vol. 15 
1915/16 


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ZEITSCHRIFT 


FUR 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 
E. BAUR ceertiny, C. CORRENS (DAHLEM-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), 
G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) 
REDIGIERT VON 


E. BAUR (BERLIN) 


XV. Band 
1915/16 


LEIPZIG 
VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 
1916 


LIBRARY 
NEW York 
BOTANIGAL 

UARBEN. 


Inhalt 


I. Abhandlungen 


Kochler, 0., Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von 
Echiniden (mit 7 Figuren und 16 Tabellen im Text) 
I. Teil ER ie ER OO 
II. Teil (Schluß) 


If. Kleinere Mitteilungen 
Sirks, M. J., Waren die Salix-Hybriden Wichuras wirklich konstant? 


III. Referate 


Bailey, P. G., 1914, Primary and secondary reduplication series (Schiemann) 
Bateson, W., Mendels Vererbungstheorien (Schiemann) . 2 2 
— 1914, Adress of the President of the British an for athe 

Migancement of Science (Heribert-Nilsson) . MPPs nt PR es 

Bernhardt, 6. (unter Mitwirkung von Dr. L. Paneth), 1914, Uber Varia- 
bilität pathogener Bakterien (Schiemann) eig: 

Collins, &. N., A more accurate method of comparing first- an maize 
hybrids with their parents (von Graevenitz) 

Eisenberg, P., 1914, ee über die Variabilität ies Bakferen 
(Schiemann) . 

Engledow, F. L., 1914, A case of nat in (Schiemarn) - 

Foot, Katharine and Strobell, E. C., The Chromosomes of Euschistus 
variolarius, Euschistus servus and the Hybrids of the F, and F, 
Pe (Federley) . 

— Results of Crossing Euschistus en and ee servus ir 

Reference to the Inheritance of an exclusively Male Character (Federley) 

Gates, R. R. und Thomas, Nesta, A cytological study of Oenothera mut. 
lata und Oe. mut. semilata in relation to mutation (Heribert- Nilsson) 

Harrison, J. W. H. and Doncaster, L., On Hybrids between Moths of 
the Geometrid Sub-Family Bistonine, with an Account of the Behaviour 
of the Chromosomes in Gametogenesis in Lycia (Biston) hirtaria, Ithysia 
(Nyssia) zonaria and in their Hybrids (Federley) . 


Seite 


1—163 
177—295 


164—166 


298 
296 


296 


299 


167 


169 


299 


173 


174 


303 


174 


IV Inhalt. 


Jennings, H., 1914, Formulae for the results of inbreeding (Roemer) . . 297 
Meirowsky, E., Studien über die Fortpflanzung von Bakterien, Spirillen 
und Spirochäten (Honigmann) . . : 301 
Meyer, A., Notiz über die Bedeutung der Pbanarerhndungen für die Pfropf- 
bastarde (Stark) . ..... ee ae ; 172 


Pearl, R., 1914, On a general and for the tin ‘of the ae 
generation of a Mendelian population in which all matings are of 


brother X sister (Roemer) . . . ce Clee) Acoms 296 
He Inbreeding and relationship coutticients (Ebenen We 296 
— 1915, Some further considerations un cousin and related kinds 

of mating (Roemer) . . . . 297 

Richardson, €. W., A preliminary EN on the ne of Tee 

(Roemer) en: Securit SCORER le ee eat Deon er re: © oe 168 

Salmon, E. S., On the appearance of sterile „Dwarfs“ in rangle 
Hugs (Roemer). . . 169 
Schouten, S. L., Eine Sa Form von nee Sahlanı De Bary 
und eine sterile Zwergform von Phycomyces nitens Agardh (Burgeff) 300 
Shull, &, H., A peculiar negative correlation in Oenothera hybrids (Heribert- 
INGISSOn) Merete tw here caer Nc rus aed. Eanes Me oer Ce en tee we 300 


Toenniessen, E., 1914 und 1915, Uber Vererbung und Variabilität bei 
Bakterien I und Il (mit besonderer Berücksichtigung der Virulenz) 
(Schlemanım) =. "en. neck Ts Gee ee ea Ne 171 


IV. Neue Literatur ...... . @=(8) 


V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik 
„Neue Literatur“ angeführt sind 


Aase, H. C. 19. | Bakalow, P. 35. 

Adams, C. C. 1. Balfour, B. 7. 

Anastasia, G. E. 19. ' Banta, A. und Gortner, R. 14. 
Andrlik, K. und Urban, J. 22. | Barbour, E. H. 35. 36. 

Anonym 1. 14. | Barbour, F. H. 35. 

Arendsen Hein, S. A. 1. | Barrows, W. M. and Philips, J. M. 14. 
Arldt, Th. 1. | Bartlett, H. H. 1. 7. 

Arlt, Th. 36. Bassani, F. 33. 

Armstrong, E. F. 1. Bateson, W. and Pellew, €. 7. 
Arthaber, G. v. 26. | Baumberger, E. und Menzel, P. 36. 


Baur, E. 22. 
Bayer, Fr. 33. 
Beal, A. (. 7. 
Behnke, K. 7 28. 
Béguinot, A. 7. 
Belling, J. 1 
Bessey, C. E. 19. 


Atkins, W. R. G. and Sherrard, G. 0. 7 
Atkinson, G. F. 7. 
Augustin, E. 24. 


Baart de la Faille, J. ©. 7. 
Babcock, E. B. 7. 
Bail, 0. 7. 


Berry, E. W. 36. 
Blackwelder, E. 37. 
Blakeslee, A. F. 1. 


Blakeslee, A. F. and Warner, D. E. 


Birkner, F. 36. 
Boetticher, H. v. 14. 
Böhm, J. 26. 30. 
Bond, C. J. 8. 
Boveri, Th. 14. 
Bower, F. 0. 19. 
Bridges, C. B. 14. 


Briggs, L. J. and Shantz, H. L. 8. 


Broili, F. 33. 
Broom, R. 35. 
Brown, B. 33. 
Brown, B. 8. 8. 
Brown, Th. C. 28. 
Brozek, A. 2. 8. 
Buder, J. 2. 
Bukovansky, J. 2. 
Bülow, E. v. 31. 
Burgeff, H. 8. 
Burlingame, L. L. 19. 
Burmester, L. 26. 
Burns, W. 2. 
Buwalda, J. P. 55. 


Cambage, R. H. 19. 
Castle, W. E. 2. 14. 
Castle, W. E. and Fish, H. D. 2. 


Castle, W. E. and Hadley, P. B. 14. 


Calkins, 6. N. 2. 
Carulli-Irelli, S. 30. 
Celsing, U. 2. 
Chamberlain, Ch. J. 19. 
Chevalier, A. et Roehrich, 0. 19. 
Chodat, R. 2. 

Cipolla, Fr. 31. 

Clark, A. H. 20. 29. 
Clauson, R. E. 8. 
Clinton, G. P. 8. 

Cobb, M. Y. 18. 
Cockayne, E. 18. 
Cockerell, A. 30. 
Cockerell, T. D. A. 8. 32. 
Cole, L. J. 14. 


Inhalt. V 


Conklin, E. 6. 2. 
Cook, 0. F. 2. 8. 
Correns, C. 2. 8. 
Costantin, J. 2. 
Coulter, J. M. 19. 22. 
Cramer, P. J. S. 22. 


| Crane, M. B. 8. 


Crozier, W.S. 14. 
Curtis, M. und Pearl, R. 14. 


Dahmer, G. 26. 

Dainelli, G. 26. 

Daniel, L. 8. 

Davenport, C. B. 2. 18. 25. 
Davenport, C. B. and Laughlin, H. H. 18. 


| Davis, B. M. 2. 8. 


Del Campana, D. 35. 
Dendy, A. 2. 
D’Erasmo, G. 26. 
Derby, 0. A. 37. 
Dettmer, F. 28. 37. 
Detzel, L. 8. 
Dicenty, D. 22. 
Dickel, 0. 14. 
Dickerson, C. R. 26. 
Diener, ©. 26. 31. 


| Disselhorst, R. 24. 
| Dobell, C. 14. 


Doello-Jurado, M. 30. 


| Dollo, L. 33. 
| Doncaster, L. 2. 


Dorsey, M. J., 21. 
Drinkwater, H. 18. 
Druce, G. C. 8. 


| Duncan, F. N. 14. 


Duncker, G. 18. 


| East, E. M. 2. 3. 


Euler, W. 23. 

Elderton, E. M. and Pearson, K. 18. 
Emerson, E. E. 18. 

Engelhardt, H. und Schottler, W. 37. 
English, W. A. 31. 

Erdmann, Rh. 3. 


| Etheridge, R. 27. 


Eugenics Record office 25. 
Eycleshymer, A. €. 20. 


VI 


Fallada, 0. 23. 
Farenholz, C. 20. 
Fehlinger, H. 3. 
Field, R. M. 26. 
Figdor, W. 9. 
Fischer, E. 27. 36. 
Fischer, K. und Wenz, W. 30. 31. 
Fisher, R. 14. 
Foerste, A. F. 29. 
Fraenkel, M. 15. 
Franz, Y. 3. 
Frear, D. W. 9. 
Frech, F. 31. 
Frimmel, F. v. 9. 
Frost, H. B. 9. 
Frawirth, C. 9. 23. 
Fuchs, H. 21. 


Gard, M. 9. 
Gardner, J. A. 27. 
Gates, R. R. 3. 9. 
Gaus, H. 20. 
Gerbault 9. 

Gerber, E. 27. 
Gerschler, M. 15. 
Gertz, 0. 9. 32. 
Gidley, J. W. 35. 
Gilbert, A. W. 9. 
Gilmore, Ch. W. 34. 
Godfery, M. J. 9. 
Goebel, K. 9. 


Goodspeed, J. H. and Clauson, R. E. 9. | 


Goodspeed, Th. H. 9. 
Gothan, W. 37. 
Greenman, J. M. 3. 
Gregory, R. P. 9. 
Griffiths, D. 9. 
Guenther, K. 3. 
Guillemin, E. 3. 
Giildenpfennig, H., 25. 
Giinthart, A. 9. 
Gurwitsch, A. 3. 


Haack, W. 27. 
Hadley, P. B. 15. 
Haecker, V. 3. 15. 21. 


Inhalt. 


| Haecker, V. und Kuttner, 0. 15. 
| Hadding, A. 29. 

| Hall, €. 10. 19. 

| Hallqvist, €. 10. 


Haniel, €. A. 31. 


| Harlan, H. 23. 


Harnisch, W. 21. 
Harris, J. A. 3. 
Hartmann, M. 3. 


| Hatai, S. 15. 
| Hay, 0. P. 35. 
| Hayes, H. K. 10. 


Kayes, H. K. and East, E. M. 10. 
Haynes, W. 15. 25. 
Heckel, E. 10. 


Hedrick, U. P. and Anthony, R. D. 10. 
| Hefka, A. 10. 


Helweg, L. 23. 
Henkemeyer, A. 10. 
Hennig, E. 31. 33. 34. 
Hennig, H. 33. 
Hennig, R. 33. 
Henning, R. 25. 
Henslow, G. 3. 
Heron, D. 25. 
Heribert-Nilsson, N. 10. 
Hesse, 0. 3. 
Heukels, H. 4. 
Heusser, W. 23. 
Höck, F. 4. 
Hoffmann 23. 
Högbom, A. G. 32. 
Hoge, M. A. 15. 
Honing, J. A. 10. 
Holmes, S. J. 4. 
Hörich, 0. 37. 
Hottes, A. C. 23. 
Hrdlicka, A. 18. 


| Hromadko, J. 23. 


Hudson, G. H. 29. 
Hüffner, E. 27. 
Hume, A. 23. 
Hundt, R. 29. 
Hunnicutt, B. A. 25. 


| Hutchison, R. 15. 


Hyde, R. R. 15. 


Ivanow, 8. 4. 

Jaeger, R. 28. 

Jaekel, 0. 29. 30. 32. 33. 
Jackson. C. 15. 
Jacobsson-Stiasny, E. 19. 
Janensch, W. 34. 
Jaworski, E. 27. 32. 
Jeffrey, E. C. 4. 

Jensen, A. 10. 

Jensen, Hj. 23. 

Jhering, H. v. 30. 
Johannsen, W. 23. 
Johnston, F. A. 10. 
Jones, D. T. 10. 
Jongmans, W. 37. 
Jordan, E. 0. 4. 
Jordan, H. 18. 
Jungelson, A. 10. 


Kajanus, B. 4. 23. 
Kathariner, L. 4. 
Kern, F. D. 10. 
Kenoyer, L. A. 10. 
Kerr, A. F. 6. 10. 
Kessler, P. 37. 
Kew, W. S. W. 29. 
Kießling, L. 10. 23. 
Kirchner, H. S. 31. 
Klähn, H. 28. 
Klebahn, H. 11. 
Klebs, @. 19. 
Kniep, H. 4. 
Knoop, L., 21. 
Kohs, 8. €. 25. 
Kohlbrugge, J. H. F. 4. 
Koldrup, €. F. 37. 
Koernicke, M. 4. 
Kormos, Th. 4. 
Krause, P. 6. 27. 
Krenkel, E. 27. 
Krumbeck, L. 31. 
Kuhlmann, A. H. 25. 
Kühn, A. 21. 
Küster, E. 11. 


Lakon, 6. 4. 
Lamarck 31. 


Inhalt. VII 


Laquer, B. 25. 
Larsson, R. 4. 
Lashley, K. 15. 
Latter, 0. 21. 
Laughlin, H. H. 4. 
Laurens, H. 15. 
Lee, A. 25. 
Leidner, R. 23. 
Lesage, P. 4. 
Leuthardt, F. 35. 
Leveillé 11. 
Lewis, C. L. 23. 
Liebus, A. 28. 
Liff, J. 15. 
Lipschiitz, A. 4. 
Little, C. C. 4. 15. 
Ljung, E. 24. 
Lloyd-Jones, 0. 15. 
Loeb, J. 4. 

Loeb, J. und Chamberlain, M. 15. 
Loomis, F. B. 34. 
Longo, B. 11. 
Lotsy, J. P. 5. 24. 
Lull, E. L. 27. 34. 
Lull, R. S. 35. 
Lumsden, D. 11. 
Lustig, W. 21. 


MacDougal, D. T. 5. 
Maas, 0. 15. 
Macoun, W. T. 24. 
Malmberg, E. 5. 
Malte, M. 0. and Macaun, J. M. 11. 
Manck, E. 29. 
Manson, J. 18. 
Mason, S. 24. 
Marshall, €. @. 11. 
Martin, K. 27. 
Matsui, J. 11. 
Mayer-Gmelin, H. 24. 
Maynard, ©. 18. 
McLearn, F. H. 29. 
Meirowsky, E. 19. 
Mehl, M. 6. 34. 
Mehling, E. 16. 
Menzel, H. 30. 


VIII 


Merriam, J. ©. 35. 

Metz, €. W. and Metz, B. 
Meunier, F. 32. 

Meves, Fr. 21. 

Meyer, F. N. 25. 
Middleton, A. 16. 

Miles, F. C. 21. 

Miller, L. H. 55. 

Miller, N. 18. 

Moberg, J. Chr. 32. 
Model, R. 31. 

Mohr, 0. L. 22. 

Moodie, R. L. 32. 
Morgan, T. H. 5. 16. 22. 
Morgan, T. H. and Plough, H. 16. 
Munk, M. 5. 11. 

Murbeck, S. v. 19. 
Myrtle-Shepherd, F. 24. 


S. 16. 


Nagel, K. 37. 

Nachtsheim, H. 16. 22. 
Nathorst, A. G. 37. 
Natzmer, G. v. 5. 
Newman, H. 16. 

Nielsen, K. Br. 29. 
Nilsson-Ehle, H. 5. 11. 24. 
Norregaard, E. M. 27. 
Norton, J. B. 11. 


Oertel, W. 34. 
Oetken, W. 7 11. 
Olsson, P. 6. 11. 
Oppenheim, 
Oppliger, F. 29. 

Ortlepp, K. 11. 

Osborn, H. F. 5. 
Ossian-Dahlgren, K. Y. 11. 
Ossipow, W. 25. 


>». 27. 


Painter, Th. 16. 21. 

Pearl, R. 5. 16. 

Pearl, R. and Surface, BoM) 1. 
Pearson, K. 16. 


Pearson, K. and Jaederholm, G. A. 18. 


Penecke, K. A. 27. 
Perkins, L. L. 11. 


Inhalt. 


| Perry, F. E. 11. 


Pézard, A. 16. 
Phillips, J. 16. 
Plowman, A. 
Pia, J. v. 32. 
Pierce, N. B. 5. 
Piper, €. V. 20. 
Pittauer, G. 11. 
Popenoe, P. 25 
Potonié, H. 37. 
Prell, H. 16. 


. 20. 


| Price, Armstrong 27. 37. 


Pribram, H. 15. 
Principi, P. 29. 
Pujiula, P. J. 5. 
Punnett, R. 16. 
Puunett. R. und Bailey, P. 16. 


Quiring, H. 30. 


| Quitzow, Wi. 33. 


Rasmuson, H. 11. 
Ravn, J.P. J. 32. 


| Raymond, P. E. 29. 
| Redfield, €. L. 5. 
| Reichenau, W. v. 35. 


Reid, Cl. & Reid, El. 37. 
Reinke, J. 5. 12. 
Rendle, A. B. 5. 
Reis, J. M. D. 25. 
Reisinger, L. 16. 


| Research Committee on Animal Bree- 


ding 26. 
Richet, C. 12. 
Richardson, A. E. V. 5. 
Riebold, 6. 18. 
Richter, R. 32. 
Rosanoff, A. J. and Martin, H. E. 2%. 
Rosén, D. 12. 
Rothes, G. 25. 
Rowan, W., Parker, K. und Bell, J. 16. 


| Rucker, W. ©. 26. 


Rümker, v. 5. 4 


Salfeld, H. 32. 
Saunders, E. R. 5. 12. 


Inhalt. 


Savage, T. E. 27. 

Sazyperow, Th. 12. 

Schaffner, J. H. 6. 12. 

Schander, R. 24. 

Schaxel, J. 6. 

Scheffelt, E. 6. 

Schiemann, E. 6. 

Schleip, W. 17. 

Schlesinger, G. 33. 

Schmidt, J. 12. 

Schmidt, A. 21. 

Schneider, H. 12. 

Schneider-Orelli, 0. 17. 

Schreiner, 0. and Skinner, J. J. 12. 
Schuler, E. W. 32. 

Schulz, A. 6. 20. 

Schultz, W. 17. 

Schwalbe, G. 36. 

Schweitzer, A. 17. 

Schwerz, F. 19. 

Scott, E. L. and Pike, F. H. 6. 
Sefve, J. 36. 

Sellards, E. H. 34. 36. 

Servit, M. 12. 24. 

Shamel, A. D. 12. 

Shiner, H. W. 26. 

Shufeldt, R. W. 35. 

Shull, Ch. A. 12. 

Shull, F. 17. 

Shull, G. H. 6. | 
Sirks, M. J. 6. 12. 24. 
Simon, J. 20. 
Sinclair, W. J. 36. 
Sinnott, E. W. and Bailey, J. W. 20. 37. | 
Slocum, R. R. 25. 
Smith, J. P. 27. 
Sobolew, D. 32. 
YSoergel, W. 27. 36. 
Sollas, W. J. 36. 
Spemann, 22. 
Stiger, R. 12. 
Standfuß, M. 17. 
Stannus, H. 19. 
Stark, M. 17. 
Stärk, P. 12. 
Staub, W. 27. 


Stehlin, H. G. 36. 
Stickers, J. 6. 

Stock, Ch. 36. 
Stocking, R. 17. 
Stolley, E. 32. 

Stopes, M. C. 37. 
Stout, A. B. 12. 
Straus, H. 13. 
Stremme-Täuber, A. 28. 
Stromer, E. v. 33. 34. 
Strübin, K. 31. 
Stuart, W. 24. 
Sturtevant, A. H. 17. 
Summer, F. B. 17. 21. 
Sündermann, E. 13. 
Surface, F. M. and Pearl, R. 24. 
Suter, H. 30. 


99 


Tammes, T. 13. 
Tanaka, Y. 22. 
Teppner, W. 36. 
Terebinskij, W. 19. 
Tesch, J. J. 26. 


| Tesch, P. 30. 
Thomas, I. 30. 
| Thorndike, E. L. 19. 


Tischler, &. 20. 21. 
Tisk, L. 21. 
Toenniessen, E. 13. 
Toula, Fr. 28. 
Tritschler 24. 
Tröndle, A. 6. 


| Troxell, E. L. 36. 


Tschermak, A. v. 17. 
Tschermak, E. v. 6. 
Tutzson, J. 38. 
Twenhofel, W. H. 28. 


Ubisch, G. v. 13. 
Ude, J. 6. 
Ulander, A. 24. 


Versluys, J. 34. 
Vestergaard, H. A. B. 13. 
Vetter, J. 6. 13. 


Vinassa de Regny, P. 28. 29. 38. 


X Inhalt. 


Vogt, R. 24. Wiesner, J. v. 6. 

Vollmann, F. 13. Wight, W. F. 13. 

Vries, H. de 13. Willis, J. G. 13. 20. 
Williams, €. V. 13. 

Walcott, €. D. 26. 38. Williston, S. W. 34. 

Walton, L. B. 13. Wilsdorf. G. 25. 

Walte, H. 26. Wiman, €. 34. 

Wanner, J. 28. 29. Witschi, E. 22. 

Wasmann, 8. 17. Witte, H. 24. 

Wecke, E. 25. Wittmack, L. 20. 

Wedekind, R. 32. Wolfe, J. J. 6. 

Wedekind, W. 17. Wood, E. 29. 

Wehrli, L. 38. Wright, S. 17. 

Weinzierl, T. v. 24. Wrzosek, A. und Maciesza, A. 17. 

Weller, St. 30. 

Welter, 0. A. 32. Zade, A. 20. 

Wenz, W. 31. Zederbauer, E. 13. 

Wentworth, E. N. 6. Zeleny. C. and Faust, E. 17. 

Werner, F. 6. Zeleny. C. and Mattoon, E. 17. 

Wester, P. J. 24. Zeleny, C. und Senay, C. 22. 

Wheldale, M. 6. Ziegler, H. E. 21. 

Wickham, H. F. 33. Zimmermann, W.. 13. 


Wieland, G. R. 38. Zweibaum, J. 22. 


a 
u * 


ZEITSCHRIFT 
INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


-VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 
_ «UR (erm, C. CORRENS (wanıem-Berum), V. HAECKER (Haire), 
G. STEINMANN (sony, R. v. WETTSTEIN (WIEN) 
REDIGIERT VON 


E. BAUR (eertin) 


u“; "SR 

FS : : LEIPZIG 

a -  WERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 
1915 ¥ 


Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in 
zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 24 Druckbogen bilden. 
Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. 

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Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an 

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Schöneberger Ufer 12a. 

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größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar 
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Einführung in die experimentelle Vererbungslehre 


von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Zweite, vermehrte 


und neu bearbeitete Auflage. Mit 131 Textfiguren und 10 far- 


bigen Tafeln. Geh. 14 Mk. 50 Pfg., geb. 15 Mk. 50 Pig, 


Band XV Heft 1/2. Dezember 1915. 


Uber die Ursachen der Variabilitat bei 


Gattungsbastarden von Echiniden, 


insbesondere über den Einfluß des Reifegrades der Ga- 
meten auf die Vererbungsrichtung. 


Experimentelle Untersuchungen an vierarmigen F,-pluteis der Kreuzung 
Strongylocentrotus lividus S X Sphaerechinus granularis °. 


Von 0. Koehler. 


Mit 7 Figuren und 16 Tabellen im Text. 
Aus der Zoologischen Station zu Neapel. 


(Eingegangen am 14. Mai 1914.) 


Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung. 

Kurze Literaturiibersicht, Widerspriiche hinsichtlich der Ursachen der Variabili- 
tät (4—6). — Definitionen: „Gleichelterige“, „ungleichelterige“ Variabilität (7); „äußere“ 
und „innere“ Faktoren (7—9); Modifikationen, Kombinationen und Mutationen (9/10). — 
Fragestellung (7, 10); Gedankengang und Hauptergebnis der Untersuchung (10—13). 


A. Material und Methoden. 
1. Die Eltertiere: Fundorte, Lebensbedingungen und Lebensfähigkeit der Seeigel am 
Fundorte und im Aquarium (13—14). 
2. Die F,-Generation: 
a) Befruchtung (15—16), äußere Bedingungen bei der Aufzucht (16, 17). 
b) Gesundheitszustand und Lebensfähigkeit der Bastarde (17). 
ce) Alter der Larven, „ausgewachsene“ Larven, Zeitpunkt der Fixierung (17), Her- 
stellung der Präparate usw. (18). 
3. Die untersuchten Merkmale der F,-Larven und der Larven der Elterarten. 
a) Skelette der Elterlarven, Typus und Variabilitätsbreite: 
a) Strongylocentrotus (19—22). 
6) Sphaerechinus (22—27). 
x) Vergleich der beiden Pluteus-Typen (27—31). 
Tabellarische Zusammenfassung der transgredierend variablen und konstant 
differenten Merkmale (31). 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 1 


Koehler. 


b) Skelette der Bastardlarven: 


d. h. 


a) Variabilitätsbreite und Typus, d.h. Mittelwerte aus sämtlichen untersuchten 
Bastardlarven (31—36). Zusammenfassung (36). 

5) Variabilität der Mittelwerte beim Vergleich einzelner Zuchten (36—37). 

7) Katalog der in den Tabellen verzeichneten Merkmale und der dafür gebrauchten 
Abkürzungen 
/ı) für die ausführlichen, hier i. a. nicht reproduzierten Tabellen (37—41), 
Ye) für die abgekürzten reproduzierten Tabellen (43—44). 


B. Genauigkeit, 


Zuverlässigkeit der Mittelwerte für die Merkmale einzelner Zuchten (44—60). 


1. Biologische, in der Eigenart des Materials begründete Fehlerquellen (44—52). 


a) 
b) 


¢) 


d) 


Larvenmerkmale statt Merkmale erwachsener Tiere (44—45). 

Größe der Variabilität der untersuchten Merkmale; transgredierende Variabilität 
der Elterarten (45—47). 

Die Vererbungsrichtung scheinbar vom Gesundheitszustande der Larven abhängig 
(Doncaster) (47—50). Ausschaltung dieser Fehlerquelle, indem nur gesunde 
ausgewachsene Larven gemessen werden (50). 

Selektive Sterblichkeit (50—52). Tabelle S. 52/53. 


Statistische Fehler bei der Mittelwertsbestimmung (52—60). Vorbedingung: Rein zu- 


fallsmäßige Auswahl der untersuchten Larven (53—54). 

Genauigkeit der Mittelwerte 

a) bei fluktuierender Variabilität (Längenmessungen) (54—57), 

b) bei alternierender Variabilität (Prozentzahlen von Skeletthälften) (67—60). 


C. Die Versuche (60—163). 


I. Versuche mit Nachkommen eines Elterpaares, Vergleich von Geschwisterzuchten 
(60—141). 


1 


Versuche mit identischem Gametenmaterial unter dem Einflusse verschiedener 
Milieufaktoren (61—110). 
Vorbemerkungen über die Ausführung dieser Versuche (61—65). 
a) Sauerstoffreichtum vor, bei und nach der Befruchtung (65—66). Tab. 1, S. 66/67. 
b) Salzkonzentration vor, bei und nach der Befruchtung (66—69). Tab. 2, S. 68/69. 
c) Alkalinität (69—83) 
a) vor und bei der Befruchtung (70— 73); Tab. 3, S. 72/73, 
&) nach der Befruchtung (73—83); Tab. 4a, S. 74/75; Tab. 4b und 4c, S. 78/79; 
Tab. 4d, S. 80/81; Tab. 4d’, S. 82. 
d) Temperatur (83—110). 
«) Strongylocentrotus (85—87). Tab. 5, S. 86. 
5) Sphaerechinus (87—92). Tab. 6, S. 88/89. 
+) Bastarde (92—110). Tab. 7, S. 96—103. 
Zusammenfassung von d) auf 8. 107—108. 
Versuche mit verschiedenem Gametenmaterial desselben Elterpaares unter iden- 
tischen chemisch-physikalischen Einflüssen des Seewassers (110—141). 
e) Versuche mit spontanen, mittleren und zuriickgehaltenen Gameten (111—127). 
a) Spontane und zurückgehaltene Gameten (111—122). Tab. 8, S. 114—117; 
Tab. 8a, S. 119; Tab. 8b, S. 120. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 3 


ß) Mittlere Gameten im Vergleich zu spontanen und zurückgehaltenen Ga- 
meten (122—127). Tab. 9, S. 124—125. 
f) Bohrversuche (127— 141). 
Technik und Einwände (Gesundheitszustand 132/133) (129—133). 
Die Versuchsergebnise (133—141). Tab. 10, S. 134—137. 
II. Vergleich der Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare (141—162). 
A. Individualpotenz, insbesondere von Seeigeln mit vermutlich gleicher Vorge- 
schichte (142—147). Tab. 11, 8. 144/145. 
B. Saisondimorphismus (147—162). Tab. 12, S. 148—157; Tab. 13 (Monatsmittel- 
werte) auf S. 161. 
Zusammenfassung aller Versuchsergebnisse (162—163). 


D. Versuch einer Erklärung der Versuchsergebnisse ‘). 
I. Gleichelterige Variabilität. 
Tatsache und Form der Abhängigkeit der vererbenden Kraft der Gameten von 
ihrem Alter (Versuche mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten, Bohrversuche). 
II. Ungleichelterige Variabilität (Individualpotenz, sog. Saisondimorphismus). 
III. Die bisher angewandten indifferenten Ausdrücke wie „Vererbungskraft“, „Durch- 
schlagskraft“ bezeichnen in Wirklichkeit die Valenz der Erbfaktoren. 
IV. Frage nach den Ursachen der Valenzschwankung: 

Die Entwicklungsfähigkeit der Eier (Oocytenversuche, Sterblichkeit späterer 
Larvenstadien, Versuche mit „überreifen“ Eiern) und die Valenz des Erbfaktoren- 
komplexes sind zwei Funktionen des Gametenalters. — Begriff des Reifegrades. 

V. Die Valenzschwankung im Erbfaktorenkomplexe ist eine Funktion des Reifegrades 
des Gameten. 
E. Anhang. 
I. Die Variabilität weiterer morphologischer und entwicklungsphysiologischer Eigen- 
schaften der Gameten, insbesondere der Eier, und ihre Abhängigkeit vom Gametenalter: 

Prozentzahlen der Oocyten, Quellbarkeit der Gallerthüllen, Kerngrößen der 
unbefruchteten Eier, Pigmentverteilung im Ei, Beschaffenheit des Eiplasmas. — ° 
Entwicklungsfähigkeit bei verschiedener Temperatur, Neigung zur Parthenogenese, 
Prozentzahl bastardbefruchteter Eier, Neigung zur Polyspermie. 

II. Über die zeitlichen Verhältnisse bei der Geschlechtszellenbildung: 

Variabilität der Gonadenmerkmale (bei verschiedenen Individuen, zu ver- 
schiedenen Jahreszeiten): Füllungsgrad und Farbe der Gonade, zyklische Vorgänge 
an den sog. Nährzellen, das quantitative Verhältnis der sog. Nährzellen und der 
Geschlechtszellen in der Gonade. 


F. Allgemeiner Teil. 


. Johannsens vier Einwände gegen die Annahme einer variablen Valenz. 
. In welche Kategorie der Variabilitätsursachen E. Baurs (vgl. Einleitung, S. 10) 
sind die Valenzschwankungen einzureihen ? 


pe 


*) Für diesen Abschnitt sowie fiir die folgenden erscheint das ausführliche Inhalts- 
verzeichnis mit den Seitenzahlen zu Beginn des zweiten Teiles dieser Arbeit im zweiten 
Doppelhefte des Jahrganges. 


1* 


4 Koehler. 


3. Die zytologischen Befunde anderer Autoren an meinem Objekt widersprechen meiner 
Deutung der Vererbungstatsachen nicht. 

4. Vergleich meiner Auffassung mit den Erfahrungen anderer Autoren. Die Mög- 
lichkeit von Verallgemeinerungen. 


G. Zusammenfassung. 


Verzeichnis der tabellarischen Übersichten über die Versuchsergebnisse. 
Selektive Sterblichkeit. S. 52/53. 
Tabelle 1. Sauerstoffreichtum. S. 66/67. 
„ 2. Salzkonzentration. S. 68/69. 
„ 3, Alkalinität vor und bei der Befruchtung. S. 72/73. 
„ 4—4d‘. Alkalinität nach der Befruchtung. S. 74/75, 78/79, 80/81, 82. 
5. Temperatur bei Strongylocentrotus. S. 86. ö 
» 6. Temperatur bei Sphaerechinus. S. 88/89. 
7. Temperatur bei den Bastarden. S. 96—103. 
» 8—8b. Spontane und zurückgehaltene Gameten. S. 114—117, 119, 120. 
» 9. Mittlere, spontane und zurückgehaltene Gameten. S. 124—125. 
„ 10. Bohrversuche. S. 134—137. 
„ 11. Individualpotenz bei vermutlich gleicher Vorgeschichte. S. 144/145. 
„ 12. Saisondimorphismus. Einzelzuchten. S. 148—157. 
„ 13. Saisondimorphismus. Monatsmittelwerte. S. 160/161. 
„ 14a—14b. Prozentzahlen der Oocyten. 
„ 15a—1öc. Quellbarkeit der Gallerthüllen. 
„ 16. Kerngrößen unbefruchteter Eier. 


| Tabelle 14—16 folgen im 
| zweiten Teile dieser Arbeit. 


Wie die eingehenden Untersuchungen verschiedener Autoren ge- 
zeigt haben, besteht bei den Bastardlarven der Fı-Generation aus der 
Kreuzung Strongylocentrotus S X Sphaerechinus 2 eine nicht unbeträcht- 
liche Variabilität der untersuchten Merkmale am Larvenskelett. Wie 
wenig aber durch diese Arbeiten Übereinstimmung in der Frage nach 
den Ursachen dieser Variabilität erzielt wurde, mag die folgende kurze 
summarische Literaturübersicht zeigen. 

Nach den in anderen Rücksichten wertvollen, aber weniger exten- 
siven Untersuchungen von Boveri (1889), Seeliger (1894), Morgan 
(1895), Driesch (1898) und Steinbrück (1902) führte Vernon (1898, 
1900) als erster umfangreiche Bastardierungen der beiden oben genannten 
Spezies aus und studierte die Variabilität der Skelettmerkmale an einem 
großen Materiale. Nach seinen Untersuchungen verhalten sich die 
Bastarde hinsichtlich der untersuchten Merkmale multiform intermediär; 
die Mittelwerte der Variationsreihen für die Nachkommenschaften ver- 
schiedener Elterpaare sind insofern verschieden, als sie bei Bastardie- 
rungen im Sommer der mütterlichen, im Winter aber der väterlichen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 5 


Seite näher liegen: Im Sommer sind die Bastarde Sphaerechinus-ähn- 
lich, im Winter Strongylocentrotus-ähnlich, es besteht also ein Saison- 
dimorphismus der Fı-Larven. Doncaster (1904) bestätigte dieses 
Resultat im wesentlichen, ebenso wie auch Herbst (II) die Larven ver- 
schiedener Monate verschieden stark mutterähnlich fand. 

Ferner brachte Doncaster aber die weitere bedeutsame Tatsache 
bei, die dem Saisondimorphismus in gewissem Sinne entgegengesetzt zu 
sein scheint, daß je nach der zufälligen Wahl der Eltertiere auch am 
gleichen Tage angestellte Kreuzungen höchst verschiedene Ergebnisse 
haben können. So setzte beispielsweise häufig ein Strong. Sa, mit zwei 
Sph. 22 A und B gekreuzt, seine Merkmale in stärkerem Maße durch 
als ein anderes Strong. Sb, welches der Autor mit den gleichen beiden 
2° kreuzte. Dasselbe konnte auch für die 22 gelten, wenn man sie 
beide mit den gleichen SS befruchtete. Setze ich zur Veranschau- 
lichung die Ziffer 100 als den rein mütterlichen Mittelwert, 0 als den 
rein väterlichen Mittelwert für irgend ein Merkmal an, so konnten etwa 
die Nachkommen aus der Kreuzung Aa den Mittelwert 80, die von Ab 
aber den Mittelwert 40 ergeben, während aus Ba der Mittelwert 50, 
aus Bb aber 25 erhalten wurde. — Hinsichtlich der Pigmentverteilung 
und Pigmentmenge hatte schon 1903 Boveri ein gleiches Verhalten auf- 
gedeckt. Er fand sowohl bei der Bastardierung von Sphaerechinus mit 
Strongylocentrotus, wie auch bei den artgleichen Befruchtungen, „daß 
verschiedenes Sperma in gleichen Eiern verschiedenen Pigment- 
gehalt bedingen kann“, ferner auch, „daß gleiches Sperma in ver- 
schiedenen Eiern, sogar solchen von zweierlei Arten, die Pigmen- 
tierung in gleicher Weise beeinflußt“. — Kurz gesagt, jedem Individuum 
kommt offenbar die Fähigkeit zu, einen bestimmten Speziescharakter 
stärker oder schwächer zu vererben, als ein anderes Tier es tut; jeder 
Seeigel hat hinsichtlich der Vererbung seiner Spezieseieenschaften eine 
Individualpotenz. 

Während Doncaster über die Ursachen der Individualpotenz nichts 
weiteres ausmachte, versuchte er den Saisondimorphismus durch die Ein- 
wirkung von Wärme und Kälte auf die Larven während ihrer Entwick- 
lung zu erklären. Da nach seinen Angaben stets Winterlarven durch 
Wärme Sphaerechinus-ähnlich, Sommerlarven durch Kälte Strongylocen- 
trotus-ihnlich werden — Beobachtungen, die auch Herbst bestätigte — 
so sollte der äußere Faktor der Temperatur allein die als Saison- 
dimorphismus bezeichnete Variabilität der Mittelwerte von Nachkommen- 
schaften verschiedener Elterpaare hervorrufen. Tennant wollte noch 


6 Koehler. 


einen anderen Milieufaktor, den Alkalinitätsgrad des Seewassers, im gleichen 
Sinne verwertet wissen. Herbst aber kam mit äußeren Faktoren nicht 
aus und mußte noch einen anderen „unbekannten Faktor“ in die Rech- 
nung einführen, der zu verschiedener Zeit in verschiedener Stärke 
einwirkte. Vernon dagegen versucht, die Erklärung des Saison- 
dimorphismus ausschließlich durch innere Faktoren zu geben; er nahm 
an, Strongylocentrotus sei im Winter maximal „reif“, im Sommer maximal 
„unreif“, während Sphaerechinus sich eher genau umgekehrt verhalte 
oder aber das ganze Jahr über etwa ziemlich gleich reif sei. Somit sei 
denn die Vererbungsrichtung dem „Reifegrade* direkt proportional: je 
„reifer“ ein Tier sei, um so stärker setze es sich bei der Befruchtung durch. 

Herbst gewann dann in seinen späteren experimentellen Studien, 
wo die Eier vor der Befruchtung mit chemischen oder physikalischen 
Mitteln beeinflußt wurden, die Anschauung, die Vererbungsrichtung hänge 
ganz allgemein ab vom Massenverhältnis väterlichen und mütterlichen 
Chromatins. So sprach er die Vermutung aus, es möchte auch bei der 
Bastardierung normaler, nicht vorbehandelter Gameten die Ausgangs- 
größe des weiblichen Vorkernes den Ausschlag geben. Diese Annahme 
würde besonders geeignet sein zum Verständnis der Individualpotenz. 
Bewiesen wurde sie jedoch, wenigstens was die normalen Bastarde be- 
trifft, in keiner Weise. Auch steht seine Annahme (II), daß der Grund 
des Schwankens der Vererbungsrichtung verschiedener Gelege aus- 
schließlich bei den Eiern zu suchen sei, in Widerspruch zu der schon von 
Doncaster erhobenen sicheren Tatsache der nicht selten verschiedenen 
Individualpotenz mehrerer Strong. Sc. 

Somit stehen sich hier eine Menge von Widersprüchen gegenüber. 
Es ist unklar, ob „äußere“ oder „innere“ Faktoren die Erscheinungen 
des Saisondimorphismus und der Individualpotenz hervorrufen; und die 
Möglichkeiten einer experimentellen Entscheidung sind, wie ich unten 
zu zeigen hoffe, durch die genannten Autoren durchaus noch nicht er- 
schöpft. Besonders scheinen sich mir aber alle ihre Überlegungen nur 
auf die Frage zu beziehen, warum verschiedene Eltertiere verschiedene 
Nachkommenschaften haben, d. h. warum die Mittelwerte der Variations- 
kurven der einzelnen Nachkommenschaften untereinander verschieden 
sind. Weshalb aber die Nachkommen eines und desselben Elterpaares 
verschieden sind, d. h. weshalb überhaupt Variationskurven bei der Be- 
trachtung von Geschwisterlarven entstehen, warum die Geschwister- 
larven multiform, nicht uniform intermediär ausfallen, darüber finden 
sich bisher keine Angaben. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 7 


Ich will daher von vornherein zwei Arten der Variabilität bei den 
F,-Larven unterscheiden, die gleichelterige Variabilität (Variabilität 
von Nachkommen desselben Elterpaares, d.h. von Geschwistern, aus- 
gedrückt in Variationskurven) und die ungleichelterige Variabilität 
(Variabilität der Mittelwerte verschiedener gleichelteriger Variations- 
kurven, in anderen Worten Variabilität der Mittelwerte von Nachkommen- 
schaften verschiedener Elterpaare, bisher bekannt als Saisondimorphis- 
mus und Individualpotenz). Und die Fragestellung der vorliegenden 
Arbeit ist damit gleichzeitig ausgesprochen: Warum besteht gleich- 
elterige Variabiliät, d.h. warum sind Geschwisterlarven multi- 
form, nicht aber uniform intermediär; und warum besteht un- 
gleichelterige Variabilität, d.h. warum vererben verschiedene 
Individuen die Artmerkmale verschieden stark? 

Die Ursachen der bestimmt gerichteten Entwicklung eines Orga- 
nismus teilt man dem Herkommen nach bekanntlich in „äußere“ und 
„innere“ ein. Da nun eine Variabilität nur da zustandekommen kann, 
wo die Gestaltungsursachen für jeden einzelnen entstehenden Organis- 
mus irgendwie verschieden sind, so müßte unsere Analyse ebenfalls von 
der Frage ausgehen, ob die Ursachen der Variabilität vorwiegend oder 
ausschließlich äußere oder innere seien. Fragt man sich nun, auf 
welchen Gegenstand eigentlich sich die Bezeichnungen „äußere“ und 
„innere“ Ursachen beziehen, so begegnet man großer Unklarheit. 
Manche beziehen diese Ortsbezeichnungen auf den ganzen Organismus, 
andere auf die Gonade, wieder andere auf die Geschlechtszelle. 
Logischerweise sollte man diejenigen Ursachen, welche im Keim- 
plasma liegen, als innere, alle außerhalb des Keimplasmas liegenden ' 
Ursachen aber als äußere bezeichnen. Demnach wären innere Ursachen 
oder Faktoren das Vorhandensein oder Fehlen bestimmter Anlagen 
(Erbfaktoren, Determinanten, Gene) für einzelne Merkmale in dem 
Ei oder dem Spermatozoon, welche dann verschiedene Merkmale oder 
Ausbildungsgrade eines Merkmales hervorrufen müssen, je nachdem ob 
sie einzeln oder in größerer Anzahl, mit diesen oder jenen anderen 
Determinanten kombiniert, im Gameten enthalten sind und bei der Be- 
fruchtung in der Zygote in dieser oder jener Weise zusammentreffen. 

Treffen ferner hierbei zwei entgegengesetzte Determinanten für 
das gleiche Merkmal, sog. allelomorphe Determinanten, z. B. eine Rot- 
und eine Weißanlage für die Blütenfarbe, in der F1-Zygote zusammen, 
so entscheidet bekanntlich das Valenzverhältnis, d.h. das Verhältnis 
der Durchschlagskräfte beider Determinanten, über die endgültige Er- 


8 Koehler. 


scheinungsweise des Merkmales. Ist eine Anlage durchweg stiirker als 
die entgegengesetzte, so schlagen alle Individuen der Fı-Generation in 
gleicher Weise nach demjenigen Elter, der die stärkere Determinante 
in die Zygote einführte. Das Valenzverhältnis ist hier das der Domi- 
nanz, F; ist uniform. Ist die eine Determinante stets genau ebenso 
stark und durchschlagskräftig wie die entgegengesetzte, so wird Fı 
uniform intermediär. Würde aber das Valenzverhältnis nicht in allen 
Zygoten dasselbe sein, sondern etwa der Gamet a seine Deter- 
minante in stärkerer Valenz einführen als sein Brudergamet b, und das 
entweder in einem oder auch in beiden Geschlechtern, so müßte Fy 
multiform intermediär ausfallen. Solange man nun nicht weiß, worauf 
die gelegentlich tatsächlich beobachteten Schwankungen des Valenzver- 
hältnisses (beispielsweise bei Towers Leptinotarsa-Kreuzungen unter 
verschiedenem Milieu) beruhen, läßt sich die Valenz weder den inneren 
noch den äußeren Faktoren mit Sicherheit zurechnen. 

Als äußere Faktoren müssen alle die Ursachen des Entwick- 
lungsgeschehens bezeichnet werden, die außerhalb des Keimplasmas 
liegen. 

Alle Einwirkungen also, die das Keimplasma von außen her in 
irgend welcher Weise beeinflussen, derart, daß die Entwicklungsfaktoren 
das Merkmal, welches sie determinieren, in verschiedenem Ausbildungs- 
grade erscheinen lassen, sind äußere Faktoren. In erster Linie stehen 
hier natürlich die chemisch-physikalischen Verhältnisse des Milieus, in 
welchem sich die Zygote entwickelt, also bei marinen Organismen die 
Temperatur, der Salzgehalt, der Alkalinitätsgrad, der Sauerstoffreichtum 
des Seewassers, die Intensität und Zusammensetzung des Lichts, die Nah- 
rungsmenge usw., wie sie der Keim bei seiner Entwicklung vorfindet. 
Zweitens kommen äußere Einwirkungen auf die Gameten vor der Be- 
fruchtung in Betracht, wie sie entweder draußen im Seewasser nach 
ihrer Ablage, oder aber auch schon in der Gonade zur Zeit. ihrer 
Ausbildung oder nach deren Abschluß bestanden haben könnten. 
Drittens endlich müßte man selbst gewisse Prozesse innerhalb des Ga- 
meten als äußere Faktoren bezeichnen, wenn man es unternimmt, das 
Keimplasma im Gameten auf bestimmte Teile desselben, z. B. auf das 
in die Chromosome eingehende Chromatin zu lokalisieren. Liegen die 
Träger der Determinanten in den Chromosomen, wie man nach dem 
heutigen Stande unseres Wissens anzunehmen wohl berechtigt ist, so 
könnten die Stoffwechselvorgänge im Plasma des Gameten als äußere 
Faktoren auf die Determinanten einwirken. Und nur dann, wenn man 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. g 


den materiellen Trägern der Erbfaktoren selbst, wie sie in den Chromo- 
somen beieinander liegen, autonom an ihnen ablaufende Veränderungen 
zuschreibt, bei denen ihre „prospektive Potenz“ sich ändert, dürfte man 
diese autonomen Prozesse als innere Faktoren bezeichnen. 

Wie man sieht, muß demnach die Unterscheidung innerer oder 
äußerer Faktoren in gewissen Fällen je nach den spezielleren Anschau- 
ungen einzelner Autoren über die zytologischen Grundlagen der Ver- 
erbung schwanken. Es ist daher ratsam, zunächst auf eindeutiger 
bestimmte Begriffe zurückzugreifen, wozu ich die von E. Baur (1909) auf- 
gestellten Kategorien der Variabilität wählen möchte. 

E. Baur (1911, S. 191) unterscheidet nach den Ursachen, welche 
das Auftreten ganz bestimmter, untereinander verschiedener Varianten be- 
dingen, drei Gruppen von Varianten, nämlich Modifikationen, Kom- 
binationen und Mutationen. Bei der Definition dieser drei Kate- 
gorien halte ich es der Einheitlichkeit halber für wünschenswert, nicht 
einfach somatische und keimplasmatische Veränderungen gegenüberzu- 
stellen, sondern auch bei den Modifikationen auf die Erbfaktoren zurück- 
zugreifen. — Bekanntlich ändert sich ja der ausgewachsene Organis- 
mus unter dem Einflusse des Milieus nur noch in sehr beschränktem 
Maße. Finden in einem Organe keine Zellteilungen mehr statt, so kann 
zwar dennoch sein Ausbildungsgrad, sein Habitus durch die Art der Er- 
nährung, durch den Gebrauch, die Abnutzung usw. verändert werden: 
das Horn einer alten Kuh kann sich abstoßen, eine alternde Ganglien- 
zelle kann ihre Funktion einstellen. Dennoch wird man solche Fälle 
kaum als Modifikationen in Anspruch nehmen. Man könnte Männer im 
besten Alter, deren Großhirnrinden verschieden gut funktionieren, ohne- 
weiteres als Modifikationen gegenüberstellen, und wird dennoch nicht 
sagen, es sei eine Modifikation eingetreten, wenn von zwei, im besten 
Alter gleich intelligenten Männern der eine als Greis dem Marasmus 
verfällt. Allgemein gesprochen: in Organen, die keiner Zellteilungen 
mehr fähig sind, ändert sich zwar noch der Gesundheitszustand und 
damit der Habitus; aber Modifikationen einzugehen ist solch ein Organ 
nicht mehr fähig. Vielmehr erscheint das Auftreten von Modifikationen 
gebunden an. das Vorkommen von Zellteilungen: zur Zeit des vollen 
Wachstums sind die Organe am stärksten modifizierbar. Nun nennt 
man diejenigen intrazellulären Ursachen, die es bedingen, daß die Organ- 
zelle, bei gleichbleibenden äußeren Bedingungen, ihre spezifischen Cha- 
raktere über die Zellteilung hinaus beibehält, die Entwicklungsfaktoren 
der Zelle; bei den Gameten aber, die sich zur Zygote vereinigen, aus 


10 Koehler. 


welcher alle Organzellen durch Teilung hervorgehen, redet man yon 
Erbfaktoren. So kommt man zu der Formulierung, dal im Laufe der 
Ontogenese die Erbfaktoren zu Entwicklungsfaktoren werden. Durch 
diesen Satz wird die im folgenden gegebene Definition der Modifikation, 
soviel ich sehe, verständlich und notwendig. 

Modifikationen sind Varianten, hervorgerufen durch die Ver- 
schiedenheit von Milieufaktoren, welche selten vor, meistens nach 
der Befruchtung die Erbfaktoren in den Gameten vorübergehend, 
beziehungsweise die Entwicklungsfaktoren in der Zygote und ihren Deszen- 
denten verändern. Da die Erb- (beziehungsweise Entwicklungs-) faktoren 
hier nur verändert werden, nicht aber neue Faktoren zugefügt oder alte 
weegenommen werden, und da die Veränderungen an den Erbfaktoren 
nur vorübergehender Natur sind, so sind Modifikationen nicht erblich. 
— Kombinationen sind Varianten, welche durch das Zusammentreffen 
verschiedener Erbfaktoren mendelistischer Natur bei der Be- 
fruchtung zustande kommen. Sie züchten teils rein weiter (homo- 
zygotische Kombinationen), teils spalten sie in späteren Generationen 
(heterozygotische Kombinationen). Mutationen endlich werden hervor- 
gerufen durch bleibende Veränderungen am Erbfaktorenkomplex (Aus- 
fall eines Faktors u. a.) des Gameten. 

Mutationen sind nun, falls man ihr Vorkommen überhaupt als 
bewiesen ansieht, so selten, daß sie zur Erklärung einer so um- 
fangreichen Variabilität, wie sie beispielsweise in meinem Falle zu 
beobachten ist (einigermaßen stetige Variationskurven), nicht in Betracht 
kommen. Wenn also das Baursche Schema der Variabilitätsursachen 
vollständig ist, so müßte meine Fragestellung lauten: Sind die ein- 
zelnen Varianten bei gleichelteriger wie bei ungleichelteriger 
Variabilität der Str.- X Sph.-Bastarde Modifikationen oder Kom- 
binationen im Sinne Baurs? 

Man sollte meinen, daß eine Entscheidung dieser Frage bei dem 
von mir untersuchten Objekte vorläufig hätte unmöglich sein müssen. 
Denn das sicherste Mittel, um Modifikationen von Kombinationen zu 
unterscheiden, ist bekanntlich das über mehrere Generationen fortgesetzte 
Erblichkeitsexperiment. Züchtet man F» und es treten Spaltungen ein, so 
muß es sich um Kombinationen handeln. Eine Aufzucht von Fs-Gene- 
rationen ist aber bisher bei Seeigeln noch nicht geglückt. So habe auch ich 
nur mit Fı gearbeitet, und zwar sogar nur mit relativ jungen Larvenstadien, 
nämlich dem vierarmigen Pluteus von der Größe, wie sie in sterilem Wasser 
allein auf Kosten der dem Ei mitgegebenen Nährstoffe erreicht wird. — 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 11 


Die rein beschreibende Variationsstatistik aber, welche das einzige Mittel 
zur Untersuchung einer einzelnen Generation darzustellen scheint, gibt 
naturgemäß gar keine Mittel an die Hand, um über die Ursachen der 
Variabilität irgend etwas auszusagen. Trotzdem war es auf experimen- 
tellem Wege möglich, soweit vorzudringen, daß, wie ich hoffe, mitteilens- 
werte Ergebnisse erzielt wurden. 

Gerade als Modifikationen müssen sich Varianten bereits in der 
Fı-Generation erkennen lassen. Wenn nämlich die Nachkommenschaft 
eines Elterpaares in verschiedenen Zuchtschalen - aufgezogen wird, 
die unter verschiedenen äußeren Bedingungen stehen — und wenn diese 
variierten Bedingungen das Auftreten von Modifikationen verursachen 
— so müssen die gleichelterigen Variationskurven der verschiedenen 
Zuchtschalen verschiedene Mittelwerte haben. Nehme ich z. B. mit 
Tennant an, daß der Grad der Mütterlichkeit der Larven vom Alkalini- 
tätsgrade des Seewassers abhinge, so könnte die Variabilität einer gleich- 
elterigen Larvenmenge in einer Zuchtschale darauf beruhen, daß die 
einzelnen Keime während ihrer Entwicklung am Boden der Zuchtschale 
in Wasser von verschiedener OH-Ionenkonzentration gelegen hätten 
(diehter gelegene Eier haben besonders kohlensäurereiches, also besonders 
schwach alkalisches Wasser um sich) und deshalb so verschieden mutter- 
ähnlich ausgefallen wären. Erhöhe ich nun, während alle übrigen Be- 
dingungen gleich bleiben, in einer Zuchtschale die OH-Ionenkonzentration 
und setze sie in einer anderen Schale herab, so muß der Mittelwert für 
das einzelne Merkmal in beiden Schalen gegenüber der Normalzucht 
verschoben werden; ergeben aber alle Zuchtschalen den gleichen Mittel- 
wert, so sind die Varianten der Normalzucht nicht durch den verschie- . 
denen Gehalt des Wassers an OH-Ionen verursacht. Entsprechende Ver- 
suche lassen sich für die übrigen Milieufaktoren!) anstellen. Ich werde 
auf diesem Wege die Wirkungslosigkeit aller Milieufaktoren des See- 
wassers beweisen können, soweit sie auf die Keime während ihrer Ent- 
wicklung oder auch auf die Gameten vor der Befruchtung nach ihrer 
Ablage im Seewasser eingewirkt haben könnten. Milieufaktoren aber, 
die auf die Eltertiere zur Zeit der Gametenbildung, oder während die 
Tiere die fertigen Gameten in ihren Gonaden zurückhielten, in verschie- 
dener Weise eingewirkt haben könnten, kommen bei der Erklärung der 
gleichelterigen Variabilität nur dann in Betracht, wenn die einzelnen 
Gameten auf die gleiche Beeinflussung in verschiedener Weise reagieren 


1) Voraussetzung für die Beweiskraft derartiger Versuche ist freilich das Fehlen 
einer selektiven Sterblichkeit (vgl. S. 50—52). 


12 Koehler. 


(Annahme einer kritischen Periode im Sinne Towers, deren Existenz 
bisher bei Seeigeln noch nicht bewiesen ist). So könnten Milieufaktoren 
außerdem nur noch innerhalb der Gonade in verschiedener Weise auf 
die Gameten eingewirkt haben. Eine getrennte Befruchtung gesonderter 
Gametengruppen desselben Tieres zeigte auch tatsächlich, daß die Ga- 
meten verschiedener Gonadenregionen gelegentlich sehr verschiedene 
Vererbungstendenzen haben. Nun können in der Gonade an Milieu- 
faktoren für die einzelnen Gameten höchstens die Ernährungsverhältnisse 
verschieden sein; daß diese aber die Vererbungsrichtung nicht bestimmen, 
ist erstens von vornherein wahrscheinlich, und wird sich zweitens über- 
dies auch beweisen lassen. Sehr variabel ist dagegen sicherlich ein anderer 
Faktor, der den Gameten selbst, nicht aber ihrer Umgebung eigentüm- 
lich ist, nämlich das Alter der Gameten; und dieses spielt nun offenbar 
bei der Bestimmung der Vererbungsrichtung eine entscheidende Rolle: 
es vererben nämlich unter allen Geschwistergameten diejenigen am ver- 
schiedensten, die sich im Alter am meisten unterscheiden, wobei unter 
dem Alter des Gameten die Zeit verstanden wird, die seit dem Ablauf 
der Reifeteilungen verstrichen ist. — In den Reifeteilungen nun werden 
die Erbfaktoren (Determinanten) nach Zufallsgesetzen auf die einzelnen 
Gameten verteilt. Demnach müssen alte und junge Geschwistergameten ' 
hinsichtlich ihrer Erbfaktoren identisch sein. Somit können zwar die 
Varianten in der Nachkommenschaft eines Elterpaares zum Teil Kom- 
binationen sein, nicht aber ausschließlich. In dem Falle nämlich, daß 
der Elter heterozygot war, entstehen hinsichtlich des Erbfaktorenkom- 
plexes verschiedene Gametensorten, die sich bei der Befruchtung in ver- 
schiedener Weise kombinieren. Die Verschiedenheiten in der Vererbungs- 
richtung junger und alter Gameten desselben Tieres aber können nicht 
durch Verschiedenheit ihrer Erbfaktoren zustande kommen, denn diese sind 
bei jungen und alten Gameten eines Tieres identisch, sowohl essentiell 
wie auch prozentual. Vielmehr müssen diese Verschiedenheiten in der 
Vererbungsrichtung auf Vorgängen beruhen, die sich im Gameten während 
seines allmählichen Alterns abspielen, ohne daß dabei Erbfaktoren weg- 
fallen oder hinzutreten könnten. Ich habe Grund anzunehmen, daß es 
sich in Wirklichkeit um Valenzverschiebungen im Erbfaktorenkomplexe 
handelt, und komme somit, indem ich dem Sprachgebrauche folgend, 
jedem Altersabschnitt des Gameten einen bestimmten Reifegrad zu- 
ordne, zu dem Satze: Die Valenz des Erbfaktorenkomplexes 
eines Gameten hängt ab von seinem Reifegrade; in diesem Satze 
erblicke ich das Hauptergebnis der vorliegenden Untersuchung. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 13 


Auf andere Tatsachenkomplexe, welche diesen Satz ebenfalls 
stützen, will ich hier an einleitender Stelle noch nicht eingehen. Jeden- 
falls aber deckt er, wenn er richtig ist, unzweifelhaft eine Ursache der 
gleichelterigen Variabilität auf: Die Nachkommen desselben Elterpaares 
sind deshalb der Mutter in verschiedenem Grade ähnlich, die Mutter- 
ähnlichkeit bei Geschwisterlarven ist deshalb variabel, weil die Ge- 
schwistergameten, die diese Nachkommen erzeugten, im Augenblick der 
Befruchtung verschieden alt, mithin verschieden reif waren, und aus 
diesem Grunde ihre Speziescharaktere verschieden stark vererbten. Daß 
diese Abhängiekeit der Vererbungsrichtung vom Altersverhältnis der 
beiden sich befruchtenden Gameten eine der Hauptursachen der gleich- 
elterigen Variabilität ist, wird, hoffe ich, im folgenden deutlich werden. 
Ebenso möchte ich ihr auch zur Erklärung der ungleichelterigen Varia- 
bilität, dem Hauptprobleme der älteren Autoren, die sich mit der hier 
besprochenen Bastardierung beschäftigen, einigen Wert beimessen. 


A. Material und Methoden. 


Sämtliche Versuche wurden in der Zeit vom Juni 1912 bis zum 
Mai 1913 an der zoologischen Station in Neapel ausgeführt. Der dortige 
Aufenthalt wurde mir durch eine Reiseunterstützung der Kgl. Bayeri- 
schen Akademie der Wissenschaften ermöglicht. Herrn Prof. R. Dohrn 
sage ich auch an dieser Stelle für sein Entgegenkommen, mit dem er mir 
Gastfreundschaft und Arbeitsmöglichkeit in der Station gewährte, meinen 
aufrichtigen Dank. Nicht weniger bin ich den übrigen Herren der 
Station, die meine zahlreichen Wünsche mit stetiger Hilfsbereitschaft . 
und Freundlichkeit erfüllten, zu herzlichem Danke verpflichtet. 

Zu den Bastardierungen verwandte ich ausschließlich die beiden 
Seeigelspezies Strongylocentrotus lividus Brandt und Sphaerechinus gra- 
nularis (Lam.) A. Ag., und zwar stets Strong. als <, Sphaer. als ®. 

Die verwendeten Strong.-Individuen stammten siimtlich von einem 
lokal eng begrenzten Fundorte, der cala di Trentaremi, einer kleinen, 
nach Siiden zu offenen Bucht am Posillip, etwa in der Mitte zwischen 
den kleinen Inseln Nisida und la Gaiola gelegen. Westlich ist die Bucht 
durch einen schmalen Felsriegel (Punta Cavallo) geschlossen, der ziem- 
lich steil ins Wasser abfällt. Dort weiden die Strongylocentroten im 
Bereich von etwa 3 bis 6 m Tiefe auf einem dichten Algenrasen. Die 
Temperatur variierte in dieser Tiefe im Laufe des Jahres von 12° bis 
26°C. Verunreinigungen des Wassers oder sonstige Störungen der nor- 


14 Koehler. 


malen Verhältnisse wurden in der cala während meiner Untersuchungen 
nicht beobachtet. Sphaerechinus erhielt ich von verschiedenen Fund- 
orten, meist von Nisida oder der Südseite von Ischia, wo sie, in der 
Regel in etwas größeren Tiefen als Strongylocentrotus (5—30 m), gedredgt 
werden. So sind sie in der Natur etwas geringeren Temperatur- 
schwankungen unterworfen als die Strongylocentroten. Auch ihre 
Nahrung ist wohl draußen in der Regel eine andere als die von Strongy- 
locentrotus. 

In den Behältern des Aquariums hielten sich beide Formen z. T. 
recht lange. War bei dem Fange und dem 1—4stiindigen Transporte 
zur Station einigermaßen vorsichtig verfahren worden, so lebten sie im 
stark durchfließenden Wasser, meist ohne Durchlüftung, bis zu fünf 
Monaten und darüber; sie fraßen fast stets die ihnen dargebotenen 
Algen (Ulva u. a.) in erheblichen Mengen. Im Sommer waren sie meist 
kurzlebiger als im Winter. Dies gilt besonders für Sphaer., der im 
Hochsommer stets schon im Laufe des Fangtages starb, solange die 
Temperatur im Aquariumswasser 23—24° C überstieg, während Strong. 
diese Wiirmegrade ohne weiteres ertrug. Im allgemeinen hatte ich den 
Eindruck, als ob die Lebensdauer der beiden Formen im Aquarium zur 
Zeit der maximalen Füllung ihrer Gonaden mit befruchtungsfähigen Ga- 
meten (vgl. Abschnitt E II) sich verkürze. Es mag das damit zusammen- 
hängen, daß die Seeigel im Aquarium nach meiner Erfahrung die Geschlechts- 
produkte niemals ablegen, außer gelegentlich unmittelbar vor dem Ab- 
sterben. Von den vielen Hunderten von Tieren, die ich im Laufe eines 
Jahres in den verschiedensten Behältern der Station längere Zeit hielt 
und täglich beobachtete, legten im ganzen sechs spontan ab und starben 
sämtlich am gleichen Tage oder, im besten Falle, zwei Tage darauf, 
während alle übrigen gleichzeitig gefangenen Tiere sich als lebens- 
kräftig erwiesen und nicht ablaichten. Übrigens laichten auch diese sechs 
Tiere nicht völlständig ab, sondern enthielten nach ihrem Tode noch große 
Mengen reifer Gameten, die sogar noch befruchtungsfähig waren. Ich 
möchte das gegenüber einigen älteren Angaben (Herbst II u. a.) hervor- 
heben. Der Absterbeprozeß geht bei solchen Tieren meist so rasch vor 
sich, daß sie gleichsam keine Zeit mehr finden, um die Stacheln abzu- 
werfen; vielmehr gehen sie mit krampfartig starr abgespreizten Stacheln, 
die, anstatt allseitig radial abzustehen, fast alle nach einem einzigen 
Punkt hin konvergierend gehalten werden, sehr rasch in Fäulnis über. 
Vielleicht liegen hier ähnliche Vergiftungserscheinungen vor wie bei 
Fröschen, die an der Eiablage verhindert werden. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 15 


Bei den Befruchtungen wurden sämtliche Vorsichtsmaßregeln 
zur Vermeidung von Verunreinigungen durch fremde Gameten beobachtet. 
Vor der Gametenentnahme wurden die Tiere stets gründlich mit Süß- 
wasser gewaschen, sämtliche Zuchtschalen, Pipetten und sonstige glä- 
serne Gegenstände unmittelbar vor jedesmaligem Gebrauch mit sehr 
heißem Süßwasser gereinigt, Scheren und Pinzetten ausgeglüht. — Das 
Seewasser wurde stets möglichst weit von der Küste in einem etwa 20 | 
enthaltenden Glasballon geschöpft, durch mehrere Lagen von Fließpapier 
filtriert, dann auf 70°C erwärmt und kurz vor dem Gebrauch ent- 
weder gründlich durchlüftet oder wenigstens durch mehrmaliges Um- 
gießen, starkes Schiitteln usw. sauerstoffreich gemacht. 

Unmittelbar vor jeder Befruchtung hob ich etwa !/s des Eimateriales 
als unbefruchtete Kontrolle auf und durchsuchte sie zweimal, erstens 
etwa 4 Stunden nach der Befruchtung der übrigen Eier, zweitens nach 
dem Aufsteigen der Blastulae in der befruchteten Zucht. Unter der 
sehr großen Anzahl von Zuchten (wohl weit über 1000), die ich über- 
haupt anstellte, trat 7mal Furchung in der Kontroilzucht ein, und 2mal 
konnte ich je eine, Imal zwei Blastulae herauszufischen. Die Furchungs- 
Stadien waren stets höchst unregelmäßig, während sie in den befruchteten 
Schwesterzuchten regelmäßig waren. Es hat sich also in diesen Fällen 
um Parthenogenese gehandelt, und Verunreinigungen durch fremdes 
Sperma haben nie stattgefunden. Um andererseits auszuschließen, daß 
keine Strongylocentrotus-Eier mit in die Schalen geraten waren, hätte 
man eigentlich auch das Strong.-Sperma als Kontrolle ansetzen müssen, 
eine Maßregel, die ich stets unterlassen habe. Trotzdem führe ich die 
sehr seltenen Fälle, in denen in Bastardzuchten Plutei mit reinem 
Strongylocentrotus-Skelett auftraten, nicht auf derartige Verunreinigungen 
zurück, denn diese Plutei zeigten in ihrer Pigmentierung gelegentlich 
mütterliche Merkmale. — 


Die Befruchtung geschah meist ohne Anwendung künstlicher Mittel 
zur Erhöhung des Prozentsatzes befruchteter Eier, da die Wirkung sämt- 
licher empfohlener Mittel wie Stehenlassen der Eier, Behandlung mit 
Süßwasser, Zusatz von Natronlauge sich als unzuverlässig, d. h. von Fall 
zu Fall wechselnd erwies. Fast stets standen die Eier vor der Be- 
fruchtung 11/2 Std. in Seewasser'), das Sperma wurde meist unmittelbar 


1) Während dieser Zeit konnte ich die Gallerthüllen der lebenden Eier messen. 
10 Minuten nach dem Verbringen der Eier in Seewasser wurde jedesmal eine Portion 
zur Kernmessung in Pikrinessigsäure fixiert. 


16 Koehler. 


vor der Befruchtung der frisch geöffneten Gonade entnommen und in 
relativ starker Konzentration verwandt. Die Expositionszeit bei der 
Befruchtung. die in einem geringen Volumen Wasser erfolgte (Uhrglas 
oder Boveri-Schale), betrug stets 20 Minuten. Darauf wurde das Wasser 
so oft gewechselt, bis jede Spur von Trübung verschwunden war, dann 
das Eimaterial in flache, halbvolle Zuchtschalen von 10 em Durch- 
messer mit etwa 100 cem Seewasser übertragen und auf deren Boden 
durch planmäßiges Verrühren des Seewassers mit einem Glasstabe mög- 
lichst gleichmäßig verteilt. 

Die Schalen wurden mit Glasplatten lose zugedeckt; die Eier 
waren stets recht dünn und weit gelagert, indem ich starke Besetzung 
einer Schale sorgsam vermied. Ferner strebte ich bei Vergleichszuchten 
an, stets möglichst gleich große Eimengen in die Zuchtschalen zu tun, 
verfuhr peinlich gleichmäßig beim Wasserwechsel usw. Etwa auf dem 
Vier- oder Achtblastomerenstadium bestimmte ich stets die Prozentzahl 
der gelungenen Befruchtungen. Sobald die Blastulae aufgestiegen waren, 
übertrug ich nicht zu viele von ihnen in eine neue Zuchtschale mit 
etwa 100 cem ebenso temperierten Seewassers, wobei im Höchstfalle 
etwa zwei oder drei cem Wasser der alten Zuchtschale mit hinüber- 
kamen. In der Regel waren um diese Zeit die unbefruchteten, am 
Boden der ersten Schale liegenden Eier noch nicht in Fäulnis über- 
gegangen. Wenn sie dazu neigten, so fanden schon vor dem Auf- 
steigen der Blastulae möglichst zahlreiche ausgiebige Wasserwechsel statt. 
In eine Zuchtschale setzte ich niemals mehr als etwa 500 freischwim- 
mende Larven, meistens aber weniger. Wenn diese kränkelten, so 
konnten sie oft durch täglichen Wasserwechsel, auch gelegentlich durch 
Durchlüften vor vorzeitigem Sistieren der Entwicklung gerettet werden. 
In den Wärmezuchten wechselte ich das Wasser, schon wegen der hier 
schneller fortschreitenden Verdunstung, entsprechend häufiger. 

In sämtlichen Versuchen wurde die Temperatur während der 
gesamten Entwicklung dadurch konstant gehalten, daß die Zucht- 
schalen in großen, mit Wasser angefüllten Behältern standen; in den 
meisten Fällen konnte sogar fließendes Wasser angewandt werden. So 
konnte ich im Winter die Aquarien in den Zimmern der Station bei fließen- 
dem Seewasser als vollkommen konstante Thermostaten von 12—14° C 
(Kältezuchten), im Sommer als ebenso konstante von 22—26° (Wärme- 
zuchten), je nach dem Monate verschieden, aber während eines Ver- 
suches konstant, verwenden. Für die Wärmezuchten im Winter diente 
ein großer anheizbarer Behälter mit stehendem Wasser, für die Kälte- 


Uber die Ursachen der Variabilitiit bei Gattungsbastarden von Echiniden. 17 


zuchten im Sommer ein freilich recht unvollkommener Eisschrank, der 
zwischen 9° und 16° C schwankte. Doch machten auch hier wenigstens 
sämtliche Zuchten infolge Einschaltung von Behältern mit stehendem 
Wasser die Temperaturschwankungen in gleicher Weise durch. 

Bei dieser Behandlung erwiesen sich die Bastardlarven aus- 
nahmslos als ebenso gesund, ja gelegentlich als noch kräf- 
tiger, größer und langlebiger als die gleichzeitig geführten, 
artgleich befruchteten Strong.- und Sphaer.-Zuchten. Der Grad 
der Gesundheit ließ sich stets gleich gut mittels der bekannten Kri- 
terien feststellen; ich erinnere nur an die Häufigkeit von Simultan- 
dreiern oder -vierern, wie sie aus polysperm befruchteten Eiern ent- 
stehen (Boveri 1907), den Grad der -Regelmäßigkeit der ersten 
Furchungsschritte, das Auftreten von Stereoblastulae, das Aufsteigen 
der Larven, das bei kranken Exemplaren meist unterbleibt, endlich die 
Prozentzahl von unausgewachsenen, zurückgebliebenen, mißgebildeten 
und krüppelhaften Larven. Der Gesundheitszustand schwankte zwar 
für alle Larvensorten während des Jahres nicht unbeträchtlich, und zwar 
war er im Dezember und Januar, sowie im Juli und August durch- 
schnittlich am schlechtesten; niemals aber waren die Bastardlarven im 
Durchschnitt kränker und anormaler als die artgleich befruchteten Keime. 
Über die Art und Weise, wie ich die kranken Larven bei der Unter- 
suchung der einzelnen Zuchten ausschaltete, berichte ich des genaueren 
auf S. 50. 

Hatten die Plutei eine gewisse Größe erreicht — in der Regel 
wartete ich, bis die Analarmstützen länger waren als 8—10 Teilstriche —, 
so bestand die Gefahr, dab sie bei dem vollständigen Mangel von Nahrung 
(steriles Seewasser!) ihre Analarmstützen wieder einschmölzen, was bei 
Larven verschiedener Herkunft nach verschieden langer Zeit eintritt. 
Deshalb fing ich im geeigneten Zeitpunkte (bei Wärmezuchten von etwa 
22°C nach 4 bis 6 Tagen, bei Kältezuchten von etwa 12°C nach 8 
bis 12 Tagen oder mehr) eine genügende Anzahl von Larven heraus und 
fixierte sie in neutralem bis alkalischem Formol von bestimmter, stets 
gleich bleibender Konzentration. Wuchsen die überlebenden Geschwister- 
plutei noch weiter, so wiederholte ich die Fixierungen. Im sterilen 
Seewasser erreichen die Larven also, indem sie die im Ei enthaltenen 
Nährstoffe abbauen, eine gewisse Maximalgröße, die später bei längerem 
Hungern der Larven wieder reduziert wird. Im folgenden werde ich, 
im Gegensatz zu pathologischen, auf früheren Entwicklungsstadien stehen 


gebliebenen Larven, solche vierarmige Plutei als „ausgewachsen“ be- 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 2 


18 Koehler. 


zeichnen, die diese Maximalgröße erreicht haben, wie sie hungernde 
Larven kennzeichnet. Auf die Erzielung späterer Larvenstadien habe 
ich verzichtet, erstens da die Zeit dazu kaum ausgereicht hätte (ich 
habe im ganzen etwas über 400 Zuchten bis zu Ende durchgeführt), ferner 
weil die Nahrungsmenge sich nicht genau dosieren läßt und somit un- 
kontrollierbare Faktoren in die Versuche hineingekommen wären, drittens 
weil die bei der Schwierigkeit der Zuchtmethoden zu erzielenden An- 
zahlen mir zu gering erschienen. Trotzdem bedaure ich, nicht wenigstens 
in einigen Fällen den Versuch ausgeführt zu haben, was sich aus ver- 
schiedenen Rücksichten verbot. Sicherlich wäre es von großem Inter- 
esse zu sehen, ob nicht die späteren Stadien, im Gegensatz zu den 
jüngeren mit intermediären Merkmalen, eine alternative Vererbung 
zeigen würden, etwa wie bei den Hchinus-Kreuzungen yon Shearer, de 
Morgan und Fuchs (1914) in Plymouth. Daß sich die Bastardlarven 
groß ziehen lassen, erscheint mir bei ihrer Langlebigkeit (bis 10 Wochen 
bei gänzlich mangelnder Nahrung) und guten Gesundheit kaum zweifelhaft. 

Sollten die Kerngrößen der Plutei untersucht werden, so färbte 
ich mit Magnesiakarmin nach P. Mayer, wobei für sämtliche Plutei 
stets die gleiche Behandlungsweise, auch was die Zeiten angeht, ein- 
gehalten wurde. Die Kerne maß ich im Kanadabalsampräparat mittels 
des Zeißschen Okularmikrometers mit Mikrometerschraube, welche einen 
Fixpunkt im Gesichtsfeld verschiebt. Ein Trommelteilstrich entsprach 
hier der Größe von 0,1 bis 0,2 w, d.i. einer Größe, welche sich nicht 
mehr mit Sicherheit einstellen läßt, so daß man beim Einstellen stets 
Mittelwerte aus mehreren Messungen nehmen muß. — Zur Messung der 
Gallerthüllendurchmesser, die im Tuschpräparat nach Boveri (1901) aus- 
geführt wurde, sowie für Längenmessung der Skelettstäbe verwendete ich 
gröbere Okularmikrometer. Bei den Skelettstäben entspricht ein Teil- 
strich 16,5 «. Über die Anordnung bei den Versuchen spezieller Natur 
(Temperatur, Alkalinitätsgrad usw., Bohrversuche usw.) wird in den 
entsprechenden Kapiteln das nötige gesagt werden. 

Ich wende mich jetzt zu der Besprechung der Merkmale, welche 
in der vorliegenden Arbeit zur Charakterisierung der einzelnen Bastard- 
larven untersucht wurden. 

Soweit es sich um die noch relativ jungen, nämlich 4—16tägigen 
vierarmigen Plutei handelt, wie sie in sterilem Seewasser ohne Zugabe 
von Diatomeen oder sonstigem Futter erzüchtbar sind, kommen nach 
den übereinstimmenden Erfahrungen sämtlicher Autoren nur die Skelett- 
merkmale sowie das Pigment zur Beurteilung des Bastardcharakters in 


Uber die Ursachen der Variabilitiit bei Gattungsbastarden yon Echiniden. 19 


Betracht. Denn diese beiden Organe sind allein bei den beiden Elter- 
arten in dem Maße verschieden, daß man bei den Bastarden einen be- 
stimmten Ausbildungsgrad eines Merkmales mit Sicherheit als von einem 
der beiden Eltern ererbt bezeichnen kann. Auf die Bearbeitung 
der Pigmentmerkmale!) mußte ich deshalb verzichten, weil sie sehr 
bald nach der Fixierung sich nicht mehr untersuchen lassen, da das 
Pigment vollkommen aufgelöst wird. Zur sofortigen Untersuchung sämt- 
licher Zuchten aber fehlte mir die nötige 
Zeit. So verwandte ich, ebenso wie 
Vernon, Doncaster und Herbst, 
ausschließlich die Skelettcharaktere. 

Naturgemäß muß mit der Be- 
schreibung der Larvenskelette der 
Elterarten begonnen werden; ich kann 
mich hier kurz fassen, da wir über 
diesen Punkt durch die Arbeiten der 
genannten Autoren hinlänglich unter- 
richtet sind. 

Das relativ einfachere Skelett 
kommt Strongylocentrotus zu. Fig. 1 
stellt die beiden bilateral symmetrischen 
Skeletthälften ihrer Gestalt und Lage 
nach dar. Man unterscheidet an jeder 
Skeletthälfte den analen Scheitelbalken 
(asch), die einfache Analarmstütze (afı), 
den Oralstab (or) und den analen Quer- Fig. 1. Ausgewachsener vierarmiger 
stab (aq). — Die analen Scheitel- Pluteus von Strongylocentrotus lividus. 
balken (asch) sind stets gerade, nie- Buchstabenerklärung im Texte. 
mals gebogen ausgebildet und tragen 
am distalen Ende eine keulenartige Anschwellung, deren Dicke einer 
geringen Variabilität unterworfen ist?). Nur unausgewachsenen Pluteis 
fehlt die keulige Anschwellung, doch sind diese schon an ihren geringen 


1) Schon 1903 entdeckte Boveri durch das Studium der Pigmentierung der 
Bastardlarven die Tatsache der Individualpotenz verschiedener << (vergl. 8. 5). 

?) Steinbrück, der aus Triest ganz allgemein stärker variable Zuchten 
erhielt, als sie in Neapel vorkommen, beschreibt eine Zucht, in welcher fast überhaupt 
keine Keulen gebildet wurden. In derselben Zucht standen die Enden der Scheitelbalken 
stets weit auseinander; beides Erscheinungen, die mir selbst in Neapel nur an nicht 
ausgewachsenen Larven begegneten. 

QF 


20 Koehler. 


Körpermaßen jederzeit sofort erkenntlich. Die beiden Keulen schließen 
im Scheitel des Pluteus einen recht spitzen Winkel ein und pflegen 
sich seitlich zu berühren, sehr selten stehen sie um höchstens 2 Teil- 
striche auseinander. Gelegentlich können sie sogar übereinander liegen, 
ja in sehr seltenen Fällen miteinander gekreuzt verwachsen. Da aber 
in der Regel ihre Enden frei im Plasma liegen, stehen ihrem Längen- 
wachstum keine mechanischen Hinderungen im Wege. Die Länge, 
welche sie beim Mangel von Nahrung erreichen, ist infolgedessen recht 
variabel. Ich habe 60 Zuchten untersucht und jedesmal 100 Skelett- 
hälften gemessen'). Die mittlere Länge sämtlicher Stäbe betrug 12,7, 
das Minimum 8, das Maximum 20 Teilstriche. Das größte Mittel er- 
reichte eine Zucht mit 16,8 Teilstrichen. An Anomalien beobachtete ich 
mehrmals ausgiebige einfache Längsspaltung der Keule. 

Die Analarmstütze (afı) ist jederseits meist nur in der Einzahl vor- 
handen; auch ihre Länge ist variabel und pflegt der Länge des analen 
Scheitelbalkens nahezu parallel zu gehen. Als größtes Mittel der 60 Zuchten 
fand sich 19,9, der Mittelwert aller Messungen war 14,1, der Maximal- 
wert 24, das Minimum 7 Teilstriche. In 49 der 60 Zuchten fanden sich 
einige Skeletthälften mit noch einer zweiten, akzessorischen Anal- 
armstütze, und zwar im Mittel bei 3°/o, im Maximum bei 18°/o der 
Skeletthälften?). Die mittlere Länge sämtlicher 190 zweiter, akzessori- 
scher Analarmstützen war 4,1 Teilstriche, die maximale Länge 12 Teil- 
striche. Demnach sind die akzessorischen, zweiten Armstützen (afs) um 
2/3 kürzer als die normalen Armstützen (afi). Nur 5mal!) beobachtete 
ich Hälften, in denen beide Stützen nahezu gleich lang waren. Eine 
Skeletthälfte unter 6000 besaß noch eine dritte (d. h. eine zweite akzes- 
sorische) Analarmstütze (2 Teilstriche), eine weitere führte gar vier (d. h. 
3 akzessorische) Stützen (2, 1, 1 Teilstriche). — 

Dem oralen Stab saß gelegentlich ein dem analen Scheitelbalken 
paralleler und gleichgerichteter Stab auf, meistens einfach endigend, nie- 
mals verzweigt oder gegabelt, 5mal dagegen nach der Art der 
analen Scheitelbalken in einer Keule endigend. Ich bezeichne ihn der 
Kürze halber wie bei Sphaerechinus als oralen Scheitelstab, ohne 
damit eine Homologie sicher behaupten zu wollen, da es sich hier um 


1) Der größere Teil dieser Zuchten lebte in experimentell abgeänderten Be- 
dingungen, speziell bei verhältnismäßig hoher oder niederer Temperatur. 

?) Vernon hatte einmal eine Zucht mit 35°, mehrfacher Analarmstützen; auch 
Steinbrück fand ähnliche Verhältnisse in Triest; bei ihm war die zweite Analarmstütze 
nicht selten ebenso lang wie die erste. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 21 


ein relativ seltenes, dort um ein reguläres Vorkommnis handelt. Ich 
fand sie in 16 der 60 Zuchten, also noch seltener als die akzessorischen 
Analarmstützen, im Maximum bei 15°/o, im Durchschnitt (der 16 Zuchten, 
die sie überhaupt besaßen) bei 5,4°/o der Skeletthälften. Die mittlere 
Länge aller 87 Stäbe war 3,4, die größte Länge 11 Teilstriche, und das 
zwar in einem Falle, wo der Stab in eine deutliche Keule nach Art der 
analen Scheitelstäbe auslief. — Die freien Enden- der analen Quer- 
stäbe (aq) wachsen gegeneinander zu, verwachsen aber nach meinen 
Erfahrungen niemals, sondern bleiben stets unabhängig, so daß die 
beiden Skeletthälften in keinerlei Verbindung stehen. An älteren Pluteis 
wachsen sie gekreuzt übereinander und können so lang werden, dab 
sie über die Analarmstütze der gegenüberliegenden Seite hinausragen. 

Endlich seien der Vollständigkeit halber noch einige höchst asym- 
metrische Plutei erwähnt, bei denen die beiden an sich normal ausge- 
bildeten Skeletthälften in jedem beliebigen Winkel gegeneinander ver- 
lagert erschienen. Obwohl z. B. der Scheitelbalken der einen Seite in 
der Richtung des analen Querstabes der anderen Seite liegen konnte, so 
daß seine Analarmstütze seitlich senkrecht aus dem Pluteus hervor- 
ragte, konnten die Plutei doch in sämtlichen Teilen vollkommen ausge- 
wachsen und übrigens normal ausgebildet sein'). Andere Anomalien 
kamen mir nicht zu Gesicht, obwohl ich, wie gesagt, zu jeder Jahres- 
zeit, dazu in mehr als der Hälfte der Fälle unter abweichenden äußeren 
Bedingungen züchtete. Doch sind von anderen Autoren noch weitere 
UnregelmiBigkeiten beschrieben worden. So sah Steinbrück in Triest 
(Mai 1902) einen Strongylocentrotus-Pluteus mit gegabelter Analarm- 
stütze, deren Gabeläste durch eine brückenartige Querverbindung zu- 
sammenhingen. Herbst beobachtete in einer Wärmezucht von Strongylo- 
centrotus sogar 4 Larven, die je eine solche Querverbindung zwischen 
je zwei Analarmstützen aufwiesen. Ich selbst habe in recht zahlreichen 
Wärmezuchten niemals brückenartige Querverbindungen zu Gesicht be- 


1) Diese Anomalien scheinen mir entwicklungsphysiologisches Interesse zu be- 
sitzen. Wie sie unzweideutig lehren, ist die Richtung, in welcher die Skelettstäbe aus- 
wachsen, der entscheidende Faktor bei der Ausbildung der Pluteusgestalt. So liefern 
z. B. Zellbezirke der Gastrula, die bei normaler Wachstumsrichtung der Skelettstäbe 
etwa die Ektodermpartie um die Endigung des analen Querstabes gebildet haben würden, 
im oben beschriebenen Falle Analarmektoderm mit wohlentwickeltem Wimpersaum. So- 
mit ist zur Zeit des Gastrulastadiums eine Differenzierung der Ektodermzellen unter- 
einander hinsichtlich ihrer prospektiven Potenzen noch nicht eingetreten. — Von welchen 
Bedingungen aber die Wachstumsrichtung der Analstäbe abhängt, gelang mir nicht zu 
ermitteln, da die Richtungsanomalien nur bei sehr wenigen Q Q (Juni, Juli) auftraten. 


2 Koehler. 


iS 


ns] 


t 


kommen. Doch fand ich viermal je eine Verschmelzung (p) und sechsmal 
eine einfache Gabelung (yı) im Bereich des Analarmes (über die genauere 
Bedeutung dieser Ausdrücke und Symbole vgl. S. 24, sowie S. 33/34 bei 
der Beschreibung der Bastardmerkmale), ähnlich wie Steinbrück auch; 
eine Beziehung zur Temperatur war aber wiederum nicht deutlich. 

Das Skelett des Pluteus von Sphaerechinus besteht ebenso wie 
das von Strongylocentrotus aus den beiden bilateral symmetrischen 
Skeletthälften (Fig. 2), die sich in der Hauptsache aus denselben Kom- 
ponenten, nämlich dem analen Scheitelstab (asch), den Analarmstützen 
(afı 3), dem Oralstabe (or) und dem analen Querstabe (aq) zusammen- 
setzen. Dazu kommt weiterhin als regelmäßiger Bestandteil der bei Stron- 
gylocentrotus nur ausnahmsweise vorhandene orale Scheitelstab (orsch’); 
und die übrigen genannten Elemente haben einen komplizierteren Bau. 

Der anale Scheitelstab ist in seiner ganzen Länge eleich dick 
und niemals, wie bei Strong., keulig angeschwollen. Er verläuft im aus- 
gewachsenen Zustande niemals gerade, sondern ist scheitelwärts gegen 
die Medianebene zu fast rechtwinkelig geknickt und verwächst genau 
median mit dem entsprechenden Ende des anderen, ihm spiegelbildlich 
eleichenden Scheitelbalkens. So erscheint der Larvenscheitel, recht im 
Gegensatz zu Strong., grob abgestutzt. Die Verwachsungsstelle der 
analen Scheitelbalken bietet einen charakteristischen Anblick, wie man 
ihn ähnlich wohl bei endweisem Aneinanderpressen von zwei rotglühen- 
den Glasstäben mit nachfolgendem leisen Zuge erhalten würde. Obwohl 
die Verwachsungsnaht noch deutlich zu erkennen ist, ist die Verbindung 
dennoch durchaus haltbar. Nach erfolgter Verwachsung der Analstäbe 
sistiert ihr weiteres Wachstum vollständig. Aus diesem Grunde ist die 
Variabilität der Länge der analen Scheitelbalken viel geringer als bei 
Strong. Meine Messungen ergeben für seine Länge als Mittel aus 
46 Zuchten, in denen wiederum je 100 Skeletthälften gemessen wurden, 
7,74 Teilstriche. Der kürzeste der 4600 gemessenen Stäbe hat 5,2, der 
längste 9,8 Teilstriche; das kleinste Mittel einer einzelnen Zucht betrug 
6,8, das größte 8,7 Teilstriche. — An der Umbiegungsstelle der analen 
Scheitelbalken entspringen bei erwachsenen Larven ein bis zwei kurze 
Gabeläste, so daß der Scheitelstab distal zwei- oder dreifach gegabelt 
erscheint. Diese beteiligen sich durch weitere Verwachsungen an der 
Bildung des sog. Scheitelkorbes, der unten bei den oralen Scheitelstäben 
besprochen werden soll; dort gehe ich auch auf die wenigen Abweichungen 
vom oben geschilderten Verhalten ein, die ich an den analen Scheitel- 
stäben beobachten konnte. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 23 


Die Analarmstiitze besteht in der Regel aus drei parallelen 
Stiiben, die auf dem Querschnitte die Ecken eines gleichseitigen, recht 
kleinen Dreieckes bilden. Sie sind in regelmäßigen, in distaler Richtung 
an Größe kontinuierlich abnehmenden Abständen durch die sog. Brücken 
miteinander verbunden. Diese Brücken sind je nach den äußeren Um- 
ständen (vergl. das Temperaturkapitel), sowie nach innerer Veranlagung 
der Gameten hinsichtlich 
ihrer Anzahl, auf die Längen- 
einheit reduziert, etwas va- 
riabel!). Da, wie oben er- 
wähnt, die Brücken, je länger 
der Analarm ist, an seinem 
freien Ende immer näher zu- 
sammenrücken, so zählte ich, 
ähnlich wie Herbst, außer 
der Gesamtzahl der Brücken 
eines Analarmes stets auch 
die gesondert, welche proxi- 
mal auf den ersten 8 Teil- 
strichen des Armes lagen. 
Auf dieser Strecke fanden 
sich im Durchschnitt 7,94 
Brücken. Das größte Mittel 
einer Zucht betrug 9,8, das 
kleinste 4,7 Brücken auf den 
8 ersten Teilstrichen. Die Fig. 2. 
kleinste überhaupt beobach- Ausgewachsener vierarmiger Pluteus von Sphaer- 
tete Anzahl von Brücken echinus granularis. Buchstabenerklärung im Texte. 
auf dieser Strecke war 0°), 
die größte 12. Betrachten wir sämtliche Brücken des Analarmes, so 
betrug ihre mittlere Anzahl 16,84 bei einer mittleren Länge der Anal- 


1) Ausgewachsene Plutei von Sphaerechinus, die überhaupt keine Brücken be- 
saßen, scheint nur Driesch (1900) gesehen zu haben, und zwar bei Larven, deren aus- 
gebildete Skelette er durch CO, auflöste. Wenn dann die Skelette regeneriert wurden, so 
fanden sich „die Armleitern oft durch einfache Stäbe ersetzt“. Bei normalen äußeren 
Bedingungen tritt ein derartiges Verhalten, wie gesagt, nie auf. 

2) In einem 14 Teilstriche langen Arm aus einer Kältezucht. Im distalen Teile 
hatte er 6 völlig normale Brücken; die 3 Analarmstützen selbst waren ebenfalls normal 
ausgebildet. 


24 Koehler. 


armstützen von 14,2 Teilstrichen. Die kleinste Briickenanzahl war 1 
(einmal beobachtet; es folgten Imal 2, 3mal 4 Brücken), die höchste 
überhaupt beobachtete Brückenanzahl betrug 36; die geringste Anal- 
armlänge betrug 8, die größte 22 Teilstriche. Für die einzelnen Zuch- 
ten schwankten die mittleren Brückenanzahlen von 8,3 bis 28,0, die 
mittleren Längen der Analarme von 8,8 bis 18,5 Teilstriche. 

Die normale Brücke verbindet alle drei Analstäbe, die, wie gesagt, 
fast stets deutliche Zwischenräume zwischen sich einschließen, so daß 
im Querschnitt eine Brücke sich als eine Lamelle von eleichseitig drei- 
eckiger Begrenzung darstellt. In seltenen Fällen nur rücken die Anal- 
stäbe so nahe aneinander, daß kaum ein Zwischenraum übrig bleibt. 
Dann erscheinen die Brücken nur als knopfartige Anschwellungen der 
Analstäbe. Andererseits kann aber auch einer der Stäbe weiter fort- 
rücken oder auch ganz fehlen (verel. S. 25), wobei dann die Brücken 
nicht immer den Anschluß erreichen und sich nur zwischen zwei Anal- 
stäben ausbilden, so daß nicht selten das Bild einer breiten Platte ent- 
steht, die von zahlreichen äquidistanten Kreisen durchbohrt ist; hier 
liegen also Brücken vor, die nur 2 Analstäbe verbinden. In sehr 
seltenen Fällen beobachtet man an einzelnen Stäben, dort wo eine 
Brücke ansetzen sollte, unregelmäßige zackenartige Fortsätze, die den 
Anschluß an die übrigen Stäbe nicht erreicht haben. Endlich kommt 
es vor, daß sehr nahe aneinander gerückte Stäbe (sowohl 2 wie 3) auf 
längere Strecken miteinander verschmelzen, so daß für die Ausbildung 
echter Brücken kein Platz übrig bleibt; dann pflegen die Stäbe auf ver- 
schieden lange Strecken zusammenzufließen, wobei verschmolzene und 
unverschmolzene Strecken miteinander alternieren können. Derartige 
Verschmelzungen, die bei Bastardlarven häufig vorkommen, fand ich 
bei Sphaerechinus-Larven sehr selten: ich bezeichne sie in den Tabellen 
durch das Symbol 9. 

Ferner finden sich Unregelmäßigkeiten gelegentlich auch hinsicht- 
lich der Anzahl der Analarmstützen. Erstens kann die dritte und 
gelegentlich auch die zweite Stütze nicht die ganze Länge des Anal- 
armes durchziehen, sondern vorher meist durch seitliches Verschmelzen 
mit der durchgehenden längsten Analarmstütze endigen. Zweitens aber kann 
auch an der Ansatz- und Ursprungsstelle der Analarmstützen deren An- 
zahl sich vermindern oder erhöhen. So entspringen gelegentlich an der 
Ansatzstelle des Analarmes nur zwei oder gar nur eine Stütze. Aber 
auch dann besteht die Tendenz, durch Gabelung (vergl. die Bastarde, 
Symbol y der Tabellen) einer Stütze oder durch plötzliches seitliches 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 95 


Hervorwachsen eines sich dann in die Analarmachse umbiegenden Stabes 
aus einem anderen den normalen dreikantigen Gitterstab herzustellen. 
Ich bezeichne mit Herbst als „Wurzel der Analarmstütze“ einen 
jeden Auswuchs der horizontalen Teile der Oralstiibe, der analen Quer- 
stäbe, der analen Scheitelbalken oder des Knotenpunktes dieser drei, 
dessen Wachstumsrichtung in den analen Fortsatz der betreffenden Seite 
hineinführt. „Wurzeln“ sind also sämtliche im Analarmbereiche ent- 
haltenen Stäbe oder Stabrudimente, ganz unabhängig von ihrer Länge, 
mit alleiniger Ausnahme derjenigen, die nicht an einem der genannten 
Skelettteile, an denen die regulären Analarmstützen auch entspringen, 
sondern erst im Analarme selbst durch Gabelung oder dergleichen ihren 
Ursprung nehmen. Wenn ich mich dieses Ausdruckes bediene, so lassen 
sich meine Erfahrungen über die Häufigkeit dieser Anomalien in folgen- 
.der Weise zusammenfassen: Unter 4600 Skeletthälften von Sphaereehinus 
fanden sich 


5 Hälften mit 1 Wurzel, d.i. 0,1 °/o 
OT 3 » 2 Wurzeln, d.i. 2,8 °/o 
3895, 11:3 a d. i. 84,2 % 
ROM aed: a Gh Wale} OY: 
ay > BD - Gi Oy Or 
See AG = d.i. 0,3 °c 
fd, ae iat 5 Chik O68 Yr 

oie 38 : d.i. 0,07°/o 
RS ano 3 d.i. 0,03°/o 
4600 100,00°/o 


Das starke Überwiegen der normalen dreiwurzeligen Analarme. 
(84,2°/o) ist deutlich genug. Von den 132 Hälften, die weniger als 
drei Wurzeln besaßen, bildeten 103 in den distaleren Partien durch 
Gabelung oder seitliches Hervorwachsen doch noch normal dreikantige 
Gitterstäbe; nur 29 unter ihnen blieben im ganzen Verlauf zweistäbig 
und hatten dementsprechend nur einfache, nicht dreieckige Brücken. — 
Die Länge der überzähligen Analarmstützen (Wurzel 4 bis 9) ist ver- 
schieden. Nur eine von ihnen wird nicht ganz selten ebenso lang wie 
die drei regulären; dann bilden die vier Stäbe gewöhnlich einen völlig 
regelmäßigen vierkantigen Gitterstab, der auf dem Querschnitt die Ge- 
stalt eines kleinen Quadrates hat und dessen Brücken alle 4 Stäbe 
verbinden. Die übrigen akzessorischen Stützen aber bleiben stets 
kürzer als die regulären; im Maximum sah ich eine 6 Teilstriche lang 
werden, meistens aber kommen sie über 1 bis 2 Teilstriche nicht hinaus. 


26 Koehler. 


Auch bilden sie sehr selten Brücken und stehen somit außerhalb des 
Gitterwerkes der Analarmstützen. Nur die zweitlängste akzessorische 
Stütze sah ich gelegentlich im Maximum drei irreguläre Brücken bilden. 

Erscheinen somit die zahlreichen möglichen Abweichungen vom 
Typus des normalen dreikantigen Gitterstabes dem Leser als beträcht- 
lich, so liegt das z. T. wohl an den vielen Worten, die ich darum ge- 
macht habe. Beim Betrachten der Zuchten dagegen bilden sie gewöhn- 
lich seltene Ausnahmen, nur in wenigen pathologischen Zuchten traten 
sie häufiger auf. Hätte ich hier auch nur die wirklich gesunden Zuch- 
ten berücksichtigt, wie ich es bei der Registrierung der Bastardlarven 
stets tat, so hätte ich kürzer sein können, denn bei weitem die Mehr- 
zahl aller der hier beschriebenen Anomalien stammt aus 2 bis 3 stark 
pathologischen Dezemberzuchten. 

Auf den Oralstäben sitzt fast stets ein oraler Scheitelstab (orsch); 
er fehlte bei 25 Skeletthälften, d. h. bei 0,5°/o. Seine Länge schwankt 
unbeträchtlich (4 bis 6 Teilstriche). Am scheitelwärts gelegenen Ende 
ist er gegabelt. Der eine Gabelast ist horizontal medianwärts gerichtet 
und verwächst mit dem entsprechenden Ende des anderen oralen Scheitel- 
stabes in der Medianebene des Pluteus. Der andere Gabelast (orsch”) zieht 
schräg gegen die Biegungsstelle des analen Scheitelbalkens hin, um 
mit dessen korrespondierendem einen Gabelaste zu verschmelzen. 
Auf diese Weise entsteht am Scheitel ein trapezförmiges Gebilde, der 
sog. Scheitelkorb; in seinem Bereiche sind die beiden Skeletthälften 
durch 4 Verwachsungen miteinander in die innigste Beziehung getreten. 
— Nicht ganz selten reichte beim Mangel äußerer Nahrung die Lebens- 
energie meiner Larven nicht aus, um den vollständigen Scheitelkorb 
zu bilden. So unterblieb die Gabelung der oralen Scheitelstäbe bei 
15°/o der untersuchten Skeletthälften; viel seltener kam es nicht zu 
einer Verwachsung der analen Scheitelstäbe (0,2°/o0 der untersuchten 
Fälle), und auch die endweise Verzweigung der analen Scheitelbalken 
wurde fast nie vermißt. Gegenteilige Ansichten führe ich auf das 
Heranziehen von teilweise zu jungen Larven zurück, deren Scheitelstäbe 
ja noch unverzweigt sind. Viel häufiger unterbleiben die Verwachsungen 
auf den beiden schmalen Seiten des Scheitelkorbtrapezes, wodurch denn 
nicht weniger als 32°/o aller untersuchten Sphaerechinus-Larven nicht 
ganz vollständig geschlossene und absolut normale Scheitelkörbe be- 
saßen. — Was endlich die analen Querstäbe angeht, so verwachsen 
sie ebenfalls in der Medianebene, wobei die Verwachsungsstelle der- 
jenigen der analen Scheitelstäbe sehr ähnlich sieht. Im ganzen schließen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 97 
8 21 


also 5 Verwachsungen die beiden Hälften des Sphaerechinus-Skelettes zu 
einem vielfach versteiften, in sich geschlossenen Ganzen zusammen. 

Übersieht man die vollständige Aufzählung der typischen Merkmale 
der beiden elterlichen Plutei und den Umfang der Variabilität, welcher 
diese Merkmale unterworfen sind, so erscheint zwar der erste Rindruck 
einer vollkommenen, über jeden Zweifel erhabenen Verschiedenheit der 
beiden Typen etwas abgeschwächt. Dennoch aber blieben trotz aller 
Variabilität gewisse Unterschiede mit völliger Sicherheit bestehen, wie 
gegenüber Steinbrücks hyperkritischer Betrachtungsweise der vor- 
liegenden Frage betont werden muß. 

Sicherlich zeigen einige Merkmale, welche typischerweise bei Sphaer.- 
und Strong.-Larven verschieden sind, eine transgredierende Variabili- 
tät, so daß es bei einem Bastard, der das Merkmal in einem Betrage 
aufweist, der sowohl bei Sphaer. wie bei Strong. vorkommen könnte, 
nicht entschieden werden kann, ob er es vom Vater oder von der Mutter 
ererbt habe. — Daneben aber sind wir in der voraufgehenden Zusammen- 
stellung auch solchen Merkmalen begegnet, die bei den Elterarten kon- 
stant different ausgebildet sind. Sphaerechinus-Plutei haben gewisse 
Merkmale, die auch bei den extrem abweichenden Strongylocentrotus- 
Pluteis niemals vorkommen, und umgekehrt. Diese konstant differenten 
Merkmale erlauben ohne weiteres die Entscheidung, ob ein bestimmter | 
Bastard das untersuchte Merkmal vom Vater oder von der Mutter er- 
erbt hat. Daß auch Steinbrück solche konstant differenten Merk- 
male an seinen Zuchten hätte beobachten können, steht außer Zweifel. 

Im folgenden will ich die Larven von Sphaerechinus und Strongylo- 
centrotus miteinander vergleichen und dabei die transgredierend varia- 
blen von den konstant unterschiedenen Merkmalen zu scheiden versuchen. 

Ich gehe von den Proportionen der Plutei aus, die für Vernon 
das einzige Kriterium zur Bastardbeurteilung lieferten. — Bei beiden 
Spezies wachsen die Analarmstützen etwa gleich schnell; ihr Wachstum 
findet nämlich keine mechanischen Hindernisse, da sie ja frei endigen, 
und hängt, abgesehen von Milieufaktoren, seiner Größe nach offenbar 
nur ab von der Menge der Nährsubstanzen, die das Ei enthält, und von 
. der Intensität ihrer Ausnutzung, wie das befruchtende Spermatozoon sie 
gestattet. So fand ich, wie schon oben erwähnt, als mittlere Länge 
sämtlicher Analarmstützen für Strong. 14,1, für Sphaer. 14,2 Teilstriche, 
als Minimum 7 bezw. 8 (insofern willlkürlich, als Larven mit kürzeren 
Armen aus den auf S. 50 erörterten Gründen nicht gemessen wurden), 
als Maximum 24 bezw. 22 Teilstriche. Diese Zahlen gründen sich auf 


28 Koehler. 


6000 bezw. 4600 Einzelmessungen. — Für das Wachstum der analen 
Scheitelstäbe des Strongylocentrotus-Pluteus gelten in nicht ernährten 
Zuchten die gleichen Verhältnisse: ihr Wachstum ist ebenso wie das 
der Analarmstützen nur physiologisch, nicht aber mechanisch begrenzt. 
Bei Sphaerechinus dagegen setzt die relativ frühzeitig eintretende Ver- 
wachsung sämtlicher Skelettelemente in der Scheitelpartie des Pluteus 
dem Längenwachstum der Scheitelstäbe eine mechanische Grenze. Würde 
der einmal geschlossene Gitterkorb weiterwachsen, so müßte er zer- 
brechen, außer wenn die 4 Scheitelstäbe sämtlich in genau dem gleichen 
Tempo und in streng fixierten Richtungen wüchsen. So sieht man die 
Scheitelstäbe des Sphaerechinus. ihr Wachstum zu einer Zeit einstellen, 
wo die Analarmstützen noch längst nicht ausgewachsen sind. Dement- 
sprechend unterscheiden sich die mittleren Längen der analen Scheitel- 
balken bei Strong. und Sphaer. beträchtlich (Strong. 12,7, Sphaer. 7,7 Teil- 
striche), während die Analarme der eleichen 6000 bezw. 4600 Plutei 
genau gleich lang waren (14,1, 14,2). Im Mittel ist also das Vernon- 
sche Kriterium richtig, daß nämlich das Längenverhältnis der analen 
Scheitelbalken und der Analarmstützen bei Strong. etwa gleich 1:1, bei 
Sphaer. aber etwa gleich 1:2 sei. Doch können diese Proportionen 
nach den oben gegebenen Überlegungen nur für ausgewachsene Plutei 
gelten. Solange die Sphaer.-Skeletthilften scheitelwärts noch frei sind, 
wachsen sie denn auch tatsächlich etwa ebenso schnell wie die Anal- 
arme, so daß ich bei relativ früh fixierten Sphaerechinus-Larven, deren 
Scheitelkorb aber schon völlig geschlossen sein konnte, z. B. in Kälte- 
zuchten, nicht selten Werte fand, die sich der Proportion 1:1 näherten. 
Umgekehrt findet man bei sehr stark gewachsenen Pluteis von Strong. 
trotz erheblicher Scheitelbalkenlänge doch derartige lange Analarm- 
stützen, daß die Proportion 1:2 erreicht oder sogar noch unterschritten 
wird, offenbar weil die jetzt sehr dicke Keule nicht ebenso schnell 
wachsen kann wie die soviel dünnere Analarmstiitze. Da außerdem die 
Analarmstützen bei längerem Hungerzustande regelmäßig vom Ende her 
eingeschmolzen werden, so lege ich ebenso wie Doncaster und Herbst 
keinen Wert auf die Proportion Vernons, wohl aber einigen Nachdruck 
auf die absolute Länge der analen Scheitelstäbe, welche bei 
Sphaer. bedeutend geringer ist als bei Strong. Da Strong. im 
Mittel 12,7, Sphaer. 7,74 Teilstriche lange Scheitelstäbe hat, so über- 
treffen diejenigen von Strong. die von Sphaer. um das 1,64fache. Die 
beobachtete Variationsbreite nun ist für Strong. durch die Zahlen 8 
und 20, bei Sphaer. mit 5,2 und 9,8 gegeben. Demnach besteht hier 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 29 


eine leicht transgredierende Variabität; der beiden Variationsbreiten 
gemeinsame Bereich von 8—9,8 Teilstrichen ist aber relativ recht 
schmal (= 1,8). Und geht man auf die Mittelwerte für die einzelnen 
Zuchten zurück, ein Verfahren, das im Laufe dieser Arbeit nahezu aus- 
schließlich einzuschlagen sein wird (vergl. S. 46/47), so schrumpft dieser 
gemeinsame Bereich gar auf 0,2 Teilstriche zusammen. Denn unter 
60 Zuchten von Strong. schwankte der Mittelwert von 8,5!)—16,8 Teil- 
striche, bei Sphaer. (46 Zuchten) von 6,8 bis 8,7 Teilstriche. Demnach 
ist die Variabilität hier praktisch nicht transgredierend; und ich könnte 
mich wohl für berechtigt halten, bei Bastardzuchten von mütterlicher 
Ausbildung des Merkmales dann zu reden, wenn in einer Bastard- 
zucht der Mittelwert der analen Scheitelbalkenlänge unterhalb von 
etwa 8, von väterlicher Ausbildung, wenn er oberhalb von 9 Teil- 
strichen liegt. 

Da mir niemals ein Sphaer.-Pluteus mit einer Keule und niemals 
ein Strong.-Pluteus mit rechtwinklig geknicktem analen Scheitelstabe 
vorgekommen ist, so kann bei Bastardlarven eine Keule nur yom Vater, 
ein rechtwinklig geknickter Scheitelbalken nur yon der Mutter vererbt 
sein. Dies sind typische konstant differente Merkmale. 


Die Gabelung des freien Endes der analen Scheitelstäbe und ihre 
Verwachsung dagegen könnten als leicht transgredierend variable Merk- 
male angesehen werden. Dasselbe eilt vielleicht auch für die Ver- 
wachsung der analen Querstiibe, obwohl ich, im vollen Gegensatz 
zu Sphaerechinus, bei Strongylocentrotus niemals Verwachsungen sah; 
Baltzer (1910) dagegen gibt für Strong. Verwachsungen an, und die 
Figuren verschiedener Autoren deuten darauf hin, daß auch sie Ver- 
wachsungen gesehen haben. 


Das Vorhandensein oraler Scheitelbalken ist kein zuverlässiges 
Kriterium für Sphaerechinus-Ähnlichkeit; denn erstens treten sie bei 
Sphaer. selbst manchmal verzögert auf, zweitens kommen sie auch bei 
Strong.-Larven gelegentlich vor (bei 1,45°/o, in 16 von 60 Zuchten). 
Wenn sie aber am freien Ende gegabelt sind, so müssen sie sicher- 
lich als mütterliche Merkmale gelten, denn bei Strongylocentrotus werden 
sie gegabelt niemals aufgefunden. Ein weiterer konstanter Unterschied 
ist die Entfernung der Spitzen der analen Scheitelstäbe voneinander. 


*) Diese Zahl fand sich bei Strong. ein einziges Mal. Dann folgten, ebenfalls 
je einmal vertreten, 9,1, 9,3, 9,7, 9,9, 10,3, 10,4; dann 10,7 zweimal, 10,9 dreimal. Erst 
bei 11 Teilstrichen beginnen die Strong.-Mittel ein wenig dichter zu liegen. 


30 Koehler. 


Sie ist bei Strong. fast immer = 0, höchst selten beträgt sie 1—2 Teil- 
striche; so erscheint die Larve scheitelwärts stark zugespitzt. Bei 
Sphaer. dagegen ist der Scheitel stark abgeplattet infolge der Biegung 
der analen Scheitelstibe. Um den Unterschied statistisch zu fassen, 
kann man etwa den Abstand der beiden Biegungs- resp. Gabelungs- 
stellen der analen Scheitelbalken bei Sphaer. messen. Die Zuchtmittel- 
werte für diese Strecke lagen zwischen 2,3 und 5,0, ihr Gesamtmittel- 
wert bei 3,9 Teilstrichen, während 0 die entsprechende Zahl bei 
Strong. wäre. 

Ich wende mich nun zu den Unterschieden in den Analarmen der 
beiden Plutei, obwohl man, bei ihrer Auffilligkeit, es fast für kleinlich 
halten möchte, sie genauer zu diskutieren. Was erstens die Anzahl der 
Wurzeln der Analarmstützen angeht, so beträgt sie normalerweise 
bei Strong. 1, bei Sphaer. 3, bei einer Variationsbreite von 1—4 bei 
Strong., 1—9 bei Sphaer. Hier herrscht also wirklich transgredierende 
Variabilität, wenn auch gerade die transgredierenden Varianten recht 
selten sind. 

Dagegen kann ich mich nicht entschließen, auch für das Vorhanden- 
sein oder Fehlen von Querverbindungen zwischen den Analarmstützen 
(Gitterbildung) eine durchaus transgredierende Variabilität anzunehmen. 
Im ganzen sind in der Literatur 5 Fälle bekannt (Vernon, Herbst, 
Steinbrück), denen ich keinen neuen an die Seite zu setzen habe, wo 
Strongylocentrotus-Plutei unter abnormen äußeren Bedingungen im 
Maximum 2 Brücken bildeten; und ob hier vielleicht nicht nur echte 
Brücken, sondern auch Verschmelzungen oder Gabelungen brücken- 
ähnlichen Charakters mitgezählt wurden, scheint mir nicht einmal 
sicher entschieden. Sie hindern mich nicht, das Vorkommen von 
Brücken ganz allgemein als ein Sphaerechinus-Merkmal, und zwar 
gerade als den augenfälligsten und gewichtigsten konstanten Unter- 
schied zwischen Strong. und Sphaer.-Pluteis zu erklären. Absolut sicher 
erscheint jedenfalls der Schluß von mehr als zwei echten Brücken auf 
mütterlichen Einfluß. Hingegen muß man die Verschmelzungen (p) und 
Gabelungen (y) als transgredierend variable Merkmale ansprechen, wenn 
auch das Bereich der Transgression gering ist; denn diese Abnormi- 
täten kamen bei Sphaer. weit öfter vor als bei Strong. Sie müssen 
als nicht gut gelungene echte Brücken, als Ansätze zur Gitterbildung 
angesehen werden; dementsprechend wurden sie, wie oben ausgeführt, 
unter zahlreichen Strong.-Zuchten nur in verschwindend geringer An- 
zahl beobachtet. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 31 


Das über die Unterscheidungsmerkmale der Sphaer.- und Strong.- 
Larven Gesagte läßt sich am kürzesten in folgender Weise zusammen- 
fassen: 

Die unterscheidenden Merkmale der Larven der beiden Elterarten 
gliedern sich in folgende zwei Gruppen: 


A. Solche mit leicht transgredierender B. Konstant unterschiedene 


Variabilität Charaktere 
Sphaer. | Strong. Sphaer. Strong. 
asch ( 8 Teilstr. asch ) 9 Teilstr. 
va Fu Zen Keule fehlt Keule vorhanden 


asch 3fach gegabelt | asch nicht gegabelt 


asch nicht ver- asch rechtwinkelig 


asch verwachsen asch gerade 


wachsen geknickt 
orsch’ vorhanden orsch’ fehlt und gegabelt sach Ereabelt 
| vorhanden fehlt 
3 Analwurzeln | 1 Analwurzel = | = 
: : alle Ansätze ae echte Ba echte Brücken 
Sn) 
nee nlikterstäbe | Gitterbildung fehlen vorhanden fehlen 


Über die Bedeutung dieser Unterschiede zur Beurteilung der Ba- 
starde soll weiter unten gesprochen werden. Zuerst aber will ich die ° 
Bastardlarven selbst beschreiben, wobei ich mich aber noch weit kürzer 
fassen kann als bisher, da erstens die ausführlichen und auch mit zahl- 
reichen Abbildungen versehenen Angaben von Vernon, Doncaster 
und Herbst vorliegen, denen ich hinsichtlich der überhaupt möglichen 
Varianten bei Bastardlarven nichts Neues zuzufügen habe; zweitens da 
die in den folgenden Kapiteln wiedergegebenen Tabellen mehr zur 
Kenntnis der Bastardlarven beitragen werden als viele Worte. 

Die Merkmale der Bastardlarven stellen ein intrikates Ge- 
misch aus den beiderseitigen elterlichen Merkmalen dar. Dabei ist jedes 
einzelne Merkmal in seinem Ausbildungsgrade gewöhnlich aus väter- 
lichen und mütterlichen Komponenten gemischt, nur in seltenen Fällen 
schlägt es rein dem einen Elter nach. Der Grad der Vater- oder 
Mutterähnlichkeit nun variiert von Larve zu Larve in den denkbar 


32 Koehler. 


weitesten Grenzen; bei der Mehrzahl der Merkmale kann er yom rein 
väterlichen bis zum rein mütterlichen typischen Ausbildungsgrade 
schwanken, wobei in einem genügend großen Material sich alle erdenk- 
lichen Übergänge und Mittelstufen verwirklicht finden. Dabei sind bei 
bestimmten Merkmalen die mittleren Ausbildungsgrade, die also etwa 
egleichviel väterliches wie mütterliches enthalten, bei weitem häufiger 
als die extrem dem Typus des einen oder des anderen Elters ange- 
näherten. So finden sich Analarme mit 2 Wurzeln viel häufiger als 
solche mit einer oder drei Wurzeln. Wie sich aus den Bastardtabellen 
feststellen läßt, hatten von 15700 untersuchten Skeletthälften 58,9°/o 
2 Analwurzeln, 19,8°/o eine, 18,8°/o drei, 2,2°/o vier, 0,3°/o fünf Anal- 
wurzeln. Die Strongylocentrotus-Larven nun haben fast stets eine 
Wurzel, die Sphaerechinus-Plutei meist drei, selten vier oder mehr 
Wurzeln, so daß diese Zahlen das Überwiegen der genau intermediären 
Bastardvarianten gegenüber den stark vater- oder mutterähnlichen sehr 
gut veranschaulichen. Ähnlich verhalten sich die freien Enden der analen 
Scheitelstäbe: relativ selten sind bei den Bastarden gänzlicher Mangel 
einer Keule oder aber völlig ausgebildete Keulen von Strongylocentrotus- 
Stärke, viel häufiger sind mittelstarke Keulen. Ebenso kommen unge- 
gabelte und dreifach (oder noch stärker) gegabelte Scheitelstäbe seltener 
vor als zweifach gegabelte. Bei allen diesen Merkmalen also liegen die 
am häufigsten vertretenen Ausbildungsgrade ziemlich genau in der Mitte 
zwischen den für die Eltern charakteristischen Ausbildungsgraden. 

Bei anderen Merkmalen aber nähert sich der häufigste Ausbildungs- 
grad dem einen der elterlichen Typen an, und zwar in der Regel dem 
väterlichen. In ganz geringem Maße ist dies vielleicht bei der Länge 
der analen Scheitelbalken der Fall. Die mittlere Länge war bei Strong. 
(6000 Messungen) 12,7, bei Sphaer. (4600 Messungen) 7,74; das arith- 
metische Mittel zwischen dem Strong.- und dem Sphaer.-Werte würde 
also 10,22 Teilstriche betragen. Die mittlere Länge bei den Bastarden 
(15700 Messungen) aber betrug 10,43; ob die Abweichung innerhalb 
der Fehlergrenze liegt, habe ich nicht berechnet, doch erscheint es mir 
nicht wahrscheinlich, da gerade bei diesen Längenmessungen die Werte 
sehr genau stimmten (vergl. folgendes Kapitel); immerhin wäre die 
Differenz, falls sie wirklich zugunsten des Vaters besteht, äußerst 
gering. Deutlicher aber zeigen die einseitig verschobene Lagerung des 
Mittelwertes die Anzahlen der oralen Scheitelstäbe und die Ansätze zur 
Gitterbildung. Da eine normale Strongylocentrotus-Zucht 0°/o, eine nor- 
male Sphaer.-Zucht 100°/o oraler Scheitelstäbe aufweist, so müßten bei 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 33 


den Bastarden 50°/o oraler Scheitelstäbe gefunden werden, wenn sie in 
dieser Hinsicht genau die Mitte zwischen den Elterarten hielten. Tat- 
sächlich aber fand ich nur bei 13,7°/o (von 14100 untersuchten Skelett- 
hälften) orale Scheitelstäbe, das Mittel ist also stark der väterlichen 
Seite angenähert. Und ebenso verhalten sich die Brücken. Bei Strong. 
haben 0°/o, bei Sphaer. 100°/, Brücken; bei den Bastarden aber nicht 
etwa 50°/o im Mittel, sondern vielmehr nur 15,8°/o (15700 Skelett- 
halften). Auch hier also ist die Mehrzahl der Larven vaterähnlich. 
Und auch die Anzahlen der Brücken bei denjenigen Skeletthälften, die 
überhaupt welche haben, sind nicht etwa halb so groß wie diejenigen 
reiner Sphaerechinus-Larven (gleiche Längen der Analarme voraus- 
gesetzt, was ohne weiteres geschehen kann), sondern ebenfalls viel 
geringer. 

Fast häufiger als echte Brücken vom Sphaerechinus-Typus aber 
sind bei den Bastarden unregelmäßige Bildungen derart, daß sie als 
mehr oder weniger geglückte Ansätze zur Gitterbildung bezeichnet 
werden könnten. Am seltensten finden sich kleine, sehr kurze, un- 
regelmäßig gestaltete Zacken an einzelnen Analstäben, die kürzer sind 
als echte Brücken, aber in der Richtung von Brücken verlaufen; man 
könnte sich vorstellen, daß sie bei weiterem Wachstum zu vollständigen 
Brücken sich hätten umbilden können, so daß hier nur eine zeitliche 
Verschiebung gegenüber den Verhältnissen bei Sphaer. vorläge: bei 
Sphaer. nämlich entstehen die Brücken genau der Reihe nach gleich 
vollständig; ist die letzte (am meisten distale) in Bildung begriffen, so 
ist die vorletzte und alle früheren schon fertig geschlossen. Bei den 
Bastarden aber müßte diese Regel durchbrochen sein, da distal von 
einem Zacken auch fertige. geschlossene Brücken folgen können. Ob 
diese Deutung das Richtige trifft, ist nicht leicht zu entscheiden. Da 
die Zacken selten vorkommen, so habe ich sie in meinen Tabellen 
nicht berücksichtigt, ebenso wie auch Herbst, der ebenfalls nur solche 
Ansätze zur Gitterbildung als Brücken zählte, die mit mindestens 2 Stäben 
wirklich verwachsen waren und demnach eine ununterbrochene Verbindung 
darstellten. Recht häufig dagegen sind bei den Bastarden die bei Sphaer. 
seltenen Verschmelzungen (vergl. Tabelle 6), da nicht selten die ein- 
zelnen Analarmstützen eines Armes sehr nahe zusammenrücken. Indem 
zwei oder drei solche Stäbe auf verschieden lange Strecken, oft an ver- 
schiedenen Punkten gleichzeitig, zusammenfließen, kommen diese Ver- 
schmelzungen (gy der Tabellen) zustande. Es erscheint mir sicher, 
daß diese Verschmelzungen als rudimentäre Brücken aufzufassen sind: 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 3 


34 Koehler. 


wären die Analarmstützen nicht so nahe zusammengeriickt, so hätten 
sich statt der Verschmelzungen echte Brücken ausgebildet. Trotzdem 
empfiehlt es sich, sie getrennt zu behandeln, da sie oft viel breiter sind 
als die echten Brücken; eine Verschmelzung kann also mehreren Brücken 
entsprechen. Es ist mir nun nie aufgefallen, daß in einzelnen Zuchten 
die Verschmelzungen besonders lang, in anderen besonders kurz aus- 
gefallen wären; aus diesem Grunde glaubte ich die Verhältnisse tabella- 
risch am besten dann abzubilden, wenn ich die Verschmelzungen (p) 
und die echten Brücken (Br.) getrennt buchte und die gefundenen 
Anzahlen für verschiedene Zuchten nun einfach miteinander verglich. 
Herbst führt die Verschmelzungen in seiner Arbeit nicht auf; da sie 
aber in seinen Zuchten sicherlich auch vorgekommen sind (so zeigt 
seine Fig. 6, S. 207 in II distal und proximal je eine Verschmelzung, 
dazwischen eine echte Brücke), so vermute ich, daß er sie, wenigstens 
teilweise, mit zu den Brücken gerechnet hat. — Drittens scheinen mir 
auch die Gabelungen einzelner Analstäbe, wenn auch nicht alle, so 
doch zum Teil als Ansätze zur Gitterbildung zu betrachten zu sein. 
Nicht selten nämlich entspringt der freie Gabelast aus dem Hauptstabe 
genau in der Richtung einer Brücke und biegt dann in der Entfernung 
einer echten Brückenlänge vom Hauptast senkrecht um, so daß er nun 
parallel dem Hauptstabe distalwärts läuft. Solche Bilder erinnern so 
stark an echte Brücken, daß ich auch die Gabelungen als besondere 
Rubrik (y) unter die Ansätze zur Gitterbildung in den Tabellen ein- 
reihe. Die Ähnlichkeit mit echten Brücken ist zwar nicht für alle 
Gabelungen gleich groß, doch sind hier die Übergänge so kontinuierlich, 
daß Scheidungen unmöglich sind. Deshalb verzeichnete ich alle Gabelungen 
ebenfalls als Ansätze zur Gitterbildung. 

Die besprochenen unvollkommenen Ansätze zur Gitterbildung, d. h. 
die Verschmelzungen (gy) und die Gabelungen (y), sind durchschnittlich 
bei den Bastarden etwa ebenso häufig wie echte Brücken, ja sogar noch 
etwas häufiger als diese; es scheint also, als ob die auch bei reinen Sphaer- 
echinus-Keimen vorhandene Tendenz, gelegentlich pathologische Brücken 
zu bilden, bei den Bastarden erheblich gesteigert sei. Trotzdem ist es 
nicht angängig, dieses Faktum als ein Zeichen von Kränklichkeit der 
Bastarde anzusehen, da sie tatsächlich ebense gesund und ausgewachsen 
sind wie reine Kontrollzuchten der Elterarten, ja gelegentlich die Kontroll- 
zuchten an Gesundheit übertreffen können. 

Oben hatte ich festgestellt, daß die echten Brücken bei den Bastard- 
larven bei weniger als 50°/o der Larven vorkommen, daß sie also hierin 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 35 


dem väterlichen Typus näher stehen als dem mütterlichen. Das gleiche 
eilt für die unvollkommenen Ansätze zur Gitterbildung in abgeschwächtem 
Maße. Die Gabelungen und Verschmelzungen sind etwas häufiger als 
die echten Brücken (sehr im Gegensatz zu Sphaerechinus, wo das Ver- 
hältnis umgekehrt lag), kommen aber immer noch bei weniger als 50°/o 
vor. Wenn man aber alle Skeletthälften mit Ansätzen zur Gitterbildung, 
seien es nun echte Brücken oder nur Gabelungen und Verschmelzungen, 
addiert, so ergibt sich für sämtliche untersuchte Zuchten (Tabelle Nr. 12, 
S. 148/157, 156 Zuchten), daß im Mittel 51°/o der Skeletthälften Ansätze zur 
Gitterbildung trugen. Daß diese Zahl so genau mit 50 übereinstimmt, was 
anscheinend rein intermediärer Vererbung entsprechen würde, halte ich für 
Zufall. Auch wenn man die unvollkommenen Ansätze zur Gitterbildung 
den echten Brücken gleichwertig setzen würde, könnte man nicht sagen, 
das Gitter werde rein intermediär vererbt; wenn auch die Hälfte der 
untersuchten Analarme Ansätze zur Gitterbildung zeigt, so ist doch die 
mittlere Anzahl der Ansätze zur Gitterbildung viel geringer als die 
Brückenanzahl von Sphaer.-Larven, durch 2 dividiert; mit anderen 
Worten: auch das Gitter der Analarme nähert sich bei den Bastarden 
dem väterlichen Typus stark an. 

Endlich sei noch kurz auf die Fälle eingegangen, wo ein Merkmal 
nahezu rein dem einen Elter nachschlug. Während naturgemäß ein 
solches Verhalten bei den Keulen oder Gabelungen der analen Scheitel- 
stäbe, bei der Anzahl der Analarmstützen u. a. nicht selten war, so 
wurden andererseits sowohl rein väterliche wie auch rein mütterliche Anal- 
arme weit seltener beobachtet. Rein väterliche Analarme, d. h. solche 
mit einer einzigen, einfachen Analarmstütze, ohne jegliche Ansätze 
zur Gitterbildung, fand ich ziemlich oft; echte dreikantige (oder vier- 
kantige) Gitterstäbe mit lauter echten Brücken in der für Sphaerechinus 
charakteristischen engen Anordnung dagegen viel seltener. Die Maximal- 
zahl von Brücken in einem Analarm, die ich bei Bastarden überhaupt 
beobachtete, war 32. — Die Ausbildung der oralen Scheitelstäbe ging 
in einigen seltenen Fällen (insgesamt 22) soweit, daß ein völlig ge- 
schlossener Scheitelkorb wie bei Sphaerechinus entstand. Gegabelte 
orale Scheitelstäbe waren etwas weniger selten. 

Ganz selten endlich waren Plutei, bei denen sämtliche Skelett- 
merkmale entweder rein väterlich oder rein mütterlich waren, so daß 
man sie nach der Auflösung des Pigmentes von artgleich befruchteten 
Keimen nicht hätte unterscheiden können. Vollkommen reine Strongylo- 
centrotus-Skelette fand ich bei den Bastarden 22mal, reine Sphaerechinus- 


3* 


36 Koehler. 


Skelette 31 mal, unter schätzungsweise 20000 bis 30000 untersuchten 
Skeletthälften. 

Fassen wir das über die Merkmale der elterlichen Larven sowie 
der Bastardlarven Gesagte kurz zusammen: 

Wie die Untersuchung von 6000 Strongylocentrotus- und 
4600 Sphaerechinus-Plutei ergab, variieren beide Arten von 
Plutei innerhalb ziemlich breiter Grenzen. Beim Vergleich 
der Variationsbreite der Strongylocentrotus-Merkmale mit 
denen von Sphaerechinus ergab sich, daß einige Merkmale in 
geringem Maße transgredierend variieren; d.h. einige seltene 
Varianten von Strongylocentrotus zeigen in bestimmten Merk- 
malen Anklänge an Sphaerechinus-Merkmale und umgekehrt; 
die große Mehrzahl der Larven aber, welche man demnach als 
die typischen Formen bezeichnen kann, läßt diese Anklänge 
vermissen. — Andere Merkmale aber sind konstant different, 
d.h. sie werden stets nur bei einer der beiden Arten vor- 
gefunden, bei der anderen stets vermißt, so viele Larven man 
auch untersuchen mag. In der Tabelle auf S. 31 sind die 
transgredierend variablen den konstant differenten Merkmalen 
gegenübergestellt. 

Die Bastardlarven (von 156 Elterpaaren) sind ebenfalls 
in sämtlichen untersuchten Merkmalen in weitem Maße 
variabel, und zwar kann fast jedes einzelne Merkmal vom 
rein väterlichen bis zum rein mütterlichen Typus schwanken. 
Am häufigsten sind für einige Merkmale die genauin der Mitte 
liegenden Ausbildungsgrade, für andere Merkmale solche, die 
sich dem väterlichen Typus mehr oder weniger annähern. 
Plutei, bei denen sämtliche Charaktere rein väterlich oder 
rein mütterlich waren, wurden in außerordentlich seltenen 
Fällen aufgefunden. 

Diese Angaben wurden gewonnen, indem ich sämtliche Messungen 
und Zählungen zu Mittelwerten vereinigte. Für meine Fragestellung 
aber hat diese Betrachtungsweise keinen großen Wert. Vielmehr kam 
es stets darauf an, verschiedene Zuchten miteinander zu vergleichen. 
Sollte beispielsweise die Wirksamkeit bestimmter äußerer Faktoren auf 
die Variabilität untersucht werden, so teilte ich die Nachkommenschaft 
eines Elterpaares in gleichgroße Teile und züchtete diese unter diffe- 
renten Bedingungen; gaben diese Geschwisterzuchten gleiche Vererbungs- 
resultate, so mußten die äußeren Bedingungen wirkungslos gewesen sein. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 37 


Wenn andererseits das Alter der Gameten eine Rolle bei der Vererbung 
spielen sollte, so mußten Zuchten aus alten Gameten andere Mittelwerte 
ergeben als Geschwisterzuchten aus jüngeren Gameten desselben Elter- 
paares. Und endlich war auch die Individualpotenz bestimmter Tiere 
nur zu bestimmen, indem man die Tiere, am besten übers Kreuz nach 
dem Schema Iı, Is, U1, Iz, wo römische Ziffern die 2°, arabische die 
So bedeuten!), getrennt miteinander bastardierte und dann die vier 
Zuchtergebnisse verglich. Beim Vergleich aller dieser Zuchten zeigten sich 
nun gelegentlich bedeutende Unterschiede sowohl der Variationsbreite wie 
auch der Mittelwerte, und zwar sowohl bei gleichelterigen Zuchten (Ge- 
schwisterzuchten), als auch bei Zuchten von Nachkommen verschiedener 
Elterpaare, kurz ausgedrückt, bei ungleichelterigen Zuchten. Es ergab 
sich also eine Variabilität der Mittelwerte von Variationskurven ver- 
schiedener Zuchten; ich unterscheide dabei aus praktischen Gründen 
„gleichelterige Variabilität“ von „ungleichelteriger Variabilität“, je nach- 
dem, ob von der Variabilität von Geschwisterlarven oder von Nach- 
kommen verschiedener Elterpaare die Rede ist (vergl. Einleitung, 
S. 7). Die durch den Vergleich verschiedener Zuchten gewonnenen 
Ergebnisse über die Ursachen der gleichelterigen und ungleichelterigen 
Variabilität bilden den Inhalt dieser Untersuchungen und werden in den 
folgenden Kapiteln ausführlich dargestellt werden. 

Über die Anfertigung der Tabellen und die dabei angewendeten 
Abkürzungen, sowie über die Ausführung der Messungen an Bastard- 
larven ist folgendes zu sagen: 

Wegen der Anfertigung der Präparate und der Auswahl der zu 
messenden Larven vergl. S. 18 und 50. Jede Skeletthälfte wurde getrennt 
von der anderen gebucht. Von jeder Zucht maß oder bestimmte ich an 
je 50 Larven, d. h. 100 Skeletthälften oder mehr, folgende Merkmale: 

1. an den analen Scheitelbalken: 

a) die Länge, angegeben in Teilstrichen des Okularmikrometers 
(Ls Wasi). 

b) Vorhandensein oder Fehlen der Keule, wobei ich drei Dicken- 
grade unterschied, nämlich I = vollständiges Fehlen jeglicher Ver- 
dickung, wie bei Sphaer., II = leichte Anschwellung, III = starke An- 
schwellung wie bei Strong. Diese Angaben beruhen auf Schätzung; 
doch konnte ich mich durch gelegentliches Nachmessen von Stichproben 
überzeugen, daß die Schätzungen brauchbare Werte lieferten. 


1) Diese Bezeichnungsweise habe ich in allen Tabellen dieser Arbeit beibehalten. 


38 Koehler. 


c) Gabelung an der Spitze, wobei ich wieder 3 Ausbildungsgrade 
unterschied: « — Fehlen der Gabelung wie bei Strong., 8 = Spaltung 
in zwei Äste, y = Spaltung in drei Äste wie bei Sphaerechinus; wenn 
noch mehr als 3 Enden vorhanden waren, was bei anormalen, hirsch- 
geweihartig stark verzweigten Scheitelstäben vorkam, so bezeichnete 
ich diesen Zustand mit „Hi“. 

d) Vorhandensein oder Fehlen der rechtwinkligen Knickung an 
unverdickten analen Scheitelstäben nach Sphaerechinus-Art. Kurven- 
artig gebogene Stäbe, die bei den Bastarden häufig sind, wurden 
nicht berücksichtigt. 

e) Verwachsung der analen Scheitelstäbe nach Sphaerechinus-Art. 

f) Abstand der distalen Enden der analen Scheitelstäbe (abst. 
aschsp.“), gemessen mit dem Okularmikrometer (1 = 16,5 «). Waren 
die Enden unverzweigt (Bastarde «, sowie Strongylocentrotus), so maß 
ich den Abstand der Endpunkte; waren sie verzweigt (Bastarde @ oder y, 
sowie Sphaerechinus), so wurde der Abstand der Verzweigungspunkte 
bestimmt. 

2. An den Analarmen: 

a) Anzahl der Wurzeln der Analarmstützen; in den Tabellen als 
Prozentzahlen der Skeletthälften mit 1, 2 usw. Analwurzeln angegeben. 
1 afw = 10, 2 afw == 80, 3 afw = 10 bedeutet also, unter 100 Skelett- 
hälften haben 10 je eine, SO je zwei, 10 je drei Analwurzeln gehabt. 

b) Länge der Analarmstützen. Hier wurde jede vorhandene Anal- 
armstütze, ob lang oder kurz, einzeln gemessen (1 = 16,5 w); die Stützen 
eines Analarmes wurden der Länge nach numeriert: afı bedeutet die 
längste, afs die zweitlängste Analarmstütze usw.; numeriert und ge- 
messen wurden stets nur „Wurzeln“ im Sinne Herbsts, nicht dagegen 
Gabeläste und dergl. 

c) Ansätze zur Gitterbildung. 

a) Gabelungen der Analarmstützen. yı, y2, ys usw. bedeutet, daß 
im Bereiche eines Analarmes eine, zwei oder drei usw. Gabelungen 
vorkamen. 

8) Verschmelzungen zweier Stäbe. gi, gs, gs usw. bedeutet, daß 
in einem Analarme eine, zwei, drei usw. Verschmelzungen beobachtet 
wurden. 

y) Echte Brücken. Bri, Bre....Brı, bedeutet, in einem Anal- 
arme seien 1, 2.... 14 echte Brücken aufgetreten. Bei der Anfertigung 
der Tabellen zählte ich zusammen, wieviel Hälften mit 1 Br, mit 2 Br..., 
mit 14 Br unter 100 Hälften vorkamen, und verzeichnete diese Zahlen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 39 


sämtlich, ebenso für gm und y, und berechnete außerdem noch die An- 
zahl von Hälften (auf 100), die Brücken, Gabelungen oder Ver- 
schmelzungen gehabt hatten („gitterlos“, „mit yg“, „mit Br“), sowie die 
mittlere Anzahl von Brücken, Gabelungen oder Verschmelzungen, die 
auf einen Analarm kamen (MBr, My, My). Das Vorkommen typischer 
dreikantiger Sphaerechinus-Stäbe bei Bastarden wurde besonders bemerkt, 

3. Vorhandensein, Länge und Gestalt der oralen Scheitelbalken 
(orsch’). Bestimmt wurde ihre Anzahl auf 100 Skeletthälften, ihre Länge 
(1 = 16,5 u) und ihre Endigungsweise: y bedeutete endweise verzweigte 
orale Scheitelstäbe nach mütterlichem Typus. Etwa vorhandene ge- 
schlossene Scheitelstäbe wurden ebenfalls gesondert gebucht. 

Um das Gesagte zu veranschaulichen, lasse ich die Tabelle eines 
Versuches hier folgen, wie ich sie nach Abschluß der Messungen für 
jede einzelne Zucht aufstellte und beim Vergleich der Zuchtergebnisse 
stets benutzte. Sie enthält bei den Längenmaßen außer den Mittel- 
werten (M) stets auch die Variationsbreite (A), sowie den kleinsten (Min.) 
und größten beobachteten Wert (Max.). Die vorliegende Tabelle gibt einen 
Versuch über die Wirksamkeit des Sauerstoffgehaltes auf die Variabilität 
der Bastarde (Nachkommen eines Elterpaares, in drei verschieden gut 
durchlüftete Schalen verteilt) wieder. Die drei Kolumnen I, II, III be- 
zeichnen die drei Geschwisterzuchten (s. S. 40). 

In jeder der drei Zuchten I—III gibt die erste Kolumne, mit 
„Anz.“ überschrieben, die Anzahl der Messungen, die den Längen- 
messungen zugrunde liegen. So waren unter 100 untersuchten Skelett- 
hälften in I 19 mit einer dritten Analarmstütze; diese 19 Stützen hatten 
die mittlere Länge von 4,7 X 16,5 «, die kürzeste dritte Analarmstütze 
war 1 Teilstrich, die längste 20 Teilstriche lang, die Variationsbreite 
betrug also 19 Teilstriche. Ebenso sind die übrigen 5 Zeilen mit Längen- 
messungen (asch = anale Scheitelstiibe, af;_; — Analarmstiitzen, der 
Länge nach geordnet, Abst. aschsp. — Abstand der analen Scheitel- 
balkenspitzen, orsch’ — orale Scheitelbalken) zu lesen. In der Zeile 
„Anz. afw“ sind dann die Anzahlen der Skeletthälften mit ein bis vier 
Analwurzeln (lafw...4afw) auf 100 Skeletthälften zusammengestellt. 
Unter 100 Skeletthälften waren also in I 27 Hälften mit einer Anal- 
armstütze, 54 mit zwei, 17 mit drei, 2 Hälften mit vier Analarmstützen- 
wurzeln. In der letzten Zeile der oberen Tabelle sind die Merkmale der 
freien Enden der analen Scheitelstäbe zusammengestellt. Unter 100 
waren in der Zucht I 8 gänzlich unverdickt (I), 76 hatten eine echte 
Keule wie Strongylocentrotus (III), 16 hatten mittelstarke Keulen (II). 


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Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 41 


8 der Scheitelstäbe waren rechtwinklig nach Sphaerechinus-Art geknickt (7), 
4mal waren die Scheitelstäbe verwachsen (verw.). 25 Scheitelstäbe waren 
unverzweigt («), 31 einfach gegabelt (8), 38 doppelt gegabelt wie bei Sphaer. 
(y), 6 hatten hirschgeweihartig verzweigte unregelmäßige Enden. 

In der zweiten Tabelle findet man die Daten über die Gitterbildung. 
Gabelungen kamen in I bei 26 Skeletthälften vor, und zwar jedes- 
mal in einem Analstabe nur eine Gabelung. Insgesamt 16 Skeletthälften 
(Kolumne $) hatten Verschmelzungen; 12 Skeletthälften davon hatten nur 
je eine Verschmelzung (9,), 3 hatten je 2 (gs), eine hatte 4 Ver- 
schmelzungen (gi). Im Mittel kamen also auf die einzelne Skeletthälfte 
0,22 Verschmelzungen (M). Brücken kamen bei insgesamt 16 (N) Skelett- 
hälften vor, von denen 3 Hälften eine Brücke, 4 Hälften 2 Brücken, 
.... 1 Hälfte 16 Brücken ..., 1 Hälfte 32 Brücken besaß. Im Durch- 
schnitt kamen auf die einzelne Skeletthälfte 1,94 Brücken (M). Zählt man 
alle Ansätze zur Gitterbildung zusammen, so kamen auf die einzelne 
Skeletthälfte im Mittel 2,42 Ansätze zur Gitterbildung (YM). 52 der 
Skeletthälften hatten überhaupt keine Ansätze zur Gitterbildung („Gitter- 
los“), 32 hatten zwar unvollkommene Ansätze zur Gitterbildung, aber keine 
Brücken („mit yg“), 16 aber hatten echte Brücken („mit Br“). Von 
den 50 Larven hatten 4 reine Sphaerechinus-Charaktere, so daß sie dem 
Skelett nach für Sphaerechinus-Larven hätten gehalten werden 
können, wenn nicht die völlig reine Kontrollkultur dafür gebürgt hätte, 
daß kein Sphaerechinus-Sperma in die Zucht eingedrungen sein konnte, 
daß also auch diese Larven Bastarde waren. — Genau so sind die An- 
gaben für die Zuchten II und III zu lesen. So zeigen sie, daß die 
Vererbungsrichtung weder der Breite der Variabilität noch den Mittel- 
werten nach in den drei Zuchten verschieden war; mithin hatte der 
Sauerstoffreichtum keinen Einfluß auf die Vererbungsrichtung. 

Derartige Tabellen, welche alle diese Merkmale berücksichtigen 
und gleichzeitig nicht nur über die Mittelwerte, sondern auch über den 
Grad der Variabilität Auskunft geben, besitze ich für jede einzelne der 
zahlreichen Zuchten, über die ich im folgenden hier zu berichten habe; 
und beim Vergleich der Zuchten berücksichtigte ich selbst auch stets 
alle diese Merkmale. 

Leider stellte es sich aber im Verlauf der Arbeit heraus, als die 
Anzahl der Zuchten immer weiter zunahm, daß es schon aus Gründen 
der Raumersparnis ganz unmöglich wäre, alle diese Merkmale bei allen 
Zuchten gesondert und ausführlich zu besprechen und das ganze hierfür 
erforderliche Tabellenmaterial wiederzugeben. So beschränke ich mich 


42 Koehler. 


in der zusammenfassenden Ubersicht itber den Tatbestand auf einen Teil 
der untersuchten Merkmale, wobei ich diejenigen Merkmale auslasse, die von 
Zucht zu Zucht am wenigsten variabel waren und deren zahlenmäßige 
Bestimmung und Einordnung am wenigsten genau ausfallen konnte. 
Ich habe demnach bei der Besprechung der einzelnen Zuchten die Ge- 
stalt der analen Scheitelstäbe, das Vorhandensein oder Fehlen von Ver- 
wachsungen der Skeletthälften, die Länge der Analarmstützen mit Aus- 
nahme der ersten, d. h. längsten Stütze eines Analarmes, fortgelassen, 
sowie auch in der Regel die Angaben über den Grad der Variabilität, 
der sich ja besonders für die Gitterangaben in den ausführlichen Tabellen 
sehr genau dargestellt fand, nicht in die zusammengedrängten, hier ver- 
öffentlichten Tabellen aufgenommen. 

Die Angaben über die Gestaltung der analen Scheitelstäbe hatten 
sowieso weniger Wert als die übrigen, da sie bei Genauigkeitsproben 
meist etwas unregelmäßig ausfielen und stets eigene Wege gingen. Wo 
alle übrigen Merkmale in bestimmt abgestufter Weise sich auf die ein- 
zelnen Zuchten verteilten, wies die Verteilung der Keulenstärken und 
Gabelungsgrade sowie der Verschmelzungen eigentlich niemals irgend- 
welche Regelmäßigkeit auf. Vielleicht lag das z. T. an der relativ großen 
Ungenauigkeit ihrer Bestimmbarkeit, oder auch an einer unglücklichen 
Wahl der Klassenspielräume speziell bei den Keulenstärken; jedenfalls 
lieferten sie niemals irgendwie klare Ergebnisse, so daß ich auf ihre 
Wiedergabe gerne verzichte. — Die Länge der einzelnen analen Arm- 
stützen war in allen Zuchten inter se meist in ähnlicher Weise abge- 
stuft. Die zweitlängsten Stützen (afs) hatten fast stets im Durchschnitt 
etwa '/.—*/,, die drittlängsten (afs) etwa "/„—V/s der Länge der läng- 
sten Analarmstiitzen (afı); alle weiteren Wurzeln (afi, af; usw.) waren 
fast stets nur kurze Stummel, die über 1—2 Teilstriche Länge nicht 
hinauskamen. So glaube ich auch, auf die Wiedergabe dieser Zahlen 
verzichten zu können. Man könnte zwar daran denken, daß eine 
größere relative Länge von afz, afs usw. im Vergleich zu af, ein Hin- 
neigen zum miitterlichen Typus darstellte; tatsächlich aber variieren 
diese Verhältnisse von Zucht zu Zucht so wenig, daß ich aus diesen 
Längenmessungen ebenfalls nichts Entscheidendes entnehmen konnte. 

Schwerer konnte ich mich dazu entschließen, die Angaben über 
die Größe der Variabilität zu streichen, besonders die zur Beschreibung 
einer Zucht so wesentlichen Variationsbreiten bei den Längenmessungen, 
sowie über die genauere Verteilung von Brückenanzahlen usw. auf die 
einzelnen Analarme. Zweifellos würde hier manche Übereinstimmung 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 43 


von verschiedenen Zuchten viel eindrucksvoller erscheinen, wenn ich 
die ganze Aufzählung der Hälften mit einer, zwei, drei usw. Brücken 
jedesmal in der Weise wiedergegeben hätte wie auf S. 40, indem 
gelegentlich im einzelnen geradezu erstaunlich große Übereinstimmungen 
verschiedener Zuchten zutage traten. Trotzdem beschränkte ich mich 
definitiv, wie bei den Längenmessungen, so auch bei den Angaben über 
die Gitterung, auf die Mittelwerte. 

Ob dieses Verhalten statthaft ist oder nicht, muß in kurzen Worten 
besprochen werden. Von dem Grade der Variabilität hängt bekanntlich 
die Genauigkeit einer Mittelwertsbestimmung direkt ab, wie ich im folgen- 
den Kapitel erläutere. Tatsächlich schwankte auch bei verschiedenen 
Zuchten der Grad der Variabilität innerhalb nicht ganz unbeträchtlicher 
Grenzen. Beim Vergleich einzelner Zuchten habe ich nun diesen Ver- 
hältnissen stets Rechnung getragen, indem ich bei großer Variabilität 
mehr Larven als 50 untersuchte und die Fehlergrenzen in noch anzu- 
gebender Weise breiter ansetzte als bei geringerer Variabilität. Ferner 
haben die Angaben über die Variabilitätsgröße in bestimmten Versuchs- 
reihen auch an sich, unabhängig von der Genauigkeitsbestimmung der 
Mittelwerte, positiven Wert. In diesen Fällen aber habe ich die er- 
forderlichen Angaben gemacht. 

Somit gehen in die abgekürzten Tabellen nur folgende Angaben ein: 


1. Das Datum der Befruchtung und der Fixierung der Zuchten. 
2. Angaben über die Eltertiere. Römische Ziffern (I, II...) bedeuten 
29, arabische Ziffern (1,2...) aber SS. In den Bastardtabellen sind 
also I und II verschiedene Sphaerechinus 22, 1 und 2 verschiedene 
Strongylocentrotus SS. 3. Die Temperatur während der Aufzucht der 
Larven: hier heißt K Kältezucht (8—12°), N Zucht bei Zimmertemperatur 
(16—18°), W Wärmezucht (20— 24°C). 4. Die Länge der analen Scheitel- 
balken (asch). 5. Die Länge der längsten Analarmstütze (af). 6. Die 
Prozentzahlen der Skeletthälften mit einer, zwei, drei und vier Anal- 
wurzeln (lafw, 2afw....4afw)!). 7. Die Prozentzahlen der Skelett- 
hälften mit Gabelungen (y), Verschmelzungen (p), sowie mit Brücken (Br), 
und die Prozentzahl der Skeletthälften ohne jeglichen Ansatz zur Gitter- 
bildung („gitterlos“). 8. Die mittleren Anzahlen der Gabelungen (My), 
Verschmelzungen (Mg), Brücken (MBr) und der Ansätze zur Gitterbildung 


!) Wenn fünfte Analwurzeln registriert wurden, so trug ich ihre Anzahl in die 
Rubrik 4 afw. ein, und zwar durch hochgestellte Ziffern in kleinerem Druck (vgl. 
Tabelle 3, 4b u. a.). 


44 Koehler. 


insgesamt (YM). Diese Zahlen wurden so gewonnen, daß ich alle bei 
sämtlichen untersuchten Larven einer Zucht gefundenen Gabelungen, 
Verschmelzungen, Brücken oder Ansätze für Gitterbildung überhaupt 
addierte und durch die Anzahl der untersuchten Larven dividierte. 
Hatte also eine Zucht z. B. unter 100 Skeletthälften 8 mit je einer, 
4 mit je 2, eine mit 3 Brücken, so ist mBr = (1X8-+4%X2-+-1X3) : 100 
= 0,19; &M ist gleich My + My + MBr. 9. Die Prozentzahl der 
oralen Scheitelstäbe. — Wo echte Sphaerechinus-Gitterstäbe, gegabelte 
Oralstiibe oder rein väterliche und rein mütterliche Skelette vorkamen, 
wurde es meist besonders hervorgehoben. 


B. Genauigkeit. 


Im vorigen Kapitel habe ich die bei Strongylocentrotus und Sphaer- 
echinus-Pluteis konstant bezw. transgredierend verschiedenen Merkmals- 
paare beschrieben und die Methoden angegeben, nach denen die Bastarde 
in bezug auf diese Merkmalspaare untersucht und registriert wurden. So 
wurden für die einzelnen Zuchten für jedes Merkmal Variationsreihen 
erhalten und deren Mittelwerte bestimmt. Der Vergleich dieser 
Mittelwerte nun bildet den Hauptgegenstand dieser Unter- 
suchung. Mag man nun entscheiden wollen, ob äußere Faktoren den 
Mittelwert einer Geschwister-Variationskurve verschieben, ob verschieden 
alte Geschwistergameten gleiche oder verschiedene Vererbungstendenzen 
besitzen, ob endlich die Nachkommen verschiedener Elterpaare dem 
mütterlichen Typus gleich oder verschieden nahe stehen, immer bringt der 
Vergleich von Mittelwerten die Lösung der Frage. 

So muß vor allem anderen die Zuverlässigkeit der gewonnenen 
Mittelwerte geprüft werden. Ihre Genauigkeit nun kann erstens durch 
die biologischen Verhältnisse, wie sie für das gewählte Untersuchungs- 
material eigentümlich sind, zweitens durch Mängel der statistischen 
Betrachtungsweise gefälscht werden. , 

Um mit den Einwänden zu beginnen, die aus biologischen Eigen- 
heiten des Materiales gezogen werden könnten, so ist ihre Erörterung 
um so notwendiger, als bereits mehrere Autoren über die Zuverlässig- 
keit der Skelettcharaktere zur Bastardbeurteilung, ja sogar über die 
Verwendbarkeit von Echinodermenlarven überhaupt, absprechend ge- 
urteilt haben. 

So hörte ich öfters gesprächsweise den Einwand, eine Unter- 
suchung so jugendlicher Larven, wie die vierarmigen Plutei es sind, 
könne keine vererbungstheoretische Bedeutung haben. Lehrten doch 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden yon Echiniden. 45 
5 o 


beispielsweise zahlreiche Befunde an Schmetterlingsraupen, daß ver- 
schieden alte Larvenstadien durchaus verschiedenen Vererbungsmodis 
folgen könnten. Diese Tatsache ist ohne weiteres zuzugeben. So waren 
gewisse Bastardraupen (Lymantria dispar X japonica) nach der ersten 
Häutung fluktuierend intermediär, ähnlich wie etwa die Plutei meiner 
Seeigelkreuzung, später, nach der fünften Häutung aber dominierte der 
Charakter des einen der beiden Eltern (dispar) fast vollkommen (Gold- 
schmidt 1913, S. 170). Und sogar für Seeigellarven gilt vielleicht ganz 
etwas Ähnliches, da nach Shearer, de Morgan und Fuchs alte Echinus- 
Bastardlarven reine Dominanzerscheinungen zeigen, indem Wimperepau- 
letten oder grünes Pigment bei allen Nachkommen einer Kreuzung 
entweder vorhanden sind oder fehlen, wogegen die frühen Skelett- 
merkmale eine breit fluktuierende Variabilität zeigen. — Dennoch sehe 
ich nicht ein, warum man die Gesetze, welche die Ausbildung früher 
Larvenmerkmale beherrschen, deshalb nicht untersuchen solle, weil alte 
Larven vielleicht in irgend einem neu hinzutretenden Merkmale oder 
auch in dem schon an den jungen Larven untersuchten sich anders 
verhalten als die jungen. Falls die Merkmale der jungen Larven über- 
haupt in irgendwie regelmäßiger Weise auftreten, so müssen ihrer Ver- 
erbung bestimmte ursächliche Verhältnisse zugrunde liegen, deren Unter- 
suchung genau so bedeutungsvoll ist wie die von älteren Larven oder von 
Imagines. Ob aber die älteren Larven etwa infolge einer Dominanz- 
verschiebung oder des Aktivwerdens neuer, in jungen Larven nur latent 
vorhandener Entwicklungsfaktoren, ein anderes Kleid tragen als die 
jungen, erscheint mir für die Erforschung der Gesetzmäßigkeiten, die 
der Entwicklung der jungen Larvenmerkmale zugrunde liegen, gänz- | 
lich gleichgültig. 

Häufig hört und liest man ferner Hinweise auf die große Varia- 
bilität der Skelettcharaktere. Besonders die Autoren, welche mit Art- 
oder Varietätsbastarden von Echiniden arbeiteten (z. B. Hagedoorn, 
Shearer, de Morgan und Fuchs u. a.), geben an, daß konstant 
differente Merkmalspaare nicht aufzufinden seien. Bei ihren Objekten 
mag ihre Skepsis durchaus berechtigt sein, bei den hier behandelten 
Gattungsbastarden (Vernon, Doncaster, Herbst, Tennent u.a.) ist 
sie es zweifellos nicht. Auf S. 31, B des vorigen Kapitels habe ich bereits 
eine ganze Reihe von konstant differenten Merkmalspaaren für die Elter- 
arten meiner Kreuzung aufgezählt und auch darauf hingewiesen, daß 
bei den transgredierend variierenden Merkmalspaaren der beiden Spezies 
gemeinsame Bereich erstens sehr schmal und zweitens auch sehr dünn 


46 Koehler. 


besetzt ist. Auf jeden Fall gibt es konstant und ausnahmslos diffe- 
rente Merkmalspaare beider Elterarten, und diese gestatten es ohne 
Zweifel, bei meinem Objekte durchaus bindende Aussagen über die Ver- 
erbungsrichtung der Bastarde im allgemeinen und auch einzelner Bastard- 
individuen im besonderen zu machen. Ein dreikantiger Gitterstab, ja 
ein nur zweikantiger mit mehr als etwa 3 Brücken kann unmöglich von 
Strongylocentrotus vererbt sein und deutet mit Sicherheit auf mütter- 
lichen Einfluß; ebenso muß die Anwesenheit einer kräftigen, nicht ge- 
spaltenen Keule mit Sicherheit vom Vater herrühren usw. Man darf 
wohl in mehr als der Hälfte der Fälle aussagen, ein bestimmter Pluteus 
könne ein bestimmtes Merkmal nur vom Vater, ein anderes nur von 
der Mutter ererbt haben. Deshalb erscheint mir Steinbrücks Aus- 
spruch, unser gemeinsames Material sei zu Bastardierungen nicht ge- 
eignet, als unberechtigt; um so mehr, als der von mir festgestellte Be- 
reich der Variabilität der beiden Elterarten, soweit ich es übersehe, 
durchaus nicht enger ist, alsihn Steinbrück fand, so daß auch Stein- 
brück bei ruhiger Überlegung aus seinen Befunden auf die Anwesen- 
heit konstant differenter Merkmale hätte aufmerksam werden müssen. 

‚ Nun liegen aber außerdem für meine besonderen Zwecke, nämlich 
die Vergleichung von Mittelwerten verschiedener Bastardzuchten 
untereinander, die Verhältnisse ungleich günstiger, als in den älteren 
Arbeiten Steinbrücks u. a., wo nur Ähnlichkeit der Bastarde ins- 
gesamt mit den Eltern erörtert werden sollte. Um zu entscheiden, 
ob „die* F,-Bastarde intermediär, „patroklin* oder „matroklin“, oder 
rein väterlich oder rein mütterlich seien, können natürlich nur konstant 
differente Merkmalspaare der Eltern in ihrem Verhalten bei den Bastarden 
geprüft werden. Beim Vergleich einzelner Bastardzuchten untereinander 
auf den Grad der Mutterähnlichkeit oder Vaterähnlichkeit aber ist man 
keineswegs auf die konstant differenten Merkmale beschränkt, sondern 
darf sich mit genau dem gleichen Rechte der transgredierend variablen 
Merkmale bedienen. Denn hier werden einzelne Bastardmittelwerte 
untereinander, oder was dasselbe ist, die Bastardmittelwerte einzeln 
nacheinander mit den Mittelwerten der Elterplutei verglichen, wobei 
aber das Vorhandensein extremer Plus- und Minusabweicher bei den 
Eltern gänzlich gleichgültig ist. Wenn z. B. Sphaerechinus-Plutei im 
Mittel 100°/o Skeletthälften mit Brücken haben, so haben Strongylocen- 
trotus-Plutei im Mittel 0°/o solcher Skeletthälften, welche Zahl man viel- 
leicht im Hinblick auf die wenigen Fälle von Vernon, Steinbrück und 
Herbst, wo Strongylocentrotus-Plutei ein bis zwei (echte?) Brücken 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 47 


gehabt haben, auf 0,001°/o oder dergleichen erhöhen könnte. Hat nun 
eine Bastardzucht 30°/, Skeletthälften mit Brücken, so ist sie offen- 
bar weniger stark mütterlich als eine solche mit 40°/o, und dieser Aus- 
spruch würde auch dann noch gelten, wenn die von Steinbrück be- 
hauptete transgredierende Variabilität so groß wäre, daß nicht etwa 
0,001°/o, sondern 25°/o aller Strongylocentrotus-Skeletthälften Brücken 
hätten. Wenn also Fuchs (1912) schreibt: „if the variation curves of 
a pair of characters overlap one another, the experiments can not give 
a clear result“, so gilt sein Satz zwar sicherlich für den Vergleich von 
Bastarden überhaupt mit den Eltern, um zu entscheiden, ob die Bastarde 
intermediär sind oder dem einen Elter gleichen; diese Frage ist bei 
meinen Bastarden vermittels der konstant differenten Merkmale denn 
auch bereits gelöst: die meisten Larven sind intermediär, wenige gleichen 
in diesem oder jenem Merkmale völlig einem der Eltern. Nicht dagegen 
eilt der Satz für den Vergleich mehrerer Bastardzuchten untereinander, 
womit ich im folgenden mich ausschließlich beschäftigen werde. So habe 
ich denn, wie auf S. 37—39 und S. 43—44 ersichtlich ist, ohne Bedenken 
transgredierend variierende wie konstant verschiedene Merkmalspaare in 
gleicher Weise zur Bastardbeurteilnng verwendet. 

Generelle negative Urteile über den Wert der Skelett- 
merkmale von Echiniden bei der Bastardbeurteilung bestehen 
demnach nicht zu Recht; die von mir ausgeführte Kreuzung 
bietet eine Reihe konstant differenter Merkmalspaare dar, 
und die ebenso zahlreichen leicht transgredierend verschie- 
denen Merkmalspaare sind bei meiner Fragestellung genau 
ebenso gut zu brauchen. 

Ich gehe weiterhin zur Besprechung zweier Annahmen von Don- 
caster über, welche beide, wenn sie genügend gestützt wären, die 
Genauigkeit meiner Mittelwerte und damit der Arbeit überhaupt ganz 
erheblich beeinträchtigen, ja unter Umständen sogar völlig illusorisch 
machen müßten. Ich meine die Vorstellungen, daß erstens die größere 
oder geringere Mutterähnlichkeit der Bastarde von dem Gesundheits- 
zustande der Larven abhänge, zweitens das ebenfalls von Doncaster 
vorausgesetzte Vorkommen einer selektiven Sterblichkeit. 

Da die meisten Sphaerechinus-Charaktere positiver Natur, diejenigen 
von Strongylocentrotus negativer Natur sind, mit einziger Ausnahme der 
analen Scheitelbalkenlänge und der Keule, so bedarf ein bastardbefruchte- 
‘tes Ei nach Doncaster zur Ausbildung der Sphaerechinus-Merkmale 
einer größeren Lebensenergie. Somit müßte der Vergleich ungleich 


48 Koehler. 


gesunder Zuchten zu Fehlschlüssen führen, indem eine kränkliche 
Larve als viiterlich gebucht wird, obwohl sie vielleicht die Anlagen 
für mütterliche Merkmale besaß, sie aber infolge frühzeitigen Aussetzens 
der Entwicklungsfihigkeit oder genauer der Fähigkeit, weiteres Skelett- 
material hervorzubringen, nicht ausbilden konnte. Die eingehende Be- 
trachtung der Tabellen Doncasters zeigte aber bereits, daß künstlich 
geschwächte Gameten keineswegs stets Strongylocentrotus-ähnlichere Nach- 
kommenschaft ergeben als nicht geschwächte Geschwister-Gameten; in 
einer beträchtlichen Anzahl von Fällen wurden in seinen Zuchten durch 
Schädigung der Gameten umgekehrt gerade einzelne mütterliche Charak- 
tere verstärkt. 

Sowohl Doncasters eigene Untersuchungen als auch besonders 
die dritte und neunte Studie Herbsts lehren auf das deutlichste, daß 
es möglich sein muß, die in Rede stehende Fehlerquelle zu vermeiden. 
So schreibt Doncaster selbst in der Zusammenfassung: „a.. difference 
is found between larvae obtained from fresh eggs and from eggs which 
have undergone treatment which reduces their vitality, but this probably 
arises from the decreased vigour of the larvae in the second case, and 
there is no ground for supposing that there is an alteration 
of dominance accompanying the diminished vitality“. Zu 
genau demselben Ergebnis kam Herbst, welcher andere Mittel zur 
Schädigung der Gameten anwandte als Doncaster. Immerhin zeigte 
es sich in Doncasters Versuchen, daß man bei sehr verschieden ge- 
sunden Geschwisterlarven gelegentlich beträchtliche Unterschiede in dem 
Grade der Mutterähnlichkeit finden kann. Ganz erheblich weniger 
variierten die gleichelterigen Mittelwerte infolge Schädigung einzelner 
Gameten bei Herbst!), ja sie stimmten sogar vorbildlich gut überein; 


!) Die Versuche der dritten Studie Herbsts wurden neuerdings von G. und 
P. Hertwig einer Kritik unterzogen. Es gelang diesen Autoren, die Spermatozoen 
von Strongylocentrotus und Sphaerechinus durch 2—6stündige Behandlung mit Methylen- 
blau derartig zu schädigen, daß die entstehenden Keime sich pathologisch entwickelten. 
Bei 18stündiger Behandlung des Spermas dagegen entwickelten sich die meisten Keime 
normal. Da die meisten Spermatozoen nach 18h tot waren, so lag der Gedanke nahe, 
es hätten allein die „methylenblaufesten“ Spermien überlebt und die Befruchtung voll- 
zogen, so daß in den sich entwickelnden Zygoten das väterliche Chromatin gar nicht ge- 
schädigt sei. So nehmen die beiden Autoren auch in Herbsts Versuchen gleiche 
Verhältnisse an und bezeichnen es als „im höchsten Grade zweifelhaft, ob in diesen Ex- 
perimenten von Herbst wirklich die Kernsubstanz der wenigen überlebenden Samenfäden, 
worauf es doch allein ankommt (von mir gesperrt), geschädigt ist, ob nicht vielmehr 
auch hier eine Selektion der besser geschützten Spermatozoen im Spiele ist“. — Herbst 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden yon Echiniden. 49 


die größte beobachtete Differenz war + 3 auf 50, fällt also durchaus 
in den Bereich des wahrscheinlichen Fehlers. Ich selbst werde im 
folgenden ähnliche derartige Übereinstimmungen mitzuteilen haben, die 
besonders beim Anblick der ausführlichen Tabellen mit den genauen 
Aufzählungen aller Ansätze zur Gitterbildung oft wirklich ganz auf- 
fallend groß sind, und das auch in Fällen, wo der Gesundheitszustand 
der Vergleichszuchten durchaus nicht gleich gut, sondern vielmehr sehr 
verschieden war. Vielleicht stimmen Doncasters Zahlen deshalb weit 
weniger gut zusammen, weil er offenbar (es geht das aus seinen An- 
gaben über die Längen der Analarme hervor) gelegentlich auch Larven 
untersuchte, die entweder nicht ausgewachsen (vergl. S. 17), d.h. auf 
früher Entwicklungsstufe stehen geblieben waren, oder ihre Analarme 
infolge des Nahrungsmangels nachträglich wieder abgeschmolzen hatten. 
Diese können natürlich nur ganz wenige Brücken haben, auch wenn 
sie potentiell viel höhere Brückenwerte darstellten. So könnten sie 
entweder die Anlagen zu zahlreichen Brücken besessen haben, ohne 
diese aber ausbilden zu können, weil der schlechte Gesundheitszustand, 
insbesondere die geringe Energie in der Erzeugung von Skelettmaterial 


selbst kommt nun in der neunten Studie, wo Spermatozoen mit Ammoniak und Thymol be- 
handelt wurden, wobei ebenso wenig wie bei Vorbehandlung mit Süßwasser oder Natronlauge 
die Vererbungsrichtung sich verschob, zu folgendem Ergebnis (S. 22): „Die Schädigung der 
Keimzellen kann zwar die Entstehung von kränklichen Nachkommen zur Folge haben, 
aber die größere oder geringere Ähnlichkeit mit einem der beiden Eltern wird da- 
durch nicht bestimmt. Man kann diesem Satze noch hinzufügen, daß nur dann ein 
schädigender Einfluß die Vererbungsrichtung würde verschieben können, 
wenn durch ihn der Kernapparat des Eies oder des Samenfadens so ange-- 
griffen würde, daß er sich nicht in der normalen Art und Weise an der 
Furchungsteilung würde beteiligen können.“ Demnach ist Herbst selber der 
Ansicht, daß in den Keimen, die in seinen Versuchen registriert wurden, das väterliche Chro- 
matin nicht geschädigt war. Denn er hat offenbar die wenigen, vielleicht aufgetretenen 
pathologischen Larven ebenso wenig berücksichtigt wie ich. Daß trotzdem die Spermatozoen, 
welche erfolgreiche Befruchtungen vollzogen, z. B. in ihrer Bewegungsintensität ge- 
schädigt waren, geht aus dem Wortlaute der Herbstschen Studien III und IX zur 
Genüge hervor. Es kam eben in den Versuchen nicht allein darauf an, ob das Chro- 
matin der Spermatozoen derart geschädigt war, daß alle Larven pathologisch werden 
mußten (pathologische Larven sind ja zur Bestimmung der Vererbungsrichtung unnütz), 
sondern es sollte die Frage entschieden werden, ob eine Schädigung der Spermatozoen 
ihre Fähigkeit, die Artmerkmale zu übertragen, vermindere oder nicht vermindere. 
Zur Entscheidung dieser Frage waren Schädigungen von so großer Stärke, daß das 
väterliche Chromatin sich nicht in normaler Weise an den Kernteilungsvorgängen be- 
teiligen kann, wie gesagt, wertlos; vielmehr mußten geringere Schädigungen angewendet 
werden, welche die Erzeugung normaler Larven gewährleisteten. 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 4 


50 Koehler. 


schon frühzeitig dem Wachstum der Analarme ein Ziel setzte; oder sie 
könnten tatsächlich mehr Brücken ausgebildet haben, als bei der Messung 
vorgefunden wurden, indem ein Teil der distaler gelegenen Brücken bei 
der nachträglichen Einschmelzung verloren ging. Will man daher aus 
den Brückenanzahlen Rückschlüsse auf die Vererbungsrich- 
tung der Larven ziehen, so darf man nur solche Larven berück- 
sichtigen, die erstens gleich gesund, zweitens gleich ausge- 
wachsen sind. 

Ich selbst verfuhr aus diesem Grunde stets in folgender Weise: 
Alle Larven, die kürzere Analarme hatten als 8 Teilstriche, wurden 
überhaupt nicht untersucht, vielmehr einfach ausgelassen. Ferner wurden 
die Analarmlängen bei allen berücksichtigten Larven gemessen und 
ihr arithmetisches Mittel mit in die Tabellen aufgenommen, so dab 
beim Vergleich verschiedener Zuchten die Länge der Analarme beim 
Vergleich der Brückenanzahlen mit berücksichtigt werden kann. Ferner 
ließ ich auch alle stark pathologisch verbildeten Larven aus, die die 
Feststellung irgend eines der zu untersuchenden Merkmale nicht ge- 
statteten. Fehlte also z. B. einer Larve der Oralstab, so daß man 
nicht wissen konnte, ob sie einen oralen Scheitelstab hätte anlegen 
können oder nicht, wenn sie nämlich den Oralstab besessen hätte, so 
wurde die Larve nicht gemessen. Ebenso ließ ich Larven mit rudimen- 
tären Scheitelstäben aus usw. Die Zahl der unregistrierbaren Larven (x), 
die bei der Durchsicht von x + 50 Larven beobachtet wurden, d. h. 
nachdem 50 registrierbare Larven aufgefunden worden waren, merkte 
ich stets in den ausführlichen Tabellen an. 

So bin ich in der Lage, in den wenigen Fällen, wo die Larven 
von Vergleichszuchten tatsächlich verschieden gesund waren, den etwa 
entstandenen Fehler ungefähr abschätzen zu können; wie schon oben 
gesagt, stimmten hier die Mittelwerte aber stets überein, soweit das 
Gametenmaterial nur vom gleichen Elterpaar und der gleichen Gonaden- 
region stammte und bei gleicher Temperatur aufgezogen worden war. 
In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle aber waren meine Bastard- 
larven sämtlich gesund, gelegentlich sogar gesünder als parallel ge- 
führte Zuchten aus artgleicher Befruchtung. So kann ich, ebenso wie 
Herbst, in den Schwankungen der Vitalität der Larven, da sie, wenn 
sie überhaupt vorkamen, den Typus der Larven nicht veränderten, keine 
Beeinträchtigung der Genauigkeit meiner Mittelwerte erblicken. 

Ähnlich steht es mit dem zweiten Punkt, der ebenfalls von Don- 
caster angegebenen selektiven Sterblichkeit der Larven. Wenn 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 5 
5 


er Plutei derselben Zucht nach 8- und 12tigiger Entwicklung mit- 
einander verglich, so fand er in den wärmeren Monaten keine wesent- 
liche Veränderung, in der kälteren Jahreszeit aber in 9 von 13 Fällen 
(2 weitere, Nr. 56, 120, lassen sich nicht beurteilen, da die Prozent- 
zahlen zusammen nicht 100 ergeben) am 12ten Tage ein Absinken der 
Anzahl von Analarmstützen, d.i. eine Annäherung an den väterlichen 
Typus. Deshalb nimmt er an, vom 8. bis 12. Tage seien relativ mehr 
matrokline als patrokline Larven gestorben. Dagegen sollen in den 
ersten 8 Tagen die patroklinen Larven relativ häufiger sterben, was 
offenbar aus einer weit geringeren Anzahl von Versuchen geschlossen 
wurde. — Es scheint mir nicht, als ob die Doncastersche Annahme 
durch die genannte Verschiebung der Prozentzahlen vom 8. und 12. Tage 
bewiesen sei. Denn es gibt andere Erklärungsmöglichkeiten, und die 
seinige hat Doncaster nicht durch getrennte Betrachtung der abge- 
storbenen und der überlebenden Larven geprüft, wie es leicht möglich 
gewesen wäre. Ich selbst legte eine Reihe von Zuchten so an, dab 
mir der etwaige Einfluß selektiver Sterblichkeit nicht hätte entgehen 
können: Ich setzte mehrmals eine etwas zu große Anzahl von Blastulen 
in ein Gefäß und isolierte dann täglich die etwa auf den Boden der 
Schale gesunkenen Larven. Bei der vergleichenden Untersuchung dieser 
schwächlichen, an verschiedenen Tagen abgesunkenen, wie auch der 
bis zuletzt frei im Gefäß schwimmenden gesündesten Larven konnte 
ich niemals andere Längenunterschiede der Analstäbe finden, als solche, 
die sich auf verschieden weit vorgeschrittenes Wachstum zurückführen 
lassen. Freilich ist die Anzahl der hier in Betracht kommenden Ver- 
suche nur gering (3), denn die Sterblichkeit war in der großen 
Mehrzahl meiner Versuche gleich Null. Die beigegebene Tabelle 
(S. 52, 53) bestätigt das Gesagte im Falle der drei Versuche, die mit 
Zuchten von ziemlich bedeutender Sterblichkeit ausgeführt werden konnten. 

Da also die Sterblichkeit in den wenigen Fällen, wo sie 
überhaupt eine merkliche Rolle spielte, nicht selektiv war, 
im übrigen aber Sterblichkeit nur selten beobachtet wurde, so 
können meine Versuche dureh diese Fehlerquelle unmöglich 
getrübt worden sein. 

Um das Vorkommen einer selektiven Sterblichkeit bei meinem Ob- 
jekte freilich überhaupt auszuschließen, ist mein Material nicht umfang- 
reich genug. Für bewiesen kann ich sie aber auch durch Doncasters Ver- 
suche nicht halten. Denn positiv beweisende Beobachtungen liegen 
nicht vor, und die angeführten statistischen Tatsachen lassen andere 

4* 


52 Koehler. 


Längen der Anzahl der Hälften mit 
asch af lafw | 2afw | 3afw | datw 
ee rn EHE ee | 3 [eee lee 2 = 
I, W. 14. IV. befruchtet (22°C) | | | 
| | | 
Je 100 zu Boden ¢ 19. IV. 11,6 | 15,8 4 66 27 | = 3 
gesunkene Larven, | 21. IV. 616 GeO 33 | 1 
fixiert am | 24. IV. u |e alas 3 | 68 | 27 | 2) 
100 Larven von der | | 
Oberfläche am . . 27. IV. 11,5 17,9 5 62 Si) |B 
11. IL. befruchtet (22° C) | | | 
Je 50 Larven vom f 15. III. 10.9 | 12,6 30 | 55 14 1 
Boden am 119. IIL. 10,8 | 130 24 6 | 10 | — 
50 von oben . . . 23. III. 10,9 14,1 37 46, | 16 tie 
18. IIT. befruchtet (22° C) | | 
ee j 22. TIL 11,4 13,8 8 63 27 2 
ee ox ore apna | | Shh Mec wet) 27 he 6a 32 = 
oden, fixiert am | 30.11. | 115 14,4 2 73 24 1 


Deutungen zu. So könnte sich die Abnahme der Anzahl der Analarm- 
stützen vom 8.—12. Tage in Doncasters Zuchten durch partielles 
Einschmelzen einzelner Stäbe erklären, zweitens auch durch völliges 
Verschmelzen mehrerer Stäbe, Vorgänge, die z. B. auch von Herbst 
als durchaus möglich angenommen werden. Für die erste Möglichkeit 
spricht es, daß Doncaster die Brückenanzahl niemals nennenswert 
verändert fand; und die gelegentliche Zunahme der Anzahl oraler 
Scheitelstäbe erklärt Doncaster selbst nicht etwa durch selektive 
Sterblichkeit zugunsten der mütterlichen Larven, sondern durch nach- 
trägliches Wachstum neuer Stäbe nach dem achten Tage. 

Abschließend läßt sich sagen, daß alle genannten biologi- 
schen Einwände entweder bei meinem Objekte nicht stich- 
haltig sind, oder aber daß Fehlerquellen, wo solche wirklich 
vorhanden waren, in ihrem Einfluß durch geeignete Ver- 
suchsanordnung leicht gewürdigt und ausgeschaltet werden 
konnten. 

Ich gehe nun zu den Mängeln über, die aus der statistischen 
Betrachtungsweise folgen. Solange man nicht sämtliche Indi- 
viduen einer Zucht, deren Variationskurve man zu kennen wünscht, 
einzeln untersucht hat, ist naturgemäß ihr Mittelwert mit einem Fehler 
behaftet, dessen Größe erstens von der Anzahl der untersuchten Vari- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 53 


a Eu | = 
Anzahl der Hälften mit Gitter! Dayon 
| Stag My | Me | MBr | ZM |orsch’ | endweise 
; | Hälften | 
1 © Br gespalten 
_ | | | ie 
Baer, 40,80, | Ota | aor) in = 
| 1a |. 48 0,09 | 0,88 | 0,23 | 1,20 | 12 3 
8 | Aalen 6 lh 1.50 0,08 | 0,76 | 0,10 | 0,94 | 19 9 
5 | 40 10 | 48 0,05 | 0,70 | 0,19 | 0,94 | 20 11 
= a | ae ei 
14 | 20 17. | 59 0,20 | 0,88 | 042 | 0,95 4 = 
20 | 14 12 62 0,23 | 0,20 | 0,27 | 0,70 | 10 = 
ia.) 8 68 0,26 | 0,24 | 0,021 | 0,71 | 17 = 
| | pie | | ; 
Beane 7 | = | 082 || 047. | 009° 0,88. | ie = 
99° | 292 A 0,39 0,31 | 0,27 0,97 20 = 
iG) ae! 12 — 0,30 0,36 0,21 0,87 17 = 


anten, zweitens von dem Grade der Variabilität abhängt. Je mehr 
Individuen untersucht werden, um so größer pflegt die Variationsbreite 
zu werden, während das Maß der Variabilität, die Standardabweichung, 
in nur geringem Maße zunimmt. Der sog. „mittlere Fehler des 
Mittelwertes“ einer Variationsreihe ist nun die Standardabweichung, 
dividiert durch die Quadratwurzel der Anzahl der untersuchten Indi- 
viduen. Je geringer also die Variabilität, und je größer die Anzahl der 
untersuchten Individuen ist, um so kleiner wird der mittlere Fehler.- 
Im allgemeinen genügte es für meine Zwecke, 50 Plutei, d. h. 100 Skelett- 
hälften zu untersuchen; nur in besonders wichtigen Fällen ging ich bis 
zu 200 Plutei oder noch höher hinauf. 


Selbstverstiindlich kann man überhaupt nur dann daran denken, 
die Genauigkeit eines solchen Mittelwertes von 100 Einzelbeobachtungen 
zu berechnen, wenn eine rein zufallsmäßige Auswahl der 50 regi- 
strierten Plutei aus der Menge der überhaupt vorhandenen sicher- 
gestellt ist, wenn also keinerlei bewußte oder unbewußte Bevorzugung 
irgend einer Sorte von Skeletthälften, so etwa der größten, der am be- 
quemsten liegenden usw., stattfindet. Deshalb verfuhr ich stets in 
folgender Weise. Gewöhnlich wurden sämtliche Plutei gleichzeitig durch 
Eintropfen einiger Tropfen Formols in die Zuchtschale getötet, und wenn 
sie alle abgesunken waren, durch Schwenken der Schale auf einen kleinen 


54 Koehler. 


Bezirk zusammengeschwemmt, der dann mit der Pipette in das Fixier- 
röhrchen übertragen wurde. Es gingen hierbei niemals einzelne Larven 
verloren. Sollten aber einige Larven weiterleben, so pipettierte ich die 
zu fixierenden makroskopisch aus der Zuchtschale heraus, nachdem ihr 
Inhalt möglichst gründlich durcheinander gewirbelt war, und bemühte 
mich dabei, keine Region der Schale zu bevorzugen. Die heraus- 
gefischten Larven kamen auch hier in ein Fixierröhrehen. Den Inhalt 
dieser Röhrchen wirbelte ich ebenfalls vor der Entnahme von Pluteen 
zur Herstellung des Präparates gründlich durcheinander. Im Präparate 
waren demnach rein zufällig ausgewählte Larven beieinander, und auch 
ihre Lagerung im Präparat war rein zufällig. So kam es also nur noch 
darauf an, die Plutei streng in der Reihenfolee zu untersuchen, wie sie 
bei planmäßigem Verschieben des Präparates ins Gesichtsfeld kamen, 
was solange fortgesetzt wurde, bis 50 gebucht waren. Die einzige 
Abweichung von dieser sicherlich rein zufälligen Auswahl der Meß- 
plutei, welche ich mir gestattete, war das Überspringen von Larven 
mit Analarmstützen von weniger als 8 Teilstrichen Länge oder 
sonstiger derart pathologischer Larven, daß sie die Bestimmung eines 
Merkmales nicht gestatteten (vergl. S. 50). Doch wurde die Anzahl 
dieser ausgelassenen Larven jedesmal angemerkt. Auf diese Weise ist 
der Vorforderung einer rein zufälligen Auswahl der zu untersuchen- 
den Objekte Genüge geleistet. 

Die untersuchten Merkmale lassen sich nun, nach der Art ihrer 
Variabilität, in zwei Gruppen einteilen. Die Längenmaße einzelner 
Skelettelemente zeigen eine fluktuierende Variabilität; die An- 
zahlen von Skeletthälften auf 100, d. h. die Prozentzahlen von 
Skeletthälften, die durch das Vorhandensein oder Fehlen eines Merk- 
males ausgezeichnet sind, haben eine alternative Variabilität. 
An erster Stelle betrachte ich die Längenmaße einzelner Skelett- 
elemente. 

Für die analen Scheitelbalken fand ich z. B. im Versuch vom 
20. XI. folgende Mittelwerte: In Zucht I, 9,8, in I» 9,5, in Ih 9,5, in 
II, 10,6 Teilstriche. Ein Teilstrich bedeutet dabei 16,5 «. Berechtigen 
diese Zahlen, eine Verschiedenheit zwischen I, und Il» oder gar 
zwischen I, und I, anzunehmen, oder liegen die Differenzen innerhalb 
der Fehlergrenze? — Die Variabilität der Längenmaße ist fluk- 
tuierend; die einzelnen Varianten, in Klassen angeordnet (eine Klasse 
entsprach einem Teilstrich des Okularmikrometers; alle Längen von 
9,5 bis 10,5 wurden in Klasse 10, alle Längen von 10,5 bis 11,5 in 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 55 


Klasse 11 zusammengefaßt usw.), weisen stets annähernd binomiale 
Verteilung auf. 

Für derartige Reihenvarianten gelten nach Johannsen (1913, 
S. 46, 91) folgende Feststellungen: Die Standardabweichung berechnet 
sich nach der Formel 


wenn p die Anzahl der Individuen in einer Klasse, a den Abstand dieser 
Klasse von einem schätzungsweise gewählten Mittelwert M’, n die An- 
zahl der untersuchten Individuen und b den Abstand des geschätzten 
vom genau berechneten Mittelwerte M bedeutet. Der mittlere Fehler m 
ist dann die Standardabweichung, durch die Quadratwurzel aus n divi- 
diert, d.h. 


Die Bedeutung des mittleren Fehlers m eines aus n Messungen 
bestimmten Mittelwertes M ist nun folgende: Bei streng binomialer 
Verteilung der Varianten liegt der wahre Mittelwert (wie er bei 
Messung sämtlicher Individuen anstatt nur von n Individuen erhalten 
worden wäre) innerhalb des Spielraumes M + Im mit einer Wahrschein- 
lichkeit von 68,3 : 100. Innerhalb des Intervalles M + 2m liegt er 
mit einer Wahrscheinlichkeit von 95,5 : 100, innerhalb des Bereiches 
von M + 3m aber mit einer Wahrscheinlichkeit von 99,7: 100, d.h. 
nahezu mit Sicherheit. Man könnte in Johannsens Ausdruckweise 
99,7 gegen 0,3 wetten, daß der wahre Mittelwert innerhalb des Be- 
reiches M + 3 m liegt. 

Die Berechnung der mittleren Fehler für die vier oben genannten 
Mittelwerte ergab nun folgendes: 


M | 
Zucht Nr. z 2 
pe : beobachtet a = | Som 
if 9,8 + 0,043 + 0,09 +0,13 
% 9,5 + 0,118 + 0,24 + 0,35 
Il, 9,5 + 0,105 + 0,21 + 0,32 
ie 10,6 + 0,107 | +081 + 0,32 


56 Koehler. 


Wäre also die Verteilung streng binomial, so wüßte man mit einer an- 
nihernden Sicherheit (Wahrscheinlichkeit 99,7 : 100), daß die wahren 
Mittelwerte der 4 Zuchten innerhalb folgender Grenzen liegen: 

I, 9,67 bis 9,93 

IE SiS Sisk 

II 09 18 9 83 

II: 10,28 „10,92 


Nun ist zwar die Verteilung der Varianten nicht streng, sondern 
nur angenähert binomial. Trotzdem ist es wohl kaum zu bezweifeln, 
daß zwischen II» einerseits und den übrigen drei Zuchten andererseits 
ein Unterschied besteht. Ob die drei ersten Zuchten sich unterscheiden, 
ist unsicher, wenn sie es tun, so sind die Unterschiede unbeträchtlich. — 
Ich habe nun die mittleren Fehler nicht jedesmal ausgerechnet, wohl 
aber stets auf den Grad der Variabilität, welcher sich ja annähernd ab- 
schätzen läßt, geachtet und dann in besonderen, sowie den extremsten 
Fällen die Berechnung vorgenommen. So fand ich als kleinsten mittleren 
Fehler sämtlicher Zuchten den Wert + 0,03 Teilstriche; der größte be- 
trug + 0,16. Setzt man also für die Betrachtung von Mittelwerten 
analer Scheitelbalken eine Genauigkeitsgrenze von + 3 X 0,16, d.h. 
von + 0,50 an, so hat man auch im extremsten Falle gewissenhaft 
genug verfahren. 

Alle Mittelwerte analer Scheitelbalkenlängen, welche 
sich um mehr als eine Einheit (einen Teilstrich zu 16,5 «) unter- 
scheiden, weisen demnach auf wirkliche Verschiedenheiten 
der verglichenen Zuchten hin. 


Die Längen der Analarmstützen variieren in viel stärkerem 
Maße: erstens infolge weniger synchronen, zweitens nicht selten auch 
stärkeren Wachstums als bei den Scheitelbalken, drittens in Ausnahme- 
fällen vielleicht auch infolge von Reduktion bei einigen der Larven; 
denn wenn ich auch in der auf S. 17 angegebenen Weise die Reduk- 
tion der Analarmstützen auszuschalten bemüht war, so mag das doch 
nicht immer vollständig gelungen sein, da man die Reduktion wohl immer 
erst dann bemerkt, wenn sie stärkere Grade annimmt. Bei den zweiten 
und dritten Analarmstützen kommt noch hinzu, daß ich ihrer weniger 
als 100 zu messen pflegte, nämlich nur soviele, als bei 100 Skeletthälften 
vorhanden waren. 


Für die längste, immer vorhandene Analarmstütze (afı, stets 
100 Messungen) lag der mittlere Fehler zwischen + 0,11 und + 0,34 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 57 


Teilstrichen. Die Verteilung entspricht in den meisten Fällen gut der 
Binomialkurve. Man darf also nur solche Mittelwerte von afı als ver- 
schieden ansehen, die sich um mehr als 2 Einheiten voneinander unter- 
scheiden, außer natürlich in Einzelfällen, wo ausdrücklich ein geringerer 
mittlerer Fehler angegeben ist. 

Für die Längen der weiteren Analarmstützen (afs, afs usw.) wie 
für die Längen der oralen Scheitelbalken gebe ich hier keine mittleren 
Fehler an, weil ich diese Längenmessungen nicht mitteile. Die mittleren 
Fehler waren besonders für afz und af; bei der geringeren Anzahl von 
Messungen auf 100 Skeletthälften ziemlich beträchtlich, so daß diese 
Längen für sehr unsicher gelten müssen. Ich erwähne das, weil die 
Längen der af, und afs in Doncasters Registriermethoden eine erheb- 
liche Rolle spielen. 

Ich komme zur zweiten Gruppe von Merkmalen, den Anzahlen 
von Skeletthälften mit einer, mit zwei usw. Analarmstützen, mit Ansätzen 
zur Gitterbildung, mit oralen Scheitelstiiben usw., die auf 100 unter- 
suchte Skeletthälften vorgefunden wurden. Diese Anzahlen sind demnach 
gleichzeitig Prozentzahlen; denn auch wo mehr als 50 Larven unter- 
sucht wurden, reduzierte ich die Anzahlen auf 100. Die Variabilität 
dieser Prozentzahlen ist, im Gegensatz zu der vorigen Merkmalsgruppe 
(Längen), eine alternative. Die Dinge liegen hier infolge der 
Einfachheit der arithmetischen Verhältnisse so, daß alle Überlegungen 
für alle Arten von Prozentzahlen, mögen diese nun Skeletthälften mit 
diesem oder mit jenem Merkmale bedeuten, gemeinsam angestellt werden 
können. Doch will ich aus Gründen der Darstellung die Genauigkeits- 
bestimmung für Prozentzahlen von Skeletthälften mit 1, 2 oder 3 Anal-. 
wurzeln erörtern. 

Ich nehme beispielsweise an, es seien 2500 Sphaerechinus- Hier 
eines © befruchtet worden (gewöhnlich waren es in meinen Versuchen 
erheblich weniger), die sich alle zu erwachsenen Pluteis entwickelten, 
so daß 5000 Skeletthälften untersucht werden müssen, um zu den 
wahren Prozentzahlen zu kommen. Die durchgeführte Untersuchung 
sämtlicher Larven möge folgendes Ergebnis gehabt haben: 350 Larven 
(7°/o) mit einer, 3200 (64°/o) Larven mit zwei, 1450 (29°/o) Larven 
mit drei Analarmstützen. 

Wie genau wird nun eine Probe von nur 100 Skeletthälften das 
Verhältnis 7: 64:29 zur Anschauung bringen ? 

Ist auch hier die rein zufallsmäßige Auswahl der 50 untersuchten 
Plutei sichergestellt (vergl. S. 53/4), so lassen sich die mittleren Fehler 


58 Koehler. 


der gefundenen Prozentzahlen auf dem gleichen Wege berechnen, 
wie oben bei den Längenmessungen. Nur gilt bei alternativer Ver- 
erbung eine andere Formel für die Standardabweichung, nämlich 

6 = + Vpo%o- pı %o, 
wenn po z. B. die Anzahl von Skeletthälften mit einer Wurzel auf 
100 untersuchte Skeletthälften (in unserem Beispiel 7), pi aber 100 
um die betreffende Anzahl vermindert (hier also 93), bedeutet. Der 


. . 0 % 5 
mittlere Fehler m ist wieder = Tee IE ye Ar (Johannsen 1913, 
n n 


S. 66). In meinem Beispiel beträgt er für die Hälften mit einer Anal- 
armstütze + 2,55°/o, für die zweiwurzeligen Hälften + 4,8°/o, für die 
dreiwurzeligen + 4,54"/o. Betrachtet man wiederum die beiden Zahlen 
M-+ 3m als die Grenzen, innerhalb welcher der wahre Mittelwert (die 
wahre Prozentzahl) liegen muß, so muß man darauf gefaßt sein, bei 
der Untersuchung von 100 Skeletthälften anstatt 7°/o einwurzeliger 
Hälften Zahlen von 0 bis 14, statt 64°/o zweiwurzeliger Hälften Zahlen 
von 50—78°/o, statt 29°/o dreiwurzeliger Hälften Zahlen von 15—43°/o 
zu finden. Die Wahrscheinlichkeit aber ist viel größer, daß beispiels- 
weise 7, als daß 0 oder 14°/o einwurzeliger Stützen gefunden werden. 
Um mir nun von dem Grade dieser Wahrscheinlichkeit ein Bild zu 
machen, hätte ich 50mal je 50 Plutei einer Zucht von 5000 Exemplaren 
untersuchen können. Doch erschien es einfacher, den Versuch mit be- 
quemer zu handhabenden Objekten auszuführen. So zählte ich, nach 
Johannsens Beispiel, 5000 Bohnen ab, nämlich 7°/o (350 Stück) ge- 
sprenkelte, 64°/o (3200 Stück) schwarze und 29°, (1450 Stück) weiße, 
die ich alle in einer Schüssel möglichst vollkommen durchmischte. Aus 
dem Gemisch wurden nun 50mal je 100 Bohnen, jedesmal natürlich 
nach Rückgabe der vorher entnommenen 100 und erneutem Mischen, 
mit einem Schöpfgeräte von passender Größe entnommen; wenn die 
Zahl nicht genau stimmte, so wurde mit geschlossenen Augen zugelegt 
oder weggenommen. In jeder Probe wurden die 3 Farben dann aus- 
einandergezählt. So erhielt ich für die gesprenkelten Bohnen Werte 
von 2 bis 12, für die schwarzen Werte von 54 bis 71, für die weißen 
Bohnen Werte von 22 bis 43. Wie man sieht, ist selbst unter 
50 Proben von je 100 Bohnen von den sechs vorausberechneten un- 
günstigsten Werte nur ein einziger (43) einmal aufgetreten. Rechnet 
man nun die Spielräume M + m, M+ 2m, M+ 3m aus, indem man 
für M die Zahlen 7, 64, 29 und für m die oben mitgeteilten theoretischen 
mittleren Fehler einsetzt, und zählt zusammen, wie oft die Einzel- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 59 


bestimmungen bei den Bohnen innerhalb dieser Grenzen lagen, so erhält 
man folgende Zusammenstellung: 


Die beobachteten Prozentzahlen lagen 


innerhalb M+m M + 2m M + 3m 
Für die 7°, gesprenkelter Bohnen (ein- 
wurzeliger Analarme) . . . . . 38 mal 50 mal 50 mal 
Für die 64°, schwarzer Bohnen (zwei- 
wurzeliger Analarme) . . . . . 42 mal 50 mal 50 mal 
Für die 29°, weißer Bohnen (drei- 
wurzeliger Analarme) . . . . . 36 mal 46 mal 50 mal 


Auf Grund einer einzelnen Zählung von 100 Bohnen resp. Skelett- 
hälften hätte man demnach den wahren Mittelwert mit einer Wahr- 
scheinlichkeit!) von 0,72, 0,84 bez. 0,76 im Umkreis von + 1 m, mit 
einer Wahrscheinlichkeit von 1,0, 1,0 bez. 0,92 im Bereich yon #2 m, 
mit völliger Sicherheit im Bereich von + 3 m, jedesmal von dem be- 
obachteten Mittel ab gerechnet, suchen dürfen. Es zeigt sich demnach, 
daß in der Regel M + 2m als mögliche Grenzen für den wahren Mittel- 
wert kaum überschritten werden. Immerhin ist es ratsam, wenn man 
ganz sicher gehen will, auf M+ 3m als Grenzen zurückzugreifen. — 
Die Zuverlässigkeit des Bohnenversuchs geht übrigens zur Genüge daraus 
hervor, daß die theoretisch zu erwartende Identität zwischen berechnetem 
mittlerem Fehler und der Standardabweichung der 50 Einzelbestim- 
mungen für alle drei Bohnensorten gut zum Ausdruck kam (2,55 = 2,53, - 
4,80 = 4,56, 4,54 = 5,01). 

Die mittleren Fehler, welche bei der prozentualen Betrachtungs- 
weise von nur 100 Skeletthälften auftreten können, sind nach der oben 
gegebenen Formel leicht zu berechnen. Es gibt deren 50 mögliche, 
welche zwischen + 0,99 (bei dem Prozentverhältnisse 1:99) und # 5,0 
(bei 50°/o: 50°/o) liegen. Sie steigen, je mehr sich die Verhältnisse der 
Gleichheit (50 : 50) nähern, um so langsamer zum Maximalwerte + 5,0 
an. So beträgt m für 3:97°/o 1,70, für 7:93°%o 2,55, für 10: 90°/o 
3,00, für 20: 80% 4,00, für 30.:70°%, 4,58, für 40:60% 4,9, 
fiir 50:50 endlich 5. Damit also eine Differenz von Prozentzahlen 
beim Vergleich zweier Zuchten auf Grund einmaliger Zählung von je 


1) Wenn 0,5 gleiche Chancen, 1,0 Gewißheit bedeutet. 


60 Koehler. 


50 Plutei völlig sichergestellt sei, muß sie im besten Falle (1 : 99%) 
größer sein als 6, im schlechtesten Falle (50: 50°/o) größer als 30. Im 
ganzen sind also nach dieser Überlegung (vergl. die Formel für m auf 
S. 58, wobei n = 100) 50 mittlere Fehler von vornherein möglich. Ich 
hatte diese, mit 6 multipliziert, in einer kleinen Tabelle beisammenstehen 
und zog sie beim Vergleich von Prozentzahlen stets zu Rate. 

Die in den Tabellen wiedergegebenen Differenzen von Prozent- 
zahlen sind nun z. T. so groß, daß sie mit der einmaligen Zählung von 
50 Plutei sichergestellt sind. Wenn aber die Unterschiede innerhalb der 
oft recht breiten Fehlergrenzen liegen, so bleibt nichts anderes übrig, 
als weitere 100 Skeletthälften zu untersuchen. In allen wichtigen Fällen 
habe ich das auch getan, ja gelegentlich sogar 300 bis 400 Skeletthälften 
betrachtet. Wenn dann die in den einzelnen Proben gefundenen Prozent- 
zahlen gut zueinander stimmen, was erfreulicherweise fast stets der Fall 
war, so ist die Zahl als sicher anzusehen, da eine Unwahrscheinlichkeit 
nicht zwei- bis viermal hintereinander auftreten kann. 

In vielen Fällen ist es überflüssig, obwohl die Zahlen innerhalb 
der Fehlergrenzen liegen, von einer Zucht mehr als 100 Plutei zu 
zählen. Wenn z. B. gleichelterige Eier in 10 verschiedenen Zucht- 
schalen unter verschiedenen äußeren Bedingungen gehalten werden und 
alle 10 Zuchten nahezu die gleichen Mittelwerte besitzen, so ist die Wahr- 
scheinlichkeit, daß die Gleichheit eine zufällige sei, nur gleich 1 : 219, 
also praktisch gleich Null, und so fort. 


C. Die Versuche. 

Wie ich schon in der Einleitung andeutete, bieten sich für den 
Untersucher, dem nur die Fı-Generation zur Verfügung steht, nur zwei 
Möglichkeiten, um die Frage nach den Ursachen der Variabilität ex- 
perimentell und mit einer gewissen Sicherheit zu entscheiden, nämlich 
erstens planmäßige Veränderung der Milieufaktoren, zweitens getrennte 
Befruchtung mit verschiedenen Gameten desselben Tieres unter identi- 
schen Milieufaktoren. Beide Wege habe ich beschritten und will die 
Versuchsergebnisse im folgenden mitteilen. Sie sind in einwandfreier 
Weise nur dann zu erheben, wenn man sich dabei erundsätz- 
lich auf den Vergleich von Geschwisterlarven, d.h. von Nach- 
kommen desselben Elterpaares beschränkt, und dienen somit in 
erster Linie zur Klärung der Frage nach den Ursachen der gleich- 
elterigen Variabilität. Weniger genau läßt sich die ungleichelterige 
Variabilität behandeln; immerhin habe ich das in dieser Hinsicht 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 61 


wichtige Material, nämlich die unter möglichst den gleichen 
äußeren Bedingungen aufgezogenen Nachkommenschaften ver- 
schiedener Elterpaare, ebenfalls zusammengestellt. Diese Tabellen 
werden dann unter gewissen Voraussetzungen Rückschlüsse darüber 
gestatten, ob die Vorgeschichte der Seeigel einen Einfluß auf die 
Vererbungsrichtung hat, ferner auch, ob ein Saisondimorphismus in 
Vernons Sinne besteht oder nicht. Aus dem gesamten Befunde wird 
sich dann endlich auch die ungleichelterige Variabilität auf apagogischem 
Wege mit einiger Wahrscheinlichkeit ursächlich erklären lassen. 

Ich beginne mit der Darstellung der Versuche mit identischem 
Gametenmaterial bei Verschiedenheit der Milieufaktoren. Hier 
ist dreierlei auseinander zu halten, nämlich erstens Einwirkungen des 
Milieus auf die Geschlechtszellen vor der Befruchtung, und zwar 
entweder noch im elterlichen Organismus, d. h. in der Gonade, oder 
(zweitens) außerhalb desselben, nach der Ablage, im Seewasser: drittens 
die Milieueinflüsse des Seewassers, in dem sich die Zygoten zu Lar- 
ven entwickeln. 

An erster Stelle müßten hier Versuche ausgeführt werden, in 
denen die Eltertiere selbst verschiedenen Milieueinflüssen ausgesetzt 
werden. Denn sogar die gleichelterige Variabilität könnte teilweise 
darauf beruhen, daß äußere Faktoren die Eltertiere derartig beeinfluß- 
ten, daß dabei einige der Geschlechtszellen, aber nicht alle, ihre Ver- 
erbungsrichtung veränderten. Analoga liegen in Towers Leptinotarsa- 
Versuchen vor, wo die Geschlechtszellen nur in einer zeitlich begrenzten 
„sensiblen Periode“ ihrer Entwicklung durch Milieueinflüsse, die auf 
die Eltertiere einwirken, umstimmbar sind. Im Abschnitt D (Lund Il2cy) 
soll die Möglichkeit ähnlicher Verhältnisse beim Seeigel erwogen werden. 
Mir war es wegen der Beschränktheit meiner Mittel unmöglich, derartige 
Versuche mit den Seeigeln selbst auszuführen. Ob äußere Milieueinflüsse 
die Gameten in der Gonade beeinflussen oder nicht, kann ich demnach 
durch Versuchsergebnisse nicht entscheiden. 

Des weiteren kommen also Milieueinflüsse in Betracht, die außer- 
halb des Eltertieres auf die abgelegten Gameten einwirken, sei es 
nun vor der Befruchtung auf Eier oder Spermatozoen, sei es 
nach der Befruchtung auf die Keime während ihrer Ent- 
wickelung. 

Da es sich demnach nur um Milieueinflüsse des Seewassers handeln 
kann, in dem die abgelegten Gameten verweilen oder die Zygoten sich 
entwickeln, so müssen die chemisch-physikalischen Eigenschaften des 


62 Koehler. 


Seewassers, d. h. der Gasgehalt, Alkalinitätsgrad, die Salzkonzentration, 
die Temperatur, die Beleuchtung hinsichtlich ihres Einflusses auf 
die Vererbungsrichtung untersucht werden. Der biologische Faktor der 
Nahrungsmenge, die im Seewasser enthalten ist, spielt in meinen Ver- 
suchen deshalb keine Rolle, weil die Larven stets in filtriertem, ste- 
rilem Seewasser aufgezogen wurden, also ausschließlich auf die Ver- 
arbeitung der im Ei enthaltenen Nährstoffe angewiesen waren (vergl. 
S. 15)?). 

Da nun, wie fast siimtliche Tabellen lehren, die Nachkommenschaften 
verschiedener Elterpaare eine sehr verschiedene Vererbungsrichtung 
zeigen können, indem die „Individualpotenzen“ (vergl. S. 5 ff.) der Elter- 
tiere sehr verschieden sind, so kommen meines Erachtens für exakte 
Versuche über die Wirksamkeit der genannten äußeren Faktoren nur 
Vergleichszuchten von Nachkommen je eines und desselben 
Elterpaares in Betracht. Es dürfen stets nur Eier und Spermatozoen 


von je einem einzigen 2 oder © in einem Versuche verwendet werden. 


Vergleicht man aber Zuchten verschiedener Abstammung und ver- 
schiedener Behandlungsweise miteinander, so wäre der Versuch komplex 
und könnte infolgedessen nichts beweisen, es sei denn, daß eine sehr 
große Anzahl von solchen komplexen Versuchen gleichsinnige Resultate 
ergäbe. — Herbst und Doncaster mischten gelegentlich Gameten ver- 
schiedener Individuen miteinander und verteilten die Mischung in die 
verschiedenen Versuchsbedingungen. Auch dies Verfahren kann zu 
Fehlschlüssen führen, z. B. bei ungenügender Mischung der Gameten, wie 
sie sich vor allem bei den Spermien wohl niemals vermeiden lassen 
wird. Besonders bedenklich wird das Mischungsverfahren, wenn die 
Befruchtung unter verschiedenen Bedingungen stattfindet, von welchen 
der Prozentsatz der befruchteten Eier mit abhängig ist. Wohl stets 
wird der Prozentsatz befruchteter Eier etwa durch Zusatz von Natron- 
lauge, Stehenlassen der Eier und dergl. bei Eiern verschiedener 22 in 
verschiedenem Grade verschoben. So erscheinen dann in der einen Zucht 


*) Das Gesagte trifft außer für meine Versuche in dieser strengen Form nur noch 
für die von Herbst zu. Doncaster gebrauchte Golfwasser, Vernon Aquariumwasser, 
das beide Autoren nicht sterilisierten; da aber ihre Larven nicht länger lebten als meine 
und die gleichen Hungererscheinungen zeigten (Einschmelzen der analen Armstützen usw.), 
da ferner durch die Züchtungsversuche von Allen, Shearer, de Morgan und Fuchs 
u.a. allgemein bekannt ist, daß der im Seewasser normalerweise suspendierte Vorrat 
an organischen Stoffen bei weitem nicht ausreicht, um Echinodermenlarven zu ernähren, 
so lagen auch bei diesen Autoren die Verhältnisse nahezu ebenso wie bei mir. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 63 


relativ mehr Nachkommen des einen ®@ als in einer anderen, der Ver- 
such ist wiederum komplex, Verschiedenheit der Abstammung und der 
äußeren Bedingungen gehen durcheinander. — Aber auch wenn erst 
die befruchteten Eier in verschiedene Versuchsbedingungen gebracht 
werden, muß das Ergebnis eines Mischversuches dann als unsicher an- 
gesehen werden, wenn in dem Versuche sich nicht alle befruchteten Eier 
zu untersuchbaren Larven entwickeln. Gelegentlich beobachtet man näm- 
lich bei den Nachkommen verschiedener Eltern verschieden starke Wider- 
standsfähigkeit gegen äußere Finflüsse; so waren in meinen Versuchen 
Fälle wie der folgende nicht ganz selten: die Nachkommen eines Ja 
in der Wärme und Kälte sind gleichmäßig gesund, die Nachkommen 
eines anderen ob (mit dem gleichen 2 wie a) dagegen in der Wärme 
zwar ebenso gesund, in der Kälte aber zumeist pathologisch und nicht 
untersuchbar. Hätte man das Sperma dieser beiden oo gemischt zu 
einem Temperaturversuche verwendet, so wären in der Kälte auf 100 
untersuchbare Larven mehr Nachkommen von a und weniger Nachkommen 
von b gekommen als in der Wärme. Auch in diesem Falle wäre der etwa 
vorhandene Einfluß der äußeren Faktoren durch die Verschiebung der 
Zusammensetzung der Larven gefälscht worden. 

Ich verzichtete aus den genannten Gründen völlig auf Mischungs- 
versuche. In sämtlichen Versuchen über den Einfluß äußerer Bedingungen 
lieferte ein 2 die Eier, ein & das Sperma; die Gameten wurden gründ- 
lich durchmischt (warum, vergl. S. 122 und 127) und darauf entweder vor 
oder nach der Befruchtung zu gleichen Mengen auf die verschiedenen 
Versuchsbedingungen verteilt. Im folgenden nenne ich demnach einen 
Versuch stets eine Gesamtheit von Zuchten, welche von ein und dem- - 
selben Elterpaar abstammend, unter verschiedenen äußeren Bedingungen 
gehalten wurden. In den Tabellen dieses Abschnittes ist jedesmal ein 
solcher Satz von Geschwisterzuchten untereinander vergleichbar. Wo 
mehrere solche Sätze in einer Tabelle vereinigt sind, stehen die 
vergleichbaren Geschwisterzuchten unter oder neben dem Symbol des 
Elterpaares (I, Is usw., wo die römische Ziffer wie immer das ®, 
die deutsche das J' bedeutet) in einer Kolumne oder zwischen hori- 
zontalen Strichen. — Außer mit den Bastardlarven müssen in den Fällen 
noch Vergleichversuche mit den Larven der Elterarten gemacht werden, 
wo durch den äußeren Faktor die Mittelwerte der Bastardzuchten tat- 
sächlich verschoben werden, wie von Herbst in seiner zweiten Ver- 
erbungsstudie ausführlich dargelegt wurde. Wärmebastarde dürfen nur 
mit Wärmelarven der Elterarten, ebenso Kältelarven der Elterarten nur 


64 Koehler. 


mit Kältebastarden verglichen werden, um zu entscheiden, ob eine durch 
Temperaturabweichungen hervorgerufenen Verschiebung der Bastard- 
mittelwerte tatsächlich auch eine wahre Verschiebung der Vererbungs- 
richtung ist oder nicht. — Für mich kamen Versuche mit den Elter- 
larven weniger in Betracht, erstens weil die umfangreichen Erfahrungen 
der älteren Autoren (Vernon 1895, Herbst 1906) so gut untereinander 
und mit den meinigen übereinstimmen, daß eine Wiederholung in größerem 
Maßstabe überflüssig erschien, zweitens aber besonders deshalb, weil’ in 
der Regel die äußeren Faktoren die Mittelwerte der Bastardzuchten nicht 
verschoben, wie jetzt im einzelnen gezeigt werden soll. 

Versuche über die BeeinfluBbarkeit unbefruchteter Gameten im 
Seewasser durch äußere Faktoren habe ich nur in geringer Anzahl an- 
gestellt; denn sowohl Herbst (III) wie Doncaster (1904) zeigten in 
ausgedehnten Versuchsreihen, dab durch die verschiedenartigsten Be- 
wirkungen auf die Gameten im Seewasser die Keime zwar verschieden 
stark geschädigt, nicht aber in ihrer Vererbungsrichtung beeinflußt werden 
können. Da ich auf diese Verhältnisse schon auf S. 48—50 eingegangen 
bin, kann ich mich hier kurz fassen und auf Herbst verweisen, der 
durch seine genaue Analyse der Bastarde unter Berücksichtigung ihres 
Gesundheitszustandes zu dem Ergebnis kam, daß äußere Faktoren, die 
auf die abgelegten Geschlechtszellen vor der Befruchtung im Seewasser 
einwirken, wohl den Gesundheitszustand, nicht aber die Vererbungs- 
richtung zu verschieben imstande sind. 

Somit bezweckt die Mehrzahl meiner Versuche die Feststellung 
etwaiger Einflüsse der chemisch-physikalischen Eigenschaften des See- 
wassers auf den Keim während seiner Entwickelung. 

Die Versuchsanordnung .war demnach gewöhnlich so, daß ich 
das gut durchmischte Eimaterial eines © mit dem ebenso gründlich 
durchmischten Sperma eines o& in indifferenten Bedingungen (mitt- 
lere Temperatur, normale Salzkonzentration, kein Zusatz von Natron- 
lauge usw.) befruchtete und eine halbe Stunde später nach mehrmaligem 
Wasserwechsel die befruchteten Geschwisterkeime zu gleichen Teilen auf 
die Zuchtschalen mit veränderten Bedingungen verteilte. Gelegentlich 
setzte ich aber schon die unbefruchteten Geschlechtszellen in veränderte 
Bedingungen, ohne dadurch andere Zuchtwerte zu erzielen als beim 
ersten Verfahren; alle derartigen Abweichungen von der nor- 
malen Versuchsanordnung sind in den Tabellen ausdrücklich angeführt. 
Diese letzten Versuche bestätigten stets das Ergebnis von Herbst 
(S. 48). 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 65 


Ich variierte in einzelnen Versuchsreihen den Sauerstoffreichtum, 
die Salzkonzentration, den Grad der Alkalinität und endlich die Tempe- 
ratur. — Mit verschiedener Beleuchtung stellte ich keine Versuche an. 
Verschiedene Intensität des diffusen Tageslichtes hat nach Vernon 
verschwindend geringen Einfluß auf das Längenwachstum von Strongylo- 
centrotus-Larven; Bastardlarven sind in dieser Hinsicht nicht untersucht 
worden. Ich selbst glaubte ebenfalls solche Versuche unterlassen zu 
dürfen, da stets Vergleichszuchten desselben Versuches unter nahezu 
identischer Beleuchtung gehalten wurden, da zweitens die ausnahms- 
weise vorkommenden Helligkeitsunterschiede verschiedener Zuchten ver- 
schwindend gering waren, und da endlich ein Einfluß der Helligkeit auf 
die Vererbungsrichtung von vornherein sehr unwahrscheinlich ist. 


a) Sauerstoffreichtum des Seewassers. 


Für Strong. stellte Vernon 1895 vollständige Indifferenz gegen 
Sauerstoffreichtum fest. Ich selbst machte je drei Versuche mit Sphaer- 
echinus, Strongylocentrotus und den Bastarden der gleichen Eltertiere 
(10. III., 2. V., 8. V.). Das Seewasser wurde in einer Kochflasche auf 
70° erhitzt, die beim Abbrechen der Erhitzung zum Überlaufen voll 
war. Sie wurde dann zugestöpselt und sofort nach rascher Abkühlung auf 
17° C als Portion III verwandt. Die entsprechende Versuchsschale wurde 
fast bis zum Rand gefüllt und der Deckel mit Vaseline abgedichtet. 
Die Schale III ist demnach erheblich sauerstoffärmer als das normale Meer- 
wasser‘ Als Portion II diente nach der Abkühlung auf 17° 5 Minuten 
lang schwach durchlüftetes, als Portion I 2 Stunden stark durchlüftetes 
Seewasser. In einem Versuch (10. III.) kamen die unbefruchteten Eier - 
auf je2 Stunden in die drei Schalen und wurden dann getrennt befruchtet, 
in den Versuchen vom 2. V. und 8. V. wurde das in Seewasser II be- 
fruchtete Material 1/2 Stunde nach der Befruchtung auf die drei Schalen 
verteilt. Das zu den später vorgenommenen Wasserwechseln gebrauchte 
Seewasser wurde genau so behandelt wie oben angeführt. Das Ergebnis 
war in sämtlichen drei Versuchen völlig negativ. 

Für den Versuch vom 2. V. habe ich die ausführliche Tabelle auf 
S. 40 bereits wiedergegeben. Sie zeigt hinsichtlich sämtlicher Merk- 
male in den 3 Vergleichszuchten (I, II, III) die beste Übereinstimmung. 
Kein einziger Mittelwert erscheint irgendwie verschoben, da sämtliche 
Differenzen innerhalb der Fehlergrenzen liegen. Ebenso lagen die Ver- 
hältnisse in den beiden anderen Versuchen, wie die abgekürzte Tabelle 
aller drei Versuche zeigen mag. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. > 


66 Koehler. 


Tabelle 1. Variierter Sauerstoff- 


Ver- 


Anzahl der Hälften mit 


gleichs- BENE 
zucht E | 7 
Nr. ach | af lafw | 2afw | 3afw | 4afw 
> ae SH RE I 9,5 | 10,7 14 | 7 12 = 
1er 2 vor belr. 1n 1, ; 9Q "Ee BEN, 
III, getrennt befruchtet u 21 Sl ae Ue oe 
mit gleichem Sperma III 111 | 12,7 8 i4 18 = 
N: I 10,6 | 121 2713)! Re 2 
Qn Vas ins Il 103 | 12,6 308 || 25320 815 
19,10 III 104 | 13,0 31 48 20 1 
en I 95 | 10,9 al Mee 15 = 
TSV aaah II 94 | 10,8 18 za | ae = 
to. Le III 97.2106 24 | 65 10 1 
I = 2 Stunden durchliiftetes Seewasser. II = 5 Minuten 


Die einzigen Zahlen, die nicht übereinstimmen, sind die 
Längenmessungen am 10. III, und es ist auffällig, wie gerade in 
den sauerstoffarmen Zuchten (II, III) die Scheitelstäbe wie auch die 
Analstäbe ganz erheblich länger sind als in der stark durchlüfteten 
Zucht (D. 

Auch die reinen Elterlarven verhielten sich in den verschiedenen 
Wassern I, II, III identisch, nur daß in einem Versuch ebenfalls in III 
eine Vergleichszucht von Strongylocentrotus besonders stark wuchs. 

Ich komme demnach zu folgendem Ergebnis: 

Die Mittelwerte einer Bastardzucht sind innerhalb des untersuchten 
Bereiches unabhängig vom Sauerstoffreichtum des Seewassers. Nur die 
Längenmaße können gelegentlich im sauerstoffarmen Wasser erhöht 
werden. 


b) Salzgehalt des Seewassers. 


Auch hier liegen bereits von Vernon Versuche mit Strongylocen- 
trotus vor: Die Länge der analen Scheitelbalken nahm in 25 cem 
destillierten Wassers auf einen Liter Seewasser um 7°/o, in 50 ccm 
destillierten Wassers auf den Liter Seewasser um 15°/o zu. Erhöhte 
Konzentration des Seewassers hatte keinen nennenswerten Einfluß. — 
Doncaster behandelte die Gameten von Strong. und Sphaer. vor der 
Befruchtung mit verschieden konzentriertem Seewasser, ohne wirkliche 


Uber die Ursachen der Variabilitiit bei Gattungsbastarden von Echiniden. 67 


reichtum des Seewassers. 


= 3 ema | 
Anzahl der Hälften mit | Gitter- | Anzahl| Spraer- 
> ae lose My Me | MBr EM hr’ echinus- 
1 © Br Hälften orsen | plutei 
5 10 7 80 0,05 | 0,11 0,09 | 0,25 10 == 
5 22 9 71 0,05 | 0,81 0,10 | 0,46 14 = 
8 al Ep) 81 0,08 0,20 0,01 | 0,29 11 — 
9] _]— 
26 16 16, | 52 0,26 0,22 1,94 | 2,42 29 | 4 reine 
17 13 12 63 0,19 | 0,14 ae oe 20) |e. 
18 13 17 55 0,18 | 0,17 1,85 | 2,20 27 = 
5 9 6 82 0,05 | 0,11 0,06 | 0,22 11 = 
3 10 8 | 80 0,08 | 0,18 0,08 | 0,24 7 = 
7 12 4 79 0,08 | 0,15 0,04 | 0,27 10 = 
durchlüftetes Seewasser. III = Gar nicht durchlüftetes Seewasser. 


Verschiebungen der Vererbungsrichtung zu erzielen, die als unabhängig 
vom Gesundheitszustande der Larven hätten gelten können (vergl S. 48). 
Seine Versuche mit Larven, die immer nur auf wenige Stunden in 
500 cem Süßwasser auf 500 cem Seewasser verweilten, kommen hier 
kaum in Betracht, da so plötzliche Milieuveränderungen tiefgreifendster 
Art naturgemäß stark schädigend wirken müssen, während ich es mit 
möglichst ungeschädigten, gesunden Larven zu tun haben wollte. 
Die Ergebnisse der Larvenversuche Doncasters waren denn auch un- 
klar, offenbar deshalb, weil die zu vergleichenden Larvensätze ver- 
schieden stark geschädigt waren, so daß die erzielten Werte als kom- 
plex bedingte anzusehen sind. 

‘Ich selbst führte 3 Versuche mit je einer Strongylocentrotus-, einer 
Sphaerechinus- und einer Bastardzucht aus. Golfwasser wurde durch 
Eindampfen oder durch Verdünnen mit doppelt destilliertem Seewasser 
auf verschiedene Dichtigkeiten gebracht, die ich mit einem Aräometer 
bestimmte. Sämtliche Versuche stammen aus den ersten Tagen des 
Mai. Das normal behandelte Golfwasser hatte damals das spezifische 
Gewicht 1,025. In Seewässern vom spezifischen Gewicht 1,018 und 
1,030 waren in keinem Falle Plutei zu erzielen. 

Im Versuch vom 12. V. standen die Eier vor der Befruchtung 
2 Stunden lang in den verschieden stark konzentrierten Wässern, in 
den beiden anderen Versuchen wurde das in normalem Seewasser be- 


5* 


68 Koehler. 


Tabelle 2. Variierte Salzkon- 
Spez. Gewicht = 1,025 


R . Linge der Anzahl der Hälften mit 
wew. 
des | 7 Fi | 7 | 
ar asch af, lafw | 2afw | 3afw | 4afw 
= = = —— = — = = — 
EKO te ofG 1022] 11,9 | 145 18° 2] 67 7 |B 
ToRya os 1,024 | 132,0 13,4 yp |) ais 24 | 1 
isi Mee 1,025 | 11,9 | 12,8 12 61 26 1 
Eier 2 vor Betr. in den | 1,026 11,7 | 11,7 10 |) 62 2 | 8 
versch. Konzentrationen 1,028 11,6 11,4 9 | 54 35 u #2 
are 1,021 9,5 12,8 20 | 58 a2 |, — 
Tv 1,025 9,5 10,9 2ı | 64 15 | = 
Das alee! 1,029 9,7 10,4 7 | m BIN 
aller 1,020 | 10,4 14,1 28 | 58 13) | ee 
Oued as 1,023 | 10,7 13,8 24 57 19 = 
1g, 129 1,025 | 10,6 12,1 a7) | 54 1 ig 2 
1,027 | 10,6 12,0 30 54 12 4 
1,029 10,4 12,0 21 69 10 — 


fruchtete Material eine halbe Stunde nach der Befruchtung auf die ver- 
schieden stark konzentrierten Zuchtschalen verteilt. 

Vorstehende Tabelle faßt die Zuchtwerte für die Bastarde zusammen 
(auf eine Wiedergabe der Versuche mit den reinen Elterlarven kann 
ich verzichten; sie ergaben ebenfalls Identität, außer in den Längenmaßen 
bei Strongylocentrotus, ähnlich wie es schon Vernon gefunden hat). 


Auch diese Tabelle zeigt deutlich in allen drei Versuchen eine 
recht genaue Übereinstimmung fast sämtlicher Mittelwerte innerhalb 
jedes Versuches. Die unter normalen Bedingungen für eine Nach- 
kommenschaft charakteristischen Mittelwerte konnten durch Veränderung 
der Salzkonzentration des Seewassers bis zu den Grenzen, innerhalb 
welcher normale Entwicklung überhaupt möglich ist, nicht verschoben 
werden. Alle Abweichungen von den Mittelwerten der Normalzuchten 
liegen innerhalb der Fehlergrenzen, außer der einen auffälligen Anzahl 29 
der orsch’ im dritten Versuch. 

Nur für die Längen der Analarme gilt das nicht. Diese waren 
durchgehend in den Zuchten mit erniedrigter Salzkonzentration erheb- 
lich länger als in den normal- oder hochkonzentrierten Zuchten. Die 
analen Scheitelbalken aber waren stets gleich lang. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 69 


zentration des Seewassers. 
— normales Seewasser. 


Sphaer- 


4 + | Gitter- | | 
Anzahl der Hälften mit | Si “me me SM ER De 
1 9 | Br | Halften | | iger Plutei 
12 22 21 53 Dass) cole 089° || 098 | ta’ | — 
9 19 18 61 0,09 0,48 | 037 | 0,94 17 _ 
10 | 22 20 51 O10) 104711) 0,88. |\\ 09: | 19 | 2= 
15 | 23 | 20 | 50 0,16 | 053 | 034 | 1,08 a 
17 22 | 18 51 0,17 | 0,88 | 0,84 | 0,84 | — 
SA ity 308 002 | 014 | 008 | 0,19 Be 
pale, ronan Gs ||) 388 Coen mori 20,06 No a1 |) = 
Din. jan 1 88 0,0 0,16 | 0,01 0,17 | 10 = 
20 | 20 | 10 60 Ba || Baier ee reiner 
is | 24 au hae O20 ee | ye" [i> a 
26 | 16 16 52 0,26 | 0,22 1,94 | 242 | 29 | 4 reine 
Bu 26. | 18. | 50 ||. 018 | 0,81), 288. 267 | — |e , 
Bar) 14 | 56 Da 00a Lo acon Wee, a) 


Abgesehen von unwesentlichen Wachstumsunterschieden, die sich 
aber bemerkenswerterweise nicht auf die analen Scheitelbalken beziehen — 
deren Länge ein Merkmal zur Bastardbeurteilung bilden würde — ist 
die Salzkonzentration des Seewassers ebenfalls nicht imstande, die der 
Normalzucht eigentümlichen Mittelwerte zu verschieben. 


ec) Alkalinität des Seewassers. 


Tennent (1910/11) schrieb bei der Bastardierung zweier ame- 
rikanischer Seeigelgattungen der OH-Ionenkonzentration des Seewassers 
einen deutlichen Einfluß auf die Vererbungsrichtung zu. Die Elter- 
arten unterscheiden sich in sehr ähnlicher Weise wie die von mir ver- 
wandten Spezies; insbesondere haben die Plutei von Toxopneustes ein- 
fache Analarmstützen wie bei Strongylocentrotus, Hipponoe-Plutei aber 
dreikantige Gitterstäbe wie bei Sphaerechinus. Die Kreuzung ist in 
beiden Richtungen möglich und liefert nahezu gleichartige reziproke 
Fı-Generationen; dabei überwiegen unter normalen Bedingungen bei 
Befruchtung und Aufzucht die Merkmale von Hipponoe. Während 
nun Zusatz von NaOH zum Seewasser keinen bemerkenswerten Einfluß 
hat, macht Säurezusatz die Bastarde Toxopneustes-ähnlicher. Tennent 


70 Koehler. 


macht nun in seinen beiden Arbeiten Angaben über insgesamt 19 Zuchten, 
von denen drei in normalem Seewasser, drei in stark alkalischem, dreizehn 
aber in angesäuertem Seewasser bis zur Blastula gehalten wurden. Somit 
scheint es, als ob Tennent die auf S. 62/63 dieser Arbeit näher be- 
gründete Vorsichtsmaßregel, stets nur Geschwisterlarven miteinander 
zu vergleichen, nicht durchgehend beobachtet habe. Nun besteht aber 
die Möglichkeit, daß auch die amerikanischen Seeigel ähnlich wie die 
neapler verschiedene Individualpotenzen haben; in diesem Falle müßten 
Nachkommen verschiedener Elterpaare auch bei Gleichheit der Aufzuchts- 
bedingungen verschiedene Zuchtwerte liefern. Wenn also Nachkommen 
verschiedener Elterpaare unter verschiedenen Bedingungen der Auf- 
zucht verglichen werden, so liegen zwei variable Versuchsfaktoren statt 
nur eines einzigen vor, und die Versuchsergebnisse sind komplexer Natur. 
Demnach müßte zum mindesten verlangt werden, daß in jeder der Ver- 
suchsbedingungen zahlreiche Zuchten angeführt werden. Tennent teilt 
aber nur die Werte von je drei Zuchten aus normalen und alkalischen See- 
wässern mit, um sie mit dreizehn Säurezuchten zu vergleichen. Immer- 
hin bleibt die Annahme unwahrscheinlich, daß die 6 nichtsauren Zuchten 
nur infolge zufälliger Auswahl von Eltertieren mit Individualpotenzen, 
die nach der Seite von Hzpponoe gerichtet sind, Hipponoe-ähnlicher 
wurden als die dreizehn angesäuerten. So liegst es mir fern, die 
Richtigkeit der Versuchsergebnisse Tennents für sein Objekt zu 
bezweifeln. 

Ich selbst habe eine größere Anzahl von Versuchen mit variiertem 
Alkalinitätsgrade angestellt. An erster Stelle war die Entscheidung der 
Frage unbedingt notwendig, ob die Behandlung der Gameten vor der 
Befruchtung die Vererbungsrichtung beeinflusse. Denn eines der 
Mittel, die zur Erhöhung des Prozentsatzes bastardbefruchteter Eier 
angegeben werden, und zwar das einzige, das ich selbst gelegentlich an- 
wandte, ist die Vorbehandlung der Eier mit Natronlauge. In einigen meiner 
Versuche, die weiter unten, z. B. bei der Jahresperiodizitit besprochen 
werden, blieben die Eier eine oder zwei Stunden in Seewasser mit 0,75°/o bis 


Titers. 5 : 
1,5 °/o 10 NaOH, und wurden in der gleichen Lösung befruchtet, worauf 


nach 25’ Expositionszeit die Übertragung in reines Seewasser erfolgte. 
So muß man fragen, ob durch die erhöhte Alkalinität des Seewassers 
die vererbende Kraft der Gameten verschoben wird oder nicht. Und 
nur dann, wenn die Eier derselben 9 stets gleich vererben, mögen sie 
nun in normalem oder alkalischem Seewasser befruchtet worden sein, 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 71 


wird es später möglich sein, normalbefruchtete und alkalisch befruchtete 
Nachkommenschaften ohne weiteres miteinander zu vergleichen. 

Ich teilte daher mehrmals die gut durchmischten Eier eines 9 in 
mehrere gleichgroße Portionen; eine von ihnen blieb zwei Stunden vor 
der Befruchtung in normalem Seewasser, die anderen ebenso lange in 
verschieden stark alkalischen Seewässern, die erst 25’ nach der Be- 
fruchtung (mit durchaus gleichwertigen Portionen gut durchmischten 
Spermas von einem und demselben 5) durch normales Seewasser er- 
setzt wurden. Die Temperatur war, wie immer, während des Versuches 
konstant, dazu für alle Vergleichszuchten gleich, indem alle in demselben 
großen Wasserbehälter standen (vergl. S. 16); auch alle übrigen Be- 
dingungen wurden möglichst gleichgemacht (Wasserwechsel, Dichte der Be- 
setzung in der Zuchtschale, Größe der Zuchtschale usw.). Der Vergleich 
der Geschwister-Plutei aus verschiedenen Wässern gab stets vollkommene 
Übereinstimmung, wofür ich zum Beweise fünf Versuche anführe. 

Die Tabelle 3 spricht mit genügender Deutlichkeit. In allen fünf 
Sätzen von vergleichbaren Geschwisterzuchten verschiedener Vorbehand- 
lung mit NaOH, wie sie jedesmal durch horizontale Linien eingeschlossen 
sind, ist eine vollkommene Übereinstimmung sämtlicher Merkmale zu be- 
obachten. Besonders anschaulich ist der vierfache Versuch vom 3. XII. 
Hier haben die vier verschiedenen Befruchtungskombinationen erheblich 
verschiedene Werte ergeben: Das ?I hat mehr Ansätze zur Gitter- 
bildung und auch etwas zahlreichere Analarmstützen hervorgerufen als 
das QII, vererbt also die Sphaerechinus-Merkmale stärker als das ° IT; 
das %; dagegen setzt die Strongylocentrotus-Eigenschaften weniger stark 
durch als das Js. So entstehen die gewaltigen Unterschiede z. B. der 
Kolumnen, welche die Mittelwerte YM, MBr oder die Prozentsätze der 
gitterlosen Skeletthälften angeben. Z. B. hat jede Skeletthälfte in Iı 
durchschnittlich 4,36 bis 5,52 Ansätze zur Gitterbildung, in I» dagegen 
nur 1,66 bis 2,68 usw. Innerhalb jeder der vier Befruchtungskombi- 
nationen aber hat die verschiedene Vorbehandlung keine Differenzen 
unter den Geschwisterzuchten (zwischen je 2 horizontalen Strichen) 
hervorgerufen, die außerhalb der Fehlergrenzen lägen; und die geringen, 
innerhalb der Fehlergrenzen liegenden Differenzen sind niemals in 
mehreren Versuchen gleichsinnig. Z. B. ist MBr in 0,75°/o NaOH am 
größten bei Larven von I, und Ils, bei I:-Larven aber am kleinsten, 
und bei IIı-Larven kleiner als in 1,5°/o NaOH und größer als in nor- 
malem Seewasssr; die gleichen Ungleichsinnigkeiten beobachtet man bei 
den übrigen Merkmalen. 


72 Koehler. 


Tabelle 3. Verschiedene Alkalinität 


— — = 
Sr Länge der Anzahl der Hälften mit 
in007 ls Tea ee rer 
NaOH asch af, 1 afw | 2 afw | dafw | 4afw 
zz $= Er ee 
14.X., 21.X. 17°C |norm.Seew.} 9,6 | 10,0 14 45 38 3 
Mc Ano 0,75) i 9,6 10,2 16 50 31 3 
15 +2 9,6 | 10,8 16 Fade 28 2 
2,5 lz, 96 | 10,1 7 | 59 24 = 
3) XO eke 0 ad || SE) 10 | 56 29 | qi* 
15°C 0,75 10,8 11,5 Me ED 32 41 
IE, 1,5 11,0 9,9 4 | 56 32 71 
NS a i ~ = = = | zs 
> 0 11,2 11,9 17 | 54 4 | 5 
hd Ts 0,75 10,4 9,7 13 60 92 | 3 
ae 1,5 11,0 11,1 12 56 30 | 20 
25 ——L _ a bi — — 
ack 0 10,2 10,6 11 68 | 20 1 
Oe ie, 0,75 10,3 11,1 19 6 | 1 = 
ar 1,5 105 | 109 14 Ba RE ae 
R = — — — _ — — — — ———_ 
re 0 10,7 | 98 a | 6 | 33) i 
= I, 0,75 10,8 | 10,9 ı | 5 | 14 = 
165 10,3 | 84 29 | 64 7 — 


* Die hochgestellten kleinen Zahlen geben, wie auch in allen folgenden 


x £ : A 1 Es 
Andere Dosen von NaOH als 0,75 bis 1,5°/o einer 10 -Normallösung 


habe ich, außer am 14. X. (Tabelle 3), niemals bei der Befruchtung ge- 
braucht, und auch andere Autoren wendeten, soweit es mir bekannt 
ist, niemals stärkere NaOH-Konzentrationen an. 

Somit hat die Alkalinität des Seewassers, in dem die Eier 
vor der Befruchtung liegen und worin die Befruchtung er- 
folgt, innerhalb der untersuchten und allein in Betracht 
kommenden Grenzen auf den Ausfall der Vererbung, sowie auf 
die Gesundheit und Wachstumsintensität der Larven keinen 
Einfluß. Die Larven werden weder geschädigt, noch wird ihre Vererbungs- 
richtung verschoben. Für vorbehandelte Spermatozoen kam Herbst (II, 
S. 287—300) zu dem gleichen Ergebnis. 

Es ist also für den Ausfall der Mittelwerte einer Zucht gleich- 
gültig, ob die Eier oder Spermatozoen vor oder während der Befruch- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 73 


vor und bei der Befruchtung. 


— = 
Anzahl der Hälften mit | Gitter- 


lose M | M MBr EM orsch’ 
ie | m | Br | Hälften | | 
l ER Denn 
igo 24 | 3. |. 68 0,18 0,28 0,08 0,49 5 
19 34 | A067 019 | 0,49 0,04 0,72 5 
Bl +16 5 | 70 019 | 0,24 |. 0,05 0,48 10 
24 | 18 1 64 0,24 | 0,26 | 0,01 0,51 7 
41 36 73 | 9 0,56 | 0,70 3,85 5,11 17 
37 42 78 3 0,47 0,88 4,17 5,52 9 
39 21 74 13 0,49 0,35 3,52 4,36 14 
13 20 56 | 33 0,16 0,30 1,67 2,13 10 
14 18 54 | 30 0,14 0,22 | 1,30 1,66 13 
22 31 66 23 0,27 0,50 1,91 2,68 12 
ab 16 69 | 16 0,27 0,20 1,83 2,30 ul 
28 12 63 24 0,30 0,15 1,94 2,39 19 
40 19 72 12 0,50 0,23 2,02 2,75 14 
19 6 22 62 0,19 0,07 0,32 0,58 13 
30 4 34 52 0,34 | 0,05 0,68 1,07 21 
24 4 25 55 0,27 0,04 0,40 0,71 19 


Tabellen, die Anzahl der Hälften mit fünf Analwurzeln an (vgl. S. 43 Anm.). 


tung in normalem Seewasser oder in erhöht alkalischem Wasser sich 
befanden. Im besonderen folgt hieraus, daß wir bei dem Vergleich von 
Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare keine Rücksicht darauf zu 
nehmen brauchen, ob künstliche Mittel (NaOH) zur Erhöhung des 
Prozentsatzes befruchteter Eier angewendet wurden oder nicht. Dieser 
Satz wird bei dem Vergleich der Zuchten zur Feststellung einer Jahres- 
periodizität berücksichtigt werden müssen. 

Wichtiger sind die folgenden Versuche, in welchen die ganze 
Larvenentwicklung in Wasser von veränderter Alkalinität 
ablief. Wenn nämlich die ‚Jahresperiodizität des Vererbungsmodus 
(vergl. S. 4/5), wie Tennent es für mein Objekt vermutet, wirklich 
auf jahresperiodische Schwankungen des OH-Ionengehaltes im Seewasser 
zurückführbar ist, so daß der Untersucher auch mit seinem zu ver- 
schiedener Jahreszeit aus dem Meere geschöpften Wasser unbewußt 
Experimente nach dem Muster Tennents macht, so muß auch in den 


74 Koehler. 


Tabelle 4a. Verschiedene OH-Ionenkonzentrationen (nach 
stula oder während der 


Ber 6. XII, fix 12’ exdie 


Länge der Anzahl der Hälften mit 
ach | af, lafw 2 afw 3afw dafw 
normal 10,5 10,9 28° |7 766 6 _ 
T, sauer Bl. 10,8 11,5 3 | 62 1 _ 
sauer 10,7 | 11,5 35 | 59 6 —_ 
normal 10,3 12,5 6 | „are ee 
sauer Bl. 10,0 12,3 60 | 39 1 —_ 
IE sauer 10,1 12,1 59 | 39 | 2 _ 
alkalisch Bl. 9,9 12,4 61 | 38 1 _ 
alkalisch 10,0 12,6 62 | 37 1 _ 
normal 103 | 12,3 38 | 54 8 _ 
sauer Bl. 102 | 12,6 41 | 53 6 —_ 
IDE, sauer 102 | 12,6 35 | 60 5 — 
alkalisch Bl. Oma 221216 41 57 2 —_ 
alkalisch 10,2 12,7 48 45 7 = 
normal 99 | 14,9 70 30 = — 
sauer Bl. 9,9 14,5 78 22 = = 
tf sauer 9.7 | 148 75 95) = = 
alkalisch Bl. 9,6 14,3 78 2] 1 | — 
alkalisch 9,6 | 14,0 74 26 — = 


ad hoc angestellten Versuchen mit Geschwisterlarven eines Elterpaares 
ein positives Ergebnis naturgemäß dann am sichersten zu erwarten sein, 
wenn die ganze Entwicklung in dem abgeänderten Seewasser vor sich 
geht, nicht aber bis zur Blastula in stark alkalischem, weiterhin dagegen, 
mittels eines plötzlichen Sprunges, in normalem Seewasser, wie in Ten- 
nents Versuchen. Tennent selbst erzielte freilich schon dann posi- 
tive Befunde, wenn er die Keime nur bis zur Blastula im Wasser von 
veränderter Alkalinität ließ. 


Zuerst darf ich darauf hinweisen, daß jahresperiodische Schwan- 
kungen des Alkalinitätsgrades im Seewasser von Neapel sehr wahrschein- 
lich nicht bestehen. In dem Jahre, wo ich in Neapel arbeitete, färbte sich 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 75 


Tennents Angaben) während der Entwicklung bis zur Bla- 
ganzen Entwicklung. 
Temperatur konstant 14° C. 


Anzahl der Hilften mit | Gitter- j 
.—- lose M | M MBr IM jorsch’ 
ei) g | Br Hälften 
[ I fase eee . Bst: 
13 2 8 62 0,13 | 0,32 0,12 057 | 12 gees, 
8 23) ah 59 0,08 | 0,46 0,14 0,68 17 (55 Bae 
19 Son |e a 57 0,19 | 0,88 | 0,11 0,68 20 123528 
| | ress 
I I x Pr") 
31 tor |) at 59 0,33 | 0,18 0,17 0,68 2 
26 | 2 0,27 0,13 | 0,28 0,68 8 
28 Ay ale 61 0,28 012 | 0,21 0,61 12 I 
zu EI a al 69, 020 | 0,05 | 016 | 0,41 16 
Bas sl) io ro | Ono | Ge 05. | ode | 12 
ity 89 5 48 0,19 0,60 | 0,06 0,85 12 
Bim 288) ee a 0,31 0,66 0,09 1,06 9 
ail || 25. . |, 1.6: |/.'48 0,22 | 0,60 | 007 | 0,89 | 16 = 
32 25 7 | 46 0,32 0,34 0,08 0,74 | 11 
24 45 8 39 0,24 0,87 0,10 1,21 9 
80 | 12 10 | 33 0,31 0,27 0,15 0,73 6 
44 16 9 45 0,46 | 0,21 0,13 0,80 7 
42 19 ey | yy 0,43 0,38 | 0,18 | 04 | 11 cn 
9 | 25 er 0,44 0,40 0,09 0,93 | 15 
ae | 15 ar 257 0,36 0,17 0,17 0,70 4 


das Seewasser stets!) mit Phenolphthalein rot, war also niemals sauer; 
und gerade in saurem Seewasser hatte Tennent die abweichenden Ver- 
erbungsrichtungen beobachtet. Im Mai 1912 geniigten 4 Tropfen einer 
Phenolphthaleinlösung, um 200 cem Seewasser in eben erkennbarer Weise 
zu röten; im Juli sah ich die erste Spur einer Rotfärbung ebenfalls nach 
4 Tropfen derselben Lösung, im November glaubte ich eine Spur von 
Färbung schon nach Zusatz von drei Tropfen auf 200 ccm Seewasser 
zu bemerken, ebenso im Februar und April. Auf jeden Fall sind also 


1) Dieselbe Angabe macht Palitzsch (Report on the Danish oceanogr..... - 
S. 252) für Oberflächenwasser: „All the surface samples from the Mediterranean are thus 
coloured red with phenolphthaleine.“ 


76 Koehler. 


Schwankungen der OH-Ionenkonzentration, wenn überhaupt vorhanden, 
von verschwindender Größenordnung. Das nach Tennents Vorschrift 
hergestellte alkalische Seewasser färbte sich schon mit einem Tropfen 
der Phenolphthaleinlösung stark rot, und das nach Tennents Angaben 
angesäuerte Seewasser war überhaupt mit Phenolphthalein nicht zu färben. 

Ich gehe jetzt zur Schilderung meiner Versuche über, in denen die 
Larven ihre ganze Entwicklung oder einen Teil derselben in Seewasser 
von abgeänderter OH-Ionenkonzentration durchmachten. 

Mein erster Versuch verlief in folgender Weise: Genau wie bei 


2 - a ER 2 50 
fennent wurde „alkalisches“ Seewasser (1000 cem Seewasser + 18 cem 


n 
10 
hergestellt. Die Eier eines I und eines anderen ° II wurden auf nor- 
males, alkalisches und saures Seewasser verteilt und darin nach 2h mit 
dem frischen Sperma von 20 (1 und 2) getrennt gekreuzt befruchtet. 
Auf diese Weise entstanden, wie im vorigen Versuch, 4 Nachkommen- 
schaften Iı, Is, II. He, die nun, jede in drei Portionen getrennt, in den 
drei verschiedenen Wässern sich entwickelten (12 Zuchten). Auf dem 
Stadium der freischwimmenden Blastulae teilte ich die je vier sauren 
und alkalischen Zuchten nochmals in je zwei Hälften: die eine (be- 
zeichnet „sauer“, „alkalisch“) verblieb bis zur Fixierung in dem be- 
treffenden abnormen Seewasser, die andere (bezeichnet „sauer Bl.“, 
„alkalisch Bl.“) kam in normales Seewasser zurück. Der Versuch be- 
steht also aus insgesamt 20 Zuchten: 4 Gruppen von je 5 verschieden 
behandelten Geschwisterzuchten. Der Vergleich von „Iı normal, sauer, 
sauer Bl., alkalisch, alkalisch Bl.“ gibt die etwa vorhandene Ver- 
schiebung der Vererbungsrichtung infolge des äußeren Faktors an, 
ebenso der Vergleich der 5 Zuchten I» untereinander usw. Die Zucht- 
werte sind in vorstehender Tabelle (4a, S. 74/75) enthalten. 

Vergleicht man nun die senkrecht untereinander stehenden je 
5 Zahlen einer Nachkommenschaft (I, oder Is usw.) miteinander, so 
findet man sie, d. h. in verschiedenem Medium, viel besser überein- 
stimmend als entsprechende Zahlen der Rubriken Iı, Is, d. h. besser als 
Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare bei gleicher Behandlung. 
Wie im vorigen Versuch liegen alle Differenzen innerhalb der Geschwister- 
zuchten (entweder 5 Zuchten I; oder 5 Zuchten Is usw.) innerhalb der 
Fehlergrenzen, während z. B. I, normal und II» normal außerhalb der 
Fehlergrenzen differieren. Das fs macht die Prozentzahlen der Anal- 


= Rn 3 25 n 
NaOH) und „saures“ Seewasser (1000 eem Seewasser + jgeem 19 HCl) 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 77 


armstützen erheblich patrokliner als das o;, während die Ansätze zur 
Gitterbildung weniger stark in den verschiedenen Nachkommenschaften 
differieren. Aber innerhalb jeder Nachkommenschaft liegen alle Unter- 
schiede in den Fehlergrenzen, vielleicht mit alleiniger Ausnahme von 
My alkalisch Bl. in Il. Die geringen beobachteten Differenzen sind 
wiederum nicht gleichsinnig; bald ist der normale, bald der alkalische, 
bald der Säurewert der höchste; und auch zwischen den dauernd oder 
nur bis zur Blastula abweichend gehaltenen Zuchten sind die vor- 
kommenden geringen Differenzen nie gleichsinnig. 

Noch weit deutlicher spricht der Versuch vom 12. IV. (Tabelle IV b, 
S. 78/79), bestehend aus drei verschiedenen Nachkommenschaften Iı, Is, IIı, 
deren jede, in drei Portionen geteilt, ihre ganze Entwicklung in reinem, 
saurem und alkalischem Seewasser nach Tennents Rezepte (wie im 
vorigen Versuch) durchmachte (9 Zuchten). 

In diesem Versuche ist in jeder der drei Nachkommenschaften die 
Übereinstimmung zwischen den je drei Geschwisterzuchten so erstaun- 
lich groß, daß ich seinerzeit glaubte, ich müsse bei der Auswahl der 
Plutei parteiisch gewesen sein, obwohl ich mich, wie immer, streng an 
die Reihenfolge der Larven im Präparate gehalten hatte. So versah ich 
alle Tuben, die das Material enthielten, mit indifferenten Bezeichnungen, 
so daß ich beim Untersuchen der Larven nicht wußte, was für Zuchten 
ich vor mir hatte, und untersuchte stets mehrere Versuche gleichzeitig 
und durcheinander, um jeden Überblick zu verlieren. Trotzdem ergab 
eine erneute Zählung von je 50 Plutei dieser 9 Zuchten Werte, die 
ebenso gut übereinstimmten, wie die in die Tabelle 4b aufgenom- 
menen. — Auch dieser Versuch zeigt wieder, wie stark verschieden. 
die Individualpotenzen einzelner Tiere sein können: das 2 II vererbte 
sämtliche mütterlichen Merkmale in weit schwächerem Grade als das 
QI, das Js vererbte die väterlichen Eigenschaften in schwächerem 
Grade als das <;; alle Differenzen liegen außerhalb der Fehlergrenzen, 
wenn man etwa IJ, normal mit I» normal vergleicht. Um so eindrucks- 
voller ist die weitgehende Übereinstimmung der verschieden behandelten 
Geschwisterzuchten in allen drei Nachkommenschaften. Die einzigen er- 
heblicheren Differenzen finden sich in I» für 2 afw (40—57) und 3 afw 
(31—44), doch beträgt der Spielraum, in dem die wahren Mittelwerte 
liegen müssen, für 2afw 30, für 3afw 27, so daß die beobachteten 
größten Differenzen (17, 13) bequem innerhalb der Fehlergrenzen liegen. 

Demnach zeigen 7 Einzelversuche mit insgesamt 32 Zuchten über- 
einstimmend und deutlich die Unwirksamkeit der OH-Ionenkonzentration, 


78 Koehler. 


Tabelle 4b. Verschiedene OH-Ionenkonzentration (nach 
Befr: 12) DV.) fix. 17. 


Liinge der Anzahl der Hälften mit 
asch | af lafw 2afw | 3afw | 4afw 
normal 10,8 | 112 7 61 30 | 2 
1G sauer 11,0 | 12,3 7 58 33 | 2 
alkalisch 11,3 12,0 677 | 463) 8 3 
normal 10,8 | 10,8 1 57 a | 8 
I, | sauer toe | 118 3 | 40 4 | 192 
alkalisch 10,6 | 11,4 3 | 48 39 8? 
normal 10,9 10,1 22 | 63 | 15 — 
PIE sauer 10,8 10,0 24 | 61 15 —_ 
alkalisch 10,9 10,0 24 | 62 14 — 


Tabelle 4c. Stark abweichende OH-Ionenkonzen- 


B : E n 
Auf 100 ccm Seewasser kamen jedesmal soviel cem 10 NaOH 


Länge der Anzahl der Hälften mit 
asch | af latw 2 afw 3 afw 4afw 
| —= 
1 VAY. 0 10,4 | 104 41 48 10 1 
17°C, 0,5 | 109 | 10,8 37 52 10 1 
1 Paar Tiere |1,0 ? NaOH 10,6 10,7 34 50 15 1 
1,5 10,8 9,3 2 | 42 15 4 
05) ac 103 | 124 40 | 46 14 = 
1,0% 10,5 10,7 I mabe 15 2 
Sa Velo Ve 0 10,6 11,4 26 58 15 1 
17°C, Sn* 10,7 10,4 29 52 19 — 
1 Paar Tiere Sns* 10,4 8,5 28 49 22 1 


* Erklärung dieser Symbole im Text (S. 81). 


solange man sich bei meinem Objekt an Tennents Konzentrationen hält. 
Nun könnte aber hier die optimale Konzentration an einer anderen Stelle 
liegen als bei Toxopneustes-Hipponoe. Deshalb ging ich in meinen Ver- 
suchen bis zu den Grenzwerten der Konzentration, wo die Larven ihre Ent- 
wicklungsfihigkeit einbüßten, und wendete innerhalb dieses Bereiches 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 79 


Tennents Angaben) während der ganzen Entwicklung. 
Temperatur konstant 22° C. 


Anzahl der Hälften mit | @itter- | | 
| lose My Mp | MBr | =M orsch’ 
1 2 Br Hälften | 
T ] ze 
| | 
4 36 6 57 0,04 | 0,62 | 0,08 | 0,74 = 
8 32 7 59 0,09 0,64 | 0,09 | 0,82 = 
4 39 6 57 0,04 0,68 | 0,09 | 0,81 = 
23 55 29 18 0,25 1,22 | 0,68 2,15 = 
25 42 27 | 34 | a || 20:56 1,64 _ 
20 49 26 | 33 0,24 1,18 | 0,52 1,94 = 
9 6 3 84 0,10 0,06 | 0,08 | 0,19 = 
9 8 3 84 0.1107 = 70:08) |) 5 0:03" || 0,22 _ 
8 5 sah an 008 | 0,05 | 008 | 0,16 = 


trationen wihrend der ganzen Entwicklung. 


bezw. HCl, als die zweite Kolumne („x“) angibt. 


Anzahl der Hälften mit | “itter- 
lose My M» MBr =M orsch’ 
Y v Br Hälften 
17 21 6 65 0,17 0,25 0,08 | 0,50 = 
21 20 7 56 0,23 0,31 0,10 0,64 =: 
13 15 7 69 0,18 0,19 | O21 | 08 — 
22 22 9 56 0,24 0,31 0,10 0,65 = 
23 20 5 62 0,23 0,35 0,09 0,67 = 
15 18 10 64 0,15 0,18 0,10 0,43 = 
18 7 20 65 0,20 0,07 0,56 0,83 8 
22 5 18 62 0,24 0,05 0,39 0,68 7 
21 7 17 63 0,25 0,10 0,35 0,70 5 


möglichst zahlreiche Zwischenstufen an. Die Resistenz gegen NaOH 
war sehr groß; noch bei Zusatz von 1,5 ccm a NaOH auf 100 cem 


Seewasser wurden normale Plutei erzielt, in 1,7 ccm aber waren sie 
bereits alle pathologisch. Bei Zusatz von 1 cem HCl auf 100 ecm See- 


80 Koehler. 


Tabelle 4d. 10 nahe beieinander liegende, wenig abweichende 
Befr 24. IV., 29. IV. fix. 


3 2 : 1 
Auf 500 cem Seewasser kamen jedesmal soviel ecm 10 normaler NaOH- 


Länge der Anzahl der Hälften mit 
asch af lafw | 2afw 3afw | 4afw 
En a rer Es re ee] [u = 
0 10,7 12,3 8 45 | 84 ae 
9 
7 NaOH 10,8 17 10° ° |, 42") | 84 ies 
25 oe 
ig N20H 11,0 13,1 5 34 51 73 
| | 
86 _ = z Z | 1 
18 NaOH 10,7 13,0 3 45 41 | 0 
= NaOH 10,8 12,6 Bema AT 38 6 
| 
a HCl 10,7 12,7 ee 30 17 
12,5 : 
re el 11,3 13,9 6 35 48 10% 
18 ‘ | 3 
ig HCl 11,1 lO 8 39 39 11 
24 | 
ig HCl 10,9 13,8 6 30 45 172 
ER EN g | 
ig Ha 11,3 13,2 7 43 44 51 
I | 


wasser blieben die Eier auf verschieden frühen Furchungsstadien (2 bis 
32 Zellen) stehen, bekamen z. T. große Kerne und verharrten lange 
Zeit (24 Stunden) unverändert in diesem Zustande; wurden sie dann in 
normales Seewasser zurückgebracht, so ging die Entwicklung wieder 
weiter und führte bei einem Teil der Larven zu gänzlich normalen Pluteen. 

Auch im Versuch vom 1. V. (Tabelle 4c, S. 78/79) herrscht die gleiche 
Übereinstimmung!) zwischen den Geschwisterzuchten wie in den vorigen 
Versuchen, obwohl hier viel stärker abweichende Konzentrationen gewählt 
sind als bei Tennent und die Grenzen, bei denen normale Plutei überhaupt 
noch leben können, bereits erreicht sind. Die Zucht in 1 cem HCl auf 100cem 
Seewasser war in der oben angegebenen Weise auf frühen Furchungs- 
stadien stehen geblieben und wurde daher nach 24h in normales Seewasser 


!) Nur die Länge af in 0,5 HCl liegt außerhalb der Fehlergrenzen (vgl. S. 82). 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 81 


OH-Ionenkonzentrationen während der ganzen Entwicklung. 
1 Paar Tiere, 22° C. 


1 P : 7 : 
bezw. — normaler HCl-Lésung, als die erste Kolumne („x“) angibt. 


10 
an der Hälften mit | Gitter- Bi | ae my | A ii 

——| lose My | Io MIR SM orsch’ 

( © Br Hälften | PA A | ews 
19 20 2 | 56 5 028 | 0,87 al 0,53 1,13 = 
10 34 16 | 46 ua |e Oey 0,27 115 et 
23 | 3 198) 546 0,26 0,69 Ossian 1108 = 
14 40 a0 |) ede 016 | 1,04 0,39 ee 
12 39 | 18 | 46 0,13 0,76 034 | 1,28 _ 
13 39 15 44 0,13 0,78 0,34 | 19 = 
26 37 14 36 0,29 | 1,06 | 0,29 | 1,64 _ 
13 39 20 43 0,14 0,84 | 0,50 1,48 = 
12 45 19 34 0,13 | 0,98 | 0,82 | 1,43 = 
15 23 | 2 50 Ou 058 | 0,45 | 1,00 = 


zurückgebracht. Trotz der deutlich sichtbaren Kernvergrößerungen in 
den ruhenden Keimen entwickelten sich doch genügend zahlreiche meb- 
bare Plutei. Am 5. V. wiederholte ich den Versuch mit der besonders 
merkwürdigen Konzentration 1 cem HCl auf 100 cem Seewasser. Die 
Eier dieses Pärchens blieben wiederum auf frühen Furchungsstadien 
stehen und wurden nach 24 Stunden zum Teil in normales Seewasser 
übertragen (Zucht Sn*), zum Teil in 0,75 cem HCl auf 100 ccm See- 
wasser, wo ebenfalls noch gesunde Plutei heranwuchsen (Zucht Sns*), 
während die Keime, die nach einer zweistündigen Waschung mit nor- 
malem Seewasser aufs neue in 1 cem HCl auf 100 zurückkamen, von 
neuem stehen blieben und nach 3 Tagen zerfielen. Deutlich war in den 
Zuchten Sn und Sns eine starke Entwicklungsverzögerung zu bemerken. 
Auch diese drei Vergleichszuchten hatten übereinstimmende Mittelwerte, 
wie die Tabelle 4c zeigt. 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 6 


82 Koehler. 


Am 24. IV. endlich machte ich einen Versuch mit 10 verschiedenen 
Konzentrationen, die weit näher beieinander lagen als im vorigen Ver- 


25 neo 
suche. Tennent hatte auf 500 ccm Seewasser 18 cem 10 NaOH und 


= ccm a HCl genommen. Die von mir gewählten Konzentrationen 
sind von der gleichen Größenordnung und zwar teils kleiner, teils größer 
als die von Tennent benützten (Tabelle 4d, S. 80/81). 

Außer bei den Verschmelzungen (0,37—1,06 Mg) liegen hier alle 
Mittelwerte so nahe beieinander, daß man von einer vollkommenen Über- 
einstimmung reden kann, da alle Differenzen innerhalb der Fehlergrenzen 
liegen und innerhalb dieser durch die Regellosigkeit und Ungleich- 
sinnigkeit ihres Auftretens sich als Zufälligkeiten darstellen, wie sie bei 
der statistischen Betrachtung stets auftreten müssen. Nur die Längen- 
maße sind bei den sauren Zuchten etwas vergrößert (vgl. ebenso auch 
die Anmerkung zur Tabelle 4c (S. 80), was zu gewissen Befunden 
Vernons (1895) für Strongylocentrotus stimmt (Kohlensäure, Harn- 
säure); auch die nicht in die Tabelle aufgenommenen Längen- 
messungen dieses Versuches (af, afs usw.) lehren das gleiche; trotzdem 
war die Beziehung in anderen Versuchen nicht konstant zu beobachten. — 
Zieht man aus den sauren Zuchten einerseits, den alkalischen anderer- 
seits die Mittelwerte, die also für je 500 Skeletthälften gelten, so spricht 
sich das Versuchsergebnis vom 24. IV. in folgender Form aus: 


Tabelle 4d’. 


alkal. | sauer alkal. | sauer alkal. | sauer 
asch 10,80 | 11,06 Keule II 30,4 | 36,0 Hälften mit y | 15,6 | 15,8 
af, 12,54 | 13,52 III 69,6 | 64,0 r\ » » | 33,6 | 36,6 


ees hens » „Br | 19,0 | 17,8 
Anzahl lafw | 6,8 | 6,8 Gabelung « | 26,0 | 22,4 


» 2afw | 42,6 | 38,4 » 6 | 48,2 | 48,2 My 17,8 | 17,2 
»  Bafw | 39,6 | 41,2 » | 22,8 | 28,2 My 72,6 | 80,8 
„ 4afw | 9,4 | 12,0 „ Hil 30| 1,2 MBr | 37,2 | 38,0 


» 5afw| 1,6 | 1,6 
Gitterlose Hälften | 45,0 | 41,4 

Hälften m. partiell drei- 

kantigen Gitterstäben | 5 5 


EM 1,28| 1,36 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 83 


Die Übereinstimmung zwischen sauer und alkalisch gehaltenen 
Zuchten ist schlagend genug. Wollte man sich freilich an die nackten 
Zahlen halten und die Fehlergrenze = 0 setzen, wie es die älteren 
Autoren unausgesprochenermaßen gelegentlich zu tun pflegten, so könnte 
man höchstens eine geringe Verschiebung nach der Sphaerechinus-Seite 
hin bei den sauren Zuchten herauslesen, d.h. das Gegenteil von Ten- 
nents Voraussage. Aber selbst das würde nicht in allen Versuchen 
gelingen. 

Meine Versuche mit den Abkömmlingen von 20 Elterpaaren und 
insgesamt 69 Einzelzuchten führen demnach übereinstimmend zu dem 
negativen Ergebnis: Die Vererbungsrichtung der Strongylocentro- 
tus d X Sphaerechinus 2-Bastarde ist unabhängie von der OH- 
Ionenkonzentration des Seewassers, in dem die Gameten vor 
der Befruchtung lagen und worin Befruchtung und Entwick- 
lung abliefen. Denn es gelingt niemals, die eine Nachkommenschaft 
kennzeichnenden Mittelwerte durch beliebige große oder kleine Ab- 
änderungen des Gehaltes an OH-Ionen in merklicher Weise zu ver- 
schieben. 

Wie ich, lange nach Abschluß dieser Versuche, aus der kürzlich 
erschienenen ausführlichen Arbeit von Shearer, de Morgan und 
Fuchs (1914) entnehme, erwies sich auch bei den vier verschiedenen 
Kombinationen von Zchinus-Bastarden, die in Plymouth untersucht 
wurden, die Vererbungsweise völlig unabhängige von dem Grade der 
Alkalinität des Seewassers, obwohl auch hier bis zu den extremen 
Bedingungen gegangen wurde, in denen die Larven eben noch leben. 
können, ohne pathologisch zu werden. Es handelte sich hier um voll- 
kommen fluktuationsfreie Merkmale, die alternativ vererbt werden 
(Anwesenheit oder Fehlen des grünen Pigmentes und der hinteren 
Wimperepauletten), was dieses Resultat durch seine größere Einfach- 
heit noch eindrucksvoller macht als das meinige oder das gleichsinnige 
Ergebnis der genannten Autoren hinsichtlich der bei ihrem Objekte 
höchst variablen frühen Skelettmerkmale. 


d) Temperatur des Seewassers. 


Über die Einwirkung der Temperatur auf die Vererbungsrichtung 
der Bastarde liegen die. ausführlichsten Angaben der Autoren vor 
(Vernon 1898 und Herbst 1906 über die artgleich befruchteten 
Elterzuchten, Doncaster 1904 und Herbst 1906 über die Bastarde). 

6* 


84 Koehler. 


Sowohl Herbst wie auch Doncaster fanden Verschiebungen der 
Mittelwerte von Bastardzuchten durch die Temperatur. In der Kälte waren 
die Larven Strongylocentrotus-ähnlicher, in der Wärme Sphaerechinus- 
ähnlicher. Bei Doncaster wurden Wärme- und Kältezuchten gleich- 
lange Zeit (meistens S Tage) nach der Befruchtung fixiert. Da nun die 
Kältezucht etwa halb so schnell wächst wie die Wärmezucht, so mußten 
notwendigerweise Längenunterschiede zwischen Wärme- und Kältezuchten 
auftreten, die nur deshalb nicht sehr bedeutend sind, weil die Wärme- 
zuchten ihr Wachstum meist schon nach 4 bis 5 Tagen einstellen und 
nach 8 Tagen womöglich schon etwas eingeschmolzene Analarmstützen 
haben, während die Kältelarven meist bis zum achten Tage fortwachsen. 
Demnach erscheint gerade der Vergleich der Brückenanzahlen in Don- 
casters Temperaturversuchen nicht ganz einwandfrei möglich (vergl. 
S. 49/50). Herbst berücksichtigte die verschiedene Wachstumsgeschwin- 
digkeit in Wärme und Kälte, so daß der Einwand wegfällt, der gegen 
Doncasters Versuche zu machen ist. Ferner erhielt er, wie gesagt, an 
offenbar gleich gesunden Larven, deren Analarme laut persönlicher 
freundlicher Mitteilung kaum sehr verschieden lang waren, in sämt- 
lichen Versuchen dasselbe Ergebnis wie Doncaster, nämlich An- 
näherung des Habitus der Zuchten an väterliche Werte in der 
Kälte, an mütterliche in der Wärme. Diese Abänderung des Ha- 
bitus ist aber nach Herbst im allgemeinen nicht als Verschiebung 
der Vererbungsrichtung aufzufassen. Denn auch die artgleich be- 
fruchteten reinen Elterzuchten verändern ihren Habitus bei verschiedener 
Temperatur derart, daß das arithmetische Mittel zwischen Sphaerechinus- 
und Strongylocentrotus-Reinzuchten in der Wärme dem Sphaerechinus- 
Typus näher liegt als in der Kälte: Die Wärme erhöht manchmal bei 
Strongylocentrotus wie bei Sphaerechinus die Neigung, mehrstäbige 
Analarme zu bilden, bei Sphaerechinus erhöht sie stets die Anzahl der 
Brücken auf gleich langen Analarmstücken. Wenn somit die Bastarde 
in der Wärme auf gleich langen Analarmen mehr Brücken und zahl- 
reichere Stützen haben als in der Kälte, so braucht das nicht darauf 
zu beruhen, daß in der Zygote die Sphaerechinus-Komponente in der 
Wärme gegenüber der Strongylocentrotus-Komponente erstarkt; mög- 
licherweise bleibt das Kräfteverhältnis zwischen Sphaerechinus- und 
Strongylocentrotus-Komponente in der Wärme wie in der Kälte ganz 
unverändert. — ; 

Ich selbst habe in meinen zahlreichen Temperaturversuchen das 
gleiche Verfahren eingeschlagen wie Herbst. Ich beriicksichtigte die 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 85 


Veränderungen der reinen Elterlarven und stellte mit ihnen Versuche 
an, fixierte Wärmezuchten früher als Kältezuchten und suchte Unter- 
schiede im Gesundheitszustande von Vergleichszuchten möglichst aus- 
zuschalten (vergl. S. 50. Ich beginne mit der Schilderung der 
Temperaturversuche an den Elterarten, um dann zu den Bastard- 
versuchen überzugehen. 


a) Strongylocentrotus-Larven bei verschiedener Temperatur. 


Bei Strongylocentrotus-Larven wachsen die Scheitelstäbe nach 
Vernon am stärksten bei 23,7° C; eine noch stärkere Wachstums- 
beschleunigung mit dem gleichen Optimum zeigen die Analstäbe. 
Herbst bestätigt die Angabe für die Scheitelstäbe und betont, daß 
das Verhältnis der Längen von asch und af nicht wesentlich in der 
Wärme verschoben wird, besonders nicht nach Werten von 1:2 hin. Die 
Prozentzahlen der zweiwurzeligen Analarmstützen können in der Wärme 
steigen oder fallen (2 Versuche mit entgegengesetzten Befunden). Es 
scheint Herbst, als ob die wenigen auf S. 21/22 namhaft gemachten An- 
sätze zur Gitterbildung sämtlich der Wärmeeinwirkung zuzuschreiben seien. 


Meine 19 Versuche führten zu wesentlich denselben Ergebnissen. 
In 8 Versuchen verteilte ich Geschwisterkeime in drei Temperaturen 
(K = Kälte, N = Normaltemperatur, W = Wärme), in 11 Versuchen 
in nur zwei Temperaturen (K, W). Für jede Zucht ist in der Tabelle 
der niedrigste wie auch der höchste, im Verlauf des Versuches beobachtete 
Temperaturgrad angegeben. Die Befruchtung fand gewöhnlich bei 
Zimmertemperatur statt; nach 25’, in denen das gleichtemperierte Wasser 
mehrfach gewechselt wurde, kamen die befruchteten Eier in zwei oder 
drei gleichtemperierte Zuchtschalen, die dann in die verschiedenen Thermo- 
staten gesetzt wurden. Sie nahmen die dort herrschende Temperatur in 
20 bis 30’ an. Nur im Versuch vom 10. III. standen die Eier 2h vor der 
Befruchtung in den zwei verschiedenen Temperaturen und wurden dort 
mit gleichem Sperma getrennt befruchtet. 

Die folgende Tabelle gibt die erzielten Zuchtwerte. 

Überall ist der Scheitelbalken in der Wärme deutlich länger als 
in der Kälte, außer z. T. in der ersten Versuchsserie (1. VIII.), wo mit 
26 bis 27°C das Vernonsche Optimum für einige Befruchtungskom- 
binationen schon überschritten war. Nur drei Zuchten machen wirkliche 
Ausnahmen: Iz vom 1. VIII, I, vom 10. III, IV, vom 2. V.; doch liegt 
jedesmal die Längendifferenz innerhalb der Fehlergrenze. Die mittlere 


Koehler. 


86 


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Uber die Ursachen der Variabilitiit bei Gattungsbastarden yon Echiniden. 87 


Länge der Scheitelbalken sämtlicher Wärmezuchten (2700 Skeletthalften) 
ist 13,43, in der Kälte (1900 Skeletthälften) 12,00 Teilstriche. 

Die analen Scheitelbalken verhalten sich ebenso: sie sind bei 
Temperaturen bis zu 24°C in der Wärme länger als in der Kälte, bei 
noch höheren Temperaturen ist die Differenz gelegentlich verringert. 
Ausnahmen kommen 3mal vor (II, 1. VIII, 10. III. lL, Ih,), die Diffe- 
renzen liegen aber auch hier sämtlich innerhalb der Fehlergrenze, 

Die Anzahl der akzessorischen Analwurzeln war in 19 Versuchen 
3mal in beiden Temperaturen identisch, 5mal in der Kälte, Ilmal in 
der Wärme um sehr geringe Beträge erhöht. Außerhalb der Fehler- 
grenze lag die Differenz nur einmal (10. III, Iı). 

Die Anzahl der oralen Scheitelbalken blieb 16mal unverändert, 
lmal war sie in der Kälte deutlich, 2mal in der Wärme innerhalb der 
Fehlergrenze um geringe Beträge erhöht. 

Strongylocentrotus-Larven haben in wärmerem Seewasser 
(bis zu 24°C) längere anale Scheitelstäbe und längere Anal- 
arme als Geschwisterlarven in kälterem Seewasser. Das Auf- 
treten von sekundären Analarmstützen und oralen akzessori- 
schen Scheitelbalken ist von der Temperatur vor, während und 
nach der Befruchtung offenbar unabhängig. Ansätze zur 
Gitterbildung sind außerordentlich selten, Brücken wurden 
in meinen Zuchten niemals gesehen. So reicht das von mir 
gegebene, ebenso aber auch das bisher in der Literatur nieder- 
gelegte Material (vergl. S. 21/22, 30) bei weitem nicht aus, um 
eine eindeutige Abhängigkeit des Auftretens dieser Anomalien 
von der Temperatur zu behaupten. 


6 


6) Sphaerechinus bei verschiedener Temperatur. 

Bei Sphaerechinus-Larven beobachtete Vernon ein geringfügiges 
Maximum der Scheitelbalkenlänge bei 15° C; Wärme setzt also die 
Länge von asch um kleine Werte herab. Dagegen nahm af in der 
Wärme erheblich zu. Herbst kommt zu dem gleichen Ergebnis: 
Wärme verkleinert die Proportion asch/af, indem der Zähler unwesent- 
lich kleiner, der Nenner erheblich größer wird. Ferner erhöht nach 
Herbst die Wärme die Anzahl der Analwurzeln und die Anzahl der 
Brücken. 

Ich selbst machte 16 Versuche mit Sphaerechinus. Die Tempera- 
turen und die Versuchsanordnung sind die gleichen wie bei Strongylo- 
centrotus. Am 11. II. standen schon die unbefruchteten Eier beider ? ? 


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Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 


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90 Koehler. 


2 Stunden vor der Befruchtung in W und K, in den übrigen Versuchen 
fand die Aufteilung des bei Zimmertemperatur befruchteten Materials 
25’ nach der Befruchtung statt. Folgende zwei Tabellen geben die 
Zuchtwerte; die erste die mittleren Längen von asch und af, sowie die 
Anzahl der Brücken, erstens auf dem 8 Teilstriche langen basalen 
(proximalen) Anfangsstück der Analstäbe, zweitens auf ihrer ganzen 
Länge. In der zweiten Tabelle findet man die Prozentanzahlen der 
Skeletthälften mit 1, 2 bis 5 Analwurzeln, sowie Abnormitäten in der 
Gitterbildung verzeichnet. A bedeutet normale dreikantige Gitterstäbe, 
|| heißt, daß die Brücken nur zwei Stäbe miteinander verbanden, 
mochte der dritte Stab dabei frei sein oder ganz fehlen; [) besagt, daß 
die Brücken, sämtlich oder mindestens vier von ihnen, vier Stäbe mit- 
einander verbanden, die im Querschnitt die Ecken eines Quadrates 
bildeten. Ob die vierte Analarmstütze dabei als Wurzel oder als Gabel- 
ast entsprang, wurde nicht berücksichtigt. 

Die Unterschiede der mittleren Länge von asch sind sehr un- 
bedeutend, dafür sind aber bei der geringen Variabilität auch die 
mittleren Fehler nur klein. Der kleinste mittlere Fehler, den ich über- 
haupt bei Sphaerechinus-Scheitelstäben beobachtete, betrug + 0,06 Teil- 
striche, der größte + 0,083 Teilstriche. Alle Differenzen also, die 
größer sind als 6 X 0,083 = 0,49 Teilstriche, liegen sicherlich außer- 
halb der Fehlergrenze. Das ist im ganzen viermal der Fall; zweimal 
ist der Wärmewert, zweimal der Kältewert größer. Berücksichtigt man 
die geringeren Differenzen auch, arbeitet also mit etwas weniger sicheren 
Werten, so ist 10mal die Länge in der höheren Temperatur, 5mal die- 
jenige der niederen Temperatur größer, und 1mal sind beide identisch. 
Demnach wird die Länge der analen Scheitelbalken offenbar von der 
Temperatur in der Regel nicht beeinflußt; wenn aber eine, stets un- 
bedeutende Beeinflussung stattfindet, so ist sie nicht gesetzmäßig. 

Sehr deutlich ist das stärkere Wachstum der Analarme in der 
Wärme; die Temperatur W (26—27°) am 1. VIII. lag offenbar bereits 
jenseits des Optimums, das demnach zwischen 18 und 24° C zu suchen 
ist. Nur zwei Ausnahmen finden sich am 10. V., doch hat in diesen 
Wärmezuchten sicherlich Reduktion der Analarme stattgefunden, was 
an einigen morphologischen Befunden unzweifelhaft zu erkennen war. 
Außerordentlich deutlich ist ferner die reichlichere Brückenbildung in 
der Wärme. 

Dagegen liefern die Anzahlen der Analwurzeln höchst wider- 
sprechende Befunde. Siebenmal wurden in W, dreimal in K mehr 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 91 


Analarmwurzeln gebildet, sechsmal stimmten die Anzahlen in W und 
K überein. Es ist zwar auffällig, daß im Sommer fast stets die Wärme- 
zuchten mehr Analwurzeln haben, doch ist hier ein Zufall nicht ausge- 
schlossen. Am 11. II. verhielten sich Eier desselben ® genau entgegen- 
gesetzt bei der Befruchtung mit zwei verschiedenen oo: in I, hat die 
Wärmezucht, in Is die Kältezucht mehr Wurzeln, und beide Male liegen 
die Differenzen außerhalb der Fehlergrenzen. Demnach wurde das Er- 
gebnis augenscheinlich getrübt durch die Individualpotenz der oc’, nicht 
aber durch die Mitwirkung äußerer Faktoren, die etwa mit der Jahres- 
zeit oder sonstwie schwankend wären. 

Ebenso zeigen sich gänzlich unregelmäßige Verhältnisse bei dem 
Auftreten von Gitteranomalien; und auch die Scheitelstäbe sind bald in 
der Kälte, bald in der Wärme häufiger unvollständig. 

Das Ergebnis der Sphaerechinus-Versuche läßt sich in folgenden 
Sätzen zusammenfassen: 

Bei Sphaerechinus-Larven vergrößert die Wärme die Länge 
der Analarme, sowie auch die absolute und die relativ zur 
Länge betrachtete Brückenanzahl. Die Länge der analen 
Scheitelbalken ist von der Temperatur unabhängig. Die An- 
zahlen der Analarmwurzeln, die Häufigkeit von Gitterano- 
malien und unvollständig ausgebildeten Scheitelkörben können 
entweder ebenfalls von der Temperatur unabhängig sein oder 
aber durch die Wärme bald in dieser, bald in jener Richtung 
verschoben werden, indem die Nachkommenschaften ver- 
schiedener Elterpaare in diesen letzten drei Punkten 
auf gleiche Temperaturunterschiede in verschiedener Weise 
reagieren. 

Die geringfügigen Unterschiede zwischen den Befunden von Herbst 
und mir erklären sich unschwer daraus, daß Herbst mit Sphaerechinus 
weniger Versuche (2) anstellte als ich. So konnte er eine regelmäßige 
Erhöhung der Analwurzelanzahl durch Wärme annehmen, während ich 
diese Verhältnisse variabel finde Dasselbe gilt für die Scheitel- 
balkenlänge. ‘ 

Endlich ist noch auf das gegensätzliche Verhalten von Strongylo- 
centrotus- und Sphaerechinus-Plutei hinsichtlich des Lingenwachstums 
hinzuweisen. Das Längenverhältnis asch/af bleibt bei Strong. in jeder 
Temperatur unverändert, da asch und af in der Wärme um gleiche Be- 
träge schneller wachsen. Die Proportion verschiebt sich dagegen bei 
Sphaerechinus: asch/af wird in der Wärme kleiner, da nur af in der 


992 Koehler. 


Wärme stärker wächst, asch dagegen nicht. Die Erklärung dieses 
Gegensatzes folgt ohne weiteres aus dem schon auf S. 27—28 ge- 
gebenen Gesichtspunkte. Während die Analarme bei beiden Arten frei 
sind, verwachsen die Scheitelstäbe bei einer der beiden Arten (Sphaer- 
echinus); mit dem Augenblick des Verwachsens ist hier dem Längen- 
wachstum für immer ein Ziel gesetzt. Offenbar bewirkt nun die Wärme 
eine erhöhte Produktion von Skelettmaterial; dieses wird bei Strong. 
in gleicher Weise auf die beiden unbeschränkt wachsenden Skelett- 
elemente, asch wie af, verteilt, während bei Sphaer. der ganze Überschuß 
an Skelettsubstanz den Analstäben zufließt, da der Zeitpunkt, wo die 
Scheitelbalken verwachsen, offenbar gar nicht oder nur um geringe 
Beträge, in unregelmäßiger Weise, verschoben wird. So muß das 
bei Normaltemperatur geltende Verhältnis asch/af in der Wärme 
bei Strong. sich gleich bleiben, bei Sphaer. aber geringere Werte an- 
nehmen. 


‘) Bastardlarven bei verschiedener Temperatur. 


Über Geschwisterzuchten von Bastardlarven liegen die Ver- 
suche von Doncaster (1904) und Herbst (1906) vor. 

Nach Doncaster (10 Versuche) übt die Temperatur vor und 
während der Befruchtung keinen deutlichen Einfluß aus. Die 
Betrachtung seiner Tabellen lehrte mich folgendes: Alle drei unter- 
suchten Merkmale, die Anzahl der Analarmstützen, der Brücken und 
der oralen Scheitelstäbe waren bei Wärmevorbehandlung der Eier je 
2mal Strongylocentrotus-ähnlicher, je 2mal Sphaerechinus-ähnlicher und 
je 6mal deutlich nicht beeinflußt. Die sechs beobachteten Differenzen 
lagen sämtlich innerhalb oder wenigstens hart an der Fehlergrenze. 
Das Resultat ist so eindeutig, daß ich auf eine umfangreiche Nach- 
ahmung dieser Versuche hätte verzichten können. Immerhin habe 
ich mehrmals die Eier vor der Befruchtung in verschiedenen Tem- 
peraturen stehen lassen, sie getrennt darin mit gleichem Sperma 
befruchtet und dann in einer und derselben mittleren Temperatur 
aufgezogen, doch ebenfalls ohne jemals irgendwelche Verschiebungen 
zu erzielen. 

Viel wichtiger sind jene Versuche Doncasters, in welchen die 
eanze Larvenentwicklung in verschiedenen Temperaturen ablief, mochten 
die Geschwisterkeime schon in den verschiedenen Temperaturen getrennt 
befruchtet oder erst nach der gemeinsamen Befruchtung bei mittlerer 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 93 


Temperatur auf die verschiedenen Temperaturen verteilt worden sein. 
Auf diese Versuche lest Doncaster bekanntlich besonderen Wert; er 
versucht durch sie eine Erklärung des Vernonschen Saisondimorphis- 
mus zu geben. Die Kältelarven sind immer erheblich kleiner als die 
Wärmelarven und zeigen im Vergleich zu den Wärmelarven abgeschwächte 
Sphaer.-Merkmale. Es gelang nun Doncaster, im Dezember manch- 
mal in der Wärme „typische Sommerformen“ zu züchten. Wenn diese 
niemals so stark mütterlich waren als die besten Sommerlarven, so lag 
das an zwei Umständen: erstens ist die Lebensfähigkeit der Wärme- 
eier im Dezember durch den Temperatursprung geschwächt, zweitens 
ist weder Vater noch Mutter maximal geschlechtsreif. 

Ich habe mir wieder die in Betracht kommenden Versuche Don- 
casters zusammengestellt. Fünf gelungene Versuche stammen aus 
dem Juni (2 von ihnen 2mal fixiert, nämlich nach 8 und 12 Tagen): 
die Temperaturunterschiede sind hier nur gering (K = 16—18° C, 
W = 19,5—23°C). Sieben weitere Versuche wurden im Dezember 
und Januar angestellt, in welchen die Temperaturunterschiede etwas be- 
deutender sind (K = 13—15° C, mehrmals höher bis 18°C, W = 18 
bis 23°C). Die Ergebnisse waren folgende: 

Die Anzahl der Analarmstützen wurde im Sommer in der 
Wärme fünfmal väterlicher, zweimal aber mütterlicher gefunden als in der 
Kälte; im Winter war sie fünfmal väterlicher in der Wärme, zweimal blieb 
sie unverändert. Nur zweimal (in 14 Versuchen, nämlich in 409/B, 
422/A) lagen die Differenzen außerhalb der Fehlergrenzen. — Wenn 
die Anzahl der Analarmstützen in Doncasters Versuchen also über- 
haupt verschoben wurde, so könnte man eher sagen, die Wärme mache 
die Larven vaterähnlicher, als das Gegenteil; was natürlich der An- 
nahme Doncasters, die Sommerlarven seien wegen der im Sommer er- 
höhten Temperatur mutterähnlicher als die Winterlarven, geradezu 
widerspricht. Doncaster selbst legt deshalb auf dieses Merkmal 
kein Gewicht — im Gegensatze zu Herbst und mir — und glaubt 
sich zu der Annahme berechtigt, daß selektive Sterblichkeit das 
Ergebnis getrübt habe, weswegen ich aber auf S. 51/52 dieser Arbeit 
verweisen muß. 

Dagegen wird die Anzahl der Brücken in Doncasters Versuchen 
in der Wärme stets erhöht, d. h. mutterähnlicher; die Differenzen liegen 
nicht selten außerhalb der Fehlergrenze. Freilich wird die Bedeutung 
dieser Angabe dadurch geringer, daß bei Doncaster (vergl. S. 84) die 
Kältelarven stets kürzere Analarme haben als die Wärmelarven. 


94 Koehler. 


Besonders in den Winterzuchten ist die Liinge der Analarme in den 
Kältezuchten oft so gering, daß ich derartige Zuchten überhaupt nicht 
gemessen haben würde: denn sogar die Mittelwerte lagen weit unter- 
halb der Länge, die 8 Teilen meiner Skala entspricht, während die 
Wirmevergleichszucht bis doppelt so lange Analstäbe haben konnte. 
So versteht es sich eigentlich von selbst, daß unter diesen Umständen 
die Wärmelarven mehr Brücken haben mußten. Gewöhnlich liegen 
nämlich bei den Bastarden die meisten Brücken in einiger Entfernung 
von der Ansatzstelle des Analarmes; im proximalen Teil pflegen wenige 
Brücken, meist nur eine oder auch gar keine vorzukommen, während 
am distalen Ende dann nicht selten noch drei oder mehr Brücken auf- 
treten. Nun ist die Bildung von Skelettsubstanz und damit das 
Wachstum der Analarme in der Kälte sicherlich gehemmt (vergl. den 
gleichen Befund bei den Elterpluteis); somit lehren Doncasters Ver- 
suche nichts darüber, ob die Kältelarven, wenn sie noch weiter hätten 
wachsen können, nicht noch ebensoviele Brücken gebildet hätten wie die 
Wärmelarven. Ich halte demnach das Ergebnis Doncasters, daß in 
eleichlange geführten Geschwisterzuchten in K und W die ohne Be- 
rücksichtigung der Gesundheits- und Wachstumsverhältnisse gewonnenen 
Brückenmittelwerte in W stets mütterlicher sind als in K, zwar für 
zweifellos richtig, aber nicht für beweisend, was die Vererbungsrichtung 
und ihre Abhängigkeit von der Temperatur anlangt. Hier kann nur 
der Vergleich von Wärme- und Kältezuchten weiterführen, die ungefähr 
gleichlange Arme haben, und solche lagen Doncaster offenbar nicht 
vor. Wenn der Saisondimorphismus in nichts anderem bestünde, als in 
der hier aufgedeckten Tatsache (die Wärmelarven haben längere Arme, 
infolgedessen auch mehr Brücken als die Kältelarven), so wäre tatsäch- 
lich die Variabilität der Bastardlarven in dem Sinne Doncasters 
(vergl. S. 47—50) eine Angelegenheit des Gesundheitszustandes 
der Larven, nicht aber eine Frage von Erbfaktoren, und es würde eine 
gleichgültige und unnütze Arbeit sein, sich mit dieser Variabilität ein- 
gehender zu befassen. 

Die Anzahl der oralen Scheitelbalken wurde in allen Versuchen 
Doncasters durch die Wärme erhöht, also der Charakter mutterähn- 
licher; die Verschiebung war gelegentlich recht bedeutend. 

Ich komme zu Herbsts Temperaturversuchen. Herbst beschreibt 
8 Versuche mit meist großen Temperaturunterschieden (12—29° C), die 
vom November bis Februar angesetzt wurden. Hier hatten, im schroffen 
Gegensatz zu Doncasters Versuchen, die Wärmelarven stets beträcht- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 95 


lich mehr Analarmstützen als die Kältelarven, waren also auch in dieser 
Hinsicht mütterlicher. Die Anzahl der Brücken stieg ebenfalls in der 
Wärme, genau wie bei Doncaster, und zwar meist sehr stark, ohne 
daß man hier zu dem Einwande berechtigt wäre, die Analarme seien 
verschieden lang gewesen; ob sie freilich gleich lang waren, vermag 
ich nicht sicher zu entscheiden. Die Länge der analen Scheitelbalken 
nimmt bei Herbst in nur 3 Versuchen in der Wärme etwas äb, bei 
Doncaster war sie in der Wärme in 5 Versuchen gleich groß, in drei 
weiteren größer als in der Kälte. 

Über meine 44 Versuche berichtet die Tabelle 7. Wie immer, so 
stehen auch hier vergleichbare Geschwisterzuchten zwischen je zwei 
horizontalen Strichen untereinander. In den Versuchen vom 16. X., 
26. IH. und 26. IV waren die Eier 2h vor der Befruchtung schon den 
verschiedenen Temperaturen ausgesetzt, in welchen sie auch getrennt 
befruchtet wurden; in den übrigen Versuchen verteilte ich die gut 
durchmischten Eier eine halbe Stunde nach der Befruchtung zu gleichen 
Teilen auf die verschiedenen konstanten Temperaturen. Mehrmals end- 
lich wurde von der Wärmezucht auf dem Stadium der freischwimmenden 
Blastula ohne Mesenchym, meist unmittelbar nach dem Aufsteigen, 
ein Teil der Larven abgezweigt und in die Kälte gesetzt, da Herbst 
angibt, daß es genüge, erst die freischwimmende Blastula ohne Mes- 
enchym der Kältewirkung auszusetzen, damit die Kältewirkung hervor- 
trete. Solche abgezweigte Zuchten, die also bis zur Blastula ohne 
Mesenchym in der Wärme waren, dann aber für den Rest der Ent- 
wickelung kalt gehalten wurden, sind mit WKpır bezeichnet. Aus 
der zweiten Kolumne ist jedesmal der etwaige Verwandtschaftsgrad 
der Geschwisterzuchten ersichtlich, indem I, II, III verschiedene 
92, 1, 2, 3 verschiedene oo bedeuten; mehrmals sind auch die Ga- 
meten eines und desselben Tieres nach verschiedenen anderen Ge- 
sichtspunkten (Alter, Lage in der Gonade) untergeteilt worden, 
worauf sich die später zu erklärenden Symbole „sp.“, „m“, „b“ be- 
ziehen, doch auch hier steht immer nur streng vergleichbares Material 
zwischen je zwei Horizontalstrichen, und die besonderen Verhält- 
nisse, auf welche die bisher noch nicht erklärten Symbole hindeuten, 
werden an anderer Stelle besprochen werden. Hier kommt es nur 
darauf an, jedesmal die zwischen je zwei Horizontalstrichen ein- 
geschlossenen Geschwisterzuchten bei verschiedener Temperatur zu 
vergleichen. 


96 Koehler. 
Tabelle 7. Bastardzuchten 
€ Länge der Anzahl der Hälften mit 
Datum Eltern a 3 - 
x asch | af lafw | 2afw | 3afw | 4afw 
1 K 9,9 nl ee oe 40 | 4 
13. VII. befr. 3 N 10,3 8,3 9 68 19 4 
Fix. 23. VII. lei Em ier ie 
K 10—12°C I, K |, 22 ee ob: 
Fix. 16. VII. IN BE 1 ee 
ee 0 
NieS ec I K 9,7 9,2 8 | 40 | 45 
> N 10,2 9,9 6 79 14 1 
K 921 80 | te | 68 | a0 
IL, N 10,1 847200 eo oe 
Ww = | — = —|- = 
1. VIII. befr. K 95 | 82 9 | 61 | 28 | 2 
Fix. 12. VIII. I, N 9,9 96 | 37 | 52 9 | 2 
K 10—12°C Ww 9,5 9,0 17.1055 24 4 
Fix. 6. VII. ig in 
N 18—19°C K 9,7 | 83 9 | 72 | 15 A 
Fix. 5. VII. II, N 9,7 96 | 15 | 56 | 28 | 1 
W 26—27°C w 9,5 8,0 | 25 | 58 el nO 
K 9,8 Be! |) 1 |) GB} |) ai 0 
Il, N 9,8 9,1 | 33 | 59 7 1 
Ww 9,7 85 | 30 | 60 | 10 | 0 
K 9,3 BO 226. | Ge) 12500 
1 N 10,6 | 12,5 | 18 61 | 20 1 
Ww 102 | 144 | 16 | 66 17 1 
16. X. befr. K ss 9, | 25 | 57 | 18 | 0 
Fix. 27. X. a N 9196 | a0 Fear ie 
K 10—12°C Ww 10,5 | 149 | 11 64 |) 23a 
Fix. 22. X. AEs iP De [= ö a 
N 16—17°C K 8,8 9,0 17 62 20 1 
Fix. 21. X. in, N 10,12) 10,8 | 15 | 55 | 26 
W 22—24°C Ww 99 | 120 | 21 | 60 15 | 31* 
K Biz ol) 08.4 8 | 78) | Ta 
II, N 10,3 10,6 8 63 28 1 
w ta) es 4 | 50 | 85 | 93 
11. II. befr. 1 Paar | 
K 10,6 94 | 44 | 50 6 | 0 
Fix. 21.11. K 12—13°C a) eek : 
w 10,1 | 12,0 | 40 6 40 
„ 15.1. W 22—24°C { 


* 1 bedeutet: eine Hälfte mit 5 afw, eine andere mit 6 afw. 


1 bedeutet: 


eine Hälfte mit 5 afw. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 97 


bei verschiedener Temperatur. 


lay = | 
Anzahl d. Hälften mit Sitter An- 
E Y M; Mo | MBr | 2M | zahl 
Hälf- , | : 
1 0) Br ten | orsch 
8 8 | 36 | sol O14 |7010 | O81 | 055 4 | je 100 Larven 
18 4 3 75 0,18 0,04 0,03 | 0,25 8 untersucht 
7 | ı2 | | 007 | 004 | 020 | oa | 13 ni 
13 0 4 | 98 | 0,13 | 000 | 006 | 0,19 | 10 
8 | 10 | 16 | 70 | 008 | 0,10 | 0,27 | 0,45 | 14 a 
17 | 13 | 19 | 56 | 0,17 | 020 | 0,81 | 0,68 9 
| oy |) 90 0 Ged Bao opis |= 
6 Zee. 1,087) Modes. 1.0.07 Om es = 
De ra 2 | 94 0 0,04 | 0,02 | 0,06 | — 
1 6 0 | 93 | 0,01 0,06 0 | 0,07 — _ 
3 6 0 | 92 | 003 | 006 | o | oo | — 
0 6 1 | 93 Dee no |) 0078. | — 
3 7 2 90 0,03 | 0,07 0,03 0,13 _ — 
8 3 0 | 90 | 008 | 0,03 0 om |) es 
0 4 0.9 En 0,04 0.211004. ,— 
5 2 0 | 93 | 0,05 | 0,02 0 Nie = 
0 0 0 | 100 Dieta FO 0 0 = 
17 6 6 | 73 | 018 | 0,06 | 0,10 | 0,34 4 | Max. 3Briicken 
fet | 14 3 68 rote ote 0.0.08 10.037 5 = 
2 | 27 | 14 | 45 | 036 | 053 | 035 | 1,24 7 | Max. 11 Brück. 
| 
Hua 18.3104) 67 10,18 &). 0,20), 10,15% |, 048 | 18 
14 | 20 | 10 | 62 | 015 | 0,24 | 0,17 | 056 | 14 = 
ze | 10) | 18 |) 59. | (0885) O19) | 0.41) | 0.91 8 
1 1 0 | 98 | 001 | 001 | 0 0,02 5 
5 9 0) Or RR | ae 0,17 4 = 
17 | 12 9 | 6 | 020 | 015 | 018 | 0,53 1 
1 7 1. 1.291641 0.010 | 0:08. 120.01. | 0,10 4 
Ts 3 | 80 | 0,06 | 015 | 0,04 | 0,25 4 == 
8 9 9 | 7% | 010 | 0,28 | 011 | 0,44 6 
| 
9 | 15 2 | 76 | 0,10 | 026 | 0,02 | 0,38 3 
12 29 4 | 56 | 014 | 0,48 | 0,05 | 0,62 4 = 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 


98 Koehler. 
Fortsetzung I 
hs . Länge der Anzahl der Hälften mit 
Datum Eltern ae : ee — = = 
asch af lafw | 2afw | 3afw | 4afw 
I K 10,0 | 10,0 | 23 | 69 7 1 
z Ww 10,7 |. 14,2 | 24 65 | 11 0 
——— | —— i) | — 
Tel ok 10,3 || By 66 7 0 
SC W 104235) Oona Gl 7 0 
Ag | es 
Tees 992 loys |) chy | er 0 
| 
17. II. befr. WB N BE EZ ER 2 
2 Paar Tiere I K 9,4 10,2 34 57 7 ge 
Fix. 2. IH. Y W 10,0 | 14,5 | 28 44 26 1! 
K 12—13°C = lp eae | aaa 
Fix. 22. II. W 23°C I K 10,8 89 | 28 | 64 |) ® 
- Ww 10,6 | 13,9 | 26 63 10 1 
Wr K 10,5 84 | 23 72 5 0 
N. ae Ww 10,5 | 13,6 | 33 ay | % = 
u K 10,0 8,9 |) 24 68 8 = 
WwW 10,0 | 15,3 | 23 57 18 2 
ae IH. befr. Ir | 
Fix. 11.III. W 20°C WK@ın| 11,3 10,0 10 45 42 21 
Fix. 17. III. 1 Paar Ww 11,2 | 12,5 Te aa AGS Nh as 
K 12—13°C ge- | 
NRE ee bobrt | -wkzix 145.122 | 9 | 75 °|/916) me 
He Nea Eau w 108 | 129 | 7 | 58 | a1 | 4 
» 20. II. WK ’ ’ 2 
13. ILL. befr. 
Fix. 17. II. K 10,9 11,8 18 77 5 0 
W 21—22°C 1 Paar Wa 10,5 | 15,0 | 17 59 24 0 
Fix. 20. III. Wa 104 | 136 | 15 69 16 0 
WKair 13—14°C 
K 10,9 | 13,5 | 21 64 15 0 
IE WKeir | 11,7 | 11,8 | 14 72 14 0 
26. III. befr. Ww Ut 1875) Te Bo 
Fix. 30. 1IT. W 22°C = = = => 
 Vosnve Kaeo K 11,0 12,7 33 57 9 1 
R WKsı | 11,6 | 12,3 | 12 67 21 0 
Ww 10,7 | 126 | 14 70 jan 
| 


* 1 bedeutet: 


eine Hilfte mit 5 afw. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 99 


der Tabelle 7. 


Anzahl d. Hälften mit eier An- 
— Ha | Mr My MBr =M | zahl 
4 Q Br ten orsch 
18 | 28 | 28 | 40 | 015° | 032 | 0,62 1,09 | 10 ir 
38 | 82 | 25 | 37 | 048 | 0,44 | 0,42 | 134 13 
41 6 | 29 | 46 | 0,47 | 0,07 | 0,49 | 108 6 er 
62 36 28 20 1,04 0,69 0,63 2,36 10 [16 A-Brücken 
29 25 12 45 0,31 0,29 0,18 0,78 5 = 
46 | 33 | 23 | 80 | 059 | 0,53 | 051 | 1,63 | 10 
40 | 22 | 30 | 30 | 0,45 | 028 | 050 | 1,28 2 raf 
68 | 48 | 26 | 16 | 1,10 | 0,98 | 0,56 | 259 | 10 
9 | 28 | 26 | 42 | 0,12 | 0,29 | 054 | 0,95 | 28 cs 
38 28 25 36 0,45 0,68 0,52 1,65 18 
46 3 | 29 | 42 | 053 | 008 | 0,46 | 1,02 | 10 ar 
41 | 37 | 380 | 31 | 056 | 0,62 | 0,70 | 1,88 | 12 
34 | 28 | 20 | 26 | 068 | 032 | 0,48 | 143 7 Br 
50 | 47 | 40 | 18 | 069 | 0,92 | 1,09 | 2,70 6 
8 4 5 84 0,09 0,06 0,05 0,20 23 aE 
14 6 6 78 0,18 0,08 0,06 0,32 27 
4 13 6 80 0,05 0,15 0,07 0,27 23 
23 10 5 68 0,25 0,14 0,06 0,45 33 es 
18 45 28 35 0,21 0,95 0,82 1,98 14 a häufige, 
34 | 42 | 11 | 36 | 0,38 | 0,88 | 0,20 | 1,46 | 16 8 seltene 
23 41 10 42 0,27 0,87 0,17 1,31 20 | Wasserwechsel 
Tie dss) 1a | FO) 1.007. |) O18) | 000, | 047 | 11 — 
29 6 18 57 0,34 0,06 0,33 0,73 14 = d 
AN a0. lai aa GO Ost. |) O60 | 1,47) nee 
13 9 3 77 0,14 0,13 0,04 |, 0,31 20 == 
14 11 11 64 0,14 0,14 0,18 0,46 19 = 
15 48 3 44 0,16 0,75 0,05 0,96 4 1 A-Brücke 


7* 


100 Koehler. 


Fortsetzung II 


Anzahl der Hälften mit 


3 Länge der 
Datum Eltern Er = 2 en Bee = 
sae asch af lafw | 2afw | Bafw | dafw 
Zi = le = a ‘ia =. I 
K 11,4 | 12,8 27 64 Si 
m | WKaı| 10,8 | 132 8 | 66 | 24 | 8 
26. ILI. befr. | Ww 10,4 | 15,4 14 63 | 22 1 
Fix. 30.111. W 22°C ER SE ER FE 
„ 21V. K14ec K 11,9 | 11,9 | 34 | 60 5 1 
IL, |WKsı| 11,4 | 125 | 30 | 60 | 10 0 
w 10,9 | 15,3 | 19 | 60 | 19 2 
| | 
Osp i's K 10,5 fi an 5 ee 1 
POSE) We 10,5. 197. | 14 | 62) om I 
16. IV. befr. 5 K 105 |- 115 | 30,. €8 | sania 
sp ob} w | 102 | 128 | 18 | 6 | 98 | 0 
1 Paar ee ie 3 N | |_ 
Fix. 20. IV. W 22°C 5 I eK 10/47) 10:98 | 257 | “ea ie de 0 
n 25.1V. K13°C) 2b sp) w 10,1 | 122 | 84 | 50 | 16 0 
ee LEER | je | Se 
ee ee Sa es et a Be | 63. | 1a el 
bg Ww 104 ||? 14% eT 966% 01% 0 
i at =i I 
1 Base) rac liad tll dao ann ie 
2a BII A N 2 £ 
Ss sp) 
Pep SSP) Wy 108 | 139 | 38 | 54 | 8 | oO 
| K 11,7 | 18,5 36 61 3 0 
17. IV. befr. Osp Sb) WKeın| 11,9 | 13,5 34 62 4 0 
| w 11,0 | 135 | 49 | 49 2 0 
1 Paar ’ ’ | 
ix.2 0 ‘i | 25 
eae ag eae IP ak 11,6 | 198.) 42 | 51 7 | "0 
ee Ob csp, WKain| 11,9 | 12,7 | 39 | 58 8 0 
Ww 10,7 | 135 | 45 | 47 8 0 
K 15 | 130 | 55 | 41 | 4 0 
Obo'b| WKein| 11,8 | 12,2 49 | 48 3 0 
| Ww 10,9 | 13,8 59 89! “8 0 
23. IV. befr. ; aes 
Wks} 10,9 | 119 | 12 | 6 23 0 
Fix. 29.1V. W22°C| 1 Paar , yw a ace) ee tee 
n 1.V. K 14°C ge- | é i 2 2 
3. V. befr. 
Fix.9.V. W 22°C | bohrt | wKsı | 89 | 102 3.1 5B | 84.1 Si 
5 lis V. 14°C w 10,8 17 98.4 49") 58 | 80. 


der Tabelle 7. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 101 


Anzahl d. Hälften mit Sg ä 
Hält- My My MBr | =M zahl 
1 » | Br ten orsch’ 
a ee 20) | 40 ste | Werl O41 1,10 15 | von K und W 
3 5 4 | ss | 006 | 0,08 | 0,04 | 0,18 14 | je 100 Larven 
18 | 26 3 | 58 | 092 | 037 | 0,05 | 0,64 | 13 untersucht 
| | _ — 
13 Rol Rl ye Vous: 010 | OMe. | 0.88 -|-32 
7 8 3 | 84 | 0,09 | 013 | 006 | 0,28 | 21 = 
Bie | 21 1 | 50 | 0,38 | 045 | 0,01 | 0,84 | 24 
BE 70 6 34 7002| 0281 169)" | 09284) 2,897 1712 —_ 
Bl 73.) 50 | 18. | 20,98 |. 1,80") 1,59. | 3,67 6: 1,8 -Sher bie 
To) A IO Zi OC le |) ala 9 
go srl OslSe sin 0:39,20 1175 7 = 
Ba 5 77 oa nes 11201090 120:40 9 
8 14 6 75 0,08 0,25 014 | 0,47 8 zz 
5 | 10 eh Ge || OS 1) ORG One) 10:33 8 
‘ie v1 a egal oa 010 059 7 = 
_ — | 
Sensor |) Ove Ina or oz os 505 
31 | 39 | 32 | 80 | 0,358 | 096 | 075 | 204 | 20 = 
Se sa oan eS One |e TOM To Lore Oral 34 
ORS SE ESO Ooh 0 rote os |) 22 
ail SiN th | OBIE le | ar ats = 
24 | 81 | 10 | 50 | 028 | 048 | 0,19 | 090 | 11 
Bere |- | | | A 
| } | ! 
ja 18. Ns 9 )\,.65%.l: 0,15. 10,80) 0,166 10,61 12 
ee ee One| er 15 = 
192719 G | TO sie 0,126,10%0,324 SON 0.0,55° 1017 
10 9 32 0790 2.0108 |) 0.152 |) OWS) OSi ea 
130 213 Ta ra 0a as 0a 0.500109 = 
le 12 || ae O20 ae et 0.830 a 
7 4 | 1 | 76 | 007 | 004 | 022 | 0,8 7 
Den 9 | 77 | 0,12 | 0,17 | 018 | 042 | 31 Kr 
25 | 22 | 292 | 46 | 0,46 | 0,82 | 08 | 1,21 7 i 
24 18 27 38 0,35 032 | 0,50 | 1,17 21 


102 : Koehler. 


Fortsetzung III 


\ 2 Länge der Anzahl der Hälften mit 
Datum Eltern | Ann SSS SS 
In ach | af lafw | 2afw | 3afw | 4afw 
— = 7 — — = = ——— a ————— ——— 
He ieee 10,7 | 115 4, | | 49 et 
1 Ww 9,2 | 10,4 6 |.42 | 83. Rae 
j K Tet | Bor eras lees | 6 
26. IV. befr. Tc IW 10,5 | 11,0 5 | 48 | 46 | 6 
Mined Va Woe peel 2811720) cc pale ee 
„AV. Kec! ou, K 11,8 | 124°) u 71 18. on 
w 11,1). Uj eB eb eo 
m K 11,1 | 10,9 om |) Gein ee 
a Ww 11,0 | 135 | 28 56 Bye 6} 
Eases = LEE SS ee ee Se 
1 | WK’! 41,8} 8,8] 18" | 67, | 19 ee 
a Ww 10,8 92 | 12 | 72 10 | 5 
= S| Se LSD (SS Ee ree a 
ae l WKeın| 11,0 8,9 8.| 58 | 550 em 
Hb DA NW 10,6 | 92] 23 | 68 | 14 | 0 
Fix. 5. V. W 22°C SS ee 
, 9 Vv. K14°C ii | WKail 10,9 10,2 8 | 56 | 26 | 10 
Ww 10,2 93 | 12 | 68 | m | 3 
| Wr a | Ss] 18. || be ee 
a A 10,5 95 | Ba 11 610 Le 


Die Länge der analen Scheitelbalken variiert in der Regel 
wenig mit der Temperatur; nur 8mal liegt eine Differenz außerhalb der 
Fehlergrenze; dabei ist 5mal der Kältewert größer als der Wärmewert, 
3mal der Wärmewert größer als der Kältewert. — Faßt man sämtliche 
Kältemessungen einerseits, sämtliche Wärmewerte andererseits zu Mittel- 
werten zusammen, so ergibt sich für die Kälte 10,468, für die Wärme 
10,374; die Differenz beträgt 0,094. Nehme ich nun für die Standard- 
abweichung, welche zwischen den Grenzen 0,3 und 1,6 variierte, den 
mittleren Wert + 1,0 an, so berechnet sich der mittlere Fehler m bei 
44 Versuchen zu je 100 Skeletthälften auf + 0,0157, und 6 m beträgt 
0,0942 Teilstriche, also genau so viel wie die Differenz der beiden Mittel- 
werte. Es darf demnach für wahrscheinlich gelten, daß in der Wärme 
die Länge der analen Scheitelbalken um sehr geringe Beträge abnimmt, 
aber völlig sicher ist diese Aussage nicht. Auf jeden Fall aber nimmt 
die Länge des Scheitelbalkens in der Wärme nicht zu. — Die wenigen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 103 


der Tabelle 7. 


Bu; \Gi a Ze; lien va = : 7 ; 
Anzahl d. Halften mit Gitter | | An- 
| Hält- My | My MBr ZM al 
1 9 | Y ten | | orsch 
| SE | a ENT | UF Tan ne 
5 7 | ib |) 7A 0,05 0,07 0,22 | 0,34 
4 5 3 ae 


je 100 Larven 


8 
ss | 0,04 | 0,05 | 008 | 0,12 | 17 
7 | 28 | 38 | 37 | 007 | 053 | 098 | 1,58 4 

7 


14 50 18 30 0,15 1,06 0,39 | 1,60 untersucht 
8 6 | 4 | 8 | 009 | 006 | 005 | 020 7 5 
el | 18 | 43 | os | 0,56 | 0,38 | 1,20 | 13 

| © N yee a el oes 
14 | 2ı 5 | 72 | 014 | 0295 | 009 | os | 19 x 
22 | 49 | 20 | 29 | 025 | 111 | 0,89 | 1,75 5 


xo | 12 | 11 | 71 | 0,10 | 0,16 | o28 | 054 | 14 | 2 A-Stäbe 
15 | 20 | 10 | 61 | 0,17 | 023 | O12 | 052 | 10 — 


Be are 0,030 a a 
17 27 (ey Giri 0,17 Obi OMe 20169 2 


a0 | 16 | 10 | 59 | O21 | 0,28 | 011 | 0, 

| | BE Re al eS TL ey > E 
a | a7 | 8 | e@ | of2 | o47 los | 0,74 | 17 — 
somes. |) 17" 2.367 00,807 | 1066 9) Oat | tan | 16. |) 2 Vales Sek: 


Versuche mit drei Temperaturen berechtigen nicht, über die etwaige 
Lage des Optimums etwas auszusagen. — Die Zuchten K und WK ver- 
halten sich im Mittel vollkommen übereinstimmend: die Mittelwerte aus 
den 14 in Betracht kommenden Versuchen sind nämlich folgende: 
W = 10,6, WK = 11,35, K = 11,43. Die Differenz zwischen WK 
und K liegt innerhalb, diejenige zwischen den Kältezuchten und W da- 
gegen außerhalb der Fehlergrenzen. 

Die Länge der analen Armstäbe nimmt in der Wärme erheb- 
lich zu. Die Differenz kann bis zu */3 des Kältewertes betragen und 
liegt in 20 Versuchen weit außerhalb der Fehlergrenze. In allen übrigen, 
d.h. in mehr als der Hälfte der Versuche, liegt die Differenz dagegen 
innerhalb der Fehlergrenze; die Fixierungszeiten waren eben so ge- 
wählt, daß die Verhältnisse für den Vergleich der Brückenanzahlen 
günstiger liegen als beispielsweise bei Doncaster. Die sieben Fälle, in 
denen der Kältewert — stets innerhalb der Fehlergrenze — den Wärme- 


104 Koehler. 


wert übertrifft (1. VIIL, 26. IV., 30. IV.), erklären sich, wenigstens 
zum Teil, wohl als statistische Zufälligkeiten. 

Einigermaßen widersprechende Befunde liefern die Anzahlen 
der Analarmwurzeln. Im allgemeinen zeigen sie sich in den ver- 
schiedenen Temperaturen unverändert (21 Versuche), ja bisweilen ist 
die Übereinstimmung sogar erstaunlich gut (1. VIE. I; 7. OL; 16. IV. 
2 sp do sp und 2 sp db, 26.IV. I: u.a.). Würde man, ohne an die 
Fehlergrenzen zu denken, einfach nach den Zahlenwerten urteilen, wie 
es die älteren Autoren meist zu tun pflegten, so würde man in 44 Ver- 
suchen 1lmal der Wärme, 11 mal der Kälte, dazu in 11 Versuchen 4mal 
der Normaltemperatur mütterlich verschiebende Einflüsse zuschreiben 
können. Beachtet man aber die Fehlergrenzen, so erniedrigt sich die 
Anzahl der sicheren Verschiebungen ganz erheblich: einmal (IIs 13. VIL.) 
war die Kältezucht, 3mal war die Wärmezucht (Il, 16.X., Hs 17. IL, 
IIs 26. III.) sicher mütterlicher als die Geschwisterzucht in der ent- 
gegengesetzten Temperatur. Ich kann daher aus meinen Versuchen 
nichts anderes schließen, als daß die Anzahl der Analarmwurzeln bei 
weitaus den meisten Nachkommenschaften von der Temperatur unab- 
hängig ist; wenn sie aber in Ausnahmefällen wirklich verschoben wird, 
so hängt die Richtung der Verschiebung von der Individualpotenz der 
Eltertiere ab. — Warum aber die Wärme bei Doncaster, wenn über- 
haupt, stets in väterlicher, bei Herbst dagegen stets in mütterlicher 
Richtung wirkte, in meinen Versuchen aber abwechselnd in beiden 
Richtungen, wird sich kaum entscheiden lassen. Es ist immer eine 
mißliche Aufgabe, die Befunde verschiedener Autoren zu vergleichen, 
wenn sowohl die Versuchsanordnung als auch die Beschaffenheit des 
Materiales in den Vergleichsfällen nicht genau übereinstimmten. Die 
Anzahlen der Versuche (Doncaster 12, Herbst 8, ich 44) erscheinen 
groß genug, um Zufälligkeiten auszuschließen. 

Während Doncaster und Herbst darin übereinstimmen, daß in 
der Wärme die Ansätze zur Gitterbildung sich vermehren, kann 
ich auch diese Tatsache für die Bastardzuchten nicht unbedingt gelten 
lassen. Vielleicht erklärt sich die Verschiedenheit unserer Befunde aus 
der verschiedenen Bezeichnungsweise. Wie auf S. 33, 34 auseinander- 
gesetzt wurde, unterschied ich zwischen Gabelung (y), Verschmelzung (@) 
und Brückenbildung (Br). Doncaster und Herbst aber rechneten 
vermutlich fast alle oder alle Verschmelzungen und vielleicht auch einen 
Teil der Gabelungen zu den Brücken. In meinen Versuchen erhöhte nun 
die Wärme die Anzahlen von y und @ ziemlich häufig, außerordentlich 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 105 


selten aber die Anzahl der wirklichen Briicken. Wenn nun Doncaster 
und Herbst den Unterschied zwischen unvollkommenen Ansätzen zur 
Brückenbildung (gy, y) und echten Brücken (Br) nieht so streng durch- 
führten wie ich, so wäre der Widerspruch damit geklärt, wie die fol- 
gende Zusammenstellung zeigen wird. 

Berücksichtige ich bei den Prozentzahlen der Skeletthälften mit y, 
gy, Br oder ohne alle Ansätze zur Gitterbildung („gitterlos“) alle 
Differenzen, die größer als 6°/o sind, so sagt die Tabelle 7 folgendes aus: 


Es fand sich ein ß 2 Pe Kein Überschuß 
> in W in K : i = 
Überschuß von in W oder K 

Ai ae, Og ORC AACE 29 mal 2mal 13 mal 
a RE 20 , 30, ai 
A Zr ee ee 1D « 6) 23 „ 


Wie man sieht, weisen die unvollkommenen Ansätze zur Gitter- 
bildung (y und q) viel öfter in der Wärme als in der Kälte den Über- 
schuß auf, während die Brücken sich in beiden "Temperaturen offenbar 
viel eleichmäßiger verhalten. Denn wenn auch im Einzelfalle eine 
Differenz von 6°/o meist zu gering ist, um einen sicheren Schluß auf 
eine Verschiedenheit der wahren Mittelwerte zu erlauben, so ist es 
doch äußerst unwahrscheinlich, daß der zufällige Fehler von y oder 
g 29- bezw. 20mal in der Wärme, nur 2- oder 3mal aber in der Kälte 
größer gewesen wäre. Das Verhalten der Brücken aber läßt sich durch- 
aus im Sinne zufälliger Fehler bei der Mittelwertsbestimmung auffassen. 
Sucht man weiterhin nach Differenzen, die sicher außerhalb der Fehler- 
grenzen liegen, so findet man in der Wärme sicherlich mehr y!) 5mal, 
sicherlich mehr 9°) Smal, sicherlich mehr Brücken?) Imal. In der Kälte gibt 
es keinen einzigen sicheren Fall eines Uberschusses von y oder p, dagegen 
3mal sichere Überschüsse der Hälften mit Brücken®). Da unter „gitterlos“ 
die Anzahl der Hälften sowohl ohne Brücken, als auch ohne y und 
verstanden ist, so müssen natürlich auch diese Zahlen in der Kälte öfter 


DIT EST Auda LEBT TB TI, 1, 26. Ir. 
3 7016. X, LA 1700. EA 17. 1, B17, IL, I, 26, DIR. 1,>96SR0% 
II, 26. IV., II, 26. IV. 
8) II, B 17. Il. 
#47. 13: WIE) WL, 26.0008 1,26: IV, 


106 Koehler. 


größer sein als in der Wärme. So findet man sie 21mal in K, 
9mal in W größer, wenn wieder 6°/o als geringste Differenz ange- 
nommen wird: und in sämtlichen 4 Fällen mit Unterschieden außerhalb 
der Fehlergrenze liegt der Überschuß in der Kälte. 

Genau so wie die Anzahlen von Skeletthälften mit Ansätzen zur 
Gitterbildung verhalten sich auch die mittleren Anzahlen der An- 
sätze zur Gitterbildung (My, Mg, MBr und die Summe dieser 
drei Zahlen YM). Die Unterschiede sind hier in der Regel beträcht- 
licher, als bei den Skeletthälftenanzahlen. D. h.: in einer Zucht mit 
mehr Skeletthälften, welche Gitterbildung aufweisen, hat gleichzeitig 
auch die einzelne Skeletthälfte durchschnittlich mehr Gabelungen, Ver- 
schmelzungen und Brücken, als es in einer Zucht mit weniger Gitter- 
analarmen der Fall ist. Berücksichtige ich hier Differenzen von 10°/o 
an aufwärts, so läßt sich folgendes aussagen: 


Es fand sich Kein Überschuß 


ein Überschuß in W in K 


des Wertes in W oder K 
re sen ee ne 17 mal 1 mal 26 mal 
Mei 3h 24 ,, > IS x. 
MBr) ss 14%, en 21 


” 


Die Berechnung der Fehlergrenze ist hier mit Genauigkeit kaum 
möglich; doch möchte ich für My!) zwei, für Mg”) sieben, für M Br 
drei Fälle annehmen, die wohl sicherlich zu groß sind, um vom Zufall 
bedingt zu sein, wobei ich die Richtigkeit des Urteils zu prüfen dem 
Leser überlassen muß. Der als sicher anzusehende Überschuß lag 
wiederum bei My und Mg stets in der Wärmezucht, bei MBr dagegen 
einmal in der Wärmezucht (Ilı B 17. II.), zweimal in der Kältezucht 
(BEISSVTS32IT.). 

Für YM, wo dieselben Überlegungen gelten wie für die Prozent- 
zahl der „gitterlosen“ Hälften, wo also die differenten Verhältnisse von 
My und Mg sich zu den viel stärker indifferenten von MBr zu einem 
mittleren Verhältnis addieren, finde ich einigermaßen deutliche Über- 
schüsse (geringste berücksichtigte Differenz = 0,20) in W 22mal, in K 


3 1, 16.%, LA 17. Ty IRAITIL, 1, B 1710, BR, m a 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 107 


5 mal, in 17 Versuchen endlich keinen nennenswerten Unterschied zwischen 
W und K. 

Über das Verhalten der Ansätze zur Gitterbildung bei verschiedener 
Temperatur läßt sich also folgendes zusammenfassend aussagen: Die 
Wärme erhöht nicht selten die Anzahl derjenigen Skeletthälften, welche 
Gabelungen und Verschmelzungen aufweisen, wie auch die Anzahl der 
Gabelungen und Verschmelzungen der einzelnen Skeletthälfte; die Kälte 
erhöht diese Anzahlen dagegen fast nie. Andrerseits ist die Anzahl der 
Skeletthälften mit Brücken sowie die mittlere Anzahl der Brücken bei der 
einzelnen Skeletthälfte nahezu ebenso oft in der Wärme wie auch in der 
Kälte erhöht. Ungefähr in der Hälfte der Versuche aber hatte die Tem- 
peratur überhaupt keine deutliche Wirkung: Kälte- und Wärmezuchten 
verhielten sich gleich. 

Betrachtet man endlich die Anzahl der Skeletthälften mit oralen 
Scheitelbalken, indem wieder nur Differenzen von 6°/, an aufwärts 
berücksichtigt werden, so ergibt sich ein Übergewicht 9mal in der Wärme- 
zucht, Smal in der Kältezucht. Außerhalb der Fehlergrenze liegen 
allenfalls zwei Differenzen, und zwar überwiegt im Versuch I» 26. IH. 
der Kältewert, im Versuch 23. IV. der Wärmewert. Diese Zahlen sprechen 
deutlich genug: die Anzahl der oralen Scheitelstäbe ist von der Temperatur 
unabhängig; wenn sie verschoben wird, so hängt die Richtung der Ver- 
schiebung von der Individualpotenz der Eltertiere ab. 

Ich fasse die Ergebnisse der Temperaturversuche an 
Sphaerechinus, Strongylocentrotus und den Bastarden nochmals kurz 
nach Merkmalen zusammen: 

Die Länge der analen Scheitelbalken nimmt in der Wärme’ 
bei Strongylocentrotus zu, bei Sphaerechinus bleibt sie nahezu unver- 
ändert. Demnach werden die Unterschiede zwischen Strongylocentrotus- 
und Sphaerechinus-Längen, wie sie bei gleicher Temperatur bestehen, 
in abweichenden Temperaturen nicht verwischt, sondern im Gegenteil 
noch deutlicher. “Die Bastarde behalten ihre intermediären Längen 
in den verschiedenen Temperaturen meist unverändert bei; in den nicht 
häufigen Fällen, wo deutliche Verschiebungen stattfinden, nimmt die 
Länge bei gewissen Nachkommenschaften in der Wärme, bei anderen 
Nachkommenschaften in der Kälte zu. 


Die Länge der Analarme ist bei Strongylocentrotus-, Sphaer- 
echinus- und bei den Bastardlarven in der Wärme größer als in 
der Kälte. 


108 Koehler. 


Die Anzahl der analen Wurzeln ist bei beiden Elterarten und 
den Bastarden in mehr als der Hälfte der Fälle von der Temperatur 
vollkommen unabhängig. Wenn aber die Temperatur eine Verschiebung 
bedingt, so hängt ihre Richtung von der Individualpotenz der Eltertiere 
ab. Material, das die Erhöhung der Wurzelanzahlen in der Wärme 
zeigt, dürfte vielleicht etwas häufiger sein als solches, das in der Kälte 
einen Überschuß von analen Wurzeln aufweist. 

Die Anzahl der Skeletthälften mit Ansätzen zur Gitterbildung 
ist bei Strongylocentrotus, unabhängig von der Temperatur, praktisch 
stets gleich Null. Bei Sphaerechinus beträgt die Prozentzahl der 
Skeletthälften mit Gitterbildung 100, die mittlere Anzahl der echten 
Brücken gleichlanger Analarmpartien steigt in der Wärme. — Die 
Bastarde zeigen ein intermediäres Verhalten. Die Temperatur übte in 
etwa der Hälfte der Versuche überhaupt keinen Einfluß aus. Bei der 
anderen Hälfte der von mir untersuchten Nachkommenschaften erhöht 
die Wärme fast stets die Anzahlen der Skeletthälften mit unvollkommenen 
Gitteransätzen (Gabelungen, Verschmelzungen) sowie die mittleren An- 
zahlen dieser Ansätze, die Kälte dagegen fast nie. Die mittlere Anzahl 
von echten Brücken und die Anzahl der Skeletthälften mit echten Brücken 
dagegen steigen nahezu ebensooft in der Wärme wie in der Kälte. 

Die Anzahl der oralen Scheitelstäbe ist bei beiden Elterarten 
und bei den Bastarden in weitaus den meisten Fällen von der Tem- 
peratur unabhängig. Finden Verschiebungen statt, so ist ihre Richtung 
von der Eigenart des verwendeten Gametenmateriales (Individualpotenz 
der Eltertiere) abhängig. — 

Die Temperaturversuche führen demnach zu einem etwas anderen 
Ergebnis, als die Versuche mit den übrigen äußeren Faktoren. Diese 
stimmten darin überein, daß sie die Mittelwerte für die einzelnen Bastard- 
merkmale niemals verschoben. Sämtliche Nachkommenschaften erwiesen 
sich als vollkommen unabhängig von dem Sauerstoffgehalt, der Salz- 
konzentration und dem Alkalinitätsgrad des Seewassers. Ebenso verhielt 
sich etwa die Hälfte der untersuchten Nachkommenschaften indifferent 
gegenüber verschiedenen Temperaturen. Bei gewissen Nachkommen- 
schaften aber hatte die Temperatur einen mehr oder weniger deutlichen 
YinfluB. Die Größe und Richtung der Temperatureinwirkung aber hing 
von Eigentümlichkeiten des Materiales ab. So konnten die anale Scheitel- 
balkenlänge, die Häufigkeit der echten Brücken, die Anzahl der analen 
Wurzeln, der oralen Scheitelstäbe nahezu ebensooft in der Wärme wie 
auch in der Kälte gesteigert werden. Nur die Länge der Analarme. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 109 


und die unvollkommenen Ansätze zur Gitterbildung (y, 9) schlugen in 
der Wärme immer nach ein und derselben Seite aus. 

In Herbsts zweiter Vererbungsstudie steht im Mittelpunkte der 
Erörterung die Frage, wie diese Verschiebung der Zuchtmittelwerte durch 
die Temperatur vererbungstheoretisch aufzufassen sei (vgl. S. 54). Wenn 
die Wärme beispielsweise die Sphaerechinus-Merkmale einer Zucht steigert, 
so stellte sich Herbst folgende Frage: Kam die Verschiebung der Mittel- 
werte dadurch zustande, daß in dem „Anlagengemisch“ des bastardbefruch- 
teten Eies die mütterlichen Determinanten die Oberhand gewannen und 
väterliche Determinanten unwirksam wurden, oder ist die Verschiebung 
einfacher zu erklären, indem die mütterliche Komponente durch die Wärme 
einfach zu stärkerer Tätigkeit angeregt wird, genau wie bei artgleicher 
Befruchtung auch, ohne daß dabei väterliche Determinanten ausgeschaltet 
würden? Nur im ersten Falle spricht Herbst von einer wirklichen 
Verschiebung der Vererbungsrichtung. Wenn die reinen Elterlarven 
beider Arten in der Wärme in derselben Richtung abgeändert werden 
wie die Bastarde auch, wenn also die relative Lage des intermediären 
Bastardmittelwertes zu den beiden Eltermittelwerten bei jeder Tempera- 
tur erhalten bleibt, so spricht das im Sinne der letzteren Auffassung. 
Wird aber beim Vergleich der Wärmemittelwerte von Eltern und 
Bastarden etwa der Abstand Bastard-Sphaerechinus geringer als beim 
Vergleich der drei Mittelwerte in normaler Temperatur, so müßte eine 
wahre Verschiebung der Vererbungsrichtung im Sinne Herbsts statt- 
gefunden haben, das Kräfteverhältnis väterlicher und mütterlicher An- 
lagen im befruchteten Ei wäre in seiner Zusammensetzung wirklich 
zugunsten der Mutter verschoben worden. Im allgemeinen pflegt nun - 
eine derartige wahre Verschiebung des Kräfteverhältnisses im Anlagen- 
komplex durch die Temperatur nicht bewirkt zu werden, wie es auch 
Herbst in seinen Versuchen feststellte. Es geht aus der Zusammen- 
stellung auf S. 107/108 hervor, daß sich die meisten Merkmale bei den 
Bastarden, wenn überhaupt, so in gleicher Richtung verschieben, wie bei 
den beiden Elterarten auch; dies gilt für die Länge der analen Armstützen, 
die Anzahl der Analwurzeln und die Anzahl der oralen Scheitelstäbe. 
Hier erklärt sich die Verschiedenheit des Ausbildungsgrades eines Merk- 
mals also einfach durch erhöhte oder erniedrigte Tätigkeit einer Anlage 
bei bestimmter Temperatur, genau wie es bei der reinen Elterzucht der 
Fall ist. — In zwei Fällen aber könnte das Kräfteverhältnis im Anlagen- 
komplex durch die Temperatur wirklich verschoben sein, nämlich 
erstens zugunsten des Vaters, wenn die Anzahl der Analarme mit echten 


110 Koehler. 


Brücken bei den Bastarden in der Wärme fällt — bei den Sphaerechinus- 
Pluteis steigt sie stets in der Wärme, bei Strongylocentrotus sind bei mir 
keine vorhanden — zweitens vielleicht zugunsten der Mutter, wenn in 
der Wärme die Länge des analen Scheitelbalkens abnimmt (bei Stron- 
gylocentrotus nimmt sie stets zu, bei Sphaerechinus bald zu, bald ab). 
Beide Fälle sind nur selten verwirklicht; die Differenzen im zweiten 
Falle waren niemals beträchtlich, bei der Brückenverschiebung dagegen 
in drei Fällen deutlich?: 


Zucht und Datum | WwW K 


13. VI. I, Anzahl der Hälften mit Br 3 | 96 
MB | 00 | 0,81 

26. II. II, Anzahl der ale en Llae na 9 
MB | 00 0,41 

26. AN (ee Anzahl der Hälften mit Br | 18 38 
MBr | 039 | 0,98 


Soweit ich sehe, scheint also in sehr seltenen Fällen die Tempe- 
ratur auch unter sonst normalen Verhältnissen die Vererbungsrichtung 
einer Zucht wirklich verschieben zu können, indem sie im Anlagen- 
gemisch des befruchteten Eies den väterlichen oder den mütterlichen 
Komponenten größere Durchschlagskraft verleiht. 


2. Versuche mit verschiedenem Gametenmaterial desselben 
Elterpaares unter identischen chemisch-physikalischen Ein- 
flüssen des Seewassers. 


In allen Versuchen des vorigen Absatzes (S. 61—110) wurde das- 
selbe Gametenmaterial unter verschiedenen, möglichst vom Normalen 
abweichenden Bedingungen untersucht. Im vorliegenden Absatze teile 
ich dagegen Versuche mit, in denen verschiedenes Gametenmaterial 
unter möglichst gleichen äußeren Bedingungen aufgezogen wurde. 
Beide Versuchsgruppen haben gemeinsam, daß in jedem Versuche nur 
Geschwisterzuchten, d.h. Nachkommen desselben Elterpaares, 


*) Diese Zahlen sind sämtlich Mittelwerte aus je 200 Einzelbeobachtungen. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 111 


miteinander verglichen werden. Versuche dieser zweiten Art sind bisher 
an meinem Objekte noch nicht und auch an anderen Objekten nur selten 
angestellt worden. 

Ich machte in dieser Richtung zwei Arten von Versuchen: Erstens 
verglich ich Gameten aus verschiedenen Regionen derselben Gonade 
auf ihre Vererbungsrichtung, Versuche, die ich aus später zu erörternden 
Gründen „Versuche mit spontanen, mittleren und zurückgehaltenen 
Gameten“ nenne. Zweitens verglich ich Gameten derselben Gonaden- 
region desselben Tieres zu verschiedenen Zeitpunkten auf ihre Vererbungs- 
richtung. Diese Versuche nenne ich „Bohrversuche“. 


e) Versuche mit „spontanen“, „mittleren“ und „zurück- 
gehaltenen“ Gameten desselben Elterpaares. 


Es handelte sich darum, festzustellen, ob Gameten aus ver- 
schiedenen Gonadenregionen desselben Tieres genau die gleiche, 
oder verschiedene Vererbungsrichtung haben, wenn man die Keime unter 
möglichst identischen Bedingungen aufzieht. 

Es erwies sich dabei als das Einfachste, stets dasselbe Versuchs- 
verfahren einzuhalten. 

So entnahm ich in einer größeren Reihe von Versuchen Gameten 
des Ausführganges und solche aus den blinden Enden der Ter- 
minalschläuche der Gonade, und befruchtete sie getrennt. Die Technik 
war folgende. Das gut abgespülte Tier wurde aufgeschnitten, gesäubert 
und mit dem aboralen Pol auf eine Glasschale gesetzt, worauf nicht selten 
sofort die Ablage der Gameten auf dem natürlichen Wege durch die 
Ausführgänge begann. Falls sie unterblieb, so war sie durch Anblasen . 
der Gonade mit einer Pipette stets zu erzwingen. Ich ließ auf diese 
Weise eine nicht zu große Portion Gameten ablegen und hob diese ge- 
trennt auf. Ich nenne sie „spontane Gameten“, da sie spontan ab- 
gelegt wurden; sie sind in den Tabellen stets mit „sp.“ bezeichnet. 
Dann blies ich so viel Gameten aus den Gonaden aus, als irgend mög- 
lich war, und schnitt darauf die dem Mund zugewendeten Spitzen der 
Gonaden ab, die dann in Seewasser gründlich ausgebeutelt wurden, bis 
möglichst wenige oder gar keine Gameten mehr aus ihnen herausquollen; 
man konnte dann annehmen, daß aus dem großen mittleren Lumen der 
Gonade, in das sämtliche, blind endigenden Terminalschläuche einmünden, 
nahezu alle Gameten entleert waren. Die so ausgeleerten Gonaden- 
spitzen übertrug ich in frisches Seewasser und zerzupfte sie in kleine 
Stücke. Was hierbei zutage kam, wurde als zweite Portion aufgehoben. 


112 Koehler. 


Ich bezeichne sie als „zurückgehaltene“ Gameten, in den Tabellen ab- 
gekürzt mit „b“. Manchmal konnte beim Zerzupfen kein Gametenmaterial 
mehr gewonnen werden; in diesen Fällen verwendete ich möglichst die 
Gameten, die zu allerletzt aus der abgeschnittenen Gonadenspitze beim 
Ausbeuteln herausgequollen waren. Nicht selten wurde zur Kontrolle 
eine mittlere Portion von Gameten (m) getrennt aufgehoben. Ich 
muß bemerken, daß ich niemals überflüssig viel Gametenmaterial ent- 
nahm, stets nur soviel, als zur Erzielung von etwa 500 bis 1000 gesunden 
Larven in jeder Zucht voraussichtlich notwendig war; andererseits 
achtete ich streng darauf, daß die Trennung der verschiedenen (rameten- 
kategorien eine möglicht vollständige sei, insbesondere daß in der Por- 
tion b möglichst wenige Gameten dem mittleren gemeinsamen Lumen 
der Gonade, möglichst viele aber den blinden, feinen Terminalschläuchen 
entstammten. 

Die notwendigen Handgriffe sowie die Expositionszeit bei der 
Befruchtung, die Zeit, welche die unbefruchteten Gameten im See- 
wasser verbrachten, die Wasserwechsel usw. wurden bei sämtlichen 
Zuchten desselben Versuches möglichst übereinstimmend gemacht; selbst- 
verständlich war auch die Temperatur in allen Zuchten desselben Ver- 
suches völlig identisch (vergl. S. 16/17) und während der Dauer des 
Versuches konstant. In der Regel erhielt ich von einem Tierpaare 
vier Zuchten, indem ich spontane Eier wie zurückgehaltene Eier je mit 
spontanem und zurückgehaltenem Sperma befruchtete. Hier besteht also 
ein Versuch zumeist aus vier, unter vollkommen identischen äußeren 
Bedingungen aufgezogenen Geschwisterzuchten, die sich nur dadurch 
voneinander unterscheiden, daß die Geschwistergameten verschiedenen 
Regionen der Gonade entstammen. 

Die Tabelle 8 (S. 114—117) gibt einen Überblick über 10 Versuche 
(10 Elterpaare) mit insgesammt 67 Einzelzuchten. Um die Genauigkeit 
zu erhöhen, wurden in vielen Zuchten 100, 150 oder 200 Larven in Gruppen 
von je 50 gezählt und die erhaltenen Werte untereinander verglichen. 
Sie stimmten stets so gut überein, daß es eine überflüssige Belastung 
des Tabellenwerkes bedeutet hätte, sie alle einzeln aufzuführen. Die 
Tabelle gibt nur die Mittelwerte sämtlicher je 50 bis 200 Larven; die 
Genauigkeit ist demnach meist erheblich größer als beispielsweise in 
den Temperaturversuchen. Schon geringere Differenzen zweier Mittel- 
werte als bei diesen liegen außerhalb der Fehlergrenze. 

Die Tabelle wird am zweckmäßigsten in der Weise gelesen, daß 
man unterscheidet zwischen der größeren oder geringeren Vererbungs- 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 113 


stärke des 2 (Sphaerechinus) einerseits, andererseits der größeren oder 
geringeren Durchschlagskraft des < (Strongylocentrotus), obwohl dieses 
Verfahren mehr Einübung erfordert, als der Vergleich auf nichts anderes 
als den Grad der Mutterähnlichkeit, wie er bei den Versuchen über die 
äußeren Faktoren stets genügte. 

Eine Anzahl weiblicher Gameten, ein Satz von Eiern, vererbt 
die Artmerkmale stärker, besitzt größere Durchschlagskraft als 
ein anderer Eisatz, wenn asch kürzer ist, die Anzahlen der Hälften 
mit mehreren afw, mit y, gy, Br und orsch’, sowie auch die Mittelwerte 
My, Mg, MBr und YM erhöht sind, während die Anzahl der gitterlosen 
Hälften vermindert ist. Dagegen vererbt eine Anzahl männlicher Ga- 
meten, ein Satz von Spermatozoen, die Artmerkmale stärker, m. a. W. 
besitzt größere Durchschlagskraft als ein anderer, wenn die mittlere 
Länge der asch größer ist, die Anzahlen der Hälften mit mehreren afw, 
mit 7, 9, Br und orsch’, sowie die Mittelwerte My, Mg, MBr und DM 
vermindert sind, während die Anzahl der gitterlosen Hälften erhöht 
ist. — Wie immer, stehen vergleichbare, hier also unter identischen 
Bedingungen gehaltene Geschwisterzuchten zwischen zwei Horizontal- 
strichen untereinander; die zweite Kolumne gibt an, aus welchem Teil 
der Gonade die Gameten entnommen sind: „sp“ bedeutet spontan ab- 
gesetzte Gameten des Ausführganges oder seiner nächsten Umgebung, 
„b“ bedeutet zurückgehaltene Gameten der vor dem Zerzupfen mög- 
lichst gründlich entleerten oralen Gonadenspitzen. Da in der Mehrzahl 
der Versuche die Befruchtungen nach dem Schema Aa, Ab, Ba, Bb 
ausgeführt wurden, wie auch in den Versuchen mit je zwei oo und je 
zwei 2°, die schon im vorigen Absatze mehrfach herangezogen wurden 
(Befruchtungsschema Ih, Iz, Ili, Hs), so sind auch hier je vier Ver- 
gleichungen auszuführen: Der Vergleich der ersten mit der dritten Zeile 
(?spd sp, ?b sp), sowie der zweiten Zeile mit der vierten (2 sp ob, 
2b ob) entscheidet darüber, ob spontane Eier, mit identischem Sperma 
befruchtet (beim ersten Vergleich S'sp, beim zweiten ob), gleiche oder 
andere Durchschlagskraft besitzen, als zurückgehaltene Eier. Der Ver- 
gleich der ersten Zeile mit der zweiten (?sp sp, 2 sp ob), sowie der 
dritten Zeile mit der vierten (2b “sp, 2b ob) entscheidet, ob spon- 
tane Spermatozoen gleiche oder andere Durchschlagskraft besitzen, als 
zurückgehaltene Spermatozoen, wenn sie identische Eier (beim ersten 
Vergleich ® sp, beim zweiten © b) befruchten. 

Betrachten wir z. B. den Versuch vom 2. II. Der Vergleich von 
@b Zb mit ?sp Tb ergibt mit Deutlichkeit eine stärkere Durchschlags- 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 8 


114 


Koehler. 


Tabelle 8. Spontane und 


Anzahl der Hälften mit 


Längen 
asch af lafw | 2afw | 3afw | dafw 
1. II. befr., 8. II. fix. 1 Paar 
14°C ys [| Qsp 109 | 12,3 | 46 | 49 4 1 
Pl o» 108 | G5 ae 51 3 | = 
2. II. befr., 9. II. fix. 1 Paar 
14°C ean dsp 9:0. 2 82 la] 66 wal zen 2 
Pl Zb 90 | 122 | 15 | 80 Bi laa 
Ob db 96 | 12,8 ee 3 
6. II. befr., 13. II. fix. 1 Paar | | 
14°C Op o'sp 10,1 | 10,8 68 32 — _ 
Qb ‘sp 92 | 1070| 54 | 36° foe 
17. II. befr. LW 9» 10,7 14,2 24 65 11 0 
Fix. 22. II. W 23°C Ob 10,6 | 13,9 | 26 | 63 | 10 1 
IT. LK Qsp 10,0 | 10,0 | 23 | 69 7 vt 
K 12—13°C Ob 10,8 89 | 28 | 64 5 3 
2 Paare, LW Op | 104 | 185 |) sa0| 6 Vale 
Sperma stets b Ob 105 | 136 | 33 | 60 7 | 0 
LK Qsp 10,3 7,7 | 27 | 66 7 0 
Ob 10,5 84 | 23 | 72 5 0 
IR,W Os» 9,8 | 161 | 38 | 52 8 2 
Ob 10:0, | 15,8% | 280 soar as 2 
I,K Qsp 9,9 | 103 | 45 | 51 4 0 
Ob 10,0 8,9 | 24 | 68 8 0 
Il,W Qsp 10,0 | 145 | 28 | 44 | 26 13* 
b 9,9 | 142 | 25 | 48 | 25 11* 
Q I ’ 
Il,K Qsp 94 | 102 | 34 | 57 7 13* 
iss: Qb =e 
23. II. befr., 28. II. fix. 1 Paar 
22°C Op ‘sp 10,8 | 120 | 23 | 55 | 21 1 
Op gb 10,8, 2197. | 96> || 269] 12 1 
ee ty 109 | 184 | 19 | 85 | 5 mn 
Ob gb 10,8 | sda (14 | va | ae 
; ; Op o'sp 10,8 12,9 15 59 24 2 
2 SH | Op <b 10. | dee | vat | now eee 
ES | oO o'sp 11,0 13,2 16 40 39 5 
Qb gb 10,9 | As 350er Ten 


Es wurden untersucht: je 50 Plutei am 12. IV; 


je 100 Plutei am 1. II., 2. II., 5. IL, 6. II., 17. 11; 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 115 


zurückgehaltene Gameten. 


Anzahl d. Hälften mit en | An- 
1 Har | Mr M | MBr | SM | zahl 
7 ? Br ten | orsch’ 


Duets: |) 10, | 67 I) O24 018 || 028 | 069 | 81 
20 | 16 | 26 | 57 | 0,28 | 0,18 | 061 | 1,02 | 27 


x 1 rei Sph.- 
34 | 55 49 10 0,54 1,05 1,90 3,49 11 se 


20 31 31 31 0,22 0,65 0,69 1,56 24 _ 
32 54 47 14 0,35 1,26 1,96 3,97 14 | 2reine Sph.-Plutei. 


24 10 15 61 0,24 0,20 0,37 0,81 15 
24 18 34 40 0,28 0,31 1,00 1,59 14 


33 | 32 | 25 | 37 | 048 | 0,44 | 042 | 134 | 18 
ss | 28 | 25 | 36 | 045 | 0,68 | 0,52 | 1,65 | 18 
13 | 28 | 28 | 40 | 015 | 0,82 | 02 | 1,09 | 10 

9 | 28 | 26 | 42 | 012 | 0,29 | 054 | 0,95 | 28 


62 | 36 | 28 | 20 | 1,04 | 0,69 | 0,68 | 2,86 | 10 | 16 A-Briicken. 
A577 80. | 81 |) 056 |) 62 | 0,70 | 188 | 19 = 
41 6 | 29 | 46 | 047 | 007 | 049 | 1,08 6 = 
46 3 | 29 | 42 | 053 | 008 | 0,46 | 1,02 | 10 a 


Kom eam | 40. | 181, 0,69 | 0,92 |’ 1.09" | 2,70 6 we 
Dumlie2ped| 127245 | Ost | 0,29 || 0,18 |) 0,78 5 
34 | 28 | 20 | 26 | 068 | 0,82 | 0,48 | 1,43 7 


63 | 48 | 26 | 16 | 110 | 0,93 | 056 | 259 | 10 | * mit 5 afw. 


56 | 29 | 14 | 98 | 0,74 | 0,87 | 0,95 | 186 | 35 om 
10 | 12 4) | 84 | <4” || 10,187) 0044 0,81 21 a 
61 | 45 | 40 | 11 | 0,84 | 0,81 | 0,62 | 2,97 | 385 = 
47 | 58 | 15 | 20 | 0,62 | 0,92 | 020 | 1,74 | 34 | * mit 7afw. 


57 | 44 | 15 | 24 | 076 | 061 |-019 | 156 | 35 
12 | 16 8 | 75 | 014 | 022 | 008 | 0,44 | 28 
60 | 50 | 45 8 | 0,98 | 0,85 | 0,85 | 268 | 33 
47 | 39 | 16 | 22 | 065 | 066 | 0,80 | 1,61 | 33 


je 150 Plutei am 23. II., 26. II; 
je 200 Plutei am 1. III. und in den Wärmezuchten vom 16. IV. und 17. IV., in den 
Kältezuchten je 50. gt 


116 Koehler. 


Fortsetzung der 


Längen Anzahl der Hälften mit 


ach | af lafw | 2Qafw | 3afw | dafw 
| | | 
26. II. befr., 3. III. fix.( Qsp J'sp 103 | 146 8 | 68 | arme 
1 Paar, Befr. | 5 a? ob 10,6 14,1 9 | 68 27 1 
20°C normal ae J sp 104 | 148 4 68 | 25 3 
Qb vb 10.2 | 149 | 12 | 62 | 93 gus 
ieee | Op Js 10,3 | 143 | 17 | 64 | 19 0 
Befr.3'in 2 2SP ob 102 | 143 13 61 | 25 1 
E : | ob) ‘sp 10,4 13,6 7 67 25 1 
Süßwasser RN 3 3 | 
Se 105 | 149 Ta 0 
1. IIL befr., 6.1L. fix. Qsp dp | 196 | 142 | 35 | 6 | 3 | 0 
1 Paar Op gb 104 | 136 | 2 | 68 | 6 1 
17°C Ob JB 10,3 | 138 | 20 | 62 | 15 3 
Ob gb 10,0 | 140 | 12 | 59 | 3 4 
13. IV. befr., 20. 1V. fix. Qsp sp 11,2 | 134 | 30 | 32 | 99 73% 
1 Paar, Op vb 12,0 | 142 | 45 40 14 1 
17°C Ob d-2 11,6 | 138) | 20. | 800, 358 me» 
Ob db 11,7 | 144 | 42 | 46 | 10 2 
16. IV. befr. Op o'sp 105 | 127 | 14 | 64 | 2 il 
Fix. 20.1V., W 22°C, w 3 sp db 10,2 | 128 13 64 230, 
„2.IV.K13°CC, |9b sp 10,1 122 | 34 | 50 | 16 0 
1 Paar Ob gb 104 | 14,7 27 | 56 | 17 0 
Op isp 10,5 | 11,7 11 66 22 1 
K | Op gb 105 | 11,5-] 10 | 68 | 21 1 
| Ob o'sp 10,4 | 109 | 25 | 68 | 12 | oO 
Ob gb 10,1 104 | 22 | 63 | 14 1 
17. IV. befr. Sp Je | 198 | 139 | 38 | 54 | 8 | 0 
Fix. 21.1V., W22°C al Op db 11,0 13,5 49 49 2 0 
„ 26.IV.K13°C, 2 b _ dgsp 10,7 13,5 45 47 8 0 
1 Paar Ob 109 | 138 | 59 | 39 2 0 
Op o'sp 11,7 14,0 26 61 13 0 
WK mt sp gb 11,9 | 135 | 34 | 62 4 0 
Ob sp 19 | 127 | 39 | 58 8 0 
Ob ob 118° | aaa 491748 3 0 
Osp o'sp 11,4 14,0 26 | 62 12 0 
ak gb 11,7 | 13,5 | 36 | 61 | 3 0 
| Ob 'sp 11,67 | 1280 Aouad 7 0 
Ob gb 1150| Iso Do 4 0 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 117 


Tabelle 8. 
Anzahl d. Hälften mit | Gitter | An- 
= My My MBr <M zahl 
Hälf- Ü | F 
1 | 9 Br | ten | orsch 
A049 | 41 om ass Too 087 | 2:74 17 

55 | 54 | 50 7 1380 100 | 1.24 | 32 | 5 Le 

1| 45 9 | 42 | ou 0,88 | 0,17 | 1,11 15 


25 48 20 30 0,27 1,12 OSS elo 19 * mit 5 afw. 


47 | 43 | 50 6 1,03 1,01 127 | 331 19 
50 | 48 | 56 0 1,09 1,10 1,56 | 3,75 13 x 
15 50 | 12 37 0,15 0,89 | 0,27 | 1,81 26 


| 3 | 
167 | 60, | 20 24 0,16 17 | 0,42 


20 | 33 | 19 | 48 | 026 | 0,59 | 037 | 1,2 
31 | 42 | 30 | 21 | 060 | 0,75 | 0,69 | 204 | 15 

15 | 0,64 | 105 | 0,86 | 255 | 12 
39 | 60 | 52 8 eae 1a0n) | "3,56 via 


32 | 18 | 053 | 1,03 | 0,70 | 2,96 | 12 | * mit 5 afw. 
17 | 032 | 1,00 | 14 

a2 | 45 | 43 | 10 | 045 | os | 1,02 | 233 | 18 
vo | 42 | 042 | 0,78 | 097 | 147 | 17 


6 A-Stäbe; bis 


a8 | 73 | 50 18.112.028 17 1.800 1.1592 | 3.67 6 a 
aa | 198 | 87 | 0.18 1,18 | 0,39 1,75 7 = 
8 TA 76 75 008 | 0,25 | 014 | 0,47 8 = 
7 14 4 79 | 0,07 | 0,22 | 0,10 | 0,89 7 = 
26 | 70 | 34 | 20 | 0,28 | 1,69 | 0,92 | 2,89 12 
aM eG 10 | 44 | 007 | 0,95 0,16 1,18 9 
Sua 38 Ah oa 0,08 0,23 | 0,09 | 0,40 9 = 
5 10 7 7 0,05 0,16 012 | 0,33 8 


a5) (053 | 87 | 39 | 0,44 3}. "0,64. | 0:78 | 2,89) ||) 84 
24 | 31 | 10 | 50 | 028 | 048 | 019 | 090 | 11 
12 | 19 Goll va} “Ode. | oa |) ete} 055 ir 
1 | 12 1 | 80: | 011 | 0,20). 009 | 0,83: | 11 


31 | 39 | 32 | 30 | 033 | 0,96 | 0,75 | 204 | 20 
ae a7 |) 11%. se) 00 10048, 017, 1.0.86 [18 

9 | 13 6 | 74 | 0,10 | 0,25 | 016 | 051 | 15 
day || 13 7 | 73 | 014 | 023 | 0,18 | 050 | 21 


31, 36°} 27 | “40 i o4e oo | 198 | 25 
5 | 59 | 022 | 055 | 010 | 0,87 | 22 
15 | 18 9 | 6 | 015 | 0,30 | 016 | O61 | 12 
3 0,05 | 080 | 11 


118 Koehler. 


kraft der zurückgehaltenen Eier, verglichen mit den spontanen: bei 
den zurückgehaltenen Eiern sind die Anzahlen lafw, 2afw vermindert, 
3afw, 4afw aber erhöht, d.h. das Mittel nach rechts verschoben, was 
ja stets ein Kennzeichen für größere Mutterähnlichkeit ist. Erhöht 
sind auch die Anzahlen der Hälften mit Ansätzen zur Gitterbildung 
(720 — 32, 931 — 54, Br31->47) und die Mittelwerte My (0,22 — 0,35), 
Mo (0,65 — 1,26), MBr (0,69 — 1,96), SM (1,56 — 3,57). Die Diffe- 
renzen liegen erstens alle außerhalb der Fehlergrenzen und sind zweitens 
sämtlich gleichsinnig. Die Anzahl der gitterlosen Hälften vermindert 
sich naturgemäß bei den zurückgehaltenen Eiern (31 — 14). Dagegen 
sind die Länge der analen Scheitelbalken und die Anzahl oraler Scheitel- 
stäbe umgekehrt bei den spontanen Eiern mutterähnlicher, doch sind 
diese Differenzen gering (9,0 — 9,6, 24—> 14). Die wesentlichen drei 
Merkmalsgruppen zeigen jedenfalls auf das deutlichste, daß hier die 
zuriickgehaltenen Eier die mütterlichen Merkmale stärker vererbten, 
als die spontanen. Im gleichen Sinne spricht das Auftreten zweier reiner 
Sphaer.-Plutei in der Zucht 2b, während sich aus den spontan abge- 
legten Schwestereiern keine reine Sphaer.-Larve entwickelte. 

Vergleicht man nun im gleichen Versuche die beiden Zuchten 
@spdb und Qsp o'sp miteinander, so vererben wiederum die zurück- 
gehaltenen Spermatozoen die väterlichen Eigenschaften in stärkerem 
Maße, als die spontanen Spermatozoen es tun. Denn in der Zucht 
© sp db sind weniger Hälften mit 3 und 4afw, mehr mit 1 und 2afw, 
weniger Hälften mit y, g, Br vorhanden als in ®sp sp, auch die 
Mittelwerte My (0,22 — 0,54), Mp (0,65 —> 1,05), MBr (0,69 — 1,90), 
M (1,56-—> 3,49) sind sämtlich kleiner in der Zucht mit zurückgehaltenem 
Sperma; diese ist also vaterähnlicher. Die oralen Scheitelstäbe freilich 
verhalten sich wiederum gerade umgekehrt. Endlich tritt auch hier in 
der Zucht aus dem schwächer vererbenden Sperma (csp) eine rein 
mütterliche Larve auf, während in der Vergleichszucht eine solche ver- 
mißt wird. 

In diesem Versuch überträgt also das zurückgehaltene Ei die mütter- 
lichen, das zurückgehaltene Spermatozoon die väterlichen Merkmale in 
stärkerem Grade, als die spontanen Gameten es tun; d.h. die Durch- 
schlagskraft der zurückgehaltenen Gameten ist in beiden Geschlechtern 
erhöht. Dies Verhalten bildet nun durchaus nicht die Regel, wie die 
Gesamtheit der Versuche lehrt. Bald besitzen nämlich die spontanen 
Gameten, bald die zurückgehaltenen Gameten die größere Durchschlags- 
kraft, bald unterscheiden sich die spontanen und zurückgehaltenen Ga- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 119 


Tabelle 8a. 


Datum Anzahl Anzahl der Hälften mit Gewonnen durch 
der Be- | oder 9 — = Vergleich 
fruchtung au Mi v Br folgender Zuchten 
eel, Q b — = = 4- = 
2. ie en + + + | Osp Hb, Op Sep 
Ob - 35 Ar al: Sb Sb Osp cb 
6. II. Ob + = +? + = 
ro LIS — | SS SS SS TEE EEK: 
Ib a WV, 4 
= Zr Se SS Nye 
IIb EEE SE a SE ne aye ee a 
? = = —_ En EV 
23. II. ob +=] = +|+ +) + + |nom. 1:3, 2:47) 
+=] = +/+ 4+) + + | SiiBw.: 1:3, 2:4 
gb ir - | - =e?) -- = || norm: 1:72, 3:4 
se ae || ae ae |) Se Sr || ae se || Se Bed! 
26. II. Ob = =| — — |= =?) — — | norm: 1:3, 2:4 
= =|— —}|] +?+ | — — | SiiBw.: 1:3, 2:4 
oR gee Shes tro eke we : 3:4 
Ab norm.: 1:2, 3: 
o SE SS acer 
Uo DU Ob ++]|++]|J+ 4+ )+ + 1] 1:3, 2:4 
gb —_  — — NE: Ian. — 2, 3:4 
13. IV. 2b el eles ier 
ite eon a ere roe 
16. IV. — —].— — | — — | — — | W1:3, 2:4 
b 5] 
? — — | — =?) — — | — =?| K 1:3, 2:4 
ar f= + =| + =| + =| wie 34 
17. IV. - -|I- -| - —|— — | Ww | 
Ob eS EWR aE nz! 
NS me peel Ie | 
++|+=/|=+/++[|w 
gb SS ee we 1:12, 1854 
++l+ +++ ++1& 
1) Hier wie im folgenden bedeutet stets 1—= 2 sp ssp, 2=— 2 sp ob, 
Io ee Ken: 


120 Koehler. 


meten überhaupt nicht. Ob aber das eine oder das andere der Fall 
ist, hängt offenbar nur von der Wahl der Eltertiere ab, wie sich mit 
Deutlichkeit aus dem Vergleich solcher Versuche ergibt, die bei gleicher 
Temperatur und überhaupt gleicher Versuchsanordnung, in Seewasser aus 
demselben Schöpfgefäß usw., im Zeitraum von wenigen Tagen angestellt 
wurden und doch sehr verschiedene Ergebnisse hatten. 

Die vorstehende tabellarische Übersicht (8a, S. 119) mag das Gesagte 
veranschaulichen. Ich habe für jeden Versuch der Tabelle 8 (S. 114—117), 
und zwar getrennt für Eier (@b) und für Spermatozoen (<b), stärkere 
Durchschlagskraft der zurückgehaltenen Gameten mit —+, schwächere 
Durchschlagskraft derselben (d.h. stärkere Durchschlagskraft der spontanen 
Gameten) mit — bezeichnet, wenn die Differenzem der Prozentzahlen 
von Skeletthälften (mit afw, y, g, Br) in den Vergleichszuchten (die in 
der letzten Kolumne angegeben sind), bei Berücksichtigung der Anzahl 
untersuchter Larven, außerhalb der Fehlergrenzen lagen. Lagen die 
Differenzen innerhalb der Fehlergrenzen, so setzte ich Gleichheitszeichen. 
So ergab sich die umstehende Tabelle 8a. 

Addiert man nun in der Tabelle Sa, getrennt für die Eier und die 
Spermatozoen, die einzelnen Vorzeichen, so lassen sich die Versuchs- 
ergebnisse in folgender Gestalt aussprechen: 


Tabelle Sb. 


Anzahl 5 N | Br 
afw : | 
Sun. = —— — — — —— 

Die Durchschlagskraft geringer 10 13 | 10+1? 13 mal 
zurückgehaltener Eier gleich 13 12+1?| 94+1?|5+1?mal 
war im Vergleich zu der- 

jenigen spontaner Eier größer 9 6 | 9+2?| 13mal 

Die Durchsehlagskraft : 

r | 2 ? é : ? 
zurückgehaltener Sper- PRS II as é rt Gul 
matozoen war im Vergleich gleich 6 8 6 3» 
zu derjenigen spontaner Sper- größer 14 12 12 wh 

matozoen 


Nach diesen Befunden muß es als sicher angesehen werden, daß 
die zurückgehaltenen Gameten bald stärkere, bald gleich 
starke, bald schwächere Vererbungskraft haben als die 
spontanen Gameten desselben Tieres. Denn sowohl bei den 
Eiern, wie bei den Spermatozoen finden sich für sämtliche Fälle Belege, 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 12] 


wobei die Mehrzahl der Differenzen weit außerhalb der Fehlergrenzen 
liegt; nur die wenigen mit Fragezeichen angemerkten Fälle waren un- 
sicher. Um nun mit Sicherheit zu entscheiden, ob das eine oder das 
andere Verhalten häufiger ist, erscheint mir die Anzahl der angestellten 
Versuche nicht auszureichen. Immerhin darf es wohl als einigermaßen 
wahrscheinlich gelten, daß 2 2 der drei möglichen Kategorien (zurück- 
gehaltene Eier stärker, gleich stark, schwächer als spontane) etwa gleich 
häufig sind; bei den JS sieht es so aus, als ob Individuen, bei denen 
die zurückgehaltenen Spermatozoen ihre Artmerkmale stärker vererben, 
etwas häufiger seien als Tiere, deren zurückgehaltene Spermatozoen 
schwächer vererben. Doch wäre es voreilig, dies für einen sicheren Befund 
zu halten, da nur 7 Sc zur Entscheidung der Frage in Betracht kommen. 

Wie die Tabelle 8a deutlich zeigt, verhalten sich in der Regel die 
verschiedenen Merkmale übereinstimmend; wenn die Anzahl der Anal- 
wurzeln bei den zurückgehaltenen Eiern größer ist, so sind auch die 
Ansätze zur Gitterbildung bei ihnen häufiger usw. Gelegentlich findet 
man —= und + oder = und — in einer Zeile nebeneinander, was 
jedoch nur besagt, daß die Differenzen der verschiedenen Merkmale bei 
Geschwisterzuchten bald größer, bald geringer, nicht aber notwendiger- 
weise auch entgegengesetzten Sinnes waren. Differenzen sicher entgegen- 
gesetzten Sinnes, also + und — in derselben Zeile, finden sich nur 
3mal, wenn ich von zwei weiteren Fällen absehe, wo vielleicht eine der 
fraglichen Differenzen innerhalb der Fehlergrenze liegt. Es besteht also 
eine ziemlich gute Korrelation zwischen den einzelnen Merkmalen; sie 
wurde vermißt nur in 3 bis 5 von 18 Fällen). 

Nicht ohne Bedeutung ist ferner der Hinweis darauf, daß die Fälle, 
in denen spontane und zuriickgehaltene Gameten die Artmerkmale 
verschieden stark vererben, ungleich häufiger sind als solche mit 
gleicher Vererbungskraft: nur in 65 von 220 Fällen waren die 
Durchschlagskräfte gleich stark, in 155 dagegen von deutlich ver- 
schiedener Stärke. 

Endlich soll noch der Gesundheitszustand und die Wachstums- 
intensität der Larven besprochen werden. Schon die Längenmaße der 


*) Für die in diese Tabelle nicht aufgenommenen Längen der analen Scheitel- 
balken (asch) und Anzahlen der oralen Scheitelbalken (orsch’) war die Korrelation er- 
heblich schlechter. Die Mittelwerte Mj, My, MBr und UM dagegen verhalten sich ebenso 
wie die Prozentzahlen von Skeletthälften mit 7, 9, Br; ich wählte sie nur deshalb nicht 
zur tabellarischen Übersicht 8a, weil sich ihre Fehlergrenzen schwieriger berechnen 
lassen als die der Prozentzahlen von Skeletthälften. 


122 Koehler. 


Tabelle 8 zeigen durch ihre große Einformigkeit innerhalb jedes Satzes 
von Vergleichszuchten, daß die Wachstumsgrößen vom Orte der Gonade, 
dem die Gameten entnommen wurden, unabhängig sind. Die größte be- 
obachtete Differenz für af unter vergleichbaren Zuchten beträgt 2,5 
(16. IV. W), es folgen je einmal 2,0, 1,9, 1,8, zweimal 1,4, dreimal 1,3, 
einmal 1,2, zweimal 1,1; alle übrigen Differenzen sind kleiner als 1,0, und 
sämtliche Verschiebungen sind durchaus ungleichsinnig. Ebenso stimmten 
auch die Anzahlen nicht registrierbarer Larven auf 100 registrierte 
Plutei recht gut überein. Ich habe diese Zahlen nur aus dem Grunde 
nicht mit in die Tabellen aufgenommen, weil in den meisten Fällen 
alle Plutei untersucht werden konnten, so daß die betreffende Zahl ge- 
wöhnlich = 0 war. Nur in 4 Versuchen traten nichtuntersuchbare Larven 
auf; die größte Differenzzahl nichtgebuchter Larven war 14, dazu 
waren die Differenzen ungleichsinnig. — Demnach sind alle Geschwister- 
larven eines Elterpaares im Durchschnitt gleich gesund und gleich gut 
oder schlecht gewachsen, ob sie nun aus spontanen, zurückgehaltenen 


oder aus mittleren Gameten — von welchen im folgenden die Rede 
sein wird — hervorgegangen sind. 


Das Gesamtergebnis der Zuchtversuche mit spontanen und zurück- 
eehaltenen Gameten desselben Elterpaares ist also folgendes: Bei ge- 
wissen Individuen, sei es von Strongylocentrolus oder Sphaerechinus, 
vererben spontane wie zurückgehaltene Gameten die Art- 
merkmale gleichstark. Bei anderen Tieren vererben die spon- 
tanen Gameten, bei wieder anderen umgekehrt die zurück- 
gehaltenen Gameten die Arteigenschaften stärker, besitzen 
mit anderen Worten größere Durchschlagskraft als die Ga- 
meten des entgegengesetzten Gonadenpoles. 

Aus verschiedenen Gründen war es nun von Wichtigkeit, neben den 
spontanen und zurückgehaltenen Gameten, die auch noch in anderen 
Hinsichten außer der Lage an den beiden Polen der Gonade Extreme 
darstellen — wie in den Abschnitten D und E näher ausgeführt wird —, 
auch noch Gameten aus mittleren Regionen der Gonade ver- 
gleichsweise heranzuziehen. 

Nachdem das aufgeschnittene Versuchstier auf dem natürlichen 
Wege spontane Gameten abgegeben hatte, die getrennt aufgehoben 
wurden, blies ich die Gonade eine Zeitlang an und setzte das Tier, 
wenn etwa die Hälfte des zu erwartenden Gametenmaterials abgelegt 
worden war, auf ein neues Gefäß, wo dann unter weiterem Anblasen 
„mittlere Gameten“ abgelegt wurden, die ich in den Tabellen mit „m“ 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 123 


bezeichne. Darauf wurden dann in der auf S. 111/112 geschilderten Weise 
endlich auch zuriickgehaltene Gameten gewonnen, und entweder alle 
drei Gametensätze mit gleichwertigem Gametenmaterial des anderen 
Geschlechtes befruchtet oder auch andere Befruchtungskombinationen 
ausgeführt, wie aus der ersten Kolumne ersichtlich ist. Auch hier 
wurde natürlich mit der gleichen Vorsicht wie in den Versuchen der 
Tabelle 8 auf möglichste Gleichheit der Zuchtbedingungen, sowie der 
Gametenbehandlung vor und bei der Befruchtung geachtet. 

Die Zuchtergebnisse aus 7 Versuchen (7 Elterpaare) mit insgesamt 
30 Einzelzuchten sind in der Tabelle 9 (S. 124/125) zusammengestellt. 

Die Vergleichszuchten, die nur aus spontanen und zurückgehaltenen 
Gameten erzüchtet wurden, sind zumeist in der Tabelle 8 auch schon 
enthalten und hier nur noch einmal zum bequemeren Vergleiche abgedruckt. 

Die ersten 5 Versuche der Tabelle 9 gehören zu der Gruppe, in 
welcher spontane und zurückgehaltene Gameten verschieden starke 
' Vererbungstendenzen hatten, wie es sich aus der Tabelle 9 selbst oder 
noch einfacher aus den gleichdatierten Versuchen der Tabelle Sa heraus- 
lesen läßt (Befruchtungen vom 2. IL, 6. II., 13. IV., 26. 11., 1. II). In 
den ersten drei dieser 5 Versuche (2. II., 6. II., 13. IV.) liegen die Mittel- 
werte der Zucht aus mittleren Gameten fast durchweg zwischen den 
Mittelwerten der Zuchten aus zurückgehaltenen und spontanen Gameten. 
Beriicksichtigt man, daß von allen diesen Zuchten nur je 100 Plutei 
(200 Skeletthälften) untersucht wurden, so ist die genannte Beziehung 
als recht deutlich erfüllt zu betrachten. Im ersten Versuche (2. IL.) 
liegen sämtliche Werte von Sm zwischen den Werten von J'sp und 
ob; im zweiten Versuche (6. II.) fallen zwei Werte der Zeile 2m, | 
nämlich Anz. 2afw, My um unbedeutende Beträge heraus, im dritten 
Versuche (13. IV.) scheinen die folgenden vier Zahlen nicht gut zu 
stimmen: ? m o sp Anz. y, infolgedessen auch My, sowie MBr und YM: 
ferner 2° b J m Anz. y sowie Anz. g und infolgedessen auch My und Mg. 
Im ganzen stimmen also von den 6 X 12 = 72 Beziehungen nur 10 
nicht deutlich zu dem Gesagten, aber auch diese wenigen Abweichungen 
sind sämtlich nur relativ unbeträchtlich, und der größere Teil von ihnen 
liegt sicher innerhalb der Fehlergrenzen. — : 

In den beiden weiteren Versuchen vom 26. Il. und 1. III., die, wie 
gesagt, ebenfalls deutliche Vererbungsdifferenzen der spontanen und 
zurückgehaltenen Gameten aufwiesen, habe ich, um den Überblick zu 
vereinfachen, die je vier Zuchten spsp, spb, bsp, bb der Tabelle 8 zu 
arithmetischen Mittelwerten vereinigt und die Werte der Zuchten aus 


124 Koehler. 
Tabelle 9. Spontane, mittlere 
Liingen Anzahl der Hälften mit 
asch | af lafw | Qafw | 3afw | 4afw 
= = — eae ee SEEN | 
| | 
PY 10k.) Ht d sp 9,0 | 11,8 12 | 66 | 20 2 
1 Paar O sp | gm 9,0 11,9 13. | 69 17 1 
14°C gb 9,0 | 122 | 15 | 80 5 0 
6:11, 13) © sp l 10,1 | 10,8 68. | 32 | = = 
1 Paar Om } o'sp 10,0 | 11,4 A || ey il -— 
14°C on J 92 | 10,7 | 54 | 36 | 10 | — 
13. IV., 20. IV. OQ sp | 11,2 | 134 | 30 | 32 | -29 7? 
17°C Om } o'sp 11,1 13,6 | 20 | 33 | 34 | 10° 
op J 11,6 | 138: | 20 | 80 | 35, ser 
O sp | 12,0 14,2 45 | 40 | 14 1 
Om}? ob 12,2 14,0 47 45 8 0 
an! 11,7 | 144 | 2 | 46 | x0 2° 
| JO sp 11,2 13,4 30 | 32 | 29 ik 
OQsp, gm 11,8 | 14,1 | 33. | 40 | 24 3 
| gb 12,0 | 14,2 45 | 40 14 1 
| asp | 116 | 138 | 20 | 30 | 35 | 198 
ob m 116 | 142 | 80 | 46 | 12 20 
| gb 11,7 | 144 | 42 | 46 | 10 2 
26. II., 3. II. arithmet. Mittel | 10,4 | 14,6 8 | 66 | 24 2 
Bete. norm | aus den 4 Zuchten | 
: | (Tab. 8) | 
90°C Om jm 104 | 145 | 10 | 65 | 28 2 
ram gy { arithmet.Mittelder} 10,85 | 14,98 | 11,5) 665| 21,5) 0,5 
Bier en Befr. 3° | zuchten (Tab. 8) 
anim ue Masser Om i'm 10,4 14,4 9 | 62 | 26 3 
1. III. 6. III. arithmet. Mittel | 10,3 | 13,9 | 23 | 68 | 12 2 
1 Paar aus den 4 Zuchten | 
17°C (Tab. 8) | 
Omdn 10,4 | 14,0 | 26 59 | 18 2 
TEST | Osp 109 | 128 | 46 | 49 4 1 
40 dsp! 9m 10,8 | 11,9 | 47 | 48 5 ee 
| Ob TOS |) ll | AR |) Bi 8 | — 
5. II, 12. II. 1 Paar | | 
14°C Q sp Zsp 10,0 | 10,7 | 19 | 68 | 18 | — 
Om gm 10,1 107. |) 180) 7a 102 
Ob ob 10,6 LOG |S aa eae 9 | — 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 195 


und zurückgehaltene Gameten. 


Anzahl d. Hälften mit Gitter An- 
Ber! | My Mo | MBr | =M | zahl 
Hälf- ' } 
1 9, Br | ten orsch 
| — 
84 | 55 | 49 | 10 0,54 1,05 | 1,90 | 349 | 11 1 reiner Sph-Pl. 
27 | 40 | 43 | 20 029 | 0.85 | 1,88 | 252 | 10 — 
2) | Bil es yeh 0,22 | 0,65 | 0,69 1,56 | 24 100 Plutei 
OA 10 |) 15) || 61 0,24 | 0,20 | 087 | 0,81 | 15 100 Plutei 
25 | 10 | 27 || 50 Op i WEN || Oey 1 ali 7 2 
24 | 18 | 3 | 40 0,28 | 0,31 1,00 | 1,59 | 14 n 
24 | 51 | 32 | 18 0,53 | 1,03 | 0,70 | 226 | 12 100 Plutei 
29 4 | 40 | 16 0,72 | 0,98 1,11 2,76 | 13 + 
22 45 43 | 10 0,45 0,86 02 eases le ss 
15 | 32 | 17 | 43 018 | 0,50 | 0,32 | 1,00 | 14 100 Plutei 
20 30 15 | 40 0,31 0,59 OS el2Sea eld u; 
22 | 33 | 10 | 42 OLE | Wey oo ae nz a 
2a | See 055 | 1,08 | 0,70 | 2,26 | 12 100 Plutei 
14 | 40 | 30 | 25 O20) Ose. | 06) | tea (014 f 
in. | Ep) ety) 9 | 43 0,18 | 050 | 0,82 | 1,00 | 14 n 
in a Er om = 2 . 
22° si Zeya) 0:45) 03860 102 23318 100 Plutei 
29 | 50 | 20 | 30 052 | 1,02 | 046 | 2,00 | 15 2 
Dar 83 710, |r42 0,42 | 0,78 | 0,27 1,47 | 17 " 
33 | 49 | 30 | 22 0,60 | 0,99 | 0,72 | 2,81 | 17 600 Plutei 
32 || ZG) E50 oe 0,62 | 1,07 | 049 | 2,18 | 16 300, 
32 | 50 | 345| 16,75] 0,61 1,04 | 0,88 | 253 | 19,5 | 600 Plutei 
34 | 50 | 40 | 19 0,81 ity |) Oa) |) BG |) Bo Too 
Sa AT Wy Big (ep) 058 | 0,98 | 0,78 | 2,34 | 15 800 Plutei 
28 | 50 | 35 | 14 052 | 1,08 | 0,85 | 245 | 16 200 „ 
Su lo 10 RO 0,21 | 0,18 | 0,23 | 0,62 | 31 | je 100 Plutei 
19/18" | 16) | 63 0,19 | 020 | 0,32 | 0,71 | 28 — 
AN || a |) SR. aly 0,23 | 018 | 0,61 1,02 | 27 = 
i || 16 | 64 O15 10,19 | 0,28 | 0,62. | 10 
ler az Ga 018 | 018 | 080 | 066 | 5 _ 
14 | 14 | 19 | 58 021 12.0,200 70,362 | oz ly 


126 Koehler. 


mittleren Eiern, mit mittlerem Sperma befruchtet, daruntergesetzt. Hier 
wurden bedeutend mehr Plutei untersucht; die Fehlergrenzen liegen 
also enger beieinander als in den vorigen Versuchen. Es zeigt sich 
nun eine teilweise außerordentlich genaue Übereinstimmung der arith- 
metischen Mittelwerte aus den je 4 Zuchten spp, spb, bsp, bb einer- 
seits, andererseits der Zuchten aus mittleren Eiern und mittlerem Sperma 
der gleichen Eltertiere. Die beiden größten überhaupt beobachteten 
Differenzen beziehen sich beide auf MBr 26. II.: 0,72 gegen 0,49 und 
0,58 gegen 0,60: da aber die Prozentzahlen der Skeletthälften mit 
Brücken bedeutend besser übereinstimmen (30 — 30, 34,5 — 40), so 
ist wohl auch diesen beiden an sich recht unerheblichen Differenzen kein 
Wert beizumessen. 

Von den beiden Versuchen (1. II., 17. II.) der Tabelle 8a, in denen 
spontane und zurückgehaitene Gameten, nicht wie in den vorigen 5 Ver- 
suchen verschiedene, sondern vielmehr gleiche Durchschlagskraft be- 
saßen, habe ich leider nur den einen auch mit mittleren Gameten aus- 
geführt (1. II., 2m). Hier stimmen die Werte der mittleren Zucht mit 
den untereinander übereinstimmenden Werten der beiden extremen Zuch- 
ten (2 sp und ® b) ganz auffallend genau überein; mit alleiniger Aus- 
nahme der Brücken; gerade diese aber gehören in die vorige Kategorie, 
denn die Zucht 2b hatte deren mehr als die Zucht © sp, und die 
Brückenanzahl wie auch M Br der Zucht 2 m stehen dementsprechend, 
wie stets in der vorigen Versuchsgruppe, in der Mitte: Anz. Br = 
10%:216326,2MEBr —20,232:20,32220:61 59, ME 0162220771=214022 

So bleibt endlich noch ein Versuch vom 5. II. zu besprechen, in 
dem drei Geschwisterzuchten mit jedesmal gleichnamigen Gameten an- 
gelegt wurden: spsp, mm, bb. Die entsprechenden Zuchtwerte stimmen 
untereinander vollkommen überein. Leider waren zwei weitere Zuchten 
2sp b und 2b csp zu arm, um die Untersuchung von 100 Plutei 
zu gestatten; ich konnte sie deshalb nicht mit in die Tabelle auf- 
nehmen. Sie zeigten beide mit Wahrscheinlichkeit starke Abweichungen 
von den drei übrigen Zuchten, und zwar war © sp ob Strongylocen- 
frotus-ähnlicher, die Zucht 2b o sp Sphaerechinus-ähnlicher als die 
übrigen drei. So lag hier das Bild wahrscheinlich ebenso wie Anfang 
Februar zumeist: Zuriickgehaltene Gameten vererbten in beiden Ge- 
schlechtern stärker als spontane; um so bemerkenswerter ist der 
Befund, daß die drei Zuchten spsp, mm, bb untereinander ähnliche 
Werte lieferten, die sämtlich zwischen denen der beiden abweichenden 
Zuchten ° sp Jb und 2b J sp die Mitte hielten. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 197 


Das Ergebnis der Versuche mit mittleren Gameten läßt sich in 
folgender Weise zusammenfassen: 

Bei denjenigen Elterpaaren, wo Spontane und zurück- 
gehaltene Gameten deutlich verschieden vererbten, steht die 
Durchschlagskraft mittlerer Gameten in der Mitte zwischen 
den Durchschlagskräften spontaner und zurückgehaltener 
Gameten desselben Tieres; demzufolge stimmen auch die 
arithmetischen Mittelwerte der je vier Zuchten mit extremen 


spsp + spb + bsp + b ") 
en a au 


überein mit den Zucht- 


Gameten | 


werten von mm desselben Elterpaares. — Bei einem Elter- 
paar, dessen spontane und zurückgehaltene Gameten wahr- 
scheinlich ebenfalls die Artmerkmale verschieden stark 
vererbten (5. II), hatten Zuchten aus gleichnamigen Ga- 
meten (spsp, mm, bb) untereinander gleiche Zuchtwerte, 
die zwischen denen von ?sp ob und 2b oo sp in der 
Mitte lagen. — In einem Falle (1. II.), wo spontane und zurück- 
gehaltene Gameten gewisse Merkmale gleich stark vererbten, 
verhielten sich die mittleren Gameten genau ebenso, während 
sie hinsichtlich eines anderen Merkmales, das von spontanen 
und zurückgehaltenen Gameten in verschiedener Stärke ver- 
erbt wurde, der oben gegebenen Regel folgten, d.h. mittlere 
Zuchtwerte lieferten. — Zwischen den Ansätzen zur Gitter- 
bildung und den Anzahlen der Analarmwurzeln bestand eine 
gute Korrelation: nur in drei bis fünf von 18 Fällen wurden 
sie nicht gemeinsam verschoben, in allen übrigen Fällen war. 
die Veränderung des einen Merkmales von einer gleichsinni- 
gen Veränderung des anderen Merkmales begleitet. — Larven 
desselben Elterpaares sind gleich gesund und gleich stark 
gewachsen, mögen sie nun vorwiegend von spontanen, von 
mittleren oder von zurückgehaltenen Gameten abstammen. 


f) Bohrversuche. 


Wie aus den Versuchen des vorigen Abschnittes (e) hervorging, 
können Gameten desselben Tieres, die gleichzeitig der Gonade ent- 
nommen werden, verschiedene Vererbungstendenzen haben, wenn sie 
aus verschiedenen Gonadenregionen desselben Eltertieres stammen. 
In diesem Abschnitte soll nun, an der Hand der letzten Gruppe der 
Versuche mit gleichelterigen Nachkommen, gerade das Umgekehrte unter- 


128 Koehler. 


sucht werden, nämlich wie sich Geschwistergameten verhalten, die der- 
selben Gonadenregion zu verschiedenen Zeiten entnommen werden. 
Die Frage dieses Absatzes lautet demnach: Behalten gleichnamige Ga- 
meten, d.h. Gameten aus derselben Gonadenregion, mit zu- 
nehmendem Alter ihre Vererbungstendenzen bei oder ver- 
ändern sie sie? 

Ich bemühte mich zu diesem Zwecke, dasselbe Elterpaar mehrmals 
nacheinander zu bastardieren. Versuche in dieser Richtung können nur 
dann Aussicht auf Erfolg haben, wenn es gelingt, die Tiere nach der 
Entnahme von Geschlechtsprodukten längere Zeit am Leben zu erhalten. 

Wenn nun mit zunehmendem Alter gleichnamiger Gameten über- 
haupt Verschiebungen in der Vererbungsintensität eintreten sollten, so 
fragt es sich, nach wie langer Zeit, von der ersten Befruchtung ab 
gerechnet, solche Verschiebungen zu erwarten sind, wie lange also die 
einmal bastardierten Seeigel leben müssen, bevor eine beweisende zweite 
Bastardierung erfolgt. Ich glaube nun annehmen zu dürfen, daß ein 
Seeigelgamet mindestens ein bis zwei Monate befruchtungs- und ent- 
wicklungsfähig ist. Denn ich habe mehrfach größere Anzahlen von 
Seeigeln, die sämtlich maximal gefüllt waren, bis zu zwei Monaten und 
darüber im Aquarium gehalten, ohne daß auch nur einer von ihnen ab- 
gelaicht hätte, und meist gelang die normale wie auch die Bastard- 
befruchtung bis zu ihrem Tode an beliebigen Tagen. Die Zeit, welche 
ein Seeigel braucht, um die völlig abgelaichte Gonade von neuem mit 
brauchbaren Geschlechtsprodukten zu füllen, variiert sicherlich mit der 
Jahreszeit, aber auch als Minimum sind wohl 1 bis 2 Monate nicht zu tief 
gegriffen (vel. hierzu Abschnitt E II). Nun sind zweifellos nicht alle Ga- 
meten in dem ganzen Zeitraum vom Ablauf der Reifeteilungen bis zum 
Beginn ihrer Degeneration in der Gonade befähigt, völlig gesunde ausge- 
wachsene Plutei zu liefern (vgl. Abschnitt D IV b), und die Zeit, in welcher 
sie das vermögen, läßt sich schwer genau bestimmen. — ‚Jedenfalls erschien 
es auf Grund der genannten Überlegungen ratsam, die Zeit zwischen 
der ersten Befruchtung und der nächstfolgenden auf etwa eine Woche 
oder aber möglichst viel längere Zeiträume zu bemessen. 

Wäre es nun gelungen, den adäquaten Reiz für die normale 
Ablage der Gameten zu finden, so wäre die Aufgabe relativ leicht zu 
lösen gewesen. Doch konnte ich bei aller Mühe diesen Reiz nicht aus- 
findig machen. Häufig hört man die Angabe, die Seeigel laichten kurz nach 
Vollmond ab, eine Vermutung, auf die ich im Abschnitt E IL b 1 zu sprechen 
komme. — Im Aquarium laichen die Tiere niemals ab, mag man sie 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 199 


bei guter oder schlechter Nahrung, mit oder ohne Durchliiftung halten, 
so lange man will. Wenn sie aber, in höchst seltenen Fällen, doch 
ablaichen, so gehen sie stets am gleichen oder am folgenden Tage ein. 
So gelang es mir auch durch die verschiedensten Mittel [Wärme (für 
Sphaerechinus 30—32°, für Strongylocentrotus 31—34° C), Ammoniak 
und verschiedene andere Chemikalien, Süßwasser, Sonnenbestrahlung, 
Schiitteln in engen Gefäßen, sauerstoffarmes Wasser usw.] nur in ein- 
zelnen Fällen, und zwar immer nur bei solchen Tieren Ablagen hervor- 
zurufen, die durch die Anwendung der betreffenden Reize so ge- 
schädigt worden waren, daß sie in allerkürzester Zeit eingingen. Herr 
Dr. Tschachotin, welcher gleichzeitig mit mir in Neapel arbeitete, 
hatte gelegentliche Erfolge mit mechanischer Reizung der Seeigel am 
aboralen Pol, aber gerade für Strongylocentrotus und Sphaerechinus 
arbeitete die Methode sehr unzuverlissig. So wußte ich mir keinen 
anderen Rat, als den Tieren die Gameten auf operativem Wege zu ent- 
nehmen. In meinen ersten Versuchen bohrte ich den Seeigeln ein 
kleines Loch mitten über einer Gonade in die Schale und pipettierte 
durch dieses Loch die Gameten direkt aus der leichtverletzten Gonade 
heraus. Dann gingen aber besonders die Tiere mit stark gefüllten 
Gonaden stets sehr bald ein, weil die in die Körperflüssigkeit aus- 
tretenden Gameten Fäulnis hervorriefen; und auch wo dies nicht ge- 
schah, degenerierte nicht selten wenigstens die verletzte Gonade im 
Umkreise der Verletzungsstelle, womit das Tier zu beweisenden Ver- 
suchen unbrauchbar wurde. Mehr Erfolg hatte ich mit einer weiterhin aus- 
schließlich angewandten, zweiten Methode. Das Tier bekam ein etwa 4 mm 
großes rundes Loch, in welchem mit Bienenwachs eine sterile Glasröhre als - 
Auseuß befestigt wurde; gegenüber bohrte ich ein kleineres Loch und golf} 
dann die ganze Körperflüssigkeit durch den Ausguß in ein steriles Gefäß. 
Der ausgeleerte Seeigel wurde dann mit dem aboralen Pol auf ein kleines 
Gefäß mit Seewasser gesetzt, wo er nicht selten sofort einige Gameten 
ablegte. Wenn er es unterließ, so konnte die Ablage einer genügenden 
Gametenmenge fast stets durch Blasen mit einer Pipette durch das 
große Loch in der Richtung auf eine Gonade zu erzwungen werden. 
Dann wurde das Tier unter Vermeidung von Luftblasen mit seiner 
Körperhöhlenflüssigkeit durch kleine Trichter möglichst steril wieder 
gefüllt [wenn etwas von der Körperflüssigkeit verloren ging, füllte ich 
steriles Seewasser nach (im Höchstfalle 3 bis 4 cem)], mit Bienenwachs 
zugestöpselt und ins Aquarium zurückgesetzt. Bei diesem Verfahren, 
das ich zuletzt ausschließlich anwendete, bleibt die Gonade völlig un- 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 9 


130 Koehler. 


verletzt und die gewonnenen Gameten entstammen dem Ausführgang oder 
seiner unmittelbaren Umgebung, sind also als spontane Gameten zu 
bezeichnen. Ich vermied es dabei stets, überflüssig viel Gameten ab- 
legen zu lassen; man konnte der Ablagegeschäft jederzeit dadurch unter- 
brechen, daß man das Tier einen Augenblick auf Süßwasser setzte. — 
Nach der Operation legten die Seeigel im Aquarium, wie auch die 
nicht operierten Tiere, niemals Gameten ab, außer wenn sie unmittel- 
bar vor dem Absterben standen. Da die Aquarien dauernd beobachtet 
wurden und die abgelegten Gameten infolge ihrer sehr auffälligen Färbung 
bekanntlich jederzeit in die Augen fallen (man braucht den Tieren nur 
auf den aboralen Pol zu sehen, wo sich abgelegte Gameten lange Zeit 
halten, ohne in dem ruhigen Wasser fortgeschwemmt zu werden), so 
konnte für jeden operierten Seeigel mit Sicherheit angegeben werden, ob 
er nach der Operation noch spontane Gameten ablegte oder nicht. 

Wußte ich nun von angebohrten Tieren, daß sie nach der ersten, 
bei der Operation erfolgten Ablage keine weiteren Gameten mehr ent- 
leert hatten, so wiederholte ich die ganze Prozedur nach verschieden 
langer Zeit; die hierbei abgelegten Gameten haben, da inzwischen nichts 
abgelegt wurde, wieder als spontane Gameten zu gelten und sind 
demnach mit denen der ersten Ablage ohne weiteres vergleichbar. Nach 
diesem, an zweiter Stelle geschilderten Verfahren, bei dem also bei beiden 
Befruchtungen spontane Gameten verglichen werden, sind sämtliche 
mehrmals bastardierten Eltertiere der Tabelle 10 behandelt, mit alleiniger 
Ausnahme des Se vom 20. XI, das am 17. II, als <3 bezeichnet, noch- 
mals verwendet wurde. Nur dieses ist nach der an erster Stelle be- 
schriebenen Methode operiert (vgl. S. 136). 

Auf diesem Wege versuchte ich, mit spontanen Gameten je eines 
und desselben Elterpaares möglichst zahlreiche aufeinander folgende Be- 
fruchtungen auszuführen. Diese Aufgabe war freilich nicht leicht. Die 
Tiere lebten nach der Operation verschieden lange, ohne daß ich mit 
Sicherheit Gründe für ihre verschiedene Resistenz angeben könnte. 
Doch schien es mir, als ob — ceteris paribus — die Tiere um so 
länger lebten, je kürzere Zeit die Körperhöhlenflüssigkeit an der Luft 
stand; im übrigen waren die in Betracht kommenden Zeiten (1—3 Mi- 
nuten) so kurz, daß sichtbare Veränderungen an der Flüssigkeit während- 
dessen nicht eintraten. Vielleicht spielten auch gelegentlich nicht ganz 
zu vermeidende Verunreinigungen eine Rolle. — Manche Tiere lebten 
bis zu 2 oder 3 Monaten, ja eines sogar 5 Monate; als ich es kurz vor 
meiner Abreise tötete, war es noch völlig gesund und fraß, ebenso wie 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 131 


die anderen langlebigen operierten Tiere auch, viele Algen. Andere 
Tiere dagegen starben schon nach drei Tagen oder wenig mehr. Nur 
zu oft stirbt nur eines der beiden Eltertiere, womit das noch so langlebige 
andere zur Fortsetzung des Versuches ebenfalls untauglich wird; so 
waren vor Weihnachten die Strongylocentroten viel widerstandsfähiger als 
die viel leichter zu operierenden Sphaerechini, während sich nach Weih- 
nachten das Verhältnis im allgemeinen umkehrte. Bedenkt man end- 
lich die Zeitverluste, die dadurch hervorgerufen werden, daß man den 
Tieren ihr Geschlecht äußerlich nicht ansieht, also blindlings so lange 
immer neue Tiere anbohren muß, bis einwandsfreies Material beisammen 
ist, daß ferner durchaus nicht alle Zuchten eine genügende Anzahl von 
untersuchbaren Plutei liefern, so kann man sich einen Begriff von dem 
Zahlenverhältnis mißglückter zu den gelungenen Versuchen machen und 
wird nicht darüber erstaunt sein, daß ich nicht mehr und nicht aus- 
führlichere und länger andauernde Bohrversuche mitzuteilen habe. 

Die Bohrversuche gestatten also, spontane Gameten desselben Tieres 
bei gleichen äußeren Bedingungen nach verschieden langen Zwischenzeiten 
immer aufs neue auf ihre Vererbungsintensität zu prüfen; eine Kritik der 
beschriebenen Versuchsanordnung könnte freilich gegen die Reinheit dieser 
Versuche verschiedene Einwände hervorbringen, die kurz besprochen seien. 

Erstens fragt es sich, ob bei dem Bohrakt oder nach ihm die Ver- 
unreinigung mit fremden Gameten ausgeschlossen wurde. Diese For- 
derung glaube ich ohne weiteres bejahen zu können. Alle Tiere wurden 
vor der Operation gründlich mit Süßwasser gewaschen und kamen dann 
während der Bohrung in kleine Gefäße mit sterilem Seewasser; daß 
alle Instrumente stets mit siedendem Wasser oder in der Gasflamme: 
sterilisiert wurden, versteht sich von selbst. Und daß auch nach der 
Operation im Aquarium keine fremden Gameten bei dem etwa undicht 
verschlossenen Bohrloch und durch die Leibeshöhle hindurch in die 
Gonade eingedrungen seien, beweist die ausnahmslose Sauberkeit sämt- 
licher Kontrollschalen auch bei der zweiten und dritten Befruchtung. 

Ferner könnten bei der Aufzucht der aufeinanderfolgenden Ver- 
gleichszuchten ungleiche äußere Bedingungen bestanden haben. Es ist 
zwar zuzugeben, daß es leichter ist, gleichzeitig geführte Zuchten genau 
gleich zu halten, was Temperatur, Wasserwechsel, Beschaffenheit des 
Seewassers anlangt, als solche, die in Zwischenräumen bis zu drei Wochen 
und darüber nacheinander geführt wurden. Dennoch glaube ich hier 
keine Unterlassungen begangen zu haben. Ich führte bei der ersten 


Befruchtung jedesmal ein peinlich genaues Protokoll, an welches ich mich 
9* 


132 Koehler. 


bei den späteren Befruchtungen so streng wie möglich hielt. Auf genaue 
Übereinstimmung der Temperaturen achtete ich besonders. 

Über den dritten Einwand, daß die Gameten der zweiten Befruch- 
tung etwa nicht spontane, sondern mittlere sein könnten, weil das Tier 
in der Zwischenzeit abgelaicht hätte, habe ich oben schon gesprochen; 
ich kann ihn in keinem einzigen meiner Versuche für gerechtfertigt halten. 

Der letzte und gewichtigste Einwand aber besagt, die Tiere seien 
durch die Operation geschädigt worden und die etwa auftretenden Ver- 
änderungen der Vererbungsrichtung seien auf eine Beeinflussung der 
Gameten durch diese Schädigung der Eltertiere zurückzuführen. Ich 
führte, um möglichst große Altersunterschiede der Gameten zu erzielen, 
tatsächlich in vielen Fällen die zweite Befruchtung erst dann aus, wenn 
eines der Eltertiere begann, die Stacheln abzuwerfen, oder wenn sich 
durch die eigentümlichen krampfartigen Stellungen der Stacheln, wie 
sie dem Tode voranzugehen pflegen, eine ernstliche Schädigung an- 
zeigte. — Eines läßt sich jedenfalls mit Sicherheit sagen; daß nämlich 
der Gesundheitszustand der Gameten im hohen Maße unabhäneig 
ist vom Gesundheitszustande der Eltertiere. Im Mai begann ein Massen- 
sterben der maximal geschlechtsreifen Strongylocentroten. Am 2. V. 
schnitt ich im ganzen 7 tote Tiere auf, die sämtliche Stacheln abgeworfen 
hatten und deren Kérperfliissigkeit im Zustande fortgeschrittener Fäulnis 
einen furchtbaren Geruch verbreitete. Sogar die Gonadenwände waren 
offenbar schon leicht angefault, wie ihre schmutzig braune, ganz eigen- 
artige Färbung anzeigte. Ein gewisser Prozentsatz der Eier war schon 
degeneriert, viele Spermatozoen waren unbeweglich. Trotzdem ent- 
wickelten sich sämtliche Larven, die aus diesem Materiale gezogen 
wurden, vollkommen normal; es handelt sich um die auf S. 86, Tabelle 5 
unter dem 2. V. aufgeführten 14.Zuchten, deren Körpermaße auf das 
deutlichste lehren, daß an eine Schädigung dieser Larven nicht zu 
denken ist. Ähnliche Erfahrungen machte ich mehrmals mit absterbenden 
Sphaerechinus-Exemplaren. Die Entwicklungsfähigkeit der Ga- 
meten ist also sicherlich vom Gesundheitszustande der Eltern innerhalb 
der hier in Betracht kommenden Grenzen unabhängig. 

Im übrigen waren auch die Larven der ersten, sowie der zweiten 
und etwa dritten Befruchtung desselben Elterpaares stets gleich gesund 
und nahezu gleich stark gewachsen; nicht nur die Körpermaße in den 
Vergleichszuchten stimmen gut überein (Tabelle 10, S. 134/137), sondern 
auch die Anzahlen nicht untersuchbarer Plutei unterscheiden sich in 
kaum nennenswerter Weise. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 133 


Alle Einwände gegen die Bohrversuche im Sinne der Doncasterschen 
Annahme, daß die Mittelwerte einer Zucht von ihrem Gesundheitszustande 
abhängen (vergl. S. 47/50) und hierdurch tatsächlich nicht bestehende 
Verschiebungen in der Vererbungsrichtung vorgetäuscht werden könnten, 
entbehren also, auch wenn Doncasters Annahme an sich richtig wäre, 
jeder Berechtigung; denn die Vergleichszuchten sind gleich gesund. 

Wollte man aber annehmen, ‚daß die Schädigung des Eltertieres» 
obwohl sie den Gesundheitszustand der Larven nicht beeinflußt, dennoch 
die Vererbungsrichtung der Gameten verschiebe, so wäre das eine gänz- 
lich unbewiesene und durch keinerlei Analogien gestützte Annahme, 
während anderseits für die Deutung, welche ich bevorzuge und im 
folgenden Kapitel (D) auseinandersetze, eine ganze Reihe von Gründen 
sprechen; vor allen Dingen würde die Annahme der Schädigung der 
Eltertiere als Ursache der Vererbungsdifferenzen nur die Bohrversuche 


erklären, und auch diese nur höchst unvollkommen — denn die Tiere 
werden stets geschädigt, die Zuchten aber werden bald väterlicher, bald 
mütterlicher —, während die Versuche mit spontanen und zurück- 


gehaltenen Gameten, in denen doch dieselben Differenzen auftreten wie 
in den Bohrversuchen, gänzlich unverständlich bleiben müßten. 

Nachdem damit alle vier Einwände gegen die Reinheit der Bohr- 
versuche abgelehnt sind, gehe ich an die Betrachtung ihrer Ergebnisse, 
wie sie in Tabelle 10, S. 134/137 zusammengestellt sind. 

Die meisten Versuche bestehen in einer einmaligen, einer in einer 
zweimaligen Wiederholung einer Ausgangsbefruchtung mit jedesmal spon- 
tanen Gameten desselben Elterpaares. Dazu kommen, am Anfang wie 
am Ende der Tabelle, zwei weitere Versuchsreihen, in denen nur die 
SS zwei- oder dreimal nacheinander zur Bastardierung dienten, die 2 2 
aber bei jeder Befruchtung wechselten. Diese Versuche können dann 
etwas über ein etwaiges Schwanken der Valenz der Sc aussagen, wenn 
die verschiedenen JS bei der ersten Befruchtung sich mit sämtlichen 
22 irgendwie charakteristisch verhalten, wenn also z. B. das Jı mit 
allen 22° mehr Sphaerechinus-Merkmale durchläßt als das Ss mit den- 
selben 2°. Bleibt diese eigentümliche Verschiedenheit der SS bei 
den späteren Befruchtungen mehrerer anderer 2 erhalten, so braucht 
sich die Valenz der SS nicht verschoben zu haben. Wenn aber bei 
den späteren Befruchtungen die SS sich anders zueinander verhalten 
als früher, so ist eine Valenzverschiebung bei einem von ihnen sehr 
wahrscheinlich. — Beweisender freilich bleiben die Versuche, in welchen S 
wie ® bei sämtlichen aufeinander folgenden Befruchtungen dieselben waren. 


134 


Koehle 


T. 


Tabelle 10. 


Anzahl der Hälften mit 


af lafw | 2afw | 3afw | 4dafw 
| i 98 | 103°) 20) eo | elem 
I, 95 | 9,1 7 41 37 9° 
ao 0 2 „Jr ’ 
NO Sieh ty Ee I, 95 | 121 | a0: | 51 | 98 I 
a 10,6 | 11,0 4 | 60 || 34 |) soe 
i; 100 | eo “as 5 Re 
Wr Ob, 2:6 OE IL; 103 | 11,6 37 58 5,0 
16° 6, | i 96 | 123 | 10 | 61 | 2 | 4 
= ae II, 10,4 | 10,8 29 58 11 2 
Sa = Gs vom 20. XI. IL, 11,2 | 11,7 | 42 | 58 5 0 
IE 103 | 12,7 | 15 | 58 | 24 | 72 
Be, Eee ar || 5 7 | aa | 20 | 90 
10.007, 14.11. sp. 10,8 19,9 7 | 58.| BY | 
7. UL, 17.10. |) WK, #u@ 11,8 | 100 | 10 | 45 | 42 |. 22 
10. III, 20. III. J (BILD sp. 11,5 12,2 9 75 NG | = 
5.0, 3,10 | gu o| 110%] Gia | eo ee 
ib, Gh IY sp. 11,5 12,4 12 m=) iy | — 
20. IV., 26. IV. | en 12 | 128 9 | 72 | 18 1 
27. IV., 3. V. Be ite. | 2-9) | 12) |) ey. |] oie 
6. V. 12. V. | el ei 6 \ "77 | ae 
23.1, 29) ve Ww 8,5 11,2 27 49 | 24 — 
BVG LH. J 10,3 9,8 12 | 58 | 380 | — 
Qu. oJ sp = | 
SAY N 91) 09 | 41,9 2 || 65. ae 
WK , ) 
Be ia == 8,9 10,2 2 | 58 | 84 | m 
a 2 8aN. | 113° | dae | 90") vo || anal 
O sp. ’ ’ | 
yee oye en ern 93° | 15. [ers | 1 
ee waves 1 NE) 9 | 59 | 30 | 2 
Mes. ip oe eis PEP §P-| 5, 80 | 20 | 66 | 12 | 2 
95 STV 30 ALS: ole = 1142 | 104 720 eo) ae 
ae PPP) 110 | 112 | 24 | 68 si 
BO: Lv. Syn 10,6 92 | 293) Ines | a 
3.9: am jLW2sp.c'sp-) 391 9,3 9 | 64 | 22 | 5 
VER ae 11,0 8,9 Se eye a Sa 
ae Fepd-| 114 PY aku (Pie a 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 135 


Bohrversuche. 


Anzahl d. Hälften mit | “itter | An- 
——  ——— gap | Mr Me MBr | =M zahl 
1 9) Br ten orsch 
2 | 54 | 52 | 24 | 012: | 114 | 1,69 | 2,95 | 21 
eg 1 | 64) ||) soon! 0129" || O14 | o62 | 97 
25 | 77 | 46 9 | 026 | 1,68 | 144 | 3,38 | 33 I 
Sb ao elie 5er 0260) Od) 0167 |) 36 
Ro su e251) 44 oo OTe 045) | 14 8 
19 17 12 65 0,21 0,23 027 | 0,71 34 
50 | 52 | 42 | 13 | 0,91 | 0,96 | 1,16 | 308 | 16 vr 
30 Ta 6a oe zoo aI O28) | 0770 | 20 
14 5 Gj 7) || O18 OW |) Ove | OBE 7 30 
25 | 20 | 25 | 50 | 028 | 0,89 | 057 | 1,24 | 31 
14 6 6 | 78 | 0,18 | 008 | 0,06 | 0,32 | 27 | 9%, befr. 
23 | 10 5 | 68 |) 095 || 014 | 006° | 0,45 | 33 | 5287, ,, 
8 4 5 | 84 | 0,09 | 0,06 | 0,05 | 0,20 | 23 = 
Ae 18 6 | 80 | 0,05 | 015 | 0,07 | 0,27 | 23 
: E j "je 150 Plutei ge- 
iy |, 31 6 | 8 | 0,20 | 058 | 0,08 | 0,86 a sr 
Be ea 512 Ar 0155| 107 *| 0,82. | 1,54 8 — 
10 | 12 | 17 | 72 | 0,17 | 019 | 0,82 | 0,68 | 14 | je 200 Plutei. 
14 a eA Ge || ae |) Oa) BE |) Da | ai) = 
Zeile. | 18: | zer. Oddie! | 0,844, 0,83: || 0,58 9 — 
a) Til Sr ar Ba are ay! 31 | je 150 Plutei. 
sa | ie} |) er | BE || TBI) | WER | WR | a | ei > ; 
7 4 | 15 | 76 | 007 | 004 | 022 | 0,33 7 | je 150 Plutei. 
25 | 22 | 99 | 46 | 0,46 | 0,82 | 043°) 1,21 7 5 
32 522 | 50, | 10) 70:372|0.0.972 71704 |) 2138 7 Ss 
3 2 3 | 92 | 008 | 0,02 | 0,05 | 0,10 4 
24 | 36 | 27 | 380 | 024 | 0,63 | 053 | 1,40 | 19 Pa 
2. | aul Gi Wes | Oh Wate) 1) OREN | 037 5 
la eh) 249 | SHON Otel Oar" | O50 | OO) | 27 ait 
To a0 2 A oz Ose O47) | (0:98) ||) 30 
er | a I | || We | OsL7) ||) u0:69 2 | je 200 Plutei. 
12 | 36 | 32 | 30 | 0,12 | 0,80 | 0,61 1,53 2 = 
Ds re A era 003 0a 040er 11 | je 200 Plutei. 
8 | 30 | 80 | 40 | 0,08 | 054 | 0,60 | 1,92 4 c 


136 Koehler. 


Fortsetzung der 


Längen Anzahl der Hälften mit 
ach | af lafw | 2afw | 3afw | dafw 
Ls Se een 
IL, 10,8 | 9,2 12 72 10 51 
; Be, 3 Ir 10,6 92 | 23 | 68 | 1a | — 
80. TV.) DV, W | u 10,2 93 | 12 | es. | 22 Wage 
Il, 105 | 95 24 | 61 11 4 
Ill, ul | ler} 17 68 13 2 
III, og pale 30 57 12 1 
ENG, 12 Win WE IV, 10,9 14,8 29 66 | 5 
die ZZ vom 30. IV. IV, 10,5 12,9 40 59 I = 
Vi 10,4 13,8 18 74 s | — 
Ve 10,4 10,2 26 72 2 _ 
| VI, 11,6 10,2 20 52 22 6 
15. V., 19: V., W, VI, 11,4 11,0 35 54 11 = 
die J vom 30.1V. | VII, 11,3 9,8 31 59 | 10 _ 
| VAIS 11,3 12,6 46 50 | 4 _ 


Ich will nun die Versuche der Reihe nach durchsprechen. 

Am 20. XI. führte ich in der üblichen Weise die vier möglichen 
Befruchtungen mit zwei Elterpaaren aus, wobei sämtlichen Tieren die 
Gameten durch Bohrlöcher mit der Pipette direkt aus der leichtverletzten 
Gonade entnommen wurden. Die gewonnenen Zahlen zeigen sehr deut- 
lich, daß das o's die Strongylocentrotus-Merkmale stärker vererbt als 
das dı. Is und Ils haben ganz erheblich weniger 9 und Br als die 
Zuchten I, und I (p: 19 zu 54, 20 zu 77; Br: 11 zu 52, 11 zu 46, 
noch stärker differieren Mg und MBr). Die Anzahlen analer Wurzeln 
freilich und die y verhalten sich ziemlich gleich. — Das Js blieb nun 
bis zum 17. XII., d. h. fast einen Monat, am Leben und machte einen 
gesunden, normalen Eindruck. Am 17. XII. nun befruchtete ich mit 
Sperma dieses JS aus der unmittelbaren Umgebung des Bohrloches — 
das Sperma vom 20. XT. und 17. XII. ist also exakt vergleichbar — die 
Eier zweier 22 (Zuchten I; und Is); gleichzeitig wurden die Eier 
dieser 2Q mit Sperma von zwei anderen, frisch gefangenen oo (Zuchten 
Iı, Is, Uh, Ue) getrennt befruchtet. Die Temperatur war die gleiche wie 
am 20. XI. Die Zuchtwerte zeigen deutlich, daß das o vom 20. XI. 
am 17. XII. erheblich schwächer die Strongylocentrotus-Merkmale ver- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 137 


Tabelle 10. 
Wace. ie. u Te I # 
Anzahl d. Hälften mit tier | An- 
: ae: My Ms | MBr | EM | zahl 
Hälf- | : 
1 | © | Br | ten | orsch 
E — I = = — — 
15 20 10 | 61 0,17: | 0,23 0,12 | 0,52 10 — 
17 27 12 | 57 0,17 | 0,85 017 | 0,69 2 _ 
20 16 no) se) molar 0230,11 0,55 4 — 
29 | 38 | 17 | 36 | 030 | 0,66 | oa | 1,37 | 16 ere 
Ze Teal 17 57 0,15 | 034 | 0,82 0,81 25 
Ba „10 sea rs | 10/082 2015 eNOS) | Ora 13 
9 | 26 16 | 52 | 0,09 | 0,53 | 0,33 | 0,95 | 29 
7 13 5 ZBI a Zum Le ae un 0,34 | 20 
18 | 26 | 32 | 41 | 020 | 0,56 1,12 1,88 | 36 
ea) 12)! | 11 74 | 0,05 | 0,18 | 0,28 | 0,51 8 
30 | 27 34 | 24 | 054 | 0,42 | 0,79 1,75 3 
8 |) 1g 11 73 | 0,08 | 0,18 | 0,18 | 0,44 7 
28 | a7 | 10 | 48 | os | 0,61 | 096 | 1,18 | 12 = 
5 Bu | ete || 93 0,05 | 0,03 0,01 | 0,09 5 


erbt, als die beiden frischgefangenen anderen oo. Denn die Zuchten 
I; und II, haben diesmal mehr Skeletthälften mit und Brücken und auch 
deutlich höhere Werte Mg und MBr als die Zuchten Iı, [i und Is, He. Es 
scheint demnach, als ob vom 20. XI. bis zum 17. XII. die Vererbungskraft des 
de (= ds vom 17. XII.) in deutlichem Maße abgenommen habe: am 20. XI. 
ließ es weniger Sphaerechinus-Merkmale, am 17. XII. mehr Sphaerechinus- 
Merkmale zur Ausbildung kommen, als gleichzeitig frischgefangene andere 
dd. Beweisend freilich ist ein derartiger Versuch natürlich nicht; denn 
wenn am 17. XII. zwei andere frischgefangene SS verwendet worden 
wären, die mehr Sphaerechinus-Merkmale durchgelassen hätten als die 
tatsächlich verwendeten, so wäre das genannte Egebnis nicht bemerkbar 
geworden. Immerhin bleibt die oben angedeutete Auffassung, daß die 
Vererbungskraft des ds_,; im Laufe des einen Monates ab- 
genommen habe, die einfachste und ungezwungenste. 

Wichtiger sind die folgenden Versuche, wo beide Eltern bei der 
zweiten Befruchtung von neuem verwandt wurden. 

Im Versuch vom 7. II. lagen nur drei Tage zwischen der ersten 
und zweiten Befruchtung. Sowohl in der Wärme wie in der Kälte 
stimmen alle Zahlen vom 7. III. und 10. III. gut überein, nur die An- 


138 Koehler. 


zahl der Analwurzeln zeigt in der Kälte bei der zweiten Befruchtung 
eine Abnahme. Es scheint demnach, als ob der Altersunterschied 
von drei Tagen zu gering ist, um die Vererbungstendenzen zu 
verschieben. Die differenten Analwurzelzahlen sind kaum beweisend, 
da sie nur in einer der beiden Temperaturen auftraten. 

Die Befruchtung vom 25. III. wurde nach einer Woche, nämlich 
am 2. IV., wiederholt. Die Analarmwurzelanzahlen und die y ver- 
änderten sich dabei nicht nennenswert, doch scheint bei der zweiten 
Befruchtung eine geringe Zunahme der gy und der Br vorzuliegen. Die 
Anzahlen der Hälften mit g und mit Br sind zwar nicht erheblich ge- 
stiegen, doch haben die betreffenden Analarme am 2. IV. durchschnitt- 
lich mehr Verschmelzungen und Brücken als am 25. III., wie aus dem 
Ansteigen von Mg und MBr ersichtlich ist. Somit haben die älteren 
Gameten mutterähnlichere Nachkommenschaft geliefert. 

Am 20. IV. nahm ich eine Befruchtung zweier Tiere (spontane 
Gameten) vor, die beide verhältnismäßig langlebig waren, so daß nach 
7 und nach 16 Tagen zwei weitere Befruchtungen mit ebenfalls 
spontanen Gameten folgen konnten. In allen drei aufeinander 
folgenden Zuchten stimmen sämtliche Werte vollkommen 
überein. 

Am 23. IV. begann ein neuer Versuch, dessen zweite Befruchtung 
(beide mit spontanen Gameten) am 3. V., also nach 11 Tagen, erfolgte; 
von beiden Befruchtungen führte ich Parallelzuchten in Wärme und 
Kälte (als Blastulae ohne Mesenchym aus der Wärme abgezweigt). 
Hier lieferten die um 11 Tage älteren Gameten in beiden Tem- 
peraturen ausnahmslos deutlich gesteigerte Sphaerechinus- 
Merkmale. 

Am 25. IV. wurde ein Sphaerechinus-2 mit drei verschiedenen 
Strongylocentrotus-SS' befruchtet; dieses Tier überstand die Operation 
besonders gut. Am 10., 12., 13. V. wurden ihm Gameten entnommen, 
um die Befruchtungen mit den drei oo’, welche sämtlich nahe vor dem 
Absterben waren, zu wiederholen. Das 2 lebte noch ungeschwächt 
weiter, bis ich es, wegen meiner bevorstehenden Abreise, abtötete. Hier 
liegt also zwischen der ersten und zweiten Befruchtung ein Zeitraum 
von 15, 17 und 18 Tagen. Die oo; una 2 verhielten sich nun überein- 
stimmend, anders das os. In den Zuchten I, und Is erscheinen 
nämlich bei der zweiten Befruchtung sämtliche Merkmale deutlich, 
zum Teil sogar in erstaunlich hohem Maße (y, 9, Br), nach der 
Strongylocentrotus-Seite hin verschoben. Dagegen sind bei der 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 139 


zweiten Befruchtung von I; sämtliche Merkmale deutlich unver- 
ändert. Die Zucht I; war bei der ersten Befruchtung Strongylocentrotus- 
ähnlicher als die beiden anderen. 

Eine der vier am 30. IV. ausgeführten Kombinationen, die Zucht Is, 
wiederum in parallele Wärme- und Kältezuchten zerlegt, konnte nach 
10 Tagen (9. V.) wiederholt werden. Die Zuchten der zweiten Befruch- 
tung verhielten sich ähnlich wie in dem Versuch vom 25. IIl.: bis auf 
die Anzahlen der Analwurzeln in der Kälte waren alle wesent- 
lichen Merkmale in mütterlicher Richtung verschoben. 

Der letzte Versuch (30. IV.) ist der Methodik nach dem ersten 
(20. XI., 17. XII.) ähnlich. Die beiden 22 vom 30. IV. starben früh 
und konnten nur einmal verwendet werden, die Jg dagegen lebten 
längere Zeit und wurden am 7. V. mit drei, am 15. V. mit zwei neuen, 


frischgefangenen 22 gekreuzt. Am 30. IV. nun war das cs offenbar 


etwas schwächer als das o1; denn es ließ die Ausbildung von mehr 
Ansätzen zur Gitterbildung zu, als das Jı. Die Analarmanzahlen frei- 
lich verhalten sich eher umgekehrt: das 2 vererbt in dieser Hinsicht 
die väterlichen Merkmale in stärkerem Maße als das oy. Bei der 
zweiten Befruchtung, nach einer Woche, ist das Ss in beiden Hinsichten, 
sowohl was die Analarmwurzeln, als auch die Ansätze zur Gitterbildung 
angeht, stärker als das o%1, und vollends nach 16 Tagen sind die 
Unterschiede im gleichen Sinne noch stärker geworden. Während also 
das Stärkeverhältnis der beiden oo hinsichtlich der Anzahl von Analarm- 
stützen in allen drei Befruchtungen und mit insgesamt 7 °° stets sich 
gleich blieb, hat es sich hinsichtlich der Gitterbildung im Laufe von 
16 Tagen vollkommen umgedreht: zuerst ließ das ds mehr Gitterbildung’ 
zu als das oi, nach 8 Tagen aber ließ es weniger Gitterbildung zu als 
das 1, und nach 14 Tagen war die Differenz gleichsinnig, aber ver- 
größert. Wenn also das <1 sich gleichgeblieben sein sollte, so wären 
die Gameten des Js allmählich erstarkt. Auf jeden Fall aber muß bei 
einem der oc’, vielleicht aber auch bei beiden, eine Verschiebung der 
Individualpotenz stattgefunden haben. 

Schon im Kapitel über spontane und zurückgehaltene Gameten 
wurde auf die ziemlich enge Korrelation zwischen den Ansätzen zur 
Gitterbildung und den Anzahlen der Analwurzeln hingewiesen. Vererbten 
z. B. die spontanen Gameten die Ansätze zur Gitterbildung stärker im 
Sinne ihrer Spezies, so vererbten sie im gleichen Sinne auch die An- 
zahlen der Analarmwurzeln stärker als die zurückgehaltenen Gameten. 
Nur in 3 bis 5 von 18 Fällen wurde diese Korrelation vermißt. Das 


140 Koehler. 


gleiche Verhalten fällt auch bei den Bohrversuchen auf. Die Korrelation 
wurde außer in dem soeben besprochenen Versuche (30. IV., 7. V., 15. V. 
im Vergleich) in folgenden drei Fällen vermißt: Am 7. II. und in Is 
am 30. IV. waren die Kältezuchten bei der zweiten Befruchtung hin- 
sichtlich der Analwurzeln vaterähnlicher, hinsichtlich der Ansätze zur 
Gitterbildung aber gleich bezw. mutterähnlicher als die Zuchten der ersten 
Befruchtung. Am 25. III. waren die Analwurzeln in beiden Befruchtungen 
identisch, die Ansätze zur Gitterbildung der zweiten Befruchtung eher 
etwas mütterlicher als bei der ersten Befruchtung. In den beiden Fällen, 
wo nur die Kältezucht, nicht aber die Wärmezucht die Korrelation ver- 
missen ließ, kann man innere, in den Gameten enthaltene Faktoren 
kaum zur Erklärung heranziehen. So bleiben nur zwei Fälle übrig 
(25. II., 30.IV.—>7.V.—15.V.); dazu sind die Differenzen am 25. IH. 
so gering, daß sie vielleicht innerhalb der Fehlergrenzen liegen. Diesen 
stehen aber 11 Fälle mit guter Korrelation gegenüber. 

Das Ergebnis der Bohrversuche ist dem der Versuche mit frühen 
und späten Gameten sehr ähnlich: Dort hing der Ausfall des Ver- 
suchs ganz von der Wahl der Eltertiere ab; die spontanen Gameten 
konnten gleich stark, stärker oder auch schwächer die Artmerk- 
male vererben als die zurückgehaltenen. Hier, bei den Bohr- 
versuchen, ist ebenfalls die Individualität der Eltertiere offenbar das 
Ausschlaggebende: In den meisten Fällen ergaben die aufein- 
ander folgenden Befruchtungen von spontanen Gameten des- 
selben Elterpaares verschiedene Zuchtwerte; dabei war die 
aus älteren Gameten gewonnene Zucht bald väterlicher, bald 
mütterlicher als die Zucht aus jüngeren Gameten. Nur bei 
zwei Elterpaaren lieferten aufeinanderfolgende Befruchtungen 
gleiche Zuchtwerte; in einem dieser Fälle war die Zeit 
zwischen erster und zweiter Befruchtung (3 Tage) offenbar 
zu kurz, im anderen Falle dagegen lang genug. Hier ergaben 
drei aufeinander folgende Befruchtungen das gleiche Zucht- 
ergebnis (20. 1IV.). Die Versuche, in denen nur eines der beiden 
Eltertiere mehrfach verwendet wurde, sprechen ebenfalls da- 
für, daß die Durchschlagskräfte spontaner Gameten mit 
deren steigendem Alter zunehmen oder abnehmen können. 
Die Anzahlen der Analarmwurzeln und die Ansätze zur 
Gitterbildung wurden in der Mehrzahl der Fälle korrelativ 
verschoben. Der Gesundheitszustand und die Wachstums- 
geschwindigkeit von Geschwisterzuchten erwiesen sich inner- 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 141 


halb der untersuchten Grenzen als unabhängig vom Alter der 
verwendeten Gameten. 


II. Vergleich von Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare 
unter möglichst identischen äußeren Bedingungen. 


Die im ersten Teile (I) dargestellten Versuche waren sämtlich so 
angeordnet, daß sämtliche Vergleichszuchten eines Versuches von einem 
und demselben Elterpaar abstammten, d.h. es wurden dort stets nur 
Geschwisterzuchten untereinander verglichen. Jene Versuche werden, 
wie ich hoffe, in ihrer Gesamtheit eine Erklärung der gleichelterigen 
Variabilität ermöglichen; Versuche von anderer Art, als die im ersten 
Teil beschriebenen, können jedenfalls, soweit ich sehe, zur Erklärung 
der gleichelterigen Variabilität nicht in Betracht kommen. Ein 
Teil von ihnen muß aber außerdem auch zum Verständnis der ungleich- 
elterigen Variabilität herangezogen werden. Auf sie legten die 
früheren Untersucher, wie schon in der Einleitung erwähnt wurde, 
das Hauptgewicht; sie beschrieben die ungleichelterige Variabilität 
unter zwei Formen, nämlich als Saisondimorphismus und Indivi- 
dualpotenz. 

Vernon, Herbst und Doncaster brachten Tatsachen bei, die 
einen Einfluß der Jahreszeit auf die Vererbungsrichtung wahrschein- 
lich machten: Die einzelnen Elterpaare haben verschiedene Nachkommen- 
schaften, je nach der Jahreszeit, zu welcher sie aufgeschnitten wurden. 
Doncaster versuchte auch eine Erklärung dieses Verhaltens auf Grund 
seiner Temperaturversuche mit Geschwisterzuchten. Da die Wärmezuchten 
miitterlicher ausfielen als die Geschwisterzuchten in der Kälte, so sei 
die Jahresperiodizität einfach dadurch zu erklären, daß die Larven der 
im Sommer geöffneten Tiere in warmem, die Larven der im Winter ge- 
öffneten Tiere in kaltem Seewasser die Entwicklung durchmachten. 
Auch Tennent glaubte vermutungsweise die Jahresperiodizität der 
Larven durch jahresperiodische Schwankungen äußerer Faktoren erklären 
zu können, welche die Larvenentwicklung in entscheidendem Sinne be- 
einflußten; er schrieb dabei die Hauptrolle dem Alkalinitätsgrade des 
Seewassers zu. Herbst wies darauf hin, daß die Temperatur allein zur 
Erklärung der Jahresperiodizität nicht ausreiche; eine Bemerkung, deren 
Richtigkeit sogar durch Versuche, die an einem einzigen Tage bei 
gleicher Temperatur ausgeführt wurden, bewiesen werden könnte; denn 
die Individualpotenz der einzelnen Tiere wirkt oft stärker als alle Tem- 


142 Koehler. 


peraturunterschiede (vergl. z. B. Tabelle 7, besonders aber Tabelle 13). 
Vernon versuchte andererseits eine Erklärung auf Grund von inneren 
Faktoren („Reife“ der Eltertiere, ein Begriff, dessen Unklarheit [in 
Vernons Fassung] Herbst mit Recht bemängelte). 

Nachdem ich im ersten Teil neue Versuche über die Wirksamkeit, 
beziehungsweise Unwirksamkeit der chemisch-physikalischen Faktoren 
des Seewassers, in dem die Larvenentwicklung vor sich geht, mitgeteilt 
habe, ist eine erneute Prüfung der Annahmen von Doncaster und 
Tennent ermöglicht: sie wird beidemale negativ ausfallen, da die Ge- 
schwisterzuchten weder durch Temperatur noch durch den Alkalinitäts- 
grad des Seewassers sämtlich in gleichsinniger Weise beeinflußt wurden. 
Ebensowenig hatten die übrigen untersuchten äußeren Faktoren einen 
Einfluß. 

Sucht man also durch Versuche zu entscheiden, wo die Ursachen 
der ungleichelterigen Variabilität liegen, so erscheint der Weg der älteren 
Autoren über den Saisondimorphismus nicht gangbar. Ja ich werde sogar 
das Bestehen des Saisondimorphismus auf Grund meiner Zuchtergebnisse 
in Abrede zu stellen haben. — Zur Aufklärung der Ursachen der 
Individualpotenz aber, d.h. der Erscheinung, daß jedes Individuum, 
Strongylocentrotus oder Sphaerechinus, eine anders geartete Nachkommen- 
schaft erzeugt als alle übrigen, und das auch unter völlig gleichen Be- 
dingungen der Larvenaufzucht, haben die älteren Autoren keine Versuche 
angestellt, und auch ich kann hier nur sehr lückenhafte Beobachtungen 
mitteilen, die eigentlich nur in einer einzigen Hinsicht beweisend sind. 

Wie sämtliche Tabellen des ersten Teiles deutlich zeigten, und 
auch bereits mehrfach hervorgehoben wurde, können Nachkommenschaften 
verschiedener Elterpaare, die am gleichen Tage erzeugt und unter völlig 
identischen Bedingungen gehalten werden, völlig verschiedene Vererbungs- 
richtung zeigen. Demnach kann das Milieu, in dem die Larven sich 
entwickeln, die Individualpotenz nicht erklären, die Zeit der entscheiden- 
den Bewirkung muß weiter zurückliegen. So wird man an erster Stelle 
an äußere Faktoren denken, die auf die Seeigel selbst in verschiedener 
Weise einwirkten. Eine derartige Annahme machten neuerdings Shearer, 
de Morgan und Fuchs, um das verschiedene Verhalten des Echinus 
miliaris-Q in den Bastardierungen verschiedener Jahre zu erklären: 
während 1909—11 alle Kombinationen mit miliaris-2 rein mütterlich 
ausfielen, traten 1912 bei denselben Kombinationen mit miliaris-Q auch 
väterliche Larven auf. Die Ursache dieses verschiedenen Verhaltens 
sehen sie darin, daß im Winter 1911/12 das Seewasser in der miliaris- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 143 


Region etwas wärmer war, als in den früheren Jahren. Der äußere 
Faktor der Temperatur, der während der Geschlechtszellenbildung auf 
die Gonade einwirkte, soll also die Verschiebung der Durchschlagskraft 
in den Gameten bewirkt haben. Tower hatte bekanntlich mit Käfern 
analoge, und zwar ganz sichere Ergebnisse. 

Dennoch kann ich mich nicht zu der Annahme entschließen, daß 
die einzelnen Strongylocentroti und Sphaerechini einzig und allein des- 
halb so stark verschiedene Individualpotenzen besäßen, weil sie während 
der Geschlechtszellenbildung oder auch nach deren Abschluß, wäh- 
rend sie die fertigen Gameten in den Gonaden zurückhielten, unter 
verschiedenen äußeren Bedingungen gelebt hätten. Um die Frage sicher 
zu entscheiden, müßte man natürlich die Seeigel selbst in verschiedene 
Milieus bringen, würde aber nur dann eindeutige Befunde erwarten 
können, wenn man jedesmal alle Bedingungen genau gleichmachen 
könnte, mit einziger Ausnahme einer möglichst verschieden gesetzten 
Bedingung. Mir fehlten zu derartigen Versuchen die Mittel. Obwohl 
ich also keine exakten Versuche mit den Eltertieren gemacht habe, so 
spricht doch bei meinem Objekte der Augenschein nicht gerade zu- 
gunsten der Annahme. Daß Seeigel, die lange im Aquarium ge- 
lebt haben, durchschnittlich nicht anders vererben als frisch gefangene, 
hat schon Doncaster angegeben und ich kann es bestätigen. Hier hat 
also das sicherlich stark verschiedene Milieu keinen Einfluß ausgeübt. 
Nun könnte man freilich daran denken, daß die Geschlechtszellenbildung 
im Aquarium sistiere, so daß dort keine Geschlechtszellen zur Befruch- 
tung kämen, die im Aquarium gerade im kritischen Stadium waren, wo 
eine Beeinflussung möglich ist; auch noch andere Einwände ließen 
sich machen. 

Wesentlicher ist schon die zweite Tatsache, daß man auch beim 
Vergleiche frischgefangener Tiere von verschiedenen Fund- 
orten keine konstanten Unterschiede in der Vererbungsrichtung findet, 
wie ich wenigstens für Sphaerechinus mit großer Klarheit feststellen 
konnte. — Am deutlichsten aber sprechen wohl die Fälle, wo mehrere 
am gleichen Tage und am gleichen Fundorte gefangene Tiere 
ganz außerordentlich stark in ihren Vererbungstendenzen voneinander 
abwichen. Ich bin mehrfach mit zum Seeigelfang hinausgefahren und 
habe Strongylocentroten, die an dem ohnehin recht kleinen ständig be- 
nützten Fundorte (Trentaremi) unmittelbar nebeneinander saßen, mit 
nach Hause gebracht, um sie am gleichen Tage zu befruchten, und auch 
Sphaerechinus-Exemplare, die sehr nahe beieinander gefangen worden 


144 Koehler. 


Tabelle 11. Befruchtungen nach dem Schema Iı, Is, Ui, 


Längen der Anzahl der Hälften mit 


asch af lafw | 2afw | Bafw 4afw 

20. XI., 28. XI. eels 98 | 103 | a | 60 | 26 | 2 
16°C Ik 9,5 9,1 ee ca 37 98 
ST 9,5 | 121 20 | 51 28 1 

ho 10,6 | 11,0 4 60 | 34 0° 

BOMOk, Wie, WC IL, 10,7 | 11,0 10 56 | 29 41 
(ebenso kaum verändert bei IE 11,2 | 11,9 17 54 | 24 5 
Befr. in 2 Na SESHEENEEE | TE 10,2 | 10,6 11 68 20 1 

tionen, vgl. Tab. 3, S. 72). | | 2 

I 10,7 | 98 22 65 | 18 _ 

TSERTIETGDRTEE | i 10,1 | 11,4 10 48 | 37 4! 
22° C iL, 9,8 10,2 17 49 | 28 51 

II 105 | 94 27 44 24 41 

IL, 9,3 11,7 33 | 51 16 = 

11° 1%, 215° 17 | IE 9,5 11,6 17,062 21 0 
22°C IL 9,8 12,3 til |) Gy |) ee 2 
de 10,4 12,0 46 50 | 4 -- 

Il, 10,6 12,4 48 46 6 == 

25. IIL., 29. III. IE 11,2 13,3 2 51 | 38 9 
22°C | IE 10,8 13,2 19 | 66 | 15 _ 
iE, 11,5 12,8 — 64 30 ; 

| IL, 11,2 12,8 7 65 17 1 

14. IV., 19. IV. 1 11,6 15,3 4 | 66 27 3 
22°C I 11,6 | 15,6 7 | 45 42 6 
IR 11,0 2, 34 59 7 — 

Im 122 | 13,7 31 48 | eo 

236. LY., 1.V. rrsae 92 | 10,4 6 | 42 | 33 | 182 
22° () Wd bag 105, 11,0 5 | 48 | .46 ee 

le arr: fiat = |) atl 25 | 54 | 19 2 

IE 11,0 | 13,5 28 56 13 3 


waren, standen mir häufig zur Verfügung. Man könnte nun freilich ein- 
wenden, daß die Seeigel Wanderungen ausführten und somit unmittelbar 
nebeneinander gefangene Tiere keine gleiche Vorgeschichte zu haben 
brauchten. Aber groß werden diese Wanderungen wohl kaum sein und 
jedenfalls auch nicht zu allen Jahreszeiten stattfinden. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden yon Echiniden. 145 


II: von Tieren mit vermutlich identischer Vorgeschichte. 


Anzahl d. Hälften mit ee : An- 
ae 2 My Me | MBr | SM | zahl 
Hälf- \ is ; 
ii 9 Br ten orsch 
| 2 2 
m2 | 54 | 52 | 24 | 012 | 114 | 1,69 | 2,95 | a1 
7 | 19° | 64 | 0,19 | 0,29 | 0,14 | 0,62 | 27 
25 | 77 | 46 9 | 026 | 1,68 | 1,44 | 3,38 | 33 = 
2 | 20 | 11 | 58 | 027 | 0,26 | 0,14 | 067 | 36 
Ban | 7a 7698 | 06 oo || 385) 511 | 17 
ae 20 | 56° | 33 | 0,16 |) 6,20 | 1,67 | 2,18 | 10 ai 
Pape iG. | 1692| v6: 41) 10,27 |) 020° N 1,88 | 230 | 21 
19 6 |) 22 |) 62.110,19: | 0,07 1° 0,32: | 0,58 | 13 
99 | 50 | 38 | 24 | 0,36 | 118 | 0,72 | 226 | 14 
22 | 54 | 35 | 24 | 027 | 1,02 | 0,71 | 2,00 | 11 ok 
Bae We2. || 0, 50%. |. 0.460) 1150,22, | voce |) 0,85 4 
21 | 24 GPa Glen Oka O4te|| 019." | 10:62 | 21 
19 | 16 | 6 | 64 | 0,21 | 025 | 010 | 0,56 3 = 
Sees | 5. |-58\-| (0,07- | 04a. |..0,08. | 0,56 2 — 
eens | 14.) 46 | 014 | 047 | 015 . |) 0,76 Gaile gl 
Bes, | 92,0, | 0,10 110,20" | .0,01..| 0,31 4 — 
9 | 34 | 26 | 39 | 010 | 060 | 0,42 | 1,12 2 
26 | 60 | 24 | 20 | 026 | 1,82 | 0,82 | 290 6 Ay 
9 | 12 301 74.10.00 | 093. 017 | 0.51 7 
a 39 | 12 | 48 | 0938 | 0,74 | 084 | 1,81 7 
7 | 45 8 Ast. |e OT, |1,0:802 1,04% 10T Ulead 
Maa. | 20 | 40° I 016 | 1,08» | 088 | 101 | 16 2 
3 8 6 | 84 0,03 0,13 0,06 0,22 3 
8 | 18 9 | 71 | 0,08 | 019 | 0,12 | 0,89 | 10 
4 5 3 | 88 | 0,04 | 0,05 | 003 | 0,12 | 17 
14 | 50 | 18 | 30 | 015 | 1,06 | 0,39 | 1,60 7 Pr 
26 | a | 13 | 43 | 03 | 056 | 033 | 120 | 13 
22) | 49, | 20 |} 29°} 0,85 | 111) 0,89 | 1,75 5 


Ich gebe nun in der vorstehenden Tabelle 11 (S. 144/145) eine Uber- 
sicht von einigen besonders schlagenden Fällen stark verschiedener Indi- 
vidualpotenzen, wobei jedesmal am gleichen Tage nur solche Tiere be- 
fruchtet wurden, die unmittelbar nebeneinander gefangen worden waren. 
Die Befruchtungen erfolgten wie gewöhnlich nach dem Schema Iı, Is, Th, 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 


10 


146 Koehler. 


Il, d.h. 222 wurden übers Kreuz getrennt mit 277 befruchtet, so 
daß vier Vergleichszuchten entstanden, die jedesmal unter völlig gleichen 
Bedingungen aufgezogen wurden. 

Vergleicht man hier, ähnlich wie in den Versuchen mit spontanen 
und zurückgehaltenen Gameten, die erste und zweite sowie die dritte 
und vierte Zeile miteinander, um die Vererbungskraft der beiden ST zu 
vergleichen, andererseits die erste und dritte, sowie die zweite und vierte 
Zeile, um die Vererbungskräfte der beiden 2° gegenüberzustellen, so 
zeigen sich ganz beträchtliche Unterschiede, die zum Teil weit außerhalb 
der Fehlergrenzen liegen. So war am 20. XI. das oc. etwas schwächer 
als das 071, was die Vererbung den Analarmwurzeln angeht, außerordent- 
lich deutlich stärker aber als das Jı vererbte das co’. die väterlichen 
Eigenschaften hinsichtlich der Verschmelzungen und echten Brücken, so- 
wohl den Anzahlen von Hälften mit g und Br., als auch den mittleren An- 
zahlen der g und der Br. selbst nach. So hat I, im Durchschnitt 
1,69 Brücken am Analarm, Is aber nur 0,14, ebenso II, 1,44, Ie 
aber wiederum 0,14. — Ganz erstaunlich groß aber sind die beobachteten 
Verschiedenheiten am 3. XII. Wie besonders dieser, aber auch der vorige 
Versuch zeigt, können die inviduellen Veranlagungen mehrerer gleichzeitig 
am gleichen Fundorte gefangener Tiere so stark verschieden sein, daß ihre 
gleichzeitig unter identischen äußeren Bedingungen aufgezogenen Nach- 
kommenschaften sich ebenso stark voneinander unterscheiden, wie die 
extremsten Winter- und Sommerformen der älteren Autoren. In dem Versuch 
vom 3. XII. z. B. hat der Analarm im Mittel 5,11 Ansätze zur Gitterbildung 
in I,, was wohl die höchste mittlere Anzahl ist, die ich überhaupt in 
sämtlichen Zuchten gefunden habe; die Zucht II» dagegen hat im Mittel 
0,58 Ansätze zur Gitterbildung, das ist der zehnte Teil des Wertes von 
I; die übrigen Zahlen differieren in ähnlicher Stärke. Hier ist das ds 
in sämtlichen Merkmalen stärker als das Zı, das 2 I ebenfalls in sämt- 
lichen Eigenschaften stärker als das 2° I. — Am 13. XII. unter- 
schieden sich die beiden 22 ebenfalls stark, nicht weniger deutlich am 
11. II. Sehr klare Unterschiede lieferte ferner der Versuch vom 25. III. 
(Jı) de, umgekehrt in den Analarmwurzeln; ° I) @ II, identisch in den 
Analarmwurzeln). — Am 14. IV. vererbte das 2 I sämtliche Merkmale sehr 
deutlich stärker mütterlich als das 2° II; andererseits vererbte das co, die 
räterlichen Eigenschaften stärker als das os, indem die Nachkommen des os 
die Prozentzahlen der Analarmwurzeln, die Ansätze zur Gitterbildung, 
ja auch die oralen Scheitelstäbe stärker mütterlich ausbildeten als die 
Nachkommenschaft des dı. — Am 26. IV. endlich war das 2 II stärker 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 147 


als das 2 I, das o%, erheblich stärker als das Js, wobei sich freilich 
wieder die Analarmwurzeln eher umgekehrt oder zum mindesten in- 
different verhielten. — 

Alle diese Versuche sind demnach — freilich nur unter 
ganz gewissen Voraussetzungen — der Annahme nicht günstig, 
daß die verschiedene Vorgeschichte der Seeigel die Ver- 
schiedenheiten ihrer Individualpotenz zur Folge habe. Ihre 
kritische Würdigung finden diese Verhältnisse im Abschnitt D (be- 
sonders unter II 2 ¢ 7). 

Wäre es nicht nur darauf angekommen, Tiere mit mutmaßlich 
gleicher Vorgeschichte auf ihre Individualpotenz zu vergleichen, so hätte 
ich, zur alleinigen Veranschaulichung der Individualpotenz als solcher, 
die Tabelle 11 ins ungemessene verlängern können; ich verweise auf 
die zahlreichen schon im ersten Teile besprochenen Versuche wie auf 
die gesamte Tabelle 12. — 

Ist demnach mit Nachdruck darauf hingewiesen worden, welch be- 
deutende Rolle die individuellen Verschiedenheiten der Eltertiere spielen, 
selbst wenn sie gleichzeitig befruchtet worden sind, so ergibt sich 
daraus ohne weiteres, daß man eine Jahresperiodizitiit der Larven- 
merkmale nicht in dem Sinne zu finden erwarten darf, als ob alle 
Sommerlarven mütterlicher wären als alle Winterlarven; es könnte sich 
höchstens um ein Durchschnittsergebnis handeln, das je nach der Anzahl 
der ausgeführten Versuche mehr oder weniger deutlich zutage träte. 
Ich stelle im folgenden kurz die Angaben der Autoren zusammen, die 
zur Annahme des Saisondimorphismus führten. 

Vernon arbeitete 1898 vom April bis Januar. Er legte damals 
nur auf die Längenmaße der Bastarde Gewicht, welche, für sich allein 
betrachtet, wenig Bedeutung für die Beurteilung der Vererbungsrichtung 
haben. So nützt die Feststellung, im Sommer seien die analen Scheitel- 
balken kürzer, die Analarme aber länger gewesen als im Winter, nicht 
viel zur Beurteilung der Sachlage. Denn nur wenn geringe Länge der 
analen Scheitelbalken und hohe Brückenanzahlen streng korrelativ 
verbunden wären, könnte man auf größere Mutterähnlichkeit der Sommer- 
larven schließen; diese Korrelation ist aber durchaus nicht eng. Und 
auch die wenigen Brückenzählungen, die Vernon nachträglich ausführte, 
können deshalb nicht als beweisend angesehen werden, weil nach seinen 
Tabellen die Winterlarven so außerordentlich kurze Analarme hatten, 
daß sie zur Feststellung von Brückenanzahlen wenigstens in meinen 
Versuchen für ungeeignet betrachtet worden wären. Außerdem liegen 

10 


148 Koehler. 


Tabelle 12. Ubersicht der normal gehal- 


Längen Anzahl der Hälften mit 
a u BS 
asch | af lafw | 2afw | 3afw | dafw 
: | —— 

13. VIL. 1 K 99 | 86 Dr 40 4 
N = 18—19°C 2 N 10,3 8,3 ei) |. 2 
=; K 10,1 10,2 9 | 55 35 il 
IE BN. 9,8 8,6 9 || 55, 29 pul 
Z I IK 9,7 92 gs | 40 | 4 | 7 
a N 10,2 9,9 Gol 9799 de 1 

1. VIII. K 9,2 8,0 16 | 68 | 20 
N = 19°C IE N 10,1 84 | 20 | 60 | 19 1 
w - | — 

= in =i 

K 9,5 8,2 Ce Gil | Be 2 
Te Ne 9,9 9,6 37 Bor dl aed 2 
Ww 95. | 9,0 | 17 | 55.1 24 4 
K 9,7 8,3 97 rate 4 
of, N 97 2955 15. | 56. | 285 en 
Ww 95 8,0 | 25 BE 0 
K 9,8 640/16 63: ae 0 
II, N 9,8 9,1 33 | 1 
w 9,7 85 | 30 | 60 10 0 
14.X. 1 Paar. Normal 17°C 9,6 LOjO S15 14: 9) >45 788 3 
16. X. K 9,3 80 | 26 | 62 12 0 
N = 16—17°C IE, N 10,6 12,5 18 | 61 | 20 1 
Ww 10:2 mile ae Gaull S6Gr laaiy 1 
K 9,6 90 | 25 | 57 18 0 
LE N 99.2113 112202 [7262 18 0 
Ww 10,5 ty 9 | al) 64 | 23 2 
K 8,8 9,0 17 | 62 | 20 1 
IL, N 10,1 10,3 | 15 | 55 | 26 4 
Ww 99 | 120 | 21 60 15 3 

K 8,7 8,4 Ele a 
II, N 10,3 | 10,6 BI Gi |e 1 
Ww 10,1 13,1 4 | 50 | 35 92 
6. XI. } Paar I: Mittel 9,6 10,6 10 63 25 1! 
16°C 2 Paar II: Mittel 10,7 | oe” near] Zei) 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 149 


tenen Bastardzuchten des ganzen Jahres. 


Anzahl d. Hälften mit os An- 
= as My My MBr =M zahl 
Hält- P 
1 (0) Br ten orsch 
8 Be ao 5 oA oo 20:81 0,55 4 
iS oe er a ies 0,18 | 0,04 | 0,08 | 0,25 8 I 
7 A 1 | OO | ot en men 13 ns 
13 0 4 | 88 | 0,18 | 000 | 006 | 0,19 10 
> je = : ee = ae 
8 | 10 | 16 | 70 | 008 | 0910 | 0,27 | 0,45 | 14 iy 
17 i ao Be on, Oe | (Osi 0,68 9 
0 Oa 99 0 0 0,01 0,01 | — 
6 me 30 87 0,06 0,07 0 0,13 a _ 
0 A ia Nga 0 0,04 | 0,02 | 006 | — 
1 (Bra) ie 93 0,01 0.06 0 0,07 _ _ 
3 6 | 0 | 92 | 008 | 0,06 0 0,09 | — 
Olt 6.2| ai "| =-98 0 0,06 | 0,01 | 007 | — 
3 Ta 2h 290217 05032 170:072 17.003. 0:13) — _ 
8 Bu Wy) ew) |b Wass In Oe 0 0,11 _ 
0 Lo: 296 0 0,04 0 a || 
5 De Oh 938 10:05. | 0:02 0 |) 007 | — _ 
0 Boh. Ov 100 0 0 0 0 — 
18 24 | 3 62 0,18 0,28 0,03 0,49 5 = 
17 6 6 | 73 | 018 | 006 | 0,10 | 0,34 4 
17 14 Ge I | al on | Biz 5 _ 
95 | 27 14 | 45 | 0,86 | 053 | 0,85 1,24 7 
13 18 10 me 7 0.132 | 20200 505 ses 
14 | 20 10 | 62 | 0,15 | 024 | 017 | 056 14 _ 
26 10 | 18 | 59 | 0,88 | 012 | 0,41 0,91 8 
1 1 0 | 98 | 001 0,01 0 0,02 5 
5 9 Oe Sil 201065 or 0 0,17 4 _ 
17 12 9 | 65 | 0001015 | 0,18: 0,58 1 
1 7 1 91 0,01 | 0,08 | 0,01 0,10 4 
6 | 18 3 | 80 | 0,06 | 015 | 004 | 0,95 4 = 
8 9 9 | 75 | 010 | 023 | 011 | 044 6 
8 SIE leant 79 | 0,09 | 010 | 0,24 | 0,48 17 — 
9 6 7 | 8 | 0,09 | 0,07 | 0,09 | 0,25 | 25 = 


150 Koehler. 


Fortsetzung I 


Längen Anzahl der Hälften mit 
asch af | lafw | 2afw  3afw | dafw 

Sse ee eee 
20. XI. tears 98 | 103 | 11 | 60 | 26 Qt 
16°C I 95 | 91 7 | 4 37 98 
nie 9:5 | 18122] Some 1 
ne 10,6 | 11,0 4 | 60 | 34 02 
3. XIL. Bete 10,7 | 11,0 | 10 | 56 | 29 | 4 

Normal befr. eae 11,2 11,9 17 54 | 24 | 
15°C ie, 102 | 10,6 11 68. 20a Er 
Il, 10,7 | 9,8 22 | 6 | 18 | — 
6. XI. KARTE 105° | 16,908. | eg | ve 
Normal befr. | IE 103 | 12,5 61 37 2 = 
14°C "SIT 10,3 | 123 | 88 | 54 a) = 
ie 9,90 1714,22 |,..700 | 330) a | 
13. XII. W eae LON cen Sion eas | 37 2 
IB META Oey | 108) || | | as 51 
I 105 | 94 | 27 | 44 | 24 4 
N Er 16. 
X ir, 10,0% 90M) a8.) 518 3 
16°C ig 10,3 | 11,6 Te iW) ee) 0 
IE 9:6. = 1230 | 10. | “6b | 35 4 
IM 10,4 | 10,8 29 58 11 2 
IL, a AT 2 | 53 5 0 
I, 10,3 | 127.| 15 | 58 | 24 | m 
14.1. W 1 91 | 92 8 | 47 | 98 |) ome 
if 9,9 8,0 611.87 7 Al 9? 
1. II. 14°C. Mittel aus sp, b 109 | 11,9 | 46 | 50 | 4 | = 
2.11. 14°C. Qsp om 3:07 1 11921801, 09- A 1 
5.11. 14°C. Qm gm 19,129, LOE 181er 
6.11. 14°C. Qm Z'sp 10,0 14 [56 | 43 | 1 | — 
7.1L. 14°C | i 15074 le TOSS ete sl) ola 
es 11,7 102 | 30 | 62 Sal) 
nae | TE, MS eae | Rae SE eH 0 
22°C I; 98 |) 12:8 |) 11 |. 681,94 2 
Ie 8 104 | 12,0 | 46 | 50 4: N == 
I 10,6 12,4 | 48 | 46 Gls 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 151 


der Tabelle 12. 


# @ittens 
Anzahl d. Hälften mit @}*ter | An- 
Ault My | Moe MBr EM zul 
1 © r ten orsch 
Ba 547 |. 52, |, aan 0,138. 1,14 1,69 | 295 | 21 
7 ey ||) aii 64 | 019 | 0,29 | 0,14 | 062 | 27 Se 
25 77 46 | 9 0,26 | 1,68 1,44 3,38 33 
25 | 20 11 | 58 | 027 | 026 | 0,14 | 0,67 | 36 
41 36 | 73 9 | 056 | 070 | 385 | 511 17 
ı3 | 20 | 56 | 33 | 0,16 | 0,30 1,67 | 2,13 10 = 
25 16 | 69 16 | 0,27 | 0,20 1,83 | 2,30 11 
19 6 | 22 | 62 | 019 | 007 | 032 | 058 13 
13 | 22 Sal 620 Osi 70.822 0.122 110557 12 
31 10 | 11 | 59 | 033 | 0,18 | 0,17 | 0,68 2 x 
ite 239 5 | 48 | 019 | 0,60 | 0,06 | 0,85 12 
30 12 10 | 33 | 0,1 0,27 | 015 | 0,73 6 
POM E50 ase | 24003600) tar | O28 || 12:96 14 
92 | 54 | 35 | 24 | 0,27 1,02 | 0,71 2,00 11 on 
35 lo | Lien E50 O46n aa 07 80:85 4 
a | an || Gil |) -@mn 0,42 | 019 | 0,82 | 21 
42 | 18 | 25 | 44 | 0,49 | 0,17 | 0,45 1,11 8 
19 17 12 | 65 | 021 | 0,23 | 0,27 |: 0,71 34 
50 52 42 13 0,91 | 0,96 1,16 3,03 16 = 
30 7 ı7 | 64 | 0,42 | 007 | 0,28 | 0,77 | 20 
14 5 Bo ae at I Ole |\ 3 
25 | 20 | 25 | 50 | 028 | 0,89 | 0,57 1,24 | 31 
go | s9 | 41 | 24 | 040 | o49 | 0,87 | 1,76 | 24 = 
32 | 13 9 | 50 | 0,41 0,17 | 0,09 | 0,67 | 55 |Davon 17 gegabelt 
20 | 15 18 | 62 | 0,22 | 0,18 | 0,42 | 0,82 |- 29 _ 
27 | 40 | 43 | 20 | 0,29 | 0,85 1,38 | 2,52 10 = 
12 | 13 | 17 | 60 | 018 | 0,18 | 0,30 | 0,66 5 = 
25 LOVE 272 508 0a 20:20 NODS 1,15 7 = 
93 | 11 | 34 | 42 | 029 | 0,14 | 1,45 1,88 16 | 3typ. Sph.-Plutei 
19) 20) | 20) | 462[.0:195 17.0290 | O78) | 121 7 | 2 Sph.-Plutei 
19 | 16 6, tea | oan 0,25 | 0,10 | 0,56 3 _ 
6 | 3 i |) BE OO Tl Oil 0:08. 121056 2 = 
Ta san | 14 oO wom 015 N 10:76 6 | 2 reine Strong.-Pl. 
9a 7 732220410811 7020 16.0:01 | Ost 4 = 


152 


Koehler. 


Fortsetzung II 


Längen Anzahl der Hälften mit 
ach | af lafw | Qatw | 3afw | dafw 

l 
ITS: ; w 107 | 14.2") ad | 0 
Stets das Q sp 1 K 10,0 10,0 23 | 69 1 
5 w 104 | 13,5 | 32 | 61 7 0 
2 K 10,3 ZU. 27 | 168 7 0 
“4 Ww 9,8 | 16,1 38 | 52 8 2 
1 K 99 | 103 | 45 | 51 4 0 
r Ww 10,0 | 145 | 28 | 44 | 26 1? 
2 K 9,4 | 10,2 aa Saat aa 1! 
23. II. Befr. normal. Mittel Ww 10,8 | 128 | 19 | 57 | 3 t 
26. II. Mittel Ww 10,4 | 14,6 8 | 66 | 24 2 

| 

1. III. Mittel 17°0 | 10,8 | 139 | (03 |Wes |) ee 
ERTL w 11,2 | 12,5 7 AAN A 31 
K 1,32) 010,0 090 90252 82 Qt 

és wa! | 
13. IH. w 105 | 150 | 17 | 59 | 24 0 
K 10/920 salts a Ss al ue 5 0 
18. III. W I, 9,6 11,8 10 4 16 = 
ie 10.07 | ss 1er Ste ey 6 
25. III. 22°C if 11,2 | 13,3 Py ile ||) Bs 9 
1 10,8 | 13,2 19 66 5 | — 
IE 11,5 | 12,8 0 | 64 | 30 6 
IT, 162 18:8 1017. | 6b). |) ay, 1 
25. III. 22°C 15 0 5 ol) 7s | e008 ie 1 
26. II. : w 111. |0185 |. 16. | 587 || “aan 
1 K 10,9 | 13,5 | 21 | 64 | 1% | — 
; w 10.7. 12:08 | WA. 70 Me one 4 
2 K 11,0 | 127 | 33 | 57 9 1 
a w 10,8, | 541268: 29 1 
1 K 11,4 |, 1880 27164 8 1 
n w 10,9 | 153 | 19 | 60 | 19 2 
2 K 11,9 | 119 | 34 | 60 5 1 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 153 


der Tabelle 12. 


An- 


Anzahl d. Hälften mit | x0 
| y 

0 — | Hale: My My M Br ZM an) 

% 0) Br ten orsch 

33 | 82 | 25 37 0,48 0,44 0,42 1,34 13 

13 28 | 28 40 0,15 0,32 0,62 1,09 10 = 
62 36 | 28 20 :| 1,04 0,69 0,63 2,36 10 | 16 A-Brücken 
4 6 | 29 46 0,47 0,07 0,49 1,03 6 = 
46 33 23 30 0,59 0,53 0,51 1,63 10 2 
29 25 | 12 45 0,31 0,29 0,18 0,78 5 

63 | 48 26 | 16 1,10 0,93 0,56 2,5 10 ” 
40 22 | 30 30 0,45 0,28 0,50 1,23 2 

Ve ——— : in 

43 35 | 18 36 0,59 0,56 0,28 1,43 31 = 
33 49 30 22 0,60 0,99 0,72 2,31 17 = 
32 47 35 | 2 0,58 0,99 0,78 2,35 15 = 
14 | 8 6 | 78 0,18 0,08 0,06 0,32 27 = 

8 4 5 84 0,09 0,06 0,05 0,20 23 

2 ha 5 

34 42 1s |, 86 0,38 0,88 0,20 1,46 16 = 
18 45 28 35 0,21 0,95 0,82 1,98 14 

40 52 28 20 0,46 1,06 0,34 1,86 20 cS 
37 | 38 21 36 0,40 0,51 0,46 1,37 27 

| 

9 34 26 39 0,10 0,60 0,42 1,12 2 

26 60 24 20 0,26 1,82 0,82 2,90 6 2 

9 ENO: 74 0,11 0,23 0,17 0,51 7 

20 39 12 43 0,23 0,74 0,34 1,31 7 

17 31 6 55 0,20 0,58 0,08 0,86 8 = 
40 | 27 15 | 42 | 050 | 037 | 0,60 Tart | yet. ae 
7 13 13 70 0,07 0,18 0,22 0,47 11 = 
15 48 3 44 0,16 0,75 0,05 0,96 4 1 A-Brücke 
13 N) N eeTin 0,14 0,13 0,04 0,31 20 == 
18 26 3 58 0,22 0,37 0,05 0,64 13 et 
37 18 | 20 40 0,41 0,28 0,41 1,10 15 

31 21 1 50 0,38 0,45 0,01 0,84 24 x 
13 7 7 73 0,13 0,10 0,15 0,38 32 


154 Koehler. 


Fortsetzung III 


Anzahl der Hälften mit 


asch | af lafw | Qafw | 3afw | 4afw 
| 
= = a a an | zu T | 
2. IV. 23004) 11,5, |) 120 | ara Wer 
12.IV. 22°C. Norm. befr. IE 10,8 10,8 7 61 30 2 
T, 10,8 | 12,3 1 57: | By 83 
ae 10,9 | 10,1 22 | 63 15 — 
= E zur ae = = | = 
13. IV. 17°C. Arithm. Mittel 11,6 | 140 | 34 | 37 | 22 62 
14. IV. 22°C il, 11,6 15,3 4 | 66 | 27 3 
in 11,6 | 15,6 7 | 45 | 42 6 
IL, 11,0 | 12,9 | 34:0 ee 
ns 12,2 | 18,7 | 81 | 48 | 20 1 
16. IV. Mittel | w 108. | 184 | 22° |) 597 | ae 0 
K 10,4 11,1 17 | 65 7 1 
17. IV. Mittel | WwW 10/8" || 13,7, | as | a7) oz 
LK 11,6 | 133 | 40 | 54 6 0 
20. IV. I 17°C) 121, 128 97 gee Peaks 1 
een Ai DER BER E 
23. IV. w 85 | 102 i az 49) |) oe a 
IE ara 10,9 | 11,9 2 |) fs || | = 
24. IV. Normal befr. 22°C | 10,7 | 123 6 | 45.) 32 oe 
25. IV. K 1 11,8; | 124 | 10 | 70 | Son 
Kal a 11,1 | 109 9 | 59 | 30 2 
We Ab de 11,2 | 104 | 29 | 60 | u 
if 
ae | U | 
26. IV. | i, 9,2 | 10,4 6. | 42. | 88) se 
a fe 105 | 11,0 43 | 46 6 
| IE, 11,1 hat 25 54 19 2 
Ian 11,0 | 135 | 28 | 56 | 18 3 
| Ib, 1057) 9) 100 4 | 41 42 121 
= 1} TE 112 || aes) 6 | 45 | 8 6 
|| 1G, 11,3 | 124 11 71 18 0 
TB 11,1 10,9 8. 264.) 28 2 
| | = a 
27. IV. 17°C | 11,6 | ee — 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 


der Tabelle 12. 


155 


Anzahl d. Hälften mit itter- 
| ee My M» M Br <M zahl 
Hiilf- k 
af © Br ten orsch 
mm | 4) | i | 44 |} 0%] 107 | 032 |-154 8 
4 | 36 6 | 57 | 004 | 0,62 | 008 | 0,74 6 
23 | 55 | 29 | 18 | 025 | 1,92 | o68 | 215 | u 
9 6 3 | 84 | 010 | 006 | 0,03 | 0,19 7 

= | = = 

a1 | 40 | 26 | 98 | 039 | 0,79 | 058 | 1,76 | 15 
7 | 45 s | 46 | 007 | os | 014 | 101 | 12 
eet 90° | 40 | 0,10. 71.08 | "0.89 .| 4161s 1% 16 
3 8 6 | s4 | 008 | 018 | 006 | 0,92 3 
Bel a3 9 | 71 | 008 | 0,19 | 012 | 0,39 | 10 
dees. | 20) 62/0155 in 0,867 10,53 1 1,54 7 
12 | 35 | 14 | 55 | 012 | 0,76 | 082 | 1,20 9 
a1 | 93 | 11 | 60 | 028 | 0,39 | 027 | 089 | 18 
ig | 21 | 1 | 61 | 023 | 044 | 027 | 094 | 17 
fies) <i | ze | or 4! 019°| 0,88 1 00,68 | ia 
wz | 1 9 | = | of2 | 017 | 013 | 0,42 | 31 
7 £ | 15 | 76 | 007 | 0,04 | 0,22 | 0,83 7 
19 | 29 | 92 | 56 | 028 | 037 | 053 | 113 | 18 
s2 | 52 | 50 | 10 | 037 | 0,97 | 1,04 | 2,38 7 
24 | 36 | 27 | 30 | 024 | 0,63 | 053 | 140 | 19 
12 | 17 | 24 | 50 | ou | 027 | 0,50 | og | 27 
4 5 3 | 88 | 004 | 005 | 003 | ose | 47 
14 | 50° |,18° | 30. | 0,15. | 4:06 (| 0,39" | 1,60 7 
26 | a5 | 13 | 43 | 0,31 | 056 | 0,38 | 1,20 | 13 
a2 | 49 | 20 | 29 | 025 | 1,11 | 089 | 17 5 
5 7 | ı | 77 | 005 | 007 | 092 | 0,34 8 
7 | 28 | ss | 37 | -007 | 068 | 098 | 1,58 4 
8 6 4 | 85 | 009 | 0,06 | 0,05 | 0,20 7 
14 | 21 5 | 7 | 014 | 025 | 0,09 | 048 | 19 
14 % | @0-| 68s) 03410100 | 038. |. 08 | 10 


156 


Koehler. 


Fortsetzung IV 


Anzahl der Hälften mit 


Längen 
asch | af lafw 2Qafw 3afw | 4afw 
— — or - | 

30. IV. | ik, 10,8 92 | 12 | 72 | 10 5t 
= ie 10.6 ga 23 ay GB). patel 0 

| 10% 10,2 9,3 12 63 22 3 

II, 105. |" 95. |) 22] 261 11 4 

| T mney | | 19 1 

= IR 11,0 9,8 8 | 58 | 33 1 

| Il, 10,9 10,2 8 56 | 26 10 

hen 10,2 | 98 nee | Gy 15 0 

1.V. Normal befr. | 17°C | 104 | 104 | 41 | 48 | 10 | 1 
. V. Normal 1 =1723G 10,6 12,1 27 54 | 17 2 

a je 2» e 

3. V. | ow 10,3 9,8 12 | 58 | a | 
BER. 8,9 10,2 2 1 53. | 734. (ent 
5. V. Normal | eo 10,6 | 114 | 26 | 58 | 465 Iie 
2 Tan Tee: Baer 3 
7.V. W LIT, 11,1 ey Nake a a 2 
LIT, 10,6 | 11,1 30 | 57 12 1 

INE 10,9 148 | 29 | 66 5 | 

IV, 10,5 | 12,9 | 40 | 59 ie |) — 

Vv, 104 | 18,8 | 18 | 74 Bi aes 

v, 104 | 02 | 26 | 72 a a 

3. V. Normal 17°C 9,5 10,9 21 64 15 —_ 
2. We [ave 10,1 9,3 9 | 64 | 22 5 
take 11,1 Cn BH Ge eee) || — 

10. V. K 95 | 80 | 20 | 66 | 12 2 

= — —o a — m ! ell WS m | 

12. V. K 10:2" 193 as 873" ean 1 
12. V. Normal 17°C 11,9 12,8 12 61 26 1 
13. V. Ww rina |) alae) | GY Gs 8 — 
15. V. W VI, 11,6 10.2 | 20 | 52 | 92 6 
VI, THe EG |p Bape |) sexe aul iP 

VIL, 11,3 Cys |) Bie oath I a | = 

VII, 11,3 | 126 | 46 | 50 AM || == 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 157 


der Tabelle 12. 


Anzahl d. Hälften mit = a An- 
O88 M7 Me MBr =M zahl 

Hält- F 

7 v Br | ten orsch 


Be 10, |. et |) ot Oe 02 | 0/52 |, 10 = 
Baer | 19 | 57 
90 | 16-| 10 | 5 


E a | a 2 völlige - 
29 38 17 36 0,30 | 0,66 | 0,41 1,37 16 Abe 


10 | 12 | 11 | 71 | 0,10 | 016 | 028 | 054 | 14 | 2 a-Stabe. 
ties) 4. Pere folds) Od) oe opt | 11 iss 
18 | 293 | 12 | 61 | 0,15 | 0,42 | 0,25 | 0,62 | 19 es 
ars. 762... 9.0.18.) 0.47. 2! ONS || 0,74 | 17 = 


iat | 6 | 6 | O17 | 025 | 0,08 | 0,50 8 = 


PoamieeiGe nie. je 52%) DaB |) 0020| 1,92% | 1249, |: 297 | * reine Sek. 


2 | 92 | 22 | 46 | 046 | 0,92 | 0,43 | 1,21 7 
18 7 | 20 | 6 | 020 | 0,07 | 056 | 0,8 8 = 
Be | ia | veniiodt 10052.) 00230 9058|; 9 = 
fay | 17 | 57 | 005 | oat | oa os | 5 
so@ıo | 8-78 hoods | 015 | 018 | 041 || 13 
9 | 26 | 16 | 52 | 009 | 053 | 0,883 | 0,95 | 29 ie 
ae. 5 | eu Or {| 0,16 |" 011° 0,54, |) 20 
fees) 82) | au | 0,90: | 066 | bia | S.as% |.86 
Se i1 | 74 | 0,05. ee 8 


5 9.51. GF 1) £62 0,05 0:10) 4h, 10,06) 4|" 0329" |" 12 = 


1 reiner Sph.- 


236) | 52° |. 80:1 -0,127 0,80. oid 01.53 2 bar) 
8 | 30 | 30 | 40 | 008 | 054 | 0,60 | 1,22 4 = 

| : 
Toe tt 62, 7sull.o.0r | 70820, O18) |) 10:87 5 = 
3 2 3 | 92 | 008 | 0,02 | 0,05 | 0,10 4 = 


158 Koehler. 


auch nur für 3 Zuchten Angaben über die Brückenanzahlen vor. — 
1900 arbeitete Vernon nur im März, April, Juli und August. Im Juli 
und August fand er mehr Brücken (32, 50, 16, 40, 16, 12, 3°/o der 
Plutei haben Brücken) als im März und April (8,6, 3,9°/o- haben 
Brücken). Diese Beobachtungen sprechen zwar sicherlich nicht gegen 
einen Saisondimorphismus, aber um sein Bestehen exakt zu beweisen, 
genügen sie nicht; die beiden Werte im März und April können zu- 
fällige niedriger sein als die Werte im Hochsommer. — Dagegen lassen 
sich Doncasters Befunde zugunsten eines Saisondimorphismus deuten. 
Er führte außerordentlich zahlreiche Versuche vom Februar bis Juli 
sowie im Dezember aus. Die Brückenanzahlen seiner Versuche habe ich 
zu Durchschnittswerten !) für die einzelnen Monate in folgender Tabelle 
zusammengefaßt: 


Brückenanzahlen aus Doncasters Tabellen. 


Anzahl der Hälften mit 3 ’ | 
er KREIDE as Länge eh | Länge 
Monat er mehr weniger er der er || der 
Ver- | 0 Ver- f Ver- } 
te als als a asch 
suche B An Brücken | suche suche 
| 
Februar . . 11 0 3,5 | 96,5 rT ea tate 1 16? 
März ... 33 0 | 4,0 96,0 le a 1 17,8? 
| ? I | ’ 
Apr eye cae 4 0 | 68 | 93,7 3 | 16,5? 3 | 19,4? 
Maine 49 1 | 16,8. | 89,7 sa 172 16 18,3 
Janie oc see 55 1,4 245 | 741 42 18,7 9 19,5 
uli270.- er 7 3,6 27,1 | 69,3 7 14,7 = = 
Dezember. . 21 0,7 14,0 | 85,8 20 | 14,0 | 20 17,9 


Die Tabelle zeigt deutlich, daß die Mutterähnlichkeit der Larven 
im Durchschnitt gegen den Hochsommer zu stetig zunahm bis ein- 
schließlich zum Juli. Im Dezember waren die Larven weit stärker 
vaterähnlich als im Juli, aber noch mutterähnlicher als in der Zeit vom 
Februar bis zum April. Die Analarmlängen sind gerade in den Winter- 
monaten nur in seltenen Fällen gemessen worden, so daß die Frage 


*) Bei der großen Anzahl von Versuchen verschiedenster Art, die Doncaster 
durcheinandergreifend ausführte, erscheint man berechtigt, solche Durchschnittswerte 
zu berechnen, ohne im einzelnen die Versuchsfaktoren auf ihre Häufigkeit in den ver- 
schiedenen Monaten vergleichend abzuzählen. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 159 


offen bleiben muß, ob nicht der ganze Saisondimorphismus Doncasters 
nur dadurch vorgetäuscht wird, daß die Winterlarven kürzere Analarme 
hatten als die Sommerlarven (vgl. S. 48—50 sowie S. 94). Die in 
der Tabelle angegebenen Zahlen berechtigen freilich nicht mit 
Sicherheit zu einem derartigen Einwande (vgl. den Schlußabsatz dieses 
Kapitels, S. 161/162). 

Herbsts folgende Beobachtungen endlich wurden bei konstanter 
Temperatur angestellt. Er fand dabei, wie Doncaster auch, im 
April mehr Ansätze zur Gitterbildung als in den Wintermonaten bis zum 
März. Freilich erscheinen die Anzahlen der verwendeten Tiere sehr 
gering (im April 42°, 75), wenn man sich den außerordentlichen 
Umfang der ungleichelterigen Variabilität (vgl. Tabelle 11) vor Augen 
hält. Im Hochsommer machte Herbst keine Versuche; einige seiner 
Winterzuchten sind auch bei niederer Temperatur nicht gerade extrem 
patroklin (Vererbungsstudien II/III, S. 190); vom November bis Januar 
kamen in drei von sieben Kältezuchten Analarmstützen mit nicht weniger 
als acht Brücken vor. Herbsts Versuche genügen also aus anderen 
Gründen ebensowenig wie die von Vernon ausgeführten, um das Bestehen 
eines Saisondimorphismus zu beweisen. 

Meine eigenen Versuche habe ich in der Tabelle 12 auf S. 148 bis 
157 zusammengefaßt, wobei jede Zeile im allgemeinen einer neuen Nach- 
kommenschaft entspricht; nur Geschwisterzuchten verschiedener Tem- 
peraturen wurden gelegentlich darin aufgenommen, dagegen sonst von 
jedem Elterpaar nur eine einzige Zucht aufgeführt [bei Versuchen über 
abnorme äußere Bedingungen die normal gehaltene Kontrollzucht, bei 
Versuchen mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten das arith- 
metische Mittel der 4 Geschwisterzuchten usw.]. Im ganzen habe ich 
die Nachkommen von 120 Elterpaaren, welche vom Juli 1912 bis zum 
Mai 1913!) miteinander bastardiert wurden, darin aufgenommen. In 
Tabelle 13 (S. 160/161) sind aus sämtlichen Zuchten jedes einzelnen 
Monates die arithmetischen Mittelwerte berechnet, in der gleichen Weise, 
wie ich es auf Seite 158 für Doncasters Versuche ausführte. 

Die Kolumne MT gibt die mittlere Temperatur sämtlicher Zuchten 
des betreffenden Monates; sie liegen ziemlich nahe beieinander, wenn 
man von den zwei Januarzuchten absieht. Die dritte Kolumne gibt ein 
Maß für die Zuverlässigkeit der Mittelwerte. Den Zahlen vom Januar, 


1) Im September konnte ich keine Versuche ausführen, da ich diesen Monat 
nicht in Neapel verlebte. 


160 Koehler. 


Tabelle 13. Monatsmittelwerte aus 


MT Anzahl Längen Anzahl der Hälften mit 
Monat °C d. Elter- | = —— - 
paare asch af 1 afw | 2afw | 3 afw | 4 afw 
——— = er, 
u 15 3| 100 | 92 9) | 58 | age 
MNES a 6 6 17 4 9,7 8,7 21 | 60 18 | 1 
Oktober . . . 17 5 9,7 13,4 15 | 64 | 20 jr 
November. . . | 16 e| 99 | 106 | 12 | 56 | 29 = 
Dezember. . . 16,8 18 103 | 11,4 28 | 53 17 2 
Januar... . 22 2| 95 | 86 7 | 42 | 34 1 710% 
Februar... 17,6 160 | L020 29 | 59 12 | — 
Mir 19,3 14 | 10,9 13,0 76 20) |e 
April fon sop pe 17,4 30! 10,9 | 11,6 16 58 23 3 
Mat eer i 19,1 29 | 10,6 | 112 | 23 | 60 15 2 
| = =120 | 


Juli und August ist nicht allzuviel Bedeutung zuzumessen, nicht viel 
mehr auch denen von Oktober und November; immerhin erscheint das 
Material groß genug, um reine Zufälligkeiten auszuschließen. 


Die Längen der Scheitelstäbe und der Analarme differieren ohne 
alle RegelmiBigkeit um geringe Beträge. Die Anzahlen der Analarm- 
stützen stimmen stets recht gut überein; etwas stärker väterliche Werte 
lieferten Dezember und Februar sowie der Mai; die mütterlichsten Werte 
finden sich gerade im Januar [dieser Wert ist freilich besonders un- 
zuverlässig]. Ganz überraschend einförmig sind die Zahlen, die sich 
auf die Ansätze zur Gitterbildung beziehen; am väterlichsten sind ge- 
rade die Sommerzuchten des Juli und August, deren Werte sich ebenfalls 
nur auf wenige Zuchten (3 und 4 Elterpaare), dazu noch solche mit sehr 
kurzen Analarmen, stützen und deshalb unzuverlässig sind. Besonders schön 
stimmt die sicherlich wesentliche und besonders stark variable Zahl YM 
überein; beschränkt man sich auf die zuverlässigeren Zahlen, die aus 
mehr als 5 Elterpaaren gewonnen sind, so schwankt sie zwischen den 
engen Grenzen 1,38 und 0,89. Ebenso gleichförmig sind die Anzahlen 
der oralen Scheitelstäbe, wenn man wieder den unzuverlässigen Januar- 
wert ausschaltet. 


Es dürfte wohl schlechterdings unmöglich sein, diese Zahlen im 
Sinne eines Saisondimorphismus zu verwerten. Dabei ist die Zahl der 
Versuche wenigstens in der zweiten Hälfte meiner Untersuchungen 
(102 Versuche, ziemlich gleichmäßig auf die Monate Dezember bis Mai 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 16] 


sämtlichen Versuchen der Tabelle 12. 


Anzahl der Hälften mit | Gitter- | Anzahl 
en mb My | Me MBr <M Be 
if | 0) Br | Hälften | | orsch 
12 6 3 | 69 0,13 0,08 | 019 | 0,40 9 
2 4 i aioe 0,02 | 0,04 | 0,01 0,07 ? 
18. | 15 7 72 0,15 0,18 | 0,12 0,45 5 
a) “Bie | 28 53 0,17 0,59 0,62 | 1,38 26 
Base ln 25 || 28 44 0,33 0,30 or iat 17 
31 | 26 25 37 0,40 | 0,38 0,48 1,21 40 
29 24 | 2 42 0,39 0,41 0,50 1,30 10 
22 29 | 14 51 0,27 0,56 0,29 | 1,12 16 
13 26 15 | 56 0,14 048 | 0,32 0,94 12 
14 18 16 | “60 017 | 030 | o42 0,89 1 


verteilt, so daß durchschnittlich 17 untersuchte Elterpaare auf den 
Monat kommen) hoch genug; hätte ein Saisondimorphismus im Sinne 
Vernons bestanden, so hätte ich ihn wahrnehmen müssen. 


Offenbar bestand zur Zeit meiner Untersuchungen kein 
Saisondimorphismus, die Zuchten der einzelnen Monate vererbten im 
Durchschnitt gleich stark mütterlich, Unterschiede zwischen Sommer- 
und Winterzuchten konnte ich nicht beobachten. 


Ob der von Doncaster beobachtete Saisondimorphismus und die 
eindeutige Abhängigkeit der Vererbungsrichtung von der Temperatur nur 
dadurch vorgetäuscht ist, daß verschieden gesunde Larven verglichen 
wurden, oder ob sich die Seeigel zu Doncasters Zeiten wirklich anders 
verhalten haben, läßt sich nicht ohne weiteres entscheiden. Mir persön- 
lich ist die erstere Annahme wahrscheinlicher, da Doncaster selbst 
(vgl. S. 47—50) an mehreren Stellen seiner Arbeit von einem Parallelismus 


zwischen Gesundheitszustand und Vererbungsrichtung sprieht — je ge- 
sünder die Larven, um so mutterähnlicher sind sie — und auch in 


meinen Zuchten die Larven im Frühjahr weit gesünder waren als im 
Winter, so daß ich z. B. im Januar überhaupt nur zwei brauchbare 
Zuchten erhielt, obwohl ich mit mindestens 30 Elterpaaren Bastardie- 
rungen ausführte. — So sehe ich auch in den Befunden Doncasters 
keinen Grund gegen meine Überzeugung, daß gleichmäßig gesunde 
Zuchten, d.h. solche, die allein exakt verglichen werden können, zu 


jeder Jahreszeit im Durchschnitt etwa gleich stark mütterlich sind, 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 11 


162 Koehler. 


und daß die Temperatur einen eindeutigen Einfluß auf die Vererbungs- 
richtung nicht besitzt. 

Nachdem ich am Schlusse der Darstellung meiner gesamten Ver- 
suche angelangt bin, fasse ich die hauptsächlichsten Ergebnisse noch- 
mals zusammen. 

Aus dem Vergleiche gesunder, ausgewachsener Nach- 
kommen desselben Elterpaares wurde folgendes erschlossen: 


Die Merkmale einer Zucht sind unabhängig vom Sauerstoff- 
gehalt, der Salzkonzentration und dem Alkalinitätsgrade des 
Seewassers, in dem die Gameten vor oder während der Be- 
fruchtung sich befinden und worin die Entwicklung abläuft. Die 
Nahrung der Larven hat sicher, die Beleuchtung höchstwahrschein- 
lich ebenfalls keinen Einfluß auf die Ausbildung der Larvenmerkmale. 

Die Temperatur ist der einzige äußere Faktor, der gelegentlich 
die Ausbildung der Bastarde beeinflußt; in der Hälfte der unter- 
suchten Nachkommenschaften trat keine Beeinflussung auf, 
bei einem Viertel waren die Wärmelarven, beim letzten Viertel 
der Nachkommenschaften die Kältelarven mütterlicher. 


Der Charakter einer Zucht ist mitbestimmt von der Stelle der 
Gonade, woher die meisten Gameten entnommen sind. Ga- 
meten des Ausführganges („spontane“) vererben in beiden 
Geschlechtern die Artmerkmale bald stärker, bald schwächer, 
bald ebenso stark wie die Gameten aus den blinden 
Schläuchen der oralen Gonadenspitzen desselben Tieres 
(„zurückgehaltene* Gameten). Wenn spontane und zurückgehaltene 
Gameten desselben Tieres verschieden stark vererbten, so stand die 
Vererbungsstärke von Gameten aus der Mitte der Gonade mitten 
zwischen den Vererbungsstärken jener. 

Wenn es gelingt, ein Elterpaar mehrmals nacheinander 
zu bastardieren, so sind die Zuchtwerte aus den späteren Be- 
fruchtungen bei manchen Elterpaaren mütterlicher, bei an- 
deren väterlicher als die Zuchtwerte der ersten Befruchtung, 
bei einem der Elterpaare aber ergaben drei aufeinander- 
folgende Befruchtungen unveränderte Zuchtwerte. 

Innerhalb der untersuchten Grenzen waren Geschwisterzuchten 
stets gleich gesund und gleich stark gewachsen, mochten die verwendeten 
Gameten spontane oder zurückgehaltene, spontane von heute oder spon- 
tane von einem späteren Tage gewesen sein. — 


Uber die Ursachen der Variabilitiit bei Gattungsbastarden von Echiniden. 163 


Der Vergleich von Nachkommenschaften verschiedener 
Elterpaare führte zu folgenden Ergebnissen: 

Jeder Seeigel, sowohl jeder Strongylocentrotus wie auch jeder 
Sphaerechinus, zeigt ein ihn allein kennzeichnendes Verhalten 
bei der Bastardierung, mit andern Worten, jedes Individuum 
het im Augenblick der Befruchtung eine nur ihm eigentiim- 
liche Individualpotenz. 

Ein Saisondimorphismus im Sinne von Vernon und Don- 
caster läßt sich bei ausschließlicher Betrachtung gesunder 
Larven nicht nachweisen. 


[Der Schluß der Arbeit (vgl. Inhaltsverzeichnis, Abschnitt D bis G) folgt im 
zweiten Doppelhefte dieses Jahrganges.] 


les 


Kleinere Mitteilungen. 


Waren die Salix-Hybriden Wichuras wirklich konstant? 
von Dr. M. J. Sirks, Haarlem. 


(Eingegangen am 30. August 1915.) 


Die Frage, ob es in Wahrheit nichtspaltende, sofort konstante Bastarde 
gibt, ist beim heutigen Stande der modernen Vererbungslehre von einer 
solchen Wichtigkeit, daß eine kritische Revision eines jeden als Bestätigung 
betrachteten Beispieles gerecht erscheint. So werden noch immer die 
Bastardierungsversuche, welche Max Wichura!) mit verschiedenen Salizx- 
Arten angestellt hat, von Verteidigern des Vorkommens dieser intermediären 
konstanten Hybriden als Stütze ihrer Auffassung angeführt, so z. B. von 
de Vries, welcher (Mutationstheorie I, S. 72) sagt: „Wichura nennt die 
Hybriden seiner Weiden konstant in den vier Fällen, wo reine Befruchtung 
möglich gewesen ist.“ 

Als ich nun vor einiger Zeit beim Studium älterer Vererbungsliteratur 
auch die klassische Originalarbeit Wichuras in die Hände erhielt, war ich 
nicht wenig erstaunt, darin Angaben zu finden, welche nicht nur die Kon- 
stanz der Weidenbastardierungen zweifelhaft erscheinen lassen, sondern 
gerade im Gegenteil mit Bestimmtheit auf eine Inkonstanz, eine Spaltung 
dieser Hybriden hinweisen. Die Sache scheint mir von genügendem Inter- 
esse, um an dieser Stelle die wichtigsten Aussagen Wichuras zu wieder- 
holen, weil die Arbeit selber wenig zugänglich und ziemlich selten zu 
sein scheint. 

Ein wichtiger Umstand, welcher die Bedeutung der Wichuraschen 
Speziesbastarde als Stütze für intermediäre konstante Bastardbildung sehr 
herabsetzt, ist die Abwesenheit von Angaben bezüglich der Größe der Gene- 
rationen; nur in einigen Fällen sagt Wichura hierüber etwas Näheres, z. B. 
S.52: „Bei der beschränkten Räumlichkeit unseres Gartens habe ich nur 


!) Max Wichura, 1865. Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich erläutert an 
den Bastarden der Weiden. (Breslau, 1865. 958. 2 Taf.) 


Kleinere Mitteilungen. 165 


vier binäre Bastarde in mehreren Exemplaren gezogen.“ Genaue Zahlen- 
angaben finden sich aber nicht vor. 

Die einzige Stelle, wo Wichura die Konstanz seiner Hybriden zu ver- 
teidigen sucht, und welche Anlaß gegeben hat zu der vielverbreiteten falschen 
Meinung, daß diese Bastarde wirklich konstant sein würden, finden wir auf 
S.27: „Wird ein Bastard mit dem eigenen Pollen befruchtet, so sind die 
]ıodukte den beiden Elterpflanzen gleich oder ähnlich. Der Bastard hat 
also, soweit er überhaupt fruchtbar ist, auch die Fähigkeit, sich in seiner 
Eigentümlichkeit fortzupflanzen.“ Man sieht: „gleich oder ähnlich“, und 
weiter wird die Konstanz noch zweifelhafter, wenn Wichura sagt (S. 28): 
„Die einzelnen Individuen zeigten zwar ‘teilweise mancherlei Abweichungen, 
hatten aber im allgemeinen dieselbe Bildung.“ 

Derartige Äußerungen lassen nun m. E. die Wichurasche Arbeit als 
eine überaus schwache Beweisführung für die eventuelle Konstanz der er- 
haltenen Bastarde erkennen; vielmehr würde eine Inkonstanz, eine Spaltung 
dieser Hybriden also, gefolgert werden können aus den Resultaten seiner 
Rückkreuzungen zwischen Bastarden und „echten“ Arten. Die diesbezüg- 
lichen Untersuchungen gaben ihm Anlaß zu den nachstehenden Schluß- 
folgerungen: 

„Als ich zur Vorbereitung dieses Berichts das gesamte, aus meinen 
Versuchen gewonnene Material, welches ich in getrockneten Exemplaren be- 
sitze, einer Musterung unterwarf, fiel es mir zuerst auf, daß ich fast über- 
all, wo ich hybriden Pollen zur Befruchtung, gleichviel ob bei echten Arten, 
einfachen oder komplizierten Bastarden benutzt hatte, einer großen Viel- 
gestaltigkeit der einzelnen Individuen begegnete, während hybride Eier in 
Verbindung mit dem Pollen einer echten Art selbst bei den komplizierten 
Bastarden sehr konforme Bildungen geliefert hatten... Bei der Über- 
einstimmung so vieler vorliegender Tatsachen konnte ein Zufall nicht wohl 
vermutet werden; dennoch zweifelte ich noch, ob ich hier einem Naturgesetz 
auf die Spur gekommen sei, welches für die Erkenntnis des Ursprungs der 
Varietäten im Pflanzenreiche überhaupt wichtig zu werden versprechen 
dürfte“ (S. 53—54). Dann gibt Wichura einige Zitate aus dem Buche 
Gaertners und schließt seine Betrachtungen im Kapitel „Gestalt der Bastarde“ 
wie folgt: 

„Noch allgemeiner haben meine Versuche über Weidenbastarde Poly- 
morphie der Zeugungsprodukte überall ergeben, wo hybrider Pollen, Kon- 
formität der Zeugungsprodukte hingegen, wo Pollen einer echten Art zur 
Befruchtung verwendet wurde. Wir werden daher vielleicht dem Pollen der 
Bastarde eine varietätenbildende Kraft zuschreiben können, während den Eiern 
derselben, da sie, mit echtem Pollen befruchtet, ebenso gleichförmige Zeu- 
gungsprodukte liefern wie die Eier der echten Arten, eine vermehrte Neigung 
zur Varietätenbildung in der Regel nicht inne zu wohnen scheint. Nur 
eine Beobachtung finden wir bei Gaertner aufgezeichnet, die für die An- 


166 Kleinere Mitteilungen. 


nahme, daß auch die Eivarietäten bei den Bastarden zahlreicher als bei den 
echten Arten sein können, einen wenn auch nur entfernten Anhalt gewährt. 
Bei Befruchtung eines Bastards mit dem Pollen der Vaterpflanze (i. e. Q 
[2 a+g b]+J b) erwuchsen ihm nämlich ziemlich konstante Formen, wenn 
der weibliche Bastard ein fruchtbarer war; variable dagegen, wenn derselbe 
einen geschwächten Grad von Fruchtbarkeit besaß. Der Grund der Viel- 
gestaltigkeit der Zeugungsprodukte konnte hier nicht wohl in dem Pollen 
liegen, der in beiden Fällen einer echten Art angehörte; dagegen läßt die 
beginnende Unfruchtbarkeit der weiblichen Pflanze eine stattfindende Ver- 
kümmerung oder Mißbildung der Eier, auch wo sie noch fruchtbar sind, 
als wahrscheinlich erscheinen, so daß sich die Annahme von Varietäten, deren 
Entstehung auf eine Umbildung der Eier zurückzuführen ist, allenfalls recht- 
fertigen würde. Man sieht, die Frage ist noch weit davon entfernt, ins 
klare gebracht zu sein, doch scheint durch Gaertners und meine eigenen 
Beobachtungen wenigstens festgestellt, daß die Zeugungsprodukte des 
hybriden Pollens vielgestaltiger als die des Pollens echter Arten 
‘sind, und schon dieses Resultat für sich allein ist von der größten Wichtig- 
keit, da es über den sonst so geheimnisvollen Vorgang der Varietätenbildung 
uns einen, wenngleich vorläufig nur entfernten Aufschluß zu geben verspricht“ 
(S. 56— 57). 

Im Schlußkapitel „Allgemeine Betrachtungen“ kommt Wichura auf 
diese Sache zurück, gibt hier aber mehrere Hypothesen daneben, welche 
die Klarheit der Vorstellung ziemlich herabsetzen, und deshalb weniger 
wichtig sind. 

Sehen wir nun die Befunde Wichuras vom Standpunkte der modernen 
Erblichkeitsforschung, so erhellt, daß sie keineswegs auf Konstanz der 
Bastarde hinweisen und daß, wenn wir ihnen eine Bedeutung auch für die 
Jetztzeit beimessen dürfen, sie vielmehr einen Beweis für die Spaltung dieser 
Hybriden liefern. Besonders die schon von Wichura gesperrten Worte: 
„daß die Zeugungsprodukte des hybriden Pollens vielgestaltiger 
als die des Pollens echter Arten sind“ lassen wohl keine andere 
Deutung als möglich erkennen. Daß die hybriden Eizellen weniger „varie- 
tätenbildend“ sind, findet vielleicht hierdurch Erklärung, daß Konstanz seitens 
der Mutter immer Verdacht auf Apogamie hegen läßt. 


Referate. 


Collins, G. N. A more accurate method of comparing first-generation 
maize hybrids with their parents. Journal of agricultural research 
Washington Vol. IH, 1914 (p. 85—91). 


Es ist eine bekannte Tatsache, daß die F,-Generation bei Kreuzungen 
von Maisvarietäten eine Zunahme der Stärke der Pflanze und des Ertrages 
zeigt; und zwar ist diese Zunahme oft so groß, daß dieser Faktor der er- 
höhten Produktivität einen Wert für die Praxis besitzt. Deshalb ist es sehr 
wünschenswert, daß man die Ursachen zu ergründen versucht, die bei einigen 
Kreuzungen solche Zunahmen hervorrufen, während diese bei anderen nur 
gering oder auch gar nicht eintreten. Hierfür ist es nun zunächst wichtig, 
eine wirklich zuverlässige Methode auszuarbeiten, durch die der Effekt der 
Kreuzung festzustellen ist, ohne durch die anderen Faktoren, die den Ertrag 
erhöhen können, beeinträchtigt zu werden. Die bisherigen Methoden, die 
F,-Generation der Hybriden mit ihren Eltern zu vergleichen, waren durch 
mehrere Punkte nicht einwandsfrei, so durch den Mangel der genügenden 
Erkenntnis der individuellen Verschiedenheiten der Hybriden, durch das un- 
normale Verhalten der geselbsteten Maispflanzen bei den Eltern und schließlich 
durch die Schwierigkeit, für die Vergleiche absolut gleichwertigen und gleich- 
altrigen Samen von Hybriden und Eltern zu erhalten. 

Der Verf. beschreibt nach diesen Hinweisen nun die von ihm aus- 
gearbeitete folgende Methode, die diese Fehler eliminieren soll. 

Von zwei Maisvarietäten werden je zwei Pflanzen ausgesucht, A,, A, 
und B,, B,. Hiermit werden folgende Kreuzungen gemacht und zwar durch 
künstliche Bestäubung: A, X A,, A, X B,, B, X B,, B, X A,. Diese 
ergeben zwei Hybridenkolben jeder Varietät und eine Kreuzung in jeder 
Varietät selbst. Nun nimmt der Verf. an, daß der mittlere Ertrag den die 
Saat der zwei Hybridenkolben gibt, verglichen mit dem mittleren Ertrag der 
Saat von den zwei Elternkolben ein Maßstab für den Hybridisationseffekt 
sein muß. Dadurch, daß die Hybriden die Pflanzen in sich schließen, die 
auch benutzt werden, um den reinen Samen zu erzeugen, müssen individuelle 
Verschiedenheiten, die den Ertrag beeinträchtigen könnten, in Hybriden und 
reinemSamen gleich sein. Außerdem sind die Samen auch im Alter gleichwertig. 
Um nun einen möglichst exakten Vergleich der so gewonnenen vier Kolben 
zu bekommen, wird je ein Korn aus jedem Kolben in den gleichen Erdhügel 
gesteckt. Genau gleich große Erdhügel werden gemacht, in diese durch vier 
gleich lange hölzerne Nägel in der gleichen Entfernung Löcher gebohrt und 
in jedes Loch ein Same getan und zwar auf jedem Hügel in das betreffende 


168 Referate. 


gleiche Loch der betreffende gleiche Same. Bei der Ernte werden nur die 
Hiigel geerntet, auf denen alle vier Pflanzen gekeimt und gewachsen waren 
und von diesen jede Pflanze extra gesammelt und gewogen. Es wird so der 
Ertrag der vier Sorten jedes Hügels festgestellt und als Prozent des Ertrages 
vom ganzen Hügel berechnet. Zum Schluß wird der Durchschnitt des 
Prozentsatzes einer Sorte von allen Hügeln genommen und damit das Ver- 
hältnis der vier Sorten zueinander berechnet. 

Der Verf. schließt an diese Beschreibung der Methode gleich ein von 
ihm selbst ausgeführtes Beispiel, in dem noch die Wägungen und Messungen 
der Pflanzen näher beschrieben werden. Bei diesem Beispiel ist der be- 
treffende Maisbastard immer der Mutter ähnlicher als dem Vater und da 
diese sehr verschieden voneinander sind, so sind es auch die Bastarde im 
Wuchs und Ertrag. Dies konnte durch die obige Methode erkannt und fest- 
gestellt werden, so daß ein Irrtum in bezug auf das Resultat der Kreuzung, 
der sich bei der Aussaat nur eines Bastardes leicht hätte einstellen können, 


vermieden wurde. L. von Graevenitz. 


Richardson, €. W. 1914. A preliminary Note on the Geneties of 
Fragaria. Journal of Genetics, 3, S. 171—177. 


Aus der Gruppe Frag. vesca semperflorens, die Monatserdbeere unserer 
Gärtner, wurde eine Ausläufer bildende Form mit einer keine Ausläufer 
bildenden Form gekreuzt. F, war einheitlich, sie bildet Ausläufer; F, spaltet. 
Zahlenangaben sind nicht gemacht. — Die Kreuzung weißfrüchtig X rot- 
früchtig ergab einheitliche, rotfrüchtige F,, in F, Spaltung 70 rote: 20 weiß- 
früchtige Individuen. 

Frag. vesca monophylla, bei der an einzelnen Pflanzen im Frühjahre und 
Herbst einzelne 2- und 3-teilige Blätter auftreten, gibt bei Kreuzung mit 
normaler Blattform einheitliche, normaldreiblättrige F, und in F, Spaltung 
in 177 normal —:73 einblättrige Pflanzen. 

Das wiederholte Blühen verschiedener Gartenvarietäten, das sog. „Remon- 
tieren“, wird auf frühere Kreuzungen mit Monatserdbeeren zurückgeführt; 
R. erzielte aber aus der Bastardierung Fr. vesca semperflorens X Gartenvarietäten 
nur Pflanzen mit kümmerlich entwickelten Blüten, ohne Pollen und bei Rück- 
kreuzung mit einem Elter nur wenigSamen. Selbstbefruchtung remontierender 
Sorten ergab verschiedene Verhältniswerte von remontierenden und nicht 
remontierenden Nachkommen. Reinzucht von remontierenden Sorten scheint 
leichter zu gelingen als solche nicht remontierender. 

Die mannigfachen Geschlechtsverhältnisse bei Fragaria reizen zum 
Studium der Vererbung des Geschlechtes. Es muß hierzu aber zunächst das 
Material genau diagnostiziert werden. Die angeführten Kreuzungen haben 
alle Fr. virginiana rein weiblich als Mutterpflanze und ergaben in F,: 

< chiloénsis J: 16 9, 125, 6 % Nachkommen, 
< chiloénsis lucida %: 49 2, 27 3%, 16 % Nachkommen, 
x grandiflora $: 202, 00%, 14% Nachkommen. 

Den Schluß bilden Miszellen über laufende Versuche. 

Auffallend ist, daß R. keinerlei Erwähnung der von Millardet und 
Solms-Laubach beobachteten muttergleichen F,-Individuen tut. An- 
scheinend hat er solche nicht beobachtet. Th. Roemer. 


Referate. 169 


Salmon, E.S. 1914. On the appearance of sterile „Dwarfs“ in Humulus 
Lupulus L. Journal of Genetics, 3, S. 195—200. 


Verfasser berichtet über Befruchtungen an verschiedenen Varietäten von 
Humulus Lupulus, die in den letzten sieben Jahren ausgeführt worden sind. 
Schon kurze Zeit nach dem Aufgang der Sämlinge sind mehr oder weniger 
Individuen deutlich verschieden von den beiden Elterpflanzen; sie pro- 
duzieren dünne, schwache, fadenähnliche Stengel, die nicht befähigt sind 
zu ranken, und gelangen nicht zur Blüte. S. nennt diese „Zwerge“ (Dwarfs). 
Die Blätter dieser „Zwerge“ sind schmaler als die normaler Pflanzen; Bildung 
von vegetativen Vermehrungsorganen unterbleibt; die Lebensdauer ist ver- 
ringert. Das zahlenmäßige Auftreten dieser „Zwerge“ wird an folgenden 
Beispielen gezeigt: 

il, ER) = 52 normale Pflanzen: 35 Zwerge (= 9: 

2m xX Ss 27 66 normale Pflanzen: 1 Zwerg (falsche Befruchtung? ), 
at See 120 normale Pflanzen: keine Zwerge, 

4. 914 x 3g Oregon = 79 normale Pflanzen: 30 Zwerge a vierten Jahre 
nach der Saat, wobei zu beachten ist, daß in diesen vier Jahren schon 
mehrere „Zwerge“ abgestorben waren. Zu bemerken ist noch, daß unter 
den Zwergen zwei Typen vorhanden sind, von denen der eine kleiner, 
weniger wüchsig und von geringerer Lebensdauer ist als der zweite Typ, 
der aber gegen normale Pflanzen seinerseits noch um ein Erhebliches zurück- 
bleibt. Diese Zwerge bei H. Lupulus sind verschieden von denen Figdors 
bei H. Japonieus, diese sind fertil und beeinflußbar durch Außenfaktoren, jene 
sind steril und nicht beeinflußbar durch Ernährung und Belichtung. 

In Fußnoten werden die Geschlechtsverhältnisse der normalen Pflanzen 
dieser Kulturen angegeben. Th. Roemer. 


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Eisenberg, P. 1914. Untersuchungen über die Variabilität der Bakterien. 
III—V. Centralbl. Bakt. u. Parasitenk. 1. Abt. Orig. 73, 8. 81—123, 449 —488. 


Unter den neueren Arbeiten über die sog. Bakterienmutationen ver- 
dienen die Eisenbergschen besondere Beachtung einmal wegen des sehr 
umfangreichen experimentellen Beitrages zur Lösung der Frage, andererseits . 
wegen der sehr klaren Stellungnahme zu den Ergebnissen der allgemeinen 
Erblichkeitsforschung. Eisenberg hat in fünf Mitteilungen (I und II in 
Band 63 und 66, 1912) über seine Untersuchungen berichtet und in der 
letzten diskutiert er zusammenfassend ihre theoretische Bedeutung. 

Die mitgeteilten Beobachtungen bestätigen die in dieser Zeitschrift 
(X 8. 278) referierten von Baerthlein, auch die von Beijerinck u. a., 
bringen aber auch verschiedene neue Resultate. Während Baerthlein die 
von ihm beobachteten Erscheinungen alle als gleichartig zu den Mutationen 
rechnet, weiß Verf. auch über typische Modifikationen zu berichten. 
Solche „Umstimmungen“, wie er sagt, betrafen z. B. die Hemmung der 
Sporulation von Milzbrandbazillen infolge von Kultur auf stark autoklaviertem 
Agar (Mitt. I), Variationen von Baeillus prodigiosus auf gewöhnlichem Agar 
oder in flüssigen Nährlösungen (IV) u. a. mehr; bei Überimpfen auf frischen 
Nährboden oder nach Tierpassagen kehrt der Organismus zur Ausgangsform 
zurück. Als echte Mutationen (siehe unten) sind dagegen anzusehen: 

1. Die Umwandlung des typisch sporogenen Milzbrandbazillus in einen 
asporogenen durch 5—20fache Passage auf Glyzerin-Agar (1). Beide Formen 
kommen in der Natur gemischt vor und lassen sich durch Auslese leicht 


170 Referate. 


trennen (durch Erhitzen auf 80—90° erhält man die sporogene, durch 12—380- 
stiindiges Uberimpfen die asporogene). Ein Rückschlag zur sporogenen Form 
fand nicht statt — es gelang auch auf keine Weise ihn kiinstlich zu erzielen, 
so daß die Form als ganz konstant anzusehen ist (III). Das Verschwinden 
der sporogenen Form in sich selbst überlassenen Kulturen ist auf Auslese- 
vorgänge ähnlich dem oben skizzierten zurückzuführen, wie an einer künst- 
lich hergestellten Mischkultur gezeigt wurde. Die III. Arbeit untersucht 
Ursache und Art dieser Umwandlung. Insbesondere konnte nachgewiesen 
werden, daß die Umwandlung eine sprunghafte ist — ja höchst wahrschein- 
lich im Lauf einer Generation stattfindet, denn es gingen aus altem Sporen- 
material direkt asporogene Kulturen hervor. 

2. Die Umwandlungen von 48 Cholerastämmen, die im Anschluß an 
die Baerthleinschen Arbeiten versucht und erreicht wurden. (II. u. V. Mitt.) 

3. Variationen von Bacillus prodigiosus nach Chromogenität, Gefüge der 
Kolonien und Wachstumsintensität (IV), von Baeillus violaceus u. a. in mor- 
phologischer und physiologischer Hinsicht im Anschluß an die Arbeiten von 
Beijerinck (IV u. V). 

Verf. sieht es nach diesen Ergebnissen als berechtigt an, den Ausdruck 
Mutation für diese Erscheinungen beizubehalten, wenn man sich dabei bewußt 
bleibt, daß die Eigenart der Bakterien einige besondere Voraussetzungen in 
diesen Begriff mit aufnimmt. Dazu gehört einmal, daß die Sprunghaftigkeit 
der Umwandlung schwer nachzuweisen ist, daß man sie aber wohl als be- 
wiesen ansehen kann, wenn man 20—30 Bakteriengenerationen in Parallele 
setzt zu einer Generation der Metazoen, wo zwischen zwei Keimzellen eine 
große Zahl von Zellteilungen eingeschaltet ist. 

Der Begriff der Richtungslosigkeit — der übrigens in der Literatur 
bald als Zweck- bezw. Nutzlosigkeit, bald als Fehlen einer Ursache 
(Tönniessen) gedeutet wird (Ref.) — wird ohnehin nicht mehr als Kriterium 
für die Mutation angesehen. 

Als Ursache erkannte Verf. sehr starke Reize; daher ergeben sich 
zwei Entstehungsbedingungen für die Mutationen, deren erste Anhäufung 
von Stoffwechselprodukten ist: flüssige Nährböden gaben infolgedessen 
mehr Mutanten als feste; solche mit Zusatz mehr als normale, alkalische 
mehr als sauere; dazu kommen osmotische Einflüsse, Temperatur und Sauer- 
stoffspannung — daher gaben alte Kulturen mehr als junge. Als zweite 
Voraussetzung ist aber eine idioplasmatische Eigentümlichkeit der 
Großart bezw. des Stammes zu nennen, durch die die Richtung und Breite 
der Variation bestimmt wird, die es z. B. bedingt, daß eine Erscheinung, die 
für ein Bakterium normal ist, bei einem andern die Mutation darstellt. 

Aus diesen Überlegungen folgt weiter, daß die Mutation zwar nicht 
potentiell, aber aktuell etwas Neues bringt; es scheint aber nach allen bis- 
herigen Beobachtungen, als ob bei den Bakterien die Grenze der Großart 
durch diese Erscheinungen nicht überschritten wird. 

Was endlich die Erblichkeit anbelangt, so sind die Grenzen zwischen 
den Modifikationen und den Mutationen nicht scharf zu ziehen; sie stellen 
die Enden einer kontinuierlichen Reihe dar, deren Mittelglieder durch die 
mehr minder häufig auftretenden Rückschläge gekennzeichnet sind; bei der 
Mutation tritt der Rückschlag — für unsere Beobachtungsmittel — unendlich 
schwer ein, d. h. die echten Mutanten sind praktisch konstant; dann folgen 
Typen mit seltenen Rückschlägen; solche, die beständig „umschlagen“, was 
nach Beijerinck die Regel sein sollte; endlich solche, die in sich konstant 


Referate. fit 


bleiben, aber beständig einen oder mehrere abweichende Typen abspalten 
(hierfür Beispiele bei den unter 2. und 3. genannten Objekten). 

Die Eigenart und Gesetzmäßigkeit der Erscheinung berechtigt mithin 
wohl dazu, von „Bakterienmutation“ als einem besonderen Begriff zu sprechen; 
ebenso äußert sich Salzmann!). Daneben noch den Begriff der Fluk- 
tuation wieder einzuführen, wie Toenniessen es getan, erscheint Verf. un- 
zweckmäßig und unnötig. Unzweckmäßig, weil der Begriff Fluktuation z. Z. 
schon in einem andern Sinne gebraucht wird; unnötig, weil sich unter der 
obengenannten Voraussetzung die Beobachtungstatsachen unter den Begriff 
Mutation einreihen lassen. Ebenso scheint es Ref. zweckmäßig, für die Bak- 
terien wohl den von Jollos eingeführten Begriff der Dauermodifikation fallen 
zu lassen und ihn für solche Organismen zu reservieren, wo neben der 
asexuellen eine sexuelle Fortpflanzung über die wahre „Erblichkeit“ im Sinne 
der Übertragung durch die Keimzelle entscheiden läßt. E. Schiemann. 


Toenniessen, E. 1914 und 1915. Uber Vererbung und Variabilität bei 
Bakterien. I und II (mit besonderer Berücksichtigung der Virulenz). 
Centralbl. Bakt. u. Parasitenk. 1. Abt. Orig. 73, S. 241—277; 75, S. 74—104. 

Untersuchungen über die Variabilität des Friedländerschen Pneumonie- 
bazillus führten Verf. zur Aufstellung folgender Variationstypen; 

1. Modifikation: als Folge fortgesetzten Uberimpfens in Abständen 
von etwa 7 Tagen von der Mitte von Schrägagarkulturen verlieren die Bak- 
terien mehr oder weniger die Fähigkeit zur Kapselbildung, wobei gleichzeitig 
die Virulenz herabgesetzt wird. Einmalige Tierpassage stellt den kapsel- 
bildenden Normaltypus wieder her. 

2. Mutation: die vierte Serie Plattenguß nach vierwöchentlicher Kultur 
im Brutschrank zeigt kapsellose (weißliche) Kolonien, mit stark herab- 
gesetzter Virulenz. Die Form ist in hohem Grade, aber nicht ganz erblich; 
auf sehr alten Kulturen und nach Tierpassagen tritt Rückschlag ein, mit 
der Kapselbildung wird auch die Virulenz wiedergewonnen. In der vierten 
Serie, vor Abspaltung der Mutante, zu beobachtende Zwischenformen erweisen 
sich nicht als konstante Typen, sondern entwickeln sich beim Uberimpfen 
weiter zum Endstadium, der Mutante. 

3. Fluktuation: 24stündiger Aufenthalt im Brutschrank, darauf ' 
20—30 Tage Kultur bei 15°, Plattenguß, nochmaliger Aufenthalt im Brut- 
schrank gibt nach 3—5 Tagen drei Varianten: Fluktuante I, II und III, die 
eine kontinuierliche Reihe „gleichsinniger aber verschieden starker Ab- 
änderungen“ (fortschreitender Verlust der Kapsel) bilden. Diese Fluktuanten 
sind konstant, es tritt kein Rückschlag ein. Experimentell wurde gezeigt, 
daß III aus II und II aus I hervorgeht durch Wirkung der von den vorher- 
gehenden Stufen stammenden Stoffwechselprodukte. Die Virulenz verliert 
sich nicht genau entsprechend der Kapsel, muß also z. T. an den Bakterien- 
leib gebunden sein. 

Es fragt sich, ob die vom Verf. mit allem Nachdruck betonte Unterscheidung 
zwischen Mutation und Fluktuation im obigen Sinne sich wirklich rechtfertigen 
läßt. In den der Mutation vorausgehenden Stadien sieht Verf. eine Prämu- 
tationsphase, in der das Bakterium schon seiner Anlage nach, nur noch nicht 
äußerlich verändert ist. Die Veränderung soll nicht auf einem Verlust der 
Anlage, sondern auf einem Latentwerden derselben, auf einem Valenzwechsel 
beruhen, der durch besondere Reizkonstellationen wieder rückgängig gemacht 


1) Ctbl. Bakt. I, 75 1915, S. 105. 


172 Referate. 


werden kann, solange diese aber ausbleiben, erblich ist. Diese Auffassung 
wiirde der Beijerincks vom Wechselspiel zwischen Normalform und Mutante 
entsprechen. Da dieser Wechsel einen ganzen Anlagenkomplex, „ein bio- 
logisches Radikal“ umfaßt, so kommt das äußerlich Sprunghafte der Mutation 
zustande. 

Im Gegensatz dazu beschreibt Verf. als wesentlich für die Fluktuation, 
„daß sie nicht nur zu einer Variante führt, sondern zu mehreren, die nach 
dem verschiedenen Grad ihrer Abweichung vom Typus eine kontinuierliche 
Reihe bilden. Verf. folgert aus den Erscheinungen, daß die Kapselbildung 
auf mehreren (hier 3) Anlagen beruht, die einzeln verschwinden, wobei es 
sich um einen wirklichen Verlust handelt. Ein solcher führt daher zu erb- 
lich konstanten Zwischenstufen. Nun ist aber der Begriff der „Stufe“ stets 
ein relativer, ein willkürlicher, und es ist, wie ja oft genug ausgesprochen, 
die Größe des Sprunges für die Entscheidung: ob Mutation oder nicht keines- 
wegs maßgebend. 

Was die Erblichkeit anbelangt, so haben andere Beobachter bei anderen 
Objekten Varianten gefunden, die nach Toenniessen zu den Mutanten zu 
zählen wären, ohne daß sich je Rückschläge zeigten (so Eisenbergs asporo- 
gene Milzbrandbazillen, Salzmanns Bact. mobile mutans')), während umgekehrt 
Veränderungen in scheinbar kontinuierlicher Folge, d.h. mit geringen Ab- 
stufungen unter Umständen zum Typus zurückschlugen. (Hierher Eisen- 
bergs Varianten des Bacillus violaceum; neben ganz konstanten stehen mehrere 
zurückschlagende Typen.) 

Es scheint uns daher mit Eisenberg nicht angebracht, unter dem 
Terminus Fluktuation das zu stellen, was man i. A. unter den Begriff Mu- 
tation zu fassen sich gewöhnt hat, und den Terminus Mutation auf eine 
kleine Gruppe dieser prinzipiell nicht zu trennenden Erscheinungen zu be- 
schränken. Auch schränkt Verf. selbst die Bezeichnung „absolut erbliche 
Veränderung“ ein durch den Zusatz „so weit dies experimentell zu kon- 
trollieren ist“. Damit aber sind wir bei Eisenbergs Auffassung angelangt 
— die echte Mutation ist der Grenzfall, wo der Rückschlag für unsere Be- 
obachtungsmittel unendlich schwer erfolgt. E. Schiemann. 


Meyer, Arthur. Notiz über die Bedeutung der Plasmaverbindungen für 
die Pfropfbastarde. (Ber. d. deutsch. botan. Ges. XXXII, 1914, 10 S.). 


Verf. nimmt an, daß zwischen dem Verhalten gewöhnlicher Pfropf- 
symbionten und dem von Pfropfbastarden ein durchgreifender Unterschied 
besteht. Während nämlich bei Pfropfbastarden, wie Buder nachgewiesen 
hat, eine protoplasmatische Verbindung der artfremden Zellen besteht, sollen 
Plasmodesmen zwischen Reis und Unterlage fehlen. Es soll hier derselbe 
diskontinuierliche Gewebsverband herrschen wie bei der Lebensgemeinschaft 
Parasit und Wirt, die sich ja in mancher Hinsicht mit der Pfropfsymbiose 
vergleichen läßt. Die gegenteiligen Angaben Strasburgers werden zurück- 
gewiesen. Die Schwierigkeit, hier zu sicheren Schlüssen zu gelangen, liegt 
darin, daß es kaum gelingt, die Grenzschicht zwischen Reis und Unterlage 
genau festzulegen; deshalb sind aber nach Ansicht des Ref. negative Be- 
funde mit äußerster Skepsis entgegen zu nehmen. Wenn Verf. sich auf den 
Standpunkt stellt, daß eine Verschmelzung der artfremden Protoplasten nicht 
vorliegt, so war für ihn die Erwägung mitbestimmend, daß zwischen Pfropf- 


1) Vgl. Anm. 1 S. 171. 


Referate. 173 


symbionten und Pfropfbastarden auch in anderer Hinsicht ein Unterschied 
bestehe. Dort beschränken sich die Beziehungen auf den Austausch „er- 
gastischen“ Materials, hier dagegen sollen Beeinflussungen morphologischer 
Natur vorkommen, die das Vorhandensein von Plasmodesmen auch theore- 
tisch erforderlich erscheinen lassen. Es ist aber die Frage, ob sich die hier 
vollzogene Trennung wird allgemein durchführen lassen. Denn auf der einen 
Seite vermag z. B. bei Piceapfropfungen, worauf Strasburger hinweist, ein 
Seitenzweig der Unterlage den -abgeschnittenen Gipfel des Reises zu er- 
setzen, ein Fall von Morphästhesie, den man ja allenfalls noch durch rein 
„ergastische“ Beeinflussung erklären könnte, auf der anderen Seite aber be- 
stehen berechtigte Zweifel, ob wirklich die Strukturänderungen, die Verf. 
für Pfropfbastarde anführt, eine Reizleitung von der Epidermiskomponente 
zur Kernkomponente voraussetzen. Man könnte sich ja ganz gut vorstellen, 
daß die Epidermis selbst als ganzes gleichsam als äußerer Reiz wirkt ohne 
Mithilfe von Plasmodesmen. Ob die Hypothese des Verfassers, daß durch 
die Plasmodesmen der Pfropfbastarde zwischen den artfremden Zellen nicht 
nur ein Austausch ergastischen Materials, sondern auch ein solcher von 
»Protoplasmavitiilen*® vor sich geht, einen Anwendungsbereich finden wird, 
müssen spätere Untersuchungen zeigen. Bedeutungsvoll wäre es in dieser 
Hinsicht, wie Verf. mit Recht hervorhebt, wenn bei zurückschlagenden Asten 
oder bei Nachkommen von Pfropfbastarden Eigenschaften festgestellt werden 
könnten, die eine spezifische Beeinflussung der einen Komponente durch die 
andere erkennen lassen. Es gibt zu denken, daß bei dem doch recht alten 
Cytisus Adami so etwas bisher noch nie beobachtet ist. 

Soviel über die mehr theoretischen Erörterungen. Im Zusammenhang 
damit berichtet der Verf. über Untersuchungen, die Stapp unter seiner 
Leitung an Solanum tubingense ausführte. Es ist erfreulicherweise gelungen, 
auch für diesen Pfropfbastard Plasmodesmen einwandfrei nachzuweisen. 


P. Stark, Leipzig (Botan. Institut). 


Foot, Katharine and Strobell, E. C. The Chromosomes of Euschistus 
variolarius, Euschistus servus and the Hybrids of the F, and F, Gene- 
rations. Archiv für Zellforschung. Bd. XII, 8.485—512, Taf. XXXVI, 1914. 


Dieselben. Results of Crossing Euschistus ees and Euschistus 
servus with Reference to the Inheritance of an exclusively Male 
Character. Linnean Society’s Journal (Zoology), vol. XXXII, p. 337—373, 
Pl. 23—34, 1914. 


Die Verfasserinnen haben schon in einer vorläufigen Mitteilung über 
die experimentellen Resultate ihrer Untersuchungen berichtet und auf Grund 
derselben weitgehende Schlüsse gezogen, die für die modernen Theorien von 
den Geschlechtschromosomen und der Lokalisation der Anlagen der sekun- 
dären Geschlechtsmerkmale in diesen nicht günstig sind. Diese Abhand- 
lung hat Goldschmidt in dieser Zeitschrift Bd. X, S. 289 referiert und die 
theoretischen Auseinandersetzungen der Verf. kritisiert. Indem ich auf dies 
Referat hinweise, werde ich hier in erster Linie die rein zytologischen Unter- 
suchungen behandeln. 

In der ersten Abhandlung haben die Verf. die von ihnen gewonnenen 
experimentellen Resultate in bezug auf die Vererbung des Genitalflecks beim 
S von Euschistus variolarius durch zytologische Untersuchungen vervoll- 
ständigen wollen. Zu diesem Zwecke haben sie die Spermatogenese der 


174 Referate. 


beiden Arten E. variolarius und E. servus sowie ihrer F,- und F,-Bastarde 
untersucht. Bei den Arten haben sie keinen Unterschied inbezug auf die 
Chromosomengarnitur finden können; die Größendifferenz zwischen dem X- 
und Y-Chromosom ist dieselbe bei servus wie bei variolarius. Wilson hat 
dagegen einen deutlichen Unterschied in den relativen Größenverhältnissen 
der XY-Chromosomen der beiden Arten festgestellt. Ein solcher Unterschied 
war in dem von den Verf. benutzten Material nicht zu entdecken. Sowohl 
bei Eltern als Bastarden war das Verhältnis zwischen den X- und Y-Chromo- 
somen immer dasselbe, mit der geringen Variabilität, die nach den Verf. 
immer bei allen Chromosomen vorhanden sein soll. Die Bastardierung hatte 
keine Veränderungen in den Chromosomengarnituren der F,- und F,-Indi- 
viduen hervorgerufen; die artfremden Chromosomen konjugierten ganz ebenso 
wie die artgleichen. 

Die Verf. halten dauernd die Ansicht aufrecht, daß ihre Resultate sich 
nicht mit den modernen Chromosomenhypothesen der Vererbung in Einklang 
bringen lassen. Lokalisiert man die Anlagen des Fleckes in dem X- oder 
dem Y-Chromosom, oder verlegt man sie in ein gewöhnliches Autosom, 
immer sind die Schwierigkeiten gleich groß. Die Verf. sind auch der An- 
sicht, daß alle rein theoretischen Versuche die Vererbungsweise auf mende- 
listischer Basis zu erklären scheitern, und polemisieren gegen einen solchen 
von Morgan (Heredity and sex) gemachten Versuch. Man muß den Verf. 
darin Recht geben, daß die Lokalisation der Anlagen in bestimmten Chromo- 
somen in dem vorliegenden Fall unüberwindliche Schwierigkeiten bietet, 
wenn man nicht die Zuflucht zu allerhand Hilfshypothesen nimmt; gerade 
auf die Lokalisationsfrage legen aber die Verf. in ihrer Untersuchung das 
Hauptgewicht. 

Die zweite Abhandlung enthält sehr weitläufige Zuchtanweisungen, die 
Versuchsprotokolle und photographische Abbildungen der erzielten Tiere. 
Der theoretische Teil enthält in der Hauptsache dieselben Schlußfolgerungen 
wie die eben besprochene Abhandlung. Jetzt wollen aber die Verf. die große 
Variabilität des Fleckes bei den F,- und F,-Individuen der Inkonstanz der 
Erbfaktoren zuschreiben und schließen sich, wenn auch mit gewisser Vor- 
sicht, der Castleschen Auffassung an. Harry Federley. 


Harrison, J. W. H. and Doncaster, L. On Hybrids between Moths of the 
Geometrid Sub-Family Bistoninze, with an Account of the Behaviour 
of the Chromosomes in Gametogenesis in Lyeia (Biston) hirtaria, 
Ithysia (Nyssia) zonaria and in their Hybrids. Journal of Genetics III, 
p. 229—248, Pl. XVII—XVII, 1914. 


Im ersten Abschnitt gibt Harrison eine Zusammenfassung seiner in 
Oberthiirs Lepidoptérologie comparée Fasc. VII veröffentlichten Abhandlung 
iiber von ihm ausgefiihrte Bastardierungen innerhalb der alten Lepidopteren- 
gattung Biston, die jetzt in verschiedene Genera aufgelöst worden ist. 
Harrison hat 9 primäre, 3 sekundäre und einen tertiären Bastard gezüchtet. 
Unter diesen interessieren uns in erster Linie die reziproken Bastarde zwischen 
hirtaria und zonaria. Diese Art besitzt ein flügelloses Q und ein mit normalen 
Flügeln ausgerüstetes j', während beide Geschlechter jener Spezies gut ent- 
wickelte Flügel besitzen. Der Bastard hirtaria @ X zonaria 5 tritt in beiden 
Geschlechtern auf, und das 2 hat Flügel, die als intermediär zwischen den 
Eltern bezeichnet werden können. Die reziproke Kreuzung zonaria 2 X hir- 


Referate. 175 


taria & ergibt dagegen lauter <’, was umso auffallender ist, weil in der erst- 
erwähnten Kreuzung in der Regel auf 2 992 nur 1 5 kommt. 

In der Hoffnung, eine Erklärung dieser eigentiimlichen Resultate zu 
gewinnen, untersuchte Doncaster die Gametogenese sowohl der Arten als 
der Bastarde. Die Untersuchung ergab zwar nicht die erstrebte Lösung des 
Rätsels, ist aber in anderer Hinsicht von allergrößtem Interesse: sie bildet 
den zweiten Abschnitt der Abhandlung. 

In den Oogonien von hirtaria konnte Verf. mit vollständiger Sicherheit 
28 Chromosomen feststellen, von denen 22 größer und 6 kleiner sind. Nach 
dem Synapsisstadium sind 13 stäbchenförmige Chromosomen und ein Chro- 
matinnucleolus vorhanden. Diesen betrachtet D. als das Heterochromosom. 
Reifeteilungen wurden nicht untersucht. 

In den Spermatogonien sind die Chromosomenverhältnisse dieselben wie 
in den Oogonien. Die Spermatozyten weisen in der Regel nur 13, selten 
14 Chromosomen auf, was auf Koppelung von zwei Chromosomen zurück- 
zufiihren ist. Heterochromosomen konnte D. nicht finden. 


Zonaria besitzt viermal so viel Chromosomen wie hirtaria. Eine exakte 
Feststellung der diploiden Zahl war zwar nicht möglich, sie kann aber mit 
allergrößter Wahrscheinlichkeit auf 112 geschätzt werden. Dagegen sind die 
Reifungsteilungen bei der Spermatogenese äußerst klar, und die Chromosomen- 
zahl in beiden zweifellos 56. Die größten Chromosomen bei zonaria sind 
kaum so groß wie die kleinsten bei hirtaria. 

Der nur im männlichen Geschlecht auftretende Bastard zonaria @ X 
hirtaria 5 zeigt in den Spermatogonien eine Mischung von wenigen großen 
und zahlreichen kleinen Chromosomen. Eine Zählung ergab 55—57 kleine 
und 14 große, also eine komplette haploide Garnitur der beiden Eltern. Eine 
typische Synapsis ist vorhanden, wogegen das pachytene oder Bukettstadium 
nicht vorkommt; dies hängt vermutlich mit dem Fehlen der Konjugation zu- 
sammen, denn die Mehrzahl der hirtaria- und zonaria-Chromosomen konjugieren 
nicht miteinander. Nach Doncaster gehen nämlich nur ca. 5 von den 
größeren zonaria-Chromosomen die Konjugation mit 5 von den kleineren 
hirtaria-Chromosomen ein, und dies würde die häufige Anzahl von 65 Chromo- 
somen erklären. In den Spermatozyten II. Ordnung kommen in der Regel 
weniger Chromosomen vor, was Doncaster so erklärt, daß nicht alle 
Chromosomen sich in der ersten Reifungsteilung teilen. 

In dem Bastard hirtaria 9 X zonaria S' walten in der Gametogenese 
ganz ähnliche Verhältnisse. Doncaster konnte in den Spermatozyten 
52—60 Chromosomen zählen. Es ist also anzunehmen, daß hier mehr 
Chromosomen konjugieren, als bei dem reziproken Bastard, worauf auch das 
Vorhandensein von 18 großen Chromosomen deutet. 

Durch Doncasters Untersuchungen ist das vom Ref. bei den Pygaera- 
Bastarden entdeckte Verhalten der artfremden Chromosomen zueinander 
(vgl. diese Zeitschrift, Bd. IX) auch bei Biston-Hybriden nachgewiesen, 
dennoch mit dem Unterschied, daß bei diesen eine Synapsis vorkommt, die 
bei den primären Pygaera-Mischlingen vom Ref. nicht beobachtet wurde. Bei 
zahlreichen Smerinthus-Bastarden und Mischlingen der Gattungen Chaerocampa 
und Dieranura hat Ref. indessen später auch eine Synapsis feststellen können, 
weshalb die Vermutung nahe liegt, daß der negative Befund bei den Pygaeren 
an dem Material lag. 

Von der Tatsache ausgehend, daß zonaria, obgleich sie viermal so viel 
Chromosomen wie hirtaria hat, dennoch ungefähr dieselbe Chromatinmenge 


176 Referate. 


besitzen dürfte, diskutiert Doncaster die Frage nach der Individualität der 
Chromosomen und vermutet, daß die hirtaria-Chromosomen Sammelchromo- 
somen sind. Er meint aber nicht, daß jedes hirtaria-Chromosom vier solchen 
von zonaria entsprechen müßte, sondern setzt voraus, daß, wenn zonaria bei- 
spielsweise 56 Erbfaktoren hat, hirtaria dieselbe Anzahl besitzt, nur mit dem 
Unterschied, daß sie anderswie gruppiert sind. D. gibt aber zu, daß die 
zonaria-Chromosomen auch zusammengesetzt sein können. 

Den Ausfall der Konjugation zwischen den artfremden Chromosomen 
schreibt Doncaster der verschiedenartigen Gruppierung der Erbfaktoren in 
den Chromosomen der beiden Arten zu. Denn nur solche Chromosomen, die 
dieselben oder ganz ähnliche Erbfaktoren enthalten, zeigen Affinität zu- 
einander. 

Zum Schluß kommt D. noch auf die Frage‘ nach der Geschlechts- 
bestimmung in den reziproken Bastarden. Er sieht es als sehr wahrschein- 
lich an, dat) bei den Lepidopteren, im Gegensatz zu den übrigen Insekten, 
die Männchen zwei gleichgroße Heterochromosomen besitzen, während den 
Weibchen nur ein solches zukommt. Diess Annahme baut sowohl auf zahl- 
reiche experimentelle Erfahrungen als auf zytologische Untersuchungen an 
einigen Lepidopteren auf. D. nimmt nun an, daß bei hirtaria ein großes 
Chromosom als Geschlechtsbestimmer fungiert und daß die Bastarde in 
der Kreuzung zonaria 29 X hirtaria 5 also alle vom Vater ein solches großes 
Geschlechtschromosom erhalten. Weiter setzt D. voraus, daß die Wirkung 
des Geschlechtschromosoms der Größe desselben proportional ist, und das 
hirtaria-Chromosom demzufolge die Kraft hätte, alle F,-Individuen zu Männ- 
chen zu determinieren, davon unabhängig, ob diese von der zonaria-Mutter ein 
Heterochromosom erhalten haben oder nicht. In der reziproken Kreuzung 
erhält nur die Hälfte der Bastarde ein hirtaria-Heterochromosom, und die 
Folge hiervon ist, daß beide Geschlechter auftreten. Der Überschuß von 2 9 
wird allerdings hierdurch nicht erklärt. Harry Federley. 


ele bi 


Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin W 35 


Wandtafeln 


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Inhaltsverzeichnis von Bd. XV Heft 1/2 


Abhandlungen 


Koehler, O., Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden 
von Echiniden. (Mit 7 Figuren und 16 Tabellen im Text) . 


Kleinere Mitteilungen 
Sirks, M.J., Waren die Salix-Hybriden Wichuras wirklich konstant? 


Referate 


Collins, G. N., A more accurate method of comparing first-generation 
maize iyybeuls with their parents (von Graevenitz) . 

Eisenberg, P., 1914, Untersuchungen über die Variabilität der Bak- 
terien (Schiegtann) : 

Foot, Katharine and Strobel, E. C., "The ‘Cesarean of 
Euschistus variolarius, Rnsubieeas servus and the N of 
the F, and F, Generations (Federley) 

— Results of Crossing Euschistus variolarius and akghsatias servus 
with Reference to the Inheritance of- an Rd ‚Male 
Character (Federley) : 

Harrison, J. W. H. and Doncaster i Hon Hybrids | pebwoon 
Moths of the Geometrid Sub- Family anne with an Account 
of the Behaviour of the Chromosomes in Gametogenesis in 
Lycia (Biston) hirtaria, Ithysia (Nyssia) zonaria and in their - 
Hybrids (Federley) . . : 

Meyer, A., Notiz iiber die Bedeutung SR Plasmaverbindungen für die 
Pfropfbastarde (Stark) . F 

Richardson, C. W., A en Note on the een of Fiese 
(Roemer) 

Salmon, E. S., On the ana of Here. „Dwartst ; in Brei 
Lupulus (Roemer) . . . 

Toenniessen, E., 1914 und 1915, tler Meere Ae Variabilität 
bei Bakichian! I und II (mit Beepaderen Bela Lehe der 
‚Virulenz) (Schiemann).'. urn say eye sete ee 


* 5 3 
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| HEFT 3/4 (Schlußheft von Band XV) APRIL 1916 


ZEITSCHRIFT 


FUR 


UKTIVE ABSTAMMUNGS- 
_ VERERBUNGSLEHRE 


ERLIN), C. CORRENS (DAHLEM-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), 
3. STEINMANN (gonw, R. v. WETTSTEIN (wien) 


“He _ REDIGIERT VON 


E: BAU R (BERLIN) 


;RÜDER BORNTRAEGER 


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Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in 


zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 24 Druckbogen bilden. 
Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. 

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Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- - 


abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen 
Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. 

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> 


| Einführung in die experimentelle Vererbungsiehre. 4 


von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Zweite, vermehrte pa 
und neu bearbeitete Auflage. Mit 131 Textfiguren und 10 far Br 
bigen Tafeln. ° Geh. 14 Mk. 50 Pfg., geb. 15 Mk. 50 Pig. a 


ithe 


Band XV Heft 3/4 (Schlußheft von Band XY). Marz 1916. 


Uber die Ursachen der Variabilitat bei 
Gattungsbastarden von Echiniden, 


insbesondere über den Einfluß des Reifegrades der Ga- 
meten auf die Vererbungsrichtung. 


Experimentelle Untersuchungen an vierarmigen F}-pluteis der Kreuzung 
Strongylocentrotus lividus S X Sphaerechinus granularis 2. 


Von ©. Koehler. 


Mit 7 Figuren und 16 Tabellen im Text. 
Aus der Zoologischen Station zu Neapel. 


(Eingegangen am 14. Mai 1914.) 


(Schluß.) 


Inhaltsverzeichnis. 
Einleitung (1—13). 
A. Material und Methoden (13—44). 
B. Genauigkeit (44—60). 
C. Die Versuche (60—163). 
D. Versuch einer Erklärung der Versuchsergebnisse (180—229). 
I. Gleichelterige Variabilität (181—211). 
1. Bewirkungen außerhalb des Seeigels (Milieufaktoren des Seewassers) 
a) auf die Larven während ihrer Entwicklung (181—182), 
b) auf die Gameten nach der Ablage (182/183); beide sind unwirksam. 
2. Bewirkungen innerhalb des Seeigels (183—211) 
a) durch Ursachen außerhalb der Gonade, 
b) durch Ursachen innerhalb der Gonade (Ernährung der Gameten, Gesundheits- 
zustand der Larven), 
ec) durch Ursachen in den Geschlechtszellen selbst (184—211), 
a) in den Reifungsteilungen (Kombinationen Baurs, Polymeriehypothese) 
(184—186), 
£) nach den Reifungsteilungen (186—208). 
Nachweis, daß die Geschwistervarianten nicht ausschließlich Kombinationen 
sind (186—189). 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 12 


il 


II. 


III. 


IV. 


8 Koehler. 


5I) Tatsache der Abhängigkeit der vererbenden Kraft der Gameten 

von ihrem Alter (189—192), nachgewiesen 

3Ix) an den Versuchen mit spontanen und zurückgehaltenen Ga- 
meten (188—191), 

616) an den Bohrversuchen (191—192). 

Form der Abhiingigkeit der vererbenden Kraft der Gameten von 

ihrem Alter (192—207), abgeleitet 

pIl«) aus den Versuchen mit spontanen, mittleren und zurück- 
gehaltenen Gameten (194—198), 

BIIß) aus den Bohrversuchen (198—207). 

Folgerungen (207—208). 

x) vor den Reifungsteilungen (208—210). 

Zusammenfassende Erklärung der gleichelterigen Variabilität (210—211). 
Ungleichelterige Variabilität (Individualpotenz) (211—218). 
1. Bewirkungen außerhalb des Seeigels (211). 
2. Bewirkungen innerhalb des Seeigels (211—216) 
a) durch Ursachen außerhalb der Gonade (211), 
b) durch Ursachen innerhalb der Gonade (Ernährung, Gesundheitszustand der 
Gameten) (211—213), 
c) durch Ursachen in den Geschlechtszellen (213—216). 

a) Anisogenie der Eltertiere (213—215). 

ß) Differenzen der Altersmittelwerte der Gameten (215). 

x) Bewirkungen von äußeren Milieufaktoren auf die Gameten im Eltertier. 
Wenn eine sensible Periode (Tower) nicht besteht, so spielt dieser Punkt 
bei der Erklärung ungleichelteriger Variabilität wahrscheinlich keine 
Rolle (215—216). 

Zusammenfassende Erklärung der ungleichelterigen Variabilität (217). 
Zusammenfassende Erklärung der Variabilität in der F,-Generation (217/218). 


o 
—_ 
i 

AD} 


Die indifferenten Ausdrücke ,,Vererbungskraft“, „Durchschlagskraft“ usw. be- 
zeichnen in Wirklichkeit die Valenz der Erbfaktoren (218—219). 


Frage nach den Ursachen der Valenzschwankung im Erbfaktorenkomplex des Ga- 
meten bei zunehmendem Gametenalter (220—228). 

a) Vorfrage: Ursachen des Eintritts der Reifungsteilungen (220). 

b) Nach der Reifung ändert sich der chemisch-physikalische Zustand des Gameten 

mit dessen zunehmendem Alter (220 —224) 

Beweis: Neben morphologischen Kriterien (Abschnitt E) bestehen entwicklungs- 
physiologische Kriterien: Die Entwicklungsfähigkeit der Eier ist mit 
ihrem Alter variabel (221—224). 

a) Ooeytenversuche (221—222). 
b) Sterblichkeit späterer Larvenstadien (222—223). 
c) Versuche mit „überreifen“ Eiern (Triest 1912) (223—224). 
ec) Obwohl die Entwicklungsfähigkeit und die Valenz des Erbfaktorenkom- 
plexes beides Funktionen des Gametenalters sind, so sind sie doch nicht dasselbe 
(225—227). 
d) Begriff des Reifegrades (227—228). 


V. Endgültige Formulierung des Hauptergebnisses der Untersuchung (228—229). 


1 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 179 


E. Anhang (229—260). 
I. Die Variabilität weiterer morphologischer und entwicklungsphysiologischer Eigen- 
schaften der Gameten, und ihre Abhängigkeit vom Gametenalter (231—248): 
A. Bei den Spermatozoen (231). 
B. Bei den Eiern (231—248). 
Aufzählung der einzelnen Merkmale und Eigenschaften (231—233). 
1. Morphologische Merkmale der Eier (233—245). 
a) Prozentzahlen der Oocyten (233—236). 
a) Bohrversuche (233—235), Tab. 14a, S. 234. 
ß) Spontane und zurückgehaltene Gameten (235—236), Tab. 14b, S. 236. 
b) Quellbarkeit der Gallerthüllen (236—240). 
a) Vergleich von Oocyten und gereiften Eiern (237/238), Tab. 15a, S. 238. 
B) Bohrversuche (238—239), Tab. 15b, S. 239. 
x) Spontane und zurückgehaltene Gameten (239/240), Tab. 15c, S. 240. 
c) Kerngrößen der unbefruchteten Eier (241—245) 
a) bei verschieden alten Geschwistereiern (242), 
8) bei Eiern verschiedener 9 9 (242/243), Tab. 16, S. 243. 
d) Pigmentverteilung im Hi (245). 
e) Beschaffenheit des Eiplasmas (245). 
Entwicklungsphysiologische Eigenschaften der Eier (245—247). 
a) Entwicklungsfähigkeit bei verschiedener Temperatur (245/246). 
b) Die Neigung zur Parthenogenese (246). 
c) Der Prozentsatz bastardbefruchteter Eier (246/247). 
d) Die Neigung zur Polyspermie (247). 
Zusammenfassung der Ergebnisse über die Variabilität der Eimerkmale bezw. -eigen- 
schaften und ihre Abhängigkeit vom Alter (Reifegrade) der Eier (247—248). 
II. Über die zeitlichen Verhältnisse bei der Geschlechtszellenbildung (248—261). 
A. Variabilität der Gonadenmerkmale (250— 254). 
1. Größe und Farbe der Gonade (250/251). 
2. Aussehen und zyklische Vorgänge an den sog. Nährzellen (251—253). 
3. Das quantitative Verhältnis von sog. Nährzellen und Geschlechtszellen in 
der Gonade (253/254). 
B. Häufigkeit der verschiedenen geschilderten Gonadenzustände zu verschiedenen 
Jahreszeiten; Versuch einer Erklärung dieser Verhältnisse (254—261). 
1. Strongylocentrotus (255 —259). 
2. Sphaerechinus (259). 
Zusammenfassung der Ergebnisse über die zeitlichen Verhältnisse bei der Geschlechts- 
zellenbildung der Seeigel (259—260). 


to 


F. Allgemeiner Teil (261—280). 

1. Johannsens vier Einwände gegen die Annahme einer variablen Potenz: Phaeno- 
typische Fluktuationen, Unreinheit des Materiales, Annahme einer zu geringen An- 
zahl von Erbfaktorenpaaren, Möglichkeit von Induktionserscheinungen (261—263). 

2. In welche Kategorie der Variabilitätsursachen E. Baurs (vgl. Einleitung, S. 9/10) 
sind die Valenzschwankungen einzureihen ? (263—267) 

a) Sie sind vermutlich den Modifikationen zuzurechnen (263—266). 
b) Sie können wahrscheinlich nicht den Mutationen zugeordnet werden (267). 
12* 


180 Koehler. 


3. Die zytologischen Befunde anderer Autoren an meinem Objekte widersprechen meiner 
Deutung der Vererbungstatsachen nicht (267—268). 
4. Vergleich meiner Auffassung mit den Erfahrungen anderer Autoren (268—277). 
a) Die Echinus-Bastarde von Shearer, de Morgan und Fuchs (268—274). 
b) Die Geschlechtsbestimmung bei Fröschen nach R. Hertwig (274—276). 
c) Die Geschlechtsbestimmung bei Daphniden nach Woltereck (276—277). 
5. Uber die Möglichkeit von Verallgemeinerungen (277—280). 


G. Zusammenfassung (280—284). 
Nachtrag bei der Korrektur (284—291). 


Verzeichnis der tabellarischen Übersichten über die Versuchsergebnisse. 
Selektive Sterblichkeit. S. 52/53. 
Tabelle 1. Sauerstoffreichtum. S. 66/67. 
» 2. Salzkonzentration. S. 68/69. 
» 3. Alkalinität vor und bei der Befruchtung. S. 72/73. 
» 4 —4d’. Alkalinität nach der Befruchtung. S. 74/75, 78/79, 80/81, 82. 
» 5. Temperatur bei Strongylocentrotus. S. 86. 
„ 6. Temperatur bei Sphaerechinus. S. 88/89. 
» 7 Temperatur bei den Bastarden. S. 96—103. 
» 8—8b. Spontane und zurückgehaltene Gameten. S. 114—117, 119, 120. 
» 9. Mittlere, spontane und zurückgehaltene Gameten. S. 124—125. 
„ 10. Bohrversuche. S. 134—137. 
» 11. Individualpotenz bei vermutlich gleicher Vorgeschichte. S. 144/145. 
„ 12. Saisondimorphismus. Einzelzuchten. S. 148—157. 
» 13. Saisondimorphismus. Monatsmittelwerte. S. 160/161. 
„ 14a—14b. Prozentzahlen der Oocyten. 8S. 234, 236. 
„ 15a—15c. Quellbarkeit der Gallerthiillen. S. 238, 239, 240. 
» 16. Kerngrößen unbefruchteter Eier. 8. 243. 


D. Versuch einer Erklärung der Versuchsergebnisse. 


Schon in der Einleitung war das Problem der Arbeit aufgerollt 
worden: Welches sind die Ursachen der gleichelterigen, wel- 
ches die Ursachen der ungleichelterigen Variabilität? 

Es ist demnach im folgenden meine Aufgabe, alle möglichen Fak- 
toren in systematischer Folge aufzuzählen, welche, einzeln oder gemein- 
sam, die hier betrachtete Variabilität hervorrufen könnten, und an der 
Hand der Versuchsergebnisse zu entscheiden, welche dieser Faktoren 
tatsächlich die Variabilität hervorrufen. 

Die Einteilung der in Frage kommenden Faktoren stößt nun auf 
Schwierigkeiten, wie ebenfalls schon in der Einleitung gezeigt wurde. 
Besonders ist die gebräuchliche Unterscheidung „innerer“ und „äußerer“ 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 181 


Faktoren vieldeutig. Baurs Unterscheidung von Kombinationen und 
Modifikationen ist zwar einwandfrei durchführbar, so daß man die 
Frage in folgender Weise stellen könnte: Sind die einzelnen 
Varianten Kombinationen oder Modifikationen im Sinne Baurs? 
Doch werden besonders unter dem Begriffe der Modifikation (vgl. S. 10) 
soviele verschiedene Erscheinungen zusammengefaßt, daß es zweckmäßig 
erscheint, auch diese Zweiteilung nicht der Auseinandersetzung zu- 
grunde zu legen. Ich will vielmehr die ganze Vorgeschichte der Larven 
chronologisch durchgehen und jedesmal fragen, wann die Ursachen der 
Variabilität eingewirkt haben müssen, um dann die weitere Frage zu 
beantworten, welche Ursachen zu diesen Zeitpunkten wirksam - ge- 
wesen sind. 

Ich beginne mit der Frage nach den Ursachen der gleich- 
elterigen Variabilität. Warum sind die Nachkommen desselben Elter- 
paares multiform anstatt uniform, warum haben manche Larven vor- 
wiegend väterliche, andere aber vorwiegend mütterliche Merkmale? 

Der nächstliegende Gedanke wäre der, dab die Keime während 
ihrer Entwicklung unter verschiedenen äußeren Bedingungen 
gestanden hätten. — Nun ist die Breite der Variabilität von Larven 
einer Nachkommenschaft schon innerhalb einer einzigen Zuchtschale 
nicht unbeträchtlich. So verweise ich beispielsweise auf die Zucht I 
vom 2. V., deren ausführliche Zuchtwerte auf S. 40 mitgeteilt wurden. 
Hier finden sich vier reine Sphaerechinus-Plutei, die 16 bis 32 Brücken 
in ihren Analarmen hatten, neben 52 Skeletthälften, die überhaupt keine 
Ansätze zur Gitterbildung besaßen; andere hatten eine, zwei oder drei 
Brücken im Analarm. Die Länge des Analarmes variierte von 7—20, 
die der zweiten und dritten Analarmstütze gar von 1—20. Es gab, 
wie immer, Skeletthälften mit einer, mit zwei, drei oder vier Analarm- 
wurzeln usw. ‚Jedes einzelne der untersuchten Merkmale variierte 
innerhalb breiter Grenzen. Ähnliche Variabilitätsbreiten findet man 
in sämtlichen Zuchten (abgesehen von dem höchst seltenen Auftreten 
reiner Sphaerechinus-Plutei) (vgl. hierzu S. 31—36). — Wenn diese 
Varianten nun dadurch entstehen, daß sie während ihrer Ontogenese 
unter verschiedenen Milieueinflüssen standen, so können nur solche 
Milieueinflüsse in Frage kommen, die möglicherweise innerhalb der- 
selben Zuchtschale verschieden sind. Temperatur, Beleuchtung und 
Nahrung (= 0) sind nun an jedem Punkte der Zuchtschale vollkommen 
die gleichen. Bedenkt man aber, daß die am Boden der Schale liegen- 
den jungen Keime niemals ganz regelmäßig verteilt sind, so daß hier 


182 Koehler. 


dichtere Ansammlungen bestehen, während dort die Larven locker, in 
weiten Zwischenräumen lagern, so könnte man glauben, daß die Atmungs- 
vorgänge das sehr ruhig gedachte Wasser etwas verschiedenwertig machen. 
Die dichtgelagerten Keime müßten in sauerstoffärmerem und kohlensäure- 
reicherem Wasser leben, als locker angeordnete Keime. In kohlensäure- 
reicherem Wasser ist nun der Alkalinitätsgrad geringer als in weniger 
kohlensäurehaltigem Wasser. Somit stünden die Larven einer Zucht- 
schale, während sie am Boden liegen, hinsichtlich des Sauerstoffreich- 
tums und des Alkalinitätsgrades des Seewassers unter verschiedenen 
Bedingungen. Steigen die Larven dann auf und schwimmen frei umher, 
so fangen sich zahlreiche Larven bald im Adhäsionsrande und werden 
dort dauernd festgehalten, während andere in regelmäßigem Wechsel 
absinken und wieder aufsteigen. Diese leben also in durchschnittlich 
vielleicht etwas sauerstoffärmerem, sicher etwas niederer konzentriertem 
Seewasser als jene. Demnach können drei Faktoren während der Ent- 
wicklung auf die einzelnen Keime in verschiedener Weise einwirken, 
nämlich der Sauerstoffreichtum, die Salzkonzentration und der Alkalinitäts- 
grad. Alle diese drei Faktoren aber vermochten es nicht, so weit man 
sie im einzelnen Falle auch in ihrer Intensität variieren mochte, die 
eine bestimmte Nachkommenschaft kennzeichnenden Mittelwerte in 
irgendwie bemerkbarer Weise zu verschieben, wie auf S. 65—82 aus- 
führlich auseinandergesetzt wurde. Ich wüßte nun keine Faktoren 
außer den genannten, die an verschiedenen Stellen desselben Zucht- 
gefäßes in verschiedener Intensität vorhanden sein könnten. Demnach 
ist die gleichelterige Variabilität, wie sie in einer und derselben Zucht- 
schale zu beobachten ist, unabhängig von allen chemisch-physikalischen 
Eigenschaften des Seewassers. 

Der einzige Milieufaktor, der, und zwar in der Hälfte der unter- 
suchten Fälle, die Mittelwerte einer Nachkommenschaft verschieben konnte, 
war die Temperatur (S. 83—108); diese aber blieb während jedes einzelnen 
Versuches und besonders innerhalb der Zucht, deren Variabilität hier in 
Frage steht, sich vollkommen gleich und dürfte auch im freien Meere 
während der Zeit, die dort etwa vorkommende Bastardlarven zu ihrer 
Entwicklung bis zum vierarmigen Pluteus brauchen, konstant sein. 

Auch in der Zeit, welche die abgelegten Gameten vor der Be- 
fruchtung im Seewasser zubringen, sowie auch während der Be- 
fruchtung, können die chemisch-physikalischen Eigenschaften des See- 
wassers eine Verschiebung der Zuchtwerte nicht hervorrufen, vor- 
ausgesetzt, daß man von Larven mit stark geschädigter Gesundheit ab- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 183 


sieht (vgl. ebenfalls S. 65—108). Es ergibt sich somit der Satz: Die 
chemisch-physikalischen Eigenschaften des Seewassers, in 
welchem die Gameten vor und bei der Befruchtung verweilen, 
und worin die Keime sich entwickeln, sind auch bei größt- 
möglichen Verschiedenheiten keine Ursachen der gleich- 
elterigen Variabilität. 

So zeigt es sich, daß die Gameten in dem Augenblicke, wo sie 
den Seeigel verlassen, schon derartig verschieden sein müssen, daß die 
gleichelterige Variabilität zustande kommt, mögen sie nun in diesem 
oder jenem Milieu verweilen, sich befruchten und entwickeln. 

Die Ursachen der gleichelterigen Variabilität liegen demnach schon 
im Seeigel selbst. Sie außerhalb der Gonaden zu suchen, wäre wohl 
deshalb verfehlt, weil durch alle Einwirkungen der Gonadenumgebung 
nur alle Gameten gleichzeitig, nicht aber einzelne, betroffen werden 
könnten. Sollten sie innerhalb der Gonade, aber außerhalb der 
Keimzellen zu ‘suchen sein, so wäre wohl nur an verschieden starke 
Ernährung der einzelnen Gameten zu denken. Daß die Eizellen nicht sämt- 
lich gleich gut ernährt werden, ist wohl zweifellos, denn die Kier desselben 
Seeigels sind sehr verschieden groß (Koehler 1912 u. a.). Für die Sper- 
mien dürfte der Nachweis schwieriger zu führen sein. Daß der verschiedene 
Ernährungszustand der Gameten die Größe der aus ihnen hervorgehenden 
Larven beeinflußt, ist wahrscheinlich; die Längenmaße könnten also 
durch die Menge des Dotters im Ei, sowie durch die, ihrerseits wiederum von 
der Ernährung im Hoden abhängigen chemischen Eigenschaften des Sperma- 
tozoons mitbestimmt werden. Daß aber auch der Grad der Mutter- oder 
Vaterähnlichkeit der Bastardlarven, d. h. die Anzahl der Brücken, der - 
analen Wurzeln, das Auftreten oraler Scheitelbalken, von dem Ernährungs- 
zustande der Gameten abhängig seien, ist sicher nicht richtig. Denn diese 
Merkmale sind bei durchaus gleichgroßen und gleichgesunden Larven 
desselben Elterpaares höchst variabel; ich darf hier auf die Aus- 
führungen auf S. 47—50 verweisen, die sich gegen Doncasters Annahme 
einer Abhängigkeit der Vererbungskraft der Gameten von ihrem Ge- 
sundheitszustande richten, ferner auf die Ergebnisse der Bohrversuche 
und der Versuche mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten; in 
beiden Fällen vererbten junge und alte Gameten desselben Elterpaares 
verschieden, obwohl doch die Larven gleich groß und gleich gesund 
waren. Es bleibt somit als letzte Möglichkeit die folgende Erklärung:, 
Die Ursachen der gleichelterigen Variabilität liegen in den 
Geschlechtszellen selbst. 


184 Koehler. 


Die weitere Frage ist nun die: Wirken diese Ursachen vor den 
Reifungsteilungen, wihrend der Reifungsteilungen oder nach 
Ablauf der Reifungsteilungen? Gleichzeitig muß gefragt werden, 
welcher Natur diese Ursachen sein können, die vor, während oder 
nach den Reifungsteilungen einwirken. 

Sollten die Ursachen der gleichelterigen Variabilität während der 
Reifungsteilungen wirksam werden, so müßte man an die Erbfaktoren 
denken. Fälle, in denen eine fluktuierende Variabilität durch das Zu- 
sammenwirken mehrerer Paare von Erbfaktoren von konstantem Dominanz- 
verhältnis bedingt wird, welche sämtlich bei ihrer Verteilung auf die 
einzelnen Gameten dem Spaltungsgesetze gehorchen, sind in neuerer 
Zeit mehrfach bekannt geworden. So stellte Lang die Hypothese auf, 
die Variabilität der Ohrenlänge bei Kaninchenbastarden in Fs, wie sie 
Castle beschrieb, möchte durch das Vorhandensein dreier Erbfaktoren- 
paare mit konstantem Dominanzverhältnis verursacht sein. Die F,- 
Individuen, etwa von der Formel AAAaaa — A bedeutet Verlängerung 
der Ohren um 20 mm —, bilden acht Sorten von Gameten, die sich 
durch die Anzahl der A, welche sie besitzen, unterscheiden. Eine Sorte 
hat kein A, drei Sorten haben ein A, weitere drei Sorten haben 2 A, 
die letzte (achte) Sorte besitzt 3 A. Von jeder Sorte sind natürlich 
eleichviel Gameten vorhanden. Bei Inzucht der F,-Bastarde entstehen 
demnach 64 Kombinationen, welche 0 bis 6 A führen. Unter 64 Fs- 
Individuen sind die Kombinationen ohne A und mit 6 A je einmal vor- 
handen, die mit einem und mit 5 A je 6mal, die mit 2 und mit 4A je 
15 mal, die mit 3 A 20 mal verwirklicht. Wenn nun gänzliches Fehlen 
von A 100 mm Öhrenlänge bedeutet, so wird F> die folgende Zusammen- 
setzung haben: 


1 Fs-Individuum mit 0 A = 100 mm Ohrenlinge, 


6 F:-Individuen , 1A = 120 , <5 
151° , » 2A=140 , : 
DON a Ss 
15 Fs- = „ 28180775 > 
Giles , dA = 200 , x 


I 


1 F:-Individuum „ 6A N a 


100 und 220 sind dabei die mittleren Ohrenliingen der beiden Elter- 
arten. Es ergibt sich also in F3 eine ideal binomiale Verteilung der 
Varianten, wenn nach der Polymeriehypothese für die eine zu deter- 
minierende Eigenschaft mehrere Erbfaktorenpaare angenommen werden, 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 185 


wobei die dominanten Allelomorphe beim Zusammentreffen ihre Wirkung 
addieren. 

Die einzelnen Varianten der Fs-Generation wären demnach im 
Falle Castles als Kombinationen (vgl. S. 10) aufzufassen. 

Die Richtigkeit dieser Auffassung konnte für die Kaninchen- 
bastarde freilich nicht sicher bewiesen werden. Doch wurde neuerdings, wie 
ich Johannsen (S. 556) entnehme, ein bedeutend sicherer gestellter Fall 
von Tammes aufgefunden. Die Autorin kreuzte Linwm angustifolium 
mit Linum vulgare und verglich die Samenlängen. Fs wies, wie zu 
erwarten, eine weit größere Variabilität der Bastardmerkmale auf als Fy; 
die elterlichen Mittelwerte waren in Fs nirgends überschritten. Die 
»lsogenie“1) der Fı-Pflanzen stach deutlich gegen die „Anisogenie* der 
Fs-Pflanzen ab, indem die Samen einer F»-Pflanze untereinander viel 
ungleicher waren, als die einer F,-Pflanze. — Hier erscheint es wirk- 
lich als überskeptisch, die Anwendbarkeit der Polymeriehypothese in 
Zweifel ziehen zu wollen, da sämtliche statistischen Forderungen 
durchaus erfüllt sind, wie Johannsens Durcharbeitung des Zahlen- 
materials von Tammes (1913, S. 556) zeigte. 

Der Anwendung dieser Anschauung auf meinen Fall steht nun bei 
flüchtiger Betrachtung ein Hindernis entgegen; meine Bastarde gehören 
der Fı-Generation an, die — rein homozygotische Elterarten voraus- 
gesetzt — isogen sein müßte. Nun darf man aber keinesfalls als sicher an- 
nehmen, daß Strongylocentrotus und Sphaerechinus hinsichtlich derjenigen 
Erbfaktoren, welche bei der Bastardierung eine Rolle spielen, rein 
homozygotisch seien, da wir diese Erbfaktoren natürlich beim Studium 
allein der Fı-Generation nicht kennen lernen. Daß aber die Individuen 
einer Spezies hinsichtlich solcher Erbfaktoren, deren zugehörige Merk- 
male in der Artdefinition nicht eindeutig festgelegt sind, sich unter- 
scheiden können, kann nicht bezweifelt werden. So schreibt E. Baur 
(S. 208), daß die F,-Individuen bei gewissen Antirhinwm-Kreuzungen 
„nicht in jeder Hinsicht homozygotisch, sondern ziemlich kompliziert 
heterozygotisch sind. Antirhinum molle besteht, wie alle überhaupt 
untersuchten Pflanzen- oder Tier-„Spezies“?), aus einer Unmenge 
kleinster Unterarten; aber da A. molle sich immer nur durch Fremd- 


!) Isogenie besteht bei Individuen, die sämtlich die gleiche Erbformel haben, 
also beispielsweise bei Castles Kaninchen in F, (AA Aaaa) und bei den Elterarten 
(AAAAAA und aaaaaa). Anisogenie bestand bei Castle dagegen in F,, wo 64 Erb- 
formeln vorkamen (Langs Deutung als richtig vorausgesetzt). 

*) Von mir gesperrt. 


186 Koehler. 


bestäubung fortpflanzt, sind die Unterarten bunt durcheinander ge- 
kreuzt“. Genau so könnten auch Strongylocentrotus lividus und Sphaer- 
echinus granularis aus einer Unmenge kleinster Unterarten be- 
stehen, die bunt durcheinander gekreuzt sind; somit könnten also viele 
Eltertiere Heterozygoten sein. Nur müßten die in der P-Generation 
heterozygotisch vorhandenen Faktoren zwei Bedingungen genügen: Bei 
artgleicher Befruchtung dürften sie nur solche Merkmale determinieren, 
die innerhalb des Bereiches der auf S. 19—27 beschriebenen Variabilitäten 
des Strongylocentrotus- bezw. des Sphaerechinus-Skelettes liegen. Bei 
artfremder Befruchtung aber müßten sie die ganze Variabilitätsbreite 
der F\-Bastarde hervorzurufen imstande sein, die unter Verwirklichung 
aller erdenklichen Übergangsstufen vom Strongylocentrotus- bis zum 
Sphaerechinus-Typus reicht (vel. S. 31—36). Daß man Faktoren- 
kombinationen ersinnen könnte, die diesen beiden Forderungen gerecht 
werden, läßt sich nicht bestreiten. Somit komme ich zu dem vorläufigen 
Ergebnis: Es spricht zwar nichts für, aber vorläufig auch nichts gegen 
die Annahme, daß die gleichelterigen Varianten Kombinationen sind. 
Sollten die Geschwistervarianten in Fı nun tatsächlich Kom- 
binationen, d. h. Individuen von verschiedener Erbformel sein, so müssen 
die. Eltertiere verschiedene Gametensorten bilden. Nach dem gegen- 
wärtigen Stande unseres Wissens entstehen nun diese verschiedenen 
Gametensorten in den Reifungsteilungen: der diploide Erbfaktoren- 
komplex der Geschlechtsmutterzelle, Oozyte oder Spermatozyte, wird in 
den Reifungsteilungen nach Zufallsgesetzen auf ihre vier Abkömm- 
linge, d. i. auf die haploiden Geschlechtszellen verteilt. Das Wesen des 
Spaltungsgesetzes, und damit die Grundlage der gesamten mendelistischen 
Vererbungserscheinungen, wird nur dann verständlich, wenn man sich 
daran erinnert, daß die vier Tochterzellen einer Gametozyte, seien es 
Eier oder Spermatozoen, Geschwisterzellen sind, und daß der Zufall 
darüber entscheidet, ob in der Reduktionsteilung das väterliche oder 
das mütterliche Chromosom in die eine der Schwesterzellen gerät. In- 
dem man sich so genötigt sieht, den einen allelomorphen Erbfaktor in 
das väterliche, den anderen allelomorphen Erbfaktor in das homologe 
mütterliche Chromosom zu verlegen, entscheidet der Zufall darüber, ob 
die eine oder die andere von je zwei Schwesterzellen beispielsweise den 
mütterlichen Erbfaktor des allelomorphen Paares erhält. Damit ist das 
Spaltungsgesetz erklärt, wonach stets die Hälfte aller Gameten eines 
Individuums den einen der beiden allelomorphen Erbfaktoren, die andere 
Hälfte aller Gameten aber den anderen allelomorphen Erbfaktor erhält; 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 187 


und aus dem Spaltungsgesetze leiten sich wiederum alle die Zahlen- 
verhältnisse ab, die wir in den mendelistischen Versuchen mit so großer 
Regelmibigkeit auftreten sehen. 

Will man also nicht auf die zytologische Erklärung des Spaltungs- 
gesetzes gänzlich verzichten, so muß man die Erbfaktoren in den Chromo- 
somen lokalisieren und die Verteilung der Erbfaktoren in bekannter 
Weise nach Zufallsgesetzen in den Reifungsteilungen erfolgen lassen. 

Setzt man aber die Richtigkeit dieser Auffassung voraus, so ergibt 
sich ein einfaches Mittel, um experimentell zu entscheiden, ob alle 
Geschwistervarianten Kombinationen sind oder nicht: Die Zufallsgesetze 
arbeiten an jedem Orte in gleicher Weise; demnach müssen an jeder 
beliebigen Stelle einer Gonade die verschiedenen Gameten- 
sorten in gleichen Zahlenverhältnissen gebildet werden. Ist 
z.B. ein Tier einfach heterozygot, so müssen an jeder beliebigen Gonaden- 
stelle aus einer Gametozyte zwei dominante und zwei rezessive Gameten 
entstehen. Dagegen ist es ausgeschlossen, daß einmal aus den oral 
gelegenen Gametozyten je vier dominante, aus den aboral gelegenen 
Gametozyten je vier rezessive Gameten entstünden usw. Nun bleiben 
zwar die Gameten nicht dauernd an dem Orte, wo sie entstanden sind, 
liegen; aber auch wenn sie passiv, wie die Seeigeleier und -sperma- 
tozoen unter dem Druck der nachrückenden neugebildeten Geschlechts- 
zellen, oder aktiv, wie vielleicht die Spermatozoen im Hoden, durch- 
einander gemischt werden, ist es doch gänzlich unmöglich, daß gerade 
alle dominanten Gameten an das eine, alle rezessiven Gameten an das 
andere Gonadenende gerieten. Denn in ihrer äußeren Form, der aktiven 
Beweglichkeit und in sonstigen Eigenschaften, die bei der Durchmischung- 
der Gameten zur Bevorzugung einer bestimmten Richtung führen könnten, 
unterscheiden sich die dem Erbfaktorenbestande nach verschiedenen 
Gameten sicher nicht. Somit muß, auch nach noch so gründlicher 
Durchmischung der Gameten innerhalb der Gonade, die prozentuale 
Zusammensetzung des Materiales aus den verschiedenen 
Gametensorten an jeder beliebigen Stelle der Gonade die 
gleiche sein. 

Wenn nun also die Geschwistervarianten ausschließlich Kom- 
binationen sind, d. h. wenn die Anisogenität, die Verschiedenheit der 
Erbfaktorenkomplexe der einzelnen Gameten die einzige Ursache der 
Geschwistervariabilität ist, so müssen verschiedene Gametensätze des- 
selben Tieres bei der Kreuzung mit gleichwertigem Gametenmateriale 
eines anderen Tieres stets die gleichen Zuchtwerte hervorrufen, gleich- 


188 Koehler. 


giiltig, ob die Gameten nun dem Ausfiihrgange oder mittleren Gonaden- 
regionen oder den blinden Endschläuchen der Gonadenspitzen ent- 
nommen sind. Dieses Verhalten muß stets beobachtet werden, wie oft 
man auch den Versuch variieren und wiederholen mag. Wenn ein 
einziges Mal — Gleichheit wirksamer Milieufaktoren bei der Aufzucht 
(Temperatur) vorausgesetzt — spontane Gameten anders vererben 
als mittlere oder zurückgehaltene, so ist damit der Nachweis 
erbracht, daß die Geschwistervarianten nicht ausschließlich 
Kombinationen sind). 

Wie nun die unter CI2e (S. 110—127) dargestellten Versuche mit 
spontanen und zurückgehaltenen Gameten zeigten, vererbten tatsächlich 
die spontanen Gameten etwa in °/s der untersuchten Fälle die Art- 
merkmale deutlich stärker oder schwächer als zurückgehaltene Gameten 
desselben Tieres. Berücksichtigt man die einzelnen Merkmale, wie es 
in der kleinen Tabelle 8b (S. 120) geschehen ist, getrennt, so vererbten 
die zurückgehaltenen Gameten, bei 220 untersuchten Fällen, ein Art- 
merkmal 89 mal deutlich stärker, 60mal deutlich schwächer als die spon- 
tanen Gameten desselben Tieres, 71mal ebenso stark wie die spontanen. 
In 149 von 220 Fällen also lagen die gefundenen Differenzen außer- 
halb der berechneten Fehlergrenzen, nur in 71 von 220 Fällen kann 
man nicht wissen, ob die vorgefundenen Differenzen wirkliche, oder nur 
durch statistische Fehler vorgetäuscht waren. 

Da also bei etwa 7/3 aller Fälle sicherlich Differenzen zwischen 
den Zuchtwerten aus spontanen und zurückgehaltenen Gameten des- 
selben Tieres bestanden, so ist die Unhaltbarkeit der Auffassung nach- 
gewiesen, die Geschwistervarianten seien samt und sonders Kombinationen; 
mit anderen Worten, die Verschiedenheit der Erbfaktoren, welche die 
einzelnen Gameten führen, ist nicht die einzige Ursache der Geschwister- 
variabilität. Daß die Variabilität z. B. der allein aus spontanen Gameten 
gezüchteten Schwesterlarven einzige und allein durch die Anisogenie der 
spontanen Gameten verursacht wäre, ist hiermit noch nicht ausgeschlossen. 
Die Differenzen der Mittelwerte von Vergleichszuchten einerseits 
aus spontanen, andererseits aus zurückgehaltenen Gameten derselben 
Gonade aber können durch die Annahme von Kombinationen niemals 
erklärt werden. Denn einzelne Geschwisterlarven können zwar aniso- 
een sein; Geschwisterzuchten im Vergleich aber sind stetsisogen. Diffe- 


1) Diese Überlegungen gelten nur für diejenigen Organismen allgemein, bei denen, 
wie es bei den Echiniden bekanntlich zutrifft, die Reifungsteilungen längere Zeit vor 
der Vereinigung von Ei und Spermatozoon stattfinden (vgl. S. 279/280). 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 189 


renzen der Mittelwerte von Geschwisterzuchten können daher nicht auf 
Anisogenie beruhen; sie müssen andere Ursachen haben. Diese können 
natürlich wiederum nicht im Milieu, etwa in verschiedenen Ernährungs- 
verhältnissen am Ausführgang und in den Blindschläuchen, zu suchen 
sein, erstens aus den auf S. 183 wiederholten Gründen, zweitens gerade im 
vorliegenden Falle deshalb nicht, weil tatsächlich die Geschwisterlarven 
aus spontanen und aus zurückgehaltenen Gameten stets gleich gesund 
und gleich gut oder schlecht ausgewachsen waren. Die Ursachen 
dafür, daß spontane und zurückgehaltene Gameten die Art- 
merkmale verschieden stark vererben, liegen also in den 
Gameten selbst und bestehen außerdem sicherlich nicht in 
Verschiedenheiten der Erbfaktorenkomplexe, vielmehr sind die 
Erbfaktorenkomplexe spontaner Gameten, bei prozentualer Betrachtung 
der etwa vorhandenen verschiedenen Gametensorten, genau die gleichen 
wie bei den zurückgehaltenen Gameten desselben Tieres. 

Worin können sich aber spontane und zurückgehaltene Gameten 
noch unterscheiden, wenn sie im Erbfaktorenkomplexe und im Gesund- 
heitszustande gleich sind? Ich wüßte hier keinen anderen Unterschied 
als das Alter der Gameten. 

Unter dem Alter eines Gameten verstehe ich die Zeit, 
die seit dem Ablaufe seiner Reifungsteilungen verflossen ist. 
Damit komme ich, wie im folgenden gezeigt wird, zu einer Ursache der 
gleichelterigen Variabilität, die, entsprechend der soeben gegebenen Defi- 
nition, nach Ablauf der Reifungsteilungen wirksam wird. 

Schon der anatomische Bauplan der Gonade macht es sehr 
wahrscheinlich, daß die Gameten im Ausführgange durchschnittlich 
älter sind als diejenigen der blinden Endschläuche. Die Gonade setzt 
sich ja aus einer Menge von Blindschläuchen zusammen, die alle in 
radiärer Richtung zur Längsachse der Gonade verlaufend, ihre Öffnungen 
dem Zentrum, der Längsachse der Gonade zuwenden, so dab hier ein 
gemeinsames Lumen entsteht, das sich am aboralen Pole des Seeigels 
zum Ausführgange verengert. Das Keimepithel nun kleidet die Terminal- 
schläuche aus. Die vom Keimepithel abgelösten Gameten fallen in das 
Lumen der Endschläuche und werden offenbar durch den Druck der neu- 
gebildeten, nachrückenden Gameten allmählich in das gemeinsame Lumen 
des zentralen Gonadenteiles hineingeschoben, in dem die Gonadenlings- 
achse verläuft. Hier angelangt, werden sie durch den Druck der neuge- 
bildeten Gameten, die aus allen Endschläuchen, d. h. radiär, zentripetal 
und von oralwärts her, ebenfalls in das gemeinsame Lumen nachrücken, 


190 Koehler. 


in diesem allmählich aboralwärts, d.h. gegen den Ausführgang hin und 
endlich in diesen hineingepreßt. Somit müssen die Gameten des Aus- 
führganges durchschnittlich älter sein, als die in den blinden End- 
schläuchen befindlichen. 

Nun legt ein gesunder Seeigel im Aquarium niemals Geschlechts- 
zellen ab. Und auch in der Natur wird wohl kaum ein ununter- 
brochenes, stetiges Ablegen der Gameten in genau dem Tempo statt- 
finden, in dem sie gebildet werden; denn wenn es so wäre, müßten 
die sehr verschiedenen Füllungszustände der Gonaden, wie man sie 
bekanntlich bei schätzungsweise gleich alten Tieren nicht selten antrifft, 
unverständlich bleiben. Vielmehr werden in der Natur wahrscheinlich 
größere‘ Gametenportionen schubweise abgelegt. Zwischen je zwei 
solchen Ablagen aber, und ebenso auch stets im Aquarium, bleiben die 
an sich schon durchschnittlich ältesten Eier im Ausführgange liegen 
und werden immer älter, während zum Nachrücken jüngerer Gameten 
in den Ausführgang kein Platz mehr vorhanden ist. In den blinden 
Endschläuchen dagegen werden die Gameten, wenn sie wirklich nicht 
mehr vorrücken können, zwar auch älter; dafür werden hier aber neue 
Gameten gebildet, die das Durchschnittsalter wieder herabdrücken. So- 
lange also noch Geschlechtszellen neugebildet werden, wird im Zeit- 
raume zwischen zwei Ablagen die durchschnittliche Altersdifferenz 
zwischen spontanen und zurückgehaltenen Gameten höchstens größer; wo 
aber keine Neubildung mehr stattfindet, da wird die mittlere Alters- 
differenz wenigstens nicht kleiner, sondern sie bleibt sich gleich. 

Für die Ovarien führte auch die Untersuchung gewisser morpho- 
logisch-statistischer Verhältnisse zu dem gleichen Ergebnis, daß die Eier 
des Ausführganges, d. h. die spontanen Eier, durchschnittlich älter sind als 
die Eier der blinden Terminalschläuche, d. h. die zurückgehaltenen Hier. 
irstens findet man nämlich bei den zurückgehaltenen Eiern mehr Oozyten 
als bei den spontanen, zweitens sind die Gallerthüllen der zurückgehal- 
tenen Eier im Durchschnitt kleiner, als diejenigen der spontanen Eier. 
Diese Verhältnisse werden im Abschnitt EIb besprochen werden. 

Da also spontane und zurückgehaltene Gameten verschieden alt 
sind und sich, außer dem Alter nach, wohl schwerlich sonstwie unter- 
scheiden, da ferner spontane und zurückgehaltene Gameten die Artmerk- 
male verschieden stark vererben, so erscheint es unerläßlich, in dem ver- 
schiedenen Durchschnittsalter der Gameten die Ursache für ihre ver- 
schiedene Durchschlagskraft bei der Bastardierung zu erblicken. Die 
spontanen Gameten vererben die Artmerkmale deshalb nicht ebenso 


en 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 19] 


stark wie die zuriickgehaltenen Gameten desselben Tieres, weil sie im 
Durchschnitt alter sind als diese. Die Durchschlagskraft des Ga- 
meten bei der Bastardierung ist eine Funktion seines Alters 
im Augenblick der Befruchtung. 

Zu genau derselben Auffassung führt die Betrachtung der Bohr- 
versuche. Diese stellen in mehr als einer Hinsicht vollkommene 
Analoga zu den Versuchen mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten 
dar. Bei diesen Versuchen wurden Geschwisterzuchten verglichen, 
die sich allein im Durchschnittsalter der Gameten im Augenblicke der 
Befruchtung unterschieden; die Altersverschiedenheit der beiden Gameten- 
gruppen ist aber für die Spermatozoen nur aus dem Bau der Gonade 
erschlossen; für die Eier ist sie zwar außerdem noch durch Beobach- 
tungen gestützt, deren Beweiskraft aber vorläufig noch bezweifelt 
werden könnte. Die Größe der Altersdifferenz ist aber ohne weiteres 
nicht zu bestimmen. Bei den Bohrversuchen dagegen sind zweifellos 
die spontanen Gameten der zweiten Befruchtung älter als diejenigen der 
ersten Befruchtung, nämlich um gerade die durchaus bekannte Zeit, 
welche zwischen der ersten und der zweiten Befruchtung verflossen ist. 
Beide Male werden demnach Geschwistergameten auf ihre Durchschlags- 
kraft miteinander verglichen, die sich nur dem Alter nach unterscheiden. 
Im ersten Falle ist die Größe der Altersdifferenz unbekannt, im 
zweiten Falle bekannt. Dafür haftet den Bohrversuchen andererseits 
ein Mangel an, den wiederum die Versuche mit spontanen Gameten 
nicht hatten. Von den vier möglichen Kreuzungen der Versuche mit 
gleichzeitiger Befruchtung sind in den Versuchen mit sukzessiver Be- 
fruchtung nur zwei möglich: Im ersten Falle führte ich fast stets mit 
den Gameten eines Elterpaares folgende vier Kombinationen aus: 
sp?spd, sp?bd, b?spd, b2 bo; mit anderen Worten, ich kreuzte 
junge Eier mit jungem und altem Sperma, zweitens alte Eier mit 
jungem und altem Sperma. Auf diese Weise war stets leicht zu er- 
mitteln, welche Veränderungen der Zuchtwerte einerseits auf Kosten des 
Alters der Spermatozoen, welche andererseits auf Kosten des Alters der 
Eier zu setzen waren. Es zeigte sich dabei, daß das Alter der Eier 
einen nicht geringeren Einfluß auf die Zuchtwerte ausübt als das Alter 
der Spermatozoen. Bei den Bohrversuchen dagegen konnten naturgemäß 
nur junge Eier mit jungen Spermatozoen, sowie um x Tage ältere Eier 
mit ebensoviel älteren Spermatozoen befruchtet werden; dagegen fehlen, 
wenigstens bei Vergleichen von Geschwisterzuchten, die allein als be- 
weisend anzusehen sind, die Analoga für die Zuchten Ospob und 


192 Koehler. 


@bo’sp; d. h. die Kombinationen: junge Eier mit altem Sperma und 
umgekehrt, konnten nicht ausgeführt werden. Somit ist es bei den Bohr- 
versuchen unmöglich, mit Sicherheit die Teilwirkungen auseinander- 
zuhalten, die bei der Verschiebung der Mittelwerte einerseits von dem 
Alter der Eier, andererseits von dem Alter der Spermatozoen ausgeübt 
wurden. Trotzdem bestätigen die Bohrversuche das Ergebnis der Ver- 
suche mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten vollkommen: Hätte 
das Alter der Gameten keinen Einfluß auf die Vererbungsrichtung, so 
hätte die zweite Befruchtung stets die gleichen Zuchtwerte ergeben müssen 
wie die erste. Tatsächlich ergab sie nur bei zwei Elterpaaren von 13 in 
zwei bezw. drei aufeinanderfolgenden Befruchtungen stets gleiche Zucht- 
werte; in den übrigen Fällen aber verschoben sich die Zuchtwerte von der 
ersten Befruchtung zur zweiten. Da sich nun die, beide Male spontanen 
Gameten desselben Elterpaares nur durch ihr Alter unterscheiden, da ferner 
alle wirksamen Milieufaktoren (Temperatur) bei der Aufzucht der ersten 
und zweiten Befruchtung gleich gehalten wurden, so kann die Ver- 
schiebung der Mittelwerte wiederum nur durch das verschiedene Alter 
der Gameten zur Zeit der ersten oder der zweiten Befruchtung erklärt 
werden. Somit wird man durch die Bohrversuche zum zweiten Male 
und vielleicht noch augenfälliger als durch die erste Versuchsreihe auf 
den Satz geführt, daß die Durchschlagskraft der Gameten bei 
der Bastardierung eine Funktion ihres Alters im Augenblicke 
der Befruchtung ist. 

Die Tatsache der funktionellen Abhängigkeit der vererben- 
den Kraft der Gameten von ihrem Alter im Augenblicke der Befruchtung 
ist demnach durch zwei voneinander unabhängige, ziemlich umfangreiche 
Versuchsreihen sichergestellt. Danach taucht die weitere Frage auf, 
ob die Versuche auch über die Form dieser Funktion (im mathe- 
matischen Sinne), mit anderen Worten über die Art und Weise, wie 
Alter und Vererbungsrichtung im einzelnen miteinander verknüpft sind, 
etwas aussagen. 

Leider ist mein Objekt in dieser Hinsicht weniger günstig, als 
vielleicht manche andere es wären. Die Bohrversuche können hier nicht 
als Ausgangspunkt dienen, da ihre Ergebnisse, wie oben ausgeführt wurde, 
Resultanten aus der Wirksamkeit des Alters der Eier und des Alters 
der Spermatozoen sind, ohne daß es gelänge, im einzelnen Falle zu 
entscheiden, was auf Rechnung der männlichen, was andererseits auf 
Rechnung der weiblichen Gameten zu setzen ist. Die Versuche mit 
spontanen und zurückgehaltenen Gameten aber haben die bedeutsame 


Uber die Ursachen der Variabilitit bei Gattungsbastarden von Echiniden. 193 


Tatsache kennen gelehrt, daß sowohl ältere Eier wie ältere Spermato- 
zoen die Artmerkmale bald stärker, bald ebenso stark, bald schwächer 
vererben als jüngere Gameten desselben Tieres. 

Hieraus könnte man auf sehr verschiedenartige Formen der Ab- 
hingigkeit von Alter und Vererbungskraft schließen. Eines aber müssen 
alle diese möglicherweise verwirklichten Formen gemeinsam haben: mit 
zunehmendem Alter des Gameten muß ein abwechselndes Steigen und 
Fallen der vererbenden Kraft Hand in Hand gehen; bei einem be- 
stimmten optimalen Alter des Gameten muß die Vererbungs- 
kraft ein Maximum erreichen, in dem Sinne, daß ein Gamet, der dieses 
optimale Alter noch nicht erreicht oder bereits überschritten hat, die 
Artmerkmale schwächer vererbt als im Zeitpunkt seines optimalen 
Alters. Mathematisch gesprochen: die Vererbungskurve muß mindestens 
einen Wendepunkt besitzen. Ob aber nicht nur einer, sondern mehrere 
soleher Wendepunkte vorhanden sind, und ob sie alle auf gleicher Höhe 
liegen, mit anderen Worten, ob der Gamet mit zunehmendem Alter nur 
einmal oder mehrmals optimal vererbt, und ob auf jeder dieser, relativ zur 
Zeit unmittelbar vor und nachher, optimalen Alterstufen gleich optimal 
oder etwas verschieden, das zu entscheiden reichen meine Versuche 
nicht aus. Wenn es beispielsweise gelungen wäre, bei den Bohr- 
experimenten mehr als 2 oder 3, so z. B. 10 oder 20 Befruchtungen 
nacheinander auszuführen, und wären dabei die Zuchtwerte periodisch 
mehrmals nacheinander gestiegen und wieder gefallen, so hätte diese 
Kurve der Zuchtwerte als Superpositionskurve von zwei Sinuslinien auf- 
gefaßt werden können, deren eine die Vererbungskraft der Eier dar- 
gestellt, während die andere für die Spermatozoen gegolten hätte. So - 
ausgedehnte Versuche waren infolge der oben beschriebenen Schwierig- 
keiten bei meinem Objekte nicht ausfiihrbar’). Deshalb greife ich will- 
kürlich aus den vorhandenen Möglichkeiten eine heraus, und zwar die 
einfachste, welche dennoch allen Versuchsergebnissen gerecht wird. Es 


1) Hinsichtlich der Bohrversuche wird das jedermann begreiflich finden. Ich 
habe absichtlich die Zahl der mißglückten Versuche nicht angegeben. Dagegen hätte 
man vielleicht erwarten können, daß zum Ersatz ausgedehntere Versuche nach der Art 
desjenigen vom 5. II. (S. 124/125, 126), d. h. mit gleichzeitiger Befruchtung möglichst gleich- 
namiger Gameten aus möglichst zahlreichen verschiedenen Gonadenregionen ausgeführt 
worden wären. So habe ich denn auch von drei Elterpaaren jedesmal die Zuchten spsp, 
bb und dazu drei bis sechs Zuchten mit etwa entsprechenden mittleren Gameten ver- 
schiedener Regionen ausgeführt. Doch blieb das Ergebnis unklar, da in einigen der 
Zuchten zu wenig meßbare Plutei erhalten worden waren, was ich leider erst lange nach 
meiner Abreise von Neapel feststellte. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 13 


194 Koehler. 


ist die Form einer einmal auf und absteigenden Schwankung der 
Vererbungskraft des Gameten mit dessen zunehmendem Alter, 
graphisch darstellbar durch irgend eine eingipfelige Kurve, wobei das 
Alter des Gameten auf der Abszissenachse, die Vererbungskraft auf der 
Ordinatenachse eingetragen sind; ich habe dabei die Kurve symmetrisch 
zum Wendepunkt, und in der Form der Binomialkurve entsprechend 
angenommen. Ich bemerke ausdrücklich, daß diese Annahmen durchaus 
willkürlich sind und mit dem Prinzip der Erklärung nichts zu schaffen 
haben. Aus den Versuchen folgt nur das eine, daß die Kurve min- 
destens einen Umkehrpunkt haben muß; über ihre sonstige Gestalt, 
ihre Stetigkeit oder Unstetigkeit gestatten sie keine Aussagen; die in 
den Zeichnungen gewählte Form ist vollkommen beliebig und dient nur 
dazu, um die Vorstellungen zwecks möglichst vereinfachter Darstellung 
in irgend einer Weise festzulegen. 

Die beistehende Fig. 3 (Fall Ila) stellt eine solche eingipfelige 
Kurve dar. O bedeutet den Zeitpunkt der Reifungsteilungen, E den Augen- 
blick, in dem der Gamet innerhalb der Gonade der Degeneration ver- 
fällt. Die Gameten müssen mindestens das Alter A erreicht, dürfen 
aber das Alter B nicht überschritten haben, um gesunde ausgewachsene 
Plutei zu liefern. Sowohl jedes Ei, wie auch jedes Spermatozoon durch- 
läuft in der Zeit von den Reifungsteilungen bis zur Degeneration — falls 
es vorher nicht abgelegt wurde — die Zeitstrecke O—E und macht 
währenddessen die durch die Kurve dargestellte Schwankung der ver- 
erbenden Kraft durch. 

Bei der Befruchtung kommt nun ein Ei und ein Spermatozoon mit 
verschieden starker Vererbungskraft zusammen. Der Grad der Aus- 
bildung eines Bastardmerkmales in dem F,-Pluteus ist die Resultante aus 
den antagonistischen männlichen und weiblichen Vererbungskräften. Ist 
die Vererbungskraft des Eies stärker, so wird, immer hinsichtlich des 
einen bestimmten Merkmales, die Larve matroklin, ist die Vererbungs- 
kraft des Spermatozoons stärker, so entsteht eine patrokline Larve; 
sind endlich die beiden Vererbungsstärken gleich stark bezw. gleich 
schwach, so tritt das Merkmal stets genau intermediär in Erscheinung, 
mag der absolute Betrag der beiderseitigen Vererbungsstärken so hoch 
oder so nieder- sein, wie er will; solange nur beide die gleiche Stärke 
haben. 

Da in den Versuchen mit spontanen und zurückgehaltenen 
Gameten immer nur solche Zuchten miteinander verglichen wurden, in 
denen nur einer der beiden Gameten verschiedenes Alter hat, der 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 195 


andere aber das gleiche (Qspo'sp mit @spd'b und ?bd'sp mit ?bdb 
für die Spermatozoen, ?spd’sp mit 2bo'sp und ?spd’b mit 2 bo'b für 
die Eier), so kann bei ihrer Erklärung das andere Geschlecht mit seinen 
überall durchschnittlich gleich alten Gameten jedesmal vernachlässigt 
werden; man braucht also für jeden Vergleich nur eine Kurve. Die als 
Ordinate dargestellte Durchschlagskraft ist durch die gleichwertigen 


sp b 
B i 
H' RN: gi af vex ne 
Fall I. Fall II. 
b sp 
0 A x ING B E 
Fall IIIa. 


Fig. 3. Graphische Darstellung der Abhängigkeit der vererbenden Kraft 
vom Gametenalter; zur Erklärung der Versuche mit spontanen, mittleren 
und zurückgehaltenen Gameten. Buchstabenerklärung im Texte. 


Gameten des anderen Geschlechts überall um gleiche Strecken verkürzt, 

biologisch gesprochen als um gleiche Beträge abgeschwächt zu denken. 

Diese Versuche hatten nun, je nach der Wahl des Eltertieres, dreierlei 

verschiedene Ergebnisse: I. spontane Gameten vererbten die Art- 

merkmale stärker als die zurückgehaltenen Gameten; II. spontane Ga- 

meten vererbten die Arteigenschaften schwächer als die zurückgehaltenen 
18* 


196 Koehler. 


Gameten; III. spontane und zurückgehaltene Gameten vererbten die Art- 
merkmale gleich stark. Diese Unterschiede werden durch die Theorie 
ohne weiteres verständlich. Wenn die spontanen Gameten stärker vererben 
(Fig.3, FallI),so braucht man nur anzunehmen, die spontanen Gameten seien 
im Mittel etwa auf dem Alter J+ der Figur, was also dem Optimum der Ver- 
erbuneskraft entspricht, die zurückgehaltenen Gameten aber im Mittel 
auf dem jüngeren Stadium H!; sie vererben schwächer, da sie das 
Optimum noch nicht erreicht haben. Dies Verhalten entspräche einer 
maximalen Differenz; für geringere Differenzen läßt man die beiden 
mittleren Altersstufen H! und J! unter dem aufsteigenden Kurvenast näher 
zusammenrücken (z. B. nach X und Y). Sind umgekehrt die zurückge- 
haltenen Gameten die stärkeren (Fig. 3, Fall II), so versetzt man sie auf 
das Optimum, die spontanen aber, als die älteren, auf den absteigenden 
Kurvenast, wobei wiederum die größtmögliche Vererbungsdifferenz dann 
erreicht ist, wenn die spontanen Gameten das Alter L! erreicht hätten; 
im Falle geringerer Differenzen rücken die beiden Werte unter dem ab- 
steigenden Kurvenaste zusammen (Y, X). — Wenn endlich zwischen den 
beiden Vergleichszuchten sp und b überhaupt keine Differenzen bestanden, 
so gibt es zwei Erklärungsmöglichkeiten. Entweder liegen die spontanen 
Gameten, vom Alter Y, auf dem absteigenden, die zurückgehaltenen Gameten, 
vom Alter X, auf dem aufsteigenden Kurvenast (Fig. 3, Fall IIla), d. h. jene 
haben das Optimum überschritten, diese haben es noch nicht erreicht, 
jene sind im Mittel zu alt, diese im Mittel zu jung, um optimal zu 
vererben. Eine Vergleichszucht mit Gameten aus mittleren Gonaden- 
regionen müßte hier höhere Werte ergeben als die spontanen und zu- 
rückgehaltenen Gameten. — Oder das ganze Gametenmaterial hat relativ 
so geringe Altersunterschiede, daß sie bei den Vererbungserscheinungen 
nicht bemerkt werden (Fall IIIb). Dies wäre z. B. dann möglich, wenn 
ein Tier vor kurzer Zeit den Hauptvorrat seiner Gameten abgesetzt hat 
und nun in sämtlichen Gonadenpartien mit der Neubildung von Gameten 
beschäftigt ist. Alle Gameten wären dann ungefähr gleich jung (auf- 
steigender Kurvenast). Ähnlich könnten sie im umgekehrten Falle 
sämtlich ungefähr gleich alt sein, d. h. das Optimalalter sämtlich um 
ähnliche Zeitbeträge überschritten haben, wenn ein Individuum etwa im 
Aquarium die Produktion von Geschlechtszellen seit langer Zeit ein- 
gestellt hätte, ohne aber den großen angesammelten Vorrat an Ge- 
schlechtszellen abzugeben. Die Beschaffenheit der Gonaden des 2° I vom 
17. II. und desjenigen vom 1.1I., d. i. der beiden einzigen, deren spontane 
und zurückgehaltene Gameten gleich stark vererbten (vgl. Tab. 8a, S. 119 u. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 197 


Tab. 9, S. 124/125), scheint dafür zu sprechen: das 2 I vom 17. II. hatte 
extrem gefüllte Gonaden, sehr große, stark quellbare Gallerthüllen und 
nahezu überhaupt keine Oozyten, was beides für relativ hohes Alter der 
Gameten spricht. Dagegen hatte das 2 vom 1. II. sehr dünne, an 
reifen Eiern arme Ovarien mit sehr zahlreichen Oozyten und wenig 
quellbaren Gallerthüllen, beides Zeichen von Jugendlichkeit der Gameten. 
Gerade von diesem 2 wurde auch eine Zucht mit mittleren Eiern aus- 
geführt (S. 124/125), die tatsächlich genau ebenso vererbten, wie die spon- 
tanen und zurückgehaltenen Gameten auch. 

Somit sind die theoretisch möglichen Fälle I, II und IIIb tat- 
sächlich alle durch Einzelversuche zu belegen; nur für den Fall Ila 
fehlt ein entsprechender Versuchsbefund, was insofern nicht erstaunlich 
ist, als Versuche mit mittleren Gameten verhältnismäßig selten angestellt 
wurden. Fälle, in welchen spontane und zurückgehaltene Gameten gleich 
vererben, sind nun an sich schon selten — dies spricht wiederum sehr 
zugunsten der Theorie — und ich habe nur einen einzigen Versuch mit 
mittleren Gameten eines Tieres zur Verfügung, dessen spontane und 
zurückgehaltene *Gameten gleich stark vererbten; es ist somit nicht 
verwunderlich, daß der Fall Ila nicht ebenfalls durch ein Versuchs- 
ergebnis belegt ist. 

Wie aus der Kurvendarstellung ohne weiteres hervorgeht, ist zu 
erwarten, daß überall, wo spontane und zurückgehaltene Gameten ver- 
schieden vererben (Fall I, II), die mittleren Gameten mittelstark vererben 
müssen. So könnte man in Fig. 3, Fall I das mittlere Alter der zurück- 
gehaltenen Gameten in H!, das der spontanen Gameten in J! ansetzen; 
das mittlere Alter der mittleren Gameten würde dann etwa bei X oder 
Y liegen; wie man sieht, ist die zugehörige Ordinate länger als die in 
H', kürzer als die in J!: die Vererbungskraft hält die Mitte zwischen 
den Vererbungskräften spontaner und zurückgehaltener Gameten. Auch 
dieses Verhalten war mehrfach verwirklicht, nämlich in sämtlichen 
hierauf untersuchten Fällen (2. ., 6.1I., 13. IV., 26. II., 1. II. in 
Tab. 9, S. 124/125, im Texte auf S. 123 und 126/127). 

Auch der letzte, gesondert zu besprechende Versuch vom 5. I. 
(vgl. Tab. 9 und S. 126) fügt sich dem Bilde ein: zurückgehaltene Ga- 
meten vererbten sehr wahrscheinlich in beiden Geschlechtern stark, die 
spontanen Gameten aber in beiden Geschlechtern schwächer, da sie das opti- 
male Alter bereits überschritten hatten. So muß man annehmen, daß die 
beiden Kurven, die der männlichen und die der weiblichen Gameten, nahezu 
sich decken oder jedenfalls sehr genähert parallel und in sehr geringem 


198 Koehler. 


Abstande hintereinander herlaufen. Wenn aber die Altersverteilung der 
Gameten in den Gonaden beider Geschlechter ungefähr gleich war, so er- 
klärt sich ohne weiteres die Tatsache, daß die drei Befruchtungen gleich- 
namiger Gameten (spsp, mm, bb) völlig gleiche Zuchtwerte ergeben: Die 
zurückgehaltenen Eier und Spermatozoen waren gleich optimal und 
lieferten somit mittlere (intermediäre, weder patrokline noch matro- 
kline) Zuchtwerte, die spontanen Gameten beiderlei Geschlechtes waren 
gleich weit über das Optimum hinaus, d. h. in ihrer Vererbungskraft 
gleich geschwächt, und lieferten deshalb wiederum mittlere Zuchtwerte; 
die mittleren Gameten hielten beim © wie 2° etwa die Mitte des ab- 
steigenden Kurvenastes ein und lieferten infolgedessen natürlich eben- 
falls mittlere Zuchtwerte. 

Genau dieselben Überlegungen wären anzuwenden, wenn man auch 
in sämtlichen übrigen Versuchen (Tabelle 8) die Zuchten spsp und bb eines 
Elterpaares miteinander vergleicht. Diese Vergleichung habe ich bei der 
Besprechung der Versuchsergebnisse selbst (S. 112—122) nicht erwähnt; 
sie liefert im wesentlichen die gleichen Ergebnisse wie die Bohrversuche, 
daß nämlich in manchen Fällen die Zucht bb (jüngere Eier mit jüngeren 
Spermatozoen) matrokliner ist (z. B. sehr deutlich am 1. III. in Tab. 8), 
in anderen Fällen aber patrokliner (z. B. 16. IV. Tab. 8) als die Zucht 
spsp (ältere Eier mit älterem Sperma). Gelegentlich stimmen die Zucht- 
werte von bb und spsp auch überein (2. II. Tab. 8). Zur Erklärung 
muß man in den einzelnen Versuchen verschieden große Altersdifferenzen 
bei Eiern und Spermatozoen annehmen, wie sie ja sicher auch bestehen 
werden; doch da man die Richtigkeit dieser Annahmen nicht erweisen 
kann, so haben diese Vergleichungen keine Beweiskraft. Hier greifen 
vielmehr die Bohrversuche ergänzend ein, in welchen man ja den 
Altersunterschied zwischen den spontanen Gameten der ersten und 
der zweiten Befruchtung kennt. . 

Ich beginne mit denjenigen Versuchen, wo bei der zweiten Be- 
fruchtung sowohl das X wie auch das 2 der ersten Befruchtung ver- 
wendet wurden. Hierher gehören sämtliche Versuche der Tabelle 10 
(S. 134/135) mit Ausnahme des ersten und des letzten (20. XI. mit 17. XII. 
zu vergleichen, 30. IV. mit 7. V. und 15. V. zu vergleichen). 

Die den Versuchen mit spontanen, mittleren und zurückgehaltenen 
Gameten mit vollem Erfolge zugrunde gelegte Erklärung war, in kurze 
Worte gefaßt, folgende: Der Ausfall der Bastardierung wird 
bestimmt durch das Verhältnis des mittleren Alters der 
Spermatozoen zum mittleren Alter der Eier, die bei der Be- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 199 


fruchtung verwendet werden. Unter Alter eines Gameten ist 
dabei die Zeit vom Ablauf der Reifungsteilungen bis zur Be- 
fruchtung verstanden. In jedem der beiden Geschlechter aber 
nimmt die vererbende Kraft des Gameten, von einem geringen 
Ausgangswerte ausgehend, zu, je älter er wird, bis ein be- 
stimmtes optimales Alter erreicht ist. Wird dieses über- 
schritten, so nimmt die Vererbungskraft wieder allmählich ab. 

Setzt man die Richtigkeit dieser Auffassung voraus, so sind bei 
den Bohrversuchen folgende Fälle möglich: 

I. Die männlichen und die weiblichen spontanen (sameten 
— alle in Rede stehenden Versuche wurden stets mit spontanen Ga- 
meten ausgeführt — sind im Mittel relativ gleich alt; sie stehen 
z. B. beide gleichzeitig im optimalen Alter. Dann muß an erster Stelle 
gefragt werden, ob die Vererbungskraft bei weiter zunehmendem Alter 
des Gameten in beiden Geschlechtern in gleichem oder verschiedenem 
Tempo abnimmt. Mit anderen Worten, es wird gefragt, ob die Ver- 
erbungskurven beider Geschlechter in gleichen oder in verschiedenen 
Zeiten durchlaufen werden. Ist die erstere Annahme richtig, werden 
beide Kurven gleich schnell durchlaufen, so müssen sie bei relativ 
gleichem mittleren Alter der männlichen und weiblichen Gameten sich 
decken. Demnach wäre das Stärkeverhältnis zu jedem beliebigen Zeit- 
punkte, wo man die Befruchtung ausführen mag, gleich 1:1, d.h. sich 
immer gleich. Relativ gleiches mittleres Alter und Kongruenz der 
beiden Vererbungskurven vorausgesetzt, müssen sämtliche, zu beliebigen 
Zeitpunkten ausgeführten Befruchtungen immer die gleichen Zuchtwerte 
liefern. Tatsächlich zeigt nun der Versuch vom 20. IV. (Tab. 10 S. 134/135 
und S. 138) das geschilderte Verhalten. Alle drei aufeinander folgenden 
Befruchtungen ergaben unveränderte Zuchtwerte. Da nun ein derartig 
gleichmäßiger Ausfall von mehr als zwei aufeinander folgenden Befruch- 
tungen, wie sich bald zeigen wird, auf eine andere Weise nicht erklärbar 
ist, da er ferner in den (freilich recht wenig zahlreichen) Versuchen nur 
ein einziges Mal eintrat und nach der gegebenen Erklärung auch nur 
relativ selten zu erwarten ist, so will ich im folgenden annehmen, 
daß tatsächlich die Vererbungskurven beider Geschlechter nahezu kon- 
gruent sind und ungefähr gleich schnell durchlaufen werden. Mit 
anderen Worten: Bei Strongylocentrotus und bei Sphaerechinus ist die 
Form der Abhängigkeit der Vererbungsstärke vom Alter der 
Gameten wahrscheinlich angenähert die gleiche. Gleich 
starken Alterszunahmen entsprechen bei beiden Arten un- 


200 Koehler. 


gefähr relativ gleich starke Zunahmen oder Abnahmen der 
vererbenden Kraft. 

II. Naturgemäß wird der entgegengesetzte Fall: die spontanen 
Gameten der beiden Eltertiere sind relativ ungleich alt — 
weit häufiger eintreten als der eben besprochene relativer Gleichalterig- 
keit. Im vorigen Falle deckten sich die beiden Kurven, in diesem da- 
gegen liegen sie nebeneinander. Die Verhältnisse gestalten sich nun 
verschieden, erstens je nach dem absoluten Werte des Abstandes gleich- 
phasiger Kurvenpunkte (auf der Abszissenachse gemessen), zweitens je 
nach dem Vorzeichen dieser Strecke; biologisch gesprochen erstens je 
nach der Größe des Altersunterschiedes männlicher und weiblicher 
Gameten, zweitens je nachdem, ob die männlichen oder die weiblichen 
Gameten die relativ älteren sind. 

Ich gehe von dem einen der beiden möglichen Fälle aus: Ia.) die 
mütterlichen Gameten seien relativ älter als die väterlichen, 
mit anderen Worten, die Vererbungskurve der Eier sei gegen die der 
Spermatozoen nach links verschoben (Fig. 4). 

Ich will hier für drei willkürlich gewählte Abstände gleichphasiger 
Kurvenpunkte (Unterfall 1—3) den Zuchterfolg ableiten, wie er sich aus 
den Figuren 4 ,_; ergibt. Die linke Kurve bedeutet jedesmal die 
vererbende Kraft der Eier in ihrer Abhängigkeit vom Alter, die rechte 
die vererbende Kraft der Spermatozoen. Die Kurven sind von links 
nach rechts zu lesen. Um das Zuchtergebnis zu erfahren, das bei einer 
Befruchtung im Zeitpunkte x zu erwarten ist, braucht man nur im 
Punkte x der Abszissenachse die Senkrechte zu errichten und die Dif- 
ferenz aus weiblicher und männlicher Ordinate zu bilden. Sind beide 
gleich lang, so fällt das untersuchte Merkmal genau intermediär aus; 
ist die mütterliche Ordinate länger, so erfolgt matrokline, ist sie kürzer 
als die väterliche, so erfolgt patrokline Ausbildung des Merkmals; der 
Grad der Patroklinität oder Matroklinität wächst mit der Größe der 
Differenz. Das Gesagte gilt natürlich für einzelne Gametenpaare gerade 
so gut wie für Mittelwerte ganzer Gametensätze, wie sie in den 
Bastardierungen verwendet wurden. 

Der größtmögliche Abstand der beiden Kurven ist in Fig. 43 
angenommen: Während die spontanen Spermatozoen so jung wie möglich 
sind, sind die spontanen Eier optimal alt. Mit anderen Worten: der 
Kurvenabstand ist gleich der Hälfte der Basis, auf der die ganze Kurve 
steht, d. h. er veranschaulicht die Hälfte der Zeit, innerhalb welcher ein 
Gamet fähig ist, normale ausgewachsene Plutei zu bilden (vgl. hierzu 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 201 


Abschnitt D IV b und ce). Würde man den Abstand noch größer nehmen, 
d.h. die zweite Befruchtung noch länger hinausschieben als von J’ 
nach J”, so würde sie keine ausgewachsenen Plutei mehr ergeben, da die 
Eier schon zu schwach wären. Somit brauchen Kurvenabstände, die 
noch größer sind als J’J’” in 43, nicht berücksichtigt zu werden. 


Fig.4. Graphische Darstellung zur Erklärung der Bohrversuche. Es ist angenommen, 

die Eier seien im Augenblick der Befruchtung relativ älter („Fall IIa“, die Kurven 

sind von links nach rechts zu lesen) oder jünger („Fall IIb“, Kurven von rechts nach 
links zu lesen) als die Spermatozoen. — Buchstabenerklärung im Texte. 


Im ersten Falle (Fig. 41) ist nun angenommen, der Kurvenabstand 
(dargestellt z. B. durch die Strecke J’J“, da die Wendepunkte (J) ja 
gleichphasig sind) betrage '/; der halben Kurvenbasis (H’J’ = 3 J’J”). 
Auf Grund des oben angegebenen Verfahrens ist folgendes Verhalten 
abzuleiten: Aus Befruchtungen zu den Zeitpunkten links von H” ent- 
stehen nur unregistrierbare Plutei, da das Sperma nicht die volle Ent- 
wicklungsstärke hat. Befruchtungen in der Zeit von H“ bis K’ ergeben 


202 Koehler. 


leicht matrokline Zuchten. Je näher an K’ der Zeitpunkt der Befruchtung 
heranrückt, um so schwächer matroklin fällt die Zucht aus. Befruchtung in 
K’ ergibt eine genau intermediäre Zucht. Befruchtungen zu späteren 
Zeitpunkten (K’ bis L/) liefern leicht patrokline Zuchten; auch hier wird 
der Grad der Patroklinität zuerst leicht zu-, dann wieder leicht ab- 
nehmen; im allgemeinen bleiben die Differenzen gering. 

Im zweiten Falle (Fig. 42) beträgt der Abstand beider Kurven ?/s 
der halben Kurvenbasis (2 HJ’ = 3 J‘J”). Der Altersunterschied ist also 
doppelt so groß wie im ersten Falle. Befruchtungen, die untersuchbare 
Larven liefern, sind möglich zwischen H“ und L’. Genau wie im 
vorigen Falle ergeben Befruchtungen von H” bis K’ matrokline, die 
Befruchtung in K’ genau intermediäre, die Befruchtungen von K’ bis L/ 
patrokline Larven. Doch sind hier die Differenzen viel größer als im 
vorigen Falle. In H“ befruchtete Keime werden bereits stark matro- 
klin, weiterhin steigt dann der Grad der Matroklinität nur wenig oder 
überhaupt nicht mehr an und geht jenseits J’ in raschem Abfall über 
Indifferenz (K‘) zu ebenfalls stark patroklinen Werten über. 

Fall 3. Der Kurvenabstand ist gleich der halben Kurvenbasis, 
d.h. so groß wie irgend möglich. Links von J’ sind keine untersuch- 
baren Plutei wegen der Schwäche der Spermatozoen, rechts von J” 
keine ausgewachsenen Plutei wegen der Schwäche der Eier erzielbar. 
Hier treten die größten überhaupt möglichen Differenzen der Zucht- 
werte auf. Befruchtung in J’ liefert eine extrem mütterliche Zucht; je 
später man befruchtet, um so rascher nimmt der Grad der Matroklinität 
ab, um jenseits von K‘ schnell zu extremer Patroklinität (J) überzugehen. 

Überall also (Fall Ila 1—3), wo die mütterlichen Gameten 
durehschnittlich älter sind als die väterlichen, fallen später 
befruchtete Zuchten weniger mütterlich aus als früher be- 
fruchtete desselben Elterpaares. Die Höhe der Zuchtwertsdiffe- 
renzen hängt ab erstens von der Zeit zwischen je zwei Befruchtungen, 
zweitens von der Größe des relativen Altersunterschiedes zwischen Eiern 
und Spermatozoen. 

Der Fall IIb wäre genau das Gegenteil: die väterlichen Gameten 
sind relativ älter als die mütterlichen. Hier gelten genau die gleichen 
Überlegungen; die analogen Verhältnisse sind ebenfalls aus der Fig. 4 
abzuleiten, wenn man sie, anstatt von links nach rechts, wie vorher, 
diesmal von rechts nach links liest, d.h. wenn man den Nullpunkt auf 
der Abzissenachse (d. h. den Zeitpunkt der Reifungsteilungen), anstatt 
wie bisher links, diesmal rechts von den Kurven angesetzt denkt. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 203 


Die Überlegung führt also zu folgenden Feststellungen: 

Die Richtigkeit der Theorie vorausgesetzt, die aus den Versuchen 
mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten abgeleitet wurde, sind in 
den Bohrversuchen folgende Ergebnisse zu erwarten: 

1. Wenn spontane Eier und Spermatozoen des Elterpaares relativ 
gleich alt sind, so muß bei Kongruenz der beiden Vererbungskurven das 
Zuchtergebnis unveränderlich bleiben, zu welcher Zeit man auch 
Befruchtungen ausführen mag. 

2. Sind aber spontane Eier und Spermatozoen des Elterpaares 
relativ verschieden alt, so muß das Zuchtergebnis der zweiten Be- 
fruchtung anders ausfallen als das der ersten Befruchtung. Die 
Zuchtwerte aus zweiter und erster Befruchtung differieren um so stärker, 
je größer der relative Altersunterschied von Eiern und Spermatozoen 
ist; die Richtung der Verschiebung aber hängt davon ab, welcher Elter 
die relativ jüngeren Gameten hat. Sind die Spermatozoen relativ jünger 
als die Eier, so wird die zweite Befruchtung väterlicher aus- 
fallen als die erste; sind umgekehrt die Eier relativ jünger als die 
Spermatozoen, so liefert die zweite Befruchtung mutterähnlichere 
Larven als die erste. 

Die Tab. 10 (S. 134/135) gibt nun Beispiele für alle aufgezählten 
Möglichkeiten. 

Deutlich unveränderte Zuchtwerte in allen drei in längeren 
Zeiträumen aufeinander folgenden Befruchtungen wurden im Versuche 
vom 20. IV. erhalten. Auch in 25. IV. 13 W hatte die erste Befruch- 
tung das gleiche Ergebnis wie die zweite, nach 18 Tagen ausgeführte. 
Am 7. IIl. waren die Zuchtwerte dagegen vielleicht nur deshalb gleich, 
weil nur drei Tage zwischen erster und zweiter Befruchtung lagen. 

Die zweite Befruchtung ergab stärker väterliche Werte 
als die erste Befruchtung in den Zuchten I1 und 12 vom 25. IV.; diese 
Differenzen sind von einer ganz außerordentlichen Deutlichkeit, ent- 
sprechend der relativ langen Zeit zwischen den beiden Befruchtungen 
(17 Tage). In anderen Versuchen fielen die Differenzen in demselben 
Sinne aus, waren aber weniger deutlich, vielleicht entsprechend den 
kürzeren Zwischenzeiten zwischen den aufeinanderfolgenden Befruch- 
tungen. 

Die zweite Befruchtung fiel mütterlicher aus als die erste 
in folgenden Versuchen: 25. III.; die Zuchtdifferenz war gering, das 
Zeitintervall zwischen erster und zweiter Befruchtung betrug 7 Tage. 
Der Versuch vom 23. IV. gab deutlich verschiedene Zuchtwerte bei einem 


204 Koehler. 


Zeitintervall von 10 Tagen. Ebenso waren in I2 W am 30. IV. bei 
9tiigiger Zwischenzeit die Differenzen deutlich. 

Eine gesonderte Besprechung erfordert der Versuch vom 25. IV. 
(vgl. Tab. 10 u. S. 138). Alle drei Zuchtenpaare stammen hier von 
dem gleichen 2; die Spermatozoen der drei Jo‘ müssen durch- 
schnittlich verschieden alt gewesen sein, da zwei der dd (1 u. 2) bei 
der zweiten Befruchtung stark väterlicher, das dritte (3) dagegen ebenso 
vererbte wie bei der ersten Befruchtung. Da bei der ersten Befruch- 
tung 13 vaterähnlicher ausgefallen war als Il und I2, so ergibt sich 
folgende Deutung (vgl. Fig. 5). Die Befruchtung am 25. IV. ist 
etwa in K’ anzusetzen. K’Y—K’X’—= YX/ ist erheblich größer als 
K’Y— K/X” = YX”; aus diesem Grunde sind die Zuchten I1 und I2 


Fig. 5. Graphische Darstellung zur Erklärung des Versuches vom 25. IV. 
Buchstabenerklärung im Texte. 


stärker mütterlich als die Zucht 13. Die zweiten Befruchtungen mögen 
etwa bei K“ stattgefunden haben. Es leuchtet ein, warum die 
Zuchten I1 und I2 plötzlich extrem väterlich ausfallen; die mütterliche 
Ordinate K’ Y” verschwindet eben völlig gegenüber dem väterlichen Maxi- 
malwerte in K“. Andererseits ist die Differenz K’Y — K’X’ = YX” 
kaum größer als die Differenz K“Y” — K’X = Y“’X, da die beiden 
Kurvenäste nahezu parallel laufen. Dementsprechend werden in I3 die 
Zuchtwerte nicht verschoben. 

Der Versuch erklärt sich also durch die Annahme, daß das ds 
etwa um eine halbe Periode ältere Gameten gehabt hat, als die beiden 
Si und >. 

Endlich schließen sich noch die beiden Versuche vom 20. XI. und 
30. IV. an, in denen beiden nur die oo die Operation überlebten und 
mehrmals nacheinander zur Befruchtung verschiedener °° verwendet 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 205 


wurden. Der auf S. 136/137 besprochene Versuch vom 20. XI. und 17. XII. 
verlangt die Erklärung, daß die Vererbungskraft des ds vom 20. XI. 
im Laufe eines Monates eine Schwächung erfahren habe, die zwar nicht 
sehr bedeutend, aber doch unverkennbar ist. Der Annahme, das os 
habe am 20. XI. nahezu optimal reife Spermatozoen besessen, die im 
Laufe des Dezembers infolge zunehmenden Alters an vererbender Kraft 
eingebüßt haben, steht nichts im Wege. Aus der relativ geringen Größe 
der Differenz der beiden Zuchterfolge ließe sich vielleicht schließen, daß 
im Winter, bei niederer Temperatur, die Reifegrade sich langsamer ändern 
als etwa im April oder Mai, mit anderen Worten, daß die Kurve in 
längeren Zeiträumen durchlaufen wird, d.h. daß die Vererbungsperiode 
sich verlängert. 


3AM 7. I5.V- 


Fig. 6. Graphische Darstellung zur Erklärung der Versuchsreihe vom 
30. IV., 7. V. und 15. V. Buchstabenerklärung im Texte. 


Der Versuch vom 30.IV., 7. V., 15. V. (vgl. S. 139) erforderte, 
daß das 2 hinsichtlich der Ansätze zur Gitterbildung bei der ersten 
Befruchtung schwächer, bei der zweiten stärker, bei der dritten Be- 
fruchtung aber noch stärker die väterlichen Tendenzen durchsetzte als 
das dı. Die Anzahl der Analarmstiitzen aber gestaltete das <2 von 
vornherein in sämtlichen drei Befruchtungen väterlicher als das 1. Es 
liegt nahe, diese leise Unstimmigkeit zwischen den verschiedenen Merk- 
malen in folgender Weise zu erklären. Die nebenstehenden Kurven 
(Fig. 6) sollen diejenigen Kräfte der männlichen Gameten darstellen, 
mit welchen sie die Ansätze zur Gitterbildung unterdrücken. Hat das 
ds in der angegebenen Weise jüngere Gameten als das oi, so ist am 
30. IV. die Ordinate As kleiner als die Ordinate A,, d.h. das Js ver- 
erbt schwächer väterlich, d.h. läßt ausgiebigere Gitterbildung zu, als 
das dı. Am 7.V. aber ist A’ größer, und am 15. V. ist As” noch 


206 Koehler. 


größer als Ai’ bezw. Ai”, d.h. das J’s vererbt jetzt stärker väterlich, 
läßt weniger Gitterbildung zu, als das o:. Um aber die Vererbungs- 
verhältnisse der Analwurzeln zu verstehen, müßte man die Kurve des 
o1 sich so weit nach links verschoben denken, daß der Schnittpunkt X 
mit der Kurve des cs links von den Ordinaten des 30. IV. zu liegen 
käme. Ähnliche Annahmen wären überall da zu machen, wo die Anal- 
armwurzeln und Ansätze zur Gitterbildung nicht streng korrelativ ver- 
erbt werden. Sie besagen nichts anderes, als daß unter Umständen ein 
bestimmtes Alter des Gameten für die Vererbung eines Merkmales 
optimal, für die Vererbung eines anderen Merkmales aber über- oder 
unteroptimal sein kann, mit anderen Worten, daß man streng genommen 
für jedes Merkmal eine besondere Vererbungskurve annehmen muß. Da 
die Korrelation!) (vgl. S. 121 u. 139) nun im allgemeinen ziemlich gut 
ist, so müssen die einzelnen Vererbungskurven eines Gameten im all- 
gemeinen sich entweder decken, oder doch wenigstens in sehr geringem 
Abstande voneinander nahezu parallel laufen. Nur in seltenen Fällen 
wird der Abstand zwischen den Kurven verschiedener Merkmale um so 
viel größer sein als gewöhnlich, daß daraus nicht korrelative Ver- 
schiebungen der Zuchtwerte folgen müssen. 

So sind auch die Bohrversuche der gleichen Deutung zugänglich 
wie die Versuche mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten. Kein 
einziger der Versuche widersprach der Vorstellung, daß die Vererbungs- 
kraft des Gameten bei zunehmendem Alter einer einmaligen periodischen 
Schwankung unterworfen sei, d.h. daß seine vererbende Kraft bei zu- 
nehmendem Alter allmählich bis zu einem Maximalwert anwachse, um 
dann ebenso allmählich wieder auf das Minimum hinabzusinken. Auch 
die oben entwickelten Vorstellungen über das antagonistische Zusammen- 
wirken der männlichen und der weiblichen Gameten wurde in sämtlichen 
Versuchen bestätigt. 

Damit sind die Aussichten für die Richtigkeit der entwickelten Auf- 
fassung sicher nicht unbeträchtlich gestiegen. Auch die Bohrversuche 
sind freilich nicht sehr zahlreich. Immerhin aber erscheint ihre Anzahl 
so groß, dal auch Fälle hätten auftreten müssen, die sich nicht durch 
die gegebene Theorie erklären ließen. Und solche Fälle sind sehr wohl 
denkbar. Hätte z. B. im Versuch vom 30.IV., 7.V., 15.V. ein o& 


1) Bei den Versuchen mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten bestand 
Korrelation zwischen beiden Merkmalen in 13 bis 15 von 18 Füllen, bei den Bohr- 
versuchen in 9 von 11 Fällen. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 207 


zuerst väterlicher, dann mütterlicher, dann wieder väterlicher vererbt als 
das andere, oder hätte im Versuch vom 25. IV. ein J bei der zweiten 
Befruchtung mütterlicher, ein anderes aber väterlicher vererbt, so wäre 
man mit der angenommenen einfachen Form der Abhängigkeit zwischen 
Alter und Vererbungskraft der Gameten nicht ausgekommen. Da der- 
artige Fälle aber tatsächlich nie eingetreten sind, so erscheint die 
Richtigkeit der gegebenen Auffassung zum mindesten wahrscheinlich. 

Die Tatsache der Abhängigkeit der vererbenden Kraft eines Ga- 
meten von seinem Alter ist jedenfalls sicher bewiesen und wird durch 
die Bohrversuche noch eindringlicher belegt als durch die Versuche 
mit frühen und späten Gameten, bei welchen die Altersunterschiede 
der Gameten nur erschlossen wurden, während sie im Bohrversuch 
der direkten Beobachtung zugänglich sind. Nur über die Form der 
Abhängigkeit könnte noch gestritten werden; solange aber nicht neue 
Experimente gemacht werden, die zu anderen Ergebnissen führen, liegt 
kein Grund vor, von der angegebenen Vorstellung der eingipfeligen 
Kurve, der Kongruenz der väterlichen und der mütterlichen Kurve und 
dem Verhältnis der väterlichen und mütterlichen Vererbungsstärken als 
des ausschlaggebenden Faktors abzuweichen. 


Bisher habe ich mich im allgemeinen an die unter allen Um- 
ständen als streng isogen (vgl. S. 188) anzusehenden Mittelwerte 
der einzelnen Zuchten gehalten und aus ihnen den Nachweis führen 
können, daß die Höhe eines Zuchtwertes, d. h. eines Mittelwertes 
der Merkmale zahlreicher Larven, eine Funktion des Verhältnisses des 
mittleren Alters einerseits der Eier, andererseits der Spermatozoen ist. 
Es wäre nun unnatürlich, bei den Mittelwerten stehen zu bleiben und 
die Betrachtung der einzelnen Larven einer und derselben Zucht zu 
unterlassen. Aus dem Vergleich der Zuchtmittelwerte folgte mit Not- 
wendigkeit, daß zwei Zuchten dann verschiedene Mittelwerte haben, 
wenn das mittlere Altersverhältnis der Eier und Spermatozoen in der 
einen Zucht ein anderes war als in der anderen. Nun sind aber auch 
die Gameten einer einzigen Zucht untereinander verschieden alt. 
Sogar unter den spontanen Gameten eines 2 findet man gelegent- 
lich Oozyten, die also sicherlich jünger sind als die gereiften Eier. 
Bekanntlich stehen niemals sämtliche Eier einer Gonade gleichzeitig im 
Stadium der Reifnngsteilungen; vielmehr besagt die große Seltenheit, mit 
der Richtungsspindeln auf Schnitten durch das Seeigelovar gefunden 


208 Koehler. 


werden, daß die einzelnen Oozyten zu denkbar verschiedenen Zeiten in die 
Reifungsteilungen eintreten. Auch andere morphologische Kennzeichen, 
die im folgenden Kapitel besprochen werden, deuten durch ihre fluk- 
tuierende Variabilität auf das denkbar verschiedene Alter der Gameten 
in jeder beliebigen Gonadenregion hin. Wenn also kaum zwei dicht 
nebeneinander liegende Gameten derselben Gonade genau gleich alt sind, 
und wenn andererseits nachgewiesenermaßen die vererbende Kraft mit 
dem Alter der Gameten, vom Augenblick der vollendeten Reifungsteilungen 
an bis zur Befruchtung gerechnet, variiert, so ist damit die Erklärung 
der gleichelterigen Variabilität gegeben: 

Gleichelterige Variabilität wird dadurch hervorgerufen, 
daß im Augenblicke der Befruchtung die Gameten verschieden 
alt sind, wobei unter Alter die Zeit verstanden wird, die nach Ablauf 
der Reifungsteilungen bis zur Befruchtung verflossen ist. 

Somit ist eine erste positive Antwort auf die Frage nach den 
Ursachen der gleichelterigen Variabilität gegeben. Auf S. 184 war die 
Erörterung bis zu der Frage gelangt, ob die Ursachen der gleichelterigen 
Variabilität vor, in oder nach den Reifungsteilungen wirksam seien. 
Wie sich auf S. 186 ergeben hatte, ist die Möglichkeit zwar nicht ge- 
rade wahrscheinlich, aber doch vorläufig nicht mit Sicherheit abzulehnen, 
daß die gleichelterigen Varianten Kombinationen seien. Jetzt haben wir 
eine andere, als sicher im weitesten Umfange wirksam nachgewiesene 
Ursache der gleichelterigen Variabilität kennen gelernt, nämlich das 
Altersverhältnis von Ei und Spermatozoon zur Zeit der Befruchtung. 
Natürlich ist damit nicht gesagt, daß daneben auch verschiedene Kom- 
binationen mit im Spiele seien, welche die allein von den Schwankungen 
der Durchschlagskraft verursachte gleichelterige Variabilität noch erhöhen. 
Sicher also wirken gewisse Ursachen der gleichelterigen 
Variabilität, nämlich die chemisch-physikalischen Grundlagen 
der Schwankungen der vererbenden Kraft, nach den Reifungs- 
teilungen; denn das Alter der Gameten, von dem ja die vererbende 
Kraft direkt abhängig ist, wird vom Ablauf der Reifungsteilungen ab ge- 
rechnet. Vielleicht kommt als weitere Ursache noch dazu eine 
verschiedene Verteilung der Erbfaktoren in den Reifungs- 
teilungen, was aber nur durch die Untersuchung weiterer Gene- 
rationen erwiesen werden könnte. 

So bleibt als letzte Frage die übrig, ob auch vor den Reifungs- 
teilungen die Gameten in der Weise verschieden seien, daß daraus eine 
gleichelterige Variabilität entstehen könnte. Wie schon erwähnt, nahmen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 209 


Shearer, de Morgan und Fuchs Milieueinflüsse an, die, ähnlich wie 
in Towers Leptinotarsa-Experimenten, die im Eltertier eingeschlossenen 
Gametozyten während ihrer „sensiblen Periode“ in der Weise beein- 
flußten, daß dadurch die Vererbungspotenzen von Grund aus verändert 
würden. Bei der Erklärung der gleichelterigen Variabilität kann dies 
Prinzip, rein theoretisch genommen, auch in Betracht kommen. Falls 
ein Milieufaktor die Geschlechtszellen im Eltertiere trifft, so könnten 
sämtliche Gametozyten, die sich gerade in der sensiblen Periode befinden, 
in irgend einer Richtung beeinflußt werden; die übrigen Geschlechts- 
zellen aber, die das kritische Stadium noch nicht erreicht oder bereits 
überschritten haben, würden unverändert bleiben. 

Da nun, mangels geeigneter Versuche, eine sichere Entscheidung 
über die Annahme einer sensiblen Periode in der Geschlechtszellen- 
entwicklung der Seeigel sich nicht treffen läßt, muß man vorläufig 
immerhin mit der Möglichkeit dieser Annahme rechnen. So entsteht 
die Frage, ob das Bestehen einer sensiblen Periode allein hinreicht, 
um meine Versuchsergebnisse restlos zu erklären. Sollte das der Fall 
sein, so müßte einstweilen die Möglichkeit eingeräumt werden, daß 
meine oben gegebene Erklärung der gleichelterigen Variabilität, als 
durch Valenzschwankungen verursacht, falsch sei; man müßte weitere 
Versuche anstellen, um zu entscheiden, ob die Ursachen der gleich- 
elterigen Variabilität entweder ausschließlich vor den Reifungsteilungen 
wirksam werden, wie Shearer, de Morgan und Fuchs es annahmen, 
oder aber ausschließlich nach den Reifungsteilungen, wie ich es aus- 
geführt habe, oder endlich ob beide Auffassungen nebeneinander zu Recht 
bestehen. 

Soweit ich sehe, müssen nun schon meine Versuchsergebnisse mit 
spontanen und zurückgehaltenen Gameten unverständlich bleiben, wenn man 
allein die Einwirkung äußerer Faktoren auf die Gametozyten als einziges 
Erklärungsprinzip zuläßt. Am Ausführgang der Gonade sind bei sämt- 
lichen Tieren stets weniger Gametozyten vorhanden, als in den blinden 
Endschläuchen der Gonade. Der induzierende äußere Faktor verändert 
also bei sämtlichen betroffenen Tieren mehr zurückgehaltene Gameten 
als spontane. Falls er nun die vererbende Kraft der Gametozyten erhöht, 
so müssen die zurückgehaltenen Gameten des betroffenen Tieres die 
Artmerkmale stärker vererben, als seine spontanen Gameten es tun. 
Wenn nun aber bei einem anderen Tiere umgekehrt die spontanen 
Gameten die Artmerkmale stärker vererben, als die zurückgehaltenen 
Gameten es tun, so läßt sich dieses Verhalten höchstens durch die An- 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 14 


210 Koehler. 


nahme eines zweiten induzierenden Faktors verstehen, welcher umgekehrt 
die Vererbungskraft der betroffenen Gametozyten verringert. Die See- 
igel, deren spontane Gameten die stärkeren Vererbungskräfte entfalteten, 
müßten also von anderen Milieufaktoren beeinflußt worden sein als die 
Tiere, deren zurückgehaltene Gameten sich kräftiger durchsetzten. — 
Diese Annahme aber läßt sich nicht aufrecht erhalten. So wurden bei- 
spielsweise die beiden Strongylocentrotus-%%, von denen das eine in 
dem Versuche vom 23. II., das andere in dem Versuche vom 26. II. ver- 
wendet wurde (Tab. 8a, S. 119) am gleichen Tage in Trentaremi ge- 
fangen, hatten also zweifellos die gleiche Vorgeschichte, und doch waren 
im Versuche vom 23. II. die zurückgehaltenen, im Versuche vom 26. I. 
aber die spontanen Spermatozoen die stärkeren. — Auf ganz ähnliche, 
aber z. T. noch erheblichere Schwierigkeiten stößt der Versuch, die 
Bohrversuche samt und sonders allein durch Induktion der Gametozyten 
seitens äußerer Faktoren erklären zu wollen. 

So führt also auch die apagogische Betrachtung zu dem Schluß, 
daß die oben ausführlich begründete Annahme von Valenzschwankungen, 
d.h. von Faktoren, die nach den Reifungsteilungen wirksam werden, 
sich auf keinem Wege umgehen läßt. 

Das über die gleichelterige Variabilität Gesagte läßt sich in fol- 
gender Weise zusammenfassen: 

Die Ursachen der gleichelterigen Variabilität liegen aus- 
schließlich in den Geschlechtszellen selbst und sind dort, 
möglicherweise und sicher nur zum Teil, während der Reifungs- 
teilungen und vor den Reifungsteilungen, sicherlich aber, und 
zwar vielleicht ausschließlich, nach den Reifungsteilungen 
wirksam. Ob einzelne Varianten anisogenen Ursprungs, d. h, 
Kombinationen im Sinne Baurs seien, bleibt unentschieden. 
Ebensowenig wurde die Frage experimentell geprüft, ob die 
Geschlechtszellen im Eltertier vor den Reifungsteilungen durch 
äußere Faktoren derart beeinflußt werden könnten, dad — 
unter der Voraussetzung einer sensiblen Periode im Sinne 
Towers — die Gameten verschiedene Vererbungstendenzen ge- 
wönnen. Dagegen wurde als sicher eine Abhängigkeit der ver- 
erbenden Kraft eines Gameten von seinem Alter nachgewiesen. 
Die gleichelterige Variabilität kommt demnach, entweder nur 
zum Teil oder aber ausschließlich, sicher dadurch zustande, 
daß die Gameten zur Zeit der Befruchtung verschieden alt 
sind. Die Ausbildung der einzelnen Variante ist dabei eine 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 211 


Funktion des Verhältnisses der Vererbungskräfte von Ei und 
Spermatozoon, indirekt also eine Funktion ihres Altersver- 
hältnisses. 


Ich wende mich hierauf zur Erklärung der ungleichelterigen 
Variabilität. Nachdem ich auf S. 147—161 (Tabelle 12, 13) das Fehlen 
eines Saisondimorphismus in meinen Versuchen nachgewiesen und auch 
versucht habe, diesen Widerspruch zu den Angaben der älteren Autoren 
dadurch zu erklären, daß bei jenen z. T. auch kranke oder unaus- 
gewachsene, bei mir aber nur gleich gesunde und ausgewachsene Larven 
berücksichtigt wurden, beschränkt sich das Problem auf die Frage nach 
den Ursachen der Individualpotenz: Warum unterscheiden sich die 
Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare, auch wenn die Larven 
unter gleichen äußeren Bedingungen gehalten werden, so außerordentlich 
stark in der Vererbungsrichtung? 

Bevor ich in die Erörterung dieser Hauptfrage selbst eintrete, will 
ich wegen der Einschränkung, die Larven müßten in gleichem Milieu 
aufwachsen, nochmals darauf hinweisen, daß dabei nur an die Tem- 
peratur zu denken ist. Alle übrigen chemisch-physikalischen Eigen- 
schaften des Seewassers, die in der Natur und in meinen Versuchen 
von Fall zu Fall verschieden sein konnten, sind nachgewiesenermaßen 
nicht imstande, die Zuchtmittelwerte zu verschieben. Allein die Tem- 
peratur verschob sie, aber auch sie nur bei der Hälfte der Nach- 
kommenschaften, und zwar verschob die gleiche Temperatur sie ebenso 
häufig nach der väterlichen wie nach der mütterlichen Seite. Mit den 
Einwirkungen der chemisch-physikalischen Faktoren des Seewassers auf 
die Gameten vor und während der Befruchtung, aber nach ihrer Ablage, 
verhält es sich genau so. 

Nun tritt die ungleichelterige Variabilität erwiesenermaßen als 
Individualpotenz auch in gleichtemperiertem Seewasser auf. Somit können 
die Milieufaktoren im Seewasser, soweit sie außerhalb des Seeigels auf 
Gameten oder Larven einwirken, unmöglich die Individualpotenz erklären. 

Somit sind auch die Ursachen der ungleichelterigen Variabilität 
im Seeigel selbst zu suchen. Die Überlegungen auf S. 183, die 
gegen eine Lokalisation der wirksamen Faktoren außerhalb der Gonade 
sprechen, brauche ich hier wohl nicht nochmals zu wiederholen. Da- 
gegen könnten hier Faktoren, die innerhalb der Gonade die einzelnen 
Gameten beeinflussen, eine Rolle spielen; ich meine dabei die Ernäh- 

14* 


212 Koehler. 


rungsverhältnisse, unter denen die einzelnen Gameten in der Gonade 
stehen. Vom Ernährungszustande des Gameten hängt erstens der Ge- 
sundheitszustand, zweitens die Wachstumsintensität der Larve ab. Die 
letztere Aussage wird wohl niemand bestreiten. Wer aber hinsichtlich 
des Gesundheitszustandes mit vollem Rechte in erster Linie an den 
Einfluß abnormer Chromosomenverteilungen (Polyspermie), an Schwächung 
einzelner Chromosomen u. dergl. denkt (Boveri, Zellenstudien VI, S. 4 
bis 10, Baltzer u. a.), der sei daran erinnert, daß die Ursachen dieser 
Verschiedenheiten des chromosomalen Verhaltens, besonders auch die 
Neigung zur Polyspermie, im Chemismus des Plasmas begründet sein 
müssen, welcher natürlich vom Grade der Ernährung der Geschlechts- 
zellen zwar nicht ausschließlich, aber doch zum Teil mit bedingt ist. 
Tatsächlich weisen ja auch die großen Unterschiede in der Zellzusammen- 
setzung der Gonade bei verschiedenen Individuen (vgl. folgendes Kapitel) 
darauf hin, daß die Ernährungsverhältnisse der Gameten nicht in allen 
Gonaden die gleichen sein können. Wie nun schon auf S.50 ausgeführt wurde 
und seither mehrfach erwähnt werden mußte, ist gleicher Gesundheitszu- 
stand und ungefähr gleiche mittlere Größe der Larven in Vergleichszuchten 
eine unerläßliche Vorbedingung, um die Vererbungsrichtungen der Larven 
exakt vergleichen zu können. Somit liefert der Vergleich von Nach- 
kommenschaften verschiedener Elterpaare, die ihre Gameten in den 
Gonaden nicht gleich gut ernährten, komplexe Befunde: eine Ver- 
schiedenheit der Vererbungsrichtung kann vorhanden sein, sie kann aber 
auch durch den verschiedenen Gesundheitszustand der Larven nur vor- 
getäuscht werden. Bei der gleichelterigen Variabilität gelang es nun 
ohne weiteres, diese Fehlerquelle auszuschalten, nicht in gleichem Maße 
dagegen beim Vergleich verschiedener Nachkommenschaften. Hier sind 
besonders die Längen der Analarme viel stärker variabel als bei Ge- 
schwisterlarven; und auch bei Ausschaltung aller Larven mit nicht- 
untersuchbaren Analarmen (kürzer als acht Teilstriche) bleiben Unter- 
schiede bestehen; diese aber wurden nicht ausgeschaltet. 

Demnach kann möglicherweise der verschiedene Ernährungs- 
zustand der Gameten in der Gonade die Angaben über verschiedene 
Vererbungsrichtung bei Nachkommenschaften verschiedener Elterpaare 
verfälscht haben. Über die Wahrscheinlichkeit einer solchen Verfalschung 
gibt im einzelnen Falle das Längenverhältnis der Analarme von Ver- 
gleichszuchten, sowie die Häufigkeit nicht untersuchbarer Larven eine Aus- 
kunft. Dabei bleiben jedoch auch zahlreiche Fälle bestehen, die als 
unverfälscht anzusehen sind, nämlich die, in welchen alle verglichenen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 213 


Nachkommenschaften gleich gesund und nahezu gleich gut ausgewachsen 
waren. Diese sollen allein im folgenden berücksichtigt werden. 

Alle Fälle also, in denen verschiedene Nachkommenschaften bei 
gleicher Gesundheit dennoch verschiedene Vererbungsrichtung zeigten, 
sind nur erklärbar durch Ursachen, die in den Geschlechtszellen selbst 
liegen. Die entscheidenden Verschiedenheiten der Gameten aber können 
wiederum entweder während, oder nach, oder vor den Reifungsteilungen 
entstanden sein. 

Die Annahme einer Anisogenie der Eltertiere kommt bei der 
Erklärung der ungleichelterigen Variabilität als neuer, bisher noch nicht 
berücksichtigter Faktor in Frage. Die Eltertiere können, wie es Baur bei 
Antirhinum molle anzunehmen Grund hatte (vel. S. 185/186), verschiedene 
Erbformeln haben, und es können gerade solche Faktoren bei dem einen 
Tiere vorhanden sein, bei einem anderen fehlen, die bei der Bestimmung 
der Vererbungsrichtung entscheidend sind. Demnach müßten bei einem 
Eltertiere während der Reifungsteilungen andere Gametensorten entstehen 
als bei einem anderen Tier, oder es entstünden bei beiden Tieren zwar 
dieselben Sorten von Gameten, aber in verschiedenem Prozentsatze. In 
beiden Fällen träten demnach in Fı mehrere Kombinationen, 
Larven verschiedener Erbformel auf, die in der einen Nachkommenschaft 
andere Mittelwerte ergäben als in der anderen. Auf diese Weise wäre 
die Individualpotenz der einzelnen Tiere durch die Verschiedenheit ihrer 
Erbformeln erklärbar. Ob diese Auffassung aber das Richtige trifft, ist 
durch meine Versuche, wie bei der gleichelterigen Variabilität auch, 
nicht zu entscheiden, da nur Fy; bekannt ist. 

Da die Möglichkeit der Aufzucht von F2 bei meinem Objekte 
aber wohl noch in weiter Ferne liegt, so möge mir die folgende vor- 
läufige Überlegung gestattet sein: Die gleichelterigen Zuchten 
aus spontanen und zurückgehaltenen Gameten oder aus der ersten 
und der zweiten Befruchtung bei den Bohrversuchen sind, im 
Vergleich untereinander, sicherlich isogen (vel. S. 188). Demnach 
beruhen die Differenzen der Mittelwerte von Geschwisterzuchten 
einzig und allein auf dem verschiedenen durchschnittlichen Alter 
der verwendeten Gameten. Wie ich nun im folgenden Absatze 
(S. 215) zeigen werde, spielen Altersdifferenzen bei der ungleich- 
elterigen Variabilität die gleiche Rolle wie bei der gleichelterigen. 
Wenn also beim Vergleich von Mittelwerten ungleichelteriger Zuchten 
außer den Faktoren, die bei gleichelteriger Variabilität allein in Be- 
tracht kommen (Gametenalter), noch ein weiterer Faktor (Anisogenität 


214 Koehler. 


der verschiedenen Eltertiere) hinzutritt, so miissen die Mittelwerte un- 
gleichelteriger Zuchten stärker differieren als die Mittelwerte gleich- 
elteriger Zuchten. Tatsächlich aber ist die Größenordnung der Unter- 
schiede in beiden Fällen die gleiche, wie folgende Zusammenstellung 
zeigen mag: 

Die erößten überhaupt beobachteten Differenzen, die ich hier 
allein anführen will, verteilen sich in gleicher Weise auf die Ge- 
schwisterversuche, wie auch auf die mit verschiedenen Elterpaaren. 
So unterschied sich der Wert SM, d.h. die Prozentzahl aller An- 
sätze zur Gitterbildung, bei Nachkommen verschiedener Elter- 
paare am 3. XII. um das Zehnfache (i = 5,11, II; = 0,58), am 20. XI. 
um das Sechsfache (IIı = 3,38, I: = 0,62); andererseits unterschied sich 
SM bei Geschwisterzuchten mit verschieden alten Gameten am 
16. IV. ebenfalls um das Zehnfache (W 9 spo sp = 3,67, WS bb = 
0,39; ebenso K? spo sp = 2,89, K2 bc b = 0,33), am 17. IV. um 
das Sechs- bis Siebenfache (W 2 spo sp = 1,83, W 2 bob = 0,33; 
ebenso K © sp d sp = 1,98, 2 b & b = 0,30); bei den Bohrversuchen 
fand sich die größte Differenz von YM zwischen den Geschwisterzuchten 
erster und zweiter Befruchtung am 25. IV. (Iı K erste Befruchtung = 
2,38, zweite Befruchtung nach 17 Tagen, — 0,10; doch ist dieser Wert 
vielleicht ein wenige zu niedrig, da die zweite Zucht kürzere Analarme 
(9,3) hatte als die erste (12,4), die Differenz beträgt also das Zwanzig- 
fache des kleineren Wertes oder vielleicht etwas weniger). Die dann 
der Größe nach folgenden Differenzen sind vier- oder dreimal größer 
als der kleinere Wert. Und auch wenn man die kleineren Unterschiede 
heranzieht, so findet man, wie gesagt, die gleichen Größenwerte (das 
Vier-, Drei-, Zweifache usw. des kleineren Wertes) nahezu ebenso häufig 
beim Vergleich der gleichzeitig aufgezogenen Nachkommenschaften ver- 
schiedener Elterpaare, wie bei Geschwisterzuchten aus verschieden alten 
Gameten. 

Wenn die Differenzen der Geschwisterzuchten also sicherlich nur 
auf dem verschiedenen Alter der Gameten beruhten, nicht aber auf 
Anisogenität, wenn ferner aber die Größenordnung der Differenzen bei 
ihnen die gleiche ist wie bei Nachkommenschaften von verschiedenen 
Elterpaaren, so ist es schwer, sich vorzustellen, daß bei der ungleich- 
elterigen Variabilität noch Anisogenität als weiterer Faktor im Spiele 
sei; denn die Altersunterschiede der Gameten müssen bei den Nach- 
kommenschaften verschiedener Elterpaare jedenfalls die gleiche Rolle 
spielen wie in den soeben besprochenen Geschwisterzuchten, wie jetzt 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 9215 


dargelegt werden soll. Ich komme damit zu den nach den Reifungs- 
teilungen wirksamen Faktoren. 

Wenn, wie die Bohrversuche lehren, ein Tier heute anders vererbt 
als 14 Tage später, wobei die beide Male verwendeten spontanen Ga- 
meten sich in beiden Befruchtungen nur durch die durchschnittliche 
Altersdifferenz von 14 Tagen unterscheiden, so liegt der Analogieschluß 
nahe, es möchten verschiedene Eltertiere, die am gleichen Tage auf- 
geschnitten werden, deshalb verschieden vererben, weil ihre Gameten 
zur Zeit der Befruchtung im Mittel verschieden alt waren. 


Diese Annahme habe ich denn auch bei der Erklärung sämtlicher 
Versuche mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten bereits gemacht. 
Wenn die spontanen Spermatozoen eines & die Artmerkmale stärker 
vererbten als die zurückgehaltenen Spermien, so schloß ich beispiels- 
weise, bei diesem 5 seien die spontanen Spermatozoen etwa optimal alt, 
die zurückgehaltenen aber noch zu jung, um optimal zu vererben. Wenn 
aber am gleichen Tage bei einem anderen J' umgekehrt die zurück- 
gehaltenen Spermatozoen stärker vererbten als die spontanen, so nahm 
ich für die zurückgehaltenen optimaleres Alter an als für die überalten 
spontanen Spermien. Genau so schloß ich bei den Bohrversuchen. Als 
besonders lehrreiche Beispiele bieten sich hier die Versuche vom 25. IV. 
(auf S. 204 erklärt) und vom 30. IV., 7. V., 15. V. (auf S. 205/206 erklärt) 
dar. Da ohne derartige Annahmen sämtliche Versuche über die Ursachen 
der gleichelterigen Variabilität vollkommen unverständlich blieben, sich 
aber mit diesen, auf Grund der bewiesenen Tatsache einer vom Alter des 
Gameten abhängigen Vererbungskraft, restlos verstehen lassen, so stehe — 
ich nicht an, den folgenden Satz als gut gestützt anzusehen: 


Verschiedene Individualpotenz mehrerer Eltertiere kommt 
dadurch zustande, daß die Gameten der einzelnen Tiere im 
Durchschnitt verschieden alt sind. Auch die ungleichelterige 
Variabilität beruht demnach mindestens teilweise auf Faktoren, die in 
den Gameten nach Ablauf der Reifungsteilungen verschieden sind. 


So bleibt endlich auch hier als letzte Frage noch die zu unter- 
suchen, ob schon die Gametozyten verschiedener Tiere, vor den Reifungs- 
teilungen, derartig verschieden sind, daß daraus verschiedene Individual- 
potenzen der Eltertiere entstehen müssen. 

Indem ich auf die parallelen Ausführungen auf S. 208—210 verweise, 
wo die Möglichkeit von Bewirkungen äußerer Faktoren auf die Gameto- 
zyten in ihrer etwa vorhandenen sensiblen Periode zugegeben, aber nicht 


216 Koehler. 


wahrscheinlich gemacht wurde, möchte ich hier drei Möglichkeiten unter- 
scheiden. Erstens könnte der gleiche äußere Faktor auf zwei ver- 
schiedene Tiere einwirken, bei denen ein verschiedener Prozentsatz 
der Geschlechtszellen gerade in der kritischen Periode steht. Zweitens 
könnten verschiedene äußere Faktoren auf verschiedene Tiere ein- 
wirken, bei denen der eleiche Prozentsatz von Geschlechtszellen 
gerade beeinflußbar ist, drittens auf verschiedene Tiere, die gerade 
verschiedene Prozentsätze von Geschlechtszellen in der sensiblen 
Periode besitzen. In allen drei Fällen müßten die betreffenden Tiere 
verschiedene Individualpotenzen erwerben. Auch hier ist es aber 
vorläufig vollkommen unnütz, diese Möglichkeiten zu erörtern, da 
keinerlei beweisende Versuche darüber angestellt wurden, ob äußere 
Faktoren im angegebenen Sinne wirken, und ob überhaupt eine sensible 
Periode bei den Geschlechtszellen von Echiniden besteht. Sollte es 
sich in späteren Versuchen herausstellen, daß, hinsichtlich solcher Be- 
wirkungen, wie sie in der Natur auf die Seeigel treffen können — 
wohl in erster Linie extreme Temperaturen —, eine derartige sensible 
Periode nicht besteht, so daß derselbe Faktor höchstens alle Ge- 
schlechtszellen einer Spezies in der gleichen Weise umstimmte, nicht 
aber nur einzelne unter ihnen, so könnten nur dann die Individual- 
potenzen verschiedener Tiere durch äußere Faktoren verschoben 
werden, wenn die betreffenden Tiere von verschiedenen Fundorten 
stammten, wo sie also unter verschiedenen Bedingungen stehen 
konnten. Falls also eine sensible Periode nicht bestehen sollte, 
würden die Versuche meiner Tabelle 11 (S. 144) und die auf S. 143/144 
wiedergegebenen Tatsachen gegen die Möglichkeit solcher Beein- 
flussungen sprechen. — Mit dem bei der großen Lückenhaftigkeit 
unserer Kenntnisse nötigen Vorbehalte möchte ich das Gesagte so for- 
mulieren: Die Wirksamkeit äußerer Faktoren auf die im Seeigel befind- 
lichen Geschlechtszellen kann in dem Falle, daß eine zeitlich begrenzte 
Periode der Umstimmbarkeit der Geschlechtszellen nicht besteht, zur 
Erklärung der Individualpotenz kaum herangezogen werden. Sollte aber 
eine sensible Periode im Sinne Towers nachgewiesen werden, so können 
äußere Faktoren, welche auf die im Eltertier eingeschlossenen Gameten 
einwirken, bei der Entstehung verschiedener Individualpotenzen mög- 
licherweise beteiligt sein. 

Es läßt sich nach den vorausgegangenen Erörterungen über das 
Wesen der ungleichelterigen Variabilität (d. h. der Erscheinung der 
Individualpotenz einzelner Eltertiere) folgendes aussagen: 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 217 


Anisogenie der Eltertiere spielt bei dem Zustandekommen 
verschiedener Individualpotenzen vermutlich keine oder nur 
eine untergeordnete Rolle Daß Bewirkungen von Milieu- 
faktoren auf die Geschlechtszellen im Seeigel beim Entstehen 
verschiedener Individualpotenzen mit beteiligt seien, könnte 
nur dann wahrscheinlich gemacht werden, wenn die Existenz 
einer sensiblen Periode nachgewiesen würde, in der die Ge- 
schlechtszellen umstimmbar sind. Sicherlich aber entstehen 
verschiedene Individualpotenzen dadurch, daß bei verschie- 
denen Tieren die Gameten zur Zeit der Befruchtung ver- 
schieden alt sind. 

Die kritische Betrachtung der Versuchsergebnisse hat demnach zu 
dem Ergebnis geführt, daß die Ursachen der gleichelterigen und der 
ungleichelterigen Variabilität, soweit sie sich mit Sicherheit ermitteln 
ließen, im wesentlichen die gleichen sind: 

Jeder Gamet macht in der Gonade bei zunehmendem Alter, 
d.h. in der Zeit von den Reifungsteilungen bis zur De- 
generation — sofern der Prozeß nicht vorher durch die Ab- 
lage unterbrochen wird — eine periodische Schwankung seiner 
vererbenden Kraft durch, und zwar vermutlich nur eine ein- 
malige: Die vererbende Kraft steigt allmählich von geringen 
Ausgangswerten bis zu einem Maximalwert an, um dann all- 
mählich wieder auf geringe Werte abzusinken. Die Ver- 
erbungsrichtung der Zygote ist nun die Resultante der beiden 
antagonistisch wirkenden Vererbungskräfte des Eies und des 
Spermatozoons. Die gleichelterige Variabilität kommt dadurch‘ 
zustande, daß die einzelnen Gameten des Vaters wie auch der 
Mutter im Augenblick der Befruchtung verschieden alt sind; 
ebenso erklärt sich die ungleichelterige Variabilität (Indivi- 
dualpotenz) dadurch, daß die Gameten des einen Elterpaares im 
Mittel ein anderes Altersverhältnis haben als die Gameten des 
anderen Elterpaares. — Vielleicht bestehen neben den Alters- 
unterschieden der Gameten noch andere Ursachen der Varia- 
bilität. So könnten außerdem erstens noch Verschieden- 
heiten im Erbfaktorenbestande von Geschwistergameten, 
zweitens Bewirkungen äußerer Faktoren auf die noch in den 
Eltertieren eingeschlossenen Geschlechtszellen in Betracht 
kommen; die letzteren würden freilich wahrscheinlich nur 
dann Variabilität verursachen können, wenn sich das Bestehen 


218 Koehler. 


einer zeitlich begrenzten Periode genotypischer Umstimm- 
barkeit im Entwicklungsgange der Gameten nachweisen ließe, 
ähnlich wie es in Towers Leptinotarsa-Experimenten der Fall 
war. Meine Versuche reichen zur Entscheidung über diese 
zwei Möglichkeiten nicht aus. 

In der vorliegenden Form ist der Hauptpunkt der Erklärung der 
Variabilität eigentlich nichts als eine Umschreibung der Versuchstat- 
sachen. Denn der Begriff der „vererbenden Kraft“ oder „Durchschlagskraft“ 
des Gameten ist bisher noch nicht näher bestimmt worden. Er gibt nichts 
anderes als die negative Feststellung, daß die Veränderungen, die der 
Gamet mit zunehmendem Alter in vererbungstheoretischer Hinsicht 
durchmacht, nicht in einer Veränderung der Erbformel bestehen; denn 
eine solche findet nur in den Reifungsteilungen statt, die genannten Ver- 
änderungen aber laufen nach den Reifungsteilungen am Gameten ab. 

Ich habe bisher mit Absicht diese farblosen Ausdrücke gebraucht, 
solange es sich nur um die einfache Darstellung der Versuchsergeb- 
nisse handelte. Jetzt aber will ich versuchen, die beobachteten 
Tatsachen mit den herrschenden theoretischen Anschauungen über das 
Wesen der Vererbung in Einklang zu bringen. Das Problem der ganzen 
Untersuchung hätte auch in folgenden Worten ausgesprochen werden 
können: Warum sind die F\-Individuen multiform intermediär? Bei der 
Erklärung der intermediären Multiformität bedient sich nun die moderne 
mendelistische Forschung der Polymeriehypothese, indem sie eine Reihe 
unabhängig voneinander spaltender Determinantenpaare annimmt, deren 
Dominanzverhältnis konstant ist. Ich habe diese Erklärungs- 
weise auf S. 184—186 erläutert. Sie war in meinem Falle nicht an- 
wendbar, denn die Unterschiede in der Vererbungsrichtung junger und 
alter Gameten desselben Tieres können niemals auf diesem Wege 
verstanden werden: Seine jungen und alten Gameten haben die gleichen 
Erbfaktorenkomplexe; und doch vererben sie verschieden. So bleibt 
keine andere Möglichkeit als die, daß das Dominanzverhältnis — 
auch Potenz- oder Valenz-Verhältnis genannt — der beiden Allelo- 
morphen eines Determinantenpaares schwankt, und zwar mit dem Alter 
des Gameten schwankt. Kommt ein optimal altes Ei mit einem um einen 
möglichst großen Zeitbetrag zu jungen oder zu alten Spermatozoon zu- 
sammen, so ist die Sphaerechinus-Determinante dominant, die Strongylo- 
centrotus-Determinante rezessiv; ist umgekehrt das Ei um möglichst viel 
Zeit zu jung oder zu alt, das Spermatozoon aber optimal alt, so ist die 
Strongylocentrotus-Determinante dominant, die Sphaerechinus-Determinante 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 219 


rezessiv. Zwischen diesen beiden Grenzfällen sind sämtliche Übergänge 
verwirklicht, da tatsächlich unter den Gameten, wie sie gleichzeitig der 
Gonade entnommen werden, alle möglichen Altersstufen so vollständig 
vertreten sind, daß tatsächlich fluktuierend intermediäre, multiforme 
Larven entstehen müssen. — Soweit ich sehe, reicht es zur Erklärung 
meiner sämtlichen Versuchsergebnisse vollständig hin, für jedes einzelne 
Merkmal des Bastardskelettes ein einziges allelomorphes Paar anzunehmen. 
Aus der, im allgemeinen guten Korrelation in der Vererbungsweise 
der verschiedenen Merkmale (vgl. S. 121 und 140) wäre zu schließen, 
daß gewöhnlich die Valenzschwankungen bei sämtlichen allelomorphen 
Paaren gleichzeitig, synchron vor sich gehen; nur dort, wo die Korre- 
lation gestört war, müßten die Valenzschwankungen der die verschiedenen 
Merkmale determinierenden allelomorphen Paare achron verlaufen; mit 
anderen Worten, die Valenzkurven müßten um bestimmte zeitliche Be- 
träge gegeneinander verschoben sein, so daß sie jetzt sich überschneiden, 
anstatt, wie bei guter Korrelation, sich zu decken. — Selbst wenn 
man endlich für ein einzelnes Merkmal mehrere allelomorphe Paare 
annimmt, so ist die gegebene Deutung immer noch anwendbar und 
notwendig, mag nun das Valenzverhältnis aller Paare im gleichen 
oder verschiedenen Rhythmus, synchron oder achron, schwanken. Das 
Gesagte deckt sich mit der früheren Formulierung vollkommen, wo 
es hieß, die Schwankung der „Vererbungskraft“ genüge allein, um alle 
Versuchsergebnisse zu erklären; die Annahme verschiedener Kombi- 
nationen sei zwar nicht abzulehnen, andererseits aber, wenigstens zur 
Erklärung der heute vorliegenden Versuche, auch nicht notwendig. 

Demnach können die bisher benutzten Ausdrücke: „Vererbungs- 
kraft“, „Vererbungsstärke“, „Durchschlagskraft“, durchgängig durch den 
in seiner Bedeutung wohldefinierten Begriff der Valenz ersetzt werden; 
anstatt Verhältnis der Vererbungsstärken und dergl. ist „Dominanz- 
verhältnis“ oder „Valenzverhältnis“ einzusetzen. 

Das Hauptergebnis der vorliegenden Untersuchung ist demnach 
folgendes: 

Multiform intermediäre Vererbung kommt im vorliegenden 
Falle zustande durch die Abhängigkeit der Valenz des Erb- 
faktorenkomplexes eines Gameten von seinem Alter, das seiner- 
seits bei den einzelnen Gameten im Augenblick der Befruchtung ver- 
schieden ist. 


920) Koehler. 


Endlich versuche ich noch die Frage zu beantworten, was die 
Ursachen der Valenzschwankung bei zunehmendem Alter des Ga- 
meten sind. Zu diesem Zwecke muß untersucht werden, was sich am 
Gameten mit zunehmendem Alter verändert. 

Zuerst möchte ich die Vorfrage erledigen, was für Ursachen den 
Eintritt der Reifungsteilungen an der Gametozyte auslösen. Bekanntlich 
findet man Reifungsteilungen an den verschiedensten Stellen des Seeigel- 
ovars, sowohl in Oozyten, die noch unmittelbar dem Keimepithel anhaften, 
wie auch bei längst abgelösten Zellen, die frei im Lumen der Blind- 
schläuche oder gar des Ausführganges liegen; ja, manche Oozyte wird 
sogar normalerweise auf dem natürlichen Wege ins Seewasser abgelegt, 
ohne vorher die Reifungsteilungen durchgemacht zu haben. Da hieraus 
wohl deutlich genug hervorgeht, daß die Verhältnisse außerhalb der 
Oozyte wenig oder gar keinen Einfluß haben, indem Reifungsteilungen an 
Stellen der Gonade mit guter oder mit schlechter Ernährung, ja selbst 
im Seewasser, d.h. bei gänzlich fehlender Ernährung und in einer 
anderen Flüssigkeit als der in der Gonade enthaltenen, eintreten, so 
müssen die Faktoren, die das Eintreten der Reifungsteilungen bedingen, in 
der Gametozyte selbst liegen. Offenbar beginnt die Reifungsteilung, sobald 
die bekannten Veränderungen der sog. Wachstumsperiode am Chromatin, 
der Vorgang der Dotterbildung, sowie alle sonstigen Differenzierungs- 
vorgänge soweit fortgeschritten sind, daß ein ganz bestimmter che- 
misch-physikalischer Zustand der Zelle erreicht ist. — Somit sind sehr 
wahrscheinlich alle Gametozyten im Augenblicke der Reifungsteilungen 
exakt im gleichen chemisch-physikalischen Zustande; ferner setze ich sie 
per definitionem') im Augenblicke der Reifungsteilungen gleich alt; 
sie haben als Gameten das Alter 0, sie werden zu Gameten durch die 
Reifungsteilungen. 

Daß von diesem Augenblicke an der chemisch-physikalische 
Zustand der soeben zum Gameten gewordenen Geschlechtszelle 
stationär werde, wäre eine willkürliche und unberechtigte Behauptung. 
Die Dotterbildung ist zwar bei dem jungen Ei wohl schon nahezu ab- 
geschlossen, dennoch aber fehlen der eben entstandenen Eizelle ver- 
schiedene Eigenschaften, die die etwas ältere Eizelle besitzt. Auf die 
morphologischen Unterschiede, die zwischen jungen und älteren Eiern 


1) Natürlich ohne damit eine Angabe über die Zeit machen zu wollen, die sie 
bis zur Reifungsteilung gebraucht haben; denn diese dürfte je nach den Verhältnissen 
(Jahreszeit, insbesondere Temperatur, Ernährungs- und allgemeiner Gesundheitszustand 
des Eltertieres usw.) verschieden lang sein. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 992] 


bestehen, gehe ich im folgenden Kapitel des genaueren ein. Hier sollen 
nur Verschiedenheiten im entwicklungsphysiologischen Ver- 
halten dargestellt werden, die ich in mehreren Versuchen mit Strongy- 
locentrotus 22, die besonders viele Oozyten hatten, beobachten konnte. 


Am 24. XI. isolierte ich von einem Strong. 9, das zahlreiche Oozyten besaß, 
deren 50 in normalem Seewasser, und beobachtete sie von Zeit zu Zeit unter dem Mikro- 
skop. Im ganzen machten 12 der Oozyten im Seewasser zu recht verschiedenen Zeiten 
die Reifungsteilungen durch. Jede Oozyte, bei der der Keimfleck zu verschwinden begann, 
wurde isoliert und der Zeitpunkt des vollendeten Austritts des zweiten Richtungskörpers, 
der bereits abgekugelt sein mußte, festgehalten. Dann versuchte ich, diese frisch entstandenen 
Eier verschieden lange Zeit nach dem Ablauf der zweiten Reifungsteilung zu befruchten. 
Das Sperma entnahm ich jederzeit frisch einem und demselben 5 aus kleinen Bohr- 
löchern, die direkt auf den Hoden führten. Das © lebte 14 Tage später noch voll- 
kommen ungeschädigt. Gleichzeitig mit dem Einbringen der Oozyten in Seewasser war 
eine große Anzahl von Eiern desselben Q in Seewasser gelegt worden. Jedesmal wenn 
ich ein unter dem Mikroskop entstandenes junges Ei befruchtete, so befruchtete ich 
gleichzeitig mit dem gleichen Sperma auch Kontrollsätze der im Seewasser liegenden 
Eier. Diese Kontrollsätze ließen sich, in gleich großen Uhrschalen wie die isolierten 
Eier, jedesmal, sogar noch — ein besonders seltener Fall — nach 49stündigem Aufent- 
halt im Seewasser, sämtlich befruchten und lieferten 100°/, normaler Plutei, doch wurden 
Dotterhäute nach 27stiindigem Aufenthalte im Seewasser nicht mehr abgehoben. — Zwei 
der jungen, unter meinen Augen entstandenen Eier versuchte ich zwei Stunden nach 
vollendeter Abschnürung des zweiten Richtungskörpers zu befruchten, doch gelang die 
Befruchtung nicht. Drei weitere junge Eier befruchtete ich nach 6 Stunden; zwei von 
ihnen furchten sich nicht, eines teilte sich zur normalen Zeit in zwei ungleich große 
Blastomeren, ohne sich weiter zu entwickeln. 12 Stunden nach der Richtungskörper- 
bildung befruchtete ich vier junge Eier; drei von ihnen furchten sich gänzlich normal, 
das vierte etwas abnorm (gekreuzte "/,-Blastomeren, stark asymmetrisches 8-Blastomeren- 
stadium). Alle drei beschlossen ihre Entwicklung als ganz junge, noch unbewegliche 
Blastulen von etwa 120 bis 240 Zellen. Die letzten drei jungen Eier endlich 
befruchtete ich 24 Stunden nach Ablauf der Reifungsteilungen; sie lieferten alle 
drei zwar abnorme, mit lockeren Zellbestandteilen gefüllte, aber doch äußerst 
lebhaft schwimmende Blastulen. Ich bemerke noch, daß von den zwei Eiern, die im 
Alter von zwei Stunden befruchtet werden sollten, das eine zwei Stunden, das andere 
zwölf Stunden im Seewasser gelegen hatte, bis es die Reifungsteilungen vollendet 
hatte. Von allen 12 jungen Eiern hat kein einziges eine Dotterhaut gebildet. 


Am 22. I. wiederholte ich den Versuch in genau der gleichen Weise mit einem anderen 
Strongylocentrotus 2. Diesmal machten von 100 isolierten Oozyten 16 die Reifungsteilungen 
im Seewasser durch. 4 junge Eier, die nach zwei Stunden, und 3, die nach sechs Stunden 
mit Sperma versetzt wurden, furchten sich nicht; 3 zwölf Stunden alte Eier lieferten 
ein etwas atypisches 16er-Stadium, ein normales 32-Stadium und einen unregelmäßigen 
Zellhaufen; der Rest der jungen Eier wurde im Alter von 18 Stunden befruchtet; vier 
lieferten ruhende Blastulae, eins eine rotierende Blastula, das letzte Ei war nicht auf- 
zufinden. Wieder wurden keine Dotterhäute gebildet. Die Kontrollzuchten verhielten 
sich günstig. 


222 Koehler. 


44 


Am 30. I. wiederholte ich den äußerst mühsamen Versuch in kleinerem Maßstabe 
zum dritten Male, und zwar mit ähnlichem Erfolge. 

Wie aus diesen Versuchen mit Sicherheit hervorgeht, hat das Ei 
im Alter von zwei bis sechs Stunden noch nicht die Fähigkeit, sich zu 
furchen. Später nimmt die Fähigkeit, sich zu entwickeln, um so mehr 
zu, je älter das Ei wird. Man könnte nun annehmen, daß die jungen 
Eier deshalb unfähig waren, normale Plutei zu liefern, weil sie durch 
den Aufenthalt im Seewasser geschädigt waren. Daß der Aufenthalt 
im Seewasser tatsächlich schädigt, wird ja durch das Ausbleiben der 
Dotterhautbildung in späteren Befruchtungen der Kontrolleier be- 
wiesen. Dem widerspricht aber, daß gerade die jungen Eier, die am 
längsten der schädigenden Einwirkung des Seewassers ausgesetzt waren, 
sich am besten entwickelten; sie allein lieferten freischwimmende Larven; 
ja, man kann ganz allgemein sagen, je länger die jungen Eier im See- 
wasser waren, um so besser entwickelten sie sich, während umgekehrt 
die Kontrolleier sich um so schlechter entwickelten, je länger sie der 
schädigenden Wirkung des Seewassers ausgesetzt waren. — So ergibt 
sich folgende Deutung: Ganz junge Eier sind befruchtungs- und ent- 
wicklungsunfähig. Mit zunehmendem Alter stellt sich die Fähigkeit 
ein, befruchtet zu werden, und die Entwicklungsfähigkeit nimmt so stark 
zu, daß die entgegengesetzte schädigende Wirkung des Seewassers nicht 
zur Geltung kommt. Erst nach etwa 24 bis 48 Stunden wird die 
Schädigung durch das Seewasser so groß, daß sie auch die gesteigerte 
Entwicklungsfähigkeit des jungen Eies überwiegt. 

Zuerst tritt also die Fähigkeit auf, befruchtet zu werden, mit 
weiter zunehmendem Alter kommt die Fähigkeit zur Furchung dazu, die 
immer spätere Entwicklangsstadien zu erreichen gestattet, je älter das 
Ei wird. Die Fähigkeit, Dotterhäute zu bilden, tritt offenbar ziemlich 
spät ein; hierfür sprechen auch die verhältnismäßig zahlreichen Fälle, 
wo scheinbar ganz normale Bier bei der Befruchtung, die völlig nor- 
male Entwicklung bis zum Pluteus im Gefolge hat, keine Dotterhäute 
bilden. 

Wahrscheinlich nimmt die Entwicklungsfähigkeit der Eier nun 
weiterhin ganz allmählich immer mehr zu. Jeder, der längere Zeit mit 
Seeigelgameten gearbeitet hat, weiß, wie oft völlig normal aussehende 
Eier eines 2° auf irgend einem Entwicklungsstadium plötzlich stehen 
bleiben, so etwa als rotierende Blastulae, oder als Prismenstadien, 
während die Eier eines anderen 9, die äußerlich von denen des ersten 
® nicht zu unterscheiden sind, unter genau gleichen Aufzuchtsbedingungen, 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 993 


ja auch bei Befruchtung mit dem gleichen Sperma, die schönsten Plutei 
liefern. Ja selbst bei den einzelnen Eiern eines ®, die in der gleichen 
Zuchtschale in denkbar dünner Verteilung gehalten werden, macht man 
gelegentlich ähnliche Erfahrungen. Noch viel größere Enttäuschungen 
erlebt man, wenn man die Aufzucht der älteren Stadien unternimmt, die 
nur bei Fütterung mit Diatomeen und anderen Nahrungsmitteln zu er- 
zielen sind. Wie aus den verschiedenen Veröffentlichungen (Allen, 
Shearer, de Morgan und Fuchs u.a.) zu entnehmen ist, und wie ich 
auch gesprächsweise von den Herren H. M. Fuchs und D. H. Tennent 
erfuhr, welche beide bekanntlich ausgedehnte Zuchtversuche alter See- 
igellarven ausgeführt haben, ist die Sterblichkeit hier außerordentlich 
groß und hat stets in ihrem Auftreten etwas mehr oder weniger Un- 
berechenbares. Wenn in einem Fünfliterglase in diffusem Tageslicht, 
das reichliche Diatomeenflora und etwa 200 freischwimmende Plutei 
enthält, nur etwa 20 in der Metamorphose weiter fortschreiten, andere 
aber in verschiedenem Alter vorher absterben, so müssen innere Faktoren 
diese Sterblichkeit verursachen, denn die äußeren Faktoren sind gleich. 
So nehmen auch Shearer, de Morgan und Fuchs an, daß die Ga- 
meten zur Zeit der Befruchtung gewisse optimale Altersstufen erreicht 
haben müssen, um bis zur Metamorphose sich entwickelnde Larven 
liefern zu können. Ja sie konnten sogar nach einiger Übung am Aus- 
sehen des Eiplasmas nahezu bestimmen, ob die Eier eines Echinus-? 
das richtige Alter hätten, um zur Aufzucht erwachsener Seeigel mehr 
oder weniger geeignet zu sein. 

Demnach hat man allen Grund anzunehmen, auch die Entwick- 
lungsfähigkeit des Gameten sei eine Funktion seines Alters und steige ~ 
in ähnlicher Weise wie die Valenz des Erbfaktorenkomplexes bis zu 
einem Maximalwert an, der in einem bestimmten, wahrscheinlich nicht 
allzu lange währenden optimalen Alter erreicht werde. 

Später muß die Entwicklungsfähigkeit dann wieder abnehmen, so- 
bald das optimale Alter des Gameten überschritten ist. Hierfür sprechen 
außer der allgemeinen Erfahrung vor allem Beobachtungen an solchen 
Gameten, die übermäßig lange in der Gonade zurückgehalten sind 
(„überreife Eier“, vgl. Marcus 06, Koehler 12). Ich selbst lernte 
derartige Verhältnisse in Triest im November und Dezember 1910 
kennen und habe sie 1912 ausführlich beschrieben. Es handelte sich 
dort um Oyarien, die neben scheinbar normalen Eiern auch zahlreiche 
degenerierende Eier und vor allem überhaupt keine Oozyten enthielten. 
Hieraus folgt, daß die in jenen Versuchen verwendeten Eier abnorm 


224 Koehler. 


lange Zeit in den Gonaden zurückgehalten worden waren. Diejenigen 
unter ihnen, welche überhaupt Befruchtungen erlaubten, waren teils un- 
fähig, Dotterhäute zu bilden, teils hoben sie sie nur träge oder 
nur unvollkommen ab, die Furchung verlief abnorm und blieb auf 
den verschiedensten Stadien stehen; der Grad der Entwicklungsfähig- 
keit hing erstens von der Wahl des 2, d. h. wohl sicher vom Alter der 
Eier, zweitens freilich auch von der Temperatur ab, indem Eier, die 
durch ihr hohes Alter geschwächt waren, durch Wärme gerettet werden 
konnten. Im folgenden Kapitel komme ich auf diese Verhältnisse noch- 
mals zu sprechen. Hier habe ich sie nur deshalb angeführt, weil man 
aus ihnen auf einen ebenso allmählichen Abfall der Entwicklungskraft 
eines überoptimal alten Gameten schließen muß, wie aus den Oozyten- 
Versuchen auf den allmählichen Anstieg der Entwicklungskraft bei 
jugendlichen Gameten. Auch die Sterblichkeitsverhältnisse, besonders 
der späteren Larvenstadien, sprechen für die Annahme einer mindestens 
einmaligen Schwankung der Entwicklungskraft als Funktion des Ga- 
metenalters. Für die Spermatozoen kann ich zwar keine ähnlichen Be- 
obachtungen anführen, wie die Oozytenversuche usw., da aber nach- 
gewiesenermaßen die Entwicklungsfähigkeit der Zygote vom Spermatozoon 
genau so gut abhängt wie vom Ei, so kann man wohl nicht umhin, 
auch für die Spermatozoen das gleiche anzunehmen. 

Die Entwicklungsfähigkeit eines Gameten, d.h. seine pro- 
spektive Potenz, möglichst gesunde und in der Reihe der 
Entwicklungsstadien bis zum geschlechtsreifen Tier möglichst 
weit fortgeschrittene Individuen zu liefern — wenn gleich 
günstige Milieufaktoren!) vorausgesetzt werden — ist eine 
Funktion seines Alters. Bei jungen Gameten nimmt sie all- 
mählich zu, bei alten allmählich ab. Die Entwicklungsfähig- 
keit derZygote ist die Resultante aus den Entwicklungsfähig- 
keiten des Eies und des Spermatozoons; sie ist demnach eine 
Funktion des Altersverhältnisses von Ei und Spermatozoon 
im Augenblick der Befruchtung. 


*) So ist nach Boveri (1907, S. 4—10) besonders die Konzentration des Spermas 
von entscheidender Bedeutung. Die Neigung zur Polyspermie hängt nach Boveri (vgl. 
S. 181) vom Alter der Eier ab; andererseits aber ruft bei den gleichen Eiern dicht kon- 
zentriertes Sperma zahlreichere polysperme Befruchtungen hervor als dünn konzentriertes 
Sperma des gleichen 5. Die Mehrzahl der polysperm befruchteten Eier liefert nun 
bekanntlich pathologische Keime. Somit ist in dem oben ausgesprochenen Satze mono- 
sperme Befruchtung eine unerläßliche Voraussetzung. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 995 


Demnach scheint die Kurve der Entwicklungsfähigkeit des Gameten 
als Funktion seines Alters in der gleichen Weise zu verlaufen wie die 
Kurve der Valenz seines Erbfaktorenkomplexes, ebenso als Funktion 
seines Alters, und man könnte demnach auf den Gedanken kommen, 
beide seien überhaupt identisch; mit anderen Worten, die Entwicklungs- 
fähigkeit des Gameten und die Valenz seines Erbfaktorenkomplexes seien 
ein und dasselbe. 

Dieser Satz ist nun nichts anderes als die Annahme Doncasters 
(vgl. S. 47ff.), die Variabilität der F,-Larven sei keine vererbungstheo- 
retische Frage, sondern nur eine Frage der Gesundheit der Larven. Je 
kräftiger sie sind, um so mehr mütterliche Merkmale träten zutage, da zu 
ihrer Ausbildung mehr Skelettmaterial erforderlich sei als zu der Aus- 
bildung des ärmeren Strongylocentrotus-Skelettes. Nun ist es mir aber 
gelungen, in allen Versuchen über die gleichelterige Variabilität den 
Gesundheitszustand auszuschalten: denn es wurden stets nur gesunde 
Larven berücksichtigt, und in denjenigen Fällen, wo kranke, nicht registrier- 
bare Larven auftraten, nur solche Zuchten miteinander verglichen, die 
prozentual gleich viel untersuchbare Larven hatten. Der Erfolg dieser 
Maßregel ist aus den Tabellen zu entnehmen: die Plutei der Vergleichs- 
zuchten sind gleich gut gewachsen und gleich gesund. Trotzdem aber 
zeigen sie die Variabilität des Valenzverhältnisses in ihrem Erbfaktoren- 
bestande, welche zur Aufstellung der Valenzkurve führte. Demnach 
sind Entwicklungsfähigkeit und Valenz des Erbfaktorenkom- 
plexes nicht identisch. 

Aus dem Gesagten ergibt sich demnach etwa folgende graphische 
Darstellung des Sachverhaltes (vgl. Fig. 7, S. 227): 

Auf der Abszisse seien wiederum die Altersangaben eingetragen, 
0 sei der Zeitpunkt der beendeten zweiten Reifungsteilung. Im Alter A 
erwirbt der Gamet die Befruchtungsfähigkeit und verliert sie wieder in 
B, wie das große Rechteck andeutet. Jenseits B verfällt der Gamet 
der Degeneration innerhalb der Gonade. Gameten der Alter von C 
bis D vermögen Dotterhäute zu bilden, was durch das kleine Rechteck 
dargestellt wird. Die Kurve AEB bildet die Entwicklungsfähigkeit als 
Funktion des Alters ab. Etwa vom Alter F bis zum Alter G oder 
vielleicht in einer etwas kürzeren Zeit — der erste Punkt dürfte 
zwischen F und C, der zweite zwischen D und G liegen — sollen 
gesunde ausgewachsene vierarmige Plutei erzeugt werden können. Die 
Altersstadien innerhalb von F und G unterscheiden sich also nur in der 
Fähigkeit, spätere Larvenstadien (als den vierarmigen Pluteus) zu bilden; 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 15 


296 Koehler. 


im Alter E’ würde die Entstehung geschlechtsreifer Seeigel möglich sein. 
Diese Unterschiede innerhalb F bis G sind also in meinen Versuchen 
nicht zu beobachten. Die Kurve F HG endlich stellt die Valenz des 
Erbfaktorenkomplexes als Funktion des Gametenalters dar. 

Unbewiesen sind in dieser Darstellung erstens die Annahme, die 
Entwicklungsfähigkeit und die Valenz hätten beide nur ein Maximum 
und seien zum Wendepunkt symmetrisch, dazu natürlich auch die Form 
der Kurven, zweitens die Annahme, daß die Wendepunkte beider Kurven 
auf gleicher Ordinate liegen. Denn man kann ohne länger dauernde 
Zuchtversuche mit Ernährung der Larven nicht entscheiden, ob dasselbe 
Altersstadium des Gameten die höchste Valenz und gleichzeitig die 
höchste Entwicklungsfähigkeit hat oder nicht. Zweifellos richtig aber 
ist das folgende Verhältnis dargestellt: Fast die ganze Breite der Valenz- 
kurve, die ja der Ausdruck für die in meinen Versuchen beobachtete 
Variabilität ist — soweit sie nur von einem der beiden Geschlechter 
abhängt — liegt innerhalb des Bereiches, wo gesunde ausgewachsene 
Plutei gebildet werden können. Doncaster hatte die durch den Ge- 
sundheitszustand vorgetäuschte und die wirkliche Variabilität der Ver- 
erbungsrichtung nicht auseinander gehalten; in meinen gleichelterigen 
Versuchen tritt nur die echte Variabilität der Vererbungsrichtung, ohne 
die genannte Verfälschung, zutage. 

Wie die Figur deutlich genug zur Anschauung bringt, sind zwar 
Entwicklungsfähigkeit und Valenz des Erbfaktorenkomplexes beides 
Funktionen des Gametenalters; somit haben sie wohl auch sicherlich 
zum Teil gleiche Ursachen. Dennoch aber sind sie nicht identisch. 
Diejenigen Unterschiede der Entwicklungsfähigkeit der Gameten, welche 
den in meinen Versuchen beobachteten Valenzunterschieden beigeordnet 
sind, waren nämlich in meinen Versuchen nicht zu beobachten, son- 
dern können nur aus den Sterblichkeitstatsachen anderer Zuchtversuche 
(Shearer, de Morgan, Fuchs usw.) erschlossen werden. Die Valenz- 
schwankungen traten bereits an den vierarmigen Pluteis zutage, 
die beigeordneten Schwankungen der Entwicklungsfähigkeit hätten sich 
nur an späteren Larvenstadien, zum Teil auch erst gegen Ende der 
Metamorphose beobachten lassen, wenn nämlich diese späten Stadien auf- 
gezogen worden wären. 

Die Frage nach dem Verhältnis zwischen Entwicklungsfähigkeit und 
Valenz ist demnach in folgender Weise zu beantworten: 

Sowohl die Entwicklungsfähigkeit wie die Valenz des 
Erbfaktorenkomplexes schwanken periodisch mit zunehmen- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 997 


dem Alter des Gameten. Beide Schwankungen haben somit 
sicherlich wenigstens zum Teil gleiche Ursachen, sind aber 
trotzdem nicht gleichzusetzen, schon weil sie in der Onto- 
genese des Keimes auf verschieden alten Entwicklungsstadien 
zutage treten. 

Ich möchte nun auch in der Tatsache, daß die Entwicklungsfähig- 
keit eines Gameten mit seinem Alter schwankt, einen Beweis für den 
Ablauf chemisch-physikalischer Veränderungen am alternden Gameten 
erblicken. Wer aber der Ansicht ist, daß die prospektive Potenz des 
Gameten schwanken könne, auch ohne daß sich der Gamet in chemisch- 
physikalischem Sinne verändert, der sei auf die im folgenden Kapitel 


0 A F C Ey D 6 B 


Fig. 7. Graphische Darstellung der beiden Schwankungen, erstens der 

Valenz des Erbfaktorenkomplexes, zweitens der Entwicklungs- 

fähigkeit eines Gameten, beide als Funktionen des Gametenalters. 
Buchstabenerklärung im Texte. 


besprochenen morphologischen Tatsachen verwiesen, die schlechterdings 
nichts anderes als der sichtbare Ausdruck von chemisch-physikalischen 
Veränderungen sein können, die sich am Gameten in der Zeit vom 
Ablauf der Reifungsteilungen bis zur Degeneration innerhalb der Gonade 
abspielen. 

Nun wird die Tatsache, daß ein Gamet zu verschiedenen Zeiten 
verschiedene Entwicklungsfähigkeit hat, dem Sprachgebrauch zufolge 
mittels des Begriffes der Reife ausgedrückt. Ist ein Gamet imstande, 
völlig gesunde Nachkommenschaft zu liefern, die sich bis zum erwachse- 
nen geschlechtsreifen Tiere zu entwickeln vermag, so nennt man 
ihn, dem Sprachgebrauche zufolge, reif. Besitzt er diese Fähigkeiten 
noch nicht in vollem Maße, so nennt man ihn unreif, besitzt er sie nicht 
mehr, so spricht man von Uberreife. Da in der Literatur der Begriff 


228 Koehler. 


der Reife zwar oft in den verschiedensten Bedeutungen angewendet 
wird, trotzdem aber, soweit ich unterrichtet bin, bisher noch nicht defi- 
niert worden ist, so will ich ihn in der folgenden Weise festlegen: 

Vom Abschluß der Reifungsteilungen bis zur Degeneration 
macht der Gamet sicherlich eine Reihe von chemisch-physi- 
kalischen Veränderungen durch. Denjenigen Zustand nun, 
den der Gamet im Ablauf dieser Verändernngen x Tage nach 
Abschluß der Reifungsteilungen erreicht hat, nenne ich den 
Reifegrad des x Tage alten Gameten. 

Der Reifegrad ist also nach dieser Definition ein chemisch-physi- 
kalisch zu beschreibender Zustand des Gameten, der sich mit zu- 
nehmendem Alter des Gameten in gesetzmäßiger Weise ändert. Nun 
schwanken, wie oben dargestellt wurde, mit zunehmendem Alter des 
Gameten sowohl die Entwicklungsfähigkeit, als auch die Valenz des 
Erbfaktorenkomplexes in periodischer Weise. Am Gameten selbst aber 
verändert sich mit zunehmendem Alter materiell nichts anderes als sein 
chemisch-physikalischer Zustand, d. h. sein Reifegrad. Demnach sind 
die Veränderungen des Reifegrades mit zunehmendem Alter 
des Gameten als die gemeinsame Ursache der Schwankung 
sowohl der Entwicklungsfähigkeit, als auch der Valenz an- 
zusehen. 

Als optimalen Reifegrad, oder auch als Reife schlechthin, Reife im 
engeren Sinne, wird man denjenigen chemisch-physikalischen Zustand 
des Gameten bezeichnen, der im Alter der höchsten Entwicklungs- 
fähigkeit erreicht wird. Alle Gameten, die zu jung sind, um sich optimal 
zu entwickeln, heißen unreif, alle Gameten, die das hinsichtlich der 
Entwicklungsfähigkeit optimale Alter bereits überschritten haben, heißen 
überreif. 

Ich will nun diese Ausdrücke zu einer endgültigen Formulierung 
meiner Versuchsergebnisse benutzen: 

Auch wenn die Eingipfeligkeit der Valenzkurve sowie der Kurve 
der Entwicklungsfähigkeit bewiesen worden wäre, was ja tatsächlich 
nicht geschehen konnte, so wäre immer noch nicht bewiesen, daß un- 
reife und überreife Gameten die Artmerkmale schwächer vererbten, 
als optimal reife; zu derartigen Aussagen reichen die Versuchsergebnisse 
nicht aus, da die Entwicklungsfähigkeit innerhalb des Altersbereiches, 
worin die ganze Valenzkurve — soweit sie in den Versuchen zum Aus- 
druck kam — abläuft, nicht graduell unterschieden werden konnte; dazu 
waren die untersuchten Stadien zu jung. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 299 


a 


Ebenso konnte nicht mit Sicherheit entschieden werden, ob die 
einzelnen Eltertiere und die Gameten eines einzelnen Tieres untereinander 
hinsichtlich solcher Gene, welche Bastardmerkmale determinieren, isogen 
oder anisogen waren, d.h. im Erbfaktorenkomplexe übereinstimmten oder 
verschieden waren. 

Auch bleibt die Frage unbeantwortet, ob äußere Faktoren die 
Geschlechtszellen in den Eltertieren derart beeinflussen können, daß 
die Gameten dabei ihre Vererbungsrichtung verändern. Somit ist es 
zwar möglich, daß Kombinationen verschiedener Art unter den Varianten 
vorkommen, oder daß Bewirkungen äußerer Faktoren, welche die Ge- 
schlechtszellen im Eltertiere während ihrer sensiblen Periode betrafen, 
bei dem Zustandekommen der Variabilität mitwirken. Doch lassen sich 
die Versuchsbefunde auch ohne diese Annahme restlos verstehen. 

Sicher ist dagegen folgendes Ergebnis: 

In jedem Gameten ist die Valenz der Erbfaktoren eine 
Funktion seines Reifegrades. Demnach ist der im Augenblick 
der Befruchtung verschiedene Reifegrad der Gameten die Ur- 
sache der Variabilität des Valenzverhältnisses im Erbfaktoren- 
komplexe. Aus dieser Variabilität des Valenzverhältnisses 
von Zygote zu Zygote erklärt sich die Variabilität der Fı- 
Bastardlarven aus der Kreuzung von Sphaerechinus granu- 
laris-2 mit Strongylocentrotus lividus-J. 


E. Anhang. 


Über weitere, mit zunehmendem Alter der Gameten variierende. 

morphologische oder entwicklungsphysiologische Gameten- 

eigenschaften, sowie über die zeitlichen Verhältnisse bei der 
Geschlechtszellenbildung der Seeigel. 


Im vorigen Kapitel war ich zu dem sicheren Ergebnis gekommen, 
daß Entwicklungsfähigkeit und Valenz des Erbfaktorenkomplexes eines 
Gameten Funktionen seines Reifegrades sind; beide Eigenschaften 
schwanken nämlich mit zunehmendem Alter des Gameten. 

Dieses Ergebnis erschloß ich in erster Linie aus den Bohrversuchen 
und aus denen mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten; hier 
wurde aus dem anatomischen Bauplan der Gonade gefolgert, daß spon- 
tane Gameten stets älter seien als zurückgehaltene. Das Ergebnis der 
Versuche über gleichelterige Variabilität wurde dann auf die ungleich- 
elterige Variabilität mittels eines insofern zwingenden Analogieschlusses 


230 Koehler. 


iibertragen, als entweder die gegebene Erklirung fiir beide Kategorien 
der Variabilität richtig, oder für beide falsch sein mußte. Für die 
Richtigkeit der Erklärung sprach aber neben apagogischen Gesichtspunkten 
die völlige Übereinstimmung der Versuchsbefunde mit der Theorie. 
Obwohl somit schon jetzt das Hauptergebnis dieser Untersuchung für 
gesichert gelten kann, so muß es sich offenbar weiterhin stützen lassen, 
wenn es gelingt, morphologische und entwicklungsphysiologische 
Kriterien für das Alter der Gameten aufzufinden. Denn wenn 
man den Gameten ihr Alter genau ansehen könnte, so wäre erstens die 
Annahme des Altersunterschiedes spontaner und zurückgehaltener Gameten 
direkt beweisbar, womit meine Auffassung über das Zustandekommen 
der gleichelterigen Variabilität eine weitere gewichtige Stütze erhielte; 
zweitens könnte man untersuchen, ob bei Nachkommenschaften ver- 
schiedener Elterpaare die Differenzen der Zuchtwerte den mittleren 
Altersunterschieden der Gameten ausnahmslos proportional wären oder 
nicht. Wäre eine vollkommene Proportionalität nachzuweisen, so müßte 
sie zu den auf S. 213—215 gegebenen Überlegungen einen zweiten Wahr- 
scheinlichkeitsbeweis dafür hinzufügen, daß Anisogenie der Eltertiere am 
Zustandekommen der ungleichelterigen Variabilität keinen Anteil hat. 
So will ich anhangsweise das relativ Wenige mitteilen, was die 
morphologische und entwicklungsphysiologische Betrachtung der Gameten 
an Anhaltspunkten zur Beurteilung des Gametenalters lieferte. — 
Ferner habe ich mich mit Vernons Ansicht auseinanderzusetzen, 
der bekanntlich angab, Strongylocentrotus sei im Winter „reif“, im 
Sommer ,unreif*, und hierauf beruhe der Saisondimorphismus. Vernon 
bezieht den Begriff der Reife auf die Eltertiere und hat ihn, wie 
Herbst (II) eindringlich darlegte, nicht mit genügender Klarheit an- 
gewandt. Ich beziehe diesen Terminus umgekehrt auf die Gameten, 
verstehe also etwas ganz anderes darunter als Vernon. Dennoch muß 
ich mich mit der Frage beschäftigen, ob die Beobachtungen des „Reife- 
grades“ in Vernons Sinne, d. h. in erster Linie des Füllungs- 
grades der Gonaden mit gut entwicklungsfähigen Gameten, 
wie sie zu verschiedenen Jahreszeiten anzustellen sind, die Deutung zu- 
lassen, die ich bei der ungleichelterigen Variabilität machte, daß näm- 
lich am gleichen Tage die Gameten verschiedener Eltertiere in meinem 
Sinne verschieden reif sind (Individualpotenz), und daß der mittlere 
Reifegrad der gut entwicklungsfähigen Gameten zahlreicher Individuen zu 
jeder Jahreszeit nahezu sich gleich bleibt (Fehlen des Saisondimorphismus). 
Es wird also von Wichtigkeit sein, die Füllungszustände der Go- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 93] 


naden (d.h. Vernons Reifegrad) zu verschiedenen Jahreszeiten zu be- 
sprechen und nachzusehen, ob sie überhaupt dem mittleren Reifegrade 
der Gameten in irgend welcher Weise parallel gehen oder nicht. — 

Ich beginne mit der Frage, ob sich morphologische Kriterien 
für das Gametenalter und damit auch für den Reifegrad der 
Gameten aufstellen lassen oder nicht. 

Die Spermatozoen machen stets einen überaus einförmigen Ein- 
druck. Sie unterscheiden sich unter normalen Verhältnissen, wie sie ja 
in meinen Versuchen stets vorlagen, äußerlich nur in der Schnelligkeit 
und Ausgiebigkeit ihrer Bewegungen. Diese aber ist nicht leicht exakt 
meßbar und vergleichbar. Demnach läßt die morphologische Betrachtung 
hinsichtlich der Altersbestimmung für das Sperma im Stiche. 

Die Eier dagegen erscheinen bei genauerer Betrachtung als stärker 
variable Gebilde. Es wechselt von Eisatz zu Eisatz erstens die Häufig- 
keit der Oozyten in weiten Grenzen. Ferner sind die Gallert- 
hüllen der Eier stets verschieden dick und liefern bei der Messung 
meist eingipfelige, dem binomialen Typus angenäherte Variationskurven. 
Auch die Kerngröße ist variabel, wenn auch in weit geringerem Maße. 
Bei Strongylocentrotus variiert die Anordnung des roten Eipigmentes, 
welches freilich bei Sphaerechinus bekanntlich feht. 

Neben diesen morphologischen Varianten, deren Abhängigkeit 
vom Reifegrad sich nicht von selbst versteht, sondern von Fall zu Fall 
geprüft werden muß, bestehen ferner Unterschiede im entwicklungs- 
physiologischen Verhalten, die wohl sicher in nichts anderem als in 
dem chemisch-physikalischen Zustande der Eier ihre Ursache haben 
können. 

Nicht alle Eier lassen sich gleich schnell und leicht zerschütteln. 
— Bei Versuchen über künstliche Entwicklungserregung') läßt 
sich für jedes einzelne Ei eine bestimmte Konzentration, eine bestimmte 
Expositionszeit in jedem der wirksamen Agentien feststellen, die zu 
optimaler Entwicklung führen; jedes dieser Daten gilt nur für wenige 
Eier, für die übrigen aber liegen die optimalen Daten anderswo. 


1) Vgl. Loebs Versuchsanordnungen, wo ein einziger Versuch gelegentlich aus 
30—60 verschiedenen Schalen bestand, in denen die Konzentrationen und Einwirkungs- 
zeiten außerordentlich fein abgestuft verschieden waren; gewöhnlich gab es in zahl- 
reichen Schalen normale Entwieklung in verschiedenem Prozentsatz; in meinen ausnahms- 
los erfolgreichen Versuchen mit Strongylocentrotus lagen die Verhältnisse genau ebenso. 
Die von verschiedenen Autoren gemachten Angaben, in Neapel sei die Parthenogenese 
nach den Loebschen Angaben nicht zu erzielen, ist also irrig. 


932 Koehler. 


Ganz allgemein verhalten sich die Eier desselben 2 wie auch ver- 
schiedener 2% gegenüber sämtlichen chemischen oder physikalischen 
Einwirkungen verschieden, die eine Schädigung der Eier im Gefolge 
haben. Hierfür ließen sich außerordentlich viele Belege anführen. 
An erster Stelle erinnere ich an alle Mittel, die zur Erhöhung des 
Prozentsatzes von Befruchtungen bei Bastardierungen verwendet 
werden: Süßwasser (Herbst) für die Eier, Natronlauge für Eier oder 
Spermatozoen (Herbst II, III, Baltzer und viele andere, vgl. auch 

72/73, Tabelle 3 dieser Arbeit), Stehenlassen der Eier in Seewasser 
vor der Befruchtung (Hertwig, Tennent u. a.). 

In all diesen Fällen werden durch dieselbe Dosis des wirksamen 
Agens bei verschiedenen Eiern verschiedene Ergebnisse erzielt. Das- 
selbe beobachteten G. und P. Hertwig (Methylenblau), Herbst 
(Kohlensäure, Ammoniak, Fettsäuren) in ihren zu anderen Zwecken 
angestellten Versuchen. Bei G. und P. Hertwig z.B. wurden nie- 
mals alle Spermatozoen desselben S oder auch verschiedener oo in 
gleicher Weise durch dieselbe Behandlung mit Methylenblau geschädigt, 
bei Herbst bewirkten die genannten Mittel durchaus nicht bei allen 
Eiern, sondern nur bei einem von Fall zu Fall verschiedenen Prozent- 
satze von Eiern eine Verschiebung der Vererbungsrichtung nach der 
mütterlichen Seite. Ebenso ist bei verschiedenen °° auch die Neigung 
zur Polyspermie, sowie die Leichtigkeit, mit der durch chemische Agentien 
die Neigung zur Polyspermie erhöht wird, variabel (Boveri 1907). Auch 
gegenüber den gleichen Temperatureinflüssen verhalten sich die Nach- 
kommen verschiedener Elterpaare durchaus verschieden (vel. S. 107/108 
dieser Arbeit, ferner auch manche Befunde in den Tabellen von 
Doncaster). 

Daß also die verschiedensten Merkmale oder Eigenschaften der 
Gameten höchst variabel sind, unterliegt keinem Zweifel. Die weitere 
Frage ist nun erstens, welche dieser Eigenschaften derart meßbar sind, 
daß sie eine variationsstatistische Vergleichung gestatten, zweitens aber 
ob sich vom Ausbildungsgrade des betreffenden Merkmales oder der be- 
treffenden Eigenschaft mit Sicherheit auf das Alter der Gameten 
schließen läßt. Eine Möglichkeit, die zweite Frage mit Sicherheit zu 
entscheiden, bietet der Vergleich spontaner Gameten von Bohrtieren bei 
mehrmaligen aufeinanderfolgenden Entnahmen aus demselben Tiere. Went 
ferner bei spontanen und zurückgehaltenen Gameten desselben Tieres 
Differenzen des zu untersuchenden Merkmales stets in gleichsinniger 
Weise auftreten, so muß auch ein derartiger Befund mit großer Wahr- 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 9233 


scheinlichkeit bezw. Sicherheit auf Altersunterschieden der Gameten 
beruhen, und demnach auf eine einfache Abhängigkeit des Ausbildungs- 
grades des Merkmales oder der Eigenschaft vom Alter der Gameten 
hinweisen. 

Bei genauerer Prüfung erwiesen sich nur zwei der oben angeführten 
Merkmale als einigermaßen brauchbar, um das Alter der Eier danach 
zu beurteilen, nämlich erstens die Prozentzahl der Oozyten und zweitens 
die Mächtigkeit der Gallerthüllen!). Beide Merkmale sind erstens der 
statistischen Vergleichung leicht zugänglich, und zweitens vom Alter 
der Eier abhängig, wie im folgenden dargelegt werden soll. 

Wie bereits oben festgestellt wurde, machen die weiblichen Ge- 
schlechtszellen die Reifungsteilungen zu sehr verschiedenen Zeiten durch, 
so daß sie in einem bestimmten Zeitpunkt alle verschieden alt sind; einige 
sind noch Oozyten, andere sind bereits reife Eier, denen man freilich 
ihr Alter nicht ansehen kann; sicherlich aber sind auch sie alle ver- 
schieden alt, wie die große Seltenheit beweist, mit der man gleichzeitig 
ablaufende Reifungsteilungen antrifft. Läßt nun die verschiedene Häufig- 
keit von Oozyten in verschiedenen Eisätzen einen Rückschluß auf das 
durchschnittliche Alter der reifen Eier zu? 

Ich habe in mehreren Fällen bei angebohrten 2° die Prozent- 
zahlen der Oozyten bei verschiedenen aufeinanderfolgenden Eient- 
nahmen festgestellt und miteinander verglichen. Verglieh ich bei 
demselben gebohrten 2 spontane Eisätze versthiedener Tage 
miteinander, so waren bei der zweiten Entnahme die Oozyten 
stets seltener als bei der ersten. Dies geht aus folgender Tabelle 
(S. 234) hervor, deren Angaben so gewonnen wurden, daß ich jedesmal 
500 Geschlechtszellen abzählte, und in die Tabelle eintrug, wieviel davon 
Oozyten waren. 

Demnach hat die Häufigkeit der Oozyten im Mittel aller Versuche 
im Zeitraum von 13 Tagen um 33°/o abgenommen. In jedem einzelnen 
Versuch ist die Prozentzahl bei der zweiten Entnahme deutlich geringer 
als bei der ersten Entnahme. Dieser Befund kann nur auf folgende 
Weise zustande gekommen sein. Der Ausführgang war zur Zeit der 
ersten Ablage prall gefüllt, ebenso die unmittelbar anschließende Gonaden- 
gegend. Da in der Zeit zwischen der ersten sehr kleinen und der 
zweiten, ebenfalls kleinen Ablage keine Gameten entleert wurden, so 


1) Auf dieses Merkmal lenkte Herr Professor Boveri meine Aufmerksamkeit, 
wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen Dank ausspreche. 


234 Koehler. 


Tabelle 14a. Häufigkeit der Oozyten (auf je 
500 Geschlechtszellen) bei zwei aufeinander- 


folgenden Entnahmen spontaner Geschlechts- 
zellen aus angebohrten Sphaerechinus-°2°. 


Datum der Zeit zwischen 


Entnahme I sp. 


ersten Entnahme nel ET: I und Il 
10. XII. 140 80 13 Tage 
12. I. 72 64 10 5 
12% 52 30 ay (ep 
ene 126 84 200. 
4, II 30 18 ee 
8. II 32 26 te 


konnten in der Zwischenzeit neugebildete junge Geschlechtszellen in 
die prall gefüllte Region des Ausführganges nicht nachrücken; andrer- 
seits machten von denjenigen spontanen Geschlechtszellen, die zur Zeit 
der ersten Ablage noch Oozyten waren, im Mittel aller Versuche etwa 
33°/o die Reifungsteilungen durch. Die gereiften Eier sind also alle um 
13 Tage älter geworden, ein Nachschub neugebildeter junger Gameten 
aus den oralen Gonadengegenden hat nicht stattgefunden, und die 33°/o 
der Oozyten, die sich zu jungen gereiften Eiern umgebildet haben, 
spielen bei der Seltenheit der Oozyten gegenüber den gereiften Eiern 
keine Rolle. Demnach sind die spontanen Eier bei der zweiten Ent- 
nahme tatsächlich durchschnittlich älter als bei der ersten, und die 
Erniedrigung der Oozytenanzahl geht einer Erhöhung des mittleren 
Alters der Eier parallel. 

Der Vergleich nichtspontaner, mittlerer Gameten verschiedener 
Tage aus Bohrtieren') aber ergab andersartige Ergebnisse. Hier fand 
ich bei der zweiten Entnahme die Oozytenanzahl in drei Fällen unver- 
ändert, in zwei Fällen vermindert, in einem Falle deutlich erhöht. Ich 
gebe diese Zahlen deshalb nicht wieder, weil man Zweifel an der Ge- 
nauigkeit erheben könnte, mit der bei der zweiten Entnahme die Gonaden- 


1) Während die spontanen Gameten wie immer durch den Ausführgang, also auf 
dem natürlichen Wege entnommen wurden, gewann ich die mittleren Gameten durch 
Anstich der Gonade mit einer Pipette. Die zweite Entnahme erfolgte an der gleichen 
Stelle, d.h. durch das gleiche, etwa 2 mm im Durchmesser betragende Bohrloch; die 
Pipette selbst war so dick, daß sie nur in radialer Richtung eingeführt werden konnte. 
Das Bohrloch lag stets nahe dem oralen Gonadenende. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 935 


stelle (Tiefe!) der ersten Entnahme wieder getroffen wurde. Falls 
die Versuche aber in dieser Hinsicht einwandsfrei sein sollten und die 
Verletzung der Gonade nicht den ganzen Vergleich wertlos macht, 
so würde der Befund die folgende Deutung nahelegen: In der Zeit 
von der ersten bis zur zweiten Entnahme blieb die Geschwindigkeit der 
Geschlechtszellenbildung bei drei Tieren sich etwa gleich, bei zwei 
Tieren nahm sie ab, beim letzten dagegen zu. Ein auf die Oozyten- 
prozentzahlen gerichteter Vergleich nicht spontaner Gameten, die an 
verschiedenen Tagen demselben 2 entnommen werden, lehrt also nichts 
über das mittlere Alter der Gameten zu beiden Zeitpunkten, da man 
die Geschwindigkeit und den Umfang der Entstehung neuer Geschlechts- 
zellen in der Zwischenzeit nicht kennt. Dieser störende Faktor fällt 
aber bei den spontanen Gameten eines Bohrtieres weg, falls es in der 
Zeit zwischen den Ablagen keine Gameten ablegt; und diese Forderung 
war bei meinen Bohrtieren, soweit ich sie verwandte, stets erfüllt (vgl. 
S. 130). Denn im Ausführgang selbst findet keine Geschlechtszellen- 
bildung statt, und die in entfernteren Gonadengegenden in der Zwischen- 
zeit neuentstandenen jungen Geschlechtszellen konnten nicht in den prall 
gefüllten Bereich der spontanen Gameten eindringen. 

Somit geht aus den Oozytenzählungen hervor, daß spontane 
Eier desselben © nach einer bestimmten Zeit im Durchschnitt 
älter sind als vorher, ferner daß die Prozentzahl der Oozyten 
in den Fällen ein Maß des durchschnittlichen Alters der gereiften Eier 
darstellt, wo eine Neubildung von Geschlechtszellen oder eine Ver- 
mischung mit anderem Geschlechtszellmaterial nicht stattfindet. 

An zweiter Stelle verglich ich auch bei gleichzeitig entnommenen 
Sätzen spontaner und zurückgehaltener Geschlechtszellen des- 
selben © die Hiufigkeit der Oozyten (s. Tabelle 14b, S. 236). 

Auch diese Tabelle spricht deutlich genug. Ausnahmslos (außer 
in einem Falle des gänzlichen Fehlens von Oozyten) ist die Oozyten- 
anzahl bei den spontanen Gameten geringer als bei den zurückgehaltenen, 
die dem gleichen © gleichzeitig entnommen wurden. Im Mittel verhalten 
sich die Häufigkeiten der Oozyten spontaner und zurückgehaltener 
Gameten wie 1: 1,54. — Auch diese Tatsache ist nicht anders zu deuten 
als so, daß die spontanen Gameten tatsächlich durchschnitt- 
lich älter sind als die zurückgehaltenen desselben 9 am 
gleichen Tage, und daß, dem oben Gesagten zufolge, auch bei gleich- 
zeitiger Entnahme ungleichnamiger Gameten desselben © die Häufigkeits- 
ziffer der Oozyten ein Maß für das mittlere Alter der gereiften Eier ist. 


236 Koehler. 


Tabelle 14b. Häufigkeit der Oozyten (auf je 500 Geschlechts- 
zellen) bei gleichzeitig demselben Sphaerechinus-? ent- 
nommenen spontanen und zurückgehaltenen Gameten. 


|  Zurück- | Spontane | 


Spontane Zurück- 
Datum Gameten | gehaltene Datum Gameten gehaltene 
(sp.) Gameten (b) (sp.) Gameten (b) 
= ——— — — — —-—- —_ =F] 
10. XII. 112 128 3. III. | 0 12 
30.1. 7 2 = | 10 18 
— 0 0 — 84 111 
— 20 56 — 26 42 
_ 114 131 27. IIL. 42 80 
14. If. 37 42 21. IV. if 12 
= 14 48 4, V. | 13 27 
-- 0 16 


Leider gilt fiir den Vergleich von Eiern verschiedener °° nicht 
das gleiche; hier erlaubt die Häufigkeit von Oozyten keinen Rückschluß 
auf das mittlere Alter der gereiften Eier. Denn da hier der Nachschub 
neugebildeter junger Gameten mit eingreift, so wäre nur dann ein 
exakter Vergleich möglich, wenn die Vergleichstiere stets ihre Geschlechts- 
zellen in genau gleicher Geschwindigkeit hervorgebracht hätten, d. h. wenn 
ein Tier alle bei dem anderen Tiere vorkommenden Schwankungen in 
der Intensität der Geschlechtszellenbildung mitgemacht hätte, ein 
Fall, der wohl nie eintreten wird. Ich habe deshalb auf den Vergleich 
von Oozytenanzahlen verschiedener 2° zwecks Bestimmung des Alters- 
verhältnisses ihrer Eier grundsätzlich verzichtet. 

Ähnlich liegen die Verhältnisse bei den Gallerthüllen. Preßt 
man ein kleines Stück Ovar ohne Zusatz von Seewasser zwischen Deck- 
glas und Objekttriiger, so sieht man sämtliche Eier sowie die Oozyten vom 
Beginn der Dotterbildung an von ziemlich schmalen, stets etwa gleich 
breiten, glashellen Höfen umgeben; das sind die Gallerthüllen. Ich habe 
nun die Ausdehnung der Gallerthüllen in solchen Ovarialstücken ohne 
Seewasser nicht gemessen, da ohne Pressung nichts gesehen werden 
konnte, und der Druck natürlich die Gallerthüllen vergrößert; dem 
Augenscheine nach aber sind alle Gallerthüllen, wenigstens die der 
reifen Eier, in diesem Zustande etwa gleich groß, und zwar sämtlich er- 
heblich kleiner, als wenn die dem Ovar entnommenen Eier in Seewasser 
untersucht werden. Demnach quellen die Gallerthüllen im Seewasser, 
ein Vorgang, der neuerdings von Elder näher untersucht wurde. Nun 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 9237 


quellen aber die verschiedenen Gallerthüllen durchaus nicht gleich schnell; 
denn obwohl alle Kier im Ovar offenbar nahezu gleichgroße Gallerthüllen 
haben, variiert ihre Größe schon nach kurzem Aufenthalt im Seewasser- 
tuschpräparat in ganz auffälliger Weise. So fand ich einmal unter 50 ge- 
messenen Gallerthüllen von Eiern eines © als kleinsten Radius 67 w, 
als größten aber 142 «: gewöhnlich freilich ist die Variationsbreite ge- 
ringer. Ich ließ nun stets von dem Augenblick an, wo die Eier in See- 
wasser kamen, bis zum Beginn der Messung (Herstellung des Seewasser- 
tuschpräparates usw.) genau 10 Minuten vergehen und führte dann 
50 Messungen in möglichst genau 15 Minuten aus. Schrieb ich dann 
die Werte, die innerhalb von je 5 Minuten gemessen wurden, zu- 
sammen, so hatten bei manchen °° die zuletzt gemessenen Eier 
größere Gallerthüllen als die zuerst gemessenen. Die Quellung hatte also 
während der Messungen fortgedauert; in anderen Fällen aber war nach 
10 Minuten offenbar vorübergehend ein stationärer Zustand ohne weitere 
Quellung eingetreten. Im ersten Falle ist die gefundene Variationsbreite 
auf die verschiedene Schnelligkeit des Quellens vor und während der 
Messung zurückzuführen, im zweiten Falle scheinen nur die 10 Minuten 
vor der Messung in Frage zu kommen. Späterhin schreitet dann die Quel- 
lung allmählich so weit fort, daß die äußere Kontur der Gallerthülle ihren 
scharf umschriebenen kreisförmigen Charakter verliert und unregelmäßig 
wird, so daß eine Messung höchst unsichere Werte liefert; schließlich 
wird die Gallerthülle vollkommen abgestreift. Leider traten diese Ver- 
änderungen bei manchen 2% schon vor Abschluß der Messungen ein, 
etwa 10—20 Minuten nach dem Verbringen der Eier in Seewasser, und 
zwar besonders im Frühjahr so oft, daß ich zuletzt die Gallerthiillen 
überhaupt nicht mehr maß. 

Wie aus den erhaltenen Zahlen mit Sicherheit hervorgeht, unter- 
scheiden sich die Gallerthüllen verschiedener Eier in der Quellungs- 
geschwindigkeit stark. Und zwar ist die Geschwindigkeit des Quellungs- 
vorganges, wie verschiedene Befunde lehren, offenbar vom Alter der 
Eier abhängig, nämlich so, daß jüngere Eier relativ langsam, ältere 
Eier relativ schnell quellbare Gallerthüllen haben. Hierfür sprechen 
erstens der Vergleich von Oozyten und gereiften Eiern, zweitens der 
Vergleich von spontanen und zurückgehaltenen Eiern desselben Tieres, 
drittens von mehreren nacheinander entnommenen spontanen Eisätzen 
eines Bohrtieres. 

Bei 4 22 mit zahlreichen Oozyten maß ich abwechselnd Oozyten 
und reife Eier in folgender Reihenfolge: 3 Oozyten, 6 Eier, 6 Oozyten, 


238 Koehler. 


6 Eier, 6 Oozyten usw,, bis je 50 Oozyten und 50 Eier gemessen waren. 
Die Tabelle 15a läßt deutlich an den Radien der Oozyten selbst 
(„Plasma“) erkennen, daß der Größenunterschied von Eiern und Oozyten 
stets sehr gering war. Ich habe demnach meine Absicht, nur die aller- 
erößten Oozyten zu messen, welche die Dotterbildung schon nahezu 
beendet hatten und wohl unmittelbar vor den Reifungsteilungen standen, 
annähernd erreicht. Trotzdem waren die Gallerthüllen stets bei den 
Eiern deutlich größer als bei den Oozyten, wie Tabelle 15a zeigt. 


Tabelle 15a. Gallerthüllen und Plasma von je 50 Eiern und 
50 Oozyten bei vier Sphaerechinus-°2. Mittelwerte von je 
zwei aufeinander senkrecht stehenden Radien, in w. 


Gallerthüllen (in u) Plasma (in u) 


Eier Oozyten Eier Oozyten 
r, Yr, Yr, Ts r, | Ty | ry | Ty 
Sar a erent =: We | 7 7 5 u |= 
20, XII. 97 92 | 80 76 44 41 0 | 39 
17T 89 87 | 64 62 43 42 39) lasses 
28. I. 109 980 | az 69 46 43 AD a ee 
fie 10 114 99 | 80 65 2 | 4 40 | 40 


Hierfür sind noch zwei Erklärungen möglich. Erstens könnte die 
Quellbarkeit in einfacher Weise vom Alter der Geschlechtszelle abhängig 
sein, so daß reife Eier deshalb größere Gallerthüllen haben als Oozyten, 
weil sie eben im Durchschnitt um einige Tage älter sind. Oder aber 
es könnte der Chemismus der Geschlechtszelle sprungweise, nämlich 
eben in den Reifungsteilungen selbst, sich in der Weise verändern, daß 
die Quellbarkeit der Hüllen sich dabei erhöht. Eine solche sprung weise 
Veränderung des Chemismus lehrte beispielsweise Runnström für See- 
igeleier kennen, wo die Permeabilität der Oozyten gegenüber gereiften 
Eiern für Methylenblau und für Neutralrot beträchtlich erhöht war. Ich 
selbst hatte in Neapel mehrmals Gelegenheit, mich von der Richtigkeit 
dieser Angabe zu überzeugen. Die Oozyten waren in der gleichen 
Farblösung stets sämtlich stärker gefärbt als die gereiften Eier, alle 
Oozyten unter sich wie auch alle gereiften Eier unter sich dagegen 
gleich stark gefärbt. — Somit ist der oben mitgeteilte Befund über 
die Gallerthüllen noch nicht beweisend. 

Daß aber das Alter der Gameten tatsächlich als solches die Gallert- 
hüllengröße in dem Sinne beeinflußt, daß ältere Kier quellbarere Hüllen 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 239 


haben als jüngere Eier, bestätigen fünf gebohrte Sphaerechinus °°, 
die ich zwei bis dreimal nacheinander zur Ablage spontaner Eier ver- 
anlaßte, ohne daß zwischendurch normale Eiablagen stattgefunden hätten 
(vgl. S. 130). Auch hier stimmten natürlich die Meßzeiten (von der 10. 
bis zur 25. Minute nach dem Verbringen der Eier in Seewasser) und 
die sonstigen Nebenumstände überein. 


Tabelle 15b. Gallerthüllen von je 50 spontanen Eiern bei auf- 
einander folgenden Entnahmen vom gleichen 2. Mittelwerte 
je zweier Radien, die aufeinander senkrecht stehen, in yw. 


Datum der Erste Entnahme | Zweite Entnahme | Dritte Entnahme Zeiträume 
ersten zwischen je 
Entnahme Ze oe 7 a zwei Entnahmen 

rs T, Ty Ts 1 ips 
17. XI. 68 62 75 73 u — 10 Tage 
II: XII. 92 89 104 102 — — 12 Tage 
10.1. 101 98 112 110 unmefibar 13 Tage, 4 Tage 
18. I. 89 87 100 98 .- — 14 Tage 
He IN 92 90 102 100 105 104 7 Tage, 7 Tage 


Das Bild ist überall das gleiche: bei der zweiten Entnahme quellen 
die Gallerthüllen schneller als bei der ersten; wo eine dritte Entnahme 
gelang (29° vom 10.1., 1. II.), da hat die Quellbarkeit noch mehr zu- 
genommen, so daß bei dem ® vom 10. I. die dritte Messung gar nicht 
zu Ende geführt werden konnte. Alle diese Angaben beziehen sich auf _ 
Tiere, die nach der vollkommeneren Methode durch Ablassen der Körper- 
fliissigkeit zur Eiablage gezwungen worden waren (S. 129/130); die Gonaden 
sind also völlig unverletzt geblieben, und ein Kontakt der Eier mit der 
Körperhöhlenflüssigkeit, wie er in der verletzten Gonade stattfinden 
und die Quellbarkeit beeinflussen könnte, ist ausgeschlossen. Demnach 
nimmt die Quellbarkeit der Eier eines bestimmten ©° sicher mit dem 
Alter zu, und man muß infolgedessen Eier mit kleiner Gallerthülle für 
jünger halten als Geschwistereier mit größerer Gallerthülle. 

Endlich hatten (Tabelle 15¢ S. 240) die spontanen Eier von 10 der 12 
untersuchten 2° merklich größere Gallerthüllen als die zurückgehaltenen 
Geschwistereier; bei zwei 22 lagen die Differenzen deutlich innerhalb 
der Fehlergrenzen (17. XII. 2 II, 20. I. © ID); diese oder jene der 
übrigen 10 Differenzen mag auch vielleicht innerhalb der Fehlergrenzen 
liegen, die sich hier schwer erschöpfend berechnen lassen. Da aber 


240 Koehler. 


Tabelle 15c. Gallerthüllen von je 50 spontanen und je 50 zu- 

rückgehaltenen Eiern derselben 22 bei gleichzeitiger Ent- 

nahme. Mittelwerte je zweier senkrecht aufeinander stehender 
Radien, in «. 


Spontane Eier Zurückgehaltene Eier 

1 Ty iy Te 

14. XII. 106 98 92 87 
or | Of | foo |. vsau |” wre De 

17, 211: ou 87 84 86 80 

QO! 92 90 80 80 

20. I Q Il 109 106 108 105 

9 III 100 97 92 90 

oOI 130 122 128 120 

2. II OL 118 110 112 104 

ra 9 Ill 112 | 100 97 94 

oO IV 99 92 87 87 

=. Q I 7 104 é 100 98 > 92 

1OJEr. ou 97 95 92 90 


niemals die spontanen Eier kleinere Gallerthüllen hatten als die zurück- 
gehaltenen, so erscheint der folgende Satz sicher begründet: daß spon- 
tane Eier älter sind, als jüngere, wird auch durch die größere 
Quellbarkeit der spontanen Gallerthüllen im Vergleich zu den 
zurückgehaltenen erwiesen. 

Beim Vergleich von Eiern verschiedener Eltertiere aber wage ich 
es nicht, obwohl bei Geschwistereiern die Abhängigkeit der Quellbar- 
keit vom Alter der Eier sicher steht, die Gallerthüllenradien zur Fest- 
stellung der mittleren Alter zu vergleichen. Denn die Auffassung liegt 
nahe, es möchten auch hier störende Faktoren die Beziehung zwischen 
Alter und Quellbarkeit verwischen, ähnlich wie es bei den Oozyten- 
prozentzahlen verschiedener 9° der Fall war. Daß solche störenden 
Faktoren individueller Art aber nicht vorhanden seien, ist zum min- 
desten nicht beweisbar, und mir selbst sogar unwahrscheinlich. Ich ver- 
wende deshalb auch das verhältnismäßig umfangreiche Material an Gallert- 
hüllenmessungen nicht zum Vergleich der durchschnittlichen Gametenalter 
verschiedener Tiere. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 241 


An dritter Stelle sind die Kerngrößen der unbefruchteten 
Eier zu betrachten. Daß sie variieren, daß besonders die ungleichelterige 
Variabilität gelegentlich nicht unbeträchtlich ist, habe ich im Winter 1910 
in Triest an Strongylocentrotus °° erfahren (Koehler 1912). Ich schloß 
damals aus einem freilich nicht sehr umfangreichen Materiale, daß die 
Kerne verschiedener °° im Durchschnitt um so größer sind, je über- 
reifer die Kier waren (beurteilt nach dem Vorkommen zahlreicher de- 
generierender Eier und von Zerfallsresten toter Eier, sowie dem völligen 
Fehlen von älteren Oozyten im Ovar), und bestätigte so eine alte 
theoretische Forderung R. Hertwigs. In Herbsts Bastardierungs- 
versuchen an meinem Objekte fiel nun die Verschiebung der Ver- 
erbungsrichtung nach der mütterlichen Seite, wie er sie durch chemische 
Einwirkungen („Anstoß zur Parthenogenese“*) hervorrief, um so größer 
aus, je mehr der Eikern durch die angewandten Agentien (Fettsäuren 
u.a.) vergrößert worden war. Herbst übertrug die so gewonnene 
Auffassung, die Vererbungsrichtung hänge vom Massenverhältnis der 
Vorkerne ab, auch auf die normale Bastardierung, um damit die un- 
gleichelterige Variabilität zu erklären (IV, S. 496). Hierbei liegt das 
Hauptgewicht offenbar auf der Größe des Eikernes, die gegenüber der 
vermutlich konstant gesetzten Größe des männlichen Vorkernes als 
variabel zu betrachten ist; denn Herbst mißt dem Sperma, wenigstens 
in‘ seinen früheren Arbeiten (II, S. 280C) keine Bedeutung bei der 
Bestimmung der Vererbungsrichtung bei!). Je größer also die Eikerne 
sind, um so mütterlicher müssen die Larven ausfallen, wenn Herbsts 
Übertragung des Experimentalergebnisses auf die normale Bastardierung 
zu recht bestehen sollte. Würde ferner meine Feststellung von 1910,- 
daß die überreifsten Eier die größten Kerne haben, auch für Sphaer- 
echinus gelten, so müßten — falls die Abhängigkeiten der Valenz- 
schwankung und der Entwicklungsfähigkeit der Eier tatsächlich die ein- 

1) Diese Auffassung kann deshalb nicht richtig sein, weil das Sperma verschie- 
dener << mit Eiern desselben Q Zuchten von sehr verschiedener Vererbungsrichtung 
hervorrufen kann. Herbst hat hier die schon durch Doncaster (1904) aufgedeckte 
Tatsache der verschiedenen Individualpotenz einzelner Strongylocentrotus Sg nicht 
berücksichtigt. Auch an das völlig gleichsinnige Ergebnis Boveris (1903) sei nochmals 
erinnert, daß sowohl bei Bastardierung (Sphaerechinus Q >< Strongylocentrotus 5' oder 
Echinus 5') wie auch bei artgleicher Befruchtung „verschiedenes Sperma in gleichen 
Eiern verschiedenen Pigmentgehalt bedingen kann“ ... und „daß gleiches Sperma in 
verschiedenen Eiern, sogar solchen von zweierlei Arten, die Pigmentierung in gleicher 
Weise beeinflußt“. Zusatz bei der Korrektur: Inzwischen hat Herbst selbst an- 
erkannt, daß auch dem Sperma ein Einfluß auf die Vererbungsrichtung zukommt (X, S. 647). 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 16 


242 Koehler. 


“ 


fache Form haben sollten, wie sie in Fig. 7 (S. 227) angenommen wurden: 
beides eingipfelig symmetrische Kurven, deren Wendepunkte die gleiche 
Abszisse haben — die überreifsten Eier nach der Theorie von Herbst 
auch am stärksten mütterlich vererben. Wie man aber aus meinen Ver- 
suchen — wiederum die Richtigkeit der Verhältnisse in Fig. 7 voraus- 
gesetzt — schließen müßte, wäre die Valenz der Erbfaktoren bei über- 
reifen Eiern geringer als bei optimal alten Eiern. So scheinen die 
folgenden Möglichkeiten zu bestehen: Entweder ist die Beziehung des 
Reifegrades zur Entwicklungsfihigkeit der Eier einerseits, andererseits zu 
ihrer Valenz komplizierter als in Fig. 7, oder die Beziehung zwischen 
Kerngröße und Reifegrad ist eine andere, oder Herbsts Übertragung 
seiner Experimentalergebnisse auf die normalen Bastarde besteht nicht 
zu Recht!). 

Ich habe nun an zahlreichen ° 2 je 50 Eikerne gemessen. Die un- 
befruchteten Eier wurden stets genau 10 Minuten nach dem Einbringen 
in Seewasser mit Pikrinessigsäure fixiert und im Nelkenöltotalpräparat in 
gefiirbtem Zustande (Boraxkarmin) untersucht. Die ganze Vorbehandlung 
wurde, in gleicher Weise wie ich es 1912 geschildert habe, bei allen 
Eisätzen in möglichst übereinstimmender Weise ausgeführt, so daß der 
Schrumpfungskoeffizient beim Vergleich verschiedener Eisätze vermutlich 
herausfällt. 

Die Ergebnisse enttäuschten meine Erwartungen gründlich. Bei 
dem Vergleich spontaner Eier mehrerer aufeinanderfolgender Entnahmen 
desselben gebohrten 2 ergaben sich stets so übereinstimmende Werte, dab 
die Unterschiede innerhalb der Fehlergrenzen lagen. Ebenso verhielten 
sich spontane und zurückgehaltene Eier desselben 2°. Ich verzichte 
deshalb auf die Wiedergabe der entsprechenden Zahlenreihen. 

Beim Vergleich der Kerngrößen verschiedener °° bevorzugte ich 
natürlich solche, die bei Befruchtung mit gleichen oo’ stark verschieden 
vererbt hatten. Auch hier ergab sich kein erkennbarer Parallelismus 
zwischen Kerngröße und Vererbungsrichtung, wie die folgende kleine 


1) Zusatz bei der Korrektur: Auch hier hat Herbst inzwischen seine Meinung 
geändert. Er machte, ebenso wie ieh, die Erfahrung, daß bei Larven „aus Eiern mit 
Kernen von anscheinend derselben Größenordnung“ ein deutliches Schwanken der Ver- 
erbungsrichtung beobachtet werden kann (X, S. 647). Er erklärt demnach die bei den 
normalen Bastarden aus nicht vorbehandelten Eiern zu beobachtenden Schwankungen nicht 
mehr auf Grund seiner Kerngrößenhypothese, deren Gültigkeit er im wesentlichen auf 
die Bastarde aus vorbehandelten Eiern einschränkt; vielmehr führt er für die normalen 
Bastarde eine neue Erklärungsweise ein, die im Nachtrage am Schlusse dieser Arbeit 
dargestellt werden soll (S. 285). 


7 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 943 


Tabelle (16) an der Hand einiger ausgewählter Fälle zeigen mag. Die 
zweite Kolumne gibt die Kernvolumina in «°, dann folgen Mittelwert aus 
je 50 Messungen (M), kleinster beobachteter Wert (Min.), Variations- 
breite (4) und Standardabweichung (0) für je zwei aufeinander senkrecht 


stehende Radien (ri der größere, rs der kleinere). 


Alle Maße sind in « 


umgerechnet. Die letzte Kolumne gibt an, ob die beiden verglichenen 2 2 
bei Befruchtung mit Sperma desselben S' die Sphaerechinus- Merkmale 


gleich oder verschieden stark vererbten. 


Siphaerechinus-Eigenschaften stärker vererbt als das © II. 


I)II heißt, das 9 I habe die 


Tabelle 16. Kerngrößen verschiedener Sphaerechinus-2°. 
(Erklärung im Text.) 


r, (in p) 


or Vererbungs- 
Q Nr. ee — — | stärke der 
lumen} |Min.| A | « |mlmnlal o beiden Q Q 
20.X1. QI |1164p*/ 6,8 | 62 | 1,1) +045 [6,4 5,5 | 1,6| +0,43 O1=O1 
20.XI. QII| 839 p*| 6,0 | 5,5 | 1,2) + 0,42 | 5,8 | 5,3 | 1,1 | + 0,44 3 
| = 22 N 
8. XII. QI | 1031 p*| 6,4 5,7 14 | + 0,40 | 6,2 | 5,4 | 1,2) +039} „, x 
3. XII. © I1| 1065 p? | 6,4] 5,8 | 1,6] 20,49 |63 | 5,6 | 1,4) +042] * ») 
S| Le - 
16.X. QI | 1110 p*| 6,7 | 5,7 | 1,8) #053 | 6,3 | 5,3 | 2,0| 0,50] Q1) OIL 
| | | für Gitter. 
16.X. QII | 687 p?| 5,5 | 4,6 | 16 | 0,42 |538 45 15 #050 | QIL) OT 
| | | für anz. afw. 
oS ee Re 2 = 
1. VIL. I} 880 »*) 5,9 | 4,6 | 2,3 | + 0,50 \ nur 1 Radius gemesen| 9 T= QO II 
1. VIII. I1| 1033 » | 6,3 | 4,6 | 23) +0,52 |J 
Am 20. XI. und 1. VIII. vererbten die beiden 2° nahezu voll- 


kommen gleich stark; ihre Kerngrößen unterscheiden sich aber. Am 3. XII. 
und 16. X. vererbten die beiden Tiere verschieden stark; im einen Falle 
differieren ihre Kerne ebenfalls (16. X.), im anderen aber nicht (3. XII.), 
obwohl gerade hier die Unterschiede der Zuchtwerte sehr beträchtlich 


waren. 


Somit scheint hier ein Widerspruch vorzuliegen. 
angegeben werden, daß überreife Eier vergrößerte Kerne haben (Koehler 
1912), d.h. mit anderen Worten, daß alte Eier größere Kerne haben, 
als junge. Hier dagegen, in den Neapler Versuchen, finden sich deut- 
liche Differenzen der Kerngröße nicht bei sicherlich verschieden alten 
Eiern desselben Tieres, andererseits treten gelegentlich Differenzen bei 
den Kernen solcher 22 auf, deren Eier, dem Verhalten bei der Ba- 


1912 


16* 


konnte 


244 Koehler. 


stardierung nach zu urteilen, durchschnittlich nahezu gleich alt sein 
sollten. Dennoch kann ich nicht glauben, in einem der beiden Jahre 
falsch beobachtet zu haben. Vielmehr erkläre ich mir den wider- 
sprechenden Befund aus Neapel in erster Linie dadurch, daß deutliche Kern- 
vergrößerungen als Funktionen des Reifegrades nur bei ganz extrem 
überreifen Eiern eintreten, wie sie in Triest sicher vorgelegen haben’). 
Ich komme auch bei den Temperaturverhältnissen (S. 246) noch einmal 
darauf zu sprechen, daß mir in Neapel so extrem überreifes Material 
niemals vorgelegen hat, wie es in Triest in den Wintermonaten die Regel 
bildete. 

Daß die Triestiner Strongylocentroten ihre Eier ganz abnorm lange 
bei sich behalten haben, geht schon aus der großen Anzahl degenerierter 
und degenerierender Eier hervor, die in der Gonade zu finden waren; 
ich nahm damals an, die relativ sehr niedere Temperatur möchte die 
Seeigel an der Ablage der Geschlechtszellen verhindert haben. In 
Neapel aber sind mir Tiere mit so zahlreichen degenerierten Eiern nie- 
mals zu Gesicht gekommen. Hier bildete das Vorkommen einiger De- 
generationsstadien im Ovar eine seltene Ausnahme!), artgleiche Be- 
fruchtung war stets und Abhebung der Dotterhaut fast stets möglich; 
in Triest dagegen hatten im Dezember zuletzt die degenerierenden Ei- 
zellen bei weitem die Oberhand gegenüber den äußerlich normalen Eiern, 
es gab 2°, deren äußerlich normale Eier überhaupt keine Befruchtung 
zuließen, und Dotterhäute wurden zuletzt nur noch unvollkommen oder 
überhaupt nicht abgehoben. Kurz, die Triester Dezember-Eier waren 
viel stärker überreif, als es die Neapler Eier jemals gewesen sind. Die 
in meinen Versuchen wirksamen Altersunterschiede sind offenbar zu 
gering, um deutliche Kernveränderungen zur Folge zu haben, und die 
Triester Verhältnisse, die an selten stark überreifen Eiern vergrößerte 
Kerne zu beobachten gestatteten, bilden einen in Neapel nie verwirk- 
lichten Grenzfall. Auch Herbst beobachtete ja die vergrößerten Ei- 
kerne unter abnormen Bedingungen, nämlich an Eikernen, die mit 
Valerian- oder Buttersäure behandelt worden waren. 


*) Eine weitere von mir in Triest nicht selten beobachtete Erscheinung, nämlich 
Eier mit dellenartigen Defekten, die ich 1912 als „Beuleneier“ erwähnte, konnte ich 
ebenfalls in Neapel trotz eifrigen Suchens nach überreifen Eiern niemals finden. — Seit- 
her traf ich in der Literatur zwei ältere Hinweise auf diese Erscheinung an: O. Hert- 
wig (1890) und Löwenstein (1907) sahen beide im Frühjahr, z. T. nach Stürmen, 
„gebuckelte“ Eier, und zwar bezeichnenderweise beide in Triest. 


“ 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 245 


Somit ist die Kerngröße der unbefruchteten Eier zur Ab- 
schätzung ihres Alters unbrauchbar. Denn erstens zeigt sie durch 
ihre Vergrößerung hohes Alter der Eier nur in seltenen Grenzfällen 
an, nämlich bei ganz besonders starker Überreife oder nach Behandlung 
der Eier mit Fettsäuren u. a., zweitens sprechen beim Vergleich der 
Eikerngrößen verschiedener ®2 vermutlich noch andere Faktoren mit, 
welche die unter normalen Verhältnissen an sich schon undeutliche Be- 
ziehung zwischen Alter und Kerngröße noch weiterhin stören. 

Ein weiteres, an sich zur Altersbestimmung wirklich geeignetes 
Merkmal der Eier. nämlich die Anordnung des Pigmentes (Boveri 
(1901): Die Oozyte des Strongylocentrotus hat diffus verteiltes Pigment, 
das sich mit zunehmendem Alter des gereiften Eies allmählich zum 
Pigmentring konzentriert), fällt bei Sphaerechinus aus, da seine Eier 
kein Pigment besitzen. 

Endlich ist das Eiplasma selbst, so bei Echinus-Arten nach 
Shearer, de Morgan und Fuchs (1914), im Grade seiner Durchsichtig- 
keit usw. in bestimmter Weise variabel, und diese Veränderungen hängen 
in so einfacher Weise vom Reifegrade der Eier ab, daß die Autoren bei 
einiger Übung ohne weiteres auf Grund des bloßen Anblickes der Eier 
voraussagen konnten, welche Eier langlebige, welche nur kurzlebige Larven 
liefern würden. Bei Sphaerechinus bestehen leider solche leicht erkenn- 
baren plasmatischen Differenzen nicht. Damit ist die Reihe der morpho- 
logischen Eimerkmale erschöpft. 

Ebenso sind alle die oben aufgezählten entwicklungsphysiologischen 
Eigenschaften der Eier aus den verschiedensten Gründen zur Alters- 
bestimmung unbrauchbar. — An erster Stelle hoffte ich auf Grund’ 
meiner Triester Versuche, in dem Verhalten der Keime gegenüber Wärme 
und Kälte einen Maßstab ihres Reifegrades zu finden, da in Triest die 
überreifen Eier sich nur in der Wärme entwickelten, in der Kälte da- 
gegen auf frühen Entwicklungsstadien stehen blieben, obwohl opti- 
mal reife Eier hier ebenso gut fortkamen wie in der Wärme. Nur 
in wenigen Fällen, und zwar ebenfalls im Dezember, traf ich in Neapel 
auf ein ähnliches Verhalten, daß nämlich die Wärmelarven sich erheblich 
weiter entwickelten als die Kältelarven; gewöhnlich aber fielen in Neapel 
sowohl Wärme- wie Kältelarven in gleicher Weise um so schlechter aus, 
je abweichender die Temperaturen gewählt wurden. In Neapel variierte 
von Elternpaar zu Elternpaar also nur der Grad der Stenothermie bei. 
konstantem Optimum, in Triest aber wurde der Optimalpunkt der Tem- 
peratur selbst verschoben, nämlich gegen die Wärmeseite hin. Auch 


246 Koehler. 


diesen scheinbaren Widerspruch möchte ich dadurch erklären, daß mir 
in Neapel niemals so stark überreifes Material vorgekommen ist wie 
in Triest. Die wirksamen Altersunterschiede waren in Triest offenbar 
größer als in Neapel (vgl. S. 244). 

Endlich wäre noch eine Möglichkeit zu erwägen, auf welche eben- 
falls Herbst hingewiesen hat (IV, S. 496). Nach seiner Vermutung 
sind überreife Eier solche, die einen Ansatz zu parthenogenetischer 
Entwicklung — daher die Vergrößerung des Kernes bei überreifen Eiern 
— gemacht haben. Wenn sich das so verhält, so wäre vielleicht von 
der Leichtigkeit, mit der sich künstliche Parthenogenese er- 
zwingen läßt, auf den Reifegrad der Eier zu schließen: je geringer 
der Eingriff, welcher zur Auslösung parthenogenetischer Entwicklung 
hinreicht, um so überreifer müßten die Eier sein. — Auch dieser Weg 
ist nicht gangbar; denn auch wenn die Voraussetzungen richtig sind, 
so kann es zwar bei großem Zeitaufwande gelingen, das Minimum der 
betreffenden Substanz festzustellen, welches eben genügt, um partheno- 
genetische Entwicklung auszulösen; ein Vergleich dieser Minimaldosen 
für zwei verschiedene Tiere aber wäre nur dann von Wert, wenn beide 
Male die gleiche Prozentzahl von Eiern sich entwickelte und überdies 
auch gleich gut entwickelte, was natürlich kaum jemals eintreten wird. 
So ist also die Leichtigkeit, mit der Parthenogenese bei verschiedenen 
Eisätzen hervorgerufen werden kann, eine kaum exakt vergleichbare 
Größe. Außerdem aber ist zwar nach meinen eigenen Erfahrungen — 
wie ich gegenüber den absprechenden Urteilen einiger Autoren über die 
Brauchbarkeit der Loebschen Vorschriften für die Neapler Seeigel 
betonen möchte — die Parthenogenese nach Loebs verbesserter Me- 
thode (Dotterhautbildung durch Buttersäure, dann hypertonisches See- 
wasser) bei Strongylocentrotus, d. h. der väterlichen Form meiner 
Kreuzung, leicht ausführbar; bei Sphaerechinus aber gelang mir und 
ebenso Herbst die künstliche Entwicklungserregung niemals in einiger- 
maßen befriedigender Weise, und nur bei der mütterlichen Form wäre 
bei meiner Fragestellung die Kenntnis der inviduellen Unterschiede bei 
der künstlichen Entwicklungserregung von Wichtigkeit. Von allen den 
übrigen variablen entwicklungsphysiologischen Eigenschaften der Eier, 
die ich auf S. 231/232 aufgezählt habe, konnte ich nur noch eines auf 
die Art seiner Bedingtheit prüfen, nämlich die Leichtigkeit, mit der 
Bastardbefruchtung möglich ist. So legte ich zuerst einiges Gewicht 
auf die Bestimmung der Prozentsätze bastardbefruchteter Eier in Ge- 
schwisterzuchten aus Bohrversuchen oder Versuchen mit spontanen und 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 947 


. zurückgehaltenen Gameten. Zwar waren die Prozentsätze in solchen 
Geschwisterzuchten fast immer verschieden, doch meistens in ungleich- 
sinniger Weise relativ zu den Unterschieden der Zuchtwerte. Die Er- 
klärung dieses unregelmäßigen Verhaltens lernte ich bald, auf Grund 
der gleichzeitig von Herrn H. M. Fuchs an Ciona ausgeführten 
Versuche, darin kennen, daß bei der Bestimmung der Prozentsätze 
bastardbefruchteter Eier die Spermakonzentration eine entscheidende 
Rolle spielt. Nun sind, wie ich bei Herrn Fuchs sah, Spermakonzen- 
trationen nur dann annähernd gleich zu machen, wenn sie äußerst nieder 
sind; solche niederen Konzentrationen aber liefern bei meinem Objekte 
fast überhaupt keine Bastardbefruchtungen. 

Wie ich endlich der vor kurzem erschienenen Arbeit Boveris 
(1914) über die Entstehung maligner Tumoren entnehme, ist auch die 
Leichtigkeit, mit der sich mehrpolige Mitosen durch künstliche Mittel 
hervorrufen lassen, bei verschiedenen Eiern variabel, und zwar eine 
Funktion des Alters der Eier, somit also auch des Reifegrades. Boveri 
schreibt (S. 44): „Je länger eine Eizelle nach Ablauf der Richtungs- 
körperbildung auf ein Spermatozoon warten muß, um so weniger Wider- 
standskraft zeigt sie, bis sie schließlich zugrunde geht. Ein solches 
alterndes Ei... ist weit empfindlicher gegen schädigende Einflüsse als 
ein jugendliches. Die Unterdrückung der Plasmadurchschnürung durch 
die hierfür geeigneten Agentien und also die Schaffung eines Zustandes, 
der beim nächsten Teilungsschritt zu einer mehrpoligen Mitose führt, 
läßt sich nach meinen Erfahrungen an einem gealterten Ei 
erheblich leichter als an einem jugendlichen bewirken“ (von mir 
gesperrt). 

Zusammenfassend läßt sich das Ergebnis dieses Abschnittes in 
folgender Form ausdrücken: 

Die Eier desselben 2 wie auch verschiedener ?® zeigen 
in einer großen Reihe von morphologischen Merkmalen und in 
entwicklungsphysiologischen Eigenschaften ein auffällig va- 
riables Verhalten. Daß diese Variabilitäten wenn nicht aus- 
schließlich, so doch zum großen Teile durch die Unterschiede 
des Reifegrades der Gameten im Zeitpunkte der Untersuchung 
hervorgerufen werden, ist für sämtliche Merkmale mög- 
lich, für einige sehr wahrscheinlich. Sicher sind folgende 
Merkmale dem Grade ihrer Ausbildung nach Funktionen des 
Reifegrades: Das Aussehen des Eiplasmas bei Echinus-Arten 
nach Shearer, de Morgan und Fuchs, die Pigmentanordnung 


12) 


248 Koehler. 


im Ei von Strongylocentrotus nach Boveri, ebenso auch die Leich- 
tigkeit, mit der sich mehrpolige Mitosen experimentell hervor- 
rufen lassen, bei Sphaerechinus-Eiern endlich die Quellbarkeit 
der Gallerthüllen und die Häufigkeit der Oozyten. Letztere 
zwei Merkmale können unter Einhaltung gewisser Grenzen — 
niemals beim Vergleich verschiedener 2°92 — als Kriterien für 
das Alter der Eier angesehen werden. Die auf diesem Wege 
gemachten Beobachtungen über das Alter der Gameten wider- 
sprechen in keinem Falle den Forderungen, die sich aus dem 
Verhalten der Gameten bei der Bastardierung für ihr Alter, 
bezw. ihren Reifegrad ergaben. Auch sie stützen also das 
Hauptergebnis dieser Untersuchung, die Abhängigkeit der 
Valenz des Erbfaktorenkomplexes vom Reifegrade der Ga- 
meten, bezw. von ihrem Älter. 

Es bleibt endlich noch der ebenfalls stark variable Zustand der 
Gonade, d.h. ihr Füllungsgrad mit entwicklungsfähigen Gameten, das 
Auftreten sonstiger Einschlüsse usw. zu besprechen. Wie schon auf 
S. 230 dargestellt wurde, nannte Vernon den Füllungszustand der Gonade 
mit entwicklungsfähigen Gameten, d.h. den Zustand der Gonade, welcher 
im Sprachgebrauche als „geschlechtsreif“ bezeichnet wird, den Reife- 
grad des Tieres und war der Meinung, die Strongylocentrotus-Individuen 
seien im Sommer alle ,unreif* — d. h. mit wenigen entwicklungsfähigen 
Gameten ausgerüstet, im Winter dagegen reif, d.h. im Besitze zahlreicher 
entwicklungsfähiger Gameten. 

Offenbar aber vermengte!) Vernon in seine Vorstellung vom Reife- 


!) Auf die Unklarheit des Vernonschen Begriffes des Reifegrades machte schon 
Herbst (II, S. 178 ff.) nachdrücklich aufmerksam, auf dessen Ausführungen ich verweisen 
darf. Nur in einem Punkte muß ich Herbst widersprechen, welcher nach der Wider- 
legung der Auffassung von Vernon den „dunkeln inneren Faktor der verschiedenen 
inneren Reife“ vollkommen aus seinem Gedankengange ausschaltet. Ich glaube auf 
S. 228 gezeigt zu haben, daß der Begriff des Reifegrades nicht an sich „dunkel“ ist; 
bei Vernon war er freilich dunkel genug, indem dieser Autor zwei sehr verschiedene 
Begriffe miteinander vermengte, nämlich 1. den Reifegrad des einzelnen Gameten, bezw. 
den durchschnittlichen Reifegrad aller Gameten desselben Tieres, 2. den Grad der „Ge- 
schlechtsreife“ des Tieres im sprachüblichen Sinne, d.h. den Häufigkeitsgrad von ent- 
wicklungsfähigen Geschlechtszellen in der Gonade, den Füllungszustand der Gonade. 
Der erste Begriff bezieht sich auf den Gameten, der zweite auf die Gonade. Somit sind 
sie unmöglich gleichzusetzen: ich selbst konnte gelegentlich (in Triest zu Beginn meines 
Aufenthaltes) beobachten, wie ein maximal mit normal aussehenden Eiern gefülltes 9, 
d.h. ein in Vernons Sinne maximal „reifes“ Tier, ausschließlich hochgradig über- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 949 


grade (Füllungszustand der Gonade) auch einigermaßen das mit hinein, 
was ich unter Reifegrad verstehe, d.i. eine Eigenschaft des Gameten. 
Denn wenn der Reifegrad einen Einfluß auf die Vererbungsrichtung hat, 
was ja Vernon annahm, so kann Vernon die Ursachen dieser Deter- 
minierung der Vererbungsrichtung nicht in der Gonade, sondern muß sie 
im Gameten gesucht haben. 

Vernons Gedankengang ist wohl so zu verstehen, daß er meinte, 
die Gameten einer gut gefüllten Gonade seien alle in meinem Sinne 
gleich optimal reif, die wenigen Gameten einer nahezu leeren Gonade 
dagegen unreif, mit anderen Worten, der Füllungszustand!) der Gonade 
gestatte Rückschlüsse auf den mittleren Reifegrad der Gameten. 

Diese Abhängigkeit besteht tatsächlich nicht, wie ich im folgenden 
zeigen werde. Zweitens sind sicherlich sowohl die Gameten desselben 


reife Gameten führte. Beschränkt man aber, wie es in dieser Arbeit geschah, den 
Begriff der Reife grundsätzlich auf die Gameten, so erscheint er nicht dunkler als beispiels- 
weise der Begriff des Alters eines Organismus, wobei nicht an die durchlaufenen Jahre, 
sondern an den mit den Jahren erreichten chemisch-physikalischen Zustand der Organ- 
zellen gedacht sein soll. Auch diese Zustände können wir vorläufig noch nicht chemisch- 
physikalisch eindeutig beschreiben, was einer essentiellen Definition des Gametenreife- 
grades entsprechen würde. Dennoch aber können und müssen wir uns vorstellen, dab 
ein Organismus im Alter A zu anderen Leistungen befähigt ist als derselbe Organismus 
20 Jahre später; ebenso wird ein Gamet vom Reifegrade A einen Keim von anderer 
Vitalität und prospektiver Potenz aus sich hervorgehen lassen, als er es mehrere Wochen 
später vermöchte, nachdem sich sein chemisch-physikalischer Zustand (Reifegrad) in be- 
stimmter Weise geändert hat. Daß vom Reifegrade des Gameten zur Zeit der Be- 
fruchtung der Gesundheitszustand und die Entwicklungsfähigkeit der Larve abhänge, ist 
ja von vorneherein ohne weiteres vorstellbar: ein Ei oder Spermatozoon wird bei ge- 
störtem, sagen wir senilem Stoffwechselzustande keine gesunde Larve erzeugen können. 
Viel weniger war es zu erwarten, daß auch die Valenz der Erbfaktoren sich als abhängig 
vom Reifegrade erweisen würde; aber da alle meine Versuche, soweit ich sehe, keine 
andere Deutung zulassen als eben diese, so halte ich es nicht mehr für „eine willkürliche 
Behauptung, zu sagen, ein bewegliches, morphologisch vollkommen ausgebildetes Sper- 
matozoon brauche trotzdem noch nicht das Maximum seiner Fähigkeit, Eigenschaften zu 
übertragen, erlangt zu haben“; obwohl noch zu Vernons Zeit dieser damals von Herbst 
ausgesprochene Satz seine Berechtigung hatte. 

1) Daneben betrachtete Vernon freilich auch die Larvengröße als Kriterium für 
den Reifegrad, was nach meiner Ansicht durchaus berechtigt ist, wenn alle Fehler- 
quellen ausgeschaltet sind. Das war aber bei ihm nicht der Fall; erstens führte er 
keine Befruchtungen übers Kreuz aus, so daß er väterliche und mütterliche Anteile nicht 
auseinanderhalten kann, zweitens schaltete er die Temperaturunterschiede nicht aus und 
fixierte bei jeder beliebigen Temperatur nach acht Tagen. Somit sind seine Angaben 
über die Larvengröße zur Bestimmung der Entwicklungsfühigkeit der Gameten nicht gut 
zu verwenden. 


250 Koehler. 


Tieres wie auch solche verschiedener Tiere an einem und demselben 
Tage sehr verschieden reif; die Reifungsverhältnisse liegen also weit 
komplizierter, als Vernon es annahm. Trotzdem ist Vernon, obwohl 
demnach seine Auffassung im einzelnen aufgegeben werden muß, der 
Wahrheit nahe gekommen, indem er die Bedeutung eines „inneren“, d.h. 
eines innerhalb des Gameten zu suchenden Faktors für die Bestimmung 
der Vererbungsrichtung erkannte. — 

Ich beginne mit einer Schilderung der Gonadenmerkmale, welche 
von Tier zu Tier variabel sind, um dann weiterhin zu fragen, erstens 
ob diese verschiedenen Gonadenzustände Rückschlüsse auf das 
mittlere Alter der Gameten gestatten, zweitens ob sie über die 
zeitlichen Verhältnisse der Gametenerzeugung etwas aussagen. 

Bei äußerer Betrachtung fallen als variable Merkmale zuerst die 
Größe und die Farbe der Gonade auf. 

Die Größe der Gonaden hängt in erster Linie natürlich vom Alter 
der Tiere ab; bei kleinen, also jüngeren Tieren sind sie nicht nur ab- 
solut, sondern auch relativ kürzer als bei größeren, d. h. älteren Tieren, 
indem sie bei jüngeren meistens vom oralen Pole entfernter endigen, als 
es bei älteren Tieren der Fall ist. Bei vermutlich gleich alten Tieren 
variiert der Querschnitt der Gonade der Größe nach, wenigstens bei 
Sphaerechinus, in breiten Grenzen. So fand ich bei normal großen 
Sphaerechinus- Exemplaren gelegentlich Gonaden von der Dicke eines 
schwachen Bindfadens, während andere, durchaus nicht größere Tiere 
Gonaden vom 2 gem Querschnitt und darüber aufweisen können. Bei 
Strongylocentrotus dagegen variiert der Gonadenquerschnitt viel weniger; 
nur im Frühjahr (März bis Mai) findet man auffallend große Querschnitte, 
sonst bleibt die Größe des Querschnitts eigentlich dauernd nahezu konstant. 

Die Farbe der Gonaden von Sphaerechinus SS und 22 wechselt 
vom schönsten reinen Gelb bis zu schmutzigem Braun, bei Strongylo- 
centrotus SS in nahezu ähnlicher Weise. Bei Strongylocentrotus °° 
herrschen, solange der Gonadeninhalt in der Hauptsache aus Eiern 
besteht, rötliche Töne vor, die durch das Eipigment hervorgerufen werden. 
Wenn die Eier aber selten sind oder ganz fehlen, so sind die Ovarien 
gelbbräunlich bis schmutzigbraun gefärbt. 

Somit kann man aus der Größe der Gonade, besonders auch aus 
dem Querschnitte, nicht mit Sicherheit auf den Füllungsgrad mit ent- 
wicklungsfähigen Gameten schließen, denn zu Zeiten herrschen gewisse 
andere Zellsorten in der Gonade derart vor, daß auch sie allein die 
Gonade stark auftreiben können. Ebenso variiert nach Caullery auch 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 25] 


bei Echinocardium in Wimereux die Gonadengröße während des Jahres 
nicht erheblich, obwohl hier sämtliche Tiere im Sommer gleichzeitig 
maximal geschlechtsreif sind, in Winter dagegen überhaupt keine ent- 
wicklungsfähigen Gameten haben. 

Die Farbe der Gonade hängt — außer bei geschlechtsreifen 
Strongylocentrotus-2 2 (vgl. oben) — in der Hauptsache von den 
gleichen Zellgruppen ab, die bei nicht geschlechtsreifen Tieren durch 
ihre Ausdehnung das Einschrumpfen der Gonade verhindern. Diese Zellen 
fielen schon den ältesten Untersuchern auf (R. Koehler, Cuénot 
[S. 616ff.], Ludwig u. a.); des näheren wurden sie von A. Russo, in 
neuester Zeit von Caullery und G. Russo untersucht. Es sind dies, im 
Hoden wie im Ovar, ovale bis runde, gelegentlich auch flaschenförmige 
Zellen von etwa 20—40 « Durchmesser, an welchen man peripher ge- 
wöhnlich eine homogene, gelegentlich deutlich amöboide Plasmaschicht 
unterscheidet, während die inneren Partien außer dem im Leben nicht 
sichtbaren Kerne noch Einschlüsse verschiedener Art führen, die — 
offenbar je nach dem Funktionszustande der Zellen — ein sehr ver- 
schiedenes Aussehen darbieten. Bald findet man auf das feinste zer- 
stäubte, leicht gelblich gefärbte Granulationen, bald größere oder kleinere 
Kügelchen von relativ starkem Lichtbrechungsvermögen und nicht selten 
von leicht grünlicher Färbung, bald zahlreiche farblose Vakuolen von der 
Größe der Kügelchen, oder auch nur eine einzige, sehr große Vakuole, 
die dann häufig ein kleines, zentrales Körnchen einschließt; daneben 
gelegentlich kleinere Randvakuolen. Endlich kann außerdem ein gelbes 
bis braunes Pigment vorhanden sein, dessen Verteilungsweise, von feinen 
Körnchen bis zu groben unregelmäßigen Schollen, ebenfalls recht variabel 
ist. Cuénot (1891) nennt diese Zellen „cellules vitellines“ 
fabriquant des matieres albuminoides variees destinées 4 passer dans le 
protoplasma des oeufs“. Die „Dotter“-Körnchen dieser cellules vitellines 
„sont peu a peu digérés par l’oeuf. Sie wären demnach als Nähr- 
zellen zu bezeichnen. Genauere Angaben über ihre Funktion machten 
A. und G. Russo, sowie Caullery. Beide Russos betrachten sie 
ebenfalls als Nährzellen (cellule nutrici), aber G. Russo in abweichen- 
dem Sinne, indem sie nicht den Eidotter, sondern die Gallerthülle des 
Eies liefern sollen!); Caullery dagegen spricht seine „cellules vésicu- 


1) Diese Deutung erscheint mir unwahrscheinlich. Es wäre darauf hinzuweisen, 
daß z. B. die Holothurien, soweit ich unterrichtet bin, zwar Gallerthüllen, aber keine 
Nährzellen besitzen (Gérould 1896 u.a.). Außerdem fragt man sich auch, was die 
Nährzellen denn im Hoden für Aufgaben erfüllen, wenn sie ausschließlich Gallerthüllen 
abscheiden. 


252 Koehler. 


leuses“ als phagozytierende Elemente an, welche die Aufgabe haben, 
die Degenerationsprodukte der nicht abgelegten, zerfallenden Gameten zu 
verarbeiten. Abgesehen von diesen vollkommenen Widersprüchen scheint 
es keinem der genannten Autoren gelungen zu sein, die verschiedenen 
oben beschriebenen Stadien, die offenbar in irgend einer bestimmten 
Reihenfolge von jeder Zelle nacheinander durchlaufen werden, einwand- 
frei zu seriieren. Caullery wenigstens legt in seiner vorläufigen Mit- 
teilung auf diese Frage wenige Wert, die Seriierungen von A. und 
G. Russo widersprechen einander in einem wesentlichen Punkte und 
sind außerdem wohl beide unsicher. 

A. Russo sah in Gonaden, die sich zur Geschlechtszellenbildung 
vorbereiten, die Nährzellen vorwiegend mit nicht färbbaren Kügelchen 
erfüllt. Später ließen sich die Kügelchen mit Methylenblau sowie Ehr- 
lichs und Heidenhains Hämatoxylin färben; sie sollen dann allmählich 
in feinere Granula zerfallen. Zuletzt treten die Vakuolen auf. — 
G. Russo dagegen läßt umgekehrt die feinen granulären Anhäufungen 
(sie sollen basophil sein) sekundär sich in größere (acidophile) Kugeln 
verwandeln, die dann endlich die Vakuolen liefern (zuerst so viele kleine, 
als Kugeln vorhanden waren; die kleinen fließen dann zu einer großen 
zusammen). 

Teils wegen des Widerspruches mit A. Russo, teils auch weil die 
Arbeit von G. Russo wenig oder nichts Beweisendes für seine Auf- 
fassungen beibringt — über die chemische Seite seiner Untersuchungen 
kann ich nicht urteilen, da ich nur lebendes Material beobachtete — 
erscheint mir G. Russos Seriierung der Nährzellenstadien durchaus 
hypothetisch zu sein. 

Mir selbst gelang es ebensowenig, die Reihenfolge dieser an den 
Nährzellen zyklisch ablaufenden Vorgänge des genaueren sicherzustellen. 
Freilich habe ich auch wenig Mühe darauf verwendet, nachdem ich sah, 
daß bei einem Tier alle erdenklichen Übergangsstadien nebeneinander 
in höchst wechselnder Anzahl vorkamen, und irgend ein besonders ins 
Auge gefaßter Typus von Nährzellen weder bei an Geschlechtszellen auf- 
fallend reichen oder auffallend armen Gonaden überwog usw., kurz, daß es 
schwer oder unmöglich sein würde, in diesen höchst variablen Verhältnissen 
Ordnung aufzufinden, um so mehr, als die Ungleichheit der Füllungs- 
zustände der Gonaden verschiedener Tiere am gleichen Tage die Lösung 
der Frage in Neapel noch schwieriger macht als an nördlicheren Orten 
wie z. B. Wimereux, wo Caullery arbeitete. Aber auch dort wird sich 
an dem viel geeigneteren Materiale, das eine einfache Jahresperiodizität 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 953 


aufweist — geschlechtsreife Gameten treten nur in wenigen Monaten 
des Frühlings und Sommers auf, alle Tiere haben am gleichen Tage 
etwa gleich volle Gonaden — zwar vielleicht eine sichere Seriierung der 
einzelnen Bilder erzielen lassen; zur Altersbestimmung der Gameten da- 
gegen kann die gelungene Seriierung wahrscheinlich auch in Wimereux nicht 
nützen. Caullery gibt nämlich an, während des ganzen Jahres fänden sich 
die gleichen Varianten der Gonadenfarbe; diese aber hängt vom Zustande 
der „cellules vésiculeuses* ab, die demnach ebenfalls während des ganzen 
Jahres in allen möglichen Varianten vorkommen müssen. Da die reifen 
Geschlechtszellen aber nur in einigen Monaten des Jahres, und zwar bei 
allen Individuen nahezu gleichzeitig auftreten, so wird sehr wahrschein- 
lich eine deutliche Beziehung zwischen dem Zustande der Nährzellen und 
dem durchschnittlichen Reifegrade der Gameten auch in Wimereux nicht 
bestehen. Auch das Aussehen der Nährzellen liefert demnach, ebenso 
wie auch Größe und Farbe der Gonade, keine Kriterien für das durch- 
schnittliche Alter der Geschlechtszellen. 

Die übrigen noch vorkommenden Einschlüsse der Gonade, ins- 
besondere die Kalknadeln, welche in besonderen Zellen abgeschieden 
werden und z. B. bei Strongylocentrotus klammerförmig, bei Doroeidaris 
stricknadelférmig sind, treten zu selten auf, um ernstlich in Betracht 
gezogen zu werden. 

So bleibt nur das Häufigkeitsverhältnis von Nährzellen 
einerseits, Geschlechtszellen andererseits übrig, um abzuschätzen, 
wie weit eine Gonade in der Erzeugung von Geschlechtszellen fortgeschritten 
ist. In dieser Richtung vermag ich auch bestimmte Aussagen zu machen, 
da ich Gonadenstücke (stets aus verschiedenen Gonadenregionen) jedes 
Versuchstieres im Zupfpräparat lebend zu untersuchen pflegte. — Hier 
lehren die übersichtlicheren Verhältnisse an Formen mit einer Jahres- 
periodizität (Caullery: Hehinocardium in Wimereux) sehr eindrucks- 
voll, daß ein Tier um so mehr Nährzellen hat, je weniger „geschlechts- 
reif* es ist, d.h. je weniger es mit entwicklungsfähigen Geschlechts- 
zellen erfüllt ist; da auch die umgekehrte Beziehung gilt, so wird leicht 
verständlich, daß die Gonadengröße nahezu konstant bleiben muß, denn 
ihre Füllung bildet die Summe aus Nährzellen und Geschlechtszellen; 
diese Summe ist aber konstant; sinkt der eine Summand, so nimmt der 
andere zu. In den Wintermonaten (völliges Fehlen entwicklungsfähiger 
Gameten, maximale Ausbildung der Nährzellen) beginnt bei Eehino- 
cardium in Wimereux die Bildung der neuen Generation von Geschlechts- 
zellen; je weiter sie fortschreitet, um so seltener werden die Nährzellen. 


254 Koehler. 


In der Zeit der Geschlechtsreife der Seeigel (April bis Juli) sind sie 
recht selten und erfahren ihre höchste Rückbildung zur Zeit der maximalen 
Geschlechtsreife (maximale Anzahl entwicklungsfähiger Gameten, Mai), 
um dann!) gegen den Winter zu allmählich wieder bis zu ihrem Höchst- 
werte anzusteigen, der etwa im Dezember erreicht wird. 

In Wimereux ist also bei Eehinocardium auf geschlechtsreife Ga- 
meten nur in etwa vier Monaten zu rechnen; im Rest des Jahres findet 
man nur nicht befruchtungsfähige junge Geschlechtszellen oder zer- 
fallene tote Gameten, und Nährzellen. Alle gleichzeitig gefangenen 
Tiere zeigen ungefähr das gleiche Bild. Ebenso liegen die Verhältnisse 
für Echinus in Plymouth, wie mir Herr H. M. Fuchs mitteilte. Hier 
und wohl bei allen Echiniden der nördlicheren Zonen wird eine 
Jahresperiode der Geschlechtsreife gleichzeitig von sämtlichen 
Individuen durchlaufen. Auch hier aber sind natürlich die einzelnen 
Gameten derselben Gonade verschieden alt, da sie die Reifungsteilungen 
nicht gleichzeitig durchmachen. 

Ein ganz anderes Bild bietet sich dem Beobachter in Neapel dar. 
Hier findet man bekanntlich zu allen Jahreszeiten Tiere mit be- 
fruchtungsfähigen Gameten, wenn auch in verschiedenen Pro- 
zentsätzen. Dieses Verhalten kann auf verschiedene Weise zustande 
kommen. Erstens könnten die Neapler Seeigel ebenfalls eine Jahres- 
periodizität haben, nur müßte die Zeit der Geschlechtsreife bei den 
verschiedenen Tieren gegeneinander verschoben sein. Nimmt man, 
analog den Verhältnissen in Wimereux, eine dreimonatliche Geschlechts- 
reife an, so könnte beispielsweise eine Gruppe von Strongylocentroten 
von März bis Juni, eine zweite von Juli bis Oktober, eine dritte von 
Oktober bis Dezember maximal geschlechtsreif sein, die übrige Zeit aber 
keine entwicklungsfähigen Gameten führen. Natürlich könnte sich aber 
die Dauer der Geschlechtsreife auch gegenüber der in nördlichen Breiten 
eingehaltenen Zeit verlängert haben (sechs Monate oder dergl.). — 
Zweitens aber könnten die südlichen Formen die Dauer der Periode 
(1 Jahr) verkürzt haben, so daß sie etwa zwei-, drei- oder gar viermal 
im Jahre zur Bildung neuer Gametengenerationen schritten und 
demnach jährlich ebensoviele Maxima der Füllung mit entwicklungs- 
fähigen Gameten beobachten ließen. Drittens endlich könnte das Prin- 
zip der schubweisen Erzeugung von Gameten überhaupt aufgegeben sein, 


1) In dieser Zeit werden nicht alle Gameten abgelegt und degenerieren in der 
Gonade. Die Zerfallsprodukte werden von den Nährzellen phagozytiert. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 955 


so daß also unablässig stets ebenso viele Gameten abgelegt, als neue 
gebildet würden. 

Um diese Frage mit Sicherheit zu entscheiden, erscheint ein sehr 
großes Material notwendig. Ich konnte dank dem großen Entgegen- 
kommen, mit dem mir besonders von Strongylocentrotus jederzeit zahlreiche 
Tiere zur Verfügung gestellt wurden, wenigstens zu Wahrscheinlichkeits- 
schlüssen kommen. Im ganzen habe ich während eines Jahres etwa 
900 Strongylocentrotus-Individuen untersucht; die Anzahl der Sphaer- 
echinus-Exemplare war aber bedeutend geringer. 

Auf eine tabellarische Übersicht der Befunde möchte ich ver- 
zichten, da die Zahl der in jedem Monat untersuchten Tiere gar zu 
verschieden ist. — Sicher ist, daß man Tiere mit befruchtungsfähigen 
Gameten zu jeder ‚Jahreszeit findet, sowohl bei Sphaerechinus wie bei 
Strongylocentrotus. Bei Strongylocentrotus liegt das Maximum der Ge- 
schlechtsreife im März und April. Um diese Zeit sind nahezu sämtliche 
Individuen maximal mit befruchtungsfähigen Gameten gefüllt und Nähr- 
zellen kommen im allgemeinen nahezu überhaupt nicht vor; nur in den 
äußersten Enden der blinden Terminalschliuche findet man gelegentlich 
einige in geringer Anzahl, d. h. in dem Bereiche der zurückgehaltenen 
Gameten. Schon gegen Ende April und besonders im Mai erhielt ich 
nicht selten Tiere mit wenigen normalen Gameten, bei welchen Nähr- 
zellen und zerfallene Geschlechtszellen vorkamen. Ihre Zahl nahm 
schnell zu; am 24. V. fand ich zum erstenmal ein Tier, dessen prall 
mit Nährzellen und kreisenden Gewebselementen gefüllte Gonaden 
eine Bestimmung des Geschlechtes unmöglich machten; denn sowohl 
Eier (ebenso jüngste Oozyten, die bekanntlich jederzeit leicht zu © 
erkennen sind), wie auch Spermatozoen fehlten völlig. Da man Sperma- 
tozoen vielleicht übersehen könnte, brachte ich in ähnlichen Fällen 
stets befruchtungsfähige Eier mit dem zu untersuchenden Inhalte 
der Gonade zusammen und stellte nach vier bis sechs Stunden fest, 
ob Befruchtungen eingetreten seien, was bei dem genannten Tiere 
nicht der Fall war. Am 27. VI. fand ich unter 20 untersuchten 
Strongylocentroten nicht weniger als 8, die in gleicher Weise überhaupt 
keine Gameten führten. Daneben aber kamen bis zum August stets 
auch Tiere vor, die neben vielen Nährzellen einige Gameten aufwiesen, 
und selbst einige solche, die maximal mit Gameten gefüllt waren. Frei- 
lich ganz nährzellenfreie Tiere wie im April oder März fanden sich um 
diese Jahreszeit nie. Ebenso fehlten besonders im Juni und Juli bei 
den frisch eingebrachten ?? Oozyten nahezu vollkommen, während sie 


256 Koehler. 


im März und April, auch noch im Mai stets, wenn auch verschieden 
häufig vorkamen; eine Regelmäßigkeit bestand auch hier freilich nicht; 
so fand ich als höchste Zahl im April 10°/o, im Mai aber (1 Fall) 56°/o 
Oozyten. Im Herbst nahm bei Strongylocentrotus die Menge der Oozyten 
wie auch der Spermatozyten deutlich zu. So hatten 20 °° im November 
durchschnittlich 18°/o Oozyten, die geringste Zahl war 7°/o, die höchste 
72°/o. In keinem anderen Monate fand ich bei Strongylocentrotus so 
viele Oozyten. Die Menge der Nährzellen nahm allmählich etwas ab. 
Tiere ganz ohne Nährzellen mit nur reifen Gameten fand ich zum ersten- 
mal seit dem Frühjahr wieder am 10. X. und 20. XI. Im Januar und 
Februar ging es dann merklich und rasch auf das Frühlingsmaximum 
der Geschlechtsreife los. 

Somit bestätigt sich das Vernonsche Durchschnittsergebnis un- 
gefähr: Strongylocentrotus ist im Frühjahr maximal geschlechtsreif, d. h. 
maximal mit entwicklungsfähigen Gameten erfüllt, minimal dagegen im 
Spätsommer. Im einzelnen aber finden sich zu viele Abweichungen, als dab 
man diesem Satze einige Bedeutung zumessen könnte. Am 1. VIII. fand 
ich z. B. auf 14 untersuchte Tiere 7 mit ausgesprochen „guten“ Gonaden, 
am 14. VII. auf 20 Tiere 12 „gute“, 2 „sehr gute“, am 14. X. gar 13 
„gute“, davon 4 „sehr gute“ auf 20 (unter „gut“ wurde der Füllungs- 
grad mit befruchtungsfähigen Gameten verstanden). 

Wollte man nun etwa meinen, alle Neapler Strongylocentroten 
hätten eine Jahresperiode, würden also nur einmal im Jahre maximal 
geschlechtsreif sein, so müßte für alle Tiere das Maximum der Ge- 
schlechtsreife im März und April liegen und würde dann bei den ein- 
zelnen Tieren sehr verschieden rasch abklingen. Demnach müßten also 
die einen Tiere nur 2 Monate, andere aber 3, 4, 5, ja bis 8 oder 9 Mo- 
nate lang im Stadium maximaler Geschlechtsreife verharren. Daß die 
einzelnen Gameten so lange entwicklungsfähig bleiben, wäre eine absurde 
Annahme. Demnach muß diese Vorstellung aufgegeben werden. 

Eine gelegentliche Beobachtung wird, wie ich glaube. auf den 
wahren Sachverhalt hinführen. 

Am 12. V., d.h. während des deutlichen Beginnes des Nieder- 
ganges der Geschlechtsreife, erhielt ich 60 Strongylocentroten von Trenta- 
remi, die ich in einem großen Aquarium unterbrachte. Am gleichen Tag 
untersuchte ich 20 davon: 2 waren maximal mit reifen Gameten 
gefüllt und praktisch ohne Nährzellen, 14 hatten mehr Nährzellen 
als Gameten, die Gameten waren z. T. in beginnender Degene- 
ration, 4 hatten außer Nährzellen nur noch degenerierende Ga- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 957 


meten. — Am 24. VI., also nach anderthalb Monaten, untersuchte ich 
weitere 20 Tiere aus demselben Aquarium. Diese hatten siimtlich be- 
deutend mehr reife Gameten als Nährzellen, 14 von ihnen waren nahezu 
als maximal reif zu bezeichnen; ein um so auffälligeres Verhalten, als 
draußen in Trentaremi unterdessen der Zustand der Gonaden, wie 
oben angegeben, sich bedeutend. verschlechtert hatte. Die übrigen 
8 Tiere (12 starben zu verschiedenen Zeiten) untersuchte ich einzeln 
nacheinander bis zum 1. VIII; es schien, als ob der Füllungsgrad mit 
reifen Gameten immer noch zunähme, die letzten drei Tiere waren sämtlich 
nahezu optimal gefüllt. Während ihres Lebens im Aquarium hatten die 
Tiere sehr gut Ulva gefressen, und keines von ihnen hatte abgelaicht. 
Die Temperatur war etwas niederer als draußen in Trentaremi. — Daß ich 
nun am 12. V. zufällig gerade 20 besonders „schlechte“ Tiere ausgelesen 
hätte, ist ausgeschlossen. Vielmehr müssen die an diesem Tage ge- 
töteten Tiere durchschnittlich ebenso geschlechtsreif gewesen sein wie 
die 40 überlebenden. Diese haben demnach in anderthalb bis 
zwei Monaten eine Periode starker Geschlechtszellenbildung 
durchgemacht. Ich möchte demnach annehmen, daß bei hoher Tem- 
peratur etwa zwei Monate genügen, um ziemlich leere Seeigel wieder 
maximal mit entwicklungsfähigen Gameten anzufiillen. Bei niederer 
Temperatur würde der gleiche Vorgang, wenn man das Gesetz von 
van’t Hoff berücksichtigt, etwa vier Monate oder mehr dauern, was 
mit den Winterbeobachtungen im Freien übereinstimmen würde. Daß 
aber die genannten Aquariumstiere im Juli und August um so viel 
voller waren als gleichzeitig draußen gefangene, kann wohl nur daran 
liegen, daß die Seeigel in Trentaremi ablaichten, was im Aquarium gehaltene 
Tiere außer vor dem Absterben nach meiner Erfahrung niemals tun. 

Somit steht wohl fest, daß die Ausbildung einer neuen Ge- 
schlechtszellgeneration im Winter etwa vier Monate dauert 
(Caullery /Zchinocardium], Shearer, De Morgan und Fuchs 
[Echinus], sowie Strongylocentrotus), in Sommer aber im Höchst- 
falle wohl nur zwei Monate in Anspruch nimmt. 

Will man auf Grund dieser Tatsache die oben beschriebenen 
Füllungsverhältnisse verstehen, wie sie in den einzelnen Monaten beob- 
achtet wurden, so müßte man ferner wissen, wann die Seeigel ablaichen. 
Diese Frage ist nun auf Grund von Aquariumsbeobachtungen nicht zu 
entscheiden, da ja, wie schon oftmals erwähnt, Aquariumstiere außer 
vor dem Absterben niemals ablaichen und es auch nicht gelang, den 
zur Ablage führenden adäquaten Reiz aufzufinden. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 17 


Koehler. 


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Somit ist man hier vollkommen auf Vermutungen angewiesen. — 
Recht häufig begegnet man bei den Fischern, die Strongylocentrotus auf 
den Markt bringen, wie auch bei manchen Forschern der Vorstellung, 
die Seeigel laichten stets bei Vollmond ab. Derartige Abhängigkeiten 
des Laichgeschäftes von kosmischen Einflüssen sind ja bei Polychaeten 
mehrfach sichergestellt (Palolowurm; Nereis nach Hempelmann). So 
sollen auch die Strongylocentroten, deren Gonaden gegessen werden, um 
Vollmond herum an gewissen Orten (Marseille z. B.) einen höheren 
Marktpreis haben, weil die Gonaden dann umfänglicher seien'). Das 
ist nun in Neapel nicht der Fall, wie ich durch wiederholtes Nachfragen 
feststellen konnte. Ebenso ließen vergleichende Untersuchungen von 
je 20 Tieren, die ich alle fünf Tage durch zwei Monate hindurch (November, 
Februar) vornahm, weder in der Zusammensetzung des Gonadeninhaltes, 
noch auch der Gonadengröße, irgend welche regelmäßigen Schwankungen 
erkennen. Sollte also die genannte Vorstellung richtig sein, was, an- 
gesichts der Erfolglosigkeit meiner Bemühungen um den adäquaten Reiz 
zur Ablage, nicht unmöglich ist, so dürften die Tiere in Neapel im Freien 
zur Vollmondszeit jedesmal nur einen kleinen Teil ihrer Gameten ablegen; 
die gegenteilige Angabe von Herbst (II), daß die Tiere regelmäßig alle 
Gameten auf einmal ablegten, kann sich erstens nur auf nicht beweis- 
kräftiges Aquariumsmaterial beziehen, zweitens zeigte mir die Untersuchung 
der wenigen Tiere, die in meinem Aquarium kurz vor ihrem natürlichen 
Tode ablaichten, daß ihre Gonaden nach dem Tode der Tiere noch viele 
reife Gameten enthielten. 

Diese ganzen Ausführungen sind zu ungewisser Art, um daraus 
feste Schlüsse über die Art und Weise einer Periodizität in der Ge- 
schlechtszellenbildung der Seeigel zu ziehen. Immerhin hoffe ich, mit 
folgenden Annahmen der Wahrheit am nächsten zu kommen. Alle 
Strongylocentroten bilden vom November ab bis zum Februar in ziem- 
lich gleichmäßigem Tempo Geschlechtszellen aus; im März und April 
haben dann sämtliche Tiere das Maximum der Geschlechtstätigkeit erreicht; 
was etwa abgelaicht wird, ist durch den Nachschub neuer Geschlechts- 
zellen vollauf gedeckt. Gegen den Mai hören nach der letzten Ablage 
manche Tiere mit der Neubildung von Geschlechtszellen völlig auf, 
andere aber legen teils besonders wenig ab, teils dauert bei ihnen der 


1) Wie mir Herr Dr. Runnström aus Monaco freundlicherweise mitteilte, hörte 
er derartige Angaben von Fischern verschiedener Plätze — sogar in der antiken Lite- 
ratur findet sich schon, wie mir erzählt wurde, eine ähnliche Angabe, der ich aber 
leider nicht habhaft werden konnte. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 259 


Nachschub neugebildeter Zellen an; ja es wäre sogar möglich, daß Tiere 
mit zwei Produktionsperioden vorkämen, die also nach einer Zeit völliger 
Unfruchtbarkeit etwa beispielsweise im Juli oder August wieder Ge- 
schlechtszellen in größerer Anzahl hervorzubringen begönnen, im September 
oder Oktober maximal geschlechtsreif wären und vom November ab viel- 
leicht eine neue Generation von Geschlechtszellen bildeten. Im einzelnen 
herrscht ‘dabei offenbar wenig Synchronie. Es leuchtet aus all 
diesen Verhältnissen ein, daß mehrere an einem Tage ge- 
fangene Tiere sehr verschieden zahlreiche reife Geschlechts- 
zellen haben können, und das zwar, außer etwa in der Zeit 
der allgemeinen maximalen Reife (März, April), zu allen 
Jahreszeiten. 

Bei Sphaerechinus nun liegen die Verhältnisse etwas anders, 
wie es ebenfalls bereits Vernon aufgefallen ist. Er deutet an, der 
Grad der Geschlechtsreife bei dieser Form .bleibe das ganze Jahr hin- 
durch nahezu unverändert. Ich kann diese Auffassung insofern bestätigen, 
als ich während des ganzen Jahres niemals Tiere fand, die überhaupt 
keine Geschlechtszellen aufwiesen, so daß man ihr Geschlecht nicht 
hätte bestimmen können, welcher Fall ja bei Strongylocentrotus nicht 
ganz selten, besonders im Sommer, eintrat. Immerhin variierte auch 
bei Sphaerechinus die Häufigkeit der Oozyten, sowie die Menge der 
Nährzellen etwas in den verschiedenen Monaten, wenn auch in weit 
geringerem Grade als bei Strongylocentrotus. Die meisten maximal 
gefüllten Tiere fand ich von Ende Mai bis in den Hochsommer hinein, 
im ganzen übrigen Jahre neben zahlreichen ebenfalls maximalen Tieren 
auch solche mit höheren Prozentsätzen von Nährzellen. Besonders zahl- 
reiche Zeichen des Beginnes einer neuen Bildungsperiode fand ich hier 
im Januar (55°/o, 48°/o, 60°/o Oozyten). Im ganzen glaube ich, dab 
bei Sphaerechinus die jährlichen Schwankungen deshalb viel niederer 
ausfallen als bei Strongylocentrotus, weil hier ein regelmäßigerer Ersatz 
der abgelegten Gameten durch neugebildete stattfindet. In dieser Ver- 
mutung bestärkt mich ein weiterer Befund: die durchschnittliche Prozent- 
zahl von Oozyten aller überhaupt untersuchten Tiere ist bei Sphaerechinus 
etwas höher als bei Strongylocentrotus. 

Fasse ich das Gesagte zusammen, soweit es zur Erklärung der 
Vererbungsversuche wesentlich erscheint, so ließe sich etwa folgendes 
aussagen: Die Zeit, wo die Gonaden bei möglichst vielen Tieren 
maximal mit befruchtungsfähigen Gameten gefüllt sind, ist 
bei Strongylocentrotus das Frühjahr, bei Sphaerechinus der 


1 


260 Koehler. 


Hochsommer. Besonders wenige geschlechtsreife Tiere findet 
man bei Strongylocentrotus im Hochsommer, bei Sphaerechinus 
eigentlich niemals in ausgesprochenem Maße. Der Grad der 
Füllung mit befruchtungsfähigen Gameten aber ist für die 
Vererbungsverhältnisse gänzlich gleichgültig. Vielmehr kommt 
alles darauf an, ob die ganz jungen, eben befruchtungsfähig 
gewordenen, oder die besonders lange in der Gonade'’zurück- 
gehaltenen Gameten überwiegen, oder aber solche mittleren 
Alters. Das hängt aber nicht vom Füllungsgrad ab, sondern 
erstens von dem Zeitraum, der zwischen je zwei Ablagen 
verstreicht, zweitens von der Schnelligkeit, mit der neue Ge- 
schlechtszellen entstehen, drittens von der Menge von Ge- 
schlechtszellen, die jedesmal abgelegt werden. Über alle 
diese Verhältnisse wissen wir bisher noch nichts Genaueres, 
sondern können nur Vermutungen darüber anstellen. 

Jedenfalls wäre es völlig verfehlt, wenn man darauf hinweisen 
wollte, daß die meisten der in diesem Abschnitte gemachten Angaben über 
den Füllungsgrad der Gonaden mit befruchtungsfähigen Gameten, mit 
anderen Worten über den Grad der „Geschlechtsreife“ der Gonaden, sich 
mit den alten Angaben Vernons decken, daß trotzdem aber in meinen 
Versuchen von einem Saisondimorphismus nichts zu bemerken war, 
obwohl er nach Vernon hätte beobachtet werden müssen. Es hängt 
eben die Vererbungsrichtung nicht von der Geschlechtsreife der Gonaden 
ab, sondern vielmehr vom mittleren Reifegrade der Gameten, 
welche gleichzeitig in der Gonade enthalten sind. Dieser aber kann 
nur dann ausnahmslos dem Füllungsgrade der Gonaden direkt proportional 
sein, wenn die Ablagen und die Neubildung junger Gameten stets nach 
einem unabänderlich festgelegten Verhältnis vor sich gehen. Daß dies 
aber nicht der Fall ist, dafür sprechen alle oben aufgeführten Beob- 
achtungen. 

Es ist somit wertlos, die Bilder von solchen Gonaden miteinander 
zu vergleichen, die am gleichen Tage sehr verschieden stark vererbten, 
weshalb ich auch das ziemlich umfangreiche in dieser Hinsicht ge- 
sammelte Material nicht mitteile. 

Wenn es mir demnach keineswegs gelungen ist, die zeitlichen Ver- 
hältnisse, in denen die Geschlechtszellenbildung der Seeigel erfolgt, 
im einzelnen aufzuklären, noch auch alle die besprochenen morpho- 
logischen Merkmale und entwicklungsphysiologischen Eigenschaften, die 
an den Gameten variabel sind, restlos auf ihre Ursachen zurückzuführen, 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 261 


so ist doch keine einzige Tatsache zutage gekommen, die mit der in 
den vorigen Kapiteln entwickelten Theorie der Variabilitätsursachen in 
Widerspruch stünde; vielmehr ließ sich die Theorie mit denjenigen Ver- 
hältnissen, welche sich in diesem letzten Kapitel überhaupt aufklären 
ließen, ausnahmslos in guten Einklang bringen. 


F. Allgemeiner Teil. 


Im speziellen Teile wurde aus der Tatsache, daß Gametensitze 
desselben Tieres, wenn sie im Durchschnitt verschieden alt sind, die 
Artmerkmale verschieden stark vererben, auf das Bestehen einer 
Abhängigkeit der Valenz der Erbfaktoren im Gameten von 
seinem Alter geschlossen. Obwohl nämlich ein Tier verschiedene 
Gametensorten bilden könnte, die sich im Erbfaktorenbestande unter- 
scheiden, so müssen diese Gametensorten in verschiedenen Gameten- 
mengen desselben Tieres doch stets in den gleichen Prozentsätzen 
vertreten sein; die verschiedenen Sätze von Geschwistergameten sind 
also in Johannsens Ausdrucksweise isogen, d.h. genotypisch gleich. 
Wenn sie trotzdem die Artmerkmale verschieden stark vererben, so 
muß daraus auf eine Variabilität der Valenz der Erbfaktoren ge- 
schlossen werden. 

Eine derartige Auffassung läuft nun bekanntlich der augenblick- 
lich herrschenden Richtung in der Vererbungslehre zuwider. Sobald näm- 
lich die Valenz eine variable Größe ist, hört die Möglichkeit auf, die 
mendelistischen Zahlenverhältnisse mit Sicherheit vorauszuberechnen. 
So hat man versucht, auch in den Fällen, wo der Gedanke an eine 
variable Valenz eines Erbfaktorenpaares die nächstliegende Erklärung 
zu sein schien — nämlich bei multiform intermediärer Vererbung eines 
Merkmales — andere Erklärungsmöglichkeiten zu finden, welche kon- 
stante Dominanzverhältnisse anzunehmen gestatteten. Das gelang 
durch die Polymeriehypothese: Die Ausbildungsstärke des Merkmales 
hängt ab von mehreren Erbfaktorenpaaren, die unabhängig spalten und 
deren jedes ein konstantes Valenzverhältnis hat. Daß diese Auffassung 
in Fällen wie denen von Tine Tammes (vgl. S. 185), Nilsson-Ehle und 
vielen anderen das Richtige trifft, ist kaum zu bezweifeln. So habe 
ich denn auch bei meinem Objekte eine Mitbeteiligung dieses Erklärungs- 
prinzipes keineswegs ausgeschlossen. Zweifellos können beim Entstehen 
von gleichelteriger Variabilität mehrere Erbfaktorenpaare für jedes ein- 
zelne Merkmal zusammenwirken, so daß die Geschwistervarianten im 


262 Koehler. 


Sinne Baurs verschiedene Kombinationen sind, sich also genotypisch 
unterscheiden. Diese Möglichkeit kann nur durch Aufzucht späterer 
Generationen entschieden werden. Daß aber in dem Vorkommen ver- 
schiedener Kombinationen nicht die einzige Ursache der Variabilität zu 


erblicken ist, sondern daß — entweder außerdem oder aber ausschließ- 
lich — der verschiedene Reifegrad der Gameten zur Zeit der Be- 


fruchtung eine entscheidende Rolle spielt, das läßt sich schon aus der 
Beschreibung allein der Fı-Generation mit Sicherheit nachweisen. 

Johannsen behandelt die Möglichkeit einer variablen Valenz der 
Erbfaktoren in seinem Lehrbuche (S. 551—553, 606—618) kurz und 
ablehnend: „Alles in allem ist es also noch zweifelhaft, ob wir mit dem 
Potenzbegriff operieren müssen“ (S. 617). „Resümierend können wir 
demnach sagen, daß die Annahme einer variablen „Potenz“ oder Ak- 
tivität der genotypischen Elemente auf dreierlei Erfahrungen beruhen 
kann: Erstens auf Resultaten von Experimenten mit unreinem, un- 
kontrolliertem Material, zweitens auf Anwesenheit von zahlreicheren 
eenotypischen Elementen, als a priori in die Rechnung eingeführt wurden; 
und drittens auf Induktionserscheinungen im physiologischen Sinne des 
Wortes. Ferner könnten auch rein phänotypische Fluktuationen eine 
solche Annahme veranlassen. Vertiefte Analyse muß in jedem Falle 
hier abgewartet werden.“ 

Die letzte Annahme phänotypischer Fluktuationen entspricht, auf 
meinen Fall angewandt, der Meinung Doncasters, der Bastardcharakter 
sei ausschließlich deshalb scheinbar variabel, weil die Larven verschieden 
gesund seien. Ich habe die Unhaltbarkeit dieser Anschauung nach- 
gewiesen; in meinen Versuchen wurde ja nur die Variabilität gleich 
gesunder Larven miteinander verglichen. — Gegen die ersten drei Ein- 
wände aber muß ich mich nochmals rechtfertigen, da sie bei meinem 
Objekte auf den ersten Blick sämtlich zu Recht zu bestehen scheinen, 
indem ich nur F; untersuchte: Vielleicht war mein Material „unrein“, 
sicher jedenfalls unkontrolliert; ich weiß nicht mit Sicherheit, ob ver- 
schiedene Eltertiere anisogen oder isogen waren. Ferner habe ich über 
die Anzahl der zu berücksichtigenden Erbfaktoren überhaupt keine An- 
nahmen gemacht, und endlich konnte ich Induktionserscheinungen weder 
im physiologischen Sinne (etwa wie bei Wolterecks Daphniden, vgl. 
S. 276), noch im genotypischen Sinne des Wortes (wie in Towers 
Leptinotarsa-Versuchen) ausscheiden, da aus äußeren Gründen Versuche 
nach Towers Vorbilde mit den geschlechtsreifen Seeigeln nicht an- 
gestellt werden konnten. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 263 


Trotzdem ist in meinem Falle keiner der Einwände Johannsens 
stichhaltig, obwohl nur die F,-Generation vorlag. Meine hauptsächlichste 
positive Angabe war ja die, daß ich eine Valenzschwankung in Ab- 
hängigkeit vom Reifegrade des Gameten nachgewiesen hätte. Das zur 
Stütze dieses Satzes verwendete Material waren Sätze von Geschwister- 
gameten, in gleichelterigen Versuchen, d. h. dieses Material war rein; 
denn verschiedene Gametensätze desselben Tieres, im Vergleich mit- 
einander, sind isogen, d. h. genotypisch gleich. Somit entfällt auch der 
zweite Einwand Johannsens: Wenn die Erbfaktoren bei spontanen und 
zurückgehaltenen Gameten die gleichen sind, so bleibt es gleich- 
gültig, ob deren viele oder wenige angenommen werden, solange sie nur 
gleich sind. Somit könnte nur noch die dritte Möglichkeit, Induktion 
der Geschlechtszellen in den Eltertieren durch äußere Milieufaktoren, 
störend eingegriffen haben. 

Wenn ich mich bei diesem Punkte ebenfalls auf die wichtigste 
Frage, die der gleichelterigen Variabilität beschränke, so reicht, wie 
bereits auf S. 209/210 gezeigt wurde, die Annahme von Induktionswirkungen 
nicht hin, um für sich allein die Versuchsergebnisse mit spontanen 
und zurückgehaltenen Gameten, geschweige denn die Bohrversuche 
zu erklären. So fällt die Wahl zwischen der einstweilen rein hypo- 
thetischen Annahme von Induktionserscheinungen einerseits, andrerseits 
der sämtliche Versuche restlos erklärenden Valenzschwankung, nicht 
schwer. 


Somit läßt sich bei meinem Objekte wohl keiner der vier Einwände 
Johannsens gegen die Annahme einer variablen Valenz der Erbfaktoren, . 
als Funktion des Reifegrades der Gameten, ins Feld führen. 

Ich gehe zur Erörterung der Frage über, in welche Kategorie 
der Variabilitätsursachen (vel. S. 9/10 der Einleitung) die Valenz- 
schwankungen einzuordnen sind. 


Da die Einzelvarianten, soweit sie die Unterschiede der mittleren 
Vererbungswerte junger und alter Geschwistergameten hervorrufen, 
isogen, also keine Kombinationen sind, so können sie, insofern sie infolge 
der variablen Valenz der Erbfaktoren entstanden, nur entweder Modifi- 
kationen oder Mutationen im Sinne Baurs sein. Zur sicheren Ent- 
scheidung wären über mehrere Generationen ausgedehnte Erblichkeits- 
versuche erforderlich, deren Durchführbarkeit bei meinem Objekte einst- 
weilen zweifelhaft ist. Somit muß ich mich auf Vermutungen be- 
schränken. 


264 Koehler. 


Auf jeden Fall miissen, der allgemein herrschenden und gut be- 
gründeten Auffassung zufolge (vel. S. 186/187), die Erbfaktoren in 
den Chromosomen der Geschlechtszellen lokalisiert werden. 

Es fragt sich nun weiterhin, an welchem Zellbestandteil sich die 
chemisch-physikalischen Veränderungen abspielen, die ich als das Wesen 
des verschiedenen Reifegrades auffaßte. Die morphologischen, wie auch 
manche entwicklungsphysiologische Beobachtungen an den Geschlechts- 
zellen (vel. S. 231—248) sprechen sämtlich dafür, daß das Protoplasma 
dabei in hervorragender Weise beteiligt ist. Dann würde also das 
Plasma durch seine Veränderungen sekundär die Erbfaktoren in den 
Chromosomen beeinflussen: das Plasma müßte als Milieu gegenüber 
den Erbfaktoren bezeichnet werden. Diese Auffassung ist neuerdings 
mehrfach vertreten worden; als Gewährsmann möchte ich Shull anführen, 
der auf Grund seiner Vererbungsstudien an Rädertieren dem Plasma 
Milieueinflüsse auf die Erbfaktoren zuschrieb. 

Bei der Kreuzung zweier reiner Linien von Hydatina waren die 
beiden reziproken F,-Generationen matroklin, also verschieden, obwohl sie 
als reziproke Kreuzungen isogen sein mußten. Somit lag der Verdacht 
nahe, das verschiedene Eiplasma beeinflusse den gleichen Erbfaktoren- 
komplex in verschiedener Weise. Wurden nun die beiden reziproken 
Fı-Generationen jede für sich durch Inzucht fortgepflanzt, so verschwand 
in F» die Verschiedenheit. Hier hat nun weiterhin nach Shulls Auslegung 
umgekehrt der beidemal gleiche Erbfaktorenkomplex die beiden 
ursprünglich verschiedenen Plasmen gleich gemacht. „In this case it 
seems necessary to regard the cytoplasm as part of the environment of 
the zygote.“ 

Wenn andererseits G. und P. Hertwig, die ebenfalls ungleiche 
reziproke Fı-Bastarde (Knochenfische) untersuchten, schreiben: „Erst dann 
würden wir eine Mitbeteiligung des Protoplasmas an der Übertragung 
der Arteigenschaften als erwiesen annehmen können, wenn die Fs- 
Generationen reziproker Bastarde, als ganzes betrachtet, ebenfalls noch 
deutliche Unterschiede aufweisen“, so ist das gerade die entgegen- 
gesetzte Auffassung wie bei Shull. Shulls Ansicht aber scheint mir 
die richtigere zu sein. 

Offenbar sehen G. und P. Hertwig bei ihren Überlegungen im Plasma 
eine ähnlich unveränderliche Größe, wie die mendelistische Vererbungs- 
forschung die Erbfaktoren als starre, unveränderliche Gebilde in die 
Rechnungen einführt. Meines Erachtens aber hat Shull den richtigeren 
Weg betreten, indem er mit Nachdruck auf die Wechselbeziehungen 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 9265 


zwischen Kern und Plasma als eine Ursache variabler Vererbungs- 
erscheinungen hinweist. 

Die Fı-Generation in Shulls Versuchen spricht für eine Be- 
einflussung der Entwicklungsfaktoren durch das Plasma, die Fs-Gene- 
ration umgekehrt für eine Veränderung des Plasmas durch die Ent- 
wicklungsfaktoren. Und es ist leicht verständlich, warum die Veränderung 
der beiden verschiedenen Plasmen durch den gleichen Erbfaktorenkomplex 
nicht schon in Fı so weit fortgeschritten war, daß die beiden reziproken 
Fı-Zuchten hätten gleich ausfallen müssen. Als Merkmal diente nämlich 
die- Prozentzahl der Larven, welche die Kraft hatten, aus den befruch- 
teten Eiern auszuschlüpfen. Dieses Merkmal tritt also in der Ontogenese 
des F,-Individuums schon auf verhältnismäßig jungen Entwicklungs- 
stadien in Erscheinung, so daß die beiden verschiedenen Plasmen bis zu 
dem Zeitpunkte, wo das Merkmal in die Erscheinung tritt, nur kurze Zeit 
unter dem gleichmachenden Einfluß der Erbfaktoren gestanden haben. 
Werden nun die beiden reziproken F,-Generationen lange Zeit partheno- 
genetisch fortgezüchtet, bis endlich mit dem Eintritt bisexueller Fort- 
pflanzung die beiden Fs-Generationen entstehen, so waren diesmal die 
beiden Plasmen erheblich längere Zeit als in F, dem Einflusse der iso- 
genen Kerne ausgesetzt, nämlich durch die ganze parthenogenetische 
Generationsfolge hindurch, die zwischen den beiden bisexuellen Fort- 
pflanzungsperioden lag. So reichte diesmal die ungleich längere Ein- 
wirkungsdauer der Erb-, oder besser der Entwicklungsfaktoren hin, um die 
ursprünglich verschiedenen Plasmen allmählich gleichwertig zu machen. 

Man darf dabei keineswegs einwenden, wer dem Plasma eine Rolle 
bei der Vererbung zuspreche, begebe sich damit der exakten Erklirungs- 
möglichkeit für das Spaltungsgesetz und damit für den gesamten Men- 
delismus, wie auch für die Reduktions- und Chromosomenvorgänge über- 
haupt: Die „echte Erblichkeit“, d.h. die genotypisehe Erblichkeit, 
muß nach wie vor als eine ausschließlich chromosomale Angelegenheit 
betrachtet werden, und in diesem Sinne muß das „Kernmonopol“ bei 
der Vererbung unangetastet bleiben. Daß aber beim Zustandekommen 
der sog. „falschen“ Erblichkeitserscheinungen auch dem Plasma, als 
dem einen Faktor in den Wechselbeziehungen zwischen Plasma und 
Kern, eine entscheidende Bedeutung zukommt, dafür sprechen zahlreiche 
Überlegungen und Tatsachen, so besonders die angeführten Versuchs- 
reihen von Shull. 

So sind die beiden untereinander verschiedenen F, - Generationen 
Shulls Modifikationen im Sinne Baurs; als „äußere“ Faktoren, welche 


266 Koehler. 


auf den gleichen Erbfaktorenkomplex in verschiedener Weise einwirkten 
und ihn dadurch vorübergehend veränderten, waren die beiden un- 
gleichen Artplasmen wirksam. 

In ganz ähnlicher Weise, wie Shull es bei der Fı-Generation 
ausführte, möchte ich die Valenzschwankung der Erbfaktoren bei meinen 
F,-Bastarden aufgefaßt wissen: Die chemisch-physikalischen Prozesse, 
die sich am Plasma des alternden Gameten abspielen, wirken als eine 
Kette aufeinander folgender Reize auf die Erbfaktoren in den Chro- 
mosomen, infolgedessen die Valenz der Erbfaktoren steigt und fällt. — 
Mit dem Eintritt der Befruchtung sind nun mit einem Schlage gänzlich 
neue Verhältnisse geschaffen. Der vor der Befruchtung passive Zustand 
der Erbfaktoren geht in den Zustand der Aktivität über, die Erb- 
faktoren übernehmen ihre Aufgabe als Entwicklungsfaktoren, sie leiten 
und beherrschen die Ausbildung der einzelnen Merkmale. Am Plasma 
sind die langsamen und stetigen Degenerationsvorgänge, wie sie im Ga- 
meten abliefen, plötzlich abgeschnitten; gänzlich veränderte Stoffwechsel- 
vorgänge treten an ihre Stelle und kennzeichnen sich unter der Form einer 
aufs höchste gesteigerten Entwicklungsenergie der Zygote. Nach meiner 
Vorstellung ist nun mit dem Augenblick, wo der Erbfaktor seine Rolle als 
Entwicklungsfaktor zu spielen beginnt, d. h. mit dem Augenblick seines 
Aktivwerdens, seine Beeinflußbarkeit durch das Plasma erloschen. Von nun 
an steht umgekehrt der Erbfaktor dem Plasma leitend gegenüber und ver- 
anlaßt es zur Ausbildung der Merkmale; somit bildet jede F,-Variante 
das Merkmal in dem Grade aus, wie er dem Valenzyerhältnis väterlicher 
und mütterlicher Erbfaktoren zur Zeit der Befruchtung entspricht. Ver- 
erbt aber würde die Ausbildungsstärke des Merkmales nicht auf die 
I'.-Generation: Die Valenz des Erbfaktors, durch das Gametenplasma, als 
durch einen „äußeren“ Faktor, für den Lauf der Ontogenese festgelegt, 
entscheidet am Fı-Tiere über die Ausbildungsstiirke des Merkmales. Be- 
einnt aber die Fı-Variante ihrerseits, Geschlechtszellen zu bilden, so geht 
die Valenzschwankung dieser Geschlechtszellen von genau dem gleichen 
Ausgangswerte aus wie bei den Geschlechtszellen der Eltertiere. Dem- 
nach wäre die Valenz des Erbfaktors einer F,-Variante nicht erblich, 
sondern die Variante eine einfache Modifikation, hervorgerufen durch 
eine vorübergehende Veränderung des Erbfaktors infolge von Milieu- 
einflüssen (Reifegrad des Gametenplasmas). Und die Geschlechtszellen 
der Fı-Individuen machen vom gleichen Ausgangspunkte aus, wie die 
elterlichen Geschlechtszellen es taten, ihre Valenzschwankung durch, so 
daß sie die gleiche Variabilität in F» hervorrufen, wie die elterlichen 
Geschlechtszellen in Fı. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 967 


Ganz anders müßten die Verhältnisse beurteilt werden, wenn man 
die chemisch-physikalischen Prozesse der Gametenreife anstatt ins Plasma 
in die Chromosomen verlegte, d. h. wenn man die Valenzschwankung 
als einen reinen, autonomen Chromatinprozeß ohne Mitbeteiligung des 
Plasmas ansähe. Nach dieser Auffassung müßten die Chromosome und 
damit die Erbfaktoren sich in materieller, bleibender Weise verändern. 
Dann aber wären die Einzelvarianten genotypisch verschieden, da bei 
der Befruchtung jeder Gamet essentiell andere Erbfaktoren in die Zygote 
einführte, als seine meisten Geschwistergameten. Schritten die aus 
diesen genotypisch verschiedenen Zygoten hervorgegangenen F, -Indi- 
viduen ihrerseits zur Geschlechtszellenbildung, so müßten in diesen Ge- 
schlechtszellen die autonomen Chromatinumwandlungen bei jedem Tiere 
von einem anderen Ausgangspunkte ausgehen, so daß sich also die 
Variabilität von Generation zu Generation um ein Vielfaches erhöhen 
würde. Die einzelnen Tiere wären sämtlich Mutationen, da sie ja 
genotypisch von ihren Geschwistern abwichen. Und jedes einzelne F}- 
Individuum müßte in F, ebensoviele Mutationen erzeugen, als in F, 
überhaupt vorhanden waren. Diese Annahme erscheint unmöglich. 
Außerdem sprechen auch die morphologischen Beobachtungen an den 
Geschlechtszellen nicht dafür, daß die Schwankungen des Reife- 
grades ihrem Wesen nach autonome Chromatinprozesse seien. Denn bei 
zunehmendem Alter des Gameten verändern sich die Kerne nicht in 
erkennbarer Weise, wohl aber das Plasma. So erscheint eine reine 
autonome Chromatinumwandlung ohne Mitbeteiligung des Plasmas aus- 
geschlossen. 

Somit neige ich der zuerst entwickelten Auffassung zu und spreche 
die Einzelvarianten als Modifikationen im Sinne Baurs an. Ich fasse 
somit die Valenzschwankung als eine vorübergehende Verände- 
rung der Erbfaktoren auf, welche durch Milieufaktoren 
(Wechsel des Reifegrades) hervorgerufen wird, die im Ga- 
metenplasma wirksam sind. Die Eigenart der einzelnen 
Varianten wäre demnach nicht erblich. — Diese Vermutungen 
können auf ihre Richtigkeit wohl nur an anderen Objekten als dem 
meinen geprüft werden, bei welchen sich mehrere aufeinander folgende 
Bastardgenerationen aufziehen lassen. 

Wenn die entwickelte Ansicht richtig ist, so war zu erwarten, daß 
sich bei den von mir untersuchten Vererbungsverhältnissen keine Be- 
ziehungen zu den zytologischen Beobachtungen über die Chromosome 
von Echinodermenbastarden ergeben würden. Ich selbst habe die Zyto- 


268 Koehler. 


logie meiner Bastardkeime nicht untersucht und kann auch Herbsts 
umfangreiche zytologische Studien am gleichen Objekte nicht heranziehen, 
da bei ihm durch die Anwendung entwicklungserregender Agentien 
ganz andere Bedingungen geschaffen wurden als bei meinen normal ge- 
haltenen Keimen. Normale Bastardzuchten meiner Kombination wurden 
von Baltzer untersucht; er schreibt folgendes über sie: „In der 
Bastardkombination Sphaer. © X Strong. ' treten sämtliche Chromo- 
somen in die Mitose ein und machen den typischen Teilungsprozeß 
durch“ (es handelt sich hier um die erste Furchungsspindel). „Auch 
die Kerngrößen der Plutei zeigten, daß normalerweise keine Chromo- 
somen eliminiert werden“. — Nur in seltenen Fällen beobachtete Baltzer 
abnorme Spindelbildungen, wobei einzelne Chromosome den Anschluß 
an einen oder an beide Tochterkerne verpaßten. Ich halte es nun für 
wahrscheinlich, daß aus solchen Keimen die pathologischen Larven her- 
vorgehen, die in meinen Versuchen zwar gelegentlich auftraten, aber 
niemals registriert wurden. Nach Boveri (Zellenstudien VI, sowie 1914) 
führt abnorme Chromosomenyerteilung zu mehr oder minder pathologi- 
scher Entwicklung; die von mir untersuchten Larven aber waren stets 
vollkommen gesund. Somit würden alle Zygoten, die sich zu untersuch- 
baren Pluteen entwickelten, hinsichtlich des Chromosomenbestandes sich 
gleich verhalten; sie würden nämlich alle je eine vollständige Garni- 
tur von Sphaerechinus- wie von Strongylocentrotus-Chromosomen besitzen. 


Zum Schluß soll an der Hand der Ergebnisse an anderen Objekten 
die Frage erörtert werden, ob die Variabilität der Valenz als Funktion 
des Reifegrades der Gameten nur eine spezielle Eigentümlichkeit meines 
Objektes ist, oder ob ihr allgemeinere Bedeutung zugesprochen werden darf. 

An erster Stelle seien die wichtigen Ergebnisse von Shearer, 
de Morgan und Fuchs besprochen. Diese Autoren kreuzten in 
vier aufeinander folgenden Jahren die Echinus-Spezies E. miliaris (M) 
einerseits mit E. esculentus (E) oder acutus (A) andererseits; 
Echinus miliaris hat auf späten Larvenstadien grünes Pigment und 
keine hinteren Wimperepauletten, esculentus und acutus haben um- 
gekehrt hintere Epauletten, aber kein grünes Pigment. 1909—1911 waren 
nun sämtliche Kreuzungen, d.h. sowohl M2 X E oder A, als auch 
E oder A? X Mc matroklin, die reziproken Fı-Generationen fielen 
also verschieden aus. Der Vererbungsmodus konnte insofern als leicht 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 269 


intermediär gelten, als bei den Bastarden die beiden positiven Merkmale 
schwächer ausgebildet waren als bei den Eltern. 

1912 aber verhielten sich die Bastarde plötzlich anders. E oder A © 
x Mo waren zwar wiederum matroklin, doch wurden im ganzen zwei 
abweichende Zuchten beobachtet, eine mit E, eine mit A als ®; hier 
waren hintere Epauletten bei manchen Larven beiderseits, bei anderen 
nur einerseits, bei dritten überhaupt nicht vorhanden; d.h. Fı war teils 
matroklin, teils patroklin. Dagegen war 1912 M2 X E oder Ac 
patroklin, wobei aber wieder zwei abweichende Zuchten auftraten 
(beide mit ES): in der einen waren nur die hinteren Epauletten, in der 
anderen sowohl hintere Fpauletten als auch das grüne Pigment, streng 
korrelativ verbunden, teils matroklin, teils patroklin. 

Indem die Autoren die Ausnahmefälle vernachlässigen, kommen sie 
zu der Auffassung, die Ursachen für das abweichende Verhalten von 
1912 seien allein bei den M°° zu suchen, denn beide Kreuzungen mit 
M 2 lieferten ja diesmal patrokline statt matrokline Larven. — Be- 
rücksichtigt man freilich auch die Ausnahmefälle, so muß man entweder 
für zwei Mo’ oder für je ein E2 und A 9, ferner entweder für zwei 
M °° (unvollständige Induktion) oder für zwei E oo Individualpotenzen 
annehmen, die von der 1912 geltenden Regel abwichen. Die Ursachen 
des abweichenden Verhaltens also allein bei den M 2° zu suchen, 
geht nicht an. — Die Autoren glauben nun das abweichende Verhalten 
der M 22 von 1912 darauf zurückführen zu können, daß die mittlere 
Seewassertemperatur im Winter 1911, d.h. zu der Zeit, wo die Ge- 
schlechtszellen der Seeigel heranreiften, um einige Grad Fahrenheit von 
den Mittelwerten der früheren Jahre abwich; es sollte also die See- 
wassertemperatur auf die Eier in ihrer sensiblen Periode eine In- 
duktionswirkung ähnlich wie in Towers Leptinotarsa-V ersuchen hervor- 
gerufen haben. — Falls es sich herausstellen sollte, daß das abweichende 
Verhalten der F,-Individuen von 1912, wie bei Tower auch, erblich 
wäre — es besteht ja die Hoffnung, daß sich die Fs-Generation dank der 
außerordentlich verfeinerten Zuchtmethoden der englischen Autoren bei 
den Artbastarden werde erzüchten lassen —, so würde diese Auf- 
fassung an Wahrscheinlichkeit gewinnen; wenn aber die Abweichungen 
nicht erblicher Natur sein sollten (eine neue Induktion der Fı-Tiere 
dürfte freilich nicht eingetreten sein), so würde ich eine, der in dieser 
Arbeit angewendeten analoge Deutung der Befunde für möglich halten. 

Shearer, de Morgan und Fuchs sind der Ansicht, der Reife- 
grad könne keinen Einfluß auf die Vererbungsrichtung gehabt haben; 


270 Koehler. 
denn die Befruchtungen hätten 1912 jederzeit die gleichen Zuchtwerte 
geliefert, gleichgültig, ob sie am Anfang oder gegen Ende oder zur Zeit 
der Höhe der Geschlechtstätigkeit der Seeigel!) ausgeführt worden seien. 
Dieser Beweisführung scheint mir aber die alte Vernonsche Auffassung 
zugrunde zu liegen (S. 248/249), die einen strengen zeitlichen Parallelis- 
mus der Mittelwertsschwankungen des Gametenreifegrades bei sämtlichen 
Individuen annimmt, gleich als ob der mittlere Reifegrad der Gameten 
eines Tieres nur von der Jahreszeit abhinge, nicht aber auch am gleichen 
Tage bei mehreren Individuen verschieden sein könnte (Individualpotenz). 
Vielleicht hat diese Auffassung in Plymouth mehr Berechtigung als in 
Neapel, aber einwandfrei kann sie auch in nördlichen Breiten nicht 
gelten. Die Keime entwickelten sich ja sowohl zu Anfang als auch zu 
Ende der Geschlechtsperiode zu untersuchbaren, relativ weit fortge- 
schrittenen Larven, und machten wohl zum Teil sogar die Metamorphose 
durch. Demnach waren die Gameten der Tiere, die sowohl zu Anfang 
wie auch gegen Ende der Geschlechtsperiode diejenigen Zygoten lieferten, 
welche sich zu später untersuchbaren Stadien entwickelten, ungefähr 
gleich reif, denn sie waren ja ungefähr gleich entwicklungsfähig. Das 
schließt aber keineswegs aus, daß die Gesamtheit der Gameten 
eines Tieres zu Beginn der Geschlechtsperiode im Durchschnitt un- 
reifer war als bei später gefangenen Tieren; vermutlich ist dann bei 
einem solchen durchschnittlich unreiferen Tiere die Larvensterblichkeit 
größer gewesen als bei einem reiferen; die Gameten aber, die imstande 
waren, späte Larvenstadien zu liefern, waren bei den zuerst gefangenen 
Tieren zwar vielleicht seltener als bei den später gefangenen, trotz- 
dem aber nicht weniger reif als diese; denn ihre Entwicklungsfähig- 
keit war ja immer die gleiche. Somit widerspricht die Tatsache, 
daß die Larven in verschiedenen Monaten sich gleich verhielten, 
keineswegs der Annahme, dab die einzelnen Eltertiere verschiedene 
Prozentsätze optimal reifer Gameten besessen hätten. Es ist eben 
nicht angängig, vom Füllungsgrade der Gonade, ja selbst vom mitt- 
leren Reifezustand sämtlicher Gameten eines Tieres auf den mittleren 
Reifegrad der Gameten zu schließen, welche untersuchbare Larven 
eines bestimmten Stadiums liefern. Auch die weitere Angabe der eng- 
lischen Autoren, mehrere Geschwisterzuchten des gleichen Elterpaares 


*) D. h. während der wenigen Sommermonate, in denen allein die Seeigel nördlicher 
Breiten befruchtungs- und entwicklungsfähige Gameten haben. In Neapel dauert die Ge- 
schlechtstätigkeit der Seeigel das ganze Jahr hindurch. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 927] 


hätten stets gleiche Zuchtwerte ergeben, widerspricht keineswegs 
meinen Ergebnissen an Vergleichszuchten aus jungen und alten Ge- 
schwistergameten; denn ich trennte in meinen Versuchen geflissentlich 
jüngere und ältere Gameten, und nur deshalb erhielt ich verschiedene 
Zuchtwerte. Wenn ich aber alle Gameten eines Tieres promiscue ver- 
wendete, so fielen die Geschwisterzuchten bei mir ebenfalls gleich aus, 
genau wie bei Shearer, de Morgan und Fuchs. 

Die drei Autoren nahmen nun zur Erklärung des abweichenden 
Verhaltens im Jahre 1912 Induktion der M-Eier an; um alle Ab- 
weichungen zu verstehen, müßten sie, wie gesagt, außerdem noch für zwei 
M-/J oder für insgesamt vier E- bezw. A-Tiere abweichende, und zwar 
zweimal unvollständige (d. h. nicht bei allen Gameten wirksame) In- 
duktionserscheinungen annehmen. Über die Wahrscheinlichkeit und 
Möglichkeit solcher Annahmen kann ich natürlich bei meiner Unkenntnis 
der Verbreitungsverhältnisse der Seeigel von Plymouth nichts aussagen. 
Immerhin haben alle derartigen. ad hoc gemachten Hilfsannahmen wenig 
Befriedigendes an sich. 

Wenn ich nun im folgenden versuche, die von den englischen 
Forschern aufgedeckten Tatsachen unter Verzicht auf Induktionser- 
scheinungen allein auf Grund derselben Valenzschwankungen in Ab- 
hängigkeit vom Reifegrade zu erklären, wie sie an meinem Objekte 
bestehen, so muß auch ich, ad hoc, unbewiesene Annahmen machen, 
und glaube keineswegs, meine Deutung habe mehr Wahrscheinlichkeit 
für sich als die der drei Autoren. Nur eines hoffe ich zu zeigen, daß 
nämlich meine Deutung möglich ist, und daß somit die in Plymouth 
gefundenen Tatsachen meiner Theorie nicht widersprechen. 

Wie Shearer, de Morgan und Fuchs mehrfach berichten, waren 
die späten Larvenstadien von M bei artgleicher Befruchtung 1912 viel 
schwerer zu erzielen als in den drei früheren Jahren; Bastardbefruch- 
tungen mit M © ergaben 1912 nur etwa 20°/o gefurchte Eier gegen 
durchschnittlich 80 bis 90°/, in den früheren Jahren. Diese Tatsachen 
lassen sich meines Erachtens schwerlich darauf zurückführen, daß 1912 
die Geschlechtszellen bei einer um wenige Grad Fahrenheit abweichenden 
Durchschnittstemperatur heranreiften. 

In Towers Leptinotarsa-Versuch, den Johannsen S.455 beschreibt, 
war die Sterblichkeit bei den drei ersten, in der Hitze und Trockenheit 
herangereiften Eisätzen ebenso groß wie bei den letzten zwei Eisätzen 
desselben °, die unter normalen Bedingungen heranreiften (in beiden 
Fällen überlebten 19°/o). Trotzdem hatte bei den ersten drei Eisätzen 


212: Koehler. 


eine Induktion bei 82 von 96 Eiern stattgefunden, bei den letzten beiden 
Eisätzen aber nicht. Somit kann eine Induktion der Keimzellen statt- 
finden, ohne daß ihre Entwicklungsfähigkeit sich veränderte. Deshalb 
erscheint mir die Auffassung, die schlechte Entwicklungsfähigkeit der 
M-Eier von 1912 sei auf die Temperaturinduktion zurückzuführen, durch- 
aus nicht zwingend. Vielmehr glaube ich, ganz ohne Induktionen, allein 
mit der Annahme auszukommen, daß sich die Beziehungen des Reife- 
erades zur Entwicklungsfähigkeit der Gameten einerseits, andererseits zur 
Valenz der Erbfaktoren 1912 etwas anders gestalteten als in den 
Jahren 1909—1911. 

Auf S. 227 wurden in Fig. 7 die Abhängigkeiten erstens der Ent- 
wicklungsfähigkeit (Kurve AEB). zweitens der Valenz der Erbfaktoren 
(Kurve FHG) vom Reifegrade dargestellt. Um unter den gleichen Vor- 
aussetzungen, wie ich sie dort für meine Versuche machte, das Ver- 
halten der Echinus-Bastarde von 1909—1911 zu verstehen, müßte man 
folgende Annahmen machen: Nur diejenigen M-Eier, deren Reifegrad 
in der nächsten Umgebung von E‘ liegt, sind imstande, späte Larven- 
stadien zu liefern. Innerhalb dieses Bereiches schwankt der Valenz- 
grad, der Fig. 7 entsprechend, nur um einen geringen Betrag; die 
Schwankung möchte hinreichen, um die berücksichtigten Merkmale 
(grünes Pigment, hintere Epauletten) verschieden stark ausbilden zu 
lassen, nicht aber, um bald das Fehlen, bald die Anwesenheit des 
Merkmales zu determinieren. Wenn nun diese ziemlich schwach variable 
Valenz der M-Eier im Vergleich zu der Valenz der E- und A-Spermien 
groß ist, so entstehen ausnahmslos matrokline Larven. — 1912 
waren nun nach den Angaben der drei Autoren die späten M-Larven 
bedeutend schwerer zu erzüchten als in den Vorjahren; so darf man 
annehmen, 1912 seien die M-Eier mit voller Entwicklungsfähigkeit relativ 
selten gewesen; die Mehrzahl der M-Eier hatte also 1912 zur Zeit der Be- 
fruchtung den Reifegrad E’ entweder noch nicht erreicht oder schon 
überschritten. Um dieses Verhalten zu verstehen, müßte man die Ur- 
sachen kennen, welche die Tiere zur Eiablage veranlassen; da sie un- 
bekannt sind, so kann man keine Vermutungen darüber aussprechen. 
Wenn jedenfalls die M-Tiere 1912 ihre Eier aus irgend welchen 
Gründen entweder zu früh ablegten, oder zu lange bei sich behielten — 
was zweifellos in großem Maßstabe vorkommt (Koehler 1912 u. a.) —, so 
müssen jedesmal die jungen oder die alten Eier gegenüber den optimal 
alten überwogen haben. Nimmt man nun für das Jahr 1912 außerdem 
den Bereich des Reifegrades, der späte Larvenstadien auszubilden ge- 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 9273 


stattet, etwas breiter an als in den früheren Jahren‘), so wird damit das 
abweichende Verhalten der M-Eier verständlich. Diejenigen Eier, welche 
in diesem Jahre die wenigen entwicklungsfähigen Larven liefern, sind 
alle nicht auf dem Stadium optimaler Valenz, vielmehr ist ihre Valenz 
herabgesetzt, somit vererben sie patroklin. Und in dem einzigen Falle, 
wo 1912 bei einem bestimmten ® die Entwicklungsfähigkeit unvermindert 
war, da traten denn auch richtig matrokline Larven neben den patro- 
klinen auf; dieses 2 allein müßte also auch optimal reife Eier in 
hinreichender Anzahl besessen haben, und würde vererbt haben wie 
die 22 von 1909—11, d.h. rein matroklin, wenn nicht außerdem bei 
ihm, wie bei allen 22 von 1912, auch Eier von geringerer Reife als 
in den Vorjahren die Fähigkeit gehabt hätten, späte Larvenstadien aus- 
zubilden'). Aus diesen letzteren Eiern entstanden die patroklinen Larven 
dieser Zucht. Durch ähnliche Annahmen lassen sich die Ausnahmefälle, 
von denen auf S. 269 die Rede war, auch verständlich machen. 

Somit scheinen mir die umfangreichen und glänzenden Unter- 
suchungen der englischen Autoren meiner Theorie wenigstens nicht zu 
widersprechen. Es steht also a priori nichts im Wege, bei Echiniden 
ganz allgemein ähnliche Verhältnisse anzunehmen, wie sie bei meinen 
Bastarden in Neapel zu herrschen scheinen. 

Wollte man sicher entscheiden, ob auch bei den Echinus-Bastarden 
die Valenz mit dem Reifegrade schwankt, so müßte man an den Eehinus- 
Arten in Plymouth Bastardierungsversuche nach Art meiner Versuche 
mit spontanen und zurückgehaltenen Gameten und der Bohrversuche 
ausführen, und zwar in mehreren aufeinander folgenden Jahren. Wenn 
dabei die jüngeren und älteren Gameten die späten Larvenmerkmale ’ 
niemals verschieden vererben sollten, so würde dieses negative Ergeb- 
nis zwar meinem Erklirungsversuche der englischen Versuche die 
Wahrscheinlichkeit rauben, dennoch aber die Allgemeingültigkeit meiner 
Auffassung, für die Echinidenlarven überhaupt, nicht ausschließen. Die 
späten Larvenmerkmale sind ja, wenn man von der Stärke der Aus- 
bildung absieht, alternativ variabel, so daß nur große Valenzunter- 
schiede das Fehlen oder Vorhandensein des Merkmales bedingen könnten; 
groß können aber die Valenzunterschiede bei den wenigen Gameten, welche 
die richtige Entwicklungsfähigkeit zur Erzeugung der späten Larven- 


1) Ebenso würde auch die andere Annahme völlig genügen, die Untersucher 
hätten 1912, bei der großen Schwierigkeit der Aufzucht später Larvenstadien in diesem 
Jahre, ihre Ansprüche an Größe und Gesundheit der zu untersuchenden Larven etwas 
niederer gestellt als in den Vorjahren. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 18 


274 Koehler. 


stadien haben, in der Regel nicht sein; denn dazu ist der fragliche Spiel- 
raum des Reifegrades zu schmal. Die frühen Larvenstadien dagegen 
können von zahlreichen Gameten gebildet werden, da für sie das Inter- 
vall der hinreichenden Reifegrade breiter ist; demnach wäre auf den 
jungen Stadien eine größere Variabilität der Merkmale (d. h. hier der 
Skelettmerkmale) zu erwarten, wie sie denn, den Angaben der englischen 
Autoren zufolge, auch tatsächlich beobachtet wurde. Ob freilich die 
Untersuchung der Skelettmerkmale bei den Artbastarden von EHchinus 
ebenso klare Befunde ergeben kann wie bei den von mir untersuchten 
Gattungsbastarden, deren Elterlarven sich viel deutlicher unterscheiden 
als die Larven der Echinus-Arten, das erscheint mehr als fraglich. — 

Außer meinem eigenen Objekte sind mir noch zwei weitere 
Fälle bekannt, wo eine Abhängigkeit der Vererbungsrichtung 
vom Alter!) der Geschlechtszellen, allgemeiner gesprochen von Zeit- 
faktoren überhaupt, nachgewiesen wurde. Beide beziehen sich auf die 
Vererbung des Geschlechtes. 

Sehr eindrucksvolle Ergebnisse hatten die Untersuchungen von 
R. Hertwig und seinem Schüler Kuschakewitsch über die Geschlechts- 
bestimmung bei Fröschen. Von den zahlreichen Versuchen sei ein ein- 
ziger angeführt. Kuschakewitsch ließ bei der normalen Befruchtung 
eines Pärchens von Rana esculenta 217 Eier ablegen, worauf er die Tiere 
trennte und in Einzelhaft setzte. Die Eiablage hörte, wie immer, sofort 
bei Wegnahme des J' auf, so daß der Rest der Eier im Uterus des ° 
verblieb. Nach 89 Stunden wurden beide Tiere getötet und die im Uterus 
zurückgehaltenen Eier künstlich befruchtet. Die Normalzucht lieferte 
unter 111 Tieren (12 waren gestorben, die übrigen auf frühen Stadien 
fixiert worden) 58 oo und 53 99. Die aus der zweiten Befruchtung 
erhaltene Zucht dagegen ergab 299 oo und einen lateralen Hermaphro- 
diten; gestorben waren 17 Individuen, die große Anzahl konservierter 
Tiere lieferte eine vollständige Reihe der Hodenentwicklung. — Dieser 
Versuch spricht deutlich genug. Zur Zeit der normalen Ablage waren 
die Eier zur Hälfte weiblich, zur Hälfte männlich determiniert; während 
der 89 Stunden Aufenhaltes im Uterus wurden sämtliche weiblich deter- 
minierten Eier männlich umgestimmt?). Unreife wirkt vermutlich ebenso 
wie Überreife. Hertwig faßt die Ergebnisse seiner ausgedehnten Ver- 


) Hier ist unter Alter ausnahmsweise nicht die seit den Reifungsteilungen 
verflossene Zeit verstanden (vgl. unten S. 276). 

*) Daß das Sperma hier keinen nachweisbaren Einfluß ausübte, konnte aus 
anderen Versuchen gefolgert werden. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 975 


suchsreihen, in welchen ferner gelegentlich auch Hermaphroditen, sog. 
intermediäre Tiere mit variablem Mengenverhältnis männlicher und weib- 
licher Geschlechtszellen, auftraten, dahin zusammen ([1912] S. 133), 
„daß der Einfluß auf die Geschlechtsbestimmung bei den einzelnen weib- 
lichen wie männlichen Geschlechtszellen mannigfach abgestuft ist. Je 
nachdem, ob bei der Befruchtung männliche oder weibliche Faktoren 
zusammentreffen, welche einander das Gleichgewicht halten, oder von 
denen der eine den anderen überwiegt, werden intermediäre Formen in 
wechselnder Zahl, Männchen oder Weibchen, entstehen.“ 

Die Tatsache aber, daß zur Zeit der normalen Ablage, d.h. bei 
durchschnittlich optimaler Reife der Eier, etwa gleich viel oo wie °° 
entstehen, ist nach Hertwig folgerichtig so zu deuten, daß die relativ 
zu jungen und zu alten Eier, mit anderen Worten die unreifen und 
die überreifen Eier männlich, die optimal reifen aber weiblich determiniert 
sind. Hiernach hätten die Ursachen der Geschlechtsbestimmung bei 
Fröschen viel Ähnlichkeit mit den Ursachen, welche bei meinen Gattungs- 
bastarden von Echiniden die somatischen Merkmale determinieren: Das 
Geschlecht der Frösche und die somatischen Merkmale der Geschwister- 
tiere in Fı bei den Sphaer. 2° X Strong. S-Bastarden sind deshalb variabel, 
weil die Gameten zur Zeit der Befruchtung verschieden alt sind, und 
weil die vererbende Kraft des Gameten mit seinem Alter variabel ist. 

Dennoch besteht zwischen beiden Versuchsreihen ein wesentlicher 
Unterschied: Die wirksamen Altersunterschiede der Geschlechtszellen 
liegen bei den Echiniden nach den Reifungsteilungen, bei den Fröschen 
aber vor ihnen oder wenigstens zwischen der ersten und der zweiten 
Reifungsteilung!). Wie auf S. 220 auseinandergesetzt wurde, haben alle 
Seeigelgameten im Augenblicke der Reifungsteilungen den gleichen 
chemisch-physikalischen Zustand; denn der Eintritt der Reifungsteilungen 
ist bei ihnen von intrazellulären Ursachen bedingt. Beim Frosch © da- 
gegen scheint ein extrazellulärer Faktor, das Eindringen des Spermato- 
zoons, die zweite Reifungsteilung auszulösen. Und auch zur ersten Rei- 
fungsteilung gibt wohl eine Veränderung des Milieus den Anstoß, nämlich 
der Übertritt des Eies in den Uterus nach dem Follikelsprung. Des- 
halb sind die Eier in dem Augenblick, wo sie durch äußere Faktoren zum 


1) Bei „ovarialer“ Unreife, die wahrscheinlich ebenfalls ccf liefert, liegt sie vor 
beiden Reifungsteilungen, bei „uteriner“ Überreife, wie in dem oben besprochenen Ver- 
suche, zwischen den Reifungsteilungen. Vgl. Hertwig 1912, S. 69: „Beim Passieren 
des Eileiters wird der erste Richtungskirper, unter dem Einfluß der Besamung der zweite 
Richtungskörper abgeschnürt.“ 

18* 


276 Koehler. 


Eintritt in die Reifungsteilungen veranlaßt werden, in verschiedenem 
chemisch-physikalischen Zustande, während alle Seeigeleier während der 
Reifungsteilungen im gleichen Zustande stehen. Es taucht somit bei den 
Fröschen eine Erklärungsmöglichkeit auf, die bei den Seeigeln nicht 
durchführbar war: es könnte der verschiedene chemisch-physikalische 
Zustand der Gametozyten den Ablauf der Reifungsteilungen beeinflussen. 
Demnach können apriori junge und alte Eier desselben Frosches an- 
isogen sein, so daß die Varianten ( oder $ oder intermediäre Tiere 
in verschiedenster Ausbildung) möglicherweise Kombinationen im men- 
delistischen Sinne sind; eine Möglichkeit, die R. Hertwig auch erwogen 
hat. Demnach ist auch der Begriff des Alters und der des Reifegrades 
bei R. Hertwig in einem anderem Sinne gebraucht als bei mir; bei den 
Fröschen diente als Ausgangspunkt der Berechnung der Augenblick, 
in dem die betreffende Geschlechtszelle unter normalen Verhältnissen 
abgelegt worden wäre bezw. abgelegt wurde, bei mir aber der Augen- 
blick, wo die Reifungsteilungen beendet sind. Somit haben zwar die 
Ergebnisse an Fröschen und Seeigeln manches Gemeinsame, insbesondere 
die Erscheinung, daß die Vererbungsrichtung einer Geschlechtszelle im 
Laufe ihres Lebens schwankt. Aber nur bei den Seeigeln läßt sich die 
Schwankung mit Sicherheit als Valenzschwankung auffassen, während 
die Frage nach dem Wesen der Schwankung der Vererbungsrichtung des 
Geschlechtes bei den Fröschen schwerer zu lösen ist. 

Eine weitere Parallele der beiden Versuchsreihen ist in der Mög- 
lichkeit einer metagamen Beeinflussung der betreffenden Merkmale 
durch die Temperatur gegeben. Bei den Fröschen begünstigt Kälte, die 
während der Aufzucht der Larven herrscht, das Auftreten von dd. 
Auch in meinen Versuchen konnten Temperatureinfliisse während der 
Larvenentwicklung gelegentlich die Zuchtwerte verschieben. 

Auch Woltereck kam, ebenfalls bei Untersuchungen über die 
Geschlechtsbestimmung, zu ähnlichen Auffassungen. Er stellte sich die 
Frage, welche Ursachen im Generationszyklus der Daphniden darüber 
entscheiden, ob die Subitaneier im Ovar männlich oder weiblich de- 
terminiert werden. Hier wirken ebenfalls verschiedene Ursachen neben- 
einander, nämlich erstens Induktionserscheinungen durch Milieufaktoren 
(wiederum vorwiegend die Temperatur) vor!) den Reifungsteilungen, 


) Die Induktion findet im Ovar oder noch früher (Präinduktion) statt; die Reifungs- 
teilung aber erfolgt nach Kühn bei Daphnia pulex kurz vor dem Übertritt des Eies in 
den Brutraum, während bei Polyphemus das Ei sogar während der Reifungsteilung in den 
Brutraum übertritt. 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 977 


zweitens aber innere, d.h. in den Geschlechtszellen selbst lokalisierte Fak- 
toren; diese bezeichnet Woltereck als „periodische Schwankungen 
der Valenz sowohl der männlichen als auch der weiblichen Geschlechts- 
substanz“. „Man kann deshalb die innere zyklische Periodizität der 
Valenz mit Recht als das Kernproblem der Cladocerenforschung be- 
trachten“ (1911 S. 123). Dieselbe zeigt sich erstens beim Ubergange 
von einer Generation auf die andere, zweitens in der Aufeinanderfolge 
der Würfe, drittens bei der Reifung der Gonadenanlage im Dauerei- 
stadium. Das einzige allen drei Fällen Gemeinsame ist nach Wolter- 
-ecks Ausdrucksweise „der Zeitfaktor“. Das Zeitintervall vom Dauerei 
bis zum Auftreten der ersten oo hat offenbar, gleiches Milieu voraus- 
gesetzt, bei jeder einzelnen Spezies eine bestimmte Größe; somit ist „das 
Alter der Anlagesubstanz“ von ausschlaggebender Bedeutung. Auch hier 
begegnet man wieder der wohlbegründeten Vorstellung, daß die ver- 
erbende Kraft eines und desselben Erbfaktors mit der Zeit periodischen 
Schwankungen unterworfen ist. 

Auch bei den Daphnien besteht aber der gleiche Gegensatz zu den 
Echiniden wie bei den Fröschen. Denn auch hier liegen die wirksamen 
Altersunterschiede vor Ablauf der Reifungsteilungen; so ist die Vermutung 
nicht abzuweisen, es möchten auch bei Daphniden, ähnlich wie bei Aphis, 
Phylloxera, Rhodites und vielen anderen, die in Rede stehenden Varian- 
ten heterogametisch determiniert werden, mithin anisogen, d.h. Kom- 
binationen in Baurs Sinne sein. Auch hier erscheint also, trotz der oben 
wiedergegebenen Ausdrucksweise Wolterecks, die Annahme einer vari- 
ablen Valenz der Erbfaktoren anfechtbarer als in meinen Versuchen. | 

Somit ist die Tatsache, daß derselbe Gamet zu verschiedenen 
Zeiten seines Lebens verschiedene Vererbungsrichtung hat, daß also die 
Vererbungsrichtung eine Funktion des Gametenalters sein kann, bei 
Angehörigen der verschiedensten Gruppen nachgewiesen worden. Ver- 
treter der Vertebraten, Insekten, Crustazeen, Echinodermen lassen sich 
als Belege aufführen. Über die Natur dieser Verschiebungen der Ver- 
erbungsrichtung blieb man dabei gewöhnlich im unklaren. Soweit ich 
nun die Literatur übersehe, lieferten die Echiniden den ersten Fall, in 
welchem die Verschiebung der Vererbungsrichtung bei variierendem 
Reifegrade des Gameten mit einiger Sicherheit als Valenzschwankung 
anzusprechen ist. 

Wie ich hoffe, wird durch die vorliegende Untersuchung das bisher 
noch dunkle Wesen der Valenz wenigstens in gewisser Hinsicht geklärt. 
In einem Falle mit multiform intermediärer Vererbung blieb — nach 


278 Koehler. 


Ausschaltung der Annahmen einer Anisogenie des Zuchtmateriales, sowie 
phänotypischer wie genotypischer Induktion im Sinne Johannsens — 
als letzte, nachgewiesenermaßen zu Recht bestehende Erklärungsmög- 
lichkeit die Annahme einer Valenzschwankung in Abhängigkeit 
vom Gametenalter übrig. Sucht man dieses Ergebnis in rein theo- 
retischer Weise zu verallgemeinern, so bereiten naturgemäß alle übrigen 
Fälle mit multiform intermediärer Vererbung in Fı keinerlei Schwierig- 
keiten. Sie alle werden daraufhin betrachtet werden müssen, ob auch 
bei ihnen die Variabilität der F,-Generation durch eine Schwankung 
der Valenz mit zunehmendem Gametenalter verursacht wird. Aber 
selbst auf Kreuzungen mit einheitlicher, uniformer F,-Generation, in der 
sämtliche Individuen das Merkmal in gleicher Ausbildung zur Schau 
tragen, sei es nun rein väterlich oder rein mütterlich (Dominanz und 
Rezessivität, alternative Vererbung) oder in ein und demselben mittleren 
Ausbildungsgrade (konstant intermediäre Vererbung), scheint mir meine 
Erklärungsweise sich übertragen zu lassen. Nimmt man an, daß bei 
allen Organismen die Valenz der Erbfaktoren periodische Schwan- 
kungen mit zunehmendem Gametenalter durchmacht, so sind nur ent- 
sprechende Hilfsannahmen über die Entwicklungsfähigkeit oder auch nur 
über die Befruchtungsfähigkeit der verschiedenen Altersstufen der Ga- 
meten notwendig, um alle vorkommenden Vererbungsmodi mit der An- 
nahme in Einklang zu bringen: 

Überall, wo Fı multiform intermediär ist, haben die Gameten die 
volle Entwicklungsfähigkeit, die zur Hervorbringung des untersuchten 
Merkmales hinreicht, eine längere Zeit hindurch, so daß sie in dieser 
Zeitspanne einen beträchtlichen Teil der Valenzschwankung durchmachen. 
In allen Fällen mit uniformer Fı-Generation dagegen dürfen die Gameten 
ihre volle Entwicklungskraft oder aber Befruchtungsfähigkeit nur so kurze 
Zeit über besitzen, daß der diesem kleinen Zeitraum entsprechende An- 
teil der Valenzschwankung zu unbeträchtlich ausfällt, um im Vererbungs- 
ergebnis zum Ausdruck zu kommen. 

Ich habe schon auf S. 272/273 die alternative Vererbung bei den 
Echinus-Bastarden von Shearer, de Morgan und Fuchs auf diesem 
Wege zu erklären versucht, möchte aber das Wesentliche zur Ver- 
anschaulichung des hier Gesagten wiederholen. In Fig. 7 (S. 227) war 
angenommen, daß Gameten vom Alter F bis G die vierarmigen Plutei, 
wie ich sie untersuchte, auszubilden vermöchten. Wie nun die hohe 
Sterblichkeit derartiger vierarmiger Larven beim Versuche der Aufzucht 
älterer Stadien mit mehr als vier Armen anzeigt, genügen nur wenige 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 279 


der Gameten, welche die vierarmigen Plutei ohne weiteres erzeugen 
können, den weit höheren Ansprüchen an die Entwicklungskraft, die zur 
Erreichung der späteren Stadien der Metamorphose erfüllt werden müssen. 
In der Fig. 7 würde man, zur Veranschaulichung dieses Verhaltens, die 
Punkte F und G um so näher von beiden Seiten her gegen E’ hin zu- 
sammenrücken lassen, je ältere Larvenstadien man zu betrachten wünscht. 
Dabei verringert sich aber gleichzeitig auch die Variabilität der Valenz, 
die den zugeordneten Altern (Reifegraden) der Gameten entspricht, immer 
mehr; mit anderen Worten, die Multiformität der Fı-Individuen geht in 
Uniformität über. Dementsprechend sind bei den Eechinus-Bastarden 
die Skelettmerkmale der jungen, vierarmigen Larven multiform inter- 
mediär, die späten Larvenmerkmale (grünes Pigment, Wimperepauletten) 
aber werden konstant alternativ vererbt. — In anderen Fällen würden 
ähnliche Annahmen, anstatt über die Entwicklungskraft, vielmehr über 
die Befruchtungsfähigkeit das gleiche leisten. Läßt man in Fig. 7 das 
Rechteck über AB, das die gesamte Valenzkurve FHG einschließt, durch 
Heranführen der Punkte A und B gegen E’ hin allmählich zu dem 
Grenzwert der Linie EE’ zusammenschrumpfen, so verringert sich eben- 
falls gleichzeitig die anfangs ungekürzte, volle Variabilität der Valenz, 
bis sie endlich den Grenzwert 0 erreicht. 

Es ist demnach, soweit ich sehe, apriori möglich, für alle Orga- 
nismen Valenzschwankungen als Funktionen des Gametenalters an- 
zunehmen. 

Wenn nun verschiedene Organismen auf das Bestehen der Valenz- 
schwankungen untersucht werden sollen, so muß die Methodik verschieden _ 
sein je nach dem Zeitpunkte, zu dem die Reifungsteilungen stattfinden. 
Nur da, wo in beiden Geschlechtern die Reifungsteilungen vor der 
Vereinigung der Geschlechtszellen von inneren, in den Geschlechts- 
zellen selbst liegenden Ursachen (Erreichen eines bestimmten chemisch- 
physikalischen Zustandes) ausgelöst werden, genügt, wie in meinen Ver- 
suchen, die Aufzucht allein von Fı, wenn es gelingt, junge und alte un- 
befruchtete Gameten desselben Tieres voneinander abzusondern. Bei 
den übrigen Gruppen dagegen, wo die Reifungsteilungen des Eies unter 
dem Einflusse des eingedrungenen Spermatozoons ablaufen, muß stets 
mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß verschiedene Spermatozoen 
den Reduktionsvorgang in verschiedener Weise beeinflussen, so daß bei 
einzelnen Sätzen von Zygoten die möglichen Kombinationen im Sinne 
Baurs in anderen Prozentsätzen auftreten, als es der mendelistischen 
Wahrscheinlichkeitsrechnung entspricht, bei der ja bekanntlich die 


280 Koehler. 


Richtung der Reduktion ausschlieBlich dem Zufall zugeschrieben wird. 
In allen diesen Fällen also müßten mehrere aufeinanderfolgende Gene- 
rationen erzüchtet werden, wenn festgestellt werden soll, ob Anisogenie 
oder Valenzschwankungen, oder ob beides Variabilitätsursachen sind. 


Zusammenfassung. 


1. Die Skelettmerkmale yon Strongylocentrotus- und Sphaerechinus- 
Larven wurden an einer großen Anzahl von Individuen untersucht und 
die Variabilität ausführlich beschrieben. Einzelne Merkmale sind bei 
beiden Arten leicht transgredierend variabel, andere konstant different 
(19—31). 

2. Die Skelettmerkmale der F,-Bastardlarven sind multiform 
intermediär. In äußerst seltenen Fällen erreichen sie in sämtlichen 
Merkmalen gleichzeitig den rein väterlichen oder den rein mütterlichen 
Ausbildungsgrad. Einzelne Merkmale sind etwas häufiger rein väterlich, 
andere häufiger rein mütterlich ausgebildet. Bei weitem die Mehrzahl 
der Larven aber weist die Merkmale in einem Ausbildungsgrade auf, 
der zwischen dem väterlichen und mütterlichen Typus die Mitte hält. 
Einzelne Merkmale (Längenmaße) sind fluktuierend variabel und weisen 
eine nahezu binomiale Verteilung auf, andere (Prozentzahlen) sind alter- 
nativ variabel. Berücksichtigt man sämtliche untersuchten Larven, so 
erweisen sich die Mittelwerte fast aller Merkmale als mehr oder weniger 
patroklin (31—36). 

3. Hält man Geschwisterlarven in Seewasser von verschiedenem 
Sauerstoffgehalt, verschiedener Salzkonzentration oder verschiedenem 
Alkalinitätsgrade, so stimmen die Mittelwerte der Vergleichszuchten stets 
überein; es macht dabei keinen Unterschied, ob die Befruchtung unter 
normalen, mittleren Bedingungen erfolgt und die Zygoten kurz nach der 
Befruchtung auf die verschiedenen Zuchtschalen verteilt werden, oder 
ob schon vor der Befruchtung die Gameten den verschiedenen Be- 
dingungen ausgesetzt waren. Demnach ist die Vererbungsrichtung un- 
abhängige von dem Sauerstoffreichtum, der Salzkonzentration und dem 
Alkalinitätsgrade des Seewassers, in dem die abgelegten Gameten vor 
oder während der Befruchtung verweilten und worin die Zygoten sich 
entwickelten (65—83). 

4. Im Gegensatz zu den drei im vorigen Absatze behandelten 
Milieufaktoren verschiebt die Temperatur zwar nicht bei allen, wohl aber 
bei etwa der Hälfte der Nachkommenschaften die Zuchtwerte. Ob aber 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 28] 


in diesen Fällen die Verschiebung durch die gleiche Temperatur nach 
der väterlichen oder der mütterlichen Seite erfolgt, hängt von der Wahl 
der beiden Eltertiere ab. — In den Fällen, wo die Mittelwerte durch 
die Temperatur verschoben werden, läßt sich die Verschiebung meist 
einfach durch verstärkte ober abgeschwächte Tätigkeit der väterlichen 
oder der mütterlichen Anlagen erklären, genau so wie auch bei art- 
gleicher Befruchtung die reinen Elterlarven, je nach der Temperatur, 
die ihnen eigentümlichen Merkmale in stärkerem oder schwächerem 
Maße ausbilden. Nur in ganz seltenen Fällen muß angenommen werden, 
daß die abweichende Temperatur das Kräfteverhältnis im Anlagenkomplex 
des Bastards in Wirklichkeit verschoben habe (83—110). 

5. Gameten desselben Tieres, die gleichzeitig verschiedenen Gegen- 
den der Gonade entnommen werden, vererben die Artmerkmale in 
mehr als der Hälfte der untersuchten Fälle verschieden stark. Bei 
manchen Tieren vererben Gameten des Ausführganges und solche aus 
den blinden Endschläuchen der Gonade die Artmerkmale gleich stark, 
bei anderen vererben jene, bei wieder anderen diese die Arteigen- 
schaften stärker. Wenn die beiden genannten Gametengruppen ver- 
schieden stark vererbten, so lag die vererbende Kraft von Gameten 
mittlerer Gonadenregionen in der Mitte zwischen beiden; vererbten jene 
aber gleich stark, so verhielten sich auch die mittleren Gameten ebenso. 
Der Gesundheitszustand der Larven ist von dem Orte der Gonade, dem 
die Gameten entnommen sind, unabhängig (111—127). 

6. Wie aus den Bohrversuchen hervorgeht, schwankt die Ver- 
erbungskraft spontaner Gameten mit deren zunehmendem Alter um be- 
trächtliche Werte. Der Gesundheitszustand der Larven ist aber vom 
Alter der Gameten unabhängig (127—141). 

7. Verschiedene Eltertiere haben höchst verschiedene Nachkommen- 
schaften, auch wenn diese in gleichem Milieu aufgezogen werden. Der- 
artig stark verschiedene Individualpotenzen sind auch solchen Tieren 
eigentümlich, die sehr wahrscheinlich gleiche Vorgeschichte haben (141 
bis 147). 

8. In meinen Versuchen, wo stets nur gesunde Larven berück- 
sichtigt wurden, war ein Saisondimorphismusmus sicher nicht vorhanden. 
Vermutlich kamen die älteren Autoren dadurch zur Annahme eines 
Saisondimorphismus, daß sie sehr verschieden gesunde Larven mit- 
einander verglichen, was unzulässig ist (147—162). 

Aus diesen Versuchsergebnissen ließen sich folgende Schlüsse 
ziehen: 


982 Koehler. 


9. Jeder Gamet machtin der Gonade bei zunehmendem 
Alter, d.h. in der Zeit von den Reifungsteilungen bis zur Degeneration — 
sofern der Prozeß nicht vorher durch die Ablage unterbrochen wird — 
eine periodische Schwankung seiner vererbenden Kraft durch. 
Diese ist vielleicht nur einmalig: die vererbende Kraft steigt all- 
mählich von geringen Ausgangswerten bis zu einem Maximalwerte an, 
um dann allmählich auf geringere Werte zurückzusinken. Die Ver- 
erbungsrichtung in der Zygote ist die Resultante der beiden antagoni- 
stisch wirkenden Vererbungskräfte des Eies und des Spermatozoons. 
Die gleichelterige Variabilität erklärt sich dadurch, daß die einzelnen Ga- 
meten des Vaters wie auch der Mutter im Augenblick der Befruchtung 
verschieden alt sind; ebenso kommt ungleichelterige Variabilität (Individual- 
potenz) dadurch zustande, daß die Gameten eines Elterpaares im Mittel 
ein anderes Altersverhältnis haben als die Gameten des anderen Elter- 
paares. — Vielleicht sind die Altersunterschiede der Gameten nicht das 
einzige Erklärungsprinzip der Variabilität. Es könnten in diesem Falle 
außerdem noch erstens Verschiedenheiten im Erbfaktorenbestande von 
Geschwistergameten, zweitens Bewirkungen äußerer Faktoren auf die in 
den Eltertieren enthaltenen Geschlechtszellen in Betracht kommen; diese 
Milieufaktoren würden freilich wahrscheinlich nur in dem Falle eine 
Variabilität hervorrufen können, daß eine zeitlich begrenzte Periode der 
Umstimmbarkeit im Entwicklungsgange der Geschlechtszellen bestünde. 
Zur Entscheidung dieser beiden Möglichkeiten reichen meine Versuche 
nicht aus (180—218). 

10. Auch die Entwicklungsfähigkeit eines Gameten, d.h. seine 
prospektive Potenz, möglichst gesunde und hochentwickelte Individuen 
aus sich hervorgehen zu lassen, ist eine periodische Funktion des Alters 
des Gameten. Obwohl somit Entwicklungsfähigkeit und Vererbungskraft 
eines Gameten zum Teil gleiche Ursachen haben, sind sie doch nicht 
dasselbe (221—227). 

11. Der oben angewendete Begriff der „Vererbungskraft“ deckt 
sich mit dem Valenzbegriff der mendelistischen Ausdrucksweise (218/219). 
— Unter dem Reifegrade eines Gameten vom Alter a verstehe ich den- 
jenigen chemisch-physikalischen Zustand des Gameten, den er im Ab- 
laufe jener Prozesse, die sich an ihm von der Reifungsteilung an bis zu 
seiner Degeneration in der Gonade abspielen, a Tage nach den Reifungs- 
teilungen erreicht hat (227/228). — Unter Anwendung dieser Begriffe 
läßt sich das Hauptergebnis der Untersuchung in folgender Form aus- 
sprechen: 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 983 


12. In jedem Gameten ist die Valenz der Erbfaktoren eine 
Funktion seines Reifegrades. Demnach ist der im Augenblick 
der Befruchtung verschiedene Reifegrad der Gameten die Ur- 
sache der Variabilität des Valenzverhältnisses im Erbfaktoren- 
komplexe. Aus dieser Variabilität des Valenzverhältnisses 
von Zygote zu Zygote erklärt sich, vielleicht nur zum Teil, 
vielleicht aber ausschließlich, die Variabilität der Fı-Bastard- 
larven aus der Kreuzung von Sphaerechinus gr. 2 X Strongylocen- 
trotus 1. S (228—229). 

13. Die Eier desselben 2 wie auch verschiedener 92 zeigen in 
einer großen Reihe von morphologischen Merkmalen und entwicklungs- 
physiologischen Eigenschaften eine sehr starke Variabilität. Daß diese 
Variabilitäten, wenn nicht ausschließlich, so doch zum großen Teile durch 
die Unterschiede des Reifegrades der Gameten im Zeitpunkte der Unter- 
suchung hervorgerufen werden, ist für sämtliche Merkmale möglich, für 
einige sehr wahrscheinlich. Sicher sind folgende Merkmale oder 
Eigenschaften dem Grade ihrer Ausbildung nach vom Reifegrade ver- 
ursacht, mithin also Funktionen des Gametenalters: Das Aussehen des 
Eiplasmas bei Echinus-Arten nach Shearer, de Morgan und Fuchs, 
die Pigmentanordnung im Ei von Strongylocentrotus nach Boveri, bei 
Sphaerechinus-Eiern endlich neben der Entwicklungsfähigkeit (10) und 
der Valenz des Erbfaktorenkomplexes (12) die Quellbarkeit der Gallert- 
hüllen und die Häufigkeit der Oozyten. Letztere zwei Merkmale können 
unter Einhaltung gewisser Grenzen — niemals beim Vergleiche ver- 
schiedener 2° 2 — als Kriterien für das Alter der Eier angesehen werden. 
Die auf diesem Wege gemachten Beobachtungen über das Alter der 
Gameten genügen den Forderungen, die sich aus dem Verhalten der 
Gameten bei der Bastardierung hinsichtlich ihres Reifegrades bezw. ihres 
Alters ergaben. Sie widersprechen also dem Hauptergebnis dieser Unter- 
suchung, der Abhängigkeit der Valenz des Erbfaktorenkomplexes vom 
Reifegrade des Gameten bezw. von seinem Alter, in keiner Weise 
(229— 248). 

14. Auch die Untersuchung der zeitlichen Verhältnisse bei der Ge- 
schlechtszellenbildung führte zu Anschauungen, die mit dem Haupt- 
ergebnis dieser Untersuchung wohl vereinbar sind (248—261). 

15. Obwohl die Betrachtung allein der Fı-Generation eine sichere 
Beantwortung der Frage nicht zuläßt, neige ich zu der Auffassung, die 
Geschwistervarianten (soweit sie nämlich nachgewiesenermaßen keine 
Kombinationen im Sinne Baurs sind) seien Modifikationen im Sinne 


284 Koehler. 


Baurs. Die Valenzschwankung wäre demnach eine vorübergehende Ver- 
änderung der Erbfaktoren, die durch Milieufaktoren hervorgerufen wird, 
welche im Gametenplasma wirksam sind (Wechsel des Reifegrades) 
(263—267). 


16. Die bisher vorliegenden zytologischen Erfahrungen iiber die 
Kreuzung Sphaerechinus 2 X Strongylocentrotus 5 stehen meiner Er- 
klärung der Vererbungserscheinungen bei dieser Kreuzung nicht im 
Wege (267/268). 


17. Es ist theoretisch möglich, außer den Fällen mit multiform 
intermediärer Vererbung auch solche mit uniformer Fı-Generation (alter- 
native oder konstant intermediäre Vererbung) mittels der Valenz- 
schwankung in Abhängigkeit vom Gametenalter zu erklären (277—280). 


Nachtrag bei der Korrektur. 


Vom Abschluß des Manuskriptes bis zur vollendeten Drucklegung 
dieser Arbeit sind, infolge der Ungunst der äußeren Umstände, fast zwei 
Jahre verflossen. In der Zwischenzeit war ich nicht in der Lage, die 
neuerscheinende Literatur persönlich zu verfolgen; insbesondere war es 
mir nicht mehr möglich, die beiden Neuauflagen der Vererbungslehren 
von Johannsen und E. Baur durchzuarbeiten. Sollte ich sonstige 
Neuerscheinungen unberücksichtigt gelassen haben, die zu meiner Frage- 
stellung in Beziehung stehen, so bitte ich nm Nachsicht. — Die zehnte 
Vererbungsstudie Herbsts las ich noch vor Kriegsbeginn; den Hinweis 
auf die letzte Arbeit Boveris über die Eugsterschen Zwitterbienen 
sowie auf die Mitteilungen von Zederbauer verdanke ich den Herren 
Professor Kühn und Dr. Nachtsheim. 


Herbst (X) unterscheidet bei der Bestimmung der Vererbungs- 
richtung unseres gemeinsamen Objektes neuerdings zweierlei Ursachen. 
Für die starken Verschiebungen der Vererbungsrichtung, wie er sie 
in seinen bekannten Versuchen mit Fettsäuren und anderen entwicklungs- 
erregenden Agentien, sowie bei den Rieseneiern, nach der mütterlichen 
Seite hin auftreten sah, macht er wie bisher das „Größenverhältnis der 
beiderlei Geschlechtskerne* verantworlich. „wobei angesichts der bis 
jetzt vorliegenden Resultate zu beachten ist, daß“ die Geschlechts- 
kerne „beträchtlich an Größe differieren müssen“. Wegen der viel 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 985 


geringeren!) Variabilität normaler, nicht vorbehandelter Bastardlarven 
dagegen, mit denen ich es ja allein zu tun habe, hat er seine Auffassung 
geändert. Früher führte er auch die Variabilität der normalen Bastard- 
larven auf angenommene Größenunterschiede der unbefruchteten Eikerne 
zurück. Wie ich auf S. 241—245 ausführte, ergab mein Material keine 
Anhaltspunkte für diese Auffassung, so daß ich hier zu dem gleichen 
Ergebnis gekommen bin, wie Herbst auf Grund seines Materiales, das 
auch ihn zur Aufgabe der alten Anschauung führte. Wie Herbst in 
der zehnten Studie erstmalig ausspricht, dürften, „soweit die Eier in 
Betracht kommen, . . . die im Ooplasma vorhandenen Mengen an kern- 
bildenden Stoffen“ die Variabilitätsursache der verhältnismäßig schwach 
variablen normalen Bastarde sein, indem die einzelnen Eier verschieden 
große Mengen kernbildender Stoffe im Ooplasma enthalten. Herbst 
fährt dann in einer Fußnote fort: „Meine Hypothese von der Bedeutung 
der Menge kernbildender Stoffe im Ooplasma für die Vererbungsrichtung 
kommt mir wahrscheinlicher vor als die soeben in vorläufiger Mitteilung 
publizierte von Otto Koehler..., der für die Vererbungsrichtung das 
Alter der Geschlechtszellen verantwortlich macht. Gegen diese Ver- 
mutung Koehlers sprechen nicht nur meine eigenen Erfahrungen, son- 
dern vor allen Dingen die Resultate der Koehlerschen Versuche selbst. 
Wenn er fand, daß durchschnittlich jüngere Gameten die elterlichen 
Merkmale entweder gerade so stark oder stärker oder schwächer als 
ältere Geschlechtszellen vererben, so würde ich daraus schließen, daß 
zwischen dem Alter der Geschlechtszellen und ihrer Fähig- 
keit, die elterlichen Merkmale zu übertragen, überhaupt kein 
gesetzmäßiger Zusammenhang besteht.“ 


1) Nur in seltenen Ausnahmefällen treten auch bei normalen, nicht vorbehandelten 
Bastarden stark väterliche oder mütterliche Varianten auf; so fand ich (S. 35/36) unter 
schätzungsweise 10000 bis 15000 Bastardlarven deren 22 mit völlig reinen Strongylo- 
centrotus-Skeletten, 31 mit reinen Sphaerechinus-Skelettmerkmalen. Die nahezu rein väter- 
lichen bezw. mütterlichen Larven waren nur wenig häufiger. — Für diese seltenen extremen 
Plus- und Minusabweicher macht Herbst nach wie vor die gleichen supponierten Kern- 
größenunterschiede verantwortlich, wie er sie bei seinen experimentell vorbehandelten 
Eiern beobachtete. Ich habe keinen Anlaß, dieser Deutung grundsätzlich zu wider- 
sprechen: zwei meiner rein mütterlichen Bastardplutei hatten größere Kerne als gleich- 
alte intermediäre Geschwisterlarven. Andere freilich unterschieden sich in der Kerngröße 
nicht von intermediären Geschwisterlarven, ebenso wie auch die wenigen, auf ihre Kern- 
größe untersuchten rein väterlichen Bastardlarven nichts Auffälliges boten. So möchte 
ich einstweilen gerade auch hinsichtlich der extrem abweichenden Varianten bei nor- 
malen Bastardlarven meine auf S. 218 unten geäußerte Ansicht aufrecht erhalten. Vgl. 
auch S. 243—245 dieser Arbeit. 


286 Koehler. 


Hätten die von Herbst angeführten Differenzen der Zuchtwerte 
innerhalb der Fehlergrenzen gelegen — daß sie in zwei Dritteln der 
Versuche „außerhalb, ja gelegentlich sehr weit außerhalb der Fehler- 
erenzen“ lagen, gab ich bereits in der vorläufigen Mitteilung an (S. 79) —, 
und ferner, wenn es keinen anderen gesetzmäßigen Zusammenhang gäbe, 
als den der direkten Proportionalität, d. h. wenn es keine mathematischen 
Funktionen gäbe außer denen, die sich bei analytisch-geometrischer 
Darstellung als gerade Linien abbilden, so müßte man Herbst bei- 
pflichten. Doch vermag ich nicht, einer jeden anderen Funktion, bei- 
spielsweise einer, die sich als zweiästige Kurve mit einem Wendepunkt 
darstellt, das Prädikat des „gesetzmäßigen Zusammenhanges“ abzu- 
sprechen; spielt doch zum Überfluß gerade in der Biologie die von mir 
herangezogene Binomialkurve, als die graphische Veranschaulichung des 
Zufallsgesetzes, eine beherrschende Rolle. — Wie ich ferner glaube 
aussprechen zu dürfen, konnte die von mir aufgefundene Abhängigkeit 
der Valenz vom Gametenalter auf keinem anderen Wege am gleichen 
Objekte nachgewiesen werden, als auf dem von mir eingeschlagenen, 
d. h. erstens durch gleichzeitige getrennte Bastardierung junger und 
alter Gameten aus der Gonade desselben Tieres, zweitens durch zeitlich 
aufeinander folgende Bastardierungen spontaner Gameten desselben Elter- 
paares. In diesem Sinne muß ich fragen, welche eigenen Erfahrungen 
Herbsts gegen meine Annahmen sprechen. Dain seinen Veröffentlichungen 
nirgends von derartigen Versuchen berichtet wurde, können die Erfahrungen 
wohl nur negativer Natur sein; negative Befunde aber lassen sich gegen 
positive nicht ins Feld führen. Wenn endlich Herbst meine Behauptung, die 
Valenz hänge vom Gametenalter ab, eine Vermutung nennt, so muß gefragt 
werden, wie anders außerhalb der Fehlerquellen fallende Unterschiede von 
Mittelwerten aus verschieden altem, dabei aber nachweislich isogenem 
Gametenmaterial (vgl. S. 188), bei gleichem Milieu, sich erklären lassen. 

Um aber mit dem Wesentlichen abzuschließen, so vermag ich 
zwischen den neuen Auffassungen Herbsts, wie sie die zehnte Studie 
wiedergibt, und meinen eigenen Annahmen wirkliche Widersprüche nir- 
gends aufzufinden. Meine Polemik auf S. 241 ist gegenstandslos ge- 
worden, da Herbst neuerdings, neben den Eiern, auch dem Sperma 
eine die Vererbungsrichtung mitbestimmende Aufgabe zuerkennt. Und 
was die Eier angeht, so scheinen mir Gegensätze schon aus dem Grunde 
unmöglich, weil Herbsts und meine Aussagen sich auf zwei verschiedene 
Seiten des Problems beziehen. Herbst nimmt an, die einzelnen Eier 
besäßen verschiedene Mengen ganz bestimmter chemischer Stoffe; ob 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 987 


diese Menge während des Daseins eines und desselben Eies, vom Zeit- 
punkt der Reifungsteilungen ab bis zur Degeneration im Ovar, sich 
stets gleich bleibe oder ob sie sich im genannten Zeitraume verändere, 
wird nicht ausgesprochen. Ich sagte umgekehrt aus, das einzelne Ei 
mache während seines Daseins, im genannten Zeitraume, stoffliche Ver- 
änderungen durch, gab aber nichts über die Natur der chemischen Stoffe 
an, die diesen Veränderungen unterliegen. So widersprechen sich die 
beiden Aussagen nicht, sondern sie ergänzen einander. Falls es sich 
beispielsweise herausstellen sollte, daß mit zunehmendem Alter des Eies 
die Menge der kernbildenden Stoffe im Eiplasma bis zu einem Maximal- 
werte ansteige und dann allmählich wieder absinke, so würde damit 
gezeigt worden sein, daß beide Auffassungen richtig waren. Hier 
müssen also weitere Untersuchungen abgewartet werden. — 

In seiner letzten Arbeit beschrieb Boveri (1915) Drohnen und 
Zwitterbienen, die von einer italienischen Mutter (Apes mellifica-ligustica-°& ) 
und einem deutschen Vater (A. mellifica-mellifica-S) abstammen; es zeigte 
sich, „daß die Kreuzung zwischen mellifica und lgustica weder zu 
einer Dominanz der einen Färbung über die andere, noch zu einer 
konstanten Mischung führt, sondern daß bald der ligustica-, bald der 
mellifica- Charakter überwiegt. Die Bienenbastarde (natürlich nur 
die 22, ebenso die weiblichen Teile der Zwitterbienen, da ja die dd 
wegen ihrer parthenogenetischen Abstammung nicht als Bastarde an- 
gesprochen werden können) zeigen also in Fı ein fluktuierend inter- 
mediäres Verhalten. So fährt Boveri in einer Fußnote fort: „Die 
Bastarde der Bienenrassen scheinen sich sonach ähnlich zu verhalten 
wie die Bastardlarven zwischen verschiedenen Seeigelarten, die ja auch 
rein väterlich oder rein mütterlich oder Mittelformen sein können. Vor 
kurzem hat Koehler (14) es sehr wahrscheinlich gemacht, daß diese 
Verschiedenheiten bei den Seeigellarven von dem Reifezustand der Ga- 
meten abhängen. Jedes fertige Ei und jedes fertige Spermium soll ein 
Optimum der Reife besitzen, bei welchem es seine Erbqualitäten mit 
größter Stärke zur Wirkung bringt, vorher und später ist diese Inten- 
sität geringer. Wenn diese Erklärung zutrifft und sich verallgemeinern 
läßt, so ist zu hoffen, daß sie sich bei den Bienenbastarden aufs schönste 
bestätigen wird. Die Eier einer Königin sind bei gleichmäßiger Lege- 
arbeit wohl alle als im gleichen Reifezustand befindlich zu betrachten. 
Mit solch gleichmäßigem Eimaterial kombinieren sich Spermien, die von 
einigen Wochen bis zu fünf Jahren alt sind. Nach Koehlers Ergeb- 
nissen ist also zu erwarten, daß die von einer Königin produzierten 


288 Koehler. 


Bastarde von Jahr zu Jahr miitterlicher ausfallen. In der Tat liegen 
Angaben in der Literatur vor, die diesem Postulat giinstig sind.“ 

Falls der höchst lohnende Versuch ausgeführt werden und die Er- 
wartung Boveris bestätigen sollte, so ist freilich immer noch der auf 
S. 279/280 gestreifte Einwand möglich, daß es sich nicht, wie bei den See- 
igeln, um Valenzschwankungen der väterlichen Erbeinheiten, sondern um 
neuentstehende Kombinationen handele. Da nämlich bei der Biene die 
Spermatozoen in die Oozyte eindringen, macht der Oozytenkern die 
Reduktionsteilungen durch, während das Spermatozoon bereits im Ei- 
plasma liegt (Nachtsheim 1913). Es wäre also denkbar, daß die 
Spermatozoen durch ihre Anwesenheit auf den Ablauf der Reduktion 
einen richtenden Einfluß ausüben, und daß die Stärke dieses richtenden 
Einflusses sich mit zunehmendem Alter der Spermien ändere. Wenn, 
je älter die Spermatozoen sind, bei einer um so größeren Anzahl von 
Eiern vorwiegend die väterlichen Chromosome in die Richtungskörper 
gerieten, so wäre damit das von Boveri erwartete Verhalten der Fı- 
Bastarde ebensogut erklärt wie durch die einfache Annahme einer mit 
dem Altern der Spermien absinkenden Valenz ihrer Erbeinheiten. Um 
die Entscheidung zu treffen, müßte man sowohl von den im ersten Jahre 
entstandenen Gelegen mit verhältnismäßig stärkeren deutschen Merk- 
malen, wie auch von den mehr dem italienischen Typus sich nähernden 
weiblichen Larven der späteren Jahrgänge Königinnen erzüchten lassen 
und diese beide mit deutschen Drohnen rückkreuzen. Erst wenn die 
dann erhaltenen Bastarde untereinander und mit den Fı-Bastarden 
übereinstimmen sollten, wobei wiederum nur die Jahrgänge untereinander 
verglichen werden dürften, die von gleich alten Königinnen abgelegt 
sind, könnte man mit Sicherheit eine mit den Jahren abnehmende 
Valenz der mellifica-Spermatozoen als die einzige Ursache der Variabi- 
lität betrachten. 

Endlich will ich auf die umfangreichen, freilich noch nicht abge- 
schlossenen Untersuchungen Zederbauers hinweisen. Der Verfasser 
kreuzte mehrere rein züchtende Erbsenrassen (Piswm sativum), ins- 
besondere die Rassen „Wunder von Amerika“ und „Auslös de Grace“, 
wobei er sich als Hauptaufgabe stellte, den Einfluß des Blütenalters 
auf die Vererbungsrichtung zu untersuchen. Die einzelnen Blüten einer 
Pflanze wurden nach der Reihenfolge des Aufblühens mit Ziffern (z. B. 
1, 2, ... bis 7) bezeichnet; Kreuzungen gleich alter Blüten (1 X 1, 
2% 2,...7%*7) heißen isochron, Bastardierungen verschieden alter 
Blüten (1 X 7, 2 %X6 usw.) heterochron. Als Merkmale dienten, wie 


Über die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 289 


in Mendels klassischen Versuchen, die Oberflächenbeschäffenheit und 
die Farbe der Samen. Glatt und gelb (Auslös de Gräce) sind „präva- 
lent“, runzelig und grün (Wunder von Amerika) sind „subvalent“, d.h. 
unter sonst gleichen Bedingungen dominiert glatt und gelb über runzelig 
und grün. Während beim Vergleich isochroner Kreuzungen unter- 
einander im allgemeinen die- Unterschiede in der Vererbungsrichtung 
nicht stark sind, lieferten die heterochronen Kreuzungen erhebliche 
Differenzen. So ergaben bei der Kreuzung von grün (subvalent) als 
Mutter (M) und gelb (prävalent) als Vater (P) die Befruchtungen 
M@)XP (1) 20°/o grüne und S0°/o grüngelbe Samen, M (7) XP (1) 
dagegen lieferten gar keine grünen, 67°/o grünlichgelbe und 33°/o gelbe 
Samen. In beiden Fällen entstammte der Pollen gleich jungen, ersten 
Blüten. Gegenüber den gleichfalls jungen zweiten Blüten der sub- 
valenten Mutter nun vermochte sich der prävalente Vater so wenige 
durchzusetzen, daß sein Merkmal rein gelb überhaupt nicht auftrat, wohl 
aber, neben grüngelb, auch rein grün, das subvalente Merkmal der 
Mutter. Als dagegen Pollenkörner aus ebenso jungen (ersten) Blüten 
auf die Narben sehr alter Blüten (Nr. 7 der Aufblühfolge) gebracht 
wurden, trat das prävalente Merkmal des Vaters, d.h. reines gelb, bei 
33°/o der Fı-Samen in die Erscheinung, und das mütterliche Grün blieb 
ganz aus. Wie dieser Befund, so erfordern die gesamten umfangreichen 
_Versuchsergebnisse dieselbe Erklärung, daß nämlich die Valenz eines 
Merkmales „von der ersten Blüte ab mit dem Alter des Indi- 
viduums abnimmt“. 

Diese Ergebnisse erinnern in hohem Maße an die bei Seeigeln er- 
hobenen Tatsachen. In beiden Fällen bestimmt das Alter der Erb- 
substanz die Vererbungsrichtung, in beiden Fällen sind beide Geschlechter 
an der Bestimmung der Vererbungsrichtung beteiligt. Auch für meinen 
Befund, daß die Entwicklungsfähigkeit ebenfalls eine Funktion des 
Gametenalters sei, bietet sich ein Analogon, indem junge Blüten frucht- 
barer sind als alte; auch in der Befruchtungsfähigkeit stehen alte Blüten 
den jungen nach. 

Die höchst wertvollen Mitteilungen Zederbauers schon jetzt 
theoretisch ausbeuten zu wollen, müßte verfrüht erscheinen; immerhin 
mögen mir einige Bemerkungen dazu erlaubt sein. Zederbauer selbst 
spricht, ebenso wie ich es getan habe, stets von Valenz, als von einer 
variablen Größe. Wenn ich also recht verstehe, so lehnt er für sein 
Objekt, ebenso wie ich für das meine, die Erklärung des verschiedenen 
Verhaltens der verschieden alten Blüten allein durch die Annahme von 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 19 


290 Koehler. 


Kombinationen mit konstantem Valenzverhältnis als unmöglich ab. 
Bei meinem Objekt halte ich mich zu dem gleichen Urteil, allein auf 
Grund der F,-Generation, durch die Eigenart der zeitlichen Verhältnisse 
berechtigt, die beim Seeigel zwischen Reduktion und Befruchtung be- 
stehen (vgl. S. 186—189). Ob diese Verhältnisse bei der Erbse ähn- 
lich liegen, entzieht sich meiner Beurteilung. Wenn hier der aus- 
keimende Pollenschlauch stets auf eine bereits reduzierte, d. h. haploide 
Eizelle träfe, und wenn bei alten (letzten) Blüten die Zeit von der Re- 
duktion der Oozyte bis zur Verschmelzung von weiblichem und männ- 
lichem Vorkern länger sein sollte, als bei jungen (ersten) Blüten, so 
wären in dieser Hinsicht beide Objekte vergleichbar; auch bei den 
Erbsen müßten dann die Gametenmengen junger und alter Blüten der 
gleichen Pflanze, und da die Elterrassen rein züchteten, sogar ver- 
schiedener Pflanzen derselben Rasse, beim Vergleich untereinander als 
isogen betrachtet werden, und die beobachteten Unterschiede der Mittel- 
werte aus jungem und altem Gametenmaterial würden mit Sicherheit 
auf Valenzschwankungen, in Abhängigkeit vom Alter, hinweisen. Sobald 
aber die angezogenen zeitlichen Verhältnisse anderer Natur sind als 
angenommen wurde, muß mit der Möglichkeit gerichteter Reduktion ge- 
rechnet werden, ähnlich wie ich es soeben für die Bienenbastarde aus- 
führte, und jedwede Beurteilung ohne die Kenntnis von Fs') und spä- 
teren Generationen wäre unmöglich. 

Neben den genannten Übereinstimmungen zwischen Zederbauers 
und meinen Ergebnissen scheint nun ein Unterschied darin vorzuliegen, 
daß bei den Erbsen die einfache Annahme eines ständigen Absinkens 
der Valenz mit zunehmendem Alter zur Erklärung aller Befunde hin- 
reichte, während meine Versuche zu der komplizierteren Annahme eines 
Ansteigens der Valenz zu einem Höchstwert und darauffolgendem Ab- 
sinken, bei gleichmäßig zunehmendem Alter, führten. Hier muß aber 
daran erinnert werden, daß es sich bei mir um das Gametenalter, bei 
Zederbauer aber um das Alter der Blüten handelt. Solange man 
also, wie leider ich, zwingende Schlüsse vom Blütenalter auf die Alters- 
verhältnisse der Gameten nicht ziehen kann, ist diese Angelegenheit 
noch nicht spruchreif. Mag der genannte Unterschied nun, wenn es 
gelingt, auch bei der Erbse auf die Unterschiede im Gametenalter 
zurückzugehen, verschwinden oder bestehen bleiben, so betrifft er doch 


1) Über die F,-Generation wurde bisher so wenig mitgeteilt (Bd. II, S. 3—10, 
„Vorversuch“), daß darüber einstweilen mit dem Urteil zurückgehalten werden muß. 


Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 99] 


in jedem Falle nur die Form der Abhingigkeit von Valenz und Zeit- 
faktor; daß diese nun bei verschiedenen Organismen nicht stets 
die gleiche sei, erscheint mir, entsprechend den auf S. 225—227 dar- 
gestellten Überlegungen, durchaus möglich, ja sogar wahrscheinlich. Die 
Tatsache der Abhängigkeit der Valenz vom Gametenalter aber bliebe 
unberührt, und in ihr erblicke ich das Wesentliche. 


Monteningen bei Metz, im Januar 1916. 


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198 


292 Koehler. 


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Uber die Ursachen der Variabilität bei Gattungsbastarden von Echiniden. 295 


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des Manuskriptes erschienen). 


Referate. 


Bateson, W. Mendels Vererbungstheorien. Aus dem Englischen übersetzt 
von Alma Winkler. Mit einem Begleitwort von R. v. Wettstein, 
sowie 41 Abbildungen im Text, 6 Tafeln und 2 Porträts von Mendel. 
Leipzig und Berlin, Teubner, 1914, 375 S. 

R Batesons „Mendels Principles of Heredity“ werden hier in deutscher 

Übersetzung geboten. In der Reihe der Lehrbücher, die den Genetiker in 

die Grundlehren seiner Disziplin einführen, hält Batesons Werk seinen be- 

sonderen Platz, indem es, entsprechend der Bedeutung die Mendels Werk ge- 
wonnen, die Spaltungsgesetze in den Mittelpunkt der Betrachtung stellt. 

Die sehr umfassende Wiedergabe der Untersuchungen — botanischer wie 

zoologischer — auf diesem Gebiet machen es für jeden, der mit Bastard- 

analysen arbeitet, zu einem äußerst wertvollen Nachschlagebuch. Gerade 
für diesen Zweck aber ist es eine Annehmlichkeit, das Werk auch in deutscher 

Sprache zur Hand zu haben. 

Es ist nur zu bedauern, daß die Nummern der Literaturzusammen- 
stellung am Schluß bei der Mitaufnahme der Literatur bis 1913 derart ver- 
schoben sind, daß sie mit denen im Text nicht mehr übereinstimmen, was die 
Orientierung beeinträchtigt. E. Schiemann. 


Bateson, W. 1914. Adress of the President of the British Association for 
the Advancement of Science. Part I (Melbourne). Science N. S. 40, 
S. 287—302. Auch Nature 93, S. 635—642. Part II (Sidney). Science 
N.S. 40, S. 319—333. Auch Nature 93, S. 674—681. 

Bateson gibt hier eine sehr aufklärende und eine an neuen Gesichts- 
punkten reiche Übersicht der Prinzipien, Methoden, Resultate und Konsequenzen 
der Mendelforschung. Die erste Adresse behandelt die Mendelsche Theorie 
im Vergleich zu älteren Erblichkeitstheorien und zu der Zytologie, außerdem 
die Natur der Gene, den Zeitpunkt der Spaltung, phylogenetische und evo- 
lutionäre Fragen. In der zweiten werden in sehr origineller und fesselnder 
Weise die Konsequenzen der Mendelforschung für die Rassenbiologie diskutiert. 


Heribert-Nilsson. 


Pearl, R. 1914. On a general formula for the constitution of the n-th 
generation of a Mendelian population in which all matings are of 
brother X sister. Am. Natur. 48, p. 491—494. 


Pearl, R. 1914. Inbreeding and relationship coefficients. Am. Natur. 
48, p. 513—523. 


Referate. 297 


Pearl, R. 1915. Some further considerations regarding cousin and 
related kinds of mating. Am. Natur. 49, p. 570—575. 

Jennings, H. 1914. Formulae for the results of inbreeding. Am. Natur. 
48, p. 693—696. 

Diese Veröffentlichungen von Pearl bilden die Fortsetzung jener in 
Band 14, Seite 31 besprochenen Arbeiten über Inzucht und Inzuchtwirkung. 
Es wird zunächst die Ableitung einer Formel für die Berechnung des An- 
teiles heterozygoter und homozygoter Individuen an einer Population bei 
fortgesetzter Geschwisterpaarung gegeben. 

In der zweiten Arbeit weist Pearl darauf hin, daß der in den Inzucht- 
koeffizienten zum Ausdruck gebrachte Grad der Inzucht auf sehr verschiedene 
Weise zustande kommen kann. Es können auftreten: 

1. Ahnen des Vaters des Probandus nur auf der väterlichen Seite sich 
wiederholend, ebenso Ahnen der Mutter des Probandus sich nur auf der 
mütterlichen Seite wiederholend; 

2. Ahnen der väterlichen Seite unabhängig von dem wiederholten Auf- 
treten dieser auch auf der mütterlichen Seite des Probandus bez. Ahnen der 
mütterlichen Seite auch auf der väterlichen Seite; 

3. Ahnen des einen Elter auf der väterlichen wie mütterlichen Seite 
und gleichzeitig Ahnen des anderen Elter nur auf einer Seite der Stammtafel. 

Die Eltern des Probandus werden in all diesen Fällen in verschiedenem 
Grade verwandt sein und trotzdem kann bei Berechnung des Inzuchtkoeffi- 
zienten gleicher Wert für diesen erhalten werden. Es ist daher der Inzucht- 
koeffizient unter Berücksichtigung des Verwandtschaftsgrades der 
Eltern zu werten. An einem der Praxis entnommenen Pedigree wird dies 
erläutert. 

Nach Weiterführung der früher berechneten Inzuchtkoeffizienten für 
die verschiedenen Inzuchtpaarungen ergeben sich folgende Werte: 


Art der Paarungen 


Anzahl 
Inzucht- a El | 
koeffizient ‘ 2 Zu ji „single | „double 
Generationen x x I een PERS 
Sapercsten Kind | eousins“*) | cousins ) 
= = = = == 
2 1 0 0 | 0 | 0 
Z, 2 50 25 0 | 0 
Z, 3 75 50 | 25 | 50 
Zs 4 87,5 68,8 50 | 75 
Z, 5 93,8 81,3 | 68,8 | 87,5 
Z, 6 96,9 89,1 | 81,3 93,8 
Ze N 98,4 93,8 | 89,1 96,9 
Z 2n —2 ai |, Aran |) gn 4 
a n Qn Qn | Qn | Qn 


Es ist ersichtlich, daß Paarung von „double cousins“ die nämlichen 
Inzuchtgrade bewirkt wie fortgesetzte Geschwisterpaarung, jedoch jeweils 


*) In deutscher Sprache steht ein prägnanter Ausdruck nicht zur Verfügung; es 
handelt sich um den Unterschied einfacher und doppelter Verwandtschaft der gepaarten 
Individuen. 


298 Referate. 


eine Generation später. Das gleiche Verhältnis besteht zwischen fortgesetzter 

Paarung von „single cousins“ und solcher von Eltern mit Nachkommen. 
Die wiedergegebenen allgemeinen Formeln für n Generationen hat 

Jennings in der angegebenen Arbeit abgeleitet. Roemer. 


Bailey, P.G. 1914. Primary and secondary reduplication series. Journ. 
Genetics 3, p. 221— 227. 

Auf Grund von Trows Hypothese (ref. ds. Ztschr. XI, S. 134) hatte 
Punnett die Zahlenverhältnisse seiner Wickenkreuzungen durch primäre und 
sekundäre Koppelungen erklären können (Journ. Genetics 3, p. 77—1038); es 
ergab sich in der Tat recht gute Übereinstimmung der theoretischen und 
beobachteten Werte. Verf. hat die Trowsche Hypothese weiter ausgebaut. 
Er bezeichnet sie als „spezielle Hypothese“, sofern sie den Fall berücksichtigt, 
daß bei drei Faktoren nur zwei Koppelungen bestehen, das ergibt eine dritte, 
abgeleitete Koppelung; diese spezielle Hypothese liefert die „Fundamentalserie*: 

l:1:1:1 für die Faktoren A u. B, 
mys I eee a Aur. 
woraus Im-+1:l+m:m+I1:lm+1,_, 5 AC usc! 
Dagegen bezeichnet Verf. als „allgemeine Hypothese“ diejenige, die den Fall be- 
rücksichtigt, daß drei Faktoren drei Koppelungspaare geben: man erhält 
dann zwei Reihen von Koppelungen: 

a) die primäre Serie, — Weis (kur Ayu: 3B); 

fe oneal sim, JN ie (OÖ), 

ea NR ILE (18) bl, Op 
(NB. Verf. setzt für seine ganzen Berechnungen Imn an Stelle von mnp 
bei Trow, was bei einem Vergleich beider Berechnungen außerordentlich 
unbequem ist; «, 8, y von mir gesetzt. Ref.). Da nun die Reihen « und $ 
für die Faktoren B und C eine abgeleitete Koppelung nach dem Schema der 
Fundamentalserie ergeben, so muß diese zur Koppelung y addiert werden 
und ergibt für y eine sekundäre Koppelung; entsprechend verändern # und y 
bezw. « und y die primären Koppelungen von A und B, bezw. A und C, so 
daß aus der primären Serie «Py 

b) die sekundäre Serie hervorgeht: 

«=lmn+1l:m+n:n-+m:lmn +1 für Au. B, 
f=lmn+m:n+1l:1I+n:lmn+m , Au.C, 
“—lmn+n:1l+m:m+1l:lmn+n „Bu.C, 

Auf Grund dieser Hypothese sucht Verf. die von Punnett nach der 
Trowschen Hypothese gegebene Erklärung der Zahlenverhältnisse seiner 
Wickenkreuzungen zu verändern und meint damit zu besserer Überein- 
stimmung zwischen beobachteten und berechneten Werten zu kommen. Er 
sieht die beobachteten Werte dabei als sekundäre Serie an, be- 
rechnet aus dieser rückwärtsgehend die primäre Serie nnd hieraus dann erst 
die theoretischen Werte für die sekundäre Serie, die er nunmehr mit den 
beobachteten vergleicht. 

Abgesehen davon, daß sich die Abrundungen an den Zahlen- 
werten, die Verf. beim Übergang von der beobachteten Sekundiirreihe zu den 
theoretischen Werten vornimmt, anfechten lassen, ist auch von einer Ver- 
besserung der abgeleiteten Werte gegenüber den Punnettschen kaum zu 
sprechen. — Es ist auf diesem Wege in der Tat möglich, jegliches gefundene 
Zahlenverhältnis zu „erklären“; doch verliert man dabei ganz den sicheren 
Boden unter den Füßen. 


Referate. 299 


Zum Schluß deutet der Verf. kurz an, wie man sich die Teilungs- 
vorgänge in der Zelle, die zu den obigen Koppelungen führen, vorstellen 
könne; aber auch diese Spekulationen sind nicht geeignet, die Vorgänge in 
den materiellen Trägern der Vererbung dem Verständnis näher zu bringen. 

E. Schiemann. 


Bernhardt, G. (unter Mitwirkung von Dr. L. Paneth). 1914. Uber Varia- 
bilität pathogener Bakterien. Ztschr. Hyg. u. Inf. krankh. 79, S. 179—248. 
Aus dem experimentellen Teil der Arbeit, der sich mit der Varianten- 
abspaltung bei Typhus- und Diphtheriebazillen beschäftigt, resultiert die 
Verifizierung der „Hypothese, daß im lebenden Organismus eine Umwand- 
lung der Bakterien stattfindet“ — eine Tatsache, die für die Pathologie von 
größter Wichtigkeit ist. Es wird gezeigt, daß die gleichen Varianten, die 
in künstlichen Kulturen erzielt werden, auch aus dem lebenden Organismus 
isoliert werden können. 

Die künstlich erzielten Variationstypen sind zwar bei verschiedenen 
Bakterien die gleichen — Knopfbildung, Verschiedenheit der Resistenz, der 
kulturellen, morphologischen und serologischen Merkmale — aber sie ent- 
stehen doch unter Wahrung der spezifischen Eigenart. Die Abänderungen der 
Resistenz bei natürlichem Vorkommen bieten eine Erklärung für den oft 
schwankenden Verlauf der Infektionskrankheiten. In Kulturen ist es nie ge- 
lungen, aus den oftmals abgespaltenen atoxischen Varianten wieder toxische 
Formen zurückzuerhalten; damit stimmt die Beobachtung überein, daß diphthe- 
roide Formen nur aus solchen Tieren gewonnen wurden, die an Diphtherie, 
nie aber aus solchen, die infolge anderer Ursachen gestorben waren. 

Die theoretischen Schlüsse, die aus den vorangegangenen Beobachtungen 
unter Heranziehung neuerer Literatur gezogen sind, sind in den Satz zu- 
sammengefaßt; „Die Ursachen der Reaktionen, die nur in der Richtung der 
vererbten Potenzen verlaufen können, sind ausschließlich äußere Einwirkungen“ 
und zwar sind es Stoffwechselvorgänge. Die Fähigkeit zu variieren haben 
alle Keime (ebenso Burri). Die Veränderungen erfolgen allmählich, nicht 
sprungweise, der Reiz wirkt durch Summation, bis einmal die Schwelle über- 
schritten wird; dementsprechend sind die Formen mehr oder weniger bis 
gar nicht reversibel. Die extremen Formen sind nur Endglieder einer kon- 
tinuierlichen Reihe und ihre Ursachen sind nur quantitativ, nicht qualitativ 
verschieden. Die scheinbare Sprunghaftigkeit beim Verlust der Sporogenität 
in den Versuchen Eisenbergs erklärt Verf. damit, daß) bei diesem Merkmal 
eine Manifestation der Zwischengrade nicht möglich ist. 

Den Ausdruck Mutation will Verf. bei den Bakterien vermeiden, da 
ein Kriterium dafür, ob Mutation, ob Modifikation infolge der Vermehrung 
durch Teilung nicht möglich ist. Da die — bisher beobachteten — Verluste 
von Merkmalen innerhalb der Artmerkmale liegen, so kommt der Bakterien- 
variabilität eine artbildende Bedeutung nicht zu. E. Schiemann. 


Engledow, F. L. 1914. A case of repulsion in wheat. Proc. Cambridge 
Phil. soc. 17, 1914, p. 433—435. 

Aus der Kreuzung von 2 Weizen mit schwarzen, unbehaarten Hiill- 
spelzen bzw. weißen, behaarten ging eine F, hervor von der Zusammensetzung: 
120 schwarz behaart :47 schwarz kahl:43 weiß behaart: 3 weiß kahl. 
Abstoßung nach 1:3 gäbe die Reihe: 33:15:15:1 bezw. 100:45:45:3. 
Nach einer von Pearson angegebenen Methode berechnet Verf. das Ab- 
stoßungssystem 1 : 2,56. E. Schiemann. 


300 Referate. 


Schouten, S. L, Eine sproflose Form von Dematium pullulans De Bary 
und eine sterile Zwergform von Phycomyces nitens Agardh. Folia 
microbiologica III (1914) Heft 2, S. 1-—12, Taf. VII—X. 

Verf. untersuchte von einer Zelle ausgehend eine auf einer Glukose- 
Pepton-Agarplatte, die Cu-Azetat enthielt, aus der Luft erhaltene Kultur von 
Dematwm pullulans. Auf dem gleichen aber Cu-freien Boden gaben einzelne 
längliche Zellen der an älteren Kulturen auftretenden schwarzen Schicht ein 
dauernd sproßloses Myzel, das auch habituell vom normalen Dematium pullulans 
stark abweicht. Die Kultur der „Mutante“ wird über 3!/, Jahre fortgesetzt, 
die Zahl der Überimpfungen nicht mitgeteilt. Aus anderen Stämmen des 
gleichen Pilzes konnte Verf. die Form nicht erhalten. 

Bei der Isolierung ungewöhnlich geformter Sporen eines Myzels von 
Phycomyces nitens fand Verf. ein etwa um die Hälfte niedrigeres Zwergmyzel 
mit sporenlosen Sporangien (v. nana-sterilis), das sich durch Myzelabimpfung 
übertragen ließ, aber einzelne normale Träger abspaltet. Verf. schließt auf 
Heterocaryose. Uber die Nachkommen der normalen Träger wird nicht be- 


richtet. Burgeff. 


Shull, G. H. A peculiar negative correlation in Oenothera hybrids. 
Journ. of Genetics 4, 1914, S. 88—102. 

Die Nachkommenschaft einer geselbsteten rubriealyx-Pflanze von dem 
Aussehen des von Gates beschriebenen Typus bestand aus mehreren Phaeno- 
typen: 1. rubriealye mit rotpunktierten Rosettenblättern und intensiv rot- 
gefärbten Stengeln; 2. rubriealge mit Rosettenblättern ohne rote Punkte und 
mit fast grünen Stengeln; 3. rubricalyx mit nanella-Statur; 4. nanella mit 
punktierten Blättern; 5. nanella mit Blättern ohne Punkte. Da der ursprüng- 
liche rubricalyx-Typus von Gates weder nanella abspaltet, noch rotpunktierte 
Blätter hat, stammt nach der Meinung des Referenten die Ausgangspflanze 
von Shull gewiß aus einer der Gatesschen Kreuzungen, wahrscheinlich 
grandiflora X rubricalyx. Denn Gates hat diese Kreuzung mit einer rubricalyx- 
Pflanze ausgeführt, die in ihrer Aszendenz mit nanella gekreuzt gewesen ist. 
Die Spaltung in bezug auf die Pigmentierung des Stengels und Punktierung 
der Blätter ist auch mit einer Annahme von grandiflora-Abstammung erklärlich. 

Auch die Kreuzungen rubricalyx X rubrinervis und rubricalyx X Lamarckiana 
wie auch die reziproken Verbindungen hat der Verf. ausgeführt, wobei 
immer dieselben Pflanzen reziprok Verwendung fanden. Bei sämtlichen vier 
Kreuzungen war die positive Korrelation zwischen intensiv rotgefärbten 
Knospen und dunkelrotem Stengel, die bei rubricalyx fest scheint, gebrochen. 
Shull erhielt die Kombinationen rubricalya-Knospen + grünen Stengel und 
Lamarckiana-Knospen oder ganz entfärbte Knospen + stark roten rubricalyx- 
Stengel. Die positive Korrelation war also in eine negative übergegangen. 
Gates’ Vermutung, dab die rubricalyx-Charaktere in verschiedenen Teilen 
der Pflanze auf einem einzigen Erbfaktor basieren, kann also nicht richtig 
sein. Auch die Auffassung von Gates, daß die stärkere Pigmentierung der 
rubricalye-Knospen gegenüber rubrinervis auf einer quantitativ größeren 
Pigmentmenge beruhe, weist Shull zurück, denn die Pflanzen mit rotem 
Stengel und rubrinervis- oder Lamarckiana-Knospen produzieren quantitativ 
mehr Anthocyan als die Pflanzen mit rubricalyx-Knospen und grünem Stengel. 
Zuletzt polemisiert der Verf. auch gegen die Meinung von Gates, daß der 
Vererbungsmodus eines Charakters durch die äußerlich erkennbare physi- 
kalische oder chemische Natur dieses Charakters bestimmt ist. Denn was 


Referate. 301 


äußerlich einfach erscheint, kann genotypisch zusammengesetzt sein, wie die 
starke Rotfärbung in Knospen und Stengel von 0. rubricalyx zeigt. 

Die Spaltungszahlen für die untersuchten Eigenschaften scheinen dem 
Verf. sehr unregelmäßig und nicht mit Mendelzahlen zu vereinbaren. Nach 
dem heutigen Stand des Oenothera-Problems ist dies auch nicht ohne weiteres 
zu erwarten Die Spaltungszalilen bei Oenothera können, ebenso wie bei ge- 
wissen anderen Pflanzenarten, nicht mehr nach dem einfachen Mendelschen 
Schema diskutiert werden, sondern nur unter Berücksichtigung der sowohl 
gametischen als zygotischen Komplikationen, die während der letzten Jahre 
klargelegt sind (Heterogamie, Prohibition, Eliminierung, gewiß auch 
Epistasie, Polymerie und Reduplikation). Durch milde Skepsis gewinnen wir 
keine Lösung des Oenothera-Problems, nur durch induktive Arbeit, und für 
diese Arbeit scheint die erweiterte Mendelsche Regel einen ebenso guten 
Leitfaden für Oenothera wie für andere Pflanzenarten darzubieten. 


Heribert-Nilsson. 


Meirowsky, E. Studien über die Fortpflanzung von Bakterien, Spirillen 
und Spirochäten. Berlin. Verlag von Julius Springer. 1914. 95 Seiten 
mit 19 Tafeln und 1 Textfigur. 

Im Jahre 1905 entdeckte Schaudinn die Spirochaeta pallida und stellte 
sie als Protozoon hin. Auf diese Ansicht gestützt, die nach ihm von vielen 
geteilt und verfochten wurde, baute sich die Arsentherapie der Syphilis auf, 
die so große und schöne Erfolge zu verzeichnen hat. Aber wie sich so 
manchmal auf einem Irrtum als Grundlage Großes entwickelt hat, so auch 
hier. Die Spirochäten sind pflanzliche Gebilde, wie Meirowsky 
beweist und schon vor ihm mancher Forscher behauptet hat, ohne das große 
Beweismaterial an der Hand zu haben, das M. zur Verfügung steht. 

Zu seinen. Untersuchungen wandte M. zwei Methoden an: die Lebend- 
färbung mit Methyl-Methylenviolett und die Osmiumfixierung mit nachfol- 
gender Färbung mit Pappenheims Panchromlösung. Stets wurden Kontroll- 
präparate mit der Farbe allein angefertigt, also ein oft gemachter Fehler 
ausgeschaltet, nämlich Farbstoffniederschläge mit organischen Bildungen zu 
verwechseln. . 

M. geht aus von seinen Befunden bei anderen Protophyten, um induktiv 
die systematische Stellung der Spirochäten festzulegen. 

Gemeinsam mit Fuss untersuchte er zuerst Tuberkelbazillen aus Rein- 
kultur und Sputum. Er beobachtete in den Bazillen selbst Verdichtungen 
der chromatischen Substanz. Diese Verdichtungen ragen auf anderen Bildern 
aus dem Protoplasma der Bazillen heraus, oft sind sie mit dem Bazillenleib 
durch einen deutlichen Stiel verbunden und werden auch von ihm vollständig 
getrennt aufgefunden, um nach dieser Trennung wieder zu neuen Bazillen 
und myzeloiden Fadenformen auszuwachsen. Vor ihrer Trennung aber kann 
man sie bezeichnen als seiten- oder endständige Knospen, die endständigen 
können sich (jedenfalls durch Teilung) zu Knospendolden entwickeln, die 
seitenständigen zu Seitenzweigen. Sie treten damit aus der Reihe der eigent- 
lichen Bakterien heraus und mit höheren Pilzformen in Beziehung, was auch 
schon früher, besonders von Metschnikoff, Fischel, Hayo Bruns, A. 
Cornet und Meyer und anderen Forschern angenommen worden ist. An 
einer Stelle, wo man wohl derartiges nicht suchen würde, nämlich in Miehe, 
Taschenbuch der Botanik (1909), p. 116, Fig. 238 findet sich eine Abbildung 
des Bacillus radicicola, die diese Erscheinung bei einem anderen, nicht frei- 
lebenden Bakterium sehr schön zeigt. 


302 Referate. 


Bei dem als außerordentlich polymorph schon vorher bezeichneten 
Hansen-Neisserschen Leprabazillus fanden sich die gleichen Erscheinungen 
mit der Abänderung, daf) die Endknospen außerordentliche Größe annehmen 
können, d. h. in einer zoogloeaähnlichen Grundsubstanz sehr zahlreiche 
Knospen aufweisen. Auch hier wird die Beziehung zu höheren Fadenpilzen 
in Übereinstimmung mit Baranikow und Kedrowski, Beauchamp, 
Williams und besonders Reenstierna behauptet. 

Mit Tiede zusammen untersuchte M. dann noch den Paratyphus B- 
Bazillus und den Baeillus enteritidis Gaertner. Bei beiden findet sich derselbe 
Typ von Polymorphie wie bei den vorigen Bazillen. 

Die Untersuchungen an den Spirillen Spirillum rubrum und tyrogenum 
zeigen wieder die seiten- und endständigen Knospen, die frei werden und 
alsdann zu Spirillen auswachsen, sowie Doldenbildungen und seitliche Zweige 
mit spirillenartiger Windung. 

Das sind die Vor- oder besser induzierenden Untersuchungen für die 
zu beweisende Pilanzennatur der Spirochäten, die für die anderen unter- 
suchten Organismen nicht bezweifelt wurde. Meirowsky beschreibt nun 
weiter die Wachstums- und Fortpflanzungserscheinungen bei der Spirochaeta 
pallida (sowohl bei Gewebs- als Reinkulturformen), bei der Spirochaeta galli- 
narum, den Balanitis- und Stomatitisspirochäten, die alle dieselben oder fast 
gleichen Bilder darboten. Sämtliche Befunde sind mikrophotographisch fixiert. 

Eine Kernstruktur ist wie bei den Bakterien nicht nachweisbar. Es 
fanden sich nur stärker färbbare Windungen des Spirochätenleibes, die als 
Kerne nicht zu deuten sind. Ebenso ist es M. wie vielen anderen Autoren 
nicht gelungen, die von Bütschli, Schaudinn u. a. behauptete undulierende 
Membran und ihr bewegendes Zentrum, den Blepharoplast aufzufinden. 

Endständige Geißeln waren ebenfalls nicht auffindbar. Was als solche 
beschrieben worden ist, ist als nichts weiter aufzufassen als außerordentlich 
feine, bei der Querteilung der Spirochäte zerrissene Plasmabrücken, als „End- 
fäden“, wie sie EK. Hoffmann genannt hat. 

Die Teilung ist, wie eben erwähnt, fast immer eine reine Querteilung 
mit oder ohne Bildung von Zwischen- und aus diesen durch Zerreißen ent- 
stehenden Endfäden, die in genau der gleichen Weise wie bei den Spirillen 
erfolgt. Ob auch eine Lingsteilung erfolgt, ist sehr schwer zu entscheiden. 
Sicher beobachtet ist eine Zweiteilung der gleich zu beschreibenden Knospen 
und eine darauf folgende Längsspaltung ihres Stieles. 

Als ein ganz sicherer Fortpflanzungsmodus aber ist ermittelt die 
Knospenbildung der Spirochäten. Die Knospen treten zuerst auf als 
stärker gefärbte Windungen der Spirochäte, treten dann plastisch aus dem 
Zelleib hervor, hängen mit oder ohne Stiel diesem an und werden schließ- 
lich von ihm losgelöst gefunden. 

Sie sind der Ausgangspunkt für die weitere Entwicklung 
der Spirochäten. 

Die seiten- oder endständigen Knospen oder, falls sie gestielt sind, 
Sprosse teilen sich durch Spaltung bis zur schließlichen Bildung von Dolden- 
formen. Die einzeln sich ablösenden und aus dem Zerfall dieser Dolden 
hervorgehenden Knospen stellen nun ein Stadium in der Ontogenie der 
Spirochäten dar, das noch keine spiraligen Windungen aufweist. Aus ihnen 
gehen zuerst kurze, gerade Stiele hervor, dann eine und immer mehr Spiro- 
chitenwindungen bis zur vollendeten Spirochätenform. Die Dolden stellen 
also Fruktifikationsorgane der Spirochäten dar und ihre einzelnen Elemente 
wie die einfachen Knospen Jugendformen, vielleicht auch Dauerzustiinde. 


Referate. 303 


Welche Schliisse lassen sich aus diesen Befunden fiir die Stellung der 
Spirochäten im System ziehen? Die Spirochäten zeigen keine für 
Protozoen als charakteristisch angegebenen Merkmale, d.h. keinen 
Kern, keinen Blepharoplast, keine undulierende Membran, dagegen eine Fort- 
pflanzungsweise, die mit der oben beschriebenen von gewissen Bakterien 
genau übereinstimmt. Deren pflanzliche Natur ist niemals geleugnet worden, 
also läßt sich induktiv schließen, daß die Spirochäten als echte Proto- 
phyten zu deuten sind, eine Stellung, die ihnen schon von Robert Koch, 
Metschnikoff, Levaditi, J. Groß, Zettnow, Sobernheim und anderen 
Bakteriologen mehrfach zugewiesen worden, aber erst durch M.s Unter- 
suchungen ganz einwandfrei begründet worden ist. 

Einwände sind von seiten der Dermatologen reichlich gemacht worden, 
so reichlich, daß sie einer vollständigen Ablehnung gleich kamen. Farbstoff- 
und Nährbodenanlagerungen sollten die Knospen darstellen, aber ein so 
grober Beobachtungsfehler hätte wohl ein oder mehrere Male unbemerkt 
bleiben können, aber bei Tausenden von verschieden gefärbten Präparaten 
wäre es doch schließlich aufgefallen. Ich selbst habe mich von der Hin- 
fälligkeit dieses Einwandes durch eigenen Augenschein überzeugen müssen, 
ehe ich ihn aufgab. Außerdem zeigt die Lebendbeobachtung die gleichen 
Erscheinungen wie das fixierte Präparat. 

Ahnlich ergeht es den Einwendungen, die Knospenerscheinungen seien 
Produkte der Plasmolyse und Plasmophyse. Die Spirochäten sind überhaupt 
nicht plasmophysierbar im Sinne A. Fischers. Von Degeneration oder 
Involution ist auch keine Rede. Die so gedeuteten Verzweigungen und 
Fadenformen sprechen dagegen am ehesten für eine Zugehörigkeit der Bak- 
terien zu den höheren Pilzformen, weshalb auch die Tuberkulose- und 
Diphtherieerreger als Mycobacterium und Corynebacterium abgetrennt worden 
sind. Die Übereinstimmung aber der Befunde bei den Spirochäten mit 
denen bei diesen Bakteriengattungen weist auch für sie auf einen Zusammen- 
hang mit höheren Pilzformen hin. Die Ontogenie der Spirochäten bildet 
also eine in etwas modifizierte Rekapitulation ihrer Phylogenie, und 
das macht M.s Untersuchungen für das Gebiet der induktiven Vererbungs- 
lehre wichtig, von ihrer grundlegenden Bedeutung für Medizin und Bakte- 
riologie ganz abgesehen. Die Spirochäten wären also ihren ontogenetischen 
Erscheinungen nach ein prachtvolles Beispiel für auf dem Wege der Selek- 
tion abgeänderte, für eine ganz neue Umgebung, wie es das Gewebe ist, 
zugeschnittene Eigenschaften. 


H. L. Honigmann (zzt. Cöln, Fest.-Laz. XVIII). 


Gates, R. R. und Thomas, Nesta. A cytological study of Oenothera 
mut. lata und Oe. mut. semilata in relation to mutation. Quartern. 
Journ. of Micr. Science N.S. 59, 1914, S. 523—571. 


Die Verf. berichten über zytologische Untersuchungen der Chromosomen- 
zahl verschiedener Formen der /ata-Gruppe von Oenothera. Untersucht wurden 
lata, semilata, mehrere Zwischenformen dieser Typen, lata-rubriealye und 
biennis-lata. Sämtliche Formen hatten die Chromosomenzahl 15, während 0. 
Lamarckiana, rubrinervis, rubricalyx, nanella, brevistylis und levifolia alle 14 Chro- 
mosomen haben. 

Das Entstehen einer lata-Pflanze wird so erklärt, daß bei der Re- 
duktionsteilung der O. Lamarckiana zwei Chromosomen desselben Paares nach 
demselben Pole gehen, weshalb die eine Tochterzelle acht, die andere sechs 


304 Referate. 


Chromosomen erhilt.. Bei Vereinigung einer Gamete mit acht Chromosomen 
und einer, die wie normal sieben Chromosomen enthält, wird die lata-Zahl 
realisiert. Gameten mit sechs Chromosomen betrachten die Verf. als nicht 
lebensfähig. 

Bei der Bildung der Sexualzellen der 0. lala müssen Gameten mit 
sieben und acht Chromosomen in gleicher Zahl gebildet werden, also die 
Kreuzung lata X Lamarckiana im Verhältnis 1:1 aufspalten. Aber der Prozent- 
satz an lata schwankt in der betreffenden Kreuzung zwischen 5 und 45°/,. 
Die Kreuzung lata X biennis gibt 53°/, an lata, lata X biennis eruciata 60°). 
Die Verf. meinen, daß äußere Faktoren, die während der meiotischen 
Teilungen die Konstitution der Pflanze stören, diese Schwankungen der 
Zahlenverhältnisse verursachen. 

Fertile lata-Pflanzen (semilata) müssen Nachkommen auch mit 16 Chromo- 
somen bilden. Diese Zahl konnte aber bei keiner Pflanze konstatiert werden. 

Die Verf. weisen darauf hin, daß die intermediären Formen zwischen 
lata und semilata vielleicht so zu erklären wären, daß der Phaenotypus ver- 
schieden ausfällt, je nachdem das Extrachromosom mit dem einen oder 
anderen der sieben Chromosomenpaare vereinigt wird. Sie geben aber zu, 
daß sieben distinkte Typen unter den Varianten nicht zu finden sind. Dem 
Ref. scheint es unbegreiflich, wie das Extrachromosom Typendifferenz ver- 
ursachen kann. Gates nimmt nämlich an, daß die sieben Chromosomen der 
O. Lamarckiana qualitativ different sind. Das Extrachromosom ist ja aber mit 
einem der sieben Chromosomen identisch (hat sich nur verirrt!), hat ja also 
keine besonderen Eigenschaften und kann wohl dann auch keine besonderen 
Merkmale hervorrufen. 

Die Übereinstimmung zwischen postuliert und gefunden ist in den be- 
treffenden Untersuchungen ziemlich schlecht. Pflanzen mit 12 und 16 Chro- 
mosomen werden nicht gefunden, die erwartete Spaltung 1:1 der Kreuzung 
lata X Lamarekiana tritt nicht ein; die erwähnte Erklärung der Schwankungen 
der Zahlenverhältnisse dieser Kreuzung, sowie die Erklärung der Differenzen 
innerhalb des /ata-Typus sind ganz und gar hypothetische und sogar sehr 
unwahrscheinliche Konstruktionen. Eine interessante Tatsache ist ja natür- 
lich das Konstatieren der Chromosomenzahl 15 für mehrere Formen der 
lata-Gruppe. Gleichzeitig schwächt aber dieses Resultat die Theorie von 
Gates, daß die veränderte Chromosomenzahl die Ursache der Habitus- 
änderung der lata-Typen sei. Denn wie kann eine Anderung der Chromo- 
somenzahl mehrere differente Typen hervorbrigen? Ohne eine Annahme 
genotypischer Differenzen kommt man schwerlich aus, und dem Ref. scheint 
es wahrscheinlicher, daß der Genotypus die Chromosomenzahl bedingt als 
daß die Chromosomenzahl den Typus bestimmt. Die Chromosomenzahl 15 
ist wahrscheinlich ein innerer morphologischer Ausdruck eines bestimmten 
Genotypus, ebenso wie die dicken, blassen Knospen, die breiten, buckeligen 
Blätter und der schmale, niedrige Stengel die äußere morphologische Mani- 
festation desselben Genotypus sind. Heribert-Nilsson. 


Neue Literatur, 


Unter Mitwirkung von 
M. Daiber-Zürich, N. Heribert-Nilsson-Landskrona, 
L. Kießling-Weihenstephan, T. Tammes - Groningen 
zusammengestellt von 


E. Schiemann-Berlin, G. Steinmann-Bonn. 


(Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an 

die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke 

oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- 
gänglicher Stelle veröffentlicht sind.) 


I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate 
über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr 
theoretischem Inhalt über Vererbung und Artbildung. 


Anonym, 1914. Cytological aspects of heredity. Nature. 93. S. 175. 
Arldt, Th., 1916. Die Heimat der Säugetiere. Natur. Heft I und II. 
S. 1—3, 26—29. 

Adams, ©. C., 1915. An outline of the relations of animals to their inland 
environments. Bull. Illinois State Lab. Nat. Hist. 11. S. 1—382. 
Arendsen Hein, S. A., 1915. Variaties en erfelikheid. Utrecht, A. Oosthoek, 

XII + 346 8. 8° 
Armstrong, E. F., 1914. The bearing of chemical facts on genetical con- 
stitution. Proc. Linn. Soc. 126th. Sess, S. 12—13. 


Bartlett, H., 1915. The experimental study of genetic relationships. Am. 
Journ. Bot. 2. S. 132—155. 


Belling, J., 1915. Conditions of Mendelian inheritance. Journ. Heredity. 6. 
S. 108. 


Belling, J., 1915. On the time of segregation of genetic factors in plants. 
Am. Naturalist. 49. S. 125—126. 

Belling, J., 1915. The evening primrose varieties of de Vries. Am. Naturalist. 
49. S. 319—320. 

Blakeslee, A. F., 1915. Fancy points vs. utility. Journ. Heredity. 6. 
S. 175—181. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. la 


(2) Neue Literatur. 


BroZek, A., 1915. Über die Isolierung von reinen Linien bei der Dominanz 
und Intermediärtät der Merkmale (böhmisch). Vestnik. 5. S. 366. 

Buder, J., 1915. Chimären und Pfropfmischlinge. Die Naturwissenschaften. 
3. S.6—9, 23—25, 33—36. Ill 

Bukovansky, J., 1914. Welchen Änderungen unterliegen die landwirtschaft- 
lichen Kulturpflanzen unter dem Einfluß von Klima und Boden? 
Wiener landw. Ztg. 64. S. 823—828. 2 Textf. 

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III. Arbeiten über Abstammungslehre, ausgehend von Tatsachen der 
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a) Pflanzen. 


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IV. Arbeiten über die cytologische Basis der 
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(30) Neue Literatur 


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(32) Neue Literatur. 


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Neue Literatur. (33) 


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11. Fische. 


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Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XV. 3a 


(34) Neue Literatur 


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3a* 


(36) Neue Literatur. 


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Nr. 8: 45'S), 10 Dat. 3) Dextt 

Walcott, Ch. D., 1914. Pre-Cambrian Algonkian Algal Flora. Cambrian 
Geology and Paleontology. II. 2. Smiths. Mise. Coll. 64. No. 2. 
S. 77—156. Taf. 4—23. 

Wehrli, L., 1915. Der versteinerte Wald zu Chemnitz. Neujahrsbl. d. 
Naturf. Ges. Zürich auf das Jahr 1915. 117. Stück. S. 1—21. Taf. 1—5. 

Wieland, G. R., 1914. Further notes on Ozarkian Seaweeds and Oölites. 
Bull. Amer. Mus. N.H. 33. S. 237—260. Taf. 14—19. 2 Textf. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 


F Wandtafeln 


zur 


. Vererbungslehre 


herausgegeben von 
Prof. Dr. E. Baur (Berlin) und Prof. Dr. R. Goldschmidt (Berlin). 


Diese Tafeln sind in Farbendruck ausgeführt und haben ein 
Format von 120:150 cm. Den Tafeln wird eine Erklärung in deutsch 


- und englisch beigegeben. 


Die „Wandtafeln zur Vererbungslehre“ gelangen in zwei Serien 


- von je sechs Tafeln zur Ausgabe: eine zoologische und eine botanische 


Serie umfassend. 
Der Preis der zoologischen Serie beträgt . . 75 Mark 
Der Preis der botanischen Serie beträgt . . 60 Mark 
Beide Serien zusammen kosten . . . . . 125 Mark 
Preissdem Brklarunge . ae Wera cn nl Märk 
Die Tafeln werden auch einzeln abgegeben zum Preise von 20 Mark 
für die zoologische Wandtafel und 15 Mark für die botanische Tafel. 


Zur Bequemlichkeit der Abnehmer werden die Tafeln auch auf- 


gezogen auf Leinewand mit Stäben geliefert. Der Preis erhöht sich in 
diesem Falle um 5 Mark pro Tafel. Es kostet somit 


die zoologische Serie aufgezogen - . . . . 105 Mark 
die botanische Serie aufgezogen . . . - . 90 Mark 


Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei 


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Zeitschrift für imtuktwe Abstammungs- und 


Inhaltsverzeichnis won Bd XV Heft 3% 


Abnandiunpen 
Koehler, O., Ober fie Orscher der Warwibiiität trai Gattungsihusttardien 


< won Behinitien. (Mit 7 Figuren und 35 Tüsilien im Text) Schuß) 

4 2 Referate 

1 Beiley, P.&.. 294, Primary anil serondary oetingiiicatwn series 
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Bateson, W_, 24, Hide Wensungelicenien (Gitiamem)) . wes 
— al, ‘Sizes ot the President wif tie Briisitı Association for die 

Adwonwement of Science (BerikertNilson)  .. 

Berrikaröt, &. (unter Mitwirkung won Dir. IL. Pant), zus, Men 
Worisbiiität patiogener Bakterien Schtemann) a 

“4 Engileiow, F. L_ m4, Ä une ail smrqeibdcen, zu vet Vz 

Gutes, E.E. und Dimes, Neste, A aytülggioil study of Gertie 
mut. jaw ani Ge. mut. semilat om diatom a mutation 
Beritert Nilsson) . . 

Jennings, H., D4, Fommiiae re welts of inthe (Hiram) 


- Weirowsky, E., Stutien über die Rorspflanuzmmg won dictation, 
Spirillen md Spirochäten (Boniemanm).. - - 

2 Pearl, B., BA, On w genom Gommnile flor the enmskihrifim af ikke 

Pog para aap Seas Te pe a 

a are off Ibrotier » siister (Roemer) . . - 7 


— m4, Rcheeniicigy ul slbclinordlgy SncBficiante (Messern) = ie 

— 29. Some furtier wonsilerations merarümr wnusin and melde 
Kinds of mating (Boemer) - 

Schouten, 2. L., ee ER TEE id 
Bary und eine sterile Gwergiorm won Piyreomyees mittens Agrar 


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Biull, & H., 4 yes wegutve eomeuin rm ri 
(BeribertKilson) . . . - eat ae & 


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