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ZEITSCHRIFT
FÜR
INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-
UND
VERERBUNGSLEHRE
HERAUSGEGEBEN VON
C. CORRENS (münster), V. HAECKER (raue), G. STEINMANN (sonn),
R. v. WETTSTEIN wien)
REDIGIERT VON
E. BAUR cseruim)
IX. Band
1913
BERLIN
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER
W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a
1913
Inhalt.
I. Abhandlungen.
Seite
Federley, H. Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der
Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer
Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermediären Art-
bastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. (Mit Tafel 1—4) 1—110
Goldschmidt, R. Zuchtversuche mit Enten . . . ae 161—I91
Gruber, K. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. I. Beiträge zur
Frage der Temporalvariation der Cladoceren und ihrer Beeinflussung
durch das Experiment ure, or or SOL —— 8A 2)
Jaworski, E. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Austern. (Mit Tafel 6) 192—215
Kajanus, B. Über einige ese Anomalien bei Trifolium pratense L.
(Mit Tate Se nr on 11I—133
Kleiner, E. Untersuchungen am "Genitalapparat - von Helix nemoralis, horiensis
und einer weiteren Reihe von Lang gezüchteter Bastarde der beiden
Arten. (Mit Tafel 7—10) . ike ee en hen +20 202
Nilsson-Ehle, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen der
Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten. (Mit Tafel 11)... . 289—300
II. Kleinere Mitteilungen.
Lehmann, E. Kleine variationsstatistische Untersuchungen ..... . 265—269
III. Referate.
Alexander, W. B. Further Experiments on the Cross-breeding of Two Races of
the Moth Acidalia virgularia. (Federley)
Blaringhem, L. et Prévot, A. Be de Cobayes savages, et ‘de cobayes
domestiques. (Hagedoorn) .
Bond, C. On heterochromia iridis in man and animals from ‘the genetic point of
view. (Daiber)
Bonhote, J. Lewis and Smalley, E. w. "On Colour and Colour- „pattern “Inheritance
in Pigeons. (Federley) A D 6
Brainerd, Ezra. Hybridism in the genus “Viola, 11. “ (East) - a A
— Hybridism in the genus Viola, III. (East) ... ad Ane
— The behavior of the seedlings of certain violet hybrids. " (East) zi
— Mendel’s law of dominance in Viola. (East) aioe
— The evolution of new forms in Viola through hybridism. (East)
— Violet hybrids between species of the palmata group. (East) ....
oa ke)
Bin
A oie
. 351
Castle, W. On the inheritance of tricolor coat in Guinea-pig and its relation to
Galtons law of ancestral heredity. (Daiber) . Are
— On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored. coat. " (Daiber)
— On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. (Hagedoorn) .
— Double Mating of Silk-Worm Moths. (Federley)..........
Comptes Rendues. Conférence du Génétique 1911. (Baur)
Dobell, C. Mutations in Microorganismus (I. In Trypanosomes). (E. Schiemann) 273
Erdmann, Rh. Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea.
(Erdmann)
IV Inhalt.
Erdmann, Rh. Experimentelle Untersuchungen über den Zusammenhang von
Befruchtung und Fortpflanzung bei Protozoen, besonders bei Amoeba
diploidea. (Erdmann) . 5
Fruwirth, C. Ein Fall von Knospenvariabilität bei schmalblätteriger Lupine.
(Kajanus) . =
Godlewski jun., E. "Studien über die Entwicklungserregung. Ar: Kombination der
heterogenen Befruchtung mit der künstlichen Parthenogenese. II. Anta-
gonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen. (Brüel)
Goldschmidt, R. Die Merogonie der Oenothera-Bastarde und die doppeltreziproken
Bastarde von de Vries. (Baur).
Groth, B. H. A. The F\-heredity of size shape ‘and number in tomato leaves. I. IL.
(East) .. P
Hagedoorn, A. L. "Oordeelkundige Zaadteelt « en | fokkerij. "(Tammes) . 3
Harms, W. Überpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. (Klatt)
Haecker, V. Uber Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Black-and-tan-Kaninchen.
(Daiber) 5 _
Hertwig, G. Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre Entwicklung
nach Befruchtung mit normalem Samen. (Brüel).
— Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samenfäden durch
physikalische und durch chemische Eingriffe. (Brüel). Vicia) 0.3
— Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. (Briel) «
— Die Se ra in ihrer Wirkung auf die Br tierischer Eier.
(Brüel)
— Mesothoriumversuche | an tierischen Keimzellen, ein experimenteller” Beweis
für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. (Brüel)
Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Holzes der Piropf-
hybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. (Buder).
Jennings, H. S. Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in the
Conjugation of Paramecium. (Erdmann) Ba
Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Nilsson- Ehle) a
Keeble, F., and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation of the
anthocyan pigments of plants. (E. Schiemann) . .
Kellogg, Vernon L. An Experiment in double Mating. (Federley) . F
Kopee, St. Untersuchungen über Kastration und ae bei Schmetter-
lingen. (Klatt) . &
Krause, Ernst H. L. Die Weizenarten Elsaß- ‘Lothringens und der umliegenden
Lander. (Nilsson-Ehle) .. .
Kronacher, C. Grundzüge der Züchtungsbiologie. "Fortpflanzung, Vererbung, An-
passung und Züchtung unter besonderer Berücksichtigung der Vererbungs-
lehre nach dem derzeitigen Stande der Forschung. (Walther) .
Lutz, Anne M. Triploid Mutanıs in Oenothera. (Heribert-Nilsson) . 5
Meisenheimer, Joh. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen-
zierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts-
driisen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. (Briel). .
Meyns, R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf er-
wachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Trans-
plantationen geschlechtsreifer Froschhoden. (Klatt) a 2.5 Oe
Peebles, Fl. Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. (Edmann)
Punnett, R. C. Inheritance of Coat-Colour in Rabbits. (Hagedoorn)
Roux, Wilh. Terminologie der en der Tiere und Pflanzen.
(Korschelt) :
Stomps, Theo J. Die Entstehung von Ocnothera gigas de Vries. " (Heribert-Nilsson)
— Mutation bei Oenothera biennis L. (Heribert-Nilsson)..........
Stopes, Marie C. Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. (Steinmann)
Strong, R. M. Results of Hybridizing Ring-doves, including sex-linked inheritance.
(Doncaster) . ais
Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die Kultur-
geschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). (Nilsson-Ehle) . .
Traverso, G. B. Note di Biometrica. 1. Il numero dei fiori ligulati nelle infiore-
scenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. (Lehmann)... .
Seite
156
160
141
135
- 343
352
» 349
. 284
138
Pe at)
138
138
Inhalt.
Vv
Seite
Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common groundsel
— Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. (G. v. Ubisch) . -
Tschermak, A. Über "Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von Kanarien-
eiern durch Bastardierung. (Daiber)
Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucu um and Aspergillus ' niger under
the actions of known factors. (E. Schiemann) .
Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch für w iSsenschaftliche dad "praktische Tier
zucht einschließlich der Züchtungsbiologie. (Walther). 4
Woltereck, R. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung, "speziell
über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. (Gruber) .
— Uber Veränderung der Sexualität bei Daphniden. (Gruber) . Re:
— Beitrag zur Analyse der ‚Vererbung erworbener Eigenschaften“: Trans-
mutation und Präinduktion bei Daphnia. (Gruber) . > 010
Zweibaum, J. Conjugaison et differenciation sexuelle chez les Inkusories, “ (Erdmann)
146
155
ive Neue Literatur: - >». 22282 Us)
V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der
Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind.
Abel, O. 33. 39. Berry, E. W. 40.
Agote, L. 1. Bertrand, B. 40.
Albrecht 29. | Biffen, R. H. 6
Alden, I. 2ı | Blane, L. 15.
Allee, W. C. 17. | Blaringhem, L. 1. 6.
Allen, J. A. 17. Boaz, F. 29.
Almquist, E. 1. Bodin, E. 29.
Alsberg, M. 18. Bohm, J. 36. 37.
Ameghino, Fl. 40. Bogolubow, N. N. 38.
Angersbach 1. | Bolley, H. L. 7.
Anonymus |. 15. 27. | Bölsche, W. 1.
Arber, N. E. A. 40. | Bonhote, S. L. 11
Arkell, T. R. 27. 11. | Bordage, E. 1. 7.
Arkell, J. R., and Davenport, C. B. 11. | Bornet-Gard 7.
Arloing, F. 29. | Boring, A. M. 18.
Arnold, L. 18. | Bouchard, C., et Roger, G. H. 29.
Asselbergs, F. 33. | Boule, M. 40.
Arthaber, G. v. 37. | Boussae, J. 33-
Artom, C. 23. | Boutan, L.
Awerinzew, S. 18. | Bouvier, E. 1. TS:
Baerthlein ©. Bower, F. O. 2. 40.
Baitsell, G. A. 18. | Brandes, Th. 38.
Balls, W. L. 24. ‘ | Braem, F. 18.
Barbour, T. 18. Brockmann-Jerosch 40.
Bass, E. 1. | Bruyker, C. de 7.
Bataillon, E. 23. | Brydone, R. M. 35.
Bateson, W., and Punnett, R. C. 6. | Buchet, S. 7
Batchelor, L. D. 2 | Bucknall, C. 7.
Baur, E. 6.
Beach, S. A., and Maney, T. J. (
Beauchamp, P. de Ir.
Burgerstein, A. 7.
Bellair, M. 6. Calkins, G. N. 1
Bell, A. G. 11. Calmette, A. 29.
Belling, J. 24. Campbell, D. H. 2
Benedikt, M. 1. Cann, F. 35.
Bertrand, G. 24. Cannon, W. A. 15.
VI Inhalt.
Cardoso, A. 39.
Carpentier, A. 40. 41
Carvallo, E. 2.
Castle, W. E., Coulter, J. M, Davenport,
C. B., East, E. M., Tower, W. L. 2.
Castle, W. E. 2. 11.
Castex, J. L. 35.
Caullery, A,, et Lavallée, C. 18.
Caullery, M. 2.
Cavers, F. 7.
Caziot, E. 35.
Chaine, J. 24.
Chapman, Fr. 37.
Chapeaurouge, A. de 27.
Chaussé, P. 29.
Chatanay, J. 24.
Chaumier 20.
Chauveaud, G. 7.
Checchia-Rispoli, G. 35.
Chidester, F. E. 27.
Child, C. M. 2. 18.
Christ, H. 2.
Clapp, C. H. 33.
Cockayne, L. 15
Cole, L. J. 11.
Collin, B. 11.
Collins, G. N. 7
Compton, R. H. 20.
Compter, G. 41.
Cook, O. F. 2
Cooper, W. S. 15.
Correns, C. 2. 15.
Cossmann et Peyrot 30.
Cossmann, M. 36.
Cottreau, J. 3
Coupin, H. 15.
Crampton, C. B. 41.
Craveri, M. 43.
5-
Dachnowski, A. 41.
Daigremont, Mme J. 1s.
Daniel, J. F. 27.
Daniel, J. 7.
Daniel, L. 7.
Darling, C. A. 21.
Davenport, C. B. 11. 29.
Davenport, C. B., Laughlin, H. H., Weeks,
D. F., Johnstone, E. R., and Goddard,
H. H. 29
Davies, C. S. 12.
Davis, B. M. 7.
Davis, W. E., and Catlin Rose, R. 15.
Dederer, P. H. 23.
Dehaut, E. G. 33.
Delage, Y. 2.
Delsol, E. 18.
Deniker, J. 38.
Depéret, Ch. 39.
Derr, H. B. 7.
Dexter, J. S. 12.
Dillman, A. G. 24
Diels, L. 7.
Diener, C. 37-
Dietrich, W. O. 39.
Dobell, C. 2.
Dollfus, G. F. 33. 36.
Domin, K. 7.
Doncaster, L. 12.
Doneaster, C. 23.
Dop, L. 25.
Doposcheg-Uhlär, J. 15.
Dorsey, M. J. 7.
Douvillé, H. 34. 36. 37.
Douville 27.
Drzewina, A., et Bohn, G. 12
East, E. M. 7:
East, E. M., a Hayes, H. K. 15.
Eaton, F. 39.
Ebner, S. 23.
Ehrenberg, P. 25.
Eisenberg, P. 7.
Emerson, R. A. 7. 8. 25.
Engelmann, E. 12.
Erdmann, Rh. 12. 23.
Eriksson, J. 25.
Eugenics 30.
Evans, R. J. 15.
Evvard, J. M. 18.
Faber, F. C. v. 15.
| Fairchild, D. 25.
| Fischer,
Falck, K. 8.
Famineyn, A. 2.
Farneti, R, 15.
Fauré-Frémiet, E. 23.
Fehlinger, H. 2.
Feytaud, M. =
Fischer,
E.
H.
Fischer, M.
Fischer, K., € “ Wenz, W. 33.
Fogle, P. E. 12:
Foot, K., and Strobell, E. C. 23.
Forti, A. 4.
Forteau, M. R. 35-
Fowler, H. W. 18
Fraine, E. de 41.
Franchet, L. 13.
Fraser, C. G. 15.
Frohlich 27.
Frolowa, S. 23.
Frost, H. B. 8.
Frost, J. 18.
Führer, L. 18.
| Fruwirth, C. 8. 25.
Gadeceau, E. 15.
Gain, C. 15.
Gallardo, A. 23.
Gard 15.
Inhalt. VII
Garner, W. W. 25. | Horwood, A. R. 37. 41.
Gates, R. R. 2. 8. 21. | Houssay, F. 19.
Geoty, C. H. 8. | Houser, T. 25.
Gernert, W. B. 8. 25. | Howard, A., and G. 8.
Gilbert, A. W., and Upton, G. B. 2. Hubert, P. 16.
Gilbert, A. W. 8. 25. Hucke 37.
Gilbert, W. W. 8. Hue, E., et Baudonin, M. 40.
Giltay, E. 2. Huene, F. v. 38.
Glaser, O. 2. Hunger, F. W. T. 8.
Glaser, R. W. 12. Hunt, B. W. 25.
Goddard, H. H. 30. Hurst, C, C. 23.
Goodale, H. D. 27. Huth, W. 41.
Goldschmidt, R. 3. 12. 21. | Huxley, J. 19.
Gordon, W. T. 41. |
Gortner, R. A. 5. : jackson, RW
Bee == Barrois Ch., Leriche, M., | jackson. R. T. 19. 35.
Bin, 22 33- Jacob, Ch., et Fallot, P. 35.
Gothan, W. 41.
Fs Jacobs, M. H. 19.
Grassmann, G. 27. =
P 5 Janet, Ch. 3.
Griffon, E. 3. Jattka, F
Grosch, P. 33. I a DE
RE ET 3 Jennings, H. S. 3. 12. 23. 28
Gentian in ra: | Johannsen, O. A. 37.
ren: Kira. SOPs hs 3 Johnson, R. H. 3.
So a Johnson, T. 41.
Guérard, G. 23.
Guilliermond, A. 21. 22 | Johnston, R. H. 4.
Gitwitsch A ae | Jongmans, W. 41.
abe 3° | Jones. W. N. 9.
|
Gutherz, S. 3.
Guyénot, E. 18. Jordan, D. S. 30.
Joubin. L. 19.
Hillardt, A. 12.
Hill, A. W. 16.
Kite, G. L., and Chambers, R. jr. 19.
Klebelsberg, R. v. 37.
Hachet-Souplet, P. 27.
Haecker, V. 3. 12. Judge, 23
Hagedoorn, A. L. 3. 12. 25 aie Lie
Hai ie raha Insulander, N. 28.
aig Thomas, R. 12. TEN
Halle, Thore G. 33. | ER Se
Hankin, E. H. 13. Kajanus, B. 4. 9. 16.
Harding, H. A. 15. Kammerer, P. 30.
Harper, R. A. >. Kastle, J. H., and Buckner, G. D. 12.
arrisg7dsAe 3: 8212.10. 30 Karpinsky, A. 38.
Hartley, C. P. 8. Kearney, T. H. 25.
Harvey, E. N. 18. | Keeble, F., and Armstrong, E. F. 16. 22.
Hatai, S. 12. | Keeble, F. 4.
Haupt, O. 30. | Keilin, D. 19.
Hawkins, H. L. 35. | Kellicott, W. E. 30.
Hayes, H. K. 25. Kellogg, L. 39.
Hays, W. M. 16. Kennard, S. and Woodward, B. B. 30.
Heckel, E. 8. 16. Kidston, R. 41.
Hegner, R. W. 23 | Kiessling, L. 9. 25.
Henseler, H. 23. | Kikkawa, S. 16.
Heribert-Nilsson, N. 3. 8. Kindle, E. M. 33.
Herz, M. 30. King, H. D. 19.
Herzfeld, G. 41. Kirkpatrik, R. 34.
Hesse, R. 3. | Kite, G. L. 19.
|
Hilzheimer, M., u. Haempel, O. 3 Knett, J. 36.
Hink, A. 3. 30. Knorr, F. 23.
Hinrichs 23. ; | Kock, W. 4.
Hoernes, R. 33. | Koehler, R., et Varey, C. 19.
Hoffmann, M. 8. Kohlbrugge, J. H. F. 4.
Honigmann, H. L. 36. | Kohn, F, 28.
VII
Korreng, G. 28.
Kowalewsky, S. N. 4.
Kövessi, F. 22.
Kraemer, H. 4.
Krause, P. G. 37.
Krause, E. H. L. 16.
Krischtofowitsch, A. N. 43.
Kronacher, C. 4.
Kuepler 30.
Lamb, W. H. 16.
Lang, A. 4. 12.
Lang, H. 25.
Lantis, V. 2
Lapieque, L.
Larcher, O. 25.
Laughlin, H. H. 4. 30.
Le Cerf, E. 19.
Le Dantec, F. 30.
Le Double et Hoursay, F. 30.
Mac Lean, R. C. 35.
Lee, G. W. 3. 35.
Lehmann, E. 4.
Lehn, D. 4.
Leighty, C. E. 9.
Lenz, F. 30.
Leriche, M. 34.
Leveill& 16.
Levinsen, G. M. R. 35.
Lewer, S. H. 23.
Lewis, M. R., and Lewis, W. H. 19
Lewis, W. H. ı9.
Ljung, E. W. 26.
Libby, M. F. 4.
Lidforss, B. 4.
Lignier, O. 41.
Lillie, F. R. 10.
Lillie, R. S. 19.
Lipsky, A. 30.
Lissajous, M. 37.
Litardiere, R. de 22.
Little, C. C. 12.
Litschkow, B. 36.
Livingston, B. E. 16.
Lock, R. H. 4. 9.
Loe, H. H. 9.
Loeb, J. 19.
Loeb, J., and Wasteneys, H. 19.
Loesch, K. C. v. 37.
Longo, B. 26.
Lotsy, I. P. 4.
Love, H. H. 26.
Lovejoy, A. O. 4.
Lovell, J. H. 4.
Lull, R. S. 34.
Luna, E. 23.
Lundborg, H. 4.
Lundegardh, H. 22.
Lutz, A. M. 9.
Lutz, L. 16.
Inhalt.
Maas, O. 34.
Mae Dougal, D. T. 4.
Me Caffrey, F. 23.
Mackovik, H. 26.
Macoun, W. T. 26.
Magnan, A. 19. 20.
Maillieux, E. 35.
Malte, M. O. 26.
Manders, N. 13.
Mansuy, H, 41.
Marchal, P. 20.
Marsh, C, D. 16.
| Matruchot, L. 26.
Mayet, L. 39.
Meek, C. F. V. 23.
Mehes, G. 37.
Mehl, M. G. 38.
Michaelis, L. 4.
Minkiewitz, R. 20.
Miyake, T. 20.
Molisch, H. 4. 9.
Molliard, M. 9. 16.
Moilweide, K. 30.
Prince de Monaco, S. A. le 20.
Montgomery, E. G. 26.
Moodie, R. L. 38.
Morgan, T. H.'9. 13. 23.
Morgan, T. H., and Lynch, C. J. 13.
Morgan, T. H., and Cattel, E. 13.
Morse, M. 20.
Mudge, C. P. 31.
Müller, K. 9.
Miiller, R. u. Roscher, P. 28.
Miiller, R. 9. 13. 28.
Mulsow, K. 23.
Myers, C. H. 9.
Murat, L., et P. 28.
Nabours, R. K. 13.
Nackij, A. D. 36.
Nathorst, A. G. 42.
Nathusius, S. v. 13.
Netschajew, A. W. 35.
Newman 5.
Newman, H. H. 23.
Nielsen, K, B. 37.
Nilsson-Ehle, H. 9. 16. 26.
Nixon, C. 28.
Nopesa, F. 39.
Nordmann, V. 36.
Norton, J, B. 26.
Nusbaum, J. 20.
Nowak, J. 42.
Oppenheim, P. 34. 36.
Osawa, J. 20.
Osborn, H. F. 5.
Pace, L. 22.
Patterson, J. T., and Wiemann, H, 24.
Inhalt. IX
Patterson, J, 20. Rutherford, W. J. 14. 32.
Payne, F. 24. Ryehlicki, J. 34.
Pearl, R. 5. 9. 13. 31.
Pearson, K. 31. Salaman, R. 10.
Péchontre, F. 22. Samuels, M. 22.
Peebles, Fl. 13. Saunders, E. R. Io.
Peebles, F. 20. Sauvage, H.-E. 37.
Pérez, C. 24. Schaeffer, G. 22.
Pförringer 13. Schafer, E. A. 5.
Phillips, J. C. 13. Schaffer, F. X. 38.
Phisalix, Mme M. 20. Schander, R, 5.
Picard, F. 20. | Scharff, R. S. 5.
Piper, C. V. 26. Schaudel, E. 40.
Plate, L. 13. | Sehiemann, E. 10.
Planchon, L. 16. Schiller, J, 14.
Pocock, R. I. 13. Schliephacke, E. 10.
Pohlig, H. 39. 42. Schmidtgen, O. 39.
Polimanti, O. 20. Schott 5.
Ponzo, A. 9. ‘ Schrammen, A, 34.
Pontier, G. 39. Schubert, R. 34.
Potonié, H. 17. | Sehulz, A. 26.
Potting, B. 5. | Sehuppius 32.
Poulton, E. B. 13. Schuster, J. 42.
Powers, J. H. 20. | Sehütt 29.
Prevöt 14. Seott, D. H. 42.
Priem, F. 38. Seupin, H. 37.
Problems in Eugenies 31. Seiffert, G. 17.
Pruvost, P. 37. 38. Semon, R. 5.
Pucci, C. 28. | Seward, A. C. 42.
Punnett, R. C. Seward, A. C., and Thomas, H. H. 42-
: | Sharp, L. W. 22.
Rabaud, E. 5. 20. | Shull, G. H. 5. 10.
Sigmund, F., et Bounoure, L. 24.
Silvestri, A. 34.
Radosavljevich, P. R. 32.
Ramaley, F. 5.
Rasmussen, V. 5. Skinner, J. J. 17.
Rassmuss, H. 36. Skoda, K. 21.
Raum 26. Slawkowsky, W. 26.
Reed, F. R. C. 38. | Smith, James Perrin 34.
Reichenau, W. v. 39. Smith, B. G. 21.
Reinke, E. E. 24. Smith, G. 24.
Renier, A. 42. Smith, L. H. ıo.
Renz, C. 34. 37. Snow, E. C. 5.
Reuther 26. | Sobotta, J. 40.
Ribbert, H. s. | Soergel, W. 33. 39.
Rivers, W. C. 32. | Sommer, R. 32.
Rivet 40. | Sorokina, M, 24.
Roberts, H. F. 10. Spillmann, W. J. 5.
Robertson, J. B. 28. Staff, H. v., und Reck, H. 36.
Robertson, T. B. 20. | Staples-Browne, R. 14.
Robertson, T, 14. | Stark, P. 42.
Roemer, H. 32. Starr, A. M. 17.
Rolfe, R. A. 17. Stebutt, A. v. 5.
Roman, F. 36. Steche, O. 14. 21. 29.
Rosa, D. >. | Di-Stefano, G. 34.
Roule, L. 21. De Stefano, G, 38.
Roux, Cl. 26. Stegmann 29.
Roux, C. 32. Steinmann, G. 33. 42-
Rovereto, C. 39. Stevens, N. E. 42.
Rudolph, R. 22. | Stockard, C. R. 21.
Ruppert, J. 10. | Stockberger, W. W. 10.
xX
Stolley, E. 37. 3
Stomps, Th. J.
Stopes, M. C. 42.
Stout, A. B. 22.
Strohmayer, W. 32.
Strong, R. M. 5. 14.
Stuart, W. 10.
Stuckey, F. G. A. 5.
Sturtevant, A. H. 5.
Sudworth, G. B. 26.
Swarezewsky, B. 24.
14.
Tandler, J., und Grosz, S. 24.
Taylor, F. W. 10.
Taylor, J. M. 32.
Téchoueyres, M. 32.
Tedin, H. 26.
Teichmann, E. s.
Ternetz, C. 17-
Theilhaber, A. 32.
Thevenin, A. 39.
Thomas, H. H. 42.
Thomson, A. 21.
Thompson, W. P. 42.
Tischer, G. 6.
Tischler, G. 22.
Tobler, F. 17.
Torday, E. 32.
Tournois, J. 17.
Toyama, K. 14.
Trail, D. 6.
Trelease, W. 17.
Trondle 22.
Trouessart, E. 6. 40.
Trow, A. H. 10.
Tschermak, E. v. 10.
Tschermak, A. v. 14.
Vallot, J. 17. |
Vejdovsky, F. 22.
Veith, A. 40. |
Vermoesen, C. 22.
Verne, C. 10.
Verneau, R. 21.
Vierhapper, F. 10.
Vialay, A. 6.
Vilmorin, Ph. L. de 6.
Voges, E. 6.
Vries, H. de 6. 17.
Vries, H. de, and Bartlett, H. H. 17.
Vuillemin, P. 10.
Walcott, Ch. D. 34. |
Waldron, L. R. 10. 11. 26. 27.
Inhalt.
Walther, A. R. 14.
Wanner, J. 35.
Watson, J. A. S. 29.
| Watson, J. R. 17.
Waterman, H. J. 11.
Watters, F. A. 14.
Webber, H. J. 11. 27.
| Weber, Ew. 21.
Weber, E. 29.
Weeks, D. F, 32.
Wegelius, W. 32.
| Weinberg, W. 6. 32.
Weiß, E. F. 11.
Weiss, F. E. 11.
Wellington, R. 27.
Wentworth, E. N. 14.
Wenz, W. 34. 36.
| Wernham, H. F. 17.
Wesche, W. 21.
Wesenberg, C. 17.
Whitehead, R. H. 21.
White, O. E. 17.
Whitney, D. D. 21.
Wieland, G. R. 39.
Wight, W. F. 11.
| Williams, C. G. 11.
Wilsdorf 6. 14.
Wilsdorf, G. 29.
Wilson, E. B. 24.
Withers, Th. H. 38.
Witte, H. 27.
Wolff, Th. 29.
| Woods, F. A. 14. 32.
Woodward, S. 38.
Worms, R. 32.
Wright, W. B. 43.
| Wurm, A. 40.
York, H. H. 22.
Young, C. C. 29.
Zaccharias, E. 27-
Zacharias, O. 6. 24.
| Zade-Jena 11.
| Zalessky, M. D. 43.
| Zamjatin, A. 36.
Zeiller, A. 43.
Zeiller, R. 43-
Zimmermann, W. 11.
| Zobel, A. 43.
Zook, L. L. 27.
Zorn, W. 14.
Zweibaum, J. 21.
BAND 9 HEFT 1 u. 2 FEBRUAR 1913
ZEITSCHRIFT
FÜR
INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-
VERERBUNGSLEHRE
HERAUSGEGEBEN VON
C. CORRENS (münster), V. HAECKER (atte, G. STEINMANN (sonny,
R. v. WETTSTEIN wien
REDIGIERT VON
E. BAUR cerum
BERLIN
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER
W 35 SCHONEBERGER UFER 12a
1913
Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
W 35 Schöneberger Ufer 12a
Monographia Uredinearum
seu specierum cognitarum omnium ad hune usque diem descriptio
et adumbratio systematica auctoribus P. et H. Sydow.
Vol. I: Genus Puecinia. Cum XLV tabulis. Geh. 75 M.
Vol. II: Genus Uromyces. Cum XIV tabulis. Geh. 50 M.
Vol. III: Puceiniaceae. Fase. 1. Cum VII tubulis. Subskrpr. 20 M.
‘Thesaurus litteraturae mycologicae
et lichenologicae ratione habita praecipue omnium quae adhue seripta
sunt de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et P. Sydow. ~
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skriptionspreis 5 M., Einzelpreis 6 M. 50 Pf.
Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei
N
Nas a
Das Verhalten der Chromosomen bei der
Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera
anachoreta, curtula und pigra sowie einiger
ihrer Bastarde.
Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermediären Artbastarde und
der Spermatogenese der Lepidopteren.
Von Harry Federley, Helsingfors (Finnland).
(Eingegangen: 10. Oktober 1912.)
Inhalt.
Seite
Einleitung. 5 6 =
Be aeiehe een an as Gattung ea
Spezieller Teil.
Die Spermatogenese se reinen en
Übersicht der Literatur. .
Material und Technik. .
Hoden und Zysten .
Die eupyrenen Spermien
Die apyrenen Spermien . . :
Die Spermatogenese der primaren (F,)- Fee Sr:
Pygaera curtula 5 x anachoretaQ ..
Pygaera curtula 3 x pigra 2
Pygaera pigra $ x curiula 2 5 6 Bin wo
Die Spermatogenese der sekundären (F, X P)-Bastarde
Pygaera (curtula $ X anachoreta 2) 5 x anachoreta 9
Zusammenfassung der wichtigsten Resultate bei der nase der
hn awowoort wv
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>
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Spermatogenese der Arten und ihrer Bastarde ....... . 47
mulpemeimer Teil... . ER eo Rese ice Te AO)
Theoretische Betraelitungen ee Natur al lan oye Oat Galo. 0)
Die Individualitatshypothese ... no SO)
Die Konjugation der väterlichen und miitte richen. Chromosomen re
Die Gonomerie.. . EM ea NE riots cts aa te «acetone MR fen OOO
Die (Gia EG an eT RNa Mee TAA d ie ee chase ate rehire ee OL
Wererhunsstheosetische, Pıonterungene silane) rei) Guile
}.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. I
LIBRARY
NEW Vir.
BOTANICAL
GARBDEN.
2 Federley.
Einleitung.
Die Frage, ob bei der Erforschung der Vererbungsprobleme die
zytologische und die auf der Basis des Experiments arbeitende mende-
listische Schule Hand in Hand gehen oder jede für sich ihre eigenen
Ziele verfolgen sollen, ist noch der Diskussion unterworfen. Wer
außerhalb dieser Streitfrage steht, kann sich gegen den Eindruck nicht
wehren, daß beide Schulen sich gewissermaßen gegenseitig unter-
schätzen.
In dem mendelistischen Lager zitiert man gern das bekannte
Gleichnis, daß es dem Beobachter einer Postanstalt zwar gelingen
könne, die Postsäcke zu Gesicht zu bekommen und einen oberfläch-
lichen Einblick in die Postverwaltung zu gewinnen, aber die Briefe
selbst und vor allem der Inhalt derselben blieben ihm für alle Zeit
ein Geheimnis. So soll es nun auch dem Zytologen bei dem Studium
der Vererbungserscheinungen gehen; er werde zwar die Chromosomen
und ihr Verhalten bei den Reifeteilungen und der Befruchtung beob-
achten können, aber die eigentlichen Vererbungsträger und ihre
Konstitution seien ihm unerreichbar. Andererseits behaupten wieder
die Zytologen, daß die Mendelianer zwar gewisse äußere Vorgänge
bei der Vererbung feststellen können, ihre Untersuchungen träfen
jedoch nicht den Kernpunkt der Frage, und über die eigentliche
Natur des Vererbungsprozesses würden sie uns niemals einen Aufschluß
geben können, denn das Vererbungsproblem sei ein Zellenproblem.
Es scheint also ein Mißtrauen zwischen den beiden Richtungen
zu bestehen, und ich möchte gleich hinzufügen, daß dasselbe in
gewisser Hinsicht berechtigt ist, denn beide stehen noch unendlich
weit von ihrem Ziel entfernt, die wirkliche Natur der Vererbungs-
erscheinungen zu ergründen.
Fick (1905) hat unzweifelhaft recht, wenn er sagt: „Ich halte
es geradezu für naiv, zu glauben, wir könnten die Geheimnisse der
Vererbungsfragen, der Idenreduktion, der Bastardregeln usw. aus den
Evolutionen der Chromosomen ablesen.“ Und dennoch müssen wir
unsere Studien gerade auf die Erforschung der Chromosomen richten,
denn die Überzeugung bricht sich immer mehr Bahn, daß die Ver-
erbungssubstanz, das Idioplasma, in erster Linie in den Chromosomen
lokalisiert ist. Ja wir können dieselbe ohne Zögern als eine sehr
fruchtbare Arbeitshypothese bezeichnen, die schon verschiedene an-
regende Nebenhypothesen gezeitigt und die Vererbungslehre einen
wenn auch sehr bescheidenen Schritt vorwärts auf dem Wege zum
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 3
Ziel gebracht hat. Daß wir es vorläufig nur mit Hypothesen zu tun
haben, muß ganz besonders von den Forschern auf dem zytologischen
Gebiet nie vergessen werden. Dann würden die Anhänger der mende-
listischen Schule keine Ursache haben, die hypothetische Natur der
Darlegungen der Zytologen so scharf zu betonen.
Aber wie steht es denn mit der sogenannten exakten Erblich-
keitslehre? Kann sie die Hypothesen vollständig entbehren ? Sie
kümmert sich zwar gar nicht um die Vererbungsträger selbst, auf
deren Entdeckung sie überhaupt nur wenig Hoffnung hegt, sondern sie
studiert nur die Wirkungen der Gene und ihrer verschiedenen Kom-
binationen an dem Soma. Aber um das Auftreten dieser verschiedenen
Kombinationen zu erklären, muß sie sich auch einer nicht geringen
Anzahl Hypothesen bedienen, wie der Presence-Absence-Hypothese,
der Faktorenkoppelung und -abstoBung, der Annahme einer unvoll-
ständigen Dominanz usw.
Beide Richtungen sind also auf Hypothesen angewiesen, — ein
Hilfsmittel, das wohl keine Wissenschaft entbehren kann. Außerdem
müssen die Grenzen ihrer Forschungsgebiete sehr eng gezogen werden,
und nach der Entwicklung unserer jetzigen technischen Hilfsmittel
zu urteilen, dürften leider die Aussichten, diese Grenzen in höherem
Grade zu erweitern, auch nicht groß sein. Aber durch das gegen-
seitige Mißtrauen werden die Arbeiten für das gemeinsame Ziel nicht
befördert, und dennoch scheint es mir, als ob die ziemlich weit-
verbreitete Ansicht, daß die experimentelle und die zytologische Ver-
erbungslehre ihre eigenen Wege unabhängig voneinander gehen sollen,
gerade in diesem Mißtrauen wurzelte. Diese Ansicht wird zwar von
hervorragenden Genetikern gehuldigt, unter denen ich in erster Linie
Johannsen (1909) nennen möchte, der in seinem berühmten Werk
für dieselbe eingetreten ist. Auch Tschermak (1908) hat die große
Gefahr betont, welche darin liegen würde, wenn die beiden Schulen
gegenseitig auf ihre Hypothesen weiter bauen würden. Aber die
Gefahr der Zirkelschlüsse lauert bekanntlich überall und braucht uns
hier nicht mehr als anderswo abzuschrecken. Es fehlt tatsächlich
unter den Vertretern beider Schulen auch nicht an Stimmen, die für
ein Zusammengehen sprechen. So hat z. B. Heider (1906) seine
Stellung zu dieser Frage durch folgende Worte ausgedrückt: ‚Die
beiden Forschungsrichtungen müssen sich in ihren Resultaten gegen-
seitig stützen und ergänzen und schließlich müssen die beiden Wege
in einen zusammenlaufen.‘‘ Dieser Standpunkt scheint mir der einzige
richtige zu sein, denn was die Anhänger der einen Schule nicht allein
ı*
4 Federley.
erreichen können, wird ihnen vielleicht mit Hilfe der Adepten der
anderen möglich. Jede Frage kann nur an Klarheit gewinnen, wenn
sie von verschiedenen Gesichtspunkten aus beurteilt wird. So auch
die Probleme der Vererbung.
Es gibt schon einige Versuche, ein bestimmtes Problem von so-
wohl experimenteller als zytologischer Seite anzugreifen, was ganz
besonders die Frage von der Vererbung des Geschlechts und der
geschlechtsbegrenzten Vererbung betrifft. Leider sind die Resultate
oft negativ gewesen. So ist es z. B. Doncaster (1911) nicht gelungen,
bei Abraxas grossulariata und lacticolor irgendwelchen Unterschied in
bezug auf die Chromosomenverhältnisse zu finden, welcher die eigen-
tümliche Vererbung des /acticolor-Merkmals und dessen Beziehung zum
Geschlecht erklären würde. Durch die vorliegende Untersuchung hoffe
ich dennoch an einem Fall zeigen zu können, daß es durchaus wünschens-
wert ist, gewisse Vererbungsuntersuchungen — insbesondere solche,
die sich mit Bastardierungen von Arten beschäftigen — soweit möglich
gleichzeitig experimentell und zytologisch zu behandeln, denn die
Deutung eines unklaren Kreuzungsresultats kann durch das Studium
der zytologischen Verhältnisse erleichtert werden. Um diese Ansicht
zu stützen, bin ich gezwungen, einiges aus einer früheren Abhandlung
(Federley IgIt) zu wiederholen.
Experimentelle Untersuchungen an der Gattung Pygaera.
In einer Arbeit (1911) habe ich die Hauptresultate meiner Kreu-
zungsversuche mit den Pygaera-Arten veröffentlicht und u. a. auch
die Affinität zwischen den Arten und die Unfruchtbarkeit der Bastarde
erörtert. Dabei sprach ich folgende Vermutung aus: ‚Die fehlende
Entwicklungsfähigkeit der Keimzellen läßt vermuten, daß die Chromo-
somen der beiden Arten in dem Synapsisstadium nicht miteinander
normal konjugieren und deshalb keinen einheitlichen lebenskräftigen
Kern bilden.“ Bei der Abfassung dieser hypothetischen Äußerung
war es mir leider nicht bekannt, daß Haecker schon 1902 dieselbe
Hypothese aufgestellt hatte, was ich selbstverständlich sonst genannt
hätte. Die Haeckersche Vermutung, die auch rein spekulativer
Natur war, hat sich indessen in allen untersuchten Fällen als unbe-
gründet erwiesen, und man hat fast das Gefühl, daß Haecker selbst
hierdurch skeptisch geworden ist und bereit wäre, seine Hypothese
fallen zu lassen. Haecker betont nämlich in der zweiten Auflage
seiner Vererbungslehre (1912), daß die Geschlechtsorgane bei tierischen
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 5
Bastarden im wesentlichen dieselben zytologischen Verhältnisse auf-
weisen wie bei den normalen Eltern; nur sollen bei den ersteren meistens
Hemmungserscheinungen auftreten, infolge derer die Sterilität eintritt.
Es ist mir eine große Genugtuung, meine Unbekanntschaft mit
der Haeckerschen Hypothese dadurch versöhnen zu können, daß es
mir gelungen ist, in den Pygaera-Bastarden den glänzendsten Beweis
für die Richtigkeit derselben zu finden.
Aber noch eine andere, nicht weniger wichtige Frage versuchte
ich vergeblich nur auf Grund der experimentellen Untersuchungen
zu beantworten. Ich konnte nämlich keine unzweideutigen Beweise
für eine alternative Vererbung finden, aber gleichzeitig schien mir
das Vorkommen der sogenannten konstanten intermediären Vererbung
noch unwahrscheinlicher.
Nach den sehr umfassenden Kreuzungsversuchen von Standfuss
sollen aber alle Artbastarde bei den Schmetterlingen dem intermediären
Vererbungsmodus, die Mutationskreuzungen dagegen den Mendelschen
Regeln folgen. Standfuss stützt sich auf ein sehr großes Material
und hat am eingehendsten die Gattungen Saturnia und Pygaera
studiert. Nun sind aber die Standfussschen Untersuchungen zum
größten Teil schon vor der Neuentdeckung der Mendelschen Regel
ausgeführt, und die Vermutung lag nahe, daß eine erneuerte Analyse
vielleicht doch eine Bestätigung der Lehre von der Gametenreinheit
bringen könnte. Aus diesem Grunde entschloß ich mich, die Ver-
suche mit den Pygaera-Arten zu erneuern, deren F,-Bastarde nach
Standfuss eine verhältnismäßig große Fruchtbarkeit aufweisen. Leider
konnte ich die Standfussschen Erfahrungen über die Fertilität der
Bastarde nicht bestätigen, welche übrigens eine sehr schwankende
und launenhafte zu sein scheint. Infolge der relativen Unfruchtbarkeit
der F,-Formen stieß die Analyse der Vererbung auch auf große
Schwierigkeiten, und ich mußte mich mit mehr oder weniger gut
begründeten Vermutungen begnügen, welche ich in aller Kürze
rekapituliere.
Sämtliche F,-Bastarde trugen ein intermediäres Kleid. Ein näheres
Studium derselben ergab aber, daß der intermediäre Charakter in vielen
Fällen dadurch zustande kam, daß ein Merkmal von dem Vater, ein
anderes von der Mutter fast unverändert übernommen wurde. Dies
war ganz besonders der Fall mit den reziproken Bastarden der braunen
Art curtula mit der grauen anachoreta. Diese Bastarde haben ihre
reingraue Farbe, die nur selten einen bräunlichen Anflug zeigt, von
anachoreta geerbt, tragen aber auch reine curtula-Merkmale, wie z. B.
6 ‘ Federley.
den breiten, dunklen Haarschopf auf dem Thorax, der bei anachoreta
ganz schmal ist.
Nur ein einziges F,-Individuum konnte erzielt werden; es war
kaum von den F,-Eltern zu unterscheiden, weshalb es nicht aus-
schlaggebend war.
Etwas mehr Glück hatte ich mit den F, x P-Kreuzungen, von
denen ich einige ziemlich individuenreiche Zuchten erhielt. Bei diesen
zeigte sich nun eine gewisse Multiformität, aber ohne daß ein
einziges reines Merkmal der P-Form zum Vorschein gekommen
wäre. Im Gegenteil waren die F, x P-Individuen immer dem F}-
Elter sehr ähnlich. So waren z. B. in der Kreuzung (curtulad x
anachoreta Q) 3 x curtula 9, wo man nach den Regeln der konstanten
intermediären Vererbung °/, braun hätte erwarten müssen, die erzielten
Individuen alle ganz überwiegend grau, obgleich eins einen Stich ins
Bräunliche aufwies. In der Kreuzung desselben F,-Bastardmännchens
mit dem anachoreia-Weibchen traten auch keine reinen Merkmale
der Mutter auf, sondern die untereinander kaum verschiedenen Indi-
viduen waren ihrem Bastardvater sehr viel ähnlicher. Es war mir
also nicht möglich, einen einzigen unzweideutig spaltenden Charakter
aufzuweisen, aber andererseits konnte ich noch viel weniger eine all-
mähliche Verdünnung oder Verdichtung eines Merkmals feststellen,
wie es die alte Auffassung von der intermediären Vererbung gefordert
hätte. Im Gegenteil gab es noch viele Kriterien, die eher für Gameten-
reinheit als für Verschmelzung der Gameten sprachen. Ich kann die-
selben in diesem Zusammenhang nicht wiederholen, sondern verweise
den Leser auf die genannte Arbeit.
Im Sommer 1911 setzte ich meine Kreuzungen fort in der
Hoffnung, eine größere Individuenzahl der F, x P-Kreuzungen zu
erhalten. Dies gelang mir nun auch bei der Rückkreuzung eines
(curtula 3 xanachoreta 9 )-Männchens mit einem anachoreta-Weibchen.
Ich erhielt eine Anzahl Zuchten, von denen einige recht individuen-
reich waren. Eine eingehende Untersuchung dieser Zuchten ergab,
daß ein Merkmal der Raupe, die Farbe der Warzen auf dem Höcker
des vierten Segmentes, spaltete. Diese Warzen und ihre nächste
Umgebung sind nämlich bei curzula schwarz, bei anachoreta dagegen
purpurrot; bei dem F,-Bastard dominiert die schwarze Farbe. In
der F, x P-Kreuzung kamen nun sowohl rein schwarze als rein rote
Warzen vor und außerdem noch Individuen mit einer braunen Farbe
der genannten Warzen. Ich gebe hier einige Zahlen aus den größten
Zuchten wieder:
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 7
Farbe der Warzen
schwarz | rot | braun
ee Te ee
And: Ns Zope es Ge Ue 6 | 5 | I
ES OR, gn EOE RE i 9 o | 3
GO.e Gay scr 0: SO Een Oto NCO rege 6 2 | 3
Sie AGG ET ER ERE 32 25 | 5
Suisse 5b = | 53 | 32 | 12
Wenn wir die Individuen, welche als rot und braun bezeichnet
wurden, als eine Gruppe behandeln, so sind die Zahlen der Zuchten
40, 50 und 54 die für eine Mendelsche Rückkreuzung charakteristi-
schen, und dies ist auch annähernd der Fall mit der Gesamtsumme aller
Zuchten. Nur die Zucht 42 macht eine Ausnahme, indem hier anstatt
der Proportionen 1:1 die für eine F,-Spaltung charakteristischen Zahlen
3:1 auftreten. Es steht aber jedenfalls fest, daß eine Spaltung dieses
Artmerkmals stattgefunden hat. Um so überraschender ist es, daß
bei den Imagines keine Spaltung entdeckt werden konnte. Den
schmalen schwarzen Haarschopf auf dem Thorax von anachoreta, der
bei dem F,-Bastard durch den breiten Haarschopf von curtula ver-
deckt ist, hätte man bei der halben Anzahl der Individuen erwartet.
Dies traf aber nicht ein. Kein einziges Exemplar zeigte diesen
anachoreta-Charakter rein; im Gegenteil trugen die allermeisten Indi-
viduen das curtula-Merkmal unverändert; nur bei wenigen war der
Haarschopf vielleicht ein wenig schmaler geworden. Ganz ähnlich
verhielten sich auch die schwarzen Flecke in dem Analwinkel der
Vorderflügel von anachoreta. Sie wurden durch die Rückkreuzung
auch nicht wieder hervorgerufen. Die ganze Imagogeneration der
verschiedenen Zuchten macht bei okularer Untersuchung einen uni-
formen Eindruck. Vielleicht wird eine eingehende mikroskopische
Durchmusterung des ganzen Materials noch andere spaltende Merkmale
ans Licht bringen. Eine solche hat bis jetzt noch nicht stattgefunden.
Dieses eigenartige Resultat: deutliches Spalten eines Merkmals
bei den Raupen der F,-Generation und gleichzeitige Uniformität der
Imagines derselben Generation, schien mir sehr fremdartig und für
die Hauptfrage, ob alternative oder intermediäre Vererbung vorlag,
noch nicht entscheidend. Der Gedanke, daß die Spaltung vielleicht
hier nach dem Prinzip von Nilsson-Ehle (1909, 1911) geschehen
könnte, lag zwar nahe, aber eine Untersuchung auf diesen Punkt
war infolge der Unfruchtbarkeit oder ganz geringen Fertilität der
Bastarde unausführbar. Um die Vererbungserscheinungen dennoch
8 Federley.
irgendwie ins klare zu bringen, entschloß ich mich für eine Erforschung
der Konstitution der Keimzellen, und da die Untersuchung der Sper-
matogenese in vieler Hinsicht geringere Schwierigkeiten bietet, wurde
dieselbe zuerst in Angriff genommen. Meine Absicht war sodann, die
Ovogenese zu studieren, denn ich hegte die Hoffnung, einen Einblick
in die rätselhafte Erscheinung des Geschlechtsdimorphismus in der
F,-Generation der Kreuzung curtula 3 x anachoreta 9 zu gewinnen.
Es war mir nämlich gelungen, im Sommer IgII eine ziemlich große
Zucht der reziproken Kreuzung zu erzielen, wobei ich konstatieren
konnte, daß in derselben keine Spaltung der Geschlechter vorkam,
wie ich es schon in meiner Abhandlung (1911) vermutet hatte. Der
Schluß liegt deshalb nahe, daß das Weibchen von anachoreta den Dimor-
phismus hervorruft, denn alle übrigen Verbindungen von curtula &
und © weisen keinen Dimorphismus in bezug auf die Geschlechter auf.
Leider sind mir im Sommer IgII viele und in diesem Frühjahr alle
Pygaera-Puppen eingegangen, so daß ich meine Absicht nicht verfolgen
konnte. Ich hoffe aber neues Material erhalten zu können und werde
sodann eine Untersuchung der Ovogenese sofort in Angriff nehmen.
Spezieller Teil.
Die Spermatogenese der reinen Arten.
Überblick der Literatur.
Die Spermatogenese der Schmetterlinge hat das Interesse der auf
diesem Gebiete arbeitenden Forscher nicht in so hohem Grade fesseln
können wie beispielsweise die Samenbildung der Hemipteren und
Orthopteren. Die Ursache hierzu ist wohl in dem Umstande zu
suchen, daß die Lepidopteren für die Lösung verschiedener zyto-
logischer Probleme und Streitfragen kein günstiges Material darbieten.
Ihre meistens sehr zahlreichen Chromosomen sind nämlich klein und
besitzen keine charakteristische Form.
Wenn wir von den älteren Autoren Carnoy (1884), Platner
(1886, 1889), Henking (1890, ı89I) und v. la Valette St. George
(1897) absehen, welche die Spermatogenese nur zum Teil oder als
Nebenfrage behandelten, und deren Arbeiten außerdem in unserer
Zeit mit ihren verfeinerten Methoden hauptsächlich historischen Wert
besitzen, so ist unser Thema von Toyama (1894), Munson (1907),
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 9
Dederer (1907), Cook (IgIo) und Doncaster (III, 1912) in An-
griff genommen worden. Außerdem haben noch Meves (1900, 1903),
dessen Abbildungen zu den allerbesten gehören, Stevens (I905) und
Voinov (1903b) besondere Einzelfragen der Spermatogenese unter-
sucht.
Von diesen Autoren, die übrigens zum Teil ganz widersprechende
Angaben bringen, haben nur Meves (1903) und Doncaster (1911)
die Entwicklung der apyrenen Spermien beschrieben, während gerade
die eingehendsten Arbeiten, namentlich von Toyama, Munson,
Dederer und Cook, dieselbe mit keinem Wort erwähnen.
Das Vorkommen apyrener Spermien ist bei folgenden Arten von
Meves konstatiert worden: Macrothylacia rubi, Bombyx mori, Dicra-
nura vinula und Phalera (- Pygaera) bucephala, welche alle zu der
Gruppe Bombycidae der alten Systematiker gehören. Kürzlich hat
Doncaster sie auch bei dem Spanner Adraxas grossulariata ent-
deckt, obgleich sie hier nicht in der typischen Gestalt vorkommen.
Zu diesen kann ich noch die von mir untersuchten drei Pygaera-
Arten hinzufügen, die ausnahmslos den schönsten Dimorphismus der
Spermien aufweisen. — Dagegen gelang es Meves nicht, die apyrenen
Spermien bei dem Kohlweißling, den Schwärmern Sphinx hgustri und
Deilephila euphorbiae sowie der Eule Mamestra brassicae zu entdecken.
Aber außer diesem Dimorphismus der Spermatogenese, bei welchem
zwei verschiedene Spermatozoen, die eupyrenen und apyrenen, mit
ganz verschiedener Entwicklung gebildet werden, kommt noch ein
anderer vor, der sich in erster Linie in einem beträchtlichen Größen-
unterschied kundgibt. Voinov (1903b) hat speziell die Aufmerksam-
keit auf diese doppelte Spermatogenese gelenkt, welche er als eine
regelmäßig wiederkehrende Erscheinung bei den Tagfaltergattungen
Papilio, Colias und Vanessa sowie bei dem Schwärmer Macroglossa
feststellen konnte.
Die Angaben der verschiedenen Autoren gehen aber nicht nur in
bezug auf das Vorkommen oder Fehlen der apyrenen Spermien aus-
einander, sondern auch in anderen wichtigen Fragen finden wir die-
selben Widersprüche. Da die Verfasser sich in einigen Fällen auf
dieselben oder sehr nahe verwandte Arten stützen, kann die Divergenz
in der Auffassung nicht nur dem Objekte der Untersuchungen zu-
geschrieben werden, was an und für sich nicht überraschend wäre.
Es ist nämlich festgestellt worden, daß verschiedene Familien derselben
Insektenordnung, z. B. der Hemipteren, sehr große Abweichungen auf-
weisen. Leider liegt dennoch die Annahme näher, daß die Ursache
Io Federley.
in den Methoden und der Technik sowie vor allem in der Interpretation
zu suchen ist, was leider so oft vorkommt. Ich erinnere nur an den
Fall, Zoogonus mirus, in welchem nicht nur dieselbe Art, sondern das-
selbe Präparat und sogar dieselbe Zelle nicht weniger als drei ganz
verschiedene Interpretationen gefunden hat. Und diese stammen nicht
von Anfängern, nein hinter ihnen stehen die Namen drei bekannter
Zytologen.
Die eingehendste Untersuchung der Lepidopterenspermatogenese
hat Munson ausgeführt. Er behandelt zwar in erster Linie die
achromatischen Strukturen der Zelle, aber die Chromatinteile finden
auch Berücksichtigung. Auffallenderweise werden jedoch die brennen-
den Fragen bei der Keimzellenbildung überhaupt nicht berührt, trotz-
dem die Interpretationen Munsons im schroffen Gegensatz zu den
herrschenden Ansichten auf diesem Gebiete stehen. Hierüber verliert
Munson kein Wort. Es bietet deshalb sehr große Schwierigkeiten,
die Untersuchungen Munsons mit denjenigen anderer Verfasser zu
vergleichen, und viele seiner Interpretationen bleiben dem Leser un-
verständlich. Ich möchte dennoch die Hauptresultate der Munson-
schen Arbeit hier kurz referieren, soweit sie meine Untersuchungen
direkt berühren.
Munson beschreibt ein Synapsis-(Synizesis-)Stadium schon vor
der letzten Spermatogonienteilung und homologisiert es ohne weiteres
mit der zuerst von Moore (1895) beschriebenen Synapsis während der
Wachstumsperiode. In seiner Beschreibung bei dieser Periode angelangt,
bringt Munson wieder die Abbildung eines Kontraktionsstadiums,
diesmal ohne an das Synapsisstadium zu denken oder die u. a. von
Gross (1906) bei Pyrrhocoris beschriebene doppelte Synapsis zu er-
wähnen. In diesem zweiten Kontraktionsstadium soll sich der Spirem-
faden nach Munson an dem einen Pol des Kernes zusammenziehen.
Aus diesem Faden gehen sodann die Chromosomen hervor, welche
jetzt bei der ersten Reifungsteilung ebenso wie in den Spermatogonien-
teilungen 28 an der Zahl sein sollen. Es kommt nämlich keine
Pseudoreduktion vor, sondern der aus 28 Chromosomen bestehende
Faden verdoppelt sich zweimal nacheinander, so daß schließlich eine
vierdoppelte Schnur entsteht. Wie dieser ganze Prozeß stattfindet,
geht aus den Ausführungen Munsons nicht deutlich hervor. Soweit ich
ihn verstanden habe, kommt hier keine Längsspaltung vor, sondern der
Faden biegt sich zweimal um. Auf solche Weise werden 7 ,,Tetraden‘
gebildet, die nur kurze Zeit persistieren und in 14 Dyaden zerfallen.
Diese scheinen ebenfalls von kurzer Dauer zu sein, denn in der Meta-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. Tek
phase findet Munson wieder 28 Chromosomen. Die erste Reifungs-
teilung betrachtet er als eine Aquationsteilung, und demzufolge kommen
in der Metaphase der zweiten Reifungsteilung wieder 28 Chromosomen
vor, von denen aber 14 auf jede Spermatide kommen. Durch die
gleiche Verteilung von ganzen unkonjugierten Chromosomen soll also
die Reduktion zustande kommen.
Dieser eigentiimliche Verlauf der Spermatogenese erinnert gewisser-
maBen an den von Goldschmidt (1905) beschriebenen Primärtypus
der Reduktion bei Zoogonus mirus, wenn wir von der absonderlichen
Bildungsweise der ,,Tetraden‘‘ bei dem Munsonschen Objekt absehen.
Hierin hat Munson dennoch keine Veranlassung gesehen, einen Ver-
gleich mit der Keimzellenbildung anderer Tiere, besonders Insekten,
anzustellen, wodurch der ganze Prozeß bei Pagzlio dem Leser — viel-
leicht auch dem Verfasser — klarer geworden wäre. In der folgenden
Beschreibung der Spermatogenese der Pygaera-Arten ist es mir des-
halb nicht méglich, alle Abweichungen von den Schilderungen Mun-
sons zu berticksichtigen, was Cook und Dederer tibrigens auch nicht
getan haben. Es schien mir dennoch richtig, die Hauptresultate der
Munsonschen Untersuchungen der Spermatogenese hier darzustellen.
Die besten und sorgfaltigsten Untersuchungen verdanken wir
meiner Ansicht nach Cook, welche die Beschreibungen der Spermato-
genese einiger Saturniiden und einer Acronycta-Art gibt, außerdem aber
auch Rhopaloceren untersucht zu haben scheint, und Dederer, der
den Prozeß der Samenbildung bei der Saturniide Philosamia cynthia
eingehend geschildert hat. Ich sehe von einer Wiedergabe der Resul-
tate dieser Forscher ab, da dieselben in der Hauptsache mit den von
mir erzielten übereinstimmen, und werde nur die Abweichungen her-
vorheben.
Die Arbeit von Toyama liegt schon länger zurück in der Zeit,
verdient aber dennoch Erwähnung, weil sie eine lückenlose Darstellung
der ganzen Spermatogenese gibt. Allerdings ist Toyamas Auffassung
von der Reduktion nicht richtig. Auch er nimmt ähnlich wie Mun-
son eine Reduktion nach dem Primärtypus an, welche in der zweiten
Reifungsteilung stattfinden soll, betrachtet aber gleichzeitig die erste
Teilung als eine transverselle Reduktionsteilung. In beiden findet er
in der Metaphase 28 Chromosomen, welche also nach der transver-
sellen Durchschnürung in der ersten Reifungsteilung, sodann in der
zweiten als ganze Chromosomen, 14 an der Zahl, auf jede Spermatide
verteilt werden. — Eine kritische Betrachtung der Figuren Toyamas
ergibt aber, daß die Fig. 50, welche als erste Reifungsteilung be-
I2 Federley.
zeichnet wird und die transverselle Durchschnürung der Chromosomen
zeigen soll, offenbar die Metaphase oder beginnende Anaphase der
zweiten Reifungsteilung darstellt, wie ein Vergleich mit den Fig. 50 —51
einerseits und 54 andererseits deutlich beweist. Die beiden Reifungs-
teilungen verlaufen also ganz gleich. Wie und wann die Reduktion
stattfindet, kann aus der Schilderung Toyamas nicht ergründet
werden; vermutlich kommt auch hier eine Pseudoreduktion durch
Konjugation vor. Sicher ist jedenfalls, daß Toyamas Interpretation
durch seine eigenen Bilder keine Bestätigung findet. Die Tochter-
platten mit 14 Chromosomen beweisen nämlich gar nichts, weil die
Chromosomen in der Anaphase durchaus nicht in einer Ebene liegen
und außerdem oft stark zusammengedrängt sind. Eine Annahme,
daß die Chromosomenzahl eine höhere als 14 ist, hat deshalb nichts
Unwahrscheinliches.
Einen ganz hervorragenden Platz in der Literatur, welche unser
Thema behandelt, nimmt Meves ein, trotzdem er keine Beschreibung
der ganzen Spermatogenese gibt. Seine Entdeckung der apyrenen
Spermien ist schon erwähnt worden. Außerdem hat er aber als erster dıe
eigentümlichen Zentrosomen beschrieben und abgebildet, von welchen
die übrigen Autoren mit Ausnahme von Cook und Doncaster nichts
wissen.
Die von Doncaster (1912) angekündigte Untersuchung über die
Ovogenese und Spermatogenese von Pieris brassicae ist noch nicht
erschienen. Dasselbe ist auch der Fall mit einer Arbeit über die
Eibildung von Philosamia, welche Dederer (1912) ganz kurz in bezug
auf das Vorkommen von Idiochromosomen erwähnt.
Nach diesem kurzen Überblick der Literatur gehe ich zu meinen
eigenen Untersuchungen über die Spermatogenese der Pygaera-Arten
über und werde zuerst die eupyrenen, sodann die apyrenen Spermien
behandeln. Da die drei Arten mit Ausnahme der Chromosomenzahl
keine beträchtlichen Unterschiede aufweisen, werden sie alle zusammen
beschrieben.
Material und Technik.
Die Hoden wurden den mit Chloroform leicht betäubten Raupen
nach der letzten und vorletzten Häutung entnommen und sofort nach
dem Auspräparieren aus -der Leibeshöhle in Carnoys Chloroform-
eisessigalkohol gebracht, wo sie während 24 Stunden fixiert wurden.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 13
Nach gewöhnlicher Behandlung und Einbettung der Objekte in Paraffin
(Schmelzpunkt 52° C) wurden von denselben 4—5 Mikron dicke Schnitte
verfertigt, die mit Delafields Hämatoxylin, aber hauptsächlich mit
Heidenhains Eisenhämatoxylin und Nachfärbung mit Eosin oder
Thiazinrot R behandelt wurden. Die auf solche Weise gewonnenen Prä-
parate erwiesen sich für meine Zwecke als äußerst brauchbar, denn
die Chromatinteile waren sehr gut differenziert und hoben sich scharf
vom Plasma ab. Da ich meine Aufmerksamkeit hauptsächlich auf
die Chromosomen und ihr Verhalten bei der Samenreifung gerichtet
hatte, sah ich es nicht für notwendig an, komplettierende Fixierungs-
und Färbungsmethoden zu benutzen. Außerdem schien es mir auch
wichtig, das ganze mir zur Verfügung stehende Material nach einer
Methode zu behandeln, weil meine Untersuchung in erster Linie einen
Vergleich zwischen den Chromatinverhältnissen der Arten und den-
jenigen ihrer Bastarde galt, welcher Vergleich auf solche Weise am
exaktesten ausfallen würde. Als die am besten geeignete Methode
wurde aus verschiedenen Gründen die obige gewählt. Dennoch muß
ich gestehen, daß in bezug auf das Plasma die Carnoysche Flüssig-
keit sich nicht immer als ein ideales Fixierungsmittel erwies, denn es
traten in einigen Präparaten größere oder geringere Schrumpfungs-
erscheinungen auf, wie dies auch an den naturgetreu wiedergegebenen
Abbildungen ersichtlich ist. Da aber die Verhältnisse im Plasma für
meine Zwecke von untergeordneter Bedeutung sind, spielt dieser Übel-
stand keine wichtige Rolle.
Bei der späteren Untersuchung der Präparate haben sich mir
allerdings auch Probleme reiner zytologischer Natur aufgestellt, die
ich leider infolge dieser einseitigen Behandlung des Materials nur
habe streifen oder gar nicht berücksichtigen können. Ich hoffe aber
bald Gelegenheit zu finden, die Spermatogenese der Lepidopteren ein-
gehender zu behandeln und möchte hier der Kritik des Lesers noch
zuvorkommen, indem ich ausdrücklich betone, daß der Zweck der
Untersuchung keine vollständige Darstellung der Spermatogenese war,
sondern vielmehr nur die Chromatinteile ins Auge faßte, da diese wohl
in erster Linie für die Vererbungsfragen ins Gewicht fallen dürften
und am leichtesten direkter Beobachtung zugänglich sind. Deshalb
habe ich auch die Mitochondrien, deren Bedeutung für die Vererbung
noch schwebend ist, außer acht gelassen, da sie bei der von mir be-
nutzten Technik in den früheren Entwicklungsstadien der Keimzellen
nicht hervortreten, obgleich sie später in den Spermatiden ziemlich
deutlich differenziert sind.
I4 Federley.
Hoden und Zysten.
Die Hoden der Pygaera-Arten liegen, wie dies bei den Raupen
der Schmetterlinge die Regel ist, in dem fünften Abdominalsegment.
Sie sind nach der letzten Häutung noch deutlich getrennt und bleiben
es bei den meisten Individuen auch im Imagostadium. Ihre Farbe
ist grüngelb; sie sind wie gewöhnlich in vier Follikeln geteilt.
Vor der letzten Häutung der Raupe findet man schon alle Ent-
wicklungsstadien der Samenzellen von ganz jungen Spermatogonien bis
zu fast reifen Spermatozoen. Bei der erwachsenen Raupe kommt es
vor, daß man vergeblich nach Spermatozyten der eupyrenen Spermien
sucht, denn wie Doncaster bei Adraxas konstatiert hat, werden im
Anfang der Spermatogenese hauptsächlich eupyrene, am Schluß da-
gegen überwiegend apyrene Spermien gebildet.
In den Hodenfollikeln liegen die Keimzellen in besonderen Zysten,
die von eigenartig gebauten Zellen gebildet sind. Diese Zellen haben
nicht nur die Aufgabe, die Keimzellen zusammen zu halten, sondern
spielen auch eine wichtige Rolle als Nahrungszellen. Die Frage von
der Entstehung dieser Zystenzellen sowie das viel umstrittene Rätsel
der Versonschen Zelle muß ich in diesem Zusammenhang wie über-
haupt den ganzen histologischen Bau des Testis unberücksichtigt
lassen und gehe direkt zu den Keimzellen in den Zysten über.
Die Lage der in verschiedenen Entwicklungsstadien sich befinden-
den Zysten in den Hodenfollikeln ist keine absolut bestimmte, wie
dies in den schlauchförmigen Testes vieler Insekten der Fall ist.
Zwar liegen die Gonozysten!) mit den Spermatogonien immer an dem
blinden Ende des Follikels und in nächster Nähe der Versonschen
Zelle. Aber schon die Lage der Zytozysten ist weniger bestimmt,
und obgleich die Mehrzahl der Spermatozysten an der Öffnung des Vas
deferens liegt, so kann es vorkommen, daß ein Bündel Spermato-
zoen seinen Platz zwischen einigen der älteren Gonozysten hat. Das
Alter einer Zyste kann also nur im Anfang der Entwicklung durch
die Lage bestimmt werden, denn die jüngeren Gonozysten liegen noch
in konzentrischen Ringen um die Apicalzelle. Sehr bald wird diese
Anordnung jedoch aufgegeben, und schon in dem Synapsisstadium
hat man in der Lage keinen Leitfaden bei der Bestimmung des Alters
einer Zyste.
1) Ich benutze hier die von Munson vorgeschlagene Terminologie, nach welcher
diejenigen Zysten, welche Spermatogonien enthalten, Gonozysten heißen, diejenigen,
deren Inhalt aus Spermatozyten besteht, Zytozysten, und die Spermatiden und
Spermien beherbergenden schließlich Spermatozysten genannt werden.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 15
Was wiederum das Entwicklungsstadium der Keimzellen einer
Zyste betrifft, so finden wir hier ähnliche Verhältnisse, indem nämlich
die Spermatogonien einer Gonozyste sich in der Regel in demselben
Stadium — sehr oft sogar ganz genau in derselben Phase der Mitose —
befinden, wogegen die Zytozysten in den Präparaten ein viel weniger
gleichförmiges Bild darbieten. Nicht selten findet man schon während
der ersten Reifungsteilung Pro-, Meta- und Anaphasen dicht neben-
einander, und in seltenen Fällen können sogar gleichzeitig Stadien der
ersten und zweiten Reifungsteilung beobachtet werden. Dieses Ver-
hältnis ist von großer Bedeutung bei der Seriierung der verschiedenen
Entwicklungsstadien, bei welcher man in der Lage der Zyste kein
Kriterium für das Alter hat. Durch einen sorgfältigen Vergleich der
Zellen verschiedener Zysten und ihr gegenseitiges Verhalten zueinander
kann man meistens ohne Schwierigkeiten die Reihenfolge der Ent-
wicklungsphasen feststellen, was sonst nicht leicht wäre.
Die eupyrenen Spermien.
Unter denjenigen Zellen, die sich zu eupyrenen Spermien ent-
wickeln, habe ich in meinen Präparaten keinen solchen Unterschied
finden können, wie Voinov (1903b) ihn beschreibt. Der Größenunter-
schied zwischen den Zellen der verschiedenen Follikel ist auch kein
merkbarer, wie dies z. B. bei gewissen Hemipteren regelmäßig der
“Fall ist (Montgomery, 1910), und auch die Zellengröße verschiedener
Zysten schwankt meistens nur unmerklich. Dederer hat in der Peri-
pherie des Testis von Philoscmia cynthia Riesenspermatogonien ent-
deckt, welche nur in der Pro- und Anaphase vorkommen und später
vermutlich degenerieren, wie dies nach Montgomery auch bei Peri-
patus der Fall sein soll. Solche Riesenspermatogonien habe ich nur
bei curtula finden können, wo sie offenbar auch als abnorme Zellen
aufgefaßt werden müssen. Ganze Zytozysten von Riesenspermato-
zyten, wie Munson sie bei den Imagines — dagegen nicht bei den
Raupen — von Papilio rutulus feststellen konnte, kommen in meinen
Präparaten nicht vor, sondern, wie gesagt, alle die eupyrenen Keim-
zellen sind untereinander gleich.
Die Spermatogonien befinden sich an dem blinden Ende der
Follikel, die jüngsten in der nächsten Nähe der Versonschen Zelle,
von dieser sogar umgeben. Sie besitzen einen verhältnismäßig großen
Kern, in welchem ein, seltener zwei oder drei, scharf differenzierte
Körper auftreten, welche Chromatinfarbstoffe begierig aufnehmen
16 Federley.
(Fig. 2, 6, 62). Sie färben sich nämlich sowohl mit Delafields als
Heidenhains Hamatoxylin intensiv blauschwarz, weshalb die Ver-
mutung nahe liegt, daß sie Chromatin enthalten. Die Frage, ob wir
es hier mit einem Plasmosom oder einem Nucleolus zu tun haben, der
Chromatin aufspeichert, kann ich auf Grund der von mir benutzten
Färbungsmethoden nicht bestimmt beantworten. Dennoch scheinen
verschiedene Umstände dafür zu sprechen, daß die letztere Alternative
die richtige ist. Der Nucleolus ist nämlich immer am größten und
am intensivsten gefärbt in dem „Ruhestadium‘ (Fig. 2, 7, 62), in
welchem die Chromosomen achromatisch sind. Sobald die letzteren
anfangen sich zu färben, wird der Nucleolus heller (Fig. 42, 45b) und
man hat den Eindruck, daß er den Farbstoff an die Chromosomen
abgibt. Die Ansicht, daß der Nucleolus ein Speicher für die nutri-
tiven Stoffe der Chromosomen, in erster Linie das Chromatin desselben
bildet, ist bekanntlich von verschiedenen Zytologen ausgesprochen
worden, und neuerdings haben sich u. a. Janssens (I905) und Jordan
dieser Ansicht angeschlossen. Auch bei den Insekten soll die Auf-
gabe des Nucleolus dieselbe sein, wie Meves (1908) für Vespa und
Wilke für Hydrometra nachgewiesen haben. Während der Teilung
selbst ist er immer verschwunden. Daß wir es sicher nicht mit einem
Chromatin-Nucleolus im Sinne Montgomerys zu tun haben, geht di-
durch hervor, daß man in der Prophase ganz deutlich den allmäh-
lichen EntfarbungsprozeB des Kernkörpers sehen kann, ohne daß
irgendwelche geformte Körper, die man als Chromosomen auffassen
könnte, in demselben zurückbleiben. Aus demselben Grunde kann
von Idiochromosomen nicht die Rede sein, wie solche von Cook urd
Doncaster (1912) bei anderen Arten beobachtet wurden und auch
nicht von einem mit zwei Idiochromosomen kombinierten Plasmosom,
wie Dederer bei Phzlosamia feststellte. Schließlich spricht die
variierende Zahl der in Rede stehenden Körper auch gegen die An-
nahme, daß sie Chromosomen repräsentieren würden. Der Einfach-
heit halber werde ich sie Nucleolen nennen. Sie bleiben während der
Synapsis und der ganzen Wachstumsperiode sichtbar (Fig. 7, 41, 62,
63, 66) und verschwinden erst in der Prophase der ersten Reifungs-
teilung (Fig. 42, 45>), um später nicht mehr aufzutreten.
In dem Kern kommt außerdem noch ein fadenförmiges Gerüst
vor, welches an das Netzwerk älterer Autoren erinnert. In diesem
vermutlich aus Linin bestehenden Fadengerüst heben sich kleine
Körner durch ihre dunklere Farbe ab. Ob es sich hier um Pro-
chromosomen handelt, habe ich nicht entscheiden können.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 17
Die Teilungsstadien der einzelnen Chromosomen sind nicht leicht
zu verfolgen, weil diese dicht aneinander gehäuft sind und demzufolge
oft eine einzige Masse bilden. Nur in Ausnahmefällen können einzelne
Chromosomen beobachtet werden.
In der frühen Prophase wird das Kernnetz deutlicher, und man
erkennt jetzt, daß dasselbe kein einheitliches Spirem bildet, sondern
aus langen Chromosomen besteht. Diese, welche eine rauhe Ober-
fläche haben (Fig. r), verkürzen sich bald und verwandeln sich in
kurze und glatte Stäbchen (Fig. 2b). In diesem Stadium soll nach
Toyama und Cook eine Längsspaltung sichtbar werden. Dederer
ist es dagegen nicht gelungen, eine solche zu entdecken, und mir ging
es ebenso. Nach Cook soll die Längsspaltung nur an Anstrich-
präparaten, dagegen nicht an Schnittpräparaten, zum Vorschein
kommen, was also die Divergenz erklären könnte. Die Chromosomen
ordnen sich sodann in der Äquatorialebene, wo sie, wie erwähnt, sehr
dicht an und sogar übereinander liegen (Fig. 3, 40). Bei pzgra gelang
es mir dennoch festzustellen, daß ihre Anzahl über 4o ist (Fig. 40>),
und in den vorher erwähnten Riesenspermatozoen von curtu/a konnte
eine noch größere Anzahl unterschieden werden. Die Teilung bietet
sonst nichts Bemerkenswertes. Die verhältnismäßig seltenen Ana-
phasen sind tonnenförmig (Fig. 4), wie dies bei den Insekten oft der
Fall ist. In der Telophase konnte ich bei /zgra die Zwischenkörperchen
Flemmings sehen, die sonst nicht vorzukommen scheinen.
Die Zentrosomen sind in dieser Periode sehr klein und in vielen
Zellen kaum zu sehen; auch die Strahlung in dem spärlichen Zyto-
plasma ist meistens wenig auffallend.
Es ist nicht leicht, die Anzahl der Spermatogonienteilungen zu
schätzen, weil es unmöglich ist, die verschiedenen Spermatogonien-
generationen voneinander zu unterscheiden. Daß die primären Sper-
matogonien die größten sind, und daß die Größe nach jeder Teilung
ein wenig abnimmt, dürfte sicher sein, denn diejenigen Zysten, welche
eine kleine Anzahl Spermatogonien enthalten, weisen die größten Zellen
auf, wogegen die vielzelligen Zysten etwas kleinere Zellen haben. Die
in Fig. ı abgebildete Zelle stellt ein ganz junges Spermatogonium dar,
wogegen die Zellen der Fig. 2 älter sind. Eine Veränderung in dem
relativen Verhältnis zwischen Kern und Plasma ist mir dagegen nicht
aufgefallen. Danach zu urteilen, daß es Gonozysten gibt, die be-
deutend mehr als 100 Spermatogonien enthalten, und die Teilungen
der Zellen einer Zyste, wie gesagt, ziemlich gleichzeitig erfolgen, dürfte
man auf wenigstens 6—7 Teilungen schließen können.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 2
18 Federley.
Die Spermatogonien einzelner Gonozysten zeigen ein Aussehen,
das von dem normalen bedeutend abweicht. Der Nucleolus ist sehr
groß, oft ganz unregelmäßig, während der Kern im übrigen ganz klar
und durchsichtig erscheint (Fig. 6). Diese Veränderung bezeichnet den
Beginn der Degeneration, die sich später darin kund gibt, daß der
ganze Kern sich dunkel färbt und das Zytoplasma sich in Körner
auflöst. Die ganze Zyste zerfällt schließlich und dient vermutlich den
übrigen Zysten zur Nahrung.
Eine Degeneration einzelner Spermatogonien in einer Zyste, wie
dies von Tönniges für Myriapoden und Voinov (1903a) für den Käfer
Cybister nachgewiesen wurde, habe ich dagegen nicht konstatieren
können. Zwar war die Flüssigkeit in dem hohlen Raum der Zyto-
zysten nicht immer klar, sondern enthielt einzelne Plasmabrocken.
Da aber die Zilien der Zentrosomen am freien Ende einen Plasma-
tropfen tragen, wird die Untersuchung, ob abortive Spermatozyten
vorkommen, sehr erschwert.
Kurz nach der letzten Spermatogonienteilung tritt die Synapsis?)
ein, welche ich am besten bei curtu/a habe verfolgen können (Taf. II).
Die ganz junge Spermatozyte (Fig. 62), welche kleiner als die jüngeren
Spermatogonien ist, zeigt noch die netzartige Anordnung der Linin-
fäden, auf welchen die chromatische Substanz in Körner verteilt ist.
Allmählich bilden sich deutlichere Fäden aus, indem das Chromatin
reichlicher wird. Gleichzeitig zieht sich der Kerninhalt an dem einen
Pole, gewöhnlich dem inneren, zusammen (Fig. 63). Hierbei ist der
Nucleolus noch ganz deutlich. Auf dem Höhepunkt der Synapsis
bilden die Chromosomen schließlich einen typischen Knäuel (Fig. 64),
in welchem man dennoch in der Regel die freien Enden der Chromo-
somen entdecken kann. Es kommt also auch nicht hier zur Bildung
weder eines einheitlichen Spirems noch eines typischen Bukettstadiums,
sondern der Knäuel lockert sich allmählich, und die einzelnen Chro-
mosomen werden jetzt deutlich (Fig. 65) und verteilen sich ziemlich
1) Der Ausdruck Synapsis wird in der Literatur sehr verschieden benutzt. Er
wurde ursprünglich von Moore eingeführt und bezeichnete die Konzentration des
Chromatins in einen gewöhnlich exzentrisch gelegenen Klumpen. Nachdem es fest-
gestellt wurde, daß bei gewissen Tieren zu dieser Zeit eine Konjugation der Chromo-
somen stattfindet, wurde das Hauptgewicht auf den Konjugationsprozeß verlegt, und
in diesem Sinn wird der Ausdruck z. B. von Hertwig (1906), Gross (1906) und
sogar von Farmer und Moore selbst benutzt. Da die Konjugation jedoch oft erst
nach der Chromatinkonzentration eintritt, wurde diese als die Synapsis im engeren
Sinne oder Synizesis (McClung), jene als Postsynapsis bezeichnet. Nur in diesem
engeren ursprünglichen Sinne wird der Ausdruck Synapsis von mir benutzt.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. Ig
gleichmäßig im Kern (Fig. 66). Ob aber nach der Synapsis dennoch
ein wirkliches Spirem schließlich zustande kommt, ist nicht so leicht
zu entscheiden. In einigen Zellen kann der Faden in ziemlich langen
Schlingen auftreten, während in anderen die freien Enden der langen
Chromosomen vollständig deutlich sind. Wenn ein Spiremstadium vor-
kommt, so ist es jedenfalls nur von sehr kurzer Dauer. Die zahl-
reichen und dicht zusammengedrängten Chromosomen machen die
Entscheidung hier sehr schwer.
Während der Synapsis kann der Nucleolus meistens fortwährend
unterschieden werden, und wenn er unsichtbar ist, liegt er wahr-
scheinlich im Knäuel Eine Auflösung der Kernmembran in dem
Synapsisstadium, wie sie bei Insekten und Myriapoden (Oettinger)
vorkommen soll, habe ich nicht beobachten können.
Die Frage, ob die Synapsis als ein Artefakt und eine Folge der
Fixierung aufgefaßt werden soll oder tatsächlich auch in den leben-
den Zellen stattfindet, wird immer noch diskutiert. Nachdem Morse
bei Periplaneta, Oettinger bei Pachyiulus, Vejdovsky bei Würmern,
Arnold bei //anaria, Overton und Sargant bei verschiedenen
Pflanzen sowie noch andere die Synapsis in lebenden Zellen beobachtet
haben, scheint mir die Frage eigentlich erledigt. Da es trotzdem
noch Zweifler gibt, möchte ich betonen, daß meine Präparate, welche
die Synapsisbilder zeigen, gut fixiert sind und die übrigen Stadien
die Spermatogenese sehr deutlich demonstrieren, sowie daß ich auch
in einem Ovar von fzgra die allerschönsten Synapsisstadien fand, die
vollständig mit denselben in der Spermatogenese von curtula über-
einstimmen.
Die Anzahl der Chromosomen vor und nach der Synapsis ist
unmöglich festzustellen, was für die später zu behandelnde Frage von
der Konjugation der Chromosomen von größter Bedeutung wäre.
Erst nach der Synapsis fängt die eigentliche Wachstums-
periode an, wie Wilke dies auch für AZydrometra feststellte. Der
Kern scheint sich dabei zuerst zu vergrößern (Fig. 7, 4I, 66), erst
später fängt das Zytoplasma an, an Masse zuzunehmen (Fig. 8, 10
43—45, 67) und wird lockerer. Der oft etwas längliche Kern der
Spermatogonien nimmt meistens eine fast kugelrunde Gestalt an und
legt sich in der Regel in die Nähe der Zystenwand, wodurch die Auf-
nahme der Nahrung von den Zystenzellen wahrscheinlich erleichtert
wird. Gleichzeitig findet auch eine Veränderung in der Zyste statt,
indem die kompakte Gonozyste sich in die hohle Zytozyste verwandelt,
deren Spermatozyten in einer einzigen Schicht an der Peripherie
2%
>
20 Federley.
liegen. Munson vergleicht diese Umgestaltungen in der Zyste
treffend mit der Verwandlung der Morula in die Blastula.
In dem Kern gehen zu dieser Zeit auch wichtige Veränderungen
vor. Die nach der Synapsis chromatinreichen, langen und stäbchen-
förmigen Chromosomen verlieren allmählich wieder ihr Chromatin,
welches meistens nur als ganz kleine Körner auf den Lininfäden
zurückbleibt (Fig. 7, 42) und anscheinend von dem jetzt großen
Nucleolus aufgenommen wird. Dieses Stadium dauert, nach der
Häufigkeit desselben zu urteilen, sehr lange.
Jetzt werden die charakteristischen Zentrosomen sehr deutlich.
Ihre Färbung scheint in hohem Grade von dem Alter der Eisen-
hämatoxylinlösung abhängig zu sein, und da sie in den Präparaten
der Bastarde am besten differenziert sind, werde ich auf die Abbil-
dungen dieser hinweisen. Wie die Fig. 109, 118, 129 zeigen, sind die
Zentrosomen \-förmig, ganz so wie Meves (1900) und Korf (1901)
sie bei verschiedenen Schmetterlingen, Voinov (1903a) und Schäfer
wiederum bei Dytisciden beschrieben haben. An der Spitze jedes
Schenkels vom \ sitzt ein langer, sehr feiner Faden, der am äußersten
Ende einen ziemlich großen Plasmatropfen trägt. Diese Fäden scheinen,
nach den Abbildungen von Meves zu urteilen, bei der Gattung Pygaera
bedeutend länger zu sein als bei der naheverwandten Gattung Phalerat),
bei welcher der Plasmatropfen auch ganz klein ist und nur als eine
kolbenförmige Verdickung erwähnt wird. Schon im Anfang der
Wachstumsperiode sind diese eigenartigen Zentrosomen scharf differen-
ziert und liegen zuerst ziemlich nahe aneinander in dem der Zysten-
höhle zugewandten äußersten Teil des Plasmas, wie die Fig. 129 am
besten zeigt. Eine Strahlung ist in diesem Stadium noch nicht sicht-
bar, aber sobald die Zentrosomen anfangen, sich voneinander zu ent-
fernen, erscheint die Asterfigur vollkommen deutlich. Dies trifft kurz
vor der Diakinese ein.
Die ersten Vorbereitungen zu der ersten Reifungsteilung
zeigen sich darin, daß die Chromosomen wieder den Farbstoff aus
dem Nucleolus anziehen (Fig. 8, 42—44). Hierdurch kommen die
geschlängelten Chromosomen von neuem zum Vorschein. Sie ver-
kürzen sich indessen bald und erhalten wieder eine glatte Oberfläche.
Wahrscheinlich tritt die Konjugation der väterlichen und mütter-
lichen Chromosomen jetzt ein. Während dieses Prozesses verschwindet
der Nucleolus allmählich, und nach vollführter Konjugation ist er
1) Meves benutzt für die Gattung Phalera den älteren Namen Pygaera.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 2I
während der Diakinese höchstens noch als ein blasser, wenig scharf
konturierter Körper zu sehen (Fig. 45).
Das Problem der Konjugation der Chromosomen ist wohl
eine der brennendsten Fragen in der modernen Zytologie. Die über
dieses Thema geführten Diskussionen könnten Riesenbände füllen,
und dennoch ist es dem vorurteilsfreien Leser unmöglich, sich eine
Auffassung von diesem wichtigen Vorgang zu bilden. Er sucht ver-
geblich nach einem Ausgang aus dem Labyrinth von Interpretationen.
Nicht einmal die naturgetreuen, geschweige denn die schematisierten
Abbildungen der Präparate können ihn überzeugen, und besonders
entmutigend wirken die Versuche verschiedener Autoren, alle Fälle
in ein Schema einzuzwingen, wobei den Tatsachen offenbar Gewalt
angetan wird. Ohne die Absicht, an dieser in vererbungstheoretischer
Hinsicht zwar sehr wichtigen, aber dennoch trostlosen Diskussion
teilnehmen zu wollen, kann ich jedenfalls nicht umhin, in aller
Kürze den Prozeß zu beschreiben, wie er sich mir in meinen Präpa-
raten dargestellt hat. Da die Pygaera-Arten ein sehr ungünstiges
Objekt in bezug auf die Konjugationsmysterien sind, kann ich es ge-
trost unterlassen, die verschiedenen Ansichten anderer Autoren zu
berühren.
Nachdem die Chromosomen sich verkürzt haben, kommen in den
Kernen winkelförmige Figuren vor, wie die Fig. 9 sie am besten
zeigt. Diese Winkel kann ich nicht als ein gebogenes, sondern als
zwei konjugierende Chromosomen auffassen. Hierzu werde ich da-
durch gezwungen, daß zur Zeit, als die ersten \V-förmigen Figuren
auftreten, die Chromosomen in weit größerer Anzahl vorkommen als
später, wenn die \/-férmigen Bildungen häufiger sind. Eine exakte
Zählung ist zu dieser Zeit nicht möglich; erst nach vollendeter Kon-
jugation, in dem Stadium der Diakinese, kann die Zahl der Chromo-
somen mit größerer Sicherheit festgestellt werden, was ich mit mög-
lichster Sorgfalt bei zahlreichen Zellen aller drei Arten getan habe.
Dabei fand ich stets, daß die reduzierte Anzahl jetzt vorkommt und
also eine Pseudoreduktion eingetreten ist. In der Diakinese ist die
Bivalenz der Chromosomen übrigens noch in der Regel sehr deutlich
erkennbar, indem die Chromosomen eine ausgesprochene Semmelform
haben (Fig. 10, 45, 67b). Da ich weder eine Längsspaltung der Chro-
mosomen, noch irgendwelche Zeichen einer Parallelkonjugation habe
entdecken können, scheint es mir wahrscheinlich, daß hier eine
End-to-end-Konjugation stattfindet. Bei der gedrungenen Form der
Pygaera-Chromosomen, die weder einen Längsspalt noch Mikrosomen
22 Federley.
aufweisen, ist die Natur der Konjugtion durchaus nicht leicht fest-
zustellen.
Betrachten wir jetzt die einzelnen Arten, so finden wir von
anachoreta in der Fig. 9 ein typisches Stadium der Konjugation.
(Das Bild ist durch Rekonstruktion zweier Schnitte erhalten.) Die
meisten Chromosomen befinden sich noch in dem Beginn der Kon-
jugation und bilden die \-förmigen Figuren, d. h. kleben mit den
Enden zusammen. Einige sind aber schon weiter gekommen; die
Vereinigung ist intimer und hat die Semmelform angenommen. Ein
eingehendes Studium solcher Bilder stärkt die Überzeugung, daß es
sich tatsächlich um eine Konjugation handelt. Erstens sind die
beiden Schenkel der \/-férmigen Bildungen immer von entsprechender
Größe, ebenso wie die beiden Hälften der Semmel ein ganz ent-
sprechendes Volumen haben. Dieses zeigt die Fig. 10 am deutlichsten.
Zweitens kommen sowohl bei den \-förmigen als bei den semmel-
ähnlichen Gebilden dieselben Größenunterschiede vor, wie bei den
Chromosomen in der Metaphase der ersten Reifungsteilung, in welcher
ganz zweifellos eine Reduktion schon eingetreten ist.
In der Fig. 9 kommen aber außerdem noch kreuzähnliche
Bildungen vor und, wie es scheint, auch typische Tetraden, von
denen wir auch in Fig. 8¢ und rıa Beispiele sehen. Die Kreuze
sind sehr selten und scheinen mir zufällig aufeinanderliegende kon-
jugierende Chromosomenpaare zu sein, denn sie kommen nur gleich-
zeitig mit den \/-Figuren vor und sind ganz vereinzelt. Die Ent-
stehung der Tetraden könnte man sich auch so denken, daß zwei
Dyaden durch eine zufällige parallele Lage eine Tetrade vortäuschten.
Es scheint mir dennoch wahrscheinlicher, daß es sich nicht nur um
Scheintetraden, sondern um wirkliche handelt. Wie schon erwähnt
wurde, kann in der ganzen Prophase keine Längsspaltung entdeckt
werden, wie dies bei verschiedenen Insekten der Fall ist, und dem-
zufolge findet man auch in der Diakinese und der Metaphase nur
Dyaden. Es scheint mir nicht unmöglich, daß infolge der starken
Verkürzung der Chromosomen der Längsspalt in besonders günstig
liegenden Dyaden dennoch ausnahmsweise zum Vorschein kommen
könnte, wodurch also das Bild einer typischen Tetrade zustande käme.
Was schließlich die Anzahl der bivalenten Chromosomen betrifft,
so zählen wir auf Fig. 9, unter der Voraussetzung, daß alle Kreuze
und Tetraden doppelte Dyaden darstellen, 31, auf Fig. 10 26, auf
Fig. 8° 27 und in dem in drei Schnitten zerlegten Kern der Fig. 11,
28—30, davon abhängend, ob die in Fig. ıra sichtbaren Tetraden
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 23
als echte oder Scheintetraden, d. h. doppelte bivalente Chromosomen,
aufgefaßt werden. Außerdem habe ich noch die Chromosomen einer
großen Menge von Kernen gezählt und abgebildet, wobei die Zahl in
der Regel zwischen 25—30 schwankte, sich also der reduzierten
Chromosomenzahl 30,31 näherte.
Bei figra, welche Art ich leider erst nach anachoreta untersuchte,
ist die Feststellung der Chromosomenzahl bedeutend leichter, weil sie
46 resp. 23 beträgt, und die Chromosomen dazu noch bedeutend
größer sind. In dem Kern, welcher auf den Figuren 444 und 44>
abgebildet ist, sieht man noch die Chromosomen vor der Konjugation.
Ihre Zahl beträgt über 40. In den Kernen der Fig. 45 finden wir
dagegen nach beendeter Konjugation in jedem 23, meistens noch
deutlich bivalente Chromosomen. Es ist bei szgra verhältnismäßig
leicht, in den allermeisten Zellen, welche sich in der Prophase der
ersten Reifungsteilung befinden, 20—23 Dyaden zu zählen, und es
bietet auch nicht unüberwindbare Schwierigkeiten, die diploide Chro-
mosomenzahl annähernd zu bestimmen, obgleich eine exakte Angabe
nicht gemacht werden kann. Es kann also keinem Zweifel unterliegen,
daß hier eine Pseudoreduktion in der Prophase zu der ersten Reifungs-
teilung eingetreten ist, wie dies auch von Cook und Dederer bei
ihren Objekten angenommen wurde.
Bei curtula habe ich die Verhältnisse ganz ähnlich wie bei ana-
choreta gefunden. Ich möchte nur beiläufig erwähnen, daß ich hier
auch neben den \/-formigen Gebilden ein paar Ringe fand, über deren
Entstehung ich mir den Kopf nicht zerbrechen will. In der Fig. 67
kommen auch Tetraden vor, die bei curtula häufiger sind als bei den
beiden ersten Arten. Die Anzahl der Dyaden schwankte um die
Zahl 25; in einigen Fällen konnten 29 Chromosomen, die haploide
Zahl, mit Sicherheit konstatiert werden.
Nach dieser etwas weitläufig erscheinenden Darstellung der Kon-
jugationsphase der einzelnen Arten deren Berechtigung dem Leser bei
der Erörterung der Spermatogenese der Bastarde einleuchten wird,
kehren wir zu den allgemeinen Erscheinungen zurück.
Die Diakinese scheint ein Stadium von relativ langer Dauer zu
sein, denn man findet öfter in einem Hoden mehrere Zysten, die alle
in der Diakinese verweilen. Dagegen verläuft die Chromatinisierung
der Chromosomen und die Konjugation sehr schnell, denn diese Phasen
sucht man vergeblich in vielen Präparaten. Am Ende der Diakinese
löst sich die Kernmembran auf, die Kernspindel wird gebildet und die
Chromosomen ordnen sich in der Äquatorialebene (Fig. 12). Während
24 Federley.
der Metaphase, die auch von ziemlich langer Dauer ist, kann man
die haploide Chromosomenzahl mit absoluter Exaktheit feststellen,
denn die einzelnen Chromosomen liegen vollständig frei — nicht ein-
mal die Lininverbindungen, welche Dederer erwähnt, kommen vor —
und alle in einer Ebene. Bei günstiger Richtung des Schnittes erhält
man also die ganze Äquatorialplatte in einem Schnitt.
Bei anachoreta kommt 30 als die überwiegende Zahl vor (Fig. 15
und 16 links); in wenigen Platten habe ich 31 konstatieren können
(Fig. 16 rechts). Wie aus den Abbildungen hervorgeht, sind die Chro-
mosomen von recht verschiedener Größe.
Pigra hat nur 23 Chromosomen (Fig. 46), welche jedoch bedeutend
größer sind als diejenigen von anachoreta. Bei jener Art habe ich
eine sehr große Anzahl Äquatorialplatten studieren können, und ohne
eine einzige Ausnahme ist die Chromosomenzahl 23 gewesen.
Curtula schließlich besitzt immer 29 Chromosomen, wie die Fig. 68b
und 69 beweisen.
Die Metaphase ist aber auch in anderer Hinsicht von Interesse,
Von der Seite gesehen, zeigen nämlich einige der Chromosomen noch
sehr schön ihre Bivalenz, indem die Semmelform noch persistiert
(Fig. 13, 14, 47). Bei curtula kommt die Dyadennatur der Chromo-
somen besonders klar zum Vorschein, denn hier ist die Verbindungs-
stelle infolge ihrer Durchsichtigkeit deutlich pointiert (Fig. 682).
Wie ich schon vorher hervorhob, habe ich den achromatischen
Strukturen weniger Aufmerksamkeit gewidmet. Ich möchte dennoch
in aller Kürze erwähnen, daß ich den Eindruck habe, daß die Spindel-
fasern in dem Kern selbst entstehen, und solange sie noch keine
Spindel bilden, sich leichter färben als später. In der Metaphase
ziehen sie schon die Farbstoffe viel weniger an, weshalb es mir leider
nicht möglich gewesen ist zu bestimmen, wie viele Fasern sich an
jedem Chromosom befestigen, und ob sich Fasern außerdem zwischen
den Chromosomen von Pol zu Pol strecken. Vielleicht wäre dies an
weniger stark differenzierten Präparaten möglich gewesen; solche
standen mir leider nicht zur Verfügung. Die Frage von den Spindel-
fasern wird uns später bei der Behandlung der Ursachen der Sterilität
der Bastarde noch beschäftigen.
Wir kehren jetzt wieder zu den Chromosomen zurück. In der
Anaphase, die sehr schnell abgetan wird, kommt es zur Trennung der
beiden Komponenten der Dyaden. Die erste Reifungsteilung ist also
eine Reduktionsteilung im Sinne Weismanns, und nach der Termino-
logie von Korschelt liegt Präreduktion vor, wie dies auch von Cook
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 25
angenommen wird. Munsons Ansicht, daß eine Postreduktion vor-
käme, kann ich also nicht teilen, und noch weniger diejenige von
Toyama, nach welcher beide Reifungsteilungen quasi modo als Reduk-
tionsteilungen aufgefaßt werden müßten. — Verschiedene Stadien der
Anaphase sind in den Figuren 17—20 abgebildet.
Schon am Schluß der Anaphase und sodann in der Telophase
fangen die Chromosomen öfter an, sich gegenseitig anzuziehen, wo-
durch sie nicht mehr deutlich gesehen werden können, sondern einen
mehr oder weniger kompakten Klumpen bilden (Fig. 21). In anderen
Zellen können indessen die einzelnen Chromosomen sogar noch in der
Telophase vollständig (Fig. 48) oder ziemlich (Fig. 22) deutlich differen-
ziert sein. Jetzt beginnt auch die Einschnürung des Plasmakörpers,
aber die Spindelfasern bleiben noch lange sehr deutlich (Fig. 22) und
bilden eine Art Verbindungsbrücke zwischen den beiden Spermato-
zyten II. Ordnung. Ein Zwischenkörperchen habe ich in den Reifungs-
teilungen nie gesehen.
Wir verließen die Zentrosomen in der Diakinese; sie haben seit-
dem erhebliche Veränderungen durchgemacht. Schon am Schluß der
Diakinese wandern sie auseinander und nehmen schließlich die Pol-
stellung ein. Während der Wanderung wächst der Faden beträchtlich,
wogegen der Plasmatropfen verschwindet. Möglicherweise liefert er
das Material für den Faden. Zur Zeit der Metaphase hat der Faden
indessen eine ansehnliche Länge erreicht (Fig. 130), und etwas später
bei Beginn der Anaphase trennen sich die beiden Schenkel des \/:s
und rücken auseinander (Fig. 86—87). In der späteren Anaphase ver-
größert sich der Abstand zwischen den Zentrosomen (Fig. 125), und
schon in der Telophase kommen sehr oft zwei völlig selbständige
Zentralkörper vor, jeder mit seiner eigenen Attraktionssphäre (Fig. 22).
Ob zwischen den beiden Spermatozytengenerationen ein „Ruhe-
stadium‘“ vorkommt, ist nicht so leicht zu entscheiden. Es wird
zwar der Kern wieder durch eine Membran von dem Zytoplasma ge-
trennt, aber die Chromosomen erhalten sich in vielen Fällen deutlich
differenziert (Fig. 24, 48—49, 70), in anderen dagegen weniger klar
(Fig. 22—23); die Zentrosomen nebst den Strahlungszonen verbleiben
auch sichtbar (Fig. 22—24, 70). Ein typisches Ruhestadium kommt
also jedenfalls nicht zustande, denn eine Achromatinisierung der Chro-
mosomen findet niemals statt, und ein Nucleolus entsteht auch nicht.
Aus der Art der ersten Reifungsteilung geht hervor, daß die An-
zahl der Chromosomen in den Spermatozyten II. Ordnung dieselbe
sein muß wie in den Spermatozyten I. Ordnung. Hierüber kann man
26 Federley.
sich schon in der Interkinese mit ziemlicher Sicherheit überzeugen,
denn die Chromosomen sind oft sehr deutlich. Sie sind aber jetzt
univalent, was aus ihrer Form meistens schon hervorgeht. Sie haben
nur ganz ausnahmsweise die semmelähnliche Form und sind in der
Regel rund oder oval. Übrigens findet man in der Literatur nicht
selten Angaben darüber, daß die Chromosomen in der zweiten Reifungs-
teilung hantelförmig sind, trotzdem die Teilungsebene durch den
früheren Längsspalt geht. Bei den Myriapoden hat Oettinger einen
solchen Fall gefunden. Er stellte eine Präreduktion fest, fand aber
in der zweiten Reifungsteilung noch hantelförmige Gebilde. Struck-
man berichtet, daß bei S/rongylus filaria beide Reifungsteilungen
scheinbar Querteilungen sind, aber nur die er trennt ganze Chro-
mosomen, die zweite dagegen ist eine typische Äquationsteilung, welche
die durch den Längsspalt getrennten Hälften der Chromosomen aus-
einander bringt. Die Form der Chromosomen scheint also kein sicheres
Kriterium für die Beurteilung der Natur der Reifungsteilung zu sein.
Bei den Pygaeren macht die zweite Teilung auch den Eindruck einer
Querteilung, weil die anfangs runden oder ovalen Chromosomen (Fig. 24,
28, 49, 52, 70), sobald sie sich in die Äquatorialebene eingestellt haben,
eine längliche Form annehmen (Fig. 26, 504, 71). Dennoch scheint es
mir wahrscheinlicher, daß es sich um eine Äquationsteilung handelt.
Andere Beweise für diese Auffassung, als daß die erste Teilung eine
Reduktionsteilung ist, kann ich zwar nicht bringen.
Die zweite Reifungsteilung erfolgt also äußerlich ähnlich wie die
erste. In der Metaphase können in vielen Aquatorialplatten die
Chromosomen unterschieden werden; in anderen ist es dagegen mit
Schwierigkeiten verbunden, weil die Chromosomen jetzt bedeutend
kleiner sind und außerdem nicht in einer Ebene liegen. Es ist mir
dennoch gelungen, bei allen Arten dieselbe Anzahl wie in der ersten
Reifungsteilung festzustellen, wie es die Figuren 25, 50>, 51, 72, 73
beweisen. Daß die Teilung nicht so geschieht, wie Toyama und
Munson behaupten (vgl. S. 10— 12), davon überzeugen uns die Figuren
504 und, wo die Teilung der einzelnen Chromosomen deutlich zum
Vorschein kommt, sowie die Anaphasen der Figuren 74—75 und die
Tochterplatte in der Fig. 27, in denen die Anzahl der Chromosomen der
beiden Tochterplatten weit größer ist als die Hälfte von 29 resp. 30.
Wie die Fig. 30 zeigt, bilden sich schließlich die beiden Sper-
matiden, welche noch ziemlich lange durch die Spindelfasern mit-
einander verbunden sind. Jede Spermatide erhält ein Zentrosom mit
einem sehr langen Faden. Die \/-förmigen Zentrosomen hatten sich,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 27
wie erwähnt, geteilt, so daß jede Spermatozyte Il. Ordnung zwei ein-
fache Zentrosomen erhielt, welche sich schließlich auf die beiden
Spermatiden verteilen.
Vor der ersten Reifeteilung bilden die Spermatozyten eine ein-
zellige Schicht um den ziemlich geräumigen Hohlraum der Zytozyste,
aber schon nach dieser Teilung ist der Bau der Zyste weniger regel-
mäßig, was in noch höherem Grade nach der zweiten Reifungsteilung
der Fall ist. Die Spermatiden erfüllen nämlich die ganze Spermato-
zyste und liegen ganz regellos in derselben. Bald ändert sich jedoch
dieses Verhältnis und allmählich findet eine totale Umgestaltung der
gegenseitigen Lage der Spermatiden statt.
Diese, welche jetzt.eine längliche Form an-
genommen haben, legen sich nämlich jetzt
alle so, daß sie ihr dickeres, den Kern ent-
haltendes Ende der einen und ihr schmäleres, Er
den künftigen Schwanz ergebendes der ent-
gegengesetzten Seite der Zyste zukehren. An
der Stelle, wo die meisten Spermatidenköpfe
zu liegen kommen, fängt eine Zystenzelle an,
sehr stark zu wachsen und bildet sich all-
mählich zu der großen Nahrungszelle um, die
an der Spitze jedes Spermatidenbündels liegt
(Textfig. A). Die übrigen Zystenzellen bleiben
bei den Pygaeren ziemlich klein (Textfig. B.),
wogegen sie bei den Rhopaloceren eine be- ;
trächtliche Größe erreichen können. Sie funk- Textfigur A. Pygaera piera.
tionieren offenbar auch als Nahrungszellen, Eupyrene Spermatiden nebst
haben aber eine weniger wichtige Rolle als Er DENE
die Endzelle. -
Die Spermatiden sind, wie gesagt, anfangs ziemlich unregelmäßig,
nehmen aber allmählich eine immer länglichere Form an. In dem
anfangs etwas aufgetriebenen Ende liegt der Kern, der im Beginn
bläschenförmig ist und nur sehr wenig Chromatin zu besitzen scheint;
dieses ist hier und da an der Peripherie in Körnern oder Tropfen ab-
gelagert (Fig. 53). Vor dem Kern hat das Zentrosom ursprünglich
seinen Platz; es wandert aber bald nach hinten, so daß der lange
Faden in dem ausgezogenen hinteren Ende zu liegen kommt. Der
Faden entwickelt sich nämlich zum Achsenfaden des Spermatozoons.
Hinter dem Kern liegt außerdem der Nebenkern oder das Mitosoma,
über dessen Entstehung die Ansichten noch. auseinandergehen. Mir
28 Federley.
scheint es, als ob sowohl der Rest des Spindels als auch die Mito-
chondrien an dem Aufbau desselben teilnahmen (Fig. 53). In diesem
Stadium ist das Zentrosom meistens sehr schwer zu entdecken, ob-
gleich der Achsenfaden fast immer scharf hervortritt. In einem
späteren Stadium ist die Form eine noch längere und schmälere ge-
worden, und gleichzeitig kann man eine immer kräftigere Anhäufung
von Chromatin in dem noch runden Kern bemerken (Fig. 54). Der
Nebenkern scheint sich allmählich aufzulösen. Auch wird die erste
Anlage des Spitzenstückes sichtbar; es wird ausschließlich aus Zyto-
plasma gebildet. Sodann verändert sich die Form des Kernes; dieser
wird erst oval und nimmt sodann die Gestalt eines Zylinders an
(Fig. 55), welcher immer länger und dünner werdend (Textfigur A
und B) schließlich die für die Spermatozoen der Schmetterlinge charak-
teristische nadelähnliche Form annimmt. Gleichzeitig hat der Schwanz
auch an Länge zugenommen und die anfangs ziemlich dicke Plasma-
schicht um den Achsenfaden wird immer dünner. Das Acrosoma
dringt in das Plasma der Nahrungszelle ein, wie die Textfiguren A
und B demonstrieren, und es ist nicht möglich, die Grenzen zwischen
Nahrungs- und Spermatidzelle zu sehen. Zur Zeit der reichlichsten
Nahrungsproduktion zeigt das Acrosoma in der Nähe des Kerns eine
vakuolenähnliche Auftreibung, die später wieder verschwindet und ver-
mutlich als eine Art Nahrungsvakuole funktioniert.
Ein Querschnitt durch den hinteren Teil der Spermatiden zeigt
deutlich in der Mitte den Achsenfaden von Zytoplasma umgeben
(Fig. 56). Nur äußerst selten habe ich zwei Achsenfäden in einem
Schwanzstück beobachtet, was dagegen, wie wir später erfahren, bei
den Bastarden eine ganz häufige Erscheinung ist.
Wenn ich von der Degeneration einzelner Gonozysten absehe,
welche regelmäßig in allen Hoden vorzukommen scheint, so habe ich
in der Spermatogenese der eupyrenen Spermatozoen nur ein einziges
Mal eine erwähnenswerte abnorme Erscheinung konstatieren können.
Es handelte sich um ein paar Triaster in der ersten Reifungsteilung
von curtula. Sie traten alle in einer Zyste auf, die im übrigen, wie
der ganze Hoden, vollständig normal war.
Die apyrenen Spermien.
Meves ist, wie gesagt, der einzige, der die Entwicklung der
typischen apyrenen Spermien der Schmetterlinge beschrieben hat,
denn die von Doncaster und Voinov mit den apyrenen Spermien
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 29
von Meves identifizierten verdienen diesen Namen eigentlich nicht.
Sie sind nämlich keineswegs chromatinlos, sondern enthalten nur
weniger Chromatin als die eupyrenen Spermien, mit denen sie auch
sonst viel größere Ähnlichkeit zeigen als die von Meves bei Phalera
entdeckten und die bei den Pygaera-Arten vorkommenden typischen
apyrenen Spermatozoen.
Bei seinen Untersuchungen hat Meves in erster Linie die späteren
Entwicklungsstadien verfolgen wollen, wogegen er die für unsere
Zwecke besonders wichtige Prophase
der ersten Reifungsteilung nur ganz
kurz erwähnt. Da ich die von Meves
gemachten Beobachtungen nur be-
stätigen kann, habe ich meine Auf-
merksamkeit in erster Linie gerade auf
die von ihm unberücksichtigten Ent-
wicklungsstadien gerichtet und auch
ganz besonders die Chromosomenzahl
beachtet, um auf solche Weise viel-
leicht irgendeinen Unterschied zwischen
den beiden Entwicklungsrichtungen zu
finden. Leider bietet die große Anzahl
Chromosomen Schwierigkeiten, aber ;
eine einigermaßen befriedigende Zäh- Do
lung war dennoch, obgleich mit vieler | 4
Mühe, ausführbar.
Wie Meves schon bei Phalera
konstatiert hat, kommen die eupyrenen °
und apyrenen Spermien nie in der- _ Textfigur B. Pygaera pigra.
selben Zyste vor, aH Wiese ae GAR Altere Spermatiden in ihrer Zyste,
verschiedenen Formen von Spermato-
zoen der Mollusken der Fall ist. Der
Zeitpunkt der Differenzierung der beiden Arten von Spermien muß
also schon sehr weit zurück in der Entwicklungsperiode der Spermato-
gonien liegen, und es scheint mir nicht unwahrscheinlich, daß das
Urspermatogonium jeder Zyste schon den Keim zu dieser oder jener
Entwicklungsart in sich trägt. Dennoch ist es unmöglich, in den Sper-
matogonien irgendeine Differenzierung zu entdecken, und sogar die
ersten Entwicklungsstadien der Spermatozyten mit der Synapsis
scheinen bei den beiden Spermienarten einander ganz ähnlich zu
sein, wenigstens ist es mir nicht gelungen, einen Dimorphismus in
Bi
in welcher zwei Nahrungszellen sicht-
bar sind.
30 Federley.
diesen zwar ziemlich seltenen Stadien zu finden. Erst während der
Wachstumsperiode wird der Unterschied zwischen den beiden Arten
von Zysten deutlich erkennbar.
Die frühen Prophasen sind sehr selten; bei anachoreta und curtula
habe ich keine finden können, bei /zera nur ganz vereinzelte, von
denen zwei in der Figur 57 abgebildet sind. Sie unterscheiden sich
sofort durch ihre geringere Größe von dem entsprechenden Stadium
der eupyrenen Spermatozyten (vgl. Fig. 57 mit 44, 58 mit 45 und 47).
Sowohl der Kern als die ganze Zelle sind bedeutend kleiner, obgleich
der Unterschied kein so erheblicher ist, wie der von Voinov er-
wähnte. Voinov spricht nämlich von einem 2—3 mal größeren Dia-
meter sowohl der Zelle als des Kernes der eupyrenen Spermatozyten
erster Ordnung. Aber auch die Chromosomen der apyrenen Spermato-
zyten sind bedeutend kleiner. In der Figur 57 haben sie noch die
Stäbchenform, nur einige sind \/-férmig, und eins hat sogar schon
die semmelähnliche Gestalt angenommen. Diese letzterwähnten Chro-
mosomenbilder deuten ja auf eine Konjugation, und Doncaster
meint, daß dieselbe in den apyrenen Spermatozyten von Adraxas so-
gar leichter zu erkennen ist als in den eupyrenen. Dies trifft jeden-
falls bei den Pygaeren nicht zu, denn eine Konjugation zwischen den
Chromosomen der apyrenen Spermatozyten ist durchaus nicht Regel.
Wenn eine solche zwischen einzelnen Paaren vorkommt, so ist sie
von äußerst kurzer Dauer und wahrscheinlich auch von geringer
Bedeutung. In dem Stadium der Diakinese finden sich nämlich
erstens immer mehr Chromosomen als die haploide Anzahl, und
zweitens sucht man in der Regel vergeblich nach den großen
semmelähnlichen, bivalenten Chromosomen, die in der eupyrenen
Zelle die Mehrzahl bilden. So zählt man in den Spermatozyten von
anachoreta, die in Figur 31 abgebildet sind, mindestens 44 und
-38 Chromosomen anstatt 30, und bei /zgra in demselben Stadium
(Fig. 58 links) 33 Chromosomen anstatt 23. Dabei muß aber noch
betont werden, daß vermutlich eine größere Zahl Chromosomen tat-
sächlich vorhanden war, obgleich einige bei dem Zählen und Zeichnen
übergangen wurden, weil sie einander bedeckten oder sonst irgendwie
unsichtbar waren.
Ein Hauptunterschied in der Entwicklung der apyrenen und
eupyrenen Spermien bei den Pygaera-Arten besteht also darin, daß
bei diesen in der Prophase der ersten Reifungsteilung eine Pseudo-
reduktion durch Konjugation der väterlichen und mütterlichen Chro-
mosomen stattfindet, welche dagegen bei jenen ausfällt oder nur
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Sp:rmatogenese d. Schmetterlinge usw. 31
zwischen einzelnen Chromosomen vorkommen kann. Dies geht auch
aus den folgenden Stadien deutlich hervor.
Die Mitose selbst — wenn man überhaupt diesen eigentümlichen
Kernteilungsmodus unter dieser Rubrik anführen kann — verläuft
folgenderweise. Nach der Auflösung der Kernmembran werden die
Spindelfasern deutlich, und gleichzeitig treten die Zentrosomen mit
ihren Astrophären auf. Die Spindelfasern bilden keine regelmäßige
Spindel, und die kleinen Chromosomen liegen ganz regellos auf den
Fasern, ohne daß die geringste Andeutung einer Aquatorialplatte
entstände. In der Fig. 32 sehen wir den Anfang der Teilung — ein
frühes Stadium der Metanaphase, wie ich es nennen möchte. Die
Chromosomen fangen an sich den Polen zu nähern, aber die Zentro-
somen nehmen noch ihren ursprünglichen Platz ein, und die Form
der Zelle ist unverändert. Wir zählen oben 29, unten 27 Chromo-
somen. In Fig. 33 haben sich die Zentrosomen schon ein wenig
voneinander entfernt, und die Zelle ist länger ausgezogen, wogegen die
Lage der Chromosomen wenig verändert ist. Ihre Anzahl beträgt
oben 26, unten 30. Fig. 34 zeigt schon das Ende der Anaphase oder
der Anfang der Telophase, denn die Chromosomen haben sich um
die Zentrosomen gruppiert, jedoch ohne einen Klumpen zu bilden.
Infolge der gedrängten Lage der Chromosomen ist ihre Anzahl nicht
leicht festzustellen. Ich habe nur 23 resp. 19 sehen können. In der
Telophase (Fig. 35) wird der Zelleib auch geteilt, und die Spermato-
zyten II. Ordnung sind gebildet; sie hängen nunmehr bloß durch die
Spindelfasern zusammen. Gleichzeitig fangen aber die Chromosomen
schon an ohne ein vorhergehendes Ruhestadium, sich auf die zweite
Reifungsteilung vorzubereiten.
Den Verlauf der zweiten Reifungsteilung sehen wir in den Figuren
36—38 dargestellt. Jede Spermatozyte II. Ordnung erhält, wie ge-
sagt, in der Regel ungefähr 30 Chromosomen. Es scheint nämlich,
als ob die Verteilung nicht so sehr genau geschähe, wodurch auf
die eine Tochterzelle einige Chromosomen mehr als auf die andere
fallen könnten. Diese Chromosomen verteilen sich jetzt vermutlich
wieder ohne eine vorherige Teilung als ganze Chromosomen auf die
Spermatiden, welche also durchschnittlich nur 15 oder die halbe
haploide Anzahl erhalten. Der Teilungsprozeß erfolgt sonst ganz wie
der vorige.
Bei figra können wir die Hauptzüge der Reifeteilungen in den
Figuren 58 und 59 verfolgen. Hier sind die Chromosomen bedeutend
größer, und ihre geringere Anzahl trägt zur Klarheit der Bilder bei.
32 Federley.
Die drei Zellen der Fig. 58, welche sich gerade teilen, sind durch
den Schnitt in zwei Teile zerlegt worden. In der Fig. 582 finden
wir von links angefangen 22+ 10, 13+ 7 und I4+15 Chromosomen,
in der Fig. 58> wieder von links 3+10, 2I und 5+11. Es ist
nicht leicht, in jedem Fall zu entscheiden, zu welchem Pol ein Chro-
mosom wandert, und zum Teil wird wohl hierdurch die ungleiche
Verteilung der Chromosomen auf die Tochterzellen in den Figuren
erklärt. In einigen Fällen ist es dennoch möglich, ganz sicher fest-
zustellen, daß der einen Tochterzelle weit mehr Chromosomen als der
anderen zufallen. Dies ist z. B. der Fall in den in der Figur 59 ab-
gebildeten Zellen, auf welche ich später noch zurückkomme. Die
Summe der Chromosomen der drei Zellen beträgt also 45, 46 und 45.
Auch in vielen anderen Zellen habe ich die diploide Chromosomen-
zahl 46 annähernd feststellen können.
Die zweite Teilung geschieht wie die erste. Hier ist es aber
möglich unzweideutig, klarzulegen, daß die Chromosomen sehr ungleich
auf die Spermatiden verteilt werden. Beide in der Fig. 59 abgebildeten
Zellen enthalten zufälligerweise die haploide Zahl, 23 Chromosomen,
welche wohl die häufigste sein dürfte. Sie demonstrieren aber auch
die ungleiche Verteilung derselben. Die aus der oberen Zelle hervor-
gehenden Spermatiden werden vermutlich 13 und Io Chromosomen
erhalten; der Unterschied zwischen den Tochterzellen der unteren
‚Spermatozyte wird aber noch größer ausfallen, indem ihnen 14 und
g Chromosomen erteilt werden. Es gibt aber eine erhebliche Anzahl
Spermatozyten II. Ordnung, die eine weit größere Anzahl Chromosomen
als 23 besitzen. Es scheint nun nicht unmöglich, diesen Überschuß
so zu erklären, daß ein Teil der Chromosomen sich tatsächlich bei der
ersten Reifungsteilung teilen, was ich aber ebensowenig wie Meves
habe konstatieren können. Dieser negative Befund ist natürlich kein
Beweis gegen das Vorkommen einer Teilung der Chromosomen, um so
mehr, da die Bilder dermaßen unregelmäßig sind, daß eine Feststellung
einer Teilung der Chromosomen auf die größten Schwierigkeiten stößt.
Die Anzahl der Chromosomen scheint mir jedoch gegen eine solche
Auffassung zu sprechen, denn da eine Konjugation der Chromosomen
nicht allgemein vorkommt, müßte bei einer regelrechten Teilung der
Chromosomen in beiden Reifungsteilungen jede Spermatide die diploide
Chromosomenzahl erhalten, was jedoch niemals der Fall ist. Da um-
gekehrt meistens nur die halbe haploide Zahl vorhanden ist, halte
ich es für wahrscheinlich, daß überhaupt keine Teilung der Chromo-
somen bei den apyrenen Spermatozyten vorkommt.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 33
Eine Eigentümlichkeit, auf welche ich die Aufmerksamkeit lenken
möchte, ist die Form der Chromosomen. Man findet nämlich in
beiden Reifungsteilungen einige oder mehrere Chromosomen, welche
eine ausgesprochene Semmelform besitzen.
Fall in der Anaphase der zweiten Rei-
fungsteilung (Fig. 59), in welcher das
Vorkommen bivalenter Chromosomen
ausgeschlossen ist. Wir finden also hier
wieder einen Beweis dafür, daß die
Semmelform durchaus nicht als ein Kri-
terium der Bivalenz der Chromosomen
betrachtet werden darf.
In den Spermatiden bilden die
Chromosomen keinen Klumpen, sondern
liegen ziemlich gleichmäßig zerstreut in
dem Plasma, ohne sich auch nur vor-
übergehend zu einem Kern zusammen-
zuschließen.
Der Nebenkern ist meistens deut-
lich (Fig. 39), wogegen das Zentrosom
sehr oft schwer zu entdecken ist. Da-
gegen ist der Achsenfaden fast immer
‚scharf differenziert.
Meves hat die Verwandlung der
Spermatiden in Spermien eingehend be-
schrieben, und da seine Beschreibungen Textfigur C. Pygaera pigra. Zyste
auch auf die Gattung Pygaera passen, mit älteren apyrenen Spermatiden.
kann ich mich zu einigen kurzen Angaben einschränken.
Die einzeln liegenden Chromosomen werden bald von einer
Vakuole umgeben (Fig. 39, 60, 61 und Textfig. C.) und die Chromatin-
substanz ist binnen kurzem nur als ein oder wenige Körner an der
Peripherie der Vakuole sichtbar. Allmählich verschwinden sowohl
Chromatinkörner als Vakuolen, und die langen apyrenen Spermato-
zoen sind völlig chromatinfrei.
Die Frage, welche Rolle die apyrenen Spermien bei der Befruch-
tung spielen, ist noch ein geheimnisvolles Rätsel. Meves hat seiner-
zeit die Vermutung ausgesprochen, daß sie vielleicht das Vermögen
hätten, die Entwicklung der Eier anzuregen oder eine Art Partheno-
genese auszulösen. Diese Hypothese scheint mir jedoch sehr un-
wahrscheinlich, denn unter der Voraussetzung, daß die Vererbungs-
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 3
ss EE NES
34 Federley.
substanz in erster Linie in dem Kern, und zwar in den Chromosomen
zu suchen wäre, müßte man, wenn Meves’ Hypothese richtig wäre,
bei einer Kreuzung zwischen zwei Pygaera-Arten immer einige
Bastarde erhalten, die der Mutterart vollständig ähnlich sind. Ich
habe aber während vieler Jahre Tausende von Bastarden gezüchtet,
ohne daß ein einziger solcher Fall mir zu Gesicht gekommen wäre.
Aus einer soeben erschienenen Abhandlung von R. Hertwig (1912)
erfahre ich, daß er auch ähnliche Versuche angestellt hat, und zwar
mit demselben negativen Resultat. Hertwig ist dennoch der Ansicht,
daß die apyrenen Spermien eine bestimmte Funktion haben, wie dies
auch mit den oligopyrenen Spermien der Prosobranchier nach Unter-
suchungen von Kuschakewitsch der Fall sein soll. Nach Doncaster
sollen die apyrenen Spermien bei der Befruchtung schon deshalb von
keiner Bedeutung sein, weil sie die Testes gar nicht verlassen. Bei
den Imagines von Adraxas findet man nämlich nur eupyrene Spermien
in dem Vas deferens, wogegen der Testis von apyrenen erfüllt ist.
Eine Untersuchung der Bursa der befruchteten Weibchen würde wohl
ausschlaggebend für die Frage sein, ob das Männchen die apyrenen
Spermien überhaupt ejakuliert. Schließlich hat Voinov noch den
Gedanken geäußert, daß die von ihm untersuchten zwei Spermien-
arten bei der Geschlechtsbestimmung eine Rolle spielen; Voinov hat
aber keine Tatsachen zur Stütze seiner Vermutung gebracht.
Was wir von der Bedeutung der apyrenen Spermien der Lepidop-
teren wissen, ist also nicht viel. Soviel scheint mir doch aus den
bis jetzt bekannten Tatsachen hervorzugehen, daß die Spermatozoen
der Schmetterlinge sich in zwei verschiedene Richtungen differenziert
haben, was schließlich zu dem Dimorphismus der Spermien geführt
hat. Dieser Differenzierungsprozeß scheint aber in den verschiedenen
Familien sehr verschieden weit fortgeschritten zu sein. Bei den von
Voinov untersuchten Arten lag der Unterschied nur in der Größe
der Zellen und dem Reichtum an Chromatin, aber die Spermatogenese
der beiden Spermienarten verlief fast gleich. Bei Adraxas sind die
Verschiedenheiten schon größer, aber auch hier findet nach Doncaster
noch eine Konjugation und eine Teilung der Chromosomen statt,
obgleich sie weniger regelmäßig, als bei den eupyrenen geschieht.
Zu seiner Spitze ist der Dimorphismus schließlich bei den mitein-
ander nahe verwandten Gattungen Phalera und Pygaera getrieben,
wo weder eine Konjugation noch eine Teilung der Chromosomen vor-
kommt und die reiferen Spermatozoen überhaupt kein Chromatin
enthalten. Es scheint mir eine versprechende Aufgabe zu sein, eine
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 35
vergleichende Untersuchung der Spermatogenese verschiedener Lepidop-
terenfamilien vorzunehmen und gleichzeitig auch das Verhalten der
Spermien in dem Weibchen zu beachten.
Die Kenntnisse, welche wir von der Entwicklung der apyrenen
Spermien besitzen, scheinen mir nicht für die Annahme zu sprechen,
daß sie bei der Vererbung irgendeine Rolle spielten, denn die Chro-
mosomen verteilen sich ganz ungleichmäßig auf die Samenzellen, die
durchschnittlich nur die halbe Anzahl erhalten, wodurch also die
Chromosomenzahl der Art nicht beibehalten bliebe, sondern fort-
während herabgesetzt würde. Außerdem lösen sich die Chromosomen
in den Spermatiden schließlich vollständig auf.
Die Spermatogenese der primären F,-Bastarde.
Der äußere Bau der männlichen Geschlechtsorgane macht einen
in jeder Hinsicht normalen Eindruck. Auch die Follikel und die
Zysten der Keimzellen sind ganz ähnlich gebaut wie bei den reinen
Arten. Es werden ebenfalls sowohl eupyrene als apyrene Spermien
in denselben Proportionen wie bei den Elternarten gebildet. Schließ-
lich übersteigt die Anzahl der degenerierenden Gonozysten durchaus
nicht das Normale. Erst in den Keimzellen selbst stoßen wir auf
die anomalen Zustände, welche durch die Kreuzung herbeigeführt
sind, und zwar sind es in erster Linie die Chromosomen der beiden
Arten, die, in eine Zelle miteinander zusammengebracht, sich anders
verhalten als in den artreinen Zellen. Das Zytoplasma weist dagegen
keine bemerkenswerten Veränderungen auf, wie dies bei Pflanzen-
bastarden die Regel ist.
Curtula 8 x anachoreta Q.
Wie wir uns erinnern, war die haploide Chromosomenzahl von
curtula 29 und von anachoreta 30. Es ist also apriori anzunehmen,
daB der Bastard in den somatischen Zellen sowie in den Spermato-
gonien 59 Chromosomen enthalten muß. Leider ist es aber nicht
möglich, diese Anzahl in den Spermatogonien durch Zählung der
Chromosomen festzustellen, weil letztere, wie bei den Elternarten, zu
dicht aneinander liegen. Die Spermatogonien machen einen voll-
ständig normalen Eindruck, wie die Fig. 76 zeigt; die Teilungen ver-
laufen auch regelrecht wie bei den Eltern.
Die ersten Abweichungen von den normalen Verhältnissen treten
bei den Spermatozyten ein. Sie scheinen kein Synapsisstadium
36 Federley.
durchzumachen, denn in meinen Präparaten habe ich vergeblich nach
der Synapsis gesucht. Ich erwähne diesen negativen Befund, obgleich
er an und für sich nichts beweist, weil es mir auch nicht gelungen
ist, bei den zwei übrigen F,-Bastarden eine Synapsis zu entdecken.
Bei der vollständig rätselhaften Natur der Synapsis schien mir dieser
Umstand der Erwähnung wert, obgleich er selbstverständlich nicht
beweisend für den Ausfall der Synapsis bei den Pygaera-Bastarden ist.
In der Wachstumsperiode (Fig. 77, 78) werden die Chromosomen
sichtbar, erreichen aber nie die Deutlichkeit, welche die Chromosomen
der reinen Arten charakterisiert. Sie treten niemals so scharf gegen
den Kerninhalt hervor und haben in der Regel ein körnigeres Aus-
sehen. Später nehmen sie die kugelige oder ovale Form an, wie die
Fig. 79 und 80 dartun. Es ist auffallend, daß hierbei die Linin-
fasern noch sehr lange sichtbar bleiben und daß das Innere des
Kernes niemals die Klarheit aufweist, welche dem Stadium der Dia-
kinese der Arten sein Gepräge schenkt. Eine typische Diakinese
kommt also hier nicht vor, denn die Lininverbindungen verschwinden
erst bei der Auflösung der Kernmembran zur Zeit, wo die Chromo-
somen sich in der Äquatorialplatte ordnen.
Vor der Diakinese trat bei den Eltern stets die Konjugation zwischen
den väterlichen und mütterlichen Chromosomen ein. Hier bei dem
Bastard konjugieren die artfremden Chromosomen nicht
miteinander. Dies scheint in den meisten Fällen Regel zu sein.
In anderen können dagegen vereinzelte Chromosomenpaare dennoch
eine Verbindung eingehen. Offenbar fehlt die zwischen den homologen
väterlichen und mütterlichen Chromosomen derselben Art existierende
Affinität hier bei den Chromosomen der beiden verschiedenen Arten,
was das Ausbleiben der Konjugation zur Folge hat.
Eine andere unmittelbare Folge des Fehlens der Konjugation ist
der Ausfall der Pseudoreduktion, weshalb die Äquatorialplatte der
ersten Reifungsteilung noch die diploide Chromosmenzahl aufweist.
In den Fig. 84 und 85b zählen wir tatsächlich 59 Chromosomen; in
Fig. 85a und 83 kommen dagegen 58 resp. 56— 57 zum Vorschein. Dieser
scheinbare Verlust von 1—3 Chromosomen kann teils so erklärt werden,
daß die fehlenden Kernsegmente von anderen verdeckt sind und des-
halb nicht zum Vorschein kommen, teils ist er aber dadurch ent-
standen, daß 1—3 Chromosomenpaare dennoch konjugiert haben,
Daß eine Konjugation mitunter stattfindet, davon kann man sich
durch ein eingehendes Studium der Profilansichten der ersten Reifungs-
spindeln überzeugen. Während die Mehrzahl derselben lauter Chro-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 37
mosomen von geringer, zwischen engen Grenzen schwankender Größe
hat, wie Fig. 82 zeigt, kommen daneben auch Spindeln vor, in
welchen ein paar Chromosomen durch ihre erhebliche Größe sofort
in die Augen fallen. Dies ist der Fall mit drei Chromosomen der in
Fig. 81 abgebildeten Spindel. Diese großen Chromosomen unterscheiden
sich aber auch in der Form von den kleineren. Während letztere
rund oder oval sind, besitzen erstere die Semmelform, welche für die
konjugierten Chromosomen der Arten oft charakteristisch ist. Zwar
habe ich mehrmals betont, daß die Form kein sicheres Kriterium für
die Bivalenz der Chromosomen ist. Wenn aber, wie in unserem Fall,
sowohl Form als Volumen für die Annahme einer Konjugation sprechen,
so scheint mir jeder Zweifel ausgeschlossen. Ein Vergleich der
Äquatorialplatte (Fig. 84 und 85b) des Bastards mit denjenigen der
Eltern (Fig. 15, 16, 68>, 69) beweist auch sofort, daß erstere aus
lauter univalenten, letztere aus lauter bivalenten Chromosomen zu-
sammengesetzt sind, denn die Chromosomen des Bastards sind durch-
schnittlich nur halb so groß wie diejenigen der Eltern, zeigen dagegen
eine ziemliche Übereinstimmung mit der Größe der univalenten Chro-
mosomen der Eltern in der zweiten Reifungsteilung (Fig. 25, 72, 73).
Der ziemlich bedeutende Größenunterschied zwischen den einzelnen
Chromosomen der beiden Elternarten macht es leider unmöglich, bei
dem Bastard die bivalenten Kernsegmente der Kernplatte zu er-
kennen, denn ein univalentes großes Chromosom kann dieselbe Größe
wie ein bivalentes der kleinsten Chromosomen aufweisen.
Man könnte zwar auch annehmen, daß der Verlust von einigen
Chromosomen durch einen Eliminationsprozeß verursacht wäre, wie
Baltzer ihn bei verschiedenen seiner Echiniden-Bastarde während
der Furchungsteilungen oder der Gastrulation sicher feststellen konnte.
Das Vorkommen von Kernen, in denen die Summe der haploiden
Chromosomenzahl der beiden Elternarten noch deutlich erkennbar ist,
sowie die Häufigkeit der Kernplatten mit 56—57 Chromosomen und
Metaphasen mit ı—3 bivalenten Chromosomen sprechen dagegen,
meiner Ansicht nach, eher für einen Verlust durch Konjugation als
durch Elimination einzelner Chromosomen.
Die erste Reifungsteilung gestaltet sich verschieden, je nachdem
ob einzelne Chromosomen konjugiert haben, oder ob die Äquatorial-
platte lauter univalente Chromosomen enthält. Im letzteren Falle ist
natürlich die direkte Folge des Ausfalls der Konjugation auch das
Ausbleiben der Reduktion, und die erste Reifungsteilung wird also
demzufolge eine reine Äquationsteilung. Die Chromosomen teilen sich
38 Federley.
ganz regelmäßig, wie die Fig. 86 zeigt, und ziehen zu den Polen
(Fig. 87). Hat dagegen eine Konjugation zwischen ein paar Chromo-
somen stattgefunden, so werden wahrscheinlich die Komponenten der
Dyaden in der ersten Reifungsteilung getrennt, wie dies auch bei den
Arten der Fall ist, und so wird die erste Reifungsteilung gleichzeitig
eine Reduktions- und Äquationsteilung. In beiden Fällen verlaufen
vermutlich Ana- und Telophase gleich. Am Schluß der Anaphase
(Fig. 88, 89) ballen sich die Chromosomen zusammen, und in der
Telophase bilden sie, ähnlich wie bei den Elternarten (Fig. 21), einen
einheitlichen Klumpen, wo die einzelnen Chromosomen nicht zu unter-
scheiden sind. Nach einiger Zeit wird der Klumpen lockerer und die
Spermatozyte II. Ordnung wird gebildet. Diese besitzt eine deut-
liche Kernmembran, und innerhalb derselben liegen die Chromosomen
wieder als scharf differenzierte Körperchen (Fig. 90, 91). Letztere
sind natürlich wieder von verschiedener Zahl, welche davon abhängt,
ob eine Reduktion einzelner Chromosomenpaare vorgekommen ist
oder nicht. Leider ist es weder jetzt noch später in der Äquatorial-
platte möglich, die Anzahl der Chromosomen exakt zu bestimmen.
Sie liegen nämlich auch in der Metaphase so dicht an und sogar
übereinander und sind dazu noch ziemlich klein, daß es nicht mög-
lich ist, eine genaue Zählung zu unternehmen. Daß sie über 50 sind,
kann meistens konstatiert werden, aber dabei bleibt es. Die zweite
Teilung (Fig. 92) geschieht im übrigen genau wie die erste, und die
Entwicklung der Spermatiden zu Spermatozoen erfolgt in den nor-
malen Zellen ganz wie bei den reinen Arten.
Diejenigen Zellen, welche die obige Entwicklung durchmachen,
bilden in den meisten Testes nur eine Minorität, obgleich zuweilen
eine beträchtliche. Die Mehrzahl der Zellen ist nämlich mehr oder
weniger anomal. Schon in der ersten Reifungsteilung zeigen sich
die ersten Zeichen der Anomalien, indem die Mitose nicht wie ge-
wöhnlich geschieht. Die Chromosomen fließen nämlich zusammen,
wodurch ein pathologisches Bild entsteht. Diese anomalen Erschei-
nungen gehören dennoch in den ersten Reifungsteilungen zu den
Seltenheiten, sind aber um so häufiger in der zweiten. Hier findet
man allerhand verschiedene Anomalien, die wohl teils nur die Bildung
von anomalen Spermien verursachen, teils aber zweifelsohne eine
hochgradige Degeneration andeuten, die schließlich den Untergang der
ganzen Zelle hervorruft.
Eine der gewöhnlichsten, geringeren Anomalien, die in der zweiten
Reifungsteilung zum Vorschein kommt, äußert sich darin, daß die
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 39
Spindeln zweier Nachbarzellen nicht selbständig sind, sondern mit-
einander in Verbindung stehen. Da diese Abnormität bei allen den
untersuchten Bastarden ebenso häufig ist, so werde ich sie gleichzeitig
bei allen behandeln. Die genannte Verbindung zwischen den Sper-
matozyten ist sehr deutlich und kommt sowohl zwischen zwei Spindeln
vor, deren Längsachsen parallel sind (Fig. 128, 134, 135), als auch
zwischen solchen, die zueinander eine senkrechte Stellung einnehmen,
wie dies Fig. 93 zeigt.
Den ersten Fall finden wir bei den Bastarden curtulad x pigra ©
in Fig. 128 und gigrad x curtulag in den Fig. 134—136 abgebildet.
In dem Verbindungsteil kommen fast immer Chromosomen vor, von
denen man unmöglich sagen kann, zu welcher Spindel sie gehören.
Es macht sogar den Eindruck, als ob sie von der einen Spindel in
die andere hinüberwanderten, worauf ihre Lage deutet. Die Ver-
einigung zwischen den Zellen kann eine mehr oder weniger intime
sein, wie ein Vergleich der Abbildungen von sämtlichen Bastarden
am besten zeigt. In der Fig. 128 sind die Zellen und die Spindeln
äußerlich völlig getrennt; nur die anomale Lage zweier Chromosomen
verrät die Verbindung. Die Fig. 134, 135, 93, II6 demonstrieren
wieder eine vollständige Trennung der Zelleiber in bezug auf das
Plasma aber gleichzeitig eine unzweideutige Verbindungsbrücke zwischen
den Kernspindeln. Schließlich sehen wir noch in der Fig. 136 ein
Beispiel einer hochgradigen Verschmelzung von sowohl Plasma als
Spindel, so daß beide Spindeln in einer Zelle liegen, welche ihre
Doppelnatur durch das Vorkommen von 4 Zentrosomen verrät.
Es kommen aber noch verschiedene andere pathologische Erschei-
nungen vor. Eine der häufigsten ist das Zusammenfließen der Chro-
mosomen, welches den Reifungsteilungen einen amitotischen Charakter
verleiht. Diese Anomalie tritt, wie gesagt, nur ausnahmsweise in der
ersten Reifungsteilung auf. Alle meine Bilder stammen aus der
zweiten Teilung und zeigen die verschiedenen Abstufungen dieser
Veränderung. In den am wenigsten deformierten Kernteilungsfiguren
kleben nur einzelne Chromosomen zusammen; in stärker veränderten
Zellen sind die Verschmelzungen zahlreicher, wodurch es zur Bildung
eines Netzwerkes kommt (Fig. 99—101). Hat die Anomalie ihren
Höhepunkt erreicht, so erhalten wir Bilder, wie wir sie in den Figuren
102 und Io3 sehen, in welchen die Chromosomen überhaupt nicht
mehr zu unterscheiden sind. Die chromatische Substanz bildet
nämlich eine einzige Masse, welche bei der Teilung einfach ausgezogen
wird, die Biskuitform annimmt und schließlich in zwei Klumpen
40 Federley.
geteilt wird. Ein feiner Faden kann noch längere Zeit die beiden
Chromatinmassen verbinden, wodurch der Eindruck einer amitotischen
Kernteilung noch erhöht wird.
Schließlich kommen unter den Reifungsteilungen nicht ganz selten
Triaster vor, die ich bei den reinen Arten nur ein einziges Mal finden
konnte. Ein solcher Riesentriaster ist in der Fig. 98 abgebildet. Es
kamen mehrere solche in einer Zyste vor, welche auch normale Sper-
matozyten I. Ordnung in der Mitose enthielt. Die enorme Größe
der Zelle sowohl wie der Chromosomen macht es wahrscheinlich, daß
es sich in diesem Fall um Doppelbildungen handelt. In anderen
Zysten treten dagegen Triaster auf, die bezüglich der Größe durch-
aus keinen Unterschied von den normalen Zellen aufweisen.
Unter den Spermatiden bilden die normalen Zellen in der Regel
nur eine recht geringe Minorität, denn die meisten Spermatiden sind
Doppelbildungen. Die Duplizität tritt auf verschiedene Weise zutage.
Am Kern kann man alle verschiedenen Stadien der Verschmelzung ver-
folgen, von zwei nebeneinander liegenden Kernen über Doppelkernen,
die eine deutliche Acht bilden, und biskuitförmige oder elliptische bis
auf rein sphärische äußerlich normale, welche nur durch die Größe
ihre Doppelnatur verraten. Das beste Kriterium für die Duplizität
ist dennoch der Achsenfaden, welcher bei den normalen Zellen immer
einfach ist, bei den Doppelspermatiden dagegen doppelt, was sowohl
an Quer- als auch an Längsschnitten deutlich zum Vorschein kommt
(vgl. Fig. 9497). Außerdem kommen noch Spermatiden vor, die
durch Verschmelzung mehrerer Kerne entstanden sind. Figur 96 zeigt
uns eine Trippelspermatide, und auf dem Querschnitt Figur 97 kommen
auch drei Achsenfäden vor.
Es scheint mir, als ob die Doppelbildungen als eine Folge der
oben beschriebenen unvollständigen II. Reifungsteilungen angesehen
werden müßten. Bei denselben kommt es nämlich, wie gesagt, zu
keiner ordentlichen Trennung der Tochterzellen, welche sogar einen
einzigen Zelleib bilden und die verschiedensten Abstufungen der Kern-
verschmelzung aufweisen. Die Trippelbildungen schließlich verdanken
ihre Entstehung einer mangelhaften Mechanik nicht nur der zweiten,
sondern auch der ersten Reifungsteilung.
Auch bei einer Anzahl reiner Insektenarten scheinen solche Riesen-
spermatiden oder Doppelbildungen nicht allzu selten vorzukommen.
So erwähnt Zweiger solche bei Forficula, Davis bei der Locustidae
Dissosteira carolina, Paulmier bei der Wanze Anasa tristis und Gross
bei Syromastes marginatus. Gross vermutet, daß die Spermatiden
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 41
mit 2 Achsenfäden direkt umgewandelte Spermatozyten II. Ordnung
sind, und daß die Spermatozyten I. Ordnung infolge Ausfall beider
Reifungsteilungen den Ursprung der mit vier Achsenfäden ausge-
rüsteten Spermatiden bilden. Diese Erklärung paßt für die Pygaera-
Bastarde nicht, ebensowenig wie die Erscheinung sich als einen Aus-
schlag der Gonomerie auffassen läßt, denn in der ganzen Spermato-
genese kommen sonst keine Zeichen einer solchen vor, wie wir später
erfahren werden. Ich kann sie nur auf die mangelhaften und ano-
malen Teilungsvorgänge zurückführen. Auffallenderweise kommen
solche Doppelspermatiden fast nie bei den reinen Arten vor, wogegen
ihre Häufigkeit bei den Bastarden, wie gesagt, eine sehr große ist.
Die apyrenen Spermien werden bei dem Bastard ganz ebenso ge-
bildet wie bei den Eltern. Es war mir nicht möglich, irgendwelchen
Unterschied zu entdecken, weshalb ich mich bei denselben nicht auf-
halten will.
Curtula 3 x pigra ©.
Bei diesem Bastard wiirde man in den Spermatogonien 52 Chro-
mosomen erwarten, welches ja die Summe der haploiden Chromosomen-
zahl der Elternarten ist. Leider ist es aber auch hier unmöglich, die
Chromosomen zu zählen. Die Spermatogoniengenerationen sind näm-
lich den Eltern ganz ähnlich und machen auch hier einen normalen
Eindruck. Wenn wir von dem Fehlen der Synapsis absehen, so zeigt
sich die erste Abweichung von den Eltern in dem Ausfall der Kon-
jugation.
In der frühen Prophase sehen wir die stäbchenförmigen Chromo-
somen sich verkürzen und allmählich eine kugelige Form annehmen.
Dabei kommen öfter Bilder vor (Fig. 119), welche vermuten lassen,
daß das Chromatin sich wie ein Tropfen am einen Ende sammelt,
und das noch übrige Chromatin allmählich den Lininfaden entlang
in den Tropfen hinüberfließt. \-förmige Chromosomen und Kreuze
bekommt man nur äußerst selten zu sehen, Ringe noch seltener. Ein
Ring ist in dem Kern links auf der Figur 119 abgebildet. Dagegen
findet man später während der Diakinese, welche hier viel klarer als
bei dem vorigen Bastard und wohl auch von längerer Dauer ist, neben
der Mehrzahl runder Chromosomen auch solche, die eine Semmelform
zeigen (Fig. 118). Obgleich letztere nur vereinzelt vorkommen, kann
man sie dennoch in den meisten Kernen entdecken. Allem Anschein
nach findet also hier eine Konjugation zwischen mehr Chromosomen
statt, als dies bei dem Bastard curtula x anachoreta der Fall ist.
42 Federley.
Hierauf deutet auch der Umstand, daß es mir nicht gelungen ist, eine
einzige Kernplatte zu entdecken, in welcher die Chromosomenzahl 52
gewesen wäre. Nur in einer Metaphase (Fig. 124) sind deutlich 50— 51
Chromosomen vorhanden, wogegen die Zahl senst meistens zwischen 46
(Fig. 121) und 48 (Fig. 122, 123) schwankt.
Ein Vergleich der Aquatorialplatten des Bastards (Fig. 121—124)
mit denjenigen der Elternarten (Fig. 46, 68, 69) überzeugt uns auch
hier davon, daß die Mehrzahl der Chromosomen in den ersteren uni-
valent sind. Die beträchtliche Größe der zgra-Chromosomen in der
ersten Reifungsteilung wird niemals erreicht, wogegen die Überein-
stimmung mit der Metaphase der zweiten Teilung bei pzgra (Fig. 50
bis 51) auffallend ist. Dabei müssen wir nicht vergessen, daß in den
Abbildungen des Bastards I—6 Chromosomen bivalent sind und des-
halb von erheblicher Größe sein können. Schließlich finden wir in
den meisten Spindeln, welche die Profilansicht darbieten, fast immer
einige Chromosomen, welche durch ihr bedeutendes Volumen und ihre
semmelähnliche Gestalt ihre Dyadennatur verraten. So zeigt die
Figur 120 vier deutliche bivalente Chromosomen.
Die Reifungsteilungen finden ganz wie bei dem erstbeschriebenen
Bastard statt. Die erste ist eine gemischte Äquations- und Reduk-
tionsteilung, die zweite dagegen eine reine Äquationsteilung. In den
Präparaten sieht man deutlich, daß jedes Chromosom sich in den
beiden Reifungsteilungen tatsächlich teilt. Dies geht aus den Figuren
125 und 126 klar hervor, und die Kernplatte der zweiten Reifungs-
teilung (Fig. 127) beweist auch, daß jedes Chromosom in der ersten
Kernplatte der Spermatozyten 2 Tochterchromosomen ergibt, denn
sie enthält 47 Chromosomen.
Die Anomalien sind hier dieselben wie bei dem vorigen Bastard
und treten auch am häufigsten am Schluß der Spermatogenese auf.
Eine eingehende Untersuchung der apyrenen Spermatogenese er-
wies sich als zwecklos, da diese ganz, wie bei den Elternarten ge-
schieht, und die Differenzen in der Chromosomenzahl zu gering sind,
um mit Sicherheit festgestellt werden zu können.
Pigra 3 x curtula 9.
Nach den vererbungstheoretischen Anschauungen müßten die Ver-
hältnisse bei diesem Bastard ganz dieselben sein wie bei dem eben
behandelten reziproken. Dies trifft nun auch zu. Auch hier fällt
nämlich die Konjugation meistens aus, und wir finden ungefähr die-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw, 43
selbe Anzahl Chromosomen. Die vier abgebildeten Äquatorialplatten
(Fig. 131 — 132) stammen alle aus derselben Zyste; sie besitzen alle
47 Chromosomen, eine Zahl, die auch noch in anderen Zellen derselben
Zyste sowie anderer Testes allgemein vorkam. In einigen Kernplatten
konnte zwar eine geringere Zahl festgestellt werden, eine höhere da-
gegen niemals. Figur 133 demonstriert die erste Reifungsteilung und
die Figuren 134—137 beweisen, daß auch hier anomale Veränderungen
auftreten. Aus der Figur 137 geht hervor, daß die amitosenähnliche
Teilung auch mit dem Triaster kombiniert sein kann
Die Spermatogenese der sekundären (F, x P)-Bastarde.
(Curtula 3 x anachoreta 9) S x anachoreta Q.
Von diesem Bastard hatte ich Gelegenheit nur 6 Testes zu unter-
suchen, von denen leider bloß zwei die ganze Spermatogenese auf-
wiesen, wogegen die vier übrigen nur Spermatiden und Spermato-
gonien sowie einzelne Stadien der Entwicklung der apyrenen Spermien
enthielten. Zum Glück waren sowohl Fixierung als Färbung der
ersteren ausgezeichnet ausgefallen, so daß sie alle Stadien ganz klar
darstellen.
Der anatomische Bau des Hodens scheint ganz normal zu sein,
und die Zystenbildung unterscheidet sich auch nicht von den früher
beschriebenen Bastarden und Arten. Auch hier treffen wir die Ano-
malien erst am Schluß der Spermatogenese.
Ich beginne mit der Schilderung der Entwicklung der eupyrenen
Spermien. Das Spermatozoon des Bastards curtula x anachoreta brachte
59 Chromosomen (oder eigentlich 56—59 Chromosomen) in das Ei von
anachoreta, welches wohl ebenso wie die Spermien 30 Chromosomen
besitzen dürfte. Die diploide Chromosomenzahl des Bastards muß
also 89 sein. Leider ist es hier, ebenso wie in den vorigen Fällen,
nicht möglich, die Chromosomen der Spermatogonien zu zählen. Da
aber der Unterschied zwischen den Zahlen der Eltern 59 resp. 60 und
der Summe 89 des sekundären Bastards ein beträchtlicher ist, schien
mir die Möglichkeit dennoch vorhanden, durch einen Vergleich der
Kernplatten der Spermatogonien unseres Bastards mit denjenigen
seines Bastardvaters und seiner azachoreta-Mutter eine approximative
Schätzung der Differenz zu erhalten. Ich bin mir des Umstandes
klar bewußt, daß die Methode, bloß die Areale der Kernplatten zu
vergleichen, eine sehr wenig exakte ist, und daß außerdem eine große
44 Federley.
Schwierigkeit darin besteht, daß die Spermatogonien, welche verglichen
werden sollen, verschiedenen Generationen angehören können. Hier-
durch kann nämlich der Vergleich zum Vorteil oder Nachteil der einen
Zelle ausfallen. Auch können die Chromosomen mehr oder weniger
dicht aneinander liegen oder sogar übereinander verschoben sein.
Durch ein eingehendes Studium einer großen Anzahl Kernplatten habe
ich mich davon überzeugen können, daß eine solche Komparation
trotz aller Schwierigkeiten sich dennoch verteidigen läßt und sogar
die Tatsachen gewissermaßen klarlegt. Das Berechtigte, aus einer
Vergleichung der Kernplatten Schlüsse auf die Anzahl der Chromo-
somen zu ziehen, beweisen auch die Messungen von Boveri (1905) an
Echiniden.
In Figur 105 habe ich drei Spermatogonien unseres sekundären
Bastards möglichst sorgfältig abgebildet; @ und c sind jüngere Sper-
matogonien, 4 dagegen ein älteres, wie seine geringe Größe beweist.
Es liegt aber nicht nur ein Unterschied in der Zellengröße vor, son-
dern auch in dem Areal der Kernplatte; die Differenz zwischen den
letzteren ist aber verhältnismäßig bedeutend geringer. In Figur 104
sehen wir außerdem ganz junge Spermatogonien und in Figur 106 Sper-
matozyten kurz nach der letzten Spermatogonienteilung, wodurch wir
eine gute Vorstellung von den verschiedenen Spermatogoniengenera-
tionen und der abnehmenden Größe derselben erhalten.
Es interessieren uns in erster Linie die Zellen der Figur 105,
welche wir jetzt mit den Spermatogonien des Vaterbastards (Fig. 76)
und der Mutterart (Fig. 3) vergleichen wollen. Beim ersten Blick be-
merken wir, daß die Kernplatten des sekundären Bastards bedeutend
größer sind als diejenigen des Bastardvaters. Aber auch der Vergleich
mit anachoreta fällt zum Vorteil unseres Bastards aus. Hier ist die
Entscheidung zwar schwerer, was aber hauptsächlich davon abhängt,
daß Präparate und Zeichnungen von anachoreta mehr als ein Jahr
früher als diejenigen der Bastarde ausgeführt wurden, und ich in
dieser Zeit die Technik sowohl beim Färben und Differenzieren der
Präparate als auch bei der Ausführung der Zeichnung ausgebildet
hatte.
Wenn also der Vergleich der Spermatogonienkernplatten des:
Bastards und dessen Eltern keinen exakten Beweis dafiir liefert, daB
die diploide Chromosomenzahl des ersteren die Summe der haploiden
Zahl der letzteren ist, so spricht er keinenfalls gegen, sondern fiir diese
Annahme. In den apyrenen Spermatozyten, die sich sonst in bezug
auf die Mitosen bei der Reifung ganz wie bei den Arten verhalten,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 45
finden wir aber noch eine Stütze für diese Annahme. Wie wir uns
erinnern, treten die Chromosomen in diesen vor der ersten Reifungs-
teilung meistens in der diploiden Zahl auf, weil hier keine allgemeine
Konjugation stattfindet. Dasselbe ist vermutlich auch bei den
Bastarden der Fall, obgleich die Differenzen zwischen den Zahlen 46,
52, 59 und 60 zu gering sind, um die exakte Feststellung zu ermög-
lichen. Wir können also annehmen, daß die Verhältnisse bei dem
sekundären Bastard auch dieselben sind, und da die Differenz zwischen
59, 60 und 89 eine erhebliche ist, wurde eine Zählung unternommen.
Eine solche ist selbstverständlich mit großen Schwierigkeiten ver-
bunden, und die Möglichkeit, alle 89 Chromosomen zu zählen, war von
vornherein ausgeschlossen. Es gelang mir aber in verschiedenen Kernen
über 70 Chromosomen zu unterscheiden, und in der Figur 1174,b habe
ich eine in zwei Schnitten zerlegte Zelle abgebildet, welche 76—77
Chromosomen besitzt, die alle wie in einer Ebene liegend gezeichnet
sind. Diese Zahlen sind für unsere Zwecke schon völlig genügend,
denn durch dieselben scheint mir die Wahrscheinlichkeit, daß die
diploide Chromosomenzahl 8g ist, so groß zu sein, daß wir von dieser
Zahl als Basis ausgehen können. Ich möchte noch hinzufügen, daß
selbstverständlich auch Spermatozyten mit einer geringeren Anzahl
Chromosomen als 89 vorkommen, denn die Zahl der Chromosomen
bei dem Bastardvater wechselte ja auch.
Wie verhalten sich nun diese 8g Chromosomen bei den Reife-
teilungen? Wie wird sich die Konjugation gestalten? Schon ehe
wir die Antwort auf diese Fragen erhalten, erwartet uns eine Über-
raschung, indem wir in den Spermatozyten eine sehr schöne Synap-
sis entdecken (Fig. 107). Dieselbe wird von einem Stadium gefolgt,
in welchem die Chromosomen als lange Stäbchen in dem klaren Kern
liegen (Fig. 108), wie es bei den reinen Arten die Regel war, bei den
primären Bastarden dagegen nie vorkam. Sodann folgt die Wachs-
tumsperiode und die Achromatinisierung der Chromosomen (Fig. 109%),
wonach letztere das Chromatin wieder aufnehmen und sich verkürzen
(Fig. 1092 und b). In der späteren Prophase treten die bekannten
\V-förmigen und semmelähnlichen Chromosomen in relativ großer An-
zahl, zusammen mit kleineren kugelrunden auf; sogar vereinzelte
Tetraden und Kreuze kommen vor (Fig. 1092 und b, die obere Zelle).
Schließlich tritt eine typische Diakinese ein, in welcher der Unter-
schied zwischen den bi- und univalenten Chromosomen meistens sehr
deutlich ist. Die Anzahl der Chromosomen ist leider nicht möglich,
anders als approximativ festzustellen. Sie beträgt sicher über 50,
46 Federley.
und in der in Figur 109 oben abgebildeten Zelle habe ich 53 bis 54
sicher zählen können, von denen mindestens 15 als sicher bivalent
erkennbar sind.
Aus den soeben beschriebenen Verhältnissen in der Prophase geht
also deutlich hervor, daß eine Konjugation zwischen einer ziem-
lich großen Anzahl Chromosomen eingetreten ist. Da nun
die Chromosomen von curtula und anachoreta in dem primären Bastard
zwischen diesen Arten in der Regel keine Anziehungskraft aufeinander
ausüben, und in vielen Zellen kein einziges konjugiertes Chromosomen-
paar vorkommt, wie die Kernplatten der ersten Reifungsteilung mit
59 Chromosomen beweisen, so dürfte es nicht allzu kühn sein, anzu-
nehmen, daß die Konjugation in dem sekundären Bastard nur zwischen
den anachoreta-Chromosomen der Mutter und des Bastards stattfindet.
Mit anderen Worten: die paternellen und maternellen anachoreta-
Chromosomen suchen einander und konjugieren, wogegen die
nur in einer einfachen Garnitur vorhandenen curtu/a-Chromosomen
von diesem Prozeß unberührt bleiben.
Für diese Annahme spricht auch die erste Reifungsteilung. Die
Kernspindel in Profilansicht (Fig. IIo, 111) zeigt uns nämlich deut-
lich einen sehr erheblichen Größenunterschied zwischen den Chromo-
somen, der uns ein gleichzeitiges Vorkommen von uni- und bivalenten
Chromosomen vermuten läßt. Die Form der letzteren ist zwar keine
semmelähnliche, was aber bei anachoreta auch nicht der Fall ist. Fast
noch klarer kommen uns die Verhältnisse in der Polstellung der Spindel
zu Gesicht, denn die Kernplatten enthalten in der Regel eine Chro-
mosomenzahl, die sich 59 nähert. In den Figuren 1122 und b sehen
wir eine in zwei Schnitten zerlegte Äquatorialplatte, welche 59 Chro-
mosomen zeigt, und in der Figur 113 zählen wir sogar 60, was wohl
so zu erklären ist, daß ein Chromosom durch das Messer in zwei
Teile zerlegt wurde, und demzufolge auf beiden Schnitten gezählt
worden ist. Da diese Gefahr bei Zerschneidung einer Kernplatte
immer vorhanden ist, und die Zählung der Chromosomen dadurch
unsicher ausfällt, habe ich noch eine Platte in Figur 114 abgebildet,
in welcher 56 Chromosomen in einem Schnitt liegen, und diese Fehler-
quelle also eliminiert ist. Solche Zellen mit 56 Chromosomen kommen
nicht selten vor, wogegen es mir nicht gelang, eine Kernplatte zu
finden, wo alle 59 Chromosomen in einem Schnitt sichtbar gewesen
wären. Die Zahlendifferenzen können übrigens so erklärt werden, daß
die größeren Chromosomen eines oder ein paar der kleineren verdecken,
wodurch diese unsichtbar und bei der Zählung unberücksichtigt bleiben,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spsrmatogenese d. Schmetterlinge usw. 47
oder sie können mit der wechselnden Anzahl der Chromosomen des
Bastardvaters zusammenhängen.
Ein Vergleich der Kernplatten des sekundären Bastards (Fig. 112
bis 114) mit denjenigen des primären (Fig. 83—85) zeigt sofort den
auffallenden Größenunterschied zwischen den Chromosomen. Obgleich
die Chromosomenzahl beider 59 beträgt, ist es keine schwierige Sache,
dieselben zu unterscheiden. Eine große Anzahl der Chromosomen des
sekundären Bastards zeigt nämlich eine mit den bivalenten anachoreta-
Chromosomen übereinstimmende Größe, wogegen der Rest der Chro-
mosomen klein ist, wie bei dem primären Bastard, der lauter kleine
univalente besitzt. Die großen sind natürlich die konjugierten
anachoreta-Chromosomen, die kleinen die univalenten von curtula.
Aus den oben beschriebenen Verhältnissen geht schon hervor, daß
die erste Reifungsteilung in bezug auf die anachoreta-Chromosomen
eine Reduktionsteilung ist, bezüglich der curtu/a-Chromosomen dagegen
eine Äquationsteilung. In den Spermatozyten II. Ordnung finden
wir also wieder dieselbe Anzahl Chromosomen (Fig. 116), welche
sämtlich geteilt werden (Fig. 115, 116). Eine exakte Zählung ist leider
in den Äquatorialplatten II. Ordnung nicht möglich.
Die Metamorphose der Spermatiden in Spermatozoen geschieht
wie bei dem Bastardvater, und es entwickeln sich auch hier eine große
Anzahl abnorme Samenzellen. Im übrigen kommen dieselben Ano-
malien wie bei den anderen Bastarden vor.
Zusammenfassung der wichtigsten Resultate bei der Untersuchung
der Spermatogenese der Arten und ihrer Bastarde.
In der folgenden Zusammenfassung werde ich in erster Linie die
Unterschiede zwischen den Arten und den Bastarden betonen und
gleichzeitig die für die allgemeinen genetischen und vererbungs-
theoretischen Betrachtungen wichtigsten zytologischen Tatsachen be-
sonders hervorheben, die apyrenen Spermien und ihre Entwicklung
dagegen gar nicht berücksichtigen.
Die reinen Arten.
Die haploide Chromosomenzahl beträgt für
anachoreta 30,
curtula 29,
pigra 23.
48 Federley.
Nach vorhergehender Synapsis konjugieren die väter-
lichen und mütterlichen Chromosomen miteinander, wodurch
die diploide Chromosomenzahl auf die haploide herabgesetzt wird
(Pseudoreduktion).
In der ersten Reifungsteilung trennen sich die konjugierten Chro-
mosomenpaare (Präreduktion).
Die zweite Reifungsteilung ist eine Äquationsteilung.
Die primären Bastarde.
Die diploide Chromosomenzahl der Bastarde ist gleich der
Summe der haploiden Chromosomenzahlen der Elternarten und beträgt
also für: curtula 8 x anachoreta Q 59,
33 x pigra Q 52,
pigra S x curtula © 52.
Eine Synapsis konnte nicht entdeckt werden.
In der Prophase der ersten Reifungsteilung kommt entweder gar
keine Konjugation der artfremden Chromosomen vor oder eine
solche von einzelnen Chromosomenpaaren. Im ersten Fall gehen alle
Chromosomen selbständig in die Kernspindel ein, welche also die
diploide Chromosomenzahl aufweist. Die Chromosomen teilen sich alle
aquationell. Eine Chromosomenreduktion findet also nicht
statt. Werden dagegen diejenigen Faile, in welchen eine Konjugation
zwischen einzelnen Chromosomenpaaren geschieht, mit in Betracht
gezogen, so ist die erste Reifungsteilung eine kombinierte Aquations-
und Reduktionsteilung.
Die zweite Teilung ist immer eine Aquationsteilung.
Besonders die zweite, aber auch die erste Reifungsteilung zeigen
oft Anomalien, indem die beiden Geschwisterzellen nicht voneinander
getrennt werden, sondern zusammenhängen. Außerdem verläuft die
Teilung nicht normal, sondern macht oft den Eindruck einer Amitose.
Als Folge der anomalen Zellteilungen entstehen Spermatiden
mit Doppelkernen und sogar solche mit mehreren Kernen. Die
Kerne können äußerlich vollständig verschmolzen sein oder noch ihre
Doppelnatur zu Gesicht kommen lassen. In der Anzahl der Achsen-
fäden haben wir das beste Kriterium für die in den Spermatiden ein-
gehende Anzahl Kerne.
Die sekundären Bastarde.
Die sekundären Bastarde besitzen die diploide Chromosomen-
zahl, welche aus der Summierung der Chromosomenzahl des Bastards
Das Verhalten d. Chromosomen b. ul. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 49
mit der haploiden Chromosomenzahl der reinen Art hervorgeht. In
unserem Fall also 59 (= curtula x anachoreta) + 30 (= anachoreta) — 89.
Hier kommt eine regelrechte Synapsis zustande.
Vor der ersten Reifungsteilung konjugieren die artgleichen
väterlichen und mütterlichen Chromosomen, hier also die
zweimal dreißig anachoreta-Chromosomen, wogegen die
29 curtula-Chromosomen fortwährend unberührt ihre Indi-
vidualität beibehalten.
Durch die Pseudoreduktion wird die Zahl der Chromosomen
auf 59 herabgesetzt.
Während die primären Bastarde dieselbe diploide und haploide
Chromosomenzahl besitzen, oder der Unterschied nur wenige Chro-
mosomen beträgt, wird die diploide Anzahl bei den sekundären
Bastarden mit der haploiden Chromosomenzahl der reinen
Elternart reduziert und beträgt also schließlich dasselbe wie die
haploide Anzahl des Bastardelters.
Die erste Reifungsteilung ist bezüglich der anachoreta-
Chromosomen eine Reduktions-, in bezug auf die curtula-
Chromosomen dagegen eine Äquationsteilung.
Die zweite Reifungsteilung ist eine reine Äquationsteilung.
Anomalien .bei den Reifungsteilungen und Doppelbildungen
bei der Spermienbildung kommen häufig vor.
Die ganze Spermatogenese zeigt einen ausgesprochenen Dualis-
mus, denn die anachoreta-Chromosomen verhalten sich ganz wie bei
der reinen anachoreta, unbekümmert um die curtu/a-Chromosomen,
welche wieder ein Betragen, vollständig übereinstimmend mit den
Chromosomen des primären Bastards aufweisen.
Allgemeiner Teil.
Nach der in dem speziellen Teil gegebenen Darstellung der
trockenen Tatsachen bei der Spermatogenese der reinen Arten und
ihrer Bastarde werde ich in dem allgemeinen Teil die gemachten
Beobachtungen in bezug auf ihre theoretische Bedeutung prüfen und
dabei in erster Linie die rein zytologischen Fragen berücksichtigen
und erst danach die hierbei gewonnenen Resultate für die Vererbungs-
wissenschaft verwerten.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 4
50 Federley.
Theoretische Betrachtungen zytologischer Natur.
Die Individualitätshypothese.
Die Hypothese von der Individualität der Chromosomen hat eine
nicht geringe Anzahl der wichtigsten Beweise für ihre Berechtigung
gerade aus der Spermatogenese der Insekten erhalten. In erster
Linie verdienen wohl die verschiedenen Arten von Heterochromo-
somen erwähnt zu werden, die von Sutton, Davis, Otte, Buchner
u. a. bei Orthopteren und von Montgomery, Boring, Paulmier,
Groß und vor allem Wilson bei Hemipteren in der letzten Zeit
erforscht worden sind und durch eine große Anzahl von Zellen-
generationen verfolgt werden konnten. Aber auch die konstante Form-
und Größendifferenz zwischen den gewöhnlichen Chromosomen haben
zur Befestigung der Hypothese beigetragen, und nachdem Sutton
bei Brachystola magna feststellen konnte, daß die verschiedenen Chro-
mosomentypen, mit Ausnahme des akzessorischen Chromosoms, immer”
paarweise vorkommen, haben zahlreiche Forscher bei anderen Ortho-
pteren und auch Hemipteren ganz ähnliche Verhältnisse entdeckt.
Eine besonders große Beweiskraft für die Richtigkeit unserer
Theorie scheint mir die von E. Reuter neuerdings bei einer Milbe
Pediculopsis graminum nachgewiesene Form der Kernteilung zu besitzen.
Bei dieser Milbe bildet bei der Eifurchung jedes der vier Chomosomen
sein eigenes Karyomer, welches bei der Mitose mit intakter Membran
geteilt wird. Dabei ist es möglich, das achromatische Chromosom
nicht nur während der Mitosen, sondern auch in den sogenannten
Ruhestadien zu sehen, so daß der Teilungsprozeß der Chromosomen
hier tatsächlich eine vollständig analoge Erscheinung zu der Ver-
mehrung der Spaltpilze bildet.
Was speziell die Lepidopteren betrifft, so sind sie für das Studium
der Chromosomenindividualität weniger günstig, weil ihre zahlreichen
und kleinen Chromosomen keine auffallende Form- oder Größen-
unterschiede aufweisen. In den Arbeiten über die Spermatogenese der
Schmetterlinge wird diese Frage deshalb nur beiläufig berührt. Sowohl
Cook als Munson erwähnen dennoch, daß ihre Untersuchungen die
Hypothese bestätigen.
Die drei von mir untersuchten Pygaera-Arten zeigen zwar nicht
ganz geringe Größenunterschiede der Chromosomen — jedenfalls be-
deutendere als die früher untersuchten Schmetterlingsarten—, aber die
große Anzahl der Chromosomen macht eine Identifizierung einzelner In-
dividuen derselben unmöglich. Hierzu trägt noch ganz besonders der
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 51
Umstand bei, daß zwischen den größten und kleinsten Chromosomen
alle zwischenliegenden Größenstufen vertreten sind. Da außerdem
die Kernplatten der Spermatogonien keine deutlichen und gegen-
einander abgegrenzten Chromosomen aufweisen, so stößt das Fest-
stellen von Chromosomenpaaren auf unüberwindliche Schwierigkeiten.
Es kommen also nur die beiden Reifungsteilungen in Betracht, in
denen die Chromosomen bloß in der Einzahl vorhanden. Durch einen
eingehenden Vergleich einer großen Anzahl von Äquatorialplatten der
ersten Reifungsteilung kann man sich dennoch leicht davon überzeugen,
daß die Größenverhältnisse bei derselben Art immer dieselben sind,
was übrigens auch noch, obgleich weniger deutlich, in den Kern-
platten der Spermatozyten II. Ordnung zum Vorschein kommt. Die
Figuren sind zwar in dieser Beziehung nicht ganz überzeugend, was
daran liegt, daß eine schiefe Stellung eines Chromosoms infolge der
perspektivischen Verzerrungen bei dem Zeichnen schon so viel aus-
machen kann, daß das betreffende Chromosom auf der Zeichnung in
eine höhere Größenkategorie kommt.
Wenn die Arten keinen sehr überzeugenden Beweis für die
Theorie von der Individualität der Chromosomen liefern können, so
ist dies dagegen in so viel höherem Grade der Fall mit ihren Bastarden.
Die drei F,-Bastarde sind schon sehr beweiskräftig, denn in ihnen
zeigen die Chromosomen der beiden Elternarten eine unverminderte
Fähigkeit, ihre Individualität zu bewahren, was ja um so bemerkens-
werter ist, da sie sich in einer, wenn ich mich so ausdrücken darf,
fremden karyo- und zytoplasmatischen Umgebung befinden. Die
Figuren 84 und 85> zeigen uns zwei Kernplatten der ersten Reifungs-
teilung von der F,-Form curtula x anachoreta, wo sämtliche 59 (29 + 30)
Chromosomen noch ohne geringsten Zweifel unterschieden werden
können, während in der Figur 85a noch 58 und in Figur 83 nur
56 oder 57 Chromosomen zu sehen sind. In den beiden letzterwähnten
Platten ist der Verlust vermutlich der Konjugation von I resp. 2
oder 3 Chromosomenpaaren zuzuschreiben, was auch daraus hervor-
geht, daß hier mehrere große Chromosomen vorkommen, als in den
beiden zuerst erwähnten, wo lauter univalente Chromosomen vor-
handen sind. Bei den beiden reziproken Bastarden zwischen figra
und curtula haben die Chromosomen zweifellos auch ihre Individualität
bewahrt, aber infolge der hier regelmäßiger auftretenden Konjugation
einzelner Chromosomen tritt sie nicht so augenfällig zutage wie bei
der zuerst besprochenen Form, bei welcher die Affinität zwischen den
Chromosomen der Elternarten eine geringere ist. Die Kernplatten
4*
52 Federley.
präsentieren dennoch eine fast vollständige Chromosomengarnitur der
beiden Eltern, wie aus den Figuren 12I—124 und 131—132 klar
hervorgeht, in welchen die Chromosomenzahl zwischen 46—51 (50)
schwankt. Sogar in der zweiten Reifungsteilung konnte noch die
Zahl 47 konstatiert werden (Fig. 127).
Einen noch interessanteren Fall in bezug auf die Chromosomen-
individualität bietet uns die Spermatogenese des einzigen untersuchten
sekundären Bastards. Hier werden die 59 Chromosomen des Bastard-
vaters mit den 30 der anachoreta-Mutter in dem Ei vereinigt. Von
den 59 väterlichen Chromosomen konjugieren bei der Spermatogenese,
wie in dem speziellen Teil (S. 45) schon erwähnt wurde und in
dem nächsten Abschnitt noch eingehender erörtert wird, die von der
Großmutter stammenden 30 anachoreta-Chromosomen mit den ent-
sprechenden mütterlichen anachkoreta-Chromosomen, wodurch eine
Reduktion geschieht und die Gesamtzahl 59 wieder zustande kommt.
Die großväterlichen curtw/a-Chromosomen erhalten sich aber, wie es
scheint, unverändert und unterscheiden sich als univalent durch ihre
geringe Größe von den bivalenten anachoreta-Chromosomen (Fig. 112
und ı13). Eine Herabsetzung der Chromosomenzahl auf beispielsweise
56, wie die Figur 114 zeigt, muß wahrscheinlich auf die Chromosomen-
zahl des befruchtenden Spermakerns zurückgeführt werden, denn wie
erwähnt, konnte eine Konjugation zwischen einzelnen anachoreta- und
curtula-Chromosomen stattfinden. Die hierdurch verursachte Reduktion
der Chromosomenzahl kommt natürlich noch bei dem abgeleiteten
Bastard zum Ausdruck. Von besonderem Interesse für unsere Frage
ist also, daß die 29 Chromosomen des curtula-Großvaters noch in dem
Enkel gefunden werden, trotzdem sie ihr Dasein schon in zwei nach-
einander folgenden Generationen in einem anachoreta-Ei begonnen
haben.
Für die eben besprochenen Verhältnisse bei den Pygaera-Bastarden
sind die von Moenkhaus unternommenen Kreuzungen von beson-
derem Interesse. Der genannte Forscher hat die zu verschiedenen Ord-
nungen gehörenden Fischgattungen Zundulus und Menidia bastardiert
und das Verhalten der maternellen und paternellen Chromosomen, die
von verschiedener Größe und Form sind, untersucht. Hierbei hat er
festgestellt, daß die betreffenden Chromosomen bei der ersten und
zweiten Furchungsteilung zwei deutlich getrennte Gruppen bilden,
trotzdem der Furchungskern nach der Konjugation des Ei- und Sperma-
kerns durchaus einheitlich ist, und die Ruhekerne zwischen den
Furchungsteilungen auch äußerlich keine Gonomerie verraten. In der
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw- 53
dritten Teilung ist die Gruppierung der Chromosomen weniger deutlich
und verschwindet in den späteren Stadien vollständig, obgleich die
Menidia-Chromosomen noch deutlich von den Zundwlus-Chromosomen
zu unterscheiden sind. In physiologischer Hinsicht besteht sogar noch
später eine Differenz, indem die eine Art Chromosomen bei der Ana-
phase früher zu dem Pol gezogen wird als die andere.
Bei seinen Bastardierungsversuchen mit verschiedenen Echiniden
hat Baltzer ganz ähnliche Erfahrungen gemacht. Es war ihm näm-
lich möglich, einige der am meisten charakteristischen Chromosomen
der Elternarten beim Bastard zu identifizieren, wobei es sich heraus-
stellte, daß sie sich nicht verändert, sondern im Gegenteil ihre Indivi-
dualität unalteriert beibehalten hatten.
Moenkhaus’ und Baltzers schöne Untersuchungen müssen wohl
als besonders kräftige Beweise für die Individualität der Chromosomen
betrachtet werden. Leider war es ihnen nicht möglich, die Unter-
suchung auf die Keimzellenbildung auszudehnen, weil die Bastarde
schon sehr früh abstarben. In dieser Beziehung sind die Pygaera-
Bastarde ein günstigeres Objekt, und meine Untersuchungen kom-
plettieren gewissermaßen die Resultate der genannten Autoren, indem
es mir gelang, zu zeigen, daß die Chromosomen ihre Individualität in
allen Zellengenerationen bis zur Bildung der Keimzellen bewahren
und nicht einmal miteinander konjugieren.
Fick, der in verschiedenen Arbeiten als ein entschiedener Gegner
der Individualitätshypothese aufgetreten ist und die Verwerfung der-
selben zum Besten seiner Manövrierhypothese verlangt, hat auch die
von Moenkhaus gebrachten Beweise für die erstere zu entkräftigen
versucht. Er findet es gar nicht überraschend, daß man in dem
Hybriden die Fundulus- und Menidia-Chromosomen deutlich und sicher
unterscheiden kann und sagt: „Es ist vielmehr auch nach meiner
Theorie selbstverständlich, daß die vom Zundulus abstammenden
Chromatinteilchen sich nach dem /wndulus-Exerzierreglement anzu-
ordnen streben, die von Menidia abstammenden nach dem von Menzdia,
und daher erklärlich, daß auch bei innigster Mischung der Teilchen
kurze und lange Chromosomen entstehen, je nach dem Überwiegen
des einen Reglementes über das andere von Fall zu Fall.“ Bei dem
von Fick ganz minutiös ausgeführten Vergleich der Chromosomen-
evolutionen mit den taktischen Bewegungen des Militärs muß man
sich aber darüber wundern, daß für Fick das Terrain, das Plasma,
absolut gar keine Rolle spielt. Denn auch für einen in strategischen
Dingen ganz Unbewanderten ist es selbstverständlich, daß die tak-
54 Federley.
tischen Formationen durch die Terrainverhältnisse bestimmt werden.
Man würde deshalb nach der Manövrierhypothese, scheint es mir
wenigstens, eher erwarten, daß die Menidia-Chromosomen, in einem
Fundulus-Ei gebracht, sich die Manövrierart der Zundulus-Chromosomen
aneigneten und nicht eigensinnig an ihrer alten taktischen Forma-
tion festhielten. Gerade der Umstand, daß in den Bastardeiern die
Chromosomen, voneinander und der protoplasmatischen Struktur un-
beeinflußt, ihre charakteristische Form und Bewegungsart beibe-
halten, wie Moenkhaus und später Baltzer nachweisen konnten,
scheint mir sehr für die Individualität der Chromosomen zu sprechen.
Und daß die Chromosomen auch künftighin in den späteren Zellen-
generationen diese ihre Individualität bewahren, geht aus meinen
Pygaera-Untersuchungen hervor, welche beweisen, daß der «Selbst-
bewahrungstrieb» der Chromosomen so groß ist, daß sie die Konjuga-
tion mit artfremden Chromosomen nur in seltenen Fällen eingehen
und sich sogar in zwei aufeinander folgenden Individuengenerationen
erhalten.
Die Konjugation der väterlichen und mütterlichen
Chromosomen.
Bei der Erörterung der Chromosomenkonjugation der Arten
(S. 21) habe ich mich schon über die für die Zytologie wenig frucht-
bringende Polemik zwischen den Anhängern der Parallelkonjugation
oder Parasyndese und den Verteidigern der endweisen Verklebung der
Chromosomen oder der Metasyndese ausgesprochen, und da ich nichts
tatsächlich Neues oder wirklich Beweisendes bringen kann, ist es auch
nicht hier meine Absicht, auf diese Frage einzugehen. Dagegen möchte
ich die in vererbungs-theoretischer Hinsicht äußerst wichtige Hypo-
these, daß die homologen väterlichen und mütterlichen Chromosomen
sich bei der Konjugation verbinden, hier diskutieren.
Diese Hypothese ist bekanntlich zuerst von Montgomery aus-
gesprochen worden, und er hat sie in einer großen Anzahl seiner wert-
vollen Arbeiten behandelt. Er hat sich auf die Beobachtung gestützt,
daß die bei gewissen Arten vorkommenden Heterochromosomen bei
den beiden Geschlechtern von verschiedener Größe sind, und daß sie
sich bei der Konjugation immer nur miteinander verbinden. Die
Vermutung lag also sehr nahe, daß die Komponenten der übrigen kon-
jugierten oder bivalenten Chromosomen auch von entgegengesetztem
Geschlecht seien, obgleich der fehlende Größenunterschied hier kein
sicheres Urteil gestattet. Montgomerys Hypothese gewann sehr
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 55
bald an Wahrscheinlichkeit, nicht nur dadurch, daß ähnliche Kon-
jugationsverhältnisse zwischen den Heterochromosomen, wie Mont-
gomery sie festgestellt hatte, bei verschiedenen Hemipteren gefunden
wurden, sondern vor allem durch die von Sutton gemachte Ent-
deckung, daß auch die gewöhnlichen Chromosomen einiger Orthopteren
in den Spermatogonien paarweise auftreten und die gleichgroßen und
gleichgeformten Partner eine gewisse Anziehungskraft aufeinander
auszuüben scheinen, da sie sehr oft nebeneinander liegen. Da außer-
dem nach der stattgefundenen Konjugation und der darauf folgenden
Reduktion die ganze Serie von Chromosomen sowohl in den Ovo- als
Spermatozyten nur in Einzelindividuen und nicht mehr paarweise er-
scheint, so erhielt die Hypothese von der Konjugation zwischen den
paternellen und maternellen Chromosomen in dieser Beobachtung eine
nicht unwesentliche Stütze. Die Untersuchungen an Pflanzen ergaben
auch als Resultat, daß in den Gonotokonten eine paarweise Anord-
nung der Chromosomen die Regel ist, und daß nach der Reduktion
nur eine einfache Chromosomengarnitur zurückbleibt (Strassburger
(1906, 1907), Rosenberg (1905, 1909)).
Trotzdem wird die Hypothese von einigen Forschern ganz be-
stimmt abgelehnt (Fick 1905, I907), von anderen mit einer gewissen
Skepsis betrachtet (Haecker 1912), (Fick 1908), weil der ent-
scheidende Beweis für die Richtigkeit derselben noch fehlt. Rosen-
berg hat zwar bei seinen bekannten Untersuchungen über den Bastard
zwischen Drosera longifolia mit 20 kleineren Chromosomen und
Drosera rotundifolia mit Io größeren Chromosomen in den Pollen-
mutterzellen desselben in der ersten Reifungsteilung Io deutlich
bivalente und 10 univalente Chromosomen gefunden und deutet dieses
Verhältnis so, daß die 10 zozundifolia- mit den 10 /ongifolia-Chromo-
somen konjugiert haben, wobei die Io übrigen /ongzfolza-Chromosomen
als univalent zurückgeblieben sind. Hierin sieht Rosenberg, wie
es mir scheint, mit Recht einen Beweis dafür, „daß bei Drosera der
ReduktionsprozeB in einer Konjugation je zweier Elternchromosomen
besteht“, und meint, „daß dies auch bei den übrigen Organismen
der Fall ist“.
Die beiden Drosera-Arten boten den Vorteil, daß die Chromo-
somen jeder Art untereinander ziemlich gleichgroß sind, daß dagegen
ein deutlicher Größenunterschied zwischen den beiden Arten besteht,
wodurch die verschiedenelterliche Abkunft der bivalenten Chromo-
somen mit ziemlicher Sicherheit festgestellt werden konnte. Aller-
dings meint Haecker, die Differenz sei dennoch so klein, daß sie
56 Federley.
kein sicheres Urteil erlaubt, und er scheint also die Verhältnisse nıcht
als eindeutig zu betrachten.
Bei den von mir untersuchten Bastarden war es nicht möglich,
die Chromosomen der beiden Arten in den Bastarden zu erkennen,
aber durch die in meinem Objekt fehlende Affinität zwischen den
Chromosomen der Elternarten und die Möglichkeit, die Keimzellen-
bildung des abgeleiteten oder sekundären Bastards zu untersuchen,
komplettieren meine Untersuchungen diejenigen von Rosenberg und
scheinen mir einen so wesentlichen Beitrag zu der Hypothese von
Montgomery und Sutton zu liefern, daß sie tatsächlich als der
gewünschte unzweideutige Beweis aufgefaßt werden können.
Daß die Reduktion bei den reinen Pygaera-Arten durch eine
paarweise Konjugation der Chromosomen stattfindet, dürfte wohl als
eine ziemlich sichere Tatsache angesehen werden können, da sowohl
Cook als Dederer bei der Untersuchung anderer Schmetterlinge zu
derselben Auffassung gekommen sind. Ebenso sicher ist es, daß bei
den Pygaera-Bastarden nur ausnahmsweise zwischen einzelnen Eltern-
chromosomen eine Konjugation vorkommt, und daß in einigen Zellen
der Konjugationstrieb sogar vollständig fehlt, da die Kernplatten
sämtliche Chromosomen der Eltern enthalten. Dies geht am klarsten
aus den in den Figuren 84 und 85b abgebildeten Reduktionsplatten
mit ihren 59 Chromosomen hervor, welche unzweideutig beweisen, daß
sowohl die 30 anachoreta- als auch die 29 curtu/a-Chromosomen ihre
Selbständigkeit bewahrt haben.
Wenn wir von den Fällen absehen, in denen einzelne, 2—3 Chro-
mosomenpaare miteinander konjugieren, so können wir auf Grund
obiger Tatsachen als vollstandig sicher feststellen:
I. daß eine Affinität zwischen den einzelnen Chromosomenindi-
viduen der einfachen, nicht doppelten, Chromosomengarnitur von so-
wohl anachoreta als curtula nicht existiert und
2. daß der Konjugationstrieb zwischen den Chromosomen von
anachoreta und denjenigen von curtula auch gänzlich fehlt.
Berücksichtigen wir fortwährend nur diejenigen Bastardspermato-
zoen, in denen keine Affinität zwischen den Chromosomen vorkommt;
weil sie die Verhältnisse am klarsten zeigen, so können wir voraus-
setzen, daß bei einer Rückkreuzung eines Bastardmännchens, dessen
Spermatozoen also 30 anachoreta- plus 29 curtula-Chromosomen besitzen,
und einem anachoreta-Weibchen, welches wohl wie das Männchen
30 Chromosomen hat, das Verhalten der Chromosomen des Bastards
in der Diakinese und in der ersten Reifungsteilung uns eine Auf-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 57
klärung über die Abstammung der konjugierenden Chromosomen geben
wird. Denn findet hier eine Konjugation statt, so dürfen wir aus
den Erfahrungen in der F,-Generation den Schluß ziehen, daß aus-
schließlich die maternellen und paternellen axachoreta-Chromosomen
sich an derselben beteiligen. Man könnte sich zwar denken, daß die
curtula-Chromosomen sich in der Richtung verändert hätten, daß sie
jetzt eine größere Affinität zu den anackoreta-Chromosomen zeigten
als in der F,-Generation, aber eine solche Annahme kann als ganz
unwahrscheinlich zurückgewiesen werden.
Wie aus der Beschreibung der Spermatogenese des sekundären
Bastards (S. 45—46) hervorgeht, treten bei derselben nicht nur die für
die Elternarten charakteristischen, bei den F,-Bastarden dagegen ver-
mißten Chromosomenbilder bei der Konjugation auf, sondern in den
Kernplatten der ersten Reifungsteilung können 59 Chromosomen ge-
zählt werden (Fig. 112, 113). Von diesen ist eine nicht geringe An-
zahl bedeutend größer als diejenigen bei dem Bastardvater, was auch
für ihre Bivalenz spricht. Auch die Profilansichten der Metaphase
(Fig. 1T0—ıır) beweisen, daß eine Konjugation stattgefunden hat.
Ich muß es also als sicher bewiesen ansehen, daß in dem von mir
geprüften Fall nur die väterlichen Chromosomen mit den homologen
mütterlichen konjugieren, und daß nur zwischen diesen eine Affinität
existiert, dagegen nicht zwischen den einzelnen Individuen der einfachen
Chromosomengarnitur, die uns nach der Reduktion entgegentritt.
Fick (1907 S. 67) hat in seiner Kritik über die Konjugations-
hypothese den Gedanken von vornherein für sehr unwahrscheinlich
gehalten, daß die vorher weit voneinander abliegenden väterlichen
und mütterlichen Chromosomen, die ohne eine Affinität zu zeigen in
derselben Zelle gelebt haben, durch einen plötzlich einsetzenden Sexual-
trieb zu einer Konjugation veranlaßt würden. Mir kommt diese An-
nahme durchaus nicht unverständlich vor, und die Parallele mit
dem Geschlechtstrieb zwischen den Individuen liegt sogar sehr nahe.
Dieser ist ja bei den Tieren durchaus nicht immer vorhanden, sondern
periodisch, und er tritt meistens erst nach dem Abschluß der Wachs-
tumsperiode auf. Bei dem Einsetzen des Konjugationstriebes sind
die Spermatozyten aber auch verschiedenen tiefeingreifenden Ver-
änderungen unterworfen, wie uns die Synapsis ahnen läßt, und nicht
selten tritt die Konjugation gerade nach der Wachstumsperiode ein,
Daß die Chromosomen zu dieser Zeit in physiologischer Hinsicht nicht
dieselben sind wie in den Spermatogonien, braucht uns also nicht
zu überraschen.
=8 Federley.
Aber auch in einer anderen Beziehung sind die gewonnenen
Resultate von Interesse. Sie scheinen mir auch für die Richtigkeit
der Boverischen (1904) Hypothese von der Ungleichwertigkeit der
Chromosomen zu sprechen. Es wurde schon mehrmals betont, daß
die Chromosomen der Kernplatte in der ersten Reifungsteilung von
recht verschiedener Größe sind, und bei der Erörterung der Kon-
jugationserscheinung (S. 22) hob ich hervor, daß sowohl die winkel-
förmig gebogenen als die semmelähnlichen Dyaden immer von zwei
gleichgroßen Hälften bestehen. Aus diesen Tatsachen geht also hervor,
daß nur die väterlichen und mütterlichen Chromosomen von ent-
sprechender Größe konjugieren, was seinerseits, wenigstens in bezug
auf die Art des Konjugationstriebes, auf physiologische Differenzen
der verschiedenen Chromosomen schließen läßt. Und wenn einmal
funktionelle Unterschiede existieren, scheint es mir nicht allzu kühn,
auch substanzielle vorauszusetzen, obgleich wir uns keine Vorstellung
von denselben machen können.
Zum Schluß dieses Abschnittes möchte ich noch einige Worte
anläßlich des verschiedenen Verhaltens der Chromosomen in den Sper-
matozyten bei der Syndese äußern. Wir erfuhren schon in Wort und
Bild, daß in einigen Kernen die Affinität zwischen den Chromosomen
gleich Null ist, während in anderen sogar mehrere Chromosomen
paarweise konjugieren. In dieser Beziehung verhalten sich die ver-
schiedenen Bastarde nicht gleich. Bei der Kombination curtula x
anachoreta konnte ein vollständiges Fehlen der Affinität festgestellt
werden, aber es kommen auch Kerne vor, in denen 1—3 Dyaden
nachgewiesen wurden. In dem Bastard curtula 3 x pigra 9 variiert die
Anzahl .der konjugierten Paare von 1—6, während bei der reziproken
Kreuzung, nach den Präparaten zu urteilen, der Konjugationstrieb
vielleicht noch größer ist, denn hier konnten nirgends mehr als
47 Chromosomen gefunden werden; demnach müßten also mindestens
5 bivalente Chromosomen vorkommen. Fügen wir hierzu noch den
von Rosenberg bei Drosera untersuchten Fall, in welchem die
10 rotundifolia-Chromosomen immer alle mit Io von den 20 /ongifolia-
Chromosomen konjugierten, so sehen wir, wie durch die Bastardierung
der Konjugationstrieb je nach der vorliegenden Kreuzung entweder
gar nicht alteriert ist, wie in dem letzterwähnten Fall, erheblich
vermindert ist, wie bei den Bastarden zwischen /zgra und curtula
und schließlich nur noch zwischen vereinzelten Chromosomen zum
Ausdruck kommt, oder gänzlich fehlt, wie bei der Verbindung von
curtula und anachoreta. Es scheint mir nun sehr wahrscheinlich,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 59
daß eine Untersuchung einer größeren Anzahl Art-, Varietäts- und
Aberrations- oder Mutationsmischlinge innerhalb einer Gattung eine
vollständige Stufenleiter zwischen normaler und gänzlich fehlender
Affinität mit abnehmender Blutsverwandtschaft ergeben würde. Und
wie ich später bei der Erörterung der intermediären Vererbung dar-
legen werde, dürfte dieser Gesichtspunkt für die Frage, wie die ver-
schiedenen Chromosomenzahlen entstanden sind, nicht ohne Interesse
sein. Denn wenn die Fruchtbarkeit der Mischlinge nicht stark herab-
gesetzt ist, was allerdings sehr oft der Fall ist, so scheint mir die
Annahme der Entstehung einer neuen Art mit abweichender Chro-
mosomenzahl infolge Bastardierung durchaus nicht absurd zu sein.
Aber nicht nur die drei von mir behandelten Bastarde zeigen
Verschiedenheiten bezüglich der Anzahl der konjugierten Chromo-
somen, sondern die Individuen derselben Kreuzung können beträcht-
liche Differenzen in der Affinität aufweisen. Diese im ersten Augen-
blick überraschende Tatsache ist aber gar nicht so sonderbar, denn
es kommen vermutlich nicht wenige verschiedene Biotypen unter den
Arten vor, und falls die Eltern der Bastarde keinen reinen, sondern
heterozygotischen Biotypen angehören, so sind die Verschiedenheiten
derselben sogar unter Geschwisterindividuen ganz natürlich. Zwar
ist es mir noch nicht gelungen, solche Biotypen zu isolieren, denn die
von mir zu diesem Zweck ausgewählten Individuen starben oder
kopulierten nicht. Nur eine Mutation habe ich eingehender studiert,
aber auch sie ist jetzt gestorben.
Wenn die Erklärung des variablen Verhaltens der Chromosomen
bei verschiedenen Individuen keine Schwierigkeiten bietet, so ist dies
dagegen nach unseren jetzigen Vorstellungen mit einer wechselnden
Anzahl konjugierender Chromosomen in den verschiedenen Zellen
desselben Hodens der Fall. Eine solche Variabilität glaubte ich in
einigen meiner Schnittserien konstatieren zu können. Da aber die
Anzahl der Chromosomen eine so große ist, und sie außerdem in den
Kernplatten einander bedecken können, so muß ich zugeben, daß eine
exakte Angabe kaum möglich ist. In einigen Zysten konnte ich
dagegen mit ziemlich großer Sicherheit dieselbe Chromosomenzahl in
sehr vielen Zellen einer Zyste feststellen; dies war z. B. der Fall bei
dem Bastard fzrgra G x curtulaQ, dessen in den Figuren 131—132 ab-
gebildeten Kernplatten alle aus einer Zyste stammen. Wie ich schon
vorher (S. 37) hervorhob, scheint mir eine Erklärung des Fehlens
einzelner Chromosomen durch eine Elimination derselben im Laufe
der Entwicklung sehr unwahrscheinlich. Ich habe aber diese mit
60 Federley.
den modernen Vererbungshypothesen schlecht vereinbare Tatsache der
Objektivität wegen nicht stillschweigend übergehen wollen.
Die Gonomerie.
Man könnte nach den Haeckerschen Untersuchungen über die
Gonomerie a priori annehmen, daß dieselbe sich bei den Bastarden
in weit höherem Grade bemerkbar machen würde als bei den reinen
Arten. Es gelang Moenkhaus, bei seinen Fischbastarden nachzu-
weisen, daß, obgleich der Ei- und Spermakern nicht äußerlich unter-
schieden werden konnten, die Chromosomen dennoch in den ersten
Furchungsteilungen zwei deutlich gesonderte Gruppen bildeten; später
vermischten sie sich aber miteinander. Da es später festgestellt
werden konnte, daß sogar noch bei der Keimzellenbildung einiger
Bastarde (Vögel, Guyer und Poll (1908), Azbes, Tischler (1906)
u. a.) Doppelspindeln vorkommen, so habe ich meine Aufmerksamkeit
ganz besonders auf ähnliche Erscheinungen gerichtet, in der Hoff-
nung, vielleicht noch in der Spermatogenese Zeichen der Gonomerie
zu entdecken. Ich konnte aber nicht die geringste Spur einer solchen
finden. Die Kernspindeln waren immer ganz einheitlich, und die
doppelten Kerne der Spermatiden, die ich bei der Entdeckung der-
selben als ein Kriterium der Gonomerie auffaßte, erwiesen sich bei
genauerem Studium als die Folgeerscheinung der gestörten Reifungs-
teilungen. Leider konnte man die Chromosomen der beiden Eltern-
arten in dem Bastard auch nicht erkennen, weshalb es mir nicht
möglich war, zu entscheiden, ob sie sich in dem Kern ihrer Herkunft
gemäß gruppierten. Es scheint mir aber eher, als ob dies nicht der
Fall wäre und die Chromosomen ein buntes Durcheinander bildeten.
Zu dieser Auffassung kommt man nämlich, wenn man die Verteilung
der besonders großen und kleinen Chromosomen studiert.
Haecker hat auch das Vorkommen zweier Nukleolen in einem
Kern als einen Ausdruck der Gonomerie betrachtet. Obgleich ich
mich eher denjenigen Biologen anschließen möchte, die diesem Um-
stand keine Bedeutung zumessen wollen, so habe ich dennoch meine
Präparate in bezug hierauf durchmustert. Wie gesagt kommt meistens
nur ein einziger Nukleolus vor, in einigen Zellen findet man dagegen
2 und manchmal sogar 3. Es scheint mir, daß die Anzahl der
Nukleolen gewissermaßen für die Zysten charakteristisch sei, denn
sehr oft kommt es vor, daß fast alle Zellen einer Zyste 2 Nukleolen
besitzen, diejenigen einer anderen dagegen nur einen einzigen. Einen
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 61
Unterschied zwischen den Arten und Bastarden in dieser Beziehung
konnte ich nicht entdeckeh.
Trotzdem die Chromosomen der Arten untereinander keine
Affinitat aufweisen, scheint also bei der Spermatogenese dennoch
keine Gonomerie vorzukommen.
Die Chromosomenzahl.
Obgleich ich nur drei Arten der Gattung /ygaera untersucht habe,
möchte ich dennoch einige Worte über die verschiedenen Chromo-
somenzahlen derselben äußern. Zwar konnte die diploide Anzahl nicht
direkt festgestellt werden, aber nach der reduzierten zu urteilen, so
dürfen wir dieselbe für /zgra als 46, curtula 58 und anachoreta 60
ansehen. Die beiden ersten Arten zeigen nämlich ohne Ausnahmen
immer die haploiden Zahlen 23 und 29. Bei anachoreta kommen
dagegen neben der gewöhnlichen Zahl 30 einzelne Spermatozyten mit
31 Chromosomen vor (Fig. 16 rechts). In allen untersuchten Testes
konnte diese Zahl nicht gefunden werden; in zwei wurde sie dagegen
sicher beobachtet. Ob diese beiden Hoden demselben Individuum
angehörten, konnte ich nicht ermitteln. Es ist mir deshalb nicht
möglich, zu entscheiden, ob anachoreta zu den Arten gehört, die eine
aberrante Chromosomenzahl aufweisen, wie dies z. B. nach Zweiger
mit Forficula auricularia der Fall ist. Die Spermatozyten dieser Art
können nämlich 12, 13 oder 14 Chromosomen besitzen. Es scheint
mir dennoch wahrscheinlicher, daß ich es bei anachoreta mit einem
ganz zufällig aberranten oder abnormen Individuum zu tun hatte.
Bei der geringen Anzahl der untersuchten Arten ist es nicht auf-
fallend, daß die Zahlen keine Progressionsreihe bilden, wie dies ja
öfter vorkommt. Was dagegen überraschen muß, ist die große Differenz
zwischen den nahe verwandten Arten gzgra und anachoreta, welche
nicht weniger als 14 Chromosomen beträgt. Man hat ja der Chromo-
somenzahl eine gewisse systematische Bedeutung zugeschrieben, und
Montgomery (1906) geht so weit, daß er es für durchaus unrichtig
hält, Arten mit verschiedener Chromosomenzahl in eine Gattung zu
bringen, und meint, daß der zytologischen Forschung hier eine Kor-
rektur der Systematik vorbehalten werden muß. Durch seine Studien
an den Orthopteren ist McClung (1905) wieder zu der Ansicht ge-
kommen, daß in dieser Ordnung für jede Familie eine "bestimmte
Chromosomenzahl charakteristisch ist. Die Gruppierungsart der Chro-
mosomen soll wieder ein Gattungsmerkmal sein, und die Größe der
einzelnen Chromosomen soll die Arten charakterisieren. Wenn es
62 Federley.
nun auch tatsächlich einzelne Familien gibt, bei denen nur eine
einzige Chromosomenzahl bekannt ist, und welche also Ansichten wie
die obigen als berechtigt erscheinen lassen, so sind es nur Ausnahmen,
und mit der wachsenden Kenntnis der zytologischen Verhältnisse im
Tier- und Pflanzenreich wird die Anzahl der Gattungen, deren Arten
eine verschiedene Chromosomenzahl aufweisen, immer größer. Jeden-
falls ist das Verhalten bei den Orthopteren durchaus keine Regel,
eher eine Ausnahme. Dies beweisen u. a. die Untersuchungen an
Hemipteren, /Zeteroptera Montgomery (1906) und Homoptera Boring
(1907), denn in dieser Ordnung schwankt die Zahl beträchtlich, und
Boring konnte sogar einen geringen Unterschied zwischen den Arten
einer Gattung finden. Die Resultate Braun’s bei der Gattung
Cyclops beweisen auch, daß die Differenz zwischen den Arten bis auf
14 Chromosomen steigen kann, also dieselbe wie zwischen fzrgra und
anachoreta. Hieraus geht also schon hervor, daß die Chromosomen-
zahl durchaus nicht als ein Gattungsmerkmal aufgefaßt werden darf.
Daß die Pygaera-Arten einer Gattung angehören, ist nämlich ganz
zweifellos, denn nicht nur die Imagines, sondern auch die Puppen,
und ganz besonders die jungen Raupen sind einander so ähnlich,
daß nur ein ganz spezielles Studium es ermöglicht, die neugeborenen
Raupen der drei Arten zu unterscheiden.
Aber die wechselnde Anzahl Chromosomen bei den verschiedenen
Tieren und Pflanzen ist auch die Veranlassung zu phylogenetischen
Spekulationen gewesen. Montgomery und Haecker haben nämlich
die Hypothese aufgestellt, daß die primitiven Arten und Gruppen eine
hohe Chromosomenzahl besitzen, und daß Hand in Hand mit der
stärkeren Spezialisierung derselben eine Abnahme der Chromosomen-
zahl stattfindet. Dieser Auffassung, welche auf die Verhältnisse im
Tierreich baut, hat sich neuerdings Strassburger (1910) angeschlossen.
Er meint nämlich, daß auch in der Pflanzenwelt ‚im großen ganzen
innerhalb der phylogenetischen Reihe, die von den Pteridophyten bis
in die letzten Auszweigungen der Phanerogamen aufwärts führt, eine
Verminderung der Chromosomenzahl in den Kernen sich vollzieht.“
Und es scheint nach den neueren Untersuchungen tatsächlich der
Fall zu sein, daß die kleinsten Zahlen bei den spezialisierten Familien
Rosacae und Compositae gefunden werden, in welcher letzteren Rosen-
berg bei Crepis virens die geringste Zahl in dem Pflanzenreich, näm-
lich 6 resp. 3, konstatierte.
Montgomery, der übrigens später seine Hypothese fallen ließ,
ging von den Heterochromosomen aus, welche er als rudimentäre,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 63
verschwindende Chromosomen betrachtete, und meinte also, daß der
Prozeß der Verminderung der Chromosomenzahl sich vor unseren
Augen noch abspielte. Haecker ist auch derselben Ansicht und hält
seine Abbauhypothese noch 1912 aufrecht. Seinem Schüler Braun ist es
auch gelungen, festzustellen, „daß bei den Cyclopiden parallel mit der
stufenweisen Umbildung einzelner Organe auch eine Abnahme der
Chromosomenzahl geht, daß die höchstentwickelten!) Formen die
größte, die am meisten spezialisierten Arten die kleinste Chromosomen-
zahl aufweisen“. Die von Braun für seine Ansicht gebrachten Beweise
wirken auch überzeugend, aber die Verhältnisse bei der Gattung Cyclops
dürfen nicht verallgemeinert werden, was Braun übrigens auch nicht
tut. Denn bei den Pygaera-Arten liegen die Verhältnisse mit aller-
größter Wahrscheinlichkeit ganz anders. Schon Standfuß (1898) hat
als seine Ansicht ausgesprochen, daß pigra die phylogenetisch älteste
Art ist, curtula eine jüngere Entwicklungsstufe vertritt und anachoreta
die zuletzt differenzierte Form repräsentiert. Dieser Ansicht habe ich
mich (IgıI) auf Grund eingehender Studien der ganzen Entwicklung
der drei Arten angeschlossen, denn sowohl die morphologischen als die
biologischen Merkmale, die als Kriterien für die Phylogenese der Familie
herangezogen werden können, sprechen für eine solche Auffassung. In
der Gattung Pygaera scheint also umgekehrt eine Zunahme der Chro-
mosomenzahl parallel mit der stärkeren Differenzierung zu erfolgen. Da-
nach kommt es mir vor, als ob zwischen Chromosomenzahl und phylo-
genetischer Entwicklungsstufe überhaupt keine Beziehungen existierten
und sowohl die Haeckersche Abbauhypothese als die Ficksche Gegen-
hypothese unhaltbar wären. Fick, der übrigens die Chromosomen-
hypothese der Vererbung verwirft, hat nämlich in seiner Kritik die Ver-
mutung ausgesprochen, daß, wenn man einmal einen Zusammenhang
zwischen Differenzierungsgrad und Chromosomenzahl suchen will, so
wäre es weit natürlicher, mit einer Zunahme der Chromosomen zu
rechnen. Fick meint nämlich, daß die stärker spezialisierte Organi-
sation wohl eine größere Anzahl Vererbungsträger fordert, welche wieder
ihrerseits zahlreichere und größere Chromosomen verlangen. Bei dem
jetzigen Stande unserer Kenntnisse, während man von Sammelchromo-
somen, von einer doppelten, aber auch von einer vier- und achtfachen
Chromosomengarnitur spricht (Strassburger IgLo), ohne eine sichere
Basis für die Beurteilung der Natur der Chromosomen zu besitzen,
scheinen mir alle Spekulationen über diese Fragen verfrüht.
1) Im Original steht „‚höchstentwickelten‘‘, was wohl als ein lapsus calami zu
betrachten ist. Braun hat offenbar primitivsten gedacht.
64 Federley.
Vererbungstheoretische Erörterungen.
Die Lokalisation der Erbanlagen.
Prenant (Igır) sagt in seiner Arbeit über die zelluläre Basis der
Vererbung, daß die Idee einer besonderen Vererbungssubstanz ebenso
alt wie die Welt sein dürfte, kommt, aber zu dem Resultat, daß diese
Idee eine anthropomorphe oder lieber soziomorphe sei, und daß wir
dieselbe um so leichter entbehren können, da ja die Natur und Lokali-
sation dieses Stoffes uns gänzlich unbekannt ist. Seine Ansicht wird
auch von anderen Biologen geteilt, welche in der Vererbung einen
„dynamischen Vorgang‘ sehen (Friedmann 1902, Prowazek) und
überhaupt die Lösung des Rätsels der Vererbung auf Grund zyto-
morphologischer Forschungen für unmöglich halten.
Nachdem Nägeli seine Vererbungshypothese aufstellte und den
Begriff des Idioplasmas einführte, und Weismann, auf dem von
Nägeli gelegten Grund weiterbauend, sein kunst- und geistvolles
Hypothesengebäude zur Erklärung der Vererbung konstruierte, dürfte
es wohl nicht zu übertrieben sein, zu behaupten, daß die überwiegende
Mehrzahl der Biologen mit einer stofflichen Grundlage der Vererbung
rechnet. Aber schon über die Natur dieses hypothetischen Vererbungs-
stoffes gehen die Anschauungen sehr auseinander. Die Erbanlagen
werden teils als rein chemische Verbindungen komplizierter Natur, z. B.
als Enzyme betrachtet (Johannsen), teils sieht man in ihnen spe-
zifische biologische Einheiten (O. Hertwig), deren Natur uns noch
rätselhaft ist.
Die Frage von der stofflichen Natur der Erbanlagen liegt aber
außerhalb des Rahmens dieser zytomorphologischen Untersuchung,
wogegen die Lokalisation dieser Erbanlagen oder Gene für unsere
Zwecke eine desto größere Bedeutung hat. Auch in diesem Punkte
brechen sich die Ansichten scharf gegeneinander, und der bekannte
Streit um ‚das Vererbungsmonopol des Kernes“ und ‚die organ-
bildenden Substanzen‘‘ im Plasma lodert von Zeit zu Zeit von neuem
auf. Dieser Streit — wie so viele andere — ist im Grunde genommen
nur ein Streit um Worte, denn alle sind darin einig, daß weder Kern
noch Plasma das Vererbungsmonopol besitzen, sondern beide gemein-
sam für die Übertragung der elterlichen Eigenschaften auf die Nach-
kommenschaft sorgen. Die Mehrzahl der Biologen spricht aber dem
Kern eine führende, aktivere Rolle bei diesem Prozeß zu — was zu dem
Schlagwort ,,Vererbungsmonopol des Kernes‘‘ Veranlassung gegeben
hat —, stellen aber durchaus nicht die Bedeutung des Zytoplasmas
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 65
in Abrede. Daß die ,,organbildenden Substanzen‘, auf welche Rabl
und Conklin so großes Gewicht legen, weniger Berücksichtigung
finden, ist ganz natürlich, da sie nur in geringem Grade direkter
Beobachtung zugänglich sind. Deshalb war es auch nicht möglich,
auf denselben eine eigentliche Hypothese der Vererbung aufzubauen,
wie dies auf Grund der eingehenden Studien des Kerns geschehen ist,
und sie werden meistens auch nur gegen die Chromosomenhypothese
ins Feld geführt, dagegen weit seltener selbständig behandelt.
In der letzten Zeit wird den Mitochondrien bei der Vererbung
auch eine große Rolle zugesprochen, und Meves (1908) hat ganz
besonders das Studium dieser Zellteile gefördert. Daß dieselben in
der Physiologie der Zelle tatsächlich eine wichtige Aufgabe haben, ist
wohl zweifellos, dagegen scheint mir ihre Bedeutung für die Vererbung
noch nicht klar zu sein. Bei der von mir benutzten Fixierungs- und
Färbungsmethode kamen sie teils gar nicht, teils nur undeutlich zum
Vorschein, weshalb ich sie, wie gesagt, in meinen Untersuchungen
nicht berücksichtigte.
Für die Auffassung, daß der strenge Unterschied zwischen Kern
und Plasma nicht aufrechtzuerhalten ist, sprechen auch die zahlreichen
Arbeiten von Schaxel, in welchen eine Chromatinemission vom Kern
ins Plasma während der Eireifung von Ascidien, Hydrozoen, Echino-
dermen und Anneliden nachgewiesen wurde. Es findet also offenbar
ein reger Austausch von Stoffen zwischen dem Kern und dem Zyto-
plasma statt, wie dies ja auch die Kernplasmarelation voraussetzt.
Demnach wäre es ja nichts Überraschendes, wenn auch bei den Vor-
gängen der Vererbung eine Kooperation vorkäme.
Wir müssen zugeben, daß unsere Kenntnisse von dem intra-
zellulären Stoffwechsel noch äußerst minimal sind. Sogar verhältnis-
mäßig grobe Erscheinungen, wie z. B. der Mechanismus der Mitose,
sind noch nicht aufgeklärt. Was wir wissen, baut außerdem aus-
schließlich auf die mikrotechnischen Hilfsmittel, welche ja in erster
Linie die Färbung der Chromatinteile bezwecken. Es ist also eine
direkte Folge dieser Technik, welche den Kern und insbesondere
seine Chromosomen uns am schönsten sichtbar macht, daß gerade
diese Teile der Gegenstand der zytologischen Forschung geworden
sind, und Meves hat sicher recht, wenn er sagt, daß die Chromo-
somen die große Rolle, welche sie in den neuen Vererbungshypothesen
spielen, gerade dieser Technik zu verdanken haben. Wenn ich mich
also derjenigen Richtung anschließe, welche in den Chromosomen
die Träger der Gene sieht, so bin ich mir bewußt, daß ich sozusagen
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX, 5
66 Federley.
durch äußere Umstände hierzu gezwungen werde, da diese Zell-
bestandteile die einzigen sind, welche in höherem Grade direkter
Beobachtung zugänglich sind. Ich möchte aber dennoch betonen, daß
meine Objekte in vielen Beziehungen mit der sogenannten Chromo-
somenhypothese gut harmonieren und sogar in einigen Punkten nicht
zu verachtende Beweise für die Berechtigung derselben als Arbeits-
hypothese liefern. Andererseits scheinen mir aber einige der Pygaera-
Bastarde auch für die Ansicht zu sprechen, daß das Plasma bei der
Vererbung durchaus nicht nur das Rohmaterial liefert, sondern auch
sein Gepräge auf das junge Individuum drückt. Dies geht aus der
Verschiedenheit der reziproken Bastarde und der ersten Entwicklung
des Bastards im Ei hervor, auf welche Verhältnisse ich in anderem
Zusammenhang hoffe zurückkommen zu können.
Die Chromosomenhypothese zerfällt in die Chromatin- und die
Achromatinhypothese, von denen die erstere die Vererbungssubstanz
in dem Chromatin, die letztere sie dagegen in dem Achromatin oder
Linin erblickt. Meine Untersuchungen sind nicht besonders auf diesen
Punkt gerichtet gewesen, weshalb ich auf ein Eingehen auf diese
Frage verzichte.
Es liegen eine große Anzahl Hypothesen und zytologische Beob-
achtungen der Chromosomenhypothese der Vererbung zugrunde. Zum
Teil sind sie schon in der zytologischen Abteilung dieser Arbeit be-
handelt worden, weshalb ich sie hier nur kurz zu erwähnen brauche:
1. Die Individualitätshypothese, welche auch durch die
Pygaera-Bastarde bestätigt wurde (S. 51).
2. Die Annahme, daß die in den männlichen und weiblichen
Geschlechtszellen vorfindliche einfache Chromosomengarnitur für
die Ausbildung des Individuums genügend ist, und also alle Gene
enthält. Beweise für diese Annahme liefern die Merogonieversuche
und die Experimente durch chemische und andere Reize die Eizelle
zur Parthenogenese zu bringen. In dem normal befruchteten Ei
sind also alle Gene doppelt vorhanden, woraus man den Schluß ziehen
kann, daß
3. bei der Konjugation die väterlichen und mütterlichen
Chromosomen sich miteinander verbinden, wofür der sekun-
däre Pygaera-Bastard einen Beweis liefert.
4. Die Vermutung, daß die Spaltung der Erbanlagen bei
der Reduktionsteilung erfolgt, wobei die paternellen und mater-
nellen Chromosomen aufs neue getrennt werden, was wiederum eine
direkte Folge der Konjugationshypothese ist. Eine solche Spaltung
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 67
der Anlagen ist noch nie wahrgenommen worden. Rosenberg (1906)
glaubte zwar bei seinem Drosera-Bastard den Beweis gefunden zu
haben, denn von den 4 Pollenzellen waren zwei dem einen und zwei
dem anderen Elter ähnlich. Später (Igogb) hat er aber den Fall als
die Folge einer inäqualen Teilung erklärt, welche auf Grund der
Kernplasmarelation zwei verschieden große Zellen lieferte. Diese
behielten infolge der späteren äquationellen Teilung diese Größe bei.
5. Die Ungleichwertigkeit der Chromosomen, welche in der
verschiedenen Form und Größe der Einzelchromosomen einen morpho-
logischen und in der spezifischen Affinität zwischen den homologen
Chromosomen einen physiologischen Ausdruck erhält, vor allem aber
durch die bekannten Experimente Boveris mit den disperm be-
fruchteten Seeigeleiern bei den Echiniden bewiesen ist.
Wir sehen also, daß die Chromosomenhypothese der Vererbung
kein in der Luft schwebendes Phantasiegebäude, sondern eine gut
begründete Arbeitshypothese ist, zu deren Entwicklung wir getrost
beitragen können, ohne den festen Boden der Tatsachen zu verlassen.
In den folgenden Abschnitten werden wir sehen, daß die bis jetzt
schwer zu erklärende intermediäre Vererbung wie überhaupt die
Kreuzungsresultate bei den Pygaera-Versuchen auf Grund derselben
eine natürliche Erklärung finden.
Die Kreuzungsresultate im Lichte der zytologischen
Tatsachen.
Nachdem die zytologischen Verhältnisse bei der Bildung der männ-
lichen Gameten der Pygaera-Arten jetzt auch bezüglich ihrer theo-
retischen Bedeutung behandelt worden sind, bleibt es uns noch übrig,
ihre Beziehungen zu den anfangs schon beschriebenen experimentellen
Resultaten zu prüfen, um zu sehen, ob sie imstande sein werden, uns
Aufklärung über diese zu geben.
Im vorigen Kapitel habe ich schon meine Stellung zu der Chro-
mosomenhypothese der Vererbung auseinandergesetzt. Hier möchte
ich noch darlegen, wie man sich die Vererbung unter der Annahme
der Gametenreinheit und Anlagenspaltung in der Reduktionsteilung
vorzustellen pflegt, wobei ich mich zu der Darstellung halten werde,
die von Sutton (1903), Boveri (1904), Strassburger (1905) und
Heider sowie den modernen Genetikern Baur, Goldschmidt (1911)
und Haecker (1912) gegeben wird. Sodann werde ich auch die viel-
umstrittene intermediäre Vererbung berühren, mir eine eingehendere
Erörterung derselben für das nächste Kapitel vorbehaltend.
c*
a)
68 Federley.
Unter der Voraussetzung, daß die Chromosomen ungleichwertig
sind und an Anzahl die sich selbständig vererbenden Merkmalspaare
nicht übertreffen, stößt die zytologische Erklärung der alter-
nativen Vererbung auf keine Schwierigkeiten. Nehmen wir als
Beispiel eine Kreuzung zweier Formen, deren haploide Chromosomen-
zahl 5 beträgt, und setzen wir weiter voraus, daß die beiden Formen
sich nur in einer Eigenschaft voneinander unterscheiden, so verläuft
die Kreuzung und Gametenbildung in der F,-Generation, wie das
Schema I der Textfig. D, S. 71 zeigt. Der F,-Bastard erhält sämtliche
Eigenschaften der Eltern, und sein Habitus hängt vollständig von den
Dominanzverhältnissen zwischen den antagonistischen Merkmalen ab.
Er kann intermediär sein oder nur die Eigenschaft des einen Elters
zur Schau tragen, wenn diese vollständig dominant ist und die andere
ganz unterdrückt. In den Spermatogonien sind noch sämtliche Chro-
mosomen der Eltern vertreten, aber vor der ersten Reifungsteilung
konjugieren die väterlichen und mütterlichen Chromosomen mitein-
ander, wodurch die Anzahl reduziert wird. Hierbei verhalten sich
die schwarz und weiß gezeichneten Chromosomen, welche die Träger
der antagonistischen Eigenschaften vorstellen sollen, nicht anders, und
demzufolge wird bei der Reduktion die schwarze Hälfte der einen
Tochterzelle, die weiße der anderen zuerteilt, und es bilden sich wieder
reine Gameten, welche mit den ursprünglichen übereinstimmen und
entweder nur das schwarze oder das weiße Chromosom enthalten.
Nach den Wahrscheinlichkeitsregeln müssen also in der F,-Generation
die bekannten Proportionen 3:1 oder 1:2:1 entstehen.
Nach diesem Schema verläuft vermutlich die Vererbung des weißen
Fleckes der Raupe von anackoreta. Wenn nämlich die Hauptform,
welche dieses Merkmal besitzt, mit der in meinen Zuchten ent-
standenen Mutation ohne diesen Fleck gekreuzt wird, so tragen alle
F,-Individuen den Fleck in normaler Größe. In F, fehlt dagegen
bei einem Viertel der Individuen der Fleck, wie ich schon IgII
schilderte und im Sommer ıgıı noch an großen Zuchten feststellen
konnte, und diese rezessiven Individuen züchten rein.
Ganz ähnlich gestalten sich die Verhältnisse, wenn mehrere Merk-
malspaare vorhanden sind, wie Goldschmidt (IgII) an einem sehr
klaren Schema gezeigt hat.
So lange die Merkmalspaare an Anzahl die Chromosomen nicht
übersteigen, so können also die Mendelschen Vererbungsregeln auf die
morphozytologischen Verhältnisse leicht zurückgeführt werden. Sobald
aber mehr Merkmalspaare als Chromosomen vorhanden sind, und
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 69
jene, ohne Korrelationen miteinander aufzuweisen, selbständig spalten,
genügt diese Erklärung nicht. Ich will diesen Fall hier nicht ein-
gehender behandeln, sondern erwähne nur, daß Goldschmidt (1911)
eine Andeutung macht, auf welchem Wege die Lösung dieses Rätsels
vielleicht erreicht werden kann.
Für die intermediäre Vererbung ist die von Sutton!) gegebene
Erklärung wohl die bekannteste. Sie besagt, daß die Chromosomen
sich bei der Konjugation so innig miteinander verbinden und ihre
Substanz so gut vermischen, daß eine Trennung der ursprünglichen
Chromosomen nicht mehr möglich ist. Sie haben ihre Verschieden-
heiten ausgeglichen, so daß sie als einander gleichwertig bei der Reduk-
tion — wenn man überhaupt von einer Reduktion reden darf — aus-
einander gehen und auf solche Weise das Idioplasma einer neuen Form
bilden, welche letztere die Eigenschaften der Eltern vereinigt und also
intermediär ist.
Der Unterschied zwischen den beiden Typen der Vererbung, wie
sie im allgemeinen dargestellt werden, scheint mir am besten durch ein
Gleichnis aus der Metallurgie verständlich gemacht werden zu können.
Denken wir uns die Chromosomen als Metallkörner, so werden sie bei
der alternativen Vererbung während der Konjugation durch eine
magnetische Kraft aneinander gebunden, und nach dem die Wirkung
dieser Kraft aufgehört hat, trennen sie sich voneinander ohne irgend-
welche Veränderungen erlitten zu haben. Bei dem intermediären Ver-
erbungstypus bilden die Metallkörner dagegen während der Kon-
jugation eine Legierung und bei der Teilung dieser neuen Legierung
kann kein Unterschied zwischen den Teilhälften entdeckt werden. Sie
sind also substanziell vollständig verändert und bilden ein neues Idio-
plasma, das sich konstant erhält und eine neue, zwischen den Eltern
stehende intermediäre Form repräsentiert. Bei der Rückkreuzung einer
solchen neuen Form mit den Eltern, findet wieder ein Legierungs-
prozeB statt, und die F, x P-Individuen bilden eine neue Mittelform.
So sollten also die Halb-, Viertel- und Dreiviertelbluttiere zustande
kommen.
Der Gedanke, welcher der Suttonschen Erklärung der inter-
mediären Vererbung zugrunde liegt, nämlich die innige Verschmelzung
der Erbanlagen, zieht wie ein roter Faden durch die Literatur, welche
die Ursachen der Entstehung der konstanten Bastardrassen zu er-
1) Leider ist mir die Originalarbeit nicht zugänglich gewesen, weshalb ich mich
auf Referate und Besprechungen verlassen muß.
70 Federley.
mitteln sucht. Ich werde in dem nächsten Abschnitt auf diese etwas
näher eingehen und kehre jetzt zu meinen eigenen Kreuzungen zurück.
Meine Untersuchungen über die Spermatogenese der Pygaera-
Bastarde liefern durchaus keinen Beweis für die Suttonsche Hypo-
these, sondern im Gegenteil einen Beweis gegen dieselbe. Wie ganz
besonders aus der Kreuzung zwischen curtula und anachoreta hervor-
geht, findet gar keine Verschmelzung der Chromosomen statt, sondern
umgekehrt fällt sogar die Konjugation aus, und die Chromosomen der
beiden Eltern gehen selbständig in die Samenzelle ein. Der Verlauf
der Spermatogenese ist in der Textfigur D II schematisch dargestellt
und dürfte ohne weitere Erklärung verständlich sein. Die Folge des
Ausfalls der Konjugation ist natürlich das Ausbleiben der Reduktions-
teilung, wodurch also keine Spaltung möglich wird, und alle die ge-
bildeten Gameten einander gleich werden und fortwährend eine voll-
ständige Genengarnitur beider Eltern enthalten. Es herrscht also gar
keine hochgradige Affinität zwischen den artfremden Chromosomen,
welche sich in einer Verschmelzung derselben Ausdruck nehmen würde,
sondern es findet umgekehrt eine starke Repulsion zwischen den
Chromosomen statt, welche Genenreinheit zur Folge hat. Die Reinheit
der Gene ist also nunmehr kein Kriterium der Mendelschen
Vererbung allein.
Die beiden jetzt beschriebenen und in der Textfigur DI und II
abgebildeten Vererbungstypen bilden Extreme. Sie können aber den-
noch kombiniert auftreten und kommen sogar bei dem Bastard curtula
anachoreta vor, wo wir den Modus II kennen lernten. Bei den
anderen primären Bastarden ist die Kombination der beiden Typen
sogar die Regel. Dieser kombinierte Modus ist in dem Schema D III
dargestellt. Wir gehen wieder von zwei Arten mit 5 haploiden Chro-
mosomen aus, von denen ein Paar sich wie bei dem alternativen
Modus verhält, d. h. konjugiert und spaltet, die 4 übrigen Paare da-
gegen einander repellieren und sich selbständig in die Kernspindel
einstellen. In der Kernspindel finden wir also x bivalentes Chro-
mosom, welches der einen Tochterzelle die väterliche Hälfte, der
anderen dagegen die mütterliche abgibt, und 8 univalente, von denen
4 väterlicher und 4 mütterlicher Herkunft sind und sich äquationell
teilen. Jede Tochterzelle erhält also 4 väterliche und 4 mütterliche
Chromosomen und außerdem alternativ ein paternelles oder mater-
nelles Chromosom. In bezug auf dieses letztere findet also eine
Spaltung statt, wogegen die übrigen Chromosomen allen Gameten zu-
kommen. Dieser kombinierte intermediäre und alternative Vererbungs-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 71
typus scheint, nach der Spermatogenese zu urteilen, der verbreitetste
in der Gattung Pygaera zu sein, denn alle die F,-Bastarde weisen
Individuen mit bivalenten Chromosomen in der Reduktionsteilung auf.
Daß die Verhältnisse in ein und derselben Kreuzung verschieden sein
können, so daß ein Individuum den rein intermediären, ein anderes
den kombinierten Vererbungsmodus aufweist, dürfte wohl den ver-
schiedenen vorkommenden Biotypen zuzuschreiben sein.
Wie harmonieren nun die Resultate der Kreuzungen und der
zytologischen Untersuchung miteinander ?
Samen- Somatische Konjugations- Reduktions-
zelle. Zelle. stadium. teilung.
oe ® Or
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II (6)
Ul 5
Eizelle. Gameten.
ana
\\ i fi
Textfigur D. Schematische Darstellung des Verhaltens der Chromosomen bei:
I alternativer, II intermediärer und III kombiniert alternativer und intermediärer
Vererbung.
N
Die F,-Bastarde waren ja intermediär, vertragen sich also gleich
gut mit den drei Schemata, denn die F,-Generation ist ja sehr oft
auch bei Mendelscher Vererbung intermediär.
Auch das einzige F,-Individuum war den F,-Eltern ganz ähnlich.
Es handelte sich um eine Kreuzung figra G x curtula 9. Nach den
Untersuchungen der Spermatogenese zu urteilen geschieht die Gameten-
bildung bei den F,-Individuen dieses Bastards nach dem Schema III,
denn es konnten nie mehr als 47, anstatt 52 Chromosomen entdeckt
werden. Wir können also mit 5—6 bivalenten Chromosomen rechnen,
welche spalten und mit 40—42 univalenten, welche sowohl /zgra als
curtula Merkmale übertragen und also dem Individuum einen inter-
72 Federley.
mediären Charakter verleihen. Setzen wir weiter voraus, daß die
Ovogenese wie die Spermatogenese geschieht, so ist es nicht über-
raschend, wenn das F,-Individuum intermediär ausfällt, denn erstens
bilden die nichtspaltenden Chromosomen eine große Mehrzahl, und
zweitens sind die Aussichten, daß eine gleiche Anzahl väterlicher und
mütterlicher spaltender Anlagen sich bei der Bildung der Zygoten
treffen, ja immer die größten, wodurch also der Phaenotypus der
F,-Individuen wiederholt wird. Ein solcher Fall, in welchem eine
konstante Bastardrasse entsteht, ist in dem Schema VI der Text-
figur E dargestellt. Ich konnte zwar die Spermatogenese der F3-
Individuen nicht untersuchen, aber nach dem Verhalten der Chromo-
somen in den gleich zu erörternden F, x P-Kreuzungen zu urteilen,
so konjugieren die homologen artgleichen Chromosomen miteinander.
Wenn also in der F,-Generation keine Spaltung stattfindet (Schema II),
so erhält das F,-Individuum sämtliche Chromosomen der Großeltern
aber in doppelter Garnitur, und in der Kernplatte der ersten Reifungs-
teilung finden wir in beiden Generationen ganz dieselben Chromosomen,
in F, aber univalent in F, dagegen bivalent. Die Spaltung eines Merk-
mals, wie dies in dem Schema III vorausgesetzt ist, braucht aber, wie
gesagt, auch keinen merkbaren Einfluß auf den Habitus der F,-Indi-
viduen auszuüben.
Bezüglich der von mir erzielten Rückkreuzungen F, x P erfuhren
wir schon, daß alle aus denselben resultierenden Mischlinge dem
Bastardelter viel näher stehen, und in vielen Fällen kaum von diesem
zu unterscheiden sind. Nur in einem einzigen Fall, und zwar bei der
Rückkreuzung eines Bastardmännchens curtula x anachoreta mit einem
anachoreta-Weibchen konnte eine Spaltung nach den Mendelschen
Regeln festgestellt werden, im übrigen waren alle Individuen dem
Bastardvater auffallend ähnlich. Da dieser Fall besonders instruktiv
ist, und die Gametenbildung desselben außerdem untersucht wurde,
wollen wir ihn hier eingehender behandeln. Das Schema V der Text-
figur E soll die Kreuzung und Gametenbildung wiedergeben. Die von
dem Bastardvater gebildeten Gameten (Schema III) enthalten in der
fingierten Kreuzung alle 4 curtula- und 4 anachoreta-Chromosomen und
außerdem noch entweder ein cur/ula- oder ein anachoreta-Chromosom,
also zusammen 9 Chromosomen, von denen 8 allen gemeinsam sind
und 1 alternativ ist. Stellen wir uns die weißen Ringe als anachoreta-,
die schwarzen als cwrtu/a-Chromosomen vor, so kann die Rückkreuzung
nach zwei verschiedenen Schemata (IV und V) erfolgen. In dem
Schema V nehmen wir an, daß ein anachoreta-Ei mit 5 Chromosomen
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 73
von einem Spermatozoon mit 4 anachoreta- und 5 curtula-Chromo-
somen befruchtet wird. In diesem Fall wird der abgeleitete Bastard
dem F,-Vater vollständig ähnlich, denn er erhält 1:0 eine vollständige
einfache czr/ula-Chromosomengarnitur, 2:0 eine ebenfalls komplette ein-
fache anachoreta-Garnitur und 3:0 außerdem noch 4 anachoreta-Chromo-
somen. Der Unterschied zwischen dem Soma der F,- und der F, x P-
Individuen besteht also in einem Zuschuß von 4 anachoreta-Chromo-
somen bei den letzteren. Es fragt sich nun, ob dieser quantitative
Zuschuß von anachoreta-Genen einen Einfluß auf das Aussehen des
Samen- Somatische Konjugations- Reduktions-
zelle. Zelle stadium. teilung.
Eizelle. Gameten.
IV
BEL
VI
Esch
Textfigur E. Schematische Darstellung des Verhaltens der Chromosomen;
IV, V bei der Rückkreuzung der F,-Individuen des im Schema III wiedergegebenen
Vererbungsmodus mit der mütterlichen P,-Form, VI bei der Kreuzung zwei F,-
Individuen desselben Modus.
Bastards ausüben kann oder nicht. Daß die einfache Genengarnitur im
allgemeinen genügend ist, um die Eigenschaften der Art hervorzurufen
und zu entfalten, beweisen die Merogonieversuche und die Experimente
mit künstlicher Parthenogenese; in unserem speziellen Fall genügten ja
die curtula-Chromosomen in dem F,-Individuum, um die Eigenschaften
dieser Art in höherem oder geringerem Grade hervortreten zu lassen.
Es scheint also, als ob eine Verdoppelung der Gene wenigstens von
keinem merkbaren Einfluß wäre, und diese Annahme wird durch das
Aussehen des Bastards (curtula 3 x anachoreta 9) 3 x curtula 9 gestützt
74 Federley.
denn hier treten die cuvtu/a-Merkmale auch nicht stärker hervor. Daß
eine Verdoppelung der Gene keine sichtbare Veränderung der soma-
tischen Eigenschaften hervorzurufen braucht, beweisen auch die zahl-
reichen Fälle, in denen die Homozygoten und Heterozygoten nicht
voneinander unterschieden werden können.
Kehren wir jetzt zu den zytologischen Verhältnissen zurück. Wir
konstatieren, daß die 4 väterlichen und die 4 mütterlichen anachoreta- -
Chromosomen miteinander konjugieren, und daß das schon bei dem
Vaterindividuum mit einem anachoreta-Chromosom konjugierte caurtula-
Chromosom hier vermutlich auch die Konjugation mit dem 5. ana-
choreta-Chromosom eingeht. Das Resultat wird also wieder in der
Reduktionsplatte 9 Chromosomen, wie bei dem Bastardvater, doch
mit dem Unterschied, daß bei diesem 8 Chromosomen univalent und
nur I bivalent ist, hier dagegen 4 univalente und 5 bivalente Chro-
mosomen vorkommen. Von diesen sind wieder alle mit Ausnahme
eines einzigen von gleichen Hälften gebildet, so daß nur dieses einzige
Chromosom wieder spaltet und das Resultat ganz dasselbe wie bei
dem Bastardvater wird, d. h. es bilden sich zwei Sorten von Gameten,
welche in ihrer genetischen Zusammensetzung den väterlichen Sper-
matozoen vollständig ähnlich sind (vgl. Schema III und V).
Fügt dagegen der Zufall, daß die Befruchtung durch eine Samen-
zelle ausgeführt wird, welche 5 anachoreta- und nur 4 curtula-Chro-
mosomen enthält, so wird das Resultat selbstverständlich ein anderes.
(Dieser Fall ist im Schema IV veranschaulicht.) Erstens besitzt der
F, x P-Bastard in seinen somatischen Zellen 10 anachoreta- und nur
4 curtula-Chromosomen, was also eine gewisse Annäherung an ana-
choreta bedeuten kann. Setzen wir weiter voraus, daß in dem spal-
tenden Merkmalspaare dasjenige von curtu/a dominant ist, so kommt
hier außerdem noch das in F, rezessive und unsichtbare anachoreta-
Merkmal zum Vorschein, was also auch eine größere anachoreta-Ähn-
lichkeit bedingt. Ein auf solche Weise entstandenes Individuum wird
keine Spaltung aufweisen, sondern nur Gameten von einer Art bilden
und demzufolge rein züchten.
Nach dieser schematischen Behandlung eines fingierten Falles sind
wir in den etwas verwickelten Verhältnissen orientiert und kehren zu
der Wirklichkeit zurück. Im Sommer 1909 und Igro konnte ich in
meinen zahlreichen Rückkreuzungszuchten zwischen dem Bastard cur-
tula S x anachoreta Q und dem anachoreta Q keine Spaltung entdecken.
Alle F, x P-Individuen waren im Gegenteil dem F,-Vater im großen
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 75
und ganzen sehr ähnlich. Dieser Fall ist einfach zu erklären, wenn
wir annehmen, daß die Bastardväter lauter Gameten mit 30 ana-
choreta- + 29 curtula-Chromosomen bildeten, weil die Chromosomen der
damals benutzten Biotypen der beiden Elternarten überhaupt keine
Chromotaxis zeigten, um den Haeckerschen Ausdruck zu benutzen.
Unter dieser Voraussetzung muß natürlich die ganze F, x P-Generation
vollständig homogen ausfallen, denn sowohl bei der Bildung der väter-
lichen als der miitterlichen Gameten hatte keine Spaltung stattge-
funden. Da wir bei der Untersuchung des Bastardvater tatsächlich
59 Chromosomen nachweisen konnten (Fig. 84, 89), und dieselbe Zahl
noch bei dem abgeleiteten Bastard konstatiert wurde (Fig. 112, 113),
hat diese Erklärung nichts Unnatürliches an sich.
Im Sommer ıgıı wurde aber in derselben Kreuzung eine Spaltung
festgestellt (vgl. S. 6), und die Proportionen berechtigten die An-
nahme, daß es sich um eine typische Mendelspaltung handelte Nun
ergaben aber die zytologischen Untersuchungen, daß 1—3 Chromo-
somenpaare bei dem F,-Vater konjugieren können, wonach also eine
Spaltung nicht überraschend ist. Nehmen wir der Einfachheit halber
an, daß nur ein Paar Chromosomen konjugiert, so bildet der Bastard-
vater zwei Arten von Samenzellen, von denen alle 29 anachoreta- und
28 curtula-Chromosomen besitzen, die eine Hälfte aber außerdem
I anachoreta-, die andere dagegen I curtula-Chromosom. Handelt es
sich nun, wie in unserem Falle, um ein rezessives Merkmal bei ana-
choreta, so wird dasselbe selbstverständlich in der Rückkreuzung mit
anachoreta bei der halben Anzahl der Individuen wieder auftreten.
Daß dieselben sonst dem Bastardvater ganz ähnlich sind, kann uns
nicht überraschen, da sie ja noch die 28 eventuell sogar 29 Chromo-
somen von curtula besitzen. Wie ich schon hervorhob, kann nämlich
die fast doppelte anachoreta-Chromosomengarnitur keinen besonderen
Einfluß ausüben, was daraus hervorgeht, daß eine Rückkreuzung
desselben Bastards mit den beiden Eltern in beiden Fällen ein ganz
ähnliches Resultat ergibt, d. h. die sekundären Bastarde stehen dem
Bastardelter immer sehr nahe. Kommt dagegen eine geringe An-
näherung an den einen Elter vor, so möchte ich dieselbe so erklären,
daß die großväterlichen und großmütterlichen Chromosomen dieser
Individuen eine relativ große Affinität besitzen und demzufolge in
dem Vaterindividuum bei der Gametenbildung eine Konjugation mit
nachfolgender Spaltung zwischen mehreren Chromosomenpaaren statt-
findet. Wenn nun bei der Spaltung zufälligerweise alle anachoreta-
Merkmale in eine Samenzelle geraten und diese ein anachoreta-Ei
76 Federley.
befruchtet, so muß das Resultat eine anackoreta-ähnlichere Form sein.
Dagegen wird aber diejenige Samenzelle, welche die cxurzula-Gene
erhält, ein Individuum erzeugen, daß von dem Bastardvater nicht
zu unterscheiden ist.
Eine Kreuzung des abgeleiteten Bastards mit der Mutterart
anachoreta hatte ich gehofft während meines Aufenthaltes in Jena er-
zielen zu können, denn in Finland ist die Vegetationsperiode zu kurz,
um die Aufzucht dreier Generationen zu gestatten. Leider hatte ich das
Unglück, zur Zeit des Ausschlüpfens der sekundären Bastardmännchen
keine anachoreta-Weibchen zu erhalten, und mußte auf die Weiterzucht
verzichten. Standfuß hat indessen diesen ternären Bastard gezüchtet,
der nach der üblichen Bezeichnungsweise in bezug auf curtu/a nur
ein Achtelblutbastard darstellt; er erwähnt aber ganz wie von dem
binären Bastard, daß er sich anachoreta ,,etwas mehr‘‘ nähert. Nach
den zytologischen Resultaten bei der Untersuchung der Spermatogenese
des abgeleiteten Bastards konnte aber keine große Annäherung er-
wartet werden, im Gegenteil muß eine große Anzahl Individuen sowohl
den primären als den sekundären oder binären Bastard ganz ähnlich
sein. Der ganze Annäherungsprozeß hängt in erster Linie davon ab,
wie viele cartula-Chromosomen immer mitgeschleppt werden, ohne mit
den anachoreta‘Chromosomen zu konjugieren. Ist diese Anzahl eine
erhebliche und behalten die einzelnen Chromosomen ihre Individualität
bei, was nach meinen Untersuchungen zu erwarten ist,. so wird eine
Verdichtung der anachoreta-Merkmale ebensowenig wie eine Verdünnung
der curtula-Eigenschaften gelingen.
Wir sehen also aus der obigen Darstellung, daß die Kreuzungs-
resultate bei den Pygaeren, deren Deutung nach den herrschenden
vererbungstheoretischen Vorstellungen auf experimentellem Wege un-
überwindliche Schwierigkeiten bot, durch das Verhalten der Chromo-
somen bei der Spermatogenese wie durch einen Blitz klar erleuchtet
werden. Man hätte sogar auf Grund der zytologischen Verhältnisse
die Resultate der Kreuzungen voraussagen können. Dies, was die
Hauptzüge der Vererbung betrifft. Es bleiben aber noch einige merk-
würdige Resultate unerklärt. Ich erwähne nur die Verschiedenheit
der reziproken Kreuzungen von curtula und anachoreta, von denen
diejenige, in welchem curtu/a als Männchen funktionierte, schon in
der F,-Generation eine Spaltung der Geschlechter hervorrief. Von
diesem Geschlechtsdimorphismus war in der anderen Verbindung der
Arten keine Spur zu sehen. Eine Untersuchung der Ovogenese würde
vielleicht hier das Rätsel seiner Lösung näher bringen.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 77
Intermediäre Vererbung und konstante Bastardrassen.
Die Frage, ob es eine intermediäre Vererbung gibt, die zur
Bildung konstanter Bastardrassen führt, wird in der genetischen
Literatur lebhaft diskutiert. Während man in früheren Zeiten ganz
allgemein annahm, daß fast alle Bastarde einen intermediären Typus
zwischen den beiden Eltern trugen und diesen unverändert auf ihre
Nachkommenschaft vererbten, hat die moderne Genetik gezeigt, dab
diese Fälle zu den Seltenheiten gehören. Damit ist aber die Frage,
ob es konstant vererbende intermediäre Bastardrassen gibt, nicht
erledigt. Es ist nämlich eine bekannte Tatsache, daß die allermeisten
sogenannten Artbastarde intermediär sind, und von vielen derselben
wird behauptet, daß sie diesen Typus bei Inzucht auch in den späteren
Generationen unverändert beibehalten. Es muß aber zugegeben werden,
daß die Analyse der Vererbung in den in Rede stehenden Fällen nicht
immer sehr kritisch und an einem genügend großen Material aus-
geführt wurde, und es hat sich tatsächlich bei erneuter, kritischer
Prüfung herausgestellt, daß es unzweideutig spaltende Artbastarde
gibt. Dies ist im Pflanzenreich z. B. mit den Kreuzungen zwischen
Antirrhinum majus und molle sowie Dianthus Armeria und deltoides
der Fall, wie die schönen Untersuchungen von Baur zeigen; im Tier-
reich beweisen die von Bonhote gezogenen Entenmischlinge ver-
schiedener Arten, daß auch hier die Artmerkmale selbständig spalten.
Es ist also zu erwarten, daß eine kritische Analyse anderer Fälle auch
zu einem ähnlichen Ergebnis führen würde. Solche Analysen sind jedoch
mit großen Schwierigkeiten verbunden, weil die Artbastarde erstens
nur selten einen höheren Grad von Fruchtbarkeit zeigen und zweitens
eine große Anzahl Merkmale besitzen, deren Spaltung nur in sehr
individuenreichen Kulturen nachzuweisen sind. Die Untersuchung der
intermediären Vererbung wird aus diesen Gründen, wie ich aus eigener
Erfahrung versichern kann, eine sehr undankbare Aufgabe, und es
ist deshalb wenig erstaunenswert, daß sie so selten in Angriff ge-
nommen wird.
In der letzten Zeit sind dennoch einige Kreuzungsprodukte,
welche durchaus einen intermediären Typus zeigen, und diesen in der
F,-Generation auf eine sehr große Prozentzahl der Nachkommenschaft
vererben, durch das Nilsson-Ehlesche Prinzip, das Vorhandensein
mehrerer gleichsinniger Faktoren für eine äußere Eigenschaft, als
typische Mendelfälle erklärt worden. Nachdem es zuerst Nilsson-
Ehle und East gelang, bei verschiedenen Getreidearten diese soge-
nannte Polymerie (Lang) für mehrere Eigenschaften nachzuweisen,
78 Federley.
hat Tine Tammes bei Zinum-Arten eine ganze Anzahl solcher poly-
genen Merkmale (Plate) feststellen können. Schließlich hat Lang
(1910—IgII) gezeigt, daß viele intermediäre Bastarde durch die Ver-
wendung des Nilsson -Ehleschen Prinzips als das Resultat der
alternativen Vererbung erklärt werden können. Sogar die alte und
feste Burg der intermediären Vererbung, die Mulattenfarbe, steht
nicht mehr sicher, nachdem die Untersuchungen von dem Ehepaar
Davenport bewiesen haben, daß auch unter den Mulattenkreuzungen
eine Spaltung nicht ganz selten vorkommt, und in größeren Familien
sogar die Regel ist.
Aber trotzdem gibt es noch eine Anzahl Fälle, welche jeder
Erklärung trotzt, und unter diesen wären wohl in erster Linie die
Oenothera-Bastarde zu nennen. Auch die schon von Mendel unter-
suchten Aieracium-Hybriden gehören wohl zum Teil hierher, obgleich
hier Apogamie und Pseudogamie vorkommen kann. Auch unter den
Tieren gibt es zweifelhafte Fälle, und gerade unter den Lepidopteren,
die uns ja besonders interessieren, erwähnt Bateson einen von ihm
selbst untersuchten Fall, in welchem er keine Kriterien einer Spaltung
finden konnte. Bateson stellt sich jedoch skeptisch gegenüber der
Frage, ob es überhaupt eine intermediäre Vererbung gibt, und
meint, daß die Wissenschaft ihr letztes Wort hierüber noch nicht
ausgesprochen hat.
Aber nicht nur die Mendelianer haben sich mit dem Rätsel der
intermediären Vererbung beschäftigt. Es hat auch das Interesse der
Zytologen gefesselt. Schon in dem vorigen Abschnitt (S. 69) habe
ich die Suttonsche Erklärung erörtert, welche auf die Auffassung
von der intermediären Vererbung einen so großen Einfluß ausgeübt
hat. Hier möchte ich auf diese Frage etwas näher eingehen.
Es ist in hohem Grade erstaunlich, daß die Suttonsche Hypo-
these von der Verschmelzung der Erbanlagen eine so weite Verbreitung
finden, und nicht nur Zytologen, sondern auch so exakte und kritische
experimentelle Genetiker wie Johannsen für sich gewinnen konnte.
Sie steht ja im schroffsten Gegensatz zu der Erfahrung, daß die
alternative Vererbung in erster Linie bei der Kreuzung nahe ver-
wandter Rassen und Formen zum Ausdruck kommt, während die in
dem System voneinander entfernter stehenden Arten dem intermediären
Vererbungsmodus folgen. Weshalb sollen gerade die artfremden Gene
zur Verschmelzung neigen, die artgleichen einander dagegen abstoßen ?
Wäre nicht das Gegenteil eher zu erwarten? Weiter ist die Hypothese
unvereinbar mit der Theorie von der Reinheit der Gene, welche den
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 79
Grundstein des ganzen Mendelismus bildet und schon in Tausenden von
Fällen nachgewiesen wurde. Und schließlich verträgt sie sich ebenso
schlecht mit der Hypothese von der Individualität der Chromosomen,
welche ja wiederum in den vererbungszytologischen Erklärungen dieselbe
Rolle spielt wie die Reinheit der Erbanlagen in der exakten Erblich-
keitslehre. Aber nichtsdestoweniger beherrscht sie noch die genetische
Literatur und wird von Heider als die beste Erklärung der inter-
mediären Vererbung dargestellt und von Boveri (1904) akzeptiert.
Correns (1902) sieht es auch für möglich an, daß die Anlagen
bei der intermediären Vererbung sich gegenseitig durchdringen, reser-
viert sich jedoch sofort gegen diese Annahme, indem er sagt, die
Vorstellung einer solchen Vermischung wäre nicht leicht und vertrüge
sich nicht mit den Verwandtschaftsverhältnissen. Vor kurzem (1912)
hat Correns die Ansicht ausgesprochen, ‚daß der Unterschied zwischen
Spalten und Nichtspalten gar nicht so einschneidender Natur ist“,
und meint, ,,daB das Spalten der normale Vorgang ist, aber unter
gewissen Bedingungen (durch einen ,,Hemmungsfaktor‘‘) unterbleiben
kann“. Er stützt sich hierbei auf das vegetative Spalten der so-
genannten Varzegata-Formen.
Haecker (1904) ist auch der Ansicht, daß alle Hypothesen,
welche die Bildung reiner Gameten als das normale Verhältnis be-
trachten, bei der Erklärung der konstanten Bastardrassen versagen,
und setzt deshalb eine „vollkommene Affinität oder Chromotaxis
zwischen sämtlichen elterlichen Elementen und gleichmäßige Sym-
mixis (normale Durchmischung der großelterlichen Kernanteile bei
Reinzucht)“ voraus.
Groß (1906, ıgır), der in seiner Vererbungshypothese nicht nur
mit den Chromosomen, sondern mit deren Iden operiert, läßt sowohl
väterliche als mütterliche Ide sich zu einem Chromosom vereinigen
und die Ide-Mehrzahl sodann die Eigenschaft der Nachkommen be-
stimmen. Bei der Reduktion werden die väterlichen und mütter-
lichen Ide nicht getrennt, und deshalb kommen in den Bastarden in
der Regel die Merkmale beider Eltern zum Vorschein, mit anderen
Worten, es resultiert ein intermediärer Bastard. Dieser ist matroklin
wenn er zufälligerweise mehr mütterliche Ide erhalten hat, patroklin,
wenn die väterlichen Iden in der Mehrzahl vorhanden sind.
In den Mendelschen Fällen läßt Groß dagegen die Ide, welche
die Determinanten des spaltenden Merkmals enthalten, sich einander
so entfremden, daß sie nicht ein Chromosom bilden können, sondern
einander repellieren und also ein rein mütterliches und ein rein väter-
80 Federley.
liches Chromosom bilden, welche sich bei der Reduktion trennen und
auf solche Art die Reinheit der Gameten verursachen. In den übrigen
Chromosomen kann dagegen eine Durchmischung väterlicher und
mütterlicher Ide stattfinden. Es können also Bastarde in bezug auf
ein Merkmal spalten, aber sonst intermediär sein.
Wir sehen also bei Groß wieder ein Analogon zu den früher
erwähnten Hypothesen. Bei der intermediären Vererbung findet eine
innige Vermischung der Merkmale statt, wogegen bei der alternativen
Vererbung eine Repulsion der allelomorphen Gene erfolgt. Und trotz-
dem betont Groß ganz besonders, daß die Mendelfälle seltene Aus-
nahmen sind, welche nur zwischen ganz nahe verwandten Formen
oder Rassen vorkommen, die intermediäre Vererbung dagegen für
entfernter verwandte systematische Gruppen charakteristisch ist.
Wie fest sich der Gedanke der Vermischung der Erbanlagen ein-
gewurzelt hat, geht auch aus einigen Aussprüchen von Piate (IgIo)
hervor. Er sagt S. 556 bei der Erörterung der intermediären Ver-
erbung: „Wir müssen also annehmen, daß sich die beiden Erbein-
heiten der Eltern zu einer neuen Determinante fest vereinigt haben“,
und um den Widerspruch mit den Verwandtschaftsverhältnissen zu
lösen, der ihm nicht entgangen ist, gibt er folgende Erklärung (S. 566):
„Die Determinanten der Varietäten stehen sich chemisch nahe, und
deshalb reagieren sie aufeinander, d. h. sie verteilen sich auf ver-
schiedene Gameten und mendeln infolgedessen. Die Determinanten
der Arten hingegen haben diese Reaktionsfähigkeit verloren; sie ver-
halten sich indifferent gegeneinander, gelangen in dieselbe Gamete
und lösen deshalb später die Eigenschaften beider Eltern in demselben
Individuum aus, wodurch intermediäre Bastarde entstehen.“ Plate
kommt schließlich zu dem Resultat, daß die spaltende Vererbung die
phyletische Vorstufe der verschmelzenden bildet, und hierin möchte
ich ihm zustimmen, obgleich meine Motivierung eine fast entgegen-
gesetzte ist.
Sogar Johannsen, der nur der exakten Erblichkeitslehre huldigt,
scheint, wie gesagt, von Sutton beeinflußt zu sein. Er sagt nämlich
S. 426: „Denn wie die Spaltungserscheinungen an Auskristallation er-
innern — mit Möglichkeit oder gar höchster Wahrscheinlichkeit für
gelegentliche unreine Trennung —, so erinnert das Nichtspalten an
nicht oder schwierig zu trennende Körper, wie es z. B. viele Fett-
stoffe sind.“ Und auf S. 437 kommt die Verschmelzungshypothese
noch klarer zum Vorschein in folgendem Satz: „Vielleicht zeigen die
betreffenden in F, zusammentretenden differierenden Gene in irgend-
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 8r
einer Weise Fusionen oder Verbindungen derart, daß sich ein neuer
homozygotischer Zustand ergibt.“
Wo wir keinen Einfluß der Verschmelzungshypothese spüren
können, dort wird mit der intermediären Vererbung nicht gerechnet,
die alternative dagegen als der einzige Modus der Vererbung dar-
gestellt. So faßt z. B. Przibram seine Ansicht in folgendem Satz
zusammen: „Bei Artmerkmalen zeigt sich in der ersten Bastard-
generation fast durchgehend eine Vermischung der Elterncharaktere,
wahrscheinlich bloß deshalb, weil die Anlagen einander nicht wirklich
„allelomorph‘‘ sind, denn später tritt, sofern eine Nachzucht aus Art-
bastarden überhaupt zu erhalten ist, doch Aufspaltung unter den
Eigenschaften der Enkeln ein.“ Hier wird also die Existenz einer
intermediären Vererbung, welche konstante Bastardrassen bildet, über-
haupt in Frage gesetzt.
Auch Baur stellt sich skeptisch zu den bis jetzt bekannten kon-
stanten Speziesbastarden, welche er nicht als beweisend ansehen kann,
hält es aber nicht für wahrscheinlich, daß sie alle auf mehr oder
weniger komplizierte Mendelspaltungen beruhen, sondern meint im
Gegenteil, daß ein Teil der Speziesmerkmale in anderer Weise und
nach uns unbekannten Gesetzen vererbt wird.
Aus meinen experimentellen und zytologischen Untersuchungen
scheint mir nun ganz klar hervorzugehen: daß erstens die Auffassung,
welche das Vorkommen einer intermediären Vererbung verneint, nicht
richtig ist, denn es gibt zweifellos konstante Bastardrassen, obgleich
dieselben infolge ihrer Unfruchtbarkeit sich meistens einem eingehenden
Studium entziehen; daß zweitens die allgemein verbreitete Ansicht,
daß die intermediären Merkmale ihre Entstehung einer Verschmelzung
der elterlichen Gene verdankten, nicht nur keine Bestätigung bei den
Pygaera-Bastarden findet, sondern diese vielmehr beweisen, daß die
Ursachen im Gegenteil in einer hochgradigen Repulsion und Selb-
ständigkeit der Chromosomen zu suchen ist, wie dies schon im
speziellen Teil und auf S. 70 geschildert wurde.
Es gelang mir leider nicht, die Spermatogenese eines F;-Indi-
viduums zu untersuchen, wodurch wir Klarheit in bezug auf die Frage
der Bildung konstanter Bastardrassen hätten erhalten können. Aus
der Rückkreuzung des F,-Bastards mit einer P-Form, in welcher die
artgleichen Chromosomen konjugieren, können wir aber mit größter
Wahrscheinlichkeit den ‚Schluß ziehen, daß dies auch bei den F,-
Formen geschieht. Einen solchen Fall habe ich in dem Schema VI
der Textfigur E dargestellt. Wir sehen hier, daß alle die artgleichen
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 6
82 Federley.
Chromosomen miteinander konjugieren, und es entsteht also ein neuer
homozygotischer Biotypus, der auch die Möglichkeit hat, sich zu er-
halten, falls die Summierung der Chromosomen nicht von schäd-
licher Wirkung gewesen, was allerdings sehr oft der Fall ist. Auf
diesem Wege scheint also theoretisch, wie Johannsen auch vermutet,
die Entstehung neuer Formen und Arten möglich zu sein, und es
liegt hier also ein ganz ähnlicher Fall vor wie derjenige, in welchem
in F, bei spaltender Vererbung eine Neukombination von Eigenschaften
erhalten wird, nur mit dem Unterschiede, daß in dem ersteren Falle
die Kombination direkt erfolgen kann, in dem letzteren erst auf Um-
wegen erreicht wird. Kommt also keine Affinität zwischen den einzelnen
Chromosomen der Elternarten vor, so ist selbstverständlich die F3-
Generation ganz uniform und dem F, ähnlich. Es kann aber auch
eintreffen, daß ein oder einige Chromosomenpaare konjugieren, in
welchem Falle eine Kombination der beiden Vererbungsmodi statt-
findet, indem die konjugierten Chromosomen spalten, die reinen und
selbständigen dagegen nicht.
Es stellt sich nun weiter die Frage, wie die intermediären F}-
Bastarde, welche nach dem Pygaera-Typus gebildet sind, sich zu der
Auffassung von der allmählichen Verdünnung resp. Verdichtung einer
Eigenschaft bei Rückkreuzung mit einem von den Eltern verhalten.
Nach den populären Darstellungen der intermediären Vererbung und
nach dem Galtonschen Gesetze vom Ahnenerbteil müßte eine solche
Auffassung tatsächlich berechtigt sein und die Entstehung der Viertel-
und Achtelblut-Individuen erklären.
Geschieht die Vererbung nach dem Pygaera-Typus, müssen wir
zwei Möglichkeiten unterscheiden, die zu ganz verschiedenen Resul-
taten führen.
In dem ersten Fall setzen wir voraus, daß die in dem F,-Bastard
zusammengebrachten Chromosomen gar keine Affinität zueinander
zeigen, wodurch alle Gameten einander gleich werden und sämtliche
Chromosomen resp. Erbanlagen beider Eltern enthalten. Wird eine
solche Gamete mit einer Elternkeimzelle zusammengebracht, so resul-
tiert ein Individuum, das die Chromosomen dieser Elternart in diploider
Anzahl, diejenigen des anderen dagegen nur in haploider besitzt.
Hierbei scheint es, wie gesagt, als ob die doppelte Genengarnitur
keinen erheblich stärkeren Einfluß als die einfache ausüben könnte.
Die Gameten dieser abgeleiteten Bastarde werden in jedem Fall sowohl
einander als den von dem F,-Bastard gebildeten Gameten ganz ahn-
lich sein, so daß eine erneuerte Verbindung mit der Elternart keine
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 83
weitere Annäherung hervorruft. Bei fehlender Chromotaxis ist es
also nicht möglich, durch fortgesetzte Rückkreuzung mit der einen
Elternart eine allmähliche Verdichtung der von diesem Elter ver-
erbten Eigenschaften zu erreichen.
Dieses geht am deutlichsten aus folgendem Schema hervor,
welches die Bastardierung und Gametenbildung bei dem reinen inter-
mediären Vererbungstypus der Pygaeren darstellt. Um Konfusionen
mit der üblichen Bezeichnungsweise bei dem alternativen Vererbungs-
modus zu vermeiden, bediene ich mich eines lateinischen und eines
griechischen Buchstabens, was also besagen soll, daß es sich nicht um
allelomorphe Merkmale, sondern selbständige, nicht konjugierende und
nicht spaltende Erbanlagen handelt, die trotzdem auf dieselbe äußere
Eigenschaft Einfluß ausüben können.
1 1 SR toe aa x aa
Gameten..... (a) (a) (a) (a)
ID. page ad
Gametenyes . cn (aa) (ac)
EEE > fs au x aa
Gameten..... (aa) (ac) (aa) (ac)
129 oe aaaa
Gameten..... (aa) (ac)
18% 569) Ar Aw < Ba ; aA RR
Gameten..... (ac) (ac) (a) (a) (ac) (ac) (ct) (ct)
SekaBast. .: =. aan and
Gameten..... (ac) (aa) (ac) ~ (aa)
Wie das Schema zeigt, ist hier die neue Kombination zu der
F,-Generation eingeschränkt und eine Veränderung in der Zusammen-
setzung der Gameten wird weder durch Inzucht noch durch Rück-
kreuzung erreicht.
In dem zweiten Fall verhalten sich die Chromosomen nicht alle
gleich; ein Teil verhält sich wie in dem ersten Fall, ein anderer kon-
jugiert und ruft hierdurch eine Spaltung der Anlagen hervor. Hier
hängt es nun selbstverständlich von der Anzahl der konjugierenden
Chromosomen ab, ob eine merkbare Annäherung zu dem einen oder
anderen Elter möglich wird. Die Möglichkeit ist natürlich immer
vorhanden, daß ein F,-Individuum alle die spaltenden Merkmale der
einen Elterart erhält, und das Resultat wird in diesem Fall eine ge-
wisse Ähnlichkeit mit dieser. Aber damit scheint auch die Grenze
6*
84 Federley.
erreicht zu sein, denn die selbständigen Chromosomen geben ihre Indi-
vidualität nicht auf und konjugieren auch nicht, sondern werden wahr-
scheinlich von Generation zu Generation mitgeschleppt. Bei einigen
Bastarden hat man zwar eine Elimination der einzelnen nicht kon-
jugierenden Chromosomen konstatieren können. Dies ist besonders
bei den Pflanzen nachgewiesen worden, aber Baltzer konnte auch
bei den Echiniden eine solche Elimination bei artfremder Befruchtung
beobachten. Es ist also nicht undenkbar, daß auch bei den Pygaeren
eine solche Elimination einzelner Chromosomen vorkommen könnte.
Solange ich keine Belege für dieselbe habe finden können, lasse ich
sie außer Rechnung.
Aber auch bei dem Vorkommen einzelner spaltender Chromo-
somenpaare wird das Resultat bei der Rückkreuzung eines inter-
mediären Bastards mit seinem Elter in der Praxis ein intermediärer
Typus, der sich scheinbar konstant erhält, denn wenn wir es nur mit
wenigen spaltenden Merkmalen zu tun haben, werden diese uns sehr
leicht unter der Menge nicht spaltender entgehen, falls sie nicht sehr
auffallend sind. Denn die große Mehrzahl der Chromosomen, die wohl
auch die Majorität der Gene enthält, wird das intermediäre Gepräge
dem Individuum aufdrücken. Bei einer größeren Anzahl der selb-
ständig spaltenden Eigenschaftspaare, die also tatsächlich das Gesamt-
bild der F,-Generation verändern und Neukombinationen hervorrufen
könnte, wird wieder die Mehrzahl der Individuen die Gene der beiden
Eltern in ungefähr gleicher Verteilung erhalten, und nur bei sehr
großen Individuenzahlen könnte man darauf rechnen, Exemplare zu
erhalten, welche eine große Anzahl Gene der einen Art führen und
demzufolge eine habituelle Ähnlichkeit mit dieser zeigen.
Es war auch nur ein glücklicher Zufall, daß ich in meinen Zuchten
in einer Kreuzung ein Merkmal entdeckte, welches so auffallend war,
daß die Feststellung einer Spaltung keine Schwierigkeiten bot. In den
übrigen Kreuzungen war dies nicht möglich, und verschiedene beob-
achtete Merkmale erwiesen sich alle als intermediär. Um eine Spaltung
bei Speziesbastarden nachweisen zu können, bedarf es also erstens, daß
die beiden Arten leicht trennbare Merkmale besitzen und zweitens,
daß gerade die Erbanlagen dieser Merkmale in Chromosomen lokali-
siert sind, welche eine so große Affinität zueinander zeigen, daß sie
konjugieren und auf solche Weise die Spaltung ermöglichen. Da bei
den Pygaera-Bastarden nur ein ganz geringer Teil der Chromosomen
miteinander konjugiert und dies wahrscheinlich auch in anderen
Fällen, wenigstens bei den Schmetterlingen, öfter vorkommen wird,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 85
so werden wohl die obenerwähnten Bedingungen nur selten erfüllt.
Der exakte Nachweis der Spaltung in Speziesbastarden wird also immer
mit großen Schwierigkeiten verbunden sein.
Da die Pygaera-Bastarde und vielleicht auch die von Guyer
untersuchten Taubenbastarde, die einzigen sein dürften, bei denen
eine Chromotaxis fehlt, so scheint es mir noch verfrüht auf Grund
des von mir hier beschriebenen Vererbungstypus allgemeine Schlüsse für
die ganze Tier-, geschweige denn Pflanzenwelt zu ziehen. Daß es
überhaupt nicht möglich ist, eine einheitliche Erklärung für die inter-
mediäre Vererbung zu geben, geht schon aus den wenigen Bastar-
dierungsversuchen hervor, in denen das Material auch in zytologischer
Hinsicht untersucht wurde. So hat Baltzer bei seinen zahlreichen
verschiedenen Kreuzungen von Echiniden gefunden, daß in einigen
Bastarden alle Chromosomen der beiden Arten sich beibehalten,
während in anderen ein Teil oder alle die väterlichen Chromosomen
eliminiert werden. Es können sich sogar die reziproken Kreuzungen
in bezug auf die Elimination verschieden verhalten. Weiter geschieht
die Elimination bei einer Kombination in den ersten Furchungs-
stadien, bei einer anderen zur Zeit der Gastrulation.
Auch die an Pflanzen gemachten Untersuchungen beweisen, daß
die so heiß ersehnte Einheitlichkeit bei der Erklärung der Bastarde
hier wie in vielen anderen Fällen nur eine Utopie bleibt. Während
Tischler bei seinen zahlreichen untersuchten Bastarden niemals be-
sondere Störungen in dem Verhalten der Chromosomen bei den Reifungs-
teilungen oder der Synapsis finden konnte, die nicht auch bei den
reinen Arten vorkämen, sondern hauptsächlich Veränderungen im
Plasma feststellte, zeigte Rosenberg, daß nur die konjugierten Chro-
mosomen bei den Drosera-Bastarden sich normal betragen, während
die unkonjugierten teils unregelmäßig verteilt werden, teils degene-
rieren, sich aber nie wie die univalenten Pygaera-Chromosomen ganz
normal teilen. Unaufgeklärt ist meines Wissens noch die Frage, wie
die Chromosomen sich bei den viel umstrittenen Oenothera-Hybriden
verhalten. Gates (1908, 1909) behauptet, daß zwischen den 7 Chro-
mosomen von /ata und den 14 von gigas keine Konjugation statt-
findet; die 21 Chromosomen verteilen sich so, daß ro auf die eine,
ıı auf die andere Gamete kommen, selten g und 12. Geerts da-
gegen hat gezeigt, daß die Reduktionsplatte des genannten Bastards
7 bivalente und 7 univalente Chromosomen aufweist; demnach haben
also die 7 /ata- mit 7 gigas-Chromosomen konjugiert, und bei der
Reduktion erhält jede Gonozyte 7 von diesen Chromosomen und außer-
86 Federley.
dem noch 3 resp. 4 von den univalenten gzgas-Chromosomen, welche
sich ähnlich wie bei Drosera niemals teilen.
Meine Erörterungen in diesem Abschnitt beschränken sich also
nur auf den bei den /ygaera-Arten entdeckten Typus. Ich kann
aber das Gefühl nicht unterdrücken, daß dieser Vererbungsmodus sich
auch bei anderen Arten wird nachweisen lassen, und daß meine
Erklärung der intermediären Vererbung und der Entstehung konstanter
Bastardrassen vielleicht doch eine weitere Anwendung und Bedeutung
finden könnte. In dieser Hoffnung werde ich dadurch bestärkt, daß
meine Erklärung sich aufs beste mit den Erfahrungen und Resultaten
sowohl auf dem zytologischen als dem experimentellen Gebiete der
Vererbungslehre verträgt, was dagegen mit der alten Hypothese von
der Verschmelzung der Anlagen durchaus nicht der Fall ist.
Zum Schluß möchte ich die Aufmerksamkeit auf eine Frage lenken,
welche durch die Verhältnisse bei den Pygaera-Bastarden eine ganz
besonders klare Beleuchtung erhält. Schon Mendel stellte die Selb-
ständigkeit der einzelnen Erbeinheiten fest, und dieser geniale Ge-
danke war es wohl in erster Linie, der auf die Vererbungslehre des
20. Jahrhunderts so befruchtend einwirkte. Die Richtigkeit dieser
Theorie ist seitdem in tausenden von Fällen sowohl im Tier- als
Pflanzenreich festgestellt worden, wie die zahlreichen Neukombinationen
verschiedener Eigenschaften klar beweisen. Bei den Pygaeren haben
wir gesehen, daß diese Autonomie der Erbanlagen auch in dem Spalten
der Merkmale zum Ausdruck kommt, aber sie zeigt sich in noch
höherem Maße als in allen früheren untersuchten Fällen dadurch, daß
die Anlagen nicht nur bei der Konjugation ihre Selbständigkeit be-
wahren, sondern daß sie überhaupt nicht konjugieren. Hierdurch er-
hält die Autonomie der Erbanlagen im Soma zwar keinen sichtbaren
Ausdruck, scheint mir aber trotzdem hochgradiger zu sein. Ein be-
sonderes Kriterium der Autonomie der Gene haben wir noch in dem
Umstand, daß die verschiedenen Chromosomen in demselben Kern
verschiedene Vererbungsmodi aufweisen können, wie wir dies bei den
Pygaera-Bastarden sahen. Es ist mir eine besondere Freude, die
Richtigkeit dieses Grundgedankens des ganzen Mendelismus auch für
die intermediäre Vererbung bei den Pygaeren nachweisen zu können.
Die Sterilität der Bastarde und die Ursachen derselben.
In dem Abschnitt, welcher die experimentellen Untersuchungen
behandelt, wurde die Frage von der Ursache der Sterilität der
Das Verhalten d. Chromosomen b, d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 87
Bastarde im Vorübergehen schon gestreift; im Schlußkapitel möchte
ich dieses Problem noch eingehender erörtern.
Von der Zeit ab, wo man in der Tier- und Pflanzenzucht anfing
Bastardierungen auszuführen, hat es die Verwunderung der nach-
sinnenden und wissenschaftlich geschulten Züchter erweckt, daß die
Bastarde bezüglich der Entwicklung ihrer vegetativen und generativen
Organe sehr oft einen ausgesprochenen Gegensatz zeigen. Während
das Soma gut, anscheinend sogar besser und kräftiger als bei den
Eltern, entwickelt ist, so sind dagegen die Keimzellen beider Ge-
schlechter fast immer mehr oder weniger verkümmert, oft in so hohem
Grade, daß die Folge vollständige Sterilität ist. Das Luxurieren ist
zwar nicht eine für alle Bastarde charakteristische Eigenschaft, ebenso
wie die herabgesetzte Fruchtbarkeit auch nicht ein ausnahmsloses
Attribut der Mischlinge ist, aber trotzdem sind sie auffallend häufig
miteinander verbunden.
Bei den Pygaera-Bastarden ist dies auch der Fall. Die reziproken
Kreuzungsprodukte zwischen fzgra und curtula erreichen beide die
Dimensionen der größeren Art curiula und machen einen in jeder
Hinsicht lebenskräftigen Eindruck, sind aber nur in sehr geringem
Grade fruchtbar. Obgleich ich mehr als hundert solcher F,-Bastarde
teils untereinander teils mit den Elternarten zur Paarung brachte,
war das Resultat ein F,-Individuum und ungefähr zehn abgeleitete
Bastarde. Daß die Ursachen der Sterilität in zytologischen und nicht
in rein mechanischen Verhältnissen zu suchen sind, geht daraus hervor,
da fast alle Eier befruchtet waren und die ersten Zeichen einer Ent-
wicklung zeigten, später jedoch alle zugrunde gingen. Ich hoffe in der
nächsten Zeit Gelegenheit zu finden, das Verhalten der Chromosomen
während der Befruchtung, Furchung und späteren embryonalen Ent-
wicklung zu studieren und durch ein solches Studium einen Einblick in
die Ursachen des Absterbens der Mischlingsnachkommen zu gewinnen.
Die Kreuzung anachoreta 3 x curtula Q ergab nur in seltenen
Fällen einzelne Raupen; in einem einzigen Fall erhielt ich eine zahl-
reichere Brut. Auch hier waren die Eier fast alle befruchtet. In
der genannten Brut waren die Männchen ganz normal entwickelt und
von kräftiger Konstitution, die einzelnen Weibchen dagegen klein
und kümmerlich, wie sowohl Standfuß als auch R. Hertwig fest-
stellen konnten. Die reziproke Kreuzung dagegen ergab fast immer
eine relativ individuenreiche Brut, in welcher die Männchen kräftig
und groß waren und dabei eine zuweilen recht hochgradige Fertilität
zeigten, wogegen die Weibchen fast die doppelte Größe der Eltern-
88 Federley.
arten erreichen konnten, aber immer vollständig steril waren. Die
Ovarien besaßen trotzdem oft die normale Anzahl Eier und waren
auch sonst normal gebaut; in einigen Fällen wurden dennoch Abnor-
mitäten konstatiert).
Das Verdienst, dem Problem von der Sterilität der Bastarde eine
allgemeinere Fassung gegeben zu haben, gebührt wohl Haecker (1904),
obgleich schon früher einzelne Spezialuntersuchungen vorlagen. Auf
diesen und seinen eigenen zytologischen Untersuchungen über die Auto-
nomie der elterlichen Kerne im Ei und dem jungen Organismus baute
Haecker seine schon in der Einleitung zu dieser Untersuchung er-
wähnte Hypothese von der Repulsion der artfremden Chromosomen,
in welcher er glaubte eine der wichtigsten Ursachen der Sterilität der
Bastarde erblicken zu können. Für diese Annahme sprachen in erster
Linie die von Guyer?) an Taubenbastarden gemachte Beobachtung,
daß in den Spermatozyten Doppelspindeln auftreten und sehr oft an-
statt normale bivalente Chromosomen eine weit größere Zahl univalente
vorkommen. Guyer schloß hieraus, daß die Paarung der Chromo-
somen unterbleibt. Da außerdem Juel, Metcalf und Cannon bei ver-
schiedenen Pflanzenbastarden während der Keimzellenbildung doppelte
Kernspindeln entdeckten, lag die Vermutung sehr nahe, die Ursachen
der Sterilität in abnormen Teilungsvorgängen zu suchen und diese
wieder auf die fehlende Affinität zwischen den artfremden Chromo-
somen zurückzuführen. Daß diese Deutung gerade in Haecker einen
Vorkämpfer fand, ist ganz natürlich, da Haecker eben zu dieser
Zeit mit seinen Untersuchungen über die Autonomie der elterlichen
Kerne beschäftigt war und in der fehlenden Chromotaxis einen Beweis
für die Richtigkeit seiner Hypothese erblickte.
1) In meiner Abhandlung (1911) habe ich die Atfinität der von mir untersuchten
Arten eingehend besprochen, wobei ich trotz der individuellen Verschiedenheiten der
Bastarde bezüglich der Affinität, dennoch glaubte gewisse Regeln feststellen zu können,
denn auch Standfuß hatte bei seinen Versuchen ähnliche Resultate wie ich erhalten.
Zu meiner Überraschung finde ich, daß R. Hertwig ganz andere und sogar voll-
ständig entgegengesetzte Erfahrungen gemacht hat. Bei seinen Kreuzungsversuchen
mit curtula und anachoreta erhielt er, wenn die erstere als Weibchen benutzt wurde,
8 Kopula, wogegen die reziproke Kreuzung ihm nicht gelang. Die Vermutung, daß
die verschiedenen Biotypen sich ganz verschieden verhalten, liegt also sehr nahe, denn
in meinen Versuchen konnte ich immer sogar mit ganz wenigen Versuchstieren auf
eine Paarung curtula & X anachoreta 9 rechnen.
2) Es ist mir leider nicht möglich gewesen, die für meine Zwecke besonders
wichtigen Arbeiten von Guyer zu erhalten, weshalb dieselben mir nur durch Be-
sprechungen und Referate bekannt sind.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 89
Wir können also sagen, daß durch Haeckers Arbeit (1904) das
Interesse für die Frage von der Geschlechtszellenbildung bei den
Bastarden in hohem Grade angeregt wurde. Leider haben dennoch
nur wenige Zoologen das Thema in Angriff genommen, wogegen die
Botaniker auf ihrem Gebiet weit rühriger gewesen sind und eine An-
zahl gründlicher und wertvoller Arbeiten veröffentlicht haben.
Poll ist meines Wissens der einzige Zoologe, der in der letzten
Zeit planmäßige zytologische Untersuchungen über die Keimzellen-
bildung der Mischlinge ausgeführt hat. Er konnte jedoch die Hypo-
these Haeckers von der Repulsion der elterlichen Kerne oder ihrer
Chromosomen nicht bestätigen. Zwar fand er ganz wie Guyer bei
den untersuchten Vogelbastarden Doppelspindeln und Unregelmäßig-
keiten bei den Reifungsteilungen. Da aber eine eingehende Unter-
suchung der Elternarten ergab, daß bei diesen ganz ähnliche Ver-
änderungen auftreten, so war es nicht möglich, die Doppelspindeln als
ein Charakteristikum der Bastarde zu betrachten, um so weniger, da
diese sonst keine Zeichen einer Gonomerie oder einer Gruppierung der
Chromosomen nach der elterlichen Herkunft zeigten.
Leider sind die Vögel für derartige Untersuchungen sehr wenig
günstig, weil die männlichen Keimzellen und ihre Chromosomen sehr
klein sind. Demzufolge stößt die lückenlose Verfolgung der Spermato-
genese auf sehr große Schwierigkeiten und ein Vergleich zwischen den
Arten und ihren Bastarden ist also in Detail nicht möglich. Bei der
Ovogenese sollen die Polkörper erst im Eileiter ausgestoßen werden,
weshalb eine Untersuchung der Reifungsteilungen hier auch nicht
leicht ausführbar ist. Poll hat deshalb die Evolutionen der Chromo-
somen nur beiläufig berücksichtigen können und seine Aufmerksam-
keit in erster Linie auf den allgemeinen Verlauf der Spermatogenese
und die histologischen Veränderungen im Hoden gerichtet. An vielen
seiner Vogelbastarde konnte Poll feststellen, daß die Entwicklung
der Keimzellen in ihren Hauptzügen sich bei den reinen Arten
und ihren Bastarden ganz gleich vollzieht, nur mit dem Unterschied,
daß sie bei den letzteren öfter in einem früheren Stadium sistiert,
so daß beispielsweise nur Spermatozyten erster Ordnung gebildet
werden, welche niemals die zweite Reifungsteilung durchmachen,
sondern degenerieren. In dem Zeitpunkt der Sistierung der Spermato-
genese glaubt Poll einen biologischen Einteilungsgrund der Bastarde
und einen exakten Maßstab der Verwandtschaft der Arten gefunden
zu haben. Auf diese Hypothese werde ich noch später zurück-
kommen.
90 Federley.
Ebensowenig wie es Poll gelang, eine Gonomerie oder Repulsion
der artfremden Chromosomen bei den Vögeln nachzuweisen, ebenso
vergeblich haben die Botaniker nach einer Sonderung der Chromo-
somen in zwei Gruppen bei den Pflanzenbastarden gesucht. Tischler
hat bei seinen Untersuchungen zahlreicher Mischlinge ganz besonders
diese Fragen in ihrem Zusammenhang mit dem Problem der Sterilität
berücksichtigt. Er konnte aber niemals irgendwelche für die Bastarde
charakteristischen Störungen im Kern während der Reifungsteilungen
entdecken. Es kamen zwar Unregelmäßigkeiten verschiedener Art
vor, wie Doppelspindeln, Pseudoamitosen und ungleichmäßige Ver-
teilung der Chromosomen, aber dieselben Abnormitäten treten auch
bei den Eltern auf. Die Synapsis, in welcher man gehofft hatte,
die mangelhafte Affinität feststellen zu können, war ganz normal,
nur in einem Fall schien sie von kürzerer Dauer zu sein. In dem
Kern konnte Tischler also keine sichtbaren Ursachen der Sterilität
entdecken. Dagegen gelang es ihm bei allen den untersuchten
Bastarden nachzuweisen, daß das Plasma oft sehr reduziert war
und sogar hochgradige Veränderungen erlitten hatte. Er ist deshalb
zu der Überzeugung gekommen, daß die Ursachen der Sterilität
in einer nicht identischen Entwicklungsrichtung oder -tendenz der
bastardierten Pflanzen zu suchen ist, die sich bei dem Eintritt des
Bastards in die besonders kritische Periode der generativen Phase in
starken auch äußerlich sichtbaren Harmoniestörungen dokumentiert.
Die Möglichkeit einer Störung der Kernplasmarelation wird von
Tischler auch vorausgesetzt, dennoch meint er, daß diese eher
qualitativer als quantitativer Natur sei. Mit einer Giftwirkung der
artfremden Plasmasubstanzen aufeinander wird auch gerechnet, und
diese soll sowohl in der Üppigkeit der vegetativen Organe als der
Verkümmerung der generativen einen sichtbaren Ausdruck erhalten.
Schließlich richtet Tischler noch die Aufmerksamkeit darauf, daß
dieselben Veränderungen bei der Keimzellenbildung, welche für die
Bastarde charakteristisch sind, auch bei Mutanten und Kulturpflanzen
vorkommen.
Zu ähnlichen Resultaten sind Rosenberg durch Untersuchungen
an seinem Drosera-Bastard, Geerts an dem Oenothera-Hybrid gigas x
lata gekommen. Sie konnten auch nicht eine Verringerung der Affinität
zwischen den Chromosomen infolge der Bastardierung konstatieren.
Die Resultate Rosenbergs sind schon $. 55 kurz erwähnt. Ganz
ähnlich verhielten sich nach Geerts in dem Oenothera-Bastard die
7 lata- und die 14 gigas-Chromosomen, denn er fand, wie gesagt,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. gl
in der Reduktionsplatte 7 bivalente konjugierte und 7 univalente
Chromosomen. In beiden Fällen blieb also ein Rest überschüssiger
unkonjugierter Chromosomen zurück. Diese teilten sich nicht, sondern
wurden mehr oder weniger gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt,
schienen aber auch zu degenerieren oder ausgestoßen zu werden. Es
ist also nicht unmöglich, daß dieser Verlust von einigen Chromosomen
die Sterilität der Keimzellen verursacht. Im übrigen sind aber die
Störungen im Plasma auch hier wie bei den Tischlerschen Bastarden
weit größer als diejenigen im Kern, wo mit Ausnahme der Elimination
einzelner der unkonjugierten Chromosomen sonst keine nennenswerte
Störungen vorkamen.
Die Resultate, zu welchen Gates bei seinen Untersuchungen der-
selben Oenotkera-Hybride gelangte, stehen, wie schon auf S. 85 erwähnt
wurde, im schroffen Gegensatz zu den von Geerts erreichten. Gates
konnte nämlich niemals eine Konjugation zwischen den Chromosomen
der beiden Mutanten entdecken, sondern fand in der Reduktionsplatte
in der Regel 21 Chromosomen, also 14 gigas- + 7 lata-Chromosomen.
Diese teilten sich jedoch nicht, wie bei meinen Pygaera-Bastarden,
äquationell, sondern wurden als ganze Chromosomen auf die Tochter-
zellen verteilt. Demzufolge enthalten also die Gameten resp. Io und
II, selten g und 12 Chromosomen, und unter der Voraussetzung einer
Verschiedenheit der einzelnen Chromosomen hält Gates es für wahr-
scheinlich, daß diese ungleiche Verteilung derselben bei dem Mutieren
eine nicht unwichtige Rolle spielt.
Ein ganz anderes Bild, als die obenerwähnten Fälle sowohl aus
dem Tier- als Pflanzenreich, bieten uns die Pygaera-Mischlinge. Hier
scheinen gerade die Veränderungen im Kern für die erhebliche Herab-
setzung oder das vollständige Fehlen der Fertilität verantwortlich zu
sein, während in den allermeisten Zellen von Störungen in dem
Plasma überhaupt nichts zu sehen ist. Außerdem erfuhren wir schon,
daß die theoretisch zu erwartende Repulsion zwischen den artfremden
Chromosomen durch den Ausfall der Konjugation einen schönen Aus-
druck erhält.
Wie schon im speziellen Teil hervorgehoben und später mehrmals
wiederholt wurde, sind die Hauptveränderungen bei der Spermato-
genese infolge der Bastardierung die folgenden:
I. vermutliches Fehlen der Synapsis,
2. Ausfall der Konjugation und demzufolge auch
3. Fehlen der Reduktion und hierdurch verursachte
4. diploide Chromosomenzahl der Samenzellen.
92 Federley.
Diese Veränderungen sind für alle Samenzellen der F,-Bastarde
charakteristisch, und daß dieselben sowohl für die Ausbildung der
Keimzellen schon in der F,-Generation und später bei der Entwicklung
der F,-Embryonen von größter Bedeutung sind, dürfte wohl sehr wahr-
scheinlich sein. Was zuerst den vermuteten Ausfall der Synapsis be-
trifft, so können wir denselben bei unseren Betrachtungen außer acht
lassen, da wir von der physiologischen Bedeutung dieser Phase in der
Keimzellenbildung nichts sicheres wissen. Die Ansichten von dem
Zweck der Konjugation gehen zwar auch auseinander, und man
schreibt derselben teils nur eine sozusagen sortierende und ordnende
Aufgabe zu, indem sie für die gleichmäßige Verteilung der Chromo-
somen und der Erbanlagen Sorge trägt, teils soll sie aber eine ,,Ver-
jüngung‘‘ der Chromosomen hervorrufen (Montgomery), welcher bei
der zukünftigen Spermiogenese eine große Bedeutung zugesprochen
wird. Aber auch die Entscheidung dieser Frage ist für unsere Zwecke
nicht absolut notwendig, sollte sie auch für die Physiologie der Zelle
von größtem Gewicht sein, denn es genügt für uns schon der Nach-
weis, daß die Chromosomenzahl der Keimzellen der Bastarde infolge
dieser Veränderung gleich der Summe der Chromosomen der elter-
lichen Keimzellen ist. Es ist nämlich klar, daß der Mechanismus der
Reifungsteilungen hierdurch gestört wird. In der ersten Teilung ver-
läuft zwar die Mitose in der Regel wenigstens scheinbar normal, in
der zweiten treten dagegen die Störungen schon sehr häufig auf, in-
dem die Schwesterspindeln nicht getrennt, sondern mehr oder weniger
innig verschmolzen sind. Hierdurch kann entweder die Verteilung
der Chromosomen ungleichmäßig ausfallen oder die Chromosomen-
garnituren der beiden Spindeln können sich miteinander vermischen
und Doppelkerne bilden, wie der spezielle Teil, S. 38—41, eingehender
berichtet.
Daß eine Vermehrung der Chromosomenzahl für die Keim-
zellenbildung nicht günstig ist, beweisen auch die Untersuchungen
Tischlers (I9I0) an den verschiedenen Bananenrassen. Er fand
nämlich, daß die Störungen in der Pollenentwicklung parallel mit
der Vermehrung der Chromosomen zunehmen. Die trivalente Rasse
„Kladi‘“‘ mit 24 Chromosomen wies die häufigsten Abnormitäten auf,
während die uni- und bivalenten Rassen mit resp. 8 und 16 Chromo-
somen einen normaleren Verlauf der Pollenbildung zeigten.
Wenn nun auch die Spermatogenese der F,-Individuen eine gewisse
Anzahl normaler Spermatozoen und Eier hervorbringen kann, welche
selbstverständlich die Chromosomengarnitur beider Eltern enthalten,
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 93
so scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß die Embryonen, welche die
F,-Generation ergeben sollen, durch die annähernde Verdoppelung der
Chromosomen geschädigt werden. Wählen wir als Beispiel den Bastard
pigra x curtula. Die Spermatozyten dieser Form enthalten meistens
47 Chromosomen, während die diploide Chromosomenzahl der Eltern
46 resp. 58 beträgt. Setzen wir voraus, daß die Ovogenese ähnlich
wie die Spermatogenese verläuft, so werden die Eier, aus welchen
die F,-Generation sich entwickeln soll, 2 x 47 = 94 Chromosomen
enthalten, was wohl schon bei den Furchungsteilungen störend wirken
dürfte. Die Erfahrung lehrt, daß tatsächlich ein sehr großer Prozent-
satz der Eier schon kurz nach der Befruchtung zugrunde geht. Faßt
man die Spindelfasern als morphologische Strukturen auf, so kann
diese Störung uns nicht überraschen, denn es ist wohl kaum an-
zunehmen, daß ihre Anzahl eine für die doppelte Menge von Chromo-
somen ausreichende ist. Aber auch wenn wir diese Annahme ver-
werfen und die Fasern als das Resultat der Chemotaxis der Zelle
auffassen, so ist es durchaus nicht ausgeschlossen, daß die wirkenden
Kräfte nicht denselben Einfluß auf n- wie auf 2n-Chromosomen aus-
üben, besonders wenn letztere keinen ausreichenden Platz in der
Kernplatte finden können.
Es ist aber außerdem sehr wahrscheinlich, daß die Vermischung
der artfremden Karyo- und Zytoplasmasubstanzen eine Giftwirkung
zur Folge haben kann. Einen Ausdruck für diese Giftwirkung sehe
ich in dem netzförmigen Zusammenfließen der Chromosomen und dem
Auftreten von Kernteilungsfiguren, welche vollständig an Amitosen
erinnern. Die bekannten Bluttransfusionsversuche beweisen ja, daß
sogar Zellen ziemlich nahe verwandter Tiere aufeinander einen schäd-
lichen Einfluß ausüben, und ganz besonders instruktiv für die uns
interessierende Frage sind die von Godlewski ausgeführten Befruch-
tungsversuche, bei denen gleichzeitig artgleiche und artfremde Spermien
zur Anwendung kamen. Es erwies sich nämlich, daß die artfremden
Spermien für sich allein in einer hypertonischen Lösung eine partheno-
genetische Entwicklung der Eizellen auslösen konnten und die art-
gleichen selbstverständlich eine normale Befruchtung ausführten.
Wenn aber beide gleichzeitig vorhanden waren, blieben die Eier un-
verändert, weil die artfremden Spermien wie ein Gift aufeinander
wirkten. In diesen Versuchen handelte es sich zwar nicht nur um
verschiedene Arten, sondern um Individuen verschiedener Tierklassen,
Echiniden, Mollusken, Würmer und Ascidien, während die Pygaera-
Arten miteinander eng verwandt sind. Es ist aber nicht überraschend,
94 Federley.
wenn ein Bastardembryo zwischen blutverwandten Arten dennoch
Symptome einer Giftwirkung zeigt, denn die Verbindung ist ja hier
eine viel intimere.
Daß eine Art Intoxination bei Bastarden tatsächlich vorkommt,
beweisen Baltzers Bastardierungsexperimente mit Echiniden. Dieser
Forscher konnte nämlich feststellen, daß zur Zeit der Gastrulation der
Embryonen eines Mischlings eine große Anzahl derselben zugrunde ging,
in Verhältnissen, welche klar und deutlich zeigten, daß gleichzeitig eine
Elimination der männlichen Chromosomen und Zerfall des Plasmas
in einigen Zellen stattfand. Nur ganz vereinzelte Larven überlebten
diese kritische Periode und wurden der Mutterart ganz ähnlich; die
allermeisten starben.
Bei den Pygaeren kommen offenbar ähnliche kritische Perioden
vor, in welchen die Harmoniestörungen für die Bastarde besonders
verhängnisvoll werden. Während der Entwicklung der kreuzbefruch-
teten Eier kann man z. B. bei der Kreuzung anachoreta 3 x curtula ©
beobachten, daß alle Eier sich bis zu einem gewissen Stadium voll-
ständig gleichmäßig und anscheinend ohne irgendwelche Störungen
entwickeln. Plötzlich treten aber in fast allen Eiern deutliche Zeichen
des Zerfalls auf, und in wenigen Tagen sind alle Embryonen tot.
Gelingt es dagegen einzelnen Individuen, über dieses kritische Stadium
hinweg zu kommen, so entwickeln sie sich meistens normal, und nur
ausnahmsweise kommt es in dieser Kreuzung vor, daß die Raupen,
nachdem sie das Ei verlassen haben, zugrunde gehen.
Eine zweite kritische Periode scheint die Keimzellenbildung zu
sein. In dem Soma sind nämlich alle Zellen anscheinend normal und
auch die Vermehrungsteilungen der Spermatogonien verraten nichts
anomales. Aber in den Reifungsteilungen, besonders der zweiten,
treten Unregelmäßigkeiten wieder auf. Offenbar kommen die art-
fremden Chromosomen trotz des Ausfalles der Konjugation dennoch
in nähere Berührung miteinander und stören einander gegenseitig,
wodurch die normale Ausbildung der Samenzellen auch gestört wird.
Bei der Inzucht der F,-Individuen treten in den Eiern, welche
also die F,-Embryonen enthalten, allerhand Veränderungen auf. Hier
sind dieselben jedoch niemals so gleichmäßig wie bei den F,-Eiern,
wie ich schon IgrI hervorhob. Ich vermutete damals, daß diese
Multiformität ein Ausschlag der Spaltung der Anlagen sei. Diese Ver-
mutung möchte ich jetzt nach der Untersuchung der Spermatogenese
nicht mehr in ihrer ursprünglichen Form aufrechterhalten, denn, wie
wir sahen, spalten bei den Bastarden nur sehr wenige Merkmale; im
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 95
Gegenteil kommen sie in der großen Mehrzahl allen Samenzellen und
also auch den durch dieselben befruchteten Eiern zugute. Es ist also
nicht die Spaltung, die hier die Hauptrolle spielt. Ich halte es aber
dennoch für wahrscheinlich, daß die Multiformität der Eier ihren ver-
schiedenartigen Chromosomenkomplexen zuzuschreiben ist. Denn, wie
wir erfuhren, sind nur wenige Samenzellen normal, sehr viele besitzen
Doppelkerne, sogar drei- und vierfache, und unter denjenigen, die
infolge einer ungleichmäßigen Verteilung der Chromosomen einen Über-
schuß oder eine geringere Anzahl erhalten, ist gewiß ein Teil noch
befruchtungsfähig. Unter solchen Umständen werden den Eiern durch
die Samenzellen bei der Kopulation eine sehr verschiedene Quantität
und Qualität von Chromosomen zugeführt, und die Folge hiervon ist
eine von dem normalen Verlauf abweichende embryonale Entwicklung,
die wohl in den meisten Fällen ein frühes Absterben der Embryonen
verursacht.
Bei der F, x F,-Kreuzung können wir außerdem noch annehmen,
daß die Eizellen analoge Anomalien wie die Samenzellen zeigen. Wenn
nun der Prozentsatz der normalen Keimzellen beider Geschlechter ein
geringer ist, muß der Zufall es also so glücklich fügen, daß gerade
diese normalen Spermatozoen in normale Eier eindringen, sonst gehen
alle Embryonen zugrunde. Dies wird natürlich nur in seltenen Fällen
vorkommen, und auf solche Weise erklärt sich die Unmöglichkeit,
F,-Individuen zu erhalten.
Die Aussichten, bei einer F, x P-Kreuzung Brut zu erhalten, sind
natürlich viel größer, denn hier brauchen überhaupt nur einzelne
Keimzellen des Bastards befruchtungsfähig zu sein, um mit der immer
normalen Keimzelle der reinen Art ein lebenskräftiges Individuum
erzeugen zu können. Deshalb sind die Rückkreuzungen immer frucht-
barer als die Inzucht der Bastarde und können in günstigen Fällen
sogar einen erheblichen Prozentsatz Raupen ergeben.
Durch meine Erfahrungen an den Pygaera-Bastarden ist das schon
recht einheitliche Bild der Ursachen der Sterilität der Mischlinge,
welches die neueren zytologischen Untersuchungen ganz besonders an
Pflanzenhybriden, aber auch an Tierbastarden uns geschenkt hatten,
gewissermaßen zerstört worden, und unsere Kenntnisse von den
Störungen bei der Keimzellenbildung zwar durch einen Fall bereichert,
der aber zu den älteren im schroffen Gegensatz steht und deshalb
verwirrend wirkt. Wir müssen also wieder gestehen, daß die Zeit für
96 Federley.
eine Verallgemeinerung der gewonnenen Resultate bei weitem noch
nicht reif ist, und daß es nicht möglich ist, aus den bis jetzt bekannten
Einzelfällen irgendwelche allgemeine Schlüsse zu ziehen.
Zum Schluß noch einige Worte über die Ansichten Polls über
die Bedeutung der Mischlingskunde für Biologie und Systematik.
Poll hebt mit Recht hervor, daß die Einteilung der Bastarde in
fruchtbare und unfruchtbare eine sehr oberflächliche und sogar irre-
führende ist. Er schlägt deshalb eine neue Einteilung vor, welche
er auf die Keimzellenbildung der Mischlinge basiert. Alle Bastarde,
welche reife Samenzellen bilden, werden als Tokonothi bezeichnet;
sie können sowohl fruchtbar als steril sein. Die stets unfruchtbaren,
welche niemals reife Keimzellen zu erzeugen vermögen, werden in
eine Gruppe unter dem Namen Steironothi zusammengeführt.
Diese Gruppe zerfällt wieder in di-, mono- und apomitotische
Steironothi, je nachdem sie noch die erste Reifungsteilung, nur
die Spermatogonienteilungen oder überhaupt gar keine Teilungen
durchmachen.
Es ist selbstverständlich ein großes Verdienst, daß Poll für die
Beurteilung der Bastarde eme Norm ausgearbeitet hat; und nach
seinen eingehenden Untersuchungen zahlreicher Vogelmischlinge er-
scheint der Einteilungsgrund berechtigt und praktisch, denn wie Poll
betont, sind die Ergebnisse hier vollkommen konstant, d. h. wenn eine
Kreuzung einmal als Resultat beispielsweise einen monomitotischen
Steironothus ergeben hat, so gehören alle Bastarde dieser Kreuzung
ohne Ausnahme zu dieser Kategorie, oder wenn einmal Tokonothie
mikroskopisch nachgewiesen wurde, dann kommen auch mit Gewißheit
wirklich physiologisch fruchtbare Exemplare derselben Mischung vor.
Poll gibt zwar selber zu, daß die individuellen Abweichungen groß
sein können und daß es sogar vorkommt, daß man nur nach mühe-
voller Durchmusterung eines ganzen tokonothen Hodens einige wenige
Spermien entdeckt. Damit scheint mir nun schon die Behauptung
der ausnahmslosen Konstanz der Kategorien schlecht vereinbar zu
sein, denn die Variabilitätsbreite braucht ja nur ein wenig zuzunehmen,
so verschwinden die wenigen Samenzellen, und aus dem Tokonothus
wird ein Steironothus.
Die Pygaera-Bastarde erlauben in dieser Beziehung weit sichrere
Schlüsse, denn hier liegen die Keimzellen in besonderen Zysten, und
es wird also möglich, die einzelnen Zysten miteinander zu vergleichen.
Das Verhalten d. Chromosonien b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 97
Es stellt sich dabei heraus, daß sie sich sehr verschieden verhalten,
indem einige nach der Pollschen Terminologie tokonoth, andere
dimitotische Steironothi sind. Außerdem findet sowohl bei den
Bastarden als bei den Arten eine Degeneration einzelner Gonozysten
statt, und diese müßten also als monomitotische Steironothi bezeichnet
werden. Wir brauchen also nur vorauszusetzen, daß die Anzahl der
steironothen Zysten, welche sehr verschieden ist, so große Fluktua-
tionen zeigt, daß diese entweder ganz verschwinden oder allein vor-
handen sind, so fällt der Erfahrungssatz Polls von der Konstanz der
Kategorien. Zu der Annahme einer erheblichen Fluktuation in der
Frequenz der steironothen Zysten sind wir erstens durch die zyto-
logischen Untersuchungen zahlreicher Hoden und zweitens durch die
Kreuzungsresultate berechtigt. Mit einigen Bastarden wurden nämlich
sehr zahlreiche Rückkreuzungen gemacht, und wenn z. B. ein Männchen,
mit drei verschiedenen Weibchen gepaart, dennoch keine Befruchtung
der sich auf mehrere Hunderte belaufenden Eier hervorruft, so liegt
die Annahme von Steironothie sehr nahe, besonders da in anderen
Fällen über 60% der Eier befruchtet waren.
Poll sagt weiter, daß, „wenn in den verschiedenen Entartungs-
formen der Ausdruck einer genealogischen Beziehung ... zutage treten
soll“, außer der vollständigen Konstanz der Störungen noch folgende
Forderungen erfüllt werden müssen: erstens Konstanz der Mischungs-
ergebnisse bei reziproken Kreuzungen und zweitens Konstanz der
Störung bei den beiden Geschlechtern.
Um die Richtigkeit dieser beiden Sätze zu prüfen, müßten wir nicht
nur die Spermatogenese, sondern auch die Ovogenese der Pygaeren
kennen. Trotzdem dies nicht der Fall ist, so können wir auf Grund
der Kreuzungsresultate dennoch gewisse Schlüsse ziehen. Die rezi-
proken Kreuzungen zwischen cur/ula und figra bestätigen die beiden
Forderungen, denn in beiden waren sowohl Männchen als Weibchen
Tokonothi. Dagegen stellen sich die Resultate der reziproken Kreu-
zungen zwischen curtula und anachoreta weniger günstig. Während
die Männchen der Verbindung curtula 8 x anachoreta © in der Regel
fruchtbar waren, gelang es mir noch nie, von einem Weibchen be-
fruchtete Eier zu erhalten. In einer Rückkreuzung eines solchen
Weibchens mit einem curtula-Männchen waren vielleicht zwei Eier
befruchtet, was jedoch nicht sicher ist. Dagegen hatten sehr viele
Weibchen ganz eingeschrumpfte und plasmaarme Eier, welche sicher
unfruchtbar waren. Hier ist also die Keimzellenbildung, allem Anschein
nach zu urteilen, vermutlich bei den Geschlechtern verschieden. Dies
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 7
98 Federley.
scheint auch der Fall mit der reziproken Kreuzung zu sein, denn
hier sind die Weibchen ganz klein und verkümmert und dürften nur
wenig Eier enthalten. Das Männchen ist dagegen fruchtbar. Zu dem
verschiedenen Verhalten der Geschlechter kommt noch die Eigen-
tümlichkeit, daß die Männchen der beiden Kreuzungen. einander
täuschend ähnlich, die Weibchen dagegen vollständige Kontraste
sind. Das Weibchen curtula 3 x anachoreta Q ist riesengroß, wogegen
das Weibchen anachoreta 3 x curtula 9 ganz klein und sehr oft ver-
krüppelt ist. ‘
Obgleich ich also die von Poll eingeführte neue Gliederung der
Bastarde als sehr verdienstvoll begriiBe, kann ich es dennoch nicht
unterlassen, meine Zweifel darüber auszusprechen, daß wir in diesen
Kategorien einen Ausdruck für die phylogenetischen Beziehungen der
Eltern zueinander hätten. Die Verhältnisse sind offenbar viel zu
kompliziert, um in einer so einfachen Formel ausgedrückt zu werden.
Die obige Untersuchung wurde von mir im Winter ıgıı im
Phyletischen Museum zu Jena angefangen, wo ich die Spermatogenese
von P. anachoreta untersuchte und im Laufe des Sommers das Material
der übrigen Arten und Bastarde fixierte. Durch meine fortgesetzten
sehr zeitraubenden Kreuzungsversuche und Bastardzuchten im Früh-
jahr und Sommer 191r wurde die Arbeit unterbrochen und erst nach
meiner Rückkehr nach Helsingfors in dem hiesigen Zoologischen
Laboratorium im Winter und Frühjahr 1912 fortgesetzt und ab-
geschlossen.
Ich möchte auch hier die Gelegenheit benutzen, dem Direktor
des Phyletischen Museums, Herrn Professor L. Plate, für das mir zur
Verfügung gestellte Arbeitszimmer und sein in jeder Beziehung liebens-
würdiges Entgegenkommen meinen herzlichsten Dank auszusprechen.
Auch meinem Freunde, dem Direktor des Zoologischen Laboratoriums
in Helsingfors, Herrn Professor Enzio Reuter, bin ich zu vielem
Dank verpflichtet, besonders für seine große Freundlichkeit, mir den
Gebrauch seiner Bibliothek zu gestatten.
Helsingfors, im September 1912.
Nachtrag bei der Korrektur.
Nach der Absendung des Manuskriptes entdeckte ich in der
botanischen Literatur einen von Farmer und Digby beschriebenen
Fall von Hybridisation, welcher, wie es mir scheint, im Pflanzenreich
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 99
ein Gegenstück zu den Verhältnissen in der Gattung Pygaera bildet.
Es handelt sich um einen Bastard zwischen Polypodium aureum und
P. vulgare, welche Arten die haploiden Chromosomenzahlen 34 und
go aufweisen. Bei dem Bastard schwankt dagegen die haploide Zahl
zwischen 95—125, beträgt aber in der Regel g95—105. Farmer und
Digby sind der Ansicht, daß die Konjugation nicht zwischen allen
artfremden Chromosomen stattfindet, weshalb bei dem Bastard sowohl
uni- als bivalente Chromosomen in den Pollenzellen vorkommen und
die Anzahl eine größere wird. Leider ist es auch hier nicht möglich,
die bivalenten Chromosomen von den univalenten zu unterscheiden.
Amitosenähnliche heterotypische Teilungen und tetrapolare Teilungs-
figuren sind nicht selten. Da aber ganz ähnliche Anomalien auch
bei der var. el/egantissimum vorkommen, werden dieselben nicht der
Hybridisation zugeschrieben. Im Gegensatz zu den Pygaera-Bastarden
besitzen die Polypodium-Hybriden eine deutliche Synapsis.
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Tafelerklarung.
Sämtliche Bilder der Taf. ı Fig. I—39 sind mit dem achroma-
tischen Objektive Homog. Immersion 1/;. und Comp. Ocular 12 von
Carl Zeiß in Jena mit Hilfe der Abbeschen Camera auf Objekttisch-
höhe gezeichnet. Alle die übrigen Figuren 40—137 sind mit dem
Zeißschen apochromatischen Objektiv, 2 mm Apert, 1.30 Homog.
Immersion und Comp. Ocular 12, aber sonst in derselben Weise wie
die anderen ausgeführt.
Taf. ı Fig. 1—39.
Pygaera anachoreta.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 1—30).
Fig. 1—6: Spermatogonien.
Fig. 1. Junges Spermatogonium; frühes Stadium der Prophase.
» 2a. Älteres BR ; Ruhestadium.
„ 2b. Ältere Spermatogonien; späteres Stadium der Prophase.
de ” ” ; Metaphase.
106 Federley.
Fig.
. 4. Anaphase.
5. Telophase.
6. Degenerierende Spermatogonien.
Fig. 7—22: Spermatozyten I. Ordnung.
7. Prophase, Chromosomen achromatisch.
8a, b. Prophase, Chromosomen chromatisch, zum Teil schleifenförmig, zum
Teil schon verkürzt; c, Diakinese mit 27 bivalenten Chromosomen oder
Dyaden.
9. Prophase; Konjugation der Chromosomen, Rekonstruktion.
10. na ; Konjugation vollendet, Diakinese 26 Dyaden sichtbar.
ı1. Kern in der Prophase in drei Schnitten zerlegt, in a 10 Dyaden, von denen
4 zwei Scheintetraden bilden; in b 16 und in c 6 Dyaden, von denen
vermutlich zwei durch das Messer geteilt und auf zwei Schnitten verlegt
worden sind.
ı2. Metaphase im ersten Anfang.
13—14. » ; die Bivalenz der Chromosomen zeigend.
15—16. ,, ; Äquatorialplatten mit 30, 30 und 31 Chromosomen.
17. Anaphase; erster Anfang.
18—20. „ ; spätere Stadien.
21. Telophase, beginnend; Zusammenballung der Chromosomen.
22. HB ; späteres Stadium; die Zentrosomen haben sich geteilt; der Kern
wird wieder locker,
Fig. 23—30: Spermatozyten II. Ordnung.
. 23—24. Ruhestadium mit deutlicher Kernmembran.
25. Metaphase, Äquatorialplatten mit 30 Chromosomen.
26. 0
27. Anaphase; Tochterplatte in Polansicht, 28 Chromosomen deutlich er-
kennbar.
28. Anaphase.
29. a , Ubergang zur Telophase.
30. Telophase; die Spermatiden schon mit deutlichen Kernen.
Die Spermatogenese der apyrenen Spermien (Fig. 31—39).
Fig. 31—35: Spermatozyten I. Ordnung.
. 31. Prophase mit 44 und 38 sichtbaren Chromosomen.
32. Metanaphase mit 27 und 29 Chromosomen.
33. A ; späteres Stadium mit 30 und 29 Chromosomen.
34. Anaphase; nur 19 und 23 Chromosomen sichtbar.
35. Telophase; Auflockerung der Kerne, die 25 und 26 Chromosomen enthalten.
Fig. 36—38: Spermatozyten II. Ordnung.
. 36. Metanaphase mit 13 und 15 Chromosomen.
37. er ; späteres Stadium mit und 16 und 10 Chromosomen.
38. Telophase; die Spermatidenkerne mit 12 und 11 Chromosomen.
39. Spermatide mit 15 Vakuolen.
Fig.
Das Verhalten d. Chromosomen b. d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 107
Taf. 2 Fig. 40 —75.
Pygaera pigra.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 40—56).
Fig. 40: Spermatogonien.
40. Metaphase; a von der Seite, b Polansicht, über 40 Chromosomen sind sicher
unterscheidbar.
Fig. 41 —48: Spermatozyten I. Ordnung.
. 41. Schleifenförmige Chromosomen nach der Synapsis.
42. Die Chromosomen fangen wieder an, Chromatin zu erhalten.
43. Chromosomen dick und chromatinreich.
44. Verkürzung der Chromosomen und beginnende Konjugation.
45. Prophase, Diakinese, Konjugation vollendet, in a sieht man 8 und 7, in b
15 und 16 Dyaden, in jedem Kern also 23.
46. Metaphasen mit 23 Chromosomen.
47. Metaphase, die Bivalenz der Chromosomen recht deutlich.
48. Telophase.
Fig. 49—52: Spermatozyten II. Ordnung.
. 49. Prophase.
50a. Metanaphase.
sob. Metaphase, 30 Chromosomen.
soc. Anaphase, frühes Stadium.
sod,’e.. 5, , spätes Stadium, e Querschnitt durch die Tochterplatte.
51. Metaphasen mit 23 Chromosomen.
52. Beginnende Metaphase.
53—56. Spermatiden.
Die Spermatogenese der apyrenen Spermien (Fig. 57—61).
Fig. 57. Prophase der ersten Spermatozytenteilung, Verkürzung der Chromosomen.
„ 58a. Links unten Diakinese mit 33 sichtbaren Chromosomen. Drei Zellen in
der Metanaphase der ersten Reifeteilung mit resp. 22 und Io, 18 und 7
sowie 14 und 15 Chromosomen.
» 58b. Dieselben Zellen mit resp. 3 und 10, 21, sowie 5 und 11 Chromosomen.
Die drei Zeilen enthalten also 45, 46 und 45 Chromosomen.
» 59a. Spermatozyten II. Ordnung mit resp. 9 und 7 sowie 12 und 8 Chromosomen.
» 59b. Dieselben Zellen mit 4 und 3 sowie 2 und 1 Chromosomen.
Die zwei Zellen enthalten also 23 Chromosomen, die Spermatiden er
halten also resp. 13 und 10, 14 und 9 Chromosomen.
„ 60 und 61. Spermatiden.
Pygaera curtula.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 62—75).
Fig. 62—69: Spermatozyten I. Ordnung.
Fig. 62. Spermatozyte nach der letzten Spermatogonienteilung.
63. Beginnende Synapsis.
108 Federley.
Fig. 64. Synapsisstadium.
65. Auflockerung des Knäuels.
, 66. Prophase mit schleifenförmigen Chromosomen.
» 67a. > » wenig chromatischen Chromosomen.
», 67b. Diakinese, bivalente Chromosomen.
„ 68. a Metaphase. Die bivalenten Chromosomen sehr deutlich; b Aquatorial-
platte mit 29 Chromosomen.
Fig. 7o—75: Spermatozyten II. Ordnung.
Fig. 70. Prophase.
» 71. Metaphase.
Zr mit 29 Chromosomen.
74. Anaphase in seitlicher Ansicht.
75 5 schräg von oben gesehen.
Taf. 3 Fig. 76—116.
Pygaera curtula 8 x anachoreta Q.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 76—103).
Fig. 76. Spermatogonien in der Metaphase.
Fig. 77—89: Spermatozyten I. Ordnung.
Fig. 77—78. Wachstumsstadium mit schleifenförmigen Chromosomen.
Ay He Prophase; Chromosomen teils schleifenförmig, teils schon verkürzt.
280: Prophase, Diakinese mit univalenten Chromosomen.
rar Metaphase; 3 bivalente Chromosomen.
Ay tees AA ; alle Chromosomen univalent.
ose rs ; 56 oder 57 Chromosomen.
pe Gis 3» ; 59 Chromosomen.
» 35. 0 ; a 58, b 59 Chromosomen.
=.0806: Anaphase; frühes Stadium.
ST: oS ; Spateres ,,
» 88, 89. 55 ; spätes Stadium; 89 die Tochterplatte von oben.
Fig. 9093: Spermatozyten II. Ordnung.
Fig. 90, 91. Prophase.
» 92. Metaphase.
fo BE a zweier Spermatozyten II. Ordnung, dis sich bei der ersten Reifee
teilung nicht vollstandig geteilt haben.
Fig. 94—97: Spermatiden.
Fig. 94, 95. Doppelspermatiden mit zwei Kernen und zwei Achsenfaden.
» 96. Kern einfach, den drei Achsenfäden nach zu urteilen, dennoch durch Ver-
schmelzung dreier Kerne entstanden.
Fig. 98—103: Abnorme Teilungsstadien.
Fig. 98. Spermatozyte I. Ordnung; Metaphase eines Triasters.
» 99. Spermatozyte I. Ordnung mit gestörter Mitose in der Anaphase.
Fig.
Fig.
Fig.
»
Das Verhalten d. Chromosomen b, d. Spermatogenese d. Schmetterlinge usw. 109
100—ıo2. Spermatozyten II. Ordnung in der Anaphase. Die Teilungen sind
sichtbar gestért und machen zum Teil, Fig. 102, den Eindruck,
als ob sie nach dem amitotischen Typus stattfanden.
103. Telophase einer solchen amitotischen Teilung einer Spermatozyte II. Ordnung»
Pygaera (curtula 3 x anachoreta Q) S x anachoreta Q.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien.
Fig. 104—105: Spermatogonien.
. 104. a Ruhestadium, b Metaphase.
105. a, b Metaphase, Äquatorialplatte; c Anaphase.
Fig. 106— 114: Spermatozyten I. Ordnung.
. 106. Kurz nach der letzten Spermatogenienteilung.
107. Synapsis.
108. Nach der Synapsis, mit schleifenförmigen Chromosomen.
toga. Unten fangen die Chromosomen an, wieder chromatisch zu werden; in der
Mitte haben sie sich verkürzt und konjugieren zum Teil; oben Diakinese
mit 19—20 Chromosomen.
ıo0g9b. Die beiden oberen Zellen der Fig. 109a auf dem folgenden Schnitt, in der
oberen sind 34 Chromosomen sichtbar.
110, 111. Metaphase; bivalente und univalente Chromosomen sind deutlich zu
unterscheiden.
112. Metaphase in zwei Schnitten zerlegt, a mit 12, b mit 47 Chromosomen;
Summa 59.
113. Metaphase, wie 112 mit resp. 19 und 41 Chromosomen.
114. Ap mit 56 Chromosomen.
Fig. 11s—116: Spermatozyten II. Ordnung.
. 115. Metanaphase.
116. Metanaphase zweier Spermatozyten, die bei der ersten Reifeteilung nicht
vollständig geteilt worden sind.
Die Spermatogenese der apyrenen Spermien.
117. Prophase der ersten Reifeteilung. In dem auf zwei Schnitten geteilten Kern
können resp. 23 und 54 Chromosomen gezählt werden, also in Summa 77.
Taf. 4 Fig. 118—137.
Pygaera curtula S x pigra Q.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 118—125).
Fig. 118—125: Spermatozyten I. Ordnung.
118. Diakinese; 5 resp. 3 deutlich bivalente Chromosomen, 18 resp. 20 vermut-
lich univalente Chromosomen.
119. Prophase; Kerne, die dicken zum Teil schon fertigen Chromosomen der
Diakinese zeigend.
1Iıo Federley, Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese usw.
Fig. 120. Metaphase; 4 deutlich bivalente Chromosomen.
in D2E. 55 ; 46 Chromosomen.
» 122. 3; 48
» 123. » ; 48 ”
» 124. » NO HE,
Fig. 126—ı28: Spermatozyten II. Ordnung.
Fig. 126. Anaphase; die Teilung der Chromosomen deutlich.
„ 127. Metaphase; 47 Chromosomen.
„ 128. Anaphase zweier Zellen, die bei der ersten Reifeteilung nicht vollständig
geteilt worden sind.
Pygaera pigra S x curtula Q.
Die Spermatogenese der eupyrenen Spermien (Fig. 129—137).
Fig. 129—133. Spermatozyten I. Ordnung.
Fig. 129. Wachstumsperiode; Chromosomen undeutlich, wenig chromatisch; Zentro-
somen mit Cilien und Plasmatropfen.
» 130. Metaphase; Zentrosomen mit langen Cilien.
een MSE Ap 5 Äquatorialplatten mit 47 Chromosomen.
„ 133. Metanaphase.
Fig. 134—137. Spermatozyten II. Ordnung.
134—135. Metaphasen; unvollständige Trennung der Tochterzellen bei der ersten
136.
137.
Reifeteilung.
Hier ist die Trennung vermutlich vollstäudig ausgeblieben, wodurch
eine Doppelspindel entstanden ist.
Amitotischer Triaster.
Über einige vegetative Anomalien bei
Trifolium pratense L.
Von Birger Kajanus (Landskrona, Schweden).
Hierzu Taf. 5.
Eingegangen: 18. Oktober 1912.
I. Fasziationserscheinungen.
In einem früheren Aufsatze!) teilte ich einige von mir durch
Analyse eines gewissen Pedigreebestandes im Jahre 1gIıı erzielten
Resultate bezüglich Polyphyllie und Fasziation bei Rotklee mit. Ich
bin jetzt in der Lage, jene Darstellung wesentlich zu komplettieren
und zwar durch Untersuchung von Material ganz anderer Herkunft
und beträchtlich verschiedener Entwicklung. Der früher beschriebene
Rotklee, der von einer polyphyllen, nicht verbänderten Pflanze (nach
Samen aus Finnland) stammte, zeichnete sich durch hochgradige Poly-
phyllie, sparsam vorkommende Fasziationen und eine relativ geringe
Anzahl gespaltener Blattstiele aus; der jetzt berücksichtigte Rotklee.
der die Nachkommenschaft einer ziemlich stark verbänderten Pflanze
(nach Samen von einer norwegischen Kleesorte — Totenklover) re-
präsentiert, zeigte reichliche Fasziationen, eine große Menge gespaltener
Blattstiele und eine bedeutende Anzahl mehrscheibiger Blätter. Die
partial gespaltenen Blattscheiben des Rotklees Igrı hatten durchweg
den Einschnitt seitlich vom Hauptnerven, bei den partial gespaltenen
Scheiben des Rotklees 1912 dagegen ging die Spalte im allgemeinen
durch die Mittellinie, seltener auf der Seite.
Die Mutterpflanze der jetzt untersuchten Parzelle wurde nach
freier Bestäubung innerhalb des Bestandes separat geerntet; dieser
Bestand seinerseits, der mehrere verbänderte Pflanzen enthielt, stellte
die Nachkommenschaft einer normalen Pflanze dar. Die im Frühjahr
1) B. Kajanus. Polyphyllie und Fasziation bei Trifolium pratense L. Ztschrs
f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. VII. Berlin 1912.
II2 Kajanus.
1912 in bestimmten Abständen gelegten Samen der fasziierten Pflanze
erzeugten bis August-September, während welcher Zeit die Unter-
suchung gemacht wurde, 210 ein- bis mehrstengelige Pflanzen, von
denen 106 mehr oder weniger stark verbänderte und 104 normale Stengel
hatten; von den ersteren zeichneten sich 105, von den letzteren 92 durch
Fig. 1. Teil eines stark verbänderten Stengels mit mehreren gespaltenen Blattstielen.
Verkleinert.
Über einige vegetative Anomalien bei Trıfolium pratense L. IT3
gespaltene Blattstiele oder mehrscheibige Blätter (auf einfachen Stielen)
aus; nur 12 Pflanzen hatten also einen ganz normalen Habitus.
Die Fasziation war bei vielen Individuen sehr stark, indem teils
mehrere Stengel, teils diese oft in fast ihrer ganzen Länge, bisweilen
auch die Seitenzweige verbändert waren; die größte Breite war I cm.
Fig. 2. Teile stark verbänderter Stengel mit gespaltenen Blattstielen.
Oben rechts ein Blatt mit 4 Stielen und 3-+ 3 -+ 3 + 3 Scheiben. — Verkleinert.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 8
II4 Kajanus.
Die Verbänderung war in manchen Fällen von vermehrter Zahl der
Blütenköpfchen, Stielbildung unter denselben und Verdoppelung der
Zweige in den Blattwinkeln begleitet, außerdem kamen gespaltene
Blattstiele und mehrscheibige Blätter besonders bei fasziierten Individuen
vor (vgl. Fig. I).
Von Blättern mit gespaltenem Stiele fand ich eine große Menge
verschiedener Typen, wie aus folgender Übersicht hervorgeht (vgl.
Fig. 2, 3 und 4), wo die Typen durch Brüche ausgedrückt sind, deren
Zähler die Scheibenkombination und deren Nenner die Zahl gleich-
wertiger, zusammenhängender Stipelzipfel oder (bei tieferer Spaltung)
die Kombination derselben angibt. In bezug auf die Stipeln ist hervor-
zuheben, daß ich von Stipelkombination nur dann spreche, wenn die
Spaltung nicht ganz durchgeführt ist; bei vollständiger Spaltung der-
selben betrachte ich nämlich die Teilungsprodukte nebst den ent-
sprechenden Stielen und Scheiben als ganze Blätter. Ferner ist zu be-
merken, daß die Blattziffern in der folgenden Übersicht, wie auch
sonst in diesem Aufsatz, bei Betrachtung der Blätter von vorn gewonnen
sind; indessen war die Ordnung der Komplexe nicht immer die unten
angegebene, sondern sie konnte zum Teil eine andere sein, z. B. ebenso
wohl 3+2 wie 2+3, 4+3 wie 3+4 usw. Partiale Spaltungen
wurden bei der Zusammenstellung der Typen nicht besonders berück-
sichtigt, teilweise gespaltene Scheiben und Stipelzipfeln also nicht von
einfachen getrennt.
gar St? + Peis var Sasse
2 2 2 2
2 2
a1 34+2 343 344 345 44344
Sp A een 3
dard) ince dares Clore dard
ames Ae 4 2 4
Sams Bank,
2+2’ 2+2
eine
5
2+1+3 34343 34344
Be, ee re
3+3+3
6
ars SSS
7
ee Dar
8 2 8 y
Uber einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. II5
Blatter mit gespaltenem Stiele kamen, wie schon erwahnt, besonders
reichlich an verbänderten Exemplaren vor und traten hier desto zahl-
reicher auf, je stärker die Verbänderung war; wenn der Stengel in fast
seiner ganzen Länge verbändert war, fingen die Stielspaltungen oft
schon im unteren Teile desselben an. Blätter mit mehreren Stipel-
Fig. 3. In verschiedener Weise anormale Blätter: oben links 7 Scheiben auf einem
deutlich verbänderten Stiel; oben rechts 3 Scheiben auf einem ziemlich breiten Stiel;
unten links ein 4-scheibiges Blatt mit der einen Scheibe lateral gespalten; unten rechts
ein Blatt mit verdoppeltem Stiel und 3-4 Scheiben. Sämtliche Blätter stammen von
derselben Pflanze wie die in Fig. 2 abgebildeten Teile. — Verkleinert.
zipfeln und drei oder vier Stielen wurden nur an fasziierten Sprossen
angetroffen, wobei die Stipularbildung oft die ganze Breite des Stengels
einnahm (vgl. Fig. 2). Durch diese Beobachtungen finde ich meine
früher ausgesprochene Ansicht, daß Fasziation und Blattstielspaltung
von ein und derselben Anlage abhängen, in hohem Grade bestätigt.
5 a
I16 Kajanus.
Von polyphyllen Blattern, also Blattern mit mehr als drei Scheiben
auf einem Stiel, fanden sich solche mit 4, 5, 6, 7, sogar 8 und 9 Scheiben,
die beiden letzten Typen allerdings sehr selten; die Scheiben waren
entweder einfach oder zum Teil gespalten (vgl. Fig. 3 und 4). Die
Scheiben der polyphyllen Blätter waren nicht immer unter sich
gleich groß, sondern zeigten im Gegenteil oft beträchtliche Unter-
schiede, bisweilen war ein Blatt viel kleiner als die übrigen (vgl.
Fig. 3). Die Stiele der mehrscheibigen Blätter waren oft abgeflacht,
desto stärker, je mehr Scheiben sie trugen (vgl. Fig. 3). Dies scheint
anzudeuten, daß auch die Polyphyllie als eine Folge der Fasziations-
tendenz des Bestandes betrachtet werden kann, und ich finde diese
Betrachtungsweise um so mehr berechtigt, als solche Blätter vorzugs-
weise bei verbänderten Individuen vorkamen, wo sie den Übergang
zu Blättern mit gespaltenem Stiele bildeten oder auch mit solchen
Blättern abwechselten ; oft war auch, wie schon aus der obigen Übersicht
hervorgeht, Mehrscheibigkeit und Stielspaltung im selben Blatt ver-
einigt. Sehr instruktiv waren besonders die zwei obersten Stengel-
blätter, die aneinander genähert saßen und sehr verschiedene Kom-
binationen bildeten, wie folgende Beispiele zeigen (Blattpaare durch
Semikolon getrennt):
3. 310 3. 3-1, 3,0302 iM esl See
2’ 2 ? 2’ 3 ’ 2’ 2 ’ 2’ 3 ’ 2’ a b] 2’ 4 ? 2’ 3 }
6 Aa... 2 423 7% 33, Site ame neo See
2 3 ’ 2’ 3 I 2 2+ 2’ 2 9 3 I 4 ? 3 ’ 3 ’ 3 I
ee ee Sache Cm ae “oes, sae 2a,
N a ah a warez) Ge 4 ' 2+2? 2-+2’ ee
$523 ee 3er em, 3, Slate Sista Se pia Seat eee
4 ? 4 2 4 ’ 2-23 ’ 4 7 6 ? 2+ 3 ? 6 .
Zur weiteren Beleuchtung der Sache sei eine sehr kräftige, stark
verbänderte Pflanze angeführt, die insgesamt 742 Blätter trug, von
denen 700 mit einem und 42 mit zwei bis vier Stielen versehen waren.
Von den einstieligen hatten 582 drei, 60 vier, 32 fünf, 12 sechs, 7 sieben,
6 acht und r neun Scheiben; die 2—4 stieligen verteilten sich in folgender
Weise (Anzahl jedes Typus in Klammer gesetzt):
3 3 meer Jar 3-54 Jame!
aah (11), = if (5). Er (5), 3 (@), * Sun (7), Br (3),
Sor 5 Gr cae) Ge 3assart (1), Steeles (2), Jar Gy.
3 2 4 5 6
wor (1), ‘tits (1), ern (1).
Über einige vegetative Anomalien bei Tyifolium pratense L.
ge veg 117
Partiale Spaltungen traten oft auf, sowohl an den Scheiben wie
an den Stipeln, der Einschnitt war dabei meistens in der Mitte der
Blattscheibe oder des Stipelzipfels, seltener seitlich. Im allgemeinen
war von den Scheiben eines Stieles nur die eine eingeschnitten, seltener
zwei. Über die Ontogenese der Spaltungen der Scheibe habe ich folgende
Beobachtungen gemacht.
Mediane Spaltung einer Scheibe kommt dadurch. zustande, daß
der Hauptnerv sich in zwei gleich große Teile spaltet (vgl. Fig. 5),
Fig. 4. In verschiedener Weise anormale Blätter: oben links ein verdoppelter Stiel
mit 3-+ 3 Scheiben ; oben rechts ein ı-paarig gefiedertes Blatt; unten links ein
3-scheibiges Blatt mit median gespaltener Mittelscheibe; unten rechts ein zuerst
median, dann lateral gespaltenes Blättchen. Sämtliche Blätter stammen von einer
Pflanze. — Verkleinert.
wobei die Tiefe des Einschnitts davon abhängt, wie früh die Spaltung
angefangen hat. Aber nicht nur davon, sondern auch von der Teilung
des Blattparenchyms, indem sich dieses entweder unmittelbar nach
der Nervenspaltung teilt, in welchem Falle eine winzige parenchy-
matische Anschwellung in der Spalte gebildet wird, oder sich erst später
spaltet, wodurch: die Kontinuität des Blattfleisches auf ein kürzeres
oder längeres Stück beibehalten wird. Wenn die Teilung des Paren-
chyms nicht gleich nach der Spaltung des Hauptnerven geschieht,
wirkt noch ein Umstand auf die Tiefe der Spalte ein, nämlich der
Winkel zwischen den Teilen des Hauptnerven: je größer dieser Winkel
118 Kajanus.
ist, desto früher hört das Wachstum des Parenchyms in der Mittel-
linie auf. Wenn die Teilung so früh eingetreten ist, daß zwei selb-
ständige Blättchen entstehen, werden diese gleich groß, da der Stoff-
strom des Stieles sich bei ihrer Entwicklung gleichmäßig verteilt.
Laterale Spaltung kommt zustande, wenn ein Seitennerv relativ
groß geworden ist, wobei der Einschnitt desto tiefer wird, je früher
der zum sekundären Hauptnerven gewordene Seitennerv entspringt
(vgl. Fig. 6). Die Größe des seitlichen Abschnitts hängt von der
Größe des abgespaltenen Nerventeils ab: je größer dieser ist, desto
weiter wird der Seitenabschnitt im Zusammenhang mit der größeren
Stoffzufuhr. Wenn der betreffende Seitennerv sehr früh abgespalten
wird, und wenn dieser abgespaltene Teil kleiner ist, als der übrige,
entsteht ein relativ kleines Seitenblättchen, wenn aber der gleich
früh abgespaltene Nerventeil ebenso groß ist, wie der restierende,
wird das neue Seitenblatt ebenso groß wie das Mutterblatt, d. h.
mediane Spaltung ist in diesem Falle eingetroffen, indem der Haupt-
nerv sich halbiert hat. Zwei gleich große Blattscheiben, die durch
Spaltung der Anlage eines Blättchens gebildet worden sind, müssen
somit durch mediane Spaltung der betreffenden Anlage entstanden
sein; ferner folgt aus der obigen Auseinandersetzung, daß laterale
Spaltung nicht als eine besondere Art von Spaltung, sondern nur als
eine Variante der medianen zu betrachten ist. Ein guter Beweis für
diese Behauptung bildet u. a. das in Fig. 4 unten rechts abgebildete
Blatt aus dem obersten Teil eines Stengels. Nur eine Scheibe ist in
diesem Falle angelegt, dieselbe ist aber später partial median gespalten,
und sodann an der einen Hälfte ein Einschnitt lateral gebildet. Also
beide Typen von Spaltung unvollständig an ein und derselben Scheibe.
Die mediane Spaltung der Scheiben und Stipeln schien meistens
in der Mitte des Blattes anzufangen; wenn nämlich partiale mediane
Spaltung z. B. bei dreischeibigen Blättern vorkam, war der Einschnitt
gewöhnlich an der mittleren Scheibe, seltener an einer der seitlichen;
und wenn eine solche Spalte bei einer dreizipfeligen Stipelbildung
auftrat, was es immer am mittleren Zipfel. Die laterale Spaltung
wechselte sehr in ihrem Vorkommen sowohl bei den Scheiben wie bei
den Stipeln.
Ich habe im vorigen die Ansicht ausgesprochen, daß die Spaltung
des Blattstiels eine Fasziationserscheinung ist, und habe diese Ansicht
frühert) damit begründet, daß es sich bei der Verdoppelung des Stieles
1) Op. cit. S. 69.
Über einige vegetative Anomalien bei Tyifolium pratense L. IIg
um eine Erweiterung des Vegetationspunktes handelt. Aber auch die
Spaltung der Scheibe beruht auf einem derartigen Vorgang, nur ist
der Eintritt der Erweiterungstendenz hier verspätet worden. Denkt
man sich den Anfang der medianen Spaltung z. B. der mittleren Scheibe
vy
Fig. 5. Vier Blätter, von unten gesehen, welche das Fortschreiten der medianen
Spaltung einer mittleren Scheibe veranschaulichen. Sämtliche Blätter stammen von
einer Pflanze. — Verkleinert.
Fig. 6. Zwei 4-scheibige Blätter mit einer lateral gespaltenen Scheibe, das linke Blatt
von oben, das rechte von unten gesehen. Beide Blätter von einer Pflanze genommen.
Verkleinert.
I20 Kajanus.
eines dreischeibigen Blattes in ein immer früheres Stadium der Pflanze
gerückt, so bekommt man folgende Reihe:
I, 2 Stipelzipfel, ı Stiel, 3 Scheiben, von denen die mittlere partial gespalten ist,
22 > DA; 2
Er ns 2 Stiele, 3 +3 Scheiben,
4. 3 = 2a ESS
5. 4 Te BS paris} a
Oz ganze Sur Stiele, 3—+ 3 Scheiben, d. h. 2 vollständige Blatter.
Eine solche Entwicklungsreihe ist sehr natürlich, auch der Übergang
von der zweiten zur dritten Stufe. Allerdings scheint es im ersten
Augenblick, daß nach ı Stiel mit 4 Scheiben 2 Stiele mit je 2 Scheiben
entstehen würden, wie ich auch selbst anfangs glaubte!), aber man
muß an die Harmonietendenz des Organismus denken, die sich in jedem
Teil desselben vorfindet und zur vollsten Entwicklung der innewohnenden
Anlagen strebt. Wenn deshalb statt eines Stieles zwei solche gebildet
werden, von denen jeder die Tendenz zur Ausbildung von drei Scheiben
besitzt, gleich wie der einfache Stiel, dann muß auch jeder drei Blätt-
chen entwickeln, sofern es nicht an Baumaterial mangelt, in welchem
Falle eine Reduktion an einem Blatt oder an beiden vorgeht (letzteres
findet jedoch sehr selten statt). Daß eine Harmonietendenz der ge-
schilderten Art tatsächlich vorkommt, dafür spricht der Umstand,
daß bei den im Stiel gespaltenen Blättern die Dreizahl vorherrscht;
ein solches Verhältnis beobachtete ich sowohl im früher beschriebenen
Bestand wie im jetzigen, und zwar besonders im letzteren wegen der
hier zahlreicher auftretenden Spaltungen. Sehr instruktiv war ein
stark verbändertes Exemplar des Bestandes 1912, das nebst 500 ein-
stieligen Blättern, von denen 493 dreischeibig, 4 vierscheibig, I fünf-
scheibig und 2 sechsscheibig waren, 51 Blätter mit gespaltenem Stiele
hatte, die sich in folgender Weise verteilten (Anzahl jedes Typus in
Klammer gesetzt):
3+2 Jar Sars aE 3+4 Sarg
le 00 ee U
3-38 ASP SRS 34-3463 3+3+3+3,, 3+3+3+3
FESTE (1), ng Dy = San, Qh = 7 = = (1), 8 - (1)
Von diesen kamen auf einem Stengel nach einander von unten
nach oben folgende Kombinationen:
3+3 343 34343 34343 34343473
San, see TAY: 7 ;
Die Konsequenz dieser Auslegung ist, daß auch die Polyphyllie
des Rotklees, gleichgültig ob sie durch mediane oder durch laterale
1) Op. eit. S. 68.
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. I2I
Spaltung entstanden ist, als das Resultat einer Tendenz zur Ver-
bänderung betrachtet werden muß, sowohl wenn dieselbe mit Ver-
bänderung des Stengels verbunden ist, wie wenn sie bei unverbän-
derten Stengeln auftritt; der Unterschied zwischen den beiden Fällen
liegt nur darin, daß die Tendenz im einen Falle anfänglich stärker ist
als im andern. In meinem früher analysierten Material waren die
polyphyllen Blätter sehr zahlreich, während gespaltene Blattstiele
seltener und verbänderte Stengel nur bei wenigen Individuen vor-
kamen; es war deshalb damals nicht leicht einzusehen, daß die
Polyphyllie ein Ausdruck für Fasziation sein könnte, um so weniger
———
Fig. 7. Ein s-scheibiges Blatt, dessen mittlere Scheibe trompetenartig umgebildet ist.
Verkleinert.
als partiale mediane Spaltungen dort gar nicht beobachtet wurden,
während partiale laterale Spaltungen ziemlich häufig waren. U. a.
wegen dieses Umstandes wurde ich zu der Vermutung geführt, daß
Polyphyllie immer durch laterale Spaltung entstände, und daß mediane
Spaltung der Blattscheibe bei Rotklee niemals eintrafe1), jetzt aber
bin ich der Meinung, daß das Fehlen partialer medianen Spaltung von
Scheiben beim Rotklee ıgıı auf Zufälligkeiten beruhte.
Es läßt sich denken, daß Polyphyllie und Stielspaltung allerdings
von einer gleichartigen Tendenz zur Verbänderung abhängen, aber doch
von verschiedenen Anlagen hervorgerufen werden. Indessen scheint mir
1) Op. cit. S. 68.
122 Kajanus.
die Annahme wahrscheinlicher, daß beide Erscheinungen auf ein und
derselben Anlage beruhen, gleich wie gespaltene Köpfchen und gestielte
Köpfchen bei Rotklee offenbar nur verschiedene Resultate ein und
derselben Ursache sind, und zwar eben derselben Tendenz zur Fasziation,
welche Polyphyllie und Stielspaltung bewirkt. Wie es kommt, daß
diese Anlage sich so wechselnd manifestiert, ist wohl schwer im ein-
zelnen nachzuweisen; ich vermute aber, daß die Polymorphie der
Fasziation mit äußeren Verhältnissen zusammenhängt, wenigstens
teilweise. Der Boden wechselt ja von Individuum zu Individuum,
das Wetter verändert sich unaufhörlich und beeinflußt
die Individuen verschieden je nach ihrer Entwicklungs-
stufe; so ist es erklärlich, daß in einem Bestande einige
Pflanzen verbändert, während andere normal sind, und
daß bei den ersteren die Verbänderung bald so, bald so
hervortritt. Daß Ernahrungsbedingungen hier sicher
eine große Rolle spielen, finde ich u. a. dadurch er-
wiesen, daß einige durch verbänderte Stengel ge-
spaltene Stiele und mehrscheibige Blätter in ver-
schiedener Weise ausgezeichnete Exemplare des Be-
standes IQII, die im folgenden Jahre umgepflanzt
wurden, die betreffenden Merkmale entweder wenig
oder gar nicht zeigten; sogar die am meisten luxuri-
ierende Pflanze war im zweiten Jahr ganz normal.
Da mehrere der verpflanzten Individuen früher oder
später abstarben, ist es augenscheinlich, daß der
Fig. 8. Standwechsel die Pflanzen in ernaéhrungsphysiologischer
Das trompeten- Hinsicht mehr oder weniger schädlich beeinträchtigt
artige Blattchen hatte
der vorigen Ab- ; 2 RE
bildung einzeln: Als eine weitere Folge der Fasziationstendenz fasse
Vergrößert. ich die Trompetengebilde auf, welche bei Rotklee vor-
kommen können. Ich fand solche Bildungen bei zwei
Pflanzen des Bestandes 1912, die je eine trompetenartige Scheibe
trugen, welche das eine Mal neben drei, das andere Mal neben vier
Blättchen saß, in beiden Fällen auf einem langen, dünnen Stiel (vgl.
Fig. 7 und 8). Ich bin der Ansicht, daß diese. Anomalie durch Spaltung
des Hauptnerven parallel zur Blattfläche zustande kommt; der lange Stiel
war nicht spezifisch für die Trompetenbildungen, sondern kam bisweilen
auch bei flachen Blättchen vor, die allerdings gleichzeitig sehr klein waren.
Aber was ist die Fasziationstendenz eigentlich, oder richtiger,
welche ist die erste sichtbare Ursache der von ihr hervorgerufenen
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 123
Erscheinungen? — Meiner Meinung nach eine Vermehrung der Gefäß-
bündel des Stengels. — Um diese Ansicht zu beweisen, führe ich im
folgenden eine Reihe von Untersuchungen an, die zur Ermittlung der
Frage vorgenommen wurden. Ich untersuchte zu diesem Zwecke eine
Anzahl nach Belieben ausgewählter Stengel verschiedener Pflanzen in
der Weise, daß ich jedes Internodium in der Mitte durchschnitt und
dann am Querschnitt zwei Messungen (auf halbe mm genau) kreuzweise
machte und die Gefäßbündel zählte; bei der Aufzeichnung der so
erhaltenen Zahlen wurden die Internodien von unten nach oben mit
Nummern in arithmetischer Reihe bezeichnet.
le
Bezeichnun Länge des | _ Breite des
; Be OR Zahlider | i
des Querschnitts Querschnitts ip eles Lange: Breite
- Gefäßbündel
Internodiums |
mm mm
I 6,5 6 17 1,1
2 6,5 6 17 I,I
=) 3 6,5 535 16 Tae
4 6 5,5 15 DAT
5 5,5 5.5 15 I
6 5 5 14 I
7 4,5 4 II I,I
8 4 3 11 1,3
3 2,5 | 10 1,2
10 3 2 | II 1,5
Normaler Stengel ohne Spaltungserscheinungen.
IK
Bezeichnung Länge des | Breite des
at Querschnitts | Querschnitts Zahl der | Länge: Breite
Internodiums | Gefäßbündel
mm mm
I 5,5 5 18 1,1
2 5,5 5 19 I,I
; 3 5,5 19 1,
= 6 5 20 1,2
5 535 5 18 I.I
6 4:5 4 19 1,1
7 4 4 13 I
S 3,5 3,5 13 ;
9 2,5 2,5 14 3
I24 Kajanus.
Normaler Stengel ohne Spaltungserscheinungen und mit nur
ı Blütenköpfchen am Ende, wie regelmäßig bei normalen Pflanzen
des Bestandes.
III.
Bezeichnung Länge des Breite des
des ir Sog h Zahl der La „Breite
Querschnitts Querschnitts En änge i
Internodiums Gefäßbündel
mm mm
I 6 4.5 19 1,3
2 +5 4,5 17 | 1,2
3 5,5 4,5 19 1,2
4 4,5 4 17 TT
5 4 4 13 I
6 4 3,5 12 Ya
7 355 | 3 12 1
8 355 3 14 1,2
9 2,5 2 15 1,2
to 2 TAG 12 hes
Vom g. Internodium ging ein Blatt mit 2 Stielen aus, vom
to. Internodium aber ein normales Blatt. Der Stengel endete mit
nur I Köpfchen.
We
: j 2 1 Ip: eT 18: |) 5
Bezeichnung Länge des | Bretendes Pelt |
e = 3
des Querschnitts Querschnitts | LER Länge: Breite
Internodiums Gefäßbündel
mm mm
I 735 | Wf 20 1,1
2 7,5 | 7 21 I,!
3 735 6,5 21 192
a 8 7 | 21 LI
5 8,5 | 7 | 23 1,2
6 6 4.5 18 1,3
; 5 35 18 1,4
Vom 5. Internodium ging ein Blatt mit 2 Stielen aus, vom
6. Internodium aber ein einstieliges Blatt. Vom 7. Internodium
wieder ein Blatt mit 2 Stielen, die beide je 5 Gefäßbündel enthielten.
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 125
V:
Bezeichnung Länge des Breite des
; - Zahl der s 7
des Querschnitts | Querschnitts | ER, Länge: Breite
: | | Gefäßbündel
Internodiums | |
mm | mm
| i
I 5,5 4 17 1,4
2 5 4,5 16 1,1
3 5,5 | 5 | 18 1,1
4 6 5,5 | 19 a
5 6 | 5 | 18 1,2
6 6,5 5 | 20 | 1,3
7 7 45 | 21 1,6
8 6 3 | 18 | 2
9 4 2 | 23 |
Am 7. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt-
stiel an.
VI.
Bezeichnung Lange des Breite des
5 : | Zahl der 2 4
des Querschnitts Querschnitts | N Länge: Breite
ED Gefäßbündel
Internodiums |
mm | mm |
I 5,5 | 4 | 16 | 1,4
2 5,5 | 4 16 1,4
3 6 | 455 15 | 1,3
4 5,5 | 4,5 14 | 1,2
5 6 5,5 16 | bint
6 6,5 | 5 18 | 1,3
7 7:5 | 5 | 20 1,5
8 6.5 | 3,5 22 1,9
9 5 | 2 | 25 2,5
10 3,5 1,5 25 2,3
Am 7. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt-
stiel an.
126 Kajanus.
VII.
Plena TER eel Cee Co oe res } -
Bezeichnung Länge des | Breite des Zahl a |
des Querschnitts | Querschnitts ate oa | Länge: Breite
Imenodlinens | Gefäßbündel |
mm | mm |
| |
I 555 45 | 18 | 1,2
2 5 | 4,5 | 18 1,1
3 5:5 5 | 19 1,1
4 6,5 5,5 19 1,2
5 6 | 555 19 an
6 7 6 21 | ee
7 7 5 20 1,4
8 7 4,5 2 1,6
9 6 2,5 | 28 2,4
10 4 1,5 | 31 | 2,7
Am 6. Internodium fingen Blattstielspaltungen an.
VII.
MEER i i pees mir Ba Pi | 5
Bezeichnung Länge des Breite des Zahl d
des Querschnitts Querschnitts | G Ben € i | Lange: Breite
Internodiums | | Sao ZunD |
mm | mm | |
I 6 4.5 | 17 Tag
2 5,5 5 | 18 1,1
3 555 5,5 15 I
4 5,5 5 18 I
5 5,5 5,5 | 17 I
6 6 5 | 18 1,2
5% 6 5 17 1,2
8 6,5 4 | 19 1,6
9 6 3 | 21 2
fe) 4 2 | 2 2
II 3:5 1,5 27 2,3
Am 8. Internodium lief ein Blatt mit 2 Stielen aus, am 9. Inter-
nodium ein Blatt mit verbändertem Stiel und 5 Scheiben. Der Stiel
dieses Blattes enthielt 9g Gefäßbündel, während sich bei normalen
Blättern desselben Stengels nur 6 Gefäßbündel befanden. Der Stengel
endete mit 3 ungestielten Köpfchen, während normal nur x Köpfchen
am Ende des Stengels vorkam. Auf beiden Seiten des obersten Inter-
nodiums war eine Längsfurche, die als Anfang zur Spaltung des Stengels
aufgefaßt werden muß; auf der einen Seite der Doppelrinne liefen 14,
auf der anderen 13 Gefäßbündel.
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 127
IX.
Bezeichnung Lange des Breite des
: : Zahl der = :
des Querschnitts Querschnitts HE Länge: Breite
n | | GefaBbindel
Internodiums | |
mm mm |
I 5,5 | 4,5 | 18 Tee
2 6 5 | 16 162
3 6 5,5 | 18 1,1
a 6 5,5 16 i,t
5 6,5 5 18 1,3
6 755 3,5 20 2,1
7 6 3 19 2
8 4,5 | 2 23 2,2
Am 6. Internodium fing Spaltung mit einem verdoppelten Blatt-
stiel an. Das oberste Internodium hatte auf beiden Seiten eine Längs-
furche, durch welche die Gefäßbündel in zwei Gruppen verteilt wurden,
von denen die eine II, die andere 12 enthielt. Der Stengel spaltete
sich zu oberst in 2 Teile, der eine mit 18, der andere mit 22 Gefäßbündeln ;
jeder Teil trug ı Köpfchen.
xe
Bezeichnung Lange des Breite des :
des Querschnitts | Querschnitts Zug | Länge:Breite
2 | Gefäßbündel
Internodiums |
mm | mm |
| |
1 535 | 5 | 17 | 1,1
2 6 | 555 19 | 1,1
3 6 | 5 19 | 1,2
= if |
at 6 4,5 | 17 1,3
5 6 | 4,5 | 17 1,3
6 6,5 4 20 1,6
7 4,5 2,5 21 | 1,8
Oberhalb des 7. Internodiums spaltete sich der Stengel in 2 Teile,
a und b:
a | 35 1,5 27 | 2,3
b 2,5 1,5 22 1,7
- Der Teil a spaltete sich dann in 2 Teile, a, und ag:
ay 1.5 | vo | 14 I
as | 1,5 | 145 18 | I
ay, a2 und b trugen je r Köpfchen.
Aus den angeführten Berechnungen ergibt sich folgendes:
Die Zahl der Gefäßbündel des Rotkleestengels schwankt be-
trächtlich, nicht nur von Stengel zu Stengel, sondern auch zwischen
128 Kajanus.
den einzelnen Internodien eines Stengels. In letzterer Hinsicht lassen
sich drei Typen unterscheiden, je nachdem die Zahl der Gefäß-
bündel von unten nach oben den ganzen Stengel hindurch oder auf
eine längere Strecke abnimmt oder zunimmt oder auch abwechselnd
fällt und steigt. Falls die Zahl im ganzen abnimmt, entsteht ein nor-
maler Stengel ohne Verbaénderungs- oder Spaltungserscheinungen
(I, II), falls dagegen die betreffende Zabl ein ziemlich permanentes
Steigen zeigt, kommen verschiedene habituelle Anomalien zustande,
nämlich Verbänderung des Stengels (VII, VIiI), Verbänderung der
Blattstiele (VIII), Spaltung der Blattstiele (VII, VIII), Spaltung des
Stengels und daraus folgender Vermehrung der Zahl der Blütenköpfchen
(VIII). Wenn die Zahl der Gefäßbündel unregelmäßig fällt und steigt,
beruht das äußere Resultat auf der relativen Größe der Wechselungen ;
sind die Abweichungen von der regressiven oder progressiven Ent-
wicklungstendenz der Gefäßbündel relativ gering, tritt keine äußerliche
Veränderung hervor (V, VI, IX, X); sind aber die Abweichungen von
der Entwicklungstendenz relativ groß, zeigt sich das äußerlich mehr
oder weniger prägnant (III: Zunahme im oberen Teil des Stengels von
Spaltung des Blattstiels begleitet, IV: Abnahme im oberen Teil des
Stengels von der Bildung eines normalen Blattes begleitet). In bezug
auf die betreffende Relativität muß hierbei erwähnt werden, daß die
Zahl der Gefäßbündel nicht allein ausschlaggebend ist, sondern daß
auch ihre Größe eine gewisse Rolle spielt; denn einerseits kann durch
Verschmelzung die Zahl der Gefäßbündel vermindert werden, ohne
daß eine Abnahme des Umfangs der Leitbahnen folgt, andererseits
kann sich der Umfang der Leitbahnen durch Erweiterung ohne gleich
folgende Spaltung der Gefäßbündel vergrößern. .
Aus dem obigen folgt also, daß die erste auffällige Ursache der
verschiedenen Fasziationserscheinungen in einer relativen Vergrößerung
des Gefäßbündelsystems über ein gewisses Maximum liegt. Diese Ver-
mehrung der Leitbahnen führt zur Abflachung der zylindrischen Teile,
indem der Umfang derselben gleichzeitig abnimmt, und zu Spaltungen
verschiedener Art, weil in den Vegetationspunkten eine Verteilung
der dort auslaufenden Gefäßbündel früher oder später eintreten muß,
wenn diese in zu großer Anzahl vorkommen. Die Fasziationserschei-
nungen des Rotklees lassen sich also ungezwungen auf mechanische
Spannungen zurückführen.
Das Problem ist aber noch nicht zu Ende: es erübrigt sich, den
Grund der Erweiterung des Leitsystems zu suchen. Früher nahm
ich an, daß die Polyphyllie durch Abschwächung eines Hemmungsgens
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 129
(oder eines Komplexes von Hemmungsgenen) entstand, welches die
Reduktion der urspriinglich mehrscheibigen Blatter bewirkt hatte und
seitdem die Entwicklung der dreifingerigen Blatter dirigierte!). Diese
Abschwächung, deren Wesen nicht näher bestimmt werden konnte,
führte aber zur Bildung mehrscheibiger Blätter, allerdings meistens
nicht zu paarig gefiederten Blättern, wie bei den Vorfahren des Rot-
klees, sondern nur zu gefingerten Blättern mit größerer Anzahl von
Scheiben. Gefiederte Blätter kommen beim polyphyllen Rotklee nur
ausnahmsweise vor: de Vries erwähnt?) ein solches mit 3 Paaren,
und ich selbst habe ein I-paarig gefiedertes Blatt angetroffen (vgl.
Fig. 4).
Mit der angedeuteten Hypothese wollte ich eigentlich nur die schon
von de Vries?) für Atavismus erklärte Polyphyllie von mendelistischem
Gesichtspunkte aus präzisieren. Ich faßte damals, ebenfalls in Über-
einstimmung mit de Vries*) die Spaltung der Blattstiele als die Mani-
festation einer anderen Anlage; diese Spaltung erklärte ich zudem als
einen besonderen Ausdruck der Fasziation. In diesem Aufsatze habe
ich indessen zu zeigen versucht, daß auch die Polyphyllie eine Art
von Fasziation darstellt. Falls dies aber richtig ist, muß wohl die
Deutung der Polyphyllie als eine atavistische Erscheinung fallen.
Ich bin jetzt ziemlich unschlüssig in bezug auf den Ursprung und
die Übertragung der erwähnten Anomalien, bzw. der Erweiterung des
Leitsystems; es erscheint mir gegenwärtig sogar fraglich, ob es sich
hierbei um eine distinkte Anlage handelt. Denn es läßt sich ja denken,
daß eine Vermehrung der Gefäßbündelzahl bei kräftigem Wuchs des
Stengels leicht geschieht, und daß die so zufällig entstandene Ent-
wicklungstendenz unter guten Wachstumsbedingungen anhält und
immer weiter geht. Das Auftreten derselben Tendenz bei der Nach-
kommenschaft kann als falsche Erblichkeit aufgefaßt werden, indem
die bei reicher Nährstoffzufuhr ausgebildeten Samen im allgemeinen
besonders kräftig treiben und dadurch die Tendenz der Mutterpflanze
zum Teil früher und stärker als diese zeigen. Eine solche Auslegung
stände im guten Einklang mit den von de Vries erzielten Resultaten
betreffs des Einflusses der Ernährung auf den Grad der Polyphyllie bei
den Nachkommen polyphyller Pflanzen®): ‚Je besser die Samen auf
1) Op. cit. S. 69.
2) H. de Vries. Die Mutationstheorie. Bd.I. Leipzig 1901. S. 574.
3) Op. cit. S. 573.
4) Op. cit. S. 443.
5) Op. cit. S. 449.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 9
130 Kajanus.
der Mutterpflanze ernährt werden, um so schöner bilden die aus ihnen
hervorgehenden Individuen die Anomalie aus“. Und ebenso paßt
sie mit gewissen Beobachtungen von Tammes!) gut zusammen, nach
der nämlich bei den von ihr untersuchten zwei Beständen in einem
Falle hohe Prozentzahl von Pflanzen mit zusammengesetzten Primor-
dialblatt, starke Polyphyllie und viele Blattstielspaltungen, im andern
Falle mittlere Prozentzahl von Pflanzen mit zusammengesetztem
Primordialblatt, weniger starke Polyphyllie und Fehlen gespaltener
Blattstiele verbunden waren. — Bemerkenswert ist, daß Polyphyllie
gelegentlich mit Chlorose zusammen vorkommen kann, ich fand nämlich
ein chlorotisches vierscheibiges Blatt bei einer partial gelbbunten Pflanze
eines anderen Bestandes (vgl. Taf. 5).
Die wichtigsten Schlußfolgerungen meiner Studien über Ver-
bänderung und Blattspaltung bei Rotklee fasse ich in folgender Weise
zusammen:
1. Polyphyllie und Spaltung der Blattstiele (wahrscheinlich auch
die Bildung trompetenartiger Scheiben) sind als Fasziationserscheinungen
aufzufassen.
2. Irgend welche Periodizität (Tammes?2) im Auftreten der Mehr-
scheibigkeit und der Blattstielverdoppelung kommt nicht vor, da die
Ausbildung der Vegetationspunkte mit der jeweiligen Stoffzufuhr
zusammenhängt.
3. Mehrscheibige Blätter können sowohl durch mediane wie durch
laterale Spaltung der Blättchen gebildet werden; im ersten Falle ent-
stehen gleich große, im zweiten ungleich große Scheiben.
4. Spaltung beider Typen scheint sowohl in mittleren, wie in seit-
lichen Blättchenanlagen anfangen zu können.
5. Sämtliche Fasziationserscheinungen beruhen auf einer Ver-
mehrung der Gefäßbündel gegen die apikalen Teile der Pflanze.
II. Gelbbuntheit.
In einem Rotkleebestande nach einer normalen Pflanze einer
Pedigreeparzelle, deren Mutterpflanze im Bestande nach einem Samen-
muster gewöhnlicher Handelsware (aus Prag) ausgewählt wurde, beob-
achtete ich im Jahre r91r unter lauter normalen Pflanzen ein zum Teil
chlorotisches Individuum. Vier basale Sprosse waren hier mehr oder
1) T. Tammes. Ein Beitrag zur Kenntnis von Trifolium pratense quinquefolium
de Vries. Bot. Ztg. 62. Jahrg. Leipzig 1904. S. 215—219.
2) Op. cit. S. 225.
Über einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. I3I
weniger gelb sowohl in Stengeln wie in Blättern, und zwar so, daß die
gelbe Färbung von der Basis des Stengels in gewissen Zweigen ver-
größert und zuletzt total wurde, in anderen dagegen abnahm oder
ganz verschwand. Am ältesten der vier gelbbunten Stengel saß von
der Basis gerechnet zuerst (rechts) ein grüner Zweig mit drei grünen
Seitenästen, dann (links) ein Zweig, deren erster (rechter) Ast grün, deren
zweiter (linker) aber, der im Winkel eines partial gelben Blattes (linke
und mittlere Scheiben gelb, rechte grün) hinauslief, größtenteils gelb
war, indem das erste und das dritte Blatt (die nach rechts ausgingen)
ganz gelb waren, während das zweite (linke) Blatt ganz wie das Stütz-
blatt des Astes partial gelb war (linke und mittlere Scheiben gelb,
rechte grün). In der Fortsetzung des zweiten Zweiges erster Ordnung
saß (rechts) ein ganz grünes und (links) ein ganz gelbes Blatt. Der
dritte (rechte) Zweig erster Ordnung war wie der erste ganz grün, der
vierte (linke) aber, dessen Stützblatt größtenteils gelb war (linke und
mittlere Scheiben gelb, ebenso die linke Hälfte der rechten Scheibe,
deren rechte Hälfte grün) trug zuerst (rechts) ein partial gelbes Blatt
(linke Scheibe gelb, mittlere gesprenkelt gelb und grün, rechte grün
mit Ausnahme einer kleinen gelben Partie rechts), dann zwei ganz
gelbe. Oberhalb des vierten Zweiges hatte der Stengel (rechts) ein
ganz grünes und (links) ein partial gelbes Blatt (linke Scheibe grün,
mittlere links grün, rechts gelb, rechte gelb). — Der nächst älteste der
chlorotischen Stengel trug zuerst (rechts) ein gelbes Blatt, dann (links)
einen grünen Zweig, sodann folgte (rechts) ein gelber Zweig und zuletzt
(links) ein grünes, (rechts) ein gelbes und (links) wieder ein grünes Blatt.
Die (einzeln sitzenden) Blütenköpfchen der chlorotischen Stengel
wurden separat geerntet und dabei die Farbe der unmittelbar unter
denselben befindlichen Blätter aufgezeichnet; es wurden also sowohl
Köpfchen mit ganz gelben wie solche mit teilweise gelben und mit
ganz grünen Stützblättern abgeschnitten. Die Samen sämtlicher
Proben, die alle gleich gefärbt waren (stark violett), wurden im Früh-
jahr 1912 in getrennte Parzellen gesät, wobei die Körner in bestimmten
Abständen gelegt wurden. Alle Proben keimten und entwickelten
Pflanzen in folgender Weise (siehe die Tabelle auf Seite 132):
Die Mehrzahl der chlorotischen Pflanzen starben frühzeitig ab
oder führten ein schwindendes Dasein, nur 5 (23%) entwickelten sich
zur Blüte. Diese Individuen bestanden teils aus grünen, teils aus
mehr oder weniger gelben Sprossen, von denen die ersteren beträchtlich
kräftiger und schnellwüchsiger waren als die letzteren. Die gelbbunten
Sprosse zeigten eine große Variation bezüglich der Verbreitung der
9*
132 Kajanus.
Bezeichnung
Zahl der Nachkommen
Farbe der | = = = ET > _
SE Stützblätter | Fs
Blütenköpfchens vs | grün gelbbunt
a grün | 56 | —
b = | 50 | =
c 3 | 13 | a.
d ¥ | 18 | =
e „ | 33 _
f gelbbunt II | 7
g = | 68 | pr
h ” | 78 —
i gelb 5 I
k = 3 | 14
gelben Färbung, was besonders an den Blättern hervortrat: es gab
alle möglichen Übergänge zwischen Blättern, wo alle Scheiben ganz
gelb waren (CC!) 256), und solchen mit ganz grünen Scheiben (CC 278).
Die chlorotischen Blättchen waren mitunter durch den Mittelnerv in
eine gelbe und eine grüne Hälfte geteilt, am meisten aber war die Ab-
grenzung der verschieden gefärbten Partien unregelmäßig (vgl. Taf. 5).
Hierbei gingen die gelben Teile entweder unmittelbar in dunkelgrüne
über oder wurde der Übergang durch blaßgrüne Partien vermittelt.
Eine sonderbare Verteilung zeigten viele Blätter, indem die Scheiben
mit Ausnahme von kleineren grünen Randpartien gelb waren (vgl.
Taf. 5). Der Blattstiel war in solchen Fällen ganz gelb, wie bei
vollständig gelben Blättern; sonst war derselbe teils gelb, teils grün
in sektorialen Proportionen, die dem Umfang der beiden Farben in den
Blättchen entsprachen. In ähnlicher Weise verhielten sich die Stengel
und Zweige, indem sie gelb und grün waren in ungefährem Verhältnis
zur Verbreitung der gelben und grünen Farbe bei den Blättern oder
Blattkomplexen. Die gelben Scheiben waren kleiner als die grünen,
ebenso wuchsen die gelben Partien der gelbscheckigen Scheiben lang-
samer als die grünen, wodurch solche Blättchen buckelig wurden.
Bei mikroskopischer Untersuchung der Blättchen ergab sich, daß
die dunkelgrünen Teile reich an kräftigen Chlorophylikörnern waren,
sowohl im Palissadenteil wie im Schwammparenchym, während in
den gelben Teilen gelbe Plastiden vorkamen, und zwar anscheinend
in geringerer Anzahl und Größe. Die blaßgrünen Partien stellten eine
Zwischenstufe dar, indem das Blattfleisch dort in gewissen Zellen grüne,
in anderen aber gelbe Plastiden hatte. Ähnliche Verhältnisse wie die
1) P. Klincksieck et Th. Valette. Code des Couleurs. Paris 1908.
Uber einige vegetative Anomalien bei Trifolium pratense L. 133
Blattscheiben zeigten die zylindrischen Teile, deren Rinde nämlich
bei grüner Farbe grüne, bei gelber Farbe gelbe Plastiden enthielt.
Was die Entstehung und die Erblichkeit der beschriebenen Chlorose
betrifft, so scheint es mir, als ob hier ganz analoge Verhältnisse vorlägen
wie bei der von Correns!) untersuchten Mirabilis Falapa albomacu-
lata. Demgemäß sollte es sich bei Rotklee um eine zufällig entstandene
Krankheit handeln, die nicht durch den Kern, sondern nur durch das
Plasma der Eizelle übertragen würde. Mit einer solchen Annahme
lassen sich alle beobachteten Tatsachen vortrefflich vereinigen, auch
die Bildung grüner Zellen außerhalb der gelben: das wären nämlich
Zellen, die sich bei der fortgesetzten Nährstoffzufuhr erholt hätten.
Anhangsweise sei hier erwähnt, daß die bei Rotklee häufig vor-
kommende helle Blattzeichnung?) mit der eben behandelten Erscheinung
gar nichts gemein hat. Die betreffenden Flecke hängen nämlich haupt-
sächlich von dem Auftreten kleiner Lufträume im Palissadengewebe
ab, die wahrscheinlich dadurch zustande kommen, daß die Palissaden-
zellen sich langsamer teilen als die Epidermiszellen. Außerdem tritt
allerdings eine gewisse Destruktion des Chlorophylls ein, indem die
Epidermiszellen nach unten anschwellen und somit als plankonvexe
bis bikonvexe Linsen wirken, aber diese Chlorophylidestruktion hat
dabei offenbar eine mechanische Ursache, was bei der eigentlichen
Chlorose nicht der Fall sein kann. Die Fleckenzeichnung hat ferner
eine besondere weißliche Nuance, wodurch sie auch bei gelben Blättern
sehr deutlich hervortritt.
Tafel-Erklärung. (Tafel 5.)
a) Verschiedene Typen chlorotischer Blätter. Gelb als hell und grün als dunkel
leicht zu unterscheiden. — Verkleinert.
b) Teil eines überwiegend gelben Stengels einer gelbbunten Pflanze. Kleine
grüne Randpartien als dunkle Flecke deutlich hervortretend. Links unten ein
4-scheibiges Blatt. — Verkleinert.
1) C. Correns. Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen
Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Ztschr. f. ind.
Abst. u. Vererb. Bd. I. Berlin 1909. S. 313. Derselbe. Zur Kenntnis der Rolle
von Kern und Plasma bei der Vererbung. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb. Bd. II.
Berlin 1909. S. 331.
2) B. Kajanus. Über die Blattzeichnung des Rotklees. Botan. Notiser. Lund
NOR24 22.39.
Referate.
Roux, Wilh. Terminologie der Entwieklungsmechanik der Tiere und Pflanzen.
Leipzig bei W. Engelmann rg12.
Das in Verbindung mit einem Anatomen, A. Fischel, und zwei Bo-
tanikern, C. Correns und E. Küster, von W. Roux herausgegebene und
zum größeren Teil von ihm verfaßte, 465 Seiten umfassende Buch kommt
schon insofern einem Bedürfnis entgegen, als die Orientierung auf dem an
und für sich recht schwierigen Gebiet in einzelnen Abschnitten selbst für
den Fachmann, besonders aber für den weniger Erfahrenen oder sich ihm
neu Zuwendenden nicht immer ganz leicht ist. Der Stoff ist alphabetisch
geordnet und je nach der größeren oder geringeren Bedeutung des betreffenden
Begriffs werden ihm längere oder kürzere Auseinandersetzungen gewidmet.
Diese sind im allgemeinen so knapp wie möglich gehalten, mußten aber
etwas weiter gefaßt werden, wenn es sich um wichtigere Begriffe, durch
diese bezeichnete größere Abschnitte oder um ungewöhnlichere, schwerer
zu definierende Gegenstände handelt. Abgesehen davon, daß dieses ganze
Gebiet immer ein gewisses Einarbeiten und verständnisvolles Eingehen auf
die Sache voraussetzt, sind die Erklärungen allgemein und leicht verständ-
lich formuliert. Es ergab sich dabei die Gelegenheit, manche Begriffe noch
fester zu umgrenzen und schärfer zu definieren, als es bisher geschah. Bei
anderen Begriffen, welche im Lauf der Zeit und besonders durch die
neueren, auf experimentellem Gebiet gewonnenen Anschauungen einen etwas
anderen Inhalt erhielten, erschien es wünschenswert, dies festzustellen, was
ebenfalls bei dieser Gelegenheit geschah und zur allgemeinen Klärung bei-
trägt. Daß die Durcharbeitung von dem Begründer und besten Kenner
dieses Gebiets unternommen wird, dürfte als besonders erfreulich empfunden
werden und soll als sehr dankenswert hervorgehoben werden, denn zweifellos
war es eine recht entsagungs- und aufopferungsvolle Arbeit. Hier sei auf
die Bitte des Verfassers an die Autoren, ihn auf etwa fehlende Termini
aufmerksam machen zu wollen, im Interesse der Allgemeinheit, und weil
es für den einzelnen schwierig ist, eine wirkliche Vollständigkeit zu erzielen,
noch besonders hingewiesen.
Indem man jetzt über eine Zusammenstellung der hauptsächlichsten
Ausdrücke verfügt, wird es leichter sein, bei Neuschaffung von solchen, wie
sie sich bei einer im Aufblühen befindlichen Wissenschaft von selbst ergibt,
Verwirrung stiftende Wiederholungen zu vermeiden. Dadurch wie durch
die rasche Orientierungsmöglichkeit auf ferner liegenden Gebieten erweist
sich das Buch für den im Bereich der experimentellen Morphologie Arbei-
tenden zweifellos als recht nützlich, aber indem es nicht nur die einzelnen
Begriffe, sondern auch die hauptsächlichsten Gebiete in kurzer Darstellung
charakterisiert, bietet es auch für den, welcher in dem, wie gesagt, nicht
ganz leicht gangbaren Terrain Umschau hält, die sehr erwünschte Möglichkeit,
auf leichtere Weise einen Überblick gewinnen und sich besser einarbeiten
zu können. In der Einleitung wird übrigens auf eine solche ‚lehrbuch-
Referate. 135
artige‘‘ Benützung des Buches unter Angabe der dafür dienenden Reihen-
folge einiger Hauptartikel direkt aufmerksam gemacht.
Als besonders erwünscht und nützlich sei hervorgehoben, daß das zu
bearbeitende Gebiet möglichst umfangreich gewählt und durch die in Frage
kommenden Begriffe aus verwandten Fächern bereichert wurde, so, ab-
gesehen von der speziellen und vergleichenden Entwicklungsgeschichte, aus
der Umbildungs- und Vererbungslehre, der Chirurgie, Orthopädie usw.,
besonders auch aus der Botanik, wie schon die Namen der Mitarbeiter
zeigen. So dürfte der Wunsch des Herausgebers, daß das gewiß sehr nütz-
liche Buch zur Verbreitung dieser modernen Wissenschaft beitragen und
das Verständnis für sie fördern möge, gewiß schon recht bald verwirklicht
werden. E. Korschelt.
Goldschmidt, R. Die Merogonie der Jenothera-Bastarde und die doppelt-
reziproken Bastarde von de Vries. Archiv für Zellforschung. 9 IQI2.
S. 331344.
Die kurze Abhandlung berichtet über eine Untersuchung von der aller-
größten Tragweite. Goldschmidt liefert darin den Schlüssel zum völligen
Verständnis der bisher so rätselhaften Bastarde von Oenothera biennis ><
O. muricata, und zeigt einen Weg zur einwandsfreien Abschätzung der Wichtig-
keit von Kern und Plasma für die Vererbung.
de Vries hatte gefunden, daß die beiden reziproken Bastarde von
O. biennis und O. muricata verschieden, und zwar jeweils ausgesprochen
vaterähnlich sind, ferner daß diese Bastarde — mindestens sehr weit-
gehend — konstant sind. In Form eines Schemas also:
IE O. bienms 2 >< muricata 3 O. muricata 2 >< biennis 3
N / N
F, sehr muricata-ahnlicher Bastard sehr dzenn7’s-ahnlicher Bastard
| |
F, usw. weiterhin konstant weiterhin konstant.
Ferner hat de Vries gezeigt, daß der Bastard (biennis >< muricata) 2
bestaubt durch den Bastard (muricata >< biennis) 8 völlig reine diennis-
Pflanzen, und umgekehrt, daß der Bastard (muricata >< biennis) 2 bestäubt
mit (biennis >< muricata) 5 reine muricata-Pflanzen ergibt.
Diesen ganzen Tatsachenkomplex erklärt nun Goldschmidt durch den
Nachweis, daß bei der Bestäubung von O. biennis durch muricata-Pollen der
(biennis-)Eikern degeneriert und nur der (muricata-)Spermakern übrig bleibt.
Der „Bastard“ O.biennis> muricata) 2 bestäubt wird mit Pollen von
dem reziproken Bastard (O. muricata >< biennis) 3, so haben wir ja in der
Eizelle des ersten Bastardes diennis-Plasma und muricata-Kern und im Pollen-
1) Vorausgesetzt, daß mit dem Spermakern nicht auch Plasma übertragen wird,
was aber nach allem, was wir wissen, sehr unwahrscheinlich ist.
at 36 Referate.
schlauch des reziproken muricata-Plasma und dvennis-Kern. Es kommt dem-
nach jetzt ein dzennis-Kern wieder in é/ennis-Plasma, und wenn auch hier
der Eikern (muricata) zugrunde geht, so entsteht wieder eine reine biennis-
Pflanze!).
Es ist also ein sehr großer, bisher völlig unverständlicher Tatsachen-
komplex durch diese wunderhübsche Entdeckung klargelegt.
Daß die Frage, welche Eigenschaften durch den Kern, welche durch das
Plasma übertragen werden, jetzt an der Hand dieser Oenothera-Bastarde sehr
weitgehend zu klären sein wird, daß jetzt hier eine Menge von Fragen experi-
mentell angefaßt werden kann, das braucht wohl nicht erst erwähnt zu werden.
Eine Frage, die noch durch weitere Versuche geklärt werden muß, ist
die, ob die beiden reziproken Bastarde O. biennis >< muricata und O. muricata
>< biennis wirklich, wie de Vries angibt, und wie auch Goldschmidt
voraussetzt, absolut konstant sind. Ref. ist davon nicht überzeugt, er hat
1907 und 1908 in F, des Bastardes murzcata >< biennis in einzelnen Charakteren,
so vor allem in der Blütengröße und -form, doch recht auffällig abweichende
Typen gefunden. Der naheliegende Gedanke, daß in diesem Falle der dzennzs-
Elter nicht konstant gewesen sein könnte?), gibt keine Erklärung, weil ja
nur ein haploider évennis-Kern in den Bastard gekommen ist.
Ein weiterer Punkt, auf den Ref. hinweisen möchte, ist der, daß er
1908 in mehreren Kreuzungen gefunden hat, daß immer in F, der
Kreuzung muricata >< biennis ein sehr großer Prozentsatz der Keimlinge
weiß-buntblätterig war’) und das auch weiterhin blieb, während in
F, der reziproken Kreuzung der jeweils gleichen beiden P,-Pflanzen
nie bunte Pflanzen auftraten. In der Nachkommenschaft der betreffenden
muricata- und biennis-Pflanzen, die durch Selbstbestäubung gewonnen war,
sind dabei weißbunte Pflanzen nicht aufgetreten. Auch de Vries berichtet
an einer dem Ref. z. Z. unauffindbaren Stelle über das Auftreten bunt-
blätteriger Individuen aus der Kreuzung von O. murzcata 2 >< biennis 3.
Die interessanten Ergebnisse der zytologischen Untersuchung dieser
bisher so unverständlichen Oenothera-Bastarde legen es nahe, an in gewisser
Hinsicht ähnliche Vorgänge auch bei den sonderbaren Malva-Bastarden zu
denken, über die Hedlund — bisher freilich nur vorläufig — berichtet hat.
Baur.
Lutz, Anne M. Triploid Mutants in Oenothera. Biologisches Centralblatt
32 (1912). S. 385—435.
Stomps, Theo J. Die Entstehung von Qenothera gigas de Vries. Berichte
d. Deutsch. Bot. Ges. 30 (1912). S. 406—416.
Stomps, Theo J. Mutation bei QJenothera biennis L. Biolog. Centralbl. 32
(1912). S. 52I—535.
MiB Lutz berichtet über zytologische Untersuchungen einiger Oenothera-
Formen mit g/gas-Eigenschaften. Drei habituell verschiedene Formen wurden
gefunden, von denen zwei Lamarckiana- und gigas-Charaktere verschieden-
artig kombiniert zeigten, während die dritte eine Kombination gigas-/ata
darstellte. Sie hat also ähnliche Formen, wie der Ref. Partial- und Doppel-
1) Die allerdings — das möchte Ref. zu bedenken geben — vielleicht teilweise
noch muricata-Chromatophoren besitzt!
2) Die Blütengröße ist in der Tat bei verschiedenen biennis-Sippen in der Nähe
Berlins verschieden und scheint einfach zu mendeln.
3) Dem Aussehen nach ganz wie die „albomaculata‘‘-Sippen von Mirabilis und
Antirrhinum.
Referate. 137
mutanten benannt hat, gefunden. Die Chromosomenzahl war eine triploide
(2I) bei der einen Zamarckiana-gigas-Form, die in einer Gesamtzahl von acht
Individuen der Kreuzungen /ata x Lamarckiana und Zamarckiana x Lamarckiana
und aus geselbsteter O. /afa hervorging. Bei dem anderen Lamarckiana-gigas-
Typus, der aus einer Kreuzung zweier Zamarckiana-Individuen hervorging,
wurde die Chromosomenzahl nicht genau ermittelt, war aber nicht kleiner als
20 und nicht größer als 22. Die gigas-/ata-Form, die in der Nachkommen-
schaft einer geselbsteten O. /afa auftrat, hatte 22 Chromosomen.
Die Verf. vertritt die Ansicht, daß alle Individuen eines gewissen Typus
auch identische Chromosomenzahlen haben. Das gesamte zytologische Beob-
achtungsmaterial, auf dem diese Auffassung basiert, ist ein sehr beachtens-
wertes: 228 Pflanzen, von denen mehr als 8000 Metaphasefiguren unter-
sucht wurden. O./ata hat nach den Beobachtungen der Verf. 15 Chromo-
somen, nicht I4 wie Zamarckiana.
Die triploiden Formen waren indessen nicht konstant, sondern gaben
nach Selbstbestäubung eine sehr bunte Nachkommenschaft. Leider ist die
Chromosomenzahl der Deszendenten nicht untersucht, höchst wahrscheinlich
scheint es mir aber, daß sie nicht alle verschiedene Chromosomenzahlen
haben, wie die Verf. glaublich zu machen sucht. Sicherlich haben wir
innerhalb von O. gigas und zwischen dieser Art und Zamarckiana einerseits,
data anderseits, bedeutend mehr Formen als mögliche Chromosomenzahlen.
Die Verf. diskutiert, auf die schon von Gates gemachten Annahmen
gestützt, daß wir bei Oenothera Unregelmäßigkeiten verschiedener Art bei
den meiotischen Teilungen und außerdem Apogamie haben, sehr ausführlich
die Chromosomenzahlen, die sich hieraus ergeben. .
Die Beobachtung von Geerts, daß Individuen der F, der Kreuzungen
gigas X Lamarckiana und gigas X lata 14 Chromosomen wie Zamarckiana, aber
jedoch gigas-Aussehen hatten, konnte die Verf. nicht bestätigen. Sie unter-
suchte 53 Individuen und fand bei einigen niedrige, bei anderen hohe
Zahlen, aber niemals waren gigas-ähnliche Charaktere mit niedriger Chro-
mosomenzahl verbunden.
Sehr gute Abbildungen der triploiden Mutanten erläutern den Text,
was außerordentlich wichtig ist, weil eine Identifizierung einer Form nur
durch eine Beschreibung sehr fraglich ist. Die Abbildung der 21-Chromo-
somenmutante zeigt große Übereinstimmung mit der von dem Ref. be-
schriebenen Komb. 7.
In der ersten der erwähnten Abhandlungen von Stomps berichtet
auch er über zytologische Untersuchungen einer zwischen ©. Zamarckiana
und O. gigas intermediären Form, die er semigigas nennt. Diese Form ent-
spricht offenbar den erwähnten triploiden Formen von Miß Lutz. Solche
„halbe Mutanten“ sind wiederholt während der letzten Jahre in den Kulturen
von de Vries aufgetreten. Die betreffende Pflanze hatte 21 Chromosomen.
Stomps erwähnt auch eine Methode, um die Häufigkeit der semigigas-
Formen zu bestimmen. Wenn man O. Zamarckiana oder eine ıhrer Mutanten
mit O. muricata, cruciata oder Millersii bestäubt, erhält man fast nur gelb-
liche, bald absterbende Keimlinge. O. gigas aber gibt mit den erwähnten
Arten bestäubt grüne Keimpflanzen. Unter den seltenen, grünen Pflanzen
der betreffenden Zamarckiana-Kreuzungen beobachtet man vielfach Indivi-
duen, die eine kräftige, an Bastarde von O. gigas erinnernde Gestalt haben.
Sie werden mit dem Namen /#ero belegt. Die Chromesomenzahl wurde bei
ıı solcher /ervo-Pflanzen bestimmt, und bei sämtlichen fand er 21 Chro-
mosomen. Da O. muricata, cruciata und Millersii 7 Chromosomen in ihren
1 38 Referate.
Keimzellen haben, kann die Zahl 21 nur durch das Auftreten von Keim-
zellen mit 14 Chromosomen (in O. gigas mutierten Keimzellen) bei O. Za-
marckiana erklärt werden.
Der Verf. erwähnt, daß de Vries unter I0o00 Keimlingen drei Zero-
Individuen gefunden hat. Findet die Mutation im Pollen ebenso häufig
statt, wird also das Mutationsprozent der O. semigigas 0,6. Da die Aus-
sicht auf das Zusammentreffen zweier in ©. g7gas mutierter Keimzellen dem
(Juadrate des Mutationsprozents von O. g/vas gleich ist, muß das Mutations-
prozent von O. gigas 0,009 sein, während de Vries früher 0,01 Prozent
angenommen hat. Die semigigas-Formen treten also viel häufiger auf als
die echten ¢/gas-Mutanten.
Stomps hat auch die Chromosomenzahl der Keimwurzeln aus Samen
der vierten und fünften Generation des Bastards gigas X Zamarckiana unter-
sucht, und er konnte dabei die Beobachtungen von Geerts bestätigen,
daß die Chromosomen 14 waren, während der F,-Bastard 21 zeigt. Wie
de Vries und Geerts sagt er, daß die folgenden Generationen des Bastards
jedoch gzgas-ahnlich sind. Er meint deshalb, daß nicht alle Eigenschaften
der O. gigas auf die doppelte Chromosomenzahl zurückzuführen sind (vgl.
die Resultate von Miß Lutz oben).
Die zweite Abhandlung von Stomps ist größtenteils eine Verteidigungs-
schrift für die Ansichten von de Vries über die Mutation bei O. Zamarckiana.
Die Einwände von Honing und Leclere du Sablon werden diskutiert
und nicht als beweiskräftig angesehen. Die Frage wird aufgeworfen, ob
nicht die Mutanten durch komplizierte Mendelspaltungen, wie sie Nilsson-
Ehle gefunden hat, erklärt werden können, aber auch diese Annahme wird
zurückgewiesen. Auch die Versuche von Davis und Gates seien nicht
für die Hybridnatur der O. Zamarckiana beweisend.
Der Verf. meint indessen, daß alle Einwände gegen die Mutations-
theorie, die sich auf die Annahme stützen, daß O. Zamarckiana ein Bastard
ist, entkräftigt wären, wenn man zeigen könnte, daß ähnliche Mutanten
wie die dieser Art auch bei anderen Oenothera-Arten auftreten können,
denen man keine Bastardnatur zusprechen kann. Er hat deshalb Versuche
mit O. biennis angestellt, und diese Art hat tatsächlich sowohl eine zanella
als eine gisas-Form hervorgebracht. Die gégas-Form war eine semigigas.
Mit seinen Versuchen meint Stomps bewiesen zu haben, daß die
Mutation der O. Zamarckiana älter als die Art selbst ist, weil ja die all-
gemein als ihre Stammart angesehene O. drennis ähnliche Mutanten wie die
jener Art hervorbringen kann. (Dieselben Ansichten hat auch de Vries
ausgesprochen.) Dies mag ja richtig sein, wenn er aber daraus folgert,
daß die Mutanten nicht als Bastardspaltungen aufgefaßt werden können,
geht er zu weit, denn eine Spaltung kann ja in bezug auf Differenzen
innerhalb der Art stattfinden. Stomps muß also noch heweisen, daß
wir innerhalb von O. Zamarckiana keine erblichen Differenzen haben.
Heribert-Nilsson.
ı. Hertwig, O. Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. Arch. f. mikr.
Anat. 77 ıgIr. Abteilung f. Zeugungslehre.
2. Hertwig, O. Die Radiumstrahlung in ihrer Wirkung auf die Entwicklung
tierischer Eier. Sitzgsber. Akad. Berlin 1910.
3. Hertwig, O0. Mesothoriumversuche an tierischen Keimzellen, ein experi-
menteller Beweis für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. Sitzgsber.
Akad. Berlin tort.
Referate. 139
4. Hertwig, G. Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre Ent-
wieklung nach Befruchtung mit normalem Samen. Arch. f. mikr. Anat.
77 IQII.
5. Hertwig, O0. Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samen-
fäden durch physikalische und durch chemische Eingriffe. Sitzungsber.
Akad. Berlin 1912.
In Nr. ı und 4 dieser Arbeiten liegt ein Hauptteil der umfassenden
Radiumversuche O. Hertwigs in ausführlicher Darstellung vor, ein Ab-
schnitt daraus von seinem Sohn bearbeitet. Mit Hinzunahme zweier seiner
früheren Mitteilungen (2 und 3) ist es nun möglich, ein Bild von dem
Ganzen zu entwerfen, die neueste (5) ergänzt es in verschiedenen Richtungen.
Die bekannte schädigende Wirkung der Radiumstrahlen ist hier in erster
Linie zur Klärung der Frage nach dem vererbungsbestimmenden Zellteil
benutzt. Somit treten die Keimzellen in den Vordergrund. 4 Serien von
Versuchen sind ausgeführt: bestrahlter Samen des Frosches wurde zur Be-
fruchtung unbestrahlter Eier verwandt; bestrahlte Eier mit intaktem Samen
befruchtet (G. H.); ebensolche Eier mit gleichfalls bestrahltem Samen; und
schließlich schon befruchtete Eier der Radiumwirkung ausgesetzt. Der
Entwicklungsverlauf wird benutzt, die Wirkungsart der Strahlen zu er-
schließen. Und zwar ergibt der Vergleich zwischen den Serien die wesent-
lichsten Resultate.
Ei und Samen wird nicht unmittelbar oder doch nur bei längerer Be-
strahlung geschädigt. Der Samen bleibt beweglich; das Ei wird befruchtet
und furcht sich. Später erst setzt die meist tödliche Krankheit ein. Und
zwar verläuft sie bei den beiden erstgenannten Serien fast ganz gleich: das
ist das erste Hauptresultat (nur bedarf es für die Eier etwas längerer Be-
strahlung, um die gleiche Wirkung zu erzielen). Die Entwicklung wird
verlangsamt; Zellen werden, in Furchungshöhle oder perivitellin, ausgestoßen
(bei höheren Graden der Einwirkung resultieren Stereoblastulae und Tod am
2.—5. Tag); die Gastrulation ist stets gestört, der Urmundring schneidet
nicht ein in das weiße Dotterfeld der großzelligen Hälfte, sondern umkreist
es, so daß ein riesiger Dotterpfropf den völligen Schluß des Rückens hindert
und Spina bifida oder selbst Hemiembryo anterior die Folge ist; große
Zottenexkreszenzen, stets auf dem Bauch, mögen damit in Zusammenhang
stehen. Dabei ist Asymmetrie sehr gewöhnlich, und Neigung zu Zerfall
in den Organen, sowie mangelhafte histologische Ausbildung. In erster
Linie ist stets das Zentralnervensystem geschädigt, bei starker Bestrahlung
ganz undifferenziert, ohne Neurofibrillen! Es folgen im Grad der Hemmung
die Sinnesorgane, das Herz (häufig minimal), die Muskelplatten — die letzten
noch undifferenziert im Extrem, sonst wenigstens faserarm. Die sog.
vegetativen Organe dagegen sind annähernd normal. Im besten Fall ent-
stehen also verkrüppelte halbgelähmte Larven, die alle an Wassersucht
eingehen.
Merkwürdigerweise ist auch für Seeigeleier nach Befruchtung mit be-
strahltem Samen die Gastrulation der kritische Termin; und (bei der ge-
wählten Versuchsdauer) gehen die meisten sogar als Stereoblastulae zugrunde.
Es sind diese Wirkungen nun zwar der Bestrahlungsdauer und -inten-
sität bei geringeren Graden proportional. Aber, das ist ein zweiter Haupt-
punkt, es besteht beim Frosch ein relativ nicht hochliegendes Maximum,
auch wieder gleichmäßig für Samen und Eier: wird einer der Befruchtungs-
partner darüber hinaus bestrahlt, so verläuft die Entwicklung weniger ab-
norm. Man findet z. B. Sinnesorgane und Herz oft fast normal (nur wenig
Blutzellen zumeist), ja sogar im Hirn kann die einzige Schädigung in dem
I40 Referate.
Auftreten pyknotischer Kerne im Gewebe (nicht in den Ventrikeln) bestehen.
Die Larven leben länger — ganz lebensfähig sind sie allerdings nie.
Die Einwirkung auf befruchtete Eier ist (drittes Hauptresultat) viel be-
deutender. Während der ersten Teilung auch nur 5 Min. mit 7,5 mg be-
strahlte kommen, nach normaler nur verlangsamter Furchung, nie über das
Keimblasenstadium hinaus; auch bestrahlte Morulae nur selten bis zur
Gastrula. Wenige völlig bewegungslose Larven wurden nach minimaler
Einwirkung bis zum 6. Tag gebracht.
Und weiter: hier besteht durchgreifende Proportionalität zwischen
Wirkung und Strahlungsgröße resp. -dauer, im vollen Gegensatz zu den
ersten Serien!
Es zeigt sich indessen hier wiederum die besondere Stellung des
Gastrulastadiums. Während Eier, vor oder noch zur Zeit dieses Prozesses
bestrahlt, viele Zellen perivitellin abstoßen und bald als hoffnungslos
konserviert werden mußten, lassen sich gleich nach der Gastrulation be-
strahlte zwei Wochen erhalten: Zellausstoßung findet nicht statt; die Larven
zeigen Kopf und Schwanz nach oben gekrümmt, im übrigen ähneln sie,
durch Wassersucht und fehlende Differenzierung am Nervenrohr usw., den
nach Bestrahlung nur einer der beiden Geschlechtszellen Entstandenen.
Wurden schließlich Ei und Samen, beide gesondert, vor der Befruchtung
auch nur 5 Min. einem, allerdings stärkeren Radiumpräparat (Mesothorium)
ausgesetzt, so starben alle Kopulae am 2. oder 3. Tag als Keimblasen.
Durch diese Versuche ist zunächst nach Verf. die Lecithinhypothese,
derzufolge Radium durch Zerstörung dieser Substanz die Entwicklung
ändern sollte, widerlegt. Denn es bliebe dabei unverständlich, warum
Bestrahlung des dotter- und also lecithinreichen Eies nicht stärker wirkt
wie des Samens; unverständlich auch, wie die in letzterem allenfalls ent-
haltene geringe Lecithinmenge gleichmäßig und genügend konzentriert auf
alle Teile des Embryo verteilt werden sollte. Und ebenso wäre die so sehr
ungleich starke Schädigung des befruchteten und noch unbefruchteten Eies
nicht zu verstehen.
Dagegen harmonieren die meisten Befunde sehr schön mit der Vor-
stellung einer Schädigung des Kerns, und stützen sie so. Sind beide Vor-
kerne direkt betroffen, muß die Wirkung größer sein. Ist es nur einer, aber
so schwer, daß er lebensunfähig wird, so wirkt er im Furchungskern nicht
aktiv mit, es entsteht eine Art Parthenogenesis, wie bei Fremdbefruchtung
mit Elimination des männlichen Vorkerns (Baltzer, s. Ref. Bd. 8, S. 355):
deshalb normalere Entwicklung bei Bestrahlung eines Partners über ein
„Maximum“ hinaus. Weiter erklärt sich das späte Einsetzen der Krank-
heit, wenn man an die nur allmähliche Vermehrung der Kernmasse bei der
Furchung denkt. Andererseits ist die kolossale Wirkung einer 5-Minuten-
Bestrahlung ohne dies kumulative Moment nicht verständlich. Und da
Verklumpung des Chromatins resp. Änderung der mitotischen Figuren als
Radiumwirkung direkt beobachtet wurde (Koernicke, P. Hertwig),
hält Verf. die vorwiegende Beeinflussung der Kernsubstanzen
durch das Radium und Übertragung dieser Wirkung durch sie
für erwiesen; also mit anderen Worten: ihre idioplasmatische Natur.
Die letzte sehr inhaltsreiche Mitteilung des Verf. an die Akademie
(Nr. 5) bringt zuerst als wertvolle Ergänzung den mikroskopischen Nachweis
völliger Passivität des langbestrahlten (Seeigel-)Samens im Ei: er bildet
sich nicht einmal zum Vorkern um. Die Deutung der in solchem Fall nor-
maleren Entwicklung (s. 0.) als Parthenogenese bestätigt sich also.
Referate. I4I
Zugleich erläutern Versuchsreihen, z. T. von Schülern ausgeführt, die
allgemeine Geltung der beobachteten Gesetzmäßigkeiten. Triton und Forelle .
reagieren ähnlich auf Radium resp. Mesothorium wie der Frosch. Bastarde
von Bufo (Ei) mit Rana fusca (Samen), von Triton taen. mit Salam. mac.,
von Rana viridis mit Rana fusca, die gewöhnlich alle als Blastulae zugrunde
gehen, entwickeln sich nach langdauernder Vorbehandlung des betreffenden
Samens mit Radium fast normal, gewiß doch infolge von Inaktivität des
männlichen Kerns, ein Beweis für die Richtigkeit jener Ansicht, welche un-
genügende Harmonie der beiden Idioplasmen für die Lebensunfähigkeit der
nichtbestrahlten Bastarde verantwortlich macht.
Das Typische aber der Folgeerscheinungen von Radiumeinwirkung
wird demonstriert durch (ausführlicher dargestellte) Versuche über die Be-
einflussung der Geschlechtszellen durch Chemikalien, giftige und harmlose.
Und zwar werden diese in Lösung männlichen Fröschen zu 2—3 Malen in
die Lymphsäcke eingeführt, oder zerzupfte Hoden damit vorbehandelt, in
beiden Fällen Eier sodann mit solchem Samen befruchtet. Von den ge-
prüften Substanzen erzeugte Methylenblau bei beiden Anordnungen (bei der
ersten nicht stets) Störungen der Entwicklung, und Larventypen, die
denen der Radiumversuche völlig glichen; und auch jenes Gesetz
fand sich bestätigt, daß längere Behandlung des Samens von einem Punkt
ab die Schädigung des Embryos abschwächt.
Atoxyl (4%ig), Äthyl- und Methylalkohol (5%), Eosin (1%), ähnlich
angewandt, hatten keine Wirkung. Fuchsin und Sublimat lähmten die
Spermien und hinderten so die Befruchtung vieler Eier; trat sie aber ein
(nach Sublimat nur bei Lösungen von höchstens 0,01%), so war die Ent-
wicklung normal. Brüel.
Godlewski jun., E. Studien über die Entwicklungserregung. I. Kombination
der heterogenen Befruchtung mit der künstliehen Parthenogenese. II.
Antagonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen.
Arch. f. Entwicklungsmechanik. Bd. 33.
Verf. erhielt bei Befruchtungsversuchen an Seeigeleiern mit Anneliden-
sperma (Chaetopterus) ohne Hydroxyl-Ionen-Vermehrung im Medium in 100%
der Eier Abhebung der Dottermembran; aber alle Eier zerfielen bald ohne
Teilung. Wurde jedoch Behandlung mit hypertonischer Lösung hinterher
angewandt, zu kurz, um allein Parthenogenese zu verursachen, so konnten
bis 80% Blastulae, ja Plutei erzielt werden. Obgleich dies das Bild des
Verhaltens bei künstlicher Parthenogenese ist (Loebs 2 Phasen), andererseits
Dotterhautbildung schon durch Chaetopterus-Blut angeregt wurde, zeigte
mikroskopische Untersuchung alle Eier als besamt und Verschmelzung der
Vorkerne, wobei der Annelidencharakter des einen kenntlich blieb. Sehr
bald danach wird aber durch eine Öffnung in der Kernmembran Chromatin
eliminiert; der Rest — wahrscheinlich das mütterliche allein — bildet
Chromosomen: doch wird die entstehende Strahlung nicht dizentrisch, und
wenn nicht ein Anstoß zur Parthenogenese (durch hypertonische Lösung)
hinzutritt, verfällt das Ei einer je nach Individuum sehr verschieden
raschen Zytolyse. Teile des Plasmas werden hierbei mit Chromatinfarben
tingierbar, vielleicht eine Entmischung der zur Bildung der Embryonalkerne
im Plasma schon aufgespeicherten Nukleinsäurevorstufen.
Dentaliumsperma wirkt im ganzen ähnlich, doch ist die Besamung
stets polysperm, eine Dotterhaut wird nicht gebildet. Die Elimination
Zen bei intakter Kernmembran, gefolgt von Abstoßung der peripheren
ischicht.
142 Referate.
Es ersetzt also Fremdbefruchtung hier nur die erste Phase des ganzen
Befruchtungsvorgangs; und außer für dessen in der Norm zweiteiligen Ab-
lauf sprechen die vorliegenden Resultate auch für den zytolytischen Charakter
dieser ersten Phase (Loeb) und dafür, daß der zweiten Wesen in Verlang-
samung der allzu heftigen Zytolyse zu suchen ist (Verf).
Wenn hier nun wieder thelykaryotische Larven mit nur mütterlichen
Charakteren anscheinend erzielt sind — wenigstens läßt die geringe Kern-
größe solcher Larven darauf schließen —, so beweist dies nichts für
alleinige Vererbungskraft des Chromatins. Denn da Kern und Plasma
zusammen nach Verf. die Vererbung regulieren, muß Plasma ohne Kern
so ohnmächtig sein, wie der Kern ohne Plasma. Weshalb auch die
Argumentationen von Baltzer, O. und G. Hertwig und Schaxel ab-
zuweisen sind.
Der II. Teil dieser Arbeit bringt uns die überraschende Tatsache, daß
Gemische aus Sperma von Echiniden und Chaetopt. bzw. Dental. (nicht
Crinoiden oder Holothurien!) die befruchtende Kraft nach kurzem Stehen
(nicht sofort) völlig einbüßen. Die Änderung tritt erst bei hohen Konzen-
trationen des Gemischs auf, ist aber weitgehend unabhängig von dem
Mengenverhältnis der Komponenten. Sie wird durch vorhergehende Tötung
der einen Spermaart sehr vermindert, nicht beseitigt! Das Ganze erinnert
sehr an die antagonistische Wirkung artfremder Sera, hinsichtlich z. B.
ihrer hämolytischen Fähigkeit. Es legt diese Analogie wieder den Gedanken
an einen Ähnlichen (zytolytischen) Charakter des Befruchtungsanstoßes nahe.
Dem Ref. scheint es allerdings nicht ausgeschlossen, daß Blutserum des
betreffenden Tiers normal dem Samen resp. dem prostatischen Sekret
(Dentalium) beigemengt ist und für diese Wirkung verantwortlich zu
machen wäre, um so mehr, da nach Verf. Blut in der Tat ebenso das art-
fremde Sperma schädigt, und die Vorbedingung hoher Konzentration so
ihre Erklärung fände. Brüel.
Meisenheimer, Joh. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts-
differenzierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen
Geschlechtsdriisen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen.
Jena, Fischer 1912.
Wie es der erste Teil dieser Arbeit definitiv festlegte, steht bei
Schmetterlingen die Entwicklung der sekundären Geschlechtscharaktere in
keinerlei Abhängigkeit von Anwesenheit oder Geschlecht der Keimdrüsen.
Bekanntlich ist es bei Wirbeltieren anders: schärfste Abhängigkeit. Diesen
Gegensatz zu überbrücken, erinnert Verf. daran, daß besonders die periodisch
schwankenden Brunstorgane der Vertebraten bei diesen Experimenten ge-
prüft wurden, Organe also, die durch Ernährungsstörungen ähnlich geschädigt
werden wie durch Exstirpation der Keimdrüsen. So liegt der Gedanke
nicht fern, es möchten auch bei dieser letzteren indirekte Wirkungen vor-
liegen: Wegnahme der Gonade entzieht dem Stoffwechsel die Produkte der
inneren Sekretion, und so geändert, hemmt er seinerseits erst die Ausbildung
sekundärer Organe. Dann wäre zu erwarten, daß die Keimdrüse eines
Geschlechts ohne Schaden für die sekundären Merkmale durch die des
anderen ersetzt werden könne — denn entgegen verbreiteten Annahmen
beständen ja dann keine spezifischen (für Erzeugung bestimmter Merkmale
nur befähigte) Sekrete.
Seine so begründeten Experimente hat Verf., im Anschluß an Nus-
baum, durch Injektion resp. Einfügung von Hoden- oder Ovarialsubstanz
in die subkutanen Lymphräume von doppelseitig kastrierten männlichen
Referate. 143
Fröschen ausgeführt, und die Entwicklungsschwankungen der Daumen-
schwielen als Indikator benutzt. Auch er fand sie stets fast völlig rück-
gebildet beim Kastraten und nach Hodeninjektion wieder annähernd normal
entwickelt. Es zeigte sich aber weiter die erwartete gleichsinnige Wirkung
der Ovarialeinführung. Und zwar trat präzise Umgrenzung der (3—4)
Drüsenfelder, Verstärkung der Epidermis und Vergrößerung sowie Ver-
mehrung der Drüsen in beiden Fällen gleichmäßig deutlich, wenn auch in
verschiedenem Grade hervor. Während aber bei Hodeninjektion nur die
histologische Entwicklung und Wandstärke der Drüsen der Stufe des
Kastraten nahe blieb, ließen die mit Ovarialsubstanz behandelten Tiere
außerdem auch die Epithelhöcker gänzlich vermissen. Auch schien die Zeit
der Injektion nicht bedeutungslos: am günstigsten der Herbst, wohl als
Termin des normalen Regenerationsbeginns; Winterversuchstiere zeigten
mehrfach nur geringen Vorsprung vor Kastraten.
Ohne diesen feineren Unterschieden und dem inneren Mechanismus
des Geschehens vorläufig erklärend weiter nachzugehen, begnügt sich Vert.
nach kurzer Erörterung der Literatur mit der Feststellung, daß seinen
Versuchsergebnissen nach die „von den Geschlechtsdrüsen durch innere
Sekretion abgegebenen Stoffe“ nicht „entwicklungsauslösende oder form-
erhaltende Reizmittel für die spezifischen Organe des zugehörigen Geschlechts“
seien, sondern „Stoffe, die zu dem allgemeinen Haushalt des Körpers‘
nötig sind. Brüel.
Kellogg, Vernon L. An Experiment in double Mating. Science, N. S.,
vol. 33, IQII, p. 783—789.
Castle, W. E. Double Mating of Silk-Worm Moths. Ibid. vol. 34, IQIT,
p- 15—21.
Mit „double mating“ versteht Kellogg die Paarung ein und desselben
Weibchens mit zwei Männchen verschiedener Rasse. In den Versuchen ge-
hörte in der Regel das eine Männchen derselben Rasse wie das Weibchen an.
In einer früheren Arbeit hat Kellogg festgestellt, daß verschiedene
Merkmale des Seidenspinners den Mendelschen Regeln folgen; in der vor-
liegenden hat er das Verhalten derselben bei der Doppelbefruchtung unter-
sucht, berichtet jedoch vorläufig nur über die Vererbung der Kokonfarbe.
Es handelt sich um die Rassen Bagdad White (BW), Istrian Yellow (IY)
und French Yellow (FY). Die gelbe Farbe ist über die weiße dominant,
aber BW kann auch über FY dominieren. Da jedes Ei nur durch ein
Spermatozoon befruchtet wird, und die Spermien sich vermutlich in der
Bursa copulatrix gleichmäßig vermischen, würde man beispielsweise bei
einer Kreuzung eines BW 2 mit einem BWG und einem FY G erwarten,
daß die F,-Generation von ungefähr gleicher Anzahl reiner BW-Individuen
und BW >< FY-Hybriden bestände. Kellogg fand aber, daß die weißen
F,-Exemplare miteinander gepaart in F, zum Teil gelbe Kokons ergaben.
Auch andere Unregelmäßigkeiten kamen vor, wodurch Kellogg die Ansicht
beigebracht wurde, daß bedeutende Abweichungen von den Mendelschen
Regeln vorliegen. Er fordert zum Schluß die Genetiker zur Erklärung der
rätselhaften Verhältnisse auf.
Castle hat dieser Aufforderung Folge geleistet und findet die Lösung
in dem Dominanzwechsel. Die weiße Farbe kann nämlich sowohl dominant
als auch rezessiv sein, wie Coutagne, Toyama und auch Kellogg selbst
nachgewiesen haben. Unter dieser Voraussetzung zeigen die Resultate
Kelloggs tatsächlich eine weitgehende Übereinstimmung mit den Mendel-
144 Referate.
schen Proportionen, wie Castle im Detail zeigt. Nur die wenigen F;-
Zuchten weisen Unregelmäßigkeiten auf, was bei der geringen Individuen-
zahl nicht überraschend ist. (Vgl. auch die Arbeit von Toyama in dieser
Zeitschrift Bd. VII, S. 252— 287.) Harry Federley (Helsingfors).
Alexander, W. B. Further Experiments on the Cross-breeding of Two Races
of the Moth Acidalia virgularia. Proc. Royal. Society, London. vol. 85,
1912, No. B 576, p. 45—52.
Alexander hat die typische braune oder dunkelgelbe, dicht ge-
sprenkelte Form von Acdalia virgularia mit der wenig gesprenkelten hell-
gelben var. canteneraria gekreuzt. Die Resultate der zahlreichen Versuche
reden nach Verf. dafür, daß der Faktor für Sprenkelung dominant ist.
Allerdings sind die Zahlen nicht einwandfrei; in 8 F,-Zuchten erhielt Verf.
51 R- und 110 D-Individuen; in den einzelnen Zuchten kamen die Pro-
portionen 2:22 und Ir: 13 vor; in einem Fall ergaben 2 R-Tiere 4 R- und
ı D-Falter. Ältere Zuchten von Prout und Bacot lehren außerdem, daß
unter den F,-Individuen einzelne helle vorkommen können, was Verf. so
deuten möchte, daß die Heterozygoten meistens D-ähnlich sind, aber zu-
weilen auch den reinen R-Formen gleich sein können. In einzelnen F;-
Zuchten kommen auch lauter D-Falter vor, in anderen wiederum sogar
60% R-Individuen.
Für die Vererbung der Grundfarbe und der Spannweite der Flügel
hat Verf. keine Regeln feststellen können. Ref. ist mit Verf. darin einig,
daß die Vererbung der Sprenkelung noch sehr viele Ausnahmen von der
Mendelschen Regel zeigt, weshalb die Analyse der Vererbung nicht als
einwandfrei betrachtet werden kann. Harry Federley (Helsingfors).
Strong, R. M. Results of Hybridizing Ring-doves, including sex-linked in-
heritanee. Biological Bulletin 23 1912. p. 293—320.
The author has carried on the experiments begun by the late Prof.
Whitman on colour inheritance in the Ringdove, Zurtur risorius and its
white form 7: alba. The colour of the domestic 7. rzsorius is well-known ;
the white dove has only minute traces of pigment in the feathers; the iris
is not very different from the coloured form, but the retina is almost with-
out pigment. The nestlings are also different, the white form having less
down, and both down and skin are of paler colour.
The results of crossing are in general as follows.
1. White female by homozygous coloured male gives all offspring
coloured, of both sexes.
2. Coloured female by white male gives all males coloured, most of
females white, but some coloured.
3. Coloured female by heterozygous coloured male gives coloured
males and females, white females.
4. White female by heterozygous coloured male gives coloured males,
white males, coloured females, white females.
5. White female by white male gives all offspring white, of both sexes.
Unfortunately the sex was not recorded in a considerable proportion
of cases, since it can only be ascertained by the production of fertile
eggs or by dissection. In consequence, the ratios of the various forms
among the offspring from the different matings cannot be determined with
certainty from the tables. Several points of importance, however, are
clear. Staples-Browne’s conclusion (Journal of Genetics II, 1912, p. 131)
Referate. 145
is confirmed that the factor for colour is sex-limited in transmission, but
that the sex-limitation is partial rather than absolute, since a
coloured female by a white male has some coloured offspring. It is very
unfortunate that since the sex of scarcely more than half the offspring was
recorded, no evidence is available as to whether white males were also
produced from this mating. None were recorded, but they may have
been present among the unsexed whites. The other matings described
show that qualitatively at least the results are those of typical sex-limited
inheritance as observed previously in Bird and Lepidoptera; the numbers
of offspring of recorded sex are too few to show whether the ratios diverge
significantly from expectation.
The author does not accept the usual interpretation that in sex-limited
cases of this kind the female is heterozygous for a sex-factor, apparently
on the ground that it is not is accord with what is known of “sex-chromo-
somes”. In its place he suggests the hypothesis that the male is hetero-
zygous for a sex-factor (as in Drosophila), and that the female-determining
spermatozoa of the recessive (white) male suppress the development of the
dominant (colour) factor. The exceptional coloured females from coloured
female by white male are interpreted as being due to a failure of this
suppression. The author does not seem to realize that this hypothesis
involves the complete abandonment of current Mendelian interpretation.
The paper includes observations on breeding habits etc. which may
be of value to subsequent investigators. L. Doncaster.
Bonhote, J. Lewis and Smalley, F. W. On Colour and Colour-pattern
Inheritance in Pigeons. Proc. Zool. Soc. London ıgıı. Part III,
p. 601—619, 4 col. Pl.
Die Verfasser haben die Vererbung der Farbenmerkmale bei Tauben
untersucht und veröffentlichen hier die Resultate der Untersuchung über
folgende Eigenschaften:
I. Scheckung: die Flügelfedern tragen an dem distalen Ende einen
hellen V-förmigen Fleck, dessen Spitze proximalwärts gerichtet ist.
2. Sprenkelung (,,grizzling‘‘): unter den Federn kommen einzelne
vor, deren Äste teilweise einfarbig, teilweise weiß sein können.
3. „Mealy‘“: wie bei der Sprenkelung, nur ist das Weiß teilweise durch
Rot ersetzt.
4. Blau: die blaue Wildfarbe; bei den blaugescheckten Vögeln ist der
helle distale Fleck typisch blau, der übrige Teil viel dunkler, fast matt-
schwarz.
5. Silber: ein sehr helles Blau.
6. Rot: eine typisch rote Taube ist einfarbig rot. Bei den Schecken
ist der Distalfleck der Feder weiß, der übrige Teil rot.
Blau dominiert über Silber. Beide enthalten denselben Pigmentfaktor,
bei den blauen Tauben kommt aber außerdem ein Verdichtungsfaktor vor,
welcher den silberfarbenen fehlt. Die blauen können also sowohl homo-
als heterozygotisch sein.
Scheckung ist dominant über Einfarbigkeit und ist vermutlich durch
Mutation entstanden; in einem Fall, der leider nicht streng kontrolliert
werden konnte, ergab eine Paarung zweier wilder Vögel ein geschecktes
F,-Individuum. Es scheint nicht ausgeschlossen, das irgendein anderer
Faktor auf die Scheckung Einfluß ausübt; hierfür spricht das Auftreten
eines Überschusses von gescheckten Vögeln.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. Io
146 Referate.
Sprenkelung dominiert über Scheckung und Einfarbigkeit. Sie
entsteht vermutlich durch Kreuzung zwischen Blau und Weiß. Gesprenkelte
Tiere untereinander gepaart, zeigen in der sukzessiven Generation die
Tendenz, das Weiß zu vermehren. In den reziproken Kreuzungen zwischen
gesprenkelten und blauen Vögeln kommt meistens ein Überschuß letzterer
vor. Dasselbe ist auch der Fall mit den gescheckten Tieren, welche bei
Kreuzungen von gescheckten und gesprenkelten Vögeln in zu großer
Individuenzahl auftreten.
Mealy (Rot) ist dominant über Weiß und demzufolge auch über
Sprenkelung. Harry Federley (Helsingfors).
I. Woltereck, R. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung,
speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden.
Verh. der Deutschen Zool. Ges. 1909.
IT. Woltereck, R. Über Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Internat.
Revue der ges. Hydrobiol. u. Hydrograph. IV. ı u. 2. Igri.
III. Woltereck, R. Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigen-
schaften‘: Transmutation und Präinduktion bei Daphnia. Verh. der
Deutschen Zool. Ges. IQII.
Die drei hier zu referierenden Arbeiten Wolterecks stellen ursprüng-
lich Vorträge dar und hängen eng miteinander zusammen, da der Verfasser
in allen die Ergebnisse seiner langjährigen Studien an Daphniden zur
Lösung und Analysierung verschiedener Kernfragen der Artbildungslehre
zu verwerten sucht. Die uns zuerst beschäftigende Arbeit entstand aus
dem Bestreben des Verf., sein reiches biologisches und experimentelles
Material zugunsten der älteren Auffassung der milieubedingten, an fluk-
tuierenden Varianten sich abspielenden Artveränderung ins Feld zu führen
gegenüber der neuen Ansicht, daß die Artbildung auf diskontinuierliche
Varianten (Mutationen) ohne bestimmenden Milieueinfluß zurückzuführen sei
(de Vries, Johannsen). Um ein dem botanischen Material Johannsens
(Getreide, Bohnen) hinreichend ähnliches und vergleichbares zu erhalten,
ging W. bei der Wahl des Materials und der Festlegung des Untersuchungs-
planes nach folgenden Gesichtspunkten vor: a) Beobachtung quantitativ
bestimmter Merkmale, b) Untersuchung an reinen Linien, am besten c) an
nahestehenden Elementararten, Erfordernisse, die durch die vom Verf. ge-
wählten, sich parthenogenetisch fortpflanzenden reinen Linien aus Daphniden-
rassen hinreichend erfüllt wurden.
Sehen wir von den Versuchen über Kreuzung und Selektion bei Daph-
niden, die zu keinem verwertbaren Resultat geführt haben, ab, so ist der
erste Hauptpunkt der Untersuchungen die Feststellung und Analyse
der sämtlichen Phänotypen des Quantitativmerkmals Kopfhöhe.
Die Ursachen der verschiedenen Kopfhöhen in einem Biotypus sind folgende:
Während der Temperatur, die nach Wo. Ostwald das Hauptmoment für die
Körperausbildung der Daphniden sein soll, nur eine sekundäre Rolle zu-
kommt, ist in der Ernährung der wichtigste der äußeren Faktoren zu sehen
— Versuche mit abgestufter Ernährung (Chlorella Reinkultur) bei gleich-
bleibender oder veränderter Temperatur berechtigen zu diesem Schluß. Auch
die anderen Milieubeschaffenheiten, wie Gas- und Salzgehalt, Volumen, Licht
sind nach W. nur in zweiter Linie von Bedeutung. Diesem letzteren Schluß
kann sich Ref. — z. T. auf Grund eigener Erfahrungen an Cladoceren —
nicht unbedingt anschließen. Es ist doch sehr zu bedenken, ob der Gesamt-
heit der äußeren Bedingungen unter Abzug der Ernährung nicht auch
Referate. 147
eine recht bedeutungsvolle Rolle zukommt; man darf nie vergessen, daß
wir die Wirkungen der Natur im Laboratorium nur unvollkommen kopieren
können, am leichtesten noch die Ernährung. Eine Entscheidung ist jeden-
falls recht schwer, denn die Art und Weisen der Wirkung der einzelnen
Milieufaktoren sind gewiß auf das engste miteinander verknüpft, während
andererseits der Weg vom Eintreffen des Außenreizes auf das Individuum
bis zum Endergebnis der verschiedenen Reaktionen ein außerordentlich
‚komplizierter ist. Zu den äußeren Faktoren tritt nun nach W. noch ein
innerer, die vererbte „Helmpotenz‘ mit ihrer zyklisch (je nach der Gene-
rationenzahl) schwankenden Intensität. Die Helmbildung wird ausgelöst
als eine Reaktion des Substrates (Helmbildungszellen) auf den durch die
Assimilationsintensität hervorgerufenen Reiz.
Weiter stellte W. für das Quantitativmerkmal Helmhöhe mög-
lichst viele Phänotypen fest, und zwar für schwache, mittlere, reiche
Ernährung kombiniert mit drei verschiedenen Temperatur- und Generations-
graden unter gleichzeitiger Konstruktion von Phänotypenkurven. Die
daraus erhaltene Gesamtheit der Relationszahlen stellt die spezifisch-relative
„Reaktionsnorm‘“ des analysierten Quantitativmerkmals dar. Da nun
die gesamte Reaktionsnorm mit ihren zahllosen spezifischen Relationszahlen
als Helmanlage vererbt wird, die Biotypen von Daphnia aber durch erbliche
Veränderungen in der Reaktionsnorm ihrer Helmhöhe (und ihrer anderen
Merkmale) entstehen, so setzt hier die Frage ein: wird diese Reaktionsnorm
nur durch Mutation verändert, oder wird sie unter Milieueinfluß und kon-
‘tinuierlich modifiziert? Obwohl nun Mutationen bei Daphnia beobachtet
wurden, stellt W. für sie eine allgemeine Rolle bei der Artbildung in
Abrede. Ein an Biotypen der verschiedensten Standorte angesteliter Ver-
gleich zeigt nie den für Mutationen postulierten, in jeder Lebenslage gleich-
bleibenden Wert des Unterschiedes, sondern nur partielle Veränderung der
Reaktionsnorm, während es andererseits möglich ist durch Übertreibung
der natürlichen Milieudifferenz künstliche Übergänge zwischen zwei erblich
fixierten Rassen (Obersee- u. Untersee-Daphnia, Lunz) zu schaffen. In der
Eıscheinung schließlich, daß die Reaktionsnorm bei einigen Elementararten
für verschiedene Generationen verschieden ist, sieht W. einen weiteren
Beleg dafür, daß die Helmhöhepotenz nicht eine einfache Zahlengröße dar-
stellt, die sprungartiger Veränderungen fähig ist. — Wenn W. hier die An-
sicht vertritt, eine partielle Veränderung der Reaktionsnorm sei noch keine
Mutation, so ist ihm hier ein Deutungsfehler unterlaufen, den er in einer
der späteren Arbeiten wieder gut macht, in dem er dort ganz richtig fest-
stellt, daß die Abänderung der Reaktionsnorm auch nur in einem Punkte
— also auch eine partielle Abänderung der R..N. — schon eine Trans-
mutation darstelle.
Auch in dem Verhalten der Sexualität bei Daphniden sieht
W. eine Stütze für die Annahme der Beteiligung des Milieueinflusses bei
der Artbildung. Da die Sexualität einer Population, einer Generation,
eines Wurfes ein meßbares Ouantitativmerkmal darstellt, so kann man bei
seiner Analyse homolog verfahren wie bei der Helmhöhe. Auch hier findet
man natürliche Übergänge zwischen einzelnen Biotypen und kann künst-
liche Übergange hervorrufen — Erzeugung einer über ein Jahr dauernden
rein parthenogenetischen Fortpflanzung bei einer sonst kurzzyklischen Hoch-
gebirgs-Daphnia durch gleichmäßige hohe Assimilation. Auch das ver-
schiedene Verhalten der Sexualität in verschiedenen Generationen und die
Beziehungen der verschiedenartigen spezifischen Generationsfolgen zu den
natürlichen Milieuverhältnissen — W. unterscheidet vier Kategorien: poly-
10*
148 Referate.
zyklische Bewohner kleiner Gewässer, monozyklische Daphnien größerer
Gewässer, dizyklische Daphnien, azyklische Cladoceren großer Seen — spricht
für das Entstandensein dieser Reaktionsnormen durch Milieueinfluß.
Weiter wählte W. regressive Varianten bei /yalodaphnia zur Prüfung
ihrer ev. Entstehung auf dem Weg der Mutation. Die erste dieser Varianten
bildet das Auftreten des normalerweise fehlenden (bei ursprünglicheren
Arten vorhandenen) Nebenauges bei //yalodaphnia. Es zeigt sich, daß
das Nebenauge in manchen Generationen auftreten kann, und zwar in der
verschiedensten Ausbildung, in mancherlei Übergängen und mit wechselnder
Erblichkeit auftritt. Das für Zyalodaphnia normalerweise typische Merkmal
— Fehlen des Nebenauges — ist also sicherlich nicht durch sprungweise
Änderung entstanden; eine Beeinflussung durch Milieuwirkung ist nicht
mit Sicherheit festzustellen. Die zweite regressive Variante stellt das Auf-
treten des Scheitelzähnchens bei jungen Hyalodaphnien dar, das fehlen
oder verschieden stark ausgebildet sein kann, wechselnde Erblichkeit zeigt
und durch Milieueinfluß — plötzliches Übersetzen reifer 22 von 25° C in
12° C — hervorgerufen werden kann. Also auch hier kontinuierliches Ent-
stehen, dabei gewisser Milieueinfluß nachweisbar.
Die Versuche zur Hervorbringung neuer genotypischer Quantitativ-
merkmale durch lange Einwirkung bestimmter Milieustufen (Überassimilation)
seien hier nur kurz gestreift, weil sie in einer der späteren Arbeiten noch
einmal besprochen werden. Es zeigte sich eine gewisse Nachwirkung des
Milieueinflusses auf die in schlechte Ernährung zurückversetzten Individuen
und deren Nachkommen. W. selbst glaubt wegen der verhältnismäßigen
Kürze dieser Kulturversuche — 3 Jahre — zu einem abschließenden Urteil
über die Resultate noch nicht berechtigt zu sein.
Wenn W. in Zusatz I. sein Kulturmaterial mit dem Johannsens
vergleicht und der Ansicht ist, daß bei Daphnidenkulturen die Milieu-
bedingungen ganz gleichmäßig gestaltet werden können und daher die Be-
dingungen für das Experiment klarer liegen als beim Botaniker, der beim
Milieu mit Erdbeschaffenheit, Nahrungs- und Wasserzufuhr rechnen muß,
Faktoren, die unmöglich ganz gleich gestaltet werden können, so kann
man seiner Ansicht nur beipflichten. Auch das Verlangen nach chemisch-
physiologischen Methoden zur Untersuchung der Formreaktionen (Zus. IT.)
ist durchaus berechtigt. Für Zus. III, die Entstehungsweise von partiellen
Veränderungen der Reaktionsnorm, gilt dasselbe, was oben schon gesagt
wurde, daß nämlich auch eine partielle Änderung der Reaktionsnorm schon
unter den Begriff der Mutation fällt. W. muß daher, um die Annahme
einer kontinuierlichen Änderung in der Erscheinung der partiellen Ver-
änderung der Reaktionsnorm zu stützen, zu Hilfsannahmen, wie gewohntem
oder ungewohntem Reaktionsablauf greifen. Zus. IV. betont, daß sich die
Fähigkeit, parthenogenetische 9-Eier zu produzieren genau so verhält, wie
die erbliche Potenz irgendeines morphologischen oder physiologischen Quan-
titativmerkmals. Die im Zusatz angedeuteten Gesichtspunkte kommen in
der folgenden Arbeit zu ausführlicher Behandlung.
Ziehen wir das Fazit dieser Arbeit, so erscheint Ref. neben den inter-
essanten experimentellen Ergebnissen mit das bedeutsamste Resultat die
genaue Analysierung und die Fixierung des Begriffs der „Reaktionsnorm“
zu sein, der ja auch sehr bald allgemein in der Literatur Aufnahme fand.
Für die Stütze seiner Auffassung der kontinuierlichen, milieubedingten Art-
abänderung scheinen Ref. die Beobachtungen an den regressiven Merkmalen
am bedeutungsvollsten, während die anderen Versuchsserien m. E. die
Möglichkeit der Artentstehung im Milieueinfluß auf diskontinuierliche Weise
Referate. I49
noch nicht beweisen, wenn sie sie auch sehr wahrscheinlich machen. Der
Beweis wäre erst dann erbracht, wenn wirklich eine erblich-fixierte Ab-
änderung auf dem von W. eingeschlagenen Weg erzielt worden wäre.
Schon in der zuerst besprochenen Arbeit hat Woltereck das Problem
der Daphnidensexualität angeschnitten, doch diente ihm dort die Sexualität
als Quantitativmerkmal der zu Artänderungsversuchen kultivierten Rassen,
während er sich hier, in vorliegender Arbeit, ausschließlich dem Problem
der Geschlechtsbestimmung zuwendet. Aus dem Sexualitätsproblem der
Daphniden kristallisiert W. folgende Hauptfrage heraus: Welche Ursachen
entscheiden, ob die Subitaneier im Ovarıum männlich oder
weiblich determiniert werden? Die Antworten, die bisher von den
Autoren auf diese Kardinalfrage gegeben worden sind, können in vier
Gruppen geordnet werden:
a) Die Bildung der einen oder anderen Eiqualität wird ganz oder zur
Hauptsache von äußeren Bedingungen hervorgerufen (Shull bei
Hydatina, Langhans bei Daphnia),
b) Die Geschlechtsbestimmung ist eine ausschlieBlich interne Angelegen-
heit (‚‚strains“ Punett bei yvdatina, Weismanns Generationszyklen
der Cladoceren).
c) Fiir die Geschlechtsbestimmung ist die Hauptbedeutung in zyto-
logischen Ursachen zu suchen (Heterochromosomen).
d) Das Hauptmoment fiir die Geschlechtsbestimmung liegt in dem
Verhalten der Kernplasmarelation.
W. kann sich, wie er der Besprechung der Punkte vorwegnimmt, zu
keiner dieser Theorien riickhaltslos bekennen.
Im I. Abschnitt der Arbeit wird die Folge der Bedeutung äußerer Ein-
fliisse auf die Geschlechtsbestimmung behandelt und zur Beantwortung die
schon bekannten Ergebnisse der neuesten Arbeiten herangezogen (Woltereck,
v. Scharfenberg, Papanicolau), die — nur in unwesentlichen Punkten
voneinander abweichend — feststellen, daß für die Sexualität der Daphnien
ein innerer Ursachenkomplex vorhanden ist, der nur zu bestimmten Zeiten
einem tiefergehenden Eingreifen von Milieueinflüssen zugänglich ist. Es
hat sich ergeben, daß Temperatur und chemische Substanzen nur gelegent-
lich, indirekt, wahrscheinlich durch Herabsetzung der Assimilation, keines-
falls aber direkt wirken. W. fand in seinen Kulturen immer wieder, daß
bei den Cladoceren beeinflußbare Perioden mit unbeeinflußbaren abwechseln;
es können innerhalb einer reinen, nur durch Parthenogenese fortgeführten
Linie Perioden der Labilität, dann der obligatorischen Parthenogenese,
dann wieder der Labilität, dann der hochgradigen Bisexualität usw. auf-
einanderfolgen. Der Milieueinfluß ist nur während der labilen Periode
wirksam, kann dann aber so intensiv sein, daß er noch auf die Enkelgene-
ration nachwirkt, d. h. deren Geschlecht mitbestimmt (,,Prainduktion‘),
was an zwei Beispielen von Zyalodaphnia gezeigt wird, bei denen im ersten
Fall durch Temperatur und Ernährungsverschiebung, im zweiten durch
Herabsetzung der Ernährungsmöglichkeit (Amputat. einer gr. Antenne) ein-
gewirkt wurde.
Die Frage nach der Bedeutung besonderer zytologischer Aus-
stattung der Eier für die Geschlechtsbestimmung (Heterochromosomen,
Assimilationschromatin oder Plasmasubstanzen) wird von W. für die Plasma-
substanzen unbedingt verneint. Auch in den Theorien vom geschlechts-
bestimmenden Einfluß spezieller Chromosomen oder des Chromatinquantums
150 Referate.
sieht Verf. keine Erklärung der Geschlechtsunterschiede. Er betrachtet sie
— im Anschluß an die ,,Indexhypothese‘* — nur als sehr frühe Geschlechts-
merkmale. (Mit dieser Ansicht, wie überhaupt mit der ,,Indexhypothese‘,
ist natürlich für die Erklärung der geschlechtsbestimmenden Vorgänge auch
nichts weiteres gewonnen. Die weite Verbreitung der Heterochromosomen
macht m. E. eine aktiv bestimmende Eigenschaft dieser Gebilde entschieden
wahrscheinlich, vor allem, wenn wir daran denken, daß für die bei Würmern
und Insekten in weitem Maße konstatierten, die Keimbahn determinieren-
den Substanzen (z. B. Buchner f. Sagitta) — ein gewisserParallelismus mit
den geschlechtsbestimmenden Substanzen ist doch nicht von der Hand zu
weisen — eine aktive Wirksamkeit nachgewiesen werden konnte), Die auf
Boveri zurückgehende Annahme der Bedeutung besserer oder schlechterer
Ausstattung der Eier mit Nährsubstanzen konnte W. auf Grund eines großen
Materials für Daphnia ausschließen.
Die unter III. behandelte Frage der Kernplasmarelation wird von
W. ebenfalls in dem Siun beantwortet, daß Veränderung der Kernplasma-
relation als früheste Merkmale der Eier zu betrachten seien. Während es
nicht schwer ist, die von Weismann zuerst angenommene, von Woltereck,
Scharfenberg, Papanicolau dann durch die Konstatierung unbeein-
flußbarer Perioden in der Hauptsache bestätigte innere Periodizität mit
Hertwigs Kernplasmarelation in Verbindung zu bringen — erst unbeein-
flußbare ,,weibliche relative Kerngröße, dann allmählich eintretender
Depressionszustand —, bereiten einige andere Erscheinungen der Daphnia-
Fortpflanzung der Anwendung der Theorie erhebliche Schwierigkeiten. So
ist die Dizyklie, bei der die zweite Serie parthenogenetischer Generationen
nicht aus den Kopulationen der ersten Periode, sondern aus parthenogene-
tisch erzeugten 22 stammt, ferner die natürliche und die experimentell
hervorgerufene Azyklie, dann die Erscheinung der Überwindung von
Bisexualitäts- und Depressionsperioden unter Ausschluß der Amphigonie
ohne die Annahme von Hilfshypothesen nicht allein durch die Kernplasma-
relationstheorie zu erklären. Mit die Hauptschwierigkeit für eine Annahme
der Hertwigschen Theorie sieht W. in der Erscheinung der „Präinduktion
des Geschlechts“ (s.u.). Denn man müßte sich z. B. vorstellen, daß in
dem Falle, wo die Nachkommen von ¢-Eiern zunächst unter allen Um-
ständen 3d, dann aber als weitere Würfe stets 92 sind, eine Kern-
plasmarelation noch ® determiniert ist, dabei aber erstens die Tendenz zur
Verschlechterung (3 $-Produktion) und zweitens zur nachfolgenden Wieder-
herstellung (??-Produktion) in sich trägt.
Unter IV. lernen wir dann W.s eigenen Standpunkt in der Geschlechts-
bestimmungsfrage kennen. Er nimmt in jedem Ei antagonistische Ge-
schlechtsbestimmungssubstanzen an — entsprechend den drei Eiqualitäten
der Daphnien eine S-, eine 9- und eine Dauereisubstanz (letztere kann
hier vernachlässigt werden). In jeder noch undeterminierten Keimzelle des
Ovariums sind beide Geschlechtssubstanzen in latenter Form vorhanden.
Die Geschlechtsbestimmung besteht dann darin, daß bei der Eireifung die
eine Substanz aktiviert wird, die andere nicht, d. h., daß die bisher latente
Geschlechtssubstanz beginnt, organbestimmende Substanzen zu erzeugen.
Diese Aktivierung findet statt, kurz ehe die Eier das Ovarium verlassen.
Die beiden latenten, antagonistischen Anlagen verhalten sich zueinander
ähnlich wie irgend andere Merkmalpaare in einer heterozygotischen Keim-
zelle, d. h. die eine ist dominant, die andere rezessiv, jedoch nicht konstant,
sondern es fällt die Prävalenz bald der $-, bald der ?-Substanz zu. Dabei
erfährt die antagonistische Substanz eine Hemmung. Diese Hemmungen
Referate. I5LI
der Geschlechtsanlagen können in zwei voneinander unabhängigen Perioden
der Entstehungsgeschichte der Eier eintreten, erstens bei der Fertigstellung
eines Eisatzes im Ovar (s. o.), und zweitens in Vorstadien, in denen die zu
determinierenden Eier noch gar nicht differenziert sind, sondern wo sie
nur erst potentiell in einem Keimepithel oder in einer Gonadenanlage oder
erst im mütterlichen Ei darin stecken (s. Präinduktion des Geschlechts!).
Für diese Valenzänderungen kommen zweierlei Ursachen in Betracht, erstens
äußere, wahrscheinlich durch ihr Eingreifen in die Assimilationsvorgänge
wirksam, ferner innere, bestehend in einem periodischen Zu- und Abnehmen
der Valenz, sowohl der weiblichen als der männlichen Geschlechtssubstanz
(a. Gr. von Beobachtungen an Kulturen in gleichbleibendem Milieu). Der
Erfolg der Milieueinflüsse ist ganz und gar von einem inneren, periodisch
schwankenden Faktor abhängig; sie sind nur dann wirksam, wenn in bezug
auf den Reifungszustand der konkurrierenden Substanzen oder Vorsubstanzen
ein gewisser Gleichgewichtszustand herrscht. Wenn man nun diese innere
zyklische Periodizität der Valenz als das Kernproblem der
Cladocerenfortpflanzung betrachtet, so rückt die Frage nach der
Ursache dieser Valenzänderungen in den Vordergrund. Eine eindeutige
Antwort kann nicht gegeben werden, doch scheint an Hand von Beobach-
tungen in Normalkulturen von Zyalodaphnia (Konstatierung des Geschlechts-
wechsels von Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf) und auf
Grund von Ergebnissen an Latenzeiern (ungewöhnlich langes Trockenlagern)
ein Zeitfaktor eine große Rolle zu spielen, nämlich der Zeitabstand
zwischen der Entstehung des ursprünglichen Dauereis und dem Auftreten
der ersten Männchen in einer Deszendenz. Darin liegt eine volle Bestätigung
der Zyklenlehre Weismanns unter gleichzeitiger Verlegung der Bedeutung
der Anzahl der Generationen auf eine bestimmte Zeitfolge für den keim-
plasmatischen Rhythmus. Zum Schluß sei noch darauf hingewiesen, daß
W. Erscheinungen der Antigen- und Fermentlehre zur Erklärung der Sexual-
vorgänge mit verwerten will, indem er sich die Geschlechtssubstanzen unter
dem Bild von (latenten) Profermenten und (aktivierten) Fermenten dar-
stellt, während die eigentlichen Ursachen der Geschlechtsperiodizität im
wechselnden Auftreten spezieller Hemmungsstoffe (Paralysatoren) und Akti-
vierungsstoffe (Aktivatoren) zu vermuten sind.
Bei der Wertung der Woltereckschen Ausführung müssen wir
zweierlei unterscheiden, erstens die positiven, aus experimentellen Kulturen
gewonnenen Resultate für das Sexualitätsproblem der Daphniden, und
zweitens die hyothetischen Erklärungsversuche für die Vorgänge bei der
Geschlechtsbestimmung und für die Geschlechtsbestimmung im allgemeinen.
Im. ersten Fall hat W., dessen ausführliche Berichte über seine an sehr
großem Material angestellten Versuche ja demnächst in Buchform erscheinen
werden, m. E. wohl sicher nachgewiesen, daß Weismanns Generations-
zyklus im Prinzip zu Recht besteht, und hat damit dem alten Streit
in diesem Problem ein Ende bereitet. Auch die Annahme eines Zeitfaktors
für den keimplasmatischen Rhythmus hält Ref. auf Grund der Woltereck-
schen Ergebnisse für sehr plausibel. Uber den zweiten Punkt, die hypo-
thetische Seite der Arbeit, zu diskutieren, hat keinen großen Wert, da man
bei dem wenigen, was wir bislang über die zellphysiologische Grundlage der
Geschlechtsbestimmung wissen, Hypothese gegen Hypothese setzen müßte.
Der Wert oder Nichtwert der Woltereckschen Gedankengänge kann sich
erst mit der Zeit erweisen, erst dann, wenn es sich zeigt, daß durch sie eine
Arbeitshypothese geschaffen wurde, die uns in der Erkenntnis der vielfach
noch so dunklen Frage der Geschlechtsbestimmung weiter gebracht hat.
152 Referate.
Die dritte Arbeit, die in vielen Punkten an die beiden vorhergehenden
anschließt, greift aus der Menge der vorhandenen Probleme die Frage nach
der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘ heraus. Ausgehend von dem
grundlegenden Begriff der „Reaktionsnorm‘‘ — Substrat plus Gene plus
Milieu — stellte sich Woltereck zwei Fragen: 1. ob sich ‚.Transmutationen“,
d. h. Änderungen der Reaktionsnorm einer variablen Eigenschaft in irgend-
einem Punkt, durch langdauernde Milieuwirkungen erreichen ließen, und 2.,
ob auch im Bereich der ererbten Reaktionsnorm Varianten eines Merkmals
in einer Generation durch Milieueinfluß erworben und auf die nächste
Generation weiter vererbt werden können (typische Vererbung erworbener
Eigenschaften).
Als erstes werden Versuche einer Transmutation der Helmhöhe
durch langdauernde Milieuwirkung besprochen. Bei Kulturen von D. /ongispina
(Lunz, Untersee), die im Warmhaus bei Überernährung aus einer niedrig-
köpfigen in eine hochköpfige Form übergegangen war, zeigte, nach mehr-
jähriger Milieuwirkung, auch noch die erste nach Aufhören des Milieureizes
entstandene Generation diese Reaktionsänderung (Hochköpfigkeit). Die
dieser folgende Generation ging jedoch stets zur normalen (geringen) Kopf-
höhe zurück.
Die sodann besprochenen Versuche einer Präinduktion der Helm-
höhe durch Milieueinfluß während eiuer Generation bestanden darin, daß
an Hyalod. cucull. extreme Milieuwirkungen ausgeübt wurden (Hunger, Kälte).
Das Resultat dieser Assimilationsherabsetzung zeigte sich nun nicht nur
an der ersten, unter dem Milieueinfluß geborenen, sondern auch noch an
der zweiten Generation (Niedrigköpfigkeit). Das Ergebnis der Versuche ist
folgendes : es konnten die in den von der Milieuwirkung betroffenen Indivi-
duen sich entwickelnden Tiere verändert werden: Induktion der Helm-
höhe, und es konnte ferner auch noch die nächste Generation mitverändert
werden, die sich selbst nach Aufhören des Milieueinflusses entwickelte,
aber doch als Gonadenanlage der Embryonen dem Einfluß unterworfen
war: Präinduktion der Helmhöhe. (Die Bedeutung der Präinduktion
für die Artänderung wird später besprochen.)
Auch die interessanten Versuche der Transmutation der Sexua-
lität durch langandauernden Milieueinfluß sind noch nicht eindeutig zu
verwerten. W. konnte normal bisexuelle Daphnien durch dauernde Züchtung
im Optimum asexuell machen, eine Eigenschaft, die sie, ins Minimum
zurückversetzt, beibehielten. Doch war einesteils das Ausgangsmaterial
nicht genügend auf seine Sexualität analysiert, andererseits stellte sich in
vielen Fällen schließlich (nach 16 Monaten!) die Sexualität wieder ein.
W. glaubt daher, die Kernfrage, ob die Abweichungen der metazyklischen
Periodizität — nach Ablauf des normalen einjährigen Zyklus — von der
„normalzyklischen‘“ (s. Arbeit II) eine Veränderung der Reaktionsnorm dar-
stellen oder nicht, vorerst noch nicht beantworten zu können.
Weiter untersucht W. die Erscheinung der Präinduktion des
Geschlechts und betont dabei mit Entschiedenheit, daß man in der
Präinduktion keine Änderung der Reaktionsnorm, also auch keine Vererbung
einer erzwungenen Eigenschaft zu sehen habe. Während die Induktion
— Beeinflussung der im fertigen Eisatz des Ovariums sich entwickelnden
Individuen — kurz vor dem Übertritt der Eier in den Brutraum stattfindet,
also zur Zeit der Aktivierung der Geschlechtsanlage (s. Arbeit II), lassen
sich für die Präinduktion drei Stadien der Sensibilität konstatieren. Die
weiblichen Keimzellen sind in bezug auf das Geschlecht der aus ihnen zu
erwartenden nächsten Generation sensibel: ı. als fertige Ovarialeier, zu der-
Referate. 153
selben Zeit, in der ihr eigenes Geschlecht entschieden (‚„determiniert‘‘) und
ev. von außen beeinflußt („induziert“) wird. 2. Zur gleichen Zeit können
die undifferenzierten Zellen des Keimepithels der Weibchen, in denen zur
gegebenen Zeit die unter ı erwähnte Induktion und Präinduktion die
reifen Eier trifft, der präinduktiven Wirkung anheimfallen und 3. kann die
Gonadenanlage im Embryo des Dauerstadiums — in dem eine Induktion
nicht möglich, da ja aus Ephippien immer Weibchen entstehen — durch
präinduktive Temperaturwirkung so beeinflußt werden, daß schon in der
zweiten Generation, gegen die Regel, Sexualität auftrat. Die Sensibilität
für Induktion scheint mit der Aktivierung der Anlagen zusammenzufallen,
die der Präinduktion mit irgendwelchen Reifungsprozessen der Anlagen.
Bei den Erscheinungen der Induktion und Präinduktion und ihrem
Eingreifen in die Reaktionsprozesse, aus denen die sichtbaren Eigenschaften
hervorgehen, haben wir es nach W. mit Tatsachen zu tun, bezüglich der
Art und Weise des Eingreifens, jedoch muß man zu Vermutungen und
Hypothesen seine Zuflucht nehmen. Es wurde eben schon die W.sche An-
nahme verzeichnet, daß die Induktionssensibilität mit dem Prozeß der Gen-
aktivierung zusammenfällt, während man vermuten muß, daß die Prä-
induktionssensibilität zeitlich an die Vorbereitung der Aktivierungsfähigkeit
gebunden ist. In der weiteren Entwicklung seiner Auffassung vom tieferen
Wesen der Vorgänge behandelt W. zuerst die Induktion und Prä-
induktion alternativer Eigenschaften. Da die sichtbare Eigenschaft
das Ergebnis eines Reaktionsablaufes ist, so kann man sich das Auftreten
der einen der alternativen Eigenschaften dadurch erklären, daß man an-
nimmt, es werde die zweite der beiden Reaktionen gehemmt, was durch
Milieueinfluß erreicht werden kann; dabei wird Induktion = ,,Aktivie-
rungshemmung“, Präinduktion = „Reifungshemmung“. Auch hier
greift W., um diese Prozesse zu erklären, wie in II. auf die Ferment- und
Antigenlehre zurück. Ref. möchte jedoch von der Besprechung dieser
Konstruktionen Abstand nehmen, da sie durchaus hypothetisch sind und
vom Verf. selbst nur in Form einer kurzgedrängten Skizze gegeben werden.
Aus den experimentellen Erfahrungen ergeben sich nun für die Zu-
stände einer Anlage drei unterscheidbare Stadien: 1. Gen eines Körper-
merkmals latent vorhanden, nicht aktivierbar (s. d. Keimzellen während
der Furchung). 2. Gen latent, aber aktivierbar (kurz vor Aktivierung des
Anlagesubstrates). 3. Gen aktiviert (sichtbare Eigenschaft). Zwischen ı
und 2 (Reifung) liegt die Periode der Präinduktionssensibilität (präinduk-
tive Reifungshemmung), zwischen 2 und 3 (Aktivierung) die Periode der
Induktionssensibilität (induktive Aktivierungshemmung). Auch die Induktion
und Präinduktion nicht alternativer (quantitativer) Eigenschaften glaubt
W. durch ähnliche Hemmungsprozesse erklären zu können. Indem sich
W. im Gegensatz zur „Presence-Absencetheorie“ auf den Standpunkt stellt,
das jede erbliche Anlage, gleichgültig ob dominant oder rezessiv, realiter
vorbanden sei, hält er andererseits die Übertragung der auf dem Nilsson-
Ehleschen Prinzip (Polymerie) fußenden Anschauung Langs von sich
kumulierenden Genen für die Helmhöhenbefunde bei Daphnia nicht für
opportun. Er hält es für viel plausibler, daß z. B. für Helmhöhe ein Gen
oder ein Genkomplex vererbt wird, der durch die Induktion bei seiner
Aktivierung bis zu einem bestimmten Grad gehemmt oder aber voll-
ständig aktiviert wird, während er durch die Präinduktion bezüglich
seiner Aktivierfähigkeit beeinflußt wird.
Bei seiner nochmaligen (s. Arbeit I) umfassenden Analyse des Begriffes
Reaktionsnorm trennt W. scharf den Begriff der Präinduktion (als
154 Referate,
Teil der ererbten Reaktionsnorm) von dem der Transmutation (Ver-
änderung der Reaktionsnorm). Der Vorgang der Präinduktion gehört zum
Erbgut der Biotypen. Auch die als Transmutation angesprochenen Ergeb-
nisse der Versuche von Standfuß, Fischer, Kammerer können solange
nur als Präinduktion aufgefaßt werden, bis nicht die milieubedingte Reak-
tionsänderung für mehrere Generationen nach Aufhören des Reizes nach-
gewiesen ist. Vom Begriff: der „Vererbung erworbener Eigenschaften“ ist
also die Präinduktion abzutrennen und dafür dem Begriff ‚ Reaktionsnorm“
anzugliedern. Diesen dadurch erweiterten Begriff der Reaktionsnorm sucht
W. zum Schluß noch einmal zu definieren, indem er vier verschiedene
Reaktionskategorien in ihn einordnet:
I. Die „Determinierung‘: Reaktionen zwischen Substrat (S) und
aktiven Genen (Genkomplexen), denen die Aktivierung (a = Aktivator) der
bis dahin latenten Gene (G) vorausgeht. Es resultieren alle die sichtbaren
Eigenschaften (R), die das Substrat mit den verschiedenen Genen ent-
wickeln kann.
Formel: StG@G+a=R:
S + G? + a = R? usw.
2. Die ‚Induktion‘: Es tritt zu den Faktoren von Kategorie I noch
der Milieufaktor
Formel: (S + G+ a)+M, = R;
(S-+G-+a)+ M. =R, usw.
: 3. Die „Prädeterminierung“: Reaktionen zwischen den Genen (G)
und denjenigen unbekannten Faktoren (Ht), von welchen die Aktivier-
fähigkeit abhängt. Resultat keine sichtbare Eigenschaft, sondern der an-
geborene Valenzgrad des Gens (GY); (hierher gehören die Begriffe Prävalenz,
Dominanz, Epistasie, Rezessivität, Hypostasie).
Formel: G + Ht = Gu
G + H? = G» usw.
4. Die ,,Prainduktion*: Auch hier, wie bei 2, Hinzutreten des Milieu-
faktors. Resultat keine sichtbare Eigenschaft, sondern Valenzgrad der Gene.
Formel: (G + H') + M, = Gr
(G + H,) + M. = Gv? usw.
Auf die — natürlich in weitgehendem Maße mögliche — Komplizierung
dieser Schemata geht W. nicht ein.
Auch bei dieser Arbeit muß Ref. bei der Beurteilung wieder unter-
scheiden zwischen experimentellen Resultaten und darauf fußenden Schlüssen
auf der einen und hypothetischen Gedankengängen über die Vererbungs-
prozesse auf der anderen Seite. Ebenso wie die Einführung des Begriffes
der „Reaktionsnorm‘“ in die Vererbungslehre eine sehr glückliche war, so
scheint Ref. auch seine Erweiterung um die an Hand der experimentellen
Resultate sehr klar definierte „Präinduktion“ sehr plausibel. . Verfasser
hat damit den Vertretern der vor allem von Semon bekämpften Parallel-
induktion bei der Beurteilung der Erblichkeitsexperimente (Tower usw.)
eine neue wichtige Hilfe gebracht. Andererseits sprechen seine ergebnislosen
Transmutationsversuche wieder für die außerordentliche Schwierigkeit, in
der Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften Klarheit zu schaffen.
Die Hypothesen über die bei den Induktions- und Determinierungs-
vorgängen sich abspielenden Prozesse, vor allem die Kombination der bio-
logischen Abläufe mit der Antigen- und Fermentlehre, können natürlich —
Referate, 155
W. betont es selbst — nur als ein Versuch betrachtet werden, wie man
sich diese noch durchaus dunklen Prozesse vorstellen könnte. Auch hier
müssen diese Hypothesen ihre Berechtigung erst im Laufe der Zeit erweisen,
nämlich dann, wenn es ihnen gelungen ist, ‚einen gangbaren Weg zur Lösung
der noch so zahlreichen Rätsel in der Vererbungslehre zu zeigen.
Karl Gruber (München).
Zweibaum, J. Conjugaison et differeneiation sexuelle chez les infusories.
Archiv f. Protistenkunde. 26 1912. S. 250—274.
In Anlehnung an die Enriquessche Arbeit (1910) über die Konjugation
und die Geschlechtsdifferenzierung bei Infusorien findet der Autor folgen-
des: Wenn man eine. Paramäcienkultur, die von einem Tier abstammt,
lange Zeit reichlich ernährt, einen Teil dieser Kultur dann fasten läßt und
diese so vorbereiteten Tiere mit verschiedenen Salzlösungen behandelt, so
erfolgt in sehr kurzer Zeit Konjugation. Kontrolltiere, die erst der reich-
lichen Fütterung, dann dem Fasten unterworfen werden und nicht mit
Salzlösungen, sondern nur mit destilliertem Wasser behandelt werden, zeigen
keine Konjugation. Der Verfasser stellt für jede der von ihm gebrauchten
Salzlösungen die Optimumlösung fest, durch die der Prozentsatz der Kon-
jugantenpaare in einer Kultur am höchsten wird. Nachdem von vielen
Salzlösungen die Optimumwerte gefunden sind, vergleicht Zweibaum die
Konjugationsbeschleunigung der einzelnen chemischen Verbindungen und
kommt zu dem Schluß, je niedriger das Molekulargewicht der Lösung ist,
um so eher wirken die Salze kopulationsbeschleunigend. Er glaubt also
unter. jeder Bedingung, nach Fasten, wenn reichliche Fütterung vorher-
gegangen ist, Konjugation bei Infusorien willkürlich erzeugen zu können.
Diese Arbeit Zweibaums widerspricht durchaus nicht den Ideen von
Richard Hertwig, daß die Protozoenzelle nach vielen Teilungen erst be-
fruchtungsbereit sei. Sie ist dann erst geschlechtlich induziert. Enriques
dagegen hatte in früheren Arbeiten gesagt, daß eine geschlechtliche Indu-
zierung der Infusorienzelle stets ausgelöst werden könnte. Eine Reihe von
Teilungen sei nicht nötig, um Konjugation hervorzurufen. Enriques wies
damals mit Recht auf die von ihm und von Hertwig zitierten Fälle hin,
in denen sofort nach der Konjugation wieder Konjugation auftrat. Es
waren vielleicht zwei, vier oder sechs Teilungen der Exkonjuganten zwischen
beiden Konjugationen eingetreten. Nach unseren heutigen Kenntnissen
müssen diese Fälle so aufgefaßt werden, als ob die geschlechtliche Indu-
zierung nach der ersten Konjugation noch nicht erloschen ist und sich noch
im Abklingen weiter erhält. Auch Enriques gibt jetzt in einer Nachschrift
zu der Arbeit von Zweibaum zu, daß eine gewisse Konjugationsbereit-
schaft der Zelle bestehen müsse, ehe die Befruchtung eintritt. Der Wert
der Zweibaumschen Arbeit wäre erhöht worden, wenn der Autor zahlen-
mäßig die Teilungen in der Zeit der starken Fütterung, in der Zeit des
Fastens und ev. in der Zeit der Einwirkung der Salzlösungen beobachtet
hätte. Erst dann wäre die Frage exakt gelöst, ob nur die Anzahl der
Teilungen zwischen zwei Konjugationen in einer kürzeren Zeit verläuft,
oder ob die Anzahl der Teilungen zwischen zwei Konjugationen selbst
verringert werden kann.
Durch Zweibaums Arbeit ist weiter gezeigt worden, daß nicht in der
Amphimixis die alleinige Bedeutung der Befruchtung liegt. Alle seine Zucht-
tiere stammten von einem Tier ab, alle Tiere wurden gleich behandelt.
“ Infolgedessen gelangte gleichartiges Material zur Konjugation.
2 Erdmann (Berlin).
I 56 Referate.
Jennings, H. S. Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in
the Conjugation of Paramecium. Journal of Experimental Zoology 11,
No I, 1911. S. I—I34.
Zwei Fragen, welche sich auf die Artbildung beziehen, sind aus
dieser Arbeit ganz besonders hervorzuheben. Jennings wollte den Einfluß
der Konjugation auf die Artbildung bei reinrassigen und bei nichtrein-
rassigen Paramäcienstämmen untersuchen. Schon von Pearl war gefunden
worden, daß die beiden Konjuganten einer Paramäcienkultur sich unter-
einander weniger in Größe unterschieden als Tiere derselben Kultur, die
nicht konjugationsbereit waren. Weiter hatte Pearl ausgesprochen, daß
Größenbeziehungen zwischen zwei konjugierenden Tieren bestehen, größere
Tiere konjugierten in einer nichtreinrassigen Kultur mit größeren, kleinere
Tiere mit kleineren. Infolgedessen würde die Vermischung der Rassen
verhindert.
Durch Jennings’ interessante und exakte Versuche sind diese Be-
hauptungen Pearls sichergestellt. Es findet eine Art “assortative mating”
zwischen Tieren reinrassiger und nichtreinrassiger Kulturen statt. Natür-
lich tritt die Tätigkeit des “assortative matings’’ stärker auf bei nicht-
reinrassigen Kulturen, weil in ihnen doch Tiere von stärkerer Größen-
verschiedenheit sich befinden als in reinrassigen Kulturen. Aber auch in
reinrassigen Kulturen scheint das ‘‘assortative mating’ von größerer Be-
deutung für die Konstanz der Arten zu sein. Sehr große Tiere teilen
sich erst, ehe sie konjugieren, und in reinrassigen Kulturen gelangen fast
immer die Tiere zur Konjugation, welche der Durchschnittsgröße der
betre/fenden Rasse unter dengegebenen Umständen entsprechen.
Es erscheint also das “‘assortative mating’ als Mittel, die Rasse kon-
stant zu erhalten in einer reinrassigen Kultur, oder die Vermischung vieler
Rassen zu verlangsamen in gemischten Kulturen:
Doch auch nach einer anderen Seite hin ist die Jenningsche Arbeit
von Bedeutung in bezug auf das Artenproblem. Nachkommen von Tieren,
welche konjugiert haben, sind nach seiner Meinung variabler als die Nach-
kommen von Tieren, welche nicht konjugiert haben. Zieht man nun
solche Tiere, die eine bestimmte Variation gezeigt haben, in Einzelkulturen
auf, so bleiben unter Umständen diese Formen konstant.
Dicse letzte Ansicht hat der Autor noch nicht durch vollständig be-
schriebene Versuche belegt, erst in der nächsten Veröffentlichung wird das
experimentelle Material für diese Ansicht beigebracht werden. Als gesichert
ist aus dieser Untersuchung der Satz zu entnehmen, daß kein funda-
mentaler Unterschied in den Größenbeziehungen konjugieren-
der und nichtkonjugierender Tiere besteht, sondern nur ein zeit-
weiliger physiologischer, der durchaus keine Einwirkung auf die spätere
Gestalt der Experimenttiere hat. Erdmann (Berlin).
Erdmann, Rh. 1. Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea.
Festschrift f. Hertwig. 1 1910. 2. Experimentelle Untersuchungen über
den Zusammenhang von Befruchtung und Fortpflanzung bei Protozoen,
besonders bei Amoeba diploidea. Arch. f. Protistenkunden 29 1913.
In diesen beiden Arbeiten untersucht der Autor die Geschlechtsverhält-
nisse der Amoeba diploidea. Diese Erdamoebe ist von Natur aus doppel-
kernig. Sie teilt sich ungefähr zwei bis drei Wochen vegetativ und bildet
nach dieser Zeit auf gewöhnlichen Zuchtplatten aus Agar-Agar Zysten. ~
Zwei Tiere formen eine Zyste, die beiden Kerne jedes Einzeltieres ver-
Referate. 157
schmelzen, und jeder dieser beiden, jetzt diploiden Kerne reduzieren sich.
Die reduzierten, haploiden Kerne legen sich aneinander, nachdem die
Zystenwand verschwunden ist. Nach der Aussaat auf neue Platten kriecht
aus der Zyste ein zweikerniges Einzeltier aus, daß 2 haploide Kerne be-
sitzt. Die Amoeba diploidea ist also nur in einer Zelle haploid. Sie führt
ihr vegetatives Leben stets diploid fort, genau so wie der Sporophyt bei
Farnen.
Durch Uberimpfen der vegetativen Tiere nach 8 bis 10 Tagen konnte
die Verfasserin in mehreren Monaten eine Veränderung der physiologischen
Eigenschaften der normalen Amoebe erreichen. Die Tiere, die mehrere
Monate nicht kopuliert hatten, bildeten chromatinarme Ruheformen. Die
Amoebe kapselte sich ab, das Außenplasma wurde hart und die Tiere
waren nicht mehr fähig zu kopulieren, selbst wenn man die Platte nicht
überimpfte. Diese Tiere gingen nach kürzerer oder längerer Zeit durch
Bakterien zugrunde. Wurden sie rechtzeitig übergeimpft, so war es mög-
lich, diese Kultur 2!/, Jahre am Leben zu erhalten. Die Verfasserin nannte
diese Erscheinung fakultative Apogamie. Sie faßte diese Erscheinung als
eine Modifikation der normalen Amoebenform auf, die unter den stets
gleichbleibenden Aufzuchtsbedingungen immer wieder auftrat.
Diese asexuell gewordenen Amoeben, die also zweikernig waren, Ruhe-
formen bildeten und nicht mehr kopulieren konnten, behandelte die Ver-
fasserin mit Extrakt aus normalen Amoeba-diploidea-Zysten. Der Extrakt
wurde aus verriebenen Zysten gewonnen, die mit destilliertem Wasser auf-
geschwemmt wurden. Durch einen Berkefeld[ilter wurde dann die Flüssig-
keit geführt. Nach längerer Behandlung vereinigten sich die Kerne des
vegetativen Einzeltiers; es fand eine Art Reduktion in diesen Tieren statt.
Die Amoebe war haploid geworden. Durch fortgesetzte rechtzeitige Über-
impfung konnte diese haploide Amoebe längere Zeit am Leben erhalten
werden. Sie kopulierte nicht, sondern bildete zackige Formen, die allmählich,
wenn sie nicht überimpft wurden, zugrunde gingen.
In diesen einkernigen Kulturen traten aber merkwürdige Regulations-
erscheinungen auf. Manche Tiere führten die Kernteilung aus, aber
nicht die Zellteilung. Infolgedessen entstanden wieder zweikernige Tiere.
Jeder Kern war daher also haploid. Diese zweikernigen Tiere konnten
wieder kopulieren und bildeten dieselben Zysten wie die normale Diploidea.
Ob durch diese eigenartige Regulationsteilung eine physiologische Ver-
schiedenheit der beiden Kerne entstanden ist, kann nicht ohne weiteres be-
hauptet werden. Jedenfalls war diese Regulationsteilung notwendig, um den
normalen Verlauf der Kopulation und Enzystierung hervorzurufen.
Mit der oben besprochenen Arbeit Zweibaums stimmt die Verfasserin
in ihren Resultaten soweit überein, daß durch Salzlösungen Befruchtung
ausgelöst werden kann. Dies Ergebnis ist aber bei der Amoeba diploidea
so aufzufassen, daß die Zeit der Teilungen zwischen zwei Kopulations-
epidemien verkürzt wird, die Anzahl der Teilungen aber wohl annähernd
dieselbe bleibt. Mit den Resultaten der früher veröffentlichten Arbeiten
von Woodruff, Gregory und MacClendon stimmt die Verfasserin darin
überein, daß es möglich ist, asexuelle Amoeben bis ins Unbegrenzte aufzu-
ziehen, wenn die Schädlichkeiten der Außenwelt entfernt werden. Welche
inner-regulatorischen Kräfte hier für die Befruchtung auftreten, ist noch
nicht bekannt, wohl aber läßt sich aus den nach vielen Teilungen auf-
tretenden Depressionsperioden und Rhythmusschwankungen in der Teilungs-
rate bei Infusorien schließen, daß zu dieser Zeit die Regulation stattfindet.
Erdmann (Berlin).
I 58 Referate.
Peebles, Fl. Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. Biolo-
gical Bulletin. 23,,N. 3, 1912. S. 154—170.
Gleichzeitig mit Calkins (1911) untersuchte die Verfasserin die
Regeneration und Regulation bei Infusorien (Paramaecium caudatum) und
kommt im großen ganzen zu denselben Resultaten, welche Calkins durch
das Experiment gefunden hatte. Die Paramäcien wurden so geteilt, daß
das Hinterende, in welchem sich der Kern nicht befand, abgetrennt
wurde. Es regenerierte eine große Anzahl von Tieren und die Teilung in
zwei gleiche Teile erfolgte in 62°/,, ehe die Tiere ihre normale Größe wieder
erreicht hatten. Die Teilung selbst war in 20°/, der Fälle nicht immer
normal. Das kleinere Tier wuchs aber, bis es sich zum zweiten Male teilte,
zur normalen Größe heran und teilte sich in zwei gleiche Teile oder in
ein größeres und ein kleineres Tier. Entweder bildeten diese kleineren
Tiere pathologische Formen aus oder gingen zugrunde. Im allgemeinen
aber wuchsen nach mehreren Teilungen die Tiere zur Normalgröße der
Rasse heran.
Wenn aber die Tiere so operiert wurden, daß das vordere Ende ent-
fernt wurde und der Schnitt durch das Peristom gerade senkrecht zum
Macronucleus geführt wurde, so regenerierten 34°/, diese Teilstücke den Ver-
lust und teilten sich in zwei normal große Teile. 42°/, der Tiere teilten sich
unregelmäßig. 50°/, der Tiere, welche eine Operation an dem vorderen Ende
auszuhalten hatten, gingen zugrunde, während bei der Operation am hinteren
Ende nur 20°/, zugrunde gingen. Werden aber die Paramäcien genau in die
Hälfte geteilt, so sterben die Tiere gewöhnlich, weil der Kern durch den Druck
des Messers aus dem Plasma getrieben wird. Bleibt aber zufällig der Kern in
einem der Teilstücke, so regeneriert das Tier und es findet meistens eine
normale Teilung statt. Die Bildung von pathologischen Formen findet stets
dann statt, wenn mehr als die Hälfte des Protoplasmas dem betreffenden
Stück verbleibt, niemals entwickeln sich abnorme Formen, wenn das Plasma
halbiert ist. Werden Zellen während der Teilung durchschnitten, so er-
folgt eine Regeneration der verlorenen Teile um so eher, je weiter die Teilung
vorgeschritten ist. Operiert man die Tiere während der Konjugation, so
stirbt das Tier, welches keinen Kern enthält, kurz nach der Operation,
während die größeren Teilstiicke mit Kernen zusammenbleiben oder sich
sofort trennen. Diese Exkonjuganten regenerieren sehr langsam, und die
spätere Teilung ist stark verzögert. Verschiedene Rassen verhalten sich in
bezug auf ihre Regenerationsmöglichkeit verschieden. Auch der physio-
logische Zustand, wie er durch die Ernährung und die Umgebung bedingt
ist, hat selbstverständlich Einfluß auf die schnellere oder langsamere Mög-
lichkeit der Regeneration.
Die theoretische wichtige Frage, ob die Gestalt einer Rasse durch
die Entfernung von Zytoplasma verändert werden kann, verneint die
Verfasserin im Gegensatz zu den Ansichten Popoffs, der bei /rontonia
leucas und Stentor coeruleus feststellte, daß kleinere Rassen aus kleineren Tieren
entstehen könnten. Im Einverständnis mit Jennings behauptet die Ver-
fasserin nach sorgfältig geführten Einzelkulturen, daß operierte Tiere ent-
weder sofort oder nach mehreren Generationen auf die normale Größe
dieser Rasse heranwachsen. Durch ihre Versuche hat die Verfasserin den
Beweis erbracht, daß das vordere Ende des Tieres stärker differenziert ist
und infolgedessen die Regenerationsmöglichkeit bei der Entfernung des vor-
deren Endes sich vermindert. Das hintere Ende, als das weniger differen- .
zierte kann leichter regeneriert werden und die Normalform der Teilung
stattfinden. Erdmann (Berlin).
Referate. 159
Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische
Tierzucht einschließlich der Züchtungsbiologie. Herausgegeben von der
Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. VII. Jg. 1912. Hannover,
> M. u. H.-Schaper. VII u. 473 S.
Von den Originalaufsätzen. die das Jahrbuch in seinem VII. Bande
bringt, dürften für den Leser dieser Zeitschrift spezielles Interesse haben:
Stegmann: Studien über das aufrechthörnige Rind (os orthoceros). (Von
guten Abbildungen begleitete Untersuchungen an Material aus dem süd-
östlichen Rußland.) Thilo: Eigenschaftskreuzung. (Erfahrungen über Schaf-
zucht.) Henseler: Betrachtungen über die Verarbeitung und Verwertung
von Zahlenmaterial bei züchterischen Untersuchungen. (Die in sehr scharfe
Ausdrücke gekleidete Kritik an den allgemein anerkannten Verfahren zur
exakt-mathematischen Behandlung biologischen Zahlenmaterials, speziell
dem an unseren Haustieren gewonnenen, beruht auf einer völligen Ver-
kennung des Wesens des wahrscheinlichen Fehlers eines Mittelwerts aus
einer Anzahl von Varianten, von dem des .ausführlichen bewiesen wird,
daß er, der wahrscheinliche Fehler, kein Maß für die — Variabilität der
Reihe ist!)
Der für den Leser wichtigste Teil des Jahrbuchs ist der Referatenteil.
Er findet ja nicht nur bei dem eigentlichen Tierzüchter Beachtung, sondern
hat auch in letzter Zeit eine steigende Bedeutung für weite Kreise unter
den Biologen und den auf verwandten Gebieten arbeitenden Wissenschaftlern
bekommen, denen er als einziges derartiges Organ die für sie immer mehr
Interesse gewinnenden Probleme und Arbeiten der Tierzucht näher bringen
soll. Leider gibt das Jahrbuch gerade in diesem Teil noch recht viel
Gelegenheit zur Bemängelung. Es bringt zwar die deutsche einschlägige
Literatur in ziemlicher Vollständigkeit, führt daneben aber noch, besonders
in den Abschnitten Physiologie und Hygiene eine ganze Reihe hier völlig
überflüssiger, in einem Jahrbuch für Tierzucht. nur als Ballast wirkender
Dinge auf. Auch die Zusammenstellung und Form der einzelnen Referate
läßt eine straffe und zielbewußte Redaktion vermissen. Auf eine kritische
Besprechung der Art, in der die ausländische Literatur behandelt worden
ist — die Referate der wenigen Arbeiten, die ,,die‘‘ englische und
amerikanische Literatur darstellen, zeigen reichlich viel grobe Übersetzungs-
fehler —, soll mit Rücksicht auf die Besserung, die die Herausgeber für
das nächste Jahr in Aussicht gestellt haben, verzichtet werden.
Der seit einigen Jahren beigefügte dritte Teil: „Beobachtungen und
Erfahrungen im praktischen Zuchtbetriebe“ hat bisher den Nachweis seiner
Daseinsberechtigung nicht erbringen können. Für die Veröffentlichung
dieser, zum Teil an sich ganz interessanten Berichte stehen der Deutschen
Gesellschaft für Züchtungskunde andere Organe zur Verfügung. In einem
„Jahrbuch“, das als Nachschlagewerk einen dauernden Wert haben soll,
sind sie überflüssig. Walther (Gießen).
Stopes, Marie C. Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. Phil.
Trans. R. S. London. Ser. B. 208. 1912. S. 75—ı100. Taf. 6—8,
os Vextk
Nach den bisher vorliegenden Daten erscheinen die Angiospermen
zuerst in der jüngeren Hälfte der Unterkreide, vom Aptien an, und zwar
kannte man fast nur Blattreste, die im östlichen Nordamerika, in Grönland
und Portugal gefunden waren. Der Verfasserin gelang es aber, unter den
im British Museum aufbewahrten Hölzern aus dem Aptien Englands drei
160 Referate.
Typen von Angiospermen-Hölzern aufzufinden, die somit die ältesten der-
artigen Urkunden darstellen. Die Pflanzen, von denen sie herrühren,
wuchsen aller Wahrscheinlichkeit nach auch in England selbst, denn die
Hölzer lassen die Spuren der Drift durchaus vermissen und sind z. T. sehr
wohl erhalten.
Der eine Typus, Aptana radiata, stimmt mit keiner lebenden Pflanze
vollständig überein, zeigt aber die meiste Ähnlichkeit mit Zowcera, Viburnum,
Magnolia und Liriodendron. Woburnia porosa läßt sich als Dipterocarpacee
ansprechen, steht im besonderen den Gattungen S/orea und Zopea sehr
nahe. Sadulia Scotti endlich zeigt so wenig ausgesprochene Eigentümlich-
keiten, daß es nur mit höheren Dicotyledonen im allgemeinen verglichen
werden kann. Keiner der drei Typen zeigt Ähnlichkeit mit den wenigen
Kreidehölzern, die man bis jetzt kennt.
Für die Herleitung der Angiospermen von anderen Pilanzengruppen
bietet die Struktur dieser Hölzer keinerlei Anhaltspunkte. Weder zu
den echten Gymnospermen noch zu den mit den Hölzern gleichalterigen
Bennettiteen lassen sich irgendwelche Beziehungen finden, sie sind viel-
mehr in allen ihren Merkmalen hoch entwickelte Angiospermen.
Die Verfasserin kommt daher zu dem Schluß: „Die Angiospermen entstanden
viel früher als wir denken, und die landläufige Ansicht vom Gymnospermen-
Ursprunge erfordert eine Änderung.“
Die schwache Ausbildung der Jahresringe deutet auf ein gleichmäßiges,
vielleicht subtropisches Klima, oder wenigstens auf ein solches ohne aus-
gesprochene Winterkälte, was ja auch durch die Übereinstimmung von
Woburnia mit der tropischen Shorea gestützt wird. Steinmann.
Fruwirth, C. Ein Fall einer Knospenvariabilität bei schmalblätteriger Lupine.
Fühlings landw. Ztg. 61 (1912). S. 433—444.
In Anschluß an eine exemplifizierte Orientierung über Variabilitäts-
formen bespricht Verf. eine hellblaublühende, geflecktsamige Linie von
Lupinus angustifolius, bei deren Vermehrung einzelne Hülsen mit einfarbigen
Samen angetroffen wurden. Eine derartig variierte Pflanze, die eingeschlossen
worden war, ergab 12 Samen, von denen 4 einfarbig und 8 gefleckt waren.
Die ersteren lieferten Pflanzen mit nur einfarbigen Samen, die letzteren
solche mit nur gefleckten Samen. ‚Es war demnach bei der beobachteten
Pflanze eine spontane, vegetative, partielle Variation bei einer Hülse ein-
getreten.“ Kajanus.
Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9
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Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, Band 9
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Federley gez. Lichtdruck von J. B. Obernetter, München
Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin W 35
Zeitschrift für ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bd. 9
Kajanus: 77ifolium
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Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
W 35 Se ee Ufer 12a
Die Mutationen in der Erblichkeitslehre.
Vortrag, gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten
Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor
der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf.
Seit dem Erscheinen der Mutationstheorie des Verfassers sind zehn Jahre
verflossen. Aus allgemeinen Prinzipien abgeleitet und gestützt auf die kritische
Betrachtung zahlloser Tatsachen hat die Theorie in den verschiedensten Kreisen
biologischer Forschung über Erwarten rasch Anerkennung gefunden. Die vor-
_ liegende Schrift enthält nun eine Auseinandersetzung der augenblicklichen Lage
der Theorie und wird daher allen Biologen, Botanikern, Zoologen sowie denen
willkommen sein, die sich, sei es praktisch als Züchter, sei es wissenschaftlich
mit Fragen der Abstammungs-, Erblichkeits- und Bastardlehre befassen.
a und Varietäten
und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali-
fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche
übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen.
Geheftet 16 M., gebunden 18 M.
Gruppenweise Artenbildung
von Professor Dr. Hugo de Vries. Mit vielen Textabbildungen und
22 farbigen Tafeln.
Unter der Presse:
Einführung in die experimentelle Vererbungslehre
von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren
und 9 farbigen Tafeln. Geh. SM. 50 Pf, geb. in Ganzleinen 10 M.
Die neuen Vererbungsgesetze
von Professor Dr. C. Correns. Mit 12 z, T. farbigen Abbildungen.
Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der ,, Vererbungsgesetze“.
Geheftet 2 M.
Die Bestimmung und Vererbung
des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von
Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf.
Anleitung zum praktischen Studium niederer Tiere
(Protozoa, Coelenterata, Vermes, Echinodermata) von Dr. W. Schleip,
Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Textabbil-
dungen. Gebunden 3 M. 50 Pf.
Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei
Zeitschrift fur induktive Abstammungs- und Vererbungslehre —
ohana ager von Heft 1 u. 2 Bd. 0. ae
Abhandlungen oth Bets
Federley, H.: Das Verhalten der-Chromosomen bei der Spermatogenese
der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger
ihrer Bastarde. Ein Beitrag zur Frage der konstanten intermedären
Artbastarde und der Spermatogenese der Lepidopteren. (Mit Tafel1—4) 1—110 ©
Kajanus, B.: Uber einige gS Anomalien bei Trifolium pratense L. zu
(iit Rates Eye Eee Sep he ne ee
Referate Ey
Alexander, W. B.: Further Experiments on the Cross-breeding of Two Raced ra A
of the Moth Acidalia virgularia. (Federley)........ +... +. « 144 |
Bonhote, J. Lewis and Smalley, F. W.: On Colour and Colour-pattern
Inheritance in Pigeons) \iPecerley) “oie, sth. fous lel ie an ee os) “URAG
Castle, W. E.: Double Mating of Silk-Worm Moths. (ederley) «2 „U. ser
Erdmann, Rh.: Depression und fakultative Apogamie bei Amoeba diploidea.
(Erdmann) . . NG eae Rat IE a etl oe Seen N er ee
— Experimentelle Untersuchungen über den Zusammenhang von Befruchtung
und Fortpflanzung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. (Erdmann) 156
Fruwirth, C.: Ein Fall einer Knospenvariabilität bei schmsiblatisciirs Lupine.
(Kajanus)....... EATON MWe EEA che ete
Godlewski jun., E: Studien über die "Entwicklungserregung. I Kombination
der heterogenen Befruchtung mit der künstlichen Parthenogenese. II. Anta-
gonismus der Einwirkung des Spermas von verschiedenen Tierklassen. (Brüel) 141.
Goldschmidt, R.: Die Merogonie der Oenothera-Bastarde und die doppelt-
reziproken Bastarde von de Vries. (Baur) ......... fare Br a8
Hertwig, G.: Radiumbestrahlung unbefruchteter Froscheier und ihre ‘Ent- Ky
wicklung nach Befruchtung mit normalem Samen. (Briel)... ... . 138 ©
Hertwig, O.: Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samen- rl
fäden durch physikalische und durch chemische Eingriffe. (Brüel) u EB
— Die Radiumkrankheit tierischer Keimzellen. (Brüel) ........-. . | ;
— Die Radiumstrahlung in ihrer Wirkung auf die Entwicklung tierischer Eier. =
Eine!) ya cine meopeewae ct os oi tia es mos vm or
— Mesothoriumversuche an tierischen Keimzellen, ein experimenteller Beweis 4
für die Idioplasmanatur der Kernsubstanzen. (Briel) ....... +. 138
Jennings, H. S.: Assortative Mating, Variability and Inheritance of size in the
Conjugation of Paramecium. (Erdmann) RE a ae
Kellogg, Vernon L.: An Experiment in double Mating. (Federley) . .. . . 143
Lutz, Anne M. Triploid Mutants in Oenothera. (Heribert-Nilsson) .... . 136
Meisenheimer, Joh.: Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen- N
zierung. Zweiter Beitrag: Über den Zusammenhang zwischen Geschlechts-
drüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen bei Fröschen. (Brüel) . . 1422 —
Peebles. Fl.: Regeneration and Regulation in Paramaecium caudatum. (Erdimankl 158
Roux, Wilh: Terminologie der a ae der Tiere und Pflanzen.
(Korschelt) . : : N
Stomps, Theo J.: ‘Die Entstehung von "Oenothera gigas de Vries. (Heribert-
Nilsson), Pi... Bere
— Mutation bei Oenothera iennis a “ (Heribert- Nilsson) AE, = a
Stopes, Marie C.: Petrifactions of the earliest europaean Angiosperms. (Stein-
MANN) Bs nina... ee ies soe
Strong, R. M.: Results of Hybridizing Ring- doves, including sex-linked inheri- nh
tance. (Doncaster) . . ea hee Be a ak ' oie, ‘va, scale RA
Wilsdorf, G. und Miller, R.: ‘Jahrbuch fiir wissenschaftliche und praktische hs
Tierzucht einschließlich der Züchtungsbiologie. (Walther) ..... + + 159°
Woltereck, R.: Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung, speziell” | —
über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden. (Gruber) . 10
— Uber Veränderung der Sexualität bei Daphniden. (Gruber)... ....1L
— Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘: Trans- + mat
mutation und Präinduktion bei Daphnia. (Gruber) .......+.++-. iby
Zweibaum, J.: Conjugaison et differenciation sexuelle chez les infusories, (Erd-
MAM nennen ner aie HBB
Neue: Literatur 3 W220
ox:
BAND 9 HEFT 3 APRIL 1913
‚ZEITSCHRIFT
FÜR
INDUKTIVE ABSTAMMUNGS-
UND
VERERBUNGSLEHRE
HERAUSGEGEBEN VON
C. CORRENS (wönster), V. HAECKER (watts), G. STEINMANN (sonn),
R. v. WETTSTEIN wien)
REDIGIERT VON
E. BAUR (erin)
BERLIN
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER
W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a
1913
Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin
W 35 Schöneberger Ufer 12a
Soeben erschien:
Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes
von Prof. Dr. C. Correns-München und Prof. Dr. R. Goldschmidt-
München. Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55 zum Teil
farbigen Textabbildungen. Geh. 4 M. 50 Pf., geb. 5 M. 75 Pf.
Die Bestimmung und Vererbung
des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von
Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf.
Die neuen Vererbungsgesetze
von Professor Dr. C. Correns, Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen.
Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungsgesetze“.
Geheftet 2 M.
Einführung in die experimentelle Vererbungslehre
von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren
und 9 farbigen Tafeln. Gebunden 10 M.
Die Mutationen in der Erblichkeitslehre.
Vortrag, gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten
Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor
der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf.
Arten und Varietäten
und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali-
fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche
übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen.
Gebunden 18 M.
Unter der Presse:
Gruppenweise Artenbildung
von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik in Amsterdam. Mit
zahlreichen Textabbildungen und 22 farbigen Tafeln.
Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei
Zuchtversuche mit Enten I.
1. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft? 2. Bemerkungen zu
Goodales Experimenten. 3. Bemerkungen über Xenien.
Von Richard Goldschmidt (München).
Eingegangen: 26. November 1912.
Der äußere Anlaß zur Veröffentlichung der folgenden Mitteilungen
ist durch zwei kürzlich erschienene Untersuchungen von Goodale
und Phillips!) gegeben, die sich an den gleichen Objekten mit den
gleichen Fragestellungen beschäftigen. Wenn auch meine Resultate,
die ebenso wie die der amerikanischen Kollegen erst auf zwei Zucht-
generationen basieren, nur als orientierende Versuche betrachtet
werden können, so sind sie vielleicht doch in Anbetracht der breiten
Anlage meiner Versuche schon einer Veröffentlichung wert, der dann
in den kommenden Jahren weitere folgen können. Daß ich meine
Studien von Anfang an auf einen für unsere deutschen Arbeitsverhält-
nisse sehr großen Maßstab stellen konnte, verdanke ich einer Reihe
von Behörden und Männern und möchte es daher nicht versäumen,
bei dieser ersten Veröffentlichung ihnen allen meinen schuldigen Dank
abzustatten. Zunächst der K. Regierung von Oberbayern, dem Land-
wirtschaftsdezernat im Ministerium des Innern und dem Landrat von
Oberbayern, insbesondere Herrn Oberregierungsrat Graf Du Moulin,
Regierungsrat Attinger und den Herren vom engeren Landrats-
ausschuß, die es ermöglichten, daß die treffliche K. Kreisgeflügel-
zuchtanstalt in Erding mit Personal und Einrichtungen mir für meine
Zuchten zur Verfügung gestellt wurde, und außerdem durch eine große
fortlaufende Bewilligung die Durchführung ermöglichten; sodann der
K. Akademie der Wissenschaften, deren mehrmalige wohlwollende
Unterstützungen mir eine unentbehrliche Hilfe bedeuteten; ferner dem
Direktor der Erdinger Anstalt Dr. Ulrich, der mir bei Einrichtung und
Durchführung der Versuche stets gern seine praktischen Erfahrungen
1) Phillips, J. C. Size Inheritance in ducks. Journ. Exp. Zool. 12 1912.
Goodale, H. D. Studies on hybrid ducks. Ibid. 10 1911.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. I!
LHBRARY
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GARE RH,
162 Goldschmidt.
lieh und im Jahre ıgır auch selbst die tägliche Protokollführung
besorgte; sodann meinem Privatassistenten, Herrn Landwirtschafts-
assistent Huber für die gewissenhafte Protokollführung und auch
dem umsichtigen Geflügelmeister der Anstalt, last not least Prof.
Bruno Hofer, dessen freundschaftlichen Bemühungen ich die Über-
windung aller Schwierigkeiten verdanke.
Meine Versuche haben die Aufgabe, eine Erbanalyse der gesamten
Entenrassen durchzuführen. Das wird natürlich noch viel Zeit er-
fordern und so sollen Einzelresultate nach Möglichkeit allmählich
veröffentlicht werden. Im folgenden soll zunächst über Vorstudien
und Studien zur Frage
I. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft?
berichtet werden. Für die Zuchtpraxis ist das natürlich das ent-
scheidende Problem, das aber auch für die Vererbungslehre bedeutungs-
voll ist.
1. Material und Fragestellung.
J. ©. Phillips veröffentlichte kürzlich eine Untersuchung über
Vererbung der Körpergröße bei Enten. Er kreuzte halbdomestizierte
Wildenten mit der schweren Rouenente und erhielt ein im Gewicht
intermediäres Bastardprodukt. In F, trat dann eine erhöhte Varia-
bilität auf, aus der geschlossen wird, daß es sich um eine Spaltung
einer polymeren Eigenschaft handelt; denn im Anschluß an Nilsson-
Ehles Entdeckungen haben Lang, Emerson, Castle, East gezeigt,
wie dies bei quantitativen Merkmalen, die polymer repräsentiert sind,
zu erwarten ist. In diesem Fall wurden die Tiere sichtlich in nor-
malen Bedingungen aufgezogen und ihr Gewicht nach einigen Monaten
verglichen. In meinen Versuchen war der Vorgang etwas anders.
Ich habe nicht die Größe der ausgewachsenen Tiere betrachtet, wie
sie sich bei naturgemäßer Haltung entwickelt, sondern vielmehr die
physiologische Eigenschaft herangezogen, die für die tierzüchterische
Praxis die wichtigste ist, die Fähigkeit, unter optimalen Futter-
bedingungen die Nahrungsstoffe in mehr oder minder hohem Maße
umzusetzen und sich schnell zu beträchtlichem Gewicht heranmästen
zu lassen, also die sogenannte Wiichsigkeit. Es ist nun selbst-
verständlich, daß diese Wüchsigkeit von sehr vielen Faktoren ab-
hängig ist, von allen, die in der Tierzucht eine Rolle spielen. Um
brauchbare Resultate zu bekommen, ist es daher nötig, die Versuche
unter denkbar identischen Bedingungen durchzuführen, vor allem
Zuchtversuche mit Enten I. 163
gleicher Haltung und Ernährung und ferner die zu vergleichenden
Reihen in der gleichen Zuchtsaison aufzunehmen, da nur so von einer
Konstanz der zahlreichen klimatischen Faktoren, die in der Enten-
zucht eine große Rolle spielen, gesprochen werden kann. Sodann
erschien es notwendig, alle die Vorfragen erst zu untersuchen, die sich
aus den besonderen Verhältnissen der benutzten Rassen, Eigewicht, Form
der Wachstumskurve usw. ergeben, um auf möglichst sicherem Boden
zu stehen. Und selbst so sind die Fehlerquellen noch beträchtlich
große: innerhalb einer Zuchtrasse können Linien mit geringen, aber
konstanten erblichen Differenzen vorhanden sein, so daß mit nicht ein-
wandfreiem Ausgangsmaterial gearbeitet würde. Die Bastarde könnten
rein konstitutionell auf die Außenfaktoren ganz anders reagieren, so
daß ihre Zahlen nicht mit denen der Eltern ohne weiteres vergleichbar
wären. Und so haftet einer jeden derartigen Untersuchung eine solche
Fülle von Fehlerquellen an, daß bestimmte Schlußfolgerungen nur
mit größter Vorsicht ausgesprochen werden dürfen. Zahlenmäßige
Feststellungen behalten aber immer ihren Wert und können daher,
wenn kritisch betrachtet, immerhin zur Lösung des Problems das
ihrige mit beitragen.
Zur Untersuchung wurden eine große Zahl von Rassen und ihre
Bastarde herangezogen. Für die folgenden ersten Mitteilungen be-
nutze ich die Zuchten, die sich auf folgende Formen beziehen:
1. Wildenten; es sind teils in Norddeutschland frisch gefangene ganz
wilde Tiere, teils solche, die ein Jahr in Domestikation waren, und
ferner die üblichen halbdomestizierten. 2. Lockenten; reinzüchtende,
weiße, sehr kleine Rasse, von einem Händler bezogen. 3. Peking-
enten; reinzüchtende Stämme der Erdinger Anstalt, mächtige, sehr
große Tiere. 4. Aylesburyenten; sehr große, reinzüchtende Tiere,
von einem englischen Züchter bezogen. 5. Cayugaenten; ebenfalls ein
recht schwerer Entenschlag, reinzüchtend, aber doch wohl ein Bastar-
dierungsprodukt darstellend. 6. Schwedenenten; eine höchst interessante
Bastardrasse, über deren Vererbung ich im nächsten Jahr hoffe ins
Klare zu kommen. 7. Indische Laufenten; reinzüchtend, eine leichte
Rasse. Von Bastarden wurden für das folgende benutzt: 1. Peking-
ente 9 = Wildente 9; die reziproke Kreuzung war unmöglich, da der
riesige Pekingerpel die kleine Wildente dabei umbringt; F, aus dieser
Kreuzung und mehrere Rückkreuzungen. 2. Peking = Cayugaente und
reziprok, sowie die Rückkreuzung F, = Peking. 3. Peking > Aylesbury
und reziprok und 4. Peking >< Laufente und reziprok. Als Eltern der
Zuchten dienten mit Ausnahme der reinen Pekingenten stets in ge-
TI*
164 Goldschmidt.
schlossenen großen Kojen isolierte einzelne Paare. Gebrütet wurde teils
im Brutapparat, teils unter Hennen. Das Jahr IgII war ein günstiges,
der Regensommer IgI2 ein ungünstiger. Sämtliche Wägungen sind
an lebenden Tieren vorgenommen, weshalb die letzten Stellen be-
trächtlichen Fehlerquellen ausgesetzt sind; es wurden deshalb Durch-
schnittszahlen auch immer auf Ganze abgerundet, die einzelnen Zahlen
aber so gegeben, wie sie notiert wurden.
2. Vorfragen.
Um die Untersuchungen auf eine möglichst exakte Basis zu stellen,
müssen eine Anzahl von Vorfragen zunächst behandelt werden, die an
den Ausgangsrassen des Versuchs zu behandeln sind. Vor allem muß
zunächst die zu untersuchende Eigenschaft, die Wüchsigkeit, am Aus-
gangsmaterial studiert werden. In genügend großem Maßstab konnte
dies für die schwere Peking- und Aylesburyrasse durchgeführt werden.
a) Die Wüchsigkeitsverhältnisse der schweren Rassen.
Um die Wüchsigkeit festzustellen, wurden die Küken zum ersten-
mal gleich nach dem Ausschlüpfen, sobald das Gefieder getrocknet
war, gewogen. Im Einzelfalle konnte die Zeit, da bestimmte Wäge-
tage eingehalten werden mußten, zwischen 1 und 3 Tage schwanken.
Da immer große Eizahlen gleichzeitig ausgebrütet werden, so sind die
Tiere einer Brut ohnedies gleichaltrig; die Tabelle für Pekingenten
bezieht sich auch auf eine solche Brut. Bei den anderen Rassen
dagegen sind die Zahlen verschiedenen Bruten entnommen, so daß
die Ausgangstiere, je nachdem sie am Wagetage oder 1—3 Tage
vorher schlüpften, ein wenig verschieden sind. Bei Vergleichen liegt
aber stets der gleiche Fehler vor, so daß er nicht berücksichtigt zu
werden braucht. Die Tiere wurden dann von Woche zu Woche bis
zum Alter von 10 Wochen gewogen. Dieser Zeitpunkt wurde zu-
nächst aus praktischen Gesichtspunkten heraus gewählt, da in der
Schlachtentenzucht die Tiere mit 10 Wochen schlachtreif sein sollen.
Es erwies sich aber auch sonst dieser Zeitpunkt als der richtige, da,
wie sich gleich zeigen wird, dann die vorhandenen Differenzen in der
Wachstumskurve ziemlich ausgeglichen sind. Es sei noch bemerkt,
daß, wo in den Tabellen eine Wägung fehlt, sie nicht ausgeführt
werden konnte, weil das Tier beim Einfangen sich versteckt hatte.
Daß jede Ente ihre Ringnummer hatte und einzeln gebucht wurde,
braucht wohl nicht besonders erwähnt zu werden.
Zuchtversuche mit Enten I.
165
Betrachten wir nun zunächst die folgende Tabelle 1, die die
Wüchsigkeitsverhältnisse für 22 Pekingenten der gleichen Brut an-
gibt, die also, wie nochmals bemerkt sei, in unter sich und mit den
übrigen Versuchstieren identischen Bedingungen gehalten wurden.
Tabelle ı.
Jahr: 1912. — Eltern: Pekingenten der K. Kreisgeflügelzuchtanstalt
Erding.
Geboren am 6. u. 7. V. 1912; blieben ohne Futter bis zum 1. Wiegungstage am 8. V. 1912.
= : Lebendgewicht | 2
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ze = ———| #2
= 15 Eu 222 leo. Weise. | 12 808.126, 1.2: notes
2 Z V. We V. Ve VI. | VI. | VI. | VI. | ver. | VII. VII. 2
517 | 1 | 40,1 95 | — | 285 | 567 | 1000 | 1329 | 1878 | 1920 | 2240 | 2600 | 65
503 2174355 87 | 135 | 193 | 360 | 585 977 l 995 | 1620 | 1970 | 2110 | 48,5
505 3 | 41,7 88 | 170 | 229 362 522 780 | 993 | 1360 1620 | 1890 | 45,3
518 4 143,5 86 | 155 | 250 | 460 665 | 1150 1183 | 1520 | 1730} 1930) 44.4
500 5 145.5 go | 169 | 282 548 f 790 | 1169 | 1405 I9Io | 2100 | 2220 | 43,8
509 6 | 39,5 | .95 | 135 | 218 425 | 470| 902 | 1195 | 1630 | 1950 | aris 53,6.
504 7. 140,02|7 185 | LS || 135 240° 435 | 779 | 917 | 1400 | 1720 | 2070 | 51,8
520 8 | 41,8 88 | — | 240 | 474 | 725 1240 | 1335 | 1480 | 1790 2080| 49,7
508 9 | 43.7 83) 1.122 170 | 309 548 | 920 | 1220 | 1580 | 1812 | 1970 | 45,1
521 IO | 50,7 81 | 119 | 165 | 210 332 404 | _— 732 | 1330 1870| 36,9
516 11 455 93 | 187 | 309 607 | 1254| 1407 | 1510 | 1690 1910 | 21 10 | 46,2.
515 12 | 42,1 82 | 155 | 256 | 517 | 1200 | 1705 | 1975 | 2320 | 2400 | 2500 504.
Sit 13 48,0 83 | 142 | 165 ] 206 | EA 348| 359 | 440 | 610 | 650 | 13:5 ;
506 | 14 | 51,2 80 | 122 | 167 | 310 | 470 823 1420 | 1580 | 1815 |2230| 43,5
512 15 | 50,0 801), b27; 186 400 | 598 | 1000 | LIOL | 1490 | 15So 1690 | 33,8
513 | 16 | 43,1 | 103 | 194 | 290 | 479 | 775 | 1177 | 1345 | 1790 | 2040 [2070| 48,1
507 701 55,1 | 108 | 170 | 231 | 445 | 725 | 1142 | 1310 1735 | 2060 | 2130 | 38,7
501 18 39,4 7s 07204 0086. | 367 | 590 | 991 | 1180 | 1455 | 1910 | 2220 5616).
514 19 38,0 68 90 | 114 | 200 | 337 |. 640 | 825 | 1330 1750| 2110| 55,5 j
519 | 20 | 42,0] 86 | 129 | 190 397 | 620 | 1030 | 1295 | 1580 | 1850 2090 | 49,8
5ıo | 21 445 zZ 135 | 191 | 337 | 502 | 920 | 1100 | 1390 1650 1950 | 43.8 j
502 | 22 | 44,6 76 | 137 | 203 | 420 | 718 | 1037 1294 1 595 | 1730 | 2100 | a7
Mittel... |44 | 87 | 141 | 214 | gor | 574| 929| 1274 | 1576| 1855 | 2098 |
166 Goldschmidt.
Zunächst ein Wort über das Tier Nr. 13, das wir bei den weiteren
Betrachtungen ausscheiden müssen; es verhielt sich in den ersten drei
Wochen wie seine Geschwister, wurde dann matt und wuchs nicht
recht und wies sich sichtlich als krank. Es erreichte dann in zehn
Wochen nur das minimale Gewicht von 650 g, also weniger wie die
kleinste Rasse bei gleicher Haltung und kann deshalb als unnormal
außer Betracht bleiben.
Betrachten wir zunächst das Anfangsgewicht, so zeigt es eine
gewisse fluktuierende Variabilität von 38—55,2 g. Die folgende Varia-
tionsreihe zeigt die Verteilung der einzelnen Varianten:
Gewicht inger 20.2256 39 42 45 48 51 54 57
Individienese. 5 oo 5 I 6 8 2 2 I I
Die schiefe Form der Kurve und die Lage des Mittels so weit
nach links hat ihren Grund jedenfalls darin, daB viele Tiere erst am
zweiten Tage nach dem Ausschliipfen gewogen wurden und daher bei
fehlender Nahrung schon Gewicht verloren hatten. Das mittlere
Gewicht betrug 44 g. Das in 10 Wochen erreichte Endgewicht betrug
im Mittel 2098 g und verteilt sich auf folgende Variationsreihel):
Gewicht ing... . 1650 1800 1950 2100 2250 2400 2550 2700
Individuen. .... I 4 5 9 ° I I
Betrachtet man nun auf der Tabelle, wie sich im einzelnen das
Wachstum vollzieht, so tritt eine auBerordentliche Verschiedenartigkeit
hervor, die am besten aus den folgenden Wachstumskurven hervorgeht,
denen zum Vergleich die Kurve des mittleren Wachstums, aus allen
Zahlen gewonnen, beigegeben ist.
Als Typen sind die Tiere 11, 12, 19 gewählt und ein Blick zeigt,
wie das Hauptwachstum früher oder später beginnt und gleichmäßig
oder ruckförmig stattfindet. Die durchschnittliche Wachstumskurve
zeigt infolgedessen einen ziemlich gleichmäßig ansteigenden Verlauf.
Will man nun die Wüchsigkeit selbst als physiologische Eigenschaft
in Betracht ziehen, so muß das Anfangsgewicht der Tiere, bevor sie
die erste Nahrung erhielten —, und die Wägung wurde auch, wenn
sie erst drei Tage nach der Geburt erfolgen konnte, immer vor der
ersten Nahrungsaufnahme ausgeführt — mit dem Endgewicht ver-
glichen werden, und wir können die assimilatorische Leistungsfähigkeit
Endgewicht
der Tiere durch eine Wüchsigkeitsziffer, den Quotienten Ann team
1) Die Klasseneinteilung wurde hier wie im folgenden willkürlich gewählt, da
derartige Zahlen einer subtilen mathematischen Behandlung nicht wert sind.
Kurve tI.
DEREN
Be
168 Goldschmidt.
ausdrücken. In der letzten Spalte sind diese fluktuierenden Wüchsig-
keitsziffern angegeben, die die folgende Variationsreihe ergeben:
Wichsigkeitsziffer . . 30 35 40 45 50 55 60 65
Individuen nee I 2 3 9 2 3 I
Es liegt also eine normale Variationskurve dieser Größe vor mit
der größten Klasse zwischen 45 und 50 und einer durchschnittlichen
Ziffer 47,5.
Es frägt sich nun, ob die Wüchsigkeitsziffer, deren erbliches
Verhalten untersucht werden soll, unter gleichen Bedingungen konstant
ist oder ob sie, abgesehen von der fluktuierenden Variabilität, von
den Variabeln beeinflußt wird, die beim Vergleich der verschiedenen
Zuchten vorhanden sind. Da ist die erste Frage, ob eine Beziehung
zwischen Wüchsigkeit und Anfangsgewicht besteht. Denn, da die
verschiedenen Rassen und Kulturen ein differentes Ausgangsgewicht
haben und dieses ja auch in einer Kultur schwankt, so würde eine
Korrelation zwischen Anfangsgewicht und Wüchsigkeit die direkte
Benutzung der Wüchsigkeitsziffer ausschließen. Wenn wir zunächst
die Verhältnisse innerhalb einer Rasse betrachten, so zeigt eine Be-
trachtung der Pekingententabelle sogleich, daß eine solche Korrelation
nicht besteht. So wies das kleinste Küken Nr. 19 mit dem Anfangs-
gewicht 38 g die hohe, stark auf der Plusseite der Kurve liegende
Wüchsigkeitsziffer 55,5 auf, das größte Küken Nr. 17 mit 55,1 hatte
aber nur die Wüchsigkeitsziffer 38,7, war darin also ein Minusabweicher.
Die höchste Wüchsigkeitsziffer von 65 erzielte das Küken Nr. 1, das
mit 40,1 Ausgangsgewicht hierin ein Minusabweicher war, während
das Küken 15 mit der niedrigsten Wüchsigkeitsziffer 33,8 im Aus-
gangsgewicht von 50 g ein Plusabweicher war. Ein Blick auf die
folgende Korrelationstabelle (S. 169) zeigt sogleich, daß in der Tat
hier keinerlei Korrelation besteht.
Eine zweite Möglichkeit, die auch von vornherein ausgeschaltet
werden muß, ist die, daß die Wüchsigkeit innerhalb einer Zuchtsaison
merklich davon abhängen könnte, ob die Eier früh, spät oder in der
Hauptlegezeit gebrütet wurden und ob die Jungen noch im Spät-
winter, Frühjahr oder Sommer heranwachsen. Es ist deshalb nötig,
diese Möglichkeit zu betrachten, weil alle Kulturen sich über die ganze
Brutzeit erstreckten und die ganz durchgeführten Wägungen durch
den Zwang der äußeren Verhältnisse sich ebenfalls über diese Zeit
erstrecken mußten. Die obige Pekingententabelle, die ja ausschließlich
gleichaltrige Tiere einschließt, ist für diese Frage nicht zu verwerten,
Zuchtversuche mit Enten I. 169
Tabelle 2.
Korrelation zwischen Anfangs- und Endgewicht bei 21 Pekingenten.
Anfangsgewicht in g
36 39 42 45 48 51 54 57
1950 —— u = | er
|
|
2100 | a | = |— een nn
|
|
i>)
N
yommespuy
2250 |
|
|
2400 I us ea 2 RN a N RR tt
2550 | = ee jene | | |
2700 — = | se
wir können sie aber an der folgenden Tabelle 3 entscheiden, die sich
auf Aylesburyenten bezieht und Tiere einschließt, die sich über die
ganze Zuchtsaison verteilen, so daß die obersten der Tabelle Früh-
jahrstiere, die untersten Hochsommertiere sind.
Zunächst sei kurz darauf hingewiesen, daß in allen bisher be-
sprochenen Punkten die Aylesburytabelle genau das gleiche Ergebnis
liefert wie die Pekingtabelle. In Kurve 2 sind in entsprechender Weise
drei Wachstumskurven mit der Durchschnittskurve zum Vergleich
wiedergegeben und es ist ohne weiteres zu ersehen, daß die Verhält-
nisse die gleichen sind wie bei den Pekingenten. Auch hier ergibt
der Vergleich der Anfangs- und Endgewichte eine Unabhängigkeit
der Wüchsigkeit vom Ausgangsgewicht: die durchschnittliche Wüchsig-
170 Goldschmidt.
Tabelle 3.
Jahr: 1912. — Eltern: Reine Aylesburyenten.
Erstes Küken geschlüpft am 18. IV., letztes der Tabelle am 6. VI.
Wochen
2 | BER;
Nr 5.2 == E = 3 ET, a Wiichsig-
& = I 2. 3. 4- 5. 6. 7» 8.1. 9. 10. keitsziffer
XVI. 1 60 82 118 | 25 559 | 943 | 1250 | 1619 1950 | 2305 | 2410| 41,7
1555 | 1730| 1905| — | —
XVI. 3 49 65 | 135 | 315 | 560 | 825 | 1169 | 1410 | 1870 | 1950 | 2290 | 46,7
Vi
XVI. 2 60 84 179 | 324 595 | 877 | 1315
56 82 155 | 272 | 355 520) 870| 1040 | 1410 1910 | 2445 43,7
1835 | 2430 | 2640| 48
4
XVI. 5 54 72 | 132 | 205 | 380 665 | 1454 | 1625 | 1670 | 1970 | 2120 38,9
6 920 | 1 1720| 2430|: ,
55 73 | 151 | 290 | 509 | 920] 1210] 1720
XVI. 7 59 80 128 | 250 | 425 760 | 1090 | 1465 | 1980 | 2340 2440| 41,4
XVI. 8 54 780 2130 EY || RGF | 1030 | 1280 | 1770 | 2240 | 2500| — —
XVI. 9 2 68 116 | 235 | 391 770 | 1100 1625 | 1730 | 2300 | 2590 | 49,8
VI Tl 55 71 100 | 255 | 400 | 670 | 850) 1215 | 1600 | 1900 | 2350
5 5 | 23
XVI. 12] 57 76 105 | 262 | 432 840 | 1250 1740 | 2020 | 2320 | 2800 | 49,1
XVI. 14] 57 74 92 | 207 | 318 640 | 1020 1310 1710 | 2000 | 2420| 42,4
XVI. 16] 49 | 69 IIO | 155 | 220 325 | 517 747 | 1070 1350 | 1850| 37,8
Mittel. -| 55 | 75 | 141 | 250 | 438 | 753 1106 | 1402 1759 | 2091 | 2396 | 44,4
keitsziffer betrug 44,4; das größte Küken Nr. 16,1 hatte die Wüchsig-
keitsziffer 41,7, die beiden kleinsten 16,5 und 16,16 hatten die Ziffern
46,7 und 37,8; das größte absolute Gewicht erreichte 16,12, ein
Mittelwertindividuum im Anfangsgewicht, und der Minusabweicher 16,8,
dessen Wägung in der zehnten Woche fehlt, wäre wohl noch größer
geworden; die geringsten absoluten Gewichte erreichten der Minus-
abweicher 16,16 und das Mittelwerttier 16,5. Es besteht also auch
hier keinerlei Korrelation. Auch die Wüchsigkeitsziffern zeigen eben
die gleiche fluktuierende Variation, nur daß die Variationsbreite eine
geringere ist, wohl nur die Folge der geringeren zugrunde liegenden
Individuenzahl:
Wüchsigkeitsziffer . . 35 40 45 50
Individuenisw.i.es yen 2 5 4
Was nun die Möglichkeit einer Abhängigkeit der Wiichsigkeit von
der Legezeit betrifft, so zeigt ein Blick auf die letzte Kolumne der
Tabelle 3, daß von dergleichen nicht die Rede sein kann; denn die
Reihenfolge der Wüchsigkeitszahlen zeigt nicht die geringste erkenn-
bare Regelmäßigkeit.
——) 0
a dg
BESE Cosme so ee
ola Sa es ee
2232 FeBpe ers
SEI Deere
Berner Frans
or 6 8 2 9 S 47, ¢ is b
172 Goldschmidt.
b) Die Wüchsigkeitsverhältnisse der leichten Rassen.
Vergleichen wir damit nun die Wüchsigkeitsverhältnisse der leichten
Rassen. Von der Aufnahme größerer Zahlenreihen wurde hier ab-
gesehen, da sich nur eine sehr geringe Variabilität zeigte. Die folgen-
den Reihen können daher als Normalreihen unter den vorliegenden
Bedingungen gelten. Zunächst kommt natürlich die gewöhnliche Wild-
ente in Betracht, und zwar wurde da eine Kultur benutzt, die IgII
wild eingefangen und seitdem in Gefangenschaft gehalten war und
dadurch eine beträchtlichere Größe erreicht hatte als in der Natur.
Ferner wurde von einer halbdomestizierten Ente Nachkommenschaft
erhalten, während die im gleichen Jahr eingefangenen Wildenten die
Fortpflanzung verweigerten. Für die erstere Sorte von Wildenten ist
die Wüchsigkeitstabelle die folgende:
Dat TOM ra DAR | Sia |) ee Wile 22029... 4. 11. | 18. |Wüchsigkeits-
0m | val.) VIL.) VIL] VII.) VIEL] VIE) VII.) VIEL] ıx.|1x.|1X.| zifffer
| | i
Gewicht. | 41 | 81 | ı29 | 310 | 410 | 545 | 605 | 700 | 765 | 920 |1470 35,8
Die Wüchsigkeit ist also unter den gegebenen optimalen Kultur-
bedingungen gar keine geringe. Und das gleiche trifft für die halb-
domestizierte Wildente eines anderen Versuchs zu:
marae 3 0108 E77 2a Sel) Be |) we, | 22. | 28. | 11. |Wüchsigkeits-
VII.| VI.) VIL.) VIL.) VIL.) VIET.) VIET.) VIII. VIIL.| [X.| ziffer
| | | |
Gewicht. al 53 | 200 | 375 | 514 | 780 | 830 | 985 |1030| 1090); — | 1270| 31,8
Dazu ist zu bemerken, daß das Küken bei der Geburt am 1. Juli
34 g wog und somit, um vergleichbare Zahlen zn erhalten, das An-
fangsgewicht für den zweiten Tag auf etwa 40 g zu normieren ist.
Ungefähr das gleiche Bild gibt auch die zierliche kleine Lockente, die
wohl überhaupt nichts wesentlich anderes ist als eine Wildente:
sh, 10. | 17. | 24. | Fits] Be ea least] 26 Is | |Wüchsigkeits-
atum . | | | | :
VII.| VII.| VII.| VII. VIII. | VIEL.) VIII. VIII.) IX. | IX, | IX. ziffer
| if |
Gewicht. . | 43 | 160 | 290 | 450 | 512 70 | 700 | 1000| — |1105/1170 36,6
Da das Küken erst am dritten Tage gewogen wurde, andere Küken
der gleichen Zucht die Geburtsgewichte 33, 3I, 3I, 34, 28 g zeigten,
so muß für die Berechnung der Wüchsigkeitsziffer 32 g Anfangs-
gewicht eingesetzt werden. In Anbetracht der Fehlerquellen und der
fluktuierenden Variation ist die Wüchsigkeitsziffer in diesen Kulturen
also identisch und sehr viel geringer als bei den vorher analysierten
Zuchtversuche mit Enten I. 173
frühwüchsigen Rassen. Die Wildenten erwiesen sich nun aber durch-
aus nicht als die leichteste Rasse, vielmehr zeigten die geringste
Wüchsigkeit die reinen rehfarbigen Laufenten, obwohl sie, wie wir
später sehen werden, besonders große Küken haben. Die folgende
Tabelle illustriert dies:
ite 8. 15. | 22.029, 0 5 | 12. | 19. | IH. 5% | 10. Wüchsigkeits-
Datum a EAM Ki peed = | | | 4
Wo jh Wee) WEIS Ne | NL ATG NA) Aiden AALS NYE ziffer
| | i | |
| |
Gewicht. | 52 | 65 | 106 | 140 | 163 | 255 | 319 | 432 | 525 | 760 | 850 | 16,3
Auch für einen extremen Minusabweicher ist dies noch eine
minimale Wüchsigkeit. Das Wüchsigkeitsverhältnis der schweren und
leichten Rassen ist der Übersichtlichkeit halber nochmals in der folgen-
den Kurve 3 (S. 174) zusammengestellt.
c) Ei und Wüchsigkeit.
Eine weitere Vorfrage, die zu beantworten ist, ist die nach
eventuellen Beziehungen zwischen Eigröße und Wüchsigkeit, damit
nicht bei dem Vergleich verschiedener Rassen sich von dieser Seite
her eine Fehlerquelle einschleicht. Und zwar haben wir dabei zwei
Punkte zu berücksichtigen, einmal, ob das Legegewicht der Eier in
einem bestimmten Verhältnis zur Wüchsigkeit steht, und sodann, ob
die geringe oder größere Wüchsigkeit, also die Fähigkeit, das Nähr-
material gut auszunutzen, bereits während der Embryonalentwicklung
sich bemerkbar macht. Die Antwort auf die erstere Frage ergibt
sich aus der folgenden Tabelle:
Rasse | Mittleres Eigewicht in g | Mittlere Wüchsigkeitsziffer
MUTE E NTE eco os yas: ale yet eo re 64 33,8
Bockenter . 7... 8 00: 50 | 36,6
PERIMP EMEC Wende 74 47:5
ASG TG oe ee 84 | 44,4
BPARNENTO N er een. 80 16,3
Die Eigewichte sind dabei im Mittel angegeben und ergeben sich
aus Wägungsreihen mit normaler Fluktuation; da sie im einzelnen
kein weiteres Interesse bieten, sei nur die für die Pekingente gegeben:
BEWIchEnID Be en 60 65 79 75 80 85 90
Bier zalle vie thle oy en he I 3 6 4 3 I
Die obenstehende Tabelle zeigt nun, daB die Aylesburyente mit
dem größten Eigewicht, nämlich im Durchschnitt 84 g (der extremste
[SOA IST
Zuchtversuche mit Enten I. 175
Minusabweicher wog noch 78 g und der größte Plusabweicher 95 g!),
durchaus nicht die größte Wüchsigkeitsziffer besitzt, wenn auch, wie
die frühere Tabelle zeigt, die anfangs schon so großen Tiere auch das
größte absolute Gewicht erreichten. Die Laufente, deren Eier fast
so schwer sind wie die der Aylesburyente (Durchschnitt 80 g, kleinster
Minusabweicher 73 g, größter Plusabweicher 88 g), hat sogar die kleinste
Wüchsigkeitsziffer, die Pekingente mit mittelgroßen Eiern hingegen
die höchste Ziffer. Es sind also diese beiden Eigenschaften als von-
einander unabhängig zu betrachten.
Anders steht es mit der zweiten Frage, ob die Eigenschaft der
Wüchsigkeit schon im Embryonalleben eine Rolle spielt und somit
das Gewicht der jungen Küken in seinem Verhältnis zum Eigewicht
beeinflußt. Die Antwort erfordert eine Betrachtung des Verhältnisses
des Gewichts der frisch ausgeschlüpften Küken zu dem Gewicht der
Eier. Die Kükengewichte der hier betrachteten Zuchtrassen sind in
den folgenden Variationsreihen wiedergegeben, und zwar das Gewicht
vor der ersten Nahrungsaufnahme:
I. Pekingente.
Gewicht mer 2a. 36 39 42 45 48 51 58 57
Individuen... < « -; I 4 8 4 2 2 I
Gewiehtiin ei... = 42 45 48 51 54 57 60 63
Individuen .. . 2... « 2 3 2 3 6 2 I
3. Lockente.
Gewicht in ge. 5. By 24 27 30 33 36
Individuen... 2.0. I 5 I 2 2
Gewicht mie 2. 0% 30 33 36 39 42 45 48
Individuen. 2... 2 3 6 4 3 I
Als Maß der Intensität, mit der die im Ei mitgegebene Nahrung
während der Embryonalentwicklung ausgenutzt wird, läßt sich dann
Kükengewicht
Eigewicht
Fragestellung ergibt, wie das in der folgenden Tabelle geschehen ist:
ein Koeffizient berechnen
, der die Antwort auf obige
176 Goldschmidt.
Mittleres Mittleres |Eiausnutzungs- Wiichsigkeits-
Ruse Eigewicht Kükengewicht | koeffizient ziffer
Pekingenten . . 5% . 74 44 0,59 4755
Aylesburyente...-| 8 |), 58 0 065 | 444
Wildente . . - Ti 70) ‘ 64 AP 33 | 0,52 | 33,8
Lockente . . 3 org FT 50 a 28 ; 0,56 He 36,6
Laufente. . 2... eh Teen
Die Tabelle zeigt erstens, daß der Koeffizient für die Wüchsig-
keit im Ei bei den verschiedenen Rassen verschieden ist. Sodann
zeigt sie, daß eine konstante Beziehung zur Eigröße nicht besteht,
denn die Aylesburyente hat zwar die größten Eier und den höchsten
Koeffizienten, die Laufente aber mit den zweitgrößten Eiern den niedrig-
sten Koeffizienten. Dagegen ist sichtlich eine Korrelation zwischen der
Wüchsigkeit im Ei und späterhin zu erkennen, wie die Lauf-, Wild-
und Lockenten zeigen, wenn auch bei den Peking- und Aylesbury-
enten die Koeffizienten sich umgekehrt verhalten.
3. Ist die Wüchsigkeit eine mendelnde Eigenschaft?
Das mir bis jetzt vorliegende Material gibt auf diese Frage zwar
noch keine erschöpfende Antwort, läßt ihre Bejahung aber doch
bereits recht wahrscheinlich erscheinen und sei deshalb im folgenden
mitgeteilt.
a) Die Dominanzfrage.
Die bisherigen Untersuchungen über analoge Merkmale haben
stets ergeben, daß bei den Bastarden die Variationsreihe eines der-
artigen Merkmals genau in der Mitte zwischen denen der Eltern steht,
und auch Phillips findet bei Enten das gleiche. Meine Unter-
suchungen führen dagegen zunächst dazu, ein höheres Maß von
Dominanz bis zu fast völliger Dominanz anzunehmen. Betrachten
wir die Zahlen zunächst für die Wüchsigkeit nach dem Ausschlüpfen.
Für den Bastard Pekingente $ >< Wildente 3 liegt mir leider nur
eine Kultur aus dem Jahr 1911 vor; da in diesem Jahr die Zucht-
bedingungen durch die trockene Witterung hierzulande viel gün-
stigere waren als im Jahre 1912, so ist der Vergleich der Zahlen
immerhin nur mit Vorsicht auszuführen. Die reziproke Kreuzung ist
nicht gut auszuführen, wenn man vollwertige Pekingerpel und ganz
Zuchtversuche mit Enten I. 177
wilde Wildenten benutzt, da der kräftige Erpel die Ente beim Treten
tötet. Die Zahlen wurden in jenem Jahrgang nur 4 mal aufgenommen,
direkt nach dem Schlüpfen, nach 5 Wochen, 8% Wochen, 11% Wochen.
Die in der Tabelle angegebene Zahl für 10 Wochen stellt daher den
Mittelwert zwischen dem für 8% und dem für 11% Wochen dar. Die
folgende Tabelle gibt das Ergebnis:
Pekingente x Wilderpel.
Nr. o | 5 3% | 16h Wochen ars
I 45 800 1650 | 1735 38,6
3 a2 870 IE ID zes 42,2
3 45 730 | 1520 1550 34,4
4 44 | 660 | 1450 1450 33
5 = 650 1375 1390 | 30,2
6 50 710 1520 1510 30,2
el... | 45 714 1502 | 1538 | 34,2
Würde man die nach 10 Wochen erreichte Größe der Bastarde
mit der der Stammeltern absolut vergleichen, so käme man aller-
dings zu einem einigermaßen intermediären Verhalten. Bei der
Wiichsigkeit kommt aber auch das Ausgangsgewicht in Betracht, und
das ist bei diesen Bastarden aus den großen Pekingeiern und in einem
guten Brutjahr ein sehr hohes: Die Wüchsigkeitsziffer zeigt dennoch
eine sehr geringe Wüchsigkeit an, und zwar eine, die ziemlich genau
der der Wildente gleicht:
Mittlere Wüchsigkeitsziffern.
Bekingente ann ee ee ee 47,5
Wasch Sa og Gia don oo a 33,8
Peking Os S schwere betrachtet, wie es die
folgende Tabelle in Durchschnittszahlen gibt:
Wochen | Wüchsig-
Re T; = esse | keitsS
0. | I. | 2. | set Zs) Saal a Er || te re: | 10. | ziffer
Kreuzungen
Durchschnitt der leich- | | | } | |
ten Rassenkreuzungen |
| el 574 |655 | 858] 925 1082| 1203
(Wildente >< Lockente) | 37 | 86 | 187 | 305 | | 32,5
Leichte >< Aylesburyente) | 49 | 58 | 129 | 208 | 342 | 552 | 743 |I084 1371 1763 2147 43.9
Da wir oben gesehen haben, daß es lohnt, die Frage die Wüchsig-
keit vor dem Ausschlüpfen an Hand eines Koeffizienten der Eiaus-
nutzung zu studieren, so seien auch in diesem Punkt die Zahlen für
die Bastarde mit denen der reinen Rassen verglichen. Die folgende
Tabelle gibt zunächst die Geburtsgewichte der Küken für die ver-
schiedenen Rassen mit dem ihrer Bastarde verglichen.
1. Pekingente =< Wildente.
Gewichtsklassen | SSR Sell Asa as as ee.
| | | |
Zahl d. Pekingenten.... . —|—|1 ra are In
Zahl d. Pekingente >< Wilderpel] | — | —|—|—|3 |4 | 2 |3 | 2 By
a Were De Sa Sele
Die absoluten Gewichtszahlen besagen natürlich nichts, da die
Eigröße in Betracht kommt. Mit dieser Tabelle ist aber für unsern
Zweck leider nichts anzufangen, da die Bastarde in einem anderen
Jahr und daher unter anderen Bedingungen gezogen wurden; so kommt
das sonst unverständliche Resultat zustande, daß der Koeffizient beim
Bastard höher ist als bei den Stammrassen, nämlich
Pelton enter G. 6.5 5 016, 0 CHA)
IN Go are oben Beil
Wildenten er fies ier i i O.525
12»
180 Goldschmidt.
2. Bekingenle > Laufente.
2 Gewichtsklassen | 30,2.38 36 39 AZ AS AS 51 SAP oy
Bekingente 9). 6) 60) = | — | — | I | 4 8 | 4 | 2 | 2 | I |
Peking ) >< Lauf Ss PH Nich ie Nien ste | KY Als 2S) I | == | = | = |
Lauf 9 >< Peking 3 oy ae I-|I-|:|s|:|2 |: |J<|-]|
Taufentern DET Er
Diese Tabelle zeigt den deutlichen Unterschied zwischen den
Kulturen: Die Eltern sind die die kleineren Eier gut ausnutzende
Pekingente und die die großen Eier schlecht ausnutzende Laufente.
Bei der Bastardbefruchtung der Pekingeier werden diese ebenso schlecht
ausgenutzt wie die der Laufente und bei der Bastardbefruchtung der
Laufenteneier werden diese nur etwas besser ausgenutzt wie sonst,
wie es die folgenden Koeffizienten ee
Pekingente ... 5 6) ae
Peking 9 >< Lauf Ee = OSS
Lauf 9 >< Peking dä... . 0,53
Taten te 6 6 55 OD Go 6 Myke
Bei Betrachtung der Koeffizienten zeigt sich also ein intermediäres
Verhalten, ja ein wenig Dominanz der geringeren Wüchsigkeit.
3. Ee bine ener == Ss Lu
_ Gewichtsklassen | | 36 39 ae 45 48 51 54. 957 ~ 60 63.
| | |
Bekingente Nez) Bee — | —_ |
Peking Q ~< Aylesbury 3. | I | Zilla a iets 3a el (ca ee | —_
Aylesbury Q >< Peking an = 3 | a 4 3 | I | i || |
a = = 2
|
Aylesburyente . . ==)» 3 2. 3 Ten 2 || a
Auch hier lassen die Koeffizienten einen Einfluß der Bastardie-
rung erkennen, wenn auch nicht so klar wie im vorigen Fall:
IDERIN ENTER er 050
Peking 9 >< Aylesbury & . 0,63
Aylesbury 9 >< Peking g . 0,56
Avlesbunyente ny. sirens =)10;05.
Man kann also im großen ganzen, allerdings zunächst nur mit
Vorsicht, behaupten, daß die Wüchsigkeit im Bastard zwischen ver-
schieden wüchsigen Rassen einigermaßen intermediär ist mit Neigung
zum Dominieren der geringeren Wüchsigkeit.
Zuchtversuche mit Enten I. I8r
b) Die Spaltungsfrage.
Ob die Wüchsigkeit eine spaltende Eigenschaft ist, muß sich
nun vor allem aus dem Verhalten der F,-Generationen ergeben. Es
kommen aber auch ferner für diese Frage die Rückkreuzungen in
Betracht zwischen Bastard und reiner Rasse und ferner das Verhalten
von in der Zucht vorhandenen Bastardrassen. Beginnen wir mit
letzterem Punkt. Unter den Entenrassen, die gezüchtet werden, gibt
es natürlich viele Bastardrassen und darunter auch solche, bei deren
Konstitution stark- und schlechtwüchsige Stammrassen beteiligt sind.
Eine solche, auch in anderer Hinsicht interessante Rasse ist die
Schwedenente. Betrachten wir im folgenden die Wüchsigkeitsverhält-
nisse dieser Rasse bei einer Reihe von Individuen, die den ver-
schiedenen Typen angehören, die aus der blauen Schwedenente stets
herausspalten:
Eltern: blaue Schwedenenten.
Wochen | Wiichsig-
keitsziffer
|
XII. 1 49 | 80 | 120 | 231 | 485 | 752 | 964 1285 | 1535 | 1802 | 1870 | 38,2
KIL 2 | 43 | 65 | 90| 147 | 199 | 273 | 460| 697| 894 | tı55 | 1195 | 27,8
65 115 | 213 | 387 | 602 | 810 1105 | 1325 1787 | 1850 | 40,2
I
| |
| |
XII... 4 46 | 75 | 97 | 237 | 560 | 907 | 1092 | 1573 | 1750 | 2087 | 2121 46,1
XII. 5 42 | 58 | 95 | 159 | 197 | 295 | 470| 682 | 1145 | 1270| 1555 | 37
XII. 6 48 | 79 146 | 285 440 | Gan 1070 | 1205| 1565 1715 | 1950 | 40,6
CU. 7 58 | 83 | 108 | 163 | 250 | 383 | 712 | 1372 1682 1620 | 1850 31,9
XII. 8 we | 5 74 | 235 | 215 | 384 | 585| 830 | 1230 | 1368 | 1530 | ve
PLT 13 "56 |) 57 | 81 | a 1 257 | 424 | 675 | 970 | 1360 | 1563 | 1620 28,9
XII. 18 | 49 71 y 146 192 355 | 550 iR 750 | 1170 | 1250 | 1250 | 1590 | 32,2 7
Ein Blick auf die Tabelle zeigt sofort die außerordentliche Un-
regelmäßigkeit in der Wüchsigkeit, die zwischen den Zahlen für die
ganz leichten und die schweren Rassen variiert und so eine Hand in
Hand mit der Farbenspaltung gehende Spaltung des Charakters
Wüchsigkeit anzeigt. Noch deutlicher als aus der Tabelle geht dies
aus der Inspektion der einige Monate alten Tiere hervor, bei denen
sich neben ganz schweren Individuen ganz zarte finden, während in
einer reinen Rasse die Größenverhältnisse immer gleichförmiger werden.
Die Variationsreihe der Wüchsigkeitsziffern für diese Kultur erstreckt
182 Goldschmidt.
sich zwar auf viel zu wenig Individuen, um beweisend zu sein,
immerhin fällt doch schon ihr gleichmäßiger Charakter auf:
Wüchsigkeitsziffer . . . 25 30 35 40 45 50
Indivaduen ue crises) Da re DORT
Nach den obigen Ausführungen ist es als wahrscheinlich zu be-
trachten, daß bei einer Bastardrasse auch schon die Wüchsigkeit
innerhalb des Eis eine Spaltung zeigt, so daß sehr verschiedenartige
Kükengewichte zu erwarten sind. Die folgende Variationsreihe für
das Gewicht der frischgeschlüpften Schwedenküken mit ihrer großen
Variationsbreite und den beiden Kurvengipfeln bestätigt die Erwartung:
Kükengewichti. 1.20. (627. 530, 7337361439, 242 Par 487 Gn halen,
Individuen... nn I TEHT2U MT, OR win AD asthe oe al
Eine zweite Rasse, die ich in dieser Beziehung heranziehen
möchte, ist die schwarze Cayugaente. Sie ist allerdings in der Farbe
homozygot und züchtet in einem guten Stamm rein. Es ist aber sehr
wahrscheinlich, daß sie, um größeres Gewicht zu erzielen, vielfach mit
schweren Rassen bastardiert ist; während man dann leicht durch
Auswahl die Farbe wieder homozygot herstellen konnte, war dies für
die Wüchsigkeit wohl kaum durchführbar und so werden die meisten
Zuchtstämme hierin Bastardnatur haben. Die folgende Tabelle (S. 183)
gibt die Wüchsigkeitsverhältnisse eines solchen „reinen“ Cayugastamms
wieder.
Die Inspektion dieser Tabelle zeigt bereits die beträchtliche Un-
gleichmäßigkeit in der Wüchsigkeit, auch wenn man von dem klein-
bleibenden Tier XIII. 9 absteht, das zwischen 2. und 3. Woche Ge-
wicht verlor und daher besser außer Betracht bleibt. Auch die Kurve
der Wüchsigkeitsziffer zeigt denn auch den gleichen Charakter wie
bei der Schwedenente, wobei das Tier XIII. 9 wieder weggelassen sei:
Wichsigkeitsziffer . . 30 35 40 45 50 55 60 65
Individuen" ge nmr 6 I 4 I o I
ow
Man kann hier wohl mit Recht auf eine Spaltung des Wiichsig-
keitscharakters schlieBen. Dagegen gibt bei dieser Rasse das Gewicht
der frischgeschliipften Kiiken keinerlei Anhaltepunkte, wie die folgende
Variationsreihe zeigt:
Kükengewicht . . . . 30 33 36 39 42 45 48 5I
Individuen ss 3 = = 1 o 6 9 12 3 1
Wir können also sagen, daß die Wüchsigkeitsverhältnisse der
Bastardrassen auf eine Spaltung der Eigenschaft hindeuten.
Wir kommen nunmehr dazu, die bisher vorliegenden Rück-
kreuzungen in gleicher Weise zu betrachten. Leider ist hier das
Zuchtversuche mit Enten I.
Eltern: Cayugaenten.
183
ey Wochen Wiichsig-
; ° | I | 2. 3: 4. 5 6. 7. | 8 9. | 10. keitzziffer
XIII. 24] 46 101 | 142 | 195 | 320 | 440 | 740| 985 | 1094 | 1320 | 1790 38,9
XII. 31] 42 | 100 | 180 | 290 | 410 | 670 | 980] 1410 | Eu Set Psd eee
XIII. 32] 36 | 85 | 130 | 230 | 380 | 710 830 1260 | Br | — | Sm
XII. o 46 89 | 147 | 227 | 426 | 808 1145 | 1470 | 1690 1870 | 2070 | 45 I
SEIT. 2 53 65 94 | 175 | 326 487 750 | 1132 | 1295 | 1717 | 1802| 34
XIII. 3 44 72 106 | 230 | 522 | 807 | 1010 | 1387 | 1540 | 1900 l2100| 47,7
XIII. 4 “51 | 67 132 | 259 | 412 | 586 | 970 1240 | 1677 | 1680 | 1800 | 35,3
XII. 6 42 60 108 | 180 | 288 | 547 | 735 | 940 | 1170 | 2440 | 2595 | 61,3
XIII. 7 | 39 | 57 | 108 | 255 230 | _ 475 | 787 | 895 1190 | 1420 | 36,4 :
XIII. 8 41 | 54 | 108 | 180 | 290 | 615 | 790 | 1207 | 1300 | 1740 | 1940 4753 =
XIII. 9 43 | 55 176 | 120 | 149 | 222 i 302 | 470 | “510 710 | g10| 21,2
XIII. 10 Dr | 53 99 | 337 | 600 | 945 | 1095 | 1445 1640 | 1870 2070 | 50,5
XIII. 11] 38 | 52 67 | 144 | 197 | 360 485 | 708 | 850 1140 | 1170 | 30,8
XIII. 12 Bay 67 82 | 143 | 301 | 435 | 715 | 870 | 1220 | 1320 1660 | 40,5
XIII. 14] 42 | 47 — 59 | — | 480 840 | 1035 | 1420 1840 | 1960 46,7
XIII. 15] 43 | 53 79 | 114 302 | 500 | 820 | 830 | 1030 1270 | 1580 | 36,7
BELLE 1.7.10 42 | < (Pekingente >< Wilderpel) 3. Sie lautet:
Erwartungen übereinstimmt.
Nr. Wochen _ ; :
oO. I. er | hs 4. 5. 6. 7 8. 9. 10.
xD 37 72 149 272 | 479 755 1027 | 1320 | 1640 | 1930 | 1977
Ke 3 38 82 135 195 280 487 | 558 | 1150 | 1315 | 1560 | 1670
x. 4) 45 79 87 | 197 | 360 550 j 690 940 | 1370 | 1640 | 1860
X.7 | 44 10 || — == 370 580 | 970 | 1220 | 1620 I —
x. 8 49 — 100 a == | (295 495 890 | 1140 1470 | —
X. 9 40 — 97 194 — | 301 567 | 1010 | 1240 = =
184 Goldschmidt.
Wenn auch eine genauere Analyse dieser Zahlen nicht lohnt, so
stimmen sie doch insofern mit der Erwartung überein, als ganz niedere
Wüchsigkeitsziffern fehlen. Eine deutlichere Sprache sprechen dagegen
die Kükengewichte der gleichen Kultur. Die folgende Variationsreihe
zeigt deutlich die Spaltung in mittlere und hohe Wüchsigkeit an:
Kükengewicht . . . . 36 39 42 45 48 51
Indıvaduenssn en. 3 I 2 I
4
Ganz klar wird der Fall durch den Vergleich mit der Riickkreuzung
F, >< Wilderpel, wobei zu erwarten ist, daB die Spaltung in mittlere
und leichte Formen eintritt:
Kükengewicht ... . 24 27 30 33 36 39 42
Tndiyaduene rc. I 3 3 3 2 2
Zum Vergleich seien die beiden Tabellen nochmals zusammengestellt:
Kükengewicht ... . . 24 27. "307 33° 1736. 7390 42) as FAST
F, >< Wilderpel ... I 3 3 3 2 2
Peking >< F,-Erpel . . 4 3 I 2 I
Hier waren nun auch die Kreuzungen von Bastardrassen mit
reinen Rassen heranzuziehen. Da liegen bisher genügende Wägungen
nur vor für Cayugaente x Pekingente und umgekehrt. Die folgenden
beiden Tabellen geben die Resultate wieder:
Cayugaente 9 x Pekingerpel.
Nr. a Wochen E Wüchsig-
oO, 15 Ze BE 4. 5. | 6. oh | Sano: | 10. keitsziffer
XV. I 36 55 | 97 | 137 | 226 442 | 935 | 1217 | 1530 | 1742 1870] 51,9
XV. 2 | 36 | 57 | so | 130 | 195 | 3590| 685 | 977 | 1159 | 1579 | 1840| 51,1
XV. 3 47 60 go | 207 | 467 | 820; — == hee | 2422 2450| 52,3
XV. 6 47 | 81 135 | 265 | 509 955 | 1240 | 1450 | 1490 2100 2130| 45,3
XV. 7 49 72 137 | 290 | 622 | 1050 1380 | 1554 1890 | 2162 2168 | 44,2
XV. § 49 74 | 143 | 269 | 440 | 440 || 1085 1325 | 1812 | 1910 2110| 43,1
KV. 9 45 65 127 | 255 | 400 | 730] 955 1190 | 1600 2090 | 2130| 47,3
XV. 10 | 49 62 133. | (227 | 356 | 650 880 1070 | 1320 | 1730 1880] 38,4
RV. 12 | 45 | 53 77 | 114 | 247 | 397 716| 1025 | 1230| 1775 | 1970| 43,8
MVE 348201) 70 94 | 196 | — 590 | 832 | 1150 | 1610 1760 | 1850 38,5
XV. 14 | 41 63 80 | 170 | 254 447 | 705 | 990 | 1430 | 1610 | 1790| 43,6
=
lon
>
=}
fon)
wo
N
oo
-
is)
N
‘Oo
in
|
a
~
fo)
nn
co
‘Oo
\o
-
>
on
[o)
=
in
>
°
4
N
„
(eo)
>
m
x
Zuchtversuche mit Enten I.
Für die Wüchsigkeitsziffern ergibt sich daraus die Reihe:
35 40 45 50 55
Wüchsigkeitsziffer . . 30
Individuen. 20.»
Pekingente 2 x Cayugaerpel.
185
a wegen Wüchsig-
; o a hae a A 6. | Te 8. | 9. | ro. | keitszifier
XXIV.4 | 43 80 | 140 | 365 | 385 587 | 909 | 1232 1750 | 1900 | 2195 51
XXIV. 7 2 47 | 57 100 | 171 | 261 | 360| 707 | 965 1420 | 1520 | I9IO | 40,6
XXIV. 12] 53 | so | 137 | 273 | 440 | 739 | 964 | 1352 | 1765 | 1982 2450 | 46,2
XXIV. 14] 44 75 | 147 | 320 | 550 | 847 | 1179 | 1480 | 1902 | 2070 | 2400 | 54,5
XXIV. ı6| 43 | 72 | 130 | 261 | 455 | 760 1220 | 1510 | 2037 | 2190 | 2620 | 60,9
XXIV.17] 47 | 77 | 140 | 312 | 544 | 780 | 1152 1452 | 1895 | 2040 | 2380 | 50,6
XXIV. 13] sa | 75 | 153 | 352 | 595 | 909 | 1 360 | 1572 2077 |2175| 2540) 47
XXIV. 21] 49 | 60 98 | 175 | 230 | 446 737, 1050 1422 1573 | 1950 39,8
XXIV. 22 R 40 17 | 101 | 263 470 | 761 | 1130 | 1350 | 1767 | 1880 | 2220 55,5
BER 27 45 | 55 | 169 | 397 | 619 | 1010 | 1210 | 1465 1710 | 1940| 2080 | 46,2
XXIV.28]| 41 82 134 | 214 | 405 | 610 | 810 | 1050 1210| 1440 | 1590 | 38,8
XXIV. 35 46 | 70 | 75 | 157 290 | soo| 750| 1000 1180 | 1380 1600 | 34,8
Daraus ergibt sich für die Wüchsigkeitsziffern die Reihe:
Wichsigkeitszifter . . 30 35 40 45 50 55 60 65
Individuen.....
I
2 I 3
3
I
I
Das Resultat dieser Kreuzungen fiir unsre Frage zeigt sich am
besten, wenn wir die Wiichsigkeitszahlen dieser Bastarde neben die
der Kreuzungsrassen stellen:
Wüchsigkeitsziffer . . 30
Bekmpente2. . nn.
Peking >< Cayuga. .
Cayuga >< Peking. .
CAE odoaadé
I
I
I
3
35 40 45 50 55
Aw vy v
aH DAH w
& Nw OO
w NÖ
mw
60
65
Es zeigt sich dabei, wie zu erwarten, daß bei der Kreuzung
zwischen der Bastardrasse und der starkwüchsigen Rasse das Über-
gewicht der Kurve auf der Plusseite liegt.
fanden sich über 55% der Individuen in den tiefen Klassen 30—40,
bei der Pekingente etwa 14% und bei der Kreuzung ca. 25%. Also
auch hier eine Andeutung für die Spaltung der Eigenschaft Wüchsigkeit.
Bei der Bastardrasse
186 Goldschmidt.
Wie in den anderen Kulturen, so seien auch hier die Kiiken-
gewichte herangezogen, um die Wiichsigkeit im Ei zu vergleichen, und
zwar seien sie gleich fiir alle 4 Zuchten zusammengestellt:
Gewichtsklassen . . . 30 33 36 39 42 45 48 SI 54 57
Pekingküken ..... I 4 8 4 2 I
Peking >< Cayuga .. 3 3 13 II 9 4 3 I
Cayuga >< Peking 7 8 3 9 7
Calyupa, cum cesar I (o} 6 9 12 3 I
Es ist nicht ganz leicht, hieraus irgendeinen bindenden SchluB
zu ziehen, da ja bereits die reine Cayugakultur in diesem Punkt
keinen Anhalt fiir die Annahme einer Spaltung liefert.
Die Entscheidung in der Frage müßte nun natürlich die Beob-
achtung der F,-Kulturen liefern. Die einzige, von der bis jetzt solche
Wägungen, wenn auch leider in nicht sehr großer Zahl vorliegen, ist
die Kreuzung Pekingente 9 >< Wildente g. Die bloße Inspektion
dieser Zucht zeigt bereits, daß eine Spaltung der Wüchsigkeit statt-
gefunden haben muß. Denn während einige Individuen schwere und
wenig bewegliche typische Masttiere sind, sind andere so leicht und
agil, daß sie in die gedeckten Kojen der Wildenten gebracht werden
mußten, um sie am Fortfliegen zu hindern. Die folgende Tabelle
gibt von dieser Spaltung zwar einen Begriff, wenn auch lange keinen
so guten, wie die einfache Beobachtung:
F, aus Pekingente x Wilderpel.
A Wochen Wüchsig-
Nr. = nz Anz | [ i | a vas | ] = keitsziffer
o. | I. | zur: 6. 7 8: | 9: 10.
VII. 30 | 41 60 | 82 144 | 260 | 480 | 660 | — 1080 | 1350 | 1550| 35,4
495 | 600 | 820 | 1060 1350| 1670| 37,1
so | 77 | 123 | 169 | 252 | 399 | s25| 775| 780| 22,3
|
| = —— = — —
VII. 8 37 47 | 2 101 | 197 | 285 | 427 | 605 760 | 902| 930] 25,1
| 832 yy |) 2al77 |) ea 2 242 | 315| 470| 600} 14,3
VAT. 12 45 52 | 80 | 92 | — | 225 | 360 | 625 | 755 970 | 1090 | 24,2
VITLSTA 35 48 | 76 = | ie || a | 325 | 601 735| 940|1170| 24,4
vil. 1 | 39 | so | zx | 122 | — | 357 | 473 | 795 | 1097 | 1419 | 1574 | 31,5
|
Diese Zahlen können nun allerdings nicht als absolute Zahlen
betrachtet werden. Diese Kultur zeichnete sich nämlich durch eine
merkwürdige Empfindlichkeit und Sterblichkeit aus. Von 169 Eiern,
die gebrütet wurden (es war dies die größte Zahl von allen Kulturen)
Zuchtversuche mit Enten I. 187
wurden nur 39 lebensfähige Küken erhalten und von diesen nur
etwa I Dutzend durchgebracht. Vielleicht hing diese konstitutionelle
Schwäche damit zusammen, daß die kleinen F,-Tiere eine besonders
große Zahl ziemlich großer Eier legten. Es legten nämlich 6 F,-Enten
zusammen 349 Eier, und eine von diesen allein 106 Stück. Dagegen
war die Leistung einer riesiggroBen Rouenente mit 74 Eiern und die
der anderen Rassen mit noch weniger als minimal zu bezeichnen.
Es dürfen also die kleinen Wüchsigkeitsziffern in diesem Fall nicht
als absolute Zahlen genommen werden, sondern es muß der relative
Anstieg der Kurven betrachtet werden. Dann ergibt sich aber das
gleiche Bild, wie es die Inspektion der älteren Tiere zeigt, nämlich
eine deutliche Eigenschaftsspaltung. In der folgenden Kurve (S. 188)
ist die Wüchsigkeitskurve für das stärkste, schwächste und ein mitt-
leres Tier eingetragen und um sie direkt mit den obigen Kurven der
Stammeltern (Kurve 3) vergleichen zu können, ist der konstitutionellen
Schwäche dieser F,-Zucht dadurch Rechnung getragen, daß die Ordi-
naten gerade so hoch genommen sind, daß der Anstieg der stärksten
Tiere etwa dem der schweren Stammrasse entspricht.
Auch für diese Kultur seien nun noch die Wüchsigkeitszahlen
im Ei gegeben, und zwar verglichen mit den Eltern:
Kükengewichtsklassen . 27_ 30 33 36 39 42 45 48 51 54
Bekingente . „on. 5 2 : I 4 8 4 2 2 I
Wisi cenitem aucun sf tae eats : . I - . .
aces Far Wel ra) sors ews e = 2 . . 3 4 2 3 2
ne Hkace Deopsbo, Dr I 2 7 13 8 6 2 :
Ein Schlu8 kann daraus wohl kaum gezogen werden.
Alles in allem können wir also, ebenso wie es Phillips für die
absolute Größe tut, sagen, daß die Wüchsigkeit wahrscheinlich eine
mendelnde Eigenschaft ist. Ob sie nun einfach oder polymer sich
verhält, kann zurzeit noch nicht entschieden werden.
4. Bemerkungen zu Goodales Zuchtversuchen an Enten.
Vor einiger Zeit veröffentlichte Goodale!) einige Zuchtversuche
an Enten, die sich auf die Farbvererbung beziehen und deren Resultate
ziemlich von sonst bekannten Dingen abweichen. Ich möchte mir
erlauben, dazu einige Bemerkungen zu machen, da ich mit einer
umfangreichen Analyse der Farbvererbung beschäftigt bin, die mich
zu wesentlich anderen Resultaten führte; eine genaue Darstellung
4) Goodale, H. D. Studies on hybrid ducks. Journ. exp. Zool. 10 1911.
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Zuchtversuche mit Enten I. 189
meiner Versuche kann allerdings noch nicht so bald erfolgen. Goodale
kreuzte zwei „reine Rassen‘‘, die weiße (mit gelb) Peking und die
wildfarbige Rouen. Dabei erhielt er in F, annähernd rouenfarbige 3,
rouenfarbige Q von 2 verschiedenen Typen und grünschwarze 9 mit
weißer Brust. In F, aus nicht genauer bekannten pigmentierten
F,-Tieren traten pigmentierte und weiße etwa im Verhältnis von 2:1
auf. Unter den pigmentierten waren Rouen ähnliche, F, ähnliche,
solche vom schwarzen F,-Typus und Tiere, die der charakteristischen
„rehfarbigen‘‘ indischen Laufente glichen. Aus diesen Befunden wird
dann eine Faktorenkonstitution mit einer noch nicht ganz klaren
geschlechtsbegrenzten Vererbung erschlossen. Ich glaube nun, zu
diesen Resultaten Stellung nehmen zu müssen. Ich habe eine Menge
von Entenkreuzungen ausgeführt, wobei stets ein einziges Elternpaar
in abgeschlossener Koje gehalten wurde, so daß schon in dieser Be-
ziehung die Voraussetzungen viel exaktere waren. Das was nun mit
Sicherheit bereits aus meinen Versuchen hervorgeht, ist, daß Goodales
Resultate aus der Benutzung unreiner Rassen zu erklären sind. Die
Entenrassen sind in unglaublicher Weise durcheinandertbastardiert
und ich glaube, in einiger Zeit den Schlüssel zu ihrer Konstitution
geben zu können. Speziell die Rouenente ist nicht, wie Goodale
meint, eine domestizierte Wildente, sondern ein ganz kompliziertes
Bastardprodukt, dessen Faktorenzusammensetzung für den bunten
Ausfall von Goodales F, verantwortlich ist. Ich habe deshalb auch
in meinen Kreuzungen für die Analyse der Wildfarbe nur reine frisch
gefangene Wildenten benutzt. Dabei zeigt sich, daß die Wildfarbe
einem wirklichen Weiß gegenüber eine einfache Dominante ist. Die
F,-Tiere etwa aus der Kreuzung Wildente >< weiße Lockente sind nicht
von reinen Wildenten zu unterscheiden. Dagegen besitzt die Peking-
ente eine ganze Reihe kryptomerer Faktoren, so daß Pekingente ><
Wildente ganz eigenartige F,-Tiere ergibt, die aber unter sich völlig
gleichartig sind (abgesehen von Sexualdifferenzen). Sie besitzen alle
die eigenartige weiße Brust und ein Gefieder, das dem keiner anderen
Entenrasse gleicht, mit viel Schwarz, einem besonderen Braun, weißen
Flügelspitzen und einer merkwürdigen feinen Sprenkelung der Federn.
In F, hieraus tritt zunächst eine Spaltung in pigmentierte : weiße
genau im Verhältnis 3:1 ein (Kultur III. 1912 29:10) und die pig-
mentierten zeigen eine ganze Reihe verschiedener Typen, die mir noch
nicht klar sind. Auch bei der Rückkreuzung F, = Peking tritt die
erwartete Spaltung I pigmentierte:ı weiße ein. Was alles zum Auf-
bau der von Goodale als rein genommenen Rouenenten benutzt war,
Igo Goldschmidt.
geht wohl aus den von ihm erhaltenen griinschwarzen Tieren mit
weiBer Brust hervor, wie aus den laufentenartigen Exemplaren. Diese
schwarzen Enten, die nach ihm den blauen Schwedenenten gleichen,
spalten in der Tat neben schmutzig-weiBen und ganz schwarzen stets
aus der blauen Schwedenente ab. Sie werden aber auch in F, er-
halten, wenn man Peking mit Cayuga kreuzt. Die laufentenartigen
Tiere aber spalten unter anderem heraus, wenn man die heterozygoten
blauen Schwedenenten mit Peking kreuzt. Diese wenigen Andeutungen
mögen genügen, um zu zeigen, daß die Farbvererbung bei der Ente
nicht so einfach ist und nur durch eine Gesamtbastardanalyse geklärt
werden kann. Ich hoffe darüber vielleicht schon im nächsten Jahr
genaueres mitteilen zu können.
5. Bemerkungen über Xenien.
In der Literatur mehren sich die Angaben darüber, daß bei Vögeln
Xenien vorkommen, d. h. daß die Farbe der Eischale nicht nur von
der Mutter bestimmt werde, sondern auch vom Spermatozoon. In
neuerer Zeit hat A. von Tschermak (Biol. Centralbl. 30 19r0)!) der-
artige Angaben für Kanarienvögelbastardierungen gemacht und Holde-
fleiB?) teilte darüber ausführliche Befunde an Hühnerkreuzungen mit.
Er kreuzte Plymouth Rock-Hühner, die braune Eier legen, mit einem
Italiener Hahn, dessen Rasse weiße Eier liefert, und bekam dabei hell-
braune Eier. Die F,-Hühner aber mit F,-Hahn gepaart legten bräun-
liche und weiße Eier (rein braune fehlten) im Verhältnis von 3:1.
Ich habe bei meinen Versuchen — leider nicht von Anfang an —
auch auf diesen Punkt geachtet und muß sagen, daß auch bei den
Enten etwas derartiges vorliegt. Allerdings ganz so einfach scheint
es nicht zu sein. Die Wildente hat grüne, die Pekingente weiße Ei-
schalen. Bei der Kreuzung Pekingente > Wilderpel wurde die Schalen-
farbe nicht notiert. Dagegen wurde sie bei den F,-Enten, die mit
F,-Erpel gepaart waren, festgestellt, und da zeigte sich, daß die Hälfte
der Eier weiß und die andere Hälfte grün war. Da es sich hier um
4 Enten handelte, denen ı Erpel beigegeben war, so wurden nun die
1) Anm. b. d. Korr.: Inzwischen sind Tschermaks Befunde ausführlich und
mit Abbildungen publiziert worden: A. von Tschermak, Über Veränderung der
Form, Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern durch Bastardierung. Arch. d. ges.
Physiol. 148 1912.
2) Holdefleiß, P. Versuche über Xenienbildung und Vererbungsgesetze bei
der Kreuzung von Hühnern. Ber. landwirtsch. Inst. Halle. 20. Heft. 1911.
Zuchtversuche mit Enten I. IgI
Enten isoliert und einzeln geprüft, und dabei zeigte sich, daß 2 F,-Enten
ausschließlich weiße, x1 Ente ausschließlich grüne und ı Ente aus-
schließlich grünliche Eier legten. Der Erpel hatte somit keinen Ein-
fluB und es lag eine Spaltung vor, die sich auf die F,-Ente beschränkte.
Eine Erklärung dafür wage ich nicht zu geben, doch werde ich die
Sache weiter verfolgen. In allen übrigen Zuchten war irgendein
Einfluß des Sperma nicht nachzuweisen mit einziger Ausnahme einer
Kreuzung Cayugaente = Pekingerpel. Die erstere Rasse hat graue
bis schwarze Eier; in dieser Kultur legte aber die Ente weiße Eier
wie eine Pekingente. Gerade in diesem Fall ließ sich aber nach-
weisen, daß die Ente mit Weiß heterozygot war, indem die Nach-
kommenschaft zur Hälfte aus den typischen Cayuga-Pekingbastarden
bestand, zur Hälfte weiß war. Es wäre also erst zu prüfen, welche
Eifarbe bei Paarung mit einem Cayugaerpel zum Vorschein käme.
Die Beispiele zeigen, daß man bei Untersuchung dieser Frage jeden-
falls vorsichtig zu Werk gehen muß und stets die weiblichen Tiere
auch durch Paarung mit der eigenen Rasse prüfen und einzeln kon-
trollieren muß.
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern.
Von Dr. E. Jaworski in Bonn.
(Eingegangen: 22. Oktober 1912.)
(Mit Tafel 6 u. 7.)
I. Einleitung.
Unter einem reichen von mir bearbeiteten (10) Zweischalermaterial
der südamerikanischen Jura finden sich mehrere Exemplare einer sehr
merkwürdigen, neuen Spezies, die mit typischen Austernmerkmalen
mehrere Eigenschaften vereinigt, die ganz aus dem üblichen Rahmen
dieser Gattung herausfallen, wie Dimyarie, halbäußeres Ligament usw.
Die nähere Untersuchung hat nicht nur eine bis in die Jetztzeit
reichende Stammreihe dieser neuen Formen ergeben, sondern auch
eine Reihe, z. T. ganz neuer Anhaltspunkte für die Phylogenie des
Austernstammes, die von allgem. Interesse sein dürften und das Un-
zutreffende mancher früheren Auffassungen erwiesen. Während, wie
ein Blick in das JAcKson’sche Literaturverzeichnis lehrt, über die
Ontogenie und Zoologie der Austern schon vor 25 Jahren eine reiche
Literatur existierte, gibt es meines Wissens bis heute nur zwei Arbeiten
über die Phylogenie derselben; die ausführliche, alte von Jackson (9)
und eine kleinere, neue von H. DouvILıLk (4), sowie einen kurzen
Hinweis in dem Lehrbuch von STEINMANN (19). Wir werden dieselben
später einer kritischen Betrachtung zu unterziehen haben. Unter
diesen Umständen dürfte eine ausführliche Bearbeitung der neuen
Funde und der sich daran schließenden Folgerungen an dieser Stelle
angebracht sein.
Geologisch ist zu bemerken, daß die Stücke aus dem mittleren
Dogger (Sauzeischichten) stammen, dessen reiche Fauna (10) beschrieben
ist. Der Fundort Chunumayo liegt im nördl. Perü, Dep. Huancavelica,
Prov. Angaraes. Alles Nähere (10).
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 193
II. Beschreibung der Crassostrea (Heterostrea)
Steinmanni JAW.!).
(Tai Gn ule 7>)
4 Stücke, z. T. schwach verkieselt, 3 R. Deckelklappen und 1 LK,
angewachsene Klappe. Leider ist bei allen der untere Schalenteil
mehr oder weniger abgebrochen, doch läßt sich aus dem Verlauf der
Anwachsstreifen unschwer das Fehlende ergänzen. Schalenumriß läng-
lich gestreckt, etwa sichelförmig, bald mehr, bald weniger stark in
die Länge gezogen und im letzteren Falle mehr rundlich. Die fest-
gewachsene Klappe (Fig. ı u. 2, T. 7) zeigt eine außerordentlich große
Anwachsfläche und eine flache Form, während die Deckelklappe
(T. 6) mäßig stark konvex gewölbt ist. Wirbel prosogyr, wie sich
aus der Lage des Muskeleindrucks ergibt. Einkrümmungsgrad außer-
ordentlich verschieden. Bei zwei Deckelklappen ist der Wirbel in
der Schalenebene stark nach vorne gedreht (T. 6), bei den anderen
beiden Stücken ist er viel stärker eingekrümmt und nicht nur in der
Schalenebene, sondern spiralig im Raume fast unter den jüngeren
Schalenteil gedreht. Das tritt besonders bei der angewachsenen
Klappe hervor (T. 7), bei der der Wirbel so stark unter den jüngeren
Schalenteil eingekrümmt ist, daß seine Spitze, bei der gleichen Orien-
tierung wie bei den übrigen Exemplaren, direkt nach dem Schalen-
unterrand sieht. Die Einkrümmung nähert sich also dem Stadium,
dessen extreme Form in den Capriniden und Diceraten vorliegt. Diese
starke Wirbeleinkrümmung könnte auf den ersten Blick schein-
bar auf Zxogyra hinweisen, doch steht dem u. a. auch die im Ver-
hältnis zum Wohnraum des Tieres außerordentlich massige Umbonal-
region entgegen, wie ich sie von Zxogyra nicht kenne, wie sie aber
bei Ostracen häufig ist. Ferner trägt die R. Kl. bei weitem nicht
einen so ausgeprägten Deckelcharakter, und die Anwachsfläche der
Schale ist viel zu groß. Man könnte höchstens im Hinblick auf die
Einkrümmungsverhältnisse und die, wie wir sehen werden, asym-
metrische, hintere Ligamentlage von einem „exogyroiden Typus“
sprechen. Die außerordentlich dicke Schale (bis 5 cm in der Wirbel-
gegend) besteht, wie bei allen Austern, aus konzentrisch angeordneten
Blättern und Lamellen und besitzt ein überaus rauhes und zerfressenes
Aussehen, das durch die Tätigkeit bohrender Organismen noch erhöht
1) Mit Erlaubnis von Herrn Geheimrat Prof. Dr. G. STEINMANnN habe ich mir
gestattet, diese interessante Spezies zu Ehren meines hochverehrten Lehrers zu be-
nennen: Crassostrea subg. SCHAFFER aut.; Heterostrea Stufenname JAworskI aut.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 13
194 Jaworski.
ist. Von innen betrachtet findet sich zwischen Wirbel und Wohnteil
ein recht großes Umbonalfeld aus kompakter Kalkmasse. Der Wohn-
raum beginnt erst in einer Entfernung von einigen Zentimetern vom
Wirbel. Im weiteren empfiehlt es sich, beide Klappen getrennt zu be-
trachten. Zuerst die Deckelklappe (T. 6). Der vord. Teil des massiven,
ebenen bis schwach konvexen Umbonalfeldes zeigt das Ausstreichen
der Anwachslamellen in nach unten konkaven Bögen und fällt nach
dem stark gebogenen vord. Schalenrand mit einem steilen Abfall ab,
auf dem die scharfen Anwachslamellen deutlich hervortreten. Weit
komplizierter ist der hint. Teil. Eine ganz klein ansetzende, sich
stetig verbreiternde und vertiefende — breiteste Stelle 5 mm — auf
dem Grunde scharfe, also umgekehrt dachförmige Rinne (a) zieht vom
Wirbel nach unten, noch ein beträchtliches Stück hinter dem Wohn-
raum herunter, und verläuft sich dann. Bei einem Exemplar endet
sie etwa in der Mitte zwischen dem Beginn des Wohnraums und dem
Muskeleindruck. Die Schalenmasse zwischen dem hint. Schalenrand
und dieser Rinne zeigt das Ausstreichen der an der Rinne scharf ab-
setzenden Anwachslamellen, und zwar dergestalt, daß, je weiter wir
vom Wirbel nach unten gehen, um so jüngere Anwachslamellen aus-
streichen. Vor dieser Rinne, ihr konform, auch noch ein Stück hinter
dem Wohnraum hinabziehend, liegt eine Leiste 4, die bereits nahe
dem Wirbel, im Gegensatz zu der Rinne a, welche hier noch ganz
schmal ist, ihre volle Breite erreicht (bis ro mm). Oberfläche der
Leiste eben, stellenweise schwach konkav, an einem Exemplar (T. 6)
schwach nach vorn geneigt. Bei 2 Exempl. liegt diese Leiste direkt
an der Wand des Wohnraumes, bei einem Exemplar schiebt sich noch
eine schmale vordere Furche dazwischen. Diese im Vergleich zur
Rinne a flache und schmale Furche c (höchstens 2 mm breit) verläuft
genau wie a und 2, klingt bei zwei Exemplaren vor dem Wohnraum
aus, und zieht bei einem Exemplar noch ein Stück hinter demselben
entlang. An dieser Furche c brechen die nach unten konkaven An-
wachslamellen des vord. Umbonalfeldes deutlich ab, in derselben Weise,
wie auch an der hinteren Rinne a. Die Anwachsstreifen im Bereich
der Rinne c und Leiste 4 haben einen vollkommen anderen Verlauf,
sie erscheinen gegen die Anwachslamellen vor der Furche c scharf
abgesetzt. In der angewachs. Klappe (T. 7) kehren im Prinzip ganz
die gleichen Verhältnisse wieder, mit dem Unterschied, daß, bes. in
der Wirbelnähe, infolge der starken Spiraleinkrümmung, alles, was in
der R. Kl. deutlich nebeneinander liegt, hier mehr oder weniger im
Raume übereinander geschoben, also aus einer Ebene herausgerückt ist.
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 195
Dadurch wird insbesondere die in größerer Entfernung vom Wirbel
deutlich von der Leiste 5 getrennte vord. Furche ¢ in der Wirbelnähe
weniger deutlich. Leiste und Furche ziehen noch ein Stück hinter
dem Wohnraum herunter. Die Anwachslamellen stoßen in der gleichen
Weise gegen die Furchen ab wie in der Deckelklappe, bes. deutlich
ist das Abstoßen der Lamellen vor der vord. Furche c zu sehen.
Diese merkwürdigen Furchen und die von ihnen eingeschlossene
Leiste sind bis jetzt bei keiner Auster bekannt. Da sie in beiden Klappen
genau einander gegenüber liegen, so können Zahnbildungen nicht in
Betracht kommen, vielmehr haben wir es hier mit dem Ligament-
apparat zu tun. Es liegt in der hinteren Furche a das hintere
unelastische Ligament, auf der als Äquivalent der Nymphen-
leiste aufzufassenden mitt]. Leiste 4 das elastische Kalkfaser-
ligament und in der schwächeren vorderen Furche c das
vordere unelastische Ligament. Für diese Erklärung lassen sich
mehrere Gründe ins Feld führen. Einmal stimmt die Annahme eines
beiderseitig von Epidermalligament eingefaßten Kalkfaserligamentes
vollkommen mit den histologischen Verhältnissen des Ligaments der
heutigen Auster überein. Des weiteren setzt diese Erklärung keine
abnorme Lage des Ligamentes voraus, sondern dieselbe, die sich bei
Formen mit dreiteiligem Ligament überhaupt vorfindet, z. B. zeigt Unio
ganz das Gleiche: das hint. Epidermalligament liegt in einer Furche, das
Kalkfaserligament davor auf einer Nymphenleiste und davor das vor-
dere Epidermalligament. Die Richtigkeit der von mir angenommenen
Ligamentverteilung wird einwandfrei bewiesen durch den Verlauf der
Zuwachsstreifen. Ich beziehe mich hier auf die REıss’schen Resultate
über das Verhältnis von Schalenzuwachsstreifung zum Ligament, die
(15) sehr eingehend begründet sind und muß für die Einzelheiten
auf diese Arbeit verweisen. Nach Reıss (besonders S. 214—226) ent-
spricht infolge der histologischen Beziehungen zwischen dem gesamten
Ligament (Epidermal- + Kalkfaserligament) einerseits und der Schale
andererseits jeder Zuwachsschicht der Schale auch eine entsprechende
des Ligaments, derart, daß „der jüngste Ligamentkomplex stets bis
an die Stelle reicht, wo der letzte (jüngste Verf.) Zuwachskomplex
der Schale durch die Anwachsstreifen angedeutet ist‘t. Der Abschnitt
des Schalenrandes, der vom Wirbel aus gemessen der Länge des
Ligamentes entspricht, der Reıss’sche Nymphealabschnitt, muß also
das Ausstreichen sämtlicher Zuwachskomplexe der Schale enthalten,
sowohl prä- wie postumbonal. Es müssen ferner aus diesem Grunde
„sämtliche Zuwachsstreifen der Schale am Ligament scharf und
Da
196 Jaworski.
plötzlich abbrechen und unter einem mehr oder weniger großen
Winkel an der Längslinie des Ligaments anstoßen ...“, da sie ja
ihre Fortsetzung in den histologisch äquivalenten Schichten des Liga-
ments selbst findent). Diese an rezentem Material aufgestellte Gesetz-
mäßigkeit kann man, wie auch Reiss (S. 280 Nr. ı4 und S. 224 Anm. 1)
gezeigt hat, durch Umkehrung zu Rückschlüssen auf die Ligament-
lage bei fossilem Material gebrauchen, indem man sagt: wenn die
Anwachsstreifen die geschilderten Beziehungen aufweisen zu Furchen,
die für die Ligamentlage etwa in Betracht kommen, so ist hierin der
Beweis gegeben für die entsprechende Lage des Ligamentes. Wir
sehen nun bei unseren Stücken die Anwachsstreifen aus ihrem Verlauf
abknicken und an der hint. Rinne a sowie der vord. Furche c deut-
lich abstoßen, derartig, daß, je mehr nach unten gelegenen Teilen
der Rinnen, also je jüngeren Partieen des hypothetischen Ligamentes
wir uns nähern, um so jüngere Anwachslamellen angetroffen werden.
Am jüngsten, tiefstgelegenen Punkte der Rinnen müßten die jüngsten,
uns aber infolge des abgebrochenen Schalenunterrandes nicht erhal-
tenen Anwachslamellen abstoBen. Da wir prä- und postumbonal an
den beiden Furchen a und c die gleichen Verhältnisse finden, so muß
ein vorderes und hinteres unelastisches Ligament, also im ganzen ein
dreiteiliges Ligament dagewesen sein, und für das elastische Ligament
bleibt dann nur noch der mittlere Platz an der der Nymphenleiste
äquivalenten mittl. Leiste übrig. Es hat sich wahrscheinlich nur
noch in den jüngeren, nach unten gelegenen Teilen des Ligament-
apparates aktiv tätiges Ligament gefunden, denn bei geschlossener
Schale hat vermutlich, entsprechend der scharfen Wirbeleindrehung,
der Umbonalteil beträchtlich geklafft.
Auf den ersten Blick könnte der Gedanke auftauchen, die große hintere Rinne a
mit einer Furche zu identifizieren, die sich bei manchen Austern findet und in der
gleichen Weise, ganz an den hinteren Schalenrand gedrängt, vom Wirbel ausgeht
und sich noch ein Stück hinter dem Wohnteil nach unten zieht. Das ist aber
unmöglich, weil besagter Furche — sekundäre Furche nach der extrakommissuralen
Randschloßfurche — immer ein Wulst in der anderen Klappe entspricht. Diese, vun
Reıss so anziehend getaufte Furche, ist nebenbei bemerkt eine nicht mehr funk-
tionierende, ursprünglich als Zahnbildung wirkende Erscheinung, die mit dem Ligament
nichts zu tun hat (S. 189, Taf. 2 Fig. 1—4).
Weiterhin sei nicht verschwiegen, daß ich die nach Reıss für die Fläche des
Kalkfaserligamentes äußerst charakteristischen ventral konvexen Anwachsstreifen nicht
deutlich habe auffinden können, doch mag dies mit dem im allgem. ziemlich rauhen
Erhaltungszustande zusammenhängen.
1) Auf die Spezialfalle, die durch Verdrängung und Lagenveränderungen des
Ligamentapparates eintreten, kann nätürlich hier nicht eingegangen werden.
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 197
Die Beschaffenheit des Wohnraumes ist an einer der Deckelklappen
und der angewachs. Klappe gut zu studieren. Der dem Wirbel zu-
nächst gelegene Teil ist absatzartig erhöht, und in diesen Absatz ist
eine Grube G eingelassen, auf deren Bedeutung wir unten zurück-
kommen werden. Das Innere des Wohnteiles ist vollkommen glatt
und zeigt in keiner Weise auch nur die geringsten Abwitterungs-
erscheinungen. Der Muskeleindruck 7. A. liegt asymmetrisch, dem
Hinterrand genähert, und bietet unter Berücksichtigung des Um-
standes, daß bei Ostrea immer die Klappe angewachsen ist, den
Anhaltungspunkt zur Orientierung der Klappen. Er ist fast kreis-
rund, geht nach dem Wirbel zu langsam in die Schale über, während
nach unten und vorne seine Umgrenzung schwach reliefartig her-
vortritt. Der vord. Teil insbesondere ist rauh, mit unregelmäßigen
Leistchen und Vertiefungen verziert, die einer Vergrößerung der
Muskelansatzfläche entsprechen. Die in den subumbonalen Absatz
eingelassene grubige Vertiefung G zeigt stellenweise dieselben Rauhig-
keiten, Leistchen und Runzeln, wie sie sich im Bereich des hint.
Adduktors vorfinden. Wir haben also auch hier zweifelsohne
die Ansatzfläche eines Muskels vor uns. Die naheliegende Mög-
lichkeit einer Abwitterungserscheinung ist hier mit positiver Sicher-
heit auszuschließen, besonders wenn man den Erhaltungszustand der
übrigen Schale in Betracht zieht. Die Lage dieses Muskels entspricht
genau dem reduzierten vord. Adduktor bei den Anisomyariern. Bei
Pinna, bei Mytilus z. B. treffen wir dieselbe Lage an. Bei der zu
den Mytilidae gehörigen Gattung Septifer Recı. findet sich der vord.
Adduktor nach FiscHer (5) (S. 968) unter dem Wirbel auf einer
»aine septiforme«1), also auch in erhöhter Lage, und bei Congeria
und Dreissensia?) ist der reduzierte vord. Adduktor ebenfalls in
eine erhöhte, subumbonale Platte eingelassen. Der Lage nach
kann also Byssusmuskel, Fußmuskel oder vord. Adduktor in Betracht
kommen. Byssusmuskel scheidet aus, da Formen, die mit einer so
gewaltigen Anwachsfläche festsitzen, natürlich keinen Byssus haben.
Ebenso der Fußmuskel, der, wie wir sehen werden, bei unserer Spezies
anders liegt, so weit er überhaupt noch vorhanden ist. (Fußmuskel-
reduktion rezenter Austern!) Es sprechen also alle Umstände mit
Sicherheit dafür, daß diese Grube zur Aufnahme eines, im Vergleich
zum hint. Muskel allerdings stark reduzierten, vord. Adduktors diente.
1) Zırıer allerdings verlegt im Gegensatz zu FiscHER den Fußmuskel hierin.
2) Auch hier verlegt ZırreL im Gegensatz zu FiscHER den Byssusmuskel auf
diese Platte.
198 Jaworski.
Wir hätten demnach 2 Adduktoren: einen größeren, starken
hinteren (#. A. d. Abd.), und, in eine erhöhte Platte ein-
gelassen, einen kleinen vorderen (V. A. d. Abd.), als einen
höchst anisomyaren Typus. Diese letztgeschilderten Einzelheiten
sind nur an der lk. Klappe deutlich zu erkennen. Die Deckelklappe
zeigt zwar auch eine in eine erhöhte Platte eingelassene Vertiefung
als Ort des vord. Adduktors, läßt sich aber nicht genügend freilegen,
um weitere Einzelheiten zu beobachten. In beiden Schalen findet
sich eine von unten-vorne schräg nach oben-hinten, also zum vord.
Adduktor hinziehende Reihe feiner, kaum stecknadelkopfgroßer Ein-
drücke (A). Diese Eindrücke hören in einiger Entfernung vom vord.
Muskeleindruck auf. In der Verlängerung der Richtung dieser Reihe
findet sich in beiden Klappen, etwas mehr nach unten liegend, ein
stumpfer Wulst D, der besonders in der angewachs. Klappe scharf
hervortritt und zweifelsohne auch zum Ansatz oder zur Stütze irgend-
welcher Muskeln oder Organe (Fuß?) gedient hat. Diese Reihe kleiner
Muskeleindrücke stimmt vollkommen mit der Reihe ganz ähnlicher
Gebilde überein, die z. B. bei Meleagrina in ganz derselben Richtung
von unten zum Wirbel zieht, und die sich, wie wir noch sehen
werden, auch bei anderen Gattungen findet. Diese Eindrücke bei
Meleagrina sind vermutlich mit den »quatre muscules du pied, le
posterieur grand, situé en avant de l’adducteur des valves« ident, die
FiscHER (5) S. 952 angibt. Bei der weitgehenden Übereinstimmung
halte ich mich für berechtigt, diese Deutung als Eindrücke von Fuß-
muskeln auch auf die ganz analogen Gebilde unserer Spezies zu über-
tragen. Eine ähnliche Bedeutung wird wohl auch die größere und
ziemlich tief eingesenkte Grube £ haben.
III. Stammreihe der Heterostrea Steinmanni.
(Crassissima-Reihe).
Wenn wir von allen speziellen Einzelheiten absehen, so besitzt
unsere Spezies zweifelsohne durchaus typische Austernmerkmale. Der
ganze Typus der Schale, ihre beträchtliche Dicke, der grobblätterige
Bau, das mächtige, kompakte Subumbonalfeld, die Einkrümmung des
Wirbels: alles das sind Merkmale, wie wir sie bei Os/rea wiederfinden.
Die Einkrümmung des Wirbels ist allerdings übertrieben stark, so
daß ich von einem exogyroiden Austernhabitus sprechen möchte, aber
andererseits auch auf die oben angeführten Austernunterschiede gegen-
über echten Zxogyren verweise. Der Austerncharakter ist so aus-
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 199
geprägt, daß, wenn durch einen Zufall das Innere der Schale nicht
bekannt wäre, niemand die geringsten Bedenken tragen würde, bes.
bei dem abgebildeten Stück (T. 6), die Art in die nächste Nähe ge-
wisser, später zu erwähnender, großer Zertiärostraeen zu stellen. Die
wesentlichsten Differenzpunkte zwischen unserer Form und der typi-
schen Ostrea sind:
a) Das Vorhandensein eines, wenn auch reduzierten, vord. Adduk-
tors. b) Die Lage des Ligamentes in zweifacher Hinsicht: erstens die
einseitig-randliche, dem Typus des äußeren Ligamentes genäherte Lage
und das Hinabziehen des Ligamentapparates hinter dem Wohnteil
der Schale, während bei Ostrea die Ligamentgrube subumbonal-median
und stets zwischen dem am höchsten gelegenen Punkte des Wohn-
raumes und dem Wirbel liegt, niemals hinter dem Wohnteil der Schale;
zweitens nimmt bei unserer Spezies das elastische Ligament gegenüber
dem Epidermalligament eine erhöhte Lage ein, die in ihrer Wirkung
der Funktion einer Nymphenleiste äquivalent ist, während bei Ostrea
umgekehrt dem Kalkfaserligament die tiefere Lage zukommt, und
manchmal sogar das Epidermalligament in der Ventralklappe auf er-
höhten Wülsten liegt. c) Die extrem starke Wirbeleinkriimmung.
d) Die noch ziemlich rundliche Form, während die unserer Spezies
nahestehenden Austern eine sehr langgestreckte, schmale Form besitzen.
Das trifft aber keineswegs allgemein für alle Austern zu, und einzelne
meiner Stücke sind auch bereits sehr schmal und stark in die Länge
gezogen. e) Der, wie sich aus dem Vorhandensein der Eindrücke bei
Fu. E vermuten läßt, eventuell noch vorhandene, wenn auch wohl
schon reduzierte Fuß.
Damit also aus unserer Spezies echte Austern hervorgehen, müßte
a) der vordere Adduktor ganz verschwinden, b) das randliche, hinten
gelegene Ligament eine mediane, innere Lage annehmen und die ver-
tiefte Lage des Epidermalligaments in Furchen verschwinden, c) die
starke Einkrümmung des Wirbels zurückgebildet werden, d) ein stärker
ausgeprägtes Längenwachstum Platz greifen, e) der Fuß ganz ver-
schwinden.
Bei der sonst großen Ähnlichkeit zwischen Heterostrea und Ostrea
liegt die Frage nahe, ob es Gründe gibt, die diese Umbildung unserer
Spezies zu Ostrea durch Umgestaltung der namhaft gemachten Differenz-
punkte im ausgeführten Sinne wahrscheinlich erscheinen lassen. Die
Frage ist zweifelsohne zu bejahen, da uns bei einem sicher verbürgten
Beispiel ganz dieselben analogen Umbildungen als Folge der gleichen
Änderung der Lebensweise bekannt sind. Ich meine hier die bei
200 Jaworski.
Reiss (15) T. 3 Fig. ı—3, T.5 Fig. 1—5, und Fig. 6—8 S. 205—208
ausführlich beschriebene Umbildung der Unioniden zu Aetheriden. Die
Aetheriden sind, wie allgemein zugegeben, aus Uzo durch Anwachsen
der Schale auf dem Untergrund hervorgegangen und finden sich in
tropischen Süßwässern!).
bei Aeiheria folgendes Verhalten:
Unionidae.
a) 2 deutl. Adduktoren,
b) eingekrümmter Wirbel,
c) dreiteiliges, äußeres, hinten gelegenes
Ligament, das in einem kurvenförmigen
Verlauf dem Schloßrand parallel ver-
läuft,
d) Kalkfaserligament auf Nymphen,
e) mit Schloßzähnen,
f) kein Längenwachstum,
Subumbonalfeld.
kein großes
Wir finden einerseits bei Uzzo, andererseits
Aetheridae.
a) der vord. Adduktor nur noch in der
Jugend entwickelt, bez. 2 Adduktoren,
b) Wirbel gerade gestreckt,
c) dreiteiliges Ligament, das nicht mehr
dem hinteren, oberen Schloßrand pa-
rallel verläuft, sondern in einem mehr
oder weniger großen Winkel zu dem-
selben und dabei eine mehr innere
Lage annimmt, (cf. besonders Taf. 2,
Fig. 3, Taf. 5, Fig. 4), jedenfalls aber
nicht mehr in einem Bogen am Hinter-
rand hinter dem Wohnteil entlang zieht.
d) keine Nymphen,
e) ohne Schloßzähne,
f) mehr oder weniger stark ausgeprägtes
Längenwachstum, großes Subumbonal-
feld.
Wir finden also zwischen der freien Unzo und der sessilen Aetı.,
wie die Tabelle zeigt, wesentlich die gleichen Unterschiede, wie zwischen
unserer Spezies und Oszrea. Der Verlust des vord. Adduktors im Alter
trifft nur dann zu, wenn man Muelleria nach dem Vorgang von ZITTEL
und FISCHER zu Aeth. zieht, was WAAGEN (21) S. 5 nicht billigt).
Die Ligamentlage bei Aeik. hat eine unverkennbare Tendenz nach
dem Ostr.-Habitus hin, besonders im Vergleich zu Unio, sowohl was
die Richtung, in der das Ligament verläuft, anbelangt, wie auch die
innere Lage, wenngleich letztere bei Aet. auch noch nicht so ganz
erreicht wird, wie bei Os/r. Es ist eine Art Mittelstellung; bei manchen
Stücken, T.5 Fig. 4, ist die Lage derart, daß man nicht mehr, wie
1) Man hat allerdings auch auf die, durch Konvergenzbildung bedingte, äußere
Ähnlichkeit gestützt, Aetheria mit Ostrea in phylogenetische Beziehung bringen wollen,
besonders VEst in seinen Arbeiten über Bivalven, doch dürfte diese irrige Ansicht
durch WAAGENn’s Ausführungen (21) definitiv erledigt sein.
2) Muelleria findet sich in südamerik. Süßwässern. Wenn WAAGEN diesen Um-
stand, d. h. die große räumliche Trennung (Aetheria: Afrika, Muelleria: Südamerika)
als Grund der Abtrennung beider Gattungen anführt, so kann ich darin nicht viel
Beweisendes erblicken,
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 20I
FISCHER S. 1006, von einem äußeren Ligament reden kann. Bezüglich
der Richtung des Ligamentes sagt Reiss: „Das Ligament stellt sich
weniger längs des Schloßrandes, als senkrecht zu demselben und so
entsteht eine ostreidenartige Stellung.‘ Korrekter dürfte WAAGEN’s
Darstellung sein: „Der Ligamentkomplex verläuft nicht mehr parallel
zum ob. hint. Schloßrand, aber er braucht sich auch nicht senkrecht
dazu zu stellen, es genügt mitunter auch ein ganz geringer spitzer
Neigungswinkel.“ Also auch hier die Mittelstellung nach Os¢r. hin.
Der Verlust der Zähne kommt für uns nicht in Betracht. Daß die
Aeth. infolge dieser Umbildung eine weitgehende Ähnlichkeit mit Osrr.
erlangt haben, ist schon von mehreren Seiten hervorgehoben (auch in
bezug auf die dicke, blätterige, blasige Schale) und man hat sich, wie
erwähnt, durch diese auf Konvergenz beruhende Erscheinung auch
zu falschen stammesgeschichtlichen Schlüssen verleiten lassen. Unter
diesen Umständen ist es für mich keine Frage, daß die Möglichkeit
einer Umbildung der unsere Spezies von Os¢r. trennenden
Differenzpunkte nach Ostr. hin sehr wohl gegeben ist.
Fragen wir uns nach den Ursachen, die dieser Umgestaltung zu-
grunde gelegen haben können, so ist vor allem die auch von JACKSON,
DovuvitLé und PHirrıpr (12) betonte, außerordentlich umgestaltende
Wirkung der andauernd festsitzenden Lebensweise zu berücksichtigen,
die sowohl in die Anatomie wie auch in den Schalenbau des Tieres
ändernd eingreift. Auf diese Weise erklärt sich zunächst nach
Jackson (9) S. 309 der allmähliche gänzliche Schwund des durch das
Anwachsen der Schale überflüssig und funktionslos gewordenen Fußes.
Das Längenwachstum, die Ausrollung des Wirbels, und die mächtige
Entwicklung des Subumbonalfeldes sind zweifelsohne durch das An-
wachsen der Schale mit breiter Fläche zu erklären. Wie Anheftung
mit geringer Anwachsfläche die Einrollung begünstigt (cf. Gryphaea,
Exogyra, cf. auch (4) S. 635), so wird, wenn die angewachsene Fläche
ein gewisses Verhältnis zur Größe der Schalenoberfläche überschreitet,
das Gegenteil erreicht: der Wirbel muß sich ausstrecken und die Schale
in die Länge wachsen, es wird dann der angeklebten Schale gewisser-
maßen die Möglichkeit selbsttätiger Einwirkung auf die Formgestaltung
entzogen, es bleibt ihr nichts mehr übrig, wie auf ihrer Unterlage
in die Länge zu wachsen. Sehr schön zeigt sich dies auch im großen:
während im Mesozoikum die stark eingerollten Zxrogyren und Gryphaeen
mit geringer Anwachsfläche (bez. im Alter frei) überaus häufig sind,
herrschen jünger, bei breiterer Anwachsfläche, die Austern vor mit
weniger stark eingekrümmtem Wirbel und vielfacher (nicht immer!)
202 Jaworski.
Tendenz zum Längenwachstum. Die Innenverlagerung des Ligaments
und der Verlust des vord. Adduktors sind Erscheinungen, die sich
allgemein in der Entwicklung des Muschelstammes zeigen. REISS
setzt die Innenverlagerung auf das Konto des Anwachsens. Wie das
Beispiel von Mactra zeigt, trifft das jedenfalls nicht allgemein zu.
Meiner Ansicht nach ist sie eine sekundäre Folge der Ausrollung des
Wirbelst). Hierfür spricht der Umstand, daß wir bei den normalen
Austern mit ausgerolltem Wirbel eine mediane, innere Ligamentgrube
finden, während diese bei den stark eingerollten Zxogyren verschmalert
und seitlich an den Schalenrand gepreßt ist, diesem mehr parallel
verlaufend als senkrecht dazu. Über die Ursache der Reduktion des
vord. Adduktors, also die Entstehung der Monomyarie aus der ursprüng-
lichen Dimyarie, hat sich Jackson (9) S. 309 u. 310 ausführlich ge-
äußert. Durch eine Veränderung der Richtung der Körperachse tritt
eine Verlagerung der gesamten Organe des Tieres und auch des vord.
Adduktors ein. Dieser kommt in eine Lage nahe der Schloßarea,
genau wie bei unserer Spezies, wo er mechanisch unwirksam wird
und infolge seiner dadurch bedingten Funktionslosigkeit allmählich
verschwindet. Für den Verlust der Nymphenleiste bez. der ihr in
der Funktion gleichwertigen mittleren Leiste 4 kann ich vorläufig
keinen Grund angeben.
Wir sehen also, daß die Umbildungen, die wir annehmen
müssen, damit aus unserer Spezies die echte Ostrea ent-
steht, in ganz analoger Weise sehr wohl bekannt sind und
zwar von derselben Ursache herrührend, nämlich dauerndes
Anwachsen mit breiter Anwachsfläche. Hierbei ist von den
Umbildungen, die sich ganz allgemein in der Entwicklung
des Muschelstammes zeigen, wie Annahme der Monomyarie
usw. abgesehen. Es handelt sich hier also keineswegs um will-
kürliche Hypothesen, die angenommen werden, zum Zwecke phylo-
genetischer Verknüpfung äußerlich ähnlicher Formen, sondern um
auch anderweitig beobachtete Vorgänge. Ich bin daher, zumal in
1) Die bei sehr vielen Zweischalern vorhandene, prosogyre Einkrümmung des
Wirbels, und die hintere, äußere Lage des Ligaments ist nach Reıss auch erst
sekundär; die Wirbeleinkrimmung ist nach diesem Forscher durch das Bestreben
einer möglichst weitgehenden Konzentration der Schalenmasse in der Wirbelregion zu
erklären, im Interesse einer möglichst leichten Beweglichkeit des Tieres. Die prosogyre,
allerdings nicht ausnahmslose Regel der Einkrümmung ist in dem anatomischen Bau
des Tieres begründet, und eine sekundäre Folge dieser Einkrümmung infolge
des histol. Zusammenhanges zwischen Schale und Ligament ist die Nachhinten-
verlagerung des Ligaments.
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 203
Hinsicht auf die auch sonst weitgehende Ähnlichkeit in der Schalen-
struktur, der Ansicht, daß aus unserer Spezies durch die aus-
geführten Umänderungen Os/raeen hervorgegangen sind.
Welche Formen kommen als solche Nachkommen in
Frage? Sieinmanni steht sämtlichen Formen des mittl. Jura gänz-
lich fremd gegenüber. Formen von solch’ ausgedehnten Dimensionen,
solcher Dicke und Größe, kennen wir aus Schichten dieses Alters nicht.
Die durchschnittliche Größe der Dogger-Ostr. wird etwa durch die
bekannten Formen wie acuminata Sow. (18) T. 135 Fig. 2, calceola Qu.
(28) T. 47 Fig.2 S.62, Sowerbyi Morr. and Lyc., Anorri VoLTz (28)
T. 45 Fig. 2 wiedergegeben. Etwas größere Dimensionen erreichen Os¢r.
eduliformis SCHLOTH. aus dem Dogger von Schwaben (7) T. 80, Fig. 5,
von der QuENST. berichtet, daß sie im Mittel 4 Zoll lang und breit wird,
doch bis zu 6—7 Zoll anwachsen könne (14) S. 131. Ostr. Wiltonensis
Morr. and Lyc. (11) T. 34 Fig. ı S. 108 und /uderosa Münst. (%) T. 72
Fig. 12. Wiltonensis ist der eduliformis ähnlich, und /uberosa MÜNST.
wird durch die Abd. von Gorpr. hinreichend charakterisiert. Diese
letztgenannten größten Doggerarten bleiben jedenfalls an Größe hinter
unserer Spezies noch beträchtlich zurück und sind auch sonst in jeder
Hinsicht verschieden. Die auf den ersten Blick scheinbar unserer
Spezies recht ähnliche Os/r. falciformis GoLDF. (%) T. 80 Fig. 4 S. 22
ist in Wirklichkeit nur eine spezielle Form der edu/iformis-Gruppe.
Die Oberfläche ist u. a. sehr viel glatter, wulstig, nicht von groben
konzentrischen Lamellen gebildet!).
In Südamerika treffen wir im wesentlichen die gleichen Verhält-
nisse wieder.
Sehen wir uns nach jüngeren Verwandten unserer Spezies um, so
müssen wir dabei neben den anderen ausführlich geschilderten Um-
bildungen die beiden Tendenzen im Auge behalten, die sich in der
ganzen Entwicklung dieses Austernstammes bemerkbar machen: die
Ausrollung des ursprünglich eingerollten Wirbels, und das damit ver-
bundene Längenwachstum. Fernerhin müssen wir daran denken, daß
die Richtung, in der der Wirbel eingerollt ist, nach vorn oder hinten,
keine Rolle spielt. »Crochet ... enroulé en avant (prosogyr) ou en
arriére (opisthogyr), suivant les espéces ou les individues d’une méme
espece« (5) S. 9252). Eine Form, die unserer Spezies unter Berück-
1) Übrigens findet sich in der Literatur unter dem Namen falciformis Verschie-
denes: cf. (2) S. 278, cf. (17) S. 110, cf. (13) Bd. 4, S. 278.
2) Ursprünglich, d.h. in ihren Jugendformen sind alle Austern opisthogyr. Die
von FISCHER ganz richtig beobachtete Inkonstanz in der Richtung der Wirbel-
204 Jaworski.
sichtigung dieser Momente sehr ähnlich ist, ist Ostr. Pentagruelis CoQu.
aus dem Aptien (8) T. 68 Fig. ı—2 S.172. Wir haben es hier mit
einer langgestreckten, grobblätterigen Form zu tun, deren Wirbel
ebenfalls nach vorne eingekrümmt ist. Leider kenne ich keine Abd.,
die das Innere der Deckelklappe zeigt. Denken wir uns die Szerinmanni
verlängert und den Wirbel schwächer eingekrümmt, so erhalten wir
genau die Form der Pentagruelis. Bemerkenswert ist auch die beträcht-
liche Größe des kompakten Wirbelteils im Vergleich zur Gesamtgröße.
Bezüglich der Beziehung dieser Spezies zu der miozänen crassissima
Lam., mit der wir uns gleich beschäftigen werden, sagt COQUAND: »cette
. espéce que nous n’aurions pas hésité a considérer comme une
variété de /’O. crassissima, si nous l’avions recueille dans un étage
miocéne...« O. (Crassostrea) crassissima Lam.(8) T. 81, T. 82, Fig. ı—2,
T. 83 Fig. 1—3, T. 84 (16), T. 8 Fig. ı—2, T. 9 Fig. 1—2 S. 19, die
bekannte Form des Wiener Tertiärbeckens, weist weitgehende Ahn-
lichkeit mit unserer Spezies auf. Der grobblätterige Bau der Schale
und die kompakte GréBe des Subumbonalfeldes sind bei beiden in
gleicher Weise entwickelt. Geradezu frappierend ist die Ahnlichkeit der
Innenansicht, wie sie Abd. 1 T. 83 zeigt, in der die R. Deckelklappe
von innen gesehen dargestellt ist. Wenn der Wirbel opisthogyr ist,
so schadet das aus dem oben angefiihrten Grunde weiter nichts.
Wir haben denselben Grad der Wirbeleinkriimmung wie bei dem
am schwächsten eingekrümmten Stück unserer Exemplare, dieselbe
mächtig entwickelte blätterige Schalenmasse hinter dem Subumbonal-
feld. Dazu sei bemerkt, daß der Grad der Wirbeleinkriimmung bei
crassissima außerordentlich schwankt: neben fast geraden Stücken
kommen solche vor, bei denen der Wirbel gerade so stark gebogen
ist wie bei Steinmanni. Die Übereinstimmung ist also eine sehr
weitgehende. Weiterhin ist ähnlich die O. dongzrostris Lam. (7) T. 82
Fig. 8 p. 26, etwas älter als crassissima (Sables de Fontainebleau)
und dieser auch sehr nahestehend. Sie unterscheidet sich von der
letztgenannten nach HoERNES u. a. durch weiter abstehende Schalen-
lamellen und schwächere Ligamentwülste, dementsprechend auch
schwächere Ligamentwulstgruben der Deckelklappe. Dann zeigt große
Ähnlichkeit mit Sieinmanni die O. contracta CONRAD (22) T. 69 S. 312
aus dem Miozän von Mexiko, anscheinend auch opisthogyr, wenn man
den in Fig. 2 angedeuteten Muskeleindruck in Betracht zieht. Zweifels-
einkrümmung ist, wie JACKSON ausführt, eine sekundäre Erscheinung im Laufe des
weiteren Wachstums des Individuums (9) S. 316. “By this spath growth the free
end of the valves...”
=
Beitrage zur Stammesgeschichte der Austern. 205
ohne wird sich unter den zahlreichen tertiären Austern noch manches
andere Ähnliche finden lassen.
Unter den lebenden Austern ist die schon seit dem Miozän bekannte
schlanke, lange Ostr. virginica LaM.1) (22) T. 8 mit schwach opistho-
gyrem Wirbel sehr ähnlich. Daß alle die genannten, jüngeren, der Siein-
manni ähnlichen Formen auch untereinander sehr nahestehen, versteht
sich von selbst und ist für crasszsszma, longirostris, virginica auch schon
von HOoERNEs betont. Als durchgehender, allerdings nur gradueller
Unterschied aller genannten Formen von der Juraform ist die beträcht-
lichere Längsstreckung und schwächere Wirbeleinrollung festzuhalten.
Fassen wir das Gesehene zusammen, so ergibt sich folgendes: in
Heterostrea Steinmanni liegt eine Form aus dem südamerik.
Dogger vor, zu der bis jetzt aus gleichaltrigen wie auch aus
jüngeren Schichten nichts Gleiches bekannt ist. Bei ganz
unverkennbarem Austernhabitus weist sie eine Reihe von
Merkmalen auf, durch die sie sich von dem unterscheidet,
was wir bis jetzt unter Ostraea verstehen. Durch die oben
ausgeführte und begründete Umbildung dieser Differenz-
punkte sind aus dieser Form in jüngerer Zeit echte Ostracen
hervorgegangen. Wir haben es also mit einem älteren Vor-
läufer echter Ostraeen zu tun, der noch eine Reihe primi-
tiver Merkmale aufweist, der noch auf einem früheren Ent-
wicklungsstadium des Austernstammes steht, das, etwa mit
Rücksicht auf die noch vorhandene Heteromyarie, als
Heterostrea-Stadium zu bezeichnen ist. Formen, die sich
hieraus entwickelt haben, sind in erster Linie die crassis-
sima des Miozän und die mit ihr verwandten jüngeren und
älteren Formen (vzrginica rezent, Pentagruelis Kreide).
Das jüngste Glied unserer Stammreihe ist die virginica Lam.,
über deren Ontogenie wir gerade durch JACKSON ganz genau unter-
richtet sind (9). Was zunächst die Anatomie angeht, so ist das Tier
im Prodissoconch-Stadium deutlich dimyar (T. 24, Fig. ı u. 2.), genau
wie unsere Juraform. Ein Unterschied besteht allerdings in der Lage
der Muskeln: während diese bei dem Virginica-Embryo die normale,
1) Als virginica Lam. ist bei WHITE ziemlich verschiedenes abgebildet. Die
extrem lange, zitierte Form soll, wie S. 333 ausgeführt, in Anpassung an besondere
Sedimentationsbedingungen entstanden sein. Immerhin zeigt auch schon der normale
Typus ein unverkennbares Längenwachstum. Taf. 77 u. 78. Ob aber auch die Stücke
Taf. 79 mit typisch gryphaeenartiger Unterschale und ganz flacher Deckelklappe zu
virginica gezogen werden können, ist mir fraglich. Leider fehlt mir zu eigenem Urteil
das nötige Vergleichsmaterial.
206 Jaworski.
ursprüngliche Lage haben, wie wir sie auch bei den gewöhnlichen
Dimyariern finden, ist bei /eterostrea schon die der Reduktion des
vord. Adduktors vorangehende Verlagerung nach dem Wirbel zu ein-
getreten (cf. S. 202 d. Arb.). Aus dieser Lage bei Zeterostr. ergeben
sich zwei Schlüsse: einmal können wir in ihr die ersten Anzeichen
zur Herausbildung der Monomyarie sehen, und zweitens zeigt sie uns
an, daß wohl /eterostr. schon, im Gegensatz zum Virginica-Embryo,
ganz dieselbe Lage der Jackson’schen Körperachsen besaß (S. 309) wie
die heutige Ostraea, also wohl auch eine große Ähnlichkeit mit dieser
im ganzen anatomischen Aufbau. Weiterhin hat der Prodissoconch
bei Virginica einen ziemlich stark und gryphaeenartig eingerollten
Wirbel (T. 24 Fig. ı, 2, 17, 18 u. 19). Auch die Heterostr. hat ein-
gerollte Wirbel, und zwar in noch viel stärkerem Grade!). Während
in puncto Dimyarie und Wirbel sich der Embryo von Virgzinica und
unsere Doggerform ähnlich sind, trifft das für die Ligamentlage nicht
zu. Ein entsprechend randliches, halbäußeres Ligament, wie bei
Heterostr., findet sich bei dem Embryo nicht, die Ligamentgrube
liegt schon sehr früh (cf. T. 24 Fig. 19) median wie bei Ostraea. Es
ist das eine Erscheinung, die durch den gerade bei JACKSON so oft
gebrauchten Begriff der “acceleration of development” ihre ge-
nügende Erklärung findet. Die ausgewachsene Virginica ist natürlich
monomyar und hat keine gryphaeenartig eingebogenen Wirbel, sondern
die Wirbel sind nur schwach nach hinten gebogen. Wir sehen also:
in Muskelbeschaffenheit und Wirbeleinkrümmung sind sich
die ausgewachsene Heterostr. des Jura und der Embryo ihres
jungtertiären-rezenten Nachkommen sehr ähnlich. Die-
selben Änderungen, die wir in der Stammreihe ZHeterostr.-
Virginica annehmen müssen, finden sich in der Embryonal-
entwicklung der Virg. wieder. Die auf paläont. Wege ge-
wonnene Stammreihe paßt vollkommen zu den auf onto-
logischem Wege gänzlich unabhängig gewonnenen Resul-
taten. Ich sehe hierin die beste Bestätigung für die Richtigkeit
meiner Resultate.
Eine Frage zweiter Ordnung ist die der klassifikatorischen Be-
nennung unserer Spezies. Da ich die ganze Reihe, von der Dogger-
form bis zur lebenden Spezies, als eine phylogenetische Einheit auf-
fasse, so möchte ich den ganzen Stamm von Sieinmanni bis Virginica
mit dem schon von SCHAFFER (16), allerdings mit Beschränkung auf
1) Wenn die Embryonalschale opisthogyr und Heterostr. prosogyr ist, so ist das
nach der Erklärung S. 203, Anm 2, ohne Belang.
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 207
crassissima, gebrauchten Namen Crassostrea bezeichnen, in Anbetracht
der kolossalen Dimensionen, die dic jüngeren Vertreter dieses Stammes
annehmen. Legen wir nun den Gattungs- und Untergattungsbegriffen
eine phylogenetische Grundlage unter, wie es neuerdings vielfach ge-
schieht, und auch meinem Geschmack entspricht, so wären die Formen
des Crassostrea-Stammes als Subgenus Crassostrea zu bezeichnen
mit folgender Definition des neuen Subgenus: Große, dick-
schalige Austern mit groben Anwachslamellen; niemals
irgendeine deutliche Radialskulptur. Erreichen besonders
in ihren jüngeren Vertretern erhebliche Größe. Umriß
länglich gerundet bis sehr lang gestreckt. Wirbel sehr ver-
schieden stark eingekrümmt. Wohnraum im Verhältnis zur
Schalengröße mäßig groß, unter dem Wirbel häufig mäch-
tiges Subumbonalfeld. Anwachsfläche groß. Die älteren
Vertreter (Dogger) mit exogyrenhaft stark eingekrümmtem
Wirbel, nicht so lang gestreckter Form, dreiteiligem und
halbäußerlichem, der Hinterseite parallel verlaufendem
Ligamentapparat. Außer dem stark entwickelten hinteren
ein schwacher, auf erhöhter Platte liegender vorderer Ad-
duktor. Die jüngeren Formen (Kreide —rezent) mit schwächer
gekrümmtem Wirbel und innerem Ligament in einer Grube,
die in der angewachsenen Klappe oft von zwei Wülsten
flankiert wird, denen in der Deckelklappe zwei seitliche
Furchen entsprechen. Ligamentfeld der Deckelklappe oft
schwach konvex gewölbt. Nur ein subzentraler Adduktor
vorhanden. Den älteren, anisomyaren Vertretern des Crassostrea-
Stammes setze ich den Stufennamen /eterostrea hinzu, zum Hinweis
auf die Dimyarie, den jüngeren, monomyaren den Stufennamen
Euostrea. Also:
Crassostrea-Stamm.
Dogger.... | Heteromyar |Crass. (Heterostrea) Steinmanni Jaw.) Heterostrea-Stufe
Aptien .... Crass. (Euostrea) Pentagruelis Cogu.
Mertiar .ı... Monomyar { |Cvass. (Euostrea) crassissima Lam. | Euostrea-Stufe
Recent... \Crass. (Euostrea) virginica Lam. |
Halt man aber an der alten Methode fest, die, ohne sich um
phylogenetische Zusammenhänge zu kümmern, morphologisch ähnliche
Spezies zusammenstellt, so kann man meine anisomyare Doggerform
mit halbäußerem Ligament nicht mit echten monomyaren Ostraeen
mit innerem Ligament in einem Subgenus Crassostrea vereinigen. Der
208 Jaworski.
Name Heterostrea, den ich lieber nur als Stufennamen gebrauchen
möchte, ist dann als neues Subgenus ZHeterostrea Jaw. aut. mit der
einzigen Spezies Steznmannt JAw. aut. den jüngeren Formen gegen-
über zu stellen, die man auch in diesem Falle als Subgenus Crassostrea
SCHAFFER aut. zusammenfassen kann.
Wir haben dann, der alten Methode zuliebe, ein phylogenetisches
Ganzes glücklich wieder auseinandergerissen, ein Weg, den ich nicht
einschlagen möchte. Wie man es aber hiermit auch halten mag, an
der festgestellten Zusammengehörigkeit der Stammreihe wird hierdurch
nicht das geringste geändert.
Allgemeine Ergebnisse zur Phylogenie des Austernstammes.
Es wird angebracht sein, die bisher vertretenen Ansichten über
die Phylogenie der Austern, die sich in den eingangs (S. 192) zitierten
Arbeiten finden und die wir hier einer kritischen Betrachtung unter-
ziehen wollen, ganz kurz zu rekapitulieren.
Auf Grund phylogenetischer Studien leitet JACKSON (9) die Austern
von den anisomyaren. Aviculiden ab, und zwar im Speziellen von Perna(!),
aus der sie durch Anwachsen entstanden sein sollen. Gryphaea und
Exogyra im Jura sollen Nachkommen der Oszrea s. str. aus der Trias
sein, Alectryonia ein schon in der Trias auftretender Seitenzweig.
H. DovuviLLE (4) läßt die Austern aus Limiden durch Anwachsen
entstehen. Er stellt zwei große Reihen einander gegenüber: in der
einen Reihe faßt er die im wesentlichen glatten Formen zusammen, in
der anderen die scharfgerippten, wie sie durch Alectryonia repräsentiert
werden. In beiden Reihen trennt er normale Formen und aus diesen
abgeleitete, eingerollte Formen (Gryphaea u. Exogyra), von welch letz-
teren sich in der scharfberippten Reihe nur die Zrogyren finden. Aus
den starkberippten Formen sollen durch Verschwinden der Rippen
allmählich seit der Kreide-Tertiär-Grenze erst einseitig berippte, und
dann ganz glatte Formen entstanden sein, wie Ost. edulis. Zuerst
wird die angewachsene Klappe und dann auch die rechte Klappe
glatt. Auch die Crassissima-Gruppe, die er als Gatt. Gryphaea Lam.
bezeichnet, soll, wie er aus Os¢r. angulata Lam. folgert, aus grob be-
rippten Formen entstanden sein.
STEINMANN sagt (19): „die Austern bilden eine schon im Paläo-
zoikum von den übrigen Anisom. abgetrennte Gruppe, die bes. im
Perm (ob. Carbon?) von Australien und Indien durch die bankartig
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 209
auftretende Zurydesma Morr. vertreten ist.“ „Ihre Nachkommen,
die Gattung Ostrea.....“
Aus der Stammesgeschichte des Crassissima-Stammes ergibt sich
zweierlei:
A. Die Vorfahren der Austern besaßen schon im dimyaren Stadium,
wenn wir von den, ich möchte sagen, labilen Merkmalen absehen, die
allgemein und vielfach bei den Zweischalern im Lauf der Entwicklung
eine Umgestaltung erfahren haben, wie Dimyarie-Monomyarie, Liga-
mentlage usw., typisch differenzierten Austerncharakter, wie er sich
vor allem in dem ganzen Habitus der Schale ausprägt!).
B. Das Ursprüngliche sind, wie sich auch in der Ontogenie der
O. virginica zeigt, eingerollte Wirbel, exogyroider Habitus, die sich im
Lauf der Entwicklung ausrollen zu dem normalen Austernwirbel.
Aus A ergibt sich folgendes: Da wir bereits in dem primi-
tiven dimyaren Stadium Formen mit typisch spezialisierten
Austernmerkmalen kennen (ZHeterostrea), sind die echten mono-
myaren Austern mit diesen zu verbinden und nicht auf einem
Umwege von entwicklungsgeschichtlich höher differenzierten
monomyaren Typen abzuleiten, mögen diese nun wie bei JACKSON
nach der Perna-, oder wie bei DOUVILLE nach der Zöma-Richtung hin
bereits spezialisiert sein. Mit anderen Worten: die Vorfahren der
Austern sind überhaupt nicht unter irgendeiner Gruppe der
bekannten Monomyarier zu suchen, sondern waren schon
auf der Entwicklungstufe der Dimyarier in gewissem Sinne
typische Auszern?2). Hiermit sind Perna und Lima als Vorfahren
ausgeschaltet. Die von JAcKsoN betonte große Ähnlichkeit zwischen
Ostrea und den Aviculiden im anatomischen Bau des Körpers und der
Schale im Prodissoconch- und auch noch in den späteren Embryonal-
stadien zeigt nur an, daß die Austern verwandtschaftlich den Avz-
culiden und deren unbekannten dimyaren Ahnen wohl näher stehen,
wie dem Gros der übrigen Muscheln, mehr aber auch nicht.
Sowohl Jackson wie DoUVILLE leiten die Gryphacen und Exogyren
mit ihrem mehr oder weniger stark eingerolltem Wirbel von den echten
Austern ab. Eine Schwierigkeit für diese Deutung besteht aber schon
darin, daß man keine echten Ostracen als Vorläufer für die gleich im
1) Daß eine sogen. ostraeenartige Schalenstruktur als analoge Bildung infolge
sessiler Lebensweise in sehr verschiedenen Stämmen ganz getrennt auftreten kann, ist
mir wohlbekannt.
2) Hierbei ist aus sich später ergebenden Gründen die meistens allerdings als
monomyar betrachtete Gattung Eurydesma ausgeschaltet.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. 14
210 Jaworski,
unteren Lias massenhaft und in ziemlich großen Formen auftretenden
Gryphaeen kennt. Daß die triadischen „Austern“ in Wirklichkeit keine
Austern sind, wie auch Douv. S. 634 andeutet, wissen wir seit der
Arbeit von Pnırıppı (12) S. 615—619. Auf den unter B ausge-
sprochenen Erfahrungen fußend, fasse ich die in Jura und Kreide
so häufigen Zxogyren und Gryphaeen als das Primäre auf, und
bin der Ansicht, daß aus ihnen durch Verbreiterung der
Anwachsfläche und daraus folgende Ausrollung des Wirbels
in jüngeren Zeiten echte Austern hervorgegangen sind. Es
liegt mir eine Reihe von Exempl. der lebenden und jung-tertiären
Gryph. cochlear Por vor (6), (16) S. 21—22 T. 11 Fig. 6—7, (8)
S. 435 T. 68 Fig. 1—3, die z. T. von der typischen Gr. arcuata in der
Schalenform nicht zu unterscheiden sind, z. T. schon etwas mehr
austernartig sind und gegenüber der Liasform eine sehr erheblich
vergrößerte, wenn auch noch relativ kleine Anwachsfläche aufweisen,
ein Umstand, der für die Richtigkeit meiner Ansicht spricht. Wie
schon erwähnt (S. 9) bildet WHITE als virginica außer typischen
Ostraeen auch eine gryphaeenartige Form ab; wenn diese Formen
wirklich alle zu derselben virgzzzica gehören, und sei es nur als Varie-
täten (was ich, wie gesagt, nicht nachprüfen kann), so würde das
ebenfalls für die geäußerte Auffassung sprechen. Diese Auffassung
der Zxogyren und Gryphaeen entspricht auch ihrem geologischen Auf-
treten. Sie sind die hauptsächlichen Repräsentanten der Austern im
Mesozoikum und werden in jüngerer Zeit durch die echten Austern
in mindestens gleich großer Mannigfaltigkeit ersetzt. Ihr Zurücktreten
im Tertiär und zur Jetztzeit ist nicht durch Aussterben zu erklären,
sondern sie haben sich in echte Austern umgewandelt.
Sehr interessant ist in diesem Zusammenhang eine Bemerkung von
QUENSTEDT, Handbuch der Petrefaktenkunde S. 763, der bei Gryphaca
arcuata Lam. noch schwache Heteromyarie beobachtete: „bei
gehöriger Aufmerksamkeit gelingt es, über dem großen, links unter
der Schloßrinne, noch einen kleinen, winzigen Muskeleindruck, welcher
dem vorderen entspricht, zu finden“. Sehr geschickt erscheint mir die
Trennung von DOUVILLE, der die ursprünglich glatten Formen und die
scharfberippten Alectryonien gegenüberstellt, welche bereits in der
Trias als etwas vollkommen Selbständiges, dem eigentlichen Austern-
stamm Fremdes, auftreten. Über die Herkunft dieser Formen, z. B.
gerade der großen Alect. Marshi des Dogger, ist nichts bekannt. Daß
aber aus derartigen Formen, wie Douv. annimmt, durch Rippen-
reduktion wieder glatte Formen entstanden seien, ist sehr unwahr-
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 211
scheinlich. Für eduls trifft das jedenfalls nicht zu, wohl aber meines
Wissens gelegentlich das Gegenteil, daß nämlich die normalerweise
ganz glatte eduls im Alter hier und da eine ganz schwache, an Rippen
erinnernde Wellung der Schale ausbildet, ähnlich wie es auf T. 78 1.c.
die für gewöhnlich auch ganz glatte virginica zeigt. Für edulis und
Verwandte habe ich leider nicht selbst die Frage nachprüfen können.
Daß aber diese Auffassung für die Crassissima-Gruppe, für die der
Autor S. 642 ausdrücklich auch die Abstammung von radialberippten
Formen seines Lopha-Stammes (Ostr. angulata LAM.) hervorhebt, durch-
aus unzutreffend ist, und diese einen ganz anderen Ursprung hat,
dürfte auf den voranstehenden Seiten nachgewiesen sein. Ich bın
überhaupt der Ansicht, daß bei den Austern die glatten Formen
das Primäre und die berippten das Sekundäre sind. Wahr-
scheinlich sind vielfach aus glatten Formen berippte entstanden. Wir
brauchen uns bloß die bei edulis oder virginica im Alter schwach an-
gedeutete Wellung im Lauf der Entwicklung stärker ausgeprägt zu
denken, und wir erhalten berippte Formen, die aber mit der Alec-
tryonia (Lopha-Stamm Dovy.) nichts zu tun haben, sondern in diesem,
zur besseren Erklärung rein hypothetisch konstruierten Falle, einfach
als ein Nebenzweig der Crassissima-Gruppe aufzufassen wären. Auch
der französische Forscher nimmt für radialberippte Typen seines
Liogryphaea- und Exogyra-Stammes diese Art der Entstehung an.
Daß nun einmal berippte Zxogyren und Gryphaeen aus glatten und
ein andermal glatte Austern aus grobberippten entstanden sein sollen,
ist meiner Meinung nach nebeneinander nicht wahrscheinlich; eine der
beiden von Douv. angenommenen Möglichkeiten ist ausgeschlossen,
und das ist für mich die letztere. Hierfür spricht auch noch eine
andere Tatsache. Douv. schiebt die Reduktion der Verzierung auf
das Konto der andauernd festgewachsenen Lebensweise: «en consé-
quence de la station toujours couchée sur la valve gauche, la valve
droite présente une tendance marquée a devenir plate et par suite
moins ornée». Die Erfahrung lehrt aber das gerade Gegenteil, daB
namlich die sessile Lebensweise (vgl. Spondylus, Hinnites,
Chama, Rudisten) die Herausbildung reicher Verzierung,
sogar von Dornen und Stacheln, befördert und nicht um-
gekehrt!
STEINMANN sieht als Vorfahren der Austern Eurydesma aus dem
Permo-Carbon an. Leider bin ich hier ausschließlich auf die Literatur
angewiesen, da mir Vergleichsmaterial fast ganz fehlt. Vergleicht
man eine Lurydesma etwa mit der edulis, so ist ja auf den ersten
14*
212 Jaworski.
Blick die Übereinstimmung nicht gerade groß. Vergleicht man sie
aber mit einer liasischen Gryphaea — nach den hier vertretenen An-
schauungen den Vorfahren der jüngeren Austern —, so ist eine sehr
große Übereinstimmung vorhanden: dieselbe, gesellige, bankweise Lebens-
weise hier wie dort; die gleiche, dicke, blätterige Schale; die Wirbel
etwas hervorragend und nach hinten eingekrümmt. Der Unterschied
liegt in dem äußeren, randlichen, vom Wirbel nach hinten ziehenden
Ligament!) und in dem Besitz eines sog. Zahnes bei Huryd. Letzterer
kann sehr wohl im Lauf der Entwicklung verschwinden. Auch an
dem Prodissoconch der Ostr. edulis hat JACKSON S. 312 Zähne beob-
achtet, die später verschwinden. Gerade die Abd. der Zurydesma
in der Lethaea (dort als Lecomyalina bezeichnet) scheint mir auch in
der Form mit dem Prodissoconch der virginica T. 24 Fig. 1 eine merk-
würdige Ähnlichkeit zu haben: die Art der Wirbeleinkrümmung ist
ganz die gleiche. Jedenfalls stehen die Zurydesmen den Lias-Gryphaeen
sehr viel näher, als alle anderen mir bekannten Zweischaler, die als
Vorfahren in Betracht kommen. Auch würde das zeitliche Auftreten
sehr gut passen. Eine andere Frage ist die, ob Zuryd. mono- oder
dimyar ist. Sie gilt allgemein als monomyar, doch gibt WAAGEN bei
Euryd. cordatum Morr. (20) S. 143 T.8 Fig. 4 an, daß vielleicht (?),
außer einem größeren, hinteren, auch ein kleinerer, vorderer Adduktor
vorhanden: “there is one large impression posteriorly and perhaps a
small one anteriorly’; die Abd. zeigt das auch deutlich.
Wie steht nun Zuryd. zu Heterostrea? (Gemeinsam (wenn auch
graduell verschieden) sind der eingekrümmte Wirbel und das rand-
liche, halbäußere Ligament, zum Unterschied von den echten Austern.
Außerdem beschreibt WAAGEN bei Zuryd. eine ganz ähnliche Reihe
kleiner Muskeleindrücke, wie ich sie auch bei Crass. Steinmanni be-
schrieben und als Fußmuskeleindrücke gedeutet habe; sie treten be-
sonders (20) T. 8 Fig. 14 u. 4 als Negativ auf dem Steinkern deutlich
hervor. Ein Ast dieser Reihe zieht, genau wie bei Szeinmanni, von
vorn schräg nach oben bis zum Wirbel; von dem zweiten Ast, der
bei Zuryd. vom Wirbel zum hint. Adduktor hinabsteigt, habe ich bei
der Doggerform nichts gefunden.
Unterschiede sind die bei Zuryd. noch kreisrunde, nicht in die
Länge gestreckte Form, das Fehlen des starken Subumbonalfeldes, der
noch viel einfachere Ligamentapparat und der Besitz eines Zahnes. Hin-
sichtlich der Bewertung dieser Merkmale verweise ich auf S. 201 u. 202.
1) cf. hierzu das S. 209 unter A Gesagte. Eine Zusammenstellung der Euryd.-
Literatur cf. (1).
Beiträge zur Stammesgeschichte der Austern. 213
Sehr auffallend ist die Ubereinstimmung in einer solchen Einzelheit wie
der FuBmuskelreihe. Ist Zuryd. dimyar, so kann sie als der Vorfahre
von Heterostr. angesprochen werden. Es würden dann die beiden hier
von WAAGEN vermuteten Muskeln anders liegen wie bei der Dogger-
form: sie hätten nach der WaaGen’schen Figur noch die ursprüng-
liche, primitive Lage wie bei allen Dimyariern; die Verlagerung des
vord. Adduktors wie bei Zeterostr., die auf beginnende Reduktion
hindeutet, ist noch nicht eingetreten. Ist Zuryd. monomyar, so kann
Heterostr. natürlich nicht hierher kommen, wohl aber immer noch die
Gryphaeen und die sich aus ihnen entwickelnden späteren eigentlichen
Austern. Zu dieser Gruppe würden dann die dimyaren Ahnen noch
unbekannt sein und die Crassissima-Reihe wäre in diesem Falle eine
parallel verlaufende Reihe von etwas anderem Ursprung. Auf alle
Fälle hat letztere Reihe insofern eine etwas abweichende Entwicklung,
als sich hier zwischen das dimyare Stadium und das Fxostrea-Stadium
natürlich kein Gryphaeen-Stadium mehr einschiebt.
Schließlich findet sich noch eine Gruppe glatter, im allg. nicht
besonders großer und dickschaliger Azszern, die schon sehr früh an
der Juragrenze auftreten, Formen, die Douv. (4) S. 635 als Lzostrea
zusammenfaßt. Beisp. Ostr. acuminata S. 203 d. Arb. Ich bin ebenfalls
wie Douy. der Ansicht, daß sie mit den großen, glatten Terzäraustern,
wie Ostr. edulis z. B., nichts zu tun haben. Woher sie stammen, weiß
man nicht.
Zusammenfassung.
Unbekannten, bzw. unsicheren Ursprungs sind z. Zt. die bereits
frühzeitig (Jura) vom eigentlichen Austernstamm scharfgesonderte
Alectryonien-Gruppe — Lopha-Stamm Dovv. z. T. und die von Dovv.
unter Zzostrea zusammengefaßten glatten Formen, die auch schon im
untersten Jura erscheinen. Die S. 207 definierte Crassissima-Gruppe
(Kreide — rezent) stammt sicher von einem wohlbekannten Ahnen aus
dem Dogger, der Heterostrea, nicht von berippten Formen, wie Douv.
sagt. Eine andere große Gruppe, zu der wahrscheinlich auch die eduzs
gehört, und die ich, bloß um einen Namen zu haben, mal als Adulis-
Gruppe bezeichne, stammt von Zxrogyra-Gryphaea aus Jura-Kreide,
(nicht umgekehrt) und die beiden letztgenannten Gattungen höchst-
wahrscheinlich von Zuryd. Permo-Carbon. Ist Zuryd. dimyar, so kann
auch der Crassissima-Stamm von dieser Wurzel kommen, aber es fällt
dort dann das Gryphaeen-Stadium weg. Ist sie monomyar, so ist für
den Zdulis-Stamm das dimyare Stadium noch unbekannt und der
214 Jaworski.
Crass.-Stamm ist ein Parallelstamm, der mit Lwryd. nichts zu tun
hat. Wahrscheinlich sind aus den echten, glatten Austern des Edulis-
wie des Crass.-Stammes durch sekundäre Rippenbildung mehrfach
berippte Austern entstanden, die dann aber mit den berippten Formen
des Alect.-Stammes nichts zu tun haben. Denselben Vorgang kennen
wir auch bei Gryphaea und Exogyra. Die umgekehrte Entwicklungs-
richtung, wie sie Douv. auch annimmt, hat wahrscheinlich niemals
stattgefunden.
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Tafelerklärung.
Tafel 6.
Crassostrea (Heterostrea) Steinmanni Jaw. Chunumayo, Pert. Sauzei-Sch.
Rechte Klappe von innen gesehen. 2/3 nat. Größe.
a = Hintere Rinne zur Aufnahme des hint. unelastischen Ligamentes.
= Mittlere Leiste zum Ansatz des mittl. elastischen Kalkfaserligamentes.
c = Vordere Rinne zur Aufnahme des vord. unelastischen Ligamentes.
V. A, = Vorderer Adduktor.
H. A. = Hinterer
= Grube zur Aufnahme des vord. Adduktors.
= Fußmuskeleindrücke.
= Wulst von nicht naher bekannter Bedeutung.
. = Grube von nicht näher bekannter Bedeutung (vielleicht auch zum Ansatz
des Fußmukels?).
Tafel 7.
Fig. 1.
Crassostrea (Heterostrea) Steinmanni Jaw. Chunumayo, Perü. Sauzei-Sch. Linke
Klappe von innen gesehen. 1, nat. Größe.
Erklärung der Buchstaben vgl. Erklärung zu Tafel ı.
Fig. 2.
Fig. ı von außen gesehen. 1, nat. Größe.
Untersuchungen am Genitalapparat von
Helix nemoralis, hortensis und einer weiteren
Reihe von Lang gezüchteter Bastarde der
beiden Arten.
Von Elisabeth Kleiner (Zürich).
(Mit Tafel 8 bis 10.)
(Eingegangen: 18. September 1912.)
Einleitung.
In der Festschrift für Jena 1908 hat Herr Prof. Dr. A. Lang,
mein hochverehrter Lehrer, über seine Bastardierungsversuche mit
unsern beiden gewöhnlichsten Tackea-Arten, Helix hortensis und Helix
nemoralis, berichtet. Als Grundlage für die Beurteilung des Ver-
haltens der Bastarde wurden alle Unterscheidungsmerkmale der beiden
in ihren Verwandtschaftsbeziehungen so interessanten Arten zusammen-
gestellt. Ein sehr großes Material war ganz besonders durch eingehende
Untersuchungen und exakte Messungen auf die Schalenmerkmale unter-
sucht worden, während die anatomischen Verhältnisse der Bastarde
hauptsächlich auf Grund aller vorliegenden Literaturangaben über die
beiden Stammarten beurteilt wurden, wozu allerdings auch eigene
Nachprüfungen kamen.
Die hier vorliegenden Untersuchungen mögen einen weitern Bei-
trag zur Kenntnis des Genitalapparates von Hefix hortensis und nemo-
ralis liefern. Sie beziehen sich auf die für die Unterscheidung der
beiden Arten wichtigen Eigenschaften und ihre Variabilität und sollen
dadurch der Abgrenzung der beiden Arten gegeneinander und zur
Beleuchtung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen dienen. Erfreulich war,
daß sie zugleich als Hilfsmittel zur Beurteilung einer weitern Reihe
von Bastarden verwendet werden konnten. Die 22 neuen Bastarde
Helix hortensis x nemoralis stammen ebenfalls aus der Zucht von
Herrn Prof. Dr. A. Lang und wurden mir zur Untersuchung ihrer
anatomischen Merkmale gütigst überlassen. Die Befunde werden also
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 217
weiteres Material liefern zur Frage nach den speziell in der Art-
bastardierung herrschenden Gesetzen und damit zur Vererbungslehre
überhaupt.
Nach Besprechung der Materialbeschaffung und -verarbeitung
seien zuerst einige allgemeine Beobachtungen über den Gegenstand
mitgeteilt. Dann soll das Verhalten jedes der in Frage kommenden
Abschnitte des Genitalapparates von fortensis, nemoralis und den
Bastarden erörtert werden und eine Zusammenstellung der gefundenen
Verhältnisse bei den Bastarden folgen.
Materialbeschaffung und Verarbeitung.
Mein Material von etwas über 100 Helix nemoralis und etwas
weniger als 100 Helix hortensis sammelte ich von Ende April bis
Anfangs August IgII in Zürich, fast ausschließlich in Oberstraß,
Unterstraß und Fluntern in Gärten, Hecken und an Gräben. (Die
kleine Waldform von %oriensis ließ ich absichtlich weg.) Ein paar
interessante Formen verdanke ich Frau Dr. Gubler, in deren Garten
an der Sumatrastraße ich diese Schnecken fand, und die mir gütigst
weiteres Material suchte. Es waren gelbe Exemplare mit der Bänderung
00000 und 10305, die ich wegen ihrer Form und Größe auf den
ersten Blick als %ortensis ansah, bis ich die dunkelgefärbte Lippe
und den braunen Callus bemerkte. Die Untersuchung des Geschlechts-
apparates ergab, daß es wirklich Zortensis-Formen waren, trotz des
braunen, gewöhnlich nur Nemoralis zukommenden, Mündungssaumes.
Solche Formen sind auch anderswoher bekannt, bis jetzt aber in
Zürich nicht gefunden worden. Sie sind wohl mit den Kalksteinen
des Gartens eingeschleppt worden. Ähnlich verhält es sich wohl mit
einer Form mit der Bänderung 12345, die ebenfalls einen braunen
Miindungssaum, aber typischen Aortensis-Geschlechtsapparat aufwies,
die ich in einer Gärtnerei an einem Besenstrauch fand.
Bei der Verarbeitung bemühte ich mich, die Schalen intakt zu
erhalten. Die Tiere werden in eine Schale gebracht, die mit lau-
warmem, ausgekochtem Wasser unter Zusatz einiger Tropfen Chloral-
hydrat vollständig gefüllt ist, und der Luftzutritt wird durch Zudecken
verhindert. Infolge der Wärme und des Luftmangels strecken die
Tiere den Körper möglichst weit aus der Schale hervor. Nach ca.
24 Stunden sind sie meist so weit, daß der Spindelmuskel sich nicht
mehr kontrahiert, und der gesamte Weichkörper kann dann in toto
aus der Schale hervorgezogen werden, ohne daß diese beschädigt
218 Kleiner.
werden muß. Der Geschlechtsapparat wird nun herauspräpariert und
die weiterhin zu besprechenden Maße am frischen Präparate ge-
nommen. Was von Genitalapparaten zu keiner mikroskopischen
Untersuchung verwendet wird, wird in 70—80 % Alkohol aufbewahrt,
die äußere Form erhält sich darin zu allfälligen Nachprüfungen ge-
nügend. Wichtige Stücke werden in Gilsons Fixierungsmittel (ohne
den Pfeilsack!) oder in absolutem Alkohol fixiert und in Zedernöl
konserviert. Zur Herauslösung des Pfeiles dient ca. 15 % Kalilauge,
in der der gesamte Pfeilsack zersetzt wird, so daß nach einigen
Stunden der Pfeil frei ist. Er kann in 70% Alkohol oder Zedernöl
aufbewahrt werden. Ich habe früher versucht, Schnittserien durch
den Pfeilsack samt Pfeil herzustellen, wofür natürlich zuerst der Pfeil
entkalkt werden mußte. Es geschah dies in 70% Alkohol durch
Zusatz von 5% Salpetersäure oder mittels Pikrinsäure. Ich probierte
das Entkalken auch in einer dünnen Zelloidinlösung durch Beimischung
von Salpetersäure oder Pikrinsäure, um das Zusammenschrumpfen der
organischen Substanz beim Herauslösen des Kalkes zu vermeiden.
Auch dies ergab insofern keine befriedigenden Resultate, als die Form
der Pfeile durch die Entkalkung doch zu sehr beeinträchtigt wurde.
Die Unterschiede von nemoralis- und hortensis-Pfeilen allerdings waren
auch an den Schnittserien deutlich genug. Über die Beschaffenheit
des Pfeilsackes als Bildungsstätte des Pfeiles ließ sich an den Schnitten
manches feststellen.
I. Allgemeine Beobachtungen am Genitalapparat
beider Arten.
Der Geschlechtsapparat unserer He/ix-Arten ist so bekannt, daß
eine eingehende allgemeine Beschreibung nicht notwendig ist und ich
ohne weitere Erklärung auf die einzelnen Teile verweisen kann. Die
Literatur über unsern Gegenstand ist in der Langschen Abhandlung
über die Bastarde von Helix hortensis >< nemoralis so vollständig zu-
sammengestellt und ausführlich erörtert, daß ich hier von einer noch-
maligen Besprechung absehen und nur gelegentlich auf einzelne Arbeiten
verweisen kann.
Die Zwitterdrüse war bald ganz hellgelb, fast weiß und dann
auch mächtig, flockig, flaumig ausgebildet, bald bis schmutzig-orange
gefärbt und dabei schmächtig, wie entleert aussehend. Das eine wie
das andere Aussehen fand ich während des ganzen Sommers; es scheint
mehr vom Alter des Tieres, als von der Jahreszeit abzuhängen. Die-
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 219
selbe Erscheinung zeigte jeweilen die Eiweißdrüse: schmutzig-orange
und klein bei alten, sonst schwächlichen Tieren, hell und mächtig
groß bei jungen (erwachsenen!), frischen Exemplaren. Die Bastarde
wiesen fast alle eine sehr schlecht ausgebildete, kaum von der Leber
zu unterscheidende Zwitterdrüse auf.
Besonderes Interesse verdiente die Befruchtungstasche. Bei
unsern beiden Arten sind meistens deutlich zwei Säckchen zu unter-
scheiden; oft heben sie sich durch eine schwach bläuliche oder rötliche
Färbung von der Eiweißdrüse ab. Vielleicht, daß sich in ihrer Zwei-
zahl eine Vorrichtung findet, wodurch die Eier von dem aus derselben
Zwitterdrüse stammenden Sperma getrennt und somit die Selbst-
befruchtung verhindert wird, indem nur das fremde, durch den Spermo-
vidukt heraufsteigende Sperma zu den befruchtungsfähigen Eiern in der
wirklichen Befruchtungstasche gelangt, während das eigene Sperma
in das andere Säckchen kommt oder direkt in den Spermovidukt. —
Le, ffs at fragt
u ted 3 ee HAY lerdandung
er Ge ff Rec
; TR j access Rec
Ves. Ree. a
N en OF ad stiel
(Pe [ES { lec. Diu:
a b c
Base N GO NSW —— NO)
Aufgefallen sind mir in bezug auf die Gegend der Befruchtungstasche
zwei Präparate von zemoralis (Textfig. 1 a u. 6 Nr. 65 und 173). Bei
Nr. 65 liegt an der Eiweißdrüse bei der Einmündung des Zwitterganges
neben dem als eigentliche Vesicula seminalis anzusprechenden bläu-
lichen Säckchen und ohne Verbindung mit demselben ein kleineres
rötliches Säckchen. Bei Nr. 173 liegt ungefähr an derselben Stelle ein
kugeliges Gebilde, das in der Färbung mit dem Receptaculum über-
einstimmt. Die eigentliche Befruchtungstasche liegt weiter oben. Von
dem fraglichen Gebilde zieht sich ein feiner Strang über den Spermo-
vidukt und gegen die Eiweißdrüse hinauf. Ob das Divertikel des
Blasenstiels mit diesem Säckchen in Verbindung steht, ist nicht deut-
lich zu unterscheiden; möglicherweise gehören in beiden Fällen diese
Gebilde jenem Organ zu, von dem ich gleich sprechen will, da über den
Spermovidukt, das Vas deferens, den Penis, das Flagellum und auch
die Vagina hier nichts zu sagen ist. Das Receptaculum seminis
220 Kleiner.
ist oft doppelt, indem entweder unterhalb desselben an seinem Stiel
noch ein kleines Bläschen sitzt, oder dieses sich als kugeliger Aus-
wuchs am Receptaculum selbst befindet. Dies ist z. B. bei Textfig. Ic
Nr. 170 der Fall. Merkwürdig ist, daß hier das Receptaculum oder
sein Auswuchs durch einen Strang am untern Ende der Eiweißdrüse
befestigt ist. Ganz dieselbe Erscheinung zeigt die vorhin schon er-
wähnte Nr. 65. In beiden Fällen ist das Divertikel weiter unten vor-
handen. Dieses habe ich nur in einem einzigen Falle, wo eine Sper-
matophore sich im Receptaculumstiel befand, nicht finden können.
Oft schien es mir direkt mit dem
and / Spermovidukt verwachsen zu sein.
N rl) Es wird ja auch als Rest der embryo-
S nalen Verbindung des Receptaculum-
stiels mit dem Spermovidukt an-
gesehen. Spermatophoren habe ich
öfters im Receptaculumstiel vorge-
funden; sie sind oft nach 4 Tagen
noch nicht aufgelöst. Meist liegen
sie unterhalb des Divertikelansatzes;
sie können aber auch ihren Weg ins
Divertikel hineinnehmen, wie z. B.
bei Fig. 2 (Nr. 43). Im Gegensatz
zum eigentlichen Receptaculumstiel
\ ist das Divertikel nicht pigmentiert.
\ Andere Anomalien sind mir keine zu
Fig. 2 (Nr. 43). Gesicht gekommen, während solche
vom Genitalapparat von Helix pomatia
ziemlich häufig gemeldet werden: Fehlen einzelner Teile, Verdop-
pelungen des Penis oder des Receptaculums und seines Stieles, Ver-
wachsungen des Divertikels mit dem Spermovidukt. Ob aber das
Divertikel wirklich, wie aus solchen Befunden abgeleitet wird, der
Rest der ehemaligen Abspaltung des Receptaculumstieles vom Spermo-
vidukt ist, scheint dennoch zweifelhaft, denn gerade dem sehr ein-
fachen Genitalapparat, wie ihn z. B. Achatina hat, fehlt das Divertikel
ganz. Dagegen halte ich es nach meinen Beobachtungen nicht für
ausgeschlossen, daß durch das Divertikel gelegentlich eine direkte
Verbindung vom Receptaculumstiel zum Beginn des Spermoviduktes
oder vielleicht zur Befruchtungstasche hergestellt wird.
Die Bastarde alle haben, wie die Textfig. 3, 4 u. 5 zeigen, einen
ziemlich normal ausgebildeten Geschlechtsapparat. Fig. 4a (Nr. 878
Rec. stiel
Ree.stiel mitSperm.
ex
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 221
(860) II) und Fig. 4c (Nr. 879 (861) I) weisen ein ungewöhnlich großes
Receptaculum auf. Dies kann davon herrühren, daß die Tiere doch
ein- oder vielleicht mehrere Male kopulierten, daß dann aber aus
irgendwelchen Hemmungsgründen die Befruchtung unterblieb und das
Textfig. 3. Genitalapparate der Bastarde.
a = Präp.-Nr. (225.43), b = (877-859a), ¢ = (877+859b), d = (876-858),
e = (873-8601), f = 327-251), 8 (327-252).
fremde Sperma sich im Receptaculum ansammelte. Im Gegenteil
könnte aber auch der Grund in dem Unterbleiben der Kopulation
liegen, indem das nie gebrauchte eigene Sperma des Tieres dorthin
gelangte und das Receptaculum so mächtig vergrößerte.
222 Kleiner.
Bei Fig. 4d Nr. 879 (861) II fanden sich bei der Präparation fünf
der Größe nach fertig ausgebildete Eier vor, die sich aber sämtlich als
unbefruchtet erwiesen. Die Schwächlichkeit der Glandulae mucosae
einiger der Bastarde könnte möglicherweise auch von ihrer Funktions-
losigkeit infolge ihrer Bastardnatur herrühren.
2
er
WN,
N
Textfig. 4. Genitalapparate der Bastarde.
a (Präp. Nr. 878-8605), b = (327a-25a Il), c = (879-861 1), d = (879-861 II),
e = (327a-25all), f = (471-289); zub: P= Penis, F/ = Flagellum, Pf.s. = Pfcil-
sack, Gl.m = Glandulae mucosae, Bl.sch = Blasenstielschaft, Bl.k = Blasenkanal,
Rec = Receptaculum sem., Ei = Eiweisdrüse.
Untersuchungen am Pieilsack und Pfeil.
Über die Struktur des Pfeiles und seine Entstehungsweise aus
dem Pfeilsack geben uns Querschnittserien durch den letztern samt
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 223
dem Pfeil nach der Entkalkung einige Aufschliisse. Angaben darüber
finden wir bei Semper (1857), Ashford (1883) und Meisenheimer
(1907) auf Grund von Untersuchungen an Verwandten unserer beiden
|
==
x A)
us
U
er
nen
uch
> y
Pl
m!
—
8
— =
a
Textfig. 5.
Genitalapparate der Bastarde.
a = (263-1821), b = (263-182 II), c = (587-371), d = (587-37 II), e = (587-37 III),
f = (587-37 VII), g = (587-37 IV), & = (587-37 VD, i= (587-37 V).
224 Kleiner.
Helix-Arten. Arndt berichtet (1878) über die Regeneration des
Pfeiles bei Helix nemoralis,; Abbildungen gibt nur Meisenheimer,
während Semper die ausführlichsten Angaben über die histologische
Beschaffenheit des Pfeilsackes macht. — Bekanntlich ist der Pfeilsack
ein zylindrisches Gebilde, das am hintern freien Ende halbkugelig
abgeschlossen ist und nach vorn in die Vagina einmündet. In seiner
Höhlung liegt der Pfeil. Er greift mit seiner Krone über die Papille
des Pfeilsackes, eine halbkuglig-konische Emporwölbung vom Grunde
des Sackes aus gegen das Lumen hinein. Die Wandung des Sackes
wird hauptsächlich durch eine mächtige Muskelschicht gebildet, die
gegen das Lumen hin von einer Lage hochzylindrischer Epithelzellen
überzogen ist, die kontinuierlich auch die Papille überkleidet. Dieses
Epithel sondert das Material für den Pfeil, das Konchit ab, bestehend
aus Kalziumkarbonat und kutikulärer organischer Substanz. Nach
Semper wird der Kalk einfach zwischen die rein organischen Schichten
eingelagert.
Eine Querschnittserie durch einen »nemoralis-Pfeilsack zeigt uns
vom hintern Ende des Sackes gegen seine Ausmündung zur Vagina
vorrückend folgende Bilder:
Die ersten Schnitte zeigen nichts als eine kompakte Masse in
verschiedenen Richtungen verlaufender Muskelfasern und Bündel.
Dann tritt (weiter nach vorn hin also) im Zentrum lockeres Gewebe
auf, das viele Kerne enthält. Die regellos verlaufenden Fasern und
Stränge lassen viele Zwischenräume zwischen sich frei. — Dieses Ge-
webe füllt die ganze Papille bis zu ihrer Spitze aus. In den immer
größer werdenden Zwischenräumen findet sich jedenfalls im natür-
lichen Zustande Kalk angesammelt. Semper beschreibt es so und
Ashford gibt es auch an, und ich glaube, daß die kleine formlose
Kalkmasse, die sich beim Auflösen des Pfeilsackes in Kalilauge meist
neben dem Pfeile vorfand, aus diesem Gewebe stammt. — Nach außen
ist dieses lockere Gewebe von einem breiten Ring des kompakten
Muskelgewebes umgeben. In das Gebiet der Papille kommen wir erst,
wenn in der äußern Partie des lockern Gewebes einzelne Gruppen von
auffallenden Zellgruppen auftreten, die, etwa 16 an Zahl, im Kreise
angeordnet sind (Fig. ı Taf. 8). In diesen Zellgruppen treten kleine
dreieckige Hohlräume auf, um die die schmalen, hohen Zellen zu einem
einschichtigen Epithel angeordnet sind; — dasselbe Epithel, wie es
den ganzen Pfeilsack innen auskleidet. In den Hohlräumen findet
sich eine durch den Kernfarbstoff blau tingierte, strukturlose, etwas
geschrumpfte Haut; es ist der von den äußersten Spitzen der Kron-
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 225
zacken des Pfeiles übriggebliebene organische Bestandteil, in dem
natürlich Kalk eingelagert war. Dieser, wie die organische Masse
können nur von dem umgebenden Epithel ausgeschieden worden sein.
Wenige Schnitte nach ihrem ersten Auftreten verschmilzt das Epithel
an der der. Peripherie zugekehrten Basis der einzelnen Säckchen
und hebt sich als einheitlicher Ring von diesem ab und gleichzeitig
verschmelzen auch die Seitenwände benachbarter Säckchen an ihrer
Basis (Fig. 2 Taf. 8). Wir haben nun also zwei konzentrische Epithel-
schichten: eine äußere, einfach ringförmige, dem eigentlichen Pfeilsack
angehörige und eine innere stark radiär gefaltete, die die Papille über-
kleidet. In beiden liegen die länglichen Kerne am Grunde der Zellen,
d.h. dem Zwischenraum abgekehrt. Die blaugefärbten Massen in den
Taschen des innern Epithels beginnen sich gegen außen hin gabelig
zu teilen und aus benachbarten Taschen gegeneinander vorzuwachsen
(Fig. 3 Taf. 8). (Die dadurch entstehende Einfurchung am Grunde der
Zacken läßt sich am fertigen Pfeil oft sehen.) Nach außen legt sich, wahr-
scheinlich vom äußern Epithel abgeschieden, ein kontinuierlicher, durch
Plasmafarbstoff rot gefärbter Ring über die Zacken hin; eine gleiche
Schicht bleibt dicht über das äußere Epithel als Cuticula gelagert.
Dieses die Krone überziehende Häutchen ragt am Pfeil oft weit über
die Zacken hinauf; in diesem Falle treten auf den Querschnitten (von
hinten nach vorn gerechnet) zuerst zwei einfache parallele Epithel-
ringe auf und erst weiter vorn zeigen sich am innern Epithel die Ein-
buchtungen. In Kalilauge löst sich das Häutchen nur schwer; doch läßt
es sich vom Pfeil leicht abstreifen. — Der gefaltete Epithelüberzug der
Papille wird gegen ihre Spitze hin zu einem immer kleiner werdenden
einfachen Ring (Fig. 4 und 5 Taf. 8), der schließlich ganz schwindet.
Die Masse der Pfeilkrone liegt als breiter Ring vollständig homogener,
kaum färbbarer Substanz zwischen den beiden Epitheln; nach außen
durch eine stark gebuchtete blaue Schicht abgeschlossen, die die Fort-
setzung der ursprünglich gabeligen, jetzt verschmolzenen Gebilde dar-
stellt. Darüber zieht noch ein dünnes rotgefärbtes Häutchen. Gegen
die Papille hin wird die Kronmasse durch einen Ring rotgefärbter
Substanz abgeschlossen (Fig. 5 Taf. 8). Während die äußere wellige
Kontur sich allmählich zum Kreis abflacht, schwindet der breite Ring
homogener Substanz gegen die innere Grenzschicht hin. Diese selbst
verschwindet nach dem Aufhören der Papille allmählich ganz und es
bleibt nur der äußere stark blaugefarbte Ring. Ein feines Netz sich
rot färbender Häutchen füllt den Hohlraum gegen das Pfeilsack-
epithel hin aus. Dieses ist hier schon (Fig. 6 Taf. 8) in unregel-
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 15
226 Kleiner.
mäßige Falten gelegt, von denen vier tiefer werden. Der blaue Ring
wird dementsprechend viereckig (Fig. 7 Taf. 8), neue stark zusammen-
gedrängte Schichten legen sich ihm außen an, die sich über den
Ecken mehr und mehr zu breiten Kanten erheben, von denen zwei
gegenüberliegende besonders breit sind (Fig. 8 u. 9 Taf. 8). Allmählich
nehmen alle vier wieder an Breite ab, aber noch im äußersten Spitzchen
des Pfeiles, in dem auch der innere Hohlraum verschwunden, lassen
sich die zwei breiten Kanten erkennen. — Bei ortenszs sind die vier
Flügelleisten wieder gespalten, wie ein Querschnitt (Fig. ro Taf. 8)
zeigt. Über den Pfeilsack ist noch folgendes nachzuholen. In der
Gegend der Krone finden wir direkt unter dem das Lumen aus-
kleidenden Epithel eine dünne Lage lockeren Gewebes wie in der
Papille (Fig. 2 Taf. 8); darauf folgt nach außen eine starke Schicht
von meist ringförmig verlaufenden Muskelfasern, dann wieder eine
lockere Gewebsmasse (in der sich Blutgefäße finden) von wechselnder
Mächtigkeit und außerhalb davon wieder ein Muskelmantel aus
Bündeln, die in allen möglichen Richtungen verlaufen. Weiter vorn,
wo der Pfeilschaft beginnt, verschwindet die äußere lockere Gewebs-
masse zwischen den beiden Muskelschichten, dagegen wird die lockere
Zellage direkt unter dem Epithel gegen den vorderen Abschnitt des Pfeil-
sackes wieder mächtiger (Fig. 9 Taf. 8), so daß sich also bei zemoralis
die Befunde so ziemlich mit denen von Meisenheimer auf einem
Längsschnitt für pomatia dargestellten decken. Das Pigment des
Pfeilsackes findet sich. als Körnchen in der Papille und direkt unter
dem inneren Epithel in der ganzen Länge des Pfeilsackes.
Aus der obigen Beschreibung einer Querschnittserie des Pfeilsackes
von nemoralis, die auch mutatis mutandis für Aoriensis paßt, scheint
mir hervorzugehen, daß Krone und Hals und die innere Röhre des
Schaftes von der Papille gebildet werden. Einzig das kutikuläre äußere
Häutchen an der Krone und die Kanten am Schafte werden vom Epithel
des eigentlichen Sackes ausgeschieden; denn diese Teile liegen deutlich
jenen kontinuierlich ineinander übergehenden Stücken bloß an. —
Schnittserien durch noch nicht erwachsene Pfeilsäcke zeigen, daß die
Papille anfänglich nur klein ist; bei größeren bald ausgewachsenen
Exemplaren aber reicht sie bis ans vordere Ende des Pfeilsackes.
An ihrem vordern Ende wird nun wahrscheinlich zuerst die Schaft-
röhre ausgeschieden und immer mehr verlängert, während sich die
Papille allmählich zurückzieht. Die Wandung des Sackes legt sich
dann dem Stäbchen an und scheidet die Flügel aus. Wenn dann die
Papille nicht mehr weiter zurückweichen kann, beginnt sie auch seitlich
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 227
Substanz auszuscheiden, aus der der kompakte Kronteil entsteht
und schließlich nach Faltung des Epithelüberzuges auch die Zacken.
— Arndts Angaben über die Regeneration der Pfeile habe ich be-
stätigt gefunden, in bezug auf die Zeitdauer und die Reihenfolge der
Bildung der verschiedenen Teile (Textfig. 62 u. 4). Wahrscheinlich wird
beim Ausstoßen des Pfeiles durch die Kontraktion die =
Papille weit nach vorn geschoben. Arndt fand das noch if |
ungefliigelte Stäbchen im vordern Abschnitt des Sackes |
liegend, meinte aber, es sei von den Wandungen des Sackes | |
selbst ausgeschieden, während es nach den obigen Erläute-
rungen von der Papille stammt, abgeschieden während ihres
allmählichen Rückzuges.
Über die Struktur des vollständigen Pfeiles läßt sich
wenig Allgemeines mehr sagen. Die schwächste Stelle ist
da, wo die Kronzacken ansetzen, der ganze Kronzackenring
löst sich als Ganzes sehr leicht los, jedoch mit ungleich-
mäßiger, nicht den Zacken entsprechender Bruchlinie. Am
kompakten Teil der Krone läßt sich eine feine Querstreifung
erkennen, aber auch eine feine Faserung in der Längsrichtung
ist wahrnehmbar. Die Beschaffenheit der Leisten ist eines der Unter-
scheidungsmerkmale unserer beiden Arten und wird im zweiten Teil
erwähnt werden.
Bei der Präparation habe ich oft Pfeile in den Eingeweiden ge-
funden, häufig in der Nähe der Eiweißdrüse; sie waren meist von
losem Gewebe umhüllt und mehr oder weniger zersetzt. Ashford
bezweifelt, wie mir scheint mit Recht, daß sie direkt durch die Haut
so weit hereingedrungen seien, wahrscheinlich sind sie beim Rückzug
der Genitalien mit hereingezogen worden. Meist aber findet man die
abgeschossenen Pfeile nach der Kopulation wieder abgeworfen im
zurückgelassenen Schleim oder sie liegen noch äußerlich dem Tiere,
leicht in der Haut steckend, an.
Fig. 6.
II. Spezielle Untersuchungen über die Unterscheidungs-
merkmale der beiden Arten an nemoralis, hortensis und
den Bastarden.
Diejenigen Teile des Geschlechtsapparates, an denen wir Unter-
schiede zwischen Helix hortensis und nemoralis feststellen können, sind
der Penis, der Receptaculumstiel, die Glandulae mucosae und der
Pfeilsack samt dem Pfeil.
15*
228 Kleiner.
A. Der Penis.
Es handelt sich dabei um die Länge des Flagellums. Sie ist nach
den Angaben von Busch, Schmid, Lehmann, Hesse, Lang bei
nemoralis gewöhnlich absolut und relativ größer als bei korzensis.
Die absolute Lange ist sehr variabel. Bei zemoralis hat sie
einen mittleren Wert von 44,401 mm nach meinen Untersuchungen
an den aus Zürich stammenden Exemplaren. Das kürzeste maß
27,85 mm; das längste 67,6 mm. Bei Aoriensis ergaben die Messungen
folgende Werte: mittlere Länge (von 92 Zürcherexemplaren): 27,713 mm,
geringste: I3 und größte: 42,4 mm. Der mittlere Wert ist also gleich
dem minimalen bei zemoralis. Man könnte also mit ziemlicher Be-
stimmtheit einen Geschlechtsapparat mit Flagellum von über 40 mm
als den einer »emoralis bezeichnen; einen solchen von unter 28 mm als
den einer Aortensis, für Werte von 28—40 mm aber haben wir keinen
Anhaltspunkt. Die Durchschnittslänge des Flagellums der 22 Bastarde
war 34,9 mm, ein Wert, der so ziemlich die Mitte hält zwischen dem
Mittel der beiden Elternarten. Die Variationsbreite ist 20,458; sie
ist etwas größer als bei Aorzensis, aber geringer als bei zemoralis.
Natürlich ist die Länge des Flagellums stark abhängig von der
Größe des Tieres überhaupt. Um die Flagellumlänge als Artmerkmal
verwenden zu können, müssen wir sie relativ ausdrücken. Ich habe
sie mit der Länge des Penis verglichen (und zwar mit der Gesamt-
länge vom eigentlichen Penis + Epiphallus). Bei zemoralis ist das
Verhältnis Flagellum: Penis im Durchschnitt 2,8016; die extremsten
Werte sind 1,4715 (bei einem eben erwachsenen Exemplar, das auch ein
sehr langes Divertikel am Blasenstiel aufweist) und 4,5369 bei jenem,
das auch das absolut weitaus längste Flagellum hatte. Bei hortensis
verhält sich das Flagellum zum Penis durchschnittlich wie 2,2808: 1,
1,4606 im einen und 3,6822 im andern extremsten Fall. Hortensis
schwankt also um ein beträchtliches weniger als zemoralis; aber die
Verhältniszahlen transgredieren stark, stärker als diejenigen der ab-
soluten Längen. Bei den 22 Bastarden steht die durchschnittliche
Verhältniszahl : 2,5905 zwischen denen der Elternarten; sie schwankt
noch weniger als bei Zortensis (1,875—3,940). Bei den früher unter-
suchten Bastarden war dies anders; dort war die Verhältniszahl bei den
Bastarden größer als bei nemoralis (2,95); auch die Werte für nemoralis
und %ortensis waren dort anders (2,64 und 2,15). Einen Überblick über
die Verteilung der Verhältniszahlen in der Variationsbreite habe ich
durch die graphische Darstellung in Kurven zu geben versucht (Text-
fig. 7, Kurventafel I). Um ein Maß für die Zuverlässigkeit des be-
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 229
rechneten Mittelwertes zu haben, habe ich nach Johannsens Formel
den mittleren Fehler des Mittelwertes berechnet. Der mittlere Fehler
6
Vn’
die Anzahl der untersuchten Exemplare bedeutet. m für zemoralis
ist 0,04946, d. h. der Durchschnittswert für das Verhältnis Flagellum :
Penis, der 2,8016 beträgt nach unserer Berechnung, kann um den
Betrag 0,04946 schwanken. Für kortensis mit dem Durchschnittswert
2,2808 ist m — 0,0418. Bedeutend größer ist der mittlere Fehler bei
m = wobei o die gleich zu erwähnende Standardabweichung, n
8
a10/dWwaxF Jap /ypzuy
Le‘ =: Ps.
13 16 19.2 227 25 28 31 38 37 Al 43 ¥6
Textfig. 7 (Kurventafel I). Relative Flagellumlange.
den Bastarden wegen der geringen Anzahl von untersuchten Exem-
plaren; er ist 0,1229 bei dem oben ermittelten Mittelwert 2,5905.
Die Standardabweichung oder Streuung gibt uns ein Maß für die
> pra?
n—ı
berechnet. (p = Anzahl der Glieder einer Klasse, die dieselbe Ab-
weichung a vom Mittelwert haben, n wieder die Anzahl aller Exem-
plare (es wird mit n—ı gerechnet statt n, weil die Anzahl der
Exemplare klein ist.) Die Variabilitätsgröße (6) für zemoralis ist dem-
nach 0,504; für koriensis 0,4145 und für die Bastarde 0,5762; d.h.
die Variabilität ist bei den Bastarden am größten.
Variabilität eines Merkmals. Sie wird nach der Formel o —
230 Kleiner.
B. Der Receptaculumstiel.
Es lassen sich daran zwei Abschnitte unterscheiden. Den vordern
von der Einmüdung in die Vagina bis zur Abzweigung des Divertikels
bezeichnet Hesse als ‚„Blasenstielschaft‘“; den hintern, vom Divertikel
an bis zum Receptaculum als ,,Blasenkanal‘. Er sagt, daß das Ver-
hältnis dieser beiden Abschnitte dasjenige Merkmal sei, durch das die
engere Verwandtschaft von Helix hortensis und nemoralis allen andern
Tachea-Arten gegenüber bekundet werde. Abgesehen davon, daß auch
der gesamte Blasenstiel bei unsern beiden Arten viel länger als bei
den übrigen Tackea-Arten ist — länger oder so lang wie Uterus und
Eiweißdrüse zusammen —, zweigt nämlich das Divertikel erst im
hintern Teil ab, so daß der Schaft immer mehr als doppelt, oft fünf-
mal so lang als der Blasenkanal erscheint. — Bei meinen Unter-
suchungen fiel mir aber auch zwischen kortensis und nemoralis in
bezug auf dieses Verhältnis ein Unterschied auf. Allerdings handelt
es sich, wie die Zahlen zeigen, wie bei den Penisverhältnissen, um
ein stark transgressives Unterscheidungsmerkmal.
Die Relation Blasenstielschaft : Blasenkanal fand ich für zemoralis
im Durchschnitt 2,2541, d.h. also das Divertikel setzt im obersten
(hintersten) Drittel des Stieles an. Die Variabilität ist ziemlich groß;
sie bewegt sich zwischen den Grenzwerten I,Ioo und 4,020. Von den
IoI Exemplaren stehen 35 mit ihrer Verhältniszahl unter 2, nur
8 Exemplare über 3. Ich stelle wieder durch eine Kurve die Ver-
teilung der Exemplare über die Variabilitätsbreite dar (Textfig. 8
Kurventafel II). Die Kurve ist ziemlich symmetrisch, die zahlreichste
der Klassen ist die des Mittelwertes. Auffallend sind 3 Exemplare,
deren Verhältniszahl über 3,8 ist. Zwei davon haben dieselbe Bän-
derung De und stammen vom selben Standort (Rigistraße); sie
sind also vielleicht Geschwister. Das dritte hat auch ein auffallend
langes Flagellum.
Bei ortensis verhalten sich im Durchschnitt Schaft und Kanal
wie 4,1517:1; d.h. das Divertikel zweigt hier erst im obersten Fünftel
des Stieles ab. Die Variabilität ist viel größer als bei zemoralis: -
1,6216— 8,3953. Wie die Kurve zeigt, sind ziemlich viel mehr als
die Hälfte der Exemplare unter dem Mittel; eine kleine Anzahl ver-
hält sich dagegen sehr extrem in der Richtung einer weitern Ent-
fernung vom allgemeinen Zachea-Typus, dem nemoralis also nach den
obigen Ausführungen näher steht in diesen Verhältnissen.
Untersuchungen am Geuitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 231
Der Durchschnittswert für die Bastarde ist 3,1429; — wie bei
den Verhältnissen am Penis steht er in der Mitte zwischen denen der
beiden Elternarten. Die Variabilität ist fast so groß, wie bei kortensis:
1,1II— 7,369.
Der mittlere Fehler der Mittelwerte dieser Zahlen, m, berechnet
nach der oben angegebenen Formel, war für den mittleren Wert 2,2541
bei zemoralis 0,0600; für den von 4,1517 bei ortensis 0,1621 und
41
18 pane
: annnahe. horfens/$
Bos --+- Bastard
08 14 2 26 32 38 47 5 56 62 68 74 8 86
Textfig. 8 (Kurventafel II). Verhältnis der Receptaculumstielabschnitte.
denjenigen der Bastarde von 3,1429, 0,3285; er wächst eben mit zu-
nehmender Variabilitätsbreite und abnehmender Individuenzahl. Das
eigentliche Maß der Variabilität, die pt aludardebweichung 6, fiir deren
Berechnung wieder die Formel o = VE 2 pea? verwendet wurde, be-
trägt für zemoralis 0,6149; für id De und für die Bastarde
1,5401. Nemoralis ist also viel weniger variabel als korzensis in bezug
auf die Blasenstielverhältnisse und die Bastarde sind noch etwas
variabler als kortensis, also am variabelsten von allen dreien, wie ja
auch in bezug auf die Flagellumeigenschaften.
232 Kleiner.
C. Die Glandulae mucosae.
Besser als die vorbesprochenen Organteile geben uns diese Aus-
kunft, wenn zu entscheiden ist, ob wir eine Helix hortensis oder nemo-
ralis vor uns haben. Dies bestätigen die meisten Forscher, deren
Angaben über die Glandulae mucosae in der Langschen Arbeit so
vollständig erörtert sind, daß ich auch darauf hier nicht einzugehen
brauche. Es sind dieselben dort besprochenen Merkmale, über die
ich meine variationsstatistischen Beobachtungen anstellte.
Zunächst die Anzahl der Drüsenlappen. Ich habe sie auch bei
nemoralis kleiner gefunden; im Durchschnitt trifft es auf eine Drüse
3,438 resp. 3,076 Lappen (ich habe bei gleicher Lage des Genital-
apparates stets die obere und die untere Drüse unterschieden und
gesondert die Angaben darüber notiert); auf ein Tier im gesamten
also 6,514. Bei kortensis sind es 3,967 und 3,804, im ganzen 7,771
Lappen im Durchschnitt. Die Bastarde haben 3,727 und 3,318 an
einer, und 7,045 Lappen an beiden Drüsen zusammen. Sie nehmen
also wieder eine Mittelstellung zwischen den Eltern ein in bezug auf
dieses Merkmal. Ich habe folgende Kombinationen gefunden:
a) bei nemoralis an 104 Exemplaren:
DEN Wehe Dre A RN 5 mal
a ER ne N nos
Pda NN) top EN RER (Sm
Pie LH ksta ro 26 „
Japa slic eek 335%
BEN re ee SS
Se ON 5 ar
a ER ar ar 10%,
AI 5 Gad re 5 4
b) bei Zortensts an 92 Exemplaren:
CIS EC A Poe NP I mal
Dic rich mci Dr 6 a be GO a,
Cho EEE DR or ro, cee Do,
ce DR CA Fae
Brett Git Sao een Den
LE
ee Ao. Tone vil Ss
Gas ON oe Bete Dee Gi.
Ges eto Ae gio a a0 3.5
c) bei den 22 Bastarden:
Ne Siete Ge Cha cL oS Ono we 2 mal
ER EA io ion OPA CEL 4
Biete 4: reason lachte 10%,
Li enteo aaa 20,
ET elle 30%
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 233
Die Zahlen brauchen nicht weiter erläutert zu werden; es sei nur
darauf hingewiesen, daß bei »emoralis größere Ungleichheiten vor-
kommen als bei %kortensıs.
Weiter sind im allgemeinen die gemeinsamen Stämme der Drüsen
bei xemoralis und kortensis verschieden. Bei nemoralis sind sie kurz,
oft sehr kurz und zwiebelförmig, oder etwas länger und zylindrisch;
bei korztensis meist lang, am Grunde dünn und gegen die Gabelung
hin verdickt. Mein Material liefert mir für die Länge der Stämme
folgende Zahlen:
'nemoralis: durchschnittlich 3,6815, darunter vereinzelt solche von
1,7; 2, 2,5 mm, oder 6-7 mm.
hortensis: durchschnittlich 5,439 mm, selten unter 2 mm, dagegen
häufig über 7 ja bis 9 mm (sogar einmal 9,7 mm).
Die Bastarde halten sich im Durchschnitt näher an %oriensis mit
4,963 mm Stammlänge als Mittel zwischen Extremen von 2,5 und
7,5 mm.
Über die Länge der Zweige habe ich folgende Beobachtungen
gemacht (es handelt sich dabei stets um die Länge, gemessen von
der ersten Verzweigung des Stammes an, so daß gemeinsame Ast-
abschnitte jedem der ansitzenden Zweige zugezählt werden). Bei
nemoralis sind die Zweige durchschnittlich 12,086 mm an der einen
und 11,964 mm an der andern Drüse, resp. im Mittel für beide
12,025 mm. Darunter sind Zweiglein von nur 4,-5,8-6,4 mm Länge;
die längsten sind 21,7 und 19,5 mm, nur wenige mehr als 18 mm.
Hortensis dagegen hat Zweige von durchschnittlich 14,459 und 14,045 mm
resp. 14,252 mm Länge, die also um 2 mm länger sind als bei nemo-
ralis. Auch hier kommen kurze Zweige von nur 5,2, 5,7, 6,3 mm
Länge vor, aber sehr viele sind länger als 20 mm, eins sogar bis
23,7 mm. (Die Durchschnittszahlen sind etwas geringer als Lang
sie angibt, der Unterschied ist aber ungefähr derselbe.) Die Bastarde
stehen auch in dieser Beziehung zwischen den beiden Elternarten;
ihre Glandulaezweige messen durchschnittlich 13,280 und I4,075, resp.
13,677 mm. Sie variieren weniger als die der beiden Elternarten, be-
sonders nach unten hin (7,7, 8,1, 8,8 sind die kürzesten; 20, 22, 22,7
und sogar 24 mm die längsten). Darin spricht sich eine größere
Ähnlichkeit. mit korzensis deutlich aus.
Einen guten Begriff von der Verschiedenheit der allgemeinen
Mächtigkeit der Glandulae mucosae bei kortensis, nemoralis und den
Bastarden bekommen wir durch den Vergleich der Gesamtlängen aller
Drüsenlappen beider Glandulae; denn dabei kommt sowohl die größere
234 Kleiner.
Anzahl der Lappen als auch ihre größere Länge bei koriensis und den
Bastarden gegenüber nemoralis zum Ausdruck. Die Kurven auf
Textfig. 9 (Kurventafel III) bringen diese Verhältnisse zum Ausdruck.
Diejenige für die Bastarde fällt dabei vollständig in den Variations-
bereich der %korztensis. Das stimmt überein mit dem allgemeinen Ein-
druck, den die Maße der Glandulae bei den Bastarden machen. Die
hierfür ermittelten Zahlenwerte sind folgende:
49
38
--4— Basitard
aspJdWuaxF Jap /ypzuy
70
2 nd Sts:
40 60 8 WO 120 tO T6 220
Textfig. 9 (Kurventafel Ill). Gesamtlänge der Glandulaezweige.
Für nemoralis beträgt der Mittelwert für alle untersuchten Zürcher-
individuen von diesem Gesamtmaß der Glandulae mucosae 77,52 mm,
der mittlere Fehler dieses Durchschnittsmaßes m — 1,839. Für Aor-
tensis ergab sich ein Durchschnittswert von 107,76 mm, wobei als
mittlerer Fehler 2,902 mm in Rechnung zu setzen ist und für die
Bastarde berechnete ich 96,13 mm als Mittelwert bei einem mittleren
Fehler von 4,743 mm. — Die größte Variabilität für dieses Merkmal
hat hortensis; geringere Schwankungen zeigen die Bastarde und noch
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 235
weniger variabel ist zemoralis, wie sich aus den ermittelten Standard-
abweichungen ergibt; o für zemoralis hat den Wert 18,76; für kortensis
28,28 und für die Bastarde 22,25.
Textfig. 10. Glandulae mucosae von Helix normalis.
a (Präp. Nr. 121); 5b (Nr. 152); c (Nr. 202); d (Nr. 64), typische zylindrische Form
der Zweige; f (Nr. 139); g (Nr. 42); A (Nr. 115); ¢ (Nr. 150) + keulig und spindelig
verdickte Zweige; e (Nr. 27); k (Nr. 26), rosenkranzartig verdickte Zweige.
236 Kleiner.
Am auffälligsten ist der Unterschied der Glandulae von nemoralis
und %ortensis in bezug auf die Form ihrer einzelnen Lappen. Die-
jenigen von remoralis sind zylindrisch, gleichmäßig dünn vom Stamm
bis zur Spitze. Bei Aortensis sind sie am Grunde sehr dünn, während
der Stamm bei seiner Teilung noch besonders verdickt ist. Die Zweige
verdicken sich dann stark entweder stetig bis zu ihrem Ende (keulen-
förmiger Typus) oder nur bis zur Mitte, von wo sie wieder abnehmen
(spindeliger Typus). Das Merkmal ist recht konstant; indessen finden
sich unter einem größern Material stets auch Glandulae, die wenig
oder gar nicht verdickt sind. Einzelne kleinere Zweige sind öfters
fast zylindrisch, fast nie aber zeigen alle Zweige zylindrische Form.
Solche Beispiele habe ich einige gezeichnet. Meist ist allerdings dann
an der Gabelungsstelle die oben beschriebene Verdickung vorhanden.
— Auch bei den »emoralis-Exemplaren finden wir Ausnahmen vom
zylindrischen Normaltypus ihrer Fingerdrüsenzweige. Sie können
gelegentlich etwas spindelig oder kugelig verdickt sein, doch bleiben
sie meist auch dann sehr dünn. Öfters sind sie mehrmals eingeschnürt
und sehen dann rosenkranzartig aus. Auch hierfür sind unter den
Figuren Beispiele gegeben.
Und nun die Bastarde. Die früher untersuchten wiesen in der
Form der Fingerdrüsen fast durchweg ortensis-Charakter auf. Auch
die 22 neu untersuchten schlagen noch mehr als in den übrigen
Glandulaemerkmalen nach der ortensis-Elterseite aus, wie es die
Figuren zeigen. Die Zweige sind in mehr oder weniger hohem Grade
keulig oder spindelig. Ausnahmen bilden Textfig. 34 (877-859b) und
Textfig. 45 und e (327+25a I und II), deren Zweige so ziemlich
zylindrisch und sehr dünn sind, was vielleicht auf den allgemein
schwächlichen Charakter dieser Tiere zurückzuführen ist. In der Art
der Verzweigung dagegen sind sie auch eher %orzensis-ähnlich. Auch
in bezug auf die Pigmentierung, die bei Zortensis meist bis zu der
verengten Stelle an den Zweigen hinaufreicht, bei zemoralis aber meist
fehlt, sind die Bastarde im allgemeinen von /ortensis-Charakter ; die
Stämme und Äste sind z. T. sehr reich pigmentiert.
Man könnte sich wundern, daß die kleinen korzenses einen absolut
so viel mächtigeren Fingerdrüsenapparat besitzen als die nemorales.
Eine Erklärung hierfür läßt sich geben, in der Tatsache, daß die
Fingerdrüsen in ihrer Funktion mit dem Pfeilapparat in naher Be-
ziehung stehen; beide liefern Reizmittel für die Kopulation. Ein
großes steifes Gebilde, wie der memoralis-Pfeil, würde wohl in dem,
kleinen Gehäuse von ortensis sehr hinderlich sein; der kortensis-Pfeil
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 237
ist denn auch relativ viel kleiner, Dagegen vergrößert sich der
andere Teil des Reizapparates, die Fingerdrüsen, die sich viel leichter
zwischen die übrigen Organe einschmiegen. Tatsächlich sind sie gerade
Textfig. ır. Glandulae mucosae von Helix hortensis.
a (Nr. 70); b (Nr. 136); c (Nr. 56), keuliger Typus; d (Nr. 72); e (Nr. 153); f (Nr. 90),
spindeliger Typus; c u. g (Nr. 141), Zweige + zylindrisch, nemoralis-ähnlich,
238 Kleiner.
bei kleinen korzensis-Formen (Waldformen) mit kleinem Pfeil auffallend
groß und wohlgefüllt mit aufgespeichertem Sekret.
Es bleibt nun noch das Unterscheidungsmerkmal par excellence
für Helix hortensis und nemoralis zu besprechen, der Liebespfeil.
So nahe verwandt nach allen übrigen Merkmalen die beiden Arten
auch scheinen, so sind sie doch durch die auffallende Verschiedenheit
ihrer Pfeile scharf voneinander geschieden. Sie werden uns daher bei
den Bastarden auch am meisten von allen Merkmalen interessieren.
Zunächst seien die Beobachtungen über die Variabilität des Pfeil-
sackes und sein Verhalten bei den Bastarden mitgeteilt. Natürlich
spiegeln die Verhältnisse desselben diejenigen des Pfeiles in bezug auf
Länge und Breite wieder. Es ist aber dennoch angezeigt, stets auch
den Pfeilsack zu prüfen, da ja der Pfeil fehlen kann.
Bei nemoralis ist der Pfeilsack gerade, während derjenige von
hortensis leicht-gekrümmt ist, die konvexe Seite der Vagina zugekehrt.
Die Pigmentierung ist bei korzensis auch intensiver. Für seine Länge
ist das sicherste Maß der Abstand vom innern Winkel der Vagina und
des Pfeilsackes bis zur Spitze (die proximale — innere Länge); denn
an der äußern Seite läßt sich nur schwer feststellen, wo der Über-
gang zur Vagina ist. Dieses Maß ist allerdings etwas zu klein; ich
habe darum auch noch ein mittleres Maß zwischen äußerer und innerer
und mittlerer Länge berechnet; zu vergleichenden Zwecken ist aber
das der inneren Länge vorzuziehen.
Für zemoralis habe ich eine durchschnittliche Lange des Pfeilsackes
von 8,591 mm gefunden. Sie ist nie geringer als 7mm und kann bis
10,2 mm messen. — Die innere Länge kann kürzer sein als die des Pfeiles,
denn dieser ragt oft in die Vagina hinaus vor. — Bei hortenszs mißt
der Pfeilsack innen durchschnittlich 5,704 mm, am kleinsten war ein
solcher von 4,5 mm und der größte unter meinen Exemplaren war
7 mm. Das Merkmal der Pfeilsacklänge ist also nicht transgressiv
und kann daher als absolutes Unterscheidungsmerkmal verwendet
werden. Die mittleren Längen ergeben einen noch größeren Unter-
schied zwischen nemoralis und hortensis 8,8:5,6, eben weil der von
nemoralis sich schief an die Vagina ansetzt. Die durchschnittliche
Dicke ist bei nemoralis 3,278; sie findet sich stets im hinteren Viertel,
von wo der Sack allmählich und nur wenig dünner wird; gelegentlich
ist jedoch die Spitze kopfig verdickt und plötzlich gegen den dünnern
Schaftteil verschmälert. Dies ist gewöhnlich so bei Zorzensis, wo die
größte Dicke durchschnittlich 2,296 mm beträgt. Für die 22 Bastarde
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 239
hat sich eine durchschnittliche innere Pfeilsacklänge von 7,254 mm
ergeben, so ziemlich das Mittel zwischen den durchschnittlichen Längen
von nemoralis und hortensis. Die 7 Geschwister 587-37 (Fig. 26, 29,
30, 3I, 32, 33, 35, 36 Taf. 10) zeichnen sich durch eine etwas größere
Länge (7,94 mm durchschnittlich) aus, die 12 Exemplare 225.43 —
327a-(25a)o), Fig. 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19 Taf. 9 und 25, 26, 28
Taf. 10 (auch Geschwister) haben durchschnittlich nur 6,875 mm Pfeil-
sacklange. — Die durchschnittliche Pfeilsackdicke fiir die Bastarde
ist 2,438.
Fiir jedes Merkmal des Pfeiles selbst wollen wir wieder das Ver-
halten von zemoralis und hortensis einander gegenüberstellen und damit
däs der Bastarde vergleichen.
I. Der Pfeil von nemorats ist gerade und nicht gebogen (Fig. 37
Taf. 10). Nur selten kommen leichte Krümmungen oder Biegungen
vor, die wohl auf Wachstumsstörungen zurückzuführen sind. Dem
gegenüber ist der korzensis-Pfeil stets dolchförmig gekrümmt, die Spitze
etwa von der Mitte des Schaftes ab beträchtlich umgebogen (Fig. 19,
20, 21, 22 Taf. 9). Gerade habe ich keinen gefunden, wenn auch die
Biegungsintensität ziemlich verschieden sein kann. Die 21 Pfeile der
Bastarde — in Nr. 263 (182) II war keiner vorhanden — haben
dieses Merkmal von »emorals übernommen; sie sind gerade. Bei
4 Exemplaren ist indessen ein ganz leichter Anklang an die hortensis-
Abstammung zur Geltung gekommen; sie sind ein wenig gekrümmt,
aber den reinen korzenses kaum vergleichbar, wie aus den Zeichnungen
zu ersehen ist (Fig. 13, 16 Taf.g und 28, 34 Taf. ro).
Als zweites Merkmal sei die Länge in Betracht gezogen. Ich
habe die Pfeile alle unter dem Mikroskop mittels Okularmikrometer
gemessen und für die Gesamtlängen folgende Werte gefunden: für zemo-
ralis: durchschnittlich 7,672 mm (mittlerer Fehler = 0,0378 mm), im
Minimum 6,9 und im Maximum 8,5 mm; meistens 7,5—7,8 mm. Der
hortensis-Pfeil ist viel kürzer: 4,282 mm im Durchschnitt (mit einem
mittleren Fehler von 0,0359), der kleinste maß 3 mm und der größte
4,8 mm. Von Transgression der Merkmale ist hier also keine Rede.
Der Bastardpfeil ist 6,144 mm im Durchschnitt (mittlerer Fehler
m — 0,0362); der kürzeste war 5,5 mm und der größte 6,45 mm: also
noch um einen halben Millimeter kürzer als der kürzeste der nemoralis-
Pfeile. Auch der längste %orzensis-Pfeil steht noch um 0,7 mm hinter
dem kürzesten Bastardpfeil zurück. Aus der Länge eines Pfeiles allein
könnten wir demnach feststellen, ob er von einem Bastard herstamme.
Die Kurven der Variabilität verlaufen vollständig getrennt (Textfig. 12
240 Kleiner,
Kurventafel IV.) Die Standardabweichung für xemoralis ist 0,326;
für kortensis 0,305 und für die Bastarde 0,158; also ist die Variabilität
bei den Bastarden am geringsten.
An Krone und Hals sind ebenfalls große Unterschiede zu kon-
statieren. Bei zemoralis streben die Kronzacken meist strahlig aus-
einander, so daß der größte Umfang der Krone zwischen den Zacken-
enden ist. Ganz allmählich verjüngt sich der kompakte Teil gegen
den Schaft zu und ganz allmählich erheben sich an diesem die Kreuz-
leisten, so daß zwischen Kronzackenbasis und der geflügelten Schaft-
partie ein längerer Halsteil liegt. Ich habe für dieses Stück bei
nemoralis durchschnittlich 1,141 mm gemessen (0,75—1I,5 mm). Ganz
27
310/dwax] Bap /Yyozuys
9 me]
31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57 59 GI 63 65 67 69 WI 73 75 77 79 81 83 85
Textfig. 12 (Kurventafel IV). Pfeillänge.
anders ist diese Partie bei Aortensis gestaltet. Die Kronzacken ver-
laufen ziemlich parallel und von einem Halsteil kann man kaum
sprechen, weil gleich unter dem Ansatz der Kronzacken an der Krone
selbst die Flügelleisten, und zwar gleich in maximaler Breite ansetzen.
Das Halsstück mißt höchstens im Durchschnitt 0,241; minimal sogar
nur 0,I mm. So erscheint diese ganze Partie des /ordensis-Pfeiles
gedrungen. Bei den Bastarden ist diese Partie des Pfeiles ziemlich
variabel; die Kronzacken verlaufen bald parallel, bald streben sie
mehr auseinander. Die Flügelleisten setzen stets wenig unterhalb der
Basis der Kronzacken an, der Hals ist immer kürzer als bei nemorals;
im Durchschnitt 0,576 mm; 0,3 mm im Minimum und 0,65 mm im
Maximum. Immer setzen die ungeflügelten Kanten gleich sehr breit
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 241
an, wodurch der Hals der Bastardpfeile auch wieder eine ganz typische
‘Form bekommt, die weder mit der von zemoralis noch von hortensis
zu verwechseln ist.
Die größte Verschiedenheit der beiden Pfeile liegt wohl in den
Leisten des Schaftes. Bei zemorals (Fig.g Taf. 8 und 37 Taf. ro)
sind es 4 scharfe ungeteilte Schneiden, die ihre größte Breite ungefähr
in der Mitte des Schaftes erreichen. 2 gegenüberliegende sind merklich
breiter als die beiden andern. Besonders diese breiteren Schneiden
zeigen gegen die Krone hin viele Einkerbungen; sie sind „schartig“.
Von den Einkerbungen aus gehen Sprünge gegen den Schaft hin. Auf
den Schneiden läßt sich eine feine Längsstreifung sehen, als Folge
der schichtweise vom äußern Epithel her sich anlagernden Substanz.
Bei kortensis dagegen sind die 4 Flügelleisten ganz anders. Sie
sind selbst nochmals geflügelt, d. h. gegen außen in 2 Flächen ge-
spalten. Diese Flügel 2. Ordnung sind schwach gegeneinander geneigt;
sie beginnen gleich hinter der Krone in voller Breite und verschmälern
sich allmählich gegen die Spitze hin, d.h. sie laufen in eine Kante
aus. Am kürzesten sind sie an der konkaven — (Bauch-) Seite des
Pfeiles, dann an der Rückenseite und am längsten an den lateralen
Kreuzleisten. In der Breite dieser Flächen kann ein ziemlicher Unter-
schied vorhanden sein, doch brauchen nicht immer die lateralen die
breitesten zu sein (siehe Fig. 19, 20, 21, 22 Taf. 9). Der Rand der
Flügel ist besonders gegen die Krone rauh, es springen unregelmäßige
Erhebungen, Körnchen über die Kontur vor.
Auf den ersten Blick scheint es, als ob in bezug auf die Flügel-
eigenschaften die Bastarde alle mit zemorals übereinstimmten. Bei
I5 von den 21 Bastardpfeilen sind die Leisten tatsächlich ganz un-
gespalten, das zemoralis-Merkmal tritt deutlich zutage. Bei den
übrigen 6 aber kann man bei genauerem Zusehen eine sehr ungleich
starke Spaltung wahrnehmen (Fig. 17, 24 Taf. 9, Fig. 29, 30, 33, 36
Taf. 10). Sie findet sich nie an allen 4 Kanten und nie in ganzer
Länge; entweder ist sie gegen die Spitze hin, oder ein kurzes Stück
weit hinter der Krone zu sehen, oft nur an ı Kante. Nie sind diese
Flügel 2. Ordnung breit, sondern es sind meist nur ganz schmale
Leistchen. Die Zeichnungen der Pfeile (mittels Abbé ausgeführt) mögen
die verschiedenen Fälle näher illustrieren. Die eigentlichen Kreuz-
leisten sind mit einer Ausnahme bei Fig. 30 Taf. 10 587 (37) I stets
alle 4 gleich breit, und zwar fast in der ganzen Länge. Bei 587 (37) I
dagegen sind zwei Kanten breiter und deutlich in der Mitte am
breitesten.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX. 16
242 Kleiner.
Krone und Schaft sind maximal meist von. ca. gleicher Breite,
0,885 und 0,840 im Durchschnitt bei zemoralis, bei hortensis 0,531 und
0,556. Die Bestarde haben eine durchschnittliche größte Schaftbreite
von 0,663 mm (0,55—0,8), die Krone ist 0,711 (0,55—0,92 mm) breit.
Die Zahl der Kronzacken ist bei zemoralis im allgemeinen größer
als bei Aortensis, 17,527 im Durchschnitt; bei ortensis nur 14,363.
Doch ist dieses Merkmal transgressiv. Die Bastarde haben durch-
schnittlich 17,15 Kronzacken, d.h. soviel wie nemoralis.
Einen Überblick über die besprochenen Merkmale und ihr Ver-
hältnis bei kortensis, nemoralis und den Bastarden geben die Zahlen-
tabellen und die Kurven; es sei jedoch hier noch eine Zusammen-
fassung der Merkmale der Bastarde gegeben, damit sich leichter
eventuelle allgemeine Schlüsse über das Verhalten dieser Bastarde
ziehen und die sie beherrschenden Gesetzmäßigkeiten in der Aus-
bildung ihrer Eigenschaften gegenüber denen der Elternarten ablesen
lassen.
Wir haben gefunden:
I. Die absolute Flagellumlänge steht mit ihrem Durchschnitt
zwischen den Durchschnittszahlen der Elternarten. Die Varia-
tionsbreite ist ebenfalls eine mittlere im Vergleich zu der-
jenigen der Eltern.
2. Die relative Flagellumlänge (Verhältnis des Flagellums zum
Penis) verhält sich ebenso; sie variiert für die vorliegenden
Exemplare weniger als bei den Elternarten. Die Standard-
abweichung jedoch ist größer als bei den Eltern, also auch
die wahre Variabilität.
3. Der Durchschnittswert der Relation Blasenstielschaft : Blasen-
kanal ist ebenfalls intermediär. Sie schwankt stärker als bei
den Elternarten, und zwar mehr in der Richtung von kortensis;
die Standardabweichung ist etwas größer als bei beiden elter-
lichen Arten.
4. Die Anzahl der Drüsenlappen der Glandulae mucosae ist eben-
falls eine mittlere im Durchschnitt gegenüber der bei den
Elternarten.
5. Die Länge der Drüsenstämme ist der von %ortensis bedeutend
ähnlicher.
6. Die Länge der Drüsenzweige ist intermediär; doch eher etwas
näher an hortensis; sie schwankt weniger als bei den Eltern-
arten.
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 243
7-
IO.
30a &
12.
13.
14.
15.
Die durchschnittliche Gesamtlänge aller Zweige beider Drüsen
ist intermediär, doch der von hortensis näher; die Standard-
abweichung ist ebenfalls intermediär.
. Die Form der Zweige entspricht mit wenig Ausnahmen der
von hortensis.
Die innere Pfeilsacklänge ist intermediär zwischen den nicht
transgredierenden Längenmaßen der Elternpfeilsäcke. Ebenso
die durchschnittliche Dicke.
Der Pfeil ist gerade wie bei »emoralis, nur ausnahmsweise
etwas gebogen.
Die Länge des Pfeiles ist durchaus intermediär und stets
größer als die größte aller Aortensis- und kleiner als die kleinste
Länge aller nemoralis-Pfeile. (Absolutes Erkennungsmerkmal
für die Bastarde.) Wie die Standardabweichung zeigt, ist die
Variabilität geringer als bei den Elternarten.
Die Länge des Halses am Pfeil ist intermediär, jedoch kortzenszs-
ähnlicher. Der Ansatz der Flügel ist stets breit wie bei
hortensis, so daß eine typische Bastardform zustande kommt,
die von beiden Elternarten verschieden ist.
Die Kreuzleisten sind ungespalten wie bei zemoralis, — ver-
einzelte schwache Aortensis-Anklänge.. Alle 4 Leisten sind
gleich breit und die Breite nimmt gegen die Mitte hin nicht
zu — mit einer Ausnahme.
Die maximale Kron- und die Schaftbreite sind intermediär.
Die Zahl der Kronzacken ist zemoralis-ähnlicher.
16*
244 Kleiner.
hortensts.
___ Pfeilsack — ie iy er AN | Receptaculumstiel |
za e- Pacer |)
Nr. | Schalenmerkmal Länge | d. = E | = = = BI = 3 E a
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S|&ö|x< | ea] a]
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2 00000 49 |5, 2 12 |4,4 |0,55 10,25 10,5 |0,41|29 8 1,5 | 3,6250
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1257 | 28 |2,2047] 5 | 5 55805 13.20.17,2.19,3.17,8 87,3|18,6.17,2.11,6.19,5.11,8| 78,7 | 166,0
19,1 ! 32,611,7068| 6 | 3 | 7.8 7,7 | 19,1.22,8.14,7.19,6.20,8.17,1 j114,1| 17.21.18,4.18,4.20,5 | 95,3 | 209,4
11,1 | 22,3[2,0090014 |4 | 5 5,7 | 13,8.14;1.12.11,9 51,8 16,7.16,1.8,7 41,5| 93,3
10,7 22,2 2,0747 4|4 | 7,2 6.8 16,2.13,2%. 14,3. 12,1 5538] 13,4.14,7.12,3.14,8 |55,2| 111
13,5 |27 |2,0000] 4|4]4 |7,1 WAZ Us Sloss 68 | 12,4.16,4.13,2.16 58 126
12 18 |1,5000| 4 | 4 | 5.3/4 17.16.16.17,8 66,8 14.17.15,3.12,6 58,9 | 125.7
17 | 38,2|2,2470] 4 | 4 | — | — _ — — — || —
15,3 |36 |2,3529] 3 | 4 | 7,2 | 5,6 13,4.11,7.14 39,1| 13,5.14,9.16,2.13,3 |61,9 | 101
13,4 | 30,5|2,2761 | 5 | 4 | 3,8|6,3 14,4.13,3.11,6.14,7.12,2 66,2 13,7.13,4.8,1.13,6 48,8 | 115,0
11.4 | 19,611,7192| 4 | 4 |6,7|7 13,9.15,4.14,2.17,1 60,6 14.11,5.12,9.15,1 53,5 | 114,1
11,2 | 20.5/1,8303] 4 | 4 | 5,8 | 5.4 9.10,6.8,4.10,2 38,2 9,4.11,3.8,5.8,6 37,83 | 76,0
12 30,412,5333| 4 | 4 | 5,214 Oy or a y AY ey A ee Py 70,8 19,2.17,6.16,8.22 75,6 | 146,4
10,6 | 25,5|2.4056] 4 | 4 | 5,7 | 4,8 14,6.9,9.14.15,5 54,0 14.5,2.14,3.14,6 48,1 | 102,1
12,8 | 35,2/2,7500] 5 | 3 |8 |7.3 13,1.14.12,3.13,1,.12,1 64,6 15.14,4.13,6 43,0 | 107,6
10,7 |24 |2,2429] 4 | 4 |4,8 | 4,4 15,2.14,9.15.17,6 62,7| 14,6.12,3.16,1.11,5 54,5 | 117,2
Ir 24,312,2090| 3 | 3 |5 7 18.14,5.14 46,5 12,5.12,6.12,5 37,6| 84,1
9,5 | 24,512,5789| 4 | 4 |5,5| 6,5 15,3.13.13,6.15,6 57,5 13,5.12.11,2.13,1 59,8 117,3
13,3 |25,711,9323|4 |5 |5 |4 16,3.12,8.15,8.18,3 63,2|19,8.15,6.14,3.16,5.18,4| 84,6 | 147,8
12,5 | 37,613,0080 | 4 | 3 |9 7 9,8.13,4.12,7.15,3 51,2 19.15,5.18,3 52,8 | 104
13,4 | 30 |2,2388] 3 | 3 [6,616 17,1.15,8.19 51,9 15,9.9,5.16,5 41,9 | 93,8
10,4 | 23,412,2500|4 | 3 |3 14,2 9,5.13,4.10,8.10,7 44,4 11,1.10,6.13 34.7 | 79,1
12,1 | 26,5|2,1801] 4 | 4 134) 4 16,7.15,7.13,3.14,9 60,6|° 11.7..11,7.11,0.18,3 50,3 | 110,9
14,8 | 35,312,3851| 5 | 5 |7,5 |8 16,5.16,7.15,4.14,7.1755 80,8| 13.15,1.14,4.14,3.15,6 | 72,4 | 153,2
14,4 |38 |2,6388] 4 | 4 6,2 7,5 17,1.15,8.17,8. 18,3 69,0 15.16.13,5 44,5 | 113,5
16 | 29,3|1,8312] 3 | 4 |6,8 5,9 21.21.12 54 15,1.13,9.13,7.18,8 |61,5 | 115,5
13,15} 23,2|1,7709| 4 | 3 | 5,1 | 6,3 18,8.12,7.18,6.9,9 60,0 13,1.15,5.18,4 47,0 | 107,3
16,4 | 39,412,4024 | 4 | 4 | 7,1 | 8,5 20,9.16,1.16,4.18,4 71,8| 15,5.14,8.16,3.17,8 |64,4 | 136,2
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13,0 | 30,912,3769| 4 | 3 |7,2|7 18.13,8.14.9.14,7 61,4 16,7.14,5.15,9 47,1 | 108,5
14,1 | 28,612,0283| 5 | 5 |6,6 6,8 21,2.15,5.17,6.18,7.13,9 86,9119,5.17,3.13,5.18,4.15,4| 84,1 | 171,0
15.6 | 34,712,2243| 4 | 4 | 7,5 | 7,6 18,7.20,5.17,9.21 | 78,1| 13,1.19,2.16,7.20,5 |69,5 | 147,6
15,0 | 32> 12,1333| 3 | 3 |5,2|7 15,.4.16,3.23.7 | 5554 19,9.16.17.5 53,4 | 108,8
240 Kleiner.
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Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw.
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2,7000
2.3664
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1,8108
1,6199
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1,8750
2.4649
3,0619
2.2388
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2,0707
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248 Kleiner.
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Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 249
Penis Glandulae mucosae
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15,9 135,5 [2,2327 | 3 | 4 |9,6 | 9,2 13,4-14,5.18,1 46,0| 15,7.16,8.16,8.15,2 | 64,5 | 110,5
mre 127 2.4545) 5} 6: | 5,3 |4 11,1.11.9,5.9,4. 10,4 51,4 | 11.10.9,5.9,2.11,6.7,1 | 58,4 109,8
14,5 134,5 |2,3793| 4 | 3 | 5414 18,5.15.12,2.17,1 | 62,8 17,3.15.16,4 48,7 | 111,5
9. 127,2 |3,0222| 4 | 3 | 2,6 | 2,1 10.10,1.9,4. II | 40,5 10,2.9,7.9,9 | 29,8 | 70,3
11,8 [30,7 |2,6017 | 3 | 3 | 4,8] 5,1 10,4.13,3-15 38,7 12,7.18,6.13,6 44,9 | 83,6
9 |23 12,5555| 3 | 3 147 |6 11,2.10.11,4 | 32,6 11,9.11,7. 11,5 35,1 | 67,7
10,2 |19,6 |1,925 | 6 | § | 1,8) 1,8) 11,3.9,5.12.12,3.13,1.11,9 | 70,1 |9,9.13,1.11,5.12,4.12,5 | 59,4 | 129,5
9,7 \17;9 |1,8453| 5 | 5 | 3.9| 4,8 9,2.8,7:7,9.8,6.9,8 |44,2| 8,2.8,6.6,3.9,2.92 [41,5 | 85,7
T4 \32,5 |2,3214) 5 |4|5 |53 17,1.15,2.15,9.17.14 79,2 18,2.19,7.16,2.17 71,1 | 150,3
9,5 132,35|3,4052 | 5 | 4 | 23 |2,4| . 17,7.11,8.13,5.15,5.17,3 75,8| 13,1.13,9.14,7.14,9 | 56,6 | 132,4
10,5 |23,8 2,2666 | 5 | 3 |6 [6 | 12.11,4.10,9.11,9. 11,8 57,7 12,5.8,9.9,8 31,2) 88,9
12,2 |34,6 2,8360 414 HI 3,2 | Tee Sahl Aigo 52,2| 15,3.14,1.11,9.13:9 | 55,1 | 107,3
| | | |
Penis r _ Glandulae mucosae
Bol. | „= Kr ak | + Sr || A
eB: F Be Zweige Stamml. I. Zweiglänge E Il. Zweiglänge E +
= Saami Ai | | einzeln | einzeln o | eo
#2) ann. | ° Ole
| |
14,5 |41,9|2,8896] 3 | 2 | 4.9 | 4,2 | 10,5.7,.5.10,5 6 12.13,3 25,3 | 53,8
Pe eu ||| a oh = = pre
17,4 | 39,7 |2.2816] 3 | Sly 16 11.5.14,9.12 37,9 13,8.12.14,5 40,3 | 78,2
17,4 |50 12,8735| 3 | 4 3,5 |4,6 14,7.15,5.13,8 | 44,0 8.7,3.14,8.14 24,1| 681
26,3 150,5 1,9201 | 3 | 4 4,3 3,5 | 13,8.10,5.14,2 33,5 7.12.14,1.10,3 43,4 | 81,9
16 146,4 2,9000 | 4 | 3 | 2,6 | 1,3 | 1313, 0102,8007.9, | 56,7 14.16,7.20 50,7 | 107,4
13,3 |43,1[3,2406| 3 | 3 |5 |5 | 9,3.12,7.13,9 3559 | 13.12,1.12,2 37,3 | 73,2
15,2 138 2,4605 | 4 | 3 142 6,2 12,5.12,5.4,7.13,5 | 43,2 | 11,1.13.9,1 33,2, 76,4
16,5 46,4 2,8121 | 3 | 2 | 3,6 | 3,8 13,7.9,7.16 39,4 | 17.16 33 | 72,4
16 146,8|2,9250| 5 | 4 |4,4 | 5,7 11,1.11,5.10,7.10,1.9,1 52,5 11,6.10,7.10,1.8 40,4 | 92.9
14,8 | 36,5 2,4662 | 4 | 3 | 3,8 | 4,5 | 9,5.8.16,6 | 34,1 | 14.11,8.14,8 40,6| 74,7
16,5, |44,2|2,6787| 3-| 3 |3 | 3.5| 16.16,2.9,6 | 41,8 | 14,2.12,2.16,8 43,2| 85
15.6 |49,5 13.1730 312103011354 1355 11,2.14,1.16 | 41,3 | 8,4.17,.3.10,5 36.2| (77,5
17.8 |29,2|1,6404] 3 | 2 2,4 2,8} 17.16,8 33,8 | 17,7.16 33,7 | 67,5
12,05|34,6 2,8333] 3 3 |3 |4 10,9.10.7,7 | 28,6 | 8.10,4.10,4 28,8 | 57,4
15,2 135 \2,3026 4 | 371127 2115,6 9,4.8,6.12,6.10,3 40,9 8,8.9.11,3 29,1| 70
16,1 |44,5 2,7639 | 5 | 3 24 |4-4 15,4.14,6.17,1 47,1 | 13.11,4.14,5.10,8. 10 | 59,7 | 106,8
144 146,2 13,2083| 4 | 3 3 |3 | 7,6.13.3.14.15.7 | 50,6 | 14,4.14,6.15,4 44,4| 95
250
nemoralts.
Kleiner.
105
106
00000
00000
00345
|003(45)-
00045
[12345
109 |
112100345
114100345
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02345
00345
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00300
00300
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12345
00000
12345
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00345
12345
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00000
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00000
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.
003(45).
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00000
00345
12345
003(45).
12345
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Receptaculumstiel
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16 |7,5 | 1,45] 1 1,95 | 0,92
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1601185501158 164 IT 1,2
17 [7,4 \1,75 | 1,35 |0,8 |0,9
1770241028 0,25 | 985 0,95
20 |8,35 1,5 1,15 | 0,8 0,95
18 |8 1.6 | 1,25 |0,85 | 0,85
|
TOR |i 1,5 1,05 | 059)
|
— | TI = | >>
16 17,8 |1,5 |ı1,17 | 0,95 | 0,95
18 |7,5 unerwachsen
18 [7,5 |1,5 | 1,05 | 0,95 | 0,95
21 |7,9 |1,2 [0,85 0,9 |0,95
20 | 8,1 |1,8 |1,35 | 0,85 | 0,9
19 |7,1 |1,25 |0,9 | 0,65 | 0,65
201/852) 11057) 1,32110,82 0:95
16 |7,8 |1,7 | 1,25 | 0,95 | 0.95
17 [7,6 | 1,4 |0,95|0,8 | 0,75
18 | = | 1,4 | 1,15 ||0,8 0,85
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18 ae 1,55 | 1,35 | 0,9 0,8
16 | 7.5 [1,6 2|1,15|/0,9 10,35
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17
17 17,75 1,6 |1,2 |0,85 | 0,85
772 08,270125.051.1425 |0,9 I
— |7,9 | 1,25 |0,9 | 0,95 | 0,95
15 |7,6 |ı,3 |1 10,8 |0,95
7 1,4 | 1,05 0,8 |0,85
— 7 1,2 0,85 0,85 0,8
— |7:9 | 1,75] 1,4 | 0,85 | 0,85
21 |7,6 |1,6 | 1,1 | 0,95 | 0,8
Schaft
755
4,7
Kanal
Schaft
2,2857
2,2716
3,8411
1,8953
1,4529
3,1846
1,8347
2,8584
2,0704 | |
2,7631
1,7687
2,9036 |
2,3727
1,7241
2,9206
2,7083
1,9375
2,5000
2,5949
2,0315
2,5833
2,6117
1,7884
1,3589
1,9886
1,9391
2
2,9797
1,6222
1,4502
1,9047
1,9390
2,3981
3,2845
2,6338
2,1538
3,9117
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw.
251
— _ — —
Penis Glandulae mucosae
Ber: |... a eS eke: a | E
aS Ei F; E Zweige Stamml IE ZyeiglzuEs EI c TENET 3 ae
Aia| fe fz | Ay einzeln | 5 | einzeln © 4
5 rl (| | OH Mer
SS I ee ee =
13,5 [49,2 13,6444| 4 | 4 |4 | 4,2 13.11.5,9 43,6 13.8,5.11,5.9.5 42,5 | 86,1
16,7 47 12,8143| 3 | 3 | 5,6 | 51 15,9.21,7.15,5 53,1 16,2.20,8.15,5 52,5 | 105,6
18,7 |46,8 |2,5026] 5 | 3 | 3 ‚2,8 9.9,9.11,6.11,6.5,6 | 43,5 9,9.12,1.12,8 34,8 | 78,3
11,1 129,5 |2,6576| 4 | 3 | 3,7 | 3.4 9.11,5.13.9,8 43,3 6.6.14 20,6 | 63,9
16,5 40,5 |2,4545 5 4 3,6 3,9 10,4.10,5.9,7.11,2.10,2 52,0 3,6.11,1.10,7 13 38,4 90.4
15 142,2 |2,8133| 3 | 4 | 3,2 | 3,5 16,4.15,7. 16,2 48,3 15.10.9.14,2 48,2 | 96,5
18,3 148,5 12,65031 4 | 5 | 3,7 | 4:7 11.2.10,4.12,9.11,4 45,9| 9,4.10,3.9,5.10,8.10 | 50,0 | 95,9
18,5 40 12,0540| 4 | 3 | 3,2 | 5.4 14.13,6.8.15,7 51,3 | 10,6.11,8.13,9 36,3 | 87,6
18,6 145,3 |2,4354] 3 | 2 |2,7 |3 6,8.14,1.15,5 36,4 | 14,8. 16,2 31 | 67,4
21,3 153,6 12,5164| 4 4 |4 | 3,2 17,5.15.11,9.14,8 592| 14,9.13,6.13,6.13,4 | 55,5 | 114,7
16 147,2 |2,9500| 3 | 3 14114 12,5.13,6.13.8 47,1| 12,2.12,7.9,8.12,6 47,3 | 94.4
16,4 |44,5 12,7134| 4 | 3 | 3.4/4 18,4.17,4.17.8 3,6 | 18,2.16,6.17,1 51,9 | 105,5
20,5 |43,8 |2,1365| 4 | 2 |4 | 54 6,4.13.13,4.13,6 46,4| 14,4.11,6.13,2 39,2| 85,6
20,3 150,5 12,4876| 3 | 3 | 5,1 | 4,9 12,3.10,2.13,6.16,3 2,4 | 15,9-15,5 31,4| 83,8
19,0 49 12,5789|4 | 2 |2 | 2,3 15,5.14,1.11,9.16,4 57.9 | 17,2.15,7 32.9 | 90,8
16,9 140,7 2,4082 | 3 | 3 | 4,3 | 4,6 13,8 UI, Lo IT 35.9 | 11,6.11,5.9,4 32,5 | 68,4
16,3 |41 |2,5153| 3 | 3 |4,5 | 4,6 DS 18 4,41 | 17,9.17,5-15,5 50,9 | 95,0
17,95|47,7 |2,6648| 4 | 3 |4 |5 11,9.15,1.14,1.16,5 57,6 15,9.13,5.13,4 42,8 | 100,4
11,8 138,5 |3,2627| 2 | 2 | 3,415 9,5.12,7 22,2) BIT, 18 40.2
13,2 3755 2,8409 4 a | a | = — — Br == i
14,7 |35,2 |2,3945] 2 | 2 | 5,3| 5,4 16,8.19,4 36,2 20,8.15,0 35,8| 72,0
— |41,4| — | 2| 3 | 2,4] 2,1 11,1. 10,3 21,4 9,3.7,9. 11,1 28,3, 49,7
13,9 |40,3 |2,8992] 3 | 4 | 2,1 | 2,5 16,4.13,5.16,2 46,1 14,9.12,2.10,6 37,7| 83,8
17,2 |33,5 |1,9476] 3 | 3 |3 | 3.5 16,4.12,7.16,6 45,7 15,3.15.5.14,4 45,2 | 90,7
15,4 142,2 12,7500| 4 | 4 | 3,4 |3 10,5.9.10,5.6,4 36.4 | 10,4.10,9.9,9.7,5 38,7 | 75,1
14,8 142,6 |2,8783] 3 | 3 |2,4 2,5 17.13,6.16,6 47,2 | Taga lass d 38,2| 85,4
15 154,4 |3,6266| 4 | 3 | 3,2 | 3,8 10,8.10,1.8,8.12,1 41,8 DIA ZEIT, 571255 3557410 7.75
19,3 152 12,6943| 5 | 4 | 3,5 | 3,7 10,8.13,7.12,3.10,4.17,6 | 64,8 14.13,9.16,1.15,6 59,5 | 124,4
16,25 48,753 4 | 4 | 3,2 | 2,9 9,3.12,4.11,2.8,6 41,5 10.11,1.8,4.9,9 39,4 | 80,9
24,8 155,4 12,233814 |3 14 | 6,1 13,4.10,3.13,5..6,6 43,8 12,3. 1625,10, 38,8| 82,6
22,3 156 |2,5107] 4 | 4 | 3,6| 3,5 13,4-13,7-14,7 -6,5 48,3| 15,3-9,5-11,1.10,3 | 46,2} 94,5
18,9 |43 12,8042| 3 | 3 | 457 | 557 16,1.14,5.11,3 41,9 12,4.11,2.13,9 37:5 | 794
12,4 136 12,9032| 4 | 3 | 3.4 | 8,2 9,5.12,6.10,9.11,7 44,7 4,9.7:5.7,2 19,6 | 66,3
13,4 |38,7 2,8830 | 4 | 353114 12.9,1.10,4.12,4 43,9 SORTE S 31,5 | 75.4
16,9 | — |2,2603] 4 | 3 | 3,8) 4,2 16,9.13,9.17,5 48,3 | 17,1.15,1.15,1.16,7 | 64,0 | 112,3
16,9 |38,2 | — | 2 2 20 13,8 15,1.12 27,1 13,6.14 27,6| 5457
9 — = 282 10,7.6,4.10 27,1 10,5.10,6 21,1 | 48,2
10 134,9 |3:4900| 4 | 2 | 3,5 | 2,6 8,8.7,3.8,1.10 34,2 9,6.12,5 22,1| 56,3
14,2 |42,1 2,9788 | 3 | ZU 2.5 1357 10.7.213,3.12,0 36,9 LOO Ui sity 33,7| 70,6
252 Kleiner.
nemoralis.
_ Pfeilsack - Pfeil Receptaculumstiel
Nr Schalenmerkmal Lange | q
Hals
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Schaft
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121 23a.
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123100005
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128|000(45).
129|}00000
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152112345
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166100000
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174|00000
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17 17,5 |1,6 |1,2 |0,82 0,85 | ı7 10,6} 3,4 |1,6037 |
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18 17,8 |1,5 |1,1 |0,85 | 1,05 28,1 | 10 3.5 |2,8100 |
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20 [7,5 |1,5 [1,15/0,75|0,85 |2ı |ı1,7| 5,8 1,7948 |
19] — |19 | 1,5 |0,8 | 0,95] 31,4] 12,2] 3 [2,5555
17 |8 1,1 [0,75 | 0,85 | 0,75 | 25,8 | 11,2 4,4 2,3035
18 |8,2 |1,3 |0,9 |0,85 [0,95 42,2|13,5| 8 3,1259
17 [7,6 |1,5 |1,1 |0,9 |0,85 | 26,8 | 10 3,2 |2,6800
17 17,7 |1,35 | 1,05 |0,85 |0,9 |19,1| 8,5 | 2.5 [2,2470
5,1 2,1538
15 |8,1 | 1,25]/0,9 |0,8 |0,85|27 |ı6 7,8 |1,6875
18 17,5 |1,5 !1,2 |0.7510,85 | 23 10 8 |2,3000
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15 |8 1,25 |0,9 |0,85 |0,9 | 31,6 | 14,7 | 4,1 |2,1496
18 |8,05|1,6 | 1,3 |0,92] 0,97] 35,6 | 14,3 | 5,1 2,4895
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16 [7,8 |1,5 |1,1 |0,9 |0.9°| 20 11,7 | 7,6 |1,7094
17 |7,5 |1,7 |1,4 |0,8 |0,88| 32,6 | 10,9 | 5,3 |2,9908
17 17,65 |1,75 |1,3 [0,8 |1,0 [41,4 | 15,3 3,1 |2,7058
— 27,65: 35) [7,25 10:75 0,8412 7,5 | 2 [1,6000
Untersuchungen am Genitalapparat von. Helix nemoralis, hortensts usw.
253
Penis Glandulae mucosae
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13,5 138,4 2,8444 | 3 | 3 | 6,5 | 4,7 10,2.9,6.11 30,8 12,6.13.9,4 35,0 | 65,8
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16,6 |37,7 |2,2710| 3 | 2 |2,6 2,8 ¥4,4.13,3-14 41,4 16,7.14 30,70 721
18,3 159,6 |3,2568] 2 | 3 [4,6 | 2 13.14,4 27,4 12,4.14,9.13,2 40,5 | 67,9
16,3 |42,3 |2,5950| 4 | 4 |3,5|4 12.7,5-9,4-10 38,9 9.11,4.7,6.7,8 35,8| 74,7
14,2 |51,6 13,6338| 3 | 2 |2 | 2,5 12,9.16,7 29,6 15.16,4 31,4 | 61
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254
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Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw.
255
Glandulae mucosae
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256 Kleiner.
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5872237 VLlIenziarascgelb.... . 7,7 | 7,8 12,8 16 |6.25 I 0,6 | 0,65 — 36,9 7.5 | 3,7 | 4,920
a I EI DIB ER SPERDTAE
Summe .... .|159,6 | — | — ]343 — — |= ||) —
Durchschnitt . . . |7,254) — 2,438|17,15| 6,144 | 0,943 | 0,576 0,663 0,711] — | — | — | 3,1429
Mm) ci eerie — | — | —_ | —" |\o:0362|— —|/—)— — — | — 0,328
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|
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Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 257
Penis a: [= 2 Glandulae mucosae
= a - a va a iso BE eal | Fo | -
= I = | 4 |
e 2 a %| 3 Zahl der Saeed I. Lange der Zweige | g, Il: Länge der Zweige | B n
E: |” + le lel\t] Zeeee | einzeln | einzeln Heh =
S15] 7 | = |) aes tel ae pia | kl
vara ]
7 | 4,7\11.7 25,5| 2,179 3 4 |6 [71 12,8.13,4.12,9 139,1) 12,7.14.11,6.12 50,3 89,4
10,512 |22,5 (53:4) 2,373 3 3 ele 24.18.18,3 |60,3| 22.17.19,8 58,8 119,1
8,5/8,1 |16,6 |32 | 1,928 3 4 \4 13,91 11.9,6.12,6 133,2) 10.3.9,4.10,2.11,1 4I 74,2
6,97.1|14 (35 |2.,500 | 4 3 15 149 10,4.12,8.15.12,5 [50,7 15,6.12.13,7 41,3, 92
9.5|8,1 117,6 51,8) 2,943 | 3 3 16,416,8 16,5.19,8 .22,7 159,0) 14,9.19,2.23 57,1 116,1
| | | |
5,8 5,2 |ır 37,9] 3.445 | 4 3 13914 | 15,2.13,1.12,6.13 153,9 15,6.12,4.15 43,0| 96,9
5,715,1 |10,8 39,3] 3,639 | 3 3 14,744 14,4. 10.14,6 [39 | 12,9.11,3.15,5 39,7| 78,7
6,315,7 12 125,7 2,125 | 3 2 13425] 19.10,8.17,5 147533 18.17,6 35,6| 82,9
585|7,7 |13,55134,4| 2,548 | 4 4 451554) 10,4.9,9.12,5.10,8 43,6) 9,8.12,1.10,4.12,9 |45,2) 88,8
6 15,7 |11,7 |30,8| 2,632 | 4 3 |3:5| 3s! 11,72.757.8,8 12,1 143) 12.11,9.14,9 38,8] 79,1
6,44 |10,4 41 | 3,940 | 3 3 |4-6) 3,9 12,4.12,7.14,6 |39,7| 13,2.11,8.15,6 40,6} 80,3
5.4/6,4 |11,8 |29,2| 2,475 | 4 4 152144 8.1.9,6.7,0. 10,5 1355 10,6.10,4.10,9.8,7 40,6| 76,4
5 |5,2|10,2 |29,5| 2,892 | 3 | 4 |4,6/5,2| 14.16.15,4 45,4) 11,6.17.8,5.7,5 44,6] 90
2515 12,5 |24,7|1,976] 5 | 3 [2513 | 8,3.7,6.6,3.14,6.16,5 133+3| 12.11,3.11,3 34,6, 07,9
7 \4,9|11,9 I31,2| 2,621 |6 | 5 14,815,2| 13.7.12,7.12,7.14,5.18,2.18,5 190,3) 17,4.18,6.12,8.18,3.15,1)82,2172,5
| Ne | |
| | | |
ert Sez ler | 2,9 2 4 4 |4,714,6| 12.16.11,8.13,8 153,6 12.12.9,8.13,4 47,2|100,8
| | |
6,514 |10,5 [20,4 1,942 | 4 | 3 15716,5| 14,8.14,8.13,2.15,5 58,3 16,4.11.15,1 42,5 100,8
10,518,7 119,2 37 11,875 | 4 | 3 16531733 14,5.17,4.15,6. 16,0 163,5 18,7.16,5.19,5 54,7|118,2
10/9 |19 143,3| 2,278 5 3 16,114,9| 11.12,1.15,8.12,4.15,8 \67,1 20.19,6.10,4 so [117,1
6,515.4 |11,9 |33,8| 2,840 | 4 3 1555/54 9,6.15,4.12,6.12,6 150.2 18,1.13.14,3 45,4 95,0
7,515 12,5 124,1) 1,928 | 4 3 142144] 15,2.10,8.9,5.13 148,5 14.13.5.18,6 46,1) 94,6
9,3/8,5 117,8 |58 | 3,258 | 2 3 17,517,3| 19,5.17,9 37,4 18.14,4.13,8 146,2) 83,6
|
a SS SS 7 _ | = — = = >
—|— | — 34,9)2,5905 35727) 3,318| 13,280 — 14,075 | — |96,13
7,045 4,963 = — 113,677 |
0,7229, > |] — =e — = — 14,743
—|—| — | — 0,5762 | — | = |S = _ _ — [22,25
| | |
| |
|
|
|
| |
|
|
Ki chee ea |
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 17
258 Kleiner.
Aus einer Vergleichung dieser hier vorliegenden Untersuchungen
mit den frühern über denselben Gegenstand, die in der Langschen
Arbeit zusammengestellt sind, ergibt sich folgendes:
1. Flagellum und Penis. Das Flagellum ist durchschnittlich bei
nemoralis absolut länger als bei Aorzensis, es wurde dies hier in Über-
einstimmung mit den frühern Annahmen so gefunden; doch die Maße
für die beiden Arten sind stark transgressiv. Bei den Bastarden ist
das Flagellum durchschnittlich kürzer als bei zemoralis und länger
als bei %Aoriensis, wie aus den frühern und diesen Untersuchungen
hervorgeht; jedoch war es bei dieser neuen Reihe von Bastarden
durchschnittlich kürzer als bei den frühern (34,9: 38). — Die relative
Flagellumlänge fand ich bei zemoralis und bei hortensis etwas größer
als nach den Langschen Angaben, und die Bastarde verhalten sich
darin intermediär nach meinen Untersuchungen, während nach den
frühern die durchschnittliche Verhältniszahl größer war als bei zemoralis.
2. Receptaculumstielverhältnisse. Darüber lagen von früher keine
Angaben vor: ich fand, daß bei xemoralis die Verhältniszahl der
beiden Abschnitte kleiner als bei %Aoriensis und bei den Bastarden
intermediär ist.
3. Glandulae mucosae. Die Zahl der Drüsenzweige ist dieselbe,
wie die frühern Untersuchungen ergeben haben (6—7 bei nemoralıs
und 7—8 bei ortensis, bei den Bastarden das Mittel davon, 7); die
frühern Bastarde zeigten sich darin %Aorzensis-ähnlicher. Der Stamm
ist nach den frühern und meinen Untersuchungen bei Aortensis länger
als bei zemoralis, bei den Bastarden Aorzensis-ähnlicher, ebenso auch
in bezug auf seine Verzweigungsart. Die Zweigform fand ich ent-
sprechend den frühern Untersuchungen bei zemoralis im allgemeinen
zylindrisch, bei Zortensis meist keulig oder spindelig verdickt, und die
Bastarde verhielten sich darin mit wenigen Ausnahmen wie kortensis.
Die Zweige sind bei ortensis durchschnittlich um 2 mm länger als
bei zemoralis, wie auch Lang angibt; doch fand ich sie etwas kürzer;
die Bastarde sind nach beiden Angaben intermediär, aber etwas näher
an hortensis.
4. Pfeilsack. Die gemessenen Längen sind etwas größer als die
früher angegebenen; die Bastarde stehen durchschnittlich in der Mitte
zwischen beiden Elternarten, wie auch nach den frühern Unter-
suchungen.
5. Pfeil. Meine Beschreibung für die Pfeile der Elternarten stimmt
mit der frühern überein. Die Pfeile der Bastarde sind gerade; von
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 259
den meinen waren ein paar ganz leicht gekrümmt. Die Länge der
Pfeile ist intermediär. Der Hals war auch bei den frühern als inter-
mediär, eher %orzensis-ähnlich beschrieben, wie ich es oben für die
neu untersuchten Bastarde angegeben habe. Die Flügel des Schaftes
(Kreuzleisten) beginnen in voller Breite bei allen 21 von mir unter-
suchten Bastarden (mit einer Ausnahme, wo sie, wie bei zemoralis, bis
zur Mitte etwas zunehmen), während die frühern Bastarde in diesem
Punkte als intermediär beschrieben sind. Nach meinen Untersuchungen
würden die breitern Kreuzleisten bei »emoralis den medialen von
hortensis entsprechen, wie aus Schnitten durch Pfeilsack und Glandulae
hervorzugehen scheint. Die Bastarde gleichen zemorals in bezug auf
das Merkmal der Kreuzleisten viel mehr als Aortensis; denn — im
Gegensatz zu den frühern Untersuchungen — fand ich die Leisten
meist ungespalten, ausnahmsweise I oder 2 Leisten sehr wenig und
nur ein kurzes Stück weit gespalten.
Die vorliegenden Untersuchungen werden Anlaß geben zur Er-
örterung der Frage nach der Gültigkeit der Mendelschen Gesetze
bei der Kreuzung von Arten. Eine theoretische Erörterung über den
Gegenstand steht mir nicht zu; dagegen muß doch auf Grund der
neuen Resultate kurz Stellung genommen werden zu Groß’ Kritik
der Langschen Arbeit über die Bastarde von Heltx hortensis und
nemoralis. Groß steht auf dem Standpunkt, daß die Artbastarde
nicht mendeln, sondern daß ihre unterscheidenden Merkmale alle
Zwischenstufen einnehmen zwischen den elterlichen Merkmalen. Nun
hat Lang nicht, wie Groß annimmt, behauptet daß die Bastarde
in den 14 zusammengestellten Unterscheidungsmerkmalen der Eltern
rein mendeln, sondern nur den Standpunkt vertreten, daß seine Be-
funde an den Zelx-Bastarden wenigstens ebensosehr als eine Be-
stätigung der Mendelschen Gesetze gelten können, wie als ein
Gegenbeweis derselben. Als Beweis für die Wirksamkeit der Mendel-
schen Gesetze muß nicht, wie jetzt allgemein angenommen wird, die
durchgreifende Dominanz eines Merkmales über das entsprechende
andere gefordert werden für die F,-Generation, wie Groß annimmt,
dagegen die Uniformität der Bastarde bei genotypisch reinen Eltern.
Bei unsern Bastarden muß vor allem bei einer Kritik der Befunde
die Transgression der elterlichen Unterscheidungsmerkmale in Betracht
gezogen werden. Bei einer Prüfung meiner Ergebnisse bei der Unter-
suchung der He/ix-Bastarde unter diesen Gesichtspunkten erscheinen
sie mir auch wieder weit eher als Bestätigung der Mendelschen
Gesetze; ich möchte vor allem an die stark hervortretende Uniformität
sf
260 Kleiner.
der Pfeile — trotz kleiner Unregelmäßigkeiten — erinnern. Als Gegen-
beweis für die Gültigkeit derselben bei Artbastardierung werden sie
gewiß nicht angesehen werden können.
Literaturverzeichnis.
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Ashford, Ch. The darts of British Helicidae. Journal of Conchology London.
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Baur, E. Einführung in die experiment. Vererbungslehre 1911.
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Groß, J. Über einige Beziehungen zwischen Vererbung und Variation. Biolog.
Zentralblatt. 26. Bd. 1906.
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Hesse, Paul. Ikonographie der Land- und Süßwassermollusken mit vorzügl. Beriick-
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— Über die Bastarde von Helix hortensis Müller und Helix nemoralis L. Jubiläums-
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— Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen nach Castle und das
Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen.
Zeitschr. für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 1910. Bd. IV 1.
— Uber alternative Vererbung bei Hunden. id. 1910. Bd. III 1 und 2.
— Referat über W. E. Castle, H. E. Walter, R. C. Mullenix und G. Cobb. Studies
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— Fortgesetzte Vererbungsstudien. id. 1911. Bd. V 2 und 3.
Lehmann, R. Die lebenden Schnecken und Muscheln der Umgebung Stettins und
in Pommern mit bes. Berücksichtigung ihres anatom. Baues. Cassel 1873.
Meisenheimer, Joh. Biologie, Morphologie und Physiologie des Begattungsvorganges
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Müller, O. F. Von den Pfeilen der Schnecken. Schrift der Berl. Gesellsch. nat. Fr.
Berlin 1784.
Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis, hortensis usw. 261
Pilsbry. Manual of Conchology Helicidae. Vol. 7. 1894.
Schmidt, Adolf. Über den Artunterschied von Helix nemoralis und hortensis mit
bes. Berücksichtigung ihrer Liebespfeile. Zeitschr. für Malakozoologie. Jahrg. 6.
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— Uber die Pfeile einiger Helix-Arten. id. Jahrg. 7. 1850.
— Uber die Pfeile der Helices. Malakolog. Mitteilungen. Nr. 12. 1853.
— Der Geschlechtsapparat der Stylommatophoren in taxonom. Hinsicht gewürdigt.
1855. I. Bd. der Abhandl. des naturwiss. Vereins für Sachsen und Thüringen
in Halle.
Schuberth, O. Beiträge zur vergl. Anatomie des Genitalapparates von Helix mit
bes. Berücksicht. der Systematik. Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 58. Bd. I. 1891.
Semper, C. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. Zeitschr. für
wiss. Zool. Bd.38. 1856.
Tafelerklärung.
Tafel 8.
Querschnittserie durch Pfeilsack und Pfeil nach Entkalkung (am distalen Ende beginnend).
Fig. 1. Querschnitt durch den hintersten (distalen) Teil des Pfeilsackes mit An-
fangen der ‚Taschen‘ für die Kronzacken.
» 2. Querschnitt durch die Ausbildungszone der Kronzacken.
» 3- Querschnitt durch die Krone. Epithel der Papille weicht nach innen
von den Zacken zurück.
Querschnitt noch weiter vorn durch die Kronbildungszone.
Querschnitt durch die Kronbasis. Papille verschwunden.
Querschnitt durch die Halspartie.
Querschnitt durch den obersten Teil des Pfeilschaftes. Flügelleisten ganz
schmal beginnend.
Querschnitt durch den Schaft. Mitte. Flügelleisten breit.
Querschnitt durch den Schaft weiter gegen die Pfeilspitze zu. Links
der umgebende Pfeilsack ausgezeichnet.
DEUTET
eo»
Fig. ı—9 von Helix nemoralis.
„ 10. Querschnitt durch den Schaft eines Pfeiles und Pfeilsackes von Helix
hortensis. Flügelleisten deutlich gespalten.
R. = innerer Rang.
M. — kompakte Muskelschicht.
M. g. = kompaktes Muskelgewebe.
. H. = äußere Hülle. |
k
1, g
M. m. = kompakter Muskelmantel.
.M. = äußere kompakte Muskelschicht.
Ga
a i.
a k.
a. = äußeres lockeres Gewebe. | k.
E. Pa. = Epithel der Papille. k.
E 1.
1.
. Ps. = Epithel des Pfeilsackes. Fl. = lange Fligelleisten.
Fl. = Flügelleisten. | G. = lockeres Gewebe.
Fl. g. p. = Flügel des Pfeiles. | M. m. = Muskelmantel.
i. k. M. = innere kompakte Muskelschicht. | Pa. = Papille.
i. 1. G. = inneres lockeres Gewebe. | Pf. = Pfeil.
k. Fl. = kurze Flügelleisten. | P. z. = Pfeilzacken.
Z. T. = Zackentaschen.
262 Kleiner, Untersuchungen am Genitalapparat Helix nemoralis usw.
Tafel 9.
Pfeile von Bastarden und Helix hortensis.
Fig. 11. Pfeil des Bastardes Nr. 327.25 I.
METZ: as = Nr. 327¢25 II.
Pee “= “1 + Nr. 877+859b.
a Hg ry oh | Nr. 878+8605.
» 15. ” x a Nr. 878.860].
SERIE: = 7 = Nr. 879-861.
Rate ” my 5 Nr. 225.43.
oy eh er A Nr. 876-858.
2.20, „ von Helix hortensis mit schmalen lateralen Flügelleisten.
E20: ae thy 5 = (Nr. 2) Lateralansicht.
he AN Ar a y Nr. 193 von der Bauchseite.
m v2 Par, ro " Nr. 193 von der Lateralseite.
Bess » des Bastardes Nr. 327a-25a II.
eis P n a Nr. 471.289.
Tafel 10.
Fig. 25. Pfeil des Bastardes Nr. 327a+25 a.
28. fe ” > Nr. 877-359a.
nom = o Nr. 587-37 I.
PAs $4 Ps A Nr. 879-861.
ao: ER 5 Nr. 587-37 VI.
„20: = an a Nr. 587-37 I.
ae silo 5 = a Nr. 587.37 III.
Ree. os 3 a Nr. 58737 V.
038% u > Nr. 587.37 IV.
a Sth nes ” Nr. 263.182 I.
nen cm n Nr. 587.37 VII von zwei verschiedenen Seiten.
are „ von Helix nemoralis.
Die nebenstehenden kleinen Figuren (b, c, d) sind Querschnitte durch den Schaft,
der Stelle am Pfeil entsprechend, neben der sie eingezeichnet sind.
Die Zeichnungen aller drei Tafeln wurden mit dem Zeichenapparat von Abbe
ausgeführt, ebenso die Textfiguren.
Kleinere Mitteilungen.
Kleine variationsstatistische Untersuchungen.
Von Ernst Lehmann.
Eingegangen: ı2. November 1912.
Während meines Aufenthaltes auf der Isle of Wight im Frühjahr und
Sommer ıgıı zählte ich Blüten und Blütenblätter bei einer Reihe von
Pflanzen durch, um mir eine Vorstellung von den Variationsverhältnissen
derselben zu bilden. Seit dieser Zeit lernte ich eine Anzahl von älteren
und ganz neuen Arbeiten kennen, welche sich mit denselben Pflanzen in
anderen Gebieten beschäftigten. Im Zusammenhange mit diesen Unter-
suchungen erscheint mir nun eine Darstellung meiner damaligen Ergebnisse
wenigstens für einige Pflanzen aus verschiedenen Gründen nicht ohne Interesse
zu sein. In der vorliegenden Mitteilung möchte ich über meine Erfahrungen
an Ficaria ranunculoides und Bellis perennis berichten.
I. Ficaria ranunculoides.
Die Blütenteile von Zicaria ranunculoides sind schon sehr häufig variations-
statistisch untersucht worden. Die Literaturzusammenstellung am Ende wird
die mir bekannt gewordenen Arbeiten aufzählen. Während in diesen Arbeiten
in der Regel alle oder doch die Kelch- und Blütenblätter, oft auch ihre
gegenseitige Korrelation Berücksichtigung fanden, habe ich mich nur mit
den Blütenblättern beschäftigt. Es ist aus diesem Grunde bei der folgenden
Zusammenstellung auch nur nötig, der Ergebnisse der früheren Arbeiten zu
gedenken, soweit sie die Blütenblätter behandeln.
Zuerst war es auch hier Ludwig (4), welcher eingehende Unter-
suchungen anstellte. Er untersuchte die Petalenzahl im Zusammenhange
mit der Sepalenzahl. Seine Resultate gründen sich auf von ganz ver-
schiedenen Seiten ausgeführte Zählungen, welche teilweise in Thüringen,
teilweise in der Schweiz angestellt wurden. Die folgende Übersicht stellt
diese Zählungen zusammen.
264 Kleinere Mitteilungen.
Material Ludwigs. Petalenzahl von /icaria ranunculoides.
314 5 | 6 7 8 9 10 | 11 | 12/13 14|15 M
A Greiz —| 1 | 12/48 180 | 427 | 171 92|37,26| 4 2 |—| 8,09
B — 5 Ze 3 | 37 | 162 428 | 198 107 | 36| 21 7 a ee >73
Cc (aus D u. E). = a 22186 24 152 | 401 205 144 43 17| 2 Ss 1 2,
Da... een
en, Soe ee
Au u © ee 3| 6 60 | 169 94| 50 II ion Pye
G — Si ie 22 | 98 | 636 | 146 | 53 | 25 3 9 = ae
BAGeraer ee BR . 11 — 16 | 31 | 112] 563 | 175] 62|29|11| 5 Zr: Ey
i? ee Jerome Bslal-| -
K — . = ale = 9| 549 | 1 12 | 42 | 42 == =e 8,2
L Trogen (Schweiz). . |—|—| :| 4] 34/183] 43| 17] 3/—/—/—/—] =
Der Gipfelpunkt, also die haufigste Anzahl der Petalen liegt immer
auf 8. Ludwig fand das in allen drei Gegenden. Die einzelnen
Varianten gruppieren sich indessen in welchselnder Weise um den ge-
nannten Gipfelpunkt. Teilweise finden sich ziemlich regelmäßig sym-
metrische Kurven, z.B. E, obgleich man auch da noch den steileren Ab-
fall nach der Seite der Minusvarianten deutlich erkennt. In anderen Fällen
aber findet sich ein sehr schiefer bis einseitiger Verlauf, so z. B. bei K.
Letztere einseitige Form wird von Ludwig teilweise darauf zurückgeführt,
daß zu den Zählungen nur vollkommene Blüten benützt wurden und daß
die Zahl der Petalen gegen Ende der Blütezeit erfahrungsgemäß höher ist,
als zu Beginn.
Etwas später veröffentlicht Hoogenraad (2) Zählungen an /icaria
ranunculoides ohne nähere Angabe von wo. Er findet folgende, ebenfalls
schiefe Reihe.
] 7 T a rm 7
6 7 8 9 TOM [ee 12
T T 7 ]
TOO thane elle wks: 6 I 36 244 | 26 | a | I 1
eee ioe Ges. 001d todas 85 813 | 5808 2079 602 87 14
Es folgt dann 1903 Vogler (9) mit folgendem Ergebnis.
6 7 Se 9 | 10 II 12 | 13 | 14
TS ZUTICH ee Er 3 | 41 | 602 | 214 | 76 | 37 12 | 14 I
2; St. Gallen... . » I | 21 324 | go | 34 wily || 8 I
Kleinere Mitteilungen. 265
Weiter befaßten sich neuerdings zwei Italiener mit der Anzahl der
Petalen unserer Pflanze. Es sind das Preda (6) und Ponzo (5).
Preda stellte seine Zählungen an verschiedenen Plätzen bei Spezia
an und fand folgendes Gesamtresultat:
7 8 9 10 vas 12 13 14
2 285 146 107 57 34 19 ZEN 9:
Auch Preda fand also den Gipfel bei 8 mit schiefem Verlauf der Variations-
kurve. Sein M beträgt aber 9.
Von besonderem Interesse sind dann indessen weiter die Zählungen
von Ponzo. Dieser Autor stellt seine Zählungen in Trapani auf Sizilien
an. Er findet abweichende, und zwar höhere Zahlen als Preda und die
- übrigen Autoren. Eine Einsicht in Gussone, Syn. fl. Siculae lehrte, daß
auch hier höhere Zahlen angegeben wurden, d. h. 8-15 Petalen pro Blüte,
was zu den bisherigen Angaben nicht, wohl aber zu den gleich näher mit-
zuteilenden Angaben Ponzos stimmt. Ponzo fand folgende Zahlen für
die Petalen:
9 10 11 12 13 14 15 16 17
2 64 468 176 112 48 20 6 4
Es bleibt also hier eine durchaus schiefe Kurve bestehen, deren Gipfel
aber um zwei Petalen mehr nach oben verschoben wurde. Die Schiefe der
Kurve bleibt aber dabei äußerst deutlich. M = 11,6.
Diese Ergebnisse sind in verschiedenen Beziehungen von Interesse.
Einmal liegt dieser Gipfel nicht auf einer Fibonaccihaupt- oder Nebenzahl.
Er ist also nicht etwa von 8 auf 13 gesprungen, sondern auf 11. Es ist
demnach nicht das geschehen, was nach Voglers obigen Zählungen hätte
geschehen sollen, wenn es sich so verhielte, wie bei den Kompositen,
beispielsweise dem Chrysanthemum segetum von de Vries. Vogler fand zwar
auch einen Nebengipfel auf 13, steht indessen darin mit seinen Befunden,
soweit ich sehe, allein. Aber schon das regelmäßige Auftreten des Gipfels
auf 8 ließ eine Annahme, daß auch bei /vcaria die Fibonaccireihe durch-
gebends gültig sei, möglich erscheinen, was nun aber nicht mehr als all-
gemein angenommen werden kann.
Weiter aber erörtert Ponzo im Hinblick auf die hohe, von ihm
beobachtete Petalenzahl, die Frage, ob es sich wohl hier um eine
geographische südliche Rasse handeln könnte. Er hält diese Frage in-
dessen für noch nicht spruchreif, und erst auf Grund erneuter Unter-
suchungen zu beantworten. Es ist nun unter diesem Gesichtspunkte
interessant, zu sehen, wie sich diese Pflanze in den genannten Verhältnissen
auf der durch ihr warmes und mildes Klima ausgezeichneten Isle of Wight
verhält. Es wurden daselbst an warmen, sonnigen Abhängen bei Ventnor
und Wroxhall in verschiedenen Intervallen im April 1911 2152 Blüten auf
ihre Petalenzahl durchgezählt. Ich erhielt das folgende Resultat:
266 Kleinere Mitteilungen.
7 Pe ae) HG) |) Oe fp we 13 14
Ra's ASPTIULGAS Bie Ae Be) ah os) 2 25 | 28 28 21 13 5 | 6
Ber eae Te af 13 er ii gI 64 60 E32 30° A
ine are Le 15 | 105 99 | 57 | st 35. [se
DoE ss = B2 ER: 3 58 | 2 30 | 23 \ 14 - 8 5
22. _ (Wroxhall) . R 23 | 216 | 181 155 148 | 102 89 | 40
Ges... | 56 | 665 | 431 | 334 | 303 | 195 | 165 | 103
Aus diesen Zählungen geht nun einmal hervor, daß auch unter dem
Klima der Isle of Wight die Zahl 8 die Gipfelzahl ist, wie bei den Zählungen
aus Deutschland und Norditalien. Es ist indessen nicht zu verkennen, daß
die hohen Werte hier ganz besonders in den Vordergrund treten, obwohl
beim Sammeln keineswegs etwa ein unbewußtes Auslesen der größeren
Blüten, sondern ein bewußtes Beachten und Hinzuziehen auch der kleinsten
Blüten vorgenommen wurde. Es kann sich also hier nicht um den Fehler
in Ludwigs Reihe K handeln.
Stellen wir nun aber unsere erhaltenen Hauptreihen einmal nicht nach
den Gipfelzahlen, sondern nach den Mittelwerten zusammen, so erhalten
wir für M die folgenden Zahlen:
Greiz, Al, 2 .n . 8,09 (die übrigen höchstens 8,1; nur K = 8,2)
Spezies 9
Insel Wight . . . 9,9
Seal so go 11,6.
Aus dieser Zusammenstellung erkennen wir zweifellos ein Ansteigen der
Mittelwerte in den südlicheren Klimaten, wobei natürlich ein Schwanken
an den einzelnen Orten zu berücksichtigen bleibt, so daß nicht etwa
direkte Proportionalität angenommen werden soll. Trotz ihrer nördlichen
geographischen Lage besitzt die südliche Küste der Insel Wight ja be-
kanntlich dank ihrer geschützten Lage und der Macht des Golfstromes ein
nahezu italienisches Klima. Townsend (Flora of Hampshire 1904, S. 15)
gibt einen Jahresdurchschnitt von 51,3 F oder 11°C an, was aber noch viel
schlagender wird, wenn man die Monatsmittel für Februar—April erfährt:
Bebruarkeer Er Are 42,3 = 5,6°
NA vey ee AG Om O TS Go. A 44,0 = 6,79
ENDE i oe chee a a 48,5 = 9,29
Durch diese Zahlen wird das Gesagte genugsam belegt. Es ist im
Anschluß an das Gesagte eine Beobachtung von Interesse, die ich im März
1903 bei Rovigno in Istrien machte. Ich beobachtete schon damals, daß
die Blüten von Zicaria ranunculoides daselbst viel größer und auffallender
Kleinere Mitteilungen. 267
waren und erinnere mich deutlich, daß Herr Professor Wille, mit dem ich
damals daselbst darüber sprach, derselben Ansicht war. In mein Herbar
legte ich Material von dieser Pflanze mit der Bezeichnung: Varietät. Die
3 Blüten, die ich jetzt noch daran fand, hatten 9, 10 und 13 Blüten. Es
ist also sicher anzunehmen, daß auch in Istrien /icaria ranunculoides reich-
blättriger auftritt.
Wollten wir spekulativ werden, so könnten wir in Anknüpfung an
Voglers Befunde vielleicht zu folgendem Schlusse gelangen. Vogler er-
örtert im Anschluß wohl an Ludwigs Ideen die Frage, ob wohl unter der
bei /icaria derzeit fast ausschließlich obwaltenden vegetativen Vermehrung
eine Reduktion in der Ausbildung des Blütenappartes stattgefunden habe.
Abgesehen von der fast fehlenden Pollenbildung kommt Vogler zu dem
Resultate, daß eine solche Reduktion nicht stattgehabt habe. Er findet
indes, daß in sonnigen Lagen noch Pollen ausgebildet und Früchte zur
Entwicklung kämen. Sollte vielleicht doch auch das südlichere Klima regel-
mäßigere Pollenbildung und damit auch einen vollständigeren Schauapparat
ausbilden? Jedenfalls werden wir aber solch umständlicher Erklärungen für
dieses Phänomen nicht bedürfen, sondern einfach anzunehmen haben, daß
auf die verschiedenen Phyllome dieselben Außenbedingungen korrelativ die
gleichen Wirkungen ausüben, was ja durch die Untersuchungen der ver-
schiedenen Autoren gerade bei Zrcaria auch gezeigt wurde.
2. Bellis perennis.
Das Interesse, welches unsere Zählungen an Dellis perennis wachrufen,
steht in direkter Beziehung zu den eben dargelegten Gedankengängen.
Schon vor einer Reihe von Jahren untersuchte Tropea (8) die Anzahl der
Strahlenblüten von Dellis perennis auf ihre Variation im Zusammenhange
mit den Außenbedingungen. Er findet mit dem südlicheren Klima ein
Ansteigen der Zahl der Strahlenblüten. Ludwig hatte nämlich in
Deutschland als Mittelwert der Anzahl der Strahlenblüten bei dieser
Pflanze 34 gefunden. Im Gegensatz dazu fand Helguero (r) später bei
Rom 55. Tropea untersucht nun die Strahlenblütenzahl bei Padua und
findet die folgenden Zwischenwerte zwischen 34 und 55:
47,6; 51,2; 46,7; 46; 43,65 42,5; 44,6; 39,6; 39,1;
35,8; 348; 40; 35; 52,3; 46,8; 50,8,
nur einmal den höheren Wert von 57,6 bei Este. Es wird gezeigt, daß
sich die Werte mit den äußeren Bedingungen ändern. Durchschnittlich
aber nehmen sie eine Mittelstellung ein zwischen denjenigen aus Deutsch-
land und denen von Rom. Von besonderem Interesse ist dann weiter,
daß Tropea in der Nähe von Palermo ein noch höheres Mittel als bei
Rom, nämlich 65 fand.
Ich habe nun wieder auf der Isle of Wight an den Kliffs bei Ventnor
Zählungen angestellt. Es wurden 4342 Blütenköpfchen vorgenommen. Es
268 Kleinere Mitteilungen.
Strahlenblütenzahl vo:
hat sich nun auch hier ein Mittelwert ergeben, welcher zwischen demjenigen
aus Rom und den deutschen Werten zu stehen kommt, denen aus Nord-
italien sich aber nähert. Es fand sich hier nämlich M = 46. Es stimmt
also offenbar auch dieser Befund mit der Annahme Helgueros gut über-
ein, daß die Zahl der Strahlenblüten mit dem wärmeren Klima zunimmt:
Es scheint dies allerdings keineswegs allgemein für Kompositenblüten-
köpfchen zu gelten. Nach den Angaben von Traverso (7), welcher mit
Chrysanthemum Leucanthemum bei Aosta arbeitete und seine Ergebnisse mit
denjenigen früherer Autoren verglich, sind hier keine klimatisch verschiedene
Strahlenblütenformen zu erwarten.
Wenn ich nun weiter auch zugeben muß, daß bei der enormen
Variationsbreite, in denen uns die Strahlenblüten von Bells perennis auf
der Isle of Wight entgegentreten, die Zahl der gezählten Blütenköpfchen
(4342) nicht groß ist, so möchte ich doch die gefundenen Zahlen auch
im einzelnen wiedergeben. Die Zählungen wurden an verschiedenen Tagen
im April angestellt. Die Blütenköpfchen stammten fast sämtlich von den
Kliffs der Umgebung von Ventnor, waren also einer sehr intensiven
Beleuchtung ausgesetzt gewesen. Die einzelnen Zählungen stimmen, wie
sich aus der Tabelle ergibt, in ihren Gipfelwerten fast stets überein.
Es fällt indessen auf, daß in meinem Falle ebenso wie in demjenigen
Helgueros nicht nur Gipfel auf Fibonaccizahlen oder mehrfachen dieser
Zahlen auftreten. Ja nicht einmal auf allen diesen Zahlen liegt ein Gipfel.
34 hat einen ausgesprochenen Gipfel, 55 aber nur teilweise, da der allgemeine
Gipfel auf 56 liegt, während Helguero bei seinen Untersuchungen 54 fand.
26 aber hat ganz und gar keinen Gipfel, dafür 27. Dagegen hat wieder 42
einen Gipfel. Sehr auffallend ist der gänzlich außerhalb der Fibonaccireihe
liegende hohe Gipfel nahe dem Maximum bei 64. Wenn da auch noch
manches zweifelhaft bleibt, soviel läßt sich zweifellos aus meinen Befunden
sagen, und das stimmt mit Helguero vollkommen überein: Es sind bei
diesen hohen Varianten viel mehr Gipfel, als man nach den Fibonaceizahlen
erwarten sollte, und die Gipfel stimmen nicht immer mit den Fibonacci-
zahlen überein. Andererseits springt aber das deutliche, rhythmische Auf-
und Abgehen sehr deutlich bei allen Einzelzählungen wie auch beim Gesamt-
resultate hervor. Es wäre sehr erwünscht, wenn von solchen strahlenblüten-
reichen Bellis-Köpfchen einmal sehr umfangreiche Zählungen gemacht würden.
| 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 3x | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | ar | 42 | 43
Ge ERBE | | l |
EADIE On| PL Std OMe aiaillinOo 32 | 40 | 40 | 72| 31 | 4 ZA 85 | 30 77 30| 87 37
3.160 | ea Pai 3| 38] 6] 10 2 | 16) if |) 4| 24] 3) 32) 7 46 | 11
2 5 30 | 17 16 | 48") 12) | 25.270 932) ra 2o ul as) | 31 | 12 | ABN) ML AL TO
MENS Geneon 7 |. 7 (223 12) | To) 35)) 03. au a2 | 36) 14220 12 | 35) nen eal One zal an
| 18 | 39 | 121| 81 | 66 | 227 | 63 | 86 | 77 | 156] 66 | 98 | 56 | 175| co | 187 | 64 | 204 | 83
Kleinere Mitteilungen. 269
llis perennis bei Ventnor.
4 |45 | 46 | 47 | 48 | 49 | so | sı | s2 | 53 | 54 | 55 | 56 | s7 | ss | so | 60 | 61 | 62| 63 | 64 | 65 | 66
13 | 35 | 61
10| 8 | 30 |
32| 18 | 35
an 7 39)
| 26 |
27 | 34 | 82 27 100 | 27 | 89 | 20 | 35| 83 36 | 28 | 49 | 19 84| 39| 31 | 100
13 | To | 23| 8 | 22} 8 | 47 | 8| 15 | 36 | 8 | 6 | 25| 6| 36| 16] 17| 48 | 11
14 | 21 | 26| 10 | ee | ez 31 | 13 | 23 8| 26/12] 14} 35| 11
ROMs sis. ERST 14 | 20} 33/15 |18| 35| 14 | 37| 13 | 14] 29| 7|
6 | 68 | 165 | 64 | 79 | 166! 58 | 183 | 50 | 183 | 63 | 107 | 180 | 90 | 65 | 137 | 47 | 183 | 80] 76| 212) 55
Jedenfalls diirfte aus dem Zusammengestellten deutlich hervorgehen,
wie eine Vergleichung an verschiedenen Stellen gewonnener Variations-
untersuchungen zu manchem interessanten Ergebnis führen können.
(8)
(9)
Literatur.
Helguero, F. de. Variazione del numero dei fiori ligulari del Bellis perennis.
Bullet. dell’ orto botanico della r. universita di Napoli 2 1904. S. 133—144.
Hoogenraad. Über die Petalenzahl von Ficaria verna. Naturw. Wochenschr.
18 1902/03. S. 258/59.
Ludwig. Weiteres uber Fibonaccikurven. Botanisches Centralblatt 64 1895.
— Variationsstatistische Probleme und Materialien. Biometrika 1 1902.
S. II—29, 311—318.
Ponzo A. Sulla Variazione numerica nei Fiori di Ranunculus Ficaria L. Bull.
Soc. bot. ital. 17 1911.
Predo, A. Variazione numerica nei Fiori di Ranunculus Ficaria L. ibid.
decembre ıg11.
Traverso, G. B. Note di Biometrica. I. Il numero dei fiori ligulati nelle
infiorescenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. Nuovo giornale botan. ital.
N.S. 19 1912. S. 13—38.
Tropea, C. La variazione della Bellis perennis L. in rapporto alle sue condizioni
d’esistenza. Malpighia 21 1907. S. 1—8.
Vogler, P. Die Variation der Blütenteile von Ranunculus Ficaria L. Viertel-
jahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 48 1903. S. 321—328.
wf moO
Referate.
Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Über einige Mutationen
in reinen Linien.) Biologiske Arbejder tilegnede Eug. Warming, Kopen-
hagen Igıı, S. 127—138.
Verf. gibt hier neue, wichtige Belege erblicher Abänderungen in reinen
Linien von Phaseolus vulgaris. Früher wurden Abänderungen der Chlorophyll-
eigenschaft konstatiert: teils eine Aurea-Form, teils eine ganz weiße, chloro-
phyllfreie Form, welche letztere als Knospenvariation auftrat. Die zwei
hier beschriebenen neuen Mutationen beziehen sich dagegen auf quantitative
Größeneigenschaften, Länge und Breite der Bohnen und wurden bei einer
Linie gefunden, die im Gegensatz zu allen anderen vom Verf. kultivierten
Linien rein weiße oder gelbliche statt violette Blüten hat. Die Mutationen
haben nun konstant dieselbe Farbe behalten. Infolgedessen ist es ganz
ausgeschlossen, daß neue natürliche Kreuzungen mit anderen Linien die
Ursache der Abänderungen sein können; in dem Falle müßte auch die
Farbe, bei Dominanz von Violett, abändern und weiter spalten.
Die erste Abänderung fand Verf. bei Versuchen, die relative Länge der
Bohn°n bei einer reinen Linie durch fortgesetzte Selektion zu verschieben.
Bei einer einzigen Serie schien dabei wirklich positives Resultat erhalten
zu werden, indem diese relativ länger wurde. Es zeigte sich aber, daß
diese Wirkung von Selektion von der Nachkommenschaft einer einzigen
abgeänderten Pflanze verursacht wurde; die weitere Nachkommenschaft
behielt treu die abgeänderte Beschaffenheit, und Versuche, den neuen Typus
in den ursprünglichen durch Selektion zu überführen, blieben erfolglos. Es
habe demnach irgendwo eine vereinzelte diskontinuierliche Änderung der
genotypischen Grundlage stattgefunden. Näheres über die Entstehung der
Abweichung läßt sich nicht sagen, obwohl Verf. hier eine Knospenvariation
vermutet.
Durch die zweite Mutation wurde umgekehrt eine Form mit relativ
breiteren Bohnen hervorgebracht. Die Abänderung ist hier mehr un-
bedeutend, und die Serie, deren abgeänderte Beschaffenheit zuerst kon-
statiert wurde, spaltete deutlich, indem nach dem Verhalten ihrer Nach-
kommenschaften fünf Pflanzen zum ursprünglichen Typus, drei zu der
Mutation gehörten und 14 sich als heterozygotisch, d. h. als Bastarde
zwischen der ursprünglichen Form und der Mutation, erwiesen. Diese
Heterozygoten haben eine intermediäre Breite. Nach weiteren Unter-
suchungen über die Nachkommenschaften von Heterozygoten ist wahr-
scheinlich das Zahlenverhältnis 1:2:ı vorhanden. Verf. vermutet in diesem
Fall eine Gametenmutation. Da aber unentschieden bleibt, ob die erste
Heterozygote eine ganze Pflanze oder ein Teil einer Pflanze war, läßt sich
die übrigens — nach der Ansicht des Ref. — mehr nebensächliche Frage,
ob die Veränderung in einer vegetativen oder in einer Geschlechtszelle
stattgefunden hat, nicht sicher beantworten, weil auch von einer vegetativen
Referate. 271
Zelle (durch Veränderung von AA zu Aa, oder aa zu Aa) eine primäre
Heterozygote denkbar ist. Von denkbaren Fällen (bei Verlustmutationen)
sind allerdings nach Baur ıgır (Vererbungslehre S. 199) bei vegetativen
Zellen nur Veränderung von Aa zu aa, nicht von AA zu Aa oder von AA
zu aa in Wirklichkeit bisher. beobachtet.
Die Frage, ob die lange oder die breite Mutation Wegfallen oder Hinzu-
kommen eines mendelnden Faktors bezeichne, ob m. a. W. eine weniger
oder mehr komplizierte genotypische Konstitution durch die Abänderung
entstehe, läßt Verf. vorläufig unbeantwortet, hat aber zur Aufklärung der-
selben Kreuzungsversuche im Gange. Nilsson-Ehle.
Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common
groundsel — Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. Journal of
genetics. Vol.2 No 3. Nov. IgI2. p. 237—276.
Nur wenige komplizierte Pflanzengattungen sind bis jetzt einer gründ-
lichen Untersuchung in bezug auf die Verwandtschaft ihrer Varietäten und
Spezies unterzogen worden. Neben ZZieracium, das der Verfasser nennt,
wären da wohl vor allen die Arbeiten von Lidforss über Rudus zu er-
wähnen. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der Analyse der
Spezies Senecio vulgaris, die sehr verschiedene Typen in sich vereinigt. Der
Verfasser unterscheidet 12 Varietäten, von denen er sich eingehend mit
Senecio vulgaris praecox, erectus, multicaulis, latifolius, genevensis, erectus radiatus
und Januginosus beschäftigt. Diese unterscheiden sich im Vorhandensein
resp. Fehlen von Zungenrandblüten, gelbe — creme Blütenfarbe, behaarte
— unbehaarte Stengel, rote — grüne Stengelfarbe, gelbgrüne — dunkel-
grüne Blattfarbe. Durch 6 Generationen wird geprüft, daß die Varietäten
in diesen Charakteren homozygotisch sind. Die Kreuzung geschieht in der
bei Kompositen üblichen Weise, die Blütenköpfe der zu kreuzenden Pflanzen
gegeneinander zu reiben. Die F,-Generation besteht dann aus den Nach-
kommen der geselbsteten Mutterpflanze und den Bastarden. Diese beiden
Typen sind in diesem Falle jedesmal sicher zu unterscheiden. 1. Zungen-
blütenfaktor. Die Zungenbliitler Senecio vulgaris erectus radiatus und lanu-
ginosus werden mit den anderen nur Röhrenblüten enthaltenden Varietäten
gekreuzt. Man erhält eine einheitliche F,-Generation intermediären Charak-
ters, in F, und F, (außer einigen Abweichungen im Zahlenverhältnis, die
der Verfasser auf Koppelung mit einem Behaarungsfaktor schiebt), einfache
Mendelspaltung mit einem Faktor für Zungenblüten. 2. Farbenfaktor.
Multicaulis ist cremefarben, die anderen Varietäten gelb. Creme ist rezessiv.
Das Zahlenverhältnis 15:1 läßt auf zwei selbständig mendelnde Faktoren
schließen, die beide homozygotisch fehlen müssen, damit die Pflanze créme-
farben blüht. 3. Behaarungsfaktor. Die Behaarung ist sehr verschieden,
lanuginosus wollig behaart, die übrigen oben genannten Varietäten ganz
kahl, einige nicht näher untersuchte Sorten stehen dazwischen. Es scheint
Gametenkoppelung stattzufinden mit dem Faktor für Zungenblüten nach
der Formel 2HR:ı Hr:ıhR:2hr (H = Behaarung, R= Zungenblüten).
Bei Gegenwart eines unbekannten Faktors Z wird die Koppelung aufgehoben.
H ist ferner nur wirksam in Abwesenheit eines Faktors Y. Zamuginosus
wäre demnach HHyy. 4. Stengel- und Blattfarbe. Die Analyse der Stengel-
farbe wird dadurch erschwert, daß sie sehr von der Belichtung abhängt;
wahrscheinlich liegt einfache Mendelspaltung ohne Dominanz zwischen roter
und. grüner Stengelfarbe vor.. Untersuchungen über Blattfarbe und Messung
der vegetativen Organe sind noch im Gange.
272 Referate.
Schließlich wird noch eine Mutation erwähnt. Unter der F,-Generation
der Kreuzung S. vulg. multicaulis X erectus radiatus zeigte eine Pflanze auf
den oberen Zweigen Köpfchen mit geschlitzten Zungenblüten, während die
Blüten der unteren Zweige normal waren. Ein Teil der Nachkommen der
Schlitzer ist wieder geschlitzt. Die Erklärung, die der Verfasser für das
Spaltungsverhältnis angibt, scheinen Ref. keineswegs überzeugend, doch
soll hier nicht weiter darauf eingegangen werden. G. v. Ubisch.
Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucum and Aspergillus niger under
the actions of known factors. Proc. Kon. Akad. v. Wetensch. Amsterdam
15 1912. S. 124—128.
I. Bei Penicillium glaucum. Ausgangsmaterial: Rasen, die auf Oxybenzoé-
säurelösungen spontan aufgetreten waren. Die Kulturen wurden mehrmals
im Jahr übergeimpft auf Protokatechu- und p-Oxybenzoesäure. Etwa nach
einem Jahr traten gallertige, weiße Flecken in den Rasen auf, die sich unter
dem Mikroskop als spärlich fruktifizierende Stellen erwiesen. Verf. faßt diese
als eine Mutation auf, die durch folgende Eigenschaften charakterisiert ist:
I. geringe Sporenbildung bei normaler Ausbildung der Hyphen;
2. größere Zähigkeit des Mycels;
3. Fehlen des charakteristischen Schimmelgeruchs.
Nach Ansicht des Verf. soll dies auf dem Fehlen mehrerer Gene beruhen.
Der Versuch, die Mutante zu reproduzieren, führte zu folgendem
Resultat:
I. bei längerer Kultur auf p-Oxybenzo&säure oder Protokatechusäure
als C-Ouelle tritt die Mutante regelmäßig auf;
2. durch Gegenwart wachstumhemmender Substanzen wie Salicylsäure
u. a.1) wird die Auslösung der Mutation beschleunigt.
Eine andere, dunklere Penicillium glaucum-Rasse ergab die gleiche
Mutante; bei fortgesetzter Kultur auf Malzagar blieb sie konstant.
II. Bei Aspergillus niger. Ausgangsmaterial: eine Reinkultur der Labora-
toriumssammlung. Methode: Kultur zunächst auf Bernsteinsäure als C-
Quelle, dann auf verschiedenen Zuckerarten. Es ergaben sich aus der
schwarzen Ausgangsrasse (I) zwei Mutanten: ,,beside the primitive form
with black spores a brown (II) and a white (III) one appeared‘‘. Wie aus
einer späteren Angabe hervorgeht, handelt es sich bei der weißen Form
nicht, wie der Leser zunächst glauben muß, um eine Form, die weiße Sporen
bildet, sondern um ein Mycel, das wegen sehr geringer — aber nie ganz
fehlender — Bildung brauner Sporen, fast weiß erscheint. Es traten auf:
II und III auf 2% Galaktose als C-Ouelle.
auf 2% Glukose + 1% Borsäure,
Il! auf 2% Rhamnose, \
| auf 0,3% p-Oxybenzoesäure + Zusatz wachstumhemmender
Substanzen.
Als Charakteristika der Mutanten werden genannt:
I. geringere Sporenzahl;
2. geringere Farbintensität (I > II > III) der einzelnen Sporen, die
braun statt schwarz geworden sind;
1) Die Wirkungsweise dieser Körper ist von Waterman und Boeseken in
einigen früheren Mitteilungen (Proc. K. A. Wet. Amsterdam 14, S. 604, 928, I1I2)
geschildert worden.
Referate, 273
3. abweichendes physiologisches Verhalten: es sinkt nämlich das
„plastische Aquivalent‘“ (nach Beijerinck der Prozentsatz des gebundenen
C) von I über II nach III, während das Atmungsäquivalent (der Prozent-
satz des veratmeten C als CO, bestimmt) steigt.
| Plastisches Aquivalent | Atmungsaquivalent
N REP RE OMG ated | 28—29% | 71—72 %
POEL UITE POLI, Ys. cay sic) ee: 18% | 22.09
ileeweibes Form®.... 2 5) 2 rk gs | 15—16% | 35%
I. und 2. bezeichnet Verf. als Verlustmutationen,
Nehmen wir zu diesen Ergebnissen Stellung, so wäre folgendes zu
bemerken:
Das Wesen der Mutation liegt in beiden Fällen in einer Verminderung
der Konidienfruktifikation fast bis zur Sterilität. Mit dieser einen Ver-
änderung aber scheinen uns die anderen Punkte wesentlich ge-
geben zu sein:
I. das Fehlen des charakteristischen Schimmelgeruchs bei der Perxzcillium-
Mutante ist eine Folge des Fehlens der Sporenbildung; auch bei sonst
normalen Zenzeillium-Kulturen setzt dieser Geruch erst bei Beginn der
Konidienfruktifikation ein, stammt also aus den Sporen.
2. Das Sinken des plastischen und Steigen des Atmungsäquivalents bei
Aspergillus niger von I über II zu III ist wohl so zu erklären, daß der bei
Bildung der Sporen als Reservesubstanz festgelegte Kohlenstoff von dem
weniger stark fruktifizierenden Rasen veratmet wird.
3. Was die Abnahme der Farbintensität der Sporen von II und III
betrifft, so kann von einer schwarzen Farbe der einzelnen Sporen einer
makroskopisch homogen schwarz erscheinenden Decke nach meinen Unter-
suchungen kaum gesprochen werden; auch diese sind, unter dem Mikroskop
einzeln betrachtet, braun. Der braune Farbstoff ist besonders stark in den
stachelartigen Emergenzen lokalisiert. wie ich das in meiner Arbeit über
Mutationen bei Aspergillus niger (diese Zeitschrift 8, S. 21) erwähnt habe.
Immerhin ist auch bei der von mir als Aspergillus fuscus beschriebenen
Mutante die Quantität des Farbstoffs geringer. Doch sind die beiden
Formen sicherlich nicht — wie es Waterman vermutet — zu identifizieren,
da Aspergillus fuscus eine durchaus kräftige Form ist, die ebenso schnell und
reichlich fruktiziert, wie ihre Ausgangsform, so daß von einer Hemmung in
keiner Weise die Rede sein kann.
Es ist sehr zu bedauern, daß sich der Verf. über viele wichtige Punkte
sehr kurz gefaßt. Vor allem vermißt man genauere Angaben, wie lange
die Mutanten auf einem den Pilzen zusagenden und die Fruktifikation be-
günstigenden Nährboden weiter kultiviert sind. Dies wäre von Interesse,
weil die Möglichkeit einer entwicklungshemmenden Nachwirkung — wie
solche ja auch anderweit bekannt sind — zunächst nicht ausgeschlossen
erscheint. Elisabeth Schiemann.
Dobell, C. Mutations in Mieroorganisms (I. In Trypanosomes). Journal of
Genetics 2 No 3. S. 201220.
Dobells Arbeit ist eine kritische Zusammenstellung der wichtigsten in
den letzten Jahren gemachten Beobachtungen über Mutationserscheinungen
bei Trypanosomen.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 18
274 Z Referate.
Die ersten Beobachtungen betreffen morphologische Veränderungen.
Wendelstadt und Fellmer (IgIo) impften Kaltblüter mit durch 7%. drwcei
infiziertem Rattenblut. Bei Rückimpfung in Ratten trat eine Riesenrasse
auf, die eine Zeitlang konstant blieb, nach einer größeren Reihe von Tier-
passagen aber zum Ausgangstypus zurückkehrte. Diese Beobachtungen
haben von anderer Seite keine Bestätigung gefunden; zudem läßt die Tat-
sache, daß in den Kaltblütern die Trypanosomen meist nicht nachzuweisen
waren, darauf schließen, daß hier durch Selektion die wenigen größeren und
widerstandsfähigeren Individuen, gewissermaßen Endglieder der Variations-
reihe, ausgesondert wurden, von denen aus sich im Verlauf der Kultur der
Mitteltypus wieder herstellte. Es scheidet damit dieser Fall aus der Reihe
der Mutationen aus.
Anders liegt es mit den Untersuchungen Werbitzkis (1910), der im
Ehrlichschen Institut mit gut bekannten Stämmen arbeitete; sie sind von
Kudicke, von Laveran und Roudsky weitgehend bestätigt worden und
haben zu hübschen Resultaten geführt. Durch Behandlung der Trypano-
somen mit Lösungen von Acridin, Pyronin und besonders Oxazin (Injektion
von Lösungen in infizierte Mäuse) entstand eine konstante Rasse ohne
Kinetonukleus'). Die Wirkung trat sehr schnell ein, nach 24 Stunden
hatten 80—90% aller Trypanosomen ihren Kinetonukleus verloren. Die
Konstanz dieser Erscheinung ist bis zu 115 Tierpassagen geprüft worden.
Werbitzki allein erhielt einmal nach 16 Tagen 7% der Trypanosomen mit
„regeneriertem‘‘ Kinetonukleus, nach 27 Tagen 100%. Dieses einzeln da-
stehende Resultat ist wohl durch Selektion zu erklären, so daß von einer
eigentlichen Regeneration nicht zu sprechen ware. In den Angaben über
die verschiedene Virulenz der Stammform und ihrer Mutanten weichen die
Autoren voneinander ab; wir kommen darauf noch zurück.
Wesentlich aber ist das Resultat, zu dem die theoretischen Erörterungen
geführt haben, da es einen Beitrag zur Lösung der Frage nach der Ursache
der Mutationen liefert.
Werbitzki vermutete, daß der Kinetonukleus durch erbungleiche
Teilung einem Teil der Zellen verloren ging. Doch ließ sich diese Annahme
nach den Untersuchungen von Laveran und Roudsky nicht aufrecht er-
halten. Sie verfolgten unter dem Mikroskop die Wirkung des Oxazins auf
die Trypanosomen. Es zeigte sich am lebenden Objekt eine Rosa- bis
Violettfärbung des Kinetonukleus: darauf schrumpfte er allmählich zu-
sammen und wurde schließlich ganz aufgelöst, ohne daß andere Teile der
Zelle dadurch geschädigt wurden. Diejenigen Stoffe nun, die besonders
wirksam waren, gehören nach Ehrlich einer Gruppe von Anilinfarbstoffen
an, die durch die orthochinoide Bindung charakterisiert sind. Und nur
Stoffe, die im Besitze dieser — oder der parachinoiden (Parafuchsin) —
Bindung sind, üben die oben beschriebene Wirkung aus. Es ergibt sich
also als Ursache dieser Mutation — des Verlustes des Kinetonukleus —
eine spezifische Wirkung der Orthochinoide auf den Kinetonukleus, wodurch
dieser zerstört wird. Laveran und Roudsky vermuteten in dieser Wirkung
eine Autoxydation. Diese Annahme bestätigte sich, indem der Zusatz ge-
ringer Mengen von KCN oder Alkaloiden, der in lebenden Geweben Aut-
oxydation verzögert, hier die Auflösung des Kinetonukleus verhindert.
Weniger eindeutig und übereinstimmend sind die Resultate, die als
psysiologische Mutationen zusammengefaßt sind. Die Angaben über
1) Die Trypanosomen besitzen nach der Nomenklatur von Minchin außer dem
Trophonukleus einen kleineren Kinetonukleus (bei Laveran Centrosom, in der
deutschen Literatur Blepharoplast genannt).
Referate. 275
Steigerung oder Verminderung der Virulenz der mutierten Stämme gegen-
über ihrer Ausgangsform widersprechen einander vielfach. Das gleiche gilt
für den Erwerb von Giftfestigkeit. Schon 1907 erzielte Ehrlich durch
gesteigerte Behandlung mit Atoxyl arsenfeste Rassen, die in einem Falle
in 3 Jahren über 400 Passagen durch gesunde Tiere ihre Giftfestigkeit bei-
behielten. Ich möchte in diesem Zusammenhange an die Versuche Pulstst)
und Meißners?), bei Schimmelpilzen Giftfestigkeit erblich zu erhalten,
erinnern, die ein negatives Resultat hatten, obgleich die Schimmelpilze in
hohem Grade akkommodationsfähig sind. — Innerhalb der Versuche an
Trypanosomen zeigt sich ein gleicher Gegensatz der Ergebnisse bei der Frage
nach dem Einfluß des Wirtswechsels, mit der sich Fellmer, Wendel-
stadt, Laveran und andere beschäftigt haben, so daß sie noch nicht als
entschieden bezeichnet werden kann.
Eine anscheinend einfache Lösung scheint die Arbeit Gonders (1911) zu
bringen, der im Ehrlichschen Institut mit zwei 77. lewisi-Stämmen experi-
mentierte, davon der eine arsenempfindlich, der andere nach zwei Jahren
und 20 Tierpassagen gegen das doppelte der letalen Dosis arsenfest war.
Beide Stämme zeigten sich nach Passage durch die als Überträger dienende
Rattenlaus Haematopinus spinulosus gleich arsenempfindlich. Durch täg-
liche Infektion mit Läusen in gesunde Ratten ergab sich, daß die Arsen-
festigkeit sich in der Laus 12 Tage hielt.
Ehrlich und Gonder erklärten diese Tatsache dadurch, daß die
Trypanosomen in der Laus einen Sexualakt durchmachen; hierbei gehe die
Giftfestigkeit verloren; der „erworbene Charakter“ werde also nur bei
asexueller, nicht bei sexueller Fortpflanzung „vererbt“.
Dagegen wendet nun Verf. ein:
I. Es ist noch nicht sicher, ob die Laus wirklich der Zwischenwirt ist
(vielleicht der Floh).
2. Es ist nie bewiesen — das müßte durch genaue zytologische Unter-
suchungen geschehen — daß in der Laus wirklich eine Kopulation
der Trypanosomen stattfindet.
Deshalb ist die Ehrlichsche Erklärung als eine Hypothese anzusehen,
neben der eine andere: Verlust der Giftfestigkeit durch Wirtswechsel — mit
gleichem Rest bestehen kann. Ehrlichs Auffassung, daß neue physio-
logisch differente Rassen von Trypanosomen durch direkte Modifikation
der Individuen entstanden seien, steht die anderer Forscher (Levaditi,
Mutermilch, Twort usw.) entgegen, die seine Resultate durch Selektion
reiner Linien aus Populationen erklären.
Das Arbeitsfeld ist hier noch offen; ein endgültiges Urteil zu fällen
ist nach dem vorliegenden Material noch nicht möglich.
In bezug auf die besprochene Literatur muß auf das Original ver-
wiesen werden. Elisabeth Schiemann.
Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Holzes der
Pfropfhybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. Extrait du Recueil
des Travaux botaniques Neerlandais. Vol. VIII. ıgıı. p. 333—368.
6 Textfiguren. 1 Tabelle.
Die Verff., die in ihrer Mikrographie des Holzes der von Java vorkommen-
den Baumarten ein Schema zur detaillierten Beschreibung von Holzstrukturen
1) Jahrb. f. wiss. Bot. 87 1902.
2) Diss. Leipzig 1902.
276 Referate,
ausgearbeitet haben, wenden dieses auf den Holzkörper von Ladurnum Adams
und seiner Stammpflanzen an, mit dem Resultate, daß das Holz von Lad.
vulgare von Cytisus purpureus verschieden, mit Lad. Adami hingegen identisch
sei. Dies ging ja bereits sowohl aus den allgemeinen, als auch aus den
speziell auf die Holzanatomie bezüglichen Angaben des Ref.!) hervor. Wenn
er es auch nicht für seine Aufgabe hielt, eine „vollständige und kunst-
gerechte“ Beschreibung im Sinne der Verff. und in ,,Linnéschem Stile“
zu geben, so wurde bereits auf die wesentlichsten Punkte, insbesondere die
Differenzen resp. Übereinstimmungen im Bau der Markstrahlen und das
noch wichtigere, auch für den Holzkörper ausgezeichnete Merkmal des
Gerbstoffgehaltes oder -mangels hingewiesen, das von den Verff. merk-
würdigerweise überhaupt nicht erwähnt wird. Im Vergleich mit diesen
bedeutenden, konstanten Differenzen gewährt die Untersuchung der einzelnen
Elemente des Holzes nur geringe Handhaben zur Charakterisierung. Alle
Elemente, die beim Goldregen vorkommen, finden sich auch bei Cyzisws
purpureus wieder, und zwar in völlig gleicher Ausgestaltung: Verschieden sind
sie nur durch ihre Größenverhältnisse, die überdies innerhalb weiter Grenzen
schwanken, und durch ihre Gruppierung, die aber auch Schwankungen
(schon von Ast zu Ast) unterworfen ist. Die detaillierten Angaben der
Verff. stehen mit diesen Resultaten des Ref. in bestem Einklange, und es
ist gänzlich unangebracht, einen Gegensatz zu ihnen zu konstruieren, wie
es die Verff. in der Einleitung versuchen.
Die Verff. glauben nun auch einige Abweichungen des Adami-Holzes
vom typischen Goldregen konstatieren zu können. Sie fassen ihre darauf
bezüglichen Ergebnisse in folgende Sätze zusammen:
„I. Die aus Gefäßen, Gefäßtracheiden und Holzparenchym gebildete
innerste Schicht der Zuwachszonen ist bei C. Adami dicker als bei €. Laburnum.
2. Die Gefäße werden bei beiden Pflanzen außerhalb der soeben ge-
nannten Schicht plötzlich viel enger. Bei C. Adami ist dieser Unterschied
zwischen weiteren und engeren Gefäßen aber viel bedeutender.
Man sieht also, daß in diesen beiden Fällen Merkmale, welche sowohl
C. Laburnum als C. purpureus zukommen, bei C. Adam? in stärkerem Grade
auftreten können.
Noch wichtiger ist es, daß bei C. Adam? auch ein Merkmal, welches
C. Laburnum zukommt, aber bei C. purpureus ganz oder fast ganz fehlt, ent-
schieden deutlicher hervortritt, nämlich die oben erwähnte Biegung nach
innen der Grenzflächen zwischen den Zuwachszonen. Das kommt bei
C. Adami in stärkerem Maße als bei C. Zaburnum vor.“
Solche Abweichungen, die als das Resultat eines modifizierenden Ein-
flusses der Purpureus-Komponente aufgefaßt werden müßten, könnten nun
keineswegs überraschen. Denn die Transpirationsverhältnisse des Z. Adami
sind ziemlich sicher wesentlich anders als die des Goldregens; so wäre eine
Modifizierung der Leitungsbahnen verständlich und von vornherein nicht
unwahrscheinlich. Ob aber gerade die Abweichungen, die die Verff. nam-
haft machen, sich bestätigen lassen, möchte Ref. bezweifeln. Die Verff.
haben sich bei ihrer Untersuchung auf je einen (!) Ast von Zaburnum
vulgare und Adami beschränkt. Bedenkt man dazu die Geringfügigkeit der
geschilderten Abweichungen, so erscheint es keinesfalls ausgeschlossen, daß
es sich dabei nur um Zufälligkeiten handle. Dem Ref. ist es jedenfalls
nicht gelungen, an seinem Materiale, zahlreichen Aststücken von Lad.
1) Diese Zeitschrift Bd. V, S. 209—284.
Referate. 277
Adami und Rückschlägen zu vulgare, die aus Leipzig, Jena, Heidelberg und
Hamburg stammten, die von den Verf. geschilderten Differenzen aufzufinden.
J- Buder (Leipzig).
Keeble, F. and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation of
the anthocyan pigments of plants. Journal of Genetics 2 1912. S. 277 —
Bees) Lat. LO:
Die vorliegenden Untersuchungen basieren auf zwei Hypothesen, die
wir des besseren Verständnisses halber vorwegnehmen:
1. Die Hypothese von Bach und Chodat: Eine Oxydase besteht
aus zwei Teilen: dem Peroxyd und der Peroxydase. Dann heißt es: “The
peroxide behaves as an activator to peroxydase in the sense that it supplies
the latter with oxygen which may then be transferred to an oxidisable
body. This activating action may be effected by hydrogen peroxide. The
nature of the peroxides of the plant is unknown.” Nach den Darstellungen
Chodats (Chem. Ber. 35 S. 2466, 3943 u. 36 S. 600, 606, 1902/03) ist die
Wirkungsweise wohl etwas anders aufzufassen. Chodat bezeichnet als
Teile der Oxydase: I. die Oxygenase — einen organischen Körper, der durch
den Sauerstoff der Luft zu Peroxyd oxydiert wird; 2. die Peroxydase, die
den Sauerstoff des so entstandenen Peroxyds aktiviert, so daß er an einen
oxydablen Körper abgegeben werden kann; sie beschleunigt das an sich
schwache Oxydationsvermögen des organischen Peroxyds. Die gleiche
Wirkung übt Peroxydase auf H,O, aus, so daß zum Nachweis der Peroxy-
dase bei fehlender Oxygenase H,O, verwandt werden kann.
Nach dieser Fassung der Hypothese wäre also nicht das Peroxyd —
also auch nicht H,O; —, sondern die Peroxydase als Aktivator zu bezeichnen.
2. Die Hypothese von Miss Wheldale über die Bildung von
Anthocyan: die Pigmente entstehen durch Oxydation eines farblosen
Chromogens; dieses ist in der Pflanze als Glukosid enthalten und in dieser
Verbindung nicht oxydierbar. Erst nach Hydrolyse des Glukosids durch
ein Enzym vom Typus des Emulsins kann das Chromogen den Sauerstoff
der Luft oxydiert werden, der seinerseits durch eine Oxydase aktiviert wird.
Die Anwendung dieser beiden Hypothesen auf Pflanzen mit weiß-
blütigen Rassen hat nun zu sehr interessanten Ergebnissen geführt. Die
Verf. haben in erster Linie mit Primula sinensis gearbeitet, aber auch eine
ganze Anzahl anderer Pflanzen der Untersuchung unterzogen.
Zum Nachweis der Oxydase diente Benzidin und a-Naphthol (ev. mit
Zusatz von H;0,), welche den Vorteil boten, zwischen Epidermis- und
Gefäßbündeloxydasen zu unterscheiden, indem Benzidin mit beiden eine
(braune) Färbung gibt, während a-Naphthol nur mit der Gefäßbündel-
oxydase (zart lavendelblau) reagiert.
Von den beiden Teilen der Oxydase haben nach den Untersuchungen
der Verf. die Peroxydasen eine weit größere Verbreitung als die „direkten
oder vollständigen Oxydasen“ (also nach Chodat das System Oxygenase +
Peroxydase); diese sind in Blüten sehr selten, etwas mehr verbreitet in
Stengelorganen. Verf. bestätigen die Annahme, daß die Peroxydasen
stabiler, die Oxygenasen dagegen labiler sind und in der Pflanze je nach
Bedarf gebildet werden, die schon Chodat in seiner zweiten Mitteilung
(Chem. Ber. 35) zum Ausdruck gebracht hat.
Bemerkenswert ist die starke Wirkung des Lichtes auf die Oxydasen:
während starke Beleuchtung eine zerstörende Wirkung ausübt, werden im
Dunkeln sowohl Peroxyde neu gebildet, als auch die Peroxydasen vermehrt.
278 Referate.
Verf. sehen in dieser Abhängigkeit der Oxydasebildung vom Licht eine
Beziehung 1. zur Periodizität pflanzlicher Erscheinungen, 2. zu den Atmungs-
vorgängen bei Swccu/enten und stellen darauf bezügliche Untersuchungen in
Aussicht.
Gehen wir nun zu den vererbungstheoretischen Untersuchungen über.
Sie knüpfen an das Resultat der Bastardforschung an, daß es zweierlei
Arten weißer Rassen gibt: dominant und rezessiv weiße, die in F, regulär
aufmendeln in 3 weiß: ı farbig, bzw. umgekehrt. Nach der Wheldaleschen
Hypothese kann dies eine Folge sein des Mangels
I. an Chromogen,
an Oxydase,
an beiden,
aber kann die weiße Farbe bei Vorhandensein von Chromogen und
Oxydase und das gilt nach Miss Wheldale iiberall, wo eine
helle Nuance iiber die dunklere dominiert — von der Gegenwart
eines Hemmungsfaktors (inhibitor) herrühren. Diese Hypothese
ist durch Kreuzungsversuche von Keeble, Gregory, Wheldale,
Shull u.a. vielfach bestätigt worden.
Die Untersuchungen der Oxydasen von Primula sinensis führten zu
folgenden Ergebnissen:
I. Der Besitz von Oxydasen ist eine Spezieseigenschaft von Primula
Bon
sinensis — in allen gefärbten Blüten und Stengeln sind Oxydasen nach-
zuweisen. Sie sind entweder Epidermisoxydasen — und zwar haben diese
ihren Sitz in der Epidermis und ev. der subepidermalen Schicht — oder
Gefäßbündeloxydasen, die in der Gefäßbündelscheide lokalisiert sind, von
wo aus sie gelegentlich in die angrenzenden Parenchymschichten eindringen.
Daß sie chemisch voneinander verschieden sind, zeigt ihr Verhalten gegen
a-Naphthol.
2. Die Verbreitung der Oxydasen ist aber viel größer als die der
Chromogene; sie finden sich in nicht oder wenig pigmentierten Organen,
besonders an den Stellen, wo bei stärker pigmentierten Anthocyan ausgebildet
ist. Daraus folgt: Mangel an Pigment ist bei Primula sinensis eine
Folge des Mangels an Chromogen.
3. Die zweite Ursache fiir Albinismus: Mangel an Oxydasen bei vor-
handenem Chromogen ist bei Primula sinensis nicht realisiert. Das folgt aus
dem Bastardierungsergebnis, daß F, aus zwei beliebigen weißen Rassen
stets weiß ist: die Faktoren für Chromogen und Oxydase treffen eben nie
zusammen.
4. Ist die Behauptung sub 2 richtig, so muß der Bastard weiß >< farbig
stets farbig sein. Von dieser Regel gibt es jedoch drei Ausnahmen; sie
erklären sich aber einfach, wenn man die vierte Bildungsmöglichkeit weißer
Rassen nach Miss Wheldale annimmt; Vorhandensein von Chromogen und
Oxydase bei Gegenwart eines Hemmungsfaktors. Die vorliegenden Unter-
suchungen haben die Berechtigung dieser Annahme erwiesen. Es handelt
sich um folgende drei Gruppen:
I. Dominant weiße Blüten, die keine Oxydasereaktion zeigen.
II. Blaue Blüten mit dominant weißen Flecken, die sich aber
verschiedenartig vererben: a) Homozygoten, die scharf begrenzte weiße
Flecken — ohne Oxydasereaktion — zeigen. b) Heterozygoten, deren weiße
Flecken verwaschen erscheinen, und die eine, wenn auch nur schwache,
Oxydasereaktion geben.
III. Gefleckte (ever-sporting) Varietäten, die nur an den gefärbten
Stellen Oxydasereaktion geben.
Referate. 279
Gortner sieht bei den braunen und schwarzen tierischen Pigmenten
ein Derivat des Tyrosins als hemmende Substanz an, das die bei Bildung
der Farbstoffe wirksame Tyrosinase hemmt. Keeble und Armstrong ist
es gelungen, auch für Primula sinensis das Vorhandensein des durch die
Bastardforschung für so viele dominant weißen Rassen geforderten
Hemmungsfaktors bei den beiden ersten der drei genannten Gruppen
nachzuweisen. Es ließ sich nämlich durch Zusatz schwacher Säuren die
Hemmung beseitigen — alle dominant weißen Blüten oder Blütenflecke
gaben nach Behandlung mit HCN (oder etwas schwächer mit CO,) mit
Benzidin und a-Naphthol die nach Stärke und Zeichnung charakteristische
Färbung. Der Ausgang der Reaktion beweist, daß in der Tat Oxydase
vorhanden war, daß sie also nicht zerstört, sondern nur in ihrer Wirksam-
keit gehemmt war. Das Vorhandensein des Chromogens haben die Kreuzungs-
versuche erwiesen.
Die rezessiv weißen Rassen von Primula sinensis besitzen also nur
den Faktor für Chromogen — nicht den für Oxydase;
die dominant weißen Rassen besitzen beide, dazu den Hemmungs-
faktor; die blauen Blüten mit weißen Flecken sind homo-. bzw. hetero-
zygot eben in dem Hemmungsfaktor.
Ferner wäre durch die verschieden starke Verbreitung der hemmenden
Substanz — welcher Art sie ist, ist noch nicht bekannt — die sehr ver-
schiedenartige und verschiedengradige Verteilung des Anthocyans innerhalb
der Art zu erklären — diesbezügliche Untersuchungen sind noch nicht ge-
macht. Endlich zeigen alle Blüten von Primula sinensis in der Mitte der
Krone einen gelben Fleck, der keine Oxydasereaktion gibt; vielleicht wirken
an dieser Stelle als hemmendes Agens die Chloroplasten.
Ein gleiches mit der experimentellen Bastardforschung übereinstimmen-
des Resultat ergaben die Untersuchungen über Oxydaseverteilung bei den
weißen Rassen anderer Pflanzen; nach diesen beruht der Albinismus von
Pisum sativum und Lathyrus odoratus wie der der rezessiv weißen Primula
sinensis auf Fehlen von Chromogen, der des weißen Geranium sanguineum auf
dem Fehlen der Oxydase, während bei Dianthus barbatus beide Möglichkeiten
realisiert sind.
Es ist sehr zu wünschen, daß in dieser Weise in immer weiterem Um-
fange die chemisch-physiologische wie die zytologische Untersuchung die
Resultate der experimentellen Bastardforschung aufnimmt, die ihr gewisser-
maßen den Weg weisen, auf dem ein erfolgreiches Eindringen in das Wesen
der Vererbungsvorgänge gewährleistet scheint. Elisabeth Schiemann.
Krause, Ernst H. L. Die Weizenarten Elsaß-Lothringens und der umliegenden
Länder. Landwirtschaftl. Jahrb. 41 ıgıı. S. 337—371.
Die Geschichte der Kulturpflanzen ist ein ebenso allgemein interessantes
wie wenig bearbeitetes Feld. Sowohl für den Vererbungs- und Deszendenz-
theoretiker als für den praktischen Pflanzenzüchter stellt sich die Frage
auf, woher die vielen älteren, charakteristischen Getreidesorten stammen
und wie sie einmal entstanden sind. Zur Aufklärung dieser Frage sind
sowohl geschichtliche Untersuchungen als Experimente wichtig.
Die Arbeit Krauses ist ein sehr beachtenswerter Beitrag ersterer Art.
Verf. betont in der Einleitung die besondere Wichtigkeit, die Angaben der
Renaissancebotaniker des 16. Jahrhunderts zu beachten und zu verwerten.
Vom Ende der Völkerwanderung bis zur Entdeckung Amerikas haben Mittel-
europas Acker sich anscheinend wenig verändert. Von den in den Kräuter-
280 Referate.
büchern der Renaissancebotaniker erwähnten Getreidesorten können wir
demnach mit hinreichender Wahrscheinlichkeit vermuten, daß sie schon im
8. Jahrhundert in den betreffenden Landschaften gebaut wurden. Und beim
Vergleich mit den Angaben der Schriftsteller des klassischen Altertums, z. B.
Plinius, gelingt es sogar, vom Mittelalter zurück ins Altertum zu blicken.
Notwendig ist es dabei, wie Krause es auch tut, den Hauptcharakter
der alten angebauten Sorte in erster Linie ins Auge zu fassen und bei der
Einteilung und Übersicht der wichtigsten Getreidesorten nicht allerlei
botanische leicht charakterisierbare Spielarten zu berücksichtigen, die nicht
als solche angebaut wurden, sondern nur als relativ geringe Einmischung
in den Feldern vorkommen.
An erster Stelle wird Der alte Landweizen (Z7». Aibernum) behandelt,
der noch immer in Europa in großer Ausdehnung angebaut wird und der
durch lange, lockere, unbegrannte und unbehaarte Ähren gekennzeichnet
ist. Verf. kommt zu dem Schluß, daß dieser im 16. Jahrhundert die bei-
nahe einzige Weizenart gewesen sei, von den Niederlanden und dem nord-
östlichen Frankreich bis Schlesien und Böhmen, wogegen in Provence und
Italien andere Sorten herrschten. Wahrscheinlich herrschte er schon im
Altertum in Mitteleuropa.
Unter dem Namen Froment d’Alsace wird ein compactum-Weizen be-
schrieben, der jedoch nur am Anfang des 19. Jahrhunderts in der Woévre
versuchsweise und vorübergehend angebaut wurde, wogegen er weder früher
sich in Elsaß-Lothringen eingebürgert hatte noch heute angebaut wird.
Dagegen ist im Gebiete der Alpen der Anbau von compactum uralt, und der
Name compactum wurde von Host nach Material von Steiermark gegeben.
Eine große Rolle in der Darstellung Krauses spielen nun ferner neben
dem Landweizen Abkömmlinge des echten 77. Zurgidum (Roemer und
Schultes Syst. Veget.). Nach den Kräuterbüchern des 16. Jahrhunderts
kam in Elsaß nebst dem Landweizen ein sogenannter Welscher Weizen
vor, der nach Verf. am wahrscheinlichsten zu 77. durum zu rechnen sei.
Tr. durum wird aber im Ganzen aus natürlicher Bastardierung des süd-
lichen 7%. Zurgidum mit Tr. dicoccum hergeleitet, woraus Pflanzen entstanden,
die weniger empfindlich waren und weiter gegen Norden dringen konnten.
Hierher gehört der römische Siligo.
Ein in unseren Tagen in Mitteleuropa weit wichtigerer Formenkreis
hat sich nun aber nach Krause aus Verbindungen 77. Zurgidum (ev. auch
durum) >< Tr. hibernum, dem oben besprochenen Landweizen, entwickelt. Von
hieraus entstandenen Formen seien dem echten Zurgidum die englischen
Rauhweizen und andere solche ‚akklimatisierte‘‘ Rassen am ähnlichsten,
welche sich aber vom echten südlichen Zurgzdum durch gleichbreite (nicht
am Grunde dickere) Ähren und mehr anliegende Grannen unterscheiden;
außerdem haben sie etwas von der größeren Winterfestigkeit des /idernum
bekommen und sind die einzigen /urgidum-Rassen, die in Mitteleuropa im
freien Felde vorkommen, während der echte /urgidum kaum nördlich vom
40. Breitengrad gedeiht. Unter die dem Landweizen näher stehenden, aber
ertragreicheren Sorten wird der elsässische Altkircher-Weizen gerechnet.
Schließlich zieht Verf. die in den letzteren Zeiten immer mehr verbreiteten
Dickkopfweizen (Squarehead usw.) ebenso wie Sammetweizenformen hierher.
Für das Entstehen der ertragreichen, aber kleberarmen Sorten aus ursprüng-
licher Kreuzung Zr. Arbernum >< Tr. turgidum sprechen in der Tat mehrere
Gründe, wenn auch, nach den Untersuchungen Rümkers, Squarehead-
ähnliche Formen auch aus Kreuzung 7%. compactum >< Landweizen entstehen
können.
Referate. 281
Krauses Untersuchungen zur Geschichte der mitteleuropäischen
Getreidesorten führen somit zu demselben Schluß wie die experimentelle
Forschung, sowohl die früheren Befunde Vilmorins u. a. als die mende-
listischen Ergebnisse des letzten Dezenniums, daß nämlich die Fülle von
heutigen Kulturformen sich in erster Linie aus Kreuzung älterer Formen
entwickelt hat. Ohne Gegner der einen oder anderen deszendenztheoretischen
Auffassung zu sein, muß man von voraussetzungslosem Ausgangspunkt
unbedingt zu diesem Schluß kommen.
Die drei älteren, hier in Frage kommenden Rassen wären dann der
alte Landweizen oder 77. hibernum, der compactum-Weizen der schweizerischen
Pfahlbauern und der nordafrikanische 77. furgidum. Die nächste Frage wird
dann: woher stammen diese älteren Weizen? Die Beantwortung dieser
Frage wird gewiß viel schwieriger; die vom Verf. aufgeworfene Möglichkeit,
daß die verschiedenen Weizenarten verschiedenen Urkulturen entstammen,
d.h. daß die Kulturformen mit mehreren ursprünglichen, unabhängig von-
einander in Kultur gebrachten Wildformen zusammengehören, scheint dem
Ref. jedenfalls größere Wahrscheinlichkeit zu haben als die gemeinschaft-
liche Abstammung von einer einzigen Wildform. Nilsson-Ehle.
Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die
Kulturgeschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). Beiträge
zu einer natürlichen Systematik von Avena, sect. Euavena. —
Mitteilungen aus dem botan. Museum der Universität Zürich. (LVI.)
Vierteljahrsschrift der naturforsch. Gesellsch. in Zürich, Jahrg. 56, IQII,
S. 293—350.
Der Hauptinhalt der Arbeit Thellungs ist der, soweit Ref. finden
kann, stark begründete Nachweis, daß die verschiedenen Saathafer mit
mehreren verschiedenen Wildhaferarten zusammengehören. In den meisten
bisherigen systematischen Werken stehen die Saathafer (sativa, orientalis,
strigosa, brevis, nuda) als koordinierte Varietäten oder Unterarten der Gesamt-
art Avena sativa, während die Wildhaferarten fatwa, sterilis, barbata usw. als
getrennte Spezies oder teilweise als Varietäten von A. fatwa aufgefaßt werden.
Demgegenüber macht aber Thellung im Anschluß an Haussknecht und
Trabut geltend, daß gewisse Saathafer, sogar die zu A. sativa sens. strict.
gerechneten, sowohl merphologisch wie geographisch in engerer Beziehung
zu verschiedenen Wildhaferarten als zueinander stehen. So ıst, wie Trabut
erst zeigte, ein jetzt besonders in Algier allgemein angebauter Saathafer
(A. byzantina Koch = A. algeriensis Trabut), der oft nur als eine von den
vielen Varietäten der gewöhnlichen saftva gerechnet wurde, mit der wilden
A. sterilis in Beziehung zu stellen, während die mitteleuropäische 4. satıva
mit A. fatwa zusammengehört. Die Kulturarten sind zwar durch ganz ähn-
liche, parallele Unterschiede von den betreffenden Wildformen gekenn-
zeichnet (zähe Ährchenspindel, Verlust der rauhen Behaarung der Blüten
und Reduktion der Grannen, die als Verbreitungsmittel der bespelzten
Scheinfriichte frnktionieren), zeigen aber sonst in mehreren Hinsichten ihre
Zusammengehörigkeit mit der betreffenden Wildform. In gleicher Weise steht
der Kulturhafer 4. strigosa nicht in Beziehung zum gemeinen Saathafer,
sondern zu der atlantischen Wildart 4. darbata. Schließlich hat schon
Haussknecht die kultivierte A. abyssinica von der Wüstenart A. Wiestü
(die jedoch Thellung nicht als Art von A. barbata trennt) hergeleitet.
A. brevis wird zu strigosa gerechnet, wogegen die Stellung von A. xudéa noch
fraglich ist.
282 Referate.
Diese parallele Entwicklung aus verschiedenen Wildformen leuchtet um
so klarer ein, wenn man bedenkt, daß analoge Unterschiede zwischen den
Wild- und Kulturformen bei vielen anderen Gramineen bestehen. Wie sind
aber diese parallelen Unterschiede der Kulturformen entstanden? Es scheint
dem Ref. dabei die vom Verf. mehrfach hervorgehobene Tatsache besonders
im Auge behalten werden zu sollen, daß Varietäten mit Kulturmerkmalen
schon, wenn auch nur vereinzelt, neben den typischen Wildarten in solchen
Gebieten wild vorkommen, wo der von der betreffenden Art abgeleitete Saat-
hafer nicht nachgewiesen ist. Wenn dies richtig ist, bedeutet es nichts anderes,
als daß die parallelen Kulturmerkmale, wenigstens zum Teil, schon ohne
oder vor der Kultur fertig waren. Die experimentelle Vererbungsforschung
hätte dann etwa die Fragen zu beantworten, ob die parallelen Abänderungen
verschiedener Arten von gleichen oder lauter verschiedenen, unabhängig
mendelnden, inneren Faktoren herrühren, ebenso ob Kulturmerkmale, die
ursprünglich auf verschiedene wildwachsende Formen verteilt waren, durch
Kreuzung zu mehr vollkommenen Kulturrassen gesammelt werden konnten.
Verf. äußert S. 300 im Anschluß an die Untersuchungen des Ref., daß
„Rispen- und Fahnenhafer keine höhere Wertigkeit beanspruchen können
als etwa die verschiedenen Farbenspielarten des Hafers, d. h., daß sie als
Varietäten einer und derselben Art zu betrachten sind“. Ref. stimmt voll-
ständig darin bei, daß die Unterschiede im Rispentypus nichts mehr be-
deuten als die Farbenunterschiede; wenn aber darunter gemeint werden
sollte, daß derartige Merkmale ‚‚Varietätsmerkmale‘“ im Gegensatz zu „Art-
merkmalen“ bezeichnen, so muß gefragt werden, was eigentlich die mysti-
schen Artmerkmale sind. Die jetzige Forschung steht der Trennung von
Art- und Varietätsmerkmalen mit Recht sehr skeptisch gegenüber. Nach
der Ansicht des Ref. gründet sich die Wertigkeit als Art, die der
Systematiker verschiedenen Sippen zuschreibt, eher auf die Anzahl und
Größe der Unterschiede zwischen denselben in Verbindung mit dem Grad
von Sterilität bei Kreuzung.
Thellungs Abhandlung zeigt in vortrefflicher Weise, welche Aufgaben
die heutige systematische Botanik, mit ihrem Rücksichtnehmen nicht nur auf
morphologische Unterscheidungsmerkmale, sondern auch auf geographische
Verbreitung und damit in Zusammenhang stehende Anpassungsmerkmale,
lösen kann und noch immer zu lösen hat. Für den experimentell arbeitenden
Forscher erbringen ferner Arbeiten dieser Art neue Ausgangspunkte und
vielerlei Anregungen. Wenn dann der Systematiker seinerseits die experi-
mentellen Resultate verwertet, was auch Thellung in verdienstvoller
Weise versucht, dann eröffnen sich gewiß weitere Perspektive zum Ein-
dringen in das noch so dunkle Gebiet der Abstammungslehre als beim ein-
seitigen Bevorzugen des einen oder anderen Forschungszweigs oder bei
isolierter Entwicklung verschiedener Richtungen. Nilsson-Ehle.
Traverso, G. B. Note di Biometrica. 1. Il numero dei fiori ligulati nelle
infiorescenze di Chrysanthemum Leucanthemum L. Nuovo giornale botanico
italiano, N.S. 19 1912. S. 13—38.
Auf Grund von Zählungen an 7000 Blütenköpfchen von Chrysanthemum
Leucanthemum L. wird hier eine erneute Darstellung der Variationsverhält-
nisse der Strahlenblüten dieser Komposite gegeben. Verf. hat zu seinen
Untersuchungen ein sehr einheitliches Material benützt. Es stammt alles
von einer Rasse und von demselben Platze in der Nähe von Aosta. Auch
wurde es innerhalb einer relativ kurzen Zeit gesammelt und verarbeitet,
Referate. 283
nämlich vom 1.—ıg. August. Aus dieser Einheitlichkeit des Materials er-
gibt sich nach Verf. wohl mit Recht die Regelmäßigkeit des Endresultates.
Verf. findet nämlich eine völlige Übereinstimmung seiner Zählungen mit
dem, was nach dem Ludwigschen Gipfelgesetze zu erwarten war. Seine
Haupt- und Nebengipfel fallen nämlich, soweit das Material als ganzes be-
trachtet wird, ausschließlich auf Haupt- oder Nebengipfel der Fibonacci-
reihe. Dazu ist der Hauptgipfel sehr hoch, die Nebengipfel aber sind
relativ niedrig. Die von verschiedenen Seiten bei Chrysanthemum Leucan-
themum gefundenen Abweichungen von der Fibonaccireihe führt Verf. auf in
den betreffenden Untersuchungen benutztes unzureichendes Material zurück.
Ein Ansteigen des Mittelwertes bei zunehmender südlicher Breite, wie es
für Bellis perennis von verschiedenen Seiten festgestellt wurde, ergab sich
nach Vergleichung mit früheren Untersuchungen anderer Autoren nicht.
L. Lehmann.
Punnett, R. C. Inheritanee of Coat-Colour in Rabbits. Journal of Genetics
11 No 3, November 1912.
This is an account of very complete experiments with several genetic
factors influencing the coat-colour of rabbits. The paper confirms the
views of Castle and Hurst, and furthermore gives evidence of the
behaviour of three factors which have not hitherto been extensively studied
in rabbits. One of these factors is the one which distinguishes “Himalayan’
rabbits from ordinary albinos. Punnett found that nearly all his self-
coloured animals contained this factor, as matings of self-coloured rabbits
with Himalayans never gave ordinary albinos in F,, but only Himalayans
(albinos with coloured extremities). I have recently shown that there are,
as was to be expected, self-coloured animals having this factor, and others
lacking it. Captn. Smits has kindly furnished me with data on matings
of chocolate rabbits with Himalayans, which matings gave ordinary and
Himalayan albinos in F,. Punnett’s work with chocolate rabbits con-
firmed my prediction that the relations of cinnamon, chocolate and orange
in rabbits are the same as in mice. As yet it seems that no one has
seriously worked with the factor which distinguishes black rabbits from
blue ones, and whose absence from chocolate, orange, agouti and other
colours produces corresponding “dilute” ones as in mice. Punnett’s
“dilute” colours are those which are caused by the absence of the factor
which distinguishes black from tortoise, and chocolate from orange in
rabbits and mice.
His factor E is therefore not to be confused with the other one,
which has as yet only been studied extensively in mice, and very little
in the cavy by myself. This to avoid confusion by the double meaning
of the term “Dilute”.
One of the most important points of this thoroughly readable paper
is the evidence for a coupling between two factors. The facts are these:
A is called the factor which makes the difference between black and
wildcoloured animals, the latter having it; E is the factor which by its
presence turns yellow into wildcoloured, and tortoise into black. If a third
factor, D is present in an animal which, were D absent should be wild-
coloured, by the action of A on a black animal, this rabbit remains black,
D counteracts A.
Now Punnett found that the DD EE AA animals are blacker than
the Dd EE AA ones, but that the Dd Ee AA ones are as black as the
284 Referate.
DD Ee AA ones. If A be absent, the animal is black (in this series) and
the addition of D has no visible effect.
Punnett now found a black male, whose gametic constitution must
have been Dd Ee Aa. He mated this male to several dd Ee aa females.
On the supposition that in the formation of gametes by this male the
factors D and E are coupled, we ought to get: I DdEEAa (agoutiblack),
ı DdEEaa (black), 1 DdEeAa (black), 1 DdEeaa (black), 1 ddEeAa (agouti),
n ddEeaa (black), 1 ddeeAa (Yellow) and ı ddeeaa (tortoise), or agouti),
black, agouti-black, yellow and tortoise in the ratio 1:4:1:1:1. The
actual numbers were:
~
| Agouti Black |Black-agouti| Yellow | Tortoise
Data domes, eke ek hee atthe 36 fy ees} 34 28 30
1DpGoLACLERULO A GS" He Gi Goo 30.125 120.05 30.125 30.125 30.125.
Punnett could further show that in reality all the yellows were
heterozygous for A (nine were tested); further that all of seven agoutis
tested were heterozygous for both A and E, and that several agoutiblacks
tested were homozygous for E but heterozygous for D and A.
The methods of testing adopted were always back-crossings to animals
lacking the factors for which the individual was to be tested. In my
work with the factors which influence the colour in mice, I have always
followed this same scheme, in preference to random matings of to be
tested animals inter se. It is evident that several difficult questions can
only be answered in this way.
It seems that the coupling between the two factors in Punnett’s
rabbit was complete, just as in all the cases of coupling or repulsion
studied in animals. Two cases of coupling and one of repulsion are now
on record in animals concerning factors without relation to sex, the
repulsion being a case I found in mice, the second case of coupling being
found by Morgan in Drosophila. Hagedoorn.
Haecker, V. Uber Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Black-and-tan-
Kaninchen. Mitt. Nat. Ges. Halle a/S. 2 1912.
Reziproke Kreuzung zwischen Himalaya-Kaninchen (-akromelanistische
Albinos mit farbigen Abzeichen an Nase, Ohren, Pfoten und Schwanz) und
Black-and-tan-Kaninchen (-schwarze Grundfarbe mit lohfarbenen und weißen
Abzeichen) ergab in F, ,,abgeanderte‘‘ Black-and-tans; in F, dreierlei Nach-
kommen: I. „abgeänderte‘‘ Black-and-tan; 2. schwarze Tiere; 3. ,,ab-
geänderte“ Himalayas.
Die abgeänderten Black-and-tans zeigen an Stelle der ausgebreiteten
lohfarbenen Zeichnung eine weniger ausgebreitete und gelbliche, und zwar
in verschiedener Intensität und Ausdehnung. F, und F, verhalten sich
hierin gleich. Die abgeänderten Himalayas sind gegenüber den reinrassigen
Tieren dadurch ausgezeichnet, „daß sie in der weißen Umrandung der
Nasenlöcher und in der geflammten Zeichnung der Pfoten ausgesprochene
Erbteile der Black-and-tans mit sich führen“
In F, also ,,unvollkommene Dominanz‘ der Black-and-tan Färbung, in
F. bei der Kategorie der abgeänderten Himalaya „deutliche Beeinflussung
in ihrer Zeichnung durch die black-and-tanfarbigen Aszendenten‘“.
M. Daiber (Zürich).
Referate. 285
Castle, W. On the inheritance of trieolor coat in Guinea-pig and its relation
to Galtons law of ancestral heredity. Amer. Natur. 46 1912. S. 437—440.
Die Resultate von Kreuzungsexperimenten mit dreifarbigen Meer-
schweinchen sind geeignet, die Unzulänglichkeit des (unter anderem an
dem Beispiel der dreifarbigen Hunde demonstrierten) Galtonschen Gesetzes
vom Ahnenerbe und die Vorteile der Mendelschen Betrachtungsweise zu
beleuchten. Die Tatsachen sind folgende: ı. Dreifarbige Meerschweinchen
(weiß mit unregelmäßigen, aber deutlichen schwarzen und gelben Flecken)
unter sich gekreuzt geben dreierlei Nachkommen: dreifarbige, schwarz-weiße
und gelb-weiße. Keine dieser Kategorien züchtet rein, jede kann bei Weiter-
zucht wieder die beiden andern hervorrufen. 2. Es gibt jedoch reinrassige
schwarz-weiße und ebensolche gelb-weiße Tiere. 3. Es kommen auch gelb-
schwarze Rassen vor.
Für die Deutung dieser Tatsachen genügt in allen Fällen die Annahme
von zwei Faktoren. Verschieden sind dieselben nur bezüglich ihrer Ver-
teilung. Es kommt vor a) ein Farbfaktor (eine chemische Substanz, die
unerläßlich ist für die Produktion von Farbe überhaupt), und b) ein Faktor
für Schwarz (wahrscheinlich ein Enzym). Beide Faktoren können — und
zwar völlig unabhängig voneinander — gleichmäßig oder unregelmäßig über
das Fell verteilt sein. An Stellen, die allein den Farbfaktor enthalten (nur
die chemische Substanz, nicht aber das Enzym), resultiert gelbe Farbe.
Stellen, denen der Farbfaktor fehlt — einerlei ob der Schwarzfaktor den-
selben zukommt oder nicht —, sind weiß. Stellen, die von beiden Faktoren
zugleich betroffen werden, sind schwarz.
Es ergeben sich folgende Kombinationen: 1. Der Farbfaktor ist un-
regelmäßig, der Schwarzfaktor jedoch gleichmäßig über das Fell verbreitet:
das Fell erscheint schwarz-weiß gefleckt. Die Rasse ist rein. 2. Der Farb-
faktor ist unregelmäßig verteilt, während der Schwarzfaktor fehlt: die Rasse
erscheint weiß-gelb und züchtet rein. 3. Der Farbfaktor ist gleichmäßig
verbreitet, der Schwarzfaktor dagegen unregelmäßig verteilt: es entstehen
reinrassige schwarz-gelb gefärbte Tiere. 4. Beide Faktoren sind unregel-
mäßig verteilt: Für die einzelnen Stellen des Fells ergeben sich dreierlei
Möglichkeiten a) beide Faktoren fehlen oder der Schwarzfaktor allein ist
vorhanden, solche Stellen sind weiß; b) beide Faktoren fallen zusammen,
ein solches Areal ist schwaiz; c) der Farbfaktor ist allein vorhanden,
während der Schwarzfaktor fehlt, die Stellen erscheinen gelb. Das Tier
erscheint dreifarbig und es wird, mit seinesgleichen gekreuzt, außer Drei-
farbigen auch schwarz-weiße und gelb-weiße Nachkommen hervorbringen
infolge der Unregelmäßigkeit der zwei Faktoren bezüglich ihrer Beeinflussung
der einzelnen Areale des Felles.
Wie man sich den Vererbungsmechanismus dieser Unregelmäßigkeit in
der Verteilung (irregularity in distribution) im Sinne der Faktorentheorie
vorzustellen hat, wird nicht erörtert. M. Daiber (Zürich).
Castle, W. On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored coat.
Science, N. S. 35 1912. S. 508—510.
Im Gegensatz zu der Ansicht von der Machtlosigkeit der Selektion
innerhalb der reinen Linie, und von der Entstehung neuer Formen nur
durch diskontinuierliche Variation — scheinen dem Verfasser gewisse Ver-
suchsresultate vielmehr die Berechtigung der Webberschen Behauptung
darzutun, wonach „sport variation‘‘ eher in Verbindung mit wiederholter
Selektion und in derselben Richtung wie diese zustande kommen soll.
286 Referate.
Verf. hat (seit 8 Jahren) bei Meerschweinchen durch planmäßige
Kreuzungen die Erzielung einer ,,blauen‘‘ Varietat angestrebt. Solche
„blaue‘“ Varietäten sind für Mäuse, Kaninchen und Katzen bekannt. Der
optische Eftekt „blau“ ist hier bedingt durch Verminderung der Zahl der
Pigmentkörner. Es handelt sich also eigentlich um ein matteres (dull)
oder stumpferes Schwarz. Ausgehend von der Tatsache, daß die blauen
Andalusier Heterozygoten aus schwarz >< weiß darstellen, wurden ent-
sprechende Kreuzungen zwischen weißen und schwarzen Meerschweinchen
vorgenommen. Die erhaltenen Kreuzungsprodukte hatten wechselnden
Charakter je nach dem zur Kreuzung verwendeten weißen Stamm. Die
verwendeten Albinos benahmen sich bei der Kreuzung mit schwarz genau
so, wie die betreffende farbige Rasse, von welcher sie abstammten. Da
aus einer Kreuzung schwarz > leicht pigment. Albino (von demselben war
bekannt, daß er gelblichweiß, rahmfarben [cream] übertrug) Heterozygoten
hervorgingen, von matterem Schwarz (noch nicht blau), so wurden die
Kreuzungen in der Weise fortgesetzt, daß stets das „hellste“ heterozygotische
Schwarz und das hellste rahmfarben zu denselben verwendet wurden. Da-
durch wurde eine beträchtliche Reduktion des Pigmentes (sowohl des
schwarzen als des gelben) erreicht. Die Tiere können als ‚blau‘ bezeichnet
werden. Im weiteren Verlauf der Kreuzungen blau >< rahmfarben trat ein
2 auf folgenden Charakters: Das Fell, im allgemeinen weiß, zeigt am Kopf
und an den Hüften blaue Flecken. Die Augen sind rot. Nun weiß man
aber von den rotäugigen Mäusen her, daß Rotäugigkeit bedingt ist durch
Modifikation oder partiellen Verlust eines Faktors, der für komplette
Pigmentierung unerläßlich ist, der aber nicht identisch ist mit dem Farb-
faktor (C), welcher den Albinos fehlt, auch nicht mit gelb (Y), braun (Br)
oder schwarz (B) noch Agouti (A), denn die rotäugige Varietät kommt
sowohl mit als ohne jeden einzelnen dieser Faktoren vor.
Nun trat aber, so argumentiert Castle, das rotäugige Meerschweinchen
in einer Rasse auf, bei welcher durch das Experiment, durch systematische
Selektion die Verminderung des Pigmentes angestrebt und auch tatsächlich
erreicht worden war. Die rotäugige Variation erscheint daher nur als ein
besonders großer Schritt in der von dieser Rasse überhaupt eingeschlagenen
Richtung, welch letztere ihr durch künstliche Selektion aufgezwungen war.
Dann ist aber vermutlich die Rotäugigkeit durch eine Modifikation derselben
Faktoren hervorgerufen worden, deren Veränderung schon das Entstehen
der „blauen“ Rasse bedingt hatte. Sollte das Experiment diese Annahme
bestätigen, so müßte auch die weitere Vermutung als berechtigt anerkannt
werden, daß ein Kausalzusammenhang bestehen könnte zwischen den kleinen
Schritten, die bei der Selektion gemacht werden und den größeren, die als
Mutation imponieren. M. Daiber (Zürich).
Blaringhem, L., et Prévot, A. Hybrides de Cobayes sauvages et de cobayes
domestiques. Comptes Rendus Acad. des Sciences.
Les deux auteurs se sont préocoupés de l’origine des cobayes domesti-
ques. Dans ce but, ils ont fait venir quelques cobayes sauvages de Buenos
Aires. La premiere fois ils ont regu quelques cobayes de couleur agouti
doré (golden agouti) appelés Cava cutleri, quelle couleur, comme on sait
d’apres les travaux de Castle et de Miss Sollas, est celle des animaux
possédant tous les facteurs influengant la couleur chez la cobaye. Ils ont
croisé le seul male vivant avec deux femelles albinos, dont l’une a poil
long. Le resultat a été surprenant, ces accouplements ne donnant que des
Referate. 287
jeunes albinos. L’explication de ce phenomene parait assez difficile.
Personnellement je serais incliné a penser que peut-étre on se serait trompé
dans le sexe d’un individu blanc présumé femelle, comme cela est si facile
chez le cobaye. L’explication des auteurs n’est guére moins phantastique,
ils croivent notamment que leurs expériences prouvent que Caza cutleri
serait un hybride fécond d’une autre espéce de cobaye sauvage, Cavia aperea,
avec des cobayes domestiques.
Ils sont portés a cette idee par les resultats d’autres croisements quils
ont faits entre un male du Cav/a aperea et des femelles albinos de l’Institut
Pasteur. Ce male avait été atrappé a l’etat sauvage pres de Buenos Aires.
Il était «gris cendre». Sa couleur était telle qu'il est probable qu’il man-
quait du facteur appelé D par Plate et Miss Sollas, et H par moi-méme
(observation personelle).
Ce male a donné cing portées de jeunes de femelles albinos. Tous ces
jeunes étaient agouti doré (avec D (H)), la méme couleur que le male Caza
cutleri. Le nombre de jeunes dans ces cinq portées était de 2, 3, I, 3 et 2.
Ces nombres me peraissent tout a fait normales, mais il parait que la
moyenne des portées a l’Institut Pasteur est de 4, et méme de 5 pour
quelques «lignées» (!) de cobayes albinos. Les auteurs concluent que «lin-
fluence paternelle suffit pour diminuer la productivité des portees». Il
me semble quil ne faut surtout pas oublier l’influence des circonstances
extérieures sur le nombre de jeunes produits par une femelle. Les animaux
en question étaient tenus dans des cages beaucoup plus petites que les
parquets ordinaires a l’institut.
Comme preuve additionnelle de la nature vraiment sauvage de Cavia
aperea, il est mentionné que Je male en question était de trés mauvaise
humeur, qu’il cherchait 4 mordre, et qu’il savait beaucoup mieux grimper
que les cobayes domestiques.
Il ne parait pas que les auteurs aient connaissance des travaux des
autres qui se sont occupés des facteurs genetiques chez le cobaye.
Hagedoorn.
Castle, W. E. On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. Science 35
No 896, p. 346, March I 1912.
In the fall of 1909 an albino specimen of Peromyscus leucopus nove-
boracensis was caught in Michigan, and eventually it came into the
possesion of Prof. Castle, who bred it to two normally coloured females
of the same type, caught in the same locality. It produced 28 normally
coloured F, young. One of the daughters, when mated back to the albino
father gave seven young, of which four were normal and three albino.
Castle proceeds to speculate as to whether it is probable that the
original albino only had lost the one genetic factor the experiments proved
it to have lost, or whether possibly it might have lost some other one at
the same time. It seems that in America the wild rodents do not “sport”
as readily as they do in Europe, and Castle thinks that peculiar interest
attaches to a*case in which an albino race has arisen from a wild species.
As I have pointed out in a recent publication in this journal, it is inad-
missable to conclude that a ““mutation” has taken place, if one only knows
that a genetically different individual is born from two normal parents.
To be able to state that one has witnessed a “mutation’’, one must be
able to prove, by suitable breedingtests, that an individual, homozygous
for a certain genetic factor has produced at least one gamete lacking this
288 Referate.
factor. I habe been able to show that this is sometimes possible. I do
no think the capture of a recessive albino Peromyscus sheds any more light
upon the problem as to how and where and why the numerous varieties
of domestic animals “‘originated’’, than the innumerable instances of wild-
caughs sports, such as yellow, black or cinnamon rabbits, black or white
or spotted rats, albino or black or yellow or blueagouti mice, black hares,
squirrels, hamsters, albino field-voles, yellow rats or moles, of which I have
personally witnessed about half a dozen. I do not think there is any reason
whatever for supposing that the albino Peromyscus has more than one factor
less than his ascendants. As far as I know of, every carefully ccntrolled
case of spontaneous genetic variation has consisted in the loss of one genetic
factor at the time. Hagedoorn.
Tschermak, A. Uber Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung von
Kanarieneiern durch Bastardierung. Arch. ges. Physiol. 148 S. 367—395.
IQI2.
Die wenigen auf zoologischem Gebiet vorliegenden Beobachtungen über
das Vorkommen von ,,Xenien“ betreffen ausschließlich Vogeleier, und zwar
handelt es sich um eine patrokline Verfärbung der als mütterlichen (nicht
oogenen) Ursprungs betrachteten Eischale.
Verf. hat schon Igro im Biol. Zentralbl. über die von ihm experimentell
erhaltenen Xenienbildungen berichtet. Hier folgt der ausführliche Bericht
mit photographischen Abbildungen und theoretischen Betrachtungen.
Es handelt sich um Xenienversuche mit Kanarieneiern. Als @ dienten
ausschließlich Kanarien, als d außer Kanarien (zur Gewinnung von Rein-
zuchteiern) fünf verschiedene Wildvogelarten, Zeisig, Hänfling, Girlitz, Stieg-
litz, Gimpel. In dieser Reihenfolge wird die Punktierung fortschreitend
gröber. Die Wildvogelarten weisen nämlich eine charakteristische schwarz-
braune Zeichnung auf, Punkte, Flecken, Striche, Wellenlinien usw. von
bestimmter Ausdehnung und Form. Die Kanarieneier entbehren einer
solchen Zeichnung. Das Bastardei dagegen weist eine Zeichnung auf, die
in weitgehendem Maße dem Wildvogelei ähnlich ist, demnach als patro-
kline Abänderung aufgefaßt werden muß. Die Bastardierung scheint also
einen unverkennbaren Einfluß auf die Pigmentbildung in der nicht von der
Eizelle, sondern von den mütterlichen Leitungswegen gebildeten Schale zu
haben. Bei den Kanarien scheint dieser Einfluß allerdings schon der Be-
fruchtung an sich zuzukommen. Ganz abgesehen von den obigen Zeichnungs-
merkmalen zeigen die Kanarieneier auf bläulich-grüner Grundierung unscharfe
hellbraune Flecken. Letztere sind bei unbefruchteten Kanarieneiern ganz
klein oder können ‚so gut wie fehlen“. Die schwach-grünliche Grundierung
ist bei den parthenogenetischen Eiern von derjenigen der befruchteten nicht
verschieden. Bei andern Vogelarten wiederum ist kein Unterschied in
Färbung und Zeichnung bei befruchteten oder unbefruchteten Eiern. Kurz,
es ist schwer, über den Einfluß des Spermas auf die Pigmentbildung in der
Vogeleischale eine klare Vorstellung zu gewinnen, zumal da die von morpho-
logischer und physiologischer Seite zur Verfügung stehenden’ Angaben über
Entstehungsweise und Bildungsort des Schalenpigmentes sich noch vielfach
widersprechen. M. Daiber (Zürich).
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Goldschmidt, R. Zuchtversuche mit Entn .......... 161—191
Jaworski, E. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte der Austern . . 192—215
Kleiner, E. Untersuchungen am Genitalapparat von Helix nemoralis,
hortensis und einer weiteren Reihe von Lang geziichteter y
Bastarde; der beiden "Antenne an MEN ae e ae
Kleinere Mitteilungen }
Lehmann, E. Kleine variationsstatistische Untersuchungen . . . 265—269
i
Referate aw
Blaringhem, L., et Prévot, A. Hybrides de Cobayes sauvages et de
cobayes domestiques. (Hagedoom) . .». ... 2.0...» a TE
Castle, W. On the inheritance of tricolor coat in Guinea-pig and its
relation to Galtons Jaw of ancestral heredity. (Daiber) ...
Castle, W. On the origin of a pink-eyed Guinea-pig with colored c ut.
(Daiber) shee Seer ede en Cee ee es eee Paz a 285
Castle, W. E. On the Origin of an Albino Race of Deer Mouse. (Haagedorn) 287
Dobell, C. Mutations in Microorganismus Ss In Trypanosomes). (E. 2
MAD). Aue Ver taiernints at heh ok, nee Bee dole en A Lee RER Ar
Haecker, V. Über Kreuzungsversuche mit Himalaya- und Blackandsits ı
Kaninchen.) A(Paiber) 2, Vo rss re er om cee aka ee a ur hs
Janssonius, H. H., und Moll, J. W. Der anatomische Bau des Sales
der Pfropfhybride Cytisus Adami und ihrer Komponenten. (Buder) 275
Johannsen, W. Om nogle Mutationer i rene Linier. (Nilsson-Ehle) se 270
Keeble, F., and Armstrong, E. F. The röle of oxydases in the formation
of the anthocyan pigments of plants. (E. Schiemann) .. . “0. 277
Krause, Ernst E. H. L. Die Weizenarten Elsaß-Lothringens und der
umliegenden Lander. (Nilsson-Ehle) ........... Tiare yeh eg
Punnett, R.C. Inheritance of Coat-Colour in Rabbits. (Hagedoorn) . 283
Thellung, A. Uber die Abstammung, den systematischen Wert und die
Kulturgeschichte der Saathaferarten (Avenae sativae Cosson). as
Ehle) . ia SORES Es Segre gala ee
Traverso, G. 'B. Note di Bigmettoa: .n numero dei fiori ligulati nelle
infiorescenze di Chrysanthemum Soe wire L. (Lehmann)... 282
Trow, A. H. On the inheritance of certain characters in the common >
groundsel — Senecio vulgaris, Linn. — and its segregates. (G.v. Ubisch) an a 3°
Tschermak, A. Über Veränderung der Form, Farbe und Zeichnung ‚von
Kanarieneiern durch Bastardierung. (Daiber) ........
Waterman, H. J. Mutation in Penicillium glaucum and Aspergillus ni
under the actions of known factors. (E. Schiemann).... » .
<> yoo
288
x
SL
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Krankheiten des Flieders
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Pflanzenwachstum und Kalkmangel im Boden.
Untersuchungen über den Einfluß der Entkalkung des Bodens durch
Hüttenrauch und über die giftige Wirkung von Metallverbindungen
auf das Pflanzenwachstum von Dr A. Wieler, Professor an der Tech-
nischen Hochschule zu Aachen. Mit 43 Textabb. Geb. 15 M. 20 Pf.
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Pflanzenfasern von Dr. 6. Tobler-Wolff u. Prof. Dr. F. Tobler.
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VU LO Id!
Einige Beobachtungen über erbliche
Variationen der Chlorophylleigenschaft
bei den Getreidearten.
Von H. Nilsson-Ehle (Svalöf, Schweden).
(Mit Tafel 11.)
(Eingegangen: 1. Februar 1913.)
Zur Demonstration des Wegfallens mendelnder Faktoren bei den
Getreidearten sind in gewisser Hinsicht keine Abänderungen mehr
geeignet als die weißen Keimpflanzen, die hier und da in den
Feldern vorkommen und deren Unabhängigkeit von den Lebens-
bedingungen bei Erblichkeitsexperimenten, von derselben Art wie die
zuerst von Baur (I—4)!) bei Antirrhinum ausgeführten, besonders
klar hervortritt.
Das Vorkommen weißer Keimlinge auf den Feldern unserer
Getreidearten und mehrerer anderer Kulturpflanzen sowie auch bei
den Waldbäumen ist eine schon lange bekannte Tatsache. Wie sie
aber entstehen, das ist die neue Frage. Da sie nicht lebensfähig sind,
sondern nach wenigen Wochen absterben, trotzdem aber regelmäßig
jährlich in den Feldern auftauchen, müssen sie natürlich jedes Jahr
von grünen Pflanzen neugebildet werden. Zur Aufklärung ihrer Natur
und Entstehungsweise ist es deshalb besonders wichtig:
I. solche Mutterpflanzen, die in ihrer Nachkommenschaft weiße
Pflanzen erzeugen, aufzufinden;
2. das Neuauftreten weißer Keimlinge in vorher konstant grünen
Individualzuchten, reinen Linien, zu verfolgen.
Wie gesagt, müssen die weißen, nicht lebensfähigen Pflanzen selbst-
verständlich von lebensfähigen Pflanzen mit ausreichendem Chlorophyll-
gehalt stammen. Wenn diese lebensfähigen „Weißpflanzenerzeuger‘‘
auffallend anders grün gefärbt sind als gewöhnliche normale, konstant
1) Vgl. das Literaturverzeichnis am Schluß.
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 19
LIBRARY
NEW YORK
BOTANICAL
GARDEN.
290 Nilsson-Ehle.
grüne Pflanzen, dann ist ihre Isolierung leichter denkbar, und in der
Tat sind die ersten derartigen Sippen, deren Erblichkeitsverhältnisse
genau untersucht wurden, die von Baur (I) bei Anzirrhinum und Pelar-
gonium beschriebenen axrea-Sippen, die vom normalen grünen Typus
stark abweichen. Diese aurea-Pflanzen sind Heterozygoten, die in
ihrer Nachkommenschaft ein Viertel normal grüne Homozygoten, zwei
Viertel neue aurea-Heterozygoten und ein Viertel weißlich-gelbe, sehr
bald absterbende Keimlinge erzeugen.
Bei Urtica pilulifera gab in Correns’ (5) Versuchen eine auffällig
heller grüne Pflanze, die jedoch unzweifelhaft zur f. /yfzca, nicht zur
f. chlorina gehörte, in ihrer Nachkommenschaft völlig chlorophylifreie,
nach einigen Wochen absterbende Keimlinge neben normalgrünen
und zur f. chlorina gehörigen Pflanzen. Ähnliches war schon bei
früheren Aussaaten hier und da beobachtet worden.
Bei Melandrium album fand Baur (4) im Jahre 1909 eine Pflanze,
die sich später als Heterozygote und Weißpflanzenerzeuger erwies und
somit mit den eben genannten aurea-Pflanzen übereinstimmt; ihre
Farbe war dagegen nicht intensiv gelbgrün wie bei den aurea-Pflanzen,
sondern ganz normal grün. Ihre Natur als Heterozygote wurde nur
dadurch entdeckt, daß, wie Baur es annimmt, durch Knospenvariation
ein Weißrandzweig auf der sonst normalen Pflanze sich gebildet hatte.
Bei den Versuchen weiter gezogene Heterozygoten ließen als Keim-
linge ein etwas blasseres Grün als nebenbei gehaltene Keimlinge der
konstant grünen Sippe erkennen, wogegen an erwachsenen Pflanzen
ein Unterschied nicht mehr zu sehen war.
Wenn die Weißpflanzenerzeuger ganz normal grün sind, ist es
natürlich sonst der reine Zufall, daß man eine Pflanze kultiviert, die
in ihrer Nachkommenschaft weiße Pflanzen ergibt. Aus seinen äußerst
umfangreichen Kulturen hat aber Baur (4) schon über zwei solche
Fälle berichtet. Eine vom natürlichen Standort an der Riviera
gesammelte, d. h. wildwachsende Pflanze von Antirrhinum latifolium
ergab in ihrer Nachkommenschaft Spaltung in 19 grüne und 6 rein
weiße Keimlinge. Eine ähnliche heterozygotische Pflanze wurde bei
Kulturen von A. rupestre gefunden und spaltete auch in ihrer Nach-
kommenschaft im Verhältnis 3 grün :ı weiß auf.
Lodewijks (9) hat bei Tabak mehrmals aurea-Pflanzen in vorher
rein grünen Rassen auftreten sehen. Wenn diese den aurea-Pflanzen
Baurs bei Antirrhinum entsprechen, was Lodewijks trotz schwer
erklärbarer Zahlenverhältnisse in der Descendenz aber infolge des
Umstandes, daß die aurea-Pflanzen nur als Heterozygoten, nicht als
Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 291
Homozygoten konstatiert werden konnten, vermutet, dann sind wohl
diese Abänderungen als in den Kulturen entstehende Verlustmutationen
zu betrachten!). Diese werden erst als Bastarde realisiert, die von
der typischen Rasse leicht erkenntlich sind, gerade so wie bei den
von mir (10) konstatierten Verlustmutationen beim Hafer, wo es sich
um Rückschläge zu gewissen Merkmalen des Wildhafers handelt.
Über eine ganze Reihe erblicher, mendelnder Variationen der
Chlorophylleigenschaft beim Mais hat neuerdings Emerson (7) be-
richtet. Eine kurze Mitteilung über Chlorophyllvariationen beim
Mais hatten schon East und Hayes (6) gemacht. Unter den von
Emerson untersuchten Variationen gibt es rein weiße, nur wenige
Wochen im Leben bleibende, ferner anfangs fast chlorophyllfreie,
gelblich weiße, später jedoch etwas grünlich werdende, einen bis zwei
Monate lebende. Weiter gibt es lebensfähige, grüngelbe Variationen,
die jedoch nur selten reife Ähren produzieren, dagegen Pollen in
Überfluß, und mehrere, bestimmt verschiedene Variationen mit weiß
und grün gestreiften Blättern. Soweit die Untersuchungen sich
strecken, haben sich sämtliche diese Variationen als rezessiv gegen
das normale Grün erwiesen, d. h. sie kommen offenbar durch Weg-
fallen verschiedener Chlorophyllfaktoren zustande, geradeso wie die
mendelnden Chlorophyllvariationen Baurs, Correns’ und Lodewijks’
und die hier zu besprechenden Chlorophyllvariationen der Getreide-
arten. Die erste Abspaltung rein weiBer Pflanzen in Emersons
Kulturen wurde in der Nachkommenschaft einer Pflanze mit gestreiften
Blättern konstatiert. Diese Pflanze erwies sich als Heterozygote. In
den meisten Fällen sind aber die Heterozygoten grün >< weiß ganz
normal grün, nur in Ausnahmefällen gestreift. In mehreren anderen
Kulturen verschiedener Abstammung wurden weiße Pflanzen gefunden,
und die betreffende heterozygote Mutterpflanze war dann stets normal
grün. Das Zahlenverhältnis 3 grün : ı weiß ging bei Selbstbefruch-
tung sehr schön hervor, und unter den grünen war in ganz regel-
rechter Weise die Zahl der homozygot grünen die erwartete.
Schließlich hat Kiessling (8) eine Mutation bei einer reinen
Linie von Gerste beschrieben, die in mehreren Hinsichten, und zwar
u. a. durch auffallend heller gefärbte, gelbgrüne Blätter von der
typischen Linie abweicht.
Ganz ähnlicher Art wie beim Mais sind nun die von mir bei den
Getreidearten untersuchten Variationen der Chlorophylleigenschaft.
1) Baur bezeichnet in der letzten Mitteilung (4) die aurea-Pflanzen als Yy, die
typisch grünen als YY.
19*
292 Nilsson-Ehle.
Bei einem Besuche an der dänischen Versuchsstation Abed (auf der
Insel Laaland) Augusti Igıo teilte mir der Versuchsleiter Wester-
gaard mit, daß er in seinen Gerstenversuchen, wo zahlreiche Nach-
kommenschaften einzelner Pflanzen nebeneinander angebaut werden,
eine Nachkommenschaft von zweizeiliger Gerste gefunden habe, die
von grünen und weißen Keimlingen bestehe, und zwar im Verhältnis
75% grün:25% weiß. Nach den Befunden Baurs bei anderen
Pflanzen konnte nun wenig Zweifel darüber bestehen, daß die Mutter-
pflanze der betreffenden Nachkommenschaft ein Heterozygot war.
Herr Westergaard hatte die Liebenswürdigkeit, mir einige Ähren
der spaltenden Nachkommenschaft, deren grüne Pflanzen sämtlich
eine normale Ausbildung gezeigt hatten, zu weiteren Versuchen zu
überreichen. Diese Ähren erwiesen sich in Übereinstimmung mit der
Erwartung teils als Homozygoten, indem sie nur grüne Abkömmlinge
erzeugten, teils als Heterozygoten, indem sie in grüne und weiße
Keimlinge aufspalteten. Von jeder Kategorie hatte ich zwei Ähren
bekommen. Von den heterozygoten Ähren ergab die eine (A) 7 grün,
3 weiß, die zweite (B) 12 grün, 5 weiß.
Angesichts der prozentisch sehr geringen Anzahl weißer Pflanzen
in den großen Feldern ist es aber, auch bei Hunderten von separat
vermehrten Individuen, der reine Zufall, wenn man unter denselben
einen Heterozygoten findet. Ich kam daher auf den Gedanken, die
abgerissenen Ähren, die in großen Getreidefeldern nach der Ernte
stets in größerer oder geringerer Zahl auf dem Erdboden liegen bleiben
und bei regnerischem Herbstwetter leicht auskeimen, zu durchmustern.
Für diesen Zweck waren die sehr regenreichen Herbste 1910 und IgI2
in Svalöf sehr günstig. Man hat in der Weise gute Gelegenheit,
Tausende von separat auskeimenden Individuen zu durchmustern,
und wenn die betreffende Getreidesorte erfahrungsgemäß weiße Keim-
linge erzeugt, kann man ziemlich sicher sein, wenn man nur lange
genug sucht, daß man schließlich Ähren finden wird, welche die
weißen Keimlinge enthalten.
In der Weise gelang es mir auch alsbald, in den abgeernteten
Versuchsfeldern von Roggen, bei welcher Getreideart die chlorophyll-
freien Keimlinge verhältnismäßig häufig sind, zahlreiche Ähren zu
finden, die nichtgrüne Keimlinge nebst normalen grünen zeigten (Fig. I
und 2). Die nicht grünen Keimlinge beim Roggen sind meistens
hübsch rosarot. Der Faktor (oder die Faktoren) für roten Farbstoff
in den Blättern sind offenbar unabhängig von den Chlorophyllfaktoren.
Auch der rote Farbstoff kann aber fehlen. Fig. 2 zeigt somit eine
Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 293
Ähre, deren nichtgrüne Keimlinge teils rosarot, teils weiß mit schwach
gelblichem Anstrich sind. Man sieht in diesem Falle auf derselben
Ähre gleichzeitig die Spaltung der Chlorophylleigenschaft und des
roten Farbstoffes und die Unabhängigkeit der beiden Eigenschaften.
Unter den grünen Keimlingen sind die meisten stärker oder schwächer
rot angelaufen, während einige rein grün sind. Viel deutlicher und
schärfer weichen aber die roten und nichtroten Keimlinge unter den
nichtgrünen Keimlingen voneinander ab; das Chlorophyll verdeckt
also bis zu einem gewissen Grade die Spaltung des roten Farbstoffes.
Auch bei Gerste habe ich durch solche Untersuchung von Abren,
die auf den Feldern keimen, neue Heterozygoten gefunden. Auf
Fig. 4 ist eine Ahre von vwierzeiliger Gerste abgebildet, die normal
grüne und weiße Keimlinge ausspaltet, und zwar ebenfalls ohne
Zweifel nach einfachem mendelschem Schema, indem 12 Keimlinge
grün, 5 weiß sind. Die grünen Keimlinge sind alle ganz gleich.
Die auf Fig. 3 abgebildete heterozygote Ähre von zweizeiliger
Gerste wurde der vorhin erwähnten Nachkommenschaft 3 entnommen.
Die weitere Untersuchung des von Herrn Westergaard be-
kommenen Materiales hat seine Mitteilung, daß die Spaltung nach
dem Verhältnis 3 grün: ı weiß erfolgt, bestätigt. Von der oben
erwähnten Nachkommenschaft A wurden die 15 grünen Pflanzen auf
getrennten Reilıen weiter gezogen, wobei folgendes Resultat hervorging:
Nr. Anzahl von Pflanzen in der Nachkommenschaft
der Pflanze = grün weiß
I 38 fo}
2 32 II
3 43 o
4 ii | 5
5 56 13
6 52 20
7 45 [6)
8 78 19
9 25 4
10 19 | II
It 16 | 3
12 42 | 18
13 30 | 17
14 23 | 8
15 103 | oO
Unter den 15 griinen Pflanzen waren also vier Homozygoten,
11 Heterozygoten. Da nun nach dem vorhin Gesagten neben den
294 Nilsson-Ehle.
I5 grünen Pflanzen 5 weiße vorkamen, stellt sich das Verhältnis
4:11:5, d. h. das erwartete 1:2:1 heraus. Die 11 Heterozygoten
ergeben insgesamt 380 grüne, 129 weiße Keimlinge = 2.95 grün:ı weiß.
Es ist demnach offenbar, daß bei den weißen Pflanzen von zwei-
und vierzeiliger Gerste ein Chlorophyllfaktor fehlt, der bei den grünen
vorhanden ist, geradeso wie bei den von Baur male Emerson unter-
suchten Pflanzenarten.
Bei der Keimung entwickeln sich die weißen Gerstenpflanzen
ebenso schnell wie die grünen, zeigen bei einseitiger Beleuchtung eine
schöne phototropische Krümmung und bei schwacher Beleuchtung die
gewöhnlichen Etiolementserscheinungen, was die Verlängerung der
Organe betrifft. Bei Bestellung zur normalen Tiefe in der Erde
schießen die weißen Pflanzen regelmäßig oberhalb der Erdoberfläche
‚hinauf, weshalb man auch in dem Falle ein Viertel weißer Pflanzen
zählen kann, wie oben gezeigt wurde. Höchstens zwei Blätter werden
aber entwickelt, wonach die Pflanzen allmählich absterben.
Auffällig ist nun bei Gerste sowie bei den von Baur und
Emerson untersuchten Pflanzenarten die sehr starke Dominanz des
Chlorophyllfaktors, dessen Fehlen rein weiße Variationen verursacht.
Baur (4) nennt bei Anzirrhinum diesen Faktor Z, den Grundfaktor
für Chlorophyll. Die Zz-Pflanzen (ZZYYNN) sind normal grün. Bei
Anwesenheit von Z verursacht der Faktor Y eine schwach gelbliche
Färbung und ein dritter Faktor N ist notwendig, um nebst Z und Y
die normal grüne Farbe zu erzeugen. Diese Wirkung hat aber N nur,
wenn Y homozygotisch vorhanden ist, denn die ZZYyNN-Pflanzen
sind die heterozygoten aurea-Pflanzen. Der Faktor Y zeigt also eine
auffallend schwächere Dominanz als Z.
Im Lichte dieser in mehreren Hinsichten besonders interessanten
Untersuchungen Baurs ist nun auch die starke Dominanz des hier
in Frage kommenden Chlorophyllfaktors bei Gerste zu sehen. Diese
Dominanz ist äußerlich eine so vollständige, daß weder an den
jungen Keimlingen noch an den erwachsenen Pflanzen die geringste
Differenz zwischen den grünen Pflanzen spaltender Reihen zu sehen
ist. Ebensowenig tritt ein Unterschied beim Vergleich einer ganzen
spaltenden Reihe mit einer homozygot grünen hervor. Insofern ist
die Dominanz eine äußerlich so vollständige, wie ich sonst bei den
Getreidearten, in bezug auf andere Eigenschaften, nur selten gesehen
habe. Die starke Dominanz tritt um so klarer hervor, wenn man
bedenkt, daß verschiedene Gerstenrassen durch hellere oder dunklere
grüne Farbe für das Auge deutlich voneinander abweichen, wogegen
Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 295
die Heterozygoten ganz und gar wie die betreffende Gerstenrasse
aussehen.
Daß auch die Produktionsfähigkeit der Heterozygoten, wenigstens
unter normalen Verhältnissen, keine wesentlich geringere als bei den
homozygot grünen sein kann, geht aus dem Gewicht der reifen Ähren
pro Pflanze hervor. Die elf spaltenden Reihen, die zwei Drittel
Heterozygoten, ein Drittel Homozygoten enthielten, ergaben ein
Durchschnittsgewicht pro Pflanze von 7.8 g. Bei den vier homo-
zygoten Reihen war das Durchschnittsgewicht 8.2 g. Diese Zahlen
drücken zwar nur approximativ das richtige Verhältnis aus, weil die
heterozygoten Pflanzen infolge des Verschwindens der weißen Pflanzen
in etwas lockererem Verbande standen und zwei von den homozygoten
Reihen Randreihen mit kräftigerer Entwicklung der Pflanzen waren.
Unter keinen Umständen kann aber ein nennenswerter Unterschied
an Ertrag vorhanden sein. Die Mutterpflanzen der Reihen ergaben
im trocknen Jahre ıgıı einen weit geringeren Ertrag. Einen Unter-
schied zwischen den Homo- und Heterozygoten lassen aber die wenigen
Zahlen nicht erkennen. Die Verteilung derselben in Gewichtsklassen
war die folgende:
| Gewichtsklassen in g.
4 6 8 10 12
ABEIOIMOZVEOLEN 2 en =) 6) (eins
IE ELETO ZY PO LEM ts. een clear
Das Durchschnittsgewicht war bei den Homozygoten 4.0 g., bei
den Heterozygoten 3.4 g.
Soweit die Assimilationstätigkeit aus der Kornproduktion be-
urteilt werden kann, ist demnach diese im freien Felde bei den hetero-
zygoten Aa-Pflanzen, die den betreffenden Chlorophyllfaktor nur ein-
mal enthalten, kaum wesentlich geringer als bei den homozygoten
AA-Pflanzen, bei denen der Faktor doppelt vorhanden ist. Ob dies
unter allen Verhältnissen, z. B. bei schwächerer Beleuchtung, zutrifft,
ist jedoch eine andere Frage. Versuche zum Beantworten der Frage,
ob die Heterozygoten leichter etiolieren als die Homozygoten, sind
im Gange.
Ich wende mich jetzt an die beim Roggen erhaltenen Zahlen-
verhältnisse. Infolge der Fremdbestäubung sind hier selbstverständlich
in der Regel ganz andere Zahlenverhältnisse zu erwarten.
Die ersten von mir Igro in den Versuchsfeldern aufgefundenen
fünf Ähren zeigten folgendes Verhalten:
296 Nilsson-Ehle.
Nr. | normal grün | nichtgrün % nichtgrün
|
I 30 | 2 6.7
2 18 3 16.7
3 24 2 8.3
4 40 4 10.0
5 25 I $0
Im feuchten Herbst 1912 fand ich wieder eine groBe Anzahl
spaltender Ahren, die etwa gleiches, wechselndes Zahlenverhältnis
aufwiesen.
In manchen Fällen war nur ein grüner Keimling in der Ähre
vorhanden, meistens jedoch mehrere. Die Zählung der Keimlinge
einiger verhältnismäßig vollständig ausgekeimten Ähren ergab folgendes
Resultat:
Nr. | normal grün nichtgrun % nichtgrün
I 36 | 5 | 13.9
2 32 | 6 | 18.8
3 41 | 4 | 9.8
4 32 | 3 | 9.4
5 37 2 | am
6 36 4 11.1
Diese in den Feldern aufgefundenen Ahren sind zwar in der
Regel mehr oder weniger unvollstandig ausgekeimt. Da aber in der
Leichtigkeit zum Keimen kein Unterschied zwischen den griinen und
nichtgriinen Individuen zu sehen ist, kann dieser Umstand das Zahlen-
verhältnis kaum beeinflussen.
Auch beim Roggen ist gar kein Unterschied zwischen den grünen
Keimlingen der Ähre bemerkbar. Der betreffende Faktor dominiert
also auch hier, äußerlich gesehen, sehr stark.
Bei vollständiger Fremdbestäubung können natürlich keine nicht-
grünen aa-Pflanzen gebildet werden, wenn nicht ein Heterozygot Aa
einen anderen Heterozygoten Aa befruchtet. Wenn dagegen ein
Heterozygot Aa von einer normal grünen AA-Pflanze bestäubt wird,
oder umgekehrt, dann können nur grüne Pflanzen, AA und Aa, ent-
stehen, und zwar von jeder Kategorie 50%. Angenommen, daß ein
so befruchteter Heterozygot separat vermehrt wird, so daß die Nach-
kommenschaft eine gesonderte Gruppe bildet, wird also diese Nach-
kommenschaft zur Hälfte aus normal grünen AA-Pflanzen, zur Hälfte
aus gle'ch aussehenden heterozygoten Aa-Pflanzen bestehen, und durch
Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 297
gegenseitige Bestäubung der Pflanzen in dieser gesonderten Gruppe
wird es natürlich große Aussicht sein, daß nichtgrüne aa-Pflanzen
gebildet werden.
Eine solche Separatkultur von Nachkommenschaften einzelner
Pflanzen wird eben in den Versuchsfeldern in großem Maßstabe
betrieben. Wenn unter diesen Pflanzen ein Heterozygot sich findet,
wird man unter den Ähren seiner Nachkommenschaft bald welche
finden, die in grüne und nichtgrüne Keimlinge aufspalten.
Da eine solche Nachkommenschaft 50% homozygot grüne Pflanzen
mit nur „grünen“ Gameten, 50% Heterozygoten mit zur Hälfte
„grünen“, zur Hälfte ,nichtgriinen‘‘ Gameten enthält und die gesamte
Gametenzahl der Nachkommenschaft somit 75% grüne, 25%, nicht-
grüne Gameten beträgt, müssen die Heterozygoten durchschnittlich
von (annähernd) 75% grünen, 25% nichtgrünen Pollenkörnern bestäubt
werden, und ihre Ähren werden daher durchschnittlich 37.50% homo-
zygot grüne, 12.50% + 37.50% — 50% Heterozygoten und 12.50%
homozygot nichtgriine Keimlinge ergeben. Je mehr überwiegend aber
eine heterozygote Pflanze von einer anderen heterozygoten Pflanze
bestäubt wird, desto mehr wird sich das Zahlenverhältnis dem nor-
malen 75:25 annähern, und umgekehrt, je mehr überwiegend ein
Heterozygot von einem Homozygoten bestäubt wird, desto seltener
müssen die nichtgrünen Keimlinge werden, d. h. wir werden die nicht-
grünen Keimlinge in von 0% bis 25% schwankenden Verhältnissen
finden.
In der Weise sind die oben angeführten prozentischen Zahlen für
die nichtgrünen Keimlinge der in Versuchsfeldern gefundenen Ähren,
welche Zahlen sämtlich zwischen 0 und 25 liegen, leicht verständlich.
Die sämtlichen untersuchten Ähren ergeben 351 grün, 36 nicht-
grün — 10.3% nichtgrün. In großen Feldern von Petkuserroggen
gefundene spaltende Ähren haben stets nur einzelne nichtgrüne Keim-
linge gezeigt (25:1, 19:I, 31:I usw.). Die Möglichkeit zur gegen-
seitigen Bestäubung von Heterozygoten ist hier offenbar gering. Inwie-
weit eventuell vorkommende Selbstbestäubung die Zahlenverhältnisse
beeinflußt, muß dahingestellt werden.
Es wäre natürlich eine leichte Aufgabe, durch künstlich geregelte
Bestäubung je zweier Heterozygotindividuen auch beim Roggen sicher
beweisende Zahlenverhältnisse zu bekommen. Schon nach den vor-
liegenden Zahlen kann es aber offenbar wenigem Zweifel unterliegen,
daß beim Roggen ebenso wie bei den beiden Gerstenarten das einfache
mendelsche Zahlenverhältnis vorliegt. Bei den nichtgrünen Pflanzen
298 Nilsson-Ehle.
ist ein für die Bildung von Chlorophyll notwendiger Faktor weggefallen.
Höchstwahrscheinlich entstehen wohl hier, ebenso wie es Lodewijks
bei den von ihm beobachteten Mutationen der Chlorophylleigenschaft
beim Tabak geltend machte, zuerst die Heterozygoten. Durch Be-
stäubung je zweier Heterozygoten (eventuell durch Selbstbestäubung ?)
kommen die homozygot nichtgrünen Individuen zustande, durch Be-
fruchtung von Heterozygoten miteinander oder mit homozygot grünen
Pflanzen neue Heterozygoten, welche die Fähigkeit zur Bildung nicht-
grüner Pflanzen in der Population weiter fortpflanzen.
Eine von der jetzt beschriebenen auffällig verschiedene gelbe Variation
der Chlorophylleigenschaft, die sich aber in ganz entsprechender Weise
vererbt, habe ich beim Roggen gefunden. Die Blätter dieser Variation
sind rein gelb oder teilweise schwach grünlich gelb, meistens auch
von Anthocyan ungleichmäßig rötlich angelaufen. Auch die Pflanzen
dieser Variation sind nicht lebensfähig. Ich habe den vergangenen
Herbst einige Ähren gefunden, offenbar Schwesterpflanzen derselben
Abstammung gehörend, die solche gelbe Pflanzen nebst grünen ab-
spalteten, und zwar waren die Zahlen die folgenden:
Nr. | normal grin | gelb | % gelb
|
I 34 3 —
2 28 | 3 —
3 26 2 —
4 31 3 =
27 2 —
Summe „ „ 146 | 13 11.2
Die gelbe Variation ist demnach ebenso wie die weiße rezessiv
gegen normal Grün und kommt offenbar durch Wegfallen eines zweiten
Chlorophylifaktors zustande. Da alle grünen Keimlinge gleich sind,
dominiert Grün über Gelb in derselben Weise wie über Weiß, im Gegen-
satz zu dem, wie es scheint, am nächsten entsprechenden Fall bei
Antirrhinum in Baurs Versuchen, wo die Heterozygoten aurea-Pflanzen
sind. In Emersons Versuchen beim Mais dominierte aber Grün nicht
nur über rein Weiß, sondern auch über die gelblich-weiße, später grün-
liche, aber nicht lebensfähige Variation, die oben erwähnt wurde.
Bei reinen Linien von Gerste habe ich ferner in älteren Kulturen
eine Reihe verschiedener Chlorophyllvariationen gefunden, vorläufig
jedoch keine grünen Pflanzen, die diese Variationen abspalten. Außer
den rein weißen Pflanzen gibt es solche, deren Blätter größtenteils rein
weiß, an der Spitze aber grünlich sind. Nicht selten sind gelblich-
Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw. 299
weiße Individuen und ferner eine rein, intensiv gelbe Form. Alle
diese sind nicht lebensfähig und sterben bald ab. Länger am Leben
bleiben gewisse, von den vorigen wohl unterschiedene, gelb-grüne
Pflanzen, die jedoch keine Halme und Ähren bilden. Schließlich gibt
es von den normal grünen durch etwas blasseres Grün abweichende
Individuen, die allein wachsend wohl Ähren und reife Körner, wenn
auch in geringerer Zahl als gewöhnlich, bilden, im gewöhnlichen Feld-
bestande aber in der Konkurrenz mit den normal grünen Individuen
zweifellos als Regel zugrunde gehen.
Beim Hafer habe ich vorläufig nur dreimal, in drei Auslesen ver-
schiedener Abstammung, ganz vereinzelte weiße Pflanzen gefunden.
Bei Svalöf sind jedenfalls weiße Pflanzen beim Hafer viel seltener als
bei der Gerste und beim Roggen. Beim Weizen gelang es mir bis
jetzt überhaupt nicht, weiße Pflanzen aufzuspüren.
Als allgemeines Resultat meiner bisherigen Untersuchungen kann
gesagt werden, daß sämtliche Chlorophyllvariationen der Getreide-
arten, deren Ausspaltung aus grünen Mutterpflanzen beobachtet worden
ist, sich als rezessiv gegen normal Grün erwiesen haben, geradeso wie
beim Mais nach Emersons Versuchen, und demnach durch Fehlen
des einen oder anderen Chlorophyllfaktors zustande kommen. Daß aus
noch ganz unbekannten Ursachen ein stetig wiederholtes, wenn auch
prozentisch sehr seltenes Wegfallen von Chlorophyllfaktoren stattfindet,
geradeso wie ich es beim Hafer mit Bezug auf das Wegfallen eines
Faktors für schwarze Spelzenfarbe geltend gemacht habe (11), darüber
scheint mir wenigstens bei der Gerste, wo infolge der fast ausschließ-
lichen Selbstbestäubung die Sache relativ einfach liegt, wenig Zweifel
bestehen zu können. Die weißen Pflanzen ebenso wie die übrigen
Chlorophyllvariationen sind nämlich zum Teil in reinen Linien ent-
standen, die in den ersten Jahren, nachdem sie von einer einzelnen
Pflanze aus vermehrt wurden, konstant grün gewesen waren. Das
Auftreten der weißen Pflanzen in mehreren verschiedenen reinen Linien,
sobald diese in genügendem Umfange vermehrt worden sind, deutet
entschieden auf eine gewisse Regelmäßigkeit der Erscheinung. Da
ferner die Heterozygoten jedes Jahr ein Viertel von normal grünen
Individuen, die Hälfte von neuen Heterozygoten und ein Viertel von
nicht lebensfähigen Individuen ausspalten, so müssen sie immer seltener
werden und zuletzt ebenso wie die weißen Pflanzen von einem ge-
wissen Areal völlig verschwinden. Wiederholtes Wegfallen des be-
treffenden Chlorophyllfaktors ist somit notwendig auch für das Bei-
behalten weißer Pflanzen in älteren Kulturen.
300 Nilsson-Ehle. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen usw.
Meine weiteren Untersuchungen beziehen sich u. a. auf die Frage,
ob verschiedene Linien mit Bezug auf das Wegfallen von Chlorophyll-
faktoren sich ungleich verhalten und ob gleichsinnige Chlorophyll-
faktoren vorkommen. Beim Mais ist das letztere nach Emersons
Untersuchungen nicht unwahrscheinlich. In dem Falle hätte man
wohl ein leichteres Entstehen weißer Pflanzen bei einfaktorigen als
bei zwei- oder mehrfaktorigen Linien zu erwarten. Zur Erläuterung
dieser Frage werden Kreuzungen von verschiedenen Linien mit den
im Verhältnisse 3 grün: ı weiß spaltenden und demnach zur Hälfte
weiße Gameten enthaltenden Heterozygoten ausgeführt.
Literatur.
ı. Baur, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard-
form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. deutsch. botan.
Gesellsch. 25 1907, S. 442 —454.
Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus. Zeitschr. indukt. Abst.- u.
Vererbungslehre 1 1908, S. 124—125.
Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum majus. Zeit-
schrift indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 3 1910, S. 34—98.
4. _— Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei
Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Zeitschr. indukt. Abst.- u.
Vererbungslehre 4 1910, S. 81—102.
5. Correns, C. Vererbungsversuche mit blaß (gelb) grünen und buntblättrigen
Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Zeitschr.
indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1909, S. 291—329.
6. East, E. M. and Hayes, H. K. Inheritance in Maize. Connecticut Agricult.
Exper. Stat. Bull No 167, 1911, 142 S.
. Emerson, R. A. The inheritance of certain forms of chlorophyll reduction in
corn leaves. 25. Annual Report of the Nebraska Exper. Stat., 1912,
S. 89— 105.
. Kiessling, L. Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum
L. Zeitschr. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre 8 1912, S. 48—78.
9. Lodewijks, J. A. Erblichkeitsversuche mit Tabak. Zeitschr. indukt. Abst.- u.
Vererbungslehre 5 1911, S. 139— 172.
10. Nilsson-Ehle, H. Uber Fälle spontanen Wegfallens eines Hemmungsfaktors
beim Hafer. Zeitschr. ind. Abst.- u. Vererbungsl. 5 1911, S. 1—32.
DIR — Spontanes Wegfallen eines Farbenfaktors beim Hafer. Verhandl. d. natur-
forsch. Vereines Brünn 49 1911, S. 139—156.
197
277
“I
on
Tafelerklärung.
Roggenähre mit grünen und rosaroten Keimlingen.
Roggenähre mit grünen, rosaroten und weißen Keimlingen.
Ähre von zweizeiliger Gerste mit grünen und weißen Keimlingen.
Ähre von vierzeiliger Gerste mit grünen und weißen Keimlingen.
uber
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M.
I. Beitrage zur Frage der Temporalvariation der Cladoceren
und ihrer Beeinflussung durch das Experiment.
Von Dr. Karl Gruber (München).
Eingegangen: 6. November 1912.
Vorliegende Arbeit schließt sich eng an an die ausgedehnten
Untersuchungen von Wesenberg-Lund (1900, 1904, 1908) über die
Temporalvariation des Planktons und ferner an die experimentellen
Studien von Wo. Ostwald (1904) und Woltereck (1908, 1908, 1911)
über die künstliche Beeinflussung des Saison- und Lokalpolymorphis-
mus der Daphnien. Die bis jetzt bei diesen Untersuchungen noch nicht
verwendete Cladocere Scapholeberis mucronata wurde deshalb als Material
gewählt, weil bei ihr drei leicht meßbare und sehr charakteristische
Quantitativmerkmale der Beobachtung einen guten Angriffspunkt
geben, nämlich die Körperlänge, das Stirnhorn und das Paar der
hinteren Schalenstacheln, der Mucronen. Das im Lauf der Jahreszeit
wechselnde Verhältnis dieser Merkmale bildete den einen Hauptpunkt
der Untersuchungen, dem sich Beobachtungen an Einzel- und Sammel-
kulturen im Laboratorium, sowie Versuche mit abgeänderter Temperatur
und reduzierter Ernährung anschlossen. Die Untersuchungen können
noch nicht als abgeschlossen gelten, es müssen vielmehr einzelne
Resultate noch als vorläufig, nach mancher Richtung noch zu ver-
bessern und auszubauen betrachtet werden. Wenn die bis jetzt er-
haltenen Ergebnisse dennoch veröffentlicht werden, so geschieht das
deshalb, weil immerhin einige ganz interessante Punkte zutage ge-
fördert werden konnten und weil die im März aus vier Einzeltieren
angesetzten Stammkulturen nunmehr durch Eintreten der Sexualität
und Wintereibildung ihren Lebenszyklus abgeschlossen haben. Zu
gleicher Zeit endet auch in dem Weiher, aus dem mein Untersuchungs-
material stammt, der Lebenszyklus der Scapholeberis.
Bekanntlich ist in den beiden letzten Jahrzehnten bei einer großen
Reihe von Planktonorganismen ein Saisondimorphismus, eine Temporal-
302 Gruber.
variation festgestellt worden, die sich in einer periodischen Änderung
der äußeren Form der jeweiligen Artvertreter kundgibt. Neben Ver-
tretern aus dem Reich der Protozoen (z. B. Ceratium) und der
Rotatorien (Aruraea) sind es vor allem die Daphniden, deren perio-
dische Gestaltänderung das Vorhandensein einer Temporalvariation
dokumentiert. Nähere Kenntnisse über das gesetzmäßige Wirken
dieser Temporalvariation verdanken wir vor allem den umfassenden
Untersuchungen von Wesenberg-Lund (1900, 1904, I908). Da sich
bei den Daphniden in groben Zügen diese periodische Gestaltänderung
darin äußert, daß z. B. in der wärmeren Jahreszeit höhere Helme,
längere Schalenstacheln gebildet werden, während wir in der kalten
Jahreszeit nur niedrigköpfige Formen mit kürzeren Fortsätzen (Spina
der Daphnien, I. Antennen der Bosminen usw.) finden, so sieht
Wesenberg-Lund die Hauptursache der Temporalvariation in der -
Temperaturschwankung im Laufe der Jahreszeiten und der durch
sie hervorgerufenen Änderung des spezifischen Gewichtes und der
Viskosität (,,Zahigkeit‘t) des Wassers. Es ist bekanntlich ein Haupt-
charakteristikum der Planktonorganismen, sich im Wasser schwebend
erhalten zu können, das Schweben selbst aber ist nichts weiter als
ein langsames Sinken mit einem Minimum von Geschwindigkeit. Da
die verschiedenen Fortsatzbildungen der Planktonorganismen — bei
den Daphniden die hinteren Dorne, I. Antennen, Mucronen, Helme usw.
— dieses Schweben unterstützen und da ferner bei erhöhter Temperatur
das spezifische Gewicht des Wassers und seine Viskosität herabgesetzt
ist, so müssen die Planktonorganismen durch stärkere Ausbildung ihrer
Fortsätze auf die Bedrohung ihres Schwebevermögens in der wärmeren
Jahreszeit antworten. Tatsache ist, daß sich die Erscheinung der
Temporalvariation nur in der warmen Hälfte des Jahres findet, nie
im Winter, und daß sie in arktischen Gewässern ebenfalls vermißt
wird. Die Winter- und arktischen Formen z. B. einer Daphnidenart der
verschiedensten Standorte zeigen stets den gleichen, unveränderlichen
Typus. Im Gegensatz zu Wesenberg-Lund sieht Wo. Ostwald (1902)
nicht in der Änderung des spezifischen Gewichtes des Wassers, sondern
in der Herabsetzung der ‚inneren Reibung‘ bei höherer Temperatur
die Hauptursache für die Temporalvariation. Wo. Ostwald (1904)
ist dann auch experimentell an die Frage herangetreten und hat vor
allem durch Temperaturversuche die Wirkung der Temporalvariation
zu imitieren getrachtet. Tatsächlich gelang es ihm auch, z. B. in der
Wärme aus kurzhelmigen Daphnien langhelmige Tiere zu erzielen.
Aus diesem Grund sieht er die Hauptursache der Formschwankungen
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 303
der Planktonorganismen in der periodischen Anderung der Temperatur
und spricht deshalb direkt von Temperaturvariationen. Woltereck
(1909), der die Ostwaldschen Versuche nachgeprüft und auf breitere
Basis gestellt hat, konnte dagegen nachweisen, daß der Temperatur
bei der Formänderung im Experiment nur eine Rolle 2. Grades zu-
komme und daß vor allem die Ernährung einen bestimmenden
Einfluß auf die Ausbildung z. B. der hohen Helme der Daphnien
ausübe. Nach ihm kommt bei der im Laufe der Temporalvariation
verschieden starken Ausbildung der Helmhöhe neben einem inneren
Faktor, der (ererbten) Helmpotenz, als äußerer Faktor in erster Linie
die Ernährung in Frage, in zweiter dann erst Temperatur, Gas- und
Salzgehalt des Wassers. Diesen experimentellen Ergebnissen gegen-
über hält jedoch Wesenberg-Lund (1912) auf Grund ausgedehnter
chemisch-physikalischer Untersuchungen der Gewässer an seiner
„Schwebetheorie‘“ fest unter Betonung der Bedeutung von spezifischem
Gewicht und Viskosität des Wassers.
Die ganze Frage ist wahrscheinlich weit komplizierter, als sie auf
den ersten Blick erscheinen mag und kann nur durch Zusammen-
wirken von Experiment und Studien im Freien am natürlichen Stand-
ort gelöst werden. Aus dieser Erwägung heraus habe ich die Studien
an Scapholeberis mucronata auf möglichst breiter Basis begonnen und,
soweit angängig, Laboratoriumskultur und Experiment mit biologischen
Untersuchungen an frischem Material zu kombinieren getrachtet. Es
erschien mir vor allem wichtig, die Grenzen der äußeren Einflüsse
festzustellen, zu eruieren, inwieweit die erbliche Fixierung des Formen-
zyklus eine Rolle spielt, eine Frage, die ja ähnlich auch im Streit um
die Beeinflussung des Generationszyklus der Daphniden eine große
Rolle spielt.
Im vergangenen Jahre schon hatte ich (K. Gruber, 1912) in einer
kurzen Mitteilung darauf hingewiesen, daß es sich bei den oft zu
gleicher Zeit am selben Ort auftretenden Varietäten — var. cornuta
und fronte laevi — von Scapholeberis mucronata nicht um gesonderte
Rassen, sondern um Erscheinungen der Temporalvariation handle.
Die mehr kursorischen Beobachtungen, die mich zu dieser Annahme
geführt haben, erstreckten sich damals nur auf das Stirnhorn, während
das Verhalten der Mucronen nicht beachtet wurde. In den hier vor-
liegenden Studien wurden jedoch die Mucronen mit in den Kreis der
Betrachtungen gezogen und vor allem dem gegenseitigen Verhältnis
der beiden Arten von Fortsätzen im Lauf der Monate das Interesse
zugewandt.
304 Gruber.
Eine genaue Beschreibung der Scapholeberis mucronata erübrigt
sich hier wohl, sie ist von Lilljeborg (1900) wie auch in dem
Phyllopodenheft der Süßwasserfauna von Deutschland von Keilhack
(1909) ausreichend charakterisiert. Das Verhalten der von mir ver-
wendeten Rasse ergibt sich ja dann aus dem weiteren Verlauf der
hier niedergelegten Untersuchungen. Als Hauptcharakteristika seien
nur noch einmal kurz wiederholt der etwas rechteckige Körper, das
bald vorhandene, bald fehlende schmale Stirnhorn und die stets vor-
handenen, vom hinteren Schalenrand meist in annähernd rechtem
Winkel abgehenden, zwei unteren Schalenstacheln, die Mucronen.
Ferner sei erwähnt, daß von gesunden Individuen zur Zeit der
Parthenogenese durchschnittlich 8—12, meist blaugraue Eier in den
Brutraum übergeführt werden, die sich bei einer Temperatur von
16—18° C in etwa 2% Tagen zu fertigen Jungen entwickeln.
A. Beobachtungen an 1. Generationen ab ephhippio.
Meine Untersuchungen begannen im März mit verschiedenen
Fängen im Wasserburger Bühelweiher bei Lindau i. B. Aber erst am
30. März erhielt ich in einem lang ausgedehnten Fang drei Exemplare
von Scapholeberis mucronata, die ich als
Stammtiere wählte, eines dann ferner im
April, ebenfalls als einziger Repräsentant
der Art im Fang vorgefunden. Ich war
gezwungen, diese Individuen als Aus-
gangstiere meiner Kulturen zu verwen-
den, weil meine im Spätherbst angesetzten
Sammelkulturen von Wintereiern aus un-
bekannten Gründen nicht zur Entwick-
Fig. 1. Art und Weise der Messung Jung kamen. Ich halte es jedoch für sehr
von Körperlänge, Horn und eet 5 : :
Nerney wahrscheinlich, daß wir, wenigstens in
den drei Ende März gefangenen Tieren
(A, B, C) I. Generationen ab ephhippio sehen dürfen, wofür erstens ihr
ganz vereinzeltes Auftreten in sorgfältig ausgeführten und schon vor
ihrer Entdeckung öfters vorgenommenen Fängen spricht, ferner dann
auffallende Abweichungen von sämtlichen später gefangenen oder aus
ihnen gezüchteten Individuen.
Bevor auf das Verhalten der Stammindividuen eingegangen wird,
seien einige kurze Bemerkungen über die Art und Weise der Messung
und die von mir angewendeten Maßzahlen gestattet. Ich habe die
a
Uno,
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 305
Maße nicht in mm umgerechnet, weil es ja auf die absoluten Längen
nicht ankommt, sondern nur auf die relativen, auf das Verhältnis der
Größenmaße zueinander. Die Körperlänge wurde gemessen mit ZeiB-
mikrometer mit Okular 1, Tub.-Länge 160 mm und Objektiv AA, die
Länge von Horn und Mucronen mit demselben Okular, aber Objektiv
DD. Dadurch erhielt ich für die Körperlängen die Zahlen von 20—80
N
m
Fig. 2. Verhalten der Stammindividuen: a Stammind. A am 1. IV. und 28. IV.,
b Stammind. B am 30. III. und 2. V., c Stammind. C am BOs Nr Te D Vie unde te V.
und teilte darauf die Individuen in Größenklassen ı. bis 25, 2. 26 bis
30, 3. 3I—35 usf. Für das Horn erhielt ich die Zahlen o—28 und
für die Mucronen o bis etwa 60. Die Tiere wurden, soweit es mög-
lich war, nach jeder Häutung gemessen.
Betrachtet man nun die Stammindividuen A, B, C und D, so
findet man, daß sie auffallend dem Typus der Jungen der 1. Häutung
gleichen, mit relativ sehr langem Horn und im Vergleich dazu relativ
kürzeren Mucronen ausgerüstet sind. Sie behalten diesen Typus noch
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 20
306
Gruber
bis in eine sehr späte Größenklasse bei. Das Horn zeigt seine stärkste
Ausbildung in den Klassen 51—65.
oe
\
a Oa
Fig. 3. a Junges aus der
1. Generation von A.
b Typische Sommer-
form (Juli); kurzes
Horn, lange Mucronen.
Gegen Ende der Lebenszeit hin
verkürzen sich Horn und Mucronen, ersteres z. T.
bis zum völligen Schwund, die Tiere nehmen die
typische Degenerationsform an, wie wir sie ähn-
lich in größeren Mengen in den Herbstfängen und
— allerdings mit gewissen Abweichungen — in
den Hungerkulturen sehen werden (Fig. 2 u. 3).
Am besten erkennt man das Verhalten der
Merkmale an Hand der folgenden Tabellen. (Zu
den Bezeichnungen sei noch bemerkt, daß A, B
usw. die Mutter [Stammtiere] bedeuten, A ıon
z. B. den 10. Wurf von A, unter normalen Be-
dingungen weitergeführt, C (in) die 5. Generation
nach C, jeweils aus ersten Würfen.)
Tabelle I.
Vergleich der Maße der Stammindividuen A, B, C, D und
späterer aus diesen gezogener Würfe oder Generationen.
L = Körperlänge, H = Hornlange, M = Länge der Mucronen.
165
A B Cc D
My, dal M We EISEN IB, ENT IB H M
56: 28 54 51:24: 38 Se OEBESTEI ER) 56: 18,5 : 38
68:22 :40 55:26:45 Rhst= Soule BRIS 61 : 24,5 : 44
TR 2 AT, 64:19: 42 48,5 : 19,5: 43 62:16 : 50
TA RIGS 42 67m 20035 65 224 2250 64:13 :42
76/319 2.40 71.208 32 07032277240 68) 20 eae
77 = 17,5 + 42 74:18 : 34 71 12:40
GAs) aay Rasy? eae Dre
lp SARS or
2.
A ion Böen) C (1 n)3
ZIRETAG nes 2s es 24:13:21
30 : 14,5 : 28 26 Tes Sik. Le «120;
SIS FG BSS | 46: 18: 40 47 : 12:40
[ov guey Se) WS} e) eye) GI) 5} 9 ee Sect
AT WION 15233 62:21:50 62%:510,:745
63: 20: 45 63: 5:35
| 67: 18: 46 635) 3225
| 68 : 14 : 30
ZON- BORE 3
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 307
Die Tabelle zeigt erstens, daB die Stammindividuen eine Horn-
lange aufweisen, die selbst in der ersten folgenden Generation nicht
mehr erreicht wird, erst recht nicht aber in späteren Würfen und
späteren Generationen. Dabei rückt das Auftreten der Höchstlänge
des Horns in frühere Größenklassen (mit Ausnahme von Bın, in der
nur das Längenmaß des Horns nicht mehr erreicht wird). Andererseits
werden die Mucronen — wie wir später sehen werden bei den Tabellen
aus den Fängen — nicht nur relativ gegenüber dem Horn, sondern,
wie z. B. in Brn, absolut verlängert. A ıon zeigt die nachher noch
genauer zu besprechende Erscheinung, daß die Maße in den letzten
Würfen stark reduziert werden. Noch deutlicher wird die Verschiebung
der Längenmaße von Horn und Mucronen zugunsten der letzteren in
Tabelle II.
Verhältnis der Maße von Horn und Mucronen, ausgedrückt
durch den Quotient = om (wobei jeweils nur das Maß eines
Mucronen
der fast immer gleichen Mucronen genommen wurde. Bei geringer
Verschiedenheit wurde das Maß des längeren, bei starker die Durch-
schnittszahl verwendet).
Größen-
A BG D Aın Bın (G ie iol, I) ID) geo
klasse |
bis 25 | — | — | = | = | 0,74 | —_ 0,62 | 0,60
26— 30 re — | = =
31—35 — u — | — | o64 | so | 047
36—40 — = || Ovi | — ee 0,60 0,40 | 0,38
41—45 — | > — — | ms) — | = =
46—50 — | — | o4 | — | — | os 0,36 | —
5I—55 == 0,60 | — | — |’— | oo | 0,31 Ne
m. | | | =
56—60 052 | — — | 0,48 0,32 _ 0,31 222
Ri k IE Z| A | \ 0,28
61—65 — | 045 | 0,48 | [nesses | 0,17 0,42 I —
5 Poe | | iA 0,31 | \ 0,15
| | | | If 839 | 0,15 er
66—70 Ogg || Cy 0,55 Ox | ©
| | | | \ 0,30 o
Diese Tabelle II läßt zweierlei deutlich erkennen. Erstens ist der
Horn : ee ee , ;
Quotient Minera bei den Stammindividuen in den einzelnen Größen-
20%
308 Gruber.
klassen jeweils ein größerer, zum Teil sogar (bei C—€ rn) ziemlich
bedeutend, zweitens aber nimmt der Quotient bei der Stammgeneration
noch bis in späte Größenklassen zu oder bleibt wenigstens ziemlich
gleich, während bei der 1. Generation sich durchgehend eine Abnahme
des Quotienten von der ersten Häutung an findet. Leider waren die
Vertreter der Stammgeneration schon ziemlich erwachsene oder schon
große Tiere beim Fang, so daß ein Vergleich mit der ı. Generation
in den unteren Klassen fehlt.
Weiter ist es von Interesse, die Wachstumsenergie der Stamm-
individuen mit späteren Generationen und Würfen zu vergleichen,
wozu folgende Beispiele können dienen aus den Kulturen in gleich-
mäßiger Zimmertemperatur.
Tabelle III.
A... 0. . wächst in ı Tag von 56 auf 68
IN aa or 6 ” Pas ue be py SEND
1 „an lagen zes
A Ion . \-' ” ” 3 ” ” 39 ” 41
” ” 4 ” ” 39 ” 41
A (I n) rion ” ” 3 ” ” 43 ” 43
” ” 3 ” ” 56 ” 58
CC... 0. . wächst in 2 Tagen von 38 auf 48,5
(mia 6c ” „2 ” » 38 » 46
Ci(uny2) 2 3 ; RT he ; ZU AZ
C (in)® na len » 31 » 47
Cc (1 a) ® ” ” 4 ” ” 36 ’ 53
Can). Pe os » 30 45
Cc (1 n) Ion ” ” 3 ” ” 35 ” 2
Wir sehen also eine Abnahme der Wachstumsenergie gegenüber
den Stammindividuen — in den wir, wie anfangs erwähnt, Tiere ex
ephhippio annehmen — einmal in den späteren Generationen, vor
allem aber in den späten Würfen, was für ein Nachlassen der Lebens-
energie in den letzten Würfen der einzelnen Generation, andrerseits
aber für eine gesteigerte Energie der aus den Wintereiern entstandenen
Individuen spricht. Wir werden später an Hand der Resultate aus
den Einzelkulturen noch einmal auf diesen Punkt zurückkommen.
In der Individuenzahl der einzelnen Würfe findet sich kein auf-
fallender Unterschied der Ausgangsindividuen gegenüber späteren
Generationen.
B. Beobachtungen an Fängen vom Mai—Oktober.
Es wurde möglichst alle 2 bis 4 Wochen ein Fang aus dem Bühel-
weiher untersucht und die gewonnenen Maßzahlen in die einzelnen
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 309
Größenklassen eingeordnet. Da ich meist darauf angewiesen war, mir
die Fänge schicken zu lassen, so leiden die Ergebnisse unter einem
gewissen Mangel, nämlich unter der manchmal geringen Anzahl der
Individuen. Da bei dem Wechsel und der Verschiebung der Maße
für Horn und Mucronen von Häutung zu Häutung eine Einteilung
der Tiere in mindestens 8 Größenklassen notwendig war, so entfielen
auf die einzelnen Klassen naturgemäß immer nur relativ wenig Exem-
plare, was manchmal das Durchschnittsmaß nach einer Richtung hin
beeinflußt. Um nur ein willkürliches Beispiel zu wählen, könnten
wir in Klasse 51—55 nur 4 Exemplare erhalten haben mit den Horn-
längen o, 0, 0, 8; dadurch würde sich der Durchschnitt für die Lange
des Horns auf 2 stellen, während etwa 0,5 bis ı das natürliche Resultat
wäre. Trotz dieses Mangels läßt sich doch ein guter Überblick über
die Temporalvariation der im Wasserburger Bühelweiher lebenden
Rasse von Scapholeberis mucronata gewinnen.
Wenn in den folgenden Tabellen von Frühjahr, Sommer, Herbst
gesprochen wird, so ist diese Einteilung natürlich eine etwas willkür-
liche — es kommt ja nur darauf an, Gruppen von Fängen aus ver-
schiedenen Zeitabschnitten des Jahres miteinander zu vergleichen.
Tabelle IV.
Vergleich der Durchschnittslängen von Horn und Mucronen
im Frühjahr, Sommer und Herbst.
a) Vergleich der Durchschnittlängen des Horns.
Größen- | |
klasse Frühling Sommer | Herbst | Bemerkungen
| | B
bis 25 > 8,6 | 9,8 | Beim Herbstfang alles
Br | von Ende Sept.
26—30 10,6 7 9,3 A | Alles von Ende Sept.
31—35 = | s N 7,4 6G nicht mitgezählt| TE
8,5 | | ne
| |) 4,8 $d mitgezählt |
36—40 7,8 | A | 2,5 (11) 9G nicht mitgez. | N
| |\ 0,7 (38) 6 & mitgezahlt |
41—45 75 | 3,7 N 5 (15) 06 nicht mitgez.| om
Ve A 2% N 2,5 (30) & & mitgezählt
46—50 5.9 | 2,5 | ore | =
5I—S5 (7 Exempl.)| 2,8 (11) | 0,7 = ae
56—60 |2 (5 Exempl.) 0 (2) | 03 j fs cs
310 Gruber.
b) Vergleich der Durchschnittslangen der Mucronen.
Größen-
| |
Frühling Sommer Herbst | Bemerkungen
klasse | |
bis 25 19,5 213) | 25 (9) _
26—30 23.5 rt © | 26 | —
31—35 28 | cer aly eee sears OFS) —
FEIERTEN NEN i : \ 35,5 (7) mit SS
| | 3
36—40 36 | 40 {\40,9itex) CURES =
£ FR (43 Ga) mit gg gi
8
4145 38 46,5 | is Eier 33 | 2
A ae ir | \93mtdg | ei
46—50 42,7 50,6 50,2 | =
5I—55 46 51 52 | =
= = | IT: |
5660 49 (5) 52 (2) 55 | =
Vergleicht man zunächst Frühjahr und Sommer, so findet man
in allen Klassen im Frühjahr größere Maße für das Horn, kleinere
für die Mucronen. Im Herbst sehen wir in den mittleren und großen
Klassen ähnliche Maße wie im Sommer, jedoch eine starke Beein-
flussung durch die auftretenden Männchen. In den Klassen 36—45
sind die Männchen von den Weibchen gut zu unterscheiden, in den
früheren jedoch nicht, so daß die Maße der jüngeren Herbstweibchen
durch nicht erkannte Weibchen etwas verschoben werden könnten.
Allerdings unterscheiden sich die jungen Männchen so wenig von
den jungen Weibchen, wie schon in früheren Mitteilungen erwähnt
(K. Gruber, 1912), daß man keine nennenswerte Veränderung des
eigentlichen Resultates zu befürchten braucht. In den letzten Klassen
sehen wir die Hörner gegenüber .den Sommerformen verkürzt.
Im großen und ganzen erkennt man die Tendenz, in sämtlichen
Größenklassen (mit Ausnahme der allerniedersten) mit dem Fort-
schreiten der Jahreszeit das Horn zu verkürzen, die Mucronen zu
verlängern.
Die nächste Tabelle leidet naturgemäß noch etwas mehr unter
dem Mangel an beobachteten Individuen, da die Sammelgruppen
Frühling usw. in die einzelnen Monate aufgelöst sind. Wo infolge zu
geringer Anzahl von Exemplaren das Zahlenresultat abweichend, ist
in der Tabelle ein Vermerk enthalten.
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 311
Tabelle V.
Die DurchschnittsmaBe von Horn und Mucronen fiir die
einzelnen Monate.
a) Horn
Se: Mai | Juli August September | Oktober
klasse |
ibise25) 12 || — | 8,6 9,6 (8) | —_—
26—30 10,6 | — | 7 10 (11) | 7,5 (2)
4 a _ |f9.5 (4, davon ı von H.-|| K lf 7,2 92
31—35 8.5 N Länge 13) | 4:5 \ a | ogöM)
| | >| >
BE EEE er \J ı (Scenthaltend?) 4,2 ee
| ie Messer 27 |) Baer
| | Me | 8) 22
ls 5 6 2,2 Winks 2? 3
4 45 he SEE: | 5 3 3 0 33
46—50 5.0) (0357 | 7 NN ae 5:
p55 | 2 3,4 (9) oa) | 08 | 05
56—60 2= 2 1710,(@) — (6) | 0,5 (6)
b) Mucronen.
bis 25 | 19,5 | = alles =
26—30 | 23,5 | _ 27,8 26,7 24 (2)
=) a 33,6 99 2
3135 | 28 3 , 1 davon von 41! 32,6 | 133: 3
5 35 i 34 (4 Ns i ) Sai 38 350808
E He} |
BE aia so IH (88 dabei?) | aris) 99
| 45.4 oS 142 66
: 3 J48 22 48 (3) 22
41—4 38 46 48
‘lea 2 lo 33 150,4 3d
46—50 | 42,7 | 49 > 50,4 50 99
5155 | 46 ° | 51,2 sk 50,2
56—60 | 49 | 52,5 ae eee | 52:3
| I
Man erkennt aus diesen Tabellen, vor allem beim Vergleich Mai-
August, das Bestreben der Art, im Laufe der Monate das Horn immer
mehr rückzubilden und die Mucronen zu verlängern. September und
Oktober zeigen keinen bedeutenden Unterschied, auch ist hier das
Resultat infolge zu geringer Individuenzahl oder das Mitzählen nicht
erkannter Männchen in einzelnen Klassen gestört.
312 Gruber.
Die nächste Tabelle enthält den Quotienten =, verglichen in
den einzelnen Größenklassen und in den drei Jahreszeiten (vgl. die
Bemerkungen bei Tab. II).
Tabelle VT.
Verhältnis von Horn: Mucro in den einzelnen Jahreszeiten.
Größen- | |
‘lasses Frühling Sommer | Herbst
bis 25 0,64 | 0,44 0,39
26—30 | 0,44 ee eb ie | os
eee 0,39. =. ze 15 ; . 0,19
7 36—40 0,23 O,1t ie : 0,08
ae 0,19 0,97 f a O,11
er A - S 16 2 0,05 | 0,05
51—55 0,04 - 0,05 | 0,01
56—60 = 0,05) 6) (6)
Auch hier sehen wir wieder eine Verschiebung des Quotienten
zugunsten der Mucronen I. von Häutung zu Häutung, 2. von Jahres-
zeit zu Jahreszeit, vor allem vom Frühling zum Sommer. Der Herbst
unterscheidet sich, wie die früheren Tabellen gezeigt haben, nur wenig
vom Sommer. Die Verschiebung des Quotienten beruht einmal auf
einer Verkürzung des Horns, zweitens auf einer Verkürzung der
Mucronen.
Tabelle VII gibt die drei Kurven wieder, die fiir die Lange des
Horns in den drei Jahreszeiten konstruiert wurden. Um genügend
viel Individuen zu erhalten, wurden die Kurven für die Größenklassen
36—55 zusammen gezeichnet und für die Hornlänge die Abteilungen
Länge 0, L 1—4, L 5—8, L 9—12, L 13—16 geschaffen. Auf diese
Weise wurde eine brauchbare graphische Veranschaulichung der Ver-
schiebung der Kurve nach links, dem o-Wert für die Hornlänge zu,
erreicht.
Die Kurven sind nach allem, was wir aus den vorhergehenden
Tabellen gesehen haben, leicht verständlich. Im Frühling finden wir
eine sehr regelmäßige Kurve mit dem Mittelwert des Horns in der
Längenklasse 5—8, während wir im Sommer und Herbst nur halbe
Kurven erhalten, und zwar im Sommer eine flache, im Herbst eine
steile, was bedeutet, daß wir im Herbst die Hauptzahl der Individuen
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 313
Tabelle VII.
Variationskurven für die Hornlänge der Individuen aus
Frühlings-, Sommer- und Herbstfängen von der Größe 36—55.
Fee
SH
58
So
Individuenzahl in %
radiate
Sommerkurve
Herbstkurve
Frühjahrkurve
Zahlenwerte für die Hornlänge
Kurve ı.
der beobachteten Größenklassen ungehörnt, im Sommer dagegen neben
den ungehörnten auch noch eine große Menge gehörnter Exemplare
vorfinden mit stetiger Abnahme der Anzahl der Individuen in den
höheren Klassen für die Hornlänge. Gleichzeitig wird die Variations-
breite im Sommer und Herbst nach rechts vermindert, d. h. wir finden
in diesen beiden Monaten in Größenklasse 36—55 (die die Hauptzahl
der Individuen in den Fängen enthält) keine Hornlänge über 12 mehr.
Es dürfte nun von Interesse sein, in mehreren aufeinanderfolgen-
den Jahren die Temporalvariation zu beobachten. Vom letzten Jahre
liegt mir. leider nur eine genaue Beobachtung vom 17. Oktober vor,
die sich auf verhältnismäßig wenig Individuen beschränkt. Ich er-
wähne die Zahlen hier, weil sie in auffallendem Gegensatz zu den in
diesem Jahr erhaltenen Werten stehen (s. Tab. IV u. V) — es messen
314 Gruber.
Horn und Mucronen in Klasse 46—50: 7,3 resp. 57, in Klasse 51—52:
5,2 resp. 55.
Einige weitere Beobachtungen biologischer Natur seien hier kurz
angeführt. Die Sexualität setzt intensiv gegen Ende September (Fang
vom 25. IX.) ein. Vorher konnte mit Sicherheit kein Männchen oder
Ephhippium nachgewiesen werden, die Rasse im Wasserburger Bühel
scheint also monozyklisch zu sein, im Gegensatz zu der Angabe von
Weismann (1879), der vor über 30 Jahren eine Dizyclie konstatierte.
Die Frühlings- und Sommerfänge lassen ihre Charakteristika, was
Länge und gegenseitiges Verhalten von Horn und Mucronen anlangt,
aus den Tabellen erkennen. Außerdem sind sie bis in den Sommer
hinein ausgezeichnet durch ein Überwiegen junger Tiere infolge der
lebhaften Expansion der Art durch die Parthenogenese. Die alten
Tiere der Sommerfänge zeichnen sich gegenüber den Herbstindividuen
durch das sehr stark ausgebildete Ovar und die reichliche Anwesenheit
von Eiern oder Embryonen im Brustraum, gegenüber den Frühjahrs-
individuen durch die längeren Mucronen aus. Die Herbstfänge sind
atm an jungen Tieren, dagegen reich an Männchen und ephhippium-
tragenden Weibchen. Außerdem finden sich gegen Ende des Herbstes
viele Alters- oder Degenerationsformen, die ich schon in der ersten
Veröffentlichung (K. Gruber, 1912) beschrieben habe und die sich
durch braune Färbung, Mangel des Horns, verkürzte gebogene Mucronen
und großes Auge auszeichnen (Fig. 4).
Überblicken wir nun noch einmal die Temporalvariation, wie sie
sich als Ganzes an der Scapholeberis-Rasse aus dem Bühelweiher uns
darbietet, so finden wir die auffallende Erscheinung, daß die beiden
Arten von Körperfortsätzen, Horn und Mucronen, nach verschiedenen
Richtungen variieren. Während, wie bekannt, z. B. Daphnia hyalina
im Sommer eine hohe Kopfform und eine verlängerte Spina aufweist,
sehen wir bei Scapholeberis mucronata beim Neuentstehen der Form
im Frühjahr (Ende März) ein sehr langes Horn und relativ kurze
Mucronen. Während nun die Mucronen bis zum Herbst hin langsam
an Länge gewinnen, zeigt das Horn seine größte Ausbildung ganz im
Anfang des Lebenszyklus der Art, um dann stetig abzunehmen, und
zwar wurde nie mehr, weder in den Fängen noch in den Einzelkulturen,
eine solche Länge des Hornes nachgewiesen, wie sie die erstgefangenen
Individuen, die wahrscheinlich I. Generationen ab ephhippio darstellen,
aufweisen. Während in diesen I. Generationen beim Einzelindividuum
die größte Länge des Hornes in den Größenklassen 51 -- 65 liegt, finden
wir sie, wie die Tabellen zeigen, später immer in den niedersten Klassen,
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 315
also bei den jüngsten Tieren. Während des Zurückgehens der Aus-
bildung des Stirnhorns beginnen die Mucronen zu wachsen, und zwar
bis in den September hinein, wie die Tabellen über die Durchschnitts-
längen zeigen, wobei sich das Verhältnis der Hornlänge zu der der
Mucronen immer mehr zugunsten der Mucronen verschiebt. Erst im
Oktober kommt es wieder teilweise zu einer Verkürzung der Mucronen,
hervorgerufen durch einsetzende Degeneration der Dauereier bildenden
Tiere.
Auffallend sind ferner die sehr langen Mucronen der gegen den
Herbst zu auftretenden Männchen. Der Grund liegt wohl darin, daß
eine Kompensation zugunsten der Schwebefähigkeit für die schon in
Größenklasse 31—35 (2.—3. Häutung) hornlosen und mit kurzem Kopf
versehenen Männchen erzielt werden soll (Fig. 5). Damit ist auch aus-
/
/
aes
NN
Fig. 6. Typische
Frühsommerform
(spätere Genera-
Fig. 4. Fig. 5. tion aus A).
Spätherbstform Männchen aus Kurzes (gebogenes)
von Scaph. den Herbst- Horn, mittellange
mucronata. fängen. Mucronen.
gedrückt, daß wir in den Mucronen Schwebeapparate zu sehen haben,
welche die Scapholeberis-Individuen vor allem auch bei einer ihrer
beliebtesten Arten der Fortbewegung unterstützen. Wir finden nämlich
die Tiere mit Vorliebe an der Unterseite des Wasserspiegels mit der
Bauchseite angeheftet und langsam der Wasseroberfläche entlang
schwimmend. Die langen, geraden Hörner der 1. Generationen können
dieselbe Schwebefunktion ausüben, während die verkürzten, oft ge-
bogenen Stirnfortsätze der späteren Generationen und Würfe für das
Schweben keine wesentliche Bedeutung mehr haben können (Fig. 6)
und durch die verlängerten Mucronen kompensiert werden müssen.
In den Mucronen und ihrer Temporalvariation können wir wohl ein
Analogon zu den in demselben Sinn variierenden Fortsätzen der
Daphnien und anderer Planktonorganismen sehen, die Bedeutung und
Aufgabe des Stirnliorns der Scapholeberis mucronata unseres Tümpels
316 Gruber.
und das scheinbar sinnwidrige Verhalten dieses Fortsatzes leuchtet
aber nicht ohne weiteres ein und läßt sich aus der Beobachtung der
Fänge allein nicht beantworten!). Es bieten sich jedoch drei Wege,
um der Lösung der Frage näher zu kommen, nämlich I. die Unter-
suchung der Scapholeberis mucronate aus anderen Standorten, 2. die
Anlage von Einzelkulturen im Laboratorium und 3. experimentelle
Untersuchungen ebenfalls an Einzelkulturen.
Diese Wege sollen nun nacheinander beschritten werden.
C. Untersuchung verschiedener Lokalrassen von
Scapholeberis mucronata.
Nach Woltereck (1908, 1909) scheint bei Daphniden ein einzelnes
Gewässer meist nur immer von einer Elementarart bevölkert zu sein,
während sich andererseits in verschiedenen, oft nicht weit vonein-
ander entfernten Gewässern selbständige Elementararten herausgebildet
haben (z. B. Obersee- und Unterseedaphnia in Lunz). Da Scapholeberis
mucronata im Prinzip von den übrigen Daphniden biologisch wenig
verschieden ist, vor allem die gleichen Fortpflanzungserscheinungen
zeigt, wie die von Woltereck herangezogenen Daphnien, so können
wir mit größter Wahrscheinlichkeit auch bei unserer Art mit der
gleichen Erscheinung rechnen. Im verflossenen Jahr hatte ich noch
wenig Gelegenheit, verschiedenartige Gewässer nach dieser Richtung
hin zu untersuchen, mit Ausnahme einzelner Fänge, die ich Ende
Mai in einem Weiher (Bettnauer Weiher) und einem kleinen See
(Degersee) nicht weit von meinem Wasserburger Bühelweiher gemacht
habe, und zweier Sendungen aus den Freilandbecken der biologischen
Station Lunz, die ich der großen Liebenswürdigkeit des Herrn Dr.
Ruttner daselbst verdanke.
Vergleichen wir nun vorerst einmal — ausgedehntere Unter-
suchungen sollen später folgen — die Maifänge aus dem Bettnauer
Weiher und dem Degersee mit denen aus dem Bühelweiher, am besten
an Hand von Tabelle VIII.
Die Zusammenstellung zeigt, daß das Verhalten der drei Lokal-
rassen teils übereinstimmt, teils voneinander abweicht. Überein-
stimmend ist für alle drei Rassen die Zunahme der Mucronenlänge
1) Eine kurz vor dem Erscheinen dieser Arbeit mir zugekommene Abhandlung
Wolterecks verlegt die Deutung der Körperfortsätze der Cladoceren in eine ganz
andere Richtung, als bisher allgemein üblich. Vgl. Anmerkung S. 320.
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 317
Tabelle VIII.
Zusammenstellung der DurchschnittsmaBe aus den am Ende
Mai 1912 erhaltenen Fängen vom Wasserburger Bühel (wieder-
holt), Bettnauer Weiher und Degersee.
ae Bühelweiher Bettnauer Weiher Degersee
bis 2 12 19,5 13 21 12,3 22
2630 ? 10,6 2. 2 5 P Are 245 12,8 ; F 28 =
31—35 5 8 a s 28 10 2 an 29 12,8 ie 35 i
36—40 7.8 ee 36 ze 10 bers 14,4 40 zu
: 41—45 } 7 5 i 38 9,8 fi 42,2 14 - 50.4
4o—30 | 59 TA DEE 13,2 $7
51—55 2 2 | 2 46 7:7 = 50,5 13 > ; 62 .
; 56—60 2 | 49 i 4 u 51,2 — —
61—65 nee | = Er 53.6 ; 14 (1 Ex.!) 58 F
66—70 _ ; — a 4 " 52 — BE u -
von Klasse zu Klasse, ähnlich für alle die Ausmaße der jüngsten
Tiere. Während aber Bühelweiher und Bettnauer Weiher darin über-
einstimmen, daß das längste Horn sich bei den Individuen vor der
1. Häutung findet, die Hornlänge dann im Wachstum des Tieres
stetig abnimmt, zeigt der Degersee ein ganz anderes Verhalten. Hier
steigt die Hornlänge bis in die 4. Größenklasse, um sich von da an
bis in die letzten Klassen auf ziemlich gleicher Höhe zu halten.
Außerdem aber sind im Degersee sämtliche Maße, mit Ausnahme des
Horns der jüngsten Tiere, länger als im Bettnauer Weiher, während
dieser wieder mit den Ausmaßen von Horn und Mucronen die des
Bühelweihers ohne Ausnahme übertrifft. Drei für die zusammen-
gelegten Größenklassen 36—55 aus allen drei Standorten konstruierte
Kurven illustrieren dieses Verhalten auf das deutlichste.
Sehen wir von den Schwankungen im Bereiche der geringen Horn-
längen ab, die wohl ihre Ursache in der verhältnismäßig kleinen
Individuenzahl, die prozentual verwertet werden konnte, haben, so
erkennen wir deutlich eine vom Bühel- über den Bettnauer Weiher
zum Degersee wandernde Verschiebung des Mittelwerts und der
Variationsbreite nach rechts, nach der Seite der größten Länge des
Horns.
318 Gruber.
Ob es sich hier um erbfeste Lokalrassen, Elementararten handelt,
was sehr wahrscheinlich, aber, da bis jetzt noch keine Umzüchtungs-
versuche vorgenommen wurden, noch nicht bewiesen ist, spielt hier für
unsere Frage eine geringere Rolle, als die Tatsache, daß sich dieselbe
Art den verschiedenen Milieuverhältnissen der drei Standorte durch
verschieden starke Ausbildung der Körperfortsätze angepaßt hat. Die
Wärme als einzigen formbildenden Faktor hier anzunehmen, ist nicht
angängig, da sämtliche drei Standorte die gleiche Temperatur — I6
bis 179 C — aufwiesen. Aber in einem anderen wesentlichen Punkte
O/
/0
Degersee
Individuenzahl in
-Bettnauer Weiher
an rT F
Wasserb. Bühel
TITTEN
0
(i ie ETON hy AT GE)
+E Hornlange ae
Kurve 2.
unterscheiden sich diese drei Standorte, und zwar in ihrer Größe, in
der Wassermenge, die sie erfüllt. Beim Wasserburger Bühel handelt
es sich um einen Weiher von etwa Ioo m Länge und 60—80 m Breite
und geringer Tiefe. Der Bettnauer Weiher ist fast einem kleinem
See zu vergleichen, bedeutend tiefer als der erstgenannte, etwa 80 m
breit und wohl 300—400 m lang, während der Degersee sicher über
ı km lang und 500 m breit ist. Wir können also hier kurz zu-
sammengefaßt feststellen, daß mit der Größe des Gewässers auch
die Länge von Horn und Mucronen zunimmt, was zunächst
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 319
allerdings nur fiir Fange Ende Mai bestatigt werden konnte. Dabei
war die Temperatur in allen drei Standorten ziemlich die gleiche.
Dieser auffallende Befund hat jedoch in der Literatur seine Parallelen.
Lutz (1877— 1879) findet Scapholeberis mucronata var. longicornis nur
im großen Brienzersee, nie aber in kleinen Gräben, Tümpeln und
Weihern, die ausschließlich von Scapkoleberis mucronata var. fronte
laevi oder brevicornis bevölkert werden, und Stingelin (1897) bestätigt
dies, indem er var. /ongicornis den subalpinen Seen zurechnet (Brienzer-
see, Sarnersee), und zwar als Lokalvariation, eine Angabe, die wir
auch bei Wesenberg-Lund (1904) wiederfinden. Schließlich sei auch
an die Gardasee-Herbstform erinnert, von der ich eine Abbildung durch
die Freundlichkeit von Prof. Woltereck erhielt und die ich a. a. O.
(KX. Gruber, 1912) wiedergegeben habe. Wenn auch zur weiteren
Klärung dieser Erscheinung ausgedehntere vergleichende Plankton-
untersuchungen noch notwendig sind, so scheint soviel doch fest-
zustehen, daß die Ausbildung und das Verhalten der Körperfortsätze
im Zusammenhang steht mit der Größe der Wassermasse, die von der
jeweiligen Lokalrasse bevölkert wird. Und sicherlich spielen bei der
Ausbildung der verschiedenen Körperform einer Art in verschiedenen
Standorten eine große Menge von Faktoren mit, die wir so ohne
weiteres gar nicht nennen können. Keinesfalls aber ist es die
Temperatur allein, die hier formbestimmend wirkt, sondern die
Kombination einer großen Anzahl von Kräften, die zusammen mit
der erblich fixierten Reaktionsweise der einzelnen Rasse als Resultat
die Reaktionsnorm der Elementarart bestimmen. Damit fällt auch
die Annahme fort, die ich a. a. ©. (K. Gruber, 1912) auf Grund der
Befunde von Brehm und Zederbauer (1904) gemacht habe, daß
nämlich die Ausbildung oder Nichtausbildung des Horns durch die
Temperatur bestimmt sei, daß kalte alpine Gewässer eine Reduktion
oder einen Verlust des Stirnhorns von Scapholeberis mucronata er-
zeugten.
Noch ganz unklar ist mir das Verhalten der Form aus dem Lunzer
Freilandbecken, wahrscheinlich auch deshalb, weil bei den Beob-
achtungen Anfang Juni und Anfang Juli zu wenig Individuen ge-
funden wurden. Das Verhalten der Maße erscheint ganz regellos und
soll an reichlicheren Messungen noch einmal nachgeprüft werden. Kurz
erwähnt sei noch, daß die Lunzer Tiere sich gegenüber meinen aus
dem Bühelweiher durch eine schmutzige Farbe, ein oft unregelmäßig
geformtes trübes Horn und eine Größe auszeichneten, die von meinen
nicht erreicht wird; auch wurden bei den Lunzer Tieren oft bis
320 Gruber.
17 Junge im Brutraum gezählt, während bei den Bühelweiher-Exem-
plaren in ganz seltenen Fällen einmal 14 Junge produziert wurden.
Fassen wir das Resultat zusammen, so sehen wir an Hand der
vergleichenden Frühlingsfänge eine Abhängigkeit der Ausbildung von
Horn und Mucronen von der Größe der Gewässer, aus denen die unter-
suchten Tiere stammten. Auf welchen Einzelursachen die verschiedene
Wirkung der Gewässer beruht, ist ohne ausgedehnte chemisch-phy-
sikalische Untersuchungen — wie sie neuerdings von Brönsted
und Wesenberg-Lund (1912) in Dänemark ausgeführt wurden —
nicht festzustellen. Nur eine Tatsache, die ja aus allgemeiner Er-
fahrung stammt, möchte ich hier erwähnen, nämlich die, daß im
allgemeinen, je größer das Gewässer ist, desto klarer und reiner das
Wasser — bei meinen drei Standorten scheint der Gehalt an organi-
schen Substanzen vom kleinsten zum größten Wasserbecken ab-
zusinken, was sich aus der verschiedenen Klarheit und dem ver-
schiedenen Gehalt an pflanzlichen und tierischen Organismen und
ihren Zerfallsprodukten zeigt. Wenn man weiter schließen wollte, so
würde man das verschiedene Verhalten des Hornes so deuten können,
daß in den beiden Weihern das Horn seine Funktion als unnotwendig
verloren hat — Abnahme der Maße des Hornes von der 1. Häutung
an —, daß aber im klaren See das Horn als Schwebeapparat noch
notwendig ist, um die im reinen Medium höhere Sinkgeschwindigkeit
zu kompensieren — Zunahme der Hornlänge bis zur Geschlechtsreife
und Beibehaltung bis zu den letzten Häutungen. Doch das ist vor-
läufig nur eine Annahme, ein Weg, auf dem wir uns das voneinander
unabhängige und verschieden gerichtete Variieren von Horn und
Mucronen zu erklären versuchen können!).
Weitere Einblicke in dieser Frage gewähren uns die nun zu be-
sprechenden Einzelkulturen.
D. Beobachtungen in Einzelkulturen.
Von den drei Ende März als einzige im Fang enthaltenen Indi-
viduen — das im April gefangene Exemplar (D) wollen wir hier bei-
1) Während der letzten Korrektur erhielt ich die neueste Arbeit Wolterecks
(Zoologica, H. 67), durch die auf die Bedeutung der sog. ‚„Schwebeapparate‘ der
Cladoceren ein ganz neues Licht geworfen wird. Nach W. handelt es sich z. B. beim
Horn u. d. Mucronen der Bosminen nicht um Schwebefortsätze, sondern um Steuer-
und Richtungsorgane. Daß dadurch die Kausalanalyse dieser Organe sich verändern
muß, ist klar. Eine Verbindung der Befunde an meinem Material mit den Beobach-
tungen W.s an Daphnien und Bosminen muß ich aber aus begreiflichen Gründen
leider auf eine spätere Publikation verschieben.
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 321
seite lassen — wurden Einzelkulturen angelegt, wobei ich von der
weiter oben schon begründeten Annalıme ausging, daß es sich um
aus Wintereiern entstandene Tiere handle. Die Einzelkulturen wurden
so geführt, daß ich die drei Stammtiere in kleine Zylindergläschen mit
filtriertem Wasser brachte (Gläschen 4—5 cm hoch, 1—1% cm im
Durchmesser) und mit Reinkulturen von Chlorella fütterte, die ich
von einer mir von Prof. Woltereck in liebenswürdiger Weise über-
sandten Kultur aus in Agar-Agar Gelatineröhrchen ziichtete. Die
einzelnen Würfe wurden nach dem Ausschlüpfen gemessen und je
nach Bedarf in einem oder mehreren Exemplaren weiterkultiviert,
z. T. unter veränderten Bedingungen, worüber unter Abschnitt E
berichtet werden soll. Die heranwachsenden Tiere wurden dann jeweils
möglichst nach jeder Häutung wiederum gemessen. Die Bezeichnung
der einzelnen Generationen und Würfe ist so durchgeführt, daß z. B.
Bin die r. Generation nach B und zwar aus dem 1. Wurf erhalten
bedeutet, während n besagen will, daß die Einzelkulturen unter
„normalen‘‘, günstigen Bedingungen bei Zimmertemperatur gezogen
wurden. B2n würde wiederum die 1. Generation nach B, aber aus
dem 2. Wurfe, bedeuten, Bınının oder abgekürzt B (In)? die
3. Generation nach B, jeweils aus 1. Würfen, Bzn3n4n ebenfalls
die 3. Generation, bestehend aus dem 4. Wurf des 3. Wurfs des
2. Wurfs von B usw. Auf die Bezeichnungen der unter abweichenden
Bedingungen gezogenen Tiere komme ich weiter unten im Kapitel E
zu sprechen.
Noch etwas sei hier betont, trotzdem es sich eigentlich von selbst
versteht. Wenn wir die Verhältnisse, in denen wir die n-Tiere kulti-
vieren, als ‚normal‘ bezeichnen (Temperatur 15—18° C, reichliche
Chlorellanahrung, immer wieder gewechseltes filtriertes Wasser in
Zylindergläschen), so ist dieser Zustand doch nie und nimmer der
natürliche. Weder ist die Masse eines Sees oder Teiches mit der
Wassermenge eines Zylindergläschens oder selbst eines Aquariums zu
vergleichen, noch leben die Tiere für gewöhnlich in filtriertem, reinem
Wasser und nähren sich dabei ausschließlich von Chlorella, noch ist
Licht, Luft, Temperatur des Laboratoriums den Verhältnissen in der
freien Natur gleichzusetzen. Was wir hier als „normal“ bezeichnen,
sind möglichst günstige, gleichmäßige Kulturbedingungen, die wir dann
bei den Experimenten nach verschiedenen Richtungen hin abändern
— wir dürfen aber nie in den Fehler verfallen, selbst die günstigsten
Kulturbedingungen den Verhältnissen in der Natur gleichsetzen zu
wollen (siehe auch Brönsted und Wesenberg-Lund 1gı2, S. 284).
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IX. 21
322 Gruber.
Es ist natürlich unmöglich, die ganzen sehr ausgedehnten Tabellen
über das Verhalten der Fortsätze von Generation zu Generation und
Wurf zu Wurf hier zu veröffentlichen; einzelne Beispiele werden ge-
nügen, ein Bild davon zu entwerfen. Schon in Absatz A bei Be-
sprechung der Stammtiere und der aus ihnen gewonnenen Würfe oder
Generationen haben wir gesehen, daß bereits im ersten Wurf der
I. Generation die Hornlänge des Muttertieres nicht mehr erreicht wird,
dagegen die Mucronen wachsen, und wir haben ferner gesehen (A 10n),
daß diese Reduktion des Horns vor allem deutlich in letzten Würfen
zum Ausdruck kommt. Verfolgen wir die Generationen und Würfe
weiter (siehe auch Tabelle X), so sehen wir vor allem für das Stirn-
horn ein fast gesetzmäßig geregeltes Verhalten — Abnahme von
Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf. Natürlich sind
das keine großen Sprünge, die hier zu beobachten sind, die Differenzen
kommen erst richtig deutlich zum Ausdruck, wenn man weiter ent-
fernte Generationen oder Würfe miteinander vergleicht. Es erinnert
dieses ganze Verhalten an die Art und Weise, wie nach Papanicolau
(1910) und Woltereck (19II) in Daphnidenkolonien allmählich die
Sexualität einsetzt. Die Tiere ex ephhippio zeigen nie Sexualität,
nehmen also ebenfalls eine Ausnahmestellung ein, dagegen können
letzte Würfe von I. Generationen schon hie und da Männchen hervor-
bringen oder Ephhippien bilden — es nimmt die Neigung zur Sexualität
sowohl nach Generationen als nach Würfen zu.
Folgendes Beispiel soll das Verhalten des Hornes erläutern:
Ben | B (1n)? | B (1n)® | Bu (an) 23 | B 3n 2n 8n
| | |
36:15:25 34,5 :14:30 DI ETARSSET 33].0722:530 0 733 :11:26
46:18:40 47,5:13:40 | 43:15:39 44:11:35 | Bes aS SIS)
55:20:50 580 310/740 | 45 lle
63:20:45 (Vey Resp o || | 48,5 :12:52
Wir sehen hier ganz deutlich eine Illustration für das oben be-
schriebene Verhalten des Horns und dabei vor allem auch den Einfluß
späterer Würfe. Die Mucronen zeigen nur gegenüber dem Stamm-
individuum B (Tabelle I) einen gewissen Unterschied, doch dürfen
wir nicht vergessen, daß im Freien eine deutliche Verlängerung der
Mucronen erst mit dem Beginn des Sommers einsetzt und die hier
angeführten Beispiele noch in den April oder Anfang Mai fallen.
Es zeigt sich nun ferner, daß die Variabilität von Horn und
Mucronen in einem Wurfe zwischen den einzelnen Häutungen nur
eine recht geringe ist, vor allem bei den ganz jungen Exemplaren,
wie aus folgenden Beispielen hervorgeht:
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 323
Tabelle IX.
Beispiele fiir die geringe Variabilitat der Jungen eines
Wurfes vor der I. Hautung.
I. Körper, Länge 23—24 Körper. Länge 24—26
A
ee. Horn 11—13,5 ET Horn 14—16
ir Mucr. 15—17 te Mucr. 21—24
IR Körper. Länge 26—26,5 N Körper. Länge 25,5—26
— = 7 Horn 14—16 Een Horn 14,5—16
x xempl.
BP: Mucr. 23—24 P Mucr. 20—23
2% Körper. Länge 24—25 B4 ae £35505
Bs ae Horn 14—15 7 Exempl. | Mucr. 21—23 usw.
7 Exempl. iE
Mucr. 20—22
Uberblicken wir die Gesamtheit der Wiirfe in den Einzelkulturen,
so finden wir in den Notizen nirgends eine Angabe über stärkere
Variabilität. Bei im ganzen 17 Würfen wurden drei oder mehr Indi-
viduen mit ihren Maßzahlen notiert — gemessen und mit dem Vermerk
„alle ungefähr gleich‘ wurde natürlich mindestens die dreifache Anzahl
— und in keinem der 17 Würfe deuten die Zahlen auf eine stärkere
Variabilität innerhalb des Wurfes hin. Die Variabilität steigt jedoch
von Häutung zu Häutung gegen die Geschlechtsreife hin und bei
vier genau registrierten Sammelkulturen je aus einem Wurf zeigte
sich in zwei Fällen eine mittlere, in zwei eine stärkere Variabilität —
einer der letzten beiden Fälle sei hier angeführt:
Länge Horn Mucro
| 48,5 15 45
Maße von 4 Exempl. 48 15 45
eines Wurfes | 49,5 16 54!
48 14,5 48
Immerhin ist die Neigung zu stärkeren Abweichungen auch hier
noch eine relativ geringe.
Bei dem Betrachten der Tabelle IX muß ein Vorbehalt gemacht
werden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß in einzelnen Generationen
sich eine gewisse Hungerwirkung, die sich, wie wir sehen werden, in
Verkürzung von Horn und Mucronen äußert, geltend macht und die
darauf zurückzuführen ist, daß anfangs die Fütterung der Kulturen
nicht ganz rationell betrieben wurde. Immerhin sehen wir auch hier
deutlich ein Zurückgehen des Horns nach Generationen und Würfen.
Ich bedaure sehr, die Kulturen nicht weiter haben fortführen zu
können, — es wäre interessant gewesen, zu beobachten, ob sich mit
20
324 Gruber.
dem Vorrücken der Jahreszeit unter gleichzeitiger Beobachtung im
Freien, am Standort, auch in den Zimmertemperaturkulturen die
Wirkung der Temporalvariation (Verlängerung der Mucronen) gezeigt
hätte, ohne daß die Temperatur des Kulturwesens sich geändert hätte.
In der nächsten Zeit soll die Beobachtung nachgeholt werden, wo-
durch eindeutig bewiesen wäre, daß die Temporalvariation, wie sie
sich in den Fängen aus dem Bühelweiher gezeigt hat, ein ererbter
Besitz der Rasse ist. Wahrscheinlich ist diese Vermutung richtig, da,
wie gezeigt werden wird, es auch durch lange Wärmewirkung nicht
gelang, Horn und Mucronen zu beeinflussen und weil auch die Hunger-
wirkung nur bis zu einem gewissen Grade von Einfluß war.
Der in der Tabelle angeführte Vergleich mit den Durchschnitts-
werten der Frühlingsfänge (22.—26. V.) hat natürlich nur bedingten
Wert, da es sich einmal bei der Einzelkultur, besonders in bezug auf
das Horn, um einen extremen Abweicher handeln kann, während sich
andererseits der Fang aus den verschiedensten Generationen und
Würfen zusammensetzt. Immerhin zeigt sich eine ganz gute Überein-
stimmung, vor allem in der Länge der Mucronen (C (rn), C (rn) ıon).
Tabelle X.
Maße von sechs Generationen von C usw. und Vergleich mit
Frühjahrsfängen.
= R Cc i eta ae anes Chinese |= eiame
= a | 30. Ulm. Iv. 7. 1V.—28. V. TE IV.—15. V. 25. IV.—22. ve (We ZONE
5 = Horn | Mucron. | Horn | Mucr. Horn | Mucron. Horn | Mucron. | Horn | Muer.
bis 25] — | u wo | 2 14 | 22 13 | 21 12,5 | 32
Ferrari | — [=
| ae es 22 3 | 2)
36—40 16 | 35 E a 35 ‘= | = ; i = 12 32
ee ee al Veen
46—50 19,5 43 16 45 | Be) TE tan a —
5135 Fan a7 | 55 12 | 46 A 43 9 40
5 — |< Eu mern: 28
61—65] 24 50 { 2 | a = | a > ef Hunger?
66—70] 24 | 40 a | = 7 | 44 -- _ _ _
| N
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 325
a C (In) } C (1n)é ime (inıon) | Frühjahrsfänge
= a 15. V.—31. V. 22. V.—31. V. x 17.—28. V. f Ende Mai
oe ‘Horn Mucronen Horn Mucronen “Horn Mucronen ‘Horn | Mucronen
bis 25] 13 | 17 = | — 12 | 21 12 19,5
26—30| = ” > — 11 26 10,6 23,5
| Ei Ze
3135| — | 13 SiGe 10 | 30 8,5 28
36-40] 12 | 28 ete no er meer ee cay
41—45] 10,5 | 35 a 38 = 9 EB 40 75 |
46—50| — | = 9 | 42 el =" 5,9 E 2,7
5155| 11,5 i As BD es BP | = =| =
a Ga rit = = = mile tate
ls 40 — u — — — | ==
|
Es wäre noch zu untersuchen, ob in den Kulturen Veränderungen
an Horn oder Mucronen in Form von Mutationen auftreten. Sollten
solche auftreten, so sind sie nur schwer zu konstatieren, da, wie wir
gesehen haben, beide Fortsätze einer ständigen Veränderung unter-
worfen sind. Ein plötzlicher sich vererbender gänzlicher Verlust des
Horns dagegen wäre kaum denkbar, da das eine außerordentlich
große Veränderung wäre, Mutationen sich aber auch bei Daphniden
meist wohl nur in kleineren Abänderungen manifestieren (s. Woltereck
I909). In den experimentellen Kulturen traten hie und da einzelne
stark abweichende Formen auf, zeigten aber keine Vererbung auf die
nächste Generation. Wir werden im nächsten Abschnitt einzelne von
ihnen kennen lernen.
E. Experimentelle Untersuchungen.
Die experimentellen Untersuchungen wurden in der Absicht unter-
nommen, den Versuch zu machen, durch stärkere Abänderung der
„normalen“ oder besser „Optimum“-Bedingungen (reichliche Nahrung,
Temp. 15—ı8° C) das Verhalten der Quantitativmerkmale Horn und
Mucronen abzuändern, ähnlich, wie es die Versuche von Wo. Ostwald
(1904) und Woltereck (1909) angestrebt und z. T. auch erreicht haben.
Zur Anwendung kamen Wärme, Kälte und Hunger. (Die Kälte-
versuche sollen hier nicht besprochen werden, da sie noch unzureichend
sind und ergänzt werden müssen.) Schon in den Einzelkulturen, die
im „Optimum“ und konstanter Temperatur gehalten wurden, sahen
326 Gruber.
wir, daß vor allem das Horn anscheinend geregelte Veränderungen
seiner Größe eingeht. Die Temperatur- und Hungerversuche sollten
darauf zielen, diesen geregelten Lauf zu unterbrechen und aus der
vorgeschriebenen Bahn abzulenken.
I. Temperatur- (Wärme-)Versuche (22—26° C).
Den speziellen Beobachtungen an Horn und Mucronen seien einige
in den Kulturen auftretende biologische Erscheinungen vorangesetzt.
I. Wachstumsgeschwindigkeit und Folge der Würfe.
Die Wachstumsgeschwindigkeit ist, wie schon Wo. Ostwald (04)
feststellte, eine stark gesteigerte in der Wärme, wie folgende Beispiele
zeigen:
Am 7. April wurden zwei Exemplare dem I. Wurf von C ent-
nommen und Cın in Zimmertemperatur, Crw in Wärme gesetzt,
beide mit Größe 25.
Größen am 10. IV.: Cin = 38
Cıw= 50
Ebenso folgen die Würfe in der Wärme bedeutend schneller auf-
einander:
17. IV. 1. Wurf von Cin
I aes „ Cıw in Vorbereitung
RN NIS PP BIEGEN
I. „ 12, „ ER
2. Zahl der Jungen in den Würfen.
Die Zahl der produzierten Jungen des Einzeltieres wird durch die
Wärme nicht nachweisbar beeinflußt.
3. Größe der Jungen vor der ı. Häutung.
Bei den Wärmetieren werden meist kleinere Jungen geworfen.
Hierfür folgende Beispiele:
a) C(rn) 1 = 25:14:22 D)LCLU.n)ENIE 250013764222
ER) —— eset 5 DOTS Gitzw) i 22ers
G) Cx (wary) ee — Open lids dd) By (wa (tn) 2) Er SOs ee
Giew. 74 ow) 2272 16 BN (Kaw) 2 oS Ha
Diese vier Beispiele zeigen, daB die kleineren Jungen der Warme-
tiere nicht nur eine Reduktion der Körperlänge aufweisen, sondern
daß auch Horn und Mucronen verkürzt sind. Das Verhältnis der
drei Merkmale Länge, Horn, Mucro bleibt etwa dasselbe, es werden
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 327
also normal proportionierte, aber im ganzen kleinere Junge geworfen.
Beispiel C zeigt dann ferner noch, daß im ‚Normalen‘ geborene Junge
(4nı) von aus Wärmetieren (Cıw) stammenden Müttern (C rw 4n)
die gewohnte Größe (26) zeigen. Über die Wärmekultur hinaus hat
die Temperatur keinen nachwirkenden Einfluß.
Die folgende Zusammenstellung zeigt, daß tatsächlich weitaus die
Mehrzahl der w-Jungen kleiner ist als die n-Jungen, wobei immer
gleiche Würfe gleicher Generationen von C verglichen wurden.
Von 42 gemessenen Würfen fand sich in
a) 6 Fällen ungefähr gleiche Größe bei n- u. w-Jungen
1) 35. ap geringere Größe der w-Jungen gegenüber den n-Jungen
c) ı Fall is si A a » » WE
hier in c) stellten die n-Jungen den letzten Wurf vor dem Sterben
der Mutter dar, sie standen also schon unter dem Einfluß der
Degeneration.
Das Verhalten der w-Jungen zu den n-Jungen erhellt deutlich
aus den beiden Kurven, die aus den Längenmaßen sämtlicher beob-
achteter Würfe von Normal- und Wärmctieren konstruiert wurden.
Tabelle XI.
Kurven für frisch geworfene Junge (vor der 1. Häutung)
aus Normal- und Wärmekulturen.
Individuenzahl in %
Körperlänge
Kurve 3.
328 Gruber.
Die Linksverschiebung des Mittelwertes für die Körperlänge sowie
der Variationsbreite der Wärmejungen ist eine sehr deutliche.
Durch starke Wärme wird also die Neigung zu variieren begünstigt,
was sich aus dem in der Wärme über die Norm schnellen, fast über-
stürzten Wachstum erklären ließe.
Von weiterer Bedeutung für die Ausbildung der heranwachsenden
w-Tiere ist jedoch diese Erscheinung nicht; die w- und n-Tiere zeigen
später von Häutung zu Häutung dieselbe Größe.
Wir sehen also, daß die über die Norm gesteigerte Temperatur
der Umgebung die Embryonen viel schneller aus dem Ei zur Ent-
wicklung gelangen läßt und zwar gleichmäßig in allen ihren Teilen.
Daß kleinere Jungen geworfen werden, kann darauf beruhen, daß die
Häutungen des Muttertieres in der Wärme so rasch aufeinanderfolgen,
daß die Jungen schon vor Erreichung der ihnen normaliter zukommen-
den Größe abgesetzt werden, den Brutraum verlassen, ohne jedoch
dadurch in ihrer weiteren Entwicklung geschädigt zu werden.
4. Variabilität in der Wärmekultur.
a) bei jungen Tieren vor der I. Häutung.
Von 2I gemessenen Würfen (mindestens drei Exemplare) zeigt
nur ein einziger stärkere Variabilität, während von sechs beobachteten
Würfen, die von Müttern erhalten wurden, welche von Wärmetieren
abstammten, keiner stärker variierte.
b) der geschlechtsreifen Tiere.
Hier finden wir auch in der Normalkultur („Optimum“) relativ
stärkere Variabilität, als bei den Jungen, mehr noch in der Wärme.
Es zeigen von neun bis zur Geschlechtsreife beobachteten Würfen:
I geringe Variabilität,
5 stärkere Variabilität, davon zwei nur an den Mucronen, zwei
an Horn und Mucro, ı an allen drei Merkmalen,
3 starke Variabilität, davon 1 nur an den Mucronen, 1 an Horn
und Mucro, ı an allen Merkmalen (degenerierende Tiere).
5. Beeinflußung von Horn und Mucronen.
Es sind hier als Beispiele die Maße möglichst gleich großer Tiere
von gleicher Generation und möglichst gleichem Wurf angeführt.
Dabei ist zu bemerken, daß sich beim Stamme B bis in die siebente
Generation keine bemerkenswerte Änderung der Maße der w-Tiere
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 329
gegenüber den n-Tieren ergibt, desgleichen bei C bis in die fünfte
Generation, gleiche Ernährung vorausgesetzt. B wurde nach der
siebenten, C nach der fünften Generation als Wärmekultur aufgegeben.
Tabelle XII.
Vergleich gleicher Generationen und Würfe von w- und
m= Tieren.
a) Bi(nn)22 25 2100221 B (1 w)® 22,5:13:18
43:15:39 43 15:42
B (1 w)* 48,5:15:45 46 315: 43
b) © (an)? 25:14:22 Citrw)2As2gE ies sane)
AZrAl Sis 5 SU II RS
68: 6:44 67.2 150.213 34.
CHE) SIERT 2 Sid Sie ts 3:rX6)
C(rn)* 55 :9:: 40 C5 (Gwe S oases
59:6: 28 SO. BL AO
C (ın)® 45:10,5:55 Eiltw)27482:2162 32315
Von kleineren Schwankungen abgesehen, die sich dann schon in
der nächsten Generation ausgleichen, finden wir keinen nachweisbaren
Einfluß der Wärme, vor allem keine Verlängerung der Körperfortsätze,
wie wir sie erwarten müßten, wenn wir uns auf den Standpunkt der
Wo. Ostwaldschen Temperaturvariationen stellen würden.
6. Auftreten stark abweichender Formen in den w-Kulturen.
Frage der Mutationen.
Es ist zu erwarten, daß wir in den Wärmekulturen, in denen,
wie wir sehen, die Variabilität der Einzelindividuen in den Würfen
erhöht ist, da und dort stärker abweichende Formen von Individuen
finden, was sich auch bestätigt. Prüfen wir nun die einzelnen, anders
gestalteten Individuen auf ihre Form, ihre Abkunft und ihre Nach-
kommenschaft.
a) C(Iw3n)ın, stammt aus Cıw3n von den Abmessungen
56:12:50. Die Maße von C(Iwzn)ın sind unerwarteterweise folgende:
24 :12:20
Eis ee
38,5: 0:35
Az ae OES a:
46. 2.0.42,
zeigen also eine ungewohnt rasche Abnahme des Horns. Es stellt
sich aber bei Größe 42 heraus, daß es sich um ein G-Individuum
handelt (vgl. die Beschreibung der Männchen zu Beginn der Arbeit):
330 Gruber.
die Männchen verlieren sehr früh schon ihr Stirnhorn. Was jedoch
auffallend ist an diesem G-Exemplar, das sind die sehr kurzen
Mucronen, während, wie wir bei Besprechung der Fänge sahen, die
Männchen im Herbst alle durch sehr lange Mucronen ausgezeichnet
sind. C(rw3n)ın stammt jedoch vom Ende April, aus einer Zeit,
wo auch die 9 Q-Individuen durchweg noch kürzere Mucronen zeigen.
Die Temporalvariation greift also auch auf die Männchen über und
wurde anscheinend durch Kultur (n-Zimmertemp.) und Experiment
(w-Wärme) nicht aufgehoben (Fig. 7).
ne @
a
Fig. 7. Auftreten von 5& in Einzelkultur.
a Muttertier C(1w 3w). 6 Tochtertier C(iw3w) ın (4 Exempl.), wird zum 5
(vgl. Fig. 5).
b) C(Iw?2n. Mutter C(rw)? mit Maßen: 55:8:20; 58:7:25.
C(1w)® 2n 24:9:8 Schwesterindiv. 30 : 10,5 : 23
30:8,5:4 43:11 :39
AO 7.3.3:
Anscheinend handelt es sich hier um eine isolierte Degenerations-
form in einem Wurf. Die Kultur wurde aufgegeben (Fig. 8).
®
Fig. 8. Plötzlicher, Fig. 9.
an einem Individuum Hornverlust und Fig. 10.
eines Wurfes auf- Mucronenver- Verlust von Horn
tretender Verlust der stümmelung bei und Mucronen bei
Mucronen, a vor, Wärmetier; Wärmetier; später
db nach der 1. Häutung später Wurf Wurf (C(1w) ı2w).
(C (1w)® zn). (C (tw) 10 w).
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 331
c) C(Iw) Iow.
25:14:18 | Hier lassen sich drei Wirkungen ursächlich feststellen:
46: 5 : 28(8) 1. Später Wurf (ro)
46: 0:25(10) | 2. Hunger
Nachkommen: 27:7: 18 3. Warme (Fig. 9).
d) C(zw) 12 w.
22, Tiss 17; Zwei nachweisbar ursächliche Wirkungen:
Rs SB BESO) | 1. Später Wurf (12)
6on 3 {0 38 j 2. Wärme.
Nachkommen: 22,5:11:18\ Also normal. Es trat keine Vererbung der Horn- und
SZ lOO Mukronenverkürzung ein (Fig. 10).
Starke Wärme, vor allem kombiniert mit späten Würfen, erhöht
die Neigung, in sonst normalen Würfen stark abweichende Einzel-
individuen entstehen zu lassen, die als nicht vererbende Mißbildungen
aufzufassen sind.
Ziehen wir nun das Resultat aus den Wärmeversuchen, so können
wir feststellen, daß bei einer Temperatur von 22—26° C und gleich-
mäßig guter Ernährung
1. die Wachstumsgeschwindigkeit des einzelnen Individuums er-
höht wird,
2. die Zahl der Jungen in den einzelnen Würfen nicht beeinflußt
wird,
3. die Größe der Jungen vor der 1. Häutung geringer ist als bei
Zimmertemperatur (Grund: vorzeitige Häutung des Muttertiers),
4. die Variabilität der Jungen gar nicht, die der geschlechtsreifen
Tiere deutlich gesteigert und die Neigung zur Erzeugung nicht
vererbbarer Mißbildungen erhöht wird,
5. Die Ausmaße von Horn und Mucronen und ihre für n-Tiere
typische Zu- und Abnahme selbst bei über sieben Generationen
dauernder Wärmewirkung nicht beeinflußt werden.
Das läßt ferner darauf schließen, daß einmal die Form unserer
Scapholeberis mucronata und ihre Umwandlung im Einzelwachstum
und in der Temporalvariation erblich sehr fest fixiert ist, daß andrer-
seits aber bei der Umwandlung im Laufe der Temporalvariation in
der Natur noch andere- formgestaltende Kräfte mitgespielt haben
müssen und noch mitspielen, als die Temperatur. Woltereck (1909)
nimmt bekanntlich bei Daphnien als äußeren Faktor vor allem die
Ernährung in Anspruch, erst in zweiter Linie Temperatur, Gas- und
Salzgehalt des Wassers, daneben aber einen inneren Faktor, die Helm-
potenz, eine ererbte Reaktionsweise des Helms der Daphnien auf
äußere Einflüsse.
332 Gruber.
Sehen wir nun zu, ob wir bei unserem Objekt ebenfalls der Er-
nährung als modifizierendem Faktor eine größere Rolle zuschreiben
können.
F. Hungerkulturen.
I. Einzelkulturen (aus Ar und A2) in Zimmertemperatur.
Die Resultate aus meinen Einzelkulturen sind nur in geringem
Umfang zu verwerten, da die Kulturen schon nach der 4. Generation
ausstarben; daher lassen sich keine eindeutigen Schlüsse über Zahl,
Größe und Variabilität der Jungen vor der 1. Häutung, ferner über
die Einwirkung der Unterernährung auf Horn und Mucronen ziehen.
Dagegen ist schön zu erkennen, daß die Zahl der jeweils gebildeten
Embryonen sehr stark, oft bis auf 1 (gegen normal 6—12) reduziert
ist und ferner sehen wir in den Einzelkulturen ähnlich wie in der
gesteigerten Temperatur eigenartig abgeänderte Individuen, Miß-
bildungen einzeln im Wurf auftreten.
1 ZN (ah) wane AN(Geln)) 2 resol,
A (ih)? 25:14:2 - : i x :
ee: | Zeigt also einen, in später Größenklasse plötzlich auftretenden
N
ES | Verlust der Mucronen.
56575720
A (th)? ın 25:13:16 ) (5 Geschwister etwa 25:12: 22
37: 1:35 | (5 2 » 37:14:35).
42: 0:46 Es zeigt sich also im 1., im Normalen weitergeführten
48: 0:51 | Wurf von A(ıh)? an einem Exemplar eine nach der dritten
Häutung rapid einsetzende Reduktion des Horns.
A (rh)? (In)? :14 :20| Eine Erblichkeit dieser Reduktion ist jedoch nicht nach-
ae
2)
38: 12.5: 27 | gewiesen, wie die Nachkommen von A(1h)? 1 n zeigen.
Es handelt sich auch hier, wie oben in den Warmekulturen, um
zufällige Entwicklungsstörungen, Mißbildungen, ohne Erblichkeit, bei
denen nur das eine auffallend ist, daß sie erst im Lauf der Häutung,
einmal sogar sehr spät, und nicht am Jungen auftreten.
2. Sammelkultur.
Vom ı. Wurf des Stammindividuums A wurde ein Exemplar ent-
nommen und eine Sammelkultur A (Ir L) = reine Linie aus dem I. Wurf
von A am 2. April angelegt und mit reichlicher Nahrung fortgeführt bis
zum 1. Mai, von da an dann unter einem Minimum von Nahrung bei
steter Frischhaltung des Wassers weiterkultiviert. Die Kultur befand
sich in einem Becherglas von Y, Liter Fassung. Am 7. Juni wurde
eine Anzahl Individuen der Kultur entnommen — sie zeigten durch-
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 333
gehends einen Verlust des Horns und sehr starke Reduktion der
Mucronen, ausgenommen die Jungen vor der 1. und 2. Häutung.
Diese (11) Individuen wurden nun als A(IrL)Na (Nahrungskultur)
ebenfalls in einem Y, Liter Becherglas weitergeführt, während die
Hungerkultur A(ırL) H parallel fortgesetzt wurde. Beide Kulturen
wurden gleichzeitig untersucht am 19. und 24. Juni, 2., 5. und 1. Juli.
Zur Untersuchung am 26. Juli konnte die Na-Kultur nicht mehr zum
Vergleich herangezogen werden, da sie infolge Versehens ebenfalls in
Hungerzustand geraten war. A(ırL) H wurde allein weiter unter-
sucht am 26. Juli, 15. August, 12. September und 3. Oktober, an
welchem Datum sich nur noch r Exemplar in der Kultur vorfand,
das in Nahrung weitergezüchtet nach einigen Tagen ohne Junge zu
produzieren abstarb. Von Zeit zu Zeit wurden aus der Hungerkultur
I a
N
Fig. 11. Typische Formen aus der Hungerkultur (A ırL)H.
11% Junges aus der Hungerkultur (normale Maße).
einzelne Individuen isoliert und in Nahrung weitergezüchtet, um auf
ihre Nachkommenschaft geprüft zu werden.
Die Untersuchungen an der Sammelkultur A(IrL)H führen zu
folgendem Ergebnis: Bei den Hungertieren setzt ausnahmlos nach den
ersten Häutungen eine intensive Reduktion des Hornes ein, die sehr
rasch zum völligen Verschwinden dieses Fortsatzes führt, ferner findet
sich eine, besonders bei älteren Tieren sehr auffallende Verkürzung
der Mucronen. Gegen die Geschlechtsreife hin nehmen sämtliche
Hungertiere das gleiche Aussehen an, so daß man förmlich von
typischen Hungerformen von Scapholeberis mucronata sprechen kann
(Fig. rr). Sie ähneln sehr den sog. Spätherbstformen (s. oben) mit
dem Unterschied, daß bei den Hungertieren die für die Herbstformen
so typische braungelbe Farbe und der durch die Ephhippienbildung
umgestaltete Rücken fehlt (Fig. 4). Ferner vermögen die Hungertiere,
in nahrungshaltiges Medium gebracht, das stark reduzierte Ovar wieder
heranzubilden und eine von Wurf zu Wurf steigende Anzahl von
334 Gruber.
Jungen zu erzeugen — bei den Spätherbstformen ist die Zeugungs-
kraft im Erlöschen.
Tabelle XIII zeigt den Vergleich der Durchschnittsmaße der
Nahrungs- und der Hungerkultur von A(ırL). Naturgemäß stand
dem Beobachter in den Kulturen immer nur eine beschränkte Anzahl
Individuen zur Vornahme der Messungen zur Verfügung. Die Indi-
viduenzahl der einzelnen Größenklassen ist in kleinen Ziffern jeweils
hinter den Maßzahlen für das Stirnhorn vermerkt.
Tabelle XIII.
Vergleiche der Durchschnittsmaße für Horn und Mucronen
ausA(rirL)Na undA(IrL) H nach Beobachtungen am 19. und
yl, une unde2 5 wyavel sees [uli
ae A(1rL) Na A(ırL)H
N an Eee 3 " Mucronen
bis 25 12.62 | 18 12,2 | 18
2630 Sn 9,5 = j | BE 21.7 i 8,9 5 21
es || ao mal... 637 | 1945
36—40 i. 1 eee 1,512 2343
41—45 5 10 ine ; “40,2 0,59 28,5
46—50 Pa 8,77 43,3 DE 9,14 | 3 31
; es 10,84 m 44 % 0,6 N 27
Die Maßzahlen sind natürlich zum Teil Schwankungen ausgesetzt,
die sich aus der relativ geringen Anzahl beobachteter Individuen er-
klärt. Doch ist einmal der Gesamtunterschied zwischen den beiden
Kulturen ein eklatanter und ferner ist schon zu sehen, wie die Hunger-
wirkung erst in der 3. Größenklasse intensiv einsetzt — die Jungen
sind in ihren Maßen auch hier wieder sehr widerstandsfähig.
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 335
Tabelle XIV.
Vergleich der Durchschnittsmaße der Hungerkultur allein
im Juni, Juli und August.
ae im Tame August
klasse Horn | nam en IE en Horn | Mucronen
bis 25 13,5 ı 19 123 19 10,5 3 23,7
26—30 9,67 19 ‘ 0,5 1 3 3 ; 9,51 R 24 a
21—35 696 20 “ove 23,4 — | _
36—40 2,3 3 rs 23 “atl 00% | d 23,5, E —_ —
41—45 0,9 4 a 24 ade Sa 30 2 _
46—50 0,13 | 31 fo) | 31.6 07 35,4 5.
ae ae aca es 05 35
Lassen wir Rubrik 2 (26—30) im Juli aus dem Spiele, so sehen
wir die interessante Erscheinung, daß die langdauernde Hungerwirkung
wohl einen frühzeitigen völligen Verlust des Hornes und eine starke
Verkürzung der Mucronen erreichen konnte, dagegen in den folgenden
drei Punkten versagte.
I. Es gelang nicht, die normale Ausbildung von Horn und Mucronen
zu beeinflussen.
2. Das scheinbar gesetzmäßige Verhalten der Fortsätze beim Wachs-
tum des Einzelindividuums — Abnahme des Horns, Zunahme der
Mucronen — konnte nicht gestört werden.
3. Es gelang nicht, den Einfluß der ererbten Temporalvariation
aufzuheben, die sich hier in Tabelle XIV genau so äußert, wie in
Tabelle IV und V bei der Beobachtung der normalen Fänge. Im Juni
wird das Horn länger beibehalten als im Juli und August, während
andrerseits im Juli die Mucronen — trotz der länger andauernden
Wirkung der Unterernährung — größere Maße zeigen als im Juni und
im August, zum mindestens nicht gegenüber dem Juli verkürzt, ja
ebenfalls eher verlängert sind. Das ist aber einfach nur die typische
Erscheinung der Temporalvariation von Scapholeberis mucronata, die
hier durch die Hungerwirkung lediglich bis zu einem gewissen Grade
verdeckt, zurückgedrängt wurde, ohne aufgehoben werden zu können.
Wie gezeigt werden konnte, ist es gelungen, durch Wirkung der
Unterernährung Formen zu erzeugen, die den Spätherbstformen unserer
Scapholeberis mucronata sehr ähnlich sind (Fig. 4 und 11). Sehen wir
von den Unterschieden ab, die, wie oben erwähnt, immer noch zwischen
336 Gruber.
Hunger- und Spätherbstformen bestehen, so können wir dennoch nicht
die Wirkung unserer künstlich herbeigeführten Milieuänderung mit der
der Natur im Spätherbst gleichsetzen. Trotz der Reaktion der Indi-
viduen auf die reduzierte Ernährung geht die Temporalvariation ruhig
weiter, wenn sie sich auch an mehr oder minder stark verkürzten
Merkmalen äußert. Die Ursache der Ähnlichkeit zwischen den letzten
Herbstformen und unseren Hungertieren ist wohl darin zu suchen,
daß jene ebenfalls unter der Wirkung einer Unterernährung stehen,
die einmal in der Abnahme der im Teiche vorhandenen Nahrung,
andrerseits darin begründet liegt, daß die letzten Individuen als End-
vertreter der Generationen und Wurfreihen des Gesamtlebenszyklus
Fig. 12. Hungertier L und -
erster Wurf im Optimum, Lın
(auffallend das ganze Auge Fig. 13. lHHungertier S
der Hungertiere; und ı Wurf im Optimum,
vgl. Spätherbstformen!) Sin“
der Art die Nahrung nicht mehr genügend assimilieren können, von
vornherein in ihrer Lebenskraft geschwächt sind (vgl. die letzten
Würfe aus den Einzelkulturen)!).
War es schon nicht möglich, die Erscheinung der Temporal-
variation durch den Einfluß des Hungers aufzuheben, so mißglückten
erst recht alle Versuche, eine Nachwirkung der Unterernährung, wie
sie Woltereck (1909, Igri) erzielen konnte, auch nur auf die
nächste Generation, die Tochterindividuen von Hungertieren auszu-
üben. Während es Woltereck gelungen war, durch extreme Milieu-
einwirkung (Unterernährung) auch noch die 2., nach Aufhören der
Milieuwirkung geborene Generation analog dem ursprünglichen Ver-
1) Nach der neuesten Arbeit Wolterecks (Zoologica, H. 67), hängt die Aus-
bildung z. B. der Helmhöhe der Daphnien vom Blutdruck ab, dieser aber wiederum
von der Assimilationsintensität des Individuums. Das würde die hier gestreifte
Deutung der Hunger- und Spätherbstformen von Scapholeberis bestätigen und erweitern
und den etwas allgemein gehaltenen Ausdruck Lebenskraft näher präzisieren.
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 337
suchstier zu verändern (an sich hohhelmige Daphnia in niedrigköpfige
Form), eine Erscheinung, die er mit ,,Prainduktion‘‘ bezeichnet, zeigte
sich bei seinen Versuchen mit langdauernder Milieuwirkung (über
mehrere Jahre niedrigköpfige Daphnien in hochhelmige) nur die
I. Generation noch mitbeeinflußt, während in meinen Kulturen eine
Reaktionsänderung (Induktion) der 1. Generation überhaupt nicht
erzielt werden konnte. Die Versuche wurden so angestellt, daß von
Zeit zu Zeit typische Hungertiere in Einzelkultur unter ,,Optimum‘‘-
Bedingungen gebracht wurden. Die Hungerindividuen selbst änderten
ihre Form in den nächsten Häutungen trotz reichlicher Ernährung
nicht mehr, wohl aber bildeten sie ihr Ovar wieder stärker aus und
schritten zur Produktion von Eiern. Die entstehenden Würfe der aus
der Hungerkultur stammenden Mütter wurden im „Optimum“ belassen
und gemessen. Die Ergebnisse, die trotz einer großen Anzahl von
Fällen und obgleich sehr oft die Embryonen, die sich im Brutraum
der Hungertiere befanden, schon nah am Ausschlüpfen waren, als sie
ins Optimum gesetzt wurden, immer genau die gleichen waren, werden
durch die in Tabelle XV verzeichneten Beispiele und die beigegebenen
Figuren veranschaulicht.
Tabelle XV.
Verhalten der Nachkommen aus Hungertieren. Würfe im
Optimum weitergezogen.
a) Hungertier L, am 17. Juni in gute Ernährung, gefurchte Eier
im Brutraum.
§ O11) 25s 50/1020); 60 O30
is (Gea, Mier
25:12,5:20; 36:11:35; 41:9,5:42; 46:9:50 (Fig. 12)
b) Hungertier O, am 17. Juni in gute Ernährung, Eier am Uber-
treten vom Ovar in den Brutraum.
56:0: 26; 59:0: 24 usw.
it, (Gein, (ace
ZANSE130.19,,7381:11,31240,0501:20312 354 52ER, TTS JAORUSWwz
2» Gen. 03:
2255) 3 17.2.211.:,201:400.2130: 54: 10.154:
c) Hungertier S, am 6. Juli in gute Ernährung, beginnende
Embryonen im Brutraum.
56:0:39; 61:0:42; 62:0: 45
7..iGen. Sia
24:11:21; 36,5:11:40; 49:10:58(44); 57:7:33(18) (Fig. 13)
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. |X. 22
338 Gruber.
d) Hungertier V, am Ig. September in gute Ernährung, mit
deutlich ausgebildetem Ovar.
br210%,281, 542105:532,058:..105:53
w
T. Gen. Vir:
24:10:24; 302355: 353 32,5.:0: 37; 36.0:46; 39:20: 53, wird zum ¢
BeaGene aVi5:
25.110231 29: 5.:129; 33) OF 512 GOs) 30.10: SONusw. Gia
Nirgends ist in diesen Beispielen — ebenso in den nichtveröffent-
lichten Tabellen — eine Nachwirkung des Hungers auf die in guter
Ernährung geborene und kultivierte I. Generationen aus Hungertieren
nachgewiesen. Diese I. Generation unterscheidet sich andrerseits von
späteren, immer im Optimum entstandenen Generationen in keinem
wesentlichen Punkte.
Das, was wir mit der über beinahe fünf Monate oder 12 bis 15
Generationen sich erstreckenden Hungerwirkung erreicht haben, ist
lediglich eine Abänderung des Einzelindividuums in dem Sinne, daß
die Fortsätze Horn und Mucronen nicht in entsprechender Länge
ausgebildet, sondern um ein bestimmtes Maß verkürzt wurden. Diese
Wirkung setzt aber erst nach der zweiten oder dritten Häutung ein
— das Junge kommt mit seinen normalen, sicherlich erblich fixierten
Ausmaßen zur Welt; befindet sich das Muttertier im Hungerzustand, so
werden einfach weniger Eier gebildet und wenige Embryonen zur Ent-
wicklung gebracht, die in verminderter Zahl geworfenen Jungen sind
jedoch bezüglich ihrer Form nicht im mindesten von der Wirkung
der Unterernährung beeinflußt. Andrerseits haben wir im Laufe dieser
Untersuchungen gesehen, daß, während die Jungen eines Wurfes vor
der Häutung so gut wie gar keine Neigung zum Variieren zeigen,
diese Neigung beim heranwachsenden Tiere zunimmt, wodurch die
Möglichkeit geschaffen ist, daß die Unterernährung als formverändern-
der äußerer Faktor eingreifen kann. Daß die Temporalvariation auch
bei den Hungertieren fortbesteht, habe ich oben schon ausgeführt.
Zusammenfassung der bis jetzt sicher festgestellten
Ergebnisse.
Die im Wasserburger Bühelweiher bei Lindau i. B. als Standort
ansässige monozyklische Cladocere Scapholeberts mucronata unterliegt
im Verlauf ihres Lebenszyklus einer Temporalvariation, die sich am
Stirnhorn und an den Mucronen durch eine an eine bestimmte Bahn
sich haltende Änderung ihrer Längenmaße kundgibt. Die den Zyklus
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 339
Ende März eröffnenden, einem Winterei entstammenden Individuen
besitzen als geschlechtsreife Tiere ein auffallend langes Stirnhorn und
relativ kurze Mucronen. Die größte Ausbildung des Horns fällt in
den Zeitpunkt im Leben dieser „Stammindividuen“, in dem schon
eine Reihe von Würfen abgelegt sind. Gegen den Sommer hin wird
das Horn immer mehr verkürzt und seine absolut größte Länge bei
den jüngsten Tieren, vor den ersten Häutungen, gefunden, während
die Mucronen eine fortschreitende Verlängerung erfahren. Diese Ver-
änderungen zeigen sich vor allem bei den geschlechtsreifen Individuen,
während die frischen Würfe in den drei Quantitativmerkmalen Länge,
Horn, Mucronen kaum eine nennenswerte Differenz zwischen Frühjahr,
Sommer und Herbst zeigen. Wie aus den Einzelkulturen zu ersehen,
geht die Verkürzung des Horns und die Verlängerung der Mucronen
beim einzelnen Individuum von Häutung zu Häutung vor sich. In
den Einzelkulturen beobachten wir fernerhin, daß erstens die Reduktion
des Stirnhorns von Generation zu Generation und von Wurf zu Wurf
langsam fortschreitet, und zweitens, daß frisch geworfene Junge in
bezug auf die drei bekannten Quantitativmerkmale so gut wie gar
keine, geschlechtsreife Tiere dagegen eine mäßige Variabilität inner-
halb des Wurfes aufweisen. Die im Herbst auftretenden Männchen
zeigen nach einigen Häutungen längere Mucronen als die Weibchen,
eine Kompensation des sehr rasch verlorengehenden Stirnhorns und
des sehr kurzen Kopfes zugunsten des Schwebevermögens. Wie einige
im Frühjahr in den Einzelkulturen auftretende Männchen mit kurzen
Mucronen wahrscheinlich machen, sind auch die, im allgemeinen nur
im Herbst auftretenden Männchen, der Wirkung der Temporalvariation
unterworfen. Im ganzen Verlauf des Lebenszyklus wird zu keiner Zeit
von irgendeinem Individuum die bei den aus Wintereiern stammenden
Exemplaren beobachtete Hornlänge mehr erreicht. Die Temporal-
variation selbst wird auch in den in konstanter Temperatur gehaltenen
Kulturen nicht aufgehoben.
Die Länge von Horn und Mucronen ist durch Wärme nicht zu
beeinflussen. Die über die Norm gesteigerte Temperatur hat lediglich
die Folge, daß die Wachstumsenergie des Einzelindividuums erhöht
wird, daß die Würfe schneller aufeinanderfolgen, wobei meist kleinere,
aber in ihren Proportionen unveränderte Junge geworfen werden, daß
ferner die Variabilität innerhalb der Würfe gesteigert wird. Eine
Nachwirkung der durch die Wärme hervorgerufenen Erscheinungen
bei in Zimmertemperatur zurückgeführten Tieren ist nicht nach-
zuweisen.
22*
340 Gruber.
Reduzierte Ernährung ist imstande, das Horn des Einzel-
individuums schon in frühen Größenklassen, z. T. schon nach der
3. Häutung zum Schwinden zu bringen und das Längenmaß der
Mucronen zu verkürzen. Nicht berührt von der Hungerwirkung da-
gegen wird einmal die typische Form der jungen Würfe, ferner die
an den Mucronen im Laufe des Zyklus sich äußernde Temporal-
variation. Auch kann eine Erblichkeit oder Nachwirkung der Hunger-
erscheinungen auf die nächste Generation nicht erzielt werden.
In verschiedenen Standorten — selbst nahegelegenen — treten
verschiedene Rassen auf, die wahrscheinlich als erblich fixiert, als
Elementararten aufzufassen sind. Und zwar äußert sich der Milieu-
einfluß des verschiedenen Standortes in der Weise, daß je kleiner das
Gewässer, desto kürzer Mucronen und Horn, je größer das Gewässer,
desto länger die Fortsätze. Dabei zeigen trotz starker Differenz der
erwachsenen Tiere die jungen Würfe aus den verschiedenen Stand-
orten ungefähr die gleichen Maße. Erst im Lauf des Wachstums des
Einzelindividuums zeigt sich die Verschiedenheit: die Mucronen wachsen
bei der einen Rasse rascher als bei der anderen, die Hörner dagegen
nehmen bei der einen bis zur Geschlechtsreife an Länge zu, bei der
anderen schon nach der ı. Häutung ab.
Aus allen diesen Erscheinungen sind wir berechtigt, folgende
Schlüsse zu ziehen:
I. Die Cladocere Scapholeberis mucronata ist einer Temporal-
variation unterworfen, die sich je nach der zur Beobachtung kommen-
den Rasse verschieden äußert. Die Temporalvariation äußert sich
sowohl am Stirnhorn, wie am Mucro, jedoch bei der hier vorliegenden
Rasse in verschiedener Richtung — Zunahme der Mucronen, Abnahme
des Horns im Laufe des Lebenszyklus. Die Temporalvariation ist
erblich fixiert, d.h. für jede Generation und jeden Wurf ab
ephhippio besteht eine „Reaktionsnorm‘, eine ererbte Reaktions-
weise, über die hinaus durch äußere Mittel das dem betreffenden Wurf
und der betreffenden Generation angehörende Individuum nicht ver-
ändert werden kann. So gehört z. B. zur Reaktionsnorm der
Jungen vor der 1. Häutung ein Mangel an stärkerem Variabilitäts-
vermögen, was sich wiederum mit der Erscheinung deckt, daß wir die
Form der Jungen weder durch Temperatur, noch durch intensivste
Hungerwirkung verändern können. Auch der Milieueinfluß des Stand-
ortes hat auf die Jungen keinen Einfluß. Zur Reaktionsnorm der
erwachsenen Tiere gehört ein größeres Variabilitätsvermögen, was
z. B. sich darin äußert, daß durch äußere Einwirkungen die variieren-
Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M. 341
den Merkmale in ihren MaBen bis zu einem gewissen Punkt beeinfluBt
werden können, aber ohne jede Nachwirkung auf die Nachkommen
dieser veränderten Individuen. Zur Reaktionsnorm der Tiere ex
ephhippio gehört z. B. das Vermögen, die längsten Hörner aus-
zubilden usw. Dadurch, daß für jede Generation und für die Würfe
die Reaktionsweise festgelegt ist, und daß diese Reaktionsweise jeweils
eine verschiedene ist, erklärt es sich, daß die Temporalvariation auch
bei konstanter Temperatur, auch in gesteigerter Wärme, auch in lang-
dauernden Hungerkulturen weitergeht.
2. In unserem Weiher hat das Horn seine Funktion als Schwebe-
apparat eingebüßt!), denn es wird sowohl im Leben des Einzel-
individuums wie im Gesamtzyklus der Rasse langsam zurückgebildet.
Die Rasse stammte ursprünglich wohl von gehörnten Elementararten
ab, die ihr Horn im Laufe der Generationen zum mindesten in seiner
ursprünglichen Länge behielten, wenn nicht steigerten. Da wir wissen,
daß keine Art ewig gleich bleibt, sondern allmählich sich verändert,
ist es nichts Ungewöhnliches, daß die jetzt — wahrscheinlich schon seit
langer Zeit — in unserem Weiher ansässige Rasse das anscheinend nicht
mehr benötigte Horn allmählich ablegt, während sich an anderen Stand-
orten (Seen) die langgehörnten Formen erhalten. Aber damit stehen
wir auch schon wieder vor der großen, verschlossenen Türe, die uns
immer noch die Antwort auf die Fragen verbirgt: was spielt hier bei
dieser Änderung der Rasse mit, ist es der direkte Milieueinfluß, der sich
infolge seiner langen Dauer endlich vererbt, sind Mutationen das MaB- |
gebende oder müssen wir uns doch an das Selektionsprinzip halten. Und
darauf können diese Untersuchungen vorerst noch keine Antwoıt geben.
3. In einer für die Lebensweise der Art praktisch wichtigen Weise
äußert sich die Temporalvariation nur an den Mucronen, die im Laufe
des Lebenszyklus zugleich mit dem Vorrücken der Jahreszeit wachsen.
Für ihre Funktion als Schwebeapparate spricht neben ihrem jahres-
zeitlichen Verhalten vor allem der Umstand, daß ihre gesteigerte
Länge bei den kurzköpfigen, ungehörnten Männchen anscheinend eine
Kompensation zugunsten der Schwebefähigkeit darstellt. Auch ihr
Verhalten in den einzelnen Generationen und Würfen erscheint, wie
wir gesehen haben, erblich fixiert.
Wenn wir uns zum Schluß der Erscheinung erinnern, daß die
letzten Würfe einer Generation stark zum Variieren neigen, so wird
die Ähnlichkeit des hier beschriebenen Variationszyklus mit dem
Sexualzyklus der Daphniden und dem „dabei geäußerten Verhalten
1) Vgl. Anmerkung auf S. 320!
342 Gruber. Studien an Scapholeberis mucronata O. F. M.
der Generationen und Würfe immer größer. Und es scheint beinahe
so, als gälten für das Verhalten unserer Quantitätsmerkmale
im Laufe der Temporalvariation im Grunde dieselben Gesetze
und Regeln wie für das Quantitätsınerkmal Sexualität im
Generationszyklus oder Daphniden. Es ist dies zu gleicher Zeit
eine Umkehrung und gleichzeitige Bestätigung des von Woltereck
(1909) aufgestellten Satzes, daß die Fähigkeit, parthenogenetische © Eier
zu produzieren sich ebenso verhält, wie die erbliche Potenz irgend eines
anderen morphologischen oder physiologischen Quantitativmerkmals.
Literatur.
J. N. Bronsted u. C. Wesenberg-Lund: Chemisch-physikalische Untersuchungen
der dänischen Gewässer. Internat. Revue der ges. Hydrobiologie und Hydro-
graphie. 1912.
Brehm u. Zederbauer: Beiträge zur Planktonuntersuchung alpiner Seen. Verh.
d. zool.-bot. Gesellsch. Wien. 1904.
K. Gruber. Bemerkungen zu den Varietäten von Scapholeberts mucronata O. F. M.
(Vorl. Mitteil.) Internat. Revue der ges. Hydrol. u, Hydrogr. 1912.
L. Keilhack: Phyllopoden, in Brauer: Die Süßwasserfauna Deutschlands. Jena 1909.
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Lutz: Untersuchungen über die Cladoceren der Umgebung von Bern. Mitth. d.
naturf. Gesellsch. Bern. 1877—1879.
Wo. Ostwald: Zur Theorie des Planktons. Biol. C.-B. XXII. 1902.
— Experimentelle Untersuchungen über den Saisonpolymorphismus bei Daphniden.
Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XVIII. 1904.
G. Papanicolau: Experimentelle Untersuchungen über die Fortpflanzungsverhält-
nisse der Daphniden. Biolog. Centralblatt. Bd. XXX. Nr. 21—24. 1910.
Stingelin: Über jahreszeitliche, individuelle und lokale Variation bei Cladoceren.
Forsch. Ber. a. d. biol. Stat. Plön. T.S. 1897.
A. Weismann: Die Entstehung der cyclischen Fortpflanzung bei den Daphnoiden.
Kapitel VII. Aus den Beiträgen zur Naturgesch. der Daphnoiden. S. 369.
Leipzig 1876—79.
G. Wesenberg-Lund: Von dem Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Bau der
Planktonorganismen usw. Biol. C.-B. XX. S. 606, 644. 1900.
— Studier over de Danske Soers Plankton. Kiöbenhaven 1904.
— Plankton Investigations of the Danish lakes etc. General part The baltic fresh
water Plankton etc. I. Copenhagen 1908.
— Grundzüge der Biologie und Geographie des Süßwasserplanktons. Internat.
Rev. d. ges. Hydrob. und Hydrogr. Supplement I. 1910.
R. Woltereck: Über natürliche und künstliche Varietätenbildung bei Daphniden.
Verhandl. der Deutschen Zool. Gesellschaft. 1909.
— Weitere experimentelle Untersuchungen über Artänderung usw. bei Daphniden.
Verh. der Deutschen Zool. Ges. 1909.
— Beitrag zur Analyse der „Vererbung erworbener Eigenschaften‘; Transmutation
und Präinduktion bei Daphnia. Verh. der Deutschen zool. Ges. 1911.
— Veränderung der Sexualität bei Daphniden. Interat. Rec. der ges. Hydol. u.
Hydrograph. Bd 4 Heft ı/2. ıgır.
|
©
Referate.
IVe. Conférence internationale de Génétique Paris, 1911. Comptes rendus
et rapports édités par Ph. de Vilmorin, secrétaire de la conference. Paris
(Masson et Cie) 1913. gr. 8° 570 S.
Der lange erwartete Bericht über den Pariser Vererbungskongreß vom
September ıgıı liegt nunmehr nach r!/, Jahren endlich gedruckt vor. Dieses
sehr verspätete Erscheinen ist bedauerlich, ein großer Teil der Mitteilungen
ist ja auch inzwischen anderweitig veröffentlicht worden oder, was für die
betreffenden Autoren freilich sehr unangenehm ist, längst durch andere
Arbeiten überholt.
Sehr eigentümlich berührt es, daß die in deutscher Sprache ge-
haltenen und als deutsche Mannskripte eingesandten Vorträge nur in zum
Teil mäßigen französischen Übersetzungen mit beigefügtem englischen
Resümee gedruckt worden sind. Englische Vorträge sind dagegen in eng-
lischer Sprache mit französischem Resümee erschienen. Ängstlich ist jedes
deutsche Wort in dem ganzen Bande vermieden. Wozu derartige
Lächerlichkeiten? Der Kongreß war als ein internationaler aus-
geschrieben und davon, daß nur Französisch und Englisch Kongreßsprachen
sein sollen, war in der Ausschreibung nirgends die Rede. Baur.
Groth, B. H. A. The F, heredity of size, shape and number in tomato,
leaves. Part I. Seedlings. Bull. New Jersey Agr. Exp. Station 238 ıgı1.
pp- 3-38. Part II. Mature plants. Bull. New Jersey Agr. Exp. Station
239 IQII. pp. 3—12.
The F, generations of crosses between tomato varieties differing in
size, shape and number of the cotyledons and in size, shape and texture
of the leaves, were studied. The author concludes that in nearly all the
characters investigated the F, generation tends to exceed the mean of the
parents. The leaves of the F, generation are somewhat longer, narrower
and possess a greater number of segments than the means of the parents.
Using the term commonly employed, the F, tends to be more vigorous
than the parents due to heterozygosis.
Reciprocal crosses are thought to occassionally give different results.
The size of the seed of the female parent is believed to influence the
size and shape of the F, cotyledons and possibly that of the first true leaves.
“Dwart” types react as if they had larger cotyledons than they really
possess. E. M. East.
344 Referate.
Bond, C. On heterochromia iridis in Man and animals from the genetic
point of view. Journ. Genetics 2 1912. S. 99—ı20.
Verf. berichtet über das Vorkommen einer eigentümlichen Art von
Heterochromie der Iris, bei der in einem sonst „simplex‘‘ gefärbten, also
blauen oder grauen Auge, ein dunkel gefarbter, also dem Duplextypus ent-
sprechender Sektor vorkommt, der sich in den meisten Fällen über die
ganze Breite der Iris, von der Peripherie bis zum Rand der Pupille erstreckt,
wobei die Basis des dunklen Keils an der Peripherie der Iris liegt.
Bekanntlich kommt Simplextypus der Augenfarbe dann zustande, wenn
die äußere Fläche (Oberfläche) der Iris ohne Pigment ist, so daß das an
der inneren Seite der Iris stets (es handle sich denn um Albinos) vorhandene
dunkle, purpurne Pigment (Uvea) durch das Irisgewebe mehr oder weniger
durchschimmert. Bei dem Duplextypus ist außerdem an der äußeren Iris-
fläche eine weitere Schicht (gelben, vielleicht auch rotbraunen) Pigmentes
aufgelagert.
Hurst hatte für die „Duplex‘-Augen bezüglich der Zeichnung folgende
Unterkategorien unterschieden: 1. einfarbige Augen (self coloured pattern)
mit gleichmäßiger Verteilung des vorderen Irispigmentes. 2. Ringzeich-
nung (ring pattern), das äußere Pigment findet sich in einem Ring um den
Pupillenrand gelagert. 3. Fleckzeichnung (spotted pattern), das Pigment
ist in einzelnen Flecken lokalisiert. Hierzu fügt nunmehr Bond als eine
vierte Kategorie von Duplexaugen diejenige mit Sektorialzeichnung
(ray pattern).
Auch Tiere zeigen unregelmäßige Irisfärbung, aber nie in ähnlich
scharfer Ausprägung des Sektorialtypus, welcher Unterschied vielleicht mit
der ausgesprochen radiären Anordnung des Bindegewebes der menschlichen
Iris zusammenhängt.
Der Sektorialtypus kann auch dadurch zustande kommen. daß nicht
auf einem Simplex-, sondern auf einem helleren Duplexauge (bei denselben
kommen verschiedene Helligkeitsstufen, gelbbraun bis „schwarz“, vor) ein
dunkler Strahl sich findet. Es können auch mehrere solcher Strahlen oder
Sektoren in ein. und demselben Auge vorkommen, oder es kann der nur in
der Einzahl vorhandene Sektor über eine verschieden große Irisfläcke in
einzelnen Fällen über mehr als die Hälfte der Iris sich erstrecken. In
mehreren Fällen (9) war sodann das eine Auge sektorial, das andere nach
dem Ringmuster gezeichnet. Nur in einem einzigen beobachteten Fall war
der Sektorialtypus bilateral vorhanden. — In weitaus den meisten Fällen
befindet sich der dunkle Sektor in der unteren Irishälfte, woraus Verf. auf
eine Beziehung zu der als Colobom bezeichneten, auf unvollständigem Ver-
schluß der primären Augenspalte beruhenden Mißbildung des Auges schließen
möchte.
Auch beim Kaninchen ließ sich das Vorkommen unregelmäßiger
Irispigmentierung feststellen und zwar scheinbar in Zusammenhang stehend
mit Scheckzeichnung des Fells. Auch die bei Tauben vorkommende
Heterochromie der Iris scheint mit Scheckzeichnung des Gefieders verknüpft.
— Kreuzung von einfarbig schwarz, rotäugig < rezessiv weiß, schwarzäugig
ergab bei gewissen Nachkommen Teilfärbung im Federkleid sowohl als in
der Iris. Die ungleichmäßige Irisfärbung fand sich ausschließlich bei Tieren
mit blau-weißem Federkleid. Der oder die Faktoren, welche bei den Eltern
Einfarbigkeit hervorriefen, scheinen derart modifiziert, daß sie gleichsam in
eine Reihe von Teilfaktoren auseinanderfallen, die unabhängig voneinander
gewisse Irispartien und Gefiedcrareale beeinfluBen.
Referate. 345:
Beim Menschen scheint kein Zusammenhang zu bestehen zwischen
Augen- und Hautpigmentierung in dem oben charakterisierten Sinn. Es
scheint wohl der Faktor für Einfarbigkeit der Iris, nicht aber der Haut-
einfarbigkeitsfaktor durch genetische Einflüsse in Unterfaktoren spaltbar.
Teilfärbung kommt beim Menschen relativ häufig bei der Iris, äußerst
selten bezüglich der Hautpigmentierung vor.
Eine gewisse Analogie zur Heterochromia iridis bildet die von Verf.
beobachtete Vererbungsweise der Haarstruktur. Unter 9 Kindern eines
Elternpaares (Neger 5 >< Weiße 9) hatten 8 das als dominant bekannte
Negerhaar von „Korkziehertypus, eines jedoch auf dem Scheitel ein Areal
völlig glatten Haares, gegen die Peripherie der Kopfhaut typisches Negerhaar.
Verf. teilt verschiedene Stammbäume mit, welche die Vererbungsweise
der Heterochromia iridis beim Menschen dartun und gewinnt an Hand der-
selben folgende Anschauungen: I. Die zu beobachtenden Zahlenverhältnisse
stimmen nicht mit der Annahme unteilbarer Erbeinheiten (undivisible units)
überein. So sollten z. B. in der Nachkommenschaft von Heterocygot duplex
3 > rezessiv simplex @ die elterlichen Typen im Verhältnis 1:1 auftreten.
Statt dessen ergibt sich 3:7. Sodann kann 2. auch in den Fällen, in denen
die Sektorialzeichnung des Vaters vererbt wird, dieselbe in der Verteilung
anders sein als bei der Aszendenz, z. B. im anderen Auge, oder in der
anderen Irishälfte sich finden. Hat also der betreffende Faktor des Vaters
bei der Gametenbildung oder durch Dazukommen der mütterlichen Faktoren
sich verändert? Bond kommt zu dem Schlusse, daß die Annahme der An-
wesenheit oder Abwesenheit der Faktoren, einfacher oder doppelter Dosis
derselben (Homo- und Heterozygoten), gegenseitiger Beinflußung der Fak-
toren, etwaiger Wirkung von Hemmungsfaktoren und des Vorhandenseins
einer Farbbasis und eines Farbentwicklers nicht hinreicht, um die ungleich-
mäßigen Irisfärbungen zu erklären, vielmehr angenommen werden muß,
daß der in Frage stehende (dominante Duplex-)Faktor nicht nur quanti-
tativ in Teilfaktoren mit reduziertem Volumen, sondern auch qualitativ
aufgespalten werden kann. Nach dieser ,,Aufspaltungstheorie‘‘ (disinte-
grative theory) wäre also neben der interfaktoriellen Spaltung, wie sie
zur Erklärung des Verhaltens normaler, mendelnder Heterozygoten aus-
reicht, das Vorkommen einer intrafaktoriellen Aufspaltung anzunehmen,
um das ungleichmäßige Verhalten der Erbeinheiten bei ,,abnormalen“
Heterozygoten verständlich zu machen. Z. B.: der Faktor für einfarbige
Duplexaugen habe in der Regel ein bestimmtes Totalvolumen und die
Fähigkeit, seine Wirkung über die ganze Iris auszubreiten. In gewissen
Fällen wird sein Volumen reduziert und sein epistatischer Einfluß beschränkt
in dieser oder jener speziellen Weise. Er zerfällt in Unterfaktoren, welche
die Färbung bestimmter Areale bestimmen (Ring-, Fleckzeichnung usw.).
Es kann aber in andern Fällen auch nur quantitative Reduktion statt-
finden, dann resultieren die verschiedenen ,,helleren‘‘ (aber einfarbigen)
Modifikationen des Duplextypus. Ganz ebenso ist in der Haut des Mulatten
der Farbfaktor (des Negers) einem nur quantitativen Reduktionsprozeß
unterworfen worden. Derselbe hat eine ‚Verdünnung‘ der Farbe über-
haupt bewirkt. Eine qualitative Aufspaltung in Faktorenkomponenten für
verschiedene bestimmte Hautareale wie bei den ,,Schecken“ findet nicht statt.
(Es ist nicht ersichtlich, warum der Verf. seine Resultate und die daraus ab-
geleiteten Anschauungen in (wenn Ref. richtig versteht) einen gewissen Gegensatz
stellt zu der mendelistischen Auffassung der Faktoren als Einheiten, die sich bei der
Vererbung als ‚unteilbar‘ erweisen. Die verschiedenen Fälle von Polymerie —
Bedingtsein eines Merkmals durch mehrere Faktoren, die selbständig voneinander
346 Referate.
vererbt werden und in ihrer Gesamtheit einen nur quantitativ verschiedenen Effekt
hervorbringen g-genüber der Wirkung jedes einzelnen oder einer Anzahl derselben —
sind der mendelistischen Betrachtungsweise sehr wohl zugänglich. Die Sache erscheint
hier allerdings kompliziert insofern, als qualitative Unterschiede mit den quantitativen
sich kombinieren. Vielleicht ließen sich die Verhältnisse verständlich machen durch
die Annahme nicht nur eines, sondern mehrerer im polymeren Zustand vorhandener
Faktoren. Sind diese sämtlichen, die einfarbige Duplexiris bedingenden Faktoren in
ihrer höchsten Polymeriestufe vorhanden, so erscheint die einheitlich und dunkel
gefärbte Iris. Sind zwar alle Faktoren vorhanden, jedoch alle oder ein Teil derselben
in niedrigeren Polymeriestufen, so erscheinen je nachdem die verschiedenen ,,helleren‘‘
Abstufungen der einheitlich gefärbten Duplexiris. Fehlt dagegen der eine oder mehrere
der den Komplexfaktor zusammensetzenden Komponenten, so kommen die verschie-¥
denen Zeichnungsmuster zustande. Verschiedene Kombinationen zwischen solchen
quantitativen und qualitativen ,,Reduktionen'' könnten angenommen werden, ohne
mit der mendelistischen Denkweise in Widerspruch zu geraten. D. Ref.)
M. Daiber (Zürich).
Kronacher, Carl. Grundzüge der Züchtungsbiologie. Fortpflanzung, Ver-
erbung, Anpassung und Züchtung unter besonderer Berücksichtigung der
Vererbungslehre nach dem derzeitigen Stande der Forschung. 323 S.,
g Taf. 95 Fig. Berlin, Paul Parey, 1912. M. 13.—.
Das vorliegende Buch ist der erste Versuch in deutscher Sprache, die
Ergebnisse der exakten Forschung auf biologischen Gebieten in einer speziell
für den Tierzüchter zugeschnittenen Form darzustellen und ihre Bedeutung
für die Tierzüchtung als angewandte Biologie zu entwickeln. Dieser Versuch
darf, wenn man berücksichtigt, daß wir es mit einem nur in den ersten
Anfängen bearbeiteten, sich täglich erweiternden Gebiete zu tun haben, als
gelungen bezeichnet werden. Das Buch, das sich vor allem an den Studenten
und den noch nicht näher mit den in Frage stehenden Problemen ver-
trauten Züchter wendet, kann diesen als einziges derartiges Werk wohl
empfohlen werden. Es wird vor allem nützliche Dienste tun bei der Aus-
rottung von allerlei merkwürdigen Lehren, die in letzter Zeit unter dem
Sammelnamen ‚Mendelismus“ Eingang in die deutsche Tierzuchtliteratur
gefunden haben.
Immerhin darf man die Frage aufwerfen, ob das vorliegende Werk
nicht doch mehr Mängel aufweist, als unter den besonderen Verhältnissen
der Übergangszeit, in der wir uns befinden, unbedingt in Kauf genommen
werden müssen. So ist schon die gewählte Stoffeinteilung nicht ohne Be-
denken. Das Kapitel „Experimentelle Vererbungslehre‘“, das mit 140 Seiten
den räumlich größeren und nach seinem Inhalt wichtigsten Teil des Buches
bildet, unterhält zu allen anderen Abschnitten des Buches (Fortpflanzung
[Cytologie der Fortpflanzung] ; Mathematisch-biometrische Methode der Ver-
erbungsforschung; Morphologie der Fortpflanzungselemente; Anpassung)
innige Beziehungen; durch deren Auseinanderreißen, das bei einer anderen
Stoffeinteilung wohl größtenteils hätte vermieden werden können, leidet
die Anschaulichkeit der Darstellung, besonders für den Anfänger.
Bei der Ausarbeitung seines Buches hat der Verfasser, was dankbar
anerkannt werden muß, auf das Zitieren einer Schar älterer Autoren ver-
zichtet, ohne die man sich bisher ähnliche Arbeiten über Fragen der Tier-
zucht nicht denken konnte; mit ihnen verschwunden sind allerlei angeb-
liche Beobachtungen und ‚praktische Erfahrungen“, die bisher ein Autor
immer kritiklos von dem anderen übernommen hatte. Immerhin hätte die
kritische Sichtung noch eine schärfere sein dürfen, besonders Schriften der
Referate. 347
letzten Jahre gegenüber. Arbeiten, wie z. B. die Farbenvererbungsversuche
an Hühnern von HoldefleiB-Halle oder die Inzuchtversuche R. Müllers,
sind mit ihren weitgehenden Schlüssen aus einem gänzlich unzulänglichen
Materiale ganz „alter Stil‘ und haben mit der neueren Forschungsweise
nichts gemein. Deren Wesen dem gebildeten Tierzüchter nahe zu bringen,
ihn auf den Unterschied gegen früher aufmerksam zu machen, ihm zu
zeigen, daß er heute an Erörterungen über Vererbungsprobleme und ähn-
liche Fragen dieselben Anforderungen in bezug auf Exaktheit der Forschung
und Klarheit der Ausdrucksweise stellen darf, die er auf anderen Gebieten
seines Faches, z. B. der Ernährungslehre, gewohnt ist, das muß heute die
Aulgabe eines derartigen Werkes sein. Eine zweite Auflage wird dieser
Aufgabe noch weitgehender gerecht werden, wenn sie die manchmal etwas
breiten Darlegungen spekulativer Art (z. B. in den über zytologische Fragen
handelnden Abschnitten, auch bei der Erörterung der Bedeutung der Mendel-
forschung für die Tierzucht) auf das unbedingt nötigste Maß beschränkt.
Etwa zugunsten einer etwas ausführlicheren Darstellung der bisher vor-
liegenden Ergebnisse der Untersuchungen an Haustieren, die, trotzdem da-
für beim Leser doch ein besonderes Interesse vorausgesetzt werden muß,
auffallend wenig Beachtung gefunden haben. Das mag zum Teil darauf
beruhen, daß der Verfasser sich bei der Ausarbeitung sehr weitgehend an
eine kleine Anzahl von Sammelwerken gehalten hat, die allerdings teilweise
schwer zugänglichen Originalarbeiten selbst, speziell die der englischen
Sprache, aber anscheinend meist nicht kennt. Deren Studium hätte den
Verfasser in den Stand gesetzt, so ziemlich alle Regeln, die in dem Kapitel
„Experimentelle Vererbungslehre‘‘ behandelt sind, an Haustieren zu
exemplifizieren, was schon aus Gründen der Taktik gegenüber den unter
Tierzüchtern heute noch sehr zahlreichen Gegnern dieser Forschungsrichtung
zu wünschen gewesen wäre. Es wäre dadurch auch sicher manch sinnstörender
Übersetzungsfehler fremdsprachlicher tierzüchterischer Fachausdrücke ver-
mieden worden, dem in einem von einem Zoologen oder Botaniker ge-
schriebenen Lehrbuch der allgemeinen Vererbungslehre keine weitere Be-
deutung zukommt, der aber, aus diesen Schriften in ein speziell für den
Tierzüchter bestimmtes Werk übernommen, doch unangenehm empfunden
wird. A. R. Walther-Gießen.
Meyns, R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keimdrüsen auf
erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Nachtrag über Trans-
plantationen geschlechtsreifer Froschhoden. Arch. mikr. Anat. 79 Abt. II
Ig12. S. 148—176.
Verf. hat in einer früheren Arbeit (Arch. f. d. ges. Phys. 132) gezeigt,
daß im reifen Froschhoden, der auf andere kastrierte reife Männchen über-
pflanzt wird, nach Resorption aller älteren Stadien der Spermatogenese
eine Regeneration stattfindet. Und zwar verläuft diese neu einsetzende
Spermatogenese um so rapider, je weiter zur betreffenden Zeit bei den
normalen Kontrolltieren die Bildung reifer Spermien vorgeschritten ist:
Erfolgt die Transplantation im Beginn der «Saison», so läuft die Regene-
ration noch verhältnismäßig langsam ab; zur Zeit, wo die Hoden der
Kontrolltiere mit reifen Spermien stark gefüllt sind, folgen sich die einzelnen
Stadien der Spermatogenese gleichsam einander überstürzend in der trans-
plantierten Gonade. Es wird also anscheinend das Tempo der Regeneration
bestimmt durch zu verschiedenen Zeiten verschiedene Verhältnisse innerhalb
des Organismus.
348 Referate.
Verf. hat nun die weitere Frage zu entscheiden versucht, ob vielleicht
„das geschlechtsreife Alter den normalen Reifungsprozeß der jungen Drüse
beschleunigen kann‘, und hat zu diesem Zweck Keimdrüsen unreifer Frösche
auf reife kastrierte Männchen überpflanzt. Er hat keine Veränderungen
im histologischen Bilde gesehen, die auf eine derartige Beschleunigung
schließen lassen. Wenn weitere Versuche, die bei der geringen Zahl der
gelungenen (nur zwei!) notwendig erscheinen, dasselbe Resultat zeigen, so
bestände also in dieser Hinsicht zwischen Wirbeltieren und Insekten (siehe
das folgende Referat über die Arbeit von Kopec) keine Verschiedenheit.
Es wäre also das Verhalten der reifen und der unreifen Drüse gegenüber
dem umgebenden Organismus ein ganz verschiedenes. Für diesen Unter-
schied zwischen beiden macht Verf. wohl mit Recht die Funktionslosigkeit
der embryonalen Drüse verantwortlich. Weil sie noch keine Funktion aus-
übt, können Reize, die auf die reife Drüse als funktionelle wirken, bei ihr
keinen entsprechenden Effekt auslösen; weil sie noch keine Funktion hat,
kann umgekehrt die unreife Drüse auch nicht dieselben Reize auf den
Organismus ausüben, wie die reife: daher degenerieren, wie Verf. gezeigt
hat, die Daumenschwielen männlicher Frösche, denen man an Stelle ihrer
reifen Hoden embryonale Drüsen eingepflanzt hat. Andererseits gehen
reife Gonaden, auf unkastrierte reife Tiere überpflanzt, zugrunde, ,,weil sie
zur Funktionslosigkeit verurteilt sind“; der Organismus hat seine eigenen
und braucht daher keine weiteren.
Auf eine Beobachtung des Verf. wäre noch hinzuweisen, die er häufig
bei seinen Versuchen gemacht hat, daß nämlich in transplantierten Hoden
sehr oft junge Eier entstehen, was doch immerhin nicht so häulig ist, wenn
auch gerade beim Frosch gelegentlicher Hermaphroditismus längst bekannt
ist. Verf. weist auf die Möglichkeit hin, daß vielleicht im Hoden stets
indifferente Zellen vorhanden sind, die durch besondere Verhältnisse, wie
z. B. die durch die Trausplantation gesetzten, veranlaßt werden, Eier zu
bilden. B. Klatt.
Kopee, St. Untersuchungen über Kastration u. Transplantation bei Schmetter-
lingen. Arch. Entw.-Mech. 33 1911. S. ı—-ıI6. 19 Fig. 5 Taf.
Die Arbeit liefert einen sehr umfangreichen und schätzbaren Beleg
für die Frage nach den Wechselbeziehungen zwischen Keimdrüsen und
sekundären Sexualorganen. Ebenso wie Meisenheimer in seinen bekannten
Versuchen kommt auch K. zu dem Schluß, daß die sekundären Sexual-
charaktere bei den Insekten, speziell den Schmetterlingen, in keiner Weise
abhängig sind von der Beschaffenheit der Gonaden selbst. Was also dieses
Hauptresultat anlangt, so kommt der Arbeit im wesentlichen rein affir-
mativer Wert zu. Was jedoch den Versuchen von K. eine besondere Be-
deutung verleiht, ist der Umstand, daß dieses Resultat bei verschieden-
artigster Anordnung der Versuche in gleicher Weise gewonnen wurde. In
dieser Erweiterung der Methodik liegt die besondere Bedeutung der Arbeit
und darum ist die Bestätigung, die sie bringt, besonders von Wert.
Meisenheimers Versuche beschränkten sich im wesentlichen auf Trans-
plantationen geschlechtsfremder Gonaden in kastrierten Raupen des
Schwammspinners. K. hat diese Transplantationen noch an mehreren
andern Schmetterlingsarten mit gleichem Erfolge durchgeführt. Er hat
ferner in vielen Fällen diese Transplantationen bei ein und demselben
Individuum mehrfach wiederholt resp. nicht bloß 2, sondern 4, 6 und
mehr Gonoden des andern Geschlechts eingeführt, um möglichst günstige
Referate 349
Bedingungen für eine eventuelle Beeinflussung der sekundären Sexual-
charaktere zu schaffen. Er hat weiter die Methode der Bluttransfusion —
wohl zum ersten Mal bei Wirbellosen — für dieses Problem ausgewertet,
u.a m. Dennoch hat sich niemals auch nur irgendein Einfluß der fremden
Gonade mit Sicherheit nachweisen lassen: Aussehen und Benehmen von
Männchen, deren Hinterleib fast bis zum Platzen mit Eiern gefüllt war,
boten keine Unterschiede zu normalen Männchen; dasselbe war bei Weib-
chen der Fall, die 4, 6 oder mehr gut entwickelte Hoden beherbergten.
Im einzelnen bringt die Arbeit noch viele interessante Beobachtungen.
So war der Prozentsatz der Falter, bei denen die fremden Gonaden ord-
nungsgemäß mit den Ausführwegen verheilten, viel höher als bei Meisen-
heimers Versuchen (hier bis zu 50°/,). Man sieht, daß in dieser Hin-
sicht die Aussichten für erfolgreiche Transplantation im Sinne der Guthrie-
schen Versuche (vgl. auch das folgende Referat über Harms), doch ganz
günstige sind. K. hat auch selbst solche Transplantationen artfremder
Gonaden vorgenommen. Doch mit demselben negativen Resultat wie
andere vor ihm: die artfremden Keimdrüsen degenerierten nach kurzer
Zeit; interessanterweise bei systematisch sich fernerstehenden Arten schneller
als bei näher verwandten. — Das Tempo der Entwicklung jugendlicher
Keimdrüsen wird durch Überführung in schon erwachsene Raupen oder
Puppen nicht beschleunigt, so daß K. bei diesen Versuchen Falter erhielt,
die in ihrem Innern noch ganz unreife Raupengonaden enthielten. Es
zeigt dieser Versuch, laß auch bei den Gonaden ebenso wie bei den sekun-
dären Sexualcharakteren die Entwicklung durchaus als „Selbstdifferen-
zierung“ verläuft. Nur was die rein quantitative Seite der Entwicklung
anlangt, fand K gewisse Einflüsse der veränderten Umgebung. So waren
die in den männlichen Organismus überpflanzten Ovarien kleiner als die
normaler Weibchen; Gonaden in den Thorax transplantiert kleiner als
solche aus dem Abdomen desselben Tieres; die Ausführgänge des Geschlechts-
apparates waren vielfach hypertrophisch entwickelt bei den mit Hoden
versehenen Weibchen, nie bei den mit Ovarien versehenen Männchen. Diese
offenkundigen Einwirkungen der fremden Umgebung lassen sich indessen
nach Ansicht des Verf. sehr einfach als — rein mechanisch — durch den
mehr oder minder großen zur Verfügung stehenden Raum bedingte Korre-
lationen auffassen. Ob das aus diesen wenigen Beobachtungen mit Sicher-
heit geschlossen werden kann, scheint mir aber doch zweifelhaft und es
werden wohl noch umfassendere, speziell auf dies Problem gerichtete Ver-
suche nötig sein. B. Klatt.
Harms, W. Uberpflanzung von Ovarien in eine fremde Art. I. Versuche
an Lumbriciden. Arch. Entw.-Mech. 34 1912. S. g0—13I.
Die große Frage, ob eine gleichsinnige Beeinflussung des Keimplasmas
durch das Soma möglich ist, hat den Verf. wohl in erster Linie zu seinen
Versuchen veranlaßt, die ein Analogon bilden zu den bekannten Guthrie-
- schen Experimenten mit Hühnern, die ja kürzlich durch Castle an Meer-
schweinchen mit entgegengesetztem Erfolge wiederholt wurden. — Im
Gegensatz zu den bisherigen Versuchen dieser Art, welche alle an Wirbel-
tieren oder Insekten, also an getrenntgeschlechtigen Tierarten, angestellt
wurden, führt H. hier zum ersten Male die Experimente an Vertretern
eines dritten der großen Tierkreise durch, nämlich an Regenwürmern, also
an hermaphroditen Tieren. Zwitterige Tierarten können für die praktische
Durchführung der Transplantationen unter Umständen ein günstigeres
350 Referate.
Material darstellen als gonochore, da bei ihnen eventuell Gelegenheit
geboten ist, beide Keimdrüsen zusammen zu transplantieren und damit
auch die Spermien dem Einfluß des artfremden Somas zu überliefern. Bei
Wirbeltieren ist ja eine Einheilung der Hoden, so daß sie nachher auch
funktionieren können — und das ist der Zweck der Sache —, aus tech-
nischen Gründen zurzeit noch unmöglich; bei den Insekten (vgl. auch das
folgende Referat über die Arbeit von Kopec) ist es überhaupt Zufalls-
sache, ob die Gonaden funktionsfähig mit den Ausführgängen verbunden
werden. Was nun speziell die Regenwürmer anlangt, so ist nach H. denn
auch in der Tat eine Transplantation des gesamten Genitalapparats auf
ein artfremdes Tier möglich, indem man nämlich das ganze, die Geschlechts-
organe enthaltende Mittelstück des Wurms in toto auf das entzweigeschnittene
andere Individuum überträgt. Mit Recht hat jedoch der Verf. auf diese
Methode verzichtet, da bei der „hohen Individualıtät‘, welche den einzelnen
Segmenten der Ringelwürmer zukommt, cie Umgebung der Gonoden damit
wenig geändert wird, und ein Einfluß des fremden Somas kaum zu erwarten
wäre. Verf. hat sich darauf beschränken müssen, nur die Ovarien zu
iiberpflanzen. Damit ist aber der oben erwähnte Vorteil, den zwitterige
Tiere für diese Versuche bieten, dahin, und es ist nun nicht möglich, Nach-
kommen zu erhalten, bei denen sowohl das miitterliche wie auch das
väterliche Erbgut unter dem Einfluß des artfremden Somas gestanden
haben. Das ist aber m. E. nötig, um ein definitives Urteil über unser
Problem zu erlangen Wenn H. also sagt, ,,der idealste Versuch wäre der,
Eier von A auf B zu übertragen und dieselben dann mit dem Sperma von
A zu befruchten‘‘, so ist bei einer derartigen Versuchsanordnung noch
keineswegs der H.sche Schluß berechtigt: ‚es hat sicher kein Einfluß
stattgefunden, wenn in diesem Falle typische A-Individuen entstehen‘.
Die Anhänger der Vererbung erworbener Eigenschaften könnten immer
noch etwa folgendes einwenden: die ungeschwächte Erbkraft des Spermiums
— das ja nicht unter dem Einfluß des fremden Somas gestanden hat —,
hat die im Keimplasma des — beeinllußten — Eies tatsächlich vorhandene
Abänderung nur an ihrer Aktivierung gehindert, und man mußte billiger*
weise wenigstens die Möglichkeit eines solchen Zusammenhanges zugeben.
— Wenn also durch die Harmsschen Versuche der ersehnte volle Beweis
für die Unbeeinflußbarkeit des Keimplasmas durch das Soma nicht geliefert
werden kann und auch nicht geliefert ist, so darf man dennoch die Be-
deutung seiner Versuchsresultate keineswegs gering einschätzen. Derartige
Versuche gehören zu den schwierigsten Aufgaben der experimentellen Bio-
logie, und wir müssen jedem dankbar sein, der, wie der Verf. durch eiserne
Konsequenz wenigstens einige sichere Resultate schafft. Wie schwierig
die Experimente sind, erhellt daraus, daß im Jahre 1909 von 400 Tieren
nur Io zur Heilung gelangten. — Die Gattungen, bei denen die Vertauschung
der Ovarien vorgenommen wurde, waren im wesentlichen Zumdricus und
Helodrilus. Da die histologischen Untersuchungen glattes Einheilen der
Ovarien zeigten, war Hoffnung, Nachkommen zu erhalten, was denn auch
geschah. Diese Tiere waren aber sehr schwächlich, so daß nur vier zu
einer Größe von 4—6 cm heranwuchsen. Stets wurden die überpflanzten
Eizellen mit Sperma der fremden Art befruchtet. Der m. E noch wichtigere
Parallelversuch, eine Befruchtung der transplantierten Eier durch Spermien
derselben Art herbeizuführen, scheint nicht gemacht zu sein!) oder doch
1) Um bei diesem Parallelversuch sichere Resultate zu erhalten, mußte man zu
dem Tier mit transplantiertem Ovar ein der Ovarien beraubtes Individuum derselben
Keferate. 351
zu keinem Ziel geführt zu haben. Es waren demgemäß stets Bastarde
zwischen beiden Gattungen, die so auf Umwegen!) erhalten wurden. Sie
waren nicht alle gleichmäßig intermediär, sondern neigten, sowohl was die
äußere Morphologie wie die innere Anatomie anlangt, die einen mehr zu
Zumbricus, die andern mehr zu /elodrilus. Verf. schließt daraus, daß ,,das
erste Mendelsche Gesetz, der Uniformitat der F,-Bastarde, in unserm Falle
nicht anwendbar ist“. Ich weiß nicht, ob man das so ohne weiteres folgern
darf und glaube, daß auch in vielen echten Mendelfällen mit intermediärer
Bastardbildung ein F,-Tier nie mathematisch genau so aussieht wie das
andere, sondern daß auch da im einzelnen noch Unterschiede zwischen den
Individuen bestehen. Man muß doch auch beachten, daß die in Betracht
kommenden Unterschiede zwischen den beiden Regenwurmgattungen schon
an sich keine so große sind wie bei den meisten der sonst zu Vererbungs-
versuchen benutzten höheren Tiere. B. Klatt.
Brainerd, Ezra. Hybridism in the genus Viola, — II. Rhodora 6 1004.
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Naturalist 44 1910, pp. 229—236.
— Violet hybrids between species of the palmata group. Bull. Torrey
Bot. Club 39 1912, pp. 85—97.
Brainerd deserves the credit both for having been the first botanist
to demonstrate the validity of Mendel’s law in a wild species and to use
Mendelian analysis in determining the probable parentage of wild forms
that were suspected of being hybrids or of having arisen through hybridi-
zation. His painstaking and careful work in making an analysis of the
difficult genus Viola through data collected from pedigree cultures has
given the taxonomist some respect for experimental work.
The author has described in some detail the behavior after crossing
of about forty combinations of well recognized species, but of course this
number represents only a small portion of the constant forms obtained as
a result of hybridization. His method of work is to obtain anomalous
forms and then to grow them, but he uses as collateral evidence the
distribution of species in the immediate vicinity of the anomaly.
Many violet species cross readily with each other; but, as in other
genera, a large proportion of these crosses are sterile. The sterility itself
gives an indication of hybridism, and although exact proof of the parents
cannot be made, an observer as well acquainted with the genus as is
Dr. Brainerd can make shrewd guesses. There is also an opportunity to
prove parentage by recombining the putative parents and comparing the
resulting offspring with the sterile wild form, but the pressure of more
hopeful work has led the author to neglect this method.
Art setzen, von welcher das Transplantat Stammte. Denn sonst würde man nicht
wissen, ob die im betreffenden Topf gefundenen Nachkommen nicht vielleicht Bastarde
waren, die das normale Tier als Mutter hatten.
1) Bastarde zwischen den genannten Gattungen, die auf normalem Wege ent-
standen, sind nach den Angaben von H. nicht bekannt.
352 Referate
On the other hand a sufficiently large number of violet species crosses
give fertile olfspring to have yielded results of great interest, both to
systematist and geneticist. A great many violets are naturally cleistogamous
and this leads to automatic elimination of heterozygotes. It has been an
immense amount of work, therefore, to have found between 60 and 100
natural hybrids that show segregation and recombination of one or more
allelomorphic pairs, and from the facts thus obtained to establish parentage
as weil as to contribute to our knowledge of inheritance. Besides these
numerous combinations that have proved heterozygous in at least one
factor, something over Ioo anomalous forms constant in their characters
have been found. Argueing froın his knowledge of the characters of the
species with which they have been found and the behavior of the latter
in crosses, the author has been able to point out the exact character
recombinations possessed by the aberrant forms, and to sbow that they
are homozygous types resulting Irom the remote or recent hybridization
of older species. Thus he has been able to show a true evolution of new *
forms of Viola in the wild by hybridization.
The allelomorphic pairs whose behavior he has been able to establish
more or less definitely are as follows. Black seeds and brown seeds are
dominant to yellow seeds and black is apparently epistatic to brown.
Purple capsules are almost completely dominant to green capsules. Pube-
scence, undissected leaves, and broad cordate leaf shape are imperfectly
dominant to glabrousness, dissected leaves and lanceolate leaf shape.
Besides the clean segregation of these characters, there was evident
segregation from complex relationships of leaf size, erectness of plant,
‚color of flower, size of capsule and size of seed. Es Me Basite
Hagedoorn, A. L. Oordeelkundige Zaadteelt en fokkerij. Flakkeesche Boek-
en Handelsdrukkerij, Middelharnis, 1912, 95 pp.
Dieses Buch wurde im Auftrage der ,,Hollandsche Maatschappij van
Landboun‘ geschrieben. Es beabsichtigt eine gemeinverständliche Dar-
stellung von unsrer heutigen Kenntnis der Erblichkeitserscheinungen für
die Tier- und Pflanzenzüchter zu geben. Dieselben können aus der klar
geschriebenen Arbeit lernen, in welcher Weise rationell gezüchtet werden
muß und was dabei zu erhalten ist. Eine große Anzahl Beispiele aus der
Praxis erläutert die theoretischen Auseinandersetzungen.
Tine Tammes, Groningen.
Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre. Bass Tale
Y
=
Neue Literatur.
Unter Mitwirkung von
L. Blaringhem-Paris, L. Doncaster-Cambridge (Engl.), E.M. East-
Cambridge (Mass.), M. Daiber-Zürich, L. Kiessling-Weihenstephan,
R. Larsson-Lund, A. Pflegel-Berlin, R. Erdmann-Berlin,
L. Sommermeier-Bonn, T. Tammes-Groningen, R. A. Walther-
Gießen, A. Zweig-Berlin
zusammengestellt von
E. Schiemann-Berlin, G. Steinmann-Bonn.
(Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an
die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Separata
oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zugäng-
licher Stelle publiziert sind.)
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Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoreti-
schem Inhalt über Vererbung und Artbildung.
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Die Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes
von Prof. Dr. C. Correns-München und Prof. Dr. R. Goldschmidt-
München. Erweiterte Fassung zweier Vorträge. Mit 55’ zum Teil
farbigen Textabbildungen. Geh. 4 M. 50 Pf., geb. 5 M. 75 Pf.
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des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von
Prof. Dr. C, Correns. Mit 9 Textabbildungen. Geheftet 1 M. 50 Pf.
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Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der ,, Vererbungsgesetze“.
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von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren
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Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor
der Botanik an der Universität in Amsterdam. Geheftet 1 M. 60 Pf.
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und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kali-
fornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche
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Das Problem der Befruchtungsvorgänge
und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B. Némee, Vor-
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Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und 5 lithogr.
Doppeltafeln. Geb. 23 M. 50 Pf.
Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei
Abhandlungen
Referate
Zeitschrift für ndukd
kone
1%
Inhaltsverzeichnis von. Heft 4 Ba. 9.
Gruber, K. Studien an Scapholeberis mucronata O.F.M. I. Beiträge
zur Frage der Temporalvariation der Cladoceren und ihrer TE
einflussung durch das Experiment
Nilsson-Ehle, H. Einige Beobachtungen über erbliche Variationen
der Chlorophylleigenschaft bei den Getreidearten. (Mit Taf. 11) 289-
4 . ’
point of view. " (Daiber) ee he 5 i
Brainerd, Ezra. Hybridism in “ie genus ‘Viola, I (East) . - 7
— Hybridism in the genus Viola, III. (East) . Ss y
— The behavoir of the seedlings of certain violet hy
— Mendel’s law of dominance in Viola. (East) re
— The evolution of new forms in Viola through hybridism.
— Violet hybrids between species of the palmata group
Comptes Rendues. Conference de Génétique 1911. (Baur) eee
ER a ER PER ER iar nee tapas
Hagedoorn, A. L. Oordeelkundige Bee en fokkerij. sate
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Schmetterlingen. (Klatt) 2... 2. wee ee ee»
Kronacher, Carl. Grundzüge der Züchtungsbiologie. Fortpf
Vererbung, Anpassung und Züchtung unter besonderer B
sichtigung der Vererbungslehre nach dem derzeitigen - "Stande (
Forschung. | (Walther) . 6. ew eee ee ee ee ee
Meyns, R. Transplantationen embryonaler und jugendlicher
auf erwachsene Individuen bei Anuren nebst einem Na
Transplantationen geschlechtsreifer Froschhoden. (Klatt)
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Titel und Inhaltsverzeichnis von Bd. 9.
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