Y { 3 De r ’ eee dig Fr ne a MA J Ber u. ; x RY € te = \a ie > \ N \ / m / / \\V7 7 Ne VIL) IE) FERNE S, / < N ; an 2 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER (raue), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR cseruim) IX. Band 1913 BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1913 Inhalt. I. Abhandlungen. Seite Federley, H. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermediären Art- bastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. (Mit Tafel 1—4) 1—110 Goldschmidt, R. Zuchtversuche mit Enten . . . ae 161—I91 Gruber, K. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. I. Beiträge zur Frage der Temporalvariation der Cladoceren und ihrer Beeinflussung durch das Experiment ure, or or SOL —— 8A 2) Jaworski, E. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Austern. (Mit Tafel 6) 192—215 Kajanus, B. Über einige ese Anomalien bei Trifolium pratense L. (Mit Tate Se nr on 11I—133 Kleiner, E. Untersuchungen am "Genitalapparat - von Helix nemoralis, horiensis und einer weiteren Reihe von Lang gezüchteter Bastarde der beiden Arten. (Mit Tafel 7—10) . ike ee en hen +20 202 Nilsson-Ehle, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten. (Mit Tafel 11)... . 289—300 II. Kleinere Mitteilungen. Lehmann, E. Kleine variationsstatistische Untersuchungen ..... . 265—269 III. Referate. Alexander, W. B. Further Experiments on the Cross-breeding of Two Races of the Moth Acidalia virgularia. (Federley) Blaringhem, L. et Prévot, A. Be de Cobayes savages, et ‘de cobayes domestiques. (Hagedoorn) . Bond, C. On heterochromia iridis in man and animals from ‘the genetic point of view. (Daiber) Bonhote, J. Lewis and Smalley, E. w. "On Colour and Colour- „pattern “Inheritance in Pigeons. (Federley) A D 6 Brainerd, Ezra. Hybridism in the genus “Viola, 11. “ (East) - a A — Hybridism in the genus Viola, III. (East) ... ad Ane — The behavior of the seedlings of certain violet hybrids. " (East) zi — Mendel’s law of dominance in Viola. (East) aioe — The evolution of new forms in Viola through hybridism. (East) — Violet hybrids between species of the palmata group. (East) .... oa ke) Bin A oie . 351 Castle, W. On the inheritance of tricolor coat in Guinea-pig and its relation to Galtons law of ancestral heredity. (Daiber) . Are — On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored. coat. " (Daiber) — On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. (Hagedoorn) . — Double Mating of Silk-Worm Moths. (Federley).......... Comptes Rendues. Conférence du Génétique 1911. (Baur) Dobell, C. Mutations in Microorganismus (I. In Trypanosomes). (E. Schiemann) 273 Erdmann, Rh. Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea. (Erdmann) IV Inhalt. Erdmann, Rh. Experimentelle Untersuchungen über den Zusammenhang von Befruchtung und Fortpflanzung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. (Erdmann) . 5 Fruwirth, C. Ein Fall von Knospenvariabilität bei schmalblätteriger Lupine. (Kajanus) . = Godlewski jun., E. "Studien über die Entwicklungserregung. Ar: Kombination der heterogenen Befruchtung mit der künstlichen Parthenogenese. II. Anta- gonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen. (Brüel) Goldschmidt, R. Die Merogonie der Oenothera-Bastarde und die doppeltreziproken Bastarde von de Vries. (Baur). Groth, B. H. A. The F\-heredity of size shape ‘and number in tomato leaves. I. IL. (East) .. P Hagedoorn, A. L. "Oordeelkundige Zaadteelt « en | fokkerij. "(Tammes) . 3 Harms, W. Überpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. (Klatt) Haecker, V. Uber Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Black-and-tan-Kaninchen. (Daiber) 5 _ Hertwig, G. Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre Entwicklung nach Befruchtung mit normalem Samen. (Brüel). — Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samenfäden durch physikalische und durch chemische Eingriffe. (Brüel). Vicia) 0.3 — Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. (Briel) « — Die Se ra in ihrer Wirkung auf die Br tierischer Eier. (Brüel) — Mesothoriumversuche | an tierischen Keimzellen, ein experimenteller” Beweis für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. (Brüel) Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Holzes der Piropf- hybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. (Buder). Jennings, H. S. Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in the Conjugation of Paramecium. (Erdmann) Ba Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Nilsson- Ehle) a Keeble, F., and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation of the anthocyan pigments of plants. (E. Schiemann) . . Kellogg, Vernon L. An Experiment in double Mating. (Federley) . F Kopee, St. Untersuchungen über Kastration und ae bei Schmetter- lingen. (Klatt) . & Krause, Ernst H. L. Die Weizenarten Elsaß- ‘Lothringens und der umliegenden Lander. (Nilsson-Ehle) .. . Kronacher, C. Grundzüge der Züchtungsbiologie. "Fortpflanzung, Vererbung, An- passung und Züchtung unter besonderer Berücksichtigung der Vererbungs- lehre nach dem derzeitigen Stande der Forschung. (Walther) . Lutz, Anne M. Triploid Mutanıs in Oenothera. (Heribert-Nilsson) . 5 Meisenheimer, Joh. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen- zierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts- driisen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. (Briel). . Meyns, R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf er- wachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Trans- plantationen geschlechtsreifer Froschhoden. (Klatt) a 2.5 Oe Peebles, Fl. Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. (Edmann) Punnett, R. C. Inheritance of Coat-Colour in Rabbits. (Hagedoorn) Roux, Wilh. Terminologie der en der Tiere und Pflanzen. (Korschelt) : Stomps, Theo J. Die Entstehung von Ocnothera gigas de Vries. " (Heribert-Nilsson) — Mutation bei Oenothera biennis L. (Heribert-Nilsson).......... Stopes, Marie C. Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. (Steinmann) Strong, R. M. Results of Hybridizing Ring-doves, including sex-linked inheritance. (Doncaster) . ais Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die Kultur- geschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). (Nilsson-Ehle) . . Traverso, G. B. Note di Biometrica. 1. Il numero dei fiori ligulati nelle infiore- scenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. (Lehmann)... . Seite 156 160 141 135 - 343 352 » 349 . 284 138 Pe at) 138 138 Inhalt. Vv Seite Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common groundsel — Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. (G. v. Ubisch) . - Tschermak, A. Über "Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von Kanarien- eiern durch Bastardierung. (Daiber) Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucu um and Aspergillus ' niger under the actions of known factors. (E. Schiemann) . Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch für w iSsenschaftliche dad "praktische Tier zucht einschließlich der Züchtungsbiologie. (Walther). 4 Woltereck, R. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung, "speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. (Gruber) . — Uber Veränderung der Sexualität bei Daphniden. (Gruber) . Re: — Beitrag zur Analyse der ‚Vererbung erworbener Eigenschaften“: Trans- mutation und Präinduktion bei Daphnia. (Gruber) . > 010 Zweibaum, J. Conjugaison et differenciation sexuelle chez les Inkusories, “ (Erdmann) 146 155 ive Neue Literatur: - >». 22282 Us) V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind. Abel, O. 33. 39. Berry, E. W. 40. Agote, L. 1. Bertrand, B. 40. Albrecht 29. | Biffen, R. H. 6 Alden, I. 2ı | Blane, L. 15. Allee, W. C. 17. | Blaringhem, L. 1. 6. Allen, J. A. 17. Boaz, F. 29. Almquist, E. 1. Bodin, E. 29. Alsberg, M. 18. Bohm, J. 36. 37. Ameghino, Fl. 40. Bogolubow, N. N. 38. Angersbach 1. | Bolley, H. L. 7. Anonymus |. 15. 27. | Bölsche, W. 1. Arber, N. E. A. 40. | Bonhote, S. L. 11 Arkell, T. R. 27. 11. | Bordage, E. 1. 7. Arkell, J. R., and Davenport, C. B. 11. | Bornet-Gard 7. Arloing, F. 29. | Boring, A. M. 18. Arnold, L. 18. | Bouchard, C., et Roger, G. H. 29. Asselbergs, F. 33. | Boule, M. 40. Arthaber, G. v. 37. | Boussae, J. 33- Artom, C. 23. | Boutan, L. Awerinzew, S. 18. | Bouvier, E. 1. TS: Baerthlein ©. Bower, F. O. 2. 40. Baitsell, G. A. 18. | Brandes, Th. 38. Balls, W. L. 24. ‘ | Braem, F. 18. Barbour, T. 18. Brockmann-Jerosch 40. Bass, E. 1. | Bruyker, C. de 7. Bataillon, E. 23. | Brydone, R. M. 35. Bateson, W., and Punnett, R. C. 6. | Buchet, S. 7 Batchelor, L. D. 2 | Bucknall, C. 7. Baur, E. 6. Beach, S. A., and Maney, T. J. ( Beauchamp, P. de Ir. Burgerstein, A. 7. Bellair, M. 6. Calkins, G. N. 1 Bell, A. G. 11. Calmette, A. 29. Belling, J. 24. Campbell, D. H. 2 Benedikt, M. 1. Cann, F. 35. Bertrand, G. 24. Cannon, W. A. 15. VI Inhalt. Cardoso, A. 39. Carpentier, A. 40. 41 Carvallo, E. 2. Castle, W. E., Coulter, J. M, Davenport, C. B., East, E. M., Tower, W. L. 2. Castle, W. E. 2. 11. Castex, J. L. 35. Caullery, A,, et Lavallée, C. 18. Caullery, M. 2. Cavers, F. 7. Caziot, E. 35. Chaine, J. 24. Chapman, Fr. 37. Chapeaurouge, A. de 27. Chaussé, P. 29. Chatanay, J. 24. Chaumier 20. Chauveaud, G. 7. Checchia-Rispoli, G. 35. Chidester, F. E. 27. Child, C. M. 2. 18. Christ, H. 2. Clapp, C. H. 33. Cockayne, L. 15 Cole, L. J. 11. Collin, B. 11. Collins, G. N. 7 Compton, R. H. 20. Compter, G. 41. Cook, O. F. 2 Cooper, W. S. 15. Correns, C. 2. 15. Cossmann et Peyrot 30. Cossmann, M. 36. Cottreau, J. 3 Coupin, H. 15. Crampton, C. B. 41. Craveri, M. 43. 5- Dachnowski, A. 41. Daigremont, Mme J. 1s. Daniel, J. F. 27. Daniel, J. 7. Daniel, L. 7. Darling, C. A. 21. Davenport, C. B. 11. 29. Davenport, C. B., Laughlin, H. H., Weeks, D. F., Johnstone, E. R., and Goddard, H. H. 29 Davies, C. S. 12. Davis, B. M. 7. Davis, W. E., and Catlin Rose, R. 15. Dederer, P. H. 23. Dehaut, E. G. 33. Delage, Y. 2. Delsol, E. 18. Deniker, J. 38. Depéret, Ch. 39. Derr, H. B. 7. Dexter, J. S. 12. Dillman, A. G. 24 Diels, L. 7. Diener, C. 37- Dietrich, W. O. 39. Dobell, C. 2. Dollfus, G. F. 33. 36. Domin, K. 7. Doncaster, L. 12. Doneaster, C. 23. Dop, L. 25. Doposcheg-Uhlär, J. 15. Dorsey, M. J. 7. Douvillé, H. 34. 36. 37. Douville 27. Drzewina, A., et Bohn, G. 12 East, E. M. 7: East, E. M., a Hayes, H. K. 15. Eaton, F. 39. Ebner, S. 23. Ehrenberg, P. 25. Eisenberg, P. 7. Emerson, R. A. 7. 8. 25. Engelmann, E. 12. Erdmann, Rh. 12. 23. Eriksson, J. 25. Eugenics 30. Evans, R. J. 15. Evvard, J. M. 18. Faber, F. C. v. 15. | Fairchild, D. 25. | Fischer, Falck, K. 8. Famineyn, A. 2. Farneti, R, 15. Fauré-Frémiet, E. 23. Fehlinger, H. 2. Feytaud, M. = Fischer, E. H. Fischer, M. Fischer, K., € “ Wenz, W. 33. Fogle, P. E. 12: Foot, K., and Strobell, E. C. 23. Forti, A. 4. Forteau, M. R. 35- Fowler, H. W. 18 Fraine, E. de 41. Franchet, L. 13. Fraser, C. G. 15. Frohlich 27. Frolowa, S. 23. Frost, H. B. 8. Frost, J. 18. Führer, L. 18. | Fruwirth, C. 8. 25. Gadeceau, E. 15. Gain, C. 15. Gallardo, A. 23. Gard 15. Inhalt. VII Garner, W. W. 25. | Horwood, A. R. 37. 41. Gates, R. R. 2. 8. 21. | Houssay, F. 19. Geoty, C. H. 8. | Houser, T. 25. Gernert, W. B. 8. 25. | Howard, A., and G. 8. Gilbert, A. W., and Upton, G. B. 2. Hubert, P. 16. Gilbert, A. W. 8. 25. Hucke 37. Gilbert, W. W. 8. Hue, E., et Baudonin, M. 40. Giltay, E. 2. Huene, F. v. 38. Glaser, O. 2. Hunger, F. W. T. 8. Glaser, R. W. 12. Hunt, B. W. 25. Goddard, H. H. 30. Hurst, C, C. 23. Goodale, H. D. 27. Huth, W. 41. Goldschmidt, R. 3. 12. 21. | Huxley, J. 19. Gordon, W. T. 41. | Gortner, R. A. 5. : jackson, RW Bee == Barrois Ch., Leriche, M., | jackson. R. T. 19. 35. Bin, 22 33- Jacob, Ch., et Fallot, P. 35. Gothan, W. 41. Fs Jacobs, M. H. 19. Grassmann, G. 27. = P 5 Janet, Ch. 3. Griffon, E. 3. Jattka, F Grosch, P. 33. I a DE RE ET 3 Jennings, H. S. 3. 12. 23. 28 Gentian in ra: | Johannsen, O. A. 37. ren: Kira. SOPs hs 3 Johnson, R. H. 3. So a Johnson, T. 41. Guérard, G. 23. Guilliermond, A. 21. 22 | Johnston, R. H. 4. Gitwitsch A ae | Jongmans, W. 41. abe 3° | Jones. W. N. 9. | Gutherz, S. 3. Guyénot, E. 18. Jordan, D. S. 30. Joubin. L. 19. Hillardt, A. 12. Hill, A. W. 16. Kite, G. L., and Chambers, R. jr. 19. Klebelsberg, R. v. 37. Hachet-Souplet, P. 27. Haecker, V. 3. 12. Judge, 23 Hagedoorn, A. L. 3. 12. 25 aie Lie Hai ie raha Insulander, N. 28. aig Thomas, R. 12. TEN Halle, Thore G. 33. | ER Se Hankin, E. H. 13. Kajanus, B. 4. 9. 16. Harding, H. A. 15. Kammerer, P. 30. Harper, R. A. >. Kastle, J. H., and Buckner, G. D. 12. arrisg7dsAe 3: 8212.10. 30 Karpinsky, A. 38. Hartley, C. P. 8. Kearney, T. H. 25. Harvey, E. N. 18. | Keeble, F., and Armstrong, E. F. 16. 22. Hatai, S. 12. | Keeble, F. 4. Haupt, O. 30. | Keilin, D. 19. Hawkins, H. L. 35. | Kellicott, W. E. 30. Hayes, H. K. 25. Kellogg, L. 39. Hays, W. M. 16. Kennard, S. and Woodward, B. B. 30. Heckel, E. 8. 16. Kidston, R. 41. Hegner, R. W. 23 | Kiessling, L. 9. 25. Henseler, H. 23. | Kikkawa, S. 16. Heribert-Nilsson, N. 3. 8. Kindle, E. M. 33. Herz, M. 30. King, H. D. 19. Herzfeld, G. 41. Kirkpatrik, R. 34. Hesse, R. 3. | Kite, G. L. 19. | Hilzheimer, M., u. Haempel, O. 3 Knett, J. 36. Hink, A. 3. 30. Knorr, F. 23. Hinrichs 23. ; | Kock, W. 4. Hoernes, R. 33. | Koehler, R., et Varey, C. 19. Hoffmann, M. 8. Kohlbrugge, J. H. F. 4. Honigmann, H. L. 36. | Kohn, F, 28. VII Korreng, G. 28. Kowalewsky, S. N. 4. Kövessi, F. 22. Kraemer, H. 4. Krause, P. G. 37. Krause, E. H. L. 16. Krischtofowitsch, A. N. 43. Kronacher, C. 4. Kuepler 30. Lamb, W. H. 16. Lang, A. 4. 12. Lang, H. 25. Lantis, V. 2 Lapieque, L. Larcher, O. 25. Laughlin, H. H. 4. 30. Le Cerf, E. 19. Le Dantec, F. 30. Le Double et Hoursay, F. 30. Mac Lean, R. C. 35. Lee, G. W. 3. 35. Lehmann, E. 4. Lehn, D. 4. Leighty, C. E. 9. Lenz, F. 30. Leriche, M. 34. Leveill& 16. Levinsen, G. M. R. 35. Lewer, S. H. 23. Lewis, M. R., and Lewis, W. H. 19 Lewis, W. H. ı9. Ljung, E. W. 26. Libby, M. F. 4. Lidforss, B. 4. Lignier, O. 41. Lillie, F. R. 10. Lillie, R. S. 19. Lipsky, A. 30. Lissajous, M. 37. Litardiere, R. de 22. Little, C. C. 12. Litschkow, B. 36. Livingston, B. E. 16. Lock, R. H. 4. 9. Loe, H. H. 9. Loeb, J. 19. Loeb, J., and Wasteneys, H. 19. Loesch, K. C. v. 37. Longo, B. 26. Lotsy, I. P. 4. Love, H. H. 26. Lovejoy, A. O. 4. Lovell, J. H. 4. Lull, R. S. 34. Luna, E. 23. Lundborg, H. 4. Lundegardh, H. 22. Lutz, A. M. 9. Lutz, L. 16. Inhalt. Maas, O. 34. Mae Dougal, D. T. 4. Me Caffrey, F. 23. Mackovik, H. 26. Macoun, W. T. 26. Magnan, A. 19. 20. Maillieux, E. 35. Malte, M. O. 26. Manders, N. 13. Mansuy, H, 41. Marchal, P. 20. Marsh, C, D. 16. | Matruchot, L. 26. Mayet, L. 39. Meek, C. F. V. 23. Mehes, G. 37. Mehl, M. G. 38. Michaelis, L. 4. Minkiewitz, R. 20. Miyake, T. 20. Molisch, H. 4. 9. Molliard, M. 9. 16. Moilweide, K. 30. Prince de Monaco, S. A. le 20. Montgomery, E. G. 26. Moodie, R. L. 38. Morgan, T. H.'9. 13. 23. Morgan, T. H., and Lynch, C. J. 13. Morgan, T. H., and Cattel, E. 13. Morse, M. 20. Mudge, C. P. 31. Müller, K. 9. Miiller, R. u. Roscher, P. 28. Miiller, R. 9. 13. 28. Mulsow, K. 23. Myers, C. H. 9. Murat, L., et P. 28. Nabours, R. K. 13. Nackij, A. D. 36. Nathorst, A. G. 42. Nathusius, S. v. 13. Netschajew, A. W. 35. Newman 5. Newman, H. H. 23. Nielsen, K, B. 37. Nilsson-Ehle, H. 9. 16. 26. Nixon, C. 28. Nopesa, F. 39. Nordmann, V. 36. Norton, J, B. 26. Nusbaum, J. 20. Nowak, J. 42. Oppenheim, P. 34. 36. Osawa, J. 20. Osborn, H. F. 5. Pace, L. 22. Patterson, J. T., and Wiemann, H, 24. Inhalt. IX Patterson, J, 20. Rutherford, W. J. 14. 32. Payne, F. 24. Ryehlicki, J. 34. Pearl, R. 5. 9. 13. 31. Pearson, K. 31. Salaman, R. 10. Péchontre, F. 22. Samuels, M. 22. Peebles, Fl. 13. Saunders, E. R. Io. Peebles, F. 20. Sauvage, H.-E. 37. Pérez, C. 24. Schaeffer, G. 22. Pförringer 13. Schafer, E. A. 5. Phillips, J. C. 13. Schaffer, F. X. 38. Phisalix, Mme M. 20. Schander, R, 5. Picard, F. 20. | Scharff, R. S. 5. Piper, C. V. 26. Schaudel, E. 40. Plate, L. 13. | Sehiemann, E. 10. Planchon, L. 16. Schiller, J, 14. Pocock, R. I. 13. Schliephacke, E. 10. Pohlig, H. 39. 42. Schmidtgen, O. 39. Polimanti, O. 20. Schott 5. Ponzo, A. 9. ‘ Schrammen, A, 34. Pontier, G. 39. Schubert, R. 34. Potonié, H. 17. | Sehulz, A. 26. Potting, B. 5. | Sehuppius 32. Poulton, E. B. 13. Schuster, J. 42. Powers, J. H. 20. | Sehütt 29. Prevöt 14. Seott, D. H. 42. Priem, F. 38. Seupin, H. 37. Problems in Eugenies 31. Seiffert, G. 17. Pruvost, P. 37. 38. Semon, R. 5. Pucci, C. 28. | Seward, A. C. 42. Punnett, R. C. Seward, A. C., and Thomas, H. H. 42- : | Sharp, L. W. 22. Rabaud, E. 5. 20. | Shull, G. H. 5. 10. Sigmund, F., et Bounoure, L. 24. Silvestri, A. 34. Radosavljevich, P. R. 32. Ramaley, F. 5. Rasmussen, V. 5. Skinner, J. J. 17. Rassmuss, H. 36. Skoda, K. 21. Raum 26. Slawkowsky, W. 26. Reed, F. R. C. 38. | Smith, James Perrin 34. Reichenau, W. v. 39. Smith, B. G. 21. Reinke, E. E. 24. Smith, G. 24. Renier, A. 42. Smith, L. H. ıo. Renz, C. 34. 37. Snow, E. C. 5. Reuther 26. | Sobotta, J. 40. Ribbert, H. s. | Soergel, W. 33. 39. Rivers, W. C. 32. | Sommer, R. 32. Rivet 40. | Sorokina, M, 24. Roberts, H. F. 10. Spillmann, W. J. 5. Robertson, J. B. 28. Staff, H. v., und Reck, H. 36. Robertson, T. B. 20. | Staples-Browne, R. 14. Robertson, T, 14. | Stark, P. 42. Roemer, H. 32. Starr, A. M. 17. Rolfe, R. A. 17. Stebutt, A. v. 5. Roman, F. 36. Steche, O. 14. 21. 29. Rosa, D. >. | Di-Stefano, G. 34. Roule, L. 21. De Stefano, G, 38. Roux, Cl. 26. Stegmann 29. Roux, C. 32. Steinmann, G. 33. 42- Rovereto, C. 39. Stevens, N. E. 42. Rudolph, R. 22. | Stockard, C. R. 21. Ruppert, J. 10. | Stockberger, W. W. 10. xX Stolley, E. 37. 3 Stomps, Th. J. Stopes, M. C. 42. Stout, A. B. 22. Strohmayer, W. 32. Strong, R. M. 5. 14. Stuart, W. 10. Stuckey, F. G. A. 5. Sturtevant, A. H. 5. Sudworth, G. B. 26. Swarezewsky, B. 24. 14. Tandler, J., und Grosz, S. 24. Taylor, F. W. 10. Taylor, J. M. 32. Téchoueyres, M. 32. Tedin, H. 26. Teichmann, E. s. Ternetz, C. 17- Theilhaber, A. 32. Thevenin, A. 39. Thomas, H. H. 42. Thomson, A. 21. Thompson, W. P. 42. Tischer, G. 6. Tischler, G. 22. Tobler, F. 17. Torday, E. 32. Tournois, J. 17. Toyama, K. 14. Trail, D. 6. Trelease, W. 17. Trondle 22. Trouessart, E. 6. 40. Trow, A. H. 10. Tschermak, E. v. 10. Tschermak, A. v. 14. Vallot, J. 17. | Vejdovsky, F. 22. Veith, A. 40. | Vermoesen, C. 22. Verne, C. 10. Verneau, R. 21. Vierhapper, F. 10. Vialay, A. 6. Vilmorin, Ph. L. de 6. Voges, E. 6. Vries, H. de 6. 17. Vries, H. de, and Bartlett, H. H. 17. Vuillemin, P. 10. Walcott, Ch. D. 34. | Waldron, L. R. 10. 11. 26. 27. Inhalt. Walther, A. R. 14. Wanner, J. 35. Watson, J. A. S. 29. | Watson, J. R. 17. Waterman, H. J. 11. Watters, F. A. 14. Webber, H. J. 11. 27. | Weber, Ew. 21. Weber, E. 29. Weeks, D. F, 32. Wegelius, W. 32. | Weinberg, W. 6. 32. Weiß, E. F. 11. Weiss, F. E. 11. Wellington, R. 27. Wentworth, E. N. 14. Wenz, W. 34. 36. | Wernham, H. F. 17. Wesche, W. 21. Wesenberg, C. 17. Whitehead, R. H. 21. White, O. E. 17. Whitney, D. D. 21. Wieland, G. R. 39. Wight, W. F. 11. | Williams, C. G. 11. Wilsdorf 6. 14. Wilsdorf, G. 29. Wilson, E. B. 24. Withers, Th. H. 38. Witte, H. 27. Wolff, Th. 29. | Woods, F. A. 14. 32. Woodward, S. 38. Worms, R. 32. Wright, W. B. 43. | Wurm, A. 40. York, H. H. 22. Young, C. C. 29. Zaccharias, E. 27- Zacharias, O. 6. 24. | Zade-Jena 11. | Zalessky, M. D. 43. | Zamjatin, A. 36. Zeiller, A. 43. Zeiller, R. 43- Zimmermann, W. 11. | Zobel, A. 43. Zook, L. L. 27. Zorn, W. 14. Zweibaum, J. 21. BAND 9 HEFT 1 u. 2 FEBRUAR 1913 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER (atte, G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN wien REDIGIERT VON E. BAUR cerum BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1913 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Monographia Uredinearum seu specierum cognitarum omnium ad hune usque diem descriptio et adumbratio systematica auctoribus P. et H. Sydow. Vol. I: Genus Puecinia. Cum XLV tabulis. Geh. 75 M. Vol. II: Genus Uromyces. Cum XIV tabulis. Geh. 50 M. Vol. III: Puceiniaceae. Fase. 1. Cum VII tubulis. Subskrpr. 20 M. ‘Thesaurus litteraturae mycologicae et lichenologicae ratione habita praecipue omnium quae adhue seripta sunt de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et P. Sydow. ~ 2 Volumina. Geheftet 140 M. Vol. III: Pars I Ergänzungen und Verbesserungen zu Band I und II. Subskriptionspreis 19 M. 50 Pf. Syllabus der Pflanzenfamilien, Eine Übersicht über das gesamte Pflanzensytem von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. A. Engler. Siebente gänzlich umgearbeitete Auflage. Mit Unterstützung von Prof. Dr. E. Gilg. Mit 457 Textabbildungen. In Leinen gebunden 6 M. 80 Pf. Geb. mit Schreibpapier durchschossen 9 M. 30 Pf. Biologie und Kapillaranalyse der Enzyme von Prof. Dr. J. Grüß, Mit 2 farbigen Doppeltafeln und 58 Text- abbildungen. Geheftet 16 M. Pflanzenwachstum und Kalkmangel im Boden. Untersuchungen über den Einfluß der Entkalkung des Bodens durch Hüttenrauch und über die giftige Wirkung von Metallverbindungen auf das Pflanzenwachstum von Dr. A. Wieler, Professor an der Tech- nischen Hochschule zu Aachen. 43 Textabb. Geb. 15 M. 20 Pf. Über einfache Pflanzenbasen und ihre Beziehungen zum Aufbau der Eiweißstoffe u. Lecithine von Dr. Georg Trier. Geh. 5 M. 60 Pf. Palaeobotanische Zeitschrift redigiert von Prof. Dr. H. Potonié, Kgl. Landesgeologen in Berlin. ‘Band I Heft 1 mit zahlreichen Textabbildungen und 3 Tafeln. Sub- skriptionspreis 5 M., Einzelpreis 6 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei N Nas a Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermediären Artbastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. Von Harry Federley, Helsingfors (Finnland). (Eingegangen: 10. Oktober 1912.) Inhalt. Seite Einleitung. 5 6 = Be aeiehe een an as Gattung ea Spezieller Teil. Die Spermatogenese se reinen en Übersicht der Literatur. . Material und Technik. . Hoden und Zysten . Die eupyrenen Spermien Die apyrenen Spermien . . : Die Spermatogenese der primaren (F,)- Fee Sr: Pygaera curtula 5 x anachoretaQ .. Pygaera curtula 3 x pigra 2 Pygaera pigra $ x curiula 2 5 6 Bin wo Die Spermatogenese der sekundären (F, X P)-Bastarde Pygaera (curtula $ X anachoreta 2) 5 x anachoreta 9 Zusammenfassung der wichtigsten Resultate bei der nase der hn awowoort wv US Se Se I nm N "un nn om > w Spermatogenese der Arten und ihrer Bastarde ....... . 47 mulpemeimer Teil... . ER eo Rese ice Te AO) Theoretische Betraelitungen ee Natur al lan oye Oat Galo. 0) Die Individualitatshypothese ... no SO) Die Konjugation der väterlichen und miitte richen. Chromosomen re Die Gonomerie.. . EM ea NE riots cts aa te «acetone MR fen OOO Die (Gia EG an eT RNa Mee TAA d ie ee chase ate rehire ee OL Wererhunsstheosetische, Pıonterungene silane) rei) Guile
  • }. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. I LIBRARY NEW Vir. BOTANICAL GARBDEN. 2 Federley. Einleitung. Die Frage, ob bei der Erforschung der Vererbungsprobleme die zytologische und die auf der Basis des Experiments arbeitende mende- listische Schule Hand in Hand gehen oder jede für sich ihre eigenen Ziele verfolgen sollen, ist noch der Diskussion unterworfen. Wer außerhalb dieser Streitfrage steht, kann sich gegen den Eindruck nicht wehren, daß beide Schulen sich gewissermaßen gegenseitig unter- schätzen. In dem mendelistischen Lager zitiert man gern das bekannte Gleichnis, daß es dem Beobachter einer Postanstalt zwar gelingen könne, die Postsäcke zu Gesicht zu bekommen und einen oberfläch- lichen Einblick in die Postverwaltung zu gewinnen, aber die Briefe selbst und vor allem der Inhalt derselben blieben ihm für alle Zeit ein Geheimnis. So soll es nun auch dem Zytologen bei dem Studium der Vererbungserscheinungen gehen; er werde zwar die Chromosomen und ihr Verhalten bei den Reifeteilungen und der Befruchtung beob- achten können, aber die eigentlichen Vererbungsträger und ihre Konstitution seien ihm unerreichbar. Andererseits behaupten wieder die Zytologen, daß die Mendelianer zwar gewisse äußere Vorgänge bei der Vererbung feststellen können, ihre Untersuchungen träfen jedoch nicht den Kernpunkt der Frage, und über die eigentliche Natur des Vererbungsprozesses würden sie uns niemals einen Aufschluß geben können, denn das Vererbungsproblem sei ein Zellenproblem. Es scheint also ein Mißtrauen zwischen den beiden Richtungen zu bestehen, und ich möchte gleich hinzufügen, daß dasselbe in gewisser Hinsicht berechtigt ist, denn beide stehen noch unendlich weit von ihrem Ziel entfernt, die wirkliche Natur der Vererbungs- erscheinungen zu ergründen. Fick (1905) hat unzweifelhaft recht, wenn er sagt: „Ich halte es geradezu für naiv, zu glauben, wir könnten die Geheimnisse der Vererbungsfragen, der Idenreduktion, der Bastardregeln usw. aus den Evolutionen der Chromosomen ablesen.“ Und dennoch müssen wir unsere Studien gerade auf die Erforschung der Chromosomen richten, denn die Überzeugung bricht sich immer mehr Bahn, daß die Ver- erbungssubstanz, das Idioplasma, in erster Linie in den Chromosomen lokalisiert ist. Ja wir können dieselbe ohne Zögern als eine sehr fruchtbare Arbeitshypothese bezeichnen, die schon verschiedene an- regende Nebenhypothesen gezeitigt und die Vererbungslehre einen wenn auch sehr bescheidenen Schritt vorwärts auf dem Wege zum Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 3 Ziel gebracht hat. Daß wir es vorläufig nur mit Hypothesen zu tun haben, muß ganz besonders von den Forschern auf dem zytologischen Gebiet nie vergessen werden. Dann würden die Anhänger der mende- listischen Schule keine Ursache haben, die hypothetische Natur der Darlegungen der Zytologen so scharf zu betonen. Aber wie steht es denn mit der sogenannten exakten Erblich- keitslehre? Kann sie die Hypothesen vollständig entbehren ? Sie kümmert sich zwar gar nicht um die Vererbungsträger selbst, auf deren Entdeckung sie überhaupt nur wenig Hoffnung hegt, sondern sie studiert nur die Wirkungen der Gene und ihrer verschiedenen Kom- binationen an dem Soma. Aber um das Auftreten dieser verschiedenen Kombinationen zu erklären, muß sie sich auch einer nicht geringen Anzahl Hypothesen bedienen, wie der Presence-Absence-Hypothese, der Faktorenkoppelung und -abstoBung, der Annahme einer unvoll- ständigen Dominanz usw. Beide Richtungen sind also auf Hypothesen angewiesen, — ein Hilfsmittel, das wohl keine Wissenschaft entbehren kann. Außerdem müssen die Grenzen ihrer Forschungsgebiete sehr eng gezogen werden, und nach der Entwicklung unserer jetzigen technischen Hilfsmittel zu urteilen, dürften leider die Aussichten, diese Grenzen in höherem Grade zu erweitern, auch nicht groß sein. Aber durch das gegen- seitige Mißtrauen werden die Arbeiten für das gemeinsame Ziel nicht befördert, und dennoch scheint es mir, als ob die ziemlich weit- verbreitete Ansicht, daß die experimentelle und die zytologische Ver- erbungslehre ihre eigenen Wege unabhängig voneinander gehen sollen, gerade in diesem Mißtrauen wurzelte. Diese Ansicht wird zwar von hervorragenden Genetikern gehuldigt, unter denen ich in erster Linie Johannsen (1909) nennen möchte, der in seinem berühmten Werk für dieselbe eingetreten ist. Auch Tschermak (1908) hat die große Gefahr betont, welche darin liegen würde, wenn die beiden Schulen gegenseitig auf ihre Hypothesen weiter bauen würden. Aber die Gefahr der Zirkelschlüsse lauert bekanntlich überall und braucht uns hier nicht mehr als anderswo abzuschrecken. Es fehlt tatsächlich unter den Vertretern beider Schulen auch nicht an Stimmen, die für ein Zusammengehen sprechen. So hat z. B. Heider (1906) seine Stellung zu dieser Frage durch folgende Worte ausgedrückt: ‚Die beiden Forschungsrichtungen müssen sich in ihren Resultaten gegen- seitig stützen und ergänzen und schließlich müssen die beiden Wege in einen zusammenlaufen.‘‘ Dieser Standpunkt scheint mir der einzige richtige zu sein, denn was die Anhänger der einen Schule nicht allein ı* 4 Federley. erreichen können, wird ihnen vielleicht mit Hilfe der Adepten der anderen möglich. Jede Frage kann nur an Klarheit gewinnen, wenn sie von verschiedenen Gesichtspunkten aus beurteilt wird. So auch die Probleme der Vererbung. Es gibt schon einige Versuche, ein bestimmtes Problem von so- wohl experimenteller als zytologischer Seite anzugreifen, was ganz besonders die Frage von der Vererbung des Geschlechts und der geschlechtsbegrenzten Vererbung betrifft. Leider sind die Resultate oft negativ gewesen. So ist es z. B. Doncaster (1911) nicht gelungen, bei Abraxas grossulariata und lacticolor irgendwelchen Unterschied in bezug auf die Chromosomenverhältnisse zu finden, welcher die eigen- tümliche Vererbung des /acticolor-Merkmals und dessen Beziehung zum Geschlecht erklären würde. Durch die vorliegende Untersuchung hoffe ich dennoch an einem Fall zeigen zu können, daß es durchaus wünschens- wert ist, gewisse Vererbungsuntersuchungen — insbesondere solche, die sich mit Bastardierungen von Arten beschäftigen — soweit möglich gleichzeitig experimentell und zytologisch zu behandeln, denn die Deutung eines unklaren Kreuzungsresultats kann durch das Studium der zytologischen Verhältnisse erleichtert werden. Um diese Ansicht zu stützen, bin ich gezwungen, einiges aus einer früheren Abhandlung (Federley IgIt) zu wiederholen. Experimentelle Untersuchungen an der Gattung Pygaera. In einer Arbeit (1911) habe ich die Hauptresultate meiner Kreu- zungsversuche mit den Pygaera-Arten veröffentlicht und u. a. auch die Affinität zwischen den Arten und die Unfruchtbarkeit der Bastarde erörtert. Dabei sprach ich folgende Vermutung aus: ‚Die fehlende Entwicklungsfähigkeit der Keimzellen läßt vermuten, daß die Chromo- somen der beiden Arten in dem Synapsisstadium nicht miteinander normal konjugieren und deshalb keinen einheitlichen lebenskräftigen Kern bilden.“ Bei der Abfassung dieser hypothetischen Äußerung war es mir leider nicht bekannt, daß Haecker schon 1902 dieselbe Hypothese aufgestellt hatte, was ich selbstverständlich sonst genannt hätte. Die Haeckersche Vermutung, die auch rein spekulativer Natur war, hat sich indessen in allen untersuchten Fällen als unbe- gründet erwiesen, und man hat fast das Gefühl, daß Haecker selbst hierdurch skeptisch geworden ist und bereit wäre, seine Hypothese fallen zu lassen. Haecker betont nämlich in der zweiten Auflage seiner Vererbungslehre (1912), daß die Geschlechtsorgane bei tierischen Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 5 Bastarden im wesentlichen dieselben zytologischen Verhältnisse auf- weisen wie bei den normalen Eltern; nur sollen bei den ersteren meistens Hemmungserscheinungen auftreten, infolge derer die Sterilität eintritt. Es ist mir eine große Genugtuung, meine Unbekanntschaft mit der Haeckerschen Hypothese dadurch versöhnen zu können, daß es mir gelungen ist, in den Pygaera-Bastarden den glänzendsten Beweis für die Richtigkeit derselben zu finden. Aber noch eine andere, nicht weniger wichtige Frage versuchte ich vergeblich nur auf Grund der experimentellen Untersuchungen zu beantworten. Ich konnte nämlich keine unzweideutigen Beweise für eine alternative Vererbung finden, aber gleichzeitig schien mir das Vorkommen der sogenannten konstanten intermediären Vererbung noch unwahrscheinlicher. Nach den sehr umfassenden Kreuzungsversuchen von Standfuss sollen aber alle Artbastarde bei den Schmetterlingen dem intermediären Vererbungsmodus, die Mutationskreuzungen dagegen den Mendelschen Regeln folgen. Standfuss stützt sich auf ein sehr großes Material und hat am eingehendsten die Gattungen Saturnia und Pygaera studiert. Nun sind aber die Standfussschen Untersuchungen zum größten Teil schon vor der Neuentdeckung der Mendelschen Regel ausgeführt, und die Vermutung lag nahe, daß eine erneuerte Analyse vielleicht doch eine Bestätigung der Lehre von der Gametenreinheit bringen könnte. Aus diesem Grunde entschloß ich mich, die Ver- suche mit den Pygaera-Arten zu erneuern, deren F,-Bastarde nach Standfuss eine verhältnismäßig große Fruchtbarkeit aufweisen. Leider konnte ich die Standfussschen Erfahrungen über die Fertilität der Bastarde nicht bestätigen, welche übrigens eine sehr schwankende und launenhafte zu sein scheint. Infolge der relativen Unfruchtbarkeit der F,-Formen stieß die Analyse der Vererbung auch auf große Schwierigkeiten, und ich mußte mich mit mehr oder weniger gut begründeten Vermutungen begnügen, welche ich in aller Kürze rekapituliere. Sämtliche F,-Bastarde trugen ein intermediäres Kleid. Ein näheres Studium derselben ergab aber, daß der intermediäre Charakter in vielen Fällen dadurch zustande kam, daß ein Merkmal von dem Vater, ein anderes von der Mutter fast unverändert übernommen wurde. Dies war ganz besonders der Fall mit den reziproken Bastarden der braunen Art curtula mit der grauen anachoreta. Diese Bastarde haben ihre reingraue Farbe, die nur selten einen bräunlichen Anflug zeigt, von anachoreta geerbt, tragen aber auch reine curtula-Merkmale, wie z. B. 6 ‘ Federley. den breiten, dunklen Haarschopf auf dem Thorax, der bei anachoreta ganz schmal ist. Nur ein einziges F,-Individuum konnte erzielt werden; es war kaum von den F,-Eltern zu unterscheiden, weshalb es nicht aus- schlaggebend war. Etwas mehr Glück hatte ich mit den F, x P-Kreuzungen, von denen ich einige ziemlich individuenreiche Zuchten erhielt. Bei diesen zeigte sich nun eine gewisse Multiformität, aber ohne daß ein einziges reines Merkmal der P-Form zum Vorschein gekommen wäre. Im Gegenteil waren die F, x P-Individuen immer dem F}- Elter sehr ähnlich. So waren z. B. in der Kreuzung (curtulad x anachoreta Q) 3 x curtula 9, wo man nach den Regeln der konstanten intermediären Vererbung °/, braun hätte erwarten müssen, die erzielten Individuen alle ganz überwiegend grau, obgleich eins einen Stich ins Bräunliche aufwies. In der Kreuzung desselben F,-Bastardmännchens mit dem anachoreia-Weibchen traten auch keine reinen Merkmale der Mutter auf, sondern die untereinander kaum verschiedenen Indi- viduen waren ihrem Bastardvater sehr viel ähnlicher. Es war mir also nicht möglich, einen einzigen unzweideutig spaltenden Charakter aufzuweisen, aber andererseits konnte ich noch viel weniger eine all- mähliche Verdünnung oder Verdichtung eines Merkmals feststellen, wie es die alte Auffassung von der intermediären Vererbung gefordert hätte. Im Gegenteil gab es noch viele Kriterien, die eher für Gameten- reinheit als für Verschmelzung der Gameten sprachen. Ich kann die- selben in diesem Zusammenhang nicht wiederholen, sondern verweise den Leser auf die genannte Arbeit. Im Sommer 1911 setzte ich meine Kreuzungen fort in der Hoffnung, eine größere Individuenzahl der F, x P-Kreuzungen zu erhalten. Dies gelang mir nun auch bei der Rückkreuzung eines (curtula 3 xanachoreta 9 )-Männchens mit einem anachoreta-Weibchen. Ich erhielt eine Anzahl Zuchten, von denen einige recht individuen- reich waren. Eine eingehende Untersuchung dieser Zuchten ergab, daß ein Merkmal der Raupe, die Farbe der Warzen auf dem Höcker des vierten Segmentes, spaltete. Diese Warzen und ihre nächste Umgebung sind nämlich bei curzula schwarz, bei anachoreta dagegen purpurrot; bei dem F,-Bastard dominiert die schwarze Farbe. In der F, x P-Kreuzung kamen nun sowohl rein schwarze als rein rote Warzen vor und außerdem noch Individuen mit einer braunen Farbe der genannten Warzen. Ich gebe hier einige Zahlen aus den größten Zuchten wieder: Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 7 Farbe der Warzen schwarz | rot | braun ee Te ee And: Ns Zope es Ge Ue 6 | 5 | I ES OR, gn EOE RE i 9 o | 3 GO.e Gay scr 0: SO Een Oto NCO rege 6 2 | 3 Sie AGG ET ER ERE 32 25 | 5 Suisse 5b = | 53 | 32 | 12 Wenn wir die Individuen, welche als rot und braun bezeichnet wurden, als eine Gruppe behandeln, so sind die Zahlen der Zuchten 40, 50 und 54 die für eine Mendelsche Rückkreuzung charakteristi- schen, und dies ist auch annähernd der Fall mit der Gesamtsumme aller Zuchten. Nur die Zucht 42 macht eine Ausnahme, indem hier anstatt der Proportionen 1:1 die für eine F,-Spaltung charakteristischen Zahlen 3:1 auftreten. Es steht aber jedenfalls fest, daß eine Spaltung dieses Artmerkmals stattgefunden hat. Um so überraschender ist es, daß bei den Imagines keine Spaltung entdeckt werden konnte. Den schmalen schwarzen Haarschopf auf dem Thorax von anachoreta, der bei dem F,-Bastard durch den breiten Haarschopf von curtula ver- deckt ist, hätte man bei der halben Anzahl der Individuen erwartet. Dies traf aber nicht ein. Kein einziges Exemplar zeigte diesen anachoreta-Charakter rein; im Gegenteil trugen die allermeisten Indi- viduen das curtula-Merkmal unverändert; nur bei wenigen war der Haarschopf vielleicht ein wenig schmaler geworden. Ganz ähnlich verhielten sich auch die schwarzen Flecke in dem Analwinkel der Vorderflügel von anachoreta. Sie wurden durch die Rückkreuzung auch nicht wieder hervorgerufen. Die ganze Imagogeneration der verschiedenen Zuchten macht bei okularer Untersuchung einen uni- formen Eindruck. Vielleicht wird eine eingehende mikroskopische Durchmusterung des ganzen Materials noch andere spaltende Merkmale ans Licht bringen. Eine solche hat bis jetzt noch nicht stattgefunden. Dieses eigenartige Resultat: deutliches Spalten eines Merkmals bei den Raupen der F,-Generation und gleichzeitige Uniformität der Imagines derselben Generation, schien mir sehr fremdartig und für die Hauptfrage, ob alternative oder intermediäre Vererbung vorlag, noch nicht entscheidend. Der Gedanke, daß die Spaltung vielleicht hier nach dem Prinzip von Nilsson-Ehle (1909, 1911) geschehen könnte, lag zwar nahe, aber eine Untersuchung auf diesen Punkt war infolge der Unfruchtbarkeit oder ganz geringen Fertilität der Bastarde unausführbar. Um die Vererbungserscheinungen dennoch 8 Federley. irgendwie ins klare zu bringen, entschloß ich mich für eine Erforschung der Konstitution der Keimzellen, und da die Untersuchung der Sper- matogenese in vieler Hinsicht geringere Schwierigkeiten bietet, wurde dieselbe zuerst in Angriff genommen. Meine Absicht war sodann, die Ovogenese zu studieren, denn ich hegte die Hoffnung, einen Einblick in die rätselhafte Erscheinung des Geschlechtsdimorphismus in der F,-Generation der Kreuzung curtula 3 x anachoreta 9 zu gewinnen. Es war mir nämlich gelungen, im Sommer IgII eine ziemlich große Zucht der reziproken Kreuzung zu erzielen, wobei ich konstatieren konnte, daß in derselben keine Spaltung der Geschlechter vorkam, wie ich es schon in meiner Abhandlung (1911) vermutet hatte. Der Schluß liegt deshalb nahe, daß das Weibchen von anachoreta den Dimor- phismus hervorruft, denn alle übrigen Verbindungen von curtula & und © weisen keinen Dimorphismus in bezug auf die Geschlechter auf. Leider sind mir im Sommer IgII viele und in diesem Frühjahr alle Pygaera-Puppen eingegangen, so daß ich meine Absicht nicht verfolgen konnte. Ich hoffe aber neues Material erhalten zu können und werde sodann eine Untersuchung der Ovogenese sofort in Angriff nehmen. Spezieller Teil. Die Spermatogenese der reinen Arten. Überblick der Literatur. Die Spermatogenese der Schmetterlinge hat das Interesse der auf diesem Gebiete arbeitenden Forscher nicht in so hohem Grade fesseln können wie beispielsweise die Samenbildung der Hemipteren und Orthopteren. Die Ursache hierzu ist wohl in dem Umstande zu suchen, daß die Lepidopteren für die Lösung verschiedener zyto- logischer Probleme und Streitfragen kein günstiges Material darbieten. Ihre meistens sehr zahlreichen Chromosomen sind nämlich klein und besitzen keine charakteristische Form. Wenn wir von den älteren Autoren Carnoy (1884), Platner (1886, 1889), Henking (1890, ı89I) und v. la Valette St. George (1897) absehen, welche die Spermatogenese nur zum Teil oder als Nebenfrage behandelten, und deren Arbeiten außerdem in unserer Zeit mit ihren verfeinerten Methoden hauptsächlich historischen Wert besitzen, so ist unser Thema von Toyama (1894), Munson (1907), Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 9 Dederer (1907), Cook (IgIo) und Doncaster (III, 1912) in An- griff genommen worden. Außerdem haben noch Meves (1900, 1903), dessen Abbildungen zu den allerbesten gehören, Stevens (I905) und Voinov (1903b) besondere Einzelfragen der Spermatogenese unter- sucht. Von diesen Autoren, die übrigens zum Teil ganz widersprechende Angaben bringen, haben nur Meves (1903) und Doncaster (1911) die Entwicklung der apyrenen Spermien beschrieben, während gerade die eingehendsten Arbeiten, namentlich von Toyama, Munson, Dederer und Cook, dieselbe mit keinem Wort erwähnen. Das Vorkommen apyrener Spermien ist bei folgenden Arten von Meves konstatiert worden: Macrothylacia rubi, Bombyx mori, Dicra- nura vinula und Phalera (- Pygaera) bucephala, welche alle zu der Gruppe Bombycidae der alten Systematiker gehören. Kürzlich hat Doncaster sie auch bei dem Spanner Adraxas grossulariata ent- deckt, obgleich sie hier nicht in der typischen Gestalt vorkommen. Zu diesen kann ich noch die von mir untersuchten drei Pygaera- Arten hinzufügen, die ausnahmslos den schönsten Dimorphismus der Spermien aufweisen. — Dagegen gelang es Meves nicht, die apyrenen Spermien bei dem Kohlweißling, den Schwärmern Sphinx hgustri und Deilephila euphorbiae sowie der Eule Mamestra brassicae zu entdecken. Aber außer diesem Dimorphismus der Spermatogenese, bei welchem zwei verschiedene Spermatozoen, die eupyrenen und apyrenen, mit ganz verschiedener Entwicklung gebildet werden, kommt noch ein anderer vor, der sich in erster Linie in einem beträchtlichen Größen- unterschied kundgibt. Voinov (1903b) hat speziell die Aufmerksam- keit auf diese doppelte Spermatogenese gelenkt, welche er als eine regelmäßig wiederkehrende Erscheinung bei den Tagfaltergattungen Papilio, Colias und Vanessa sowie bei dem Schwärmer Macroglossa feststellen konnte. Die Angaben der verschiedenen Autoren gehen aber nicht nur in bezug auf das Vorkommen oder Fehlen der apyrenen Spermien aus- einander, sondern auch in anderen wichtigen Fragen finden wir die- selben Widersprüche. Da die Verfasser sich in einigen Fällen auf dieselben oder sehr nahe verwandte Arten stützen, kann die Divergenz in der Auffassung nicht nur dem Objekte der Untersuchungen zu- geschrieben werden, was an und für sich nicht überraschend wäre. Es ist nämlich festgestellt worden, daß verschiedene Familien derselben Insektenordnung, z. B. der Hemipteren, sehr große Abweichungen auf- weisen. Leider liegt dennoch die Annahme näher, daß die Ursache Io Federley. in den Methoden und der Technik sowie vor allem in der Interpretation zu suchen ist, was leider so oft vorkommt. Ich erinnere nur an den Fall, Zoogonus mirus, in welchem nicht nur dieselbe Art, sondern das- selbe Präparat und sogar dieselbe Zelle nicht weniger als drei ganz verschiedene Interpretationen gefunden hat. Und diese stammen nicht von Anfängern, nein hinter ihnen stehen die Namen drei bekannter Zytologen. Die eingehendste Untersuchung der Lepidopterenspermatogenese hat Munson ausgeführt. Er behandelt zwar in erster Linie die achromatischen Strukturen der Zelle, aber die Chromatinteile finden auch Berücksichtigung. Auffallenderweise werden jedoch die brennen- den Fragen bei der Keimzellenbildung überhaupt nicht berührt, trotz- dem die Interpretationen Munsons im schroffen Gegensatz zu den herrschenden Ansichten auf diesem Gebiete stehen. Hierüber verliert Munson kein Wort. Es bietet deshalb sehr große Schwierigkeiten, die Untersuchungen Munsons mit denjenigen anderer Verfasser zu vergleichen, und viele seiner Interpretationen bleiben dem Leser un- verständlich. Ich möchte dennoch die Hauptresultate der Munson- schen Arbeit hier kurz referieren, soweit sie meine Untersuchungen direkt berühren. Munson beschreibt ein Synapsis-(Synizesis-)Stadium schon vor der letzten Spermatogonienteilung und homologisiert es ohne weiteres mit der zuerst von Moore (1895) beschriebenen Synapsis während der Wachstumsperiode. In seiner Beschreibung bei dieser Periode angelangt, bringt Munson wieder die Abbildung eines Kontraktionsstadiums, diesmal ohne an das Synapsisstadium zu denken oder die u. a. von Gross (1906) bei Pyrrhocoris beschriebene doppelte Synapsis zu er- wähnen. In diesem zweiten Kontraktionsstadium soll sich der Spirem- faden nach Munson an dem einen Pol des Kernes zusammenziehen. Aus diesem Faden gehen sodann die Chromosomen hervor, welche jetzt bei der ersten Reifungsteilung ebenso wie in den Spermatogonien- teilungen 28 an der Zahl sein sollen. Es kommt nämlich keine Pseudoreduktion vor, sondern der aus 28 Chromosomen bestehende Faden verdoppelt sich zweimal nacheinander, so daß schließlich eine vierdoppelte Schnur entsteht. Wie dieser ganze Prozeß stattfindet, geht aus den Ausführungen Munsons nicht deutlich hervor. Soweit ich ihn verstanden habe, kommt hier keine Längsspaltung vor, sondern der Faden biegt sich zweimal um. Auf solche Weise werden 7 ,,Tetraden‘ gebildet, die nur kurze Zeit persistieren und in 14 Dyaden zerfallen. Diese scheinen ebenfalls von kurzer Dauer zu sein, denn in der Meta- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. Tek phase findet Munson wieder 28 Chromosomen. Die erste Reifungs- teilung betrachtet er als eine Aquationsteilung, und demzufolge kommen in der Metaphase der zweiten Reifungsteilung wieder 28 Chromosomen vor, von denen aber 14 auf jede Spermatide kommen. Durch die gleiche Verteilung von ganzen unkonjugierten Chromosomen soll also die Reduktion zustande kommen. Dieser eigentiimliche Verlauf der Spermatogenese erinnert gewisser- maBen an den von Goldschmidt (1905) beschriebenen Primärtypus der Reduktion bei Zoogonus mirus, wenn wir von der absonderlichen Bildungsweise der ,,Tetraden‘‘ bei dem Munsonschen Objekt absehen. Hierin hat Munson dennoch keine Veranlassung gesehen, einen Ver- gleich mit der Keimzellenbildung anderer Tiere, besonders Insekten, anzustellen, wodurch der ganze Prozeß bei Pagzlio dem Leser — viel- leicht auch dem Verfasser — klarer geworden wäre. In der folgenden Beschreibung der Spermatogenese der Pygaera-Arten ist es mir des- halb nicht méglich, alle Abweichungen von den Schilderungen Mun- sons zu berticksichtigen, was Cook und Dederer tibrigens auch nicht getan haben. Es schien mir dennoch richtig, die Hauptresultate der Munsonschen Untersuchungen der Spermatogenese hier darzustellen. Die besten und sorgfaltigsten Untersuchungen verdanken wir meiner Ansicht nach Cook, welche die Beschreibungen der Spermato- genese einiger Saturniiden und einer Acronycta-Art gibt, außerdem aber auch Rhopaloceren untersucht zu haben scheint, und Dederer, der den Prozeß der Samenbildung bei der Saturniide Philosamia cynthia eingehend geschildert hat. Ich sehe von einer Wiedergabe der Resul- tate dieser Forscher ab, da dieselben in der Hauptsache mit den von mir erzielten übereinstimmen, und werde nur die Abweichungen her- vorheben. Die Arbeit von Toyama liegt schon länger zurück in der Zeit, verdient aber dennoch Erwähnung, weil sie eine lückenlose Darstellung der ganzen Spermatogenese gibt. Allerdings ist Toyamas Auffassung von der Reduktion nicht richtig. Auch er nimmt ähnlich wie Mun- son eine Reduktion nach dem Primärtypus an, welche in der zweiten Reifungsteilung stattfinden soll, betrachtet aber gleichzeitig die erste Teilung als eine transverselle Reduktionsteilung. In beiden findet er in der Metaphase 28 Chromosomen, welche also nach der transver- sellen Durchschnürung in der ersten Reifungsteilung, sodann in der zweiten als ganze Chromosomen, 14 an der Zahl, auf jede Spermatide verteilt werden. — Eine kritische Betrachtung der Figuren Toyamas ergibt aber, daß die Fig. 50, welche als erste Reifungsteilung be- I2 Federley. zeichnet wird und die transverselle Durchschnürung der Chromosomen zeigen soll, offenbar die Metaphase oder beginnende Anaphase der zweiten Reifungsteilung darstellt, wie ein Vergleich mit den Fig. 50 —51 einerseits und 54 andererseits deutlich beweist. Die beiden Reifungs- teilungen verlaufen also ganz gleich. Wie und wann die Reduktion stattfindet, kann aus der Schilderung Toyamas nicht ergründet werden; vermutlich kommt auch hier eine Pseudoreduktion durch Konjugation vor. Sicher ist jedenfalls, daß Toyamas Interpretation durch seine eigenen Bilder keine Bestätigung findet. Die Tochter- platten mit 14 Chromosomen beweisen nämlich gar nichts, weil die Chromosomen in der Anaphase durchaus nicht in einer Ebene liegen und außerdem oft stark zusammengedrängt sind. Eine Annahme, daß die Chromosomenzahl eine höhere als 14 ist, hat deshalb nichts Unwahrscheinliches. Einen ganz hervorragenden Platz in der Literatur, welche unser Thema behandelt, nimmt Meves ein, trotzdem er keine Beschreibung der ganzen Spermatogenese gibt. Seine Entdeckung der apyrenen Spermien ist schon erwähnt worden. Außerdem hat er aber als erster dıe eigentümlichen Zentrosomen beschrieben und abgebildet, von welchen die übrigen Autoren mit Ausnahme von Cook und Doncaster nichts wissen. Die von Doncaster (1912) angekündigte Untersuchung über die Ovogenese und Spermatogenese von Pieris brassicae ist noch nicht erschienen. Dasselbe ist auch der Fall mit einer Arbeit über die Eibildung von Philosamia, welche Dederer (1912) ganz kurz in bezug auf das Vorkommen von Idiochromosomen erwähnt. Nach diesem kurzen Überblick der Literatur gehe ich zu meinen eigenen Untersuchungen über die Spermatogenese der Pygaera-Arten über und werde zuerst die eupyrenen, sodann die apyrenen Spermien behandeln. Da die drei Arten mit Ausnahme der Chromosomenzahl keine beträchtlichen Unterschiede aufweisen, werden sie alle zusammen beschrieben. Material und Technik. Die Hoden wurden den mit Chloroform leicht betäubten Raupen nach der letzten und vorletzten Häutung entnommen und sofort nach dem Auspräparieren aus -der Leibeshöhle in Carnoys Chloroform- eisessigalkohol gebracht, wo sie während 24 Stunden fixiert wurden. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 13 Nach gewöhnlicher Behandlung und Einbettung der Objekte in Paraffin (Schmelzpunkt 52° C) wurden von denselben 4—5 Mikron dicke Schnitte verfertigt, die mit Delafields Hämatoxylin, aber hauptsächlich mit Heidenhains Eisenhämatoxylin und Nachfärbung mit Eosin oder Thiazinrot R behandelt wurden. Die auf solche Weise gewonnenen Prä- parate erwiesen sich für meine Zwecke als äußerst brauchbar, denn die Chromatinteile waren sehr gut differenziert und hoben sich scharf vom Plasma ab. Da ich meine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf die Chromosomen und ihr Verhalten bei der Samenreifung gerichtet hatte, sah ich es nicht für notwendig an, komplettierende Fixierungs- und Färbungsmethoden zu benutzen. Außerdem schien es mir auch wichtig, das ganze mir zur Verfügung stehende Material nach einer Methode zu behandeln, weil meine Untersuchung in erster Linie einen Vergleich zwischen den Chromatinverhältnissen der Arten und den- jenigen ihrer Bastarde galt, welcher Vergleich auf solche Weise am exaktesten ausfallen würde. Als die am besten geeignete Methode wurde aus verschiedenen Gründen die obige gewählt. Dennoch muß ich gestehen, daß in bezug auf das Plasma die Carnoysche Flüssig- keit sich nicht immer als ein ideales Fixierungsmittel erwies, denn es traten in einigen Präparaten größere oder geringere Schrumpfungs- erscheinungen auf, wie dies auch an den naturgetreu wiedergegebenen Abbildungen ersichtlich ist. Da aber die Verhältnisse im Plasma für meine Zwecke von untergeordneter Bedeutung sind, spielt dieser Übel- stand keine wichtige Rolle. Bei der späteren Untersuchung der Präparate haben sich mir allerdings auch Probleme reiner zytologischer Natur aufgestellt, die ich leider infolge dieser einseitigen Behandlung des Materials nur habe streifen oder gar nicht berücksichtigen können. Ich hoffe aber bald Gelegenheit zu finden, die Spermatogenese der Lepidopteren ein- gehender zu behandeln und möchte hier der Kritik des Lesers noch zuvorkommen, indem ich ausdrücklich betone, daß der Zweck der Untersuchung keine vollständige Darstellung der Spermatogenese war, sondern vielmehr nur die Chromatinteile ins Auge faßte, da diese wohl in erster Linie für die Vererbungsfragen ins Gewicht fallen dürften und am leichtesten direkter Beobachtung zugänglich sind. Deshalb habe ich auch die Mitochondrien, deren Bedeutung für die Vererbung noch schwebend ist, außer acht gelassen, da sie bei der von mir be- nutzten Technik in den früheren Entwicklungsstadien der Keimzellen nicht hervortreten, obgleich sie später in den Spermatiden ziemlich deutlich differenziert sind. I4 Federley. Hoden und Zysten. Die Hoden der Pygaera-Arten liegen, wie dies bei den Raupen der Schmetterlinge die Regel ist, in dem fünften Abdominalsegment. Sie sind nach der letzten Häutung noch deutlich getrennt und bleiben es bei den meisten Individuen auch im Imagostadium. Ihre Farbe ist grüngelb; sie sind wie gewöhnlich in vier Follikeln geteilt. Vor der letzten Häutung der Raupe findet man schon alle Ent- wicklungsstadien der Samenzellen von ganz jungen Spermatogonien bis zu fast reifen Spermatozoen. Bei der erwachsenen Raupe kommt es vor, daß man vergeblich nach Spermatozyten der eupyrenen Spermien sucht, denn wie Doncaster bei Adraxas konstatiert hat, werden im Anfang der Spermatogenese hauptsächlich eupyrene, am Schluß da- gegen überwiegend apyrene Spermien gebildet. In den Hodenfollikeln liegen die Keimzellen in besonderen Zysten, die von eigenartig gebauten Zellen gebildet sind. Diese Zellen haben nicht nur die Aufgabe, die Keimzellen zusammen zu halten, sondern spielen auch eine wichtige Rolle als Nahrungszellen. Die Frage von der Entstehung dieser Zystenzellen sowie das viel umstrittene Rätsel der Versonschen Zelle muß ich in diesem Zusammenhang wie über- haupt den ganzen histologischen Bau des Testis unberücksichtigt lassen und gehe direkt zu den Keimzellen in den Zysten über. Die Lage der in verschiedenen Entwicklungsstadien sich befinden- den Zysten in den Hodenfollikeln ist keine absolut bestimmte, wie dies in den schlauchförmigen Testes vieler Insekten der Fall ist. Zwar liegen die Gonozysten!) mit den Spermatogonien immer an dem blinden Ende des Follikels und in nächster Nähe der Versonschen Zelle. Aber schon die Lage der Zytozysten ist weniger bestimmt, und obgleich die Mehrzahl der Spermatozysten an der Öffnung des Vas deferens liegt, so kann es vorkommen, daß ein Bündel Spermato- zoen seinen Platz zwischen einigen der älteren Gonozysten hat. Das Alter einer Zyste kann also nur im Anfang der Entwicklung durch die Lage bestimmt werden, denn die jüngeren Gonozysten liegen noch in konzentrischen Ringen um die Apicalzelle. Sehr bald wird diese Anordnung jedoch aufgegeben, und schon in dem Synapsisstadium hat man in der Lage keinen Leitfaden bei der Bestimmung des Alters einer Zyste. 1) Ich benutze hier die von Munson vorgeschlagene Terminologie, nach welcher diejenigen Zysten, welche Spermatogonien enthalten, Gonozysten heißen, diejenigen, deren Inhalt aus Spermatozyten besteht, Zytozysten, und die Spermatiden und Spermien beherbergenden schließlich Spermatozysten genannt werden. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 15 Was wiederum das Entwicklungsstadium der Keimzellen einer Zyste betrifft, so finden wir hier ähnliche Verhältnisse, indem nämlich die Spermatogonien einer Gonozyste sich in der Regel in demselben Stadium — sehr oft sogar ganz genau in derselben Phase der Mitose — befinden, wogegen die Zytozysten in den Präparaten ein viel weniger gleichförmiges Bild darbieten. Nicht selten findet man schon während der ersten Reifungsteilung Pro-, Meta- und Anaphasen dicht neben- einander, und in seltenen Fällen können sogar gleichzeitig Stadien der ersten und zweiten Reifungsteilung beobachtet werden. Dieses Ver- hältnis ist von großer Bedeutung bei der Seriierung der verschiedenen Entwicklungsstadien, bei welcher man in der Lage der Zyste kein Kriterium für das Alter hat. Durch einen sorgfältigen Vergleich der Zellen verschiedener Zysten und ihr gegenseitiges Verhalten zueinander kann man meistens ohne Schwierigkeiten die Reihenfolge der Ent- wicklungsphasen feststellen, was sonst nicht leicht wäre. Die eupyrenen Spermien. Unter denjenigen Zellen, die sich zu eupyrenen Spermien ent- wickeln, habe ich in meinen Präparaten keinen solchen Unterschied finden können, wie Voinov (1903b) ihn beschreibt. Der Größenunter- schied zwischen den Zellen der verschiedenen Follikel ist auch kein merkbarer, wie dies z. B. bei gewissen Hemipteren regelmäßig der “Fall ist (Montgomery, 1910), und auch die Zellengröße verschiedener Zysten schwankt meistens nur unmerklich. Dederer hat in der Peri- pherie des Testis von Philoscmia cynthia Riesenspermatogonien ent- deckt, welche nur in der Pro- und Anaphase vorkommen und später vermutlich degenerieren, wie dies nach Montgomery auch bei Peri- patus der Fall sein soll. Solche Riesenspermatogonien habe ich nur bei curtula finden können, wo sie offenbar auch als abnorme Zellen aufgefaßt werden müssen. Ganze Zytozysten von Riesenspermato- zyten, wie Munson sie bei den Imagines — dagegen nicht bei den Raupen — von Papilio rutulus feststellen konnte, kommen in meinen Präparaten nicht vor, sondern, wie gesagt, alle die eupyrenen Keim- zellen sind untereinander gleich. Die Spermatogonien befinden sich an dem blinden Ende der Follikel, die jüngsten in der nächsten Nähe der Versonschen Zelle, von dieser sogar umgeben. Sie besitzen einen verhältnismäßig großen Kern, in welchem ein, seltener zwei oder drei, scharf differenzierte Körper auftreten, welche Chromatinfarbstoffe begierig aufnehmen 16 Federley. (Fig. 2, 6, 62). Sie färben sich nämlich sowohl mit Delafields als Heidenhains Hamatoxylin intensiv blauschwarz, weshalb die Ver- mutung nahe liegt, daß sie Chromatin enthalten. Die Frage, ob wir es hier mit einem Plasmosom oder einem Nucleolus zu tun haben, der Chromatin aufspeichert, kann ich auf Grund der von mir benutzten Färbungsmethoden nicht bestimmt beantworten. Dennoch scheinen verschiedene Umstände dafür zu sprechen, daß die letztere Alternative die richtige ist. Der Nucleolus ist nämlich immer am größten und am intensivsten gefärbt in dem „Ruhestadium‘ (Fig. 2, 7, 62), in welchem die Chromosomen achromatisch sind. Sobald die letzteren anfangen sich zu färben, wird der Nucleolus heller (Fig. 42, 45b) und man hat den Eindruck, daß er den Farbstoff an die Chromosomen abgibt. Die Ansicht, daß der Nucleolus ein Speicher für die nutri- tiven Stoffe der Chromosomen, in erster Linie das Chromatin desselben bildet, ist bekanntlich von verschiedenen Zytologen ausgesprochen worden, und neuerdings haben sich u. a. Janssens (I905) und Jordan dieser Ansicht angeschlossen. Auch bei den Insekten soll die Auf- gabe des Nucleolus dieselbe sein, wie Meves (1908) für Vespa und Wilke für Hydrometra nachgewiesen haben. Während der Teilung selbst ist er immer verschwunden. Daß wir es sicher nicht mit einem Chromatin-Nucleolus im Sinne Montgomerys zu tun haben, geht di- durch hervor, daß man in der Prophase ganz deutlich den allmäh- lichen EntfarbungsprozeB des Kernkörpers sehen kann, ohne daß irgendwelche geformte Körper, die man als Chromosomen auffassen könnte, in demselben zurückbleiben. Aus demselben Grunde kann von Idiochromosomen nicht die Rede sein, wie solche von Cook urd Doncaster (1912) bei anderen Arten beobachtet wurden und auch nicht von einem mit zwei Idiochromosomen kombinierten Plasmosom, wie Dederer bei Phzlosamia feststellte. Schließlich spricht die variierende Zahl der in Rede stehenden Körper auch gegen die An- nahme, daß sie Chromosomen repräsentieren würden. Der Einfach- heit halber werde ich sie Nucleolen nennen. Sie bleiben während der Synapsis und der ganzen Wachstumsperiode sichtbar (Fig. 7, 41, 62, 63, 66) und verschwinden erst in der Prophase der ersten Reifungs- teilung (Fig. 42, 45>), um später nicht mehr aufzutreten. In dem Kern kommt außerdem noch ein fadenförmiges Gerüst vor, welches an das Netzwerk älterer Autoren erinnert. In diesem vermutlich aus Linin bestehenden Fadengerüst heben sich kleine Körner durch ihre dunklere Farbe ab. Ob es sich hier um Pro- chromosomen handelt, habe ich nicht entscheiden können. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 17 Die Teilungsstadien der einzelnen Chromosomen sind nicht leicht zu verfolgen, weil diese dicht aneinander gehäuft sind und demzufolge oft eine einzige Masse bilden. Nur in Ausnahmefällen können einzelne Chromosomen beobachtet werden. In der frühen Prophase wird das Kernnetz deutlicher, und man erkennt jetzt, daß dasselbe kein einheitliches Spirem bildet, sondern aus langen Chromosomen besteht. Diese, welche eine rauhe Ober- fläche haben (Fig. r), verkürzen sich bald und verwandeln sich in kurze und glatte Stäbchen (Fig. 2b). In diesem Stadium soll nach Toyama und Cook eine Längsspaltung sichtbar werden. Dederer ist es dagegen nicht gelungen, eine solche zu entdecken, und mir ging es ebenso. Nach Cook soll die Längsspaltung nur an Anstrich- präparaten, dagegen nicht an Schnittpräparaten, zum Vorschein kommen, was also die Divergenz erklären könnte. Die Chromosomen ordnen sich sodann in der Äquatorialebene, wo sie, wie erwähnt, sehr dicht an und sogar übereinander liegen (Fig. 3, 40). Bei pzgra gelang es mir dennoch festzustellen, daß ihre Anzahl über 4o ist (Fig. 40>), und in den vorher erwähnten Riesenspermatozoen von curtu/a konnte eine noch größere Anzahl unterschieden werden. Die Teilung bietet sonst nichts Bemerkenswertes. Die verhältnismäßig seltenen Ana- phasen sind tonnenförmig (Fig. 4), wie dies bei den Insekten oft der Fall ist. In der Telophase konnte ich bei /zgra die Zwischenkörperchen Flemmings sehen, die sonst nicht vorzukommen scheinen. Die Zentrosomen sind in dieser Periode sehr klein und in vielen Zellen kaum zu sehen; auch die Strahlung in dem spärlichen Zyto- plasma ist meistens wenig auffallend. Es ist nicht leicht, die Anzahl der Spermatogonienteilungen zu schätzen, weil es unmöglich ist, die verschiedenen Spermatogonien- generationen voneinander zu unterscheiden. Daß die primären Sper- matogonien die größten sind, und daß die Größe nach jeder Teilung ein wenig abnimmt, dürfte sicher sein, denn diejenigen Zysten, welche eine kleine Anzahl Spermatogonien enthalten, weisen die größten Zellen auf, wogegen die vielzelligen Zysten etwas kleinere Zellen haben. Die in Fig. ı abgebildete Zelle stellt ein ganz junges Spermatogonium dar, wogegen die Zellen der Fig. 2 älter sind. Eine Veränderung in dem relativen Verhältnis zwischen Kern und Plasma ist mir dagegen nicht aufgefallen. Danach zu urteilen, daß es Gonozysten gibt, die be- deutend mehr als 100 Spermatogonien enthalten, und die Teilungen der Zellen einer Zyste, wie gesagt, ziemlich gleichzeitig erfolgen, dürfte man auf wenigstens 6—7 Teilungen schließen können. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 2 18 Federley. Die Spermatogonien einzelner Gonozysten zeigen ein Aussehen, das von dem normalen bedeutend abweicht. Der Nucleolus ist sehr groß, oft ganz unregelmäßig, während der Kern im übrigen ganz klar und durchsichtig erscheint (Fig. 6). Diese Veränderung bezeichnet den Beginn der Degeneration, die sich später darin kund gibt, daß der ganze Kern sich dunkel färbt und das Zytoplasma sich in Körner auflöst. Die ganze Zyste zerfällt schließlich und dient vermutlich den übrigen Zysten zur Nahrung. Eine Degeneration einzelner Spermatogonien in einer Zyste, wie dies von Tönniges für Myriapoden und Voinov (1903a) für den Käfer Cybister nachgewiesen wurde, habe ich dagegen nicht konstatieren können. Zwar war die Flüssigkeit in dem hohlen Raum der Zyto- zysten nicht immer klar, sondern enthielt einzelne Plasmabrocken. Da aber die Zilien der Zentrosomen am freien Ende einen Plasma- tropfen tragen, wird die Untersuchung, ob abortive Spermatozyten vorkommen, sehr erschwert. Kurz nach der letzten Spermatogonienteilung tritt die Synapsis?) ein, welche ich am besten bei curtu/a habe verfolgen können (Taf. II). Die ganz junge Spermatozyte (Fig. 62), welche kleiner als die jüngeren Spermatogonien ist, zeigt noch die netzartige Anordnung der Linin- fäden, auf welchen die chromatische Substanz in Körner verteilt ist. Allmählich bilden sich deutlichere Fäden aus, indem das Chromatin reichlicher wird. Gleichzeitig zieht sich der Kerninhalt an dem einen Pole, gewöhnlich dem inneren, zusammen (Fig. 63). Hierbei ist der Nucleolus noch ganz deutlich. Auf dem Höhepunkt der Synapsis bilden die Chromosomen schließlich einen typischen Knäuel (Fig. 64), in welchem man dennoch in der Regel die freien Enden der Chromo- somen entdecken kann. Es kommt also auch nicht hier zur Bildung weder eines einheitlichen Spirems noch eines typischen Bukettstadiums, sondern der Knäuel lockert sich allmählich, und die einzelnen Chro- mosomen werden jetzt deutlich (Fig. 65) und verteilen sich ziemlich 1) Der Ausdruck Synapsis wird in der Literatur sehr verschieden benutzt. Er wurde ursprünglich von Moore eingeführt und bezeichnete die Konzentration des Chromatins in einen gewöhnlich exzentrisch gelegenen Klumpen. Nachdem es fest- gestellt wurde, daß bei gewissen Tieren zu dieser Zeit eine Konjugation der Chromo- somen stattfindet, wurde das Hauptgewicht auf den Konjugationsprozeß verlegt, und in diesem Sinn wird der Ausdruck z. B. von Hertwig (1906), Gross (1906) und sogar von Farmer und Moore selbst benutzt. Da die Konjugation jedoch oft erst nach der Chromatinkonzentration eintritt, wurde diese als die Synapsis im engeren Sinne oder Synizesis (McClung), jene als Postsynapsis bezeichnet. Nur in diesem engeren ursprünglichen Sinne wird der Ausdruck Synapsis von mir benutzt. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. Ig gleichmäßig im Kern (Fig. 66). Ob aber nach der Synapsis dennoch ein wirkliches Spirem schließlich zustande kommt, ist nicht so leicht zu entscheiden. In einigen Zellen kann der Faden in ziemlich langen Schlingen auftreten, während in anderen die freien Enden der langen Chromosomen vollständig deutlich sind. Wenn ein Spiremstadium vor- kommt, so ist es jedenfalls nur von sehr kurzer Dauer. Die zahl- reichen und dicht zusammengedrängten Chromosomen machen die Entscheidung hier sehr schwer. Während der Synapsis kann der Nucleolus meistens fortwährend unterschieden werden, und wenn er unsichtbar ist, liegt er wahr- scheinlich im Knäuel Eine Auflösung der Kernmembran in dem Synapsisstadium, wie sie bei Insekten und Myriapoden (Oettinger) vorkommen soll, habe ich nicht beobachten können. Die Frage, ob die Synapsis als ein Artefakt und eine Folge der Fixierung aufgefaßt werden soll oder tatsächlich auch in den leben- den Zellen stattfindet, wird immer noch diskutiert. Nachdem Morse bei Periplaneta, Oettinger bei Pachyiulus, Vejdovsky bei Würmern, Arnold bei //anaria, Overton und Sargant bei verschiedenen Pflanzen sowie noch andere die Synapsis in lebenden Zellen beobachtet haben, scheint mir die Frage eigentlich erledigt. Da es trotzdem noch Zweifler gibt, möchte ich betonen, daß meine Präparate, welche die Synapsisbilder zeigen, gut fixiert sind und die übrigen Stadien die Spermatogenese sehr deutlich demonstrieren, sowie daß ich auch in einem Ovar von fzgra die allerschönsten Synapsisstadien fand, die vollständig mit denselben in der Spermatogenese von curtula über- einstimmen. Die Anzahl der Chromosomen vor und nach der Synapsis ist unmöglich festzustellen, was für die später zu behandelnde Frage von der Konjugation der Chromosomen von größter Bedeutung wäre. Erst nach der Synapsis fängt die eigentliche Wachstums- periode an, wie Wilke dies auch für AZydrometra feststellte. Der Kern scheint sich dabei zuerst zu vergrößern (Fig. 7, 4I, 66), erst später fängt das Zytoplasma an, an Masse zuzunehmen (Fig. 8, 10 43—45, 67) und wird lockerer. Der oft etwas längliche Kern der Spermatogonien nimmt meistens eine fast kugelrunde Gestalt an und legt sich in der Regel in die Nähe der Zystenwand, wodurch die Auf- nahme der Nahrung von den Zystenzellen wahrscheinlich erleichtert wird. Gleichzeitig findet auch eine Veränderung in der Zyste statt, indem die kompakte Gonozyste sich in die hohle Zytozyste verwandelt, deren Spermatozyten in einer einzigen Schicht an der Peripherie 2% > 20 Federley. liegen. Munson vergleicht diese Umgestaltungen in der Zyste treffend mit der Verwandlung der Morula in die Blastula. In dem Kern gehen zu dieser Zeit auch wichtige Veränderungen vor. Die nach der Synapsis chromatinreichen, langen und stäbchen- förmigen Chromosomen verlieren allmählich wieder ihr Chromatin, welches meistens nur als ganz kleine Körner auf den Lininfäden zurückbleibt (Fig. 7, 42) und anscheinend von dem jetzt großen Nucleolus aufgenommen wird. Dieses Stadium dauert, nach der Häufigkeit desselben zu urteilen, sehr lange. Jetzt werden die charakteristischen Zentrosomen sehr deutlich. Ihre Färbung scheint in hohem Grade von dem Alter der Eisen- hämatoxylinlösung abhängig zu sein, und da sie in den Präparaten der Bastarde am besten differenziert sind, werde ich auf die Abbil- dungen dieser hinweisen. Wie die Fig. 109, 118, 129 zeigen, sind die Zentrosomen \-förmig, ganz so wie Meves (1900) und Korf (1901) sie bei verschiedenen Schmetterlingen, Voinov (1903a) und Schäfer wiederum bei Dytisciden beschrieben haben. An der Spitze jedes Schenkels vom \ sitzt ein langer, sehr feiner Faden, der am äußersten Ende einen ziemlich großen Plasmatropfen trägt. Diese Fäden scheinen, nach den Abbildungen von Meves zu urteilen, bei der Gattung Pygaera bedeutend länger zu sein als bei der naheverwandten Gattung Phalerat), bei welcher der Plasmatropfen auch ganz klein ist und nur als eine kolbenförmige Verdickung erwähnt wird. Schon im Anfang der Wachstumsperiode sind diese eigenartigen Zentrosomen scharf differen- ziert und liegen zuerst ziemlich nahe aneinander in dem der Zysten- höhle zugewandten äußersten Teil des Plasmas, wie die Fig. 129 am besten zeigt. Eine Strahlung ist in diesem Stadium noch nicht sicht- bar, aber sobald die Zentrosomen anfangen, sich voneinander zu ent- fernen, erscheint die Asterfigur vollkommen deutlich. Dies trifft kurz vor der Diakinese ein. Die ersten Vorbereitungen zu der ersten Reifungsteilung zeigen sich darin, daß die Chromosomen wieder den Farbstoff aus dem Nucleolus anziehen (Fig. 8, 42—44). Hierdurch kommen die geschlängelten Chromosomen von neuem zum Vorschein. Sie ver- kürzen sich indessen bald und erhalten wieder eine glatte Oberfläche. Wahrscheinlich tritt die Konjugation der väterlichen und mütter- lichen Chromosomen jetzt ein. Während dieses Prozesses verschwindet der Nucleolus allmählich, und nach vollführter Konjugation ist er 1) Meves benutzt für die Gattung Phalera den älteren Namen Pygaera. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 2I während der Diakinese höchstens noch als ein blasser, wenig scharf konturierter Körper zu sehen (Fig. 45). Das Problem der Konjugation der Chromosomen ist wohl eine der brennendsten Fragen in der modernen Zytologie. Die über dieses Thema geführten Diskussionen könnten Riesenbände füllen, und dennoch ist es dem vorurteilsfreien Leser unmöglich, sich eine Auffassung von diesem wichtigen Vorgang zu bilden. Er sucht ver- geblich nach einem Ausgang aus dem Labyrinth von Interpretationen. Nicht einmal die naturgetreuen, geschweige denn die schematisierten Abbildungen der Präparate können ihn überzeugen, und besonders entmutigend wirken die Versuche verschiedener Autoren, alle Fälle in ein Schema einzuzwingen, wobei den Tatsachen offenbar Gewalt angetan wird. Ohne die Absicht, an dieser in vererbungstheoretischer Hinsicht zwar sehr wichtigen, aber dennoch trostlosen Diskussion teilnehmen zu wollen, kann ich jedenfalls nicht umhin, in aller Kürze den Prozeß zu beschreiben, wie er sich mir in meinen Präpa- raten dargestellt hat. Da die Pygaera-Arten ein sehr ungünstiges Objekt in bezug auf die Konjugationsmysterien sind, kann ich es ge- trost unterlassen, die verschiedenen Ansichten anderer Autoren zu berühren. Nachdem die Chromosomen sich verkürzt haben, kommen in den Kernen winkelförmige Figuren vor, wie die Fig. 9 sie am besten zeigt. Diese Winkel kann ich nicht als ein gebogenes, sondern als zwei konjugierende Chromosomen auffassen. Hierzu werde ich da- durch gezwungen, daß zur Zeit, als die ersten \V-förmigen Figuren auftreten, die Chromosomen in weit größerer Anzahl vorkommen als später, wenn die \/-férmigen Bildungen häufiger sind. Eine exakte Zählung ist zu dieser Zeit nicht möglich; erst nach vollendeter Kon- jugation, in dem Stadium der Diakinese, kann die Zahl der Chromo- somen mit größerer Sicherheit festgestellt werden, was ich mit mög- lichster Sorgfalt bei zahlreichen Zellen aller drei Arten getan habe. Dabei fand ich stets, daß die reduzierte Anzahl jetzt vorkommt und also eine Pseudoreduktion eingetreten ist. In der Diakinese ist die Bivalenz der Chromosomen übrigens noch in der Regel sehr deutlich erkennbar, indem die Chromosomen eine ausgesprochene Semmelform haben (Fig. 10, 45, 67b). Da ich weder eine Längsspaltung der Chro- mosomen, noch irgendwelche Zeichen einer Parallelkonjugation habe entdecken können, scheint es mir wahrscheinlich, daß hier eine End-to-end-Konjugation stattfindet. Bei der gedrungenen Form der Pygaera-Chromosomen, die weder einen Längsspalt noch Mikrosomen 22 Federley. aufweisen, ist die Natur der Konjugtion durchaus nicht leicht fest- zustellen. Betrachten wir jetzt die einzelnen Arten, so finden wir von anachoreta in der Fig. 9 ein typisches Stadium der Konjugation. (Das Bild ist durch Rekonstruktion zweier Schnitte erhalten.) Die meisten Chromosomen befinden sich noch in dem Beginn der Kon- jugation und bilden die \-förmigen Figuren, d. h. kleben mit den Enden zusammen. Einige sind aber schon weiter gekommen; die Vereinigung ist intimer und hat die Semmelform angenommen. Ein eingehendes Studium solcher Bilder stärkt die Überzeugung, daß es sich tatsächlich um eine Konjugation handelt. Erstens sind die beiden Schenkel der \/-férmigen Bildungen immer von entsprechender Größe, ebenso wie die beiden Hälften der Semmel ein ganz ent- sprechendes Volumen haben. Dieses zeigt die Fig. 10 am deutlichsten. Zweitens kommen sowohl bei den \-förmigen als bei den semmel- ähnlichen Gebilden dieselben Größenunterschiede vor, wie bei den Chromosomen in der Metaphase der ersten Reifungsteilung, in welcher ganz zweifellos eine Reduktion schon eingetreten ist. In der Fig. 9 kommen aber außerdem noch kreuzähnliche Bildungen vor und, wie es scheint, auch typische Tetraden, von denen wir auch in Fig. 8¢ und rıa Beispiele sehen. Die Kreuze sind sehr selten und scheinen mir zufällig aufeinanderliegende kon- jugierende Chromosomenpaare zu sein, denn sie kommen nur gleich- zeitig mit den \/-Figuren vor und sind ganz vereinzelt. Die Ent- stehung der Tetraden könnte man sich auch so denken, daß zwei Dyaden durch eine zufällige parallele Lage eine Tetrade vortäuschten. Es scheint mir dennoch wahrscheinlicher, daß es sich nicht nur um Scheintetraden, sondern um wirkliche handelt. Wie schon erwähnt wurde, kann in der ganzen Prophase keine Längsspaltung entdeckt werden, wie dies bei verschiedenen Insekten der Fall ist, und dem- zufolge findet man auch in der Diakinese und der Metaphase nur Dyaden. Es scheint mir nicht unmöglich, daß infolge der starken Verkürzung der Chromosomen der Längsspalt in besonders günstig liegenden Dyaden dennoch ausnahmsweise zum Vorschein kommen könnte, wodurch also das Bild einer typischen Tetrade zustande käme. Was schließlich die Anzahl der bivalenten Chromosomen betrifft, so zählen wir auf Fig. 9, unter der Voraussetzung, daß alle Kreuze und Tetraden doppelte Dyaden darstellen, 31, auf Fig. 10 26, auf Fig. 8° 27 und in dem in drei Schnitten zerlegten Kern der Fig. 11, 28—30, davon abhängend, ob die in Fig. ıra sichtbaren Tetraden Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 23 als echte oder Scheintetraden, d. h. doppelte bivalente Chromosomen, aufgefaßt werden. Außerdem habe ich noch die Chromosomen einer großen Menge von Kernen gezählt und abgebildet, wobei die Zahl in der Regel zwischen 25—30 schwankte, sich also der reduzierten Chromosomenzahl 30,31 näherte. Bei figra, welche Art ich leider erst nach anachoreta untersuchte, ist die Feststellung der Chromosomenzahl bedeutend leichter, weil sie 46 resp. 23 beträgt, und die Chromosomen dazu noch bedeutend größer sind. In dem Kern, welcher auf den Figuren 444 und 44> abgebildet ist, sieht man noch die Chromosomen vor der Konjugation. Ihre Zahl beträgt über 40. In den Kernen der Fig. 45 finden wir dagegen nach beendeter Konjugation in jedem 23, meistens noch deutlich bivalente Chromosomen. Es ist bei szgra verhältnismäßig leicht, in den allermeisten Zellen, welche sich in der Prophase der ersten Reifungsteilung befinden, 20—23 Dyaden zu zählen, und es bietet auch nicht unüberwindbare Schwierigkeiten, die diploide Chro- mosomenzahl annähernd zu bestimmen, obgleich eine exakte Angabe nicht gemacht werden kann. Es kann also keinem Zweifel unterliegen, daß hier eine Pseudoreduktion in der Prophase zu der ersten Reifungs- teilung eingetreten ist, wie dies auch von Cook und Dederer bei ihren Objekten angenommen wurde. Bei curtula habe ich die Verhältnisse ganz ähnlich wie bei ana- choreta gefunden. Ich möchte nur beiläufig erwähnen, daß ich hier auch neben den \/-formigen Gebilden ein paar Ringe fand, über deren Entstehung ich mir den Kopf nicht zerbrechen will. In der Fig. 67 kommen auch Tetraden vor, die bei curtula häufiger sind als bei den beiden ersten Arten. Die Anzahl der Dyaden schwankte um die Zahl 25; in einigen Fällen konnten 29 Chromosomen, die haploide Zahl, mit Sicherheit konstatiert werden. Nach dieser etwas weitläufig erscheinenden Darstellung der Kon- jugationsphase der einzelnen Arten deren Berechtigung dem Leser bei der Erörterung der Spermatogenese der Bastarde einleuchten wird, kehren wir zu den allgemeinen Erscheinungen zurück. Die Diakinese scheint ein Stadium von relativ langer Dauer zu sein, denn man findet öfter in einem Hoden mehrere Zysten, die alle in der Diakinese verweilen. Dagegen verläuft die Chromatinisierung der Chromosomen und die Konjugation sehr schnell, denn diese Phasen sucht man vergeblich in vielen Präparaten. Am Ende der Diakinese löst sich die Kernmembran auf, die Kernspindel wird gebildet und die Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene (Fig. 12). Während 24 Federley. der Metaphase, die auch von ziemlich langer Dauer ist, kann man die haploide Chromosomenzahl mit absoluter Exaktheit feststellen, denn die einzelnen Chromosomen liegen vollständig frei — nicht ein- mal die Lininverbindungen, welche Dederer erwähnt, kommen vor — und alle in einer Ebene. Bei günstiger Richtung des Schnittes erhält man also die ganze Äquatorialplatte in einem Schnitt. Bei anachoreta kommt 30 als die überwiegende Zahl vor (Fig. 15 und 16 links); in wenigen Platten habe ich 31 konstatieren können (Fig. 16 rechts). Wie aus den Abbildungen hervorgeht, sind die Chro- mosomen von recht verschiedener Größe. Pigra hat nur 23 Chromosomen (Fig. 46), welche jedoch bedeutend größer sind als diejenigen von anachoreta. Bei jener Art habe ich eine sehr große Anzahl Äquatorialplatten studieren können, und ohne eine einzige Ausnahme ist die Chromosomenzahl 23 gewesen. Curtula schließlich besitzt immer 29 Chromosomen, wie die Fig. 68b und 69 beweisen. Die Metaphase ist aber auch in anderer Hinsicht von Interesse, Von der Seite gesehen, zeigen nämlich einige der Chromosomen noch sehr schön ihre Bivalenz, indem die Semmelform noch persistiert (Fig. 13, 14, 47). Bei curtula kommt die Dyadennatur der Chromo- somen besonders klar zum Vorschein, denn hier ist die Verbindungs- stelle infolge ihrer Durchsichtigkeit deutlich pointiert (Fig. 682). Wie ich schon vorher hervorhob, habe ich den achromatischen Strukturen weniger Aufmerksamkeit gewidmet. Ich möchte dennoch in aller Kürze erwähnen, daß ich den Eindruck habe, daß die Spindel- fasern in dem Kern selbst entstehen, und solange sie noch keine Spindel bilden, sich leichter färben als später. In der Metaphase ziehen sie schon die Farbstoffe viel weniger an, weshalb es mir leider nicht möglich gewesen ist zu bestimmen, wie viele Fasern sich an jedem Chromosom befestigen, und ob sich Fasern außerdem zwischen den Chromosomen von Pol zu Pol strecken. Vielleicht wäre dies an weniger stark differenzierten Präparaten möglich gewesen; solche standen mir leider nicht zur Verfügung. Die Frage von den Spindel- fasern wird uns später bei der Behandlung der Ursachen der Sterilität der Bastarde noch beschäftigen. Wir kehren jetzt wieder zu den Chromosomen zurück. In der Anaphase, die sehr schnell abgetan wird, kommt es zur Trennung der beiden Komponenten der Dyaden. Die erste Reifungsteilung ist also eine Reduktionsteilung im Sinne Weismanns, und nach der Termino- logie von Korschelt liegt Präreduktion vor, wie dies auch von Cook Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 25 angenommen wird. Munsons Ansicht, daß eine Postreduktion vor- käme, kann ich also nicht teilen, und noch weniger diejenige von Toyama, nach welcher beide Reifungsteilungen quasi modo als Reduk- tionsteilungen aufgefaßt werden müßten. — Verschiedene Stadien der Anaphase sind in den Figuren 17—20 abgebildet. Schon am Schluß der Anaphase und sodann in der Telophase fangen die Chromosomen öfter an, sich gegenseitig anzuziehen, wo- durch sie nicht mehr deutlich gesehen werden können, sondern einen mehr oder weniger kompakten Klumpen bilden (Fig. 21). In anderen Zellen können indessen die einzelnen Chromosomen sogar noch in der Telophase vollständig (Fig. 48) oder ziemlich (Fig. 22) deutlich differen- ziert sein. Jetzt beginnt auch die Einschnürung des Plasmakörpers, aber die Spindelfasern bleiben noch lange sehr deutlich (Fig. 22) und bilden eine Art Verbindungsbrücke zwischen den beiden Spermato- zyten II. Ordnung. Ein Zwischenkörperchen habe ich in den Reifungs- teilungen nie gesehen. Wir verließen die Zentrosomen in der Diakinese; sie haben seit- dem erhebliche Veränderungen durchgemacht. Schon am Schluß der Diakinese wandern sie auseinander und nehmen schließlich die Pol- stellung ein. Während der Wanderung wächst der Faden beträchtlich, wogegen der Plasmatropfen verschwindet. Möglicherweise liefert er das Material für den Faden. Zur Zeit der Metaphase hat der Faden indessen eine ansehnliche Länge erreicht (Fig. 130), und etwas später bei Beginn der Anaphase trennen sich die beiden Schenkel des \/:s und rücken auseinander (Fig. 86—87). In der späteren Anaphase ver- größert sich der Abstand zwischen den Zentrosomen (Fig. 125), und schon in der Telophase kommen sehr oft zwei völlig selbständige Zentralkörper vor, jeder mit seiner eigenen Attraktionssphäre (Fig. 22). Ob zwischen den beiden Spermatozytengenerationen ein „Ruhe- stadium‘“ vorkommt, ist nicht so leicht zu entscheiden. Es wird zwar der Kern wieder durch eine Membran von dem Zytoplasma ge- trennt, aber die Chromosomen erhalten sich in vielen Fällen deutlich differenziert (Fig. 24, 48—49, 70), in anderen dagegen weniger klar (Fig. 22—23); die Zentrosomen nebst den Strahlungszonen verbleiben auch sichtbar (Fig. 22—24, 70). Ein typisches Ruhestadium kommt also jedenfalls nicht zustande, denn eine Achromatinisierung der Chro- mosomen findet niemals statt, und ein Nucleolus entsteht auch nicht. Aus der Art der ersten Reifungsteilung geht hervor, daß die An- zahl der Chromosomen in den Spermatozyten II. Ordnung dieselbe sein muß wie in den Spermatozyten I. Ordnung. Hierüber kann man 26 Federley. sich schon in der Interkinese mit ziemlicher Sicherheit überzeugen, denn die Chromosomen sind oft sehr deutlich. Sie sind aber jetzt univalent, was aus ihrer Form meistens schon hervorgeht. Sie haben nur ganz ausnahmsweise die semmelähnliche Form und sind in der Regel rund oder oval. Übrigens findet man in der Literatur nicht selten Angaben darüber, daß die Chromosomen in der zweiten Reifungs- teilung hantelförmig sind, trotzdem die Teilungsebene durch den früheren Längsspalt geht. Bei den Myriapoden hat Oettinger einen solchen Fall gefunden. Er stellte eine Präreduktion fest, fand aber in der zweiten Reifungsteilung noch hantelförmige Gebilde. Struck- man berichtet, daß bei S/rongylus filaria beide Reifungsteilungen scheinbar Querteilungen sind, aber nur die er trennt ganze Chro- mosomen, die zweite dagegen ist eine typische Äquationsteilung, welche die durch den Längsspalt getrennten Hälften der Chromosomen aus- einander bringt. Die Form der Chromosomen scheint also kein sicheres Kriterium für die Beurteilung der Natur der Reifungsteilung zu sein. Bei den Pygaeren macht die zweite Teilung auch den Eindruck einer Querteilung, weil die anfangs runden oder ovalen Chromosomen (Fig. 24, 28, 49, 52, 70), sobald sie sich in die Äquatorialebene eingestellt haben, eine längliche Form annehmen (Fig. 26, 504, 71). Dennoch scheint es mir wahrscheinlicher, daß es sich um eine Äquationsteilung handelt. Andere Beweise für diese Auffassung, als daß die erste Teilung eine Reduktionsteilung ist, kann ich zwar nicht bringen. Die zweite Reifungsteilung erfolgt also äußerlich ähnlich wie die erste. In der Metaphase können in vielen Aquatorialplatten die Chromosomen unterschieden werden; in anderen ist es dagegen mit Schwierigkeiten verbunden, weil die Chromosomen jetzt bedeutend kleiner sind und außerdem nicht in einer Ebene liegen. Es ist mir dennoch gelungen, bei allen Arten dieselbe Anzahl wie in der ersten Reifungsteilung festzustellen, wie es die Figuren 25, 50>, 51, 72, 73 beweisen. Daß die Teilung nicht so geschieht, wie Toyama und Munson behaupten (vgl. S. 10— 12), davon überzeugen uns die Figuren 504 und, wo die Teilung der einzelnen Chromosomen deutlich zum Vorschein kommt, sowie die Anaphasen der Figuren 74—75 und die Tochterplatte in der Fig. 27, in denen die Anzahl der Chromosomen der beiden Tochterplatten weit größer ist als die Hälfte von 29 resp. 30. Wie die Fig. 30 zeigt, bilden sich schließlich die beiden Sper- matiden, welche noch ziemlich lange durch die Spindelfasern mit- einander verbunden sind. Jede Spermatide erhält ein Zentrosom mit einem sehr langen Faden. Die \/-förmigen Zentrosomen hatten sich, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 27 wie erwähnt, geteilt, so daß jede Spermatozyte Il. Ordnung zwei ein- fache Zentrosomen erhielt, welche sich schließlich auf die beiden Spermatiden verteilen. Vor der ersten Reifeteilung bilden die Spermatozyten eine ein- zellige Schicht um den ziemlich geräumigen Hohlraum der Zytozyste, aber schon nach dieser Teilung ist der Bau der Zyste weniger regel- mäßig, was in noch höherem Grade nach der zweiten Reifungsteilung der Fall ist. Die Spermatiden erfüllen nämlich die ganze Spermato- zyste und liegen ganz regellos in derselben. Bald ändert sich jedoch dieses Verhältnis und allmählich findet eine totale Umgestaltung der gegenseitigen Lage der Spermatiden statt. Diese, welche jetzt.eine längliche Form an- genommen haben, legen sich nämlich jetzt alle so, daß sie ihr dickeres, den Kern ent- haltendes Ende der einen und ihr schmäleres, Er den künftigen Schwanz ergebendes der ent- gegengesetzten Seite der Zyste zukehren. An der Stelle, wo die meisten Spermatidenköpfe zu liegen kommen, fängt eine Zystenzelle an, sehr stark zu wachsen und bildet sich all- mählich zu der großen Nahrungszelle um, die an der Spitze jedes Spermatidenbündels liegt (Textfig. A). Die übrigen Zystenzellen bleiben bei den Pygaeren ziemlich klein (Textfig. B.), wogegen sie bei den Rhopaloceren eine be- ; trächtliche Größe erreichen können. Sie funk- Textfigur A. Pygaera piera. tionieren offenbar auch als Nahrungszellen, Eupyrene Spermatiden nebst haben aber eine weniger wichtige Rolle als Er DENE die Endzelle. - Die Spermatiden sind, wie gesagt, anfangs ziemlich unregelmäßig, nehmen aber allmählich eine immer länglichere Form an. In dem anfangs etwas aufgetriebenen Ende liegt der Kern, der im Beginn bläschenförmig ist und nur sehr wenig Chromatin zu besitzen scheint; dieses ist hier und da an der Peripherie in Körnern oder Tropfen ab- gelagert (Fig. 53). Vor dem Kern hat das Zentrosom ursprünglich seinen Platz; es wandert aber bald nach hinten, so daß der lange Faden in dem ausgezogenen hinteren Ende zu liegen kommt. Der Faden entwickelt sich nämlich zum Achsenfaden des Spermatozoons. Hinter dem Kern liegt außerdem der Nebenkern oder das Mitosoma, über dessen Entstehung die Ansichten noch. auseinandergehen. Mir 28 Federley. scheint es, als ob sowohl der Rest des Spindels als auch die Mito- chondrien an dem Aufbau desselben teilnahmen (Fig. 53). In diesem Stadium ist das Zentrosom meistens sehr schwer zu entdecken, ob- gleich der Achsenfaden fast immer scharf hervortritt. In einem späteren Stadium ist die Form eine noch längere und schmälere ge- worden, und gleichzeitig kann man eine immer kräftigere Anhäufung von Chromatin in dem noch runden Kern bemerken (Fig. 54). Der Nebenkern scheint sich allmählich aufzulösen. Auch wird die erste Anlage des Spitzenstückes sichtbar; es wird ausschließlich aus Zyto- plasma gebildet. Sodann verändert sich die Form des Kernes; dieser wird erst oval und nimmt sodann die Gestalt eines Zylinders an (Fig. 55), welcher immer länger und dünner werdend (Textfigur A und B) schließlich die für die Spermatozoen der Schmetterlinge charak- teristische nadelähnliche Form annimmt. Gleichzeitig hat der Schwanz auch an Länge zugenommen und die anfangs ziemlich dicke Plasma- schicht um den Achsenfaden wird immer dünner. Das Acrosoma dringt in das Plasma der Nahrungszelle ein, wie die Textfiguren A und B demonstrieren, und es ist nicht möglich, die Grenzen zwischen Nahrungs- und Spermatidzelle zu sehen. Zur Zeit der reichlichsten Nahrungsproduktion zeigt das Acrosoma in der Nähe des Kerns eine vakuolenähnliche Auftreibung, die später wieder verschwindet und ver- mutlich als eine Art Nahrungsvakuole funktioniert. Ein Querschnitt durch den hinteren Teil der Spermatiden zeigt deutlich in der Mitte den Achsenfaden von Zytoplasma umgeben (Fig. 56). Nur äußerst selten habe ich zwei Achsenfäden in einem Schwanzstück beobachtet, was dagegen, wie wir später erfahren, bei den Bastarden eine ganz häufige Erscheinung ist. Wenn ich von der Degeneration einzelner Gonozysten absehe, welche regelmäßig in allen Hoden vorzukommen scheint, so habe ich in der Spermatogenese der eupyrenen Spermatozoen nur ein einziges Mal eine erwähnenswerte abnorme Erscheinung konstatieren können. Es handelte sich um ein paar Triaster in der ersten Reifungsteilung von curtula. Sie traten alle in einer Zyste auf, die im übrigen, wie der ganze Hoden, vollständig normal war. Die apyrenen Spermien. Meves ist, wie gesagt, der einzige, der die Entwicklung der typischen apyrenen Spermien der Schmetterlinge beschrieben hat, denn die von Doncaster und Voinov mit den apyrenen Spermien Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 29 von Meves identifizierten verdienen diesen Namen eigentlich nicht. Sie sind nämlich keineswegs chromatinlos, sondern enthalten nur weniger Chromatin als die eupyrenen Spermien, mit denen sie auch sonst viel größere Ähnlichkeit zeigen als die von Meves bei Phalera entdeckten und die bei den Pygaera-Arten vorkommenden typischen apyrenen Spermatozoen. Bei seinen Untersuchungen hat Meves in erster Linie die späteren Entwicklungsstadien verfolgen wollen, wogegen er die für unsere Zwecke besonders wichtige Prophase der ersten Reifungsteilung nur ganz kurz erwähnt. Da ich die von Meves gemachten Beobachtungen nur be- stätigen kann, habe ich meine Auf- merksamkeit in erster Linie gerade auf die von ihm unberücksichtigten Ent- wicklungsstadien gerichtet und auch ganz besonders die Chromosomenzahl beachtet, um auf solche Weise viel- leicht irgendeinen Unterschied zwischen den beiden Entwicklungsrichtungen zu finden. Leider bietet die große Anzahl Chromosomen Schwierigkeiten, aber ; eine einigermaßen befriedigende Zäh- Do lung war dennoch, obgleich mit vieler | 4 Mühe, ausführbar. Wie Meves schon bei Phalera konstatiert hat, kommen die eupyrenen ° und apyrenen Spermien nie in der- _ Textfigur B. Pygaera pigra. selben Zyste vor, aH Wiese ae GAR Altere Spermatiden in ihrer Zyste, verschiedenen Formen von Spermato- zoen der Mollusken der Fall ist. Der Zeitpunkt der Differenzierung der beiden Arten von Spermien muß also schon sehr weit zurück in der Entwicklungsperiode der Spermato- gonien liegen, und es scheint mir nicht unwahrscheinlich, daß das Urspermatogonium jeder Zyste schon den Keim zu dieser oder jener Entwicklungsart in sich trägt. Dennoch ist es unmöglich, in den Sper- matogonien irgendeine Differenzierung zu entdecken, und sogar die ersten Entwicklungsstadien der Spermatozyten mit der Synapsis scheinen bei den beiden Spermienarten einander ganz ähnlich zu sein, wenigstens ist es mir nicht gelungen, einen Dimorphismus in Bi in welcher zwei Nahrungszellen sicht- bar sind. 30 Federley. diesen zwar ziemlich seltenen Stadien zu finden. Erst während der Wachstumsperiode wird der Unterschied zwischen den beiden Arten von Zysten deutlich erkennbar. Die frühen Prophasen sind sehr selten; bei anachoreta und curtula habe ich keine finden können, bei /zera nur ganz vereinzelte, von denen zwei in der Figur 57 abgebildet sind. Sie unterscheiden sich sofort durch ihre geringere Größe von dem entsprechenden Stadium der eupyrenen Spermatozyten (vgl. Fig. 57 mit 44, 58 mit 45 und 47). Sowohl der Kern als die ganze Zelle sind bedeutend kleiner, obgleich der Unterschied kein so erheblicher ist, wie der von Voinov er- wähnte. Voinov spricht nämlich von einem 2—3 mal größeren Dia- meter sowohl der Zelle als des Kernes der eupyrenen Spermatozyten erster Ordnung. Aber auch die Chromosomen der apyrenen Spermato- zyten sind bedeutend kleiner. In der Figur 57 haben sie noch die Stäbchenform, nur einige sind \/-férmig, und eins hat sogar schon die semmelähnliche Gestalt angenommen. Diese letzterwähnten Chro- mosomenbilder deuten ja auf eine Konjugation, und Doncaster meint, daß dieselbe in den apyrenen Spermatozyten von Adraxas so- gar leichter zu erkennen ist als in den eupyrenen. Dies trifft jeden- falls bei den Pygaeren nicht zu, denn eine Konjugation zwischen den Chromosomen der apyrenen Spermatozyten ist durchaus nicht Regel. Wenn eine solche zwischen einzelnen Paaren vorkommt, so ist sie von äußerst kurzer Dauer und wahrscheinlich auch von geringer Bedeutung. In dem Stadium der Diakinese finden sich nämlich erstens immer mehr Chromosomen als die haploide Anzahl, und zweitens sucht man in der Regel vergeblich nach den großen semmelähnlichen, bivalenten Chromosomen, die in der eupyrenen Zelle die Mehrzahl bilden. So zählt man in den Spermatozyten von anachoreta, die in Figur 31 abgebildet sind, mindestens 44 und -38 Chromosomen anstatt 30, und bei /zgra in demselben Stadium (Fig. 58 links) 33 Chromosomen anstatt 23. Dabei muß aber noch betont werden, daß vermutlich eine größere Zahl Chromosomen tat- sächlich vorhanden war, obgleich einige bei dem Zählen und Zeichnen übergangen wurden, weil sie einander bedeckten oder sonst irgendwie unsichtbar waren. Ein Hauptunterschied in der Entwicklung der apyrenen und eupyrenen Spermien bei den Pygaera-Arten besteht also darin, daß bei diesen in der Prophase der ersten Reifungsteilung eine Pseudo- reduktion durch Konjugation der väterlichen und mütterlichen Chro- mosomen stattfindet, welche dagegen bei jenen ausfällt oder nur Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Sp:rmatogenese d. Schmetterlinge usw. 31 zwischen einzelnen Chromosomen vorkommen kann. Dies geht auch aus den folgenden Stadien deutlich hervor. Die Mitose selbst — wenn man überhaupt diesen eigentümlichen Kernteilungsmodus unter dieser Rubrik anführen kann — verläuft folgenderweise. Nach der Auflösung der Kernmembran werden die Spindelfasern deutlich, und gleichzeitig treten die Zentrosomen mit ihren Astrophären auf. Die Spindelfasern bilden keine regelmäßige Spindel, und die kleinen Chromosomen liegen ganz regellos auf den Fasern, ohne daß die geringste Andeutung einer Aquatorialplatte entstände. In der Fig. 32 sehen wir den Anfang der Teilung — ein frühes Stadium der Metanaphase, wie ich es nennen möchte. Die Chromosomen fangen an sich den Polen zu nähern, aber die Zentro- somen nehmen noch ihren ursprünglichen Platz ein, und die Form der Zelle ist unverändert. Wir zählen oben 29, unten 27 Chromo- somen. In Fig. 33 haben sich die Zentrosomen schon ein wenig voneinander entfernt, und die Zelle ist länger ausgezogen, wogegen die Lage der Chromosomen wenig verändert ist. Ihre Anzahl beträgt oben 26, unten 30. Fig. 34 zeigt schon das Ende der Anaphase oder der Anfang der Telophase, denn die Chromosomen haben sich um die Zentrosomen gruppiert, jedoch ohne einen Klumpen zu bilden. Infolge der gedrängten Lage der Chromosomen ist ihre Anzahl nicht leicht festzustellen. Ich habe nur 23 resp. 19 sehen können. In der Telophase (Fig. 35) wird der Zelleib auch geteilt, und die Spermato- zyten II. Ordnung sind gebildet; sie hängen nunmehr bloß durch die Spindelfasern zusammen. Gleichzeitig fangen aber die Chromosomen schon an ohne ein vorhergehendes Ruhestadium, sich auf die zweite Reifungsteilung vorzubereiten. Den Verlauf der zweiten Reifungsteilung sehen wir in den Figuren 36—38 dargestellt. Jede Spermatozyte II. Ordnung erhält, wie ge- sagt, in der Regel ungefähr 30 Chromosomen. Es scheint nämlich, als ob die Verteilung nicht so sehr genau geschähe, wodurch auf die eine Tochterzelle einige Chromosomen mehr als auf die andere fallen könnten. Diese Chromosomen verteilen sich jetzt vermutlich wieder ohne eine vorherige Teilung als ganze Chromosomen auf die Spermatiden, welche also durchschnittlich nur 15 oder die halbe haploide Anzahl erhalten. Der Teilungsprozeß erfolgt sonst ganz wie der vorige. Bei figra können wir die Hauptzüge der Reifeteilungen in den Figuren 58 und 59 verfolgen. Hier sind die Chromosomen bedeutend größer, und ihre geringere Anzahl trägt zur Klarheit der Bilder bei. 32 Federley. Die drei Zellen der Fig. 58, welche sich gerade teilen, sind durch den Schnitt in zwei Teile zerlegt worden. In der Fig. 582 finden wir von links angefangen 22+ 10, 13+ 7 und I4+15 Chromosomen, in der Fig. 58> wieder von links 3+10, 2I und 5+11. Es ist nicht leicht, in jedem Fall zu entscheiden, zu welchem Pol ein Chro- mosom wandert, und zum Teil wird wohl hierdurch die ungleiche Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen in den Figuren erklärt. In einigen Fällen ist es dennoch möglich, ganz sicher fest- zustellen, daß der einen Tochterzelle weit mehr Chromosomen als der anderen zufallen. Dies ist z. B. der Fall in den in der Figur 59 ab- gebildeten Zellen, auf welche ich später noch zurückkomme. Die Summe der Chromosomen der drei Zellen beträgt also 45, 46 und 45. Auch in vielen anderen Zellen habe ich die diploide Chromosomen- zahl 46 annähernd feststellen können. Die zweite Teilung geschieht wie die erste. Hier ist es aber möglich unzweideutig, klarzulegen, daß die Chromosomen sehr ungleich auf die Spermatiden verteilt werden. Beide in der Fig. 59 abgebildeten Zellen enthalten zufälligerweise die haploide Zahl, 23 Chromosomen, welche wohl die häufigste sein dürfte. Sie demonstrieren aber auch die ungleiche Verteilung derselben. Die aus der oberen Zelle hervor- gehenden Spermatiden werden vermutlich 13 und Io Chromosomen erhalten; der Unterschied zwischen den Tochterzellen der unteren ‚Spermatozyte wird aber noch größer ausfallen, indem ihnen 14 und g Chromosomen erteilt werden. Es gibt aber eine erhebliche Anzahl Spermatozyten II. Ordnung, die eine weit größere Anzahl Chromosomen als 23 besitzen. Es scheint nun nicht unmöglich, diesen Überschuß so zu erklären, daß ein Teil der Chromosomen sich tatsächlich bei der ersten Reifungsteilung teilen, was ich aber ebensowenig wie Meves habe konstatieren können. Dieser negative Befund ist natürlich kein Beweis gegen das Vorkommen einer Teilung der Chromosomen, um so mehr, da die Bilder dermaßen unregelmäßig sind, daß eine Feststellung einer Teilung der Chromosomen auf die größten Schwierigkeiten stößt. Die Anzahl der Chromosomen scheint mir jedoch gegen eine solche Auffassung zu sprechen, denn da eine Konjugation der Chromosomen nicht allgemein vorkommt, müßte bei einer regelrechten Teilung der Chromosomen in beiden Reifungsteilungen jede Spermatide die diploide Chromosomenzahl erhalten, was jedoch niemals der Fall ist. Da um- gekehrt meistens nur die halbe haploide Zahl vorhanden ist, halte ich es für wahrscheinlich, daß überhaupt keine Teilung der Chromo- somen bei den apyrenen Spermatozyten vorkommt. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 33 Eine Eigentümlichkeit, auf welche ich die Aufmerksamkeit lenken möchte, ist die Form der Chromosomen. Man findet nämlich in beiden Reifungsteilungen einige oder mehrere Chromosomen, welche eine ausgesprochene Semmelform besitzen. Fall in der Anaphase der zweiten Rei- fungsteilung (Fig. 59), in welcher das Vorkommen bivalenter Chromosomen ausgeschlossen ist. Wir finden also hier wieder einen Beweis dafür, daß die Semmelform durchaus nicht als ein Kri- terium der Bivalenz der Chromosomen betrachtet werden darf. In den Spermatiden bilden die Chromosomen keinen Klumpen, sondern liegen ziemlich gleichmäßig zerstreut in dem Plasma, ohne sich auch nur vor- übergehend zu einem Kern zusammen- zuschließen. Der Nebenkern ist meistens deut- lich (Fig. 39), wogegen das Zentrosom sehr oft schwer zu entdecken ist. Da- gegen ist der Achsenfaden fast immer ‚scharf differenziert. Meves hat die Verwandlung der Spermatiden in Spermien eingehend be- schrieben, und da seine Beschreibungen Textfigur C. Pygaera pigra. Zyste auch auf die Gattung Pygaera passen, mit älteren apyrenen Spermatiden. kann ich mich zu einigen kurzen Angaben einschränken. Die einzeln liegenden Chromosomen werden bald von einer Vakuole umgeben (Fig. 39, 60, 61 und Textfig. C.) und die Chromatin- substanz ist binnen kurzem nur als ein oder wenige Körner an der Peripherie der Vakuole sichtbar. Allmählich verschwinden sowohl Chromatinkörner als Vakuolen, und die langen apyrenen Spermato- zoen sind völlig chromatinfrei. Die Frage, welche Rolle die apyrenen Spermien bei der Befruch- tung spielen, ist noch ein geheimnisvolles Rätsel. Meves hat seiner- zeit die Vermutung ausgesprochen, daß sie vielleicht das Vermögen hätten, die Entwicklung der Eier anzuregen oder eine Art Partheno- genese auszulösen. Diese Hypothese scheint mir jedoch sehr un- wahrscheinlich, denn unter der Voraussetzung, daß die Vererbungs- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 3 ss EE NES 34 Federley. substanz in erster Linie in dem Kern, und zwar in den Chromosomen zu suchen wäre, müßte man, wenn Meves’ Hypothese richtig wäre, bei einer Kreuzung zwischen zwei Pygaera-Arten immer einige Bastarde erhalten, die der Mutterart vollständig ähnlich sind. Ich habe aber während vieler Jahre Tausende von Bastarden gezüchtet, ohne daß ein einziger solcher Fall mir zu Gesicht gekommen wäre. Aus einer soeben erschienenen Abhandlung von R. Hertwig (1912) erfahre ich, daß er auch ähnliche Versuche angestellt hat, und zwar mit demselben negativen Resultat. Hertwig ist dennoch der Ansicht, daß die apyrenen Spermien eine bestimmte Funktion haben, wie dies auch mit den oligopyrenen Spermien der Prosobranchier nach Unter- suchungen von Kuschakewitsch der Fall sein soll. Nach Doncaster sollen die apyrenen Spermien bei der Befruchtung schon deshalb von keiner Bedeutung sein, weil sie die Testes gar nicht verlassen. Bei den Imagines von Adraxas findet man nämlich nur eupyrene Spermien in dem Vas deferens, wogegen der Testis von apyrenen erfüllt ist. Eine Untersuchung der Bursa der befruchteten Weibchen würde wohl ausschlaggebend für die Frage sein, ob das Männchen die apyrenen Spermien überhaupt ejakuliert. Schließlich hat Voinov noch den Gedanken geäußert, daß die von ihm untersuchten zwei Spermien- arten bei der Geschlechtsbestimmung eine Rolle spielen; Voinov hat aber keine Tatsachen zur Stütze seiner Vermutung gebracht. Was wir von der Bedeutung der apyrenen Spermien der Lepidop- teren wissen, ist also nicht viel. Soviel scheint mir doch aus den bis jetzt bekannten Tatsachen hervorzugehen, daß die Spermatozoen der Schmetterlinge sich in zwei verschiedene Richtungen differenziert haben, was schließlich zu dem Dimorphismus der Spermien geführt hat. Dieser Differenzierungsprozeß scheint aber in den verschiedenen Familien sehr verschieden weit fortgeschritten zu sein. Bei den von Voinov untersuchten Arten lag der Unterschied nur in der Größe der Zellen und dem Reichtum an Chromatin, aber die Spermatogenese der beiden Spermienarten verlief fast gleich. Bei Adraxas sind die Verschiedenheiten schon größer, aber auch hier findet nach Doncaster noch eine Konjugation und eine Teilung der Chromosomen statt, obgleich sie weniger regelmäßig, als bei den eupyrenen geschieht. Zu seiner Spitze ist der Dimorphismus schließlich bei den mitein- ander nahe verwandten Gattungen Phalera und Pygaera getrieben, wo weder eine Konjugation noch eine Teilung der Chromosomen vor- kommt und die reiferen Spermatozoen überhaupt kein Chromatin enthalten. Es scheint mir eine versprechende Aufgabe zu sein, eine Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 35 vergleichende Untersuchung der Spermatogenese verschiedener Lepidop- terenfamilien vorzunehmen und gleichzeitig auch das Verhalten der Spermien in dem Weibchen zu beachten. Die Kenntnisse, welche wir von der Entwicklung der apyrenen Spermien besitzen, scheinen mir nicht für die Annahme zu sprechen, daß sie bei der Vererbung irgendeine Rolle spielten, denn die Chro- mosomen verteilen sich ganz ungleichmäßig auf die Samenzellen, die durchschnittlich nur die halbe Anzahl erhalten, wodurch also die Chromosomenzahl der Art nicht beibehalten bliebe, sondern fort- während herabgesetzt würde. Außerdem lösen sich die Chromosomen in den Spermatiden schließlich vollständig auf. Die Spermatogenese der primären F,-Bastarde. Der äußere Bau der männlichen Geschlechtsorgane macht einen in jeder Hinsicht normalen Eindruck. Auch die Follikel und die Zysten der Keimzellen sind ganz ähnlich gebaut wie bei den reinen Arten. Es werden ebenfalls sowohl eupyrene als apyrene Spermien in denselben Proportionen wie bei den Elternarten gebildet. Schließ- lich übersteigt die Anzahl der degenerierenden Gonozysten durchaus nicht das Normale. Erst in den Keimzellen selbst stoßen wir auf die anomalen Zustände, welche durch die Kreuzung herbeigeführt sind, und zwar sind es in erster Linie die Chromosomen der beiden Arten, die, in eine Zelle miteinander zusammengebracht, sich anders verhalten als in den artreinen Zellen. Das Zytoplasma weist dagegen keine bemerkenswerten Veränderungen auf, wie dies bei Pflanzen- bastarden die Regel ist. Curtula 8 x anachoreta Q. Wie wir uns erinnern, war die haploide Chromosomenzahl von curtula 29 und von anachoreta 30. Es ist also apriori anzunehmen, daB der Bastard in den somatischen Zellen sowie in den Spermato- gonien 59 Chromosomen enthalten muß. Leider ist es aber nicht möglich, diese Anzahl in den Spermatogonien durch Zählung der Chromosomen festzustellen, weil letztere, wie bei den Elternarten, zu dicht aneinander liegen. Die Spermatogonien machen einen voll- ständig normalen Eindruck, wie die Fig. 76 zeigt; die Teilungen ver- laufen auch regelrecht wie bei den Eltern. Die ersten Abweichungen von den normalen Verhältnissen treten bei den Spermatozyten ein. Sie scheinen kein Synapsisstadium 36 Federley. durchzumachen, denn in meinen Präparaten habe ich vergeblich nach der Synapsis gesucht. Ich erwähne diesen negativen Befund, obgleich er an und für sich nichts beweist, weil es mir auch nicht gelungen ist, bei den zwei übrigen F,-Bastarden eine Synapsis zu entdecken. Bei der vollständig rätselhaften Natur der Synapsis schien mir dieser Umstand der Erwähnung wert, obgleich er selbstverständlich nicht beweisend für den Ausfall der Synapsis bei den Pygaera-Bastarden ist. In der Wachstumsperiode (Fig. 77, 78) werden die Chromosomen sichtbar, erreichen aber nie die Deutlichkeit, welche die Chromosomen der reinen Arten charakterisiert. Sie treten niemals so scharf gegen den Kerninhalt hervor und haben in der Regel ein körnigeres Aus- sehen. Später nehmen sie die kugelige oder ovale Form an, wie die Fig. 79 und 80 dartun. Es ist auffallend, daß hierbei die Linin- fasern noch sehr lange sichtbar bleiben und daß das Innere des Kernes niemals die Klarheit aufweist, welche dem Stadium der Dia- kinese der Arten sein Gepräge schenkt. Eine typische Diakinese kommt also hier nicht vor, denn die Lininverbindungen verschwinden erst bei der Auflösung der Kernmembran zur Zeit, wo die Chromo- somen sich in der Äquatorialplatte ordnen. Vor der Diakinese trat bei den Eltern stets die Konjugation zwischen den väterlichen und mütterlichen Chromosomen ein. Hier bei dem Bastard konjugieren die artfremden Chromosomen nicht miteinander. Dies scheint in den meisten Fällen Regel zu sein. In anderen können dagegen vereinzelte Chromosomenpaare dennoch eine Verbindung eingehen. Offenbar fehlt die zwischen den homologen väterlichen und mütterlichen Chromosomen derselben Art existierende Affinität hier bei den Chromosomen der beiden verschiedenen Arten, was das Ausbleiben der Konjugation zur Folge hat. Eine andere unmittelbare Folge des Fehlens der Konjugation ist der Ausfall der Pseudoreduktion, weshalb die Äquatorialplatte der ersten Reifungsteilung noch die diploide Chromosmenzahl aufweist. In den Fig. 84 und 85b zählen wir tatsächlich 59 Chromosomen; in Fig. 85a und 83 kommen dagegen 58 resp. 56— 57 zum Vorschein. Dieser scheinbare Verlust von 1—3 Chromosomen kann teils so erklärt werden, daß die fehlenden Kernsegmente von anderen verdeckt sind und des- halb nicht zum Vorschein kommen, teils ist er aber dadurch ent- standen, daß 1—3 Chromosomenpaare dennoch konjugiert haben, Daß eine Konjugation mitunter stattfindet, davon kann man sich durch ein eingehendes Studium der Profilansichten der ersten Reifungs- spindeln überzeugen. Während die Mehrzahl derselben lauter Chro- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 37 mosomen von geringer, zwischen engen Grenzen schwankender Größe hat, wie Fig. 82 zeigt, kommen daneben auch Spindeln vor, in welchen ein paar Chromosomen durch ihre erhebliche Größe sofort in die Augen fallen. Dies ist der Fall mit drei Chromosomen der in Fig. 81 abgebildeten Spindel. Diese großen Chromosomen unterscheiden sich aber auch in der Form von den kleineren. Während letztere rund oder oval sind, besitzen erstere die Semmelform, welche für die konjugierten Chromosomen der Arten oft charakteristisch ist. Zwar habe ich mehrmals betont, daß die Form kein sicheres Kriterium für die Bivalenz der Chromosomen ist. Wenn aber, wie in unserem Fall, sowohl Form als Volumen für die Annahme einer Konjugation sprechen, so scheint mir jeder Zweifel ausgeschlossen. Ein Vergleich der Äquatorialplatte (Fig. 84 und 85b) des Bastards mit denjenigen der Eltern (Fig. 15, 16, 68>, 69) beweist auch sofort, daß erstere aus lauter univalenten, letztere aus lauter bivalenten Chromosomen zu- sammengesetzt sind, denn die Chromosomen des Bastards sind durch- schnittlich nur halb so groß wie diejenigen der Eltern, zeigen dagegen eine ziemliche Übereinstimmung mit der Größe der univalenten Chro- mosomen der Eltern in der zweiten Reifungsteilung (Fig. 25, 72, 73). Der ziemlich bedeutende Größenunterschied zwischen den einzelnen Chromosomen der beiden Elternarten macht es leider unmöglich, bei dem Bastard die bivalenten Kernsegmente der Kernplatte zu er- kennen, denn ein univalentes großes Chromosom kann dieselbe Größe wie ein bivalentes der kleinsten Chromosomen aufweisen. Man könnte zwar auch annehmen, daß der Verlust von einigen Chromosomen durch einen Eliminationsprozeß verursacht wäre, wie Baltzer ihn bei verschiedenen seiner Echiniden-Bastarde während der Furchungsteilungen oder der Gastrulation sicher feststellen konnte. Das Vorkommen von Kernen, in denen die Summe der haploiden Chromosomenzahl der beiden Elternarten noch deutlich erkennbar ist, sowie die Häufigkeit der Kernplatten mit 56—57 Chromosomen und Metaphasen mit ı—3 bivalenten Chromosomen sprechen dagegen, meiner Ansicht nach, eher für einen Verlust durch Konjugation als durch Elimination einzelner Chromosomen. Die erste Reifungsteilung gestaltet sich verschieden, je nachdem ob einzelne Chromosomen konjugiert haben, oder ob die Äquatorial- platte lauter univalente Chromosomen enthält. Im letzteren Falle ist natürlich die direkte Folge des Ausfalls der Konjugation auch das Ausbleiben der Reduktion, und die erste Reifungsteilung wird also demzufolge eine reine Äquationsteilung. Die Chromosomen teilen sich 38 Federley. ganz regelmäßig, wie die Fig. 86 zeigt, und ziehen zu den Polen (Fig. 87). Hat dagegen eine Konjugation zwischen ein paar Chromo- somen stattgefunden, so werden wahrscheinlich die Komponenten der Dyaden in der ersten Reifungsteilung getrennt, wie dies auch bei den Arten der Fall ist, und so wird die erste Reifungsteilung gleichzeitig eine Reduktions- und Äquationsteilung. In beiden Fällen verlaufen vermutlich Ana- und Telophase gleich. Am Schluß der Anaphase (Fig. 88, 89) ballen sich die Chromosomen zusammen, und in der Telophase bilden sie, ähnlich wie bei den Elternarten (Fig. 21), einen einheitlichen Klumpen, wo die einzelnen Chromosomen nicht zu unter- scheiden sind. Nach einiger Zeit wird der Klumpen lockerer und die Spermatozyte II. Ordnung wird gebildet. Diese besitzt eine deut- liche Kernmembran, und innerhalb derselben liegen die Chromosomen wieder als scharf differenzierte Körperchen (Fig. 90, 91). Letztere sind natürlich wieder von verschiedener Zahl, welche davon abhängt, ob eine Reduktion einzelner Chromosomenpaare vorgekommen ist oder nicht. Leider ist es weder jetzt noch später in der Äquatorial- platte möglich, die Anzahl der Chromosomen exakt zu bestimmen. Sie liegen nämlich auch in der Metaphase so dicht an und sogar übereinander und sind dazu noch ziemlich klein, daß es nicht mög- lich ist, eine genaue Zählung zu unternehmen. Daß sie über 50 sind, kann meistens konstatiert werden, aber dabei bleibt es. Die zweite Teilung (Fig. 92) geschieht im übrigen genau wie die erste, und die Entwicklung der Spermatiden zu Spermatozoen erfolgt in den nor- malen Zellen ganz wie bei den reinen Arten. Diejenigen Zellen, welche die obige Entwicklung durchmachen, bilden in den meisten Testes nur eine Minorität, obgleich zuweilen eine beträchtliche. Die Mehrzahl der Zellen ist nämlich mehr oder weniger anomal. Schon in der ersten Reifungsteilung zeigen sich die ersten Zeichen der Anomalien, indem die Mitose nicht wie ge- wöhnlich geschieht. Die Chromosomen fließen nämlich zusammen, wodurch ein pathologisches Bild entsteht. Diese anomalen Erschei- nungen gehören dennoch in den ersten Reifungsteilungen zu den Seltenheiten, sind aber um so häufiger in der zweiten. Hier findet man allerhand verschiedene Anomalien, die wohl teils nur die Bildung von anomalen Spermien verursachen, teils aber zweifelsohne eine hochgradige Degeneration andeuten, die schließlich den Untergang der ganzen Zelle hervorruft. Eine der gewöhnlichsten, geringeren Anomalien, die in der zweiten Reifungsteilung zum Vorschein kommt, äußert sich darin, daß die Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 39 Spindeln zweier Nachbarzellen nicht selbständig sind, sondern mit- einander in Verbindung stehen. Da diese Abnormität bei allen den untersuchten Bastarden ebenso häufig ist, so werde ich sie gleichzeitig bei allen behandeln. Die genannte Verbindung zwischen den Sper- matozyten ist sehr deutlich und kommt sowohl zwischen zwei Spindeln vor, deren Längsachsen parallel sind (Fig. 128, 134, 135), als auch zwischen solchen, die zueinander eine senkrechte Stellung einnehmen, wie dies Fig. 93 zeigt. Den ersten Fall finden wir bei den Bastarden curtulad x pigra © in Fig. 128 und gigrad x curtulag in den Fig. 134—136 abgebildet. In dem Verbindungsteil kommen fast immer Chromosomen vor, von denen man unmöglich sagen kann, zu welcher Spindel sie gehören. Es macht sogar den Eindruck, als ob sie von der einen Spindel in die andere hinüberwanderten, worauf ihre Lage deutet. Die Ver- einigung zwischen den Zellen kann eine mehr oder weniger intime sein, wie ein Vergleich der Abbildungen von sämtlichen Bastarden am besten zeigt. In der Fig. 128 sind die Zellen und die Spindeln äußerlich völlig getrennt; nur die anomale Lage zweier Chromosomen verrät die Verbindung. Die Fig. 134, 135, 93, II6 demonstrieren wieder eine vollständige Trennung der Zelleiber in bezug auf das Plasma aber gleichzeitig eine unzweideutige Verbindungsbrücke zwischen den Kernspindeln. Schließlich sehen wir noch in der Fig. 136 ein Beispiel einer hochgradigen Verschmelzung von sowohl Plasma als Spindel, so daß beide Spindeln in einer Zelle liegen, welche ihre Doppelnatur durch das Vorkommen von 4 Zentrosomen verrät. Es kommen aber noch verschiedene andere pathologische Erschei- nungen vor. Eine der häufigsten ist das Zusammenfließen der Chro- mosomen, welches den Reifungsteilungen einen amitotischen Charakter verleiht. Diese Anomalie tritt, wie gesagt, nur ausnahmsweise in der ersten Reifungsteilung auf. Alle meine Bilder stammen aus der zweiten Teilung und zeigen die verschiedenen Abstufungen dieser Veränderung. In den am wenigsten deformierten Kernteilungsfiguren kleben nur einzelne Chromosomen zusammen; in stärker veränderten Zellen sind die Verschmelzungen zahlreicher, wodurch es zur Bildung eines Netzwerkes kommt (Fig. 99—101). Hat die Anomalie ihren Höhepunkt erreicht, so erhalten wir Bilder, wie wir sie in den Figuren 102 und Io3 sehen, in welchen die Chromosomen überhaupt nicht mehr zu unterscheiden sind. Die chromatische Substanz bildet nämlich eine einzige Masse, welche bei der Teilung einfach ausgezogen wird, die Biskuitform annimmt und schließlich in zwei Klumpen 40 Federley. geteilt wird. Ein feiner Faden kann noch längere Zeit die beiden Chromatinmassen verbinden, wodurch der Eindruck einer amitotischen Kernteilung noch erhöht wird. Schließlich kommen unter den Reifungsteilungen nicht ganz selten Triaster vor, die ich bei den reinen Arten nur ein einziges Mal finden konnte. Ein solcher Riesentriaster ist in der Fig. 98 abgebildet. Es kamen mehrere solche in einer Zyste vor, welche auch normale Sper- matozyten I. Ordnung in der Mitose enthielt. Die enorme Größe der Zelle sowohl wie der Chromosomen macht es wahrscheinlich, daß es sich in diesem Fall um Doppelbildungen handelt. In anderen Zysten treten dagegen Triaster auf, die bezüglich der Größe durch- aus keinen Unterschied von den normalen Zellen aufweisen. Unter den Spermatiden bilden die normalen Zellen in der Regel nur eine recht geringe Minorität, denn die meisten Spermatiden sind Doppelbildungen. Die Duplizität tritt auf verschiedene Weise zutage. Am Kern kann man alle verschiedenen Stadien der Verschmelzung ver- folgen, von zwei nebeneinander liegenden Kernen über Doppelkernen, die eine deutliche Acht bilden, und biskuitförmige oder elliptische bis auf rein sphärische äußerlich normale, welche nur durch die Größe ihre Doppelnatur verraten. Das beste Kriterium für die Duplizität ist dennoch der Achsenfaden, welcher bei den normalen Zellen immer einfach ist, bei den Doppelspermatiden dagegen doppelt, was sowohl an Quer- als auch an Längsschnitten deutlich zum Vorschein kommt (vgl. Fig. 9497). Außerdem kommen noch Spermatiden vor, die durch Verschmelzung mehrerer Kerne entstanden sind. Figur 96 zeigt uns eine Trippelspermatide, und auf dem Querschnitt Figur 97 kommen auch drei Achsenfäden vor. Es scheint mir, als ob die Doppelbildungen als eine Folge der oben beschriebenen unvollständigen II. Reifungsteilungen angesehen werden müßten. Bei denselben kommt es nämlich, wie gesagt, zu keiner ordentlichen Trennung der Tochterzellen, welche sogar einen einzigen Zelleib bilden und die verschiedensten Abstufungen der Kern- verschmelzung aufweisen. Die Trippelbildungen schließlich verdanken ihre Entstehung einer mangelhaften Mechanik nicht nur der zweiten, sondern auch der ersten Reifungsteilung. Auch bei einer Anzahl reiner Insektenarten scheinen solche Riesen- spermatiden oder Doppelbildungen nicht allzu selten vorzukommen. So erwähnt Zweiger solche bei Forficula, Davis bei der Locustidae Dissosteira carolina, Paulmier bei der Wanze Anasa tristis und Gross bei Syromastes marginatus. Gross vermutet, daß die Spermatiden Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 41 mit 2 Achsenfäden direkt umgewandelte Spermatozyten II. Ordnung sind, und daß die Spermatozyten I. Ordnung infolge Ausfall beider Reifungsteilungen den Ursprung der mit vier Achsenfäden ausge- rüsteten Spermatiden bilden. Diese Erklärung paßt für die Pygaera- Bastarde nicht, ebensowenig wie die Erscheinung sich als einen Aus- schlag der Gonomerie auffassen läßt, denn in der ganzen Spermato- genese kommen sonst keine Zeichen einer solchen vor, wie wir später erfahren werden. Ich kann sie nur auf die mangelhaften und ano- malen Teilungsvorgänge zurückführen. Auffallenderweise kommen solche Doppelspermatiden fast nie bei den reinen Arten vor, wogegen ihre Häufigkeit bei den Bastarden, wie gesagt, eine sehr große ist. Die apyrenen Spermien werden bei dem Bastard ganz ebenso ge- bildet wie bei den Eltern. Es war mir nicht möglich, irgendwelchen Unterschied zu entdecken, weshalb ich mich bei denselben nicht auf- halten will. Curtula 3 x pigra ©. Bei diesem Bastard wiirde man in den Spermatogonien 52 Chro- mosomen erwarten, welches ja die Summe der haploiden Chromosomen- zahl der Elternarten ist. Leider ist es aber auch hier unmöglich, die Chromosomen zu zählen. Die Spermatogoniengenerationen sind näm- lich den Eltern ganz ähnlich und machen auch hier einen normalen Eindruck. Wenn wir von dem Fehlen der Synapsis absehen, so zeigt sich die erste Abweichung von den Eltern in dem Ausfall der Kon- jugation. In der frühen Prophase sehen wir die stäbchenförmigen Chromo- somen sich verkürzen und allmählich eine kugelige Form annehmen. Dabei kommen öfter Bilder vor (Fig. 119), welche vermuten lassen, daß das Chromatin sich wie ein Tropfen am einen Ende sammelt, und das noch übrige Chromatin allmählich den Lininfaden entlang in den Tropfen hinüberfließt. \-förmige Chromosomen und Kreuze bekommt man nur äußerst selten zu sehen, Ringe noch seltener. Ein Ring ist in dem Kern links auf der Figur 119 abgebildet. Dagegen findet man später während der Diakinese, welche hier viel klarer als bei dem vorigen Bastard und wohl auch von längerer Dauer ist, neben der Mehrzahl runder Chromosomen auch solche, die eine Semmelform zeigen (Fig. 118). Obgleich letztere nur vereinzelt vorkommen, kann man sie dennoch in den meisten Kernen entdecken. Allem Anschein nach findet also hier eine Konjugation zwischen mehr Chromosomen statt, als dies bei dem Bastard curtula x anachoreta der Fall ist. 42 Federley. Hierauf deutet auch der Umstand, daß es mir nicht gelungen ist, eine einzige Kernplatte zu entdecken, in welcher die Chromosomenzahl 52 gewesen wäre. Nur in einer Metaphase (Fig. 124) sind deutlich 50— 51 Chromosomen vorhanden, wogegen die Zahl senst meistens zwischen 46 (Fig. 121) und 48 (Fig. 122, 123) schwankt. Ein Vergleich der Aquatorialplatten des Bastards (Fig. 121—124) mit denjenigen der Elternarten (Fig. 46, 68, 69) überzeugt uns auch hier davon, daß die Mehrzahl der Chromosomen in den ersteren uni- valent sind. Die beträchtliche Größe der zgra-Chromosomen in der ersten Reifungsteilung wird niemals erreicht, wogegen die Überein- stimmung mit der Metaphase der zweiten Teilung bei pzgra (Fig. 50 bis 51) auffallend ist. Dabei müssen wir nicht vergessen, daß in den Abbildungen des Bastards I—6 Chromosomen bivalent sind und des- halb von erheblicher Größe sein können. Schließlich finden wir in den meisten Spindeln, welche die Profilansicht darbieten, fast immer einige Chromosomen, welche durch ihr bedeutendes Volumen und ihre semmelähnliche Gestalt ihre Dyadennatur verraten. So zeigt die Figur 120 vier deutliche bivalente Chromosomen. Die Reifungsteilungen finden ganz wie bei dem erstbeschriebenen Bastard statt. Die erste ist eine gemischte Äquations- und Reduk- tionsteilung, die zweite dagegen eine reine Äquationsteilung. In den Präparaten sieht man deutlich, daß jedes Chromosom sich in den beiden Reifungsteilungen tatsächlich teilt. Dies geht aus den Figuren 125 und 126 klar hervor, und die Kernplatte der zweiten Reifungs- teilung (Fig. 127) beweist auch, daß jedes Chromosom in der ersten Kernplatte der Spermatozyten 2 Tochterchromosomen ergibt, denn sie enthält 47 Chromosomen. Die Anomalien sind hier dieselben wie bei dem vorigen Bastard und treten auch am häufigsten am Schluß der Spermatogenese auf. Eine eingehende Untersuchung der apyrenen Spermatogenese er- wies sich als zwecklos, da diese ganz, wie bei den Elternarten ge- schieht, und die Differenzen in der Chromosomenzahl zu gering sind, um mit Sicherheit festgestellt werden zu können. Pigra 3 x curtula 9. Nach den vererbungstheoretischen Anschauungen müßten die Ver- hältnisse bei diesem Bastard ganz dieselben sein wie bei dem eben behandelten reziproken. Dies trifft nun auch zu. Auch hier fällt nämlich die Konjugation meistens aus, und wir finden ungefähr die- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw, 43 selbe Anzahl Chromosomen. Die vier abgebildeten Äquatorialplatten (Fig. 131 — 132) stammen alle aus derselben Zyste; sie besitzen alle 47 Chromosomen, eine Zahl, die auch noch in anderen Zellen derselben Zyste sowie anderer Testes allgemein vorkam. In einigen Kernplatten konnte zwar eine geringere Zahl festgestellt werden, eine höhere da- gegen niemals. Figur 133 demonstriert die erste Reifungsteilung und die Figuren 134—137 beweisen, daß auch hier anomale Veränderungen auftreten. Aus der Figur 137 geht hervor, daß die amitosenähnliche Teilung auch mit dem Triaster kombiniert sein kann Die Spermatogenese der sekundären (F, x P)-Bastarde. (Curtula 3 x anachoreta 9) S x anachoreta Q. Von diesem Bastard hatte ich Gelegenheit nur 6 Testes zu unter- suchen, von denen leider bloß zwei die ganze Spermatogenese auf- wiesen, wogegen die vier übrigen nur Spermatiden und Spermato- gonien sowie einzelne Stadien der Entwicklung der apyrenen Spermien enthielten. Zum Glück waren sowohl Fixierung als Färbung der ersteren ausgezeichnet ausgefallen, so daß sie alle Stadien ganz klar darstellen. Der anatomische Bau des Hodens scheint ganz normal zu sein, und die Zystenbildung unterscheidet sich auch nicht von den früher beschriebenen Bastarden und Arten. Auch hier treffen wir die Ano- malien erst am Schluß der Spermatogenese. Ich beginne mit der Schilderung der Entwicklung der eupyrenen Spermien. Das Spermatozoon des Bastards curtula x anachoreta brachte 59 Chromosomen (oder eigentlich 56—59 Chromosomen) in das Ei von anachoreta, welches wohl ebenso wie die Spermien 30 Chromosomen besitzen dürfte. Die diploide Chromosomenzahl des Bastards muß also 89 sein. Leider ist es hier, ebenso wie in den vorigen Fällen, nicht möglich, die Chromosomen der Spermatogonien zu zählen. Da aber der Unterschied zwischen den Zahlen der Eltern 59 resp. 60 und der Summe 89 des sekundären Bastards ein beträchtlicher ist, schien mir die Möglichkeit dennoch vorhanden, durch einen Vergleich der Kernplatten der Spermatogonien unseres Bastards mit denjenigen seines Bastardvaters und seiner azachoreta-Mutter eine approximative Schätzung der Differenz zu erhalten. Ich bin mir des Umstandes klar bewußt, daß die Methode, bloß die Areale der Kernplatten zu vergleichen, eine sehr wenig exakte ist, und daß außerdem eine große 44 Federley. Schwierigkeit darin besteht, daß die Spermatogonien, welche verglichen werden sollen, verschiedenen Generationen angehören können. Hier- durch kann nämlich der Vergleich zum Vorteil oder Nachteil der einen Zelle ausfallen. Auch können die Chromosomen mehr oder weniger dicht aneinander liegen oder sogar übereinander verschoben sein. Durch ein eingehendes Studium einer großen Anzahl Kernplatten habe ich mich davon überzeugen können, daß eine solche Komparation trotz aller Schwierigkeiten sich dennoch verteidigen läßt und sogar die Tatsachen gewissermaßen klarlegt. Das Berechtigte, aus einer Vergleichung der Kernplatten Schlüsse auf die Anzahl der Chromo- somen zu ziehen, beweisen auch die Messungen von Boveri (1905) an Echiniden. In Figur 105 habe ich drei Spermatogonien unseres sekundären Bastards möglichst sorgfältig abgebildet; @ und c sind jüngere Sper- matogonien, 4 dagegen ein älteres, wie seine geringe Größe beweist. Es liegt aber nicht nur ein Unterschied in der Zellengröße vor, son- dern auch in dem Areal der Kernplatte; die Differenz zwischen den letzteren ist aber verhältnismäßig bedeutend geringer. In Figur 104 sehen wir außerdem ganz junge Spermatogonien und in Figur 106 Sper- matozyten kurz nach der letzten Spermatogonienteilung, wodurch wir eine gute Vorstellung von den verschiedenen Spermatogoniengenera- tionen und der abnehmenden Größe derselben erhalten. Es interessieren uns in erster Linie die Zellen der Figur 105, welche wir jetzt mit den Spermatogonien des Vaterbastards (Fig. 76) und der Mutterart (Fig. 3) vergleichen wollen. Beim ersten Blick be- merken wir, daß die Kernplatten des sekundären Bastards bedeutend größer sind als diejenigen des Bastardvaters. Aber auch der Vergleich mit anachoreta fällt zum Vorteil unseres Bastards aus. Hier ist die Entscheidung zwar schwerer, was aber hauptsächlich davon abhängt, daß Präparate und Zeichnungen von anachoreta mehr als ein Jahr früher als diejenigen der Bastarde ausgeführt wurden, und ich in dieser Zeit die Technik sowohl beim Färben und Differenzieren der Präparate als auch bei der Ausführung der Zeichnung ausgebildet hatte. Wenn also der Vergleich der Spermatogonienkernplatten des: Bastards und dessen Eltern keinen exakten Beweis dafiir liefert, daB die diploide Chromosomenzahl des ersteren die Summe der haploiden Zahl der letzteren ist, so spricht er keinenfalls gegen, sondern fiir diese Annahme. In den apyrenen Spermatozyten, die sich sonst in bezug auf die Mitosen bei der Reifung ganz wie bei den Arten verhalten, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 45 finden wir aber noch eine Stütze für diese Annahme. Wie wir uns erinnern, treten die Chromosomen in diesen vor der ersten Reifungs- teilung meistens in der diploiden Zahl auf, weil hier keine allgemeine Konjugation stattfindet. Dasselbe ist vermutlich auch bei den Bastarden der Fall, obgleich die Differenzen zwischen den Zahlen 46, 52, 59 und 60 zu gering sind, um die exakte Feststellung zu ermög- lichen. Wir können also annehmen, daß die Verhältnisse bei dem sekundären Bastard auch dieselben sind, und da die Differenz zwischen 59, 60 und 89 eine erhebliche ist, wurde eine Zählung unternommen. Eine solche ist selbstverständlich mit großen Schwierigkeiten ver- bunden, und die Möglichkeit, alle 89 Chromosomen zu zählen, war von vornherein ausgeschlossen. Es gelang mir aber in verschiedenen Kernen über 70 Chromosomen zu unterscheiden, und in der Figur 1174,b habe ich eine in zwei Schnitten zerlegte Zelle abgebildet, welche 76—77 Chromosomen besitzt, die alle wie in einer Ebene liegend gezeichnet sind. Diese Zahlen sind für unsere Zwecke schon völlig genügend, denn durch dieselben scheint mir die Wahrscheinlichkeit, daß die diploide Chromosomenzahl 8g ist, so groß zu sein, daß wir von dieser Zahl als Basis ausgehen können. Ich möchte noch hinzufügen, daß selbstverständlich auch Spermatozyten mit einer geringeren Anzahl Chromosomen als 89 vorkommen, denn die Zahl der Chromosomen bei dem Bastardvater wechselte ja auch. Wie verhalten sich nun diese 8g Chromosomen bei den Reife- teilungen? Wie wird sich die Konjugation gestalten? Schon ehe wir die Antwort auf diese Fragen erhalten, erwartet uns eine Über- raschung, indem wir in den Spermatozyten eine sehr schöne Synap- sis entdecken (Fig. 107). Dieselbe wird von einem Stadium gefolgt, in welchem die Chromosomen als lange Stäbchen in dem klaren Kern liegen (Fig. 108), wie es bei den reinen Arten die Regel war, bei den primären Bastarden dagegen nie vorkam. Sodann folgt die Wachs- tumsperiode und die Achromatinisierung der Chromosomen (Fig. 109%), wonach letztere das Chromatin wieder aufnehmen und sich verkürzen (Fig. 1092 und b). In der späteren Prophase treten die bekannten \V-förmigen und semmelähnlichen Chromosomen in relativ großer An- zahl, zusammen mit kleineren kugelrunden auf; sogar vereinzelte Tetraden und Kreuze kommen vor (Fig. 1092 und b, die obere Zelle). Schließlich tritt eine typische Diakinese ein, in welcher der Unter- schied zwischen den bi- und univalenten Chromosomen meistens sehr deutlich ist. Die Anzahl der Chromosomen ist leider nicht möglich, anders als approximativ festzustellen. Sie beträgt sicher über 50, 46 Federley. und in der in Figur 109 oben abgebildeten Zelle habe ich 53 bis 54 sicher zählen können, von denen mindestens 15 als sicher bivalent erkennbar sind. Aus den soeben beschriebenen Verhältnissen in der Prophase geht also deutlich hervor, daß eine Konjugation zwischen einer ziem- lich großen Anzahl Chromosomen eingetreten ist. Da nun die Chromosomen von curtula und anachoreta in dem primären Bastard zwischen diesen Arten in der Regel keine Anziehungskraft aufeinander ausüben, und in vielen Zellen kein einziges konjugiertes Chromosomen- paar vorkommt, wie die Kernplatten der ersten Reifungsteilung mit 59 Chromosomen beweisen, so dürfte es nicht allzu kühn sein, anzu- nehmen, daß die Konjugation in dem sekundären Bastard nur zwischen den anachoreta-Chromosomen der Mutter und des Bastards stattfindet. Mit anderen Worten: die paternellen und maternellen anachoreta- Chromosomen suchen einander und konjugieren, wogegen die nur in einer einfachen Garnitur vorhandenen curtu/a-Chromosomen von diesem Prozeß unberührt bleiben. Für diese Annahme spricht auch die erste Reifungsteilung. Die Kernspindel in Profilansicht (Fig. IIo, 111) zeigt uns nämlich deut- lich einen sehr erheblichen Größenunterschied zwischen den Chromo- somen, der uns ein gleichzeitiges Vorkommen von uni- und bivalenten Chromosomen vermuten läßt. Die Form der letzteren ist zwar keine semmelähnliche, was aber bei anachoreta auch nicht der Fall ist. Fast noch klarer kommen uns die Verhältnisse in der Polstellung der Spindel zu Gesicht, denn die Kernplatten enthalten in der Regel eine Chro- mosomenzahl, die sich 59 nähert. In den Figuren 1122 und b sehen wir eine in zwei Schnitten zerlegte Äquatorialplatte, welche 59 Chro- mosomen zeigt, und in der Figur 113 zählen wir sogar 60, was wohl so zu erklären ist, daß ein Chromosom durch das Messer in zwei Teile zerlegt wurde, und demzufolge auf beiden Schnitten gezählt worden ist. Da diese Gefahr bei Zerschneidung einer Kernplatte immer vorhanden ist, und die Zählung der Chromosomen dadurch unsicher ausfällt, habe ich noch eine Platte in Figur 114 abgebildet, in welcher 56 Chromosomen in einem Schnitt liegen, und diese Fehler- quelle also eliminiert ist. Solche Zellen mit 56 Chromosomen kommen nicht selten vor, wogegen es mir nicht gelang, eine Kernplatte zu finden, wo alle 59 Chromosomen in einem Schnitt sichtbar gewesen wären. Die Zahlendifferenzen können übrigens so erklärt werden, daß die größeren Chromosomen eines oder ein paar der kleineren verdecken, wodurch diese unsichtbar und bei der Zählung unberücksichtigt bleiben, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spsrmatogenese d. Schmetterlinge usw. 47 oder sie können mit der wechselnden Anzahl der Chromosomen des Bastardvaters zusammenhängen. Ein Vergleich der Kernplatten des sekundären Bastards (Fig. 112 bis 114) mit denjenigen des primären (Fig. 83—85) zeigt sofort den auffallenden Größenunterschied zwischen den Chromosomen. Obgleich die Chromosomenzahl beider 59 beträgt, ist es keine schwierige Sache, dieselben zu unterscheiden. Eine große Anzahl der Chromosomen des sekundären Bastards zeigt nämlich eine mit den bivalenten anachoreta- Chromosomen übereinstimmende Größe, wogegen der Rest der Chro- mosomen klein ist, wie bei dem primären Bastard, der lauter kleine univalente besitzt. Die großen sind natürlich die konjugierten anachoreta-Chromosomen, die kleinen die univalenten von curtula. Aus den oben beschriebenen Verhältnissen geht schon hervor, daß die erste Reifungsteilung in bezug auf die anachoreta-Chromosomen eine Reduktionsteilung ist, bezüglich der curtu/a-Chromosomen dagegen eine Äquationsteilung. In den Spermatozyten II. Ordnung finden wir also wieder dieselbe Anzahl Chromosomen (Fig. 116), welche sämtlich geteilt werden (Fig. 115, 116). Eine exakte Zählung ist leider in den Äquatorialplatten II. Ordnung nicht möglich. Die Metamorphose der Spermatiden in Spermatozoen geschieht wie bei dem Bastardvater, und es entwickeln sich auch hier eine große Anzahl abnorme Samenzellen. Im übrigen kommen dieselben Ano- malien wie bei den anderen Bastarden vor. Zusammenfassung der wichtigsten Resultate bei der Untersuchung der Spermatogenese der Arten und ihrer Bastarde. In der folgenden Zusammenfassung werde ich in erster Linie die Unterschiede zwischen den Arten und den Bastarden betonen und gleichzeitig die für die allgemeinen genetischen und vererbungs- theoretischen Betrachtungen wichtigsten zytologischen Tatsachen be- sonders hervorheben, die apyrenen Spermien und ihre Entwicklung dagegen gar nicht berücksichtigen. Die reinen Arten. Die haploide Chromosomenzahl beträgt für anachoreta 30, curtula 29, pigra 23. 48 Federley. Nach vorhergehender Synapsis konjugieren die väter- lichen und mütterlichen Chromosomen miteinander, wodurch die diploide Chromosomenzahl auf die haploide herabgesetzt wird (Pseudoreduktion). In der ersten Reifungsteilung trennen sich die konjugierten Chro- mosomenpaare (Präreduktion). Die zweite Reifungsteilung ist eine Äquationsteilung. Die primären Bastarde. Die diploide Chromosomenzahl der Bastarde ist gleich der Summe der haploiden Chromosomenzahlen der Elternarten und beträgt also für: curtula 8 x anachoreta Q 59, 33 x pigra Q 52, pigra S x curtula © 52. Eine Synapsis konnte nicht entdeckt werden. In der Prophase der ersten Reifungsteilung kommt entweder gar keine Konjugation der artfremden Chromosomen vor oder eine solche von einzelnen Chromosomenpaaren. Im ersten Fall gehen alle Chromosomen selbständig in die Kernspindel ein, welche also die diploide Chromosomenzahl aufweist. Die Chromosomen teilen sich alle aquationell. Eine Chromosomenreduktion findet also nicht statt. Werden dagegen diejenigen Faile, in welchen eine Konjugation zwischen einzelnen Chromosomenpaaren geschieht, mit in Betracht gezogen, so ist die erste Reifungsteilung eine kombinierte Aquations- und Reduktionsteilung. Die zweite Teilung ist immer eine Aquationsteilung. Besonders die zweite, aber auch die erste Reifungsteilung zeigen oft Anomalien, indem die beiden Geschwisterzellen nicht voneinander getrennt werden, sondern zusammenhängen. Außerdem verläuft die Teilung nicht normal, sondern macht oft den Eindruck einer Amitose. Als Folge der anomalen Zellteilungen entstehen Spermatiden mit Doppelkernen und sogar solche mit mehreren Kernen. Die Kerne können äußerlich vollständig verschmolzen sein oder noch ihre Doppelnatur zu Gesicht kommen lassen. In der Anzahl der Achsen- fäden haben wir das beste Kriterium für die in den Spermatiden ein- gehende Anzahl Kerne. Die sekundären Bastarde. Die sekundären Bastarde besitzen die diploide Chromosomen- zahl, welche aus der Summierung der Chromosomenzahl des Bastards Das Verhalten d. Chromosomen b. ul. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 49 mit der haploiden Chromosomenzahl der reinen Art hervorgeht. In unserem Fall also 59 (= curtula x anachoreta) + 30 (= anachoreta) — 89. Hier kommt eine regelrechte Synapsis zustande. Vor der ersten Reifungsteilung konjugieren die artgleichen väterlichen und mütterlichen Chromosomen, hier also die zweimal dreißig anachoreta-Chromosomen, wogegen die 29 curtula-Chromosomen fortwährend unberührt ihre Indi- vidualität beibehalten. Durch die Pseudoreduktion wird die Zahl der Chromosomen auf 59 herabgesetzt. Während die primären Bastarde dieselbe diploide und haploide Chromosomenzahl besitzen, oder der Unterschied nur wenige Chro- mosomen beträgt, wird die diploide Anzahl bei den sekundären Bastarden mit der haploiden Chromosomenzahl der reinen Elternart reduziert und beträgt also schließlich dasselbe wie die haploide Anzahl des Bastardelters. Die erste Reifungsteilung ist bezüglich der anachoreta- Chromosomen eine Reduktions-, in bezug auf die curtula- Chromosomen dagegen eine Äquationsteilung. Die zweite Reifungsteilung ist eine reine Äquationsteilung. Anomalien .bei den Reifungsteilungen und Doppelbildungen bei der Spermienbildung kommen häufig vor. Die ganze Spermatogenese zeigt einen ausgesprochenen Dualis- mus, denn die anachoreta-Chromosomen verhalten sich ganz wie bei der reinen anachoreta, unbekümmert um die curtu/a-Chromosomen, welche wieder ein Betragen, vollständig übereinstimmend mit den Chromosomen des primären Bastards aufweisen. Allgemeiner Teil. Nach der in dem speziellen Teil gegebenen Darstellung der trockenen Tatsachen bei der Spermatogenese der reinen Arten und ihrer Bastarde werde ich in dem allgemeinen Teil die gemachten Beobachtungen in bezug auf ihre theoretische Bedeutung prüfen und dabei in erster Linie die rein zytologischen Fragen berücksichtigen und erst danach die hierbei gewonnenen Resultate für die Vererbungs- wissenschaft verwerten. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 4 50 Federley. Theoretische Betrachtungen zytologischer Natur. Die Individualitätshypothese. Die Hypothese von der Individualität der Chromosomen hat eine nicht geringe Anzahl der wichtigsten Beweise für ihre Berechtigung gerade aus der Spermatogenese der Insekten erhalten. In erster Linie verdienen wohl die verschiedenen Arten von Heterochromo- somen erwähnt zu werden, die von Sutton, Davis, Otte, Buchner u. a. bei Orthopteren und von Montgomery, Boring, Paulmier, Groß und vor allem Wilson bei Hemipteren in der letzten Zeit erforscht worden sind und durch eine große Anzahl von Zellen- generationen verfolgt werden konnten. Aber auch die konstante Form- und Größendifferenz zwischen den gewöhnlichen Chromosomen haben zur Befestigung der Hypothese beigetragen, und nachdem Sutton bei Brachystola magna feststellen konnte, daß die verschiedenen Chro- mosomentypen, mit Ausnahme des akzessorischen Chromosoms, immer” paarweise vorkommen, haben zahlreiche Forscher bei anderen Ortho- pteren und auch Hemipteren ganz ähnliche Verhältnisse entdeckt. Eine besonders große Beweiskraft für die Richtigkeit unserer Theorie scheint mir die von E. Reuter neuerdings bei einer Milbe Pediculopsis graminum nachgewiesene Form der Kernteilung zu besitzen. Bei dieser Milbe bildet bei der Eifurchung jedes der vier Chomosomen sein eigenes Karyomer, welches bei der Mitose mit intakter Membran geteilt wird. Dabei ist es möglich, das achromatische Chromosom nicht nur während der Mitosen, sondern auch in den sogenannten Ruhestadien zu sehen, so daß der Teilungsprozeß der Chromosomen hier tatsächlich eine vollständig analoge Erscheinung zu der Ver- mehrung der Spaltpilze bildet. Was speziell die Lepidopteren betrifft, so sind sie für das Studium der Chromosomenindividualität weniger günstig, weil ihre zahlreichen und kleinen Chromosomen keine auffallende Form- oder Größen- unterschiede aufweisen. In den Arbeiten über die Spermatogenese der Schmetterlinge wird diese Frage deshalb nur beiläufig berührt. Sowohl Cook als Munson erwähnen dennoch, daß ihre Untersuchungen die Hypothese bestätigen. Die drei von mir untersuchten Pygaera-Arten zeigen zwar nicht ganz geringe Größenunterschiede der Chromosomen — jedenfalls be- deutendere als die früher untersuchten Schmetterlingsarten—, aber die große Anzahl der Chromosomen macht eine Identifizierung einzelner In- dividuen derselben unmöglich. Hierzu trägt noch ganz besonders der Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 51 Umstand bei, daß zwischen den größten und kleinsten Chromosomen alle zwischenliegenden Größenstufen vertreten sind. Da außerdem die Kernplatten der Spermatogonien keine deutlichen und gegen- einander abgegrenzten Chromosomen aufweisen, so stößt das Fest- stellen von Chromosomenpaaren auf unüberwindliche Schwierigkeiten. Es kommen also nur die beiden Reifungsteilungen in Betracht, in denen die Chromosomen bloß in der Einzahl vorhanden. Durch einen eingehenden Vergleich einer großen Anzahl von Äquatorialplatten der ersten Reifungsteilung kann man sich dennoch leicht davon überzeugen, daß die Größenverhältnisse bei derselben Art immer dieselben sind, was übrigens auch noch, obgleich weniger deutlich, in den Kern- platten der Spermatozyten II. Ordnung zum Vorschein kommt. Die Figuren sind zwar in dieser Beziehung nicht ganz überzeugend, was daran liegt, daß eine schiefe Stellung eines Chromosoms infolge der perspektivischen Verzerrungen bei dem Zeichnen schon so viel aus- machen kann, daß das betreffende Chromosom auf der Zeichnung in eine höhere Größenkategorie kommt. Wenn die Arten keinen sehr überzeugenden Beweis für die Theorie von der Individualität der Chromosomen liefern können, so ist dies dagegen in so viel höherem Grade der Fall mit ihren Bastarden. Die drei F,-Bastarde sind schon sehr beweiskräftig, denn in ihnen zeigen die Chromosomen der beiden Elternarten eine unverminderte Fähigkeit, ihre Individualität zu bewahren, was ja um so bemerkens- werter ist, da sie sich in einer, wenn ich mich so ausdrücken darf, fremden karyo- und zytoplasmatischen Umgebung befinden. Die Figuren 84 und 85> zeigen uns zwei Kernplatten der ersten Reifungs- teilung von der F,-Form curtula x anachoreta, wo sämtliche 59 (29 + 30) Chromosomen noch ohne geringsten Zweifel unterschieden werden können, während in der Figur 85a noch 58 und in Figur 83 nur 56 oder 57 Chromosomen zu sehen sind. In den beiden letzterwähnten Platten ist der Verlust vermutlich der Konjugation von I resp. 2 oder 3 Chromosomenpaaren zuzuschreiben, was auch daraus hervor- geht, daß hier mehrere große Chromosomen vorkommen, als in den beiden zuerst erwähnten, wo lauter univalente Chromosomen vor- handen sind. Bei den beiden reziproken Bastarden zwischen figra und curtula haben die Chromosomen zweifellos auch ihre Individualität bewahrt, aber infolge der hier regelmäßiger auftretenden Konjugation einzelner Chromosomen tritt sie nicht so augenfällig zutage wie bei der zuerst besprochenen Form, bei welcher die Affinität zwischen den Chromosomen der Elternarten eine geringere ist. Die Kernplatten 4* 52 Federley. präsentieren dennoch eine fast vollständige Chromosomengarnitur der beiden Eltern, wie aus den Figuren 12I—124 und 131—132 klar hervorgeht, in welchen die Chromosomenzahl zwischen 46—51 (50) schwankt. Sogar in der zweiten Reifungsteilung konnte noch die Zahl 47 konstatiert werden (Fig. 127). Einen noch interessanteren Fall in bezug auf die Chromosomen- individualität bietet uns die Spermatogenese des einzigen untersuchten sekundären Bastards. Hier werden die 59 Chromosomen des Bastard- vaters mit den 30 der anachoreta-Mutter in dem Ei vereinigt. Von den 59 väterlichen Chromosomen konjugieren bei der Spermatogenese, wie in dem speziellen Teil (S. 45) schon erwähnt wurde und in dem nächsten Abschnitt noch eingehender erörtert wird, die von der Großmutter stammenden 30 anachoreta-Chromosomen mit den ent- sprechenden mütterlichen anachkoreta-Chromosomen, wodurch eine Reduktion geschieht und die Gesamtzahl 59 wieder zustande kommt. Die großväterlichen curtw/a-Chromosomen erhalten sich aber, wie es scheint, unverändert und unterscheiden sich als univalent durch ihre geringe Größe von den bivalenten anachoreta-Chromosomen (Fig. 112 und ı13). Eine Herabsetzung der Chromosomenzahl auf beispielsweise 56, wie die Figur 114 zeigt, muß wahrscheinlich auf die Chromosomen- zahl des befruchtenden Spermakerns zurückgeführt werden, denn wie erwähnt, konnte eine Konjugation zwischen einzelnen anachoreta- und curtula-Chromosomen stattfinden. Die hierdurch verursachte Reduktion der Chromosomenzahl kommt natürlich noch bei dem abgeleiteten Bastard zum Ausdruck. Von besonderem Interesse für unsere Frage ist also, daß die 29 Chromosomen des curtula-Großvaters noch in dem Enkel gefunden werden, trotzdem sie ihr Dasein schon in zwei nach- einander folgenden Generationen in einem anachoreta-Ei begonnen haben. Für die eben besprochenen Verhältnisse bei den Pygaera-Bastarden sind die von Moenkhaus unternommenen Kreuzungen von beson- derem Interesse. Der genannte Forscher hat die zu verschiedenen Ord- nungen gehörenden Fischgattungen Zundulus und Menidia bastardiert und das Verhalten der maternellen und paternellen Chromosomen, die von verschiedener Größe und Form sind, untersucht. Hierbei hat er festgestellt, daß die betreffenden Chromosomen bei der ersten und zweiten Furchungsteilung zwei deutlich getrennte Gruppen bilden, trotzdem der Furchungskern nach der Konjugation des Ei- und Sperma- kerns durchaus einheitlich ist, und die Ruhekerne zwischen den Furchungsteilungen auch äußerlich keine Gonomerie verraten. In der Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw- 53 dritten Teilung ist die Gruppierung der Chromosomen weniger deutlich und verschwindet in den späteren Stadien vollständig, obgleich die Menidia-Chromosomen noch deutlich von den Zundwlus-Chromosomen zu unterscheiden sind. In physiologischer Hinsicht besteht sogar noch später eine Differenz, indem die eine Art Chromosomen bei der Ana- phase früher zu dem Pol gezogen wird als die andere. Bei seinen Bastardierungsversuchen mit verschiedenen Echiniden hat Baltzer ganz ähnliche Erfahrungen gemacht. Es war ihm näm- lich möglich, einige der am meisten charakteristischen Chromosomen der Elternarten beim Bastard zu identifizieren, wobei es sich heraus- stellte, daß sie sich nicht verändert, sondern im Gegenteil ihre Indivi- dualität unalteriert beibehalten hatten. Moenkhaus’ und Baltzers schöne Untersuchungen müssen wohl als besonders kräftige Beweise für die Individualität der Chromosomen betrachtet werden. Leider war es ihnen nicht möglich, die Unter- suchung auf die Keimzellenbildung auszudehnen, weil die Bastarde schon sehr früh abstarben. In dieser Beziehung sind die Pygaera- Bastarde ein günstigeres Objekt, und meine Untersuchungen kom- plettieren gewissermaßen die Resultate der genannten Autoren, indem es mir gelang, zu zeigen, daß die Chromosomen ihre Individualität in allen Zellengenerationen bis zur Bildung der Keimzellen bewahren und nicht einmal miteinander konjugieren. Fick, der in verschiedenen Arbeiten als ein entschiedener Gegner der Individualitätshypothese aufgetreten ist und die Verwerfung der- selben zum Besten seiner Manövrierhypothese verlangt, hat auch die von Moenkhaus gebrachten Beweise für die erstere zu entkräftigen versucht. Er findet es gar nicht überraschend, daß man in dem Hybriden die Fundulus- und Menidia-Chromosomen deutlich und sicher unterscheiden kann und sagt: „Es ist vielmehr auch nach meiner Theorie selbstverständlich, daß die vom Zundulus abstammenden Chromatinteilchen sich nach dem /wndulus-Exerzierreglement anzu- ordnen streben, die von Menidia abstammenden nach dem von Menzdia, und daher erklärlich, daß auch bei innigster Mischung der Teilchen kurze und lange Chromosomen entstehen, je nach dem Überwiegen des einen Reglementes über das andere von Fall zu Fall.“ Bei dem von Fick ganz minutiös ausgeführten Vergleich der Chromosomen- evolutionen mit den taktischen Bewegungen des Militärs muß man sich aber darüber wundern, daß für Fick das Terrain, das Plasma, absolut gar keine Rolle spielt. Denn auch für einen in strategischen Dingen ganz Unbewanderten ist es selbstverständlich, daß die tak- 54 Federley. tischen Formationen durch die Terrainverhältnisse bestimmt werden. Man würde deshalb nach der Manövrierhypothese, scheint es mir wenigstens, eher erwarten, daß die Menidia-Chromosomen, in einem Fundulus-Ei gebracht, sich die Manövrierart der Zundulus-Chromosomen aneigneten und nicht eigensinnig an ihrer alten taktischen Forma- tion festhielten. Gerade der Umstand, daß in den Bastardeiern die Chromosomen, voneinander und der protoplasmatischen Struktur un- beeinflußt, ihre charakteristische Form und Bewegungsart beibe- halten, wie Moenkhaus und später Baltzer nachweisen konnten, scheint mir sehr für die Individualität der Chromosomen zu sprechen. Und daß die Chromosomen auch künftighin in den späteren Zellen- generationen diese ihre Individualität bewahren, geht aus meinen Pygaera-Untersuchungen hervor, welche beweisen, daß der «Selbst- bewahrungstrieb» der Chromosomen so groß ist, daß sie die Konjuga- tion mit artfremden Chromosomen nur in seltenen Fällen eingehen und sich sogar in zwei aufeinander folgenden Individuengenerationen erhalten. Die Konjugation der väterlichen und mütterlichen Chromosomen. Bei der Erörterung der Chromosomenkonjugation der Arten (S. 21) habe ich mich schon über die für die Zytologie wenig frucht- bringende Polemik zwischen den Anhängern der Parallelkonjugation oder Parasyndese und den Verteidigern der endweisen Verklebung der Chromosomen oder der Metasyndese ausgesprochen, und da ich nichts tatsächlich Neues oder wirklich Beweisendes bringen kann, ist es auch nicht hier meine Absicht, auf diese Frage einzugehen. Dagegen möchte ich die in vererbungs-theoretischer Hinsicht äußerst wichtige Hypo- these, daß die homologen väterlichen und mütterlichen Chromosomen sich bei der Konjugation verbinden, hier diskutieren. Diese Hypothese ist bekanntlich zuerst von Montgomery aus- gesprochen worden, und er hat sie in einer großen Anzahl seiner wert- vollen Arbeiten behandelt. Er hat sich auf die Beobachtung gestützt, daß die bei gewissen Arten vorkommenden Heterochromosomen bei den beiden Geschlechtern von verschiedener Größe sind, und daß sie sich bei der Konjugation immer nur miteinander verbinden. Die Vermutung lag also sehr nahe, daß die Komponenten der übrigen kon- jugierten oder bivalenten Chromosomen auch von entgegengesetztem Geschlecht seien, obgleich der fehlende Größenunterschied hier kein sicheres Urteil gestattet. Montgomerys Hypothese gewann sehr Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 55 bald an Wahrscheinlichkeit, nicht nur dadurch, daß ähnliche Kon- jugationsverhältnisse zwischen den Heterochromosomen, wie Mont- gomery sie festgestellt hatte, bei verschiedenen Hemipteren gefunden wurden, sondern vor allem durch die von Sutton gemachte Ent- deckung, daß auch die gewöhnlichen Chromosomen einiger Orthopteren in den Spermatogonien paarweise auftreten und die gleichgroßen und gleichgeformten Partner eine gewisse Anziehungskraft aufeinander auszuüben scheinen, da sie sehr oft nebeneinander liegen. Da außer- dem nach der stattgefundenen Konjugation und der darauf folgenden Reduktion die ganze Serie von Chromosomen sowohl in den Ovo- als Spermatozyten nur in Einzelindividuen und nicht mehr paarweise er- scheint, so erhielt die Hypothese von der Konjugation zwischen den paternellen und maternellen Chromosomen in dieser Beobachtung eine nicht unwesentliche Stütze. Die Untersuchungen an Pflanzen ergaben auch als Resultat, daß in den Gonotokonten eine paarweise Anord- nung der Chromosomen die Regel ist, und daß nach der Reduktion nur eine einfache Chromosomengarnitur zurückbleibt (Strassburger (1906, 1907), Rosenberg (1905, 1909)). Trotzdem wird die Hypothese von einigen Forschern ganz be- stimmt abgelehnt (Fick 1905, I907), von anderen mit einer gewissen Skepsis betrachtet (Haecker 1912), (Fick 1908), weil der ent- scheidende Beweis für die Richtigkeit derselben noch fehlt. Rosen- berg hat zwar bei seinen bekannten Untersuchungen über den Bastard zwischen Drosera longifolia mit 20 kleineren Chromosomen und Drosera rotundifolia mit Io größeren Chromosomen in den Pollen- mutterzellen desselben in der ersten Reifungsteilung Io deutlich bivalente und 10 univalente Chromosomen gefunden und deutet dieses Verhältnis so, daß die 10 zozundifolia- mit den 10 /ongifolia-Chromo- somen konjugiert haben, wobei die Io übrigen /ongzfolza-Chromosomen als univalent zurückgeblieben sind. Hierin sieht Rosenberg, wie es mir scheint, mit Recht einen Beweis dafür, „daß bei Drosera der ReduktionsprozeB in einer Konjugation je zweier Elternchromosomen besteht“, und meint, „daß dies auch bei den übrigen Organismen der Fall ist“. Die beiden Drosera-Arten boten den Vorteil, daß die Chromo- somen jeder Art untereinander ziemlich gleichgroß sind, daß dagegen ein deutlicher Größenunterschied zwischen den beiden Arten besteht, wodurch die verschiedenelterliche Abkunft der bivalenten Chromo- somen mit ziemlicher Sicherheit festgestellt werden konnte. Aller- dings meint Haecker, die Differenz sei dennoch so klein, daß sie 56 Federley. kein sicheres Urteil erlaubt, und er scheint also die Verhältnisse nıcht als eindeutig zu betrachten. Bei den von mir untersuchten Bastarden war es nicht möglich, die Chromosomen der beiden Arten in den Bastarden zu erkennen, aber durch die in meinem Objekt fehlende Affinität zwischen den Chromosomen der Elternarten und die Möglichkeit, die Keimzellen- bildung des abgeleiteten oder sekundären Bastards zu untersuchen, komplettieren meine Untersuchungen diejenigen von Rosenberg und scheinen mir einen so wesentlichen Beitrag zu der Hypothese von Montgomery und Sutton zu liefern, daß sie tatsächlich als der gewünschte unzweideutige Beweis aufgefaßt werden können. Daß die Reduktion bei den reinen Pygaera-Arten durch eine paarweise Konjugation der Chromosomen stattfindet, dürfte wohl als eine ziemlich sichere Tatsache angesehen werden können, da sowohl Cook als Dederer bei der Untersuchung anderer Schmetterlinge zu derselben Auffassung gekommen sind. Ebenso sicher ist es, daß bei den Pygaera-Bastarden nur ausnahmsweise zwischen einzelnen Eltern- chromosomen eine Konjugation vorkommt, und daß in einigen Zellen der Konjugationstrieb sogar vollständig fehlt, da die Kernplatten sämtliche Chromosomen der Eltern enthalten. Dies geht am klarsten aus den in den Figuren 84 und 85b abgebildeten Reduktionsplatten mit ihren 59 Chromosomen hervor, welche unzweideutig beweisen, daß sowohl die 30 anachoreta- als auch die 29 curtu/a-Chromosomen ihre Selbständigkeit bewahrt haben. Wenn wir von den Fällen absehen, in denen einzelne, 2—3 Chro- mosomenpaare miteinander konjugieren, so können wir auf Grund obiger Tatsachen als vollstandig sicher feststellen: I. daß eine Affinität zwischen den einzelnen Chromosomenindi- viduen der einfachen, nicht doppelten, Chromosomengarnitur von so- wohl anachoreta als curtula nicht existiert und 2. daß der Konjugationstrieb zwischen den Chromosomen von anachoreta und denjenigen von curtula auch gänzlich fehlt. Berücksichtigen wir fortwährend nur diejenigen Bastardspermato- zoen, in denen keine Affinität zwischen den Chromosomen vorkommt; weil sie die Verhältnisse am klarsten zeigen, so können wir voraus- setzen, daß bei einer Rückkreuzung eines Bastardmännchens, dessen Spermatozoen also 30 anachoreta- plus 29 curtula-Chromosomen besitzen, und einem anachoreta-Weibchen, welches wohl wie das Männchen 30 Chromosomen hat, das Verhalten der Chromosomen des Bastards in der Diakinese und in der ersten Reifungsteilung uns eine Auf- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 57 klärung über die Abstammung der konjugierenden Chromosomen geben wird. Denn findet hier eine Konjugation statt, so dürfen wir aus den Erfahrungen in der F,-Generation den Schluß ziehen, daß aus- schließlich die maternellen und paternellen axachoreta-Chromosomen sich an derselben beteiligen. Man könnte sich zwar denken, daß die curtula-Chromosomen sich in der Richtung verändert hätten, daß sie jetzt eine größere Affinität zu den anackoreta-Chromosomen zeigten als in der F,-Generation, aber eine solche Annahme kann als ganz unwahrscheinlich zurückgewiesen werden. Wie aus der Beschreibung der Spermatogenese des sekundären Bastards (S. 45—46) hervorgeht, treten bei derselben nicht nur die für die Elternarten charakteristischen, bei den F,-Bastarden dagegen ver- mißten Chromosomenbilder bei der Konjugation auf, sondern in den Kernplatten der ersten Reifungsteilung können 59 Chromosomen ge- zählt werden (Fig. 112, 113). Von diesen ist eine nicht geringe An- zahl bedeutend größer als diejenigen bei dem Bastardvater, was auch für ihre Bivalenz spricht. Auch die Profilansichten der Metaphase (Fig. 1T0—ıır) beweisen, daß eine Konjugation stattgefunden hat. Ich muß es also als sicher bewiesen ansehen, daß in dem von mir geprüften Fall nur die väterlichen Chromosomen mit den homologen mütterlichen konjugieren, und daß nur zwischen diesen eine Affinität existiert, dagegen nicht zwischen den einzelnen Individuen der einfachen Chromosomengarnitur, die uns nach der Reduktion entgegentritt. Fick (1907 S. 67) hat in seiner Kritik über die Konjugations- hypothese den Gedanken von vornherein für sehr unwahrscheinlich gehalten, daß die vorher weit voneinander abliegenden väterlichen und mütterlichen Chromosomen, die ohne eine Affinität zu zeigen in derselben Zelle gelebt haben, durch einen plötzlich einsetzenden Sexual- trieb zu einer Konjugation veranlaßt würden. Mir kommt diese An- nahme durchaus nicht unverständlich vor, und die Parallele mit dem Geschlechtstrieb zwischen den Individuen liegt sogar sehr nahe. Dieser ist ja bei den Tieren durchaus nicht immer vorhanden, sondern periodisch, und er tritt meistens erst nach dem Abschluß der Wachs- tumsperiode auf. Bei dem Einsetzen des Konjugationstriebes sind die Spermatozyten aber auch verschiedenen tiefeingreifenden Ver- änderungen unterworfen, wie uns die Synapsis ahnen läßt, und nicht selten tritt die Konjugation gerade nach der Wachstumsperiode ein, Daß die Chromosomen zu dieser Zeit in physiologischer Hinsicht nicht dieselben sind wie in den Spermatogonien, braucht uns also nicht zu überraschen. =8 Federley. Aber auch in einer anderen Beziehung sind die gewonnenen Resultate von Interesse. Sie scheinen mir auch für die Richtigkeit der Boverischen (1904) Hypothese von der Ungleichwertigkeit der Chromosomen zu sprechen. Es wurde schon mehrmals betont, daß die Chromosomen der Kernplatte in der ersten Reifungsteilung von recht verschiedener Größe sind, und bei der Erörterung der Kon- jugationserscheinung (S. 22) hob ich hervor, daß sowohl die winkel- förmig gebogenen als die semmelähnlichen Dyaden immer von zwei gleichgroßen Hälften bestehen. Aus diesen Tatsachen geht also hervor, daß nur die väterlichen und mütterlichen Chromosomen von ent- sprechender Größe konjugieren, was seinerseits, wenigstens in bezug auf die Art des Konjugationstriebes, auf physiologische Differenzen der verschiedenen Chromosomen schließen läßt. Und wenn einmal funktionelle Unterschiede existieren, scheint es mir nicht allzu kühn, auch substanzielle vorauszusetzen, obgleich wir uns keine Vorstellung von denselben machen können. Zum Schluß dieses Abschnittes möchte ich noch einige Worte anläßlich des verschiedenen Verhaltens der Chromosomen in den Sper- matozyten bei der Syndese äußern. Wir erfuhren schon in Wort und Bild, daß in einigen Kernen die Affinität zwischen den Chromosomen gleich Null ist, während in anderen sogar mehrere Chromosomen paarweise konjugieren. In dieser Beziehung verhalten sich die ver- schiedenen Bastarde nicht gleich. Bei der Kombination curtula x anachoreta konnte ein vollständiges Fehlen der Affinität festgestellt werden, aber es kommen auch Kerne vor, in denen 1—3 Dyaden nachgewiesen wurden. In dem Bastard curtula 3 x pigra 9 variiert die Anzahl .der konjugierten Paare von 1—6, während bei der reziproken Kreuzung, nach den Präparaten zu urteilen, der Konjugationstrieb vielleicht noch größer ist, denn hier konnten nirgends mehr als 47 Chromosomen gefunden werden; demnach müßten also mindestens 5 bivalente Chromosomen vorkommen. Fügen wir hierzu noch den von Rosenberg bei Drosera untersuchten Fall, in welchem die 10 rotundifolia-Chromosomen immer alle mit Io von den 20 /ongifolia- Chromosomen konjugierten, so sehen wir, wie durch die Bastardierung der Konjugationstrieb je nach der vorliegenden Kreuzung entweder gar nicht alteriert ist, wie in dem letzterwähnten Fall, erheblich vermindert ist, wie bei den Bastarden zwischen /zgra und curtula und schließlich nur noch zwischen vereinzelten Chromosomen zum Ausdruck kommt, oder gänzlich fehlt, wie bei der Verbindung von curtula und anachoreta. Es scheint mir nun sehr wahrscheinlich, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 59 daß eine Untersuchung einer größeren Anzahl Art-, Varietäts- und Aberrations- oder Mutationsmischlinge innerhalb einer Gattung eine vollständige Stufenleiter zwischen normaler und gänzlich fehlender Affinität mit abnehmender Blutsverwandtschaft ergeben würde. Und wie ich später bei der Erörterung der intermediären Vererbung dar- legen werde, dürfte dieser Gesichtspunkt für die Frage, wie die ver- schiedenen Chromosomenzahlen entstanden sind, nicht ohne Interesse sein. Denn wenn die Fruchtbarkeit der Mischlinge nicht stark herab- gesetzt ist, was allerdings sehr oft der Fall ist, so scheint mir die Annahme der Entstehung einer neuen Art mit abweichender Chro- mosomenzahl infolge Bastardierung durchaus nicht absurd zu sein. Aber nicht nur die drei von mir behandelten Bastarde zeigen Verschiedenheiten bezüglich der Anzahl der konjugierten Chromo- somen, sondern die Individuen derselben Kreuzung können beträcht- liche Differenzen in der Affinität aufweisen. Diese im ersten Augen- blick überraschende Tatsache ist aber gar nicht so sonderbar, denn es kommen vermutlich nicht wenige verschiedene Biotypen unter den Arten vor, und falls die Eltern der Bastarde keinen reinen, sondern heterozygotischen Biotypen angehören, so sind die Verschiedenheiten derselben sogar unter Geschwisterindividuen ganz natürlich. Zwar ist es mir noch nicht gelungen, solche Biotypen zu isolieren, denn die von mir zu diesem Zweck ausgewählten Individuen starben oder kopulierten nicht. Nur eine Mutation habe ich eingehender studiert, aber auch sie ist jetzt gestorben. Wenn die Erklärung des variablen Verhaltens der Chromosomen bei verschiedenen Individuen keine Schwierigkeiten bietet, so ist dies dagegen nach unseren jetzigen Vorstellungen mit einer wechselnden Anzahl konjugierender Chromosomen in den verschiedenen Zellen desselben Hodens der Fall. Eine solche Variabilität glaubte ich in einigen meiner Schnittserien konstatieren zu können. Da aber die Anzahl der Chromosomen eine so große ist, und sie außerdem in den Kernplatten einander bedecken können, so muß ich zugeben, daß eine exakte Angabe kaum möglich ist. In einigen Zysten konnte ich dagegen mit ziemlich großer Sicherheit dieselbe Chromosomenzahl in sehr vielen Zellen einer Zyste feststellen; dies war z. B. der Fall bei dem Bastard fzrgra G x curtulaQ, dessen in den Figuren 131—132 ab- gebildeten Kernplatten alle aus einer Zyste stammen. Wie ich schon vorher (S. 37) hervorhob, scheint mir eine Erklärung des Fehlens einzelner Chromosomen durch eine Elimination derselben im Laufe der Entwicklung sehr unwahrscheinlich. Ich habe aber diese mit 60 Federley. den modernen Vererbungshypothesen schlecht vereinbare Tatsache der Objektivität wegen nicht stillschweigend übergehen wollen. Die Gonomerie. Man könnte nach den Haeckerschen Untersuchungen über die Gonomerie a priori annehmen, daß dieselbe sich bei den Bastarden in weit höherem Grade bemerkbar machen würde als bei den reinen Arten. Es gelang Moenkhaus, bei seinen Fischbastarden nachzu- weisen, daß, obgleich der Ei- und Spermakern nicht äußerlich unter- schieden werden konnten, die Chromosomen dennoch in den ersten Furchungsteilungen zwei deutlich gesonderte Gruppen bildeten; später vermischten sie sich aber miteinander. Da es später festgestellt werden konnte, daß sogar noch bei der Keimzellenbildung einiger Bastarde (Vögel, Guyer und Poll (1908), Azbes, Tischler (1906) u. a.) Doppelspindeln vorkommen, so habe ich meine Aufmerksamkeit ganz besonders auf ähnliche Erscheinungen gerichtet, in der Hoff- nung, vielleicht noch in der Spermatogenese Zeichen der Gonomerie zu entdecken. Ich konnte aber nicht die geringste Spur einer solchen finden. Die Kernspindeln waren immer ganz einheitlich, und die doppelten Kerne der Spermatiden, die ich bei der Entdeckung der- selben als ein Kriterium der Gonomerie auffaßte, erwiesen sich bei genauerem Studium als die Folgeerscheinung der gestörten Reifungs- teilungen. Leider konnte man die Chromosomen der beiden Eltern- arten in dem Bastard auch nicht erkennen, weshalb es mir nicht möglich war, zu entscheiden, ob sie sich in dem Kern ihrer Herkunft gemäß gruppierten. Es scheint mir aber eher, als ob dies nicht der Fall wäre und die Chromosomen ein buntes Durcheinander bildeten. Zu dieser Auffassung kommt man nämlich, wenn man die Verteilung der besonders großen und kleinen Chromosomen studiert. Haecker hat auch das Vorkommen zweier Nukleolen in einem Kern als einen Ausdruck der Gonomerie betrachtet. Obgleich ich mich eher denjenigen Biologen anschließen möchte, die diesem Um- stand keine Bedeutung zumessen wollen, so habe ich dennoch meine Präparate in bezug hierauf durchmustert. Wie gesagt kommt meistens nur ein einziger Nukleolus vor, in einigen Zellen findet man dagegen 2 und manchmal sogar 3. Es scheint mir, daß die Anzahl der Nukleolen gewissermaßen für die Zysten charakteristisch sei, denn sehr oft kommt es vor, daß fast alle Zellen einer Zyste 2 Nukleolen besitzen, diejenigen einer anderen dagegen nur einen einzigen. Einen Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 61 Unterschied zwischen den Arten und Bastarden in dieser Beziehung konnte ich nicht entdeckeh. Trotzdem die Chromosomen der Arten untereinander keine Affinitat aufweisen, scheint also bei der Spermatogenese dennoch keine Gonomerie vorzukommen. Die Chromosomenzahl. Obgleich ich nur drei Arten der Gattung /ygaera untersucht habe, möchte ich dennoch einige Worte über die verschiedenen Chromo- somenzahlen derselben äußern. Zwar konnte die diploide Anzahl nicht direkt festgestellt werden, aber nach der reduzierten zu urteilen, so dürfen wir dieselbe für /zgra als 46, curtula 58 und anachoreta 60 ansehen. Die beiden ersten Arten zeigen nämlich ohne Ausnahmen immer die haploiden Zahlen 23 und 29. Bei anachoreta kommen dagegen neben der gewöhnlichen Zahl 30 einzelne Spermatozyten mit 31 Chromosomen vor (Fig. 16 rechts). In allen untersuchten Testes konnte diese Zahl nicht gefunden werden; in zwei wurde sie dagegen sicher beobachtet. Ob diese beiden Hoden demselben Individuum angehörten, konnte ich nicht ermitteln. Es ist mir deshalb nicht möglich, zu entscheiden, ob anachoreta zu den Arten gehört, die eine aberrante Chromosomenzahl aufweisen, wie dies z. B. nach Zweiger mit Forficula auricularia der Fall ist. Die Spermatozyten dieser Art können nämlich 12, 13 oder 14 Chromosomen besitzen. Es scheint mir dennoch wahrscheinlicher, daß ich es bei anachoreta mit einem ganz zufällig aberranten oder abnormen Individuum zu tun hatte. Bei der geringen Anzahl der untersuchten Arten ist es nicht auf- fallend, daß die Zahlen keine Progressionsreihe bilden, wie dies ja öfter vorkommt. Was dagegen überraschen muß, ist die große Differenz zwischen den nahe verwandten Arten gzgra und anachoreta, welche nicht weniger als 14 Chromosomen beträgt. Man hat ja der Chromo- somenzahl eine gewisse systematische Bedeutung zugeschrieben, und Montgomery (1906) geht so weit, daß er es für durchaus unrichtig hält, Arten mit verschiedener Chromosomenzahl in eine Gattung zu bringen, und meint, daß der zytologischen Forschung hier eine Kor- rektur der Systematik vorbehalten werden muß. Durch seine Studien an den Orthopteren ist McClung (1905) wieder zu der Ansicht ge- kommen, daß in dieser Ordnung für jede Familie eine "bestimmte Chromosomenzahl charakteristisch ist. Die Gruppierungsart der Chro- mosomen soll wieder ein Gattungsmerkmal sein, und die Größe der einzelnen Chromosomen soll die Arten charakterisieren. Wenn es 62 Federley. nun auch tatsächlich einzelne Familien gibt, bei denen nur eine einzige Chromosomenzahl bekannt ist, und welche also Ansichten wie die obigen als berechtigt erscheinen lassen, so sind es nur Ausnahmen, und mit der wachsenden Kenntnis der zytologischen Verhältnisse im Tier- und Pflanzenreich wird die Anzahl der Gattungen, deren Arten eine verschiedene Chromosomenzahl aufweisen, immer größer. Jeden- falls ist das Verhalten bei den Orthopteren durchaus keine Regel, eher eine Ausnahme. Dies beweisen u. a. die Untersuchungen an Hemipteren, /Zeteroptera Montgomery (1906) und Homoptera Boring (1907), denn in dieser Ordnung schwankt die Zahl beträchtlich, und Boring konnte sogar einen geringen Unterschied zwischen den Arten einer Gattung finden. Die Resultate Braun’s bei der Gattung Cyclops beweisen auch, daß die Differenz zwischen den Arten bis auf 14 Chromosomen steigen kann, also dieselbe wie zwischen fzrgra und anachoreta. Hieraus geht also schon hervor, daß die Chromosomen- zahl durchaus nicht als ein Gattungsmerkmal aufgefaßt werden darf. Daß die Pygaera-Arten einer Gattung angehören, ist nämlich ganz zweifellos, denn nicht nur die Imagines, sondern auch die Puppen, und ganz besonders die jungen Raupen sind einander so ähnlich, daß nur ein ganz spezielles Studium es ermöglicht, die neugeborenen Raupen der drei Arten zu unterscheiden. Aber die wechselnde Anzahl Chromosomen bei den verschiedenen Tieren und Pflanzen ist auch die Veranlassung zu phylogenetischen Spekulationen gewesen. Montgomery und Haecker haben nämlich die Hypothese aufgestellt, daß die primitiven Arten und Gruppen eine hohe Chromosomenzahl besitzen, und daß Hand in Hand mit der stärkeren Spezialisierung derselben eine Abnahme der Chromosomen- zahl stattfindet. Dieser Auffassung, welche auf die Verhältnisse im Tierreich baut, hat sich neuerdings Strassburger (1910) angeschlossen. Er meint nämlich, daß auch in der Pflanzenwelt ‚im großen ganzen innerhalb der phylogenetischen Reihe, die von den Pteridophyten bis in die letzten Auszweigungen der Phanerogamen aufwärts führt, eine Verminderung der Chromosomenzahl in den Kernen sich vollzieht.“ Und es scheint nach den neueren Untersuchungen tatsächlich der Fall zu sein, daß die kleinsten Zahlen bei den spezialisierten Familien Rosacae und Compositae gefunden werden, in welcher letzteren Rosen- berg bei Crepis virens die geringste Zahl in dem Pflanzenreich, näm- lich 6 resp. 3, konstatierte. Montgomery, der übrigens später seine Hypothese fallen ließ, ging von den Heterochromosomen aus, welche er als rudimentäre, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 63 verschwindende Chromosomen betrachtete, und meinte also, daß der Prozeß der Verminderung der Chromosomenzahl sich vor unseren Augen noch abspielte. Haecker ist auch derselben Ansicht und hält seine Abbauhypothese noch 1912 aufrecht. Seinem Schüler Braun ist es auch gelungen, festzustellen, „daß bei den Cyclopiden parallel mit der stufenweisen Umbildung einzelner Organe auch eine Abnahme der Chromosomenzahl geht, daß die höchstentwickelten!) Formen die größte, die am meisten spezialisierten Arten die kleinste Chromosomen- zahl aufweisen“. Die von Braun für seine Ansicht gebrachten Beweise wirken auch überzeugend, aber die Verhältnisse bei der Gattung Cyclops dürfen nicht verallgemeinert werden, was Braun übrigens auch nicht tut. Denn bei den Pygaera-Arten liegen die Verhältnisse mit aller- größter Wahrscheinlichkeit ganz anders. Schon Standfuß (1898) hat als seine Ansicht ausgesprochen, daß pigra die phylogenetisch älteste Art ist, curtula eine jüngere Entwicklungsstufe vertritt und anachoreta die zuletzt differenzierte Form repräsentiert. Dieser Ansicht habe ich mich (IgıI) auf Grund eingehender Studien der ganzen Entwicklung der drei Arten angeschlossen, denn sowohl die morphologischen als die biologischen Merkmale, die als Kriterien für die Phylogenese der Familie herangezogen werden können, sprechen für eine solche Auffassung. In der Gattung Pygaera scheint also umgekehrt eine Zunahme der Chro- mosomenzahl parallel mit der stärkeren Differenzierung zu erfolgen. Da- nach kommt es mir vor, als ob zwischen Chromosomenzahl und phylo- genetischer Entwicklungsstufe überhaupt keine Beziehungen existierten und sowohl die Haeckersche Abbauhypothese als die Ficksche Gegen- hypothese unhaltbar wären. Fick, der übrigens die Chromosomen- hypothese der Vererbung verwirft, hat nämlich in seiner Kritik die Ver- mutung ausgesprochen, daß, wenn man einmal einen Zusammenhang zwischen Differenzierungsgrad und Chromosomenzahl suchen will, so wäre es weit natürlicher, mit einer Zunahme der Chromosomen zu rechnen. Fick meint nämlich, daß die stärker spezialisierte Organi- sation wohl eine größere Anzahl Vererbungsträger fordert, welche wieder ihrerseits zahlreichere und größere Chromosomen verlangen. Bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, während man von Sammelchromo- somen, von einer doppelten, aber auch von einer vier- und achtfachen Chromosomengarnitur spricht (Strassburger IgLo), ohne eine sichere Basis für die Beurteilung der Natur der Chromosomen zu besitzen, scheinen mir alle Spekulationen über diese Fragen verfrüht. 1) Im Original steht „‚höchstentwickelten‘‘, was wohl als ein lapsus calami zu betrachten ist. Braun hat offenbar primitivsten gedacht. 64 Federley. Vererbungstheoretische Erörterungen. Die Lokalisation der Erbanlagen. Prenant (Igır) sagt in seiner Arbeit über die zelluläre Basis der Vererbung, daß die Idee einer besonderen Vererbungssubstanz ebenso alt wie die Welt sein dürfte, kommt, aber zu dem Resultat, daß diese Idee eine anthropomorphe oder lieber soziomorphe sei, und daß wir dieselbe um so leichter entbehren können, da ja die Natur und Lokali- sation dieses Stoffes uns gänzlich unbekannt ist. Seine Ansicht wird auch von anderen Biologen geteilt, welche in der Vererbung einen „dynamischen Vorgang‘ sehen (Friedmann 1902, Prowazek) und überhaupt die Lösung des Rätsels der Vererbung auf Grund zyto- morphologischer Forschungen für unmöglich halten. Nachdem Nägeli seine Vererbungshypothese aufstellte und den Begriff des Idioplasmas einführte, und Weismann, auf dem von Nägeli gelegten Grund weiterbauend, sein kunst- und geistvolles Hypothesengebäude zur Erklärung der Vererbung konstruierte, dürfte es wohl nicht zu übertrieben sein, zu behaupten, daß die überwiegende Mehrzahl der Biologen mit einer stofflichen Grundlage der Vererbung rechnet. Aber schon über die Natur dieses hypothetischen Vererbungs- stoffes gehen die Anschauungen sehr auseinander. Die Erbanlagen werden teils als rein chemische Verbindungen komplizierter Natur, z. B. als Enzyme betrachtet (Johannsen), teils sieht man in ihnen spe- zifische biologische Einheiten (O. Hertwig), deren Natur uns noch rätselhaft ist. Die Frage von der stofflichen Natur der Erbanlagen liegt aber außerhalb des Rahmens dieser zytomorphologischen Untersuchung, wogegen die Lokalisation dieser Erbanlagen oder Gene für unsere Zwecke eine desto größere Bedeutung hat. Auch in diesem Punkte brechen sich die Ansichten scharf gegeneinander, und der bekannte Streit um ‚das Vererbungsmonopol des Kernes“ und ‚die organ- bildenden Substanzen‘‘ im Plasma lodert von Zeit zu Zeit von neuem auf. Dieser Streit — wie so viele andere — ist im Grunde genommen nur ein Streit um Worte, denn alle sind darin einig, daß weder Kern noch Plasma das Vererbungsmonopol besitzen, sondern beide gemein- sam für die Übertragung der elterlichen Eigenschaften auf die Nach- kommenschaft sorgen. Die Mehrzahl der Biologen spricht aber dem Kern eine führende, aktivere Rolle bei diesem Prozeß zu — was zu dem Schlagwort ,,Vererbungsmonopol des Kernes‘‘ Veranlassung gegeben hat —, stellen aber durchaus nicht die Bedeutung des Zytoplasmas Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 65 in Abrede. Daß die ,,organbildenden Substanzen‘, auf welche Rabl und Conklin so großes Gewicht legen, weniger Berücksichtigung finden, ist ganz natürlich, da sie nur in geringem Grade direkter Beobachtung zugänglich sind. Deshalb war es auch nicht möglich, auf denselben eine eigentliche Hypothese der Vererbung aufzubauen, wie dies auf Grund der eingehenden Studien des Kerns geschehen ist, und sie werden meistens auch nur gegen die Chromosomenhypothese ins Feld geführt, dagegen weit seltener selbständig behandelt. In der letzten Zeit wird den Mitochondrien bei der Vererbung auch eine große Rolle zugesprochen, und Meves (1908) hat ganz besonders das Studium dieser Zellteile gefördert. Daß dieselben in der Physiologie der Zelle tatsächlich eine wichtige Aufgabe haben, ist wohl zweifellos, dagegen scheint mir ihre Bedeutung für die Vererbung noch nicht klar zu sein. Bei der von mir benutzten Fixierungs- und Färbungsmethode kamen sie teils gar nicht, teils nur undeutlich zum Vorschein, weshalb ich sie, wie gesagt, in meinen Untersuchungen nicht berücksichtigte. Für die Auffassung, daß der strenge Unterschied zwischen Kern und Plasma nicht aufrechtzuerhalten ist, sprechen auch die zahlreichen Arbeiten von Schaxel, in welchen eine Chromatinemission vom Kern ins Plasma während der Eireifung von Ascidien, Hydrozoen, Echino- dermen und Anneliden nachgewiesen wurde. Es findet also offenbar ein reger Austausch von Stoffen zwischen dem Kern und dem Zyto- plasma statt, wie dies ja auch die Kernplasmarelation voraussetzt. Demnach wäre es ja nichts Überraschendes, wenn auch bei den Vor- gängen der Vererbung eine Kooperation vorkäme. Wir müssen zugeben, daß unsere Kenntnisse von dem intra- zellulären Stoffwechsel noch äußerst minimal sind. Sogar verhältnis- mäßig grobe Erscheinungen, wie z. B. der Mechanismus der Mitose, sind noch nicht aufgeklärt. Was wir wissen, baut außerdem aus- schließlich auf die mikrotechnischen Hilfsmittel, welche ja in erster Linie die Färbung der Chromatinteile bezwecken. Es ist also eine direkte Folge dieser Technik, welche den Kern und insbesondere seine Chromosomen uns am schönsten sichtbar macht, daß gerade diese Teile der Gegenstand der zytologischen Forschung geworden sind, und Meves hat sicher recht, wenn er sagt, daß die Chromo- somen die große Rolle, welche sie in den neuen Vererbungshypothesen spielen, gerade dieser Technik zu verdanken haben. Wenn ich mich also derjenigen Richtung anschließe, welche in den Chromosomen die Träger der Gene sieht, so bin ich mir bewußt, daß ich sozusagen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX, 5 66 Federley. durch äußere Umstände hierzu gezwungen werde, da diese Zell- bestandteile die einzigen sind, welche in höherem Grade direkter Beobachtung zugänglich sind. Ich möchte aber dennoch betonen, daß meine Objekte in vielen Beziehungen mit der sogenannten Chromo- somenhypothese gut harmonieren und sogar in einigen Punkten nicht zu verachtende Beweise für die Berechtigung derselben als Arbeits- hypothese liefern. Andererseits scheinen mir aber einige der Pygaera- Bastarde auch für die Ansicht zu sprechen, daß das Plasma bei der Vererbung durchaus nicht nur das Rohmaterial liefert, sondern auch sein Gepräge auf das junge Individuum drückt. Dies geht aus der Verschiedenheit der reziproken Bastarde und der ersten Entwicklung des Bastards im Ei hervor, auf welche Verhältnisse ich in anderem Zusammenhang hoffe zurückkommen zu können. Die Chromosomenhypothese zerfällt in die Chromatin- und die Achromatinhypothese, von denen die erstere die Vererbungssubstanz in dem Chromatin, die letztere sie dagegen in dem Achromatin oder Linin erblickt. Meine Untersuchungen sind nicht besonders auf diesen Punkt gerichtet gewesen, weshalb ich auf ein Eingehen auf diese Frage verzichte. Es liegen eine große Anzahl Hypothesen und zytologische Beob- achtungen der Chromosomenhypothese der Vererbung zugrunde. Zum Teil sind sie schon in der zytologischen Abteilung dieser Arbeit be- handelt worden, weshalb ich sie hier nur kurz zu erwähnen brauche: 1. Die Individualitätshypothese, welche auch durch die Pygaera-Bastarde bestätigt wurde (S. 51). 2. Die Annahme, daß die in den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen vorfindliche einfache Chromosomengarnitur für die Ausbildung des Individuums genügend ist, und also alle Gene enthält. Beweise für diese Annahme liefern die Merogonieversuche und die Experimente durch chemische und andere Reize die Eizelle zur Parthenogenese zu bringen. In dem normal befruchteten Ei sind also alle Gene doppelt vorhanden, woraus man den Schluß ziehen kann, daß 3. bei der Konjugation die väterlichen und mütterlichen Chromosomen sich miteinander verbinden, wofür der sekun- däre Pygaera-Bastard einen Beweis liefert. 4. Die Vermutung, daß die Spaltung der Erbanlagen bei der Reduktionsteilung erfolgt, wobei die paternellen und mater- nellen Chromosomen aufs neue getrennt werden, was wiederum eine direkte Folge der Konjugationshypothese ist. Eine solche Spaltung Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 67 der Anlagen ist noch nie wahrgenommen worden. Rosenberg (1906) glaubte zwar bei seinem Drosera-Bastard den Beweis gefunden zu haben, denn von den 4 Pollenzellen waren zwei dem einen und zwei dem anderen Elter ähnlich. Später (Igogb) hat er aber den Fall als die Folge einer inäqualen Teilung erklärt, welche auf Grund der Kernplasmarelation zwei verschieden große Zellen lieferte. Diese behielten infolge der späteren äquationellen Teilung diese Größe bei. 5. Die Ungleichwertigkeit der Chromosomen, welche in der verschiedenen Form und Größe der Einzelchromosomen einen morpho- logischen und in der spezifischen Affinität zwischen den homologen Chromosomen einen physiologischen Ausdruck erhält, vor allem aber durch die bekannten Experimente Boveris mit den disperm be- fruchteten Seeigeleiern bei den Echiniden bewiesen ist. Wir sehen also, daß die Chromosomenhypothese der Vererbung kein in der Luft schwebendes Phantasiegebäude, sondern eine gut begründete Arbeitshypothese ist, zu deren Entwicklung wir getrost beitragen können, ohne den festen Boden der Tatsachen zu verlassen. In den folgenden Abschnitten werden wir sehen, daß die bis jetzt schwer zu erklärende intermediäre Vererbung wie überhaupt die Kreuzungsresultate bei den Pygaera-Versuchen auf Grund derselben eine natürliche Erklärung finden. Die Kreuzungsresultate im Lichte der zytologischen Tatsachen. Nachdem die zytologischen Verhältnisse bei der Bildung der männ- lichen Gameten der Pygaera-Arten jetzt auch bezüglich ihrer theo- retischen Bedeutung behandelt worden sind, bleibt es uns noch übrig, ihre Beziehungen zu den anfangs schon beschriebenen experimentellen Resultaten zu prüfen, um zu sehen, ob sie imstande sein werden, uns Aufklärung über diese zu geben. Im vorigen Kapitel habe ich schon meine Stellung zu der Chro- mosomenhypothese der Vererbung auseinandergesetzt. Hier möchte ich noch darlegen, wie man sich die Vererbung unter der Annahme der Gametenreinheit und Anlagenspaltung in der Reduktionsteilung vorzustellen pflegt, wobei ich mich zu der Darstellung halten werde, die von Sutton (1903), Boveri (1904), Strassburger (1905) und Heider sowie den modernen Genetikern Baur, Goldschmidt (1911) und Haecker (1912) gegeben wird. Sodann werde ich auch die viel- umstrittene intermediäre Vererbung berühren, mir eine eingehendere Erörterung derselben für das nächste Kapitel vorbehaltend. c* a) 68 Federley. Unter der Voraussetzung, daß die Chromosomen ungleichwertig sind und an Anzahl die sich selbständig vererbenden Merkmalspaare nicht übertreffen, stößt die zytologische Erklärung der alter- nativen Vererbung auf keine Schwierigkeiten. Nehmen wir als Beispiel eine Kreuzung zweier Formen, deren haploide Chromosomen- zahl 5 beträgt, und setzen wir weiter voraus, daß die beiden Formen sich nur in einer Eigenschaft voneinander unterscheiden, so verläuft die Kreuzung und Gametenbildung in der F,-Generation, wie das Schema I der Textfig. D, S. 71 zeigt. Der F,-Bastard erhält sämtliche Eigenschaften der Eltern, und sein Habitus hängt vollständig von den Dominanzverhältnissen zwischen den antagonistischen Merkmalen ab. Er kann intermediär sein oder nur die Eigenschaft des einen Elters zur Schau tragen, wenn diese vollständig dominant ist und die andere ganz unterdrückt. In den Spermatogonien sind noch sämtliche Chro- mosomen der Eltern vertreten, aber vor der ersten Reifungsteilung konjugieren die väterlichen und mütterlichen Chromosomen mitein- ander, wodurch die Anzahl reduziert wird. Hierbei verhalten sich die schwarz und weiß gezeichneten Chromosomen, welche die Träger der antagonistischen Eigenschaften vorstellen sollen, nicht anders, und demzufolge wird bei der Reduktion die schwarze Hälfte der einen Tochterzelle, die weiße der anderen zuerteilt, und es bilden sich wieder reine Gameten, welche mit den ursprünglichen übereinstimmen und entweder nur das schwarze oder das weiße Chromosom enthalten. Nach den Wahrscheinlichkeitsregeln müssen also in der F,-Generation die bekannten Proportionen 3:1 oder 1:2:1 entstehen. Nach diesem Schema verläuft vermutlich die Vererbung des weißen Fleckes der Raupe von anackoreta. Wenn nämlich die Hauptform, welche dieses Merkmal besitzt, mit der in meinen Zuchten ent- standenen Mutation ohne diesen Fleck gekreuzt wird, so tragen alle F,-Individuen den Fleck in normaler Größe. In F, fehlt dagegen bei einem Viertel der Individuen der Fleck, wie ich schon IgII schilderte und im Sommer ıgıı noch an großen Zuchten feststellen konnte, und diese rezessiven Individuen züchten rein. Ganz ähnlich gestalten sich die Verhältnisse, wenn mehrere Merk- malspaare vorhanden sind, wie Goldschmidt (IgII) an einem sehr klaren Schema gezeigt hat. So lange die Merkmalspaare an Anzahl die Chromosomen nicht übersteigen, so können also die Mendelschen Vererbungsregeln auf die morphozytologischen Verhältnisse leicht zurückgeführt werden. Sobald aber mehr Merkmalspaare als Chromosomen vorhanden sind, und Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 69 jene, ohne Korrelationen miteinander aufzuweisen, selbständig spalten, genügt diese Erklärung nicht. Ich will diesen Fall hier nicht ein- gehender behandeln, sondern erwähne nur, daß Goldschmidt (1911) eine Andeutung macht, auf welchem Wege die Lösung dieses Rätsels vielleicht erreicht werden kann. Für die intermediäre Vererbung ist die von Sutton!) gegebene Erklärung wohl die bekannteste. Sie besagt, daß die Chromosomen sich bei der Konjugation so innig miteinander verbinden und ihre Substanz so gut vermischen, daß eine Trennung der ursprünglichen Chromosomen nicht mehr möglich ist. Sie haben ihre Verschieden- heiten ausgeglichen, so daß sie als einander gleichwertig bei der Reduk- tion — wenn man überhaupt von einer Reduktion reden darf — aus- einander gehen und auf solche Weise das Idioplasma einer neuen Form bilden, welche letztere die Eigenschaften der Eltern vereinigt und also intermediär ist. Der Unterschied zwischen den beiden Typen der Vererbung, wie sie im allgemeinen dargestellt werden, scheint mir am besten durch ein Gleichnis aus der Metallurgie verständlich gemacht werden zu können. Denken wir uns die Chromosomen als Metallkörner, so werden sie bei der alternativen Vererbung während der Konjugation durch eine magnetische Kraft aneinander gebunden, und nach dem die Wirkung dieser Kraft aufgehört hat, trennen sie sich voneinander ohne irgend- welche Veränderungen erlitten zu haben. Bei dem intermediären Ver- erbungstypus bilden die Metallkörner dagegen während der Kon- jugation eine Legierung und bei der Teilung dieser neuen Legierung kann kein Unterschied zwischen den Teilhälften entdeckt werden. Sie sind also substanziell vollständig verändert und bilden ein neues Idio- plasma, das sich konstant erhält und eine neue, zwischen den Eltern stehende intermediäre Form repräsentiert. Bei der Rückkreuzung einer solchen neuen Form mit den Eltern, findet wieder ein Legierungs- prozeB statt, und die F, x P-Individuen bilden eine neue Mittelform. So sollten also die Halb-, Viertel- und Dreiviertelbluttiere zustande kommen. Der Gedanke, welcher der Suttonschen Erklärung der inter- mediären Vererbung zugrunde liegt, nämlich die innige Verschmelzung der Erbanlagen, zieht wie ein roter Faden durch die Literatur, welche die Ursachen der Entstehung der konstanten Bastardrassen zu er- 1) Leider ist mir die Originalarbeit nicht zugänglich gewesen, weshalb ich mich auf Referate und Besprechungen verlassen muß. 70 Federley. mitteln sucht. Ich werde in dem nächsten Abschnitt auf diese etwas näher eingehen und kehre jetzt zu meinen eigenen Kreuzungen zurück. Meine Untersuchungen über die Spermatogenese der Pygaera- Bastarde liefern durchaus keinen Beweis für die Suttonsche Hypo- these, sondern im Gegenteil einen Beweis gegen dieselbe. Wie ganz besonders aus der Kreuzung zwischen curtula und anachoreta hervor- geht, findet gar keine Verschmelzung der Chromosomen statt, sondern umgekehrt fällt sogar die Konjugation aus, und die Chromosomen der beiden Eltern gehen selbständig in die Samenzelle ein. Der Verlauf der Spermatogenese ist in der Textfigur D II schematisch dargestellt und dürfte ohne weitere Erklärung verständlich sein. Die Folge des Ausfalls der Konjugation ist natürlich das Ausbleiben der Reduktions- teilung, wodurch also keine Spaltung möglich wird, und alle die ge- bildeten Gameten einander gleich werden und fortwährend eine voll- ständige Genengarnitur beider Eltern enthalten. Es herrscht also gar keine hochgradige Affinität zwischen den artfremden Chromosomen, welche sich in einer Verschmelzung derselben Ausdruck nehmen würde, sondern es findet umgekehrt eine starke Repulsion zwischen den Chromosomen statt, welche Genenreinheit zur Folge hat. Die Reinheit der Gene ist also nunmehr kein Kriterium der Mendelschen Vererbung allein. Die beiden jetzt beschriebenen und in der Textfigur DI und II abgebildeten Vererbungstypen bilden Extreme. Sie können aber den- noch kombiniert auftreten und kommen sogar bei dem Bastard curtula anachoreta vor, wo wir den Modus II kennen lernten. Bei den anderen primären Bastarden ist die Kombination der beiden Typen sogar die Regel. Dieser kombinierte Modus ist in dem Schema D III dargestellt. Wir gehen wieder von zwei Arten mit 5 haploiden Chro- mosomen aus, von denen ein Paar sich wie bei dem alternativen Modus verhält, d. h. konjugiert und spaltet, die 4 übrigen Paare da- gegen einander repellieren und sich selbständig in die Kernspindel einstellen. In der Kernspindel finden wir also x bivalentes Chro- mosom, welches der einen Tochterzelle die väterliche Hälfte, der anderen dagegen die mütterliche abgibt, und 8 univalente, von denen 4 väterlicher und 4 mütterlicher Herkunft sind und sich äquationell teilen. Jede Tochterzelle erhält also 4 väterliche und 4 mütterliche Chromosomen und außerdem alternativ ein paternelles oder mater- nelles Chromosom. In bezug auf dieses letztere findet also eine Spaltung statt, wogegen die übrigen Chromosomen allen Gameten zu- kommen. Dieser kombinierte intermediäre und alternative Vererbungs- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 71 typus scheint, nach der Spermatogenese zu urteilen, der verbreitetste in der Gattung Pygaera zu sein, denn alle die F,-Bastarde weisen Individuen mit bivalenten Chromosomen in der Reduktionsteilung auf. Daß die Verhältnisse in ein und derselben Kreuzung verschieden sein können, so daß ein Individuum den rein intermediären, ein anderes den kombinierten Vererbungsmodus aufweist, dürfte wohl den ver- schiedenen vorkommenden Biotypen zuzuschreiben sein. Wie harmonieren nun die Resultate der Kreuzungen und der zytologischen Untersuchung miteinander ? Samen- Somatische Konjugations- Reduktions- zelle. Zelle. stadium. teilung. oe ® Or a © II (6) Ul 5 Eizelle. Gameten. ana \\ i fi Textfigur D. Schematische Darstellung des Verhaltens der Chromosomen bei: I alternativer, II intermediärer und III kombiniert alternativer und intermediärer Vererbung. N Die F,-Bastarde waren ja intermediär, vertragen sich also gleich gut mit den drei Schemata, denn die F,-Generation ist ja sehr oft auch bei Mendelscher Vererbung intermediär. Auch das einzige F,-Individuum war den F,-Eltern ganz ähnlich. Es handelte sich um eine Kreuzung figra G x curtula 9. Nach den Untersuchungen der Spermatogenese zu urteilen geschieht die Gameten- bildung bei den F,-Individuen dieses Bastards nach dem Schema III, denn es konnten nie mehr als 47, anstatt 52 Chromosomen entdeckt werden. Wir können also mit 5—6 bivalenten Chromosomen rechnen, welche spalten und mit 40—42 univalenten, welche sowohl /zgra als curtula Merkmale übertragen und also dem Individuum einen inter- 72 Federley. mediären Charakter verleihen. Setzen wir weiter voraus, daß die Ovogenese wie die Spermatogenese geschieht, so ist es nicht über- raschend, wenn das F,-Individuum intermediär ausfällt, denn erstens bilden die nichtspaltenden Chromosomen eine große Mehrzahl, und zweitens sind die Aussichten, daß eine gleiche Anzahl väterlicher und mütterlicher spaltender Anlagen sich bei der Bildung der Zygoten treffen, ja immer die größten, wodurch also der Phaenotypus der F,-Individuen wiederholt wird. Ein solcher Fall, in welchem eine konstante Bastardrasse entsteht, ist in dem Schema VI der Text- figur E dargestellt. Ich konnte zwar die Spermatogenese der F3- Individuen nicht untersuchen, aber nach dem Verhalten der Chromo- somen in den gleich zu erörternden F, x P-Kreuzungen zu urteilen, so konjugieren die homologen artgleichen Chromosomen miteinander. Wenn also in der F,-Generation keine Spaltung stattfindet (Schema II), so erhält das F,-Individuum sämtliche Chromosomen der Großeltern aber in doppelter Garnitur, und in der Kernplatte der ersten Reifungs- teilung finden wir in beiden Generationen ganz dieselben Chromosomen, in F, aber univalent in F, dagegen bivalent. Die Spaltung eines Merk- mals, wie dies in dem Schema III vorausgesetzt ist, braucht aber, wie gesagt, auch keinen merkbaren Einfluß auf den Habitus der F,-Indi- viduen auszuüben. Bezüglich der von mir erzielten Rückkreuzungen F, x P erfuhren wir schon, daß alle aus denselben resultierenden Mischlinge dem Bastardelter viel näher stehen, und in vielen Fällen kaum von diesem zu unterscheiden sind. Nur in einem einzigen Fall, und zwar bei der Rückkreuzung eines Bastardmännchens curtula x anachoreta mit einem anachoreta-Weibchen konnte eine Spaltung nach den Mendelschen Regeln festgestellt werden, im übrigen waren alle Individuen dem Bastardvater auffallend ähnlich. Da dieser Fall besonders instruktiv ist, und die Gametenbildung desselben außerdem untersucht wurde, wollen wir ihn hier eingehender behandeln. Das Schema V der Text- figur E soll die Kreuzung und Gametenbildung wiedergeben. Die von dem Bastardvater gebildeten Gameten (Schema III) enthalten in der fingierten Kreuzung alle 4 curtula- und 4 anachoreta-Chromosomen und außerdem noch entweder ein cur/ula- oder ein anachoreta-Chromosom, also zusammen 9 Chromosomen, von denen 8 allen gemeinsam sind und 1 alternativ ist. Stellen wir uns die weißen Ringe als anachoreta-, die schwarzen als cwrtu/a-Chromosomen vor, so kann die Rückkreuzung nach zwei verschiedenen Schemata (IV und V) erfolgen. In dem Schema V nehmen wir an, daß ein anachoreta-Ei mit 5 Chromosomen Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 73 von einem Spermatozoon mit 4 anachoreta- und 5 curtula-Chromo- somen befruchtet wird. In diesem Fall wird der abgeleitete Bastard dem F,-Vater vollständig ähnlich, denn er erhält 1:0 eine vollständige einfache czr/ula-Chromosomengarnitur, 2:0 eine ebenfalls komplette ein- fache anachoreta-Garnitur und 3:0 außerdem noch 4 anachoreta-Chromo- somen. Der Unterschied zwischen dem Soma der F,- und der F, x P- Individuen besteht also in einem Zuschuß von 4 anachoreta-Chromo- somen bei den letzteren. Es fragt sich nun, ob dieser quantitative Zuschuß von anachoreta-Genen einen Einfluß auf das Aussehen des Samen- Somatische Konjugations- Reduktions- zelle. Zelle stadium. teilung. Eizelle. Gameten. IV BEL VI Esch Textfigur E. Schematische Darstellung des Verhaltens der Chromosomen; IV, V bei der Rückkreuzung der F,-Individuen des im Schema III wiedergegebenen Vererbungsmodus mit der mütterlichen P,-Form, VI bei der Kreuzung zwei F,- Individuen desselben Modus. Bastards ausüben kann oder nicht. Daß die einfache Genengarnitur im allgemeinen genügend ist, um die Eigenschaften der Art hervorzurufen und zu entfalten, beweisen die Merogonieversuche und die Experimente mit künstlicher Parthenogenese; in unserem speziellen Fall genügten ja die curtula-Chromosomen in dem F,-Individuum, um die Eigenschaften dieser Art in höherem oder geringerem Grade hervortreten zu lassen. Es scheint also, als ob eine Verdoppelung der Gene wenigstens von keinem merkbaren Einfluß wäre, und diese Annahme wird durch das Aussehen des Bastards (curtula 3 x anachoreta 9) 3 x curtula 9 gestützt 74 Federley. denn hier treten die cuvtu/a-Merkmale auch nicht stärker hervor. Daß eine Verdoppelung der Gene keine sichtbare Veränderung der soma- tischen Eigenschaften hervorzurufen braucht, beweisen auch die zahl- reichen Fälle, in denen die Homozygoten und Heterozygoten nicht voneinander unterschieden werden können. Kehren wir jetzt zu den zytologischen Verhältnissen zurück. Wir konstatieren, daß die 4 väterlichen und die 4 mütterlichen anachoreta- - Chromosomen miteinander konjugieren, und daß das schon bei dem Vaterindividuum mit einem anachoreta-Chromosom konjugierte caurtula- Chromosom hier vermutlich auch die Konjugation mit dem 5. ana- choreta-Chromosom eingeht. Das Resultat wird also wieder in der Reduktionsplatte 9 Chromosomen, wie bei dem Bastardvater, doch mit dem Unterschied, daß bei diesem 8 Chromosomen univalent und nur I bivalent ist, hier dagegen 4 univalente und 5 bivalente Chro- mosomen vorkommen. Von diesen sind wieder alle mit Ausnahme eines einzigen von gleichen Hälften gebildet, so daß nur dieses einzige Chromosom wieder spaltet und das Resultat ganz dasselbe wie bei dem Bastardvater wird, d. h. es bilden sich zwei Sorten von Gameten, welche in ihrer genetischen Zusammensetzung den väterlichen Sper- matozoen vollständig ähnlich sind (vgl. Schema III und V). Fügt dagegen der Zufall, daß die Befruchtung durch eine Samen- zelle ausgeführt wird, welche 5 anachoreta- und nur 4 curtula-Chro- mosomen enthält, so wird das Resultat selbstverständlich ein anderes. (Dieser Fall ist im Schema IV veranschaulicht.) Erstens besitzt der F, x P-Bastard in seinen somatischen Zellen 10 anachoreta- und nur 4 curtula-Chromosomen, was also eine gewisse Annäherung an ana- choreta bedeuten kann. Setzen wir weiter voraus, daß in dem spal- tenden Merkmalspaare dasjenige von curtu/a dominant ist, so kommt hier außerdem noch das in F, rezessive und unsichtbare anachoreta- Merkmal zum Vorschein, was also auch eine größere anachoreta-Ähn- lichkeit bedingt. Ein auf solche Weise entstandenes Individuum wird keine Spaltung aufweisen, sondern nur Gameten von einer Art bilden und demzufolge rein züchten. Nach dieser schematischen Behandlung eines fingierten Falles sind wir in den etwas verwickelten Verhältnissen orientiert und kehren zu der Wirklichkeit zurück. Im Sommer 1909 und Igro konnte ich in meinen zahlreichen Rückkreuzungszuchten zwischen dem Bastard cur- tula S x anachoreta Q und dem anachoreta Q keine Spaltung entdecken. Alle F, x P-Individuen waren im Gegenteil dem F,-Vater im großen Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 75 und ganzen sehr ähnlich. Dieser Fall ist einfach zu erklären, wenn wir annehmen, daß die Bastardväter lauter Gameten mit 30 ana- choreta- + 29 curtula-Chromosomen bildeten, weil die Chromosomen der damals benutzten Biotypen der beiden Elternarten überhaupt keine Chromotaxis zeigten, um den Haeckerschen Ausdruck zu benutzen. Unter dieser Voraussetzung muß natürlich die ganze F, x P-Generation vollständig homogen ausfallen, denn sowohl bei der Bildung der väter- lichen als der miitterlichen Gameten hatte keine Spaltung stattge- funden. Da wir bei der Untersuchung des Bastardvater tatsächlich 59 Chromosomen nachweisen konnten (Fig. 84, 89), und dieselbe Zahl noch bei dem abgeleiteten Bastard konstatiert wurde (Fig. 112, 113), hat diese Erklärung nichts Unnatürliches an sich. Im Sommer ıgıı wurde aber in derselben Kreuzung eine Spaltung festgestellt (vgl. S. 6), und die Proportionen berechtigten die An- nahme, daß es sich um eine typische Mendelspaltung handelte Nun ergaben aber die zytologischen Untersuchungen, daß 1—3 Chromo- somenpaare bei dem F,-Vater konjugieren können, wonach also eine Spaltung nicht überraschend ist. Nehmen wir der Einfachheit halber an, daß nur ein Paar Chromosomen konjugiert, so bildet der Bastard- vater zwei Arten von Samenzellen, von denen alle 29 anachoreta- und 28 curtula-Chromosomen besitzen, die eine Hälfte aber außerdem I anachoreta-, die andere dagegen I curtula-Chromosom. Handelt es sich nun, wie in unserem Falle, um ein rezessives Merkmal bei ana- choreta, so wird dasselbe selbstverständlich in der Rückkreuzung mit anachoreta bei der halben Anzahl der Individuen wieder auftreten. Daß dieselben sonst dem Bastardvater ganz ähnlich sind, kann uns nicht überraschen, da sie ja noch die 28 eventuell sogar 29 Chromo- somen von curtula besitzen. Wie ich schon hervorhob, kann nämlich die fast doppelte anachoreta-Chromosomengarnitur keinen besonderen Einfluß ausüben, was daraus hervorgeht, daß eine Rückkreuzung desselben Bastards mit den beiden Eltern in beiden Fällen ein ganz ähnliches Resultat ergibt, d. h. die sekundären Bastarde stehen dem Bastardelter immer sehr nahe. Kommt dagegen eine geringe An- näherung an den einen Elter vor, so möchte ich dieselbe so erklären, daß die großväterlichen und großmütterlichen Chromosomen dieser Individuen eine relativ große Affinität besitzen und demzufolge in dem Vaterindividuum bei der Gametenbildung eine Konjugation mit nachfolgender Spaltung zwischen mehreren Chromosomenpaaren statt- findet. Wenn nun bei der Spaltung zufälligerweise alle anachoreta- Merkmale in eine Samenzelle geraten und diese ein anachoreta-Ei 76 Federley. befruchtet, so muß das Resultat eine anackoreta-ähnlichere Form sein. Dagegen wird aber diejenige Samenzelle, welche die cxurzula-Gene erhält, ein Individuum erzeugen, daß von dem Bastardvater nicht zu unterscheiden ist. Eine Kreuzung des abgeleiteten Bastards mit der Mutterart anachoreta hatte ich gehofft während meines Aufenthaltes in Jena er- zielen zu können, denn in Finland ist die Vegetationsperiode zu kurz, um die Aufzucht dreier Generationen zu gestatten. Leider hatte ich das Unglück, zur Zeit des Ausschlüpfens der sekundären Bastardmännchen keine anachoreta-Weibchen zu erhalten, und mußte auf die Weiterzucht verzichten. Standfuß hat indessen diesen ternären Bastard gezüchtet, der nach der üblichen Bezeichnungsweise in bezug auf curtu/a nur ein Achtelblutbastard darstellt; er erwähnt aber ganz wie von dem binären Bastard, daß er sich anachoreta ,,etwas mehr‘‘ nähert. Nach den zytologischen Resultaten bei der Untersuchung der Spermatogenese des abgeleiteten Bastards konnte aber keine große Annäherung er- wartet werden, im Gegenteil muß eine große Anzahl Individuen sowohl den primären als den sekundären oder binären Bastard ganz ähnlich sein. Der ganze Annäherungsprozeß hängt in erster Linie davon ab, wie viele cartula-Chromosomen immer mitgeschleppt werden, ohne mit den anachoreta‘Chromosomen zu konjugieren. Ist diese Anzahl eine erhebliche und behalten die einzelnen Chromosomen ihre Individualität bei, was nach meinen Untersuchungen zu erwarten ist,. so wird eine Verdichtung der anachoreta-Merkmale ebensowenig wie eine Verdünnung der curtula-Eigenschaften gelingen. Wir sehen also aus der obigen Darstellung, daß die Kreuzungs- resultate bei den Pygaeren, deren Deutung nach den herrschenden vererbungstheoretischen Vorstellungen auf experimentellem Wege un- überwindliche Schwierigkeiten bot, durch das Verhalten der Chromo- somen bei der Spermatogenese wie durch einen Blitz klar erleuchtet werden. Man hätte sogar auf Grund der zytologischen Verhältnisse die Resultate der Kreuzungen voraussagen können. Dies, was die Hauptzüge der Vererbung betrifft. Es bleiben aber noch einige merk- würdige Resultate unerklärt. Ich erwähne nur die Verschiedenheit der reziproken Kreuzungen von curtula und anachoreta, von denen diejenige, in welchem curtu/a als Männchen funktionierte, schon in der F,-Generation eine Spaltung der Geschlechter hervorrief. Von diesem Geschlechtsdimorphismus war in der anderen Verbindung der Arten keine Spur zu sehen. Eine Untersuchung der Ovogenese würde vielleicht hier das Rätsel seiner Lösung näher bringen. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 77 Intermediäre Vererbung und konstante Bastardrassen. Die Frage, ob es eine intermediäre Vererbung gibt, die zur Bildung konstanter Bastardrassen führt, wird in der genetischen Literatur lebhaft diskutiert. Während man in früheren Zeiten ganz allgemein annahm, daß fast alle Bastarde einen intermediären Typus zwischen den beiden Eltern trugen und diesen unverändert auf ihre Nachkommenschaft vererbten, hat die moderne Genetik gezeigt, dab diese Fälle zu den Seltenheiten gehören. Damit ist aber die Frage, ob es konstant vererbende intermediäre Bastardrassen gibt, nicht erledigt. Es ist nämlich eine bekannte Tatsache, daß die allermeisten sogenannten Artbastarde intermediär sind, und von vielen derselben wird behauptet, daß sie diesen Typus bei Inzucht auch in den späteren Generationen unverändert beibehalten. Es muß aber zugegeben werden, daß die Analyse der Vererbung in den in Rede stehenden Fällen nicht immer sehr kritisch und an einem genügend großen Material aus- geführt wurde, und es hat sich tatsächlich bei erneuter, kritischer Prüfung herausgestellt, daß es unzweideutig spaltende Artbastarde gibt. Dies ist im Pflanzenreich z. B. mit den Kreuzungen zwischen Antirrhinum majus und molle sowie Dianthus Armeria und deltoides der Fall, wie die schönen Untersuchungen von Baur zeigen; im Tier- reich beweisen die von Bonhote gezogenen Entenmischlinge ver- schiedener Arten, daß auch hier die Artmerkmale selbständig spalten. Es ist also zu erwarten, daß eine kritische Analyse anderer Fälle auch zu einem ähnlichen Ergebnis führen würde. Solche Analysen sind jedoch mit großen Schwierigkeiten verbunden, weil die Artbastarde erstens nur selten einen höheren Grad von Fruchtbarkeit zeigen und zweitens eine große Anzahl Merkmale besitzen, deren Spaltung nur in sehr individuenreichen Kulturen nachzuweisen sind. Die Untersuchung der intermediären Vererbung wird aus diesen Gründen, wie ich aus eigener Erfahrung versichern kann, eine sehr undankbare Aufgabe, und es ist deshalb wenig erstaunenswert, daß sie so selten in Angriff ge- nommen wird. In der letzten Zeit sind dennoch einige Kreuzungsprodukte, welche durchaus einen intermediären Typus zeigen, und diesen in der F,-Generation auf eine sehr große Prozentzahl der Nachkommenschaft vererben, durch das Nilsson-Ehlesche Prinzip, das Vorhandensein mehrerer gleichsinniger Faktoren für eine äußere Eigenschaft, als typische Mendelfälle erklärt worden. Nachdem es zuerst Nilsson- Ehle und East gelang, bei verschiedenen Getreidearten diese soge- nannte Polymerie (Lang) für mehrere Eigenschaften nachzuweisen, 78 Federley. hat Tine Tammes bei Zinum-Arten eine ganze Anzahl solcher poly- genen Merkmale (Plate) feststellen können. Schließlich hat Lang (1910—IgII) gezeigt, daß viele intermediäre Bastarde durch die Ver- wendung des Nilsson -Ehleschen Prinzips als das Resultat der alternativen Vererbung erklärt werden können. Sogar die alte und feste Burg der intermediären Vererbung, die Mulattenfarbe, steht nicht mehr sicher, nachdem die Untersuchungen von dem Ehepaar Davenport bewiesen haben, daß auch unter den Mulattenkreuzungen eine Spaltung nicht ganz selten vorkommt, und in größeren Familien sogar die Regel ist. Aber trotzdem gibt es noch eine Anzahl Fälle, welche jeder Erklärung trotzt, und unter diesen wären wohl in erster Linie die Oenothera-Bastarde zu nennen. Auch die schon von Mendel unter- suchten Aieracium-Hybriden gehören wohl zum Teil hierher, obgleich hier Apogamie und Pseudogamie vorkommen kann. Auch unter den Tieren gibt es zweifelhafte Fälle, und gerade unter den Lepidopteren, die uns ja besonders interessieren, erwähnt Bateson einen von ihm selbst untersuchten Fall, in welchem er keine Kriterien einer Spaltung finden konnte. Bateson stellt sich jedoch skeptisch gegenüber der Frage, ob es überhaupt eine intermediäre Vererbung gibt, und meint, daß die Wissenschaft ihr letztes Wort hierüber noch nicht ausgesprochen hat. Aber nicht nur die Mendelianer haben sich mit dem Rätsel der intermediären Vererbung beschäftigt. Es hat auch das Interesse der Zytologen gefesselt. Schon in dem vorigen Abschnitt (S. 69) habe ich die Suttonsche Erklärung erörtert, welche auf die Auffassung von der intermediären Vererbung einen so großen Einfluß ausgeübt hat. Hier möchte ich auf diese Frage etwas näher eingehen. Es ist in hohem Grade erstaunlich, daß die Suttonsche Hypo- these von der Verschmelzung der Erbanlagen eine so weite Verbreitung finden, und nicht nur Zytologen, sondern auch so exakte und kritische experimentelle Genetiker wie Johannsen für sich gewinnen konnte. Sie steht ja im schroffsten Gegensatz zu der Erfahrung, daß die alternative Vererbung in erster Linie bei der Kreuzung nahe ver- wandter Rassen und Formen zum Ausdruck kommt, während die in dem System voneinander entfernter stehenden Arten dem intermediären Vererbungsmodus folgen. Weshalb sollen gerade die artfremden Gene zur Verschmelzung neigen, die artgleichen einander dagegen abstoßen ? Wäre nicht das Gegenteil eher zu erwarten? Weiter ist die Hypothese unvereinbar mit der Theorie von der Reinheit der Gene, welche den Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 79 Grundstein des ganzen Mendelismus bildet und schon in Tausenden von Fällen nachgewiesen wurde. Und schließlich verträgt sie sich ebenso schlecht mit der Hypothese von der Individualität der Chromosomen, welche ja wiederum in den vererbungszytologischen Erklärungen dieselbe Rolle spielt wie die Reinheit der Erbanlagen in der exakten Erblich- keitslehre. Aber nichtsdestoweniger beherrscht sie noch die genetische Literatur und wird von Heider als die beste Erklärung der inter- mediären Vererbung dargestellt und von Boveri (1904) akzeptiert. Correns (1902) sieht es auch für möglich an, daß die Anlagen bei der intermediären Vererbung sich gegenseitig durchdringen, reser- viert sich jedoch sofort gegen diese Annahme, indem er sagt, die Vorstellung einer solchen Vermischung wäre nicht leicht und vertrüge sich nicht mit den Verwandtschaftsverhältnissen. Vor kurzem (1912) hat Correns die Ansicht ausgesprochen, ‚daß der Unterschied zwischen Spalten und Nichtspalten gar nicht so einschneidender Natur ist“, und meint, ,,daB das Spalten der normale Vorgang ist, aber unter gewissen Bedingungen (durch einen ,,Hemmungsfaktor‘‘) unterbleiben kann“. Er stützt sich hierbei auf das vegetative Spalten der so- genannten Varzegata-Formen. Haecker (1904) ist auch der Ansicht, daß alle Hypothesen, welche die Bildung reiner Gameten als das normale Verhältnis be- trachten, bei der Erklärung der konstanten Bastardrassen versagen, und setzt deshalb eine „vollkommene Affinität oder Chromotaxis zwischen sämtlichen elterlichen Elementen und gleichmäßige Sym- mixis (normale Durchmischung der großelterlichen Kernanteile bei Reinzucht)“ voraus. Groß (1906, ıgır), der in seiner Vererbungshypothese nicht nur mit den Chromosomen, sondern mit deren Iden operiert, läßt sowohl väterliche als mütterliche Ide sich zu einem Chromosom vereinigen und die Ide-Mehrzahl sodann die Eigenschaft der Nachkommen be- stimmen. Bei der Reduktion werden die väterlichen und mütter- lichen Ide nicht getrennt, und deshalb kommen in den Bastarden in der Regel die Merkmale beider Eltern zum Vorschein, mit anderen Worten, es resultiert ein intermediärer Bastard. Dieser ist matroklin wenn er zufälligerweise mehr mütterliche Ide erhalten hat, patroklin, wenn die väterlichen Iden in der Mehrzahl vorhanden sind. In den Mendelschen Fällen läßt Groß dagegen die Ide, welche die Determinanten des spaltenden Merkmals enthalten, sich einander so entfremden, daß sie nicht ein Chromosom bilden können, sondern einander repellieren und also ein rein mütterliches und ein rein väter- 80 Federley. liches Chromosom bilden, welche sich bei der Reduktion trennen und auf solche Art die Reinheit der Gameten verursachen. In den übrigen Chromosomen kann dagegen eine Durchmischung väterlicher und mütterlicher Ide stattfinden. Es können also Bastarde in bezug auf ein Merkmal spalten, aber sonst intermediär sein. Wir sehen also bei Groß wieder ein Analogon zu den früher erwähnten Hypothesen. Bei der intermediären Vererbung findet eine innige Vermischung der Merkmale statt, wogegen bei der alternativen Vererbung eine Repulsion der allelomorphen Gene erfolgt. Und trotz- dem betont Groß ganz besonders, daß die Mendelfälle seltene Aus- nahmen sind, welche nur zwischen ganz nahe verwandten Formen oder Rassen vorkommen, die intermediäre Vererbung dagegen für entfernter verwandte systematische Gruppen charakteristisch ist. Wie fest sich der Gedanke der Vermischung der Erbanlagen ein- gewurzelt hat, geht auch aus einigen Aussprüchen von Piate (IgIo) hervor. Er sagt S. 556 bei der Erörterung der intermediären Ver- erbung: „Wir müssen also annehmen, daß sich die beiden Erbein- heiten der Eltern zu einer neuen Determinante fest vereinigt haben“, und um den Widerspruch mit den Verwandtschaftsverhältnissen zu lösen, der ihm nicht entgangen ist, gibt er folgende Erklärung (S. 566): „Die Determinanten der Varietäten stehen sich chemisch nahe, und deshalb reagieren sie aufeinander, d. h. sie verteilen sich auf ver- schiedene Gameten und mendeln infolgedessen. Die Determinanten der Arten hingegen haben diese Reaktionsfähigkeit verloren; sie ver- halten sich indifferent gegeneinander, gelangen in dieselbe Gamete und lösen deshalb später die Eigenschaften beider Eltern in demselben Individuum aus, wodurch intermediäre Bastarde entstehen.“ Plate kommt schließlich zu dem Resultat, daß die spaltende Vererbung die phyletische Vorstufe der verschmelzenden bildet, und hierin möchte ich ihm zustimmen, obgleich meine Motivierung eine fast entgegen- gesetzte ist. Sogar Johannsen, der nur der exakten Erblichkeitslehre huldigt, scheint, wie gesagt, von Sutton beeinflußt zu sein. Er sagt nämlich S. 426: „Denn wie die Spaltungserscheinungen an Auskristallation er- innern — mit Möglichkeit oder gar höchster Wahrscheinlichkeit für gelegentliche unreine Trennung —, so erinnert das Nichtspalten an nicht oder schwierig zu trennende Körper, wie es z. B. viele Fett- stoffe sind.“ Und auf S. 437 kommt die Verschmelzungshypothese noch klarer zum Vorschein in folgendem Satz: „Vielleicht zeigen die betreffenden in F, zusammentretenden differierenden Gene in irgend- Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 8r einer Weise Fusionen oder Verbindungen derart, daß sich ein neuer homozygotischer Zustand ergibt.“ Wo wir keinen Einfluß der Verschmelzungshypothese spüren können, dort wird mit der intermediären Vererbung nicht gerechnet, die alternative dagegen als der einzige Modus der Vererbung dar- gestellt. So faßt z. B. Przibram seine Ansicht in folgendem Satz zusammen: „Bei Artmerkmalen zeigt sich in der ersten Bastard- generation fast durchgehend eine Vermischung der Elterncharaktere, wahrscheinlich bloß deshalb, weil die Anlagen einander nicht wirklich „allelomorph‘‘ sind, denn später tritt, sofern eine Nachzucht aus Art- bastarden überhaupt zu erhalten ist, doch Aufspaltung unter den Eigenschaften der Enkeln ein.“ Hier wird also die Existenz einer intermediären Vererbung, welche konstante Bastardrassen bildet, über- haupt in Frage gesetzt. Auch Baur stellt sich skeptisch zu den bis jetzt bekannten kon- stanten Speziesbastarden, welche er nicht als beweisend ansehen kann, hält es aber nicht für wahrscheinlich, daß sie alle auf mehr oder weniger komplizierte Mendelspaltungen beruhen, sondern meint im Gegenteil, daß ein Teil der Speziesmerkmale in anderer Weise und nach uns unbekannten Gesetzen vererbt wird. Aus meinen experimentellen und zytologischen Untersuchungen scheint mir nun ganz klar hervorzugehen: daß erstens die Auffassung, welche das Vorkommen einer intermediären Vererbung verneint, nicht richtig ist, denn es gibt zweifellos konstante Bastardrassen, obgleich dieselben infolge ihrer Unfruchtbarkeit sich meistens einem eingehenden Studium entziehen; daß zweitens die allgemein verbreitete Ansicht, daß die intermediären Merkmale ihre Entstehung einer Verschmelzung der elterlichen Gene verdankten, nicht nur keine Bestätigung bei den Pygaera-Bastarden findet, sondern diese vielmehr beweisen, daß die Ursachen im Gegenteil in einer hochgradigen Repulsion und Selb- ständigkeit der Chromosomen zu suchen ist, wie dies schon im speziellen Teil und auf S. 70 geschildert wurde. Es gelang mir leider nicht, die Spermatogenese eines F;-Indi- viduums zu untersuchen, wodurch wir Klarheit in bezug auf die Frage der Bildung konstanter Bastardrassen hätten erhalten können. Aus der Rückkreuzung des F,-Bastards mit einer P-Form, in welcher die artgleichen Chromosomen konjugieren, können wir aber mit größter Wahrscheinlichkeit den ‚Schluß ziehen, daß dies auch bei den F,- Formen geschieht. Einen solchen Fall habe ich in dem Schema VI der Textfigur E dargestellt. Wir sehen hier, daß alle die artgleichen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 6 82 Federley. Chromosomen miteinander konjugieren, und es entsteht also ein neuer homozygotischer Biotypus, der auch die Möglichkeit hat, sich zu er- halten, falls die Summierung der Chromosomen nicht von schäd- licher Wirkung gewesen, was allerdings sehr oft der Fall ist. Auf diesem Wege scheint also theoretisch, wie Johannsen auch vermutet, die Entstehung neuer Formen und Arten möglich zu sein, und es liegt hier also ein ganz ähnlicher Fall vor wie derjenige, in welchem in F, bei spaltender Vererbung eine Neukombination von Eigenschaften erhalten wird, nur mit dem Unterschiede, daß in dem ersteren Falle die Kombination direkt erfolgen kann, in dem letzteren erst auf Um- wegen erreicht wird. Kommt also keine Affinität zwischen den einzelnen Chromosomen der Elternarten vor, so ist selbstverständlich die F3- Generation ganz uniform und dem F, ähnlich. Es kann aber auch eintreffen, daß ein oder einige Chromosomenpaare konjugieren, in welchem Falle eine Kombination der beiden Vererbungsmodi statt- findet, indem die konjugierten Chromosomen spalten, die reinen und selbständigen dagegen nicht. Es stellt sich nun weiter die Frage, wie die intermediären F}- Bastarde, welche nach dem Pygaera-Typus gebildet sind, sich zu der Auffassung von der allmählichen Verdünnung resp. Verdichtung einer Eigenschaft bei Rückkreuzung mit einem von den Eltern verhalten. Nach den populären Darstellungen der intermediären Vererbung und nach dem Galtonschen Gesetze vom Ahnenerbteil müßte eine solche Auffassung tatsächlich berechtigt sein und die Entstehung der Viertel- und Achtelblut-Individuen erklären. Geschieht die Vererbung nach dem Pygaera-Typus, müssen wir zwei Möglichkeiten unterscheiden, die zu ganz verschiedenen Resul- taten führen. In dem ersten Fall setzen wir voraus, daß die in dem F,-Bastard zusammengebrachten Chromosomen gar keine Affinität zueinander zeigen, wodurch alle Gameten einander gleich werden und sämtliche Chromosomen resp. Erbanlagen beider Eltern enthalten. Wird eine solche Gamete mit einer Elternkeimzelle zusammengebracht, so resul- tiert ein Individuum, das die Chromosomen dieser Elternart in diploider Anzahl, diejenigen des anderen dagegen nur in haploider besitzt. Hierbei scheint es, wie gesagt, als ob die doppelte Genengarnitur keinen erheblich stärkeren Einfluß als die einfache ausüben könnte. Die Gameten dieser abgeleiteten Bastarde werden in jedem Fall sowohl einander als den von dem F,-Bastard gebildeten Gameten ganz ahn- lich sein, so daß eine erneuerte Verbindung mit der Elternart keine Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 83 weitere Annäherung hervorruft. Bei fehlender Chromotaxis ist es also nicht möglich, durch fortgesetzte Rückkreuzung mit der einen Elternart eine allmähliche Verdichtung der von diesem Elter ver- erbten Eigenschaften zu erreichen. Dieses geht am deutlichsten aus folgendem Schema hervor, welches die Bastardierung und Gametenbildung bei dem reinen inter- mediären Vererbungstypus der Pygaeren darstellt. Um Konfusionen mit der üblichen Bezeichnungsweise bei dem alternativen Vererbungs- modus zu vermeiden, bediene ich mich eines lateinischen und eines griechischen Buchstabens, was also besagen soll, daß es sich nicht um allelomorphe Merkmale, sondern selbständige, nicht konjugierende und nicht spaltende Erbanlagen handelt, die trotzdem auf dieselbe äußere Eigenschaft Einfluß ausüben können. 1 1 SR toe aa x aa Gameten..... (a) (a) (a) (a) ID. page ad Gametenyes . cn (aa) (ac) EEE > fs au x aa Gameten..... (aa) (ac) (aa) (ac) 129 oe aaaa Gameten..... (aa) (ac) 18% 569) Ar Aw < Ba ; aA RR Gameten..... (ac) (ac) (a) (a) (ac) (ac) (ct) (ct) SekaBast. .: =. aan and Gameten..... (ac) (aa) (ac) ~ (aa) Wie das Schema zeigt, ist hier die neue Kombination zu der F,-Generation eingeschränkt und eine Veränderung in der Zusammen- setzung der Gameten wird weder durch Inzucht noch durch Rück- kreuzung erreicht. In dem zweiten Fall verhalten sich die Chromosomen nicht alle gleich; ein Teil verhält sich wie in dem ersten Fall, ein anderer kon- jugiert und ruft hierdurch eine Spaltung der Anlagen hervor. Hier hängt es nun selbstverständlich von der Anzahl der konjugierenden Chromosomen ab, ob eine merkbare Annäherung zu dem einen oder anderen Elter möglich wird. Die Möglichkeit ist natürlich immer vorhanden, daß ein F,-Individuum alle die spaltenden Merkmale der einen Elterart erhält, und das Resultat wird in diesem Fall eine ge- wisse Ähnlichkeit mit dieser. Aber damit scheint auch die Grenze 6* 84 Federley. erreicht zu sein, denn die selbständigen Chromosomen geben ihre Indi- vidualität nicht auf und konjugieren auch nicht, sondern werden wahr- scheinlich von Generation zu Generation mitgeschleppt. Bei einigen Bastarden hat man zwar eine Elimination der einzelnen nicht kon- jugierenden Chromosomen konstatieren können. Dies ist besonders bei den Pflanzen nachgewiesen worden, aber Baltzer konnte auch bei den Echiniden eine solche Elimination bei artfremder Befruchtung beobachten. Es ist also nicht undenkbar, daß auch bei den Pygaeren eine solche Elimination einzelner Chromosomen vorkommen könnte. Solange ich keine Belege für dieselbe habe finden können, lasse ich sie außer Rechnung. Aber auch bei dem Vorkommen einzelner spaltender Chromo- somenpaare wird das Resultat bei der Rückkreuzung eines inter- mediären Bastards mit seinem Elter in der Praxis ein intermediärer Typus, der sich scheinbar konstant erhält, denn wenn wir es nur mit wenigen spaltenden Merkmalen zu tun haben, werden diese uns sehr leicht unter der Menge nicht spaltender entgehen, falls sie nicht sehr auffallend sind. Denn die große Mehrzahl der Chromosomen, die wohl auch die Majorität der Gene enthält, wird das intermediäre Gepräge dem Individuum aufdrücken. Bei einer größeren Anzahl der selb- ständig spaltenden Eigenschaftspaare, die also tatsächlich das Gesamt- bild der F,-Generation verändern und Neukombinationen hervorrufen könnte, wird wieder die Mehrzahl der Individuen die Gene der beiden Eltern in ungefähr gleicher Verteilung erhalten, und nur bei sehr großen Individuenzahlen könnte man darauf rechnen, Exemplare zu erhalten, welche eine große Anzahl Gene der einen Art führen und demzufolge eine habituelle Ähnlichkeit mit dieser zeigen. Es war auch nur ein glücklicher Zufall, daß ich in meinen Zuchten in einer Kreuzung ein Merkmal entdeckte, welches so auffallend war, daß die Feststellung einer Spaltung keine Schwierigkeiten bot. In den übrigen Kreuzungen war dies nicht möglich, und verschiedene beob- achtete Merkmale erwiesen sich alle als intermediär. Um eine Spaltung bei Speziesbastarden nachweisen zu können, bedarf es also erstens, daß die beiden Arten leicht trennbare Merkmale besitzen und zweitens, daß gerade die Erbanlagen dieser Merkmale in Chromosomen lokali- siert sind, welche eine so große Affinität zueinander zeigen, daß sie konjugieren und auf solche Weise die Spaltung ermöglichen. Da bei den Pygaera-Bastarden nur ein ganz geringer Teil der Chromosomen miteinander konjugiert und dies wahrscheinlich auch in anderen Fällen, wenigstens bei den Schmetterlingen, öfter vorkommen wird, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 85 so werden wohl die obenerwähnten Bedingungen nur selten erfüllt. Der exakte Nachweis der Spaltung in Speziesbastarden wird also immer mit großen Schwierigkeiten verbunden sein. Da die Pygaera-Bastarde und vielleicht auch die von Guyer untersuchten Taubenbastarde, die einzigen sein dürften, bei denen eine Chromotaxis fehlt, so scheint es mir noch verfrüht auf Grund des von mir hier beschriebenen Vererbungstypus allgemeine Schlüsse für die ganze Tier-, geschweige denn Pflanzenwelt zu ziehen. Daß es überhaupt nicht möglich ist, eine einheitliche Erklärung für die inter- mediäre Vererbung zu geben, geht schon aus den wenigen Bastar- dierungsversuchen hervor, in denen das Material auch in zytologischer Hinsicht untersucht wurde. So hat Baltzer bei seinen zahlreichen verschiedenen Kreuzungen von Echiniden gefunden, daß in einigen Bastarden alle Chromosomen der beiden Arten sich beibehalten, während in anderen ein Teil oder alle die väterlichen Chromosomen eliminiert werden. Es können sich sogar die reziproken Kreuzungen in bezug auf die Elimination verschieden verhalten. Weiter geschieht die Elimination bei einer Kombination in den ersten Furchungs- stadien, bei einer anderen zur Zeit der Gastrulation. Auch die an Pflanzen gemachten Untersuchungen beweisen, daß die so heiß ersehnte Einheitlichkeit bei der Erklärung der Bastarde hier wie in vielen anderen Fällen nur eine Utopie bleibt. Während Tischler bei seinen zahlreichen untersuchten Bastarden niemals be- sondere Störungen in dem Verhalten der Chromosomen bei den Reifungs- teilungen oder der Synapsis finden konnte, die nicht auch bei den reinen Arten vorkämen, sondern hauptsächlich Veränderungen im Plasma feststellte, zeigte Rosenberg, daß nur die konjugierten Chro- mosomen bei den Drosera-Bastarden sich normal betragen, während die unkonjugierten teils unregelmäßig verteilt werden, teils degene- rieren, sich aber nie wie die univalenten Pygaera-Chromosomen ganz normal teilen. Unaufgeklärt ist meines Wissens noch die Frage, wie die Chromosomen sich bei den viel umstrittenen Oenothera-Hybriden verhalten. Gates (1908, 1909) behauptet, daß zwischen den 7 Chro- mosomen von /ata und den 14 von gigas keine Konjugation statt- findet; die 21 Chromosomen verteilen sich so, daß ro auf die eine, ıı auf die andere Gamete kommen, selten g und 12. Geerts da- gegen hat gezeigt, daß die Reduktionsplatte des genannten Bastards 7 bivalente und 7 univalente Chromosomen aufweist; demnach haben also die 7 /ata- mit 7 gigas-Chromosomen konjugiert, und bei der Reduktion erhält jede Gonozyte 7 von diesen Chromosomen und außer- 86 Federley. dem noch 3 resp. 4 von den univalenten gzgas-Chromosomen, welche sich ähnlich wie bei Drosera niemals teilen. Meine Erörterungen in diesem Abschnitt beschränken sich also nur auf den bei den /ygaera-Arten entdeckten Typus. Ich kann aber das Gefühl nicht unterdrücken, daß dieser Vererbungsmodus sich auch bei anderen Arten wird nachweisen lassen, und daß meine Erklärung der intermediären Vererbung und der Entstehung konstanter Bastardrassen vielleicht doch eine weitere Anwendung und Bedeutung finden könnte. In dieser Hoffnung werde ich dadurch bestärkt, daß meine Erklärung sich aufs beste mit den Erfahrungen und Resultaten sowohl auf dem zytologischen als dem experimentellen Gebiete der Vererbungslehre verträgt, was dagegen mit der alten Hypothese von der Verschmelzung der Anlagen durchaus nicht der Fall ist. Zum Schluß möchte ich die Aufmerksamkeit auf eine Frage lenken, welche durch die Verhältnisse bei den Pygaera-Bastarden eine ganz besonders klare Beleuchtung erhält. Schon Mendel stellte die Selb- ständigkeit der einzelnen Erbeinheiten fest, und dieser geniale Ge- danke war es wohl in erster Linie, der auf die Vererbungslehre des 20. Jahrhunderts so befruchtend einwirkte. Die Richtigkeit dieser Theorie ist seitdem in tausenden von Fällen sowohl im Tier- als Pflanzenreich festgestellt worden, wie die zahlreichen Neukombinationen verschiedener Eigenschaften klar beweisen. Bei den Pygaeren haben wir gesehen, daß diese Autonomie der Erbanlagen auch in dem Spalten der Merkmale zum Ausdruck kommt, aber sie zeigt sich in noch höherem Maße als in allen früheren untersuchten Fällen dadurch, daß die Anlagen nicht nur bei der Konjugation ihre Selbständigkeit be- wahren, sondern daß sie überhaupt nicht konjugieren. Hierdurch er- hält die Autonomie der Erbanlagen im Soma zwar keinen sichtbaren Ausdruck, scheint mir aber trotzdem hochgradiger zu sein. Ein be- sonderes Kriterium der Autonomie der Gene haben wir noch in dem Umstand, daß die verschiedenen Chromosomen in demselben Kern verschiedene Vererbungsmodi aufweisen können, wie wir dies bei den Pygaera-Bastarden sahen. Es ist mir eine besondere Freude, die Richtigkeit dieses Grundgedankens des ganzen Mendelismus auch für die intermediäre Vererbung bei den Pygaeren nachweisen zu können. Die Sterilität der Bastarde und die Ursachen derselben. In dem Abschnitt, welcher die experimentellen Untersuchungen behandelt, wurde die Frage von der Ursache der Sterilität der Das Verhalten d. Chromosomen b, d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 87 Bastarde im Vorübergehen schon gestreift; im Schlußkapitel möchte ich dieses Problem noch eingehender erörtern. Von der Zeit ab, wo man in der Tier- und Pflanzenzucht anfing Bastardierungen auszuführen, hat es die Verwunderung der nach- sinnenden und wissenschaftlich geschulten Züchter erweckt, daß die Bastarde bezüglich der Entwicklung ihrer vegetativen und generativen Organe sehr oft einen ausgesprochenen Gegensatz zeigen. Während das Soma gut, anscheinend sogar besser und kräftiger als bei den Eltern, entwickelt ist, so sind dagegen die Keimzellen beider Ge- schlechter fast immer mehr oder weniger verkümmert, oft in so hohem Grade, daß die Folge vollständige Sterilität ist. Das Luxurieren ist zwar nicht eine für alle Bastarde charakteristische Eigenschaft, ebenso wie die herabgesetzte Fruchtbarkeit auch nicht ein ausnahmsloses Attribut der Mischlinge ist, aber trotzdem sind sie auffallend häufig miteinander verbunden. Bei den Pygaera-Bastarden ist dies auch der Fall. Die reziproken Kreuzungsprodukte zwischen fzgra und curtula erreichen beide die Dimensionen der größeren Art curiula und machen einen in jeder Hinsicht lebenskräftigen Eindruck, sind aber nur in sehr geringem Grade fruchtbar. Obgleich ich mehr als hundert solcher F,-Bastarde teils untereinander teils mit den Elternarten zur Paarung brachte, war das Resultat ein F,-Individuum und ungefähr zehn abgeleitete Bastarde. Daß die Ursachen der Sterilität in zytologischen und nicht in rein mechanischen Verhältnissen zu suchen sind, geht daraus hervor, da fast alle Eier befruchtet waren und die ersten Zeichen einer Ent- wicklung zeigten, später jedoch alle zugrunde gingen. Ich hoffe in der nächsten Zeit Gelegenheit zu finden, das Verhalten der Chromosomen während der Befruchtung, Furchung und späteren embryonalen Ent- wicklung zu studieren und durch ein solches Studium einen Einblick in die Ursachen des Absterbens der Mischlingsnachkommen zu gewinnen. Die Kreuzung anachoreta 3 x curtula Q ergab nur in seltenen Fällen einzelne Raupen; in einem einzigen Fall erhielt ich eine zahl- reichere Brut. Auch hier waren die Eier fast alle befruchtet. In der genannten Brut waren die Männchen ganz normal entwickelt und von kräftiger Konstitution, die einzelnen Weibchen dagegen klein und kümmerlich, wie sowohl Standfuß als auch R. Hertwig fest- stellen konnten. Die reziproke Kreuzung dagegen ergab fast immer eine relativ individuenreiche Brut, in welcher die Männchen kräftig und groß waren und dabei eine zuweilen recht hochgradige Fertilität zeigten, wogegen die Weibchen fast die doppelte Größe der Eltern- 88 Federley. arten erreichen konnten, aber immer vollständig steril waren. Die Ovarien besaßen trotzdem oft die normale Anzahl Eier und waren auch sonst normal gebaut; in einigen Fällen wurden dennoch Abnor- mitäten konstatiert). Das Verdienst, dem Problem von der Sterilität der Bastarde eine allgemeinere Fassung gegeben zu haben, gebührt wohl Haecker (1904), obgleich schon früher einzelne Spezialuntersuchungen vorlagen. Auf diesen und seinen eigenen zytologischen Untersuchungen über die Auto- nomie der elterlichen Kerne im Ei und dem jungen Organismus baute Haecker seine schon in der Einleitung zu dieser Untersuchung er- wähnte Hypothese von der Repulsion der artfremden Chromosomen, in welcher er glaubte eine der wichtigsten Ursachen der Sterilität der Bastarde erblicken zu können. Für diese Annahme sprachen in erster Linie die von Guyer?) an Taubenbastarden gemachte Beobachtung, daß in den Spermatozyten Doppelspindeln auftreten und sehr oft an- statt normale bivalente Chromosomen eine weit größere Zahl univalente vorkommen. Guyer schloß hieraus, daß die Paarung der Chromo- somen unterbleibt. Da außerdem Juel, Metcalf und Cannon bei ver- schiedenen Pflanzenbastarden während der Keimzellenbildung doppelte Kernspindeln entdeckten, lag die Vermutung sehr nahe, die Ursachen der Sterilität in abnormen Teilungsvorgängen zu suchen und diese wieder auf die fehlende Affinität zwischen den artfremden Chromo- somen zurückzuführen. Daß diese Deutung gerade in Haecker einen Vorkämpfer fand, ist ganz natürlich, da Haecker eben zu dieser Zeit mit seinen Untersuchungen über die Autonomie der elterlichen Kerne beschäftigt war und in der fehlenden Chromotaxis einen Beweis für die Richtigkeit seiner Hypothese erblickte. 1) In meiner Abhandlung (1911) habe ich die Atfinität der von mir untersuchten Arten eingehend besprochen, wobei ich trotz der individuellen Verschiedenheiten der Bastarde bezüglich der Affinität, dennoch glaubte gewisse Regeln feststellen zu können, denn auch Standfuß hatte bei seinen Versuchen ähnliche Resultate wie ich erhalten. Zu meiner Überraschung finde ich, daß R. Hertwig ganz andere und sogar voll- ständig entgegengesetzte Erfahrungen gemacht hat. Bei seinen Kreuzungsversuchen mit curtula und anachoreta erhielt er, wenn die erstere als Weibchen benutzt wurde, 8 Kopula, wogegen die reziproke Kreuzung ihm nicht gelang. Die Vermutung, daß die verschiedenen Biotypen sich ganz verschieden verhalten, liegt also sehr nahe, denn in meinen Versuchen konnte ich immer sogar mit ganz wenigen Versuchstieren auf eine Paarung curtula & X anachoreta 9 rechnen. 2) Es ist mir leider nicht möglich gewesen, die für meine Zwecke besonders wichtigen Arbeiten von Guyer zu erhalten, weshalb dieselben mir nur durch Be- sprechungen und Referate bekannt sind. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 89 Wir können also sagen, daß durch Haeckers Arbeit (1904) das Interesse für die Frage von der Geschlechtszellenbildung bei den Bastarden in hohem Grade angeregt wurde. Leider haben dennoch nur wenige Zoologen das Thema in Angriff genommen, wogegen die Botaniker auf ihrem Gebiet weit rühriger gewesen sind und eine An- zahl gründlicher und wertvoller Arbeiten veröffentlicht haben. Poll ist meines Wissens der einzige Zoologe, der in der letzten Zeit planmäßige zytologische Untersuchungen über die Keimzellen- bildung der Mischlinge ausgeführt hat. Er konnte jedoch die Hypo- these Haeckers von der Repulsion der elterlichen Kerne oder ihrer Chromosomen nicht bestätigen. Zwar fand er ganz wie Guyer bei den untersuchten Vogelbastarden Doppelspindeln und Unregelmäßig- keiten bei den Reifungsteilungen. Da aber eine eingehende Unter- suchung der Elternarten ergab, daß bei diesen ganz ähnliche Ver- änderungen auftreten, so war es nicht möglich, die Doppelspindeln als ein Charakteristikum der Bastarde zu betrachten, um so weniger, da diese sonst keine Zeichen einer Gonomerie oder einer Gruppierung der Chromosomen nach der elterlichen Herkunft zeigten. Leider sind die Vögel für derartige Untersuchungen sehr wenig günstig, weil die männlichen Keimzellen und ihre Chromosomen sehr klein sind. Demzufolge stößt die lückenlose Verfolgung der Spermato- genese auf sehr große Schwierigkeiten und ein Vergleich zwischen den Arten und ihren Bastarden ist also in Detail nicht möglich. Bei der Ovogenese sollen die Polkörper erst im Eileiter ausgestoßen werden, weshalb eine Untersuchung der Reifungsteilungen hier auch nicht leicht ausführbar ist. Poll hat deshalb die Evolutionen der Chromo- somen nur beiläufig berücksichtigen können und seine Aufmerksam- keit in erster Linie auf den allgemeinen Verlauf der Spermatogenese und die histologischen Veränderungen im Hoden gerichtet. An vielen seiner Vogelbastarde konnte Poll feststellen, daß die Entwicklung der Keimzellen in ihren Hauptzügen sich bei den reinen Arten und ihren Bastarden ganz gleich vollzieht, nur mit dem Unterschied, daß sie bei den letzteren öfter in einem früheren Stadium sistiert, so daß beispielsweise nur Spermatozyten erster Ordnung gebildet werden, welche niemals die zweite Reifungsteilung durchmachen, sondern degenerieren. In dem Zeitpunkt der Sistierung der Spermato- genese glaubt Poll einen biologischen Einteilungsgrund der Bastarde und einen exakten Maßstab der Verwandtschaft der Arten gefunden zu haben. Auf diese Hypothese werde ich noch später zurück- kommen. 90 Federley. Ebensowenig wie es Poll gelang, eine Gonomerie oder Repulsion der artfremden Chromosomen bei den Vögeln nachzuweisen, ebenso vergeblich haben die Botaniker nach einer Sonderung der Chromo- somen in zwei Gruppen bei den Pflanzenbastarden gesucht. Tischler hat bei seinen Untersuchungen zahlreicher Mischlinge ganz besonders diese Fragen in ihrem Zusammenhang mit dem Problem der Sterilität berücksichtigt. Er konnte aber niemals irgendwelche für die Bastarde charakteristischen Störungen im Kern während der Reifungsteilungen entdecken. Es kamen zwar Unregelmäßigkeiten verschiedener Art vor, wie Doppelspindeln, Pseudoamitosen und ungleichmäßige Ver- teilung der Chromosomen, aber dieselben Abnormitäten treten auch bei den Eltern auf. Die Synapsis, in welcher man gehofft hatte, die mangelhafte Affinität feststellen zu können, war ganz normal, nur in einem Fall schien sie von kürzerer Dauer zu sein. In dem Kern konnte Tischler also keine sichtbaren Ursachen der Sterilität entdecken. Dagegen gelang es ihm bei allen den untersuchten Bastarden nachzuweisen, daß das Plasma oft sehr reduziert war und sogar hochgradige Veränderungen erlitten hatte. Er ist deshalb zu der Überzeugung gekommen, daß die Ursachen der Sterilität in einer nicht identischen Entwicklungsrichtung oder -tendenz der bastardierten Pflanzen zu suchen ist, die sich bei dem Eintritt des Bastards in die besonders kritische Periode der generativen Phase in starken auch äußerlich sichtbaren Harmoniestörungen dokumentiert. Die Möglichkeit einer Störung der Kernplasmarelation wird von Tischler auch vorausgesetzt, dennoch meint er, daß diese eher qualitativer als quantitativer Natur sei. Mit einer Giftwirkung der artfremden Plasmasubstanzen aufeinander wird auch gerechnet, und diese soll sowohl in der Üppigkeit der vegetativen Organe als der Verkümmerung der generativen einen sichtbaren Ausdruck erhalten. Schließlich richtet Tischler noch die Aufmerksamkeit darauf, daß dieselben Veränderungen bei der Keimzellenbildung, welche für die Bastarde charakteristisch sind, auch bei Mutanten und Kulturpflanzen vorkommen. Zu ähnlichen Resultaten sind Rosenberg durch Untersuchungen an seinem Drosera-Bastard, Geerts an dem Oenothera-Hybrid gigas x lata gekommen. Sie konnten auch nicht eine Verringerung der Affinität zwischen den Chromosomen infolge der Bastardierung konstatieren. Die Resultate Rosenbergs sind schon $. 55 kurz erwähnt. Ganz ähnlich verhielten sich nach Geerts in dem Oenothera-Bastard die 7 lata- und die 14 gigas-Chromosomen, denn er fand, wie gesagt, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. gl in der Reduktionsplatte 7 bivalente konjugierte und 7 univalente Chromosomen. In beiden Fällen blieb also ein Rest überschüssiger unkonjugierter Chromosomen zurück. Diese teilten sich nicht, sondern wurden mehr oder weniger gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt, schienen aber auch zu degenerieren oder ausgestoßen zu werden. Es ist also nicht unmöglich, daß dieser Verlust von einigen Chromosomen die Sterilität der Keimzellen verursacht. Im übrigen sind aber die Störungen im Plasma auch hier wie bei den Tischlerschen Bastarden weit größer als diejenigen im Kern, wo mit Ausnahme der Elimination einzelner der unkonjugierten Chromosomen sonst keine nennenswerte Störungen vorkamen. Die Resultate, zu welchen Gates bei seinen Untersuchungen der- selben Oenotkera-Hybride gelangte, stehen, wie schon auf S. 85 erwähnt wurde, im schroffen Gegensatz zu den von Geerts erreichten. Gates konnte nämlich niemals eine Konjugation zwischen den Chromosomen der beiden Mutanten entdecken, sondern fand in der Reduktionsplatte in der Regel 21 Chromosomen, also 14 gigas- + 7 lata-Chromosomen. Diese teilten sich jedoch nicht, wie bei meinen Pygaera-Bastarden, äquationell, sondern wurden als ganze Chromosomen auf die Tochter- zellen verteilt. Demzufolge enthalten also die Gameten resp. Io und II, selten g und 12 Chromosomen, und unter der Voraussetzung einer Verschiedenheit der einzelnen Chromosomen hält Gates es für wahr- scheinlich, daß diese ungleiche Verteilung derselben bei dem Mutieren eine nicht unwichtige Rolle spielt. Ein ganz anderes Bild, als die obenerwähnten Fälle sowohl aus dem Tier- als Pflanzenreich, bieten uns die Pygaera-Mischlinge. Hier scheinen gerade die Veränderungen im Kern für die erhebliche Herab- setzung oder das vollständige Fehlen der Fertilität verantwortlich zu sein, während in den allermeisten Zellen von Störungen in dem Plasma überhaupt nichts zu sehen ist. Außerdem erfuhren wir schon, daß die theoretisch zu erwartende Repulsion zwischen den artfremden Chromosomen durch den Ausfall der Konjugation einen schönen Aus- druck erhält. Wie schon im speziellen Teil hervorgehoben und später mehrmals wiederholt wurde, sind die Hauptveränderungen bei der Spermato- genese infolge der Bastardierung die folgenden: I. vermutliches Fehlen der Synapsis, 2. Ausfall der Konjugation und demzufolge auch 3. Fehlen der Reduktion und hierdurch verursachte 4. diploide Chromosomenzahl der Samenzellen. 92 Federley. Diese Veränderungen sind für alle Samenzellen der F,-Bastarde charakteristisch, und daß dieselben sowohl für die Ausbildung der Keimzellen schon in der F,-Generation und später bei der Entwicklung der F,-Embryonen von größter Bedeutung sind, dürfte wohl sehr wahr- scheinlich sein. Was zuerst den vermuteten Ausfall der Synapsis be- trifft, so können wir denselben bei unseren Betrachtungen außer acht lassen, da wir von der physiologischen Bedeutung dieser Phase in der Keimzellenbildung nichts sicheres wissen. Die Ansichten von dem Zweck der Konjugation gehen zwar auch auseinander, und man schreibt derselben teils nur eine sozusagen sortierende und ordnende Aufgabe zu, indem sie für die gleichmäßige Verteilung der Chromo- somen und der Erbanlagen Sorge trägt, teils soll sie aber eine ,,Ver- jüngung‘‘ der Chromosomen hervorrufen (Montgomery), welcher bei der zukünftigen Spermiogenese eine große Bedeutung zugesprochen wird. Aber auch die Entscheidung dieser Frage ist für unsere Zwecke nicht absolut notwendig, sollte sie auch für die Physiologie der Zelle von größtem Gewicht sein, denn es genügt für uns schon der Nach- weis, daß die Chromosomenzahl der Keimzellen der Bastarde infolge dieser Veränderung gleich der Summe der Chromosomen der elter- lichen Keimzellen ist. Es ist nämlich klar, daß der Mechanismus der Reifungsteilungen hierdurch gestört wird. In der ersten Teilung ver- läuft zwar die Mitose in der Regel wenigstens scheinbar normal, in der zweiten treten dagegen die Störungen schon sehr häufig auf, in- dem die Schwesterspindeln nicht getrennt, sondern mehr oder weniger innig verschmolzen sind. Hierdurch kann entweder die Verteilung der Chromosomen ungleichmäßig ausfallen oder die Chromosomen- garnituren der beiden Spindeln können sich miteinander vermischen und Doppelkerne bilden, wie der spezielle Teil, S. 38—41, eingehender berichtet. Daß eine Vermehrung der Chromosomenzahl für die Keim- zellenbildung nicht günstig ist, beweisen auch die Untersuchungen Tischlers (I9I0) an den verschiedenen Bananenrassen. Er fand nämlich, daß die Störungen in der Pollenentwicklung parallel mit der Vermehrung der Chromosomen zunehmen. Die trivalente Rasse „Kladi‘“‘ mit 24 Chromosomen wies die häufigsten Abnormitäten auf, während die uni- und bivalenten Rassen mit resp. 8 und 16 Chromo- somen einen normaleren Verlauf der Pollenbildung zeigten. Wenn nun auch die Spermatogenese der F,-Individuen eine gewisse Anzahl normaler Spermatozoen und Eier hervorbringen kann, welche selbstverständlich die Chromosomengarnitur beider Eltern enthalten, Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 93 so scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß die Embryonen, welche die F,-Generation ergeben sollen, durch die annähernde Verdoppelung der Chromosomen geschädigt werden. Wählen wir als Beispiel den Bastard pigra x curtula. Die Spermatozyten dieser Form enthalten meistens 47 Chromosomen, während die diploide Chromosomenzahl der Eltern 46 resp. 58 beträgt. Setzen wir voraus, daß die Ovogenese ähnlich wie die Spermatogenese verläuft, so werden die Eier, aus welchen die F,-Generation sich entwickeln soll, 2 x 47 = 94 Chromosomen enthalten, was wohl schon bei den Furchungsteilungen störend wirken dürfte. Die Erfahrung lehrt, daß tatsächlich ein sehr großer Prozent- satz der Eier schon kurz nach der Befruchtung zugrunde geht. Faßt man die Spindelfasern als morphologische Strukturen auf, so kann diese Störung uns nicht überraschen, denn es ist wohl kaum an- zunehmen, daß ihre Anzahl eine für die doppelte Menge von Chromo- somen ausreichende ist. Aber auch wenn wir diese Annahme ver- werfen und die Fasern als das Resultat der Chemotaxis der Zelle auffassen, so ist es durchaus nicht ausgeschlossen, daß die wirkenden Kräfte nicht denselben Einfluß auf n- wie auf 2n-Chromosomen aus- üben, besonders wenn letztere keinen ausreichenden Platz in der Kernplatte finden können. Es ist aber außerdem sehr wahrscheinlich, daß die Vermischung der artfremden Karyo- und Zytoplasmasubstanzen eine Giftwirkung zur Folge haben kann. Einen Ausdruck für diese Giftwirkung sehe ich in dem netzförmigen Zusammenfließen der Chromosomen und dem Auftreten von Kernteilungsfiguren, welche vollständig an Amitosen erinnern. Die bekannten Bluttransfusionsversuche beweisen ja, daß sogar Zellen ziemlich nahe verwandter Tiere aufeinander einen schäd- lichen Einfluß ausüben, und ganz besonders instruktiv für die uns interessierende Frage sind die von Godlewski ausgeführten Befruch- tungsversuche, bei denen gleichzeitig artgleiche und artfremde Spermien zur Anwendung kamen. Es erwies sich nämlich, daß die artfremden Spermien für sich allein in einer hypertonischen Lösung eine partheno- genetische Entwicklung der Eizellen auslösen konnten und die art- gleichen selbstverständlich eine normale Befruchtung ausführten. Wenn aber beide gleichzeitig vorhanden waren, blieben die Eier un- verändert, weil die artfremden Spermien wie ein Gift aufeinander wirkten. In diesen Versuchen handelte es sich zwar nicht nur um verschiedene Arten, sondern um Individuen verschiedener Tierklassen, Echiniden, Mollusken, Würmer und Ascidien, während die Pygaera- Arten miteinander eng verwandt sind. Es ist aber nicht überraschend, 94 Federley. wenn ein Bastardembryo zwischen blutverwandten Arten dennoch Symptome einer Giftwirkung zeigt, denn die Verbindung ist ja hier eine viel intimere. Daß eine Art Intoxination bei Bastarden tatsächlich vorkommt, beweisen Baltzers Bastardierungsexperimente mit Echiniden. Dieser Forscher konnte nämlich feststellen, daß zur Zeit der Gastrulation der Embryonen eines Mischlings eine große Anzahl derselben zugrunde ging, in Verhältnissen, welche klar und deutlich zeigten, daß gleichzeitig eine Elimination der männlichen Chromosomen und Zerfall des Plasmas in einigen Zellen stattfand. Nur ganz vereinzelte Larven überlebten diese kritische Periode und wurden der Mutterart ganz ähnlich; die allermeisten starben. Bei den Pygaeren kommen offenbar ähnliche kritische Perioden vor, in welchen die Harmoniestörungen für die Bastarde besonders verhängnisvoll werden. Während der Entwicklung der kreuzbefruch- teten Eier kann man z. B. bei der Kreuzung anachoreta 3 x curtula © beobachten, daß alle Eier sich bis zu einem gewissen Stadium voll- ständig gleichmäßig und anscheinend ohne irgendwelche Störungen entwickeln. Plötzlich treten aber in fast allen Eiern deutliche Zeichen des Zerfalls auf, und in wenigen Tagen sind alle Embryonen tot. Gelingt es dagegen einzelnen Individuen, über dieses kritische Stadium hinweg zu kommen, so entwickeln sie sich meistens normal, und nur ausnahmsweise kommt es in dieser Kreuzung vor, daß die Raupen, nachdem sie das Ei verlassen haben, zugrunde gehen. Eine zweite kritische Periode scheint die Keimzellenbildung zu sein. In dem Soma sind nämlich alle Zellen anscheinend normal und auch die Vermehrungsteilungen der Spermatogonien verraten nichts anomales. Aber in den Reifungsteilungen, besonders der zweiten, treten Unregelmäßigkeiten wieder auf. Offenbar kommen die art- fremden Chromosomen trotz des Ausfalles der Konjugation dennoch in nähere Berührung miteinander und stören einander gegenseitig, wodurch die normale Ausbildung der Samenzellen auch gestört wird. Bei der Inzucht der F,-Individuen treten in den Eiern, welche also die F,-Embryonen enthalten, allerhand Veränderungen auf. Hier sind dieselben jedoch niemals so gleichmäßig wie bei den F,-Eiern, wie ich schon IgrI hervorhob. Ich vermutete damals, daß diese Multiformität ein Ausschlag der Spaltung der Anlagen sei. Diese Ver- mutung möchte ich jetzt nach der Untersuchung der Spermatogenese nicht mehr in ihrer ursprünglichen Form aufrechterhalten, denn, wie wir sahen, spalten bei den Bastarden nur sehr wenige Merkmale; im Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 95 Gegenteil kommen sie in der großen Mehrzahl allen Samenzellen und also auch den durch dieselben befruchteten Eiern zugute. Es ist also nicht die Spaltung, die hier die Hauptrolle spielt. Ich halte es aber dennoch für wahrscheinlich, daß die Multiformität der Eier ihren ver- schiedenartigen Chromosomenkomplexen zuzuschreiben ist. Denn, wie wir erfuhren, sind nur wenige Samenzellen normal, sehr viele besitzen Doppelkerne, sogar drei- und vierfache, und unter denjenigen, die infolge einer ungleichmäßigen Verteilung der Chromosomen einen Über- schuß oder eine geringere Anzahl erhalten, ist gewiß ein Teil noch befruchtungsfähig. Unter solchen Umständen werden den Eiern durch die Samenzellen bei der Kopulation eine sehr verschiedene Quantität und Qualität von Chromosomen zugeführt, und die Folge hiervon ist eine von dem normalen Verlauf abweichende embryonale Entwicklung, die wohl in den meisten Fällen ein frühes Absterben der Embryonen verursacht. Bei der F, x F,-Kreuzung können wir außerdem noch annehmen, daß die Eizellen analoge Anomalien wie die Samenzellen zeigen. Wenn nun der Prozentsatz der normalen Keimzellen beider Geschlechter ein geringer ist, muß der Zufall es also so glücklich fügen, daß gerade diese normalen Spermatozoen in normale Eier eindringen, sonst gehen alle Embryonen zugrunde. Dies wird natürlich nur in seltenen Fällen vorkommen, und auf solche Weise erklärt sich die Unmöglichkeit, F,-Individuen zu erhalten. Die Aussichten, bei einer F, x P-Kreuzung Brut zu erhalten, sind natürlich viel größer, denn hier brauchen überhaupt nur einzelne Keimzellen des Bastards befruchtungsfähig zu sein, um mit der immer normalen Keimzelle der reinen Art ein lebenskräftiges Individuum erzeugen zu können. Deshalb sind die Rückkreuzungen immer frucht- barer als die Inzucht der Bastarde und können in günstigen Fällen sogar einen erheblichen Prozentsatz Raupen ergeben. Durch meine Erfahrungen an den Pygaera-Bastarden ist das schon recht einheitliche Bild der Ursachen der Sterilität der Mischlinge, welches die neueren zytologischen Untersuchungen ganz besonders an Pflanzenhybriden, aber auch an Tierbastarden uns geschenkt hatten, gewissermaßen zerstört worden, und unsere Kenntnisse von den Störungen bei der Keimzellenbildung zwar durch einen Fall bereichert, der aber zu den älteren im schroffen Gegensatz steht und deshalb verwirrend wirkt. Wir müssen also wieder gestehen, daß die Zeit für 96 Federley. eine Verallgemeinerung der gewonnenen Resultate bei weitem noch nicht reif ist, und daß es nicht möglich ist, aus den bis jetzt bekannten Einzelfällen irgendwelche allgemeine Schlüsse zu ziehen. Zum Schluß noch einige Worte über die Ansichten Polls über die Bedeutung der Mischlingskunde für Biologie und Systematik. Poll hebt mit Recht hervor, daß die Einteilung der Bastarde in fruchtbare und unfruchtbare eine sehr oberflächliche und sogar irre- führende ist. Er schlägt deshalb eine neue Einteilung vor, welche er auf die Keimzellenbildung der Mischlinge basiert. Alle Bastarde, welche reife Samenzellen bilden, werden als Tokonothi bezeichnet; sie können sowohl fruchtbar als steril sein. Die stets unfruchtbaren, welche niemals reife Keimzellen zu erzeugen vermögen, werden in eine Gruppe unter dem Namen Steironothi zusammengeführt. Diese Gruppe zerfällt wieder in di-, mono- und apomitotische Steironothi, je nachdem sie noch die erste Reifungsteilung, nur die Spermatogonienteilungen oder überhaupt gar keine Teilungen durchmachen. Es ist selbstverständlich ein großes Verdienst, daß Poll für die Beurteilung der Bastarde eme Norm ausgearbeitet hat; und nach seinen eingehenden Untersuchungen zahlreicher Vogelmischlinge er- scheint der Einteilungsgrund berechtigt und praktisch, denn wie Poll betont, sind die Ergebnisse hier vollkommen konstant, d. h. wenn eine Kreuzung einmal als Resultat beispielsweise einen monomitotischen Steironothus ergeben hat, so gehören alle Bastarde dieser Kreuzung ohne Ausnahme zu dieser Kategorie, oder wenn einmal Tokonothie mikroskopisch nachgewiesen wurde, dann kommen auch mit Gewißheit wirklich physiologisch fruchtbare Exemplare derselben Mischung vor. Poll gibt zwar selber zu, daß die individuellen Abweichungen groß sein können und daß es sogar vorkommt, daß man nur nach mühe- voller Durchmusterung eines ganzen tokonothen Hodens einige wenige Spermien entdeckt. Damit scheint mir nun schon die Behauptung der ausnahmslosen Konstanz der Kategorien schlecht vereinbar zu sein, denn die Variabilitätsbreite braucht ja nur ein wenig zuzunehmen, so verschwinden die wenigen Samenzellen, und aus dem Tokonothus wird ein Steironothus. Die Pygaera-Bastarde erlauben in dieser Beziehung weit sichrere Schlüsse, denn hier liegen die Keimzellen in besonderen Zysten, und es wird also möglich, die einzelnen Zysten miteinander zu vergleichen. Das Verhalten d. Chromosonien b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 97 Es stellt sich dabei heraus, daß sie sich sehr verschieden verhalten, indem einige nach der Pollschen Terminologie tokonoth, andere dimitotische Steironothi sind. Außerdem findet sowohl bei den Bastarden als bei den Arten eine Degeneration einzelner Gonozysten statt, und diese müßten also als monomitotische Steironothi bezeichnet werden. Wir brauchen also nur vorauszusetzen, daß die Anzahl der steironothen Zysten, welche sehr verschieden ist, so große Fluktua- tionen zeigt, daß diese entweder ganz verschwinden oder allein vor- handen sind, so fällt der Erfahrungssatz Polls von der Konstanz der Kategorien. Zu der Annahme einer erheblichen Fluktuation in der Frequenz der steironothen Zysten sind wir erstens durch die zyto- logischen Untersuchungen zahlreicher Hoden und zweitens durch die Kreuzungsresultate berechtigt. Mit einigen Bastarden wurden nämlich sehr zahlreiche Rückkreuzungen gemacht, und wenn z. B. ein Männchen, mit drei verschiedenen Weibchen gepaart, dennoch keine Befruchtung der sich auf mehrere Hunderte belaufenden Eier hervorruft, so liegt die Annahme von Steironothie sehr nahe, besonders da in anderen Fällen über 60% der Eier befruchtet waren. Poll sagt weiter, daß, „wenn in den verschiedenen Entartungs- formen der Ausdruck einer genealogischen Beziehung ... zutage treten soll“, außer der vollständigen Konstanz der Störungen noch folgende Forderungen erfüllt werden müssen: erstens Konstanz der Mischungs- ergebnisse bei reziproken Kreuzungen und zweitens Konstanz der Störung bei den beiden Geschlechtern. Um die Richtigkeit dieser beiden Sätze zu prüfen, müßten wir nicht nur die Spermatogenese, sondern auch die Ovogenese der Pygaeren kennen. Trotzdem dies nicht der Fall ist, so können wir auf Grund der Kreuzungsresultate dennoch gewisse Schlüsse ziehen. Die rezi- proken Kreuzungen zwischen cur/ula und figra bestätigen die beiden Forderungen, denn in beiden waren sowohl Männchen als Weibchen Tokonothi. Dagegen stellen sich die Resultate der reziproken Kreu- zungen zwischen curtula und anachoreta weniger günstig. Während die Männchen der Verbindung curtula 8 x anachoreta © in der Regel fruchtbar waren, gelang es mir noch nie, von einem Weibchen be- fruchtete Eier zu erhalten. In einer Rückkreuzung eines solchen Weibchens mit einem curtula-Männchen waren vielleicht zwei Eier befruchtet, was jedoch nicht sicher ist. Dagegen hatten sehr viele Weibchen ganz eingeschrumpfte und plasmaarme Eier, welche sicher unfruchtbar waren. Hier ist also die Keimzellenbildung, allem Anschein nach zu urteilen, vermutlich bei den Geschlechtern verschieden. Dies Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 7 98 Federley. scheint auch der Fall mit der reziproken Kreuzung zu sein, denn hier sind die Weibchen ganz klein und verkümmert und dürften nur wenig Eier enthalten. Das Männchen ist dagegen fruchtbar. Zu dem verschiedenen Verhalten der Geschlechter kommt noch die Eigen- tümlichkeit, daß die Männchen der beiden Kreuzungen. einander täuschend ähnlich, die Weibchen dagegen vollständige Kontraste sind. Das Weibchen curtula 3 x anachoreta Q ist riesengroß, wogegen das Weibchen anachoreta 3 x curtula 9 ganz klein und sehr oft ver- krüppelt ist. ‘ Obgleich ich also die von Poll eingeführte neue Gliederung der Bastarde als sehr verdienstvoll begriiBe, kann ich es dennoch nicht unterlassen, meine Zweifel darüber auszusprechen, daß wir in diesen Kategorien einen Ausdruck für die phylogenetischen Beziehungen der Eltern zueinander hätten. Die Verhältnisse sind offenbar viel zu kompliziert, um in einer so einfachen Formel ausgedrückt zu werden. Die obige Untersuchung wurde von mir im Winter ıgıı im Phyletischen Museum zu Jena angefangen, wo ich die Spermatogenese von P. anachoreta untersuchte und im Laufe des Sommers das Material der übrigen Arten und Bastarde fixierte. Durch meine fortgesetzten sehr zeitraubenden Kreuzungsversuche und Bastardzuchten im Früh- jahr und Sommer 191r wurde die Arbeit unterbrochen und erst nach meiner Rückkehr nach Helsingfors in dem hiesigen Zoologischen Laboratorium im Winter und Frühjahr 1912 fortgesetzt und ab- geschlossen. Ich möchte auch hier die Gelegenheit benutzen, dem Direktor des Phyletischen Museums, Herrn Professor L. Plate, für das mir zur Verfügung gestellte Arbeitszimmer und sein in jeder Beziehung liebens- würdiges Entgegenkommen meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Auch meinem Freunde, dem Direktor des Zoologischen Laboratoriums in Helsingfors, Herrn Professor Enzio Reuter, bin ich zu vielem Dank verpflichtet, besonders für seine große Freundlichkeit, mir den Gebrauch seiner Bibliothek zu gestatten. Helsingfors, im September 1912. Nachtrag bei der Korrektur. Nach der Absendung des Manuskriptes entdeckte ich in der botanischen Literatur einen von Farmer und Digby beschriebenen Fall von Hybridisation, welcher, wie es mir scheint, im Pflanzenreich Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 99 ein Gegenstück zu den Verhältnissen in der Gattung Pygaera bildet. Es handelt sich um einen Bastard zwischen Polypodium aureum und P. vulgare, welche Arten die haploiden Chromosomenzahlen 34 und go aufweisen. Bei dem Bastard schwankt dagegen die haploide Zahl zwischen 95—125, beträgt aber in der Regel g95—105. Farmer und Digby sind der Ansicht, daß die Konjugation nicht zwischen allen artfremden Chromosomen stattfindet, weshalb bei dem Bastard sowohl uni- als bivalente Chromosomen in den Pollenzellen vorkommen und die Anzahl eine größere wird. Leider ist es auch hier nicht möglich, die bivalenten Chromosomen von den univalenten zu unterscheiden. Amitosenähnliche heterotypische Teilungen und tetrapolare Teilungs- figuren sind nicht selten. Da aber ganz ähnliche Anomalien auch bei der var. el/egantissimum vorkommen, werden dieselben nicht der Hybridisation zugeschrieben. Im Gegensatz zu den Pygaera-Bastarden besitzen die Polypodium-Hybriden eine deutliche Synapsis. Literaturverzeichnis!). Arnold, George. 1909. The Prophase in the Ovigenesis and the Spermatogenesis of Planaria lactea O. F.M. (Dendrocoelum lacteum Oerst.) Arch. f. Zellforsch. Bd. 3. S. 431—448. 2 Taf. Baltzer, F. ı910. 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Junges Spermatogonium; frühes Stadium der Prophase. » 2a. Älteres BR ; Ruhestadium. „ 2b. Ältere Spermatogonien; späteres Stadium der Prophase. de ” ” ; Metaphase. 106 Federley. Fig. . 4. Anaphase. 5. Telophase. 6. Degenerierende Spermatogonien. Fig. 7—22: Spermatozyten I. Ordnung. 7. Prophase, Chromosomen achromatisch. 8a, b. Prophase, Chromosomen chromatisch, zum Teil schleifenförmig, zum Teil schon verkürzt; c, Diakinese mit 27 bivalenten Chromosomen oder Dyaden. 9. Prophase; Konjugation der Chromosomen, Rekonstruktion. 10. na ; Konjugation vollendet, Diakinese 26 Dyaden sichtbar. ı1. Kern in der Prophase in drei Schnitten zerlegt, in a 10 Dyaden, von denen 4 zwei Scheintetraden bilden; in b 16 und in c 6 Dyaden, von denen vermutlich zwei durch das Messer geteilt und auf zwei Schnitten verlegt worden sind. ı2. Metaphase im ersten Anfang. 13—14. » ; die Bivalenz der Chromosomen zeigend. 15—16. ,, ; Äquatorialplatten mit 30, 30 und 31 Chromosomen. 17. Anaphase; erster Anfang. 18—20. „ ; spätere Stadien. 21. Telophase, beginnend; Zusammenballung der Chromosomen. 22. HB ; späteres Stadium; die Zentrosomen haben sich geteilt; der Kern wird wieder locker, Fig. 23—30: Spermatozyten II. Ordnung. . 23—24. Ruhestadium mit deutlicher Kernmembran. 25. Metaphase, Äquatorialplatten mit 30 Chromosomen. 26. 0 27. Anaphase; Tochterplatte in Polansicht, 28 Chromosomen deutlich er- kennbar. 28. Anaphase. 29. a , Ubergang zur Telophase. 30. Telophase; die Spermatiden schon mit deutlichen Kernen. Die Spermatogenese der apyrenen Spermien (Fig. 31—39). Fig. 31—35: Spermatozyten I. Ordnung. . 31. Prophase mit 44 und 38 sichtbaren Chromosomen. 32. Metanaphase mit 27 und 29 Chromosomen. 33. A ; späteres Stadium mit 30 und 29 Chromosomen. 34. Anaphase; nur 19 und 23 Chromosomen sichtbar. 35. Telophase; Auflockerung der Kerne, die 25 und 26 Chromosomen enthalten. Fig. 36—38: Spermatozyten II. Ordnung. . 36. Metanaphase mit 13 und 15 Chromosomen. 37. er ; späteres Stadium mit und 16 und 10 Chromosomen. 38. Telophase; die Spermatidenkerne mit 12 und 11 Chromosomen. 39. Spermatide mit 15 Vakuolen. Fig. Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 107 Taf. 2 Fig. 40 —75. Pygaera pigra. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 40—56). Fig. 40: Spermatogonien. 40. Metaphase; a von der Seite, b Polansicht, über 40 Chromosomen sind sicher unterscheidbar. Fig. 41 —48: Spermatozyten I. Ordnung. . 41. Schleifenförmige Chromosomen nach der Synapsis. 42. Die Chromosomen fangen wieder an, Chromatin zu erhalten. 43. Chromosomen dick und chromatinreich. 44. Verkürzung der Chromosomen und beginnende Konjugation. 45. Prophase, Diakinese, Konjugation vollendet, in a sieht man 8 und 7, in b 15 und 16 Dyaden, in jedem Kern also 23. 46. Metaphasen mit 23 Chromosomen. 47. Metaphase, die Bivalenz der Chromosomen recht deutlich. 48. Telophase. Fig. 49—52: Spermatozyten II. Ordnung. . 49. Prophase. 50a. Metanaphase. sob. Metaphase, 30 Chromosomen. soc. Anaphase, frühes Stadium. sod,’e.. 5, , spätes Stadium, e Querschnitt durch die Tochterplatte. 51. Metaphasen mit 23 Chromosomen. 52. Beginnende Metaphase. 53—56. Spermatiden. Die Spermatogenese der apyrenen Spermien (Fig. 57—61). Fig. 57. Prophase der ersten Spermatozytenteilung, Verkürzung der Chromosomen. „ 58a. Links unten Diakinese mit 33 sichtbaren Chromosomen. Drei Zellen in der Metanaphase der ersten Reifeteilung mit resp. 22 und Io, 18 und 7 sowie 14 und 15 Chromosomen. » 58b. Dieselben Zellen mit resp. 3 und 10, 21, sowie 5 und 11 Chromosomen. Die drei Zeilen enthalten also 45, 46 und 45 Chromosomen. » 59a. Spermatozyten II. Ordnung mit resp. 9 und 7 sowie 12 und 8 Chromosomen. » 59b. Dieselben Zellen mit 4 und 3 sowie 2 und 1 Chromosomen. Die zwei Zellen enthalten also 23 Chromosomen, die Spermatiden er halten also resp. 13 und 10, 14 und 9 Chromosomen. „ 60 und 61. Spermatiden. Pygaera curtula. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 62—75). Fig. 62—69: Spermatozyten I. Ordnung. Fig. 62. Spermatozyte nach der letzten Spermatogonienteilung. 63. Beginnende Synapsis. 108 Federley. Fig. 64. Synapsisstadium. 65. Auflockerung des Knäuels. , 66. Prophase mit schleifenförmigen Chromosomen. » 67a. > » wenig chromatischen Chromosomen. », 67b. Diakinese, bivalente Chromosomen. „ 68. a Metaphase. Die bivalenten Chromosomen sehr deutlich; b Aquatorial- platte mit 29 Chromosomen. Fig. 7o—75: Spermatozyten II. Ordnung. Fig. 70. Prophase. » 71. Metaphase. Zr mit 29 Chromosomen. 74. Anaphase in seitlicher Ansicht. 75 5 schräg von oben gesehen. Taf. 3 Fig. 76—116. Pygaera curtula 8 x anachoreta Q. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 76—103). Fig. 76. Spermatogonien in der Metaphase. Fig. 77—89: Spermatozyten I. Ordnung. Fig. 77—78. Wachstumsstadium mit schleifenförmigen Chromosomen. Ay He Prophase; Chromosomen teils schleifenförmig, teils schon verkürzt. 280: Prophase, Diakinese mit univalenten Chromosomen. rar Metaphase; 3 bivalente Chromosomen. Ay tees AA ; alle Chromosomen univalent. ose rs ; 56 oder 57 Chromosomen. pe Gis 3» ; 59 Chromosomen. » 35. 0 ; a 58, b 59 Chromosomen. =.0806: Anaphase; frühes Stadium. ST: oS ; Spateres ,, » 88, 89. 55 ; spätes Stadium; 89 die Tochterplatte von oben. Fig. 9093: Spermatozyten II. Ordnung. Fig. 90, 91. Prophase. » 92. Metaphase. fo BE a zweier Spermatozyten II. Ordnung, dis sich bei der ersten Reifee teilung nicht vollstandig geteilt haben. Fig. 94—97: Spermatiden. Fig. 94, 95. Doppelspermatiden mit zwei Kernen und zwei Achsenfaden. » 96. Kern einfach, den drei Achsenfäden nach zu urteilen, dennoch durch Ver- schmelzung dreier Kerne entstanden. Fig. 98—103: Abnorme Teilungsstadien. Fig. 98. Spermatozyte I. Ordnung; Metaphase eines Triasters. » 99. Spermatozyte I. Ordnung mit gestörter Mitose in der Anaphase. Fig. Fig. Fig. » Das Verhalten d. Chromosomen b, d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 109 100—ıo2. Spermatozyten II. Ordnung in der Anaphase. Die Teilungen sind sichtbar gestért und machen zum Teil, Fig. 102, den Eindruck, als ob sie nach dem amitotischen Typus stattfanden. 103. Telophase einer solchen amitotischen Teilung einer Spermatozyte II. Ordnung» Pygaera (curtula 3 x anachoreta Q) S x anachoreta Q. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien. Fig. 104—105: Spermatogonien. . 104. a Ruhestadium, b Metaphase. 105. a, b Metaphase, Äquatorialplatte; c Anaphase. Fig. 106— 114: Spermatozyten I. Ordnung. . 106. Kurz nach der letzten Spermatogenienteilung. 107. Synapsis. 108. Nach der Synapsis, mit schleifenförmigen Chromosomen. toga. Unten fangen die Chromosomen an, wieder chromatisch zu werden; in der Mitte haben sie sich verkürzt und konjugieren zum Teil; oben Diakinese mit 19—20 Chromosomen. ıo0g9b. Die beiden oberen Zellen der Fig. 109a auf dem folgenden Schnitt, in der oberen sind 34 Chromosomen sichtbar. 110, 111. Metaphase; bivalente und univalente Chromosomen sind deutlich zu unterscheiden. 112. Metaphase in zwei Schnitten zerlegt, a mit 12, b mit 47 Chromosomen; Summa 59. 113. Metaphase, wie 112 mit resp. 19 und 41 Chromosomen. 114. Ap mit 56 Chromosomen. Fig. 11s—116: Spermatozyten II. Ordnung. . 115. Metanaphase. 116. Metanaphase zweier Spermatozyten, die bei der ersten Reifeteilung nicht vollständig geteilt worden sind. Die Spermatogenese der apyrenen Spermien. 117. Prophase der ersten Reifeteilung. In dem auf zwei Schnitten geteilten Kern können resp. 23 und 54 Chromosomen gezählt werden, also in Summa 77. Taf. 4 Fig. 118—137. Pygaera curtula S x pigra Q. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 118—125). Fig. 118—125: Spermatozyten I. Ordnung. 118. Diakinese; 5 resp. 3 deutlich bivalente Chromosomen, 18 resp. 20 vermut- lich univalente Chromosomen. 119. Prophase; Kerne, die dicken zum Teil schon fertigen Chromosomen der Diakinese zeigend. 1Iıo Federley, Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese usw. Fig. 120. Metaphase; 4 deutlich bivalente Chromosomen. in D2E. 55 ; 46 Chromosomen. » 122. 3; 48 » 123. » ; 48 ” » 124. » NO HE, Fig. 126—ı28: Spermatozyten II. Ordnung. Fig. 126. Anaphase; die Teilung der Chromosomen deutlich. „ 127. Metaphase; 47 Chromosomen. „ 128. Anaphase zweier Zellen, die bei der ersten Reifeteilung nicht vollständig geteilt worden sind. Pygaera pigra S x curtula Q. Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 129—137). Fig. 129—133. Spermatozyten I. Ordnung. Fig. 129. Wachstumsperiode; Chromosomen undeutlich, wenig chromatisch; Zentro- somen mit Cilien und Plasmatropfen. » 130. Metaphase; Zentrosomen mit langen Cilien. een MSE Ap 5 Äquatorialplatten mit 47 Chromosomen. „ 133. Metanaphase. Fig. 134—137. Spermatozyten II. Ordnung. 134—135. Metaphasen; unvollständige Trennung der Tochterzellen bei der ersten 136. 137. Reifeteilung. Hier ist die Trennung vermutlich vollstäudig ausgeblieben, wodurch eine Doppelspindel entstanden ist. Amitotischer Triaster. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. Von Birger Kajanus (Landskrona, Schweden). Hierzu Taf. 5. Eingegangen: 18. Oktober 1912. I. Fasziationserscheinungen. In einem früheren Aufsatze!) teilte ich einige von mir durch Analyse eines gewissen Pedigreebestandes im Jahre 1gIıı erzielten Resultate bezüglich Polyphyllie und Fasziation bei Rotklee mit. Ich bin jetzt in der Lage, jene Darstellung wesentlich zu komplettieren und zwar durch Untersuchung von Material ganz anderer Herkunft und beträchtlich verschiedener Entwicklung. Der früher beschriebene Rotklee, der von einer polyphyllen, nicht verbänderten Pflanze (nach Samen aus Finnland) stammte, zeichnete sich durch hochgradige Poly- phyllie, sparsam vorkommende Fasziationen und eine relativ geringe Anzahl gespaltener Blattstiele aus; der jetzt berücksichtigte Rotklee. der die Nachkommenschaft einer ziemlich stark verbänderten Pflanze (nach Samen von einer norwegischen Kleesorte — Totenklover) re- präsentiert, zeigte reichliche Fasziationen, eine große Menge gespaltener Blattstiele und eine bedeutende Anzahl mehrscheibiger Blätter. Die partial gespaltenen Blattscheiben des Rotklees Igrı hatten durchweg den Einschnitt seitlich vom Hauptnerven, bei den partial gespaltenen Scheiben des Rotklees 1912 dagegen ging die Spalte im allgemeinen durch die Mittellinie, seltener auf der Seite. Die Mutterpflanze der jetzt untersuchten Parzelle wurde nach freier Bestäubung innerhalb des Bestandes separat geerntet; dieser Bestand seinerseits, der mehrere verbänderte Pflanzen enthielt, stellte die Nachkommenschaft einer normalen Pflanze dar. Die im Frühjahr 1) B. Kajanus. Polyphyllie und Fasziation bei Trifolium pratense L. Ztschrs f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. VII. Berlin 1912. II2 Kajanus. 1912 in bestimmten Abständen gelegten Samen der fasziierten Pflanze erzeugten bis August-September, während welcher Zeit die Unter- suchung gemacht wurde, 210 ein- bis mehrstengelige Pflanzen, von denen 106 mehr oder weniger stark verbänderte und 104 normale Stengel hatten; von den ersteren zeichneten sich 105, von den letzteren 92 durch Fig. 1. Teil eines stark verbänderten Stengels mit mehreren gespaltenen Blattstielen. Verkleinert. Über einige vegetative Anomalien bei Trıfolium pratense L. IT3 gespaltene Blattstiele oder mehrscheibige Blätter (auf einfachen Stielen) aus; nur 12 Pflanzen hatten also einen ganz normalen Habitus. Die Fasziation war bei vielen Individuen sehr stark, indem teils mehrere Stengel, teils diese oft in fast ihrer ganzen Länge, bisweilen auch die Seitenzweige verbändert waren; die größte Breite war I cm. Fig. 2. Teile stark verbänderter Stengel mit gespaltenen Blattstielen. Oben rechts ein Blatt mit 4 Stielen und 3-+ 3 -+ 3 + 3 Scheiben. — Verkleinert. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 8 II4 Kajanus. Die Verbänderung war in manchen Fällen von vermehrter Zahl der Blütenköpfchen, Stielbildung unter denselben und Verdoppelung der Zweige in den Blattwinkeln begleitet, außerdem kamen gespaltene Blattstiele und mehrscheibige Blätter besonders bei fasziierten Individuen vor (vgl. Fig. I). Von Blättern mit gespaltenem Stiele fand ich eine große Menge verschiedener Typen, wie aus folgender Übersicht hervorgeht (vgl. Fig. 2, 3 und 4), wo die Typen durch Brüche ausgedrückt sind, deren Zähler die Scheibenkombination und deren Nenner die Zahl gleich- wertiger, zusammenhängender Stipelzipfel oder (bei tieferer Spaltung) die Kombination derselben angibt. In bezug auf die Stipeln ist hervor- zuheben, daß ich von Stipelkombination nur dann spreche, wenn die Spaltung nicht ganz durchgeführt ist; bei vollständiger Spaltung der- selben betrachte ich nämlich die Teilungsprodukte nebst den ent- sprechenden Stielen und Scheiben als ganze Blätter. Ferner ist zu be- merken, daß die Blattziffern in der folgenden Übersicht, wie auch sonst in diesem Aufsatz, bei Betrachtung der Blätter von vorn gewonnen sind; indessen war die Ordnung der Komplexe nicht immer die unten angegebene, sondern sie konnte zum Teil eine andere sein, z. B. ebenso wohl 3+2 wie 2+3, 4+3 wie 3+4 usw. Partiale Spaltungen wurden bei der Zusammenstellung der Typen nicht besonders berück- sichtigt, teilweise gespaltene Scheiben und Stipelzipfeln also nicht von einfachen getrennt. gar St? + Peis var Sasse 2 2 2 2 2 2 a1 34+2 343 344 345 44344 Sp A een 3 dard) ince dares Clore dard ames Ae 4 2 4 Sams Bank, 2+2’ 2+2 eine 5 2+1+3 34343 34344 Be, ee re 3+3+3 6 ars SSS 7 ee Dar 8 2 8 y Uber einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. II5 Blatter mit gespaltenem Stiele kamen, wie schon erwahnt, besonders reichlich an verbänderten Exemplaren vor und traten hier desto zahl- reicher auf, je stärker die Verbänderung war; wenn der Stengel in fast seiner ganzen Länge verbändert war, fingen die Stielspaltungen oft schon im unteren Teile desselben an. Blätter mit mehreren Stipel- Fig. 3. In verschiedener Weise anormale Blätter: oben links 7 Scheiben auf einem deutlich verbänderten Stiel; oben rechts 3 Scheiben auf einem ziemlich breiten Stiel; unten links ein 4-scheibiges Blatt mit der einen Scheibe lateral gespalten; unten rechts ein Blatt mit verdoppeltem Stiel und 3-4 Scheiben. Sämtliche Blätter stammen von derselben Pflanze wie die in Fig. 2 abgebildeten Teile. — Verkleinert. zipfeln und drei oder vier Stielen wurden nur an fasziierten Sprossen angetroffen, wobei die Stipularbildung oft die ganze Breite des Stengels einnahm (vgl. Fig. 2). Durch diese Beobachtungen finde ich meine früher ausgesprochene Ansicht, daß Fasziation und Blattstielspaltung von ein und derselben Anlage abhängen, in hohem Grade bestätigt. 5 a I16 Kajanus. Von polyphyllen Blattern, also Blattern mit mehr als drei Scheiben auf einem Stiel, fanden sich solche mit 4, 5, 6, 7, sogar 8 und 9 Scheiben, die beiden letzten Typen allerdings sehr selten; die Scheiben waren entweder einfach oder zum Teil gespalten (vgl. Fig. 3 und 4). Die Scheiben der polyphyllen Blätter waren nicht immer unter sich gleich groß, sondern zeigten im Gegenteil oft beträchtliche Unter- schiede, bisweilen war ein Blatt viel kleiner als die übrigen (vgl. Fig. 3). Die Stiele der mehrscheibigen Blätter waren oft abgeflacht, desto stärker, je mehr Scheiben sie trugen (vgl. Fig. 3). Dies scheint anzudeuten, daß auch die Polyphyllie als eine Folge der Fasziations- tendenz des Bestandes betrachtet werden kann, und ich finde diese Betrachtungsweise um so mehr berechtigt, als solche Blätter vorzugs- weise bei verbänderten Individuen vorkamen, wo sie den Übergang zu Blättern mit gespaltenem Stiele bildeten oder auch mit solchen Blättern abwechselten ; oft war auch, wie schon aus der obigen Übersicht hervorgeht, Mehrscheibigkeit und Stielspaltung im selben Blatt ver- einigt. Sehr instruktiv waren besonders die zwei obersten Stengel- blätter, die aneinander genähert saßen und sehr verschiedene Kom- binationen bildeten, wie folgende Beispiele zeigen (Blattpaare durch Semikolon getrennt): 3. 310 3. 3-1, 3,0302 iM esl See 2’ 2 ? 2’ 3 ’ 2’ 2 ’ 2’ 3 ’ 2’ a b] 2’ 4 ? 2’ 3 } 6 Aa... 2 423 7% 33, Site ame neo See 2 3 ’ 2’ 3 I 2 2+ 2’ 2 9 3 I 4 ? 3 ’ 3 ’ 3 I ee ee Sache Cm ae “oes, sae 2a, N a ah a warez) Ge 4 ' 2+2? 2-+2’ ee $523 ee 3er em, 3, Slate Sista Se pia Seat eee 4 ? 4 2 4 ’ 2-23 ’ 4 7 6 ? 2+ 3 ? 6 . Zur weiteren Beleuchtung der Sache sei eine sehr kräftige, stark verbänderte Pflanze angeführt, die insgesamt 742 Blätter trug, von denen 700 mit einem und 42 mit zwei bis vier Stielen versehen waren. Von den einstieligen hatten 582 drei, 60 vier, 32 fünf, 12 sechs, 7 sieben, 6 acht und r neun Scheiben; die 2—4 stieligen verteilten sich in folgender Weise (Anzahl jedes Typus in Klammer gesetzt): 3 3 meer Jar 3-54 Jame! aah (11), = if (5). Er (5), 3 (@), * Sun (7), Br (3), Sor 5 Gr cae) Ge 3assart (1), Steeles (2), Jar Gy. 3 2 4 5 6 wor (1), ‘tits (1), ern (1). Über einige vegetative Anomalien bei Tyifolium pratense L. ge veg 117 Partiale Spaltungen traten oft auf, sowohl an den Scheiben wie an den Stipeln, der Einschnitt war dabei meistens in der Mitte der Blattscheibe oder des Stipelzipfels, seltener seitlich. Im allgemeinen war von den Scheiben eines Stieles nur die eine eingeschnitten, seltener zwei. Über die Ontogenese der Spaltungen der Scheibe habe ich folgende Beobachtungen gemacht. Mediane Spaltung einer Scheibe kommt dadurch. zustande, daß der Hauptnerv sich in zwei gleich große Teile spaltet (vgl. Fig. 5), Fig. 4. In verschiedener Weise anormale Blätter: oben links ein verdoppelter Stiel mit 3-+ 3 Scheiben ; oben rechts ein ı-paarig gefiedertes Blatt; unten links ein 3-scheibiges Blatt mit median gespaltener Mittelscheibe; unten rechts ein zuerst median, dann lateral gespaltenes Blättchen. Sämtliche Blätter stammen von einer Pflanze. — Verkleinert. wobei die Tiefe des Einschnitts davon abhängt, wie früh die Spaltung angefangen hat. Aber nicht nur davon, sondern auch von der Teilung des Blattparenchyms, indem sich dieses entweder unmittelbar nach der Nervenspaltung teilt, in welchem Falle eine winzige parenchy- matische Anschwellung in der Spalte gebildet wird, oder sich erst später spaltet, wodurch: die Kontinuität des Blattfleisches auf ein kürzeres oder längeres Stück beibehalten wird. Wenn die Teilung des Paren- chyms nicht gleich nach der Spaltung des Hauptnerven geschieht, wirkt noch ein Umstand auf die Tiefe der Spalte ein, nämlich der Winkel zwischen den Teilen des Hauptnerven: je größer dieser Winkel 118 Kajanus. ist, desto früher hört das Wachstum des Parenchyms in der Mittel- linie auf. Wenn die Teilung so früh eingetreten ist, daß zwei selb- ständige Blättchen entstehen, werden diese gleich groß, da der Stoff- strom des Stieles sich bei ihrer Entwicklung gleichmäßig verteilt. Laterale Spaltung kommt zustande, wenn ein Seitennerv relativ groß geworden ist, wobei der Einschnitt desto tiefer wird, je früher der zum sekundären Hauptnerven gewordene Seitennerv entspringt (vgl. Fig. 6). Die Größe des seitlichen Abschnitts hängt von der Größe des abgespaltenen Nerventeils ab: je größer dieser ist, desto weiter wird der Seitenabschnitt im Zusammenhang mit der größeren Stoffzufuhr. Wenn der betreffende Seitennerv sehr früh abgespalten wird, und wenn dieser abgespaltene Teil kleiner ist, als der übrige, entsteht ein relativ kleines Seitenblättchen, wenn aber der gleich früh abgespaltene Nerventeil ebenso groß ist, wie der restierende, wird das neue Seitenblatt ebenso groß wie das Mutterblatt, d. h. mediane Spaltung ist in diesem Falle eingetroffen, indem der Haupt- nerv sich halbiert hat. Zwei gleich große Blattscheiben, die durch Spaltung der Anlage eines Blättchens gebildet worden sind, müssen somit durch mediane Spaltung der betreffenden Anlage entstanden sein; ferner folgt aus der obigen Auseinandersetzung, daß laterale Spaltung nicht als eine besondere Art von Spaltung, sondern nur als eine Variante der medianen zu betrachten ist. Ein guter Beweis für diese Behauptung bildet u. a. das in Fig. 4 unten rechts abgebildete Blatt aus dem obersten Teil eines Stengels. Nur eine Scheibe ist in diesem Falle angelegt, dieselbe ist aber später partial median gespalten, und sodann an der einen Hälfte ein Einschnitt lateral gebildet. Also beide Typen von Spaltung unvollständig an ein und derselben Scheibe. Die mediane Spaltung der Scheiben und Stipeln schien meistens in der Mitte des Blattes anzufangen; wenn nämlich partiale mediane Spaltung z. B. bei dreischeibigen Blättern vorkam, war der Einschnitt gewöhnlich an der mittleren Scheibe, seltener an einer der seitlichen; und wenn eine solche Spalte bei einer dreizipfeligen Stipelbildung auftrat, was es immer am mittleren Zipfel. Die laterale Spaltung wechselte sehr in ihrem Vorkommen sowohl bei den Scheiben wie bei den Stipeln. Ich habe im vorigen die Ansicht ausgesprochen, daß die Spaltung des Blattstiels eine Fasziationserscheinung ist, und habe diese Ansicht frühert) damit begründet, daß es sich bei der Verdoppelung des Stieles 1) Op. cit. S. 69. Über einige vegetative Anomalien bei Tyifolium pratense L. IIg um eine Erweiterung des Vegetationspunktes handelt. Aber auch die Spaltung der Scheibe beruht auf einem derartigen Vorgang, nur ist der Eintritt der Erweiterungstendenz hier verspätet worden. Denkt man sich den Anfang der medianen Spaltung z. B. der mittleren Scheibe vy Fig. 5. Vier Blätter, von unten gesehen, welche das Fortschreiten der medianen Spaltung einer mittleren Scheibe veranschaulichen. Sämtliche Blätter stammen von einer Pflanze. — Verkleinert. Fig. 6. Zwei 4-scheibige Blätter mit einer lateral gespaltenen Scheibe, das linke Blatt von oben, das rechte von unten gesehen. Beide Blätter von einer Pflanze genommen. Verkleinert. I20 Kajanus. eines dreischeibigen Blattes in ein immer früheres Stadium der Pflanze gerückt, so bekommt man folgende Reihe: I, 2 Stipelzipfel, ı Stiel, 3 Scheiben, von denen die mittlere partial gespalten ist, 22 > DA; 2 Er ns 2 Stiele, 3 +3 Scheiben, 4. 3 = 2a ESS 5. 4 Te BS paris} a Oz ganze Sur Stiele, 3—+ 3 Scheiben, d. h. 2 vollständige Blatter. Eine solche Entwicklungsreihe ist sehr natürlich, auch der Übergang von der zweiten zur dritten Stufe. Allerdings scheint es im ersten Augenblick, daß nach ı Stiel mit 4 Scheiben 2 Stiele mit je 2 Scheiben entstehen würden, wie ich auch selbst anfangs glaubte!), aber man muß an die Harmonietendenz des Organismus denken, die sich in jedem Teil desselben vorfindet und zur vollsten Entwicklung der innewohnenden Anlagen strebt. Wenn deshalb statt eines Stieles zwei solche gebildet werden, von denen jeder die Tendenz zur Ausbildung von drei Scheiben besitzt, gleich wie der einfache Stiel, dann muß auch jeder drei Blätt- chen entwickeln, sofern es nicht an Baumaterial mangelt, in welchem Falle eine Reduktion an einem Blatt oder an beiden vorgeht (letzteres findet jedoch sehr selten statt). Daß eine Harmonietendenz der ge- schilderten Art tatsächlich vorkommt, dafür spricht der Umstand, daß bei den im Stiel gespaltenen Blättern die Dreizahl vorherrscht; ein solches Verhältnis beobachtete ich sowohl im früher beschriebenen Bestand wie im jetzigen, und zwar besonders im letzteren wegen der hier zahlreicher auftretenden Spaltungen. Sehr instruktiv war ein stark verbändertes Exemplar des Bestandes 1912, das nebst 500 ein- stieligen Blättern, von denen 493 dreischeibig, 4 vierscheibig, I fünf- scheibig und 2 sechsscheibig waren, 51 Blätter mit gespaltenem Stiele hatte, die sich in folgender Weise verteilten (Anzahl jedes Typus in Klammer gesetzt): 3+2 Jar Sars aE 3+4 Sarg le 00 ee U 3-38 ASP SRS 34-3463 3+3+3+3,, 3+3+3+3 FESTE (1), ng Dy = San, Qh = 7 = = (1), 8 - (1) Von diesen kamen auf einem Stengel nach einander von unten nach oben folgende Kombinationen: 3+3 343 34343 34343 34343473 San, see TAY: 7 ; Die Konsequenz dieser Auslegung ist, daß auch die Polyphyllie des Rotklees, gleichgültig ob sie durch mediane oder durch laterale 1) Op. eit. S. 68. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. I2I Spaltung entstanden ist, als das Resultat einer Tendenz zur Ver- bänderung betrachtet werden muß, sowohl wenn dieselbe mit Ver- bänderung des Stengels verbunden ist, wie wenn sie bei unverbän- derten Stengeln auftritt; der Unterschied zwischen den beiden Fällen liegt nur darin, daß die Tendenz im einen Falle anfänglich stärker ist als im andern. In meinem früher analysierten Material waren die polyphyllen Blätter sehr zahlreich, während gespaltene Blattstiele seltener und verbänderte Stengel nur bei wenigen Individuen vor- kamen; es war deshalb damals nicht leicht einzusehen, daß die Polyphyllie ein Ausdruck für Fasziation sein könnte, um so weniger ——— Fig. 7. Ein s-scheibiges Blatt, dessen mittlere Scheibe trompetenartig umgebildet ist. Verkleinert. als partiale mediane Spaltungen dort gar nicht beobachtet wurden, während partiale laterale Spaltungen ziemlich häufig waren. U. a. wegen dieses Umstandes wurde ich zu der Vermutung geführt, daß Polyphyllie immer durch laterale Spaltung entstände, und daß mediane Spaltung der Blattscheibe bei Rotklee niemals eintrafe1), jetzt aber bin ich der Meinung, daß das Fehlen partialer medianen Spaltung von Scheiben beim Rotklee ıgıı auf Zufälligkeiten beruhte. Es läßt sich denken, daß Polyphyllie und Stielspaltung allerdings von einer gleichartigen Tendenz zur Verbänderung abhängen, aber doch von verschiedenen Anlagen hervorgerufen werden. Indessen scheint mir 1) Op. cit. S. 68. 122 Kajanus. die Annahme wahrscheinlicher, daß beide Erscheinungen auf ein und derselben Anlage beruhen, gleich wie gespaltene Köpfchen und gestielte Köpfchen bei Rotklee offenbar nur verschiedene Resultate ein und derselben Ursache sind, und zwar eben derselben Tendenz zur Fasziation, welche Polyphyllie und Stielspaltung bewirkt. Wie es kommt, daß diese Anlage sich so wechselnd manifestiert, ist wohl schwer im ein- zelnen nachzuweisen; ich vermute aber, daß die Polymorphie der Fasziation mit äußeren Verhältnissen zusammenhängt, wenigstens teilweise. Der Boden wechselt ja von Individuum zu Individuum, das Wetter verändert sich unaufhörlich und beeinflußt die Individuen verschieden je nach ihrer Entwicklungs- stufe; so ist es erklärlich, daß in einem Bestande einige Pflanzen verbändert, während andere normal sind, und daß bei den ersteren die Verbänderung bald so, bald so hervortritt. Daß Ernahrungsbedingungen hier sicher eine große Rolle spielen, finde ich u. a. dadurch er- wiesen, daß einige durch verbänderte Stengel ge- spaltene Stiele und mehrscheibige Blätter in ver- schiedener Weise ausgezeichnete Exemplare des Be- standes IQII, die im folgenden Jahre umgepflanzt wurden, die betreffenden Merkmale entweder wenig oder gar nicht zeigten; sogar die am meisten luxuri- ierende Pflanze war im zweiten Jahr ganz normal. Da mehrere der verpflanzten Individuen früher oder später abstarben, ist es augenscheinlich, daß der Fig. 8. Standwechsel die Pflanzen in ernaéhrungsphysiologischer Das trompeten- Hinsicht mehr oder weniger schädlich beeinträchtigt artige Blattchen hatte der vorigen Ab- ; 2 RE bildung einzeln: Als eine weitere Folge der Fasziationstendenz fasse Vergrößert. ich die Trompetengebilde auf, welche bei Rotklee vor- kommen können. Ich fand solche Bildungen bei zwei Pflanzen des Bestandes 1912, die je eine trompetenartige Scheibe trugen, welche das eine Mal neben drei, das andere Mal neben vier Blättchen saß, in beiden Fällen auf einem langen, dünnen Stiel (vgl. Fig. 7 und 8). Ich bin der Ansicht, daß diese. Anomalie durch Spaltung des Hauptnerven parallel zur Blattfläche zustande kommt; der lange Stiel war nicht spezifisch für die Trompetenbildungen, sondern kam bisweilen auch bei flachen Blättchen vor, die allerdings gleichzeitig sehr klein waren. Aber was ist die Fasziationstendenz eigentlich, oder richtiger, welche ist die erste sichtbare Ursache der von ihr hervorgerufenen Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 123 Erscheinungen? — Meiner Meinung nach eine Vermehrung der Gefäß- bündel des Stengels. — Um diese Ansicht zu beweisen, führe ich im folgenden eine Reihe von Untersuchungen an, die zur Ermittlung der Frage vorgenommen wurden. Ich untersuchte zu diesem Zwecke eine Anzahl nach Belieben ausgewählter Stengel verschiedener Pflanzen in der Weise, daß ich jedes Internodium in der Mitte durchschnitt und dann am Querschnitt zwei Messungen (auf halbe mm genau) kreuzweise machte und die Gefäßbündel zählte; bei der Aufzeichnung der so erhaltenen Zahlen wurden die Internodien von unten nach oben mit Nummern in arithmetischer Reihe bezeichnet. le Bezeichnun Länge des | _ Breite des ; Be OR Zahlider | i des Querschnitts Querschnitts ip eles Lange: Breite - Gefäßbündel Internodiums | mm mm I 6,5 6 17 1,1 2 6,5 6 17 I,I =) 3 6,5 535 16 Tae 4 6 5,5 15 DAT 5 5,5 5.5 15 I 6 5 5 14 I 7 4,5 4 II I,I 8 4 3 11 1,3 3 2,5 | 10 1,2 10 3 2 | II 1,5 Normaler Stengel ohne Spaltungserscheinungen. IK Bezeichnung Länge des | Breite des at Querschnitts | Querschnitts Zahl der | Länge: Breite Internodiums | Gefäßbündel mm mm I 5,5 5 18 1,1 2 5,5 5 19 I,I ; 3 5,5 19 1, = 6 5 20 1,2 5 535 5 18 I.I 6 4:5 4 19 1,1 7 4 4 13 I S 3,5 3,5 13 ; 9 2,5 2,5 14 3 I24 Kajanus. Normaler Stengel ohne Spaltungserscheinungen und mit nur ı Blütenköpfchen am Ende, wie regelmäßig bei normalen Pflanzen des Bestandes. III. Bezeichnung Länge des Breite des des ir Sog h Zahl der La „Breite Querschnitts Querschnitts En änge i Internodiums Gefäßbündel mm mm I 6 4.5 19 1,3 2 +5 4,5 17 | 1,2 3 5,5 4,5 19 1,2 4 4,5 4 17 TT 5 4 4 13 I 6 4 3,5 12 Ya 7 355 | 3 12 1 8 355 3 14 1,2 9 2,5 2 15 1,2 to 2 TAG 12 hes Vom g. Internodium ging ein Blatt mit 2 Stielen aus, vom to. Internodium aber ein normales Blatt. Der Stengel endete mit nur I Köpfchen. We : j 2 1 Ip: eT 18: |) 5 Bezeichnung Länge des | Bretendes Pelt | e = 3 des Querschnitts Querschnitts | LER Länge: Breite Internodiums Gefäßbündel mm mm I 735 | Wf 20 1,1 2 7,5 | 7 21 I,! 3 735 6,5 21 192 a 8 7 | 21 LI 5 8,5 | 7 | 23 1,2 6 6 4.5 18 1,3 ; 5 35 18 1,4 Vom 5. Internodium ging ein Blatt mit 2 Stielen aus, vom 6. Internodium aber ein einstieliges Blatt. Vom 7. Internodium wieder ein Blatt mit 2 Stielen, die beide je 5 Gefäßbündel enthielten. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 125 V: Bezeichnung Länge des Breite des ; - Zahl der s 7 des Querschnitts | Querschnitts | ER, Länge: Breite : | | Gefäßbündel Internodiums | | mm | mm | i I 5,5 4 17 1,4 2 5 4,5 16 1,1 3 5,5 | 5 | 18 1,1 4 6 5,5 | 19 a 5 6 | 5 | 18 1,2 6 6,5 5 | 20 | 1,3 7 7 45 | 21 1,6 8 6 3 | 18 | 2 9 4 2 | 23 | Am 7. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt- stiel an. VI. Bezeichnung Lange des Breite des 5 : | Zahl der 2 4 des Querschnitts Querschnitts | N Länge: Breite ED Gefäßbündel Internodiums | mm | mm | I 5,5 | 4 | 16 | 1,4 2 5,5 | 4 16 1,4 3 6 | 455 15 | 1,3 4 5,5 | 4,5 14 | 1,2 5 6 5,5 16 | bint 6 6,5 | 5 18 | 1,3 7 7:5 | 5 | 20 1,5 8 6.5 | 3,5 22 1,9 9 5 | 2 | 25 2,5 10 3,5 1,5 25 2,3 Am 7. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt- stiel an. 126 Kajanus. VII. Plena TER eel Cee Co oe res } - Bezeichnung Länge des | Breite des Zahl a | des Querschnitts | Querschnitts ate oa | Länge: Breite Imenodlinens | Gefäßbündel | mm | mm | | | I 555 45 | 18 | 1,2 2 5 | 4,5 | 18 1,1 3 5:5 5 | 19 1,1 4 6,5 5,5 19 1,2 5 6 | 555 19 an 6 7 6 21 | ee 7 7 5 20 1,4 8 7 4,5 2 1,6 9 6 2,5 | 28 2,4 10 4 1,5 | 31 | 2,7 Am 6. Internodium fingen Blattstielspaltungen an. VII. MEER i i pees mir Ba Pi | 5 Bezeichnung Länge des Breite des Zahl d des Querschnitts Querschnitts | G Ben € i | Lange: Breite Internodiums | | Sao ZunD | mm | mm | | I 6 4.5 | 17 Tag 2 5,5 5 | 18 1,1 3 555 5,5 15 I 4 5,5 5 18 I 5 5,5 5,5 | 17 I 6 6 5 | 18 1,2 5% 6 5 17 1,2 8 6,5 4 | 19 1,6 9 6 3 | 21 2 fe) 4 2 | 2 2 II 3:5 1,5 27 2,3 Am 8. Internodium lief ein Blatt mit 2 Stielen aus, am 9. Inter- nodium ein Blatt mit verbändertem Stiel und 5 Scheiben. Der Stiel dieses Blattes enthielt 9g Gefäßbündel, während sich bei normalen Blättern desselben Stengels nur 6 Gefäßbündel befanden. Der Stengel endete mit 3 ungestielten Köpfchen, während normal nur x Köpfchen am Ende des Stengels vorkam. Auf beiden Seiten des obersten Inter- nodiums war eine Längsfurche, die als Anfang zur Spaltung des Stengels aufgefaßt werden muß; auf der einen Seite der Doppelrinne liefen 14, auf der anderen 13 Gefäßbündel. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 127 IX. Bezeichnung Lange des Breite des : : Zahl der = : des Querschnitts Querschnitts HE Länge: Breite n | | GefaBbindel Internodiums | | mm mm | I 5,5 | 4,5 | 18 Tee 2 6 5 | 16 162 3 6 5,5 | 18 1,1 a 6 5,5 16 i,t 5 6,5 5 18 1,3 6 755 3,5 20 2,1 7 6 3 19 2 8 4,5 | 2 23 2,2 Am 6. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt- stiel an. Das oberste Internodium hatte auf beiden Seiten eine Längs- furche, durch welche die Gefäßbündel in zwei Gruppen verteilt wurden, von denen die eine II, die andere 12 enthielt. Der Stengel spaltete sich zu oberst in 2 Teile, der eine mit 18, der andere mit 22 Gefäßbündeln ; jeder Teil trug ı Köpfchen. xe Bezeichnung Lange des Breite des : des Querschnitts | Querschnitts Zug | Länge:Breite 2 | Gefäßbündel Internodiums | mm | mm | | | 1 535 | 5 | 17 | 1,1 2 6 | 555 19 | 1,1 3 6 | 5 19 | 1,2 = if | at 6 4,5 | 17 1,3 5 6 | 4,5 | 17 1,3 6 6,5 4 20 1,6 7 4,5 2,5 21 | 1,8 Oberhalb des 7. Internodiums spaltete sich der Stengel in 2 Teile, a und b: a | 35 1,5 27 | 2,3 b 2,5 1,5 22 1,7 - Der Teil a spaltete sich dann in 2 Teile, a, und ag: ay 1.5 | vo | 14 I as | 1,5 | 145 18 | I ay, a2 und b trugen je r Köpfchen. Aus den angeführten Berechnungen ergibt sich folgendes: Die Zahl der Gefäßbündel des Rotkleestengels schwankt be- trächtlich, nicht nur von Stengel zu Stengel, sondern auch zwischen 128 Kajanus. den einzelnen Internodien eines Stengels. In letzterer Hinsicht lassen sich drei Typen unterscheiden, je nachdem die Zahl der Gefäß- bündel von unten nach oben den ganzen Stengel hindurch oder auf eine längere Strecke abnimmt oder zunimmt oder auch abwechselnd fällt und steigt. Falls die Zahl im ganzen abnimmt, entsteht ein nor- maler Stengel ohne Verbaénderungs- oder Spaltungserscheinungen (I, II), falls dagegen die betreffende Zabl ein ziemlich permanentes Steigen zeigt, kommen verschiedene habituelle Anomalien zustande, nämlich Verbänderung des Stengels (VII, VIiI), Verbänderung der Blattstiele (VIII), Spaltung der Blattstiele (VII, VIII), Spaltung des Stengels und daraus folgender Vermehrung der Zahl der Blütenköpfchen (VIII). Wenn die Zahl der Gefäßbündel unregelmäßig fällt und steigt, beruht das äußere Resultat auf der relativen Größe der Wechselungen ; sind die Abweichungen von der regressiven oder progressiven Ent- wicklungstendenz der Gefäßbündel relativ gering, tritt keine äußerliche Veränderung hervor (V, VI, IX, X); sind aber die Abweichungen von der Entwicklungstendenz relativ groß, zeigt sich das äußerlich mehr oder weniger prägnant (III: Zunahme im oberen Teil des Stengels von Spaltung des Blattstiels begleitet, IV: Abnahme im oberen Teil des Stengels von der Bildung eines normalen Blattes begleitet). In bezug auf die betreffende Relativität muß hierbei erwähnt werden, daß die Zahl der Gefäßbündel nicht allein ausschlaggebend ist, sondern daß auch ihre Größe eine gewisse Rolle spielt; denn einerseits kann durch Verschmelzung die Zahl der Gefäßbündel vermindert werden, ohne daß eine Abnahme des Umfangs der Leitbahnen folgt, andererseits kann sich der Umfang der Leitbahnen durch Erweiterung ohne gleich folgende Spaltung der Gefäßbündel vergrößern. . Aus dem obigen folgt also, daß die erste auffällige Ursache der verschiedenen Fasziationserscheinungen in einer relativen Vergrößerung des Gefäßbündelsystems über ein gewisses Maximum liegt. Diese Ver- mehrung der Leitbahnen führt zur Abflachung der zylindrischen Teile, indem der Umfang derselben gleichzeitig abnimmt, und zu Spaltungen verschiedener Art, weil in den Vegetationspunkten eine Verteilung der dort auslaufenden Gefäßbündel früher oder später eintreten muß, wenn diese in zu großer Anzahl vorkommen. Die Fasziationserschei- nungen des Rotklees lassen sich also ungezwungen auf mechanische Spannungen zurückführen. Das Problem ist aber noch nicht zu Ende: es erübrigt sich, den Grund der Erweiterung des Leitsystems zu suchen. Früher nahm ich an, daß die Polyphyllie durch Abschwächung eines Hemmungsgens Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 129 (oder eines Komplexes von Hemmungsgenen) entstand, welches die Reduktion der urspriinglich mehrscheibigen Blatter bewirkt hatte und seitdem die Entwicklung der dreifingerigen Blatter dirigierte!). Diese Abschwächung, deren Wesen nicht näher bestimmt werden konnte, führte aber zur Bildung mehrscheibiger Blätter, allerdings meistens nicht zu paarig gefiederten Blättern, wie bei den Vorfahren des Rot- klees, sondern nur zu gefingerten Blättern mit größerer Anzahl von Scheiben. Gefiederte Blätter kommen beim polyphyllen Rotklee nur ausnahmsweise vor: de Vries erwähnt?) ein solches mit 3 Paaren, und ich selbst habe ein I-paarig gefiedertes Blatt angetroffen (vgl. Fig. 4). Mit der angedeuteten Hypothese wollte ich eigentlich nur die schon von de Vries?) für Atavismus erklärte Polyphyllie von mendelistischem Gesichtspunkte aus präzisieren. Ich faßte damals, ebenfalls in Über- einstimmung mit de Vries*) die Spaltung der Blattstiele als die Mani- festation einer anderen Anlage; diese Spaltung erklärte ich zudem als einen besonderen Ausdruck der Fasziation. In diesem Aufsatze habe ich indessen zu zeigen versucht, daß auch die Polyphyllie eine Art von Fasziation darstellt. Falls dies aber richtig ist, muß wohl die Deutung der Polyphyllie als eine atavistische Erscheinung fallen. Ich bin jetzt ziemlich unschlüssig in bezug auf den Ursprung und die Übertragung der erwähnten Anomalien, bzw. der Erweiterung des Leitsystems; es erscheint mir gegenwärtig sogar fraglich, ob es sich hierbei um eine distinkte Anlage handelt. Denn es läßt sich ja denken, daß eine Vermehrung der Gefäßbündelzahl bei kräftigem Wuchs des Stengels leicht geschieht, und daß die so zufällig entstandene Ent- wicklungstendenz unter guten Wachstumsbedingungen anhält und immer weiter geht. Das Auftreten derselben Tendenz bei der Nach- kommenschaft kann als falsche Erblichkeit aufgefaßt werden, indem die bei reicher Nährstoffzufuhr ausgebildeten Samen im allgemeinen besonders kräftig treiben und dadurch die Tendenz der Mutterpflanze zum Teil früher und stärker als diese zeigen. Eine solche Auslegung stände im guten Einklang mit den von de Vries erzielten Resultaten betreffs des Einflusses der Ernährung auf den Grad der Polyphyllie bei den Nachkommen polyphyller Pflanzen®): ‚Je besser die Samen auf 1) Op. cit. S. 69. 2) H. de Vries. Die Mutationstheorie. Bd.I. Leipzig 1901. S. 574. 3) Op. cit. S. 573. 4) Op. cit. S. 443. 5) Op. cit. S. 449. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 9 130 Kajanus. der Mutterpflanze ernährt werden, um so schöner bilden die aus ihnen hervorgehenden Individuen die Anomalie aus“. Und ebenso paßt sie mit gewissen Beobachtungen von Tammes!) gut zusammen, nach der nämlich bei den von ihr untersuchten zwei Beständen in einem Falle hohe Prozentzahl von Pflanzen mit zusammengesetzten Primor- dialblatt, starke Polyphyllie und viele Blattstielspaltungen, im andern Falle mittlere Prozentzahl von Pflanzen mit zusammengesetztem Primordialblatt, weniger starke Polyphyllie und Fehlen gespaltener Blattstiele verbunden waren. — Bemerkenswert ist, daß Polyphyllie gelegentlich mit Chlorose zusammen vorkommen kann, ich fand nämlich ein chlorotisches vierscheibiges Blatt bei einer partial gelbbunten Pflanze eines anderen Bestandes (vgl. Taf. 5). Die wichtigsten Schlußfolgerungen meiner Studien über Ver- bänderung und Blattspaltung bei Rotklee fasse ich in folgender Weise zusammen: 1. Polyphyllie und Spaltung der Blattstiele (wahrscheinlich auch die Bildung trompetenartiger Scheiben) sind als Fasziationserscheinungen aufzufassen. 2. Irgend welche Periodizität (Tammes?2) im Auftreten der Mehr- scheibigkeit und der Blattstielverdoppelung kommt nicht vor, da die Ausbildung der Vegetationspunkte mit der jeweiligen Stoffzufuhr zusammenhängt. 3. Mehrscheibige Blätter können sowohl durch mediane wie durch laterale Spaltung der Blättchen gebildet werden; im ersten Falle ent- stehen gleich große, im zweiten ungleich große Scheiben. 4. Spaltung beider Typen scheint sowohl in mittleren, wie in seit- lichen Blättchenanlagen anfangen zu können. 5. Sämtliche Fasziationserscheinungen beruhen auf einer Ver- mehrung der Gefäßbündel gegen die apikalen Teile der Pflanze. II. Gelbbuntheit. In einem Rotkleebestande nach einer normalen Pflanze einer Pedigreeparzelle, deren Mutterpflanze im Bestande nach einem Samen- muster gewöhnlicher Handelsware (aus Prag) ausgewählt wurde, beob- achtete ich im Jahre r91r unter lauter normalen Pflanzen ein zum Teil chlorotisches Individuum. Vier basale Sprosse waren hier mehr oder 1) T. Tammes. Ein Beitrag zur Kenntnis von Trifolium pratense quinquefolium de Vries. Bot. Ztg. 62. Jahrg. Leipzig 1904. S. 215—219. 2) Op. cit. S. 225. Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. I3I weniger gelb sowohl in Stengeln wie in Blättern, und zwar so, daß die gelbe Färbung von der Basis des Stengels in gewissen Zweigen ver- größert und zuletzt total wurde, in anderen dagegen abnahm oder ganz verschwand. Am ältesten der vier gelbbunten Stengel saß von der Basis gerechnet zuerst (rechts) ein grüner Zweig mit drei grünen Seitenästen, dann (links) ein Zweig, deren erster (rechter) Ast grün, deren zweiter (linker) aber, der im Winkel eines partial gelben Blattes (linke und mittlere Scheiben gelb, rechte grün) hinauslief, größtenteils gelb war, indem das erste und das dritte Blatt (die nach rechts ausgingen) ganz gelb waren, während das zweite (linke) Blatt ganz wie das Stütz- blatt des Astes partial gelb war (linke und mittlere Scheiben gelb, rechte grün). In der Fortsetzung des zweiten Zweiges erster Ordnung saß (rechts) ein ganz grünes und (links) ein ganz gelbes Blatt. Der dritte (rechte) Zweig erster Ordnung war wie der erste ganz grün, der vierte (linke) aber, dessen Stützblatt größtenteils gelb war (linke und mittlere Scheiben gelb, ebenso die linke Hälfte der rechten Scheibe, deren rechte Hälfte grün) trug zuerst (rechts) ein partial gelbes Blatt (linke Scheibe gelb, mittlere gesprenkelt gelb und grün, rechte grün mit Ausnahme einer kleinen gelben Partie rechts), dann zwei ganz gelbe. Oberhalb des vierten Zweiges hatte der Stengel (rechts) ein ganz grünes und (links) ein partial gelbes Blatt (linke Scheibe grün, mittlere links grün, rechts gelb, rechte gelb). — Der nächst älteste der chlorotischen Stengel trug zuerst (rechts) ein gelbes Blatt, dann (links) einen grünen Zweig, sodann folgte (rechts) ein gelber Zweig und zuletzt (links) ein grünes, (rechts) ein gelbes und (links) wieder ein grünes Blatt. Die (einzeln sitzenden) Blütenköpfchen der chlorotischen Stengel wurden separat geerntet und dabei die Farbe der unmittelbar unter denselben befindlichen Blätter aufgezeichnet; es wurden also sowohl Köpfchen mit ganz gelben wie solche mit teilweise gelben und mit ganz grünen Stützblättern abgeschnitten. Die Samen sämtlicher Proben, die alle gleich gefärbt waren (stark violett), wurden im Früh- jahr 1912 in getrennte Parzellen gesät, wobei die Körner in bestimmten Abständen gelegt wurden. Alle Proben keimten und entwickelten Pflanzen in folgender Weise (siehe die Tabelle auf Seite 132): Die Mehrzahl der chlorotischen Pflanzen starben frühzeitig ab oder führten ein schwindendes Dasein, nur 5 (23%) entwickelten sich zur Blüte. Diese Individuen bestanden teils aus grünen, teils aus mehr oder weniger gelben Sprossen, von denen die ersteren beträchtlich kräftiger und schnellwüchsiger waren als die letzteren. Die gelbbunten Sprosse zeigten eine große Variation bezüglich der Verbreitung der 9* 132 Kajanus. Bezeichnung Zahl der Nachkommen Farbe der | = = = ET > _ SE Stützblätter | Fs Blütenköpfchens vs | grün gelbbunt a grün | 56 | — b = | 50 | = c 3 | 13 | a. d ¥ | 18 | = e „ | 33 _ f gelbbunt II | 7 g = | 68 | pr h ” | 78 — i gelb 5 I k = 3 | 14 gelben Färbung, was besonders an den Blättern hervortrat: es gab alle möglichen Übergänge zwischen Blättern, wo alle Scheiben ganz gelb waren (CC!) 256), und solchen mit ganz grünen Scheiben (CC 278). Die chlorotischen Blättchen waren mitunter durch den Mittelnerv in eine gelbe und eine grüne Hälfte geteilt, am meisten aber war die Ab- grenzung der verschieden gefärbten Partien unregelmäßig (vgl. Taf. 5). Hierbei gingen die gelben Teile entweder unmittelbar in dunkelgrüne über oder wurde der Übergang durch blaßgrüne Partien vermittelt. Eine sonderbare Verteilung zeigten viele Blätter, indem die Scheiben mit Ausnahme von kleineren grünen Randpartien gelb waren (vgl. Taf. 5). Der Blattstiel war in solchen Fällen ganz gelb, wie bei vollständig gelben Blättern; sonst war derselbe teils gelb, teils grün in sektorialen Proportionen, die dem Umfang der beiden Farben in den Blättchen entsprachen. In ähnlicher Weise verhielten sich die Stengel und Zweige, indem sie gelb und grün waren in ungefährem Verhältnis zur Verbreitung der gelben und grünen Farbe bei den Blättern oder Blattkomplexen. Die gelben Scheiben waren kleiner als die grünen, ebenso wuchsen die gelben Partien der gelbscheckigen Scheiben lang- samer als die grünen, wodurch solche Blättchen buckelig wurden. Bei mikroskopischer Untersuchung der Blättchen ergab sich, daß die dunkelgrünen Teile reich an kräftigen Chlorophylikörnern waren, sowohl im Palissadenteil wie im Schwammparenchym, während in den gelben Teilen gelbe Plastiden vorkamen, und zwar anscheinend in geringerer Anzahl und Größe. Die blaßgrünen Partien stellten eine Zwischenstufe dar, indem das Blattfleisch dort in gewissen Zellen grüne, in anderen aber gelbe Plastiden hatte. Ähnliche Verhältnisse wie die 1) P. Klincksieck et Th. Valette. Code des Couleurs. Paris 1908. Uber einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 133 Blattscheiben zeigten die zylindrischen Teile, deren Rinde nämlich bei grüner Farbe grüne, bei gelber Farbe gelbe Plastiden enthielt. Was die Entstehung und die Erblichkeit der beschriebenen Chlorose betrifft, so scheint es mir, als ob hier ganz analoge Verhältnisse vorlägen wie bei der von Correns!) untersuchten Mirabilis Falapa albomacu- lata. Demgemäß sollte es sich bei Rotklee um eine zufällig entstandene Krankheit handeln, die nicht durch den Kern, sondern nur durch das Plasma der Eizelle übertragen würde. Mit einer solchen Annahme lassen sich alle beobachteten Tatsachen vortrefflich vereinigen, auch die Bildung grüner Zellen außerhalb der gelben: das wären nämlich Zellen, die sich bei der fortgesetzten Nährstoffzufuhr erholt hätten. Anhangsweise sei hier erwähnt, daß die bei Rotklee häufig vor- kommende helle Blattzeichnung?) mit der eben behandelten Erscheinung gar nichts gemein hat. Die betreffenden Flecke hängen nämlich haupt- sächlich von dem Auftreten kleiner Lufträume im Palissadengewebe ab, die wahrscheinlich dadurch zustande kommen, daß die Palissaden- zellen sich langsamer teilen als die Epidermiszellen. Außerdem tritt allerdings eine gewisse Destruktion des Chlorophylls ein, indem die Epidermiszellen nach unten anschwellen und somit als plankonvexe bis bikonvexe Linsen wirken, aber diese Chlorophylidestruktion hat dabei offenbar eine mechanische Ursache, was bei der eigentlichen Chlorose nicht der Fall sein kann. Die Fleckenzeichnung hat ferner eine besondere weißliche Nuance, wodurch sie auch bei gelben Blättern sehr deutlich hervortritt. Tafel-Erklärung. (Tafel 5.) a) Verschiedene Typen chlorotischer Blätter. Gelb als hell und grün als dunkel leicht zu unterscheiden. — Verkleinert. b) Teil eines überwiegend gelben Stengels einer gelbbunten Pflanze. Kleine grüne Randpartien als dunkle Flecke deutlich hervortretend. Links unten ein 4-scheibiges Blatt. — Verkleinert. 1) C. Correns. Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. I. Berlin 1909. S. 313. Derselbe. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. II. Berlin 1909. S. 331. 2) B. Kajanus. Über die Blattzeichnung des Rotklees. Botan. Notiser. Lund NOR24 22.39. Referate. Roux, Wilh. Terminologie der Entwieklungsmechanik der Tiere und Pflanzen. Leipzig bei W. Engelmann rg12. Das in Verbindung mit einem Anatomen, A. Fischel, und zwei Bo- tanikern, C. Correns und E. Küster, von W. Roux herausgegebene und zum größeren Teil von ihm verfaßte, 465 Seiten umfassende Buch kommt schon insofern einem Bedürfnis entgegen, als die Orientierung auf dem an und für sich recht schwierigen Gebiet in einzelnen Abschnitten selbst für den Fachmann, besonders aber für den weniger Erfahrenen oder sich ihm neu Zuwendenden nicht immer ganz leicht ist. Der Stoff ist alphabetisch geordnet und je nach der größeren oder geringeren Bedeutung des betreffenden Begriffs werden ihm längere oder kürzere Auseinandersetzungen gewidmet. Diese sind im allgemeinen so knapp wie möglich gehalten, mußten aber etwas weiter gefaßt werden, wenn es sich um wichtigere Begriffe, durch diese bezeichnete größere Abschnitte oder um ungewöhnlichere, schwerer zu definierende Gegenstände handelt. Abgesehen davon, daß dieses ganze Gebiet immer ein gewisses Einarbeiten und verständnisvolles Eingehen auf die Sache voraussetzt, sind die Erklärungen allgemein und leicht verständ- lich formuliert. Es ergab sich dabei die Gelegenheit, manche Begriffe noch fester zu umgrenzen und schärfer zu definieren, als es bisher geschah. Bei anderen Begriffen, welche im Lauf der Zeit und besonders durch die neueren, auf experimentellem Gebiet gewonnenen Anschauungen einen etwas anderen Inhalt erhielten, erschien es wünschenswert, dies festzustellen, was ebenfalls bei dieser Gelegenheit geschah und zur allgemeinen Klärung bei- trägt. Daß die Durcharbeitung von dem Begründer und besten Kenner dieses Gebiets unternommen wird, dürfte als besonders erfreulich empfunden werden und soll als sehr dankenswert hervorgehoben werden, denn zweifellos war es eine recht entsagungs- und aufopferungsvolle Arbeit. Hier sei auf die Bitte des Verfassers an die Autoren, ihn auf etwa fehlende Termini aufmerksam machen zu wollen, im Interesse der Allgemeinheit, und weil es für den einzelnen schwierig ist, eine wirkliche Vollständigkeit zu erzielen, noch besonders hingewiesen. Indem man jetzt über eine Zusammenstellung der hauptsächlichsten Ausdrücke verfügt, wird es leichter sein, bei Neuschaffung von solchen, wie sie sich bei einer im Aufblühen befindlichen Wissenschaft von selbst ergibt, Verwirrung stiftende Wiederholungen zu vermeiden. Dadurch wie durch die rasche Orientierungsmöglichkeit auf ferner liegenden Gebieten erweist sich das Buch für den im Bereich der experimentellen Morphologie Arbei- tenden zweifellos als recht nützlich, aber indem es nicht nur die einzelnen Begriffe, sondern auch die hauptsächlichsten Gebiete in kurzer Darstellung charakterisiert, bietet es auch für den, welcher in dem, wie gesagt, nicht ganz leicht gangbaren Terrain Umschau hält, die sehr erwünschte Möglichkeit, auf leichtere Weise einen Überblick gewinnen und sich besser einarbeiten zu können. In der Einleitung wird übrigens auf eine solche ‚lehrbuch- Referate. 135 artige‘‘ Benützung des Buches unter Angabe der dafür dienenden Reihen- folge einiger Hauptartikel direkt aufmerksam gemacht. Als besonders erwünscht und nützlich sei hervorgehoben, daß das zu bearbeitende Gebiet möglichst umfangreich gewählt und durch die in Frage kommenden Begriffe aus verwandten Fächern bereichert wurde, so, ab- gesehen von der speziellen und vergleichenden Entwicklungsgeschichte, aus der Umbildungs- und Vererbungslehre, der Chirurgie, Orthopädie usw., besonders auch aus der Botanik, wie schon die Namen der Mitarbeiter zeigen. So dürfte der Wunsch des Herausgebers, daß das gewiß sehr nütz- liche Buch zur Verbreitung dieser modernen Wissenschaft beitragen und das Verständnis für sie fördern möge, gewiß schon recht bald verwirklicht werden. E. Korschelt. Goldschmidt, R. Die Merogonie der Jenothera-Bastarde und die doppelt- reziproken Bastarde von de Vries. Archiv für Zellforschung. 9 IQI2. S. 331344. Die kurze Abhandlung berichtet über eine Untersuchung von der aller- größten Tragweite. Goldschmidt liefert darin den Schlüssel zum völligen Verständnis der bisher so rätselhaften Bastarde von Oenothera biennis >< O. muricata, und zeigt einen Weg zur einwandsfreien Abschätzung der Wichtig- keit von Kern und Plasma für die Vererbung. de Vries hatte gefunden, daß die beiden reziproken Bastarde von O. biennis und O. muricata verschieden, und zwar jeweils ausgesprochen vaterähnlich sind, ferner daß diese Bastarde — mindestens sehr weit- gehend — konstant sind. In Form eines Schemas also: IE O. bienms 2 >< muricata 3 O. muricata 2 >< biennis 3 N / N F, sehr muricata-ahnlicher Bastard sehr dzenn7’s-ahnlicher Bastard | | F, usw. weiterhin konstant weiterhin konstant. Ferner hat de Vries gezeigt, daß der Bastard (biennis >< muricata) 2 bestaubt durch den Bastard (muricata >< biennis) 8 völlig reine diennis- Pflanzen, und umgekehrt, daß der Bastard (muricata >< biennis) 2 bestäubt mit (biennis >< muricata) 5 reine muricata-Pflanzen ergibt. Diesen ganzen Tatsachenkomplex erklärt nun Goldschmidt durch den Nachweis, daß bei der Bestäubung von O. biennis durch muricata-Pollen der (biennis-)Eikern degeneriert und nur der (muricata-)Spermakern übrig bleibt. Der „Bastard“ O.biennis> muricata) 2 bestäubt wird mit Pollen von dem reziproken Bastard (O. muricata >< biennis) 3, so haben wir ja in der Eizelle des ersten Bastardes diennis-Plasma und muricata-Kern und im Pollen- 1) Vorausgesetzt, daß mit dem Spermakern nicht auch Plasma übertragen wird, was aber nach allem, was wir wissen, sehr unwahrscheinlich ist. at 36 Referate. schlauch des reziproken muricata-Plasma und dvennis-Kern. Es kommt dem- nach jetzt ein dzennis-Kern wieder in é/ennis-Plasma, und wenn auch hier der Eikern (muricata) zugrunde geht, so entsteht wieder eine reine biennis- Pflanze!). Es ist also ein sehr großer, bisher völlig unverständlicher Tatsachen- komplex durch diese wunderhübsche Entdeckung klargelegt. Daß die Frage, welche Eigenschaften durch den Kern, welche durch das Plasma übertragen werden, jetzt an der Hand dieser Oenothera-Bastarde sehr weitgehend zu klären sein wird, daß jetzt hier eine Menge von Fragen experi- mentell angefaßt werden kann, das braucht wohl nicht erst erwähnt zu werden. Eine Frage, die noch durch weitere Versuche geklärt werden muß, ist die, ob die beiden reziproken Bastarde O. biennis >< muricata und O. muricata >< biennis wirklich, wie de Vries angibt, und wie auch Goldschmidt voraussetzt, absolut konstant sind. Ref. ist davon nicht überzeugt, er hat 1907 und 1908 in F, des Bastardes murzcata >< biennis in einzelnen Charakteren, so vor allem in der Blütengröße und -form, doch recht auffällig abweichende Typen gefunden. Der naheliegende Gedanke, daß in diesem Falle der dzennzs- Elter nicht konstant gewesen sein könnte?), gibt keine Erklärung, weil ja nur ein haploider évennis-Kern in den Bastard gekommen ist. Ein weiterer Punkt, auf den Ref. hinweisen möchte, ist der, daß er 1908 in mehreren Kreuzungen gefunden hat, daß immer in F, der Kreuzung muricata >< biennis ein sehr großer Prozentsatz der Keimlinge weiß-buntblätterig war’) und das auch weiterhin blieb, während in F, der reziproken Kreuzung der jeweils gleichen beiden P,-Pflanzen nie bunte Pflanzen auftraten. In der Nachkommenschaft der betreffenden muricata- und biennis-Pflanzen, die durch Selbstbestäubung gewonnen war, sind dabei weißbunte Pflanzen nicht aufgetreten. Auch de Vries berichtet an einer dem Ref. z. Z. unauffindbaren Stelle über das Auftreten bunt- blätteriger Individuen aus der Kreuzung von O. murzcata 2 >< biennis 3. Die interessanten Ergebnisse der zytologischen Untersuchung dieser bisher so unverständlichen Oenothera-Bastarde legen es nahe, an in gewisser Hinsicht ähnliche Vorgänge auch bei den sonderbaren Malva-Bastarden zu denken, über die Hedlund — bisher freilich nur vorläufig — berichtet hat. Baur. Lutz, Anne M. Triploid Mutants in Oenothera. Biologisches Centralblatt 32 (1912). S. 385—435. Stomps, Theo J. Die Entstehung von Qenothera gigas de Vries. Berichte d. Deutsch. Bot. Ges. 30 (1912). S. 406—416. Stomps, Theo J. Mutation bei QJenothera biennis L. Biolog. Centralbl. 32 (1912). S. 52I—535. MiB Lutz berichtet über zytologische Untersuchungen einiger Oenothera- Formen mit g/gas-Eigenschaften. Drei habituell verschiedene Formen wurden gefunden, von denen zwei Lamarckiana- und gigas-Charaktere verschieden- artig kombiniert zeigten, während die dritte eine Kombination gigas-/ata darstellte. Sie hat also ähnliche Formen, wie der Ref. Partial- und Doppel- 1) Die allerdings — das möchte Ref. zu bedenken geben — vielleicht teilweise noch muricata-Chromatophoren besitzt! 2) Die Blütengröße ist in der Tat bei verschiedenen biennis-Sippen in der Nähe Berlins verschieden und scheint einfach zu mendeln. 3) Dem Aussehen nach ganz wie die „albomaculata‘‘-Sippen von Mirabilis und Antirrhinum. Referate. 137 mutanten benannt hat, gefunden. Die Chromosomenzahl war eine triploide (2I) bei der einen Zamarckiana-gigas-Form, die in einer Gesamtzahl von acht Individuen der Kreuzungen /ata x Lamarckiana und Zamarckiana x Lamarckiana und aus geselbsteter O. /afa hervorging. Bei dem anderen Lamarckiana-gigas- Typus, der aus einer Kreuzung zweier Zamarckiana-Individuen hervorging, wurde die Chromosomenzahl nicht genau ermittelt, war aber nicht kleiner als 20 und nicht größer als 22. Die gigas-/ata-Form, die in der Nachkommen- schaft einer geselbsteten O. /afa auftrat, hatte 22 Chromosomen. Die Verf. vertritt die Ansicht, daß alle Individuen eines gewissen Typus auch identische Chromosomenzahlen haben. Das gesamte zytologische Beob- achtungsmaterial, auf dem diese Auffassung basiert, ist ein sehr beachtens- wertes: 228 Pflanzen, von denen mehr als 8000 Metaphasefiguren unter- sucht wurden. O./ata hat nach den Beobachtungen der Verf. 15 Chromo- somen, nicht I4 wie Zamarckiana. Die triploiden Formen waren indessen nicht konstant, sondern gaben nach Selbstbestäubung eine sehr bunte Nachkommenschaft. Leider ist die Chromosomenzahl der Deszendenten nicht untersucht, höchst wahrscheinlich scheint es mir aber, daß sie nicht alle verschiedene Chromosomenzahlen haben, wie die Verf. glaublich zu machen sucht. Sicherlich haben wir innerhalb von O. gigas und zwischen dieser Art und Zamarckiana einerseits, data anderseits, bedeutend mehr Formen als mögliche Chromosomenzahlen. Die Verf. diskutiert, auf die schon von Gates gemachten Annahmen gestützt, daß wir bei Oenothera Unregelmäßigkeiten verschiedener Art bei den meiotischen Teilungen und außerdem Apogamie haben, sehr ausführlich die Chromosomenzahlen, die sich hieraus ergeben. . Die Beobachtung von Geerts, daß Individuen der F, der Kreuzungen gigas X Lamarckiana und gigas X lata 14 Chromosomen wie Zamarckiana, aber jedoch gigas-Aussehen hatten, konnte die Verf. nicht bestätigen. Sie unter- suchte 53 Individuen und fand bei einigen niedrige, bei anderen hohe Zahlen, aber niemals waren gigas-ähnliche Charaktere mit niedriger Chro- mosomenzahl verbunden. Sehr gute Abbildungen der triploiden Mutanten erläutern den Text, was außerordentlich wichtig ist, weil eine Identifizierung einer Form nur durch eine Beschreibung sehr fraglich ist. Die Abbildung der 21-Chromo- somenmutante zeigt große Übereinstimmung mit der von dem Ref. be- schriebenen Komb. 7. In der ersten der erwähnten Abhandlungen von Stomps berichtet auch er über zytologische Untersuchungen einer zwischen ©. Zamarckiana und O. gigas intermediären Form, die er semigigas nennt. Diese Form ent- spricht offenbar den erwähnten triploiden Formen von Miß Lutz. Solche „halbe Mutanten“ sind wiederholt während der letzten Jahre in den Kulturen von de Vries aufgetreten. Die betreffende Pflanze hatte 21 Chromosomen. Stomps erwähnt auch eine Methode, um die Häufigkeit der semigigas- Formen zu bestimmen. Wenn man O. Zamarckiana oder eine ıhrer Mutanten mit O. muricata, cruciata oder Millersii bestäubt, erhält man fast nur gelb- liche, bald absterbende Keimlinge. O. gigas aber gibt mit den erwähnten Arten bestäubt grüne Keimpflanzen. Unter den seltenen, grünen Pflanzen der betreffenden Zamarckiana-Kreuzungen beobachtet man vielfach Indivi- duen, die eine kräftige, an Bastarde von O. gigas erinnernde Gestalt haben. Sie werden mit dem Namen /#ero belegt. Die Chromesomenzahl wurde bei ıı solcher /ervo-Pflanzen bestimmt, und bei sämtlichen fand er 21 Chro- mosomen. Da O. muricata, cruciata und Millersii 7 Chromosomen in ihren 1 38 Referate. Keimzellen haben, kann die Zahl 21 nur durch das Auftreten von Keim- zellen mit 14 Chromosomen (in O. gigas mutierten Keimzellen) bei O. Za- marckiana erklärt werden. Der Verf. erwähnt, daß de Vries unter I0o00 Keimlingen drei Zero- Individuen gefunden hat. Findet die Mutation im Pollen ebenso häufig statt, wird also das Mutationsprozent der O. semigigas 0,6. Da die Aus- sicht auf das Zusammentreffen zweier in ©. g7gas mutierter Keimzellen dem (Juadrate des Mutationsprozents von O. g/vas gleich ist, muß das Mutations- prozent von O. gigas 0,009 sein, während de Vries früher 0,01 Prozent angenommen hat. Die semigigas-Formen treten also viel häufiger auf als die echten ¢/gas-Mutanten. Stomps hat auch die Chromosomenzahl der Keimwurzeln aus Samen der vierten und fünften Generation des Bastards gigas X Zamarckiana unter- sucht, und er konnte dabei die Beobachtungen von Geerts bestätigen, daß die Chromosomen 14 waren, während der F,-Bastard 21 zeigt. Wie de Vries und Geerts sagt er, daß die folgenden Generationen des Bastards jedoch gzgas-ahnlich sind. Er meint deshalb, daß nicht alle Eigenschaften der O. gigas auf die doppelte Chromosomenzahl zurückzuführen sind (vgl. die Resultate von Miß Lutz oben). Die zweite Abhandlung von Stomps ist größtenteils eine Verteidigungs- schrift für die Ansichten von de Vries über die Mutation bei O. Zamarckiana. Die Einwände von Honing und Leclere du Sablon werden diskutiert und nicht als beweiskräftig angesehen. Die Frage wird aufgeworfen, ob nicht die Mutanten durch komplizierte Mendelspaltungen, wie sie Nilsson- Ehle gefunden hat, erklärt werden können, aber auch diese Annahme wird zurückgewiesen. Auch die Versuche von Davis und Gates seien nicht für die Hybridnatur der O. Zamarckiana beweisend. Der Verf. meint indessen, daß alle Einwände gegen die Mutations- theorie, die sich auf die Annahme stützen, daß O. Zamarckiana ein Bastard ist, entkräftigt wären, wenn man zeigen könnte, daß ähnliche Mutanten wie die dieser Art auch bei anderen Oenothera-Arten auftreten können, denen man keine Bastardnatur zusprechen kann. Er hat deshalb Versuche mit O. biennis angestellt, und diese Art hat tatsächlich sowohl eine zanella als eine gisas-Form hervorgebracht. Die gégas-Form war eine semigigas. Mit seinen Versuchen meint Stomps bewiesen zu haben, daß die Mutation der O. Zamarckiana älter als die Art selbst ist, weil ja die all- gemein als ihre Stammart angesehene O. drennis ähnliche Mutanten wie die jener Art hervorbringen kann. (Dieselben Ansichten hat auch de Vries ausgesprochen.) Dies mag ja richtig sein, wenn er aber daraus folgert, daß die Mutanten nicht als Bastardspaltungen aufgefaßt werden können, geht er zu weit, denn eine Spaltung kann ja in bezug auf Differenzen innerhalb der Art stattfinden. Stomps muß also noch heweisen, daß wir innerhalb von O. Zamarckiana keine erblichen Differenzen haben. Heribert-Nilsson. ı. Hertwig, O. Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. Arch. f. mikr. Anat. 77 ıgIr. Abteilung f. Zeugungslehre. 2. Hertwig, O. Die Radiumstrahlung in ihrer Wirkung auf die Entwicklung tierischer Eier. Sitzgsber. Akad. Berlin 1910. 3. Hertwig, O0. Mesothoriumversuche an tierischen Keimzellen, ein experi- menteller Beweis für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. Sitzgsber. Akad. Berlin tort. Referate. 139 4. Hertwig, G. Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre Ent- wieklung nach Befruchtung mit normalem Samen. Arch. f. mikr. Anat. 77 IQII. 5. Hertwig, O0. Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samen- fäden durch physikalische und durch chemische Eingriffe. Sitzungsber. Akad. Berlin 1912. In Nr. ı und 4 dieser Arbeiten liegt ein Hauptteil der umfassenden Radiumversuche O. Hertwigs in ausführlicher Darstellung vor, ein Ab- schnitt daraus von seinem Sohn bearbeitet. Mit Hinzunahme zweier seiner früheren Mitteilungen (2 und 3) ist es nun möglich, ein Bild von dem Ganzen zu entwerfen, die neueste (5) ergänzt es in verschiedenen Richtungen. Die bekannte schädigende Wirkung der Radiumstrahlen ist hier in erster Linie zur Klärung der Frage nach dem vererbungsbestimmenden Zellteil benutzt. Somit treten die Keimzellen in den Vordergrund. 4 Serien von Versuchen sind ausgeführt: bestrahlter Samen des Frosches wurde zur Be- fruchtung unbestrahlter Eier verwandt; bestrahlte Eier mit intaktem Samen befruchtet (G. H.); ebensolche Eier mit gleichfalls bestrahltem Samen; und schließlich schon befruchtete Eier der Radiumwirkung ausgesetzt. Der Entwicklungsverlauf wird benutzt, die Wirkungsart der Strahlen zu er- schließen. Und zwar ergibt der Vergleich zwischen den Serien die wesent- lichsten Resultate. Ei und Samen wird nicht unmittelbar oder doch nur bei längerer Be- strahlung geschädigt. Der Samen bleibt beweglich; das Ei wird befruchtet und furcht sich. Später erst setzt die meist tödliche Krankheit ein. Und zwar verläuft sie bei den beiden erstgenannten Serien fast ganz gleich: das ist das erste Hauptresultat (nur bedarf es für die Eier etwas längerer Be- strahlung, um die gleiche Wirkung zu erzielen). Die Entwicklung wird verlangsamt; Zellen werden, in Furchungshöhle oder perivitellin, ausgestoßen (bei höheren Graden der Einwirkung resultieren Stereoblastulae und Tod am 2.—5. Tag); die Gastrulation ist stets gestört, der Urmundring schneidet nicht ein in das weiße Dotterfeld der großzelligen Hälfte, sondern umkreist es, so daß ein riesiger Dotterpfropf den völligen Schluß des Rückens hindert und Spina bifida oder selbst Hemiembryo anterior die Folge ist; große Zottenexkreszenzen, stets auf dem Bauch, mögen damit in Zusammenhang stehen. Dabei ist Asymmetrie sehr gewöhnlich, und Neigung zu Zerfall in den Organen, sowie mangelhafte histologische Ausbildung. In erster Linie ist stets das Zentralnervensystem geschädigt, bei starker Bestrahlung ganz undifferenziert, ohne Neurofibrillen! Es folgen im Grad der Hemmung die Sinnesorgane, das Herz (häufig minimal), die Muskelplatten — die letzten noch undifferenziert im Extrem, sonst wenigstens faserarm. Die sog. vegetativen Organe dagegen sind annähernd normal. Im besten Fall ent- stehen also verkrüppelte halbgelähmte Larven, die alle an Wassersucht eingehen. Merkwürdigerweise ist auch für Seeigeleier nach Befruchtung mit be- strahltem Samen die Gastrulation der kritische Termin; und (bei der ge- wählten Versuchsdauer) gehen die meisten sogar als Stereoblastulae zugrunde. Es sind diese Wirkungen nun zwar der Bestrahlungsdauer und -inten- sität bei geringeren Graden proportional. Aber, das ist ein zweiter Haupt- punkt, es besteht beim Frosch ein relativ nicht hochliegendes Maximum, auch wieder gleichmäßig für Samen und Eier: wird einer der Befruchtungs- partner darüber hinaus bestrahlt, so verläuft die Entwicklung weniger ab- norm. Man findet z. B. Sinnesorgane und Herz oft fast normal (nur wenig Blutzellen zumeist), ja sogar im Hirn kann die einzige Schädigung in dem I40 Referate. Auftreten pyknotischer Kerne im Gewebe (nicht in den Ventrikeln) bestehen. Die Larven leben länger — ganz lebensfähig sind sie allerdings nie. Die Einwirkung auf befruchtete Eier ist (drittes Hauptresultat) viel be- deutender. Während der ersten Teilung auch nur 5 Min. mit 7,5 mg be- strahlte kommen, nach normaler nur verlangsamter Furchung, nie über das Keimblasenstadium hinaus; auch bestrahlte Morulae nur selten bis zur Gastrula. Wenige völlig bewegungslose Larven wurden nach minimaler Einwirkung bis zum 6. Tag gebracht. Und weiter: hier besteht durchgreifende Proportionalität zwischen Wirkung und Strahlungsgröße resp. -dauer, im vollen Gegensatz zu den ersten Serien! Es zeigt sich indessen hier wiederum die besondere Stellung des Gastrulastadiums. Während Eier, vor oder noch zur Zeit dieses Prozesses bestrahlt, viele Zellen perivitellin abstoßen und bald als hoffnungslos konserviert werden mußten, lassen sich gleich nach der Gastrulation be- strahlte zwei Wochen erhalten: Zellausstoßung findet nicht statt; die Larven zeigen Kopf und Schwanz nach oben gekrümmt, im übrigen ähneln sie, durch Wassersucht und fehlende Differenzierung am Nervenrohr usw., den nach Bestrahlung nur einer der beiden Geschlechtszellen Entstandenen. Wurden schließlich Ei und Samen, beide gesondert, vor der Befruchtung auch nur 5 Min. einem, allerdings stärkeren Radiumpräparat (Mesothorium) ausgesetzt, so starben alle Kopulae am 2. oder 3. Tag als Keimblasen. Durch diese Versuche ist zunächst nach Verf. die Lecithinhypothese, derzufolge Radium durch Zerstörung dieser Substanz die Entwicklung ändern sollte, widerlegt. Denn es bliebe dabei unverständlich, warum Bestrahlung des dotter- und also lecithinreichen Eies nicht stärker wirkt wie des Samens; unverständlich auch, wie die in letzterem allenfalls ent- haltene geringe Lecithinmenge gleichmäßig und genügend konzentriert auf alle Teile des Embryo verteilt werden sollte. Und ebenso wäre die so sehr ungleich starke Schädigung des befruchteten und noch unbefruchteten Eies nicht zu verstehen. Dagegen harmonieren die meisten Befunde sehr schön mit der Vor- stellung einer Schädigung des Kerns, und stützen sie so. Sind beide Vor- kerne direkt betroffen, muß die Wirkung größer sein. Ist es nur einer, aber so schwer, daß er lebensunfähig wird, so wirkt er im Furchungskern nicht aktiv mit, es entsteht eine Art Parthenogenesis, wie bei Fremdbefruchtung mit Elimination des männlichen Vorkerns (Baltzer, s. Ref. Bd. 8, S. 355): deshalb normalere Entwicklung bei Bestrahlung eines Partners über ein „Maximum“ hinaus. Weiter erklärt sich das späte Einsetzen der Krank- heit, wenn man an die nur allmähliche Vermehrung der Kernmasse bei der Furchung denkt. Andererseits ist die kolossale Wirkung einer 5-Minuten- Bestrahlung ohne dies kumulative Moment nicht verständlich. Und da Verklumpung des Chromatins resp. Änderung der mitotischen Figuren als Radiumwirkung direkt beobachtet wurde (Koernicke, P. Hertwig), hält Verf. die vorwiegende Beeinflussung der Kernsubstanzen durch das Radium und Übertragung dieser Wirkung durch sie für erwiesen; also mit anderen Worten: ihre idioplasmatische Natur. Die letzte sehr inhaltsreiche Mitteilung des Verf. an die Akademie (Nr. 5) bringt zuerst als wertvolle Ergänzung den mikroskopischen Nachweis völliger Passivität des langbestrahlten (Seeigel-)Samens im Ei: er bildet sich nicht einmal zum Vorkern um. Die Deutung der in solchem Fall nor- maleren Entwicklung (s. 0.) als Parthenogenese bestätigt sich also. Referate. I4I Zugleich erläutern Versuchsreihen, z. T. von Schülern ausgeführt, die allgemeine Geltung der beobachteten Gesetzmäßigkeiten. Triton und Forelle . reagieren ähnlich auf Radium resp. Mesothorium wie der Frosch. Bastarde von Bufo (Ei) mit Rana fusca (Samen), von Triton taen. mit Salam. mac., von Rana viridis mit Rana fusca, die gewöhnlich alle als Blastulae zugrunde gehen, entwickeln sich nach langdauernder Vorbehandlung des betreffenden Samens mit Radium fast normal, gewiß doch infolge von Inaktivität des männlichen Kerns, ein Beweis für die Richtigkeit jener Ansicht, welche un- genügende Harmonie der beiden Idioplasmen für die Lebensunfähigkeit der nichtbestrahlten Bastarde verantwortlich macht. Das Typische aber der Folgeerscheinungen von Radiumeinwirkung wird demonstriert durch (ausführlicher dargestellte) Versuche über die Be- einflussung der Geschlechtszellen durch Chemikalien, giftige und harmlose. Und zwar werden diese in Lösung männlichen Fröschen zu 2—3 Malen in die Lymphsäcke eingeführt, oder zerzupfte Hoden damit vorbehandelt, in beiden Fällen Eier sodann mit solchem Samen befruchtet. Von den ge- prüften Substanzen erzeugte Methylenblau bei beiden Anordnungen (bei der ersten nicht stets) Störungen der Entwicklung, und Larventypen, die denen der Radiumversuche völlig glichen; und auch jenes Gesetz fand sich bestätigt, daß längere Behandlung des Samens von einem Punkt ab die Schädigung des Embryos abschwächt. Atoxyl (4%ig), Äthyl- und Methylalkohol (5%), Eosin (1%), ähnlich angewandt, hatten keine Wirkung. Fuchsin und Sublimat lähmten die Spermien und hinderten so die Befruchtung vieler Eier; trat sie aber ein (nach Sublimat nur bei Lösungen von höchstens 0,01%), so war die Ent- wicklung normal. Brüel. Godlewski jun., E. Studien über die Entwicklungserregung. I. Kombination der heterogenen Befruchtung mit der künstliehen Parthenogenese. II. Antagonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen. Arch. f. Entwicklungsmechanik. Bd. 33. Verf. erhielt bei Befruchtungsversuchen an Seeigeleiern mit Anneliden- sperma (Chaetopterus) ohne Hydroxyl-Ionen-Vermehrung im Medium in 100% der Eier Abhebung der Dottermembran; aber alle Eier zerfielen bald ohne Teilung. Wurde jedoch Behandlung mit hypertonischer Lösung hinterher angewandt, zu kurz, um allein Parthenogenese zu verursachen, so konnten bis 80% Blastulae, ja Plutei erzielt werden. Obgleich dies das Bild des Verhaltens bei künstlicher Parthenogenese ist (Loebs 2 Phasen), andererseits Dotterhautbildung schon durch Chaetopterus-Blut angeregt wurde, zeigte mikroskopische Untersuchung alle Eier als besamt und Verschmelzung der Vorkerne, wobei der Annelidencharakter des einen kenntlich blieb. Sehr bald danach wird aber durch eine Öffnung in der Kernmembran Chromatin eliminiert; der Rest — wahrscheinlich das mütterliche allein — bildet Chromosomen: doch wird die entstehende Strahlung nicht dizentrisch, und wenn nicht ein Anstoß zur Parthenogenese (durch hypertonische Lösung) hinzutritt, verfällt das Ei einer je nach Individuum sehr verschieden raschen Zytolyse. Teile des Plasmas werden hierbei mit Chromatinfarben tingierbar, vielleicht eine Entmischung der zur Bildung der Embryonalkerne im Plasma schon aufgespeicherten Nukleinsäurevorstufen. Dentaliumsperma wirkt im ganzen ähnlich, doch ist die Besamung stets polysperm, eine Dotterhaut wird nicht gebildet. Die Elimination Zen bei intakter Kernmembran, gefolgt von Abstoßung der peripheren ischicht. 142 Referate. Es ersetzt also Fremdbefruchtung hier nur die erste Phase des ganzen Befruchtungsvorgangs; und außer für dessen in der Norm zweiteiligen Ab- lauf sprechen die vorliegenden Resultate auch für den zytolytischen Charakter dieser ersten Phase (Loeb) und dafür, daß der zweiten Wesen in Verlang- samung der allzu heftigen Zytolyse zu suchen ist (Verf). Wenn hier nun wieder thelykaryotische Larven mit nur mütterlichen Charakteren anscheinend erzielt sind — wenigstens läßt die geringe Kern- größe solcher Larven darauf schließen —, so beweist dies nichts für alleinige Vererbungskraft des Chromatins. Denn da Kern und Plasma zusammen nach Verf. die Vererbung regulieren, muß Plasma ohne Kern so ohnmächtig sein, wie der Kern ohne Plasma. Weshalb auch die Argumentationen von Baltzer, O. und G. Hertwig und Schaxel ab- zuweisen sind. Der II. Teil dieser Arbeit bringt uns die überraschende Tatsache, daß Gemische aus Sperma von Echiniden und Chaetopt. bzw. Dental. (nicht Crinoiden oder Holothurien!) die befruchtende Kraft nach kurzem Stehen (nicht sofort) völlig einbüßen. Die Änderung tritt erst bei hohen Konzen- trationen des Gemischs auf, ist aber weitgehend unabhängig von dem Mengenverhältnis der Komponenten. Sie wird durch vorhergehende Tötung der einen Spermaart sehr vermindert, nicht beseitigt! Das Ganze erinnert sehr an die antagonistische Wirkung artfremder Sera, hinsichtlich z. B. ihrer hämolytischen Fähigkeit. Es legt diese Analogie wieder den Gedanken an einen Ähnlichen (zytolytischen) Charakter des Befruchtungsanstoßes nahe. Dem Ref. scheint es allerdings nicht ausgeschlossen, daß Blutserum des betreffenden Tiers normal dem Samen resp. dem prostatischen Sekret (Dentalium) beigemengt ist und für diese Wirkung verantwortlich zu machen wäre, um so mehr, da nach Verf. Blut in der Tat ebenso das art- fremde Sperma schädigt, und die Vorbedingung hoher Konzentration so ihre Erklärung fände. Brüel. Meisenheimer, Joh. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- differenzierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen Geschlechtsdriisen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. Jena, Fischer 1912. Wie es der erste Teil dieser Arbeit definitiv festlegte, steht bei Schmetterlingen die Entwicklung der sekundären Geschlechtscharaktere in keinerlei Abhängigkeit von Anwesenheit oder Geschlecht der Keimdrüsen. Bekanntlich ist es bei Wirbeltieren anders: schärfste Abhängigkeit. Diesen Gegensatz zu überbrücken, erinnert Verf. daran, daß besonders die periodisch schwankenden Brunstorgane der Vertebraten bei diesen Experimenten ge- prüft wurden, Organe also, die durch Ernährungsstörungen ähnlich geschädigt werden wie durch Exstirpation der Keimdrüsen. So liegt der Gedanke nicht fern, es möchten auch bei dieser letzteren indirekte Wirkungen vor- liegen: Wegnahme der Gonade entzieht dem Stoffwechsel die Produkte der inneren Sekretion, und so geändert, hemmt er seinerseits erst die Ausbildung sekundärer Organe. Dann wäre zu erwarten, daß die Keimdrüse eines Geschlechts ohne Schaden für die sekundären Merkmale durch die des anderen ersetzt werden könne — denn entgegen verbreiteten Annahmen beständen ja dann keine spezifischen (für Erzeugung bestimmter Merkmale nur befähigte) Sekrete. Seine so begründeten Experimente hat Verf., im Anschluß an Nus- baum, durch Injektion resp. Einfügung von Hoden- oder Ovarialsubstanz in die subkutanen Lymphräume von doppelseitig kastrierten männlichen Referate. 143 Fröschen ausgeführt, und die Entwicklungsschwankungen der Daumen- schwielen als Indikator benutzt. Auch er fand sie stets fast völlig rück- gebildet beim Kastraten und nach Hodeninjektion wieder annähernd normal entwickelt. Es zeigte sich aber weiter die erwartete gleichsinnige Wirkung der Ovarialeinführung. Und zwar trat präzise Umgrenzung der (3—4) Drüsenfelder, Verstärkung der Epidermis und Vergrößerung sowie Ver- mehrung der Drüsen in beiden Fällen gleichmäßig deutlich, wenn auch in verschiedenem Grade hervor. Während aber bei Hodeninjektion nur die histologische Entwicklung und Wandstärke der Drüsen der Stufe des Kastraten nahe blieb, ließen die mit Ovarialsubstanz behandelten Tiere außerdem auch die Epithelhöcker gänzlich vermissen. Auch schien die Zeit der Injektion nicht bedeutungslos: am günstigsten der Herbst, wohl als Termin des normalen Regenerationsbeginns; Winterversuchstiere zeigten mehrfach nur geringen Vorsprung vor Kastraten. Ohne diesen feineren Unterschieden und dem inneren Mechanismus des Geschehens vorläufig erklärend weiter nachzugehen, begnügt sich Vert. nach kurzer Erörterung der Literatur mit der Feststellung, daß seinen Versuchsergebnissen nach die „von den Geschlechtsdrüsen durch innere Sekretion abgegebenen Stoffe“ nicht „entwicklungsauslösende oder form- erhaltende Reizmittel für die spezifischen Organe des zugehörigen Geschlechts“ seien, sondern „Stoffe, die zu dem allgemeinen Haushalt des Körpers‘ nötig sind. Brüel. Kellogg, Vernon L. An Experiment in double Mating. Science, N. S., vol. 33, IQII, p. 783—789. Castle, W. E. Double Mating of Silk-Worm Moths. Ibid. vol. 34, IQIT, p- 15—21. Mit „double mating“ versteht Kellogg die Paarung ein und desselben Weibchens mit zwei Männchen verschiedener Rasse. In den Versuchen ge- hörte in der Regel das eine Männchen derselben Rasse wie das Weibchen an. In einer früheren Arbeit hat Kellogg festgestellt, daß verschiedene Merkmale des Seidenspinners den Mendelschen Regeln folgen; in der vor- liegenden hat er das Verhalten derselben bei der Doppelbefruchtung unter- sucht, berichtet jedoch vorläufig nur über die Vererbung der Kokonfarbe. Es handelt sich um die Rassen Bagdad White (BW), Istrian Yellow (IY) und French Yellow (FY). Die gelbe Farbe ist über die weiße dominant, aber BW kann auch über FY dominieren. Da jedes Ei nur durch ein Spermatozoon befruchtet wird, und die Spermien sich vermutlich in der Bursa copulatrix gleichmäßig vermischen, würde man beispielsweise bei einer Kreuzung eines BW 2 mit einem BWG und einem FY G erwarten, daß die F,-Generation von ungefähr gleicher Anzahl reiner BW-Individuen und BW >< FY-Hybriden bestände. Kellogg fand aber, daß die weißen F,-Exemplare miteinander gepaart in F, zum Teil gelbe Kokons ergaben. Auch andere Unregelmäßigkeiten kamen vor, wodurch Kellogg die Ansicht beigebracht wurde, daß bedeutende Abweichungen von den Mendelschen Regeln vorliegen. Er fordert zum Schluß die Genetiker zur Erklärung der rätselhaften Verhältnisse auf. Castle hat dieser Aufforderung Folge geleistet und findet die Lösung in dem Dominanzwechsel. Die weiße Farbe kann nämlich sowohl dominant als auch rezessiv sein, wie Coutagne, Toyama und auch Kellogg selbst nachgewiesen haben. Unter dieser Voraussetzung zeigen die Resultate Kelloggs tatsächlich eine weitgehende Übereinstimmung mit den Mendel- 144 Referate. schen Proportionen, wie Castle im Detail zeigt. Nur die wenigen F;- Zuchten weisen Unregelmäßigkeiten auf, was bei der geringen Individuen- zahl nicht überraschend ist. (Vgl. auch die Arbeit von Toyama in dieser Zeitschrift Bd. VII, S. 252— 287.) Harry Federley (Helsingfors). Alexander, W. B. Further Experiments on the Cross-breeding of Two Races of the Moth Acidalia virgularia. Proc. Royal. Society, London. vol. 85, 1912, No. B 576, p. 45—52. Alexander hat die typische braune oder dunkelgelbe, dicht ge- sprenkelte Form von Acdalia virgularia mit der wenig gesprenkelten hell- gelben var. canteneraria gekreuzt. Die Resultate der zahlreichen Versuche reden nach Verf. dafür, daß der Faktor für Sprenkelung dominant ist. Allerdings sind die Zahlen nicht einwandfrei; in 8 F,-Zuchten erhielt Verf. 51 R- und 110 D-Individuen; in den einzelnen Zuchten kamen die Pro- portionen 2:22 und Ir: 13 vor; in einem Fall ergaben 2 R-Tiere 4 R- und ı D-Falter. Ältere Zuchten von Prout und Bacot lehren außerdem, daß unter den F,-Individuen einzelne helle vorkommen können, was Verf. so deuten möchte, daß die Heterozygoten meistens D-ähnlich sind, aber zu- weilen auch den reinen R-Formen gleich sein können. In einzelnen F;- Zuchten kommen auch lauter D-Falter vor, in anderen wiederum sogar 60% R-Individuen. Für die Vererbung der Grundfarbe und der Spannweite der Flügel hat Verf. keine Regeln feststellen können. Ref. ist mit Verf. darin einig, daß die Vererbung der Sprenkelung noch sehr viele Ausnahmen von der Mendelschen Regel zeigt, weshalb die Analyse der Vererbung nicht als einwandfrei betrachtet werden kann. Harry Federley (Helsingfors). Strong, R. M. Results of Hybridizing Ring-doves, including sex-linked in- heritanee. Biological Bulletin 23 1912. p. 293—320. The author has carried on the experiments begun by the late Prof. Whitman on colour inheritance in the Ringdove, Zurtur risorius and its white form 7: alba. The colour of the domestic 7. rzsorius is well-known ; the white dove has only minute traces of pigment in the feathers; the iris is not very different from the coloured form, but the retina is almost with- out pigment. The nestlings are also different, the white form having less down, and both down and skin are of paler colour. The results of crossing are in general as follows. 1. White female by homozygous coloured male gives all offspring coloured, of both sexes. 2. Coloured female by white male gives all males coloured, most of females white, but some coloured. 3. Coloured female by heterozygous coloured male gives coloured males and females, white females. 4. White female by heterozygous coloured male gives coloured males, white males, coloured females, white females. 5. White female by white male gives all offspring white, of both sexes. Unfortunately the sex was not recorded in a considerable proportion of cases, since it can only be ascertained by the production of fertile eggs or by dissection. In consequence, the ratios of the various forms among the offspring from the different matings cannot be determined with certainty from the tables. Several points of importance, however, are clear. Staples-Browne’s conclusion (Journal of Genetics II, 1912, p. 131) Referate. 145 is confirmed that the factor for colour is sex-limited in transmission, but that the sex-limitation is partial rather than absolute, since a coloured female by a white male has some coloured offspring. It is very unfortunate that since the sex of scarcely more than half the offspring was recorded, no evidence is available as to whether white males were also produced from this mating. None were recorded, but they may have been present among the unsexed whites. The other matings described show that qualitatively at least the results are those of typical sex-limited inheritance as observed previously in Bird and Lepidoptera; the numbers of offspring of recorded sex are too few to show whether the ratios diverge significantly from expectation. The author does not accept the usual interpretation that in sex-limited cases of this kind the female is heterozygous for a sex-factor, apparently on the ground that it is not is accord with what is known of “sex-chromo- somes”. In its place he suggests the hypothesis that the male is hetero- zygous for a sex-factor (as in Drosophila), and that the female-determining spermatozoa of the recessive (white) male suppress the development of the dominant (colour) factor. The exceptional coloured females from coloured female by white male are interpreted as being due to a failure of this suppression. The author does not seem to realize that this hypothesis involves the complete abandonment of current Mendelian interpretation. The paper includes observations on breeding habits etc. which may be of value to subsequent investigators. L. Doncaster. Bonhote, J. Lewis and Smalley, F. W. On Colour and Colour-pattern Inheritance in Pigeons. Proc. Zool. Soc. London ıgıı. Part III, p. 601—619, 4 col. Pl. Die Verfasser haben die Vererbung der Farbenmerkmale bei Tauben untersucht und veröffentlichen hier die Resultate der Untersuchung über folgende Eigenschaften: I. Scheckung: die Flügelfedern tragen an dem distalen Ende einen hellen V-förmigen Fleck, dessen Spitze proximalwärts gerichtet ist. 2. Sprenkelung (,,grizzling‘‘): unter den Federn kommen einzelne vor, deren Äste teilweise einfarbig, teilweise weiß sein können. 3. „Mealy‘“: wie bei der Sprenkelung, nur ist das Weiß teilweise durch Rot ersetzt. 4. Blau: die blaue Wildfarbe; bei den blaugescheckten Vögeln ist der helle distale Fleck typisch blau, der übrige Teil viel dunkler, fast matt- schwarz. 5. Silber: ein sehr helles Blau. 6. Rot: eine typisch rote Taube ist einfarbig rot. Bei den Schecken ist der Distalfleck der Feder weiß, der übrige Teil rot. Blau dominiert über Silber. Beide enthalten denselben Pigmentfaktor, bei den blauen Tauben kommt aber außerdem ein Verdichtungsfaktor vor, welcher den silberfarbenen fehlt. Die blauen können also sowohl homo- als heterozygotisch sein. Scheckung ist dominant über Einfarbigkeit und ist vermutlich durch Mutation entstanden; in einem Fall, der leider nicht streng kontrolliert werden konnte, ergab eine Paarung zweier wilder Vögel ein geschecktes F,-Individuum. Es scheint nicht ausgeschlossen, das irgendein anderer Faktor auf die Scheckung Einfluß ausübt; hierfür spricht das Auftreten eines Überschusses von gescheckten Vögeln. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. Io 146 Referate. Sprenkelung dominiert über Scheckung und Einfarbigkeit. Sie entsteht vermutlich durch Kreuzung zwischen Blau und Weiß. Gesprenkelte Tiere untereinander gepaart, zeigen in der sukzessiven Generation die Tendenz, das Weiß zu vermehren. In den reziproken Kreuzungen zwischen gesprenkelten und blauen Vögeln kommt meistens ein Überschuß letzterer vor. Dasselbe ist auch der Fall mit den gescheckten Tieren, welche bei Kreuzungen von gescheckten und gesprenkelten Vögeln in zu großer Individuenzahl auftreten. Mealy (Rot) ist dominant über Weiß und demzufolge auch über Sprenkelung. Harry Federley (Helsingfors). I. Woltereck, R. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung, speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. Verh. der Deutschen Zool. Ges. 1909. IT. Woltereck, R. Über Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Internat. Revue der ges. Hydrobiol. u. Hydrograph. IV. ı u. 2. Igri. III. Woltereck, R. Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigen- schaften‘: Transmutation und Präinduktion bei Daphnia. Verh. der Deutschen Zool. Ges. IQII. Die drei hier zu referierenden Arbeiten Wolterecks stellen ursprüng- lich Vorträge dar und hängen eng miteinander zusammen, da der Verfasser in allen die Ergebnisse seiner langjährigen Studien an Daphniden zur Lösung und Analysierung verschiedener Kernfragen der Artbildungslehre zu verwerten sucht. Die uns zuerst beschäftigende Arbeit entstand aus dem Bestreben des Verf., sein reiches biologisches und experimentelles Material zugunsten der älteren Auffassung der milieubedingten, an fluk- tuierenden Varianten sich abspielenden Artveränderung ins Feld zu führen gegenüber der neuen Ansicht, daß die Artbildung auf diskontinuierliche Varianten (Mutationen) ohne bestimmenden Milieueinfluß zurückzuführen sei (de Vries, Johannsen). Um ein dem botanischen Material Johannsens (Getreide, Bohnen) hinreichend ähnliches und vergleichbares zu erhalten, ging W. bei der Wahl des Materials und der Festlegung des Untersuchungs- planes nach folgenden Gesichtspunkten vor: a) Beobachtung quantitativ bestimmter Merkmale, b) Untersuchung an reinen Linien, am besten c) an nahestehenden Elementararten, Erfordernisse, die durch die vom Verf. ge- wählten, sich parthenogenetisch fortpflanzenden reinen Linien aus Daphniden- rassen hinreichend erfüllt wurden. Sehen wir von den Versuchen über Kreuzung und Selektion bei Daph- niden, die zu keinem verwertbaren Resultat geführt haben, ab, so ist der erste Hauptpunkt der Untersuchungen die Feststellung und Analyse der sämtlichen Phänotypen des Quantitativmerkmals Kopfhöhe. Die Ursachen der verschiedenen Kopfhöhen in einem Biotypus sind folgende: Während der Temperatur, die nach Wo. Ostwald das Hauptmoment für die Körperausbildung der Daphniden sein soll, nur eine sekundäre Rolle zu- kommt, ist in der Ernährung der wichtigste der äußeren Faktoren zu sehen — Versuche mit abgestufter Ernährung (Chlorella Reinkultur) bei gleich- bleibender oder veränderter Temperatur berechtigen zu diesem Schluß. Auch die anderen Milieubeschaffenheiten, wie Gas- und Salzgehalt, Volumen, Licht sind nach W. nur in zweiter Linie von Bedeutung. Diesem letzteren Schluß kann sich Ref. — z. T. auf Grund eigener Erfahrungen an Cladoceren — nicht unbedingt anschließen. Es ist doch sehr zu bedenken, ob der Gesamt- heit der äußeren Bedingungen unter Abzug der Ernährung nicht auch Referate. 147 eine recht bedeutungsvolle Rolle zukommt; man darf nie vergessen, daß wir die Wirkungen der Natur im Laboratorium nur unvollkommen kopieren können, am leichtesten noch die Ernährung. Eine Entscheidung ist jeden- falls recht schwer, denn die Art und Weisen der Wirkung der einzelnen Milieufaktoren sind gewiß auf das engste miteinander verknüpft, während andererseits der Weg vom Eintreffen des Außenreizes auf das Individuum bis zum Endergebnis der verschiedenen Reaktionen ein außerordentlich ‚komplizierter ist. Zu den äußeren Faktoren tritt nun nach W. noch ein innerer, die vererbte „Helmpotenz‘ mit ihrer zyklisch (je nach der Gene- rationenzahl) schwankenden Intensität. Die Helmbildung wird ausgelöst als eine Reaktion des Substrates (Helmbildungszellen) auf den durch die Assimilationsintensität hervorgerufenen Reiz. Weiter stellte W. für das Quantitativmerkmal Helmhöhe mög- lichst viele Phänotypen fest, und zwar für schwache, mittlere, reiche Ernährung kombiniert mit drei verschiedenen Temperatur- und Generations- graden unter gleichzeitiger Konstruktion von Phänotypenkurven. Die daraus erhaltene Gesamtheit der Relationszahlen stellt die spezifisch-relative „Reaktionsnorm‘“ des analysierten Quantitativmerkmals dar. Da nun die gesamte Reaktionsnorm mit ihren zahllosen spezifischen Relationszahlen als Helmanlage vererbt wird, die Biotypen von Daphnia aber durch erbliche Veränderungen in der Reaktionsnorm ihrer Helmhöhe (und ihrer anderen Merkmale) entstehen, so setzt hier die Frage ein: wird diese Reaktionsnorm nur durch Mutation verändert, oder wird sie unter Milieueinfluß und kon- ‘tinuierlich modifiziert? Obwohl nun Mutationen bei Daphnia beobachtet wurden, stellt W. für sie eine allgemeine Rolle bei der Artbildung in Abrede. Ein an Biotypen der verschiedensten Standorte angesteliter Ver- gleich zeigt nie den für Mutationen postulierten, in jeder Lebenslage gleich- bleibenden Wert des Unterschiedes, sondern nur partielle Veränderung der Reaktionsnorm, während es andererseits möglich ist durch Übertreibung der natürlichen Milieudifferenz künstliche Übergänge zwischen zwei erblich fixierten Rassen (Obersee- u. Untersee-Daphnia, Lunz) zu schaffen. In der Eıscheinung schließlich, daß die Reaktionsnorm bei einigen Elementararten für verschiedene Generationen verschieden ist, sieht W. einen weiteren Beleg dafür, daß die Helmhöhepotenz nicht eine einfache Zahlengröße dar- stellt, die sprungartiger Veränderungen fähig ist. — Wenn W. hier die An- sicht vertritt, eine partielle Veränderung der Reaktionsnorm sei noch keine Mutation, so ist ihm hier ein Deutungsfehler unterlaufen, den er in einer der späteren Arbeiten wieder gut macht, in dem er dort ganz richtig fest- stellt, daß die Abänderung der Reaktionsnorm auch nur in einem Punkte — also auch eine partielle Abänderung der R..N. — schon eine Trans- mutation darstelle. Auch in dem Verhalten der Sexualität bei Daphniden sieht W. eine Stütze für die Annahme der Beteiligung des Milieueinflusses bei der Artbildung. Da die Sexualität einer Population, einer Generation, eines Wurfes ein meßbares Ouantitativmerkmal darstellt, so kann man bei seiner Analyse homolog verfahren wie bei der Helmhöhe. Auch hier findet man natürliche Übergänge zwischen einzelnen Biotypen und kann künst- liche Übergange hervorrufen — Erzeugung einer über ein Jahr dauernden rein parthenogenetischen Fortpflanzung bei einer sonst kurzzyklischen Hoch- gebirgs-Daphnia durch gleichmäßige hohe Assimilation. Auch das ver- schiedene Verhalten der Sexualität in verschiedenen Generationen und die Beziehungen der verschiedenartigen spezifischen Generationsfolgen zu den natürlichen Milieuverhältnissen — W. unterscheidet vier Kategorien: poly- 10* 148 Referate. zyklische Bewohner kleiner Gewässer, monozyklische Daphnien größerer Gewässer, dizyklische Daphnien, azyklische Cladoceren großer Seen — spricht für das Entstandensein dieser Reaktionsnormen durch Milieueinfluß. Weiter wählte W. regressive Varianten bei /yalodaphnia zur Prüfung ihrer ev. Entstehung auf dem Weg der Mutation. Die erste dieser Varianten bildet das Auftreten des normalerweise fehlenden (bei ursprünglicheren Arten vorhandenen) Nebenauges bei //yalodaphnia. Es zeigt sich, daß das Nebenauge in manchen Generationen auftreten kann, und zwar in der verschiedensten Ausbildung, in mancherlei Übergängen und mit wechselnder Erblichkeit auftritt. Das für Zyalodaphnia normalerweise typische Merkmal — Fehlen des Nebenauges — ist also sicherlich nicht durch sprungweise Änderung entstanden; eine Beeinflussung durch Milieuwirkung ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Die zweite regressive Variante stellt das Auf- treten des Scheitelzähnchens bei jungen Hyalodaphnien dar, das fehlen oder verschieden stark ausgebildet sein kann, wechselnde Erblichkeit zeigt und durch Milieueinfluß — plötzliches Übersetzen reifer 22 von 25° C in 12° C — hervorgerufen werden kann. Also auch hier kontinuierliches Ent- stehen, dabei gewisser Milieueinfluß nachweisbar. Die Versuche zur Hervorbringung neuer genotypischer Quantitativ- merkmale durch lange Einwirkung bestimmter Milieustufen (Überassimilation) seien hier nur kurz gestreift, weil sie in einer der späteren Arbeiten noch einmal besprochen werden. Es zeigte sich eine gewisse Nachwirkung des Milieueinflusses auf die in schlechte Ernährung zurückversetzten Individuen und deren Nachkommen. W. selbst glaubt wegen der verhältnismäßigen Kürze dieser Kulturversuche — 3 Jahre — zu einem abschließenden Urteil über die Resultate noch nicht berechtigt zu sein. Wenn W. in Zusatz I. sein Kulturmaterial mit dem Johannsens vergleicht und der Ansicht ist, daß bei Daphnidenkulturen die Milieu- bedingungen ganz gleichmäßig gestaltet werden können und daher die Be- dingungen für das Experiment klarer liegen als beim Botaniker, der beim Milieu mit Erdbeschaffenheit, Nahrungs- und Wasserzufuhr rechnen muß, Faktoren, die unmöglich ganz gleich gestaltet werden können, so kann man seiner Ansicht nur beipflichten. Auch das Verlangen nach chemisch- physiologischen Methoden zur Untersuchung der Formreaktionen (Zus. IT.) ist durchaus berechtigt. Für Zus. III, die Entstehungsweise von partiellen Veränderungen der Reaktionsnorm, gilt dasselbe, was oben schon gesagt wurde, daß nämlich auch eine partielle Änderung der Reaktionsnorm schon unter den Begriff der Mutation fällt. W. muß daher, um die Annahme einer kontinuierlichen Änderung in der Erscheinung der partiellen Ver- änderung der Reaktionsnorm zu stützen, zu Hilfsannahmen, wie gewohntem oder ungewohntem Reaktionsablauf greifen. Zus. IV. betont, daß sich die Fähigkeit, parthenogenetische 9-Eier zu produzieren genau so verhält, wie die erbliche Potenz irgendeines morphologischen oder physiologischen Quan- titativmerkmals. Die im Zusatz angedeuteten Gesichtspunkte kommen in der folgenden Arbeit zu ausführlicher Behandlung. Ziehen wir das Fazit dieser Arbeit, so erscheint Ref. neben den inter- essanten experimentellen Ergebnissen mit das bedeutsamste Resultat die genaue Analysierung und die Fixierung des Begriffs der „Reaktionsnorm“ zu sein, der ja auch sehr bald allgemein in der Literatur Aufnahme fand. Für die Stütze seiner Auffassung der kontinuierlichen, milieubedingten Art- abänderung scheinen Ref. die Beobachtungen an den regressiven Merkmalen am bedeutungsvollsten, während die anderen Versuchsserien m. E. die Möglichkeit der Artentstehung im Milieueinfluß auf diskontinuierliche Weise Referate. I49 noch nicht beweisen, wenn sie sie auch sehr wahrscheinlich machen. Der Beweis wäre erst dann erbracht, wenn wirklich eine erblich-fixierte Ab- änderung auf dem von W. eingeschlagenen Weg erzielt worden wäre. Schon in der zuerst besprochenen Arbeit hat Woltereck das Problem der Daphnidensexualität angeschnitten, doch diente ihm dort die Sexualität als Quantitativmerkmal der zu Artänderungsversuchen kultivierten Rassen, während er sich hier, in vorliegender Arbeit, ausschließlich dem Problem der Geschlechtsbestimmung zuwendet. Aus dem Sexualitätsproblem der Daphniden kristallisiert W. folgende Hauptfrage heraus: Welche Ursachen entscheiden, ob die Subitaneier im Ovarıum männlich oder weiblich determiniert werden? Die Antworten, die bisher von den Autoren auf diese Kardinalfrage gegeben worden sind, können in vier Gruppen geordnet werden: a) Die Bildung der einen oder anderen Eiqualität wird ganz oder zur Hauptsache von äußeren Bedingungen hervorgerufen (Shull bei Hydatina, Langhans bei Daphnia), b) Die Geschlechtsbestimmung ist eine ausschlieBlich interne Angelegen- heit (‚‚strains“ Punett bei yvdatina, Weismanns Generationszyklen der Cladoceren). c) Fiir die Geschlechtsbestimmung ist die Hauptbedeutung in zyto- logischen Ursachen zu suchen (Heterochromosomen). d) Das Hauptmoment fiir die Geschlechtsbestimmung liegt in dem Verhalten der Kernplasmarelation. W. kann sich, wie er der Besprechung der Punkte vorwegnimmt, zu keiner dieser Theorien riickhaltslos bekennen. Im I. Abschnitt der Arbeit wird die Folge der Bedeutung äußerer Ein- fliisse auf die Geschlechtsbestimmung behandelt und zur Beantwortung die schon bekannten Ergebnisse der neuesten Arbeiten herangezogen (Woltereck, v. Scharfenberg, Papanicolau), die — nur in unwesentlichen Punkten voneinander abweichend — feststellen, daß für die Sexualität der Daphnien ein innerer Ursachenkomplex vorhanden ist, der nur zu bestimmten Zeiten einem tiefergehenden Eingreifen von Milieueinflüssen zugänglich ist. Es hat sich ergeben, daß Temperatur und chemische Substanzen nur gelegent- lich, indirekt, wahrscheinlich durch Herabsetzung der Assimilation, keines- falls aber direkt wirken. W. fand in seinen Kulturen immer wieder, daß bei den Cladoceren beeinflußbare Perioden mit unbeeinflußbaren abwechseln; es können innerhalb einer reinen, nur durch Parthenogenese fortgeführten Linie Perioden der Labilität, dann der obligatorischen Parthenogenese, dann wieder der Labilität, dann der hochgradigen Bisexualität usw. auf- einanderfolgen. Der Milieueinfluß ist nur während der labilen Periode wirksam, kann dann aber so intensiv sein, daß er noch auf die Enkelgene- ration nachwirkt, d. h. deren Geschlecht mitbestimmt (,,Prainduktion‘), was an zwei Beispielen von Zyalodaphnia gezeigt wird, bei denen im ersten Fall durch Temperatur und Ernährungsverschiebung, im zweiten durch Herabsetzung der Ernährungsmöglichkeit (Amputat. einer gr. Antenne) ein- gewirkt wurde. Die Frage nach der Bedeutung besonderer zytologischer Aus- stattung der Eier für die Geschlechtsbestimmung (Heterochromosomen, Assimilationschromatin oder Plasmasubstanzen) wird von W. für die Plasma- substanzen unbedingt verneint. Auch in den Theorien vom geschlechts- bestimmenden Einfluß spezieller Chromosomen oder des Chromatinquantums 150 Referate. sieht Verf. keine Erklärung der Geschlechtsunterschiede. Er betrachtet sie — im Anschluß an die ,,Indexhypothese‘* — nur als sehr frühe Geschlechts- merkmale. (Mit dieser Ansicht, wie überhaupt mit der ,,Indexhypothese‘, ist natürlich für die Erklärung der geschlechtsbestimmenden Vorgänge auch nichts weiteres gewonnen. Die weite Verbreitung der Heterochromosomen macht m. E. eine aktiv bestimmende Eigenschaft dieser Gebilde entschieden wahrscheinlich, vor allem, wenn wir daran denken, daß für die bei Würmern und Insekten in weitem Maße konstatierten, die Keimbahn determinieren- den Substanzen (z. B. Buchner f. Sagitta) — ein gewisserParallelismus mit den geschlechtsbestimmenden Substanzen ist doch nicht von der Hand zu weisen — eine aktive Wirksamkeit nachgewiesen werden konnte), Die auf Boveri zurückgehende Annahme der Bedeutung besserer oder schlechterer Ausstattung der Eier mit Nährsubstanzen konnte W. auf Grund eines großen Materials für Daphnia ausschließen. Die unter III. behandelte Frage der Kernplasmarelation wird von W. ebenfalls in dem Siun beantwortet, daß Veränderung der Kernplasma- relation als früheste Merkmale der Eier zu betrachten seien. Während es nicht schwer ist, die von Weismann zuerst angenommene, von Woltereck, Scharfenberg, Papanicolau dann durch die Konstatierung unbeein- flußbarer Perioden in der Hauptsache bestätigte innere Periodizität mit Hertwigs Kernplasmarelation in Verbindung zu bringen — erst unbeein- flußbare ,,weibliche relative Kerngröße, dann allmählich eintretender Depressionszustand —, bereiten einige andere Erscheinungen der Daphnia- Fortpflanzung der Anwendung der Theorie erhebliche Schwierigkeiten. So ist die Dizyklie, bei der die zweite Serie parthenogenetischer Generationen nicht aus den Kopulationen der ersten Periode, sondern aus parthenogene- tisch erzeugten 22 stammt, ferner die natürliche und die experimentell hervorgerufene Azyklie, dann die Erscheinung der Überwindung von Bisexualitäts- und Depressionsperioden unter Ausschluß der Amphigonie ohne die Annahme von Hilfshypothesen nicht allein durch die Kernplasma- relationstheorie zu erklären. Mit die Hauptschwierigkeit für eine Annahme der Hertwigschen Theorie sieht W. in der Erscheinung der „Präinduktion des Geschlechts“ (s.u.). Denn man müßte sich z. B. vorstellen, daß in dem Falle, wo die Nachkommen von ¢-Eiern zunächst unter allen Um- ständen 3d, dann aber als weitere Würfe stets 92 sind, eine Kern- plasmarelation noch ® determiniert ist, dabei aber erstens die Tendenz zur Verschlechterung (3 $-Produktion) und zweitens zur nachfolgenden Wieder- herstellung (??-Produktion) in sich trägt. Unter IV. lernen wir dann W.s eigenen Standpunkt in der Geschlechts- bestimmungsfrage kennen. Er nimmt in jedem Ei antagonistische Ge- schlechtsbestimmungssubstanzen an — entsprechend den drei Eiqualitäten der Daphnien eine S-, eine 9- und eine Dauereisubstanz (letztere kann hier vernachlässigt werden). In jeder noch undeterminierten Keimzelle des Ovariums sind beide Geschlechtssubstanzen in latenter Form vorhanden. Die Geschlechtsbestimmung besteht dann darin, daß bei der Eireifung die eine Substanz aktiviert wird, die andere nicht, d. h., daß die bisher latente Geschlechtssubstanz beginnt, organbestimmende Substanzen zu erzeugen. Diese Aktivierung findet statt, kurz ehe die Eier das Ovarium verlassen. Die beiden latenten, antagonistischen Anlagen verhalten sich zueinander ähnlich wie irgend andere Merkmalpaare in einer heterozygotischen Keim- zelle, d. h. die eine ist dominant, die andere rezessiv, jedoch nicht konstant, sondern es fällt die Prävalenz bald der $-, bald der ?-Substanz zu. Dabei erfährt die antagonistische Substanz eine Hemmung. Diese Hemmungen Referate. I5LI der Geschlechtsanlagen können in zwei voneinander unabhängigen Perioden der Entstehungsgeschichte der Eier eintreten, erstens bei der Fertigstellung eines Eisatzes im Ovar (s. o.), und zweitens in Vorstadien, in denen die zu determinierenden Eier noch gar nicht differenziert sind, sondern wo sie nur erst potentiell in einem Keimepithel oder in einer Gonadenanlage oder erst im mütterlichen Ei darin stecken (s. Präinduktion des Geschlechts!). Für diese Valenzänderungen kommen zweierlei Ursachen in Betracht, erstens äußere, wahrscheinlich durch ihr Eingreifen in die Assimilationsvorgänge wirksam, ferner innere, bestehend in einem periodischen Zu- und Abnehmen der Valenz, sowohl der weiblichen als der männlichen Geschlechtssubstanz (a. Gr. von Beobachtungen an Kulturen in gleichbleibendem Milieu). Der Erfolg der Milieueinflüsse ist ganz und gar von einem inneren, periodisch schwankenden Faktor abhängig; sie sind nur dann wirksam, wenn in bezug auf den Reifungszustand der konkurrierenden Substanzen oder Vorsubstanzen ein gewisser Gleichgewichtszustand herrscht. Wenn man nun diese innere zyklische Periodizität der Valenz als das Kernproblem der Cladocerenfortpflanzung betrachtet, so rückt die Frage nach der Ursache dieser Valenzänderungen in den Vordergrund. Eine eindeutige Antwort kann nicht gegeben werden, doch scheint an Hand von Beobach- tungen in Normalkulturen von Zyalodaphnia (Konstatierung des Geschlechts- wechsels von Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf) und auf Grund von Ergebnissen an Latenzeiern (ungewöhnlich langes Trockenlagern) ein Zeitfaktor eine große Rolle zu spielen, nämlich der Zeitabstand zwischen der Entstehung des ursprünglichen Dauereis und dem Auftreten der ersten Männchen in einer Deszendenz. Darin liegt eine volle Bestätigung der Zyklenlehre Weismanns unter gleichzeitiger Verlegung der Bedeutung der Anzahl der Generationen auf eine bestimmte Zeitfolge für den keim- plasmatischen Rhythmus. Zum Schluß sei noch darauf hingewiesen, daß W. Erscheinungen der Antigen- und Fermentlehre zur Erklärung der Sexual- vorgänge mit verwerten will, indem er sich die Geschlechtssubstanzen unter dem Bild von (latenten) Profermenten und (aktivierten) Fermenten dar- stellt, während die eigentlichen Ursachen der Geschlechtsperiodizität im wechselnden Auftreten spezieller Hemmungsstoffe (Paralysatoren) und Akti- vierungsstoffe (Aktivatoren) zu vermuten sind. Bei der Wertung der Woltereckschen Ausführung müssen wir zweierlei unterscheiden, erstens die positiven, aus experimentellen Kulturen gewonnenen Resultate für das Sexualitätsproblem der Daphniden, und zweitens die hyothetischen Erklärungsversuche für die Vorgänge bei der Geschlechtsbestimmung und für die Geschlechtsbestimmung im allgemeinen. Im. ersten Fall hat W., dessen ausführliche Berichte über seine an sehr großem Material angestellten Versuche ja demnächst in Buchform erscheinen werden, m. E. wohl sicher nachgewiesen, daß Weismanns Generations- zyklus im Prinzip zu Recht besteht, und hat damit dem alten Streit in diesem Problem ein Ende bereitet. Auch die Annahme eines Zeitfaktors für den keimplasmatischen Rhythmus hält Ref. auf Grund der Woltereck- schen Ergebnisse für sehr plausibel. Uber den zweiten Punkt, die hypo- thetische Seite der Arbeit, zu diskutieren, hat keinen großen Wert, da man bei dem wenigen, was wir bislang über die zellphysiologische Grundlage der Geschlechtsbestimmung wissen, Hypothese gegen Hypothese setzen müßte. Der Wert oder Nichtwert der Woltereckschen Gedankengänge kann sich erst mit der Zeit erweisen, erst dann, wenn es sich zeigt, daß durch sie eine Arbeitshypothese geschaffen wurde, die uns in der Erkenntnis der vielfach noch so dunklen Frage der Geschlechtsbestimmung weiter gebracht hat. 152 Referate. Die dritte Arbeit, die in vielen Punkten an die beiden vorhergehenden anschließt, greift aus der Menge der vorhandenen Probleme die Frage nach der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘ heraus. Ausgehend von dem grundlegenden Begriff der „Reaktionsnorm‘‘ — Substrat plus Gene plus Milieu — stellte sich Woltereck zwei Fragen: 1. ob sich ‚.Transmutationen“, d. h. Änderungen der Reaktionsnorm einer variablen Eigenschaft in irgend- einem Punkt, durch langdauernde Milieuwirkungen erreichen ließen, und 2., ob auch im Bereich der ererbten Reaktionsnorm Varianten eines Merkmals in einer Generation durch Milieueinfluß erworben und auf die nächste Generation weiter vererbt werden können (typische Vererbung erworbener Eigenschaften). Als erstes werden Versuche einer Transmutation der Helmhöhe durch langdauernde Milieuwirkung besprochen. Bei Kulturen von D. /ongispina (Lunz, Untersee), die im Warmhaus bei Überernährung aus einer niedrig- köpfigen in eine hochköpfige Form übergegangen war, zeigte, nach mehr- jähriger Milieuwirkung, auch noch die erste nach Aufhören des Milieureizes entstandene Generation diese Reaktionsänderung (Hochköpfigkeit). Die dieser folgende Generation ging jedoch stets zur normalen (geringen) Kopf- höhe zurück. Die sodann besprochenen Versuche einer Präinduktion der Helm- höhe durch Milieueinfluß während eiuer Generation bestanden darin, daß an Hyalod. cucull. extreme Milieuwirkungen ausgeübt wurden (Hunger, Kälte). Das Resultat dieser Assimilationsherabsetzung zeigte sich nun nicht nur an der ersten, unter dem Milieueinfluß geborenen, sondern auch noch an der zweiten Generation (Niedrigköpfigkeit). Das Ergebnis der Versuche ist folgendes : es konnten die in den von der Milieuwirkung betroffenen Indivi- duen sich entwickelnden Tiere verändert werden: Induktion der Helm- höhe, und es konnte ferner auch noch die nächste Generation mitverändert werden, die sich selbst nach Aufhören des Milieueinflusses entwickelte, aber doch als Gonadenanlage der Embryonen dem Einfluß unterworfen war: Präinduktion der Helmhöhe. (Die Bedeutung der Präinduktion für die Artänderung wird später besprochen.) Auch die interessanten Versuche der Transmutation der Sexua- lität durch langandauernden Milieueinfluß sind noch nicht eindeutig zu verwerten. W. konnte normal bisexuelle Daphnien durch dauernde Züchtung im Optimum asexuell machen, eine Eigenschaft, die sie, ins Minimum zurückversetzt, beibehielten. Doch war einesteils das Ausgangsmaterial nicht genügend auf seine Sexualität analysiert, andererseits stellte sich in vielen Fällen schließlich (nach 16 Monaten!) die Sexualität wieder ein. W. glaubt daher, die Kernfrage, ob die Abweichungen der metazyklischen Periodizität — nach Ablauf des normalen einjährigen Zyklus — von der „normalzyklischen‘“ (s. Arbeit II) eine Veränderung der Reaktionsnorm dar- stellen oder nicht, vorerst noch nicht beantworten zu können. Weiter untersucht W. die Erscheinung der Präinduktion des Geschlechts und betont dabei mit Entschiedenheit, daß man in der Präinduktion keine Änderung der Reaktionsnorm, also auch keine Vererbung einer erzwungenen Eigenschaft zu sehen habe. Während die Induktion — Beeinflussung der im fertigen Eisatz des Ovariums sich entwickelnden Individuen — kurz vor dem Übertritt der Eier in den Brutraum stattfindet, also zur Zeit der Aktivierung der Geschlechtsanlage (s. Arbeit II), lassen sich für die Präinduktion drei Stadien der Sensibilität konstatieren. Die weiblichen Keimzellen sind in bezug auf das Geschlecht der aus ihnen zu erwartenden nächsten Generation sensibel: ı. als fertige Ovarialeier, zu der- Referate. 153 selben Zeit, in der ihr eigenes Geschlecht entschieden (‚„determiniert‘‘) und ev. von außen beeinflußt („induziert“) wird. 2. Zur gleichen Zeit können die undifferenzierten Zellen des Keimepithels der Weibchen, in denen zur gegebenen Zeit die unter ı erwähnte Induktion und Präinduktion die reifen Eier trifft, der präinduktiven Wirkung anheimfallen und 3. kann die Gonadenanlage im Embryo des Dauerstadiums — in dem eine Induktion nicht möglich, da ja aus Ephippien immer Weibchen entstehen — durch präinduktive Temperaturwirkung so beeinflußt werden, daß schon in der zweiten Generation, gegen die Regel, Sexualität auftrat. Die Sensibilität für Induktion scheint mit der Aktivierung der Anlagen zusammenzufallen, die der Präinduktion mit irgendwelchen Reifungsprozessen der Anlagen. Bei den Erscheinungen der Induktion und Präinduktion und ihrem Eingreifen in die Reaktionsprozesse, aus denen die sichtbaren Eigenschaften hervorgehen, haben wir es nach W. mit Tatsachen zu tun, bezüglich der Art und Weise des Eingreifens, jedoch muß man zu Vermutungen und Hypothesen seine Zuflucht nehmen. Es wurde eben schon die W.sche An- nahme verzeichnet, daß die Induktionssensibilität mit dem Prozeß der Gen- aktivierung zusammenfällt, während man vermuten muß, daß die Prä- induktionssensibilität zeitlich an die Vorbereitung der Aktivierungsfähigkeit gebunden ist. In der weiteren Entwicklung seiner Auffassung vom tieferen Wesen der Vorgänge behandelt W. zuerst die Induktion und Prä- induktion alternativer Eigenschaften. Da die sichtbare Eigenschaft das Ergebnis eines Reaktionsablaufes ist, so kann man sich das Auftreten der einen der alternativen Eigenschaften dadurch erklären, daß man an- nimmt, es werde die zweite der beiden Reaktionen gehemmt, was durch Milieueinfluß erreicht werden kann; dabei wird Induktion = ,,Aktivie- rungshemmung“, Präinduktion = „Reifungshemmung“. Auch hier greift W., um diese Prozesse zu erklären, wie in II. auf die Ferment- und Antigenlehre zurück. Ref. möchte jedoch von der Besprechung dieser Konstruktionen Abstand nehmen, da sie durchaus hypothetisch sind und vom Verf. selbst nur in Form einer kurzgedrängten Skizze gegeben werden. Aus den experimentellen Erfahrungen ergeben sich nun für die Zu- stände einer Anlage drei unterscheidbare Stadien: 1. Gen eines Körper- merkmals latent vorhanden, nicht aktivierbar (s. d. Keimzellen während der Furchung). 2. Gen latent, aber aktivierbar (kurz vor Aktivierung des Anlagesubstrates). 3. Gen aktiviert (sichtbare Eigenschaft). Zwischen ı und 2 (Reifung) liegt die Periode der Präinduktionssensibilität (präinduk- tive Reifungshemmung), zwischen 2 und 3 (Aktivierung) die Periode der Induktionssensibilität (induktive Aktivierungshemmung). Auch die Induktion und Präinduktion nicht alternativer (quantitativer) Eigenschaften glaubt W. durch ähnliche Hemmungsprozesse erklären zu können. Indem sich W. im Gegensatz zur „Presence-Absencetheorie“ auf den Standpunkt stellt, das jede erbliche Anlage, gleichgültig ob dominant oder rezessiv, realiter vorbanden sei, hält er andererseits die Übertragung der auf dem Nilsson- Ehleschen Prinzip (Polymerie) fußenden Anschauung Langs von sich kumulierenden Genen für die Helmhöhenbefunde bei Daphnia nicht für opportun. Er hält es für viel plausibler, daß z. B. für Helmhöhe ein Gen oder ein Genkomplex vererbt wird, der durch die Induktion bei seiner Aktivierung bis zu einem bestimmten Grad gehemmt oder aber voll- ständig aktiviert wird, während er durch die Präinduktion bezüglich seiner Aktivierfähigkeit beeinflußt wird. Bei seiner nochmaligen (s. Arbeit I) umfassenden Analyse des Begriffes Reaktionsnorm trennt W. scharf den Begriff der Präinduktion (als 154 Referate, Teil der ererbten Reaktionsnorm) von dem der Transmutation (Ver- änderung der Reaktionsnorm). Der Vorgang der Präinduktion gehört zum Erbgut der Biotypen. Auch die als Transmutation angesprochenen Ergeb- nisse der Versuche von Standfuß, Fischer, Kammerer können solange nur als Präinduktion aufgefaßt werden, bis nicht die milieubedingte Reak- tionsänderung für mehrere Generationen nach Aufhören des Reizes nach- gewiesen ist. Vom Begriff: der „Vererbung erworbener Eigenschaften“ ist also die Präinduktion abzutrennen und dafür dem Begriff ‚ Reaktionsnorm“ anzugliedern. Diesen dadurch erweiterten Begriff der Reaktionsnorm sucht W. zum Schluß noch einmal zu definieren, indem er vier verschiedene Reaktionskategorien in ihn einordnet: I. Die „Determinierung‘: Reaktionen zwischen Substrat (S) und aktiven Genen (Genkomplexen), denen die Aktivierung (a = Aktivator) der bis dahin latenten Gene (G) vorausgeht. Es resultieren alle die sichtbaren Eigenschaften (R), die das Substrat mit den verschiedenen Genen ent- wickeln kann. Formel: StG@G+a=R: S + G? + a = R? usw. 2. Die ‚Induktion‘: Es tritt zu den Faktoren von Kategorie I noch der Milieufaktor Formel: (S + G+ a)+M, = R; (S-+G-+a)+ M. =R, usw. : 3. Die „Prädeterminierung“: Reaktionen zwischen den Genen (G) und denjenigen unbekannten Faktoren (Ht), von welchen die Aktivier- fähigkeit abhängt. Resultat keine sichtbare Eigenschaft, sondern der an- geborene Valenzgrad des Gens (GY); (hierher gehören die Begriffe Prävalenz, Dominanz, Epistasie, Rezessivität, Hypostasie). Formel: G + Ht = Gu G + H? = G» usw. 4. Die ,,Prainduktion*: Auch hier, wie bei 2, Hinzutreten des Milieu- faktors. Resultat keine sichtbare Eigenschaft, sondern Valenzgrad der Gene. Formel: (G + H') + M, = Gr (G + H,) + M. = Gv? usw. Auf die — natürlich in weitgehendem Maße mögliche — Komplizierung dieser Schemata geht W. nicht ein. Auch bei dieser Arbeit muß Ref. bei der Beurteilung wieder unter- scheiden zwischen experimentellen Resultaten und darauf fußenden Schlüssen auf der einen und hypothetischen Gedankengängen über die Vererbungs- prozesse auf der anderen Seite. Ebenso wie die Einführung des Begriffes der „Reaktionsnorm‘“ in die Vererbungslehre eine sehr glückliche war, so scheint Ref. auch seine Erweiterung um die an Hand der experimentellen Resultate sehr klar definierte „Präinduktion“ sehr plausibel. . Verfasser hat damit den Vertretern der vor allem von Semon bekämpften Parallel- induktion bei der Beurteilung der Erblichkeitsexperimente (Tower usw.) eine neue wichtige Hilfe gebracht. Andererseits sprechen seine ergebnislosen Transmutationsversuche wieder für die außerordentliche Schwierigkeit, in der Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften Klarheit zu schaffen. Die Hypothesen über die bei den Induktions- und Determinierungs- vorgängen sich abspielenden Prozesse, vor allem die Kombination der bio- logischen Abläufe mit der Antigen- und Fermentlehre, können natürlich — Referate, 155 W. betont es selbst — nur als ein Versuch betrachtet werden, wie man sich diese noch durchaus dunklen Prozesse vorstellen könnte. Auch hier müssen diese Hypothesen ihre Berechtigung erst im Laufe der Zeit erweisen, nämlich dann, wenn es ihnen gelungen ist, ‚einen gangbaren Weg zur Lösung der noch so zahlreichen Rätsel in der Vererbungslehre zu zeigen. Karl Gruber (München). Zweibaum, J. Conjugaison et differeneiation sexuelle chez les infusories. Archiv f. Protistenkunde. 26 1912. S. 250—274. In Anlehnung an die Enriquessche Arbeit (1910) über die Konjugation und die Geschlechtsdifferenzierung bei Infusorien findet der Autor folgen- des: Wenn man eine. Paramäcienkultur, die von einem Tier abstammt, lange Zeit reichlich ernährt, einen Teil dieser Kultur dann fasten läßt und diese so vorbereiteten Tiere mit verschiedenen Salzlösungen behandelt, so erfolgt in sehr kurzer Zeit Konjugation. Kontrolltiere, die erst der reich- lichen Fütterung, dann dem Fasten unterworfen werden und nicht mit Salzlösungen, sondern nur mit destilliertem Wasser behandelt werden, zeigen keine Konjugation. Der Verfasser stellt für jede der von ihm gebrauchten Salzlösungen die Optimumlösung fest, durch die der Prozentsatz der Kon- jugantenpaare in einer Kultur am höchsten wird. Nachdem von vielen Salzlösungen die Optimumwerte gefunden sind, vergleicht Zweibaum die Konjugationsbeschleunigung der einzelnen chemischen Verbindungen und kommt zu dem Schluß, je niedriger das Molekulargewicht der Lösung ist, um so eher wirken die Salze kopulationsbeschleunigend. Er glaubt also unter. jeder Bedingung, nach Fasten, wenn reichliche Fütterung vorher- gegangen ist, Konjugation bei Infusorien willkürlich erzeugen zu können. Diese Arbeit Zweibaums widerspricht durchaus nicht den Ideen von Richard Hertwig, daß die Protozoenzelle nach vielen Teilungen erst be- fruchtungsbereit sei. Sie ist dann erst geschlechtlich induziert. Enriques dagegen hatte in früheren Arbeiten gesagt, daß eine geschlechtliche Indu- zierung der Infusorienzelle stets ausgelöst werden könnte. Eine Reihe von Teilungen sei nicht nötig, um Konjugation hervorzurufen. Enriques wies damals mit Recht auf die von ihm und von Hertwig zitierten Fälle hin, in denen sofort nach der Konjugation wieder Konjugation auftrat. Es waren vielleicht zwei, vier oder sechs Teilungen der Exkonjuganten zwischen beiden Konjugationen eingetreten. Nach unseren heutigen Kenntnissen müssen diese Fälle so aufgefaßt werden, als ob die geschlechtliche Indu- zierung nach der ersten Konjugation noch nicht erloschen ist und sich noch im Abklingen weiter erhält. Auch Enriques gibt jetzt in einer Nachschrift zu der Arbeit von Zweibaum zu, daß eine gewisse Konjugationsbereit- schaft der Zelle bestehen müsse, ehe die Befruchtung eintritt. Der Wert der Zweibaumschen Arbeit wäre erhöht worden, wenn der Autor zahlen- mäßig die Teilungen in der Zeit der starken Fütterung, in der Zeit des Fastens und ev. in der Zeit der Einwirkung der Salzlösungen beobachtet hätte. Erst dann wäre die Frage exakt gelöst, ob nur die Anzahl der Teilungen zwischen zwei Konjugationen in einer kürzeren Zeit verläuft, oder ob die Anzahl der Teilungen zwischen zwei Konjugationen selbst verringert werden kann. Durch Zweibaums Arbeit ist weiter gezeigt worden, daß nicht in der Amphimixis die alleinige Bedeutung der Befruchtung liegt. Alle seine Zucht- tiere stammten von einem Tier ab, alle Tiere wurden gleich behandelt. “ Infolgedessen gelangte gleichartiges Material zur Konjugation. 2 Erdmann (Berlin). I 56 Referate. Jennings, H. S. Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in the Conjugation of Paramecium. Journal of Experimental Zoology 11, No I, 1911. S. I—I34. Zwei Fragen, welche sich auf die Artbildung beziehen, sind aus dieser Arbeit ganz besonders hervorzuheben. Jennings wollte den Einfluß der Konjugation auf die Artbildung bei reinrassigen und bei nichtrein- rassigen Paramäcienstämmen untersuchen. Schon von Pearl war gefunden worden, daß die beiden Konjuganten einer Paramäcienkultur sich unter- einander weniger in Größe unterschieden als Tiere derselben Kultur, die nicht konjugationsbereit waren. Weiter hatte Pearl ausgesprochen, daß Größenbeziehungen zwischen zwei konjugierenden Tieren bestehen, größere Tiere konjugierten in einer nichtreinrassigen Kultur mit größeren, kleinere Tiere mit kleineren. Infolgedessen würde die Vermischung der Rassen verhindert. Durch Jennings’ interessante und exakte Versuche sind diese Be- hauptungen Pearls sichergestellt. Es findet eine Art “assortative mating” zwischen Tieren reinrassiger und nichtreinrassiger Kulturen statt. Natür- lich tritt die Tätigkeit des “assortative matings’’ stärker auf bei nicht- reinrassigen Kulturen, weil in ihnen doch Tiere von stärkerer Größen- verschiedenheit sich befinden als in reinrassigen Kulturen. Aber auch in reinrassigen Kulturen scheint das ‘‘assortative mating’ von größerer Be- deutung für die Konstanz der Arten zu sein. Sehr große Tiere teilen sich erst, ehe sie konjugieren, und in reinrassigen Kulturen gelangen fast immer die Tiere zur Konjugation, welche der Durchschnittsgröße der betre/fenden Rasse unter dengegebenen Umständen entsprechen. Es erscheint also das “‘assortative mating’ als Mittel, die Rasse kon- stant zu erhalten in einer reinrassigen Kultur, oder die Vermischung vieler Rassen zu verlangsamen in gemischten Kulturen: Doch auch nach einer anderen Seite hin ist die Jenningsche Arbeit von Bedeutung in bezug auf das Artenproblem. Nachkommen von Tieren, welche konjugiert haben, sind nach seiner Meinung variabler als die Nach- kommen von Tieren, welche nicht konjugiert haben. Zieht man nun solche Tiere, die eine bestimmte Variation gezeigt haben, in Einzelkulturen auf, so bleiben unter Umständen diese Formen konstant. Dicse letzte Ansicht hat der Autor noch nicht durch vollständig be- schriebene Versuche belegt, erst in der nächsten Veröffentlichung wird das experimentelle Material für diese Ansicht beigebracht werden. Als gesichert ist aus dieser Untersuchung der Satz zu entnehmen, daß kein funda- mentaler Unterschied in den Größenbeziehungen konjugieren- der und nichtkonjugierender Tiere besteht, sondern nur ein zeit- weiliger physiologischer, der durchaus keine Einwirkung auf die spätere Gestalt der Experimenttiere hat. Erdmann (Berlin). Erdmann, Rh. 1. Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea. Festschrift f. Hertwig. 1 1910. 2. Experimentelle Untersuchungen über den Zusammenhang von Befruchtung und Fortpflanzung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. Arch. f. Protistenkunden 29 1913. In diesen beiden Arbeiten untersucht der Autor die Geschlechtsverhält- nisse der Amoeba diploidea. Diese Erdamoebe ist von Natur aus doppel- kernig. Sie teilt sich ungefähr zwei bis drei Wochen vegetativ und bildet nach dieser Zeit auf gewöhnlichen Zuchtplatten aus Agar-Agar Zysten. ~ Zwei Tiere formen eine Zyste, die beiden Kerne jedes Einzeltieres ver- Referate. 157 schmelzen, und jeder dieser beiden, jetzt diploiden Kerne reduzieren sich. Die reduzierten, haploiden Kerne legen sich aneinander, nachdem die Zystenwand verschwunden ist. Nach der Aussaat auf neue Platten kriecht aus der Zyste ein zweikerniges Einzeltier aus, daß 2 haploide Kerne be- sitzt. Die Amoeba diploidea ist also nur in einer Zelle haploid. Sie führt ihr vegetatives Leben stets diploid fort, genau so wie der Sporophyt bei Farnen. Durch Uberimpfen der vegetativen Tiere nach 8 bis 10 Tagen konnte die Verfasserin in mehreren Monaten eine Veränderung der physiologischen Eigenschaften der normalen Amoebe erreichen. Die Tiere, die mehrere Monate nicht kopuliert hatten, bildeten chromatinarme Ruheformen. Die Amoebe kapselte sich ab, das Außenplasma wurde hart und die Tiere waren nicht mehr fähig zu kopulieren, selbst wenn man die Platte nicht überimpfte. Diese Tiere gingen nach kürzerer oder längerer Zeit durch Bakterien zugrunde. Wurden sie rechtzeitig übergeimpft, so war es mög- lich, diese Kultur 2!/, Jahre am Leben zu erhalten. Die Verfasserin nannte diese Erscheinung fakultative Apogamie. Sie faßte diese Erscheinung als eine Modifikation der normalen Amoebenform auf, die unter den stets gleichbleibenden Aufzuchtsbedingungen immer wieder auftrat. Diese asexuell gewordenen Amoeben, die also zweikernig waren, Ruhe- formen bildeten und nicht mehr kopulieren konnten, behandelte die Ver- fasserin mit Extrakt aus normalen Amoeba-diploidea-Zysten. Der Extrakt wurde aus verriebenen Zysten gewonnen, die mit destilliertem Wasser auf- geschwemmt wurden. Durch einen Berkefeld[ilter wurde dann die Flüssig- keit geführt. Nach längerer Behandlung vereinigten sich die Kerne des vegetativen Einzeltiers; es fand eine Art Reduktion in diesen Tieren statt. Die Amoebe war haploid geworden. Durch fortgesetzte rechtzeitige Über- impfung konnte diese haploide Amoebe längere Zeit am Leben erhalten werden. Sie kopulierte nicht, sondern bildete zackige Formen, die allmählich, wenn sie nicht überimpft wurden, zugrunde gingen. In diesen einkernigen Kulturen traten aber merkwürdige Regulations- erscheinungen auf. Manche Tiere führten die Kernteilung aus, aber nicht die Zellteilung. Infolgedessen entstanden wieder zweikernige Tiere. Jeder Kern war daher also haploid. Diese zweikernigen Tiere konnten wieder kopulieren und bildeten dieselben Zysten wie die normale Diploidea. Ob durch diese eigenartige Regulationsteilung eine physiologische Ver- schiedenheit der beiden Kerne entstanden ist, kann nicht ohne weiteres be- hauptet werden. Jedenfalls war diese Regulationsteilung notwendig, um den normalen Verlauf der Kopulation und Enzystierung hervorzurufen. Mit der oben besprochenen Arbeit Zweibaums stimmt die Verfasserin in ihren Resultaten soweit überein, daß durch Salzlösungen Befruchtung ausgelöst werden kann. Dies Ergebnis ist aber bei der Amoeba diploidea so aufzufassen, daß die Zeit der Teilungen zwischen zwei Kopulations- epidemien verkürzt wird, die Anzahl der Teilungen aber wohl annähernd dieselbe bleibt. Mit den Resultaten der früher veröffentlichten Arbeiten von Woodruff, Gregory und MacClendon stimmt die Verfasserin darin überein, daß es möglich ist, asexuelle Amoeben bis ins Unbegrenzte aufzu- ziehen, wenn die Schädlichkeiten der Außenwelt entfernt werden. Welche inner-regulatorischen Kräfte hier für die Befruchtung auftreten, ist noch nicht bekannt, wohl aber läßt sich aus den nach vielen Teilungen auf- tretenden Depressionsperioden und Rhythmusschwankungen in der Teilungs- rate bei Infusorien schließen, daß zu dieser Zeit die Regulation stattfindet. Erdmann (Berlin). I 58 Referate. Peebles, Fl. Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. Biolo- gical Bulletin. 23,,N. 3, 1912. S. 154—170. Gleichzeitig mit Calkins (1911) untersuchte die Verfasserin die Regeneration und Regulation bei Infusorien (Paramaecium caudatum) und kommt im großen ganzen zu denselben Resultaten, welche Calkins durch das Experiment gefunden hatte. Die Paramäcien wurden so geteilt, daß das Hinterende, in welchem sich der Kern nicht befand, abgetrennt wurde. Es regenerierte eine große Anzahl von Tieren und die Teilung in zwei gleiche Teile erfolgte in 62°/,, ehe die Tiere ihre normale Größe wieder erreicht hatten. Die Teilung selbst war in 20°/, der Fälle nicht immer normal. Das kleinere Tier wuchs aber, bis es sich zum zweiten Male teilte, zur normalen Größe heran und teilte sich in zwei gleiche Teile oder in ein größeres und ein kleineres Tier. Entweder bildeten diese kleineren Tiere pathologische Formen aus oder gingen zugrunde. Im allgemeinen aber wuchsen nach mehreren Teilungen die Tiere zur Normalgröße der Rasse heran. Wenn aber die Tiere so operiert wurden, daß das vordere Ende ent- fernt wurde und der Schnitt durch das Peristom gerade senkrecht zum Macronucleus geführt wurde, so regenerierten 34°/, diese Teilstücke den Ver- lust und teilten sich in zwei normal große Teile. 42°/, der Tiere teilten sich unregelmäßig. 50°/, der Tiere, welche eine Operation an dem vorderen Ende auszuhalten hatten, gingen zugrunde, während bei der Operation am hinteren Ende nur 20°/, zugrunde gingen. Werden aber die Paramäcien genau in die Hälfte geteilt, so sterben die Tiere gewöhnlich, weil der Kern durch den Druck des Messers aus dem Plasma getrieben wird. Bleibt aber zufällig der Kern in einem der Teilstücke, so regeneriert das Tier und es findet meistens eine normale Teilung statt. Die Bildung von pathologischen Formen findet stets dann statt, wenn mehr als die Hälfte des Protoplasmas dem betreffenden Stück verbleibt, niemals entwickeln sich abnorme Formen, wenn das Plasma halbiert ist. Werden Zellen während der Teilung durchschnitten, so er- folgt eine Regeneration der verlorenen Teile um so eher, je weiter die Teilung vorgeschritten ist. Operiert man die Tiere während der Konjugation, so stirbt das Tier, welches keinen Kern enthält, kurz nach der Operation, während die größeren Teilstiicke mit Kernen zusammenbleiben oder sich sofort trennen. Diese Exkonjuganten regenerieren sehr langsam, und die spätere Teilung ist stark verzögert. Verschiedene Rassen verhalten sich in bezug auf ihre Regenerationsmöglichkeit verschieden. Auch der physio- logische Zustand, wie er durch die Ernährung und die Umgebung bedingt ist, hat selbstverständlich Einfluß auf die schnellere oder langsamere Mög- lichkeit der Regeneration. Die theoretische wichtige Frage, ob die Gestalt einer Rasse durch die Entfernung von Zytoplasma verändert werden kann, verneint die Verfasserin im Gegensatz zu den Ansichten Popoffs, der bei /rontonia leucas und Stentor coeruleus feststellte, daß kleinere Rassen aus kleineren Tieren entstehen könnten. Im Einverständnis mit Jennings behauptet die Ver- fasserin nach sorgfältig geführten Einzelkulturen, daß operierte Tiere ent- weder sofort oder nach mehreren Generationen auf die normale Größe dieser Rasse heranwachsen. Durch ihre Versuche hat die Verfasserin den Beweis erbracht, daß das vordere Ende des Tieres stärker differenziert ist und infolgedessen die Regenerationsmöglichkeit bei der Entfernung des vor- deren Endes sich vermindert. Das hintere Ende, als das weniger differen- . zierte kann leichter regeneriert werden und die Normalform der Teilung stattfinden. Erdmann (Berlin). Referate. 159 Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische Tierzucht einschließlich der Züchtungsbiologie. Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. VII. Jg. 1912. Hannover, > M. u. H.-Schaper. VII u. 473 S. Von den Originalaufsätzen. die das Jahrbuch in seinem VII. Bande bringt, dürften für den Leser dieser Zeitschrift spezielles Interesse haben: Stegmann: Studien über das aufrechthörnige Rind (os orthoceros). (Von guten Abbildungen begleitete Untersuchungen an Material aus dem süd- östlichen Rußland.) Thilo: Eigenschaftskreuzung. (Erfahrungen über Schaf- zucht.) Henseler: Betrachtungen über die Verarbeitung und Verwertung von Zahlenmaterial bei züchterischen Untersuchungen. (Die in sehr scharfe Ausdrücke gekleidete Kritik an den allgemein anerkannten Verfahren zur exakt-mathematischen Behandlung biologischen Zahlenmaterials, speziell dem an unseren Haustieren gewonnenen, beruht auf einer völligen Ver- kennung des Wesens des wahrscheinlichen Fehlers eines Mittelwerts aus einer Anzahl von Varianten, von dem des .ausführlichen bewiesen wird, daß er, der wahrscheinliche Fehler, kein Maß für die — Variabilität der Reihe ist!) Der für den Leser wichtigste Teil des Jahrbuchs ist der Referatenteil. Er findet ja nicht nur bei dem eigentlichen Tierzüchter Beachtung, sondern hat auch in letzter Zeit eine steigende Bedeutung für weite Kreise unter den Biologen und den auf verwandten Gebieten arbeitenden Wissenschaftlern bekommen, denen er als einziges derartiges Organ die für sie immer mehr Interesse gewinnenden Probleme und Arbeiten der Tierzucht näher bringen soll. Leider gibt das Jahrbuch gerade in diesem Teil noch recht viel Gelegenheit zur Bemängelung. Es bringt zwar die deutsche einschlägige Literatur in ziemlicher Vollständigkeit, führt daneben aber noch, besonders in den Abschnitten Physiologie und Hygiene eine ganze Reihe hier völlig überflüssiger, in einem Jahrbuch für Tierzucht. nur als Ballast wirkender Dinge auf. Auch die Zusammenstellung und Form der einzelnen Referate läßt eine straffe und zielbewußte Redaktion vermissen. Auf eine kritische Besprechung der Art, in der die ausländische Literatur behandelt worden ist — die Referate der wenigen Arbeiten, die ,,die‘‘ englische und amerikanische Literatur darstellen, zeigen reichlich viel grobe Übersetzungs- fehler —, soll mit Rücksicht auf die Besserung, die die Herausgeber für das nächste Jahr in Aussicht gestellt haben, verzichtet werden. Der seit einigen Jahren beigefügte dritte Teil: „Beobachtungen und Erfahrungen im praktischen Zuchtbetriebe“ hat bisher den Nachweis seiner Daseinsberechtigung nicht erbringen können. Für die Veröffentlichung dieser, zum Teil an sich ganz interessanten Berichte stehen der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde andere Organe zur Verfügung. In einem „Jahrbuch“, das als Nachschlagewerk einen dauernden Wert haben soll, sind sie überflüssig. Walther (Gießen). Stopes, Marie C. Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. Phil. Trans. R. S. London. Ser. B. 208. 1912. S. 75—ı100. Taf. 6—8, os Vextk Nach den bisher vorliegenden Daten erscheinen die Angiospermen zuerst in der jüngeren Hälfte der Unterkreide, vom Aptien an, und zwar kannte man fast nur Blattreste, die im östlichen Nordamerika, in Grönland und Portugal gefunden waren. Der Verfasserin gelang es aber, unter den im British Museum aufbewahrten Hölzern aus dem Aptien Englands drei 160 Referate. Typen von Angiospermen-Hölzern aufzufinden, die somit die ältesten der- artigen Urkunden darstellen. Die Pflanzen, von denen sie herrühren, wuchsen aller Wahrscheinlichkeit nach auch in England selbst, denn die Hölzer lassen die Spuren der Drift durchaus vermissen und sind z. T. sehr wohl erhalten. Der eine Typus, Aptana radiata, stimmt mit keiner lebenden Pflanze vollständig überein, zeigt aber die meiste Ähnlichkeit mit Zowcera, Viburnum, Magnolia und Liriodendron. Woburnia porosa läßt sich als Dipterocarpacee ansprechen, steht im besonderen den Gattungen S/orea und Zopea sehr nahe. Sadulia Scotti endlich zeigt so wenig ausgesprochene Eigentümlich- keiten, daß es nur mit höheren Dicotyledonen im allgemeinen verglichen werden kann. Keiner der drei Typen zeigt Ähnlichkeit mit den wenigen Kreidehölzern, die man bis jetzt kennt. Für die Herleitung der Angiospermen von anderen Pilanzengruppen bietet die Struktur dieser Hölzer keinerlei Anhaltspunkte. Weder zu den echten Gymnospermen noch zu den mit den Hölzern gleichalterigen Bennettiteen lassen sich irgendwelche Beziehungen finden, sie sind viel- mehr in allen ihren Merkmalen hoch entwickelte Angiospermen. Die Verfasserin kommt daher zu dem Schluß: „Die Angiospermen entstanden viel früher als wir denken, und die landläufige Ansicht vom Gymnospermen- Ursprunge erfordert eine Änderung.“ Die schwache Ausbildung der Jahresringe deutet auf ein gleichmäßiges, vielleicht subtropisches Klima, oder wenigstens auf ein solches ohne aus- gesprochene Winterkälte, was ja auch durch die Übereinstimmung von Woburnia mit der tropischen Shorea gestützt wird. Steinmann. Fruwirth, C. Ein Fall einer Knospenvariabilität bei schmalblätteriger Lupine. Fühlings landw. Ztg. 61 (1912). S. 433—444. In Anschluß an eine exemplifizierte Orientierung über Variabilitäts- formen bespricht Verf. eine hellblaublühende, geflecktsamige Linie von Lupinus angustifolius, bei deren Vermehrung einzelne Hülsen mit einfarbigen Samen angetroffen wurden. Eine derartig variierte Pflanze, die eingeschlossen worden war, ergab 12 Samen, von denen 4 einfarbig und 8 gefleckt waren. Die ersteren lieferten Pflanzen mit nur einfarbigen Samen, die letzteren solche mit nur gefleckten Samen. ‚Es war demnach bei der beobachteten Pflanze eine spontane, vegetative, partielle Variation bei einer Hülse ein- getreten.“ Kajanus. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9 Fie BY Fre oe: » Naya Federley: . Federley gez Verlag von Gebrüder Bo: BETT >’ ie Tafel 1 gaera racger, Berlin W 35 Lichtdruck von J. B. Obernetter, München x I F . A WHY Ras : ne Pan ean oy Ven ee Dune TA ah us - ion ah. ; i = pa { E R 7 Ro \ ir W ts ‘ ‘y rn Ww +“. : ah ty 1 tT +, u - E 1 ‘ = He i i vt \ 7 i ’ ' > a A n i Sta Ile, au h i Burn a tee a IE dys ee ki ¥ Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9 Federley: P' Federley gez. Verlag von Gebrüder Bornt a yee Tafel 2 ıera Lichtdruck von J. B. Obernetter, Müncheu ger, Berlin W 35 Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9 Federley: Federley gez. Verlag von Gebrüder B Tafel 3 99 101 > 103 \ 100 IR ygaera traeger, Berlin W 35 Lichtdruck von J. B. Obernetter, München : (LOW ini rE te a Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9 Tafel 4 118 120 119 tpritan. 3 2 BR | 130 129 131 Federley: Pygaera Federley gez. Lichtdruck von J. B. Obernetter, München Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin W 35 Zeitschrift für ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 9 Kajanus: 77ifolium Tafel 5 ie i Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Se ee Ufer 12a Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Vortrag, gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf. Seit dem Erscheinen der Mutationstheorie des Verfassers sind zehn Jahre verflossen. Aus allgemeinen Prinzipien abgeleitet und gestützt auf die kritische Betrachtung zahlloser Tatsachen hat die Theorie in den verschiedensten Kreisen biologischer Forschung über Erwarten rasch Anerkennung gefunden. Die vor- _ liegende Schrift enthält nun eine Auseinandersetzung der augenblicklichen Lage der Theorie und wird daher allen Biologen, Botanikern, Zoologen sowie denen willkommen sein, die sich, sei es praktisch als Züchter, sei es wissenschaftlich mit Fragen der Abstammungs-, Erblichkeits- und Bastardlehre befassen. a und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali- fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. Gruppenweise Artenbildung von Professor Dr. Hugo de Vries. Mit vielen Textabbildungen und 22 farbigen Tafeln. Unter der Presse: Einführung in die experimentelle Vererbungslehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geh. SM. 50 Pf, geb. in Ganzleinen 10 M. Die neuen Vererbungsgesetze von Professor Dr. C. Correns. Mit 12 z, T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der ,, Vererbungsgesetze“. Geheftet 2 M. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf. Anleitung zum praktischen Studium niederer Tiere (Protozoa, Coelenterata, Vermes, Echinodermata) von Dr. W. Schleip, Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Textabbil- dungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre — ohana ager von Heft 1 u. 2 Bd. 0. ae Abhandlungen oth Bets Federley, H.: Das Verhalten der-Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermedären Artbastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. (Mit Tafel1—4) 1—110 © Kajanus, B.: Uber einige gS Anomalien bei Trifolium pratense L. zu (iit Rates Eye Eee Sep he ne ee Referate Ey Alexander, W. B.: Further Experiments on the Cross-breeding of Two Raced ra A of the Moth Acidalia virgularia. (Federley)........ +... +. « 144 | Bonhote, J. Lewis and Smalley, F. W.: On Colour and Colour-pattern Inheritance in Pigeons) \iPecerley) “oie, sth. fous lel ie an ee os) “URAG Castle, W. E.: Double Mating of Silk-Worm Moths. (ederley) «2 „U. ser Erdmann, Rh.: Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea. (Erdmann) . . NG eae Rat IE a etl oe Seen N er ee — Experimentelle Untersuchungen über den Zusammenhang von Befruchtung und Fortpflanzung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. (Erdmann) 156 Fruwirth, C.: Ein Fall einer Knospenvariabilität bei schmsiblatisciirs Lupine. (Kajanus)....... EATON MWe EEA che ete Godlewski jun., E: Studien über die "Entwicklungserregung. I Kombination der heterogenen Befruchtung mit der künstlichen Parthenogenese. II. Anta- gonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen. (Brüel) 141. Goldschmidt, R.: Die Merogonie der Oenothera-Bastarde und die doppelt- reziproken Bastarde von de Vries. (Baur) ......... fare Br a8 Hertwig, G.: Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre ‘Ent- Ky wicklung nach Befruchtung mit normalem Samen. (Briel)... ... . 138 © Hertwig, O.: Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samen- rl fäden durch physikalische und durch chemische Eingriffe. (Brüel) u EB — Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. (Brüel) ........-. . | ; — Die Radiumstrahlung in ihrer Wirkung auf die Entwicklung tierischer Eier. = Eine!) ya cine meopeewae ct os oi tia es mos vm or — Mesothoriumversuche an tierischen Keimzellen, ein experimenteller Beweis 4 für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. (Briel) ....... +. 138 Jennings, H. S.: Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in the Conjugation of Paramecium. (Erdmann) RE a ae Kellogg, Vernon L.: An Experiment in double Mating. (Federley) . .. . . 143 Lutz, Anne M. Triploid Mutants in Oenothera. (Heribert-Nilsson) .... . 136 Meisenheimer, Joh.: Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen- N zierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts- drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. (Brüel) . . 1422 — Peebles. Fl.: Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. (Erdimankl 158 Roux, Wilh: Terminologie der a ae der Tiere und Pflanzen. (Korschelt) . : : N Stomps, Theo J.: ‘Die Entstehung von "Oenothera gigas de Vries. (Heribert- Nilsson), Pi... Bere — Mutation bei Oenothera iennis a “ (Heribert- Nilsson) AE, = a Stopes, Marie C.: Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. (Stein- MANN) Bs nina... ee ies soe Strong, R. M.: Results of Hybridizing Ring- doves, including sex-linked inheri- nh tance. (Doncaster) . . ea hee Be a ak ' oie, ‘va, scale RA Wilsdorf, G. und Miller, R.: ‘Jahrbuch fiir wissenschaftliche und praktische hs Tierzucht einschließlich der Züchtungsbiologie. (Walther) ..... + + 159° Woltereck, R.: Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung, speziell” | — über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. (Gruber) . 10 — Uber Veränderung der Sexualität bei Daphniden. (Gruber)... ....1L — Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘: Trans- + mat mutation und Präinduktion bei Daphnia. (Gruber) .......+.++-. iby Zweibaum, J.: Conjugaison et differenciation sexuelle chez les infusories, (Erd- MAM nennen ner aie HBB Neue: Literatur 3 W220 ox: BAND 9 HEFT 3 APRIL 1913 ‚ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (wönster), V. HAECKER (watts), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR (erin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1913 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Soeben erschien: Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes von Prof. Dr. C. Correns-München und Prof. Dr. R. Goldschmidt- München. Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55 zum Teil farbigen Textabbildungen. Geh. 4 M. 50 Pf., geb. 5 M. 75 Pf. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf. Die neuen Vererbungsgesetze von Professor Dr. C. Correns, Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungsgesetze“. Geheftet 2 M. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Gebunden 10 M. Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Vortrag, gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali- fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Gebunden 18 M. Unter der Presse: Gruppenweise Artenbildung von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik in Amsterdam. Mit zahlreichen Textabbildungen und 22 farbigen Tafeln. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zuchtversuche mit Enten I. 1. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft? 2. Bemerkungen zu Goodales Experimenten. 3. Bemerkungen über Xenien. Von Richard Goldschmidt (München). Eingegangen: 26. November 1912. Der äußere Anlaß zur Veröffentlichung der folgenden Mitteilungen ist durch zwei kürzlich erschienene Untersuchungen von Goodale und Phillips!) gegeben, die sich an den gleichen Objekten mit den gleichen Fragestellungen beschäftigen. Wenn auch meine Resultate, die ebenso wie die der amerikanischen Kollegen erst auf zwei Zucht- generationen basieren, nur als orientierende Versuche betrachtet werden können, so sind sie vielleicht doch in Anbetracht der breiten Anlage meiner Versuche schon einer Veröffentlichung wert, der dann in den kommenden Jahren weitere folgen können. Daß ich meine Studien von Anfang an auf einen für unsere deutschen Arbeitsverhält- nisse sehr großen Maßstab stellen konnte, verdanke ich einer Reihe von Behörden und Männern und möchte es daher nicht versäumen, bei dieser ersten Veröffentlichung ihnen allen meinen schuldigen Dank abzustatten. Zunächst der K. Regierung von Oberbayern, dem Land- wirtschaftsdezernat im Ministerium des Innern und dem Landrat von Oberbayern, insbesondere Herrn Oberregierungsrat Graf Du Moulin, Regierungsrat Attinger und den Herren vom engeren Landrats- ausschuß, die es ermöglichten, daß die treffliche K. Kreisgeflügel- zuchtanstalt in Erding mit Personal und Einrichtungen mir für meine Zuchten zur Verfügung gestellt wurde, und außerdem durch eine große fortlaufende Bewilligung die Durchführung ermöglichten; sodann der K. Akademie der Wissenschaften, deren mehrmalige wohlwollende Unterstützungen mir eine unentbehrliche Hilfe bedeuteten; ferner dem Direktor der Erdinger Anstalt Dr. Ulrich, der mir bei Einrichtung und Durchführung der Versuche stets gern seine praktischen Erfahrungen 1) Phillips, J. C. Size Inheritance in ducks. Journ. Exp. Zool. 12 1912. Goodale, H. D. Studies on hybrid ducks. Ibid. 10 1911. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. I! LHBRARY NEW x > BOTAR AL GARE RH, 162 Goldschmidt. lieh und im Jahre ıgır auch selbst die tägliche Protokollführung besorgte; sodann meinem Privatassistenten, Herrn Landwirtschafts- assistent Huber für die gewissenhafte Protokollführung und auch dem umsichtigen Geflügelmeister der Anstalt, last not least Prof. Bruno Hofer, dessen freundschaftlichen Bemühungen ich die Über- windung aller Schwierigkeiten verdanke. Meine Versuche haben die Aufgabe, eine Erbanalyse der gesamten Entenrassen durchzuführen. Das wird natürlich noch viel Zeit er- fordern und so sollen Einzelresultate nach Möglichkeit allmählich veröffentlicht werden. Im folgenden soll zunächst über Vorstudien und Studien zur Frage I. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft? berichtet werden. Für die Zuchtpraxis ist das natürlich das ent- scheidende Problem, das aber auch für die Vererbungslehre bedeutungs- voll ist. 1. Material und Fragestellung. J. ©. Phillips veröffentlichte kürzlich eine Untersuchung über Vererbung der Körpergröße bei Enten. Er kreuzte halbdomestizierte Wildenten mit der schweren Rouenente und erhielt ein im Gewicht intermediäres Bastardprodukt. In F, trat dann eine erhöhte Varia- bilität auf, aus der geschlossen wird, daß es sich um eine Spaltung einer polymeren Eigenschaft handelt; denn im Anschluß an Nilsson- Ehles Entdeckungen haben Lang, Emerson, Castle, East gezeigt, wie dies bei quantitativen Merkmalen, die polymer repräsentiert sind, zu erwarten ist. In diesem Fall wurden die Tiere sichtlich in nor- malen Bedingungen aufgezogen und ihr Gewicht nach einigen Monaten verglichen. In meinen Versuchen war der Vorgang etwas anders. Ich habe nicht die Größe der ausgewachsenen Tiere betrachtet, wie sie sich bei naturgemäßer Haltung entwickelt, sondern vielmehr die physiologische Eigenschaft herangezogen, die für die tierzüchterische Praxis die wichtigste ist, die Fähigkeit, unter optimalen Futter- bedingungen die Nahrungsstoffe in mehr oder minder hohem Maße umzusetzen und sich schnell zu beträchtlichem Gewicht heranmästen zu lassen, also die sogenannte Wiichsigkeit. Es ist nun selbst- verständlich, daß diese Wüchsigkeit von sehr vielen Faktoren ab- hängig ist, von allen, die in der Tierzucht eine Rolle spielen. Um brauchbare Resultate zu bekommen, ist es daher nötig, die Versuche unter denkbar identischen Bedingungen durchzuführen, vor allem Zuchtversuche mit Enten I. 163 gleicher Haltung und Ernährung und ferner die zu vergleichenden Reihen in der gleichen Zuchtsaison aufzunehmen, da nur so von einer Konstanz der zahlreichen klimatischen Faktoren, die in der Enten- zucht eine große Rolle spielen, gesprochen werden kann. Sodann erschien es notwendig, alle die Vorfragen erst zu untersuchen, die sich aus den besonderen Verhältnissen der benutzten Rassen, Eigewicht, Form der Wachstumskurve usw. ergeben, um auf möglichst sicherem Boden zu stehen. Und selbst so sind die Fehlerquellen noch beträchtlich große: innerhalb einer Zuchtrasse können Linien mit geringen, aber konstanten erblichen Differenzen vorhanden sein, so daß mit nicht ein- wandfreiem Ausgangsmaterial gearbeitet würde. Die Bastarde könnten rein konstitutionell auf die Außenfaktoren ganz anders reagieren, so daß ihre Zahlen nicht mit denen der Eltern ohne weiteres vergleichbar wären. Und so haftet einer jeden derartigen Untersuchung eine solche Fülle von Fehlerquellen an, daß bestimmte Schlußfolgerungen nur mit größter Vorsicht ausgesprochen werden dürfen. Zahlenmäßige Feststellungen behalten aber immer ihren Wert und können daher, wenn kritisch betrachtet, immerhin zur Lösung des Problems das ihrige mit beitragen. Zur Untersuchung wurden eine große Zahl von Rassen und ihre Bastarde herangezogen. Für die folgenden ersten Mitteilungen be- nutze ich die Zuchten, die sich auf folgende Formen beziehen: 1. Wildenten; es sind teils in Norddeutschland frisch gefangene ganz wilde Tiere, teils solche, die ein Jahr in Domestikation waren, und ferner die üblichen halbdomestizierten. 2. Lockenten; reinzüchtende, weiße, sehr kleine Rasse, von einem Händler bezogen. 3. Peking- enten; reinzüchtende Stämme der Erdinger Anstalt, mächtige, sehr große Tiere. 4. Aylesburyenten; sehr große, reinzüchtende Tiere, von einem englischen Züchter bezogen. 5. Cayugaenten; ebenfalls ein recht schwerer Entenschlag, reinzüchtend, aber doch wohl ein Bastar- dierungsprodukt darstellend. 6. Schwedenenten; eine höchst interessante Bastardrasse, über deren Vererbung ich im nächsten Jahr hoffe ins Klare zu kommen. 7. Indische Laufenten; reinzüchtend, eine leichte Rasse. Von Bastarden wurden für das folgende benutzt: 1. Peking- ente 9 = Wildente 9; die reziproke Kreuzung war unmöglich, da der riesige Pekingerpel die kleine Wildente dabei umbringt; F, aus dieser Kreuzung und mehrere Rückkreuzungen. 2. Peking = Cayugaente und reziprok, sowie die Rückkreuzung F, = Peking. 3. Peking > Aylesbury und reziprok und 4. Peking >< Laufente und reziprok. Als Eltern der Zuchten dienten mit Ausnahme der reinen Pekingenten stets in ge- TI* 164 Goldschmidt. schlossenen großen Kojen isolierte einzelne Paare. Gebrütet wurde teils im Brutapparat, teils unter Hennen. Das Jahr IgII war ein günstiges, der Regensommer IgI2 ein ungünstiger. Sämtliche Wägungen sind an lebenden Tieren vorgenommen, weshalb die letzten Stellen be- trächtlichen Fehlerquellen ausgesetzt sind; es wurden deshalb Durch- schnittszahlen auch immer auf Ganze abgerundet, die einzelnen Zahlen aber so gegeben, wie sie notiert wurden. 2. Vorfragen. Um die Untersuchungen auf eine möglichst exakte Basis zu stellen, müssen eine Anzahl von Vorfragen zunächst behandelt werden, die an den Ausgangsrassen des Versuchs zu behandeln sind. Vor allem muß zunächst die zu untersuchende Eigenschaft, die Wüchsigkeit, am Aus- gangsmaterial studiert werden. In genügend großem Maßstab konnte dies für die schwere Peking- und Aylesburyrasse durchgeführt werden. a) Die Wüchsigkeitsverhältnisse der schweren Rassen. Um die Wüchsigkeit festzustellen, wurden die Küken zum ersten- mal gleich nach dem Ausschlüpfen, sobald das Gefieder getrocknet war, gewogen. Im Einzelfalle konnte die Zeit, da bestimmte Wäge- tage eingehalten werden mußten, zwischen 1 und 3 Tage schwanken. Da immer große Eizahlen gleichzeitig ausgebrütet werden, so sind die Tiere einer Brut ohnedies gleichaltrig; die Tabelle für Pekingenten bezieht sich auch auf eine solche Brut. Bei den anderen Rassen dagegen sind die Zahlen verschiedenen Bruten entnommen, so daß die Ausgangstiere, je nachdem sie am Wagetage oder 1—3 Tage vorher schlüpften, ein wenig verschieden sind. Bei Vergleichen liegt aber stets der gleiche Fehler vor, so daß er nicht berücksichtigt zu werden braucht. Die Tiere wurden dann von Woche zu Woche bis zum Alter von 10 Wochen gewogen. Dieser Zeitpunkt wurde zu- nächst aus praktischen Gesichtspunkten heraus gewählt, da in der Schlachtentenzucht die Tiere mit 10 Wochen schlachtreif sein sollen. Es erwies sich aber auch sonst dieser Zeitpunkt als der richtige, da, wie sich gleich zeigen wird, dann die vorhandenen Differenzen in der Wachstumskurve ziemlich ausgeglichen sind. Es sei noch bemerkt, daß, wo in den Tabellen eine Wägung fehlt, sie nicht ausgeführt werden konnte, weil das Tier beim Einfangen sich versteckt hatte. Daß jede Ente ihre Ringnummer hatte und einzeln gebucht wurde, braucht wohl nicht besonders erwähnt zu werden. Zuchtversuche mit Enten I. 165 Betrachten wir nun zunächst die folgende Tabelle 1, die die Wüchsigkeitsverhältnisse für 22 Pekingenten der gleichen Brut an- gibt, die also, wie nochmals bemerkt sei, in unter sich und mit den übrigen Versuchstieren identischen Bedingungen gehalten wurden. Tabelle ı. Jahr: 1912. — Eltern: Pekingenten der K. Kreisgeflügelzuchtanstalt Erding. Geboren am 6. u. 7. V. 1912; blieben ohne Futter bis zum 1. Wiegungstage am 8. V. 1912. = : Lebendgewicht | 2 a Zz Datum P 5 ze = ———| #2 = 15 Eu 222 leo. Weise. | 12 808.126, 1.2: notes 2 Z V. We V. Ve VI. | VI. | VI. | VI. | ver. | VII. VII. 2 517 | 1 | 40,1 95 | — | 285 | 567 | 1000 | 1329 | 1878 | 1920 | 2240 | 2600 | 65 503 2174355 87 | 135 | 193 | 360 | 585 977 l 995 | 1620 | 1970 | 2110 | 48,5 505 3 | 41,7 88 | 170 | 229 362 522 780 | 993 | 1360 1620 | 1890 | 45,3 518 4 143,5 86 | 155 | 250 | 460 665 | 1150 1183 | 1520 | 1730} 1930) 44.4 500 5 145.5 go | 169 | 282 548 f 790 | 1169 | 1405 I9Io | 2100 | 2220 | 43,8 509 6 | 39,5 | .95 | 135 | 218 425 | 470| 902 | 1195 | 1630 | 1950 | aris 53,6. 504 7. 140,02|7 185 | LS || 135 240° 435 | 779 | 917 | 1400 | 1720 | 2070 | 51,8 520 8 | 41,8 88 | — | 240 | 474 | 725 1240 | 1335 | 1480 | 1790 2080| 49,7 508 9 | 43.7 83) 1.122 170 | 309 548 | 920 | 1220 | 1580 | 1812 | 1970 | 45,1 521 IO | 50,7 81 | 119 | 165 | 210 332 404 | _— 732 | 1330 1870| 36,9 516 11 455 93 | 187 | 309 607 | 1254| 1407 | 1510 | 1690 1910 | 21 10 | 46,2. 515 12 | 42,1 82 | 155 | 256 | 517 | 1200 | 1705 | 1975 | 2320 | 2400 | 2500 504. Sit 13 48,0 83 | 142 | 165 ] 206 | EA 348| 359 | 440 | 610 | 650 | 13:5 ; 506 | 14 | 51,2 80 | 122 | 167 | 310 | 470 823 1420 | 1580 | 1815 |2230| 43,5 512 15 | 50,0 801), b27; 186 400 | 598 | 1000 | LIOL | 1490 | 15So 1690 | 33,8 513 | 16 | 43,1 | 103 | 194 | 290 | 479 | 775 | 1177 | 1345 | 1790 | 2040 [2070| 48,1 507 701 55,1 | 108 | 170 | 231 | 445 | 725 | 1142 | 1310 1735 | 2060 | 2130 | 38,7 501 18 39,4 7s 07204 0086. | 367 | 590 | 991 | 1180 | 1455 | 1910 | 2220 5616). 514 19 38,0 68 90 | 114 | 200 | 337 |. 640 | 825 | 1330 1750| 2110| 55,5 j 519 | 20 | 42,0] 86 | 129 | 190 397 | 620 | 1030 | 1295 | 1580 | 1850 2090 | 49,8 5ıo | 21 445 zZ 135 | 191 | 337 | 502 | 920 | 1100 | 1390 1650 1950 | 43.8 j 502 | 22 | 44,6 76 | 137 | 203 | 420 | 718 | 1037 1294 1 595 | 1730 | 2100 | a7 Mittel... |44 | 87 | 141 | 214 | gor | 574| 929| 1274 | 1576| 1855 | 2098 | 166 Goldschmidt. Zunächst ein Wort über das Tier Nr. 13, das wir bei den weiteren Betrachtungen ausscheiden müssen; es verhielt sich in den ersten drei Wochen wie seine Geschwister, wurde dann matt und wuchs nicht recht und wies sich sichtlich als krank. Es erreichte dann in zehn Wochen nur das minimale Gewicht von 650 g, also weniger wie die kleinste Rasse bei gleicher Haltung und kann deshalb als unnormal außer Betracht bleiben. Betrachten wir zunächst das Anfangsgewicht, so zeigt es eine gewisse fluktuierende Variabilität von 38—55,2 g. Die folgende Varia- tionsreihe zeigt die Verteilung der einzelnen Varianten: Gewicht inger 20.2256 39 42 45 48 51 54 57 Individienese. 5 oo 5 I 6 8 2 2 I I Die schiefe Form der Kurve und die Lage des Mittels so weit nach links hat ihren Grund jedenfalls darin, daB viele Tiere erst am zweiten Tage nach dem Ausschliipfen gewogen wurden und daher bei fehlender Nahrung schon Gewicht verloren hatten. Das mittlere Gewicht betrug 44 g. Das in 10 Wochen erreichte Endgewicht betrug im Mittel 2098 g und verteilt sich auf folgende Variationsreihel): Gewicht ing... . 1650 1800 1950 2100 2250 2400 2550 2700 Individuen. .... I 4 5 9 ° I I Betrachtet man nun auf der Tabelle, wie sich im einzelnen das Wachstum vollzieht, so tritt eine auBerordentliche Verschiedenartigkeit hervor, die am besten aus den folgenden Wachstumskurven hervorgeht, denen zum Vergleich die Kurve des mittleren Wachstums, aus allen Zahlen gewonnen, beigegeben ist. Als Typen sind die Tiere 11, 12, 19 gewählt und ein Blick zeigt, wie das Hauptwachstum früher oder später beginnt und gleichmäßig oder ruckförmig stattfindet. Die durchschnittliche Wachstumskurve zeigt infolgedessen einen ziemlich gleichmäßig ansteigenden Verlauf. Will man nun die Wüchsigkeit selbst als physiologische Eigenschaft in Betracht ziehen, so muß das Anfangsgewicht der Tiere, bevor sie die erste Nahrung erhielten —, und die Wägung wurde auch, wenn sie erst drei Tage nach der Geburt erfolgen konnte, immer vor der ersten Nahrungsaufnahme ausgeführt — mit dem Endgewicht ver- glichen werden, und wir können die assimilatorische Leistungsfähigkeit Endgewicht der Tiere durch eine Wüchsigkeitsziffer, den Quotienten Ann team 1) Die Klasseneinteilung wurde hier wie im folgenden willkürlich gewählt, da derartige Zahlen einer subtilen mathematischen Behandlung nicht wert sind. Kurve tI. DEREN Be 168 Goldschmidt. ausdrücken. In der letzten Spalte sind diese fluktuierenden Wüchsig- keitsziffern angegeben, die die folgende Variationsreihe ergeben: Wichsigkeitsziffer . . 30 35 40 45 50 55 60 65 Individuen nee I 2 3 9 2 3 I Es liegt also eine normale Variationskurve dieser Größe vor mit der größten Klasse zwischen 45 und 50 und einer durchschnittlichen Ziffer 47,5. Es frägt sich nun, ob die Wüchsigkeitsziffer, deren erbliches Verhalten untersucht werden soll, unter gleichen Bedingungen konstant ist oder ob sie, abgesehen von der fluktuierenden Variabilität, von den Variabeln beeinflußt wird, die beim Vergleich der verschiedenen Zuchten vorhanden sind. Da ist die erste Frage, ob eine Beziehung zwischen Wüchsigkeit und Anfangsgewicht besteht. Denn, da die verschiedenen Rassen und Kulturen ein differentes Ausgangsgewicht haben und dieses ja auch in einer Kultur schwankt, so würde eine Korrelation zwischen Anfangsgewicht und Wüchsigkeit die direkte Benutzung der Wüchsigkeitsziffer ausschließen. Wenn wir zunächst die Verhältnisse innerhalb einer Rasse betrachten, so zeigt eine Be- trachtung der Pekingententabelle sogleich, daß eine solche Korrelation nicht besteht. So wies das kleinste Küken Nr. 19 mit dem Anfangs- gewicht 38 g die hohe, stark auf der Plusseite der Kurve liegende Wüchsigkeitsziffer 55,5 auf, das größte Küken Nr. 17 mit 55,1 hatte aber nur die Wüchsigkeitsziffer 38,7, war darin also ein Minusabweicher. Die höchste Wüchsigkeitsziffer von 65 erzielte das Küken Nr. 1, das mit 40,1 Ausgangsgewicht hierin ein Minusabweicher war, während das Küken 15 mit der niedrigsten Wüchsigkeitsziffer 33,8 im Aus- gangsgewicht von 50 g ein Plusabweicher war. Ein Blick auf die folgende Korrelationstabelle (S. 169) zeigt sogleich, daß in der Tat hier keinerlei Korrelation besteht. Eine zweite Möglichkeit, die auch von vornherein ausgeschaltet werden muß, ist die, daß die Wüchsigkeit innerhalb einer Zuchtsaison merklich davon abhängen könnte, ob die Eier früh, spät oder in der Hauptlegezeit gebrütet wurden und ob die Jungen noch im Spät- winter, Frühjahr oder Sommer heranwachsen. Es ist deshalb nötig, diese Möglichkeit zu betrachten, weil alle Kulturen sich über die ganze Brutzeit erstreckten und die ganz durchgeführten Wägungen durch den Zwang der äußeren Verhältnisse sich ebenfalls über diese Zeit erstrecken mußten. Die obige Pekingententabelle, die ja ausschließlich gleichaltrige Tiere einschließt, ist für diese Frage nicht zu verwerten, Zuchtversuche mit Enten I. 169 Tabelle 2. Korrelation zwischen Anfangs- und Endgewicht bei 21 Pekingenten. Anfangsgewicht in g 36 39 42 45 48 51 54 57 1950 —— u = | er | | 2100 | a | = |— een nn | | i>) N yommespuy 2250 | | | 2400 I us ea 2 RN a N RR tt 2550 | = ee jene | | | 2700 — = | se wir können sie aber an der folgenden Tabelle 3 entscheiden, die sich auf Aylesburyenten bezieht und Tiere einschließt, die sich über die ganze Zuchtsaison verteilen, so daß die obersten der Tabelle Früh- jahrstiere, die untersten Hochsommertiere sind. Zunächst sei kurz darauf hingewiesen, daß in allen bisher be- sprochenen Punkten die Aylesburytabelle genau das gleiche Ergebnis liefert wie die Pekingtabelle. In Kurve 2 sind in entsprechender Weise drei Wachstumskurven mit der Durchschnittskurve zum Vergleich wiedergegeben und es ist ohne weiteres zu ersehen, daß die Verhält- nisse die gleichen sind wie bei den Pekingenten. Auch hier ergibt der Vergleich der Anfangs- und Endgewichte eine Unabhängigkeit der Wüchsigkeit vom Ausgangsgewicht: die durchschnittliche Wüchsig- 170 Goldschmidt. Tabelle 3. Jahr: 1912. — Eltern: Reine Aylesburyenten. Erstes Küken geschlüpft am 18. IV., letztes der Tabelle am 6. VI. Wochen 2 | BER; Nr 5.2 == E = 3 ET, a Wiichsig- & = I 2. 3. 4- 5. 6. 7» 8.1. 9. 10. keitsziffer XVI. 1 60 82 118 | 25 559 | 943 | 1250 | 1619 1950 | 2305 | 2410| 41,7 1555 | 1730| 1905| — | — XVI. 3 49 65 | 135 | 315 | 560 | 825 | 1169 | 1410 | 1870 | 1950 | 2290 | 46,7 Vi XVI. 2 60 84 179 | 324 595 | 877 | 1315 56 82 155 | 272 | 355 520) 870| 1040 | 1410 1910 | 2445 43,7 1835 | 2430 | 2640| 48 4 XVI. 5 54 72 | 132 | 205 | 380 665 | 1454 | 1625 | 1670 | 1970 | 2120 38,9 6 920 | 1 1720| 2430|: , 55 73 | 151 | 290 | 509 | 920] 1210] 1720 XVI. 7 59 80 128 | 250 | 425 760 | 1090 | 1465 | 1980 | 2340 2440| 41,4 XVI. 8 54 780 2130 EY || RGF | 1030 | 1280 | 1770 | 2240 | 2500| — — XVI. 9 2 68 116 | 235 | 391 770 | 1100 1625 | 1730 | 2300 | 2590 | 49,8 VI Tl 55 71 100 | 255 | 400 | 670 | 850) 1215 | 1600 | 1900 | 2350 5 5 | 23 XVI. 12] 57 76 105 | 262 | 432 840 | 1250 1740 | 2020 | 2320 | 2800 | 49,1 XVI. 14] 57 74 92 | 207 | 318 640 | 1020 1310 1710 | 2000 | 2420| 42,4 XVI. 16] 49 | 69 IIO | 155 | 220 325 | 517 747 | 1070 1350 | 1850| 37,8 Mittel. -| 55 | 75 | 141 | 250 | 438 | 753 1106 | 1402 1759 | 2091 | 2396 | 44,4 keitsziffer betrug 44,4; das größte Küken Nr. 16,1 hatte die Wüchsig- keitsziffer 41,7, die beiden kleinsten 16,5 und 16,16 hatten die Ziffern 46,7 und 37,8; das größte absolute Gewicht erreichte 16,12, ein Mittelwertindividuum im Anfangsgewicht, und der Minusabweicher 16,8, dessen Wägung in der zehnten Woche fehlt, wäre wohl noch größer geworden; die geringsten absoluten Gewichte erreichten der Minus- abweicher 16,16 und das Mittelwerttier 16,5. Es besteht also auch hier keinerlei Korrelation. Auch die Wüchsigkeitsziffern zeigen eben die gleiche fluktuierende Variation, nur daß die Variationsbreite eine geringere ist, wohl nur die Folge der geringeren zugrunde liegenden Individuenzahl: Wüchsigkeitsziffer . . 35 40 45 50 Individuenisw.i.es yen 2 5 4 Was nun die Möglichkeit einer Abhängigkeit der Wiichsigkeit von der Legezeit betrifft, so zeigt ein Blick auf die letzte Kolumne der Tabelle 3, daß von dergleichen nicht die Rede sein kann; denn die Reihenfolge der Wüchsigkeitszahlen zeigt nicht die geringste erkenn- bare Regelmäßigkeit. ——) 0 a dg BESE Cosme so ee ola Sa es ee 2232 FeBpe ers SEI Deere Berner Frans or 6 8 2 9 S 47, ¢ is b 172 Goldschmidt. b) Die Wüchsigkeitsverhältnisse der leichten Rassen. Vergleichen wir damit nun die Wüchsigkeitsverhältnisse der leichten Rassen. Von der Aufnahme größerer Zahlenreihen wurde hier ab- gesehen, da sich nur eine sehr geringe Variabilität zeigte. Die folgen- den Reihen können daher als Normalreihen unter den vorliegenden Bedingungen gelten. Zunächst kommt natürlich die gewöhnliche Wild- ente in Betracht, und zwar wurde da eine Kultur benutzt, die IgII wild eingefangen und seitdem in Gefangenschaft gehalten war und dadurch eine beträchtlichere Größe erreicht hatte als in der Natur. Ferner wurde von einer halbdomestizierten Ente Nachkommenschaft erhalten, während die im gleichen Jahr eingefangenen Wildenten die Fortpflanzung verweigerten. Für die erstere Sorte von Wildenten ist die Wüchsigkeitstabelle die folgende: Dat TOM ra DAR | Sia |) ee Wile 22029... 4. 11. | 18. |Wüchsigkeits- 0m | val.) VIL.) VIL] VII.) VIEL] VIE) VII.) VIEL] ıx.|1x.|1X.| zifffer | | i Gewicht. | 41 | 81 | ı29 | 310 | 410 | 545 | 605 | 700 | 765 | 920 |1470 35,8 Die Wüchsigkeit ist also unter den gegebenen optimalen Kultur- bedingungen gar keine geringe. Und das gleiche trifft für die halb- domestizierte Wildente eines anderen Versuchs zu: marae 3 0108 E77 2a Sel) Be |) we, | 22. | 28. | 11. |Wüchsigkeits- VII.| VI.) VIL.) VIL.) VIL.) VIET.) VIET.) VIII. VIIL.| [X.| ziffer | | | | Gewicht. al 53 | 200 | 375 | 514 | 780 | 830 | 985 |1030| 1090); — | 1270| 31,8 Dazu ist zu bemerken, daß das Küken bei der Geburt am 1. Juli 34 g wog und somit, um vergleichbare Zahlen zn erhalten, das An- fangsgewicht für den zweiten Tag auf etwa 40 g zu normieren ist. Ungefähr das gleiche Bild gibt auch die zierliche kleine Lockente, die wohl überhaupt nichts wesentlich anderes ist als eine Wildente: sh, 10. | 17. | 24. | Fits] Be ea least] 26 Is | |Wüchsigkeits- atum . | | | | : VII.| VII.| VII.| VII. VIII. | VIEL.) VIII. VIII.) IX. | IX, | IX. ziffer | if | Gewicht. . | 43 | 160 | 290 | 450 | 512 70 | 700 | 1000| — |1105/1170 36,6 Da das Küken erst am dritten Tage gewogen wurde, andere Küken der gleichen Zucht die Geburtsgewichte 33, 3I, 3I, 34, 28 g zeigten, so muß für die Berechnung der Wüchsigkeitsziffer 32 g Anfangs- gewicht eingesetzt werden. In Anbetracht der Fehlerquellen und der fluktuierenden Variation ist die Wüchsigkeitsziffer in diesen Kulturen also identisch und sehr viel geringer als bei den vorher analysierten Zuchtversuche mit Enten I. 173 frühwüchsigen Rassen. Die Wildenten erwiesen sich nun aber durch- aus nicht als die leichteste Rasse, vielmehr zeigten die geringste Wüchsigkeit die reinen rehfarbigen Laufenten, obwohl sie, wie wir später sehen werden, besonders große Küken haben. Die folgende Tabelle illustriert dies: ite 8. 15. | 22.029, 0 5 | 12. | 19. | IH. 5% | 10. Wüchsigkeits- Datum a EAM Ki peed = | | | 4 Wo jh Wee) WEIS Ne | NL ATG NA) Aiden AALS NYE ziffer | | i | | | | Gewicht. | 52 | 65 | 106 | 140 | 163 | 255 | 319 | 432 | 525 | 760 | 850 | 16,3 Auch für einen extremen Minusabweicher ist dies noch eine minimale Wüchsigkeit. Das Wüchsigkeitsverhältnis der schweren und leichten Rassen ist der Übersichtlichkeit halber nochmals in der folgen- den Kurve 3 (S. 174) zusammengestellt. c) Ei und Wüchsigkeit. Eine weitere Vorfrage, die zu beantworten ist, ist die nach eventuellen Beziehungen zwischen Eigröße und Wüchsigkeit, damit nicht bei dem Vergleich verschiedener Rassen sich von dieser Seite her eine Fehlerquelle einschleicht. Und zwar haben wir dabei zwei Punkte zu berücksichtigen, einmal, ob das Legegewicht der Eier in einem bestimmten Verhältnis zur Wüchsigkeit steht, und sodann, ob die geringe oder größere Wüchsigkeit, also die Fähigkeit, das Nähr- material gut auszunutzen, bereits während der Embryonalentwicklung sich bemerkbar macht. Die Antwort auf die erstere Frage ergibt sich aus der folgenden Tabelle: Rasse | Mittleres Eigewicht in g | Mittlere Wüchsigkeitsziffer MUTE E NTE eco os yas: ale yet eo re 64 33,8 Bockenter . 7... 8 00: 50 | 36,6 PERIMP EMEC Wende 74 47:5 ASG TG oe ee 84 | 44,4 BPARNENTO N er een. 80 16,3 Die Eigewichte sind dabei im Mittel angegeben und ergeben sich aus Wägungsreihen mit normaler Fluktuation; da sie im einzelnen kein weiteres Interesse bieten, sei nur die für die Pekingente gegeben: BEWIchEnID Be en 60 65 79 75 80 85 90 Bier zalle vie thle oy en he I 3 6 4 3 I Die obenstehende Tabelle zeigt nun, daB die Aylesburyente mit dem größten Eigewicht, nämlich im Durchschnitt 84 g (der extremste [SOA IST Zuchtversuche mit Enten I. 175 Minusabweicher wog noch 78 g und der größte Plusabweicher 95 g!), durchaus nicht die größte Wüchsigkeitsziffer besitzt, wenn auch, wie die frühere Tabelle zeigt, die anfangs schon so großen Tiere auch das größte absolute Gewicht erreichten. Die Laufente, deren Eier fast so schwer sind wie die der Aylesburyente (Durchschnitt 80 g, kleinster Minusabweicher 73 g, größter Plusabweicher 88 g), hat sogar die kleinste Wüchsigkeitsziffer, die Pekingente mit mittelgroßen Eiern hingegen die höchste Ziffer. Es sind also diese beiden Eigenschaften als von- einander unabhängig zu betrachten. Anders steht es mit der zweiten Frage, ob die Eigenschaft der Wüchsigkeit schon im Embryonalleben eine Rolle spielt und somit das Gewicht der jungen Küken in seinem Verhältnis zum Eigewicht beeinflußt. Die Antwort erfordert eine Betrachtung des Verhältnisses des Gewichts der frisch ausgeschlüpften Küken zu dem Gewicht der Eier. Die Kükengewichte der hier betrachteten Zuchtrassen sind in den folgenden Variationsreihen wiedergegeben, und zwar das Gewicht vor der ersten Nahrungsaufnahme: I. Pekingente. Gewicht mer 2a. 36 39 42 45 48 51 58 57 Individuen... < « -; I 4 8 4 2 2 I Gewiehtiin ei... = 42 45 48 51 54 57 60 63 Individuen .. . 2... « 2 3 2 3 6 2 I 3. Lockente. Gewicht in ge. 5. By 24 27 30 33 36 Individuen... 2.0. I 5 I 2 2 Gewicht mie 2. 0% 30 33 36 39 42 45 48 Individuen. 2... 2 3 6 4 3 I Als Maß der Intensität, mit der die im Ei mitgegebene Nahrung während der Embryonalentwicklung ausgenutzt wird, läßt sich dann Kükengewicht Eigewicht Fragestellung ergibt, wie das in der folgenden Tabelle geschehen ist: ein Koeffizient berechnen , der die Antwort auf obige 176 Goldschmidt. Mittleres Mittleres |Eiausnutzungs- Wiichsigkeits- Ruse Eigewicht Kükengewicht | koeffizient ziffer Pekingenten . . 5% . 74 44 0,59 4755 Aylesburyente...-| 8 |), 58 0 065 | 444 Wildente . . - Ti 70) ‘ 64 AP 33 | 0,52 | 33,8 Lockente . . 3 org FT 50 a 28 ; 0,56 He 36,6 Laufente. . 2... eh Teen Die Tabelle zeigt erstens, daß der Koeffizient für die Wüchsig- keit im Ei bei den verschiedenen Rassen verschieden ist. Sodann zeigt sie, daß eine konstante Beziehung zur Eigröße nicht besteht, denn die Aylesburyente hat zwar die größten Eier und den höchsten Koeffizienten, die Laufente aber mit den zweitgrößten Eiern den niedrig- sten Koeffizienten. Dagegen ist sichtlich eine Korrelation zwischen der Wüchsigkeit im Ei und späterhin zu erkennen, wie die Lauf-, Wild- und Lockenten zeigen, wenn auch bei den Peking- und Aylesbury- enten die Koeffizienten sich umgekehrt verhalten. 3. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft? Das mir bis jetzt vorliegende Material gibt auf diese Frage zwar noch keine erschöpfende Antwort, läßt ihre Bejahung aber doch bereits recht wahrscheinlich erscheinen und sei deshalb im folgenden mitgeteilt. a) Die Dominanzfrage. Die bisherigen Untersuchungen über analoge Merkmale haben stets ergeben, daß bei den Bastarden die Variationsreihe eines der- artigen Merkmals genau in der Mitte zwischen denen der Eltern steht, und auch Phillips findet bei Enten das gleiche. Meine Unter- suchungen führen dagegen zunächst dazu, ein höheres Maß von Dominanz bis zu fast völliger Dominanz anzunehmen. Betrachten wir die Zahlen zunächst für die Wüchsigkeit nach dem Ausschlüpfen. Für den Bastard Pekingente $ >< Wildente 3 liegt mir leider nur eine Kultur aus dem Jahr 1911 vor; da in diesem Jahr die Zucht- bedingungen durch die trockene Witterung hierzulande viel gün- stigere waren als im Jahre 1912, so ist der Vergleich der Zahlen immerhin nur mit Vorsicht auszuführen. Die reziproke Kreuzung ist nicht gut auszuführen, wenn man vollwertige Pekingerpel und ganz Zuchtversuche mit Enten I. 177 wilde Wildenten benutzt, da der kräftige Erpel die Ente beim Treten tötet. Die Zahlen wurden in jenem Jahrgang nur 4 mal aufgenommen, direkt nach dem Schlüpfen, nach 5 Wochen, 8% Wochen, 11% Wochen. Die in der Tabelle angegebene Zahl für 10 Wochen stellt daher den Mittelwert zwischen dem für 8% und dem für 11% Wochen dar. Die folgende Tabelle gibt das Ergebnis: Pekingente x Wilderpel. Nr. o | 5 3% | 16h Wochen ars I 45 800 1650 | 1735 38,6 3 a2 870 IE ID zes 42,2 3 45 730 | 1520 1550 34,4 4 44 | 660 | 1450 1450 33 5 = 650 1375 1390 | 30,2 6 50 710 1520 1510 30,2 el... | 45 714 1502 | 1538 | 34,2 Würde man die nach 10 Wochen erreichte Größe der Bastarde mit der der Stammeltern absolut vergleichen, so käme man aller- dings zu einem einigermaßen intermediären Verhalten. Bei der Wiichsigkeit kommt aber auch das Ausgangsgewicht in Betracht, und das ist bei diesen Bastarden aus den großen Pekingeiern und in einem guten Brutjahr ein sehr hohes: Die Wüchsigkeitsziffer zeigt dennoch eine sehr geringe Wüchsigkeit an, und zwar eine, die ziemlich genau der der Wildente gleicht: Mittlere Wüchsigkeitsziffern. Bekingente ann ee ee ee 47,5 Wasch Sa og Gia don oo a 33,8 Peking Os S schwere betrachtet, wie es die folgende Tabelle in Durchschnittszahlen gibt: Wochen | Wüchsig- Re T; = esse | keitsS 0. | I. | 2. | set Zs) Saal a Er || te re: | 10. | ziffer Kreuzungen Durchschnitt der leich- | | | } | | ten Rassenkreuzungen | | el 574 |655 | 858] 925 1082| 1203 (Wildente >< Lockente) | 37 | 86 | 187 | 305 | | 32,5 Leichte >< Aylesburyente) | 49 | 58 | 129 | 208 | 342 | 552 | 743 |I084 1371 1763 2147 43.9 Da wir oben gesehen haben, daß es lohnt, die Frage die Wüchsig- keit vor dem Ausschlüpfen an Hand eines Koeffizienten der Eiaus- nutzung zu studieren, so seien auch in diesem Punkt die Zahlen für die Bastarde mit denen der reinen Rassen verglichen. Die folgende Tabelle gibt zunächst die Geburtsgewichte der Küken für die ver- schiedenen Rassen mit dem ihrer Bastarde verglichen. 1. Pekingente =< Wildente. Gewichtsklassen | SSR Sell Asa as as ee. | | | | Zahl d. Pekingenten.... . —|—|1 ra are In Zahl d. Pekingente >< Wilderpel] | — | —|—|—|3 |4 | 2 |3 | 2 By a Were De Sa Sele Die absoluten Gewichtszahlen besagen natürlich nichts, da die Eigröße in Betracht kommt. Mit dieser Tabelle ist aber für unsern Zweck leider nichts anzufangen, da die Bastarde in einem anderen Jahr und daher unter anderen Bedingungen gezogen wurden; so kommt das sonst unverständliche Resultat zustande, daß der Koeffizient beim Bastard höher ist als bei den Stammrassen, nämlich Pelton enter G. 6.5 5 016, 0 CHA) IN Go are oben Beil Wildenten er fies ier i i O.525 12» 180 Goldschmidt. 2. Bekingenle > Laufente. 2 Gewichtsklassen | 30,2.38 36 39 AZ AS AS 51 SAP oy Bekingente 9). 6) 60) = | — | — | I | 4 8 | 4 | 2 | 2 | I | Peking ) >< Lauf Ss PH Nich ie Nien ste | KY Als 2S) I | == | = | = | Lauf 9 >< Peking 3 oy ae I-|I-|:|s|:|2 |: |J<|-]| Taufentern DET Er Diese Tabelle zeigt den deutlichen Unterschied zwischen den Kulturen: Die Eltern sind die die kleineren Eier gut ausnutzende Pekingente und die die großen Eier schlecht ausnutzende Laufente. Bei der Bastardbefruchtung der Pekingeier werden diese ebenso schlecht ausgenutzt wie die der Laufente und bei der Bastardbefruchtung der Laufenteneier werden diese nur etwas besser ausgenutzt wie sonst, wie es die folgenden Koeffizienten ee Pekingente ... 5 6) ae Peking 9 >< Lauf Ee = OSS Lauf 9 >< Peking dä... . 0,53 Taten te 6 6 55 OD Go 6 Myke Bei Betrachtung der Koeffizienten zeigt sich also ein intermediäres Verhalten, ja ein wenig Dominanz der geringeren Wüchsigkeit. 3. Ee bine ener == Ss Lu _ Gewichtsklassen | | 36 39 ae 45 48 51 54. 957 ~ 60 63. | | | Bekingente Nez) Bee — | —_ | Peking Q ~< Aylesbury 3. | I | Zilla a iets 3a el (ca ee | —_ Aylesbury Q >< Peking an = 3 | a 4 3 | I | i || | a = = 2 | Aylesburyente . . ==)» 3 2. 3 Ten 2 || a Auch hier lassen die Koeffizienten einen Einfluß der Bastardie- rung erkennen, wenn auch nicht so klar wie im vorigen Fall: IDERIN ENTER er 050 Peking 9 >< Aylesbury & . 0,63 Aylesbury 9 >< Peking g . 0,56 Avlesbunyente ny. sirens =)10;05. Man kann also im großen ganzen, allerdings zunächst nur mit Vorsicht, behaupten, daß die Wüchsigkeit im Bastard zwischen ver- schieden wüchsigen Rassen einigermaßen intermediär ist mit Neigung zum Dominieren der geringeren Wüchsigkeit. Zuchtversuche mit Enten I. I8r b) Die Spaltungsfrage. Ob die Wüchsigkeit eine spaltende Eigenschaft ist, muß sich nun vor allem aus dem Verhalten der F,-Generationen ergeben. Es kommen aber auch ferner für diese Frage die Rückkreuzungen in Betracht zwischen Bastard und reiner Rasse und ferner das Verhalten von in der Zucht vorhandenen Bastardrassen. Beginnen wir mit letzterem Punkt. Unter den Entenrassen, die gezüchtet werden, gibt es natürlich viele Bastardrassen und darunter auch solche, bei deren Konstitution stark- und schlechtwüchsige Stammrassen beteiligt sind. Eine solche, auch in anderer Hinsicht interessante Rasse ist die Schwedenente. Betrachten wir im folgenden die Wüchsigkeitsverhält- nisse dieser Rasse bei einer Reihe von Individuen, die den ver- schiedenen Typen angehören, die aus der blauen Schwedenente stets herausspalten: Eltern: blaue Schwedenenten. Wochen | Wiichsig- keitsziffer | XII. 1 49 | 80 | 120 | 231 | 485 | 752 | 964 1285 | 1535 | 1802 | 1870 | 38,2 KIL 2 | 43 | 65 | 90| 147 | 199 | 273 | 460| 697| 894 | tı55 | 1195 | 27,8 65 115 | 213 | 387 | 602 | 810 1105 | 1325 1787 | 1850 | 40,2 I | | | | XII... 4 46 | 75 | 97 | 237 | 560 | 907 | 1092 | 1573 | 1750 | 2087 | 2121 46,1 XII. 5 42 | 58 | 95 | 159 | 197 | 295 | 470| 682 | 1145 | 1270| 1555 | 37 XII. 6 48 | 79 146 | 285 440 | Gan 1070 | 1205| 1565 1715 | 1950 | 40,6 CU. 7 58 | 83 | 108 | 163 | 250 | 383 | 712 | 1372 1682 1620 | 1850 31,9 XII. 8 we | 5 74 | 235 | 215 | 384 | 585| 830 | 1230 | 1368 | 1530 | ve PLT 13 "56 |) 57 | 81 | a 1 257 | 424 | 675 | 970 | 1360 | 1563 | 1620 28,9 XII. 18 | 49 71 y 146 192 355 | 550 iR 750 | 1170 | 1250 | 1250 | 1590 | 32,2 7 Ein Blick auf die Tabelle zeigt sofort die außerordentliche Un- regelmäßigkeit in der Wüchsigkeit, die zwischen den Zahlen für die ganz leichten und die schweren Rassen variiert und so eine Hand in Hand mit der Farbenspaltung gehende Spaltung des Charakters Wüchsigkeit anzeigt. Noch deutlicher als aus der Tabelle geht dies aus der Inspektion der einige Monate alten Tiere hervor, bei denen sich neben ganz schweren Individuen ganz zarte finden, während in einer reinen Rasse die Größenverhältnisse immer gleichförmiger werden. Die Variationsreihe der Wüchsigkeitsziffern für diese Kultur erstreckt 182 Goldschmidt. sich zwar auf viel zu wenig Individuen, um beweisend zu sein, immerhin fällt doch schon ihr gleichmäßiger Charakter auf: Wüchsigkeitsziffer . . . 25 30 35 40 45 50 Indivaduen ue crises) Da re DORT Nach den obigen Ausführungen ist es als wahrscheinlich zu be- trachten, daß bei einer Bastardrasse auch schon die Wüchsigkeit innerhalb des Eis eine Spaltung zeigt, so daß sehr verschiedenartige Kükengewichte zu erwarten sind. Die folgende Variationsreihe für das Gewicht der frischgeschlüpften Schwedenküken mit ihrer großen Variationsbreite und den beiden Kurvengipfeln bestätigt die Erwartung: Kükengewichti. 1.20. (627. 530, 7337361439, 242 Par 487 Gn halen, Individuen... nn I TEHT2U MT, OR win AD asthe oe al Eine zweite Rasse, die ich in dieser Beziehung heranziehen möchte, ist die schwarze Cayugaente. Sie ist allerdings in der Farbe homozygot und züchtet in einem guten Stamm rein. Es ist aber sehr wahrscheinlich, daß sie, um größeres Gewicht zu erzielen, vielfach mit schweren Rassen bastardiert ist; während man dann leicht durch Auswahl die Farbe wieder homozygot herstellen konnte, war dies für die Wüchsigkeit wohl kaum durchführbar und so werden die meisten Zuchtstämme hierin Bastardnatur haben. Die folgende Tabelle (S. 183) gibt die Wüchsigkeitsverhältnisse eines solchen „reinen“ Cayugastamms wieder. Die Inspektion dieser Tabelle zeigt bereits die beträchtliche Un- gleichmäßigkeit in der Wüchsigkeit, auch wenn man von dem klein- bleibenden Tier XIII. 9 absteht, das zwischen 2. und 3. Woche Ge- wicht verlor und daher besser außer Betracht bleibt. Auch die Kurve der Wüchsigkeitsziffer zeigt denn auch den gleichen Charakter wie bei der Schwedenente, wobei das Tier XIII. 9 wieder weggelassen sei: Wichsigkeitsziffer . . 30 35 40 45 50 55 60 65 Individuen" ge nmr 6 I 4 I o I ow Man kann hier wohl mit Recht auf eine Spaltung des Wiichsig- keitscharakters schlieBen. Dagegen gibt bei dieser Rasse das Gewicht der frischgeschliipften Kiiken keinerlei Anhaltepunkte, wie die folgende Variationsreihe zeigt: Kükengewicht . . . . 30 33 36 39 42 45 48 5I Individuen ss 3 = = 1 o 6 9 12 3 1 Wir können also sagen, daß die Wüchsigkeitsverhältnisse der Bastardrassen auf eine Spaltung der Eigenschaft hindeuten. Wir kommen nunmehr dazu, die bisher vorliegenden Rück- kreuzungen in gleicher Weise zu betrachten. Leider ist hier das Zuchtversuche mit Enten I. Eltern: Cayugaenten. 183 ey Wochen Wiichsig- ; ° | I | 2. 3: 4. 5 6. 7. | 8 9. | 10. keitzziffer XIII. 24] 46 101 | 142 | 195 | 320 | 440 | 740| 985 | 1094 | 1320 | 1790 38,9 XII. 31] 42 | 100 | 180 | 290 | 410 | 670 | 980] 1410 | Eu Set Psd eee XIII. 32] 36 | 85 | 130 | 230 | 380 | 710 830 1260 | Br | — | Sm XII. o 46 89 | 147 | 227 | 426 | 808 1145 | 1470 | 1690 1870 | 2070 | 45 I SEIT. 2 53 65 94 | 175 | 326 487 750 | 1132 | 1295 | 1717 | 1802| 34 XIII. 3 44 72 106 | 230 | 522 | 807 | 1010 | 1387 | 1540 | 1900 l2100| 47,7 XIII. 4 “51 | 67 132 | 259 | 412 | 586 | 970 1240 | 1677 | 1680 | 1800 | 35,3 XII. 6 42 60 108 | 180 | 288 | 547 | 735 | 940 | 1170 | 2440 | 2595 | 61,3 XIII. 7 | 39 | 57 | 108 | 255 230 | _ 475 | 787 | 895 1190 | 1420 | 36,4 : XIII. 8 41 | 54 | 108 | 180 | 290 | 615 | 790 | 1207 | 1300 | 1740 | 1940 4753 = XIII. 9 43 | 55 176 | 120 | 149 | 222 i 302 | 470 | “510 710 | g10| 21,2 XIII. 10 Dr | 53 99 | 337 | 600 | 945 | 1095 | 1445 1640 | 1870 2070 | 50,5 XIII. 11] 38 | 52 67 | 144 | 197 | 360 485 | 708 | 850 1140 | 1170 | 30,8 XIII. 12 Bay 67 82 | 143 | 301 | 435 | 715 | 870 | 1220 | 1320 1660 | 40,5 XIII. 14] 42 | 47 — 59 | — | 480 840 | 1035 | 1420 1840 | 1960 46,7 XIII. 15] 43 | 53 79 | 114 302 | 500 | 820 | 830 | 1030 1270 | 1580 | 36,7 BELLE 1.7.10 42 | < (Pekingente >< Wilderpel) 3. Sie lautet: Erwartungen übereinstimmt. Nr. Wochen _ ; : oO. I. er | hs 4. 5. 6. 7 8. 9. 10. xD 37 72 149 272 | 479 755 1027 | 1320 | 1640 | 1930 | 1977 Ke 3 38 82 135 195 280 487 | 558 | 1150 | 1315 | 1560 | 1670 x. 4) 45 79 87 | 197 | 360 550 j 690 940 | 1370 | 1640 | 1860 X.7 | 44 10 || — == 370 580 | 970 | 1220 | 1620 I — x. 8 49 — 100 a == | (295 495 890 | 1140 1470 | — X. 9 40 — 97 194 — | 301 567 | 1010 | 1240 = = 184 Goldschmidt. Wenn auch eine genauere Analyse dieser Zahlen nicht lohnt, so stimmen sie doch insofern mit der Erwartung überein, als ganz niedere Wüchsigkeitsziffern fehlen. Eine deutlichere Sprache sprechen dagegen die Kükengewichte der gleichen Kultur. Die folgende Variationsreihe zeigt deutlich die Spaltung in mittlere und hohe Wüchsigkeit an: Kükengewicht . . . . 36 39 42 45 48 51 Indıvaduenssn en. 3 I 2 I 4 Ganz klar wird der Fall durch den Vergleich mit der Riickkreuzung F, >< Wilderpel, wobei zu erwarten ist, daB die Spaltung in mittlere und leichte Formen eintritt: Kükengewicht ... . 24 27 30 33 36 39 42 Tndiyaduene rc. I 3 3 3 2 2 Zum Vergleich seien die beiden Tabellen nochmals zusammengestellt: Kükengewicht ... . . 24 27. "307 33° 1736. 7390 42) as FAST F, >< Wilderpel ... I 3 3 3 2 2 Peking >< F,-Erpel . . 4 3 I 2 I Hier waren nun auch die Kreuzungen von Bastardrassen mit reinen Rassen heranzuziehen. Da liegen bisher genügende Wägungen nur vor für Cayugaente x Pekingente und umgekehrt. Die folgenden beiden Tabellen geben die Resultate wieder: Cayugaente 9 x Pekingerpel. Nr. a Wochen E Wüchsig- oO, 15 Ze BE 4. 5. | 6. oh | Sano: | 10. keitsziffer XV. I 36 55 | 97 | 137 | 226 442 | 935 | 1217 | 1530 | 1742 1870] 51,9 XV. 2 | 36 | 57 | so | 130 | 195 | 3590| 685 | 977 | 1159 | 1579 | 1840| 51,1 XV. 3 47 60 go | 207 | 467 | 820; — == hee | 2422 2450| 52,3 XV. 6 47 | 81 135 | 265 | 509 955 | 1240 | 1450 | 1490 2100 2130| 45,3 XV. 7 49 72 137 | 290 | 622 | 1050 1380 | 1554 1890 | 2162 2168 | 44,2 XV. § 49 74 | 143 | 269 | 440 | 440 || 1085 1325 | 1812 | 1910 2110| 43,1 KV. 9 45 65 127 | 255 | 400 | 730] 955 1190 | 1600 2090 | 2130| 47,3 XV. 10 | 49 62 133. | (227 | 356 | 650 880 1070 | 1320 | 1730 1880] 38,4 RV. 12 | 45 | 53 77 | 114 | 247 | 397 716| 1025 | 1230| 1775 | 1970| 43,8 MVE 348201) 70 94 | 196 | — 590 | 832 | 1150 | 1610 1760 | 1850 38,5 XV. 14 | 41 63 80 | 170 | 254 447 | 705 | 990 | 1430 | 1610 | 1790| 43,6 = lon > =} fon) wo N oo - is) N ‘Oo in | a ~ fo) nn co ‘Oo \o - > on [o) = in > ° 4 N „ (eo) > m x Zuchtversuche mit Enten I. Für die Wüchsigkeitsziffern ergibt sich daraus die Reihe: 35 40 45 50 55 Wüchsigkeitsziffer . . 30 Individuen. 20.» Pekingente 2 x Cayugaerpel. 185 a wegen Wüchsig- ; o a hae a A 6. | Te 8. | 9. | ro. | keitszifier XXIV.4 | 43 80 | 140 | 365 | 385 587 | 909 | 1232 1750 | 1900 | 2195 51 XXIV. 7 2 47 | 57 100 | 171 | 261 | 360| 707 | 965 1420 | 1520 | I9IO | 40,6 XXIV. 12] 53 | so | 137 | 273 | 440 | 739 | 964 | 1352 | 1765 | 1982 2450 | 46,2 XXIV. 14] 44 75 | 147 | 320 | 550 | 847 | 1179 | 1480 | 1902 | 2070 | 2400 | 54,5 XXIV. ı6| 43 | 72 | 130 | 261 | 455 | 760 1220 | 1510 | 2037 | 2190 | 2620 | 60,9 XXIV.17] 47 | 77 | 140 | 312 | 544 | 780 | 1152 1452 | 1895 | 2040 | 2380 | 50,6 XXIV. 13] sa | 75 | 153 | 352 | 595 | 909 | 1 360 | 1572 2077 |2175| 2540) 47 XXIV. 21] 49 | 60 98 | 175 | 230 | 446 737, 1050 1422 1573 | 1950 39,8 XXIV. 22 R 40 17 | 101 | 263 470 | 761 | 1130 | 1350 | 1767 | 1880 | 2220 55,5 BER 27 45 | 55 | 169 | 397 | 619 | 1010 | 1210 | 1465 1710 | 1940| 2080 | 46,2 XXIV.28]| 41 82 134 | 214 | 405 | 610 | 810 | 1050 1210| 1440 | 1590 | 38,8 XXIV. 35 46 | 70 | 75 | 157 290 | soo| 750| 1000 1180 | 1380 1600 | 34,8 Daraus ergibt sich für die Wüchsigkeitsziffern die Reihe: Wichsigkeitszifter . . 30 35 40 45 50 55 60 65 Individuen..... I 2 I 3 3 I I Das Resultat dieser Kreuzungen fiir unsre Frage zeigt sich am besten, wenn wir die Wiichsigkeitszahlen dieser Bastarde neben die der Kreuzungsrassen stellen: Wüchsigkeitsziffer . . 30 Bekmpente2. . nn. Peking >< Cayuga. . Cayuga >< Peking. . CAE odoaadé I I I 3 35 40 45 50 55 Aw vy v aH DAH w & Nw OO w NÖ mw 60 65 Es zeigt sich dabei, wie zu erwarten, daß bei der Kreuzung zwischen der Bastardrasse und der starkwüchsigen Rasse das Über- gewicht der Kurve auf der Plusseite liegt. fanden sich über 55% der Individuen in den tiefen Klassen 30—40, bei der Pekingente etwa 14% und bei der Kreuzung ca. 25%. Also auch hier eine Andeutung für die Spaltung der Eigenschaft Wüchsigkeit. Bei der Bastardrasse 186 Goldschmidt. Wie in den anderen Kulturen, so seien auch hier die Kiiken- gewichte herangezogen, um die Wiichsigkeit im Ei zu vergleichen, und zwar seien sie gleich fiir alle 4 Zuchten zusammengestellt: Gewichtsklassen . . . 30 33 36 39 42 45 48 SI 54 57 Pekingküken ..... I 4 8 4 2 I Peking >< Cayuga .. 3 3 13 II 9 4 3 I Cayuga >< Peking 7 8 3 9 7 Calyupa, cum cesar I (o} 6 9 12 3 I Es ist nicht ganz leicht, hieraus irgendeinen bindenden SchluB zu ziehen, da ja bereits die reine Cayugakultur in diesem Punkt keinen Anhalt fiir die Annahme einer Spaltung liefert. Die Entscheidung in der Frage müßte nun natürlich die Beob- achtung der F,-Kulturen liefern. Die einzige, von der bis jetzt solche Wägungen, wenn auch leider in nicht sehr großer Zahl vorliegen, ist die Kreuzung Pekingente 9 >< Wildente g. Die bloße Inspektion dieser Zucht zeigt bereits, daß eine Spaltung der Wüchsigkeit statt- gefunden haben muß. Denn während einige Individuen schwere und wenig bewegliche typische Masttiere sind, sind andere so leicht und agil, daß sie in die gedeckten Kojen der Wildenten gebracht werden mußten, um sie am Fortfliegen zu hindern. Die folgende Tabelle gibt von dieser Spaltung zwar einen Begriff, wenn auch lange keinen so guten, wie die einfache Beobachtung: F, aus Pekingente x Wilderpel. A Wochen Wüchsig- Nr. = nz Anz | [ i | a vas | ] = keitsziffer o. | I. | zur: 6. 7 8: | 9: 10. VII. 30 | 41 60 | 82 144 | 260 | 480 | 660 | — 1080 | 1350 | 1550| 35,4 495 | 600 | 820 | 1060 1350| 1670| 37,1 so | 77 | 123 | 169 | 252 | 399 | s25| 775| 780| 22,3 | | = —— = — — VII. 8 37 47 | 2 101 | 197 | 285 | 427 | 605 760 | 902| 930] 25,1 | 832 yy |) 2al77 |) ea 2 242 | 315| 470| 600} 14,3 VAT. 12 45 52 | 80 | 92 | — | 225 | 360 | 625 | 755 970 | 1090 | 24,2 VITLSTA 35 48 | 76 = | ie || a | 325 | 601 735| 940|1170| 24,4 vil. 1 | 39 | so | zx | 122 | — | 357 | 473 | 795 | 1097 | 1419 | 1574 | 31,5 | Diese Zahlen können nun allerdings nicht als absolute Zahlen betrachtet werden. Diese Kultur zeichnete sich nämlich durch eine merkwürdige Empfindlichkeit und Sterblichkeit aus. Von 169 Eiern, die gebrütet wurden (es war dies die größte Zahl von allen Kulturen) Zuchtversuche mit Enten I. 187 wurden nur 39 lebensfähige Küken erhalten und von diesen nur etwa I Dutzend durchgebracht. Vielleicht hing diese konstitutionelle Schwäche damit zusammen, daß die kleinen F,-Tiere eine besonders große Zahl ziemlich großer Eier legten. Es legten nämlich 6 F,-Enten zusammen 349 Eier, und eine von diesen allein 106 Stück. Dagegen war die Leistung einer riesiggroBen Rouenente mit 74 Eiern und die der anderen Rassen mit noch weniger als minimal zu bezeichnen. Es dürfen also die kleinen Wüchsigkeitsziffern in diesem Fall nicht als absolute Zahlen genommen werden, sondern es muß der relative Anstieg der Kurven betrachtet werden. Dann ergibt sich aber das gleiche Bild, wie es die Inspektion der älteren Tiere zeigt, nämlich eine deutliche Eigenschaftsspaltung. In der folgenden Kurve (S. 188) ist die Wüchsigkeitskurve für das stärkste, schwächste und ein mitt- leres Tier eingetragen und um sie direkt mit den obigen Kurven der Stammeltern (Kurve 3) vergleichen zu können, ist der konstitutionellen Schwäche dieser F,-Zucht dadurch Rechnung getragen, daß die Ordi- naten gerade so hoch genommen sind, daß der Anstieg der stärksten Tiere etwa dem der schweren Stammrasse entspricht. Auch für diese Kultur seien nun noch die Wüchsigkeitszahlen im Ei gegeben, und zwar verglichen mit den Eltern: Kükengewichtsklassen . 27_ 30 33 36 39 42 45 48 51 54 Bekingente . „on. 5 2 : I 4 8 4 2 2 I Wisi cenitem aucun sf tae eats : . I - . . aces Far Wel ra) sors ews e = 2 . . 3 4 2 3 2 ne Hkace Deopsbo, Dr I 2 7 13 8 6 2 : Ein Schlu8 kann daraus wohl kaum gezogen werden. Alles in allem können wir also, ebenso wie es Phillips für die absolute Größe tut, sagen, daß die Wüchsigkeit wahrscheinlich eine mendelnde Eigenschaft ist. Ob sie nun einfach oder polymer sich verhält, kann zurzeit noch nicht entschieden werden. 4. Bemerkungen zu Goodales Zuchtversuchen an Enten. Vor einiger Zeit veröffentlichte Goodale!) einige Zuchtversuche an Enten, die sich auf die Farbvererbung beziehen und deren Resultate ziemlich von sonst bekannten Dingen abweichen. Ich möchte mir erlauben, dazu einige Bemerkungen zu machen, da ich mit einer umfangreichen Analyse der Farbvererbung beschäftigt bin, die mich zu wesentlich anderen Resultaten führte; eine genaue Darstellung 4) Goodale, H. D. Studies on hybrid ducks. Journ. exp. Zool. 10 1911. ee) ua Een Sea eee ey, Mon! 3 EEE en er al SE ee | Bi: PANE CK Le aeolian USS a [SONG Free fs EEN Es al a Sa BEN. ONEN@EBe me Pee AGENGa. Nee ERBaBEN EI a Bar Zuchtversuche mit Enten I. 189 meiner Versuche kann allerdings noch nicht so bald erfolgen. Goodale kreuzte zwei „reine Rassen‘‘, die weiße (mit gelb) Peking und die wildfarbige Rouen. Dabei erhielt er in F, annähernd rouenfarbige 3, rouenfarbige Q von 2 verschiedenen Typen und grünschwarze 9 mit weißer Brust. In F, aus nicht genauer bekannten pigmentierten F,-Tieren traten pigmentierte und weiße etwa im Verhältnis von 2:1 auf. Unter den pigmentierten waren Rouen ähnliche, F, ähnliche, solche vom schwarzen F,-Typus und Tiere, die der charakteristischen „rehfarbigen‘‘ indischen Laufente glichen. Aus diesen Befunden wird dann eine Faktorenkonstitution mit einer noch nicht ganz klaren geschlechtsbegrenzten Vererbung erschlossen. Ich glaube nun, zu diesen Resultaten Stellung nehmen zu müssen. Ich habe eine Menge von Entenkreuzungen ausgeführt, wobei stets ein einziges Elternpaar in abgeschlossener Koje gehalten wurde, so daß schon in dieser Be- ziehung die Voraussetzungen viel exaktere waren. Das was nun mit Sicherheit bereits aus meinen Versuchen hervorgeht, ist, daß Goodales Resultate aus der Benutzung unreiner Rassen zu erklären sind. Die Entenrassen sind in unglaublicher Weise durcheinandertbastardiert und ich glaube, in einiger Zeit den Schlüssel zu ihrer Konstitution geben zu können. Speziell die Rouenente ist nicht, wie Goodale meint, eine domestizierte Wildente, sondern ein ganz kompliziertes Bastardprodukt, dessen Faktorenzusammensetzung für den bunten Ausfall von Goodales F, verantwortlich ist. Ich habe deshalb auch in meinen Kreuzungen für die Analyse der Wildfarbe nur reine frisch gefangene Wildenten benutzt. Dabei zeigt sich, daß die Wildfarbe einem wirklichen Weiß gegenüber eine einfache Dominante ist. Die F,-Tiere etwa aus der Kreuzung Wildente >< weiße Lockente sind nicht von reinen Wildenten zu unterscheiden. Dagegen besitzt die Peking- ente eine ganze Reihe kryptomerer Faktoren, so daß Pekingente >< Wildente ganz eigenartige F,-Tiere ergibt, die aber unter sich völlig gleichartig sind (abgesehen von Sexualdifferenzen). Sie besitzen alle die eigenartige weiße Brust und ein Gefieder, das dem keiner anderen Entenrasse gleicht, mit viel Schwarz, einem besonderen Braun, weißen Flügelspitzen und einer merkwürdigen feinen Sprenkelung der Federn. In F, hieraus tritt zunächst eine Spaltung in pigmentierte : weiße genau im Verhältnis 3:1 ein (Kultur III. 1912 29:10) und die pig- mentierten zeigen eine ganze Reihe verschiedener Typen, die mir noch nicht klar sind. Auch bei der Rückkreuzung F, = Peking tritt die erwartete Spaltung I pigmentierte:ı weiße ein. Was alles zum Auf- bau der von Goodale als rein genommenen Rouenenten benutzt war, Igo Goldschmidt. geht wohl aus den von ihm erhaltenen griinschwarzen Tieren mit weiBer Brust hervor, wie aus den laufentenartigen Exemplaren. Diese schwarzen Enten, die nach ihm den blauen Schwedenenten gleichen, spalten in der Tat neben schmutzig-weiBen und ganz schwarzen stets aus der blauen Schwedenente ab. Sie werden aber auch in F, er- halten, wenn man Peking mit Cayuga kreuzt. Die laufentenartigen Tiere aber spalten unter anderem heraus, wenn man die heterozygoten blauen Schwedenenten mit Peking kreuzt. Diese wenigen Andeutungen mögen genügen, um zu zeigen, daß die Farbvererbung bei der Ente nicht so einfach ist und nur durch eine Gesamtbastardanalyse geklärt werden kann. Ich hoffe darüber vielleicht schon im nächsten Jahr genaueres mitteilen zu können. 5. Bemerkungen über Xenien. In der Literatur mehren sich die Angaben darüber, daß bei Vögeln Xenien vorkommen, d. h. daß die Farbe der Eischale nicht nur von der Mutter bestimmt werde, sondern auch vom Spermatozoon. In neuerer Zeit hat A. von Tschermak (Biol. Centralbl. 30 19r0)!) der- artige Angaben für Kanarienvögelbastardierungen gemacht und Holde- fleiB?) teilte darüber ausführliche Befunde an Hühnerkreuzungen mit. Er kreuzte Plymouth Rock-Hühner, die braune Eier legen, mit einem Italiener Hahn, dessen Rasse weiße Eier liefert, und bekam dabei hell- braune Eier. Die F,-Hühner aber mit F,-Hahn gepaart legten bräun- liche und weiße Eier (rein braune fehlten) im Verhältnis von 3:1. Ich habe bei meinen Versuchen — leider nicht von Anfang an — auch auf diesen Punkt geachtet und muß sagen, daß auch bei den Enten etwas derartiges vorliegt. Allerdings ganz so einfach scheint es nicht zu sein. Die Wildente hat grüne, die Pekingente weiße Ei- schalen. Bei der Kreuzung Pekingente > Wilderpel wurde die Schalen- farbe nicht notiert. Dagegen wurde sie bei den F,-Enten, die mit F,-Erpel gepaart waren, festgestellt, und da zeigte sich, daß die Hälfte der Eier weiß und die andere Hälfte grün war. Da es sich hier um 4 Enten handelte, denen ı Erpel beigegeben war, so wurden nun die 1) Anm. b. d. Korr.: Inzwischen sind Tschermaks Befunde ausführlich und mit Abbildungen publiziert worden: A. von Tschermak, Über Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern durch Bastardierung. Arch. d. ges. Physiol. 148 1912. 2) Holdefleiß, P. Versuche über Xenienbildung und Vererbungsgesetze bei der Kreuzung von Hühnern. Ber. landwirtsch. Inst. Halle. 20. Heft. 1911. Zuchtversuche mit Enten I. IgI Enten isoliert und einzeln geprüft, und dabei zeigte sich, daß 2 F,-Enten ausschließlich weiße, x1 Ente ausschließlich grüne und ı Ente aus- schließlich grünliche Eier legten. Der Erpel hatte somit keinen Ein- fluB und es lag eine Spaltung vor, die sich auf die F,-Ente beschränkte. Eine Erklärung dafür wage ich nicht zu geben, doch werde ich die Sache weiter verfolgen. In allen übrigen Zuchten war irgendein Einfluß des Sperma nicht nachzuweisen mit einziger Ausnahme einer Kreuzung Cayugaente = Pekingerpel. Die erstere Rasse hat graue bis schwarze Eier; in dieser Kultur legte aber die Ente weiße Eier wie eine Pekingente. Gerade in diesem Fall ließ sich aber nach- weisen, daß die Ente mit Weiß heterozygot war, indem die Nach- kommenschaft zur Hälfte aus den typischen Cayuga-Pekingbastarden bestand, zur Hälfte weiß war. Es wäre also erst zu prüfen, welche Eifarbe bei Paarung mit einem Cayugaerpel zum Vorschein käme. Die Beispiele zeigen, daß man bei Untersuchung dieser Frage jeden- falls vorsichtig zu Werk gehen muß und stets die weiblichen Tiere auch durch Paarung mit der eigenen Rasse prüfen und einzeln kon- trollieren muß. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. Von Dr. E. Jaworski in Bonn. (Eingegangen: 22. Oktober 1912.) (Mit Tafel 6 u. 7.) I. Einleitung. Unter einem reichen von mir bearbeiteten (10) Zweischalermaterial der südamerikanischen Jura finden sich mehrere Exemplare einer sehr merkwürdigen, neuen Spezies, die mit typischen Austernmerkmalen mehrere Eigenschaften vereinigt, die ganz aus dem üblichen Rahmen dieser Gattung herausfallen, wie Dimyarie, halbäußeres Ligament usw. Die nähere Untersuchung hat nicht nur eine bis in die Jetztzeit reichende Stammreihe dieser neuen Formen ergeben, sondern auch eine Reihe, z. T. ganz neuer Anhaltspunkte für die Phylogenie des Austernstammes, die von allgem. Interesse sein dürften und das Un- zutreffende mancher früheren Auffassungen erwiesen. Während, wie ein Blick in das JAcKson’sche Literaturverzeichnis lehrt, über die Ontogenie und Zoologie der Austern schon vor 25 Jahren eine reiche Literatur existierte, gibt es meines Wissens bis heute nur zwei Arbeiten über die Phylogenie derselben; die ausführliche, alte von Jackson (9) und eine kleinere, neue von H. DouvILıLk (4), sowie einen kurzen Hinweis in dem Lehrbuch von STEINMANN (19). Wir werden dieselben später einer kritischen Betrachtung zu unterziehen haben. Unter diesen Umständen dürfte eine ausführliche Bearbeitung der neuen Funde und der sich daran schließenden Folgerungen an dieser Stelle angebracht sein. Geologisch ist zu bemerken, daß die Stücke aus dem mittleren Dogger (Sauzeischichten) stammen, dessen reiche Fauna (10) beschrieben ist. Der Fundort Chunumayo liegt im nördl. Perü, Dep. Huancavelica, Prov. Angaraes. Alles Nähere (10). Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 193 II. Beschreibung der Crassostrea (Heterostrea) Steinmanni JAW.!). (Tai Gn ule 7>) 4 Stücke, z. T. schwach verkieselt, 3 R. Deckelklappen und 1 LK, angewachsene Klappe. Leider ist bei allen der untere Schalenteil mehr oder weniger abgebrochen, doch läßt sich aus dem Verlauf der Anwachsstreifen unschwer das Fehlende ergänzen. Schalenumriß läng- lich gestreckt, etwa sichelförmig, bald mehr, bald weniger stark in die Länge gezogen und im letzteren Falle mehr rundlich. Die fest- gewachsene Klappe (Fig. ı u. 2, T. 7) zeigt eine außerordentlich große Anwachsfläche und eine flache Form, während die Deckelklappe (T. 6) mäßig stark konvex gewölbt ist. Wirbel prosogyr, wie sich aus der Lage des Muskeleindrucks ergibt. Einkrümmungsgrad außer- ordentlich verschieden. Bei zwei Deckelklappen ist der Wirbel in der Schalenebene stark nach vorne gedreht (T. 6), bei den anderen beiden Stücken ist er viel stärker eingekrümmt und nicht nur in der Schalenebene, sondern spiralig im Raume fast unter den jüngeren Schalenteil gedreht. Das tritt besonders bei der angewachsenen Klappe hervor (T. 7), bei der der Wirbel so stark unter den jüngeren Schalenteil eingekrümmt ist, daß seine Spitze, bei der gleichen Orien- tierung wie bei den übrigen Exemplaren, direkt nach dem Schalen- unterrand sieht. Die Einkrümmung nähert sich also dem Stadium, dessen extreme Form in den Capriniden und Diceraten vorliegt. Diese starke Wirbeleinkrümmung könnte auf den ersten Blick schein- bar auf Zxogyra hinweisen, doch steht dem u. a. auch die im Ver- hältnis zum Wohnraum des Tieres außerordentlich massige Umbonal- region entgegen, wie ich sie von Zxogyra nicht kenne, wie sie aber bei Ostracen häufig ist. Ferner trägt die R. Kl. bei weitem nicht einen so ausgeprägten Deckelcharakter, und die Anwachsfläche der Schale ist viel zu groß. Man könnte höchstens im Hinblick auf die Einkrümmungsverhältnisse und die, wie wir sehen werden, asym- metrische, hintere Ligamentlage von einem „exogyroiden Typus“ sprechen. Die außerordentlich dicke Schale (bis 5 cm in der Wirbel- gegend) besteht, wie bei allen Austern, aus konzentrisch angeordneten Blättern und Lamellen und besitzt ein überaus rauhes und zerfressenes Aussehen, das durch die Tätigkeit bohrender Organismen noch erhöht 1) Mit Erlaubnis von Herrn Geheimrat Prof. Dr. G. STEINMANnN habe ich mir gestattet, diese interessante Spezies zu Ehren meines hochverehrten Lehrers zu be- nennen: Crassostrea subg. SCHAFFER aut.; Heterostrea Stufenname JAworskI aut. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 13 194 Jaworski. ist. Von innen betrachtet findet sich zwischen Wirbel und Wohnteil ein recht großes Umbonalfeld aus kompakter Kalkmasse. Der Wohn- raum beginnt erst in einer Entfernung von einigen Zentimetern vom Wirbel. Im weiteren empfiehlt es sich, beide Klappen getrennt zu be- trachten. Zuerst die Deckelklappe (T. 6). Der vord. Teil des massiven, ebenen bis schwach konvexen Umbonalfeldes zeigt das Ausstreichen der Anwachslamellen in nach unten konkaven Bögen und fällt nach dem stark gebogenen vord. Schalenrand mit einem steilen Abfall ab, auf dem die scharfen Anwachslamellen deutlich hervortreten. Weit komplizierter ist der hint. Teil. Eine ganz klein ansetzende, sich stetig verbreiternde und vertiefende — breiteste Stelle 5 mm — auf dem Grunde scharfe, also umgekehrt dachförmige Rinne (a) zieht vom Wirbel nach unten, noch ein beträchtliches Stück hinter dem Wohn- raum herunter, und verläuft sich dann. Bei einem Exemplar endet sie etwa in der Mitte zwischen dem Beginn des Wohnraums und dem Muskeleindruck. Die Schalenmasse zwischen dem hint. Schalenrand und dieser Rinne zeigt das Ausstreichen der an der Rinne scharf ab- setzenden Anwachslamellen, und zwar dergestalt, daß, je weiter wir vom Wirbel nach unten gehen, um so jüngere Anwachslamellen aus- streichen. Vor dieser Rinne, ihr konform, auch noch ein Stück hinter dem Wohnraum hinabziehend, liegt eine Leiste 4, die bereits nahe dem Wirbel, im Gegensatz zu der Rinne a, welche hier noch ganz schmal ist, ihre volle Breite erreicht (bis ro mm). Oberfläche der Leiste eben, stellenweise schwach konkav, an einem Exemplar (T. 6) schwach nach vorn geneigt. Bei 2 Exempl. liegt diese Leiste direkt an der Wand des Wohnraumes, bei einem Exemplar schiebt sich noch eine schmale vordere Furche dazwischen. Diese im Vergleich zur Rinne a flache und schmale Furche c (höchstens 2 mm breit) verläuft genau wie a und 2, klingt bei zwei Exemplaren vor dem Wohnraum aus, und zieht bei einem Exemplar noch ein Stück hinter demselben entlang. An dieser Furche c brechen die nach unten konkaven An- wachslamellen des vord. Umbonalfeldes deutlich ab, in derselben Weise, wie auch an der hinteren Rinne a. Die Anwachsstreifen im Bereich der Rinne c und Leiste 4 haben einen vollkommen anderen Verlauf, sie erscheinen gegen die Anwachslamellen vor der Furche c scharf abgesetzt. In der angewachs. Klappe (T. 7) kehren im Prinzip ganz die gleichen Verhältnisse wieder, mit dem Unterschied, daß, bes. in der Wirbelnähe, infolge der starken Spiraleinkrümmung, alles, was in der R. Kl. deutlich nebeneinander liegt, hier mehr oder weniger im Raume übereinander geschoben, also aus einer Ebene herausgerückt ist. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 195 Dadurch wird insbesondere die in größerer Entfernung vom Wirbel deutlich von der Leiste 5 getrennte vord. Furche ¢ in der Wirbelnähe weniger deutlich. Leiste und Furche ziehen noch ein Stück hinter dem Wohnraum herunter. Die Anwachslamellen stoßen in der gleichen Weise gegen die Furchen ab wie in der Deckelklappe, bes. deutlich ist das Abstoßen der Lamellen vor der vord. Furche c zu sehen. Diese merkwürdigen Furchen und die von ihnen eingeschlossene Leiste sind bis jetzt bei keiner Auster bekannt. Da sie in beiden Klappen genau einander gegenüber liegen, so können Zahnbildungen nicht in Betracht kommen, vielmehr haben wir es hier mit dem Ligament- apparat zu tun. Es liegt in der hinteren Furche a das hintere unelastische Ligament, auf der als Äquivalent der Nymphen- leiste aufzufassenden mitt]. Leiste 4 das elastische Kalkfaser- ligament und in der schwächeren vorderen Furche c das vordere unelastische Ligament. Für diese Erklärung lassen sich mehrere Gründe ins Feld führen. Einmal stimmt die Annahme eines beiderseitig von Epidermalligament eingefaßten Kalkfaserligamentes vollkommen mit den histologischen Verhältnissen des Ligaments der heutigen Auster überein. Des weiteren setzt diese Erklärung keine abnorme Lage des Ligamentes voraus, sondern dieselbe, die sich bei Formen mit dreiteiligem Ligament überhaupt vorfindet, z. B. zeigt Unio ganz das Gleiche: das hint. Epidermalligament liegt in einer Furche, das Kalkfaserligament davor auf einer Nymphenleiste und davor das vor- dere Epidermalligament. Die Richtigkeit der von mir angenommenen Ligamentverteilung wird einwandfrei bewiesen durch den Verlauf der Zuwachsstreifen. Ich beziehe mich hier auf die REıss’schen Resultate über das Verhältnis von Schalenzuwachsstreifung zum Ligament, die (15) sehr eingehend begründet sind und muß für die Einzelheiten auf diese Arbeit verweisen. Nach Reıss (besonders S. 214—226) ent- spricht infolge der histologischen Beziehungen zwischen dem gesamten Ligament (Epidermal- + Kalkfaserligament) einerseits und der Schale andererseits jeder Zuwachsschicht der Schale auch eine entsprechende des Ligaments, derart, daß „der jüngste Ligamentkomplex stets bis an die Stelle reicht, wo der letzte (jüngste Verf.) Zuwachskomplex der Schale durch die Anwachsstreifen angedeutet ist‘t. Der Abschnitt des Schalenrandes, der vom Wirbel aus gemessen der Länge des Ligamentes entspricht, der Reıss’sche Nymphealabschnitt, muß also das Ausstreichen sämtlicher Zuwachskomplexe der Schale enthalten, sowohl prä- wie postumbonal. Es müssen ferner aus diesem Grunde „sämtliche Zuwachsstreifen der Schale am Ligament scharf und Da 196 Jaworski. plötzlich abbrechen und unter einem mehr oder weniger großen Winkel an der Längslinie des Ligaments anstoßen ...“, da sie ja ihre Fortsetzung in den histologisch äquivalenten Schichten des Liga- ments selbst findent). Diese an rezentem Material aufgestellte Gesetz- mäßigkeit kann man, wie auch Reiss (S. 280 Nr. ı4 und S. 224 Anm. 1) gezeigt hat, durch Umkehrung zu Rückschlüssen auf die Ligament- lage bei fossilem Material gebrauchen, indem man sagt: wenn die Anwachsstreifen die geschilderten Beziehungen aufweisen zu Furchen, die für die Ligamentlage etwa in Betracht kommen, so ist hierin der Beweis gegeben für die entsprechende Lage des Ligamentes. Wir sehen nun bei unseren Stücken die Anwachsstreifen aus ihrem Verlauf abknicken und an der hint. Rinne a sowie der vord. Furche c deut- lich abstoßen, derartig, daß, je mehr nach unten gelegenen Teilen der Rinnen, also je jüngeren Partieen des hypothetischen Ligamentes wir uns nähern, um so jüngere Anwachslamellen angetroffen werden. Am jüngsten, tiefstgelegenen Punkte der Rinnen müßten die jüngsten, uns aber infolge des abgebrochenen Schalenunterrandes nicht erhal- tenen Anwachslamellen abstoBen. Da wir prä- und postumbonal an den beiden Furchen a und c die gleichen Verhältnisse finden, so muß ein vorderes und hinteres unelastisches Ligament, also im ganzen ein dreiteiliges Ligament dagewesen sein, und für das elastische Ligament bleibt dann nur noch der mittlere Platz an der der Nymphenleiste äquivalenten mittl. Leiste übrig. Es hat sich wahrscheinlich nur noch in den jüngeren, nach unten gelegenen Teilen des Ligament- apparates aktiv tätiges Ligament gefunden, denn bei geschlossener Schale hat vermutlich, entsprechend der scharfen Wirbeleindrehung, der Umbonalteil beträchtlich geklafft. Auf den ersten Blick könnte der Gedanke auftauchen, die große hintere Rinne a mit einer Furche zu identifizieren, die sich bei manchen Austern findet und in der gleichen Weise, ganz an den hinteren Schalenrand gedrängt, vom Wirbel ausgeht und sich noch ein Stück hinter dem Wohnteil nach unten zieht. Das ist aber unmöglich, weil besagter Furche — sekundäre Furche nach der extrakommissuralen Randschloßfurche — immer ein Wulst in der anderen Klappe entspricht. Diese, vun Reıss so anziehend getaufte Furche, ist nebenbei bemerkt eine nicht mehr funk- tionierende, ursprünglich als Zahnbildung wirkende Erscheinung, die mit dem Ligament nichts zu tun hat (S. 189, Taf. 2 Fig. 1—4). Weiterhin sei nicht verschwiegen, daß ich die nach Reıss für die Fläche des Kalkfaserligamentes äußerst charakteristischen ventral konvexen Anwachsstreifen nicht deutlich habe auffinden können, doch mag dies mit dem im allgem. ziemlich rauhen Erhaltungszustande zusammenhängen. 1) Auf die Spezialfalle, die durch Verdrängung und Lagenveränderungen des Ligamentapparates eintreten, kann nätürlich hier nicht eingegangen werden. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 197 Die Beschaffenheit des Wohnraumes ist an einer der Deckelklappen und der angewachs. Klappe gut zu studieren. Der dem Wirbel zu- nächst gelegene Teil ist absatzartig erhöht, und in diesen Absatz ist eine Grube G eingelassen, auf deren Bedeutung wir unten zurück- kommen werden. Das Innere des Wohnteiles ist vollkommen glatt und zeigt in keiner Weise auch nur die geringsten Abwitterungs- erscheinungen. Der Muskeleindruck 7. A. liegt asymmetrisch, dem Hinterrand genähert, und bietet unter Berücksichtigung des Um- standes, daß bei Ostrea immer die Klappe angewachsen ist, den Anhaltungspunkt zur Orientierung der Klappen. Er ist fast kreis- rund, geht nach dem Wirbel zu langsam in die Schale über, während nach unten und vorne seine Umgrenzung schwach reliefartig her- vortritt. Der vord. Teil insbesondere ist rauh, mit unregelmäßigen Leistchen und Vertiefungen verziert, die einer Vergrößerung der Muskelansatzfläche entsprechen. Die in den subumbonalen Absatz eingelassene grubige Vertiefung G zeigt stellenweise dieselben Rauhig- keiten, Leistchen und Runzeln, wie sie sich im Bereich des hint. Adduktors vorfinden. Wir haben also auch hier zweifelsohne die Ansatzfläche eines Muskels vor uns. Die naheliegende Mög- lichkeit einer Abwitterungserscheinung ist hier mit positiver Sicher- heit auszuschließen, besonders wenn man den Erhaltungszustand der übrigen Schale in Betracht zieht. Die Lage dieses Muskels entspricht genau dem reduzierten vord. Adduktor bei den Anisomyariern. Bei Pinna, bei Mytilus z. B. treffen wir dieselbe Lage an. Bei der zu den Mytilidae gehörigen Gattung Septifer Recı. findet sich der vord. Adduktor nach FiscHer (5) (S. 968) unter dem Wirbel auf einer »aine septiforme«1), also auch in erhöhter Lage, und bei Congeria und Dreissensia?) ist der reduzierte vord. Adduktor ebenfalls in eine erhöhte, subumbonale Platte eingelassen. Der Lage nach kann also Byssusmuskel, Fußmuskel oder vord. Adduktor in Betracht kommen. Byssusmuskel scheidet aus, da Formen, die mit einer so gewaltigen Anwachsfläche festsitzen, natürlich keinen Byssus haben. Ebenso der Fußmuskel, der, wie wir sehen werden, bei unserer Spezies anders liegt, so weit er überhaupt noch vorhanden ist. (Fußmuskel- reduktion rezenter Austern!) Es sprechen also alle Umstände mit Sicherheit dafür, daß diese Grube zur Aufnahme eines, im Vergleich zum hint. Muskel allerdings stark reduzierten, vord. Adduktors diente. 1) Zırıer allerdings verlegt im Gegensatz zu FiscHER den Fußmuskel hierin. 2) Auch hier verlegt ZırreL im Gegensatz zu FiscHER den Byssusmuskel auf diese Platte. 198 Jaworski. Wir hätten demnach 2 Adduktoren: einen größeren, starken hinteren (#. A. d. Abd.), und, in eine erhöhte Platte ein- gelassen, einen kleinen vorderen (V. A. d. Abd.), als einen höchst anisomyaren Typus. Diese letztgeschilderten Einzelheiten sind nur an der lk. Klappe deutlich zu erkennen. Die Deckelklappe zeigt zwar auch eine in eine erhöhte Platte eingelassene Vertiefung als Ort des vord. Adduktors, läßt sich aber nicht genügend freilegen, um weitere Einzelheiten zu beobachten. In beiden Schalen findet sich eine von unten-vorne schräg nach oben-hinten, also zum vord. Adduktor hinziehende Reihe feiner, kaum stecknadelkopfgroßer Ein- drücke (A). Diese Eindrücke hören in einiger Entfernung vom vord. Muskeleindruck auf. In der Verlängerung der Richtung dieser Reihe findet sich in beiden Klappen, etwas mehr nach unten liegend, ein stumpfer Wulst D, der besonders in der angewachs. Klappe scharf hervortritt und zweifelsohne auch zum Ansatz oder zur Stütze irgend- welcher Muskeln oder Organe (Fuß?) gedient hat. Diese Reihe kleiner Muskeleindrücke stimmt vollkommen mit der Reihe ganz ähnlicher Gebilde überein, die z. B. bei Meleagrina in ganz derselben Richtung von unten zum Wirbel zieht, und die sich, wie wir noch sehen werden, auch bei anderen Gattungen findet. Diese Eindrücke bei Meleagrina sind vermutlich mit den »quatre muscules du pied, le posterieur grand, situé en avant de l’adducteur des valves« ident, die FiscHER (5) S. 952 angibt. Bei der weitgehenden Übereinstimmung halte ich mich für berechtigt, diese Deutung als Eindrücke von Fuß- muskeln auch auf die ganz analogen Gebilde unserer Spezies zu über- tragen. Eine ähnliche Bedeutung wird wohl auch die größere und ziemlich tief eingesenkte Grube £ haben. III. Stammreihe der Heterostrea Steinmanni. (Crassissima-Reihe). Wenn wir von allen speziellen Einzelheiten absehen, so besitzt unsere Spezies zweifelsohne durchaus typische Austernmerkmale. Der ganze Typus der Schale, ihre beträchtliche Dicke, der grobblätterige Bau, das mächtige, kompakte Subumbonalfeld, die Einkrümmung des Wirbels: alles das sind Merkmale, wie wir sie bei Os/rea wiederfinden. Die Einkrümmung des Wirbels ist allerdings übertrieben stark, so daß ich von einem exogyroiden Austernhabitus sprechen möchte, aber andererseits auch auf die oben angeführten Austernunterschiede gegen- über echten Zxogyren verweise. Der Austerncharakter ist so aus- Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 199 geprägt, daß, wenn durch einen Zufall das Innere der Schale nicht bekannt wäre, niemand die geringsten Bedenken tragen würde, bes. bei dem abgebildeten Stück (T. 6), die Art in die nächste Nähe ge- wisser, später zu erwähnender, großer Zertiärostraeen zu stellen. Die wesentlichsten Differenzpunkte zwischen unserer Form und der typi- schen Ostrea sind: a) Das Vorhandensein eines, wenn auch reduzierten, vord. Adduk- tors. b) Die Lage des Ligamentes in zweifacher Hinsicht: erstens die einseitig-randliche, dem Typus des äußeren Ligamentes genäherte Lage und das Hinabziehen des Ligamentapparates hinter dem Wohnteil der Schale, während bei Ostrea die Ligamentgrube subumbonal-median und stets zwischen dem am höchsten gelegenen Punkte des Wohn- raumes und dem Wirbel liegt, niemals hinter dem Wohnteil der Schale; zweitens nimmt bei unserer Spezies das elastische Ligament gegenüber dem Epidermalligament eine erhöhte Lage ein, die in ihrer Wirkung der Funktion einer Nymphenleiste äquivalent ist, während bei Ostrea umgekehrt dem Kalkfaserligament die tiefere Lage zukommt, und manchmal sogar das Epidermalligament in der Ventralklappe auf er- höhten Wülsten liegt. c) Die extrem starke Wirbeleinkriimmung. d) Die noch ziemlich rundliche Form, während die unserer Spezies nahestehenden Austern eine sehr langgestreckte, schmale Form besitzen. Das trifft aber keineswegs allgemein für alle Austern zu, und einzelne meiner Stücke sind auch bereits sehr schmal und stark in die Länge gezogen. e) Der, wie sich aus dem Vorhandensein der Eindrücke bei Fu. E vermuten läßt, eventuell noch vorhandene, wenn auch wohl schon reduzierte Fuß. Damit also aus unserer Spezies echte Austern hervorgehen, müßte a) der vordere Adduktor ganz verschwinden, b) das randliche, hinten gelegene Ligament eine mediane, innere Lage annehmen und die ver- tiefte Lage des Epidermalligaments in Furchen verschwinden, c) die starke Einkrümmung des Wirbels zurückgebildet werden, d) ein stärker ausgeprägtes Längenwachstum Platz greifen, e) der Fuß ganz ver- schwinden. Bei der sonst großen Ähnlichkeit zwischen Heterostrea und Ostrea liegt die Frage nahe, ob es Gründe gibt, die diese Umbildung unserer Spezies zu Ostrea durch Umgestaltung der namhaft gemachten Differenz- punkte im ausgeführten Sinne wahrscheinlich erscheinen lassen. Die Frage ist zweifelsohne zu bejahen, da uns bei einem sicher verbürgten Beispiel ganz dieselben analogen Umbildungen als Folge der gleichen Änderung der Lebensweise bekannt sind. Ich meine hier die bei 200 Jaworski. Reiss (15) T. 3 Fig. ı—3, T.5 Fig. 1—5, und Fig. 6—8 S. 205—208 ausführlich beschriebene Umbildung der Unioniden zu Aetheriden. Die Aetheriden sind, wie allgemein zugegeben, aus Uzo durch Anwachsen der Schale auf dem Untergrund hervorgegangen und finden sich in tropischen Süßwässern!). bei Aeiheria folgendes Verhalten: Unionidae. a) 2 deutl. Adduktoren, b) eingekrümmter Wirbel, c) dreiteiliges, äußeres, hinten gelegenes Ligament, das in einem kurvenförmigen Verlauf dem Schloßrand parallel ver- läuft, d) Kalkfaserligament auf Nymphen, e) mit Schloßzähnen, f) kein Längenwachstum, Subumbonalfeld. kein großes Wir finden einerseits bei Uzzo, andererseits Aetheridae. a) der vord. Adduktor nur noch in der Jugend entwickelt, bez. 2 Adduktoren, b) Wirbel gerade gestreckt, c) dreiteiliges Ligament, das nicht mehr dem hinteren, oberen Schloßrand pa- rallel verläuft, sondern in einem mehr oder weniger großen Winkel zu dem- selben und dabei eine mehr innere Lage annimmt, (cf. besonders Taf. 2, Fig. 3, Taf. 5, Fig. 4), jedenfalls aber nicht mehr in einem Bogen am Hinter- rand hinter dem Wohnteil entlang zieht. d) keine Nymphen, e) ohne Schloßzähne, f) mehr oder weniger stark ausgeprägtes Längenwachstum, großes Subumbonal- feld. Wir finden also zwischen der freien Unzo und der sessilen Aetı., wie die Tabelle zeigt, wesentlich die gleichen Unterschiede, wie zwischen unserer Spezies und Oszrea. Der Verlust des vord. Adduktors im Alter trifft nur dann zu, wenn man Muelleria nach dem Vorgang von ZITTEL und FISCHER zu Aeth. zieht, was WAAGEN (21) S. 5 nicht billigt). Die Ligamentlage bei Aeik. hat eine unverkennbare Tendenz nach dem Ostr.-Habitus hin, besonders im Vergleich zu Unio, sowohl was die Richtung, in der das Ligament verläuft, anbelangt, wie auch die innere Lage, wenngleich letztere bei Aet. auch noch nicht so ganz erreicht wird, wie bei Os/r. Es ist eine Art Mittelstellung; bei manchen Stücken, T.5 Fig. 4, ist die Lage derart, daß man nicht mehr, wie 1) Man hat allerdings auch auf die, durch Konvergenzbildung bedingte, äußere Ähnlichkeit gestützt, Aetheria mit Ostrea in phylogenetische Beziehung bringen wollen, besonders VEst in seinen Arbeiten über Bivalven, doch dürfte diese irrige Ansicht durch WAAGENn’s Ausführungen (21) definitiv erledigt sein. 2) Muelleria findet sich in südamerik. Süßwässern. Wenn WAAGEN diesen Um- stand, d. h. die große räumliche Trennung (Aetheria: Afrika, Muelleria: Südamerika) als Grund der Abtrennung beider Gattungen anführt, so kann ich darin nicht viel Beweisendes erblicken, Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 20I FISCHER S. 1006, von einem äußeren Ligament reden kann. Bezüglich der Richtung des Ligamentes sagt Reiss: „Das Ligament stellt sich weniger längs des Schloßrandes, als senkrecht zu demselben und so entsteht eine ostreidenartige Stellung.‘ Korrekter dürfte WAAGEN’s Darstellung sein: „Der Ligamentkomplex verläuft nicht mehr parallel zum ob. hint. Schloßrand, aber er braucht sich auch nicht senkrecht dazu zu stellen, es genügt mitunter auch ein ganz geringer spitzer Neigungswinkel.“ Also auch hier die Mittelstellung nach Os¢r. hin. Der Verlust der Zähne kommt für uns nicht in Betracht. Daß die Aeth. infolge dieser Umbildung eine weitgehende Ähnlichkeit mit Osrr. erlangt haben, ist schon von mehreren Seiten hervorgehoben (auch in bezug auf die dicke, blätterige, blasige Schale) und man hat sich, wie erwähnt, durch diese auf Konvergenz beruhende Erscheinung auch zu falschen stammesgeschichtlichen Schlüssen verleiten lassen. Unter diesen Umständen ist es für mich keine Frage, daß die Möglichkeit einer Umbildung der unsere Spezies von Os¢r. trennenden Differenzpunkte nach Ostr. hin sehr wohl gegeben ist. Fragen wir uns nach den Ursachen, die dieser Umgestaltung zu- grunde gelegen haben können, so ist vor allem die auch von JACKSON, DovuvitLé und PHirrıpr (12) betonte, außerordentlich umgestaltende Wirkung der andauernd festsitzenden Lebensweise zu berücksichtigen, die sowohl in die Anatomie wie auch in den Schalenbau des Tieres ändernd eingreift. Auf diese Weise erklärt sich zunächst nach Jackson (9) S. 309 der allmähliche gänzliche Schwund des durch das Anwachsen der Schale überflüssig und funktionslos gewordenen Fußes. Das Längenwachstum, die Ausrollung des Wirbels, und die mächtige Entwicklung des Subumbonalfeldes sind zweifelsohne durch das An- wachsen der Schale mit breiter Fläche zu erklären. Wie Anheftung mit geringer Anwachsfläche die Einrollung begünstigt (cf. Gryphaea, Exogyra, cf. auch (4) S. 635), so wird, wenn die angewachsene Fläche ein gewisses Verhältnis zur Größe der Schalenoberfläche überschreitet, das Gegenteil erreicht: der Wirbel muß sich ausstrecken und die Schale in die Länge wachsen, es wird dann der angeklebten Schale gewisser- maßen die Möglichkeit selbsttätiger Einwirkung auf die Formgestaltung entzogen, es bleibt ihr nichts mehr übrig, wie auf ihrer Unterlage in die Länge zu wachsen. Sehr schön zeigt sich dies auch im großen: während im Mesozoikum die stark eingerollten Zxrogyren und Gryphaeen mit geringer Anwachsfläche (bez. im Alter frei) überaus häufig sind, herrschen jünger, bei breiterer Anwachsfläche, die Austern vor mit weniger stark eingekrümmtem Wirbel und vielfacher (nicht immer!) 202 Jaworski. Tendenz zum Längenwachstum. Die Innenverlagerung des Ligaments und der Verlust des vord. Adduktors sind Erscheinungen, die sich allgemein in der Entwicklung des Muschelstammes zeigen. REISS setzt die Innenverlagerung auf das Konto des Anwachsens. Wie das Beispiel von Mactra zeigt, trifft das jedenfalls nicht allgemein zu. Meiner Ansicht nach ist sie eine sekundäre Folge der Ausrollung des Wirbelst). Hierfür spricht der Umstand, daß wir bei den normalen Austern mit ausgerolltem Wirbel eine mediane, innere Ligamentgrube finden, während diese bei den stark eingerollten Zxogyren verschmalert und seitlich an den Schalenrand gepreßt ist, diesem mehr parallel verlaufend als senkrecht dazu. Über die Ursache der Reduktion des vord. Adduktors, also die Entstehung der Monomyarie aus der ursprüng- lichen Dimyarie, hat sich Jackson (9) S. 309 u. 310 ausführlich ge- äußert. Durch eine Veränderung der Richtung der Körperachse tritt eine Verlagerung der gesamten Organe des Tieres und auch des vord. Adduktors ein. Dieser kommt in eine Lage nahe der Schloßarea, genau wie bei unserer Spezies, wo er mechanisch unwirksam wird und infolge seiner dadurch bedingten Funktionslosigkeit allmählich verschwindet. Für den Verlust der Nymphenleiste bez. der ihr in der Funktion gleichwertigen mittleren Leiste 4 kann ich vorläufig keinen Grund angeben. Wir sehen also, daß die Umbildungen, die wir annehmen müssen, damit aus unserer Spezies die echte Ostrea ent- steht, in ganz analoger Weise sehr wohl bekannt sind und zwar von derselben Ursache herrührend, nämlich dauerndes Anwachsen mit breiter Anwachsfläche. Hierbei ist von den Umbildungen, die sich ganz allgemein in der Entwicklung des Muschelstammes zeigen, wie Annahme der Monomyarie usw. abgesehen. Es handelt sich hier also keineswegs um will- kürliche Hypothesen, die angenommen werden, zum Zwecke phylo- genetischer Verknüpfung äußerlich ähnlicher Formen, sondern um auch anderweitig beobachtete Vorgänge. Ich bin daher, zumal in 1) Die bei sehr vielen Zweischalern vorhandene, prosogyre Einkrümmung des Wirbels, und die hintere, äußere Lage des Ligaments ist nach Reıss auch erst sekundär; die Wirbeleinkrimmung ist nach diesem Forscher durch das Bestreben einer möglichst weitgehenden Konzentration der Schalenmasse in der Wirbelregion zu erklären, im Interesse einer möglichst leichten Beweglichkeit des Tieres. Die prosogyre, allerdings nicht ausnahmslose Regel der Einkrümmung ist in dem anatomischen Bau des Tieres begründet, und eine sekundäre Folge dieser Einkrümmung infolge des histol. Zusammenhanges zwischen Schale und Ligament ist die Nachhinten- verlagerung des Ligaments. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 203 Hinsicht auf die auch sonst weitgehende Ähnlichkeit in der Schalen- struktur, der Ansicht, daß aus unserer Spezies durch die aus- geführten Umänderungen Os/raeen hervorgegangen sind. Welche Formen kommen als solche Nachkommen in Frage? Sieinmanni steht sämtlichen Formen des mittl. Jura gänz- lich fremd gegenüber. Formen von solch’ ausgedehnten Dimensionen, solcher Dicke und Größe, kennen wir aus Schichten dieses Alters nicht. Die durchschnittliche Größe der Dogger-Ostr. wird etwa durch die bekannten Formen wie acuminata Sow. (18) T. 135 Fig. 2, calceola Qu. (28) T. 47 Fig.2 S.62, Sowerbyi Morr. and Lyc., Anorri VoLTz (28) T. 45 Fig. 2 wiedergegeben. Etwas größere Dimensionen erreichen Os¢r. eduliformis SCHLOTH. aus dem Dogger von Schwaben (7) T. 80, Fig. 5, von der QuENST. berichtet, daß sie im Mittel 4 Zoll lang und breit wird, doch bis zu 6—7 Zoll anwachsen könne (14) S. 131. Ostr. Wiltonensis Morr. and Lyc. (11) T. 34 Fig. ı S. 108 und /uderosa Münst. (%) T. 72 Fig. 12. Wiltonensis ist der eduliformis ähnlich, und /uberosa MÜNST. wird durch die Abd. von Gorpr. hinreichend charakterisiert. Diese letztgenannten größten Doggerarten bleiben jedenfalls an Größe hinter unserer Spezies noch beträchtlich zurück und sind auch sonst in jeder Hinsicht verschieden. Die auf den ersten Blick scheinbar unserer Spezies recht ähnliche Os/r. falciformis GoLDF. (%) T. 80 Fig. 4 S. 22 ist in Wirklichkeit nur eine spezielle Form der edu/iformis-Gruppe. Die Oberfläche ist u. a. sehr viel glatter, wulstig, nicht von groben konzentrischen Lamellen gebildet!). In Südamerika treffen wir im wesentlichen die gleichen Verhält- nisse wieder. Sehen wir uns nach jüngeren Verwandten unserer Spezies um, so müssen wir dabei neben den anderen ausführlich geschilderten Um- bildungen die beiden Tendenzen im Auge behalten, die sich in der ganzen Entwicklung dieses Austernstammes bemerkbar machen: die Ausrollung des ursprünglich eingerollten Wirbels, und das damit ver- bundene Längenwachstum. Fernerhin müssen wir daran denken, daß die Richtung, in der der Wirbel eingerollt ist, nach vorn oder hinten, keine Rolle spielt. »Crochet ... enroulé en avant (prosogyr) ou en arriére (opisthogyr), suivant les espéces ou les individues d’une méme espece« (5) S. 9252). Eine Form, die unserer Spezies unter Berück- 1) Übrigens findet sich in der Literatur unter dem Namen falciformis Verschie- denes: cf. (2) S. 278, cf. (17) S. 110, cf. (13) Bd. 4, S. 278. 2) Ursprünglich, d.h. in ihren Jugendformen sind alle Austern opisthogyr. Die von FISCHER ganz richtig beobachtete Inkonstanz in der Richtung der Wirbel- 204 Jaworski. sichtigung dieser Momente sehr ähnlich ist, ist Ostr. Pentagruelis CoQu. aus dem Aptien (8) T. 68 Fig. ı—2 S.172. Wir haben es hier mit einer langgestreckten, grobblätterigen Form zu tun, deren Wirbel ebenfalls nach vorne eingekrümmt ist. Leider kenne ich keine Abd., die das Innere der Deckelklappe zeigt. Denken wir uns die Szerinmanni verlängert und den Wirbel schwächer eingekrümmt, so erhalten wir genau die Form der Pentagruelis. Bemerkenswert ist auch die beträcht- liche Größe des kompakten Wirbelteils im Vergleich zur Gesamtgröße. Bezüglich der Beziehung dieser Spezies zu der miozänen crassissima Lam., mit der wir uns gleich beschäftigen werden, sagt COQUAND: »cette . espéce que nous n’aurions pas hésité a considérer comme une variété de /’O. crassissima, si nous l’avions recueille dans un étage miocéne...« O. (Crassostrea) crassissima Lam.(8) T. 81, T. 82, Fig. ı—2, T. 83 Fig. 1—3, T. 84 (16), T. 8 Fig. ı—2, T. 9 Fig. 1—2 S. 19, die bekannte Form des Wiener Tertiärbeckens, weist weitgehende Ahn- lichkeit mit unserer Spezies auf. Der grobblätterige Bau der Schale und die kompakte GréBe des Subumbonalfeldes sind bei beiden in gleicher Weise entwickelt. Geradezu frappierend ist die Ahnlichkeit der Innenansicht, wie sie Abd. 1 T. 83 zeigt, in der die R. Deckelklappe von innen gesehen dargestellt ist. Wenn der Wirbel opisthogyr ist, so schadet das aus dem oben angefiihrten Grunde weiter nichts. Wir haben denselben Grad der Wirbeleinkriimmung wie bei dem am schwächsten eingekrümmten Stück unserer Exemplare, dieselbe mächtig entwickelte blätterige Schalenmasse hinter dem Subumbonal- feld. Dazu sei bemerkt, daß der Grad der Wirbeleinkriimmung bei crassissima außerordentlich schwankt: neben fast geraden Stücken kommen solche vor, bei denen der Wirbel gerade so stark gebogen ist wie bei Steinmanni. Die Übereinstimmung ist also eine sehr weitgehende. Weiterhin ist ähnlich die O. dongzrostris Lam. (7) T. 82 Fig. 8 p. 26, etwas älter als crassissima (Sables de Fontainebleau) und dieser auch sehr nahestehend. Sie unterscheidet sich von der letztgenannten nach HoERNES u. a. durch weiter abstehende Schalen- lamellen und schwächere Ligamentwülste, dementsprechend auch schwächere Ligamentwulstgruben der Deckelklappe. Dann zeigt große Ähnlichkeit mit Sieinmanni die O. contracta CONRAD (22) T. 69 S. 312 aus dem Miozän von Mexiko, anscheinend auch opisthogyr, wenn man den in Fig. 2 angedeuteten Muskeleindruck in Betracht zieht. Zweifels- einkrümmung ist, wie JACKSON ausführt, eine sekundäre Erscheinung im Laufe des weiteren Wachstums des Individuums (9) S. 316. “By this spath growth the free end of the valves...” = Beitrage zur Stammesgeschichte der Austern. 205 ohne wird sich unter den zahlreichen tertiären Austern noch manches andere Ähnliche finden lassen. Unter den lebenden Austern ist die schon seit dem Miozän bekannte schlanke, lange Ostr. virginica LaM.1) (22) T. 8 mit schwach opistho- gyrem Wirbel sehr ähnlich. Daß alle die genannten, jüngeren, der Siein- manni ähnlichen Formen auch untereinander sehr nahestehen, versteht sich von selbst und ist für crasszsszma, longirostris, virginica auch schon von HOoERNEs betont. Als durchgehender, allerdings nur gradueller Unterschied aller genannten Formen von der Juraform ist die beträcht- lichere Längsstreckung und schwächere Wirbeleinrollung festzuhalten. Fassen wir das Gesehene zusammen, so ergibt sich folgendes: in Heterostrea Steinmanni liegt eine Form aus dem südamerik. Dogger vor, zu der bis jetzt aus gleichaltrigen wie auch aus jüngeren Schichten nichts Gleiches bekannt ist. Bei ganz unverkennbarem Austernhabitus weist sie eine Reihe von Merkmalen auf, durch die sie sich von dem unterscheidet, was wir bis jetzt unter Ostraea verstehen. Durch die oben ausgeführte und begründete Umbildung dieser Differenz- punkte sind aus dieser Form in jüngerer Zeit echte Ostracen hervorgegangen. Wir haben es also mit einem älteren Vor- läufer echter Ostraeen zu tun, der noch eine Reihe primi- tiver Merkmale aufweist, der noch auf einem früheren Ent- wicklungsstadium des Austernstammes steht, das, etwa mit Rücksicht auf die noch vorhandene Heteromyarie, als Heterostrea-Stadium zu bezeichnen ist. Formen, die sich hieraus entwickelt haben, sind in erster Linie die crassis- sima des Miozän und die mit ihr verwandten jüngeren und älteren Formen (vzrginica rezent, Pentagruelis Kreide). Das jüngste Glied unserer Stammreihe ist die virginica Lam., über deren Ontogenie wir gerade durch JACKSON ganz genau unter- richtet sind (9). Was zunächst die Anatomie angeht, so ist das Tier im Prodissoconch-Stadium deutlich dimyar (T. 24, Fig. ı u. 2.), genau wie unsere Juraform. Ein Unterschied besteht allerdings in der Lage der Muskeln: während diese bei dem Virginica-Embryo die normale, 1) Als virginica Lam. ist bei WHITE ziemlich verschiedenes abgebildet. Die extrem lange, zitierte Form soll, wie S. 333 ausgeführt, in Anpassung an besondere Sedimentationsbedingungen entstanden sein. Immerhin zeigt auch schon der normale Typus ein unverkennbares Längenwachstum. Taf. 77 u. 78. Ob aber auch die Stücke Taf. 79 mit typisch gryphaeenartiger Unterschale und ganz flacher Deckelklappe zu virginica gezogen werden können, ist mir fraglich. Leider fehlt mir zu eigenem Urteil das nötige Vergleichsmaterial. 206 Jaworski. ursprüngliche Lage haben, wie wir sie auch bei den gewöhnlichen Dimyariern finden, ist bei /eterostrea schon die der Reduktion des vord. Adduktors vorangehende Verlagerung nach dem Wirbel zu ein- getreten (cf. S. 202 d. Arb.). Aus dieser Lage bei Zeterostr. ergeben sich zwei Schlüsse: einmal können wir in ihr die ersten Anzeichen zur Herausbildung der Monomyarie sehen, und zweitens zeigt sie uns an, daß wohl /eterostr. schon, im Gegensatz zum Virginica-Embryo, ganz dieselbe Lage der Jackson’schen Körperachsen besaß (S. 309) wie die heutige Ostraea, also wohl auch eine große Ähnlichkeit mit dieser im ganzen anatomischen Aufbau. Weiterhin hat der Prodissoconch bei Virginica einen ziemlich stark und gryphaeenartig eingerollten Wirbel (T. 24 Fig. ı, 2, 17, 18 u. 19). Auch die Heterostr. hat ein- gerollte Wirbel, und zwar in noch viel stärkerem Grade!). Während in puncto Dimyarie und Wirbel sich der Embryo von Virgzinica und unsere Doggerform ähnlich sind, trifft das für die Ligamentlage nicht zu. Ein entsprechend randliches, halbäußeres Ligament, wie bei Heterostr., findet sich bei dem Embryo nicht, die Ligamentgrube liegt schon sehr früh (cf. T. 24 Fig. 19) median wie bei Ostraea. Es ist das eine Erscheinung, die durch den gerade bei JACKSON so oft gebrauchten Begriff der “acceleration of development” ihre ge- nügende Erklärung findet. Die ausgewachsene Virginica ist natürlich monomyar und hat keine gryphaeenartig eingebogenen Wirbel, sondern die Wirbel sind nur schwach nach hinten gebogen. Wir sehen also: in Muskelbeschaffenheit und Wirbeleinkrümmung sind sich die ausgewachsene Heterostr. des Jura und der Embryo ihres jungtertiären-rezenten Nachkommen sehr ähnlich. Die- selben Änderungen, die wir in der Stammreihe ZHeterostr.- Virginica annehmen müssen, finden sich in der Embryonal- entwicklung der Virg. wieder. Die auf paläont. Wege ge- wonnene Stammreihe paßt vollkommen zu den auf onto- logischem Wege gänzlich unabhängig gewonnenen Resul- taten. Ich sehe hierin die beste Bestätigung für die Richtigkeit meiner Resultate. Eine Frage zweiter Ordnung ist die der klassifikatorischen Be- nennung unserer Spezies. Da ich die ganze Reihe, von der Dogger- form bis zur lebenden Spezies, als eine phylogenetische Einheit auf- fasse, so möchte ich den ganzen Stamm von Sieinmanni bis Virginica mit dem schon von SCHAFFER (16), allerdings mit Beschränkung auf 1) Wenn die Embryonalschale opisthogyr und Heterostr. prosogyr ist, so ist das nach der Erklärung S. 203, Anm 2, ohne Belang. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 207 crassissima, gebrauchten Namen Crassostrea bezeichnen, in Anbetracht der kolossalen Dimensionen, die dic jüngeren Vertreter dieses Stammes annehmen. Legen wir nun den Gattungs- und Untergattungsbegriffen eine phylogenetische Grundlage unter, wie es neuerdings vielfach ge- schieht, und auch meinem Geschmack entspricht, so wären die Formen des Crassostrea-Stammes als Subgenus Crassostrea zu bezeichnen mit folgender Definition des neuen Subgenus: Große, dick- schalige Austern mit groben Anwachslamellen; niemals irgendeine deutliche Radialskulptur. Erreichen besonders in ihren jüngeren Vertretern erhebliche Größe. Umriß länglich gerundet bis sehr lang gestreckt. Wirbel sehr ver- schieden stark eingekrümmt. Wohnraum im Verhältnis zur Schalengröße mäßig groß, unter dem Wirbel häufig mäch- tiges Subumbonalfeld. Anwachsfläche groß. Die älteren Vertreter (Dogger) mit exogyrenhaft stark eingekrümmtem Wirbel, nicht so lang gestreckter Form, dreiteiligem und halbäußerlichem, der Hinterseite parallel verlaufendem Ligamentapparat. Außer dem stark entwickelten hinteren ein schwacher, auf erhöhter Platte liegender vorderer Ad- duktor. Die jüngeren Formen (Kreide —rezent) mit schwächer gekrümmtem Wirbel und innerem Ligament in einer Grube, die in der angewachsenen Klappe oft von zwei Wülsten flankiert wird, denen in der Deckelklappe zwei seitliche Furchen entsprechen. Ligamentfeld der Deckelklappe oft schwach konvex gewölbt. Nur ein subzentraler Adduktor vorhanden. Den älteren, anisomyaren Vertretern des Crassostrea- Stammes setze ich den Stufennamen /eterostrea hinzu, zum Hinweis auf die Dimyarie, den jüngeren, monomyaren den Stufennamen Euostrea. Also: Crassostrea-Stamm. Dogger.... | Heteromyar |Crass. (Heterostrea) Steinmanni Jaw.) Heterostrea-Stufe Aptien .... Crass. (Euostrea) Pentagruelis Cogu. Mertiar .ı... Monomyar { |Cvass. (Euostrea) crassissima Lam. | Euostrea-Stufe Recent... \Crass. (Euostrea) virginica Lam. | Halt man aber an der alten Methode fest, die, ohne sich um phylogenetische Zusammenhänge zu kümmern, morphologisch ähnliche Spezies zusammenstellt, so kann man meine anisomyare Doggerform mit halbäußerem Ligament nicht mit echten monomyaren Ostraeen mit innerem Ligament in einem Subgenus Crassostrea vereinigen. Der 208 Jaworski. Name Heterostrea, den ich lieber nur als Stufennamen gebrauchen möchte, ist dann als neues Subgenus ZHeterostrea Jaw. aut. mit der einzigen Spezies Steznmannt JAw. aut. den jüngeren Formen gegen- über zu stellen, die man auch in diesem Falle als Subgenus Crassostrea SCHAFFER aut. zusammenfassen kann. Wir haben dann, der alten Methode zuliebe, ein phylogenetisches Ganzes glücklich wieder auseinandergerissen, ein Weg, den ich nicht einschlagen möchte. Wie man es aber hiermit auch halten mag, an der festgestellten Zusammengehörigkeit der Stammreihe wird hierdurch nicht das geringste geändert. Allgemeine Ergebnisse zur Phylogenie des Austernstammes. Es wird angebracht sein, die bisher vertretenen Ansichten über die Phylogenie der Austern, die sich in den eingangs (S. 192) zitierten Arbeiten finden und die wir hier einer kritischen Betrachtung unter- ziehen wollen, ganz kurz zu rekapitulieren. Auf Grund phylogenetischer Studien leitet JACKSON (9) die Austern von den anisomyaren. Aviculiden ab, und zwar im Speziellen von Perna(!), aus der sie durch Anwachsen entstanden sein sollen. Gryphaea und Exogyra im Jura sollen Nachkommen der Oszrea s. str. aus der Trias sein, Alectryonia ein schon in der Trias auftretender Seitenzweig. H. DovuviLLE (4) läßt die Austern aus Limiden durch Anwachsen entstehen. Er stellt zwei große Reihen einander gegenüber: in der einen Reihe faßt er die im wesentlichen glatten Formen zusammen, in der anderen die scharfgerippten, wie sie durch Alectryonia repräsentiert werden. In beiden Reihen trennt er normale Formen und aus diesen abgeleitete, eingerollte Formen (Gryphaea u. Exogyra), von welch letz- teren sich in der scharfberippten Reihe nur die Zrogyren finden. Aus den starkberippten Formen sollen durch Verschwinden der Rippen allmählich seit der Kreide-Tertiär-Grenze erst einseitig berippte, und dann ganz glatte Formen entstanden sein, wie Ost. edulis. Zuerst wird die angewachsene Klappe und dann auch die rechte Klappe glatt. Auch die Crassissima-Gruppe, die er als Gatt. Gryphaea Lam. bezeichnet, soll, wie er aus Os¢r. angulata Lam. folgert, aus grob be- rippten Formen entstanden sein. STEINMANN sagt (19): „die Austern bilden eine schon im Paläo- zoikum von den übrigen Anisom. abgetrennte Gruppe, die bes. im Perm (ob. Carbon?) von Australien und Indien durch die bankartig Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 209 auftretende Zurydesma Morr. vertreten ist.“ „Ihre Nachkommen, die Gattung Ostrea.....“ Aus der Stammesgeschichte des Crassissima-Stammes ergibt sich zweierlei: A. Die Vorfahren der Austern besaßen schon im dimyaren Stadium, wenn wir von den, ich möchte sagen, labilen Merkmalen absehen, die allgemein und vielfach bei den Zweischalern im Lauf der Entwicklung eine Umgestaltung erfahren haben, wie Dimyarie-Monomyarie, Liga- mentlage usw., typisch differenzierten Austerncharakter, wie er sich vor allem in dem ganzen Habitus der Schale ausprägt!). B. Das Ursprüngliche sind, wie sich auch in der Ontogenie der O. virginica zeigt, eingerollte Wirbel, exogyroider Habitus, die sich im Lauf der Entwicklung ausrollen zu dem normalen Austernwirbel. Aus A ergibt sich folgendes: Da wir bereits in dem primi- tiven dimyaren Stadium Formen mit typisch spezialisierten Austernmerkmalen kennen (ZHeterostrea), sind die echten mono- myaren Austern mit diesen zu verbinden und nicht auf einem Umwege von entwicklungsgeschichtlich höher differenzierten monomyaren Typen abzuleiten, mögen diese nun wie bei JACKSON nach der Perna-, oder wie bei DOUVILLE nach der Zöma-Richtung hin bereits spezialisiert sein. Mit anderen Worten: die Vorfahren der Austern sind überhaupt nicht unter irgendeiner Gruppe der bekannten Monomyarier zu suchen, sondern waren schon auf der Entwicklungstufe der Dimyarier in gewissem Sinne typische Auszern?2). Hiermit sind Perna und Lima als Vorfahren ausgeschaltet. Die von JAcKsoN betonte große Ähnlichkeit zwischen Ostrea und den Aviculiden im anatomischen Bau des Körpers und der Schale im Prodissoconch- und auch noch in den späteren Embryonal- stadien zeigt nur an, daß die Austern verwandtschaftlich den Avz- culiden und deren unbekannten dimyaren Ahnen wohl näher stehen, wie dem Gros der übrigen Muscheln, mehr aber auch nicht. Sowohl Jackson wie DoUVILLE leiten die Gryphacen und Exogyren mit ihrem mehr oder weniger stark eingerolltem Wirbel von den echten Austern ab. Eine Schwierigkeit für diese Deutung besteht aber schon darin, daß man keine echten Ostracen als Vorläufer für die gleich im 1) Daß eine sogen. ostraeenartige Schalenstruktur als analoge Bildung infolge sessiler Lebensweise in sehr verschiedenen Stämmen ganz getrennt auftreten kann, ist mir wohlbekannt. 2) Hierbei ist aus sich später ergebenden Gründen die meistens allerdings als monomyar betrachtete Gattung Eurydesma ausgeschaltet. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. 14 210 Jaworski, unteren Lias massenhaft und in ziemlich großen Formen auftretenden Gryphaeen kennt. Daß die triadischen „Austern“ in Wirklichkeit keine Austern sind, wie auch Douv. S. 634 andeutet, wissen wir seit der Arbeit von Pnırıppı (12) S. 615—619. Auf den unter B ausge- sprochenen Erfahrungen fußend, fasse ich die in Jura und Kreide so häufigen Zxogyren und Gryphaeen als das Primäre auf, und bin der Ansicht, daß aus ihnen durch Verbreiterung der Anwachsfläche und daraus folgende Ausrollung des Wirbels in jüngeren Zeiten echte Austern hervorgegangen sind. Es liegt mir eine Reihe von Exempl. der lebenden und jung-tertiären Gryph. cochlear Por vor (6), (16) S. 21—22 T. 11 Fig. 6—7, (8) S. 435 T. 68 Fig. 1—3, die z. T. von der typischen Gr. arcuata in der Schalenform nicht zu unterscheiden sind, z. T. schon etwas mehr austernartig sind und gegenüber der Liasform eine sehr erheblich vergrößerte, wenn auch noch relativ kleine Anwachsfläche aufweisen, ein Umstand, der für die Richtigkeit meiner Ansicht spricht. Wie schon erwähnt (S. 9) bildet WHITE als virginica außer typischen Ostraeen auch eine gryphaeenartige Form ab; wenn diese Formen wirklich alle zu derselben virgzzzica gehören, und sei es nur als Varie- täten (was ich, wie gesagt, nicht nachprüfen kann), so würde das ebenfalls für die geäußerte Auffassung sprechen. Diese Auffassung der Zxogyren und Gryphaeen entspricht auch ihrem geologischen Auf- treten. Sie sind die hauptsächlichen Repräsentanten der Austern im Mesozoikum und werden in jüngerer Zeit durch die echten Austern in mindestens gleich großer Mannigfaltigkeit ersetzt. Ihr Zurücktreten im Tertiär und zur Jetztzeit ist nicht durch Aussterben zu erklären, sondern sie haben sich in echte Austern umgewandelt. Sehr interessant ist in diesem Zusammenhang eine Bemerkung von QUENSTEDT, Handbuch der Petrefaktenkunde S. 763, der bei Gryphaca arcuata Lam. noch schwache Heteromyarie beobachtete: „bei gehöriger Aufmerksamkeit gelingt es, über dem großen, links unter der Schloßrinne, noch einen kleinen, winzigen Muskeleindruck, welcher dem vorderen entspricht, zu finden“. Sehr geschickt erscheint mir die Trennung von DOUVILLE, der die ursprünglich glatten Formen und die scharfberippten Alectryonien gegenüberstellt, welche bereits in der Trias als etwas vollkommen Selbständiges, dem eigentlichen Austern- stamm Fremdes, auftreten. Über die Herkunft dieser Formen, z. B. gerade der großen Alect. Marshi des Dogger, ist nichts bekannt. Daß aber aus derartigen Formen, wie Douv. annimmt, durch Rippen- reduktion wieder glatte Formen entstanden seien, ist sehr unwahr- Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 211 scheinlich. Für eduls trifft das jedenfalls nicht zu, wohl aber meines Wissens gelegentlich das Gegenteil, daß nämlich die normalerweise ganz glatte eduls im Alter hier und da eine ganz schwache, an Rippen erinnernde Wellung der Schale ausbildet, ähnlich wie es auf T. 78 1.c. die für gewöhnlich auch ganz glatte virginica zeigt. Für edulis und Verwandte habe ich leider nicht selbst die Frage nachprüfen können. Daß aber diese Auffassung für die Crassissima-Gruppe, für die der Autor S. 642 ausdrücklich auch die Abstammung von radialberippten Formen seines Lopha-Stammes (Ostr. angulata LAM.) hervorhebt, durch- aus unzutreffend ist, und diese einen ganz anderen Ursprung hat, dürfte auf den voranstehenden Seiten nachgewiesen sein. Ich bın überhaupt der Ansicht, daß bei den Austern die glatten Formen das Primäre und die berippten das Sekundäre sind. Wahr- scheinlich sind vielfach aus glatten Formen berippte entstanden. Wir brauchen uns bloß die bei edulis oder virginica im Alter schwach an- gedeutete Wellung im Lauf der Entwicklung stärker ausgeprägt zu denken, und wir erhalten berippte Formen, die aber mit der Alec- tryonia (Lopha-Stamm Dovy.) nichts zu tun haben, sondern in diesem, zur besseren Erklärung rein hypothetisch konstruierten Falle, einfach als ein Nebenzweig der Crassissima-Gruppe aufzufassen wären. Auch der französische Forscher nimmt für radialberippte Typen seines Liogryphaea- und Exogyra-Stammes diese Art der Entstehung an. Daß nun einmal berippte Zxogyren und Gryphaeen aus glatten und ein andermal glatte Austern aus grobberippten entstanden sein sollen, ist meiner Meinung nach nebeneinander nicht wahrscheinlich; eine der beiden von Douv. angenommenen Möglichkeiten ist ausgeschlossen, und das ist für mich die letztere. Hierfür spricht auch noch eine andere Tatsache. Douv. schiebt die Reduktion der Verzierung auf das Konto der andauernd festgewachsenen Lebensweise: «en consé- quence de la station toujours couchée sur la valve gauche, la valve droite présente une tendance marquée a devenir plate et par suite moins ornée». Die Erfahrung lehrt aber das gerade Gegenteil, daB namlich die sessile Lebensweise (vgl. Spondylus, Hinnites, Chama, Rudisten) die Herausbildung reicher Verzierung, sogar von Dornen und Stacheln, befördert und nicht um- gekehrt! STEINMANN sieht als Vorfahren der Austern Eurydesma aus dem Permo-Carbon an. Leider bin ich hier ausschließlich auf die Literatur angewiesen, da mir Vergleichsmaterial fast ganz fehlt. Vergleicht man eine Lurydesma etwa mit der edulis, so ist ja auf den ersten 14* 212 Jaworski. Blick die Übereinstimmung nicht gerade groß. Vergleicht man sie aber mit einer liasischen Gryphaea — nach den hier vertretenen An- schauungen den Vorfahren der jüngeren Austern —, so ist eine sehr große Übereinstimmung vorhanden: dieselbe, gesellige, bankweise Lebens- weise hier wie dort; die gleiche, dicke, blätterige Schale; die Wirbel etwas hervorragend und nach hinten eingekrümmt. Der Unterschied liegt in dem äußeren, randlichen, vom Wirbel nach hinten ziehenden Ligament!) und in dem Besitz eines sog. Zahnes bei Huryd. Letzterer kann sehr wohl im Lauf der Entwicklung verschwinden. Auch an dem Prodissoconch der Ostr. edulis hat JACKSON S. 312 Zähne beob- achtet, die später verschwinden. Gerade die Abd. der Zurydesma in der Lethaea (dort als Lecomyalina bezeichnet) scheint mir auch in der Form mit dem Prodissoconch der virginica T. 24 Fig. 1 eine merk- würdige Ähnlichkeit zu haben: die Art der Wirbeleinkrümmung ist ganz die gleiche. Jedenfalls stehen die Zurydesmen den Lias-Gryphaeen sehr viel näher, als alle anderen mir bekannten Zweischaler, die als Vorfahren in Betracht kommen. Auch würde das zeitliche Auftreten sehr gut passen. Eine andere Frage ist die, ob Zuryd. mono- oder dimyar ist. Sie gilt allgemein als monomyar, doch gibt WAAGEN bei Euryd. cordatum Morr. (20) S. 143 T.8 Fig. 4 an, daß vielleicht (?), außer einem größeren, hinteren, auch ein kleinerer, vorderer Adduktor vorhanden: “there is one large impression posteriorly and perhaps a small one anteriorly’; die Abd. zeigt das auch deutlich. Wie steht nun Zuryd. zu Heterostrea? (Gemeinsam (wenn auch graduell verschieden) sind der eingekrümmte Wirbel und das rand- liche, halbäußere Ligament, zum Unterschied von den echten Austern. Außerdem beschreibt WAAGEN bei Zuryd. eine ganz ähnliche Reihe kleiner Muskeleindrücke, wie ich sie auch bei Crass. Steinmanni be- schrieben und als Fußmuskeleindrücke gedeutet habe; sie treten be- sonders (20) T. 8 Fig. 14 u. 4 als Negativ auf dem Steinkern deutlich hervor. Ein Ast dieser Reihe zieht, genau wie bei Szeinmanni, von vorn schräg nach oben bis zum Wirbel; von dem zweiten Ast, der bei Zuryd. vom Wirbel zum hint. Adduktor hinabsteigt, habe ich bei der Doggerform nichts gefunden. Unterschiede sind die bei Zuryd. noch kreisrunde, nicht in die Länge gestreckte Form, das Fehlen des starken Subumbonalfeldes, der noch viel einfachere Ligamentapparat und der Besitz eines Zahnes. Hin- sichtlich der Bewertung dieser Merkmale verweise ich auf S. 201 u. 202. 1) cf. hierzu das S. 209 unter A Gesagte. Eine Zusammenstellung der Euryd.- Literatur cf. (1). Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 213 Sehr auffallend ist die Ubereinstimmung in einer solchen Einzelheit wie der FuBmuskelreihe. Ist Zuryd. dimyar, so kann sie als der Vorfahre von Heterostr. angesprochen werden. Es würden dann die beiden hier von WAAGEN vermuteten Muskeln anders liegen wie bei der Dogger- form: sie hätten nach der WaaGen’schen Figur noch die ursprüng- liche, primitive Lage wie bei allen Dimyariern; die Verlagerung des vord. Adduktors wie bei Zeterostr., die auf beginnende Reduktion hindeutet, ist noch nicht eingetreten. Ist Zuryd. monomyar, so kann Heterostr. natürlich nicht hierher kommen, wohl aber immer noch die Gryphaeen und die sich aus ihnen entwickelnden späteren eigentlichen Austern. Zu dieser Gruppe würden dann die dimyaren Ahnen noch unbekannt sein und die Crassissima-Reihe wäre in diesem Falle eine parallel verlaufende Reihe von etwas anderem Ursprung. Auf alle Fälle hat letztere Reihe insofern eine etwas abweichende Entwicklung, als sich hier zwischen das dimyare Stadium und das Fxostrea-Stadium natürlich kein Gryphaeen-Stadium mehr einschiebt. Schließlich findet sich noch eine Gruppe glatter, im allg. nicht besonders großer und dickschaliger Azszern, die schon sehr früh an der Juragrenze auftreten, Formen, die Douv. (4) S. 635 als Lzostrea zusammenfaßt. Beisp. Ostr. acuminata S. 203 d. Arb. Ich bin ebenfalls wie Douy. der Ansicht, daß sie mit den großen, glatten Terzäraustern, wie Ostr. edulis z. B., nichts zu tun haben. Woher sie stammen, weiß man nicht. Zusammenfassung. Unbekannten, bzw. unsicheren Ursprungs sind z. Zt. die bereits frühzeitig (Jura) vom eigentlichen Austernstamm scharfgesonderte Alectryonien-Gruppe — Lopha-Stamm Dovv. z. T. und die von Dovv. unter Zzostrea zusammengefaßten glatten Formen, die auch schon im untersten Jura erscheinen. Die S. 207 definierte Crassissima-Gruppe (Kreide — rezent) stammt sicher von einem wohlbekannten Ahnen aus dem Dogger, der Heterostrea, nicht von berippten Formen, wie Douv. sagt. Eine andere große Gruppe, zu der wahrscheinlich auch die eduzs gehört, und die ich, bloß um einen Namen zu haben, mal als Adulis- Gruppe bezeichne, stammt von Zxrogyra-Gryphaea aus Jura-Kreide, (nicht umgekehrt) und die beiden letztgenannten Gattungen höchst- wahrscheinlich von Zuryd. Permo-Carbon. Ist Zuryd. dimyar, so kann auch der Crassissima-Stamm von dieser Wurzel kommen, aber es fällt dort dann das Gryphaeen-Stadium weg. Ist sie monomyar, so ist für den Zdulis-Stamm das dimyare Stadium noch unbekannt und der 214 Jaworski. Crass.-Stamm ist ein Parallelstamm, der mit Lwryd. nichts zu tun hat. Wahrscheinlich sind aus den echten, glatten Austern des Edulis- wie des Crass.-Stammes durch sekundäre Rippenbildung mehrfach berippte Austern entstanden, die dann aber mit den berippten Formen des Alect.-Stammes nichts zu tun haben. Denselben Vorgang kennen wir auch bei Gryphaea und Exogyra. Die umgekehrte Entwicklungs- richtung, wie sie Douv. auch annimmt, hat wahrscheinlich niemals stattgefunden. Literaturverzeichnis. . BoEHm. Eurydesma und Leyomyalina. Zentralbl. f. Min. Geol. usw. 1903. . Brauns. Der ob. Jura in W.-Deutschland. Braunschweig 1874. . Coouanp. Monographie du genre Ostrea. Terrains crétacés. Marseille 1869. . Douvirı£. Observations sur les Ostreides, origine et classification. Bull. soc géol. France. Ser. 4 Bd. to. P. Fischer. Manuel de Conchyliologie. Paris 1887. Foresti. Dell’ Ostrea cochlear. Poli. 1880. Auc. GoLpruss. Petrefacta Germaniae. Bonn 1826— ,0. M. Horrnes. Die fossilen Mollusken des Tertiärbeckens von Wien. 2. Band: Bivalven. Herausg. v. d. K. K. geol. Reichsanst. Wien 1870. 9. T. Jackson. Phylogeny of the Pelecypoda. The Aviculidae and their allies. Mem. Soc. Nat. Hist. Boston. Bd. 4 N. 8. Boston 18go. 10. E. Jaworski. Beitr. z. Kenntnis d. Jura i. S.-Amerika. 11. J. Morris and Lycrerr. A monograph of the mollusca from the Great-Oolit usw. Pal. Soc. Lond. 1854. Suppl. 1863. 12. E. Phırıppr. Beitr. z. Morphologie u. Phylogenie der Lamellibranchier. Zeitsch. Deutsch. Geol. Ges. 1898. 13. J. Pıcrer et CamrıicHE. Fossiles des terrains crétacés des environs de Sainte- Croix. Ersch. in den Matériaux pour la paléont. Suisse ou recueil de la monographie sur les fossiles du Jura et des Alpes, publié par Pıcrer. Genf 1858—72. 14. Auc. QuEnsTEDT. Der Jura. Tübingen 1358, 15. O. Reiss. Das Ligament der Bivalven. Jahresh. d. Ver, f. Naturkunde i. Württem- berg. Jahrgang 1902. Bd. 58. 16. X. ScHAFFER. Das Miocän von Eggenburg. Abh. d. K. K. geol. Reichsanst. Bd. 22, Heft 1. Wien 1910. 17. Oscar SCHLIPPE. Die Fauna des Bathoniens im oberrheinischen Tieflande. Abh. z. geol. Spec.-Karte v. Elsaß-Lothr. Bd. 4, Heft 4. Straßburg 1888. 18. J. SowErRBy. The mineral Conchology of Great Britain. Bd. 1—6. London 1812—29. m» ww - moon Er Gal 19. G. StEINMAnNn. Einführung in die Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. 20. W.WaacEN. Salt Range fossils. Bd.4. Teil2. Geological results. Geol, Surv. India. Palaeont. indica. Ser. 13. Calcutta 1891. Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern, 215 21. L. Waacen. Die systemat. Stellung u. d. Reduktion des Schlosses von Aetheria, nebst Bemerk. über Clessinella Sturangi n sg. n. sp. Sitzungsber. d. K. K. Akad. d. Wiss. Math. Nat. Cl. Bd. 114. Wien 1905. 22. H. Wuire. A Review of the fossil Ostreidae of North-America and a comparison of the fossil with the living forms, U.S. geol. Surv. Bd. 3. 1883. 23. H. von ZIETEn. Die Versteinerungen Württembergs. Stuttgart 1830. 24. K. von Zırter. Handbuch der Paläontologie. München-Leipzig 1885—93. Tafelerklärung. Tafel 6. Crassostrea (Heterostrea) Steinmanni Jaw. Chunumayo, Pert. Sauzei-Sch. Rechte Klappe von innen gesehen. 2/3 nat. Größe. a = Hintere Rinne zur Aufnahme des hint. unelastischen Ligamentes. = Mittlere Leiste zum Ansatz des mittl. elastischen Kalkfaserligamentes. c = Vordere Rinne zur Aufnahme des vord. unelastischen Ligamentes. V. A, = Vorderer Adduktor. H. A. = Hinterer = Grube zur Aufnahme des vord. Adduktors. = Fußmuskeleindrücke. = Wulst von nicht naher bekannter Bedeutung. . = Grube von nicht näher bekannter Bedeutung (vielleicht auch zum Ansatz des Fußmukels?). Tafel 7. Fig. 1. Crassostrea (Heterostrea) Steinmanni Jaw. Chunumayo, Perü. Sauzei-Sch. Linke Klappe von innen gesehen. 1, nat. Größe. Erklärung der Buchstaben vgl. Erklärung zu Tafel ı. Fig. 2. Fig. ı von außen gesehen. 1, nat. Größe. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis und einer weiteren Reihe von Lang gezüchteter Bastarde der beiden Arten. Von Elisabeth Kleiner (Zürich). (Mit Tafel 8 bis 10.) (Eingegangen: 18. September 1912.) Einleitung. In der Festschrift für Jena 1908 hat Herr Prof. Dr. A. Lang, mein hochverehrter Lehrer, über seine Bastardierungsversuche mit unsern beiden gewöhnlichsten Tackea-Arten, Helix hortensis und Helix nemoralis, berichtet. Als Grundlage für die Beurteilung des Ver- haltens der Bastarde wurden alle Unterscheidungsmerkmale der beiden in ihren Verwandtschaftsbeziehungen so interessanten Arten zusammen- gestellt. Ein sehr großes Material war ganz besonders durch eingehende Untersuchungen und exakte Messungen auf die Schalenmerkmale unter- sucht worden, während die anatomischen Verhältnisse der Bastarde hauptsächlich auf Grund aller vorliegenden Literaturangaben über die beiden Stammarten beurteilt wurden, wozu allerdings auch eigene Nachprüfungen kamen. Die hier vorliegenden Untersuchungen mögen einen weitern Bei- trag zur Kenntnis des Genitalapparates von Hefix hortensis und nemo- ralis liefern. Sie beziehen sich auf die für die Unterscheidung der beiden Arten wichtigen Eigenschaften und ihre Variabilität und sollen dadurch der Abgrenzung der beiden Arten gegeneinander und zur Beleuchtung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen dienen. Erfreulich war, daß sie zugleich als Hilfsmittel zur Beurteilung einer weitern Reihe von Bastarden verwendet werden konnten. Die 22 neuen Bastarde Helix hortensis x nemoralis stammen ebenfalls aus der Zucht von Herrn Prof. Dr. A. Lang und wurden mir zur Untersuchung ihrer anatomischen Merkmale gütigst überlassen. Die Befunde werden also Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 217 weiteres Material liefern zur Frage nach den speziell in der Art- bastardierung herrschenden Gesetzen und damit zur Vererbungslehre überhaupt. Nach Besprechung der Materialbeschaffung und -verarbeitung seien zuerst einige allgemeine Beobachtungen über den Gegenstand mitgeteilt. Dann soll das Verhalten jedes der in Frage kommenden Abschnitte des Genitalapparates von fortensis, nemoralis und den Bastarden erörtert werden und eine Zusammenstellung der gefundenen Verhältnisse bei den Bastarden folgen. Materialbeschaffung und Verarbeitung. Mein Material von etwas über 100 Helix nemoralis und etwas weniger als 100 Helix hortensis sammelte ich von Ende April bis Anfangs August IgII in Zürich, fast ausschließlich in Oberstraß, Unterstraß und Fluntern in Gärten, Hecken und an Gräben. (Die kleine Waldform von %oriensis ließ ich absichtlich weg.) Ein paar interessante Formen verdanke ich Frau Dr. Gubler, in deren Garten an der Sumatrastraße ich diese Schnecken fand, und die mir gütigst weiteres Material suchte. Es waren gelbe Exemplare mit der Bänderung 00000 und 10305, die ich wegen ihrer Form und Größe auf den ersten Blick als %ortensis ansah, bis ich die dunkelgefärbte Lippe und den braunen Callus bemerkte. Die Untersuchung des Geschlechts- apparates ergab, daß es wirklich Zortensis-Formen waren, trotz des braunen, gewöhnlich nur Nemoralis zukommenden, Mündungssaumes. Solche Formen sind auch anderswoher bekannt, bis jetzt aber in Zürich nicht gefunden worden. Sie sind wohl mit den Kalksteinen des Gartens eingeschleppt worden. Ähnlich verhält es sich wohl mit einer Form mit der Bänderung 12345, die ebenfalls einen braunen Miindungssaum, aber typischen Aortensis-Geschlechtsapparat aufwies, die ich in einer Gärtnerei an einem Besenstrauch fand. Bei der Verarbeitung bemühte ich mich, die Schalen intakt zu erhalten. Die Tiere werden in eine Schale gebracht, die mit lau- warmem, ausgekochtem Wasser unter Zusatz einiger Tropfen Chloral- hydrat vollständig gefüllt ist, und der Luftzutritt wird durch Zudecken verhindert. Infolge der Wärme und des Luftmangels strecken die Tiere den Körper möglichst weit aus der Schale hervor. Nach ca. 24 Stunden sind sie meist so weit, daß der Spindelmuskel sich nicht mehr kontrahiert, und der gesamte Weichkörper kann dann in toto aus der Schale hervorgezogen werden, ohne daß diese beschädigt 218 Kleiner. werden muß. Der Geschlechtsapparat wird nun herauspräpariert und die weiterhin zu besprechenden Maße am frischen Präparate ge- nommen. Was von Genitalapparaten zu keiner mikroskopischen Untersuchung verwendet wird, wird in 70—80 % Alkohol aufbewahrt, die äußere Form erhält sich darin zu allfälligen Nachprüfungen ge- nügend. Wichtige Stücke werden in Gilsons Fixierungsmittel (ohne den Pfeilsack!) oder in absolutem Alkohol fixiert und in Zedernöl konserviert. Zur Herauslösung des Pfeiles dient ca. 15 % Kalilauge, in der der gesamte Pfeilsack zersetzt wird, so daß nach einigen Stunden der Pfeil frei ist. Er kann in 70% Alkohol oder Zedernöl aufbewahrt werden. Ich habe früher versucht, Schnittserien durch den Pfeilsack samt Pfeil herzustellen, wofür natürlich zuerst der Pfeil entkalkt werden mußte. Es geschah dies in 70% Alkohol durch Zusatz von 5% Salpetersäure oder mittels Pikrinsäure. Ich probierte das Entkalken auch in einer dünnen Zelloidinlösung durch Beimischung von Salpetersäure oder Pikrinsäure, um das Zusammenschrumpfen der organischen Substanz beim Herauslösen des Kalkes zu vermeiden. Auch dies ergab insofern keine befriedigenden Resultate, als die Form der Pfeile durch die Entkalkung doch zu sehr beeinträchtigt wurde. Die Unterschiede von nemoralis- und hortensis-Pfeilen allerdings waren auch an den Schnittserien deutlich genug. Über die Beschaffenheit des Pfeilsackes als Bildungsstätte des Pfeiles ließ sich an den Schnitten manches feststellen. I. Allgemeine Beobachtungen am Genitalapparat beider Arten. Der Geschlechtsapparat unserer He/ix-Arten ist so bekannt, daß eine eingehende allgemeine Beschreibung nicht notwendig ist und ich ohne weitere Erklärung auf die einzelnen Teile verweisen kann. Die Literatur über unsern Gegenstand ist in der Langschen Abhandlung über die Bastarde von Helix hortensis >< nemoralis so vollständig zu- sammengestellt und ausführlich erörtert, daß ich hier von einer noch- maligen Besprechung absehen und nur gelegentlich auf einzelne Arbeiten verweisen kann. Die Zwitterdrüse war bald ganz hellgelb, fast weiß und dann auch mächtig, flockig, flaumig ausgebildet, bald bis schmutzig-orange gefärbt und dabei schmächtig, wie entleert aussehend. Das eine wie das andere Aussehen fand ich während des ganzen Sommers; es scheint mehr vom Alter des Tieres, als von der Jahreszeit abzuhängen. Die- Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 219 selbe Erscheinung zeigte jeweilen die Eiweißdrüse: schmutzig-orange und klein bei alten, sonst schwächlichen Tieren, hell und mächtig groß bei jungen (erwachsenen!), frischen Exemplaren. Die Bastarde wiesen fast alle eine sehr schlecht ausgebildete, kaum von der Leber zu unterscheidende Zwitterdrüse auf. Besonderes Interesse verdiente die Befruchtungstasche. Bei unsern beiden Arten sind meistens deutlich zwei Säckchen zu unter- scheiden; oft heben sie sich durch eine schwach bläuliche oder rötliche Färbung von der Eiweißdrüse ab. Vielleicht, daß sich in ihrer Zwei- zahl eine Vorrichtung findet, wodurch die Eier von dem aus derselben Zwitterdrüse stammenden Sperma getrennt und somit die Selbst- befruchtung verhindert wird, indem nur das fremde, durch den Spermo- vidukt heraufsteigende Sperma zu den befruchtungsfähigen Eiern in der wirklichen Befruchtungstasche gelangt, während das eigene Sperma in das andere Säckchen kommt oder direkt in den Spermovidukt. — Le, ffs at fragt u ted 3 ee HAY lerdandung er Ge ff Rec ; TR j access Rec Ves. Ree. a N en OF ad stiel (Pe [ES { lec. Diu: a b c Base N GO NSW —— NO) Aufgefallen sind mir in bezug auf die Gegend der Befruchtungstasche zwei Präparate von zemoralis (Textfig. 1 a u. 6 Nr. 65 und 173). Bei Nr. 65 liegt an der Eiweißdrüse bei der Einmündung des Zwitterganges neben dem als eigentliche Vesicula seminalis anzusprechenden bläu- lichen Säckchen und ohne Verbindung mit demselben ein kleineres rötliches Säckchen. Bei Nr. 173 liegt ungefähr an derselben Stelle ein kugeliges Gebilde, das in der Färbung mit dem Receptaculum über- einstimmt. Die eigentliche Befruchtungstasche liegt weiter oben. Von dem fraglichen Gebilde zieht sich ein feiner Strang über den Spermo- vidukt und gegen die Eiweißdrüse hinauf. Ob das Divertikel des Blasenstiels mit diesem Säckchen in Verbindung steht, ist nicht deut- lich zu unterscheiden; möglicherweise gehören in beiden Fällen diese Gebilde jenem Organ zu, von dem ich gleich sprechen will, da über den Spermovidukt, das Vas deferens, den Penis, das Flagellum und auch die Vagina hier nichts zu sagen ist. Das Receptaculum seminis 220 Kleiner. ist oft doppelt, indem entweder unterhalb desselben an seinem Stiel noch ein kleines Bläschen sitzt, oder dieses sich als kugeliger Aus- wuchs am Receptaculum selbst befindet. Dies ist z. B. bei Textfig. Ic Nr. 170 der Fall. Merkwürdig ist, daß hier das Receptaculum oder sein Auswuchs durch einen Strang am untern Ende der Eiweißdrüse befestigt ist. Ganz dieselbe Erscheinung zeigt die vorhin schon er- wähnte Nr. 65. In beiden Fällen ist das Divertikel weiter unten vor- handen. Dieses habe ich nur in einem einzigen Falle, wo eine Sper- matophore sich im Receptaculumstiel befand, nicht finden können. Oft schien es mir direkt mit dem and / Spermovidukt verwachsen zu sein. N rl) Es wird ja auch als Rest der embryo- S nalen Verbindung des Receptaculum- stiels mit dem Spermovidukt an- gesehen. Spermatophoren habe ich öfters im Receptaculumstiel vorge- funden; sie sind oft nach 4 Tagen noch nicht aufgelöst. Meist liegen sie unterhalb des Divertikelansatzes; sie können aber auch ihren Weg ins Divertikel hineinnehmen, wie z. B. bei Fig. 2 (Nr. 43). Im Gegensatz zum eigentlichen Receptaculumstiel \ ist das Divertikel nicht pigmentiert. \ Andere Anomalien sind mir keine zu Fig. 2 (Nr. 43). Gesicht gekommen, während solche vom Genitalapparat von Helix pomatia ziemlich häufig gemeldet werden: Fehlen einzelner Teile, Verdop- pelungen des Penis oder des Receptaculums und seines Stieles, Ver- wachsungen des Divertikels mit dem Spermovidukt. Ob aber das Divertikel wirklich, wie aus solchen Befunden abgeleitet wird, der Rest der ehemaligen Abspaltung des Receptaculumstieles vom Spermo- vidukt ist, scheint dennoch zweifelhaft, denn gerade dem sehr ein- fachen Genitalapparat, wie ihn z. B. Achatina hat, fehlt das Divertikel ganz. Dagegen halte ich es nach meinen Beobachtungen nicht für ausgeschlossen, daß durch das Divertikel gelegentlich eine direkte Verbindung vom Receptaculumstiel zum Beginn des Spermoviduktes oder vielleicht zur Befruchtungstasche hergestellt wird. Die Bastarde alle haben, wie die Textfig. 3, 4 u. 5 zeigen, einen ziemlich normal ausgebildeten Geschlechtsapparat. Fig. 4a (Nr. 878 Rec. stiel Ree.stiel mitSperm. ex Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 221 (860) II) und Fig. 4c (Nr. 879 (861) I) weisen ein ungewöhnlich großes Receptaculum auf. Dies kann davon herrühren, daß die Tiere doch ein- oder vielleicht mehrere Male kopulierten, daß dann aber aus irgendwelchen Hemmungsgründen die Befruchtung unterblieb und das Textfig. 3. Genitalapparate der Bastarde. a = Präp.-Nr. (225.43), b = (877-859a), ¢ = (877+859b), d = (876-858), e = (873-8601), f = 327-251), 8 (327-252). fremde Sperma sich im Receptaculum ansammelte. Im Gegenteil könnte aber auch der Grund in dem Unterbleiben der Kopulation liegen, indem das nie gebrauchte eigene Sperma des Tieres dorthin gelangte und das Receptaculum so mächtig vergrößerte. 222 Kleiner. Bei Fig. 4d Nr. 879 (861) II fanden sich bei der Präparation fünf der Größe nach fertig ausgebildete Eier vor, die sich aber sämtlich als unbefruchtet erwiesen. Die Schwächlichkeit der Glandulae mucosae einiger der Bastarde könnte möglicherweise auch von ihrer Funktions- losigkeit infolge ihrer Bastardnatur herrühren. 2 er WN, N Textfig. 4. Genitalapparate der Bastarde. a (Präp. Nr. 878-8605), b = (327a-25a Il), c = (879-861 1), d = (879-861 II), e = (327a-25all), f = (471-289); zub: P= Penis, F/ = Flagellum, Pf.s. = Pfcil- sack, Gl.m = Glandulae mucosae, Bl.sch = Blasenstielschaft, Bl.k = Blasenkanal, Rec = Receptaculum sem., Ei = Eiweisdrüse. Untersuchungen am Pieilsack und Pfeil. Über die Struktur des Pfeiles und seine Entstehungsweise aus dem Pfeilsack geben uns Querschnittserien durch den letztern samt Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 223 dem Pfeil nach der Entkalkung einige Aufschliisse. Angaben darüber finden wir bei Semper (1857), Ashford (1883) und Meisenheimer (1907) auf Grund von Untersuchungen an Verwandten unserer beiden | == x A) us U er nen uch > y Pl m! — 8 — = a Textfig. 5. Genitalapparate der Bastarde. a = (263-1821), b = (263-182 II), c = (587-371), d = (587-37 II), e = (587-37 III), f = (587-37 VII), g = (587-37 IV), & = (587-37 VD, i= (587-37 V). 224 Kleiner. Helix-Arten. Arndt berichtet (1878) über die Regeneration des Pfeiles bei Helix nemoralis,; Abbildungen gibt nur Meisenheimer, während Semper die ausführlichsten Angaben über die histologische Beschaffenheit des Pfeilsackes macht. — Bekanntlich ist der Pfeilsack ein zylindrisches Gebilde, das am hintern freien Ende halbkugelig abgeschlossen ist und nach vorn in die Vagina einmündet. In seiner Höhlung liegt der Pfeil. Er greift mit seiner Krone über die Papille des Pfeilsackes, eine halbkuglig-konische Emporwölbung vom Grunde des Sackes aus gegen das Lumen hinein. Die Wandung des Sackes wird hauptsächlich durch eine mächtige Muskelschicht gebildet, die gegen das Lumen hin von einer Lage hochzylindrischer Epithelzellen überzogen ist, die kontinuierlich auch die Papille überkleidet. Dieses Epithel sondert das Material für den Pfeil, das Konchit ab, bestehend aus Kalziumkarbonat und kutikulärer organischer Substanz. Nach Semper wird der Kalk einfach zwischen die rein organischen Schichten eingelagert. Eine Querschnittserie durch einen »nemoralis-Pfeilsack zeigt uns vom hintern Ende des Sackes gegen seine Ausmündung zur Vagina vorrückend folgende Bilder: Die ersten Schnitte zeigen nichts als eine kompakte Masse in verschiedenen Richtungen verlaufender Muskelfasern und Bündel. Dann tritt (weiter nach vorn hin also) im Zentrum lockeres Gewebe auf, das viele Kerne enthält. Die regellos verlaufenden Fasern und Stränge lassen viele Zwischenräume zwischen sich frei. — Dieses Ge- webe füllt die ganze Papille bis zu ihrer Spitze aus. In den immer größer werdenden Zwischenräumen findet sich jedenfalls im natür- lichen Zustande Kalk angesammelt. Semper beschreibt es so und Ashford gibt es auch an, und ich glaube, daß die kleine formlose Kalkmasse, die sich beim Auflösen des Pfeilsackes in Kalilauge meist neben dem Pfeile vorfand, aus diesem Gewebe stammt. — Nach außen ist dieses lockere Gewebe von einem breiten Ring des kompakten Muskelgewebes umgeben. In das Gebiet der Papille kommen wir erst, wenn in der äußern Partie des lockern Gewebes einzelne Gruppen von auffallenden Zellgruppen auftreten, die, etwa 16 an Zahl, im Kreise angeordnet sind (Fig. ı Taf. 8). In diesen Zellgruppen treten kleine dreieckige Hohlräume auf, um die die schmalen, hohen Zellen zu einem einschichtigen Epithel angeordnet sind; — dasselbe Epithel, wie es den ganzen Pfeilsack innen auskleidet. In den Hohlräumen findet sich eine durch den Kernfarbstoff blau tingierte, strukturlose, etwas geschrumpfte Haut; es ist der von den äußersten Spitzen der Kron- Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 225 zacken des Pfeiles übriggebliebene organische Bestandteil, in dem natürlich Kalk eingelagert war. Dieser, wie die organische Masse können nur von dem umgebenden Epithel ausgeschieden worden sein. Wenige Schnitte nach ihrem ersten Auftreten verschmilzt das Epithel an der der. Peripherie zugekehrten Basis der einzelnen Säckchen und hebt sich als einheitlicher Ring von diesem ab und gleichzeitig verschmelzen auch die Seitenwände benachbarter Säckchen an ihrer Basis (Fig. 2 Taf. 8). Wir haben nun also zwei konzentrische Epithel- schichten: eine äußere, einfach ringförmige, dem eigentlichen Pfeilsack angehörige und eine innere stark radiär gefaltete, die die Papille über- kleidet. In beiden liegen die länglichen Kerne am Grunde der Zellen, d.h. dem Zwischenraum abgekehrt. Die blaugefärbten Massen in den Taschen des innern Epithels beginnen sich gegen außen hin gabelig zu teilen und aus benachbarten Taschen gegeneinander vorzuwachsen (Fig. 3 Taf. 8). (Die dadurch entstehende Einfurchung am Grunde der Zacken läßt sich am fertigen Pfeil oft sehen.) Nach außen legt sich, wahr- scheinlich vom äußern Epithel abgeschieden, ein kontinuierlicher, durch Plasmafarbstoff rot gefärbter Ring über die Zacken hin; eine gleiche Schicht bleibt dicht über das äußere Epithel als Cuticula gelagert. Dieses die Krone überziehende Häutchen ragt am Pfeil oft weit über die Zacken hinauf; in diesem Falle treten auf den Querschnitten (von hinten nach vorn gerechnet) zuerst zwei einfache parallele Epithel- ringe auf und erst weiter vorn zeigen sich am innern Epithel die Ein- buchtungen. In Kalilauge löst sich das Häutchen nur schwer; doch läßt es sich vom Pfeil leicht abstreifen. — Der gefaltete Epithelüberzug der Papille wird gegen ihre Spitze hin zu einem immer kleiner werdenden einfachen Ring (Fig. 4 und 5 Taf. 8), der schließlich ganz schwindet. Die Masse der Pfeilkrone liegt als breiter Ring vollständig homogener, kaum färbbarer Substanz zwischen den beiden Epitheln; nach außen durch eine stark gebuchtete blaue Schicht abgeschlossen, die die Fort- setzung der ursprünglich gabeligen, jetzt verschmolzenen Gebilde dar- stellt. Darüber zieht noch ein dünnes rotgefärbtes Häutchen. Gegen die Papille hin wird die Kronmasse durch einen Ring rotgefärbter Substanz abgeschlossen (Fig. 5 Taf. 8). Während die äußere wellige Kontur sich allmählich zum Kreis abflacht, schwindet der breite Ring homogener Substanz gegen die innere Grenzschicht hin. Diese selbst verschwindet nach dem Aufhören der Papille allmählich ganz und es bleibt nur der äußere stark blaugefarbte Ring. Ein feines Netz sich rot färbender Häutchen füllt den Hohlraum gegen das Pfeilsack- epithel hin aus. Dieses ist hier schon (Fig. 6 Taf. 8) in unregel- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 15 226 Kleiner. mäßige Falten gelegt, von denen vier tiefer werden. Der blaue Ring wird dementsprechend viereckig (Fig. 7 Taf. 8), neue stark zusammen- gedrängte Schichten legen sich ihm außen an, die sich über den Ecken mehr und mehr zu breiten Kanten erheben, von denen zwei gegenüberliegende besonders breit sind (Fig. 8 u. 9 Taf. 8). Allmählich nehmen alle vier wieder an Breite ab, aber noch im äußersten Spitzchen des Pfeiles, in dem auch der innere Hohlraum verschwunden, lassen sich die zwei breiten Kanten erkennen. — Bei ortenszs sind die vier Flügelleisten wieder gespalten, wie ein Querschnitt (Fig. ro Taf. 8) zeigt. Über den Pfeilsack ist noch folgendes nachzuholen. In der Gegend der Krone finden wir direkt unter dem das Lumen aus- kleidenden Epithel eine dünne Lage lockeren Gewebes wie in der Papille (Fig. 2 Taf. 8); darauf folgt nach außen eine starke Schicht von meist ringförmig verlaufenden Muskelfasern, dann wieder eine lockere Gewebsmasse (in der sich Blutgefäße finden) von wechselnder Mächtigkeit und außerhalb davon wieder ein Muskelmantel aus Bündeln, die in allen möglichen Richtungen verlaufen. Weiter vorn, wo der Pfeilschaft beginnt, verschwindet die äußere lockere Gewebs- masse zwischen den beiden Muskelschichten, dagegen wird die lockere Zellage direkt unter dem Epithel gegen den vorderen Abschnitt des Pfeil- sackes wieder mächtiger (Fig. 9 Taf. 8), so daß sich also bei zemoralis die Befunde so ziemlich mit denen von Meisenheimer auf einem Längsschnitt für pomatia dargestellten decken. Das Pigment des Pfeilsackes findet sich. als Körnchen in der Papille und direkt unter dem inneren Epithel in der ganzen Länge des Pfeilsackes. Aus der obigen Beschreibung einer Querschnittserie des Pfeilsackes von nemoralis, die auch mutatis mutandis für Aoriensis paßt, scheint mir hervorzugehen, daß Krone und Hals und die innere Röhre des Schaftes von der Papille gebildet werden. Einzig das kutikuläre äußere Häutchen an der Krone und die Kanten am Schafte werden vom Epithel des eigentlichen Sackes ausgeschieden; denn diese Teile liegen deutlich jenen kontinuierlich ineinander übergehenden Stücken bloß an. — Schnittserien durch noch nicht erwachsene Pfeilsäcke zeigen, daß die Papille anfänglich nur klein ist; bei größeren bald ausgewachsenen Exemplaren aber reicht sie bis ans vordere Ende des Pfeilsackes. An ihrem vordern Ende wird nun wahrscheinlich zuerst die Schaft- röhre ausgeschieden und immer mehr verlängert, während sich die Papille allmählich zurückzieht. Die Wandung des Sackes legt sich dann dem Stäbchen an und scheidet die Flügel aus. Wenn dann die Papille nicht mehr weiter zurückweichen kann, beginnt sie auch seitlich Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 227 Substanz auszuscheiden, aus der der kompakte Kronteil entsteht und schließlich nach Faltung des Epithelüberzuges auch die Zacken. — Arndts Angaben über die Regeneration der Pfeile habe ich be- stätigt gefunden, in bezug auf die Zeitdauer und die Reihenfolge der Bildung der verschiedenen Teile (Textfig. 62 u. 4). Wahrscheinlich wird beim Ausstoßen des Pfeiles durch die Kontraktion die = Papille weit nach vorn geschoben. Arndt fand das noch if | ungefliigelte Stäbchen im vordern Abschnitt des Sackes | liegend, meinte aber, es sei von den Wandungen des Sackes | | selbst ausgeschieden, während es nach den obigen Erläute- rungen von der Papille stammt, abgeschieden während ihres allmählichen Rückzuges. Über die Struktur des vollständigen Pfeiles läßt sich wenig Allgemeines mehr sagen. Die schwächste Stelle ist da, wo die Kronzacken ansetzen, der ganze Kronzackenring löst sich als Ganzes sehr leicht los, jedoch mit ungleich- mäßiger, nicht den Zacken entsprechender Bruchlinie. Am kompakten Teil der Krone läßt sich eine feine Querstreifung erkennen, aber auch eine feine Faserung in der Längsrichtung ist wahrnehmbar. Die Beschaffenheit der Leisten ist eines der Unter- scheidungsmerkmale unserer beiden Arten und wird im zweiten Teil erwähnt werden. Bei der Präparation habe ich oft Pfeile in den Eingeweiden ge- funden, häufig in der Nähe der Eiweißdrüse; sie waren meist von losem Gewebe umhüllt und mehr oder weniger zersetzt. Ashford bezweifelt, wie mir scheint mit Recht, daß sie direkt durch die Haut so weit hereingedrungen seien, wahrscheinlich sind sie beim Rückzug der Genitalien mit hereingezogen worden. Meist aber findet man die abgeschossenen Pfeile nach der Kopulation wieder abgeworfen im zurückgelassenen Schleim oder sie liegen noch äußerlich dem Tiere, leicht in der Haut steckend, an. Fig. 6. II. Spezielle Untersuchungen über die Unterscheidungs- merkmale der beiden Arten an nemoralis, hortensis und den Bastarden. Diejenigen Teile des Geschlechtsapparates, an denen wir Unter- schiede zwischen Helix hortensis und nemoralis feststellen können, sind der Penis, der Receptaculumstiel, die Glandulae mucosae und der Pfeilsack samt dem Pfeil. 15* 228 Kleiner. A. Der Penis. Es handelt sich dabei um die Länge des Flagellums. Sie ist nach den Angaben von Busch, Schmid, Lehmann, Hesse, Lang bei nemoralis gewöhnlich absolut und relativ größer als bei korzensis. Die absolute Lange ist sehr variabel. Bei zemoralis hat sie einen mittleren Wert von 44,401 mm nach meinen Untersuchungen an den aus Zürich stammenden Exemplaren. Das kürzeste maß 27,85 mm; das längste 67,6 mm. Bei Aoriensis ergaben die Messungen folgende Werte: mittlere Länge (von 92 Zürcherexemplaren): 27,713 mm, geringste: I3 und größte: 42,4 mm. Der mittlere Wert ist also gleich dem minimalen bei zemoralis. Man könnte also mit ziemlicher Be- stimmtheit einen Geschlechtsapparat mit Flagellum von über 40 mm als den einer »emoralis bezeichnen; einen solchen von unter 28 mm als den einer Aortensis, für Werte von 28—40 mm aber haben wir keinen Anhaltspunkt. Die Durchschnittslänge des Flagellums der 22 Bastarde war 34,9 mm, ein Wert, der so ziemlich die Mitte hält zwischen dem Mittel der beiden Elternarten. Die Variationsbreite ist 20,458; sie ist etwas größer als bei Aorzensis, aber geringer als bei zemoralis. Natürlich ist die Länge des Flagellums stark abhängig von der Größe des Tieres überhaupt. Um die Flagellumlänge als Artmerkmal verwenden zu können, müssen wir sie relativ ausdrücken. Ich habe sie mit der Länge des Penis verglichen (und zwar mit der Gesamt- länge vom eigentlichen Penis + Epiphallus). Bei zemoralis ist das Verhältnis Flagellum: Penis im Durchschnitt 2,8016; die extremsten Werte sind 1,4715 (bei einem eben erwachsenen Exemplar, das auch ein sehr langes Divertikel am Blasenstiel aufweist) und 4,5369 bei jenem, das auch das absolut weitaus längste Flagellum hatte. Bei hortensis verhält sich das Flagellum zum Penis durchschnittlich wie 2,2808: 1, 1,4606 im einen und 3,6822 im andern extremsten Fall. Hortensis schwankt also um ein beträchtliches weniger als zemoralis; aber die Verhältniszahlen transgredieren stark, stärker als diejenigen der ab- soluten Längen. Bei den 22 Bastarden steht die durchschnittliche Verhältniszahl : 2,5905 zwischen denen der Elternarten; sie schwankt noch weniger als bei Zortensis (1,875—3,940). Bei den früher unter- suchten Bastarden war dies anders; dort war die Verhältniszahl bei den Bastarden größer als bei nemoralis (2,95); auch die Werte für nemoralis und %ortensis waren dort anders (2,64 und 2,15). Einen Überblick über die Verteilung der Verhältniszahlen in der Variationsbreite habe ich durch die graphische Darstellung in Kurven zu geben versucht (Text- fig. 7, Kurventafel I). Um ein Maß für die Zuverlässigkeit des be- Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 229 rechneten Mittelwertes zu haben, habe ich nach Johannsens Formel den mittleren Fehler des Mittelwertes berechnet. Der mittlere Fehler 6 Vn’ die Anzahl der untersuchten Exemplare bedeutet. m für zemoralis ist 0,04946, d. h. der Durchschnittswert für das Verhältnis Flagellum : Penis, der 2,8016 beträgt nach unserer Berechnung, kann um den Betrag 0,04946 schwanken. Für kortensis mit dem Durchschnittswert 2,2808 ist m — 0,0418. Bedeutend größer ist der mittlere Fehler bei m = wobei o die gleich zu erwähnende Standardabweichung, n 8 a10/dWwaxF Jap /ypzuy Le‘ =: Ps. 13 16 19.2 227 25 28 31 38 37 Al 43 ¥6 Textfig. 7 (Kurventafel I). Relative Flagellumlange. den Bastarden wegen der geringen Anzahl von untersuchten Exem- plaren; er ist 0,1229 bei dem oben ermittelten Mittelwert 2,5905. Die Standardabweichung oder Streuung gibt uns ein Maß für die > pra? n—ı berechnet. (p = Anzahl der Glieder einer Klasse, die dieselbe Ab- weichung a vom Mittelwert haben, n wieder die Anzahl aller Exem- plare (es wird mit n—ı gerechnet statt n, weil die Anzahl der Exemplare klein ist.) Die Variabilitätsgröße (6) für zemoralis ist dem- nach 0,504; für koriensis 0,4145 und für die Bastarde 0,5762; d.h. die Variabilität ist bei den Bastarden am größten. Variabilität eines Merkmals. Sie wird nach der Formel o — 230 Kleiner. B. Der Receptaculumstiel. Es lassen sich daran zwei Abschnitte unterscheiden. Den vordern von der Einmüdung in die Vagina bis zur Abzweigung des Divertikels bezeichnet Hesse als ‚„Blasenstielschaft‘“; den hintern, vom Divertikel an bis zum Receptaculum als ,,Blasenkanal‘. Er sagt, daß das Ver- hältnis dieser beiden Abschnitte dasjenige Merkmal sei, durch das die engere Verwandtschaft von Helix hortensis und nemoralis allen andern Tachea-Arten gegenüber bekundet werde. Abgesehen davon, daß auch der gesamte Blasenstiel bei unsern beiden Arten viel länger als bei den übrigen Tackea-Arten ist — länger oder so lang wie Uterus und Eiweißdrüse zusammen —, zweigt nämlich das Divertikel erst im hintern Teil ab, so daß der Schaft immer mehr als doppelt, oft fünf- mal so lang als der Blasenkanal erscheint. — Bei meinen Unter- suchungen fiel mir aber auch zwischen kortensis und nemoralis in bezug auf dieses Verhältnis ein Unterschied auf. Allerdings handelt es sich, wie die Zahlen zeigen, wie bei den Penisverhältnissen, um ein stark transgressives Unterscheidungsmerkmal. Die Relation Blasenstielschaft : Blasenkanal fand ich für zemoralis im Durchschnitt 2,2541, d.h. also das Divertikel setzt im obersten (hintersten) Drittel des Stieles an. Die Variabilität ist ziemlich groß; sie bewegt sich zwischen den Grenzwerten I,Ioo und 4,020. Von den IoI Exemplaren stehen 35 mit ihrer Verhältniszahl unter 2, nur 8 Exemplare über 3. Ich stelle wieder durch eine Kurve die Ver- teilung der Exemplare über die Variabilitätsbreite dar (Textfig. 8 Kurventafel II). Die Kurve ist ziemlich symmetrisch, die zahlreichste der Klassen ist die des Mittelwertes. Auffallend sind 3 Exemplare, deren Verhältniszahl über 3,8 ist. Zwei davon haben dieselbe Bän- derung De und stammen vom selben Standort (Rigistraße); sie sind also vielleicht Geschwister. Das dritte hat auch ein auffallend langes Flagellum. Bei ortensis verhalten sich im Durchschnitt Schaft und Kanal wie 4,1517:1; d.h. das Divertikel zweigt hier erst im obersten Fünftel des Stieles ab. Die Variabilität ist viel größer als bei zemoralis: - 1,6216— 8,3953. Wie die Kurve zeigt, sind ziemlich viel mehr als die Hälfte der Exemplare unter dem Mittel; eine kleine Anzahl ver- hält sich dagegen sehr extrem in der Richtung einer weitern Ent- fernung vom allgemeinen Zachea-Typus, dem nemoralis also nach den obigen Ausführungen näher steht in diesen Verhältnissen. Untersuchungen am Geuitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 231 Der Durchschnittswert für die Bastarde ist 3,1429; — wie bei den Verhältnissen am Penis steht er in der Mitte zwischen denen der beiden Elternarten. Die Variabilität ist fast so groß, wie bei kortensis: 1,1II— 7,369. Der mittlere Fehler der Mittelwerte dieser Zahlen, m, berechnet nach der oben angegebenen Formel, war für den mittleren Wert 2,2541 bei zemoralis 0,0600; für den von 4,1517 bei ortensis 0,1621 und 41 18 pane : annnahe. horfens/$ Bos --+- Bastard 08 14 2 26 32 38 47 5 56 62 68 74 8 86 Textfig. 8 (Kurventafel II). Verhältnis der Receptaculumstielabschnitte. denjenigen der Bastarde von 3,1429, 0,3285; er wächst eben mit zu- nehmender Variabilitätsbreite und abnehmender Individuenzahl. Das eigentliche Maß der Variabilität, die pt aludardebweichung 6, fiir deren Berechnung wieder die Formel o = VE 2 pea? verwendet wurde, be- trägt für zemoralis 0,6149; für id De und für die Bastarde 1,5401. Nemoralis ist also viel weniger variabel als korzensis in bezug auf die Blasenstielverhältnisse und die Bastarde sind noch etwas variabler als kortensis, also am variabelsten von allen dreien, wie ja auch in bezug auf die Flagellumeigenschaften. 232 Kleiner. C. Die Glandulae mucosae. Besser als die vorbesprochenen Organteile geben uns diese Aus- kunft, wenn zu entscheiden ist, ob wir eine Helix hortensis oder nemo- ralis vor uns haben. Dies bestätigen die meisten Forscher, deren Angaben über die Glandulae mucosae in der Langschen Arbeit so vollständig erörtert sind, daß ich auch darauf hier nicht einzugehen brauche. Es sind dieselben dort besprochenen Merkmale, über die ich meine variationsstatistischen Beobachtungen anstellte. Zunächst die Anzahl der Drüsenlappen. Ich habe sie auch bei nemoralis kleiner gefunden; im Durchschnitt trifft es auf eine Drüse 3,438 resp. 3,076 Lappen (ich habe bei gleicher Lage des Genital- apparates stets die obere und die untere Drüse unterschieden und gesondert die Angaben darüber notiert); auf ein Tier im gesamten also 6,514. Bei kortensis sind es 3,967 und 3,804, im ganzen 7,771 Lappen im Durchschnitt. Die Bastarde haben 3,727 und 3,318 an einer, und 7,045 Lappen an beiden Drüsen zusammen. Sie nehmen also wieder eine Mittelstellung zwischen den Eltern ein in bezug auf dieses Merkmal. Ich habe folgende Kombinationen gefunden: a) bei nemoralis an 104 Exemplaren: DEN Wehe Dre A RN 5 mal a ER ne N nos Pda NN) top EN RER (Sm Pie LH ksta ro 26 „ Japa slic eek 335% BEN re ee SS Se ON 5 ar a ER ar ar 10%, AI 5 Gad re 5 4 b) bei Zortensts an 92 Exemplaren: CIS EC A Poe NP I mal Dic rich mci Dr 6 a be GO a, Cho EEE DR or ro, cee Do, ce DR CA Fae Brett Git Sao een Den LE ee Ao. Tone vil Ss Gas ON oe Bete Dee Gi. Ges eto Ae gio a a0 3.5 c) bei den 22 Bastarden: Ne Siete Ge Cha cL oS Ono we 2 mal ER EA io ion OPA CEL 4 Biete 4: reason lachte 10%, Li enteo aaa 20, ET elle 30% Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 233 Die Zahlen brauchen nicht weiter erläutert zu werden; es sei nur darauf hingewiesen, daß bei »emoralis größere Ungleichheiten vor- kommen als bei %kortensıs. Weiter sind im allgemeinen die gemeinsamen Stämme der Drüsen bei xemoralis und kortensis verschieden. Bei nemoralis sind sie kurz, oft sehr kurz und zwiebelförmig, oder etwas länger und zylindrisch; bei korztensis meist lang, am Grunde dünn und gegen die Gabelung hin verdickt. Mein Material liefert mir für die Länge der Stämme folgende Zahlen: 'nemoralis: durchschnittlich 3,6815, darunter vereinzelt solche von 1,7; 2, 2,5 mm, oder 6-7 mm. hortensis: durchschnittlich 5,439 mm, selten unter 2 mm, dagegen häufig über 7 ja bis 9 mm (sogar einmal 9,7 mm). Die Bastarde halten sich im Durchschnitt näher an %oriensis mit 4,963 mm Stammlänge als Mittel zwischen Extremen von 2,5 und 7,5 mm. Über die Länge der Zweige habe ich folgende Beobachtungen gemacht (es handelt sich dabei stets um die Länge, gemessen von der ersten Verzweigung des Stammes an, so daß gemeinsame Ast- abschnitte jedem der ansitzenden Zweige zugezählt werden). Bei nemoralis sind die Zweige durchschnittlich 12,086 mm an der einen und 11,964 mm an der andern Drüse, resp. im Mittel für beide 12,025 mm. Darunter sind Zweiglein von nur 4,-5,8-6,4 mm Länge; die längsten sind 21,7 und 19,5 mm, nur wenige mehr als 18 mm. Hortensis dagegen hat Zweige von durchschnittlich 14,459 und 14,045 mm resp. 14,252 mm Länge, die also um 2 mm länger sind als bei nemo- ralis. Auch hier kommen kurze Zweige von nur 5,2, 5,7, 6,3 mm Länge vor, aber sehr viele sind länger als 20 mm, eins sogar bis 23,7 mm. (Die Durchschnittszahlen sind etwas geringer als Lang sie angibt, der Unterschied ist aber ungefähr derselbe.) Die Bastarde stehen auch in dieser Beziehung zwischen den beiden Elternarten; ihre Glandulaezweige messen durchschnittlich 13,280 und I4,075, resp. 13,677 mm. Sie variieren weniger als die der beiden Elternarten, be- sonders nach unten hin (7,7, 8,1, 8,8 sind die kürzesten; 20, 22, 22,7 und sogar 24 mm die längsten). Darin spricht sich eine größere Ähnlichkeit. mit korzensis deutlich aus. Einen guten Begriff von der Verschiedenheit der allgemeinen Mächtigkeit der Glandulae mucosae bei kortensis, nemoralis und den Bastarden bekommen wir durch den Vergleich der Gesamtlängen aller Drüsenlappen beider Glandulae; denn dabei kommt sowohl die größere 234 Kleiner. Anzahl der Lappen als auch ihre größere Länge bei koriensis und den Bastarden gegenüber nemoralis zum Ausdruck. Die Kurven auf Textfig. 9 (Kurventafel III) bringen diese Verhältnisse zum Ausdruck. Diejenige für die Bastarde fällt dabei vollständig in den Variations- bereich der %korztensis. Das stimmt überein mit dem allgemeinen Ein- druck, den die Maße der Glandulae bei den Bastarden machen. Die hierfür ermittelten Zahlenwerte sind folgende: 49 38 --4— Basitard aspJdWuaxF Jap /ypzuy 70 2 nd Sts: 40 60 8 WO 120 tO T6 220 Textfig. 9 (Kurventafel Ill). Gesamtlänge der Glandulaezweige. Für nemoralis beträgt der Mittelwert für alle untersuchten Zürcher- individuen von diesem Gesamtmaß der Glandulae mucosae 77,52 mm, der mittlere Fehler dieses Durchschnittsmaßes m — 1,839. Für Aor- tensis ergab sich ein Durchschnittswert von 107,76 mm, wobei als mittlerer Fehler 2,902 mm in Rechnung zu setzen ist und für die Bastarde berechnete ich 96,13 mm als Mittelwert bei einem mittleren Fehler von 4,743 mm. — Die größte Variabilität für dieses Merkmal hat hortensis; geringere Schwankungen zeigen die Bastarde und noch Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 235 weniger variabel ist zemoralis, wie sich aus den ermittelten Standard- abweichungen ergibt; o für zemoralis hat den Wert 18,76; für kortensis 28,28 und für die Bastarde 22,25. Textfig. 10. Glandulae mucosae von Helix normalis. a (Präp. Nr. 121); 5b (Nr. 152); c (Nr. 202); d (Nr. 64), typische zylindrische Form der Zweige; f (Nr. 139); g (Nr. 42); A (Nr. 115); ¢ (Nr. 150) + keulig und spindelig verdickte Zweige; e (Nr. 27); k (Nr. 26), rosenkranzartig verdickte Zweige. 236 Kleiner. Am auffälligsten ist der Unterschied der Glandulae von nemoralis und %ortensis in bezug auf die Form ihrer einzelnen Lappen. Die- jenigen von remoralis sind zylindrisch, gleichmäßig dünn vom Stamm bis zur Spitze. Bei Aortensis sind sie am Grunde sehr dünn, während der Stamm bei seiner Teilung noch besonders verdickt ist. Die Zweige verdicken sich dann stark entweder stetig bis zu ihrem Ende (keulen- förmiger Typus) oder nur bis zur Mitte, von wo sie wieder abnehmen (spindeliger Typus). Das Merkmal ist recht konstant; indessen finden sich unter einem größern Material stets auch Glandulae, die wenig oder gar nicht verdickt sind. Einzelne kleinere Zweige sind öfters fast zylindrisch, fast nie aber zeigen alle Zweige zylindrische Form. Solche Beispiele habe ich einige gezeichnet. Meist ist allerdings dann an der Gabelungsstelle die oben beschriebene Verdickung vorhanden. — Auch bei den »emoralis-Exemplaren finden wir Ausnahmen vom zylindrischen Normaltypus ihrer Fingerdrüsenzweige. Sie können gelegentlich etwas spindelig oder kugelig verdickt sein, doch bleiben sie meist auch dann sehr dünn. Öfters sind sie mehrmals eingeschnürt und sehen dann rosenkranzartig aus. Auch hierfür sind unter den Figuren Beispiele gegeben. Und nun die Bastarde. Die früher untersuchten wiesen in der Form der Fingerdrüsen fast durchweg ortensis-Charakter auf. Auch die 22 neu untersuchten schlagen noch mehr als in den übrigen Glandulaemerkmalen nach der ortensis-Elterseite aus, wie es die Figuren zeigen. Die Zweige sind in mehr oder weniger hohem Grade keulig oder spindelig. Ausnahmen bilden Textfig. 34 (877-859b) und Textfig. 45 und e (327+25a I und II), deren Zweige so ziemlich zylindrisch und sehr dünn sind, was vielleicht auf den allgemein schwächlichen Charakter dieser Tiere zurückzuführen ist. In der Art der Verzweigung dagegen sind sie auch eher %orzensis-ähnlich. Auch in bezug auf die Pigmentierung, die bei Zortensis meist bis zu der verengten Stelle an den Zweigen hinaufreicht, bei zemoralis aber meist fehlt, sind die Bastarde im allgemeinen von /ortensis-Charakter ; die Stämme und Äste sind z. T. sehr reich pigmentiert. Man könnte sich wundern, daß die kleinen korzenses einen absolut so viel mächtigeren Fingerdrüsenapparat besitzen als die nemorales. Eine Erklärung hierfür läßt sich geben, in der Tatsache, daß die Fingerdrüsen in ihrer Funktion mit dem Pfeilapparat in naher Be- ziehung stehen; beide liefern Reizmittel für die Kopulation. Ein großes steifes Gebilde, wie der memoralis-Pfeil, würde wohl in dem, kleinen Gehäuse von ortensis sehr hinderlich sein; der kortensis-Pfeil Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 237 ist denn auch relativ viel kleiner, Dagegen vergrößert sich der andere Teil des Reizapparates, die Fingerdrüsen, die sich viel leichter zwischen die übrigen Organe einschmiegen. Tatsächlich sind sie gerade Textfig. ır. Glandulae mucosae von Helix hortensis. a (Nr. 70); b (Nr. 136); c (Nr. 56), keuliger Typus; d (Nr. 72); e (Nr. 153); f (Nr. 90), spindeliger Typus; c u. g (Nr. 141), Zweige + zylindrisch, nemoralis-ähnlich, 238 Kleiner. bei kleinen korzensis-Formen (Waldformen) mit kleinem Pfeil auffallend groß und wohlgefüllt mit aufgespeichertem Sekret. Es bleibt nun noch das Unterscheidungsmerkmal par excellence für Helix hortensis und nemoralis zu besprechen, der Liebespfeil. So nahe verwandt nach allen übrigen Merkmalen die beiden Arten auch scheinen, so sind sie doch durch die auffallende Verschiedenheit ihrer Pfeile scharf voneinander geschieden. Sie werden uns daher bei den Bastarden auch am meisten von allen Merkmalen interessieren. Zunächst seien die Beobachtungen über die Variabilität des Pfeil- sackes und sein Verhalten bei den Bastarden mitgeteilt. Natürlich spiegeln die Verhältnisse desselben diejenigen des Pfeiles in bezug auf Länge und Breite wieder. Es ist aber dennoch angezeigt, stets auch den Pfeilsack zu prüfen, da ja der Pfeil fehlen kann. Bei nemoralis ist der Pfeilsack gerade, während derjenige von hortensis leicht-gekrümmt ist, die konvexe Seite der Vagina zugekehrt. Die Pigmentierung ist bei korzensis auch intensiver. Für seine Länge ist das sicherste Maß der Abstand vom innern Winkel der Vagina und des Pfeilsackes bis zur Spitze (die proximale — innere Länge); denn an der äußern Seite läßt sich nur schwer feststellen, wo der Über- gang zur Vagina ist. Dieses Maß ist allerdings etwas zu klein; ich habe darum auch noch ein mittleres Maß zwischen äußerer und innerer und mittlerer Länge berechnet; zu vergleichenden Zwecken ist aber das der inneren Länge vorzuziehen. Für zemoralis habe ich eine durchschnittliche Lange des Pfeilsackes von 8,591 mm gefunden. Sie ist nie geringer als 7mm und kann bis 10,2 mm messen. — Die innere Länge kann kürzer sein als die des Pfeiles, denn dieser ragt oft in die Vagina hinaus vor. — Bei hortenszs mißt der Pfeilsack innen durchschnittlich 5,704 mm, am kleinsten war ein solcher von 4,5 mm und der größte unter meinen Exemplaren war 7 mm. Das Merkmal der Pfeilsacklänge ist also nicht transgressiv und kann daher als absolutes Unterscheidungsmerkmal verwendet werden. Die mittleren Längen ergeben einen noch größeren Unter- schied zwischen nemoralis und hortensis 8,8:5,6, eben weil der von nemoralis sich schief an die Vagina ansetzt. Die durchschnittliche Dicke ist bei nemoralis 3,278; sie findet sich stets im hinteren Viertel, von wo der Sack allmählich und nur wenig dünner wird; gelegentlich ist jedoch die Spitze kopfig verdickt und plötzlich gegen den dünnern Schaftteil verschmälert. Dies ist gewöhnlich so bei Zorzensis, wo die größte Dicke durchschnittlich 2,296 mm beträgt. Für die 22 Bastarde Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 239 hat sich eine durchschnittliche innere Pfeilsacklänge von 7,254 mm ergeben, so ziemlich das Mittel zwischen den durchschnittlichen Längen von nemoralis und hortensis. Die 7 Geschwister 587-37 (Fig. 26, 29, 30, 3I, 32, 33, 35, 36 Taf. 10) zeichnen sich durch eine etwas größere Länge (7,94 mm durchschnittlich) aus, die 12 Exemplare 225.43 — 327a-(25a)o), Fig. 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 Taf. 9 und 25, 26, 28 Taf. 10 (auch Geschwister) haben durchschnittlich nur 6,875 mm Pfeil- sacklange. — Die durchschnittliche Pfeilsackdicke fiir die Bastarde ist 2,438. Fiir jedes Merkmal des Pfeiles selbst wollen wir wieder das Ver- halten von zemoralis und hortensis einander gegenüberstellen und damit däs der Bastarde vergleichen. I. Der Pfeil von nemorats ist gerade und nicht gebogen (Fig. 37 Taf. 10). Nur selten kommen leichte Krümmungen oder Biegungen vor, die wohl auf Wachstumsstörungen zurückzuführen sind. Dem gegenüber ist der korzensis-Pfeil stets dolchförmig gekrümmt, die Spitze etwa von der Mitte des Schaftes ab beträchtlich umgebogen (Fig. 19, 20, 21, 22 Taf. 9). Gerade habe ich keinen gefunden, wenn auch die Biegungsintensität ziemlich verschieden sein kann. Die 21 Pfeile der Bastarde — in Nr. 263 (182) II war keiner vorhanden — haben dieses Merkmal von »emorals übernommen; sie sind gerade. Bei 4 Exemplaren ist indessen ein ganz leichter Anklang an die hortensis- Abstammung zur Geltung gekommen; sie sind ein wenig gekrümmt, aber den reinen korzenses kaum vergleichbar, wie aus den Zeichnungen zu ersehen ist (Fig. 13, 16 Taf.g und 28, 34 Taf. ro). Als zweites Merkmal sei die Länge in Betracht gezogen. Ich habe die Pfeile alle unter dem Mikroskop mittels Okularmikrometer gemessen und für die Gesamtlängen folgende Werte gefunden: für zemo- ralis: durchschnittlich 7,672 mm (mittlerer Fehler = 0,0378 mm), im Minimum 6,9 und im Maximum 8,5 mm; meistens 7,5—7,8 mm. Der hortensis-Pfeil ist viel kürzer: 4,282 mm im Durchschnitt (mit einem mittleren Fehler von 0,0359), der kleinste maß 3 mm und der größte 4,8 mm. Von Transgression der Merkmale ist hier also keine Rede. Der Bastardpfeil ist 6,144 mm im Durchschnitt (mittlerer Fehler m — 0,0362); der kürzeste war 5,5 mm und der größte 6,45 mm: also noch um einen halben Millimeter kürzer als der kürzeste der nemoralis- Pfeile. Auch der längste %orzensis-Pfeil steht noch um 0,7 mm hinter dem kürzesten Bastardpfeil zurück. Aus der Länge eines Pfeiles allein könnten wir demnach feststellen, ob er von einem Bastard herstamme. Die Kurven der Variabilität verlaufen vollständig getrennt (Textfig. 12 240 Kleiner, Kurventafel IV.) Die Standardabweichung für xemoralis ist 0,326; für kortensis 0,305 und für die Bastarde 0,158; also ist die Variabilität bei den Bastarden am geringsten. An Krone und Hals sind ebenfalls große Unterschiede zu kon- statieren. Bei zemoralis streben die Kronzacken meist strahlig aus- einander, so daß der größte Umfang der Krone zwischen den Zacken- enden ist. Ganz allmählich verjüngt sich der kompakte Teil gegen den Schaft zu und ganz allmählich erheben sich an diesem die Kreuz- leisten, so daß zwischen Kronzackenbasis und der geflügelten Schaft- partie ein längerer Halsteil liegt. Ich habe für dieses Stück bei nemoralis durchschnittlich 1,141 mm gemessen (0,75—1I,5 mm). Ganz 27 310/dwax] Bap /Yyozuys 9 me] 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 GI 63 65 67 69 WI 73 75 77 79 81 83 85 Textfig. 12 (Kurventafel IV). Pfeillänge. anders ist diese Partie bei Aortensis gestaltet. Die Kronzacken ver- laufen ziemlich parallel und von einem Halsteil kann man kaum sprechen, weil gleich unter dem Ansatz der Kronzacken an der Krone selbst die Flügelleisten, und zwar gleich in maximaler Breite ansetzen. Das Halsstück mißt höchstens im Durchschnitt 0,241; minimal sogar nur 0,I mm. So erscheint diese ganze Partie des /ordensis-Pfeiles gedrungen. Bei den Bastarden ist diese Partie des Pfeiles ziemlich variabel; die Kronzacken verlaufen bald parallel, bald streben sie mehr auseinander. Die Flügelleisten setzen stets wenig unterhalb der Basis der Kronzacken an, der Hals ist immer kürzer als bei nemorals; im Durchschnitt 0,576 mm; 0,3 mm im Minimum und 0,65 mm im Maximum. Immer setzen die ungeflügelten Kanten gleich sehr breit Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 241 an, wodurch der Hals der Bastardpfeile auch wieder eine ganz typische ‘Form bekommt, die weder mit der von zemoralis noch von hortensis zu verwechseln ist. Die größte Verschiedenheit der beiden Pfeile liegt wohl in den Leisten des Schaftes. Bei zemorals (Fig.g Taf. 8 und 37 Taf. ro) sind es 4 scharfe ungeteilte Schneiden, die ihre größte Breite ungefähr in der Mitte des Schaftes erreichen. 2 gegenüberliegende sind merklich breiter als die beiden andern. Besonders diese breiteren Schneiden zeigen gegen die Krone hin viele Einkerbungen; sie sind „schartig“. Von den Einkerbungen aus gehen Sprünge gegen den Schaft hin. Auf den Schneiden läßt sich eine feine Längsstreifung sehen, als Folge der schichtweise vom äußern Epithel her sich anlagernden Substanz. Bei kortensis dagegen sind die 4 Flügelleisten ganz anders. Sie sind selbst nochmals geflügelt, d. h. gegen außen in 2 Flächen ge- spalten. Diese Flügel 2. Ordnung sind schwach gegeneinander geneigt; sie beginnen gleich hinter der Krone in voller Breite und verschmälern sich allmählich gegen die Spitze hin, d.h. sie laufen in eine Kante aus. Am kürzesten sind sie an der konkaven — (Bauch-) Seite des Pfeiles, dann an der Rückenseite und am längsten an den lateralen Kreuzleisten. In der Breite dieser Flächen kann ein ziemlicher Unter- schied vorhanden sein, doch brauchen nicht immer die lateralen die breitesten zu sein (siehe Fig. 19, 20, 21, 22 Taf. 9). Der Rand der Flügel ist besonders gegen die Krone rauh, es springen unregelmäßige Erhebungen, Körnchen über die Kontur vor. Auf den ersten Blick scheint es, als ob in bezug auf die Flügel- eigenschaften die Bastarde alle mit zemorals übereinstimmten. Bei I5 von den 21 Bastardpfeilen sind die Leisten tatsächlich ganz un- gespalten, das zemoralis-Merkmal tritt deutlich zutage. Bei den übrigen 6 aber kann man bei genauerem Zusehen eine sehr ungleich starke Spaltung wahrnehmen (Fig. 17, 24 Taf. 9, Fig. 29, 30, 33, 36 Taf. 10). Sie findet sich nie an allen 4 Kanten und nie in ganzer Länge; entweder ist sie gegen die Spitze hin, oder ein kurzes Stück weit hinter der Krone zu sehen, oft nur an ı Kante. Nie sind diese Flügel 2. Ordnung breit, sondern es sind meist nur ganz schmale Leistchen. Die Zeichnungen der Pfeile (mittels Abbé ausgeführt) mögen die verschiedenen Fälle näher illustrieren. Die eigentlichen Kreuz- leisten sind mit einer Ausnahme bei Fig. 30 Taf. 10 587 (37) I stets alle 4 gleich breit, und zwar fast in der ganzen Länge. Bei 587 (37) I dagegen sind zwei Kanten breiter und deutlich in der Mitte am breitesten. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. 16 242 Kleiner. Krone und Schaft sind maximal meist von. ca. gleicher Breite, 0,885 und 0,840 im Durchschnitt bei zemoralis, bei hortensis 0,531 und 0,556. Die Bestarde haben eine durchschnittliche größte Schaftbreite von 0,663 mm (0,55—0,8), die Krone ist 0,711 (0,55—0,92 mm) breit. Die Zahl der Kronzacken ist bei zemoralis im allgemeinen größer als bei Aortensis, 17,527 im Durchschnitt; bei ortensis nur 14,363. Doch ist dieses Merkmal transgressiv. Die Bastarde haben durch- schnittlich 17,15 Kronzacken, d.h. soviel wie nemoralis. Einen Überblick über die besprochenen Merkmale und ihr Ver- hältnis bei kortensis, nemoralis und den Bastarden geben die Zahlen- tabellen und die Kurven; es sei jedoch hier noch eine Zusammen- fassung der Merkmale der Bastarde gegeben, damit sich leichter eventuelle allgemeine Schlüsse über das Verhalten dieser Bastarde ziehen und die sie beherrschenden Gesetzmäßigkeiten in der Aus- bildung ihrer Eigenschaften gegenüber denen der Elternarten ablesen lassen. Wir haben gefunden: I. Die absolute Flagellumlänge steht mit ihrem Durchschnitt zwischen den Durchschnittszahlen der Elternarten. Die Varia- tionsbreite ist ebenfalls eine mittlere im Vergleich zu der- jenigen der Eltern. 2. Die relative Flagellumlänge (Verhältnis des Flagellums zum Penis) verhält sich ebenso; sie variiert für die vorliegenden Exemplare weniger als bei den Elternarten. Die Standard- abweichung jedoch ist größer als bei den Eltern, also auch die wahre Variabilität. 3. Der Durchschnittswert der Relation Blasenstielschaft : Blasen- kanal ist ebenfalls intermediär. Sie schwankt stärker als bei den Elternarten, und zwar mehr in der Richtung von kortensis; die Standardabweichung ist etwas größer als bei beiden elter- lichen Arten. 4. Die Anzahl der Drüsenlappen der Glandulae mucosae ist eben- falls eine mittlere im Durchschnitt gegenüber der bei den Elternarten. 5. Die Länge der Drüsenstämme ist der von %ortensis bedeutend ähnlicher. 6. Die Länge der Drüsenzweige ist intermediär; doch eher etwas näher an hortensis; sie schwankt weniger als bei den Eltern- arten. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 243 7- IO. 30a & 12. 13. 14. 15. Die durchschnittliche Gesamtlänge aller Zweige beider Drüsen ist intermediär, doch der von hortensis näher; die Standard- abweichung ist ebenfalls intermediär. . Die Form der Zweige entspricht mit wenig Ausnahmen der von hortensis. Die innere Pfeilsacklänge ist intermediär zwischen den nicht transgredierenden Längenmaßen der Elternpfeilsäcke. Ebenso die durchschnittliche Dicke. Der Pfeil ist gerade wie bei »emoralis, nur ausnahmsweise etwas gebogen. Die Länge des Pfeiles ist durchaus intermediär und stets größer als die größte aller Aortensis- und kleiner als die kleinste Länge aller nemoralis-Pfeile. (Absolutes Erkennungsmerkmal für die Bastarde.) Wie die Standardabweichung zeigt, ist die Variabilität geringer als bei den Elternarten. Die Länge des Halses am Pfeil ist intermediär, jedoch kortzenszs- ähnlicher. Der Ansatz der Flügel ist stets breit wie bei hortensis, so daß eine typische Bastardform zustande kommt, die von beiden Elternarten verschieden ist. Die Kreuzleisten sind ungespalten wie bei zemoralis, — ver- einzelte schwache Aortensis-Anklänge.. Alle 4 Leisten sind gleich breit und die Breite nimmt gegen die Mitte hin nicht zu — mit einer Ausnahme. Die maximale Kron- und die Schaftbreite sind intermediär. Die Zahl der Kronzacken ist zemoralis-ähnlicher. 16* 244 Kleiner. hortensts. ___ Pfeilsack — ie iy er AN | Receptaculumstiel | za e- Pacer |) Nr. | Schalenmerkmal Länge | d. = E | = = = BI = 3 E a a m ° as a to) a a A 1I S|&ö|x< | ea] a] 1 101033 FA G5 SE na ee 2 EST 2 — |3,3 |0,45 | 0,2 — 10,5 — —|— — 2 00000 49 |5, 2 12 |4,4 |0,55 10,25 10,5 |0,41|29 8 1,5 | 3,6250 3 ~- — (| 2]526214,35:|(0,57 ORaliog eg |) =) — |= | — Si [i Os Sache. Mlb eit wen een An Wo) 6 — I— | — — | 2 | 2— | Sa — 702[0,0/0/0/ 05, 2 2 ENG 6,15 | 2,8 17 |4,75\0,5 |0,3 0,55 |0,6 [34 | 11,0 | 3,5 | 3,0900 1 EI A a IR ll HE] 14 |3,8 10,4 |o,ı |0,6 |0,5 |17,5| 4,1 | 1,8 | 4,2682 13“) 1.243005 hi, Ste Ra 5,6 | 537 2,6 | 15 | 4,1 | 0,55 | 0,25 PEE) | = | = | = 14 | 000.010). 2. 2,2. „16,7 116,2.|12,9 |. — 7 — a || = || = — 15 | 0000 N 55 er ONS) 1052" 10.6, 505515) — _ 2 TS) ORO TONO OM en. 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Pfeilsack Pfeil ay Wale ed Receptaculumstiel rs Tani Rear s arg i= Nr. 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Te Lange der Zweige 5 I Länge der Zweige | 5 4s Aa). & | & | | | einzeln einzeln 3 4 = | ee w 15,9 135,5 [2,2327 | 3 | 4 |9,6 | 9,2 13,4-14,5.18,1 46,0| 15,7.16,8.16,8.15,2 | 64,5 | 110,5 mre 127 2.4545) 5} 6: | 5,3 |4 11,1.11.9,5.9,4. 10,4 51,4 | 11.10.9,5.9,2.11,6.7,1 | 58,4 109,8 14,5 134,5 |2,3793| 4 | 3 | 5414 18,5.15.12,2.17,1 | 62,8 17,3.15.16,4 48,7 | 111,5 9. 127,2 |3,0222| 4 | 3 | 2,6 | 2,1 10.10,1.9,4. II | 40,5 10,2.9,7.9,9 | 29,8 | 70,3 11,8 [30,7 |2,6017 | 3 | 3 | 4,8] 5,1 10,4.13,3-15 38,7 12,7.18,6.13,6 44,9 | 83,6 9 |23 12,5555| 3 | 3 147 |6 11,2.10.11,4 | 32,6 11,9.11,7. 11,5 35,1 | 67,7 10,2 |19,6 |1,925 | 6 | § | 1,8) 1,8) 11,3.9,5.12.12,3.13,1.11,9 | 70,1 |9,9.13,1.11,5.12,4.12,5 | 59,4 | 129,5 9,7 \17;9 |1,8453| 5 | 5 | 3.9| 4,8 9,2.8,7:7,9.8,6.9,8 |44,2| 8,2.8,6.6,3.9,2.92 [41,5 | 85,7 T4 \32,5 |2,3214) 5 |4|5 |53 17,1.15,2.15,9.17.14 79,2 18,2.19,7.16,2.17 71,1 | 150,3 9,5 132,35|3,4052 | 5 | 4 | 23 |2,4| . 17,7.11,8.13,5.15,5.17,3 75,8| 13,1.13,9.14,7.14,9 | 56,6 | 132,4 10,5 |23,8 2,2666 | 5 | 3 |6 [6 | 12.11,4.10,9.11,9. 11,8 57,7 12,5.8,9.9,8 31,2) 88,9 12,2 |34,6 2,8360 414 HI 3,2 | Tee Sahl Aigo 52,2| 15,3.14,1.11,9.13:9 | 55,1 | 107,3 | | | | Penis r _ Glandulae mucosae Bol. | „= Kr ak | + Sr || A eB: F Be Zweige Stamml. I. Zweiglänge E Il. Zweiglänge E + = Saami Ai | | einzeln | einzeln o | eo #2) ann. | ° Ole | | 14,5 |41,9|2,8896] 3 | 2 | 4.9 | 4,2 | 10,5.7,.5.10,5 6 12.13,3 25,3 | 53,8 Pe eu ||| a oh = = pre 17,4 | 39,7 |2.2816] 3 | Sly 16 11.5.14,9.12 37,9 13,8.12.14,5 40,3 | 78,2 17,4 |50 12,8735| 3 | 4 3,5 |4,6 14,7.15,5.13,8 | 44,0 8.7,3.14,8.14 24,1| 681 26,3 150,5 1,9201 | 3 | 4 4,3 3,5 | 13,8.10,5.14,2 33,5 7.12.14,1.10,3 43,4 | 81,9 16 146,4 2,9000 | 4 | 3 | 2,6 | 1,3 | 1313, 0102,8007.9, | 56,7 14.16,7.20 50,7 | 107,4 13,3 |43,1[3,2406| 3 | 3 |5 |5 | 9,3.12,7.13,9 3559 | 13.12,1.12,2 37,3 | 73,2 15,2 138 2,4605 | 4 | 3 142 6,2 12,5.12,5.4,7.13,5 | 43,2 | 11,1.13.9,1 33,2, 76,4 16,5 46,4 2,8121 | 3 | 2 | 3,6 | 3,8 13,7.9,7.16 39,4 | 17.16 33 | 72,4 16 146,8|2,9250| 5 | 4 |4,4 | 5,7 11,1.11,5.10,7.10,1.9,1 52,5 11,6.10,7.10,1.8 40,4 | 92.9 14,8 | 36,5 2,4662 | 4 | 3 | 3,8 | 4,5 | 9,5.8.16,6 | 34,1 | 14.11,8.14,8 40,6| 74,7 16,5, |44,2|2,6787| 3-| 3 |3 | 3.5| 16.16,2.9,6 | 41,8 | 14,2.12,2.16,8 43,2| 85 15.6 |49,5 13.1730 312103011354 1355 11,2.14,1.16 | 41,3 | 8,4.17,.3.10,5 36.2| (77,5 17.8 |29,2|1,6404] 3 | 2 2,4 2,8} 17.16,8 33,8 | 17,7.16 33,7 | 67,5 12,05|34,6 2,8333] 3 3 |3 |4 10,9.10.7,7 | 28,6 | 8.10,4.10,4 28,8 | 57,4 15,2 135 \2,3026 4 | 371127 2115,6 9,4.8,6.12,6.10,3 40,9 8,8.9.11,3 29,1| 70 16,1 |44,5 2,7639 | 5 | 3 24 |4-4 15,4.14,6.17,1 47,1 | 13.11,4.14,5.10,8. 10 | 59,7 | 106,8 144 146,2 13,2083| 4 | 3 3 |3 | 7,6.13.3.14.15.7 | 50,6 | 14,4.14,6.15,4 44,4| 95 250 nemoralts. Kleiner. 105 106 00000 00000 00345 |003(45)- 00045 [12345 109 | 112100345 114100345 100345 } 1103 (45). 02345 00345 [12345 He oOo 3\45 00300 00300 00300 00000 ) 09 3(45) - 12345 00000 12345 00000 00345 12345 00000 00000 00345 00000 00345 . 003(45). 00300 00300 00000 00345 12345 003(45). 12345 00000 Pfeilsack ; Receptaculumstiel Pfeil eee E 121% | 7 iS 18 [6 — —— — — | ===, — 16 |7,5 | 1,45] 1 1,95 | 0,92 E22 F775111535. [0:96,97 1601185501158 164 IT 1,2 17 [7,4 \1,75 | 1,35 |0,8 |0,9 1770241028 0,25 | 985 0,95 20 |8,35 1,5 1,15 | 0,8 0,95 18 |8 1.6 | 1,25 |0,85 | 0,85 | TOR |i 1,5 1,05 | 059) | — | TI = | >> 16 17,8 |1,5 |ı1,17 | 0,95 | 0,95 18 |7,5 unerwachsen 18 [7,5 |1,5 | 1,05 | 0,95 | 0,95 21 |7,9 |1,2 [0,85 0,9 |0,95 20 | 8,1 |1,8 |1,35 | 0,85 | 0,9 19 |7,1 |1,25 |0,9 | 0,65 | 0,65 201/852) 11057) 1,32110,82 0:95 16 |7,8 |1,7 | 1,25 | 0,95 | 0.95 17 [7,6 | 1,4 |0,95|0,8 | 0,75 18 | = | 1,4 | 1,15 ||0,8 0,85 = WA eos 262 | OX35)|| Ce) 18 ae 1,55 | 1,35 | 0,9 0,8 16 | 7.5 [1,6 2|1,15|/0,9 10,35 7/— | | | — | — 17 17 17,75 1,6 |1,2 |0,85 | 0,85 772 08,270125.051.1425 |0,9 I — |7,9 | 1,25 |0,9 | 0,95 | 0,95 15 |7,6 |ı,3 |1 10,8 |0,95 7 1,4 | 1,05 0,8 |0,85 — 7 1,2 0,85 0,85 0,8 — |7:9 | 1,75] 1,4 | 0,85 | 0,85 21 |7,6 |1,6 | 1,1 | 0,95 | 0,8 Schaft 755 4,7 Kanal Schaft 2,2857 2,2716 3,8411 1,8953 1,4529 3,1846 1,8347 2,8584 2,0704 | | 2,7631 1,7687 2,9036 | 2,3727 1,7241 2,9206 2,7083 1,9375 2,5000 2,5949 2,0315 2,5833 2,6117 1,7884 1,3589 1,9886 1,9391 2 2,9797 1,6222 1,4502 1,9047 1,9390 2,3981 3,2845 2,6338 2,1538 3,9117 Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 251 — _ — — Penis Glandulae mucosae Ber: |... a eS eke: a | E aS Ei F; E Zweige Stamml IE ZyeiglzuEs EI c TENET 3 ae Aia| fe fz | Ay einzeln | 5 | einzeln © 4 5 rl (| | OH Mer SS I ee ee = 13,5 [49,2 13,6444| 4 | 4 |4 | 4,2 13.11.5,9 43,6 13.8,5.11,5.9.5 42,5 | 86,1 16,7 47 12,8143| 3 | 3 | 5,6 | 51 15,9.21,7.15,5 53,1 16,2.20,8.15,5 52,5 | 105,6 18,7 |46,8 |2,5026] 5 | 3 | 3 ‚2,8 9.9,9.11,6.11,6.5,6 | 43,5 9,9.12,1.12,8 34,8 | 78,3 11,1 129,5 |2,6576| 4 | 3 | 3,7 | 3.4 9.11,5.13.9,8 43,3 6.6.14 20,6 | 63,9 16,5 40,5 |2,4545 5 4 3,6 3,9 10,4.10,5.9,7.11,2.10,2 52,0 3,6.11,1.10,7 13 38,4 90.4 15 142,2 |2,8133| 3 | 4 | 3,2 | 3,5 16,4.15,7. 16,2 48,3 15.10.9.14,2 48,2 | 96,5 18,3 148,5 12,65031 4 | 5 | 3,7 | 4:7 11.2.10,4.12,9.11,4 45,9| 9,4.10,3.9,5.10,8.10 | 50,0 | 95,9 18,5 40 12,0540| 4 | 3 | 3,2 | 5.4 14.13,6.8.15,7 51,3 | 10,6.11,8.13,9 36,3 | 87,6 18,6 145,3 |2,4354] 3 | 2 |2,7 |3 6,8.14,1.15,5 36,4 | 14,8. 16,2 31 | 67,4 21,3 153,6 12,5164| 4 4 |4 | 3,2 17,5.15.11,9.14,8 592| 14,9.13,6.13,6.13,4 | 55,5 | 114,7 16 147,2 |2,9500| 3 | 3 14114 12,5.13,6.13.8 47,1| 12,2.12,7.9,8.12,6 47,3 | 94.4 16,4 |44,5 12,7134| 4 | 3 | 3.4/4 18,4.17,4.17.8 3,6 | 18,2.16,6.17,1 51,9 | 105,5 20,5 |43,8 |2,1365| 4 | 2 |4 | 54 6,4.13.13,4.13,6 46,4| 14,4.11,6.13,2 39,2| 85,6 20,3 150,5 12,4876| 3 | 3 | 5,1 | 4,9 12,3.10,2.13,6.16,3 2,4 | 15,9-15,5 31,4| 83,8 19,0 49 12,5789|4 | 2 |2 | 2,3 15,5.14,1.11,9.16,4 57.9 | 17,2.15,7 32.9 | 90,8 16,9 140,7 2,4082 | 3 | 3 | 4,3 | 4,6 13,8 UI, Lo IT 35.9 | 11,6.11,5.9,4 32,5 | 68,4 16,3 |41 |2,5153| 3 | 3 |4,5 | 4,6 DS 18 4,41 | 17,9.17,5-15,5 50,9 | 95,0 17,95|47,7 |2,6648| 4 | 3 |4 |5 11,9.15,1.14,1.16,5 57,6 15,9.13,5.13,4 42,8 | 100,4 11,8 138,5 |3,2627| 2 | 2 | 3,415 9,5.12,7 22,2) BIT, 18 40.2 13,2 3755 2,8409 4 a | a | = — — Br == i 14,7 |35,2 |2,3945] 2 | 2 | 5,3| 5,4 16,8.19,4 36,2 20,8.15,0 35,8| 72,0 — |41,4| — | 2| 3 | 2,4] 2,1 11,1. 10,3 21,4 9,3.7,9. 11,1 28,3, 49,7 13,9 |40,3 |2,8992] 3 | 4 | 2,1 | 2,5 16,4.13,5.16,2 46,1 14,9.12,2.10,6 37,7| 83,8 17,2 |33,5 |1,9476] 3 | 3 |3 | 3.5 16,4.12,7.16,6 45,7 15,3.15.5.14,4 45,2 | 90,7 15,4 142,2 12,7500| 4 | 4 | 3,4 |3 10,5.9.10,5.6,4 36.4 | 10,4.10,9.9,9.7,5 38,7 | 75,1 14,8 142,6 |2,8783] 3 | 3 |2,4 2,5 17.13,6.16,6 47,2 | Taga lass d 38,2| 85,4 15 154,4 |3,6266| 4 | 3 | 3,2 | 3,8 10,8.10,1.8,8.12,1 41,8 DIA ZEIT, 571255 3557410 7.75 19,3 152 12,6943| 5 | 4 | 3,5 | 3,7 10,8.13,7.12,3.10,4.17,6 | 64,8 14.13,9.16,1.15,6 59,5 | 124,4 16,25 48,753 4 | 4 | 3,2 | 2,9 9,3.12,4.11,2.8,6 41,5 10.11,1.8,4.9,9 39,4 | 80,9 24,8 155,4 12,233814 |3 14 | 6,1 13,4.10,3.13,5..6,6 43,8 12,3. 1625,10, 38,8| 82,6 22,3 156 |2,5107] 4 | 4 | 3,6| 3,5 13,4-13,7-14,7 -6,5 48,3| 15,3-9,5-11,1.10,3 | 46,2} 94,5 18,9 |43 12,8042| 3 | 3 | 457 | 557 16,1.14,5.11,3 41,9 12,4.11,2.13,9 37:5 | 794 12,4 136 12,9032| 4 | 3 | 3.4 | 8,2 9,5.12,6.10,9.11,7 44,7 4,9.7:5.7,2 19,6 | 66,3 13,4 |38,7 2,8830 | 4 | 353114 12.9,1.10,4.12,4 43,9 SORTE S 31,5 | 75.4 16,9 | — |2,2603] 4 | 3 | 3,8) 4,2 16,9.13,9.17,5 48,3 | 17,1.15,1.15,1.16,7 | 64,0 | 112,3 16,9 |38,2 | — | 2 2 20 13,8 15,1.12 27,1 13,6.14 27,6| 5457 9 — = 282 10,7.6,4.10 27,1 10,5.10,6 21,1 | 48,2 10 134,9 |3:4900| 4 | 2 | 3,5 | 2,6 8,8.7,3.8,1.10 34,2 9,6.12,5 22,1| 56,3 14,2 |42,1 2,9788 | 3 | ZU 2.5 1357 10.7.213,3.12,0 36,9 LOO Ui sity 33,7| 70,6 252 Kleiner. nemoralis. _ Pfeilsack - Pfeil Receptaculumstiel Nr Schalenmerkmal Lange | q Hals chaftbr ronenbr Schaft Kanal Div Schaft Kanal 5 K || I 0) N SQ - S in Si Gs in OD [-) Oo lo) w ws - w ke) in IN in w Tor) as 115 100300 1161/00300 117|12345 121 23a. 122)00(345). 123100005 124100045 126100000 127|003(45). 128|000(45). 129|}00000 130}00000 1T31)}00345 133/00300 135/00 300 13900300 146100000 15010/03455 re 152112345 155/|00000 156)00000 , 162|123(45). 163)00000 166100000 167100000 168|00000 170)00000 ee 5 I 7 O101 37495) oer ar eee 77.2.\0/0.0/00 see 173|00000 174|00000 177.|0:0000 = % 178|12345 oc DDS 2S TANS ag 180|00345 18302345 184102300 17 17,5 |1,6 |1,2 |0,82 0,85 | ı7 10,6} 3,4 |1,6037 | Fat See = ee el ee 1,6860 | See ae | | — 0,85) —31112770)|673361 moss 2,0514] 1727.60. 1.4 (ir 0,85 [0,7 |16,5 | 7,6| 2 2,1710[| 18 17,8 |1,5 |1,1 |0,85 | 1,05 28,1 | 10 3.5 |2,8100 | 21 [79 11,6 |1,2510,7510,95|25 |144| 6 I1,7361[ 20 [7,5 |1,5 [1,15/0,75|0,85 |2ı |ı1,7| 5,8 1,7948 | 19] — |19 | 1,5 |0,8 | 0,95] 31,4] 12,2] 3 [2,5555 17 |8 1,1 [0,75 | 0,85 | 0,75 | 25,8 | 11,2 4,4 2,3035 18 |8,2 |1,3 |0,9 |0,85 [0,95 42,2|13,5| 8 3,1259 17 [7,6 |1,5 |1,1 |0,9 |0,85 | 26,8 | 10 3,2 |2,6800 17 17,7 |1,35 | 1,05 |0,85 |0,9 |19,1| 8,5 | 2.5 [2,2470 5,1 2,1538 15 |8,1 | 1,25]/0,9 |0,8 |0,85|27 |ı6 7,8 |1,6875 18 17,5 |1,5 !1,2 |0.7510,85 | 23 10 8 |2,3000 = 117,8. | 157 | — 0,95) |'0,775 (22:6) Io 3,6 |2,5111 20)/|'7,8" || 155) | 1,05 0,9 x 21,6| 10,4] 4 |2,0769 — 133 14,8! 7,2 2,2297 TOM 1672 1,75 1,35 [0,8 |0,9 [28,6 | 10,8| 8,4 2,6481 15 |8 1,25 |0,9 |0,85 |0,9 | 31,6 | 14,7 | 4,1 |2,1496 18 |8,05|1,6 | 1,3 |0,92] 0,97] 35,6 | 14,3 | 5,1 2,4895 — SS | — | =) — 113955 74 5 |2,8214 18 17,4 |1,75|1,35 [0,95 10,9 |32 |12,5| 4,5 [2,5600 —|— |— |— Jor |= Jar |ealen | ? 7827.70 |sL;5ia0| Tate [058,057 21 13.5 | 5,5 1,5555 15 |8 2,5, 27,1 30,7. 10,75: Xap zal 11,1 |1,1416 nz), il) 1732,20 |673761106:911285823 18 17,4 |1,45]1,1 |0,8 [0,95 | 26 11,5 | 6,1 2,2608 15 17,8 | 1,55 |1,25 |0,85 |0,9 | 27 9,8} 6 [2,7551 16 [7,8 |1,5 |1,1 |0,9 |0.9°| 20 11,7 | 7,6 |1,7094 17 |7,5 |1,7 |1,4 |0,8 |0,88| 32,6 | 10,9 | 5,3 |2,9908 17 17,65 |1,75 |1,3 [0,8 |1,0 [41,4 | 15,3 3,1 |2,7058 — 27,65: 35) [7,25 10:75 0,8412 7,5 | 2 [1,6000 Untersuchungen am Genitalapparat von. Helix nemoralis, hortensts usw. 253 Penis Glandulae mucosae = | = FR zp | w2 | Zweige St 1 I. Zweiglange E II. Zweiglänge E ih Bes fees ee ee 3 Raat g | + fal & | le einzeln © einzeln © - 2 BED | 1) Q Caine 13 142,4 32025 1/2 |73 | 5,5 10,8 10,2.9,15 19,7 6,9.7.8,2 22,1| 41,8 13,5 138,4 2,8444 | 3 | 3 | 6,5 | 4,7 10,2.9,6.11 30,8 12,6.13.9,4 35,0 | 65,8 16,1 !36,2 |2,2484] 3 | 4 4 |8 Teil 2-700 30) 38,0 8,2.7.6.7,5 28,7 | 66,7 14,4 137,6 12,6111| 4 | 4 | 2,5 | 2,5 14.15,4.14,8.17 61,2 12,7.14,4.13,8.13,1 54,0 | 115,2 15,2 154,5 [3,5855 | 3 | 3 | 2,9 | 3,6 12.12,5.14,5 39 9,6.11,6.10,3 31,5 | 70,5 13,9 144,1 13,1726] 4 | 3 |3 |2,7 13,1.13,6.12,7.9,2 48,6 15,5.12,9. 14,1 42,5 | 9L,I 24 147,6 |1,9833| 4 | 4 | 3,3 | 3,4 18,7.19,5.18,3.18,8 75,3 |T12,1.11,5.15,6.15,6.12,6| 67,4 | 142,7 13,4 42 13,1343| 3 | 3 | 2,9| 4,1 10.9,2.8 27,2 11,6.8.7,1 26,7 | 53,9 15,1 48 /3,1788] 3 | 3 |2,9|3 14,4.12.16 42,4 I1,9.12,4.14 38,3 | 80,7 1,4 |42,1 [3,0071 | 3 | 4 | 3,6 | 2,8 RZALAEINZARIEZ 34,6 7,2.12,1.10,2.12,9 42,4| 77 BB (43,4 ZATTII 4 | 3 |3 | 2,8 11,4.12,8.10,6.7,6 42,4 10,3.10,2. 11,5 32 74,4 19,3 155,2 |2,8601 | 3 | 3 | 5,8 | 4,9 10,3.10,4.9,4 30,1 12.10.11,9 33,9 | 64,0 18,3 |42 |2,8415] 3| 2/4 |3 8,5.10,1.10,6 29,2 14,1.11,1 25,2| 54.4 16,6 |37,7 |2,2710| 3 | 2 |2,6 2,8 ¥4,4.13,3-14 41,4 16,7.14 30,70 721 18,3 159,6 |3,2568] 2 | 3 [4,6 | 2 13.14,4 27,4 12,4.14,9.13,2 40,5 | 67,9 16,3 |42,3 |2,5950| 4 | 4 |3,5|4 12.7,5-9,4-10 38,9 9.11,4.7,6.7,8 35,8| 74,7 14,2 |51,6 13,6338| 3 | 2 |2 | 2,5 12,9.16,7 29,6 15.16,4 31,4 | 61 16.1 156,6 3,5155 | 4 | 3 | 3,8:| 357 12,4.13,3.II,5.IL,5 48,7 K21T021372 35,2| 33,9 14,4 149,6 |3,4444] 5 | 4 | 4,9 | 3,4 13,8.9,9.10,1.8,8.6,6 49,2 8,6.14,3.9,4.12,8 45,1 | 94,3 16 135,5 |2,2187| 3 | 3 | 3 3,9 15,2.12,2.14,3 41,7 14,7.11,2.10,6 36,5 | 7,82 15,3 |27,85|1,8202] 4 | 2 | 2,6| 3 11.921.2,5.902,9273:8 50,1 13,4.13,2 26,6| 76.7 16,4 la3 2,6219| 3 | 3 |2 \3 15,4.14,9.17 47,3 13,5.12,9.16,5 42,9 | 90,2 15,4 146,1 2,9935 1 4 | 3 | 3,5 | 3,2 12,8.10,5.12,5.12,5 48,3 L5.213,2-.172,2 40,3 | 88,6 14,9 167,6 4,5369 | 3 | 3 | 2,5 | 3,2 11,7.9,5.10,5 31,7 13.10,5.11,1 346 | 66,3 16 155 3:43755| 3 | 2|3 |42 10,1.13,2.14 3753 12,6. 10,3 22;9| 60,2 14,4 49 3,4027| 3 | 3 | 2,1 | 2 12,2.10,5.11 33,7 12,1.10.11,8 33,9| 67,6 29,6 ‚62,5 2111413 |4|3 |3,5 12,5.11,1.13 36,6 12,5.10,6.8,5.9 40,6) 77,2 24,6 136 |1,4715| 3 | 3 | 3,4 | 3,2 21,8.172,1213,5 3754 13.12,8.14,4 40,2| 77,6 21,3 |53,6 |2,5164] 2 | 3 |5,9|5 II.10 21 9,4. 10,4. 10,3 Go Mer 19,9 |50 |2,5125 |} —|—| — | — = = — = pa 17,1 |50 |2,9239] 4 | 313 | 4,1 9,9.14,5.6,8.9,6 40,8 10.12.11 33 73,8 12,5 1448 13,5840] 4 | 3 | 3,5 |3 23/0.12.13.10,2- 48,8 14,5.11,3.14,7 40,5 | 89,3 12,9 36 |2,7907) 3) 4|5 | 5.4 9,7-8,5.9.9 28,1 7,6.7,5.8.7,8 30,9| 59 13,2 |40,4 |3,0606| 4 | 3 | 2,6} 2,5 10,4. 11,9.12.10,2 44,5 13,2.11,8.10,8 35,8 | 80,3 11,4 144,8 |3,9210 | 3 | 4 | 4,4| 3,2 8,5.7,6.11,3 27,4 11,7.6,6.10.7 35,3 | 62.7 14,8 44,4 |3 38 032125720354: 15:0. 12.07 38,6 12,6.11,1.9,6 33,3| 71,9 12,5 131,5 12,52c0| 2 | 2 !2 2 50) (0 19 Gp oh 22,1 KONTO 22,1| 44,2 254 nemoralis. 185|003(45).. . 186100345... 188 000(45).. 189 123(45).. 192 12345 194100300 195 00000 197 00000 199, 00000 20000345 20100345 20200000 203112345 x E. Gesamt. . | Durchschnitt |m Io 204 00000 205,00000 |Summe. . Durchschnitt lo Bezeichnun = Schalenmerkmal 910,7| 942,3 8,591) 8,807 hortensis. 20712345 g. braune Lippe EIS U ae ws be _Pfeilsack _ Receptaculumstiel Lange a 8,5 | 9,1 | 3315 8,5 8,2 |2,6 8 8,2 2, 324,6 3,278 Schaft- breite Kronenbr, 0,75 0,8 0,75 [0,85 0,8 |I | 10,85 10,85 10,75 [0,8 0,92 |0,7 0,85 (0,95 0,85 |0,85 0,8 0,7 — 10,85 0,85 10,85 0,9 1,05 — [0,95 0,84 se Schaft 5,6 | 5,8 2,8) 2,7818} Schaft 227,6668 —| 2,2541 — 0,060 — 0,6149 524,8| 511,0] 195,2 5,704 5,677 2,296| 14,363 0,55 10,5 He) |0,6 0,6 — — | — | 2182,15 0,558|0,681 25,082 en 0,1621 —ı 1,5207] — 357,0518 —| 4,15117 Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 255 Glandulae mucosae - _ 3 5 a = : Flag. Zweig- | Stamm- I. Zweiglange Il. Zweiglange | E es Penis lange lange | einzeln CE einzeln | > a a | n 15,7 53,4 Brouz| 3 | 3 45 14 12,3 401 © iy" 34,7\ 12,6.13.5,7 31.3) 66 13,6 [36 2,6470| 4 | EV Weta = Er 12,6.10,9.14,4.8,9 | 46,8 14.13,1.11,4 38,5| 7553 17,5 146,8 2.6743| 4 | 3 135 1355 17,5.14,5.15,4.15 | 62,4 18.15.15 | 48 | 110,4 13,9 |46 3,3093] 4 | 2 13,3 |3 8,4.8.7.8,8.9 | 34,9} 9,4.10 19.4) 54,3 16,4 155,2 3.3658] 5 3 14 4,4 |12,1.10,7.9.10,5.I1,7 | 54 | 12,9.12,1.14 39 | 93 18,5 [48,3 2,6393| 3 3 13,5 13,4 11,4.9,3.10,5 31,2 13,8.13,3.15,6 2,7] 73:9 19 45,5 23947| 2 | 3 135 |2, 9.8,4 17,4 14,3.12,4.15,9 42,6, 60 13,1 48,9 3,7328] 2 | 4 2,3 13,4 14.13,2 27,2) 8,9.11.7,9.7,3 35,11 62,3 11,2 36,9 3,2946| 2 22 1,7 | 14,5.13,8 28,3) 14.4.15 29,41 5757 32,1 34,7 2,8677] 4 5) NW 1,8 9,5.9,2.11,4.8,4 38,5 9,9.8,5.11 29,4 67,9 15,7 1454 2,8917] 6 Spl 2soaes | 9.6,8.5,8.6,4.9,5 .6,4 43.9 11,2—9,4 20,6 64,5 19,5 142,7 2,1897] 2 Be l2!9u01354 al 18.17,3 35,3 14,3.11,1.16,5 41.9| 7752 15,9 149 3,0817] 4 Au 2.42 8352. (| 7,3-8,0.7,3-9,4 4 757 «8,2.6,7..9,3 31,9 64,5 = = er er ee ee as at = ur en ei. |. |. |2 | E ra] = WERE , 1714,7| — |288,5693] 361) 323/373,2| 400| — |4242,2 = 3828,55 — 16,1764 44,401 2,8016] 3.438 3,076 3,554/3,809| — 12,086 = 111,964 77,52 — | — | 004946] 6,514 | 3,681 | — ; — | 12.025 = 77.359 = _ 0,504 — | = — — | 18,76 | | 12,6 142,4 3.3650 5 5 16 16,4 17.15,9.18,5.17,4.19,4| 88,2] 15,2.15,8.17,8.17.15,7 81,5, 169.7 10,7 139,4 | 3,6822 AN ET [#5 [45 14,2.13,8.13,7.14,5 56,2|13,5.11,8.11,6.13,7.13,7| 64,3 120,5 1127,3512549,6 209,8302| 365 350/492.7/497,4 > |5205,4 = 14831,6 — 12,2538/27,713 2,2808 3:967 3,804 5,414) 5,465] = ‚14,459 =e a? 114,045 107,76 _ — | 0,0418 7,771 | 5439 | — | — 14,252 = 72.902 — — | 04145 }]— |— | — | — — — — — 28,28 | 256 Kleiner. Bastarde. Pfeilsack x es SEO pe ya at a _ Receptaculumstiel _ f | a = = | ot Ir 5 SU | se Nr. Bänderung Lange | a E g 2 E: = 5 3 E 5 Ae & ® 3 Jar! 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Lange der Zweige | g, Il: Länge der Zweige | B n E: |” + le lel\t] Zeeee | einzeln | einzeln Heh = S15] 7 | = |) aes tel ae pia | kl vara ] 7 | 4,7\11.7 25,5| 2,179 3 4 |6 [71 12,8.13,4.12,9 139,1) 12,7.14.11,6.12 50,3 89,4 10,512 |22,5 (53:4) 2,373 3 3 ele 24.18.18,3 |60,3| 22.17.19,8 58,8 119,1 8,5/8,1 |16,6 |32 | 1,928 3 4 \4 13,91 11.9,6.12,6 133,2) 10.3.9,4.10,2.11,1 4I 74,2 6,97.1|14 (35 |2.,500 | 4 3 15 149 10,4.12,8.15.12,5 [50,7 15,6.12.13,7 41,3, 92 9.5|8,1 117,6 51,8) 2,943 | 3 3 16,416,8 16,5.19,8 .22,7 159,0) 14,9.19,2.23 57,1 116,1 | | | | 5,8 5,2 |ır 37,9] 3.445 | 4 3 13914 | 15,2.13,1.12,6.13 153,9 15,6.12,4.15 43,0| 96,9 5,715,1 |10,8 39,3] 3,639 | 3 3 14,744 14,4. 10.14,6 [39 | 12,9.11,3.15,5 39,7| 78,7 6,315,7 12 125,7 2,125 | 3 2 13425] 19.10,8.17,5 147533 18.17,6 35,6| 82,9 585|7,7 |13,55134,4| 2,548 | 4 4 451554) 10,4.9,9.12,5.10,8 43,6) 9,8.12,1.10,4.12,9 |45,2) 88,8 6 15,7 |11,7 |30,8| 2,632 | 4 3 |3:5| 3s! 11,72.757.8,8 12,1 143) 12.11,9.14,9 38,8] 79,1 6,44 |10,4 41 | 3,940 | 3 3 |4-6) 3,9 12,4.12,7.14,6 |39,7| 13,2.11,8.15,6 40,6} 80,3 5.4/6,4 |11,8 |29,2| 2,475 | 4 4 152144 8.1.9,6.7,0. 10,5 1355 10,6.10,4.10,9.8,7 40,6| 76,4 5 |5,2|10,2 |29,5| 2,892 | 3 | 4 |4,6/5,2| 14.16.15,4 45,4) 11,6.17.8,5.7,5 44,6] 90 2515 12,5 |24,7|1,976] 5 | 3 [2513 | 8,3.7,6.6,3.14,6.16,5 133+3| 12.11,3.11,3 34,6, 07,9 7 \4,9|11,9 I31,2| 2,621 |6 | 5 14,815,2| 13.7.12,7.12,7.14,5.18,2.18,5 190,3) 17,4.18,6.12,8.18,3.15,1)82,2172,5 | Ne | | | | | | ert Sez ler | 2,9 2 4 4 |4,714,6| 12.16.11,8.13,8 153,6 12.12.9,8.13,4 47,2|100,8 | | | 6,514 |10,5 [20,4 1,942 | 4 | 3 15716,5| 14,8.14,8.13,2.15,5 58,3 16,4.11.15,1 42,5 100,8 10,518,7 119,2 37 11,875 | 4 | 3 16531733 14,5.17,4.15,6. 16,0 163,5 18,7.16,5.19,5 54,7|118,2 10/9 |19 143,3| 2,278 5 3 16,114,9| 11.12,1.15,8.12,4.15,8 \67,1 20.19,6.10,4 so [117,1 6,515.4 |11,9 |33,8| 2,840 | 4 3 1555/54 9,6.15,4.12,6.12,6 150.2 18,1.13.14,3 45,4 95,0 7,515 12,5 124,1) 1,928 | 4 3 142144] 15,2.10,8.9,5.13 148,5 14.13.5.18,6 46,1) 94,6 9,3/8,5 117,8 |58 | 3,258 | 2 3 17,517,3| 19,5.17,9 37,4 18.14,4.13,8 146,2) 83,6 | a SS SS 7 _ | = — = = > —|— | — 34,9)2,5905 35727) 3,318| 13,280 — 14,075 | — |96,13 7,045 4,963 = — 113,677 | 0,7229, > |] — =e — = — 14,743 —|—| — | — 0,5762 | — | = |S = _ _ — [22,25 | | | | | | | | | | | | Ki chee ea | Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 17 258 Kleiner. Aus einer Vergleichung dieser hier vorliegenden Untersuchungen mit den frühern über denselben Gegenstand, die in der Langschen Arbeit zusammengestellt sind, ergibt sich folgendes: 1. Flagellum und Penis. Das Flagellum ist durchschnittlich bei nemoralis absolut länger als bei Aorzensis, es wurde dies hier in Über- einstimmung mit den frühern Annahmen so gefunden; doch die Maße für die beiden Arten sind stark transgressiv. Bei den Bastarden ist das Flagellum durchschnittlich kürzer als bei zemoralis und länger als bei %Aoriensis, wie aus den frühern und diesen Untersuchungen hervorgeht; jedoch war es bei dieser neuen Reihe von Bastarden durchschnittlich kürzer als bei den frühern (34,9: 38). — Die relative Flagellumlänge fand ich bei zemoralis und bei hortensis etwas größer als nach den Langschen Angaben, und die Bastarde verhalten sich darin intermediär nach meinen Untersuchungen, während nach den frühern die durchschnittliche Verhältniszahl größer war als bei zemoralis. 2. Receptaculumstielverhältnisse. Darüber lagen von früher keine Angaben vor: ich fand, daß bei xemoralis die Verhältniszahl der beiden Abschnitte kleiner als bei %Aoriensis und bei den Bastarden intermediär ist. 3. Glandulae mucosae. Die Zahl der Drüsenzweige ist dieselbe, wie die frühern Untersuchungen ergeben haben (6—7 bei nemoralıs und 7—8 bei ortensis, bei den Bastarden das Mittel davon, 7); die frühern Bastarde zeigten sich darin %Aorzensis-ähnlicher. Der Stamm ist nach den frühern und meinen Untersuchungen bei Aortensis länger als bei zemoralis, bei den Bastarden Aorzensis-ähnlicher, ebenso auch in bezug auf seine Verzweigungsart. Die Zweigform fand ich ent- sprechend den frühern Untersuchungen bei zemoralis im allgemeinen zylindrisch, bei Zortensis meist keulig oder spindelig verdickt, und die Bastarde verhielten sich darin mit wenigen Ausnahmen wie kortensis. Die Zweige sind bei ortensis durchschnittlich um 2 mm länger als bei zemoralis, wie auch Lang angibt; doch fand ich sie etwas kürzer; die Bastarde sind nach beiden Angaben intermediär, aber etwas näher an hortensis. 4. Pfeilsack. Die gemessenen Längen sind etwas größer als die früher angegebenen; die Bastarde stehen durchschnittlich in der Mitte zwischen beiden Elternarten, wie auch nach den frühern Unter- suchungen. 5. Pfeil. Meine Beschreibung für die Pfeile der Elternarten stimmt mit der frühern überein. Die Pfeile der Bastarde sind gerade; von Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 259 den meinen waren ein paar ganz leicht gekrümmt. Die Länge der Pfeile ist intermediär. Der Hals war auch bei den frühern als inter- mediär, eher %orzensis-ähnlich beschrieben, wie ich es oben für die neu untersuchten Bastarde angegeben habe. Die Flügel des Schaftes (Kreuzleisten) beginnen in voller Breite bei allen 21 von mir unter- suchten Bastarden (mit einer Ausnahme, wo sie, wie bei zemoralis, bis zur Mitte etwas zunehmen), während die frühern Bastarde in diesem Punkte als intermediär beschrieben sind. Nach meinen Untersuchungen würden die breitern Kreuzleisten bei »emoralis den medialen von hortensis entsprechen, wie aus Schnitten durch Pfeilsack und Glandulae hervorzugehen scheint. Die Bastarde gleichen zemorals in bezug auf das Merkmal der Kreuzleisten viel mehr als Aortensis; denn — im Gegensatz zu den frühern Untersuchungen — fand ich die Leisten meist ungespalten, ausnahmsweise I oder 2 Leisten sehr wenig und nur ein kurzes Stück weit gespalten. Die vorliegenden Untersuchungen werden Anlaß geben zur Er- örterung der Frage nach der Gültigkeit der Mendelschen Gesetze bei der Kreuzung von Arten. Eine theoretische Erörterung über den Gegenstand steht mir nicht zu; dagegen muß doch auf Grund der neuen Resultate kurz Stellung genommen werden zu Groß’ Kritik der Langschen Arbeit über die Bastarde von Heltx hortensis und nemoralis. Groß steht auf dem Standpunkt, daß die Artbastarde nicht mendeln, sondern daß ihre unterscheidenden Merkmale alle Zwischenstufen einnehmen zwischen den elterlichen Merkmalen. Nun hat Lang nicht, wie Groß annimmt, behauptet daß die Bastarde in den 14 zusammengestellten Unterscheidungsmerkmalen der Eltern rein mendeln, sondern nur den Standpunkt vertreten, daß seine Be- funde an den Zelx-Bastarden wenigstens ebensosehr als eine Be- stätigung der Mendelschen Gesetze gelten können, wie als ein Gegenbeweis derselben. Als Beweis für die Wirksamkeit der Mendel- schen Gesetze muß nicht, wie jetzt allgemein angenommen wird, die durchgreifende Dominanz eines Merkmales über das entsprechende andere gefordert werden für die F,-Generation, wie Groß annimmt, dagegen die Uniformität der Bastarde bei genotypisch reinen Eltern. Bei unsern Bastarden muß vor allem bei einer Kritik der Befunde die Transgression der elterlichen Unterscheidungsmerkmale in Betracht gezogen werden. Bei einer Prüfung meiner Ergebnisse bei der Unter- suchung der He/ix-Bastarde unter diesen Gesichtspunkten erscheinen sie mir auch wieder weit eher als Bestätigung der Mendelschen Gesetze; ich möchte vor allem an die stark hervortretende Uniformität sf 260 Kleiner. der Pfeile — trotz kleiner Unregelmäßigkeiten — erinnern. Als Gegen- beweis für die Gültigkeit derselben bei Artbastardierung werden sie gewiß nicht angesehen werden können. Literaturverzeichnis. Arndt. Die Entwicklung des Pfeiles bei Helix nemoralis. In Arch. d. Vereins Freund. Naturgesch. Mecklenburg. 32. Jahrg. 1879. Ashford, Ch. The darts of British Helicidae. Journal of Conchology London. Vol. IV. 1883/85. Baur, E. Einführung in die experiment. Vererbungslehre 1911. Binney. The terrestrical air-breathing Mollusks of U. S. A. Bulletin of the Museum of compar. Zool. at Harvard Coll. Cambridge 1378. Goldschmidt. Einführung in die Vererbungswissenschaft 1911. Groß, J. Über einige Beziehungen zwischen Vererbung und Variation. Biolog. Zentralblatt. 26. Bd. 1906. — Uber Vererbung und Artbildung id. 31. Bd. ıgıı. Hesse, Paul. Ikonographie der Land- und Süßwassermollusken mit vorzügl. Beriick- sicht. d. europ. noch nicht abgebild. Arten 1907. Ihering, von. Morphologie und Systematik des Genitalapparates von Helix. I. und II. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LIV. Johannsen, W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena 1909. Keferstein und Ehlers. Beiträge zur Kenntnis der Geschlechtsverhältnisse von Helix pomatia. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd.X. Lang, A. Kleine biolog. Beobachtungen über die Weinbergschnecke. Vierteljahrs- schrift d. Naturf. Gesellsch. Zürich 1896. — Uber Vorversuche zu Untersuchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis und Helix nemoralis. Festschrift für E. Haeckel. 1904. — Uber die Mendelschen Gesetze, Art- und Varietatenbildung, Mutation und Variation, insbesondere bei unsern Hain- und Gartenschnecken. Verhandlungen d. Schweizer. Naturf. Gesellsch. Luzern 1905. — Über die Bastarde von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. Jubiläums- schrift. Jena 1908. — Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen. Zeitschr. für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 1910. Bd. IV 1. — Uber alternative Vererbung bei Hunden. id. 1910. Bd. III 1 und 2. — Referat über W. E. Castle, H. E. Walter, R. C. Mullenix und G. Cobb. Studies of Inheritance in Rabbits. id. 1910. Bd. IV ı. — Fortgesetzte Vererbungsstudien. id. 1911. Bd. V 2 und 3. Lehmann, R. Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgebung Stettins und in Pommern mit bes. Berücksichtigung ihres anatom. Baues. Cassel 1873. Meisenheimer, Joh. Biologie, Morphologie und Physiologie des Begattungsvorganges und der Eiablage von Helix pomatia. Zool. Jahrb. System. Bd. XXV. Müller, O. F. Von den Pfeilen der Schnecken. Schrift der Berl. Gesellsch. nat. Fr. Berlin 1784. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 261 Pilsbry. Manual of Conchology Helicidae. Vol. 7. 1894. Schmidt, Adolf. Über den Artunterschied von Helix nemoralis und hortensis mit bes. Berücksichtigung ihrer Liebespfeile. Zeitschr. für Malakozoologie. Jahrg. 6. 1849. — Uber die Pfeile einiger Helix-Arten. id. Jahrg. 7. 1850. — Uber die Pfeile der Helices. Malakolog. Mitteilungen. Nr. 12. 1853. — Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren in taxonom. Hinsicht gewürdigt. 1855. I. Bd. der Abhandl. des naturwiss. Vereins für Sachsen und Thüringen in Halle. Schuberth, O. Beiträge zur vergl. Anatomie des Genitalapparates von Helix mit bes. Berücksicht. der Systematik. Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 58. Bd. I. 1891. Semper, C. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd.38. 1856. Tafelerklärung. Tafel 8. Querschnittserie durch Pfeilsack und Pfeil nach Entkalkung (am distalen Ende beginnend). Fig. 1. Querschnitt durch den hintersten (distalen) Teil des Pfeilsackes mit An- fangen der ‚Taschen‘ für die Kronzacken. » 2. Querschnitt durch die Ausbildungszone der Kronzacken. » 3- Querschnitt durch die Krone. Epithel der Papille weicht nach innen von den Zacken zurück. Querschnitt noch weiter vorn durch die Kronbildungszone. Querschnitt durch die Kronbasis. Papille verschwunden. Querschnitt durch die Halspartie. Querschnitt durch den obersten Teil des Pfeilschaftes. Flügelleisten ganz schmal beginnend. Querschnitt durch den Schaft. Mitte. Flügelleisten breit. Querschnitt durch den Schaft weiter gegen die Pfeilspitze zu. Links der umgebende Pfeilsack ausgezeichnet. DEUTET eo» Fig. ı—9 von Helix nemoralis. „ 10. Querschnitt durch den Schaft eines Pfeiles und Pfeilsackes von Helix hortensis. Flügelleisten deutlich gespalten. R. = innerer Rang. M. — kompakte Muskelschicht. M. g. = kompaktes Muskelgewebe. . H. = äußere Hülle. | k 1, g M. m. = kompakter Muskelmantel. .M. = äußere kompakte Muskelschicht. Ga a i. a k. a. = äußeres lockeres Gewebe. | k. E. Pa. = Epithel der Papille. k. E 1. 1. . Ps. = Epithel des Pfeilsackes. Fl. = lange Fligelleisten. Fl. = Flügelleisten. | G. = lockeres Gewebe. Fl. g. p. = Flügel des Pfeiles. | M. m. = Muskelmantel. i. k. M. = innere kompakte Muskelschicht. | Pa. = Papille. i. 1. G. = inneres lockeres Gewebe. | Pf. = Pfeil. k. Fl. = kurze Flügelleisten. | P. z. = Pfeilzacken. Z. T. = Zackentaschen. 262 Kleiner, Untersuchungen am Genitalapparat Helix nemoralis usw. Tafel 9. Pfeile von Bastarden und Helix hortensis. Fig. 11. Pfeil des Bastardes Nr. 327.25 I. METZ: as = Nr. 327¢25 II. Pee “= “1 + Nr. 877+859b. a Hg ry oh | Nr. 878+8605. » 15. ” x a Nr. 878.860]. SERIE: = 7 = Nr. 879-861. Rate ” my 5 Nr. 225.43. oy eh er A Nr. 876-858. 2.20, „ von Helix hortensis mit schmalen lateralen Flügelleisten. E20: ae thy 5 = (Nr. 2) Lateralansicht. he AN Ar a y Nr. 193 von der Bauchseite. m v2 Par, ro " Nr. 193 von der Lateralseite. Bess » des Bastardes Nr. 327a-25a II. eis P n a Nr. 471.289. Tafel 10. Fig. 25. Pfeil des Bastardes Nr. 327a+25 a. 28. fe ” > Nr. 877-359a. nom = o Nr. 587-37 I. PAs $4 Ps A Nr. 879-861. ao: ER 5 Nr. 587-37 VI. „20: = an a Nr. 587-37 I. ae silo 5 = a Nr. 587.37 III. Ree. os 3 a Nr. 58737 V. 038% u > Nr. 587.37 IV. a Sth nes ” Nr. 263.182 I. nen cm n Nr. 587.37 VII von zwei verschiedenen Seiten. are „ von Helix nemoralis. Die nebenstehenden kleinen Figuren (b, c, d) sind Querschnitte durch den Schaft, der Stelle am Pfeil entsprechend, neben der sie eingezeichnet sind. Die Zeichnungen aller drei Tafeln wurden mit dem Zeichenapparat von Abbe ausgeführt, ebenso die Textfiguren. Kleinere Mitteilungen. Kleine variationsstatistische Untersuchungen. Von Ernst Lehmann. Eingegangen: ı2. November 1912. Während meines Aufenthaltes auf der Isle of Wight im Frühjahr und Sommer ıgıı zählte ich Blüten und Blütenblätter bei einer Reihe von Pflanzen durch, um mir eine Vorstellung von den Variationsverhältnissen derselben zu bilden. Seit dieser Zeit lernte ich eine Anzahl von älteren und ganz neuen Arbeiten kennen, welche sich mit denselben Pflanzen in anderen Gebieten beschäftigten. Im Zusammenhange mit diesen Unter- suchungen erscheint mir nun eine Darstellung meiner damaligen Ergebnisse wenigstens für einige Pflanzen aus verschiedenen Gründen nicht ohne Interesse zu sein. In der vorliegenden Mitteilung möchte ich über meine Erfahrungen an Ficaria ranunculoides und Bellis perennis berichten. I. Ficaria ranunculoides. Die Blütenteile von Zicaria ranunculoides sind schon sehr häufig variations- statistisch untersucht worden. Die Literaturzusammenstellung am Ende wird die mir bekannt gewordenen Arbeiten aufzählen. Während in diesen Arbeiten in der Regel alle oder doch die Kelch- und Blütenblätter, oft auch ihre gegenseitige Korrelation Berücksichtigung fanden, habe ich mich nur mit den Blütenblättern beschäftigt. Es ist aus diesem Grunde bei der folgenden Zusammenstellung auch nur nötig, der Ergebnisse der früheren Arbeiten zu gedenken, soweit sie die Blütenblätter behandeln. Zuerst war es auch hier Ludwig (4), welcher eingehende Unter- suchungen anstellte. Er untersuchte die Petalenzahl im Zusammenhange mit der Sepalenzahl. Seine Resultate gründen sich auf von ganz ver- schiedenen Seiten ausgeführte Zählungen, welche teilweise in Thüringen, teilweise in der Schweiz angestellt wurden. Die folgende Übersicht stellt diese Zählungen zusammen. 264 Kleinere Mitteilungen. Material Ludwigs. Petalenzahl von /icaria ranunculoides. 314 5 | 6 7 8 9 10 | 11 | 12/13 14|15 M A Greiz —| 1 | 12/48 180 | 427 | 171 92|37,26| 4 2 |—| 8,09 B — 5 Ze 3 | 37 | 162 428 | 198 107 | 36| 21 7 a ee >73 Cc (aus D u. E). = a 22186 24 152 | 401 205 144 43 17| 2 Ss 1 2, Da... een en, Soe ee Au u © ee 3| 6 60 | 169 94| 50 II ion Pye G — Si ie 22 | 98 | 636 | 146 | 53 | 25 3 9 = ae BAGeraer ee BR . 11 — 16 | 31 | 112] 563 | 175] 62|29|11| 5 Zr: Ey i? ee Jerome Bslal-| - K — . = ale = 9| 549 | 1 12 | 42 | 42 == =e 8,2 L Trogen (Schweiz). . |—|—| :| 4] 34/183] 43| 17] 3/—/—/—/—] = Der Gipfelpunkt, also die haufigste Anzahl der Petalen liegt immer auf 8. Ludwig fand das in allen drei Gegenden. Die einzelnen Varianten gruppieren sich indessen in welchselnder Weise um den ge- nannten Gipfelpunkt. Teilweise finden sich ziemlich regelmäßig sym- metrische Kurven, z.B. E, obgleich man auch da noch den steileren Ab- fall nach der Seite der Minusvarianten deutlich erkennt. In anderen Fällen aber findet sich ein sehr schiefer bis einseitiger Verlauf, so z. B. bei K. Letztere einseitige Form wird von Ludwig teilweise darauf zurückgeführt, daß zu den Zählungen nur vollkommene Blüten benützt wurden und daß die Zahl der Petalen gegen Ende der Blütezeit erfahrungsgemäß höher ist, als zu Beginn. Etwas später veröffentlicht Hoogenraad (2) Zählungen an /icaria ranunculoides ohne nähere Angabe von wo. Er findet folgende, ebenfalls schiefe Reihe. ] 7 T a rm 7 6 7 8 9 TOM [ee 12 T T 7 ] TOO thane elle wks: 6 I 36 244 | 26 | a | I 1 eee ioe Ges. 001d todas 85 813 | 5808 2079 602 87 14 Es folgt dann 1903 Vogler (9) mit folgendem Ergebnis. 6 7 Se 9 | 10 II 12 | 13 | 14 TS ZUTICH ee Er 3 | 41 | 602 | 214 | 76 | 37 12 | 14 I 2; St. Gallen... . » I | 21 324 | go | 34 wily || 8 I Kleinere Mitteilungen. 265 Weiter befaßten sich neuerdings zwei Italiener mit der Anzahl der Petalen unserer Pflanze. Es sind das Preda (6) und Ponzo (5). Preda stellte seine Zählungen an verschiedenen Plätzen bei Spezia an und fand folgendes Gesamtresultat: 7 8 9 10 vas 12 13 14 2 285 146 107 57 34 19 ZEN 9: Auch Preda fand also den Gipfel bei 8 mit schiefem Verlauf der Variations- kurve. Sein M beträgt aber 9. Von besonderem Interesse sind dann indessen weiter die Zählungen von Ponzo. Dieser Autor stellt seine Zählungen in Trapani auf Sizilien an. Er findet abweichende, und zwar höhere Zahlen als Preda und die - übrigen Autoren. Eine Einsicht in Gussone, Syn. fl. Siculae lehrte, daß auch hier höhere Zahlen angegeben wurden, d. h. 8-15 Petalen pro Blüte, was zu den bisherigen Angaben nicht, wohl aber zu den gleich näher mit- zuteilenden Angaben Ponzos stimmt. Ponzo fand folgende Zahlen für die Petalen: 9 10 11 12 13 14 15 16 17 2 64 468 176 112 48 20 6 4 Es bleibt also hier eine durchaus schiefe Kurve bestehen, deren Gipfel aber um zwei Petalen mehr nach oben verschoben wurde. Die Schiefe der Kurve bleibt aber dabei äußerst deutlich. M = 11,6. Diese Ergebnisse sind in verschiedenen Beziehungen von Interesse. Einmal liegt dieser Gipfel nicht auf einer Fibonaccihaupt- oder Nebenzahl. Er ist also nicht etwa von 8 auf 13 gesprungen, sondern auf 11. Es ist demnach nicht das geschehen, was nach Voglers obigen Zählungen hätte geschehen sollen, wenn es sich so verhielte, wie bei den Kompositen, beispielsweise dem Chrysanthemum segetum von de Vries. Vogler fand zwar auch einen Nebengipfel auf 13, steht indessen darin mit seinen Befunden, soweit ich sehe, allein. Aber schon das regelmäßige Auftreten des Gipfels auf 8 ließ eine Annahme, daß auch bei /vcaria die Fibonaccireihe durch- gebends gültig sei, möglich erscheinen, was nun aber nicht mehr als all- gemein angenommen werden kann. Weiter aber erörtert Ponzo im Hinblick auf die hohe, von ihm beobachtete Petalenzahl, die Frage, ob es sich wohl hier um eine geographische südliche Rasse handeln könnte. Er hält diese Frage in- dessen für noch nicht spruchreif, und erst auf Grund erneuter Unter- suchungen zu beantworten. Es ist nun unter diesem Gesichtspunkte interessant, zu sehen, wie sich diese Pflanze in den genannten Verhältnissen auf der durch ihr warmes und mildes Klima ausgezeichneten Isle of Wight verhält. Es wurden daselbst an warmen, sonnigen Abhängen bei Ventnor und Wroxhall in verschiedenen Intervallen im April 1911 2152 Blüten auf ihre Petalenzahl durchgezählt. Ich erhielt das folgende Resultat: 266 Kleinere Mitteilungen. 7 Pe ae) HG) |) Oe fp we 13 14 Ra's ASPTIULGAS Bie Ae Be) ah os) 2 25 | 28 28 21 13 5 | 6 Ber eae Te af 13 er ii gI 64 60 E32 30° A ine are Le 15 | 105 99 | 57 | st 35. [se DoE ss = B2 ER: 3 58 | 2 30 | 23 \ 14 - 8 5 22. _ (Wroxhall) . R 23 | 216 | 181 155 148 | 102 89 | 40 Ges... | 56 | 665 | 431 | 334 | 303 | 195 | 165 | 103 Aus diesen Zählungen geht nun einmal hervor, daß auch unter dem Klima der Isle of Wight die Zahl 8 die Gipfelzahl ist, wie bei den Zählungen aus Deutschland und Norditalien. Es ist indessen nicht zu verkennen, daß die hohen Werte hier ganz besonders in den Vordergrund treten, obwohl beim Sammeln keineswegs etwa ein unbewußtes Auslesen der größeren Blüten, sondern ein bewußtes Beachten und Hinzuziehen auch der kleinsten Blüten vorgenommen wurde. Es kann sich also hier nicht um den Fehler in Ludwigs Reihe K handeln. Stellen wir nun aber unsere erhaltenen Hauptreihen einmal nicht nach den Gipfelzahlen, sondern nach den Mittelwerten zusammen, so erhalten wir für M die folgenden Zahlen: Greiz, Al, 2 .n . 8,09 (die übrigen höchstens 8,1; nur K = 8,2) Spezies 9 Insel Wight . . . 9,9 Seal so go 11,6. Aus dieser Zusammenstellung erkennen wir zweifellos ein Ansteigen der Mittelwerte in den südlicheren Klimaten, wobei natürlich ein Schwanken an den einzelnen Orten zu berücksichtigen bleibt, so daß nicht etwa direkte Proportionalität angenommen werden soll. Trotz ihrer nördlichen geographischen Lage besitzt die südliche Küste der Insel Wight ja be- kanntlich dank ihrer geschützten Lage und der Macht des Golfstromes ein nahezu italienisches Klima. Townsend (Flora of Hampshire 1904, S. 15) gibt einen Jahresdurchschnitt von 51,3 F oder 11°C an, was aber noch viel schlagender wird, wenn man die Monatsmittel für Februar—April erfährt: Bebruarkeer Er Are 42,3 = 5,6° NA vey ee AG Om O TS Go. A 44,0 = 6,79 ENDE i oe chee a a 48,5 = 9,29 Durch diese Zahlen wird das Gesagte genugsam belegt. Es ist im Anschluß an das Gesagte eine Beobachtung von Interesse, die ich im März 1903 bei Rovigno in Istrien machte. Ich beobachtete schon damals, daß die Blüten von Zicaria ranunculoides daselbst viel größer und auffallender Kleinere Mitteilungen. 267 waren und erinnere mich deutlich, daß Herr Professor Wille, mit dem ich damals daselbst darüber sprach, derselben Ansicht war. In mein Herbar legte ich Material von dieser Pflanze mit der Bezeichnung: Varietät. Die 3 Blüten, die ich jetzt noch daran fand, hatten 9, 10 und 13 Blüten. Es ist also sicher anzunehmen, daß auch in Istrien /icaria ranunculoides reich- blättriger auftritt. Wollten wir spekulativ werden, so könnten wir in Anknüpfung an Voglers Befunde vielleicht zu folgendem Schlusse gelangen. Vogler er- örtert im Anschluß wohl an Ludwigs Ideen die Frage, ob wohl unter der bei /icaria derzeit fast ausschließlich obwaltenden vegetativen Vermehrung eine Reduktion in der Ausbildung des Blütenappartes stattgefunden habe. Abgesehen von der fast fehlenden Pollenbildung kommt Vogler zu dem Resultate, daß eine solche Reduktion nicht stattgehabt habe. Er findet indes, daß in sonnigen Lagen noch Pollen ausgebildet und Früchte zur Entwicklung kämen. Sollte vielleicht doch auch das südlichere Klima regel- mäßigere Pollenbildung und damit auch einen vollständigeren Schauapparat ausbilden? Jedenfalls werden wir aber solch umständlicher Erklärungen für dieses Phänomen nicht bedürfen, sondern einfach anzunehmen haben, daß auf die verschiedenen Phyllome dieselben Außenbedingungen korrelativ die gleichen Wirkungen ausüben, was ja durch die Untersuchungen der ver- schiedenen Autoren gerade bei Zrcaria auch gezeigt wurde. 2. Bellis perennis. Das Interesse, welches unsere Zählungen an Dellis perennis wachrufen, steht in direkter Beziehung zu den eben dargelegten Gedankengängen. Schon vor einer Reihe von Jahren untersuchte Tropea (8) die Anzahl der Strahlenblüten von Dellis perennis auf ihre Variation im Zusammenhange mit den Außenbedingungen. Er findet mit dem südlicheren Klima ein Ansteigen der Zahl der Strahlenblüten. Ludwig hatte nämlich in Deutschland als Mittelwert der Anzahl der Strahlenblüten bei dieser Pflanze 34 gefunden. Im Gegensatz dazu fand Helguero (r) später bei Rom 55. Tropea untersucht nun die Strahlenblütenzahl bei Padua und findet die folgenden Zwischenwerte zwischen 34 und 55: 47,6; 51,2; 46,7; 46; 43,65 42,5; 44,6; 39,6; 39,1; 35,8; 348; 40; 35; 52,3; 46,8; 50,8, nur einmal den höheren Wert von 57,6 bei Este. Es wird gezeigt, daß sich die Werte mit den äußeren Bedingungen ändern. Durchschnittlich aber nehmen sie eine Mittelstellung ein zwischen denjenigen aus Deutsch- land und denen von Rom. Von besonderem Interesse ist dann weiter, daß Tropea in der Nähe von Palermo ein noch höheres Mittel als bei Rom, nämlich 65 fand. Ich habe nun wieder auf der Isle of Wight an den Kliffs bei Ventnor Zählungen angestellt. Es wurden 4342 Blütenköpfchen vorgenommen. Es 268 Kleinere Mitteilungen. Strahlenblütenzahl vo: hat sich nun auch hier ein Mittelwert ergeben, welcher zwischen demjenigen aus Rom und den deutschen Werten zu stehen kommt, denen aus Nord- italien sich aber nähert. Es fand sich hier nämlich M = 46. Es stimmt also offenbar auch dieser Befund mit der Annahme Helgueros gut über- ein, daß die Zahl der Strahlenblüten mit dem wärmeren Klima zunimmt: Es scheint dies allerdings keineswegs allgemein für Kompositenblüten- köpfchen zu gelten. Nach den Angaben von Traverso (7), welcher mit Chrysanthemum Leucanthemum bei Aosta arbeitete und seine Ergebnisse mit denjenigen früherer Autoren verglich, sind hier keine klimatisch verschiedene Strahlenblütenformen zu erwarten. Wenn ich nun weiter auch zugeben muß, daß bei der enormen Variationsbreite, in denen uns die Strahlenblüten von Bells perennis auf der Isle of Wight entgegentreten, die Zahl der gezählten Blütenköpfchen (4342) nicht groß ist, so möchte ich doch die gefundenen Zahlen auch im einzelnen wiedergeben. Die Zählungen wurden an verschiedenen Tagen im April angestellt. Die Blütenköpfchen stammten fast sämtlich von den Kliffs der Umgebung von Ventnor, waren also einer sehr intensiven Beleuchtung ausgesetzt gewesen. Die einzelnen Zählungen stimmen, wie sich aus der Tabelle ergibt, in ihren Gipfelwerten fast stets überein. Es fällt indessen auf, daß in meinem Falle ebenso wie in demjenigen Helgueros nicht nur Gipfel auf Fibonaccizahlen oder mehrfachen dieser Zahlen auftreten. Ja nicht einmal auf allen diesen Zahlen liegt ein Gipfel. 34 hat einen ausgesprochenen Gipfel, 55 aber nur teilweise, da der allgemeine Gipfel auf 56 liegt, während Helguero bei seinen Untersuchungen 54 fand. 26 aber hat ganz und gar keinen Gipfel, dafür 27. Dagegen hat wieder 42 einen Gipfel. Sehr auffallend ist der gänzlich außerhalb der Fibonaccireihe liegende hohe Gipfel nahe dem Maximum bei 64. Wenn da auch noch manches zweifelhaft bleibt, soviel läßt sich zweifellos aus meinen Befunden sagen, und das stimmt mit Helguero vollkommen überein: Es sind bei diesen hohen Varianten viel mehr Gipfel, als man nach den Fibonaceizahlen erwarten sollte, und die Gipfel stimmen nicht immer mit den Fibonacci- zahlen überein. Andererseits springt aber das deutliche, rhythmische Auf- und Abgehen sehr deutlich bei allen Einzelzählungen wie auch beim Gesamt- resultate hervor. Es wäre sehr erwünscht, wenn von solchen strahlenblüten- reichen Bellis-Köpfchen einmal sehr umfangreiche Zählungen gemacht würden. | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 3x | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | ar | 42 | 43 Ge ERBE | | l | EADIE On| PL Std OMe aiaillinOo 32 | 40 | 40 | 72| 31 | 4 ZA 85 | 30 77 30| 87 37 3.160 | ea Pai 3| 38] 6] 10 2 | 16) if |) 4| 24] 3) 32) 7 46 | 11 2 5 30 | 17 16 | 48") 12) | 25.270 932) ra 2o ul as) | 31 | 12 | ABN) ML AL TO MENS Geneon 7 |. 7 (223 12) | To) 35)) 03. au a2 | 36) 14220 12 | 35) nen eal One zal an | 18 | 39 | 121| 81 | 66 | 227 | 63 | 86 | 77 | 156] 66 | 98 | 56 | 175| co | 187 | 64 | 204 | 83 Kleinere Mitteilungen. 269 llis perennis bei Ventnor. 4 |45 | 46 | 47 | 48 | 49 | so | sı | s2 | 53 | 54 | 55 | 56 | s7 | ss | so | 60 | 61 | 62| 63 | 64 | 65 | 66 13 | 35 | 61 10| 8 | 30 | 32| 18 | 35 an 7 39) | 26 | 27 | 34 | 82 27 100 | 27 | 89 | 20 | 35| 83 36 | 28 | 49 | 19 84| 39| 31 | 100 13 | To | 23| 8 | 22} 8 | 47 | 8| 15 | 36 | 8 | 6 | 25| 6| 36| 16] 17| 48 | 11 14 | 21 | 26| 10 | ee | ez 31 | 13 | 23 8| 26/12] 14} 35| 11 ROMs sis. ERST 14 | 20} 33/15 |18| 35| 14 | 37| 13 | 14] 29| 7| 6 | 68 | 165 | 64 | 79 | 166! 58 | 183 | 50 | 183 | 63 | 107 | 180 | 90 | 65 | 137 | 47 | 183 | 80] 76| 212) 55 Jedenfalls diirfte aus dem Zusammengestellten deutlich hervorgehen, wie eine Vergleichung an verschiedenen Stellen gewonnener Variations- untersuchungen zu manchem interessanten Ergebnis führen können. (8) (9) Literatur. Helguero, F. de. Variazione del numero dei fiori ligulari del Bellis perennis. Bullet. dell’ orto botanico della r. universita di Napoli 2 1904. S. 133—144. Hoogenraad. Über die Petalenzahl von Ficaria verna. Naturw. Wochenschr. 18 1902/03. S. 258/59. Ludwig. Weiteres uber Fibonaccikurven. Botanisches Centralblatt 64 1895. — Variationsstatistische Probleme und Materialien. Biometrika 1 1902. S. II—29, 311—318. Ponzo A. Sulla Variazione numerica nei Fiori di Ranunculus Ficaria L. Bull. Soc. bot. ital. 17 1911. Predo, A. Variazione numerica nei Fiori di Ranunculus Ficaria L. ibid. decembre ıg11. Traverso, G. B. Note di Biometrica. I. Il numero dei fiori ligulati nelle infiorescenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. Nuovo giornale botan. ital. N.S. 19 1912. S. 13—38. Tropea, C. La variazione della Bellis perennis L. in rapporto alle sue condizioni d’esistenza. Malpighia 21 1907. S. 1—8. Vogler, P. Die Variation der Blütenteile von Ranunculus Ficaria L. Viertel- jahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 48 1903. S. 321—328. wf moO Referate. Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Über einige Mutationen in reinen Linien.) Biologiske Arbejder tilegnede Eug. Warming, Kopen- hagen Igıı, S. 127—138. Verf. gibt hier neue, wichtige Belege erblicher Abänderungen in reinen Linien von Phaseolus vulgaris. Früher wurden Abänderungen der Chlorophyll- eigenschaft konstatiert: teils eine Aurea-Form, teils eine ganz weiße, chloro- phyllfreie Form, welche letztere als Knospenvariation auftrat. Die zwei hier beschriebenen neuen Mutationen beziehen sich dagegen auf quantitative Größeneigenschaften, Länge und Breite der Bohnen und wurden bei einer Linie gefunden, die im Gegensatz zu allen anderen vom Verf. kultivierten Linien rein weiße oder gelbliche statt violette Blüten hat. Die Mutationen haben nun konstant dieselbe Farbe behalten. Infolgedessen ist es ganz ausgeschlossen, daß neue natürliche Kreuzungen mit anderen Linien die Ursache der Abänderungen sein können; in dem Falle müßte auch die Farbe, bei Dominanz von Violett, abändern und weiter spalten. Die erste Abänderung fand Verf. bei Versuchen, die relative Länge der Bohn°n bei einer reinen Linie durch fortgesetzte Selektion zu verschieben. Bei einer einzigen Serie schien dabei wirklich positives Resultat erhalten zu werden, indem diese relativ länger wurde. Es zeigte sich aber, daß diese Wirkung von Selektion von der Nachkommenschaft einer einzigen abgeänderten Pflanze verursacht wurde; die weitere Nachkommenschaft behielt treu die abgeänderte Beschaffenheit, und Versuche, den neuen Typus in den ursprünglichen durch Selektion zu überführen, blieben erfolglos. Es habe demnach irgendwo eine vereinzelte diskontinuierliche Änderung der genotypischen Grundlage stattgefunden. Näheres über die Entstehung der Abweichung läßt sich nicht sagen, obwohl Verf. hier eine Knospenvariation vermutet. Durch die zweite Mutation wurde umgekehrt eine Form mit relativ breiteren Bohnen hervorgebracht. Die Abänderung ist hier mehr un- bedeutend, und die Serie, deren abgeänderte Beschaffenheit zuerst kon- statiert wurde, spaltete deutlich, indem nach dem Verhalten ihrer Nach- kommenschaften fünf Pflanzen zum ursprünglichen Typus, drei zu der Mutation gehörten und 14 sich als heterozygotisch, d. h. als Bastarde zwischen der ursprünglichen Form und der Mutation, erwiesen. Diese Heterozygoten haben eine intermediäre Breite. Nach weiteren Unter- suchungen über die Nachkommenschaften von Heterozygoten ist wahr- scheinlich das Zahlenverhältnis 1:2:ı vorhanden. Verf. vermutet in diesem Fall eine Gametenmutation. Da aber unentschieden bleibt, ob die erste Heterozygote eine ganze Pflanze oder ein Teil einer Pflanze war, läßt sich die übrigens — nach der Ansicht des Ref. — mehr nebensächliche Frage, ob die Veränderung in einer vegetativen oder in einer Geschlechtszelle stattgefunden hat, nicht sicher beantworten, weil auch von einer vegetativen Referate. 271 Zelle (durch Veränderung von AA zu Aa, oder aa zu Aa) eine primäre Heterozygote denkbar ist. Von denkbaren Fällen (bei Verlustmutationen) sind allerdings nach Baur ıgır (Vererbungslehre S. 199) bei vegetativen Zellen nur Veränderung von Aa zu aa, nicht von AA zu Aa oder von AA zu aa in Wirklichkeit bisher. beobachtet. Die Frage, ob die lange oder die breite Mutation Wegfallen oder Hinzu- kommen eines mendelnden Faktors bezeichne, ob m. a. W. eine weniger oder mehr komplizierte genotypische Konstitution durch die Abänderung entstehe, läßt Verf. vorläufig unbeantwortet, hat aber zur Aufklärung der- selben Kreuzungsversuche im Gange. Nilsson-Ehle. Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common groundsel — Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. Journal of genetics. Vol.2 No 3. Nov. IgI2. p. 237—276. Nur wenige komplizierte Pflanzengattungen sind bis jetzt einer gründ- lichen Untersuchung in bezug auf die Verwandtschaft ihrer Varietäten und Spezies unterzogen worden. Neben ZZieracium, das der Verfasser nennt, wären da wohl vor allen die Arbeiten von Lidforss über Rudus zu er- wähnen. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Analyse der Spezies Senecio vulgaris, die sehr verschiedene Typen in sich vereinigt. Der Verfasser unterscheidet 12 Varietäten, von denen er sich eingehend mit Senecio vulgaris praecox, erectus, multicaulis, latifolius, genevensis, erectus radiatus und Januginosus beschäftigt. Diese unterscheiden sich im Vorhandensein resp. Fehlen von Zungenrandblüten, gelbe — creme Blütenfarbe, behaarte — unbehaarte Stengel, rote — grüne Stengelfarbe, gelbgrüne — dunkel- grüne Blattfarbe. Durch 6 Generationen wird geprüft, daß die Varietäten in diesen Charakteren homozygotisch sind. Die Kreuzung geschieht in der bei Kompositen üblichen Weise, die Blütenköpfe der zu kreuzenden Pflanzen gegeneinander zu reiben. Die F,-Generation besteht dann aus den Nach- kommen der geselbsteten Mutterpflanze und den Bastarden. Diese beiden Typen sind in diesem Falle jedesmal sicher zu unterscheiden. 1. Zungen- blütenfaktor. Die Zungenbliitler Senecio vulgaris erectus radiatus und lanu- ginosus werden mit den anderen nur Röhrenblüten enthaltenden Varietäten gekreuzt. Man erhält eine einheitliche F,-Generation intermediären Charak- ters, in F, und F, (außer einigen Abweichungen im Zahlenverhältnis, die der Verfasser auf Koppelung mit einem Behaarungsfaktor schiebt), einfache Mendelspaltung mit einem Faktor für Zungenblüten. 2. Farbenfaktor. Multicaulis ist cremefarben, die anderen Varietäten gelb. Creme ist rezessiv. Das Zahlenverhältnis 15:1 läßt auf zwei selbständig mendelnde Faktoren schließen, die beide homozygotisch fehlen müssen, damit die Pflanze créme- farben blüht. 3. Behaarungsfaktor. Die Behaarung ist sehr verschieden, lanuginosus wollig behaart, die übrigen oben genannten Varietäten ganz kahl, einige nicht näher untersuchte Sorten stehen dazwischen. Es scheint Gametenkoppelung stattzufinden mit dem Faktor für Zungenblüten nach der Formel 2HR:ı Hr:ıhR:2hr (H = Behaarung, R= Zungenblüten). Bei Gegenwart eines unbekannten Faktors Z wird die Koppelung aufgehoben. H ist ferner nur wirksam in Abwesenheit eines Faktors Y. Zamuginosus wäre demnach HHyy. 4. Stengel- und Blattfarbe. Die Analyse der Stengel- farbe wird dadurch erschwert, daß sie sehr von der Belichtung abhängt; wahrscheinlich liegt einfache Mendelspaltung ohne Dominanz zwischen roter und. grüner Stengelfarbe vor.. Untersuchungen über Blattfarbe und Messung der vegetativen Organe sind noch im Gange. 272 Referate. Schließlich wird noch eine Mutation erwähnt. Unter der F,-Generation der Kreuzung S. vulg. multicaulis X erectus radiatus zeigte eine Pflanze auf den oberen Zweigen Köpfchen mit geschlitzten Zungenblüten, während die Blüten der unteren Zweige normal waren. Ein Teil der Nachkommen der Schlitzer ist wieder geschlitzt. Die Erklärung, die der Verfasser für das Spaltungsverhältnis angibt, scheinen Ref. keineswegs überzeugend, doch soll hier nicht weiter darauf eingegangen werden. G. v. Ubisch. Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucum and Aspergillus niger under the actions of known factors. Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam 15 1912. S. 124—128. I. Bei Penicillium glaucum. Ausgangsmaterial: Rasen, die auf Oxybenzoé- säurelösungen spontan aufgetreten waren. Die Kulturen wurden mehrmals im Jahr übergeimpft auf Protokatechu- und p-Oxybenzoesäure. Etwa nach einem Jahr traten gallertige, weiße Flecken in den Rasen auf, die sich unter dem Mikroskop als spärlich fruktifizierende Stellen erwiesen. Verf. faßt diese als eine Mutation auf, die durch folgende Eigenschaften charakterisiert ist: I. geringe Sporenbildung bei normaler Ausbildung der Hyphen; 2. größere Zähigkeit des Mycels; 3. Fehlen des charakteristischen Schimmelgeruchs. Nach Ansicht des Verf. soll dies auf dem Fehlen mehrerer Gene beruhen. Der Versuch, die Mutante zu reproduzieren, führte zu folgendem Resultat: I. bei längerer Kultur auf p-Oxybenzo&säure oder Protokatechusäure als C-Ouelle tritt die Mutante regelmäßig auf; 2. durch Gegenwart wachstumhemmender Substanzen wie Salicylsäure u. a.1) wird die Auslösung der Mutation beschleunigt. Eine andere, dunklere Penicillium glaucum-Rasse ergab die gleiche Mutante; bei fortgesetzter Kultur auf Malzagar blieb sie konstant. II. Bei Aspergillus niger. Ausgangsmaterial: eine Reinkultur der Labora- toriumssammlung. Methode: Kultur zunächst auf Bernsteinsäure als C- Quelle, dann auf verschiedenen Zuckerarten. Es ergaben sich aus der schwarzen Ausgangsrasse (I) zwei Mutanten: ,,beside the primitive form with black spores a brown (II) and a white (III) one appeared‘‘. Wie aus einer späteren Angabe hervorgeht, handelt es sich bei der weißen Form nicht, wie der Leser zunächst glauben muß, um eine Form, die weiße Sporen bildet, sondern um ein Mycel, das wegen sehr geringer — aber nie ganz fehlender — Bildung brauner Sporen, fast weiß erscheint. Es traten auf: II und III auf 2% Galaktose als C-Ouelle. auf 2% Glukose + 1% Borsäure, Il! auf 2% Rhamnose, \ | auf 0,3% p-Oxybenzoesäure + Zusatz wachstumhemmender Substanzen. Als Charakteristika der Mutanten werden genannt: I. geringere Sporenzahl; 2. geringere Farbintensität (I > II > III) der einzelnen Sporen, die braun statt schwarz geworden sind; 1) Die Wirkungsweise dieser Körper ist von Waterman und Boeseken in einigen früheren Mitteilungen (Proc. K. A. Wet. Amsterdam 14, S. 604, 928, I1I2) geschildert worden. Referate, 273 3. abweichendes physiologisches Verhalten: es sinkt nämlich das „plastische Aquivalent‘“ (nach Beijerinck der Prozentsatz des gebundenen C) von I über II nach III, während das Atmungsäquivalent (der Prozent- satz des veratmeten C als CO, bestimmt) steigt. | Plastisches Aquivalent | Atmungsaquivalent N REP RE OMG ated | 28—29% | 71—72 % POEL UITE POLI, Ys. cay sic) ee: 18% | 22.09 ileeweibes Form®.... 2 5) 2 rk gs | 15—16% | 35% I. und 2. bezeichnet Verf. als Verlustmutationen, Nehmen wir zu diesen Ergebnissen Stellung, so wäre folgendes zu bemerken: Das Wesen der Mutation liegt in beiden Fällen in einer Verminderung der Konidienfruktifikation fast bis zur Sterilität. Mit dieser einen Ver- änderung aber scheinen uns die anderen Punkte wesentlich ge- geben zu sein: I. das Fehlen des charakteristischen Schimmelgeruchs bei der Perxzcillium- Mutante ist eine Folge des Fehlens der Sporenbildung; auch bei sonst normalen Zenzeillium-Kulturen setzt dieser Geruch erst bei Beginn der Konidienfruktifikation ein, stammt also aus den Sporen. 2. Das Sinken des plastischen und Steigen des Atmungsäquivalents bei Aspergillus niger von I über II zu III ist wohl so zu erklären, daß der bei Bildung der Sporen als Reservesubstanz festgelegte Kohlenstoff von dem weniger stark fruktifizierenden Rasen veratmet wird. 3. Was die Abnahme der Farbintensität der Sporen von II und III betrifft, so kann von einer schwarzen Farbe der einzelnen Sporen einer makroskopisch homogen schwarz erscheinenden Decke nach meinen Unter- suchungen kaum gesprochen werden; auch diese sind, unter dem Mikroskop einzeln betrachtet, braun. Der braune Farbstoff ist besonders stark in den stachelartigen Emergenzen lokalisiert. wie ich das in meiner Arbeit über Mutationen bei Aspergillus niger (diese Zeitschrift 8, S. 21) erwähnt habe. Immerhin ist auch bei der von mir als Aspergillus fuscus beschriebenen Mutante die Quantität des Farbstoffs geringer. Doch sind die beiden Formen sicherlich nicht — wie es Waterman vermutet — zu identifizieren, da Aspergillus fuscus eine durchaus kräftige Form ist, die ebenso schnell und reichlich fruktiziert, wie ihre Ausgangsform, so daß von einer Hemmung in keiner Weise die Rede sein kann. Es ist sehr zu bedauern, daß sich der Verf. über viele wichtige Punkte sehr kurz gefaßt. Vor allem vermißt man genauere Angaben, wie lange die Mutanten auf einem den Pilzen zusagenden und die Fruktifikation be- günstigenden Nährboden weiter kultiviert sind. Dies wäre von Interesse, weil die Möglichkeit einer entwicklungshemmenden Nachwirkung — wie solche ja auch anderweit bekannt sind — zunächst nicht ausgeschlossen erscheint. Elisabeth Schiemann. Dobell, C. Mutations in Mieroorganisms (I. In Trypanosomes). Journal of Genetics 2 No 3. S. 201220. Dobells Arbeit ist eine kritische Zusammenstellung der wichtigsten in den letzten Jahren gemachten Beobachtungen über Mutationserscheinungen bei Trypanosomen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 18 274 Z Referate. Die ersten Beobachtungen betreffen morphologische Veränderungen. Wendelstadt und Fellmer (IgIo) impften Kaltblüter mit durch 7%. drwcei infiziertem Rattenblut. Bei Rückimpfung in Ratten trat eine Riesenrasse auf, die eine Zeitlang konstant blieb, nach einer größeren Reihe von Tier- passagen aber zum Ausgangstypus zurückkehrte. Diese Beobachtungen haben von anderer Seite keine Bestätigung gefunden; zudem läßt die Tat- sache, daß in den Kaltblütern die Trypanosomen meist nicht nachzuweisen waren, darauf schließen, daß hier durch Selektion die wenigen größeren und widerstandsfähigeren Individuen, gewissermaßen Endglieder der Variations- reihe, ausgesondert wurden, von denen aus sich im Verlauf der Kultur der Mitteltypus wieder herstellte. Es scheidet damit dieser Fall aus der Reihe der Mutationen aus. Anders liegt es mit den Untersuchungen Werbitzkis (1910), der im Ehrlichschen Institut mit gut bekannten Stämmen arbeitete; sie sind von Kudicke, von Laveran und Roudsky weitgehend bestätigt worden und haben zu hübschen Resultaten geführt. Durch Behandlung der Trypano- somen mit Lösungen von Acridin, Pyronin und besonders Oxazin (Injektion von Lösungen in infizierte Mäuse) entstand eine konstante Rasse ohne Kinetonukleus'). Die Wirkung trat sehr schnell ein, nach 24 Stunden hatten 80—90% aller Trypanosomen ihren Kinetonukleus verloren. Die Konstanz dieser Erscheinung ist bis zu 115 Tierpassagen geprüft worden. Werbitzki allein erhielt einmal nach 16 Tagen 7% der Trypanosomen mit „regeneriertem‘‘ Kinetonukleus, nach 27 Tagen 100%. Dieses einzeln da- stehende Resultat ist wohl durch Selektion zu erklären, so daß von einer eigentlichen Regeneration nicht zu sprechen ware. In den Angaben über die verschiedene Virulenz der Stammform und ihrer Mutanten weichen die Autoren voneinander ab; wir kommen darauf noch zurück. Wesentlich aber ist das Resultat, zu dem die theoretischen Erörterungen geführt haben, da es einen Beitrag zur Lösung der Frage nach der Ursache der Mutationen liefert. Werbitzki vermutete, daß der Kinetonukleus durch erbungleiche Teilung einem Teil der Zellen verloren ging. Doch ließ sich diese Annahme nach den Untersuchungen von Laveran und Roudsky nicht aufrecht er- halten. Sie verfolgten unter dem Mikroskop die Wirkung des Oxazins auf die Trypanosomen. Es zeigte sich am lebenden Objekt eine Rosa- bis Violettfärbung des Kinetonukleus: darauf schrumpfte er allmählich zu- sammen und wurde schließlich ganz aufgelöst, ohne daß andere Teile der Zelle dadurch geschädigt wurden. Diejenigen Stoffe nun, die besonders wirksam waren, gehören nach Ehrlich einer Gruppe von Anilinfarbstoffen an, die durch die orthochinoide Bindung charakterisiert sind. Und nur Stoffe, die im Besitze dieser — oder der parachinoiden (Parafuchsin) — Bindung sind, üben die oben beschriebene Wirkung aus. Es ergibt sich also als Ursache dieser Mutation — des Verlustes des Kinetonukleus — eine spezifische Wirkung der Orthochinoide auf den Kinetonukleus, wodurch dieser zerstört wird. Laveran und Roudsky vermuteten in dieser Wirkung eine Autoxydation. Diese Annahme bestätigte sich, indem der Zusatz ge- ringer Mengen von KCN oder Alkaloiden, der in lebenden Geweben Aut- oxydation verzögert, hier die Auflösung des Kinetonukleus verhindert. Weniger eindeutig und übereinstimmend sind die Resultate, die als psysiologische Mutationen zusammengefaßt sind. Die Angaben über 1) Die Trypanosomen besitzen nach der Nomenklatur von Minchin außer dem Trophonukleus einen kleineren Kinetonukleus (bei Laveran Centrosom, in der deutschen Literatur Blepharoplast genannt). Referate. 275 Steigerung oder Verminderung der Virulenz der mutierten Stämme gegen- über ihrer Ausgangsform widersprechen einander vielfach. Das gleiche gilt für den Erwerb von Giftfestigkeit. Schon 1907 erzielte Ehrlich durch gesteigerte Behandlung mit Atoxyl arsenfeste Rassen, die in einem Falle in 3 Jahren über 400 Passagen durch gesunde Tiere ihre Giftfestigkeit bei- behielten. Ich möchte in diesem Zusammenhange an die Versuche Pulstst) und Meißners?), bei Schimmelpilzen Giftfestigkeit erblich zu erhalten, erinnern, die ein negatives Resultat hatten, obgleich die Schimmelpilze in hohem Grade akkommodationsfähig sind. — Innerhalb der Versuche an Trypanosomen zeigt sich ein gleicher Gegensatz der Ergebnisse bei der Frage nach dem Einfluß des Wirtswechsels, mit der sich Fellmer, Wendel- stadt, Laveran und andere beschäftigt haben, so daß sie noch nicht als entschieden bezeichnet werden kann. Eine anscheinend einfache Lösung scheint die Arbeit Gonders (1911) zu bringen, der im Ehrlichschen Institut mit zwei 77. lewisi-Stämmen experi- mentierte, davon der eine arsenempfindlich, der andere nach zwei Jahren und 20 Tierpassagen gegen das doppelte der letalen Dosis arsenfest war. Beide Stämme zeigten sich nach Passage durch die als Überträger dienende Rattenlaus Haematopinus spinulosus gleich arsenempfindlich. Durch täg- liche Infektion mit Läusen in gesunde Ratten ergab sich, daß die Arsen- festigkeit sich in der Laus 12 Tage hielt. Ehrlich und Gonder erklärten diese Tatsache dadurch, daß die Trypanosomen in der Laus einen Sexualakt durchmachen; hierbei gehe die Giftfestigkeit verloren; der „erworbene Charakter“ werde also nur bei asexueller, nicht bei sexueller Fortpflanzung „vererbt“. Dagegen wendet nun Verf. ein: I. Es ist noch nicht sicher, ob die Laus wirklich der Zwischenwirt ist (vielleicht der Floh). 2. Es ist nie bewiesen — das müßte durch genaue zytologische Unter- suchungen geschehen — daß in der Laus wirklich eine Kopulation der Trypanosomen stattfindet. Deshalb ist die Ehrlichsche Erklärung als eine Hypothese anzusehen, neben der eine andere: Verlust der Giftfestigkeit durch Wirtswechsel — mit gleichem Rest bestehen kann. Ehrlichs Auffassung, daß neue physio- logisch differente Rassen von Trypanosomen durch direkte Modifikation der Individuen entstanden seien, steht die anderer Forscher (Levaditi, Mutermilch, Twort usw.) entgegen, die seine Resultate durch Selektion reiner Linien aus Populationen erklären. Das Arbeitsfeld ist hier noch offen; ein endgültiges Urteil zu fällen ist nach dem vorliegenden Material noch nicht möglich. In bezug auf die besprochene Literatur muß auf das Original ver- wiesen werden. Elisabeth Schiemann. Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Holzes der Pfropfhybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. Extrait du Recueil des Travaux botaniques Neerlandais. Vol. VIII. ıgıı. p. 333—368. 6 Textfiguren. 1 Tabelle. Die Verff., die in ihrer Mikrographie des Holzes der von Java vorkommen- den Baumarten ein Schema zur detaillierten Beschreibung von Holzstrukturen 1) Jahrb. f. wiss. Bot. 87 1902. 2) Diss. Leipzig 1902. 276 Referate, ausgearbeitet haben, wenden dieses auf den Holzkörper von Ladurnum Adams und seiner Stammpflanzen an, mit dem Resultate, daß das Holz von Lad. vulgare von Cytisus purpureus verschieden, mit Lad. Adami hingegen identisch sei. Dies ging ja bereits sowohl aus den allgemeinen, als auch aus den speziell auf die Holzanatomie bezüglichen Angaben des Ref.!) hervor. Wenn er es auch nicht für seine Aufgabe hielt, eine „vollständige und kunst- gerechte“ Beschreibung im Sinne der Verff. und in ,,Linnéschem Stile“ zu geben, so wurde bereits auf die wesentlichsten Punkte, insbesondere die Differenzen resp. Übereinstimmungen im Bau der Markstrahlen und das noch wichtigere, auch für den Holzkörper ausgezeichnete Merkmal des Gerbstoffgehaltes oder -mangels hingewiesen, das von den Verff. merk- würdigerweise überhaupt nicht erwähnt wird. Im Vergleich mit diesen bedeutenden, konstanten Differenzen gewährt die Untersuchung der einzelnen Elemente des Holzes nur geringe Handhaben zur Charakterisierung. Alle Elemente, die beim Goldregen vorkommen, finden sich auch bei Cyzisws purpureus wieder, und zwar in völlig gleicher Ausgestaltung: Verschieden sind sie nur durch ihre Größenverhältnisse, die überdies innerhalb weiter Grenzen schwanken, und durch ihre Gruppierung, die aber auch Schwankungen (schon von Ast zu Ast) unterworfen ist. Die detaillierten Angaben der Verff. stehen mit diesen Resultaten des Ref. in bestem Einklange, und es ist gänzlich unangebracht, einen Gegensatz zu ihnen zu konstruieren, wie es die Verff. in der Einleitung versuchen. Die Verff. glauben nun auch einige Abweichungen des Adami-Holzes vom typischen Goldregen konstatieren zu können. Sie fassen ihre darauf bezüglichen Ergebnisse in folgende Sätze zusammen: „I. Die aus Gefäßen, Gefäßtracheiden und Holzparenchym gebildete innerste Schicht der Zuwachszonen ist bei C. Adami dicker als bei €. Laburnum. 2. Die Gefäße werden bei beiden Pflanzen außerhalb der soeben ge- nannten Schicht plötzlich viel enger. Bei C. Adami ist dieser Unterschied zwischen weiteren und engeren Gefäßen aber viel bedeutender. Man sieht also, daß in diesen beiden Fällen Merkmale, welche sowohl C. Laburnum als C. purpureus zukommen, bei C. Adam? in stärkerem Grade auftreten können. Noch wichtiger ist es, daß bei C. Adam? auch ein Merkmal, welches C. Laburnum zukommt, aber bei C. purpureus ganz oder fast ganz fehlt, ent- schieden deutlicher hervortritt, nämlich die oben erwähnte Biegung nach innen der Grenzflächen zwischen den Zuwachszonen. Das kommt bei C. Adami in stärkerem Maße als bei C. Zaburnum vor.“ Solche Abweichungen, die als das Resultat eines modifizierenden Ein- flusses der Purpureus-Komponente aufgefaßt werden müßten, könnten nun keineswegs überraschen. Denn die Transpirationsverhältnisse des Z. Adami sind ziemlich sicher wesentlich anders als die des Goldregens; so wäre eine Modifizierung der Leitungsbahnen verständlich und von vornherein nicht unwahrscheinlich. Ob aber gerade die Abweichungen, die die Verff. nam- haft machen, sich bestätigen lassen, möchte Ref. bezweifeln. Die Verff. haben sich bei ihrer Untersuchung auf je einen (!) Ast von Zaburnum vulgare und Adami beschränkt. Bedenkt man dazu die Geringfügigkeit der geschilderten Abweichungen, so erscheint es keinesfalls ausgeschlossen, daß es sich dabei nur um Zufälligkeiten handle. Dem Ref. ist es jedenfalls nicht gelungen, an seinem Materiale, zahlreichen Aststücken von Lad. 1) Diese Zeitschrift Bd. V, S. 209—284. Referate. 277 Adami und Rückschlägen zu vulgare, die aus Leipzig, Jena, Heidelberg und Hamburg stammten, die von den Verf. geschilderten Differenzen aufzufinden. J- Buder (Leipzig). Keeble, F. and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation of the anthocyan pigments of plants. Journal of Genetics 2 1912. S. 277 — Bees) Lat. LO: Die vorliegenden Untersuchungen basieren auf zwei Hypothesen, die wir des besseren Verständnisses halber vorwegnehmen: 1. Die Hypothese von Bach und Chodat: Eine Oxydase besteht aus zwei Teilen: dem Peroxyd und der Peroxydase. Dann heißt es: “The peroxide behaves as an activator to peroxydase in the sense that it supplies the latter with oxygen which may then be transferred to an oxidisable body. This activating action may be effected by hydrogen peroxide. The nature of the peroxides of the plant is unknown.” Nach den Darstellungen Chodats (Chem. Ber. 35 S. 2466, 3943 u. 36 S. 600, 606, 1902/03) ist die Wirkungsweise wohl etwas anders aufzufassen. Chodat bezeichnet als Teile der Oxydase: I. die Oxygenase — einen organischen Körper, der durch den Sauerstoff der Luft zu Peroxyd oxydiert wird; 2. die Peroxydase, die den Sauerstoff des so entstandenen Peroxyds aktiviert, so daß er an einen oxydablen Körper abgegeben werden kann; sie beschleunigt das an sich schwache Oxydationsvermögen des organischen Peroxyds. Die gleiche Wirkung übt Peroxydase auf H,O, aus, so daß zum Nachweis der Peroxy- dase bei fehlender Oxygenase H,O, verwandt werden kann. Nach dieser Fassung der Hypothese wäre also nicht das Peroxyd — also auch nicht H,O; —, sondern die Peroxydase als Aktivator zu bezeichnen. 2. Die Hypothese von Miss Wheldale über die Bildung von Anthocyan: die Pigmente entstehen durch Oxydation eines farblosen Chromogens; dieses ist in der Pflanze als Glukosid enthalten und in dieser Verbindung nicht oxydierbar. Erst nach Hydrolyse des Glukosids durch ein Enzym vom Typus des Emulsins kann das Chromogen den Sauerstoff der Luft oxydiert werden, der seinerseits durch eine Oxydase aktiviert wird. Die Anwendung dieser beiden Hypothesen auf Pflanzen mit weiß- blütigen Rassen hat nun zu sehr interessanten Ergebnissen geführt. Die Verf. haben in erster Linie mit Primula sinensis gearbeitet, aber auch eine ganze Anzahl anderer Pflanzen der Untersuchung unterzogen. Zum Nachweis der Oxydase diente Benzidin und a-Naphthol (ev. mit Zusatz von H;0,), welche den Vorteil boten, zwischen Epidermis- und Gefäßbündeloxydasen zu unterscheiden, indem Benzidin mit beiden eine (braune) Färbung gibt, während a-Naphthol nur mit der Gefäßbündel- oxydase (zart lavendelblau) reagiert. Von den beiden Teilen der Oxydase haben nach den Untersuchungen der Verf. die Peroxydasen eine weit größere Verbreitung als die „direkten oder vollständigen Oxydasen“ (also nach Chodat das System Oxygenase + Peroxydase); diese sind in Blüten sehr selten, etwas mehr verbreitet in Stengelorganen. Verf. bestätigen die Annahme, daß die Peroxydasen stabiler, die Oxygenasen dagegen labiler sind und in der Pflanze je nach Bedarf gebildet werden, die schon Chodat in seiner zweiten Mitteilung (Chem. Ber. 35) zum Ausdruck gebracht hat. Bemerkenswert ist die starke Wirkung des Lichtes auf die Oxydasen: während starke Beleuchtung eine zerstörende Wirkung ausübt, werden im Dunkeln sowohl Peroxyde neu gebildet, als auch die Peroxydasen vermehrt. 278 Referate. Verf. sehen in dieser Abhängigkeit der Oxydasebildung vom Licht eine Beziehung 1. zur Periodizität pflanzlicher Erscheinungen, 2. zu den Atmungs- vorgängen bei Swccu/enten und stellen darauf bezügliche Untersuchungen in Aussicht. Gehen wir nun zu den vererbungstheoretischen Untersuchungen über. Sie knüpfen an das Resultat der Bastardforschung an, daß es zweierlei Arten weißer Rassen gibt: dominant und rezessiv weiße, die in F, regulär aufmendeln in 3 weiß: ı farbig, bzw. umgekehrt. Nach der Wheldaleschen Hypothese kann dies eine Folge sein des Mangels I. an Chromogen, an Oxydase, an beiden, aber kann die weiße Farbe bei Vorhandensein von Chromogen und Oxydase und das gilt nach Miss Wheldale iiberall, wo eine helle Nuance iiber die dunklere dominiert — von der Gegenwart eines Hemmungsfaktors (inhibitor) herrühren. Diese Hypothese ist durch Kreuzungsversuche von Keeble, Gregory, Wheldale, Shull u.a. vielfach bestätigt worden. Die Untersuchungen der Oxydasen von Primula sinensis führten zu folgenden Ergebnissen: I. Der Besitz von Oxydasen ist eine Spezieseigenschaft von Primula Bon sinensis — in allen gefärbten Blüten und Stengeln sind Oxydasen nach- zuweisen. Sie sind entweder Epidermisoxydasen — und zwar haben diese ihren Sitz in der Epidermis und ev. der subepidermalen Schicht — oder Gefäßbündeloxydasen, die in der Gefäßbündelscheide lokalisiert sind, von wo aus sie gelegentlich in die angrenzenden Parenchymschichten eindringen. Daß sie chemisch voneinander verschieden sind, zeigt ihr Verhalten gegen a-Naphthol. 2. Die Verbreitung der Oxydasen ist aber viel größer als die der Chromogene; sie finden sich in nicht oder wenig pigmentierten Organen, besonders an den Stellen, wo bei stärker pigmentierten Anthocyan ausgebildet ist. Daraus folgt: Mangel an Pigment ist bei Primula sinensis eine Folge des Mangels an Chromogen. 3. Die zweite Ursache fiir Albinismus: Mangel an Oxydasen bei vor- handenem Chromogen ist bei Primula sinensis nicht realisiert. Das folgt aus dem Bastardierungsergebnis, daß F, aus zwei beliebigen weißen Rassen stets weiß ist: die Faktoren für Chromogen und Oxydase treffen eben nie zusammen. 4. Ist die Behauptung sub 2 richtig, so muß der Bastard weiß >< farbig stets farbig sein. Von dieser Regel gibt es jedoch drei Ausnahmen; sie erklären sich aber einfach, wenn man die vierte Bildungsmöglichkeit weißer Rassen nach Miss Wheldale annimmt; Vorhandensein von Chromogen und Oxydase bei Gegenwart eines Hemmungsfaktors. Die vorliegenden Unter- suchungen haben die Berechtigung dieser Annahme erwiesen. Es handelt sich um folgende drei Gruppen: I. Dominant weiße Blüten, die keine Oxydasereaktion zeigen. II. Blaue Blüten mit dominant weißen Flecken, die sich aber verschiedenartig vererben: a) Homozygoten, die scharf begrenzte weiße Flecken — ohne Oxydasereaktion — zeigen. b) Heterozygoten, deren weiße Flecken verwaschen erscheinen, und die eine, wenn auch nur schwache, Oxydasereaktion geben. III. Gefleckte (ever-sporting) Varietäten, die nur an den gefärbten Stellen Oxydasereaktion geben. Referate. 279 Gortner sieht bei den braunen und schwarzen tierischen Pigmenten ein Derivat des Tyrosins als hemmende Substanz an, das die bei Bildung der Farbstoffe wirksame Tyrosinase hemmt. Keeble und Armstrong ist es gelungen, auch für Primula sinensis das Vorhandensein des durch die Bastardforschung für so viele dominant weißen Rassen geforderten Hemmungsfaktors bei den beiden ersten der drei genannten Gruppen nachzuweisen. Es ließ sich nämlich durch Zusatz schwacher Säuren die Hemmung beseitigen — alle dominant weißen Blüten oder Blütenflecke gaben nach Behandlung mit HCN (oder etwas schwächer mit CO,) mit Benzidin und a-Naphthol die nach Stärke und Zeichnung charakteristische Färbung. Der Ausgang der Reaktion beweist, daß in der Tat Oxydase vorhanden war, daß sie also nicht zerstört, sondern nur in ihrer Wirksam- keit gehemmt war. Das Vorhandensein des Chromogens haben die Kreuzungs- versuche erwiesen. Die rezessiv weißen Rassen von Primula sinensis besitzen also nur den Faktor für Chromogen — nicht den für Oxydase; die dominant weißen Rassen besitzen beide, dazu den Hemmungs- faktor; die blauen Blüten mit weißen Flecken sind homo-. bzw. hetero- zygot eben in dem Hemmungsfaktor. Ferner wäre durch die verschieden starke Verbreitung der hemmenden Substanz — welcher Art sie ist, ist noch nicht bekannt — die sehr ver- schiedenartige und verschiedengradige Verteilung des Anthocyans innerhalb der Art zu erklären — diesbezügliche Untersuchungen sind noch nicht ge- macht. Endlich zeigen alle Blüten von Primula sinensis in der Mitte der Krone einen gelben Fleck, der keine Oxydasereaktion gibt; vielleicht wirken an dieser Stelle als hemmendes Agens die Chloroplasten. Ein gleiches mit der experimentellen Bastardforschung übereinstimmen- des Resultat ergaben die Untersuchungen über Oxydaseverteilung bei den weißen Rassen anderer Pflanzen; nach diesen beruht der Albinismus von Pisum sativum und Lathyrus odoratus wie der der rezessiv weißen Primula sinensis auf Fehlen von Chromogen, der des weißen Geranium sanguineum auf dem Fehlen der Oxydase, während bei Dianthus barbatus beide Möglichkeiten realisiert sind. Es ist sehr zu wünschen, daß in dieser Weise in immer weiterem Um- fange die chemisch-physiologische wie die zytologische Untersuchung die Resultate der experimentellen Bastardforschung aufnimmt, die ihr gewisser- maßen den Weg weisen, auf dem ein erfolgreiches Eindringen in das Wesen der Vererbungsvorgänge gewährleistet scheint. Elisabeth Schiemann. Krause, Ernst H. L. Die Weizenarten Elsaß-Lothringens und der umliegenden Länder. Landwirtschaftl. Jahrb. 41 ıgıı. S. 337—371. Die Geschichte der Kulturpflanzen ist ein ebenso allgemein interessantes wie wenig bearbeitetes Feld. Sowohl für den Vererbungs- und Deszendenz- theoretiker als für den praktischen Pflanzenzüchter stellt sich die Frage auf, woher die vielen älteren, charakteristischen Getreidesorten stammen und wie sie einmal entstanden sind. Zur Aufklärung dieser Frage sind sowohl geschichtliche Untersuchungen als Experimente wichtig. Die Arbeit Krauses ist ein sehr beachtenswerter Beitrag ersterer Art. Verf. betont in der Einleitung die besondere Wichtigkeit, die Angaben der Renaissancebotaniker des 16. Jahrhunderts zu beachten und zu verwerten. Vom Ende der Völkerwanderung bis zur Entdeckung Amerikas haben Mittel- europas Acker sich anscheinend wenig verändert. Von den in den Kräuter- 280 Referate. büchern der Renaissancebotaniker erwähnten Getreidesorten können wir demnach mit hinreichender Wahrscheinlichkeit vermuten, daß sie schon im 8. Jahrhundert in den betreffenden Landschaften gebaut wurden. Und beim Vergleich mit den Angaben der Schriftsteller des klassischen Altertums, z. B. Plinius, gelingt es sogar, vom Mittelalter zurück ins Altertum zu blicken. Notwendig ist es dabei, wie Krause es auch tut, den Hauptcharakter der alten angebauten Sorte in erster Linie ins Auge zu fassen und bei der Einteilung und Übersicht der wichtigsten Getreidesorten nicht allerlei botanische leicht charakterisierbare Spielarten zu berücksichtigen, die nicht als solche angebaut wurden, sondern nur als relativ geringe Einmischung in den Feldern vorkommen. An erster Stelle wird Der alte Landweizen (Z7». Aibernum) behandelt, der noch immer in Europa in großer Ausdehnung angebaut wird und der durch lange, lockere, unbegrannte und unbehaarte Ähren gekennzeichnet ist. Verf. kommt zu dem Schluß, daß dieser im 16. Jahrhundert die bei- nahe einzige Weizenart gewesen sei, von den Niederlanden und dem nord- östlichen Frankreich bis Schlesien und Böhmen, wogegen in Provence und Italien andere Sorten herrschten. Wahrscheinlich herrschte er schon im Altertum in Mitteleuropa. Unter dem Namen Froment d’Alsace wird ein compactum-Weizen be- schrieben, der jedoch nur am Anfang des 19. Jahrhunderts in der Woévre versuchsweise und vorübergehend angebaut wurde, wogegen er weder früher sich in Elsaß-Lothringen eingebürgert hatte noch heute angebaut wird. Dagegen ist im Gebiete der Alpen der Anbau von compactum uralt, und der Name compactum wurde von Host nach Material von Steiermark gegeben. Eine große Rolle in der Darstellung Krauses spielen nun ferner neben dem Landweizen Abkömmlinge des echten 77. Zurgidum (Roemer und Schultes Syst. Veget.). Nach den Kräuterbüchern des 16. Jahrhunderts kam in Elsaß nebst dem Landweizen ein sogenannter Welscher Weizen vor, der nach Verf. am wahrscheinlichsten zu 77. durum zu rechnen sei. Tr. durum wird aber im Ganzen aus natürlicher Bastardierung des süd- lichen 7%. Zurgidum mit Tr. dicoccum hergeleitet, woraus Pflanzen entstanden, die weniger empfindlich waren und weiter gegen Norden dringen konnten. Hierher gehört der römische Siligo. Ein in unseren Tagen in Mitteleuropa weit wichtigerer Formenkreis hat sich nun aber nach Krause aus Verbindungen 77. Zurgidum (ev. auch durum) >< Tr. hibernum, dem oben besprochenen Landweizen, entwickelt. Von hieraus entstandenen Formen seien dem echten Zurgidum die englischen Rauhweizen und andere solche ‚akklimatisierte‘‘ Rassen am ähnlichsten, welche sich aber vom echten südlichen Zurgzdum durch gleichbreite (nicht am Grunde dickere) Ähren und mehr anliegende Grannen unterscheiden; außerdem haben sie etwas von der größeren Winterfestigkeit des /idernum bekommen und sind die einzigen /urgidum-Rassen, die in Mitteleuropa im freien Felde vorkommen, während der echte /urgidum kaum nördlich vom 40. Breitengrad gedeiht. Unter die dem Landweizen näher stehenden, aber ertragreicheren Sorten wird der elsässische Altkircher-Weizen gerechnet. Schließlich zieht Verf. die in den letzteren Zeiten immer mehr verbreiteten Dickkopfweizen (Squarehead usw.) ebenso wie Sammetweizenformen hierher. Für das Entstehen der ertragreichen, aber kleberarmen Sorten aus ursprüng- licher Kreuzung Zr. Arbernum >< Tr. turgidum sprechen in der Tat mehrere Gründe, wenn auch, nach den Untersuchungen Rümkers, Squarehead- ähnliche Formen auch aus Kreuzung 7%. compactum >< Landweizen entstehen können. Referate. 281 Krauses Untersuchungen zur Geschichte der mitteleuropäischen Getreidesorten führen somit zu demselben Schluß wie die experimentelle Forschung, sowohl die früheren Befunde Vilmorins u. a. als die mende- listischen Ergebnisse des letzten Dezenniums, daß nämlich die Fülle von heutigen Kulturformen sich in erster Linie aus Kreuzung älterer Formen entwickelt hat. Ohne Gegner der einen oder anderen deszendenztheoretischen Auffassung zu sein, muß man von voraussetzungslosem Ausgangspunkt unbedingt zu diesem Schluß kommen. Die drei älteren, hier in Frage kommenden Rassen wären dann der alte Landweizen oder 77. hibernum, der compactum-Weizen der schweizerischen Pfahlbauern und der nordafrikanische 77. furgidum. Die nächste Frage wird dann: woher stammen diese älteren Weizen? Die Beantwortung dieser Frage wird gewiß viel schwieriger; die vom Verf. aufgeworfene Möglichkeit, daß die verschiedenen Weizenarten verschiedenen Urkulturen entstammen, d.h. daß die Kulturformen mit mehreren ursprünglichen, unabhängig von- einander in Kultur gebrachten Wildformen zusammengehören, scheint dem Ref. jedenfalls größere Wahrscheinlichkeit zu haben als die gemeinschaft- liche Abstammung von einer einzigen Wildform. Nilsson-Ehle. Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die Kulturgeschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). Beiträge zu einer natürlichen Systematik von Avena, sect. Euavena. — Mitteilungen aus dem botan. Museum der Universität Zürich. (LVI.) Vierteljahrsschrift der naturforsch. Gesellsch. in Zürich, Jahrg. 56, IQII, S. 293—350. Der Hauptinhalt der Arbeit Thellungs ist der, soweit Ref. finden kann, stark begründete Nachweis, daß die verschiedenen Saathafer mit mehreren verschiedenen Wildhaferarten zusammengehören. In den meisten bisherigen systematischen Werken stehen die Saathafer (sativa, orientalis, strigosa, brevis, nuda) als koordinierte Varietäten oder Unterarten der Gesamt- art Avena sativa, während die Wildhaferarten fatwa, sterilis, barbata usw. als getrennte Spezies oder teilweise als Varietäten von A. fatwa aufgefaßt werden. Demgegenüber macht aber Thellung im Anschluß an Haussknecht und Trabut geltend, daß gewisse Saathafer, sogar die zu A. sativa sens. strict. gerechneten, sowohl merphologisch wie geographisch in engerer Beziehung zu verschiedenen Wildhaferarten als zueinander stehen. So ıst, wie Trabut erst zeigte, ein jetzt besonders in Algier allgemein angebauter Saathafer (A. byzantina Koch = A. algeriensis Trabut), der oft nur als eine von den vielen Varietäten der gewöhnlichen saftva gerechnet wurde, mit der wilden A. sterilis in Beziehung zu stellen, während die mitteleuropäische 4. satıva mit A. fatwa zusammengehört. Die Kulturarten sind zwar durch ganz ähn- liche, parallele Unterschiede von den betreffenden Wildformen gekenn- zeichnet (zähe Ährchenspindel, Verlust der rauhen Behaarung der Blüten und Reduktion der Grannen, die als Verbreitungsmittel der bespelzten Scheinfriichte frnktionieren), zeigen aber sonst in mehreren Hinsichten ihre Zusammengehörigkeit mit der betreffenden Wildform. In gleicher Weise steht der Kulturhafer 4. strigosa nicht in Beziehung zum gemeinen Saathafer, sondern zu der atlantischen Wildart 4. darbata. Schließlich hat schon Haussknecht die kultivierte A. abyssinica von der Wüstenart A. Wiestü (die jedoch Thellung nicht als Art von A. barbata trennt) hergeleitet. A. brevis wird zu strigosa gerechnet, wogegen die Stellung von A. xudéa noch fraglich ist. 282 Referate. Diese parallele Entwicklung aus verschiedenen Wildformen leuchtet um so klarer ein, wenn man bedenkt, daß analoge Unterschiede zwischen den Wild- und Kulturformen bei vielen anderen Gramineen bestehen. Wie sind aber diese parallelen Unterschiede der Kulturformen entstanden? Es scheint dem Ref. dabei die vom Verf. mehrfach hervorgehobene Tatsache besonders im Auge behalten werden zu sollen, daß Varietäten mit Kulturmerkmalen schon, wenn auch nur vereinzelt, neben den typischen Wildarten in solchen Gebieten wild vorkommen, wo der von der betreffenden Art abgeleitete Saat- hafer nicht nachgewiesen ist. Wenn dies richtig ist, bedeutet es nichts anderes, als daß die parallelen Kulturmerkmale, wenigstens zum Teil, schon ohne oder vor der Kultur fertig waren. Die experimentelle Vererbungsforschung hätte dann etwa die Fragen zu beantworten, ob die parallelen Abänderungen verschiedener Arten von gleichen oder lauter verschiedenen, unabhängig mendelnden, inneren Faktoren herrühren, ebenso ob Kulturmerkmale, die ursprünglich auf verschiedene wildwachsende Formen verteilt waren, durch Kreuzung zu mehr vollkommenen Kulturrassen gesammelt werden konnten. Verf. äußert S. 300 im Anschluß an die Untersuchungen des Ref., daß „Rispen- und Fahnenhafer keine höhere Wertigkeit beanspruchen können als etwa die verschiedenen Farbenspielarten des Hafers, d. h., daß sie als Varietäten einer und derselben Art zu betrachten sind“. Ref. stimmt voll- ständig darin bei, daß die Unterschiede im Rispentypus nichts mehr be- deuten als die Farbenunterschiede; wenn aber darunter gemeint werden sollte, daß derartige Merkmale ‚‚Varietätsmerkmale‘“ im Gegensatz zu „Art- merkmalen“ bezeichnen, so muß gefragt werden, was eigentlich die mysti- schen Artmerkmale sind. Die jetzige Forschung steht der Trennung von Art- und Varietätsmerkmalen mit Recht sehr skeptisch gegenüber. Nach der Ansicht des Ref. gründet sich die Wertigkeit als Art, die der Systematiker verschiedenen Sippen zuschreibt, eher auf die Anzahl und Größe der Unterschiede zwischen denselben in Verbindung mit dem Grad von Sterilität bei Kreuzung. Thellungs Abhandlung zeigt in vortrefflicher Weise, welche Aufgaben die heutige systematische Botanik, mit ihrem Rücksichtnehmen nicht nur auf morphologische Unterscheidungsmerkmale, sondern auch auf geographische Verbreitung und damit in Zusammenhang stehende Anpassungsmerkmale, lösen kann und noch immer zu lösen hat. Für den experimentell arbeitenden Forscher erbringen ferner Arbeiten dieser Art neue Ausgangspunkte und vielerlei Anregungen. Wenn dann der Systematiker seinerseits die experi- mentellen Resultate verwertet, was auch Thellung in verdienstvoller Weise versucht, dann eröffnen sich gewiß weitere Perspektive zum Ein- dringen in das noch so dunkle Gebiet der Abstammungslehre als beim ein- seitigen Bevorzugen des einen oder anderen Forschungszweigs oder bei isolierter Entwicklung verschiedener Richtungen. Nilsson-Ehle. Traverso, G. B. Note di Biometrica. 1. Il numero dei fiori ligulati nelle infiorescenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. Nuovo giornale botanico italiano, N.S. 19 1912. S. 13—38. Auf Grund von Zählungen an 7000 Blütenköpfchen von Chrysanthemum Leucanthemum L. wird hier eine erneute Darstellung der Variationsverhält- nisse der Strahlenblüten dieser Komposite gegeben. Verf. hat zu seinen Untersuchungen ein sehr einheitliches Material benützt. Es stammt alles von einer Rasse und von demselben Platze in der Nähe von Aosta. Auch wurde es innerhalb einer relativ kurzen Zeit gesammelt und verarbeitet, Referate. 283 nämlich vom 1.—ıg. August. Aus dieser Einheitlichkeit des Materials er- gibt sich nach Verf. wohl mit Recht die Regelmäßigkeit des Endresultates. Verf. findet nämlich eine völlige Übereinstimmung seiner Zählungen mit dem, was nach dem Ludwigschen Gipfelgesetze zu erwarten war. Seine Haupt- und Nebengipfel fallen nämlich, soweit das Material als ganzes be- trachtet wird, ausschließlich auf Haupt- oder Nebengipfel der Fibonacci- reihe. Dazu ist der Hauptgipfel sehr hoch, die Nebengipfel aber sind relativ niedrig. Die von verschiedenen Seiten bei Chrysanthemum Leucan- themum gefundenen Abweichungen von der Fibonaccireihe führt Verf. auf in den betreffenden Untersuchungen benutztes unzureichendes Material zurück. Ein Ansteigen des Mittelwertes bei zunehmender südlicher Breite, wie es für Bellis perennis von verschiedenen Seiten festgestellt wurde, ergab sich nach Vergleichung mit früheren Untersuchungen anderer Autoren nicht. L. Lehmann. Punnett, R. C. Inheritanee of Coat-Colour in Rabbits. Journal of Genetics 11 No 3, November 1912. This is an account of very complete experiments with several genetic factors influencing the coat-colour of rabbits. The paper confirms the views of Castle and Hurst, and furthermore gives evidence of the behaviour of three factors which have not hitherto been extensively studied in rabbits. One of these factors is the one which distinguishes “Himalayan’ rabbits from ordinary albinos. Punnett found that nearly all his self- coloured animals contained this factor, as matings of self-coloured rabbits with Himalayans never gave ordinary albinos in F,, but only Himalayans (albinos with coloured extremities). I have recently shown that there are, as was to be expected, self-coloured animals having this factor, and others lacking it. Captn. Smits has kindly furnished me with data on matings of chocolate rabbits with Himalayans, which matings gave ordinary and Himalayan albinos in F,. Punnett’s work with chocolate rabbits con- firmed my prediction that the relations of cinnamon, chocolate and orange in rabbits are the same as in mice. As yet it seems that no one has seriously worked with the factor which distinguishes black rabbits from blue ones, and whose absence from chocolate, orange, agouti and other colours produces corresponding “dilute” ones as in mice. Punnett’s “dilute” colours are those which are caused by the absence of the factor which distinguishes black from tortoise, and chocolate from orange in rabbits and mice. His factor E is therefore not to be confused with the other one, which has as yet only been studied extensively in mice, and very little in the cavy by myself. This to avoid confusion by the double meaning of the term “Dilute”. One of the most important points of this thoroughly readable paper is the evidence for a coupling between two factors. The facts are these: A is called the factor which makes the difference between black and wildcoloured animals, the latter having it; E is the factor which by its presence turns yellow into wildcoloured, and tortoise into black. If a third factor, D is present in an animal which, were D absent should be wild- coloured, by the action of A on a black animal, this rabbit remains black, D counteracts A. Now Punnett found that the DD EE AA animals are blacker than the Dd EE AA ones, but that the Dd Ee AA ones are as black as the 284 Referate. DD Ee AA ones. If A be absent, the animal is black (in this series) and the addition of D has no visible effect. Punnett now found a black male, whose gametic constitution must have been Dd Ee Aa. He mated this male to several dd Ee aa females. On the supposition that in the formation of gametes by this male the factors D and E are coupled, we ought to get: I DdEEAa (agoutiblack), ı DdEEaa (black), 1 DdEeAa (black), 1 DdEeaa (black), 1 ddEeAa (agouti), n ddEeaa (black), 1 ddeeAa (Yellow) and ı ddeeaa (tortoise), or agouti), black, agouti-black, yellow and tortoise in the ratio 1:4:1:1:1. The actual numbers were: ~ | Agouti Black |Black-agouti| Yellow | Tortoise Data domes, eke ek hee atthe 36 fy ees} 34 28 30 1DpGoLACLERULO A GS" He Gi Goo 30.125 120.05 30.125 30.125 30.125. Punnett could further show that in reality all the yellows were heterozygous for A (nine were tested); further that all of seven agoutis tested were heterozygous for both A and E, and that several agoutiblacks tested were homozygous for E but heterozygous for D and A. The methods of testing adopted were always back-crossings to animals lacking the factors for which the individual was to be tested. In my work with the factors which influence the colour in mice, I have always followed this same scheme, in preference to random matings of to be tested animals inter se. It is evident that several difficult questions can only be answered in this way. It seems that the coupling between the two factors in Punnett’s rabbit was complete, just as in all the cases of coupling or repulsion studied in animals. Two cases of coupling and one of repulsion are now on record in animals concerning factors without relation to sex, the repulsion being a case I found in mice, the second case of coupling being found by Morgan in Drosophila. Hagedoorn. Haecker, V. Uber Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Black-and-tan- Kaninchen. Mitt. Nat. Ges. Halle a/S. 2 1912. Reziproke Kreuzung zwischen Himalaya-Kaninchen (-akromelanistische Albinos mit farbigen Abzeichen an Nase, Ohren, Pfoten und Schwanz) und Black-and-tan-Kaninchen (-schwarze Grundfarbe mit lohfarbenen und weißen Abzeichen) ergab in F, ,,abgeanderte‘‘ Black-and-tans; in F, dreierlei Nach- kommen: I. „abgeänderte‘‘ Black-and-tan; 2. schwarze Tiere; 3. ,,ab- geänderte“ Himalayas. Die abgeänderten Black-and-tans zeigen an Stelle der ausgebreiteten lohfarbenen Zeichnung eine weniger ausgebreitete und gelbliche, und zwar in verschiedener Intensität und Ausdehnung. F, und F, verhalten sich hierin gleich. Die abgeänderten Himalayas sind gegenüber den reinrassigen Tieren dadurch ausgezeichnet, „daß sie in der weißen Umrandung der Nasenlöcher und in der geflammten Zeichnung der Pfoten ausgesprochene Erbteile der Black-and-tans mit sich führen“ In F, also ,,unvollkommene Dominanz‘ der Black-and-tan Färbung, in F. bei der Kategorie der abgeänderten Himalaya „deutliche Beeinflussung in ihrer Zeichnung durch die black-and-tanfarbigen Aszendenten‘“. M. Daiber (Zürich). Referate. 285 Castle, W. On the inheritance of trieolor coat in Guinea-pig and its relation to Galtons law of ancestral heredity. Amer. Natur. 46 1912. S. 437—440. Die Resultate von Kreuzungsexperimenten mit dreifarbigen Meer- schweinchen sind geeignet, die Unzulänglichkeit des (unter anderem an dem Beispiel der dreifarbigen Hunde demonstrierten) Galtonschen Gesetzes vom Ahnenerbe und die Vorteile der Mendelschen Betrachtungsweise zu beleuchten. Die Tatsachen sind folgende: ı. Dreifarbige Meerschweinchen (weiß mit unregelmäßigen, aber deutlichen schwarzen und gelben Flecken) unter sich gekreuzt geben dreierlei Nachkommen: dreifarbige, schwarz-weiße und gelb-weiße. Keine dieser Kategorien züchtet rein, jede kann bei Weiter- zucht wieder die beiden andern hervorrufen. 2. Es gibt jedoch reinrassige schwarz-weiße und ebensolche gelb-weiße Tiere. 3. Es kommen auch gelb- schwarze Rassen vor. Für die Deutung dieser Tatsachen genügt in allen Fällen die Annahme von zwei Faktoren. Verschieden sind dieselben nur bezüglich ihrer Ver- teilung. Es kommt vor a) ein Farbfaktor (eine chemische Substanz, die unerläßlich ist für die Produktion von Farbe überhaupt), und b) ein Faktor für Schwarz (wahrscheinlich ein Enzym). Beide Faktoren können — und zwar völlig unabhängig voneinander — gleichmäßig oder unregelmäßig über das Fell verteilt sein. An Stellen, die allein den Farbfaktor enthalten (nur die chemische Substanz, nicht aber das Enzym), resultiert gelbe Farbe. Stellen, denen der Farbfaktor fehlt — einerlei ob der Schwarzfaktor den- selben zukommt oder nicht —, sind weiß. Stellen, die von beiden Faktoren zugleich betroffen werden, sind schwarz. Es ergeben sich folgende Kombinationen: 1. Der Farbfaktor ist un- regelmäßig, der Schwarzfaktor jedoch gleichmäßig über das Fell verbreitet: das Fell erscheint schwarz-weiß gefleckt. Die Rasse ist rein. 2. Der Farb- faktor ist unregelmäßig verteilt, während der Schwarzfaktor fehlt: die Rasse erscheint weiß-gelb und züchtet rein. 3. Der Farbfaktor ist gleichmäßig verbreitet, der Schwarzfaktor dagegen unregelmäßig verteilt: es entstehen reinrassige schwarz-gelb gefärbte Tiere. 4. Beide Faktoren sind unregel- mäßig verteilt: Für die einzelnen Stellen des Fells ergeben sich dreierlei Möglichkeiten a) beide Faktoren fehlen oder der Schwarzfaktor allein ist vorhanden, solche Stellen sind weiß; b) beide Faktoren fallen zusammen, ein solches Areal ist schwaiz; c) der Farbfaktor ist allein vorhanden, während der Schwarzfaktor fehlt, die Stellen erscheinen gelb. Das Tier erscheint dreifarbig und es wird, mit seinesgleichen gekreuzt, außer Drei- farbigen auch schwarz-weiße und gelb-weiße Nachkommen hervorbringen infolge der Unregelmäßigkeit der zwei Faktoren bezüglich ihrer Beeinflussung der einzelnen Areale des Felles. Wie man sich den Vererbungsmechanismus dieser Unregelmäßigkeit in der Verteilung (irregularity in distribution) im Sinne der Faktorentheorie vorzustellen hat, wird nicht erörtert. M. Daiber (Zürich). Castle, W. On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored coat. Science, N. S. 35 1912. S. 508—510. Im Gegensatz zu der Ansicht von der Machtlosigkeit der Selektion innerhalb der reinen Linie, und von der Entstehung neuer Formen nur durch diskontinuierliche Variation — scheinen dem Verfasser gewisse Ver- suchsresultate vielmehr die Berechtigung der Webberschen Behauptung darzutun, wonach „sport variation‘‘ eher in Verbindung mit wiederholter Selektion und in derselben Richtung wie diese zustande kommen soll. 286 Referate. Verf. hat (seit 8 Jahren) bei Meerschweinchen durch planmäßige Kreuzungen die Erzielung einer ,,blauen‘‘ Varietat angestrebt. Solche „blaue‘“ Varietäten sind für Mäuse, Kaninchen und Katzen bekannt. Der optische Eftekt „blau“ ist hier bedingt durch Verminderung der Zahl der Pigmentkörner. Es handelt sich also eigentlich um ein matteres (dull) oder stumpferes Schwarz. Ausgehend von der Tatsache, daß die blauen Andalusier Heterozygoten aus schwarz >< weiß darstellen, wurden ent- sprechende Kreuzungen zwischen weißen und schwarzen Meerschweinchen vorgenommen. Die erhaltenen Kreuzungsprodukte hatten wechselnden Charakter je nach dem zur Kreuzung verwendeten weißen Stamm. Die verwendeten Albinos benahmen sich bei der Kreuzung mit schwarz genau so, wie die betreffende farbige Rasse, von welcher sie abstammten. Da aus einer Kreuzung schwarz > leicht pigment. Albino (von demselben war bekannt, daß er gelblichweiß, rahmfarben [cream] übertrug) Heterozygoten hervorgingen, von matterem Schwarz (noch nicht blau), so wurden die Kreuzungen in der Weise fortgesetzt, daß stets das „hellste“ heterozygotische Schwarz und das hellste rahmfarben zu denselben verwendet wurden. Da- durch wurde eine beträchtliche Reduktion des Pigmentes (sowohl des schwarzen als des gelben) erreicht. Die Tiere können als ‚blau‘ bezeichnet werden. Im weiteren Verlauf der Kreuzungen blau >< rahmfarben trat ein 2 auf folgenden Charakters: Das Fell, im allgemeinen weiß, zeigt am Kopf und an den Hüften blaue Flecken. Die Augen sind rot. Nun weiß man aber von den rotäugigen Mäusen her, daß Rotäugigkeit bedingt ist durch Modifikation oder partiellen Verlust eines Faktors, der für komplette Pigmentierung unerläßlich ist, der aber nicht identisch ist mit dem Farb- faktor (C), welcher den Albinos fehlt, auch nicht mit gelb (Y), braun (Br) oder schwarz (B) noch Agouti (A), denn die rotäugige Varietät kommt sowohl mit als ohne jeden einzelnen dieser Faktoren vor. Nun trat aber, so argumentiert Castle, das rotäugige Meerschweinchen in einer Rasse auf, bei welcher durch das Experiment, durch systematische Selektion die Verminderung des Pigmentes angestrebt und auch tatsächlich erreicht worden war. Die rotäugige Variation erscheint daher nur als ein besonders großer Schritt in der von dieser Rasse überhaupt eingeschlagenen Richtung, welch letztere ihr durch künstliche Selektion aufgezwungen war. Dann ist aber vermutlich die Rotäugigkeit durch eine Modifikation derselben Faktoren hervorgerufen worden, deren Veränderung schon das Entstehen der „blauen“ Rasse bedingt hatte. Sollte das Experiment diese Annahme bestätigen, so müßte auch die weitere Vermutung als berechtigt anerkannt werden, daß ein Kausalzusammenhang bestehen könnte zwischen den kleinen Schritten, die bei der Selektion gemacht werden und den größeren, die als Mutation imponieren. M. Daiber (Zürich). Blaringhem, L., et Prévot, A. Hybrides de Cobayes sauvages et de cobayes domestiques. Comptes Rendus Acad. des Sciences. Les deux auteurs se sont préocoupés de l’origine des cobayes domesti- ques. Dans ce but, ils ont fait venir quelques cobayes sauvages de Buenos Aires. La premiere fois ils ont regu quelques cobayes de couleur agouti doré (golden agouti) appelés Cava cutleri, quelle couleur, comme on sait d’apres les travaux de Castle et de Miss Sollas, est celle des animaux possédant tous les facteurs influengant la couleur chez la cobaye. Ils ont croisé le seul male vivant avec deux femelles albinos, dont l’une a poil long. Le resultat a été surprenant, ces accouplements ne donnant que des Referate. 287 jeunes albinos. L’explication de ce phenomene parait assez difficile. Personnellement je serais incliné a penser que peut-étre on se serait trompé dans le sexe d’un individu blanc présumé femelle, comme cela est si facile chez le cobaye. L’explication des auteurs n’est guére moins phantastique, ils croivent notamment que leurs expériences prouvent que Caza cutleri serait un hybride fécond d’une autre espéce de cobaye sauvage, Cavia aperea, avec des cobayes domestiques. Ils sont portés a cette idee par les resultats d’autres croisements quils ont faits entre un male du Cav/a aperea et des femelles albinos de l’Institut Pasteur. Ce male avait été atrappé a l’etat sauvage pres de Buenos Aires. Il était «gris cendre». Sa couleur était telle qu'il est probable qu’il man- quait du facteur appelé D par Plate et Miss Sollas, et H par moi-méme (observation personelle). Ce male a donné cing portées de jeunes de femelles albinos. Tous ces jeunes étaient agouti doré (avec D (H)), la méme couleur que le male Caza cutleri. Le nombre de jeunes dans ces cinq portées était de 2, 3, I, 3 et 2. Ces nombres me peraissent tout a fait normales, mais il parait que la moyenne des portées a l’Institut Pasteur est de 4, et méme de 5 pour quelques «lignées» (!) de cobayes albinos. Les auteurs concluent que «lin- fluence paternelle suffit pour diminuer la productivité des portees». Il me semble quil ne faut surtout pas oublier l’influence des circonstances extérieures sur le nombre de jeunes produits par une femelle. Les animaux en question étaient tenus dans des cages beaucoup plus petites que les parquets ordinaires a l’institut. Comme preuve additionnelle de la nature vraiment sauvage de Cavia aperea, il est mentionné que Je male en question était de trés mauvaise humeur, qu’il cherchait 4 mordre, et qu’il savait beaucoup mieux grimper que les cobayes domestiques. Il ne parait pas que les auteurs aient connaissance des travaux des autres qui se sont occupés des facteurs genetiques chez le cobaye. Hagedoorn. Castle, W. E. On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. Science 35 No 896, p. 346, March I 1912. In the fall of 1909 an albino specimen of Peromyscus leucopus nove- boracensis was caught in Michigan, and eventually it came into the possesion of Prof. Castle, who bred it to two normally coloured females of the same type, caught in the same locality. It produced 28 normally coloured F, young. One of the daughters, when mated back to the albino father gave seven young, of which four were normal and three albino. Castle proceeds to speculate as to whether it is probable that the original albino only had lost the one genetic factor the experiments proved it to have lost, or whether possibly it might have lost some other one at the same time. It seems that in America the wild rodents do not “sport” as readily as they do in Europe, and Castle thinks that peculiar interest attaches to a*case in which an albino race has arisen from a wild species. As I have pointed out in a recent publication in this journal, it is inad- missable to conclude that a ““mutation” has taken place, if one only knows that a genetically different individual is born from two normal parents. To be able to state that one has witnessed a “mutation’’, one must be able to prove, by suitable breedingtests, that an individual, homozygous for a certain genetic factor has produced at least one gamete lacking this 288 Referate. factor. I habe been able to show that this is sometimes possible. I do no think the capture of a recessive albino Peromyscus sheds any more light upon the problem as to how and where and why the numerous varieties of domestic animals “‘originated’’, than the innumerable instances of wild- caughs sports, such as yellow, black or cinnamon rabbits, black or white or spotted rats, albino or black or yellow or blueagouti mice, black hares, squirrels, hamsters, albino field-voles, yellow rats or moles, of which I have personally witnessed about half a dozen. I do not think there is any reason whatever for supposing that the albino Peromyscus has more than one factor less than his ascendants. As far as I know of, every carefully ccntrolled case of spontaneous genetic variation has consisted in the loss of one genetic factor at the time. Hagedoorn. Tschermak, A. Uber Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern durch Bastardierung. Arch. ges. Physiol. 148 S. 367—395. IQI2. Die wenigen auf zoologischem Gebiet vorliegenden Beobachtungen über das Vorkommen von ,,Xenien“ betreffen ausschließlich Vogeleier, und zwar handelt es sich um eine patrokline Verfärbung der als mütterlichen (nicht oogenen) Ursprungs betrachteten Eischale. Verf. hat schon Igro im Biol. Zentralbl. über die von ihm experimentell erhaltenen Xenienbildungen berichtet. Hier folgt der ausführliche Bericht mit photographischen Abbildungen und theoretischen Betrachtungen. Es handelt sich um Xenienversuche mit Kanarieneiern. Als @ dienten ausschließlich Kanarien, als d außer Kanarien (zur Gewinnung von Rein- zuchteiern) fünf verschiedene Wildvogelarten, Zeisig, Hänfling, Girlitz, Stieg- litz, Gimpel. In dieser Reihenfolge wird die Punktierung fortschreitend gröber. Die Wildvogelarten weisen nämlich eine charakteristische schwarz- braune Zeichnung auf, Punkte, Flecken, Striche, Wellenlinien usw. von bestimmter Ausdehnung und Form. Die Kanarieneier entbehren einer solchen Zeichnung. Das Bastardei dagegen weist eine Zeichnung auf, die in weitgehendem Maße dem Wildvogelei ähnlich ist, demnach als patro- kline Abänderung aufgefaßt werden muß. Die Bastardierung scheint also einen unverkennbaren Einfluß auf die Pigmentbildung in der nicht von der Eizelle, sondern von den mütterlichen Leitungswegen gebildeten Schale zu haben. Bei den Kanarien scheint dieser Einfluß allerdings schon der Be- fruchtung an sich zuzukommen. Ganz abgesehen von den obigen Zeichnungs- merkmalen zeigen die Kanarieneier auf bläulich-grüner Grundierung unscharfe hellbraune Flecken. Letztere sind bei unbefruchteten Kanarieneiern ganz klein oder können ‚so gut wie fehlen“. Die schwach-grünliche Grundierung ist bei den parthenogenetischen Eiern von derjenigen der befruchteten nicht verschieden. Bei andern Vogelarten wiederum ist kein Unterschied in Färbung und Zeichnung bei befruchteten oder unbefruchteten Eiern. Kurz, es ist schwer, über den Einfluß des Spermas auf die Pigmentbildung in der Vogeleischale eine klare Vorstellung zu gewinnen, zumal da die von morpho- logischer und physiologischer Seite zur Verfügung stehenden’ Angaben über Entstehungsweise und Bildungsort des Schalenpigmentes sich noch vielfach widersprechen. M. Daiber (Zürich). Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. BdXg9% Wat: Umbonalfeld Jaworski: Crassostrea „e A wy ® Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 9. a OG Umbonalfeld | Anwachsfldche, Fig. 2. Jaworski: Crassostrea Mate. a Se ZZ i et TE a Vin Zatschrift fürindukt Abstammungs-aJererbungslehre Bd. Taf § Fig.3. Lf Laue Suh Inst Bertin Kleiner: Helix 66 Taf. 9 Bd. 9 Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Kleiner: Helix Taf. 10 Bd. 9 Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Kleiner: Helzx r NS List Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Biologie und Kapillaranalyse der Enzyme von Prof. Dr. J. Grüß. Mit 2 farbigen Doppeltafeln und 58 Text- abbildungen. Geheftet 16 M. Die Alkaloide. Eine Monographie der natürlichen Basen von Prof. Dr. E. Winter- stein und Dr. G. Trier. Geheftet 11 M., gebunden 12 M. 20 Pf. Die Glykoside. Chemische Monographie der Pflanzenglykoside nebst systematischer Darstellung der künstlichen Glykoside von Dr. J. J. L. van Rijn, Direktor der Reichsversuchsstation in Maastricht. In Leinen geb.10M. Pflanzenwachstum und Kalkmangel im Boden. Untersuchungen über den Einfluß der Entkalkung des Bodens durch Hiittenrauch und über die giftige Wirkung von Metallverbindungen auf das Pflanzenwachstum von Dr. A. Wieler, Professor an der Tech- nischen Hochschule zu Aachen. Mit 43 Textabb. Geb. 15 M. 20 Pf. Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von ' Pflanzenfasern von Dr. G. Tobler-Wolft u. Prof. Dr. F. Tobler. Mit 125 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Anleitung zum praktischen Studium niederer Tiere (Protozoa, Coelenterata, Vermes, Echinodermata) von Dr. W. Schleip, _ Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Textabbil- dungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Die Anschauungen V. Hehns von der Herkunft unserer Kulturpflanzen und Haustiere im Lichte neuerer Forschung. Ein Vortrag von Prof. Dr. O. Schrader. Mit einem Titelblatt. Geheftet 1 M.. Bestimmungsbuch der Vögel Mitteleuropas mit Einschluß ihrer Jugendkleider und ihrer Nester nach leicht und sicher erkennbaren Merkmalen von Prof. Dr. Friedrich Dahl. Mit 52 Textabbildungen. Gebunden 5 M. 20 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre $ Inhaltsverzeichnis von Heft 3 Bd. 9. Abhandlungen ; sf ‘ Seite “ Goldschmidt, R. Zuchtversuche mit Entn .......... 161—191 Jaworski, E. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Austern . . 192—215 Kleiner, E. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis und einer weiteren Reihe von Lang geziichteter y Bastarde; der beiden "Antenne an MEN ae e ae Kleinere Mitteilungen } Lehmann, E. Kleine variationsstatistische Untersuchungen . . . 265—269 i Referate aw Blaringhem, L., et Prévot, A. Hybrides de Cobayes sauvages et de cobayes domestiques. (Hagedoom) . .». ... 2.0...» a TE Castle, W. On the inheritance of tricolor coat in Guinea-pig and its relation to Galtons Jaw of ancestral heredity. (Daiber) ... Castle, W. On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored c ut. (Daiber) shee Seer ede en Cee ee es eee Paz a 285 Castle, W. E. On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. (Haagedorn) 287 Dobell, C. Mutations in Microorganismus Ss In Trypanosomes). (E. 2 MAD). Aue Ver taiernints at heh ok, nee Bee dole en A Lee RER Ar Haecker, V. Über Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Blackandsits ı Kaninchen.) A(Paiber) 2, Vo rss re er om cee aka ee a ur hs Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Sales der Pfropfhybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. (Buder) 275 Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Nilsson-Ehle) se 270 Keeble, F., and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation of the anthocyan pigments of plants. (E. Schiemann) .. . “0. 277 Krause, Ernst E. H. L. Die Weizenarten Elsaß-Lothringens und der umliegenden Lander. (Nilsson-Ehle) ........... Tiare yeh eg Punnett, R.C. Inheritance of Coat-Colour in Rabbits. (Hagedoorn) . 283 Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die Kulturgeschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). as Ehle) . ia SORES Es Segre gala ee Traverso, G. 'B. Note di Bigmettoa: .n numero dei fiori ligulati nelle infiorescenze di Chrysanthemum Soe wire L. (Lehmann)... 282 Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common > groundsel — Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. (G.v. Ubisch) an a 3° Tschermak, A. Über Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung ‚von Kanarieneiern durch Bastardierung. (Daiber) ........ Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucum and Aspergillus ni under the actions of known factors. (E. Schiemann).... » . <> yoo 288 x SL BAND 9 HEFT 4 (Schlußheft von Bd. 9) MAI 1913 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE REST ARN RUE, _ VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON 7 C, CORRENS (münster), V, HAECKER (watts), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR ceruin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1913 ‘ Verlag von Gebrider Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Die Methoden der exakten, quantitativen Be- stimmung der Alkaloide von Prof. Dr. Anton Ritter von Korezynski. Geheftet 3 M. 50 Pf. Über einfache Pflanzenbasen und ihre Beziehungen zum Aufbau der Eiweißstoffe u. Lecithine von Dr. Georg Trier. Geh. 5 M. 60 Pf. Chemie der Fette, Lipoide und Wachsarten von Dr. W. Glikin. Mit zahlreichen Textabbildungen. 2 Bände. Gebunden 82 M. 4 Biologie und Kapillaranalyse der Enzyme von Prof. Dr. J. Grüß. Mit 2 farbigen Doppeltafeln und 58 Text- abbildungen. Geheftet 16 M. Grundziige der allgemeinen Phytopathologie von Professor Dr. H, Klebahn, Mit zahlreichen Textabbildungen. Gebunden 4 M. 80 Pf. Die wirtswechselnden A ; Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 8 Tafeln. Geb. 23 M. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H, Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. Pflanzenwachstum und Kalkmangel im Boden. Untersuchungen über den Einfluß der Entkalkung des Bodens durch Hüttenrauch und über die giftige Wirkung von Metallverbindungen auf das Pflanzenwachstum von Dr A. Wieler, Professor an der Tech- nischen Hochschule zu Aachen. Mit 43 Textabb. Geb. 15 M. 20 Pf. Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzenfasern von Dr. 6. Tobler-Wolff u. Prof. Dr. F. Tobler. Mit 125 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei VU LO Id! Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten. Von H. Nilsson-Ehle (Svalöf, Schweden). (Mit Tafel 11.) (Eingegangen: 1. Februar 1913.) Zur Demonstration des Wegfallens mendelnder Faktoren bei den Getreidearten sind in gewisser Hinsicht keine Abänderungen mehr geeignet als die weißen Keimpflanzen, die hier und da in den Feldern vorkommen und deren Unabhängigkeit von den Lebens- bedingungen bei Erblichkeitsexperimenten, von derselben Art wie die zuerst von Baur (I—4)!) bei Antirrhinum ausgeführten, besonders klar hervortritt. Das Vorkommen weißer Keimlinge auf den Feldern unserer Getreidearten und mehrerer anderer Kulturpflanzen sowie auch bei den Waldbäumen ist eine schon lange bekannte Tatsache. Wie sie aber entstehen, das ist die neue Frage. Da sie nicht lebensfähig sind, sondern nach wenigen Wochen absterben, trotzdem aber regelmäßig jährlich in den Feldern auftauchen, müssen sie natürlich jedes Jahr von grünen Pflanzen neugebildet werden. Zur Aufklärung ihrer Natur und Entstehungsweise ist es deshalb besonders wichtig: I. solche Mutterpflanzen, die in ihrer Nachkommenschaft weiße Pflanzen erzeugen, aufzufinden; 2. das Neuauftreten weißer Keimlinge in vorher konstant grünen Individualzuchten, reinen Linien, zu verfolgen. Wie gesagt, müssen die weißen, nicht lebensfähigen Pflanzen selbst- verständlich von lebensfähigen Pflanzen mit ausreichendem Chlorophyll- gehalt stammen. Wenn diese lebensfähigen „Weißpflanzenerzeuger‘‘ auffallend anders grün gefärbt sind als gewöhnliche normale, konstant 1) Vgl. das Literaturverzeichnis am Schluß. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 19 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN. 290 Nilsson-Ehle. grüne Pflanzen, dann ist ihre Isolierung leichter denkbar, und in der Tat sind die ersten derartigen Sippen, deren Erblichkeitsverhältnisse genau untersucht wurden, die von Baur (I) bei Anzirrhinum und Pelar- gonium beschriebenen axrea-Sippen, die vom normalen grünen Typus stark abweichen. Diese aurea-Pflanzen sind Heterozygoten, die in ihrer Nachkommenschaft ein Viertel normal grüne Homozygoten, zwei Viertel neue aurea-Heterozygoten und ein Viertel weißlich-gelbe, sehr bald absterbende Keimlinge erzeugen. Bei Urtica pilulifera gab in Correns’ (5) Versuchen eine auffällig heller grüne Pflanze, die jedoch unzweifelhaft zur f. /yfzca, nicht zur f. chlorina gehörte, in ihrer Nachkommenschaft völlig chlorophylifreie, nach einigen Wochen absterbende Keimlinge neben normalgrünen und zur f. chlorina gehörigen Pflanzen. Ähnliches war schon bei früheren Aussaaten hier und da beobachtet worden. Bei Melandrium album fand Baur (4) im Jahre 1909 eine Pflanze, die sich später als Heterozygote und Weißpflanzenerzeuger erwies und somit mit den eben genannten aurea-Pflanzen übereinstimmt; ihre Farbe war dagegen nicht intensiv gelbgrün wie bei den aurea-Pflanzen, sondern ganz normal grün. Ihre Natur als Heterozygote wurde nur dadurch entdeckt, daß, wie Baur es annimmt, durch Knospenvariation ein Weißrandzweig auf der sonst normalen Pflanze sich gebildet hatte. Bei den Versuchen weiter gezogene Heterozygoten ließen als Keim- linge ein etwas blasseres Grün als nebenbei gehaltene Keimlinge der konstant grünen Sippe erkennen, wogegen an erwachsenen Pflanzen ein Unterschied nicht mehr zu sehen war. Wenn die Weißpflanzenerzeuger ganz normal grün sind, ist es natürlich sonst der reine Zufall, daß man eine Pflanze kultiviert, die in ihrer Nachkommenschaft weiße Pflanzen ergibt. Aus seinen äußerst umfangreichen Kulturen hat aber Baur (4) schon über zwei solche Fälle berichtet. Eine vom natürlichen Standort an der Riviera gesammelte, d. h. wildwachsende Pflanze von Antirrhinum latifolium ergab in ihrer Nachkommenschaft Spaltung in 19 grüne und 6 rein weiße Keimlinge. Eine ähnliche heterozygotische Pflanze wurde bei Kulturen von A. rupestre gefunden und spaltete auch in ihrer Nach- kommenschaft im Verhältnis 3 grün :ı weiß auf. Lodewijks (9) hat bei Tabak mehrmals aurea-Pflanzen in vorher rein grünen Rassen auftreten sehen. Wenn diese den aurea-Pflanzen Baurs bei Antirrhinum entsprechen, was Lodewijks trotz schwer erklärbarer Zahlenverhältnisse in der Descendenz aber infolge des Umstandes, daß die aurea-Pflanzen nur als Heterozygoten, nicht als Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 291 Homozygoten konstatiert werden konnten, vermutet, dann sind wohl diese Abänderungen als in den Kulturen entstehende Verlustmutationen zu betrachten!). Diese werden erst als Bastarde realisiert, die von der typischen Rasse leicht erkenntlich sind, gerade so wie bei den von mir (10) konstatierten Verlustmutationen beim Hafer, wo es sich um Rückschläge zu gewissen Merkmalen des Wildhafers handelt. Über eine ganze Reihe erblicher, mendelnder Variationen der Chlorophylleigenschaft beim Mais hat neuerdings Emerson (7) be- richtet. Eine kurze Mitteilung über Chlorophyllvariationen beim Mais hatten schon East und Hayes (6) gemacht. Unter den von Emerson untersuchten Variationen gibt es rein weiße, nur wenige Wochen im Leben bleibende, ferner anfangs fast chlorophyllfreie, gelblich weiße, später jedoch etwas grünlich werdende, einen bis zwei Monate lebende. Weiter gibt es lebensfähige, grüngelbe Variationen, die jedoch nur selten reife Ähren produzieren, dagegen Pollen in Überfluß, und mehrere, bestimmt verschiedene Variationen mit weiß und grün gestreiften Blättern. Soweit die Untersuchungen sich strecken, haben sich sämtliche diese Variationen als rezessiv gegen das normale Grün erwiesen, d. h. sie kommen offenbar durch Weg- fallen verschiedener Chlorophyllfaktoren zustande, geradeso wie die mendelnden Chlorophyllvariationen Baurs, Correns’ und Lodewijks’ und die hier zu besprechenden Chlorophyllvariationen der Getreide- arten. Die erste Abspaltung rein weiBer Pflanzen in Emersons Kulturen wurde in der Nachkommenschaft einer Pflanze mit gestreiften Blättern konstatiert. Diese Pflanze erwies sich als Heterozygote. In den meisten Fällen sind aber die Heterozygoten grün >< weiß ganz normal grün, nur in Ausnahmefällen gestreift. In mehreren anderen Kulturen verschiedener Abstammung wurden weiße Pflanzen gefunden, und die betreffende heterozygote Mutterpflanze war dann stets normal grün. Das Zahlenverhältnis 3 grün : ı weiß ging bei Selbstbefruch- tung sehr schön hervor, und unter den grünen war in ganz regel- rechter Weise die Zahl der homozygot grünen die erwartete. Schließlich hat Kiessling (8) eine Mutation bei einer reinen Linie von Gerste beschrieben, die in mehreren Hinsichten, und zwar u. a. durch auffallend heller gefärbte, gelbgrüne Blätter von der typischen Linie abweicht. Ganz ähnlicher Art wie beim Mais sind nun die von mir bei den Getreidearten untersuchten Variationen der Chlorophylleigenschaft. 1) Baur bezeichnet in der letzten Mitteilung (4) die aurea-Pflanzen als Yy, die typisch grünen als YY. 19* 292 Nilsson-Ehle. Bei einem Besuche an der dänischen Versuchsstation Abed (auf der Insel Laaland) Augusti Igıo teilte mir der Versuchsleiter Wester- gaard mit, daß er in seinen Gerstenversuchen, wo zahlreiche Nach- kommenschaften einzelner Pflanzen nebeneinander angebaut werden, eine Nachkommenschaft von zweizeiliger Gerste gefunden habe, die von grünen und weißen Keimlingen bestehe, und zwar im Verhältnis 75% grün:25% weiß. Nach den Befunden Baurs bei anderen Pflanzen konnte nun wenig Zweifel darüber bestehen, daß die Mutter- pflanze der betreffenden Nachkommenschaft ein Heterozygot war. Herr Westergaard hatte die Liebenswürdigkeit, mir einige Ähren der spaltenden Nachkommenschaft, deren grüne Pflanzen sämtlich eine normale Ausbildung gezeigt hatten, zu weiteren Versuchen zu überreichen. Diese Ähren erwiesen sich in Übereinstimmung mit der Erwartung teils als Homozygoten, indem sie nur grüne Abkömmlinge erzeugten, teils als Heterozygoten, indem sie in grüne und weiße Keimlinge aufspalteten. Von jeder Kategorie hatte ich zwei Ähren bekommen. Von den heterozygoten Ähren ergab die eine (A) 7 grün, 3 weiß, die zweite (B) 12 grün, 5 weiß. Angesichts der prozentisch sehr geringen Anzahl weißer Pflanzen in den großen Feldern ist es aber, auch bei Hunderten von separat vermehrten Individuen, der reine Zufall, wenn man unter denselben einen Heterozygoten findet. Ich kam daher auf den Gedanken, die abgerissenen Ähren, die in großen Getreidefeldern nach der Ernte stets in größerer oder geringerer Zahl auf dem Erdboden liegen bleiben und bei regnerischem Herbstwetter leicht auskeimen, zu durchmustern. Für diesen Zweck waren die sehr regenreichen Herbste 1910 und IgI2 in Svalöf sehr günstig. Man hat in der Weise gute Gelegenheit, Tausende von separat auskeimenden Individuen zu durchmustern, und wenn die betreffende Getreidesorte erfahrungsgemäß weiße Keim- linge erzeugt, kann man ziemlich sicher sein, wenn man nur lange genug sucht, daß man schließlich Ähren finden wird, welche die weißen Keimlinge enthalten. In der Weise gelang es mir auch alsbald, in den abgeernteten Versuchsfeldern von Roggen, bei welcher Getreideart die chlorophyll- freien Keimlinge verhältnismäßig häufig sind, zahlreiche Ähren zu finden, die nichtgrüne Keimlinge nebst normalen grünen zeigten (Fig. I und 2). Die nicht grünen Keimlinge beim Roggen sind meistens hübsch rosarot. Der Faktor (oder die Faktoren) für roten Farbstoff in den Blättern sind offenbar unabhängig von den Chlorophyllfaktoren. Auch der rote Farbstoff kann aber fehlen. Fig. 2 zeigt somit eine Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 293 Ähre, deren nichtgrüne Keimlinge teils rosarot, teils weiß mit schwach gelblichem Anstrich sind. Man sieht in diesem Falle auf derselben Ähre gleichzeitig die Spaltung der Chlorophylleigenschaft und des roten Farbstoffes und die Unabhängigkeit der beiden Eigenschaften. Unter den grünen Keimlingen sind die meisten stärker oder schwächer rot angelaufen, während einige rein grün sind. Viel deutlicher und schärfer weichen aber die roten und nichtroten Keimlinge unter den nichtgrünen Keimlingen voneinander ab; das Chlorophyll verdeckt also bis zu einem gewissen Grade die Spaltung des roten Farbstoffes. Auch bei Gerste habe ich durch solche Untersuchung von Abren, die auf den Feldern keimen, neue Heterozygoten gefunden. Auf Fig. 4 ist eine Ahre von vwierzeiliger Gerste abgebildet, die normal grüne und weiße Keimlinge ausspaltet, und zwar ebenfalls ohne Zweifel nach einfachem mendelschem Schema, indem 12 Keimlinge grün, 5 weiß sind. Die grünen Keimlinge sind alle ganz gleich. Die auf Fig. 3 abgebildete heterozygote Ähre von zweizeiliger Gerste wurde der vorhin erwähnten Nachkommenschaft 3 entnommen. Die weitere Untersuchung des von Herrn Westergaard be- kommenen Materiales hat seine Mitteilung, daß die Spaltung nach dem Verhältnis 3 grün: ı weiß erfolgt, bestätigt. Von der oben erwähnten Nachkommenschaft A wurden die 15 grünen Pflanzen auf getrennten Reilıen weiter gezogen, wobei folgendes Resultat hervorging: Nr. Anzahl von Pflanzen in der Nachkommenschaft der Pflanze = grün weiß I 38 fo} 2 32 II 3 43 o 4 ii | 5 5 56 13 6 52 20 7 45 [6) 8 78 19 9 25 4 10 19 | II It 16 | 3 12 42 | 18 13 30 | 17 14 23 | 8 15 103 | oO Unter den 15 griinen Pflanzen waren also vier Homozygoten, 11 Heterozygoten. Da nun nach dem vorhin Gesagten neben den 294 Nilsson-Ehle. I5 grünen Pflanzen 5 weiße vorkamen, stellt sich das Verhältnis 4:11:5, d. h. das erwartete 1:2:1 heraus. Die 11 Heterozygoten ergeben insgesamt 380 grüne, 129 weiße Keimlinge = 2.95 grün:ı weiß. Es ist demnach offenbar, daß bei den weißen Pflanzen von zwei- und vierzeiliger Gerste ein Chlorophyllfaktor fehlt, der bei den grünen vorhanden ist, geradeso wie bei den von Baur male Emerson unter- suchten Pflanzenarten. Bei der Keimung entwickeln sich die weißen Gerstenpflanzen ebenso schnell wie die grünen, zeigen bei einseitiger Beleuchtung eine schöne phototropische Krümmung und bei schwacher Beleuchtung die gewöhnlichen Etiolementserscheinungen, was die Verlängerung der Organe betrifft. Bei Bestellung zur normalen Tiefe in der Erde schießen die weißen Pflanzen regelmäßig oberhalb der Erdoberfläche ‚hinauf, weshalb man auch in dem Falle ein Viertel weißer Pflanzen zählen kann, wie oben gezeigt wurde. Höchstens zwei Blätter werden aber entwickelt, wonach die Pflanzen allmählich absterben. Auffällig ist nun bei Gerste sowie bei den von Baur und Emerson untersuchten Pflanzenarten die sehr starke Dominanz des Chlorophyllfaktors, dessen Fehlen rein weiße Variationen verursacht. Baur (4) nennt bei Anzirrhinum diesen Faktor Z, den Grundfaktor für Chlorophyll. Die Zz-Pflanzen (ZZYYNN) sind normal grün. Bei Anwesenheit von Z verursacht der Faktor Y eine schwach gelbliche Färbung und ein dritter Faktor N ist notwendig, um nebst Z und Y die normal grüne Farbe zu erzeugen. Diese Wirkung hat aber N nur, wenn Y homozygotisch vorhanden ist, denn die ZZYyNN-Pflanzen sind die heterozygoten aurea-Pflanzen. Der Faktor Y zeigt also eine auffallend schwächere Dominanz als Z. Im Lichte dieser in mehreren Hinsichten besonders interessanten Untersuchungen Baurs ist nun auch die starke Dominanz des hier in Frage kommenden Chlorophyllfaktors bei Gerste zu sehen. Diese Dominanz ist äußerlich eine so vollständige, daß weder an den jungen Keimlingen noch an den erwachsenen Pflanzen die geringste Differenz zwischen den grünen Pflanzen spaltender Reihen zu sehen ist. Ebensowenig tritt ein Unterschied beim Vergleich einer ganzen spaltenden Reihe mit einer homozygot grünen hervor. Insofern ist die Dominanz eine äußerlich so vollständige, wie ich sonst bei den Getreidearten, in bezug auf andere Eigenschaften, nur selten gesehen habe. Die starke Dominanz tritt um so klarer hervor, wenn man bedenkt, daß verschiedene Gerstenrassen durch hellere oder dunklere grüne Farbe für das Auge deutlich voneinander abweichen, wogegen Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 295 die Heterozygoten ganz und gar wie die betreffende Gerstenrasse aussehen. Daß auch die Produktionsfähigkeit der Heterozygoten, wenigstens unter normalen Verhältnissen, keine wesentlich geringere als bei den homozygot grünen sein kann, geht aus dem Gewicht der reifen Ähren pro Pflanze hervor. Die elf spaltenden Reihen, die zwei Drittel Heterozygoten, ein Drittel Homozygoten enthielten, ergaben ein Durchschnittsgewicht pro Pflanze von 7.8 g. Bei den vier homo- zygoten Reihen war das Durchschnittsgewicht 8.2 g. Diese Zahlen drücken zwar nur approximativ das richtige Verhältnis aus, weil die heterozygoten Pflanzen infolge des Verschwindens der weißen Pflanzen in etwas lockererem Verbande standen und zwei von den homozygoten Reihen Randreihen mit kräftigerer Entwicklung der Pflanzen waren. Unter keinen Umständen kann aber ein nennenswerter Unterschied an Ertrag vorhanden sein. Die Mutterpflanzen der Reihen ergaben im trocknen Jahre ıgıı einen weit geringeren Ertrag. Einen Unter- schied zwischen den Homo- und Heterozygoten lassen aber die wenigen Zahlen nicht erkennen. Die Verteilung derselben in Gewichtsklassen war die folgende: | Gewichtsklassen in g. 4 6 8 10 12 ABEIOIMOZVEOLEN 2 en =) 6) (eins IE ELETO ZY PO LEM ts. een clear Das Durchschnittsgewicht war bei den Homozygoten 4.0 g., bei den Heterozygoten 3.4 g. Soweit die Assimilationstätigkeit aus der Kornproduktion be- urteilt werden kann, ist demnach diese im freien Felde bei den hetero- zygoten Aa-Pflanzen, die den betreffenden Chlorophyllfaktor nur ein- mal enthalten, kaum wesentlich geringer als bei den homozygoten AA-Pflanzen, bei denen der Faktor doppelt vorhanden ist. Ob dies unter allen Verhältnissen, z. B. bei schwächerer Beleuchtung, zutrifft, ist jedoch eine andere Frage. Versuche zum Beantworten der Frage, ob die Heterozygoten leichter etiolieren als die Homozygoten, sind im Gange. Ich wende mich jetzt an die beim Roggen erhaltenen Zahlen- verhältnisse. Infolge der Fremdbestäubung sind hier selbstverständlich in der Regel ganz andere Zahlenverhältnisse zu erwarten. Die ersten von mir Igro in den Versuchsfeldern aufgefundenen fünf Ähren zeigten folgendes Verhalten: 296 Nilsson-Ehle. Nr. | normal grün | nichtgrün % nichtgrün | I 30 | 2 6.7 2 18 3 16.7 3 24 2 8.3 4 40 4 10.0 5 25 I $0 Im feuchten Herbst 1912 fand ich wieder eine groBe Anzahl spaltender Ahren, die etwa gleiches, wechselndes Zahlenverhältnis aufwiesen. In manchen Fällen war nur ein grüner Keimling in der Ähre vorhanden, meistens jedoch mehrere. Die Zählung der Keimlinge einiger verhältnismäßig vollständig ausgekeimten Ähren ergab folgendes Resultat: Nr. | normal grün nichtgrun % nichtgrün I 36 | 5 | 13.9 2 32 | 6 | 18.8 3 41 | 4 | 9.8 4 32 | 3 | 9.4 5 37 2 | am 6 36 4 11.1 Diese in den Feldern aufgefundenen Ahren sind zwar in der Regel mehr oder weniger unvollstandig ausgekeimt. Da aber in der Leichtigkeit zum Keimen kein Unterschied zwischen den griinen und nichtgriinen Individuen zu sehen ist, kann dieser Umstand das Zahlen- verhältnis kaum beeinflussen. Auch beim Roggen ist gar kein Unterschied zwischen den grünen Keimlingen der Ähre bemerkbar. Der betreffende Faktor dominiert also auch hier, äußerlich gesehen, sehr stark. Bei vollständiger Fremdbestäubung können natürlich keine nicht- grünen aa-Pflanzen gebildet werden, wenn nicht ein Heterozygot Aa einen anderen Heterozygoten Aa befruchtet. Wenn dagegen ein Heterozygot Aa von einer normal grünen AA-Pflanze bestäubt wird, oder umgekehrt, dann können nur grüne Pflanzen, AA und Aa, ent- stehen, und zwar von jeder Kategorie 50%. Angenommen, daß ein so befruchteter Heterozygot separat vermehrt wird, so daß die Nach- kommenschaft eine gesonderte Gruppe bildet, wird also diese Nach- kommenschaft zur Hälfte aus normal grünen AA-Pflanzen, zur Hälfte aus gle'ch aussehenden heterozygoten Aa-Pflanzen bestehen, und durch Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 297 gegenseitige Bestäubung der Pflanzen in dieser gesonderten Gruppe wird es natürlich große Aussicht sein, daß nichtgrüne aa-Pflanzen gebildet werden. Eine solche Separatkultur von Nachkommenschaften einzelner Pflanzen wird eben in den Versuchsfeldern in großem Maßstabe betrieben. Wenn unter diesen Pflanzen ein Heterozygot sich findet, wird man unter den Ähren seiner Nachkommenschaft bald welche finden, die in grüne und nichtgrüne Keimlinge aufspalten. Da eine solche Nachkommenschaft 50% homozygot grüne Pflanzen mit nur „grünen“ Gameten, 50% Heterozygoten mit zur Hälfte „grünen“, zur Hälfte ,nichtgriinen‘‘ Gameten enthält und die gesamte Gametenzahl der Nachkommenschaft somit 75% grüne, 25%, nicht- grüne Gameten beträgt, müssen die Heterozygoten durchschnittlich von (annähernd) 75% grünen, 25% nichtgrünen Pollenkörnern bestäubt werden, und ihre Ähren werden daher durchschnittlich 37.50% homo- zygot grüne, 12.50% + 37.50% — 50% Heterozygoten und 12.50% homozygot nichtgriine Keimlinge ergeben. Je mehr überwiegend aber eine heterozygote Pflanze von einer anderen heterozygoten Pflanze bestäubt wird, desto mehr wird sich das Zahlenverhältnis dem nor- malen 75:25 annähern, und umgekehrt, je mehr überwiegend ein Heterozygot von einem Homozygoten bestäubt wird, desto seltener müssen die nichtgrünen Keimlinge werden, d. h. wir werden die nicht- grünen Keimlinge in von 0% bis 25% schwankenden Verhältnissen finden. In der Weise sind die oben angeführten prozentischen Zahlen für die nichtgrünen Keimlinge der in Versuchsfeldern gefundenen Ähren, welche Zahlen sämtlich zwischen 0 und 25 liegen, leicht verständlich. Die sämtlichen untersuchten Ähren ergeben 351 grün, 36 nicht- grün — 10.3% nichtgrün. In großen Feldern von Petkuserroggen gefundene spaltende Ähren haben stets nur einzelne nichtgrüne Keim- linge gezeigt (25:1, 19:I, 31:I usw.). Die Möglichkeit zur gegen- seitigen Bestäubung von Heterozygoten ist hier offenbar gering. Inwie- weit eventuell vorkommende Selbstbestäubung die Zahlenverhältnisse beeinflußt, muß dahingestellt werden. Es wäre natürlich eine leichte Aufgabe, durch künstlich geregelte Bestäubung je zweier Heterozygotindividuen auch beim Roggen sicher beweisende Zahlenverhältnisse zu bekommen. Schon nach den vor- liegenden Zahlen kann es aber offenbar wenigem Zweifel unterliegen, daß beim Roggen ebenso wie bei den beiden Gerstenarten das einfache mendelsche Zahlenverhältnis vorliegt. Bei den nichtgrünen Pflanzen 298 Nilsson-Ehle. ist ein für die Bildung von Chlorophyll notwendiger Faktor weggefallen. Höchstwahrscheinlich entstehen wohl hier, ebenso wie es Lodewijks bei den von ihm beobachteten Mutationen der Chlorophylleigenschaft beim Tabak geltend machte, zuerst die Heterozygoten. Durch Be- stäubung je zweier Heterozygoten (eventuell durch Selbstbestäubung ?) kommen die homozygot nichtgrünen Individuen zustande, durch Be- fruchtung von Heterozygoten miteinander oder mit homozygot grünen Pflanzen neue Heterozygoten, welche die Fähigkeit zur Bildung nicht- grüner Pflanzen in der Population weiter fortpflanzen. Eine von der jetzt beschriebenen auffällig verschiedene gelbe Variation der Chlorophylleigenschaft, die sich aber in ganz entsprechender Weise vererbt, habe ich beim Roggen gefunden. Die Blätter dieser Variation sind rein gelb oder teilweise schwach grünlich gelb, meistens auch von Anthocyan ungleichmäßig rötlich angelaufen. Auch die Pflanzen dieser Variation sind nicht lebensfähig. Ich habe den vergangenen Herbst einige Ähren gefunden, offenbar Schwesterpflanzen derselben Abstammung gehörend, die solche gelbe Pflanzen nebst grünen ab- spalteten, und zwar waren die Zahlen die folgenden: Nr. | normal grin | gelb | % gelb | I 34 3 — 2 28 | 3 — 3 26 2 — 4 31 3 = 27 2 — Summe „ „ 146 | 13 11.2 Die gelbe Variation ist demnach ebenso wie die weiße rezessiv gegen normal Grün und kommt offenbar durch Wegfallen eines zweiten Chlorophylifaktors zustande. Da alle grünen Keimlinge gleich sind, dominiert Grün über Gelb in derselben Weise wie über Weiß, im Gegen- satz zu dem, wie es scheint, am nächsten entsprechenden Fall bei Antirrhinum in Baurs Versuchen, wo die Heterozygoten aurea-Pflanzen sind. In Emersons Versuchen beim Mais dominierte aber Grün nicht nur über rein Weiß, sondern auch über die gelblich-weiße, später grün- liche, aber nicht lebensfähige Variation, die oben erwähnt wurde. Bei reinen Linien von Gerste habe ich ferner in älteren Kulturen eine Reihe verschiedener Chlorophyllvariationen gefunden, vorläufig jedoch keine grünen Pflanzen, die diese Variationen abspalten. Außer den rein weißen Pflanzen gibt es solche, deren Blätter größtenteils rein weiß, an der Spitze aber grünlich sind. Nicht selten sind gelblich- Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 299 weiße Individuen und ferner eine rein, intensiv gelbe Form. Alle diese sind nicht lebensfähig und sterben bald ab. Länger am Leben bleiben gewisse, von den vorigen wohl unterschiedene, gelb-grüne Pflanzen, die jedoch keine Halme und Ähren bilden. Schließlich gibt es von den normal grünen durch etwas blasseres Grün abweichende Individuen, die allein wachsend wohl Ähren und reife Körner, wenn auch in geringerer Zahl als gewöhnlich, bilden, im gewöhnlichen Feld- bestande aber in der Konkurrenz mit den normal grünen Individuen zweifellos als Regel zugrunde gehen. Beim Hafer habe ich vorläufig nur dreimal, in drei Auslesen ver- schiedener Abstammung, ganz vereinzelte weiße Pflanzen gefunden. Bei Svalöf sind jedenfalls weiße Pflanzen beim Hafer viel seltener als bei der Gerste und beim Roggen. Beim Weizen gelang es mir bis jetzt überhaupt nicht, weiße Pflanzen aufzuspüren. Als allgemeines Resultat meiner bisherigen Untersuchungen kann gesagt werden, daß sämtliche Chlorophyllvariationen der Getreide- arten, deren Ausspaltung aus grünen Mutterpflanzen beobachtet worden ist, sich als rezessiv gegen normal Grün erwiesen haben, geradeso wie beim Mais nach Emersons Versuchen, und demnach durch Fehlen des einen oder anderen Chlorophyllfaktors zustande kommen. Daß aus noch ganz unbekannten Ursachen ein stetig wiederholtes, wenn auch prozentisch sehr seltenes Wegfallen von Chlorophyllfaktoren stattfindet, geradeso wie ich es beim Hafer mit Bezug auf das Wegfallen eines Faktors für schwarze Spelzenfarbe geltend gemacht habe (11), darüber scheint mir wenigstens bei der Gerste, wo infolge der fast ausschließ- lichen Selbstbestäubung die Sache relativ einfach liegt, wenig Zweifel bestehen zu können. Die weißen Pflanzen ebenso wie die übrigen Chlorophyllvariationen sind nämlich zum Teil in reinen Linien ent- standen, die in den ersten Jahren, nachdem sie von einer einzelnen Pflanze aus vermehrt wurden, konstant grün gewesen waren. Das Auftreten der weißen Pflanzen in mehreren verschiedenen reinen Linien, sobald diese in genügendem Umfange vermehrt worden sind, deutet entschieden auf eine gewisse Regelmäßigkeit der Erscheinung. Da ferner die Heterozygoten jedes Jahr ein Viertel von normal grünen Individuen, die Hälfte von neuen Heterozygoten und ein Viertel von nicht lebensfähigen Individuen ausspalten, so müssen sie immer seltener werden und zuletzt ebenso wie die weißen Pflanzen von einem ge- wissen Areal völlig verschwinden. Wiederholtes Wegfallen des be- treffenden Chlorophyllfaktors ist somit notwendig auch für das Bei- behalten weißer Pflanzen in älteren Kulturen. 300 Nilsson-Ehle. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. Meine weiteren Untersuchungen beziehen sich u. a. auf die Frage, ob verschiedene Linien mit Bezug auf das Wegfallen von Chlorophyll- faktoren sich ungleich verhalten und ob gleichsinnige Chlorophyll- faktoren vorkommen. Beim Mais ist das letztere nach Emersons Untersuchungen nicht unwahrscheinlich. In dem Falle hätte man wohl ein leichteres Entstehen weißer Pflanzen bei einfaktorigen als bei zwei- oder mehrfaktorigen Linien zu erwarten. Zur Erläuterung dieser Frage werden Kreuzungen von verschiedenen Linien mit den im Verhältnisse 3 grün: ı weiß spaltenden und demnach zur Hälfte weiße Gameten enthaltenden Heterozygoten ausgeführt. Literatur. ı. Baur, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard- form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. deutsch. botan. Gesellsch. 25 1907, S. 442 —454. Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1908, S. 124—125. Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum majus. Zeit- schrift indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 3 1910, S. 34—98. 4. _— Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 4 1910, S. 81—102. 5. Correns, C. Vererbungsversuche mit blaß (gelb) grünen und buntblättrigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1909, S. 291—329. 6. East, E. M. and Hayes, H. K. Inheritance in Maize. Connecticut Agricult. Exper. Stat. Bull No 167, 1911, 142 S. . Emerson, R. A. The inheritance of certain forms of chlorophyll reduction in corn leaves. 25. Annual Report of the Nebraska Exper. Stat., 1912, S. 89— 105. . Kiessling, L. Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 8 1912, S. 48—78. 9. Lodewijks, J. A. Erblichkeitsversuche mit Tabak. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 5 1911, S. 139— 172. 10. Nilsson-Ehle, H. Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors beim Hafer. Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 5 1911, S. 1—32. DIR — Spontanes Wegfallen eines Farbenfaktors beim Hafer. Verhandl. d. natur- forsch. Vereines Brünn 49 1911, S. 139—156. 197 277 “I on Tafelerklärung. Roggenähre mit grünen und rosaroten Keimlingen. Roggenähre mit grünen, rosaroten und weißen Keimlingen. Ähre von zweizeiliger Gerste mit grünen und weißen Keimlingen. Ähre von vierzeiliger Gerste mit grünen und weißen Keimlingen. uber Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. I. Beitrage zur Frage der Temporalvariation der Cladoceren und ihrer Beeinflussung durch das Experiment. Von Dr. Karl Gruber (München). Eingegangen: 6. November 1912. Vorliegende Arbeit schließt sich eng an an die ausgedehnten Untersuchungen von Wesenberg-Lund (1900, 1904, 1908) über die Temporalvariation des Planktons und ferner an die experimentellen Studien von Wo. Ostwald (1904) und Woltereck (1908, 1908, 1911) über die künstliche Beeinflussung des Saison- und Lokalpolymorphis- mus der Daphnien. Die bis jetzt bei diesen Untersuchungen noch nicht verwendete Cladocere Scapholeberis mucronata wurde deshalb als Material gewählt, weil bei ihr drei leicht meßbare und sehr charakteristische Quantitativmerkmale der Beobachtung einen guten Angriffspunkt geben, nämlich die Körperlänge, das Stirnhorn und das Paar der hinteren Schalenstacheln, der Mucronen. Das im Lauf der Jahreszeit wechselnde Verhältnis dieser Merkmale bildete den einen Hauptpunkt der Untersuchungen, dem sich Beobachtungen an Einzel- und Sammel- kulturen im Laboratorium, sowie Versuche mit abgeänderter Temperatur und reduzierter Ernährung anschlossen. Die Untersuchungen können noch nicht als abgeschlossen gelten, es müssen vielmehr einzelne Resultate noch als vorläufig, nach mancher Richtung noch zu ver- bessern und auszubauen betrachtet werden. Wenn die bis jetzt er- haltenen Ergebnisse dennoch veröffentlicht werden, so geschieht das deshalb, weil immerhin einige ganz interessante Punkte zutage ge- fördert werden konnten und weil die im März aus vier Einzeltieren angesetzten Stammkulturen nunmehr durch Eintreten der Sexualität und Wintereibildung ihren Lebenszyklus abgeschlossen haben. Zu gleicher Zeit endet auch in dem Weiher, aus dem mein Untersuchungs- material stammt, der Lebenszyklus der Scapholeberis. Bekanntlich ist in den beiden letzten Jahrzehnten bei einer großen Reihe von Planktonorganismen ein Saisondimorphismus, eine Temporal- 302 Gruber. variation festgestellt worden, die sich in einer periodischen Änderung der äußeren Form der jeweiligen Artvertreter kundgibt. Neben Ver- tretern aus dem Reich der Protozoen (z. B. Ceratium) und der Rotatorien (Aruraea) sind es vor allem die Daphniden, deren perio- dische Gestaltänderung das Vorhandensein einer Temporalvariation dokumentiert. Nähere Kenntnisse über das gesetzmäßige Wirken dieser Temporalvariation verdanken wir vor allem den umfassenden Untersuchungen von Wesenberg-Lund (1900, 1904, I908). Da sich bei den Daphniden in groben Zügen diese periodische Gestaltänderung darin äußert, daß z. B. in der wärmeren Jahreszeit höhere Helme, längere Schalenstacheln gebildet werden, während wir in der kalten Jahreszeit nur niedrigköpfige Formen mit kürzeren Fortsätzen (Spina der Daphnien, I. Antennen der Bosminen usw.) finden, so sieht Wesenberg-Lund die Hauptursache der Temporalvariation in der - Temperaturschwankung im Laufe der Jahreszeiten und der durch sie hervorgerufenen Änderung des spezifischen Gewichtes und der Viskosität (,,Zahigkeit‘t) des Wassers. Es ist bekanntlich ein Haupt- charakteristikum der Planktonorganismen, sich im Wasser schwebend erhalten zu können, das Schweben selbst aber ist nichts weiter als ein langsames Sinken mit einem Minimum von Geschwindigkeit. Da die verschiedenen Fortsatzbildungen der Planktonorganismen — bei den Daphniden die hinteren Dorne, I. Antennen, Mucronen, Helme usw. — dieses Schweben unterstützen und da ferner bei erhöhter Temperatur das spezifische Gewicht des Wassers und seine Viskosität herabgesetzt ist, so müssen die Planktonorganismen durch stärkere Ausbildung ihrer Fortsätze auf die Bedrohung ihres Schwebevermögens in der wärmeren Jahreszeit antworten. Tatsache ist, daß sich die Erscheinung der Temporalvariation nur in der warmen Hälfte des Jahres findet, nie im Winter, und daß sie in arktischen Gewässern ebenfalls vermißt wird. Die Winter- und arktischen Formen z. B. einer Daphnidenart der verschiedensten Standorte zeigen stets den gleichen, unveränderlichen Typus. Im Gegensatz zu Wesenberg-Lund sieht Wo. Ostwald (1902) nicht in der Änderung des spezifischen Gewichtes des Wassers, sondern in der Herabsetzung der ‚inneren Reibung‘ bei höherer Temperatur die Hauptursache für die Temporalvariation. Wo. Ostwald (1904) ist dann auch experimentell an die Frage herangetreten und hat vor allem durch Temperaturversuche die Wirkung der Temporalvariation zu imitieren getrachtet. Tatsächlich gelang es ihm auch, z. B. in der Wärme aus kurzhelmigen Daphnien langhelmige Tiere zu erzielen. Aus diesem Grund sieht er die Hauptursache der Formschwankungen Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 303 der Planktonorganismen in der periodischen Anderung der Temperatur und spricht deshalb direkt von Temperaturvariationen. Woltereck (1909), der die Ostwaldschen Versuche nachgeprüft und auf breitere Basis gestellt hat, konnte dagegen nachweisen, daß der Temperatur bei der Formänderung im Experiment nur eine Rolle 2. Grades zu- komme und daß vor allem die Ernährung einen bestimmenden Einfluß auf die Ausbildung z. B. der hohen Helme der Daphnien ausübe. Nach ihm kommt bei der im Laufe der Temporalvariation verschieden starken Ausbildung der Helmhöhe neben einem inneren Faktor, der (ererbten) Helmpotenz, als äußerer Faktor in erster Linie die Ernährung in Frage, in zweiter dann erst Temperatur, Gas- und Salzgehalt des Wassers. Diesen experimentellen Ergebnissen gegen- über hält jedoch Wesenberg-Lund (1912) auf Grund ausgedehnter chemisch-physikalischer Untersuchungen der Gewässer an seiner „Schwebetheorie‘“ fest unter Betonung der Bedeutung von spezifischem Gewicht und Viskosität des Wassers. Die ganze Frage ist wahrscheinlich weit komplizierter, als sie auf den ersten Blick erscheinen mag und kann nur durch Zusammen- wirken von Experiment und Studien im Freien am natürlichen Stand- ort gelöst werden. Aus dieser Erwägung heraus habe ich die Studien an Scapholeberis mucronata auf möglichst breiter Basis begonnen und, soweit angängig, Laboratoriumskultur und Experiment mit biologischen Untersuchungen an frischem Material zu kombinieren getrachtet. Es erschien mir vor allem wichtig, die Grenzen der äußeren Einflüsse festzustellen, zu eruieren, inwieweit die erbliche Fixierung des Formen- zyklus eine Rolle spielt, eine Frage, die ja ähnlich auch im Streit um die Beeinflussung des Generationszyklus der Daphniden eine große Rolle spielt. Im vergangenen Jahre schon hatte ich (K. Gruber, 1912) in einer kurzen Mitteilung darauf hingewiesen, daß es sich bei den oft zu gleicher Zeit am selben Ort auftretenden Varietäten — var. cornuta und fronte laevi — von Scapholeberis mucronata nicht um gesonderte Rassen, sondern um Erscheinungen der Temporalvariation handle. Die mehr kursorischen Beobachtungen, die mich zu dieser Annahme geführt haben, erstreckten sich damals nur auf das Stirnhorn, während das Verhalten der Mucronen nicht beachtet wurde. In den hier vor- liegenden Studien wurden jedoch die Mucronen mit in den Kreis der Betrachtungen gezogen und vor allem dem gegenseitigen Verhältnis der beiden Arten von Fortsätzen im Lauf der Monate das Interesse zugewandt. 304 Gruber. Eine genaue Beschreibung der Scapholeberis mucronata erübrigt sich hier wohl, sie ist von Lilljeborg (1900) wie auch in dem Phyllopodenheft der Süßwasserfauna von Deutschland von Keilhack (1909) ausreichend charakterisiert. Das Verhalten der von mir ver- wendeten Rasse ergibt sich ja dann aus dem weiteren Verlauf der hier niedergelegten Untersuchungen. Als Hauptcharakteristika seien nur noch einmal kurz wiederholt der etwas rechteckige Körper, das bald vorhandene, bald fehlende schmale Stirnhorn und die stets vor- handenen, vom hinteren Schalenrand meist in annähernd rechtem Winkel abgehenden, zwei unteren Schalenstacheln, die Mucronen. Ferner sei erwähnt, daß von gesunden Individuen zur Zeit der Parthenogenese durchschnittlich 8—12, meist blaugraue Eier in den Brutraum übergeführt werden, die sich bei einer Temperatur von 16—18° C in etwa 2% Tagen zu fertigen Jungen entwickeln. A. Beobachtungen an 1. Generationen ab ephhippio. Meine Untersuchungen begannen im März mit verschiedenen Fängen im Wasserburger Bühelweiher bei Lindau i. B. Aber erst am 30. März erhielt ich in einem lang ausgedehnten Fang drei Exemplare von Scapholeberis mucronata, die ich als Stammtiere wählte, eines dann ferner im April, ebenfalls als einziger Repräsentant der Art im Fang vorgefunden. Ich war gezwungen, diese Individuen als Aus- gangstiere meiner Kulturen zu verwen- den, weil meine im Spätherbst angesetzten Sammelkulturen von Wintereiern aus un- bekannten Gründen nicht zur Entwick- Fig. 1. Art und Weise der Messung Jung kamen. Ich halte es jedoch für sehr von Körperlänge, Horn und eet 5 : : Nerney wahrscheinlich, daß wir, wenigstens in den drei Ende März gefangenen Tieren (A, B, C) I. Generationen ab ephhippio sehen dürfen, wofür erstens ihr ganz vereinzeltes Auftreten in sorgfältig ausgeführten und schon vor ihrer Entdeckung öfters vorgenommenen Fängen spricht, ferner dann auffallende Abweichungen von sämtlichen später gefangenen oder aus ihnen gezüchteten Individuen. Bevor auf das Verhalten der Stammindividuen eingegangen wird, seien einige kurze Bemerkungen über die Art und Weise der Messung und die von mir angewendeten Maßzahlen gestattet. Ich habe die a Uno, Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 305 Maße nicht in mm umgerechnet, weil es ja auf die absoluten Längen nicht ankommt, sondern nur auf die relativen, auf das Verhältnis der Größenmaße zueinander. Die Körperlänge wurde gemessen mit ZeiB- mikrometer mit Okular 1, Tub.-Länge 160 mm und Objektiv AA, die Länge von Horn und Mucronen mit demselben Okular, aber Objektiv DD. Dadurch erhielt ich für die Körperlängen die Zahlen von 20—80 N m Fig. 2. Verhalten der Stammindividuen: a Stammind. A am 1. IV. und 28. IV., b Stammind. B am 30. III. und 2. V., c Stammind. C am BOs Nr Te D Vie unde te V. und teilte darauf die Individuen in Größenklassen ı. bis 25, 2. 26 bis 30, 3. 3I—35 usf. Für das Horn erhielt ich die Zahlen o—28 und für die Mucronen o bis etwa 60. Die Tiere wurden, soweit es mög- lich war, nach jeder Häutung gemessen. Betrachtet man nun die Stammindividuen A, B, C und D, so findet man, daß sie auffallend dem Typus der Jungen der 1. Häutung gleichen, mit relativ sehr langem Horn und im Vergleich dazu relativ kürzeren Mucronen ausgerüstet sind. Sie behalten diesen Typus noch Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 20 306 Gruber bis in eine sehr späte Größenklasse bei. Das Horn zeigt seine stärkste Ausbildung in den Klassen 51—65. oe \ a Oa Fig. 3. a Junges aus der 1. Generation von A. b Typische Sommer- form (Juli); kurzes Horn, lange Mucronen. Gegen Ende der Lebenszeit hin verkürzen sich Horn und Mucronen, ersteres z. T. bis zum völligen Schwund, die Tiere nehmen die typische Degenerationsform an, wie wir sie ähn- lich in größeren Mengen in den Herbstfängen und — allerdings mit gewissen Abweichungen — in den Hungerkulturen sehen werden (Fig. 2 u. 3). Am besten erkennt man das Verhalten der Merkmale an Hand der folgenden Tabellen. (Zu den Bezeichnungen sei noch bemerkt, daß A, B usw. die Mutter [Stammtiere] bedeuten, A ıon z. B. den 10. Wurf von A, unter normalen Be- dingungen weitergeführt, C (in) die 5. Generation nach C, jeweils aus ersten Würfen.) Tabelle I. Vergleich der Maße der Stammindividuen A, B, C, D und späterer aus diesen gezogener Würfe oder Generationen. L = Körperlänge, H = Hornlange, M = Länge der Mucronen. 165 A B Cc D My, dal M We EISEN IB, ENT IB H M 56: 28 54 51:24: 38 Se OEBESTEI ER) 56: 18,5 : 38 68:22 :40 55:26:45 Rhst= Soule BRIS 61 : 24,5 : 44 TR 2 AT, 64:19: 42 48,5 : 19,5: 43 62:16 : 50 TA RIGS 42 67m 20035 65 224 2250 64:13 :42 76/319 2.40 71.208 32 07032277240 68) 20 eae 77 = 17,5 + 42 74:18 : 34 71 12:40 GAs) aay Rasy? eae Dre lp SARS or 2. A ion Böen) C (1 n)3 ZIRETAG nes 2s es 24:13:21 30 : 14,5 : 28 26 Tes Sik. Le «120; SIS FG BSS | 46: 18: 40 47 : 12:40 [ov guey Se) WS} e) eye) GI) 5} 9 ee Sect AT WION 15233 62:21:50 62%:510,:745 63: 20: 45 63: 5:35 | 67: 18: 46 635) 3225 | 68 : 14 : 30 ZON- BORE 3 Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 307 Die Tabelle zeigt erstens, daB die Stammindividuen eine Horn- lange aufweisen, die selbst in der ersten folgenden Generation nicht mehr erreicht wird, erst recht nicht aber in späteren Würfen und späteren Generationen. Dabei rückt das Auftreten der Höchstlänge des Horns in frühere Größenklassen (mit Ausnahme von Bın, in der nur das Längenmaß des Horns nicht mehr erreicht wird). Andererseits werden die Mucronen — wie wir später sehen werden bei den Tabellen aus den Fängen — nicht nur relativ gegenüber dem Horn, sondern, wie z. B. in Brn, absolut verlängert. A ıon zeigt die nachher noch genauer zu besprechende Erscheinung, daß die Maße in den letzten Würfen stark reduziert werden. Noch deutlicher wird die Verschiebung der Längenmaße von Horn und Mucronen zugunsten der letzteren in Tabelle II. Verhältnis der Maße von Horn und Mucronen, ausgedrückt durch den Quotient = om (wobei jeweils nur das Maß eines Mucronen der fast immer gleichen Mucronen genommen wurde. Bei geringer Verschiedenheit wurde das Maß des längeren, bei starker die Durch- schnittszahl verwendet). Größen- A BG D Aın Bın (G ie iol, I) ID) geo klasse | bis 25 | — | — | = | = | 0,74 | —_ 0,62 | 0,60 26— 30 re — | = = 31—35 — u — | — | o64 | so | 047 36—40 — = || Ovi | — ee 0,60 0,40 | 0,38 41—45 — | > — — | ms) — | = = 46—50 — | — | o4 | — | — | os 0,36 | — 5I—55 == 0,60 | — | — |’— | oo | 0,31 Ne m. | | | = 56—60 052 | — — | 0,48 0,32 _ 0,31 222 Ri k IE Z| A | \ 0,28 61—65 — | 045 | 0,48 | [nesses | 0,17 0,42 I — 5 Poe | | iA 0,31 | \ 0,15 | | | | If 839 | 0,15 er 66—70 Ogg || Cy 0,55 Ox | © | | | | \ 0,30 o Diese Tabelle II läßt zweierlei deutlich erkennen. Erstens ist der Horn : ee ee , ; Quotient Minera bei den Stammindividuen in den einzelnen Größen- 20% 308 Gruber. klassen jeweils ein größerer, zum Teil sogar (bei C—€ rn) ziemlich bedeutend, zweitens aber nimmt der Quotient bei der Stammgeneration noch bis in späte Größenklassen zu oder bleibt wenigstens ziemlich gleich, während bei der 1. Generation sich durchgehend eine Abnahme des Quotienten von der ersten Häutung an findet. Leider waren die Vertreter der Stammgeneration schon ziemlich erwachsene oder schon große Tiere beim Fang, so daß ein Vergleich mit der ı. Generation in den unteren Klassen fehlt. Weiter ist es von Interesse, die Wachstumsenergie der Stamm- individuen mit späteren Generationen und Würfen zu vergleichen, wozu folgende Beispiele können dienen aus den Kulturen in gleich- mäßiger Zimmertemperatur. Tabelle III. A... 0. . wächst in ı Tag von 56 auf 68 IN aa or 6 ” Pas ue be py SEND 1 „an lagen zes A Ion . \-' ” ” 3 ” ” 39 ” 41 ” ” 4 ” ” 39 ” 41 A (I n) rion ” ” 3 ” ” 43 ” 43 ” ” 3 ” ” 56 ” 58 CC... 0. . wächst in 2 Tagen von 38 auf 48,5 (mia 6c ” „2 ” » 38 » 46 Ci(uny2) 2 3 ; RT he ; ZU AZ C (in)® na len » 31 » 47 Cc (1 a) ® ” ” 4 ” ” 36 ’ 53 Can). Pe os » 30 45 Cc (1 n) Ion ” ” 3 ” ” 35 ” 2 Wir sehen also eine Abnahme der Wachstumsenergie gegenüber den Stammindividuen — in den wir, wie anfangs erwähnt, Tiere ex ephhippio annehmen — einmal in den späteren Generationen, vor allem aber in den späten Würfen, was für ein Nachlassen der Lebens- energie in den letzten Würfen der einzelnen Generation, andrerseits aber für eine gesteigerte Energie der aus den Wintereiern entstandenen Individuen spricht. Wir werden später an Hand der Resultate aus den Einzelkulturen noch einmal auf diesen Punkt zurückkommen. In der Individuenzahl der einzelnen Würfe findet sich kein auf- fallender Unterschied der Ausgangsindividuen gegenüber späteren Generationen. B. Beobachtungen an Fängen vom Mai—Oktober. Es wurde möglichst alle 2 bis 4 Wochen ein Fang aus dem Bühel- weiher untersucht und die gewonnenen Maßzahlen in die einzelnen Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 309 Größenklassen eingeordnet. Da ich meist darauf angewiesen war, mir die Fänge schicken zu lassen, so leiden die Ergebnisse unter einem gewissen Mangel, nämlich unter der manchmal geringen Anzahl der Individuen. Da bei dem Wechsel und der Verschiebung der Maße für Horn und Mucronen von Häutung zu Häutung eine Einteilung der Tiere in mindestens 8 Größenklassen notwendig war, so entfielen auf die einzelnen Klassen naturgemäß immer nur relativ wenig Exem- plare, was manchmal das Durchschnittsmaß nach einer Richtung hin beeinflußt. Um nur ein willkürliches Beispiel zu wählen, könnten wir in Klasse 51—55 nur 4 Exemplare erhalten haben mit den Horn- längen o, 0, 0, 8; dadurch würde sich der Durchschnitt für die Lange des Horns auf 2 stellen, während etwa 0,5 bis ı das natürliche Resultat wäre. Trotz dieses Mangels läßt sich doch ein guter Überblick über die Temporalvariation der im Wasserburger Bühelweiher lebenden Rasse von Scapholeberis mucronata gewinnen. Wenn in den folgenden Tabellen von Frühjahr, Sommer, Herbst gesprochen wird, so ist diese Einteilung natürlich eine etwas willkür- liche — es kommt ja nur darauf an, Gruppen von Fängen aus ver- schiedenen Zeitabschnitten des Jahres miteinander zu vergleichen. Tabelle IV. Vergleich der Durchschnittslängen von Horn und Mucronen im Frühjahr, Sommer und Herbst. a) Vergleich der Durchschnittlängen des Horns. Größen- | | klasse Frühling Sommer | Herbst | Bemerkungen | | B bis 25 > 8,6 | 9,8 | Beim Herbstfang alles Br | von Ende Sept. 26—30 10,6 7 9,3 A | Alles von Ende Sept. 31—35 = | s N 7,4 6G nicht mitgezählt| TE 8,5 | | ne | |) 4,8 $d mitgezählt | 36—40 7,8 | A | 2,5 (11) 9G nicht mitgez. | N | |\ 0,7 (38) 6 & mitgezahlt | 41—45 75 | 3,7 N 5 (15) 06 nicht mitgez.| om Ve A 2% N 2,5 (30) & & mitgezählt 46—50 5.9 | 2,5 | ore | = 5I—S5 (7 Exempl.)| 2,8 (11) | 0,7 = ae 56—60 |2 (5 Exempl.) 0 (2) | 03 j fs cs 310 Gruber. b) Vergleich der Durchschnittslangen der Mucronen. Größen- | | Frühling Sommer Herbst | Bemerkungen klasse | | bis 25 19,5 213) | 25 (9) _ 26—30 23.5 rt © | 26 | — 31—35 28 | cer aly eee sears OFS) — FEIERTEN NEN i : \ 35,5 (7) mit SS | | 3 36—40 36 | 40 {\40,9itex) CURES = £ FR (43 Ga) mit gg gi 8 4145 38 46,5 | is Eier 33 | 2 A ae ir | \93mtdg | ei 46—50 42,7 50,6 50,2 | = 5I—55 46 51 52 | = = = | IT: | 5660 49 (5) 52 (2) 55 | = Vergleicht man zunächst Frühjahr und Sommer, so findet man in allen Klassen im Frühjahr größere Maße für das Horn, kleinere für die Mucronen. Im Herbst sehen wir in den mittleren und großen Klassen ähnliche Maße wie im Sommer, jedoch eine starke Beein- flussung durch die auftretenden Männchen. In den Klassen 36—45 sind die Männchen von den Weibchen gut zu unterscheiden, in den früheren jedoch nicht, so daß die Maße der jüngeren Herbstweibchen durch nicht erkannte Weibchen etwas verschoben werden könnten. Allerdings unterscheiden sich die jungen Männchen so wenig von den jungen Weibchen, wie schon in früheren Mitteilungen erwähnt (K. Gruber, 1912), daß man keine nennenswerte Veränderung des eigentlichen Resultates zu befürchten braucht. In den letzten Klassen sehen wir die Hörner gegenüber .den Sommerformen verkürzt. Im großen und ganzen erkennt man die Tendenz, in sämtlichen Größenklassen (mit Ausnahme der allerniedersten) mit dem Fort- schreiten der Jahreszeit das Horn zu verkürzen, die Mucronen zu verlängern. Die nächste Tabelle leidet naturgemäß noch etwas mehr unter dem Mangel an beobachteten Individuen, da die Sammelgruppen Frühling usw. in die einzelnen Monate aufgelöst sind. Wo infolge zu geringer Anzahl von Exemplaren das Zahlenresultat abweichend, ist in der Tabelle ein Vermerk enthalten. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 311 Tabelle V. Die DurchschnittsmaBe von Horn und Mucronen fiir die einzelnen Monate. a) Horn Se: Mai | Juli August September | Oktober klasse | ibise25) 12 || — | 8,6 9,6 (8) | —_— 26—30 10,6 | — | 7 10 (11) | 7,5 (2) 4 a _ |f9.5 (4, davon ı von H.-|| K lf 7,2 92 31—35 8.5 N Länge 13) | 4:5 \ a | ogöM) | | >| > BE EEE er \J ı (Scenthaltend?) 4,2 ee | ie Messer 27 |) Baer | | Me | 8) 22 ls 5 6 2,2 Winks 2? 3 4 45 he SEE: | 5 3 3 0 33 46—50 5.0) (0357 | 7 NN ae 5: p55 | 2 3,4 (9) oa) | 08 | 05 56—60 2= 2 1710,(@) — (6) | 0,5 (6) b) Mucronen. bis 25 | 19,5 | = alles = 26—30 | 23,5 | _ 27,8 26,7 24 (2) =) a 33,6 99 2 3135 | 28 3 , 1 davon von 41! 32,6 | 133: 3 5 35 i 34 (4 Ns i ) Sai 38 350808 E He} | BE aia so IH (88 dabei?) | aris) 99 | 45.4 oS 142 66 : 3 J48 22 48 (3) 22 41—4 38 46 48 ‘lea 2 lo 33 150,4 3d 46—50 | 42,7 | 49 > 50,4 50 99 5155 | 46 ° | 51,2 sk 50,2 56—60 | 49 | 52,5 ae eee | 52:3 | I Man erkennt aus diesen Tabellen, vor allem beim Vergleich Mai- August, das Bestreben der Art, im Laufe der Monate das Horn immer mehr rückzubilden und die Mucronen zu verlängern. September und Oktober zeigen keinen bedeutenden Unterschied, auch ist hier das Resultat infolge zu geringer Individuenzahl oder das Mitzählen nicht erkannter Männchen in einzelnen Klassen gestört. 312 Gruber. Die nächste Tabelle enthält den Quotienten =, verglichen in den einzelnen Größenklassen und in den drei Jahreszeiten (vgl. die Bemerkungen bei Tab. II). Tabelle VT. Verhältnis von Horn: Mucro in den einzelnen Jahreszeiten. Größen- | | ‘lasses Frühling Sommer | Herbst bis 25 0,64 | 0,44 0,39 26—30 | 0,44 ee eb ie | os eee 0,39. =. ze 15 ; . 0,19 7 36—40 0,23 O,1t ie : 0,08 ae 0,19 0,97 f a O,11 er A - S 16 2 0,05 | 0,05 51—55 0,04 - 0,05 | 0,01 56—60 = 0,05) 6) (6) Auch hier sehen wir wieder eine Verschiebung des Quotienten zugunsten der Mucronen I. von Häutung zu Häutung, 2. von Jahres- zeit zu Jahreszeit, vor allem vom Frühling zum Sommer. Der Herbst unterscheidet sich, wie die früheren Tabellen gezeigt haben, nur wenig vom Sommer. Die Verschiebung des Quotienten beruht einmal auf einer Verkürzung des Horns, zweitens auf einer Verkürzung der Mucronen. Tabelle VII gibt die drei Kurven wieder, die fiir die Lange des Horns in den drei Jahreszeiten konstruiert wurden. Um genügend viel Individuen zu erhalten, wurden die Kurven für die Größenklassen 36—55 zusammen gezeichnet und für die Hornlänge die Abteilungen Länge 0, L 1—4, L 5—8, L 9—12, L 13—16 geschaffen. Auf diese Weise wurde eine brauchbare graphische Veranschaulichung der Ver- schiebung der Kurve nach links, dem o-Wert für die Hornlänge zu, erreicht. Die Kurven sind nach allem, was wir aus den vorhergehenden Tabellen gesehen haben, leicht verständlich. Im Frühling finden wir eine sehr regelmäßige Kurve mit dem Mittelwert des Horns in der Längenklasse 5—8, während wir im Sommer und Herbst nur halbe Kurven erhalten, und zwar im Sommer eine flache, im Herbst eine steile, was bedeutet, daß wir im Herbst die Hauptzahl der Individuen Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 313 Tabelle VII. Variationskurven für die Hornlänge der Individuen aus Frühlings-, Sommer- und Herbstfängen von der Größe 36—55. Fee SH 58 So Individuenzahl in % radiate Sommerkurve Herbstkurve Frühjahrkurve Zahlenwerte für die Hornlänge Kurve ı. der beobachteten Größenklassen ungehörnt, im Sommer dagegen neben den ungehörnten auch noch eine große Menge gehörnter Exemplare vorfinden mit stetiger Abnahme der Anzahl der Individuen in den höheren Klassen für die Hornlänge. Gleichzeitig wird die Variations- breite im Sommer und Herbst nach rechts vermindert, d. h. wir finden in diesen beiden Monaten in Größenklasse 36—55 (die die Hauptzahl der Individuen in den Fängen enthält) keine Hornlänge über 12 mehr. Es dürfte nun von Interesse sein, in mehreren aufeinanderfolgen- den Jahren die Temporalvariation zu beobachten. Vom letzten Jahre liegt mir. leider nur eine genaue Beobachtung vom 17. Oktober vor, die sich auf verhältnismäßig wenig Individuen beschränkt. Ich er- wähne die Zahlen hier, weil sie in auffallendem Gegensatz zu den in diesem Jahr erhaltenen Werten stehen (s. Tab. IV u. V) — es messen 314 Gruber. Horn und Mucronen in Klasse 46—50: 7,3 resp. 57, in Klasse 51—52: 5,2 resp. 55. Einige weitere Beobachtungen biologischer Natur seien hier kurz angeführt. Die Sexualität setzt intensiv gegen Ende September (Fang vom 25. IX.) ein. Vorher konnte mit Sicherheit kein Männchen oder Ephhippium nachgewiesen werden, die Rasse im Wasserburger Bühel scheint also monozyklisch zu sein, im Gegensatz zu der Angabe von Weismann (1879), der vor über 30 Jahren eine Dizyclie konstatierte. Die Frühlings- und Sommerfänge lassen ihre Charakteristika, was Länge und gegenseitiges Verhalten von Horn und Mucronen anlangt, aus den Tabellen erkennen. Außerdem sind sie bis in den Sommer hinein ausgezeichnet durch ein Überwiegen junger Tiere infolge der lebhaften Expansion der Art durch die Parthenogenese. Die alten Tiere der Sommerfänge zeichnen sich gegenüber den Herbstindividuen durch das sehr stark ausgebildete Ovar und die reichliche Anwesenheit von Eiern oder Embryonen im Brustraum, gegenüber den Frühjahrs- individuen durch die längeren Mucronen aus. Die Herbstfänge sind atm an jungen Tieren, dagegen reich an Männchen und ephhippium- tragenden Weibchen. Außerdem finden sich gegen Ende des Herbstes viele Alters- oder Degenerationsformen, die ich schon in der ersten Veröffentlichung (K. Gruber, 1912) beschrieben habe und die sich durch braune Färbung, Mangel des Horns, verkürzte gebogene Mucronen und großes Auge auszeichnen (Fig. 4). Überblicken wir nun noch einmal die Temporalvariation, wie sie sich als Ganzes an der Scapholeberis-Rasse aus dem Bühelweiher uns darbietet, so finden wir die auffallende Erscheinung, daß die beiden Arten von Körperfortsätzen, Horn und Mucronen, nach verschiedenen Richtungen variieren. Während, wie bekannt, z. B. Daphnia hyalina im Sommer eine hohe Kopfform und eine verlängerte Spina aufweist, sehen wir bei Scapholeberis mucronata beim Neuentstehen der Form im Frühjahr (Ende März) ein sehr langes Horn und relativ kurze Mucronen. Während nun die Mucronen bis zum Herbst hin langsam an Länge gewinnen, zeigt das Horn seine größte Ausbildung ganz im Anfang des Lebenszyklus der Art, um dann stetig abzunehmen, und zwar wurde nie mehr, weder in den Fängen noch in den Einzelkulturen, eine solche Länge des Hornes nachgewiesen, wie sie die erstgefangenen Individuen, die wahrscheinlich I. Generationen ab ephhippio darstellen, aufweisen. Während in diesen I. Generationen beim Einzelindividuum die größte Länge des Hornes in den Größenklassen 51 -- 65 liegt, finden wir sie, wie die Tabellen zeigen, später immer in den niedersten Klassen, Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 315 also bei den jüngsten Tieren. Während des Zurückgehens der Aus- bildung des Stirnhorns beginnen die Mucronen zu wachsen, und zwar bis in den September hinein, wie die Tabellen über die Durchschnitts- längen zeigen, wobei sich das Verhältnis der Hornlänge zu der der Mucronen immer mehr zugunsten der Mucronen verschiebt. Erst im Oktober kommt es wieder teilweise zu einer Verkürzung der Mucronen, hervorgerufen durch einsetzende Degeneration der Dauereier bildenden Tiere. Auffallend sind ferner die sehr langen Mucronen der gegen den Herbst zu auftretenden Männchen. Der Grund liegt wohl darin, daß eine Kompensation zugunsten der Schwebefähigkeit für die schon in Größenklasse 31—35 (2.—3. Häutung) hornlosen und mit kurzem Kopf versehenen Männchen erzielt werden soll (Fig. 5). Damit ist auch aus- / / aes NN Fig. 6. Typische Frühsommerform (spätere Genera- Fig. 4. Fig. 5. tion aus A). Spätherbstform Männchen aus Kurzes (gebogenes) von Scaph. den Herbst- Horn, mittellange mucronata. fängen. Mucronen. gedrückt, daß wir in den Mucronen Schwebeapparate zu sehen haben, welche die Scapholeberis-Individuen vor allem auch bei einer ihrer beliebtesten Arten der Fortbewegung unterstützen. Wir finden nämlich die Tiere mit Vorliebe an der Unterseite des Wasserspiegels mit der Bauchseite angeheftet und langsam der Wasseroberfläche entlang schwimmend. Die langen, geraden Hörner der 1. Generationen können dieselbe Schwebefunktion ausüben, während die verkürzten, oft ge- bogenen Stirnfortsätze der späteren Generationen und Würfe für das Schweben keine wesentliche Bedeutung mehr haben können (Fig. 6) und durch die verlängerten Mucronen kompensiert werden müssen. In den Mucronen und ihrer Temporalvariation können wir wohl ein Analogon zu den in demselben Sinn variierenden Fortsätzen der Daphnien und anderer Planktonorganismen sehen, die Bedeutung und Aufgabe des Stirnliorns der Scapholeberis mucronata unseres Tümpels 316 Gruber. und das scheinbar sinnwidrige Verhalten dieses Fortsatzes leuchtet aber nicht ohne weiteres ein und läßt sich aus der Beobachtung der Fänge allein nicht beantworten!). Es bieten sich jedoch drei Wege, um der Lösung der Frage näher zu kommen, nämlich I. die Unter- suchung der Scapholeberis mucronate aus anderen Standorten, 2. die Anlage von Einzelkulturen im Laboratorium und 3. experimentelle Untersuchungen ebenfalls an Einzelkulturen. Diese Wege sollen nun nacheinander beschritten werden. C. Untersuchung verschiedener Lokalrassen von Scapholeberis mucronata. Nach Woltereck (1908, 1909) scheint bei Daphniden ein einzelnes Gewässer meist nur immer von einer Elementarart bevölkert zu sein, während sich andererseits in verschiedenen, oft nicht weit vonein- ander entfernten Gewässern selbständige Elementararten herausgebildet haben (z. B. Obersee- und Unterseedaphnia in Lunz). Da Scapholeberis mucronata im Prinzip von den übrigen Daphniden biologisch wenig verschieden ist, vor allem die gleichen Fortpflanzungserscheinungen zeigt, wie die von Woltereck herangezogenen Daphnien, so können wir mit größter Wahrscheinlichkeit auch bei unserer Art mit der gleichen Erscheinung rechnen. Im verflossenen Jahr hatte ich noch wenig Gelegenheit, verschiedenartige Gewässer nach dieser Richtung hin zu untersuchen, mit Ausnahme einzelner Fänge, die ich Ende Mai in einem Weiher (Bettnauer Weiher) und einem kleinen See (Degersee) nicht weit von meinem Wasserburger Bühelweiher gemacht habe, und zweier Sendungen aus den Freilandbecken der biologischen Station Lunz, die ich der großen Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Ruttner daselbst verdanke. Vergleichen wir nun vorerst einmal — ausgedehntere Unter- suchungen sollen später folgen — die Maifänge aus dem Bettnauer Weiher und dem Degersee mit denen aus dem Bühelweiher, am besten an Hand von Tabelle VIII. Die Zusammenstellung zeigt, daß das Verhalten der drei Lokal- rassen teils übereinstimmt, teils voneinander abweicht. Überein- stimmend ist für alle drei Rassen die Zunahme der Mucronenlänge 1) Eine kurz vor dem Erscheinen dieser Arbeit mir zugekommene Abhandlung Wolterecks verlegt die Deutung der Körperfortsätze der Cladoceren in eine ganz andere Richtung, als bisher allgemein üblich. Vgl. Anmerkung S. 320. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 317 Tabelle VIII. Zusammenstellung der DurchschnittsmaBe aus den am Ende Mai 1912 erhaltenen Fängen vom Wasserburger Bühel (wieder- holt), Bettnauer Weiher und Degersee. ae Bühelweiher Bettnauer Weiher Degersee bis 2 12 19,5 13 21 12,3 22 2630 ? 10,6 2. 2 5 P Are 245 12,8 ; F 28 = 31—35 5 8 a s 28 10 2 an 29 12,8 ie 35 i 36—40 7.8 ee 36 ze 10 bers 14,4 40 zu : 41—45 } 7 5 i 38 9,8 fi 42,2 14 - 50.4 4o—30 | 59 TA DEE 13,2 $7 51—55 2 2 | 2 46 7:7 = 50,5 13 > ; 62 . ; 56—60 2 | 49 i 4 u 51,2 — — 61—65 nee | = Er 53.6 ; 14 (1 Ex.!) 58 F 66—70 _ ; — a 4 " 52 — BE u - von Klasse zu Klasse, ähnlich für alle die Ausmaße der jüngsten Tiere. Während aber Bühelweiher und Bettnauer Weiher darin über- einstimmen, daß das längste Horn sich bei den Individuen vor der 1. Häutung findet, die Hornlänge dann im Wachstum des Tieres stetig abnimmt, zeigt der Degersee ein ganz anderes Verhalten. Hier steigt die Hornlänge bis in die 4. Größenklasse, um sich von da an bis in die letzten Klassen auf ziemlich gleicher Höhe zu halten. Außerdem aber sind im Degersee sämtliche Maße, mit Ausnahme des Horns der jüngsten Tiere, länger als im Bettnauer Weiher, während dieser wieder mit den Ausmaßen von Horn und Mucronen die des Bühelweihers ohne Ausnahme übertrifft. Drei für die zusammen- gelegten Größenklassen 36—55 aus allen drei Standorten konstruierte Kurven illustrieren dieses Verhalten auf das deutlichste. Sehen wir von den Schwankungen im Bereiche der geringen Horn- längen ab, die wohl ihre Ursache in der verhältnismäßig kleinen Individuenzahl, die prozentual verwertet werden konnte, haben, so erkennen wir deutlich eine vom Bühel- über den Bettnauer Weiher zum Degersee wandernde Verschiebung des Mittelwerts und der Variationsbreite nach rechts, nach der Seite der größten Länge des Horns. 318 Gruber. Ob es sich hier um erbfeste Lokalrassen, Elementararten handelt, was sehr wahrscheinlich, aber, da bis jetzt noch keine Umzüchtungs- versuche vorgenommen wurden, noch nicht bewiesen ist, spielt hier für unsere Frage eine geringere Rolle, als die Tatsache, daß sich dieselbe Art den verschiedenen Milieuverhältnissen der drei Standorte durch verschieden starke Ausbildung der Körperfortsätze angepaßt hat. Die Wärme als einzigen formbildenden Faktor hier anzunehmen, ist nicht angängig, da sämtliche drei Standorte die gleiche Temperatur — I6 bis 179 C — aufwiesen. Aber in einem anderen wesentlichen Punkte O/ /0 Degersee Individuenzahl in -Bettnauer Weiher an rT F Wasserb. Bühel TITTEN 0 (i ie ETON hy AT GE) +E Hornlange ae Kurve 2. unterscheiden sich diese drei Standorte, und zwar in ihrer Größe, in der Wassermenge, die sie erfüllt. Beim Wasserburger Bühel handelt es sich um einen Weiher von etwa Ioo m Länge und 60—80 m Breite und geringer Tiefe. Der Bettnauer Weiher ist fast einem kleinem See zu vergleichen, bedeutend tiefer als der erstgenannte, etwa 80 m breit und wohl 300—400 m lang, während der Degersee sicher über ı km lang und 500 m breit ist. Wir können also hier kurz zu- sammengefaßt feststellen, daß mit der Größe des Gewässers auch die Länge von Horn und Mucronen zunimmt, was zunächst Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 319 allerdings nur fiir Fange Ende Mai bestatigt werden konnte. Dabei war die Temperatur in allen drei Standorten ziemlich die gleiche. Dieser auffallende Befund hat jedoch in der Literatur seine Parallelen. Lutz (1877— 1879) findet Scapholeberis mucronata var. longicornis nur im großen Brienzersee, nie aber in kleinen Gräben, Tümpeln und Weihern, die ausschließlich von Scapkoleberis mucronata var. fronte laevi oder brevicornis bevölkert werden, und Stingelin (1897) bestätigt dies, indem er var. /ongicornis den subalpinen Seen zurechnet (Brienzer- see, Sarnersee), und zwar als Lokalvariation, eine Angabe, die wir auch bei Wesenberg-Lund (1904) wiederfinden. Schließlich sei auch an die Gardasee-Herbstform erinnert, von der ich eine Abbildung durch die Freundlichkeit von Prof. Woltereck erhielt und die ich a. a. O. (KX. Gruber, 1912) wiedergegeben habe. Wenn auch zur weiteren Klärung dieser Erscheinung ausgedehntere vergleichende Plankton- untersuchungen noch notwendig sind, so scheint soviel doch fest- zustehen, daß die Ausbildung und das Verhalten der Körperfortsätze im Zusammenhang steht mit der Größe der Wassermasse, die von der jeweiligen Lokalrasse bevölkert wird. Und sicherlich spielen bei der Ausbildung der verschiedenen Körperform einer Art in verschiedenen Standorten eine große Menge von Faktoren mit, die wir so ohne weiteres gar nicht nennen können. Keinesfalls aber ist es die Temperatur allein, die hier formbestimmend wirkt, sondern die Kombination einer großen Anzahl von Kräften, die zusammen mit der erblich fixierten Reaktionsweise der einzelnen Rasse als Resultat die Reaktionsnorm der Elementarart bestimmen. Damit fällt auch die Annahme fort, die ich a. a. ©. (K. Gruber, 1912) auf Grund der Befunde von Brehm und Zederbauer (1904) gemacht habe, daß nämlich die Ausbildung oder Nichtausbildung des Horns durch die Temperatur bestimmt sei, daß kalte alpine Gewässer eine Reduktion oder einen Verlust des Stirnhorns von Scapholeberis mucronata er- zeugten. Noch ganz unklar ist mir das Verhalten der Form aus dem Lunzer Freilandbecken, wahrscheinlich auch deshalb, weil bei den Beob- achtungen Anfang Juni und Anfang Juli zu wenig Individuen ge- funden wurden. Das Verhalten der Maße erscheint ganz regellos und soll an reichlicheren Messungen noch einmal nachgeprüft werden. Kurz erwähnt sei noch, daß die Lunzer Tiere sich gegenüber meinen aus dem Bühelweiher durch eine schmutzige Farbe, ein oft unregelmäßig geformtes trübes Horn und eine Größe auszeichneten, die von meinen nicht erreicht wird; auch wurden bei den Lunzer Tieren oft bis 320 Gruber. 17 Junge im Brutraum gezählt, während bei den Bühelweiher-Exem- plaren in ganz seltenen Fällen einmal 14 Junge produziert wurden. Fassen wir das Resultat zusammen, so sehen wir an Hand der vergleichenden Frühlingsfänge eine Abhängigkeit der Ausbildung von Horn und Mucronen von der Größe der Gewässer, aus denen die unter- suchten Tiere stammten. Auf welchen Einzelursachen die verschiedene Wirkung der Gewässer beruht, ist ohne ausgedehnte chemisch-phy- sikalische Untersuchungen — wie sie neuerdings von Brönsted und Wesenberg-Lund (1912) in Dänemark ausgeführt wurden — nicht festzustellen. Nur eine Tatsache, die ja aus allgemeiner Er- fahrung stammt, möchte ich hier erwähnen, nämlich die, daß im allgemeinen, je größer das Gewässer ist, desto klarer und reiner das Wasser — bei meinen drei Standorten scheint der Gehalt an organi- schen Substanzen vom kleinsten zum größten Wasserbecken ab- zusinken, was sich aus der verschiedenen Klarheit und dem ver- schiedenen Gehalt an pflanzlichen und tierischen Organismen und ihren Zerfallsprodukten zeigt. Wenn man weiter schließen wollte, so würde man das verschiedene Verhalten des Hornes so deuten können, daß in den beiden Weihern das Horn seine Funktion als unnotwendig verloren hat — Abnahme der Maße des Hornes von der 1. Häutung an —, daß aber im klaren See das Horn als Schwebeapparat noch notwendig ist, um die im reinen Medium höhere Sinkgeschwindigkeit zu kompensieren — Zunahme der Hornlänge bis zur Geschlechtsreife und Beibehaltung bis zu den letzten Häutungen. Doch das ist vor- läufig nur eine Annahme, ein Weg, auf dem wir uns das voneinander unabhängige und verschieden gerichtete Variieren von Horn und Mucronen zu erklären versuchen können!). Weitere Einblicke in dieser Frage gewähren uns die nun zu be- sprechenden Einzelkulturen. D. Beobachtungen in Einzelkulturen. Von den drei Ende März als einzige im Fang enthaltenen Indi- viduen — das im April gefangene Exemplar (D) wollen wir hier bei- 1) Während der letzten Korrektur erhielt ich die neueste Arbeit Wolterecks (Zoologica, H. 67), durch die auf die Bedeutung der sog. ‚„Schwebeapparate‘ der Cladoceren ein ganz neues Licht geworfen wird. Nach W. handelt es sich z. B. beim Horn u. d. Mucronen der Bosminen nicht um Schwebefortsätze, sondern um Steuer- und Richtungsorgane. Daß dadurch die Kausalanalyse dieser Organe sich verändern muß, ist klar. Eine Verbindung der Befunde an meinem Material mit den Beobach- tungen W.s an Daphnien und Bosminen muß ich aber aus begreiflichen Gründen leider auf eine spätere Publikation verschieben. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 321 seite lassen — wurden Einzelkulturen angelegt, wobei ich von der weiter oben schon begründeten Annalıme ausging, daß es sich um aus Wintereiern entstandene Tiere handle. Die Einzelkulturen wurden so geführt, daß ich die drei Stammtiere in kleine Zylindergläschen mit filtriertem Wasser brachte (Gläschen 4—5 cm hoch, 1—1% cm im Durchmesser) und mit Reinkulturen von Chlorella fütterte, die ich von einer mir von Prof. Woltereck in liebenswürdiger Weise über- sandten Kultur aus in Agar-Agar Gelatineröhrchen ziichtete. Die einzelnen Würfe wurden nach dem Ausschlüpfen gemessen und je nach Bedarf in einem oder mehreren Exemplaren weiterkultiviert, z. T. unter veränderten Bedingungen, worüber unter Abschnitt E berichtet werden soll. Die heranwachsenden Tiere wurden dann jeweils möglichst nach jeder Häutung wiederum gemessen. Die Bezeichnung der einzelnen Generationen und Würfe ist so durchgeführt, daß z. B. Bin die r. Generation nach B und zwar aus dem 1. Wurf erhalten bedeutet, während n besagen will, daß die Einzelkulturen unter „normalen‘‘, günstigen Bedingungen bei Zimmertemperatur gezogen wurden. B2n würde wiederum die 1. Generation nach B, aber aus dem 2. Wurfe, bedeuten, Bınının oder abgekürzt B (In)? die 3. Generation nach B, jeweils aus 1. Würfen, Bzn3n4n ebenfalls die 3. Generation, bestehend aus dem 4. Wurf des 3. Wurfs des 2. Wurfs von B usw. Auf die Bezeichnungen der unter abweichenden Bedingungen gezogenen Tiere komme ich weiter unten im Kapitel E zu sprechen. Noch etwas sei hier betont, trotzdem es sich eigentlich von selbst versteht. Wenn wir die Verhältnisse, in denen wir die n-Tiere kulti- vieren, als ‚normal‘ bezeichnen (Temperatur 15—18° C, reichliche Chlorellanahrung, immer wieder gewechseltes filtriertes Wasser in Zylindergläschen), so ist dieser Zustand doch nie und nimmer der natürliche. Weder ist die Masse eines Sees oder Teiches mit der Wassermenge eines Zylindergläschens oder selbst eines Aquariums zu vergleichen, noch leben die Tiere für gewöhnlich in filtriertem, reinem Wasser und nähren sich dabei ausschließlich von Chlorella, noch ist Licht, Luft, Temperatur des Laboratoriums den Verhältnissen in der freien Natur gleichzusetzen. Was wir hier als „normal“ bezeichnen, sind möglichst günstige, gleichmäßige Kulturbedingungen, die wir dann bei den Experimenten nach verschiedenen Richtungen hin abändern — wir dürfen aber nie in den Fehler verfallen, selbst die günstigsten Kulturbedingungen den Verhältnissen in der Natur gleichsetzen zu wollen (siehe auch Brönsted und Wesenberg-Lund 1gı2, S. 284). Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 21 322 Gruber. Es ist natürlich unmöglich, die ganzen sehr ausgedehnten Tabellen über das Verhalten der Fortsätze von Generation zu Generation und Wurf zu Wurf hier zu veröffentlichen; einzelne Beispiele werden ge- nügen, ein Bild davon zu entwerfen. Schon in Absatz A bei Be- sprechung der Stammtiere und der aus ihnen gewonnenen Würfe oder Generationen haben wir gesehen, daß bereits im ersten Wurf der I. Generation die Hornlänge des Muttertieres nicht mehr erreicht wird, dagegen die Mucronen wachsen, und wir haben ferner gesehen (A 10n), daß diese Reduktion des Horns vor allem deutlich in letzten Würfen zum Ausdruck kommt. Verfolgen wir die Generationen und Würfe weiter (siehe auch Tabelle X), so sehen wir vor allem für das Stirn- horn ein fast gesetzmäßig geregeltes Verhalten — Abnahme von Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf. Natürlich sind das keine großen Sprünge, die hier zu beobachten sind, die Differenzen kommen erst richtig deutlich zum Ausdruck, wenn man weiter ent- fernte Generationen oder Würfe miteinander vergleicht. Es erinnert dieses ganze Verhalten an die Art und Weise, wie nach Papanicolau (1910) und Woltereck (19II) in Daphnidenkolonien allmählich die Sexualität einsetzt. Die Tiere ex ephhippio zeigen nie Sexualität, nehmen also ebenfalls eine Ausnahmestellung ein, dagegen können letzte Würfe von I. Generationen schon hie und da Männchen hervor- bringen oder Ephhippien bilden — es nimmt die Neigung zur Sexualität sowohl nach Generationen als nach Würfen zu. Folgendes Beispiel soll das Verhalten des Hornes erläutern: Ben | B (1n)? | B (1n)® | Bu (an) 23 | B 3n 2n 8n | | | 36:15:25 34,5 :14:30 DI ETARSSET 33].0722:530 0 733 :11:26 46:18:40 47,5:13:40 | 43:15:39 44:11:35 | Bes aS SIS) 55:20:50 580 310/740 | 45 lle 63:20:45 (Vey Resp o || | 48,5 :12:52 Wir sehen hier ganz deutlich eine Illustration für das oben be- schriebene Verhalten des Horns und dabei vor allem auch den Einfluß späterer Würfe. Die Mucronen zeigen nur gegenüber dem Stamm- individuum B (Tabelle I) einen gewissen Unterschied, doch dürfen wir nicht vergessen, daß im Freien eine deutliche Verlängerung der Mucronen erst mit dem Beginn des Sommers einsetzt und die hier angeführten Beispiele noch in den April oder Anfang Mai fallen. Es zeigt sich nun ferner, daß die Variabilität von Horn und Mucronen in einem Wurfe zwischen den einzelnen Häutungen nur eine recht geringe ist, vor allem bei den ganz jungen Exemplaren, wie aus folgenden Beispielen hervorgeht: Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 323 Tabelle IX. Beispiele fiir die geringe Variabilitat der Jungen eines Wurfes vor der I. Hautung. I. Körper, Länge 23—24 Körper. Länge 24—26 A ee. Horn 11—13,5 ET Horn 14—16 ir Mucr. 15—17 te Mucr. 21—24 IR Körper. Länge 26—26,5 N Körper. Länge 25,5—26 — = 7 Horn 14—16 Een Horn 14,5—16 x xempl. BP: Mucr. 23—24 P Mucr. 20—23 2% Körper. Länge 24—25 B4 ae £35505 Bs ae Horn 14—15 7 Exempl. | Mucr. 21—23 usw. 7 Exempl. iE Mucr. 20—22 Uberblicken wir die Gesamtheit der Wiirfe in den Einzelkulturen, so finden wir in den Notizen nirgends eine Angabe über stärkere Variabilität. Bei im ganzen 17 Würfen wurden drei oder mehr Indi- viduen mit ihren Maßzahlen notiert — gemessen und mit dem Vermerk „alle ungefähr gleich‘ wurde natürlich mindestens die dreifache Anzahl — und in keinem der 17 Würfe deuten die Zahlen auf eine stärkere Variabilität innerhalb des Wurfes hin. Die Variabilität steigt jedoch von Häutung zu Häutung gegen die Geschlechtsreife hin und bei vier genau registrierten Sammelkulturen je aus einem Wurf zeigte sich in zwei Fällen eine mittlere, in zwei eine stärkere Variabilität — einer der letzten beiden Fälle sei hier angeführt: Länge Horn Mucro | 48,5 15 45 Maße von 4 Exempl. 48 15 45 eines Wurfes | 49,5 16 54! 48 14,5 48 Immerhin ist die Neigung zu stärkeren Abweichungen auch hier noch eine relativ geringe. Bei dem Betrachten der Tabelle IX muß ein Vorbehalt gemacht werden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß in einzelnen Generationen sich eine gewisse Hungerwirkung, die sich, wie wir sehen werden, in Verkürzung von Horn und Mucronen äußert, geltend macht und die darauf zurückzuführen ist, daß anfangs die Fütterung der Kulturen nicht ganz rationell betrieben wurde. Immerhin sehen wir auch hier deutlich ein Zurückgehen des Horns nach Generationen und Würfen. Ich bedaure sehr, die Kulturen nicht weiter haben fortführen zu können, — es wäre interessant gewesen, zu beobachten, ob sich mit 20 324 Gruber. dem Vorrücken der Jahreszeit unter gleichzeitiger Beobachtung im Freien, am Standort, auch in den Zimmertemperaturkulturen die Wirkung der Temporalvariation (Verlängerung der Mucronen) gezeigt hätte, ohne daß die Temperatur des Kulturwesens sich geändert hätte. In der nächsten Zeit soll die Beobachtung nachgeholt werden, wo- durch eindeutig bewiesen wäre, daß die Temporalvariation, wie sie sich in den Fängen aus dem Bühelweiher gezeigt hat, ein ererbter Besitz der Rasse ist. Wahrscheinlich ist diese Vermutung richtig, da, wie gezeigt werden wird, es auch durch lange Wärmewirkung nicht gelang, Horn und Mucronen zu beeinflussen und weil auch die Hunger- wirkung nur bis zu einem gewissen Grade von Einfluß war. Der in der Tabelle angeführte Vergleich mit den Durchschnitts- werten der Frühlingsfänge (22.—26. V.) hat natürlich nur bedingten Wert, da es sich einmal bei der Einzelkultur, besonders in bezug auf das Horn, um einen extremen Abweicher handeln kann, während sich andererseits der Fang aus den verschiedensten Generationen und Würfen zusammensetzt. Immerhin zeigt sich eine ganz gute Überein- stimmung, vor allem in der Länge der Mucronen (C (rn), C (rn) ıon). Tabelle X. Maße von sechs Generationen von C usw. und Vergleich mit Frühjahrsfängen. = R Cc i eta ae anes Chinese |= eiame = a | 30. Ulm. Iv. 7. 1V.—28. V. TE IV.—15. V. 25. IV.—22. ve (We ZONE 5 = Horn | Mucron. | Horn | Mucr. Horn | Mucron. Horn | Mucron. | Horn | Muer. bis 25] — | u wo | 2 14 | 22 13 | 21 12,5 | 32 Ferrari | — [= | ae es 22 3 | 2) 36—40 16 | 35 E a 35 ‘= | = ; i = 12 32 ee ee al Veen 46—50 19,5 43 16 45 | Be) TE tan a — 5135 Fan a7 | 55 12 | 46 A 43 9 40 5 — |< Eu mern: 28 61—65] 24 50 { 2 | a = | a > ef Hunger? 66—70] 24 | 40 a | = 7 | 44 -- _ _ _ | N Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 325 a C (In) } C (1n)é ime (inıon) | Frühjahrsfänge = a 15. V.—31. V. 22. V.—31. V. x 17.—28. V. f Ende Mai oe ‘Horn Mucronen Horn Mucronen “Horn Mucronen ‘Horn | Mucronen bis 25] 13 | 17 = | — 12 | 21 12 19,5 26—30| = ” > — 11 26 10,6 23,5 | Ei Ze 3135| — | 13 SiGe 10 | 30 8,5 28 36-40] 12 | 28 ete no er meer ee cay 41—45] 10,5 | 35 a 38 = 9 EB 40 75 | 46—50| — | = 9 | 42 el =" 5,9 E 2,7 5155| 11,5 i As BD es BP | = =| = a Ga rit = = = mile tate ls 40 — u — — — | == | Es wäre noch zu untersuchen, ob in den Kulturen Veränderungen an Horn oder Mucronen in Form von Mutationen auftreten. Sollten solche auftreten, so sind sie nur schwer zu konstatieren, da, wie wir gesehen haben, beide Fortsätze einer ständigen Veränderung unter- worfen sind. Ein plötzlicher sich vererbender gänzlicher Verlust des Horns dagegen wäre kaum denkbar, da das eine außerordentlich große Veränderung wäre, Mutationen sich aber auch bei Daphniden meist wohl nur in kleineren Abänderungen manifestieren (s. Woltereck I909). In den experimentellen Kulturen traten hie und da einzelne stark abweichende Formen auf, zeigten aber keine Vererbung auf die nächste Generation. Wir werden im nächsten Abschnitt einzelne von ihnen kennen lernen. E. Experimentelle Untersuchungen. Die experimentellen Untersuchungen wurden in der Absicht unter- nommen, den Versuch zu machen, durch stärkere Abänderung der „normalen“ oder besser „Optimum“-Bedingungen (reichliche Nahrung, Temp. 15—ı8° C) das Verhalten der Quantitativmerkmale Horn und Mucronen abzuändern, ähnlich, wie es die Versuche von Wo. Ostwald (1904) und Woltereck (1909) angestrebt und z. T. auch erreicht haben. Zur Anwendung kamen Wärme, Kälte und Hunger. (Die Kälte- versuche sollen hier nicht besprochen werden, da sie noch unzureichend sind und ergänzt werden müssen.) Schon in den Einzelkulturen, die im „Optimum“ und konstanter Temperatur gehalten wurden, sahen 326 Gruber. wir, daß vor allem das Horn anscheinend geregelte Veränderungen seiner Größe eingeht. Die Temperatur- und Hungerversuche sollten darauf zielen, diesen geregelten Lauf zu unterbrechen und aus der vorgeschriebenen Bahn abzulenken. I. Temperatur- (Wärme-)Versuche (22—26° C). Den speziellen Beobachtungen an Horn und Mucronen seien einige in den Kulturen auftretende biologische Erscheinungen vorangesetzt. I. Wachstumsgeschwindigkeit und Folge der Würfe. Die Wachstumsgeschwindigkeit ist, wie schon Wo. Ostwald (04) feststellte, eine stark gesteigerte in der Wärme, wie folgende Beispiele zeigen: Am 7. April wurden zwei Exemplare dem I. Wurf von C ent- nommen und Cın in Zimmertemperatur, Crw in Wärme gesetzt, beide mit Größe 25. Größen am 10. IV.: Cin = 38 Cıw= 50 Ebenso folgen die Würfe in der Wärme bedeutend schneller auf- einander: 17. IV. 1. Wurf von Cin I aes „ Cıw in Vorbereitung RN NIS PP BIEGEN I. „ 12, „ ER 2. Zahl der Jungen in den Würfen. Die Zahl der produzierten Jungen des Einzeltieres wird durch die Wärme nicht nachweisbar beeinflußt. 3. Größe der Jungen vor der ı. Häutung. Bei den Wärmetieren werden meist kleinere Jungen geworfen. Hierfür folgende Beispiele: a) C(rn) 1 = 25:14:22 D)LCLU.n)ENIE 250013764222 ER) —— eset 5 DOTS Gitzw) i 22ers G) Cx (wary) ee — Open lids dd) By (wa (tn) 2) Er SOs ee Giew. 74 ow) 2272 16 BN (Kaw) 2 oS Ha Diese vier Beispiele zeigen, daB die kleineren Jungen der Warme- tiere nicht nur eine Reduktion der Körperlänge aufweisen, sondern daß auch Horn und Mucronen verkürzt sind. Das Verhältnis der drei Merkmale Länge, Horn, Mucro bleibt etwa dasselbe, es werden Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 327 also normal proportionierte, aber im ganzen kleinere Junge geworfen. Beispiel C zeigt dann ferner noch, daß im ‚Normalen‘ geborene Junge (4nı) von aus Wärmetieren (Cıw) stammenden Müttern (C rw 4n) die gewohnte Größe (26) zeigen. Über die Wärmekultur hinaus hat die Temperatur keinen nachwirkenden Einfluß. Die folgende Zusammenstellung zeigt, daß tatsächlich weitaus die Mehrzahl der w-Jungen kleiner ist als die n-Jungen, wobei immer gleiche Würfe gleicher Generationen von C verglichen wurden. Von 42 gemessenen Würfen fand sich in a) 6 Fällen ungefähr gleiche Größe bei n- u. w-Jungen 1) 35. ap geringere Größe der w-Jungen gegenüber den n-Jungen c) ı Fall is si A a » » WE hier in c) stellten die n-Jungen den letzten Wurf vor dem Sterben der Mutter dar, sie standen also schon unter dem Einfluß der Degeneration. Das Verhalten der w-Jungen zu den n-Jungen erhellt deutlich aus den beiden Kurven, die aus den Längenmaßen sämtlicher beob- achteter Würfe von Normal- und Wärmctieren konstruiert wurden. Tabelle XI. Kurven für frisch geworfene Junge (vor der 1. Häutung) aus Normal- und Wärmekulturen. Individuenzahl in % Körperlänge Kurve 3. 328 Gruber. Die Linksverschiebung des Mittelwertes für die Körperlänge sowie der Variationsbreite der Wärmejungen ist eine sehr deutliche. Durch starke Wärme wird also die Neigung zu variieren begünstigt, was sich aus dem in der Wärme über die Norm schnellen, fast über- stürzten Wachstum erklären ließe. Von weiterer Bedeutung für die Ausbildung der heranwachsenden w-Tiere ist jedoch diese Erscheinung nicht; die w- und n-Tiere zeigen später von Häutung zu Häutung dieselbe Größe. Wir sehen also, daß die über die Norm gesteigerte Temperatur der Umgebung die Embryonen viel schneller aus dem Ei zur Ent- wicklung gelangen läßt und zwar gleichmäßig in allen ihren Teilen. Daß kleinere Jungen geworfen werden, kann darauf beruhen, daß die Häutungen des Muttertieres in der Wärme so rasch aufeinanderfolgen, daß die Jungen schon vor Erreichung der ihnen normaliter zukommen- den Größe abgesetzt werden, den Brutraum verlassen, ohne jedoch dadurch in ihrer weiteren Entwicklung geschädigt zu werden. 4. Variabilität in der Wärmekultur. a) bei jungen Tieren vor der I. Häutung. Von 2I gemessenen Würfen (mindestens drei Exemplare) zeigt nur ein einziger stärkere Variabilität, während von sechs beobachteten Würfen, die von Müttern erhalten wurden, welche von Wärmetieren abstammten, keiner stärker variierte. b) der geschlechtsreifen Tiere. Hier finden wir auch in der Normalkultur („Optimum“) relativ stärkere Variabilität, als bei den Jungen, mehr noch in der Wärme. Es zeigen von neun bis zur Geschlechtsreife beobachteten Würfen: I geringe Variabilität, 5 stärkere Variabilität, davon zwei nur an den Mucronen, zwei an Horn und Mucro, ı an allen drei Merkmalen, 3 starke Variabilität, davon 1 nur an den Mucronen, 1 an Horn und Mucro, ı an allen Merkmalen (degenerierende Tiere). 5. Beeinflußung von Horn und Mucronen. Es sind hier als Beispiele die Maße möglichst gleich großer Tiere von gleicher Generation und möglichst gleichem Wurf angeführt. Dabei ist zu bemerken, daß sich beim Stamme B bis in die siebente Generation keine bemerkenswerte Änderung der Maße der w-Tiere Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 329 gegenüber den n-Tieren ergibt, desgleichen bei C bis in die fünfte Generation, gleiche Ernährung vorausgesetzt. B wurde nach der siebenten, C nach der fünften Generation als Wärmekultur aufgegeben. Tabelle XII. Vergleich gleicher Generationen und Würfe von w- und m= Tieren. a) Bi(nn)22 25 2100221 B (1 w)® 22,5:13:18 43:15:39 43 15:42 B (1 w)* 48,5:15:45 46 315: 43 b) © (an)? 25:14:22 Citrw)2As2gE ies sane) AZrAl Sis 5 SU II RS 68: 6:44 67.2 150.213 34. CHE) SIERT 2 Sid Sie ts 3:rX6) C(rn)* 55 :9:: 40 C5 (Gwe S oases 59:6: 28 SO. BL AO C (ın)® 45:10,5:55 Eiltw)27482:2162 32315 Von kleineren Schwankungen abgesehen, die sich dann schon in der nächsten Generation ausgleichen, finden wir keinen nachweisbaren Einfluß der Wärme, vor allem keine Verlängerung der Körperfortsätze, wie wir sie erwarten müßten, wenn wir uns auf den Standpunkt der Wo. Ostwaldschen Temperaturvariationen stellen würden. 6. Auftreten stark abweichender Formen in den w-Kulturen. Frage der Mutationen. Es ist zu erwarten, daß wir in den Wärmekulturen, in denen, wie wir sehen, die Variabilität der Einzelindividuen in den Würfen erhöht ist, da und dort stärker abweichende Formen von Individuen finden, was sich auch bestätigt. Prüfen wir nun die einzelnen, anders gestalteten Individuen auf ihre Form, ihre Abkunft und ihre Nach- kommenschaft. a) C(Iw3n)ın, stammt aus Cıw3n von den Abmessungen 56:12:50. Die Maße von C(Iwzn)ın sind unerwarteterweise folgende: 24 :12:20 Eis ee 38,5: 0:35 Az ae OES a: 46. 2.0.42, zeigen also eine ungewohnt rasche Abnahme des Horns. Es stellt sich aber bei Größe 42 heraus, daß es sich um ein G-Individuum handelt (vgl. die Beschreibung der Männchen zu Beginn der Arbeit): 330 Gruber. die Männchen verlieren sehr früh schon ihr Stirnhorn. Was jedoch auffallend ist an diesem G-Exemplar, das sind die sehr kurzen Mucronen, während, wie wir bei Besprechung der Fänge sahen, die Männchen im Herbst alle durch sehr lange Mucronen ausgezeichnet sind. C(rw3n)ın stammt jedoch vom Ende April, aus einer Zeit, wo auch die 9 Q-Individuen durchweg noch kürzere Mucronen zeigen. Die Temporalvariation greift also auch auf die Männchen über und wurde anscheinend durch Kultur (n-Zimmertemp.) und Experiment (w-Wärme) nicht aufgehoben (Fig. 7). ne @ a Fig. 7. Auftreten von 5& in Einzelkultur. a Muttertier C(1w 3w). 6 Tochtertier C(iw3w) ın (4 Exempl.), wird zum 5 (vgl. Fig. 5). b) C(Iw?2n. Mutter C(rw)? mit Maßen: 55:8:20; 58:7:25. C(1w)® 2n 24:9:8 Schwesterindiv. 30 : 10,5 : 23 30:8,5:4 43:11 :39 AO 7.3.3: Anscheinend handelt es sich hier um eine isolierte Degenerations- form in einem Wurf. Die Kultur wurde aufgegeben (Fig. 8). ® Fig. 8. Plötzlicher, Fig. 9. an einem Individuum Hornverlust und Fig. 10. eines Wurfes auf- Mucronenver- Verlust von Horn tretender Verlust der stümmelung bei und Mucronen bei Mucronen, a vor, Wärmetier; Wärmetier; später db nach der 1. Häutung später Wurf Wurf (C(1w) ı2w). (C (1w)® zn). (C (tw) 10 w). Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 331 c) C(Iw) Iow. 25:14:18 | Hier lassen sich drei Wirkungen ursächlich feststellen: 46: 5 : 28(8) 1. Später Wurf (ro) 46: 0:25(10) | 2. Hunger Nachkommen: 27:7: 18 3. Warme (Fig. 9). d) C(zw) 12 w. 22, Tiss 17; Zwei nachweisbar ursächliche Wirkungen: Rs SB BESO) | 1. Später Wurf (12) 6on 3 {0 38 j 2. Wärme. Nachkommen: 22,5:11:18\ Also normal. Es trat keine Vererbung der Horn- und SZ lOO Mukronenverkürzung ein (Fig. 10). Starke Wärme, vor allem kombiniert mit späten Würfen, erhöht die Neigung, in sonst normalen Würfen stark abweichende Einzel- individuen entstehen zu lassen, die als nicht vererbende Mißbildungen aufzufassen sind. Ziehen wir nun das Resultat aus den Wärmeversuchen, so können wir feststellen, daß bei einer Temperatur von 22—26° C und gleich- mäßig guter Ernährung 1. die Wachstumsgeschwindigkeit des einzelnen Individuums er- höht wird, 2. die Zahl der Jungen in den einzelnen Würfen nicht beeinflußt wird, 3. die Größe der Jungen vor der 1. Häutung geringer ist als bei Zimmertemperatur (Grund: vorzeitige Häutung des Muttertiers), 4. die Variabilität der Jungen gar nicht, die der geschlechtsreifen Tiere deutlich gesteigert und die Neigung zur Erzeugung nicht vererbbarer Mißbildungen erhöht wird, 5. Die Ausmaße von Horn und Mucronen und ihre für n-Tiere typische Zu- und Abnahme selbst bei über sieben Generationen dauernder Wärmewirkung nicht beeinflußt werden. Das läßt ferner darauf schließen, daß einmal die Form unserer Scapholeberis mucronata und ihre Umwandlung im Einzelwachstum und in der Temporalvariation erblich sehr fest fixiert ist, daß andrer- seits aber bei der Umwandlung im Laufe der Temporalvariation in der Natur noch andere- formgestaltende Kräfte mitgespielt haben müssen und noch mitspielen, als die Temperatur. Woltereck (1909) nimmt bekanntlich bei Daphnien als äußeren Faktor vor allem die Ernährung in Anspruch, erst in zweiter Linie Temperatur, Gas- und Salzgehalt des Wassers, daneben aber einen inneren Faktor, die Helm- potenz, eine ererbte Reaktionsweise des Helms der Daphnien auf äußere Einflüsse. 332 Gruber. Sehen wir nun zu, ob wir bei unserem Objekt ebenfalls der Er- nährung als modifizierendem Faktor eine größere Rolle zuschreiben können. F. Hungerkulturen. I. Einzelkulturen (aus Ar und A2) in Zimmertemperatur. Die Resultate aus meinen Einzelkulturen sind nur in geringem Umfang zu verwerten, da die Kulturen schon nach der 4. Generation ausstarben; daher lassen sich keine eindeutigen Schlüsse über Zahl, Größe und Variabilität der Jungen vor der 1. Häutung, ferner über die Einwirkung der Unterernährung auf Horn und Mucronen ziehen. Dagegen ist schön zu erkennen, daß die Zahl der jeweils gebildeten Embryonen sehr stark, oft bis auf 1 (gegen normal 6—12) reduziert ist und ferner sehen wir in den Einzelkulturen ähnlich wie in der gesteigerten Temperatur eigenartig abgeänderte Individuen, Miß- bildungen einzeln im Wurf auftreten. 1 ZN (ah) wane AN(Geln)) 2 resol, A (ih)? 25:14:2 - : i x : ee: | Zeigt also einen, in später Größenklasse plötzlich auftretenden N ES | Verlust der Mucronen. 56575720 A (th)? ın 25:13:16 ) (5 Geschwister etwa 25:12: 22 37: 1:35 | (5 2 » 37:14:35). 42: 0:46 Es zeigt sich also im 1., im Normalen weitergeführten 48: 0:51 | Wurf von A(ıh)? an einem Exemplar eine nach der dritten Häutung rapid einsetzende Reduktion des Horns. A (rh)? (In)? :14 :20| Eine Erblichkeit dieser Reduktion ist jedoch nicht nach- ae 2) 38: 12.5: 27 | gewiesen, wie die Nachkommen von A(1h)? 1 n zeigen. Es handelt sich auch hier, wie oben in den Warmekulturen, um zufällige Entwicklungsstörungen, Mißbildungen, ohne Erblichkeit, bei denen nur das eine auffallend ist, daß sie erst im Lauf der Häutung, einmal sogar sehr spät, und nicht am Jungen auftreten. 2. Sammelkultur. Vom ı. Wurf des Stammindividuums A wurde ein Exemplar ent- nommen und eine Sammelkultur A (Ir L) = reine Linie aus dem I. Wurf von A am 2. April angelegt und mit reichlicher Nahrung fortgeführt bis zum 1. Mai, von da an dann unter einem Minimum von Nahrung bei steter Frischhaltung des Wassers weiterkultiviert. Die Kultur befand sich in einem Becherglas von Y, Liter Fassung. Am 7. Juni wurde eine Anzahl Individuen der Kultur entnommen — sie zeigten durch- Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 333 gehends einen Verlust des Horns und sehr starke Reduktion der Mucronen, ausgenommen die Jungen vor der 1. und 2. Häutung. Diese (11) Individuen wurden nun als A(IrL)Na (Nahrungskultur) ebenfalls in einem Y, Liter Becherglas weitergeführt, während die Hungerkultur A(ırL) H parallel fortgesetzt wurde. Beide Kulturen wurden gleichzeitig untersucht am 19. und 24. Juni, 2., 5. und 1. Juli. Zur Untersuchung am 26. Juli konnte die Na-Kultur nicht mehr zum Vergleich herangezogen werden, da sie infolge Versehens ebenfalls in Hungerzustand geraten war. A(ırL) H wurde allein weiter unter- sucht am 26. Juli, 15. August, 12. September und 3. Oktober, an welchem Datum sich nur noch r Exemplar in der Kultur vorfand, das in Nahrung weitergezüchtet nach einigen Tagen ohne Junge zu produzieren abstarb. Von Zeit zu Zeit wurden aus der Hungerkultur I a N Fig. 11. Typische Formen aus der Hungerkultur (A ırL)H. 11% Junges aus der Hungerkultur (normale Maße). einzelne Individuen isoliert und in Nahrung weitergezüchtet, um auf ihre Nachkommenschaft geprüft zu werden. Die Untersuchungen an der Sammelkultur A(IrL)H führen zu folgendem Ergebnis: Bei den Hungertieren setzt ausnahmlos nach den ersten Häutungen eine intensive Reduktion des Hornes ein, die sehr rasch zum völligen Verschwinden dieses Fortsatzes führt, ferner findet sich eine, besonders bei älteren Tieren sehr auffallende Verkürzung der Mucronen. Gegen die Geschlechtsreife hin nehmen sämtliche Hungertiere das gleiche Aussehen an, so daß man förmlich von typischen Hungerformen von Scapholeberis mucronata sprechen kann (Fig. rr). Sie ähneln sehr den sog. Spätherbstformen (s. oben) mit dem Unterschied, daß bei den Hungertieren die für die Herbstformen so typische braungelbe Farbe und der durch die Ephhippienbildung umgestaltete Rücken fehlt (Fig. 4). Ferner vermögen die Hungertiere, in nahrungshaltiges Medium gebracht, das stark reduzierte Ovar wieder heranzubilden und eine von Wurf zu Wurf steigende Anzahl von 334 Gruber. Jungen zu erzeugen — bei den Spätherbstformen ist die Zeugungs- kraft im Erlöschen. Tabelle XIII zeigt den Vergleich der Durchschnittsmaße der Nahrungs- und der Hungerkultur von A(ırL). Naturgemäß stand dem Beobachter in den Kulturen immer nur eine beschränkte Anzahl Individuen zur Vornahme der Messungen zur Verfügung. Die Indi- viduenzahl der einzelnen Größenklassen ist in kleinen Ziffern jeweils hinter den Maßzahlen für das Stirnhorn vermerkt. Tabelle XIII. Vergleiche der Durchschnittsmaße für Horn und Mucronen ausA(rirL)Na undA(IrL) H nach Beobachtungen am 19. und yl, une unde2 5 wyavel sees [uli ae A(1rL) Na A(ırL)H N an Eee 3 " Mucronen bis 25 12.62 | 18 12,2 | 18 2630 Sn 9,5 = j | BE 21.7 i 8,9 5 21 es || ao mal... 637 | 1945 36—40 i. 1 eee 1,512 2343 41—45 5 10 ine ; “40,2 0,59 28,5 46—50 Pa 8,77 43,3 DE 9,14 | 3 31 ; es 10,84 m 44 % 0,6 N 27 Die Maßzahlen sind natürlich zum Teil Schwankungen ausgesetzt, die sich aus der relativ geringen Anzahl beobachteter Individuen er- klärt. Doch ist einmal der Gesamtunterschied zwischen den beiden Kulturen ein eklatanter und ferner ist schon zu sehen, wie die Hunger- wirkung erst in der 3. Größenklasse intensiv einsetzt — die Jungen sind in ihren Maßen auch hier wieder sehr widerstandsfähig. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 335 Tabelle XIV. Vergleich der Durchschnittsmaße der Hungerkultur allein im Juni, Juli und August. ae im Tame August klasse Horn | nam en IE en Horn | Mucronen bis 25 13,5 ı 19 123 19 10,5 3 23,7 26—30 9,67 19 ‘ 0,5 1 3 3 ; 9,51 R 24 a 21—35 696 20 “ove 23,4 — | _ 36—40 2,3 3 rs 23 “atl 00% | d 23,5, E —_ — 41—45 0,9 4 a 24 ade Sa 30 2 _ 46—50 0,13 | 31 fo) | 31.6 07 35,4 5. ae ae aca es 05 35 Lassen wir Rubrik 2 (26—30) im Juli aus dem Spiele, so sehen wir die interessante Erscheinung, daß die langdauernde Hungerwirkung wohl einen frühzeitigen völligen Verlust des Hornes und eine starke Verkürzung der Mucronen erreichen konnte, dagegen in den folgenden drei Punkten versagte. I. Es gelang nicht, die normale Ausbildung von Horn und Mucronen zu beeinflussen. 2. Das scheinbar gesetzmäßige Verhalten der Fortsätze beim Wachs- tum des Einzelindividuums — Abnahme des Horns, Zunahme der Mucronen — konnte nicht gestört werden. 3. Es gelang nicht, den Einfluß der ererbten Temporalvariation aufzuheben, die sich hier in Tabelle XIV genau so äußert, wie in Tabelle IV und V bei der Beobachtung der normalen Fänge. Im Juni wird das Horn länger beibehalten als im Juli und August, während andrerseits im Juli die Mucronen — trotz der länger andauernden Wirkung der Unterernährung — größere Maße zeigen als im Juni und im August, zum mindestens nicht gegenüber dem Juli verkürzt, ja ebenfalls eher verlängert sind. Das ist aber einfach nur die typische Erscheinung der Temporalvariation von Scapholeberis mucronata, die hier durch die Hungerwirkung lediglich bis zu einem gewissen Grade verdeckt, zurückgedrängt wurde, ohne aufgehoben werden zu können. Wie gezeigt werden konnte, ist es gelungen, durch Wirkung der Unterernährung Formen zu erzeugen, die den Spätherbstformen unserer Scapholeberis mucronata sehr ähnlich sind (Fig. 4 und 11). Sehen wir von den Unterschieden ab, die, wie oben erwähnt, immer noch zwischen 336 Gruber. Hunger- und Spätherbstformen bestehen, so können wir dennoch nicht die Wirkung unserer künstlich herbeigeführten Milieuänderung mit der der Natur im Spätherbst gleichsetzen. Trotz der Reaktion der Indi- viduen auf die reduzierte Ernährung geht die Temporalvariation ruhig weiter, wenn sie sich auch an mehr oder minder stark verkürzten Merkmalen äußert. Die Ursache der Ähnlichkeit zwischen den letzten Herbstformen und unseren Hungertieren ist wohl darin zu suchen, daß jene ebenfalls unter der Wirkung einer Unterernährung stehen, die einmal in der Abnahme der im Teiche vorhandenen Nahrung, andrerseits darin begründet liegt, daß die letzten Individuen als End- vertreter der Generationen und Wurfreihen des Gesamtlebenszyklus Fig. 12. Hungertier L und - erster Wurf im Optimum, Lın (auffallend das ganze Auge Fig. 13. lHHungertier S der Hungertiere; und ı Wurf im Optimum, vgl. Spätherbstformen!) Sin“ der Art die Nahrung nicht mehr genügend assimilieren können, von vornherein in ihrer Lebenskraft geschwächt sind (vgl. die letzten Würfe aus den Einzelkulturen)!). War es schon nicht möglich, die Erscheinung der Temporal- variation durch den Einfluß des Hungers aufzuheben, so mißglückten erst recht alle Versuche, eine Nachwirkung der Unterernährung, wie sie Woltereck (1909, Igri) erzielen konnte, auch nur auf die nächste Generation, die Tochterindividuen von Hungertieren auszu- üben. Während es Woltereck gelungen war, durch extreme Milieu- einwirkung (Unterernährung) auch noch die 2., nach Aufhören der Milieuwirkung geborene Generation analog dem ursprünglichen Ver- 1) Nach der neuesten Arbeit Wolterecks (Zoologica, H. 67), hängt die Aus- bildung z. B. der Helmhöhe der Daphnien vom Blutdruck ab, dieser aber wiederum von der Assimilationsintensität des Individuums. Das würde die hier gestreifte Deutung der Hunger- und Spätherbstformen von Scapholeberis bestätigen und erweitern und den etwas allgemein gehaltenen Ausdruck Lebenskraft näher präzisieren. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 337 suchstier zu verändern (an sich hohhelmige Daphnia in niedrigköpfige Form), eine Erscheinung, die er mit ,,Prainduktion‘‘ bezeichnet, zeigte sich bei seinen Versuchen mit langdauernder Milieuwirkung (über mehrere Jahre niedrigköpfige Daphnien in hochhelmige) nur die I. Generation noch mitbeeinflußt, während in meinen Kulturen eine Reaktionsänderung (Induktion) der 1. Generation überhaupt nicht erzielt werden konnte. Die Versuche wurden so angestellt, daß von Zeit zu Zeit typische Hungertiere in Einzelkultur unter ,,Optimum‘‘- Bedingungen gebracht wurden. Die Hungerindividuen selbst änderten ihre Form in den nächsten Häutungen trotz reichlicher Ernährung nicht mehr, wohl aber bildeten sie ihr Ovar wieder stärker aus und schritten zur Produktion von Eiern. Die entstehenden Würfe der aus der Hungerkultur stammenden Mütter wurden im „Optimum“ belassen und gemessen. Die Ergebnisse, die trotz einer großen Anzahl von Fällen und obgleich sehr oft die Embryonen, die sich im Brutraum der Hungertiere befanden, schon nah am Ausschlüpfen waren, als sie ins Optimum gesetzt wurden, immer genau die gleichen waren, werden durch die in Tabelle XV verzeichneten Beispiele und die beigegebenen Figuren veranschaulicht. Tabelle XV. Verhalten der Nachkommen aus Hungertieren. Würfe im Optimum weitergezogen. a) Hungertier L, am 17. Juni in gute Ernährung, gefurchte Eier im Brutraum. § O11) 25s 50/1020); 60 O30 is (Gea, Mier 25:12,5:20; 36:11:35; 41:9,5:42; 46:9:50 (Fig. 12) b) Hungertier O, am 17. Juni in gute Ernährung, Eier am Uber- treten vom Ovar in den Brutraum. 56:0: 26; 59:0: 24 usw. it, (Gein, (ace ZANSE130.19,,7381:11,31240,0501:20312 354 52ER, TTS JAORUSWwz 2» Gen. 03: 2255) 3 17.2.211.:,201:400.2130: 54: 10.154: c) Hungertier S, am 6. Juli in gute Ernährung, beginnende Embryonen im Brutraum. 56:0:39; 61:0:42; 62:0: 45 7..iGen. Sia 24:11:21; 36,5:11:40; 49:10:58(44); 57:7:33(18) (Fig. 13) Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. |X. 22 338 Gruber. d) Hungertier V, am Ig. September in gute Ernährung, mit deutlich ausgebildetem Ovar. br210%,281, 542105:532,058:..105:53 w T. Gen. Vir: 24:10:24; 302355: 353 32,5.:0: 37; 36.0:46; 39:20: 53, wird zum ¢ BeaGene aVi5: 25.110231 29: 5.:129; 33) OF 512 GOs) 30.10: SONusw. Gia Nirgends ist in diesen Beispielen — ebenso in den nichtveröffent- lichten Tabellen — eine Nachwirkung des Hungers auf die in guter Ernährung geborene und kultivierte I. Generationen aus Hungertieren nachgewiesen. Diese I. Generation unterscheidet sich andrerseits von späteren, immer im Optimum entstandenen Generationen in keinem wesentlichen Punkte. Das, was wir mit der über beinahe fünf Monate oder 12 bis 15 Generationen sich erstreckenden Hungerwirkung erreicht haben, ist lediglich eine Abänderung des Einzelindividuums in dem Sinne, daß die Fortsätze Horn und Mucronen nicht in entsprechender Länge ausgebildet, sondern um ein bestimmtes Maß verkürzt wurden. Diese Wirkung setzt aber erst nach der zweiten oder dritten Häutung ein — das Junge kommt mit seinen normalen, sicherlich erblich fixierten Ausmaßen zur Welt; befindet sich das Muttertier im Hungerzustand, so werden einfach weniger Eier gebildet und wenige Embryonen zur Ent- wicklung gebracht, die in verminderter Zahl geworfenen Jungen sind jedoch bezüglich ihrer Form nicht im mindesten von der Wirkung der Unterernährung beeinflußt. Andrerseits haben wir im Laufe dieser Untersuchungen gesehen, daß, während die Jungen eines Wurfes vor der Häutung so gut wie gar keine Neigung zum Variieren zeigen, diese Neigung beim heranwachsenden Tiere zunimmt, wodurch die Möglichkeit geschaffen ist, daß die Unterernährung als formverändern- der äußerer Faktor eingreifen kann. Daß die Temporalvariation auch bei den Hungertieren fortbesteht, habe ich oben schon ausgeführt. Zusammenfassung der bis jetzt sicher festgestellten Ergebnisse. Die im Wasserburger Bühelweiher bei Lindau i. B. als Standort ansässige monozyklische Cladocere Scapholeberts mucronata unterliegt im Verlauf ihres Lebenszyklus einer Temporalvariation, die sich am Stirnhorn und an den Mucronen durch eine an eine bestimmte Bahn sich haltende Änderung ihrer Längenmaße kundgibt. Die den Zyklus Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 339 Ende März eröffnenden, einem Winterei entstammenden Individuen besitzen als geschlechtsreife Tiere ein auffallend langes Stirnhorn und relativ kurze Mucronen. Die größte Ausbildung des Horns fällt in den Zeitpunkt im Leben dieser „Stammindividuen“, in dem schon eine Reihe von Würfen abgelegt sind. Gegen den Sommer hin wird das Horn immer mehr verkürzt und seine absolut größte Länge bei den jüngsten Tieren, vor den ersten Häutungen, gefunden, während die Mucronen eine fortschreitende Verlängerung erfahren. Diese Ver- änderungen zeigen sich vor allem bei den geschlechtsreifen Individuen, während die frischen Würfe in den drei Quantitativmerkmalen Länge, Horn, Mucronen kaum eine nennenswerte Differenz zwischen Frühjahr, Sommer und Herbst zeigen. Wie aus den Einzelkulturen zu ersehen, geht die Verkürzung des Horns und die Verlängerung der Mucronen beim einzelnen Individuum von Häutung zu Häutung vor sich. In den Einzelkulturen beobachten wir fernerhin, daß erstens die Reduktion des Stirnhorns von Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf langsam fortschreitet, und zweitens, daß frisch geworfene Junge in bezug auf die drei bekannten Quantitativmerkmale so gut wie gar keine, geschlechtsreife Tiere dagegen eine mäßige Variabilität inner- halb des Wurfes aufweisen. Die im Herbst auftretenden Männchen zeigen nach einigen Häutungen längere Mucronen als die Weibchen, eine Kompensation des sehr rasch verlorengehenden Stirnhorns und des sehr kurzen Kopfes zugunsten des Schwebevermögens. Wie einige im Frühjahr in den Einzelkulturen auftretende Männchen mit kurzen Mucronen wahrscheinlich machen, sind auch die, im allgemeinen nur im Herbst auftretenden Männchen, der Wirkung der Temporalvariation unterworfen. Im ganzen Verlauf des Lebenszyklus wird zu keiner Zeit von irgendeinem Individuum die bei den aus Wintereiern stammenden Exemplaren beobachtete Hornlänge mehr erreicht. Die Temporal- variation selbst wird auch in den in konstanter Temperatur gehaltenen Kulturen nicht aufgehoben. Die Länge von Horn und Mucronen ist durch Wärme nicht zu beeinflussen. Die über die Norm gesteigerte Temperatur hat lediglich die Folge, daß die Wachstumsenergie des Einzelindividuums erhöht wird, daß die Würfe schneller aufeinanderfolgen, wobei meist kleinere, aber in ihren Proportionen unveränderte Junge geworfen werden, daß ferner die Variabilität innerhalb der Würfe gesteigert wird. Eine Nachwirkung der durch die Wärme hervorgerufenen Erscheinungen bei in Zimmertemperatur zurückgeführten Tieren ist nicht nach- zuweisen. 22* 340 Gruber. Reduzierte Ernährung ist imstande, das Horn des Einzel- individuums schon in frühen Größenklassen, z. T. schon nach der 3. Häutung zum Schwinden zu bringen und das Längenmaß der Mucronen zu verkürzen. Nicht berührt von der Hungerwirkung da- gegen wird einmal die typische Form der jungen Würfe, ferner die an den Mucronen im Laufe des Zyklus sich äußernde Temporal- variation. Auch kann eine Erblichkeit oder Nachwirkung der Hunger- erscheinungen auf die nächste Generation nicht erzielt werden. In verschiedenen Standorten — selbst nahegelegenen — treten verschiedene Rassen auf, die wahrscheinlich als erblich fixiert, als Elementararten aufzufassen sind. Und zwar äußert sich der Milieu- einfluß des verschiedenen Standortes in der Weise, daß je kleiner das Gewässer, desto kürzer Mucronen und Horn, je größer das Gewässer, desto länger die Fortsätze. Dabei zeigen trotz starker Differenz der erwachsenen Tiere die jungen Würfe aus den verschiedenen Stand- orten ungefähr die gleichen Maße. Erst im Lauf des Wachstums des Einzelindividuums zeigt sich die Verschiedenheit: die Mucronen wachsen bei der einen Rasse rascher als bei der anderen, die Hörner dagegen nehmen bei der einen bis zur Geschlechtsreife an Länge zu, bei der anderen schon nach der ı. Häutung ab. Aus allen diesen Erscheinungen sind wir berechtigt, folgende Schlüsse zu ziehen: I. Die Cladocere Scapholeberis mucronata ist einer Temporal- variation unterworfen, die sich je nach der zur Beobachtung kommen- den Rasse verschieden äußert. Die Temporalvariation äußert sich sowohl am Stirnhorn, wie am Mucro, jedoch bei der hier vorliegenden Rasse in verschiedener Richtung — Zunahme der Mucronen, Abnahme des Horns im Laufe des Lebenszyklus. Die Temporalvariation ist erblich fixiert, d.h. für jede Generation und jeden Wurf ab ephhippio besteht eine „Reaktionsnorm‘, eine ererbte Reaktions- weise, über die hinaus durch äußere Mittel das dem betreffenden Wurf und der betreffenden Generation angehörende Individuum nicht ver- ändert werden kann. So gehört z. B. zur Reaktionsnorm der Jungen vor der 1. Häutung ein Mangel an stärkerem Variabilitäts- vermögen, was sich wiederum mit der Erscheinung deckt, daß wir die Form der Jungen weder durch Temperatur, noch durch intensivste Hungerwirkung verändern können. Auch der Milieueinfluß des Stand- ortes hat auf die Jungen keinen Einfluß. Zur Reaktionsnorm der erwachsenen Tiere gehört ein größeres Variabilitätsvermögen, was z. B. sich darin äußert, daß durch äußere Einwirkungen die variieren- Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 341 den Merkmale in ihren MaBen bis zu einem gewissen Punkt beeinfluBt werden können, aber ohne jede Nachwirkung auf die Nachkommen dieser veränderten Individuen. Zur Reaktionsnorm der Tiere ex ephhippio gehört z. B. das Vermögen, die längsten Hörner aus- zubilden usw. Dadurch, daß für jede Generation und für die Würfe die Reaktionsweise festgelegt ist, und daß diese Reaktionsweise jeweils eine verschiedene ist, erklärt es sich, daß die Temporalvariation auch bei konstanter Temperatur, auch in gesteigerter Wärme, auch in lang- dauernden Hungerkulturen weitergeht. 2. In unserem Weiher hat das Horn seine Funktion als Schwebe- apparat eingebüßt!), denn es wird sowohl im Leben des Einzel- individuums wie im Gesamtzyklus der Rasse langsam zurückgebildet. Die Rasse stammte ursprünglich wohl von gehörnten Elementararten ab, die ihr Horn im Laufe der Generationen zum mindesten in seiner ursprünglichen Länge behielten, wenn nicht steigerten. Da wir wissen, daß keine Art ewig gleich bleibt, sondern allmählich sich verändert, ist es nichts Ungewöhnliches, daß die jetzt — wahrscheinlich schon seit langer Zeit — in unserem Weiher ansässige Rasse das anscheinend nicht mehr benötigte Horn allmählich ablegt, während sich an anderen Stand- orten (Seen) die langgehörnten Formen erhalten. Aber damit stehen wir auch schon wieder vor der großen, verschlossenen Türe, die uns immer noch die Antwort auf die Fragen verbirgt: was spielt hier bei dieser Änderung der Rasse mit, ist es der direkte Milieueinfluß, der sich infolge seiner langen Dauer endlich vererbt, sind Mutationen das MaB- | gebende oder müssen wir uns doch an das Selektionsprinzip halten. Und darauf können diese Untersuchungen vorerst noch keine Antwoıt geben. 3. In einer für die Lebensweise der Art praktisch wichtigen Weise äußert sich die Temporalvariation nur an den Mucronen, die im Laufe des Lebenszyklus zugleich mit dem Vorrücken der Jahreszeit wachsen. Für ihre Funktion als Schwebeapparate spricht neben ihrem jahres- zeitlichen Verhalten vor allem der Umstand, daß ihre gesteigerte Länge bei den kurzköpfigen, ungehörnten Männchen anscheinend eine Kompensation zugunsten der Schwebefähigkeit darstellt. Auch ihr Verhalten in den einzelnen Generationen und Würfen erscheint, wie wir gesehen haben, erblich fixiert. Wenn wir uns zum Schluß der Erscheinung erinnern, daß die letzten Würfe einer Generation stark zum Variieren neigen, so wird die Ähnlichkeit des hier beschriebenen Variationszyklus mit dem Sexualzyklus der Daphniden und dem „dabei geäußerten Verhalten 1) Vgl. Anmerkung auf S. 320! 342 Gruber. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. der Generationen und Würfe immer größer. Und es scheint beinahe so, als gälten für das Verhalten unserer Quantitätsmerkmale im Laufe der Temporalvariation im Grunde dieselben Gesetze und Regeln wie für das Quantitätsınerkmal Sexualität im Generationszyklus oder Daphniden. Es ist dies zu gleicher Zeit eine Umkehrung und gleichzeitige Bestätigung des von Woltereck (1909) aufgestellten Satzes, daß die Fähigkeit, parthenogenetische © Eier zu produzieren sich ebenso verhält, wie die erbliche Potenz irgend eines anderen morphologischen oder physiologischen Quantitativmerkmals. Literatur. J. N. Bronsted u. C. Wesenberg-Lund: Chemisch-physikalische Untersuchungen der dänischen Gewässer. Internat. Revue der ges. Hydrobiologie und Hydro- graphie. 1912. Brehm u. Zederbauer: Beiträge zur Planktonuntersuchung alpiner Seen. Verh. d. zool.-bot. Gesellsch. Wien. 1904. K. Gruber. Bemerkungen zu den Varietäten von Scapholeberts mucronata O. F. M. (Vorl. Mitteil.) Internat. Revue der ges. Hydrol. u, Hydrogr. 1912. L. Keilhack: Phyllopoden, in Brauer: Die Süßwasserfauna Deutschlands. Jena 1909. Lilljebrog: Cladocera Sueciae. Upsala 1900, Lutz: Untersuchungen über die Cladoceren der Umgebung von Bern. Mitth. d. naturf. Gesellsch. Bern. 1877—1879. Wo. Ostwald: Zur Theorie des Planktons. Biol. C.-B. XXII. 1902. — Experimentelle Untersuchungen über den Saisonpolymorphismus bei Daphniden. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XVIII. 1904. G. Papanicolau: Experimentelle Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhält- nisse der Daphniden. Biolog. Centralblatt. Bd. XXX. Nr. 21—24. 1910. Stingelin: Über jahreszeitliche, individuelle und lokale Variation bei Cladoceren. Forsch. Ber. a. d. biol. Stat. Plön. T.S. 1897. A. Weismann: Die Entstehung der cyclischen Fortpflanzung bei den Daphnoiden. Kapitel VII. Aus den Beiträgen zur Naturgesch. der Daphnoiden. S. 369. Leipzig 1876—79. G. Wesenberg-Lund: Von dem Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Bau der Planktonorganismen usw. Biol. C.-B. XX. S. 606, 644. 1900. — Studier over de Danske Soers Plankton. Kiöbenhaven 1904. — Plankton Investigations of the Danish lakes etc. General part The baltic fresh water Plankton etc. I. Copenhagen 1908. — Grundzüge der Biologie und Geographie des Süßwasserplanktons. Internat. Rev. d. ges. Hydrob. und Hydrogr. Supplement I. 1910. R. Woltereck: Über natürliche und künstliche Varietätenbildung bei Daphniden. Verhandl. der Deutschen Zool. Gesellschaft. 1909. — Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung usw. bei Daphniden. Verh. der Deutschen Zool. Ges. 1909. — Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘; Transmutation und Präinduktion bei Daphnia. Verh. der Deutschen zool. Ges. 1911. — Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Interat. Rec. der ges. Hydol. u. Hydrograph. Bd 4 Heft ı/2. ıgır. | © Referate. IVe. Conférence internationale de Génétique Paris, 1911. Comptes rendus et rapports édités par Ph. de Vilmorin, secrétaire de la conference. Paris (Masson et Cie) 1913. gr. 8° 570 S. Der lange erwartete Bericht über den Pariser Vererbungskongreß vom September ıgıı liegt nunmehr nach r!/, Jahren endlich gedruckt vor. Dieses sehr verspätete Erscheinen ist bedauerlich, ein großer Teil der Mitteilungen ist ja auch inzwischen anderweitig veröffentlicht worden oder, was für die betreffenden Autoren freilich sehr unangenehm ist, längst durch andere Arbeiten überholt. Sehr eigentümlich berührt es, daß die in deutscher Sprache ge- haltenen und als deutsche Mannskripte eingesandten Vorträge nur in zum Teil mäßigen französischen Übersetzungen mit beigefügtem englischen Resümee gedruckt worden sind. Englische Vorträge sind dagegen in eng- lischer Sprache mit französischem Resümee erschienen. Ängstlich ist jedes deutsche Wort in dem ganzen Bande vermieden. Wozu derartige Lächerlichkeiten? Der Kongreß war als ein internationaler aus- geschrieben und davon, daß nur Französisch und Englisch Kongreßsprachen sein sollen, war in der Ausschreibung nirgends die Rede. Baur. Groth, B. H. A. The F, heredity of size, shape and number in tomato, leaves. Part I. Seedlings. Bull. New Jersey Agr. Exp. Station 238 ıgı1. pp- 3-38. Part II. Mature plants. Bull. New Jersey Agr. Exp. Station 239 IQII. pp. 3—12. The F, generations of crosses between tomato varieties differing in size, shape and number of the cotyledons and in size, shape and texture of the leaves, were studied. The author concludes that in nearly all the characters investigated the F, generation tends to exceed the mean of the parents. The leaves of the F, generation are somewhat longer, narrower and possess a greater number of segments than the means of the parents. Using the term commonly employed, the F, tends to be more vigorous than the parents due to heterozygosis. Reciprocal crosses are thought to occassionally give different results. The size of the seed of the female parent is believed to influence the size and shape of the F, cotyledons and possibly that of the first true leaves. “Dwart” types react as if they had larger cotyledons than they really possess. E. M. East. 344 Referate. Bond, C. On heterochromia iridis in Man and animals from the genetic point of view. Journ. Genetics 2 1912. S. 99—ı20. Verf. berichtet über das Vorkommen einer eigentümlichen Art von Heterochromie der Iris, bei der in einem sonst „simplex‘‘ gefärbten, also blauen oder grauen Auge, ein dunkel gefarbter, also dem Duplextypus ent- sprechender Sektor vorkommt, der sich in den meisten Fällen über die ganze Breite der Iris, von der Peripherie bis zum Rand der Pupille erstreckt, wobei die Basis des dunklen Keils an der Peripherie der Iris liegt. Bekanntlich kommt Simplextypus der Augenfarbe dann zustande, wenn die äußere Fläche (Oberfläche) der Iris ohne Pigment ist, so daß das an der inneren Seite der Iris stets (es handle sich denn um Albinos) vorhandene dunkle, purpurne Pigment (Uvea) durch das Irisgewebe mehr oder weniger durchschimmert. Bei dem Duplextypus ist außerdem an der äußeren Iris- fläche eine weitere Schicht (gelben, vielleicht auch rotbraunen) Pigmentes aufgelagert. Hurst hatte für die „Duplex‘-Augen bezüglich der Zeichnung folgende Unterkategorien unterschieden: 1. einfarbige Augen (self coloured pattern) mit gleichmäßiger Verteilung des vorderen Irispigmentes. 2. Ringzeich- nung (ring pattern), das äußere Pigment findet sich in einem Ring um den Pupillenrand gelagert. 3. Fleckzeichnung (spotted pattern), das Pigment ist in einzelnen Flecken lokalisiert. Hierzu fügt nunmehr Bond als eine vierte Kategorie von Duplexaugen diejenige mit Sektorialzeichnung (ray pattern). Auch Tiere zeigen unregelmäßige Irisfärbung, aber nie in ähnlich scharfer Ausprägung des Sektorialtypus, welcher Unterschied vielleicht mit der ausgesprochen radiären Anordnung des Bindegewebes der menschlichen Iris zusammenhängt. Der Sektorialtypus kann auch dadurch zustande kommen. daß nicht auf einem Simplex-, sondern auf einem helleren Duplexauge (bei denselben kommen verschiedene Helligkeitsstufen, gelbbraun bis „schwarz“, vor) ein dunkler Strahl sich findet. Es können auch mehrere solcher Strahlen oder Sektoren in ein. und demselben Auge vorkommen, oder es kann der nur in der Einzahl vorhandene Sektor über eine verschieden große Irisfläcke in einzelnen Fällen über mehr als die Hälfte der Iris sich erstrecken. In mehreren Fällen (9) war sodann das eine Auge sektorial, das andere nach dem Ringmuster gezeichnet. Nur in einem einzigen beobachteten Fall war der Sektorialtypus bilateral vorhanden. — In weitaus den meisten Fällen befindet sich der dunkle Sektor in der unteren Irishälfte, woraus Verf. auf eine Beziehung zu der als Colobom bezeichneten, auf unvollständigem Ver- schluß der primären Augenspalte beruhenden Mißbildung des Auges schließen möchte. Auch beim Kaninchen ließ sich das Vorkommen unregelmäßiger Irispigmentierung feststellen und zwar scheinbar in Zusammenhang stehend mit Scheckzeichnung des Fells. Auch die bei Tauben vorkommende Heterochromie der Iris scheint mit Scheckzeichnung des Gefieders verknüpft. — Kreuzung von einfarbig schwarz, rotäugig < rezessiv weiß, schwarzäugig ergab bei gewissen Nachkommen Teilfärbung im Federkleid sowohl als in der Iris. Die ungleichmäßige Irisfärbung fand sich ausschließlich bei Tieren mit blau-weißem Federkleid. Der oder die Faktoren, welche bei den Eltern Einfarbigkeit hervorriefen, scheinen derart modifiziert, daß sie gleichsam in eine Reihe von Teilfaktoren auseinanderfallen, die unabhängig voneinander gewisse Irispartien und Gefiedcrareale beeinfluBen. Referate. 345: Beim Menschen scheint kein Zusammenhang zu bestehen zwischen Augen- und Hautpigmentierung in dem oben charakterisierten Sinn. Es scheint wohl der Faktor für Einfarbigkeit der Iris, nicht aber der Haut- einfarbigkeitsfaktor durch genetische Einflüsse in Unterfaktoren spaltbar. Teilfärbung kommt beim Menschen relativ häufig bei der Iris, äußerst selten bezüglich der Hautpigmentierung vor. Eine gewisse Analogie zur Heterochromia iridis bildet die von Verf. beobachtete Vererbungsweise der Haarstruktur. Unter 9 Kindern eines Elternpaares (Neger 5 >< Weiße 9) hatten 8 das als dominant bekannte Negerhaar von „Korkziehertypus, eines jedoch auf dem Scheitel ein Areal völlig glatten Haares, gegen die Peripherie der Kopfhaut typisches Negerhaar. Verf. teilt verschiedene Stammbäume mit, welche die Vererbungsweise der Heterochromia iridis beim Menschen dartun und gewinnt an Hand der- selben folgende Anschauungen: I. Die zu beobachtenden Zahlenverhältnisse stimmen nicht mit der Annahme unteilbarer Erbeinheiten (undivisible units) überein. So sollten z. B. in der Nachkommenschaft von Heterocygot duplex 3 > rezessiv simplex @ die elterlichen Typen im Verhältnis 1:1 auftreten. Statt dessen ergibt sich 3:7. Sodann kann 2. auch in den Fällen, in denen die Sektorialzeichnung des Vaters vererbt wird, dieselbe in der Verteilung anders sein als bei der Aszendenz, z. B. im anderen Auge, oder in der anderen Irishälfte sich finden. Hat also der betreffende Faktor des Vaters bei der Gametenbildung oder durch Dazukommen der mütterlichen Faktoren sich verändert? Bond kommt zu dem Schlusse, daß die Annahme der An- wesenheit oder Abwesenheit der Faktoren, einfacher oder doppelter Dosis derselben (Homo- und Heterozygoten), gegenseitiger Beinflußung der Fak- toren, etwaiger Wirkung von Hemmungsfaktoren und des Vorhandenseins einer Farbbasis und eines Farbentwicklers nicht hinreicht, um die ungleich- mäßigen Irisfärbungen zu erklären, vielmehr angenommen werden muß, daß der in Frage stehende (dominante Duplex-)Faktor nicht nur quanti- tativ in Teilfaktoren mit reduziertem Volumen, sondern auch qualitativ aufgespalten werden kann. Nach dieser ,,Aufspaltungstheorie‘‘ (disinte- grative theory) wäre also neben der interfaktoriellen Spaltung, wie sie zur Erklärung des Verhaltens normaler, mendelnder Heterozygoten aus- reicht, das Vorkommen einer intrafaktoriellen Aufspaltung anzunehmen, um das ungleichmäßige Verhalten der Erbeinheiten bei ,,abnormalen“ Heterozygoten verständlich zu machen. Z. B.: der Faktor für einfarbige Duplexaugen habe in der Regel ein bestimmtes Totalvolumen und die Fähigkeit, seine Wirkung über die ganze Iris auszubreiten. In gewissen Fällen wird sein Volumen reduziert und sein epistatischer Einfluß beschränkt in dieser oder jener speziellen Weise. Er zerfällt in Unterfaktoren, welche die Färbung bestimmter Areale bestimmen (Ring-, Fleckzeichnung usw.). Es kann aber in andern Fällen auch nur quantitative Reduktion statt- finden, dann resultieren die verschiedenen ,,helleren‘‘ (aber einfarbigen) Modifikationen des Duplextypus. Ganz ebenso ist in der Haut des Mulatten der Farbfaktor (des Negers) einem nur quantitativen Reduktionsprozeß unterworfen worden. Derselbe hat eine ‚Verdünnung‘ der Farbe über- haupt bewirkt. Eine qualitative Aufspaltung in Faktorenkomponenten für verschiedene bestimmte Hautareale wie bei den ,,Schecken“ findet nicht statt. (Es ist nicht ersichtlich, warum der Verf. seine Resultate und die daraus ab- geleiteten Anschauungen in (wenn Ref. richtig versteht) einen gewissen Gegensatz stellt zu der mendelistischen Auffassung der Faktoren als Einheiten, die sich bei der Vererbung als ‚unteilbar‘ erweisen. Die verschiedenen Fälle von Polymerie — Bedingtsein eines Merkmals durch mehrere Faktoren, die selbständig voneinander 346 Referate. vererbt werden und in ihrer Gesamtheit einen nur quantitativ verschiedenen Effekt hervorbringen g-genüber der Wirkung jedes einzelnen oder einer Anzahl derselben — sind der mendelistischen Betrachtungsweise sehr wohl zugänglich. Die Sache erscheint hier allerdings kompliziert insofern, als qualitative Unterschiede mit den quantitativen sich kombinieren. Vielleicht ließen sich die Verhältnisse verständlich machen durch die Annahme nicht nur eines, sondern mehrerer im polymeren Zustand vorhandener Faktoren. Sind diese sämtlichen, die einfarbige Duplexiris bedingenden Faktoren in ihrer höchsten Polymeriestufe vorhanden, so erscheint die einheitlich und dunkel gefärbte Iris. Sind zwar alle Faktoren vorhanden, jedoch alle oder ein Teil derselben in niedrigeren Polymeriestufen, so erscheinen je nachdem die verschiedenen ,,helleren‘‘ Abstufungen der einheitlich gefärbten Duplexiris. Fehlt dagegen der eine oder mehrere der den Komplexfaktor zusammensetzenden Komponenten, so kommen die verschie-¥ denen Zeichnungsmuster zustande. Verschiedene Kombinationen zwischen solchen quantitativen und qualitativen ,,Reduktionen'' könnten angenommen werden, ohne mit der mendelistischen Denkweise in Widerspruch zu geraten. D. Ref.) M. Daiber (Zürich). Kronacher, Carl. Grundzüge der Züchtungsbiologie. Fortpflanzung, Ver- erbung, Anpassung und Züchtung unter besonderer Berücksichtigung der Vererbungslehre nach dem derzeitigen Stande der Forschung. 323 S., g Taf. 95 Fig. Berlin, Paul Parey, 1912. M. 13.—. Das vorliegende Buch ist der erste Versuch in deutscher Sprache, die Ergebnisse der exakten Forschung auf biologischen Gebieten in einer speziell für den Tierzüchter zugeschnittenen Form darzustellen und ihre Bedeutung für die Tierzüchtung als angewandte Biologie zu entwickeln. Dieser Versuch darf, wenn man berücksichtigt, daß wir es mit einem nur in den ersten Anfängen bearbeiteten, sich täglich erweiternden Gebiete zu tun haben, als gelungen bezeichnet werden. Das Buch, das sich vor allem an den Studenten und den noch nicht näher mit den in Frage stehenden Problemen ver- trauten Züchter wendet, kann diesen als einziges derartiges Werk wohl empfohlen werden. Es wird vor allem nützliche Dienste tun bei der Aus- rottung von allerlei merkwürdigen Lehren, die in letzter Zeit unter dem Sammelnamen ‚Mendelismus“ Eingang in die deutsche Tierzuchtliteratur gefunden haben. Immerhin darf man die Frage aufwerfen, ob das vorliegende Werk nicht doch mehr Mängel aufweist, als unter den besonderen Verhältnissen der Übergangszeit, in der wir uns befinden, unbedingt in Kauf genommen werden müssen. So ist schon die gewählte Stoffeinteilung nicht ohne Be- denken. Das Kapitel „Experimentelle Vererbungslehre‘“, das mit 140 Seiten den räumlich größeren und nach seinem Inhalt wichtigsten Teil des Buches bildet, unterhält zu allen anderen Abschnitten des Buches (Fortpflanzung [Cytologie der Fortpflanzung] ; Mathematisch-biometrische Methode der Ver- erbungsforschung; Morphologie der Fortpflanzungselemente; Anpassung) innige Beziehungen; durch deren Auseinanderreißen, das bei einer anderen Stoffeinteilung wohl größtenteils hätte vermieden werden können, leidet die Anschaulichkeit der Darstellung, besonders für den Anfänger. Bei der Ausarbeitung seines Buches hat der Verfasser, was dankbar anerkannt werden muß, auf das Zitieren einer Schar älterer Autoren ver- zichtet, ohne die man sich bisher ähnliche Arbeiten über Fragen der Tier- zucht nicht denken konnte; mit ihnen verschwunden sind allerlei angeb- liche Beobachtungen und ‚praktische Erfahrungen“, die bisher ein Autor immer kritiklos von dem anderen übernommen hatte. Immerhin hätte die kritische Sichtung noch eine schärfere sein dürfen, besonders Schriften der Referate. 347 letzten Jahre gegenüber. Arbeiten, wie z. B. die Farbenvererbungsversuche an Hühnern von HoldefleiB-Halle oder die Inzuchtversuche R. Müllers, sind mit ihren weitgehenden Schlüssen aus einem gänzlich unzulänglichen Materiale ganz „alter Stil‘ und haben mit der neueren Forschungsweise nichts gemein. Deren Wesen dem gebildeten Tierzüchter nahe zu bringen, ihn auf den Unterschied gegen früher aufmerksam zu machen, ihm zu zeigen, daß er heute an Erörterungen über Vererbungsprobleme und ähn- liche Fragen dieselben Anforderungen in bezug auf Exaktheit der Forschung und Klarheit der Ausdrucksweise stellen darf, die er auf anderen Gebieten seines Faches, z. B. der Ernährungslehre, gewohnt ist, das muß heute die Aulgabe eines derartigen Werkes sein. Eine zweite Auflage wird dieser Aufgabe noch weitgehender gerecht werden, wenn sie die manchmal etwas breiten Darlegungen spekulativer Art (z. B. in den über zytologische Fragen handelnden Abschnitten, auch bei der Erörterung der Bedeutung der Mendel- forschung für die Tierzucht) auf das unbedingt nötigste Maß beschränkt. Etwa zugunsten einer etwas ausführlicheren Darstellung der bisher vor- liegenden Ergebnisse der Untersuchungen an Haustieren, die, trotzdem da- für beim Leser doch ein besonderes Interesse vorausgesetzt werden muß, auffallend wenig Beachtung gefunden haben. Das mag zum Teil darauf beruhen, daß der Verfasser sich bei der Ausarbeitung sehr weitgehend an eine kleine Anzahl von Sammelwerken gehalten hat, die allerdings teilweise schwer zugänglichen Originalarbeiten selbst, speziell die der englischen Sprache, aber anscheinend meist nicht kennt. Deren Studium hätte den Verfasser in den Stand gesetzt, so ziemlich alle Regeln, die in dem Kapitel „Experimentelle Vererbungslehre‘‘ behandelt sind, an Haustieren zu exemplifizieren, was schon aus Gründen der Taktik gegenüber den unter Tierzüchtern heute noch sehr zahlreichen Gegnern dieser Forschungsrichtung zu wünschen gewesen wäre. Es wäre dadurch auch sicher manch sinnstörender Übersetzungsfehler fremdsprachlicher tierzüchterischer Fachausdrücke ver- mieden worden, dem in einem von einem Zoologen oder Botaniker ge- schriebenen Lehrbuch der allgemeinen Vererbungslehre keine weitere Be- deutung zukommt, der aber, aus diesen Schriften in ein speziell für den Tierzüchter bestimmtes Werk übernommen, doch unangenehm empfunden wird. A. R. Walther-Gießen. Meyns, R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Trans- plantationen geschlechtsreifer Froschhoden. Arch. mikr. Anat. 79 Abt. II Ig12. S. 148—176. Verf. hat in einer früheren Arbeit (Arch. f. d. ges. Phys. 132) gezeigt, daß im reifen Froschhoden, der auf andere kastrierte reife Männchen über- pflanzt wird, nach Resorption aller älteren Stadien der Spermatogenese eine Regeneration stattfindet. Und zwar verläuft diese neu einsetzende Spermatogenese um so rapider, je weiter zur betreffenden Zeit bei den normalen Kontrolltieren die Bildung reifer Spermien vorgeschritten ist: Erfolgt die Transplantation im Beginn der «Saison», so läuft die Regene- ration noch verhältnismäßig langsam ab; zur Zeit, wo die Hoden der Kontrolltiere mit reifen Spermien stark gefüllt sind, folgen sich die einzelnen Stadien der Spermatogenese gleichsam einander überstürzend in der trans- plantierten Gonade. Es wird also anscheinend das Tempo der Regeneration bestimmt durch zu verschiedenen Zeiten verschiedene Verhältnisse innerhalb des Organismus. 348 Referate. Verf. hat nun die weitere Frage zu entscheiden versucht, ob vielleicht „das geschlechtsreife Alter den normalen Reifungsprozeß der jungen Drüse beschleunigen kann‘, und hat zu diesem Zweck Keimdrüsen unreifer Frösche auf reife kastrierte Männchen überpflanzt. Er hat keine Veränderungen im histologischen Bilde gesehen, die auf eine derartige Beschleunigung schließen lassen. Wenn weitere Versuche, die bei der geringen Zahl der gelungenen (nur zwei!) notwendig erscheinen, dasselbe Resultat zeigen, so bestände also in dieser Hinsicht zwischen Wirbeltieren und Insekten (siehe das folgende Referat über die Arbeit von Kopec) keine Verschiedenheit. Es wäre also das Verhalten der reifen und der unreifen Drüse gegenüber dem umgebenden Organismus ein ganz verschiedenes. Für diesen Unter- schied zwischen beiden macht Verf. wohl mit Recht die Funktionslosigkeit der embryonalen Drüse verantwortlich. Weil sie noch keine Funktion aus- übt, können Reize, die auf die reife Drüse als funktionelle wirken, bei ihr keinen entsprechenden Effekt auslösen; weil sie noch keine Funktion hat, kann umgekehrt die unreife Drüse auch nicht dieselben Reize auf den Organismus ausüben, wie die reife: daher degenerieren, wie Verf. gezeigt hat, die Daumenschwielen männlicher Frösche, denen man an Stelle ihrer reifen Hoden embryonale Drüsen eingepflanzt hat. Andererseits gehen reife Gonaden, auf unkastrierte reife Tiere überpflanzt, zugrunde, ,,weil sie zur Funktionslosigkeit verurteilt sind“; der Organismus hat seine eigenen und braucht daher keine weiteren. Auf eine Beobachtung des Verf. wäre noch hinzuweisen, die er häufig bei seinen Versuchen gemacht hat, daß nämlich in transplantierten Hoden sehr oft junge Eier entstehen, was doch immerhin nicht so häulig ist, wenn auch gerade beim Frosch gelegentlicher Hermaphroditismus längst bekannt ist. Verf. weist auf die Möglichkeit hin, daß vielleicht im Hoden stets indifferente Zellen vorhanden sind, die durch besondere Verhältnisse, wie z. B. die durch die Trausplantation gesetzten, veranlaßt werden, Eier zu bilden. B. Klatt. Kopee, St. Untersuchungen über Kastration u. Transplantation bei Schmetter- lingen. Arch. Entw.-Mech. 33 1911. S. ı—-ıI6. 19 Fig. 5 Taf. Die Arbeit liefert einen sehr umfangreichen und schätzbaren Beleg für die Frage nach den Wechselbeziehungen zwischen Keimdrüsen und sekundären Sexualorganen. Ebenso wie Meisenheimer in seinen bekannten Versuchen kommt auch K. zu dem Schluß, daß die sekundären Sexual- charaktere bei den Insekten, speziell den Schmetterlingen, in keiner Weise abhängig sind von der Beschaffenheit der Gonaden selbst. Was also dieses Hauptresultat anlangt, so kommt der Arbeit im wesentlichen rein affir- mativer Wert zu. Was jedoch den Versuchen von K. eine besondere Be- deutung verleiht, ist der Umstand, daß dieses Resultat bei verschieden- artigster Anordnung der Versuche in gleicher Weise gewonnen wurde. In dieser Erweiterung der Methodik liegt die besondere Bedeutung der Arbeit und darum ist die Bestätigung, die sie bringt, besonders von Wert. Meisenheimers Versuche beschränkten sich im wesentlichen auf Trans- plantationen geschlechtsfremder Gonaden in kastrierten Raupen des Schwammspinners. K. hat diese Transplantationen noch an mehreren andern Schmetterlingsarten mit gleichem Erfolge durchgeführt. Er hat ferner in vielen Fällen diese Transplantationen bei ein und demselben Individuum mehrfach wiederholt resp. nicht bloß 2, sondern 4, 6 und mehr Gonoden des andern Geschlechts eingeführt, um möglichst günstige Referate 349 Bedingungen für eine eventuelle Beeinflussung der sekundären Sexual- charaktere zu schaffen. Er hat weiter die Methode der Bluttransfusion — wohl zum ersten Mal bei Wirbellosen — für dieses Problem ausgewertet, u.a m. Dennoch hat sich niemals auch nur irgendein Einfluß der fremden Gonade mit Sicherheit nachweisen lassen: Aussehen und Benehmen von Männchen, deren Hinterleib fast bis zum Platzen mit Eiern gefüllt war, boten keine Unterschiede zu normalen Männchen; dasselbe war bei Weib- chen der Fall, die 4, 6 oder mehr gut entwickelte Hoden beherbergten. Im einzelnen bringt die Arbeit noch viele interessante Beobachtungen. So war der Prozentsatz der Falter, bei denen die fremden Gonaden ord- nungsgemäß mit den Ausführwegen verheilten, viel höher als bei Meisen- heimers Versuchen (hier bis zu 50°/,). Man sieht, daß in dieser Hin- sicht die Aussichten für erfolgreiche Transplantation im Sinne der Guthrie- schen Versuche (vgl. auch das folgende Referat über Harms), doch ganz günstige sind. K. hat auch selbst solche Transplantationen artfremder Gonaden vorgenommen. Doch mit demselben negativen Resultat wie andere vor ihm: die artfremden Keimdrüsen degenerierten nach kurzer Zeit; interessanterweise bei systematisch sich fernerstehenden Arten schneller als bei näher verwandten. — Das Tempo der Entwicklung jugendlicher Keimdrüsen wird durch Überführung in schon erwachsene Raupen oder Puppen nicht beschleunigt, so daß K. bei diesen Versuchen Falter erhielt, die in ihrem Innern noch ganz unreife Raupengonaden enthielten. Es zeigt dieser Versuch, laß auch bei den Gonaden ebenso wie bei den sekun- dären Sexualcharakteren die Entwicklung durchaus als „Selbstdifferen- zierung“ verläuft. Nur was die rein quantitative Seite der Entwicklung anlangt, fand K gewisse Einflüsse der veränderten Umgebung. So waren die in den männlichen Organismus überpflanzten Ovarien kleiner als die normaler Weibchen; Gonaden in den Thorax transplantiert kleiner als solche aus dem Abdomen desselben Tieres; die Ausführgänge des Geschlechts- apparates waren vielfach hypertrophisch entwickelt bei den mit Hoden versehenen Weibchen, nie bei den mit Ovarien versehenen Männchen. Diese offenkundigen Einwirkungen der fremden Umgebung lassen sich indessen nach Ansicht des Verf. sehr einfach als — rein mechanisch — durch den mehr oder minder großen zur Verfügung stehenden Raum bedingte Korre- lationen auffassen. Ob das aus diesen wenigen Beobachtungen mit Sicher- heit geschlossen werden kann, scheint mir aber doch zweifelhaft und es werden wohl noch umfassendere, speziell auf dies Problem gerichtete Ver- suche nötig sein. B. Klatt. Harms, W. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. I. Versuche an Lumbriciden. Arch. Entw.-Mech. 34 1912. S. g0—13I. Die große Frage, ob eine gleichsinnige Beeinflussung des Keimplasmas durch das Soma möglich ist, hat den Verf. wohl in erster Linie zu seinen Versuchen veranlaßt, die ein Analogon bilden zu den bekannten Guthrie- - schen Experimenten mit Hühnern, die ja kürzlich durch Castle an Meer- schweinchen mit entgegengesetztem Erfolge wiederholt wurden. — Im Gegensatz zu den bisherigen Versuchen dieser Art, welche alle an Wirbel- tieren oder Insekten, also an getrenntgeschlechtigen Tierarten, angestellt wurden, führt H. hier zum ersten Male die Experimente an Vertretern eines dritten der großen Tierkreise durch, nämlich an Regenwürmern, also an hermaphroditen Tieren. Zwitterige Tierarten können für die praktische Durchführung der Transplantationen unter Umständen ein günstigeres 350 Referate. Material darstellen als gonochore, da bei ihnen eventuell Gelegenheit geboten ist, beide Keimdrüsen zusammen zu transplantieren und damit auch die Spermien dem Einfluß des artfremden Somas zu überliefern. Bei Wirbeltieren ist ja eine Einheilung der Hoden, so daß sie nachher auch funktionieren können — und das ist der Zweck der Sache —, aus tech- nischen Gründen zurzeit noch unmöglich; bei den Insekten (vgl. auch das folgende Referat über die Arbeit von Kopec) ist es überhaupt Zufalls- sache, ob die Gonaden funktionsfähig mit den Ausführgängen verbunden werden. Was nun speziell die Regenwürmer anlangt, so ist nach H. denn auch in der Tat eine Transplantation des gesamten Genitalapparats auf ein artfremdes Tier möglich, indem man nämlich das ganze, die Geschlechts- organe enthaltende Mittelstück des Wurms in toto auf das entzweigeschnittene andere Individuum überträgt. Mit Recht hat jedoch der Verf. auf diese Methode verzichtet, da bei der „hohen Individualıtät‘, welche den einzelnen Segmenten der Ringelwürmer zukommt, cie Umgebung der Gonoden damit wenig geändert wird, und ein Einfluß des fremden Somas kaum zu erwarten wäre. Verf. hat sich darauf beschränken müssen, nur die Ovarien zu iiberpflanzen. Damit ist aber der oben erwähnte Vorteil, den zwitterige Tiere für diese Versuche bieten, dahin, und es ist nun nicht möglich, Nach- kommen zu erhalten, bei denen sowohl das miitterliche wie auch das väterliche Erbgut unter dem Einfluß des artfremden Somas gestanden haben. Das ist aber m. E. nötig, um ein definitives Urteil über unser Problem zu erlangen Wenn H. also sagt, ,,der idealste Versuch wäre der, Eier von A auf B zu übertragen und dieselben dann mit dem Sperma von A zu befruchten‘‘, so ist bei einer derartigen Versuchsanordnung noch keineswegs der H.sche Schluß berechtigt: ‚es hat sicher kein Einfluß stattgefunden, wenn in diesem Falle typische A-Individuen entstehen‘. Die Anhänger der Vererbung erworbener Eigenschaften könnten immer noch etwa folgendes einwenden: die ungeschwächte Erbkraft des Spermiums — das ja nicht unter dem Einfluß des fremden Somas gestanden hat —, hat die im Keimplasma des — beeinllußten — Eies tatsächlich vorhandene Abänderung nur an ihrer Aktivierung gehindert, und man mußte billiger* weise wenigstens die Möglichkeit eines solchen Zusammenhanges zugeben. — Wenn also durch die Harmsschen Versuche der ersehnte volle Beweis für die Unbeeinflußbarkeit des Keimplasmas durch das Soma nicht geliefert werden kann und auch nicht geliefert ist, so darf man dennoch die Be- deutung seiner Versuchsresultate keineswegs gering einschätzen. Derartige Versuche gehören zu den schwierigsten Aufgaben der experimentellen Bio- logie, und wir müssen jedem dankbar sein, der, wie der Verf. durch eiserne Konsequenz wenigstens einige sichere Resultate schafft. Wie schwierig die Experimente sind, erhellt daraus, daß im Jahre 1909 von 400 Tieren nur Io zur Heilung gelangten. — Die Gattungen, bei denen die Vertauschung der Ovarien vorgenommen wurde, waren im wesentlichen Zumdricus und Helodrilus. Da die histologischen Untersuchungen glattes Einheilen der Ovarien zeigten, war Hoffnung, Nachkommen zu erhalten, was denn auch geschah. Diese Tiere waren aber sehr schwächlich, so daß nur vier zu einer Größe von 4—6 cm heranwuchsen. Stets wurden die überpflanzten Eizellen mit Sperma der fremden Art befruchtet. Der m. E noch wichtigere Parallelversuch, eine Befruchtung der transplantierten Eier durch Spermien derselben Art herbeizuführen, scheint nicht gemacht zu sein!) oder doch 1) Um bei diesem Parallelversuch sichere Resultate zu erhalten, mußte man zu dem Tier mit transplantiertem Ovar ein der Ovarien beraubtes Individuum derselben Keferate. 351 zu keinem Ziel geführt zu haben. Es waren demgemäß stets Bastarde zwischen beiden Gattungen, die so auf Umwegen!) erhalten wurden. Sie waren nicht alle gleichmäßig intermediär, sondern neigten, sowohl was die äußere Morphologie wie die innere Anatomie anlangt, die einen mehr zu Zumbricus, die andern mehr zu /elodrilus. Verf. schließt daraus, daß ,,das erste Mendelsche Gesetz, der Uniformitat der F,-Bastarde, in unserm Falle nicht anwendbar ist“. Ich weiß nicht, ob man das so ohne weiteres folgern darf und glaube, daß auch in vielen echten Mendelfällen mit intermediärer Bastardbildung ein F,-Tier nie mathematisch genau so aussieht wie das andere, sondern daß auch da im einzelnen noch Unterschiede zwischen den Individuen bestehen. Man muß doch auch beachten, daß die in Betracht kommenden Unterschiede zwischen den beiden Regenwurmgattungen schon an sich keine so große sind wie bei den meisten der sonst zu Vererbungs- versuchen benutzten höheren Tiere. B. Klatt. Brainerd, Ezra. Hybridism in the genus Viola, — II. Rhodora 6 1004. pp. 213—223. — Hybridism in the genus Viola, — III. Rhodora 8 1906, pp. 49—60. — The behavior of the seedlings of certain violet hybrids. Science, N.S., 25 1907, pp. 940—944. — Mendel’s law of dominance in Viola. Rhodora 9 1907, pp. 211—216. — The evolution of new forms in Viola through hybridism. American Naturalist 44 1910, pp. 229—236. — Violet hybrids between species of the palmata group. Bull. Torrey Bot. Club 39 1912, pp. 85—97. Brainerd deserves the credit both for having been the first botanist to demonstrate the validity of Mendel’s law in a wild species and to use Mendelian analysis in determining the probable parentage of wild forms that were suspected of being hybrids or of having arisen through hybridi- zation. His painstaking and careful work in making an analysis of the difficult genus Viola through data collected from pedigree cultures has given the taxonomist some respect for experimental work. The author has described in some detail the behavior after crossing of about forty combinations of well recognized species, but of course this number represents only a small portion of the constant forms obtained as a result of hybridization. His method of work is to obtain anomalous forms and then to grow them, but he uses as collateral evidence the distribution of species in the immediate vicinity of the anomaly. Many violet species cross readily with each other; but, as in other genera, a large proportion of these crosses are sterile. The sterility itself gives an indication of hybridism, and although exact proof of the parents cannot be made, an observer as well acquainted with the genus as is Dr. Brainerd can make shrewd guesses. There is also an opportunity to prove parentage by recombining the putative parents and comparing the resulting offspring with the sterile wild form, but the pressure of more hopeful work has led the author to neglect this method. Art setzen, von welcher das Transplantat Stammte. Denn sonst würde man nicht wissen, ob die im betreffenden Topf gefundenen Nachkommen nicht vielleicht Bastarde waren, die das normale Tier als Mutter hatten. 1) Bastarde zwischen den genannten Gattungen, die auf normalem Wege ent- standen, sind nach den Angaben von H. nicht bekannt. 352 Referate On the other hand a sufficiently large number of violet species crosses give fertile olfspring to have yielded results of great interest, both to systematist and geneticist. A great many violets are naturally cleistogamous and this leads to automatic elimination of heterozygotes. It has been an immense amount of work, therefore, to have found between 60 and 100 natural hybrids that show segregation and recombination of one or more allelomorphic pairs, and from the facts thus obtained to establish parentage as weil as to contribute to our knowledge of inheritance. Besides these numerous combinations that have proved heterozygous in at least one factor, something over Ioo anomalous forms constant in their characters have been found. Argueing froın his knowledge of the characters of the species with which they have been found and the behavior of the latter in crosses, the author has been able to point out the exact character recombinations possessed by the aberrant forms, and to sbow that they are homozygous types resulting Irom the remote or recent hybridization of older species. Thus he has been able to show a true evolution of new * forms of Viola in the wild by hybridization. The allelomorphic pairs whose behavior he has been able to establish more or less definitely are as follows. Black seeds and brown seeds are dominant to yellow seeds and black is apparently epistatic to brown. Purple capsules are almost completely dominant to green capsules. Pube- scence, undissected leaves, and broad cordate leaf shape are imperfectly dominant to glabrousness, dissected leaves and lanceolate leaf shape. Besides the clean segregation of these characters, there was evident segregation from complex relationships of leaf size, erectness of plant, ‚color of flower, size of capsule and size of seed. Es Me Basite Hagedoorn, A. L. Oordeelkundige Zaadteelt en fokkerij. Flakkeesche Boek- en Handelsdrukkerij, Middelharnis, 1912, 95 pp. Dieses Buch wurde im Auftrage der ,,Hollandsche Maatschappij van Landboun‘ geschrieben. Es beabsichtigt eine gemeinverständliche Dar- stellung von unsrer heutigen Kenntnis der Erblichkeitserscheinungen für die Tier- und Pflanzenzüchter zu geben. Dieselben können aus der klar geschriebenen Arbeit lernen, in welcher Weise rationell gezüchtet werden muß und was dabei zu erhalten ist. Eine große Anzahl Beispiele aus der Praxis erläutert die theoretischen Auseinandersetzungen. Tine Tammes, Groningen. Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bass Tale Y = Neue Literatur. Unter Mitwirkung von L. Blaringhem-Paris, L. Doncaster-Cambridge (Engl.), E.M. East- Cambridge (Mass.), M. Daiber-Zürich, L. Kiessling-Weihenstephan, R. Larsson-Lund, A. Pflegel-Berlin, R. Erdmann-Berlin, L. Sommermeier-Bonn, T. Tammes-Groningen, R. A. Walther- Gießen, A. Zweig-Berlin zusammengestellt von E. Schiemann-Berlin, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Separata oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zugäng- licher Stelle publiziert sind.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoreti- schem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Agote, “a Nueve metodo grafico par fijar la herencia. Buenos-Aires 1911. 14 S. Almquist, E. Arftlighetslagarna och deras betydelse för samhälle och rashygien. 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Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55’ zum Teil farbigen Textabbildungen. Geh. 4 M. 50 Pf., geb. 5 M. 75 Pf. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C, Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf. Die neuen Vererbungsgesetze von Professor Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der ,, Vererbungsgesetze“. Geheftet 2 M. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Gebunden 10 M. Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Vortrag, gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali- fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Gebunden 18 M. Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B. Némee, Vor- stand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. böhmischen Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und 5 lithogr. Doppeltafeln. Geb. 23 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Abhandlungen Referate Zeitschrift für ndukd kone 1% Inhaltsverzeichnis von. Heft 4 Ba. 9. Gruber, K. Studien an Scapholeberis mucronata O.F.M. I. Beiträge zur Frage der Temporalvariation der Cladoceren und ihrer TE einflussung durch das Experiment Nilsson-Ehle, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten. (Mit Taf. 11) 289- 4 . ’ point of view. " (Daiber) ee he 5 i Brainerd, Ezra. Hybridism in “ie genus ‘Viola, I (East) . - 7 — Hybridism in the genus Viola, III. (East) . 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(Klatt) oe oe Ba ee a RN ~ \ Titel und Inhaltsverzeichnis von Bd. 9. - ty ö hr Unkel, Je Re, Eu a he en . Mn EEE