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B “7 ur . 258 ne, er: SE : . ae i pe ot ee , bys 7 : es Br 5 ger = er; FIR aa 7 : de - = . a bo ; a = * EN er Ad ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR cserLin), C. CORRENS (vaHLem-BerLin), V. HAECKER c(HatLe), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR (Ber_Lin) XVI. Band 1916 LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1916 Inhalt I. Abhandlungen Atkinson, Geo. F., Sorting and blending of “unit characters” in the zygote of Oenothera with twin and triplet hybrids in the first generation Haase-Bessell, Gertraud, Digitalisstudien I ae Iwanow, E. und Philiptschenko, Jur., Beschreibung von Hybrölen rischen Bison, Wisent und Hausrind . Vries, H. de, Gute, harte und leere Samen von Pender White, Orland E., Studies of Teratological Phenomena in their Ration to Evolution and the Problems of Heredity II. Referate Fruwirth, C., Versuche zur Wirkung der Auslese (Baur) : First, Th., Untersuchungen iiber Variationserscheinungen beim Nanna Finkler-Prior (Lehmann) Kießling, L., Erbanalytische Untersnchungen über he ‘Spelzentarbe es Weizens. Ein Beitrag zur angewandten Vererbungslehre (Fruwirth) Lang, Arnold, Die experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900 (Baur) . ‘ PREIS RE Stark, Peter, ler ehungen aber. re Variabilität ee Laubblattquirls bei Paris quadrifolia (Lehmann) Sutton, A. W., Results obtained by crossing a a pea on alesöne ih commercial types (Fruwirth) 3 23 er N on ‘~ a eee ihe , = A 4 Thy PF eray Sty pak) Met ee lg” * (ae a ar eR eee as SiS oils TÄLER Megs WARE ER ER ae r ATI TEN dr . at: b , Ar nd i ied Sor a at phd oe eS | 7. x tay. ; -* 4 . x BAND XVI HEFT 1/2 JUNI 1916 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR eertiny, GC. CORRENS (pantem-sertin), V. HAECKER (Hate), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (ser_in) LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1916 Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in og zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 22 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. * Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separ ata sowie alle auf: die Redaktion beziiglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Jägerallee 16. zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die i: Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Be! ‘ Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis. zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte sae größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. See : Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, engen k französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im ze inte deutscher Sprache. 4 . Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen: Titel auf dem Umschlag gratis geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Gratis-Separata zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 20 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 Mk. 50 Pfg. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Neuen Literatur“ können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 5 Mk. pro Band im Buchhandel bezogen werden. SEP ©! 1919 Band XVI Heft 1/2 Juni 1916 Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind im Tierpark Askania-Nova des Herrn F. E. Falz-Fein. E. Iwanow, und Jur. Philiptschenko, Chef der Physiologischen Abteilung des Privatdozent der Universität zu Veterinärlaboratoriums und der Zootech- St. Petersburg. nischen Station in Askania-Nova. [Aus der Zootechnischen Station der Veterinärverwaltung in Askania-Nova.] (Eingegangen 14. Juli 1914.) Kreuzungen zwischen verschiedenen Arten von Säugetieren sind nicht selten; so sind recht viele Hybriden unter den verschiedenen Ver- tretern der Familie der Bovidae bekannt: Kreuzungen zwischen Jack und Hausrind, zwischen Gajal und Hausrind, zwischen Gajal und Zebu usw. Hierher gehören auch die Kreuzungen zwischen dem Haus- rinde und den Vertretern der Gattung Bison: Bison americanus (Bison) und Bison bonasus (Wisent). Aus der Literatur sind Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind schon längst bekannt. In der Monographie von Allen!) sind viele solcher Fälle beschrieben worden, unter anderem auch die von Wickliffe erzielten Kreuzungen zwischen reinblütigen, halb- und viertelblütigen Formen. Bei Ackermann?) sind einige andere Tatsachen dieser Art angeführt, unter denen eine alte Mitteilung von Rafinesque (1821) über halb- und viertelblütige Bastarde zwischen diesen zwei Rinder- arten zu erwähnen ist. Aus dieser letzteren Mitteilung hauptsächlich ist ersichtlich, daß die halbblütigen Formen die Arteigenschaften teils 1) Allen, The american bisons, living and extinct. — Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. IV. No. 10, 1876, p. 216—219. *) Ackermann, Tierbastarde, II. Teil, Die Wirbeltiere. Kassel 1898, S. 73. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 1 9g Iwanow und Philiptschenko. des Bisons und teils des Hausrindes zeigen und untereinander un- fruchtbar sind. Nach Kreuzungen dieses Halbblutes mit einer der Grund- formen erhält man eine fruchtbare und in einer Reihe von Generationen beständige Nachkommenschaft. Von neueren Veröffentlichungen über Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind ist ein Aufsatz von Nathusius in der „Deutschen Land- wirtschaftlichen Presse“!) hervorzuheben. Dieser Artikel ist eigentlich ein Referat eines übereinstimmenden Aufsatzes von Alvord in der Breeders Gazette, Chikago (1902), in welchem über die Kreuzungs- versuche von Goodnight auf seiner Farm in Texas berichtet wird. Letzterer erhielt durch Kreuzung eines Bisonstieres und einer Kuh des Hausrindes („einfarbig schwarzes Angus-Vieh“) eine große Anzahl halb- blütiger Formen, jedoch ausschließlich weiblichen Geschlechts. Diese halbblütigen Bisonkühe (Goodnight nannte sie „Katalo“) wurden so- wohl durch Bison- wie auch durch Rinderstiere tragend, allein die durch Kreuzung mit Bisonstieren erhaltenen Männchen (dreiviertelblütige Bisone) erwiesen sich als unfruchtbar bei Kreuzungen mit „Katalo“ und mit Hausrindern. Unter den viertelblütigen Bisonen, d. h. unter den Nachkommen der Stiere des Hausrindes und der Katalo, waren beide Geschlechter vertreten und Goodnight erwartete im nächsten Früh- jahre nach deren gegenseitiger Kreuzung eine zweite Generation. Der Aufsatz von Nathusius enthält Abbildungen der „Katalo“ sowie eines Stieres und einer Kuh ihrer Nachkommen nach Kreuzung mit einem Stier des Hausrindes, d. h. eines viertelblütigen Bisonstieres und einer viertelblütigen Bisonkuh. Diese Abbildungen sind der Originalarbeit Alvords entnommen. Es muß hier bemerkt werden, daß eine Kreuzung zwischen einem Bisonstier und einer Kuh des Hausrindes in Europa durch Kühn am landwirtschaftlichen Institut der Universität zu Halle a. S.?) erzielt worden ist. Außerdem veröffentlichte Bartlett in den Proceedings Zool. Soe. London 1884, folgende im Londoner zoologischen Garten angestellten Kreuzungsversuche: ein durch Kreuzung eines 2 Gajals und eines JS Zebus erhaltenes Weibchen wurde durch einen amerikanischen Bison- stier gedeckt und gebar ein Weibchen (tritogene Bastard zwischen Gajal, 1) Nathusius, Kreuzung von amerikanischem Bison und Hausrind. Deutsche Landwirtschaftliche Presse XXXI, Nr. 8, 1904. 2) Kühn, Isis 1882, S. 269. — Wohltmann, Das Landwirtschaftliche Institut der Universität zu Halle a. Ss. — Kühn-Archiv I, 1911, S. 46. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 3 Zebu und Bison). Auch dieses letztere erwies sich als fruchtbar und brachte durch Kreuzung mit einem Bisonstier wiederum ein Weibchen zur Welt). Einige Angaben über die charakteristischen Merkmale der Bastarde aus der Kreuzung eines Bisons mit einem weiblichen Hausrinde finden sich in der Arbeit von M. Müller, „Die Vererbung der Körperteile und des Geschlechts“?). Zu unserem Bedauern konnten wir diese Arbeit nur durch ein ausführliches im Jahrbuch für wissenschaftliche und praktische Tierzucht 1911 erschienenes Referat kennen lernen. So weit man nach diesem Referat urteilen kann, interessiert den Autor in erster Linie die Frage, welche Merkmale in größerem Maße vom Vater und welche von der Mutter vererbt werden; er wendet deshalb nicht nur den Pferden, sondern auch den Hybriden zwischen Pferd und Esel und zwischen Bison und Hausrind besondere Aufmerksamkeit zu. In dieser Beziehung findet M. Müller, daß der männliche Bison in erster Linie seine physiologischen und psychologischen Merkmale überträgt, und zwar „seine Findigkeit, Anspruchslosigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen äußere Einflüsse“. Die Vorderansicht des Kopfes wird den Halb- blütern vom väterlichen Bison vererbt, während die Seitenansicht des Kopfes eine größere Ähnlichkeit mit der Mutter, d. h. einer Kuh des Hausrindes aufweist. Was den Bau des Rumpfes betrifft, so überträgt der Bison die Neigung zur Bildung des Buckels und die eigentümliche Entwickelung des Hinterkörpers. Über die Kreuzung zwischen Wisent (Bison bonasus) und Haus- rind liegen nur sehr wenige Angaben vor (Buffon, Pusch), welche in dem oben angeführten Buche von Ackermann mitgeteilt werden. Der letztgenannte Autor bemerkt hierbei: „die Urbastardfrage ist demnach noch eine offene“?). Bis jetzt fehlten auch Angaben über Kreuzungen zwischen Bison und Wisent oder zwischen deren Bastarden. Mit der Kreuzung aller dieser Formen untereinander beschäftigt sich F. E. Falz-Fein im Laufe von 15 Jahren in seinem berühmten Tierpark. Auf seinem Gute „Askania-Nova“, im Süden Rußlands (Gouv. Taurien), findet sich eine große Anzahl von Kreuzungsprodukten zwischen Bison, Wisent und Hausrind in verschiedenen Verwandtschaftsgraden. 1) Zitiert nach Griffini, Alcune considerazioni sulle zebre e sui loro ibridi. — Rivista mensile di Sc. Nat. ”Natura“ Pavia. Vol. IV, 1913. ®) M. Müller, Die Vererbung der Körperteile und des Geschlechtes. — Arbeiten der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde, Heft 5, 1910. Sy Alec. Sate: 4 Iwanow und Philiptschenko. Das Vorhandensein dieser Bastarde wurde viele Mal von allen denen erwähnt, welche den „Paradiesgarten“ des Herrn Falz-Fein be- schrieben haben'). Es fehlt jedoch noch immer eine spezielle Be- schreibung dieser höchst interessanten Formen und es liegen nur einige von einem der Verfasser dieser Arbeit veröffentlichte kleine Notizen vor, welche hauptsächlich die Fruchtbarkeit dieser Formen zum Gegen- stande haben?). Die Beschreibung dieser Hybriden bildete eine der Aufgaben der von der Veterinärverwaltung in Askania-Nova ausgerüsteten Zootech- nischen Station. Diese Beschreibungen wurden von uns im Sommer 1913 während unseres Aufenthaltes auf genannter Station ausgeführt. Diese Arbeit erschien um so notwendiger, als eine jede der gezüchteten Formen durch einen Unglücksfall zugrunde gehen (dieses ist z.B. mit einem 3/,bliitigen Bison der Fall gewesen) und so von der Wissenschaft un- ausgenutzt bleiben konnte. Der Erfolg unserer Arbeit ist in bedeutendem Maße durch das. äußerst liebenswürdige und verständnisvolle Entgegenkommen gefördert worden, welches Herr F. E. Falz-Fein, Besitzer des Tierparks Askania- Nova und Kurator der dortigen Zootechnischen Station, allen unseren, bei diesen Untersuchungen aufgetretenen Anforderungen gegenüber an den Tag gelegt hat. Wir halten es für unsere Pflicht, Herrn Falz- Fein auch an dieser Stelle unseren wärmsten Dank auszusprechen. Bevor wir zu der Beschreibung dieser Hybriden übergehen, müssen wir betonen, daß wir bei den Beschreibungen der durch den einen von uns in Mitarbeit mit Herrn Prof. H. Poll vorgeschlagenen Nomenklatur folgen werden’). Im Sommer 1913 waren in Askania-Nova folgende Hybriden zwischen Bison americanus, Bison bonasus und Bos taurus vertreten: 1) Vergl. z. B. E. Iwanoff, Der Zoologische Garten von F. Falz-Fein. Jahrb. wiss. prakt. Tierzucht VI, 1911. *) E. Iwanoff, Die Fruchtbarkeit der Hybriden des Bos taurus und des Bison americanus. Biol. Zenrtalbl. XXXI, 1911. — E. Iwanoff, Fertilite des hybrides de Bison americanus 9 X Bison europaeus 5'. Comptes rendus Soc. Biol. LXX, 1911. — E. Iwanoff, Sur la fécondité de Bison bonasus X Bos taurus (Bonasotauroides). Comptes rendus Soc. Biol. LXXV, 1913. 8) E. Iwanov et H. Poll, Contributions 4 la nomenclature des hybrides. Annuaire zoologique du Musée de l’Academie Impériale des Sciences St. Petersburg XVI, 1911. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 5 5 2 juv. Summa Kreuzung zwischen Bisonstier und Kuh des Hausrindes Americanotauroides (Alle +-T!) . 2. .... DL (2,5 Kreuzung zwischen Bisonstier und halbblütiger ann, (ER sey Pinel De 7) ee — 1— 1 Kreuzung zwischen Stier des Joa: oma inalbblitieen Bisonkuh: (ja FAT, TU) Een. i 1 Kreuzung zwischen Wisentstier und Kuh des arenes . Bonasotauroides (B4/2+T4/2) . . . . Poe): Kreuzung zwischen Wisentstier und halbbliitiger Wien: Ban (Bla Be Ela) eo 1 1— 2 Kreuzung zwischen Wisentstier und Bon Bonası, americanoides B!/r HA !!) . .» . . hase? len Kreuzung zwischen Wisentstier und Werben B 1/a BR aa a .—— 1(@)1 Kreuzung zwischen Wisentstier He halbblütiger Be eal (Bit A ll TE rt 4 1— 5 Kreuzung zwischen Wisentstier und dveiettalliticer Biconkol (B/2- AU Ale Te) asettioh u... 1-1 (o')2 Summa 1010 5 35 Einige Formen zweifelhaften Ursprungs (Rjaboi, Zyganka, Dotsch Muroi, Kalibra) lassen wir bei unserer Beschreibung unberücksichtigt. Wisentbisone. Wir beginnen mit der Beschreibung der Kreuzungsformen zwischen Wisent und Bison, da unseres Wissens solche Formen bis jetzt außer in Askania-Nova noch nirgends vorhanden sind. Bei Herrn F. E. Falz-Fein befinden sich drei erwachsene Wisent- bisone, zwei Männchen und ein Weibchen. Die Männchen, „Waska“ und „Fedka“, sind 5 Jahre alt!) (geboren im September und Oktober 1908); Eltern des ersteren waren der Wisentstier A und die Bisonkuh B; der zweite stammt von demselben Wisentstier und einer Bisonkuh „Staraja“. Letztere lebt noch heute, der Wisentstier A und die Bisonkuh B da- gegen sind nicht mehr am Leben und im Museum des Besitzers findet sich nur der Schädel und das Skelett des ersteren. *) Alle Daten beziehen sich auf den Sommer 1913, 6 Iwanow und Philiptschenko. Das Wisentbisonweibchen ,Sanka“ ist eine leibliche Schwester „Fedkas“, stammt von denselben Elterntieren (Wisentstier A und Bison- kuh „Staraja“) ab, ist aber um ein Jahr jünger (geboren im Ok- tober 1909). 1911 wurde sie durch den Wisentstier „Wanka“ gedeckt und warf im Mai 1912 das Kuhkalb „Orliza“. Ein Jahr später, zur Zeit unseres Aufenthaltes in Askania-Nova, warf sie ein Stierkalb vom Wisentbison „Waska“, welches demnach die zweite Generation von Wisent- Fig. 1. Vollblut-Wisentstier (Bison bonasus 5'), in Askania-Nova geboren, 6 Jahre alt. bisonen darstellt. Ein Vergleich des Datums der Deckung mit dem Datum des Kalbens überzeugte uns von der Richtigkeit der Angaben und bestätigt die Fruchtbarkeit der Wisentbisone untereinander auf das unanfechtbarste?). Die Kinder der „Sanka“ sind noch zu jung, um als Objekte für das Studium zu dienen, weshalb wir in der Folge nur die drei er- wachsenen Wisentbisone berücksichtigen werden. Bei der Beschreibung 1) Vergl. E. Iwanoff, Comptes rendus Soc. Biol. LXX, 1911. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 7 der Bastarde ist es notwendig, sich den Unterschied zwischen Wisent und Bison überhaupt zu vergegenwärtigen, weshalb wir hier einige Worte über diesen Gegenstand sagen wollen. Wie aus den Figuren I und 2, welche uns zwei Vollblutstiere aus dem Tierpark des Herrn F. E. Falz-Fein zeigen, sichtbar ist, besteht der rein äußerliche Unterschied zwischen Wisent und Bison in folgendem. Für den Bison ist der durch die eigenartige Behaarung ge- bildete Habitus des Kopfes charakteristisch: das Haar am Kopfe und besonders im Genick ist schwärzer, dichter, krauser und länger als beim Wisent, auch hat der Bart einen etwas anderen Charakter. Bei den Fig. 2. Vollblut-Bisonstier (Bison americanus /'), 7 Jahre alt. Weibchen sind diese Merkmale etwas schwächer ausgedrückt. Der Buckel ist beim Bison stärker ausgeprägt und fällt zum Kopfe steiler ab, beim Wisent findet der Übergang zum Kopfe allmählich statt. Die Hinterhand ist beim Bison schwach entwickelt und sehr steil ab- fallend; beim Wisent ist sie mehr proportional entwickelt (in diesem Merkmal erblickt Allen den Hauptunterschied zwischen Bison bonasus und Bison americanus). Der Schweif des Bison ist kurz und bis zur Quaste fast unbehaart, beim Wisent ist er anderthalbmal länger, dabei dicker und gleichmäßig behaart. Endlich ist die Farbe des Bisons dunkler, diejenige des Wisents bedeutend heller. Wenn wir uns den auf Fig. 3 und 4 abgebildeten Wisentbison- stieren zuwenden, so bemerken wir bei der oberflächlichsten Besichtigung, daß sie eine Mittelform zwischen den beiden Elternformen darstellen. 8 Iwanow und Philiptschenko. Der Kopf des Wisentbisonstieres erinnert in seiner Behaarung und durch seinen Bart eher an einen Bison als an einen Wisent. Der Buckel trägt einen ausgeprägten, für die Wisente charakteristischen Bau: er ist nicht so stark entwickelt wie beim Bison und nicht so steil zum Kopf abfallend, obwohl bei den Wisentbisonstieren eine un- bedeutende Neigung zur Bildung eines Ausschnittes vor dem Buckel bemerkbar ist. In bezug auf die Entwicklung der Hinterhand steht diese Form dem Wisent näher als dem Bison: man könnte allenfalls auch bei ihr eine etwas weniger vollständige Entwicklung der Hinter- ur Fig. 3. Wisentbisonstier „Fedka“, 5 Jahre alt. hand erkennen; diese Erscheinung ist jedoch bedeutend schwächer aus- geprägt als beim Bison, und der Rücken ist, wie aus den Photographien ersichtlich, bei den Wisentbisonstieren mehr gerade und nicht so stark nach hinten abfallend wie beim Bison. In Bezug auf die Entwicklung des Schweifes stehen die Wisent- bisone in der Mitte zwischen den Grundformen, wobei der Schweif Fedkas dem Schweife des Bisons, der Schweif Waskas und besonders derjenige Sankas dagegen dem Schweife des Wisents näher steht. Ihrer Farbe nach sind diese Formen bedeutend heller als die Vollblutbisone und stehen in dieser Hinsicht den Wisenten näher, Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 9 Wir haben es hier somit mit dem Beispiel einer Zwischenform in der ersten Generation der Hybriden zu tun: einige Merkmale zeigen einen intermediären Charakter zwischen den Merkmalen der Elterntiere, andere dagegen sind voll und ganz teils der einen teils der anderen Elternform entlehnt. Wir wollen nunmehr noch eine interessante, scharf ausgeprägte Erscheinung bei unseren Wisentbisonen erwähnen. Wir meinen die Neigung zur übermäßig starken Entwicklung bei einigen Hybriden (dem sogenannten „Luxurieren“ der deutschen Autoren). Fig. 4. Wisentbisonweibchen „Sanka“, 4 Jahre alt. Diese Neigung ist auch unter den Wisentbisonen, besonders unter deren Männchen bemerkbar. In bezug auf Größe und Entwicklung stehen sie den Grundformen, dem Bison und Wisent, kaum nach und übertreffen dieselben eher sogar, obwohl die beiden Wisentbisone in Askania-Nova Jünger sind als die Bisone und Wisente. Es ist schwer zu sagen, ob der Charakter der Wisentbisone in den folgenden Generationen (von denen eine zweite Generation schon erhalten worden ist) beständig bleibt, oder ob hier eine der nach neueren Untersuchungen bei vielen fruchtbaren Hybriden von Arten (Enten, viele pflanzliche Hybriden) oft bemerkbaren Spaltungen auftreten wird. 10 Iwanow und Philiptschenko. Wenn in den folgenden Generationen keine Wiederkehr zu Grundformen stattfinden sollte und wenn sich keine neuen Formen bilden werden, d.h. wenn die Wisentbisone mehr oder weniger ihre Eigentümlichkeit beibehalten werden, so würden wir es für richtig erachten, diese Formen als eine neue Art anzusehen und sie zu Ehren ihres Züchters als Bison Falzfeint sp. nov. zu bezeichnen. Wir verzichten darauf, der neuen Art die sonst übliche kurze lateinische Diagnose zu geben, so lange wir keine neue Generation erhalten und studiert haben und bevor es bewiesen sein wird, daß diese Form wirklich beständig ist. Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind. Hierher gehören die ältesten aller Hybriden, da Versuche einer Kreuzung zwischen Bisonstieren und einem weiblichen Hausrind durch F. E. Falz-Fein schon gegen Ende der neunziger Jahre begonnen worden sind. Wir besitzen nunmehr 4 erwachsene halbblütige Formen: & Mischka, 14 Jahre alt, geboren im April 1899, vom Bison A (das ausgestopfte Tier befindet sich im Museum des Besitzers) und einer grauen ukrainischen Steppenkuh. o Selifon, 13 Jahre alt, geboren im Februar 1900, von demselben Bison und einer anderen grauen ukrainischen Steppenkuh. Beide Männchen wurden kastriert: Mischka in der Jugend (das Jahr ist nicht mit Bestimmtheit festzustellen), Selifon auf ein Testi- kulum 1910, auf das andere 1911. Q Staraja, 13 Jahre alt, geboren 1900, von demselben Bison und einer dritten grauen ukrainischen Steppenkuh. 2 Podpalaja, 11 Jahre alt, geboren im September 1902 vom Bison B (dessen Schädel und Skelett sich im Museum des Besitzers befinden) und einer Shorthornkuh. Außer diesen ist noch eine halbblütige Bisonkuh vom Bison „Aleha“ und einer grauen ukrainischen Steppenkuh vorhanden, im Jahre 1912 geboren, doch verzichten wir wegen ihres geringen Alters auf eine weitere Beschreibung. Die durch Kreuzung von Bison und weiblichem Hausrind erhaltenen Männchen erwiesen sich als unfruchtbar!), die dabei erhaltenen Weibchen 1) Vergl. E. Iwanoff, Biol, Zentralbl, XXXI, 1911. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 11 dagegen als fruchtbar und gebaren in Askania-Nova Kälber bei Kreuzungen sowohl mit Bisonen als auch mit männlichen Hausrindern. Hierher gehören zwei Weibchen: Slepaja, 11 Jahre alt, geboren im November 1902, vom Bison B und der Halbblutbisonkuh Staraja. Belaja, 7 Jahre alt, geboren im Juni 1906, von einem weißen Shorthornstier und der Halbblutbisonkuh Podpalaja. Außer der Slepaja befand sich im Besitze des Herrn F. E. Falz- Fein ein dreiviertelblütiges Bisonmännchen, vom Bison B und der Halb- blutbisonkuh Staraja. Leider ist dasselbe im Alter von 4 Jahren an Pasteurellose zugrunde gegangen; sein Schädel und sein Skelett befinden sich auf der Zootechnischen Station. Außer der Slepaja und Belaja ist aus den Halbblutbisonkühen Staraja und Podpalaja eine Reihe Formen gezogen worden, deren Vater ein Wisentstier war: wir werden sie weiter unten beschreiben, ebenso auch den Nachwuchs von einem Wisentstier und der Slepaja. Von der Halbblutbisonkuh Staraja stammt die Kuh Zyganka, deren Vater un- bekannt ist (es wird angenommen, daß es einer der Halbblutbisone war, was uns aber sehr unwahrscheinlich vorkommt). Von der dreiviertel- blütigen Bisonkuh Belaja ist ein Männchen mit Namen Rjaboi geboren worden: sein Vater ist ebenfalls unbekannt. Endlich gebar die Shorthorn- kuh Mura ein Kuhkalb. Als Vater der Tochter der Mura glaubt man in Askania-Nova den gefallenen dreiviertelblütigen Bisonstier ansetzen zu können, allein die Deckungslisten bestätigen diese Angabe nicht. Alle diese zweifelhaften Formen lassen wir unberücksichtigt, indem wir es für überflüssig halten, ihre Beschreibung zu geben. Von den zwei Halbblutbisonmännchen können wir hier nur das eine beschreiben, und zwar Mischka, da Selifon sich während unseres Aufenthalts in einem weit entfernten Teile des Gutes befand. Die photographischen Aufnahmen dieser Formen sind in den Figuren 13a und !3b der obengenannten Beschreibung des Zoologischen Gartens des Herrn F. E. Falz-Fein!) gegeben worden. Was Mischka anbetrifft, so bildet er, wie dies aus unserer Fig. 5 zu ersehen ist, eine Mittelform zwischen Bison und männlichem Haus- rind. Der Kopf erinnert durch die große Anzahl langer schwarzer struppiger Haare an einen Bisonkopf; er besitzt einen Bart, einen Haar- büschel an der Unterbrust und lange, bis ans Knie reichende Haare 1) E. Iwanoff, Jahrbuch wiss. u. prakt. Tierzucht VI, 1911. 12 Iwanow und Philiptschenko. an den Vorderfüßen. Die Hörner haben jedoch denselben Charakter wie die Hörner der ukrainischen Stiere und unterscheiden sich be- trächtlich von den Hörnern des Bison. Der Buckel ist bei Mischka weniger stark ausgeprägt als beim Bison, jedoch vom selben Typus. Die Konfiguration des Rückens und der Hinterhand zeigt ein aus- gesprochenes Gepräge des Bisonblutes, bildet jedoch eine Mittelform zwischen diesen Merkmalen bei dem Bison und dem Hausrinde. Der Schweif bildet seiner Länge und seiner allgemeinen Entwicklung nach Fig.5. Halbblütiges Bisonmännchen „Mischka“, 14 Jahre alt. eine Mittelform zwischen dem Schweife des Bisons und demjenigen des Hausrindes und ist kürzer als der Schweif des Wisents. Die Farbe dieser Form ist dunkel. So weit man nach der Photographie urteilen kann, ist diese Be- schreibung auch auf Selifan vollständig zutreffend, bei welchem die für Mischka erwähnten besonderen Merkmale infolge der im reiferen Alter erfolgten Kastration noch schärfer ausgesprochen sind. Von den Halbblutbisonkühen bildet die Kuh Staraja (Fig. 6) eine Art von Mittelform zwischen Bisonkuh und Hausrind, obwohl bei ihr, Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 13 als Weibchen, alle Merkmale weniger scharf ausgeprägt sind, weshalb Staraja mit einer gewöhnlichen Kuh mehr Ähnlichkeit besitzt, als Mischka mit einem gewöhnlichen Stier. Der Kopf sieht wegen seiner stark ent- wickelten Haare an der Stirn und im Nacken dem eines Bison ähnlich; ein Bart und ein langer Haarschopf an der Unterbrust sind vorhanden. Die Hörner zeigen indessen hier, wie auch bei Mischka, deutlich einen dem Hausrinde eigenen Charakter. Der allgemeine Bau des Rumpfes ist wie beim Hausrinde und der Buckel gar nicht ausgeprägt. Die Hinterhand erinnert jedoch in ihrer Entwicklung an die Hinterhand des Fig. 6. Halbblütiges Bisonweibchen „Staraja“, 13 Jahre alt. Bisons, der Schweif sieht jedoch wiederum dem Schweife des Hausrindes sehr ähnlich. Die Farbe der Kuh Staraja ist ebenso schwarz wie bei Mischka. Die andere Halbblutbisonkuh, Podpalaja, unterscheidet sich merk- lich von der Kuh Staraja, was zum Teil dadurch erklärt werden kann, daß sie die Tochter eines anderen Bisons und einer Shorthornkuh ist. Diese Form ähnelt in ihrem Habitus einem Hausrinde viel mehr als die Kuh Staraja (vgl. Fig. 7). Dem Kopfe fehlt der den Bisonen eigene Schmuck und sein Charakter entspricht demjenigen des Kopfes des Hausrindes. Der Bart ist fast unentwickelt, der Haarschopf an der 14 Iwanow und Philiptschenko. Unterbrust bedeutend schwächer ausgebildet als bei den zwei anderen Formen. Der allgemeine Bau des Körpers einschließlich der Hinterhand ist wiederum typisch für das Rind. Die Kuh Podpalaja besitzt jedoch eine der Kuh Staraja fehlende Eigenschaft und zwar einen Buckel. Derselbe ist natürlich kleiner als beim Bison, ist aber dennoch, wie aus unserer Abbildung ersichtlich, stark in die Augen fallend. Die Farbe dieser Form ist auch schwarz, nur am Bauche und an der Unterbrust hat das Tier weiße Flecken. Fig. 7. Halbblütiges Bisonweibchen „Podpalaja“, 11 Jahre alt. Diese Form stammt, wie wir schon gesagt haben, vom Bison und einer Shorthornkuh ab. Henseler!) betont, daß bei der Kreuzung dieser Rasse mit verschiedenen wilden Formen (Gajal, Jack usw.) die Hybri- den oft eine charakteristische Streifung, die sog. „Shorthornstreifung“, wie sie im Haustiergarten zu Halle genannt wird aufweisen. Von dieser Färbung haben wir weder bei der Kuh Podpalaja noch bei ihren vom 1) Henseler, Über die Bedeutung der Mendelschen Vererbungsregeln für die praktische Tierzucht. — 23. Flugschrift d. Deutsch. Gesellsch. f. Züchtungskunde 1913. S. 60. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 15 Wisentstier stammenden Kindern (Lyssa und Martin) auch nur eine Spur bemerken können. Wir müssen hier betonen, daß wir alle diese Formen in ihrem Sommerkleide beschreiben, d.h. nach der Härung, wenn die Hinterhand des Tieres fast kahl ist, da das neue Haar zu dieser Zeit erst zu wachsen beginnt. Bei allen drei von uns beschriebenen Formen waren an den Seiten stellenweise Büschel alten roten Winterhaares erhalten geblieben. Dieser Umstand muß bei der weiteren Beschreibung berück- sichtigt werden. Fig. 8. Dreiviertelblütiges Bisonweibchen „Slepaja“, 11 Jahre alt. Wenn wir uns nunmehr von den Halbblutformen zu dem einzigen Vertreter der dreiviertelblütigen Formen und zwar zur Slepaja wenden (Fig. 8), so müssen wir bemerken, daß diese ihrem allgemeinen Habitus nach viel mehr einer Bisonkuh als einem Hausrinde ähnlich ist. Dieses ist besonders am Kopfe bemerkbar, welcher stark an einen Bisonkopf erinnert und an der Stirn und im Nacken einen stark entwickelten Haarwuchs (stärker als bei einer Vollblutbisonkuh) aufweist und einen großen Bart trägt. Die Unterbrust trägt ebenfalls einen stark entwickelten Haarschopf und die Vorderfüße sind mit langen bis zum Carpus reichenden Haaren bedeckt. Die Hörner zeigen wie bei den halbblütigen Formen, den dem Rinde zukommenden Charakter. Der Buckel ist bemerkbar, aber schwach ausgedrückt; im übrigen ist der Körper, besonders die Hinterhand rinderartig. 16 Iwanow und Philiptschenko. Der Schweif hat annähernd denselben Charakter wie bei Mischka. Die Farbe der Kuh Slepaja erinnert an die Farbe eines Bisons, ist je- doch bedeutend heller; besonders in der Hinterhand macht sich eine eraue Färbung der Haare bemerkbar. Wir haben hier, wie überall, die Sommerfarbe dieser Form im Auge. Als ein letztes Kreuzungsprodukt zwischen Bison und Hausrind besitzen wir die Kuh Belaja, eine Tochter der Kuh Podpalaja und eines Shorthornstieres (Fig. 9), welches somit */; Shorthorn und !/a Bisonblut Fig. 9. Einviertelblütiges Bisonweibchen „Belaja“, 7 Jahre alt. aufweist. Es ist jedoch, wenn man ihre Abstammung nicht kennt, schwer zu erkennen, daß sie ein Bastard ist. Der Kopf, die Hörner (von denen eins deformiert ist), der Körper, der Schweif sind wie bei einer gewöhnlichen Kuh. Die Farbe ist weiß. Das einzige, was in ihr an ihren Großvater, den Bison erinnert, ist der Höcker, welcher auch auf unserer Zeichnung bemerkbar ist, und die langen, wenig dichten Haarbüschel an der Unterbrust. — Diese Form blökt ähnlich wie eine Kuh, während die anderen der von uns beschriebenen Formen, die für Bisone charakteristischen grunzenden Laute von sich geben. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. ir Was das Gebaren aller dieser Formen anbetrifft, so haben sie die Wildheit ihrer Vorfahren, der Bisone, bewahrt. Dieses bezieht sich auch auf die dreiviertelblütige Shorthornkuh Belaja. Eine Ausnahme bildet der in seiner Jugend kastrierte und vor dem Pfluge arbeitende Mischka, doch erforderte die Messung auch dieser Form große Vorsicht. Diese Eigentümlichkeit hindert die beschriebenen Formen übrigens nicht daran, in der Herde und in der Steppe einem gewöhnlichen Hirten Gehorsam zu leisten. Kreuzungen zwischen Wisent und Hausrind. Wie unter den Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind, so liegen hier auch halbblütige und dreiviertelblütige Formen vor; Bastarde mit 1/,; Wiesentblut sind noch nicht erhalten worden. Zu den Halbblütern gehören: cd Herkules, 3 Jahre, geboren im April 1910, vom Wisentstier Wanka und einer grauen ukrainischen Steppenkuh. 2 Galka, 8 Jahre, geboren im März 1905, vom Wisentstier A (vgl. oben, Vater der Wisentbisone) und einer grauen ukrai- nischen Steppenkuh. © Dunja, 2 Jahre, geboren im Februar 1911 vom Wisentstier Wanka und der grauen ukrainischen Steppenkuh „Lutschaja.“ Außer den obengenannten ist noch ein im Jahre 1912 vom Wisent- stier Wanka und einer grauen ukrainischen Steppenkuh stammendes Weibchen vorhanden. Hierher gehört vielleicht auch noch ein einjähriges Kuhkalb „Kalibra“, Tochter einer aus Bjelowesh stammenden Wisent- kuh und eines unbekannten Vaters (? gewöhnlicher Stier). Die letztere Form würde als Resultat einer reziproken Kreuzung besonders inter- essant sein, wenn ihre Abstammung genauer festgestellt wäre. In unserer weiteren Darstellung werden wir diese zwei Kuhkälber unberücksichtigt lassen. Herkules erwies sich, ebenso wie auch die Halbblutbisone') als unfruchtbar und wurde deshalb 1912 kastriert. Während unseres Auf- enthaltes in Askania-Nova wurde er im Kampfe mit Selifan verstümmelt und auf Anordnung seines Besitzers geschlachtet. Vorher hatten wir Gelegenheit ihn zu photographieren und zu messen. 1) Vergl. C. Iwanov, Comptes rendus Soc. Biol, LXXV. 1913. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. > 18 Iwanow und Philiptschenko. Die Halbblut-Wisentkühe sind anscheinend ebenso fruchtbar wie die Halbblutbisonkühe. Bis jetzt wurde ein Nachwuchs nur von Galka erhalten und zwar zwei dreiviertelblütige Formen: 3S Otboj, 2 Jahre, geboren im Juni 1911, von Wanka. 2 Golubka 5 Jahre, geboren im Juni 1908, vom Wisentstier A. Wir besitzen keine Angaben über die Fruchtbarkeit dieser Formen. Was die halbblütigen Formen anbetrifft, so zeigen sie alle eine geringere Ähnlichkeit mit dem Wisent als die halbblütigen Bisonmänn- Fig. 10. Halbblütiges Wisentmännchen „Herkules“, 2 Jahre alt (im Jahre 1912, vor der Kastration). chen und -weibchen mit dem Bison: das Blut des letzteren ist in der neuen Generation der Hybriden mehr bemerkbar, als das Blut der Wisente. Herkules (vergl. Fig. 10, ein Jahr früher, vor der Kastration) bildet seinem allgemeinen Habitus nach eine Mittelform zwischen Wisent und Rind, aber schon mit einer Neigung zum Bau des letzteren. Schwerlich äußert sich darin bloß das verhältnismäßig jugendliche Alter, da ja dasselbe auch bei den Halbblut-Wisentkühen zu bemerken ist, be- sonders wenn man dieselben mit den Halbblut-Bisonkühen vergleicht. Der Kopf des Herkules ähnelt mehr dem Kopfe eines Rindes; die Behaarung des Kopfes ist viel schwächer entwickelt als beim Wisent, Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 19 jedoch ist der dem letzteren eigene Bart und Haarschopf an der Unter- brust vorhanden. Die Hörner gehören ihrer Größe und Form nach, wie bei den Halbblut-Bisonstieren, dem Rindertypus an. Der Buckel ist vor- handen, aber kleiner als beim Wisent; die allgemeine Konfiguration und Färbung bilden eine Mittelform zwischen Wisent und ukrainischem Steppenvieh. Der Schweif hat annähernd dieselbe Länge wie der Schweif des Wisent; seiner Dicke und der Verteilung der Haare nach bildet er eine Mittelform zwischen dem Schweif eines Wisents und demjenigen eines ukrainischen Steppenrindes. Fig. 11 Halbblütiges Wisentweibchen „Galka“, 8 Jahre alt. Von den Halbblut-Wisentkühen stellt nur Galka ein ganz ent- wickeltes und ausgewachsenes Tier dar (Fig. 11). Wie beim Herkules bemerkt man auch bei ihr Eigentümlichkeiten sowohl einer Wisentkuh wie auch eines Hausrindes und zwar beträchtlich mehr des letzteren. Der Kopf hat den Typus eines Rinderkopfes; die Hörner sind nicht nur rinderartig, sondern sie haben sogar einen gut ausgesprochenen ukrai- nischen Charakter. Vom Vater, dem Wisentstier, hat sich wie bei allen Halbblutformen der Bart und der Haarschopf an der Unterbrust vererbt. Der Bau des Körpers ist rinderartig, aber mit ziemlich stark ausge- prägtem Buckel, wie bei einer Wisentkuh, jedoch weniger hervortretend. Der Schweif hat denselben Charakter wie beim Herkules, die Färbung ist bedeutend heller und die graue Farbe der ukrainischen Mutter ist 9%* 20 Iwanow und Philiptschenko. vorherrschend, aber an den Seiten hinten sind noch Stellen von rotem Winterhaar erhalten. Was die Dunja (Fig. 12) betrifft, so ist sie im allgemeinen der Galka ähnlich, aber kleiner und alle Eigentümlichkeiten sind bei ihr in- folge der Jugend weniger scharf ausgeprägt. Der Bart und der Buckel sind weniger bemerkbar, obwohl der Widerrist hier mit langen Haaren bedeckt ist. Die Farbe der Dunja ist im Gegensatz zur Galka nicht Fig. 12. Halbblütiges Wisentweibchen „Dunja“, 2 Jahre alt. grau, sondern schwarz; Flecken von rotem Winterhaar sind auch bei ihr bemerkbar. Noch jünger als Dunja ist der dreiviertelblütige Wisentstier Otboj (Fig. 13). Er ist, wie Herkules und einige andere, künstlich ernährt worden, was auf ihn vielleicht ungünstig eingewirkt hat. Abgesehen von seinem kleinen Wuchs und anderen Zeichen einer schwachen Ent- wicklung, unterscheidet sich Otboj ziemlich stark von den halbblütigen Formen und neigt nach seinen besonderen Merkmalen zum Wisent hin. Der Kopf hat einen wisentartigen Bau, was besonders durch die starke Entwicklung der Behaarung ausgedrückt ist; wie bei Vollblut- Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 21 Wisenten sind der Bart und der Haarschopf an der Unterbrust stark entwickelt. Die Hörner sind jedoch, wie bei allen halbblütigen Formen, eher den Hörnern eines Rindes ähnlich. — Der Körper des Otboj trägt nach seinem allgemeinen Typus, der Entwicklung des Buckels und der Hinterhand den Charakter eines Wisents; dasselbe kann auch vom Schweif gesagt werden (vergl. Fig. 13). Die Farbe ist etwas heller als beim Wisent (der Einfluß der Mutter Galka ist bemerkbar), die Menge des noch nicht abgestreiften Winterhaares macht Otboj einem jungen Fig. 13. Dreiviertelblütiges Wisentmännchen „Otboj“, 2 Jahre alt. Wisent sehr ähnlich. Mit einem Wort, hier ist, wie man dies bei drei- viertelblütigen Formen erwarten mußte, die Ähnlichkeit mit der wilden Form größer als diejenige mit dem Hausrinde. Dasselbe bemerken wir bei einer anderen ähnlichen Form und zwar bei der Golubka, (Fig. 14), welche im Gegensatze zu Otboi ein vollentwickeltes Weibchen darstellt. Was den allgemeinen Bau, den Buckel, den Schweif und den Rumpf dieser Form anbetrifft, so können wir hier alles von Otboj Gesagte wiederholen. Die Farbe der Golubka ist dunkler und erinnert im allgemeinen an die Farbe der Wisentkühe. Der Haarschopf an der Unterbrust und der Bart sind entwickelt, der 22 Iwanow und Philiptschenko. Kopf ist aber nicht so dicht behaart wie bei den wilden Formen und erinnert deshalb mehr an einen Rinderkopf. Die Hörner der Golubka sind jedoch schon ganz anders als bei ihrer Mutter Galka und stehen ihrer Form nach den Hörnern der Wisentkühe näher, so weit man hier- über ohne genaue Messungen urteilen kann, die bei dieser Form nicht ausgeführt worden sind. Beide aus der Kreuzung von Wisent und Hausrind hervorgegange- nen Männchen (Herkules und Otboj) sind trotz der künstlichen Aufzucht nicht zahm geworden. Fig. 14. Dreiviertelblütiges Wisentweibchen „Golubka“, 5 Jahre alt. Über das Gebahren der Weibchen ist nur das von den Hybriden der Bisone Mitgeteilte zu wiederholen. Trigene Bastarde zwischen Bison, Wisent und Hausrind. (Wisent-Bison-Rinder). Diese äußerst interessanten Formen, die zur Gruppe der sogenann- ten trigenen Bastarde gehören, wurden aus den durch Kreuzung von Bison und Hausrind hervorgegangenen oben beschriebenen Weibchen und dem früher beschriebenen Wisentstier A erhalten. Zurzeit be- finden sich in Askania-Nova 6 erwachsene derartige Formen: Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 23 d Bjelomordij, 5 Jahre, geboren im September 1908, von der Halbblutbisonkuh Staraja und dem Wisentstier A. cd Petjka, 3 Jahre, geboren im Februar 1910, von denselben Eltern. : & Dubass, 2'/2 Jahre, geboren im Dezember 1910, von denselben Eltern. & Martin, 3 Jahre, geboren im August 1910, von der Halbblut- Bisonkuh Podpalaja und dem Wisentstier A. © Lyssa, 5 Jahre, geboren im Juni 1908, von denselben Eltern. 2 Tschubataja, 4 Jahre, geboren im März 1909, von der drei- viertelblütigen Bisonkuh Slepaja und dem Wisentstier A. Die letztere Form zeigt Unterschiede von den übrigen: während die ersteren vier Formen '/s Rinderblut enthalten (B'/; + A !ı T 4/1), hat die Tschubataja nur !/s solchen Blutes (B!/ + T!/; A !/s, T 4/s) unter den einfachen Kreuzungen zwischen Bisonstier und Kuh des Hausrindes oder zwischen Wisentstier und Kuh des Hausrindes sind solche Hybriden noch nicht erhalten worden. Während unseres Aufenthaltes in Askania-Nova gesellte sich zu diesen 6 Wisentbisonrindern noch ein Männchen von der Slepaja und dem Wisentstier Wanka. Nach dem Blutbestande entspricht dasselbe vollständig der Tscbubataja, so daß beide nun ein einander gleich- wertiges Paar darstellen. Dieses Stierkalb wurde im Alter eines Mo- nats von der Mutter genommen und zur künstlichen Aufzucht in den Tierpark übergeführt. Was die Fruchtbarkeit dieser Formen anbetrifft, so sind wahr- scheinlich sowohl die Männchen, wie auch die Weibchen fruchtbar. Wenigstens zeigte die Untersuchung des Spermas des Stieres Petjka, daß es normale Spermien enthält!); übrigens ist bis jetzt ein Nachwuchs von diesem Männchen noch nicht erhalten worden, und der Besitzer hat in dieser Richtung auch noch gar keine regelrechten Versuche ange- stell. Die Fruchtbarkeit der Weibchen ist durch den von denselben erhaltenen Nachwuchs festgestellt worden. Die Lyssa gebar vom Wisent- stier Wanka 1912 ein Stierkalb Staljnoi, welches jedoch im Alter von 6 Monaten eingegangen ist. Während unseres Aufenthaltes in Askania- Nova gebar die Tschubataja ein Stierkalb von einem unbekannten Vater, (die Daten über die Deckung dieser Form stimmten nicht mit der Zeit der Geburt des Kalbes). 1) Vergl. E. Ivanov, Comptes rendus Soc. Biol. LXXV. 1913. 24 Iwanow und Philiptschenko. Unsere Beschreibung der männlichen Wisentbisonrinder beginnen wir mit der Beschreibung des ältesten und besonders gut entwickelten Bjelomordij (Fig. 15). Diese Form ist wie alle Wisentbisonrinder sehr eigentümlich und unterscheidet sich durch eine Reihe von Merkmalen sowohl von den Halbblutbisonen als von den Halbblutwisenten. Fig. 15. Männliches Wisentbisonrind „Bjelomordij“, 5 Jahre alt. Der Kopf und der ganze Vorderkörper erinnern durch die starke Entwicklung des Haarkleides an die wilden Vertreter der Gattung Bison. Es ist nicht leicht zu entscheiden, welche Merkmale hier mehr auf den Bison und welche mehr auf den Wisent hinweisen, jedoch ist die Ähnlichkeit mit dem Wisent vielleicht größer, obgleich der Habitus des Kopfes im allgemeinen ziemlich eigenartig ist. Im Nacken steht ein Büschel dichter Haare, der Hals ist mit ebensolchen dichten Haaren bedeckt, der Bart und der Haarschopf an der Unterbrust sind ebenso stark entwickelt wie beim Wisent. Auch die Vorderfüße sind bis zum Knie mit langen Haaren besetzt, wenn auch spärlicher als dies beim Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 25 Wisent oder Bison der Fall ist. Die Hörner aber weisen bei dieser Form, wie bei den meisten unserer Hybriden, den Rindercharakter auf. Im Körperbau des Bjelomordij bemerkt man eine scharf ausge- sprochene Ahnlichkeit mit dem Wisent und nicht mit dem Bison oder den halbblütigen Formen. Diese Ähnlichkeit erkennt man an der Ent- wicklung des Buckels und am Abriß des Rückens, der Lenden und des Kreuzes. Der Schweif unterscheidet sich jedoch sowohl vom Schweife Fig. 16. Männliches Wisentbisonrind „Petjka“, 3 Jahre alt. des Wisents, wie auch vom Schweife der Kreuzungen zwischen Wisent und Rind dadurch, daß er bis zur Quaste kurzbehaart und ziemlich kurz ist, jedoch länger als der Schweif eines Wisents. Der Schweif ähnelt am meisten dem Schweif Mischkas und anderer halbblütiger Bisonen. Die Farbe des Bjelomordij ist dunkel, obwohl etwas heller als die Farbe eines Bisons oder seiner Mutter Slepaja und kommt der Farbe eines Wisents nahe. Der Kopf, der Bart, der Schopf an der Unterbrust und die Vorderfüße bis zum Knie sind schwarz. An einigen Stellen der Seiten war längeres Winterhaar erhalten. 26 Iwanow und Philiptschenko. _ Mit einem Worte, wie dies aus der Beschreibung und der Photo- graphie hervorgeht, haben wir es hier mit einer sehr originellen Form zu tun, welche dem Wisent näher steht, jedoch nicht gleich dem 3/,- blütigen Wisent Otboj, sondern mit einem merkbaren Einfluß der Mutter einer Halbblutbisonkuh (Schweif, Farbe). Dem Alter nach folgt dem Bjelomordij sein leiblicher Bruder Petjka (Fig. 16). Dieser ist etwas niedriger als ersterer, sieht ihm aber sehr ähnlich. Der Unterschied besteht in Kopf und Vorderkörper. Dieses kommt daher, daß das Haarkleid bei Petjka nicht so stark entwickelt > Fig. 17. Männliches Wisentbisonrind „Dubass“, 27/, Jahre alt. ist: der Haarschopf im Genick, die Haare am Halse, der Haarschopf an der Unterbrust sind bei ihm weniger entwickelt als bei Bjelomordij, woher eine größere Ähnlichkeit mit dem Rinde resultiert, welchem der Bjelomordij garnicht Ähnlich sieht. Jedoch ist aus den Messungen er- sichtlich, daß der Bau des Kopfes und der Charakter der Hörner bei beiden Formen ein sehr nahestehender ist. Der dritte leibliche Bruder dieser Formen ist Dubass (Fig. 17). Er ist 10 Monate später als Petjka geboren und etwas kleiner als dieser. Er hat dieselben Merkmale wie Bjelomordij und Petjka; was aber die Behaarung des Kopfes und des Vorderkörpers anbetrifft, so nähert er sich in dieser Hinsicht dem Bjelomordij und unterscheidet sich merkbar von Petjka. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 97 Somit haben wir unter leiblichen Brüdern einen Unterschied in Betreff der geschilderten Merkmale, welcher nicht durch den Alters- unterschied bedingt ist. Zu dieser wichtigen Erscheinung werden wir am Ende unserer Arbeit zurückkehren. Das letzte Wisentbisonrindermännchen Martin (Fig. 18) stammt von einer andern Halbblutbisonkuh und zwar von der Podpalaja und steht seinem Alter nach zwischen Petjka und Dubass. Es ist jedoch weniger groß als Petjka, und nicht größer als Dubass und überhaupt Fig. 18. Männliches Wisentbisonrind „Martin“, 3 Jahre alt. nicht besonders stark entwickelt. Der Charakter der drei von uns be- schriebenen Wisentbisonrinder findet sich auch bei ihm erhalten, jedoch mit einer bedeutenden Abweichung. Der Bau des Kopfes ist etwas anders und das Haarkleid ist an ihm und am Vorderkörper schwächer entwickelt, worin er Petjka noch am meisten nahesteht. Die Hörner sind kleiner als bei den anderen männlichen Wisentbisonrindern, worin sich vielleicht der Einfluß der Großmutter (Shorthornkuh) äußert. Der Buckel dagegen ist bei Martin größer als bei den anderen gleichen Formen, was vielleicht ebenfalls durch seine Abstammung von der Pod- palaja erklärt werden kann. Im übrigen ist der Körperbau der gleiche 28 Iwanow und Philiptschenko. wie bei Bjelomordij, Petjka und Martin. Was den Schweif anbetrifft, so sind die Haare bis zur Quaste bedeutend länger als bei anderen männlichen Wisentbisonrindern. Man wird übrigens nicht unberück- sichtigt lassen können, daß diese Form jung und noch schlecht ent- wickelt ist; vielleicht werden sich mit der Zeit irgend welche anderen besonderen Merkmale herausstellen. ; Das weibliche Wisentbisonrind Lyssa (Fig. 19) ist die leibliche Schwester Martins, nur bedeutend älter und bereits vollständig ent- wickelt. Ihr Kopf hat wie der Kopf aller Weibchen eine geringere Fig. 19. Weibliches Wisentbisonrind „Lyssa“, 5 Jahre alt. Behaarung, weshalb die Ähnlichkeit mit einer gewöhnlichen Kuh größer ist. Der Bart und der Haarschopf an der Unterbrust sind jedoch ziem- lich stark entwickelt. Die Hörner der Lyssa haben nicht die Form von Kuhhörnern, sondern eher den Charakter eines Wisenthornes, soweit man dies überhaupt ohne genaue Messungen beurteilen kann. Im übri- gen ist die Ähnlichkeit mit einer Wisentkuh sehr groß, namentlich in bezug auf den allgemeinen Bau des Körpers, den Buckel und den Schweif, welcher sich merkbar von den Schweifen der männlichen Wisentbisone unterscheidet (vergl. Fig. 19). Die Farbe ist etwas dunkler als bei den Wisenten, an der Hinterhand ist stellenweise das Winterhaar er- halten. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 29 Im allgemeinen weist diese Form gleich ihren Brüdern, besonders dem Bjelomordij und Dubass, am meisten den Wisenten eigentümliche Merkmale auf; im Gegensatz zu den Brüdern ist aber der Einfluß der Mutter, einer halbblütigen Bisonkuh, bei Lyssa weniger ausgesprochen. Die männlichen Wisentbisonochsen unterscheiden sich, wie wir gesehen haben, ganz bedeutend vom dreiviertelblütigen Wisentstier Otboj; hier ist jedoch die Ähnlichkeit zwischen Lyssa und der dreiviertelblütigen Wisentkuh Golubka eine sehr große. Fig. 20. Weibliches Wisentbisonrind „Tschubataja“, 4 Jahre alt. Wir haben jetzt nur noch das weibliche Wisentbisonrind mit '/s Blut von Bos taurus, die Tschubataja (Fig. 20) zu erwähnen. — Der Kopf dieser Form erinnert in seinem allgemeinen Bau, der Entwicklung der Behaarung und des Bartes am meisten an den Kopf eines weiblichen Wisentbisons. Die Hörner haben auch hier, wie aus unserer Photographie ersichtlich ist, nicht die dem Stier oder der Kuh des Hausrindes eigene Form, sondern die für die Gattung Dison typi- sche Form. Wie bei diesen wilden Formen, geht auch hier die Behaarung des Kopfes in einen diehten Haarschopf, an der Unterbrust über, welcher sich am Oberteil der Vorderfüße bis zum falschen Knie verbreitet. 30 Iwanow und Philiptschenko. Ihrem Körperbau nach ist die Tschubataja einem weiblichen Wisentbison sehr ähnlich. Der Schweif ähnelt mehr dem Schweif eines Wisents, ist aber kürzer und zeigt bis zur Quaste den für die Kreu- zungen zwischen Bison und Hausrind, darunter auch Slepaja, eigentüm- lichen Charakter. Im allgemeinen zeigt die Tschubataja eine größere Ähnlichkeit nicht mit den vollblütigen Wisent- oder Bisonkühen oder mit den Kreuzungen zwischen Wisent- oder Bisonstier und dem Hausrinde, son- dern mit der einzigen in Askania-Nova vorhandenen Wisentbisonkuh Sanka (vergl. Fig. 4). Diese Eigentümlichkeit ist ganz verständlich, wenn wir die Entstehung beider Formen, d. h. die Zusammenstellung ihres Blutes in Rechnung ziehen. Das Blut der Sanka besteht aus 1/,B und !/z A, das der Tschubataja aus Y/sB, 3/s A und !/s T; beide haben, wie wir wissen, ein und denselben Vater und der Unterschied zwischen den Müttern ist nicht allzugroß, die Mutter der Sanka ist eine Vollblutbisonkuh, die Mutter der Tschubataja — Slepaja — eine der reinen Form sehr ähnliche dreiviertelblütige Bisonkuh. Was das Gebahren aller Wisentbisonrinder betrifft, so sind die Weibchen Lyssa und Tschubataja recht wild. Von .den Männchen ist Bjelomordij die wildeste Form. Die übrigen Männchen, Petjka, Dubass und Martin sind unter künstlichen Bedingungen aufgezogen worden, was indessen nur auf Petjka eingewirkt und ihm einen gutmütigen und ruhigen Charakter verliehen hat. Dubass und Martin sind noch jung, aber schon jetzt kann man behaupten, daß sie, besonders aber Dubass, eher dem Bjelomordij, als dem Petjka ähnlich werden. Wir haben bisher noch nichts über die Kälber der von uns be- schriebenen Hybriden mitgeteilt. Während unseres Aufenthalts in As- kania-Nova wurden drei solcher Kälber geboren: von Sanka und Wasjka (die zweite Generation der Wisentbisone), von Slepaja und dem Wisent- stier Wanka (wie die Tschubataja) und einem unbekanntem Vater. Alle neugeborenen Stierkälber hatten eine hellrote Farbe und ähnelten in der Färbung den Kälbern der Hausrinder. Es ist zu erwarten, daß diese Farbe im ersten Lebensjahre durch eine dunklere ersetzt werden wird. Gleichzeitig wurde noch ein vollblütiger Wisent von der Wisent- kuh Bystraja und dem Wisentstier Wanka geboren. Seine Farbe war eine etwas andere, und zwar dunkelbraunfarben. Neugeborene Bison- kälber haben wir nicht gesehen, aber nach den Angaben von Allen haben dieselben bei der Geburt eine kastanienbraune Farbe und dunkeln später nach. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 31 Messungen einiger Hybriden. Die Beschreibung der äußeren Form eines Tieres, sogar wenn sie von Photographien begleitet ist, bietet uns sehr wenig, und ein viel zu- verlässigeres Mittel zum Studium bilden die nach einem bestimmten Programm ausgeführten Messungen. Wir haben uns deshalb die Auf- gabe gestellt, ungeachtet aller Schwierigkeiten, an einigen der von uns beschriebenen Hybriden Messungen vorzunehmen. Zur Messung wurde das Tier in einen besonderen, vor einem Jahre zu diesem Zweck konstruierten Stand gebracht. Die eine Wand dieses Standes war beweglich und konnte durch Seile der andern Wand ge- nähert werden, um das widerspenstige Tier in einer bestimmten Lage zu fixieren. Die unbewegliche Wand war massiv, die bewegliche be- stand aus Latten mit großen Zwischenräumen, durch welche man das Tier bequem messen konnte. Die Diele des Standes war aus Holz und ganz glatt. Zum Messen gebrauchten wir den Meßstab von Lydtin, den Meb- zirkel von Wilkens und ein stählernes Bandmaß. Die Messungen wurden nach dem von E. F. Liskun ausgearbeiteten und in seiner Arbeit „Das deutsche rote Kolonistenvieh!) beschriebenen vollständigen Schema aus- geführt. Seine Messungen haben wir durch weitere ergänzt, welche die Länge des Schweifes betreffen. Wie zu erwarten war, erwies sich das Messen der Hybriden im Stande als eine schwierige Aufgabe. Die Tiere stießen um sich und versuchten aus dem Stande herauszuspringen, wobei sie nicht selten mit den Füßen zwischen die Latten der beweglichen Wand gerieten usw. Man kann bei diesen Messungen nicht auf eine absolute Genauigkeit rechnen und nicht selten mußten die Messungen, um ein mehr oder weni- ger genaues Resultat zu ergeben, mehrere Male wiederholt werden. Einige die Länge einzelner Körperteile (des Widerrists, des Vorder- körpers, der oberen Brustlänge, der Lendenlänge) betreffende Messungen mußten ungeachtet ihres Interesses, wegen der Unmöglichkeit brauchbare Maße zu erhalten, unterlassen werden. Andere Messungen gelangen nur bei einigen ruhigeren Hybriden, während sie bei anderen Formen gar nicht gelangen; infolgedessen sind einige Formen viel ausgiebiger ge- messen worden, als die anderen. Endlich mußte auf die Messung einer ganzen Reihe von Hybriden gänzlich verzichtet werden: hierher gehören 1) Arbeiten aus dem Zootechnischen Bureau Lieferung V, 1911 russisch. 32 Iwanow und Philiptschenko. erstens die wildesten Formen, wie die vollblütigen Wisente, Bisone und Wisentbisone, und zweitens die zur Zeit der Messungen trächtigen oder kleine Kälber säugenden Weibchen. Im ganzen gelang es uns 12 Tiere zu messen; die Resultate dieser Messungen sind in nachstehender Tabelle enthalten. Mit einem Fragezeichen haben wir solche Maße versehen, die uns aus irgend einem Grunde nicht ganz genau erschienen. Zweifellos ungenaue Angaben sind in die Tabelle überhaupt nicht aufgenommen worden. Nr. nach Liskun ene 2 (2) ei) 4. (4) eG) 6. (6) thes (7) 8 (8) oy (9) 10. (10) Mi 7 (EL) 12,712) 73... (13) 14. (14) 19. 416) 16. (23) 17. (24) 18. .(25) 119. (26) 20. (27) Messungen. Entfernung zwischen den Spitzen der Hörner. Größte Entfernung zwischen den äußeren Flächen der Hörner, annähernd in der Mitte der Verbindungslinie zwischen der Mitte des Occipitalkammes und der Mitte der Linie, welche die Hörnerspitzen miteinander verbindet, gemessen. Breite der Stirne zwischen den Hörnern. Gerade Länge des Hornes. Länge des Hornes nach der äußeren Krümmung gemessen. Umfang des Hornes an seiner Basis gemessen. Länge des Kopfes von der Mitte des Occipitalkammes bis zum Flotzmaul. Länge der Stirne von der Mitte des Occipitalkammes bis zur Verbindungslinie zwischen den inneren Augenwinkeln. Länge der Schnauze von dieser Linie bis zum Flotzmaul. Länge des Flotzmaules. Geringste Breite der Stirne in den Schläfen. Größte Breite der Stirne über dem hinteren oberen Rand der Augenhöhlen. Breite der Schnauze zwischen den inneren Augenwinkeln. Breite der Schnauze in den Wangen zwischen den Gesichts- beulen. Brustumfang in der Senkrechten, welche vom hinteren obe- ren Rand der Skapula gefällt ist. Umfang der Fußwurzel (des Carpus). Umfang des Metacarpus. Umfang des Sprunggelenkes (Suffragium). Umfang der Schweifwurzel. Horizontale Körperlänge von der Mitte des Widerristes bis zu der durch den Sitzbeinhöcker geführten Senkrechten. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 33 Nr. nach Liskun. 21. (28) Schräge Körperlänge von der Mitte des Widerristes zum hinteren, oberen und äußeren Rande des Sitzbeinhöckers. 22. (30) Grundlinge des Körpers vom Schultergelenk bis zum Sitz- beinhöcker. 23. (32) Länge der Schulter vom Schultergelenk bis zur Mitte des Widerristes. 24, (34) Länge des mittleren Teiles des Körpers vom hinteren Rand des Schulterblattes bis zum vorderen Rand des Darmbeines. 25. (35) Länge der Hinterhand vom vorderen Rande des Darmbeines bis zum oberen, hinteren äußersten Vorsprung des Sitzbeinhöckers. 26. Länge des Schweifes bis zum letzten Schwanzwirbel. 27. Länge des Schweifes bis zur Spitze der Haarquaste. 28. (38) Höhe im Widerrist. 29. (39) Höhe des Rückens am letzten Rückenwirbel. 30. (40) Höhe der Lenden in der Senkrechten von der vorderen Fläche der Hüften. 31. (41) Höhe des Kreuzes in der Senkrechten durch die Mitte des Kniegelenkes. 32. (42) Höhe des Schweifwurzel. 33. (43) Höhe in den Sitzbeinhöckern. 34. (44) Höhe in den Hüften. 35. (45) Höhe der Schulter vom Schultergelenk. 36. (46) Höhe des Ellenbogens von der Spitze des Ellenbogenhöckers. 37. (48) Höhe des Knies. 38. (49) Höhe der Fußwurzel (Carpus). 39. (50) Höhe des Sprunggelenkes. 40. (51) Tiefe der Brust hinter den Schulterblättern. 41. (52) Tiefe der Vorderbrust von dem Dornfortsatz des ersten Rückenwirbels bis zum Brustbeinschnabel. 42. (53) Tiefe der Hinterhand in der Senkrechten durchs Kniegelenk. 43. (54) Entfernung vom Sitzbeinhöcker bis zum Suffragium. 44. (55) Entfernung vom Suffragium bis zu den Hüften. 45. (56) Breite der Brust in den Schultergelenken. 46. (57) Breite der Brust hinter den Schulterblättern. 47. (58) Breite der Lenden zwischen den äußeren Rändern der Seitenfortsätze des 4. Lendenwirbels. 48. (59) Breite des Beckens in den Hüften. 49. (60) Breite des Beckens in den Hüftgelenken. 50. (61) Breite des Beckens zwischen den Vorsprüngen der Sitzbeine. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 3 34 Iwanow und Philiptschenko. Kreuzungen zwischen Kreuzungen zwischen é 3 5 2 Bison a Hausrind Wisent of Hausrind NEISSE SEE Le E = S = & = 7 Se Bl ea Banane A eset ici alin ee || c= eee | eas. een en: en H| n = = = > A = ae | A hs = 1912270 35 33 — 66 37 41,5 | 50 65 50 | 47 47 2)| 81 — — — 70 — 52 54 72? — —_ — 3| 215] 20 | 19,5] 18 | 24 | 26 | 18? | 205| 26 | 24 | 27 | 22? 4} 40 27 24,5 | 25 32,5 | 32,5 | 24 22 32,5 — 23? | — Bil 565-10 4850) 2 | 86. 1485| 485 sb eeda Wag hal c= Sem | ail Opes lr 2.218 27 Ae SA |) But 28 ~- 28 — 7| 47 48,5 | 50 48 48 49 42? | 40,5] 48 47 45 48 8; — 25? — 24? 26 26 26?.| 28,5] 255 | 23? | — 27 91725 - se ar ee — 7 17 22 SL — NO) ete a 10 95| 11 95}; — 11 iu) — 111 25 20 20 17,5 | 22 21 19 18,5 | 26,5 | 27 | 24 23 el 26 26 24 26,5 |: 25 23 24 30.52 281 27 27? 11331 iz 19 20 16 19 21 19 16 21 20 20 — 14| — 17 17,5 16 17,5 | 18,5 16,5 | 15 18 — = 16 15) 235 — 222 | 204 1953821213 — 207 _ -- 2 16| 41 el 33.3 7202733: Saale en ss) 17| 20 — 20 19 19 19,5 = — | 22 _ _ — 18} 51,5 — 41 41 49 43 — — 45 = — — 19| 26 — 22 19 Pn ee | _- — | 27 — — — 20 | 169 — = — 137 = | = — [137 — — /|1381 ent || LeeAal — — — 140 — — — 1139 - _ — 221191 |156 |158 153 163 158 143,5 | 128 163 163 | 145 156 23| 71 en a ae er) 24| 87 —- | — De ef = — | — | 76 _— | — -— 25| 57 = — lv 1857| 0 ee li 5 26| 65 — 16 67 70 72 76 — | 65 — | — _ 27| 105 — | 123 118 130 128 96 -- 99 — — — 281157 | 135,5 | 153 139 191277153 142,5 | 128 |154 159 140? | 151 291155 | 130 146,5 | 135 148,5 | 147,5 | 1388,5| — | 149 11525) | — 147 301151 131 145 =| 133 146,5 |149 |143,5; — |148 | 151 — 148 31 | 146 129 | 146 131 145,5 | 147 144 | — | 148 a — | 148 82] 140,5 | 124 140,5 | 126 144,5 | 143,5 | 1389 | — |186,5 | 1383 | — | 1425 33 | 127 112 121 ıalz me N. 116,5 | 126 123 — |127 34 | 140 119 132201907 — 14140 = Allan 137,5 | — — 35 | 101 89 9255 | 91 100 96 — _ 99 — — _ 36 | 78 bis 83? 77,5 zit 74 80 ng — — 79 72 — 81 311 94: 85 88 86 90 94 = — 84 — _— _— Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 35 Kreuzungen zwischen Kreuzungen zwischen en anrindes = Bison und Hausrind Wisent und Hausrind | = S n | | = =. 0 ee ee ere re sae ee 8 ce | 8 eee ee Se I elas bo es | A) = FQ 38} 40 39 36 37 39 41 io 37 34 — _ 39| 57 — 49 53 54 62 | — = 54 —_ _ — 40| 94 81 87 80 382 72 — 83,5 | 87 — 78,5 AL) EG ee Se hee er an | 2a G15. = I a | | Mens N a ee Ze) fT OT | 10-0. 7 — | 765 44| 99 —— all Gar — 100 101 | — — 95 — — 94 45| 40 Ze ne 0375 — = 47 2045 — |— | — 46| 47,5 | 37 4S | 445 | 38,5 | 49,5 | 41 | — | 483 | 39 | | — eae ehe ar | | | 48} 58 43 56 | 47,5 | 45,5 | 54 45 — AS mmol = — 49) 53 | — SS ea) 8 ar ann) a eel oe ae: 11 11 13 — _ 13 — = = Bei der Bearbeitung des durch die Messungen erhaltenen Materials schreitet man gewöhnlich zur Herstellung von Diagrammen. Dabei werden auf einer horizontalen geraden Linie in gleichen Entfernungen senkrechte Linien nach der Zahl der Messungen und auf letztere die absoluten Werte der Messungen aufgetragen; durch Verbindung der so erhaltenen Punkte miteinander erhalten wir eine das gemessene Tier charakterisierende Kurve. Beim Vergleich einer Anzahl von Kurven ver- schiedener Tiere kann man dann mitunter interessante Schlüsse ziehen. Statt die absoluten Werte zu verwenden, werden die Messungen bisweilen miteinander verglichen und in die Diagramme relative Werte eingetragen, wobei die absoluten Werte in Prozenten irgend einer als 100 festgesetzten Messung ausgedrückt werden. Als eine solche Grund- messung wird gewöhnlich die Länge des Körpers, die Höhe im Wider- rist, oder aber die halbe Summe dieser Werte oder dergl. m. an- genommen. Abgesehen von der zweifelhaften Brauchbarkeit solcher Werte bei der Beurteilung des Exterieurs, worüber die Meinungen sehr geteilt sind, haben wir uns entschlossen, hauptsächlich wegen der ge- ringen Zahl der gemessenen Tiere von relativen Werten abzusehen. Wir werden deshalb in der Folge bei der Konstruktion unserer Kurven nur die in der obigen Tabelle enthaltenen absoluten Größen verwenden. 3% 36 Iwanow und Philiptschenko. Was die Reihenfolge der Verteilung der Messungen in unserem Diagramm anbetrifft, so konnten wir dieselben wegen des Fehlens - einiger Daten bei vielen von uns beschriebenen Hybriden nicht in der tabellarischen Reihenfolge anführen. Von dem Standpunkte aus- gehend, daß analoge Werte nebeneinander stehend angegeben werden müssen (d. h. die Maße des Kopfes an einer Stelle des Diagramms, die Maße der Höhe des Rumpfes an einer anderen usw.),‘ sowie auch zur Vermeidung von Unterbrechungen in den Kurven haben wir folgende Verteilung der Messungen in den Diagrammen getroffen. 7, 10, 11, 12, 13, 14 Länge und Breite des Kopfes. 22 Grundlänge des Rumpfes. 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34 Höhe des Rumpfes. 40 Tiefe der Brust hinter den Schulterblättern. 46, 48 Breite der Brust hinter den Schulterblättern und des Beckens in den Hüften. 26, 27 Länge des Schweifes. 38, 36, 35, 37, 39 Höhe der einzelnen Extremitätenabschnitte. 16, 17, 18, 19 Umfang der Füße und der Schwanzwurzel. 43, 44 Entfernung vom Suffragium bis zum Sitz- beinhöcker und den Hüften. 49, 50 Breite des Beckens. 20, 21, 24, 25 Länge des Rumpfes. 42, 41 Tiefe des Vorderkörpers und der Hinterhand. 45, 47 Breite der Brust in den Schultergelenken und den Lenden. Die hier nicht angegebenen Messungen sind in unser Diagramm I gar nicht eingetragen, so sind die Nr. 1—6 bei uns in ein besonderes, den Bau der Hörner betreffendes Diagramm II aufgenommen worden, andere Messungen, wie Nr. 8, 9, 23, können nicht als besonders genau angesehen werden und sind deshalb unberücksichtigt geblieben. Die zu einzelnen Formen gehörenden Kurven sind in den Dia- erammen so angeordnet, daß sie leicht miteinander verglichen werden können. Als erste sind in das Diagramm I die Kurven der Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind, d.h. diejenigen von Belaja, Podpalaja, Staraja und Mischka eingetragen worden. Bei allen diesen Formen fällt ein recht bedeutender Parallelismus folgender Merkmale in die Augen: der Höhe der Hinterhand (31—32), der Breite der Brust hinter den Schulterblättern (34—46), der Länge des Schweifes (26—27) und Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 37 der Höhe der Extremitätenabschnitte (88—39). Die anderen Teile der Kurven zeigen keinen derartigen Parallelismus für alle Formen. Wenn man jede Kurve in ihrem Ganzen untersucht, so erscheinen die Kurven der Halblut-Bisonkühe Staraja und Podpalaja, ungeachtet der verschiedenen Mütter (bei ersterer eine ukrainische Steppenkuh, bei der letzteren eine Shorthornkuh), am meisten miteinander überein- stimmend. Der größte Unterschied in diesen Kurven ist in dem Teile, welcher die Kontur des Rückens charakterisiert (28—32), zu bemerken, was übrigens auch schon aus den Photographien ersichtlich ist. Da- gegen sind die Teile der Kurve, welche die Elemente des Kopfes bilden (7—14), einander sehr nahe stehend. Die Kurven der Podpalaja und Belaja zeigen einen noch größeren Unterschied, da bei ihnen nicht nur die Kontur des Rückens, sondern „auch die Form des Kopfes verschieden ist, d.h. im vorderen Drittel der Kurve (7—31) kein Parallelismus gefunden werden kann. Wir werden im Auge behalten müssen, daß die Belaja zwar eine Tochter der Podpalaja ist, jedoch durch den Vater, einen Shorthorn, mehr Blut eines Bos taurus enthält. Ein noch geringerer Parallelismus herrscht zwischen der Kurve des Mischka und den Kurven der Halb- und Dreiviertelblut-Bisonkühe, was wahrscheinlich in nicht geringem Maße vom Geschlechtsunterschied abhängt. Es muß darauf hingewiesen werden, daß die größte Ähnlich- keit der Kontur des Rückens (28—32) zwischen Mischka und Belaja besteht. Wenn wir uns nunmehr den Kreuzungen zwischen Wisent und Rind zuwenden, deren Kurve im unteren Teile des Diagramms an- gegeben ist, so bemerken wir, daß hier der Parallelismus zwischen allen Formen bedeutend geringer ist. Übrigens war dies schon a priori zu erwarten: unter den Kreuzungen zwischen Bisonstier und Hausrind be- sitzen wir Kurven nur für ganz ausgewachsene Tiere, nicht unter 7 Jahren, während die Gruppe der nunmehr von uns zu behandelnden Hybriden in bezug auf das Alter einen viel mannigfaltigeren Bestand aufweist. Selbst wenn wir den Dreiviertelblut-Wisentstier Otboj wegen seiner kleinen Kurve ganz unberücksichtigt lassen, bemerken wir doch auch unter den Halbblut-Wisenten einen großen Unterschied im Alter: Herkules ist 3 Jahre, Galka 8 Jahre, Dunja 2 Jahre alt, wobei letztere sehr unvollständig ausgemessen ist, so daß wir eigentlich nur die an Alter sehr verschiedenen Galka und Herkules miteinander vergleichen können. 38 Belaja Podpalaja Staraja Mischka Bjelomordij Martin Dubass Petjka Herkules Galka Dunja Otboj Iwanow und Philiptschenko. MM 13 % 22 28 29 30 31 32 33 34 40 46 48 26 27 38 36 35 37 39 16 17 18 19 43 44 49 50 20 21 u 25 42 N ~ 5 8 LA [\ Sa Te Buse = di BIIHESE BEGEBEN Ken [ | S \ | WI NEN aes RERRSHEES En mee a Ea Zeeewess ale eae au ba BE ee ee ersetzen i EN I Ko Ve Be ek a EN RT N al a i SF I =—, Sela 5 1 He / Ei | YU Aa SRS ease eae APRS P RSS SSS Pee ZEITEN RT ER RR i [ea ee afi ta alae Diagramm I. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 39 Nichtsdestoweniger wird man auch hier von einer Übereinstimmung sprechen können, und zwar: bei Herkules, Galka und Dunja in der Tiefe und Breite der Brust hinter den Schulterblättern und der Breite des Beckens in den Hüften (40 —48), bei Herkules und Galka in der Entfernung zwischen den Sitzbeinhöcken und der Hüfte vom Suffragium und in der Breite des Beckens (43—50). Ziemlich übereinstimmend sind bei diesen zwei Formen die Teile der Kurven, welche die Höhe der Extremitätenabschnitte betreffen (38—39), obwohl auch hier an einer Stelle (35—37) eine Abweichung bemerkbar ist. Der Umfang der Ex- tremitäten (16—19) zeigt bei Galka und Herkules keinen Parallelismus, wie ein solcher auch im Umfang der Füße bei Mischka und den Halb- und Dreiviertelblut-Bisonkühen nicht bemerkt wird. Was die Länge des Schweifes anbetrifft (26—27), so stimmen Herkules und Galka in dieser Hinsicht ganz miteinander überein, während Dunja sich von ihnen unterscheidet, wie dies aus der Kurve zu ersehen ist. Wie jedoch aus der Tabelle der Messungen ersichtlich ist, bezieht sich dieser Unterschied nur auf die Behaarung des Schweifes; die Länge des Schweifes von der Schweifwurzel bis zum letzten Schwanzwirbel ist dagegen bei allen 3 Tieren ziemlich übereinstimmend (länger als 70 cm, während bei den Kreuzungen zwischen Bison und Rind die Länge gegen 65 cm beträgt). Man wird somit unter Berücksichtigung aller dieser Bemerkungen annehmen können, daß in dem mittleren und hinteren Teile des Dia- gramms (40—50) mit Ausnahme des Umfangs der Gliedmaßen (16—19) ein gewisser, wenn auch kein vollständiger Parallelismus bemerkbar ist. Ein viel krasserer Unterschied zwischen den Männchen und Weibchen ist im ersten Drittel des Diagramms, welches den Kopf und die Höhe des Rumpfes betrifft, zu bemerken. Was die Elemente des Kopfes anbetrifft (7—14), so bemerkt man auf dem Diagramm eine Übereinstimmung der Kurven bei Galka und Dunja einerseits, und bei Herkules und Otboj andererseits, obwohl Otboj eine dreiviertelblütige Form darstellt. Man kann nicht unberücksichtigt lassen, daß die Kurve des Kopfes der Halbblut-Wisentkühe sehr an die Kurve der Halblut-Bisonkühe Staraja und Podpalaja erinnert, was durch den Charakter der Kurve zwischen 11—13, einem nur den Weibchen eigenen Typus eines gleichschenkeligen Dreiecks, besonders auf- fallend wird. Ein ähnlicher auffallender Parallelismus ist in dem die Kontur des Rückens charakterisierenden Teile (28—32) bei Galka und Dunja nicht 40 Iwanow und Philiptschenko. bemerkbar, obwohl eine gewisse Übereinstimmung in der Kurve der beiden sowie ein krasser Unterschied im Vergleich mit der Kurve des Herkules zugegeben werden muß. Es muß hier bemerkt werden, daß die Kontur des Rückens der Galka im allgemeinen der Kontur einer von den Halbblut-Bisonkühen, und zwar der Staraja sehr ähnlich ist. Somit ist hier, wie auch in der ersten Gruppe der Hybriden, in den Kurven der Weibchen (Galka und Dunja), trotz ihres Altersunter- schiedes, ein ausgesprochener Parallelismus, dagegen ein viel geringerer Parallelismus zwischen ihnen und dem Männchen (Herkules) zu bemerken. In der Mitte unseres Diagramms stehen die auf die trigenen Bastarde, zwischen Bison, Wisent und Rind, d.h. zu den von uns als Wisentbisonrinder benannten Formen, bezüglichen Kurven. Diese Kurven sind besonders interessant, da hier nur Männchen gemessen worden sind, wobei drei derselben (Bjelomordij, Petjka, Dubass) sowohl von väterlicher wie auch von mütterlicher Seite (Wisent A und Halb- blut-Bisonkuh Staraja) leibliche Brüder sind und nur Martin von dem- selben Vater und der Podpalaja stammt. Jedoch sind diese Formen bedauerlicherweise am unvollständigsten gemessen worden, und ihre Kurven sind besonders unvollständig. Was die Elemente des Kopfes der Wisentbisonrinder anbetrifft, so ist hier ein ausgesprochener Parallelismus für die Kurven des Bjelo- mordij, Dubass und Petjka bemerkbar (der Kopf Martins ist sehr un- vollständig gemessen). Dabei hat die Kurve des Kopfes bei ihnen den- selben Charakter wie bei Herkules und Otboj und zeigt eine starke Abweichung von den Kurven für die Köpfe Mischkas, der Halbblut- Bisonkühe und der Wisentkühe. Besonders deutlich ist dies wiederum in der Kurve zwischen den Messungen 11—13 bemerkbar. Die Vor- aussetzung, daß wir es hier mit einer vom Vater aller dieser Formen, einem Wisentstier, ererbten Eigentümlichkeit zu tun haben, bestätigte sich indessen nicht an der Kurve, die wir durch Messungen an einem Wisentschädel erhalten hatten. Die Kontur des Rückens (28—32) ist im Diagramm nur bei Petjka und Martin vollständig wiedergegeben. Hier bemerkt man zwischen diesen beiden einen großen Unterschied. Es ist indessen unmöglich, einen ähnlichen Vergleich zwischen Petjka und Bjelomordij anzustellen, da die Kurve des letzteren unvollständig ist. Trotz der Unvollständig- keit der Kurve bemerkt man aber auch hier (28—29) eine Abweichung. Vielleicht ist der Unterschied in der Höhe des Körpers bei Petjka und “ Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 41 Martin durch die Verschiedenheit ihrer Mütter (Staraja und Podpalaja) bedingt, deren Kontur des Rückens beträchtliche Unterschiede aufweist. Hiermit enden die Kurven von Martin und Dubass, wenn man einige durch große Lücken getrenute Messungen nicht berücksichtigt, so daß in der Folge nur ein Vergleich zwischen Bjelomordij und Petjka zu machen ist. Eine Übereinstimmung der Kurve dieser beiden Formen findet nur an einer Stelle statt, und zwar bei der Darstellung der Tiefe und Breite der Brust hinter den Schulterblättern (34—46). Die Breite des Beckens in den Hüften unterscheidet sich beim Bjelomordij, wenn die Messung richtig ist, bedeutend von dem entsprechenden Maße (48) Petjkas. Ein Parallelismus fehlt bei diesen Formen auch in bezug auf die Höhen in den Sitzbeinhöckern und Hüften (33—34) im Carpus und im Ellenbogen (38—36). Ob dieses vom Altersunterschiede oder von einer tieferen Ursache, wie etwa einer Spaltung, abhängt, läßt sich aus unseren Daten nicht bestimmen. Wenn wir die Kurven aller drei von uns untersuchten Gruppen miteinander vergleichen wollten, so könnten wir dies am bequemsten an den Kurven Mischkas, Herkules’ und Petjkas ausführen. Diese Kurven sind am ausführlichsten dargestellt und repräsentieren Tiere gleichen Geschlechts, aber verschiedenen Alters. Wenn wir uns diesen drei Kurven zuwenden, so finden wir eine schon erwähnte Übereinstimmung der Elemente des Kopfes bei Petjka und Herkules und ihre Abweichung von den entsprechenden Elementen Mischkas. Die Kontur des Rückens (28—32) ist bei allen drei Hybriden recht eigentümlich und in dieser Hinsicht stehen Petjka und Herkules einander am nächsten. Die Höhe in den Sitzbeinhöckern und Hüften, die Tiefe und Breite der Brust hinter den Schulterblättern, die Breite des Beckens in den Hüften (32—48) stehen bei allen drei Formen einander sehr nahe. Dasselbe kann man in bezug auf die Höhe der Gliedmaßenabschnitte (38—39) mit Aus- nahme der Messungen zwischen 35 und 37 sagen. Der Umfang der Gliedmaßen (16—19) zeigt bei allen unseren Hybriden einige Eigentümlichkeiten, obwohl in dieser Hinsicht Herkules nnd Mischka einander am nächsten stehen. Im hinteren Abschnitte unseres Diagramms ist wieder ein bedeutender Baus SSNs (43—25) zwischen Petjka und Herkules bemerkbar. Es ist von Interesse, daß die Länge des Schweifes (26—27) bei Petjka und Mischka denselben Charakter aufweist wie bei den Kreuzungen zwischen Bison und Rind. Bedauerlicherweise gelang es uns nicht, 42 Iwanow und Philiptschenko. die Länge des Schweifes bei Bjelomordij, Dubass und Martin zu messen, aus den Photographien ist jedoch ersichtlich, daß wenigstens bei den beiden ersteren der Schweif denselben Charakter aufweist wie bei Petjka. Somit besteht zwischen dem Wisentbisonrinde Petjka und dem Halbblut-Wisentstier Herkules eine größere Ähnlichkeit als zwischen diesem und dem Halbblut-Bison Mischka. Eine nicht geringe Be- deutung kommt dabei dem Umstande zu, daß Petjka und Herkules an- nähernd in einem Alter stehen, Mischka dagegen bedeutend älter ist und in der Jugend kastriert wurde. Dieser Umstand muß wohl be- rücksichtigt, darf aber nicht zu hoch angerechnet werden, da durch ihn allein die Abweichungen in den Elementen des Kopfes und im Abriß des Rückens unseres Erachtens nach noch nicht erklärt werden können. Bei der Herstellung des Diagrammes I blieben die Messungen der Hörner (1—6) unberücksichtigt. Die Resultate dieser Messungen sind auf unserem Diagramm II angegeben. Bei der Anfertigung dieses Dia- gramms folgten wir mit einigen Abweichungen der Methode Liskuns. Die Konstruktion besteht im folgenden: messen und übertragen die Breite zwischen den Hörnern (Messung 3); aus ihren Endpunkten zieht man zwei Bogen, deren Radius der geraden Länge des Hornes (Messung 4) gleich ist, und auf diesen Bogen findet man die Punkte der Hörner- spitzen, da die Entfernung zwischen den Spitzen der Hörner (Messung 1) bekannt ist. Die Mittelpunkte der Hörner überträgt man nach der Messung 2 auf die Linie, welche den Perpendikular aus der Mitte der Linie zwischen Basis der Hörner bis zur Mitte der Linie, die die Spitzen der Hörner verbindet, gleichstellt. Endlich zieht man perpendikular zu der Linie zwischen Basis der Hörner aus ihren Enden herunter die Linien, welche dem Diameter des Hornes an seiner Basis gleich sind (Messung 6 auf drei geteilt), und bekommt so die proximalen End- punkte der Hörner. Indem wir mit Hilfe des Kurvenlineals diese drei Punkte (proximaler Endpunkt, Mittelpunkt und Punkt der Hornesspitze) verbinden, bekommen wir die Linie der äußeren Krümmung des Hornes. In der Tat bildet der Diameter des Hornes an seiner Basis mit der Linie zwischen Basis der Hörner eine gewisse Stumpfecke, nicht die rechte Ecke, aber es kann keinen wesentlichen Einfluß auf die Linie der äußeren Krümmung des Hornes baben, nur verlängert sie sich ein wenig. Wie aus der oben angeführten Tabelle zu ersehen ist, fehlt die für die Konstruktion der auf die Hörner bezüglichen Kurven sehr wichtige Messung 2 bei einer ganzen Reihe von Formen, und zwar bei Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 43 allen Weibchen, außer Dunja, und bei allen Wisentbisonrindern, außer Petjka. Deshalb mußten wir darauf verzichten, die Kurve der Hörner- krümmung bei allen von uns gemessenen Formen abzubilden und uns damit begnügen, nur die Hörner derjenigen Tiere abzubilden, bei denen wir alle hierzu erforderlichen Messungen angestellt hatten. Wir konnten hierzu noch die Messungen von einem Wisentstier, einem Bisonstier, i Sen bial Basel eRe Diagramm II. einem ukrainischen Stier und einem dreiviertelblütigen Bisonstier hinzu- fügen, deren Schädel bei Herrn F. E. Falz-Fein und in der Sammlung der Zootechnischen Station aufbewahrt wurden. Unser Diagramm II zeigt die Breite zwischen der Basis der Hörner und die Linie der äußeren Krümmung der Hörner bei folgenden Formen (es sind ausschließlich Männchen berücksichtigt worden): T—ukranischer Stier (Schädelmessung), B 1/2 + T */2—Herkules, 44 Iwanow und Philiptschenko. At/; + T !/2—Mischka, B*t/2 + B!/ı T 4/s—Otboj, B 1/2 a Aa 1/4—Petjka, Alf + At/s T1/s—*/sbliitiger Bison (Schädelmessung) B—Wisentstier (Schidelmessung), A—Bisonstier (Schädelmessung). Wie aus dem Diagramm ersichtlich ist, zeigen alle diese Hybriden in bezug auf die Krümmung der Hörner untereinander und mit dem ukrainischen Stier eine gewisse Ähnlichkeit, unterscheiden sich dagegen scharf vom Wisent- und Bisonstier. Sogar bei den Formen mit ®/ı wildem Blut (Otboj, Petjka, */abliitiger Bison) zeigen die Hörner den ausgeprägten ukrainischen Charakter der Großmutter und sind sehr verschieden von den steilgebogenen Hörnern des Vaters und Großvaters. In den Hörnern vom Typus des Hausrindes besitzen wir ein sehr konstantes Merkmal, welches in den ersten zwei Generationen der Hy- briden sogar bei den dreiviertelblütigen wilden Formen über die Hörner der Wisent- und Bisonstiere dominiert. Es wäre höchst interessant, zu verfolgen, ob nicht für dieses Merkmal späterhin eine Spaltung be- obachtet wird, d.h. ob nicht unter den Nachkommen der halbblütigen Formen einzelne Exemplare mit Hörnern vom Typus der wilden Formen auftreten? Bedauerlicherweise können wir diese Frage nicht beantworten. da nicht die Hörner aller Formen gemessen worden sind. Was die 4 männlichen Wisentbisonrinder anbetrifft, so sind ihre Hörner, nach den Photographien zu urteilen, annähernd von derselben Form wie bei Petjka. Bezüglich des einzigen Weibchens (der Lyssa) aus dieser Gruppe der Hybriden haben wir jedoch schon erwähnt, daß seine Hörner einen ausgesprochenen Wisentcharakter aufweisen. Unter den dreiviertelblütigen Wisenten zeigen die Hörner des Otboj den Charakter des Hausrindes, wobei sich die Hörner der Golubka indessen scharf von den Hörnern ihrer Mutter Galka unterscheiden und sich ebenfalls den Hörnern der reinen Wisentkühe nähern. Endlich besitzt das einzige Wisentbisonrind mit '/s Rinderblut, und zwar die Tschubataja, in ihren Hörnern vollständig den Charakter der Wisente, was jedoch auch ohne irgendwelche Spaltung vorkommen kann. Wenn wir somit annehmen, daß die Hörner der Golubka und Lyssa sich von der allgemeinen Form der Hörner der Hybriden ent- fernen und der Form der wilden Voreltern nähern, so kann dies nur Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 45 durch eine Spaltung im Sinne Mendels erklärt werden. Wir müssen jedoch zwei Gründe anführen, welche uns veranlassen, in dieser Frage eine abwartende Stellung einzunehmen. Erstens gehören diese beiden Formen dem weiblichen Geschlechte an, bei welchem der Typus der Hörner nicht so scharf ausgeprägt ist wie bei den Männchen, weshalb man hier leicht in einen Irrtum ver- fallen kann. Zweitens sind in dieser Frage genaue Messungen noch viel notwendiger als in anderen Fragen und ein subjektiver Eindruck sowie eine Photographie sind noch unzureichende Grundlagen. Deshalb wollen wir die Entscheidung dieser Frage bis zur Erlangung neuer Tat- sachen aufschieben. Da wir die Möglichkeit einer Spaltung unter unseren Hybriden er- wähnt haben, so können wir einige mit dieser Frage zusammenhängende Tatsachen nicht übergehen. Dieselben beziehen sich wiederum auf die Gruppe der an Formen am reichlichsten vertretenen Wisentbisonrinder, bei denen man eine Spaltung von vornherein am ehesten erwarten könnte, wenn eine solche überhaupt vorliegt. Streng genommen bilden die Wisentbisonrinder ja die erste Generation trigener Bastarde, allein die Bisone und Wisente stehen einander so nahe, daß es kein allzu- großer Fehler sein wird, wenn wir die Wisentbisonrinder als eine zweite Generation von Bastarden zwischen Bzson und Bos taurus oder als eine dreiviertelblütige Form ansehen” werden. Da ihre Mütter hetero- zygot sind, so wiederholen wir, daß man unter ihnen eine Spaltung wohl erwarten kann. Wenn wir uns der früher gegebenen Beschreibung des Äußeren dieser Bastarde zuwenden, so fällt hier der große Unterschied in der Entwicklung der Behaarung des Vorderkörpers bei dem Bjelomordij und dem Petjka in die Augen. Der bei ersterem besonders stark entwickelte Bart, der Haarschopf an der Unterbrust, und das dichte Haar am Halse sind bei Petjka schwächer entwickelt, wodurch er eine größere Ähnlich- keit mit einem Hausrinde aufweist. Daß es sich hier nicht um einen Altersunterschied handelt, ist aus dem allgemeinen Habitus des Dubass, eines jüngeren Bruders des Bjelomordij und des Petjka, ersichtlich, welcher ersterem mehr als letzterem ähnlich sieht. ~ Martin, als Sohn einer anderen Mutter, weist einige Eigentümlichkeiten auf, erinnert aber dennoch eher an Petjka als an Bjelomordij und Dubass. Es muß hier bemerkt werden, daß Bjelomordij und Petjka sich auch in ihrem Gebaren scharf voneinander unterscheiden. So gutmütig 46 Iwanow und Philiptschenko. Petjka ist und so sehr er an ein zutunliches Hausrind erinnert, um so wilder und oft nicht ungefährlich ist dagegen Bjelomordij. Petjka ist zwar unter künstlichen Bedingungen auferzogen worden, aber derselbe Umstand hat Herkules, Dubass und die anderen künstlich aufgezogenen Hybriden ihrer Wildheit nicht berauben können. Somit spricht die Entwicklung des Haarkleides und der allgemeine Charakter der Wisentbisonrinder anscheinend für eine Spaltung in diesen Merkmalen. Hierher gehört auch der Unterschied in den Hörnern der Lyssa und ihrer Brüder und noch eine andere bei der Lyssa hervor- tretende Eigentümlichkeit. Wir haben schon erwähnt, daß der Schweif, besonders seine Länge bis zum letzten Schwanzwirbel, bei den Kreuzungen zwischen Bison und Hausrind kürzer ist als bei einer Kreuzung zwischen Wisentstier und Hausrind, worin bei den ersteren ohne Zweifel ein dem Bison eigentümliches Merkmal zum Ausdruck gelangt. Petjka hat den Schweif des ersten Typus wie Mischka, und auch die übrigen männlichen Wisent- bisonrinder teilen, soweit man nach den Photographien urteilen kann, dieses Merkmal mit ihm. Bei Lyssa (vergl. Fig. 19) ist der Schweif länger (Wisenttypus) als bei der dreiviertelblütigen Wisentkuh Golubka, mit welcher sie in ihrem Bau überhaupt eine große Ähnlichkeit aufweist. Vielleicht spricht dieses besondere Merkmal der Lyssa gleich ihren Hörnern für eine Spaltung der Eigenschaften, wobei indessen alle von uns angeführten Einwände auch hier ihre Geltung beibehalten. Wir kommen somit zu der Überzeugung, daß bei den von uns beschriebenen Bastarden eine Andeutung auf eine mendelistische Ver- erbung wenigstens in einigen Merkmalen vorliegt. Es ist wohl möglich, daß wie bei einigen anderen Arthybriden nach neueren Angaben!) die mendelistische Vererbung mit einer konstant-intermediären Vererbung kombiniert ist. Wir sprechen aber nur von einer Möglichkeit und be- trachten dieselbe noch lange nicht als erwiesen, wozu weitere von uns geplante Untersuchungen erforderlich sind. 1) Plate, Vererbungslehre 1913. — Federley, Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetterlinge Pygaera anachoreta, curtula und pigra, sowie einiger ihrer Bastarde. Z. ind. Abst.- u. Vererb.-Lehre IX, 1913. — Jesenko, Über Getreide-Speziesbastarde (Weizen-Roggen). Z. ind. Abst.- u. Vererb.- Lehre X, 1913. Beschreibung von Hybriden zwischen Bison, Wisent und Hausrind. 47 Eine besondere Vorsicht ist bei der Lösung dieser Frage noch deshalb geboten, weil Walther!) noch vor kurzem auch beim Rinde die Anwesenheit transgressiver fluktuierender Faktoren (oder eine „unvollständige Dominanz“) nachgewiesen hat, welche einer Reihe allmählicher Übergänge einer Form zu einer anderen leicht den Charakter einer Spaltung verleihen kann. Wir haben keine Garan- tie dafür, daß dieselbe Erscheinung auch bei unseren Bastarden vor sich geht. Wenn wir uns dabei der ersten Generation von Bastarden, d.h. den halbblütigen Formen zuwenden, so finden wir dort vielleicht sogar einige Anzeichen der Gegenwart dieses Typus der unvollständigen Dominanz oder der transgressiven fluktuierenden Faktoren. Wir haben gesehen (vergl. Mischka und Staraja, Staraja und Podpalaja), daß bei Halbblut-Bisonen männlichen und weiblichen Geschlechts sowohl die Farbe wie auch die Größe des Buckels in gewissen Grenzen variiert. Dasselbe gilt auch für die Farbe der Halbblut-Wisentkühe (Galka und Dunja). Wenn wir es hier aber wirklich mit einer solchen unvoll- ständigen Dominanz zu tun haben (was a priori auch in Fällen einer konstant-intermediären Vererbung vorkommen kann), so wird die Lösung der Frage nach dem Vorhandensein oder dem Nichtvorhandensein einer Spaltung besonders schwierig. Wir wollen hier bemerken, daß eine Spaltung bei Bastarden von Zebu und Hausrind bereits von Nabours?) beschrieben worden ist. Diese zwei Arten stehen einander jedoch viel näher als der Bison und der Wisent dem Hausrind, da die Kreuzungen zwischen bos indicus und Bos taurus durchaus fruchtbar sind®). Übrigens werden auch die Angaben Nabours’ über die Spaltung in letzter Zeit von Cook?) einer strengen Kritik unterworfen. 1) Walther, Die Vererbung unpigmentierter Haare und Hautstellen bei Rind und Pferd als Beispiele transgressiver fluktuierender Faktoren. Z. ind. Abst.- u.Vererb.- Lehre X, 1913. *) Nabours, Evidence of alternative inheritance in the F, generation from crosses of Bos indicus on Bos taurus. Amer. Natural. 46, 1912. 8) Nathusius, Die Ziichtung mit Buckelrindern (Bos indicus) aus Indien und Afrika. — Kühns Archiv I, 1911. *) Cook, Mendelism and interspecific hybrids. Amer. Natural. 47, 1913. 48 Iwanow und Philiptschenko. Späterhin gedenken wir uns mit dem eingehenderen Studium der Schädel und Skelette einiger Bastarde (°/sbliitiger Bison, Herkules, Selifon, der jetzt auch gestorben ist) zu beschäftigen. Da die Zahl solcher Formen bei F. E. Falz-Fein beständig im Wachsen begriffen ist, so werden wir wahrscheinlich so wie so gezwungen sein, eine Reihe von Ergänzungen zu diesem ersten Verusche ihrer Beschreibung zu veröffentlichen. St. Petersburg, im Dezember 1913. Studies of Teratological Phenomena in their Relation to Evolution and the Problems of Heredity. I. The Nature, Causes, Distribution, and Inheritance of Fasciation with Special Reference to its Occurrence in Vicotianda’). By Orland E. White, Brooklyn Botanic Garden, Brooklyn, N. Y., U.S. A. (Eingegangen 1. Juli 1914.) Contents. Deen trOdwction »..... . es), B. Definition, oceurrence, end: distrihetten a Er Be UIS SERCO ELOM, Dar ee ne ee ey OG TaNeplolactcal ae a a Be BE aleiorphotepicalsibeories- In... © Ga sl uh ey re 6 Eos CB ee an ee, ra a) General considerations . . . a De on inns Ce eeu ee 0 b) Inherited (germinal) form of Paciation toe ee eer eee Wear | OB e)) Unmherited-(somatie) form of fasciation © 2. . =... . ... % 70 PPOISCUsSLOn and summary of Parts Band C 2... . . 2 2220. 8 Pee Wade MOC cli an SbWAlOR 69 Sst an, «lye es we ge ee. 18 eS ee ne elie ta! aga ea eo 8 2. Zea mays : mn aD F. Special study of aan in Nubotiank aE ea. yee Sr Qe, EB? i Problems . . N Nahe Ne ee AY gol) a Gael! bak 5 BB 2. Materials and nbthods ee : eee RAR al o- a) Description of species and varieties a in hen investigation . . . y 83 BinNemhersorinlantsiprowm tops elas sie 6 sh a es er OF meee Seine terete em Sa a Ne Sg aD ae) gy DA ) Contribution from the Laboratory of Genetics, Bussey Institution of Harvard University. Brooklyn Botanic Garden Contributions, No. 11. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 4 50 White. 8: ‚Bascialion and enyaronment 6c) a. ea, soe 4; -Bascintioneaadasclectton~ uk nes soe eae Was ee „2108 9: Basciation and hybridizations... Se 4 ee SD asel Akon normal nee ee Gee „103 b) Basciation X calycanthemy = . osc.) 20s = ) «le = =e) 0 ee 6. Summary and conclusions . Sih wR Meal geil ts. GD Gall. Gop ota" keener! G. General discussion, showing the bearing of these data on certain general problems of heredity and evolution ........ 4 198 Se ee en ee ae eee er eee ME A. Introduction. The present paper is the outcome of an extended series of studies on the phenomenon of fasciation in plants. The first part consists ‘largely of compiled date on its occurrence and classification, together with a review of the researches of de Vries on this anomaly. In the second part, I have described in some detail, a series of hybridization experiments, in which a mutant variety of Nicotiana tabacum breeding true to fasciation was crossed with several distinct normal varieties of this same species, as well as with several strains belonging to markedly distinct species. In the course of this account, I have tried so show the necessity of dispensing with the latent character conception of the morphologists and of being more precise in our use of terms. Particular emphasis has been laid upon the fact that a character always is the result of both internal and external factors and hence non-existent as a continuous entity in the germ-plasm of two or more successive gene- rations of organisms. Characters are either present or absent and never latent. Characters morphologically indistinguishable, and present in the same species of organism, may be entirely unrelated when viewed from the standpoint of cause. Such facts have a very important bearing on the numerous morphological studies of evolution which the last half century has brought forth. Many of the morphological studies concerning the origin and relation of various plant and animal groups must be reinvestigated from this standpoint before the final word as to their place in the evolutionary scale can be said, for it is obvious that a plant with a character caused by a combination of a certain protoplasmic material with a certain environment is not necessarily even remotely related to an organism with the same character produced by a different kind of protoplasmic material in a different or perhaps even the same environmental medium. Studies of Teratologieal Phenomena. 51 The character of my material has made possible a tabular pre- sentation of data which will give one an unprejudiced pieture of the actual results from a study of the inheritance of fasciation. The meristic nature of this character makes such results a I have obtained more nearly free from the personal element than those involving studies such characters as colors. Further studies of this particular character are in progress’). The major portion of this investigation was carried on. under the direction of Prof. E. M. East, to whom much credit is due, for helpful criticism and encouragement. I wish also to express my appreciation for the helpful suggestions and criticisms given me by other members of the biological faculty of Harvard, and to Director J. H. Maiden, of of the Sydney Botanic Gardens for the compilation of data on the occurrence of fasciation in Australia. I have drawn on the papers of several investigators for text illustrations and for these I have given proper credit in connection with the legends. B. Definition, occurrence and distribution. Fasciation, as commonly defined, is a flattened, strapped-shaped or ribbon-like expansion of the main axis or axillary organs of a plant; at the base it is generally cylindrical, at the apex, combed (truncate), or diffusely branched in “witch-broom” fashion. Its presence in a plant may alter the arrangement of both foliar and floral leaves, and increase their number. Under classification, detailed information concerning both morphological and physiological aspects of this anomaly are given. Taxonomically, fasciation is a very widely distributed anomaly, largely confined it would seem to the vascular plants, as I have been unable to find records of typical cases occurring in the lower groups. Hus (1908, p. 83) cites its presence in fungi, but gives no descriptions or references to where such data may be found. More or less typical fasciations have been recorded from 102 of the 290 families into which Engler (1909) divides the living vascular plants. These 102 families are listed in alphabetical order in Table A. According to this table, less than two fifths of the total number of families have contained 1) The greater part of this study was presented in 1913, in. partial fulfillment of the thesis requirement for the degree of doctor of science of the Bussey Institution of Harvard University. 4* 52 faseiated individuals. White. In a consideration of the potential ability of all plants to become fasciated, this fact is only negative, and hence largely valueless evidence. Table A is necessarily incomplete. Owing to the Table A. List of plant families from which fasciated individuals have been recorded. Acanthaceae Combretaceae Lauraceae Primulaceae Aceraceae Compositae Leguminosae Ranunculaceae Aizoaceae Convolvulaceae Liliaceae Resedaceae Amarantaceae Cornaceae Linaceae Rhamnaceae Amaryllidaceae Crassulaceae Loranthaceae Rosaceae Anacardiaceae Cruciferae Lycopodiaceae Rutaceae Anonaceae Cucurbitaceae Lythraceae Salicaceae Apocynaceae Cyatheaceae Malvaceae Sapindaceae Aquifoliaceae Dioscoreaceae Meliaceae Sapotaceae Araceae Dipsacaceae Moraceae Saxifragaceae Araliaceae Droseraceae Myrtaceae Scrophulariaceae Asclepiadaceae Epacridaceae Oenotheraceae Simarubaceae Berberidaceae Equiselaceae Oleaceae Solanaceae Betulaceae Hricaceae Orchidaceae Sterculiaceae Bignoniaceae Euphorbiaceae Orobanchaceae Tamaricaceae Borraginaceae Fagaceae Oxalidaceae Taxaceae Bromeliaceae Gentianaceae Palmae Thymelaeaceae Cactaceae Geraniaceae Papaveraceae Tiliaceae Campanulaceae Gesneraceae Phytolaccaceae Umbelliferae Capparidaceae Goodeniaceae Pinaceae Ulmaceae Caprifoliaceae Gramineae Piperaceae Valerianaceae Caryophyllaceae Guttiferae Plantaginaceae Verbenaceae Casuarinaceae Haemodoraccae Plumbaginaceae Violaceae Celastraceae Halorrhagaceae Polemoniaceae Vitaceae Chenopodiaceae Iridaceae Polypodiaceae Clethraceae Labiatae Polygonaceae scattered nature of the literature on the subject, records which would add other families to the fasciated column probably have been overlooked. One must also remember that many families are small, inconspicuous and limited in their distribution, facts which would often make them inaccessible to observers. From my own studies, I would conclude that there is no evidence for believing that the individuals of any particular family may always be exempt from fasciation, but on the contrary, it would seem reasonable to adopt the view that all vascular plants under the “right” conditions may become fasciated. Sorauer (1906, p. 334) practically holds this opinion, while de Vries (1910; 2, p. 502) believes Studies of Teratological Phenomena. 53 the character to.be entirely absent from some plant “groups”, but present in the individuals of the majority of them in a latent or inactive con- dition. Moquin-Tandon and Godron (1871—72) state it to be more common in dicotyledons than in monocotyledons, and several present-day students, including de Vries, have expressed the same opinion. Differences exist between the various families, genera and species as to the frequency with which their members become fasciated. According to Masters (1869, p. 20) the anomalous character is especially common in certain species of Delphinium, Cheiranthes, Matthiola, Brassica, Cichorium, Campanula, Euphorbia, Celosia, Fraxinus and Fritillaria. Records of its occurrence in the Oenotheraceae and Compositae are extremely numerous. These data, however, as I hope to show later, are not to be taken as evidence that under the “*right”!) conditions, any one species is more capable of producing fasciations than is any other. Examples of this anomaly have been recorded from trees, shrubs, vines, and herbaceous plants. In the first two divisions, the branches are most frequently fasciated; in the latter, the main stam is usually altered. Annuals, biennials and perennials are subject to the monstrous condition. De Vries secured the best developed examples in biennials, such as Crepis (see Fig. 5), but among annuals, Celosza cristata, when cultivated properly, produces magnificent specimens. Halophytic and hydrophytic environments do not seem favorable to the production of fasciations, as I can find no evidence of such plants in species characteristically growing under these conditions. Xerophytic surroundings do not inhibit the creation of this class of anomaly, as is shown by the frequency of its appearance in the hedge cactus, Cereus marginatus (Starr 1899) of the dry Mexican plateau, and in the desert loving genera Cereus and Epiphyllum. Celosia cristata does not lose its prominently combed inflorescence under artificial drouth conditions. Sedum is characteristically a xero- phytic genus, but a well known fasciated variety of Sedwm cristata has existed in Europe for two centuries. Nicotiana tabacum fasciata still retains its flattened stem when grown in dry, impoverished soil. Fasciated plants may be produced in xerophytic species and _ persist under such conditions, but an environment of this sort is not favorable 1) “Right” conditions may signify many different sorts of environment, as environ- ment favorable for the production of fasciation in one species may prove altogether unfavorable in the case of other species, 54 White. to their maximum development. Among mesophytes, the anomaly is common and in this type of plant attains its greatest degree of expression. Geographically, fasciation may be said to be known from almost every botanically explored region of the torrid and temperate zones. The largest number of records, as one would expect, refer to examples in old settled countries, but these are by no means the most inter- esting. Phyllocladus glauca often produces fasciated male cones. New Zealand’s especially beautiful tree-fern, Hemitelis smithi has been recorded as fasciated. A marvellous specimen of Araucarza cunning- hamiw Ait., 79°3 dem. high, about 18 years old and possessing huge combed-branches is pictured in “Pines of Australia’ ([R. T. Baker & H. G. Smith 1909] See Fig. 1). Frequency of fasciation in wild and cultivated plants compared. The data on the occurrence of fasciation do not appear to support the commonly accepted notion that teratological variation originate more frequently under artificial conditions than in nature. This anomaly has been recorded many times in wild plants. According to de Vries (1894, 1906) wild fasciated plants of Crepis biennis, Aster tripolium, Geranium molle, Taraxacum officinale, Oenothera Lamarckiana, Raphanus raphanistrum and Pedicularis palustris are common in Holland. Hus (1908) mentions the frequency of fas- ciation in Erigeron canadensis. Often it takes on the character of a disease, and sweeps over a locality, affecting only plants of certain species. Instances of this kind have been recorded in connection with Rudbeckia hirta, Ranunculus bulbosus, Taraxacum officinale and Lepachys columnaris. Conrad (1901) in the first case reports the occurrence of fasciated Rudbeckza plants by the hundreds in a field near Haines- port, N. J. in 1899. A similar outbreak occurred in Ranunculus in a meadow near Haddonfield, N. J. in 1893. Mr. C. T. Brues informs me that several years ago he noticed large numbers of plants of Lepachys in the fields around Austin, Texas, were affected. Dandelions (7. officinale) are often fasciated, both in wild and man-made environments. Sometimes they are numerous, 20 or more plants being noted by M. Bréviére (1881), near the village of Saint-Saulge, France; in other cases, only two or three individuals have been found. There are only a few of the large number of observations on fas- ciation in wild plants that might be cited, but they are believed sufficient _ to indicate the especial frequency of its appearance in nature. A com- Studies of Teratological Phenomena. 55 plete list would probably contain examples, in some cases by the dozen, from very nearly all the families listed in Table A. On the other hand, records of the anomaly in cultivated plants, though more numerous, afford no proof that it originates more often in Fig. 1. Fasciated tree of Araucaria cunninghamii, Ait. (Drawn from a photograph after Baker and Smith.) 56 White. domesticated races than in wild forms. This statement is based on the following facts: First, cultivated plants are much more accessible to observation than those in nature, and secondly, when the hereditary form of this variation occurs, it is more likely to be perpetuated, both as a homozygote and heterozygote, than were it subject to natural selection. In view of these facts, the more frequent appearance of the anomaly in cultivated plants may be erroneously credited to repeated origin, when it is only a case of hereditary transmission (see Emerson 1912b). Among field crops such as sugar beets, corn, peas, sweet potatoes and pine-apples, fasciations are often extremely numerous. ‘These anomalous individuals are commonly found growing beside the normal plants in the same field and under apparently the same environment. Blodgett (1905) reports a case of a field of peas (Pisum sativum) where not over 10 per cent of the vines were unfasciated. Conard (1901) finds the sweet potato so commonly fasciated in all parts of the United-States where it is an important crop, that he concludes it to be a hereditary phenomenon. M. T. Cook (1906) mentions a variety of pine-apple (“Smooth cayenne’’) which gives over 25 per cent abnormal fruits of a fasciated nature. Other pine-apple varieties such as „Puerto Rico” also produce fasciated fruits, but not in large numbers. Sugar beet plantations and cornfields both yield a plentiful supply of fasciated material, the former of the stem, the latter of the female inflorescence (ear). I doubt if there is any corn-grower who has not observed these occasional flattened ears in his field. East, Hayes and Emerson have each isolated pure strains of such plants. Recently I have observed fifty or sixty extremely fine examples of fasciation among a couple of hundred hybrid Rosa Wichurazana plants planted along a Boston parkway. Other species of cultivated plants in which the anomaly is common are Lilium speciosum album corymbiflorum, Evonymus japonica, Rubus sp., Tetragona expansa, Helianthus annuus, Cucurbita melo (all de Vries); Cotoneaster macrophylla (Worsdell, 1905); Prunus sp. (Maiden, 1913, White, 1912). C. Classification. Variation may be viewed from two angles; the strictly morpho- logical, which takes into consideration external form, color, anatomical structure, and other physical features, or the physiological, which Studies of Teratological Phenomena. 57 involves a study of the conditions necessary to produce the character, its transmission from generation to generation through seed, its vege- tative propagation and the factors favorable to its minimum and optimum development. 1. Morphological. Fasciations, on the basis of changes which they bring about in the external form of the stem, may be divided into linear (the ordinary form), bifurcated, multi-radiate and ring categories. The first is the commonest type, the second has been observed by de Vries to be a variation of the first, and often associated with it. The third is also a variation of the first, in which the inflorescence or affected structure separates at the apex into three or more short branches. De Vries (M. T. 2: 497—8, 1910) figures this type for Amaranthus speciosus. Quadri-radiate fasciations have been found by the same investigator in Dzgztalis lutea and Celosia cristata, in the case of the latter on a branched individual. Tri-radiate fasciated heads are common in the Compositae. Ring fasciations are quite distinct morphologically from the other forms and are not very common. ‘Typical cases are found in the here- ditary fasciated race of peas. Piswm sativum umbellatum and not un- commonly in Veronica longifolia and Taraxacum officinale. In Veronica, according to de Vries, they are less than a centimeter long, while in Peperomia maculosa (M. T. 2, p. 496, 1910), they are sometimes a deci- meter in length. Typical ring fasciation differs from the ordinary linear form in that the main axis becomes distended into a funnel-shaped structure, with the inner cavity somewhat freely exposed to the atmo- sphere. De Vries calls these annular fasciations because the vegetative cone is transformed into annular wall. I have observed a case or two comparable to ring fasciations in Nicotzana. In Pisum, the character is strictly hereditary, my statement being based on the observation of over 300 plants grown in 1912. This type of fasciation appears to be common in legumes, as it is also the form described by Blodgett (1905) for Pisum. De Vries is inclined to separate it from the ordinary type because of its morphological and anatomical peculiarities, but Knox (1908) says all the various forms are related to each other, the difference being morphological, not physiological. Possibly the dissimilarities in anatomical structure in some species and genera bring about the distinctive character of the ring type, at least in those species where 58 White. it occurs as the usual type form as would appear to be true in certain legumes. According to an earlier, but somewhat more detailed system of classification (Godron 1871—72), fasciations were grouped on the basis of the special part of the plant which they altered. In some fasciated plants, the inflorescence is often entirely inhibited (e. g. Oenothera biennis L.), while in others no modification of this structure may take place. In this manner, Godron sorted out six different morphological types. Recent physiological studies on this anomaly have shown, however, that all of these types may occur within the same species or even on the \ same plant. . f In order to understand thoroughly \ ae the nature of the changes caused through j . fasciation, a somewhat detailed descrip- tion of the monstrous variations produced = in the different plant organs is ne- | cessary. Those structures which call for a) special attention are roots, underground = V/ stems, main stems, branches, leaves, in- te florescence, flowers, fruit, and incidently, ? \ X ai ¥ a > N 5 seedlings. iss! eres Roots. Braun (Worsdell, 1905) ieee Wancinted Totale (Pinte: described fan-shaped aerial roots in the graphed from an drawing in the Cactus, Epiphyllum hookert. J. OC. Gardener’s Chronicle). Costerus and J. J. Smith, Jr. (1896) mention the same anomaly in Saccolabrum blumei (Orchidaceae). Other orchids in which anomalous roots have been observed, are Aérides crispum and Phalaenopsis schilleriana (Gard. Chron. 1874, p. 703) (Fig. 2). In the former, the roots are usually contracted into flattened masses, irregularly plaited, and give rise to contorted ramifications. Underground stems. Fasciations of these structures occur in Spiraea sorbifolia (de Vries, M. T. 2, 1910, p. 505), Solanum tuberosum (Gard. Chron. 1885, pp. 80—81) and Oxalis crenata “Oka” (Hus, 1906). In the latter case the tubers transmitted the character. Main stem. This is the plant structure most commonly altered by fasciation. The variation in form this takes has been adequately described in the preceding pages and in a former paper (White 1913). Studies of Teratological Phenomena. 59 A more detailed account of the linear type as it occurs in Nicotiana is given under “materials” in the part devoted to a special study of Nicotiana tabacum fasciata. Often the main stem is the only organ altered, and the degree of this alteration in plants of the same pure line!) may vary from a perfectly normal to an extremely abnormal condition. De Vries states this variability to be true of all of his “eversporting” fasciated races. “Ring” and „linear” are the two main morphological types, but probably “witch-brooms” should also be classed as a form. Very generally (and this is true especially of fasciation in woody plants) the surface of the stem is striated by the prominence of woody fibers (Fig. 3). Fasciated branches or main stems, owing to more rapid growth on one side than on the other, are not infrequently curved, presenting an appearance that may be likened to a shepherd’s crook. Branches. Branches may remain unfasciated, even though it is expressed in the main axis. In Pisum and Rubus, both are altered; in Necotsana, egnerally only the latter. In cases represen- ting Godron’s fourth class, a small branch may be the only Fic. 3. part of the plant affected. Examples (a) Fasciated has of Acer rubrum. of this kind are common in trees (b) Fasciated stem of Hrigeron canadensis. and large shrubs. Leaves. Leaves are usually modified by the presence of fas- ciation only through their relation to the main axis. Changes in number and position are common, changes in size and shape uncommon. Alterations in number and position are exceedingly irregular in character (a) (b) !) The term “pure line” as used in this paper refers to the descendants of a single self-fertilized ancestral plant, and does not refer in any way to the degree of homozygosity of this descendant population, 60 White. as illustrated by Nieotiana tabacum fasciata, in which the phyllotaxy is distorted and the number of leaves in extreme cases is increased from the normal 24 to 160, the fluctuating are for the fasciated race being from 28 to 160. Occasionally fasciated plants of Nicotana pro- duce from the same point on the stem, two leaves, which have the appearance of resulting from a post-genital fusion. J.C. Costerus and J.J. Smith (1896) describe a fasciated plant of Hymenocallis senegambia which produced all gradations between single normal leaves, partly fused leaves, and two independent leaves attached to the same point on the main axis. The leaves on fasciated stems may be smaller than those of normal stems, if there has been a very great increase in number. In clovers and other pinnately-leaved plants, the presence of the anomaly may increase the number of pinnae (Kajanus 1912). Inflorescence. Fasciation may express itself in this organ of the plant by greatly increasing the number of flower-bearing twigs or by suppressing the production of flowers altogether. In the former case, if the twigs (pedicles or peduncles) remain unfused, a “witch-broom” effect is produced, such as occurs in Erigeron, Nicotiana, and some plumose types of Celosia cristata. When the floral twigs are shortened, and the main floral axis is broadened out into a fan-shaped, truncate structure, a “combed” type is produced such as is found in the dwarf races of cockscomb and in Phyllocladus glauca. All gradations exist between these two main types of inflorescence. In either type, bifurcated and multi-radiate crowns may occur. Inflorescences have also been observed in which the anomaly expresses itself very slightly, perhaps only in the “apparent” fusion of two or more of the terminal pedicles. Flowers. Flowers borne upon fasciatad stems are usually, although not necessarily, altered in structure, as is evidenced by the normal floral organs of Pisum s. umbellatum. Alterations commonly take the form of a repetition of parts that may extend even to the locules of the anthers, in linear arrangement of parts, and in hypertrophy and atrophy. In the first case (polyphylly) repetitions may occur that include any one or any combination of the four whorls of organs. The lowest whorl (calyx) is most likely to be modified, and the likelihood of alteration of the other three follows in the order of their axial attachment. There is, however, no close correlation between the increase in number of parts in the separate whorls, as far as I was able to observe in Nicotiana. The repetition in Geraniwm molle fasciatum de Vries, is said to represent a series of duplication of whorls, the Studies of Teratological Phenomena. 61 normal flower being 5-parted, the abnormal having approximately 10, 15 and 20 lobes. Such a series is no present in Nicotiana, irregularity in number being characteristic of all increases in the number of parts to its whorls. Alterations in flowers expressed in a linear manner or as a single plane are usually confined to the gynoecium. The other whorls generally retain their normal shape, unless rendered impossible through changes in the form of the gynoecium. Hypertrophy - and atrophy are commonly present. The former expresses itself as an increase in size relations, the latter as abortions Fig. 4. Fasciated pineapple fruit with 71 crowns. (After M. T. Cook.) of organs. Atrophy associated with fasciation frequently takes the form of abortion of gynoecial and androecial (contabescence of anthers) structures, producing either partial or complete structural and functional sterility. Many minor alterations in the character of each whorl may be associated with fasciation. Petalody of sepala (calycanthemy) and stamens, pistillody of stamens, adhesion and cohesion of the different floral organs, synanthy, syncarpy, and dialysis are somewhat common attendant phenomena. One may rightly infer from the preceding account that in the floral organs, the expression of this anomalous character very often reaches its maximum, and produces its greatest alterations. 62 White. Fruits. The term “fruits’’ is used in a general sense and not in its strictly technical meaning. The seed capsules of Nieotiana t. faseiata are frequently distorted, hypertrophied and atrophied structures, always having an increased number of locules. Pasciated medlar fruits (Owen 1885) have been recorded which are curved like a ram’s horn and possess 40 instead of 5 calyx teeth. Ferhaps the most striking example of the effect of fasciation on fruits, may be found in certain varieties of the pine-apple, Ananas sativus. The “pine-apple” of course is a multiple fruit, in reality a mature inflorescence, so that properly, this example should be described as fasciation of the inflorescence. Cook (1906) describes the following variations of the anomalous pine- apple fruits: fruits with 2 separate crowns, with two united crowns, with 3, 4, 5, 6, 7, 8, 13 separate and compound crowns; flattened fanshaped compound fruits enlarged by a more or less continuous series of crowns. A specimen of the latter character, weighing 18 pounds, and containing 71 crowns, was observed (Fig. 4). Conard (1901) mentions the occurrence of large fasciated fruits on the commercial variety of strawberry “Clyde”. Seedlings. Seedlings of fasciated dicotyledonous plants not infrequently posses more than the normal pair of cotyledons, but even in such hereditary races of the anomaly as Nicotiana tabacum fasciata and Celosia cristata, the great majority of the young plants are normal. a) Morphological theories. Two theories regarding the morphological nature of the fasciated organs have been advocated, each by a famous botanist. Moquin- ~Tandon holds that fasciation is the result of the flattening (enlargement) of a single growing point. Linné, on the other hand, held it to be the result of an increase in number of buds that, owing to their crowded quarters, subsequently fused. A discussion of the arguments for and against each theory is given in Masters’ Vegetable Teratology (1869), Masters himself, concludes in favor of the opinion advanced by Linné. Recent investigators on the anatomical structure of fasciations are inclined to agree with Moquin-Tandon, as the internal vascular structure does not appear to uphold the “concrescence theory” of Linné. Compton (1911) on the basis of detailed investigation of ring fasciation in Pisum s. umbellatum concludes the anomaly to be the enlargement of a single growing point; although he advances a suggestion which Studies of Teratological Phenomena. 63 would explain the manner in which the peculiar anatomical features could be produced through the fusion of several normal stems. Knox (1908) from an investigation of the anatomical features of fasciated Oenotheras also concludes in favor of Moquin-Tandon’s deduction. She finds no evidence of fusion of stems in the growing region and calls attention to tho fact that ring fasciations may break on the side and develop the linear type. According to this author all types are the result of the enlargement of a single growing point. Church (1905) and Worsdell (1905) favor a very modified form of the concrescence theory of Linné. Worsdell believes fasciation to be the result of a compromise between two inherent ancestral tendencies, and rarely a case of real mechanical fusion in the Linnean sense. Two opposed forces are operating in the organism, — one inducing integrity, the other producing plurality of parts. Fasciation in higher plants is a reversion to the ancestral branching character of the lower plants, such as lycopods, ferns and algae. In other words, this anomalous character in a morphological sense is a case of the congenital fusion of an unusual number of branches. The reason advanced to account for the fusion in one plane is the ancestral or primitive branching character, — algae, ferns, etc. being said to branch primarily in a single direetion!). In this sense, Worsdell’s hypothesis of congenital fusion and increase in number of parts is a modification of the “con- crescence” theory. The morphological aspect is mainly descriptive and gives but little insight into the real or perhaps more fundamental nature of fasciation. On the other hand, physiological investigation, though increasing the complexity of the problems involved in a study of fasciation, gives at least deeper descriptive knowledge of its nature and the causes which produce it. 2. Physiological. a) General considerations. Variations of any kind, from the standpoint of physiology, may be placed for all practical purposes into two main categories, those inherited (germinal) and those uninherited (somatic). This statement 1) Braun as far back as 1859, advanced a somewhat similar view (see Roy. Soc. Publ., London). 64 White. implies that such a classification is very simple, which is very far from the case as the following pages will abundantly testify. Characters, as we have come to use the term, are definite morphological realities. We divide a plant or animal up into parts, more or less arbitrarily, using function, origin, form, or some other criterion as a basis, depending on the special phase of biology in which one is most interested. A horn, a pattern, an organ, become, through continuous familiarity with this thought, absolutely definite entities, entirely separated, in our minds, from the remainder of the organism. In this way, we come to think of the brown eye in man, not as two or more separate character- entities, but as one distinctive character, whereas from the standpoint of genetics, the color and the remainder of the eye must be considered separately. As systematists, it becomes hard for us to adopt the physiologist’s or perhaps the chemist’s basis of classification, founded as it is upon experimental evidence, the methods and nature of which we find rather strange. We are prone to think of the inheritance of characters as though they were actually handed on from cell generation to cell generation, a conception very foreign to fact, for the character is the combined expression of a bit of protoplasm and a specific environment. In dividing characters into hereditary and non-hereditary classes, I realize I am adopting an arbitrary classification which represents but a part of the whole truth. But it represents that phase of the question in which I am most interested in a clear manner. As I understand the term, heredity simply implies that a given material under a given specific condition or environment presents certain physical phenomena which we describe as characters. We start with a standard material, and if other material under the same conditions does not present this character phenomena, we hold it to be absent, but if under other con- ditions it can be induced, we call it an environmental effect, and contend that it is not inherited because under its normal (usual) conditions, the offspring will not reproduce it. Looking at the character fasciation from this standpoint, it becomes comparatively easy in many cases to distinguish between the inherited and the non-inherited form, but in certain cases, the difficulties of classification are very greatly increased through our general ignorance of the nature of the material and the various combinations of material and environment necessary to produce fasciation. Environmental and hereditary effects are apparently hopelessly mixed. Studies of Teratological Phenomena. 65 Take, for example, the investigations of de Vries upon this anomaly, the results of which were partly responsible for his formulation of the conception of “eversporting characters”. This investigator defines an eversporting race of plants as one in which the „character” under observation is inherited by all the individual progeny, but only expressed (somatically) in part of the individuals. In other words, some of the Fig. 5. Fasciated rosette of Crepis biennis. (After de Vries.) progeny possess the character fasciation and some do not. This per- centage could be and was increased by selection in a plus direction, but the permanency of the increase was always subject to the caprice of the environment. Even in a homozygous pure line, de Vries looks upon this anomaly as inconstant, although its transmission to all the progeny is said to be perfect. In some of de Vries’ cultures, this character was so inconstant that often over half the individuals of one of these races were normal, although the race was held to bre edtrue Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 5 66 White. to fasciation as far as transmission was concerned, for seeds of self- fertilized normals produced progeny in which the percentage of fasciated individuals was nearly as high as that from seed of self-fertilized abnormal plants. Some fasciated races were poor as regards somatie expression, others were rich, and a race producing few anomalous plants could not be induced by selection to give a higher percentage of them. Rubia tinetorum and Pedicularis palustris are typical examples of the former, in cultural trials producing the anomaly in very few individuals, even under what appear to be the most favorable environmental con- ditions (de Vries, 1906, p. 410). These poor races are technically known as half races. On the other hand, the rich races (eversporting or “middle” races) often gave as high as 50 per cent fasciated progeny. Crepis biennis (fasciated) is a typical example of the latter and I will recount its history in the Amsterdam garden as it is related by de Vries. Crepis biennis is commonly fasciated in Holland and de Vries found two such plants growing among hundreds of normal plants in a meadow near Hilversum in 1886 (Fig.5). From the normals, he collected ripe seed and from this seed grew about 100 plants in 1887—88, 12 per cent of which were fasciated. Seed from fasciated plants of this generation gave 120 plants, of which 40 per cent showed fasciated rosettes the first year. The remainder were destroyed. Of the 40 per cent fas- ciated individuals, three of the finest fasciated plants were selected and used as seed parents for the next (4th) generation, which gave 30 per cent fasciated plants. The fifth generation gave 24 per cent; the sixth was very rich in the anomaly, although no exact figures are given. The seventh generation produced only 20 per cent fasciated progeny, only rosettes of the first year being counted. The eighth generation was sown on a small scale and no percentage is recorded. The hereditary constitution of this race is said to be fairly constant under normal conditions and the average percentage of fasciated individuals fluctuates between 30 and 40. Out of 350 plants raised from seed of isolated normal (atavist) individuals of the Crepis biennis fasciata race, about 20 per cent were fasciated. Again in 1895, 41 individuals of Crepzs biennis fascrata were abundantly manured with horn meal. Under these conditions, the number of fasciated individuals rose to 85 per cent, the race under ordinary conditions at this time, produeing 20 to 40 per cent. In the manured Studies of Teratological Phenomena. 67 culture, the plants stood close together, or, says de Vries (M. T. 2: p. 516) “I should probably have succeeded in inducing the anomaly in every one of them.” No sharp limit, according to de Vries can be drawn between the normals (atavists) and the fasciated individuals, and he again uses the Crepis race to support his statement. From an isolated group of 3 fasciated plants of this race, seed was saved from the one most abnormal and 150 progeny raised under the most favorable conditions. The following results were obtained: Stems without fasciation MS) RUN RATEN „ Slightly fasciated at top Ot air. 9 , fasciated along whole length . . . 108 Total 150 or, altogether, about 80 per cent were fasciated. The breadths of the 108 fasciated stems were tabulated by classes and a curve plotted, 0 indicating the group of the 33 normals (atavists). Transitions between normals and fasciated individuals occurred, but are said to have been relatively rare. Two pure types were produced then, as shown by the two peaks of the curve. Practically the same results were secured in all the numerous fasciated races with which de Vries experimented, and even the cockscomb, Celosia cristata, belongs to this category of eversporting hereditary varieties, although in its case, “complete atavists are very rare’. (M. T. 2: p. 519.) De Vries (see 1906, p. 401, also M. T. 2: pp. 525—526) summarizes his conclusions regarding fasciated eversporting varieties as follows: (Nos. 7 and 8 are a free translation). 1. “Races always consist of fasciated individuals and atavists” (normals). 2. “The proportion of the former varies greatly, often amounting to only 40°/o or less, but not infrequently to more (Geranium and Crepis with 65°/o and 85°/o; Celosia cristata).” 3. “The fasciated individuals are connected by transitional forms, which are, however, rare; and the statistical curves representing them have therefore 2 apices.” 4. “These proportions are to a large extent dependent on external conditions of life, which can transform atavists into fasciated plants and vice versa. This transformation obviously takes place during the plastic period in youth, before the character in question is actually developed.” Or 68 White. 5. “The atavists, as well as the selected individuals, produce fasciated offspring, and often in proportions very little lower than those in which the selected individuals produce them.” 6. “Between the broadened specimens and the atavists there is no essential or fundamental difference, in spite of the great . difference in their external forms.” 7. Fasciation is due to some internal hereditary quality, which though often latent, becomes active in response to external conditions. Its wide distribution causes one to assume that it arose in some common ancestor of the forms which now possess it. Hence, phylogenetically, it must be very old. 8. Poor races and rich races both may be strengthened or weakened by selection and treatment, but the limits between races are never transgressed. A poor race cannot become a rich one through selection. The external conditions being the same, the hereditary factor must be variable. The de Vriesian conception of eversporting hereditary characters has burdened the science of genetics with an extremely complex inter- pretation of a set of facts that may be given a much clearer and simpler explanation, and certainly more in accord with the modern strict use of the term heredity. De Vries has urged the need of much more research upon anomalies, and gives his results and conclusions rather as suggestions than unquestionable facts. Further discussion of ever- sporting races is given at the conclusion of this review. b) Inherited (germinal) form of fasciation. Pisum sativum umbellatum Mill., Celosia cristata, Nicotiana tabacum fasciata, and some races of Zea mays L. are well known examples of hereditary fasciated races. With the exception of Nzeotiana, nothing is known concerning the manner in which they originated or the genetic character of their immediate parents. Numerous observers vouch for the absolute constancy in the transmission of this character by seed. Pisum s. umbellatum is figured in Gerarde’s Herball as a separate species. Lynch, (1900) Körnicke and Rimpau have grown this race for a number of years, and all three regard it as perfectly constant in its transmission of the fasciated character. My own observations have led me to adopt the same view. Goebel grew Üelosia cristata, and found, contrary to de Vries that it was absolutely constant as regards fasciation. Studies of Teratological Phenomena. 69 Races which are suspected of being hereditary, but about which little is known genetically, have been from time to time recorded as variants of Cirsium (Moq.-Tand.), Reseda and Myosotis (de Vries), Curcurbita pepo (Mazzani and de Vries), Oxalis crenata (Kuntze and Hus), /pomoea batatas Poir. (Conard) and Ananas sativus Schult. (M. T. Cook). There is another class of fasciation commonly present in woody and herbaceous plants, which appears to be transmitted asexually. There is no experimental evidence that they are germinal variations, but the fact that the anomaly reappears in every season’s renewal of growth, is regarded by some observers as proof that it is a hereditary phenomenon. In Abzes (Fig.3) de Vries describes a fasciated condition that reappeared year after year in every season’s growth of wood. Hus (1906) gives similar facts regarding a specimen of Rhus diversiloba. Repeated annual fasciation is a charactistic of a specimen of Sophora secundiflora (Vasey, 1887) described from Texas (Fig. 6). Rheum moorcroftianum (Worsdell, 1905) plants at Kew send up a number of fasciated shoots each year. The sweet potato’) regarded by Conard as a constant fasciated race, has been pro- Fig. 6. Fasciation in Sophora. pagated entirely asexually and in this (After Vasey. Photographed from manner, the anomalous character is said a drawing in the Bot. Gazette.) to have been so widely distributed, that in many areas unfasciated plants are difficult to find. Numerous instances of a similar nature are recorded in connection with other woody and herbaceous plants. Unless the situation were considered carefully, one might conclude prematurely that in these plants the anomalous character is reproduced through seed, but no one so far as I know has demonstrated this to !) One may consider fasciation in this case a bud sport and account satisfactorily for its wide distribution asexually. 70 White. be a fact. On the other hand, there is some circumstantial evidence that certain of these cases may need the services of a pathologist rather than those of a geneticist in order to determine the nature of their ailment. I have no doubt, that in some instances, the presence of fasciation in woody and herbaceous plants is a strictly hereditary character. In other instances, some of which have come directly under my own observation, I believe the anomalous condition to be due to perennial fungi or to bacteria. I have no other proof than circumstantial evidence for this statement, but several perennial fungous diseases of economic importance, such as those resulting from the presence of. several species of Exoascus, are known to be capable of bringing about marked modifications in the character of the host-plant structures. As a rule, they do not affect every individual plant of a group to the same extent on their first appearance, even though these plants may all belong to the same variety. Often only a few branches show the anomaly, the disease in some years gaining, in others, losing ground. Some species of Hxoascus produce “witch-brooms’’, which in the matter of increasing the amount of woody tissue through stimulation, is comparable with what takes place in the production of a fasciated branch. c) Uninherited (somatic) form of fasciation. De Vries and others regard heredity as a matter of degree. A single fasciated plant appears in a normal culture of a species, and the next year, seed from this plant produces another large culture with perhaps a single fasciated plant or perhaps three or four present. The per cent is small and cannot be increased by selection. It is designated as a poor race. Rich races produce larger numbers of the anomaly. In order to show that the value of heredity as a conceptional term will be decreased if a sharp line cannot be drawn between non-inheritance and inheritance of characters, it seems to me necessary to emphasize the importance of this point, and I shall go into greater detail here than the subject would otherwise warrant. Somatic fasciations may be classified under several heads on the basis of difference in causal factors, although these factors, from a physiological standpoint, function in producing the character in the same manner. Fasciations may be caused by insects injuring the young embryonic tissue, by mutilation through the agencies of frosts, higher animals and man by abruptly increasing the supply of nutriment, either by checking the plant’s ability Studies of Teratological Phenomena. at to use it or by an actual increase, perhaps by fungi and bacteria, and other unkown factors. Insects. Knox (1908) has shown the moth Mompha to be the cause of fasciation in several Oenothera species (Fig. 7). Injuries were inflicted Fig. 7. Fasciated plant of Oenothera parviflora. (After Knox in Carneg. Publ.) 72 White. on the initial meristem of the growing point and could only be detected microscopically during the earliest growth stages. The greatest number of fasciations were produced under optimum conditions, showing increase of nutriment in an abrupt manner to be the real cause, though this abrupt increase was made possible through crippling the metabolism of the plant by the insect. Knox’s investigations are the most extended, but other observations on other plants support her conclusions. A specimen of Heeracium vulgatum with a broad flattened stem was found in relation to a gall of Aulax hieraci (de Vries, 1901, p. 291). Below the gall the stem was normal, above, it was fasciated. Hus (1908) figures fasciated specimens of Erigeron canadensis, containing larvae of Cecidomyia erigeront. Other specimens contained larvae, and though abnormal, were not fasciated. In all the specimens examined, the fasciated and abnormal modifications began only above the gall-like swellings. Molliard (1900) found coleoptera larvae at the base of fasciations in stems of Raphanus raphanistrum L. and lepidopteran larvae occupied the same position in fasciated Pieris hieracioides indi- viduals. In the former case, a score or so of affected plants were examined and the larvae were present without exception. In the latter example, the relation between the insect and fasciation was not so clear. More recently, the same investigator has shown that a relation exists between the presence of fasciation in Senecio jacobea and certain insect larvae inhabiting their roots or the bases of their stems. ‘ Branching palms are not uncommon in India and are classed by F. Scott of the Agri.-Hort. Society of India as of the nature of fas- ciation. A particular case is given on the authority of Dr. Beaumont (Gard. Chron. 1874), which is unique. This is a specimen of the „common date palm with 22 branches, 18 of which rise vertically, and are so closely packed that it was not possible to give a clear idea of them in the picture”. S. Pulney Andy (1869, p. 661), commenting on these branched palms, states that the intelligent native farmers, give insect depredations, particularly beetles which bore into the growing point, as the cause of this condition, especially as found in bifurcated trees of Cocos nucifera. Petch (1911) states that the fasciations frequently present in young trees of Hevea braziliensis are probably due in some cases, to insect and fungous attacks, although these factors will not account for the presence of the anomaly in every cases. Fraxinus excelsior and F. ornus are often affected with “fasciations” which are sometimes “so abundant that it looks as if the trees had Studies of Teratological Phenomena. 73 been sown with them”, according to Kerner and Oliver (1902, p. 549), These “fasciations” are caused by a gall-mite Phytoptus. Judging from my own observations, and from pictures, these are not typical fas- ciations, such as really occur in ash trees at times. The typical linear fasciation illustrated in Fig. 119 (Fraxinus excelsior, see Kidd 1883) may occur in connection with these hypertrophied inflorescences, but as to this I have no information. Cases of fasciation which may be and have been interpreted as the result of insect mutilation are numerous, but definite information is absent from these observations in the majority of cases. Natural elements, higher animals and man. The examples of traumatic response to injuries from these sources are numerous, but not always accompanied by desirable details. Cereus marginatus, under the name of “Organo” is largely used as a hedge plant in Mexico. A hedge of these plants (Starr, 1899), (Hus, 1908, Fig. on p. 86) which were partly injured, probably because cuttings were taken from them for planting, showed numerous fasciations: Krasan (Klebs, 1903—06, p. 134) observed fasciations induced by loss of foliage through the action of June beetles or spring frosts. According to Sorauer (1906, p. 334), a fasciation in Tecoma radicans was brought about through appression to a wall, the parts above the wall also showing the anomalous character. Lopriore (Hus 1906) however, did not succeed in producing this condition in Vzeza roots through prolonged pressure. An asparagus grower (Hus, 1906) in California, claims fas- ciated shoots of his crop are more common among those plants which first pierce the ground, especially after a cold winter. Fasciations (Hus, 1906) were very frequent in wild and cultivated plants at Berkeley, California, within a week after a heavy rainfall at a most unusual time of the year (September, 1904). Other teratological phe- nomena were also common. Dandelions from time to time appear on lawns, along sidewalks and in fields in a fasciated state. Hus believes these to be the result of mutilation. M. T. Cook (Letter, 1912) writes me that Cuban planters believe mutilated pine-apple stock will produce malformations (fasciation included) and that his own observations tended to confirm this belief. Richly nourished, but uninjured individuals of Wezgelia (Goebel, 1900) sometimes produce fasciated shoots. Experimental production. Sachs (1859) was one of the first to produce fasciations experimentally. By cutting off the chief axis 74 White. above the cotyledons in such plants as Phaseolus multiflorus and Vicia faba, the axillary shoots frequently became fasciated. Double leaves and changes in phyllotaxy appear not infrequently on individuals thus treated. Lopriore (1904), following Sachs’ methods, cut off the root tips of seedlings of Vieia faba and obtained fasciated roots in a large number of cases. Goebel (1: 1900, p. 190) calls attention to the production of “fasciations artificially by causing the ‘sap’ to flow rapidly and with great intensity into a lateral bud which otherwise would only obtain a small part of it”. This is his explanation for the common occurrence of fasciated suckers and stool shoots. An intentional slight injury of the growing tip produced fasciation in L[bervillea sonorae (Knox 1907). By crushing young stems of Viola tricolor, var. maxima, fasciated shoots were produced (Blaringhem, 1904—5). By removing the main stem of Agrosiemma githago (de Vries M. T. 2, p. 501) just above the cotyledons, the axillary buds, which as a rule do not develop, erew out under this treatment, and frequently became fasciated. Mutilation of the main stem and branches of Barkhausia taraxacifolia, induced more or less fasciation in the branches and inflorescences of this plant, according to Lamarliere (1899). Hus (1906) was able to induce fasciation by the use of the following method: ‘Plants, just previous to flowering time were subjected to the environments described below’: “About the time of the appearance of the first flower, the plant is kept as dry as possible, only enough water being given to prevent wilting. As a result, the flowering period will be comparatively short, and in an indeterminate inflorescence, the buds near the end of the spike remain undeveloped. If at this time, the plants are abundantly irrigated daily, occasionally with manure water. numerous fasciations will make their appearance. But it must be remembered that this result is usually reached only with plants which throughout their existence have been well nourished and well cared for generally. For no apparent reason, one plant will fasciate; while the next one, belonging to the same species, remains normal.” During 1905 fasciations were obtained by this method in Antzrrhinum majus, Actinomeris squarrosa, Solanum lycopersicum “Magnus”, Lythrum virgatuma, Oenother Lamarckiana and Collomia grandiflora. Experiments with Solanum pseudo-capsicum, Capsicum annuum, Solanum nigrum and Abutilon avicennae yielded no fasciations. Studies of Teratological Phenomena. 75 Fasciations (perhaps produced in this manner) of Solanum lyco- persicum, Antirrhinum majus, Echeveria glauca and others have been propagated by cuttings at the Missouri Botanic Garden (Hus 1908). Reed (1912) induced fasciations in seedlings of Phaseolus multi- florus through the removal of the plumule when it was about an inch Jong. Shoots were thus caused to develop from the axillary cotyledon buds, and many of them showed fasciation. The removal of the apical buds from these shoots caused still more fasciated and twisted structures to delelop. Through this treatment, the hypocotyl also often became fasciated. Vicza faba and Pisum sativum under the same treatment as P. multiflorus produced only a few slightly fasciated structures. Epigeal types such a Phaseolus vulgaris, Lupinus douglasti, Ricinus communis and Cucurbita pepo have fleshy cotyledons, and hence a large supply of reserve food. When subjected to the same treatment as P. multiflorus, no fasciations were produced. Epigeal-type seedlings were given a plentiful supply of nitrogenous manures, and some were mutilated. Although the checks were vigorous in their growth, the mutilated individuals did not produce any fasciated structures. Daniel (1904) induced fasciation in the common European pear by a method of pruning called “a onglet complet”, which consists of removing all the buds, the terminal included, from a branch, and allowing this branch to remain on the tree. D. Discussion and summary of Parts B and C. All characters, whether somatic or otherwise, may be regarded as the resulting expressions, in an organism, of stages in the development of a factor (gene, or germinal unit) plus the modifications of this expression brought about through the presence in the organism of other factors, and through the action of external environmental conditions such as soil, climate, insect depredations, ete. Fasciation, on the basis of this conception of a character, may be caused by many diverse and unrelated combinations of internal factors and external conditions. Hence, to speak of it as latent, when it does not exist as an observable entity, is an absurdity. If one holds to such a vague form of interpreting certain facts, the furniture dealer is justified in speaking of chairs being latent in mahogany trees or of the latency of office desks in oak trees. The fore-going data show us beyond all doubt that many factors, both internal and external, are responsible for 76 White. fasciation. Mechanical injury, sudden arrest of growth, insect and fungous depredations, injury due to climatic factors (frosts, increased humidity), poor seed associated with richly fertilized soils and intensive cultivation are probably only a very few of these numerous environ- mental conditions. But the internal factor or factors are just as important as the external ones, as shown by the results obtained in attempting to produce this phenomenon experimentally. All plants, even of the same species or of even closer taxonomic affinity, when subjected to apparently identical environmental conditions do not respond in the same degree or in the same manner. This is amply illustrated by the results obtained by Hus, Reed and others. Cweurbzto pepo seedlings did not become fasciated with Reed’s methods, but fasciated plants of this species are recorded by de Vries. Fasciated races never bred true with de Vries, although he tested out many fasciated individuals belonging to numerous diverse species, by growing large numbers of their progeny. Even the old established horticultural varieties of cockscomb proved to be inconstant in his cultures, as far as the character fasciation was concerned. On the other hand, Goebel found the cockscomb to be absolutely constant in his cultures even when they were grown in sterile sand. Fasciation is also known to be an absolutely constant character in several races of plants, as the hundreds of individuals comprising several generations that have been raised under controlled conditions, testify. Normal strains of these same fasciated races are also common, and in the case of peas, have bred true to absence of fasciation for at least a quarter of a century. Are we to believe that the character fasciation is latent in these normal strains, or are the facts more clearly expressed by looking upon it as absent? From the standpoint of genetics, the latter interpretation is by far the more preferable, because it more clearly expresses the facts in the case, as we know them. There are undoubtedly constant hereditary races of fasciated plants, — races, in which every plant derived from the seed of a self-fertilized fasciated parent, is fasciated, if both parent and progeny are grown under identical environments. There are also constant normal strains of these same species, which breed true to normalness, when all are grown under the same environment as their fasciated relatives. There are still other races of plants in which fasciated individuals are common and the percentage of these abnormals vary ereatly as in the case of the Crepis with which de Vries experimented. Progeny grown from such fasciated races under the same conditions as Studies of Teratological Phenomena. DT the constant normal and constant fasciated races continue to remain inconstant, even though they may all be grown from seed of a single self-fertilized plant. Such races are usually plants which are naturally cross- fertilized and hence may be heterozygous in many internal factors. The segregation of these factors, even in the germ-cells of a single selfed plant, may produce a very diverse progeny. As the development of one factor may be hindered or helped by the presence or the absence of others, one may conclude that part of this eversporting condition is due to the segregation that takes place in each generation. Further, more than one primary factor may be involved in producing fasciation in some races of plants. In attempting to explain the eversporting character of de Vries’ fasciated races, one must not forget the prevalence of the various external factors, which especially in an old settled country, are always on hand to commit depredations. When these external factors operate in the form of an insect, they are very hard to trace, as has been shown by Knox and others. My own experience with Oenotheras has shown me how hard it is to guard against such factors. I grew 200 seedlings from two very fasciated wild plants of Oenothera biennis, which were obtained for me through the kindness of S. M. Blake of the Gray Herbarium. They were grown under conditions generally held to be favorable to the development of fasciation, and on ground only a few rods from which in former years, many fasciated Oenotheras had been observed. Of the 200 seedlings only one was fasciated and that only to the extent of a small twig. It is obvious that in this case, fasciation was not hereditary in the sense in which we ordinarily use the term, yet had I previously believed such characters to be inherited in this inconstant manner, I would have never considered the true cause — insect mutilation. Summary of Parts B and C. 1. The character fasciation is widely distributed in the plant world, both in wild and cultivated plants. Sufficient data have not been collected to prove that it is absent from any taxonomic group. 2. Certain ecological conditions are favorable to its development, but these conditions are not necessarily essential. 3. The character fasciation may occur in almost any part of the plant. Morphologically, it appears to be an enlargement of a single growing point, so that considering the fasciated plant as a whole, the amount of tissue is greatly increased over that of its normal relatives. 78 White. 4. Very numerous, diverse internal and external factors operate singly or in combination to develop fasciation. If these factors are largely internal, and the race is naturally cleistogamous, the character is generally hereditary and constant. If the factors are largely external (insect depredation, mutilation, etc.) the character fasciation is neither hereditary nor constant. If the fasciated race, to begin with, is not genotypically homozygous, as is not the case when the individuals of a species are naturally cross-fertilized, the character fasciation may be hereditary, but present in only part of the progeny, owing to the segregation of the primary internal factors for fasciation or to the segregation of numerous other internal factors which may modify in some manner the expression of those factors especially concerned in the production of fasciation. E. Review of previous Mendelian studies. 1. Pisum sativum umbellatum Mill. is the only race of fasciated plants which has been fully tested as to the discontinuous nature of its inheritance in crosses with the normal race (Fig. 8). The fasciated character of this plant was one of the original seven Mendelian character- pairs. Mendel (Bateson 1909) found that crosses of fasciated X normal in Fı gave complete dominance of the normal condition. In F»2 the ratio of abnormal to normal was 3°14:1, Bateson and Punnett (Bateson, 1909, p. 25) repeated this experiment, but secured intermediates in F». Fasciated (terminal inflorescences) . . . 207 Normal (axial - ) 2 eee AO Total 858 Mendel’s experiment was again repeated by Lock and later by Darbishire. Lock hesitatingly confirms Mendel’s results. The hesitancy is caused by the variation in the fasciated character. Normal X fas- ciated in Fa gave Lock (1908) approximately a 3:1 ratio, but many of the fasciated F2 segregates expressed their anomalous character in a much slighter degree than the fasciated grandparent (“Irish Mummy’’). Some of this modification in expression was ascribed to crowding and to other unfavorable growth conditions, since the fasciated F2 segregates “had to compete with thrice their number of normal sister plants, but it did not seem likely that this would account for the whole difference”. ‘Seeds of very slightly fasciated plants were sown and the resulting F3’s Studies of Teratological Phenomena. 79 erown under optimum conditions. All the plants thus produced were in every case fully fasciated, almost, if not quite as much as the original grandparent.. The slight variability of the character was therefore ascribed by Lock to environmental influences. Fı plants grown at the Bussey Institution from seed (“Irish Mummy” X “Chinese Native”) fur- 3. Pisum umbellatum. : NER Tuft i & nished by Darbishire, gave ab- et of mcotuste Eats solute dominance of the normal YQ condition. aS 2. Zea Mays ti, "De Vries; East and Hayes, Emerson and Hus have all experimented with races of maize which produce fas- ciated ears. De Vries (1894) finds this cha- racter to belong to the “eversporting” (ines > [a 7 ‘ ) class. Cultures that were grown by u him contained 40 per cent abnormal : Q\ plants. Hus and Murdock (1911) = secured results similar to those ob- CZ tained by de Vries. % East and Hayes (1911) found | Fi an ear of this fasciated type in a wa pie 15 culture of field corn which had been fj SER p selfed for three generations. The seed was grown and 34 abnormal and 12 normal-eared plants were Fig. 8. Pisum sativum umbellatum. produced. Another fasciated ear (After Gerarde.) appeared in the Fa generation of a cross between two normal strains, one of which had been recorded as throwing abnormal-eared plants. This ear produced 62 abnormals: 23 normals. The normals appeared to breed true, and the abnormal condition is regarded by them to be dominant. The character itself fluctuated between. very abnormal and (superficially) almost normal states. The most extensive investigations on the inheritance of fasciation in maize have been made by Emerson (1912). In his cultures, the degree of fasciation varies much even between the different ears of a single plant, some ears being very broad-tipped, while others are only White. 80 - ee erh grees, is th ent plant of the plants producing the verti- (Photograph by Emerson.) in llustrating constancy of the fasciated character i I Fig. 9. Fasciation in Zea mays is from the par cally placed specimens. ar The horizontal e ain. str Studies of Teratological Phenomena. gi slightly flattened. The opinion is expressed that different degrees of fasciation may be inherited. One of Emerson’s corn families shows an extreme type of fas- ciation, not present in any of the others (Fig. 9). ‘From a 1910 family of popcorn that contained both normal and abnormal ears, four fasciated ears were selected and used as parents of 1911 families.’ The results obtained were as follows: No. of Plants Character of Ears. grown Ear 1 18 | All strongly fasciated. Ear 2 46 All strongly fasciated. 5 : 1911 Rats 15 (12 more or less fasciated. | 3 perfectly normal. (Strongly abnormal, normal and all intergrades Ear 4 28 : auf: : | making classification impossible. From one of the first two families, I examined and collected ears, and found very little variation in the expression of the anomalous character. Another family grown from a fasciated ear gave a proportion of 32 plants with more or less fasciated ears, and 35 plants with apparently normal ears, though some of the latter may have been slightly flattened. The parent of the above family was also crossed with an 8-rowed dent corn plant. The Fi generation contained 63 plants, all producing perfectly normal ears. In other crosses (1912) between fasciated and normal races, the Fı was also perfectly normal. About 25 per cent fasciated plants occurred in some Fs families, while in other crosses even less than 25 per cent were fasciated. Emerson believes soil and climatic conditions to have considerable influence on the expression of fasciation in maize. In some strains, he thinks perhaps two Mendelian factors are involved. The suggestion is also made that ‘interaction between a single fdsciation factor‘ and the diverse characters present in the different strains, may provide just as good an interpretation for the complexities in the results as the postu- lation of more than one factor. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 6 82 White. F. Special study of fasciation in Nicotiana. 1. Problems. Chief among the problems involved in this particular study, is the effect of diverse and unrelated genetic factors in their ontogenetic expression upon that of the fasciation factor. Owing to the historical data extant concerning the origin of this fasciated race, one is almost justified in saying that in this particular case, through comparison with its normal parent, and through crossing, an isolation of a factor has been accomplished. If to some, this statement is not justified by the data which is to follow, I feel that at least, I have found ideal material to serve as a standard with which to compare the variation in expression which takes place when this race is crossed with other races, and thus better appreciate the true nature of the phenomena of dominance. Other problems more or less associated with this main problem are: the nature and causes of dominance, the ability of selection to modify a unit factor, the relation between fasciation and environment, the nature of Mendelian segregation when two abnormal hereditary characters are combined through crossing, the appearance of mutations in controlled cultures, and the fidelity with which pure homozygous F2 segregates breed true in later generations. It is realized, however, that the data secured on the problems of selection and the modification of unit factors, are too few to be of more than suggestive value. 2. Materials and methods. The material upon which the study is largely based is a fasciated race of Necotiana tabacum. In connection with the hybridization experiments, cultivated and wild species and varieties of Nicotiana, which have been tested in controlled cultures for at least two years were used. These types were obtained by Dr. East from Prof. W. L. Setchell, from Mr. J.S. Dewey, from Prof. A. Splendore and Prof. O. Comes through the kind offices of Mr. D. Fairchild. To all of these gentlemen the writer wishes to express his grateful thanks. Nicotiana is an excellent genus on which to conduct investigations, and of the numerous species it contains, Nzcotiana tabacum is one of the most favorable from a genetic standpoint, because of its large number of distinct subspecies and varieties, the majority of which are practically Studies of Teratologieal Phenomena. 83 cleistogamous, hence, yielding races which are at once almost natural pure lines. Varieties and species in this genus in many cases are fertile inter se, and the seed produced by one flower furnishes an abundance of progeny, thus helping to eliminate the arduous technique of making crosses. The species and varieties which were used in this study are described by number. a) Description of material-species and varieties.- 300—309 Nicoliana tabacum fasciata (Fig. 10). Mutant derived from “Cuban” variety of N. tabacum, J.S. Dewey, 1907. This race was obtained from selfed seed of a mutant found growing in a field of Cuban tobacco in the distriet of Partidos, near the town of Alquiza, Cuba in 1907. J.S. Dewey, who was connected with the company on whose plantation the discovery was made, describes the original plant as follows: ‘Stem fasciated; leaves 152, not over 8 cm. long when dry, flowers abnormal, very little seed produced.’ Owing to the cleistogamous nature of N. tabacum, the strain from which the mutant arose was probably a natural pure line, the characters of which were largely homozygous. The isolation of pure true-breeding lines ot Cuban tobacco from a mixed population by Hasselbring (1912) seems to substantiate such a claim. And if this be true, hybridization had no part whatever in producing the mutation. As only one fasciated plant occurred in the field, so far as is known, and as this plant was homozygous and bred true upon selfing for the abnormal character, the actual place in ontogeny at which the change from the normal to the abnormal took place must have been shortly after fertilization. If it had occurred later in ontogeny, the fasciated character would have appeared first as a bud-sport. If it had taken place before fertilization as the result of a disruption in one of the cells involved in the maturation of the egg or sperm, a double mutation would have been necessary (i. e., a similar single mutation in both egg and sperm ancestry) in order to account for the homozygous condition of the original mutant. In the latter case, the element of chance is so great, that it is very improbable, even had such mutations occurred, that it would have been possible for them to unite, and had all the germ-cells of a whole plant changed, more than one abnormality should have appeared. One may say, of course, that on its first appearance, it was heterozygous and that the single plant found was a representative of an F> or possibly of a backcross. But 6* 84 White. it is hardly probable in a crop so closely attended and scrutinized as is tobacco, and with so prominent a change in character as the original mutant showed, that additional abnormal plants would have escaped unnoted. The heterozygote (Aa) produces plenty of seed under even Fig. 10. Fasciated Nicoliana plants growing under shade in Connecticut. unfavorable conditions, so its scarcity would not account for the presence of only one plant. So many mutations are coupled with maturation phenomena at the present time that it seems worth while to call attention to cases that one “may feel tolerably certain did not arise as a consequence of reduction or maturation phenomena disturbances. The morphological differences between the normal Cuban (402) and the mutant (300—309) which constitute the somatic character called Studies of Teratological Phenomena. 85 fasciation, will be described in detail, beginning with the grosser structures such as stem and inflorescence, and concluding with a description of the changes brought about in the reproductive organs. Special care will be observed in the description of the leaves and floral parts because of the variability in number produced by the presence of this character. Seedlings. Generally normal; tricotyls rare. Stem. Cylindrical base, gradually developing the characteristic flat, ribbon-shaped, fasciated condition. Grooved or ribbed by fine vascular strands. Linear width, 1'25—5'5 cm. Some stems more flattened than others. Fasciated part of stem not the same throughout its whole extent. Variable, often slightly curved owing to irregularities of growth. Usually unbranched except for the cluster of small twigs constituting the inflorescence. Pith an ellipse in cross section. Anatomical pre- parations give no support to the “concrescence” theory. Leaves. Phyllotaxy very irregular. Double leaves and leaves with broadened apices not uncommon. Great increase in number as compared with normal parent race. Many normal-sized leaves and many smaller than normal (402). Variation in number of leaves correlated with size and character of main axis. Variation in number per plant ranges between 28—152 as taken from records of over 200 plants grown under five different environments and during five seasons. Normal as regards form. (See Table 2.) Inflorescence. Bifurcate, multiradiate, rarely “annular” or funnel-shaped, often single main axis, abruptly terminated by a number of small twigs. Flower-bearing twigs small, densely clustered into ‘witch-broom’-like bunches or irregularly distributed along the sides and apex of the stem. The floral structures were deformed in a large number of ways, the most prominent being the increase in number of parts to each whorl per flower. This numerical increase is not of a constant nature, in the sense of a variation from one definite number to another, a statement also true of the change in phyllotaxy and leaf number. Nor does it at all substantiate de Vries’ notion of a duplication in number such as is said to occur in Geranium molle fasciatum. In a figurative way, one may compare the variability of Nzcotzana tabacum fasciata to that of an arc made by a pendulum, provided there was a force behind the device to change the rate of its swing and the size of its arc when affected by things external to itself. Tables 3 and 4 give a better idea 86 White. than mere description, of the extent and »ature of this variability, the former as regards the variability of the race and the latter as regards the range per individual plant. By inspection of Table 3, the average number of parts per whorl of a flower is seen to show a progressive increase in the expression of the fasciation factor. This may be expressed in tabular form by subtracting the normal number of parts per whorl (5 for the first three and 2 for the gynoecium) from the average for the number of parts per abnormal flower. In order to compare the first three whorls with the gynoecium, their differences should be divided by 2°5* as there are 2°5 times as many petals, sepals and stamens to a flower as ovary-locules. The results for families 301—1 and 303—1 are thus: Table C. 301—1 303—1 Average No. of ‘ Average No. of a floral parts above floral parts above normal normal Sepals . 1°74-+ 0°69 + 2°03 + 0°80 + Potala. tr 2°65 + 1°06 + 3°24 +- 1°29 + Stamens . 2°70 + 1°08 + 3°47 + 1°39 + O.-locules 1°93 + 1°93 + 2°86 + 2°86 +- The calyx is thus seen to be the least, and the gynoecium the most affected. The latter is almost three times as abnormal as the former in 301—1, and more than three times in the case of 303—1. This progression in the manifestation of abnormal condition is in accordance with the observations on other parts of the plant. The seedlings appear to be normal; the first few leaves are not deranged as to phyllotaxy, and the whole stem remains normal, even in the most fasciated specimens for a foot above ground. The linear expansion increases in extent and the leaves in number as the plant approaches maturity. At maturity, the apex of the stem shows the greatest linear expansion, and sometimes becomes so abnormal that the whole inflorescence is partially inhibited in its development. The greatest alteration in phyllotaxy and the largest increase in number of leaves is characteristic of this terminal portion of the main axis. Owing to the fluctuation in expression of the factor, the stem may not always show the linear expansion through- out its whole length, but in all cases it shows in the inflorescence. Studies of Teratological Phenomena. 87 In addition to the increase in number of parts, the floral structures are subject to many minor abnormalities. The first flowers to bloom on a plant are much more abnormal than those appearing later. Because of this, all data on the abnormal flowers of a family have been taken Fig. 11. a Nicotiana 300—309 (fasciated). b Nicotiana 402 (normal). as nearly as possible at the time when all the plants were approximately in the same blooming stage. These early flowers were often so split (dialysis) and deformed as to lose all semblance of belonging to any regular-flowered family such as the Solanaceae. The later flowers, though generally possessing as many floral leaves as the earlier ones, were usually as symmetrical as those of the normal 402 (Fig. 11). 88 White. A detailed study of the various whorls disclosed many more anomalous characters. The calyx, in addition to being irregular, sometimes possessed a sepal attached to the outside of the regular whorl (Fig. 12). Sepal lobes were irregular in size, and occasionally one would occur with a slight reddish color on the tip (calycanthemy). Calyx and corolla whorls not uncommonly were present as one spiral whorl („speiranthie”). Two flowers were sometimes fused and enclosed in a continuous calyx (adhesion). Once or twice, a flower was found con- Fig. 12. Stems and flowers of the fasciated (300—309) and normal (402) races of N. tabacum. sisting of only a corolla and a few stamens, growing on the side of and fused with the main corolla (synanthy). Instead of an increase in flower parts through a multiplication of whorls (pleiotaxy) the increase takes place through a multiplication of the number of parts per whorl (polyphylly). All four whorls are increased in the number of their parts in this manner. Polyphylly of the androecium increases the number of stamens per single flower, the range of variability being 4—25. Filaments are fused to each other (cohesion) and to the walls of the corolla (adhesion). The anther-sacs are sometimes split at the end into Studies of Teratological Phenomena. 89 two segments; in other cases an actual increase in number occurs and a single stamen may have as high as six. Petalody and pistillody of the stamens are rarely present. In the former case, the petals are very slightly developed; in the latter, three or four rudimentary pistils occur, developing from almost any point on the anther-sac. In an examination of thousands of flowers of this race, I have found petalody, pistillody and calycanthemy only in a dozen or so cases. Abortion of pollen (contabescence) is common as well as various distorted conditions of the anthers. The pistil frequently was wholly or partly incapable of functioning, owing to various forms of distortion, including proliferation, staminody, pleiotaxy, and meiophylly of the style and ovary-locules. The increase in number of locules ranged between 2 (rarely) and 21, the mode being about 4. The style was often shortened and twisted. Ovary-locules were so crowded at times, owing to polyphylly that many were abortive, resulting in a much distorted capsule. From 2—4 pistils (pleiotaxy) were often present in the same flower, sometimes all capable of functioning; in other cases, all but one abortive. Sterility was present, but in the majority of cases, examination of a mature capsule demon- strated fertility to be almost perfect. Cytology. In a preliminary paper, the normal conditions were briefly described for both this abnormal strain and the normal (402). The chromosome number was 48, reduced in the germ-cells to 24. Cytological variations in the normal (402) were rare, either as to chromosomes and their number or in other structures. Many anthers of the abnormal race when examined cytologically were entirely normal in all their maturation phases. Others showed evidences of almost total sterility through premature breaking down of the archesporial tissue, while still others were only partially sterile. Abnormal variation in the rate of progress of maturation stages was often characteristic of the abnormal anthers. Atrophy and disintegration following physiological abnormalities causes the not infrequent appearance of only a very few mature pollen grains in the mature anther. This breaking down of the pollen mother-cells began in the early prophases of the first division, and persisted as late as the prophases in the second division. Ab- normalities were not as common in the second reduction division as in the first. Deformed nuclei were common in the first maturation division. The nucleoli and chromatin were not infrequently clumped together as though overheating on the slide had taken place. Nuclear fragmentation 90 White. was common. Great variation in the staining properties of the preparation was noticeable, this probably resulting from physiological abnormalities. The chromosomes of a mother-cell were either increased in number by abnormal division or nuclei divided and never separated. In one case 51 chromosomes were counted in a reduction phase, and from the manner of their occurrence, it would seem there was no other interpretation than of increase in number through a division of only part of the chromosomes of this cell. The cell was in a state of disintegration. Other cases occurred in which there were 30 where only 24 should have been counted. Irregular divisions and lagging chromosomes were not infrequent. The chromosomes of Nicotiana are small, though very distinct in the maturation stages, but in cases where abnormal conditions prevailed, one could not always be certain they were counting heterotypic or homotypic chromosomes or both, owing to premature division of some of the heterotypic chromosomes. Increases in number were rare, but many of the other abnormalities mentioned were common. Supernumerary pollen grains such as occur in Hemerocallis were never found. Divisions of chromosomes in somatic cells on account of their size, were studied with difficulty, and gave no data. Cytological observations on maturation in the gynoecium were only superficial as compared with those of the anthers. No special abnormalities in the reduction divisions were noted in the few sections examined, but a small percentage of the embryo-sacs appeared to be abortive. From data taken in connection with the floral leaf counts, I should judge the contabescent anthers to be from 4—5 per cent, but such data probably gives too low an estimate, because one cannot be always certain that an anther, externally normal, represents the same internal state. Summarizing, one may say that although these abnormal cellular conditions are strictly inherited, their morphological aspects closely resemble the cytological changes produced in plants through external stimuli, such as fungi, insects and chemicals, after the manner in which these have been described by Molliard (1897), and others. Gregory (1905) described similar phenomena in the case of the abortive anthers of sweet peas, though in this case as in Nicotzana, the pheno- menon was of strictly hereditary nature. Fasciation in Nicotiana is comparatively rare, as somewhat extensive search through the literature brought to light only a few cases of floral fasciation in Nicotiana affinis (alata) (de Vries). Studies of Teratological Phenomena. 91 The relation of this race to different environmental conditions and the nature of the variability in expression of the fasciation factor will be further discussed under “selection and environment’. 402. Nicotiana tabacum L., var. “Cuban” (Fig. 13). (13—29 U.S. Dept. of Agr.) Grown in controlled cultures for at least three years. Fig. 13. Enlarged view of the inflorescences of Nicotiana tabacum, races 300—309, 402. (Photographs from F, segregates of 304 402.) Remarkably constant in all its characters. As contrasted with 300—309, it is normal in all the organs altered in that race by the fasciated character. A possible exception to this generality is found in the rare occurrence of an extra sepal or petal. Stem cylindrical, number of leaves per plant 18—24 with mode of 20, ave. 19°65, based on counts made by East and Hayes on 124 plants grown at Bloomfield, Conn. in 1911; inflorescence branched, flowers pink, three whorls 5-lobed, gynoecium 2-loculed. Number of parts to androecium and gynoecium practically constant. Plants in our cultures, uniform in height and other gross morphological features. Same variety as that from which 99 White. 300—309 was derived, but obtained from a different source. Maturation phenomena in the anthers normal. No contabescence. 353. N. tabacum, var. fruticosa Hook. fil. U. S. Dept. of Agriculture, 1908. Orig. from Portici, Italy. General description given in Comes’ Mon. (1899, p. 8) Sp. 1, var. 1. Comes’ var. frutzcosa not that of Hook. fil., according to Setchell (1912). Inbred for three years, constant for characters noted in crossing experiments. Low, shrubby, profusely branched plants, height ave. (1912) from 9 plants, 14°55-+ dem. Lys. petioled, non-auriculate, leaf count made on main axis from 9 individuals (1912), ave. 12°33 + leaves per plant. Range in variation 10—14, but method was very unsatisfactory and results are only approximate. Flowers normal, occasionally 6-sepaled or 6-petaled, 100 flowers examined (1912) were all perfectly normal, slightly darker pink than 300—309, deeply lobed corolla, petals acuminate, slender throat and tube. Sepals long, acute, and reflexed at tips. 373. N. tabacum, var. havanensis, (Lag.) Comes’ Mon. (p. 16), angustifoliae, vern. Loemodjang. Comes’ 1908 (See 8. & P. Int. Inv. No. 14, p. 40) U. S. Dept. of Agr. 22164. When first grown, variable in leaf and flower characters. Selected by East for constancy in corolla Shape and leaf characters. Race from selfed seed, constant for two years in characters here noted. Hght. 17°54—19°06 dem., ave. 18°3 dem- in 1912. Unbranched main axis, lvs. in number 18—21, ave. (1912) 19°33 +, auriculate, sessile; inflorescence spreading, flowers dark red, inflated throat, corolla pentagonal, varying toward subrotund lobing, normal as to number of parts, no 6-sepaled or 6-petaled flowers being noted. Fertile. See Comes’ Mon. (p. 16) for general description. 396. N. tabacum, var. fruticosa hybridae, fruticosa X macrophylla purpurea. Hort. N. calyciflora Caille. Comes’ Mon. (p. 10). From Portici, Italy. Same as Nicotiana tabacum var. calycina of Setchell (1912, p. 6) (Fig. 14). Race from inbred seed, constant for two years or more, except in characters noted as otherwise (See Setchell on constancy of this variety). Low, shrubby, profusely branched, 353-type of plant. Hght. constant in inbred stock, except for the appearance of a single nana plant in 1912. Ave. heht. from 24 (396—1) individuals, 13°84-+ dem. Lys. sessile, auriculate, ave. no. per plant 11, with range of 9—12 [count includes 24 plants determined from observations on main axis (unsatisfactory)]. Inflorescence normal; flowers reddish pink, subject to splitting of corolla tube and other morphological irregularities. Sepals, petals and stamens fluctuate between 5 and 6 Studies of Teratological Phenomena. 93 per flower. Filaments not infrequently fused to corolla tube (adhesion). Three or four of the sepals are always roseate colored in whole or in part (calycanthemy). This character is variable and the anomalous sepals usually are longer than the non-colored. The peculiar crinkled effect shown in Fig. 6 is also characteristic and constant when even the calycanthemy does not appear. Gynoecium normal. Fertility 100 per cent, and especially noticeable. Corolla is usually irregular. The constancy of the anomalous character is perhaps better shown in ‚Table 5. Table 5 gives an indivi- dual record of 25 flowers of plant 396—1 (1911), together with six of its progeny grown from inbred seed. 24 other 396—1 progeny were grown in the same row and their range of variability was approximately the same as the six plants on which the table is based. Masters (p. 384—85) says teratological coloration of sepals is especially common in gamose- palous flowers and cites numerous cases. Calycanthemy usually means Fig. 14. N. calyeiflora, Caille. simply a change in color, but may Note the calycanthemous sepals. not infrequently be accompanied by structural changes, and this is said to be especially true in cases where displacement of organs has occurred. In the 396, as grown in our cul- tures, structural changes were always present in some form and degree. Splitting of the corolla tube and the formation of and adherence of an extra petal were especially common. Coloration in at least one sepal and usually three was characteristic. The dwarf (mutant?) mentioned differed from the race only in height, not in number of leaves nor in type of flowers. Other Species. 324. N. bigelovii Watson. U.C. Bot. Garden 1909. Answers to Comes’ (p. 43) description, except in floral characters. Sepals, petals and stamens vary between 5 and 7, per flower, 6 being very common. The race breeds nearly true to a 3-loculed ovary. Sp. 25. (See Setchell 1912, p. 25). 94 White. 327. N. glutinosa L. U. C. Bot. Garden 1909, Comes’ Mon. (p. 24) Sp. 3. Constant from selfed seed for 3 years. 331. N. paniculata L. U. C. Bot. Garden 1909, Comes’ Mon. (p. 25), Sp. 4. Constant from selfed seed for 3 years. 332. N. sylvestris Speg. et nob. (Nova. sp.) U. C. Bot. Garden 1909. Comes’ Mon. (pp. 34—35). Sp. 19. Constant. b) Number of plants grown. This -investigation of the inheritance of fasciation in species of Nicotiana is based on data from studies of about 5,000 plants, grown over a period of five years, and under several distinct physiological and geographical environments. A nearly complete list of the different species, races, families and hybrids, together with the exact number of each grown, the year and the environment are given in Table 1. c) Methods. All plants used in these experiments were grown as nearly as practicable under the same external environmental conditions. Plants for comparative study were often grown side by side. After each operation in making crosses, all instruments were carefully cleansed in 95 per cent alcohol. Pollen was used only from unopened flowers. The technical work was always personally looked after. The methods used in the cytological phase of this investigation are described in an earlier paper (White 1913). Tabulation. Data were collected on each plant and tabulated separately. The character on which most of the studies were made were: — extent of fasciation in the main axis, number of leaves per plant, number of floral parts per whorl. 25 flowers from each plant were taken and the number of parts per whorl for each flower was recorded separately, and in such a manner that all the whorls per single flower, remained identifiable and their correlation could be shown. Minor abnormalities of all kinds, such as calycanthemy, pistillody of the stamen, united filaments (cohesion), abnormally distorted anthers, petalody of the stamen, deformed styles and stigmas, cohesion or fission in leaves, were recorded for each flower and plant. In presenting in tabular form, the mass of data thus accumulated, two types of frequency tables are used, each of which shows the variability of the fasciated character expressed in terms of numerical-plant-organ alterations, as for example, one flower may have 8 sepals, 10 petals, 12 stamens, and Studies of Teratological Phenomena. 95 5 ovary-locules, while another may be altered from the normal 402 condition by having 10 sepals, 10 petals, 12 stamens and 4 ovary- locules. One type, such as Table 4, gives the frequency distribution of floral parts (sepals, petals, stamens, etc.) per flower, and shows the fluctuation of the character fasciation per plant in a whole family. The second type of table such as No. 3 disregards the individual plant entirely, and gives the frequency distribution of the number of parts per flower and leaves per plant for the family as a whole. The first type is especially useful in comparing the individual inconstancy of the character in two different races. The second is only valuable as a basis for the comparison of the average variation of different races. In order to show the variation in the organs of a single plant, when affected by fasciation, tables of records of typical individuals have been used (See White 1913, pp. 212—13). The race 402 is at all times accepted as the normal, and a basis for comparison as to what con- stitutes an abnormal Nicotzana tabacum deviation. 3. Fasciation and Environment. In order to study accurately the manner of the inheritance of a “somatic” character, it is first necessary to thoroughly understand its reaction toward its particular environment, and this is especially true of such a character as fasciation, as has been repeatedly emphasized by de Vries, Knight (1822) and a host of seedsmen and florists. De Vries found the influence of conditions surrounding the parent seed plant to be a factor that must always be taken into consideration in studying anomalies. In his work, plump seeds gave the plant a better start in life and as nutriment and good care are very essential to producing large fasciations, such seeds, he says, should be selected. Seed from branches favorably situated should produce more anomalies than seed from ‘poorer’ flowers and weaker branches (considering the latter to be atavistic or more normal structures), but in his experimental work, this expectation bore but little fruit. De Vries has very often called attention to the relation between plant vigor and the production of anomalous variations, — “the stronger a branch is, the more liable it is to flatten out”. Biennials and perennials when allowed to fasciate the first year gave but very small expressions, and in some cases, a heritable race would show no sign of its fasciated character. On the other hand, high percentages of 96 White. individuals with beautiful comb-like expansions were secured the second year. Time of sowing, according to de Vries (1909—10), (M. T. 2, p. 498) is also a factor in the production of fasciated individuals. In Holland, sowings of Crepis in April and May gave 30—40 per cent fasciations, sowings at the end of July 20 per cent, and those made in September, none at all. The same results were obtained with Taraxacum officinale. Apparently early sowing gives the plant time to make a strong rosette before winter stops growth. Crowding, pruning, and nutrition are important factors. Crowding is said to lessen the percentage of fasciated individuals, and increase the atavists in a hereditary race. Pruning diverts the sap rapidly into lateral branches, and this, according to de Vries and Goebel, arouses the latent character to somatic expression. Nutriment is very important as evidenced by the remarks on crowding, selection of seeds, etc. For the reason that fasciated branches are often somewhat weakened by growth expansion, de Vries thinks atavistic (normal) branches may perhaps produce the best seed for continuing the race. By the same method of reasoning, absence of fasciated branches on a fasciated main stem, which is very common, are explained. Briefly then, in order to favor the expression of such characters as fasciation, even though the character is said to be strictly hereditary in a race, it is necessary, according to de Vries, to take into consideration, environment of seed parents, character of seed (weight, plumpness, etc.), climatic conditions, time of sowing, crowding, pruning, and other methods of diverting sap or increasing the food supply abruptly, and nutriment (soil, water, fertilizer, etc.). Growing in sterile sand decreases, while richly manured soil increases the percentage of fasciations in a hereditary race, and the finest specimens are produced by pot culture, rich soil and subsequent transplantation (de Vries, 1899, M. T. 2, p. 501). Nicotiana tabacum fasciata furnishes especially favorable material on which to test out some of these ideas and throw further light on the interpretation of the facts, for in this race, there are so many structures on which reaction-phenomena can be noted. The experimental cultures of this race have nearly always been grown beside the normal 402 race, and it is understood that both races (300—309 and 402) under all the environments tested, constantly show the differences noted in the preceding descriptions. Commercial growers of tobacco fan their seed, sowing only the heaviest. In my work, unselected seed was planted in seed pans, Studies of Teratological Phenomena. 97 containing moderately rich soil. Often these pans were crowded with young plants, but they did not remain in such quarters long enough to become stunted. In pricking out plants, naturally and unconsciously, the best seedlings were selected, though this was not always the case, especially when seed was scarce. Variation between the plants became greatest after they had been pricked off into flats, and when final transplantation time arrived, there were some more or less stunted individuals, but all were usually planted. The normals (402) were always subjected (in my own work) to the same treatment as the fasciated race. Plants were grown in a variety of environments, and in order to show the constancy of the race under these environments, Table 2 was constructed. The number of leaves per plant is extremely variable, as evidenced repeatedly in a leaf count of the progeny of a single selfed plant, when all had been grown under the same conditions. 124 plants from selfed seed of a single 402 plant, grown under shade in Connecticut in 1911, gave an average of 19°65 leaves per plant, with a range of variability between 14 and 24, and a mode of 20. In 1908, under about the same conditions, 99 plants from selfed seed of the original mutant were grown, and leaf counts made by J. S. Dewey, gave an average of 69°7 leaves per individual, with a range of variability between 30 and 133 and a mode of 57. Included in Table 3 are abnormal segregates, but these as far as I can judge, are indistinguishable from the pure abnormal race. The range of variability in the number of leaves in different years is well shown in Table 2. 301—309 consisted of 148 progeny grown at Bloomfield, Conn., from selfed seed of nine of Dewey’s 1908 plants. 301—1 and 303—1 were selections from the 1909 cultures, the progeny of which were grown under field conditions at the Bussey Institution in 1910. X is the progeny of a single selfed plant of Dewey sport (genealogy lost) grown in the Bussey greenhouse, the winter of 1909—1910. The 1911 selections were all grown under the same environment at the Bussey Institution. The same is true of the 1912 cultures, except that the five 301—1 plants were neglected before transplantation, and given poor soil in field cultures. These data are subject to the criticism that in a study of environmental effect on plants, seed from the same, instead of from different plants, should be used. But this criticism is probably invalid here, because the fasciated race is a pure line upon which selection (White, 1913) seems to have no effect. So for purposes of comparison, seeds of different individuals of a pure line have the Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 7 98 White. same value whether from the same plant or generation or different plants in different generations. The tent-grown plants in Connecticut had a higher average number of leaves than the plants of the 1910 eulture at the Bussey Institution. 1911 was an especially favorable year for fasciations. After transplantations in June, a drouth ensued through which the plants barely lived. July followed with much rain and excessive heat. 1912 was a fair year for field cultures. A June drouth was followed by rain in July, but the change was not so abrupt nor so extreme as in 1911. From the table. it is apparent that this race shows very decided variation in the number of leaves in the different families, and if I am correct in considering the variability as not due to a mixed population, the only other alternative is to admit the effect of environment. And yet environment does not affect the expression of this character in Nicotiana to the degree claimed by de Vries for his fasciated races. In all my field cultures and those reported by Mr. Dewey and Dr. East (aggregating 694 plants grown over a period of five years in four distinct environments) the fasciated character has bred very true in the sense that its somatic expression always showed to some extent in the stem, in leaf number, in the character of the inflorescence and the floral organs, and that this development never fluctuated toward the normal sufficiently to make classification even remotely questionable. No so-called atavists have appeared at any time. Another experiment was inaugurated in the winter of 1912 to test further the constancy of the fasciated character under different environ- ments. Cultures of normal and abnormal plants were started in February by sowing seed of these strains in ordinary sterilized soil. Germination was excellent, and the young plants were kept in their seed quarters for about four months. No additional food was supplied them, and a struggle for existence ensued. As a consequence, the survivors do not represent more than one tenth of each original “pot” society. From these 5°08 and 10°16 cm. pots (orig. seed quarters) the survivors were removed, with all of their soil, to 15°2 cm. pots and fed once a week with a solution made up as follows: 2 pt. superphosphate 1 pt. sulphate of ammonia 1 pt. potash 1 teaspoonful to 7°57 litres of water. Studies of Teratological Phenomena. 99 Table D. Effect of environment on the expression of the factor A. 5 | Somatie : Designation E Appear- ah De Flowers Remarks = ance 301—1—8 18 |Abnormal| 7°63—9°2 | 42—51 |Abnormal| ') One plant with no fasciation. 301—1—32 13 - 763—92 | 62—77 R One plant with ex- treme fasciation. 303—1—13 | 16 A I la planesol ee Stems characteristic: ally flat, 402—1 9 | Normal |4plants,92] 20—22 | Normal (304 X 402)—1—28| 10 5 3°05—9'2 | 17—22 2 (304 x 402)—1—8 | 14 | Abnormal |3 plants,9°2} 76—80 |Abnormal| Stems all fasciated. (304 x.402)—1—31| 18 | Normal |5plants,92] 19— Normal Total | 98 | | | | | When the text photographs were taken (Fig. 15), the plants were 6 months old, having passed 2 months in the 15°2 cm. pots. In the course of these two months many died, and the remainder had bloomed and matured seed. Many of their leaves were yellow and the bottom four to seven leaves had fallen. Table D gives their pedigree, the number of survivors to each pot, their height and character. The flowers were as large and as unaffected as though the cultures had been given the best care. The normal flowers were in all respects similar to those of field-grown plants. The leaves were reduced to a fourth of their normal area, but as shown by the table, their number remained unchanged, The main plant stems were very small, but flattening was as charac- teristically expressed, though in ‘baby-ribbon’ dimensions, as that of field plants. While other characters such as leaf size and plant size are modified in expression by adverse conditions this does not seem to be true of fasciation as it appears in Nicotiana, except through its relation to other characters, such as size of stem. Not one single individual of the whole 61 surviving abnormals but what could very easily be 1) Stem so small in diameter that inflorescence fasciation would be difficult to determine through casual observation. 100 White. distinguished from the normals grown under the same conditions. So far as this race is concerned “atavists’” in the de Vriesian sense do not exist. And when abnormals and normals are grown under certain specific identical environments, my experience gives me reason to believe there will always be the same deci- ded features by which to distin- guish them. 4. Fasciations and selection. In a former paper (White, 1913) the statement was made that the fasciated character of the 300—309 race did not seem any more amenable to selection than the race of cocks- combs with which de Vries worked. In other words, from two generations of selection for normalness, no effect seemed to be apparent, so the attempt for the time, was given up. The exact data on which this conclusion rests were by no means conclusive. The results obtained were clearly enough interpreted, but the experiment was not of long enough duration, nor detailed enough to furnish any but indicative data. In 1909, East selec- ted one of the most abnormal and one of the least abnormal plants of the fasciata race cultures grown at Bloomfield to be selfed. 301—1 is the pedigree number of the least abnormal, and that of the most abnormal plant is 303—1. Both the parents were shade-grown plants raised by Dewey. The parent of 301—1 had 64 leaves, that of 303—1, 133 leaves. East took no definite data on the number of leaves of 301—1 and 303—1, but remarks in notes that 303 was the most abnormal of all the eight families grown in 1909. The leaf count varied between 40 and 100. The plant selected as 303—1 was one of the most abnormal of its family. Plants from selfed seed of these two strains were grown in 1910 side by side at the Bussey Institution. Table 4 shows the individual variation of each plant in the number of Studies of Teratological Phenomena. 101 its floral parts while Table 2 gives this same information for the number of leaves. Table 3 is a summation table showing the frequency distribution in number of flower parts per flower for the race. Adding together the total number of flower parts of all the flowers from all the plants of each race examined, and dividing this sum by the total number of flowers examined a constant is obtained by which to more accurately compare the difference between the two races (301—1 and 303—1). Thirty three 301—1 plants with a total of 825 flowers, gave a constant of 6°509-+, while 303—1 with a total of 850 flowers from 34 plants, gave 7°152+, the difference in abnormalness being 0°643+ in favor of the 303—1 race. This difference in abnormalness is apparent in the averages calculated for all the flower parts, and is also true of the stem-flattening and the number of leaves. The average number of leaves per plant for 32 of these same 301—1 plants is 34°18+, while that for 36 (303—1) plants is 45°52+ leaves per plant. Table 4 gives the range of variation in flower parts per flower for each plant of the two races. The range in individual plant variation is about the same for the two races with a slight advantage in favor of 303—1. The modes for the variation in number of parts per flower are also the same, with the exception of the ovary-locules, 303—1 having almost one more locule per average flower then 301—1. Selection so far seemed to be producing results, so four plants were selected from the progeny of 301—1 and 303—1 and selfed. These were 301—1—2, 303—1—14, 301—1—29 and 303—1—12. The two former were approximately the least abnormal progeny of their respective families grown in 1910, while the two latter were approximately the most abnormal. The extent of their abnormalities in floral structures may be noted in Table 4, and changes in leaf number in Table 2. Selfed seed of these four selections was grown in 1911 and the plants matured under about the same environment as surrounded the 301—1 and 303—1 cultures of 1910. Time did not allow me to make an elaborate examination of the 239 plants thus produced, nor of the 303—1 and 301—1 plants that grew beside them, serving as checks. However, by going through them at maturity, I was able to classify them roughly by the extent of their stem-fasciation into slightly abnormal and abnormal classes (see Table E). Slightly abnormal simply means that stem fasciation only appeared in the region of the inflorescence. This was the stem condition of the parents 301—1—2, 301—1—29 and 303—1—14. Parent 303—1—12 had an exceedingly abnormal, bent flattened stem. 102 White. Table E. , Leaves of Selected Slightly \ Radler Parent toward Abnormal Zbnormal Tota! 301—1—2 33 Normal 22 44 66 301—1—29 34 Abnormal 9 60 69 303—1—14 40 Normal 3 36 39 303 —1—12 69 Abnormal 13 52 65 Total 47 192 239 No plant in any of the four families was any less normal than the parents, and there were many more extreme abnormals in all the selections than were present in either of the 1910 families. Roughly 301—1—29 appeared to be more abnormal in stem-fasciation then 301—1—2, but this was not true of the families 303—1—14 and 303—1—12, although the two parent plants represented extreme con- ditions. If one may draw conclusions from such scant data, I should interpret these results as showing the ever-varying nature of the character, not ever-varying however, in the sense of de Vries. No plant ever approached the normal, and were it not for labels, I should have been unable to have distinguished the two 301—1 selections from the parent strain growing beside them. De Vries, too, after two or three years, found selection of little value, and this was especially true in his attempt to produce a normal cockscomb by selection from an abnormal race. The value of selection for the first two or three years in de Vries’ cultures may be accounted for by the fact that his plants came from the wild, of whose immediate ancestry he was ignorant. His fasciated races were also plants which as a rule were cross-fertilized. Selection work on this Nicotzana race should be continued, and careful detailed records taken during many years before a dogmatic decision in regard to selection of an abnormal from a normal and a normal from an abnormal could be made. The material is ideal for such work, as it fills the conditions called for by the advocates of Johannsen’s pure line theory admirably, and the objection of bisexual inheritance is not here applicable as in the case of animals. Starting with what is in all probability a natural pure line, made homozygous by thousands of generations of inbreeding, and making use of a character that acts very clearly as a single unit, it would seem that the question of the power of selection to modify this particular gene could be irrevocably settled. Studies of Teratological Phenomena. 103 5. Fasciation and hybridization. The hybridization work with the fasciated race was the most important part of the investigation. Crosses between it and various normal species and varieties have been numerous, and one such hybrid family has been grown to the Fy generation. Crosses were also made between it and a calycanthemous-flowered race, N. £. calyciflora. The Fı progeny will all be described together; the later generations of all crosses, under their respective headings. All parents used in this hybridization work are typical plants of the forms described under materials. Where the individual record of any fasciated parent used is known, it may be found in Table 9. The number, place and year in which any cross was grown is given in Table 7. The factor for fasciation is designated (A), that of calycanthemy (B). a) Fasciation X Normal. F, progeny (Fig. 16 u. 17). Eight successful species and varietal crosses were made with the fasciated race. The species hybrids were all sterile, while the varietal F, hybrids were all fertile. The species cross (331 X 301) was not grown in sufficient numbers to give valuable data. The others, though sterile, gave important data regar- ding the nature of dominance. Tables 6—12 give the frequency distribution of floral parts (sepals, petals, etc.) per flower per indivi- dual plant of each different hybrid family. Table 13 shows the frequency distribution of parts per flower for the family as a whole, and gives the mode, number of flowers and Fig. 16. Expression of calycanthemy (B) plants examined and the character ™ u apiece aa ee Bele of single average flower for each of the crosses. Exceptions to uniformity in F;. All the Fı plants of a given cross and its reciprocal were alike in the characters under observation with two exceptions. One of these was probably a reversal of dominance 104 White. in connection with corolla shape, possibly resulting from internal environmental changes. It occurred in a family of 36 Fy; plants of 301—1—5 X 373, and all its (Plant 17) flowers were deeply lobed,, similar to those of the mother, rather than to the pentagonal corolla- shaped flowers of the pollen parent. Cuttings were taken and grown the next year in field cultures, with the result that both of the parental types of flowers as well as intermediates were produced on the same plant. Seed was not saved from these three kinds of flowers to Fig. 17. Flowers of parents and F, hybrid (303—1—24 X. 332). From right to left: 332, 301—24 X 332 and 4 flowers of 300—309 race. determine if somatic segregation had taken place. Selfed seed from the original plant gave only an ordinary segregating Fs population. The other exception was in the nature of a mutation. It occurred in a 304 X 402 Fı family of 39 individuals grown in 1910. Its resemblance to a plant of the pure fasciated (300—309) strain was very striking (see Table 6, Plant 39) and I would have eliminated it as a stray contamination, without any hesitation, had I not found after repeated trials to secure selfed: seed, that it was at least self-sterile. And as I recall, cross-fertilization was also attempted, but resulted in failure. The latter point is one on which I have no notes, so I am Studies of Teratological Phenomena. 105 not absolutely certain that it was tried. Dozens of flowers were bagged and hand pollinated, but no seed ever resulted. One may call it a reversal of dominance, i. e., a change from the intermediate to the completely abnormal condition, but some internal disturbance of a mutative nature must have accompanied this change, in order to account for the sterility. Unfortunately, I knew so little concerning the nature of my material and problems at the time that neither cuttings, nor Fig. 18. Flowers of parents and F, hybrid (300—1—5 X 373). Four center flowers belong to hybrid. eytological material were secured. In the light of Digby’s (1912) studies on sterility in Primula kewensis, a cytological examination of this case might have proved interesting. Flower variability on individual Fı plants (Fig. 18). The first flowers on a plant of the pure fasciated race were usually the most abnormal. Flowers on plants maturing large numbers of seed capsules were likely to be the least abnormal. Environmental disturbances generally affeeted the variability of these organs in either a plus or minus direction. And in order to compare the range of variability of the fasciated expression in different plants and different 106 White. families, it was necessary to take their flower records during approximately the same blooming phase. Table F shows a study of 88 flowers collected from the same plant at different intervals of time. The study is given here in order to show the fluctuation there may be in dominance when environmental factors enter, for the differences in the three lots are largely due to this cause. Table F. Effect of environment on the expression of (A) in an Fı hybrid plant. Floral leaf class range No. F (v 1) Aug. 10, 1911 Be | F (v) ane Constant I PEN ee BA ae | Oe Depals. ' Gras 25 22 | 3 128 5°12 2°048 Petals) © 0 en $ 24) 1 126 5°04 2°016 SEPNON o oS 6 6 " 23102 127 508 2'032 Ovary-locules . . “ 22| 3 53 2°12 2°120 2) Sept. 1911 | | ae | a Sepals. i. ne. me 37 23 | 14 199 5°38 2°152 Petalse Rus . 26 11 196 5°29 2'116 Stamens. 2... 4 | 27 | 8) 25/197 5'32 2'129 Ovary-locules . . = | 30} 7 81 2°18 2°189 8) Feb. 1, 1912 | | | Fe | Meese a Sepala rahe 005 % 26 El 137 5°27 2°107 Potala 0 2: i | 13/11] 2 | 145 | 5°58 | 2-230 Stamens’. 2. 7 | el 144 5°54 2°215 Ovary-locules . . n 16 | 10 62 2°38 2°384 Variability of dominance. Table 13 is a comparison between the average abnormal condition of the Fı flowers of the different crosses, the data from all, except the first and last resting on a study of 25 flowers from each Fı individual of the respective hybrid families. 324 X 301 appears to be the most abnormal, followed somewhat closely by 303—1—24 x 332 and 304402. The least abnormal Fı 1) Field. ?) Same field as Aug. 10. 3) Greenhouse (richly fertilized soil). Studies of Teratological Phenomena. 107 families were 353 X 301, 301 x 396 and 301—1—5 X 373. The cause of the high abnormal condition of 324 X 301 Fı flowers is easily accounted for by the character of the 324 parent, as the flowers of this race are 5—7-petaled and almost constantly in possession of a three-loculed ovary. In all cases except the one just mentioned and 301 X 396, one parent is normal. My F, data on this subject would be more satisfactory if I had used only a single fasciated plant as the abnormal parent in these crosses. Personally, I believe the race to be a homozygous pure line, and if the factor A cannot be modified by Fig. 19. Flowers of parents and F, hybrid (303—1—13 X 327). Three center flowers belong to hybrid. selection, any one of the pure strain individuals would be similar to every other one, so that the flowers of an Fı family grown from 303x373 should not be more nor less abnormal than those from a 301 X 373 culture, providing both were grown under the same environ- ment. An experiment of this kind is in progress. Two or more crosses of the same kind, so far as my experiments have gone have always given similar data on dominance, leading one to infer that internal environmental differences of the normal races are responsible for the variability in the expression of A in each of these hybrid families (Fig. 19). Cytology. The maturation phenomena in the Fı anthers of 304 x 402 was investigated, but as compared with the pure strain, the 108 White. abnormal expression of A was small. Contabescent anthers occurred in this cross, as well as in all the others, but their number per flower or plant depended always on the degree of dominance expressed by the factor A. F,, F, and F, progeny. F. generation from three different varietal crosses have been grown, these being 301—1—5 X 373, 301—1—1 X 353 and reciprocal, and 304 X 402. N. tabacum fasciata (304) X N. tabacum (402) (Fig. 20). The experimental results and data from this cross have been given in detail in an earlier paper (White, 1913). The Fs population con- tained abnormals (AA), intermediates (Aa), and normals (aa) in the proportion of 1:2:1. All the apparent classes were easily and accu- rately separated. The abnormal segregates bred asolutely true in Fs and Fy, while the intermediates continued to produce AA, Aa and aa progeny in these later generations. Such a population is represented by Tables 15—16. By glancing at it, one may see how sharply the three classes are differentiated, and this contrast becomes more marked when one sees the plants themselves rather than mathematical charac- terizations of them. Table 14 shows the ration of AA, Aa und aa segregates among the progeny of six different selfed heterozygotes. In some cases, where the families are small, the actual and expected ratio are far from agreement, but in the case of (304 X 402)—1—34), one could not possibly expect a closer approximation between the two. The total ratio from all the heterozygous families also closely approaches that demanded by theory. In this cross, so far as one could determine by observation, no segregation in other factors took place, and one would expect none to occur if the two races differ only by the genetic factor A, as I strongly believe. Character of aa and AA segregates. Table 17 shows the character of an F3 population from a selfed AA Fy: segregate, while Tables 18—19 represent two families from selfed aa F2 segregates. A glance at the latter may cast doubt upon my statement that pure aa segregates occur in F2 and breed absolutely true, because these tables show there is a slight variability in the number of parts per flower. But the normal (402) itself, so far as Studies of Teratological Phenomena. 109 casual observation can determine, also shows this slight variability, and in practically the same degree. In an omitted table, the frequency distribution of these variations of parts per flower and the number of the abnormal flowers to each plant were calculated. Out of 11'475 flowers collected from 459 normal segregate plants or their progeny, there were 11'079 normal to 396 abnormal, or over 3°5 per cent of the latter. These abnormal flowers, representing 240 of the 459 plants Fig. 20. Young inflorescences of 304—1, 304 402 and 402. Photographed from herbarium specimens. concerned, had 608 extra floral parts (sepals, petals, ete.) or about 1°5 part per flower. Their absence from the remaining 219 plants is of no significance, as each plant of the whole 459 was represented by only 25 flowers, and as abnormal ones are more common on branches just entering the blooming period, I might easily have overlooked them on some plants. Plants on which two or three such flowers had been found were selfed and their progeny grown, and from an examination of these, I concluded this variation was not heritable (Fig. 21). As to whether the flowers of the aa segregates, in respect to number of parts, are as normal as those of the 402 grandparent, is an White. 110 “ee pue ey ‘Wy ud 0} YOT ‘ZOF X FOE Woay Suynsor soyedardes *q Jo sodA} v0143 ayL "18 “Sly Studies of Teratological Phenomena. 111 important question theoretically, on account of its bearing on the theory of gametic contamination as opposed to that of gametic purity. My casual observations on the 402 race are not in a sufficiently definite form as yet to convince others than students of this same material that they are accurate. This being true, two interpretations can be placed upon my data. One may say, until proof to the contrary in a tabulated form is presented, that segregation of fasciation-determining material was not complete in the formation of the Fs seed, and consequently slight abnormalities in aa flowers appear, the latter being evidence in favor of such a supposition. However, one may also say that these abnormal flowers occur just as frequently in the 402 race, that they are just as abnormal, and that their presence is the result of accidents’) in ontogeny, in which case, internal character-materials have undergone absolute segregation and the F2 aa plants are pure normals. In order to prove the former contention, it must be shown that the Fa aa segregates under the same environment as 402 plants, continuously produce flowers more abnormal than the latter. Further, if contamination is at all common, repeatedly back-crossing normal segregates with the pure abnormal (300—309) race, should eventually give one a pure abnormal race, and each generation of back-crosses should show some progress. In making such an experiment, one must first be certain that homozygous lines are being used as material, otherwise, if favorable, one might look upon its results as due to unconscious selection, for if one believes as does Castle (1912) in the creative power of selection, there is no apparent physiological reason why, through self-fertilization and selection, an abnormal race such as 300—309 could not be produced from these slightly abnormal-flowered Fe segregates. If one adopts the “fixed factor’ conception of East (1912) the extra parts of normal flowers on aa and '402 plants are simply and plausibly explained as ontogenetical accidents. For all practical pur- poses, the aa segregates are as normal as (402) individuals. Cytology. The maturation phenomena of the anthers were investigated. Cytological irregularities in AA segregates were similar to those of the abnormal grandparent; in Aa anthers, similar to the Fı 1) The term accident is used throughout this paper in a very specific sense. In using it, 1 intend to convey the idea that is expressed when a very accurate technical device, such as a rotary microtome, misses cutting a section. 112 White. conditions; while in aa segregates, normal conditions prevailed as in the normal grandparental race. The proportion of contabescent anthers and the cytological irregularities which they contain fluctuates as the grosser alterations produced by the factor A vary. These facts are of theoretical interest, because of their possible bearing on the chromosome theory of inheritance (see White, 1913). N. tabacum fasciata (301—1—5) X N. tabacum havanensis (373). Two Fs families were erown (Fig. 22). Tables 20a andb give the ratio of abnormal to normal segregates and the proportion of fasciate to non- fasciate-stemmed plants. It was impossible to accurately classify the heterozygotes, owing to the numerous modi- fications the character fas- ciation had undergone, as compared with its appearance in the pure strain and the 304 X 402 AA and Aa segre- gates. The small proportion of 1 fasciated stem to 5 normal one was perplexing, inasmuch as theory demanded three of the former to one of the latter. The individuals of this population did not vary much in height, but segregation of Fig. 22. Two F, segregate plants (AA) from factors governing color, habit 301—1—5 X 373. and leaf character had occurred. The leaf count per plant varied between 16 and 111; for those classified as normal, it ranged between 16 and 28 and for “possible heterozygotes” as low as 19 and commonly 20 to 25. Table 21 shows the character of an F2 population, in terms of its flower variability and leaf number per plant. N. tabacum fruticosa (353) X N. tabacum fasciata (301). Only two Fs families of this cross were grown and the ratio of abnormal to normal plants may be found in Tables 20a and b. The Studies of Teratological Phenomena. 113 difficulties in classifying the three kinds of segregates were greater than in 301 X 373, heterozygotes very often being classed as normals, until repeated inspections had taught me to look the whole plant over carefully for abnormal flowers. Individuals with fasciated stems occurred in a proportion of about 1F to 9N, whereas one would expect 3 to 1. 353 differs very markedly in character from 301, and one might almost a Fig. 23. b a) F, plant with 18 leaves (301—1 353—3). b) F, AA segregate with 100 leaves. say dozens of these differences had segregated, so that the F2 generation, owing to the many new factor combinations, represented an extremely variable population. Variation in height ranged from 10°7 to 24°4 dem., and the leaf count from 13 to 212 leaves per plant. The relation between these characters is shown in Table 23. The segregate bearing 212 leaves was 17°54 dem. high and had a very fasciated stem, while the one with 13 leaves was 16°8 dem. and normal-stemmed (Fig. 23 and 24). Table G gives the frequency distribution of height in deci- meters and number of leaves per plant for 24 apparently normal segregates. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 8 114 White. Table G. Hght. in RR e: i 12°2/12-96 13°72 14°48] 15°24|16°00|16°76/17°52|18°28|19°04|19°80 20°56 21'32 2234 decimeters | | Frequency} 1 2 3 Aa eas! A 1 1 2 ates 1 Lys. per | is) a4) le | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 98 | 24 | 27 | 28 Plant neuer) 1b 38] alee all our la espe Extremely abnormal segregates, Fig. 24. Abnormal F, segregate (pro- bably AA) from (353 X 301—1). Note absence of fasciated stem. crossing each of them separately with the normal 402. judging from the records, have a leaf count as low as 24 and a height of only 12°2 dem. A survey of the data in Tables 22 and G shows there is some correlation between height and number of leaves. In addition to the characters just mentioned, these segregates differed as to color, habit of growth (bran- ching or non-branching), leaf charac- ters, flower characters and many others not so easily noted. b) Fasciation X calycanthemy and reciprocal. This cross was especially in- teresting for two reasons; first, the segregation of two characters which were more or less associa- ted in the same organs, and second on account of the numerous modi- fications of fasciation, even in AA segregates. In the first case, both charac- ters had given simple 1: 2:1 ratios in an Fa generation obtained by (See Table H.) Both were partial dominants when heterozygous, hence in monohybrid Studies of Teratological Phenomena. 115 crosses with 402, the Aa and Bb classes were always easily dis- tinguished. In the dihybrid cross under discussion then, an F» ratio of 1 AABB: 2AABb: 2AaBB : 4 AaBb:1AAbb: 2 Aabb: laaBB: 2aaBb : Fig. 25. Typical flowers from F, segregates of calycanthemy > fasciation, each flower representing one of the 9 somatic classes. Beginning at the top and left, they are (a) AABB, AaBB, AABb, AaBb (b), aaBB, aaBb, AAbb, Aabb, aabb. laabb was to be expected, the 9 gametic classes all being identifiable (Fig. 25 and 26). The actual results obtained by growing 477 plants from three different Fı individuals bore out these con- Q* 116 White. clusions, but owing to complications caused by the segregation of numerous other characters, the classification was extremely difficult. Table H. (396 X 402 Fe generation.) (Calycanthemy X normal.) Classes of F, segregates Ratio acts - = ne: Total BB Bb bb Aetalen. Unease 15 25 | 13 53 Expected EN 13:25 | 26°50 | 13°25 DB Some individuals could be assigned to their particular category with accuracy and speed, while others were so hopelessly modified that Fig. 26. Extremely abnormal flowers from F, AABB segregates of 396 X 402. even after repeated trials and extensive study, they could only be placed by guess. This state of affairs was not a particular class characteristic, but true of all. In order to be as accurate as possible, three separate classifications were made: one early one involving only a part of the population, and two later ones in which nearly all of the plants were considered. Those not included, were either destroyed accidentally or were not yet in bloom at the time of the last inspection, and as they were few in number, the absence of data from them is of no significance. Table 23 gives the results of the three classifications. I consider that of the second the most accurate, as most of the plants were in full bloom when this was made. Count 3 was taken later in the season, when many of the segregates possessed few flowers, but Studies of Teratological Phenomena. 117 numerous maturing seed capsules. Under the latter conditions neither the character fasciation (in floral expression) nor calycanthemy are expressed typically. This is especially true of the individuals of the Aa and Bb categories. Table 25 gives the character of the individuals of this Fa population, and enables one to note the fluctuation as regards each class. I consider the individuals of the classes AABB, AABb, AaBb, Aabb and aaBB to be the most accurately identified, and those of aaBb and aabb as probably the most inaccurately placed, as some of the former no doubt are AaBB and AaBb and some of the latter also are AaBb. But all the discrepancies between the actual and expected ratio cannot be accounted for by assuming preventable error to be the cause. The classes aaBb and aabb especially are too high to be explained in this manner, and in all counts the greatest dis- crepancy occured in the class aabb. But the factor B was not causing the distortion of the ratio, for in a population of 469 Fa individuals, 351 were abnormal (BB or Bb) and 118 normal (bb)!), a very close approach to the expected ratio. The factor A was causing the trouble as shown by the total number of abnormal (AA and Aa) to the total normal (aa) segregates. An examination of the whole F2 population as regards stem-fasciation gives an added basis for my statement. Table 25 gives the total fasciate-stemmed plants to those with normal. stems, the proportion being about 1F to 8°5 N., whereas theory demands 3F:1N, and at least *119 (**1F:2FN:1N) plants fasciated enough in this structure to be easily distinguished, and twice that number with slightly altered stems. In making the observations, all plants showing the least indication of monstrous alteration in stems were included in the (F) class. It is very evident in this hybrid population, that too many aa and not enough AA and Aa segregates were present to accord with theory. A glance at the nature of the characters present additional to those caused by factors A und B disclosed similar conditions to those found in the 353 X 301 and 301 X 373 populations. The two grandparental races differed by a large number of factors, and these were segregating. Height, leaf character, branched and unbranched habit, normal leaf number and numerous floral characters are a few of the more prominent, and as a consequence of this great shuffling of factors, the 477 segregates presented striking dissimilarities. Hardly two of the whole 1) Note second count. 118 White. lot, but were distinguishable by some character difference, and this population was by far the most variable of all those which I grew. In Table 25, some idea of the striking differences in height may be gained. The range is: aa segregates, 12°2—20°6 dem.; AA and Aa segregates, 10°7—24'4 dem. In leaf count, the aa class varied from 10 to 17; the Aa between 10 and 33, and the AA, from 14 to 85 leaves per plant. Fasciate-stemmed segregates are not confined to any particular type, but are present in a large number of the different character combinations, among them being dwarf individuals (9°15 dem.) with only 15 leaves, and extremely tall plants with either few or many leaves. The correlation between height and number of leaves per plant was not marked. Branched fasciated stems appeared for the first time. The branching type had come from the 396 grandparent and the fasciated stem character of the 300—309 race had spread itself out over the three or four main branches, expressing itself even in the little twigs. This was a distinctly new type, and not a bifurcate or multiradiate fasciation. Other well defined types with fasciated stems occurred, and one of these, especially distinctive, gametically AABB or AaBB, had a slender, unbranched, flattened axis bearing only 10 or 15 leaves. All types as described in Table 25, were selfed and much more light will be thrown on the subject by the F3 generation. Pending the growing of this, the explanation given for changes in dominance of A in the various F; crosses, is presented to account for the unexpected distortion in the F, ratios. Discussion. From the results of these three varietal crosses, together with the data from 9 Fı hybrid families, it would appear that other factors must markedly affect the somatic expression of the factor A. And this may be so much modified that the intermediate expression of dominance in the Aa segregate may be changed to complete dominance of the normal (aa) condition, provided certain other unrelated, but interacting factors were present in the zygote. If this occurred, more segregates somatically normal would be expected in Fs, because heterozygotes of this kind could not be distinguished from aa plants, except through the breeding test. The failure of the factor A to alter the normal appearance of the stem can be accounted for in the same manner. It is very evident from the Fs. results of the cross 304 X 402, that when two homozygous pure lines differing in a single factor are crossed, the F» individuals Studies of Teratological Phenomena. 119 of each apparent class will differ but very little from each other, and this slight difference may be described as the difference in external environment. On the other hand, when two homozygous pure lines!) differing in numerous factors are crossed, F2 individuals of each apparent class may express the character especially under observation in many distinct morphological forms, each of these changes in expression being the result of modification by other factor developments. Calycanthemy (B) is not so easily altered in its expression by changes in factorial complexes as is factor A. 6. Summary and conclusions. The following conclusions may be drawn from this study: 1. According to the evidence already presented, the original plant which became the progenitor of this fasciated race, must have mutated from unknown causes, at or shortly after fertifization had taken place (somatic mutation in the embryo). For the reasons given in the body of this paper, the mutant is believed to have arisen in a homozygous condition as regards the factor A and upon self-fertilization to have bred true. 2. The Cuban variety of tobacco known as 402 in the B. I. of H. U. cultures is believed to differ from the Necotiana tabacum fasciata race (300—309) only in the absence or presence of a single genetic factor (A). In all other respects, the two races in breeding tests give results that would lead one to believe them to be identical genotypes. 3. As a generality, N. tabacwm varieties and races are held to be natural pure lines (as reported by Hasselbring) and to give uniform progeny in breeding tests of self-fertilized seed parents. Owing to cleistogamy and the consequent rarity of cross-fertilization, such pure lines, in the majority of cases, have bred true for thousands of generations. The sexually produced progeny of these N. tabacum homozygous pure lines, would differ in no way from the progeny that might be created by asexual methods such as cuttings. 1) In all the crosses of the fasciated race with normal varieties and species of Nicotiana, all the F, generation plants of a given cross were practically uniform in appearance (height, flower-shape, and color, foliage and stem characters, etc.). This fact indicates these normal parents to have been practically homozygous genotypes. (See Tables.) 120 White. 4. The race (300—309) is such a homozygous pure line because it has been propagated from seed obtained by selfing a single (original) plant, which is believed to have arisen or mutated by a single factor A from such a homozygous pure line. 5. The factor A of this race, in expressing itself somatically, when surrounded by its original gene complex (402) affeets a large number of important plant organs. Prominent among these may be mentioned the stem, the leaf number and arrangement (phyllotaxy), the inflorescence and the flowers. The nature of this expression is held to be ontogenetically progressive, as the seedlings and the early juvenile stages do not show any distinguishing fasczata features. As the plants of this race progress toward maturity, the factor more and more implants its distinetive morphological characteristics upon the various organs, so that those which develop last, exhibit the greatest alterations. Hence, the last flower whorl laid down in ontogenetic development is the most altered from its normal expression by the factor A. 6. The hereditary nature of the fasciated condition has been tested by breeding large numbers of progeny from the seeds of a single selfed plant. In all cases, the character is constant in the sense that its extreme fluctuations do not approach the normal (402) condition near enough so as to call forth any question as to which is which when the two are grown together. In other words, all the progeny of selfed plants of this race express the character fasciation, as described under “materials” to some degree. Its fluctuation is largely “inherent” and not the result of the ‘external’ environments under which the ex- perimental cultures were grown. As no “atavists’ appeared, the character is not “eversporting”’ in the de Vriesian sense. 7. The repetition in the number of organs, such as leaves, sepals, petals, stamens and ovary-locules is not a duplication of whorls (pleiotaxy) or of practically whole organisms, as the theories of some anatomists would seem to imply, and as de Vries suggests in explanation of his data on Geranium molle fasciatum. No evidence of congenital mechanical fusions is given by cross-sections of the mature stem. The different whorls in the flower appear to vary somewhat independently of each other, as the correlation in number of parts between those of a single flower is far from perfect, though probably exceeding 50 per cent. The progressive expression of the factor in its ontogenetic development may entirely account for this. Studies of Teratological Phenomena. 121 8. Under five distinct geographical and topographical environments, the characteristic expression of the fasciated race has remained quali- tatively, but not quantitatively constant. One of these environments was characterized by impoverished soil, general cultural neglect, and over-crowding, but the plants, though dwarfed in the size of their leaves and stems, had flowers and stems of the prescribed abnormal type. From comparisons in leaf number, between individuals grown under different field conditions, it is believed that environment, especially the factor weather, is able to change their variability in number per plant. The change in number of floral segments may also be associated with climatic factors. 9. The 300—309 race is probably not as well “adapted” to different environments, as is the parent race from which it mutated. The few seed set by the original mutant might indicate that had it arisen under natural conditions, its ability to persist would have been very problematical. In the Harvard University cultures, the race is very fertile, though falling short in this respect when compared with 402. This means, that on a basis of fertility, the latter would be the more successful competitor in the struggle for existence. The modifications produced by a combination of the factor A, and certain environmental conditions would further cause this variety to be a losing competitor in the struggle with the normal, as under extremely favorable environmental conditions (for the factor A) very few flowers would develop and mature seed. As far as roots and general plant vigor are concerned, when placed under ordinarily favorable tobacco growing conditions, one race is no better equipped for existence than the other. Under many tropical environments, I have no doubt that the race, as now grown, would persist and compete successfully with many other plants for existence, if selfed seed were sown in such places. 10. The results secured from the selection experiment are only indicative and possibly may be interpreted as favorable to the idea of the creative power of selection. I prefer to interpret them as indicating the inability of selection to modify the fasciated character, so as to produce eventually a normal. The data are not conclusive, however. 11. The data from crossing a fasciated plant with a normal (402) plant demonstrated in a clear manner that the two races apparently differed only in the possession of a single unit factor A. The Fı was intermediate in character and the F> gave abnormal (AA), heterozygous (Aa), and normal (aa) segregates in the ratio of 1: 2:1 or 3 abnormals 122 White. to 1 normal. The three classes were clearly recognizable and very distinct, the heterozygote always being an intermediate. No segregation of other factors, which might have been hypostatic (as in Bateson’s sweet peas) occurred. The total progeny of 304x402 Aa plants gave an extremely close approximation to the theoretical expectancy. Aetual a Soh. 981927 Aa: 103338 Tota3 933 theoretical 7277 7 I82AAr197 Aa” 98"aas 9,0 7393 12. Four generations of the cross (304 X 402) have been grown and the Fs segregates have all bred true to their respective character, AA plants producing, always AA, Aa individuals always producing the original F> ratio of 1:2:1, and aa plants always giving rise to aa progeny. Fs normal segregates and their Fs and Fy progeny have possessed two or three abnormal flowers. These, as pointed out in the body of the paper, may be interpreted by some biologists as evidence in favor of a theory of gametic contamination as opposed to that of gametic purity, because I have nothing better than casual observations to prove that the normal 402 plants have the same character in the same degree. This character is not hereditary in the strict sense, and upon the fixed unit factor conception, these slightly abnormal flowers may be explained as accidents in ontogeny. 13. The cytological investigations of the maturation phenomena in the anthers and ovaries of the pure abnormal (300—309) race showed numerous irregularities in the normal processes of reduction. Chromatin and cytoplasm were alike affected, and many of the pollen mother- cells were destroyed through the presence of factor A. Only a certain percentage of anthers and ovules are abortive, and this partial sterility is made good as far as seed production is concerned by the increase in the number of ovules and ovary-locules. In crosses with 402, the Fı plants show the same irregularities, but to a lesser degree and in a lesser number of anthers. The cytological observations on the F; generation show that a perfect correlation exists between the gross morphological and cytological features of this fasciated race. The factor for fasciation then produces its abnormal effect even in the germ-cells, and this effect is subject to alteration in both somatic and germinal structures through changes in dominance. The same factor A expresses itself in the soma by altering .the form of many of the characteristic organs, and in the germ-cells by destroying a certain percentage of cell materials, or by producing irregularities in their normal processes which ultimately cause their own destruction. Because of the Fs ratio Studies of Teratological Phenomena. 123 of this cross, it is held that only one factor is involved, and if that factor is present in a chromosome, it is in duplex condition in each 2 cell and simplex in each n cell. All anthers and other organs are held to be gametically similar in such a race, and every cell, except for environmental modifications is identical with every other cell of the organism. Pollen mother-cells are identical as to factor composition and can differ from one another only in environmental modifications. Environmental conditions must be practically the same in the same anther and in all the anthers of a single bud. The questions then arise why the factor A is latent in some cells and patent in others, and why a certain definite percentage of-each anther’s pollen is not aborted rather than all of it, etc.'). From these data, one would find no support for the chromosome hypothesis of inheritance and in theory, there is directly opposing evidence. 14. Three other crosses were made, the F; plants of which were fertile. One of these (301—1—5 X 373) did not appear to differ much from 402 or 300—309 in factors affecting height, though in other respects the factorial complexes of the two varieties were very different. This was even more true of the varieties 353 and 396, as they were branching, shrubby, dwarf-statured plants. When crossed with 300—309 and the Fe: generation observed, it was very evident that the latter variety differed from the two former in an exceedingly large number of characters (factors). The crosses of 396 with 301 demonstrated the extreme extent of these differences, as hardly any two plants were alike among the whole 477 Fs progeny, and many of their distinguishing features were sharp and clear-cut genetic characters. 15. The ratio of abnormal to normal plants in these three crosses was very confusing, as in all cases, there was excess of “somatic” normals and this divergence from the theoretical expectancy increased as the apparent character differences between the two grandparents became more numerous. In 301—1—5 x 373, the excess of normals above the expected was only 2°8 per cent; in 353 X 301—1, the excess rose to 4°8 per cent, while in 396 X 301 and reciprocal crosses, the increase in normals over the theoretical had mounted to 9°7 per cent *) Attention is called to the similarity between the disturbances and modifications produced by the factor A, and that caused by certain parasite mutilations. All the experimental data are opposed to the theory that the factor A is an internal parasite foreign to the organism. 124 White. (second count) or 15°2 per cent on the basis of the third count. In each succeeding cross, the total number of F. progeny grown was larger and the discrepancies between the actual and the theoretical ratios should have been less in the case of 396 x 301 than greater. In addition to the discrepancies between the actual and theoretical ratios, the abnormal character was modified in its somatic expression to such a degree that it was very difficult to separate the three classes, AA, Aa and aa. Since going over my records, I think it would be impossible to classify them accurately except through breeding’ tests. Owing to the variable nature of dominance and recessiveness in these crosses, even the selection of the aa (normal) segregates became somewhat difficult, and no doubt the deficient number of abnormal plants (AA and Aa) in the actual ratio obtained, may be explained by my inability to distinguish properly between normal (aa) and Aa segregates. Variation in the expression of the abnormal character was extremely noticeable in all three of these crosses. The proportion of fasciate-stemmed F, segregates to those with normal stems was respectively 1—5, 1—9 and 1—8°5. Many abnormal plants (AA) then were not characterized by fasciated stems. In the case of the cross 304 x 402, all the Fa AA segregates possessed the fasciated stem con- dition in varying degrees, but in some of the AA segregates of these other crosses, the stems were as normal as any normal tobacco plant’s main axis well could be (Fig. 27). The explanation for this difference in the expression of the factor A appears to lie in the different nature of the gene complexes or genotypes. In 304 402, both parents appear to be genotypically alike except for the factor A, while in all the other crosses, it is evident that this was not the case. Factor A expresses itself as described under materials when in genotypical environment 304 and 402, but very differently under genotypical environments 373, 353, 396, etc., because it is modified in its somatic expression in all these environments. Taking 304 or 402 as the standard genotypical environ- ment by which to compare the remainder and calling it X;, the other environments may be referred to as Xs, Xs, or Xu, ete. Under Xi, factor or gene A always gives a certain typical somatic expression, while under any other X, that somatic expression may or may not remain the same. Under X, environment, no branched fasciations were produced, the ribbon-like linear expansion being characteristic only of the main axis, but in the cross 396 X 301, under X, environment, segregate plants appeared expressing this anomalous condition in several Studies of Teratological Phenomena. 125 of their branches. And of these plants, some may be homozygous in enough of the factors which transmit the branching habit, that a constant race could be obtained. Again, under X» genotypical environment, the factor A may not be able to express itself at all in the stem, and the abnormal floral and phyllotaxy conditions may be reduced, owing to the Fig. 27. F, types of stems resulting from crossing the fasciated race »with normal-stemmed races of N. tabacum. presence of modifying factors in this gene complex X», that were absent in that of Xı. Hence among the F, progeny of crosses 353 X 301, 396 X 301, ete., plants segregated out which, judged by the expression of the factor A under X; conditions, would be recorded as heterozygotes, yet they may be just as truly AA segregates, as any AA plants could be. Such a state of affairs causes extreme confusion in a study of 126 White. characters in heredity, but the phenomena are easily understood and more simply expressed when one can work with progeny, the male and female parentage of which is contained within the same plant. Under the conditions above mentioned, an F, population such as (396 X 301) — 12 may contain: — AA segregates resembling AA plants of X, standard, AA ” ” Aa ” er, ” AA 7" very nearly as normal as those aa plants of Xi standard which have two or three abnormal flowers. AA segregates which have numerous new modifications in the expression of the factor. Such an Fs may also contain: Aa segregates resembling AA plants of X, standard, Aa ” N Aa ” ” ” er) Aa ” ” aa ” ” ” ” Aa 5 with many new modifications. One can readily see from this illustration the confusion which would ensue in attempting to classify such an F2 progeny. The study of this factor A and its expression in the ,soma” under differing geno- typical conditions is exceedingly complicated because it is capable of expressing itself as a modification in so many of the important plant organs. The study of a color character is much simpler, as I shall soon indicate. 16. Dominance and recessiveness, being regarded as characteristics of the environment (both genotypical and external) are expected to show a large degree of variation in a series of crosses such as the present investigation involves. A study of the Fı generation of four very distinct species crosses and three fairly distinct varietal crosses with the abnormal race (300—309) has fulfilled these expectations. All the species and varieties are normal as regards fasciation, except 324 and perhaps to a slight degree 396. When crossed with the abnormal (300—309) race, if other factors did not produce modifying effects, the F, plants from these different combinations should all show the same degree of dominance and recessiveness. Such is not the case, however; Fı plants of 301 X 373, etc. are the most normal, followed by 353 X 301, 301 X 353, 301 X 396, 303 X 327 in the order named, through to 332 X 301 or 332 X 303, 304 X 402, and 324 X 301, which are the most abnormal.: (Consult Tables 6—12.) The species crosses were all sterile. The F; generation of all the varietal crosses further substantiated this Studies of Teratological Phenomena. 137 interpretation of the variableness in dominance shown in the plants of the different Fi families. It is not improbable that the F2 progeny of some of these species crosses, if they were obtainable, would represent plants of the constitution AA, which would promote or allow a very much greater abnormal expression that that of the standard Xı race (300—309). Theoretically, I should expect such segregates. 17. It is of interest to note the somatic effect when the factor A is present in simplex condition. Instead of a progressive increase in expression, as the plant approaches maturity, the factor seems to be unable to maintain its normal (under X,) rate of development after the first one, two, or three floral whorls are laid down in morphogenesis. As a consequence, the gynoecium does not usually show the most abnormal expression of the factor A in the eight or nine different Fi combinations grown. In 303—1—13 X 327, the greatest alteration occurs in the corolla, the least in the calyx and the next to the least, in the gynoecium. Practically the same relationship between the different floral whorls and the somatic expression of A, is apparent in all the other F, hybrid families represented in Table 13. The exceptions to this generalization are 324 X 301, 304 x 402 and 301 X 396. The first combination does not follow the floral organs (see materials). The second case, 304 X 402, is explained on the grounds of relationship, the gene complex in both races being extremely favorable to the normal expression of A. 301396 shows only a slight deviation from the general rule and is possibly due to error resulting from the manner in which the data from it were collected. 18. The origin of factor A could be pictured as either a loss or a gain in actual protoplasmic substance. It was either a sudden dropping out of something essential to normal development (402) or it may have been an abrupt change in the germ-plasm. As Morgan and others before him have suggested, changes in chemical configuration (isomerism) of protoplasm may account for the origin of new factors and such a conception is preferable to the idea of an actual protoplasmic loss. The Nicotiana factor A is both discontinuous in origin and in inheritance. Whatever be its germinal nature, it arose as a unit and is trans- mitted intact. 19. Calycanthemy (B) in crosses is transmitted as a single unit factor, giving in the progeny of an Fı Bb plant, segregates in the proportions of 1 BB:2 Bb:1 bb. When the calycanthemous and fasciated races are crossed, the resulting AaBb individuals show only 128 White. partial expression of the A and B factors. In Fs, the progeny are divisible into 9 gametic classes in the proportion of 1 AABB:2 AaBB: 2 AABb:4 AaBb:1 AAbb:2 Aabb:1 aaBB:2 aaBb:1 aabb. These classes also represent the apparent or visible classes, because the heterozygotes are distinguishable from the homozygotes. In practise, accurate classification of the progeny into these classes was impossible, owing to the presence of modifying genes in the two grandparental races, which were also segregating in this Fe. The ratio of BB and Bb to bb individuals in this Fa was as accurate as was to be expected, but a great excess of apparently normal aa segregates occurred. Some of these undoubtedly belong gametically to the other classes. Calyc- anthemy is only slightly altered by the presence of modifying genes or ordinary changes in external environment. This is to be expected, when such a character is compared with one much more fundamental (in that it expresses itself by such numerous and far-reaching alterations) in the organism’s life cycle, such as is true of fasciation. G. General discussion, showing the bearing of these data on some of the more general problems of evolution and heredity. Under this heading, I wish to present certain general conclusions which my data, in my opinion, justify, The chief of these concerns the latent character hypothesis of the morphologists, in so far as it bears on problems of genetics and evolution. This conception, especially in the form presented by de Vries is not only confusing, but actually contrary to fact, as I have shown in the body of this paper. A further example will, I hope, make my previous contention clear. The character fasciation, as it occurs in Prsum, appears in at least two physiologically distinct forms. In Pisum umbellatum it is absolutely hereditary under the ordinary environments in which peas are grown. Lynch, Rimpau, Koernicke, Mendel, Lock, as well as myself, all vouch for this fact. Under these same conditions the ordinary varieties of peas do not possess this character. But in a case reported by Blodgett (Fig. 28), environmental phenomena induced this character in a variety of Prisum to the extent that not more than 10 per cent of the plants remained normal. This effect was distinetly an environmental one and was not hereditary in the absence of the inducing agent. Blodgett was not able to show Studies of Teratological Phenomena. 129 this by experiment but after carefully considering the data he gives as to its extent and origin, I think there is but slight doubt that had experiments been feasible, the results would have proved the truth of this assumption. A comparison of the photographs in Blodgett’s paper with those of fasciation in Pisum umbellatum (Fig. 29) show the two forms of the character to be morphologically indistinguishable. In the presence of such data, the question arises, are we justified in speaking of fasciation Fig. 28. Fasciation in Pisum sativum due to environment. (From photograph after Blodgett.) as being latent in the normal peas, such as those reported by Blo dgett? It is far simpler, it seems to me, to regard it as hereditary in both forms, for under the same conditions, it is reasonable to suppose that this particular variety of Pisum sativum would always produce the phenomena Blodgett observed. The interesting point is that there is a hereditary difference between Pisum umbellatum and all other peas, when all are grown under ordinary environmental conditions. In neither case is a character latent, but rather absent, as a character is just as much an effect of a specific environmental medium as it is an effect of a bit of protoplasmic material. With appropriate material and appropriate environment, this effect can always be produced, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 9 130 White. if we are to believe what chemistry and physics teach us. A character is always the result, of a chemo-physical reaction and not a continuous entity existing from generation to generation. When a character is handed on from generation to generation, it is formed anew each time. On this viewpoint, historical knowledge is the only criterion by which the newness or the oldness of a character may be established. Dominance has often been suggested (de Vries, Castle, etc.) as a Fig. 29. Fasciated plants of P. sativum umbellatum arranged like Fig. 28 in order to show their elose morphological similarity to those described by Blodgett. means of distinguishing between old and new, progressive and retro- gressive characters. But since dominance itself is an expression phenomenon, due to both environment and heredity, it must be dispensed with as a criterion. So that in the end, the primitiveness as well as the progressiveness of characters must be determined by palaeontological evidence and logic. This brings us to a still more important point, i. e., to the question of the validity of the work of many morphologists who have drawn deductions as to which characters in certain groups are primitive and which are progressive. These deductions are not infrequently made Studies of Teratological Phenomena. 131 regardless of the very necessary support from evidence based on studies of fossils, and without paying due consideration to the effects of environment. For example, the character fasciation in peas, from the morphologist’s viewpoint, is a single kind of character, for how are they to know, in the absence of experimental data, that there are, at least, two absolutely distinet forms of this character. Relatively speaking, perhaps these two forms of the fasciation character are even but remotely related. They differ as to cause and in behavior, but morphologically they are absolutely indistinguishable. If factors have a definite reality in the sense in which we think of the chemical atom, then probably a different combination of factors as well as of environ- mental phenomena are responsible for these two forms, just as the color, quality or character red, may be found in very distinct and relatively remotely related forms of mineral matter. And if the relationships of organisms cannot be judged by characters, how can one formulate a natural system of classification? With the elimination of the latency conception from biological discussion, the various perplexing data on fasciation resolve themselves into an orderly and simple scheme. From the standpoint of genetics, all fasciations may be divided into two classes; those inherited and those uninherited, the former due primarily to one or more genetic factors, the latter largely the result of external environmental conditions. The “half” and “eversporting” fasciated races of de Vries probably belong largely to the latter class. No necessity exists for and confusion results from maintaining the con- ception of *“eversporting” fasciated races. Had the studies of de Vries been made at the present time rather than in the pioneer period of genetics, it is safe to say that this conception would never have arisen. One may further deduce from this study of fasciation, certain conclusions regarding the phenomenon of dominance. Dominance and recessiveness in the case of the character fasciation is always dependent on the three elements held to be the basis of a character, — the primary factor or factor complex, the complex of all the other genetic factors constituting the total heritage of the organism, and the external environ- ment. Changes in any one of these may give rise to a new character or modify an old one, the distinction between old and new being largely a matter of convenience, for, when a factor still retains its usual or common expression, except for slight modifications which do 132 White. not alter its distinctive features, it may still retain its old name, but when these changes in expression are so complete as to make their relation to the same factor unrecognizable, it were better to describe them as new. This interpretation is opposed to that conception of heredity which implies dominance to be a possession of the factor or factors primarily. concerned in the inheritance of a character. 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Tables 21, 22 and 25, representing the character of certain F, populations, were tabulated from selected plants and not taken from plant after plant as they stood in the row. These selected plants, however, represent practically all the various types that appeared. In all other tables of the same type, the plant numbers represent the plant populations as they stood in the row in the field-plots. These tables are so constructed that a definite unprejudiced conception of the variableness of the expression of the fasciation factor may be easily gained. Take, for example, the character of plant number 1 in Table 6. 25 flowers were examined; 15 had 5 sepals, 9 had 6 sepals and one had 7; 8 had 5 petals, 11 had 6 petals and 6 had 7 petals; 10 had 5 stamens, 10 had 6 stamens, and 5 had 7 stamens; 12 flowers had 2 ovary-locules while the remaining 13 had 3. This plant was 19°0 dem. high at maturity and had 27 leaves. The figures within circles ((14)) are floral leaf class range numbers placed thus to avoid lengthening the table. In Tabulating the inheritance of calycanthemy, 0°0 represents absolute absence of this condition, 0°5, its presence on a portion of 1 sepal, 1°0, 2°0, 3°0, its presence on 1, 2 and 3 sepals. 136 White. Table I. Materials. No. of Designation Indi- Year Grown at viduals Original Mutant (300) 1 1907 Alquiza, Cuba. Dewey’s Nos. 1—99 (E. 300—309) 99 1908 No. Bloomfield, Ct. East’s Nos. 300—309 148 1909 Bs a x 307 X 13—29 (402) iy 23 1909—10 | Greenhouse, B. I. H. U. 304 X n Fy 23 | 1909—10 i i Pure strain (X) Fasciated, No. lost 22 | 1909—10 A a 301—1 (Normal selection) 32 1910 B. I. H. U. Exper. Plots. 303—1 (Abnormal „ ) 36 1910 a n ki 324 X 301 F, 14 1910 - rr = 304 X 402 F, 39 1910 1 5 = (304 x 402)—1 F, 66 1910 ” ” ” (301 X 332) F, 2 1910 A 5 = (331 X 301) F, 1910 en x 5 402 15 1910 r er rn 332 18 1910 2 = 3 373 15 1910 Ps < 353 18 1910 ‘i a 2 301—1 16 1911 z n = 303—1 16 1911 N = 301—1—2 (Selection exper.) 66 1911 ” N * 301—1—29 + > 69 1911 ‘ a ks 303—1—12 ” n 65 1911 n ” ” 303—1—14 2 = 39 1911 N > n 402 124 1911 No. Bloomfield, Ct. (304 X 402)—1 F, 31 1911 B. I. H. U. Exper. Plots. E lea Het. F, 42 1911 ‘ n » (er „)-1—7 Norm. Fr 42 1911 n ” ” Cy 1 85 Abn: F, 41 1911 a n n (js » )—1—10 Norm. i 40 1911 n ” » (ee 212 Abn. F, 40 1911 5 „ n (Ge „ET 14 Nom : ¥, 108 1911 3 3 - CS » )—1—28 Norm. F, 109 1911 =; ” ” Ce 1st Norm a, 104 1911 5 4 \ Ce » )-1—84 Het. F, 108 1911 : f 5 801—1—1 X 353—3 F, 38 1911 ” ” ” 353—3 X 301—1 F, 42 1911 ” ” » 301—1—5 X 373 as 36 1911 5 ” 303—1—24 X 332 14 40 1911 ” ” ” 303—1—13 X 327 1 9 gill ” ” ” 402 = 1911 » » ” Transport | 1797 Studies of Teratological Phenomena. 137 Table I. Materials, continued. No. of Designation Indi- Year Grown at viduals Transport 1797 353 — 1911 B. I. H. U. Exper. Plots. 373 = 1911 n 3 : Greenhouse starvation cultures 7 pots-survivors 98 1912 B. I. H. U. Greenhouse. 300 (Seed of original mutant) 33 1912 | B.I.H.U. Exper. Plots(Poorsoil). 301—1 5 1912 3 ay OE 303—1 24 1912 A 5 e 304—1 23 1912 h nape hws 402—1 7 1912 ee 373—1 6 1912 i ay ere 353—1 15 1912 ‘ - (402—1 X 303—1—85) F, 76 1912 y A (304 X 402)—1—6—2 Het. F, 67 1912 s Be ee » =1—7—10 Norm. F, 41 1912 : Bee ie, » }-1—10—30 Novm. F, 80 1912 R Mn Be > 1 12 38 Abn. E, 64 1912 2 In *(304 X 402)—1—28—32 Het. F, 78 1912 : LTR 301—1—1 X 353—3 F, 25 1912 a a (353—3 X 301—1)—12 F, 227 1912 2 ‘a Goj—1—1 3538—8)—7 F, 75 1912 z N 301—1—5 X 373 HS 33 1912 i EN (301—1—5 X 373)—17 & —5 F, 269 1912 = n + Total | 3043 | | Fasciation X calycanthemy 396 18 1910 B. I. H. U. Exper. Plots. 396 X 402 F, 20 1910 5 ie > 396 3 1911 En on PA (396 X 402)—1 F, 53 1911 ns = x 396—1 25 1912 a r er 301—1—2—5 X 396—1 Lie 52 1911—12 |B.I.H. U. Greenhouse & Exper. Plots. 301--1—3 396 F, 11 1911—12 = - > + 301—1—1 X 396 F 12 1911—12 > + n ns 396 X 301—1 Ian 10 1911—12 fa . = 396—1 X 303—1—200 ie 43 1912 = = + 7 (396 X 301—1)—10 F, 135 1912 = + ~ > (301—1—2—5 X 896—1)—11 F, 233 1912 3 + + > (301—1—1 X 396)—12 KE; 109 1912 a ” n > Total | 138 White. Table 2. Frequeney distribution Designation Sei Grown at No. |96 27/2829 30 31 32/33 34135 Grown Plants Original Mutant (300) | 1907 Alquiza, Partidos, Cuba il Dewey’s Nos. 1—99| 1908 | (Shaded) Bloomsfield, Conn. | 99 1 1 East’s Nos. 301—309| 1909 5 i 148 East’s Plant X Progeny |1909—10| B. I. H. U. Greenhouse, Mass.| 22 |1/3/2/1/3/3/1] |2/2 301—1 1910 | Experimental Plots,B.I.H.U.| 32 1/1)4/2/7)1 2 303—1 1910 5 cn 5; 36 WL | at 301—1—2—5 ilshhl 5 » » 30812 SL 1971 ; 3 5 | 4 303—1—200 TS 55 . 5 J (304 X 402)—1—12 | 1911 ; x > 39 | (804 X 402)—1—8 1911 5 % » 20 | (304 402)—1—12—38 | 1912 ; 55 5; 26 304—1 1912 ; ; 5; 1 301—1 1912 55 x 5 5 1 1 1 Table 2. Frequency distribution Designation Year Grown at No. 69.70 71,72173|74|75|76177178 Grown Plants| | | Original Mutant (300)| 1907 | Alquiza, Partidos, Cuba 1 Dewey’s Nos. 1—99| 1908 | (Shaded) Bloomsfield, Conn.| 99 |4/3/1/2/1/5|112 2 East’s Nos. 301—8309 | 1909 i % = 148 East’s Plant >< Progeny |1909—10] B. I. H. U. Greenhouse. Mass. | 22 301—1 1910 |Experimental Plots, B.I.H.U.| 32 303—1 1910 > 55 5; 36 |2 301—1—2—5 1911 4 3 2 303—1—12—1911 1911 N h R | 4 ‘ 303—1—200 1911 N 2 9 J (304 X 402)—1—12 | 1911 : r R 39 1 em 1 (304 X 402)—1—8 ISLA . % > Ale 7! Wes 1 3 (304 X 402)—1—12—88 | 1912 3 35 5 26 2 all | 304—1 1912 + 5 As 1 301—1 1912 = 5 5 | Studies of Teratological Phenomena. 139 of number of leaves per plant. 36 37138 39/40 Sr 43 44 45 46 47 484950 515253 54 55,56 57 5859 60 61 62 63 64 65/66 67 68 = | | | 1 2 31113|2/7|2|4|6|2|116 1 1 5/2|3|1 1 3[3|3|1/2|3 31.18 1| ale ln 1 = — i | ie ae ie all Fe of number of leaves per plant (continued 1). 79.8081 82 8384/85 86 87 88 89.90.91 92.93 94 95 uses ‘lsh 100 101/102 103 104 105 106 107.108 2)4/1| |1\/1/2]) | Biol. ud 1 1 1/2 1 1 | 1 2) 1 1 1 | | 1 | | 1 11 1/1 2\1) 1 IRR ae | | 2 1 | | | | | | | | | | | fa | | | | 140 White. Table 2. Frequency distribution ul ie wo 5 6 nh ee ee Eee Designation Rear Grown at No. Ijogl11olııl1ı21ıal1ıd Grown Plants Original Mutant (300) | 1907 Alquiza, Partidos, Cuba 1 Dewey’s Nos. 1—99 | 1908 | (Shaded) Bloomsfield, Conn. 99 East’s Nos. 301—309 | 1909 a Re x 148 East’s Plant X Progeny | 1909-10 | B.I.H.U. Greenhouse, Mass. | 22 301—1 1910 | Experimental Plots, B.I.H.U. | 32 303—1 1910 x 3 9 36 301—1—2—5 1911 5 » » 303—1—12—1911 1911 5 A 4 303—1—200 1911 » » (304 402)—1—12 1911 3 ss H 39 (304 X 402)—1—8 ifs) a 55 > 20 (304 X 402)—1—12—38 | 1912 ; ns fe 26 jul 304—1 1912 { t i 1 | | 301—1 1912 5 „ » 5 | Table 2. Frequency distribution Designation Ser Grown at No. 1391140 141/142|143|144 Grown Plants | Original Mutant (300) | 1907 Alquiza, Partidos, Cuba 1 | Dewey’s Nos. 1—99 | 1908 | (Shaded) Bloomsfield, Conn. 99 | East’s Nos. 301—309 | 1909 zs - 2 148 East’s Plant X Progeny | 1909-10 | B.I.H. U. Greenhouse, Mass. | 22 | 301—1 1910 | Experimental Plots, B.1.H.U.| 32 | | 303—1 1910 R 3 ; 36 | 301—1—2—5 1911 : 4 A 303—1—12—1911 1911 i 4 55 4 303—1—200 1911 : es ‘3 (304 X 402)—1—12 9 i 55 5 39 (304 X 402)—1—8 Nit mo 5 59 20 (304 X 402)—1—12—88 | 1912 3 5 “6 26 304—1 1912 > ” > 1 301—1 1912 5: 5 5 5 Studies of Teratological Phenomena. of number of leaves per plant (continued 2). 141 115 116 uns 119 120 121 122112311241125/126 127 1281129130 131 | 138 of number of leaves per plant (continued 3). 145 146 147 148149150 151 152/153 154 155 156 157 158 159/160 161 98.# |F Belt jo ıl 8 e 8 9 |9 |G jee |Z [LL |8Ta]198 691], | |somoog-Aaeag 87.8 |L „ | 908, |1|2 tar 3| jorlsııoerlaeits 2121968124 |r suawmeyg x a ieee | = 7-8 | 421" | S | 7002 I ala|ı 3 slr \1Tlessajesiertiszaiceglır |F s[e}oq I Once ls 9168 3 |F e 18 |FIZ|FLE|66T/¢e spedag 6.8 | ¢ nee T/T IT IT IS |8 ET |FE |eaT9081908|28 |sommoog-AueAQ 2 De „| 2989 I 3 ee Trıaleaıalar |SST/6Er\68 |e SUITS = O° a ee oe) 6) mex aisgnes ı a|ae |e |6 [6 jaslre |9ezig6ele9 |c SER u > = 2.9 |L 9984 €| |e 8 [ETTITZEIGKEIEE € spedag z|&| , _ logealralesiea|taloziet/st/ztiotietirtletiet|ttot] 6 8 2 Io |e re z = | | kei all | | UvSIQ uoreu esvloAy |o || =| BS ~ = Pe s © yo pury | -S1saq ee lean A SOSSBIO Jeo] [BIOTA - n Lard 142 | zer ie (OG DUDIQOI~N UL A9MOJF Od SOAVOT [VIOTJ JO uorynqrıgsıp Aduonbory "€ 914UL Studies of Teratological Phenomena. 143 Table 5°). Frequency distribution of floral abnormalities per flower per plant in two generations of Nicotzana t. calyciflora. Progeny of 396—1 Plant No. 396 | 8962-9 | Te 25 Bea Ware he 25 10 Oy | ass | 92 Sepals | 5 24 9 25 | de. |) cat || 25 oo Petals 6 1 1 1 se 7 1 oO = = 5 18 2 20 | 18 | 19 5 | 93 | 15 Stamens @ | 6 7 8 5 3 Giileed ra | is 7 co | = ] = 2 25 10 25.13 | 99 | 10 | 95 1-90 Ovary -locules 2 : | | | | 2 Ey 0-0 | 1:0 | Calycanthemy 2°0 | 3°0 8 6 Bla 1a ı\w|5 4:0 17 4 18) 4 9 Bu NER teal 1) Table 4 next page. Tale li Wea {he Tt |e Gey Kara |e ae i ie el fae hi T 6 | & GE 25 a ee are Gaetan VORA | OM Wea Ce hance Re NIG. | lea ee 2 | \BoellRe lle | OT | LE /2T | FE) TT Joa jet jst |6 | at | er) or er | et joe jor) tt jan | jer [ar | tr] im Jon jst jit |i l sn ist ler | jet jel. | 8 | 8 || Be ee la a Ns Te ET he VS WO NG Ne Ne To les Ge ee ke /% 5 if I rd if g a 7 if LE z 91 if T gl if T I ra i |i I el if ie fi Der T © Im ra if 3 Tee a it IL Eu I a ie aly T Bolten atc | z z or cs a y |F 8 pie |e NE We We NE ER Ie Eee ze We ae NG re ee ze ae Sire We Io a GB 10 pe Heels We Whe WO We see NO We Wie el Pe Mey Hae Nap TS ee Wee Te Wey NG ae 1h Ge | ale EN [Ore Paes Ka Se KOT Hie Pare PON Ore last GZ Oe Ne a Ce Irre ren Ver are ge Wy one ar ar ler ver car | 3 male fe AT IT b Pe ie if i se Wee Pe I iz Na (ea ei: 9 3 T I z I g = F Terz ra 11 i Wi Or T I ji T I 2 16 = ea Wp On tos |e |e 1 @ |) ed 3 ee ic ga |8 |7 T GG NWO ee We 8 le |G ig HT 1G LOS WEE Se ENO! 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Table 6. Range of variability in height, number of floral leaves Fı generation of (304 * 402) and Plant No. | 1 | 2 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 me © — oO Sepals Petals Floral leaf class ranges Stamens I} a 13 | 23 Ovary-locules Leaf Count | 27 | 25 Height (dem.) 19:0| 19°0 13 20 20 23 19°0 16 11 13 12 12 21 26 19°0 10 10 12 14 19 26 19°8 15 22 bo 22 20°6 De} 13 11 23 26 206 19 13 ul 14 10 12 13 27 190 11 12 19 ~1 A 3 21 26 19:0 18 12 13 25 19:8 me 1 © © 14 25 20°6 15 10 — em O1 CO 26 19°8 11 10 14 14 19 25 214 10 14 20, 25 214 15 oo 10 20°6 13 26 20°6 [e 0) 28 19:8 — O 00 12 11 13 10 26 19°0 De) 11 11 11 12 24 19:3 Studies of Teratological Phenomena. 149 per flower per plant, number of foliage leaves per plant in an reciprocal (402—1 XK 303—1—35). 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34/ 35 | 36 |37 | 38 | 39 | 13)/ 2%) 17|16|14!12|}10/13/10} 7/15/13! 7/15/10/13| 9/11l20)15 12 6| 8 g| 7/10} slıolulıalıs| 9/11/13] 8/15/11/12/12; 5| 9| 9| 1/17/15 Eee 2 114) 5| 2 Deal? 1. 2112.12 1 #0. 1 1 1 1 6| 9| 8i 4 AW Bile SG 7 | Als hl 2 al ote sit ed 2| 7 11 | 10} 12/13/12) 11) 14/15 10/12 12/16 12/10 10 /ı9| 7\|13| 9 15 | 11 Peis | 812110. 6! 7| 9) 6| 91 81191 4110) 4) al Aal 19/10! 8| 7 1 6 8 an Hl (12), | | Pie oi 11 |. 3 Gl ieied | eS Slat SW 2 Eh 6) 5115-005 6| 7 15/10) 9|14/18/18/13/13! s/ı1 183/15 10/14 | 8/17/10] 11] 11 12 | 10 Meee) S111) 6) bl 7) S| 6 si Alıa | 5110| 3 SITE 1 1 6 8 2 a), dd), 4\11/10\*8| 6| 3| 5| 6/11| 8| 8| 5lız| 7| 5] 4/20! 8| 7| 71 9 21 14) 15 17/19 |22/19|19!14/16/17|20| 8|17|19/21!| 5/17/17] 1] 18} 15 1 1 1 2 1 1| 6 | Ber | QD, 25 | 25 | 26 | 26 | 21 | 25 | 26 | 25 | 26 | 25 | 26 | 27 | 24 | 24! 25 | 25 | 24| 26 25 | 30 | 27 | 32 | 19°8 | 19°8| 21°4| 19°8| 21°4| 20°6) 21.4] 21-4] 22-1) 21-4] 22-1) 21°4| 21°4) 22-9| 18°3 221] 19-0, 22°1) 214 | 19°8 | 18°3 | 214 | | !) Reciprocal. “Arey Wy oures yy Jo uoryerndod yuosojytp ® wor woyBT, (ı - "ud “(z161) |G-LT |G-LT |0-6T 18-61 16-55 |9-0G 18-61 |0-61 19:02 |8-61 19-05 8-61 |8-6T 9.08 |F-1G 18:61 9-05 |F-TZ |E-8T 8-67 0-67 |C-LT 19-08 |8-9T |9-06 |F- Te 9.03 |F-T@ 19-08 0-61 |8-6T |8-6T 18-61 Ba N I ee | | | le ee ae a Er eee ee u I — I (2161 wer) | TB | OB| FS) SS | BS|ES| SB) EB) LB) LB) SS| LB} LB | S| GB! FS | 8S | GS) SS 08 | 1G | FS | FS| GB | 3) 9B | FS | GG 76 |86 | 9G | Le ea [non wT ud — |0.6T 0-61 16-42 |F-1Z 1-65 |8-6T 6-73 6-58 19.08 |F-FG 9-96 16-65 |F-FG |P-FG |P-1G 16-66 1-23 |1.22| — 5:78 6-58 16-88 |P-FS [PFS |F-FS 1108 8-61 |T-86 |F-1G | — 16-30 16-65 |F-1G |T-06 18-61 na EL Eee | | re EEE | ee ee ee (TI6T uaN®L) | TE |08 | 9B | SE | 65 | OE | O€ | 8S | 85 | 85 | 200 real 9 8 ° r|T € Ge anes ie ee j I e| |e og\eg|srlegiea|eu 3s | Gs | GB | SB | SB] FB) FB | GB] BB | GB | GB saleaiaa|ra|ıa ca FS | FS) GS] GB) EB) SBS GS| 9G} a wre le jes ET EES Se a a aT as eT TREE — | | 8 i rai B= |r A SIS ihe eal ele 1 ah) „ te [arıv |e ja jotje |t |v |e ja Jo |2 jet r e |i lo |e |e 21a za |r I> |G |x lo ce e 9 [a |: IT |9 0 | 5 © esla8|tılor\ae es erlesiralız ea ealırletie 18 1alra|er\ee 21 9 |esjorios 1a] TS) 6r|ra er logge 61 es sr es} = |E|2 = En m I I 8 is I am I Terı ı |g a oh! 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Plants tabulated later in the season. — Nos. 41—42. From Studies of Teratological Phenomena. 15 Or leaves per flower per plant and number of foliage leaves per of (303—-1— 24 x 339). 21 | 22 | 23 | 24 | 25 26 | 27 | 28 | 29 | 80 | 31 | 32 | 33 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 41 | 42 | | | kK | slul 2/94/ alıa 5| 4/10| 4] 9/11| 1] 6| 4| 5/18] olaslıe|l 7| 9 12| 8) 14 7| 5/11]/11|10|10/10/13] 8| 14] 14 15 | 7) 7) 7 Gl dol 1 103-8 semen OOM ese Sol La ge 8 al Oi ee pA tat N 2 HE 1D 1 2 2| 3| 1| nd I | | | ANFALLEN ; ee aa) | a | | | | | | | | A re Biba seg) on 9| 5|18 7 ee N 3 2 1 sl 4/13) 7| 9 3| 9lıs| 6| 3/18] 8| 3 3 13... 8 1711186.) |S) 8 Wınjetth ls. 1A a) 7 1/20) 5|17 a1[12]19|18| 9/14] 12} 19 1alıılıa] 1 Sle a 3 2 2 3| 2 le 1 Wee) | | | | | | | | I (a1 (1 un) |)19 7| 2 Wet Ncaall ee tesa 4 la aaa. 8 e1e 6/11} 3| 6| 3| 7) slıo| 7| 5/10/10] 4/10] s| 7] 710|18/10] 10) 9 16| 5|19 19/11] 15) 15) 14) 18/11} 9] 14) 11/17) 15) au) Spe) = 3 2 Ball = | SR hea] Ae Wa Le Megs eel EW a) 1 | aed | | | | | | | | Be tol ae Re 9|21[10|20| 5| 16 | 21/14) 11] 12/15 | 20] 10 | 20/11) 17) 21| 10/23/18) 22) 17 16| 4/15] 5/19] 9| 4/11]13]13)10| 5/14) 5/18) 8| 4/15] 2) 7] 3] 8 AS ie | 1 ed oe LSE TER os hod tel | | | | | | | | Ä 28| 27 else es ll aa aan Ba ce ER en HERE HERRN EN RR 26:726.727°525 a une a 28:2 | 27°5 } | | | | | | a different cross of these same species, grown in 1911. 156 White. Table 10. Range of variability in calycanthemy and number of families of (396 X 301—1) PlantNo.|1|2|3 4 5 on 8 | 9 | 10 /112)/12%)| 13 | 14 | 1516 | 17 | 18, 19 | 20 515 55 |e No 2/3 | 27/12 Gala Dede les ale] 3 1 3 5 2/18/18! 6 2. Sal 5 a 7 1 1 1.101 Teale 1 8 1.101 a 3 ar aber | SE la 2 slıla aalılslelı wisle|elals sole 7 1 ll 2 2 1 gia 56 | 7 =| fie 3 | 2| 6 n\s 17 za: 2 |S =\2|215/[715/5|5|3|6 |3|5|5 38/10/66 5 Fr le al 1 2.8 3| 7 2} 1 EN > [e) 5 it 0-0} 2 2183 20|2012|5|1 1: | 2| lo5[21|5 1 s| 3| 38 2 2/3) 1 o | opel tales peed A} ABS ta) S| ae 3 a=] >| 20 1 1 4 a.) Era Jonas A i 1 os = 30 1 40 1 1) 1 flower selected at random from each of 41 field-grown plants. °) Field-grown plants. ee Ee Studies of Teratological Phenomena. 157 floral leaves per flower per plant in 5 different Fı generation and reciprocal (301—1 X 396). 2112223124 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 1412) 42%) 432) l L Rimi eyes aang 6)| 6 \-415-16 18 hl 16) 3 | 2) 3-eehaa|- a5 Biase Wan aaa mil oT 1 215 2/2 1| 3 1 6l8lal5 6 ale oa 2/21/31 3/24/24] 3 1/3 1 1|2 104 12|4 2|ı ve bya 6| 3/5/1615] 41|3 |25|24! 25 ae 1 (81 me 6 416|5|4/| 2/25/25] 24 ‘ lie 5| 8 3 1 a Ne: al 111 1 2|2 5] 1 2 1 6| 3 1135 2 eat ar N kt | eal <9 | 2/1 | Teale | iit ge 158 White. Table 11. Range of variability in number of floral leaves per flower per plant in an Fı generation of (303—1—13 X 327). Plant No. 1 ER ee 6 7 g 08 1 4 2 6 13 8 2 1 Sepals : 6 ® &0 =| = Petals | & 3 lice 5 8 9 5 3 2 nenn 3s 6 6 4 5 7 2 | 9 5 1 1 = 7 4 1 2 6 a y 5 8 2 8 | Ovary- 2 14 14 5 6 12 | 11 10 1 1 locules 3 4 2 if Al u 5 2 Table 12. Range of variability in number of floral leaves per flower per plant in an Fı generation of (324 X 301). Plant No. | 1.21 314 |5 [6 |.77) BAD | 10 Mr) 1a ame 5 1 1 6 Sepals 7 | 8 | las Bani o to | 6 Petals E 7 AES = 9252 737 | 1 S16 1's | 8 have 3.1 3.118, 2} 6 | 10 | Ba Stamens | — | 7 | 18 | 18 | 18 | 19 | 23 | 19 | 21 | 20 | 21 | 20] 8 | 14 | 22 | 18 28 A ES I was | Belo a | 5 = 9 ie 1 1 24 | 2 | 2 3 3: TSB 15 Ta 6 2.16, 104) 4) a a Geom Ovary- 403. itn) te aera hea ee tatg| al 7 18.| 21. 8°), 18) |, 90 locules | 5 Weal | 2 6 4 1 17, 5 1 3 il | 6 | oe 1 7 | 1 | Studies of Teratological Phenomena. 159 Table 13. Frequency distribution of number of floral leaves per flower in Fı crosses involving the factor A. - : Floral leaf classes Total Ja 482 | o en: 22 of — —[offlower| = = ss 2 | Ave. No. Structure || 2 |sa|la|5|o || | 9 |10/11/12|13/14) parts z2|2=|7 Deal Se j 324 Sepals 2| 68 | 234 | 20 | 1 acl | | 2225 7 |6°85 x Petals 36 1275 | 14 | 2253 | 395 7 16-93 301 Stamens | 3| 38|251|30|3| 2267 7 16-97 Ovary-loe. 14 |183|139| 25| 3) 1) | 1163 1321232 13558 al Sepals (431 | 411 158 | 22/1) | 1 5 | 5-79 x Petals | 168 u | sn | 14/9] ijl 1025 E 6°26 402 Stamens | 196 | 445 | 352 | 18 6 |6°24 Ovary-loc. 4| 41 | 3 |2°80 ‘ | : ml Sem ee = x etals | 12 | 526 1025 7 5 nz 332 Stamens 336 | 488 7 |6°47 Ovary-loc. 41 | 2]|2-44 303—1—13 Sepals 6 15°62 x Petals 104 6 | 6°18 327 Stamens 6 | 6°09 Ovary-loe. 2 | 2°29 301 Sepals 5 |5'37 x Petals 5 1535 396 Stamens 5 |5°08 Ovary-loc. 2 | 2°14 301—1—1 Sepals 5°36 x Petals 5°39 353—3 Stamens 5°31 Ovary-loc. 2°02 353—3 Sepals 5°34 x Petals 5:30 301—1 Stamens 5°24 Ovary-loc. 2°02 301—1—5 Sepals 5°24 x Petals 533 373 Stamens 5:24 Ovary-loe. | 2°04 Total No. floral leaves 108,723 from 5551 flowers from 292 plants. Table 14. Classification of progeny of Fi, Fs and F3 heterozygotes of the cross (304 402). Designation Gen. | AA | Aa | aa | Total | Theoretical (304 X 402)—1 Ka rae 12 16°50: 33°00: 16°50 (304 x 402)—1 F3 5 Ge toys 192002 To (304 X 402)—1—6 F; 11 10°50: 21°00: 10°50 (304 x 402)—1—34 F; 27 27°25: 54°50: 27°25 (304 X 402)—1—6—2 F, 22 16°75: 33°50: 16°75 (304 X 402)—1— 28—32 Fy 21 19°50: 39°00: 19°50 Totals Or as White. 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XVI. 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Range of variability in height, number of floral per plant in an F3 homozygous Plant No. | 1 olslals|6 | 7|8lslıolı Jıe]ıs]| 1a] 15 |1elızlıs S n'5125|25 24 24 |24 25 22 |21|24\25 | 22 | 25 | 25 | 24 | 25 | 23 | 23 | 35° epals & | 6 IE A So i 3| | 1 2) 2 = _—- Bu 5 125 | 25 | 25 | 24| 25 | 95 | 25} 25 | 24 | 25 | 23 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 Petals 7 | | 2|6 1 1| 2 o | | S | 5 | 25 | 25 | 95 | 24 | 25 | 95 | 95 | 25 | 24 | 25 | 23 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 Stamens | — | | | = 6 1 | 1| | 2 | | | Bene, Ne ‘ All 2-loculed locules 3 Leaf Count | 25 | 22 | 24] 28 | 20 | 21 | 21 | 23 | 24| 23 | 22 | 22 | 23 | 23 23 | 28 | 22 | 28 19:8| 19:8] 19:8] 19:8] 19:8] 20°6) 19° a] 19:8| 19:5] 19°0| 19°8| 198 Height (dem.) | 17:5| 16'8| 17°5| 19-0| 19:8] 18:3 Table 19. Similar to Table 18, but representing the parent (aa) “Plant No. | 1[2/3]4/5|6|7|8 | 9 |10[/11/12| 13/14] 15|16|17 4 1 R 5 | 25 | 24/25 | 25 | 25 | 24] 25 | 25 | 24 | 24 | 25 | 23 | 23 | 24 | 22 | 25 | 25 epals ws | | 2 | 6 i 1 Du 22 Ey ae! | | | L Petals a 5 | 25 | 24] 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 24 | 25 | 25 | 24 | 25 | 25 | 23 | 25 | 25 S| 6 1 1 1 2 et 3 “14 We! Stamens = | 5 | 25 | 24/25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 24 | 25 | 25 | 24 | 25 | 24 | 28 | 25 | 25 = | 6 1 1 1 2 i | | = Oyary- 2 AN 2-loculed unless locules 3 Leaf Count Aa 6 | 23 | 21 | 25 | 22 | 22 |23 | 21 | 22 | 20 | 23 | 24 | 22 | 22 | 23 Height (dem.) | 17-5 19°0| 18:3) 16° = 18:3] 16:8] 19:0| 18:3] 18.3| 19:0| 18:3] 18:3) 206) 198] 190) 19:8 Table 20a. Ratio of abnormal to normal segregates in Fs» generations from two distinct normal varieties crossed with the fasciated race. Designation Gen. Eee Total ne N | a en Expectancy (301—1—5 X 873)—17-+-—15 | F, 194 73 | 2697| 201 7a2) 67225 (353—3 X 301—1)—12 1% 44 | 110 13011227 HOTS S IPRS aX? 115) (801—4—1 X 353—3)—7 F, ala! | 47 lH 75 8275: 3780 212 907178022 7226°57 7525 Studies of Teratological Phenomena. 169 leaves per flower per plant and number of foliage leaves population (aa) [(304 x 402)—1—7]. 19 | 20 | 21 | 22| 98 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29| 30 | 31 | 82 | 33 | 34 | 35 |36 | 37 |38 | 39 | 40 T T T T 1 l ] = | = 24 | 25 | 24 | 25 24|24|23|25 25 23 | 24 | 25 | 24 | 23 | 25 22 23 3 24|25| 25 | 24 U se A Poo ask hd a a u a | | | | | | | | | | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 24 | 24 | 25 | 25 | 95 | 25 | 24) 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 24 | | | | | | | | 19a 14) | de.) | ya! 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 24] 24 | 95 | 25 | 25 25 | 24/25 | 25 25 | 25 | 25 24 | et tay a ae 1 All 2-loculed 23 | 24 | 26 | 25 | 28 | 28 | 23 | 22 | 28 | 23 | 25 | 23 | 28 | 24 | 21 | 24] 23 | 24] 21|—| 21] 28 198 | 19°8) 19:8| 19:8| 19:8] 19'8| 19-8] 19:8] 20:6] 19:8] 19:0| 19:8] 19:8| 19:8] 19'8| 19:8] 19:8] 190] 19°8| — | 198 | 20-6 character of the progeny of a different Fz homozygote [(304 x 402)—1—10). 18 | 19 | 20| 21 |22|23| 24 |25 | 26| 27 |28|29| 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | | | | | | Pet | | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 25 | 241 25 | 2525/25/25] 25| 25} 25 | 25 | 24) 35) 25 | 25 25 | 1 | | | | | | otherwise noted ‘i 23 | 23 | 28 | 24 | 21 | 21.) 25 | 21 | 22| 22 | 22|23| 23| 23| 22] 24] 24| 24| 22| 23| 25 198 19:8| 20°6| 20°6| 19-8] 19:8] 198] 19:8| 19:8] 19°8| 19-8| 19°8| 19:8 | 19,8 | 19:8 | 19:0 | 19:8 | 19:8 | 19:8 | 19°8 | 20°6 | ! I I } I | ! ' Table 20b. Ratio of fasciate-stemmed plants to normal- stemmed plants in the population noted in Table 20a. : ; Cl Designation Gen. : 2 no Total \ Fasciate-stem | Normal-stem (301—1—5 X 373)—17 + —) F, 45 224 269 (353—3 X 301—1)—12 Bs 26 | 201 227 (Anl 1 1x 353 9)7 F, 6 69 75 170 White. Table 21. Range of variability in height, number of floral per plant in an F> generation Parents | Plant No. 1/213) 415 | 62) 7) 81 9 | 10/11/19] 13) 14) 15 | 16 | 17 180133 sn | 19 | 22 5117 14| 3|12| 9} 24 20 | 22} 17| 20} 25|12| 14| 25 | 24 | 24 Bealeton ely ss 681 5 | ae eee 5 | Bl 815 11] 11 Chad Bahay 16 8! 4138 19 |17 1 1 D 8 4 1 4| 4 ih 9 10 20 | 24 5| 16) 5 3! 25 18 | 24]}11/18|25| 7|12| 23) 25 | 24 4 1 6] 9| LS a 757 if Sy Reid te bal Mang 14112123 1 1 7 10| 2/20| 6 14 7|22) 1 3 311 2 8 13 3| 6| 3 13 | 3 1 S| | 9 1 Pelee cakes | = 10 1 aa 1 = nl 2| | 5 12 | = 13] 1 | 5 all 22 | 23 2 5i19| |12 3 25 18 | 24| 14 | 22 | 25 | 10 | 15 | 23 | 25 | 25 a) <2 «| 6] 6 10 5| 611 Ann: 12| 8| 2 2|7 13| 2|13| 6| 6 6 | 20 2 1] 2 aie|l8s| | 7 Bh Oi WG 13| 4 E29 3 3) 4) 1] 3 Se TO lea | ea 1 i | 11 1| 1 Bi 1) | il | | 13 (15) 1 N 25 | 22 2| 25 22} 3| 7| 3/25 2| 23/25 | 22/21/25) 15/17 | 24) 25 | 25 3 3 7| 3\10|10|17 14| 2 3) 4 7) se a 4 12 9| 2| 4 3| 9 1 2 5 4 i =| | 3 6 Lea 2 | | 1| 2 2 | | = 8 2 Moe 1| 1 Si | | 10 | 11 12 | ] | 30 | — | Leaf Count | 43 | 46 | 26 | 43 | 46 | 19 | 16 | 22 | 38 | 27 | 25 | 24 | 30 | 16 | 46 |22 | 18 | 18 | 20 22°9 | = |Heignt (aem.| 20°6| 24-4| 19°8| 19:0} 22°9| 19°8| 19°8| 16°8 20°6) 19°8} 19°0 19°8 214 19'0| 19°8} 214 198] 19°8| 19°8 Studies of Teratological Phenomena. Bat leaves per flower per plant and number of foliage leaves [((301—1—5 X 373)—17 and —5]. 20 21 | 22| 23| 24] 25 125°5| 26 27 | 28 29 | 30 | 31) 32/33 34 35 36 37 38 389 40 41 415 | ie Aly Ved pe (Pe | 5/18/25! 7/15|18| 25 | 24/15/24] 18|17| 18 2) 1| 4|22/13}17| 3| 22 2 12| 5 11/10} 4 1] 8} 1] 6] 6] 6| | 18/10/13) 3/10) 8/13) 3) 3) 11 ED 7| 3 1| 1 Wie a) 7\14) 7] | 2 9| |14| 11 3 1 2 | 1 | oH he 1| fh | | | | | 12 | 25 9| 725 |21| 8|24|17|'9 13) 2 }19| 3/18 a. 3|12 7|16| 12 4}13| 1} 712411] al 1] 6| 6] 8/10) | 1 9 8] 1 17 6 Lie ote eee | 7 | 12| 16 11:26] | | 81.16 14 1| es). lk ie ROO ea I ii whl Gil aete | a] EN | 5 | | | | 1 | ayıl | | | 12/25| | 9| 6|25|22| 5/25/16/11|18| | 2| |23| 2)14| jaa) | 4/12) | 6/16) 13| SLE VAT ae A ele) NO ae ah Ie mt 1 19)... 5 AU SER ORES LE EN Eee ea 11 I eat STON Al Wine weile |e 1 eae | LE ee 4 2 (ee | | 2.102 | | Ih | | | 2 | | | Beales | | ayıdamı 2/21/25) 5/22|15|25 |23|20 55 19|23|22| | 2 1/25| 3120| 35 |ı2 134) laolslıol | 2} 5| -| 6| 2| 3| Jilıslaı| ja 5/22) |10) 18 mit | ee Isle Mi | BNE 14 2 | | | | ee! | 1 | ic | 2 1 1 | | 2 1 | hae | | | | | | | | | 1 | | ei 56 | 27 |22 26 |22 | 21 | 24 |24 | 21 | 28 | 29 | 27 | 31 | 36 | 65 | 28 | 24 | 20 | 32 | 38 | 40 | 28 | 25 | 33 22:9 244 22°9| 22-1| 19°8| 17°5| 20:6 | 21°4| 18°3 20°6| 22 1| 20:6| 17°5| 10°7| 20°6| 19-0] 20°6) 19-0) 18°3| 25-9) 20:6) 23°6) 22°9) 23°6 Im2 White. Table 21 (continued). Range of variability in height, number of per plant in an Fe generation Parents | Plant No. |42 43 | 44 | 45 |45°7| 46 | 47 | 48 49 | 50 | 51/52/53 | 54/55 56 [57 |58 a) 2 19 | 22 5|22 9 25|24/20| 3| 6 4| 1| 9/11/22/24] 9| 6/14] 1 Salles es 6| 2/14/10 5 18 | 13) 913,11) 2 1 38 4 — | | S Tee ea sie u 15 Py PSM fl ee p< 3| 3) 288 il 7 8 1 6 3 7 | 9 10 | | 20 | 24 5| 14/10 ads Ne ale)5| |! 1) 38) 22) 25) dw 43) 2 Se 10| 2/16/13) 4/12/17) 2| |11)18)15) 1 1 7| 2| 5116 Beles 7161.12 2 a 13.) 7) 288 2 8 4 | 8 4 8 | 3 9 | bt 1 | 1 : * 10 | | | | el. | | 1 o | bo 12] | | 2113 1 Nl 2 22 | 23 | 5/16/14 25/25 |12| 2| 7| A| 1] 2| 4235| 2| 5114 3 | 2 a | 6| 7| 9/10 12) 8/16/15) 5| 8119| 1 19\12|11|) 3 72 ld 12 021186 | Se. 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Table 22. Range of variability in height, number of floral per plant in an F2 generation a Iıl2 3)5|6[/7|8 |10] 11/18/14] 15] 16) 17} 18] 19] 20 | 21 | 22 | 24 | 25 55:5 | [5[24| 8| 6] 24 12 11 17 9| 1.) 3| 9/19} 28a 2 + 16) 1/43410) 1| 31. 3.10 12| 3) ı| 6/15| 2| 9/12] 6| 2/12/10) 9] 2 By 7 4| 9 722) 3, &lnaınlenas|ı | i120.) 12) A 11 12 05022 Zn 5 22 10| 9 2|ı 1 9 1 10 1 | 51231 7| 6/24 hae bs fa 11) 9 4| 5/17\24| 1] 2|14 6| 2/14/10] 1] 2 13 12| 4| 1/12/12] 2/10/14] s| 1] 9| 8] 8| 2 7 4| 9 20/23] 4] 2] 2| 9/12] 1] 4/19/11] 2 15115) 3/19 A 8 2| 2 16 8| 8 3 1 i E 9 1 5 ANS eat 1 1 “| 110 1 1 1 11 1 8 12 513 1 g s|5l94| 6| 9/94 9 20,1 12|14 4114119125 | 2| 1/16 =61 013.5 12] 1] 5 1/11] 9] 6/12] 8] 6 9} 9| 9| 2 Sl 6 1 13/21| 4| 4 12/16] ı| 2/16; 8| 3 13 14 18 Aue 6| 4 6 6| 5 a1 TE | [9 10) 15 1 2 =| 110 3 bt 1 Ne ita] i 1 2 12 13 if 14 2/25 |14|18/25| 2 23 24] 1 93 | 24/10] 10/18/25 [25 | 12/11 [19 8 |3 Tey 1713| 2 Tey) 1101124155) 13/14] 6/19 E 4 51/10 7 1213 1 1 1 a Th ak 14 304 1 1 al lee 1 3 1 2 i=) 7 1 8 | 2 aoe 13 | 22 | 38 | 16 | 20 | 23| 16 | 46 | 28 | 28] 21 | 24/17) 35| 18| 34| 13 |28 | 19| 21 | 32 | 42 pee 16°8| 16:0} 10°7| 17°5| 17°5| 16°0| 18°3| 21°4| 22°1) 19°0| 16°0| 20°6| 16°0| 21°4| 18°3| 19°8| 15°3| 22°9| 15°3| 18°3] 19°8) 23°6 Studies of Teratological Phenomena. leaves per flower per plant and number of foliage leaves from (353 X 301) and reeiprocal. 26 | 27 | 28 | 30 | 31 | 82 | 33 u 35°5| 86 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 4 45 46 |48 49/50 51 3121|25)17| 5] 11/12 7 1125| 6 DA AD ıl2alıe 1| | 6| 2 Site edie) Slow) 01.19 za, AES Sea a DT Bi Oy A 1:02 SMS ae 2/12] [10|10,16|12| 2 13 13 13 1 1g A en Ba: 12 3 4| 4 24218 | 1} 6 20/25|18| 6/11] 18 ee 18 | 25 Daal 24 116| 1 wiles 6115/10| 6| 4] 10 6 1 ı| 2/18 1 210210 2 11102 1841| ee] 6 1) 1 20 | 10 174 6) 191) 3 1/15 | 13/13 1 6 4.) 14 6| 6|.5/17 7 1 DNS \ 2| 1| | 223155 1838| 71418|23| 8| 7| 22120)25 25| 2| 9 1/25/20} 1 11| 2 ie ee He P| al aes} 4 3] 6 7 le Sa 17| 5 22 |13 11] 4/20] 8| ee 1 1 3111 1 3| 5 Bay | 3 1 86 1 1 1 1 | 22)23125120[21120|25| 6/24 23 | 25 }25| 2/25/10) 42,25 6 4 en 5|.8] 5 RSA) 1 715:|02 1810... 116. , (1 9 18|17| 6 i 9 6 | 13 | Fo Ie ad 1) 3 | al 1 1 Ent | 4 | 3 1 5| | 1 | | | 17 | 27 | 18] 14| 19) 17| 20} 41 | 15} 42|28|17|27 2720 61 16 |22 38 15 | 32 | 83 | 16 | 24 175 | 21°4/ 19:0} 15°3 160 13°7| 15°3| 20°6| 10°7| 21°4 | 20°6| 21°4| 18°3 20-6] 214 24°4| 16°8 20:61 22:9 16:0) 22°1| 19°0| 160) 190 per plant in an F> generation White. Range of variability in height, number of Table 22 (continued). 176 ine) on 10 - mn - +4 = & ~ ri a [ex] „ = a rm Ho 1d GI @ nn) nm 2 ~ - a4 - a on a - 10 orn _ om m 2 = =) = oO Yon} Ww 10 > = ~ = [ex | : En a a 2 > > An omn = ER We) ro a | a N = oo) ~ S19 19 o |? © & a 3 a co | = | 10 10 = > Re) a 3 me = a al 23 Jo) a [en | "aıovo+Htrmn ion 1d +H ON + = Ne) 10 19 a Ne) a a = ze st = nn Do © Om a oN No) - ao a SS oD Ne) Ne) Ne) = Ne) a a a = S a aa oO Hr Oana Sn Ne) a re Co | aa) a = Ne) ono CSOnM MHA AH Oates en || Ne) = be rt re - = S an an 4 a au + |I2 Yo) = - a 5 a = er) on orn +H Ne} = Ye) = ei Hr = ay co am Horn 10 © ey || 2 Ye) a a Hr + = i au Ne) H 1g © “nr Sale Ye) = u Be © m HO sto tH © noaa = |% 10 a - mer lo | Sy Ne} — 4 r 10 + | & Te) a a a qo = = Ne) 19 10 = |S 10 aA a a a a oD 10 Ne) Ye) a u 10 a a a aN |] a aa Ne) Deren + oH ey) || 2 Yer) a - a a = non wm & Ye) DaOonHAM® x MOF DacnHaA md Nm +H 10 Oo & © Bo e & |" a =z SO9SUBI SSEID Jeo, [RIOT S 2/25 m Nie) ||ja=[ = speJ9d | SUOTIR}G | Sa[NIOT- AIBA) Studies of Teratological Phenomena. 177 floral leaves per flower per plant and number of foliage leaves from (353 X 301) and reciprocal. 75|76|77|78| 79/80/81 salsa|sı 85 | 86 |87 |89 | 90 | 91 | 92 | 93| 94 | 96 | 97| 98 | 99 | 101 5 25 25 | 20 | 25 | 24 25|21/25/22/15| 7/25|25| 12) 24 st A 17 2| 4 5 1 6 4 2| 8/16 jet | 4 7\14/10| 8 10| 13 12| 14 th) 22) 2 16 2|7|1 12| 8 13| 5 5 1 1 12 25 25 | 13 | 25 | 25 25 |21|25|/18|15| 3/25|25|13| 25 4| 2 8 1| 4 10 1| 2 4 6|10|17 11 2 17/17 18 5 11|14 2 1215 1 5 1 16 2| 6| 8 12| 4 12| 7 5 1 2 3 2 2 1 1 1 13 | 25 25 | 12 | 25 | 25 25 |21/25/21/16| 1|24|25|14| 25 6| 3 6 1| 5 11 2| 3 4 4| 7|22| 1 11 3 16/19] 8| 6 12| 15 2 19 | 11 2) 2 13 Di 11 11| 5 6 5 4 ig ial | 4 1 2 1 1 1 (17)1 84 24 | 25 1 | 25 | 25 | 25 | 25 2| 25 | 25 | 25 | 22 | 21| 20 | 25 | 25 | 21 | 25 ner) 1 1014 18 | 15 3/ 4| 5 4 17 12| 16 15| 8 3| 6 5 5 2 | 4) 1 3 2 i | | 15 20 71| 19 19/18 26|14|19|16]17)| 26) 23 20 |18 14|15|15 119|24 1883 17 24 1301150 22°9 = 18°3| 13°7| 14°5| 15°3| 20'6| 16°0) 16°8| 13°0| 22:9 108 17°5| 15°3| 11°&| 15°3| 13°7| 18 3| 16°0| 24°4| 17°5| 17°5 7 | Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 12 White. 178 eur v06I V &83 \ & ® TULIO < UOIBIISE aaoge Sy 697 vEgT V 908 fae RN OTST 4 O3-61T $4 GL-Lce eur qzrı Tee \ ' ) Tew.Io Awoyjyuvodye 1CB-LIT:TCL.TCE 69F qsTT Ice j. RS SDC OI region oe Te91A09 7, [BUIIO [eu.1oug Vy BEE ORY Teorgsaoa], [ed1491091L 7, Ld, 3 ga S [PIO © Gel g Sj 0I—(I— 108 X 968) T G&S g Sj IT—(T— 968 X ¢—Z—I—108) I 60T LOT 83 61 8 il 8 ST € SoI 91 05 6 ST I 61 3 3T—(968 X I—T- 108) 18 ST FI 9 sı I Is 6 q I I syuelg jo 1240 L | qqee | qqee | qqee | qqey |gaqyv| agev | gqgev jaavvjagvv|yunog uoeusisod ON Te&J0L -[e901d1I99a1 pues (96E X TOE) woAJ UOIJEA9U9D 27 UL UL SOSSE] OFVSGOIGOS JO uoryngqLigsıp AouONdDIIA ‘EZ PTqeL Studies of Teratological Phenomena. 179 Table 24. Fasciate- to normal-stemmed plants in an F3 population from (396 X 301) and reciprocal. Designation Fasciated Normal Total = (301—1—1 X 396)—12 109 Ps (301—1—2—5 396—1)—11 233 = (396 X 301—1)—10 135 Total 1st count Total 2nd count Total 3rd count Total Count by alterations in normal phyllotaxy J I 18 Bare. Veeder hg z a |G o1| & el oa re Fase a Be Cs ea ca ee ae acc Cg 6 | a I a leo ee oper | |e ug ¢ |9 |8 |» 8 |3|/2 Gmc ered these ee AS ES Cee sis ee ze) L = = be os et een EG a : a N ee Mo MW dh 9 |}e'!8 8118 8 a | I ee ga y | q @ v & I hae 3 Gait I I 1 © Gs ee er I Gel Peal ben| 2 g j = TI 92. ne || Get Gia Cea Geer eran mine Gia One e le ES! za le BEI 6 CO Kar Ze Fe Kerze au ZI REEL al ee le Pe ee 9 9 ot (SMS a BZ EEE S| er) 2 | 01) ¢ Gee etal oe ee ze ol O16 En Al Bote We ee Naa aie Be Gp Gig AREY ES eh one = | = ZI abe ae aa ae ee ae I i G un g I 3 3 We OD a en ae eos | Sen. 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Ein Sammelwerk und Hilfsbuch bei Untersuchungen. Erste Hälfte gr. 8°, 892 S., 244 Textfig., 4 Taf. Leider ist es Arnold Lang nicht mehr vergönnt gewesen, die Fertig- stellung des hier zu besprechenden großen Handbuches zu erleben. Diesem Buche, dessen zweiter Band beim Tode seines Verfassers im Manuskript eben- falls nahezu fertig vorlag und, wie ich von der Verlagsbuchhandlung höre, in absehbarer Zeit erscheinen wird, hat Lang die letzten sechs Jahre seines Lebens fast ausschließlich gewidmet. Das Werk besteht im wesentlichen aus zwei Teilen. Der erste, kürzere Teil (S. 1—464 des I. Bandes) enthält eine sehr eingehende, mit ausgesproche- nem erzieherischem Geschick klar und faßlich geschriebene Darstellung der allgemeinen Vererbungslehre. Der zweite Teil, der die zweite Hälfte des ersten Bandes und den ganzen zweiten Band einnimmt, enthält in syste- matischer Anordnung, mit den Säugetieren beginnend, eine kritische Zu- sammenstellung alles dessen, was über Vererbung für die einzelnen Gattungen und Arten des Tierreiches bis 1912 bekannt geworden ist. Wer weiß, wie viel in den letzten 10—12 Jahren auf diesem Gebiete gearbeitet und wie viel mehr noch geschrieben und gedruckt worden ist, der wird die Riesenarbeit zu würdigen wissen, die Lang geleistet hat. Man wird künftig, wenn man sich über den Stand der Vererbungsforschung in einer Tierart unterrichten will, in den meisten Fällen für alle Literatur vor 1912 sich auf Langs Handbuch beschränken können, das somit ein ganz unentbehrliches Nach- schlagewerk darstellt. Der vorliegende erste Band umfaßt die Nagetiere, Carnivoren und Ungulaten. Baur. Fürst, Th. Untersuchungen über Variationserscheinungen beim Vibrio Finkler-Prior. Archiv zur Hygiene 83, 1914, S. 350— 3922. Die Arbeit von Fürst hat für die Lehre von den sogenannten Bak- terienmutationen — die man, wie ich a. a. O. auseinandersetzte, bis auf weiteres besser Klonumbildungen nennen sollte!) — ein besonderes Interesse. Sie knüpft nämlich eng an eine schon 1886, wie die vorliegende im Institut Grubers, ausgeführte Arbeit von Firtsch an. Die Arbeit Firtschs ist 1) Lehmann, Bakterienmutationen, Allogonie, Klonumbildungen. Centralbl. f. Bakt. Orig. 1916, 77, S. 289. Referate. 187 wohl die älteste Arbeit, welche uns von einer zweifellosen Klonumbildung bei Bakterien berichtet, die auch von den extremsten Anhängern der Lehre von den Bakterienmutationen bis vor kurzem als „Mutation“ aufgefaßt werden mußte. Die Sachlage ist die folgende. Gruber hatte in einer 307 Tage alten Kultur des Vibrio Finkler-Prior auf Gelatineplatten neben zahlreichen typischen Kolonien anscheinend als Verunreinigung in geringer Zahl Kolonien einer weniger rasch verflüssigen- den Bakterienart gefunden. Dieseiben erregten seine Aufmerksamkeit da- durch, daß sie bei oberflächlicher Betrachtung eine gewisse Ähnlichkeit mit den Kolonien des Choleravibrio zeigten. Auf Grund dieser Beobachtung stellte dann Firtsch seine Untersuchungen an. Die von Gruber gefundene, anfangs als Verunreinigung angesprochene Form des Finkler-Priorschen Vibrio unterschied sich vom Typus vor allem durch das Verhalten auf Nährgelatine; der Verflüssigungstrichter im Gelatine- stich bildete sich viel langsamer und nahm andere Form an als beim Typus; zudem war die Beweglichkeit des neuen Vibrio geringer, das Bild der Ober- flächenkolonie abweichend usw. Bei längerem Suchen wurde dann auf weiteren älteren Kulturen wiederholt dieselbe abweichende Form gefunden, außerdem aber kamen noch zwei andere abweichende Formen zur Beob- achtung. Dabei stellte es sich heraus, daß der am wenigsten abweichende Typ in 33—54 Tage alten Gelatinestichkulturen (Vibrio J), der zuerst ge- fundene, mittlere Typ (Vibrio I) in 48 Tagen bis !/, Jahr alten Kulturen auftrat, während der letzte Typ (Vibrio III) in über einem Jahr alten Gela- tinekulturen vorherrschte. Während nun Vibrio I seine Eigenschaften nicht dauernd behielt, sondern relativ leicht, wenigstens teilweise, in den ursprüng- lichen Typus rückführbar war, gelang diese Rückwandlung bei Vibrio II und HI bei regelmäßigem Verimpfen innerhalb einer über vier Monate sich er- streckenden Arbeitszeit nicht. Bemerkenswert ist weiter, daß außer den drei besonders hervortretenden Typen noch relativ konstante Zwischentypen gefunden wurden. Als wichtigstes Ergebnis führen wir die folgenden Worte Firtschs an: Aus ein und derselben Bakterienart wurden vier Formen gezogen, die in ihrer Kolonienform (teilweise auch in der mikroskopischen Wuchsform) durch- greifende Verschiedenheiten zeigen und von denen wenigstens drei (der ty- pische Proteus Vibrio II und III) diese unterscheidenden Merkmale mit solcher Zähigkeit bewahren, daß sie einzeln für sich untersucht — nach dem bis- her geübten Modus der Artbestimmung — zweifellos als besondere Arten aufgefaßt werden müßten. M. a. W.: Firtsch hat in seinem Vibrio II und III eine „Bakterien- mutation“ im Sinne zahlreicher neuerer Bakteriologen im Jahre 1886 fest- gestellt; er hat aber gleichzeitig in seinem Vibrio I eine Dauermodifikation im Sinne Jollos usw. (vgl. Lehmann, 1916, S. 297) beschrieben. Durchaus bemerkenswert und lehrreich für die Bakteriologen, welche jeden in einer älteren Kultur beobachteten etwas abweichenden Stamm als Mutation bezeichnen, ist aber der folgende Satz aus Firtschs Arbeit: So bedeutend die Unterschiede im Aussehen der Kolonien (der verschiedenen Vibrionenformen) auf Nährgelatine sind, so lassen sie sich doch mit großer Wahrscheinlichkeit auf verschiedene Grade von Abschwächung der Wachs- tumsenergie überhaupt, der Fähigkeit, die Gelatine zu verflüssigen und der Eigenbewegung zurückführen; Abschwächungsvorgänge, die gewiß nicht be- deutsamer sind, als der Verlust der Fähigkeit, Sporen zu bilden, der Gär- tätigkeit, der Virulenz. 188 Referate. Wie recht Firtsch hatte, geht aus den Untersuchungen Fürsts hervor. Als wichtigste Vervollkommnung der Firtschschen Versuche wird von Fürst das Burrische Tuschepunktverfahren zur Isolierung einzelner Bak- terien als Ausgangsmaterial der Stämme eingeführt. Wenn allerdings Fürst hierdurch glaubt, mit reinen Linien zu arbeiten, so verfällt er in denselben Fehler, welcher von so vielen neuzeitlichen Bakteriologen, die sich mit „Bak- terienmutationen“ beschäftigten, gemacht wurde. Es handelt sich bei solchen auf ein Individuum zurückgehenden Bakterienstämmen nicht um reine Linien, sondern um „Klone“, wie ja den Lesern dieser Zeitschrift geläufig ist. Bei vier solchen Klonen des Vibrio Finkler-Prior ließen sich nun die von Firtsch gemachten Angaben hinsichtlich der Zeit des Auftretens der Vi- brionenformen und ihrer kulturellen Eigenschaften in völlig übereinstimmen- der Weise wiedererlangen. Zudem werden die Untersuchungen Firtschs noch in bedeutsamer Weise erweitert. Einmal untersuchte Fürst, ob durch Auslese von Plus- oder Minus- varianten der in der Größe sehr variablen Individuen des Typus eine Ver- schiebung des Gipfels der Variationskurve in der Nachkommenschaft möglich sei. Es gelang dies nicht. Ebensowenig hatte eine solche Auslese einen Einfluß auf das hämolytische und peptolysierende oder agglutinative Ver- mögen der aus ihnen hervorgegangenen Stämme. Die verschiedenen Typen aber lassen sich, wie Fürst zeigte, ze durch eine Reihe anderer Merkmale, als Firtsch angegeben hatte, differen- zieren. So konnte festgestellt werden, daß bei den extremsten Typen mit dem Verlust der Beweglichkeit der Verlust des Geißelapparates Hand in Hand ging. Parallel damit ging weiterhin der Verlust der spezifischen — also der Gelatineagglutinabilität. Hingegen blieb das Säurebildungsvermögen bei allen Typen das gleiche. Für die Frage der „Bakterienmutationen“ weitaus am wichtigsten ist indessen die Feststellung Fürsts, daß wohl bei regelmäßiger Weiterimpfung von Gelatine- zu Gelatinekultur die extremen Stämme sich konstant er- halten, daß aber bei längerem Stehen der Kultur auch Vibrio II und III Firtschs stets von 2—2!/, Monaten an nach und nach wieder in den Normal- typus zurückschlagen. Damit aber ist, wie Fürst zu Ende seiner Arbeit mit Recht sagte, bewiesen, daß es sich wenigstens bei den von Firtsch beobachteten, mehr oder weniger lang vererbbaren Variationen nicht um echte Mutationsvorgänge, die zur Entstehung neuer Arten Anlaß geben, handeln kann. In einem Nachwort hebt dies Gruber noch weiter hervor, indem er die beobachteten Abweichungen von der Norm nicht als genotypischer, sondern phänotypischer Natur aufgefaßt haben will: „Das lang dauernde Be- stehenbleiben der neu aufgetretenen Eigentümlichkeiten bei den Nachkommen auch unter veränderter Lebenslage (z. B. bei Umzüchtung auf Agar) ist nicht echte Vererbung, sondern „falsche“, auf „Nachwirkung“ (Woltereck) be- ruhende“. So sind also die ursprünglich nur als „Mutationen“ deutbaren Firtsch- schen neuen Vibrionenformen durch Fürst als Dauermodifikationen erwiesen. Es ist das eine wertvolle Lehre für die Zukunft. Findet man ab- weichende, über kürzere oder längere Zeit konstante Bakterienstimme, so bezeichne man sie nicht sogleich als Mutationen, sondern als Klonumbildungen, bis ihre Natur als Dauermodifikation durch Rückbildung erwiesen ist, oder aber es später einmal möglich wird, die eine oder andere als auf geno- typischer Grundlage zustandekommend zu erweisen. E. Lehmann. Referate. 189 Kießling, L. Erbanalytische Untersuchungen über die Spelzenfarbe des Weizens. Ein Beitrag zur angewandten Vererbungslehre. Landwirt- schaftliches Jahrbuch für Bayern 1914. Nr. 2. Vor 10 Jahren wurde vom Verfasser mit der Beobachtung der Folgen spontan bei Weizen (Triticum vulgare) eingetretener Bastardierungen begonnen. Eine erste Mitteilung über dieselben erfolgte 1908 in „Fühlings landwirt- schaftlicher Zeitung“, S. 737. Einige Nachkommenschaften zeigten bezüglich des in erster Linie beobachteten Merkmals, Spelzenfarbe ein Verhalten, das der Annahme des Pisum-Schemas entspricht: braune Spelzenfarbe : Br x weiße Spelzenfarbe: br in F,:Brbr mit Dominanz von Braun, in F,:BrBr; Brbr; brBr; brbr oder aber ein Verhalten, das mit der Annahme des Zea-Schemas in Einklang zu bringen ist. Bei anderen ergaben sich aber andere Spaltungs- verhältnisse, insbesondere erschienen weniger weißspelzige Pflanzen aus braunspelzigen und es gaben auch extrahierte weißspelzige Pflanzen, die rein vererben sollten, einzelne braunspelzige Pflanzen. Die Erklärung, die Nilsson- Ehle für Fälle seiner Hafer- und Weizenbastardierungen anwandte und die mehrere gleichsinnig wirkende Anlagen für eine sichtbare Eigenschaft annimmt, wurde dann zur Erklärung der selbst beobachteten abweichenden Fälle benützt. Sind zwei Anlagen für braun vorhanden, von welchen die eine: Br, gewöhnliches Braun, die andere: Br, helleres Braun und beide zu- sammen: Br,Br, dunkleres Braun bewirken, so würde sich in F, ergeben: Br, Br, Br, Br, dunkelbraun, rein vererbend, Br, Br, br, br, braun, rein vererbend, br, br, Br, Br, hellbraun, rein vererbend, br, br, br, br, weiß, rein vererbend, Br, Br, Br, br, dunkelbraun, nach 1:2:1 spaltend, Br, br, Br. Br. dunkelbraun, nach 1:2: 1 spaltend, Br, br, Br, br, braun, nach 1:2:2:4:1:2:1:2:1 spaltend, Br, br, br, br, hellbraun, nach 1: 2:1 spaltend, br, br, Br, br, sehr hellbraun, fast weiß, nach 1:2:1 spaltend. Die Spaltungsverhiltnisse aufgefundener Individuen von Winter- und Sommerweizen wurden nun weiter verfolgt und ihr Ergebnis durch die er- wähnte Erklärung zu deuten versucht. Die Individualauslesen, innerhalb welcher jährlich einige Individuen ausgelesen wurden, standen dabei ohne künstlichen Schutz gegen Fremdbestäubung nebeneinander. Es ergaben sich verschiedene Abweichungen: wiederholte Abspaltung von braunspelzigen Individuen in der Nachkommenschaft von weißspelzigen, Spaltungszahlen, die sich nicht in das Schema einfügen, unregelmäßig erscheinen, oder die An- nahme von mehr als zwei Anlagen für braune Spelzenfarbe nahelegen, Auf- tauchen von Abstufungen der Braunfärbung und abweichende Spaltung nach solchen Individuen, Auftreten von Fleckung der Spelzen und dergleichen. Weiterhin ergab eine genauere Durchmusterung des Versuchsmateriales und einer Reihe von Formenkreisen von Sommer- und Winterweizen, daß es rein weiße Spelzen nicht gibt, und eine Untersuchung der Farbe der Weizen- spelzen legt die Annahme nahe, daß die verschiedene Färbung der Spelzen durch Abbau oder Umwandlung des Chlorophylls bewirkt wird. Beide Fest- stellungen führten zu dem Schluß, daß es sich bei Braun und Weiß nicht um die Wirkung einer Anlage und ihres Fehlens handeln könne, sondern daß auch weißspelzige Individuen irgend welche Anlage für Braunspelzigkeit besitzen. Der Verfasser nimmt im weiteren Verlauf zur Erklärung der Ver- hältnisse eine Anzahl von Anlagen an, die alle Braunfärbung bedingen, aber 190 Referate. verschiedene Wirkungsintensitäten aufweisen. Br ist dabei die Gesamtanlage für Braunfärbung; Br, Br, Br, usw. sind Einzelanlagen, die alle eine bedeu- tendere Intensität bewirken und z. B. die untereinander nur wenig ver- schiedenen Werte 4,001, 4,002, 4,003 besitzen, während Br," Br," Br,° Einzel- anlagen sind, die eine geringere Intensität bewirken und z. B. die unter- einander wenig verschiedenen Werte 0,999, 1,000, 1,001 aufweisen; br,, br, gry Naya deutet dann das Fehlen der betreffenden Anlage an. Die bei der Berechnung der Gesamtintensität sich ergebenden Intensitäten 4, 3,99, 3,97 und die nächsten Stufen würden braun entsprechen, die um if gelegenen Stufen weiß und die zwischen 1,5—2,5 liegenden hellbraun, Eine mono- hybride Spaltung würde demnach in der zweiten Generation geben: mal "Br, Br, Br, Br,; 2mal Br, br, Br,Br,; Ima) br, br, Br,B, undid 4+4+1-+1 Berechnung der Gesamtintensität dann Intensität! — 4 == oe 4+04141 0+t0+1+41 ae Bu — 2% ae Sat = 1. Die dihybride Spaltung, mit Br, bei beiden Eltern, würde sich dann wie folgt darstellen: Strukturformeln: Intensitätsrechnung: Farbe: a) 1- Br, Br, Br, Br, Br, Bry 4+4+4+4+1-+1=18:6=6 = braun, b) 2- Br, Br, Br, br, Br, Br, 41414101 1-F1 = 14:5 = 2.8 = braun, c) 2- Br, br, Br, Br, Bry Bry 4 + 0+ 4+4+4+1-+4+1=14:5 = 2,8 = braun, d) 1- Br, Br, br, br, Br, Br, 4t4+0+0+41+1=10:4 = 2,5 — hellbraun’), e) 4- Br, br, Br, br. Bry Bry 4 + 0 +4+0+1+1= 10:4 = 2,5 = hellbraun’), f) 1+ br, br, Br, Bry Br, Br) 0+0+4+4+1+1= 10:4 = 2,5 = hellbraun!), g) 2-Br, br, br, br,Br, Br, 4+ 04-04 04-1+1= 6:3=2,0=hellbraun, h) 2- br, br, Br, br, Br, Br, 0 + 0-+44+0+1+4+1= 6:3=2,0=hellbraun, ı)l- - br, br, br, br, Bry Br, 0+ 0+0+041+4+1= 2:2=1,0 = weiß Auch wenn Br, nur von einem Elter kommt, wobei F, dann z. B. Br, br, Br, br, ist, läßt sich die dihybride Spaltung und die Intensitätsrechnung in analoger Weise darstellen. Zur Erklärung der beobachteten Fleckung: auf fast weißen Spelzen dunklere Zeichnung entlang den Rändern und Nerven, wird ein Fleckungs- faktor angenommen, der nur wirkt, wenn Farbfaktoren vorhanden sind. (F Br gefleckt, Fbr nicht.) Heterozygoten für Br sowohl wie für F (Brbr und Ff) würden kleinere oder seltenere Flecke aufweisen. Eine weitere Möglichkeit bei der Erklärung der Fleckung ist gegeben, wenn eine zweite Anlage für Braunfärbung angenommen wird, die von F nicht beeinflußt wird. Es läßt sich aber auch ohne Annahme einer besonderen Anlage für Fleckung aus- kommen nur mit Annahme von bestimmten Braunanlagen, welche neben Braunfärbung auch die Fleckung veranlassen. Die vom Verfasser aufgestellte Intensitätshypothese arbeitet mit einer größeren Zahl von Anlagen, die sich voneinander nur durch verschieden ab- gestufte Wirkung unterscheiden. Die in der Arbeit verwendeten bestimmten Zahlen für diese Wirkung sind nur beispielsweise. Die Verteilung der An- lagen bei der Geschlechtszellenbildung und die Zusammentritte der ver- schieden veranlagten Geschlechtszellen erfolgt entsprechend Mendel, Vor- handensein und Fehlen je einer Anlage wird dazu angenommen. Die Be- eriffe Dominanz, Rezessivität, Prävalenz, Epistasie und Hypostasie sind 1) An der Grenze von braun. Referate. 191 durch einen Zahlenwert, die Intensitätszahl, ersetzt, welche die gegenseitige Beeinflussung der einzelnen Anlagen scharf ausdrückt. In Beziehung auf die Züchtung läßt die Arbeit auch wieder den Wert der Fortsetzung der Auslese, auch bei Selbstbefruchtern, erkennen, da sie nachweist, daß viele Spaltungen sich der Wahrnehmung entziehen und daß erkennbare Folgen von, nicht als solche erkannter, Heterozygotie nach weiterer Spaltung früher oder später auftauchen können. Fruwirth. Stark, Peter. Untersuchungen über die Variabilität des Laubblattquirls bei Paris quadrifolia. Zeitschr. f. Bot. 1915, 7, S. 673— 766. Die statistische Untersuchung findet immer mehr Eingang in die bota- nische Wissenschaft. Für die Abstammungs- und Vererbungslehre ist das, wie längst erkannt, von besonderer Bedeutung. Denn die auf statistischer Grundlage gewonnenen Ergebnisse bilden eine sichere Grundlage, auf welcher Abstammungs- und Vererbungslehre weiterbauen können. Der Verf. der vorliegenden Arbeit hat es nun unternommen, die Variabilität des Laubblattquirls bei Paris quadrifolia auf statistischer Grund- lage nach den verschiedensten Richtungen zu untersuchen und ist dabei auf sehr interessante Tatsachen und zu weitgehender Klärung der untersuchten Variabilitätsverhältnisse gekommen. Betrachten wir die Hauptergebnisse: Die Blattzahl der Einbeere schwankt in dem untersuchten Gebiet zwischen 1 und 7; die Variabilitätskurve zeigt einen sehr steilen Gipfel über 4. Die Gesamtkurve aller Standorte zeigt infolge der stärkeren Aus- bildung des linken Schenkels eine unverkennbare Asymmetrie. Deı Mittelwert liegt dementsprechend etwas unter 4,0. Umfangreiche Messungen führten dann zu dem Ergebnis, daß gleichzeitig mit der Gliederzahl auch Stengel- länge und Blattlänge ansteigen. Das Gesamtmaterial läßt sich in blühende und nichtblühende Stengel einteilen; bei den letzteren überwiegen die Minus-, bei den ersteren die Plusvarianten. Bei den blühenden Sprossen ist also der rechte, bei den nicht- blühenden der linke Gipfel besonders stark ausgeprägt. Junge Pflanzen haben eine geringe Gliederzahl, ältere steigen unter unregelmäßigen Oszillationen bis zum normalen Viererstadium, bei günstigen Verhältnissen aber bis zu höheren Quirlzahlen empor. Bei Betrachtung größerer Genossenschaften auf statistischer Basis findet man im Verlauf der Generationen bestimmte Gesetzmäßigkeiten in diesen Oszillationen, welche in einem steten Hinfluten zum Mittelwert gipfeln. Zwischen Haupt- und Seitensproß bestehen enge Beziehungen im Variationsverhalten. Die Seitensprosse wiederholen die Erscheinungen der Hauptsprosse im allgemeinen. Durch Verfaulung von Rhizomstücken kommt es zu Einzelindividuen, niederzähligen Zwergexemplaren, die sich auch durch künstliche Zerstückelung erzielen lassen. Von besonderem Interesse sind weiter die Resultate, welche für die Abhängigkeit der Variabilität von äußeren Bedingungen vorliegen. Verf. hat in bezug auf Unterlage, Pflanzengenossenschaft usw. verschiedene Stand- orte getrennt untersucht. Er findet eine enge Beziehung zur Unterlage. Kalkböden begünstigen Plus-, Kieselböden Minusvarianten. Auch wirkt Boden- feuchtigkeit, Belichtung usw. erhöhend. Sehr interessant ist es, die Angaben über die Variabilität in Beziehung zu den Beständen im einzelnen zu ver- folgen. Mykorrhizenbildung scheint Plusvarianten zu begünstigen. 192 Referate. Sodann glaubt Verf., daß sich eine gewisse Erblichkeit der Glieder- zahlverhältnisse darin kund tut, daß die Nachkommen hochzähliger Sprosse denen niederzähliger in mancher Hinsicht überlegen sind. Sie keimen rascher, wahrscheinlich auch in größerer Anzahl und steigen in ihrer Ent- wicklung schneller zu höheren Gliederzahlen empor. Das durch Aussaat- versuche gewonnene Material ist zwar nicht sehr umfangreich, die soeben ausgeführte Überlegenheit der Abkommen von Plusvarianten ist aber nicht zu bezweifeln. Indessen läßt sich hier wohl sicher nicht von Vererbung, sondern nur von einem ernährungs-modifikatorischen Einfluß der Eilter- generation sprechen, etwa wie bei der sogenannten kongenitalen Vererbung, zieht sich ja doch durch die gesamten hier erörterten Variationsverhältnisse der Einfluß der Ernährung auf die Variabilität der Gliederzahl. Eine exakte Vererbungsuntersuchung von Paris stößt aber auf ganz erhebliche technische Schwierigkeiten, welche hauptsächlich in der langen Dauer bis zum Eintritt der Blühreife begründet sind. Die Schwankungen der Gliederzahl bei Paris quadrifolia werden dann auch unter phylogenetischen Gesichtspunkten erörtert. Verf. schließt auf eine ständige Zunahme und gleichzeitig damit eine entsprechende Vermehrung der Quirlzahlen in der Trillium-Paris-Gruppe. Es ist hervorzuheben, daß sämtliche Zahlenwerte auf exakt kritischen Werten beruhen. Die Untersuchungen sollen noch weiter auf die Blütenglieder ausgedehnt werden. Ref. würde als besonders wünschenswert erachten, wenn dabei auch der Korrelationsverhältnisse der Zahlen in den aufeinanderfolgenden Wirteln eingehend gedacht würde. Alles in allem bietet die Arbeit eine Fülle interessanter Tatsachen und es wäre nur zu wünschen, daß bald ähnlich vielseitige Variationsunter- suchungen an anderen Pflanzen angestellt würden. E. Lehmann. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Wandtafeln Pe mesungelehre herausgegeben von Prof. Dr. E. Baur (Berlin) und Prof. Dr. R. Goldschmidt (Berlin). > i - ————_ Diese Tafeln sind in Farbendruck ausgeführt und haben ein ee Format von 120:150 cm. Den Tafeln wird eine Erklärung in a a. und englisch beigegeben. | Die „Wandtafeln zur Vererbungslehre“ gelangen in zwei Serien ee von je sechs Tafeln zur Ausgabe: eine zoologische und eine botanische Serie umfassend. N 7 Der Preis der zoologischen Serie beträgt . . 75 Mark ; 3 st Der Preis der botanischen Serie beträgt . . 60 Mark Ber. ae Beide Serien zusammen kosten . . . . . 125 Mark ie sae breis-dersMrklaryng)e 2s so eh aera ss Mark E Die Tafeln werden auch einzeln abgegeben zum Preise von 20 Mark E für die zoologische Wandtafel und 15 Mark für die botanische Tafel. Zur Bequemlichkeit der Abnehmer werden die Tafeln auch auf- gezogen auf Leinewand mit Stäben geliefert. Der Preis erhöht sich in diesem Falle um 5 Mark pro Tafel. Es kostet somit die zoologische Serie aufgezogen . . . . . 105 Mark die botanische Serie aufgezogen . . . . . 90 Mark Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei | Referate Bnicneh Bison, Wisent und Hard 5s, Be, White, Orland E., Studies of Teratological Phenomena in the 3 Relation to Evolution and the rotons of Be | 2 des Weizen, Ein Beitrag zur angewandten Verert (awisthh> 02% an Lang, Arnold, Die FERNE Vererbungslehre i in | der oolo; seit, 1900:(Baur) 3... 2. 3 ea eae Stark, Peter, Untersuchungen tak die Variabilität en Looe te ss auirls bei Paris quadrifolia (Lehmann) . = Er Direklor dee edieachischen Institutes ae Wavveritat: Basel. Bände. I: Textband, XT und 383 Seiten. — I: weiber mit 33 : dem Jahre 1887 ist keine geographische Dorallung mehr ers =. versucht, in größerem Umfange eine Beschreibung unseres Vat wissenschaftlicher Grundlage zu liefern, die neben einem Überblick 4 ante auch im ‘methodischer Ordnung und Auswahl Finzeltatsachen bri den Univarsithten vertretenen Fächer errungen und eine kräftige inne wicklung genommen. Inzwischen wurden die großen ‚Karten. des Reiches in 1:100000 und 1:200000 nahezu vollständig herausg war daher an der Zeit, eine neue auf diesen Grundlagen beruhende schreibung Deutschlands zu geben, eine Beschreibung, die von der Se eib in die Natur hinausführen und die Kenntnis deutschen Bodens bei deten unserer Nation stärken und fördern soll. Wir betrachten dah als eine nationale Angelegenheit, eine Darstellung Deutschlands | die gerade jetzt, wo wir uns auf unsere Heimat und uns selb Platze ist und Bas kei Zn! verdient. Die Verla Per? BAND XVI HEFT 3/4 (Schlußheft des Bandes) OKTOBER 1916 ZEITSCHRIFT -INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (eertiny, C. CORRENS (vaHLem-BerLin), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (eeruin) LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER : 1916 Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Jägerallee 16 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. | Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Gratis-Separata zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 20 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 Mk. 50 Pfg. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Neuen Literatur“ können von den Abonneuten der Zeitschrift zum Preise von 5 Mk. pro Band im Buchhandel bezogen werden. SEP 27 1921 Band XVI Heft 3/4 Oktober 1916 Sorting and blending of “unit characters” in the zygote of Oenothera with twin and triplet hybrids in the first generation). By Geo. F. Atkinson. Department of Botany, College of Arts and Sciences Cornell University, Ithaca, N. Y. Source and characters of the parent species. (Eingegangen am 1. Dezember 1914.) During the summer of 1909 I became interested in a few of the variations presented by the common evening primrose?) in the vieinity of Ithaca, N. Y. Several individuals, which I passed almost daily, forced themselves upon my attention because the mid veins of the leaves and the stems of some individuals were red, while other individuals had white veins and green stems. Since I had never made a critical study of the genus Oenothera, these color characters were the only differen- tial features of which I was conscious at that time. Cross pollinations were made between two individuals during that season, and seeds were saved in the autumn. Since I was in Europe the following summer (1910), the seeds were not planted until the spring of 1911. They were sown in seed pans, and when the seedlings were a few weeks old they were transplanted to flats, and later (during June) were trans- planted to the garden. During the seedling stages, in the seed pans and also in the flats, there were no perceptible differences which could not be ascribed to 1) Paper read before the American Philosophical Society at the annual general meeting at Philadelphia, Pa., April 23—25., 1914. *) These species are a part of the great complex of forms sometimes spoken of as the “biennis alliance”, in which there are probably 100 or more different species in North America. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 13 194 Atkinson. differences in growth easily attributable to variations in moisture con- ditions, etc., of the soil under this kind of culture, except for the scant appearance of small reddish spots which, in one of the forms, also varies according to external conditions. During July and August as the rosette stage became more and more evident the new and larger leaves of the two parental types began to present the specific form characteristic of each. The adult rosettes in September and October differed by 5 or 6 characters. In the following summer (1912) as they came into flower many other striking differences were observed as a result of a critical analysis. These characters were regarded as evidence strong enough to entitle the two parents to distinct specific rank. Material of the two new Species was submitted to Mr. H. H. Bartlett of the Bureau of Plant Industry, Washington, D.C. They were later published as Oenothera nutans*) Atkinson and Bartlett, and Oenothera pyenocarpa Atkinson and Bartlett. The hybrids which were obtained from the cross pollination of 1909, and brought to maturity in 1912 were the F of Oe. pyenocarpa 2 x Oe. nutans d. In the rosette stage some of these hybrids appeared to be a blend of the characters of the two parents. But since a large percentage of them were attacked by the downy mildew (Peronospora arthurt Farlow), some of them so seriously that the leaves did not reach their full development, a critical study of the rosette stage could not then be made. Oe. pycnocarpa was more seriously attacked, but enough of the rosettes were free to determine the morphological char- acters. Oe. nutans on the other hand was immune. A number of the most seriously diseased plants of Oe. pycnocarpa, and of the hybrid, died during the winter 1911—1912. In the summer of 1912 the Fı hybrids came into flower. There were two distinct types with no intergrading forms. The petals of the vegetative “blend” were strongly like those of Oe. nutans but larger, while those of the second hybrid type were exactly like those of Oe. pyeno- carpa. The vegetative characters of this type were not, however, a blend. But since the rosettes of so many of the hybrids were so modified by the influence of the Peronospora, the experimental work was repeated for the purpose of a critical study of all stages. !) Bartlett, H. H., Systematic studies on Oenothera, III, New species from Ithaca, N. Y. Rhodora, 15, 81—85, 1913. Sorting and blending of unit characters. 195 Therefore in the summer of 1912 reciprocal crosses between Oe. nutans and pycnocarpa were made. Seed of the two parents and of the reciprocal crosses was sown in seed pans in March 1913. When the seedlings each bore a few leaves they were transplanted to flats. From here they were transplanted to the garden in May. The spring and summer of 1913 was very dry, thus being unfavorable for the Peronospora of which not a trace was seen. Of the 1913 cultures of Oe. pycnocarpa, in one lot (from a 7-car- pled pod) less than 2°/o came into flower during the summer of 1913 (2 plants in about 140). These flowered in September, and were too late to ripen seed before frost. The others formed autumnal rosettes. In a second lot (from normal pods) all flowered as annuals, the con- ditions of the seedling culture in flats probably being such as to fit them for early maturity. About 5°/o (6 out of 120 plants) of Oe. nutans flowered as annuals in time to ripen seed before frost. The remaining ones formed autumnal rosettes. The hybrids of the Fi generation of the 1913 cultures showed a higher percentage of annuals than did the parents. Of the annuals there were two types easily distinguished by the inflorescence, foliage and coloration. The two types were not distinguished until stem for- mation was quite well advanced, when the coloration of the stem and certain leaf characters were observed which indicated two forms. When they came into flower the evidence of two hybrid types was very clear. They began flowering early in July. Even at this period I was not able at that time to sort out the remaining young rosettes. But as the autumnal rosette leaves began to appear and attain maturity, there were three hybrid types in the F; generation. Two of these could readily be assigned to one or the other of the types represented by the annual flowering individuals. The third one proved to be a distinct type with no annual flowering individuals (in the 1913 culture). The segregation of two or three distinct hybrid types in the first generation of a cross is a rather unusual phenomenon. De Vries (1907, 1909, 1913) has applied the terms “twin hybrids” and “triplet hybrids” to such Fı segregates’). !) Triplet hybrids (or as de Vries calls them “‘Drillinge” (251, 1913), or “‘triple hybrids” (Bot. Gaz. 47, 1—8, 1909) are different from the ‘“Tripelbastarde” of Lidforss (see Lidforss, B., Resumé seiner Arbeiten iiber Rubus, Zeitschr. ind. Abstamm.- u. Vererb.-Lehre 12, 1—13, 1914; also Bot. Centralbl. 126, 296, 1914) who uses the term to denote a combination through crossing of three parents, according to the following scheme; Rubus affinis X (acuminatus X caesius), and its reciprocal. 13* 196 Atkinson. We are so accustomed to think in terms of Mendelian segregation, i. e. the segregation of distinct hybrid types in the second generation, that the fundamental distinction between the two kinds of segregation may not be fully appreciated at first. According to the Mendelian theory the segregation of the “unit characters” is generally believed to occur during the reduction divisions in the gonotokonts (mother cells of the pollen grains and embryo-sacs in seed plants) at the close of the F; generation, so that the segregation of the hybrid types occurs first in the second generation. In the production of ‘twins’, “tri- plets’”, ete., the segregation of “unit characters” occurs in the fertilized egg, or zygote, of the first generation, i.e. at the beginning of the first generation instead of at the close as in Mendelian segregation. The segregation of distinct hybrid ‘types in the second generation of a cross, according to the number of contrasting allelomorphs in the parents gives rise to “dihybrids”, “‘trihybrids”’, etc. There is a tendency to confuse dihybrids with twin hybrids, trihybrids with triplets, ete., and it often requires some especial emphasis for the mind to grasp how fundamentally different twins and triplets of the first generation are from dihybrids and trihybrids of the second generation. All of the cultures were carried out in fairly rich garden soil and some tillage was given, enough to keep down weeds and to stir the soil several times, particularly during rosette development and during the spring of the second season. Under these conditions the full ex- pression and strength of characters is realized. On dry, moderately poor garden soil plowed in the autumn, and seed sown broadcast in October, and with no tillage, the annual plants were of smaller stature, with few or no branches, and several characters which manifest them- selves under more favorable soil conditions, or with tillage, are absent. But even under the trying conditions stated, the majority of the stri- king specific and contrast characters are present. The soil and tem- perature conditions in a great part of North America appear to be favorable to the growth of the evening primroses. In Central and Western New York, at least, there appears to be no need of applications of lime to the soil, which de Vries finds advantageous in Holland, since the soil here is unusually rich in lime. For the technical diagnosis of the two parents employed in these experimental studies, reference is made to the original description (see Bartlett, 1913). A fair idea of the habits and characteristics of the species can be obtained by a brief enumeration of the contrast “unit Sorting and blending of unit characters. 197 characters” thus far analyzed. By this means the striking differences of the two parents will be seen and we shall be in a position to appreciate the distribution, or blending, as the case may be, of the characters in the different hybrid types. The parents differ by more than thirty easily recognizable contrast pairs of “unit characters”, or allelomorphic pairs, or, if we speak of them in terms of the “presence and absence” hypothesis, there are more than sixty factors of recogni- zable characters which meet in the fertilized egg of the cross between the two parents. These characters relate to the habit and coloration of the adults; features of the rosettes, foliage and inflorescence. The habit and morphological characters are well shown in the photographs here reproduced (Fig. 1). The measurements given are for the garden cultures. Oe. pycnocarpa. Habit; tall, 1—1°5 m; lower stem branches numerous, strict, not widely spreading, reaching about the middle of the main stem, main stem therefore with high overtop, tips nearly the same level; axillary rosettes over the middle and upper part of the main stem, or short flowering branches just below the main inflorescence. Autumnal rosettes compact, the larger leaves (late summer and early autumn leaves) narrow, cut over the basal half, furrowed, repand, white veined, plain or only slightly buckled, no reddish spots. Stems green, tubercles green. Stem leaves, narrow, white veined, slightly sinuate toothed (lower ones strongly so over basal portion), furrowed, plain, no red spots. Inflorescence long and dense; bracts green, slightly sinuate toothed, longer than the flower buds, persistent, basal ones longer than the pods. Petals lemon yellow, cuneate, strongly emarginate, not plicate, edge plain, medium size, firm, not quickly wilting. Fertility high (pods with many viable seeds). Plant flowering for a long period and maturing late. Oe. nutans. Habit; medium height, */s—1m; lower stem bran- ches numerous, spreading irregularly, reaching far above the middle of the main stem, main stem therefore with low overtop, tips at unequal heights not terminating at the same level; axillary rosettes over the middle portion of the stem; short flowering branches at base of the main inflorescence. Autumnal rosettes compact, the larger leaves broad, sinuate toothed over the basal portion, convex, not repand, red veined, strongly crinkled, reddish spots in the autumn. Stems dark red sometimes also the base of inflorescence axis is red, otherwise the inflorescence axes are green; tubercles red, even over the green parts of the stem, rarely red on the young pods. Stem leaves broad, very 198 Atkinson. slightly sinuate toothed over the basal portion, flat or convex, red veined, plain or somewhat crinkled, few or no red spots. Inflorescence me- dium length, dense, sometimes lateral; bracts usually pale green and caducous, except sometimes a few of the basal ones are green and per- sistent, small and shorter than the flower buds, edge plain. Petals Biel: This figure includes Oe. nutans and the three hybrid types when nutans is the (n X p); the twin segregate, hybrida pycnella (n X p); the twin segregate hybrida height or overtop of the main stem is therefore probably not so chrome yellow, obovate, not or scarcely emarginate, plicate, edge eroded, weak, soon withering, medium size, but larger than in Oe. pycnocarpa. Fertility high.” Plant maturing early (in late summer or early autumn). The strength, or value, of some of the characters enumerated above for the two species, is relative, i. e. it relates to a comparison Sorting and blending of unit characters. 199 or contrast of the same quality or feature. For example; in regard to width of leaves, the leaves of pyenocarpa are narrow in contrast to those of nutans, although there are a number of species of Oenothera with much narrower leaves than those of pycnocarpa, and in fact pye- nocarpa would not be considered a narrow leaved species. Also there Fig. 1. mother. From the left to the right they are: nutans; the blend triplet, hybrida nutella tortuosa. The main stem of the last is fasciated and has split into two branches, the great as it would have been if it were not for the fasciation. are species with broader leaves than those of nutans. So with the bracts, for the purpose of comparison between the two parents, as well as in dealing with the comparative value of the same quality in the hybrids, they are large in pyenocarpa, small in nutans. The petals are small in pycnocarpa, large in nutans, though the actual difference in size in not great, but it is constant under normal conditions. The stems 200 Atkinson. are red is nutans, green in pycnocarpa, although in age a tinge of red particularly on the sunny side of the stem, often appears in pycno- carpa, but does not appear over the entire surface. The stems are normally red in nutans due to the quantity of anthocyanin characteristic of a number of Oenothera species. The red coloration of the stems and mid veins of nutans is also a prominent and constant character under normal conditions. When the plants are shaded during growth the stem coloration may appear late and be of less intensity and extent than under normal conditions. The amount is small in pycnocarpa. The red color is always present in the roots of the two species, occupying a concentric zone midway between the medulla and the periderm, but the pigment is more abundant in the roots of nutans than in those of pycnocarpa. It its also present in the roots of their hybrids. The tubercles of the stem, normally green in pycnocarpa, are often red over the reddish areas of the stem, but the color is not so deep as in nutans. The red spotting of the leaves in nutans is subject to great va- riations and appears to be dependent to a great extent on temperature. The autumnal rosettes have many reddish spots, appearing in leaves which were devoid of them during the summer, as well as being present in the young autumn leaves in an early stage of their growth. During the spring of 1912, which was quite warm during the latter part of April and in May, there were few or no red spots on the stem leaves of nutans. On the other hand, the spring of 1914 was cold during the same period. The stem leaves had formed during this period numerous roundish, red spots, so that the plants up to 3 decimeters high presented a very peculiar aspect for the species particularly as the young leaves were somewhat narrower than normal for this species. The aspect of the stem leaves due to these two characters was so strikingly different from the normal, that it raised the question in my mind as to whether or not the species was changing. However, from observations on the appearance of red spots on the autumnal rosettes in relation to the coldness of the season, I felt confident that the abnormal spotting of the leaves was due to the lower temperature. The narrower width of the leaves (for nutans) was also attributed to the coldness of the season and the younger age. This interpretation of the influence of environ- ment on the spotting and narrowing of the stem leaves appears to be justified, for, in June, with the appearance of warmer weather the new leaves on the stem developed to their normal width and were free from Sorting and blending of unit characters. 201 spots. But under no conditions have I observed red spots of this character on the leaves of pyenocarpa, although I have examined care- fully many rosettes during the autumn, and the stem leaves during the spring. The only reddish spots observed on the leaves of pyenocarpa are those due to insect or fungus injury, such coloration for example as usually accompanies injury from Septoria oenotherae. There is another important variation which should be taken into account and clearly understood. This variation consists in the pro- duction of annual individuals by biennial species. This is particularly liable to happen in artificial cultures, and sometimes is encouraged by the investigator for the express purpose of saving time. Where seeds are sown during the winter and the seedlings have reached some size by the time the growing season permits transplanting to the garden, the influence of the warm summer season on these more advanced seed- lings may stimulate them to early stem growth so that they flower and fruit in a single season. In some cases a large percentage, or the to- tal, of the culture may form annuals, while a small percentage, or none, pass on to the rosette form. Where the species contrasted have autum- nal rosettes with strikingly different character composition, the annuals fall far short of presenting the full complexion of the species. This is the case with the two species used as the parents for the cultures de- scribed here. The annual forms of pyenocarpa, produced in culture in 1913 and again in 1914 came into flower early except those of the lot from a seven-carpeled pod. In the cultures of 1914, the seedlings were transferred from seed pans to 2'/2 inch pots, and became pot bound before they were transplanted to the garden. No mature rosettes were formed. The later leaves of the rosettes and the lower stem leaves of these annual forms were very strongly toothed over the basal portion, but did not approach the cut condition of the later leaves of mature autumnal rosettes. In cultures where the seedlings are started early, nutans also may present a percentage of true annual forms, or if pot bound as in the cultures of 1914, a large percent may be annual. In the cultures of 1914, some individuals of nutans came into flower early in July, others in August and a very few formed only rosettes which were quite well formed early in August, and characteristically mature in September. The annual forms probably sometimes occur under natural condi- tions, i. e. on self seeded ground. This may be reasonably inferred from the appearance of annual forms in the culture of 1913 referred Fig. 2. This figure includes Oe. pycnocarpa and the two hybrid types which have thus far appeared when pyenocarpa is the mother. Pycnocarpa is in the upper left hand corner; the blend triplet, hybrida pycnella is in the upper right hand corner; the twin segregate, hybrida pycnella is in the lower left hand corner. ° Sorting and blending of unit characters. 203 to above where seed was sown in October 1912, on ground recently turned. In such cases no autumnal rosettes are formed. Since the rosette leaves developed in late summer and early autumn present a higher degree of character differentiation and complex than the spring and early summer leaves, the complete life cycle and full expression of the species is not obtained. The annuals of biennial species reach the flowering and fruit period by short-circuiting the complete life history. They are really short-circuit forms. Sometimes in green house cultures seeds falling from ripe pods of a potted plant during the winter, ger- minate, and under the warm conditions of hot house culture begin stem development early, omitting the rosette stage. Such short-circuit forms in species where late summer and early autumn leaves of autumnal rosettes are strongly cut over the basal portion, and the stem leaves are only slightly cut, or toothed, suggest a variation in the leaves due to the influence of the changed environment, and thus may be mis- leading. The cycle has been shortened from early rosette leaves slightly cut to lower stem leaves slightly cut, omitting the late formed strongly cut leaves of the mature rosette stage’). All gradations sometimes appear between the extreme short-circuit forms and those with the rosette stage complete, the degree of rosette development reached depending on the time at which stem development begins. So far as I am aware the conditions have not yet been analyzed which determine the time of stem development in these annual forms of biennial species. In connection with this reference to annual forms, it may be of interest to note the tendency to a perennial condition which appears in Oe. nutans. I have briefly refered to this tendency in another place’). Plants which had matured and gone to seed in late August and early September, put out new shoots with flowers in late Septem- ber and early October, from the old bare stems. A few of these were potted and taken into the green house where they continued to flower all winter. A few of those in the garden, also in the green house, formed autumnal rosettes at the base of the stem. Those in the garden were put into large pots, one was plunged in the soil of the 1) Exactly such short-circuit annual forms appeared in an undescribed species, No. 17 of my 1913 cultures, about 50°/, being short-circuit forms, while the remainder formed mature rosettes with leaves strongly cut over the basal half, which now (1914) are coming into flower. *) Atkinson, Geo. F. Is the biennial habit of Oenothera-races constant in their native localities? Science N. 8. 37, 716, 717, 1913. 204 Atkinson. garden for the winter and others were wintered in a cold frame. At the time of publication of the note just cited, the rosettes had passed the winter safely. They formed stems and flowers during the summer of 1913, and one of the plants formed an autumnal rosette again at the base of the stem. This was allowed to stand in the gar- den during the winter of 1913—14, but as the winter was severe the rosette died. Another interesting feature of Oe. nutans is its amenability to vegetative propagation. The ability to produce new shoots from the mature and bare stems indicates its possible fitness for propagation by cuttings. At my request several cuttings were made by Mr. R. Shore, the head gardener of the Department of Botany, from the mature plants wintered in the green house during 1912—13. When the new young shoots from the mature stems were sufficiently hardened they were cut away with a small portion of the old stem, the tip removed and the cutting then placed in the earth. They rooted well and each formed a cluster of leaves. They were transplanted to the garden in the spring of 1913, where they produced stems and flowers from July until checked by the November cold. One of these formed a rosette at the base of the stem, but it was killed during the severe 1913—14 winter. In its fitness for vegetative propagation by the ordinary method of cuttings, Oe. nutans appears to form an exception among the oenotheras so far as at present known. De Vries (25, 1913) propagates them by using the lateral shoot buds of rosettes, but says that for other methods of vegetative propagation the oenotheras are not adapted. (See also Lode- wyks, 1908). The F, hybrids from Oe. pycnocarpa and Oe. nutans. In the cultures of 1913, the Fı hybrids of reciprocal crosses be- tween Oe. pycnocarpa and Oe. nutans presented three types as stated above. When pycnocarpa was the mother (pycnocarpa X nutans) there were two types, which according to de Vries’ terminology are twin hybrids. These twins were exactly the same as those obtained in the cultures of 1911—12 from the same cross, so that the results of this earlier culture are confirmed. The uncertainty of the results obtained in the 1911—12 cultures related to the rosette stage which Was so seriously parasitized by Peronospora that an analysis was im- possible, although the adults of 1912 were readily separated into two acters. < Sorting and blending of unit char ay 6 ‘ AY UIM} 94} :uwmfoo paryy ayy ur St 'oypwohd vpraghy ‘praqhy 03e3 a} ur ate syuated ayy, “taqjzour a4} st vdunvowohid usym sod4y praqdy omy a} pue ndinvourid "a() surveyu0d MOL LAMOT OT, suDINU ‘aC Sureyuod Mod Joddn oY, ‘s[IeJap pnq pue 19Mmop oq} smous oundır SUT, : uuunfoo 98. ‘ToYJOU 94} st surynu uoyMm sadAz priqdy Haag oy} pue Uy ‘tomo puey 4yst aoddn oy} ur st ‘osonjs0p vpraqghy ‘praqhy ayuFaıdes (a x d) pypwhd '(Q (d> xX uU ) vson4o} 'O (d X u) pypwAd ‘9 91395 UM} IY} !uumfoo puodas ayy ur !oyoynu pprghy ‘yordıry puorq ayy 3 'g “Oly (u >< d) npyjaynu *¢— nd.wsouohd *¢ (d X u) pypmu “oO supynu 'O 206 Atkinson. distinct hybrid types. In the reciprocal cross i. e., when nutans was employed as the mother (nutans X pycnocarpa) three different hybrid types appeared in the first generation. In accordance with de Vries’ terminology these would be triplet hybrids. Two of the triplets are identical with the twins obtained from the reciprocal cross, 1. é., pycnocarpa X nutans. Judging the three types of hybrids from the reaction of the vege- tative characters of the parents which are brought together in the zygote, one hybrid is a blend, while the other two are segregates. When nutans is the mother there is therefore one blend hybrid, and two segregate hybrids. When pyenocarpa is the mother there is one blend and one segregate which are identical with the blend and one segregate of the reciprocal cross. It seems reasonable to expect that if the numbers of the culture were large enough the other segregate would also appear when pycnocarpa is the mother. The blend hybrid has flowers with the petals very much like those of nutans (though larger). I have named it hybrida nutella. The segre- gate which has thus far appeared on both sides of the reciprocal crosses has flowers with the petals exactly like those of pyenocarpa, and has been named hybrida pycnella. The other segregate which appears when nutans is the mother has been named hybrida tortuosa from certain features of the rosette stage, while the petals are exactly like those of nutans. The principal characters of these hybrids are as follows, given for the sake of comparison in the same order as those given for the two parent species above: Oe. hybrida nutella. Vegetative characters a blend of those of the two parents (Fı blend). Habit, tall, 1—2m, lower stem branches numerous, strict but somewhat irregularly spreading, tips reaching above the middle of the main stem and nearly the same level; main stem with high overtop, but intermediate between that of the parents. Autum- nal rosettes compact, larger leaves intermediate in breadth, edge character intermediate between the toothed character of nutans and the cutness of pyenocarpa, flat, plain, red veined, not repand, with red spots in late autumn. Stems light red, or pink (paler than nutans), tubercles pink. Stem leaves medium, flat, plain, pink veined. Inflorescence long, rather loose, bracts intermediate between those of the parents, persistent, flower buds longer than in nutans, petals large but other- wise very much like those of nutans, with tendency often towards the petal characters of pyenocarpa, chrome yellow, obovate, not or scarcely Sorting and blending of unit characters. 207 O. nutans O. pycnella (n X p) O. tortuosa (n X b) Fig. 4. Rosettes (autumnal) of Oe. nutans and the three hybrid types of the F, generation of the cross, nutans X pycnocarpa. The Oe. nutans isin the upper left corner, the segregate twins are in the lower row, hybrida pyenella at the left, hybrida tortuosa at the right. The blend “triplet”, hybrida nutella, is in the upper right corner. Observe the broadness and toothedness of the nulans leaves in pyenella, and the narrowness and cutness of pyenocarpa in the leaves of tortwosa, the crinkledness and convexity of nutans in the leaves of tortuosa. In nutella note the intermediate width and edge character of the leaves. 208 Atkinson. emarginate, eroded, plicate, wilting early. Pods long, somewhat distant forming a loose spike. Fertility, sterile when selfed. Plant flowering for a long period and maturing late. Oe. hybrida pycnella. An F, segregate, the vegetative characters sorted from those of both parents. Habit, medium, */1:—1,5 m; lower branches reaching far above the middle height of main stem, somewhat irregularly spreading, tips at unequal height, main stem with rather low overtop. Autumnal rosettes compact, the larger leaves broad, sinuate toothed over basal portion, furrowed, repand, white veined or veins tinged pink, plain or somewhat buckled, red spots in late autumn often appear. Stems green, tubercles green. Stem leaves broad somewhat furrowed, mid veins white or tinged red. Inflorescence medium length, dense or rather loose, bracts green, about as in pycnocarpa, persistent. Petals exactly as in pyenocarpa, lemon yellow, cuneate, emarginate, not eroded, not plicate, firm, wilting late. Fertility very high. Plant maturing early. Oe. hybrida tortuosa. An Fı segregate, the vegetative characters sorted from those of both parents. Habit, tall, 1—2 m, lower branches reaching a little above the middle of the main stem, strict or somewhat curved, tips nearly of equal height, main stem with high overtop. Au- tumnal rosettes compact; larger leaves narrow, cut over the basal half, convex, strongly crinkled (being narrow they are thus often more or less twisted) red veined, not repand, red spots late in autumn. Stems red, tubercles red. Stem leaves broad, convex, directed strongly downward, red veined, strongly toothed over the base. Inflorescence dense, bracts small, caducous, Petals exactly as in nutans, chrome yellow, oboval, not or slightly emarginate, edge eroded, plicate, wilting early. Pods dense, smooth. Fertility very high. Plants maturing late. The rosettes must be well developed in order to distinguish the differential characters with certainty, but when they are well developed there is no difficulty whatever in distinguishing the three types!) Fig. 4). !) The plants were not grown in large enough numbers to determine whether or not there is any regularity in the ratios of the different hybrid types appearing in the first generation. In the cross nulans X pyenocarpa (1913 culture) there were 108 plants in the garden culture. Of these 35 were annual nutella, and 10 were annual pyenella. There were 63 which formed autumnal rosettes, 27 nutella, 24 pycnella and 22 torluosa. Of the reciprocal cross (pyenocarpa X nutans) only 61 plants were grown in the garden. Of these 4 were annual nutella, 9 were annual pycnella. There were 38 which formed autumnal rosettes, 36 pycnella and 2 nulella. Sorting and blending of unit characters. 209 The photographs reproduced in connection with this article present in very graphic form nearly all the characters of the two parents and their three hybrids. The fact that the parents differ by so many con- O. pyenocarpa O. nutella (p X n) O. pyenella (p X n) Fig. 5. Rosettes (autumnal) of Oe. pyenocarpa and the two hybrid types obtained in the F, generation of the cross, pyenocarpa >< nutans. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 14 210 Atkinson. trast characters, the majority of which under normal culture are so clear cut and strikingly different in the two parents, permits a very satisfactory analysis of the transmission of the characters to the pro- geny, as well as their composition in the Fı hybrids. The habit of the plants is shown in figure 1 and 2, all from biennials. In figure 1 are presented nutans and the three hybrid types of the cross nutans X pycnocarpa; nutans takes the first place, the Fı blend (nutella) the second, the green stemmed Fı segregate (pyc- nella) the third, and the red stemmed F, segregate (tortuosa) the last place. In figure 2 are presented pycnocarpa and the two hybrid types of the reciprocal cross pyenocarpa X nutans; pycnocarpa in the upper left hand corner, the F, blend (nutella) in the upper right and the Fı segregate (pyenella) in the lower left. The habit of the parents is strikingly different, that of the blend (nutella) is rather intermediate, while the habit of the green stemmed segregate (pyenella) is more like that of nutans, and the red stemmed segregate (tortuosa) more like that of pyenocarpa. The conditions under which the two segregates were grown were not very favorable for the development of the habit. In the green stemmed segregate (pyenella) the plants were rather crowded, and also there were a number of rosette branches which crowded the branches from the base of the stem and gave them a more strict habit as in pycnocarpa. These rosette branches, which often are as tall as the main stem, were removed be- fore the photographs were taken. They should have been removed when young so that the main stem with its branches would have been free to express the normal habit. In the red stemmed segregate (tor- tuosa) the main stem of all the individuals except one (a small plant) was fasciated so that it did not reach its normal height. The individual represented in figure 1 (last photograph) notwithstanding this condition reaches considerably above the top of the branches. Here the fasciated stem splits into two fasciated ones. In figure 3 are presented details of the inflorescence’). The differences in the petal characters are striking. The upper row con- tains nutans at the left, and then follow in order the three hybrid types (nutella, pycnella and tortuosa) when nutans is the mother. The lower row contains pycnocarpa at the left, and the two hybrid types (nutella and pycnella) when pycnocarpa is the mother. The petals of 1) It was rather late in the season when the flowers of nutans and pycnella (p X n) were made, and the bracts were not quite so large as the earlier ones. Sorting and blending of unit characters. 211 tortuosa are clearly those of nutans, and the petals of pyenella are clearly those of pyenocarpa. The petals of nutella are often very like those of nutans, partieularly as regards the plaited characters and oboval form. They are, however, larger than those of nutans. The emargination is more pronounced showing more of the pycnocarpa character. Sometimes the plaited character is not so pronounced, as is evident in the photograph of nutella (n X p). But in many examples the plaited character is very evident. While therefore the petals of this blend hybrid (nutella) more strongly resemble those of nutans they are modified by those of pycnocarpa, the blend in the petal characters being less striking than in the vegetative characters. The rosettes of nutans X pycnocarpa are reproduced in figure 4 those of pycnocarpa X nutans in figure 5. The one in the upper left hand corner of figure 4 is the mother nutans. In the upper right hand corner is the rosette of the Fı blend, hybrida nutella. The hybrida nutella rosette of the reciprocal cross (pyenocarpa X nutans) is in the upper right hand corner of figure 5. By a comparison with the rosettes of the parents (the rosette Oe. pyenocarpa in the upper left hand corner of figure 5), the blending of the characters, wideness with narrowness, and cutness with toothedness, is very evident. In the lower left hand corner of figure 4 and 5 are the rosettes of the F, segregate, hybrida pyenella, the one in figure 4 from the progeny when nutans was the mother, the one in figure 5 when pyeno- carpa was the mother. The two have the same composition of character, but the lower one has fewer leaves, selected because the leaf detail could be better represented in the photograph. The photograph shows the selection of the width and toothed character from nutans. Furrow- edness, white veinedness and repandness come from pyenocarpa, but are not shown well in the photograph. At the time the photographs were made furrowedness had not been recognized as a character and considerable effort was made to flatten the leaves down so that the edge characters would appear to better advantage. In the lower right hand corner of figure 4 is the F; segregate hybrida tortuosa. This is yet repesented only from the progeny when nutans is the mother. It has not yet appeared in the cultures of pyenocarpa X nutans. This is quite a remarkable rosette. The larger leaves have the narrowness and cutness of pyenocarpa, the crinkledness and con- vexity of nutans, all these characters being clearly represented in the photograph. It has also the red veinedness of nutans. 14% 212 Atkinson. To show leaf character in more detail a composition consisting of four rosette leaves and three stem leaves was photographed for each parent and hybrid. The smaller rosette leaves in the photograph are younger than the large ones. The stem leaves were selected, one near the base, one about midway, and one a short distance below the inflor- escence, from the main shoot. These are represented in figure 6 with the exception of the stem leaves of tortuosa which were not developed when these photographs were made. The upper row represents nutans (pag. 215) (left) and the three hybrid types (nutella, pycnella and tortuosa) when nutans is the mother. The lower row!) represents pycnocarpa (left) and the two hybrid types (nutella, pycnella) when pycnocarpa is the mother. In the Diagram are tabulated the principal characters which have been studied, in such a way as to show the blending of the contrast characters of the two parents in the Fı hybrida nutella, and also the sorting of characters from the two parents with their recombination into new complexes or mosaics, in the F, segregates, hybrida pycnella and hybrida tortuosa. In the upper line are arranged the characters of nutans, in the lower line those of pycnocarpa, while in the middle line are arranged those of hybrida tortuosa, hybrida nutella and hybrida pycnella. The lines indicate the source and distribution of characters. In Table I are given the explanations of the abbreviations in the Diagram. The analysis of the hybrids as seen by an examination of the Diagram shows a distinct linking or association, of certain characters in their transmission to the F; segregate hybrids, pyenella and tortuosa. The bond between these linked characters is stronger than that of the total composition of either parent, and in the case of certain characters, stronger than the total composition of certain members or organs. This results in a splitting of the total composition of both parents, and also a splitting of the total composition of certain members of the plant body. The splitting, however, occurs almost entirely between characters, not 1) The photograph of the leaves of nutella in the lower row of figure 6 is a duplicate of that in the upper row for this hybrid. It should have been represented by leaves from the progeny when pyenocarpa was. the mother, since there were many plants from which to choose. That it is not so represented is due to an oversight. It was my impression that a photograph of the leaves of nutella on the side of pyeno- carpa had been made. In November, 1913, when I assembled my photographs I dis- covered that the one representing this rosette was missing, and it was then too late to make one. ‘MOT TOMOT OY} ur (sunynu %X vdınoousid) ss019 [eoo1dıaaı oY} ur OTROS Tz ayy jo AuaSord oy} pur vduvooushd 99 “Moa aaddn oyy ur ‘vdunoowid X sunjnu ‘ss010 du} Jo uomeıouss "q aly jo Auasoad ayy pue sunpnu ‘0 uostieduroo 107 popqwasse [je ‘sesso1o eoordtoat ayy Jo spiiqdy pue syuared Jo sadvoj-ways pur -a}jeso1 JO SILLIOT 213 säng Aq ppypege = +qV Aystys ssnq Aq payoryye =—AY e1odsouot viodsou -od 0} apquydaosns = dg | -o1ad 0} ounwwr = dy LOTyNyIysSUoD | woryny1ysuon Amı= MH Arte — Hm Ars = 2. 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"TUBLIBICL -7su0J spod (uy sarea7 WI}S SdARA] 9439504 ns —_— eS ——————— — 4+qy d H &1 0 Yd dıq pdsegougk qu 4S DIN BEN, \ edse90u9Äd i NZ \ 4 \ Pa A / RN x Be ee Taf ass \ 7 , EN Y / Le eson}io} De eee 5 = ne] aT Vz ne = 2 Held ¥d daıa 399 — ee) + ne De —- — En 5 = = uy wals sanea7 13}S sarea] aM YM dd Zus ws _S \— aa sonra] Wa}g \ Sakaz\2}}Qsoy spod - a id Ug SiG WU Aa (4H) 9 4S AN 94) IN FE YG edt sion ay oh tole Wd 2g S48 Ay iM 9 8 — ——— *ysul09 spog u wars seaea] wo] sarcar ayasoy suernN 216 Atkinson. through them, so that certain characters, or groups of characters, are transmitted entire to one or the other of the F; segregate hybrids. Examples of this linking or association of characters are as follows: First, habit characters; second, color characters; third, petal char- acters; fourth, broadness and toothedness of rosette leaves; fifth, narrowness and cutness of rosette leaves; sixth, crinkledness, convexity and red veinedness of rosette leaves; seventh, plainness, furrowedness and white veinedness of rosette leaves (in hybrida pycnella the mid veins of the leaves are often tinged with red). The linked characters are inherited as follows by the two Fi segregates. In hybrida pyenella the habit is taken from nutans; the rosettes take the broadness and toothedness of the leaves from nutans, the furrowedness, repandness, plainness and white veinedness from pyeno- carpa (often a trace of red from nutans?); the green stem and green tubercles come from pyenocarpa; width and edge character of stem leaves come from nutans; the size and persistency of the bracts are derived from pycnocarpa; all the petal characters come from pycnocarpa. It appears that these characters are taken in their entirety from one or the other parent as the case may be and fitted like pieces of mosaic into a new form. A co-operation of these parts of diverse origin is secured which results in a very high state of seed production and fer- tility, unsurpassed by either parent. In hybrida tortwosa the rosettes take the narrowness and cutness of the leaves from pycnocarpa, the convexity, crinkledness and red veinedness of the leaves from nutans; the red stem and red tubercles come from nutans; size and caducous character of the bracts come from nutans; all the petal characters come from nutans. The stem leaves take width, convexity and red veinedness from nutans, but take strong toothedness over the base from pycnocarpa, though there are but a few distant coarse teeth. In 1913 when the analysis of characters was first made, tortwosa existed only in the rosette stage. But this Fı segregate hybrid was so interesting in comparison with its counterpart of the total rosette composition of the two parents, that I had provisionally formu- lated an expectation of the vegetative characters of the adult hybrida tortuosa. On the basis of this expectation the adult Zortuosa, from the total vegetative characters of the parent adults, would take those char- acters complementary to the ones combined in the mosaic pycnella. Hybrida tortuosa thus on this calculation would have the width and toothed characters of the stem leaves of pyenocarpa, but would inherit Sorting and blending of unit characters. 217 the deep red stem character, the red tubereles, petal and pod characters of nutans, as well as its high fertility. The only failure to fulfil these expectations is in the character of the stem leaves which are those of nutans in all respects save the edge character. The few, coarse, distant teeth over the basal half is the only character by which the adult stage can be distinguished from nutans unless it be that of habit. While all the contrast vegetative “unit” characters possessed by the two parents are transmitted, each in its entirety, to the two Fi segregates, some to pycnella, the others to tortwosa, the Fı blend, hybrida nutella, inherits all, or a very large proportion of the contrast characters of the two parents. In such a case it is impossible for both characters of the “allelomorphie pair” to express themselves in their completeness. Each is modified by the other member of the pair so that an intermediate state between the two contrast characters is at- tained. The ‘“allelomorphie pairs” blend. In the rosettes, the broadness and toothedness of nutans blend with the narrowness and cutness of pycnocarpa; the convexity and crinkledness of nutans blend with the furrowedness of pycnocarpa and the leaves are flat or nearly so. A very few rosettes had leaves slightly crinkled, but they were easily distin- guished from those of tortwosa. There are no real intergrading forms between the three hybrids, though each one shows slight fluctuations. The red color of the stems and tubercles of nutans blends with the green of pycnocarpa and an intermediate state of coloration (pink) results. The small bracts of nutans blend with the large ones of pycnocarpa and bracts of an intermediate size appear on nutella. The Fı blend hybrid (nutella) presents a very interesting case of sterility. When the inflorescence is covered with paper bags, or other screen to prevent insects from bringing foreign pollen to the stigma, no seeds are developed. Though the pods often attain a considerable size and give the impression that seed is being formed, they are found to be hollow, and finally die. This is not due to a failure in pollination, for like the parents, and others of the smaller flowered Oenotheras, pollination takes place in the bud. In the summer of 1912, when it was discovered that protected flowers were not setting seed, a large number were hand pollinated, using not only pollen from the same flower in some cases, but cross pollinations between two individuals were also made. From all these hand pollinations, only one pod developed a few seeds. From these seeds two plants were raised, one of which came 218 Atkinson. into flower. It was a typical nutella. During the summer of 1913 a much larger number of hand pollinations were made. Several in- florescences were also protected by covering with paper bags. In no case did seed develop. A large number of hand pollinations were again made in 1914, using not only nutella (n X p) but nutella (p biennis. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 249 Lamarekiana mit einer Art aus der Gruppe Euoenothera kreuzte!). Auch Bastarde und Bastardmutanten haben gar häufig ein Übermaß von leeren Samen. So erntete ich z. B. auf einer kräftigen Pflanze von 0. Lamarckiana mut. : semigigas in 1914 nach freier Bestäubung mehrere Kubikzentimeter großer und anscheinend wohl ausgebildeter Samen. Von diesen enthielten aber 87°/o gar keinen Keim. Lassen wir, wie gesagt, die beiden Arten mit halbem Keimgehalt zunächst beiseite, so lehren unsere beiden Tabellen, daß die Unter- schiede im Keimgehalt zwischen den verschiedenen Arten zumeist inner- halb der Grenzen der unvermeidlichen Beobachtungsfehler fallen, daß aber die Ernten der einzelnen Jahre für dieselbe Art nicht selten größere Abweichungen aufweisen. So waren z.B. für O. grandiflora 1913 und zumal 1915 ungünstig, für O. biennis 1913 und für O. biennis Chicago namentlich 1910. Auch innerhalb der einzelnen Jahre zeigen sich bis- weilen größere Unterschiede, so bei O. Cockerelli von 79—89°/o. Diese Abweichungen lassen die etwaigen Unterschiede zwischen den Arten, für die nur eine oder zwei Bestimmungen vorliegen, als zufällige be- trachten. Sie lehren aber, daß der Keimgehalt stets individuellen Diffe- renzen unterliegt, und somit von der individuellen Kraft des Samen- trägers und durch diese von den äußeren Lebensbedingungen abhängt. Meine Versuche mit O. Lamarckiana werden dieses ausführlicher be- stätigen. Für einige Arten habe ich den Unterschied im Keimgehalt am Grunde und am Gipfel der endständigen Rispe des Hauptstammes bestimmt (s. Tabelle S. 250 oben). Die Samen wurden 1914 geerntet und mit Ausnahme der dritten, einjährigen Gruppe von O. biennis stets auf zweijährigen Individuen. Jede Gruppe stand auf einem anderen Beet, aber mit unbedeutenden Kulturunterschieden. Die Blüten an der Basis waren Anfang Juli, die- jenigen der Spitze am Ende desselben Monats von mir befruchtet worden. Der prozentische Keimgehalt der Spitze befindet sich jedesmal unterhalb der entsprechenden Zahl für die Basis derselben Rispe. Wie man sieht, sind die Unterschiede gering, doch zumeist im Vorteil der sich zuerst öffnenden Blüten. t) Weitere Beispiele bei Gärtner, Bastarderzeugung, S. 99. Vergl. Renner, a.a.0., S. 148. 250 de Vries. Keimgehalt am Grunde und am Gipfel derselben Rispe. Proz. Keime Arten k A B C Mittel Obrennis a... 1. Gruppe, Basis 95 94 93 >. Seek * Spitze 91 93 94 | 5 parcel x 2. Gruppe, Basis 98 97 93 |{ Basis 95 : re x Spitze 87 94 | 87 |f{ Spitze 91 2 MS: 3. Gruppe, Basis 96 96 — | = ee > Spitze 86 6st) Stee O. Cockereli . . 1. Gruppe, Basis 89 89 = n ae 2 Spitze 89 84 _ | Basis 86 7 gear 2. Gruppe, Basis 83 Sis 79 | Spitze 85 n er > Spitze 85 88) = waln O. syrlicla . . 1. Gruppe, Basis oe a a SE) ” FRE ” Spitze 9471,95, |, 195 | Basis 95 7 mu 2. Gruppe, Basis 97 96 94 | Spitze 95 h ee m Spitze a a ee C. Der Keimgehalt der Bastardsamen. Um zu erfahren, ob der Keimgehalt durch Kreuzungen verringert wird. habe ich die Samen von einigen der wichtigsten Bastardierungen der oben angeführten Arten mit vollem Keimgehalt untersucht und zwar in der Regel für die beiden reziproken Verbindungen. a) Kreuzungen von O. biennis. Proz. Keime Kultur a = Kreuzung | Rezipr. Kreuzung O. biennis Chicago X bien, . .. . 1905—7 871) 89 O. Cockerelli ae et: 1908 98 En O. Hookeri ae se a eee 1907 84 91 O. syrticola*) ele bo Bia oo 2 1915 95 93 1) Mittel aus zwei Kreuzungen mit 82°/, und 92°/, Keimen in der Ernte. 2) Uber die anfängliche Entwicklung der Keime nach der Kreuzung von O. biennis und O. muricata (deutsche und italienische Rasse) vergl. O. Renner, Flora a.a. O. S. 119—127, Fig. 3—10. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 251 b) Kreuzungen von O. grandiflora. Proz. Keime Kultur Kreuzung | Rezipr. Kreuzung Bar. 0: biennis™ «ae I me: 1914 85 79 » XX 0. biennis Chicago. . . . 1913 91 90 Bee Ki OS COCKERELE Eee sae ie 1914 82 | 94 Bos xe a EEOOKERE N; 1913 85 | 94 Pere eS BUTE ee 8h St 1913 85 | 81 Wie man sieht, sind diese Arten nach den Kreuzungen ungefähr ebenso fruchtbar, wie nach Selbstbestäubung. Nach gewissen Kreuzungen sind die Keimlinge fast alle oder doch zum weitaus größten Teil gelb und dadurch zu schwach um sich weiter zu entwickeln. Diese Erscheinung habe ich in meiner „Gruppenweise Artbildung“ S. 76 und 79 beschrieben. Es schien mir wichtig zu wissen, ob diese Schwächung der Keime mit einer Abnahme ihrer Anzahl ver- bunden ist. Dem war aber nicht so, wie die folgende Tabelle zeigt. Die Kreuzungen waren in 1908 ausgeführt worden, die Samen wurden aber erst 1914 geprüft. c) Kreuzungen, welche fast nur gelbe Keime liefern. Proz. Keime O. Cockerelli < biennis . | 1915, 1. Generation normal 10°" eee 3 ; 1915, 1. Generation unter Glas 82 | 84 2 F 1909, 3. Generation normal 86 | — O. biennis X Chicago . 1915, 1. Generation normal 52; | be n - 1915, 1. Generation unter Glas 60 62 Ps er : 1908, 2. Generation normal 67 66 Die als normal bezeichneten Kulturen fanden im Freien im Ver- suchsgarten statt; die anderen in dem mit Glas überdachten, seitlich offenen Teile, wo die Temperatur etwas höher ist, und wo ungünstiges Wetter weniger schadet. Die Pflanzen wachsen dort im allgemeinen auffallend kräftiger und schneller als draußen. Dementsprechend ist der prozentische Keimgehalt im Sommer 1915 in genau vergleichbaren Kulturen unter Glas ein merklich höherer gewesen als ohne Bedeckung. Die Zahlen der auf der zweiten bezw. dritten Generation geernteten Samen, in günstigen Jahren geerntet, zeigen, daß der prozentische Keim- gehalt im Laufe der Generationen nicht etwa abnimmt; er unterliegt einfach den üblichen Schwankungen. Andererseits sind diese Zahlen sämtlich niedriger als die oben für die unmittelbaren Produkte der Kreuzung angegebenen (91°/o bezw. 90°/o) und dieses muß offenbar als Folge der schwächeren Konstitution der Bastarde betrachtet werden. Kräftige Bastarde liefert O. biennis mit O. Cockerelli und O. Hookeri. Die letzteren sind, falls der Pollen von O. biennis benutzt wurde, nicht konstant, sondern spalten sich in zwei Typen. Von diesen wiederholt der eine, „Aubiennis“, die Spaltung, während der andere Typus „Hookeri“, nach Selbstbefruchtung konstant bleibt (a. a. O. S. 104). Aus diesem Grunde habe ich die drei folgenden Prüfungen vorgenommen. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 953 Tabelle e). Kultur Proz. Keime O. Cockerelli >< biennis, einförmig . . . 1910, 2. Generation 94 | 88 O. (Hookeri X. biennis) Rubiennis . . 1910, 3. Generation ts ae et O. = a3 Hookeri Sir 1910, 3. Generation Se = Wie man sieht, ist der Keimgehalt dieser Bastarde nicht wesent- lich von demjenigen der ursprünglichen gekreuzten Samen in der Tabelle a verschieden. Wählt man aber schwache, oder in ihrer Fertilität auffallend herabgesetzte Bastarde, so erhält man ganz andere Ergebnisse. Ich führe als Beispiel die Bastarde von O. syrticola (O. muricata) und O. biennis an. War letztere Art der Vater, so sind sie dieser ähnlich, aber ihre Samenbildung ist eine ungeniigende, indem sie pro Frucht nur die Hälfte der Samen der elterlichen Arten ausbilden, oder noch weniger (a. a. O., S. 43). Ist O. biennis die Mutter so ist die Verholzung der Gewebe eine mangelhafte, die Stengel sind weich und die ganze Pflanze nimmt die als Graczis-Typus beschriebene Gestalt an (a. a. 0. S. 45 Fig. 13 und S. 71). Der Keimgehalt der Samenproben aus den a. a. O. angeführten Kulturen war der folgende. f) Bastarde von ©. biennis und O. syrticola. Kultur Proz. Keime Mersunlicola O. pallescens . . . 1911 30 29 1914 Bb | ir Guida, +... 1913 14 10 1914 20 23 In mehreren dieser Beispiele drückt sich der Einfluß der ver- besserten Kultur deutlich im Keimgehalt aus. O. scintillans und O. lata waren zweijährig, die drei anderen einjährig. Die Zahlen für O. sein- tillans in 1915 sind Mittelzahlen aus je zwei Bestimmungen, für ver- schiedene Abschnitte der Hauptrispe durchgeführt. Für O. /ata habe ich nebenbei auf drei Pflanzen je zwei Bestimmungen gemacht und zwar eine Anfang Juli, die andere Anfang August. Obgleich die Exemplare Ende Mai als sehr üppige ausgezeichnet worden waren, unterschieden sie sich bei der Blüte nicht merklich von den übrigen Individuen derselben Beete und gaben sie nur niedrige Zahlen und geringe Differenzen zwischen Basis und Spitze. Jede einzelne Pflanze wurde mit dem Staub einer einzigen zweijährigen Lamarckiana be- fruchtet. Der Keimgehalt war im Juli 22—26 und 23°/o, im August aber 20—20 und 21°/o, !) New dimorphic mutants of the Oenotheras. Botanic. Gazette 1916. 262 de Vries. Jetzt komme ich zu den Mutanten mit hohem Keimgehalt. Von diesen gehören O. gigas und O. rubrinervis meinen beiden alten Rassen an, während O. rubricalyx die schöne von Gates gewonnene Form ist’). Als O. erythrina führe ich hier eine später zu beschreibende Form an, welche 1907 in meinem Garten von O. Lamarckiana entstanden ist, deren Kreuzungen ich aber noch nicht abgeschlossen habe. Ich kulti- vierte von ihr die zweite Generation in 1913 und die dritte in 1914 und 1915. Sie ist durchaus konstant, hat die Merkmale von O. rubri- nervis mit Ausnahme der Sprödigkeit und gleicht im Äußeren den als O. subrobusta in meiner „Gruppenweise Artbildung“ beschriebenen Bastarden dieser Form. Aus O. rubrinervis ist unter teilweisem Verlust der roten Farbe die gleichfalls spröde O. deserens und aus O. erythrina unter demselben Verluste die nicht spröde O. decipiens entstanden. Beide sollen aber erst un anderer Stelle beschrieben werden. Ebenso ist O. frustranea eine neue, noch zu beschreibende, der Lamarckiana sehr ähnliche Form. c) Mutanten von O. Lamarckiana mit hohem Keimgehalt. Proz. Keime Kultur A B C VB tothe! ven 1913 85 88 87 OERTTUSIRANEREE wis. ne Ae 1913—14 78 74 70 R N A ee 1915 72 63 er N SR 1914 47 u — A ob eer ed 5 Oe Oe rina ieee 1915 72 62 —_— O. rubricalyx X rubrinervis . . . . 1914 67 64 —_ EFTUDEEI NIS en der el Kane 1907—10 58 55 53 e EN RM date 1913 68 60 as + De OR 1915 65 62 | 61 BL Le ae ee Taree he 1907 59 43 — > a N A he cA nee 1913 64 59 — n unter Glaser 1915 67 60 60 me Tuy LN gm) oo 6 ob 1915 55 55 53 O. erythrinag aus lata. www se 1913 72 73: — WEIDEBETENST wie EEE eig 1913—14 96 97 —_ s PEN EEE RT IT 1915 98 96 58 x RER N 1915 99 94 83 OF decipiens. Mo nee Leibe 1915 66 | 59 — 1) R. R. Gates, The Mutationfactor in Evolution Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 263 Mit zwei Ausnahmen liegen diese Zahlen oberhalb 50°/o. Beide Ausnahmen beziehen sich auf meine ersten und deshalb weniger günstigen Kulturen der betreffenden Formen. Die beiden Mutanten von O. ery- thrina wurden im Jahre 1907 erst Mitte Juni als neuer Typus erkannt und deshalb ausgepflanzt; dieses späte Verpflanzen ist offenbar die Ur- sache ihrer niedrigen Keimzahlen. Von O. rubricalyx habe ich auch durch Kreuzung mit O. rubrinervis erhaltene Samen geprüft, die beiden Zahlen beziehen sich auf die beiden reziproken Kreuzungen. Von O. erythrina wurde neben den erwähnten auch eine aus O. lata hervor- gegangene Mutation untersucht, während für eine der aus Lamarekiana hervorgegangenen Rassen im Jahre 1915 der Einfluß der Kultur unter Glas, also bei etwas höherer Temperatur, mit den im Freien im Garten erwachsenen Pflanzen verglichen wurde. Nimmt man Mittelzahlen für die einzelnen Sorten, so fällt es auf, daß diese für O. rubrinervis, O. erythrina und O. rubricalyx etwa 60°/o betragen, aber für O. frustranea, O. gigas und namentlich für O. deserens merklich höher liegen. Ob dieses auf Rassenunterschiede oder nur auf verschiedene Ansprüche an die Kultur zurückzuführen ist, muß einstweilen unentschieden bleiben. Die mitgeteilten Zahlen zeigen aber, daß sich die Unterschiede in den einzelnen Jahren und Kulturen in der Hauptsache in derselben Weise wiederholen. Für O. rubrinervis und O. erythrina habe ich in 1914 auf einigen Trauben die ersten und eine Gruppe der späteren Blüten befruchtet; die letzteren Ende Juli. d) Keimgehalt der Samen der im Anfang und im Ende des Monats Juli blühenden Blüten. Proz. Keime | O. eryihrina . . . Basis der Rispen 70 | 69 | 66 | 64 | _ 0 5 Par, Spitze derselben Rispen 62. 7,60% 38% 1. 66 | = O. rubrinervis . . . Basis der Rispen 73 64 | 62 68 | 69 - De Spitze derselben Rispen 65 60 | DIE DIGIRN | « 68 Man findet hier dieselben Unterschiede, welche auch sonst so haufig vorkommen. Es schließen sich somit die Mutanten mit niedrigem Keimgehalt in ihrer Abhängigkeit von der Lebenslage der O. Lamarckiana, und die- 264 de Vries. jenigen mit hohem Keimgehalt den meisten übrigen Arten an. Wir folgern somit, daß die betreffende Eigenschaft der Mutterart im letzteren Falle durch eine latente Mutation verloren gegangen ist. Es ist wichtig hervorzuheben, daß damit weder bei O. gigas noch bei O. rubrinervis und O. erythrina das Vermögen zu mutieren verschwunden ist. Und auch O. frustranea mutiert bisweilen, denn, trotzdem ich von ihr bis jetzt noch keine umfangreichen Kulturen gemacht habe, hat sie doch einmal, und zwar 1915, eine Nanella hervorgebracht. F. Die Bastardsamen von O. Lamarckiana. Aus den beiden vorigen Abschnitten geht hervor, daß O. Lamarckiana und manche ihrer Mutanten die erbliche Eigenschaft besitzen, etwa die Hälfte ihrer Samen taub werden zu lassen, und daß sie in diesem Punkte nicht merklich von äußeren Einflüssen abhängig sind. Eine günstige Lebenslage bringt den Keimgehalt nicht über 50°/o hinauf; ungünstige Bedingungen setzen ihn in derselben Weise herab wie bei den Arten mit annähernd voller Keimkraft. Wir können diese Erscheinung als semiletale Eigenschaft bezeichnen (vergl. S. 245). Es fragt sich nun, wie sich diese semiletale Eigenschaft bei Kreuzungen verhält. Ich behandle zunächst die erste Generation, d.h. die Samen, welche unmittelbar aus einer mit fremdem Blütenstaub be- fruchteten Frucht hervorgehen, und teile die zu kreuzenden Arten in isogame und heterogame ein. Von den ersteren geben O. Cockerellz, O. Hookeri und die oben angeführte unweit North Town Junction bei Minneapolis gesammelte Art (Tabelle a, S. 244) Veranlassung zu der Spaltung in Laeta und Velutina, und zwar beiderseits, d. h. sowohl wenn sie als Vater als wenn sie als Mutter benutzt werden. Dagegen geben die beiden reziproken Kreuzungen mit O. grandiflora diese Zwillinge nicht, sondern andere Spaltungen, welche ich später zu be- schreiben beabsichtige. Die Kreuzungen wurden mit meiner reinen Rasse von O. Lamarckiana gemacht und nur in zwei Fällen mit einer Mutante, O. nanella, wieder- holt, und zwar in beiden Kreuzungen mit dem Blütenstaub der Zwerge (s. Tabelle S. 265). Der Keimgehalt liegt somit zwischen etwa 80 und etwa 95°/o, d. h. ist derselbe, wie ihn die hier mit Lamarckiana und nanella ge- kreuzten Arten nach Selbstbefruchtung aufweisen (Tabellen a) und b), Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 265 a) Keimgehalt der Samen von Kreuzungen zwischen O. Lamarckiana und isogamen Arten. Jahr der Kreuzung Proz. Keime | Rezipr.| Kreuzung | Rezipr. Kr. Kreuzung | Kr. A Bi IE B 1: O. Lamarkiana X Dnlockerelian. wett... Vo 1913 1907 96 — 95 —_ DER ae ARE ee 1910 1907 LEI EM ER HOokene Sar = dee oe 2,5 190910: | -— 33. 187 — | — O. von North Town Junction . . . 1914 1914 | 94 | 94 88 | 95 Orgnindipora.. Serena. ern: 1914 | 1918 | | — | 94 | — II. | Om Hoolkert SIorGen. au au 80 = | be a 10 | = 1914 iene 32 | 28 | 28 | —.| 12 10121 7 — 1914 les 28 24 | 93 | — tae ee Oe eal 1915 et 31 2670) 198 |* 11 ich oer ee ea O. syrticola X Lamarckiana. 1908—10 1. Gen a es Maltese Era eer oe 1908 DEE N 45 TE EN ee er 1908 gern, | me I Tite ete, ie Mee 1915 tn 32 | 30 | 23 | 20 = =|/= = 1915 mE Ze el er ee Im Mittel findet man für die erste Verbindung: Laeta 27°/o und Velutina 9°/, und für die zweite: Laeta 28,5°/o und Velutena 46°/o. Die Velutina-Pflanzen aus der Kreuzung O. syrticola (muricata) X Lamarekiana gehörten sämtlich der in meiner „Gruppenweisen Artbildung* auf Taf. XVIII abgebildeten und S. 128 beschriebenen großblütigen Rasse an. Die hier benutzten Kulturen waren Wiederholungen der dort be- sprochenen. Eine Änderung des prozentischen Keimgehaltes ist im Laufe der Generationen nicht sichtbar geworden. Die Bastardzwillinge Densa und Laxa verhalten sich im wesent- lichen ähnlich wie Zaeta und Velutina; ihre Prozentzahlen deuten an- scheinend alle auf einen annähernd vollen, aber durch die individuelle Schwäche dieser Bastarde bedeutend herabgesetzten Keimgehalt: Cite. de Vries. d) Keimgehalt der Samen von O. (bien. Chicago X Lamarckiana) densa und laxa. Proz. Keime Kultur Generation Densa | Laxa | | 1914 2. Gen. 76 | | 63 | 50 1915 Da 80 | 78 65 | 48 1915 DE: 66 | 66 | 47 46 Dagegen sind die einférmigen Bastarde vom Typus Gracilis, teils wegen ihrer schmalen Blätter und ihres oft ungenügenden Chlorophyll- gehaltes, teils aus anderen Ursachen stets so auffallend schwach, daß nur ein niedriger Keimgehalt erwartet werden kann: e) Keimgehalt von O. (Lamarckiana X atrovirens) gracilis. Proz. Keime Kultur Generation A | B | C | D | | 1911 1. Gen. BREUER: = BR > 1907 Dr 38 37 | 41 | 26 Die Bastarde von O. Lamarckiana mit O. grandiflora sind, wie bereits oben bemerkt wurde, in der ersten Generation nicht einformig. Ich werde sie aber erst an anderer Stelle, nach weiter fortgesetzten Kulturen beschreiben können. Da sie aber das Obige im wesentlichen bestätigen, führe ich einige Bestimmungen an, welche ich mit der am zahlreichsten vertretenen Spaltungsform ausgeführt habe, d. h. mit der- jenigen, welche nach Selbstbefruchtung die Spaltungen wiederholt. Das Übrige behalte ich mir für später vor. f) O. Lamarckiana X grandiflora. Kreuzung | Kultur | Proz. Keime ; | | O. Lam. X grandiflora . . . 1915 79 79 | — O. nanella X grandiflora . . 1914 68 66 — O. grandiflora X Lam... . 1915 85 79 | for) O. grandiflora X nanella . . 1914 80 ve Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 973 Untersucht sind nur die auf der ersten Generation durch Selbst- befruchtung gewonnenen Samen. Eine Spaltung tritt in diesen Zahlen nicht ans Licht. Die entsprechenden Verhältnisse für die 1. Generation, d.h. für die unmittelbar durch die Kreuzung erhaltenen Samen, waren 86—94 und 83°/o (Tabelle a, S. 265), also nur wenig höher als hier. Alle diese Bestimmungen (Tabellen a—e, S. 265— 272) sind an einem viel ausgedehnteren, speziell zu diesem Zwecke kultivierten Material zu wiederholen. Es erübrigt mir jetzt noch die Samen der einförmigen Bastarde zwischen O. Lamarckiana und O. biennis zu besprechen. Der Prozent- satz der guten Samen war für die unmittelbar aus der Kreuzung hervor- gegangenen Ernten im Jahre 1914 im Mittel 76°/o und in 1915 im Mittel 75°/o (Tabelle c, S. 271) und wir haben ausführlich erörtert, daß dieses einen annähernd vollen, aber durch die Kreuzung bedeutend ge- schwächten Keimgehalt bedeutet. Die Bastarde sind im Verhältnis zu beiden Eltern schwach. Ich habe sie, um eine eventuelle Spaltung aus- findig zu machen, in größerer Zahl künstlich befruchtet. Im Sommer 1914 kultivierte ich sie in der üblichen Weise, im unbedeckten Teil meines Gartens, nach reichlicher Düngung und zu 15 Pflanzen pro qm, wobei die Individuen sich während der Stengelbildung merklich berühren und beschatten. In 1915 wiederholte ich die Kultur bei größerer gegen- seitiger Entfernung (10 Pflanzen pro qm), teilweise unter Glas, und sorgte für eine besser anhaltende Bespritzung zur Zeit der Bewurzelung nach dem Auspflanzen auf den Beeten. Es wurden stets Pflanzen der 1. Generation kultiviert und befruchtet. g) Keimgehalt der Samen von O. Lamarckiana X biennis. Kultur Proz. Keime 1909 27 u Dike lee = — 1914 31 28 | 27 27 27 1914 27 25 | 24 23 22 1914 25 22 21 20 = 1915 64 61 | 59 — — 1915 51 48 39 == = Im Mittel also fiir 1914: 25°/o, fiir 1915 aber 53°/o. Eine einzelne Bestimmung mit Samen der 1910 kultivierten 2. Generation ergab 25 °/o. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 18 274 de Vries. Sowohl die Zahlen von 1914 als diejenigen von 1915 bildeten ge- schlossene Gruppen, deren Extreme nur wenig von ihrem Mittelwert abweichen. Innerhalb der beiden Gruppen werden keine Spaltungen sichtbar. Ihr gegenseitiger Unterschied rührt offenbar von der Empfind- lichkeit dieser Bastarde für die Kulturbedingungen her. Wahrscheinlich würde man bei zweijähriger Kultur noch höhere Zahlen erhalten. Aus den Versuchen dieses Abschnittes geht hervor, daß die Samen der Bastarde von O. Lamarckiana nach Selbstbefruchtung der Pflanzen der 1. Generation im allgemeinen einen hohen Keimgehalt haben, wie die unmittelbar aus den Kreuzungen hervorgegangenen Samen. In manchen Fällen sind die Zahlen aber niedrigere; dabei verhielten sich aber die verschiedenen Individuen derselben Bastardform bis Jetzt unter sich gleich. Andeutungen von Spaltungen innerhalb der Gruppen sind daher noch nicht gefunden worden. Ich möchte hier aber ausdrücklich betonen, daß meine Untersuchungen sich nur auf die Hauptlinien des Vorganges beziehen, und daß sie in manchen Einzelfällen nicht zahlreich genug sind, um auf ein wirkliches Fehlen von Spaltungen zu schließen. Diesen Punkt muß ich für weitere Studien vorbehalten. Die tauben Samen der Bastarde sind gewöhnlich teils schmal, teils flach, wohl infolge eines seitlichen Druckes während ihres Wachstums. Bisweilen waren bis */; der Samen dadurch schon äußerlich als leer zu erkennen. Es kommen aber auch leere Samen von derselben Größe wie die vollen vor; sie sind äußerlich nicht kennbar. Ich erinnere hier an die Samen einer Kreuzung von O. Lamarckiana mit einer Art von Euoenothera, welche anscheinend gut ausgebildet waren und sich in äußerlich normalen Früchten entwickelten, welche aber dennoch keine keimfähigen Körner enthielten. H. Die Samen von O. suaveolens Desf. Diese schöne, eroßblumige und wohlriechende Art hat, wie O. Lamarckiana, stets wenigstens zur Hälfte leere Körner unter ihren Samen (Tabelle b, S. 245). Die tauben Exemplare sind meist ebenso groß wie die vollen und von diesen äußerlich nicht zu unterscheiden. Daneben kommen auch kleinere leere Körner vor, und zwar um so mehr, je niedriger der gesamte Keimgehalt einer gegebenen Probe ist. Es liegt auf der Hand anzunehmen, daß die Körner infolge einer semiletalen Eigenschaft zur Hälfte taub werden, daß aber ein weiteres Abnehmen Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 275 des Keimgehaltes auf die Wirkung ungünstiger Lebensbedingungen zurückzuführen ist, und meine Beobachtungen bestätigen im allgemeinen diese Folgerung. O. suaveolens gibt in ihren Kreuzungen mit denjenigen Arten, welche O. Lamarekiana in Laeta und Velutina spalten, diese Spaltungen nicht. Dagegen spaltet sie die Lamarckiana selbst in dieser Weise. Über die betreffenden Kulturen werde ich an anderer Stelle berichten; hier beschränke ich mich auf den Keimgehalt ihrer Samen. Die Her- kunft meiner Rasse habe ich bereits früher beschrieben!); und ihre Samen habe ich zu einigen Versuchen über den Einfluß des Einpumpens von Wasser auf die Keimkraft benutzt?). Die Art ist sehr mutabel und lieferte in meinen Kulturen teils eigene Mutationen, teils solche, welche denen anderer Arten parallel sind’). Im Jahre 1915 habe ich den Keimgehalt der auf der 2. Generation meiner aus Fontainebleau herrührenden Rasse für acht Pflanzen unter möglichst günstigen Kulturbedingungen und nach Befruchtung auf dem unteren Teil der Hauptrispe bestimmt. Ich fand: a) Samen von Oenothera suaveolens. Kultur Proz. Keime‘) | Mittel 1915 37 36 29 29 \ 30 1915 31 28 28 25 ; Im Sommer 1914 habe ich die Ernten der Anfang und Ende Juli blühenden Blüten miteinander verglichen, und zwar teils mit der obigen Rasse, teils mit der schmalblättrigen Varietät aus Coimbra in Portugal, deren Samen mir Herr A. Cortezao geschickt hatte. *) L’Oenothera grandiflora de Vherbier de Lamarck. Revue gen. bot. XXV bis, S. 151. ®) Uber künstliche Beschleunigung der Wasseraufnahme in Samen. Biol. Centralbl. Bd. XXXV, Nr. 4, April 1915, S. 161. *) Die endemischen Pflanzen von Ceylon und die mutierenden Oenotheren. A. a. O. Bd. XXXVI, 1916, S. 6. *) Vergl. S. 245. 18* 276 de Vries. b) Samen auf der Basis und der Spitze der Hauptrispe von O. suaveolens. Proz. Keime A Boe | eee D Os suaveolens’. = 5 =. Basis 39 24 26 15 x BIETEN, Spitze 19 OT Ye elie 12 OmsevonsCommbrasy a: Basis 45 40) 40 36 = Spitze 26 30 27 37 Wie man sieht, sind die Samen am Grunde der Rispe in der Regel besser ausgefüllt als weiter hinauf, wie solches ja auch bei anderen Arten beobachtet wurde. Bei der Kreuzung von O. suaveolens mit Arten mit hohem Keim- gehalt erhält man Ernten, welche diesem letzteren Werte nahe kommen. Ich erhielt die folgenden Zahlen, indem ich fast jedesmal die beiden reziproken Kreuzungen ausführte. c) Gekreuzte Samen von O. suaveolens. Proz. Keime Kultur Kreuzung | Reziproke Kreuzung OS By SK AWE, 5 BB 5. nc 1914 93 | 93 O. suav. X bi. Chicago. . . . . 1913—14 63 | 86 Ovsuaes x Cockerellt .... . 2. 1913 44 | 90 Omsiape 0 ockerellVmer Ba 1915 83 70 ON suauh x SUrlicold aaa. ee. 1913 88 57 Orsuauı x eyrticola sss 1915 74 | — O. Hookeri suaveolens . .. . 1915 99, 97 | a Die semiletale Eigenschaft ist hier also dem normalen Verhalten gegenüber rezessiv, wie bei O. Lamarckiana. Kin Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern wird hier ebenso wenig sichtbar wie bei dieser Art. In dem Versuche mit O. suaveolens X Cockerelli mit 44°/o Keime enthielt die Probe einen auffallenden Gehalt an kleinen dünnen Körnern. Kreuzt man die beiden Arten mit annähernd halbem Keimgehalt miteinander, so erhält man gleichfalls Ernten mit hohem Keimgehalt. Auch hier habe ich eine reziproke Kreuzung ausgeführt. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 977 d) Kreuzungen von O. Lamarckiana und O. suaveolens. Proz. Keime Kultur Kreuzung | Reziproke Kreuzung O. suaveolens X Lam. .... . 1914 89 97 - x Lai, ston users 1915 90 | = 5 X nanellası er 0... 1913 77 _ 5 re Ne ae? 1913 55 | me 5 EN ARD, 1915 89 | = Die niedrige Zahl von 55°/o für O. suaveolens X nanella war von einem bedeutenden Gehalt an dünnen fast stielförmigen Samen bedingt. Das Ergebnis dieser Gruppe von Kreuzungen erinnert an das Verhalten von O. lata X O. nanella, wo ein Teil der Bastarde die in den Eltern verschwundene Statur und Gestalt der O. Lamarekiana zurück erhält. Es deutet darauf hin, daß die semiletalen Eigenschaften beider frag- lichen Arten vielleicht nicht dieselben sind, oder daß sie in verschiedener Weise mit anderen Faktoren verbunden sind. Doch bedarf dieser Punkt einer näheren Untersuchung, bevor eine endgültige Lösung ge- geben werden kann. Samen der erwähnten Kreuzungen habe ich dann ausgesät, um im nächsten Jahre die selbstbefruchteten Ernten der Bastarde zu prüfen. Von den Kreuzungen mit älteren Arten benutzte ich stets die erste Generation. Diese war in der Regel einförmig, aber zeigte bei den Bastarden von O. Hookeri eine Spaltung in einen intermediären und einen der Kalifornischen Art ähnlichen Typus. Für beide Typen habe ich die Samen untersucht. e) Selbstbefruchtete Samen der Bastarde der ersten Generation von O. suaveolens. Proz. Keime Bastarde Kultur A | B O2 suaveolens X biennis . » 2 2.2... 1915 97 98 O. biennis X suaveolens . ..... . 1915 45 37 O. biennis Chicago X suaveolens . . . . 1915 44 37 suaveolens. X Cockerelli . . 2... 1914 35 13 OS syriwoln x Suaveolens I. 2 N... 1915 89 74 O. suaveolens X Hookeri, typica . . . . 1914 83 80 O. suaveolens >< A »HIOORERIE | oo! 1914 89 | 86 278 de Vries. Der Keimgehalt ist zumeist ein hoher. O. suaveolens X biennis hat die Gestalt von O. biennis, und ist kräftig wie diese, während die reziproken Bastarde die schwache Gestalt des Conzca-Typus*) aufweisen; diesem Unterschiede entsprechen ihre Keimprozente. Die Verbindungen mit O. biennis Chicago und O. Cockerelli lieferten auch in der ersten Generation (Tabelle e, S. 276) die niedrigsten Zahlen der Gruppe. Auf eine etwaige Mendelspaltung weisen diese Zahlen somit wohl nicht hin. In den Kreuzungen mit O. Lamarekiana und deren Derivaten ver- hält sich O. suaveolens, abgesehen von dem hier häufigeren Vorkommen von mutierten Sexualzellen, wie O. biennis. Ist suaveolens die Mutter, so entstehen die Bastardzwillinge Laeta und Velutina; liefert swaveolens aber den Pollen für die Kreuzung, so entstehen einförmige intermediäre Bastarde. Obgleich ich die Beschreibung der Bastarde erst an anderer Stelle werde veröffentlichen können, ist es doch wichtig hier darauf hinzuweisen, daß sowohl die Spaltung als auch das Ausbleiben einer solchen unter den Bastarden von O. Lamarckiana mit einer Art mit hohem Keimgehalt (O. biennis) und mit einer Spezies mit annähernd halbem Keimgehalt (O. suaveolens) beobachtet werden. Es lehrt dieses, daß zwischen den Keimprozenten und der Bastardspaltung keine ein- fache ursächliche Beziehung bestehen kann. f) Selbstbefruchtete Samen der Bastarde zwischen O. Lamarckiana und O. suaveolens. Proz. Keime Kultur Generation ae an AS | Ca O. suaveolens X Lam. . . 1915 1, 47 | 41 6 _ 4 x nanella . 1914 i 48 | 46 30 18 5 Sis Jes 1915 2. 51 | 48 | 50 | 29 Einförmige Bastarde O. Lam. X suaveolens . . 1915 ile 45 38 O. nanella X suaveolens. 1914 il- 42 40 x x : 1915 2. 51 42 Die Prozentzahlen dieser Bastarde sind 50—51 oder niedriger. Sie sind somit zweideutig. Für die einförmigen Bastarde sind sie 1) Gruppenweise Artbildung S. 69—82. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 279 38—51°/o, für Laeta 41—51°/o, für Velutina 6—50°/o. Im Mittel 43—47 und 20°/o. Diese Unterschiede rühren wahrscheinlich haupt- sächlich von Differenzen in der individuellen Kraft der Bastarde her; auf eine Spaltung in zwei Typen deuten sie wohl noch nicht hin. Viel- leicht wird es gelingen, diese Fragen durch Kulturen unter besseren klimatischen Bedingungen zu beantworten. Übrigens möchte ich hier auf die Tabellen e von S. 271 und g auf S. 273 hinweisen, wo die Bastarde von VO. Lamarckiana mit O. biennis fast genau parallele Erscheinungen darbieten. I. Renners Hypothese über die Bedeutung der tauben Samen. Wenige Erscheinungen sprechen auf experimentellem Gebiete schärfer und klarer für die Mutationstheorie, als die Eigenschaft von Oenolhera Lamarckiana und O. suaveolens, nur in etwa der Hälfte ihrer Samen lebensfähige Keime auszubilden. Denn offenbar kann diese Eigen- schaft nicht auf dem Wege unmerklich kleiner Variationen und deren Anhäufung auf Grund ihres Nutzens im Kampf ums Dasein entstanden sein. Die tauben Körner haben nicht den Nutzen der Raumersparnis für die guten Samen, denn sie nehmen im Mittel ebenso viel Platz in der Frucht wie diese. Eine Verdoppelung. der Anhäufung von Nähr- stoffen in den Keimen erzielen sie auch nicht, weil ja der Raum für eine entsprechende Ausbildung fehlt. Überdies pflegen die Oenotheren nur so viele Früchte zu machen als sie ausbilden können; ist diese Zahl, meist ein kleines halbes Hundert, erreicht, so schließen sie die Rispe ab, indem sie keine weiteren Blütenknospen öffnen. Alle sonstigen Ver- mutungen über einen etwaigen Nutzen der tauben Samen werden durch die Tatsache widerlegt, daß O. biennis nahezu volle Keimkraft hat, und im Kampf ums Dasein weder von O. Lamarckiana noch von O. suaveolens besiegt wird. Ferner ist es klar, daß ein langsames stufenweises Ent- stehen dieser Eigenschaft niemals auf Grund eines etwaigen Nutzens stattfinden könnte; jedenfalls am Anfang könnte die natürliche Auslese sie nicht berücksichtigen. Auch bliebe es unerklärt, weshalb sie gerade bei etwa 50°/o der Samen ihre endgültige Ausbildung erreicht haben sollte. Offenbar kann sie nur auf dem Wege der Mutation entstanden sein. Sie ist nutzlos und unschädlich. Die Spaltung von O. Lamarckiana in Laeta und Velutina läßt sich in einfacher Weise erklären, wenn man dazu die Mitwirkung eines labilen 280 de Vries. Faktors annimmt'). Um dieser Annahme zu entgehen, und die Er- scheinung auf das Schema einer Mendel-Spaltung zu bringen, hat Renner eine Beziehung zu den tauben Samen gesucht. Er nimmt an, daß O. Lamarckiana zweierlei Keimzellen bildet?). Bei den Kreuzungen mit Arten, welche die ZLaeta-Spaltung hervorrufen, würde dann die eine Gruppe zum Bastarde Zaeta, die andere zur Velutina werden. Bei der Selbstbefruchtung von Lamarckiana würden dann, wenn man die Mendel- sche Regel für Monohybriden auf sie anwendet, drei Typen entstehen, und zwar 25°/) Laeta X Laeta, 50°/o Laeta X Velutina und 25°/o Velu- tina X Velutina. Tatsächlich entsteht aber keiner von diesen drei Typen?). Renner nimmt nun an, daß Laeta X Laeta und Velutina X Velutina die stets zur Hälfte vorhandenen tauben Körner bilden, während Laela X Velutina die guten Samen liefert, und daß aus dieser Verbin- dung die Lamarckiana, und nur diese, wiederhergestellt würde. In dieser Weise würde sich die Konstanz der Lamarckiana und ihr Ver- halten bei den Zaeta-Spaltungen erklären lassen. Gegen diese Auffassung läßt sich anführen, daß sie aus zu zahl- reichen einzelnen Hypothesen besteht, und daß keine von diesen eine tatsächliche Grundlage hat. Es werden zwei Gruppen von erblichen tauben Körnern angenommen. Das stimmt aber nicht zu Renners Er- fahrungen, und ebensowenig, daß sie zusammen die Hälfte der ganzen Ernte ausmachen würden. Renner fand bei O. Lamarckiana in einer Probe von 66 Stück etwa ein Drittel (25 Stück) vollentwickelte Embryonen; in 21 Samen waren die Embryonen noch sehr klein und kugelig und in 20 Samen waren entweder gar keine oder winzig kleine wenigzellige Embryonen vorhanden (a. a. O., S. 134 und Fig. 15). Er folgert daraus, daß im Falle einer Mendel-Spaltung die untersuchte Linie von 0. Lamarckiana mindestens doppelt heterozygotisch ist (S. 135). Ebenso in anderen Fällen (S. 139). Nach den in diesem Aufsatze niedergelegten Beobachtungen halte ich aber die beiden Gruppen mißlingender Samen für durchaus verschieden. Erblich taub ist nur etwa die Hälfte der Samen, aber die kugeligen Embryonen gehören der fluktuierenden Variabilität der normalen Samen an; ihre Anzahl ist um so kleiner, je günstiger die Lebensbedingungen sind. Dazu stimmen auch Renners Beobachtungen, denn er fand die kleinen Embryonen bisweilen teils 1) Gruppenweise Artbildung 1913, S. 111. 2) O. Renner, a. a. O., S. 133. 5) Uber das Ergebnis von Kreuzungen zwischen Laeta und Velutina vergl. meine „Gruppenweise Artbildung“, S. 140 usw. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 281 kugelig, teils beträchtlich größer und zweilappig. Auch war die Zellen- zahl im Embryo ziemlich verschieden (S. 140). Dasselbe kommt nach meinen Beobachtungen auch bei Arten vor, in denen viel weniger als die Hälfte der Samen leer ist (siehe oben S. 247). Renners und meine Beobachtungen stimmen also darin überein, daß es bei O. Lamarckiana nur eine Art erblich tauber Körner gbit, und die Annahme von zwei solchen Typen ist somit eine willkürliche. Diesen einen Typus betrach- ten wir beide als konstant, der andere kommt aber in wechselnden, von der Lebenslage bestimmten Zahlenverhältnissen vor (vergl. a. a. O., S. 136). Weshalb Laeta X Laeta und Velutina X Velutina existenzunfähig sein sollten, wird nicht angegeben. Es wird dieses wohl nur im Interesse der Hypothese angenommen. Ebensowenig wird die Annahme begründet, daß Laeta X Velutina einen einförmigen Bastard geben müßte; dieses stimmt mit den Ergebnissen der Kreuzungen von O. hybr. laeta < O. hybr. velutina und den reziproken Verbindungen nicht überein. Weitere Hypothesen wären erforderlich, um dieses zu erklären. Auch ist es gar nicht notwendig, daß Laeta X Velutina genau den Typus Lamarckiana geben sollte, wenigstens werden für diese Meinung keine Gründe angeführt. Renner stützt sich wesentlich auf seine Beobachtungen an O. Lamarckiana X biennis. Diese kann ich aber nicht bestätigen, wie oben dargetan wurde (S. 268—273). Diese merkwürdige konstante Bastardform rührt nicht aus Kreuzungen her, welche zur Hälfte taube Samen liefern. Meine diesbezüglichen Versuche wurden zum Teil 1915 an eigens zu diesem Zwecke mit großer Sorgfalt kultivierten und kastrierten, sehr kräftigen Individuen ausgeführt (siehe oben). Vielleicht hat Renner eine andere Form von O. biennis benutzt; er fand sein Material in einem botanischen Garten, und hier sind die Oenotheren nur zu oft von unreiner Herkunft. Wie dem auch sei, es kann die An- nahme, daß bei der Befruchtung von ©. Lamarckiana durch die reine O. biennis die hypothetischen Zaeta-Eizellen den einförmigen Bastard und die gleichfalls nur vermuteten Velutina-Eizellen die tauben Körner liefern sollten, nicht aufrecht gehalten werden (a. a. O., S. 133). Es liegen hier offenbar keine Zwillinge vor, und meine Ansicht, daß O. Lamarckiana zwar immer potentia spaltbar ist, aber bei Kreuzung nicht immer wirklich gespalten wird, bleibt die einzig mögliche. Renner folgert aus seiner Ansicht, daß O. muricata sich in diesen Beziehungen ebenso verhalten muß wie O. biennis (S. 133). Dem ist 282 de Vries. aber nicht so. Im Gegenteil sind die von O. muricata (syrticola) be- fruchteten Samen von Lamarckiana nahezu alle keimhaltig (99°/o Ta- belle b, S. 266). Aus allen diesen Erörterungen geht hervor, daß Renners Ansicht aus inneren Gründen eine sehr unwahrscheinliche ist. Daß es zweck- mäßiger ist, sie ganz fallen zu lassen, erfährt man am besten, wenn man ihre Anwendbarkeit auf andere Arten prüft. Die betreffenden Tat- sachen sind in den vorigen Abschnitten in Verbindung mit anderen Er- scheinungen vorgeführt worden und bedürfen hier somit nur einer kurzen Zusammenstellung. Entscheidend ist das Verhalten von ©. suaveolens Desf. und O. grandiflora Ait. Die erstere bildet zur Hälfte taube Samen wie Lamarckiana und verhält sich in bezug auf die andere Hälfte den Lebensbedingungen gegenüber gleichfalls wie diese. Je günstiger die Umstände sind, um so mehr steigert sich ihr Keimgehalt bis zu einer Grenze von etwa 50°/o. Diese Grenze wird aber nicht überschritten. Renner würde daraus folgern müssen, daß sie von den- selben Arten wie Lamarcktana in Laeta und Velutina gespalten werden müßte. Dem ist aber nicht so; sie bildet mit diesen einförmige Bastarde. Überdies besitzt sie selbst das Vermögen, die Lamarekiana zu spalten, und verhält sich dabei wie O. biennis, indem auch die Kreuzung O. Lamarckiana X suaveolens einförmige Bastarde gibt. Gerade umgekehrt liegen die Verhältnisse für O. grandiflora. Diese hat nicht die Eigenschaft zur Hälfte taube Samen zu bilden, wird aber dennoch in Laeta und Velutina gespalten. Die diesbezüglichen Versuche von Davis habe ich mit einer reineren Rasse von anderer Herkunft wiederholt und bestätigt gefunden. Die Spaltungen verlaufen denen der Lamarckiana parallel und fehlen auch bei der Kreuzung O. grandiflora X biennis. Es ist somit klar, daß zwischen der Zaeta-Spaltung und den tauben Samen der Lamarckzana keine einfache ursächliche Beziehung bestehen kann. Diese Folgerung findet noch eine weitere Bestätigung in dem Verhalten von O. rubrinervis, welche die Laeta-Spaltung der Mutterart beibehalten hat, trotzdem die Eigenschaft, zur Hälfte taube Samen zu machen, in ihr verloren gegangen ist (Tabelle c, S. 262). Die tauben Samen von O. Lamarckiana haben vielleicht eine ganz andere Ursache als Renner annimmt. Darauf deutet wenigstens der Umstand hin, daß sie das regelmäßige Mendeln anderer Eigenschaften nicht zu hindern, und sogar die Zahlenverhältnisse nicht abweichen zu Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 283 lassen brauchen. O. brevistylis, der bei Selbstbefruchtung nicht 1°/o guter Samen ausbildet, folgt in ihren Kreuzungen mit O. Lamarekiana der Mendelschen Regel für die Monohybriden genau. Renner gründet auf seine Auffassung der Laeta-Spaltung einige Betrachtungen über die Aussicht, die Mutabilität der O. Lamarekiana auf Mendel-Spaltungen zurückzuführen. Seitdem sind aber ziemlich zahlreiche Arten bekannt geworden, welche zwar mutieren, aber in bezug auf die Zaeta-Spaltung sich entgegengesetzt verhalten (O. biennis, O. suaveolens usw.). Meine eigene Auffassung ist nicht etwa, daß das Vorhandensein labiler Faktoren eine unerläßliche Bedingung für das Mutieren ist, aber nur, daß es einen der Umstände bildet, welche diesen Vorgang wesentlich begünstigen und steigern können. Nur der außer- ordentliche Reichtum der Lamarckiana an Mutanten dürfte unter dem Einflusse ihrer labilen Eigenschaften stehen. Doch ist er nicht etwa auf diese selbst beschränkt. Renner hat auch versucht, die Konstanz der Artbastarde durch die Anwesenheit tauber Samen zu erklären. Er führt die von mir be- obachtete und auch von Baur bestätigte Tatsache an, daß in den doppeltreziproken Bastarden sich nicht alle Eigenschaften in derselben Weise verhalten. Auch hat er den Gehalt an tauben Samen bei O. biennis X muricata und der reziproken Verbindung bestimmt. Seine Er- gebnisse stimmen mit den meinigen überein (Tabelle f, S. 253). Seine Folgerung wird aber namentlich durch den Umstand widerlegt, daß andere Artbastarde konstant sind, ohne eine merkliche Schwächung ihrer Keimkraft zu zeigen, wie z. B. O. biennis Chicago X biennis und O. Cockerelli X biennis. Das abweichende Verhalten der Murzcata-Bastarde habe ich im betreffenden Abschnitte ausführlich beleuchtet. Zum Schlusse möchte ich bemerken, daß die Ausführungen Renners wiederum klar zeigen, wie unfruchtbar die Bestrebungen sind, den ganzen Reichtum der Erscheinungen auf den Gebieten der Bastardierungen und der Mutationen auf ein einfaches Schema zurückführen zu wollen. Glücklicherweise hat sich inzwischen der Schwerpunkt der Frage ver- legt. Durch die Untersuchungen von Willis ist das Studium der Vor- gänge der Artbildung im Freien eingeleitet worden, und durch die systematischen Forschungen von Bartlett lernen wir die Artunterschiede genauer kennen. Die Frage ist somit diese, ob die bei mehreren Arten im Versuchsgarten beobachteten Mutationen den Vorgängen bei der Artbildung in dieser Gattung im Freien entsprechen oder nicht. Be- 284 de Vries. steht ein Parallelismus, wie ich meine!), so sollte dieser ausführlich studiert werden. Besteht er zwischen den Vorgängen im Freien und den jetzigen Veränderungen in unseren Gärten nicht, so müssen die letzteren in weit ausgedehnterem Maßstabe untersucht werden. Denn der Behauptung, daß Artbildung nur im Freien und nicht im Versuchs- garten vor sich gehen kann, wird doch wohl niemand mehr beipflichten. K. Die schwedische Rasse von O. Lamarckiana. N. Heribert-Nilsson hat unter dem Namen Oenothera Lamarckiana cine Rasse beschrieben, welche offenbar nicht diese Art selbst ist, sondern eine wohl aus ihr entstandene Gartenmutation?). Seine Folge- rungen können aus diesem Grunde nur mit gewissen Einschränkungen auf O. Lamarekiana übertragen werden, wie auch bereits von Gates hervorgehoben wurde*). Als äußere Unterschiede sind hervorzuheben, daß die schwedische Rasse weniger ausgeprägt zweijährige ist, daß die Rosetten kleiner sind und weniger beblättert, daß die Kelchblätter mit rotbrauner Farbe tingiert sind, und daß auch die Früchte vier braunrote Längsstreifen haben. Außerdem sind die Nerven rot. Die schwedische Rasse unterscheidet sich aber von der O. La- marekiana wesentlich dadurch, daß sie sich in jeder Generation in zwei Typen spaltet. Der eine ist rotnervig und wiederholt die Spaltung. Der andere ist weißnervig, und in seinen Nachkommen konstant. Er war von der von mir kultivierten Rasse weder im Stadium der Rosetten von Wurzelblättern, noch während der Blüte, noch auch sonst zu unter- scheiden. Die schwedische Rasse verhält sich also ähnlich wie meine O. scintillans, welche sich auch in jeder Generation spaltet, indem die eine Gruppe der vorigen Generation gleicht und die Spaltung wieder- holt, während die andere Gruppe den Typus der Lamarckiana wenigstens äußerlich genau wiederholt und sich nicht mehr spaltet. Ich nenne solche Rassen dimorph, und habe davon in den letzten Jahren mehrere Typen durch Mutation erhalten, und zwar nicht nur aus der O. La- ) Die endemischen Arten von Ceylon und die mutierenden Oenotheren. Biol. Ceutralbl., Bd. XXXVI, 1916, S. 8—11. ®) N. Heribert Nilsson, Die Spaltungserscheinungen der Oenolhera Lamarckiana. Lunds Universitets Arsskrift NF, Bd. 12, Nr. 1, 1915. Derselbe, Die Variabilität der Oenothera Lamarckiana und das Problem der Mutation, Zeitschr. f. Ind. Abst. 1912, Bd. VIII, Heft 1—2. 3) R. R. Gates, The Mutationfactor in evolution 1915. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 985 marckiana, sondern auch aus einer andern Art‘). Einige unter ihnen sind bereits in den vorigen Abschnitten namhaft gemacht worden, wie O. cana, O. pallescens und O. liquida (Tabelle b, S. 261). Die schwedische Rasse ist somit eine dimorphe Mutation der O. Lamarekiana. Ob ihre Spaltungen auf derselben Ursache beruhen, geht aus den vorhandenen Mitteilungen nicht hervor (S. 24 und S. 87). Nilsson fand seine Rasse in einem Garten in Almaröd (im süd- lichen Schonen); sie rührte wahrscheinlich von Samen her, welche vom Gartenverein zu Gotenburg gekauft worden waren. Die Samen dieser Quelle kamen von Erfurt und Quedlinburg, und gehörten somit gewiß derselben Rasse an wie die von mir kultivierte. Rosetten werden in Almaröd oft von Garten zu Garten versetzt, oft nur eine oder ein Paar und es ist somit sehr wohl möglich, daß zufällig ein mutiertes Exemplar isoliert worden ist. Ob die betreffende Mutation ursprünglich in Erfurt oder in Gotenburg oder in Almaröd stattgefunden hat, ist dabei selbst- verständlich gleichgültig. Daß die schwedische Rasse keine ursprüngliche wildwachsende Form darstellt, läßt sich unter Berücksichtigung des Gesetzes von Delboeuf leicht beweisen”). Die rotnervigen Typen der schwedischen Rasse sind nach Nilssons Beschreibung wenigstens nicht auffallend kräftiger als die weißnervigen, bringen aber jährlich unter ihren Nach- kommen etwa zur Hälfte die letzteren hervor. Auf einem Fundort von beschränkter Ausdehnung muß also im Kampf ums Dasein und unter der Annahme, daß die gesamte Anzahl der Individuen dieselbe bleibt, die Zahl der rotnervigen Exemplare in jedem Jahre auf etwa die Hälfte zurückgebracht werden. Innerhalb kurzer Frist werden sie somit aus- sterben müssen. Von 1000 Exemplaren der Rasse wird z. B. nach etwa zehn Jahren kein einziges mehr rotnervig sein. Im Freien kann die Rasse sich somit nicht aufrecht erhalten. In den Gärten ist ihre Aus- sicht gleichfalls gering, bis ein Botaniker sie isoliert und weiter züchtet. Die rotnervige Mutation Nilssons ist somit wahrscheinlich nur wenige Jahre früher entstanden, als ihr Monograph sie entdeckte. In meiner „Gruppenweise Artbildung“ habe ich mich bemüht zu zeigen, daß sichtbare Mutationen in manchen Fällen von unsichtbaren !) New dimorphic mutants of the Oenothera’s. Botan. Gazette 1916. *) J. Delboeuf, Ein auf die Umwandlungstheorie anwendbares mathematisches Gesetz, Kosmos 1877— 1878, I. Jahrg., II. Bd., S. 105—127. Siehe auch „Die Mutations-Theorie, Bd. I, S. 147—179. 286 de Vries. begleitet sind. Die letzteren äußern sich dann bei Kreuzungen. Meine späteren Erfahrungen weisen darauf hin, daß solche latente Mutationen weit öfter vorkommen. Die Möglichkeit, daß die schwedische Mutation von solchen unsichtbaren Veränderungen begleitet war, liegt somit auf der Hand, und die Abweichungen, welche sie von dem Verhalten meiner Lamarckiana zeigt, finden darin wohl eine einfache Erklärung. Hier möchte ich hervorheben, daß Nilssons Material auffallend reich an Mutationen war. Dieses stimmt mit meinen Erfahrungen über- ein, nach denen gerade dimorphe Mutanten ein gesteigertes Mutations- vermögen zeigen). Die rotnervigen Individuen der schwedischen Mutante spalten in jeder Generation weißnervige ab, deren Nachkommen konstant sind. Hierauf gründet Nilsson die Hypothese, daß diese Spaltung dem Mendelschen Gesetze folge, und zwar der Regel für die Monohybriden. Dieses Gesetz aber fordert die Entstehung von drei Typen bei der Spaltung, deren einer rotnervig und konstant sein müßte. Nilsson hat ausgedehnte Versuche gemacht, diesen Typus zu finden, fand ihn aber weder nach Selbstbefruchtung noch in zahlreichen zweckmäßig ein- geleiteten Kreuzungen. Damit ist doch wohl der Beweis geliefert, daß die Mendelsche Regel hier nicht zutrifft. Und weil dieser Fall, wie bereits von Gates hervorgehoben wurde (a. a. O., S. 79), der einzige ist, den Nilsson als Stütze für seine Mendel-Hypothese auffinden konnte, so darf somit diese „sweeping Mendelian hypothesis of mutation“, wie Gates sie (a. a. O.) nennt, als verfehlt betrachtet werden. | Zwar hilft Nilsson sich mit der beliebten Ausflucht aus, daß alles, was nach Mendel entstehen sollte, aber nicht entsteht, auch nicht existenzfähig ist. Diese Ansicht wäre aber für den vorliegenden Fall nur dann zulässig, wenn bewiesen werden könnte, weshalb konstante Rotnerven nicht bestehen können. Sie müßten doch, äußerlich und innerlich, und in allen Lebensperioden, bis auf diese Konstanz den wirklich vorhandenen Rotnerven gleich sein, und die Schwierigkeiten der Embryobildung, der Keimung und der weiteren Entwicklung ebenso gut besiegen können wie diese. Eine brauchbare Ausflucht wäre noch eine hypothetische Assoziation mit den tauben Samen, ähnlich wie Renner sie für das Unsichtbarwerden von Laeta und Velutina in der Lamarckiana annimmt. Man müßte dann annehmen, daß die tauben Samen alles unterdrücken, was nach Mendel entstehen sollte, aber nicht !) Gruppenweise Artbildung, $. 337 und New dimorphic mutants, a. a. O. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 287 entsteht. Anhänger einer solcher Theorie würden dann vom Studium der O. Lamarckiana völlig absehen müssen und die Mutationen und Spaltungen nur für Arten mit annähernd vollem Keimgehalt studieren. Auch macht Nilsson diese Annahme nicht. Neben dem Fehlen des konstanten rotnervigen Typus zeigen auch die Zahlen Nilssons, daß es sich hier nicht um eine Mendelspaltung handeln kann. Zwar schwanken sie meistens zwischen den Verhält- nissen 1:2 und 1:3, aber dieses kommt auch bei der Kreuzung OV. Lamarckiana X nanella vor, welche doch offenbar keine Mendelspaltung ist. Nilsson fand aber Verhältnisse, welche mehrfach bis 8:1 und bis- weilen sogar noch weit bedeutender abweichen können. Auch dieses stimmt mit dem Verhalten von O. Lamarckiana X nanella überein, da hier die Zwerge von etwa 22°/n, dem häufigsten Verhältnis, durch günstige Kulturbedingungen auf 90°/o hinaufgeführt werden können!). Wendet man diese Erfahrung auf Nilssons Zahlen an, so läßt sich vermuten, daß seine abweichenden Ergebnisse auf eine ähnliche Ab- hängigkeit von äußeren Einflüssen hinweisen. Es scheint mir überflüssig die zahlreichen Hilfshypothesen zu be- sprechen, deren Nilsson zur Beseitigung der Beweiskraft der abweichen- den Tatsachen braucht (a. a. 0. S. 41). Hauptsache ist, daß sämtliche von ihm angeführte Beobachtungen gegen seine eigene Ansicht sprechen. Muß somit die Mendel-Hypothese für die schwedische Mutation als unzutreffend ausgeschaltet werden, so verliert sie jeden Anhalt, da, wie bereits gesagt, dieses Beispiel das einzige angeführte ist. Auf den angeblichen Beweis, daß die Bastardspaltungen der Oeno- theren sich dem engen Schema des Mendelismus fügen müssen, wird gar häufig die Behauptung gegründet, daß die Mutationen gleichfalls auf Mendel-Spaltungen zurückzuführen seien. Empirische Argumente für diese Ansicht fehlen. Spekulative Berechnungen, wie viele Faktoren eine Mutation umfassen müßte, um in so geringem Prozentsatze abge- spaltet zu werden, wie ihre Mutationskoeffizienten es verlangen, helfen nichts. Sie schlagen fehl an der Nichtexistenz der zahlreichen, teil- weise spaltbaren Bastardtypen, welche die entsprechenden Mendel- Formeln verlangen. Weder die Behauptung, daß diese nicht existenz- fähig sein sollten, noch die Meinung, daß sie sämtlich in die tauben Samen hineingehen, kann uns hier aushelfen. 1) Über amphikline Bastarde. Ber. d.d. bot. Ges. Bd. XXXIII, Heft 8, S. 461, 1915. 288 de Vries. Was erforderlich ist, ist experimentell fest zu stellen, welcher Mendel-Formel eine gegebene Mutation bei ihren Kreuzungen folgt, und daraus abzuleiten, in welchem Zahlenverhältnis sie als Mutation auf- treten sollte. Stimmt dann das Ergebnis stets zu dem bekannten Mu- tationskoeffizienten, so wäre das Mutieren als eine Mendel-Erscheinung aufzufassen. Besteht die Übereinstimmung aber auch nur in einem ein- zigen Falle deutlich und klar nieht, so wäre damit bewiesen, daß Mendeln und Mutieren durchaus verschiedene Vorgänge sind. Solche Untersuchungen sind aber von Nilsson nicht ausgeführt worden. Glücklicherweise liegt aber ein Fall vor, der auf diesem rein empirischen Wege eine völlige Entscheidung bringt. Ich meine das Verhalten von O. gigas nanella'). Dieser Zwerg mendelt mit seiner Stammesart, und zwar nach der Regel für die Monohybriden. Die beiden reziproken Kreuzungen liefern in der ersten Generation einförmige Bastarde von derselben Statur wie O. gigas. Diese spalten sich nach Selbstbefruchtung und geben in der zweiten Generation, im untersuchten Falle, 25°/o in ihrer Nachkommenschaft konstante Individuen von dem- selben Typus, 57°/o Bastarde, welche die Spaltung wiederholen können, und 18°/o Zwerge. Riickkreuzungen mit den großelterlichen Typen be- stitigten die Auffassung. Der Mutationskoeffizient, d. h. das Verhältnis, in dem O. gzgas all- jährlich ohne Kreuzung Zwerge hervorbringt, ist aber 1—2°/o. Er weicht somit zu weit von den Mendel-Zahlen ab, um mit diesen ver- wechselt zu werden. O. gigas nanella wird somit von O. gigas alljähr- lich nach einem anderen Gesetze als dem Mendelschen abgespalten. Wir können aber noch einen Schritt weiter gehen. Es wird jetzt wohl allgemein angenommen, daß das Mutieren vor der Ausbildung der Eizellen und Pollenkörner stattfindet, daß diese gegebenen Falles somit bereits mutiert sind. Es hängt dann von der Befruchtung ab, ob wirk- lich eine Mutation sichtbar wird. Treten zwei gleichsinnig mutierte Sexualzellen zusammen, so hat man eine volle Mutation, in unserm Bei- spiel somit einen Gigas-Zwerg. Trifft aber eine in Nanella mutierte Zelle mit einer nicht mutierten zusammen, so muß ein Bastardmutant entstehen, welcher sich in diesem Falle verhält wie ein Mendelscher Bastard. Er muß die Merkmale des dominanten Typus führen und sich in seiner Nachkommenschaft in. der bekannten Weise spalten. Solche 1) Oenothera gigas nanella, a Mendelian mutant. Bot. Gaz. Vol. LX, No. 5, S. 337—345, Nov. 1915. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 289 Bastardmutanten sind in unserm Beispiel äußerlich nicht von der reinen Gigas zu unterscheiden, geben aber aus ihren Samen etwa 25°/o Zwerge. Sie sind von Schouten, Gates und mir selbst mehrfach gefunden worden. Sie müssen ja auch viel häufiger sein als Zwerge. In den Kulturen von reinen Linien von O. gigas ist somit das Mutieren in Zwerge die Bedingung, das Mendeln zeigt sich erst an den mutierten Sexualzellen und Individuen. Genau so ist in anderen Fällen das Mutieren der erste Vorgang, welchen Gesetzen die Mutanten bei ihren Kreuzungen folgen werden, muß aber für jedes einzelne Beispiel experimentell ermittelt werden. Mit anderen Worten können wir für unser Beispiel das Folgende sagen. O. gigas nanella ergibt sich experimentell als monohybrid, während sie im System der Hypothesen Nilssons ein polyhybrid sein müßte, und zwar ein tetramerer Bastard. Denn ihr Mutationskoeffizient ist 1—2°/o, und um einen solchen zu erklären muß Nilsson eine tetramere Spaltung annehmen. Die Anwendung der Mendelschen Regel auf die Oenotheren bedarf dann der weiteren Annahme, daß von den 256 möglichen Kombinationen 175 nicht realisierbar sind (a. a. O. S. 104), während von den 81 entwicklungsfähigen nur zwei, der Typus und der Mutant, faktisch beobachtet werden können. Mir scheint es einfacher, auf eine so komplizierte Hypothese zu verzichten. Wir folgern also, im Gegensatz zu Nilsson (a.a. O. S. 49), daß die Spaltungsverhältnisse der Rotnervigkeit keinen Fall von Mutabilität demonstrieren, ebenso wenig wie dieses je für O. sczntidllans und andere dimorphe, d. h. spaltende, Mutanten angenommen worden ist. Die frag- liche Spaltung folgt dem Mendelschen Gesetze nicht, denn dieses fordert teils andere und zwar konstante Zahlenverhältnisse, teils das Auftreten von drei Typen. Von diesen fehlt aber der eine stets, ohne daß es möglich wäre dafür einen stichhaltigen Grund anzuführen. Zum Schlusse wiederhole ich nochmals, daß das Studium der Oeno- thera Lamarckiana das Aufstellen der Theorie der Mutation nicht ver- anlaßt hat!). Es ist jüngeren Datums und stellt nur einen Versuch dar, die Entstehung von Arten im Freien dem Experimente zugänglich zu machen. 1) The principles. of the theory of mutation. Science N.S. Vol. XI, No. 1020, S. 77—84, Juli 1914. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 19 290 de Vries. Zusammenfassung. 1. Der Keimgehalt der Samen wurde in Proben von je 200 Stück, nach von mir selbst vorgenommener künstlicher Selbstbefruchtung oder Kreuzung, durch Aukeimen im Keimschrank bei etwa 30° C und nach- heriges Öffnen der übrig gebliebenen Körner für die folgenden Gruppen untersucht: a) Wildwachsende Arten. b) Die gekreuzten Samen und die Bastarde dieser Arten. c) Oenothera Lamarckiana Ser. d) Die Mutanten dieser Spezies. e) Die gekreuzten Samen und die Bastarde dieser Spezies. f) Oenothera suaveolens Desf. Die Samen sind teils den älteren Ernten entnommen, in 1914 und 1915 aber auf besonders zu diesem Zweck kultivierten und behandelten Indi- viduen gewonnen worden. 2. Die bis jetzt untersuchten Arten von Oenothera haben, mit Ausnahme von O. Lamarckiana Ser. und O. suaveolens Desf. einen an- nähernd vollen Keimgehalt in ihren Samen. Ihre keimhaltigen Samen betragen meist 80—95°/o der ganzen Ernte. In den übrigen sind die Keime auf verschiedenen Stadien der Entwicklung abgestorben. 3. Der Gehalt an Keimen ist um so höher, je günstiger die Lebens- bedingungen der betreffenden Pflanzen sind. Abgesehen vom Klima sind dabei namentlich frühes Auspflanzen und anhaltendes Begießen zur Zeit der Bewurzelung wichtige Faktoren. 4. O. Lamarckiana und O. suaveolens haben weniger als den halben Keimgehalt. Unter günstigen Bedingungen nähert sich dieser Wert an 50°/o ebenso, wie er bei den anderen Arten sich an 100°/o nähert. 5. In Verbindung mit den Untersuchungen Renners ist das Fehl- schlagen von etwa der Hälfte der Samen bei diesen beiden Arten als eine erbliche Eigenschaft zu betrachten, als deren Ursache man einen semiletalen Faktor annehmen kann. 6. Diese semiletale Eigenschaft der beiden Arten mit annähernd halbem Keimgehalt verhält sich bei Kreuzungen mit anderen Arten als rezessiv. Auch in der zweiten Generation ist sie in den beschriebenen Versuchen nicht wieder sichtbar geworden. Gute, harte und leere Samen von Oenothera. 291 7. Auch bei Kreuzungen zwischen O. Lamarckiana und O. suaveolens tritt der hohe Keimgehalt von etwa 80—95°/o auf. 8. Unter den Mutanten von O. Lamarckiana haben einige den halben Keimgehalt der Mutterart beibehalten, während andere zum vollen Keimgehalt der älteren Arten zurückgekehrt sind. Zum ersteren Typus gehören z. B. O. lata und O. scintillans, zum zweiten O. gigas, O. rubri- nervis U. a. 9. Mutierende Arten haben bisweilen einen annähernd vollen, in anderen Fällen aber einen annähernd halben Keimgehalt. Zur letzteren Gruppe gehören O. Lamarckiana und O. suaveolens, zur ersteren aber O. biennis, O. biennis Chicago und O. grandiflora. 10. Die Spaltung in Zaeta und Velutina kommt sowohl bei ©. Lamarckiana mit halbem Keimgehalt als bei O. grandiflora mit annähernd vollem Keimgehalt vor. Dasselbe gilt von den Zwillingen Densa und Laxa. 11. Die Kreuzung O. Lamarckiana X biennis, welche einförmige Bastarde liefert, gibt Samen mit annähernd vollem Keimgehalt. Die Samen der Bastarde aber haben einen durch ihre individuelle Schwäche stark herabgesetzten Keimgehalt. Ebenso verhalten sich O. suaveolens X biennis und O. grandiflora X biennis. 12. Weder das Mutieren, noch die Spaltungserscheinungen in der ersten Generation nach Kreuzungen stehen somit in ursächlicher Ver- bindung mit dem semiletalen Faktor. Die Mutanten mit hohem Keim- gehalt, welche selbst entweder mutieren (z. B. O. gigas), oder in Laeta und Velutina gespalten werden können (zZ. B. O. rubrinervis), bestätigen diese Folgerung. 13. Die Ausführungen Renners über eine hypothetische Bastard- natur von O©. Lamarckiana, nach denen diese Pflanze ein Bastard zwischen zwei nichtexistenzfähigen Vorfahren sein sollte, beziehen sich nur auf diese Art. Durch die Berücksichtigung anderer Arten sowie einiger wichtigen Mutanten werden sie in einfacher Weise widerlegt. 14. Die von Heribert Nilsson kultivierte Pflanze ist nicht die O. Lamarckiana, sondern eine Gartenmutation dieser Art. Sie spaltet sich in ähnlicher Weise wie O. sezntillans, O. cana und andere dimorphe Mutanten, und kann nach dem Gesetze von Delboeuf im Freien nicht bleibend bestehen. Vermutlich weicht sie auch durch den Besitz sekundärer latenter Mutationen von O. Lamarckiana ab. Die mit ihr 19* 292 de Vries. erzielten Resultate lassen sich somit nicht ohne weiteres auf die Mutter- art übertragen. 13. Der Versuch, die Spaltungserscheinungen bei Oenothera La- marekiana auf das Mendelsche Gesetz zurückzuführen, scheitert an den Erfahrungen, welche in den letzten Jahren mit anderen Arten dieser Gattung gemacht worden sind. Er bedarf stets neuer Hilfshypothesen, welche sich dann aber bald als nicht stichhaltig herausstellen. Die Spaltungsvorgänge bei den Oenotheren umfassen ein viel ausgedehnteres Gebiet als der Mendelismus, und sollten von diesem Gesichtspunkte aus studiert werden. Digitalisstudien I. Von Gertraud Haase -Bessell, Dresden. Mit 6 Textfiguren und 4 Tafeln. (Eingegangen am 14. Januar 1916.) Es ist heute wohl eine allgemein anerkannte Ansicht, daß die Vererbungslehre zu ihrer Vertiefung in der nächsten Zeit der systemati- schen Durchforschung möglichst vieler zusammenhängender Gruppen von Pflanzen und Tieren bedarf. Bekanntlich ist Baurs Analyse von Antirrhinum majus in dieser Richtung vorbildlich geworden und eine Reihe von Forschern ist besonders damit beschäftigt, dieselbe Arbeit bei unseren wichtigsten Kulturpflanzen zu leisten. Solche umfassende Aufgaben sind in ihrem vollen Umfange nur von dem zu lösen, der über die Mittel eines Instituts verfügt. Der Privatmann muß die Grenzen enger stecken und sich damit begnügen, eine möglichst umfassende Kenntnis einer kleinen Gattung oder Art zu erwerben, um auch hier allgemeine Erfahrungen auf ihre Gesetzmäßigkeit zu prüfen, Zusammen- hänge herauszufinden, der Systematik gesicherte Grundlagen zu schaffen und durch zytologische Arbeiten die Begleiterscheinungen in dieser Richtung festzustellen. Ich arbeite seit einigen Jahren mit der Gattung Digitalıs. Die ersten Resultate der hybridologischen Analyse werden bei den zwei- bis dreijährigen Pflanzen naturgemäß noch einige Jahre auf sich warten lassen. Ich stelle darum die Lösung einer Nebenaufgabe als Anfang. 1. Der Bastard Digitalis purpurea X Digitalis lutea und Dig. lutea X Dig. purpurea. Ehe die hybridologische Analyse verschiedener mehr oder minder polymorpher Digztalis-Arten bis zu einem gewissen Grade fortgeschritten ist, halte ich es nicht für zweckmäßig, Spezieskreuzungen vorzunehmen. 294 Haase-Bessell. Eine Ausnahme machte ich mit der Kreuzung zwischen den Arten Digitalis purpurea und Digitalis lutea. Ich stellte den Bastard her, erstens um den Habitus des Mischlings kennen zu lernen, zweitens und hauptsächlich, um den Ursachen seiner Unfruchtbarkeit, anders ausge- driickt, den zytologischen Begleiterscheinungen dieser Unfruchtbarkeit nachzugehen. Der Bastard Digitalis purpurea-lutea ist seit langem als unfrucht- bar bekannt. Schon Charles Naudin, der ihn in den 60iger Jahren im Pariser Museumsgarten vorfand, beschreibt ihn als ebenso steril in den Staubgefäßen wie im Ovarium, und neuerdings bestätigt Baur diese Erscheinung in seiner „Einführung“. Naudin kannte den Bastard in zwei Formen: eine, deren Bliiten zart gelb, eine andere, bei welcher dieses zarte Gelb mit Rosa überhaucht war. Beide beschreibt er als sonst ganz ähnlich der /wtea-Mutter und führt den Unterschied in der Blütenfarbe darauf zurück, daß die purpurea-Väter verschiedenen Klein- arten angehört haben mögen, deren eine rote, deren andere weiße Blüten hatten. Die Blüte des purpurea-lutea-Bastards, die Baur abbildet, ist von der gelbrosa Form. Die Stammeltern meiner Bastardpflanzen wurden aus Samen ge- zogen, welche 1911 von C. W. Schmiedt in Erfurt bezogen waren. Von Dig. purp. hatte ich teils Samen der Großart, teils solchen der gärtnerischen Rasse Dig. purp. gloxiniaeflora, die aber als keine Klein- art zu betrachten ist, sondern als eine Population, in welcher die groß- blumigen, weitbauchigen, schön gepunkteten Individuen überwiegen. Die Pflanzen stimmten genau mit der Allgemeindiagnose von Dig. purp. überein (Reichenbach). Sie wurden in sandigem, gut gedüngtem Boden ge- zogen, bekamen reichlich Wasser und entwickelten sich trotz des ziem- lich engen Standes in dem günstigen Sommer 1912 so gut, daß einzelne Individuen die Höhe von 2!/z m erreichten. Dig. purpurea gilt allge- mein als eine zweijährige Pflanze. Dies ist aber nicht genau. Gärt- nerisch wird sie allerdings zweijährig gezogen. Bei zeitiger Aussaat und nur etwas Pflege blüht sie beinahe immer im zweiten Sommer. Viel kräftiger und die Eigenart der Kleinarten ausgeprägter zeigend sind die dreijährigen Pflanzen, die man durch späte Aussaat leicht erhält. Diese Kultur entspricht den Verhältnissen in der Natur. Der Same von Dig. purp. reift im August. Er keimt nach dem nächsten Regen. Die daraus entstehenden Rosetten werden erst im zweiten Sommer dar- nach blühreif. Ausnahmen mögen solche Pflanzen machen, die in un- mittelbarer Nähe von Wasser stehen. Dig. purp. liebt solche Stellen, Digitalisstudien I. 295 kann sich dort aber nur schwer gegen andere Pflanzen halten, offenbar wegen ihres flachausgebreiteten Wurzelsystems. Dieses befähigt sie anderseits, sich an ziemlich trockenen Plätzen zu halten, weshalb man Fig. 1. Habitusbild der Digitalis purpurea. sie hauptsächlich an Stellen wie Waldblößen findet, wo nach Kahlschlag eine weitgehende Besiedelung durch andere Pflanzen noch nicht erfolgt ist. An solchen trocknen Stellen stirbt die Pflanze nach der Frucht- 296 Haase-Bessell. reife ab. An günstigen Stellen, im Garten fast immer, treibt die Pflanze noch während der Samenreife Wurzelknospen, aus denen sich bald Rosetten bilden. Dig. purp. ist also unter die ausdauernden Kräuter zu rechnen. (Interessant ist, daß De Candolle hinter Dig. purp. das %. Zeichen mit dem Fragezeichen setzt.) Fig. 1 bringt ein Habitusbild der Pflanze zum Vergleich mit Dig. lutea, die ein echter Halbstrauch ist. Fig. 2 zeigt zwei fünfjährige Pflanzen von ihr, leider infolge des für die Aufnahme ungünstigen Standortes ziemlich unscharf. Immerhin wird man den strauchigen Charakter der Pflanzen erkennen können. Sie stammen aus den 1911 gesäten Samen. Ihre Höhe ist ungefähr 3/, Meter. Auch diese Pflanzen stimmten mit der Diagnose genau über- ein. Nur zu einem Punkte möchte ich etwas erwähnen. Dig. lutea wird (Wettstein) zu den Digitalis-Arten gezählt, deren Blüten nicht bauchig ausgebildet sind. Man findet aber sehr wohl bauchig ausgebildete Glocken. Das Minusmerkmal ist ein relatives. Im Gegensatz dazu besizt Dig. purp. Kleinarten, deren Blüten kaum bauchig genannt werden dürfen. Von den 1912 blühenden Elternpflanzen wurden Anfang Juli je zwei Pflanzen kastriert, in Pergamentdüten eingebunden und die reifenden Stempel in der nächsten Woche reziprok mit den Pollen von Dig. purp. und Dig. lutea belegt. In diesem Jahre blühte meine erste Digitalis-Generation. Ich hatte also noch keine rein gezogenen Pflanzen bekannter Herkunft zur Verfügung. Die Samen reiften gut aus, wurden nach Pflanzen getrennt gesammelt, Anfang Mai 1913 in Samenschalen ausgelegt, die Sämlinge in Töpfe pickiert und Anfang Juli ins freie Land gepflanzt. Die meisten Pflanzen blühten schon im nächsten Jahr, alle 1915. Ich bespreche zuerst die gemeinsamen Merkmale der Bastarde und deren Verhältnis zu den Eltern. Alle Bastarde erbten den Halbstrauchcharakter des /utea-Elters. Nur in der reichlichen Verzweigung war der purpurea-Einfluß zu be- merken (Fig. 3 und 4). In der Höhe erreicht der Bastard oft mit 1'/2m die mittlere Höhe der purpurea. Kräftige Sträucher von lutea sind un- gefähr °/4 m hoch. Die Blätter von Dig. purp. sind spitz gekerbt und wollig behaart, die von Dig. lutea schmäler. Sie zeigen einen entfernt gesägten Rand und sind unbehaart. Das Bastardblatt zeigt die lutea- Form etwas breiter und weniger zugespitzt, den gesägten Rand der lutea und die Behaarung der purpurea (Fig. 5). Die Kelchblätter der Dig. purp. sind spitzeiförmig, am Rande mit mehrzelligen langen Haaren und 9—12 Drüsenhaaren auf 625 Mikra besetzt. Der Rand ist glatt. Digitalisstudien I. 297 Lutea besitzt lanzettlich spitze Kelchblätter, deren Randepidermis zu Palpillen vorgewölbt ist und drei Drüsenhaare auf 625 Mikra zeigt. Beim Bastard dominiert der glatte Rand der purp. Die Zahl der Drüsenhaare steht mit 5—9 in der Mitte. Mehrzellige Haare fehlen. Die Größe der Blüte vom Kelchgrund bis zum längsten Unter- lippenlappen beträgt bei Dig. p. 50—65, bei Dig. !. 19—24, beim Bastard a er a Fig. 2. Habitusbild der Digitalis lutea. 24—35 mm. Die Blumenblattepidermis ist bei /utea zu größeren Pal- pillen vorgewölbt als bei purpurea. Der Bastard zeigt die größere Form. Wie schon oben bemerkt, gibt es bei Dig. purp. Kleinarten, deren Blüten wenig oder gar nicht ausgebildet sind, während umgekehrt die meisten Blüten von Zufea wohl bauchig genannt werden können. Die tubenförmigen purpurea-Blüten haben eine relativ lange (bis zu einem Fünftel der Röhrenlänge), zugespitzte Unterlippe, während diese bei den stark bauchigen Formen meist abgerundet und kurz ist (gloxinaeflora- 298 Haase-Bessell. form). Die Oberlippe ist nur ausgerandet, bei /utea immer zweispaltig und häufig zeigen bei dieser auch Unterlippe und Seitenlappen eine Dreiteilung. Ihre Seitenlappen sind immer spitz, die Unterlippe bis zu einem Drittel der Röhre lang, sich zuspitzend, doch gibt es auch hier gemilderte Formen. Der Bastard zeigte, wie zu erwarten war, im allgemeinen bauchige Blüten (Fig. 5), doch dominiert die Tubenform der purp., wenn sie ein- Fig. 3. Digitalis purpurea-lutea. Habitusbild. geführt wird (Fig. 4 links, Fig. 5 bei). Die Seitenlappen sind immer spitz und zeigen manchmal Spaltungen. Auch mit der langen ('/;s der Röhre) Unterlippe setzt sich lutea durch. Doch ist die Form abge- rundeter als bei dutea im Mittel, zeigt also purpurea-Einfluß, ebenso wie die Oberlippe, die nur ausgerandet ist. Ich komme zu der Blütenfärbe und den Saftmalen. Dig. I. zeigt eine zartgelbe Blütenfarbe und keine Saftmale. Dig. p. kommt vor mit roten, rosaen, weißen und, allerdings sehr selten, auch mit gelben Blüten. Die roten und rosaen Blüten zeigen immer Digitalisstudien I. 299 rote Saftmale, die weißen teils braune, teils rote. Es gibt weiße Rassen, bei welchen die braunen Male fast völlig verschwunden sind, doch kann man bei genauer Inspektion immer noch einzelne bei einzelnen Blüten Fig. 4. Digitalis lutea-purpurea. Habitusbild. finden. Die weißen Blüten mit den roten Saftmalen donfinieren über die mit braunen. Keeble, Pellew und Jones nehmen an, daß diese dominant weißen Blüten Farbfaktoren besitzen, diese aber wegen der Gegenwart eines Hemmungsfaktors nicht zur Wirkung gelangen. Sie vergleichen diese weißen Pflanzen daher mit der dominant weißen Rasse 300 Haase-Bessell. von Primula sinensis. Die drei englischen Autoren stützen ihre Behauptung auf die Fı von nur 5 Pflanzen, von je 5—22 Individuen. Darunter war nur eine einzige rote, von deren 22 Kindern 5 weiß mit braunen Flecken, 6 rosa und 11 rot waren. Von meinen Zuchten liegt auch - erst die Fı vor. Sie ist an Zahl der Zahl und Umfang. der Familien allerdings bedeutend größer, doch warte ich natürlich die F3 ab, um Schlüsse über die Konstitution der Dig. p. zu ziehen. Immer- hin zeigte mir meine Fı daß die Verhältnisse nicht so liegen können, wie die drei englischen Forscher annehmen. Von meinen 9 roten Stammpflanzen brachten 2 in ihrer Nachkommenschaft weiße Pflanzen mit roten Malen. Nach diesem Resultat kann man wohl die Hypothese von dem Farbhemmungsfaktor in diesem Falle beiseite lassen. Von der gelben Dig. purp. stand mir nur Pollen zur Verfügung, da die Pflanzen nicht in meinen Kulturen auftraten. Es wurden damit rote, rosae und weiße Pflanzen mit roten Saftmalen belegt. (Die Pflanzen blühten in dem ungünstigen Jahr 1913 sehr spät, so daß ich nur noch wenige blühende Pflanzen zur Verfügung hatte, darunter keine weiße mit braunen Saftmalen. Die gelben Pflanzen zeigten auch braune Male.) Die F, hat diesen Sommer geblüht. Sie zeigte nie das Gelb des Vaters, brachte auch nie weiße Blüten mit roten Malen. Was uns hier interessiert, kann man also so zusammenfassen: Bei Dig. purp. dominiert die weiße Blütenfarbe über die gelbe, die rote über die weiße. Die roten Saftmale sind bei roten, rosaen und weißen Pflanzen dominant über die braunen, die gelbe Blütenfarbe hemmt die Dominanz der roten Male bei den weißen Blüten. Meine vier Bastardfamilien verhielten sich inbezug auf die Farbe wie folgt. Nr. 63. Dig. lutea X Dig. purp. weiß mit roten Flecken. Mehrere Väter. Die drei Kinder gelb mit roten Malen. Nr. 74. Dig. lutea X Dig. purp. Väter verschiedener Farbe. Die 10 Kinder (Fig. 4) zeigten Blüten: 1. gelb ohne Male; 2. innen gelb, außen rosa, rote Male; 3. innen und außen rosa, rote Male. Nr. 90. Dig. purp. rosa X Dig. lutea. Kinder 4 (Fig. 3): 1. gelb mit roten Malen; 2. innen gelb, außen rosa, rote Male; 3. innen gelb, nur Rücken rosa, rote Male. No. 66. Dig. purp. rot X Dig. lutea. Kinder alle innen hellgelb, außen mit rotem Schein. Vier zeigen spärliche rote Male, zwei nicht. Digitalisstudien I. 301 Da ich, wie schon erwähnt, mit unreinem Material arbeiten mußte, möchte ich mich über die Dominanz der Blütenfarben des Bastards sehr vorsichtig äußern. Sicher ist, daß bei den Mischlingen die gelbe Blüten- farbe über die weiße dominiert, während sich dieses bei purp. umge- kehrt verhält. Man kann vermuten, daß die gelbe Blütenfarbe von Dig. lutea (Luteolin?) und die von Dig. purp. nicht dieselbe Konstitution besitzen. Das Rot der purp. ist dominant über das Gelb der lutea. Fig. 5. Von links nach rechts: Digitalis purpurea; Digitalis purpurea-lutea; Digitalis lutea-purpurea; Digitalis lutea. Bei + Blüten einer lutea-purpurea mit Tubenform. Die roten Saftmale dominieren im allgemeinen. In der Familie 66 wurden mit dem purpurea-Vater rote Saftmale eingeführt. Von den Kindern zeigten sie zwei also nicht. Da sie aber auch bei den vier Geschwistern nur spärlich ausgebildet waren, ist es wohl möglich, daß hier nur eine Minusmodifikation vorliegt. Allerdings ist die purpurea- lutea-Bliite, die Baur in seiner „Einführung“ abbildet, auch ohne Saft- male gezeichnet, während doch die rötliche Farbe zeigt, daß das rote Saftmal mit der Mutter eingeführt wurde, da ja bei Dig. purp. die rote 302 Haase-Bessell. Farbe immer mit den roten Saftmalen gemeinsam auftritt. Die genaue Analyse der Dig. purp. wird hoffentlich auch Licht auf die Verhältnisse des Bastards werfen. Ich versuchte zunächst die Bastarde unter Pergamentdüten künst- lich zu bestäuben. Da damit kein Erfolg zu erzielen war, überließ ich sie der freien Bestäubung. Die Hummeln besuchten die Blüten fleißig und da sich große Beete mit beiden Elterarten in unmittelbarer Nähe befanden, war auch reichlich Gelegenheit, daß Pollen von Dig. purp. und Dig. lutea auf die Narben kam. Die Fruchtknoten schwollen in der Tat an. Sie zeigten die bauchige Kapselform der purpurea, ver- holzten nicht, wie die Früchte der /utea. Sie wurden bald runzlich und öffnete man sie, so zeigte es sich, daß die Samenanlagen den Zwischen- raum zwischen Plazenta und Kapselwand nur zu einem Drittel aus- füllten. Nach einigen Wochen waren alle vertrocknet, ein reifes Samen- korn ließ sich trotz sorgfältigster Inspektion nicht finden. Die Größe der Samenanlagen in den Früchten war immerhin ein mehrfaches größer als in den Blüten. Es hatte also ein nachträgliches Wachstum statt- gefunden, obgleich, wie weiter unten ausgeführt werden wird, Embryo- säcke und Pollen nie befruchtungsfähig sind. Es ist möglich, daß die auf die Narben gebrachten Pollen der Elternarten Fruchtknoten und Samenanlagen zu der Schwellung reizten. Ich fasse zusammen: Die Bastarde Dig. purpurea-lutea und Dig. lutea-purpurea zeigen gleichen Habitus. Dig. lutea dominiert in Wuchs- form, Blattform (unvollkommen), Blattrand, Kelchblattform, Blumenblatt- palpillen und der gelben Blütenfarbe. Dig. purp. setzt sich durch bei Blattbehaarung, Kelchblattrand, Verzweigung, roter Blütenfarbe, roten Saftmalen und Kapselform. Höhe, Blütengröße und Zahl der Drüsen- haare an den Kelchblättern sind intermediär; die Blütenform eine Mosaik. Dig. purp. und Dig. lutea haben ungefähr dasselbe Verbreitungs- gebiet mit dem Schwerpunkt in Westeuropa. Die Bastardierung in der Natur liegt also im Bereiche der Möglichkeit. In den Floren wird Dig. purpurascens Roth öfter als ein solcher Mischling beargwöhnt. Doch weichen meine Bastarde von den Bildern, wie sie z. B. die beiden Reichenbach geben, sehr ab. So in Blättern und Blütenform. Mög- licherweise verbirgt sich unter Dig. media Roth und Dig. lutea Lindley y und d, Formen, die Reichenbach zusammenzieht, unser Bastard Lindley bestätigt von Dig. lutea y ausdrücklich die Unfruchtbarkeit. Doch gibt es zwischen dieser Form und der meinen auch Differenz- punkte, wie Höhe der Pflanzen, Größe der Blüten, Lippenform, die Digitalisstudien I. 303 allerdings auf Einführung verschiedener Kleinarten beruhen können. Es wird nötig sein, erst die Resultate zwischen weiteren Digztalis- Spezieskreuzungen abzuwarten, ehe es möglich ist, die Synonyme richtig zu stellen. Das Material für die zytologischen Arbeiten wurde im Juli 1914 nachts in Flemming und Sublimatalkohol eingelegt. Es erwies sich als vorteilhaft, die Traubenspitzen zusammenzulassen, um nach dem Alter geordnete Schnittserien der jüngeren Stadien zu bekommen. Bei den älteren Knospen und Blüten wurden Antheren und Fruchtknoten ge- sondert behandelt, zwecks besserer Fixierung und Einbettung. Die Schnitte waren 5—10 Mikra dick. Gefärbt wurde mit Eisenhämatoxylin. Ich untersuchte Pflanzen von Dig. purpurea und lutea sowie drei ihrer Bastarde: 1. eine Pflanze der Familie 90, die die vorhin als dominierend erwähnten purpurea-Merkmale am ausgeprägtesten trug (Pflanze II); 2. ein anderes Individuum derselben Familie (Pflanze I); 3. einen /utea- purpurea-Bastard aus der Familie 74 (Pflanze II). Die Sporenbildung bei Dig. purpurea und lutea geschieht durch- aus normal. Die Synapis ist schön ausgebildet, die Doppelfäden des Spirems sehr gut erkennbar (Tafel 1 A). Außerordentlich deutlich sieht man bei beiden Arten die Konjugation der Chromosomen: In der Diakinese zeigen die Chromosomen immer Semmelform und sind in reduzierter Zahl vorhanden. Bei Dig. purp. sah ich einigemale Tetraden. Die Hohlkugelgestalt des Diakinesenkerns macht die zeichnerische und photographische Wiedergabe der Doppelchromosomen sehr schwierig. D. (Tafel 1) zeigt sie infolge der starken Vergrößerung (1500 X 3) in Ver- kürzung, weswegen ihre semmelförmige Gestalt nur undeutlich hervor- tritt. Auf die linke Zelle ist hoch eingestellt, so daß nur die beiden im obersten Abschnitt liegenden Doppelchromosomen sichtbar sind. Die rechte Zelle ist gequetscht und so ihre Elemente der Photographie leichter zugänglich. Die in „D.*“ getroffene Kernebene zeigt 12 Doppel- chromosomen; in den Nachbarebenen ließen sich 12 weitere feststellen. Nach vielen vergleichenden Zählungen ist die haploide Chromosomen- zahl bei Dig. purp. 24, bei Dig. lutea 48. Die diploiden Zahlen 48 und 96 wurden auch konstatiert. Tafel 1 B zeigt eine diploide Kern- platte aus einer Samenanlage von Dig. lutea. Die 96 Chromosomen lassen sich im Präparat allerdings leichter auszählen als in der Photo- graphie. Die Chromosomen der Dig. lutea sind bedeutend 304 Haase-Bessell. kleiner (ungefähr die Hälfte!) als die der Dig. purpurea. Die weiteren Schritte der heterotypischen Teilung vollziehen sich bei Dig. purp. und Dig. lutea ganz nach der Regel. Bei der Beschreibung der Gametogenese der Bastarde werde ich die reziproken Mischlinge zusammen behandeln. Die Störungen sind im Prinzip genau dieselben, nur treten bei /ufea-purpurea die stärkeren Grade etwas häufiger auf als bei purpurea-lutea, ohne aber die Variationsbreite zu durchbrechen. Die Sporenurmutterzellen sind normal. Ein einzigesmal sah ich eine Pollenurmutterzelle in Kernteilung, bei welcher das Auseinander- weichen der Chromosomen unregelmäßig geschah (Tafel 2, Fig. 1). Die Embryosackmutterzelle beginnt sich zu strecken, wenn die Samenanlage ungefähr die Länge von 60 Mikra erreicht hat. (Die Maße gelten immer vom Krümmungsscheitel bis zur Mikropyle.) Bei 75 Mikra tritt der Kern in Synapsis, was ungefähr mit den Verhält- nissen bei den Elternarten übereinstimmt. So zeigt Dig. lutea bei einer Samenanlagenlänge von 75 Mikra durchweg Embryosackmutterzellkerne in Synapsis, welche sich bei zirka 90 Mikra auflockert und schnell in das Spirem übergeht. Beim Bastard tritt eine auffällige Verzögerung in der Entwicklung ein. Die Embryosackmutterzellkerne verharren auf- fällig lange in der Synapsis. Individuelle Unterschiede machen sich stark geltend, doch sieht man hier die Auflockerung der Synapsis nie, ehe die Samenanlage eine Länge von 150 Mikra erreicht hat. Fig. 2, 3 und 4 zeigen Embryosackmutterzellen mit Kernen in der Synapsis, die aus Samenanlagen von 100, 160 und 190 Mikra stammen. Bei 160 Mikra kann man schon Spireme sehen (Taf. 2, Fig. 6); doch finden sich noch bei 250 Mikra Kerne im Bouquet (Fig. 5). In den Spiremkernen lassen sich parallel gelagerte Fäden nachweisen (Taf. 2, Fig. 6). Über das Spiremstadium kommen die meisten Embryosackmutterzellen nicht hin- aus. Nur wenige schreiten zur Diakinese, wobei eine Konjugation der Chromosomen unterbleibt. Taf. 2, Fig. 7 zeigt eine beginnende, Taf 1, Fig. C eine vollendete Diakinese. Damit scheint die Entwicklungs- energie der Embryosackmutterzellen erschöpft zu sein. In meinem großen Material sah ich nur in zwei Fällen Zellteilung eintreten (Taf. 2, Fig. 8 und 9). Die Teilstücke waren dabei unregelmäßig und von ungleicher Größe; auch die Kerne offenbar ungleichwertig und in Degeneration begriffen, wenn sie überhaupt je normal gewesen waren. Das Plasma der Embryosackmutterzellen machte einen durchaus dichten gesunden Eindruck. Die Zellen der Samenanlagen selbst schienen etwas plasmaarm. Digitalisstudien I. 305 Auch das Plasma der Pollenmutterzellen sah dicht und gesund aus. Die Synapsis scheint im allgemeinen regelmäßig zu verlaufen (Fig. 10 und 11), doch machen sich wohl schon hier unter Umständen Disharmo- nien geltend. So zeigt Taf. 2, Fig. 12 zwei Knäul und in Fig. 13 ist nicht das ganze Kernchromatin in das Kneul einbezogen. Eine reinliche Ent- mischung von väterlichem und mütterlichem Chromatin möchte ich dabei aber nicht annehmen, sondern nur eine Störung allgemeiner Art des uns ja unbekannten Mechanismus der Synapsis. In den frühen Spiremen lassen sich meist noch parallel verlaufende Fäden nachweisen (Fig. 14). Je mehr sich ein Kern der Diakinese nähert, je seltener ist das der Fall, und auf dem Höhepunkt der Diakinese liegen sämtliche Chromo- somen unkonjugiert nebeneinander. Taf. 1, E und Taf. 3, Fig. 15, zeigen solche Kerne. Taf. 3, Fig. 15 wurde nach einer gequetschten Zelle gezeichnet, worinnen die Chromosomen in eine Ebene gedrückt waren. Die Zahl 72 ließ sich hier besonders deutlich feststellen !), ebenso die Größenunterschiede der Chromosomen. Diese zeigten sich auch deutlich bei den Chromosomen der Fig. 16—19. Es handelt sich hier um Pollenmutterzellen der Dig. purpurea-lutea-Pflanze I. Die dar- gestellten Diakinesen fanden sich nur in wenigen Antheren, dort aber ziemlich durchgiingig. Es ist nicht ausgeschlossen, daß es sich um noch nicht beendigte Diakinesen handelt, doch halte ich das in Anbetracht der Fig. 19, Taf. 3 für wenig wahrscheinlich. Die Chromosomen der Bastarde zeigen also im Spirem eine nach- lassende Anziehungskraft und konjugieren in der Diakinese nie. Ihre Zahl entspricht der addierten haploiden der Elternarten. Sie zeigen nie die den konjugierenden Chromosomen charakteristische Semmelform und sind von zweierlei Größe, entsprechend der Chromosomengröße der Elternarten. Im allgemeinen ordnen sie sich zu einer regelmäßigen Hohlkugel, doch gibt es Antheren, deren Pollenmutterzellen auch hier Störungen aufweisen. Bekanntlich wird bei den Pollenmutterzellen im Verlauf der ersten Reifeteilung eine Kernspindel angelegt, die zunächst mehrpolig auftritt, sich aber allmählich zweipolig gestaltet, worauf dann die Doppelchromo- somen zu einer äquatorialen Kernplatte angeordnet werden. Dieser Ver- lauf ist bei den Bastarden gestört. In meinem Material sah ich nie eine normale Reduktionsspindel. Der Grund ist der, daß die Kern- spindel multipolar bleibt, allerdings mit der Tendenz zwei Pole zu be- !) Sie wurden auch in den somatischen Zellkernen gefunden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XVI. 20 306 Haase-Bessell. vorzugen. Diese Verhältnisse gehen wohl aus Photographie G, Tafel 1 und Fig. 20—35, Tafel 3 klar hervor. Die Chromosomen wandern immer unregelmäßig nach den Polen, nie wird eine Äquatorialplatte ge- bildet. Im allgemeinen werden sie zu mehr oder minder großen An- sammlungen zusammengefaßt, so daß ein, zwei oder drei größere Kerne entstehen von natürlich verschiedenster Chromosomenzusammensetzune. Doch bleiben immer einzelne Chromosomen oder Chromosomengruppen außerhalb davon, was sich durch die Eigentümlichkeit der Kernspindel leicht verstehen läßt (Fig. 35 —42, Tafel 3). Bei Gelegenheit der Be- sprechung der Reduktionsteilung von Dig. purp. erwähnte ich schon das Auftreten von Tetraden in der Diakinese, was doch eine zeitige Chromosomenteilung an- deutet. Dieser von den Eltern übernommenen Eigentümlichkeit verdankt es wohl der Bastard, daß trotz der vorhandenen Unregel- mäßigkeiten bei der ersten Reife- teilung die zweite immer vorhan- den ist. Nicht nur die größeren Kernansammlungen, sondern jedes einzelne versprengte Chromosom teilt sich, wie man aus Taf. 4, Fig. 43 bis 53 und der Photographie Taf. 1, Fig. F ersehen kann. Es können je nach der Zahl der größeren Chromatinansammlungen 2—8 Tochterkerne entstehen, die meistens paarweise quantitativ ziem- lich verschieden sind. Diese Verschiedenheit drückt sich nach dem Gesetz der Kernplasmarelation bei der nachfolgenden Spezialzellenbildung aus, wie aus Taf. 4, Fig. 54—60 ersichtlich ist. Unter Umständen können noch nachträglich zwei Kerne bis zu einem gewissen Grade verschmelzen (Taf. 4, Fig. 55). Kleinere Chromatinansammlungen haben oft (Taf. 4, Fig. 54, 57, 58 z. B.), aber nicht immer (Taf. 4, Fig. 59 und 60) die Tendenz eigene Spezialzellen zu bilden. Diese Miniaturkerne degenerieren aber in beiden Fällen früher als die größeren. Bis zur Bildung der Spezialzellen sieht das Zellplasma immer noch gesund aus. Fig. 6. Fertiger Bastardpollen. Digitalisstudien I. 307 Von diesem Zeitpunkt an ändert sich das aber rasch. Selbst junge Spezialzellen zeigen große Vakuolen in ihrem Plasma. Der Kern wird blaß oder klumpig. Jede, auch die kleinste Spezialzelle legt eine gut ausgebildete Exine an (Taf 4, Fig. 61 und 62). Das ist die letzte Lebens- äußerung des Pollenkorns. Es stirbt nun rasch ab. Nur in zwei Fällen (Taf. 4, Fig. 64) sah ich den Versuch der Bildung eines generativen Kerns. Dig. lutea-purpurea und Dig. purpurea-lutea verhalten sich bei der Pollen- bildung insofern etwas verschieden, als bei ersterer häufig die endgültige Trennung der Spezialzellen unterbleibt. Man sieht bei ihr häufig zu- sammengesetzte Pollenkörner, wie Taf. 4, Fig. 61 und 62 zeigen. Dafür findet man bei Dig. purpurea-lutea mehr kleine und kleinste Spezialzellen. Nach allem Angeführten ist es selbstverständlich, daß die Größe der fertigen Pollenkörner (soweit man bei den degenerierten Resten von „fertig“ reden kann) sehr verschieden ist. Textfig. 6 zeigt eine Gruppe Pollenkörner der Dig. lutea-purpurea. Der größte Durchmesser war in diesem Fall bei dem größten Korn 35, bei dem kleinsten 14 Mikra. Die Größe der Pollenkörner kann aber bis auf 7 Mikra Durchmesser herabgehen. Der Montegomeryschen Hypothese über die Konjugation väter- licher und mütterlicher Chromosomen dürften sich heute die meisten Forscher angeschlossen haben. Auf ihr fußend erwartete man a priori bei den unfruchtbaren Bastarden den Ausfall einer solchen Vereinigung zu finden. Die ersten daraufhin untersuchten Bastarde bestätigen aber diese Erwartung nicht. Erst kürzlich konnte Federley bei den Pygaera-Bastarden nachweisen, daß in den Prophasen der ersten Reife- teilung entweder gar keine Konjugation der artfremden Chromosomen oder nur eine solche von einzelnen Chromosomenpaaren stattfindet. Dig. lutea-purpurea ist meines Wissens der erste Pflanzenbastard, bei dem das Ausbleiben der Konjugation nachgewiesen worden ist. Ob sich bei den verschiedenen Digitalis-Mischlingen eine Stufenleiter zwischen gänzlich fehlender und normaler Affinität ergibt, wie sie Federley für Pygaera vermutet, müssen spätere Untersuchungen ergeben. Die diploiden Chromosomen bilden bekanntlich bei der Reduktions- teilung eine typische Aquatorialplatte. Bei den Bastarden, die konju- gierte und einfache Chromosomen aufweisen, können verschiedene Fälle eintreten. Entweder bilden doppelte und einfache Chromosomen zu- sammen eine Aquatorialplatte, bei deren Auseinanderweichen die ein- fachen sich teilen, die doppelten sich trennen (Pygaera), vielleicht auch 20* 308 Haase-Bessell. manchmal ungetrennt nach den Polen gezogen werden (Syringa vulgaris + Syringa persica nach Juel). Oder aber die Doppelchromosomen bilden eine Aquatorialplatte und die einfachen liegen unregelmäßig ver- teilt auf den Spindelfasern, werden nur ausnahmsweise in die Tochter- kerne einbezogen und bald eliminiert (Beispiel: Drosera rotundifolia + D. longifolia). Auch wenn nur einfache Chromosomen vorhanden sind, kann eine Aquatorialplatte gebildet werden (Pygaera). Bei meinem Digitalis-Bastard geschah das nie. Immer lagen die Chromosomen un- regelmäßig auf den Spindelfasern und wurden ungleichmäßig nach den Polen gezogen. Ein gleiches Verhalten gibt Federley für die apyrenen Spermien der reinen Pygaera-Arten an. Es gibt Bastarde, deren Kernapparat noch vollkommen in Ordnung ist, bei denen aber (im allgemeinen nach der Tetradenteilung) Plasma- schwund in den Sporen eintritt (Beispiele: Mirabilis Jalapa + M. tubiflora,; Ribes aureum + R. sanguinewm); es gibt andere, die sowohl diese Degeneration zeigen, als auch starke Chromatinstörungen (Beispiel: Syringia vulgaris + persica), und endlich konnte Federley bei seinen Pygaera-Bastarden wohl starke Unregelmäßiekeiten bei den Reifeteilungen, aber nie Plasmaschwund nachweisen. Diesen Befunden entsprechend sind auch die Ansichten über die Unfruchtbarkeit von Bastarden (und Kulturpflanzen) mit verkümmerten Sporen verschieden. Man macht da- für verantwortlich: 1. Eine Entmischung des väterlichen und mütterlichen Chroma- tins (Häcker); 2. Die bei den Störungen der Reifeteilung eintretende Verteilung der Chromosomen (Federley); 3. Die Verdopplung der Chromosomenzahl bei ausbleibender Kon- jugation (Federley); 4. Eine Giftwirkung der artfremden Plasmen aufeinander, die zur Zeit der kritischen Perioden, besonders der Keimzellen- bildung zum Ausdruck kommt (Baltzer, Federley): 5. Das Zusammentreten zweier Sexualzellen, die eine nicht- identische Entwicklungsrichtung haben (Tischler). Bei den zweiten Reifeteilungen konnten bei verschiedenen Bastarden hier und da Doppelspindeln und andere Unregelmäßigkeiten beobachtet werden. Daß es sich dabei um die gleichen Störungen handelt wie bei dem Digetalis-Bastard, geht wohl aus der Juelschen Beschreibung der abweichenden Pollenmutterzellkernteilungen des Syringa-Bastards her- vor: „Zuweilen kann eine richtige Kernplatte gebildet werden und die Digitalisstudien I. 309 Unregelmäßigkeit liegt nur in dem Auftreten einer Anzahl unregel- mäßiger, starker Kinoplasmabündel im Cytoplasma. Öfter aber entstehen völlige anormale Figuren. Es hat in diesen Fällen den Anschein, als ob die richtenden Kräfte der Kernfigurenausgestaltung in Unordnung ge- raten wären. Bei der Auflösung der Kernwand scheinen die Chromo- somen zum größten Teil nach verschiedenen Richtungen auseinander getrieben zu werden und sich im Cytoplasma zu zerstreuen. .. Der zweite Teilungsschritt scheint regelmäßiger ausgeführt zu werden. Ab- weichungen bestehen im Auftreten des Chromatins im Cytoplasma. Es sieht aus, als ob ein Kern in mehrere Stücke zerfallen ist. Ihr Auf- treten erklärt sich dadurch, daß der Kern der Zelle sich in einem früheren oder späteren Stadium durchschnürt hat und daß ein Schwester- kern dann in Stücke zerfallen ist. Man müßte sonst annehmen, daß die Chromosomen aus einem ungeteilten Kern in irgend einer Weise aus- geschieden werden. Nach Beendigung der Kernteilung bildet das freie Chromatin Miniaturkerne.“ Bei dem Juelschen Bastard waren die fraglichen Erscheinungen die Ausnahmen, bei meinem die Regel. Juel konnte daher die Zu- sammenhänge nicht klar überblicken; bei den Tausenden von Bildern, die mir zur Verfügung standen, war die Entwicklung bequem zu ver- folgen. Juel war auf der richtigen Fährte, als er die „Unordnungen der richtenden Kräfte der Kernfigurenausgestaltung“ für die Störungen verantwortlich machte. Es handelt sich ja in der Tat um das Stehenbleiben des Kinoplasmaapparats auf dem frühen multipolaren Stadium. Die Hilfs- hypothesen sind unnötig. Die Entstehung der größeren und kleineren Kern- ansammlungen, der Versprengung der Chromosomen, versteht sich jetzt von selbst, ebenso die verschiedene Spezialzellenzahl und die überschüssigen Kerne derselben. Auch die „Doppelspindeln “ gehören in diesen Entwicklungs- kreis. Gerade auf sie hat man Vermutungen aufgebaut, daß die Unfrucht- barkeit der Bastarde auf einer wenigstens teilweisen Entmischung des väter- lichen und mütterlichen Plasmas, auf einer Chromosomenrepulsion beruht. Es ist wahrscheinlich, daß in den meisten Fällen die beobachteten Doppel- spindeln sich auf gleicher Grundlage wie bei Digetalis entwickelt haben. Ihr Auftreten spricht m. E. nicht für die Gonomerie, die Gruppierung der Chromosomen nach der elterlichen Herkunft. Dig. lutea-purpurea weist sicher von allen bisher daraufhin unter- suchten Bastarden die ausgeprägtesten Störungen des Reifeteilung- apparates auf. Trotzdem besteht unter den geschilderten Verhältnissen sicherlich die Möglichkeit, daß das eine oder andere Mal als Endresultat 310 Haase-Bessell. eine wenigstens annähernd gleichmäßige Chromosomenverteilung erreicht wird, daß ein Kern einmal eine vollständige Chromosomengarnitur besitzt. Auch wenn darüber hinaus einige Chromosomen vorhanden sein sollten, so schadet das wohl kaum: Die Zelle eliminiert solche Chromosomen bei den nächsten Teilungen ohne Schwierigkeiten, wie wir von dem Drosera- bastard wissen. Wenn der Grund der Unfruchtbarkeit also in der un- gleichen und unrichtigen Verteilung der Chromosomen ihren Grund hätte, müßte sich wenigstens hier und da einmal ein fertiles Pollenkorn finden. Ich habe viele Antheren des Digitalis-Bastards in Schnitte zerlegt und gefärbt. Ein nur einigermaßen normal aussehendes Pollenkorn kann bei so behandeltem Material der Beobachtung kaum entgehen. Nie habe ich unter Tausenden von Pollenkörnern ein ausgebildetes gefunden. Die beiden in Fig. 64 gezeichneten waren die einzigen, bei welchen wenigstens das Plasma keine sichtbaren Veränderungen aufwies. Wohl infolgedessen konnte der Kern noch einen Teilungsversuch machen, es blieb aber offenbar bei dem Versuch. Bei den Bastarden mit sehr gestörtem Kern- apparat kann man also in diesen Unregelmäßigkeiten nicht die Grund- ursache der Sterilität annehmen. Federley hebt hervor, daß die Verdoppelung der Chromosomen beim Ausbleiben der Konjugation eine schädigende Wirkung ausüben werde. Er stützt sich dabei auf die Tischlerschen Untersuchungen an Bananen. Tischler:wies nach, daß die Bananenvarietäten mit doppelter und dreifacher Chromosomenzahl eine geringere Fertilität aufwiesen als die mit einfacher. Dabei ist aber zu berücksichtigen, daß bei den Ba- nanen nicht nur die Zahl, sondern auch die Masse der Chromosomen verdoppelt und verdreifacht ist, was bei der Verdoppelung durch Aus- bleiben der Konjugation nicht der Fall ist. Außerdem deuten bei den Bananen die mehrfach erfolgten Verdoppelungen doch schon anf Störungen hin, die vielleicht schon ihrerseits für die Herabsetzung der Fertilität verantwortlich zu machen sind. Auch daß die Zahl der Spindelfasern bei doppelter Chromosomenzahl nicht ausreicht, welche Möglichkeit Federley erwägt, will mir wenig einleuchten. Selbst wenn man die Spindelfasern als gegebene morphologische Strukturen von ganz be- stimmter Zahl auffaßt, müßten doch soviel vorhanden sein, wie die ad- dierte haploide Chromosomenzahl der Eltern beträgt, denn sonst könnten doch auch die somatischen Mitosen der Bastarde nicht typisch verlaufen. Sind die Spindeln aber der morphologische Ausdruck chemischer Vor- gänge, so ist wieder darauf hinzuweisen, daß bei dem Ausbleiben der Konjugation die Chromatinmasse nicht vermehrt wird. Auch die Chromo- Digitalisstudien I. 311 somenverdoppelung scheint mir also auf die Fertilität der Bastarde wenig Einfluß zu haben. Bleibt als Sterilitätsursache die Giftwirkung der artfremden Plasmen aufeinander und die nichtidentische Entwicklungsrichtung der zusammen- gebrachten Sexualzellen, Ursachen, die möglicherweise vergeschwistert sind. Die Entwicklungsrichtungen können insofern nicht zusammen- passen, als die Anpassung der haploiden an die diploide Generation ge- brochen ist. Ein solcher Fall liegt bei Dig. ferruginea (nach unver- öffentlichen Untersuchungen) vor. Diese Digitalis-Art kann unter Kultur- einflüssen weitgehend steril werden. Es zeigte sich, daß der Embryo- sack dem Wachstum des Integuments nicht folgen kann. Bleibt sein Anschluß an das Integument teilweise erhalten, so entwickelt er sich normal, wenn nicht, so kollabiert er. (Die Pflanze hat die Fähigkeit, in solchen Fällen Adventivembryonen aus Nucellar- und Integumentzellen zu bilden.) Hier liegen Ernährungsstörungen vor, ein Mendelismus ist auch nicht ausgeschlossen. Jedenfalls gehören solche Fälle kaum rein hierher. Tischler stellt sich vielmehr vor, daß der Anreiz bei der Fusion der Sexualzellen einmal zu stark, einmal zu gering‘, niemals aus- geglichen ist, was sich beim Eintritt des Individuums in die kritische generative Periode auch äußerlich dokumentiert. In dieser Zeit sollen sich nach Baltzer und Federley auch die Wirkungen der Plasmagifte zeigen. Jedenfalls kommt es bei der Sporenbildung zu Energiemangel und Lähmungen. Mit diesen Ansichten stehen die Befunde bei dem Digitalis-Bastard in vollem Einklang. Das lange Verharren der Embryo- sackmutterzellkerne in der Synapsis, die Sistierung der Weiterentwicklung der Makrospore sind ebenso Hemmungserscheinungen, wie die mangelnde Konjugation der Chromosomen und das Verharren der Reifespindel auf der frühen multipolaren Stufe. Es ist dabei belanglos, ob das eine oder andere Symptom einmal ausbleibt, ob sich Plasmaschwund zeigt oder nicht, oder ob Konjugation und Reifeteilungen Unregelmäßigkeiten zeigen. Ob buchstäblich Energiemangel vorliegt, hervorgerufen durch die nicht ineinander greifenden Chemismen der Sexualzellen (das wäre „die nicht- identische Entwicklungsrichtung“ Tischlers), ob die Plasmagifte zu Lähmungen führen (das wäre „die Giftwirkung“ Baltzers und Federleys), soviel können wir sicher sagen: Die Verkümmerung der Sporen steriler oder wenig fertiler Bastarde ist eine Hemmungs erscheinung. Die beobachteten Störungen bei den Reifeteilungen, ebenso wie der Plasmaschwund sind nur ein Ausdruck dafür, nicht die Ursache. 312 Haase-Bessell. Tafelerklärung. Die Zeichnungen wurden von mir entworfen mit dem Abbeschen Zeichenapparat in Objekttischhöhe. 61, 62, 64 und 65 nach Seibert Objektiv V Oc. IV.; alle anderen nach Seibert Immersion 1/16, Oc. 2. Die Photographien wurden nach meinen Präpa- raten hergestellt von Herrn Hausmann, Göttingen. Winkel Imm.1, 4, bei A-ECO5, bei F. und G. CO. 3. Vergrößerung 1500. C. D. und E. wurden noch nachträglich über ein Diapositiv dreifach vergrößert. Alle Präparate wurden mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Tafel 1. A. Pollenmutterzelle von Dig. purp. Kern im Spirem. Beginneude Diakinese. Diploide Kernplatte aus einer Samenanlage von Dig. lutea. Makrosporenzellkern von Dig. lutea-purpurea in Diakinese. Pollenmutterzellkerne von Dig. purpurea in Diakinese. Pollenmutterzellkern von Dig. lutea-purpurea in Diakinese. Pollenmutterzellen von Dig. lulea-purpurea in zweiter Reifeteilung. Pollenmutterzellen von Dig. lutea-purpurca in erster Reifeteilung. es I9am Tatel 2. Pollenmutterzellkern von Dig. purpurea-lulea in Teilung. Embryosackmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pfl. III). Länge der Samenanlage vom Krümmungsscheitel bis zur Mikropyle 100 Mikra. Kern in Synapsis. 3. Embryosackmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pfl, III). Scheitellänge der Samenanlage 160 Mikra. Kern in Synapsis. 4. Embryosackmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pflanze Ill). Scheitellänge der Samenanlage 190 Mikra. Kern in Synapsis. 5. Embryosackmutterzelle von Dig. lulea-purpurca (Pfl. III. Kern im Bouquet. Scheitellage der Samenanlage 230 Mikra. 6. Embryosackmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II). Kern im Spirem. Scheitellänge der Samenanlage 160 Mikra. Embryosackmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II). Kern im be- ginnenden Spirem. Scheitellänge der Samenanlage 260 Mikra. 8. Embryosackmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II) geteilt. Scheitel- länge der Samenanlage 200 Mikra. 9. Embryosackmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II) geteilt. Scheitel- länge der Samenanlage 212 Mikra. 10. Pollenmutterzelle von Dig. purpurea-lulea (Pfl. I). Kern in Synapsis. 11. Pollenmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pfl. III). Kern in Synapsis. 12. Pollenmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pfl. IlI). Kern in Synapsis. 13. Pollenmutterzelle von Dig. lutea-purpurea (Pfl. III). Kern in Synapsis. Sm SI Tafel 3. 14. Pollenmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II. Kern im Spirem. 15. Pollenmutterzelle von Dig. purpurea-lutea (Pfl. II). Kern in Diakinese. Etwas gequetscht. 16—19. Pollenmutterzellen von Dig. purpurea-lutea (Pfl. I). Kerne in Diakinese. Eine Ebene gezeichnet. Längster Durchmeseer 13 Mikra. 20—35. Pollenmutterzellen in erster Reifeteilung. 22 und 28. Dig. purpurea-lutea: Pfl. I; 21. Dig. purpurea-lutea: Pfl. II. Die anderen Dig. lutea-purpurea: Pie Digitalisstudien I. 313 36—42. Pollenmutterzellen von Dig. lutea-purpurea (Pfl. III) nach erster Reife- teilung. Tafel4. 43—53. Dig. lutea-purpurea (Pfl. III) in zweiter Reifeteilung. 54—60. Sich trennende Spezialzellen von Dig. lulea-purpurea (56, 58—60) und Dig. purpurea-lutea (54, 55 und 57). 61—62. Mangelhaft getrennte Spezialzellen von Dig. lutea-purpurea. Längster Durchmesser 35 Mikra. : 5. Spezialzellen von Dig. purpurea-lutea. 64 nach Imm. gezeichnet; 65 nach Objektiv. V. 64. Zwei Spezialzellen von Dig. lutea-purpurea in Kernteilung. Längster Durch- messer 12 und 14 Mikra. 63, 6 c Literatur. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl., 1914. Baltzer, P., Über die Beziehung zwischen dem Chromatin und der Entwicklungs- und Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden. Archiv f. Zellforschung V. Blaringhem, L., La notion d’espece et la disjonction des Hybrides, d’apres Charles Naudin. Candolle, A. de, Prodromus. Federley, H., Das Verhalten der Chromosomen bei der Spermatogenese der Schmetter- linge Pygaera anachoreta, curtula und pigra sowie einiger ihrer Bastarde. Z. f. indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, IX, 1912. Keeble, F., Pellew, C., Jones, W. N., The Inheritance of peloria and flowercolour in foxgloves. The New Phytologist IX, 1910. Juel, H.O., Die Tetradenteilung bei einer hybriden Pflanze. J. f. w. Bot. 35, 1900. Lindley, J., Digitalium Monographia 1821. Reichenbach, H. G., Kupfersammlung kritischer Gewächse. 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Anmerkung: Nach Abschluß dieser Studie bekam ich die Arbeit Tischlers: Chromosomenzahlform und Individualität im Pflanzenreich. Progress. Rei Bot. V. Der Verfasser erweitert darinnen seine oben er- wähnten Ansichten dahin, daß die Sterilität der Hybridpflanzen teils von einem nicht harmonischen Chromosomensatz, teils von dem Vorhanden- sein eines oder einiger bestimmter Chromosomen abhängt. Die Gesund- heit der vegetativen Zellen soll von der Anwesenheit beider Chromosomen- garnituren abhängen. Ich kann mich diesen Ansichten nicht ganz an- schließen. Bei dem Digetalis-Bastard herrschen in den Gametenmutter- zellen bezüglich der Chromosomenverhältnisse bis zur Bildung der multipolaren Spindel die gleichen Verhältnisse wie in den vegetativen Zellen. Trotzdem setzen die Störungen aber schon bald nach der Synapsis ein, zu einer Zeit also, wo noch beide Chromosomengarnituren im Kern vollzählig vorhanden sind. Daß zur Ausbildung einer frucht- baren Gamete ein vollständiger haploider Chromosomensatz nötig ist, ist auch meine Ansicht. Wenn man aber bedenkt, daß wenigstens in vielen Fällen (so bei dem Drosera-Bastard) überzählige Chromosomen eliminiert werden können, so scheint mir das Zustandekommen von Spezialzell- kernen mit vollständiger haploider Chromosomengarnitur eines Elters doch nicht so selten, wie Tischler annimmt. Meine obigen Ausführungen bleiben m. E. also zu Recht bestehen. Referate. Fruwirth, ©. Versuche zur Wirkung der Auslese. Zeitschr. f. Pflanzen- züchtung 3, 1916, S. 173—451. Die Abhandlung berichtet über sehr umfangreiche zum Teil durch mehr als zehn Generationen durchgeführte Selektionsversuche in reinen Linien bezw. in rein gezüchteten Stämmen von einer Anzahl von landwirtschaft- lichen Kulturpflanzen. Die Versuche sind zwar ursprünglich wohl von prak- tisch-züchterischen Gesichtspunkten aus begonnen, sind aber streng wissen- schaftlich unter Vermeidung oder doch Berücksichtigung aller Fehlerquellen durchgeführt und gehören zu den besten und umfangreichsten ihrer Art. Auch diese Untersuchungen ergeben, daß das ,,Variieren“ innerhalb einer reinen Linie im wesentlichen auf „Modifikationen“ beruht, und daß die Selektion von Modifikationen zu keinem Erfolg führt. Insofern schlagen also auch diese Versuche in die gleiche Kerbe, wie Johannsens klassische Ver- suche mit Gerste und Bohnen, und zahlreiche ähnliche Versuche der letzten Jahre. Als nicht vererbbare Modifikationen erwiesen sich z. B. Variationen der Färbung der Samenschale — mehr oder weniger dunkel marmoriert — der Krainer Linse (Lens esculenta), Variationen der Färbung — mehr grün oder mehr weißlich — der Samenschale einer Buschbohne (Phaseolus vulgaris), Variationen der Samenschalenfarbe einer reinen Linie einer blausamigen Erbse (Pisum arvense), der Samenschalenfarbe einer reinen Rasse von Sina- pis alba, der Stärke der Behaarung der Samen einer reinen Linie von Avena sativa usw. Im einzelnen sei für alle diese Versuche auf das Studium der Originalabhandlung verwiesen. Neben den nicht vererbbaren und durch Selektion nicht beeinflußbaren Modifikationen kamen in den Fruwirthschen Kulturen, wie zu erwarten war, auch erbliche Variationen d. h. in einer heute sehr verbreiteten Terminologie: Mutationen vor, so trat in einem Selektionsversuch mit einer reinen Rasse von Lupinus angustifolius die von F. in dieser Zeitschrift Bd. 7, 1912, S. 235 beschriebene Mutation auf und ähnliche Fälle führt die vorliegende Abhandlung noch mehr an. Außer über diese Modifikationen und Mutationen berichtet F. auch über mehrere sehr eigentümliche andere Formen des Variierens, die bisher noch recht mangelhaft bekannt sind. Es sind dies Variationserscheinungen, welche eine auffallende Ähnlichkeit mit der Vererbung der „Streifung“ bei Mirabilis und Artirrhinum aufweisen. F. deutet selbst die fraglichen von ihm be- schriebenen Fälle nicht in dieser Weise, nach des Referenten Ansicht dürften aber doch wohl mehrere von F. beobachteten Variationserscheinungen in diese Gruppe gehören. Das gilt vor allem für die Variation der Färbung der Samenschale bei der Puy-Linse (Lens esculenta), welche normalerweise auf hellgrünem Grunde mehr oder weniger stark schwarz marmoriert ist, bei welcher aber gelegentlich rein schwarze Samen und rein schwar zsamige Pflanzen vorkommen, ferner gehört hierher die Variation der von F. unter- suchten blauhülsigen Ackererbse (Piswm arvense). Hier variiert die Hülsen- farbe von schwach blau gefleckt auf grünem Grunde bis zu rein blau; auch 316 Referate. hier gehen aus der gescheckten Sippe in noch wenig aufgeklärter Weise an- dauernd einzelne weiterhin konstante einfarbige blaue Sippen hervor. Außer den Angaben über das eigentliche Thema enthält die Abhand- lung zahlreiche andere wertvolle Mitteilungen über mehr gelegentlich ge- machte Beobachtungen, so über Wirkung erzwungener Selbstbefruchtung bei Lupinus, Vicia u. a., ferner Angaben über Kreuzungen von Rassen von Si- napis, Pisum u. a. Baur. Sutton A. W. Results obtained by crossing a wild pea from Palestine with commercial types. Journ. Linnean Soc., Bot., XL, S. 427—437, 3 Taf., 1 Abb. Die, vom Verf. 1904 in Palästina gefundene wilde Erbse wies tiefgesägte Blättchen und Nebenblätter auf, die Blattachseln zeigten die violette Zeich- nung, wie sie sich bei P. arvense findet, nicht, die Samen waren aber oliv- grün, braun gesprenkelt. Im Wuchs war die Form dürftiger wie P. arvense, die Blütenfarbe war — abweichend von allen Formen dieser Art — magenta- rot und die kleinen Hülsen zeigten innen wollige Haare, wie sie sich ähn- lich in den Hülsen der Bohne Faba vulg. finden. Von 24 Bastardierungen mit Formen von P. sativ. und 16 solchen mit Formen von P. arv. gelangen nur vier so weit, daß sie bis F, weitergeführt werden konnten. Nur eine dieser Bastardierungen: Palästina- Erbse X P. sativ. umbellatum der Mumien- erbse wird in der Mitteilung beschrieben. Die Mumienerbse besitzt weiße in Büscheln stehende Blüten, weiße, kugelige Samen mit schwarzem Nabel, keine Zeichnung in den Blattachseln und die bekannten stark verbänderten Achsen. Der eine bei dieser Bastardierung erhaltene Samen war kugelig, grünlich gefärbt und wies keinen schwarzen Nabel auf. In F, wurde bei dieser Bastardierung eine Pflanze mit nicht gebüschelten Blüten und mit kleinen Hülsen erhalten, die Samen waren verschieden groß aber alle so ge- färbt wie bei der Palästina-Erbse. In F, brachten von den fünf reif ge- wordenen Samen vier keine Samen. Eine dieser vier wies Blüten mit der Färbung der P. arv. Blüte auf, die Blüten standen in Büscheln — was bis- her nur bei weiß- und rosablühenden Erbsen bekannt war. Die fünfte, die im Äußeren von den übrigen vier abwich, zeigte nicht gebüschelte Blüten, verbänderte Achse, Blättchen mit leichter Sägung des Randes und kleine, braune gesprenkelte Samen mit schwarzem Nabel. In F, u. F, tauchten weitere abweichende Formen auf, unter welchen keine mit gebüschelten Blüten, magentaroten Blüten und gesägtem Blättchenrand war, aber sich solche mit weißen Blüten fanden. Die in F, aufgetauchten neuen Formen 1, 3, 4, 5 und die in F, erschienenen 2 und 6 waren die folgenden: 1. Blütenfarbe wie P. arv., Blüten gebüschelt, Samen klein, Nabel schwarz; 2. Blütenfarbe weiß, Blattachseln ohne Zeichnung, Blättchen nicht gesägt, Same kleiner als bei der Mumienerbse, Nabel schwarz; 3. Blütenfarbe weiß, Blüten nicht gebüschelt, Blittchen nicht gesägt, Same gelb, Nabel schwarz; 4. Wie vorige, aber Blüten wie P. arv., Same braun gesprenkelt, Nabel schwarz, Wuchs schwach; Wie 4, aber kräftiger; . Wie Mumienerbse, aber Nabel schwarz. ie geringe Pflanzenzahl ließ Feststellung von Spaltungszahlen nicht zu. C. Fruwirth. SE Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XVI Tafel 1 Haase-Bessell: Digitalis ir) Deu ois pe Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XVI Tafel 2 Haase-Bessell: Digitalis IR; Se a) ve 4 eva A, + ‚ 7 oo ja A be = i _ ‚ Y i Is . ae ‘ * i | er A Uj a” ab R wink: 5 48 - a Pe ee ee A xe oz Ris: | 3 a a ig | : | | | NL Aree | | a - ie, | 7 | FE ne a Ir ve. 2 ee - . ’ Ls ‘ 5 - : “ En ~ a j 7 en Al Er . 7 7 . 7 Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XVI Tafel 3 Haase-Bessell: Digitalis Zeitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre, Bd. XVI Tafel 4 Haase-Bessell: Digitalis Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Berlin. Beiträge zur allgemeinen Botanik, neraussexenen von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. G. Haberlandt, Direktor des Pflanzen- physiologischen Instituts der Universität Berlin. Mit zahlreichen Tafeln und Textabbildungen. Heft 1: Heft 2: G. Haberlandt. Das Pflanzenphysiologische Institut der Unwersität Berlin. Zur Einführung. Otto Bannert. Über den Geotropismus einiger Inflores- zenzachsen und Blütenstiele. Mit 4 Textfiguren. Erich Windel. Über die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes in wachsenden Haaren. Mit 11 Textfiguren und Tafel I. Walter Rasch. Über den anatomischen Bau der Wurzel- haube einiger Glumifloren und seine Beziehungen zur Beschaffenheit des Bodens. Mit Tafel II u. III. Robert Häuser. Untersuchungen an Makrogameto- phyten von Piperaceen. Mit 39 Textfiguren. Vorzugspreis 7 M. 50 Pf. Else Wendel. Zur physiologischen Anatomie der Wurzel- knöllchen einiger Leguminosen. Mit Tafel IV und 7 Textfiguren. Hermann Otto. Untersuchungen über die Auflösung von Zellulosen und Zellwänden durch Pilze. Mit Tafel V. Fr. Hagen. Zur Physiologie des Spaltöffnungsapparates. Vorzugspreis 8 M. 25 Pf. Die „Beiträge zur Allgemeinen Botanik“ erscheinen in zwane- ” Do to) losen Heften, von denen 4—5 einen Band von etwa 35 Druckbogen bilden. Die Hefte werden den Abonnenten der „Beiträge“ zu einem Vorzugspreise geliefert. Im Einzelverkauf erhöhen sich diese Preise um 25°/o. In den „Beiträgen zur Allgemeinen Botanik“ werden - zunächst nur die im Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Berlin aus- geführten Arbeiten veröffentlicht. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XVI Heft 34 Abhandlungen Seite Atkinson, Geo. F., Sorting and blending of “unit characters” in the zygote of Gehothera with twin and aoe le in the first generation . . . orl) se eee Vries, H. de, Gute, N an, a Same von ee 2. 289—292 - Haase- Heese). Gertraud, Digitalisstadien I... »< ©...) 242.208 92 Referate Fruwirth, C., Versuche zur Wirkung der Auslese (Baur) . . . . 315 Sutton, A. W., Results obtained by crossing a wild pea from Palestine with commercial types (Fruwirth) . » 2 2.2... 316 Titel und Inhalt von Bd. XVI Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Deutschland, dargestellt auf Grund eigener Beobachtung, der Karten und der Literatur von Professor Dr. Gustav Braun, Direktor des Geographischen Institutes der Universität Basel. Zwei Bände. I: Textband, XI und 383 Seiten. — II: Tafelband mit 33 Tafeln, Erläuterung u. 10 Beilagen. In 2 Leinenbänden gebunden 16 Mk. 50 Pfg. Seit Albrecht Pencks großem Werk über „Das Deutsche Reich“ aus dem Jahre 1887 ist keine geographische Darstellung mehr erschienen, die es ‘versucht, in größerem Umfange eine Beschreibung unseres Vaterlandes auf wissenschafllicher Grundlage zu liefern, die neben einem Überblick über das Ganze auch in methodischer Ordnung und Auswahl Einzeltatsachen bringt. Inzwischen aber hat die Geographie ihre äußere Stellung im System der an den Universitäten vertretenen Fächer errungen und eine kräftige innere Ent- wicklung genommen. Inzwischen wurden die großen Karten des Deutschen Reiches in 1:100000 und 1:200000 nahezu vollständig herausgegeben. Es war daher an der Zeit, eine neue auf diesen Grundlagen beruhende Be- schreibung Deutschlands zu geben, eine Beschreibung, die von der Schreibstube in die Natur hinausführen und die Kenntnis deutschen Bodens bei allen Gebül- deten unserer Nation slärken und fördern soll. Wir betrachten daher dies Werk als eine nationale Angelegenheit, eine Darstellung Deutschlands für Deutsche, die gerade jetzt, wo wir uns auf unsere Heimat und uns selbst besinnen, am Platze ist und jedenfalls Beachtung verdient. Die Verlagsbuchhandlung. = = Ber we ern *. = Du Oe ¢ fe 4 Pen EA; AT bY Jy 17 by Alan Party? f hs bt nm Benito Meer ps Hr i air Hr, 4 ns Ko x au 4 Hey ear 45 ra ces m Pll Ke h u ie 4 + % . Frl Hy es PAAR f ' N Be Wh a arf ba J N 10 LH Bi + hiv i Adi 4 A re 4 si ates seme dN a oe en BE TERTLDN ERER, Walkie i nun = Hbrizrieeniey bi en ith ji tt Cri hay iar acess ve if ie LAUR IAVLP ptihied WeWeie heel ia a A N + be ye lh Wiel I + nh An a i] i 4 i) IH if eb Vz Hike 6 Hi ae va sm IM y } fs Yen: nn a ris DA bang i nae ; ia i Ei ‘ “ie Hi) ake bee Ar YH Hi a A | 4 r eines ies ves Whee ya > 4 itt Ian Ab. 98544 Hey un ni tt i a Ken vat ws Hite Ath i Kid ehe N RN N hei ein tah he ar : at tis Pt th Fae names. 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