e7 ++ Ba ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (rotspam), C. CORRENS (naHLen-BerLin), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (poTtspam) XIX. Band 1918 LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1918 Inhalt I. Abhandlungen Kießling, L., Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. II. Mitteilung: Bastardierungsversuche — Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Garten eas Lenz, Fritz, Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. II. Mitteilung Raunkiaer, C., Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung : Stark, P., Die Blütenvariationen Hee len Vogtherr, Karl, Über die theoretischen Grundlagen Hee Variahilstate- si Deszendenzproblems de Vries, Hugo, Kreuzungen von Denothere Dararektane- meh elta Il. Kleinere Mitteilungen Baur, Erwin, Mutationen von Antirrhinum majus Haecker, V., Die ee Vererbungeregil in er Völker- kunde . : Ubisch, G. v., rena or zur Ey orheae dee primären aad sekundären Koppelung Sammelreferat Hertwig, Paula, Keimesschädigung durch physikalische und chemische Ein- griffe III. Referate Adametz, L., Studien über die Mendelsche Vererbung der wichtigsten Rassen- merkmale der Karakulschafe bei Reinzucht und ee mit Ram- bouillets (Haecker) 5 Bauer, Julius, Die konativationsila Dose zu inneren Krankheiteh (Haecker) . Beijerinck, M. W., De en ae erfelijicheid anne) — The enzyme theorie of heredity (Tammes) De Biffen, R. H., The suppression of characters on crossing (Ellingen) 5 Blakeslee, A. F. und Warner, D. E., Correlation between egg-laying activity and yellow pigment in domestic fowl (Stein) ER Seite 149—159 160—176 304—309 225—240 241—303 39—72 1—38 177—193 73—78 193—201 79—88 115 98 202 202 218 216 IV Inhalt. Cragg, E. und Drinkwater, H., Hereditary Absence of Phalanges through five Generations (van Bemmelen) : Dahlgren, K. V. 0., Eine acaulis-Varietät von Primus officinalis Ai Er Erblichkeitsverhältnisse (Rasmuson) Drinkwater, H., A Second Brachydactylous Reale ae 5 Ebstein, Dr. Eich Zur Polydaktylie in einem siidarabischen Herrscher- geschlecht (Siemens) . 0 Federley, Harry, Die Vererbung dae Ranpendimonnicenee yon el campa elpenor L. (Lenz) Fischer, E., 1916, Zur Frage der ee der Empfänglichkeit - von Pflanzen für parasitische Pilze (Schiemann) sky eee Gates, R. R., Heredity and mutation as cell phenomena (Sirks) Haeckel, Hescheler, Eisig, Aus dem Leben und Wirken von Kal Lang (Baur) . E Haecker, Valentin, Über Gedächtnis, Verne Al ran (Commer! Haenicke, A., 1916, Vererbungsphysiologische Untersuchungen an Arten von Penicillium und Aspergillus (Schiemann) Hallquist, Carl, Brassicakreuzungen (Freudenberg) A — Ein neuer Fall von Dimerie bei Brassica Napus (Mrondenherey Harrison, J. W. H., Studies in the Hybrid Bistoninae (van Bemmelen) . Henckemeyer, A., Untersuchungen über die Spaltungen von Weizenbastarden in der F,- und F,-Generation (v. Ubisch) Heribert-Nilsson, N., 1917, Eine Mendelsche Erklärung Hest Verlust mutanten (Baur) Honing, J. A., Variabiliteit ie kan (Sirks) a Jeffrey, E. C. +, 1916, Hybridism and the rate of evolution in Angiosperms (Baur) . Jennings, H.S., The ea ae A se sy er at eine (Ellinger) Johanusen, W., Tilsyneladende arvelig Selektionsvirkning. (Scheinbare erb- liche Saleh siswivkang) (Ellinger) Kapteyn, J. C., Skew frequency curves in Biology “al Statistics (Tammes) Kießling, L., 1915, Untersuchungen über die Vererbung von Stickstoffgehalt und Korngröße der zweizeiligen nickenden Gerste (Schiemann) . — 1916, Über die Streifenkrankheit der Gerste als Sorten- und Linien- krankheit (Schiemann) Krauße, A., Polydaktylie auf en (Siemena): Kiister, E., Uber Anthocyanzeichnung und Zellentaeatson (Stein) . — Die Verteilung des Anthocyans bei Coleus-Spielarten (Stein) Lange, L., Serodiagnostische Untersuchungen über die Verwandtschaften innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales (Stein) Lenz, Dr. Fritz, Eine Erklärung des Schwankens der Knabenziffer ER. Liehr, 0., Ist die angenommene Verwandtschaft der Helobiae und Poly- carpicae auch in ihrer Zytologie zu erkennen? (Tischler) . : MacBride, E. W. and Jackson, Miss A., The inheritance of colour in the Stick-insect (Tammes) Malinowski, E., 1916, On the hen, of some a in the Hediine: (Schiemann) . 310 221 222 124 139 90 204 134 205 2317 205 141 141 207 220 220 134 208 133 215 223 Inhalt. Malinowski, E., 1916, Über die durch Kreuzung hervorgerufene Vielförmig- keit beim Weizen (Schiemann) Metz, Charles W., Chromosome Studies on ehe Dale (Federley) Mez, C. und Lange, L., Serodiagnostische Untersuchungen über die Ver- wandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales (Stein) — und Preuß, A., A., Serodiagnostische Untersuchungen über die Ver- wandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Parietales (Stein) Miles, Frank C., A genetic and cytological study of certain types of albinism in Maize (Tammes) ae Mitsuharn Jshikawa, A List of the nA of shimageonies (Tischler) Nilsson- Ehle, H., 1915, Gibt es erbliche Weizenrassen mit mehr oder weniger vollständiger Selbstbefruchtung? (Schiemann) . Onslow, H., A contribution to our knowledge of the chemistry of coatcolour in animals and of dominant and recessive whiteness (Tammes) Ortlepp, Karl, Monographie der Füllungserscheinungen bei Tulpenblüten (Lehmann) 5 Overton, J. B., Artificial Pasiiereroncsia in eoBROdE (Stein) 5 ; Pellow, Caroline and Durham, Florence M., The genetic behaviour of the hybrid Primula Kewensis, and its allies (Ellinger) . Prenf, A., Serodiagnostische Untersuchungen iiber die Veranda inner- halb der Pflanzengruppe der Parietales (Stein) Punnett, Reginald Crundall, Mimicry in Butterflies (Federley) Punnett, R. C., Reduplication series in sweet peas (Tammes) Roemer, Th.,. Uber die Befruchtungsverhältnisse verschiedener Eon des Gartenkohles (Brassica oleracea L.) (Freudenberg) Rosen, D., Zur Theorie des Mendelismus (Rasmuson) c 3 Rosenberg, 0., Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in aoa (Tischler) ay Re es Sahli, G., 1916, Die Eimpfenglichkeit + von EP owaccoimetanion, -Chimiiren und intermediären Formen für Gymnosporangien (Gentemann) Schaxel, J., Uber den Mechanismus der Vererbung Se Semon, Richard, Die Fußsohle des Menschen (Siemens) Shull, A. Franklin, Periodicity in the production of males in Een senta (Gerschler) — and Ladoff, Sonia, Waktors atfecting pare pidnetion 4 in Hydatina (Gerschler) Siemens, Hermann W., Dae Erfinder Schlecht Sn Geist — Biologische Terminologie und rassenhygienische Propaganda (Baur) — Die biologischen Grundlagen der Rassenhygiene und der SH : politik (Baur) Straus, H., Dominanz und Rezessivität bei Meizenbisiarlen Ge Ubisch) Surface, F. M., 1916, A note on the inheritance of eye pattern in beans and its relation to type of vine (Schiemann) Tammes, Tine, Die gegenseitige Wirkung genotypischer Faktoren (Stomps) Tanaka, Yoshimare, Genetic Studies on the Silk worm (Federley) Tschermak, E. v., Uber den Re Stand der Gemüsezüchtung (asthiscn) : en Seite 219 211 v VI Inhalt. Seite Werber, E. J., 1915, Is pathological metabolism in the parental organism responsible for defective and monstrous development of the offspring? (Haecker) eee <3 97 — 1915, Experimental suites aiming 5 the pata of ie and monstrous development (Haecker) . . . 97 — 1915, Further Experiments aiming at ae orten of detente ER monstrous development (Haecker) . . . 97 — 1916, Blastolysis as a ee faster. in development of monsters (Haecker) . . . 97 — 1916, On the blastolytie origin of ‘the et on of some teratophtalmic embryos and its significance for the normal deve- lopment of the lens in vertebrates (Haecker) . . . | ca into rae 97 White, 0. E., 1916, Inheritance Studies in Pisum (Gehen) I a 313 Winge, 0., Studier over Planterigets Chromosomtal og Chromosomernes Betydning (Tischler) . . . . 126 Wrzosek, Adam und Maciesza, Adolf, Uber fe ra den Verlauf und die Vererbung der durch un Br Meerschweinchen-Epilepsie (Siemens) . . . 109 Zederbauer, E., 1915, Untersuchungen über das Renee von aoe dierungen zwischen ungleichalterigen Individuen von Pisum sativum (Schiemann) . . . Re 138 — 1917, Alter, ee ee Fruchtbarkeit (Schiomann) ee 138 BAND XIX HEFT 1/2 MÄRZ 1918 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (eertin), C. CORRENS (oantem-sertiny, V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (Bertin) LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER . As Derutfchlands jährliche Kulifördrerung Auf folchen Wirtfchaftsträjten beruht die der Kemer und ULT of Wis Band XIX Heft 1/2 Marz 1918 Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. Von Hugo de Vries. (Eingegangen am 8. Februar 1917.) Aus Samen von 1904 entwickelte sich in meinem Garten im Jahre 1908 eine neue sehr auffallende Form, welche anfangs den Namen Oeno- thera Lamarckiana mut. blandina erhielt, aber später, als ihre erb- lichen Eigenschaften bekannt wurden, als Synonym dazu mut. velutina ge- nannt wurde). Sie verhält sich zu der Mutterart ähnlich wie die Bastarde Velutina zu ihren Zwillingen Zaeta. Äußerlich ist sie weit von der Mutterform verschieden, und zwar in einer ganzen Reihe von Merk- malen. Sie ist schlank, hat schmale, der Länge nach etwas eingerollte Blätter ohne Buckeln und eine lange und lockere Blütenrispe, deren Internodien etwa doppelt so lang sind und gerundete anstatt viereckig- trichterförmige Blüten tragen. Alle Organe sind grauhaarig und die Gewebe sind reich an rotem Farbstoff. Sie sieht der O. rubrinervis viel ähnlicher als der O. Lamarckiana, ist aber nicht spröde, wie jene. Außerdem hat sie zwei, für das Studium der Mutabilität sehr wichtige Eigenschaften. Einerseits fehlen ihr die tauben Samen, welche bei O. Lamarckiana etwa die Hälfte der Ernte ausmachen, und andererseits gibt sie nach Kreuzungen mit anderen Arten nicht die Zwillinge Laeta und Velutina, sondern einförmige Bastarde vom letzteren Typus. Dafür hat sie das Vermögen Zwillinge hervorzurufen, wenn sie mit der Mutter- art oder mit deren Mutanten gekreuzt wird. 1) Oenothera Lamarckiana mut. velutina, Botan. Gazette T. LXIII, 1917, Tafel I. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 1 LIBR A® NEW BOT A PHY AMOK de Vries. to Mit dieser erblichen und konstanten Rasse habe ich eine Reihe von Kreuzungen angestellt, über welche bereits a. a. ©. berichtet wurde. Im Jahre 1916 habe ich dann die betreffenden Bastardrassen fort- gesetzt und zur Vervollständigung meiner Studien die Samen von neuen, in 1915 gemachten Bastardierungen ausgesät. Über beide Gruppen werde ich hier berichten. A. Kreuzungen mit Qenothera Lamarckiana und Oenothera Lamarckiana nanella. Wenn man Oenothera Lamarckiana mit O. blandina kreuzt, ent- stehen in nahezu gleichen Verhältnissen zwei Bastardtypen, deren einer der Blandina äußerlich gleich ist, deren anderer in der Tracht und den meisten Merkmalen der Lamarckiana entspricht. Untersucht man die Keimfähigkeit der Samen, so sind jene der Blandina-ähnlichen Bastarde durchaus gut. Unter den übrigen gibt es aber einige, welche gleichfalls fast nur gut gefüllte Samen haben, und andere, deren Samen etwa zur Hälfte taub sind. Die Spaltung findet somit nicht nur in zwei, sondern wenigstens in drei Typen statt, ähnlich wie bei den Bastarden von Oenothera Lamarckiana mut. lata mit anderen Arten. Ich betrachte die beiden Haupttypen als den üblichen Hybriden analog und bezeichne sie somit wie diese als Laeta und Velutina; sie stellen die reinen Vor- bilder der Zwillinge dar, welche sonst nur nach Artkreuzungen in Bastardform auftreten. Die beiden Formen der Laeta werde ich hier eingehend behandeln und aus diesem Grunde mit besonderen Namen belegen. Jene mit durchaus vollen Samen nenne ich rediviva, die andere mit zur Hälfte tauben Samen aber letalıs. Die Kreuzungen 0. blandina X Lamarckiana, O. Lamarckiana > blandina und O. blandina X O0. Lamarekiana nanella hatten dieselben Haupttypen Laeta und Velutina gegeben und zwar in Verhältnissen, welche nicht wesentlich voneinander abwichen. Ich fand im Mittel 45%, Laeta und 55°/o Velutina. Ich habe in 1915 auch die Verbindung 0. Lamarckiana nanella X blandina gemacht, erzog 70 Keimlinge in 1916 und fand 23 Blandina, 44 Laeta und 3 Mutanten. Also 33°/o blandina, eine Zahl, welche als nicht wesentlich von den früheren abweichend zu betrachten ist. Der Ubersichtlichkeit halber stelle ich hier die gefundenen Zahlen nochmals zusammen. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 3 Erste Generation der Kreuzungen von O. blandina. Kreuzung Prozent blandina Mittel O. Lamarckiana X blandina . . . . . 67 78\ 4 O.nanella X blandina . . . . : 2... 33 ) 2 O. blandina X Lamarckiana . ... . 46 59 | ONblandina-< Lamarckiana, A 1. Gen. 127 129 = 5 B 2. Gen. 150 150 C 2. Gen. 141 127 ” ” Die Kreuzungen waren 1913 gemacht worden. Die Aussaat hatte fiir die erst genannte Kreuzung 1915 und fiir die zuletzt genannte sowohl 1915 (A) als auch 1914 stattgefunden. Die zweite Generation von B bezieht sich auf Blandina-Pflanzen, welche in dem zweiten Jahre aus Laeta hervorgegangen waren; die Gruppe C aber auf blandina-Pflanzen, deren Eltern in 1914 gleichfalls Dlandina waren. Im ganzen wurden 1000 Nachkommen von acht Blandina-Pflanzen ausgezählt, ohne daß eine Abweichung vom elterlichen Typus beobachtet wurde. Sind die Eltern aber O. blandina und ©. Lamarckiana nanella, so kann eine Abspaltung von Zwergen erwartet werden, wie solche z. B. auch aus O. (muricata X O. Lamarckiana nanella) velutina stattfindet. Ich befruchtete zwei Blandina-Pflanzen in der ersten Generation der 1913 gemachten Kreuzung O. blandina X nanella mit dem eigenen Pollen und erhielt in 1916 die beiden folgenden Gruppen. O. (blandina X nanella) blandina. Spaltung der 2. Generation Mutter 2 Anzahl Kinder | Zwerge °/, Nanella | BE NEE RE LT, 80 | 22 27,5 NER, ER ENG 70 14 20 Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 5 Mit Ausnahme zweier Individuen haben alle diese Pflanzen im Juli und August reichlich geblüht. Beim Anfang der Blüte erreichten die Zwerge eine Höhe von nur 20 cm, die übrigen aber 30—40 em, und diese Differenz nahm seitdem regelmäßig zu. Die Blätter der Zwerge waren breiter und kürzer, sonst waren aber die Merkmale dieselben namentlich in bezug auf die Behaarung, die rote Farbe und die schlanke, schmalblättrige Tracht der Velutina. Die gefundenen Zahlen, im Mittel etwa 24°/o, entsprechen der Mendelschen Formel für die Monohybriden. Und da die Zwerge auch in anderen Fällen dieser Formel folgen (z. B. O. gigas nanella X gigas; 0. Lamarekiana nanella X suaveolens), darf die Übereinstimmung hier wohl als beweiskräftie betrachtet werden. Ich untersuchte auch die Nachkommenschaft der Laeta aus der- selben Kreuzung, und zwar in drei Laeta letalis und zwei Laeta rediviva. Hier wurden aber keine Zwerge abgespalten, und die Verhältnisse sind somit doch nicht so einfach, wie in dem Falle einer reinen Mendel- Kreuzung). Die Nachkommen der Bastarde vom Typus Laeta rediviva. Wie bereits bemerkt wurde, unterscheiden sich die beiden Laeta-Typen in der ersten Generation äußerlich gar nicht. Erst; ihre Samen be- gründen eine Differenz. Diese bestätigt sich dann bei der Kultur der Nachkommen. Im Sommer 1915 hatte ich 15 blühende Pflanzen vom Laeta-Typus in der zweiten Generation einer Kreuzung von 0. blandina X La- marckiana. Sie hatten alle, wie ihre Mutter, fast nur gut gefüllte Samen. Eine genaue Durchmusterung im Juli und August ergab aber Unterschiede in der Höhe der Stämme und in der Farbe der Belaubung. Ich konnte drei Typen trennen, einen hohen mit grünen Blättern, einen niedrigen mit braunroter Belaubung, und einen intermediären. Zum ersteren gehörten drei, zum zweiten fünf und zum dritten sieben Exemplare. Alle wurden künstlich selbstbefruchtet, und die Aus- saat der Samen in 1916 hat die Richtigkeit meiner Unterscheidung bestätigt. 1) Auch für die Kreuzung O. muricata X O. Lamarckiana nanella wurde eine Abspaltung von Zwergen nur aus der Velutina, nicht aber aus der Laeta, beobachtet (Gruppenweise Artbildung 1913, S. 219). 6 de Vries. Diese Aussaat lehrte, daß der hohe grüne und der niedrige rote Typus konstant sind, daß aber die intermediären sich wiederum in die- selben drei Formen spalten. Das gilt aber für die Laeta- Exemplare, denn neben dieser werden von jedem Typus auch Velutina, d. h. Blandina abgespalten, und diese zeigen die fragliche Trennung nicht. Ich gebe zunächst den ganzen Stammbaum meines Versuches: Kreuzung 1. Generation 2. Generation 3. Generation 1913 1914 1915 1916 | blandina einförmig einförmig ~ O. blandina X Lamarckiana (laeta letalis) | laeta rediviva blandina einförmig i f laeta, grün laeta, grün | blandina : { laeta, rot laeta, rot Handa | laeta, griin laeta, interm. loa a | laeta, interm. blandina Die Jaeta letalis füge ich hier nur der Vollständigkeit halber ein. Es wurden in 1914 nur von zwei Pflanzen Samen geerntet, und die letalis lernte ich erst 1915 bei einer Wiederholung der Kultur kennen. Hohe Gestalt und grüne Belaubung haben sich in meinem Versuche nicht getrennt, ebenso verhielten sich die niedrige Gestalt und die rot- braune Farbe wie untrennbar. Die 15 Aussaaten 1916 geschahen jede in einer Schüssel. In dieser waren die beiden Haupttypen Laeta und Blandina Ende März ausreichend scharf zu erkennen; die zweifelhaften Exemplare wurden mit den Laeta- Pflanzen pikiert und Ende Mai beurteilt. Dennoch dürften Exemplare vom Laeta-Typus übersehen sein, und die Zählung soll nur die Evidenz der Spaltung beweisen, nicht aber das numerische Verhältnis genau feststellen. Ich fand die folgenden Zahlen (s. Tabelle S. 7): Aus den drei Schüsseln der hohen grünen Pflanzen wurden 29 + 99 + 24 = 148 Laeta-Pflanzen ausgepflanzt und bis zum Blühen und Reifen der Früchte weiter kultiviert. Abgesehen von etwaigen Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 7 O. blandina X Lamarcekiana, 3. Generation. Spaltung in Laeta und Velutina. Mittel Mütter 1915 Nr.1 | Nr. 2 | Nr. 3 | Nr. 4 | Nr.5 | Nr. 6 | Nr. 7 Y | | | 0 , Griin und hoch Kenmmimper 2°... AN. % 75 | 347 127 %, blandina ..... 67 oz 81 75 Rot und niedrig MReimlinge 9. 5 . . %.: 139 } 120 |} 225 | 177 | 166 blandina. ie Lk 88 87 89 92 95 90 Intermediär Kenmlinges cs. 30.8 & 136 | 170: | 190 | 153 | 170 | 140 | 129 Emiblandina” . . ..... 93 91 90 91 92 87 87 90 Mutanten waren die Kulturen durchaus einförmig und zwar während des ganzen Sommers. Die Blätter waren ebenso breit wie die der La- marckiana, aber flach und glatt, nahezu ohne Buckeln und von leuchtend grüner Farbe. Am Stengel fehlten die roten Punkte zwar nicht, doch waren sie nur wenige an der Zahl, etwa so wie bei Lamarckiana. Die Blütenrispen waren länger und reicher beblättert, d.h. die Brakteen größer als bei der Mutterart, das ganze Beet deshalb auffallend höher, namentlich im August. Aus den fünf Aussaaten der niedrigen braunroten Pflanzen ver- setzte ich auf die Beete 16+ 15+ 25-4 14+ 9 = 79 Laeta, welche sich, mit Ausnahme einer Mutante vom Typus Lata, als einförmig er- gaben. Sie waren gleichhoch, Ende Juni bereits 20 em niedriger als die grünen, und diese Differenz nahm während der Blüte zu. Die Blätter hatten dieselbe Breite, waren aber etwas länger zugespitzt und dem Hauptnerven entlang nahezu rechtwinklig gebogen. Dadurch machten sie den Eindruck schmal zu sein, und dieses Merkmal war sehr auf- fallend. Sie hatten dunkelgrüne Farbe und ziemlich viele Buckeln. Die Stengel waren rotbraun, namentlich im oberen, jüngeren Teile, infolge der zahlreich angehäuften roten Punkte. Die sieben intermediären Pflanzen von 1915 lieferten mir 10 + 15 + 16+ 144 12 + 16 4 17 = 100 Laeta-Pflanzen. In jeder Gruppe war die Spaltung in drei Typen deutlich, wie die folgenden Zahlen zeigen: 8 de Vries. Nr. 1) Nr. 2 | Nr. 3 | Nr. & | Nr. 5 | Nr. 6) Nr. 7 IHoheworrın eier a oe 2 3 4 1 1 6 5 Niedrige rote . 3 3 4 3 5 3 Intermediäre 5 9 8 9 8 5 9 Zusammen 22 grüne, 25 rote und 53 intermediäre Exemplare. Die beiden ersteren Gruppen entsprachen den oben gegebenen Beschreibungen: die intermediären hatten im Juli die Form und die Falzung der Blätter, sowie die Höhe der roten, aber viel blassere Stengel. Im August näherten sie sich allmählich den grünen, und trennten sich schärfer von den roten. Als die letzteren 1,20 m an Höhe erreichten, waren die beiden anderen Gruppen bereits 1,50—2 m hoch. Doch erhielt sich die Übereinstimmung der Spaltungstypen mit den einförmigen grünen bezw. roten Beeten stets völlig. Die Zahlen 22, 25 und 53 verhalten sich nahezu wie 1:1:2, und dasselbe war der Fall für die Kultur von 1915, welche 3 grüne, 5 rote und 7 intermediäre Pflanzen enthielt. Die Spaltung entspricht der Mendelschen Formel für die Monohybriden somit in ausreichender Weise. Die intermediären sind den O. Lamarckiana von reiner Ab- stammung zumeist zum Verwechseln ähnlich. Die rote Farbe und die niedrigere Gestalt sind aber Merkmale der O. Lamarckiana mut. blandina, und durch diese in die Kreuzung eingeführt. Sie fehlen der Lamarckiana, und die Anforderungen für eine Mendelkreuzung sind somit vorhanden. Weshalb Farbe und Gestalt sich bis jetzt nicht haben trennen lassen, muß aber für weitere Ermittelungen vorbehalten bleiben. Von den drei Kreuzungen von 1913 habe ich, wie bereits gesagt, 1915 je eine erste Generation erzogen. In diesen befruchtete ich je fünf Zaeta-Pflanzen und es ergaben sich elf als rediviva und vier als letalis. Die letzteren hatten eine einförmige Nachkommenschaft, die ersteren spalteten sich aber in einer unserem Stammbaume entsprechen- den Weise. Ich zählte die Blandina im März und pflanzte fast nur Laeta-Pflanzen aus. Diese kultivierte ich bis zur Blüte und zum An- satz der ersten Früchte, zählte sie aber im Anfang der Blütenperiode, als die Merkmale am schärfsten waren. Da die einförmigen Gruppen der dritten Generation zu derselben Zeit blühten und als Vergleichs- material dienen konnten, war die Trennung der Formen jetzt ausreichend leicht und scharf. Die Typen entsprachen den oben gegebenen Be- schreibungen genau. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 9 Ich fand die folgenden Zahlen: Spaltungen in der zweiten Generation. Laeta Kein lo Ausgepflanzte Laeta Kreuzung redi- a blan- viva 8 dina Rot Dam Grün Summe Zusammen 13 O. blandina x Lamarckiana |A.Nr.1| 206 75 6 31 15 52 2 R Nr.2| 159 66 13 17 16 46 x 7 Nr.3| 182 66 17 26 15 58 i L Nr.4| 186 78 4 23 11 38 Zusammen 733 71 40 97 57 194 O. blandina X nanella B.Nr.1| 198 79 7 22 12 41 i 3 Nr.2| 203 71 8 29 12 49 Zusammen 401 75 15 51 24 90 O. Lamarckiana < blandina |\C.Ny.1| 170 74 9 24 11 44 R 3 Nr.2| 178 75 9 25 10 a es Nr.3 179 70 10 35 10 ih} f 3 Nr.4| 201 68 13 36 11 60 2 Nr.5| 238 78 14 24 14 52 Die Zahlen für Blandina sind im Mittel 73°/o, also wiederum hoch, wie wir es auch für die dritte Generation gefunden haben. Die Spal- tung der Laeta in hohe grüne, niedrige rote und intermediäre Exem- plare nähert sich gleichfalls dem dort erhaltenen Ergebnis. Sie sind im Mittel und in Prozenten ausgedrückt die folgenden: Laeta aus Rot Intermediär Grün O. blandina X Lamarckiana 21 50 29 O. blandina X nanella. . :...2.. 17 57 26 O. Lamarckiana X blandina . . .. . 22 56 | 22 Tin. Wikbaliee Be cae ge a Oe 20 54 | 26 Die Spaltungen verlaufen somit, sowohl bei den verschiedenen Kreuzungen, als auch in den verschiedenen Generationen, nach dem- - selben Schema. 10 de Vries. Die Eigenschaft, fast nur keimhaltige Samen hervorzubringen, ist bei den Zaeta keiner Spaltung unterworfen. Ich habe im Sommer 1916 eine Reihe von Exemplaren der zweiten Generation mit dem eigenen Blütenstaub befruchtet. Ich wählte dazu, im Juli, je fünf aufeinander folgende Blüten im unteren Teil der Hauptrispe, mischte die Samen der fünf so erhaltenen Früchte, und zählte je 100 Samen aus jeder Probe aus. Es wurde genau achtgegeben, daß keine kleinen Samen verloren gingen, doch waren die Proben sehr einförmig. Die Samen ließ ich nach dem Einweichen während vier Tage bei 30° C keimen, ohne sie einzupumpen, zählte die Keimlinge und ermittelte die Zahl der Keime in den übrigen Samen durch vorsichtiges Zerdrücken. Nur die Summen der keimhaltigen Samen sind in den folgenden Tabellen angegeben. In diesen habe ich nur die niedrigsten und höchsten Keimprozente, sowie die Mittel aufgenommen. In der ersten Generation hatte ich von O. (blandina X Lamarckiana) laeta fünf Exemplare befruchtet; eins von ihnen war letalis, die vier anderen rediviva. Unter den Nachkommen dieser letzteren wählte ich jedesmal annähernd gleichviele Samenträger von jedem ihrer drei Laeta- Typen für meinen Versuch aus. Ich erhielt die folgenden Zahlen: O. (blandina X Lamarckiana) laeta rediviva. Keimgehalt der Samen der Laeta-Pflanzen zweiter Generation. Samenträger Samenträger Keimgehalt in je 100 Samen 1. Generation 2. Generation AUS P ae | ie | _ Mittel 7 BE = = | —— | rot 3 94 | 98 | 96 INT Le intermediär 3 93 | 95 | 94 | grün 3 89 | N 92 rot 5 91 | 969. | 94 Nr. 2 intermediär 5 89 | 98 | 96 Ua 4 0 | 99 | 8 { rot 5 92 | 100 | 95 NES, intermediär 5 91 | 97 | 94 | grün 5 84 | 95 91 j rot 3 | 94 93 Nr. 4 intermediär 3 93 98 96 | grün 4 93 | 98 96 Im ganzen wurden somit 47 Exemplare gepriift und alle hatten den hohen Keimgehalt der Laeta rediviva. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 11 Genau in derselben Weise prüfte ich die Nachkommen von zwei Pflanzen der ersten Generation von (0). blandina X O. Lamarckiana nanella. Die drei anderen Exemplare derselben Gruppe in 1913 waren letalis gewesen. O. (blandina X nanella) laeta rediviva. Keimgehalt der Samen der Laeta-Pflanzen zweiter Generation. Samenträger | Samenträger Keimgehalt in je 100 Samen Anzahl 1. Generation | 2. Generation ae ; 3 : Minimum ' Maximum | Mittel rot 3 93 96 94 Niel intermediär B 93 96 95 | griin 3 94 96 95 rot 3 90 97 94 NEO 2: intermediär 4 92 98 95 | grün 2 95 96 95 Im ganzen 18 Pflanzen mit 90— 98°/o, im Mittel 95°/o keimhaltigen Samen. Die Tabelle bestätigt das Ergebnis der vorhergehenden. Die Laeta rediviva-Pflanzen der ersten Generation haben somit, in bezug auf den Keimgehalt, eine einförmige, ihnen gleiche Nach- kommenschaft. Die Kediviva-Eigenschaft, welche in den Großmüttern O. blandina vorhanden war, in den Großvätern ©. Lamarckiana und O. nanella aber fehlte, spaltete sich somit in der zweiten Generation nach der Kreuzung nicht. Die inneren Zustände sind hier somit andere als in den gewöhnlichen Fällen der Mendelspaltung. Eine sehr wichtige Frage ist die nach dem Mutationskoeffizienten dieser Bastarde. Von einigen Autoren ist eine Beziehung zwischen dem Vorkommen von etwa der Hälfte der Samen im tauben Zustande und dem Mutationsvermögen vermutet worden. Es wurde die Behaup- tung aufgestellt, daß die O. Lamarckiana gerade diesem Vermögen, oder doch wenigstens dessen Ursache, ihre große Mutabilität verdanke. Ich behalte mir vor, die theoretische Seite dieser Frage anderswo zu unter- suchen, möchte aber hier darauf hinweisen, daß wir in der ©. (La- marckiana X blandina) laeta ein Mittel besitzen, dieser Aufgabe auf rein empirischem Wege näher zu treten. Denn diese Laeta können wir einfach als eine Lamarekiana ohne taube Samen betrachten. Äußerlich sieht sie ihr so ähnlich, daß es manchmal schwierig sein dürfte, sie zu 12 de Vries. erkennen, innerlich ist sie allerdings verschieden, da ihr die Konstanz der reinen Art mangelt. Man könnte die weitere Frage aufwerfen, ob diese Spaltbarkeit an der Stelle der Abspaltung tauber Samen den Mutationskoeffizienten beeinflussen könnte, aber die Antwort würde der theoretischen Seite des Problems angehören, und soll hier somit nicht versucht werden. Rein empirisch betrachtet hat die hybr. Laeta ohne taube Samen nahezu dieselbe Mutabilität wie O. Lamarckiana selbst. Sie bringt wesentlich dieselben Mutanten, und im gleichen Prozentsatz hervor. Ich habe sie auf den Beeten während des ganzen Sommers genau kontrolliert; fast alle (mit Ausnahme von A/bzda) haben geblüht. Ich fand für die elf Beete der vorigen Tabelle: Mutanten aus Laeta rediviva. Laeta Mutanten | Anzahl | Prozent AG NTA! OP 2E 4 Nr. 2 0 | 35 Nr. 3 LSP 3 | Eu Nr. 4 0 B. Nr. all C 1 3,3 Nr. 2 OL 2 GC. Nr. 1 0 Nr. 2 1 | Nr. 3 206 2 24 Nr. 4 N 1 | Nr. 5 NE 2 Es bedeuten in dieser Tabelle: O = Oblonga, S = Semigigas, L = Lata, C = Seintillans, P = Palleseens, N= Nanella, BE = Erythrina. Die Prozentsätze sind höher als für ©. Lamarekiana (1—2°/o), aber es wurden hier die neueren Mutanten Pallescens, Erythrina und Semigigas mitgezählt, welche früher noch nicht erkannt worden waren. Rechnet man diese nicht mit, so hat man im ganzen neun Mutanten auf 539 + 16 = 555 Individuen, oder etwa 1,6°/o. Jedenfalls ist es klar, daß die Mutabilität bestehen bleibt, auch wenn das Vermögen, zur Hälfte taube Samen hervorzubringen, verloren geht. Würde man es vorziehen, nicht die Summe der Zaeta als Grund- lage für die Berechnung zu nehmen, sondern die Blandina mitzurechnen, Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 13 so bekommt man 16 Mutanten (bezw. 9) auf 2100 Individuen oder 0,8 und 0,5°/o. Unsere Schlußfolgerung würde dadurch aber nicht wesent- lich geändert werden, namentlich weil unter den Blandina die Mutanten nieht ermittelt worden sind. In der oben beschriebenen dritten Generation wurden auf den 148 grünen hohen Pflanzen 1 N, 2 S, 1 P und 2 Exemplare mit sehr schmalen Blättern gefunden. Rechnet man diese letzteren nicht mit, so hat man 2,7°/, Mutanten. Unter den 79 braunroten fand ich eine prachtvolle Lata, welche selbst braunrot war, und unter den 100 Inter- mediären, 1 N und 28, oder 3°. Das Mutationsvermögen war also in der dritten Generation jedenfalls nicht kleiner als in der zweiten. Die betreffenden Mutanten haben sämtlich geblüht: die Semigigas waren mit dem eigenen Pollen steril oder nahezu steril und führten, soweit untersucht, 21 Chromosomen in ihren Kernen. Von einigen der angeführten Mutanten wurden im Jahre 1917 Samen ausgesät, um eine zweite Generation zu beobachten. Die wenigen Samen der mut. Semigigas ergaben sich dabei als nicht keimfähig. Die Nachkommen der beiden Nanella waren ausnahmslos Zwerge (43 und 130 zumeist blühende Exemplare), spalteten sich aber in 36—37°/o Laeta-Zwerge und 63—64°/o Blandina-Zwerge. Die Nachkommen der drei Lata-Pflanzen ergaben, nach Befruchtung mit dem Pollen einer ihrer Laeta-Schwestern, auf 80 + 140 + 97 = 317 Pflanzen: 32—39—42°/) Laeta, 33—33—32°/o Blandina, 11—26—21°/° Lata und 4—2—4°/o verschiedener Mutanten, oder im Mittel 38°/o Laeta, 39°/o Blandina, 19°%/o Lata und 3°/o Mutanten. Die vier Pallescens ergaben auf 100 + 96 + 100 + 100 = 396 Exemplaren 3—8—9—10°/o Pallescens, 7—38—34—31°/o Laeta, 89—51—53—57 °/o Blandina und 1—3—3—2°/ Laeta-Zwerge, oder im Mittel etwa 8°/o Pallescens, 28°/o Laeta, 62°/o Blandina und 2°/, Zwerge. Es fällt auf, daß hier das numerische Verhält- nis zwischen Laeta und Blandina mit den oben angeführten Zahlen übereinstimmt und daß im übrigen die Erblichkeitsverhältnisse dieselben sind wie sonst bei den gleichnamigen Typen. Dagegen lieferten die beiden Seintillans einförmige Kulturen von 40 und 55 Exemplaren, in denen die sonst üblichen Lamarekiana, Oblonga und andere Mutanten durchaus fehlten. Dieser neue Typus soll deshalb später ausführlicher untersucht werden. Die Nachkommen von Laeta letalis bedürfen einer ausführ- lichen Besprechung nicht. Sie waren einförmig, ohne Blandina und ohne eine Spaltung in grüne, rote und intermediäre Exemplare. Die 14 de Vries. vier Kulturen umfaßten 104 + 107 + 120 = 451 Keimpflanzen, welche alle Zaeta waren zu der Zeit, als in den anderen der Prozentgehalt an Blandina bestimmt wurde. Es wurden 54 +52 +58 +61 = 225 Laeta ausgepflanzt und bis zur Blüte und Fruchtreife kultiviert. Sie waren einförmig mit den Merkmalen der intermediären Bastarde der anderen Kulturen. Sie waren der O. Lamarckiana fast genau gleich, und da sie ebenso viele taube Samen hatten und ebenso konstant waren wie diese Art, so könnte man sie als eine Rückkehr zu diesem Typus betrachten. Dieses würde zu der Auffassung führen, daß die Kreuzungen zwischen O. Lamarekiana und O. blandina in der ersten Generation Drillinge erzeugen und zwar einen (nahezu) rein väterlichen, einen mütterlichen und einen intermediären, sich spaltenden Bastard. Die Laeta letalis sind in ihren Nachkommen in bezug auf den Keimgehalt konstant. Keine Abspaltung von rediviven Exemplaren wurde gefunden. Ich prüfte die Samen von 42 Samenträgern der zweiten Generation genau in derselben Weise, wie oben für die Laeta rediviva beschrieben wurde. Ich führe auch hier nur die Extreme und die Mittelzahlen an. Keimgehalt der Samen von Laeta letalıs, zweiter Generation. Amzanleder Keimgehalt in je 100 Samen Laeta aus Samenträger nr = => TE =. ea Minimum Maximum Mittel O. blandina X Lamarckiana . 8 4 49 34 O. blandina nanella Nr. 1 . 10 7 28 19 2 aii UNE 11 15 27 20 A eu NTI3E 13 10 39 25 ms MILE Sp ade Er — a -~ 25°), Es fällt auf, daß der mittlere Gehalt an tauben Körnern hier 75°/o ist, also ungefähr dieselbe Zahl wie für den Prozentsatz von Velutina- Pflanzen, welche von der Laeta rediviva abgespalten werden (67°/o in 1915, 75—90°/o in 1916, siehe oben Tabelle S. 7). In den Kulturen der Laeta letalis habe ich auch die Mutanten ermittelt. Sie waren auffallend zahlreich. Ich fand im Juli und August, als sie nahezu alle blühten: Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 15 Mutanten aus Laeta letalis. Laet Kreuzung 3 Mutanten Summe Ex. lelalis QO. blandina » Lamarckiana . Nr. 1 N30 LS 7 54 O. blandina X nanella . . . Nr. 1 Q2N O 2S 4A 9 52 5 55 LEGE Nr. 2 QESESERZFA! 6 58 = PA oh AR Nr. 3 aN? 5 OP CE 10 61 Zusammen | 32 | 225 Dieses ergibt einen Prozentsatz yon 14, also viel mehr als in den übrigen Kulturen. Die Buchstaben bedeuten dieselben Derivate wie in der vorigen Tabelle. Ternäre und subternäre Kreuzungen. Aus den bereits mit- geteilten Versuchen dürfte klar hervorgehen, daß ©. Lamarckiana und O. mut. blandina sich in bezug auf die hier in Betracht kommenden Differenzpunkte als isogam verhalten, d. h. daß ihre männlichen und weiblichen Sexualzellen dieselben erblichen Eigenschaften führen. Diese Folgerung ist für die theoretische Auffassung ihrer erblichen Anlagen von hervorragender Wichtigkeit. Deshalb schien es mir die Mühe zu lohnen, sie durch direkte Versuche zu bestätigen. Ich gehe dabei von dem Satze aus, daß in doppeltreziproken Verbindungen die heterogamen Eigenschaften der zentralen Eltern der Formel ausgeschieden werden, die isogamen aber behalten bleiben'). Findet keine Ausschaltung. statt, so sind die fraglichen Merkmale somit isogam. Die Ergebnisse der doppeltreziproken Kreuzungen können bekanntlich mittels der sesqui- reziproken und der iterativen weiter geprüft werden. Kreuzt man z. B. O. Lamarckiana X blandina mit O. blandina Lamarckiana, so müßte das Ergebnis O. Lamarckiana sein, falls der zentrale Bastard aus der Formel ausfiel. Sind aber beide Eltern isogam, so müßte der doppeltreziproke den beiden reziproken Bastarden gleich sein. Hat man unter den erwähnten Hybriden beiderseits eine Blandina gewählt, so muß das Ergebnis somit gleichfalls Blandina sein. Solches war denn auch der Fall. Wie leicht ersichtlich, läßt sich der Versuch in mehrfacher Weise abändern. Dabei habe ich mich auf die spaltende Laeta rediviva beschränkt; Laeta letalis sind somit in die drei fol- 1) Gruppenweise Artbildung, 1913, S. 85 und Uber doppeltreziproke Bastarde von Oenothera biennis L. und O. muricata L., Biol. Centralbl. Bd. 31, S. 97—104, 1911. 16 de Vries. genden Tabellen nicht aufgenommen. Alle Kreuzungen wurden in 1915 gemacht. I. Doppeltreziproke Kreuzungen. Keim- of 215 pflanzen | blandina laeta O. (Lam. X bl.) blandina >< O. (bl. X Lam.) blandina 70 100 0 = ; Grün-laeta 70 66 34 7 interm. 5 interm. 69 67 33 blandina 68 56 44 ” ” Es wurde stets ein Individuum der ersten Generation mit dem Pollen von einem der zweiten, aus selbstbefruchteter Zaela hervor- gegangenen Generation befruchtet. Waren die Eltern beide Blandina, so erhielt sich diese Form, waren eine oder beide Eltern eine Zaeta, sel es vom grünen, sei es vom intermediären Typus, so trat Spaltung in dieselben beiden Typen ein, wie bei den Kreuzungen zwischen 0. Lamarckiana und O. blandina selbst. Sesquireziproke Kreuzungen. Diese erhält man, wenn man in den obigen Formeln einen der beiden Bastarde durch die Art, bezw. die Mutante ersetzt. Ich machte die folgenden Versuche. Il. Sesquireziproke Kreuzungen. Gene- Keim- SR is ration pflanzen | blandina laela O. Lam. X O. (blan. X Lam.) blandina 02: 36 28 72 O. (Lam. X. blan.) blandina X O. Lam. 1.50 70 57 43 O. Lam. O. (blan. X Lam.) Grün-laeta (i) SB 68 49 5 O. blandina X O.(Lam. blandina) interm. DIE 143 96 4 O. (Lam. X blan.) interm. X O. Lam. REN 216 90 10 Wie man sieht, fallen weder Blandina noch Lamarckiana aus, sondern es findet stets eine Spaltung in die beiden Typen Blandina und Zaeta statt. Die Eltern zu diesen Versuchen sind teilweise der Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 17 ersten, teilweise der zweiten Generation meiner oben beschriebenen Kulturen entnommen. Il. Iterative Kreuzungen. Gene- ee bas ote ration rn: ao laeta zen dina ©. (blan. X Lam.) blandina >< O. Lam. 17580 119 84 16 O. (blan. X Lam.) Grün-laeta X O. (bl. x L.) blan. PEPE 188 85 15 ©. (blan. X Lam.) blandina O. (bl. X L.) interm. DISD 174 88 12 3 2 3 < 4 2.x2. | 118 | 93 7 Die Spaltungen waren genau dieselben wie in den obigen Ver- suchen. Wir folgern somit, daß sich O. Lamarekiana und O. Lamarekiana mut. blandina in den fraglichen Hinsichten als isogam verhalten. Das- selbe gilt offenbar von ihren beiden Bastarden, Blandina und Laeta und in bezug auf die letzte wenigstens für den hohen grünen und für den intermediären Typus. Den niedrigen roten Typus habe ich in diese Versuche nicht aufgenommen. Für die erwähnten Kreuzungen habe ich dann die erhaltenen Laeta- Pflanzen nahezu alle, von den Velutina aber nur eine Gruppe von etwa 50 Exemplaren ausgepflanzt. Die letzteren waren während der Blüte- zeit einförmig, die ersteren spalteten sich zum Teil. Diese Spaltungen lassen sich aus den bekannten Formeln für die Monohybriden leicht im voraus berechnen. Dabei wird O. mut. blandina als dominant und ©. Lamarckiana als rezessiv in bezug auf die rote Farbe angenommen. Die niedrige Statur war stets mit der roten Farbe, die hohe aber mit der grünen untrennbar verbunden. Ich zählte die Pflanzen im Juli, am Anfang der Blüteperiode aus; sie waren alle einjährige. Es be- deutet L. Lamarckiana und B. Blandina (s. Tabelle S. 18). Die Zahlen sind viel zu klein, um numerische Verhältnisse be- rechnen zu dürfen, doch kam es mir nur darauf an, nachzuweisen, daß jedesmal gerade die erwarteten Bastardtypen erscheinen. Dieses scheint mir völlig klar zu sein. Ich folgere also, daß die rote Farbe und die Statur dem Mendelschen Gesetze für die Monohybriden folgen und dabei nicht voneinander getrennt werden. Vielleicht sind sie kausal miteinander verbunden. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 2 18 de Vries. Spaltungen der Laeta im Juli. Inter- Kreuzung Erwartung Rot ... | Grün | Summe mediär Lam. X B. L. blandina Rs. Dir Ant: 0 26 0 26 B. L. blandina X Lam. DIR She 0 18 0 18 Dope we x 0 | 27 0 | 27 L. B. = X B- L. Grün DRERZ—IME: 0 9 0 9 B. L. Griin X B. L. blandina Re mt: 0 27 0 27 Lam. X B. L. Grün RXR= Grün 0 0 33 35 L. B. interm. X B. L. interm. | Int. X Int. = Spaltung| 3 12 4 19 L. B. interm. X B. L. blandina | Int. X D = Rot + Int.| 6 23 0 29 blandina X L. B. interm. D x Int. = Rot + Int.| 1 5 0 6 B. L. blandina X B.L. interm. = Fa 2 16 0 18 = E 2 c 2 4 0 6 L. B. interm. X Lam. Int. X R= Grün + Int.| 0 19 Ey 22 Wir dürfen aus dem Mitgeteilten vielleicht schließen, daß O. La- marckiana mut. blandina, welche sich in anderen Hinsichten als eine retrogressive Mutation verhält, in bezug auf die rote Farbe als eine Umänderung im positiven Sinne zu betrachten ist. B. Kreuzungen mit anderen Arten. Den Beweis, daß Oenothera Lamarckiana mut. blandina als mut. velutina aufzufassen ist, habe ich dadurch zu erbringen gesucht, daß ich diese neue Form mit denjenigen Arten kreuzte, welche die O. La- marckiana in Laeta und Velutina zu spalten pflegen. Es unterblieb die Spaltung stets, indem nur Velutina-Pflanzen auftraten'). Dieses Ergeb- nis habe ich jetzt erstens dadurch weiter begründet, daß ich von den früher beschriebenen Bastarden nochmals eine erste Generation und da- neben auch eine zweite erzogen habe. Diese letztere war stets ein- . förmig und der Mutter gleich, verhielt sich somit wie die aus anderen Kreuzungen hervorgehenden Velutina. Zweitens habe ich einige damals noch nicht ausgeführte Kreuzungen in meinen Versuch einbezogen. Fassen wir zunächst die älteren und die neueren Kulturen über- sichtlich zusammen, so erhalten wir die folgende Tabelle: 2) Oenothera Lamarckiana mut. velutina, Bot. Gaz. LXIII, 1917. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 19 Kreuzungen von O. mut. blandina mit Laeta-spaltenden Arten. Anzahl der Individuen Kreuz Jahr N) : : reuz une: Jahr 1. Generation | 1. Generation | 2. Generation 1914—1915 1916 1916 O. biennis X O. blandin« . . . 1915 —ı) | 70 — O. syrtielaxX , BR. 1913 140 4] | 70 0.Hookeri X „ Be: 1913 15 | 70 70 O. CockereliX „ Wirken 1915 = 70 | = O. blandina X O. Hookeri . . 1915 = | 70 | — E x 0.Cockereli . . 1913 140 70 65 : X O. biennis Chicago 1913 140 60 | 60 Summe "7365 451 | 265 Alle diese Bastarde waren Velutina, keine einzige Laeta wurde dabei gefunden. Über die einzelnen Versuche ist im wesentlichen nur mitzuteilen, daß die für 1916 angeführten Exemplare fast sämtlich ge- blüht haben und in jedem Alter mit den Zwillingen aus den entsprechen- den Kreuzungen von O. Lamarekiana verglichen wurden. Die Ein- förmigkeit der Kulturen fiel überall und stets sofort auf, und die Merk- male der Velutina waren dieselben wie in den Kontrollversuchen. Ich folgere also, daß O. Lamarckiana mut. blandina sich in Kreu- zungen mit anderen Arten verhält wie diejenigen sexuellen Zellen von O. Lamarckiana, welche in demselben Fall den Zwilling Velutina liefern würden, daß ihr aber die Laeta bildenden Gameten abgehen. Dieser Schluß läßt sich dadurch erhärten, daß man in den frag- lichen Kreuzungen O. Lamarckiana bezw. O. Lamarckiana mut. blandina durch den Laeta-Zwilling aus einer Kreuzung von Lamarckiana und blandina ersetzt, und dazu eine Laeta vom oben beschriebenen Typus rediviva wählt, weil diese sich nach Selbstbefruchtung in Laeta und blandina spalten. Sie müssen bei den betreffenden Kreuzungen wiederum Zwillinge geben. Ich habe die folgenden Verbindungen mit O. laeta rediviva in 1915 gemacht und die erste Generation in 1916 erzogen. 1) — bedeutet, daß die betreffende Kultur nicht gemacht worden ist. Q* 0 de Vries. Kreuzungen von O. (blandina x Lamarckiana) laeta rediviva mit anderen Arten. Anzahl der gs un Rrew ng Individuen Laeta Velutina O. biennis x O. (bl. X L.) lada . .. . 50 61 39 O. syrticola > = a Oh es 33 61 39 O. Cockerelli » +: er N a: 69 7 93 O. (ol. X L.)laela X Cockerli . ... . 60 65 35 hr velutina X Cockereli . . . 70 0 100 Das Ergebnis hat somit die Erwartung bestätigt; der zuletzt an- geführte Versuch diente nur zur Kontrolle. Nahezu alle Exemplare haben Stengel getrieben und in jedem Versuch haben mehr als die Hälfte geblüht. Die Typen der Zwillinge waren dieselben wie nach den ent- sprechenden Kreuzungen mit ©. Lamarekiana und bedürfen somit keiner eingehenden Besprechung; in den beiden Versuchen mit O. Cockerelli gaben die reziproken Kreuzungen dieselben Bastarde, aber wo diese Art der Vater war, blieben viele Bastarde gelblich und schwach, wie das ja auch sonst für Hybriden dieser Spezies bekannt ist. Die O. (blandina X Lamarckiana) laeta rediviva, welche keine oder nahezu keine leeren Samen hat, sondern sich selbst spaltet, erfährt die- selbe Spaltung somit auch unter dem Einfluß anderer Arten. Wir dürfen daraus folgern, daß es sich in beiden Fällen um dieselbe innere Ursache handelt. Die beschriebenen Erfahrungen können zur Beleuchtung einer Reihe von weiteren Fragen benutzt werden. Ich führe als Beispiele die folgenden an. Pollen von ©. (biennis X Lamarckiana) laeta. Bekanntlich ist dieser Bastard nach Selbstbefruchtung konstant, während die ent- sprechende Form O. (blandina X Lamarekiana) laeta rediviva sich spaltet. Es geht daraus hervor, daß die erblichen Anlagen in ihnen sich in verschiedenen Zuständen befinden!). Ich habe diese Folgerung für den Pollen dieser Laeta jetzt weiter geprüft und stelle das Ergebnis hier zusammen. Da (0. biennis heterogam ist, können die betreffenden Eigen- schaften der Mutter in dem Pollen des Bastardes nicht vertreten sein, dennoch findet man, daß dieser Pollen weder demjenigen der O. La- 1) Vergl. Gruppenweise Artbildung, S. 140. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 21 morckiana, noch auch dem der O. (blandina X Lamarckiana) laeta gleich ist. Dasselbe gilt für den durch O. syrticola Bartl. (O. muricata) hervor- gerufenen Zwilling. Verschiedenes Verhalten von analogen Laeta-Zwillingen. Nr. Kreuzung Ergebnis A. O. biennis il O. biennis X O. (blandina X Lam.) laeta rediviva Laeta und Velutina 2 rn SOM MOTOR SOTTO MGA nr: Einförmig laeta 3 O. blandina X O. Lamarckiana . . . . 2» 2 . . . |.Zaela und Velutina 4 , x O. (biennis X Lam.) lata . . . . . | Einförmig laeta B. O. syrticola 5 O. syrlieola X O. (blandina X Lam.) laeta rediviva : Laeta und Velutina 6 i x O. (syrticola X rubr.) lada . . . . . Einförmig laeta =F O.blandina.x O. Bamarckiana . . ......~. Laeta und Velutina 8 > x O. (syrticola X Lam.) laea . . . . . Einförmig laeta Nr. 1 und 5 sind Wiederholungen aus der Tabelle der vorigen Seite; Nr. 2 und 6 wurden meinem Buche über die Gruppenweise Art- bildung entnommen (S. 138); Nr. 3 und 7 sind im ersten Abschnitt behandelt worden, aber Nr. 4 und Nr. 8 wurden für diese Tabelle neu ausgeführt. Diese beiden Kreuzungen fanden 1915 statt, und von jeder wurden im nächstfolgenden Jahre 70 Nachkommen gezogen. Bereits im April fiel es auf, daß die Kulturen einförmig und einander gleich waren und im Juni, als der Stengel emporwuchs, sowie im Juli und August, als die Pflanzen blühten, war das Verhältnis dasselbe. Nahezu alle Exemplare haben geblüht und ihre ersten Früchte ausgebildet. Es war gar kein Einfluß von O. biennis bezw. OU. syrticola in ihnen sichtbar; sie waren in jeder Hinsicht der ersten Generation den reinen Laeta- Zwillingen aus O. blandina X Lamarckiana gleich, und somit fast in allen wesentlichen äußeren Merkmalen zum Typus von O. Lamarckiana zurückgekehrt. Die beiden neuen Kreuzungen O. blandina X 0. (biennis X La- marckiana) laeta und O. blandina X O. (syrticola X Lamarckiona) laeta geben nicht nur eine einförmige Nachkommenschaft, sondern es fehlen in den gekreuzten Samen auch die tauben Körner so gut wie völlig. Ich prüfte den Keimgehalt in denselben Proben, welche für die Aussaat in 1916 dienten und fand für die erstgenannte Kreuzung 92, für die 99 de Vries. zweite 96 Keime in je 100 Samen. Es findet somit auch keine Ab- spaltung erblich leerer Körner statt!). Betrachten wir die gegebene Übersicht, so sehen wir, daß der Pollen von ©. (biennis X Lamarckiana) laeta weder mit dem von O. (blandina X Lamarckiana) laeta, noch auch mit dem von O. Lamarckiana in bezug auf die Spaltbarkeit übereinstimmt. Und dasselbe gilt für O. (syrticola X Lamarckiana) laeta. Die Blandina laeta spaltet sich nach Selbstbefruchtung, während O. Lamarckiana etwa zur Hälfte leere Samen abspaltet. Im Pollen von ©. (biennis X Lamarckiana) laeta und O. (syrtieola X Lamarckiana) laeta fehlt aber diese Spaltbarkeit, auch gegenüber O. blandina. Und dieses stützt offenbar die früher gemachte Annahme eines ‚abweichenden Zustandes. Zur weiteren Kontrolle habe ich dann noch die folgenden Ver- suche ausgeführt. Weitere Kreuzungen von Laeta und Velutina. Kreuzung Ergebnis O. (L. X blan.) laeta X O. (bien. X L.) laea . . . . . Einförmig /aeta 5 EIUONBUTCSERÄ EEE lehren = Pa OF (olan DoT) Bn eX = velulina . . . . | 30°, laeta, 70°/, velutina ‘i blan. X y 5 Einförmig velutina O. blandina O. (syrtic. X L.) velutina. . . . .. . be ER RO bien SEI eR Br 3 ‘ n Die Kreuzungen fanden 1915 statt; die gewählten Pflanzen von O. (Lamarckiana X blandina) laeta gehörten der ersten Generation an, diejenige von O. (blandina X Lamarckian) laeta dem intermediären Typus der zweiten. Sie stellten sich alle bei der Prüfung ihrer selbstbefruch- teten Samen im Winter als rediviva heraus. Die Kulturen umfaßten in 1915 je 70 Pflanzen, welche fast alle Stengel trieben und von denen jedesmal etwa die Hälfte geblüht haben. Die Laefa aus den drei erst- genannten Kreuzungen glichen der Mutter durchaus; die sichtbaren Merkmale von O. biennis und O. muricata waren in ihnen verschwunden, ähnlich wie solehes auch sonst bei sesquireziproken Kreuzungen vor- kommt. Die Velutina aus der dritten Kreuzung und die einförmigen 1) Für den Keimgehalt von O. (biennis X Lamarckiana) laela usw. vergleiche man: Gute, harte und leere Samen von Oenothera, Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbungslehre, 1916, Bd. XVI, Heft 3/4, S. 271. DE ee ee er Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 93 Kulturen der drei letztgenannten Verbindungen glichen der O. mut. blandina in jeder Hinsicht. Nehmen wir an, dab in O. (Lamarckiana X blandina) laeta, welche sich bei Selbstbefruchtung spaltet, die Spaltung während der Synapsis stattfindet, und daß die Eizellen somit bereits zum Teil Zaeta, zum Teil aber velutina sind, so sehen wir, daß beide Typen in der Verbindung mit dem konstanten 0. (biennis X Lamarckiana) laeta denselben Bastard geben. Eine Spaltung in /aefa und velutina wird nicht sichtbar, trotz- dem nahezu alle Samen keimfähig sind, und beide Zwillinge äußerlich in jedem Lebensstadium leicht zu erkennen sind. Wählt man aber den Pollen einer Velutina, so tritt die Spaltung sofort ein, wie der dritte Versuch lehrt. Die drei zuletzt aufgeführten Versuche bestätigen nur die offenbar zu erwartenden Ergebnisse. Spaltung der Zwillinge von ©. Hookeri. Kreuzt man diese Art mit O. Lamarckiana, so bekommt man Zwillinge, deren einer, die Velutina, konstant ist, während der andere, die Lacta, in jeder Gene- ration Velutina abspaltet. Dieses besondere Verhalten hat mich ver- anlaßt auch die Kreuzung mit O. mut. blandina zu prüfen. Da die frag- liche Laeta isogam ist, genügte ein einzelner Versuch. O. blandina X O. (Hookeri X Lamarekiana) laeta machte ich 1915 und erzog im folgenden Jahre 70 Nachkommen, von denen 12 oder 17°/o sich schon im Mai als breitblättrige Laeta herausstellten. Die übrigen waren Velutina und zumeist mehr oder weniger gelblich, wie solches ja bei Hookeri-velutina so oft vorkommt. Die 12 Zaeta haben im August geblüht und wurden in jedem Monat mit O. (Hookeri X Lamarckiana) laeta verglichen. Es gab keinen Unterschied. Viele Velutina blieben Rosetten, andere trieben Stengel, mehrere haben geblüht. Sie waren genau den einförmigen Bastarden O. blandina X Hookeri gleich. Die Spaltung wurde hier somit auch nach der zweiten Kreuzung sichtbar. Zur Kontrolle prüfte ich auch O. blandina X O. (Hookeri X Lamarckiana) velutina; ihre Bastarde waren einförmig velutina, wie ja auch zu erwarten war. O. (Lamarckiana X biennis Chicago) laeta, sowie die entsprechende velutina habe ich auch mit O. blandina befruchtet. Beide Bastarde haben sich früher nach Selbstbefruchtung als konstant erwiesen'). Die Laeta wird durch Befruchtung mit Velutina gespalten, und genau so 1) Gruppenweise Artbildung, S. 128. 24 de Vries, verhält sich der Pollen von O. blandina, welche dadurch ihre Natur als mut. velutina in klarer Weise bestätigt. Ich habe die folgenden Versuche gemacht: Kreuzungen von O. (Lamarckiana X bien. Chicago). ss Anzahl oe JR Aka: d. Indiv. | Laeta Velutina O. (Lam. X Chic.) laeta < O.(Lam. X Chic.) velutina 60 70 30 4 Mn x O.(bien. X Lam.) „ 127 54 46 5 „ < Lamarckiana) blandina >< O.biennis Nr.1 60 = Nr. 2 60 rs 1) Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbungslehre, 1916, Bd. XVI, S. 268. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 97 Somit 300 Hybriden, welche alle gleich ©. Lamarckiana X biennis waren. Ich habe auch den Keimgehalt der Samen für einige der so- eben genannten Verbindungen bestimmt, um ihn mit demjenigen von O. Lamarckiana X biennis zu vergleichen. Ich untersuchte sowohl die gekreuzten Samen als auch die nach Selbstbefruchtung der ersten Gene- ration gewonnenen und benutzte im ersteren Fall dieselben Proben, aus denen die Kulturen von 1916 gewonnen wurden. Keimgehalt der Samen nach Kreuzungen mit O. biennis. Gekreuzte Kreuzung = Samen der Bastarde Samen O. Lamarckiana X biennis!) . . .....~. 75 25—53 ROMANICENG DCADIENNIS: 5.200200 Ase 99 Th etl 7B} = TR O. (blandina X Lamarckiana) laeta >< biennis- . 73. 85 76 88 8 86 86 In den beiden ersten Zeilen ist der niedrige Keimgehalt der Samen der Bastarde gegeniiber dem der gekreuzten Samen wohl derselben Ur- sache zuzuschreiben wie sonst?). Im letztgenannten Versuch lehren die Zahlen, wenn man eine Spaltung der Eizellen der /aeta rediviva vor der Befruchtung annimmt, daß beide Typen von Gameten keimfähig geworden sein müssen, und daß sich somit auch die beiden’zu erwartenden Typen von Bastarden in der Kultur von. 1916 vorgefunden haben müssen. Dennoch gelang es nicht, sie zu unterscheiden. Überträgt man dieses Ergebnis auf O. Lamarckiana X biennis, so kann man behaupten, daß in erstgenannter Art die Eizellen teils Laeta, teils Velutina sind, daß beide Typen nach der Befruchtung mit O. biennis lebensfähig sind, daß dieser Art aber das Vermögen fehlt, die inneren Unterschiede zwischen den Keimen auch äußerlich in den hervorwachsenden Pflanzen sichtbar zu machen. O. blandina X syrlicola (muricata) lieferte mir nur gelbe Keim- linge, welche alle (weit über hundert) abstarben, bevor sie ihre ersten Blätter entfalten konnten. Etwas günstiger war der Versuch mit O. (blandina X Lamarckiana) blandina X syrticola. Es starben gleich- falls über 100 Keimlinge in der ersten Jugend, aber 3 überlebten diese Periode, indem sie eine blaßgrüne Farbe hatten. Von ihnen haben später 2 geblüht, während eine Pflanze im Rosettenstadium verharrte. 1) Gute, harte und leere Samen, a. a. O., S. 268 und 273. 2) A.a. 0., S. 273—274. 28 de Vries. Sie führten den Typus graezlis und waren von O. Lamarckiana X syrti- cola, welche Kreuzung gleichfalls vorwiegend gelbe Keime liefert, nicht wesentlich verschieden. O. blandina X gigas gibt auch denselben Bastard, wie die ent- sprechende Kreuzung von O. Lamarckiana. In beiden Fällen sind die Hybriden einförmig, abgesehen von den schmalblättrigen Formen und einigen Mutanten. In einer Kultur von 59 Exemplaren von blandina < gigas haben in 1916 die meisten Pflanzen geblüht. Im August blühten 23 Exemplare vom normalen Typus, aber schmalblittrig. Daneben gab es 4 Rosetten mit linealischen und 5 Rosetten mit in geringerem Grade verschmälerten Blättern. Im ganzen somit 21 schmalblättrige Individuen. Ferner 4 Gigas-Zwerge und eine Reihe von aberranten, meist schwäch- lichen Formen. Die blühenden Exemplare waren bei Selbstbefruchtung nahezu steril, bildeten aber bei freier Befruchtung meist gute Kapseln, wie man es ja von @üigas-Hybriden erwarten konnte. Die reziproke Kreuzung gab dieselben Haupttypen, aber meine Kultur umfaßte nur 3 Exemplare. : Die Übereinstimmung von O. blandina X gigas mit O. Lamarckiana < gigas bestätigt die Ansicht, daß im letzteren Fall nicht etwa ein Zwilling unterdrückt wird, sondern daß auch hier die sonst beobachtete Spaltung unterbleibt bezw. nicht äußerlich sichtbar wird’). Die letalen Faktoren in Oenothera Lamarckiana. In einem vorigen Aufsatze habe ich betont, daß das Vorkommen von leeren Samen bei Arten von Oenothera, in Verbindung mit den Untersuchungen von Morgan, als ein Beweis für die Anwesenheit erb- licher letaler Faktoren betrachtet werden muß?). Diese Faktoren töten die Keime, wenn sie sich in den beiden Gameten einer Befruchtung vorfinden, sind aber den antagonistischen vitalen Eigenschaften gegen- über rezessiv. Dementsprechend sind Bastardkeime lebensfähig, falls der letale Faktor nur in einem der Eltern vertreten ist. Kreuzt man Arten mit letalen Faktoren miteinander, so kann jeder einen vitalen *) Vergl. Gruppenweise Artbildung S. 184. °) Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbungslehre, 1916, T. 16, S. 279. Falls irgend eine der zahlreichen, für den Fortschritt der Entwicklung des Keimes unerläßlichen Eigenschaften unwirksam wird, muß der Keim offenbar zugrunde gehen. Diese unwirk- same innere Eigenschaft nennt man dann einen letalen Faktor. A priori muß es deren sehr viele geben können. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 29 Antagonisten finden und der Keim somit dennoch lebensfähig sein, wie im Falle der Bastarde von Oenothera Lamarckiana und O. sua- veolens. Ich habe gleichfalls dargelegt, daß solche letale Faktoren nur durch Mutation und nicht auf dem Wege der Anhäufung kleiner nütz- licher Eigenschaften entstanden sein können. In den Kulturen Morgans und seiner Mitarbeiter mit der Fliege Drosophila sind deren vier auf- getreten, und jedesmal ebenso plötzlich wie die zahlreichen übrigen Mutationen dieses Insektes'). Sie bilden eine wesentliche Stütze der Mutationstheorie, indem sie bei den Oenotheren die Entstehung neuer Eigenschaften in derselben Weise begründen, wie die Theorie sie für die Entstehung der Arten im allgemeinen voraussetzt. Seitdem hat unsere Kenntnis der betreffenden Erscheinungen eine wesentliche Erweiterung erfahren durch die Entdeckung der Massen- mutationen durch Bartlett?). Dieser Forscher fand, daß Oenothera pratincola und ©. Reynoldsii gewisse Mutanten in sehr großer Zahl hervorbringen können. Die Mutation umfaßt nicht selten die Hälfte oder mehr der ganzen Nachkommenschaft. Er faßt die Erscheinung auf als die Folge einer normalen seltenen Mutation, welche in einer Sexual- zelle aufgetreten wäre. Indem diese letztere mit einem normalen Ga- meten kopuliert, entsteht eine Hybridmutante, und falls deren Nach- kommenschaft sich spaltet, kann die fragliche Mutation plötzlich in einer verhältnismäßig großen Anzahl von Individuen auftreten. Diese sicht- bare Wiederholung einer unsichtbaren Mutation nenne ich sekundäre Mutation. Das Vorkommen solcher Hybridmutanten habe ich im Falle von Oenothera gigas mut. nanella tatsächlich nachweisen können, und hier findet die Spaltung nach der von Mendel für die Monohybriden gegebenen Formel statt?). Meine Untersuchungen mit Oenothera grandiflora haben mich dann ein neues Beispiel von Massenmutation auffinden lassen und gelehrt, daß in diesem Falle die Erscheinung als die Ursache des Auftretens von Bastardzwillingen nach gewissen Kreuzungen zu betrachten ist*). 1) Morgan, Sturtevant, Müller and Bridges, Mechanism of Mendelian Heredity. New York 1915. *) H. H. Bartlett, Mutation en Masse, Americ. Naturalist, Vol. 49, S. 129, 1915, und Mass mutation in Oenothera pratincola. Bot. Gaz., Vol. 60, Nr. 6, Dez. 1915. 3) Oenothera gigas nanella, a Mendelian mutant. Bot. Gaz., Vol. 60, Nr. 5 Noy. 1915. *) Mass mutation and twin hybrids of Oenothera grandiflora. Bot. Gaz., Vol. 63, 1917. 30 de Vries. Es lag auf der Hand, diese Erfahrungen auch auf die Zwillinge von O. Lamarckiana anzuwenden, und zu versuchen zu zeigen, daß auch diese durch die Annahme von sekundären Mutationen in Verbindung mit gewissen letalen Faktoren erklärt werden können. Bevor ich diesen Versuch antrete, möchte ich aber hervorheben, daß in dieser Weise die Bastardzwillinge als Beweis für die Anwesen- heit einer neuen bis jetzt verkannten Form von Mutationen aufgefaßt werden müssen. Meine Vorstellung tritt dadurch in Widerspruch mit der Ansicht Renners, welcher die Bastardzwillinge und die tauben Samen als Argumente gegen die Theorie zu verwerten sucht. Übrigens läuft seine Meinung der meinigen in manchen Punkten parallel und gebührt ihm unzweifelhaft das Verdienst, zuerst auf eine Beziehung der leeren Samen zu den sichtbaren Spaltungserscheinungen der O. Lamarckiana gewiesen zu haben. Aber nur durch die Anwendung des Morganschen Prinzips der letalen Faktoren auf die Hypothesen Renners gelingt es, diese von den vielen Einwänden zu befreien, denen sie sonst aus- gesetzt sind’). Es wird jetzt meine Aufgabe sein, diese Aussprüche an der Hand der im ersten Teil dieses Aufsatzes beschriebenen neuen Tatsachen im ~ einzelnen zu begründen. Dazu scheint es aber erforderlich, zuerst die Vorgänge kurz zu wiederholen, welche sich mir in den Spaltungen von Oenothera grandiflora dargeboten haben. Meine Rasse von Oenothera grandiflora stammt von einem Samen, den ich im Herbste 1912 unweit Castleberry, in der Nähe des Golfes von Mexiko, in Alabama gesammelt habe?). Sie hat in meinem Garten mehrere Mutationen hervorgebracht. Unter diesen traten eine mit riemen- förmigen Blättern, mut. lorea, und eine mit einer doppelten Anzahl von Chromosomen in den Kernen, mut. gigas, in der üblichen Weise nur in ganz wenigen Exemplaren auf. Dagegen erzeugte sie eine breitblättrige, aber gelbliche, sehr schwache Mutationsform alljährlich in nahezu einem Drittel der Exemplare. Diese letztere nenne ich mut. ochracea; die meisten Individuen sterben in früher Jugend und nur wenige werden blühreif und tragen Früchte. Im Freien könnte sich diese Mutation wohl nicht behaupten. Außerdem enthalten die Samen meiner Grandi- flora nur zu drei Vierteln gute Keime; die übrigen Körner sind leer wie bei O. Lamarckiana und O. suaveolens. 1) Gute, harte und leere Samen, a. a. O., S. 279—284. ?) Mass mutation and twin hybrids of Oenothera grandiflora. Bot. Gaz., Vol. 63. 1917. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 31 Das geschilderte Auftreten der mut. ochracea fasse ich als Massen- mutation auf und nehme in Übereinstimmung mit Bartlett an, daß die- selbe Mutation ursprünglich nur vereinzelt erschien, daß dann aber eine mutierte Gamete mit einer normalen kopulierte und so eine Hybrid- mutante erzeugte. Spaltete sich deren Nachkommenschaft in ähnlicher Weise wie die Hybridmutanten der 0. gigas nanella, so müßte die Ochracea alljährlich in einer entsprechend großen Anzahl von Individuen als sekundäre Mutation sichtbar werden. Nimmt man nun weiter an, daß die Spaltung auch hier der Mendel- schen Formel für die Monohybriden folge, so müssen drei Typen von Nachkommen entstehen, wie solche im Beispiele der ©. gigas nanella auch wirklich beobachtet worden sind. Erstens Ochracea mit konstanter Nachkommenschaft, zweitens erüne Individuen vom Typus Grandiflora ohne weitere Spaltung und drittens Exemplare, welche die Spaltung wiederholen würden. Die erste und die dritte Gruppe sind vorhanden, die zweite aber fehlt. Um dieses zu erklären, nehme ich die Mitwirkung eines gleichfalls durch Mutation entstandenen letalen Faktors an, der an die Grandiflora-Eigenschaften, nicht aber an die der Ochracea ge- bunden ist. Nach dieser Vorstellung muß dann meine Rasse von O. grandiflora zwei Arten von Gameten hervorbringen und müssen bei der Befruchtung entstehen: !/ı lebensfähige Ochracea, !/ı Grandiflora mit beiderseits vorhandenem letalem Faktor und 1/2 Hybridmutanten, welche den Eltern gleich sind. Die Keime der zweiten Gruppe sterben in den Samen, sie liefern die tauben Körner. In den Hybridmutanten müssen die sichtbaren Eigenschaften der Grandiflora und der fragliche vitale Faktor dominieren, wie sich durch Kreuzungsversuche nachweisen läßt. Sie müssen ferner dieselbe Spaltung alljährlich wiederholen. Bei Kreuzungen dieser Rasse mit anderen Arten werden nun Zwillingsbastarde entstehen müssen und zwar in annähernd gleicher An- zahl. Ich fand dieses in zahlreichen Versuchen mit verschiedenen Arten bestätigt. In der äußeren Form und in ihren erblichen Eigenschaften stimmen die Zwillinge fast genau mit denen der O. Lamarekiana über- ein; sie wurden deshalb mit denselben Namen belegt. Die Velutina entstehen bei den Kreuzungen aus den nicht mutierten Gameten, wäh- rend die Ochracea-Gameten den Zwilling Laeta erzeugen. Diese Übereinstimmung in den sichtbaren Erscheinungen führt nun ohne weiteres dazu, die vorgeschlagene Erklärung auch auf die bei ©. Lamarckiana beobachteten Vorgänge anzuwenden. Der Unterschied ist, daß hier die sichtbare Massenmutation fehlt; dafür ist aber der Gehalt 32 de Vries. der Samen an tauben Körnern doppelt so groß. Es liegt auf der Hand, anzunehmen, daß die zweite Hälfte der leeren Samen die sekundäre Mutation vertritt. Es tritt nun die Frage an uns heran, ob das Absterben der Keime in sämtlichen tauben Samen durch einen einzigen letalen Faktor erklärt werden kann, oder ob für jede der beiden Gruppen ein anderer voraus- gesetzt werden muß. In meinem zitierten Aufsatze habe ich das erstere angenommen; es spricht dafür auch die Tatsache, daß bei der Entstehung unserer mut. velutina gleichzeitig alle erblich tauben Körner ver- schwunden sind. Für die jetzige Diskussion scheint es mir gleichgültig, ob man einen oder zwei verschiedene Faktoren annehmen will. Im ersteren Fall könnte man vielleicht eine verschiedene Bindung in An- spruch nehmen, um zu erklären, wie zwei Gameten mit demselben letalen Faktor einen lebensfähigen Keim bilden können. Auf diese Frage möchte ich aber einstweilen kein Gewicht legen; vielleicht gelingt es später mittels zytologischer Untersuchungen eine Entscheidung zu finden. Nach dieser Vorstellung muß also ©. Lamarckiana im Anfange ihrer Mutationsperiode das Vermögen gehabt haben, von Zeit zu Zeit Velutina- Exemplare oder wenigstens deren Hybridmutanten hervorzu- bringen, etwa in derselben Weise, in der sie jetzt die normalen seltenen Mutanten und Halbmutanten erzeugt. Die Velutina dürften eben so selten gewesen sein, wie z. B. ©. gigas, die Hybridmutanten eben so häufig wie O. mut. semigigas. Darauf müssen dann die Mutationen gefolgt sein, welche die letalen Faktoren und ihre verschiedenen Bin- dungen ins Leben riefen. Diese bedingten das Verschwinden der nicht mutierten und der beiderseits mutierten Individuen, indem sie nur die Hybridmutanten anı Leben ließen. Die letzteren wiederholten in ihren keimhaltigen Samen nur ihren eigenen Typus; die Rasse war somit konstant und auch im Freien existenzfihig. Sie spaltet sich in ihren Gameten in der Hauptsache nach derselben Regel wie die Mendelschen Monohybriden, hat aber einen anderen Ursprung als die Mendelschen Bastarde und erzeugt auch mit anderen Arten Bastarde, welche jenen Gesetzen nicht folgen. Allerdings ist es ebenso wohl möglich, daß diese Mutationen älter sind als die Art selbst. Nimmt man für O. Lamarckiana und O. grandi- flora eine gemeinschaftliche Abstammung an, so können beide sowohl die sekundären Mutationen als auch den letalen Faktor von denselben Vorfahren geerbt haben. Diese Vorstellung ließe sich leicht in Einzel- heiten ausarbeiten, doch scheint es mir hier auszureichen, darauf hin- Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 33 gewiesen zu haben, dab die Annahme hypothetischer Mutationen dabei doch wohl unabweislich bleiben würde. Die in meinem Garten aufgetretene mut. Velutina muß offenbar einen anderen Ursprung gehabt haben. Für sie genügte eine Mutation, welche den an sie gebundenen letalen Faktor wiederum vital machte, wie ich bereits hervorgehoben habe. Die so sehr komplizierte Gruppe der Velutina-Eigenschaften könnte dabei einfach als Ganzes aus ihrem un- sichtbaren Zustande in den sichtbaren übergegangen sein. Ob aber dabei die Gruppe der Nebenmerkmale genau dieselbe geblieben ist, scheint mir einstweilen ohne Bedeutung für die Auffassung des Vorganges. Ich stelle mir somit vor, daß die tauben Samen von Oenothera Lamarckiana als ein Fall von Massenmutation oder von sekundärer Mutation, verbunden mit einem oder zwei letalen Faktoren, zu betrachten sind, und daß das ganze Verhältnis genau mit demjenigen von O. grandi- flora parallel läuft. Denkt man sich, daß in dieser letzteren Art der Faktor, der den Chlorophyllgehalt der Ochracea herabdrückt, ersetzt würde durch einen, der die Keime bereits im Samen tötet, so würden sich offenbar beide Arten in den Hauptsachen gleich verhalten. Nach dieser Auffassung spalten sich die Sexualzellen der O. La- marckiana regelmäßig in zwei Gruppen. Die eine vertritt die Merkmale der Art, verbunden mit einem letalen Faktor. Die andere trägt, als sekundäre Mutation, die erblichen Eigenschaften der Velutina, gleichfalls mit einem solchen Faktor verbunden. Die Eigenschaften der Art domi- nieren, wie wir aus unseren Kreuzungen wissen, nahezu völlig über diejenigen der Velutina. Bei der Befruchtung müssen nun drei Typen “entstehen, von denen zwei beiderseits denselben letalen Faktor führen und somit als Keime absterben. Die dritte Gruppe, die Hälfte der Samen umfassend, entsteht aus der Verbindung der normalen Gameten mit den in Velutina sekundär mutierten; können ihre letalen Faktoren ihre Wirkung nicht summieren, so werden die Keime lebensfähig sein. Aus ihnen entstehen dann die normalen ZLamarckiana-Pflanzen unserer Kulturen; sie werden in ihrer Nachkommenschaft dieselbe Abspaltung von tauben Körnern wiederholen. Bei Kreuzungen mit den betreffenden Arten werden nun die nor- malen Gameten die Laeta-Zwillinge liefern, während aus den sekundär mutierten der Zwilling Velutina entstehen muß. Die Tatsache, daß meine O. Lamarckiana mut. velutina bei jenen Kreuzungen keine Zwillinge, sondern nur Bastarde vom Typus Velutina bildet, scheint mir hier ent- scheidend zu sein. ; Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 3 34 de Vries. In dieser Erklärung der Zwillinge stimmt meine Auffassung mit derjenigen Renners überein. Dieser Autor führt aber keine Gründe für das Absterben der reinen Lamarckiana- bezw. Velutina-Keime an. Auch kann er das allererste Auftreten des Velutzna-Typus nicht erklären, da ja der Zweck seiner Ausführungen ist, die Spaltungserscheinungen ohne die Annahme von Mutationsvorgängen im Sinne meiner Theorie zu deuten. Mir scheint es aber, daß seine Hypothesen bei richtiger Durch- führung gerade zu meiner Auffassung herüberleiten. Ich werde jetzt versuchen zu zeigen, wie weit die Hypothese der sekundären Mutationen für die Erklärung der im ersten Abschnitt dieses Aufsatzes beschriebenen Erscheinungen ausreicht. Daß sie alles er- klären könnte, behaupte ich keineswegs. Namentlich die Konstanz der Laeta-Bastarde in einigen Fällen und ihre einseitige Spaltbarkeit in anderen scheinen mir noch weiterer Forschung zu bedürfen'). Dagegen wird die Tatsache, daß die Zwillinge in annähernd gleicher Zahl aus den Kreuzungen hervorgehen, leicht und unmittelbar aus unserer Vorstellung erklärt. Ebenso die Beobachtung. daß die Bastarde Laeta und Velutina in der Regel keine oder nahezu keine tauben Samen hervorbringen. Der gemeinschaftliche Typus der Zaeta-Bastarde aus so vielen verschiedenen Kreuzungen ist dann offenbar auf die in ihnen dominierenden Merkmale der O. Lamarckiana zurückzuführen, während in den Velutina-Bastarden die Eigenschaften unserer mut. Velutina zum eroßen Teil vorherrschen. Aus meiner Vorstellung folet, ebenso wie aus derjenigen Renners, daß bei jeder Kreuzung der O. Lamarekiana Zwillinge entstehen müssen, und daß dabei stets derselbe Faktor wirksam ist. Es fragt sich somit, wie die bis jetzt beobachteten Fälle eines abweichenden Verhaltens zu erklären sind. Hier kommen zunächst die Zwillinge Densa und Laxa in Betracht, welche aus den Kreuzungen O. biennis Chicago X Lamarckiana und ©. atrovirens (erueiata) X Lamarckiana, sowie aus den entsprechen- den Verbindungen einiger Mutanten hervorgehen?). O. hybr. densa muß denselben Faktor enthalten wie O. hybr. laeta, während O. hybr. 1) Die in meinem Buche über die Gruppenweise Artbildung vorgeschlagene Hypothese der labilen Faktoren wird von meinen neueren Erfahrungen in einigen Fällen überflüssig gemacht, doch gibt es manche andere Erscheinungen, welche ohne ihre Hilfe wohl nicht zu erklären sind. Übrigens habe ich bereits damals an verschiedenen Stellen ‚darauf gewiesen, daß der labile Zustand der Faktoren vielleicht als eine Folge besonderer Bindungen aufzufassen sei. 2) Gruppenweise Artbildung, 1913, S. 144. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. or laxa in dieser Hinsicht mit der Velutina übereinstimmen muß. Die ab- weichende Tracht deutet wohl darauf hin, daß die Faktoren der Zwillinge hier den Eigenschaften der beiden genannten Arten gegenüber zum Teil rezessiv sind. Früher habe ich angenommen, daß ein anderer spaltender Faktor hier wirksam sei. Gegen diese Annahme sprechen auch jetzt keine Tatsachen, doch für die Erklärung der Hauptzüge der Er- scheinungen scheint sie mir jetzt entbehrlich zu sein. Übrigens ist hier auf den Parallelismus mit der Spaltung von O. grandiflora in Densa und Laxa zu verweisen. Oenothera Lamarckiana X biennis bildet bekanntlich einen ein- förmigen Bastard. Renner sucht dieses daraus zu erklären, daß sie ~ zur Hälfte taube Samen liefert, in denen dann der andere Zwilling ge- storben sein könnte. Genaue Bestimmungen ergaben aber nur 25° leerer Körner‘). Auch scheint mir die Annahme überflüssig gegenüber der oben beschriebenen Tatsache, daß ©. Lamarckiana mut. velutina mit dem Pollen von O. biennis genau dieselben Bastarde gibt, wie O. Lamarckiana selbst und daß in beiden Fällen die Merkmale des Vaters fast vollständig dominieren. Denn offenbar bedeutet dieses, daß in der Kreuzung mit 0. biennis die normalen und die sekundär in Velutina mutierten Eizellen Bastarde geben müssen, welche wenigstens äußerlich nicht voneinander zu unterscheiden sind. Und da ihre Nachkommen- schaft konstant ist und keine Spaltungen aufweist, so bringt auch diese keine Verschiedenheit ans Licht. Das eigentümliche Verhalten von ©. biennis liegt somit wohl nur darin, daß den männlichen Sexualzellen dieser Art das Vermögen fehlt, die in ©. Lamarekiana vorhandene Spaltung sichtbar zu machen, und zwar wesentlich infolge ihrer fast vollständigen Dominanz über die Zwillingseigenschaften. In den übrigen Fällen einförmiger Bastarde dürfte dieselbe Er- klärung zutreffen. Namentlich gilt dieses für die Verbindung O. La- marekiana X syrlicola (muricata), deren Samen nahezu alle (99°/,) keim- fähig sind. Doch erschwert hier das Auftreten gelber Keimlinge die experimentelle Behandlung der Frage sehr. Die Laeta-Zwillinge aus den Kreuzungen von O. Lamarckiana mit O. Hookeri spalten bekanntlich in den aufeinander folgenden Generationen Velutina ab. Sie verhalten sich in dieser Hinsicht so, wie die durch O. blandina hervorgerufenen Zaeia, und dieses deutet darauf hin, daß der Faktor für Velutina in beiden Formen in derselben Weise vor- 1) Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbungslehre, a. a..O., S. 268. 3* 36 de Vries handen ist. Doch möchte ich die Besprechung dieser Frage far einen anderen Aufsatz aufbewahren. ‘ Zam Schlusse möchte ich kurz die allgemeine Frage berühren, ob die sekundären Mutationen der letalen und der Veluéma-Fakioren viel- leicht einen Einfluß auf die ganze Mutabiliiät der beireffenden Arten von Oenoihera haben können. Offenbar sind sie nicht als deren Ur sache zu beirachten, denn Mutabilität ist ja eine allgemeine Erscheinuns, während sekundäre Mutationen äußerst selten zu sein scheinen. Aber dennoch könnten sie auf die Haafigkeit des Mutierens. d.h. auf die Mu- tationskoeffizienten einen ginstigen Einfluß haben. Ich habe bereits im Anfange meiner Studien darauf hingewiesen, daß O. La : gerade durch diese Häufiskeit sich so stark von anderen Arten wnier- scheidet, und daß sie gerade dadurch em so günsüzes Objekt fir die Untersuchung der artbildenden Variabilität darstellt: Ich möchte hier aber nur diejenigen Tatsachen aus dem vorliesenden Aufssiz wieder- holen, welche mir scheinen hier bei weiterer Prifung zu wichtigen Eni- scheidungen führen zu können. Erstens ist unsere O0. Damarckana wut. velutina nur in sehr geringem Grade mutabel; ihr fehlen die letalen’ Faktoren sowie die Laeia-Spaltbarkeit. Zweitens st OC. ee % Lamarckiana) laeta rediviva ungefähr ebenso» mutabel wie O. La zn selbst; ihr fehlen die letalen Faktoren „leichfalls, doch hat Se die Laeta-Spaltbarkeit beibehalten. Drittens ist O. (blandina X Lamarckiana) laeta letalis, welche sich in bezug auf die Spalibarkeit eben» verhält wie die Muiterart. in nech höherem Grade mutabel wie diese. Weitere Untersuchungen müssen aber, wie gesagt, die Entscheidung bringen. Zusammenfassung. 1. Oenoikera Lemarckana mut. velntina (syn. O. blandma) gibt in Kreuzungen mit denjenigen Arten, welche O. Lamarckiana in die Zwil linge Laefa und Velatina spalten, einförmige Bastarde von leiziere Typus. Es zeigt dieses, daß ihr die Zaeia bildenden Gameten al und daß sie eine reine Veluéina ist. Sie hat auch äußerlich die und die Merkmale, welche die aus so sehr verschiedenen Kreuzancen hervorgehenden Hybriden Veladina als zu einer selben Grappe gehdris erkennen lassen. 2. Bei der Kreuzung von 0. blandina mit 0. Lamarckiana tritt in der ersten Generation eine Spaltung in zwei bezw. drei Typen auf. Etwa die Hälfte der Bastarde sind der UO. bandina zum Verwechsela Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. ale ähnlich, während die andere Hälfte der Lamarckiana gleich kommt, wenn auch keineswegs in vollständiger Weise. Ich nenne die beiden Formen auch hier Laeta und Velutina, da sie mit den Arthastarden, welche diese Namen führen, im wesentlichen übereinstimmen. Diese Velutina sind, soweit untersucht, einförmig; die Laefa sind zwar äußer- lich nieht verschieden, bilden aber in bezug auf ihre erblichen Eigen- schaften zwei Typen. Ich nenne diese Laeta letalis und Laeta rediviva. 3. Die Laeta letalis haben etwa zur Hälfte oder mehr taube Samen (75°/o) und stimmen also auch in diesem Merkmal mit O. Lamarckiana überein. Ihre Nachkommenschaft ist einförmig und der ersten Generation gleich. Namentlich spalten sie keine Velutina ab. 4. Die Laeta rediviva haben keine oder nahezu keine tauben Samen. Sie spalten nach Selbstbefruchtung etwa zur Hälfte oder mehr blandina ab. Die andere Hälfte sind Zaela, aber von drei Typen, deren nume- risches Verhältnis 1:1:2 ist, und somit mit der Mendelschen Formel für die Monohybriden übereinstimmt. Eine Gruppe hat rotes Laub und ziemlich niedrige Stengel, eine andere hat rein grüne Blätter und hohe sehr kräftige Stämme. Beide sind in ihrer Nachkommenschaft konstant. Die dritte Gruppe, welche etwa die Hälfte der Bastarde der ersten seneration umfaßt, ist in beiden ‘Merkmalen intermediär; ihre Nach- kommenschaft spaltet sich in dieselben drei Formen und nach demselben Verhältnis. Auch dieses stimmt mit den Anforderungen der genannten Formel überein, doch ließen sich die beiden Merkmale, Statur und Farbe, bis jetzt nicht voneinander trennen. Die Samen dieser drei Typen haben vollen Keimgehalt. 5. Bei allen diesen Kreuzungen verhalten sich sowohl O. La- marckiana wie O. blandina als isogam. 6. Abgesehen von diesen sekundären Kennzeichen stimmt das Ver- halten von O. (blandina X Lamarckiana) laeta und velutina mit dem- jenigen von O. (Hookeri X Lamarckiana) laeta und velutina überein. In beiden Fällen wiederholen die Zaeta die Spaltung, während die Velutina konstant, sind. 7. Trotzdem die Laeta rediviva keine tauben Samen abspaltet, ist ihre Mutabilität nicht geringer als diejenige der O. Lamarekiana. 8. Die Zwillinge Densa und Laxa, welche aus O. biennis Chicago x O0. Lamarekiana entstehen, beruhen wahrscheinlich nicht in erster Linie auf einem besonderen spaltenden Faktor, sondern auf der Kom- bination desselben Faktors, wie in Zaeta und Velutina, mit einer anderen Gruppe von erblichen Eigenschaften. 38 de Vries. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. 9, Die einförmigen Bastarde, welche aus O. Lamarckiana X biennis, O. Lamarekiana X syrticola (muricata) und den beiden reziproken Kreu- zungen der erstgenannten Art mit O. Lamarckiana mut. gigas entstehen, entstehen auch, und zwar mit genau denselben Merkmalen, aus den ent- sprechenden Kreuzungen von O. blandina. Die Spaltungsfähigkeit von O. Lamarckiana führt in diesen Fällen nicht tatsächlich, und somit nicht notwendig, zu einem sichtbaren Dimorphismus der Bastarde. 10. In Verbindung mit den Ergebnissen der Kreuzungen von Oenothera grandiflora müssen die tauben Samen als Beweise für die An- wesenheit von letalen Faktoren betrachtet werden. Diese können nur durch Mutation entstanden sein. 11. In ©. grandiflora wird die sekundäre Mutation alljährlich sichtbar; sie führt hier den Namen mut. Ochracea. Sie ist eine Massen- mutation im Sinne Bartletts. Dabei wird angenommen, daß eine ur- sprünglich in Ochracea mutierte Sexualzelle sich mit einem normalen Gameten verbunden und so eine Hybridmutante erzeugt hat. Spaltet sich diese in analoger Weise wie die Mendelschen Monohybriden, so kann sich die Spaltung alljährlich wiederholen. In O. Lamarckiana dürften die inneren Vorgänge diesen parallel verlaufen, nur wird hier die Velutina in der Regel nicht sichtbar. 12. Sind von den letalen Faktoren der eine mit den Lamarekiana- Eigenschaften, der andere mit denen der Velutina verbunden, so müssen die reinen Lamarckiana- und die reinen Velutina-Keime zugrunde gehen. Dieses erklärt das Vorhandensein der tauben Samen. Nur die Keime welche durch Kopulation ungleichartiger Gameten entstehen, sind dann lebensfähig. Sie bilden die normalen Lamarckiana-Pflanzen unserer Art. 13. Die Spaltungserscheinungen der O. Lamarckiana in der ersten Generation nach einer Kreuzung sind somit als Beweise für die Existenz innerer Massenmutationen zu betrachten. Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. Von Dr. med. Karl Vogtherr. (Eingegangen am 5. Oktober 1916.) „Der Grund und Boden, auf dem alle unsere Erkenntnisse und Wissenschaften ruhen, ist das Unerklärliche; auf dieses führt daher jede Erklärung mittels mehr oder weniger Mittelglieder zurück.“ Schopenhauer. Das Variabilitäts- und Deszendenzproblem ist durch neuere For- schungen in ein bemerkenswertes Stadium des Fortschrittes getreten. Versuche, wie die Johannsens, haben die Unhaltbarkeit der Zucht- wahllehre im Sinne Darwins dargetan, indem sie den Mangel an Steigerungsfähigkeit bei den gewöhnlichen fluktuierenden Variationen, mit denen die „natural selection“ operiert, erwiesen. Noch wichtiger erscheinen uns Versuche, in welchen die Umzüchtung von Tieren durch die Einwirkung einer künstlich veränderten Umgebung gelang, wobei die erzielten Veränderungen erblich waren und Artcharakter hatten. Der- artige Experimente, wie sie in den letzten Jahren vor allem Tower und Kammerer glückten, sind äußerst wertvolle Bereicherungen unseres empirischen Wissens von der Variabilität und damit zugleich von der Möglichkeit der Evolution der Lebewesen. Während also im Empirischen einwandfreie Fortschritte gemacht wurden, liegt die Theorie dennoch im argen und klammert sich am Althergebrachten fest. Denn obwohl alle Versuche zweifellos die Wichtigkeit des äußeren Einflusses dartun, also geradezu auf die Theorie der direkten Bewirkung hindeuten, wird der Kampf zwischen den Anhängern Lamarcks und Darwins -mit den alten abgenützten Waffen fortgesetzt. Zwar weiß ‘ede der beiden Lehrmeinungen gegen 40 Vogtherr. die gegnerische Stichhaltiges vorzubringen und in ihrer Kritik der an- deren Ansicht haben beide gewiß recht; aber beide versagen, wenn es eilt, selbst Positives zu leisten und Licht in die von der Gegenpartei vorgebrachten Widersprüche zu bringen. Der Darwinismus verliert sich dann in Sophisterei, der Lamarckismus in Psychismus und Mystizismus, und die an strengen Prinzipien festhaltende Wissenschaft geht leer aus. Der Grund dieses fruchtlosen Stillstandes der Theorie ist offen- bar darin zu suchen, daß man teils, wie die Darwinisten, am Äußerlichen haftet, teils, wenn man versucht in die Tiefe zu gehen wie im Neolamarckismus, man schon im Grundproblem der wissenschaftlichen Naturauffassung sich verfehlt und zu Resultaten gelangt, welche mit einer kritischen Erkenntnistheorie unvereinbar sind und schon a priori nach den Gesetzen der reinen Vernunft abgelehnt werden müssen. 1. Grundlegendes über die organische Form und die Variabilität. Obwohl es die Aufgabe der Variabilitätslehre wie auch der Deszen- denztheorie ist, die organische Form begreiflich zu machen, übersehen doch beide, was uns — allgemein betrachtet — über die Form eines jeden Naturgebildes bekannt sein kann, und sie versäumen bei der älteren und solider fundierten Wissenschaft vom Anorganischen in die Lehre zu gehen, um Aufklärung darüber zu bekommen. Als allgemein verständlicher Ausgangspunkt für unsere weiteren Frörterungen und Folgerungen diene uns daher die Betrachtung der Form anorganischer Natur- gebilde, also von Objekten, welche aus dem Wirken der unbeeinflußten anorganischen Natur hervorgehen und nicht von Menschenhand erzeugte Artefakte sind. Wie pflegen wir z. B. die Form eines rundgeschliffenen Kieselsteines aufzufassen, den wir im Geröll eines Flußbettes finden? Diese Form erscheint uns bis zu einem gewissen Grade begreiflich. Denn, wie wir alle wissen, ist sie dem Umstand zuzuschreiben, daß durch den Anprall des Wassers und anderer Steine die Kanten und Spitzen abgeschliffen und abgerundet wurden. Der Einfluß der äußeren Ursachen macht also in diesem Falle die Form verständlich, und wir verstehen aus ihnen ohne weiteres, warum sie eine Abrundung aufweist. Finden wir dagegen frische Bruchstücke eines homogenen Gesteines, welche durch Splitterung hervorgebracht sind, z. B. in den Trümmern eines Bergsturzes, so werden wir völlig regellose Gestaltungen vor uns Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. Hl haben und pflegen dann die Form eines solchen Bruchstückes zufällig zu nennen. Bei einigem Nachdenken werden wir jedoch zu der Einsicht gelangen, daß uns diese Form zwar zufällig aber doch nicht schlechthin unbegreiflich erscheint, insofern wir jederzeit durch Schlag mit dem Hammer ähnliche Bruchstücke erzeugen können und die Gestaltung hier offenbar ebenfalls von der Art der äußeren Bearbeitung, von der Ein- wirkung der äußeren Ursachen bestimmt wird. Die Form der Stücke eines homogenen Gesteines erscheint uns also, auch wenn wir sie bei Unkenntnis der speziellen Art der äußeren Einwirkung in einem kon- kreten Falle „zufällig“ nennen, doch stets bis zu einem gewissen Grade begreiflich, indem sie nämlich von dieser allein abhängig, im übrigen aber beliebig ist. — Legen wir jedoch in Gedanken neben den ab- geschliffenen Kiesel oder den Gesteinsplitter einen Kristall und wenden auf diesen die gleiche Betrachtungsweise an, so wird uns sofort ein grundsätzlicher Unterschied deutlich bewußt werden: Die Form des Kristalles ist keineswegs zufällig (in dem obigen Sinne), noch auch aus den äußeren Ursachen, die bei seiner Entstehung wirksam gewesen sein mögen, irgendwie begreiflich. Weder das naive Urteil, noch die Wissen- schaft kann uns die spezifische Gestalt eines Kristalls aus sinnlich wahrnehmbaren Ursachen erklären. Wir stehen hier vielmehr einem im Grunde unerklärlichen Phänomen der Gestaltung gegenüber, welches höchstens Hypothesen von stets zweifelhafter Beglaubigung begreiflich zu machen suchen, welches jedoch nicht äußere Ursachen, äußere Ein- wirkung: bis zu einem gewissen Grade wirklich begreiflich machen. Wir fassen das Ergebnis unserer Betrachtungen dahin zusammen, daß einige anorganische Naturobjekte in ihrer Form „zufällig“ oder aus äußeren Einwirkungen (relativ) erklärbar sind; diese Formen wollen wir atypische nennen, weil sie, wie die Gestaltung eines Tonklumpens, nur von den von außen kommenden zufälligen Einwirkungen, von dem Gang der äußeren Ursachen abhängig, im übrigen aber beliebig und ohne Regel sind. Andere Naturformen dagegen sind typisch, nicht regellos sondern regelmäßig. Derartig typisch geformte Naturgebilde folgen in ihrer Gestaltung nicht den äußeren Einflüssen, sondern einer inneren Gesetzmäßigkeit. Dies Resultat ist jedoch nur ein vorläufiges und eine nochmalige Betrachtung des Kristalls wird uns lehren, es zu berichtigen. Auch an diesem können wir nämlich bei genauerem Zusehen Formeigentümlich- keiten erkennen, welche offenbar aus äußerer Einwirkung erklärlich sind, z. B. Erscheinungen von Abnützung an den Kanten, abgebrochene 42 Vogtherr. Spitzen usw.; mehrere nebeneinander auf einem Gesteinsgrund gewachsene Kristalle lassen oft deutlich erkennen, daß sie sich gegenseitig bei ihrem Wachstum den Platz streitig machten, einige von ihnen erscheinen wegen Raummangels von anderen verschoben und in ihrer Entwicklung beengt. Der unbefangene Beobachter bekommt unwillkürlich den Eindruck, daß hier Gebilde nach einer bestimmten Gesetzmäßigkeit sich zu gestalten strebten, während die äußeren Umstände es nur bedingt zuließen und abändernd eingriffen. Also aus dem Widerstreit der inneren Gesetzmibigkeit mit äußeren Einflüssen gestaltet sich das reale typische Objekt, an dem wegen dieses Widerstreits der Typus, d.h. der reine Ausdruck jener Gesetzmäßigkeit nicht rein verwirklicht ist. Denn der typische Kristall ist offenbar ein stereometrisches Gebilde, reale Körper werden jedoch nie die ins Un- endliche gehende Genauigkeit, welche die Mathematik fordert, erreichen. Es gibt also kein völlig typisches Naturgebilde, sondern die oben kurzweg typisch genannten sind solche, in denen sich der Aus- druck des Typischen mit Atypischem (Regellosem) mischt. Dies lehrt unter anderem auch ein auf einer Tischplatte befindlicher Quecksilber- tropfen; daß er sich der Kugelform annähert, ist offenbar Ausdruck des Typischen und wird deshalb dem Wirken an sich selbst unerklärlicher Naturkräfte zugeschrieben: die Form, die ein solcher Tropfen jedoch realiter annimmt, ist mit von der Oberflächengestaltung der Tischplatte an der Berührungsstelle abhängig und nicht durch eine innere Gesetz- mäßigkeit, sondern durch die zufällige Art eines seiner typischen Gestalt entgegenwirkenden Eindrucks mit bestimmt. Das Typische bleibt sich stets gleich und so wird der Quecksilbertropfen in allen möglichen Lagen sich der Kugelgestalt nähern; die atypische Komponente in seiner realen Gestaltung ist jedoch regellos und wird durch die Art der äußeren Einwirkung, nämlich des jeweiligen Gegendrucks der festen Gegenstände, mit denen er in Berührung ist, hervorgerufen. Diese Feststellung des Typischen im materiellen Geschehen unter dem Wirrwarr des Regellosen ist die eigentliche Aufgabe der Naturwissen- schaft. Denn aus idealen Grenzfällen setzt sich die wirkliche Gestaltung, der wirkliche Vorgang zusammen und kann aus ihnen rekonstruiert werden. Um nun auf unser biologisches Problem zu kommen, werden wir uns zunächst fragen: sind die Organismen atypische oder (relativ) ty- pische Naturgebilde? Offenbar letzteres, denn sie kommen nicht in jeder beliebigen Gestalt vor wie Wolkenfetzen, sondern in regelmäßiger wie Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 43 Kristalle und können nicht in irgendwelcher Form existieren wie Ge- steinsbruchstücke, sondern nur in ganz bestimmten typischen Formen. Die Organismen sind also typische Naturgebilde und in ihren realen Formen wird sich ebenfalls der Ausdruck des Typischen mit dem des Atypischen mischen, wie dies unumgänglich notwendig ist. Wir werden jedoch weitergehen und den Unterschied der typischen Naturgebilde des Organischen von denen des Anorganischen festzusetzen suchen. Dazu verhilft uns die Einsicht, daß anorganische typische Naturgebilde stets entweder homogen oder beliebig heterogen sind, d.h. das Typische an ihnen erstreckt sich nicht auf die verschiedenartige Beschaffenheit der Teile. Kristalle z. B. sind typisch-homogene Körper (wenn auch zuweilen anisotrop), Weltkörper können heterogene Gebilde sein, jedoch betrifft die Verschiedenheit der sie zusammensetzenden chemischen Stoffe nicht das Typische, sondern ist beliebig, unbeschadet der typischen Form, z. B. der Kugelgestalt, welche nur einen flüssigen oder gasförmigen Zustand, gleichgültig welcher Substanz, zur Voraussetzung hat. Demgegenüber sind Organismen die einzigen Natur- gebilde, welche typisch-heterogen zusammengesetzt sind'), d. h. die Verschiedenartigkeit der Teile ist hier nicht beliebig, sie können nicht unbeschadet der Existenz des Naturgebildes so oder auch irgend- wie anders sein. Durch eine völlige objektive Betrachtung der Natur- dinge gelangen wir also zu folgendem wichtigen Ergebnis: Organismen sind nach einer inneren Gesetzmibigkeit ge- baute Gebilde, und diese Gesetzmäßigkeit begreift zugleich die verschiedenartige Beschaffenheit der Teile in sich; oder mit anderen Worten: sie begreift die Organisation in sich. Diese ist nichts Atypisches und deshalb nichts, was aus äußerer Ein- wirkung wie das Atypische an einer Gestaltung begreiflich sein kann. Daher kann ein Organismus nicht ein durch äußeren Zufall in seinen Teilen zusammengefügtes Gebilde sein, sondern er gehorcht, was das Typische anbelangt, im ganzen, wie in seinen Teilen, einer inneren Gesetzmäßigkeit. Den gleichen Grundgedanken des prinzipiellen Unterschiedes zwischen dem Typischen und dem Atypischen werden wir weiterhin verfolgen können, wenn wir an Stelle der ruhenden Gestaltung eines Naturgebildes die Veränderungen seiner Gestaltung, also die Variabilität betrachten. Im Hinblick auf sie werden wir im vornherein sagen !) Siehe H. Driesch „Naturbegriffe und Natururteile“, $ 252— 254. 44 Vogtherr. können: An Naturgebilden, welche Typisches und Atypisches in ihrer Gestalt vereint enthalten, kann die Veränderung entweder das Typische oder das Atypische betreffen. Und diese Unterscheidung in den einzelnen Variationsformen ist deshalb eine grundlegende, weil sie die Variabilität aller Naturgebilde, nieht nur der organischen, umfaßt und weil sie zurückreicht auf das Schema des Begreifens, welches ganz im all- gemeinen gegenüber einem materiellen Vorgang angewandt wird; denn für einen solchen Vorgang bestimmend sind einerseits die ursächlichen Bedingungen, unter denen er erfolgt, andererseits die Art der inneren Gesetzmäßigkeit (Naturkraft), welche ihn wirkt und welche eine kon- stante und gesetzmäßige Richtung des Geschehens zum Ausdruck zu bringen sucht, durch die äußeren Umstände jedoch stets eine Hemmung ihres Bestrebens erfährt. Zum Beispiel wird ein fallender Körper nicht die volle vom mathematischen Gesetz verlangte Geschwindigkeit erreichen (welche den idealen Grenzfall vorstellt), weil der Widerstand der um- eebenden Medien, der Luft, des Wassers usw. ihn aufhält. Sucht sich also das Typische in einem Gebilde auszuprägen, so werden die äußeren Umstände, die ursächlichen Bedingungen, unter denen es entsteht, ver- hindern, daß es sich rein realisiert, und da die äußeren Umstände nie ganz genau die gleichen sein können, so werden auch Gebilde vom eleichen Typus mehr oder weniger verschieden ausfallen. Aus diesem Grunde sind zum Beispiel die Kristalle derselben chemischen Substanz nicht mathematisch genaue, unter sich absolut gleichgestaltete Körper; die einzelnen Kristallindividuen zeigen also eine Variabilität, welche das Atypische betrifft, indem der gleiche Typus sich in verschiedenen Exem- plaren aus äußeren Gründen verschieden ausprägt. Weil in diesen Fällen die Grundlage der Form, das Gesetzmäßige in ihr, d. h. der Typus stets sich gleich bleibt, so sei diese Art der Formverschiedenheit von Körpern gleicher Art homotypische Variabilität genannt. — Es gibt jedoch auch einige chemische Substanzen, „dimorphe“ Stoffe z. B. Quecksilber- jodid, welche bei einer bestimmten Temperatur ihre Kristallfiguration ändern und sich in eine neue umlagern: dieser Modus der Formabände- rung ist offenbar etwas von der eben beschriebenen Variabilität grund- sätzlich Verschiedenes. Denn hier ist die innere Gesetzmäßigkeit der Form eine andere geworden, der Typus hat sich geändert, es hat eine heterotypische Reaktion stattgefunden, eine heterotypische Varia- bilität sich kund getan. Wir entnehmen daraus die Folgerung, dab ein Wechsel in der Gestaltung von Naturkörpern (eine Va- riation): Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 45 1. hervorgerufen sein kann durch Änderung in den äuße- ren ursächlichen Bedingungen bei konstanter innerer Gesetz- mäßigkeit der Formbildung (oder — wenn man will — bei gleich- bleibendem Gestaltungsagens), 2. verbunden sein kann mit einem Wechsel der inneren Gesetzmäßigkeit selbst (natürlich ebenfalls unter vorausgehender Zu- standsänderung der äußeren Bedingungen, wie es das Kausalgesetz fordert). Zunächst einiges Nähere über die homotypischen Variationen. Sie bestehen, wie aus ihrer-akzidentellen Natur hervorgeht, in einem Schwanken um einen Mittelwert (den Typus) nach allen möglichen Richtungen (während die heterotypische Variation diesen Mittelwert selbst verschiebt); sie sind eine durchgängige notwendige Erscheinung, weshalb sie auch dort nicht fehlen können, wo eine heterotypische Variation statthat, vielmehr neben dieser am gleichen Objekt sich finden werden; der Grad ihrer Abweichung gehorcht im allgemeinen den Ge- setzen der Wahrscheinlichkeit und der mathematischen Zufallskurve. Eine besondere Gruppe der homotypischen Variationen an Organismen bilden die sogenannten „funktionellen Anpassungen“ (Arbeitshypertrophie der Muskeln, -Schwielenhaut usw.), welche nicht erblich sind und deren Ausbildung deshalb auch keinen Einfluß auf die Entstehung der Arten haben kann. Diese nicht erblichen Anpassungen können in eine Parallele gebracht werden zu Heilungsvorgängen, nur daß bei ersteren die von außen kommende Störung noch nicht so groß ist, um schon als zum Krank- haften führend bezeichnet werden zu können. Die Bilder und Vorgänge, mit denen sich die pathologische Anatomie beschäftigt, sind nämlich ebenfalls homotypische Variationen und zeigen in ihrer Kombination aus sogenannter „zweckmäßiger“ Reaktion und „unzweckmäßiger“ Zer- störung aufs schönste die Mischung, um nicht zu sagen den Kampf, des Typischen mit dem Atypischen an einer realen Gestaltung, d. h. das Bestreben des typischen Organismus, den Typus wieder rein herzustellen zusammen mit der verschleiernden Wirkung, welche äußere Einflüsse, hier die krankheitserregenden, auf die reine Ausbildung des Typischen ausüben. Homotypische Variationen können jedoch auch in erblicher Form auftreten, wenn die sie hervorrufende Bewirkung die Keimzellen beeinflußt. Jedoch wird diese Erblichkeit nicht stets eine strenge sein, z. B. häufig nur in der Vererbung einer krankhaften Disposition bestehen, welche sich dann in verschiedener Weise am Deszendenten äußern kann (vergl. die Vererbung von Nerven- und Geisteskrankheiten). 46 Vogtherr. Der heterotypischen Variation liegt, wie ihr Name sagt, eine Umprägung des Typus zugrunde. Sie betrifft daher bei Organismen die ganze Organisation), nicht nur einzelne Merkmale, wie dies die homo- typische Variation tut. Sie ist ferner (ebenfalls im Gegensatz zur homotypischen Variation) stets bestimmt gerichtet und in der Aneinander- reihung der Typen, welche auseinander hervorgehen können, herrscht Gesetzmäßigkeit. Homotypische Variationen eines gegebenen Organis- mus sind auch qualitativ in großer Anzahl möglich, dagegen nur eine (oder einige) oder überhaupt keine heterotypische Variation. Ferner kommt als weiterer wichtiger Unterschied in Betracht, daß der homo- typischen Variation unter allen Umständen Erblichkeit zukommt; denn da sie den ganzen Typus, d.h. das Gestaltungsprinzip einer ganzen Organisation betrifft, so sind darin als ein Teil desselben auch die Keim- zellen inbegriffen. Also werden auch diese in einer zu der übrigen Abänderung des Somas korrespondierenden Weise an der Umprägung teilnehmen. Es wurde bereits angeführt, daß die homotypische Variation eine durchgängig notwendige Erscheinung ist, also in keinem Einzelfalle fehlt: im Gegensatz dazu wird die heterotypische Variation sich. nur unter besonderen Umständen ereignen. Erstere wird daher durch alle möglichen Einflüsse, letztere nur durch ganz bestimmte äußere Ur- sachen hervorgerufen werden. Diese theoretischen Feststellungen harmonieren aufs beste mit den Ergebnissen der experimentellen Forschung. Johannsen hat die „fluktuierende Variationen“ genannten Formabweichungen bei Pflanzen durch Versuche analysiert und gezeigt, daß sie um mehrere Mittelwerte (die Typen) sich gruppieren. Sie sind also nach unserer Bezeichnung homotypischen Charakters. Ferner kennt man in den Mutationen schon seit langem eine Art Abänderung der Organismen, welche den ganzen Typus umgestaltet und neue Arten hervorgehen läßt. Die echten, den ganzen Organismus beeinflussenden und erblichen Mu- tationen liefern den deutlichsten empirischen Beweis für das Bestehen der heterotypischen Variation im Organismenreiche. Man darf uns jedoch hier nicht entgegenhalten, unsere Ausführungen böten offenbar nichts weiter, als eine neue überflüssige Terminologie für die geläufige Unter- scheidung zwischen fluktuierender Variation und Mutation. Denn wenn 1) Die Veränderungen können natürlich an einzelnen Teilen von verschieden großem Ausschlage und deshalb nicht an allen Teilen gleichmäßig erkennbar sein. Uber die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 47 auch im allgemeinen die konkrete fluktuierende und homotypische Variation, die konkrete Mutation und heterotypische Variation identisch sein mögen, so sind sie es doch nicht ausschließlich und die so bezeichneten Be- griffe sind durchaus nicht Synonyma, sondern von verschiedener Ab- stammung und verschiedenem Inhalt. Während nämlich die herrschende Auffassung in den Fehler verfällt, die Einteilung nach nur äußerlichen Kennzeichen, dem großen oder geringen Ausschlage der Variation, oder der fehlenden oder vorhandenen Erblichkeit, vorzunehmen, handelt es sich für uns um eine prinzipielle Unterscheidung. Jener Fehler zeigt sich z. B. deutlich darin, daß man nicht immer mit Schärfe Mutationen von Monstrositäten unterscheidet, welch letztere für uns erbliche oder nicht erbliche exzessive homotypische Variationen sind, wie schon aus ihrer meist pathologischen Natur hervorgeht. Beide von uns unterschiedenen Gruppen der Variationen können also Einzelfälle von großer oder geringer Amplitude der Ab- änderung enthalten, welche vielleicht nur von der Intensität der ein- wirkenden Ursache abhängig ist. Es gibt wohl auch heterotypische Variationen von sehr geringem Ausschlage, welche, obwohl sie äußerlich den Eindruck von fluktuierenden Variationen machen mögen, doch von den gewöhnlichen fluktuierenden, d. h. homotypischen Variationen ge- ringen Ausschlags streng unterschieden werden müssen. Sie können als heterotypische Variationen steigerungsfähig sein und stellen, wenn im phylogenetischen Prozeß langsam durch lange Zeiträume hindurch in gleicher Richtung weitergeführt, die orthogenetische Abänderung (Eimer) vor. Es bestehen also keine prinzipiellen, sondern nur graduelle Unterschiede zwischen Mutation und Orthogenese. Über die Ursachen der Variabilität (also auch der Entwicklung der Arten) kann man sich kurz fassen. Denn schon im Begriff der Ursache liegt, daß sie ein Vorgang, eine Veränderung an einem Teil der Materie ist, welche an einem anderen Teil eine Wirkung hervorruft. Also sind die Ursachen für die Abänderung auch der Organismen in letzter Hinsicht stets äußere, nämlich Veränderungen in den Lebens- bedingungen, der Wechsel im „milieu*“. Die hier vertretene Auffassung verhilft auch dem Gegensatz Art- Varietät, welcher seit Darwin im Prinzip aufgehoben war, zu neuem Rechte und zeigt, daß er insofern eine Wahrheit in sich birgt, als er auf dem’ Gegensatz der zwei an der Gestaltung eines Naturobjekts unterscheidbaren Komponenten, des Typischen und des Atypischen be- ruht. Unrichtig ist nur die frühere Lehre, die Art stelle das durch 45 Vogtherr. unausgefüllte Lücken oder durch Varietäten von anderen Arten Ge- schiedene dar. Es gibt vielmehr fließende Übergänge nach zwei Richtungen: Einmal zwischen Arten infolge der Kontinuität der Typen und zweitens zwischen den Modifikationen eines be- stimmten Typus (den homotypischen Variationen). Diesen neuen Art- begriff kann man ohne Schwierigkeit anwenden auf die Elementararten von de Vries und die Angehörigen einer reinen Linie Johannsens, welch letztere Vertreter des gleichen Typus, homotypische Varietäten einer Art sind. Die Einteilung der Variationen in zwei Hauptgruppen und ver- mittels dieser auch die Unterscheidung der Artmerkmale und die rich- tige Definition der Art läßt sich also zurückführen auf den allgemeinen Satz, daß die Reaktion eines Körpers im Effekt nicht nur abhängig ist von seiner Gesetzmäßigkeit zu reagieren, sondern zugleich von den äußeren Umständen, unter deren Einwirkung die Reaktion vor sich geht’), daß jedoch zweitens auch seine Gesetzmäßigkeit zu reagieren unter dem Einfluß äußerer Ursachen eine andere werden kann’). 2. Die Evolution der Organismen. Für die Entstehung der Arten kommen, wie sich aus den Aus- führungen des vorigen Abschnitts von selbst ergibt, allein die hetero- typischen Variationen in Betracht‘), denn sie allein sind bestimmt ge- richtet, steigerungsfähig und erblich zugleich. Wie die Organismen Wesen !) Anders ausgedrückt: daß die Veränderung eines Körpers auf eine äußere Ein- wirkung hin ebensowohl bedingt ist von seiner eigenen Gesetzmäßigkeit als von der Gesetzmäßigkeit anderer Körper, mit denen er dabei in Kontakt kommt, oder auch als von den Kräften anderer Körper, mit denen die ihm innewohnenden in Konflikt geraten. *) Es kann uns natürlich nicht entgangen sein, daß die Organismen nicht stets einen bestimmten Typus repräsentieren, sondern häufig eine Mischung aus Typen. Ob- wohl dieser Umstand unserer Auffassung keine grundsätzlichen Schwierigkeiten bereitet, muß, um diese kurze Darstellung nicht zu sehr zu komplizieren, die Variabilität auf Grund der Bastardierung übergangen werden, welche als die dritte Hauptgruppe der organischen Formverschiedenheit den zwei beschriebenen sich hier eigentlich anreihen müßte. °) Die Variabilität auf Grund der Bastardierung ist für die fortschreitende Art- bildung bedeutungslos. Denn abgesehen davon, daß Bastarde in der freien Natur selten sind und infolge ihrer geringeren Widerstandskraft dem Kampf ums Dasein häufig nicht gewachsen, können durch die Bastardierung keine neuen organisatorischen Merkmale entstehen, sondern nur die vorhandenen gemischt werden. Uber die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 49 sind, welche nach innerer ihnen selbst eigener Gesetzmäßigkeit gebaut sind, so werden auch die Wege, welche die phylogenetische Entwick- lung geht, gesetzmäßige sein. Das Fortschreiten der Typen auf diesen Wegen von einer Form zur andern, wobei kleinste Übergänge jedenfalls möglich sind, berechtigt uns von einer Kontinuität der Typen zu reden. Diese enthält wie in einem Plane zugleich die für den phylogenetischen Prozeß möglichen Wege. Welche von diesen Wegen im konkreten Falle beschritten werden und welche nicht, hängt vom „Zufall“ ab, d.h. wird von den Ursachen, den äußeren Umständen mit bestimmt, die unter den Möglichkeiten, wie stets, so auch hier, die Auswahl treffen. Die Bahnen der phylogenetischen Entwicklung sind also ihrer Möglichkeit nach (potentia) gesetzmäßig festgelegt und unverrückbar. Dies formuliert einen Gegensatz zum Darwinismus wie zum Lamarckismus, welche sich darauf beschränken, als Ausgangs- material der Artentwicklung nur Variationen einzelner Organe anzu- nehmen, jedoch nicht solche des ganzen Organismus in allen Teilen zugleich. Auch halten die Anhänger beider Theorien daran fest, daß was die Richtung der Variationen bestimmt, nicht eine innere Gesetz- mäßigkeit, sondern äußere Faktoren seien, nämlich entweder die An- forderungen im Kampfe ums Dasein oder die durch den Wechsel der Lebensbedingungen hervorgerufenen neuen „Bedürfnisse“. Beide sonst so entgegengesetzte Richtungen verfallen damit in den gleichen Grund- irrtum, aus einem gegebenen Organismus könne, wenigstens theoretisch, alles und jedes werden, wenn nur die äußeren Lebensbedingungen ent- sprechend sich gestalteten und durch genügend lange Zeit zur Wirkung: kämen. Der Organismus ist für sie eine bildsame Masse ohne innere Gesetzmäßigkeit und inneren Halt, vergleichbar einem Klumpen feuchten Tons, aus welcher die Auslese im Kampfe ums Dasein, das empfundene Bedürfnis, der Gebrauch oder Nichtgebrauch der Organe usw. die in jedem Falle den äußeren Verhältnissen entsprechende Lebensform herausmodel- lieren. Diese seltsame Auffassung steht vollständig in Widerspruch mit dem Verhalten anorganischer typischer Naturgebilde und ist deshalb zu ver- werfen, weil sie den Organismen, obwohl sie typische Naturgebilde. sind, jede innere Gesetzmäßiekeit ihres Aufbaues und ihrer fortschreitenden Variabilität abspricht. Keineswegs wird demnach unter allen Umständen der Wechsel in der Umwelt stets die entsprechenden „Anpassungen“ hervorzaubern; die Entstehung der Arten wird also nicht beherrscht von einem das kausale Geschehen durchweg zugunsten der Organismen lenkenden Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 4 50 Vogtherr. teleologischen Prinzip, das dafür sorgte, daß die Änderung in den Lebens- bedingungen, welcher Art sie auch sei, durch eine ihr folgende und sie kompensierende Abänderung im Bau der Organismen stets zu deren Nutz und Frommen ausschlüge, wenigstens ihrer Existenz nicht nach- teilig sei. Vielmehr wird es vom Zufall abhängen, ob durch den Wechsel in der Umwelt jene ganz bestimmten Ursachen eintreten, welche in einem Organismus von bestimmter Art eine heterotypische Variation hervorzurufen geeignet sind und damit eine Reaktion, welche der neuen Umwelt angemessen ist, die weitere Lebensfähigkeit verbürgt und die Art vom Untergange rettet. Dem Evolutionsprozeß kommt aber auch keine Zielstrebigkeit oder treibende Kraft zu, welche unter allen Umständen, automatisch und unabhängig von den Verhältnissen und Veränderungen der Außen- welt einem Ziele der Entwicklung zustrebt. Denn, wie gesagt, von den äußeren Umständen, von den Zufälligkeiten im Wechsel der Lebens- bedingungen hängt es ab, ob überhaupt einer und welcher der möglichen phylogenetischen Wege in einem konkreten Falle beschritten wird. — Auch gibt es keine durch den Evolutionsprozeß zu stande gebrachte Vervoll- kommnung der Organe. Die Natur pfuscht nie und nirgends und hat es nicht nötig ihre Werke durch eine langsame Arbeit von Jahrmillionen zu verbessern. Sondern jeder Organismus ist in seiner Art, auch in der einfachsten Form, vollkommen und war es zu Zeiten des Silur nicht weniger wie heutigen Tages, stets und überall auf das genaueste einer bestimmten Umgebung angepaßt, wie die paläontologischen Funde lehren. Der Evolutionsprozeß ist also nicht ein Gang zu zunehmen- der Vervollkommnung und Anpassung, sondern zu zunehmen- der Mannigfaltigkeit und Differenziertheit der Organismen, also ein Entfaltungsprozeß und nichts weiter. Der Reichtum der organischen Bildungen wird durch ihn im Verlaufe ungeheurer Zeit- räume zu voller Entfaltung gebracht. 3. Die Vererbung. Die Vererbungslehre weist zwei in sich verschiedene Haupt- probleme auf: einmal das der Wiederholung und Vervielfältigung des Bestehenden an einem Organismus und zweitens das der Reproduktion von Abänderungen an der Gestaltung des erwachsenen oder wachsenden Organismus, von Merkmalen, welche die Vorfahren noch nicht aufwiesen, also das Problem der „Vererbung erworbener Eigenschaften“. Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 51 Das erste von beiden Problemen ist nur scheinbar ein selbständiges und rein biologisches. Denn die Vererbung bestehender Merkmale läßt sich zurückführen auf das Axiom: „gleiche Ursachen — gleiche Wirkungen“, welches von jeher die Grundlage für die Auf- fassung der Reproduktion im Anorganischen abgab. Am gleichen Aus- gangsmaterial werden die gleichen organisatorischen Kräfte tätig und bringen deshalb den gleichen Endzustand hervor, gleiches Keimplasma muß also unter gleichen Entwicklungsbedingungen stets mit Notwendig- keit die gleiche Organisation ergeben. Diese Auffassung ist unvergleich- lich natürlicher, als die Vorstellung, die fertigen Organe eines Körpers reproduzierten sich durch irgend eine Einwirkung auf die Keimzellen oder mit Hilfe einer mystischen „Vererbungskraft“. Eine solche Kraft, deren alleinige Aufgabe also Reproduktion wäre, anzunehmen ist Nonsens, denn jede Naturkraft im Organischen wie Anorganischen re- produziert, d. h. wiederholt das Gesetzmäßige in Vorgängen und Bil- dungen bei eintretenden Ursachen. Nieht das Fertige an einem Organismus wirkt demnach als Ursache durch irgend einen Einfluß seine Reproduktion, sondern allein die ersten ursächlichen Bedingungen, d. h. das Ausgangs- material reproduziert sich — es kann dies durch Teilung, weil es von wenig gegliederter Beschaffenheit ist — und die Wirkungen, die aus- gebildeten Organismen, müssen dann bei gleichen Entwicklungsbedingungen die gleichen sein. Die Reproduktion des Ausgangsmaterials, d. h. des Keimplasmas durch Teilung erscheint relativ begreiflich nur unter der Annahme, daß es frei von distinkten Anlageteilchen (Determinanten) ist und von verhältnismäßig einfacher Struktur. Schwieriger läßt sich das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften an. Diese Art der Vererbung ist zwar a priori nicht zu einer Deszendenztheorie erforderlich; denn es genügt vollständig, daß die äußeren Ursachen zum Keimplasma vordringend nur an diesem die heterotypische Variation hervorrufen, was ebenfalls unter der An- nahme seiner relativ einfachen Struktur und in Anbetracht der geringen Veränderung, welche am Keimplasma notwendig ist, um bedeutende Wirkungen zu erzielen, der Vorstellung keine übergroßen Schwierig- keiten bereitet. Ist das Keimplasma eines neuen Typus durch hetero- typische Reaktion entstanden, so wird es sich nach den Gesetzen der embryonalen Entwicklung zum entsprechenden fertigen Organismus ausbauen, ohne daß eine Beeinflussung des letzteren notwendig er- scheint. ou bo Vogtherr. Nach neueren Versuchen (z. B. dem bekannten Experiment Kam- merers mit der Geburtshelferkröte) scheint jedoch die heterotypische Reaktion nicht nur dem Keimplasma, sondern auch dem Soma zuzu- kommen, allerdings wohl nur jugendlichen, nicht völlig ausgewachsenen Teilen des letzteren. Dies zeigt, daß die Gegenüberstellung von Soma und Keimplasma als gewissermaßen differenter Organismen etwas Ge- künsteltes ist; vielmehr ist der typische Organismus stets ein Ganzes, Zusammengehöriges, dessen einzelne Teile alle im engsten Konnex mit- einander stehen. Die in solchen Versuchen zutage getretene Vererbung erworbener Eigenschaften erklärt sich uns auf folgende Weise: Alle Teile des Körpers sind auf die ganz bestimmte Ursache, welche die heterotypische Reaktion auslöst, abgestimmt, d.h. wenn durch das Medium der Säfte des Körpers (oder auf andere Weise) die ursächliche Einwirkung an alle Teile herantritt, so erfolgt in allen Teilen die hetero- typische Reaktion, soweit sie noch genügend bildungsfähig sind, also noch nicht altern; die heterotypische Variation kann also jedenfalls an allen Teilen (Keimplasma und Soma) und auch in jedem Bildungsstadium vom Keimplasma bis zum fertigen Soma eintreten, sobald die bestimmte ursächliche Einwirkung die einzelnen Teile erreicht. Da nun die hetero- typische Variation bedeutet, daß ein ganz bestimmter neuer Typus an Stelle des ihm vorhergegangenen tritt, so ist dadurch zugleich die Koadaption der Teile gewahrt. Wir lehnen also die Anschauung ab, ein durch irgend eine Einwirkung abgeändertes Organ bewirke erst seinerseits wieder die koadaptive Abänderung anderer, etwa durch funk- tionelle Anpassung und stelle so die Harmonie im Organismus wieder her. Vielmehr ist die Abänderung eines Organes nicht die vorhergehende Ursache der Abänderung anderer, sondern in Wirklichkeit ist die eine heterotypische Variation herbei- führende Ursache die Ursache der Abänderung aller Teile zugleich. Die heterotypische Variation ist schon ihrer Möglichkeit nach be- schränkt und auch wenn sie möglich ist als bestimmte Reaktion von ganz bestimmten ursächlichen Einwirkungen abhängig (im Gegensatz zu den stets möglichen homotypischen Variationen, welche, durch die mannigfaltigsten Einflüsse hervorgerufen, auch mannigfaltig und rich- tungslos ausfallen). Dadurch fällt Licht auf das Ergebnis der bisherigen Forschung, aus welchem hervorgeht, daß nur selten erworbene Eigen- schaften erblich sind. Nicht erblich sind vor allem zum großen Bedauern Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 53 der Anhänger Lamarcks die Veränderungen durch Gebrauch und Nicht- gebrauch der Organe. Das verschiedene, scheinbar launenhafte Ver- halten erworbener Eigenschaften hinsichtlich ihrer Erblichkeit ist offen- bar durch die hier gegebene prinzipielle Unterscheidung der zwei Haupt- gruppen der Variabilität erklärt. Wenn behauptet wird, Versuche wie z. B. die Kammerers mit der Geburtshelferkröte bewiesen nur scheinbar die Vererbung erworbener Eigenschaften, weil ja die abändernden Einflüsse auch direkt auf die Keimzellen, nicht nur auf das Soma hätten wirken können, und weil die Vererbung nur in der ersten, aus diesen Keimzellen sich entwickelnden Generation festgehalten würde, jedoch nicht in weiteren, so irrt man auf Grund einer falschen durch keinen Beweis gestützten Vorstellung von dem Vorgang der Vererbung. Denn eine Vererbung erworbener Eigenschaften ist doch in diesen Versuchen offenbar erzielt worden, da ja die gleichen Abänderungen auch an der ersten Generation sich wieder zeigten. Die Vorstellung, daß die Abänderung des Somas vor- angehen müßte und erst diese ihrerseits die der Keimzellen bewirke, ist zwar die geläufige, aber durchaus nicht zum Begriff der Vererbung: erforderlich. Es erfolgt vielmehr in diesem Falle eine in Koadaption stehende Abänderung des Somas und der Keimzellen zugleich und unter dem Einfluß des gleichen äußeren Wechsels, also eine heterotypische Reaktion. Es gibt vermutlich keine Vererbung, hervorgerufen durch neue Eigenschaften des Körpers, welche verändernd auf den Keim wirken; aber deshalb kann doch die Vererbung erworbener Eigenschaften möglich sein. — Ferner ist es unlogisch zu fordern, daß die neuen erblichen Merkmale auch nach Aussetzen der abändernden Ein- wirkung bestehen sollen. Denn wenn es im Experiment durch eine Änderung in den Lebensbedingungen möglich ist, das Festhalten an lange Zeit hindurch unter gleichbleibender äußerer Umgebung vererbten Merkmalen zu überwinden, so wird das gleiche auch bei Aussetzen der ab- ändernden Ursache wieder der Fall sein können. Denn dies Aussetzen der Einwirkungen im Experiment ist ja nichts anderes als eine neue Abänderung der Lebensbedingungen für einen Organismus, der bereits an die des Experiments angepaßt war, es ist also ein neues Vererbungs- experiment, prinzipiell dem ersten gleich, nur daß der Gang der Ver- änderungen umgekehrt ist. Es besteht von vornherein kein Grund, warum die Umkehrbarkeit der Reaktionen, die sich auch sonst z. B. im Physikalischen findet, bei der heterotypischen Variation ausgeschlossen sein soll: sie hat im Gegenteil die Wahrscheinlichkeit für sich in man- 54 Vogtherr. chen, wo nicht in allen Fällen. Man kann sich vorstellen, daß, wenn die heterotypische Reaktion rasch eintritt, sie auch nach Aussetzen der Ursachen rasch wieder verschwindet; wenn sie dagegen langsam in vielen aufeinander folgenden Generationen erst die volle Höhe erreicht, welche die ändernde äußere Einwirkung zuläßt, so wird sie dem- entsprechend auch langsam zurückgehen nachdem die Einwirkung auf- gehört hat. Es ist leicht einzusehen, warum letztere Art der Vererbung dem Nachweis durch Versuche nur schwer oder überhaupt nicht zu- ginglich ist. Das Aussetzen der abändernden Einflüsse der Umgebung ist, so- bald sie eine heterotypische Reaktion hervorriefen, stets gleichbedeutend mit einem Wechsel in den Lebensbedingungen, dagegen mit einer Rück- kehr in die gewohnte Umgebung nur, sofern noch keine Veränderung des Organismus erfolgt ist. Würde die Geburtshelferkröte bei jener höheren Versuchstemperatur dauernd in freier Natur, etwa in den Tropen leben, so würde sie auch dauernd jene im Experiment erworbenen Eigen- schaften aufweisen, die dann jedermann ohne weiteres als erblich gelten ließe. Würde es nun einem Experimentator einfallen, jene tropischen Kröten in eine niedrigere Temperatur zu versetzen, so wird er das, was uns als konstante Eigenschaft der gewöhnlichen Geburtshelferkröte eilt, jetzt als im Experiment erworbene Eigenschaft feststellen können, die ebenfalls einen Rückschlag aufweisen wird, wenn die Tiere in ihre natürliche frühere Umgebung, die höhere Temperatur, zurückgebracht werden. Was also für gewöhnlich als vorübergehend erbliche, jedoch nicht konstante Eigenschaft angesehen wird, wäre unter so veränderten natür- lichen und Versuchsbedingungen zum konstanten erblichen Merkmal ge- worden, obwohl sich am Wesen des Prozesses gar nichts geändert zu haben braucht, und umgekehrt das konstante erbliche Merkmal zu einem vorübergehenden, nicht dauernd erblich fixierbaren. Variationen, welche man als verschiedene Ausprägungen des gleichen Typus ansehen kann, sind, wie bereits hervorgehoben wurde, in den meisten Fällen nicht erblich. Sie können jedoch unter Um- ständen erblich sein, und in diesen Fällen handelt es sich dann um am Keimplasma eingetretene und dauernd oder einige Zeit festgehaltene homotypische Variationen. Hier findet also gar keine Reproduktion auch vom Soma erworbener Eigenschaften statt, sondern eine Abänderung am Keimplasma, welche in dessen folgenden senerationen mehr oder weniger sich erhält und deshalb auch an aus- ' o or Uber die theoretischen Grundlagen des Variabilitiits- und Deszendenzproblems. 5 gebildeten Organismen in folgenden Generationen die gleichen Wirkungen zeigen muß. Da die Realisierung des reinen Typus gewissermaßen den voll- kommenen Sieg des Lebensprinzips über die ihr widerstrebende Materie bezeichnen würde, so sind alle homotypischen Variationen im Grunde pathologisch oder Annäherung an das Pathologische') und die Erblich- keit solcher Variationen betrifft, wo sie sich findet, im wesentlichen pathologische Eigenschaften (oft nur eine krankhafte Disposition) oder auch indifferente, welche man in diesem Falle ebensogut als harmlos pathologische ansehen kann. Nach der hier vorgetragenen Auffassung, daß nur Einflüsse, welche das Keimplasma direkt erreichen, erbliche Merkmale hervorrufen können, erscheint es absurd, an eine Vererbung von Verstümmelungen auch nur zu denken. Denn Verstümmelungen sind atypische Merkmale, homotypische Variationen, und da sie nicht das Keimplasma treffen, selbstverständlich nicht vererbbar. Dagegen sind Verstümmelungen gleichende erbliche Mißbildungen auf Grund einer Beeinflussung des Keimes (homotypische Keimvariationen) natürlich möglich und auch z. B. bei Katzen als Mangel des Schwanzes beobachtet. 4. Begründung eines kritischen Vitalismus. — Die rudimentären Organe. Die Frage, welche dem skeptischen Leser vor allen übrigen sich aufdrängen wird, ist jedenfalls die: wenn der Typus die Grundlage und das Prinzip der organischen Gestaltung ist, was schafft dann diesen selbst, wie kommt das Typische im Bau von Organismen zustande, was soll man unter der inneren Gesetzmäßigkeit verstehen, die sich in ihm ausspricht, und welche geheimnisvolle Kraft vollführt das Wunderwerk, vermittels der heterotypischen Variation einen brauchbaren Organismus mit allen inneren und äußeren Anpassungen gleich fertig in die geeignete Umgebung hineinzustellen? Tauschen wir nicht eine unbekannte Größe für eine andere ein, indem wir, anstatt den Aufbau der Organismen zu ) Der pathologische Prozeß, die pathologische Bildung sind, wie schon kurz er- wähnt wurde, nicht das Krankhafte oder Krankmachende an sich, sondern die Kom- bination einer die Erhaltung des Lebens anstrebenden Reaktion mit einer es zu zerstören suchenden Einwirkung, wobei die eine oder andere der Komponenten überwiegen und sich in den Vordergrund des pathologischen Bildes drängen kann. 56 Vogtherr. erklären, an dessen Stelle die Typen setzen, für die selbst eine Er- klärung mangelt? Darauf läßt sich, anknüpfend an das bereits eingangs über die Form von Naturobjekten Gesagte folgendes erwidern: Wir können nicht wissen, warum eine organische Gestaltung (was das Typische anbetrifft) so und nicht anders ausfällt, ebensowenig wie wir wissen können, warum das Kochsalz in Würfelform zum Kristall anschießt oder warum ein sich selbst iiberlassener Wassertropfen Kugelform annimmt. Die typische anorganische Gestaltung ist also ebenso grundlos wie die typische organische und es muß deshalb ein von vornherein vergebliches Unternehmen sein, die Form von Organismen, soweit es den Inhalt des Typischen betrifft, kausal erklären zu wollen. Wo man beim Nachforschen materieller Vorgänge auf das Grund- lose stößt, das nicht weiter unter Zugrundlegung der aus anderen Er- scheinungen bekannten Gesetzmäßigkeit „erklärbar“, d. h. aus ihr ableit- bar ist, pflegt man von Naturkräften zu sprechen, führt also eine un- bekannte Größe ein, die sich nicht berechnen läßt, oder man legt der Materie bestimmte Eigenschaften bei, auf deren weitere Aufdeckung man verzichten muß. Wenn demnach der Physiker die Kugelform des Wassertropfens durch die Kohäsion oder Kohäsionskraft der Wasser- teilchen „erklärt“, also mit der Annahme von Naturkräften oder kon- stanten unerklärlichen Eigenschaften der Materie sich bescheidet, sobald er Erscheinungen vor sich hat, welche sich nicht auf andere zurückführen lassen, so wird der Biologe mit dem gleichen Rechte von organisatorischen und die Lebensfunktion unterhaltenden Kräften oder kurz von der Lebenskraft als dem Sammelbegriff der verschiedenen organischen Kräfte sprechen können, solange niemand nachgewiesen hat, daß die Lebens- erscheinungen sich auf eine aus dem Anorganischen bereits bekannte Gesetzmäßigkeit zurückführen lassen; denn der Satz: „es gibt keine Lebenskraft, im Organismus herrschen nur chemisch-physikalische Kräfte“ ist eine petitio principii, da er auf Grund einer falschen Metaphysik das vorweg behauptet, was erst durch eine exakte Forschung in allen Einzel- heiten des Lebensprozesses zu beweisen wäre. Durch ein Siegesgeschrei, welches jedem Erfolg vorhergeht, braucht sich der Vitalismus nicht bange machen zu lassen und er behält recht, sofern er nichts weiter behauptet, als dab die Organismen durch die Wirksamkeit besonderer nur ihnen eigentümlicher Kräfte entstehen und bestehen. Soll der Vitalismus ein brauchbarer Standpunkt sein, so wird er sich den Prinzipien und der allgemeinen Methode der Naturforschung Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 57 einfügen müssen. Diese hat die Aufgabe, die Gesetzlichkeit materieller Vorgänge festzustellen; daher wird sie bemüht sein die unendliche Mannigfaltigkeit der Erscheinungen und Einzelvoreänge, um sie be- herrschen zu können, auf eine Endlichkeit von GesetzmiBigkeiten zu reduzieren. Sie wird also an der Hand der Beobachtung und Erfahrung in mannigfachen Vorgängen die gleiche Gesetzlichkeit (gleiche Naturkräfte) nachweisen. Dies darf jedoch nicht dazu verführen, a priori die Mannig- faltigkeit der Gesetzmäßigkeiten zu beschränken und zu behaupten, alle Vorgänge ließen sich letzten Endes auf die gleiche Gesetzmäßigkeit, etwa die einfachste mechanische, zurückführen. Denn damit tut man den Tatsachen Gewalt an, welche sich einem so eintönigen Schema nicht fügen wollen und erst zurechtgestutzt werden müssen, und treibt über- dies nach Kant falsche Metaphysik, sofern man nämlich behauptet, daß eine derartige den Raum füllende mechanische Welt das eigentlich Reale sei, und unsere Wahrnehmungen von ihr nur ein Sekundäres, ein unvollständiges Abbild. Die Zurückführung der Vielheit der Erscheinungen auf eine Einheit der Gesetzmäßigkeit ist also nur dann ein Fortschritt für die Wissenschaft, wenn sie nicht über das sinnlich Wahrnehmbare hinausgeht and nicht zu Fiktionen ihre Zuflucht nehmen muß. Ein derartiger Fortschritt war es beispielsweise zu zeigen, daß der „horror vacui“ als Naturkraft nicht besteht, und diese Frscheinung sich wider- spruchslos aus dem Gewicht der Luft erklärt. Denn in diesem Falle besitzt die Erklärung unmittelbare Evidenz, weil sie sich auf die An- schauung gründet und nicht auf Atomistik und Ätherhypothesen. Für eine Naturauffassung, welche die Konstruktion einer phy- sischen Welt der „Dinge an sich“ verwirft, d. h. einer materiellen Welt, die dem Bewußtsein nicht unmittelbar gegeben ist, sondern nur vermittels der Wahrnehmung der Sinne in ihm verschwommene und _ trügerische Kopien wirkt, bleiben also die einzelnen Gebiete des Ge- schehens autonom, trotz einer weitgehenden Analogie in vielen Er- scheinungen der Natur. Daher muß auch den Lebenserscheinungen Autonomie („Eigengesetzlichkeit* nach Driesch) zugestanden werden gegenüber den chemisch-physikalischen Vorgängen, und es ist nicht im geringsten verwunderlich, daß sich an Organismen Wirkungen fest- stellen lassen, welche ganz und gar anders als chemisch-physikalische sind. Damit ist eine Antwort auf die zu Beginn dieses Abschnittes ge- stellten Fragen gefunden: die innere Gesetzmäßigkeit, das Ty- pische im Bau und in der Funktion eines Organismus ist Aus- druck der in ihm wirkenden Lebenskraft, die heterotypische 58 Vogtherr. Variation bedeutet einen Wechsel im Regiment der Lebens- kraft, welche auf der Stufenleiter der Kontinuität der Typen auf- und absteigend sich in einem neuen Typus auszuprägen sucht — Der Vitalismus ist wohl deshalb so vom Streite der Meinungen umtobt, weil der Begriff der Lebenskraft nicht eindeutig ist und ganz verschiedene Auslegungen zuläßt. Er muß deshalb vor seiner An- wendung in seinen einzelnen Bestandteilen klargelegt werden, d.h. es ist nötig sich darüber zu einigen, was sowohl unter „Leben“ wie unter „Kraft“ in dieser Zusammensetzung verstanden werden soll. Wenn man das Wirkende, welches eine Bewegung von Massen- teilchen hervorruft, Kraft benennt, so ist offenbar für das einen Orga- nismus Gestaltende und in seinen Funktionen Tätige die gleiche Be- zeichnung am Platze. Nun wird allerdings der Begriff der Naturkraft in neuerer Zeit von vielen verworfen. Es ist auch zuzugeben, daß er sich nicht aus der rein objektiven Betrachtung der Außenwelt ergibt, sondern eine Anleihe bei den Erfahrungen des Innenbewußtseins macht, mithin metaphysisch gefärbt ist; denn dem allein nach außen gerichteten Blick stellen sich nur konstante gesetzmäßige Beziehungen zwischen Ursachen und Wirkungen dar. Dennoch glauben wir, daß der Begriff der Naturkraft zulässig und auch brauchbar ist, sofern er vorher genau festgelegt wird. Nämlich: die Naturkraft ist kein Wesen, keine Sub- stanz, überhaupt nichts für sich Existentes, sondern, ebenso wie der in einer physikalischen Formel niedergelegte Ausdruck einer gefundenen Gesetzmäßigkeit, eine Abstraktion, die erst vom menschlichen Verstande in die Natur hineingebracht wird. Die Kraft ist das Wirkende, aber weder ihre Existenz noch ihre besondere innere Eigenart läßt sich jemals in der Welt der Objekte erkennen. Kraft bedeutet vielmehr, daß wir Menschen, vermöge der Doppelnatur unseres eigenen Wesens, welches Subjekt und Objekt zugleich ist und welches gestattet die eigene Aktivi- tät, d. h. unser Tun als Ausfluß unseres Willens (ebenso wie unsere Passivität, unser Erleiden) als objektiven körperlichen Vorgang wahr- zunehmen —, daß wir nach Analogie mit unserer eigenen Wesensart, auch außerhalb derselben ein Wirkendes annehmen, welches dem Außen- bewußtsein allein nicht gegeben ist. Die Kraft steht also außerhalb der körperliehen Erscheinungen und ist das Wirkende (nicht die Ur- sache!); sie verhält sich aktiv, während die Außenwelt im Grunde ge- nommen trotz allen Wechsels stets neutral bleibt, überhaupt nicht wirkt noch Wirkungen erleidet, sondern sich nur verändert. Demnach ist Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 59 der Begriff der Naturkraft allerdings entbehrlich, kann jedoch als ein unverfänglicher und zugleich anschaulicher Ausdruck beibehalten werden, sofern die Naturwissenschaft darauf verzichtet, über die Natur des Wirkenden irgend etwas auszumachen. Zweitens ist es nötig zu erklären, was unter Leben im Begriff der Lebenskraft verstanden werden soll. Da die Naturwissenschaft die Lehre von der physischen Natur, also von der Materie ist, so kann hier offenbar Leben nicht so viel bedeuten als Beseeltsein. Vielmehr be- deutet es äußerliche Vorgänge an Organismen, d.h. an Naturgebilden, die zum Unterschied von den anorganischen typisch-heterogen zusammen- gesetzt sind und in denen zugleich ein ständiger Stoffwechsel stattfindet. Nur in diesem objektiven Sinne von Leben kann in der Wissenschaft von einer Lebenskraft die Rede sein: diese ist also die Kraft, welche heterogen-typisch geformte Naturgebilde hervorbringt und in ihnen wirk- sam ist (gleichgültig ob sie beseelt sind, oder nicht). Sie würde also logischer Organismenkraft statt Lebenskraft benannt werden. Dagegen Leben in dem subjektiven Sinne des „Beseelt“seins d. h. des Inne- wohnens von Empfindung und Willen kann nicht zum Beeriffe einer Lebenskraft taugen. Denn abgesehen davon, daß es die Naturwissen- schaft nur mit dem im Raume Vorhandenen zu tun hat, grenzt Leben in diesem Sinne gar nicht die Naturreiche ab, weil wir nicht wissen können, wo dieses „Beseeltsein“ in der Natur anfängt und wo es aufhört. Man könnte vielleicht jede Naturkraft eine Lebenskraft (im subjektiven Sinne) nennen, weil überall in der Natur, auch in der anorganischen, subjektives Leben sei, ähnlich wie Schopenhauer in allen ihren Er- scheinungen den Willen wieder erkennt, oder man könnte auf Grund einer ebenso unbeweisbaren Annahme die Lebenskraft niederen Organis- men absprechen, weil sie nicht beseelt seien. Die Lebenskraft ist also das, was die Vorgänge an Organismen wirkt und was auf äußere Einflüsse in ihnen antwortet (so weit für beides nicht die bekannten chemisch-physikalischen Kräfte in Betracht kommen). Sie bedeutet also die Gesetzmäßigkeit der Vorgänge an Organismen, ihres Aufbaues und ihrer Reaktionen auf äußere Reize. Ihr Begriff darf jedoch weder auf die Beseeltheit noch, wie wir hier gleich vorwegnehmen wollen, auf dieZweckmäßigkeit als besondere Charakteristika der Organismenwelt sich grün- den, sondern einzig und allein auf Erwägungen über die „Eigengesetzlichkeit“ der einzelnen physikalischen Ge- schehensgebiete, welche schon im Bereiche des Anorganischen 60 Vogtherr. vorhanden ist. Mit anderen Worten: die Lebenskraft besteht zu Recht, weil eine aufgeklärte phänomenalistische Grundanschauung, die auf den Schultern der Kantschen Erkenntniskritik steht, die gekünstelten Hypothesengebäude des Materialismus verwerfen muß, und an Stelle von dessen Fiktionen der Materie unergründliche Qualitäten beläßt; dagegen müssen ebenfalls aus Gründen der Erkenntniskritik alle Übergriffe des Psychismus und der Teleologie in die erklärende die Gesetzmäßigkeiten des kausalen Geschehens erforschende Naturwissenschaft zurückgewiesen werden. Denn jedes Hineinspielen von Vorstellungen über „Zweck- mäßigkeit“ oder über „Seele“ macht den Begriff der Lebenskraft un- brauchbar und wehrlos gegen die Angriffe des Materialismus. Die Lebenskraft soll vielmehr allein der Autonomie jener Vorgänge an Organismen Ausdruck geben, welche mit chemisch-physikalischen Wir- kungen nichts gemein haben. Nicht, daß die Zweckmäßigkeit an Orga- nismen nicht bestünde, nicht, daß diese nichts weiter wären als Materie und Objekt; aber die Kritik der Begriffe und die Ordnung im Haus- halte der Naturwissenschaft fordern diese notwendige Abstraktion. Die so auf ein sicheres Fundament von genau bestimmten Be- eriffen gestellte Lebenskraft ist gewappnet gegen alle Angriffe. Eben weil sie keine „Zweckkraft“ ist, ist der Einwand hinfällig, eine Lebens- kraft könne nicht angenommen werden, weil ein Organismus nicht unter allen Umständen zweckmäßig reagiere und weil manches in seinem Bau zwecklos sei (z. B. die rudimentären Organe). Denn durch diese Be- hauptung wird der Lebenskraft etwas angedichtet, was gar nicht in ihrem Begriffe als Naturkraft liegt, worauf es dann freilich nicht schwer fällt nachzuweisen, daß eine solche begriffliche Mißgeburt nicht lebens- fähig sei. Was die Lebenskraft „will“ und auch erreicht, ist das Leben in der Mannigfaltigkeit seiner Gestaltungen, die Entstehung der Arten und ihre Erhaltung über die Lebensdauer des Individuums hinaus. Dagegen von ihr die Erhaltung des einzelnen Organismus unter allen Umständen zu fordern, hieße ja, sie nicht als eine Naturkraft nehmen, sondern ihr Allmacht zuschreiben. Die Lebenskraft eines Organismus ist auf ganz bestimmte Lebenshedingungen eingestellt, harmoniert mit einer ganz be- stimmten Beschaffenheit der Umwelt, und es ist daher kein Widerspruch, wenn sie unter anderen Bedingungen nicht das Leben zu erhalten ver- mag, oder wenn Instinkte unter abnormen Verhältnissen „irren“. Denn die äußeren Einwirkungen können stets derart beschaffen sein, daß im ganzen eine für den Lebensprozeß hinderliche, oder ihn zerstörende Ver- Uber die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 6] änderung resultiert, wie z. B. bei zum Tode führenden Krankheiten, in denen die Tendenz zur Heilung durchaus nicht fehlt, aber der Über- macht der eingerissenen Störung gegenüber nicht durchzudringen vermag. Das gleiche Argument der Gegner des Vitalismus von den Funk- tionen auf den Bau der Organismen übertragen lautet: Nicht alles an den körperlichen Merkmalen von Tier und Pflanze ist für den Lebens- prozeB tauglich, also zweckmäßig, ja manches geradezu zweckwidrie (z. B. die rudimentären Organe). Wie kann eine Lebenskraft derartiges für das Leben Nutzloses, ja Schädliches hervorbringen? Man hat sogar für solche Eigentümlichkeiten der Organisation den Ausdruck „Dysteleologie“ geprägt und benutzt ihn zur Widerlegung der Lebens- kraft. Aber auch in diesem Falle, wie so häufig, lockt die Zweekmäßig- keit den Naturforscher auf Irrwege. Zunächst ist es unrichtig, daß, wenn man alles Atypische, die krankhaften Veränderungen und die exzessiven homotypischen Varia- tionen (die Monstrositäten) ausscheidet, in den typischen Merkmalen selbst, wie sie am gesunden Organismus sich ausprägen, irgend etwas den Lebensprozeß Hemmendes, also „Zweckwidriges“ anzutreffen sei. Vielmehr machen alle die Organrudimente, die Umwege in der Onto- genese und ähnliches nicht im mindesten in der Funktion und der Harmonie des Organismus sich störend bemerkbar. Von einer Zweck- widrigkeit in irgend welchen typischen Merkmalen kann also nicht die Rede sein; denn daß an rudimentären Organen, wie dem Wurmfortsatze, häufig lebensgefährliche Erkrankungen sich abspielen, kommt in noch größerer Häufigkeit bei sehr zweckmäßigen Organen vor (man denke an die Lungentuberkulose) und ist an sich gewiß kein Kenn- zeichen der Zweckwidrigkeit, wie sie hier gemeint ist. Was am Menschen- werk zweckwidrig wäre, weil es als Umweg eine Vergeudung mensch- licher Arbeitskraft bedeutete, als nutzloses Anhängsel zu seiner Her- stellung einen nutzlosen Aufwand an Müheleistung erforderte, ist es deshalb doch nicht an den Werken der Natur. Denn auf diese läßt sich der Begriff der Mühewaltung, der mit einer Arbeitsleistung ver- bundenen Anstrengung, der verbrauchten Zeit nicht anwenden und wird ihnen gegenüber vollständig sinnlos. Dagegen wollen wir nicht leugnen, daß manches im Bau der Orga- nismen, wenn auch nicht zweckwidrig, so doch zwecklos im geläufigen Sinne des Wortes ist. Denn wir sind weit davon entfernt, den zur Stütze einer schlechten Theorie erfundenen Satz: „alles im Organismus beruht auf Anpassung“ zu unterschreiben. Was will aber in diesen 62 Vogtherr. Fällen das Prädikat zwecklos aussagen? Offenbar soll es den Mangel einer Beziehung zur Erhaltung des Individnums und der Art zum Aus- druck bringen. Ist aber mit dieser Beziehung wirklich der Inhalt des Lebens erschöpft? Wir kennen die mannigfachsten Betätigungen von Lebewesen, welche in obigem Sinne zwecklos sind; dazu gehören z. B. das Spiel junger Tiere, der Vogelgesang, vor allem die sogenannten Ausdrucksbewegungen: das Mienenspiel im menschlichen und tierischen Antlitze, das Schweifwedeln des Hundes, das Schnurren der Katze usw. Alle diese Voreänge sind durchaus nicht zweckmäßig, sie sind gewisser- maßen überflüssig, denn der Lebensprozeß ginge auch ohne sie seinen Wee; aber jedermann wird ohne weiteres zugeben, daß sie deshalb doch nicht bedeutungslos sind. Ihre wahre Bedeutung beruht offenbar darauf, daß sie anstatt Mittel zum Leben zu sein, vielmehr den Inhalt des Lebens selbst widerspiegeln. Sie sind Ausdruck der Freude, der Trauer, überhaupt Ausdruck einer charakteristischen Art zu existieren. Denn das organische Leben erfordert nicht nur Mittel zur Existenz schlechthin, und erschöpft sich nicht in diesen, sondern hat außerdem noch einen besonderen Inhalt, so wie im allgemeinen der Mensch nicht lebt um zu essen, sondern ißt um zu leben. Von diesem Gesichtspunkt aus gelingt es auch, den Schmuck der Tiere, ihr oft groteskes Äußeres in einem tieferen Zusammenhang zu erblicken, als es mit Hilfe des Beeriffs der gewöhnlichen Zweckmäßig- keit möglich ist. Denn das geputzte Aussehen, die leuchtenden Farben, die prächtigen Zeichnungen bedeuten sicherlich nicht stets und nicht ausschließlich ein geschlechtliches Anziehungsmittel oder ein Erkennungs- zeichen der Artgenossen. Vielmehr ist der Schmuck, wenigstens bei höheren Tieren, als Ausdruck ihres Stolzes, ihrer Eitelkeit, ja geradezu ihrer Putzsucht zu deuten, also als Ausdruck des Triebes geschmückt zu sein. So aufgefaßt ist er daher nicht Mittel zur Fortpflanzung, d.h. zu einem Dasein schlechthin, wozu kein Zierrat nötig wäre, sondern indem er den Zwecken eines stolzen oder putzliebenden Wesens entspricht, Mittel zum Dasein in einer besonderen Eigenart. Zwecklos für die Erhaltung des Lebens ist also nicht gleichbedeutend mit für das Leben bedeutungslos. Deshalb widerspricht es keineswegs dem Begriffe der Lebenskraft, Zweckloses im genannten Sinne hervor- zubringen; denn es ist äußeres Merkmal einer an sich unerklärlichen Eigenart zu leben. Damit ist auch dem Verständnis der rudimentären Organe der Weg gebahnt. Diese sind durchaus nicht Folgeerscheinungen des Nichtgebrauchs, wie es die Lamarcksche Theorie annimmt; sondern Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 63 die Funktionsunfähigkeit begleitet die Rudimentation und schreitet mit ihr fort, ohne daß als Ursache für beide das Aussetzen der Funktion vorangeht. Auch ein rudimentäres Organ ist nämlich, wie alle übrigen funktionsfähigen und zweckmäßigen, Ausdruck der Lebenskraft, welche als organisatorische Kraft einen typischen Organismus gestaltet. Die Annahme, daß die Lebenskraft eines Organismus ein derartiges, für die frhaltung seiner selbst und seiner Art nutzloses Organ hervorgehen läßt, enthält, wie gesagt, keineswegs einen Widerspruch. Denn wie manches sonstige Zwecklose in Gestaltung und Verrichtung von Organis- men haben auch diese Organe eine Bedeutung zum Leben, auch unab- hingig von Vererbung und Stammesentwicklung. Sie sind wie jenes Aus- druck des charakteristischen inneren Wesens und zwar in diesem Falle der charakteristischen Stellung eines Organismus innerhalb der ideellen Verwandtschaft!) im Organismenreiche; sie sind Kennzeichen des einem Organismus zukommenden Platzes in der gesetzmäßigen u dnung zu- sammengehöriger Lebensformen. Die rudimentären Organe stellen also nicht nur in der phylo- genetischen Entwicklung werdende oder untergehende Organe vor, sie sind nicht nur als Erbstücke historisch erklärbar, sondern mit größerem Rechte und umfassenderer Gültigkeit besteht die unhistorische Auf- fassung, welche in ihnen Zeichen einer inneren (ideellen, nicht genea- logischen) Verwandtschaft sieht. Wie die elektrischen Wellen sich den Liehtwellen annähern und einige von deren Eigenschaften besitzen, so weisen rudimentäre Organe auf andere ausgebildete bei verwandten Organismen hin, ohne sie in vollständiger Ausprägung zu verkörpern. Sie sind der Reflex, den lebensnotwendige Organbildungen über den Umkreis ihrer Notwendigkeit hinaus auf die nächststehenden Glieder der Organismenkette werfen, mit denen sie durch eine reelle Abstammungs- verwandtschaft verbunden sein können, aber nicht notwendig verbunden sein müssen. — Die hier gegebene Auffassung paßt als die allgemeinere auch für jene rudimentären Organe, von welchen sich wohl nicht an- nehmen läßt, daß sie bei den Vorfahren in funktionsfähigem Zustande vorhanden waren, z. B. für die Brustdrüsenrudimente der männlichen Mammalia. 1) Wie man in der Chemie von der Verwandtschaft der Substanzen spricht, welche eine Ähnliehkeit in ihrem chemischen Verhalten aufweisen, so muß man auch in der Biologie (neben der phylogenetischen) eine ideelle oder morphologische Verwandt- schaft der Organismen annehmen, die sich auf die Ähnlichkeit ihrer an sich unerklär- lichen Qualitäten gründet. 64 Vogtherr. >. Ablehnung des Neolamarckismus. — Uber die Zweckmäßigkeit. Der Lamarckismus, welcher in neuerer Zeit infolge des Verblassens der Selektionstheorie zahlreiche Anhänger gefunden hat, ist kein einheit- liches Lehrgebäude, sondern enthält verschiedene Richtungen. Soweit er nichts weiter sein will, als die Lehre von der „reizbedingten Aus- gestaltung der Lebewesen“, d.h. soweit er von direkter Bewirkung spricht und von der Entstehung neuer Arten durch den Wechsel der äußeren Lebensbedingungen, deckt er sich mit der hier vorgetragenen Auffassung, ohne freilich eine Erklärung der auf diesem Wege fort- schreitenden Deszendenz zu versuchen. Soweit er jedoch diese Erklä- rung auf die Annahme der Vererbung von Veränderungen der Organe durch Gebrauch oder Nichtgebrauch gründet, ist er ein Irrtum, der empirisch widerlegt werden kann. Denn dieser Vererbungsmodus existiert nicht: die so zustande kommenden Veränderungen sind nach unserer Auffassung nicht erbliche homotypische Variationen, also für die Art- bildung bedeutungslos. ‚Jedoch geht die neuere Richtung, der Neolamarckismus, noch weiter und versucht eine Erklärung der Deszendenz, gegen die im Namen der Erkenntniskritik eindringlich Protest erhoben werden muß. Diese Abart des Lamarckismus nimmt nämlich keinen Anstand, ein empfundenes Bedürfnis oder gar die Urteilsfähigkeit der Zellen als Ursache der An- passungen anzuführen, also das Körperliche aus dem „Psychischen“ durch eine ursächliche Beziehung zwischen beiden abzuleiten. Auch an dieser Verirrung ist das verhängnisvolle Streben schuld, die Zweckmäßigkeit der tierischen und pflanzlichen Gestaltungen und Organfunktionen kausal erklären zu wollen. Dieser Psychismus der Lamarckisten muß von der an ihren Prinzipien festhaltenden Naturwissenschaft auf das entschiedenste verworfen werden. „Psyehisches“ kann nie Ursache des Physi- schen sein, wenn man nicht den Begriff der Ursache gänzlich verwirren will. Da es undenkbar ist, daß eine Veränderung an der Materie aus sich selbst, also aus völliger Ruhe heraus erfolee, ohne eine anderweitige materielle Veränderung, die vorhergeht und die Ursache vorstellt, so ist die „psychische Ursache“ offenbar eine höchst nutzlose Erfindung, da sie die physische, welche stets vorhanden sein muß, nie entbehrlich machen und nie an deren Stelle treten kann. Vor allem ist aber die „psychophysische Kausalität“ ein eröblicher Irrtum, weil sie Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 65 unter dem einen Begriff „Ursache“ das Verschiedenste, was sich denken läßt, Physisches und ,,Psychisches* kunterbunt zusammenwirft und weil sie einen Kausalzusammenhane konstruiert, wo in Wahrheit Identisches von zwei verschiedenen Seiten gesehen wird, einmal von innen und einmal von außen. Zwischen dem Inhalt des Innenbewußtseins und dem des Außen- bewußtseins schlägt also die Kausalität keine Brücke. Aber nur letzteres kann Gegenstand der Naturwissenschaft sein; nur die Materie, d. h. „das den Raum Erfüllende* und in ihm Wirkende ist es, mit dem sie sich befaßt, und ihre Aufgabe besteht darin, die Beziehungen zwischen den einzelnen Erscheinungsformen der Materie aufzudecken und die Gesetz- mäßigkeit der Ursachen und Wirkungen festzustellen, die beide stets materiell sind. Ob die Materie beseelt sei oder nicht, kann der Natur- wissenschaft eleichgültig sein, ist jedenfalls für sie kein Problem und spielt in ihren Forschungsmethoden und Forschungsergebnissen keine Rolle. Auch die tierischen und menschlichen Aktionen sind durchgängig von der physischen Kausalität, den materiellen Ursachen abhängig und können nicht unabhängig von diesen so oder anders ausfallen, je nach der Betätigung einer Psyche, einer Urteilskraft oder eines freien Willens. Der Wille ist vielmehr, was seine Äußerungen in der Form materieller Vorgänge betrifft, niemals frei. Nur noch weniges über die Zweckmäßigkeit organischer Natur- gebilde'). Zweckmäßig, also einem Zwecke gemäß, ist stets etwas, das einem Bedürfnisse dient oder, noch allgemeiner ausgedrückt, einem Willen zum‘ Dasein angemessen ist. In diesem Sinne werden Erfin- dungen, Werkzeuge und Maschinen des Menschen zweckmäßig genannt, denn sie dienen den menschlichen Bedürfnissen. Besitzen nun die Ob- ‚Jjekte, welche die Welt der sinnlich wahrnehmbaren Materie, das Arbeits- feld der Naturwissenschaften, zusammensetzen, Bedürfnisse, findet sich an ihnen ein Wille zum Dasein, hat ihre Erhaltung einen Wert? Es *) Die Zweckmäßigkeit in der Natur findet sich ausführlicher behandelt in dem von mir im 83. Band der „Zeitschrift für Natzurwissenschaften“ (Verlag von Quelle und Meyer in Leipzig) veröffentlichten Aufsatze: „Darwinismus oder Lamarckismus?“ In dieser Schrift findet sich bereits ausgesprochen, daß die Lebenskraft nichts mit Zweck- mäßigkeit zu tun hat und letztere nicht benutzt werden darf, um jene zu deduzieren. Im Prinzipiellen wird die dort vertretene Auffassung auch hier meist aufrecht erhalten, wogegen in Einzelheiten, z. B. der Würdigung des Darwinismus, der Frage der Ver- erbung erworbener Eigenschaften, der Bedeutung der verschiedenen Variationsformen die hier vorgetragene Ansicht infolge eingehenderer Studien abweicht. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. > irae 66 Vogtherr. ist einleuchtend, daß wir nur aus subjektiver Erkenntnis schöpfend dar- auf eine Antwort geben können, nur dadurch, daß wir unsere eigenen Bedürfnisse, unseren eigenen Willen zum Dasein auf Naturobjekte und Naturvorgänge übertragen. Dagegen ist die Betrachtung der Natur von außen, wie sie der Physik und Chemie zugrunde liegt, zur Beantwortung solcher Fragen unfähig. Der rein objektiven Forschung ist nir- gends Zweckmäßigkeit gegeben, denn ihrem vom menschlichen Innenbewußtsein abgewandten, nur auf das Äußere gerichte- ten Blick können nirgends Werte sichtbar werden. Der Wert eines Zustandes oder Vorganges, seine Angemessenheit zu einem Be- dürfnis, also einem Daseinswillen, ist aber Voraussetzung jeder Zweck- mäßiekeit. Daher registriert die objektive Naturforschung nur was existiert, unbekümmert darum, ob es einen Zweck hat. Die hier gemeinte subjektive Zweckmäßigkeit in der Natur (subjektiv, weil sie die subjektive Erkenntnisquelle mit einbezieht) geht also so weit, als man hinter den Erscheinungen der Natur einen ihnen innewohnenden Willen oder Trieb zum Dasein annehmen will. Denn wo dieser besteht, wird es ihm Angemessenes, d. h. Zweckmäßiges, und ihm nieht Angemessenes, Zweckwidriges, geben. Aus diesem Grunde ist aber nicht nur die Erklärung, sondern schon die Annahme der Zweck- mäßigkeit eine metaphysische Angelegenheit. Denn die Naturwissen- schaft kann keine Stütze bieten, wenn es gilt, den Willen zum Dasein nach Analogie mit unserem eigenen Wesen in der Natur wiederzufinden. Wohnt er nur in den höheren Tieren, dann reicht auch die Zweck- mäßigkeit der Organisation nicht weiter; oder findet er sich überall in der Natur, dann findet sich auch überall Zweckmäßiges. In beiden Fällen aber ist die Zweckmäßigkeit kein Charakteristikum der organischen Natur, zum Unterschied von der anorganischen!) 1) Das hier vorliegende Problem findet in der Metaphysik Schopenhauers eine Lösung dadurch, daß er den Willen in allen Erscheinungen der Natur, der organischen wie anorganischen, wiedererkennt, aber nicht nur wie etwas, das in ihnen wohnt, sondern wie etwas, das sie sind und das sie wirkt; er ist das ihnen als „Ding an sich“ zugrunde Liegende. Der Wille ist mit der Naturkraft identisch, ihr metaphysisches Substrat. Daher ist auch die körperliche Erscheinnng eines Tieres stets seinem Charakter, d. h. seiner Willensrichtung, und seinen Instinkten und Gewohnheiten angemessen. Der Wille (als Naturkraft) strebt stets und überall darnach, das ihm gemäße, d.h. subjektiv Zweck- mäßige zu schaffen (denn die äußere Erscheinung, die „Vorstellung“, ist ja nur Spiegel- bild des Willens, der ihr „Ding an sich“ ist), was jedoch den Widerstreit der einzelnen Erscheinungen des Willens in der Natur unter sich nicht aufhebt, welcher die Wurzel des Unzweckmäßigen, des Todes, der Vernichtung ist. Uber die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 67 Man kann uns erwidern: Zweckmäßigkeit finde sich an den Lebe- wesen nicht auf Grund eines ihnen innewohnenden Dranges zum Dasein, sondern rein objektiv im Hinblick darauf, daß sie allein von allen Natur- gebilden eine Organisation besitzen, in welcher das Ganze nur durch die einzelnen Teile besteht, sowie die einzelnen Teile nur durch das Ganze, und in welcher der Lebensprozeß nur durch eine Summe von einzelnen Funktionen und Einrichtungen, welche alle aufeinander und zum Teil auch auf die Beschaffenheit der Umgebung Bezug nehmen, ermöglicht ist. Allein es ist eine Täuschung zu glauben, auf die an- geführte Zusammenstimmung der einzelnen Teile und Funktionen in einem Organismus sei der Begriff der Zweckmäßigkeit rein objektiv an- wendbar. Es macht ja offenbar einen Unterschied aus, ob ich sage, die einzelnen Teile eines Organismus sind so beschaffen, daß sie eine bestimmte Funktion, z. B. die des Fluges ermög- lichen, oder ob ich sage, sie sind so beschaffen, daß sie sie bezwecken. Denn in dem Begriff „bezwecken“ wird deutlich eine Absicht, etwas subjektiv Wertvolles gedacht, in dem Begriff „ermög- lichen“ nicht. Man macht also, soferne man hier von Zweckmäßigkeit spricht, die Voraussetzung, dafß der Vogelflug die Absicht, der Wunsch oder der Trieb irgend eines Subjekts, eines Schöpfers, eines Erfinders, oder des Vogels selbst sei. Damit ist jedoch die rein objektive Betrach- tung verlassen und die subjektive Wurzel der Zweckmäßigkeit deutlich aufgedeckt. Jenes Zusammenstimmen einzelner Teile und Funktionen in einem Orggnismus, unter sich und mit der Außenwelt, kann daher nicht objektive Zweck mäßigkeit genannt werden, sondern ist richtiger mit Har- monie zu bezeichnen. Harmonie der Teile und Funktionen kommt auch einem Organismus zu, welchen wir uns, obwohl äußerlich von einem gewöhn- lichen Vertreter seiner Art nicht im geringsten verschieden, doch als subjektiv völlig leblos, ohne Drang zum Dasein, Hunger und Schmerz- empfindung denken. Dagegen könnte im Bau eines solchen Organismus nichts zweckmäßiges gefunden werden'); er würde vielmehr den Ein- eruck eines völlig sinnlosen Naturspieles machen. Erst durch die An- wendung des Begriffs der subjektiven Zweckmäßigkeit stellen sich also die einander und das Ganze bedingenden Teile und Vorgänge an einem 1) Zweckmäßig könnte ein solcher Organismus höchstens insofern genannt werden, als er anderen zweckdienlich ist, z. B. zur Nahrung dient. Selbstverständlich kann diese Art von Zweckmäßigkeit, welche gleichbedeutend ist mit Gebrauchswert für andere Subjekte, nicht in den obigen Zusammenhang der Betrachtung einbezogen werden. 5* 68 Vogtherr. Organismus als ebensoviele Mittel zum Zwecke des Daseins des Ganzen dar und erst so wird die Harmonie zur Zweckmäßigkeit. Wie verhält sich nun die Naturwissenschaft gegenüber der Auf- gabe an Stelle der ihr unerreichbaren Zweckmäßigkeit, diese objektiv gegebene Harmonie im Reiche des Organischen begreiflich zu machen? Um darauf eine Antwort zu finden, müssen wir uns erinnern, daß wissenschaftliches Erklären zunächst bedeutet, eine Erscheinung auf andere bereits bekannte auf Grund sinnlicher Wahrnehmungen zurück- zuführen. Die Harmonie im Organischen auf diese Art zu erklären, würde also darauf hinauslaufen, sie der Wirksamkeit der anderweitig bereits ermittelten Kräfte, nämlich der chemisch-physikalischen, zuzu- schreiben. In diesem Falle wäre sie also etwas Akzidentelles und der Organismus auf eine besondere Technik in der Anordnung der chemisch- physikalischen Wirkungen zurückzuführen ; seine Organisation wäre nicht in seinem inneren Wesen begründet, sondern Effekt einer besonderen verwickelten Ursachenkombination, welche das Kunststück der chemisch- physikalischen Lebensmaschine hervorbrächte. So stellt sich dem Mate- rialismus die Aufgabe der „Erklärung der Zweckmäßigkeit“ dar und sein Versuch zu ihrer Lösung ist die Selektionstheorie. Das offenkundige Scheitern dieses Versuches, überhaupt die Absurdität des extremen Materialismus und seine Unfähigkeit, sich entweder a priori oder durch empirische Erfolge den Berechtigungsnachweis zu verschaffen, läßt uns die zweite Möglichkeit ergreifen, wie die Harmonie im Organischen dar- gestellt werden kann. Auch in Physik und Chemie ist nämlich nicht jede Erscheinung restlos erklärt, sondern die Erklärung macht sehr bald Halt bei Erscheinungen, die selbst unerklärlich sind und deshalb als Äußerungen einer Naturkraft gelten oder als unergründliche Eigen- schaften der Materie, und so das Fundament und den Ausgangspunkt jeder weiteren Erklärung bilden. Das Erklärte stützt sich stets auf Unerklärtes, ja Unerklärbares, also auf Grundloses. Läßt sich demnach die Harmonie im Organischen nicht erklären, d.h. auf Vorgänge und Wirkungsarten zurückführen, welchen für sich eine solche Harmonie nicht zukommt (welches eben das chemisch-physikalische Geschehen ist), so bleibt nur noch die zweite Möglichkeit der Auffassung, dab sie, wie auch die Naturkräfte im Anorganischen unerklärlich und grundlos sei, also Voraussetzung jeder weiteren Erklärung der organischen Gescheh- nisse, aber nicht selbst Gegenstand einer Erklärung. Mit anderen Worten: das organisierende Prinzip sind die Kräfte der or- ganischen Natur selbst, und da diese als Naturkräfte einer Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 69 wissenschaftlichen Erklärung unzugänglich sind, so ist es auch die im Organischen sich findende Harmonie. Die Organisation des tierischen und pflanzlichen Körpers ist nicht etwas irgendwann und irgendwo durch Zutun von außen Zusammen- gefügtes, sondern sie wächst durch eigene Kraft aus sich selbst hervor. Für diese dynamische Auffassung der organischen Harmonie ist daher das „Problem der teleologischen Mechanik“ gar nicht vorhanden und ihr erscheint die Frage nach der Ursache der Zweckmäßigkeit und Harmonie ebenso unangebracht, wie etwa die nach der Ursache der Elastizität, der Kohäsion oder der Schwerkraft. Nur wer die Harmonie des Baues und der Lebensvorgiinge eines Organismus in äußeren Ur- sachen sucht, findet ein wissenschaftliches Problem, dem gegenüber dann freilich aller Scharfsinn scheitern muß. Die wahre Teleologie ist aber nie Ursachen-, sondern Krifteteleologie. Diese verlegt den Grund der Harmonie in die ursprünglichen Eigenschaften der Materie, in das So-und-nicht-anders-sein der Naturkräfte; damit ist er aber den Nach- forschungen der Wissenschaft entzogen, welcher nichts übrig bleibt, als die Harmonie als gegeben hinzunehmen. Wenn wir nicht einmal wissen können, warum ein losgelassener Stein zur Erde fällt, wie sollen wir dann wissen, warum ein Flügel wächst, ein Auge sich bildet? Nur die Voreingenommenheit der Vorstellung eines Bildens von außen her — nach den Überlegungen eines Bildners oder durch besonders kombinierte mechanische Ursachen — kann fragen, warum die typischen Merkmale eines Organismus so und nicht anders beschaffen seien, also auch warum ihre Beschaffenheit Harmonie aufweise. Die Spezifität des Ausdrucks der Naturkräfte (des Typischen) ist also gegeben und ihr gegenüber wird die Frage warum? sinnlos. Wer in einem konkreten Falle fragt, warum hat sich eine bestimmte. Eisen- stange ausgedehnt, der findet einen Erklärungsgrund, wenn er die An- näherung einer Wärmequelle feststellt. Wer jedoch ganz im allgemeinen fragt, warum dehnen sich Körper, wenn sie erwärmt werden, aus, der findet dafür keine Erklärung und die Frage nach der Ursache nützt hier- nichts. Der eigentliche letzte Inhalt der Naturerscheinungen ist schon im Anorganischen grundlos; warum soll es sich im Organischen anders verhalten? | Auch die Spezifität der typischen organischen Form (der Typen) ist also ursprünglich und nieht aus Ursachen erklärbar. Es muß des- halb ein von vornherein erfolgloses Bemühen sein, die Harmonie (Zweck- 70 Vogtherr. mäßigkeit) der organischen Form, etwa aus den Lebensumständen, „kausal erklären“ zu wollen, nach der Art, wie es Darwinismus und Lamarckismus versuchen, und den inneren und äußeren Bau eines Organismus nur als einen Komplex von Anpassungen aufzufassen, zu dessen kausalem Begreifen die äußeren Daseinsbedingungen den Schlüssel verborgen hielten. Vielmehr ist die Angemessenheit des Körpers und der Verrichtungen der Organismen an die Verhältnisse einer bestimmten Umgebung aus physischen Ursachen nie zu begreifen. Denn auch wenn sich zeigen läßt, daß bestimmte Einflüsse der Umgebung einen Organismus in dem Sinne abändern, daß er ihnen angepaßt wird, so ist zwar die Ursache einer Variation ganz richtig fest- gestellt, jedoch nicht die Ursache der Angemessenheit dieser Variation, d.h. der Grund der Harmonie im Organischen. Der Kern aller Probleme, welche die Köpfe der Deszendenztheore- tiker unserer Tage beschäftigen, ist offenbar die Frage nach der Entstehung der organischen Zweckmäßigkeit. Trotzdem wollen wir uns einen Zweifel daran erlauben, ob diese Frage überhaupt einen Sinn hat. Denn sie ist als eine naturphilosophische universell, geht also nicht den Evolutionsprozeß auf irgend einem Planeten, sondern die Welt im ganzen an. So betrachtet ergibt sich leicht das Unlogische und Denkwidrige an ihr. Das Zweckmäßige kann nämlich, den gesamten Kosmos in Betracht genommen, überhaupt nie entstanden sein, da es zum Bestande der physischen Natur gehört,“ die ewig und unveränderlich ist und nur in ihren Gliedern, nicht im Ganzen, Werden und Ver- gehen zeigt. Es ist also da nirgends weder ein Schöpfer noch sonst eine organisierende Intelligenz nötig, da diese gar keine Gelegenheit fänden, irgendwie ändernd oder verbessernd in den von jeher bestehenden und von jeher unveränderten kausalen gesetzmäßigen Zusammenhang des Weltgeschehens einzugreifen. Die Frage, auf welche Weise die organische Zweckmäßigkeit entstanden sei, ist also ebenso müßig wie die nach dem Anfange der Welt und hat diesen zur Voraussetzung. Aber wie es undenkbar ist, daß Materie verschwinde, so undenkbar ist es auch, daß sie irgendwie entstehe. Das für uns denknotwendige Naturgesetz von der Erhaltung der Materie (unter -dem Wechsel ihrer Form) verbürgt uns zugleich den anfangs- und endlosen Bestand der Welt; denn so wenige wir uns eine Zukunft vorstellen können, da die Materie und das Universum in nichts versunken sein werden, so wenig haben wir Anlaß eine Zeit anzunehmen, da beide noch nicht waren. Über die theoretischen Grundlagen des Variabilitäts- und Deszendenzproblems. 71 Die im Organischen sich findende Harmonie der Körper- gestaltung ist also als zeitlos aufzufassen, nicht als etwas historisch Gewordenes oder Werdendes, sondern als etwas Seiendes, von jeher und für immer Bestehendes. Daher eibt es, streng genommen, auch keine „Anpassung“ an die äußeren Lebens- bedingungen, in welchem Begriff sich eine Tätigkeit, also ein zeitlicher Vorgang ausdrückt. Von „Anpassung“ zu reden ist darum irreführend und statt dessen der Ausdruck Angepaßtheit oder Angemessenheit vorzuziehen. Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, erscheint das Problem der natürlichen Entstehung zweckmäßiger Organismen im phylogeneti- schen Prozeß, der immer nur lokal, aber nicht universell aufzufassen ist, auf der gleichen Stufe mit dem der Entstehung von zweckmäßigen Organismen in der Ontogenese. In beiden Fällen handelt es sich nicht um die Entstehung von etwas absolut Neuem, sondern um die Wieder- holung des bereits Bestehenden. Ebenso wie der komplizierte gegliederte Organismus aus dem befruchteten Ei hervorgeht, sich mit allen seinen zweckmäßigen Einrichtungen wie aus dem Nichts entwickelt (denn eine in Anlageteilchen des Eies versteckte Gliederung des fertigen Körpers besteht nicht), so entwickelt sich die Stufenfolge von verschiedenen Organismen aus der Urzelle; und wie im Falle der Ontogenese die Ent- wicklung — und zwar hier unter unseren Augen in nicht mißzuverstehen- der Deutlichkeit — ohne Eingreifen eines Schöpfers oder eines zweck- tätigen Intellekts, sondern zugleich gesetzmäßig und harmonisch vor sich geht, — so auch im anderen Falle. Um kurz das Wichtigste zu wiederholen: weil das Problem der Zweckmäßigkeit in der Natur stets auf eine Beziehung zwischen Phy- sischem und „Psychischem“, richtiger ausgedrückt zwischen Außen- und Innenwelt (d. h. Außen- und Innenbewußtsein) hinausläuft, nämlich auf die Erklärung der Angemessenheit der materiellen Erscheinung an einen Willen oder Daseinstrieb, darum ist es auf jeden Fall ein metaphysisches und darum kann auch die Naturwissenschaft über es völlig hinwegsehen. Dagegen mag die Frage nach der Erklärung der Harmonie im Organischen (welehe nur die Unterlage der organischen Zweckmäßigkeit, aber nicht diese selbst ist) auch die Wissenschaft angehen. Doch vergeblich be- müht sie sich, eine Antwort darauf zu finden. Denn das Senkblei der menschlichen Vernunft reicht nicht bis auf den Grund der Natur- erscheinungen. Fiir sie ist deshalb das innerste Wesen aller natür- lichen Dinge und Vorgänge stets grundlos und damit auch die an den 72 Vogtherr. Über d. theoret. Grundlagen d. Variabilitäts- u. Deszendenzproblems. Körpern von Tier und Pflanze sich findende Harmonie, welche also keine physischen Ursachen aufweist, aus denen sie erklärbar wäre. — Nur soweit mag hier die Frage nach dem Grunde die Wissenschaft zu einem Ergebnis leiten, als sie sich durch die Logik zu der Annahme gezwungen sieht, daß die Harmonie, die nicht aus einer äußeren An- ordnung, sondern aus dem Grundlosen und Unerklärlichen hervorgeht, auf eine innere Einheit aller durch sie verknüpften räumlichen und zeit- lichen Verschiedenheiten hinweist. Alle die einzelnen Lebensvorgänge und Körperteile, welche die Existenz eines Organismus, resp. einer Art von unvermischtem Typus ausmachen, können also nicht aus verschie- denen Kräften hervorgehen, sondern nehmen aus einer Einheit der Kraft ihren Ursprung, die an sich eins, in ihren räumlichen und zeit- lichen Äußerungen verschieden ist, aber wegen ihrer inneren Einheit stets Zusammenstimmendes wirkt. — Die in obigem vorgetragene Anschauung deckt sich, soweit sie das Problem der Entstehung der Arten betrifft, mit keiner der üblichen Auffassungen darwinistischer oder lamarckistischer Richtung. Sie ist vielmehr die Skizze einer Theorie der direkten Bewirkung, nach welcher sich die Lebewesen durch die Einflüsse einer sich ändernden Umwelt umgestalten, ohne daß die Auslese irgendwie als formbestimmender Faktor mitwirkt und ohne daß Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe, Empfindung eines Bedürfnisses und Intellekt des Organismus irgend eine Rolle spielen. Und damit glauben wir angedeutet zu haben, was wirklich not tut, nämlich eine Theorie der Variations- und Deszendenz- vorgänge, welche fern von aller Phantasterei sowohl mit dem empirisch Festgestellten übereinstimmt, wie auch nicht mit der Unmöglichkeit sich abmüht, die der theoretischen Naturforschung gesteckten Grenzen zu überschreiten, Kleinere Mitteilungen. Die entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel in der Völkerkunde von V. Haecker, Halle a. S. Vor kurzem hat Kollmann!) darauf hingewiesen, daß bei den heutigen Ungarn die körperlichen Merkmale so gut wie ganz verschwunden sind, welche das um 800 n. Chr. in Mitteleuropa eingebrochene Reitervolk der Magyaren nach Angabe der Chronisten besessen hat: breites Gesicht, Stumpf- nase, gelbliche Haut. Auch Szävay”) hebt hervor, daß die Magyaren ver- mutlich schon zwischen dem 10. und 13. Jahrhundert durch rapide Mischung mit europäischen Völkern vollkommen die asiatischen (mongolischen) Züge verloren haben. Nur noch die aus finnisch-ugrischen und türkisch-tatarischen Elementen zusammengesetzte Sprache weise auf die Urheimat zwischen Altai und Ural hin. Ganz Ähnliches gilt für die heutigen Türken. Der ursprüngliche reine Türkentypus, wie er heute noch bei den Kirgisen, speziell bei der soge- nannten mittleren Horde, fortlebt — großer brachyzephaler Kopf, dunkle Augen mongolischen Schnitts, platte Nase, geringer Bartwuchs, gelbliche Hautfarbe —, ist nach Endres*) in der heutigen Türkei nur bei ganz wenigen Individuen sichtbar, während sich die Osmanen selbst bekanntlich im allgemeinen weit von diesem Typus entfernen, was in erster Linie auf die dauernde Vermischung mit armenischen, arabischen, jüdischen, griechischen und südslawischen Frauen zurückzuführen ist. Auch hier weist nur die Sprache auf die mittelasiatische Herkunft hin. Es fragt sich, weshalb in diesen Fällen die körperlichen Spuren des einstigen Eroberer- und Herrschervolkes im Laufe eines Jahrtausends voll- kommen ausgelöscht werden konnten, während in anderen Fällen trotz stärkster Rassenmischung gewisse charakteristische Merkmale der einzelnen Komponenten immer und immer wieder in reiner Form hervortreten. Es sei an dieser Stelle nur an die „Hettiternase“ der Armenier und Syrier erinnert. *) J. Kollmann, Die Ungarn. Zeitschr. f. Ethnol., Heft 1, 1917. *) Leipz. Ill. Zeitg., 30. 8. 17. ») F. R. Endres, Die Türkei. München 1916. S. 143. 74 Kleinere Mitteilungen. Die Frage berührt sich offenbar sehr nahe mit einer andern, welche v. Luschan!) kürzlich als vielleicht die wichtigste der heutigen Anthro- pologie bezeichnet hat: unter welchen Umständen entstehen bei Rassen- mischungen wirkliche, durch lange Reihen von Generationen fortdauernde Mischtypen und wann kommt es zu einem vollständigen, genauer: zu einem immer sich wiederholenden Auseinanderspalten im Sinne Mendels? Es ist klar, daß für das allmähliche Verschwinden von ganzen Typen und einzelnen Eigenschaften zunächst verschiedene äußere Gründe in Be- tracht kommen können: Frauenmangel bei den Einwanderen*) und Poly- gamie, klimatische Verhältnisse im Falle geringerer Widerstandskraft des einen Bestandteils, geschlechtliche Auslese, bestimmte soziale Verhältnisse und geschichtliche Vorgänge (z. B. Wiederabwanderung des unternehmungs- und wanderungslustigen germanischen Elements in manchen Teilen der Schweiz, Dezimierung der fränkischen Oberschicht in Frankreich bei den Hugenottenverfolgungen und in der Revolution). Einige dieser Faktoren mögen auch bei den Ungarn und Türken eine Rolle gespielt haben, aber die wichtigste Ursache des Verschwindens be- stimmter Typen scheint mir in den Merkmalen selbst und zwar in ihrem entwicklungsgeschichtlichen Charakter zu liegen. Nach einer für die tierischen und pflanzlichen Rassenmerkmale offen- bar in weitem Umfang gültigen entwicklungsgeschichtlichen Ver- erbungsregel*) weisen Merkmale mit einfach-verursachter, früh- zeitig autonomer Entwicklung klare Spaltungsverhältnisse auf, während Merkmale mit komplex-verursachter, durch Korrelationen gebun- dener Entwicklung häufig die Erscheinung der unregelmäßigen Dominanz und der Kreuzungsvariabilität, sowie ungewöhnliche Zahlenverhältnisse zeigen- Für erbliche Anomalien ist noch die häufige Alternanz oder Koinzidenz mit andern auf demselben morphologischen oder physiologischen Gebiet liegen- den Anomalien charakteristisch. Diese Regel hat nun offenbar auch für andere Gebiete Gültigkeit, namentlich für die Konstitutions- und Krankheitsforschung') und, wie ich glaube, auch für die Völkerkunde. Allerdings ist die entwicklungsgeschichtliche Analyse der menschlichen Rassenmerkmale, zumal vieler ethnographisch wichtiger Unterschiede des Schädels und der Weichteile des Gesichts, noch zu wenig vorgeschritten, um sie immer mit vollkommener Sicherheit als „einfach“- oder „komplex- verursacht“ bewerten zu können, so wie man z. B. die schwarze Federnfarbe 1) Kriegsgefangene. Berlin 1916 (D. Reimer). 4". 8.23. (Kleine Ausg., 8. 97.) *) So nach Hörnle und Grierson bei der zweiten arischen Einwandererwelle in Indien. Vergl. Gen. Rep. Census of India (1901). L. 1904. 8.511. 3) Diese Zeitschr., 18, 1917. *) Vergl. Berl. Med. Woch., 1918. Kleinere Mitteilungen. 75 einer Taubenrasse als relativ einfach-, das Taubenblau oder das schillernde Blaugrün des Eisvogels als komplex-verursacht bezeichnen muß. Anderer- seits ist es bekanntlich beim Menschen vielfach sehr schwierig oder aus- sichtslos, den Vererbungsmodus einer Eigenschaft zu bestimmen. Immerhin steht für eine Reihe von Merkmalen der allgemein -entwicklungsgeschicht- liche Charakter im wesentlichen fest, und in vererbungsgeschichtlicher Hin- sicht lassen sich schon jetzt zwei Haupttypen von menschlichen Rassen- merkmalen unterscheiden, nämlich solche, die bei Rassenmischungen durch zahlreiche Generationen hindurch immer wieder in reiner Form heraus- gespalten werden, und andere, welche neben zahlreichen, zwischen den Merk- malen der Stammrassen stehenden Zwischenformen nur noch äußerst selten oder überhaupt nicht mehr in Erscheinung treten. Endlich kann auch ge- zeigt werden, daß auch auf anthropologischem Gebiete zwischen dem ent- wicklungsgeschichtlichen Verhalten der Eigenschaften und ihrer Vererbungs- weise eine der entwicklungsgeschichtlichen Vererbungsregel entsprechende Beziehung besteht. die sich vorläufig in folgender Weise formulieren läßt: Einfach -verursachte. frühzeitig autonome Eigenschaften kehren bei Mischvölkern durch viele Generationen hindurch in reiner Form wieder, auch dann, wenn die anfänglichen Träger, sei es mutativ innerhalb des Volkes entstanden (autogene Mischung), sei es von Fremdvölkern übernommen (exogene Mischung), in erheb- licher Minderzahl waren: komplex-verursachte Eigenschaften verlieren in Misch- völkern allmählich ihren ausgeprägten Charakter, auch wenn die anfänglichen Träger einen nach Anzahl und Machtverhältnissen beträchtlichen Volksbestandteil gebildet hatten. Ich möchte an dieser Stelle nicht auf die Frage eingehen, in welcher Beziehung die „komplex - verursachten“ Charaktere zu den zusammen- gesetzten Merkmalen (Bateson u. a.) stehen, welche auf dem Zusammen- wirken mehrerer, ihrerseits mendelnder Einzelfaktoren beruhen und daher vielfach mit der Spaltungsregel in gutem Einklang stehen, ja z. T. sogar eine besonders schöne Illustration für diese bilden, und ebensowenig auf die andere Frage, welches Verhältnis zwischen den komplex-verursachten Merk- malen und den polymeren, durch mehrere gleichsinnig wirkende und gleichartige Faktoren bedingten Eigenschaften im ursprünglichen Sinne Nilsson-Ehles und Langs besteht. Hier sollen zunächst nur einige Bei- spiele angeführt werden. Die Farben der Nager, Huftiere und Blütenpflanzen sind, soweit ihre Unterschiede auf quantitativen und qualitativen Abstufungen des Zell- chemismus beruhen, als relativ einfach-verursacht anzusehen und folgen be- kanntlich im allgemeinen sehr streng der Spaltungsregel, so daß sie in ge- mischten Populationen immer wieder rein herausgespalten werden. Vielleicht 76 Kleinere Mitteilungen. wirft dies ein Licht auf die ethnographische Tatsache, dafi sich bei mehreren Völkern mit dunkler Komplexion ein größerer Prozentsatz von blond- haarigen, z. T. auch blauäugigen Individuen findet. Hierher gehören vor allem die vielbesprochenen blonden Berber!) und die neuerdings von Stefänsson?) untersuchten blonden Eskimos von Viktorialand, die beide von manchen Forschern auf sehr alte, um Jahrhunderte zurückliegende Ein- kreuzungen zurückgeführt werden. Ähnliches gilt für Merkmale solcher Organe, deren Entwicklung, wenn auch als solche nicht „einfach“, jedenfalls ein höheres Maß von Autonomie gegenüber derjenigen der Nachbarorgane aufweist, so z. B. für die Form des Hinterhauptes, welches, wie besonders aus den Ergebnissen von Ranke?) hervorgeht, recht komplizierte Ossifikationsverhältnisse zeigt, aber doch nach Rudolf Haecker*) in seinem Wachstum ein ziemlich selbständiges und von den übrigen Schädelteilen unabhängiges Gebilde zu sein scheint. Dementsprechend sehen wir, daß beispielsweise die steile Hinterhauptsform der Armenier und das nach hinten vorspringende Hinterhaupt der medi- terranen Bevölkerung der französischen Riviera trotz zweifellos sehr aus- giebiger Rassenmischung immer wieder in reiner Form herausgespalten wird, während die nordgermanische Dolichozephalie, bei welcher auch andere Teile des Schädeldachs stärker beteiligt sind, bei Rassenkreuzungen offenbar die Neigung zur Bildung von Intermediärtypen und zu vollkommenem Schwunde hat. An und für sich komplex-verursachte Merkmale können, wenn im einzelnen Falle ihre Entwicklung durch einen prädominierenden Faktor- überwiegend beherrscht wird und wenn dieser seinerseits einem regelmäßigen Vererbungsmodus folgt, klare Spaltungsverhältnisse zeigen, so wie z. B. bös- artige Neubildungen, wenn sie streng lokalisiert. d.h. in ihrem Auftreten durch die ausgesprochene und zwar erbliche Minderwertigkeit eines Organs bedingt sind, besonders regelmäßige Vererbungsverhältnisse aufweisen. So sind die verschiedenen Formen von Nase, Mund und Kinn an und für sich komplex-verursachte Merkmale, aber im Fall des Habsburger Typus werden sie durch den prävalierenden Einfluß wahrscheinlich einer anomalen Hypo- physenfunktion nach einer bestimmten Richtung umgestaltet und zeigen demnach trotz vielfacher individueller Abweichungen eine streng kontinuier- liche, nach Art dominierender Mendel-Merkmale vor sich gehende Vererbung, da offenbar die zugrunde liegende Anomalie der Hypophyse einem regel- mäßigen Vererbungsmodus folgt. Ähnliches mag z. B.-auch gelten, wenn die „Hethiternase“ bei Armeniern, Syriern und Israeliten trotz stärkster Rassenmischung immer wiederkehrt. 1) Vergl. zu dieser Frage auch v. Luschan, a.a. OÖ. 18. (Kl. Ausg., 8. 72 ff.) *) My Life with the Eskimo. Lond. u. N.-Y. (Mae Millan.) ») Abh. d. Math.-Phys. Kl. d. K. Bayer. Ak. Wiss., 20. Bd., 2. Abt., 1900. *) Die anthropol. Sammlungen Deutschlands. XVI. Tübingen. Brschw. 1902. Kleinere Mitteilungen. Ta Im übrigen gehören aber gerade viele der rassengeschichtlich wichtig- sten Merkmale des Schädels und Gesichtes schon wegen der gleichzeitigen Beteiligung verschiedener mesenchymatischer Gewebsformationen und wegen der mannigfachen, z. T. rein mechanischen Wechselwirkungen, die zwischen den benachbarten Skeletteilen während der Entwicklung zur Geltung kommen, zu den ausgesprochen komplex-verursachten Eigenschaften, und dies gilt in ganz besonderem Grade für die charakteristischen Eigentümlichkeiten des mongolischen Gesichtstypus. Ist doch die Flachgesichtigkeit der Mon- golen zum großen Teil bedingt durch die eigentümliche, stark geknickte Form des Jochbeins, dessen Entwicklung, obwohl zunächst von einheitlicher Grundlage ausgehend, sehr komplizierter Natur und welches, wie K. Toldt!) betont hat, infolge seiner Lage außerordentlichen Druck- und Spannungs- verhältnissen ausgesetzt ist, ja für die wachsenden Nachbarknochen geradezu eine Art von Ausgleichstelle bildet. Uber die Vererbungsweise der. einzelnen Jochbogentypen, speziell des- jenigen der Mongolen, ist nun allerdings kaum etwas Näheres bekannt. So liegen z.B. bezüglich der japanischen „halfcasts“ und für die mongolisch- dravidische Mischbevélkerung in Bengalen nur Angaben allgemeiner Art vor, und auch für die sehr genau untersuchten Rehobother Bastards von Südwest- afrika, deren eine Stammrasse, die Hottentotten, in bezug auf die Flach- gesichtigkeit und® Jochbogenform den Ostasiaten sehr ähnlich ist, geht aus den Angaben E. Fischers?) nicht hervor, ob bei gleichmäßiger Mischung beider Stammrassen und speziell in den ohne Rückkreuzungen weitergeführten Bastardlinien der mongoloide Typus in regelmäßigen Zahlenverhältnissen immer wieder rein herausspaltet oder aber stufenweise von Generation zu - Generation abgeschwächt wird. Immerhin scheinen die Befunde Fischers dafür zu sprechen, daß für den Ausbildungsgrad dieses Typus auch die Zahl der rein hottentottischen bezw. rein europäischen Ahnen und der genea- logische Abstand von ihnen maßgebend ist, daß also ein komplizierteres Verhalten als das rein mendelnde vorliegt, ähnlich wie bei der Ohrenlänge der Kaninchen (Castle). bei der Scheckung der Ratten (Castle), bei der Federnzeichnung der Fasanenbastarde (Ghigi, R. H. Thomas) und bei der Schwarz-Loh-Zeichnung der Kaninchen (V. Haecker und Kuttner). Auf keinen Fall treten klare Spaltungsverhältnisse hervor, so etwa wie beim Habsburger Familientypus, sonst wären sie Fischer bei der Untersuchung der Einzelfamilien sicher aufgefallen. Wenn also auch die vorliegenden vererbungsgeschichtlichen Beobach- tungen keine unmittelbare Handhabe bieten, um die Unregelmäßigkeiten in der Übertragung des mongolischen Typus nach Art und Umfang genauer beurteilen zu können, so wird man doch im Hinblick auf zahlreiche Ana- 1) Sitzungsber. d. Wiener Ak. Wiss., math.-nat. Kl., Bd. 111, Abt. 3, S. 241. *) Die Rehobother Bastards. Jena 1913, S. 82. 78 Kleinere Mitteilungen. logien aus der tierischen und pflanzlichen Rassenkunde von vornherein er- warten dürfen, daß eine in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht so komplexe und, mechanisch betrachtet, scheinbar so unausgeglichene Bildung, wie es die typische Jochbeinstruktur der Mongolen ist, in gemischten Populationen ihren Charakter rasch verlieren und, falls nicht immer wieder neuer Zufluß erfolgt, schließlich ganz verschwinden wird. So würde es zu verstehen sein, daß bei den Ungarn und Türken von dem ursprünglichen Herrschervolk im wesentlichen nur die Sprache erhalten geblieben ist. Es fehlt hierbei auch nicht an einem interessanten Gegenstück. Ein anderes, der mongolischen Rasse allerdings nicht ausschließlich eigentiim- liches, aber doch bei ihr besonders weit verbreitetes Merkmal ist der so- genannte Mongolenfleck, eine im ganzen, sowohl was die Hautstelle, als die Tiefenschicht anbelangt, lokalisierte Anhäufung von Pigmentzellen, die ihrer ganzen Natur nach wohl nicht mit Unrecht, ähnlich zahlreichen anderen Hautbil‘ungen (Haarwirbel, Kämme der Hühner, Naevi u. a.) als eine ver- hältnismäßig einfach-verursachte und vor allem entwicklungsgeschichtlich autonome Bildung betrachtet werden darf und, wie die japanischen halfeasts und die Eskimomischlinge zeigen, auch bei Rassenmischungen wieder zum Vorschein kommt. Nun liegt aber die bemerkenswerte Tatsache vor, daß Sperck!) bei seinen, offenbar in Wien vorgenommenen Untersuchungen die Mongolenflecke nur bei solchen Kindern gefunden hat, in*deren Aszendenz ein magyarischer Einschlag nachgewiesen werden konnte. Es scheint dies darauf hinzuweisen, daß diese Hautvariation im Gegensatz zur mongolischen Jochbeinbildung infolge ihres einfacheren entwicklungsgeschichtlichen Cha- rakters und ihres dadurch bedingten regelmäßigeren Vererbungsmodus bei den Magyaren als altes mongolisches Erbgut fortgeführt und immer wieder - herausgespalten wird. Völkerkundlich-entwicklungsgeschichtliche Fragen wie diese werden allerdings erst dann mit einiger Sicherheit zu beantworten sein, wenn eine größere Anzahl sorgfältiger, auf breitester Grundlage aufgebauter Einzel- darstellungen vorliegen, wie es die Fischerschen Untersuchungen und die- jenigen von Lundborg über die Bevölkerung der schwedischen Landschaft Blekinge sind. Aber gerade bei der Anbahnung und Durchführung der- artiger Arbeiten dürfte es nicht unvorteilhaft sein, wenn neben den in erster Linie heranzuziehenden drei Mendelschen Regeln (Uniformitäts-, Spaltungs- und Unabhängigkeitsregel) auch die entwicklungsgeschichtlichen Gesichts- punkte und die in der entwicklungsgeschichtlichen Vererbungsregel zum Aus- druck gebrachten Zusammenhänge berücksichtigt werden. 1) Mitteil. d. Wien. Anthr. Ges., 1906. Sammelreferat. Keimesschädigung durch physikalische und chemische Eingriffe. Sammelreferat von Paula Hertwig. Die experimentelle Erforschung der Frage nach der Vererbung er- worbener Eigenschaften ist in letzter Zeit in den Vordergrund des wissen- schaftlichen Interesses gerückt. Die neueren Untersuchungen über dieses Problem befassen sich in erster Linie mit der Frage, ob Ei oder Samenfaden, als Träger der väterlichen oder mütterlichen Erbmassen, auf experimentellem Wege derart geschädigt werden können, daß sie zwar noch fähig zur Er- zeugung eines neuen Organismus sind, dieser jedoch in seiner Entwicklung die Schädigung des väterlichen oder mütterlichen Idioplasma deutlich er- kennen läßt. — Daß es möglich ist. in dieser Weise die Geschlechtsprodukte der verschiedensten Tierarten zu beeinflussen, zeigen die im letzten Band dieser Zeitschrift veferierten Untersuchungen über die Beeinflussung der Geschlechtszellen und der Nachkommenschaft durch Bestrahlung mit radio- aktiven Substanzen. Aber noch andere Möglichkeiten, die Gameten zu schädigen, wurden in den Bereich der experimentellen Untersuchungen ge- zogen, so die Einwirkungen extrem niedriger Temperaturen, und vor allen Dingen die Beeinflussung durch Behandlung mit den verschiedensten che- mischen Agentien. Diese Arbeiten verdienen nicht nur Beachtung in ver- erbungstheoretischer Hinsicht, sondern auch vom praktisch medizinischen Standpunkt, wie O. Hertwig!) in seiner Abhandlung, „Idioplasmaverände- rung durch physikalisch-chemische Eingriffe“ hervorhebt. Spielt doch in der heutigen Medizin die Chemotherapie eine hervorragende Rolle, und es werden dem menschlichen Körper, wie nie bisher, die verschiedensten chemischen Verbindungen, entweder durch den Darmkanal oder durch Injektion in Blut- und Lymphbahn, in z. T. nicht unbeträchtlichen Quantitäten, einverleibt. Die *) Veränderung der idioplasmatischen Beschaffenheit der Samenfäden durch phy- sikalische und durch chemische Eingriffe. Sitzber. d. kgl. pr. Akad. d. Wissenschaften Bd. 31, 1912. 80 Sammelreferat. Möglichkeit, daß durch derartige Eingriffe die Geschlechtszellen direkt be- einflußt werden können, verdient Beachtung und nähere Untersuchung. Den Einfluß einer Temperatur von 0° C. auf die Entwicklung un- befruchteter Echinideneier untersuchte J. Bury!). Die Verfasserin konnte unter dem Einfluß dieser extrem niedrigen Temperatur eine Chromatin- emission aus dem Kern in das Protoplasma feststellen. Nach Überführung der Eier in normale Temperatur wurden dieselben befruchtet. Es folgten dann mehr oder weniger gestörte Kernteilungen und längere Zeit blieb die Plasmateilung vollkommen aus. Es bilden sich Riesenkerne, die nach einiger Zeit durch multipolare Mitosen auf das normale Maß der Kerngrößen redu- ziert werden. Diese „Regulationsteilungen“ werden von gleichzeitigen Teilungen des Plasma begleitet, und so wird das Vielzellen- oder Morula- stadium des Keimes erreicht. Die meisten folgenden Mitosen sind normal, doch werden degenerierte Teile der Larve in das Blastocöl ausgestoßen. Über die weitere Entwicklung der Larven fehlen die Angaben, doch nehme ich an, daß Plutei nicht mehr gebildet werden. — Aus dieser Untersuchung scheint mir hervorzugehen, daß besonders die Funktionen des Plasma durch die Kältewirkung gestört wurden; doch ist auch ein Einfluß auf die Kern- substanz, wie aus häufig beobachteter Amitose hervorgeht, unverkennbar. Zahlreicher sind die Untersuchungen, die sich mit dem Einfluß che- mischer Agentien auf die Geschlechtsprodukte befassen. Es seien hier zuerst die Arbeiten O. Hertwigs°) über die „Keimesschädigung durch chemische Eingriffe“ besprochen. Als Versuchsobjekte dienten die Samenfäden von Rana fusca und Rana esculenta, deren Verhalten zu den verschiedensten chemischen Stoffen geprüft wurde. Die durch Zerzupfen der Hoden ge- wonnene Samenflüssigkeit wurde für eine bestimmte Zeit in chemische Lösungen von bekannter Konzentration gebracht. Falls die Spermatozoen nach einer derartigen Behandlung noch fähig waren, gesunde Eier zu be- fruchten, wurde die weitere Entwicklung dieser Eier verfolgt und mit nor- malen Kontrollen verglichen. Zur Anwendung gelangten: Die Anilinfarben Methylenblau, Eosin, Fuchsin. Die Arsenverbindung Atoxyl, ferner Sublimat, Chloralhydrat, Strychnin, Äthyl- und Methylalkohol. Die Einwirkung dieser Agentien auf die Spermatozoen war eine sehr verschiedenartige. So behielten die Samenfäden selbst bei längerem Ver- weilen, bis zu 24 Stunden, in Lösungen von Eosin, Methylenblau, Atoxyl, Strychnin vollkommen ihre Beweglichkeit und befruchteten daher einen großen Prozentsatz der Eier. Hingegen wurden sie bei Behandlung mit einer ge- sättigten Fuchsinlösung bereits nach 6 Stunden unbeweglich, eine 0,3°/,ige 1) Uber den Einfluß der Temperatur von 0° C. auf die Entwicklung der Echiniden- eier. Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1912. ®) Sitzber. d. kgl. pr. Akad. d. Wissenschaften Bd. 30, 1913. Sammelreferat. 81 Chloralhydratlésung lähmte den Geißelschlag bei einer Einwirkung von 5 Stunden, und bei Behandlung mit einer 0,2°/,igen Sublimatlösung trat ein umgehender Stillstand der Bewegung ein, nur in einer 0,01°/,igen Lösung blieben die Samenfäden bis zu ®/, Stunden beweglich. Überraschend dagegen ist die Widerstandsfähigkeit der Samenfäden gegen Alkohollösungen von relativ hoher Konzentration. Selbst stundenlange Einwirkung wird gut vertragen, man gewinnt sogar den Eindruck als ob der Geifielschlag der Spermatozoen kräftiger erfolgt, als in der indifferenten 0,3°/,igen Kochsalzlösung. Es läßt sich daher wohl ein Alkoholzusatz mit Erfolg verwenden, wenn es sich darum handelt, schwach bewegliche Samen noch befruchtungsfähig zu machen. Um nun festzustellen, ob das chemische Mittel die Substanz, welche auf die Entwicklung des Eies einen Einfluß ausübt, also das Idioplasma des Samenfadens, oder das in seinem Kopfabschnitt enthaltene Chromatin, ge- schädigt hat, wurden normale Eier mit Sperma, das sich möglichst lange Zeit in einer der verschiedenen Lösungen befunden hatte, befruchtet. Es ergab sich das überraschende Resultat, daß nur eine ziemlich geringe Zahl der ge- prüften Chemikalien Veränderungen der Kernsubstanz hervorgerufen hatte. Eier, die mit Samenfäden befruchtet wurden, die sich während 24 Stunden in einer 1°/,igen Eosinlösung befunden hatten, entwickelten sich völlig nor- mal. Ebensowenig konnte das Idioplasma der Spermatozoen durch eine ge- sättigte Fuchsinlösung, oder durch eine 1°/,ige Atoxyllösung (Verweilen während 24 Stunden), noch durch achtstiindige Einwirkung von 6°/,igen Al- koholen geschädigt werden. Hingegen wurde durch Methylenblau, Chloral- hydrat und Strychnin ihre Konstitution derart verändert, daß sich nur patho- logische Larven entwickelten. Am deutlichsten war der Einfluß der Methylen- blaulésungen. Wenn Samenfäden sich 20 Minuten, 1!/, oder 2!/, Stunden unter der Einwirkung einer 0,025°/,igen Lösung befunden hatten, so schlug eine Anzahl der durch sie befruchteten Eier eine stark gestörte Entwicklung ein und lieferte pathologische Embryonen und Larven, die einige Tage nach der Befruchtung, spätestens 2—3 Wochen nach derselben, abstarben. Neben dieser Versuchsanordnung — Behandlung des zerzupften Hodens mit chemischen Lösungen und Befruchtung mit der so gewonnenen Samen- flüssigkeit —, versuchte O. Hertwig auch noch die männlichen Keimzellen dadurch zu schädigen, daß er Lösungen chemischer Stoffe dem lebenden Frosche injizierte, die so vorbehandelten Tiere nach mehrmaligen Injektionen tötete, und ihr Sperma alsdann zur Befruchtung verwandte. Auch bei diesen Versuchen blieb die Behandlung mit Atoxyl und Eosin vollkommen ergeb- nislos, trotzdem nach Einspritzung des letzteren die Blutflüssigkeit und alle Organe, so auch die Hoden, tief eosinrot gefärbt waren. Ein positives Er- gebnis zeitigte dagegen die Injektion von 7 ccm einer 0,1°/,igen Methylenblau- lösung, die einem Froschmännchen im Laufe von 8 Tagen verabreicht worden war. Eine hochgradige und sehr gleichmäßig eingetretene pathologische Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 6 82 Sammelreferat. Entwicklung kennzeichnete die mit dem Samen dieses Männchens befruch- teten Eier. Eine weitere Arbeit, die sich mit demselben Problem beschäftigt, ist die 1913 erschienene Abhandlung von G. und P. Hertwig!) über die „Beein- flussung der männlichen Keimzellen durch chemische Stoffe“. Als Versuchs- objekte dienten wieder die Geschlechtsprodukte der Amphibien. Im Gegen- satz zu den Versuchen O. Hertwigs konnten die Verfasser keine Schädigung der Kernsubstanz durch Strychnin hervorrufen. Ebenso blieb eine 0,25°%/,ige Nikotinlösung wirkungslos. Hingegen konnte die schädigende Wirkung des Methylenblaus (Zinkchloriddoppelsalz) auf das deutlichste nachgewiesen werden. Bei diesem Versuche wurden die Samenfäden von Rana fusca 1/, Stunde lang mit einer 0,05°/,igen Methylenblaulösung behandelt und dann zur Befruchtung von Eiern von Rana eseulenta verwendet. Die aus dieser Bastard- befruchtung sich entwickelnden Eier sterben bei Benutzung von normalem Rana fusca-Samen infolge der idioplasmatischen Disharmonie der Gameten auf dem Blastulastadium ab. Durch die Mythylenblaubehandlung wurde jedoch die väterliche Kernsubstanz derartig geschädigt, daß sie wie bei den Radiumexperimenten, vermehrungsunfähig wurde. Das Eindringen des Samen- fadens diente nur als Anreiz zur Entwicklung, die im übrigen nur vom Ei- kern geleitet wurde, also als eine haploid-parthenogenetische zu bezeichnen ist. Durch Kernmessungen wurde die haploide Natur der „falschen Bastarde“ nachgewiesen. Es erweist sich durch diese Versuche die Methylenblau- behandlung als ein, ebenso wie die Radiumbestrahlung, sehr brauchbares Mittel, um parthenogenetische Amphibienlarven zu erhalten. Zweitens wurden die Spermatozoen eines Knochenfisches, Gobius jozo, der chemischen Behandlung unterworfen. Eine 0,1°/,ige Methylgrünlösung blieb wirkungslos, Methylenblau hingegen ‚schädigte auch hier die Kern- substanz der Samenfäden, ohne deren Bewegungsfähigkeit zu beeinflussen. Durch Befruchtung mit einstündig behandeltem Methylenblausamen wurden pathologische Fischembryonen gezüchtet, die nur das Alter von 10—13 Tagen erreichten. Als drittes Testobjekt dienten die Samenfäden von Seeigeln, die mit Chloralhydrat, Strychnin, Nikotin, Methylgrün, Kristallviolett und Methylen- blau behandelt wurden. Es stellte sich bei den Versuchen heraus, daß weder Methylgrün und Kristallviolett noch Chloralhydrat, Strychnin oder Nikotin Schädigungen des Chromatins hervorriefen. — Interessante Ergebnisse zei- tigten jedoch die Versuche mit Methylenblau. Bei einer Behandlung der Spermatozoen mit Methylenblau (0,02—1°/,) von weniger als 2 Stunden zeigte sich fast nie eine Einwirkung der chemischen Substanz. Verblieben jedoch die Samenfäden 2 Stunden und länger in den Lösungen, machten sich starke Entwicklungsstörungen bemerkbar. — Auffallenderweise war der Ausfall der 1) Arch. f. mikr. Anat. Bd. 83, Abt. II, 1913. Sammelreferat. 83 Versuche trotz genauer gleicher Behandlung der Spermatozoen ein sehr un- gleichmäßiger. Es stellte sich heraus, daß die Samenfäden verschiedener Individuen ungleich auf die Methylenblauschädigung reagierten. So ent- wickelten sich z. B. in einer Kultur die Eier, die mit zweistündig behandeltem Sperma befruchtet worden waren, zum weitaus größten Teil normal, während sich bei allen übrigen gleichartigen Versuchen fast nur Stereoblastulae und nur eine äußerst geringe Zahl normaler Larven gebildet hatten. Vollständig fehlten jedoch normale Larven in keiner einzigen Zucht, und merkwürdiger- weise wuchs die Zahl der sich zu Plutei entwickelnden Eier, je länger der Samen mit Methylenblau behandelt wurde. Bei achtstündiger Behandlung war deren Zahl eine nicht unbeträchtliche und nach einer Behandlung von 16—18 Stunden entwickelten sich fast alle Eier normal, anstatt, wie die Verfasser erwartet hatten, potenzierte Zerfallserscheinungen zu zeigen. Um dieses Resultat zu erklären, war nun zuerst nach Analogie der Radiumexperimente an Amphibien daran zu denken, daß durch die lange ‘Methylenblauwirkung der Samenkern von der Entwicklung ausgeschaltet worden wäre, und diese also „haploid-parthenogenetisch“ verliefe. Diese Annahme wurde durch Kernmessungen, welche die diploide Natur der Larven nachwiesen, widerlegt. — Die Erklärung des Versuchsresultates wurde durch eine Beobachtung erleichtert. Während sich bei zweistündiger Methylenblau- behandlung sämtliche Spermatozoen noch lebhaft bewegten, war nach längerer Einwirkungsdauer der größere Teil abgestorben. Nimmt man nun an, daß nicht alle Spermatozoen durch das Methylenblau geschädigt werden, daß vielmehr ein Teil derselben besonders widerstandsfähig „Methylenblaufest“ ist, so ergibt sich folgende Erklärung: „Durch die lange Methylenblau- behandlung hat eine Selektion stattgefunden. Infolge der 18stündigen Ein- wirkung sind alle Samenfäden, deren Kern durch das Methylenblau geschädigt ist, abgestorben; nur diejenigen Spermatozoen, deren Kernsubstanz gegen das Methylenblau unempfindlich ist, bleiben am Leben und befruchten die Eier, die sich infolgedessen normal entwickeln.“ — Dieses Resultat stimmt gut mit den Beobachtungen an Amphibien überein. O. Hertwig hebt eben- falls den ungleichartigen Ausfall der Experimente hervor. Auch er nimmt eine bestimmte Schutzvorrichtung der Samenfäden gegen chemische Ver- änderungen ihrer Umgebung an. „Dieser Schutz wird nicht nur bei ver- schiedenen Tierarten ein sehr ungleicher sein, sondern auch bei Vertretern derselben Spezies oder bei Samenfäden aus derselben Keimdrüse Variationen darbieten können.“ Ein Analogon zu dieser Beobachtung ist in den chemo- therapeutischen Untersuchungen Ehrlichs!) zu finden, der von fuchsin-, trypan- oder arsenfesten Trypanosomenstämmen spricht. 1) Beiträge zur experimentellen Pathologie und Chemotherapie, Leipzig 1909, und in anderen Schriften. 6* S4 Sammelreferat. In der Absicht, bei Seeigelbastarden den Einfluß der väterlichen Eigen- schaften zu gunsten der miitterlichen zu verringern, versuchte C. Herbst (Vererbungsstudien III und IV)!) die Samenfäden durch chemische Agentien zu schädigen. Er stellte fest, daß die Behandlung der Spermatozoen mit Natronlauge die Fähigkeit derselben, die väterlichen Eigenschaften zu über- tragen, nicht herabsetzen konnte, obgleich die Samenfäden so lange behandelt wurden, daß gerade noch ein kleiner Teil beweglich und befruchtungsfähig blieb. — Ebenso war die Einwirkung von Ammoniak, das nach O. Warburgs”) Untersuchungen in die Köpfe der Spermatozoen selbst eindringt und nicht wie die Natronlauge nur eine Oberflichenverinderung ausübt, ohne Ein- flu auf das Idioplasma des Samenfadens. — In Thymolwasser konnte das Sperma nur 4 Minuten bleiben, ohne bewegungslos zu werden. Die wenigen von so behandeltem Sperma befruchteten Eier entwickelten sich normal. In den eben referierten Arbeiten wurde festgestellt, daß eine sechs- stündige Behandlung mit 5°/,igem Alkohol keine Schädigung der Spermato- zoen hervorrufen konnte. Trotzdem ist wohl nicht daran zu zweifeln, daß chronischer Alkoholmißbrauch beim Menschen nicht nur die Leber und manche andere Organe, sondern auch die Keimdrüsen und die sich in ihnen bildenden Eier oder Samenfäden, und dadurch auch die Nachkommenschaft, nachteilig beeinflußt. Dieses geht aus den sehr zahlreichen Beobachtungen und Krankengeschichten hervor, die in der medizinischen Literatur vorliegen, und die von Hoppe’) in den „Tatsachen über den Alkohol“ zusammen- gestellt sind. Einen weiteren einwandfreien Beweis hat ferner der Amerikaner Stockard durch seine 1912 begonnenen Experimentalstudien über den Ein- flufi des Alkohols auf die Keimzellen und die Nachkommenschaft von Meer- schweinchen erbracht. Seit dem Jahre 1888, in dem Mairet und Cambemal?) zum ersten Mal den Einfluß von Alkohol auf die Nachkommenschaft von Säugetieren festzustellen suchten, wurden zahlreiche derartige Arbeiten unternommen, so z.B. von Hodge und Nice®), die jedoch alle zu keinen eindeutigen Resul- taten führten, da erstens die Methode der Alkoholverabreichung keine ein- wandfreie und zweitens die Zahl der zu den Experimenten benutzten Tiere 1) Arch. f. Entw.-Mech. Bd. 24, 1907 und Sitzber. der Heidelberger Akad. d. Wissenschaften 1913. *) Zeitschr. f. physiol. Chemie Bd. 66, 1910. ®) Die Tatsachen über den Alkohol. München 1912, 4. Auflage. i *) Influence dégénerative de l’aleool sur la descendance. Compt. rend. Acad. Sc. CVI, 1888. °) Comparative Studies on the Effeets of Alcohol, Nicotine, Tobacco Smoke, and Coffeine on White Mice. Journ. of Exp. Zool. VII, 1912. Sammelreferat. 85 eine viel zu kleine war, auch keine Kontrollzuchten geführt wurden. Alle diese Fehlerquellen sind in Stockards!) Untersuchungen vermieden. Die Versuchsanordnung war derartig, daß die Meerschweinchen in be- sonderen dafür gebauten Käfigen Alkoholdämpfe einatmeten, bis sie fast ganz berauscht waren. Die Tiere vertrugen diese Alkoholbehandlung auf- fallend gut. Gewebe und Organe erwiesen sich bei mikroskopischer Unter- suchung als vollkommen normal, selbst wenn das Tier während 3 Jahren sechsmal wöchentlich Dämpfe von 95°/,igem Alkohol inhaliert hatte. Es wurden nun |. männliche alkoholische Tiere mit normalen Weibchen gepaart, 2. alkoholische Weibchen mit normalen Böcken belegt und 3. wurden alko- holische Weibchen mit alkoholischen Männchen verbunden. In allen drei Gruppen machten sich die Folgen des Alkoholgenusses der Eltern durch Degeneration der Nachkommenschaft, durch frübzeitigen Abort, durch schwächliche und kleinwüchsige Junge bemerkbar. Stockard gibt folgende Zahlen an: 1. Gruppe. (Alkoholische Männchen gepaart mit normalen Weibchen.) Es wurden 95 Paarungen vorgenommen; 25 Weibchen abortierten frühzeitig. 34 Weibchen warfen Junge, jedoch 8 Weibchen nur totgeborene. Die übrigen 26 Weibchen oder 44°/, brachten 54 lebende Junge zur Welt, von denen jedoch nur 33 am Leben blieben und kleine und erregbare Tiere waren. 2. Gruppe. (Normale Männchen gepaart mit alkoholischen Weibchen.) Es wurden 15 Paarungen vorgenommen. 3 Weibchen warfen tote Junge. 9 Weibchen oder 60°/, brachten 19 lebende Junge zur Welt, von denen jedoch 9 bald nach der Geburt starben. Im Vergleich mit dem Versuch Gruppe 1 ist hier die Schädigung der Nachkommenschaft eine zweifache. Erstens wird, wie vorher die Samenzelle, hier die Eizelle geschädigt, und zweitens entwickelt sich der Embryo unter der Einwirkung des alkoholischen mütterlichen Gewebes. Trotzdem ist die Zahl der Lebendgeburten eine prozentual höhere, da jedoch viele der Nach- kommen früh starben, ist die Zahl der überlebenden Jungen eine kleinere. 3. Gruppe. (Alkoholische Männchen gepaart mit alkoholischen Weib- chen.) Es wurden 29 Paarungen vorgenommen. Stockard erhielt 3 Würfe 1) The influence of Alcohol and other Anaestheties on Embryonie Development. Am. Journ. Anat. X, 1910. An experimental Study of Racial Degeneration in Mammals treated with Alcohol. Arch. internal med. X, 1912. Stockard, C. R. and Craig, D. M. An Experimental Study of the Influence of Alcohol on the Germ Cells and the Developing Embryos of Mammals. Arch. f. Entw.- Mech. Bd. 35. The Effect on the Offsprings of intoxicating the Male parent and the Trans- mission of the defects to subsequent Generations. Publ. of Cornell university Med. College. Dep. of Anatomy Vol. IV, 1913—14. 86 Sammelreterat. von totgeborenen Tieren, und nur 16 Junge von 11 weiteren Wiirfen. Nur 9 von den Nachkommen blieben am Leben. — In dieser Gruppe machte sich, wie zu erwarten war, der Alkoholeinfluß am deutlichsten bemerkbar. Zum Vergleich macht Stockard folgende Zahlenangaben über seine Kontrollzuchten. Es wurden 35 Paarungen vorgenommen, nur 1 Weibchen warf tote Junge, 32 Weibchen dagegen brachten 60 Nachkommen zur Welt, von denen 56 am Leben blieben. Die Nachkommen der alkoholisierten Tiere, die Stockard als zweite Generation bezeichnet, wurden nicht mit Alkohol behandelt. 3 Tiere dieser zweiten Generation wurden mit normalen Meerschweinchen gepaart, und hatten eine zwar nicht sehr zahlreiche, aber normale Nachkommenschaft. — Wurden sie jedoch mit alkoholischen Meerschweinchen gepaart, so war das Versuchsresultat ein sehr ungiinstiges. 2 Weibchen warfen tote Junge, nur - ein einziges brachte 2 lebende zur Welt. — 19 Paarungen wurden zwischen Individuen der zweiten Generation vorgenommen. Es wurden nur 19 Junge geworfen, von denen 6 stark pathologisch waren und bald starben. — Während also eine Paarung der zweiten Generation mit normalen Tieren eine gesunde Nachkommenschaft liefert, zeigt sich der Einfluß der alko- holischen Großeltern auf das deutlichste bei den Nachkommen von Tieren der zweiten Generation. Durch diese Versuche hielt es Stockard für bewiesen, daß chronische Alkoholeinwirkung die Geschlechtszellen so gut wie andere Gewebe schädigt und daß die Nachkommen, die von solchen geschwächten Gameten ab- stammen, in allen ihren Zellen, den somatischen und den generativen, ge- schwächt sind und daher auch ihrerseits nur eine degenerierte Nachkommen- schaft erzeugen. 1916 ist eine weitere Mitteilung von Stockard und Papanicolaou über die Fortsetzung der Alkoholexperimente an Meerschweichen erschienen!), Die Versuche erstrecken sich auf einen Zeitraum von fünf Jahren. Mehr als 700 Tiere, die vier Generationen angehören, wurden untersucht. — Eine Übersicht über die gesamten Resultate geben die Verfasser in einer Tabelle, die ich hier nit kleinen Kürzungen und unter Zufügung der z. T. im Original an anderer Stelle erwähnten Prozentzahlen?) folgen lasse (s. Tabelle S. 87). Von den in der Rubrik „überlebende Junge“ angeführten Individuen ist nur ein Teil normal. Besonders häufig treten Mißbildungen und Sterilität bei Paarungen der F,- und F,-Generationen untereinander auf. Die Verfasser kommen auf Grund dieser Zusammenstellungen zu fol- genden Schlüssen: Die Schädigung der Geschlechtszellen durch Alkohol ist 1) The American Naturalist, Vol L, 1916. A further Analysis of the hereditary Transmission of Degeneracy and Deformities by the Descendants of Alcoholized mammals. *) Die in den Vertikalspalten IV—VI angegebenen Prozentzahlen beziehen sich auf die Gesamtzahl der Nachkommen, inklusive der totgeborenen Jungen. Sammelreferat. I II III Zustand der un | 7 Wiirfe von Vi hstiere ue eee toten er Deckun- Abort 4 Jungen gen | | . vr Im wh | 2 7177 Alkokolisches 5" ar — I Y alas © 90 |87=41%/10=11% Normales 5 | | 3: N 7 = 91°" == (95 x alkoholisches 9 = | : ee | Alkoholisches 5' En Be x alkoholisches 2 = = oe Summe | 164 |64=40%|18= 11°, Kontrolle normalesy 29 — 295% | 2—22° X normales Q ESSEN Es 2. Generation %X normale Tiere 2. Generation HER | X alkoholische Tiere 2 | | 2. Generation 0 = ro x 2. Generation 2 Aes Ge 3. Generation | 3 115 = 45%, | a %X 2. Generation eo de | ae RS. | | 3. Generation 7 317%, — 9399 X normale Tiere 3. Generation >< alkoholische Tiere 2., 3. Generation | En =F 9=— 92° x 2., 3. Generation 12 | a hi EL 3. Generation X 3. Generation 48 er | IV Vv Zahl der Zahl der bald nach totge- der Geburt borenen ge- Jungen storbenen Jungen 20 = 20%, |35 = 34% 12—a3n 23-4), — PBI \| UP ee BE 40 ie a0 — 3647, Bis (HUA TOE ET O Baer ZEN ea 16 = 14%, 43 39%, 8 — 264,16 = 52% 8=40%,) 5=25% 0 2=67% 14 = 30%, 19 = 48% | 87 VI Uber- lebende Junge 47 = 46% 2 Silla aA 82 = 43%, gt 25 = 40% 28 = 42), 52 = 47%, 7 = 22% 7 = 35% 1=33% 4— 25% 13 = 28%, noch in der dritten Generation erkennbar; ja sie tritt sogar häufig bei den Urenkeln der behandelten Tiere deutlicher hervor als bei den unmittelbaren Nachkommen, da erstere fast ohne Ausnahme anormal und mißbildet, sowie unfähig zur weiteren Fortpflanzung sind. — Zweitens geht aus dem Material deutlich hervor, daf} Inzucht die degenerierende Wirkung des Alkohols be- günstigt. Werden nichtbehandelte Tiere der F,- oder F,-Generation zur Zucht gewählt, so erhält man nur eine wenig zahlreiche und lebensunfähige Nachkommenschatt. 88 Sammelreferat. Diese Folgerungen scheinen mir aus dem Versuchsmaterial wohl be- gründet zu sein, doch läßt sich ein Gleiches nicht sagen von der Theorie über die verschiedengradige Empfindlichkeit der väterlichen und mütterlichen Gameten gegen die Alkoholeinwirkung, die von den Verfassern angenommen wird. Die Zuchtergebnisse sollen besser ausfallen bei der Paarung einer alkoholisierten Mutter mit einem normalen Vater, als wie bei der Paarung einer normalen Mutter mit einem alkoholisierten Bock, das heißt also, die Spermatozoen werden mehr geschädigt als wie die Eier. Diese Behauptung kann wohl nach den auf den Tabellen III und IV des Originals gegebenen Zusammenstellungen, zu deren Verständnis der Text leider nicht die genügen- den Daten über die Herkunft der verwendeten Tiere gibt, aufrecht erhalten werden. Sie stimmt aber weder mit den Zahlenangaben der auch in diesem Referat wiedergegebenen Tabelle I des Originals überein, noch mit den auf S. 75 stehenden Worten: „Yet the behavior of the alcoholized females is very little if any worse than the records shown by the alcoholized males.“ Ferner glauben die Verfasser feststellen zu können, daf) die männlichen Nachkommen eines alkoholisierten Vaters weniger geschädigt sind als wie die weiblichen, und daß andrerseits die Söhne einer alkoholisierten Mutter sich schlechter entwickeln als wie die Töchter. Mir scheint das statistische Material viel zu gering zu sein, um diese Annahme zu begründen, die, wie die Verfasser ausführen, uns zwingt, eine selektiveS chädigung der Samenfäden anzunehmen. Es ist daher noch verfrüht, eine solche aus dem Vorhanden- sein von zweierlei Spermatozoen zu erklären, die M. Stevens!) bei der Untersuchung der Meerschweinchenhoden fand. Es handelt sich um Samen- fäden mit einem großen x-Chromosom (Weibchen-bestimmend) und um Samen- fäden mit einem kleinen y-Chromosom (Männchen-bestimmend). Die ersten sollen die Schädigung stärker übertragen wie die zweiten, wobei es die Ver- fasser offen lassen, ob eine qualitative oder quantitative Einwirkung vorliegt. Weitere Versuche sind nötig, um über die vorliegende sehr inter- essante Frage, ob eine selektive Schädigung der Gameten möglich ist, Auf- schluß zu verschaffen. !) 1911. Heterochromosomes in the Guinea Pig. Biol. Bull. Vol. 21. Referate. Haeckel, Hescheler, Eisig. Aus dem Leben und Wirken von Arnold Lang. Jena, Fischer, 1916, gr. 8, 285 S. Ein getreues und auch für spätere Jahre wertvolles Bild von dem Leben und Wirken des allzufrüh seiner Arbeit entrissenen Forschers. Das Buch wird allen, die Lang gekannt haben. ein willkommenes An- denken sein. Baur. Schaxel. J. Uber den Mechanismus der Vererbung. Jena, Fischer, 1916. Eine außerordentlich anregende Studie, die dartun will, wie die Ent- wicklungsmechanik berufen sei, im Sinne Johannsens das „morphologische Korrektiv“ für die zunächst rein statistische, mendelistische Erblichkeits- forschung abzugeben. Schaxel fafit das Vererbungsproblem als eine Teilfrage des allgemeinen Determinationsproblems auf. „Der geschlechtlich erzeugte Organismus erhält von der Mutter die die Grundlegung seiner Organisation determinierende Eikonstitution und vom Vater zu der mütterlichen noch eine gleichartige Kernkomponente, die mit jener zusammen die Spezifikation seiner Dauerstrukturen und damit alle weiteren Umbildungen der Zellabkömm- linge determiniert“. Wie er das in seinem Buche „Die Leistungen der Zellen bei der Entwicklung der Metazoen“ (Jena, 1915) näher entwickelt, lehnt er ab, daß der Deszendent von beiden Eltern je eine gleiche erbliche Kom- ponente erhält. Vielmehr seien die beiden ersten Phasen der Ontogenesis (Furchung und Organanlagenformierung) rein mütterlich determiniert und erst bei der histogenetischen Differenzierung sollen die beidelterlichen Fak- toren gemeinsam wirken. Damit will er den „Nachweis der tatsächlichen Unvollständigkeit der Erblichkeitsstatistik“ geführt haben, die nur die Bil- dungen der dritten Entwicklungsphase phänotypisch erfasse, dagegen die beiden ersten rein mütterlich determinierten außer acht lasse. Als Beispiel für diese Anschauung führt Schaxel die Verschiedenheit reziproker Bastarde auf die mütterlich determinierte Vorentwicklung zurück. — In Hinsicht ‘auf die Erscheinung der Dominanz und Rezession meint Schaxel, aus den Ver- suchen von C. Herbst und Th. Boveri mit Gattungsbastarden von Echi- niden, wo bei Verdoppelung der weiblichen Vorkernsubstanzen überwiegend miitterliche Larvencharaktere auftreten, lasse sich vielleicht einmal der Schluß ziehen, daß „immer das assimilationsfähigere Allelomorph die Ober- hand gewinnt und dadurch die von ihm determinierte Bildung als die Domi- nante erscheint“. — Obwohl Schaxel selbst zugeben muß, daß bisher die Entwicklungsmechanik für den Mendelismus kausalanalytisch zu keinen Er- 90 Referate. gebnissen geführt hat, ist er doch für die Zukunft stark optimistisch. Er hat die Grundüberzeugung, daß es „ein Geschehen, das irgendwie über oder neben der Entwicklung einherginge oder irgendwann zu ihr hinzuträte und Vererbung genannt werden könnte, nicht gibt“. In dem Determinations- problem liegt zugleich der Mechanismus der Entwicklung und der Ver- erbung. Und diese Auffassung hält er für allein berufen, den Mendelismus über die exakte Erfassung phänotypischer Manifestationen hinaus zu führen zum Wesen der genotypischen Konstitution. Ich will zu Schaxels Broschüre zweierlei anmerken. Niemand ist sich über die Grenzen dessen, was die Erblichkeitsforschung aus sich zu leisten vermag, klarer, wie die Arbeiter auf diesem Gebiete. Alles, was zur Erklärung der gesetzmäßigen Manifestationen angenommen wird, beruht auf einer Hilfshypothese. Bei jeder Registrierung einer neuen Erscheinung, zumal auf dem Gebiete der Mutationen!, nach der Präsenz- Absenz- Theorie berührt es peinlich, daß wir über das Wesen der genotypischen Konstitution gar nichts wissen. Trotzdem hat die Vererbungslehre schon viel geleistet, macht immer neue Fortschritte und vor allem beginnt sie gerade jetzt mehr und mehr Einfluß auf die Praxis der Züchtung zu gewinnen und das, obwohl sie noch vielleicht unabsehbare Zeit auf die kausalanalytischen Feststellungen der Entwicklungsphysiologie wird warten müssen. Das Fortschreiten der Erblichkeitsforschung ist zunächst noch von der entwicklungsmechanischen Fundierung unabhängig. Das hätte ich gern bei Schaxel anerkannt gesehen. Sodann muß ich gegen eine Anschauung Schaxels einen tatsächlichen Einwand erheben. Er überschätzt bei weitem die Gültigkeit der „Dominanz- regel“. Einmal sagt er, daß „bei Heterozygotie trotz ihrer (der Faktoren) doppelten Vertretung keine intermediären Bildungen“ entstehen, sondern „jede Elementareigenschaft nur in der Bestimmung des einen Partners im homologen Genpaare zur Entfaltung“ gebracht wird (S. 6/7). Auf Seite 15 wiederholt er das: „Das Produkt des heterozygotischen Determinations- komplexes ist kein intermediäres, sondern es wird jede Elementareigenschaft nur in der typischen Bildungsweise eines Elters realisiert.“ Das bezeichnet er als das wichtigste Ergebnis der Erblichkeitsstatistik, das sie unter den Bezeichnungen Dominanz und Rezession als „gegebene Erscheinung“ hin- nehme. Diese Ansicht Schaxels entspricht einem überwundenen Stand- punkt der Vererbungslehre. Es herrscht heute darüber volle Übereinstimmung, daß das Wesen der mendelistischen Phänomene in der Spaltung liegt, d.h. in der Bildung reiner Gameten. Heute sind sogar Zweifel möglich, ob voll- kommene Dominanz überhaupt häufig vorkommt. Es ist auf die Erscheinungen der „unvollständigen“ und „wechselnden“ Dominanz, vor allem aber auf den verbreiteten Zea-Typus zu verweisen. Vergl. auch meinen Aufsatz „Gibt es konstante Bastarde?“ (Die Naturwissenschaften 1914, Heft 50). Gerschler. Heribert-Nilsson, N. 1917. Eine Mendelsche Erklärung der Verlust- mutanten. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 34, S. 870. Verfasser geht aus von dem Umstand, daß die große Mehrzahl aller in reinen Kulturen aus sonst konstanten Sippen entstehenden, von der Stamm- sippe genotypisch verschiedenen neuen Formen gegenüber der Stammsippe einen mendelnden Unterschied aufweisen, sowie daß die Stammsippe bei einer Rückkreuzung sich als dominant erweist über die neue Form. Man Referate. 91 hat, ausgehend von gewissen theoretischen Vorstellungen, diese Tatsache auch so ausgedrückt, daß man sagte, die große Mehrzahl aller einwandfreien Mutationen beruhe auf dem „Verlust einer Eigenschaft“. Alle diese Verlustmutationen versucht Heribert-Nilsson auf eine Bastardspaltung zurückzuführen. Er nimmt an, daß wenn aus einer Rasse mit der bisber für sie angenommenen Erbformel AABBCC ... durch Ver- lustmutation ein Individuum von der Formel AaBBCC... bezw. aaBBCC... entstehe, dies daher rühre, daß die Ausgangsrasse nur scheinbar homo- zygotisch, in Wirklichkeit aber heterozygotisch sei. Es werde nämlich die nach der bisherigen Annahme durch den Faktor A bedingte dominante Eigenschaftsausbildung in Wirklichkeit bedingt durch zwei gleichsinnige (Nilsson-Ehlesche) Faktoren, die etwa A, und A, heißen mögen und in denen beiden die Ausgangssippe heterozygotisch sei. Die Formel der scheinbar konstanten Ausgangssippe sei also: A,a,A,a,BBCC... Aus einer solchen Sippe müßte, wenn keine Koppelung zwischen A, und A, besteht, unter 16 Individuen jeweils eines auftreten, das die Formel a,a,a,a,BBCC... hat, d.h. die „Verlustmutation“ verkörpere. Da die Mutanten seltener sind, macht Heribert-Nilsson die weitere Annahme, daß die Faktoren A, und A, stark gekoppelt sind. Ein Individuum mit der Formel A,a,A,a,BBCC wird, wenn die vier Gameten A,A,BC, A,a,BC, a,A,BC, a,a,BC nicht im Ver- hältnis 1:1:1:1, sondern 1:7:7:1 gebildet werden, nur unter 256 Nach- kommen ein Individuum aufweisen, das die Formel a,a,453, BBCC verkörpert. Nimmt man diese oder eine noch stärkere Koppelung an, so ergibt sich allerdings, daß eine solche Sippe nahezu konstant in der betreffenden dominanten Eigenschaftsausbildung ist, daß nur ganz vereinzelt die ganz rezessiven Individuen auftreten d.h. die Mutanten als Homozygoten ge- funden werden. Es ergibt sich weiter, wie Verfasser im einzelnen darlegt, daß sehr viel häufiger als a,a,a,a,BBCC-Individuen solche auftreten müssen, welche als Formel A,a,a,a,BBCC... oder aja,A,a,BBCC... haben d.h. Individuen, welche selber noch die dominante Eigenschaft zeigen, aber weiter- hin nach dem Einfaktorschema aufspalten, d. h. !/, der rein rezessiven Typen, der „Mutanten“, in ihrer Nachkomm:«nschuft ergeben. Es folgt also aus dieser theoretischen Annahme, daß die große Mehrzahl der „Verlust- mutanten“ als Heterozygoten in Erscheinung tritt. Diese Schlußfolgerung aus der Theorie steht mit den empirischen Befunden zweifellos in Einklang. Auch alle anderen Schlußfolgerungen, die sich aus der Theorie ergeben, stehen, wie Verfasser im einzelnen ausführt, mit den Befunden nicht in Widerspruch. Es ist also vorläufig die Theorie nicht zu widerlegen, allerdings auch kaum durch entscheidende Versuche als zutreffend zu beweisen. Baur. Haecker, Valentin. Über Gedächtnis, Vererbung und Pluripotenz. Jena, G. Fischer 1914, 14 Abb. 97 S. In seiner berühmten Wiener Akademie-Rede (1870) hat Ewald Hering bekanntlich den schon früher, z.B. von Malbranche, Fechner, Claude Bernard angeregten Gedanken in klassischer Form ausgesprochen, das Ge- dächtnis sei eine allgemeine Funktion der organisierten Materie, d. h. die phylogenetische und ontogenetische Reproduktion sei im Prinzip wesensgleich mit dem psychophysischen Vorgang des Erinnerns. Die naturphilosophischen Konsequenzen dieser Hypothese sind alsbald vom materialistischen Monismus 42 Referate. sowöhl (Häckel), wie vom Vitalismus, insbesondere von der psychovitalistischen Richtung (Pauli, K. C. Schneider u. a.) aufgenommen worden, aber auch die rein naturwissenschaftliche Diskussion hat sich mit dem packenden Ge- danken mit zunehmender Vertiefung!) befaßt, seit O. Hertwig ihn als erster in einem systematischen Lehrbuch zur Sprache gebracht hat (Allg. Biologie 1. Aufl. II S. 252, 1898; 3. Aufl. S. 660, 1909). Einen een Ausbau mit handlicher Terminologie hat ihm Semon gegeben. Daß ein großer Teil der Psychologen ihn als Übergriff betrachtet, können wir hier beiseite lassen; von naturwissenschaftlicher Seite ist die Frage so zu stellen: Besteht zwischen den zerebralen Residuen der Wahrnehmung und Empfindung, die im Erinnerungs- vorgang aktiviert werden, und Residuen der organisierten Materie überhaupt, die in Wiederholung gleicher oder ähnlicher Formen und Funktionen in der Generationenfolge hervortreten, eine prinzipielle Übereinstimmung? Handelt es sich hier wie dort um die „Ekphorierung eines Engramms“, wobei die Definition dieser Termini für beide Gebiete identisch wäre, vorausgesetzt, daß ihre exakte Beschreibung in Zukunft gelänge? Oder kann man nur einen Vergleich zwischen beiden zulassen und, wenn letzteres bejaht wird, bringt eine solche Analogie der Naturerkenntnis eine Förderung” In diesem Sinne unternimmt es Haecker, die Heringsche Idee an der Wirklichkeit zu messen und zwar, nach dem Vorgang Semons, vom Boden der Reizphysi- ologie aus. Als Schema wird ein Vererbungsvorgang unter Lamarckistischen Voraussetzungen genommen und ihm die Hervorrufung und gewohnheits- mäßige Fixierung eines Reflexes gegenübergestellt, also auf der einen Seite: Originalreiz durch Umweltiinderung — Originalreaktion -— somatische In- duktion — Abänderung des Keimplasmas — Abänderung in den F-Gene- rationen (wobei die Schwierigkeit der Gleichsinnigkeit der letzteren zunächst beiseite gelassen wird); auf der anderen Seite: Originalreiz, etwa auf der Haut — Nervenleitung — Originalreaktion mit folgender zunehmender Er- leichterung, Einbürgerung des Reflexes. Es ist ein Vorteil bei der Wahl des Reflexvorgangs, dats das Bewußtseinsproblem hierbei aus dem Spiel gelassen werden kann. Erscheinen nun beide Vorgänge formal kongruent, so kann weiter gefragt werden, ob sie auch wesensgleich sind, was ja damit noch nicht entschieden ist. Nach Haeckers Analyse, der wir hier nicht ins Einzelne folgen dürfen, scheidet hiefür die somatische Induktion aus, ebenso die rudi- mentären Organe, die nicht „phyletische Reminiszenzen“, sondern vielmehr notwendige Durchgangsetappen sind, wie die (Spontan-) Atavismen eben nur Hemmungen auf diesem Wege darstellen; der Hybrid-Atavismus ist nicht als Arterinnerung, sondern als Neukombination der Erbfaktoren aufzufassen und über die „degressiven Mutationen“ von de Vries sind die Akten ja über- haupt noch nicht geschlossen. Indessen muß für die Parallel-Induktion, wie sie in den Towerschen Decemlineata-Versuchen zutage tritt, die formale Übereinstimmung des Vererbungs- und des psychophysischen Vorgangs aner- kannt werden; im allgemeinen bleiben unter den genannten Vorbehalten Vererbung erworbener Eigenschaften und Regeneration die Gebiete, inner- halb deren überlegt werden kann, ob es sich bei dem Heringschen Ge- danken um mehr handelt, als eine bloße Analogie. Macht man aber mit einer prinzipiellen Identifizierung beider Vorgänge Ernst, so kann man auch die unendlich komplexe Erscheinung der psychischen Reproduktionsvorgänge nicht !) vergl. z. B: Siegfried Becher: „Untersuchungen über nichtfunktionelle Korrelation in der Bildung selbständiger Skelettelemente“. Zoolog. Jahrb. Abt. f. Allg. Zool. Bd. 31, S. 1—188, 1911. Referate. 93 mehr außer Acht lassen; die Verschiedenheit des materiellen Substrates, also der Keimzelle und der Rindenzelle, kommt zur Geltung; die Beharrlichkeit des Artbildes kontrastiert zu dem fließenden Spiel der Erinnerungsbilder; die Verlegenheit, ein „Engramm“ in seiner Bildung, seinem Beharren im Stoff- wechsel und seiner Aktivierung exakt beschreiben zu sollen, meldet sich. Und wenn man an die Reproduktion von Vorstellungen und Gefühlen, die einem Außenreiz nur ganz mittelbar und in weit entferntem zeitlichen Zu- sammenhang ihren Ursprung verdanken, wenn man an die Intensitätsunter- schiede denkt, die sich auf dem Felde des intellektuellen und emotionalen Denkens in so ganz spezifischer Weise aussprechen, kurz, wenn man das Er- innern und Wiedererkennen, die Grundlage unseres geistigen Lebens, auch nur oberflächlich von psychologischem Standpunkt betrachtet, so droht sich wenigstens für unsere heutige Kenntnis vom Gehirnprozeß — alles Gemeinsame zwischen beiden Gebieten zu verlieren. Läßt sich aber die Wesensgleichheit beider Vorgänge nicht erweisen, so dürfte ein Vergleich zwischen zwei, in wesentlichen Punkten noch so rätselvollen Geschehensweisen das Verständnis weder des einen noch des anderen wirklich fördern. Aber ist es denn notwendig, psychologisch so stark belastete Begriffe, wie den des Gedächtnisses, wenn auch in dem neutralisierenden fremdsprach- lichen Gewande der Mnemelehre, überhaupt in die Betrachtung einzuführen ’ Zugegeben, daß Umweltreize das Artbild erblich beeinflussen, so könnte doch die Ursache der Richtung, des Umfangs und der Beschränkung dieser Beein- flussung in der Art selbst zu suchen sein. Diese enthält einen bestimmten Schatz von Potenzen; auf diese wirken nicht unzählige, heterogene und dis- parate Reize, wie auf die Hirprinde bei Wahrnehmung und Empfindung. sondern offenbar jeweils nur bestimmte Reizgruppen und diese nur da, wo in jenem Potenzenschatz der Art eine Handhabe für deren Wirksamkeit ge- geben ist. Dieser Bestand von Potenzen braucht aber beim Artbild, so, wie es historisch geworden ist, nicht restlos manifest, nicht ausgegeben zu sein, er ist vielmehr größer, unter besonderen Voraussetzungen kann Neues, in neuer Gruppierung und mit neuen Funktionsmöglichkeiten hervortreten und, weil dem Artcharakter ursprünglich immanent, auch vererbt werden. Dieser Vervollständigung des Artbegriffs gibt Haecker die Bezeichnung „Pluri- potenz“. Der Potenzenschatz des Keimplsamas — wie immer es darin ent- halten gedacht sein möge — ist artmäßig beschränkt und funktionell ver- bunden: tritt nun ein sog. Novum hervor, verschmelzen z. B. nach Einwirkung extremer Temperaturen der mittlere und äußere Rundfleck verschiedener Vanessa-Arten zu einem großen, rechteckigen, sonst nie beobachteten Zeichnungs- element, so ist diese Gestaltung nichts eigentlich Neues, sondern beruht auf dem Ureigentum der Art, das latent vorhanden war, solange die Art konsoli- diert bestand. Der neue Umweltfaktor hat diese Qualität manifest gemacht. Vererbt sie sich, so tut sie das nicht, weil der Organismus überhaupt das Residuum eines Umweltreizes festgehalten hat, und nun reproduziert, sondern, weil es gelungen ist, eine Artpotenz hervorzulocken, die jetzt manifest fort- besteht. — Die Pluripotenz ist in erster Linie eine Eigenschaft des Art- individuums, nicht der Art als Gesamtheit: Variabilität der Art und Pluri- potenz des Individuums decken sich nur dann, wenn die Art eine festge- schlossene, konservative ist; hat sich die Art aber z. B. in geographische Formenketten aufgelöst, so werden dem Individuum der einen diese, der anderen Formenkette jene „virtuellen Zustände“ zur Verfügung stehen. Eine morphologisch-physiologisehe Vorstellung von dem „Übergleiten vom typischen zum abgeänderten Gleichgewichtszustand“ kann man sich, rein theoretisch, 94 Referate. mit Hilfe der Determinantenlehre Weismanns bilden oder anschaulicher, wie es Haecker tut, in Anlehnung an chemische Vorgänge: durch Substitution oder Verlagerung eines einzigen Radikals wird ja u. U. Charakter und Funk- tion eines Eiweißmoleküls völlig geändert. An dem, unter Beifügung von Illustrationen durchgeführten Beispiel aus seinem speziellen Forschungsgebiet — dem der Radiolarien — zeigt Haecker, wie „eine auch nur geringe Ab- änderung des Protoplasmas für unser Auge (— in einer Transversion der. Skelettstruktur —) in Erscheinung tritt“. An denselben Paradigmen (Aulo- sphaeriden, Sagosphaeriden, Castanelliden) wird gezeigt, wie latente Potenzen auch erst im Laufe der Ontogenese in Gestalt einer „Abbiegung des Ent- wicklungsverlaufs“ geweckt werden können. — Bei Vielzelligen gehört hier- her das ganze Gebiet der Transversionen. Die Pluripotenz disponiert die Individuen an und für sich nur zu Artplasmaschwankungen innerhalb be- stimmter Grenzen; unter Umständen können diese dann Anpassungswert haben: z. B. kann man von den 9 oder 10 Weibchenformen von Papilio mnemon nur einige als adaptiv wertvolle Mimikry-Zeichnungen ansprechen, die anderen erschöpfen nur eben die vorhandenen Aberrationsmöglichkeiten. Besonders bedeutsam ist die Beleuchtung, welche das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften von der Pluripotenz-Hypothese erhält. „Nimmt man nämlich“, sagt Haecker (S. 91), „die weitere Annahme zu Hilfe, daß) von einer Stelle des Körpers aus eine Umstimmung anderer Teile erfolgen kann, ähnlich, wie z. B. von einem Kristallisationskern aus eine fortschreitende Zustandsänderung der Umgebung stattfindet, oder wie dies in gewissem Sinne bei Regene- rationsvorgängen angenommen werden muß, so kann . . . innerhalb gewisser Grenzen auch der Gang einer eigentlichen somatischen Induktion dem Ver- ständnis erheblich näher gebracht werden, als es bisher möglich war“. Auch die retrogressiven und degressiven Mutationen, die Xenien, Bizarrerien, das Problem der unreinen Gameten u. m. a. — ich erinnere an die neuesten Resultate der Chromosomenforschung — können zur Pluripotenz in förder- liche Beziehung gebracht werden. Die Haeckersche Hypothese gleicht einem Leitmotiv, das man überall mehr oder weniger akzentuiert heraus- hört, wenn man es einmal erfaßt hat. Die Aufgabe, welche der biologischen Forschung aus der Pluripotenz- Hypothese erwächst, ist eine weitgreifende: Es müßte bei möglichst vielen Individuen der verschiedenen Variationen einer Art der jedem zukommende Potenzenschatz durch Beobachtung und Experiment, besonders auf dem Wege der Mendelforschung festgestellt werden; — das Ziel ein sehr verlockendes: es könnte dadurch ein festbegrenztes Artbild gewonnen und dadurch der Unterbau der Systematik sowohl, wie der der Biologie und Entwicklungs- geschichte wesentlich gefestigt, die Probleme dieser Disziplinen könnten gleichsam mit erfrischter Kraft, mit klarerem Blick in Angriff genommen werden. Jede Wissenschaft wird sich u. U. notgedrungen der Terminologie eines anderen Wissensgebietes bedienen; die Psychologen tun das z. B. bei dem Versuch, die psychische Energie anschaulich zu machen mit der der Physik. Haecker zeigt, daß in dem vorliegenden Falle die Naturwissenschaft in einer elücklicheren Lage ist: seine inhaltreiche Schrift leitet den Leser aus dem Bereich zwar anregender und bestechender, aber immerhin gewagter Vorstellungsverbindungen mit kräftigem Zuge auf den Boden einer aussichts- reichen und durch die exakte Forschung in steigendem Maafie gestützten Arbeitshypothese. Georg Sommer, Hamburg-Bergedorf. Referate. 95 Siemens, Hermann W. Das Erfindergeschlecht Siemens. Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie, Bd. 12, H. 2, S. 163—192. Vorliegende Arbeit bildet einen sehr dankenswerten Beitrag zur Familiengeschichte bedeutender Miinner. Verf., der ein Grofineffe des be- rühmten Werner v. Siemens ist, gibt in klarer und unparteiischer Art einen Überblick über die Geschichte seines Geschlechtes, in dessen Zentrum die vier berühmten Erfinderbrüder Werner, Wilhelm, Friedrich und Karl stehen. Die Betrachtung der Familie Siemens ist für den Erblichkeits- forscher und den Gesellschaftsbiologen in mehr als einer Beziehung äußerst lehrreich. Zunächst ergibt sich als sehr wertvolles Resultat, daß die Er- findergabe in dieser Familie ohne allen Zweifel erblich bedingt ist, wie auch Verf. hervorhebt; im einzelnen ist freilich der Gang der Erbeinheiten in diesem Falle bisher nicht bestimmbar. Weiter sehen wir, wie ein aktives und schöpferisch begabtes Geschlecht, das ursprünglich aus stetigen bäuer- lichen Verhältnissen stammt, in einer einzigen Generation in alle Winde zerstreut wird. Von den Geschwistern der Erfindergeneration lassen sich Mitglieder in Berlin, Dresden, Ostpreußen, London, Petersburg, ja im Kau- kasus nieder. So bietet die Familie Siemens ein Beispiel im kleinen, wie aktive Rassen sich über die verschiedensten Nationen verbreiten, überall eine Herrenschicht bildend. Aber auch für das Aussterben dieser kultur- schaffenden Herrenschicht ist sie leider ein Beispiel. Wie Hermann Siemens in einer früheren Arbeit gezeigt hat („Die Familie Siemens“. Arch. f. Rassen- u. Ges.-Biol., Bd. Il, H.4), hat das Geschlecht in der letzten Generation nicht mehr eine zur Erhaltung seines Bestandes ausreichende Kinderzahl, näm- lich nur noch 2,8 pro Ehe gegenüber 5,1 bis 5,9 in den früheren Generationen. Die Erfinderbrüder stammten aus einer Geschwisterschar von 14 Köpfen. Hätten die Eltern nach der Geburt ihrer ersten drei Kinder weitere Ge- burten verhütet, so wäre kein einziger der genialen Erfinder geboren worden. Fritz Lenz. Cragg, E. und Drinkwater, H. Hereditary Absence of Phalanges through five Generations. Journal of Genetics vol. 6, 1916. Die Abnormalität zeigte sich bei 25 Individuen in fünf Generationen einer Landarbeiterfamilie, gegenüber nur 17 Normalgebauten, als hochgradige Verkrüppelung der Finger und Zehen, durch Fehlen der distalen Phalangen an sämtlichen Digiti mit Ausnahme des Daumens und der Großzebe, und fast vollständige Verkümmerung der Mittelphalangen, während die Nägel fehlten. Daneben zeigte sich bei sechs der 25 affizierten Individuen eine abweichende Bildung des Daumens und der Großzehe, bestehend in einer Verbreiterung, mit oder ohne Verdoppelung des Nagels. Die zwei Ab- weichungen fanden sich beiderseits, und waren nicht mit untersetzter Statur vergesellschaftet, wie dies bei der echten Brachydactylie der Fall ist. Die Vererbung der Verkrüppelung geschieht ohne Unterbrechung von Elter auf Kind, die Doppelbildung am Daumen dagegen zeigte sich in der vierten Generation bei Nachkommen normaler Eltern und wiederholte sich nicht bei den Kindern dieser abnormalen Individuen, wohl aber bei deren Ge- nossen in der fünften Generation aus Eltern mit normalen Daumen und Großzehen. Die Fingerabnormalität verhält sich in gewissen Hinsichten als Mendel- scher Dominant, und wird nur von affizierten Individuen, nie von normalen 96 Referate. Eltern übermittelt, ist aber durch ihre übermäßige Prozentzahl mit den Mendelschen Regeln in Widerstreit. Sie zeigt sich in beiden Geschlechtern. J. F. van Bemmelen, Groningen. Drinkwater, H. A Second Brachydactylous Family. (With Plates XI—XV, and 5 Text-Figures). Journal of Genetios. Vol. IV. 1914—1915. Page 328. Drinkwater unterscheidet Brachydaktylie und Minor-Brachydaktylie. Während bei der Minor-Brachydaktylie zwar die Finger und Zehen verkürzt, aber die mittleren Phalangen noch als selbständige Knochen erhalten sind, finden wir bei der echten Brachydaktylie die mittleren Phalangen an Händen und Füßen mit den Endphalangen ankylotisch verbunden. Um eine solche echte Brachydaktylie handelt es sich im vorliegenden Falle. Die knöcherne Ankylose der mittleren Phalangen mit den Endphalangen ist bei allen erwachsenen ab- normen Individuen an Händen und Füßen regelmäßig vorhanden. Eine Aus- nahme davon macht nur der ;Mittelfinger und in einigen Fällen auch der Ringfinger; hier ist die mittlere Phalange noch als selbständiger Knochen erhalten, doch ist sie so stark verkürzt, daß sie die Form eines Würfels hat. Bei Kindern und Jugendlichen läßt sich feststellen, daß die proximal gelegene Epiphyse der mittleren Phalange stets fehlt. Die ankylotische Verschmelzung der Diaphyse dieser mittleren Phalange mit der Endphalange erfolgt vor dem 20. Lebensjahre. Häufig: fehlt auch die Epiphyse der Endphalange. Die Anomalie ist stets symmetrisch an beiden Händen und an beiden Füßen aus- gebildet; gleichzeitig bleibt die Körpergröße der behafteten Individuen deutlich hinter der Norm zurück. Drinkwater hat schon früher den Stammbaum einer Familie mit echter Brachydaktylie veröffentlicht; ebenso hat Farabee eine derartige Familie in Amerika aufgefunden. Für die hier vorliegende Familie ließ sich nun der Nachweis erbringen, daß sie nur einen englischen Zweig derjenigen Brachy- daktylie-Familie darstellt, die Farabee in Amerika untersucht hat. Eine Ver- wandtschaft dieser Farabee-Drinkwaterschen Familie mit der ersten von Drinkwater beschriebenen Familie konnte jedoch nicht festgestellt werden, trotzdem beide von Drinkwater bekannt gegebenen Familien in England in derselben Gegend ansässig sind. Die uns hier beschäftigende Brachydaktylie-Familie, die sich also auf denselben Vorfahren zurückführen läßt wie die von Farabee beschriebene, enthält 50 abnorme Individuen, von denen 34 noch am Leben sind. Die Anomalie vererbt sich stets direkt von dem einen abnormen Elter auf einen Teil der Kinder. Ein normales Individuen überträgt die Krankheitsanlage in keinem Falle. Den 50 abnormen Individuen stehen in den gleichen Ge- schwisterschaften 48 normale gegenüber (in der beigegebenen Tabelle sind allerdings nur 49 abnorme und 45 normale verzeichnet); das Verhältnis ist also nahezu 1:1. Kranke Individuen mit nur gesunden Kindern und Hei- raten von kranken Individuen untereinander kommen nicht vor. Auch diese Brachydaktylie-Familie bietet daher ein sehr instruktives Schul-Beispiel für die Vererbung einer dominanten Krankheitsanlage nach der Mendelschen Regel. Dem Aufsatz sind eine ganze Reihe interessanter Abbildungen beige- geben. Von dem größten Teil der noch am Leben befindlichen abnormen Individuen ist die rechte Hand photographiert; von einer Reihe abnormer Hände und Füße sind vorzügliche Röntgenaufnahmen angefertigt. Siemens. Referate. 97 Werber, E. J. 1915. Is pathological metabolism in the parental organism responsible for defective and monstrous development of the offspring? John. Hopk. Hosp. Bull., V. 26, S. 227—228. Derselbe. 1915. Experimental studies aiming at the control of defective and monstrous development. Anat. Rec., V. 9. Derselbe. 1915. Further Experiments aiming at the control of defective and monstrous development. Year-book No. 14 Carneg. Inst. Wash., S. 240—241. Derselbe. 1916. Blastolysis as a NOT ROR mente factor in the develop- ment of monsters. Anat. Rec., V. 10, S. 1—3. Derselbe. 1916. On the se origin of the „independent“ lenses of some teratophthalmie embryos and its significance for the rn development of the lens in vertebrates. Journ. Exp. Zool.. V. 21, 1916, S. 347— 363. Eine der letzten Sendungen, welche im Frühjahr 1917 aus Amerika noch einging, enthielt einige Arbeiten von Werber, deren Ergebnisse in doppelter Hinsicht von allgemein-entwicklungsphysiologischem und damit auch, bei der neuerdings immer enger werdenden Verknüpfung zwischen beiden Gebieten, von vererbungsgeschichtlichem Interesse sind. Es handelt sich einerseits um die Frage nach den Ursachen der Mißbildungen, besonders der Augenteratome, andererseits um das vielumstrittene Problem, inwieweit die Bildung der Linse auf Selbstdifferenzierung beruht oder durch den wach- senden Augenbecher ausgelöst wird. Werber hat ein von den amerikanischen Entwicklungsphysiologen mit Vorliebe benutztes Objekt, die Eier des Fisches Fundulus heteroclitus, mit ver- schiedenen Chemikalien, insbesondere mit Buttersäure und Aceton, behandelt. Er knüpfte dabei an die Untersuchungen von O. Hertwig, Féré, Stockard und Me Clendon an, welche bei Rana, Siredon, Fundulus und anderen Ob- jekten mittels NaCl, "MgCh,, Alkohol, Äther, Alkaloiden u. a. Spina bifida bezw. Cyklopie erzeugt hatten, im speziellen aber leitete ihn der Gedanke, daß bei menschlichen Mißbildungen die abnorme Zurückhaltung von Stoff- wechselprodukten im mütterlichen Blute von ursächlicher Bedeutung sein könne. Während nun mittels NaNO, und KNO, nur Cyklopen gewonnen wurden, riefen die oben genannten, auch im Urin stoffwechselkranker Per- sonen sich findenden Substanzen außer Cyklopie die verschiedensten Miß- bildungen hervor: z. B. asymmetrische Monophthalmie, Mikrophthalmie, iso- lierte, in beträchtlichem Abstand vom Embryo auf dem Dottersack liegende Augen, solitäre Augen ohne jede sonstige Embryonalanlage, Kolobome, vollkommene Blindheit, Linsen ohne Augenbecher, überzählige Linsen, ferner vordere Halbembryonen, Defekte des Labyrinths u.a. Da diese Vorkomm- nisse vielfach mit menschlichen Monstrositäten Ähnlichkeit zeigten, so schien tatsächlich die Vermutung eine Stütze zu gewinnen, daß auch letztere auf kleine Spuren toxischer, einem pathologischen Metabolismus der Mutter (möglicherweise auch des Vaters) entstammender Substanzen zurückzuführen seien. Verschiedenheiten in der Quantität der Gifte mögen die verschiedenen Abstufungen in der abnormen Entwicklung der abortierten oder ausgetragenen Früchte hervorrufen, auch denkt Werber an die Möglichkeit, daß, ähnlich wie Stockard (Proc. Soc. Exp. Biol. and Med., 11, 1914), durch Behandlung trächtiger Tiere mit Alkoholdämpfen eine von Generation zu Generation sich steigernde Degeneration hervorrufen konnte, auch die Wirkungen eines Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 7 98 Referate. veränderten Chemismus vererbt werden und eventuell zu einer Rassen- degeneration führen könnten. Die unmittelbare Wirkung von Buttersäure und Aceton auf die Fundulus- Eier sieht der Verfasser einerseits in einer Erhöhung der Permeabilität der Eimembran und einer dadurch bewirkten Fragmentierung, Dissoziation und Dislokation von Keimsubstanzen (osmotische Blastolyse), andererseits in der Zerstörung einzelner Teile des Keimes (toxische Blastolyse). Beide Wirkungen kombinieren sich oder, genauer gesagt, sie stehen in einer Art von antagonistischem Verhältnisse zueinander, derart, daß) einzelne Teile des Keimes zerstört werden, andere annähernd normal zur Entwicklung kommen, aber fragmentiert, dissoziiert und disloziert werden. So erklären sich die multiplen Linsen und Augenbecher durch frühzeitige Fragmentierung des ophthalmoblastischen Materials, die isolierten Augenanlagen durch Dis- lokation, die solitären Augen durch Dissoziation der ophthalmoblastischen Zellen von den übrigen Embryonalzellen und durch vollkommene Zerstörung der letzteren. Mit Rücksicht auf die zweite der im Eingang erwähnten Fragen ist das Vorkommen freier, z. T. multipler Linsen an verschiedenen Stellen des Kopfes von besonderem Interesse. Denn offenbar besteht hier eine Uber- einstimmung mit den Befunden von Mencl, King, Spemann und Stok- kard, welche bei Salmo salar, Rana palustris, R. esculenta und Fundulus eine von der Anwesenheit eines Augenbechers unabhängige Linsenentwicklung beobachtet und daraus auf die „Selbstdifferenzierung“ der Linse geschlossen hatten, nachdem vorher Spemann bei R. fusca und Lewis bei R. palustris scheinbar bestimmte Hinweise auf eine „unabhängige“, in Form einer spezi- fischen Thigmomorphose (Herbst) zustande kommende Linsenentwicklung gefunden hatten. Auf Grund seiner eigenen Befunde, wie sie namentlich in der letzten der oben genannten Schriften niedergelegt sind, und besonders im Hinblick darauf, daß bei dem Acetonmaterial vielfach multiple kleine Linsen (Lentoide) in der Nachbarschaft abnorm gewucherten Retinagewebes gefunden wurden, glaubt nun Werber die widersprechenden, bei verschie- denen Methoden und verschiedenen, z. T. nahe verwandten Objekten erzielten Ergebnisse durch die Annahme miteinander in Einklang bringen zu können, daß schon sehr kleine Fragmente ophthalmoblastischen Materials, wie sie durch die Operation abgesprengt werden können, imstande sind, indifferentes Ektoderm zur Linsenbildung zu veranlassen. In denjenigen Fällen, in welchen also eine Linsenbildung ohne Berührungsreiz von seiten des Augenbechers vorzuliegen scheint (Menel, Stockard u. a.), würde anzunehmen sein, daß kleine Fragmente des Augenbechergewebes den Anstoß gegeben haben. Es gäbe also keine Ausnahme von der Regel, daß die Linse des Wirbeltier- auges nur in Abhängigkeit von einer vom Augenbecher ausgehenden Reiz- wirkung sich entwickeln könne. Vereinzelte Befunde von retinalen, d.h. an der Innenfläche abnorm entwickelter Retinae auftretenden Lentoiden, wie sie auch Fischel beobachtet hat, lassen es allerdings als möglich erscheinen, daß einige dieser Gebilde auch durch Heteromorphose retinalen Gewebes (also nicht durch Differenzierung der Epidermis) zustande kommen. V. Haecker (Halle a. S.). Julius Bauer, Die konstitutionelle Disposition zu inneren Krankheiten. Berlin (J. Springer), 1917, 586 S. Die Konstitutionspathologie oder pathogenetische Konstitutionslehre hat in den letzten Jahren eine immer engere Verbindung mit der Vererbungs- Referate. 99 und Variationslehre hergestellt und ist so, nachdem sie nicht ohne Miihe innerhalb der Medizin als selbständiger Wissenszweig Bürgerrecht gewonnen hat, zu einem neuen Bindeglied zwischen Medizin und Biologie geworden. Es ist vor allem dem Rostocker Kliniker Martius!) das Verdienst zuzu- schreiben, daß er die von Weismann und seinen Nachfolgern begründeten vererbungstheoretischen Begriffe und Anschauungen und ebenso die Ergeb- nisse der modernen experimentellen Bastardforschung der medizinischen Kon- stitutionslehre näher gerückt und handlich gemacht und daß er durch diese Verknüpfung die Möglichkeit eröffnet hat, daß nun auch die Konstitutions- lehre ihrerseits auf die biologische Forschung eine befruchtende Wirkung auszuüben vermag. Neue Gesichtspunkte von biologischem Interesse hat auch Hammar?), und zwar vom normal-anatomischen Standpunkte aus, in die Konstitutions- lehre hereingetragen. Er hat neben der methodischen, zahlenmäßigen und variationsstatistischen Analyse der einzelnen Organe und Gewebe und der Feststellung ihrer Korrelationen auch die große Bedeutung der embryo- logischen Konstitutionsforschung hervorgehoben und ihre Ausdehnung auf verschiedene Rassen mit besonderem Nachdruck gefordert, um auf diese Weise eine vollständigere Rassendiagnose zu ermöglichen. Es handelt sich also hierbei um ganz ähnliche Ziele, wie solche Ref. der entwicklungs- geschichtlichen Eigenschafts- und Rassenanalyse gesetzt hat. Das neue Buch des Klinikers Julius Bauer (früher in Innsbruck, jetzt in Wien) ist in anderer Hinsicht von größerem biologischen Interesse. Es bringt nach eingehender Auseinandersetzung über konstitutionstheoretische Begriffe ein ungemein reiches Material, wie es in ähnlicher Vollständigkeit noch nirgends gegeben worden ist, und bildet so eine unerschöpfliche Quelle von Anregungen auch für die biologische Vererbungs- und Variationslehre. Eine kapitelweise Besprechung des Inhalts ist bei dem handbuchartigen Charakter des Werkes nicht möglich. Ich werde mich darauf beschränken, eine Reihe von biologisch-wichtigen Punkten herauszuheben und vor allem die allgemeinen Begriffe, ferner die Frage, welche Anomalien und Krank- heiten einen hereditären Charakter haben, und drittens die Frage nach der Art der Vererbung und nach der Gültigkeit der „entwicklungsgeschichtlichen Vererbungsregel“ auch für das Gebiet der Krankheiten besprechen. Bauer stellt zunächst gewissermaßen als Leitsatz fest, daß bei der Entstehung der Krankheiten in der überwiegenden Anzahl der Fälle eine Multiplizität der ätiologischen Faktoren im Spiele sei, ohne sich jedoch der konditionalistischen Auffassung Verworns von der Gleichwertig- keit der Bedingungen anzuschließen. Unter den ätiologischen Faktoren sind in der Regel einerseits unerläßliche, obligate, andererseits entbehrliche oder besser: substituierbare zu unterscheiden. Bei einer Vergiftung mit einer schwächeren Dosis Zyankali z. B. stellt das Gift die obligate, der augenblickliche Zustand der Darmschleimhaut, der Nieren oder des ganzen Organismus — ob vollkommen gesund oder etwa durch Krankheiten ge- schwächt — die substituierbare Bedingung dar. Ist die Dosis sehr stark, so wird die obligate Bedingung zur alleinigen und wirklichen Ursache. !) Vgl. besonders F. Martius, Konstitution und Vererbung in ihren Beziehungen zur Pathologie. Berlin (J. Springer), 1914. Hier findet sich auch reichliches historisches Material. Siehe ferner: E. Hedinger, Die Konstitutionslehre in der modernen Medizin. Naturw. Woch., 15. Bd., 19. Nov. 1916. ; ?) Vergl. besonders Hammar, J. A., Über Konstitutionsforschung in der nor- malen Anatomie. Anat. Anz., 13. Nov. 1916. ie 100 Referate. Die wirksamen Momente sind z. T. exogen, z. T. endogen. Je ge- ringer die Valenz der exogenen Faktoren ist, um so mehr steigt die Bedeu- tung der endogenen an, um so mehr kommt die im Körper gelegene Wider- standskraft bezw. deren Gegenstück, die individuell verschiedene Krank- heitsdisposition in Betracht. Die Variabilität der Krankheitsdisposition beruht auf der individuell und zeitlich verschiedenen Körperverfassung, die ihrerseits wieder aus zwei Faktoren resultiert: aus den durch das Keim- plasma übertragenen Eigenschaften und aus den intra- und extrauterinen Neuerwerben, Beeinflussungen und Anpassungen des Organismus. Nur die ersteren faßt Brauer unter dem Begriff der Konstitution zusammen, die letzteren nennt er mit Tandler und im Einklang mit der biologischen For- mulierung Kondition. Im Gegensatz zu Martius, welcher Veränderungen des Organismus und seiner Reaktionsweise infolge von Giftwirkung, also Syphilismus, Alkoholismus, Morphinismus, Jodismus, als „erworbene Kon- stitutionalismen“ bezeichnet, will Bauer — vom biologischen Standpunkt aus ganz folgerichtig — in solchen Fällen von konditionellen Abände- rungen der Körperverfassung sprechen. Wichtig ist ferner der von Martius aufgestellte und von Bauer übernommene Satz, daß die Gesamtkonstitution die Summe der Teil- konstitutionen der einzelnen Organe und Gewebe darstelle. „Aber nicht nur jedes Gewebe und jedes Organ hat seine eigene Konstitution, auch der gegenseitige Konnex der Organe und Gewebe, ihre wechselseitige Koordi-_ nation und Regulation liegt in der individuellen Konstitution begründet.“ Es werden sich also gewisse konstitutionelle Eigentümlichkeiten nur zum Teil als Besonderheiten der autochthonen Partialkonstitution der- jenigen Gewebe und Organe herausstellen, an welchen sie sich äußerlich manifestieren, sie werden vielmehr z. T. auf Anomalien des Nervensystems oder der innersekretorischen Drüsen beruhen, also von der Partialkonstitu- tion des neuroglandulären Apparates abhängen. So könnte z. B. eine auf- fallend starke Entwicklung des Unterkiefers und der Lippen entweder direkt durch eine Besonderheit der Partialkonstitution des Schädelskelettes und der Gesichtsweichteile oder indirekt durch eine übermäßige Tätigkeit des Vorder- lappens der Hypophyse bedingt sein. Es gibt also konstitutionelle Ver- schiedenheiten der Individuen in morphologischer, funktioneller und evolu- tiver Hinsicht, die, obwohl letzten Endes gleichfalls zellulären Ursprungs, doch auf einer Verschiedenheit der Säftemischung, auf bestimmten Dyskrasien oder Diathesen beruhen, also offenkundig humoraler Natur sind. Als Hauptkriterium für die Abgrenzung der konstitutionellen gegen- über den konditionellen Eigenschaften ist die Vererbung in biologischem Sinne zu bezeichnen, d. h. die Übertragung via Keimplasma, wohl zu unter- scheiden von der Keiminfektion (kongenitale Syphilis) und der intra- oder extrauterinen Übermittlung von Antigenen und Immunkörpern, von Hämo- lysinen und Krankheitsstoffen von Mutter auf Kind. Bauer hält es für zweifellos, daß die Mendelschen Regeln für den Menschen ebenso Geltung haben wie für andere Organismen, aber er steht zunächst den Versuchen, diese Regeln aus den Stammbäumen und Ahnentafeln des Menschen abzu- leiten, wegen des Fehlens von Geschwisterehen und der viel zu geringen Zahlen, ähnlich wie Martius, sehr skeptisch gegenüber. Auch der von Rüdin hervorgehobene Dominanzwechsel, d.h. die Beeinflußbarkeit der Dominanz (des „Durchschlagens“ von Erbanlagen) durch äußere und innere Einflüsse, sowie die Geschlechtsabhängigkeit vieler Merkmale stehen Referate. 101 speziell beim Menschen der Ermittlung des besonderen Vererbungsmodus im Wege. Wie in der allgemeinen Fassung der vererbungstheoretischen Begriffe, so steht Bauer auch in bezug auf die Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften im ganzen auf dem Standpunkt der Weismannschen Schule. Als „einziger, vorderhand weder bestätigter noch widerlegter Beleg“ für eine somatische Induktion, also für eine gleichsinnige Übertragung im Lamarckschen Sinne, wird die Vererbung von künstlichen, durch Röntgen- bestrahlung erzielten Haardefekten bei Meerschweinchen (Manfred Fränkel, Arch. mikr. Anat., 84. Bd., 1914) bezeichnet, eine Beobachtung, die sich vielleicht auch, ähnlich den Brown-Séquardschen Befunden, als ein Fall von fakultativ-identischer Vererbung im Sinne des Ref. herausstellen wird. Eine wichtige Bedeutung für die Entstehung konstitutioneller Eigen- schaften wird den Keimschädigungen, wie sie bei chronischer oder ein- maliger Beeinflussung des Organismus und der Keimdrüsen durch verschiedene Momente (Alkohol, Morphium, Blei, Lues, Tuberkulose, Diabetes, Leukämie u. a.) entstehen können, zugeschrieben. Als weitere Quelle kommen Amphi- mixis und Mutation in Betracht. Außer der Heredität kann auch die Familiarität, d.h. das gleich- zeitige Vorkommen bei Geschwistern oder in Seitenlinien, zur Feststellung der konstitutionellen Natur einer Eigenschaft dienen. Doch ist hierbei viel- fach mit der Wirkung gleichartiger Lebensbedingungen zu rechnen. In allgemein biologischer Hinsicht ist vor allem die Frage wichtig, welche Konstitutionen als anomal zu bezeichnen sind. Die Antwort lautet: als Konstitutionsanomalie ist anzusehen alles, „was außerhalb des Bereichs der Norm fällt, ohne Rücksicht darauf, ob es eine Krankheitsdisposition ändert oder nicht, ob es eine Minderwertigkeit mit sich bringt oder nicht, ob es die Reaktionsart des Organismus beeinflußt oder nicht“. Nun gibt es aber wohl nur ganz ausnahmsweise Menschen, die nicht eine einzige Abweichung von der idealen Normalkonstitution zeigen, und ferner sind, wie Ribbert hervorgehoben hat, alle denkbaren Zwischenstufen zwischen anomalen und normalen Zuständen zu finden. Es ist daher auch der Abstand vom durchschnittlichen Arttypus und von der normalen Varia- tionsbreite und ferner die Menge der einem Individuum eigenen Partial- konstitutionsanomalien zu berücksichtigen, und während man unter Ab- artung oder Degeneration zunächst ganz allgemein jede „konstitutionelle Abweichung vom Arttypus, von der normalen oder besser durchschnittlich häufigsten Beschaffenheit des Organismus“ zu verstehen hat, so wird man speziell von Degenerationszeichen oder degenerativen Stigmen nur bei solchen Varietäten reden, welche über die durchschnittliche Varia- tionsbreite hinaus vom Normaltypus abweichen. Ist bei einem Individuum eine Häufung solcher Degenerationszeichen vorhanden, so liegt ein Status degenerativus im allgemeinen Sinne vor. Beispiele für den gleitenden Übergang zwischen gewöhnlichen Varie- täten und eigentlichen, außerhalb der Variationsbreite gelegenen Konstitutions- anomalien morphologischer, funktioneller, evolutiver und involu- tiver Natur finden sich in den verschiedenen Kapiteln des Buches in großer Menge. So zeigt unter den Mißbildungen, d.h. den außerhalb der Varia- tionsbreite gelegenen morphologischen Anomalien (E. Schwalbe), die Kurz- gliedrigkeit (Mikromelie, Achondroplasie) formell, wenn auch vielleicht nicht ätiologisch betrachtet, Übergänge zur normalen Kurzgliedrigkeit besonders _ der Südländer und weiblicher Individuen (S. 235). Von funktionellen Ano- 102 Referate. malien seien Diabetes und Fettsucht erwähnt, die durch alle Zwischenstufen mit der Norm verbunden sind (S. 200, 207). Ahnliches gilt für die Erschei- nungen des Infantilismus (S. 16) und für die senile Involution (S. 20). Einige Schwierigkeiten bietet die Gruppierung der Konstitutionen. Es sind zahlreiche Versuche gemacht worden, bestimmte, häufiger wieder- kehrende Kombinationen partieller Konstitutionsanomalien als mehr oder weniger typische Syndrome zu umgrenzen, doch haben die meisten der auf- gestellten Typen noch keine allgemeine Anerkennung gefunden. Verhältnis- mäßig gut begründet scheinen folgende zu sein: der Status thymico- lymphaticus Paltaufs, vor allem charakterisiert durch Hyperplasie der Thymusdrüse und des Iymphatischen Gewebes (Lymphdrüsen, Tonsillen u. a.); Bartels Status hypoplasticus mit mangelhafter Ausbildung verschiedener Organe und Neigung zu bindegewebigem Ersatz des leicht atrophierenden Parenchyms; der Arthritismus mit Neigung zu Gicht, Fettsucht, Diabetes, Steinbildung, frühzeitiger Atherosklerose, Rheumatismus, Neuralgien, Migräne, Asthma bronchiale, Ekzemen und anderen Dermatosen; Czernys exsuda- tive Diathese mit Neigung zu Katarrhen der oberen Luftwege und Hyper- plasie des adenoiden Gewebes, zu Augenkatarrhen, Dermatosen verschiedener Art, Heuschnupfen, Bronchialasthma; die neuropathische Konstitution und die asthenische Konstitutionsanomalie, die sich im wesentlichen mit dem Habitus phthisicus deckt und in einem gewissen Gegensatz zum arthritischen Typus steht. Neben diesen „universellen“ Konstitutionsanomalien ist von besonderem Interesse die Organminderwertigkeit, welche jedes Organ und jede Kom- bination von Organen umfassen kann und diese dann als Locus minoris resistentiae erscheinen läßt. Eine konstitutionelle Organminderwertigkeit und damit zusammenhängende besondere konstitutionelle Organdispo- sition ist vererbbar, und zwar werden die durch sie mitbedingten Krank- heiten um so häufiger in einer und derselben Familie auftreten, „je größer die konstitutionelle Quote im Bedingungskomplex der betreffenden Krank- heit ist“. Man spricht dann von „hereditären“ oder-„heredofamiliären Krankheiten“, obwohl natürlich nur die Disposition vererbt wird (Hunter, Martius). Die Zahl der als erblich nachweisbaren oder mit guten Gründen als solche anzusehenden Anomalien und Krankheiten!) ist eine außerordent- lich große, wie eine Durchsicht der speziellen Kapitel im Bauerschen Werke zeigt. Einschließlich der bekannten, in allen Vererbungsbüchern be- rücksichtigten und mendelistisch gedeuteten Vorkommnisse (gewisse ge- schlechtsbegrenzte Anomalıen, Mißbildungen der Extremitäten, Dermatosen, bestimmte Starformen u. a.) sind folgende Angaben von größerem Interesse (die mit einem * bezeichneten Anomalien und Krankheiten werden vom Verf. als „exquisit“ oder „eminent“ hereditär hervorgehoben): 1. Infektionskrankheiten: Ähnlichkeit des Masernexanthems bei Geschwistern; Familiendisposition zu Scharlach; Familiendisposition bezw. -immunität bei Diphtherie; Rassen- und Familiendisposition bei Tuberkulose. 2. Chemische und physikalische äußere Krankheitsursachen: Idiosynkrasie gegen Alkohol (Reaktion auf geringste Mengen mit Kopf- 1) Ebenso wie man physiologische Eigenschaften oder Reaktionen der Kürze halber als erblich bezeichnet, obwohl nur die Anlage vererbt wird, so liegt kein Grund vor, auf die bequeme Ausdrucksweise „erbliche Krankheiten“ zu verzichten. Referate. 103 schmerzen, Tachykardie und Exanthem); Wetterempfindlichkeit („Wetter fühlen“). 3. Neoplasmen. Die Heredität erstreckt sich in vielen Fällen aus- gesprochen auf bestimmte Organe, so bei Magenkrebs, Brustdrüsenkrebs, Lymphosarkom, Epithelialkarzinom (in 1 Fall bei Großvater und 7 Knaben im Alter von 5 Monaten bis 10 Jahren, während 5 Mädchen gesund blieben), primärem Leberkrebs, Rektumkarzinom, Retinagliom. 4. Blutdrüsen. Vielfach alternieren nicht nur verschiedenartige Er- krankungen einer und derselben Drüse, sondern auch Erkrankungen ver- schiedener Blutdrüsen bei derselben Familie. Heredität bei Myxödem, Base- dow, Jodempfindlichkeit, Struma; Insuffizienz der Epithelkörperchen oder Hypoparathyreose (Tetanie bei Erwachsenen und Säuglingen, Spasmophilie bei Kindern; im Tierversuch zeigen nach Iselin die Nachkommen para- thyreopriver Mütter eine eklatant erhöhte Disposition für die gleiche Er- krankung, kenntlich an gesteigerter elektrischer Erregbarkeit der peripheren Nerven, vermutlich infolge spezifischer Keimesänderung in utero): Akro- megalie auf Grund hyperpituitiirer Konstitution, Eunuchoidismus, Pseudo- hermaphroditismus, Pubertas priicox, Morbus Addisonii. 5. Nervensystem. Familiäre Ähnlichkeit des Furchenbildes (Karp- lus). Hereditär können sein: Hypoplasie des Rückenmarks (Atoxie), Hypo- plasie von Markscheide und Achsenzylinder, Spina bifida; Anosmie (mangelnde Geruchsempfindung), Nystagmus, Gräfesches Lidsymptom, Lagophthalmus auf Grund doppelseitiger mangelhafter Entwicklung des M. orbicularis, Fehlen der Sehnenreflexe, Myotonie, Paramyotonie und paroxysmale Lähmung bei Kältewirkung, Anomalien der Koordination (bei Fingerbewegungen der einen Hand, z. B. bei Versuchen zum Violinspiel, Mitbewegung der andern Hand), idiopathischer Tremor, Neigung zu Blasenbildung auf der Haut bei Schreck oder mechanischen und thermischen Hautreizungen; Neigung zu Querulation; Optikusatrophie, Merzbachersche Aplasia axialis extracorticalis (in beiden Fällen nur im männlichen Geschlecht manifest); Abiotrophie (Gowers), d. h. Lebensschwäche und geringe Widerstandsfähigkeit gewisser Nerven- apparate (innerhalb derselben Familie Kombinationen verschiedenster Symptom- gruppen), Syringomyelie, tuberöse Sklerose auf Grund embryonaler Entwick- lungsstérungen der Gla, multiple Sklerose (?), Epilepsie, rheumatische Facialis- lähmung, rekurrierende Polyneur itis, postdiphtherische Lähmung (durch leichte Erkältung usw. ausgelöst). 6. Blut und Stoffwechsel. Heredität bei Formanomalie (elliptische Form) der roten Blutkörperchen, Chlorose, perniziöser Anämie und anderen hämolytischen Anämien, Leukämie und Pseudoleukämie, *Gauchersche Splenomegalie, Hämophilie und Pseudohämophilie (auf Anomalien im Bau der kleinen Gefäße beruhend), “Gicht (eine hereditär-degenerative Erkrankung xar &Soynv), * Aminosäurediathesen, so Alkaptonurie und Cystinurie, * Diabetes (Alternieren von renalem Diabetes und schwerem D. mellitus in derselben Familie, ebenso von Lävulose-Diabetes mit D. mellitus), Pentosurie, “Fettsucht, symmetrische Lipomatose, Magersucht. 7. Skelettsystem, Synovialhäute und seröse Membranen. Hereditär können sein: Riesenwuchs, häufiger Hochwuchs (partieller Riesen- wuchs einzelner Finger oder Zehen alternierend mit Akromegalie oder Zwerg- wuchs, eunuchoider Riesenwuchs alternierend mit auffallender Kleinheit), *Nanosomia primordialis und infantilis, partielle Mikromelie, abnorme Kürze einzelner oder symmetrischer Metacarpal- und Metatarsalknochen, echte Achon- droplasie, Knochenbrüchigkeit (Osteopsathyrosis idiopathica tarda), gleich- 104 Referate. zeitige Mißbildungen von Schädel und Schlüsselbein (Dysostosis cleidocranialis; in denselben Familien vielfach rudimentäre Fälle; in einem Fall hatte eine dysostotische Frau mit dem ersten Mann 2 normale, mit dem zweiten 3 dysos- totische Kinder, also Einfluß der Amphimixis!), Dysostosis craniofacialis (Vorwölbung der Stirn, Prognathie u. a.), Turmschädel bei vorzeitiger Naht- synostose, Dystrophia periostalis hyperplastica mit starker Verdickung der Schädelknochen, Phalangen und Schliisselbeine: Trichterbrust (Einziehung des unteren Sternalendes); * Hyperdaktylie, Hyperphalangie. Brachydaktylie infolge von Hypophalangie, Spalthand und Spaltfuß, *Syndaktylie, Flughaut- bildung in den Ellenbogen, Greif- oder Affenfüße, Madelungsche Deformi- tät des Handgelenks (dorsokonvexe Verkrümmung der Radius-Epiphyse), Über- streckbarkeit der Gelenke, angeborenes Genu valgum infolge Keilwirkung eines isolierten Condylus internus, kongenitale Hiiftgelenksluxation infolge mangelhafter Entwicklung der Gelenkpfanne, Klumpfuß, Hohlfuß, Klino- daktylie (Flexionsstellung der distalen Phalangen infolge von Ankylose der Gelenke), Kamptodaktylie (Beugekontraktur meist des kleinen Fingers), knöcherne Ankylose am 3. und 4. Finger (in einem Fall durch 5 Generationen verfolgt), Dupuytrensche Kontraktur der Palmaraponeurose (in einer Familie seit 300 Jahren bei den Männern beobachtet), kongenitale Ulnardeviation der Fingergelenke, * multiple kartilaginäre Exostosen bezw. Ekchondrosen und multiple Enchondrome, Ostitis deformans (hypertrophische Knochensklerose), Rachitis , Osteomalazie (in einzelnen Fällen); *akuter Gelenkrheumatismus, heredotraumatische (durch Traumen ausgelöste) Kyphose, multiple chronische Serosititis. 8. Zirkulationsapparat. Hereditär können sein: Bildungsfehler des Herzens, Neigung zu spontaner Aortenruptur, Hirnblutung bei jugendlichen Individuen, plötzlicher Tod bei Aortenenge und Status thymicolymphaticus, Extrasystolie, habituelle Bradykardie, Veranlagung zu Endokarditis und Klappenerkrankungen, speziell ‘rheumatischen Klappenfehlern, Schwiiche des Herzmuskels, Arteriosklerose (vielfach vererbbare Disposition zu einer be- stimmten Lokalisation, zu einer bestimmten Form und einem bestimmten Verlauf des Prozesses), Krampfadern; Hämorrhoiden. 9. Respirationsapparat. Hereditär können sein: Spaltbildungen am Gaumen, Hasenscharte, Torus palatinus (exostotische Hervorragung an der Raphe der Gaumenbeine), kongenitale Membran zwischen den Rändern der Stimmlippen; Rhinitis fibrosa, habituelles Nasenbluten, Neigung zu Ton- sillitis, chronischer Pharyngitis und chronischer Bronchitis (diese beiden viel- fach alterniernd), Czernys exsudative Diathese (s. oben S. 102), speziell Bronchialasthma (Zwillinge werden oft gleichzeitig von Anfällen befallen), Emphyseme, * Tuberkulose (vielfach auf der gleichen Lunge und im gleichen Alter auftretend und in der Art der ersten Manifestation und im Verlauf übereinstimmend). 10. Verdauungsapparat. Vererbbar können sein: Unterzahl der Zähne (bei familiär-hereditärer Hypertrichosis lanuginosa oder kombiniert mit Hypoplasie oder Aplasie des Haarkleids und der Schweiß- und Talg- drüsen), abnorm frühzeitiger Durchbruch speziell der Backenzähne, Fortdauer der ersten Dentition bis ins 13.—21. Jahr, hochgradige Zahnkaries, Alveolar- pyorrhoe, *Lingua geographica (auf der Zungenoberfläche rote, hellgerandete Flecke von großer Flüchtigkeit und Veränderlichkeit), Speicheldrüsenschwel- lung: *Rumination (in einer Familie durch 5 Generationen beobachtet), kon- genitale Pylorusstenose, konstitutionelle Atonie des Magens, “komplette Achylie, habituelle Hyperchlorhydrie, Ulcus pepticum; Neigung zu akuter Referate. 105 Appendicitis, Polyposis intestinalis und Rectumkarzinom (letztere beide viel- fach koordiniert oder alternierend); multiple Zystenbildung der Leber auf Grund multipler Atresie kleinster Gallengänge; Neigung zu Stauungsieterus infolge enger Gallenwege; gewöhnlicher Icterus und habitueller Icterus gra- vis der Neugeborenen; Hanotsche Leberzirrhose; Cholelithiasis. 11. Harnorgane. Erblichkeit wird beobachtet für: * Zystenniere, *renalen Diabetes (z. T. alternierend mit schwerem D. mellitus), konstitu- tionelle Albuminurie (z. T. alternierend mit Nephritis), Neigung zu chronischer Nephritis ohne konstitutionelle Albuminurie (in 3 Generationen einer Familie 18 Fälle), Disposition zu Scharlachnephritis, jugendliche Schrumpfniere, Dia- betes insipidus (in einer Familie während 5 Generationen bei 35 von 220 Mit- gliedern beobachtet), Urolithiasis_(Heredität erstreckt sich auf die ganz be- stimmte Form: Harnsäure- oder Oxalatsteine), essentielle Nierenblutungen bei anatomisch intakten Nieren und Gefäßen. 12. Geschlechtsorgane (s. auch unter 5). Hereditär können sein: Uterushypoplasie, Zwillings- und Mehrlingsschwangerschaft, Uterusmyom, Hypermastie und Hyperthelie. 13. Haut. Erblicher Natur sind: Vitiligo (symmetrisch lokalisierte oder metamer verteilte Pigmentierung), Pigmentnaevi, Albinismus, Xero- derma pigmentosum und Hydroa aestivalis (anomale Hautreaktion auf Licht mit Rötung, Pigmentierung bezw. Knötchen- und Blasenbildung), Disposition zu Pellagra, Epidermolysis bullosa, rezidive Ekzeme, Lichen ruber, Derma- titis exfoliativa neonatorum, Xanthom, Keloid, Recklinghausens Neuro- fibromatose, singuläres und multiples Lipom, Atherom, Cutis laxa oder hyper- elastica, “symmetrische Lokalisation zirkumskripter Fettwülste und knötchen- artige Anordnung des Fettgewebes besonders am Oberarm, Oberschenkel, Rücken und Gesäß, Adenoma sebaceum (Naevusbildung aus hyperplastischen Taigdriisen), Hyperhidrosis (übermäßige Schweißbildung) der Hände und Füße, Anhidrosis (besonders im männlichen Geschlecht: Zusammenhang mit weib- licher Sterilität), *Ichthyosis, Keratoma palmare et plantare, Keratosis pilaris, Hypertrichosis lanuginea, Oligotrichie (Hypotrichosis universalis), Glatzen- bildung, Stirnzacke des Haaransatzes in der Mittellinie, frühzeitiges Ergrauen der Haare, zirkumskriptes Ergrauen, Fehlen der Nägel. In der vorstehenden Zusammenstellung sind sowohl die angeborenen Konstitutionsanomalien als auch eigentliche Krankheiten berücksichtigt. Eine scharfe Grenze zwischen beiden ist, namentlich wenn es sich um funktionelle Verhältnisse handelt, nicht zu ziehen, wir werden uns aber im folgenden im wesentlichen auf den Hauptgegenstand des Buches, auf die inneren Krank- heiten, beschränken und zunächst die Frage nach der Art der Vererbung, dem Vererbungsgang, untersuchen. 5 Strenge Gleichsinnigkeit der Vererbung, d.h. eine vollkommene Übereinstimmung nach Zeitpunkt des Auftretens, Symptomatologie, Lokali- sation und Krankheitsverlauf bezw. in einigen dieser Punkte bei verschiedenen Gliedern einer Familie wird vielfach bei Neoplasmen (s. oben), Arterio- sklerose, Asthma bronchiale, Lungentuberkulose beobachtet. Bei zwei Brü- dern entwickelte sich neben akromegaloiden Veränderungen an den Extre- mitäten eine starke Hypertrophie der Augenlidknorpel. In solchen Fällen spielt die Partialkonstitution der betreffenden Organe, also eine Organminder- wertigkeit oder Organschwäche, eine Rolle. Bemerkenswert ist die Neigung bestimmter Rassen zu ganz be- stimmten Krankheitstypen, wobei natürlich auch die klimatischen Verhält- nisse, die Lebensbedingungen und die Inzucht eine Rolle spielen können. 106 Referate. So dominiert in Norwegen unter den Neubildungen der Magenkrebs, während das Uteruskarzinom zurücktritt. Auf dem Gebiet der Psychosen zeigen die Germanen ein Überwiegen von Depressionszuständen, während z. B. bei Juden die (anscheinend immer seltener werdende) megalomane Paralyse und porio- manische Neigungen häufiger auftreten. Die Magyaren sowie die nord- amerikanischen Neger, insbesondere Negerinnen, zeigen eine besondere Empfänglichkeit für Paralyse. Das degenerative weiße Blutbild ist in Tirol, .bei den modernen Griechen, sowie in tropischen Gegenden, z. B. bei den wilden Eingeborenen von Neuguinea, außerordentlich verbreitet. Diabetes ist bei wohlhabenden Juden stark verbreitet, tritt aber bei den gleichfalls semitischen Arabern nur selten auf. Das häufige Auftreten der Fettsucht bei Juden, Holländern, Türken, Magyaren, Lappländern, Chinesen dürfte z. T. in der Lebensführung seinen Grund haben, während die so häufige Mager- keit bei deutschen Adelsfamilien, bei spanischen Juden, bei Zulus und Kaf- fern konstitutioneller Natur zu sein scheint. Juden, Araber und ebenso Kabylen sind für Tuberkulose wenig empfänglich, dagegen sehr die kräftig gebauten Neger und die Südseeinsulaner. Die Häufigkeit akut und malign verlaufender Tuberkulose in Chile und bei den Kalmücken mag weniger in konstitutionellen Verhältnissen als in dem Fehlen einer Immunisierung durch vorangegangene leichtere, aber ausgeheilte oder latent gewordene Infektion, wie sie in Europa weit verbreitet ist, beruhen (Behring, Bacmeister). Auch die Häufigkeit des peptischen Geschwürs in Alaska mag auf habitueller Überlastung des Magens, die hohe Frequenz in den Vereinigten Staaten mit dem übermäßigen Genuß von Eiswasser und Eiscreme zusammenhängen. Andererseits dürfte die Neigung der Juden zu Prostatahypertrophie und Uterusmyomen durch konstitutionelle Momente bedingt sein. Wie die Bevorzugung bestimmter Rassen, so dürfte großenteils auch das geschlechtsbegrenzte Auftreten erblicher Krankheiten in besonderen Partialkonstitutionen begründet sein. Außer den allbekannten Beispielen der Bluterkrankheit und Rotgrünfarbenblindheit sei noch folgendes hervor- gehoben. Die Disposition zu Neubildungen scheint vornehmlich durch das weibliche Geschlecht übertragen zu werden. Bei Basedow soll die direkte gleichartige Heredität im männlichen Geschlecht häufiger sein. Die Struma soll sich für das weibliche Geschlecht dominant, für das männliche rezessiv verhalten (Riebold). Alkaptonurie kommt überwiegend bei Männern vor. Die Disposition bei Gelenkrheumatismus pflanzt sich vorwiegend in der weiblichen Linie fort. Mißbildungen des Herzens kommen im Gegensatz zu anderen Mifsbildungen im männlichen Geschlecht häufiger vor. Die Dis- position zu rheumatischen Klappenfehlern wird allermeistens von der Mutter auf die Kinder beiderlei Geschlechts und nur ausnahmsweise vom Vater ver- erbt. Aorteninsuffizienz ist bei Männern häufiger. Mütter geben die Dis- position zur Arteriosklerose meist nur an die Töchter, die Väter meist nur an die Söhne weiter. Eine. systematische Bearbeitung des ganzen Gebietes wäre für die Konstitutions- und Erblichkeitslehre von großem Interesse. Bei ungleichsinniger Vererbung und beim vikariierenden oder alternierenden Auftreten verschiedener Krankheitsformen in derselben Familie, aber auch bei Koinzidenz mehrerer Krankheiten an demselben In- dividuum spielt einerseits die konstitutionelle Minderwertigkeit oder Schwäche eines bestimmten Organes, andererseits die entwicklungs- geschichtliche oder biologische Verwandtschaft verschiedener Organe oder Gewebe eine Rolle. Referate. 107 So beruht das gleichzeitige Vorkommen von Morbus Basedowii und anderen Schilddrüsenanomalien und -erkrankungen in der Aszendenz und in Seitenlinien zweifellos auf einer Organminderwertigkeit der Schilddrüse. Klappenfehler und schwere idiopathische Herzhypertrophie, Bothriocephalus- anämie und perniziöse Anämien kommen in derselben Familie vor, ebenso Bluterkrankheit und Purpura haemorrhagica, erstere bei den männlichen, letztere bei den weiblichen Gliedern. Ebenso treten Gicht und andere Stoffwechselerkrankungen, besonders Fettsucht, Cystinurie und Diabetes in denselben Familien auf. Hierher gehören auch die Beziehungen der Mammatumoren zu Poly- mastie und Polythelie, das Alternieren von Retinagliom und Iris- und Chorioidealkolobom, die Neigung des Uterus duplex zu Myomen u.a. Wie das einzelne Organ, so können auch sämtliche, von demselben Keimblatt oder Bildungsgewebe abstammenden Gewebe oder Organe gleichzeitig minderwertig sein. Bei angeborenen Anomalien oder Erkran- kungen werden dann vorzugsweise solche Organe und physiologischen Ver- hältnisse betroffen sein, denen gemeinsame entwicklungsgeschichtliche Ur- sachen zugrunde liegen, und daraus ergeben sich eine Reihe von charakte- ristischen Syndromen, Koinzidenzen und gegenseitigen Vertretungen von Krankheiten und Krankheitssymptomen. So soll es sich bei den Erscheinungen des Status hypoplasticus (Bartels, Pfaundler) oder des Lymphatismus (Stoerk) um eine kongenitale Minder- wertigkeit der Derivate des mittleren Keimblatts oder wenigstens der Mesen- chymderivate handeln, da bei diesem Zustand im allgemeinen das Binde- gewebe, Gefäßsystem und lymphatische Gewebe, sowie die glatte Muskulatur minderwertig, reizbar und abnutzbar erscheinen: Innerhalb derselben Familie sieht man oft Erkrankungen verschiedener Blutdrüsen. Die Chlorose, nach Martius eine Funktionsschwäche der blutbildenden Organe, ist nicht selten mit Gefäßhypoplasie kombiniert. Bei Insuffizienz der Epithelkörper- chen zeigen die Abkémmlinge des Ektoderms: Zentralnervensystem, Zähne und Linse (Tetaniestar!) eine anomale Reaktionsweise des Organismus. Bei manchen Formen des Zwergwuchses, besonders bei der Nanosomia infantilis, erstrecken sich die Entwicklungshemmungen im Bereich des Skelettsystems nur auf die knorpelig präformierten Knochen. Anomalien des Gebisses in Form einer Überzahl der Zähne können mit Hypertrichosis lanuginea oder mit Hypoplasie des Haarkleides, der Schweiß- und Talgdrüsen kombiniert sein. Auf die biologische Zusammengehörigkeit aller mit der Auf- nahme, Verarbeitung und Elimination der Kohlehydrate betrauten Organe und Organkomplexe ist das Alternieren von renalem, auf geringer Zucker- dichtigkeit der Nieren beruhendem Diabetes und dem zu den Stoffwechsel- anomalien gehörenden Diabetes mellitus zurückzuführen. Auch hier werden in der letzten Wurzel Zusammenhänge entwicklungsgeschichtlicher Art eine Rolle spielen. Schließlich sei hier noch erwähnt, daß das kombinierte Auftreten meh- rerer Anomalien auch mit einer gleichzeitigen Differenzierung der be- treffenden Organe während der Embryonalentwicklung zusammenhängen kann. Wenn z. B. die Kalınbeine und die Schlüsselbeine die gleiche Entwicklungs- störung zeigen, so kommt in Betracht, daß die letzteren ihre Knochenkerne unmittelbar vor den Kahnbeinen erhalten. Vielleicht haben gerade während dieses Entwicklungsstadiums irgendwelche Störungen eingegriffen und bei beiden, gleichzeitig in sensibler Verfassung befindlichen Skeletteilen Ano- malien hervorgerufen. 108 Referate. Während so bei der vererbungsgeschichtlichen Betrachtung der Krank- heiten in erster Linie die Übereinstimmung der allgemeinen Konstitution oder der Partialkonstitutionen bezw. Organminderwertigkeiten, das Geschlecht, die entwicklungsgeschichtliche oder biologische Verwandtschaft der Gewebe und der Zeitpunkt der Organdifferenzierung eine Rolle spielen, ist für den besonderen Vererbungsverlauf, wie ich an anderer Stelle (diese Zeitschr., Bd. 18, Heft 1. S. 1, 1917) zunächst mit Bezug auf gewisse Anomalien aus- geführt habe, die Einfachheit oder Komplexität der entwicklungs- geschichtlichen Ursachen von Bedeutung. In Kürze lautet die ent- wicklungsgeschichtliche Vererbungsregel: Eigenschaften mit einfach- verursachter, frühzeitig autonomer Entwicklung weisen einfache und klare, solche mit komplex-verursachter, durch Korrelationen gebundener Entwick- lung unregelmäßige und unübersichtliche Vererbungsverhältnisse auf. So läßt sich z. B. zeigen, daß die durch Störung einer blastogenen, normaler- weise streng geregelten, in hohem Maße autonomen Wachstumsordnung des mesenchymatischen Bildungsgewebes bedingte Brachydaktylie (Hypophalangie) im Gegensatz zu anderen Anomalien des Extremitätenskeletts genau der Spaltungsregel folet (a. a. O., S. 15). Nun sind viele Krankheiten komplex-verursachte „Reaktionen“ des Organismus und beruhen, wie eingangs erwähnt, auf einer Multiplizität der ätiologischen Faktoren. Außer den exogenen Wirkungen und den inneren physiologischen Bedingungen (Alter, Geschlecht, allgemeiner Ernährungs- zustand) kommen vor allem die konstitutionelle und konditionelle Beschaffen- heit des Erfolgsorgans, des Nervensystems und Hormonapparates in Betracht. Gerade einige der bekanntesten, am weitesten verbreiteten und klinisch be- deutsamsten Krankheiten von sicher z. T. erblichem Charakter, wie Arterio- sklerose, Magengeschwür, Tuberkulose, bösartige Neubildungen, sind in hohem Grade komplex-verursacht, und damit mag es zusammenhängen, daß alle Versuche, Regelmäßigkeiten in der Vererbung nachzuweisen, bisher ge- scheitert sind. Nur dann, wenn ein spezielles Organ in ausgesprochener Weise einen Locus minoris resistantiae darstellt und also die als Krankheit zutage tretende Reaktion des Organismus streng lokalisiert ist, tritt in vielen Fällen die Erblichkeit besonders klar und vielfach in Form einer kontinuier- lichen Übertragung von Generation zu Generation hervor, so daß man ohne weiteres an die Verteilung dominanter Merkmale erinnert und die Möglichkeit eröffnet wird, an der Hand zahlreicher Stammbäume und Ahnen- tafeln die Mendelsche Vererbungsweise nachzuweisen. Die Vererbungsweise einer Krankheit ist also offenbar durch die Vererbungsweise bestimmter Partialkonstitutionen bedingt, wofern diese den Wert einer prädominieren- den Bedingung für die Krankheit haben. Speziell das Karzinom kann, wie Bauer hervorhebt, als klassisches Paradigma eines Effektes gelten, welcher durch mehr oder minder umfang- reiche, von Fall zu Fall wechselnde Komplexe von Bedingungen herbei- geführt wird. Eine Heredität wird nur in 10—15°/, aller Fälle angenommen, ein Verhältnis, das an und für sich nicht zu mendelistischen Deutungen ver- lockt. So spricht denn auch Bauer gerade hier von dem irrigen Bestreben, die Mendelschen Vererbungserscheinungen herauszulesen, aber er betont andererseits, daß die hereditäre Disposition sich in manchen Fällen exquisit auf bestimmte Organe erstreckt. Anders ausgedrückt: in manchen Des- zendenzen sind lokalisierte, in entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht frühzeitig autonome Organe oder Organteile infolge besonderer blastogener Eigentüm- lichkeiten, etwa auf Grund eines fortbestehenden embryonalen Zellcharakters, Referate. 109 so ausgeprägt und so stark zu Neubildungen disponiert, dati solche ausge- löst werden, auch wenn sich die übrigen obligaten und substituierbaren, konstitutionellen und konditionellen Faktoren (s. oben S. 99f.) vielleicht nur in schwächerem, sonst unwirksamem Grade zusammenfinden. Die autonome, ausgesprochen blastogen bedingte Entwicklung jener Teile hat aber nach der Vererbungsregel eine regelmäßige Übertragungsweise zur Folge, die sich wohl an der Hand eines ausreichenden statistischen Materials als eine men- delnde herausstellen würde. Hierher gehören vielleicht die von Bauer auf- gezählten merkwürdigen Fälle einer Vererbung bezw. eines gehäuften fami- liären Auftretens streng lokalisierter Neubildungen, wie Lymphosarkom z.B. der linken Halsseite, Mammakarzinom, Retinagliom u. a. Ähnliches mag für das familiäre Vorkommen anderer Krankheiten gelten, welche in ganz bestimmten Organen und Organteilen oder in be- sonderen Gewebsformationen lokalisiert sind, so für das gelegentlich familiär gehäufte Auftreten des primären Morbus Addisonii, der frühzeitigen Schrumpf- niere und akuten Appendicitis, sowie für das „exquisit familiäre“ bezw. „eminent hereditäre*“ Vorkommen von Splenomegalie und akutem Gelenk- rheumatismus. Auf dem Gebiete der normalen Rassenmerkmale folgen viele Eigen- schaften, welche weniger in morphogenetischen Entwicklungsvorgängen, als im Chemismus des Körpers und der Einzelzelle begründet und wohl als „verhältnismäßig einfach-verursacht“ anzusehen sind. ebenfalls sehr genau der Spaltungsregel. Dieses Verhalten wirft vielleicht ein Licht auf den „exquisit vererbbaren“ Charakter von Aminosäurediathesen, Diabetes und anderen Erkrankungen des Stoffwechsels. Alles dies bedarf einer genauen Nachprüfung. Vielleicht geben aber diese Zeilen die Veranlassung, auch auf dem Gebiete der Konstitutionslehre noch tiefer, als es bisher geschehen ist, in die Zusammenhänge zwischen Entwicklungsgeschichte und Vererbungslehre einzudringen. V. Haecker (Halle a. S.). Wrzosek, Adam und Maciesza, Adolf. Uber die Entstehung, den Verlauf und die Vererbung der durch Rückenmarksverletzung hervorgerufenen Meerschweinchen-Epilepsie. (Drittel Teil der experimentellen Unter- suchungen über die Vererbung erworbener Eigenschaften.) Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 11. Bd., 3. Heft, S. 289. 1914/15. Die von Brown-Sequard behauptete Erblichkeit der operativ erzeugten Meerschweinchen-Epilepsie war bis"zur Gegenwart ein Parade-Beispiel der- jenigen Autoren, die in ihren Arbeiten noch an dem Glauben an die soge- nannte „Vererbung erworbener Eigenschaften“ festhielten. Es ist deshalb sehr verdienstvoll von den Verfassern, daß sie die Ergebnisse Brown-Séquards, die zu der modernen Erblichkeitslehre in seltsamem Widerspruch stehen, einer gewissenhaften Nachprüfung unterzogen haben. Eine Nachprüfung er- schien umso notwendiger, als Brown-Séquard die Zahl der von ihm unter- suchten Tiere gar nicht bekannt gegeben hat. Auch erregt Brown-Séquards Angabe Mifitrauen, daß die operativ erzeugte Epilepsie nicht allzu oft vererbt werde. Die bisherigen Nachprüfer Brown-Sequards, Dupuy und Romanes, haben sich sogar noch zurückhaltender ausgedrückt. Die Methode der Verf. war folgende: breites Offnen des Rückenmarks- kanals in der Gegend der letzten Dorsalwirbel und halbseitiges transversales Durchtrennen des Dorsalmarks mit Hilfe eines Messers oder eines glühenden 110 Referate. Platindrahtes; in einem Teil der Fälle wurde das Rückenmark nicht durch- schnitten, sondern nur von einer Seite mit einer dicken Nadel durchstochen. Die Zahl der Tiere, bei denen man kürzere oder längere Zeit nach dieser Operation komplette epileptische Anfälle auslösen konnte, beträgt 37 von insgesamt 75 operierten Tieren. Als erstes wichtiges Ergebnis ihrer Untersuchungen stellen die Verf. fest, daß sich die Meerschweinchen dieser Operation gegenüber individuell sehr verschieden verhalten. Nur bei einem Teil der operierten Tiere gelingt es überhaupt, komplette epileptische Anfälle auszulösen. Dieser Erfolg geht keineswegs der Größe der gesetzten Verletzung parallel: während sich bei vielen Tieren, denen das Rückenmark halbseitig transversal durchschnitten war, niemals komplette Anfälle auslösen ließen, konnten bei anderen diese schwersten Epilepsiesymptome schon nach einem bloßen Nadelstich festgestellt werden. Auch konnte man bei Weibchen die Anfälle im allgemeinen schon kürzere Zeit nach der Operation hervorrufen als bei Männchen; ebenso scheinen die Tiere mit geringerem Gewicht durchschnittlich etwas früher epileptische Anfälle zu bekommen als die mit höherem Gewicht. Weiterhin operierten die Verf. solche Tiere, die von einem oder zwei (nach Anwendung verschiedener Operationsmethoden) epileptisch gewordenen Eltern abstammten. Hierbei zeigte sich, daß man bei diesen Nachkommen epileptischer Eltern den ersten kompletten Anfall nach Rückenmarksver- letzung durchschnittlich früher auslösen konnte als bei den Nachkommen gesunder Eltern. Dieses Ergebnis, das sich, nach Ansicht des Ref., am unge- zwungensten’ durch Selektionswirkung erklärt, eröffnet eine neue interessante, wenn auch schwierige Aufgabe: statt nach einer „Vererbung erworbener Eigenschaften“ zu fahnden, wäre die individuelle Disposition der Meer- schweinchen zu traumatischer Epilepsie auf ihre Erblichkeit zu prüfen. Was schließlich die nicht operierten Meerschweinchen anbetrifft. die von einem oder zwei nach Rückenmarksverletzung epileptisch gewordenen Eltern abstammen, so konnte bei keinem von ihnen ein kompletter Anfall ausgelöst werden. Dagegen gelang es, bei einem Teil dieser Tiere inkom- plette Anfälle hervorzurufen. Da aber die Verf. angeben, daß es ihnen mög- lich gewesen sei, bei einem nicht kleineren Teile der Nachkommen gesunder Meerschweinchen ebensolche Anfälle auszulösen, so kann diese Erscheinung nicht als Beweis der Vererbung einer erworbenen Eigenschaft aufgefaßt werden. Die Nachprüfung der Versuche Brown-Séquards hat also ein durch- aus negatives Resultat ergeben. Siemens. Shull, A. Franklin. Periodieity in the produetion of males in Hydatina senta. Biological Bull. Vol. 28, 1915. Shull, A. Franklin and Ladoff, Sonia. Factors affecting male-produetion in Hydatina. Journ. of. Exp. Zool. Vol. 21, 1916. Das experimentelle Studium der Generationszyklen bei Cladoceren und Rotatorien bietet geradezu ein Schulbeispiel dar für die fortschreitende Ana- lyse eines wissenschaftlichen Problems. Seit Weismanns Untersuchungen in seinen „Beiträgen zur Naturgeschichte der Daphniden“ (Z. f. wiss. Zool. Teil I-VII, 1876—79) sind 40 Jahre verflossen. Diese lange Zeit hat keine Lösung des Problems gebracht, wohl aber eine Klärung. Der Problem- komplex, als solcher hat sich inzwischen das ursprünglich einfach erscheinende Problem herausgestellt, ist in seiner Totalität zerstört und in seine Teilfragen aufgelöst worden. Wir verfügen heute über eine viel feinere Fragestellung Referate. 111 und dürfen hoffen, mit ihrer Hilfe uns entsprechend angewandter besserer Methodik der Lösung näher zu kommen: nicht schneller zwar, aber sicherer. Den größten Fortschritt haben auch hier die Resultate der modernen Vererbungslehre gebracht, besonders haben eingewirkt die Ergebnisse Johannsens. Er zeigte für gewisse Fragen den Wert der individuellen Auslese und der Zucht in reinen Linien. Wenn wir in dieser Hinsicht im besondern die Rotatorienarbeiten betrachten (Maupas 1891, Nußbaum 1897, Lauterborn 1898, Punnett 1903, Whitney 1907, 1909, 1914, Mitchell 1913, Shull 1910, 1911, 1912, 1913, 1915, 1916), so ergibt sich ein deut- licher Einschnitt mit Punnett 1903. Die älteren Arbeiten haben nur noch Wert durch das Material, welches sie für die biologische Kenntnis des Ob- jektes geliefert haben. Erst die späteren Bearbeiter gehen von analysiertem Ausgangsmaterial aus, bezw. schalten bewußt die Fehlerquellen aus, wie sie in Massenkulturen mit einem Gemisch von vererblichen Differenzen not- wendig gegeben sind. Das demonstrieren in schönster Weise die hier zu referierenden neuen Studien über Hydatina senta von Shull. Ehe ich auf sie näher eingehe, will ich kurz zusammenfassen, was wir über die Biologie des Objektes seit Maupas wissen und kennen gelernt haben. Die Weibchen von Hydatina erzeugen (analog den Verhältnissen bei Rotatorien überhaupt) weichschalige Subitan- und hartschalige Latenzeier. Erstere entwickeln sich parthenogenetisch und bringen Männchen oder Weib- chen. Letztere erscheinen nur dann in den Ovarien, wenn vorher Männchen auf- getreten sind, bedürfen also zu ihrer Entstehung der Befruchtung. Aus den Wintereiern gehen nur Weibchen hervor. Im allgemeinen lassen sich die beiden Arten von Eiern schon durch die Größe unterscheiden, doch ist dies kein sicherer Anhalt, da die Größe der Eier variiert. Das ist sicher von der Er- nährung abhängig. Experimentell läßt sich daher dieser Umstand nicht ver- werten. Es muß jedes Ei aufgezogen werden. Wohl aber sind Männchen leicht von Weibchen zu trennen. Erstere sind etwa 0,25 mm groß, letztere 0,75 mm im mittleren Durchschnitt. Wie ein roter Faden zieht sich durch die älteren Arbeiten die Ver- quickung zweier Probleme hindurch, die ganz gewiß viel innere Berührung haben, aber für die experimentelle Bearbeitung notwendig zu trennen sind: einerseits die Frage nach dem Schicksal der Sommereier, andererseits dıe nach dem der Wintereier. In bezug auf die letzteren sprechen Experimente von Maupas und eine Beobachtung von Lauterborn dafür, daß nur männ- liche Eier befruchtungsfähig sind. Durch die Befruchtung aber werden sie zu Wintereiern, aus denen nur Weibchen schlüpfen. Also handelt es sich um Geschlechtsbestimmung besser noch -umstimmung. Anders liegt die Sache für die Sommereier. Zwar können daraus Männchen oder Weibchen entstehen, aber es besteht eine reinliche Scheidung zwischen den produ- zierenden Weibchen. Die einen bringen nur Eier hervor, die das eine, die andern solche, die das andere Geschlecht liefern. Und die Frage ist hier die nach den ersten Ursachen, die das Auftreten des einen oder andern Ge- schlechts bestimmen. Sind es innere oder äußere Faktoren? Maupas schrieb es dem Einfluß der Temperatur zu, Nufjbaum dem der Ernährung. Punnett hat als erster innere Faktoren als ausschlaggebend angenommen und vermutete letzthin eine verschiedene zygotische Konstitution der Weibchen. In seiner ersten Arbeit von 1915 bringt Shull einen wertvollen Bei- trag für diese Ansicht. Es tritt oft ein gut markierter Rhythmus in der Produktion von Männchen bei Hydatina auf. Generationen können vergehen mit wenige oder auch gar keinen JS -produzierenden Weibchen. Dann er- 112 Referate. scheinen solche auf einmal im Überfluß, um wieder von Generationen gefolgt zu werden gleich den ersten. Bei Asplanchna hat Mitchell (1913) ähnliche Verhältnisse beschrieben, während sie für Hydatina bisher unbekannt waren. Mitchell läßt die Erscheinung bewirkt sein von inneren und äußeren Fak- toren. Er sagt, daß der Rhythmus nicht das Resultat der äußeren Be- dingungen ist, aber er sei auch nicht ganz unabhängig davon. Seine ver- schiedenen Ausprüche darüber sind recht unklar. Whitney hat die Periodizi- tät dem Wechsel in der Ernährung zugeschrieben. Demgegenüber findet Shull folgendes. Die Regelmäßigkeit in dem periodischen Auftreten von oo ist sicher unabhängig von der Umgebung, hat vielmehr ihre Ursache in einem innern Faktor, ist mit anderen Worten eine erbliche Eigenschaft der be- treffenden Linie. Nicht jede Linie zeigt einen scharf ausgesprochenen Rhythmus. Auch müssen, damit er nicht verwischt wird, gewisse experimentelle Bedingungen beobachtet werden. Darauf gehe ich nicht näher ein, da sie mir klar scheinen. Vielmehr seien sogleich Shulls drei Tabellen wiedergegeben, sie geben das beste Bild. Tabelle I. Sie zeigt die Zahl der männchenzeugenden (5 Q@) und weibchenzeugenden (2@) Weibchen in einer F,-Linie aus einer Kreuzung zwischen einer eng- lischen und einer Nebraska-Linie von Hydatina senta. Zahl von Zahl von Zahl von Zahl von Datum = a J2 QC Datum 29 eke) Januar 16. 2 24 März 14. 0 44 ey: 0 24 SL 0 38 a ae 1 35 „2. 0 42 a Ob 3 33 re 0 23 ee: 19 46 5 2-96: 8 40 0: 14 46 „2. 36 - 48 Februar 2 0 56 Apnil 1. 7 71 . 5. 0 40 2 4. 1 51 ee OK 2 38 Ti 0 37 fips 0 43 So it 0 40 ae SH 0 47 el 1 36 LSS 0 48 a ales 0 35 21. 0 13 ale) 0 43 24. 0 35 „22: 3 85 Bok Sih 17 21 ata 68 51 März 2. 13 27 #729, 32 23 6 29 Mai 2. 18 34 RN: 2 36 ER. 3 50 11 0 42 sure 288 0 44 Natürlich wurde die Linie während der Zeit unter gleichen äußeren Bedingungen gehalten. Es erscheint aber von vornherein unwahrscheinlich, daß ein solch ausgesprochener einmonatiger Rhythmus hervorgerufen sein sollte durch Nahrung oder Temperatur. Die beiden andern Tabellen sind etwas anders verfaßt, da er in den Experimenten nicht die Zahl der {@ bestimmt hatte. Referate. 113 Tabelle II. Sie zeigt die Daten, zwischen welchen Männchen gefunden wurden in einer englischen Linie von Hydatina senta. Zwischen den Perioden traten keine Männchen auf. InBerroder 13725: Pebruar 1913, Be Pras > oo a o 6 6 A 26 Apr ashley ahi ge ea ee 2 LOA Jun 1913; ASP i 24.—30. August 1913, 5: 31. Oktober—15. November 1913. Tabelle II. Sie zeigt ebenso wie Tabelle II die Daten, zwischen welchen JS auftraten und zwar in einer Nebraska-Linie von Hydatina senta. 1. Periode . . . . . . 15. Januar—l. Februar 1913, Du as een ee 29, April NOS: Oi eh poo bo eo cg) Matos Ainemecin Gils). 4. ‘ eee ee —— le ezemibers (Oi: Di . . . . . . Beobachtung fehlte vom 8. März bis 10. Juni 1914, 6 eee NOveMmbern loca: In allen drei Linien tritt ein gut ausgesprochener Rhythmus hervor. Eine Linie zeigt das Auftreten einer relativ hohen Zahl von Männchen jeden Monat, eine andere je nach zweimonatiger Pause und die dritte nach einem Zwischenraum, der von drei zu vier Monaten anwächst. Gerade diese Kon- stanz innerhalb derselben Linie, andererseits die Existenz differenter Linien, die gleichzeitig bei gleichen Bedingungen kultiviert wurden, beweist, daß hier nicht spezielle äußere Einflüsse in Frage kommen können. Im zweiten Teil seiner Arbeit prüft Shuli im Sinne Mitchells die Beziehung der Ernährung zum Auftreten von männchenproduzierenden Weib- chen. Er hat zwei Linien mit hunderten von Familien gezogen. Innerhalb Tabelle IV. Sie gibt wieder den Umfang der Familien und die Beziehung zwischen den männchenzeugenden (5 Q) und weibchenzeugenden (© ©) Weibchen in einer parthenogenetischen Linie von Hydatina senta. Umfang der Zahl der Zahlider oO" | Zahl der OO Prozentualer Familie Familien x Anteil der < © 13) Zi 3 13 18,7 6—10 15 5 96 13,5 11—15 16 7 158 22,9 16—20 20 28 322 8,0 21—25 20 73 388 15,8 26—30 21 152 437 25,8 31—35 33 174 909 16,1 36—40 27 213 816 20,7 41—45 29 281 977 22,3 46—50 26 324 931 25,8 51-55 19 285 710 28,6 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 8 114 Referate. jeder Linie ordnet er die Familien nach ihrem Umfang an, d. h. der Zahl ihrer Töchter und berechnet nun für jede Gruppe von Familien den prozen- tualen Anteil der männchenproduzierenden Weibchen. Ich gebe zunächst Tabelle IV wieder. Die letzte Kolumne zeigt, wie außerordentlich wechselnd der pro- zentuale Anteil der SQ ist. Irgend eine Regelmäßigkeit oder Beziehung läßt sich nicht herauslesen. Tabelle V, die hier nicht wiedergegeben wird, beweist dasselbe. So kommt Shull zu dem negativen Resultat, daß in diesen Experimenten ein Einfluß äußerer Faktoren, hier der Ernährung, nicht zu erkennen sei. Etwas anders liegt die Sache in Tabelle VI für eine ge- hungerte Linie. Tabelle VI. Umfang der Zahl der Prozentualer o 12) 7 12) Familie Familien Zahl! der chia Zahl idea DE 6—10 7 7 49 12,5 11—15 3 6 34 15,0 16—20 6 39 66 37,1 21—25 8 88 101 46.5 26—30 16 172 273 38,6 31—35 8 96 169 36,2 36—40 2 14 64 17,9 Diese Linie hatte Shull schon 1910 beschrieben. Die größte Pro- portion von männchenzeugenden Weibchen ist zugeordnet den Familien von mittlerer Größe. Auf dieses eine Experiment baut Shull den Schluß auf, daß das Hungern, also der Einfluß der Ernährung, die Intervalle zwischen den Perioden der Männchenproduktion unberührt lasse, wohl aber würden die Wellen der Männchenproduktion und der Zwischenzeiten weniger auf- fallend. Wenn die Ernährung überhaupt die Männchenproduktion beeinflusse, dann verändern sie nicht die Periodizität, sondern höchstens die Ausdehnung, die Stärke der Männchenproduktion. Und dieses Ergebnis schreibt er eher den chemischen Faktoren des Mediums zu als der Ernährung. Den Einfluß der Quantität der Ernährung hält er auf Grund statistischer Wahrschein- liichkeit (siehe die Tabellen!) für „nicht erwiesen“. Wenn aber qualitative Differenzen in der Ernährung auf die Männchenproduktion einwirken, dann sollen die Intervalle zwischen den Perioden wahrscheinlich überührt bleiben. Ich muß gestehen, alle die letzten Schlüsse, die Shull zieht, sind mir insofern unverständlich, als ich dafür in der statistischen Tabelle VI keiner- lei Unterlage finden kann. Sie gehen sicher zu weit. Gewiß regt Tabelle VI mit ihrem auffallenden Resultat zum Nachdenken an, aber mehr nicht. Nun müßten Experimente einsetzen, die den Ursachen dieser Erscheinung nach- gehen. Im besonderen ist ein Zusammenhang derart, daß die Ernährung die Periodizität nicht beeinflusse, wie Shull behauptet, durch nichts er- wiesen. Trotz seiner Arbeit bleibt denkbar und möglich, daß vielleicht durch Hungerversuche die Perioden verändert werden. Ich erinnere an N. v. Scharfenbergs Resultate bei Daphnia magna. An dieser Stelle enttäuscht mich Shulls Arbeit. Hatte er doch in den drei Linien, die in Tabelle T—-III wiedergegeben sind, ein ganz einzigartiges Ausgangsmaterial, um eine even- tuelle Korrelation zwischen Periodizität und Ernährung zu studieren. Ich Referate. 115 nehme an, die Periodizität ist erblich. Sie würde im nächsten Jahre (1914) genau so aufgetreten sein. Darüber teilt Shull leider nichts mit. Nun hätten mit diesen Linien, deren erbliche Konstitution (deren Periodizität) bekannt war, Versuche einsetzen sollen über den Einfluß der Ernährung, sowohl der Quantität als auch der Qualität. In Shulls neuester Arbeit (1916) wird untersucht, wie eine Anzahl von Agentien auf die Männchenproduktion einwirken. Einige sollen sie herab- setzen, andere erhöhen. Sehr schön, klar und eindeutig sind z. B. die in Tabelle VII wiedergegebenen Experimente mit Kalziumchlorid. Er zog drei Linien: eine in reinem Wasser, eine in einer Lösung 1:200 und die dritte in einer solchen 1:75. Entsprechend treten 5’? auf in einem prozentualen Anteil von 8,1 in der ersten, 4,3 in der zweiten und 1,5 in der dritten Linie. Da aber Shull nicht in der oben gekennzeichneten Rithtung seine ana- lysierten Linien von 1913 für die neuen Versuche benutzt hat, entbehren diese eines speziellen vererbungstheoretischen Interesses. Sie würden unter Beachtung der geforderten Kautelen an Wert gewonnen haben. Shull hat diesen Mangel mehr gefühlt als klar erkannt, wie aus dem schwachen Ver- such in Tabelle 18 und Figur 1 hervorgeht. Im übrigen kann ich die Be- merkung nicht unterdrücken, daß in Breckners Arbeit an Artemia ein Bei- spiel vorliegt, wie die entsprechende Methodik bei Versuchen mit qualitativ differenten Agentien viel feiner und reicher sein kann. Gerschler. Adametz, L. Studien über die Mendelsche Vererbung der wichtigsten Rassenmerkmale der Karakulschafe bei Reinzucht und Kreuzung mit Rambouillets. Bibliotheca genetica, herausgeg. von E. Baur. Band 1. Leipzig, Gebr. Borntraeger, 1917. Der von E. Baur neubegründeten Bibliotheca genetica ist mit dem ersten Band ein guter Wurf geglückt. Die von Adametz, einem engeren Landsmann Mendels, mitten im Völkerringen trotz schwierigster Verhält- nisse herausgebrachte Arbeit stellt, indem sie monographisch die charakte- ristischen Merkmale einer ökonomisch sehr wichtigen und wissenschaftlich hochinteressanten Haustierrasse behandelt, eine der hervorragendsten, wenn nicht die bedeutsamste Untersuchungsreihe dar, welche aus eigentlichen Tier- züchterkreisen heraus auf modern-vererbungsgeschichtlichem, mendelistischem Boden ausgeführt worden ist, und verdient nach Fragestellung, Methode und Ergebnis eine eingehende Besprechung. Die bocharischen Fettschwanz- oder Karakulschafe (in Bochara: Arabi’s) sind die Produzenten des unter dem Namen „Persianer“ bekannten, als Pelz- werk hochgeschätzten Lammvlieses. Charakteristisch für das Fell der neu- geborenen Karakullämmer ist, daß die in Locken gruppierten Haare die Form kurzer Spiralstücke haben und in flacher Wölbung aufliegen, und zwar derart, daß die Spitzen nach unten, gegen die Haut gerichtet und bei Ansicht von oben unsichtbar sind. Die einzelnen Locken erscheinen daher als flache, aus regelmäßig nebeneinander liegenden Haaren bestehende Polster, welche in dichter Anordnung die Haut bedecken. Schon nach wenigen Tagen erheben sie ihre Spitzen nach oben, stellen sich senkrecht zur Körperoberfläche, werden _ lockerer und zerfallen in mehrere korkzieherartige Zotten mit weit ausein- andergezogenen Spiralwindungen. Nach der Annahme der ursprünglichen Züchter dieser Rasse, der Sarten Bocharas, sind die Karakullocken ein Produkt der Scholle bezw. des Klimas g* 116 Referate. und ihre Eigentümlichkeiten gehen verloren, wenn die Tiere nach Persieh oder andere Gegenden versetzt werden. Auch die Biologen, insbesondere Darwin, haben “diese Auffassung angenommen, doch ist sie nicht ganz ohne Wiederspruch geblieben. So hat schon Castle (Heredity of „Angora“ coat, 1903) die Frage aufgeworfen, ob nicht die Karakullocke gegenüber dem typischen W ollcharakter ein rezessives Merkmal darstelle und daher bei Verpflanzung in andere Gegenden infolge von Blutmischung unterdrückt werde. Die Entscheidung dieser Frage ist natürlich von großem Interesse, wenn es sich darum handelt, die Karakulschafe bei uns einzubürgern, und bei den Zuchtversuchen, mit denen Adametz 1904 in Österreich-Ungarn begann, richtete er naturgemäß) sein Hauptaugenmerk auf die Vererbungsweise dieses in biologischer Hinsicht interessantesten und wirtschaftlich wichtigsten Rassen- merkmals. Es wurden aber auch eine Reihe von anderen Eigenschaften untersucht, so daß wir hier einen ersten Überblick über die ganze spezielle Verer bungse geschichte einer Rasse bekommen, wie dies in ähnlich vollständiger Weise Davenport bei verschiedenen Hühnerrassen durchzuführen versucht hat. Das Kapitel über die Vererbungsweise der Karakullocke ist im ersten Heft des Bandes unserer Zeitschrift als besondere Abhandlung abgedruckt worden, es soll aber im Interesse der Vollständigkeit an dieser Stelle ebenfalls berück- sichtigt werden. Zu den Vererbungsversuchen wurden Karakulböcke verschiedener Her- kunft, darunter zwei direkt aus Bochara importierte (Nr. 201 und 214), benutzt. Die Rambouillet-Mütter gehörten der Strilecker Stammherde (Mähren) an. Was die Vererbungsweise der Karakullocke betrifft, so zeigen die F,-Lämmer alle Übergänge von lockenfreier Beschaffenheit des Vlieses bis zur echten Karakullocke. Doch ist die Rückkehr zu beiden Elternformen nur scheinbar, vielmehr zeigt die Betrachtung der letzten Elemente des Vlieses, also der einzelnen Wollhaare, daß nur die einer windschief umgebogenen Sichel ähnlichen Wollhaare der Karakullämmer und sehr flach- oder weitwellige Übergangsstadien (wie sie bei ungeborenen Karakullämmern als Vorstadien der eigentlichen Lockenbildung zu finden sind), nicht aber die eng gewellten Wollhaare der Rambouillet-Lämmer vorkommen. Auch bei ganz lockenfreien Bastarden zeigen die Haare jene flachwellige Beschaffenheit, die nichts mit dem Haarcharakter der Rambouillets und anderer Kammwollschafe zu tun hat, vielmehr als Ausdruck der Heterozygotie zum Vorschein kommt, ähnlich wie bei menschlichen Kreuzungen, z. B. bei den Rehobother Bastards, ein flach- oder weitwelliger Intermediärtypus zwischen Schlichthaarigkeit und spiralig gedrehtem Haarwuchs auftreten kann (E. Fischer). In F, kommt weder die ganz lockenfreie Beschaffenheit der Rambouil- lets, noch die „Primalocke“ der Karakuls zum Vorschein, dagegen verschiedene Zwischenstufen, die als mehr oder weniger deutlich gewelltes Vlies, als Be- ginn der Lockenbildung und als Karakullocken geringer bis mittlerer Qualität („Sekundalocke“) zu bezeichnen sind. Das Zahlenverhältnis der fünf Haupt- gruppen (Phänotypen) war 0:3:5:2:0. Adametz glaubt aus dem Verhalten der F,- und F,-Tiere mit Bestimmt- heit auf eine mendelnde Vererbung schließen zu dürfen und nimmt an, dab die Karakullocke ein unvollständig dominantes, das lockenfreie Vlies ein rezessives Merkmal darstellt, wenn auch allerdings das vollkommene Fehlen dieser Form in F, eine Extraktion des rezessiven Typus und damit den vollen Beweis für die Richtigkeit der Annahme unmöglich machte. Die Referate. 1lal77 Unregelmäßigkeiten in der Dominanz führt Adametz darauf zurück, daß er in Anlehnung an Davenport!) neben dem Lockenfaktor mindestens noch zwei Faktoren, einen hemmenden und einen verstärkenden, heranzieht und so auf eine Art von Polymerie hinauskommt. Er macht überhaupt keine scharfe Unterscheidung zwischen der Annahme der unvollständigen Dominanz und der Polymeriehypothese und hält es für möglich, daß mehr als drei Faktoren im Spiele sind. Indessen stößt der ganze Erklärungsversuch, wie ja Adametz selbst andeutet, auf eine Reihe von Schwierigkeiten. Vor allem ist die große Variabilität der F,-Tiere vom Standpunkt der Polymeriehypothese aus schwer zu begreifen, wofern die beiden elterlichen Rassen tatsächlich rein gezüchtet sind. Denn in diesem Falle wäre natürlich eine uniforme F,-Generation A,a,A,a,A,a, zu erwarten. Auch zwei andere Beobachtungen stehen der kombinierten Hypothese im Wege, vor allem der Befund, daß lockenfreie F,-Tiere bei Paarung unter sich Liimmer mitrichtigen Karakullocken liefern und umgekehrt gelockte F,-Eltern ein Produkt mit nur schwach welligem Vlies liefern können. Dieses Ergebnis kann natürlich ebenfalls, wie Adametz will, auf Spaltungsprozesse zurück- geführt werden, wofern man die Annahme der unvollständigen Dominanz und Polymerie heranzieht. Wenn aber infolge unvollständiger Dominanz die äußere Erscheinung der Tiere so wenig einen Ausdruck der genotypischen Zusammensetzung bildet, daß in ganz lockenfreien F,-Tieren die Anlage zu echten Karakullocken stecken kann, so wird man doch die Frage aufwerfen dürfen, ob bei derartigen Kreuzungen aus der Art der Verteilung der ver- schiedenen Haupttypen in F,, z. B. aus der oben angeführten Reihe 0:3:5:2 :0, überhaupt noch irgend welche Schlüsse auf die Vererbungsweise gezogen und ob solche Reihen ihrerseits als Stützen für die Polymeriehypothese verwendet werden können?). Auch die Beobachtung, daß bei Kreuzungen mit Zackel- und Kärntner Landschafen im Fall der Rückkreuzung mit reinrassigen Karakulböcken stets einzelne völlig lockenfreie Tiere auftreten (S. 31), bietet eine große Erklä- rungsschwierigkeit. Der ganze Fall liegt vielmehr ähnlich, wie bei meinen Kaninchenkreu- zungen (diese Zeitschr. 14, 1915, S. 63), bei welchen die F, Produkte zweier höchstwahrscheinlich vollkommen reiner Rassen (Black-and-tans und Himalayas) in kaum geringerem Maße als die F,-Tiere variabel sind, woraus sich große Schwierigkeiten für die Polymeriehypothese ergeben. In beiden Fällen, bei den Karakulschafen und bei den Kaninchen, könnte die Kreuzungsana- lyse für sich allein nur mit Hilfe ungeheurer Zahlen und bei Verfolgung einer großen Menge einzelner Blutlinien bestimmte Anhaltspunkte für die Beurtei- lung der Vererbungsweise liefern, ohne in die Gefahren zu verfallen, welche bei Anwendung solch nebelhafter Begriffe, wie es im allgemeinen die poly- meren Faktoren heute noch sind, entstehen. Eine andere Möglichkeit, die vielleicht auf noch kürzerem Wege zu einem Ziele führt, würde die Verbin- dung der Kreuzungsanalyse mit der entwicklungsgeschichtlichen Eigenschafts- analyse sein. Wie aber Adametz gezeigt hat, sind vorläufig die entwick- lungsgeschichtlichen und histogenetischen Unterlagen für ein solches Vorgehen noch vollkommen ungenügend. 1) Davenport nimmt in seinem großen Hühner-Werke neben dem dominierenden Faktor jeweils nur noch einen modifizierenden Faktor an. 2) Vergl. B. Kajanus, Zur Kritik des Mendelismus. Diese Zeitschr., 12, 1914. 118 Referate. Jedenfalls ist aber Adametz im Recht, wenn er aus seinen Ergebnissen den Schluß zieht, daß die Fähigkeit zur Lockenbildung ein streng erb- liches, vermutlich mutativ entstandenes Merkmal und nicht bloß eine Klima- oder Boden-Modifikation darstellt. Ob man allerdings auch, wie Adametz will, ohne weiteres von einem Domestikationsmerkmal sprechen darf, scheint mir zweifelhaft zu sein. Während bei Karakul Merinokreuzungen die Lockenbildung bei den Kreuzungslimmern im allgemeinen eine mangelhafte ist, sind die Resultate bessere bei Verwendung anderer Schafrassen, die, wie die Karakulschafe, im erwachsenen Zustand Mischwolle besitzen, so ganz besonders bei Karakul-Zackelkreuzungen, wie Adametz bei einer niederösterreichischen Zucht beobachten konnte. Vererbungsgeschichtlich ist besonders von Interesse, daß schon in der F,-Generation neben zahlreichen Zwischenformen auch beide rein elterlichen Typen, nämlich echte zackelartige und hochwertige, vollkommen karakulartige Felle auftreten, sowie die schon erwähnte Tat- sache, daß) bei Rückkreuzungen stets einzelne völlig lockenfreie Tiere fallen. Ähnliches ergibt sich bei Karakul-Kärtner-Landschaf-Rückkreuzungen. Zu eindeutigeren Ergebnissen ist Adametz bezüglich der Vererbung der Haarfarbe gelangt. Die neugeborenen Lämmer des Arabi-Typus sind intensiv schwarz und zwar sowohl an den mit Wolle bedeckten Körper- teilen, als auch an denen, welche glattes Deckhaar tragen (Gesicht, Ohren, untere Partien der Extremitäten). Im dritten oder vierten Jahr beginnt ein Ausbleichen des Vlieses, welches zunächst grau bis graubraun und schließlich schmutzigweiß wird. Kopf und Beine bleiben aber schwarz, ebenso wie auch die Haut, die Schleimhäute und Hornsubstanz dunkelpigmentiert bleiben. Neben den schwarzen Individuen finden sich in Bochara braune Indi- viduen, deren Farbe in verschiedenen Abstufungen vom dunklen Schwarzbraun durch Schokoladebraun bis zum Gelblichbraun der Sommerrehfarbe schwankt. Auch bei dieser Varietät erfolgt die Umfärbung der Wolle, wälırend Gesicht, Ohren, Beine und Schwanzstummel braun bleiben. Ziemlich ausgedehnte Kreuzungen ergaben, daß das Schwarz der Arabis über das Braun dominiert, ähnlich wie bei Pferden Schwarz und Braun über die Fuchsfarbe dominieren. Blonde Felle sind außerordentlich selten, auch weiße Varietäten scheinen fast ganz zu fehlen, dagegen kommen gescheckte Lämmer öfters vor. Endlich kommt eine in Bochara als „Schiras“ bezeichnete graue Va- rietät vor, bei welcher schon die neugeborenen Lämmer statt des schwarzen ein graues Fell tragen, dessen Färbung auf einem Neben- und Durcheinander farbiger und weißer Haare beruht, also den Schimmel- oder roan-Charakter aufweist. Auch hier bleicht die Wolle ab, während Gesicht und Beine grau bleiben. Unter unvollkommenen Schiras versteht A. solche Individuen, deren Rumpf schwarz ist, während die mit Deckhaaren besetzten Körperteile grau sind. Die graue Farbe der Schiras dominiert über die schwarze der Arabis, ebenso wie beim Pferde die Schimmelfarbe über alle anderen dominiert. Dies ist auch wohl der Grund, warum die bocharischen Sarten niemals graue Böcke in die Herde einstellen. Es würde sonst gleichzeitig mit der grauen Farbe die mit ihr anscheinend korrelativ verbundene geringere Lockenqua- lität überhandnehmen. Bemerkenswert ist die große Variabilität der Schiraslimmer, was das Mengenverhältnis der dunklen und weißen Haare anbelangt. Die Endglieder der Reihe bilden einerseits silbergraue Individuen, andererseits die „unvoll- kommenen“ Schiras. Um diese Erscheinung zu erklären, nimmt A. vier Fak- toren an, einen Faktor für Schwarz (A), einen für Weiß (Hemmungsfaktor, E), Referate. 119 ferner einen Faktor für die Melierung (Mischung schwarzer und weißer Haare, C), und endlich einen Verstärkungsfaktor (D), dessen einfache oder doppelte Anwesenheit eine entsprechende Vermehrung der schwarzen Haare und damit die verschiedenen Abstufungen der Schirasfärbung bedingt. Von diesen Annahmen aus können auch die Ergebnisse verschiedener Kreuzungen (unvollkommene Schiras X Karakul, Schiras X Schiras) verständlich gemacht werden. Das dritte Kapital berichtet über die Vererbung der Haarfarbe bei Kreuzungen der Karakuls und Rambouillets. Wenn auch über die Stamm- formen beider Rassen nichts Sicheres bekannt ist — die ersteren dürften aus Arabien stammen, die Merinos sind nach C. Keller vom wilden Steppen- schaf (Ovis Arkar) abzuleiten —, so ist doch anzunehmen, daß die Ausgangs- formen beider „wildfarben“ waren und also geringelte Haare besaßen. Die bei den Kreuzungen verwandten Karakuls waren sämtlich schwarz, z. T. homo- zygot, z. T. heterozygot mit rezessivem Braun. Die Rambouillets, welche pigmentlose Haare, pigmentierte Augen und eine vollkommen pigmentfreie, rosafarbige Haut besitzen, sind weder Albinos, noch Leucisten, sondern dürften den Haustierrassen mit sehr stark verdünntem Pigment zuzurechnen sein, worauf auch die gelbe Farbe der Hornsubstanz hinweist. In der Ram- bouillets-Herde, welcher die Zuchttiere entstammten, fielen übrigens trotz sorgfälliger Züchtung ab und zu braune und noch viel seltener schwarze Lämmer, ein Verhalten, das für nahezu alle weißvliesigen Schafrassen charak- teristisch ist, und von A. auf das Vorhandensein einiger heterozygotischer Zuchttiere zurückgeführt wird. In F, traten nur pigmentierte Lämmer (24 schwarze, 3 havannabraune) auf. Die weiße Farbe der Rambouillets ist also gegenüber dem Schwarz und Braun der Karakuls rezessiv. Das Auftreten der Farbe „havannabraun“, d.h. eines satten Braun mit rötlichem Nebenton (wie bei den Havannakanichen), erklärt sich daraus, daß mindestens einer der verwandten Karakulböcke (Nr. 214) bezüglich des Schwarzfaktors heterozygotisch war. Die Umfärbung der schwarzen F,-Lämmer vollzieht sich ungefähr in der nämlichen Weise, wie diejenige der reinrassigen schwarzen Lämmer. Auch die braunen Tiere färben in Gelblichweiß um. Zur Erklärung der Kreuzungsergebnisse nimmt A. in Anlehnung an die bekannten Anschauungen von Cuénot, Spiegler u. a. die Wirkung von drei Faktoren an: einen Faktor für Schwarz (A), einen Faktor für Braun (B), der vermutlich bewirkt, daß die Pigmentbildung auf einer bestimmten Melaninvorstufe stehen bleibt, und einen Hemmungsfaktor (F), der bei weißen Rassen die Umwandlung des Chromogens in Melanin vollkommen verhindert. Danach erhält man die Formeln AABBff (homozygote Karakuls) oder Aa BBFf (Nr. 214) X aaBBFF (Rambouillets), FR, = AaBBFf (schwarz) oder aaBBFf oder aaBBff (braun). In der von homozygoten Karakulböcken stammenden F,-Nachkommen- schaft sind darnach unter 16 Individum 12 schwarze von verschiedener Er- formel, 1 sattbraunes (aaBBff), 2 aufgehellt braune (aaBBFf) und eines von der Farbe der Rambouillets (aaBBFF) zu erwarten. Tatsächlich wurden erhalten 5 schwarze, 1 schmutzig rotbraunes (hellbraunes) und 1 créme- oder rambouilletfarbiges Lamm, was mit den Erwartungen gut übereinstimmt. Ferner sind bei Paarung eines braunen F, Bockes (aaBBFf) und eines schwarzen F,-Mutterschafes (AaBBFf) vier Formen (4 schwarze, 1 braunes, 2 aufgehellt braune und 1 weißes Tier) zu erwarten. Es wurden aber zu- fälligerweise nur 3 braune Individuen erhalten, welche sehr rasch umfärbten 120 Referate. und daher wahrscheinlich als „aufgehellt braune“ Tiere von der Formel aa BBFf zu betrachten sind. Am Schluß des Kapitels hebt Adametz nochmals hervor, dat} sich das Schwarz der Karakuls gegenüber Weiß dominant verhält und zwar nicht bloß bei Kreuzung mit Rambouillets, sondern auch mit weißen Zackeln, Kärntner Landschafen, Rhönschafen (Kühn) und schottischen Blackface-Schafen (Wallace). Es verhält sich also entgegengesetzt der schwarzen Haarfarbe anderer Schafrassen (Davenport, Hagedoorn. White). Wenn bei den Hallenser Kreuzungen pigmentloser Merinomütter mit einem schwarzköpfigen Somalibock in F, einzelne „rehbraune,, oder „rotbraun wildfarbige“ Lämmer fielen, so dürfte es sich nicht, wie Henseler meint, um das Wiederauftreten der Wildfarbe handeln, sondern um braune (havannabraune) Individuen, deren Farbe ähnlich wie bei den Karakul-Rambouillet-Kreuzungen auf die Aus- stattung der Merinos mit dem (kryptomeren) Braun-Faktor zurückzuführen ist. Einen vierten Gegenstand von Adametz’ Untersuchungen bildet die Erblichkeit der Hängeohrigkeit bei Karakul-Rambouillet-Kreuzungen. Die Hängeohriekeit ist nach Adametz eine ausgesprochene Domestikationser- scheinung, die hauptsächlich bei orientalischen, auf Steppen gezogenen Rassen vorkommt. Speziell für die Karakulrasse nahm Sinizin an, daß die große Stille der Steppen, die sparsame Vogelwelt und geringe Bevölkerung der Weidegebiete zu einem selteneren Gebrauch der Ohrmuscheln und zur Atro- phie der M. levatores geführt habe und daß) so auf Grund progressiver Verer- bung die Hängeohrigkeit entstanden sei. Anderseits könnte man an die Wirkung der Panmixie oder auch an spontane Mutation denken. Da, wo die Hängeohrigkeit bereits vollkommen ausgebildet ist, mag sie einen ge- wissen Schutz gegen Zecken bieten. Die Hängeohrigkeit ist in der nach Ohrlänge und Ohrform sehr vari- abeln Karakulrasse ein nie fehlendes Rassenmerkmal. Nach einer vereinzelten Beobachtung Adametz’ ist im Zustand lebhafter Erregung (bei Kämpfen) mindestens bei einzelnen Individum eine Aufrichtung für kurze Zeit möglich, ähnlich wie dies bei hängeohrigen Hunden vorkommt. Auch das Wohlbe- finden beeinflußt die Ohrenhaltung. Die zur Kreuzung verwandten Ram- bouillets haben normale, wagrechte Ohren. Unter 22 neugeborenen Kreuzungslimmern hatten 7 „mittelstark hän- sende“ Ohren, welche mit der durch den Ohrursprung gelegten Horizontalen einen Winkel von etwa 45° einschlossen, 13 hatten „mäßig“ bis „schwach hängende“ Ohren, bei denen der Winkel spitz war, und bei 2 war die Ohren- haltung normal. Zwei Individuen erlangten im Laufe der Entwicklung die charakteristischen Karakulohren. Die F,-Generation ist also nicht uniform, sondern zeigt neben der Ohrenstellung beider Elternrassen verschiedene Uber- gangsstufen. Es liegt also nach Adametz, wie bei der Lockenbildung, eine unvollkommene Dominanz vor, da eine heterozygote Beschaffenheit der Stamm- rassen und damit eine wirkliche Aufspaltung schon in F, auszuschließen ist. Welche Ohrstellung als dominant anzusehen ist, ist zunächst nicht zu entscheiden. In F, wurden 3 Tiere mit vollkommen hängenden, 5 mit mittel- stark hängenden und 2 mit normal gestellten Ohren erhalten. Adametz glaubt darin das Verhältnis mit 1:2:1 erkennen und demnach die Verer- bung der Ohrenstellung als einen besonders klaren Fall des Zea-Typus an- sehen zu dürfen. Es genüge also, in diesem Falle einen einzigen Faktor anzunehmen. Der züchterische Beweis für die homozygote Beschaffenheit der extremen Form und damit für die ganze Auffassung konnte allerdings aus äußerlichen Gründen nicht gebracht werden. Referate. 121 Die F,-Generation und die Produkte von Rückkreuzungen zeigten nichts wesentlich Neues. Die in Halle ausgeführten Kreuzungen zwischen hängeohrigen und normalohrigen Schafrassen lassen nach den Abbildungen Henselers eben- falls eine unvollkommene Dominanz in F, und z. T. eine sehr vollkommene Aufspaltung in F, erkennen. Ahnliches scheint auch bei Ziegen der Fall zu sein. Beim Pferde soll die Ohrenhaltung auf zwei Faktorenpaaren beruhen (Robertson). Das 5. Kapitel behandelt die Vererbung der Ohrenlänge, welche bei den Karakuls ebenso wie die Breite, die Dicke und die Form der Spitze sehr variabel ist. Es wurden Schwankungen zwischen 5 und 19 cm beob- achtet. Nach Sinizin soll ein Zusammenhang zwischen Ohrenliinge und Schädel- und Gesichtsbau bestehen. Tatsächlich sind längere Ohren im all- gemeinen, wenn auch nicht ausnahmslos, mit Ramsnäsigkeit (konvexer Profil- linie) verbunden. Bei den benutzten Karakulböcken betrug die Länge 12—14,75, bei den Rambouillet-Müttern 8,5—9,5 cm. Bei erwachsenen Kreuzungsprodukten wurden 3 Klassen unterschieden: unter 11,5 cm (kurz), 11,5—14 em (mittel- lang), über 14 cm (lang). Bei Lämmern, welche nur ein Alter von höchstens 10 Monaten erreichten, wurde die Länge nach dem Eindruck abgeschätzt. .In F, erscheint nicht, wie bei Castles Kaninchen, ein intermediärer Typus, vielmehr ist das Verhalten variabel. Die niedrigen Werte der Ram- bouilletmütter wurden in F, niemals, die Werte der Vatertiere wiederholt erreicht. In F, wurden in 7 Fällen die Ohrenlängen des langohrigsten Elters übertroffen, in zweien die Ohrenlänge des kurzohrigsten Elters unterschritten, ein Verhalten, das für eine mendelnde Vererbung spricht und eine Polymerie der Faktoren nahelegt, in dem Sinne, wie es Lang auch für die Castle- schen Kaninchen angenommen hat. Eine intermediäre Vererbung im Sinne Castles kann nicht in Betracht kommen. Das 6. Kapitel berichtet über die Vererbung weißer Abzeichen, die von Adametz als „Domestikationszeichen“ beurteilt werden, aber bekanntlich auch bei wildlebenden Tieren auftreten (Feldhase, Reh). Beim Karakulschaf und wahrscheinlich bei den Schafen überhaupt kommen als Sitz der Ab- zeichen in erster Linie die obere Stirngegend („Stirnflocke“, „Stirnkappe*) und die Schwanzspitze in Betracht, seltener kommen sie an den Hinterfüßen, noch seltener an den Vorderbeinen und am Bauch vor. Auch Übergänge zur Scheckung werden beobachtet, doch werden die höheren Grade des par- tiellen Albinismus wegen des geringeren Wertes weifigezeichneter Lamm- pelzchen in den Karakulherden nicht gern gesehen und offenbar bei der Zucht ausgeschaltet. Von den benutzten Karakulböcken hatten nur zwei (Nr. 214 und ein Schiras) weiße Schwanzspitzen. Die Rambouillet-Mütter werden, wie gleich hier vorausgeschickt werden soll, nach dem Ausfall der Kreuzungen als kryp- tomere Träger weißer Abzeichen angesehen. In der F,-Generation trugen 22 von 27 Lämmern Abzeichen, darunter alle F,-Nachkommen der beiden Original-Karakulböcke 214 und 201. Auch in F, kehrten die Abzeichen zum Teil wieder. Bemerkenswert ist, dat von 2 Lämmern einer Paarung w. Stimfleck X w. Schwanzspitze das eine die elterlichen Abzeichen summierte und verstärkte, das andere nur einige weiße Schwanzhaare besaß, ein Beweis, daß in der Hauptsache nur die Neigung zur Abzeichenbildung, nicht aber ihre besondere Ausprägung 129 Referate. vererbt wird. Abzeichenfreie F,-Tiere lieferten nur wieder Lämmer ohne Abzeichen, während ein abzeichenfreies Paar von F,-Eltern neben einem ab- zeichenfreien F,-Lamm ein solches mit stark entwickelten Abzeichen hervor- brachte. Anderseits wurden aus Paarungen „Abzeichen X Abzeichen“ stets gezeichnete Nachkommen erhalten. Adametz schließt zunächst auf eine Dominanz der „Abwesenheit der Abzeichen“, also auf Rezessivität der Abzeichen gegenüber Einfarbigkeit. Um nun die Erscheinungen im einzelnen zu erklären, nimmt Adametz, wie erwähnt, an, daß die Rambouilletmütter an der Neigung der Bastarde zur Abzeichenbildung beteiligt sind. Denn bei der Kreuzung der nämlichen Karakulböcke mit anderen Schafrassen (Zackel- und Kärntnerschafen) treten die Abzeichen in geringerer Ausdehnung und weniger häufig bei den Ba- starden auf. Ferner sollen nach A. zwei Faktoren wirksam sein: ein Ein- farbigkeitsfaktor G, bei dessen Abwesenheit Abzeichen in geringerem Um- fang auftreten, und ein Hemmungsfaktor H, welcher bei schon erfolgter Ge- fügelockerung des Plasmas die Flächenausdehnung der pigmentführenden Hautpartien noch mehr verkleinert, d. h. die Abzeichen vergrößert. Wenn dann als Erbformeln für die Karakulböcke GgHh oder (für Nr. 214) ggHh angenommen werden, so finden die meisten Einzelergebnisse eine befrie- digende Erklärung. Nur die sehr große Zahl gezeichneter F,-Tiere ist nicht ohne weiteres verständlich und A. hält es für möglich, daß hier eine speziell durch Kreuzung veranlaßte Erschütterung der Plasmakonstitution, wie ich sie bei meinen Kaninchen-Kreuzungen als Ursache der Abzeichenbildung angesehen habe, mit im Spiele sei. Im Gegensatz zu den Ergebnissen von Walther bei Pferden und von Haecker und Kuttner bei Kaninchen, mit denen die Beobachtungen am Karakulschaf im übrigen manche interessante Berühung zeigen, würde also die Vererbung der Abzeichen beim Schafe als eine mendelnde gedeutet werden können, wofern man die eingeführten Hilfsannahmen als begründet ansehen darf. Das 7. Kapitel betrifft die Vererbung des Fettschwanzes, der nach Adametz ebenfalls als Domestikationserscheinung zu deuten ist, aber, im Gegensatz zu anderen derartigen Charakteren, eine wichtige rassenerhaltende Bedeutung und zwar als Fettreservoir während des überaus rauhen Steppen- winters besitzt. Die Fettschwänzigkeit ist erblich außerordentlich stark verankert und schon beim neugeboren Lamm durch einen faltigen, noch leeren Hautbeutel augedeutet! Beim erwachsenen Tier wird der Inhalt durch ein lockeres, fettspeicherndes Bindegewebe gebildet. In F, zeigten neugeboreneen Lämmer und erwachsene Tiere durchweg Spuren eines Fettschwanzrestes am Schwanzursprung. Nur bei 2 Individuen, die von dem auch sonst mit starker „Individualpotenz“ ausgestatteten Bocke Nr. 214 abstammten, war die Anlage deutlicher entwickelt. In F, wurden neben einem normalen und einem echten Fettschwanz verschiedene Zwischen- stufen beobachtet. Es ist also eine deutliche Aufspaltung und Dominanz des Fettschwanzcharakters festzustellen. Vermutlich sind mehrere, jedoch wahr- scheinlich nicht mehr als zwei gleichsinnig wirkende Gene beteiligt, und zwar ist anzunehmen, daß den verschiedenen Genotypen jeweils verschiedene Phänotypen (z. B. der Zusammensetzung I'i'I?I? die Qualität „mittelstark*) entsprechen. Auch die weiteren Kreuzungen, besonders die Rückkreuzungen, führten zu entsprechenden Ergebnissen. Den letzten Gegenstand bildet die Vererbung der S-förmigen Ver- krümmung derSchwanzwirbelsäule, die beim Karakulschafe regelmäßig, Referate. 1 bo wenn auch in sehr verschiedener Form als Rassenmerkmal auftritt und mit verschiedenen Defekten (Wirbelverwachsung, Ausfall der nur mit Neural- rinne versehenen ,, Ubergangswirbel“, streckenweise Unterbrechung derSchwanz- wirbelsäule durch einen häutigen Gewebsstrang) verbunden sein kann. Die F,-Generation war nicht uniform: neben vollkommen geraden Schwänzen traten mäßig S-förmig gekrümmte und mäßig geknickte auf. Ein direkter Zusammenhang zwischen Schwanzkrümmung und Neigung zur Fettschwanzbildung besteht nicht. In F, erschien das Verhältnis gerade: geknickt: schwach S-förmig: stark S-förmig = 3:4:2:1. Es erfolgte also Aufspaltung der elterlichen Merkmale, und zwar ist offenbar das Merkmal „Krummschwanz“ dominant. In übrigen sind die Verhältnisse infolge des Auftretens mehrer Phänotypen in F, und des Verhaltens von F,, wo sichere Heterozygoten in rezessiver (geradschwänziger) Maske vorkommen, nur mittels der Annahme einer unvollkommenen Dominanz oder eines einfachen Grades von Polymerie verständlich. Im ganzen weist also der Krummschwanz der Karakulschafe, der ja selbst, wie wir sahen, nahe Beziehungen zur Schwanzverkürzung aufweist, ein ähnliches erbliches Verhalten auf wie die Stummelschwänzigkeit der Hunde, Katzen und Mäuse, welche gegenüber der Normalschwänzigkeit eben- falls ein dominantes Merkmal darstellt. Nur sind die Karakulschafe bezüg- lich des Krummschwanzes offenbar heterozygot, während die untersuchten Hunde, Katzen und Mäuse als heterozygot anzunehmen waren. Mit den Ergebnissen Davenports bei schwanzlosen Hühnern stimmen diejenigen von Adametz insofern überein, als in beiden Fällen eine unvollkommene Domi- nanz und eine verschiedene Vererbungskraft oder Individualpotenz einzelner Individuen anzunehmen war. Adametz selbst hat zunächst auf eine zusammenfassende Betrachtung aller seiner Ergebnisse verzichtet. Es ist aber vielleicht erlaubt, kurz die Frage zu behandeln, ob die Ergebnisse mit der entwicklungsgeschicht- lichen Vererbungsregel!) in Einklang stehen. Dies dürfte in der Tat der Fall sein. Die Farbe als verhältnismäßig einfach-verursachtes Merkmal folgt auch bei den Schafen sehr genau der Spaltungsregel, während die weißen Ab- zeichen, die ich als Anomalien in der Hautwachstumsfolge der peripheren Körperteile betrachte, wie auch sonst, kompliziertere Erblichkeitsverhältnisse aufweisen. Die Karakullocke, bei deren Zustandekommen nicht bloß die Wachstumsrichtung der Einzelhaare, sondern auch eine besondere Haar- gruppierung in Betracht kommt, zeigt gegenüber den einfacher verursachten Haarformen des Menschen, wie zu erwarten, weniger übersichtliche Erblichkeits- verhältnisse. Die Hiingeohrigkeit dürfte auf einer lokalen, autonomen Entwicklungsstörung sei es der Muskulatur, sei es des Nervensystems beruhen: Adametz findet hier einen klaren Fall des Zea-Typus! Die Ohrlänge dagegen, welche in unregelmäßiger Korrelation mit Schädel- und Gesichtsbau zu stehen scheint, zeigt eine unregelmäßigere Übertragung. Auch der Fett- schwanz, der im frühen Auftreten eines faltigen Hautbeutels eine komplexe Verursachung zu erkennen gibt, und die S-Form des Schwanzes, welche, wie die mit ihr verbundenen Anomalien (Wirbelverwachsung u. a.) auf Un- regelmäßigkeiten in der Vermehrungskraft und in der Wachstumsfolge beruhen muß, zeigt die Mendelsche Vererbung nur in verkappter Form und erfordert die Annahme polymerer Faktoren. V. Haecker. 1) Verh. Naturf. Ges. Halle, 4, 1916; diese Zeitschr., Bd. 18, S. 1, 1917. 124 Referate. Harrison, J. W. H. Studies in the Hybrid Bistoninae. Journal of Genetics Vol. 6, 1916, S. 95—161, 4 Taf. Harrison verfolgte und ergänzte seine Untersuchungen über die Bastardzeugung der Bistoninae, deren früheren Resultate er in „Lepidopterologie comparee* publizierte. Uber Bastardzeugung im allgemeinen bemerkt er, daß Neigung zur Kopulation mit Verwandtschaft und Aussicht auf Nach- kommenschaft nichts auszustehen hat, und berichtet u. a. daß die Paarung Amorpha populi S X Smerinthus ocellatus © sehr leicht gelingt, aber niemals befruchtete Eier liefert, die umgekehrte dagegen äußerst schwierig ist, aber lauter fertile Eier ergibt. Von den 46 zwischen verschiedenen Bistonarten und Hybriden ver- suchten Kreuzungen, die bei 44 zur Kopulation, bei 42 zur Eiablage, aber nur in 15 Fällen zu Hybriden führten, seien nur die letzteren erwähnt: hirtaria S& X pomonaria Q = pilzii (Stdr.) © legte fruchtbare Eier ab, pomonaria S X hirtaria 2 = hunii (Obtr.) © legte Eier ab, hirtaria S& X isabellae Q = arethusa (Asn) @ legte Eier ab, hirtaria & % lapponaria 9 = wallacei (Hsn.), hirtaria & X rachelae 2 = fletcheri (Hsn.) nur 0, hirlarıa S X zonaria Q = denhami (Hsn.) nur 9, zonaria X hirtaria 2 = harrisoni (Hsn.) © legte Eier ab, hirtaria S X graecaria 2 = buloveei (Hsn.) nur 5, pilzii x hirtaria © = burrowsi (Hsn.) © legte fruchtbare Eier ab, pomonaria S X pizü © = brooksi (Hsn.) nur g, hunü © X hirtaria 2 = hulli (Hsn.) 2 legte fruchtbare Eier ab, burrowsi 3 X hirtaria 9 = adkini (Hsn.) © legte fruchtbare Eier ab, hulli S X hirtaria Q = 2 2 7 a burrowsi g X burrowsi Q = ” x = 4 Mn 5 huli J x hulli Q = ? ns * en Außerdem ergab harrisoni 5 X hirtavia © ein befruchtetes Ei, woraus eine Raupe hervorging, die jedoch starb. Die erzeugten Hybriden werden ausführlich in ihren verschiedenen Stadien beschrieben und besondere Auf- merksamkeit den äußeren Genitalorganen zugewandt. Als Hauptergebnisse erwähnt Harrison: l. Was die Zahlenverhältnisse der Geschlechter angeht, nur, daß pomo- nariao gekreuzt mit hirtaria-Weibchen, die aus Essex stammten, ungefähr ebenso viele Weibchen als Männchen lieferten (wie dies auch bei der umgekehrten Kreuzung der Fall war), daß aber, wenn für die hirtaria-Weibchen eine Rasse aus Schottland gewählt wurde, die Zahl der Weibchen unter den Nachkommen auf 7°/, herabsank. 2 2. Was die relative Fähigkeit der beiden Geschlechter zur Ubermittelung der weiblichen Flügellosigkeit betrifft, fand H., daß bei den beiden Kreu- zungen der pomonaria (deren © flügellos ist) mit hirtaria (in beiden Geschlechtern geflügelt), die hybriden Weibchen halbentwickelte Flügel besaßen. Aus dem gleichhohen Mittelwert in der Längenentwicklung dieser Flügelrudi- mente bei den reziproken Kreuzungen schließt H. auf eine gleichgroße Potenz der beiden Geschlechter von pomonaria in der Übertragung der Flügel- losigkeitsanlage. 3. Die Rückkreuzung der zwei hirtaria X pomonaria-Hybriden (pilzü Staud. und hunii Obtr.) mit den Elternarten, ergab für beide, in dem Fall: hunii S oder pilzüg' X hirtaria2, das nämliche Resultat, ausschließlich Nach- kommen von reiner hirtaria-Form mit einer einzigen Ausnahme, wo eine ver- Referate. 125 krüppelte Zwischenform herauskam. Die fortgesetzte Zucht mit reinen hirtarien ergab hunderte von lauter hirtaria-Nachkommen. Harrison glaubt dieses Resultat aus den Zahlenverhältnissen der Chromosomen erklären zu können, und kommt dabei zu dem mit seinen früheren Auffassungen strittigen Schlusse, daß Hybridisierung schließlich zu der Entstehung neuer Arten führen kann. 4. Aus der Ähnlichkeit der hirtaria-isabellae- und hirtaria-pomonaria-Hy- briden und ihrer Verschiedenheit von den unter sich ebenfalls ähnlichen hir- taria-lapponaria und hirlaria-zonaria-Hybriden schließt Harrison auf die größere Verwandtschaft zwischen isabellae und pomonaria einerseits, lapponaria und zonaria andererseits, wozu auch andere Erwägungen ihn führten. Statistisch glaubt er diese Schlußfolgerungen stützen zu können durch die Vergleichung der mittleren Flügellänge bei den hybriden 9. Aus der relativen Fruchtbarkeit der bei der Rückkreuzung der 1. hir- taria X isabellae SS und 2. hirtaria-pomonaria SS mit hirtaria 9 ® erhaltenen Eier (0°/, für 1., 3°/, für 2.) schließt H., daß isabellae sich weiter von der vermutlichen gemeinschaftlichen Stammform hirtaria differenziert hat als pomonaria. Aus denselben Gründen schließt H. auf die nähere Verwandtschaft von lapponaria und zonaria, wobei er die Verwandtschaft der ersten Form mit pomonaria für inniger hält als diejenige der zweiten. 5. Die Ubermittelung des männlichen Melanismus bei der hirtaria- isabellae-Kreuzung erklärt H. durch die Übertragung der neu erhaltenen Ten- denz zu Melanismus durch die weiblichen Hybriden auf ihre männlichen Nach- kommen. 6. Die Kreuzung von Poecilopsis rachelae aus Nordamerika mit hirtaria ergab nur wenige fruchtbare Eier, aus denen nur eine einzige / Hybride gezüchtet werden konnte, während mehrere Raupen verkrüppelt waren. Die Kreuzung hirtaria S XX lapponaria Q dagegen ergab 50°/, fertile Eier, aus denen zahlreiche gesunde, obwohl sterile Hybriden hervorgingen. Dieser physiologische Unterschied zwischen zwei morphologisch kaum zu unter- scheidenden Formen wie rachelae und zonaria erklärt H. durch die längere und weitere räumliche Trennung von rachelae. J. F. van Bemmelen, Groningen. Mitsuharu Jshikawa. A List of the number of chromosomes. Tokyo Botanic. Magaz. vol. XXX, p. 404—448, 32 Fig. 1916. Ref. möchte kurz auf diese eingehende Zusammenstellung aller be- kannten Chromosomenzählungen hinweisen, die noch ohne Kenntnis der Zusammenfassung seitens des Ref. (in Progr. rei. bot. V, 1915) vorgenommen ist. Im großen und ganzen herrscht eine völlige Übereinstimmung für die Literatur bis 1914; relativ sehr wenige Zahlenangaben der Sammlung des Verf. finden sich nicht bei Ref. und umgekehrt. Berücksichtigt man unsere beiden Listen nebeneinander, so kann man jetzt wohl nahezu vollständig sich über jede Chromosomenzählung, die irgend- wo in der Literatur niedergelegt ist, orientieren. Außerdem bringt Verf. für die Zeit von 1914—1916 die im „feindlichen Ausland“ publizierten Chromosomenzählungen. Man staunt, wie sehr nament- lich die Landsleute des Verf. dabei beteiligt sind. Dazu wird eine große Reihe von Zählungen zum ersten Male gebracht, sowohl vom Verf. selbst als auch von Fachgenossen des Verf. vorgenommen. Für erstere bringt Verf. kurz die Beleg-Abbildungen. 126 Referate. Ref. möchte von neueren Funden vor allem die bei den Violaceen und bei den Compositen herausgreifen. Erstere, weil die meisten Spezies in eine Reihe mit 6, 12, 24, 36 Chromosomen geordnet werden können (nur 3 mit 10 Chr. und eine mit 13 machen eine Ausnahme), letztere, weil sie zeigen, daß hier in einer Familie ungewöhnlich viel verschiedene Zahlen vorhanden sind. Das wußte man freilich längst und Ref. hat (a. a. O. S. 204) darauf auch besonders hingewiesen. Aber seitdem hat Winge gemeint, wenigstens für gewisse Unterfamilien Gesetzmäßigkeiten ableiten können. So sollten die Heliantheen durchweg Chromosomenzahlen haben, die 8 oder ein Multiplum von 8 ergeben. Die neuen Zählungen des Verf. stimmen aber nun gar nicht damit: Xanthium hat 18, Wedelia 15, Zinnia 12, Helianthus 17 Chromosomen, und wenn wir Gattungen, wie die schon länger untersuchten Crepis und Hieracium oder die jetzt neu vom Verf. studierte Lactuca betrachten (hier finden sich bisher die Zahlen 5, 5, 5, 5, 8 (oft 7), 8, 9, 9, 12 (oft 11), 24), so wird man vorläufig leider noch von einer Generalisierung in irgend einer Hinsicht absehen müssen. Verf. beabsichtigt selbst, in einem zweiten Teil die Chromosomen-. zählungen phylogenetisch zu verwerten. G. Tischler. Winge, 9. Studier over Planterigets Chromosomtal og Chromosomernes Betydning. (Dissert. Kobenhavn) 143 pp. 1 Taf. 46 Fig. 1917. Im Anschluß an des Ref. Aufsatz über Chromosomenzahlen im Progr. rei bot. (V p. 164 pp.) hat Verf. in der vorliegenden umfangreichen Arbeit viele Fragen berührt, die die Ausführungen des Ref. zu erweitern bestimmt sind, und dabei auch eine größere Reihe neuer tatsächlicher Feststellungen mit verwertet. Er geht zunächst von solchen Organismen aus, die eine scharfe Sonde- rung in Kern und Cytoplasma völlig oder doch wenigstens in gewissen Lebens- abschnitten vermissen lassen, den ihm aus eigener Erfahrung bekannten Plas- modiophoraceen (mit ibren „akaryotischen Stadien“) und der zu den niederen Ustilagineen gerechneten Entorrhiza Raunkiaeriana. Für letztere glaubt er — teilweise im Gegensatz zu seiner früheren Ansicht — die sehr merkwürdige Tatsache konstatieren zu müssen, daß in den Sporen die Kerne chromatin- frei sind und chromosomengleiche Gebilde — keinesfalls mit „Chondriosomen“ zu verwechseln — im Plasma außerhalb des Kerns sich befinden. Sie teilen sich durch Liingsspaltung, bleiben zeitweise durch „Linin“-Fäden verbunden und ihre Zahl wurde in älteren Sporen auf ca. 30 bestimmt. Im Gegensatz zu diesen primitiven Organismen sind bekanntlich die Chromosomen bei allen übrigen Pflanzen an den Kern gebunden. Verf. wirft eine Anzahl Probleme auf, wie die Chromosomenforschung hier für allgemeine biologische Fragen anderer Art nutzbar gemacht werden könne. Bei dem Problem des event. Zusammenhanges zwischen Chromosomenzahl und -Form einerseits, systematischer Verwandtschaft andererseits vermißt Ref. dieNennung der erst nach Abschluß seines Progr.-Artikels herausgekommenen Unter- suchungen von Delaunay über Muscari (Mém. Soc. Nat. Kiew vol. 25, 1915), die — wenigstens nach Referaten zu urteilen — sehr wichtige Resultate ergaben. Bezüglich der Richtigkeit der meisten Chromosomenzählungen äußert sich Verf. nach Ansicht des Ref. etwas zu skeptisch, wenngleich auch Ref. immer betont hat, daß eine große Anzahl von Literaturangaben eine Nachuntersuchung nötig haben wird. So ist es Verf. nicht ohne weiteres klar, daß viele „schöne“ Zahlen wie 8, 12, 16, 6 usw. tatsächlich so sehr Referate. 197 die übrigen überragen. Oft wäre wohl nur der „Wunsch der Vater des Ge- dankens“! In einer Tabelle stellt nun Verf. — ohne Namensnennung im einzelnen — von 200 ihm relativ sicher erscheinenden Zählungen die Häufig- keit für die einzelnen Fälle dar. Es ergab sich dabei (p. 35) „Chromosomtallet 6 (2. 3) med 16 Arter — 8 (2.2.2) ae DOs a — 9 (8. 3) i; Gy ae — 12 (2. 2. 3) DD, — MG 272. Pe la Disse fem Tal maa alsaa paa Basis af det foreliggende Materiale betragtes som de hos hojere Planter hyppigst forekommende Chromosomtal, idet dog atter af disse 8 og 12 er langt hyppigere end de ovrige“. Innerhalb einzelner Verwandtschaftsreihen ist nach Verf. doch eine größere Gesetzmäßigkeit zu beobachten, als Ref. dies dachte. Als Beispiele findet er unter den Compositen die Heliantheen (mit der „Grundzahl 8“) und die Anthemideen (mit der „Grundzahl 9“). Die genannten Werte sind für die Anthemideen AnzanleA menge sr El Chromosomzahl 9 18 24 (?) 27 36 45 (Hier ist schon die Arbeit Taharas über Chrysanthemum berücksichtigt, die zur Zeit, als Verf. seine Abhandlung schrieb, noch nicht bekannt war). Heliantheen AnzahleArtenwen oe 3 Chromosomenzahl 8 14 16 16 (?) 32 Die ganz wenigen aus der Reihe „herausfallenden“ Zahlen müßten nach An- sicht des Verf. nachuntersucht werden, denn als Regel gilt ihm „Verwandte Arten haben verwandte Chromosomenzabhlen“. Vielfach scheint das — zum mindesten für das Gros der Familie — auch zu stimmen, so kommt den Liliaceen die Grundzahl 4, den Convalla- riaceen ebenso 6 zu (die zahlreichen Ausnahmen, die von Cl. Müller — aller- dings an vegetativen Mitosen — gezählt wurden, erwähnt Verf. nicht), den Onagraceen 7, den Thymelaeaceen 9, den Solanaceen 6, den Polygonaceen 4, den Rosaceen 8 und 6. Ein Beispiel, in dem — entgegen der vorhandenen Literatur — des Verf. Regel auch brillant stimmt, liefern nach eigenen Studien des Verf. die Chenopodiaceen. Er zählte nämlich für Chenopodium album, Ch. hybridum, Ch. murale, Ch. vulvaria, Beta vulgaris, Atriplex hastatum, Atr. littorale, Bassia hirsuta 9, für Chenopodium Bonus Henricus und Atriplex patulum 18, für Spinacia oleracea (wie Stomps) 6. Ref. möchte noch dazu- fügen, daß auch Hablitzia tamnoides (nach Dahlgren 1916) 9 Chromosomen zählt. Verf. will die Zählungen in dieser Familie noch auf andere Arten ausdehnen. Im übrigen bringt Verf. eine größere Anzahl von eigenen Zahlenangaben aus den verschiedensten Familien, die Ref. nachfolgend kurz nennen will. So hat Polystichum faleatum ca. 80 Chromosomen (dagegen hat Allen 1911, was früher Ref. und jetzt Verf. entgangen ist, hier nur 60—65 gezählt), Anemone nemorosa 12, Chelidonium maius ebenso wie dessen „Mutant“ laciniatum 6 (nicht 8, wie Bönicke glaubt). Alliaria officinalis 18 —20, Platanus acerifolia (=P. orientalis) 21, Callitriche verna 16, Staphylaea pinnata 12 (St. trifoliata hat nach Mottier 36), Gunnera chilensis ca. 12 (ebenso wie nach Samuels G. macrophylla), Hippuris vulgaris 16 (ebenso wie Juel zählte), Cornus 128 Referate. glabrata 12, C. candidissima 8—9, Anthriscus silvester 8 (auch Petersen zählte 1915 hier 7—8), Aegopodium Podagraria ca. 20, Myosotis micrantha ca. 18—20, M. versicolor ca. 30, Sambucus nigra und einige Varietäten (eben- so wie Lagerberg und Bönicke) 18, Bellis perennis 9. Des Verf. Schluß ist nach Berücksichtigung eigener und fremder Studien, daß die Chromosomenzahlen für kleinere systematische Einheiten direkt zur Verwandtschafts-Erkenntnis mit heranzuziehen sind! Im nächsten Abschnitte geht Verf. nun dazu über, zu prüfen, wie die verschiedenen Chromosomenzahlen in einer systematischen Gruppe auftreten könnten. Er unterscheidet zunächst als „Philozygotie“ die Fälle der nor- malen Befruchtung, bei der die 5 und 2 Chromosomen in der Zygote gut „zusammenpassen“ und bei der Gametenbildung der F,-Generation paarweise kopulieren. Von diesen weichen aber die „pathozygotischen“ Fälle ab: hier ist letzterer Vorgang nicht mehr möglich, die Chromosomen bleiben nebeneinander, und die Diploidie hält auch für die Gameten an. Als Folge davon kann entweder eine F,-Generation resultieren, die tetraploid mit normaler Geschlechtlichkeit ist, oder eine solche, deren Tetraploidie mit Apo- gamie verknüpft ist. Der Gedanke ist so hübsch, daß ich die Tabelle (auf p- 73) reproduzieren will, die uns z. B. über solche Reihen wie die von Tahara für Chrysanthemum gefundenen aufklären kann: A. B. C. Chromosomtal. ER = 9a 9b Ic 9 den primaere Zygote SIR | A X B faar: 9a + 9b _ Ved klovning af disse (indirekte Chromo- sombinding) i A X B fremkommer: 2X 9a+ 2 X 9b Efter Reduktionen i A x B faar Game- terne: 9a + 9b (ny Art D) 18 Primaerzygoten | DxC | in de holder dernaest: 9a + 9b + 9e = Ved klovning af disse (indirekte Chromo- sombinding) faar D+C 2X 9a+2x 9b+2xK 9% — Efter Reduktionen i D x C faar Game- terne: 9a + 9b + 9e (ny Art E) 27% Dann wären also die höherchromosomigen „Arten“ auf ursprüngliche Spezies- Bastarde zurückgeführt und Verf. schlägt vor, man solle mikroskopisch fest- zustellen suchen, ob nicht auch in der Chromosomenform noch die verschiedenen Partner sich erkennen lassen. Vor allem aber würde auch für die „apogamen“ resp. „parthenogenetischen Arten“ mit erhöhter Chromosomenzahl das gleiche Raisonnement gelten. Es sind ursprüngliche Speziesbastarde, die nur in Fy nicht mehr Q oder 5 oder beiderlei Gameten bilden können. Sie behalten ihre »Tetraploidie*, wenn die Großeltern diploide Organismen waren. Von größtem Interesse war es für Ref., daß ganz der gleiche Gedanke von Ernst in dieser Referate. 129 Zeitschrift (Bd. XVII, 1917) unabhängig vom Verf. ausgesprochen wird, und hier ist sogar in Aussicht gestellt, für die ooapogame (resp. somatisch-partheno- genetische) Chara crinita die These zu beweisen. Auch Ref. glaubt, daß der von Winge und Ernst ausgesprochene Gedanke außerordentlich fruchtbar werden kann. Neben Philo- und Pathozygotie spricht Verf. noch von Miso- zygotie, wenn die ~ und 2 Chromosomen überhaupt nicht mehr in einem Kern harmonisch nebeneinander Platz haben. Da kann es sich höchstens um ein Nebeneinander in der Zelle handeln, wie in manchen Chimären (z. B. den Mixochimären). — In Callitriche verna lernte Verf. eine Pflanze kennen, die trotz anschei- nender Spezies-Reinheit zahlreiche Unregelmäßigkeiten bei der Pollenbildung aufwies: versprengte Chromosomen, Kleinkerne usw. Verf. ist geneigt, dies auch für seine These zu deuten, daß wir hier eine „ursprüngliche Hybride“ vor uns haben, die dann zur „stabilen Art“ geworden ist. Wenn Verf. aber die zurückbleibenden Chromosomen mit „Heterochromosomen“ bezeichnet, so möchte Ref. da protestieren. Dieser Ausdruck ist doch von den Zoologen so für gewisse — offenbar mit der Determination des Geschlechts zusammen- hängende Chromosomen — vergeben, daß die Ausdehnung, wie sie Verf. vorschlägt, Konfusion erregen könnte. Denn kaum wird man sich dazu ent- schließen wollen, die bekannten — zu Sonderkernen werdenden — Chromo- somen bei vielen sterilen Bastarden mit dem gleichen Namen zu belegen, besonders, da die Zahl dieser „unregelmäßigen“ Chromosomen von Zelle zu Zelle wechselt. Ganz auf theoretischem Boden steht das folgende Kapitel: Persistenz der Chromosomen und Bedeutung für die Erblichkeitslehre. Ja, hier meint Ref., Verf. habe des Hypothetischen ein wenig zu viel gebracht. Aber da wir vorläufig ohne Hypothesen leider überhaupt nicht weiter kommen und eigentlich bisher die — doch auch reichlich hypothetische — „Chiasmotypie“ als einziger Erklärungsgrund vorgebracht ist, möchte Ref. den Gedanken- gang des Verf. ausführlich referieren. Verf. nimmt zu der Frage Stellung, ob die Chromosomen während der Diploid-Phase und noch mehr während der Synapsis unverändert bleiben oder nicht, und damit zu dem Zentralproblem der Erblichkeitslehre, ob die Gameten tatsächlich „rein“ oder ,unrein“ sind. Ref. hat ja schon des öfteren erklärt, daß ihm wie Morgan und seiner Schule entgegen der herrschenden Ansicht eine Veränderung ‘der Chromosomen nicht unmöglich erscheint, auch wenn er sich bewußt ist, daß ein Beweis dafür noch aussteht. Verf. ist der gleichen Ansicht und er sucht uns das auf folgende Weise verständlich zu machen. Nehmen wir an, die Chromosomen beständen aus folgenden Bestandteilen, deren jedes ein Gen repräsentiert: OWauseas bec, dee, 1oEhss, fof SS ay, 35 Cc, d, e, iy 8 y; 1, (das sollen nur minimale Unterschiede sein, wie sie bei Fremdbefruchtung öfter vorkommen mögen). Nun soll („Erste Hypothese!“) während der Diplophase von beiden Chromosomen etwas „verloren gehen“, so daß zur Zeit der Gametenbildung a, b, — d, e, f, g, h, i und b, x, c, d, e, f, — y, i wären. In der Parallel- konjugation wiirden dann (zweite Hypothese!) die Chromosomen etwas von ihren gegenseitigen Bestandteilen austauschen, „saaledes at det hanlige Chro- mosom afgiver en del af c til det hunlige og dette omvendt en Enhed g til det hanlige. Herefter skilles (Foraeldre)-Chromosomerne paany fra Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 9 130 Referate. hverandre og vil — som det fremgaar — have ganske samme udseende, som da de tiltraadte den faelles Zygote dannelse. Gameterne vil altsaa herefter teoretisk meget vel kunne blive „rene“, og Spaltningen fuld- kommen“ (v. m. gesp). Wenn aber die Ausgangschromosomen sich wie folgt verändern ließen: Q a, — ¢, d, — f, g, h, 1, Sax, ede, ft, —y, i, könnten e und g sich zwar gegenseitig zu den ursprünglichen Chromosomen austauschen, aber nicht mehr x. An Stelle der „b-Eigenschaft“ wird vielmehr in das 2-Chromosom die x-Eigenschaft vom © übergeführt werden. Verlieren endlich die Chromosomen gleiche Einheiten, also etwa © a, b, c, — e, f, g, hy, i, ua, ec, —alehy in fea aie so müßten „Verlustmutanten“ resultieren und die zelluläre Basis für diese Mutation wire gegeben. Und solche kénnten auch in Klonen auftreten, wie in Hansens asporo- genen Heferassen usw. Ebenfalls würde die Polymorphie „ooapogamer“ Formenkreise (Hieracium, Taraxacum, Rosa usw.) durch Veränderung der Chromosomen während der Diploidphase sich erklären lassen. Die Befruchtung, hat eben nach Verf. als „Hauptaufgabe“, die während des vegetativen Lebens etwas durch Verlust veränderten Chromosomen wieder zu „komplettieren“. Aus den letzen Abschnitten der interessanten Arbeit des Verf. will Ref. nur noch anführen, daß wir von wichtigen Bestäubungsversuchen hören, die angestellt wurden, um ev. Hybridkeime aus weiter entfernten Eltern zu erhalten. Als Muttor wurde überall Humulus Lupulus gewählt. Keimenentwicklung. 1. Bestäubung mit Pollen von Urtica dioica . . . . ,ret god 2. > 5 a urens. . . . . saerdeles kraftig 3. & = Cannabis sativa . . . god 4. Pilea cynocrambe . . . Enkeltesmaakim? 5. Peperomia resedaeflora . Enkelte smaa kim. Im Vergleich dazu: ;. Ätherisierung . 7. Behandlung mit wässerigem Humulus-Pollen-Extrakt . 8. Isolierung zur Kontrolle . . . weelngeng: Sämtliche Keime, auch wo sie eut ‘aussahen, versagten aber bei der Keimung. Keiner konnte sich mehr als „grünes Pflänzchen“ aus dem Samen befreien. Eine zytologische Erforschung behält sich Verf. vor. Sehr wichtig für die Systematik erscheinen Ref. die — wenn auch kleinen — Keime, die mit Piperaceen erreicht wurden. Man darf daraus vielleicht schließen, daß diese Familie den Cannabaceen doch näher verwandt ist, als das im Engler- schen System zum Ausdruck kommt. G. Tischler. Ei negativt resultat. 0. Rosenberg. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hiera- cium. Svensk botan. Tidskr., Bd. 11, S. 145—206, 26 Fig., 1917. Verf. hat uns schon vor Jahren wichtige Arbeiten über die Zytologie und Embryologie von Hieraciwm geschenkt. Die vorstehende Arbeit schließt sich den früheren würdig an und ist wieder doppelt wertvoll deshalb, weil Verf. wie früher das von Ostenfeld in experimentellen Kulturen genau ana- lysierte Material behandeln konnte. Vor allem zeigt Verf. zunächst, daß die Apogamie in den beiden Sek- tionen der Gattung ganz verschieden ausgebildet ist: innerhalb der Sectio Referate. 131 Pilosella haben wir Aposporie, d.h. die diploiden Embryosäcke resultieren aus Nucelluszellen, innerhalb der Sectio Archieracium dagegen Ooapogamie resp. somatische Parthenogenesis. Sexuelle Arten kommen daneben in beiden Sektionen vor. Was das männliche Geschlecht anlangt, so haben wir bei Pilosella die Pollenentwicklung ganz normal mit Reduktionsteilung und Gemini- bildung, während bei Archieracium eine allmähliche Ausschaltung der Reduk- tion, eine Art Übergang von Haploidie zu Diploidie statthat. Das wichtigste Resultat des Verf. ist unzweifelhaft das, dat) zahlreiche der von den Floristen als gute Arten unterschiedenen Species zytologisch als Bastarde aufgefaßt werden müssen. Und wir erhalten so ganz unabhängig von Winge und Ernst zum dritten Mal die Hypothese, wonach Geschlechts- verlust und erhöhte Chromosomenzahl auf Artkreuzungen zurückzuführen sein dürfte. Hier wird in einigen Fällen der Beweis besonders einleuchtend, da die hypothetischen Eltern in ihren Chromosomenzahlen differieren konnten. So hat gleich Hieracium excellens somatisch 42 Chromosomen, bei der Reduk- tionsteilung sowohl der Pollen- wie der Embryosack-Mutterzellen traten aber 18 Gemini (nicht wie früher angegeben 17) und daneben noch 6 ungepaarte Chromosomen auf. Letztere können in verschiedener Menge in die Dyaden- kerne eingehen und so deren Chromosomenzahlen ungleich machen. Das entspräche also dem Drosera-Schema. Aber im Gegensatz zu dem Drosera- Bastard sind die 2 Geschlechtszellen bei Hieracium excellens fertil geblieben. Kreuzt man sie mit dem Pollen anderer Hieracien (z. B. von H. Pilosella), so besitzen die Hybriden in F, recht sonderbare und variable Chromosomen- Kombinationen. Reife Pollenkörner werden bei Hieracium excellens nicht mehr gebildet, nach der Tetradenteilung erfolgt vielmehr allmähliche Degeneration. Bei Hieracium aurantiacum ist die somatische Chromosomenzahl ca. 36, in den Pollen-Mutterzellen bei der Reduktion wurden aber nicht immer nur 18 Gemini gesehen, da sich nicht alle „Partner“ gegenseitig binden und immer einige ungepaart übrig bleiben. Die Chromosomenzahlen der ent- sprechend ungleich großen Pollenzellen sind demnach sehr variabel; es wurden 14, 15, 17, 18, 19, 22 gezählt. Die Pollenkörner konnten aber gut zu Kreuzungszwecken benutzt werden. Und bei den verschiedenen Kombinationen (H. aurieula X aurantiacum, H. Pilosella X aurantiacum, H. excellens X auran- liacum) mußten demgemäß die einzelnen Individuen in F, verschiedene Chromosomenzahlen haben. Selbst Hieracium Pilosella mit seinen 18 haploiden Chromosomen zeigt bei der Teilung der Embryosack-Mutterzelle genau solche Unregelmäßigkeiten wie H. excellens und aurantiacum. Nur Hieracium auricula mit konstant 9 haploiden Chromosomen hat ganz reguläre Reduktionsmitosen. Dieses können wir zytologisch allein als „gute Art“ betrachten, während H. ewcellens ein Bastard aus ungleichehromosomigen, H. aurantiacum und H. Pilosella aus gleich- chromosomigen Eltern sein dürften. Verf. gibt darauf eine eingehende Schilderung der einzelnen Hybriden. Der Bastard zwischen dem „diploiden“ H. auricula und dem „tetraploiden*“ aurantiacum folgte ganz dem Drosera Schema mit seinen überzähligen unge- paarten Chromosomen; der zwischen den beiden „tetraploiden“: Pilosella und aurantiacum hatte aber mehr Chromosomen, als nach der Kombination 18 + 18 zu erwarten war. Hörten wir doch, daß die gewählten Elter-Individuen selbst die 18-Zahl nicht streng einhielten. Die „ungepaarten“ Chromosomen bedingten offenbar auch das wechselnde Aussehen der einzelnen F,-Exemplare. Bei den beiden Hybriden MH. eweellens X aurantiacum und H. exeellens X Pilosella verhielten sich die Einzelindividuen zytologisch sehr different. Je g* 132 Referate. eine der untersuchten Pflanzen hatte konstant nur 13 Gemini und regelmäßige Reduktionsteilung; hier waren die Extra-Chromosomen also alle aus den Keimzellen der Eltern entfernt gewesen. Dafür zeigten andere Pflanzen außer den 13 Gemini noch variable den ungepaarten entsprechende Chromosomen und, was besonders interessant war, unter diesen hatten sich einige wieder noch zu Paaren zusammengeschlossen, während andere allein geblieben waren. Das läßt doch auf Homologien innerhalb der „Extra-Chromosomen“ und damit auf ihre qualitative Ungleich- wertigkeit schließen. Verf. nennt diesen Typus: 2x+y-+n) x 2x+y). Ein aus Lyon stammendes „Hieracium auricula“ der Ostenfeldschen Kulturen war jedenfalls auch ein Bastard, da außer den 9 Gemini sich wieder noch 9 ungepaarte Chromosomen zeigten. Ganz anders nun verhält sich die Untergattung Archieracium. Die hier beobachteten asexuellen Arten haben, wie wir hörten, durchweg Ooapogamie bezw. somatische Parthenogenesis. Und bei der Pollenbildung kann sich an Stelle der „Reduktions“- die „halb-heterotypische* Teilung einfinden. Die vom Verf. hier behandelten „Spezies“: H. boreale, H. laevigatum, H. lacerum, H. pseudo-illyricum haben somatisch 27 Chromosomen, d.h., man darf sie als triploid ansehen. Eine Minderzahl von Arten mit 36 Chromo- somen (Verf. behandelt sie hier noch nicht) wäre dann tetraploid. Unter den triploiden Formen, die wohl einer Bastardierung von ha- ploiden und diploiden Sexualzellen die Entstehung verdanken, schließt sich H. boreale noch am meisten dem normalen Typus mit Reduktion an: es wird wenigstens immer noch eine (variable) Anzahl von Gemini gebildet. AH. laevi- galum und lacerum haben kaum mehr Anklänge an eine meiotische Teilung außer in der charakteristischen Form der Chromosomen, die an die einer normalen Diakinese erinnern. Eine Paarung tritt aber nicht mehr ein, un- gefähr die eine Hälfte geht an den einen Pol, die andere an den entgegen- gesetzten. Doch konnten die Zahlen für beide Tochterkerne auch ungleich sein. Ofter vermochte der Kern von dem diakineseartigen Stadium ohne weiteres in eine Interkinese überzugehen und unter typischer Chromosomen- Längsspaltung eine normale homöotype Mitose mit unreduzierter Zahl zu zeigen. Das wäre also schon eine ziemlich weitgehende Analogie mit den Verhältnissen im Embryosack. Und Hieraciwm pseudo-illyricum endlich hat nun völlig die somatische Teilung und damit ein genaues Analogon zu den Verhältnissen im © Geschlecht. Recht merkwürdig war die Erscheinung, daß bei H. laevigatum und lacerum in einigen Blüten, in denen sich nicht alle Pollen-Mutterzellen auf einmal teilten, die zuletzt sich teilenden wieder eine teilweise Geminibildung hatten, die sonst nicht mehr vorkam. In zusammenfassenden Abschnitten behandelt Verfasser nochmals die Chromosomenzahl, die Geminibildung und die halb-heterotype Teilung bei Hieracium. Er diskutiert dabei auch die Entstehung der verschiedenchromo- somigen „Spezies“ und kommt zu dem von uns schon eingangs erwähnten Resultat, daß wir es mit Bastarden zu tun haben. Auch bezüglich der Ur- sache ihrer Polymorphie können wir jetzt klarer sehen, da sie ja wechselnde Chromosomenzahlen haben. Er erwähnt noch, daß er auch eine apogame Form von Hicracium wmbellatum untersucht habe, die anstatt der normalen 18 diploiden 27 Chromosomen besaß. Sie ist wohl sicherlich gleichfalls durch Kreuzung einer diploiden und einer haploiden Keimzelle entstanden. Wir dürfen auf die Fortsetzung der Hieracium-Studien des Verfassers gespannt sein. G. Tischler. Referate. 133 0. Liehr. Ist die angenommene Verwandtschaft der Helobiae und Poly- carpicae auch in ihrer Zytologie zu erkennen? Beitr. z. Biolog. d. Pflanz., Bd. 13, S. 135—220, Taf. IT—VI, 1916. In der modernen Systematik hat man bekanntlich aus vielfachen Gründen angenommen, daf}, wenn überhaupt die Monokotylen sich von den Dikotylen phylogenetisch ableiten lassen, dies nur von den Polycarpicae aus möglich ist. Verf. versuchte nun festzustellen, ob auch irgendwelche zytologische Argumente dafür sprechen. Aber das Ergebnis war rein negativ: hinsicht- lich der Ruhekerne wie der Mitosen ließen sich zwar Ähnlichkeiten nach- weisen, aber keine waren davon so charakteristisch, daß sie erlaubten, die beiden genannten Gruppen besonders eng zusammenzuschließen. „Es hat sich bei den untersuchten Objekten in den karyokinetischen Stadien kein einziger durchgehender und markanter Zug gefunden; die Kerne der unter- suchten Pflanzen verhalten sich also in Ähnlichkeiten und Unterschieden nicht anders, als die irgendwelcher anderen Blütenpflanzen.“ Geprüft wurden ausschließlich vegetative Gewebe, und zwar solche aus dem Meristem der Wurzelspitzen bei Alisma Plantago, Sagittaria sagittifolia, Butomus umbellatus, Ranunculus reptans, Nymphaea alba und Nuphar luteum. Das erscheint dem Ref. viel zu einseitig, die Fortpflanzungszellen hätten minde- stens zum Vergleich herangezogen werden müssen. Denn in somatischen Zellen sind öfters gerade die Einzelheiten der Mitose nicht so klar zu ver- folgen, insbesondere treten die Chromosomen nicht so frei heraus wie in der sexuellen Sphäre. Und Ref. glaubt denn auch, daß gleich die Chromosomen- zählungen des Verfassers zu niedrige Werte ergaben. Alisma soll 12, Sagit- taria und Butomus 16, Ranunculus 8, Nymphaea 48 diploide.Chromosomen haben, also haploide demnach 6, 8, 4 und 24. Verf. hat aber nicht beriicksichtigt, daß für Butomus ganz sicher nicht 8, sondern (nach Holmgren, 1913) 11—12, fiir Nymphaea nicht 24, sondern (nach Guignard, 1887) 32 oder (nach Stras- burger, 1899) 48 bereits gezählt sind und daß für die Ranunculaceen, mit Ausnahme sehr zweifelhafter Angaben von Guignard für Clematis und von Soueges für Ficaria, stets höhere Werte als 4, nämlich 8, 12, 24 gefunden wurden. Im einzelnen hat sich Verf. weitgehend mit den neueren ausführlichen Studien von Lundegärdh über pflanzliche Karyokinese auseinandergesetzt, auch den guten von diesem Autor eingeführten Gesamtterminus für die „disperse Substanz“ der den Nukleus zusammensetzenden Kolloide: Karyotin angewendet. Auch Ref. ist überzeugt und hat dem schon früher Ausdruck gegeben, daf} sich die vormals meist angenommene Scheidung von ,,Chromatin“ und „Linin“ nicht streng durchführen läßt, bezw. daß man es hier nur mit wechselnden Zuständen einer und derselben Substanz zu tun hat. Die rein zytologischen Befunde braucht Ref. in dieser Zeitschrift nicht aufzuführen. Nur sei erneut gegen die Verwendung des Namens „Karyosom“ im Lundegärdhschen Sinne protestiert, der ihn für die „Chromatin“- resp. Karyotin-Zentren im ruhenden Kern und der Interphase anwendet. Unter „Karyosom“ versteht man nun einmal seit langem den „Chromatinnukleolus“ der Protisten und es ist kein Grund ersichtlich, ihn jetzt auf ganz Hetero- genes zu übertragen. Von Interesse für die Individualitätsfrage der Chromo- somen ist, daß Verf. wie Lundegärdh bei Pflanzen mit kurzen Chromo- somen relativ gut ausgebildete Karyotinzentren, dagegen bei langen Chromo- somen zahlreichere und kleinere, chromatisch färbbare Ansammlungen sah. Die prophasische Längsspaltung wird in ihrem Zeitpunkt als schwankend angenommen, niemals aber, wie das Lundegärdh für seine Objekte glaubt, schon in den Ruhekernen gesehen. 134 Referate. Uber die Frage der Bedeutung des Nukleolus fiir die Kernbiologie kommt Verf. zu keinem eindeutigen Resultat. Nur meint er, daß die Haeckersche Anschauung, der sich auch Lundegärdh anschloß, wonach der Nukleolus eine Art „unbrauchbaren Kernsekrets“ darstelle, die unwahr- scheinlichste sei. Das ist ja im Einklang mit der Meinung der Autoren, die seitdem über die Nukleolarsubstanz gearbeitet haben, nämlich Artur Meyer und Schirhoff. Die Disposition der Arbeit ist sehr wenig klar. Im „allgemeinen Teil“ finden sich eine Menge Angaben, die in den „speziellen“ gehören, z. B. alle Daten über die späteren Stadien der Mitose. G. Tischler. Jeffrey, E. C. 1916. Hybridism and the rate of evolution in Angiosperms. The Americ. Natural. 50, S. 129 —143. Eine vorläufige Mitteilung von Untersuchungen über die Beziehungen zwischen teilweiser Pollensterilität und großer Vielförmigkeit der verschiedenen Arten von Angiospermen. Verfasser sieht in der mehr oder weniger großen Pollensterilität einer Art Anzeichen für mehr oder weniger häufig in ihrer Vorfahrenreihe vorgekommene Artkreuzungen, und kommt zu der Feststellung - auf Grund der Durcharbeitung einer Reihe von Gattungen — daß gerade die durch Vielförmigkeit, große Artzersplitterung, ausgezeichneten Gattungen oder Gattungssektionen z. Bb. gewisse Rubus-, Oenothera- und Rosa -Sektionen durchweg auch teilweise verkümmerte Pollenkörner aufweisen. Arten da- gegen aus Gattungen oder Gattungssektionen, zu denen nur wenige und gut unterscheidbare Arten gehören, haben durchweg gut ausgebildeten Pollen. Das legt den übrigens schon oft ausgesprochenen Gedanken nahe, daß Art- kreuzungen die Ursache der Vielgestaltigkeit dieser Gattungen oder Gattungs- sektionen sind. Verfasser findet ferner, daß einzelne Arten aus einer sehr vielgestaltigen Artengruppe, die ein von andern verwandten Arten getrenntes Verbreitungsgebiet haben, ganz oder fast ganz normalen Pollen aufweisen. Verfasser sieht dementsprechend in Artkreuzungen einen sehr wesentlichen Faktor der Evolution. Baur. C. Mez und L. Lange. Serodiagnostische Untersuchungen über die Ver- wandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 12, S. 218—22. L. Lange. Serodiagnostische Untersuchungen über die Verwandtschaften innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales. Diss. Königsberg 1914. 127 Seiten. Die Anwendung der Präzipitations- und Konglutinations- Methoden führte Verf. im wesentlichen zu folgenden Ergebnissen: Die Ranales bilden eine geschlossene Gruppe, die direkt auf die Pina- ceae und durch diese auf die Selaginellaceae zurückgeht. Die alleinige sero- diagnostische Verbindung zu den Pinaceae, zugleich auch zu den Alismata- ceae und hiermit zu den Monokotylen geschieht durch die Magnoliaceae, die unter den Ranales also eine primäre Stellung einnehmen. Diese erweist sich auch durch nur schwache Reaktion mit höherstehenden Familien: Reseda- ceae, Violaceae, Cistaceae, Rosaceae, die serodiagnostisch mit den weiter entwickelten Ranales in enger Verbindung stehen. Mit den Nymphaeaceae gaben nur Ranunculaceae Reaktion, die Ver- wandtschaft ist aber entfernter als die zu den Magnoliaceae. Die Nymphaea- ceae erwiesen sich auch mit Anonaceae und Aristolochiaceae verwandt, denen Referate. 135 sie aber aus anatomischen Gründen nicht direkt beizuordnen sind. — Für die Monokotylen ist die Abzweigung oberhalb der Magnoliaceae zwischen diesen und den Ranunculaceae wahrscheinlich. Unterhalb der Magnoliaceae ist dieselbe nicht möglich, weil keine Serumreaktion zu den Gymnospermen hin besteht, andererseits aber solche zu den Anonaceae und Aristolochiaceae auftritt. ; Die Calycanthaceae zweigen wahrscheinlich von den Magnoliaceae an gleicher Stelle wie die Anonaceae, aber in einem anderen Ast ab. Die Aristolochiaceae reagieren wohl mit den Anonaceae, aber nicht mit den Calycanthaceae, und den iibrigen Ranales stehen die Calycanthaceae sero- logisch fern. Die Anonaceae sind serologisch den Magnoliaceae und Calycanthaceae am nächsten verwandt, ein Befund, der den bisherigen Annahmen entspricht. Die Monimiaceae konnten mangels Materials-nicht untersucht werden. Dem Verf. gilt ihr Anschließen an die Calycanthaceae für wahrscheinlich. Von ihnen würde der Zweig dann zu Gomortegaceae und Lauraceae weiter- führen. Die Aristolochiaceae schließen an die Anonaceae an. Mit Ranuncula- ceae und Berberidaceae geben sie keine Reaktion. Letztere gehen den aus- gestorbenen Lardizabalaceae voraus und aus diesem Grunde wird eine Zu- sammengehörigkeit dieser mit den Aristolochiaceae abgelehnt. Die Ranunculaceae stehen zwischen Magnoliaceae und Berberidaceae. Sie zeigen ferner Reaktionen mit Anonaceae, Nymphaeaceae, Rosaceae, aber keine mit den Papaveraceae. Von den Ranunculaceae zweigen die Rosales ab. Die Leguminosen, mit diesen serologisch verwandt, reagieren mit keiner anderen Ranales- Familie. Die Berberidaceae müssen zwischen Ranunculaceae und Lardizabalaceae stehen, weil sie nach unten mit den Nymphaeaceae noch reagieren, was die Lardizabalaceae nicht tun und nach oben die Capparidaceae nur noch schwach erreichen, mit denen die Lardizabalaceae gute Reaktion geben. Der Parietales-Ast steht den Lardizabalaceae serologisch näher als die Berberidaceae. Seine Abzweigung wird von dort angenommen. Die Menispermaceae sind wahrscheinlich sehr hochstehende Ranales. Ein Immunserum wurde von ihnen noch nicht gewonnen. Verf. faßt seine Ergebnisse zum Schluß in figürlicher Darstellung zu- sammen. E. Stein. A. Preuß. Serodiagnostische Untersuchungen über die Verwandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Parietales. Diss. Königsberg 1914. C. Mez und A. Preuß. Serodiagnostische Untersuchungen über die Ver- wandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Parietales. Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 1914, 12, S. 347—49. — Kurze Zusammenstellung der Ergebnisse der Diss. Preuß (Königsberg 1914). Methodisch neu ist die Anwendung von 0,1°/, Na-Lauge statt physiol. Kochsalzlösung in Fällen, wo letztere keine Extrakte von Sameneiweif} er- gab. Na-Lauge-Extrakte waren als Antigen gut verwendbar und die mit ihnen erhaltenen Immunsera reagierten auch mit Kochsalzlösungs-Extrakten und umgekehrt. Abweichend von Lange (Diss. Königsberg 1914) wurden die Parietales den Berberidaceae näherstehend gefunden als den Lardizabalaceae. — Die Resedaceae 136 Referate. sind phylogenetisch tiefstehend, sie reagierten unter den Ranales stark mit Ranunculaceae und Magnoliaceae, schwächer mit Calycanthaceae, Anonaceae und Aristolochiaceae. Sie zeigten weiter nahe Verwandtschaft mit den Capparidaceae, von denen die Cruciferen direkt abzweigen. — Für Papa- veraceae bestätigte sich die auch morphologisch stimmende Anknüpfung an den von den Resedaceae ausgehenden Rhoedales-Ast. Die Malvaceae und damit die Columnifereae werden serologisch oberhalb der Resedaceae dem Parietales-Ast angefügt. Auch Sterculiaceae, Tiliaceae und Bombacaceae stammen wahrscheinlich von der Basis des Parietales-Astes ab. — Die schon früher systematisch zusammengestellten Guttifereae, Ochnaceae, Theaceae gehören auch serologisch zusammen, sie leiten sich von der Parietales-Linie Resedaceae bis Capparidaceae ab. — Bixaceae und Cistaceae sind nahver- wandt, sie nehmen den gleichen Ausgang von den niederen Parietales, aber getrennt von der Gruppe der Guttifereae. — Unter den höheren Parietales erwiesen sich verwandt: Loasaceae und Cactaceae und ferner Passifloren, Caricaceae und Dasicaceae. Den letzteren sind wahrscheinlich die Begonia- ceae anzufügen. Die serologischen Untersuchungen bestätigen von neuem, daß die Linie der Parietales zu Cucurbitaceae, Campanulaceae, Compositeae weiterführt. E. Stein. Sahli, &. 1916. Die Empfänglichkeit von Pomaceenbastarden, -Chimären und intermediären Formen für Gymnosporangien. Centralbl. Bakt. II. Abt., 45, S. 264-301. Fischer, E. 1916. Zur Frage der Vererbung der Empfänglichkeit von Pflanzen für parasitische Pilze. Mykol. Beitr. 3. Mitt. Naturf. Ges. Bern für 1916, S. 144—156. G. Sahli hat eine große Anzahl von Pomaceen auf ihre Empfänglich- keit für verschiedene Gymnosporangien geprüft. Uns interessieren hier vor allem die Resultate, die bei den Bastarden und Chimären gefunden wurden. Von Bastarden wurden in die Untersuchungen einbezogen: Sorbus quereifolia = S. aria X aueuparia; Crataegomespilus grandiflora = Cr. oxyacantha X Mespilus germanica; Sorbus latifolia, das früher als Bastard aria X torminalis angesehen, neuerdings von Hedlund als homozygot bezeichnet wird, und einige andere, deren Bastardnatur sehr zweifelhaft ist. Nach E. Fischer ist, ebenso wie bei Getreide, die Immunität rezessiv bei S. quereifolia für Gymnosporangium juniperinum. Die Verfasserin fand diese Regel bestätigt bei S. quereifolia für Gymnosporangium elavariaeforme und tre- melloides, sowie bei NS. latifolia für G. tremelloides; latifolia verhält sich in dieser Hinsicht genau wie man es für einen Bastard aus S. aria (empfänglich) X S. torminalis (immun) erwarten muß, es ist empfänglich wie S. aria. Im Einklang mit der obigen Regel ist ferner Crataegomespilus grandiflora empfänglich für Gymnosporangium confusum, während für G. clavariaeforme die Immuni- tät dominiert. Es ist aber zu beachten, daß dies Urteil auf drei Ver- suchen beruht, von denen die Verf. selbst den ersten als nicht maßgebend ansieht, „weil die Teleutosporen fast alle am Tage nach der Einleitung der Versuchsreihe abgefallen waren“; die beiden anderen Versuche bedürften aber, da es sich dabei um negative Resultate handelt, jedenfalls der Nach- prüfung. Interessant ist das Verhalten der Chimiren. Crataegus ist empfänglich für @. confusum, wie für @. elavariaeforme, Mespilus dagegen immun (ein ein- ziges Mal wurden einige abweichende Pykniden von @. confusum gefunden, Referate. 137 zur Aecidienbildung kam es nie). Schon Fischer hatte für G. confusum bei Crataegomespilus Asnieresii, die Form mit einschichtiger Mespilus- Hülle, die Empfänglichkeit des Crataegus-Kerns beobachtet. Die Verf. konnte dies bestätigen und das gleiche auch für die mit zweischichtiger Mespilus-Hülle ausgestattete Chimäre Cr. Dardari feststellen. Gegen @. clavariaeforme ver- hält sich Cr. Asnicresii (einschichtige Hülle) wie der Kern, ist also empfäng- lich; Cr. Dardari (zweischichtige Hülle) wie die Hülle, Mespilus, ist also immun. Man muß also, bezüglich @. confusum mit Fischer annehmen, daß der Parasit, der nicht durch die Spaltöffnungen eindringt, die doppelte im- mune Schicht zu durchbohren imstande ist, um sich dann im empfänglichen Crataegus-Kern auszubreiten und zu entwickeln. In der Tat geht dement- sprechend die Infektion von Cr. Asnieresii schneller vor sich, als die von ©. Dardari; es ist in der Infektion die sehr charakteristische Reihenfolge zu beobachten: Crataegus stark infiziert — Crataegomespilus grandiflora — Crataegome- spilus Asnieresii — Crataegomespilus Dardari — Mespilus nicht oder sehr schwach. Aus den weiteren Ergebnissen ist noch erwähnenswert, daß, Winklers Angaben entsprechend, eine Beeinflussung zwischen Reis und Unterlage be- züglich der Rostempfänglichkeit nie beobachtet werdsn konnte — es stand für diese Frage ein grofies Material zur Verfügung, da ein großer Teil der Pflanzen gepfropft war. Der Übersichtlichkeit halber seien aus den vielen Tabellen die hier . erwähnten Resultate kurz zusammengestellt. Es waren, soweit die Verf. geprüft hat, infiziert. | | = RS = = & S = ce) WARTETE IES = = 2 28 = SSS aS = > Ss S32] 8:8 En ISIS US IS S 3 S SS (Ss S = aS 2) o's 3| ASS Sse eS Salsas slack alee |S ea Sa a = = SS Ss» S en Ste silos Sees SZ Ss = SS [pease = STEXISSE SIE 5 3 S 3X |S 3 3 Se |) S&= Ssa = ll 28 S IR ES S S§a/ S55| Saas = B 3 SoS AS D> = SESISWEISTE 2) | eo) w wos S 3 >A 3s e|8 -S | 3 3 5 ~ 5 Mi= m | oO SE | I | | = a ee | (ce 4 + | | schwach | G. confusum — |) = | fe se se =E a8 de einmal | einige . Pykniden 4 5 G. tremelloides | + == — jo) u G. juniperinum ee | Ee n. Fischer | ; Die an diesem Ort weniger interessierenden recht umfangreichen Infektionsversuche an den (vermutlich vielfach nicht reinen) verschiedenen Pomaceenarten sind im Original nachzulesen. Ä Die zweite Arbeit, von E. Fischer, tritt der Frage der Aufspaltung des Merkmals: Empfänglichkeit näher. In den Sämlingen einer S. quereifolia stand die F, der Kreuzung S. aria longifolia X S. aucuparia zur Verfügung; da der Bastard zwischen anderen Bäumen frei abgeblüht hatte, so können unter den Säm- lingen auch Rückkreuzungen mit S. aria (typisch) und S. aucuparia enthalten sein. Die 95 Versuchspflanzen bilden nach Blattform und -behaarung eine kontinuierliche Reihe von S. aria zu S. aucuparia, mit starker Überzahl der 138 Referate. zwischen quercifolia und aucuparia und diesem besonders nahe stehenden Formen. Infiziert wurde mit Gymnosporangium tremelloides, für das S. aria stark empfänglich, S. aueuparia völlig immun ist, mit folgendem Resultat. aria-gleiche und -ähnliche F,-Pflanzen wurden wie S. aria stark infiziert, es werden Pykniden und Pseudoperidien gebildet, quereifofa-ähnliche und Zwischenformen zwischen quereifolia und aucuparia werden bald mehr, bald weniger infiziert; meist kommt es nur zur Pyknidenbildung, die meisten aucuparia-ahnlichen und -gleichen Pflanzen werden nicht infiziert. Es scheint demnach, daß diejenigen F,-Pflanzen, die morphologisch den stärkeren Einschlag von aria bezw. aucuparia zeigen, auch physiologisch dem betretfenden Elter mehr gleichen. Die stärkere Beimischung von aucuparia- Eigenschaften scheint die Entwicklung des Pilzes zu hemmen, zu verlang- samen. Der Verf. stellt weitere Versuche mit strenger reinem Material in Aussicht. E. Schiemann. Zederbauer, E. 1915. Untersuchungen über das Gelingen von Bastar- dierungen zwischen ungleichalterigen Individuen von Pisum sativum. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, 3, S. 63—67. Derselbe. 1917. Alter. Vererbung und Fruchtbarkeit. Verh. k. k. zool. bot. Ges. Wien, 67, S. (81)—(87). In einer früheren Arbeit hatte der Verf. festgestellt, daß die Dominanz verschiedener Merkmale (runzlig, grün gegen glatt, gelb — ref. ds. Zeitschr., 12, S. 166) mit dem Alter des Blütenindividuums abnimmt. Die vorliegende Mitteilung zeigt die Abhängigkeit der Fruchtbarkeit vom Alter der Blüte. Isochrone Bastardierungen, d. h. solche zwischen Blüten gleichen Alters, gelangen zu 65°/,, heterochrone, d. h. solche zwischen Blüten verschiedenen Alters, nur zu 46°/,. Die Fruchtbarkeit nimmt mit dem Alter der Blüte ab, insofern die Samenzahl pro Hülse von 4,1 bei den ersten auf 3,4 bei den spätesten Blüten sinkt. Unter den heterochronen mißlangen am meisten (75 °/,) die Bastardierungen zwischen alten Müttern und mittleren Vätern. Das Alter der Mutter ist nach diesen Beobachtungen von größerem Einfluß als das des Vaters; auch die Zahl der Samen wird wesentlich durch das Alter der Mutter bestimmt (3,9—4,4 bei jungen, gegen 3,3—-3,5 bei alten Müttern). Die zweite Arbeit bringt die Fortsetzung der oben erwähnten Unter- suchungen über Valenz der Merkmale: grün, runzlig, kubisch, bezw. gelb, glatt, rund, die bis zur F, fortgesetzt sind. Die früheren Resultate: Abnahme der Valenz mit zunehmendem Alter der Blüte wurden bestätigt: grün und runzlig dominiert über gelb und glatt in heterochronen Kreuzungen, wenn die Faktoren von der jüngeren Blüte stammen; wieder wurde wie 1914 der Ein- fluß der Mutter stärker gefunden, insofern die Valenz der mütterlichen Fak- toren schwerer zu überwinden ist. Auch die Keimfähigkeit sinkt mit dem Alter von 70 auf 33"/,. Andere Eigenschaften, wie Höhe, Korngewicht, Hülsenlänge haben das Maximum der Valenz bei mittlerem Alter der gekreuzten Blüten. Analoge Resultate fand der Verf. bei Levkojen, wo u. a. die Frucht- barkeit und das mehr oder minder gute Gelingen der Kreuzungen studiert Referate. 139 wurde. Einige andere Pflanzen sind erst zu kurz in den Kreis der Unter- suchungen einbezogen, als daß man auf die Resultate sehon bauen könnte. E. Schiemann. Straus, H. Dominanz und Rezessivität bei Weizenbastarden. Diss. Göttingen, 8° 38 pp. 1 Taf. 1914. Henkemeyer, A. a ungen über die Spaltungen von Weizen- bastarden in der F,- und F,-Generation. Diss. Göttingen, 8° 32 pp. 1915. Die eher von Straus sind mit folgenden Sorten angestellt: (unbegrannt) roter Nordstrand, red prolific, old red, roter Frankensteiner, roter Talavera, red strawed, Bestehorns brauner Dickkopf, Mold’s red prolific, — (begrannt) Banat und griechischer weißer samtiger Weizen. Sie erstrecken sich auf die Merk- wmalspaare unbegrannt — begrannt, behaart — unbehaart, braunspelzig — weißspelzig und führen zu dem nicht neuen Resultat, daß die hier jedes Mal zuerst genannten Eigenschaften dominieren resp. prävaliren. Straus unter- sucht nur die F,-Generation, seine Pflanzen werden von Henkemeyer in FE, und F, gezogen in folgenden Kombinationen: Griechischer weißer samtiger X Bestehorns brauner Dickkopf. Roter Frankensteiner X Griechischer weißer samtiger. Griechischer weißer samtiger X Red strawed und reziprok. Griechischer weißer samtiger X Red prolific und reziprok. Die Kreuzungen spalten sämtlich in 3 braune. : | weiße Pflanze, wir haben es also hier nur mit einem Faktorenpaare für Spelzenfarbe zu tun. Auch für Behaarung und Begrannung gilt dasselbe. Interessant an der Arbeit ist nur eine Beobachtung, die Verfasser aber offenbar verkehrt deutet: In der Kreuzung Griechischer weißer samliger X red prolific und reziprok treten die 8 möglichen Kombinationen (unbegrannt, behaart, braunspelzig; unbe- grannt behaart, weißspelzig usw.) nicht in dem zu erwartenden Verhältnis 27:9:9:9:3:3:3:]1, sondern in einem ganz abweichenden auf. Und zwar kommt die Abweichung dadurch zustande, daß die Kombination zmbe- grannt weißspelzig nicht oder nur verschwindend selten gebildet wird. Die Eıklärung des Verfassers, daß red prolific vielleicht mehrere Braunfaktoren gehabt habe und daher nur vereinzelte weiße herausmendelten, wird natürlich durch das immer auftretende Verhältnis braun : weiß = :3:1 hinfällig. Es wäre ja auch gar nicht verständlich, weshalb denn die seltenen weißen immer mit behaart zusammen auftreten sollten. Stellen wir die Resultate etwas übersichtlicher, als Verfasser es getan hat, in einer Tabelle zusammen. 3 ® aar aart behaar b t Krnzune PR behaart behaar unbehaart | unbehaar besa € braun weil braun ‚weiß Griechischer » | 34 29 0 red prolific | 33 42 0 | 9 z rer reprre | abe red prolific » | 52 40 36 0 Griechischer 53 44 36 0 ip 65 35 40 0 al 58 42 28 0 68 | 37 32 4 2-23 | 296 | 198 173 4 671 140 Referate. Aus diesen Zahlenreihen geht wohl klar hervor, daf wir es hier mit einer Faktorenabstoßung von der Form 1:n:n:1 zu tun haben. (Bei unab- hängiger Vererbung der Faktoren müßten wir statt 296: 198: 173 :4 378: 125 : 125 : 42 erhalten.) Allerdings sind die Fehler so groß, daf} man gar nicht den Versuch machen kann, n mit Hilfe der Korrelationskoeffizienten zu be- stimmen. Bei der Reihe 1:n:n:1 beträgt die Zahl der doppeltdominie- renden Pflanzen (also hier behaart braun) 2n? + 4n +4 3, die der ein- fach dominierenden n? + 2n. Also ınüssen von den behaart braunen Pflanzen 2 mal soviel + 3 Pflanzen dasein als von den beiden Kombinationen behaart weiß und unbehaart braun. Trotz alle dem scheint mir eine Faktorenab- stoßung irgendwelcher Art nicht von der Hand zu weisen. Von den 4 un- behaart weißen Pflanzen sagt Verfasser, daß sie sehr kümmerlich entwickelt waren. In kümmerlichen Pflanzen ist nun aber bekanntlich das Pigment sehr schwer zu bestimmen. Unerklärt bleibt auch die Tatsache, daß 3 Pflanzen derselben Kreuzung Griechischer X red prolific im richtigen Verhältnis in be- haart braun usw. 9:3:3:1 aufspalteten. Allerdings wird von diesen 3 Pflanzen erwähnt, daß F, begrannt war (bei den übrigen halb begrannt) und in F, konstant begrannt blieb, während die übrigen im Verhältnis 3:1 aufspalteten. Man muß danach wohl annehmen, daß sie fälschlich in diese Kreuzung gekommen sind. Uber die F,-Generation ist wenig zu sagen, da durch Auswinterung nur sehr kleine Zahlen zur Verfügung stehen. In der oben näher besprochenen Kreuzung treten wieder keine unbehaarten Pflanzen auf. Es dürfte wohl von Interesse sein, die hier behandelte Frage der Faktorenkoppelung der Merkmale Spelzenfarbe und Behaarung an einwandsfreien Kreuzungen näher zu untersuchen. G. v. Ubisch. Nilsson-Ehle, H. 1915. Gibt es erbliche Weizenrassen mit mehr oder weniger vollständiger Selbstbefruchtung? Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, 3, S. 1—6. Es ist in der landwirtschaftlichen Praxis oft beobachtet worden, daß ver- schiedene Weizensorten sich in sehr verschiedenem Maße leichtrein halten lassen. Der Verf. ist der Ursache dieser Erscheinung nachgegangen und hat die im Züchtungsbetrieb gemachten Beobachtungen im Experiment bestätigt ge- funden. Demnach sind die oft eingesprengten abweichenden Typen in rein gezüchteten Sorten auf Spontanbastardierungen zurückzuführen; dabei treten dominante Merkmale naturgemäß schneller und öfter in die Erscheinung als rezessive. Daneben wirkt als zweiter sortenverändernder Faktor die Muta- tion, wofür Verf. früher schon verschiedentlich Fälle bekannt gemacht hat, durch Wegfall, beispielsweise, eines Farbfaktors bei Hafer u. a. Experimentiert wurde mit den leicht degenerierenden Sorten Pudel- weizen und schwedischer Samtweizen, die in Reihen abwechselnd mit einem sehr konstanten schwedischen Landweizen ausgesät wurden. Die beiden ersten Sorten wiesen 0,5—1°/, Bastarde auf, der Landweizen blieb rein. Die Ursache dieser Rassen- oder Linienverschiedenheit konnte noch nicht ermittelt werden. Sie wird auch bei den anderen Getreidearten be- obachtet. 4-zeilige Gersten sollen mehr zu Spontanbastardierungen neigen als 2-zeilige. Für manche 2-zeilige Gerste ist sie mit Sicherheit als Folge- erscheinung des mehr oder minder ausgeprägten Offenblühens nachgewiesen. Diese Erklärung trifft m. E. auch für die 4-zeiligen Gersten zu; einmal haben sie mehr Neigung zum Offenbliihen; andererseits trifft man 2-zeilige Ein- Referate. 141 sprenglinge in +-zeiligen Sorten wegen der Dominanz der Zweizeiligkeit häufiger als 4-zeilige in 2-zeiligen Sorten. Es ist wohl sehr wahrscheinlich, daß auch beim Weizen im größeren oder geringeren Grade des Offenbliihens die Primärursache zu suchen ist. Der Verf. ist dieser Lösung noch nicht nachgegangen. Zum Schluß empfiehlt er die so nützliche Eigenschaft der größeren Sortenkonstanz bei Bastardie- rungen für praktische Zwecke mit zu berücksichtigen. E. Schiemann. Kießling, L.. 1915. Untersuchungen über die Vererbung von Stickstolf- gehalt und Korngröße der zweizeiligen nickenden Gerste. Zeitschr. Pflanzenzüchtung, 3, S. 81—147. Der Verf. hat durch Linientrennung aus bayrischen Landgersten ein- heitliches Material zweier Stämme gewonnen, die sich — neben anderen Eigenschaften wesentlich auf wachstumsphysiologischem Gebiet — durch ver- schiedenen Stickstoffgehalt und Korngröße unterscheiden. Durch Selektiou in fünf Jahren wurde die Koustanz dieser Merkmale geprüft mit dem Resultat, daß beide Eigenschaften als Linienmerkmal erblich sind. Die Selektion nach —+-Gehalt an Stickstoff zeigte, daß eiweißreichere Samen auch eiweißreichere Ernte geben. Es besteht also eine Nachwirkung, die jedoch nicht über die erste Generation hinausgeht; die Korngröße zeigt diese Nachwirkung nicht. Die Erblichkeit des N-Gehaltes ist weit schwieriger zu erkennen, da diese Eigen- schaft sehr stark von den Ernährungs- und Wachstumseinflüssen abhängt, so daß die Modifikationskurve die Linienkurve unter Umständen völlig ver- wischen kann. Insofern aber auch das Wachstum erblich reguliert wird, spricht indirekt ein zweites Linienmerkmal bei der Gestaltung der Modifikations- kurve mit. Die Korngröße ist nicht im selben Maße modifizierbar. In Züchterkreisen ist vielfach eine gegensinnige Korrelation zwischen Korngröße und N-Gehalt behauptet worden. Schon Johannsen kam zu anderen Resultaten, als er zuerst mit reinen Linien arbeitete. Auch der Vert. findet gleichsinnige Korrelation, sowohl innerhalb der reinen Linie als auch innerhalb einer Ahre; sie ist jedoch keine feste, auch wird das Resultat durch die erwähnte starke Modifizierbarkeit des Stickstoffgehaltes getrübt. Der praktische Wert der sehr umfangreichen Untersuchungen liegt darin, daß die selbständige Erblichkeit beider Merkmale erkannt wurde und damit, während der Verf. selbst nur mit Linientrennung gearbeitet hat, der Bastardierung ein erreichbares Ziel geboten wird in der Vereinigung der beiden für die Braugersten wertvollen Eigenschaften: Korngröße und geringer Eiweißgehalt. Theoretisch interessiert noch die Tatsache, daß die Selektion nach + und — bei Stickstoff in der einen, durch Jahre konstanten reinen Linie zu zwei unterschiedlichen Stämmen führt, was dem Verf. Gelegenheit gibt, seine Hypothese der unsichtbaren auf ultraanalytischem Gebiet liegenden Eigen- schaften der sog. reinen Linien — ref. diese Zeitschr. XVI, S. 189 — auf diesen Fall anzuwenden. E. Schiemann. Kießling, L. 1916. Über die Streifenkrankheit der Gerste als Sorten und Linienkrankheit. Fühlings Landw. Ztg., 65, S. 537-—-549. Durch mehrjährige Beobachtungen konnte festgestellt werden, daß die Empfinglichkeit für die durch Helminthosporium gramineum hervorgerufene Streifenkrankheit der Gerste ein Linienmerkmal ist. Obgleich in hohem 142 Referate. Maße von äußeren Einflüssen, insbesondere der Witterung abhängig, zeigten sich doch bei Anbau unter gleichen Verhältnissen einzelne Sorten stets stark befallen — z. B. eine Freisinger Landgerste, 2 Linien der Juragerste —; auch ein möglichst vollständiges Ausreißen der befallenen Pflanzen konnte bei empfindlichen Sorten die Empfänglichkeit nicht unterdrücken. Andere blieben bei gleicher Infektionsmöglichkeit, bei Anbau auf dem gleichen Boden, stets völlig oder fast rein — so eine jüngere Hannagerste, Criewener No. 403, Bethges No. II und II u.a. Zu bemerken ist, daß, abweichend von älteren Angaben, H. gramineum nicht den erekten Gersten eigen ist (wonach Erikson den Pilz Pleospora trichostoma f. Hordei erecti benannte), vielmehr, wie die obigen Beispiele zeigen, in gleicher Weise auch nutans-Formen befällt. Da die Krankheit teilweise wenigstens sicher durch Blüteninfektion übertragen wird, ist das ohne weiteres verständlich, denn die »nutans-Formen blühen eher offen ab als die erekten Gersten. Besonders häufig werden 4-zeilige Wintergersten befallen, vielfach gemeinsam mit Helm. teres, dem Erreger der Fleckenkrankheit. Uber die Abhängigkeit des Auftretens der Krankheit von äußeren Einflüssen fehlen noch experimentelle Daten. Durch die Erkenntnis der Empfänglichkeit für die Streifenkrankheit als Linieneigenschaft ist sie, wie die Rostempfänglichkeit des Weizens durch das Kreuzungsexperiment züchterisch zu bekämpfen. E. Schiemann. Miles, Frank C. A genetic and cytological study of certain types of albinism in Maize. Journ. of Genetics, vol. IV, 1914—1915, p. 193. Mit einer Doppeltafel und 9 Figuren im Text. Im Jahre 1912 hat Emerson einige Typen von Zea Mays beschrieben, welche Chlorophyll-Reduktion in verschiedenem Grade zeigen, und bei einigen derselben hat er die Erblichkeitsverhältnisse studiert. Ein Teil der Unter- suchungen, von Emerson angefangen, ist vom Verf. fortgesetzt worden und zudem hat Verf. ein anatomisches Studium der Blätter verschiedener albinotischen Mais-Typen gemacht. Hierbei hat sich ergeben, daß in rein weißen Pflanzen die Chloroplasten ganz oder fast ganz fehlen, während die gelblich-weißen Pflanzen im Jugendstadium wenig sehr kleine besitzen, welche später an Zahl und Größe zunehmen. Bei den gestreiften Blättern von Zea japonica fehlen die Chloroplasten ganz in den weißen Streifen oder sind darin nur sehr spärlich vorhanden; in den blaßgrünen Streifen fehlen die Chloroplasten in den Schichten unterhalb der Epidermis der Oberseite und kommen nur in der Nähe der Epidermis der Unterseite vor. Aus Kreuzungen der verschiedenen Formen, auch mit der normal grünen ergab sich, daß für das Auftreten normal grüner Farbe in den Blättern wenig- stens zwei Faktoren vorhanden sein müssen. Fehlt der eine dieser Faktoren, so sind die Blätter rein weiß, fehlt der andere, so sind sie im Anfang gelb- lich weiß, aber werden meistens später grünlich oder sogar grün. Pflanzen mit gestreiften Blättern erwiesen sich als genotypisch von zweierlei Art. Erstens gab es eine Streifung als Folge des Heterozygotseins der Pflanze für einen oder für beide der genannten Faktoren. Die Streifung von Zea japonica da- gegen verhielt sich anders. Bei Kreuzung dieser Form mit dem normal grünen Mais entstanden in F, nur grüne, in F, grüne und gestreifte Indivi- duen, ziemlich genau im Verhältnis von 3:1. Dies war aber nur der Fall, wenn die Samen der Kreuzung keine Aleuronfarbe (aleurone colour) zeigten. Zeigten dieselben wohl eine Farbe, so ergaben sich ganz andere Verhältnisse Referate. 143 in bezug auf das Auftreten von gestreiften Pflanzen in der Nachkommen- schaft. Verf. schließt hieraus, daß vielleicht ein Zusammenhang zwischen dem Faktor oder den Faktoren für Aleuronfarbe und demjenigen (oder den- jenigen) für das Gestreiftsein besteht. Weitere Untersuchungen in dieser Richtung müssen hier aber noch manches zur Klarheit bringen. Tine Tammes, Groningen. Punnett, R. ©. Reduplication series in sweet peas. Journ. of Genetics, vol. III, 1913—1914, p. 77. Verf. gibt eine Zusammenfassung der Resultate, speziell was die Er- scheinung der Koppelung und Abstoßung der Gameten betrifft, in den Jahren 1908—1913 bei Kreuzungsuntersuchungen mit verschiedenen Biotypen von Lathyrus odoratus erhalten. Einige dieser Resultate wurden schon früher kurz mitgeteilt (W. Bateson and R. C. Punnett, Proc. Roy. Soc. 1911 und Journ. of Geneties, 1911). In der vorliegenden Abhandlung werden die Erblichkeitsverhältnisse von sechs Faktoren besprochen, nämlich: B purpur-rot, E Fahne aufrecht- kapuzenartig, L Pollen länglich-rund, D Schutzblätter (axil) dunkel hell, F An- theren fertil-steril und N Krone normal-abnormal. Hierbei ist stets das zuerst genannte Merkmal das dominierende. Schon früher wurde gezeigt, daß bei einer Hybride, welche für zwei Faktoren heterozygotisch ist, Ab- stoßung oder Koppelung auftritt, abhängig von der Art der Kreuzung, aus welcher diese Pflanze hervorging. Damals wurden für einige Faktorenpaare die Verhältniszahlen der Gameten festgestellt, z.B. für Bund L7:1:1:7 resp. 1:7:7:1. Die späteren Untersuchungen einer größeren Anzahl von Pflanzen bestätigten diese Annahme und ergaben für andere Faktorenpaare andere Gametenreihen u. a. für B und E 127:1:1: 127. Weiter wird der Zusammenhang zwischen drei Faktoren besprochen, abgeleitet aus den Beobachtungen an den Nachkommen von Hybriden, welche für diese drei Faktoren heterozygotisch sind. Verf. findet hierbei die Hypo- these von Trow über die primären und sekundären Gametenreihen bestätigt. Die mit Trows Formel aus den beiden primären Reihen berechneten Ver- hältniszahlen der Gameten für die sekundäre Reihe stimmten mit den beob- achteten überein. Hierbei wurde, wie auch Trow tat, diejenige Reihe als die sekundäre betrachtet, bei welcher die Verhältniszahlen die niedrigsten sind. Eine Erklärung der Verhältniszahlen für drei Faktoren durch perikline und antikline Zellteilungen, wie Verf. früher für zwei Faktoren gegeben hat, ist jetzt noch nicht möglich. Untersuchungen in dieser Richtung werden hoffent- lich neue Data für die Lösung des verwickelten Problems der Koppelung und Abstoßung bringen. Tine Tammes, Groningen. Ortlepp, Karl. Monographie der Füllungserscheinungen bei Tulpenblüten. Leipzig 1915. In zwölfjährigen Untersuchungen hat sich Verf. eingehend mit den Füllungserscheinungen der Tulpen beschäftigt. Er hat sein Untersuchungs- material von verschiedenen holländischen Tulpenzüchtern bezogen und eine große Anzahl von Sorten Jahre hindurch unter verschiedenen Ernährungs- bedingungen kultiviert. Im ersten Teile des vorliegenden Buches wird über die mannigfaltigen Organverinderungen, welche den Füllungserscheinungen zugrunde liegen, berichtet. Dieselben beginnen von außen nach innen mit den sogen. Zwischen- 144 Referate. blättern, Laubblättern am Stengel, welche petaloid ausgebildet sind und häufig durchaus ohne scharfe Grenze in die Petalen übergehen. Es folgen weiterhin alle möglichen äußeren Übergänge zwischen Petalen, Stamina und Fruchtblättern. Weiter kommt es zur Ausbildung von Staminodien, am Fruchtknoten angewachsenen Staubblättern, in den Zahlen- und anderen Verhältnissen veränderten Fruchtknoten und schließlich mancherlei auch das Innere der Organe ergreifenden Mittelformen, wie Staubblättern mit Samen- anlagen usw. Die große Plastizität der Organbildung in den gefüllten Tulpenblüten wird in all diesen Abwandlungen verfolgt. Den ersten Teil beschließt eine über 54 Seiten sich erstreckende, detaillierte Darstellung der Verteilung all dieser verschiedenen Bildungen bei einer großen Anzahl gefüllter Tulpensorten. Im zweiten Teil berichtet Verf. über Kulturversuche, durch welche der Einfluß verschiedener Kulturmethoden auf die Blütenfüllung der Tulpen ge- klärt werden soll. Es werden einmal Kulturen im freien Land auf ver- schieden hergerichteten und mit verschiedenerlei Boden und Düngemitteln be- schickten Beeten angestellt, sodann andere in Töpfen und auf Wasserkulturen. Weiter werden die Füllungserscheinungen an verschieden starken Zwiebeln derselben Sorten und an verschiedenen Tochterzwiebeln desselben Mutter- individuums betrachtet. Die Ergebnisse werden wieder in sehr eingehender, wenn auch nicht besonders übersichtlicher Weise mitgeteilt. Es ergibt sich aus den Versuchen, daß je nach der Ernährung manche gefülltblütige Sorten einmal in sehr stark gefüllten Individuen, das andere Mal mit durchaus einfachen Blüten erzogen werden können. Die einzelnen Düngungsversuche können wir hier nicht betrachten. Hervorgehoben aber sei, daß reiche Düngung im allgemeinen, besonders aber Stickstoffdüngung einen hervorragend günstigen Einfluß auf die Füllung hat. Dabei gehen Grad der Füllung und Zwiebelgröße nicht immer parallel. Eine Ernährung, die der Füllung günstig ist, braucht nicht gleichzeitig für die Größe der Zwiebeln vorteilhaft zu sein. Verf. führt die Differenzen darauf zurück, daß für die Füllung besonders viel Stickstoff, für die Zwiebeln aber viel Kalk benötigt wird. Enthält em Boden nun viel Stickstoff aber wenig Kalk, so werden die Blüten stark gefüllt, die Zwiebeln aber bleiben klein. Auch noch andere Faktoren werden in ihrer Wirkung auf die Füllung studiert, wie die Aufbewahrung außerhalb der Erde während der Ruhezeit, welche Füllung fördernd wirkt. Wir können auf diese Einzelheiten hier aber nicht weiter eingehen. Die Arbeit wird beschlossen durch einen Anhang, in welchem über praktische Erfahrungen in der Tulpenkultur im Freien, in Töpfen und auf Gläsern berichtet wird. E. Lehmann. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XIX Heft ı/2 Abhandlungen de Vries, Hugo, Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. FA velutina . Vogtherr, Karl, fiber’ af dipavetinehion ann He Variabilitäts- und Den nsprohlas Rule: Kleinere Mitteilungen Haecker, V., Die entwicklungsgeschichtliche Vererbungsregel in der Völkerkunde Sammelreferat Hertwig, Paula, N C eee durch or ha al und che- mische Hingriffe. .. . . . z Ae Ree cere wae Referate Adametz, L., Studien iiber die Mendelsche Vererbung der wichtigsten Rassenmerkmale der Karakulschafe bei Reinzucht und jee mit Rambouillets (Haecker) . © Bauer, Julius, Die konstitutionelle Defoe zu inneren Krank faite (Haecker) . Cragg, E. und Drinkwater, a) re Whence a Planer through five Generations (eo Bemmelen) . : Sr See H., A Second Brachydactylous Family na) Fischer, E., 1916, Zur Frage der Vererbung der Pa a von Pflanzen für parasitische Pilze. (Schiemann) Haeckel, Hescheler, Eisig, Aus dem Leben und Wirken von Arnold Lang (Baur) Haecker, Valentin, Über Gedächtnis, Vererbung atid Pioripokkus (Sommer) Harrison, J. W.H., Sn in ehe Hybrid Bistoniuas Gan Bereielan) Henckemeyer, A. engen über die Spaltungen von Weizen- bastarden in der F,- und F,-Generation (v. Ubisch) & ke Heribert-Nilsson, N., 1917, Eine Mendelsche eg der Ver- lustmutanten (Baur) Jeffrey, E. C., 1916, Hebadım a nel mate of en in Maftpanemus (Baur) Kießling, L., 1915, ran. über ge ae von Se stoffgehalt und Korngröße der zweizeiligen nickenden Gerste (Schiemann) Kießling, L., 1916, Über die Streifenkrankheit ee REN als Sürten- und entre: (Schiemann) . 5 Lange, L., Serodiagnostische Untersuchungen über. fue Verwandte) echaien innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales (Stein) . ‘ Liehr, O., Ist die angenommene Verwandtschaft der Helobiae und Polycarpicae auch in ihrer Zytologie zu erkennen? (Tischler) . Mez, C. und Lange, L., Serodiagnostische Untersuchungen über die Verwandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Ranales (Stein) Seite 1—38 39—72 73—78 79—88 136 124 139 141 141 134 133 134 > Fortsetzung auf der vierten Seite des Umschlags. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Mez, C. und Preuß, A., Serodiagnostische Untersuchungen über die Set Verwandtschaft innerhalb der Pflanzengruppe der Parietales (Stein) . . - 135 Miles, Frank C., ie duet ar evyfologioal! study of detain: types of albinism in Maize (Tammes). . . ¢ 142 Mitsuharu Jshikawa, A List of the BR, 6 Allah (Iisohlen) 2. 2: 125 Nilsson-Ehle, H., 1915, Gibt es eiuiche RY eieantapern u u oder weniger vollständiger Selbstbefruchtung? (Schiemann) . . 140 Ortlepp, Karl, Monographie der Füllungserscheinungen bei Tulpen- blüten (Lehmann) . . 143 Preuß, A., Serodiagnostische ioe ten über dr Verwandiecheil REN der Pflanzengruppe der Parietales (Stein) . . . . 135 Punnett, R.C., Reduplication series in sweet peas (Tammes) . . . 143 Rosenberg, O., Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium (Tischler) . . . 130 Sahli, G., 1916, Die Empfinglichkeit von " Pomacsenbastarden, -Chimären und intermediären Formen für RE } (Schiemann) . . 5 136 Schaxel, J., Uber den Mechanseeia a Vererbnnk (Gerschler) . ü 89 Shull, A. en Periodicity in the production of males in Hydatina senta (Gerschler) . . 110 Shull, A. Franklin and Ladoff, Manton nn te ae in Hydatina (Gerschler) . . - 110 Siemens, Hermann W., Das ehndergeshiecht AEN: (ann : 95 Straus, H., Dominanz EM Rezessivität bei Weizenbastarden (v. Ubisch) 139 ee E. J., 1915, Is pathological metabolism in the parental organism responsible for defective and monstrous development of the offspring? (Haecker) . . . . 97 Werber, E. J., 1915, Experimental studies Sr ‘ih the a of defective AN monstrous development (Haecker) . . . 97 Werber, E. J., 1915, Further Experiments aiming at the A at defective ail monstrous development (Haecker). . . . 97 Werber, E. J., 1916, Blastolysis as a morphogenetic factor in ee lese of en (Haecker) . . . 97 Werber, E.J., 1916, On the blastolytie origin of the denendent® lenses of some teratophtalmic embryos and its significance for xt the normal development of the lens in vertebrates (Haecker) . 97 Winge, O., Studier over Planterigets Chromosomtal og Chromo- somernes Betydning (Tischler) . . . 126 Wrzosek, Adam und Maciesza, Adolf, Über die Patiala: den < Verlanf und die Vererbung der durch ee er > hervorgerufenen Meerschweinchen-Epilepsie (Siemens) . . . 109 Zederbauer, E., 1915, Untersuchungen über das Gelingen von Bastardierungen zwischen en Individuen von Pisum sativum (Schiemann) . . . 138 Zederbauer, E., 1917, Alter, | Vererbung cant " Fruchthaukeit, (Schiemann) ..... Css ter tes 188° BAND XIX HEFT 3 JUNI 1918 ZEITSCHRIFT FUR _INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND ___ VERERBUNGSLEHRE u 5 HERAUSGEGEBEN VON a x E. BAUR (rotspam), C. CORRENS (vaHLem-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), Ve G. STEINMANN (conn), R. v. WETTSTEIN (wien) me REDIGIERT VON ia é E. BAUR (Potsoam) Br Bah 9 LEIPZIG _ VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER Bekanntmachung Die Zwischenscheine für die 5°, Schuldverschreibungen und 4'.', Sehatzanweisungen der VI. Kriegs- anleihe können vom 27. Mai d. Js. ab in die endgiiltigen Stiicke mit Zinsscheinen umgetauscht werden. Der Umtausch findet bei der „Umtauschstelle für die Kriegs- anleihen“, Berlin W 8, Behrenstraße 22, statt. Außerdem übernehmen sämtliche Reichsbankanstalten mit Kasseneinrichtung bis zum 2. De- zember 1918 die kostenfreie Vermittlung des Umtausches. Nach diesem Zeitpunkt können die Zwischenscheine nur noch unmittelbar bei der „Umtauschstelle für die Kriegsanleihen* in Berlin umgetauscht werden. Die Zwischenscheine sind mit Verzeichnissen, in die sie nach den Beträgen und innerhalb dieser nach der Nummernfolge geordnet ein- zutragen sind, während der Vormittagsdienststunden bei den genannten Stellen einzureichen. Für die 5°/o Reichsanleihe und für die 4%/2°/o Reichsschatzanweisungen sind besondere Nummernverzeichnisse aus- zufertigen; Formulare hierzu sind bei allen Reichsbankanstalten erhältlich. Firmen und Kassen haben die von ihnen eingereichten Zwischen- scheine rechts oberhalb der Stücknummer mit ihrem Firmenstempel zu versehen. Von den Zwischenscheinen für die L, IIL, IV., V. und VI. Kriegs- anleihe ist eine größere Anzahl noch immer nicht in die endgültigen Stücke mit den bereits seit 1. April 1915, 1. Oktober 1916, 2. Januar, 1. Juli, 1. Oktober 1917 und 2. Januar d. Js. fällig gewesenen Zins- scheinen umgetauscht worden. Die Inhaber werden aufgefordert, diese Zwischenscheine in ihrem eigenen Interesse möglichst bald bei der „Umtauschstelle für die Kriegsanleihen“ Berlin W 8, Behrenstraße 22, zum Umtausch einzureichen. Berlin, im Mai 1918. Reichsbank-Direktorium. Havenstein. v. Grimm. ER U Ge En nn ut ne gps a ik “al, VveEeYe loo Band XIX Heft 3 Juni 1918 Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. - II. Mitteilung: Bastardierungsversuche. Von L. Kießling, Weihenstephan. (Eingegangen am 17. März 1917.) Im Jahre 1912 habe ich an dieser Stelle!) Mitteilungen über eine ' durch Mutation im Sinne von de Vries entstandene neue Gerstenrasse veröffentlicht. Sie war im Verlauf vieljähriger Zuchtarbeit aufgetreten und zwar in der 9. Generation einer reinen Linie, die alljährlich in einer größeren Anzahl von einzelnen Individualsaaten im Zuchtgarten angebaut war und die ganze Zeit hindurch unter schärfster Beobachtäng stand. Wie nach der ganzen Methode des Zuchtbetriebes die Zurück- führung der neuen Form auf eine mechanische Untermischung oder Ver- unreinigung ausgeschlossen war, zumal da von den mir bekannten Gerstensorten keine auch nur annähernd der Neuform ähnelte, so konnte auch eine Entstehung durch wilde Kreuzung nicht vorliegen, da weder vor dem Zeitpunkt des Auftretens noch nachher in der Stammlinie wie in der neuen Rasse Bastardspaltungen zur Beobachtung kamen. Nach gründlicher Untersuchung und Bearbeitung des vorliegenden Beobachtungs- materials konnte der Schluß gar nicht anders lauten, als daß hier eine plötzlich eingetretene, sofort im vollen Betrag, d.h. zu 100 °/o vererb- liche Variation aus unbekannten Ursachen vorliege, also eine Mutation. Von der vorher und nachher völlig konstant befundenen Ausgangs- linie Fg 2 unterschied sich die mutierte Form Fg 3 durch folgende ge- nauer untersuchte, in der zitierten I. Mitteilung soweit als möglich auch zahlenmäßig dargestellte Besonderheiten: 1) Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungslehre, Bd. VIIL, 1912, S. 48—78. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 10 LIBRA? NEW YO BOTANIC GARDE 146 Kießling. Durch größere Anzahl der Bestockungstriebe; längere, breitere und dickere Blätter (nach vielen Einzelmessungen), also mehr Blatt- oberfläche und mehr Blattmasse; durch eine durchschnittlich größere (oberirdische) Gliederzahl bei kürzeren Internodien sowie durchschnitt- lich etwas erößere Halmliinge; durch dickere Halme; durch längere Ährenspindel und längere Grannen; durch hellere Farbe und geringeren Chlorophyllgehalt der Blätter wegen geringerer Anzahl der chlorophyll- haltigen Zellen und von Chlorophyllkérnern in der Zelle bei gleichzeitig erößeren Dimensionen der Gewebselemente; durch größeren Wassergehalt der vegetierenden Teile; geringeres Halmgewicht im ganzen und auf die Längeneinheit berechnet; durch eine größere Anzahl von Blättern, Ährchenstufen und Körnern; durch anfangs geringeres und später erößeres Längenwachstum der Sproßachsen; durch größere Kälteempfind- lichkeit und eine andere Reaktion auf die Wachstumsbedingungen in bezug auf Korngröße und Korneiweißgehalt wie allgemein durch stärkere Modifizierbarkeit hinsichtlich der hier untersuchten Merkmale. Äußere Ursachen für diese Variation ließen sich bisher nicht auf- finden; die Stammlinie wurde auch seither beobachtet neben der Muta- tion und beide Formen erhielten sich völlig charakteristisch, insbesondere trat in der Stammlinie Fg 2 die Mutation nicht zum zweiten Mal auf und auch keine ähnliche oder andere, obwohl sie alljährlich in größeren und kleineren Parzellen wie in Einzelpflanzensaaten angebaut wurde. Das gleiche gilt für die neue Fg 3-Linie, nur daß hier 1913 an ganz verschiedenen Stellen und in aus verschiedenen Mutterpflanzen stammen- den Saaten vier Pflanzen mit gelbbunter Panaschierung auftraten, über die gesondert berichtet wird!); abgesehen von diesen Variationen war die Fe 3-Linie völlig konstant. Die Frage, in welche Kategorie von Muta- tionen die hier beobachtete gehöre, war nach den früheren Beobach- tungen nicht zu entscheiden, wenn auch bereits in der ersten Mit- teilung die Möglichkeit erwähnt wurde, daß es sich um eine Verlust- mutation?) handeln kann, weil die auffälligste und zugleich morpho- logisch wie physiologisch bedeutsamste und grundsitzlichste Abweichung der neuen Linie von ihrer Stammform in ihrer herabgesetzten, quanti- tativ verminderten Chlorophylibefähigung, also in einem Chlorophyll- ') Vergl. meinen Aufsatz über „Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten“ im gleichen Heft dieser Zeitschr. *) In der I. Mitteilung ist bei Besprechung dieser Frage auf S. 77 leider ein Druckfehler stehen geblieben; es muß natürlich heißen: „Verlust des Doppelfaktors in einer in diesem Faktor homozygotischen Pflanze (statt heterozygotischen). Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 147 mindergehalt besteht; von diesem Defekte könnten ganz gut sämtliche übrigen Unterschiede gegenüber der Ausgangslinie abhängig sein. Mangels näherer Beurteilungsgesichtspunkte mußte aber auch die entgegengesetzte Möglichkeit zugegeben werden, nämlich daß eine progressive Mutation durch Neuerwerb von den Entwicklungsrhythmus und die Gewebeaus- bildung beeinflussenden Faktoren vorliegen könnte. Hierüber konnte nur durch Bastardierungsversuche einige Klarheit zu gewinnen versucht werden, weshalb ich solche von 1911 an zur Durchführung brachte. Der Krieg hat leider eine Vollendung des gesamten Versuchsplanes vor- läufig nicht möglich gemacht: eine Reihe von Ergebnissen wurde aber noch vor seinem Ausbruch gewonnen und ist so gut gesichert, daß sie mitgeteilt werden können. Die Kreuzung der Mutation Fg 3 mit der Stammlinie Fg 2 wurde zweimal ausgeführt, und zwar 1911 als Fe3 2 x Fe 2c und 1912 Fg2 © X Fg3 0; die Verteilung auf zwei Jahrgänge war aus Gründen der Zeitökonomie erforderlich. Die erstere Kreuzung gelang an 10 Mutter- pflanzen; insgesamt wurden 210 F,-Pflanzen gezogen; die reziproke Kreuzung umfaßte 5 Mutterpflanzen und lieferte 105 Fı -Nachkommen- schaften. Den beiden F,-Generationen wurden auf dem Saatbeet in angemessenen Zwischenräumen wiederholt die Elternlinien zur Seite gestellt, der ständige Vergleich während des ganzen Wachstums ergab, daß die Fı-Generation in jeder Kreuzung deutlich dunkler grün war als die verhältnismäßig leicht erkennbare Fg 3-Form und von der Fe 2- Linie eigentlich nicht recht sicher unterschieden werden konnte. Ob nicht doch eine Zwischenfarbe zwischen den beiderlei Typen vorliege, ließ sich nicht mit Sicherheit bestimmen, da die gegenseitige Abweichung der beiden Elternlinien in der Grünfärbung, so auffällig sie sich in größeren Beständen abhebt, doch bei einzelnen Pflanzen nicht mit voller Schärfe erkennbar ist: außerdem unterliegt die Tontiefe der Grün- färbung aller Pflanzen ja bekanntlich im hohen Grad der Modifikabilität, die besonders infolge von Ernährungsunterschieden (z. B. bezüglich der Stickstoffzufuhr) sehr weitgehend und übergreifend wird. Jedenfalls hat aber die genaue Beobachtung in beiden Fi-Jahren ergeben, daß das Merkmal „tieferes Grün“ über das „.hellere Grün“ mehr oder weniger dominiert. Bezüglich der übrigen Unterscheidungsmerkmale der beiden Eltern- linien ließ die Fı-Generation keinerlei Aufschlüsse gewinnen, da einer- seits eine Zerstörung von Pflanzen während der Vegetation vermieden werden mußte, während andererseits die sämtlichen früher untersuchten 10* 148 Kießling. und in der angegebenen Abhandlung dargestellten Differenzen durch Modifikation so stark beeinflußt sind, daß eine zahlenmäßige Feststellung an den einzelnen Fı-Pflanzen ausgeschlossen war. Diese Schwierig- keiten galten auch für die weiteren Generationen, so daß sich die Be- obachtungen während der Vegetation hauptsächlich auf die Feststellung der Farbenspaltung beschränken mußten, wenn auch versucht würde, sonstige Unterschiede anzumerken. Die F2-Generation von Fg3 X Fg 2 wurde 1913 in 210 Individualsaaten angebaut, von denen 14 den Typus der Linie Fg 3 ohne jede Spaltung wiedergaben, so daß die betreffenden Mutterpflanzen jedenfalls von Körnern stammten, die durch Selbst- befruchtung und nicht durch die künstliche Bestäubung entstanden waren. Über die Spaltung der übrigen Saaten unterrichtet nachfolgende, auf die Fı-Pflanzen zusammengezogene Tabelle. Spaltonde Anzahl der Pflanzen Linien Individualsaaten = == = Anzahl heli matted dunkel zusammen ia Fg 32a 24 160 a SOT e | Aes 1189 Fg 32b 6 27. | 254 7 288 Fg 32¢ 25 185 | 387 | 228 1000 Fg 32d 28 315 1142 380 1837 Fg 32 e 27 294 1529 380 2203 Fg 32f 19 355 | 1111 268 1734 Fg 32g 14 208 619 263 1090 Fg 32h 16 240 | 902 | 293 1435 Fg 321 18 412 | 1233 396 2041 Fg 32k Pee eee fee Semen eee ee 196 16 | 870 | or 00 |. sen 2370 | 9073 2591 _ 14034 Es liegt also hier eine deutliche Mendelspaltung vor, deren Zahlen- verhältnis im Gesamtdurchschnitt die Reihe 0,7: as 6: 0,7 ergibt. Die Abweichung von dem theoretischen Verhältnis 1: 2:1 erscheint nicht zu groß, wenn man bedenkt, daß die ie nur auf Helligkeits- werten beruhen — etwas tieferes oder helleres Grün; wenn man ferner berücksichtigt, daß sich diese geringen Tonabweichungen bei einzelnen im Freiland durcheinander stehenden Pflanzen außerordentlich wenig voneinander abheben, so daß geringe Beleuchtungsdifferenzen schon die Klassifikation sehr beeinflussen müssen; und wenn man sich endlich an die durch Ernährung und Standort außerordentlich stark beeinflußte Modifikabilität des Blattgrüns unserer Getreidearten erinnert. Die ein- Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 149 zelnen Individualsaaten zeigten natürlich eine sehr große, in obiger Tabelle nicht mehr zum Ausdruck kommende Variabilität der Verhältnis- zahlen, doch kommen recht deutliche monohybride Reihen vor, wie z. B. Ballsemittele- dunkel®— 277: OG 1197:38.2187.217.739:14; 9:31:14; 15:23:10; 26:55:24; 9:18:7; 40:89:34 usw. Wenn in der Mehr- zahl der Fälle und im Durchschnitt zuviel Mittelfarben gezählt wurden, so beruht das teilweise auf dem einfachen psychologischen Vorgang, daß in den vielen zweifelhaften Fällen, ob deı Farbenton in die eine oder die andere Klasse gehört, die Pflanzen eben der Zwischenklasse überwiesen werden; außerdem ist diese durch schwach ernährte, genetisch dunkle und durch üppig wachsende, genetisch helle Pflanzen angereichert. Daß tatsächlich .ein Teil der Pflanzen trotz wiederholter Beobach- tung und sorgsamer Auszählung unrichtig eingereiht wurde und aus obigen Gründen notwendigerweise auch falsch eingereiht werden mußte, seht auch aus den Beobachtungen über die F3-Generation (1914) hervor. Aus naheliegenden Gründen konnte nur eine beschränkte Anzahl von F2-Pflanzen einer nochmaligen Prüfung unterstellt werden und man wählte dazu Nachkommen verschiedener Fı-Mütter und verschiedener F»-Individualsaaten; ferner solche der verschiedenen Farbentöne. Die meisten Nachkommenschaften von „Hellpflanzen“ erweisen sich als ein- heitlich hell und den Müttern ähnlich, so daß also dadurch die Voraus- setzung, daß diese Form den negativen oder rezessiven Typus darstellt, erwiesen scheint. Aber eine andere, 1913 als „hell“ bezeichnete Pflanze gab eine spaltende Nachkommenschaft (12 helle auf 25 dunkle und mittlere Töchter); die Mutter war also genetisch intermediär. Einige „dunkle“ Pflanzen von 1913 gaben eine einheitlich dunkle Nachkommen- schaft, so daß hier also die homozygotische positive Veranlagung vorlag. Eine solche einheitlich dunkle Nachkommenschaft wurde aber auch von einer 1913 als „mittelfarbig“ bezeichneten Pflanze erhalten; diese war also eine hellere Modifikation des dunkleren Typs und falsch eingereiht. Die übrigen Pflanzen aus der Gruppe der Mittelfarben gaben eine spal- tende Nachkommenschaft und zeigten damit deutlich ihre heterozygotische Veranlagung und die Richtigkeit ihrer Einreihung im Vorjahr. Eine spaltende Nachkommenschaft wurde aber auch von einer 1913 als „dunkel“ bezeichneten Mutter gewonnen, so daß diese also eine Dunkelmodifikation einer heterozygotischen Übergangsform war. Die Spaltungen selbst folgten mit Schwankungen dem monohybriden Schema. Von der im Jahre 1913 ausgeführten reziproken Bastardierung Fg 2 x Fe 3 wurden im Jahr 1914 105 einzelne Nachkommenschaften 150 Kießling. gezogen, die sich auf 5 Mutterpflanzen der P-Generation zurückführen lassen. Infolge der Schwierigkeit der Beurteilung, die sich, jedenfalls unter dem Einfluß der Witterungs- und Standortsverhältnisse, 1914 noch mehr geltend machte als im vorhergegangenen Jahr, mußte in diesem Jahr von der Ausscheidung der mittelhellen Gruppe völlig ab- gesehen und diese zu den Dunkelpflanzen gezählt werden, während die ' ganz hellen Pflanzen immer noch gegenüber allen übrigen MS ab- gehoben sind, so dab die Auszählung in diesen beiden Gruppen einiger- maßen sicher ging. Nach den Mutterpflanzen getrennt gestaltete sich die Spaltung folgendermaßen: Spaltung der Pflanzen Anzahl der Sa B Individualsaaten mittlere helle zusammen und dunkle a 2 23 42 65 b 37 234 651 885 ( 31 182 621 803 d 19 73 B41 414 e 16 77 376 458... 105 | 589 2031 2620 Das Verhältnis der hellfarbigen Pflanzen zu den dunkleren ist demnach 0,9 : 3,1 im Durchschnitt aller Nachkommenschaften, also das monohybride. Bei den einzelnen Individualsaaten finden sich sehr ae mit reiner Mendelspaltung, z. B. hell : dunkel = 4:13; 4: 10; 38 10:29: 10:30; 11:33; 9:31; 9:24; 8:28 usw., daneben ae aber natürlich auch weitere und engere Zahlenverhältnisse vor, wie dies bei der geringen Individuenzahl jeder Einzelsaat und der Schwierig- keit der Erkennung weiter nicht verwunderlich ist. Diese Beobachtungen bestätigen also, abgesehen von der durch die Einreihungsschwierigkeiten hervorgerufenen Abweichung in der Auszählung der intermediären Formen, völlig die Befunde der übrigen Versuche, so daß die Aufstellung der Erbformeln und -gleichungen möglich ist. Bezeichnen wir die beiden Linien gemeinsamen Anlagen für das Chlorophyll mit G*, die von Fg 3 verlorene mit GY, dann ist die Erbformel für Fe 2 — G* G Guzzi für. fe 3°— GF 6: ev ev und die Kreuzung würde ergeben: P:Fg2 x Fg3 = G G WG’ x @ Gz20403 F, = G* G* G’ er (dunkler als Fg 3, wahrscheinlich heller als Fe 2), Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 151 F, = 16: G Gv GY + 26 G* Gg + 16° G8 gv gr "dunkel wie Fg 2 — intermediär hellgrün wie Fg 3. Nach dieser Auffassung würde es sich also bei der Entstehung von Fe 3 um eine Verlustmutation handeln; es ist aber natürlich ziem- lich gleichgültig, ob man sich den Hergang als wirkliches Ausfallen einer Erbanlage oder nur als deren Überführung in eine unwirksamere Form (Latenz) vorstellt; das” Spaltungsverhältnis wird dadurch nicht berührt. Da bei den Kreuzungsbeobachtungen nichts hervorgetreten ist, was auf ein Wiedererscheinen des bei Fg 3 scheinbar fehlenden Faktors hindeutet, und da in den nun seit Auftreten der Mutation ver- flossenen 6 Jahren auch die neue Linie Fe 3 sich als fest vererbend zeigte, so ist die Annahme, daß bei der homozygotischen Ausgangs- pflanze für Fg 3 ein Doppelfaktor zu Verlust geraten ist, die einfachste und darum die wahrscheinlichste!). Es ist der Fall auch deshalb interessant, weil er beweist, daß das Chlorophyllmerkmal bei der Gerste nicht, wie man nach verschie- denen Untersuchungen mit panaschierten Pflanzen annehmen könnte, von einer einzigen Anlage abhängig ist. Wenn bei den genannten anderweitigen Bastardierungen die gesamte Chlorophyllanlage in mono- hybriden Spaltungsverhältnissen auftrat, so sind entweder verschiedene homologe Erbanlagen in der Regel fest miteinander verbunden, und es verhält sich der ganze Komplex wie ein einheitliches Gen, oder es steht ein Konditionalfaktor für die Wirksamkeit des Blattgrün in Frage. Daß aber kein einfaches Erbelement, sondern ein Komplex von Einheiten für die Chlorophylleigenschaften der Gerste maßgebend ist, lehrt der Fall der Mutation Fg 3, die trotz Fehlens eines Chlorophyll-Gens mit voller Assimilationsbefähigung ausgestattet ist, und auch keine chloro- phylifreien Gewebepartien, keine Spur einer Weißfärbung oder Pana- schierung aufweist: nur die Tiefe des Tones, also die Gesamtmenge des Chlorophylls und die Verteilung auf die einzelnen Zellen ist geändert. In dieser Beziehung ist daher der vorstehende Befund in gewissem Umfang ein Analogon zu meinen Feststellungen über die Grünfaktoren bei der Pferdebohne?), wo ich bei Bastardierungsversuchen mit pana- !) Der Versuch, die „Mutationen“ als komplizierte Spaltungen zu erklären, er- scheint vorläufig noch nicht aussichtsreich genug, um als Erklärungsprinzip allgemeine _ Verwendung finden zu können. Vergl. N. Heribert-Nilsson, Eine Mendelsche Er- klärung der Verlustmutanten. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1916, S. 870. ®) L. Kießling, Selektions- und Bastardierungsversuche mit weißbunten Pferde- bohnen. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, Bd. II, 1914, S. 313. 152 Kießling. schierten Formen auch zur Annahme mehrerer, sogar linienweise ver- schiedener Chlorophyllanlagen genötigt war. Ich bin auch überzeugt und habe das an anderer Stelle eingehend entwickelt!), daß bei der experimentell-statistischen Bestimmung von Erbanlagen nur ganz rohe Erkenntnisse über die genetische Struktur der Erbträger gewonnen werden und daß häufig die einfach erscheinenden Spaltungen nach niederen Potenzen der Zahl 4 nur der sinnlichen Wahrnehmung ent- sprechende arithmetische Zusammenfassungen sehr komplizierter und umfangreicher Reihen darstellen. Die auf vielen Versuchen beruhende Annahme polymerer Eigenschaften und gleichsinnig wirkender Faktoren ist nur der Anfang eines Eindringens in die sicherlich in viel feineren Abstufungen verlaufenden Vererbungsvorgänge; die bisher angenommenen kleinen Zahlen von Faktoren und deren Verteilung auf die Geschlechts- zellen nach den Regeln der Wahrscheinlichkeitsrechnung verhalten sich höchstwahrscheinlich zur wirklichen Erbteilung und ihren Grundsteinen wie in der Musik die Stufen der chromatischen Tonleiter zu den Schwingungen der tönenden Körper. Es ist gar nicht ausgeschlossen, daß auch in dem hier behandelten Fall noch kompliziertere Verhältnisse vorliegen, als es die aus den Bastardierungsversuchen zu ziehenden Schlüsse wahrscheinlich machen; bei der Geringfügigkeit der Differenzen zwischen den verschiedenen hier aufgetretenen Farben und der Unzu- länglichkeit der sinnlichen Wahrnehmung ist aber eine genauere Analyse der Erscheinungen unmöglich. Daraus folgt aber nur, daß die durch derartige Untersuchungen aufgedeckten Regel- oder Gesetzmibigkeiten nur eine Beziehung zu unseren Wahrnehmungsmitteln herstellen, nicht aber das tiefere Wesen der Erscheinungen erfassen. Ein weiteres Interesse bieten die hier dargestellten Versuche auch gegenüber den sonstigen Erfahrungen mit hellgrünen Pflanzenvarianten. E. Baur?) hat bei Antörrhinum gelblichgrüne (awrea-) Formen gefunden, diese sind sämtliche Heterozygoten gewesen. Wenn meine Gerstenmutation auch äußerlich diesen etwas ähnlich ist, so unterscheidet sie sich davon doch grundsätzlich durch ihre Homozygotie; sie hat in ungekreuzter Linie alle die Jahre hindurch keine Spaltungserscheinungen gezeigt und in *) L. Kiebling, Erbanalytische Untersuchungen über die Spelzenfarbe des Weizens. Landw. Jahrbuch f. Bayern, 1914, S. 102. ®) E. Baur, Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard- form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 25, 1907, S. 442 und die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Ver- erbungslehre, I, 1908, S. 124. Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 153 diesen Bastardierungsversuchen traten ebenfalls niemals Weißpflanzen oder auch nur panaschierte, weißrandige oder weißstreifige Abkömmlinge auf. In dieser Beziehung sind die Beobachtungen absolut sicher, da sowohl die Linie wie die Kreuzungsprodukte alljährlich in Einzelverbands- saat angebaut und vom Saattag an fast täglich überwacht wurden. Wenn hier Weißpflanzen aufgetreten wären, die wegen des Chlorophylimangels nicht lebensfähig gewesen wären, so hätten sie beim Aufgehen unbe- dingt entdeckt werden müssen und außerdem wären bei frühzeitigem Tod die Fehlstellen in die Augen gefallen. Ebenso unterscheidet sich mein Material von den Chlorina-Pflanzen, die Baur!) bei Antörrhinum usw.. Correns?) bei Urtica pilulifera gefunden hatte und die ebenfalls Weißpflanzen abspalteten, ferner von den Tabakchlorophyllvarianten Lodewijks*), sowie von den weißgelblichen Maispflanzen Miles’ und von den grünlichgelben Roggen- und Gerstenabweichungen Nilsson- Ehles. Dagegen scheint nach den Versuchen von Miles*) die Linie Fg 3 ein Analogon in den grüngelben (golden) Rassen von Emerson zu haben, vorausgesetzt, daß diese homozygotisch sind, was bei Mais als Fremdbefruchter immerhin auch nach künstlichen Isolierungen zweifel- haft bleibt. Es ist noch anzumerken, daß die obigen Angaben über die Kon- stanz der neuen Form Fg 3 einer kleinen Einschränkung bedürfen, indem in den großen Massenfeldsaaten der Linie 1914 vier Pflanzen entdeckt wurden, die Spuren einer Panaschierung zeigten. Die Ver- erbungsprüfung ergab bei dreien ein negatives Resultat: von der vierten Pflanze dagegen wurden Nachkommen gewonnen, die ebenfalls an den unteren Blättern der ersten Achse gelbliche Streifen wie die Mutter besaßen, während die höheren Blätter der Hauptmasse und diejenigen an den Nebentrieben normal waren. Diese wenigen Fälle des Auf- tretens von Abweichungen sind aber gegenüber den großen, Hunderte *) E. Baur, Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und. Aquilegia. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungs- lehre, IV, 1910, S. 81. *) C. Correns, Vererbungsversuche mit blaß- (gelb) grünen und buntblätterigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Ebendort, 1909 S. 291. ®) J. A. Lodowijks, Erblichkeitsversuche mit Tabak. Ebendort, V, 1911, S. 150. *) Miles, F. Ü., A genetic and cytological study of certain types of albinism in mayze. Journ. of Genetics, IV. B., 1915. Nach Ref. von Römer in Zeitschr. f. Pflanzen- züchtung, III, 1915, 8. 377. 154 Kießling. von Quadratmetern umfassenden Aussaaten der letzten Jahre so ver- einzelt, daß sie das Gesamturteil über die Linienkonstanz nicht beein- flussen können: derartige Chlorophyllvariationen kommen auch sonst oft in Gerstenfeldern vor, so daß sie leicht zu beobachten sind. Es ist an- zunehmen, daß es meistens anatomische oder physiologische Störungen sind, die zur nichterblichen Veränderung der Chlorophylibefähigung ein- zelner Zellgruppen führen; auch Verletzungen usw. können, wie ich an einer anderen Stelle gezeigt habe, in dieser Richtung wirken!). Wie aus der Einleitung dieser Abhandlung hervorgeht, ist die Differenz zwischen den beiden Elternformen, soweit sie auf ein der Form Fg 3 mangelndes, der Form Fg 2 aber zugehöriges Gen für die Chlorophylimerkmale zurückzuführen ist, auch anatomisch untersucht; denn Fg 3 ist von Fg2 durch einen geringen Gehalt an Chlorophyll- farbstoff unterschieden; bei Anwendung gleicher Mengen des Extraktions- mittels (Alkohol) und gleicher Extraktionszeit lieferte der — heller grüne — Chlorophyllauszug von Fg 3 um etwa 12°/o weniger Trocken- rückstand (trockenes Chlorophyll) als der von Fg 2 erhaltene dunklere Alkoholauszug. Außerdem wurden in der früheren Arbeit noch folgende Untersuchungsbefunde mitgeteilt: „Bezüglich der Größe der Chlorophyllkérner konnten keine Unter- schiede zwischen Fg 2 und Fe 3 festgestellt werden. Die Anzahl der in der peripheren Zellschicht des Assimilationsgewebes, d.h. den der Epidermis zunächst gelegenen Zellen des Chlorophyllparenchyms, befind- lichen Chlorophylikörner scheint aber bei Fg 3 etwas geringer zu sein als bei Fg 2, denn eine Anzahl von Zählungen ergab bei Fg 2 durch- schnittlich etwa 70 und bei Fg 3 nur etwa 50 Chlorophyllkérner in den Zellen. Doch ist der Unterschied in der Zahl der Chlorophylikörner meist schon ohne Zählung zu erkennen, da sie bei Fg 2 dicht gedrängt liegen und sich gegenseitig vielfach abplatten, während sie bei Fg 3 durch Zwischenräume getrennt sind. Infolge der geringen Zahl der Spaltöffnungen von Fg 3, deren Schließzellen ja ebenfalls Chlorophyll- körner enthalten, während die übrige Epidermis in der Regel chlorophyll- frei ist, fällt bei dieser Form ein weiterer Anteil des Blattgrüns aus. Auch dadurch, daß das Zellgewebe des Schwammparenchyms von Fg 3 etwas lockerer und wasserreicher ist, während gleichzeitig in den Zellen weniger Chlorophylikörner enthalten sind, wird das Grün, bezogen auf ') Vergl. hierzu meine Abhandlung über „Einige besondere Fälle von chlorophyll- defekten Gersten“ im gleichen Heft dieser Zeitschr. Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distiehum L. 5 > or die Flächeneinheit, bei Fg 3 herabgesetzt. Auf die Beziehung dieser Differenz zur physiologischen Funktion deutet ein Versuch, bei dem die Blätter mit Jod-Jodkali tingiert wurden: dabei färbten sich die Zellen von Fg 2 bedeutend dunkler als diejenigen von Fg 3. die somit weniger Assimilationsstärke enthielten.“ Man sieht aus diesen Angaben, daß der äußere Unterschied im Ton des Blattgrüns somit auf verschiedenen inneren Ursachen beruht. Wenn nun als Erbgrundlage für diese äußere Eigenschaft nach den Bastardierungsversuchen nur ein einziger Fäktor angenommen wird, so äußert sich dieser in anatomisch recht verschiedener Weise — ein Um- stand. der meine oben dargelegte Auffassung von der komplizierten Natur solcher scheinbar einfaktorieller Differenzen wohl zu unterstützen geeignet ist.” Noch auf einen weiteren Punkt sei aufmerksam gemacht. Der Unterschied in der physiologischen Leistungsfihigkeit des Chlorophyll- apparats und im Wassergehalt hat zur Folge, daß die heller grünen, wasserreichen Fe 3-Pflanzen auch weniger kälteresistent sind als die dunkleren Fg 2-Formen. Es ist wegen des gleichsinnigen Verhaltens von Chlorophyllvarianten anderer Pflanzengattungen anzunehmen, daß dieser Unterschied sich mit den Farben vererbt, so daß also auch eine Spaltung nach der Kälteempfindlichkeit zu beobachten wäre. Wäre die Farbendifferenz beider Sorten Gerste recht geringfügig, so gering, daß sie nicht mehr auffällig würde, so würde man unter Umständen die Frostempfindlichkeit durch Spaltungszahlen feststellen können und dafür dann wahrscheinlich eine besondere Anlage verantwortlich machen. Auch diese Frage gibt Anlab zu einer kritischen Betrachtung mendel- statistischer Feststellungen. Die Untersuchungen über die Abweichung der Mutation Fg 3 von ihrer Stammlinie Fe 2 hatten gezeigt, daß sich außer dem auffälligsten Merkmal, dem Blatterün, auch noch eine Reihe weiterer morphologischer und physiologischer Eigenschaften unterschiedlich bei beiden Linien verhalten. Es schien nun von Interesse zu sein, auch das Verhalten der Kreuzungen in diesen Beziehungen zu beobachten: dabei war aber von vornherein eine große Einschränkung der Feststellung geboten, weil die Mehrzahl der unterschiedlichen Merkmale einerseits bei der gleichen Form außerordentlich stark schwankt und sich andererseits von Form zu Form im Durchschnitt nur wenig auffällig abhebt, so daB sich die Variationskurven beider Linien im größten Teil des Areals decken. Da sich außerdem die einzelnen Typen während der Vegetation Kießling. 56 1 OCT | SCF [OFEL + SG'BI + [SSO + 198 980 + 2688 | OSI—4F egzt| ze'or |OOFT + echt + | ST +9LT8 | 90+ Tee | 081-€r zu'sı | ue‘er | Fest +| e901 + [SET + 6FS8L | I+ 1¢6L | 20184 ıser |szor |oo'st + gcor + [Fret +249 | OTT + 29 F6—92 6u'ts | 910s | eco +| sao + }TOO+Z0T | 100+ TTT | 98't—8r0 zrer | seo |Gr0 +) zoo + | 300+ 00T | T0'0+20'T | B8rI—é6r‘o geet | 60'0e |ero +) 180 + | TOO +660 | G00 + 90'T | GaT—6e'0 ge’Ta | 19'06 [910 +) 910 + 200 +920 | 200+ 82:0. | TIL 22:0 or 28 | so'ca Iso + 680 + [TOO +FOT (GOO +RT'T | ST'S—6s'0 68'ze | cere Ir +| Sao + [200 + ‘too +ert | 18°1-680 905 re Joao + | 980 + | 600 + 80°0 + 511 SHIT —FE0 oeze | og'es [aco + 180 + | 800+ z0'0 + g8'0 | G0'C—6TO — = _ - ITO + 20°0 + 6L‘0 FETT LEO 2021 | ger |zro +) ro + |T00 + 16€ | 000 + 20% 7Ce—61 est os‘ |9ro + ro + | E00 + 86‘ | 20°0 + FO'F E07 rar a9 | Frio +| aro + | cO'0+ Ese | 990 + rg'E cF—6% erer sror Isrio +| go + | 200 + 49 | OF'0 + Eee 2761 — == — | — 950 + SE | « PB‘ + LS Ar TE 1% | 18 | cus +] ore + | Fe + TOTOT) ZT 4 0'6F01| OFGI—LE9 es | 66 | O18 +| o'por + | SL + S°SCOT| LF + FELOT| 8E61—6¢ g'¢ | 29 | s'se + + + GOFOT, 28 + G090T! OSTI—0T6 = == = + 90T EHE FOEIT | SLTIT—086 = = = — + IFO | ‘TE + 186 0€11—068 | | ¢3q | 23a) ¢ 3a add El 5a E34 yualzy90N Sunpoiaaqe AG) ICH: “YOStyea + unuuxep -SUOIJBIAE A -piepur4g 12330 6aI—IF | O€I—€F | F01-6¢ | 68—@g cs‘I—T¢‘0 SL T—8E'0 69'I—€L | 081-080 Fa‘e—EF'0 | G0‘G—8z'0 86°I—0L‘0 TFr‘I— E80 96'0—8¢'0 gfe . 0% eo —g'z 19% er er—0'¢ 6LEl 699 651-009 00:1 088 eesl 0001 OLO0T—098 — TUNTITUL 999 | PFS | C6 Fa | FIGT art | coc | ce3q| rier || 0 19 | 2¢. | zeäs | eter | sRaRT . -[opurdg 68 | 26 — | ZI6T se 999 | FFG | ea Ba | FIGT || Zyıpın ZFI | «BOE | BE SA | FIGT | -03 19 | 26 se By | EI6L | Tue 06 16 — | 2161 BUCH | 999 | FFG | BE OH | FIGT en art | coc | ae 3a | rer | 2 19 |2¢ | se Sq | eter |, “OE ae | 86 — | 2161 | ae a |) — | 0161 799 | ChRG | SB 3a | FIGT arı | ZOE | Ge 3a | FIGT | ut 19 | 28 ae dag | EI6I aypıp 26 | 86 2161 | “WH ze 8 — | Or6r 999 | SFPE | ea Sq | FIGT | aft | S08 | ge sq | FI6T wu 19 | 48 ze 34 | 8161 dur] 00T | Pal TI6T | “Te FY as «ST — | 0161 ? | EN la esq 33g oupapt Sues yeyos uanessaman “Tyee “WABI top [qezay ka ae Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 190 + GOO + LL'F | 100 + eT‘e se'o—tu's 18'9—08's | 999 | crea | Ga Sa | FIGT 4 6F'0 + + |#0°0 + et'C | 20‘0 + o¢g'e o0'z—re'e | ee'9—oc'e | att | coe | ed | FIGI | Pyotr cro + + |co'0+Eea'e | soo +6c'¢ | et‘o9—as‘e | co'z—oeg'e | 19 Le ae 3 | EI6I -93 cc + + | 90°0 + #6‘ C00 + OT'C 839-218 8c'9—LO'F | 16 &6 == GIGI -UIOY - “- - 9S + OF Diners Neh eg'c—e69'r | SL'e—ce'r | 00T | rel _ TI6L 001 = = - eso + ste | 610 + 82H ce'c—ge'r | eg'c—oc'r | a sI — OT6T €a'6 | 6r's | cio+ | 09's + |0TO + Seog | C00 + 89'0E L8—LT 8E—61 999 cre | 8a 3a | FIGT SHOT | EB0T | 665 + | 06% + | GB0 + SI'S SI0 + LE'8s fE—61 Fe—81 GFL. «GOS | BE Bq | FIGT | 976 Ir | co'ss+ | 1% + leeorıo'sz go + eee | Fe-ız Gere 19 | 4¢ | ee 8a | eter pane 9'eL | LSI der Le + |980 + 9'958 | ae‘o + gez gg—HrI GE—91 26 fe — GIGI vi pt +6 | rT + BIER ge 1a 808 | oot | vat | — | mer || IX —_ — _ LZ + 0'8 8'T + 9'95 9E— IE 0€—02 rad SI — OT6T 68'FE | L6LE | 6640+ | OTT + | e004+F8S | 200+ 666 1-0 6—0 999 | GFE | GG 54 | FIGT ua 2098 | ceLe | 060 + | 960 + 12000 +2C 700 + LES c—] 6—0 ari | GOS | GE Sq | FIGT | ayy 69'98 | Fact | 08'0+ | 80'T + |OT0+8T% | FL'0+61'% 70 NZ 19 | Le Ge Sy | ST6T | aqney, F9'8E | [ese | GOL + vr + |tro+po% | 11'0+9%% 9—| Al “6 | €&6 GI6I : 966 |60'6 | I8'o+ | zei + | T'0 + 6T'sz | g0'0 + 98'88 ce—cT | Sg—9T 999 | Irre | es 5q | FIGT FOTL | EFIT | 883+ 00° + | FSO + FI'9G | TO + $'96 GE—LT gE—Cl | apr | oe | Ge Sa | FIGT | MONT 686 Fr + | Fc + | se0+8'cs | 800+ FTG ceE—61 66—Iz To en ae IA | EI6T quan €l'el | oc'st | 9'¢ + or + |seo+sies | r'0 + LES [g—8 0g—II 26 &6 = GI6L way _ _ —_ GET Se le |i Ta CLG 1g—G@ GE—BS 001 F&I — TI6L Ay — = = —_ 61+ ZFS GEST 82— 81 a SI = OI6T 00°08 | 9L'LT |980 + Gao + [TOO + FETT Goo'o+er'T | 60'8&—re0 | 11'e—6E‘0 | c99 | erre | GB Sq | FIGT. 2 L6‘LT | 0921 [eso +| 720 + |s0'0+se'T | too +SET | 967-690 | eI's—gc'o | srt | coe | se 3a | Fıcı N cfor gett |azio + ecto + [zo rar woran | 82a rrto | 10 ze | we Ba | eter |, MEE 1s'ee | s8'ce |080 + 220 + |S0'0+6T'T 800 +8TT | s8'I—es0 ss'I—crO | 16 86 SI6T | N — -- _ — [670 FEET | 3t'o + ort 961-260 6FI—08'0 | ae sl = OT6T A [CET 6.21 [CI + 0098 + | ITT + 1061 Leo + 21'807] 790-001 068—T01 19€ | GLOG | es Sy | FIGT wu CLIT | SL'sr | FoTS + | Csr + |60°8 + E'EST | 80'S + 9BS61| BES—OBE Ces—sIT | 90T ser | BE Sq | FIGT | sam BL | Pete + IL'91 + | T'S + 8918 Tes + reree| cea—0.ı | o9s—OGT | 19 | Le | Be Sa | eter a BTL | ce'o SFL+| TEL+ |es't+30e | Let + 008 66—8FI | 2305-91 16 | 16 Zei way 158 Kießling. nur wenig scharf voneinander abhoben, und der einzige augenfällige Unterschied, die Tiefe der Grünfärbung, schon nicht zu einer scharfen Gruppierung genügte, so mußten den übrigen Beobachtungen innerhalb der gegebenen engen Grenzen schier unüberwindliche Schwierigkeiten erwachsen. N Infolgedessen mußte auf Messungen an den wachsenden Pflanzen völlig verzichtet werden; dagegen wurden die reifen Pflanzen, soweit sie einigermaßen gut entwickelt waren, in je zwei Achsen genauerer.unter- sucht und die Zahlen nach der, Farbenzugehörigkeit verrechnet. Ins- eesamt wurden annähernd 2000 Pflanzen aus den Ernten 1913 und 1914 der genaueren Untersuchung unterzogen; die Ergebnisse dieser umfangreichen Arbeit finden sich auszugsweise und kurz zusammen- eestellt in der vorstehenden Tabelle (s. S.156 und 157), und zwar sind unter Fg 2 die von dieser Linie 1910— 1912, sowie die von den dieser Linie äußer- lich gleichen, also normal grünen Bastardierungsnachkommen 1913 und 1914 gewonnenen Ergebnisse mitgeteilt; unter Fg 3 finden sich die Zahlen für diese mutierte Form 1912 und diejenigen der farbegleichen Bastarde von 1913 und 14. Die für die Übergangsfarbe ermittelten Zahlen möchte ich nicht wiedergeben, da sie hinsichtlich der Gruppie- rung aus den früher angegebenen Gründen nicht sicher genug erscheinen. Aus der Tabelle läßt sich ohne Zwang der Schluß ableiten, dab die Stammlinie Fg 2 und die ihr ähnlichen Bastarde in der Produktions- fähigkeit bevorzugt erscheinen, da sie in der Länge und in der Dicke des Halms, im absoluten Gewicht und in dem auf gleiche Länge be- zogenen Einheitsgewicht des Halms durchschnittlich höhere Zahlen er- geben haben. Der gleiche Mehrwert ergibt sich für die Ährenlänge (Spindellänge) von Fg 2, was nicht verwunderlich ist, da im allgemeinen innerhalb gleicher Typen, von Finheitsrassen und reinen Linien, beim setreide eine morphologische gleichsinnige Korrelation zwischen Halm- länge und Ährenlänge besteht. Auch die Grannen des Fg 2-Typs sind bei den Bastarden länger, während sie bei der reinen Linie kürzer sind; die Unterschiede sind aber nicht beträchtlich. Die Anzahl der Ährchen- ansätze (Ährchenstufen), der ausgebildeten Körner und der tauben und verkümmerten Ährehen ist bei beiden Formen praktisch gleich groß; die vorhandenen Unterschiede sind weder gleichlaufend noch bedeutend genug, um andere Schlußfolgerungen zu erlauben. Dagegen ist wieder der gewichtsmäßige Kornertrag der Bastarde vom Fg 2-Typus und deren Korngröße, ausgedrückt durch das Hundertkorngewicht, größer als bei der anderen Form. Die Variationsbreite ist bei der Fg 3-Form in einer Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. 159 Reihe von Fällen größer als bei der Stammform (z. B. immer bei der Halmdicke, der Ährenlänge und der Zahl der Ahrchenstufen), was auf die schon früher festgestellte Empfindlichkeit dieser Form gegenüber der Lebensbedingung unter dem Einfluß der geringen Assimilationskraft hinweist. Wenn auch diese festgestellten Differenzen dem Werte nach meistens nicht bedeutend sind und häufig in die Fehlergrenzen fallen, so genügen sie doch, um das Urteil über die Mutation und ihre gene- tischen Beziehungen zu klären. Ich habe bereits 1912 die Hypothese angedeutet, daß die Ab- schwächung der Fähigkeit zur Chlorophyllbildung die Grundtatsache der Mutation sein mag; die damals festgestellte Vermehrung der assimila- torischen Flächen, besonders die Vergrößerung der Blätter der Gersten- pflanzen, könnte dann als kompensatorische Selbstregulation, die nach- gewiesene Erhöhung des Wassergehalts und die ebenfalls festgestellte Verminderung der Spaltöffnungen als Hilfsmittel für diese Einstellung, und die beobachtete Änderung des Entwicklungsrhythmus der Pflanzen als Folge dieser Umstellungen aufgefaßt werden; als genetische Ursache käme der Verlust eines Doppelfaktors für die Chlorophylibefähieung in Frage, die dann allerdings von einer größeren Anzahl homomerer Fak- toren abhängig zu denken ist. Nach den vorstehenden Bastardierungs- erfahrungen werden die Grundlagen dieser Hypothese weiter gefestigt; die Chlorophylidifferenz hat sich als einen Defekt der mutierten Form erwiesen, die auf dem Verlust oder, wenn man will, auf einem Unwirk- samwerden einer Erbanlage beruht, die zusammen mit den hier nicht ausgeschiedenen anderen und auch der Mutation Fe 3 eigenen Genen für die Chlorophylibefähigung in der Stammlinie Fg 2 wirksam ist und durch Kreuzung übertragen werden kann. Der Mangel an Chlorophyll- befähigung, der auf der Abwesenheit dieses Gens oder seiner Unwirk- samkeit beruht, äußert sich nicht nur in einer helleren Farbe des vegetativen Teils und den sonstigen oben erwähnten anatomischen Ab- weichungen gegenüber der Normalform, sondern auch in einer geringeren Produktionsfähiekeit als Wirkung geringerer Assimilationsarbeit, die in der geringeren Größe der vegetativen Organe und der Früchte, also in einem geringeren Ertrag an Stroh und Korn zum Ausdruck kommt. Diese Feststellung erledigt die andere Alternative — es könnte die Mutation Fg 2 > Fe 3 auch progressiven Charakter haben, und die Vergrößerung der vegetativen Organe und die Änderung des Entwiek- lungsrhythmus als Neuerwerb zu betrachten sein. Einige besondere Fälle von chlorophyll- defekten Gersten. Von L. Kießling, Weihenstephan. Das Erbverhalten von abweichenden Chlorophylimerkmalen ist in den letzten Jahren durch eine Reihe schöner Arbeiten geklärt worden. Abgesehen von den ergebnisreichen Studien von E. Baur an Malvaceen, Ligustrum, Laburnum, Fraxinus, Sorbus, Ptelea, Antirrhinum, Pelar- gonium, Melandrium usw., sowie von C. Correns an Mirabilis, Urtica und Zunaria wurden auch bei den landwirtschaftlichen Kulturpflanzen und hier wieder besonders bei Getreide von verschiedenen Forschern Chlorophyllanomalien beobachtet und bezüglich der Erblichkeitsverhält- nisse untersucht. So hat Nilsson-Ehle!) 1913 über Roggen, Gerste und Hafer berichtet und monohybride Spaltung bezüglich des Chlorophyll- merkmals mit starker Dominanz des Grünfaktors festgestellt und zwar sowohl gegenüber einem rezessiven Weiß wie einem Gelb. H. A. B. Vestergard?) hat bei dänischer Landgerste ebenfalls einfaktorielle Differenz zwischen weißen und griinen Pflanzen festgestellt und aus Grünheterozygoten 24,5—26,8°/o Weißlinge erhalten. Das gleiche Er- gebnis zeigten Vererbungsversuche von B. Kalt?) bei Wintergerste (künst- liche Bastardierungsversuche) und bei Roggen. In allen diesen Fällen waren die Heterozygoten grün und von den grünen Homozygoten nicht zu unterscheiden; die negativ veranlagten Pflanzen waren weiß bezw. gelblich, bei Roggen durch Anthozyan auch rötlich; die Heterozygoten 1) Nilsson-Ehle, Einige Beobachtungen über erbliche Variation der Chlorophyll- eigenschaft bei den Getreidearten. Zeitschr. für ind. Abst.- und Vererbungslehre, IX, S. 289, 1913. Hier auch weitere Literatur. ®) Vestergaard, H. A. B. Jagttagelser vedrörende bladgrantlose Byplanter. Tidsskr. Landbrug. Planteavl 151, 1914. Nach Ref. im Zool. Zentralbl. S. 453, 1916. 8) Kalt, Bertram, Ein Beitrag zur Kenntnis chlorophylloser Getreidepflanzen. Zeitschr. E. Pflanzenzüchtung IV, S. 143, 1916. Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 161 spalteten durchschnittlich auf drei grüne eine weiße bezw. eine gelb- liche Pflanze ab. Ich selbst habe in Weihenstephan in verschiedenen Jahren und bei verschiedenen Kulturpflanzen einschlägige Beobachtungen gemacht, die z. T. auch schon veröffentlicht sind!). Nachfolgend soll kurz über einige Fälle berichtet werden, die in bemerkenswerter Weise von den seitherigen Feststellungen abweichen. Dabei handelt es sich immer um die zweizeilige nickende Sommergerste Hordeum distichum L. nutans Schübl. I. Unter den Nachkommen einer Weihenstephaner Zuchtlinie (Nf 219 b), die aus einer im Jahre 1908 ausgeführten Bastardierung der beiden reinen Linien der Saatzuchtanstalt Ne 2 x Fe 2 herangezogen war, fanden sich in der F;-Generation 1913 in bezug auf das Chlorophyll- merkmal variierende Individualnachkommenschaften, in denen gestreifte und ganz weiße Pflanzen auftraten. Die Erscheinung gehörte also zu der als „Albieatio“ bezeichneten Gruppe von Panaschierungen. Die reinen Elternlinien haben weder vorher noch seither derartige Ano- malien gezeigt, obwohl jährlich sehr viele Individualsaaten und außer- dem Parzellensaaten größeren und kleineren Umfangs ständig beobachtet werden; ebensowenig war diese Variation in den umfangreichen An- saaten der verschiedenen anderen Bastardierungsnachkommenschaften der gleichen Eltern aufgetreten. Die drei Mutterpflanzen dieser Nach- kommenschaften stammten aus Früchten, deren Anlage an der Groß- mutterähre kurz vor der Blüte durch Injektion einer stark verdünnten Lösung von salpetersaurem Kali (1: 5000) in den Fruchtknoten beein- flußt worden war. Die gleiche Injektion wurde noch bei einer großen Anzahl anderer Pflanzen vorgenommen, ohne ähnliche Variations- erscheinungen nach sich zu ziehen. Von den drei Zuchtpflanzen, deren weitere Nachkommenschaft hier behandelt wird, waren zwei (a und b) im ersten Jahr normal erün, während die dritte (ec) schon 1912 eine auffallende Weißstreifung der ersten Blätter zeigte; diese nahm bei den späteren Blättern ab und das fünfte und sechste Blatt war fast ganz grün, nur ein ganz zarter weißer Randstreifen deutete noch die Abnormität an. Die Einzelansaat der Körner dieser drei Pflanzen ergab nun wie erwähnt 1913 ganz bunte Nachkommenschaften. Ein Teil der Keim- ) Vergl. Zitat auf S. 169. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 11 162 Kießling. pflänzchen war ganz weiß ohne jede Spur von Grün: diese starben teilweise frühzeitig ab, teilweise tauchten an den zweiten und dritten Blättern grüne Streifen auf, die eine bescheidene Assimilation erlaubten und den Pflanzen bei den möglichst günstig gestalteten Wachstumsverhältnissen das Leben erhielten. Die von vornherein gestreiften Keimpflänzchen zeigten ein wechselndes Verhältnis zwischen weißen und grünen Blatt- flächenanteilen: in der Regel waren die ersten Blätter die chlorophyll- ärmsten, während die folgenden mehr und mehr Grün bildeten, bis die fünften und sechsten Blätter ein ganz normales, oder höchstens durch winzige, ganz schmale Streifehen oder durch weiße Ränder gekenn- zeichnetes Aussehen hatten. Bei manchen Pflanzen waren aber auch die oberen Blätter noch recht deutlich weißstreifigz. Erwähnenswert ist, daß auch einige Pflanzen, die nach den ersten Blättern normal grün erschienen, später an den jüngeren Blättern eine schwache Strei- fung brachten, so daß sie nachträglich in die Gruppe der panasclierten aufgenommen wurden. — Außerdem fanden sich noch sehr viele grüne und scheinbar normale Pflanzen. Die vorstehenden Ausführungen zeigen, daß eine einmalige Auszählung bei solchen Versuchen nicht genügt: wir haben deshalb von April bis anfangs Juni, also bis die Pflanzen schoßten, immer wiederholt Aufschreibungen gemacht und die einzelnen Pflanzen mit verschieden gefärbten Stöcken und Ringen bezeichnet, um die Ver- änderung in der Verteilung des Blattgrüns verfolgen zu können. Die nachfolgende Übersicht enthält nun die an einigen Beob- achtungstagen (1913) gemachten Auszählungen: Mutterpflanze a Mutterpflanze b Mutterpflanze c Beob- |20rmal- ge- ganz |normal- ge- ganz |normal-| ge- ganz achtung | grüne |streifte| weiße | grüne |streifte| weiße | grüne |streifte| weiße © | Töchter Töchter Töchter] Töchter Töchter Töchter| Töchter Töchter | Töchter | i 26. IV. 130 23 4 o4 8 6 07 } 30 7 29. IV. 130 23 5 94 9°) 5 o | 30 6°) 2. V. 130 22%) 5 4 103) 4 o | 30 53) 13. V. 130 22 3%) 94 14?) 0 0 30 1.8 0.V: 124 28%) 3 4 14 0 0 342) 1 24. V. 124 30°) 1 0 zen 3. Vi | „194 4 313), =o !) Zugang aus der Reihe der ursprünglich grünen Pflanzen. *) Zugang aus der Reihe der ursprünglich weißen Pflanzen. *) Abgang durch Tod. Einige besondere Fälle von chlorophylidefekten Gersten. 163 Wie ersichtlich, verhalten sich die drei Nachkommenschaften ver- schieden; aber die Zahlenreihen machen im allgemeinen den Eindruck einer Mendelschen Spaltung. Die Linien a) und b) spalten in grüne, gestreifte und weiße Pflanzen; hier war die Mutterpflanze völlig grün, also scheinbar normal gewesen. Pflanze c) war dagegen schon 1912 gestreift und spaltete gar keine grünen Töchter ab, sondern nur ge- streifte und weiße. Das Zahlenverhältnis der Spaltungen ist nicht ganz einfach zu bestimmen, weil die verschiedenen Gruppen sich im Laufe der Zeit geändert haben. Werden als grün nur diejenigen Pflanzen gezählt, die auch später keine Streifung zeigten, und ebenso als weiß nur die dauernd weißen unter Einschluß der abgestorbenen, so haben wir bei Linie a) 124 grüne, 31 gestreifte und 2 weiße Töchter; bei b) 94 grüne und 14 gestreifte Pflanzen. Eine monohybride Spaltung liegt hier keinesfälls vor, auch wenn man annimmt, daß von den weißen Pflanzen vielleicht einige sehr frühzeitig und vor der ersten Auszählung abgestorben sein könnten; gesät waren nämlich von a) = 180, von b) = 120 Körner, so daß im ersten Fall 23, im zweiten 12 Körner nicht in den Pflanzenzahlen erschienen. Dagegen ist die Spaltungsreihe von a) einer dihybriden sehr ähnlich, nämlich der theoretischen Reihe 12:3:1 (hier 12,6:3,2:0,2). Ergänzt man zu der b)-Reihe einige weiße Pflanzen, dann kann hier die gleiche theoretische Spaltungsreihe erhalten werden. Dieser Schluß wäre auch deshalb nicht unberechtigt, da unter den Grünpflanzen, wie in bestimmten Fällen bei a) beob- achtet, vielfach noch gestreifte stecken, vielleicht mit so wenig Weiß, daß es leicht zu übersehen ist; und da einzelne Weibpflanzen so bald abgestorben sein können, daß sie ebenfalls nicht zur Beobachtung kamen. Die Abkömmlinge von e) spalten nun überhaupt keine Grünpflanzen ab. Das könnte, wenn man Dominanz der Grünanlage annimmt, wie sie durch sonstige Versuche wahrscheinlich gemacht ist, durch Pflanzen- verlust bei der Keimung oder infolge von Beobachtungsfehlern allein nicht erklärt werden, da nur 60 Körner gelegt wurden, denen 37 beob- achtete Keimpflanzen gegenüber stehen. Größere Zählfehler sind wegen der sechsmaligen Wiederholung der Beobachtung überhaupt ausge- schlossen. Bei nur einmaliger Notierung zu einem späten Zeitpunkt, z.B. am 24. V., würde sich scheinbar sogar eine konstante Vererbung der Streifung ergeben haben. Die erste Beobachtung allein am 26. IV. würde dagegen ein monohybrides Verhältnis zwischen den gestreiften und den weißen Pflanzen erschließen lassen (hier 4,3:1); dieser Er- klärung steht aber die nachträgliche teilweise Ergrünung von fünf der 11* 164 Kiebling. ursprünglichen sieben Weißlinge entgegen. Eine einfache Erklärung ist nur möglich, wenn man hier einen.besonders großen Verlust von Weißpflanzen bei und kurz nach der Keimung annimmt, also etwa elf verloren gehen läßt; die Zahl der gesäten Körner würde diese Annahme erlauben, ebenso der dreiwöchige Abstand zwischen dem Anbautae (5. IV.) und der ersten Beobachtung. Dann würde man hier zu einer einfachen Spaltung: „Gestreift“ : „Weiß* = 3:1 kommen; die Ab- weichung gegenüber den Linien a) und b) ist jedenfalls eine genetisch bedingte, da auch die Mutterpflanze von e) schon gestreift war, während die von a) und b) grün zu sein scheinen. Unter diesen Voraussetzungen würde der Unterschied zwischen den verschiedenen Gerstenformen auf den Grünfaktoren Gl und G2 beruhen, die in den konstant erünen Gersten doppelt vorhanden sein, in den Weißpflanzen völlig fehlen würden, während die gestreiften Pflanzen nur einen dieser Faktoren z. B. G2 hätten, und die spalten- den Grünpflanzen beide oder nur G1 heterozygotisch nach folgenden Gleichungen: a) und b) Gigi Geog. = 9 GiGe +3 Gi + 3 G. +1 ge spaltende Griinpfl. grün gestreift weiß, Cc) Ge 22 = 3 Ge + 1 g2 gestreift gestreift weiß. Die Beobachtungen an der nächsten Generation (1914) zeigten aber, daß der Fall nicht so liegen kann. Die nachfolgenden Tabellen enthalten zunächst die Auszählungen vom 20. April 1914, und zwar sind bei den Linien b) und c) die Individualsaaten in je zwei Gruppen aufgeführt, die erste mit den Saaten ohne Grünabkömmlinge, die zweite mit den Individualsaaten, welche auch Grünpflanzen ergaben. Die unter 0 gebuchten Keimpflanzen waren bei dieser Beobachtung ganz weiß, die unter 5 völlig grün: die unter den Ziffern 1, 2, 3 und 4 zeigten mit der Zahl steigende Anteile von Grünflächen. Nf b a es DR prc a | ae 1 le Ger] era ep Byala ee By) — |, 141,40 5 N Jn ee Sails) 7S) oer) 35 1280 Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 165 Nf a Nf e Nr | 0 (Pay Mae eer gi A dr nr us Nr. | 0 ee sa 2 Be yp 30-9018) — | 88 TE 13 ON Se er Be Eon IE nin) 7 | dal) || 28 Seele ee Er 2, 28 za ee loca | fer 8 Sete a8 oe 0 IE (ats fit ey Tees E22 1'613 le Bee ee an 11 — fp 5 6 15| — | 26 14 3 Ours 5 UBER (herr ce 12 2 1 1 6a ale a0 16 4 2 3 a Nee a Ry 28) ei ie) en) Bam a ee ahora te boa Be Wa eh | EK Teepe le We Sel as ed er eos > lems is oe fe ce] Ofte ee th et ze | fe Te AeA Gye Pees el) als, Sa. | 19 | 18 | 27 | 37 | 101 | — | 202 22) | se 2 le 2 Olen —| —| 15 Sa 36 | 29 | 58 36} 12; — | 171 ee | 1). 4101|706 lee a | fe) ell a alas en. 2| 7/6 18| 4| 46| 41/163 = = 3. — 1 Bi al 2) 8) 2.18 Ieee teal 2 gl Bla 97 Sef sp Were deme | a hed Smet ase el ra | 28 a. tae | eto ha [ete a5 ete ast TR 28 a Sale| 1 9 os ERBE el ee a zee mw} 9) 7} 14] aa] al 5| 52 Sa. | 13! 4/13 19 | 46 | 115|210 Tan zone cele Aen 6 ET are | ab Dalaran | Osho 9il'6)|, ath! 581 Ig NS eta ls Bl 9 ZUR ear |e 2c ei 27) 49 237 |" dle 3"| eG alors) 3 2 aki B0 Sa. | 48 44 | 29 !105 111 | Fi (=) = ‚491 Hinzuzufügen ist der Übersicht noch, daß eine Individualsaat aus a) völlig grün war und zwar scheinbar einheitlich bei allen Pflanzen; auch später traten darin keine Chlorophyllabweichungen auf. Faßt man die Zahlen der gestreiften Klassen 1—4 zusammen, da deren Unterschiede doch recht schwer zu bewerten sind und nur auf Schätzung beruhen, und drückt man die Verhältnisse in Sechs- zehnteln aus, also den Zahlenreihen der dihybriden Spaltung, so erhält man folgendes Bild (s. Tabelle S. 166): Die eingeklammerten Zahlen sind die um die „Individualsaaten ohne Weißpflanzen“ verringerten Beträge. Nach den obigen Zahlen würden die nur in zwei Farben zerlegten Individualsaaten der Linie c) ein der einfaktorigen Spaltung entsprechende 166 Kießling. Beobachtete Zahlen Verhältniszahlen (5) Weißpflanzen Streit: Griin- Sa. Weiß- Streif- | Grün- pflanzen | pflanzen pflanzen | pflanzen "pflanzen Nf a einf. Spalt. 19 (19) | 183 (60) == 202 1,5 (3,4) | 14,5 (12,6) — Sat a that Bf 2 ep — 16 2 |} 14 — n@ » » 86(86)}185(114)| — | 171 3,4 (3,8) | 12,0(12,2) — , avéllige, 13(13)| 82 (50) ' 115 (35); 210 (98)| 1,0 (2,1) | 6,2(8,2) | 8,8 (5,7) EDEN LEE Werke 23 rt 1,5 5,8 8,8 Cake ut eee iS | 339 104 491 1,6 11,0 3,4 Aufteilung zeigen und damit dem vorjährigen Ergebnis der gleichen Linie entsprechen; das gleiche würde die Linie a) geben, wenn man die Individualsaaten ohne Weißpflanzen ausscheidet (eingeklammerte Zahlen). Die Linie b) soll wegen zu geringer Pflanzenzahl nicht weiter berücksichtigt werden. Die Individualsaaten, die auch grüne Pflanzen abspalten, verhalten sich nicht ganz gleichsinnig und auch abweichend gegenüber dem Vorjahr, wo viel mehr grüne und weniger gestreifte Pflanzen beobachtet wurden. Es würde zwar nicht schwer fallen, eine Erbformelgleichung auf der Grundlage der Faktorentheorie aufzustellen; es soll aber darauf verzichtet werden, weil die Ergebnisse dieser ersten Auszählung ja durch die folgenden korrigiert werden. Denn es wieder- holte sich die Beobachtung von 1913, daß ein großer Teil der weißen Keimpflanzen später streifig ergrünte; diese müssen dann nicht mehr unter die Weißlinge eingezählt werden, sondern unter die gestreiften. Auch die schwächer grünen, also stark weißstreifigen Pflanzen setzten in den jüngeren Blättern sehr häufige Grün zu. Endlich zeigten ver- schiedene ursprünglich grüne Pflanzen an den jüngeren Blättern doch Streifen, wodurch sie nachträglich in die Mittelgruppe fielen. Die nicht ergrünten Weißpflanzen starben natürlich ab. Die bunten Pflanzen, welche zu einer völligen Entwicklung, zu Blüte und Fruchtreifung gelangten, blieben in der Größe und Produktivität hinter den grünen normalen Individuen zurück und zwar blieben sie umso schwächer, je mehr „Weiß“ sie hatten und je länger dieses anhielt. Da dies ledig- lich eine Folge der verminderten Assimilation ist, so soll darüber nicht weiter verhandelt werden. ä Die nachfolgenden Tabellen (s. S. 167 und 168) enthalten die Er- gebnisse der Aufschreibung vom 27. IV.: an diesem Tag war bei allen Einige ‘besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 167 Pflanzen schon das zweite Blatt völlig und bei vielen auch schon das dritte teilweise entwickelt. Linie a Anzahl der Töchter Anzahl der Töchter Nr. == Nr. ==S7 > : ge- g RIEEB- Ne ls weib streift Sa. weiß streift grün Sa. — sot le een Fe 7 1 = 26 26 ra N) 2 = 33 33 5 pa E19 | cyan] eee! 3 3 25 28 6 3 | 15 Ten 7 2 21 23 15 4 17 6 27 8 — | 30 | 40 17 — | 15 |18 | 28 10 2 13 15 18 —_ PN eS FN 26 11 — 26 26 19 1 1} || SB ee: 2 ¢ 8 a — 2 er) Sa.4+17+18 |— | 55 |28 | 83 = x 2 ? Relativ + |°108 457.16 Le S 5, Sad+6415+19]10 69 19 | 98 = ee Relativ 16-113) 3,1| 16 Sa. ohne einheitl. 13 76 | 89 Relativ 23 13,7! 16 Linie b Anzahl der Töchter Anzahl der Töchter Nr. — — Nr. I mn weib | gestreift Sa. weiß | gestreift | grün | Sa. re en == es ee ee 2 2 | 3 5 1 1 8 23 32 4 — 11 11 3 3 6 1 10 5 2 14 6 22 Bei der bunten Mannigfaltigkeit der „Spaltungen“ ist es eigent- lich hier wie bei der vorherigen Zusammenstellung unzulässig, Mittel- zahlen zu ziehen; der Übersicht halber ist das aber bei der Linie a) wie bei c) geschehen und es sind auch die Zahlen auf dem gemein- schaftlichen Nenner 16 gebracht. Man könnte nun an die vorstehenden Zahlen noch eine Reihe von mehr oder weniger wahrscheinlichen Spe- kulationen und Umrechnungen durch Gruppierung, Ergänzungen und Hilfsannahmen knüpfen, so daß schließlich doch eine zureichende Er- klärung der Spaltungsverhältnisse zustande ‚käme. Aber abgesehen 168 . Kiefling. Linie ¢ Anzahl der Töchter Anzahl der Töchter Nr. : a Nr. - = weiß | gestreift | Sa. aul gestreift 5 grün | Sa. & 3 = 15 15 1 1 14 1 16 4 —_ 21 21 2 3 140 | 20 163 6 2 21 23 5 1 36 11 48 7 1 6 7 9 3 19 3 25. 8 2 23 25 11 4 43 5 52 10 1 7 8 12 2 22 1 25 13 2 17 19 15 3 27 1 3l 14 1 17 15 19 4 17 ul 22 16 3 6 9 20 2 43 4 49 17 =: 8 11 23 — 18 OEE oe perenne) 2 20 = a es Sa. (ohne 23) | 23 | 379 | 49 | 451 = Relativ 0,8 13,5 nen, 22 1 14 15 Sa. (ohne 3 u. 4) 24 151 125 Relativ 2,2 13,8 16 davon, daß die späteren Notierungen eine weitere Verschiebung der Zahlenreihen ergaben, bin ich der Ansicht, dab hier überhaupt kein Mendelfall vorliegt, sondern daß die drei Linien lediglich in Bezug auf das Chlorophylimerkmal defekte, aber sehr variable, homozygotische Einheitsrassen darstellen. Zu dieser Auffassung bewegt mich einmal der Umstand, daß die scheinbaren Spaltungszahlen keiner Wahrschein- lichkeitsregel folgen wollen, oder wenigstens nicht ohne sehr weitherzige Auslegung, wie sie allerdings bei Kreuzungsstudien nicht gerade selten getroffen wird. Ferner spricht gegen die Annahme regelrechter Auf- spaltung, daß die Unterschiede zwischen den Linien a), b) einerseits und c) andererseits vom Jahre 1912 und 1913 im Jahre 1914 nicht in einer der Erfahrung und der Theorie entsprechenden Regelmibigkeit wiederkehren, wie überhaupt die Verteilungskurven hinsichtlich der Individuenzahlen in den letzten beiden Jahren (besonders nach der zweiten Beobachtung 1914) so grundsätzlich verschieden sind, daß gleich- gerichtete Vererbungstendenzen höchstens bezüglich der Anzahl der Weißpflanzen mit einiger Mühe herausgelesen werden können, während bezüglich der Grünpflanzen der Vergleich völlig versagt. An diesem Urteil wird nichts geändert dadurch, daß in einigen Fällen, z. B. No. 16, 17 und 18 von Linie e), No. 1 von b) und in Übereinstimmung mit dem Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 169 Vorjahr zu bestehen scheint: einzelne Fälle sind gegenüber dem Gesamt- ergebnis nicht zur Entscheidung benützbar. Der Hauptgrund für meine Annahme wird aber durch das schwan- kende Verhalten der einzelnen, einer bestimmten Gruppe zugezählten Pflanzen im Verlauf der Vegetation geliefert. Wir sehen, daß 1913 von den Grünpflanzen der Linie a) verschiedene später weiße Streifen bekamen; die gleiche Beobachtung wurde 1914 bei allen drei Linien gemacht, so daß der Stand bei der Beobachtung am 27. IV. 1914 gegen- über der ersten Notierung sehr häufig Veränderungen der Zahlen zeigt. Aber auch dieser Stand scheint noch nicht den wirklichen Veranlagungen entsprochen zu haben, da später noch wiederholt an einzelnen Grün- pflanzen lichte Stellen bemerkt wurden, und an den gestreiften Pflanzen Zunahme des Grüns, ohne dab es bei dem fortgeschrittenen Wachstum im dichten Bestand möglich gewesen wäre, alle Veränderungen noch zahlenmäßig zu berücksichtigen. Auch bezüglich der Weißpflanzen besteht gar keine so unbedingte Sicherheit, wie man wegen der Einfachheit und leichten Beobachtbarkeit des Merkmals meinen könnte. Wir sehen, daß 1913 die meisten Weiß- linge nachträglich teilweise ergrünten; nur ganz wenige starben ab. 1914 starben von 124 weiß aufgelaufenen Pflanzen nur 27 ab, wenig- stens wurde nur bei dieser Zahl der Tod wirklich einwandfrei fest- gestellt. Es ist möglich, daß noch vereinzelte weitere Pflanzen ein- eingen und verschwanden, bevor sie notiert wurden: viel können es aber bei der Schärfe der Markierung nicht gewesen sein. Die übrigen, also die Mehrzahl der ursprünglichen Weißpflanzen, bekamen nach und nach etwas Chlorophyll; ein großer Teil, wie aus den Tabellen hervor- geht, schon bis zur zweiten Beobachtung, die das Verhalten des zweiten und teilweise dritten Laubblattes feststellte, der Rest an höheren Blättern. Alle diese Pflanzen müssen also Chlorophyllanlagen gehabt haben und höchstwahrscheinlich auch die abgestorbenen, deren Wider- standsfihigkeit oder Samenreservestoffe nur nicht hinreichten, bis die höheren Blätter mit zur Ernährung genügendem Blattgrün ausgebildet waren. Nach meinen Beobachtungen an albikaten Pferdebohnen') sind auch dort völlig weiße Pflanzen nicht beobachtet worden; die scheinbar weißen hatten alle irgend einen grünlichen Ton oder Schimmer an irgend einer Stelle. ‘) Vergl. hierzu L. Kießling, Selektions- und Bastardierungsversuche mit weiß- bunten Pferdebohnen. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung, II. Bd., S. 313, 1914. 170 Kießling. Wenn man nicht annehmen will, daß schon die Ausgangspflanze für die drei Linien panaschiert gewesen sei — da es sich hier um fast täglich beobachtete Topfpflanzen handelt, so war es allerdings fast aus- geschlossen, daß etwaige Spuren einer Streifung hätten übersehen werden können —, so ist die Annahme nicht von der Hand zu weisen, daß die Injektion von salpetersaurem Kali in die Fruchtknoten die Veranlassung zu der Abänderung der Töchter gewesen ist. Daf tatsächlich durch Eingriffe derartige Variationen bewirkt werden können, dazu bringt die in Anschluß gebrachte Mitteilung über die Linie Ne 4 ein Beispiel. Aber auch sonstige Modifikationsursachen sind bereits in ihrer Wirkung auf die Ausbildung von Chlorophyllanomalien studiert worden. So hat Molisch!) bei einer bunten Varietät von Brassica oleracea ace- phala im kalten Raum bei 4—7° C weißgrüngescheckte (ohne Chlorophyll besonders in der Nähe der Blattnarben) oder völlig weiße Blätter er- halten: diese wurden aber ganz grün, wenn die Temperatur auf 12—15° C gebracht wurde: in warmer Umgebung gebildete Blätter waren immer erün. Ebenso hat Timpe?) über eine Ü’/me berichtet, deren Frühjahrs- triebe gelbfleckige bis in den Herbst eleichbleibende Blätter trugen, während die Blätter der Hochsommertriebe grün und fleckenfrei waren. Bei Zwiebel-Gewiichsen bleibt die bleiche Farbe, die im Frühjahr bei niedriger Temperatur an den Trieben auftritt, auch später, also bei höherer . Wärme, häufig erhalten. Ähnlich ist nach Beyerinck*) Barbarea vulgaris im Frühjahr stark panaschiert; im Spätsommer treten dagegen vollkommene grüne Zweige auf. Der Vorgang des Zurückgehens der Albikation mit fortschreitender ‚Jahreszeit findet sich auch bei Lamium maculatum L., wo die Sommerblitter fast oder sogar völlig rein grün werden, während die Winter und Frühjahrsblätter die cha- rakteristische Weißstreifung zeigen. (Eigene Beobachtung.) Bezüglich der Ursachen für die Farbenveränderungen ist ferner an einschlägige Beobachtungen von G. Gassner?) zu erinnern, der bei einem La Plata-Hafer nach Ankeimung bei niedriger Temperatur (1—2°C) die Fähigkeit des Ergrünens entweder vorübergehend und teilweise, oder auch ganz und dauernd verloren gehen sah, wobei die jüngeren 1) H. Molisch, Uber die Panachüre des Kohles. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. IX, S. 429, 1891. 2, Timpe, Beitrag zur Kenntnis der Panachierung. Diss. Göttingen 1900. 3) Beyerinck, Rec. Trav. Bot. Neerland, I, 125, 1904. *) G. Gassner, Uber einen Fall von Weißblätterigkeit durch Kältewirkung. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., Bd. 33, S. 478, 1915. Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 171 Blätter, ebenso wie in meinen Versuchen, häufig eine Zunahme des Grüns gegenüber den ersten Blättern zeigten. Diese Erscheinung bei Gassners Hafer vererbte sich aber nicht. Gassner erwähnt auch einschlägige Fälle an sonstigen Pflanzen, die durch andere Beobachter festgestellt sind. Auch Sorauer (Handbuch der Pflanzenkrankheiten, I. Bd., 3. Aufl., 1909, S. 525) gibt derartige Fälle an. Erwähnenswert ist ferner eine Mitteilung von E. Heinricher!), wonach Tradescantia-Pflanzen im Zimmer bei vermindertem Lichtgenuß an den neu zuwachsenden Blättern allmählich die Panaschierung ver- minderten und schließlich ganz verloren; bei Steigerung der Licht- zufuhr trat an den späteren Blättern die Streifung teilweise wieder auf. Er erklärte dies damit, daß die chlorophyllfreien Zellen des Embryonal- gewebes bei Lichtmangel hungerten und dadurch in der Vermehrung behindert wurden. Wenn bei späterer Lichtzufuhr noch embryonales Gewebe mit albikaten Zellen vorhanden war, so konnten wieder chlorophyll- freie Gewebe gebildet werden. Diese Modifikation durch die Beleuch- tungsverhältnisse sei auch den Gärtnern bekannt. Heinricher erwähnt ferner eine Beobachtung von Figdor, wonach bei Funkza undulata v. vittata durch niedere Temperatur (9—13° C) die Panaschierung ver- mehrt, durch höhere (20—25° C) vermindert werde, indem hier die gelblich-weißen Streifen zunächst gelblichgrün und schließlich ganz grün ausfärben. Auch de Vries erwähnt, daß an sonnigen Stellen die Buntheit stärker auftritt als an schattigen’), und gibt eine Reihe von Beispielen dafür an. Dieser Wechsel tritt auch unter dem Einfluß der Jahres- zeiten ein, indem in der sonnigen Zeit mehr bunte Blätter gebildet werden wie im Winter. Ferner sind die Ernährungsverhältnisse von großem Einfluß auf die Buntblätterigkeit: besonders wird berichtet, daß bei besserer Ernährung buntblätterige Pflanzen grün würden. Bei buntem Phrag- mites treten die helleren Streifen unmittelbar unterhalb der Blüten- stände nicht auf, weil diese alle Nahrung an sich ziehen; dagegen oberhalb wiederholt sich die Panaschierung. Auch wenn, wie bei vielen bunten Gewächsen, die ersten Blätter grün oder weniger bunt sind als die späteren, so wird das auf Ernährungsschwierigkeiten in der Jugend 1) E. Heinricher, Rückgang der Panaschierung und ihr völliges Erlöschen als Folge verminderten Lichtgenusses; nach Beobachtungen und Versuchen mit Tradescantia Fluminensis Vell. var. albo-striata. Flora, Bd. 9 (109), S. 40, 1916. *) H. de Vries, Die Mutationstheorie, 1. Bd., S. 607, 1901. 172 Kiebling. zurückgeführt). Vielleicht ist auch das von ©. Kraus?) und von v. Nostitz erwähnte Weißwerden der Spitzen von Gerstenblättern in- folge von Kalimangel hier einschlägig. Die Erfahrungen zeigen also, daß die Ausbildung des Chlorophyll- merkmals und die Stärke der etwaigen Defekte sehr stark, und zwar nicht immer gleichsinnig bei den verschiedenen Beobachtern, durch die Lebensbedingungen beeinflußt werden und daß daher alle Vererbungs- versuche mit großer Vorsicht auszuwerten sind. In dem oben be- schriebenen Fall ist die Ursache der Veränderung der Chlorophyll- ausbildung in den Gerstenblättern nicht so klar zutage liegend: da in der Mehrzahl der Fälle in beiden Beobachtungsjahren eine Zunahme. des Blattgrüns mit fortschreitender Vegetation eintrat, so könnte nach dem Gang der Jahreszeit die Zunahme der Luftwärme und gleichzeitig die Verbesserung der Ernährung infolge fortgeschrittenen Wachstuns dafür verantwortlich gemacht werden, während die gleich- falls gesteigerte Belichtung durch die gegenseitige Beschattung der Pflanzen teilweise wieder ausgeglichen wurde, teilweise aber auch wirk- sam wurde, was sich in der selteneren Zunahme der Weißstreifung bei manchen Pflanzen ausdrückte. Weitere Literatur über die Albikation findet sich in Sorauers Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. I (3. Aufl.), S. 671 ff., wo auch die Erscheinung selbst auf enzymatische Vorgänge, eine abwegige Stoff- bewegung in den betreffenden Gewebsgruppen, zurückgeführt wird. Die weißfleckigen Pflanzenteile enthalten mehr Wasser und in der Trocken- substanz weniger Stickstoff und mehr Asche, mehr Kali und Phosphor- säure, aber weniger Kalk als grüne Blätter. Bringt man die Pflanzen, die infolge eines Mangels an Protoplasma keine genügenden Mengen von Chlorophylikörnern ausbilden konnten, aber dafür abbauende, nament- lich amylolytische Enzyme anhäufen, in die Vegetation begünstigende Wachstumsverhältnisse (Schatten, Feuchtigkeit, Wärme), so werden die albikaten Achsenteile geneigt, grüne Blätter zu produzieren. De Vries*) nennt bekanntlich Rassen sehr variablen Charakters, bei denen sich ein bestimmtes Merkmal regelmäßige nur in einem be- stimmten Prozentsatz der Nachkommen wiederholt, „Zwischenrassen S 1) Weitere Beispiele siehe bei Cramer, Kritische Übersicht der bekannten Fälle von Knospenvariationen, Haarlem 1907, S. 128 ff., 132 ff. *) C. Kraus, Kalidiingung und Getreidelagerung. Landw. Jahrbuch f. Bayern, 1915, Heft5. 5) H. de Vries, Die Mutationstheorie, S. 422 ff, 1901. Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 17: Co und das fluktuierende Merkmal: „eine semilatente Eigenschaft“; bei der hier gefundenen hohen Erbzahl würde man den drei Gerstenlinien wohl den Charakter einer de Vriesschen „Mittelrasse“ zuerkennen müssen. Die Erbzahl selbst steht nach den bekannten Erfahrungen des Garten- baus und den besonderen Versuchen des genannten Autors und anderen sehr stark unter dem Einfluß der Lebensbedingungen. Ein Unterschied gegenüber den de Vriesschen Zwischenrassen besteht aber insofern, als es sich bei meinen Versuchen um Linien und nicht um Populationen handelt. Von Interesse ist auch, daß die Linie c) immer eine andere Vererbungskurve zeigte als a) und b), obwohl doch alle drei Linien auf die gleiche Ausgangspflanze zurückgehen. Il. Vorstehenden Fällen der variabelerblichen Weißbuntblättriekeit stelle ich einen anderen nichterblichen gegenüber, bei dem die äußere Veranlassung der Variation zufällig gut zu beobachten war. Bei einer Warmhaustopfkultur der reinen Gerstenzuchtlinie Ne 4 wurden 1914 nach dem entwickelten zweiten Blatt die weiteren unentrollten Blätter durch eine Insektenlarve abgefressen. Eine nähere Untersuchung war ohne Zerstörung der Pflanze nicht möglich. Bei den günstigen Lebensverhältnissen des Treibhauses ging die Pflanze an dieser Ver- letzung nicht zugrunde, sondern die beiden stehengebliebenen älteren Blätter assimilierten kräftig, wie aus der auffällig dunkelgrünen Farbe hervorging. Nach Umfluß von etwa drei Wochen entsprangen aus dem Bestockungsknoten zwei neue Blätter, aus denen sich zwei Seitenachsen entwickelten. Diese basalen Blätter der Nebenachsen waren vollständig ehlorophylifrei und rein weiß: die nachfolgenden zweiten Blätter weiß- gestreift, unter Zurückdrängung des Chlorophylls auf etwa !/ı der Blatt- fläche; die dritten Blätter zeigten etwa zur Hälfte weiße und grüne Streifen; bei den vierten Blättern waren die Weißstreifen noch schmäler und bei den fünften Blättern auf eine ganz kleine Linie zurückgedrängt: die weiteren Blätter waren normal grün ohne Streifung. Die Verände- rungen bewegten sich also ganz im Rahmen der vorher beschriebenen bei der Linie Nf 2. Die sorgfältigst beobachtete Nachkommenschaft dieser Pflanze zeigte auch nicht bei einem Individuum Anzeichen eines Chlorophylidefektes. Diese Erscheinung ist mit den von de Vries er- wihnten') auf eine Stufe zu stellen, nämlich der Ausbildung chloro- 1) A.a.O., S. 609. 174 : Kießling. tischer Triebe aus Adventivknospen ausdauernder Gewächse, deren Stamm abgehauen oder durch Schnecken oder andere tierische Feinde entblättert war usw., wofür a. a. O. viele Beispiele genannt sind. Ganz entsprechende Befunde teilt auch ©. Kraus!) mit, indem nach dem Absclmeiden der Blätter junger Haferpflanzen das Wachstum der jüngeren Blätter entweder ganz aufhört oder diese treiben nur wenig, bleiben aber gelb oder weiß und sterben schließlich ganz ab. Ich habe natürlich wiederholt versucht, diese Modifikation künst- lich zu erhalten, indem ich Saaten der gleichen und anderer Linien unter gleichen Lebensbedingungen durch öfteres Abschneiden, Anstechen oder sonstiges Verletzen des tiefsitzenden Vegetationspunktes zum seit- lichen Austreiben in ganz jugendlichem Zustand veranlassen wollte; es gelang aber bisher nicht, Panaschierung dadurch hervorzurufen. Des- , halb ist anzunehmen, daß bei den obigen durch Verletzung streifig ge- wordenen Pflanzen eine latente Anlage hierfür vorhanden ist, die durch mechanische Einflüsse erst aktiviert wird, während der eleiche Insult bei anders veranlagten Pflanzen wirkungslos bleibt. III. Einige weitere Beobachtungen beziehen sich auf die Abkömmlinge einer Mutation aus der Linie Fg 2, die sich durch eine ganze Reihe von Eigentümlichkeiten und am auffälligsten durch ein sehr helles Grün von der normalgrünen Ausgangsform unterscheidet. Die Hellfärbung beruht, wie ich schon früher berichtet habe, darauf, daß die Blattfläche der mutierten Form größer, die Anzahl der chlorophyllhaltigen Zahlen auf der Flächeneinheit aber geringer ist als bei der Normallinie; und außerdem ist die Anzahl der Chloroplasten in den einzelnen grünen Zellen gegenüber der Stammform verringert, so daß also eine chemisch und mikroskopisch feststellbare und festgestellte Verringerung des Chloro- phyligehaltes der grünen Teile vorliegt. Doch ist das Hellgrün der Mutation noch nicht so hell und goldgelb, wie es den awrea-Rassen des Gartenbaus eigen ist. Die mutierte Form war mit Ausnahme der hier zu beschreibenden wenigen Fälle in allen Jahren völlig konstant, und zwar sowohl in vielen Topfkulturen als auch in hunderten von Freilandssaaten und auf größeren Feldteilstiicken; insbesondere waren 1) ©. Kraus, Das Schröpfen und Walzen der Getreidesaaten als Mittel gegen Lagerung, II. TI. Wollnys Forschungen u. d. Geb. der Agrikulturphysik, 14. Bd., S. 62, 1891. Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten. 175 keinerlei Anzeichen einer Heterozygotie (Spaltungserscheinungen) zu beobachten'!). In einer Massensaat dieser Mutationslinie Fg 3 wurde anfangs Juni 1913 eine Pflanze entdeckt, die auf ihren ohnehin hell- grünen Blättern mehrere, fast. reine dottergelbe Streifen aufwies. Die Erscheinung zeigte sich nur auf den untersten vier Blättern, während die späteren Blätter normal und einheitlich hellgriin waren. Bei der Ernte waren die Wurzeln teilweise beschädigt wie abgefressen und im ganzen schwach entwickelt; der einzige entwickelte Halm (neben zwei kleinen Nachschüssen) hatte sechs gestreckte Internodien, war 815 mm lang und verhältnismäßig schwach, die Blattscheiden waren sehr zart und im Reifezustand stark zerschlitzt. Die mikroskopische Untersuchung ergab keine Besonderheiten; Ähre und Korn waren normal ausgebildet. Die sämtlichen 24 Körner wurden 1914 im Freiland ausgelegt und er- gaben Pflanzen, deren erste drei Blätter am Rand ganz dünne, gelbe Streifen aufwiesen; die späteren Blätter der ersten Achse und sämtliche Blätter des zweiten und dritten Bestockungstriebes waren normal, aber auffällig hellgrün, anscheinend noch heller, als der Form Fg 3 ohnehin eigen ist. Bei einer zweiten Pflanze, die ebenfalls 1913 in einer Topfsaat auftrat, waren die beiden untersten Blätter normal hellgrün, das dritte und vierte Blatt dagegen ganz gelbgrün, so daß der Eindruck der Chlorose entstand; das fünfte Blatt war wieder normal hellgrün. Die beiden chlorotischen Blätter ergrünten später wieder, aber der ganze Trieb entwickelte sich nieht über das fünfte Blatt hinaus, sondern starb ab, während sich aus den Bestockungsknoten zwei Seitenachsen mit normalgrünen Blättern entwickelten. Von diesen trug eine eine schwache Ähre mit 14 keimfähigen Körnern. Diese wurden 1914 zur Aussaat gebracht und ergaben Pflanzen, deren sämtliche Blätter gleichmäßig sehr hellgrün waren, viel heller als dem Typus der Linie entspricht, ohne streifige oder fleckige Änderung der Farbe. Die Pflanzen wuchsen nur sehr langsam und ergaben eine sehr schwache Kornernte. Eine dritte in einer Vermehrungssaat von Fg 3 auf dem Felde angemerkte Pflanze mit gelblichweißen Streifen ging zugrunde und konnte daher nicht auf ihr Erbverhalten geprüft werden. Eine vierte panaschierte Fg 3-Pflanze trat 1914 in einer Topfsaat im Glashaus auf; hier war das erste Blatt normalgrün, das zweite zeigte 1) Vergl. die Beschreibung bei L. Kießling, Uber eine Mutation in einer reinen Linie von Hord. dist. L. Zeitschr. f. indukt. Abst.- u. Vererbungslehre, VIII, S. 48, 1912. 176 Kießling. Einige besondere Fälle von chlorophylidefekten Gersten. einen in der Mitte der Spreite vom Blattgrund bis zur Spitze verlaufen- den weißen Streifen von etwa 1 mm Breite: das dritte Blatt hatte einen solchen Streifen von !/„—®/ı mm Breite an einem Blattrand entlang laufend, während das vierte wieder einen Mittelstreifen zeigte. Die höheren Blätter waren ungestreift. Die Nachkommenschaft der Pflanze war völlie normal, ein Beobachtungsfehler liegt hier ebensowenig vor als bei der zweiten Pflanze. da beide Nachkommenschaften in Töpfen erzogen wurden. Es scheint, daß alle die Varianten aus der Fe 3-Linie analoge Fälle zu den oben beschriebenen Nf 2-Linien darstellen, d.h., daß es neue Mutationen in der schon durch Mutation entstandenen Linie sind, die in Bezug auf das Chlorophyllmerkmal sich ähnlich wie die de Vries- schen Zwischenrassen verhalten. Kleinere Mitteilungen. Mutationen von Antörrhiwum majus. Vorläufige Mitteilung. Von Erwin Baur. In meinen nunmehr im 14. Jahre laufenden Vererbungsversuchen mit Antirrhinum, deren für 1915 beabsichtigte Veröffentlichung durch den Krieg bisher verhindert worden ist, habe ich eine lange Reihe von Mutationen beobachtet und größtenteils durch Weiterkultur und durch Kreuzung mit den Ausgangsrassen und mit anderen Mutanten genauer verfolgt. Eine zu- sammenfassende und mit dem nötigen Bildmaterial versehene Darstellung aller dieser VerSuche ist z. Z. in Vorbereitung, wird aber zur Fertigstellung noch längere Zeit benötigen. Einige Fragen allgemeiner Natur, die sich an diese Fälle von Muta- tionen anschließen, seien im Nachstehenden vorweg kurz besprochen. Abgesehen von dem Auftreten von albomaculata-Individuen, die in der von Correns!) und mir?) geschilderten unregelmäßigen Weise ihre Bunt- blättrigkeit nur durch die Eizelle aber nicht durch die männlichen Sexual- zellen weiter vererben, ferner abgesehen von der fortwährenden Entstehung roter Sippen aus den „gestreiften“ Sippen und drittens abgesehen von der - Entstehung einer weißblättrigen Sippe mit ganz abweichender, nicht mendeln- der Vererbungsweise, beruhen alle meine — rund 20 — bisher genügend weit untersuchten verschiedenen Mutationen°) darauf, daß der neu auftretende Typus gegenüber den Stammrassen einen mendelnden Grundunterschied aufweist, 1) CORRENS, Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblätterigen Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Diese Zeitschr. 1, 1904, 8. 291. - 2) Baur, Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Diese Zeitschr. 4, 1910, S. 81. 3) Unter „Mutation“ verstehe ich im Nachfolgenden das Anftreten von erblich von der Ausgangsrasse abweichenden Individuen aus einem anderen Grund als Bastardspaltung. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 12 178 Kleinere Mitteilungen. wobei die Eigenschaftsausbildung der Stammrassen fast stets ausgesprochen dominiert. Es sind also, wenn man sich einer sehr verbreiteten Ausdrucks- weise bedient, die ich allerdings für verkehrt halte, fast alle diese Mutationen „Verlustmutationen“. Einige Mutationen sind mehrfach erfolgt, die meisten nur je ein ein- ziges Mal. Im einzelnen lassen sich rein empirisch drei Modi unterscheiden, nach denen die Mutationen erfolgen. Diese drei Modi seien zunächst in je einigen Beispielen geschildert. I. Modus. In der sexuellen Nachkommenschaft eines Indi- viduums treten vereinzelte Individuen auf, die hetero- zygotisch mutiert sind. 1. A. majus var. graminifolia. Diese neue Sippe weicht von dem gewöhnlichen A. majus ab durch grasartig schmale Blätter (Fig. 1) und dazu noch durch eine sehr eigen- tümliche Blütenform (Fig. 2), die aber ungezwungen darauf zuriick- führbar ist, daß auch die Blumen- blätter schmal sind, dies bedinet die aus der Fig. 2 erkenntliche schlanke Blütenform und ist auch die Ursache davon, daß die Blüten nicht allseitig geschlossen sind, son- dern daß die oberen beiden Blumen- blätter nicht miteinander verwachsen sind. Die Blüte ist also gewisser- maßen durch den ganzen Rücken hindurch aufgeschlitzt, im übrigen aber völlig regelmäßig gebaut, auch für Insektenbefruchtung gut geeignet, und diese Sippe setzt dementsprechend im Freien reichlich Früchte an. Das Auftreten dieser graminifolia-Sippe ist nebenan (Fie.3) in Stammbaum- form dargestellt. Wie aus dem Stammbaum ersichtlich ist, war eine Kreuzung vorgenommen worden zwischen den Pflanzen A. 3107 und A. 2581, die beide aus genau bekannten vier bezw. fünf (Generationen lang durch Selbst- befruchtung weiter gezogenen Sippen stammten. Die Kreuzung war aus- geführt worden, um eine Frage der Vererbung der Blütenfarbe zu klären. Fig. 1. A. majus var. graminifolia. Kleinere Mitteilungen. 3 179 Die gekreuzten Pflanzen zeigten nichts Auffälliges, haben auch beide aus Selbstbefruchtung eine einheitliche breitblättrige Nachkommenschaft durch bisher noch weitere drei Generationen ergeben. Auch an der ganzen F,- Generation war hinsichtlich der Blattform nichts Auffälliges, mit Ausnahme von einer Pflanze = A. 4305, die deutlich schmalere Blätter hatte, als ihre Geschwister. Aus dieser F,-Generation von im ganzen 14 Pflanzen wurden außer dieser A. 4305 noch vier weitere Pflanzen isoliert und selbst- befruchtet, und von jeder F,-Pflanze wurde die Nachkommenschaft getrennt Fig. 2. Blüten von: a A. majus normal, b A. majus var. graminifolia (Geschwisterpflanzen). herangezogen. Von diesen insgesamt fünf F,-Stammpflanzen gaben die breitblättrigen eine durchaus normalblättrige Nachkommenschaft, die fünfte aber, A. 4305, von der im Stammbuch von mir notiert war, daß sie für eine A. majus auffällig schmale Blätter hätte, gab eine Nachkommenschaft, die in der Blattform eine ausgesprochene Spaltung in + — breitblättrig: graminifolia im Verhältnis von 46:8 zeigte. Die Zählung war aber erst sehr spät, nach dem Pikieren, vorgenommen worden, als schon eine verhältnis- mäßig große Zahl der in der ersten Jugend etwas schwächlicheren gramini- folia-Pflänzchen abgestorben war. Eine zweite Aussaat, bei der bald nach dem Auskeimen gezählt wurde, gab das Verhältnis 21 graminifolia :60 + — breitblättrig. 122 180 : Kleinere Mitteilungen. Es handelt sich somit um eine Mutation, die mit der Stammrasse nach dem Einfaktor-Schema mendelt bei Dominanz der Eigenschaftsausbildung der Stammrasse. Die erste mutierte Pflanze A. 4305 war dabei als einzige unter 14 Geschwisterpflanzen und als Heterozygote aufgetreten. In der Nachkommenschaft von A. 4305 wurden folgende Pflanzen isoliert und in weiteren Generationen beobachtet. A. 4806 (graminifolia) gab aus Selbst- befruchtung 30 Nachkommen, At alle graminifolia, | A.4978 (graminifolia) gab aus Selbst- : befruchtung rund 50 Nach- 42 A 54 kommen, alle graminifolia, i | A.4808 (breitblättrig) gab aus Selbst- befruchtung rund 80 Nach- A452 A 334. kommen, alle breitblättrig, A. 4807 (heterozygote Blattform) gab aus Selbstbefruchtung 12 graminifolia : 47 + — „breit- A 24. A 992. blättrige“. Ih | Die Kreuzung von graminifolia- ; Pflanzen mit normalblättrigen Pflan- A2306 A.2330 zen aus anderen majus-Sippen ergab in allen Fällen eine typisch hetero- zygote d. h. etwas schmalblättrige As0z x A258 F,-Generation. F,-Generationen aus diesen Kreuzungen habe ich bisher U ER noch nicht großgezogen. Ganz an- a < schaulich ist — das sei nebenbei 4.4305. A 4306. 4.4346. A 4533 A4542. bemerkt — daß F, aus der Kreu- zung ,,graminifolia” X „normalblättrig radiär pelorisch“ völlig normale Blüten, ohne Andeutung einer Mib- bildung, hat. Fig. 3. Stammbaum von A. majus var. graminifolia 1. Genau eine gleiche graminifolia-Mutante entstand noch ein zweites Mal, wohl nur zufälligerweise ebenfalls in einer F,-Generation. Der Stammbaum dieser graminifolia II-Rasse ist in Fig. 4 dargestellt. Es waren zwei Pflanzen A. 4435 und A. 4544, die beide aus der gleichen Sippe stammten, gekreuzt worden. Aus der F,-Generation, an der mir nichts Besonderes hinsichtlich der Blattform auffiel, wurde nur eine einzige Pflanze isoliert und selbst- befruchtet, die allerdings, wie sich später zeigte, etwas schmalere Blätter auf- Kleinere Mitteilungen. 181 wies, als sonst ihrer Stammsippe entsprach'). Diese Pflanze A. 4791 gab in ihrer 1917 großgezogenen Nachkommenschaft eine sehr deutliche Spaltung in graminifolia : heterozygot graminifolia : breitblättrig im Verhältnis etwa 1:2:1, eine genaue Zählung unterblieb wiederum aus Mangel an Zeit. In Blüten- und Blattform waren diese neuen graminifolia-Pflanzen völlig überein- stimmend mit den alten aus dem ersten Mutationsfall. Wie ein Blick auf die Stamm- bäume (Fig. 3 und 4) zeigt, gehen A2 _ graminifolia I und graminifolia I zurück | auf die gemeinsamen Vorfahren A. 254, A. 152 usw. A452 Es trifft sich dabei sehr glück- lich, daß graminifolia I sowohl wie > graminifolia Il beiderelterlich aus Sippen stammen, mit denen sehr zahlreiche A L244. A 25h Versuche angestellt worden sind. Zu- nächst sind aus der Sippe der Vater- [ i flanze (A. 2581) von A. 4305 (gramini- ae I) in sieben Generationen bisher A 2303 A 2438. im ganzen 618 Nachkommen aus Selbstbefruchtung gezogen worden |: und außerdem rund 10000 Nachkommen 43000 Ag aus Kreuzungen. In allen diesen Zuchten ist nie eine schmal- N ie blättrige Pflanze aufgetreten. Dagegen stammt auch graminifolia 11 Auuss x A4A5HY väterlicher- und miitterlicherseits aus der gleichen Sippe wie die Mutter- | pflanze von A. 4305. Mit dieser Sippe, die von A.2 abstammt, habe ich aus A.4797, anderen Gründen?) von im ganzen bis- Fig. 4. Stammbaum von A. majus her 247 einzelnen gebeutelten Stamm- var. graminifolia 11. pflanzen in acht Generationen aus Selbstbefruchtung 10404 Nachkommen großgezogen und genau registriert, und von A. 254, der gemeinsamen Stammutter der beiden yraminifolia- Mu- tanten, sind bisher im ganzen 1346 Nachkommen aus Selbstbefruchtung von 1) Ich hatte im Sommer 1916, in dem diese F,-Generation großgezogen wurde, meines Militärdienstes wegen nur wenig Zeit, meine Versuche durchzudenken, ich konnte nur gerade eben die Beobachtungen registrieren und die schon von vornherein nach dem allgemeinen Plan vorgesehenen Selbstbefruchtungen usw. vornehmen, ich hätte sonst selbst- verständlich aus dieser F,-Generation eine größere Anzahl von Stammpflanzen gebeutelt. *) Vererbung der Streifung. ‘ 182 Kleinere Mitteilungen. im ganzen 41 gebeutelten Nachkommen herangezogen worden. Darunter waren, ebensowenig wie in der ganzen übrigen Sippe, weitere graminifolia-Individuen. Immerhin muß aber doch in irgend einer Weise die Fähig- keit oder Neigung zur Erzeugung dergraminifolia-Mutation in der Sippe A. 254 drinliegen und vererbt werden. Diese Feststellung ist von einem gewissen Interesse. Es seien dann noch zwei weitere Mu- tationsfälle dieser Art kurz geschildert: 2. A. majus var. globosa. Diese bereits in meiner „Einführung“ kurz erwähnte Rasse ist dadurch ausgezeichnet, daß, wie aus Fig. 5 und 6 ersichtlich ist, an Stelle der Einzelblüten im Blütenstand aus der Achsel des Hochblattes ein Sproß hervorgeht, der ein- fach oder verzweigt und mit spiralig ange- ordneten dicht gedrängt sitzenden kelchblatt- artigen Gebilden besetzt ist, und der an seinen Enden in einen mehr oder weniger regelmäßig gebauten vielkarpelligen Fruchtknoten über- geht. Diese Rasse ist also im allgemeinen rein weiblich, bisher sind nur einmal an einer Pflanze am Rande von einigen von den vorhin genannten Schuppenblättern kümmerliche An- theren mit anscheinend guten Pollen beobachtet worden. Auch diese Rasse trat als Heterozygote in Erscheinung: Es wurden gekreuzt A. 227 mit A. 230. A. 227 ist weiterhin durch Selbst- » befruchtung die Stammutter einer zahlreichen Sippe geworden, in der nie wieder eine globosa- Fig. 5, Pflanze aufgetreten ist, und A. 230 ist eine A. majus var. globosa. Habitus. Pflanze aus der Sippe A. 2, die schon vorhin erwähnt worden ist und von der 10404 Nach- kommen bisher großgezogen worden sind, auch unter diesen war keine weitere globosa. : Aus der Kreuzung A. 227 X A. 230 stammten die beiden F, - Pflanzen A. 624 und A. 452. Beide zeigten nichts Auffälliges in der Blütenform. A. 452 gab in F, hinsichtlich der Blütenfarbe die der Erbformel entsprechende Aufspaltung und im übrigen ausschließlich normalblütige Nachkommen. A. 624 dagegen zeigt die gleiche erwartete Spaltung in der Blütenfarbe und dazu nun aber eine Aufspaltung in 135 normalblütig : 46 globosa. Außer einigen globosa Individuen (A. 1200, A. 1201) wurden auch vier normal- blättrige Pflanzen dieser Zucht (A. 1202, 1203. 1234, 1242) zu Stammpflanzen Kleinere Mitteilungen. 153 gemacht. Von diesen gaben A. 1202 und A. 1203 aus Selbstbefruchtung nur normale ”achkommen, die andern beiden, A. 1242 und A. 1234 spalteten auf in normale und globosa im annähernden Verhältnis 3:1. Die globosa-Pflanze A. 1200 wurde mit der normalen Geschwisterpflanze A.1242 befruchtet. F; dieser Kreuzung bestand aus nur zwei Pflanzen, von denen die eine normal, die andere globosa war (also zufällig genau das theoretische Verhältnis 1:1). Das war zu erwarten, da A. 1242 nach den Zusammensetzungen seiner Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung hetero- zygotisch globosa war. Die normalblütige von diesen Geschwister- pflanzen wurde als A. 2024 zu zahlreichen hier nicht weiter zu besprechenden Kreuzungsver- suchen verwendet, diese Pflanze mußte ihrer Entstehung gemäß heterozygotisch -globosa sein, sie gab aus Selbstbefruchtung eine Aufspaltung in 17 normal : 10 globosa. Globosa-Pflanzef? sind auch sonst mehrfach mit normalblütigen Pflanzen aus anderen Sippen gekreuzt worden, F, war stets normalbliitig und in F, erfolgte die erwartete Spaltung nach 3 .normal:1 globosa. Von einem gewissen Interesse ist auch hier, daß die Kreuzung globosa X „radiär pelorisch“, also die Kreuzung der beiden in Fig. 6 und Fig. 7 abgebildeten Rassen eine völlig normal zygomorphe F,-Generation gibt, die in F, aufspaltet in zygomorph : radiär : pelorisch : globosa im Verhältnis 9:3:4 (ge- Fig. 6 A. majus var. globosa. ; oer EI Sproß der hier an S iner fundene Zahlen 12:5:7 bezw. in einem andern sue an ee ER Fall 30 : 9 : 11 ), . „inzeiblute ausgebildet wird. 3. A. majus var. sterilis. A. majus var. sterilis ist eine völlig vergriinte Sippe, an Stelle der Blütenzweige stehen entsprechend verzweigte Gebilde, die mit kelchblatt- artigen Schuppen besetzt sind und in dieser Weise lang auswachsen ohne jemals weder Blumenblätter noch Staubblätter noch Fruchtblätter zu bilden. Eine sterilis-Pflanze ist in Fig. 8 und ein Zweig von ihr in Fig. 9 abgebildet. Die Sippe kann nur entweder auf vegetativem Wege oder mit Hilfe der Heterozygoten fortgepflanzt werden, sie entstand folgendermaßen: A. 2245 (radiär-pelorisch), das in seiner Aszendenz und Deszendenz aus Selbstbefruchtung und aus Kreuzungen (rund 20000 Pflanzen), nirgends sterilis- aufweist,und A.2424 (zygomorph) aus einer anderen ebenfalls sterilis-freien Sippe (aus Selbstbefruchtungen und aus Kreuzungen etwa 5000 Nachkommen unter- 1) Eine genaue Zählung unterblieb auch hier aus Zeitmangel. 184 Kleinere Mitteilungen. sucht) wurden miteinander zum Zweck der Untersuchung von Bliitenfarben- Vererbung gekreuzt. F, war völlig normal. Aus dieser F,-Generation wurde eine Pflanze, A. 2774, geselbstet, und diese Pflanze gab eine F,-Generation mit der erwarteten Spaltung in der Bliitenfarbe und dazu nun aber nicht bloß hinsichtlich der Blütenform eine Spaltung in zygomorph und radiär, sondern eine Spaltung in zygomorph : radiär : sterilis im Verhältnis 42:10:12, d.h. wohl dem theoretischen Verhältnis 9:3:4. Zwei zygomorphe Pflanzen aus dieser Zucht wurden geselbstet und davon gab die eine wiederum eine Spaltung in zygomorph : radiär : sterilis im ungefähren Verhältnis 9:3: 4, die andere eine Spaltung in zygomorph und radiär. Auch hier ist also die Mutation als Heterozygote aufgetreten, und da hier die Heterozygoten nicht von den normalen Pflanzen unterscheidbar sind, ist die Auffindung der Mutanten, ebenso übrigens wie im Fall der var. globosa, nur dem Zufall zu verdanken, daß gerade diese Pflanze A. 2774 aus der FP, herausgegriffen und zur Stammpflanze für die Nachzucht der F,-Gene- ration gemacht wurde. Ob außer dieser heterozygoten Pflanze noch andere Geschwister- pflanzen heterozygotisch mutiert waren, ist zunächst nicht zu sagen, i - aber ich habe von der gleichen io PR es aS | Samenprobe A. 2245 x A. 2424, Fig. 7. Blüte von A. majus radialis. aus der die mutierte A. 2774 stammt, noch einen kleinen Vor- rat aufbewahrt und daraus habe ich im Jahre 1917 erneut die F,-Generation gezogen, und hieraus nun, um zu sehen, ob mehrere mutierte Pflanzen vor- handen, sind 20 herausgegriffene Einzelpflanzen gebeutelt. Die Aussaat im nächsten Jahr wird ergeben, ob darunter noch mehrere heterozygotische sterilis- Exemplare sind. Diese drei vorstehend beschriebenen nach Modus I als Heterozygoten aufgetretenen Mutationen sind alle in F,-Generationen nach Kreuzungen ver- schiedener Sippen entstanden. Das ist nur ein Zufall, zahlreiche andere, im übrigen ganz analog aufgetretene Mutationen sind ohne vorherige Kreu- zungen in Reinzuchten erfolgt. Daß überhaupt bisher in meinen Ver- suchen die Mehrzahl aller Mutationen nach Modus 1 in F,-Generationen nach Kreuzungen auftreten, hängt wohl einfach damit zusammen, daß meine Ver- suche ursprünglich in der Hauptsache Kreuzungsversuche sind, und daf dem- entsprechend rund 80°/, aller Pflanzen, deren Nachkommenschaft aus Selbst- befruchtung untersucht worden ist, F,-Pflanzen aus solchen Kreuzungen 2. Kleinere Mitteilungen. 185 waren. Zieht man diese Umstände in Rechnung, dann ergibt sich sogar gerade/rdaß der Prozentsatz der Mutationen in Zuchten ohne vorhergehende Kreuzungen wesentlich größer ist als in F,-Generation und daß er am größten ist in lange Zeit ingezüchteten Sippen. Ich komme auf diese Frage in der späteren ausführlichen Publikation zurück. Als ein Beispiel von als Heterozygoten aufgetretenen Mutanten ohne vorhergegangene Kreuzung sei genannt: Z 4. A. majus var. globifera. Diese Sippe, die mit A. majus var. globosa eine gewisse Ähnlichkeit hat, ist dadurch ausgezeichnet, daß an Stelle einer Blüte ein im Gegen- satz zu 4. globosa unverzweigtes Gebilde von begrenztem Wachs- tum sitzt, das aus einer kurzen Achse mit spiraligstehenden grünen Schuppen und — am Ende der Achse — einem mehrkarpelligen, ganz gut entwickelten Fruchtknoten besteht. Diese globifera-Sippe stammt aus einer meiner alten „Reagenz- sippen“, d.h. aus einer durch viele Generationen hindurch stets durch Selbstbefruchtung weiter gezogenen völlig konstanten und einheitlichen Rasse. ~Globosa-Pflanzen sind ab- gesehen von dem einen nachher zu nennenden Fall weder in Rein- zuchten noch in Kreuzungszüch- tungen aus dieser Sippe mit rund 10000 Nachkommen nicht auf- getreten. Nur eine im Jahre 1916 gebeutelte Pflanze der reinen Sippe, A. 4732, gab im Jahre 1917 eine Nachkommenschaft von rund 3 normal: 1 globifera. : Weitere Versuche mit dieser Sippe, vor allem Kreuzungen mit globosa und zahlreichen anderen Mutanten sind im Gang. II. Modus. In der sexuellen Nachkommenschaft einer Pflanze treten einzelne Pflanzen auf, die homozygotisch mutiert sind. Ungefähr ebenso häufig als in Form von Heterozygoten sind in meinen Versuchen Mutationen in Form von Homozygoten erfolgt. Ein Beispiel dieser Art ist das Auftreten von: Fig. 8. A. majus var. sterilis. 186 Kleinere Mitteilungen. 9. A. majus choripetala. Diese Sippe zeigt stark mißbildete Blüten. Die Blumenblätter sind nicht miteinander verwachsen und unregelmäßig gekrümmt. Die Stärke der Mißbildung ist im einzelnen je nach Ernährungs- und Witterungsverhält- nissen etwas ungleich. Die Mutation trat auf in der Nachkommenschaft von A. 2666, dessen Stammbaum in Fig. 10 dargestellt ist. Weder in der Aszendenz, noch der Deszendenz der Vater- und der Mutterpflanze ist sonst jemals eine choripetala- Pflanze aufgetreten. Auch A. 2666 selbst zeigt in seiner Nachkommenschaft ganz die seiner Erb- formel entsprechende, in diesem Falle ziemlich bunte Spaltung. Es wurden in zwei Aussaaten 170 Nachkommen aus Selbstbefruchtung heran- gezogen, von denen der Formel von A. 2666 ent- sprechend!) rund !/, radiär-pelorisch und rund #/, zygomorph waren, und nur eine einzige von diesen Pflanzen war choripetala. Diese Pflanze A. 4154 gab weiterhin aus Selbstbefruchtung eine einheitliche choripetala-Nachkommenschaft. Das gleiche gilt auch für die folgende Generation aus Selbstbestäubung. Die erste choripetala-Pflanze war anscheinend — die Unterscheidung ist an chori- petala-Pflanzen nicht leicht durchführbar — zygo- morph choripetala. Die Nachkommenschaft dieser ersten choripetala-Pflanze war, wie eben schon ge- sagt, zwar durchweg choripetala, aber die Blüten- form war im übrigen nicht einheitlich, ein (zahlen- mäßig nicht feststellbarer) Teil war zygomorph Fig. 9. choripetala, ein anderer radiär choripelala und ein A. majus var. sterilis. dritter endlich hatte zygomorph choripetala- und radiär choripetala-Blüten auf der gleichen Pflanze. Diese verschiedenen Typen sind nach den bisherigen Versuchen erblich. Die auf einzelne Tochterpflanzen der ersten choripetala-Pflanze zurück- gehenden, aus Selbstbefruchtung gezogenen verschiedenen choripetala-Familien sind teils einheitlich zygomorph choripetala, teils einheitlich radiär choripelala, teils weisen sie neben radiären und zygomorphen Pflanzen auch Pflanzen auf, die radiäre und zygomorphe Blüten haben. Eine ganz sichere Unterscheidung der Kategorien ist nicht möglich, vielleicht hängt die Sache so zusammen — Versuche darüber sind im Gang — daß in dem Faktor E, der den Unter- schied zwischen radiär uad zygomorph bedingt, heterozygote choripelala- Pflanzen die beiderlei Blütenformen nebeneinander aufweisen. 1) Die Vaterpflanze A. 2245 war radiär pelorisch. Kleinere Mitteilungen. 187 Die weiteren Falle von homozygotisch aufgetretenen Mutationen ent- sprechen durchaus diesem einen Beispiel und seien deshalb hier nicht im einzel..en beschrieben. III. Modus. Auf einer Pflanze treten vegetativ entstandene Zellkomplexe oder ganze Sprosse auf, die heterozygotisch mutiert sind. Auch abgesehen von dem Auftreten von roten Zellkomplexen und ganz roten Sprossen auf Pflanzen aus den „gestreiften“ Sippen, auf die ich hier nicht eingehen will, kamen in meinen Kulturen einzelne Fälle vor, in denen 43 auf im irgend einem Erbfaktor hetero- are aygotischen Pflanzen Zellkomplexe, | Sprofisektoren oder ganze Sprosse er- schienen, welche in diesem Faktor ganz As ‘ot Jag rezessiv waren. So sind bei Pflanzen, : A die Dd waren, d. h. heterozygotisch : | in dem Faktor, der den Unterschied zwischen „ganz“ und „delila“ bedingt, A 280 : Ars einzelne Blüten in einem Sproßsektor entstanden, die dd, d.h. „delila“ waren, | 1 oder a Pflanzen, die she perenyeousch A989 A794 rot Ff waren, sind elfenbein gefärbte a ff-Sektoren und ff-Äste entstanden. << % Ferner sind auf Gg-Pflanzen (hetero- zygotisch preturatum) gg-Blüten (rot) A.2235. X A 2245, gefunden worden. Im ganzen kenne ich aus meinen Antirrhinwm-Kulturen | fünf einwandfreie Fälle dieser Art. Eine ausführliche Beschreibung eines A. 2666. Einzelfalles ist an dieser Stelle wohl Fig. 10. Stammbaum von nicht erforderlich. Betonen möchte A. majus var. choripetala. ich nur, daß hierbei überall mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit der ganze mutierte Gewebekomplex bezw. der ganze mutierte Sektor auf eine ursprünglich mutierte Zelle zurückgeführt werden konnte. In diese drei Modi passen alle bisher von mir genauer untersuchten Fälle von Mutationen. Ich glaube, aus diesem Umstand und aus der noch näher zu besprechen- den relativen Häufigkeit der drei Mutationsmodi lassen sich gewisse Schluß- folgerungen ziehen. Dazu ist zunächst eine gewisse kritische Betrachtung der Häufigkeit der drei Modi erforderlich. Wenn ich nur die vollkommen einwandfreien und bisher schon genügend untersuchten Fälle in Betracht ziehe, so ergibt sich, daß 188 Kleinere Mitteilungen. bisher S verschiedene Mutationen zweifellos nach Modus I, 7 nach Modus II und 5 nach Modus III aufgetreten sind. Nach dem theoretisch, gewisser- maßen als Ergänzung der gefundenen Modi, denkbaren Modus IV: Auftreten von homozygotisch mutierten Zellkomplexen, Sproßsektoren oder Sprossen auf einem Individuum, ist bisher in meinen Versuchen noch keine Mutation vor sich gegangen. Die relative Häufigkeit $:7:5 der verschiedenen Mutationsmodi be- darf noch einer Korrektur. Zunächst, daß Modus I und Modus II ungefähr gleich häufig gefunden worden sind, beweist nicht, daß die relative Häufig- keit dieser beiden Mutationsmodi die gleiche sei. Da im allgemeinen die heterozygotischen Mutanten nicht deutlich von der Ausgangsrasse verschieden sind (Dominanz der Higenschaftsausbildung der Stammrasse!), fallen die heterozygotisch mutierten Individuen in den Versuchsbeeten gar nicht auf, sie werden nur dann als solche er- kannt, wenn ich, wie in den geschilderten Beispielen, durch einen Zufall gerade diese Individuen in den Beeten als Samenträger auswähle, d.h. sie zu Stammpflanzen mache und beutele. Dagegen sind die als Homo- zygoten auftretenden Mutanten als solche ohne weiteres erkennbar. Um zu einer annähernd richtigen Schätzung der relativen Häufigkeit der beiden Mutationsmodi zu gelangen, muß man deswegen folgende Berechnung an- stellen: Es sind von mir im Laufe der Jahre rund 200000 Antirrhinum-Pflanzen großgezogen und durchmustert worden. Darunter waren sieben Fälle von homozygotischen Mutationen mit im ganzen zehn mutierten Pflanzen. Das gibt eine Häufigkeit von 0,05°/,, für die Mutationen nach Modus II. Andererseits sind im Laufe der Jahre von bisher rund 4000 Einzelpflanzen die Nachkommen aus Selbstbefruchtung gezogen worden und von diesen 4000 Einzelpflanzen erwiesen sich acht als heterozygotisch mutiert, das gibt eine Häufigkeit von 2°/,, für die Mutanten nach Modus I, Mutanten nach Modus I wären demnach 40mal so häufig als Mutanten nach Modus II! Auch die Häufigkeitszahlen für die Mutanten nach Modus III bedürfen einer Korrektur. Wieder wegen der meist völligen Dominanz der Eigen- schaftsausbildung der Stammrasse wird das Auftreten einer vegetativ hetero- zygotischen Mutation nur beobachtet werden können, wenn die Mutation in einer in dem betreffendeu Faktor heterozygotischen Pflanze erfolgt. Das wird wohl am besten durch ein Beispiel klar: Wenn in einer homozygotisch rotblühenden FF!)-Pflanze ein Zellkomplex oder ein Sektor entsteht, der Ff ist, so werde ich das im allgemeinen nicht sehen können, ich würde es nur erschließen können, wenn ich zufällig gerade aus mehreren Blüten einer Pflanze, und darunter auch von einer Blüte. deren 1) F ist einer der Faktoren, die für die Ausbildung roter Blütenfarbe und überhaupt roten Zellsafts Voraussetzung sind. ff-Pflanzeu können kein Anthozyan produzieren. Kleinere Mitteilungen. 189 subepidermale Zellschicht aus dem mutierten Zellkomplex entstanden ist, Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung innerhalb der gleichen Bliite, ge- trennt für jede einzelne Blüte, großzöge. Wenn dagegen in einer ebenfalls rotblühenden Ff-Pflanze durch genau die gleiche Mutation ein ff-Sektor entsteht, so wird er sofort an der hellgrünen (statt roten) Unterseite der Blätter und an der nicht roten Farbe derjenigen Blüten auffallen, die in diesem Sektor sitzen. Nun sind zwar die rund 200000 von mir bisher groß- gezogenen Antirrhinum-Pflanzen fast sämtlich in wenigstens einem Erbfaktor heterozygotisch gewesen, aber man -darf deshalb, weil darunter nur an fünf Individuen vegetative Mutationen nach Modus III gefunden worden sind, nicht schließen, daß die Häufigkeit dieses Modus etwa 0,25°/,, sei, denn eine solche vegetative Mutation wird nur gefunden, wenn die betreffende Pflanze gerade in dem gleichen Erbfaktor heterozygotisch ist, in dem auch die Mutation erfolgt. Nun betreffen alle sicheren Fälle von Mutationen nach Modus I und Modus II Erbfaktoren, welche alle meine bis- herigen Versuchspflanzen homozygotisch in der dominanten Eigenschafts- ausbildung aufweisen. Es wäre also keine einzige von diesen 7+8 = 15 Mutanten gefunden worden, wenn sie bei mir nach Modus III aufgetreten wären! Damit ist nun aber auch jede Möglichkeit verschwunden, die Häufigkeit der Mutationen nach Modus III mit der Häufigkeit der Mutationen nach Modus I und II zu vergleichen. Da jedoch von den sehr vielerlei mög- lichen Mutationen, wenn sie nach Modus III erfolgen, nur diejenigen ge- funden werden können, die sich auf Pflanzen abspielen, die gerade in dem betreffenden Faktor heterozygotisch sind, und da trotz der sehr ge- ringen Wahrscheinlichkeit, daß gerade diese Voraussetzung erfüllt ist, die verhältnismäßig große Zahl von mindestens fünf Fällen dieser Art bisher gefunden worden ist, muß man schon schließen, daß dieser Modus in Wirklichkeit weitaus der häufigste ist, obwohl er verhältnismäßig selten gefunden wurde. Dat) Mutationen nach dem theoretisch denkbaren Modus IV bisher noch nicht gefunden worden sind, beweist mit aller Sicherheit, daß dieser Modus —. wenn überhaupt — dann nur äußerst selten vorkomnt. Die meisten!) Fälle dieser Art hätten mir, soweit ein größerer Zellkomplex oder gar ein ganzer Sproßsektor betroffen gewesen wäre, auffallen müssen. Wenn unter den 200000 von mir durchmusterten Pflanzen keine Fälle dieser Art waren, so muß die Häufigkeit dieses Modus wenigstens kleiner als 0,005°/,, sein. Das Ergebnis dieser allerdings recht. mangehaften Berechnung ist also, daß Mutationen nach Modus III (heterozygotische Mutationen einzelner vegetativer Zellen) am häufigsten vorkommen. Schon seltener ist ) Alle, die nicht „kryptomere“ Faktoren betreffen! 190 Kleinere Mitteilungen. das Auftreten von Mutationen noch Modus I (Auftreten heterozygotisch mutierter Individuen in Aussaaten). Noch rund 40mal seltener als Mu- tationen nach diesem Modus I sind Mutationen nach Modus II (Auftreten homozygotisch mutierter Individuen in Aussaaten). Überhaupt noch nicht gefunden sind Mutationen nach Modus IV (homozygotische Mutationen ein- zelner vegetativer Zellen). Die wie gesagt rein empirische Einteilung der Mutationen in diese vier Modi ist keinerlei Einteilung nach dem Zeitpunkt und dem Entstehungs- ort der Mutanten. Mutationen nach Modus III und — falls es überhaupt welche gibt — nach Modus IV!) gehen ganz bestimmt zurück auf eine Zellmutation im Diplonten. Uber den Ort und Zeitpunkt des Entstehens der Mutationen nach Modus I und II kann man nur Vermutungen äußern. Sämlingsmutanten können das Ergebnis sein von Mutationen, die bei der Gametenbildung der Mutterpflanze oder auch in der haploiden Generation selbst erfolgt sind. Sie können aber auch darauf beruhen — und das ist wohl die Regel —, daß in der diploiden Mutter- oder Vaterpflanze eine vegetative heterozygotische Mutation (Modus III) vorhergegangen war, die nur einen größeren oder kleineren Teil der betreffenden Blüte, oder auch nur einen Teil des be- treffenden Staub- oder Fruchtblattes umfaßt hatte. Geht aus den Samen einer durch Selbstbestäubung erzielten Frucht neben vielen nicht mutierten Keimpflanzen ein einziger heterozygotisch mutierter Sämling hervor, wie in dem ersten der beschriebenen Beispiele, dann ist fast mit Sicherheit an- zunehmen, daß nur eine von den zur Funktion gekommenen Sexualzellen mutiert war und daf} aus ihrer Vereinigung mit einer andern unmutierten der erste heterozygotisch mutierte Sämling entstand. Die Feststellung eines solchen Falles setzt aber im allgemeinen voraus, daß aus der Sämlings- generation, in der die heterozygotisch mutierte Pflanze gefunden wurde, wenigstens etwa 100 Einzelpflanzen selbstbefruchtet und auf ihre Nachkommen- schaft hin untersucht werden. Nur wenn, wie in Beispiel 1, die Heterozygoten selbst schon deutlich von der Stammrasse verschieden sind, wird die mutierte Pflanze ohne weiteres auffallen. Aber auch hier besteht immer- noch die Möglichkeit, ja sogar eine gewisse Wahrscheinlichkeit, daß eine Mutation nicht im Gametophyten sondern schon im vorhergehenden Sporophyten erfolgt ist. Die Mutationen nach Modus II gehen wohl größtenteils auf hetero- zygotisch vegetative Mutationen ihrer Elternpflanzen zurück. Das folgt daraus, daß in den meisten von diesen Fällen nicht bloß eine homozygotisch *) Ich kenne aus der Literatur nur einen, aber auch noch nicht ganz sicheren Fall, den FruwirtH (Spontane vegetative Bastardspaltung. Arch. Rass. u. Ges. Biologie 9, 1911, S. 1) beschrieben hat. . Kleinere Mitteilungen. 191 mutierte P”anze in der kritischen Aussaat aufgetreten ist, sondern mehrere. Homozygotisch mutierte Keimpflanzen können nur entstehen, wenn mutierte Eizellen und mutierte Pollenkörner vorhanden sind, und Wenn gerade zwei mutierte Gameten sich sexuell vereinigt haben, was doch immer voraussetzt. daß von den betreffenden Sexualzellen ein gewisser größerer Prozentsatz mutiert ist. Damit vollends gleich mehrere homozygotisch mutierte Keim- pflanzen auftreten können, muß sogar schon ein ganz beträchtlicher Teil der Sexualzellen mutiert gewesen sein!) und das wieder ist, da eine gleich- sinnige Massenmutation zahlreicher Sexualzellen nicht wahrscheinlich ist, und da eine homozygotische vegetative Mutation auf der geselbsteten Mutterpflanze mir aufgefallen wäre, wohl meistens durch eine heterozygotische Mutation auf der Mutterpflanze bedingt. Die ganze Überlegung führt zu dem Schluß, daß alle Mutationen nach Modus III und die meisten, wenn nicht alle Mutationen nach Modus II in diploiden Zellen erfolgen und daß nur von den Mutationen nach Modus I ein Teil wahrscheinlich auf Mutation in haploiden Zellen zurückgeht, d.h. also, dat die übergroße Mehrzahl der Mutationen im Diplonten sich abspielt. — Wenn man überlegt, wie viele haploide und wie viele diploide Zellgenerationen bei Antirrhinum den ganzen Entwicklungskreis bilden, wird die Feststellung nicht auffällig erscheinen. Weiterhin führt die ganze Betrachtung zu dem Schluß, daß bei einer Mutation im Diplonten die beiderelterlichen Erbmassen jede für sich unab- hängig voneinander mutieren. Diese ganze Schlußfolgerung ist von einer gewissen Wichtigkeit für alle Versuche — durch Einfluß chemischer oder physikalischer Mittel usw. — künstlich Mutationen auszulösen. Man wird, ausgehend von dieser Überlegung, nicht den Gametophyten, sondern das viel besser zugängliche embryonale Gewebe des Sporophyten zu mißhandeln haben, und man wird die Mutation im allgemeinen nicht in F, sondern erst in F, der mißhandelten Pflanze erwarten dürfen! Umfassende Versuche dieser Art sind mit Antirrhinum seit zwei Jahren im Gang. Die grundsätzlich wichtigste Beobachtung aus den Antirrhinum-Mutationen ist die, daß — immer abgesehen von dem Auftreten von albomaculata- Individuen und abgesehen von dem Auftreten einer hier noch nicht be- schriebenen weißblättrigen Sippe mit anderer Vererbungsweise — alle Mutationen auf dem Auftreten eines mendelnden Grundunter- schiedes beruhen. *) Treten in einer Aussaat mehrere homozygotisch mutierte Keimpflanzen auf, dann ist zu erwarten, daß ein größerer Teil der äußerlich nicht mutierten Geschwister- pflanzen heterozygotisch mutiert ist. Eine entsprechende Untersuchung — d. h. Beutelung und Weiterzucht — von normalen Geschwisterpflanzen einer homozygotisch mutierten Sämlingspflanze habe ich bisher — leider — noch nicht vorgenommen. 192 Kleinere Mitteilungen. ’ Das steht wohl in einem gewissen Einklang damit, daß, soweit ich auf Grund meiner nunmehr dreizehnjährigen sehr ausgedehnten Erfahrung mit Antirrhinum feststellen kann, mit einigen wenigen Ausnahmen überhaupt alle Sorten und Rassenunterschiede innerhalb der Spezies A. majus und außerdem wohl auch sehr zahlreiche Speziesunterschiede in der Gattung Antirrhinum mendeln. Ich habe, ‚um diese Frage zu klären, weil es prak- tisch nicht durchführbar ist, alle Rassen- und Sortenunterschiede aller Teile der ganzen Pflanze zu ‘beobachten, mich im wesentlichen darauf be- schränkt, alle erblichen Unterschiede der Blütenfarbe, -form, -größe usw. zu untersuchen und kann mit voller Sicherheit sagen, daß die tausenderlei schon äußerlich unterscheidbaren erblich verschiedenen Typen innerhalb der Art A. majus, die sich ergeben, wenn man auch nur dieses eine Organ ins Auge faßt, sich alle zurückführen lassen auf rund 30 Grundunterschiede (Gene), die in immer wieder anderen Kombinationen eine geradezu un- geheuerliche Formen- und Farbenmannigfaltigkeit ergeben. Eine zusammen- fassende Darstellung dieser Dinge soll in der vorhin schon erwähnten aus- führlichen Veröffentlichung erfolgen. Wenn also auch die neu aufgetretenen Mutationen immer nur einen mendelnden Grundunterschied gegenüber der Stammrasse aufweisen, so sagt das nur, daß auch die neu aufgetretenen Rassenunterschiede gleicher Art sind, wie die schon bestehenden Rassenunterschiede und wie mindestens die Mehrzahl der Speziesunterschiede. Die den bisher in dieser Hinsicht genauer untersuchten Mutationen zugrunde liegenden neuen Grundunterschiede (= Erbeinheiten, Gene, Faktoren usw.) zeigen, von einer nachher zu besprechenden Ausnahme abgesehen, keinerlei Koppelungserscheinungen, weder untereinander noch mit anderen mir schon von früher her bekannten Grundunterschieden. Das heißt also wohl, daß die diesen einzelnen verschiedenen Mutationen zugrunde liegenden anatomischen oder chemischen Idioplasmaveränderungen in verschiedenen Chromosomen sich abgespielt haben. Das ist von vornherein zu erwarten gewesen, weil Antirrhinum mindestens 15° Chromosomen hat, womit auch in Einklang: steht, daß die relative Häufigkeit der Koppelungen!) bei Antirrhinwm - überhaupt viel geringer ist als bei den wenigchromosomigen Arten Drosophila und Hordeum. Von dieser Regel, daf im allgemeinen die verschiedenen Mutationen keine Koppelung zeigen, gibt es wie gesagt eine Ausnahme. Es besteht zwischen drei durch Mutation in der gleichen Sippe aufgetretenen neuen Grundunterschieden eine absolute Koppelung. Das bedeutet auf Grund der Vorstellungen, die wir uns besonders nach den Arbeiten der Morgan- schen Schule machen müssen, doch wohl, daß diese Mutationen auf Änderungen ') D. h. das Verhältnis der Zahl der bekannten Koppelungen: Zahl der überhaupt bekannten mendelnden Faktoren. e Kleinere Mitteilungen. 193 im gleichen Chromomer!) beruhen. Dabei handelt es sich eigentümlicher- weise um ein Chromomer, in dem schon drei andere, mir lange genau be- kannte untereinander ebenfalls absolut gekoppelte Grundunterschiede?) sitzen. Dieses eine, anscheinend sehr labile Chromomer liest außerdem offenbar im gleichen Chromosom, in dessen übrigen Chromomeren nach den ganz eindeutigen Koppelungsverhältnissen zu schließen noch drei weitere von den mir genauer bekannten Grundunterschieden lokalisiert sein müssen. Es sieht also so aus, als ob in einzelnen Chromomeren und einzelnen Chromosomen sich besonders leicht Mutationen abspielen. Ich kann aber auf diese sehr verwickelten Fragen der Koppelungs- erscheinungen und der aus ihrem Studium auch für Antirrhinum in ganz ähn- licher Weise wie für Drosophila möglich gemachten „Topographie der Chromo- somen“ in dieser vorläufigen Mitteilung nicht weiter eingehen. Diese Fragen lassen sich nur an der Hand einer ausführlichen Darstellung aller Kreuzungs- versuche besprechen. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 2. Januar 1918. Kritische Betrachtungen zur Hypothese der primären und sekundären Koppelung. Von 6. v. Ubisch. (Eingegangen 12. April 1918.) Das Mendelsche Gesetz fordert, daß die vier Gameten AB, Ab, aB, ab in der F,-Generation einer Kreuzung AABB x aabb resp. AAbb X aaBB in gleicher Häufigkeit gebildet werden. Hiervon gibt es bekanntlich viele Ausnahmen, die man als Faktorenkoppelung bezeichnet hat. Zwei Hypo- thesen sind in dem letzten ‚Jahrzehnt aufgestellt worden, die diese Erschei- nung zu erklären suchen: die Bateson-Punnettsche Theorie der Reduplikation oder Verdoppelung und die Morgansche Theorie des crossing-over oder der Überkreuzung. Während die B.-P.-Theorie rein spekulativer Natur ist, sucht Morgan den Anschluß an zytologische Beobachtungen zu gewinnen. Mag man über letztere denken, wie man will, so scheinen mir die in der Bastard- 1) „Chromomer“ hier im: Sinne von: „leinstes austauschbares Glied eines Chromosomes“. : „ .») Darunter die beiden Grundunterschiede, die bei der Kreuzung von elfenbein, fleischfarbig, gestreift und rot das schon in meiner „Einführung“ S.162 geschilderte „paradoxe Dreieck“ geben. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 13 194 Kleinere Mitteilungen. forschung gefundenen Zahlenverhältnisse gegen die B.-P.schen Annahmen und für die der Morganschen Schule zu sprechen. Dies möchte ich an einigen Zahlenreihen zu zeigen versuchen, die zum Teil von Bateson und Punnett selbst stammen. Die B.-P.-Hypothese stammt im der Hauptsache aus dem Jahre 1912 (2a), wo die Verfasser einige Koppelungen bei Lathyrus, Pisum und Primula sinensis zusammenstellten, die die Koppelungsreihen 7:1:1:7, 15:1:1:15, 63:1:1:63 und 127:1:1:127 zu ergeben schienen. 1. 3. 7. 15. 31. 63. 127 usw. sind von der Form 2"-1, wobei n jede ganze Zahl von 1 bis & bedeutet. Die Erklärung für diese Zahlen geben sie dahin, daß bei der Ent- wicklung der subepidermalen Schicht sich die vier Zellen AB, Ab, aB und ab nicht gleich oft teilen, sondern nur die zwei entsprechenden AB und ab, oder Ab und aB, und zwar immer in zwei Teile; dadurch erhält man 1 AB:1 Ab:1aB:1 ab 1 G22 eh aa Se ae) 3 ys 2?) ee oF ka (eit) i (12-4 2?+ 238) , :1 ,:1 ,: , A+2+22+23 15 £ “on 4 Nach dieser Verdoppelung der Zellen wollen die Verf. ihre Theorie Verdoppelungstheorie benannt wissen. Es sind nun mittlerweile auch viele andere Zahlenreihen gefunden worden, zuerst wohl von Baur (3a) beim Löwenmäulchen die Reihe 4:1:1:4 und von Trow (10b) bei Senecio vulgaris 2:1:1:2. Später folgen die Ver- suche der Morganschen Schule mit Drosophila (7) und (9), welche zeigen, dab n jede positive ganze oder gebrochene Zahl sein kann. Wenngleich ich Collins (4) darin Recht geben muß, daß andere Reihen als die von den Verf. angegebenen die Resultate ebensogut oder besser erklären, so kann ich doch seiner schroffen Ablehnung der Annahmen Bateson und Punnetts nicht zustimmen. Sie waren eine gute Arbeitshypothese, und daß sie jetzt nicht mehr mit allen Versuchsergebnissen in Einklang zu bringen sind, ver- ‘nichtet ihren Wert nicht. Wir nehmen also an, daß n jede beliebige ganze oder gebrochene - positive Zahl sein kann, und nennen dies die erweiterte B.-P.-Theorie. An diese sind von Trow (10a) eine Anzahl wichtiger Forderungen geknüpft worden, die als sekundäre oder induzierte Koppelungen aufzufassen sind. Diese wollen wir jetzt näher betrachten. Es bestehe eine Koppelung zwischen A und B =7/:1:1: 1 und: B Ra C2-= malen - Zwischen A und C bestehe an sich keine Koppelung, wie man aus Kreuzungen sieht, die B oder b homozygotisch enthalten. Dann wird nach Kleinere Mitteilungen. 195 Trow zwischen A und C eine sekundäre Koppelung induziert. die von der Form Im +1 a ats im+1 i ae a a ist. Dies ist die spezielle Formel yon Trow. Es ist aber auch der kompliziertere Fall möglich, daß zwischen A und C ebenfalls eine primäre Koppelung besteht. die von der Form NOT sei. Dann wird sich über jede primäre Koppelung eine sekundäre super- ponieren, so daß eine neue Koppelung entsteht, die nach Trow von der Form az) (mel) i+m ~ eee b= m ist. Ebenso wird es offenbar bei AB und AC sein, so daß man dann noch die primär-sekundären Koppelungen von der Form Ca AC; Ac:aC:ac = p ee eee Gn) oe Gp) AB: Ab:aB:ab = 1 aa 1:1 ar (ip + 1) p+) BC: Be:bC:be =m lt m : i+p I+p erhält. Dies ist die allgemeine Trowsche Formel. Während die Richtigkeit der speziellen Formel einleuchtet (Trow gibt S. 315 die Ableitung), kann ich mich von der der allgemeinen nicht überzeugen. In der Tat scheint mir nichts für sie zu sprechen, als daß die Grenzwerte stimmen. Denn für p = 1 (also keiner primären Koppelung zwischen A im-+1 Ta | = 1, also Nichtvorhandensein der sekundären Koppelung, wird n dagegen = p. Nehmen wir aber beide Formeln als richtig an und sehen, welche Schlüsse daraus zu ziehen sind. 1. Die sekundäre Koppelung muß stets kleiner sein als die beiden primären. (Darauf ist schon von Punnett (8) (S. 92) aufmerksam gemacht worden.) und ©) muß n = = der sekundären Koppelung sein. Für 7 = m Kaum 2 Beweis: ee < m, denn 7m +Ii 2 : 2 Beweis: Es sei ee < m;i--m 21 m* + m;.1 < m also gilt das untere Vorzeichen. 71+ m Ba metrisch ist. 3. Wenn eine der primären Koppelungen sehr groß ist, so müssen die andere primäre und die sekundäre annähernd gleich sein. em also ebenfalls kleiner als /, da die Formel in ! und m sym- 13* 196 Kleinere Mitteilungen. mi+ 1 5 Beweis: p = = + 7? 1 sehr groß gegen m, dann ist | und m gegen ee ; m / m/ und 7 zu vernachlässigen, wir erhalten also p = ; =m. 4. Die primär-sekundäre Koppelung = allgemeine Formel von Trow mui stets größer sein als die primäre. m 1 Beweis: 1 mp) >,dmpt1l>m-+p; m-+p denn mp > m + p, wenn m, p > ferner mp =m -+ p, wenn m p = mp + | > m-+ p, wennl < m, p < 2 mp + 1 (mp + 1) m + p m-+ p Es sind nun nach den Trowschen Formeln 3 Möglichkeiten zu unter- scheiden, je nachdem, wieviel Koppelungen zwischen 3 Faktoren bestehen. 9 2 also ist stets > 1, also 7 Salle I. Es besteht immer Koppelung zwischen A und C und zwar immer dieselbe. Il. Es besteht manchmal Koppelung zwischen A und C, manchmal nicht. III. Es bestehen mehrere Koppelungen zwischen A und C. ad I. Dieser Fall darf nur dann auftreten, wenn A und OC zwar primär miteinander, aber keins von beiden je mit einem anderen Faktor gekoppelt ist. Dabei ist es natürlich ganz gleich, ob der andere Faktor von uns untersucht ist oder nicht, ob wir ihn kennen oder nicht. Die Gegenwart irgend eines unbekannten oder bekannten heterozygotischen Faktorenpaares in unsrer Kreuzung muß, wenn es mit A oder C gekoppelt ist, eine sekundäre Koppelung hervorrufen. ‚Jedes Mal also, wo solch ein hypothetischer Faktor homo- oder heterozygotisch in unserer Pflanze ent- halten ist, muß ein anderes Koppelungsverhältnis auftreten. Nur in dem Fall, daß Faktorenkoppelung im Vergleich zu der Anzahl Faktoren selten ist, wird sich dies nicht störend hemerkbar machen. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Je genauer man.ein Tier oder eine Pflanze analysiert, desto häufiger findet man Koppelungen, ja, wir dürfen wohl mit der Morganschen Schule annehmen, daß es nicht mehr freie Faktoren als Chromosomen gibt. Nach der Trowschen Annahme dürfte es also so gut wie nie vorkommen, daß wir zweimal dieselbe Koppelung derselben Faktoren in verschiedenen Kreuzungen finden, und doch ist dies fast durchgängig der Fall! ad II. Der zweite Fall besagt, daß manchmal Koppelungen zwischen A und Ö eintreten, manchmal nicht, d.h., daß A und Ü primär nicht ge- koppelt sind, also keine Koppelung stattfindet, wenn B homozygotisch ist. Ist B dagegen heterozygotisch, so sind A und C sekundär gekoppelt. Hierfür existieren einige Beispiele, die aber höchstwahrscheinlich ganz anders zu deuten sind. Dahin gehört die merkwürdige Beobachtung von Baur (8b S. 159), Lö, boy Kleinere Mitteilungen. 197 daß Koppelung zwischen zwei Faktoren stattfindet, wenn sie zusammen in den Elternpflanzen waren, also FFGG X ffgg, keine Koppelung dagegen, wenn sie getrennt waren, also FFgg X ffGG. Doch deutet der Verf. selbst diesen Fall jetzt ganz anders, wie er so freundlich war, mir mitzuteilen. Ferner gehören dahin einige Resultate von Punnett, auf die ich weiter unten zurückkomme. ad III. Der dritte Fall schließlich, daß zwei verschiedene Koppelun- gen auftreten müssen, je nachdem B homo- oder heterozygotisch ist, also je nachdem AC = p:1:1:p oder p ne Salem er ist, ist schon unter Fall I behandelt. Experimentelle Belege. Indem ich jetzt zu den Versuchsreihen übergehe, die als Bestätigung der Trowschen Annahmen von ihm und anderen angeführt werden, möchte ich bemerken, daß ich mit Ausnahme der ersten Versuche von Gregory die experimentell gefundenen-Zahlen nicht wiedergebe, sondern nur das von den Verfassern daraus abgeleitete Koppelungsverhältnis. In den meisten Fällen erhält man mit Hilfe des Korrelations- oder Dissoziationskoeffizienten ein ganz anderes Verhältnis. Da aber bei den meist geringen Individuen- zahlen eine große Sicherheit der Bestimmung überhaupt nicht zu erzielen ist, möchte ich den Vorwurf vermeiden, als ob auch ich eine „Tendenz“ gehabt hätte. Auch mit den von den Verfassern angegebenen Verhältnissen wird es nicht schwer sein zu zeigen, daß sie durchaus nicht das beweisen, was die Verfasser annehmen. Einen Beleg für seine spezielle Formel findet Trow bei Gregory 5a) in dessen Arbeit über Primula sinensis. Ich gebe hier nur die Zahlen wieder, ohne auf die Bedeutung der Buchstaben einzugehen, die für uns keine Wich- tigkeit haben. Die erste Versuchsserie Phaenotypen in F, Si Missi Sms 332 alee 1 Sed) MDEMdemDEmdr = Blei 2128912 9:22 WS EIDE e She Gh ale DA LON 12T zeigt nach Trow, daß primäre Koppelung zwischen M und S besteht. Auf die .zweite Serie Riickkreuzung X mmss MSiaMs> mS- ms — i 27 53: 3: 6:40 MG:Mg:mG:mg = 2:1:1:2 39:17:18: 28 GS :Gs: gS: gs = 5:3:3:5 64: 35:30: 44 mise ts alle le wendet Trow seine Formel p = Bow eg was ganz gut stimmt. 198 - Kleinere Mitteilungen. Meiner Ansicht nach zeigt DS: Ds: dS:ds in der ersten Versuchsserie ebenfalls eine Koppelung und zwar eine Abstoßung, wo n etwa 2,4 ist. In: diesem Falle ist die Anwendung der Trowschen Formel nicht mehr zulässig. Eine größere Anzahl Versuche stammt von Punnett (8), diese zerfallen in zwei Teile. 1. Zuerst wird ein Faktor homozygotisch gehalten, also gezeigt, daß primäre Koppelung zwischen den beiden andern besteht. 2. Sind alle drei Faktoren heterozygotisch. , An diesen Experimenten kann man sehr schön die allgemeine Formel Trows prüfen; Punnett wendet aber irrtümlicherweise die spezielle Formel an, die doch nur für den Fall gilt, daß keine primäre Koppelung statt- findet, was seiner ersten Versuchsserie widerspricht! Bailey (1) hat dann dieselben Resultate Punnetts zur Prüfung der allgemeinen Formel verwendet, aber nicht die Konsequenz gezogen, die aus diesen erhaltenen Werte mit der speziellen Formel zu vergleichen. Betrachten wir zuerst die Versuche und Berechnungen Punnetts. Die Koppelung von B und L ist /=7, | wenn E homozygot x Ba if oh Sam) 127, ae bs | s a z at Hees sla p=sunpekannt; | 1. Serie. aber sehr hoch, „ B BLE x ble, also alle drei heterozygot. Koppelung von B und L ist }°/, A Br, peli s 208 2. Serie. ” Fe Neate Orn | = Punnett setzt nun 7 = "/,, m = 63 in Trows spezielle Formel und 13/, + 63 +1 Pr} ” 137 Far 13 > 2 2 ; 2 Fi erhält EL = I 4,1 statt 1/, = 4,3, also eine sehr gute Uber einstimmung. ur RR yt oak (ap = LPs Bailey dagegen setzt fiir BL / ae a (ip + 1) + BE m = — =. RR !+p EL (im + 1) _ I+ m = und erhält daraus =pt=72,] m = 48,3. ; Vergleicht man diese Werte mit denen der ersten Serie, so sieht man gleich, daß sie nicht stimmen, denn dort erhalten wir al, ee hier == ar], 3 mi. 121, 438, psehrhoch,, = 2,1. Kleinere Mitteilungen. 199 Für eine zweite Kreuzung, wo die Faktoren etwas anders kombiniert sind, nämlich BeL X bEI, erhält Punnett BL = 10 | BE > 32 ; 3. Serie. Er nimmt an, BE sei 63, und indem er hier BL als sekundäre Koppelung betrachtet, da diese den kleinsten Wert haben 'muß, erhält er 63+12+1 63 a = 10,01, was wieder sehr gut stimmt. JO 41% 5 Bailey dagegen rechnet aus der dritten Serie direkt 7 =p = 3 aus, und m zwischen 8 und 9. Wie ein Vergleich mit Serie 1 zeigt, stimmt das wieder nicht. oe Ähnliche Rechnungen werden mit einer zweiten Serie von Punnett DFN ausgeführt. FD ist 15 für N homozygot | INTE Sei me Serie 1. INA Be Pacts Wiel s | DFN x din DIN x dFn MI) 15 ND == si 3 N Al 3 Diese Serien gebe ich nur deshalb wieder, weil hier Fall II eintritt, daß manchmal Koppelung (nämlich bei DfN) stattfindet, manchmal nicht (bei DFN). Siehe S. 200 dieser Arbeit. Auf die Rechnung Baileys gehe ich nicht weiter ein. Zweierlei ist an diesen Resultaten bemerkenswert, 1. daß die Resultate Punnetts so gut mit seiner Rechnung stimmen, trotzdem die Formel. gar nicht für den Fall paßt, 2. daß die Baileyschen mit der für diesen Fall bestimmten Formel nicht stimmen. Den Grund dazu sehen wir leicht ein, wenn wir uns noch einmal die Konsequenzen der S. 196-197 skizzierten Fälle I-III überlegen. Aus diesen geht hervor, daß die Trowsche all- gemeine Formel überhaupt nicht mit den Resultaten der letzten Jahre über- einstimmt. Denn wir wir schon oben sahen, müßten die Fälle am häufigsten auftreten, die nie vorkommen und umgekehrt, denen, die nie auftreten, müßten wir auf Schritt und Tritt begegnen. Wir müssen also die Trow- sche allgemeine Formel ganz fallen lassen. Stellen wir uns jetzt einmal auf den Boden der Morganschen An- schauung und heben die hier für uns wichtigsten Punkte hervor. 1. Es kann nur so viele voneinander ganz unabhängige Faktorenpaare geben, als das Objekt Chromosomen hat. Dies geht mit Sicherheit aus den Versuchen der Morganschen Schule hervor, die über hundert Faktorenpaare bei der Taufliege untersucht hat, und die diese in nur vier voneinander 200 Kleinere Mitteilungen. unabhängige Gruppen zu teilen imstande ist, entsprechend den vier Chromo- somen des Objektes. Dafür sprechen auch meine eigenen Versuche mit Gerste, bei denen ich unter 19 untersuchten Faktorenpaaren bisher 10 Koppe- lungen sicher feststellen konnte, die zum großen Teil in zwei Chromosomen liegen. (Gerste hat sieben Chromosomen.) Ein Teil dieser Koppelungen wird in einer demnächst in dieser Zeitschrift erscheinenden Arbeit behandelt. 2. Die Faktoren sind linear in dem Chromosom angeordnet, zeigen also immer dieselbe Koppelung untereinander, da diese von der Entfernung der Faktoren voneinander abhängig ist; oder sie zeigen keine Koppelung, wenn sie in verschiedenen Chromosomen liegen. 3. Die Faktorenanziehung, oder -abstoßung kommt durch ein Über- kreuzen zustande, wobei an der Kreuzungsstelle die Chromosomenenden aus- getauscht werden. Der Austausch ist danach häufiger, wenn die Faktoren weit voneinander entlernt liegen. Denn bei der Überkreuzung nach dem Schema der Fig. 1 wird AB von CD getrennt, bei Überkreuzung nach dem = Cc D Fig. 1. Fig. 2 Fig. 3. Schema von Fig. 2 nur D; also wird D, das weiter weg liegt, beidemale von A getrennt, C nur einmal und B keinmal. 4. Indem doppeltes Überkreuzen stattfinden kann (Fig. 3), findet man manchmal den Koppelungsgrad etwas herabgesetzt, da dadurch Teile des gleichen Chromosoms wieder zusammenkommen können. Doch tritt dies mehrfache Überkreuzen nie so oft auf, daß es den Koppelungsgrad sehr ändern könnte. Ausgeschlossen ist es allerdings nicht, daß das Fehlen der Koppelung bei der zweiten Punnettschen Serie S. 199 darauf zurück- zuführen ist. Der Grund, weshalb die Punnettschen Versuche trotz der angewandten Formel stimmen, wird nun’ auch klar. Diese Formel gilt nicht speziell, wie Trow es annahm, sondern ganz allgemein, mit Ausnahme der durch das doppelte crossing-over geschaffenen kleinen Abweichungen. Diese Formel ist der Trowschen und Morganschen Theorie gemeinsam, worauf schon H. J. Müller (7) hingewiesen hat. Die Punnettschen Versuche stellen den Spezialfall 3 S. 193 dar, daß eine Koppelung sehr groß gegen die andere ist. In diesem Falle verhält es sich praktisch so, als würden zwei Eigenschaften durch einen Faktor vererbt, diese beiden sind also durcheinander ersetzbar. Da BE=63, also eine sehr große Zahl ist, kann man B und E durch- einander ersetzen, und darum muß BL = EL sein, wie Punnett gefunden hat. Kleinere Mitteilungen. Daß bei der Kreuzung BEL X bel für 7, m,p andere Werte heraus- kommen als bei BeL X bE] kann ich mir allerdings nur durch andere un- bekannte heterozygote Faktoren erklären, die die Verhältnisse etwas ändern. Im übrigen muf} man sich darüber klar sein, daß eine sehr große Individuen- zahl nötig ist, um eine sichere Entscheidung zwischen höheren Zahlen für n zu treffen. to Literatur. Bailey. Journ. of Genetics III, p. 221—228, 1913. a) Bateson a. Punnett. Proc. Roy. Soc. B. Vol. 84, p. 3—8, 1911. b) Bateson a. Punnett. Journ. of Genetics I, p. 293—302, 1911. . a) Baur. Zschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. VI, p. 201—216, 1911/12. b) Baur. Einführung in die exp. Vererbgsl. p. 159, 1914. Collins. The Americ. Nat. XLVI, p. 569—590, 1912. a) Gregory, Proc. Roy. Soc. B. Vol. 84, p. 12—15, 1911. b) Gregory, Journ. of Geneties I, p. 73—132, 1911. 3. Morgan, H. Journ. of exp. Zool. XI, 1911 und andere Arbeiten. Müller, H.J. The Americ. Nat. L, April—July 1916. Punnett. Journ. of Geneties III, p. 77—104, 1913. Sturtevant. Zschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. XIII, p. 234—287, 1915. . a) Trow. Journ. of Genetics II, p. 313—324, 1912. b) Trow. Journ. of Geneties II, p. 239— 276. 1912. Referate. Beijerinck, M. W. De enzymtheorie der erfelijkheid. Kon. Akad. van Wetensch. Amsterdam, Deel 25, 1917, p. 1231. : The enzyme theorie of heredity. Proc. Kon. Akad. van Wetensch. Amster- dam, Vol. 19, p. 1275. Zum richtigen Verständnis der vom Verf. gegebenen Theorie ist es notwendig seine Auffassungen über die Erblichkeit hier anzuführen. Er sagt: „die wahrscheinlichste Theorie der Erblichkeit besteht in der Auffassung, daß der lebende Teil des Protoplasmas der Zelle zusammengesetzt ist aus einer großen Anzahl verschiedener Träger, welche die erblichen Eigenschaften des Organismus bestimmen. Bei der Zellteilung verdoppeln oder vermehren diese Träger sich und infolgedessen gehen die Eigenschaften latent oder aktiv auf die Tochterzellen über.“ Weiter hat Verf. durch seine Unter- suchungen die Überzeugung erhalten, daß die Enzyme im Leben und in der Entwicklung von Pflanzen und Tieren eine bedeutende Rolle spielen. „Die ontogenetische Entwicklung der höheren Pflanzen und Tiere“ heißt es „kann am besten erklärt werden durch die Annahme, daß dabei eine Reihe von Enzymen, gréfitenteils Endoenzyme, wirksam sind, welche in bestimmter Weise aufeinanderfolgend aktiv werden und die morphologischen und physio- logischen Eigenschaften bedingen, welche sich bei der Entwicklung nach und nach manifestieren.“ Verf. stellt nun die Hypothese auf, daß das ganze lebende Protoplasma aus Enzymen besteht und daß somit Enzyme und Erb- einheiten dasselbe bedeutet, m. a. W. daß die Gene, Faktoren oder wie man dieselben andeuten will, Enzyme sind. Beweise für die Richtigkeit dieser Auffassung findet Verf. in verschiedenen Beobachtungen bei einzelligen Organismen gemacht, besonders bei Leuchtbakterien wie Photobacter splendidum und Ph. phosphoreum. Es ergab sich, daß die Leuchtfunktion dieser Bakterien ebensogut dem lebenden Protoplasma wie einem Enzym zugeschrieben werden kann. Daß ein Enzym die Ursache der Lichtentwicklung ist, wurde mit ultraviolettem Licht nachgewiesen. Mittels einer Quarzlampe wurden die Leuchtbakterien in den nekrobiotischen Zustadd gebracht. Hierbei verloren sie ihre Reproduktionsfähigkeit, behielten aber ihre Leuchtkraft. Bei Nahrung mit Glykose entstand in diesem Zustande eine deutliche Erhöhung der Leucht- kraft, weil aus der Glykose Luciferin gehildet wurde, d. h. das Substrat, worauf das vorhandene und noch wirksame Enzym einwirkte. Daß die Leuchtfunktion der Leuchtbakterien vom lebenden Protoplasma abhängig ist, geht aus mehreren beobachteten Erscheinungen hervor. Bei Anwendung von Anästhetika hört das Leuchten fast ganz auf; indem es nach Verdunstung dieser Stoffe wenig abgeschwächt wieder anfängt. Erwärmung mit darauf- Referate. 203 folgender Abkühlung wirkt in derselben Weise. Durch Säuren und Alkalien verschwindet die Funktion, kehrt aber nach Neutralisation wieder zurück. Eine hohe Salzkonzentration verdunkelt, nach Verdünnung tritt das Leuchten wieder auf. “Schon lange her wurde Verf. durch diese Beobachtungen dazu geführt, den Träger der Leuchtfunktion Photoplasma zu nennen. Weiter wird die Leuchtfunktion beim Vorhandensein einer genügenden Menge von Peptonen bedeutend erhöht durch verschiedene stickstofffreie und stickstoff- haltende Verbindungen, welche nicht als Reize wirken, aber wie beim nor- malen Atmungsprozeß zu Kohlensäure, Wasser und Ammoniak oxydieren. Peptone allein werden vom Photoplasma zersetzt unter Bildung von Kohlen- säureammoniak. Kohlensäure und Wasser. Es ergibt sich also, daß die Leuchtfunktion vom Photoplasma abhängt wie im allgemeinen der At- mungsprozeß vom Protoplasma; das Photoplasma bildet einen Teil des ge- samten Atmungsprotoplasmas der Leuchtbakterien. Es besteht somit wahrscheinlich aus verschiedenen Atmungsfaktoren oder Oxydasen. Außer für die Leuchtfunktion zeigt Verf. den Zusammenhang zwischen der Wirkung des lebenden Protoplasmas und der Enzyme bei der Bildung der Zellwand. Gewöhnlich wird diese als eine Bildung des wandständigen Protoplasmas betrachtet. Verf. bewies aber, daß der Prozeß bei verschiedenen Mikroben von einem oder mehreren Enzymen’ bedingt wird. Es würde zu weit führen, die Beispiele hier zu geben. Zum Schlusse fügt Verf. noch einige Be- trachtungen über die Enzyme bei der Gallenbildung und in der Immunitäts- lehre hinzu. Im Zusammenhang mit seiner hier gegebenen Hypothese ist Verf. jetzt der Meinung, daß bei der Gallenbildung zwei Gruppen von Sub- stanzen eine Rolle spielen: das Protoplasma der Pflanze, das aus den un- veränderten Erbeinheiten besteht, und eine vom Ei der Wespe oder Larve herrührende Substanz, welche augenscheinlich den Charakter eines oder mehrerer Enzymsubstrate hat, worauf die Erbeinheiten der Pflanze als Enzyme passen. Im Gegensatz zu der früheren Auffassung liefert also das Gallentier nicht Enzyme, sondern Enzymsubstrate. Uber die Immunität sagt Verf. das Folgende: „auf dem Gebiete der Immunität sind Tatsachen bekannt, welche beweisen, daß lebende Zellen bisweilen aus ihrer Umgebung Enzyme auf- nehmen können. In denjenigen Fällen nämlich, worin erworbene Immunität erblich ist, müssen die dabei funktionierenden Substanzen wohl zu den Erb- einheiten also zu den Enzymen gehören. Sie liefern zugleich den Beweis, daß die Meinung Darwins, nach welcher die „Gemmules“ seiner Pangenesis- hypothese im Organismus herumströmen, wenigstens was die höheren Tiere betrifft, in gewissen Fällen richtig ist. Bei nicht erblicher Immunität würden herumströmende Enzyme vorkommen können, welche nicht von den Fort- pflanzungszellen aufgenommen werden.“ Tine Tammes, Groningen. Gates, R.R. Heredity and mutation as cell phenomena. American Jour- nal of Botany. II. p. 519—528. 1915. Verfassers Standpunkt bezüglich des gründlichen Unterschiedes, welches s. E. zwischen Bastardierung und Mutation besteht, ist weit bekannt und auch den Lesern dieser Zeitschrift aus eigener Lektüre vertraut. Deshalb möchte ich hier keine Auseinandersetzung der Ausführungen des Verf.s geben, aber auf eine sonderbare Prämisse hinweisen, welche er seinen weiteren Be- trachtungen vorangehen läßt. Aus den neueren Ergebnissen der Mendel- untersuchungen glaubt Verf. herzuleiten, daß keine Ähnlichkeiten, sondern gerade Unterschiede vererbt werden. Recht hat Verf. bestimmt, wenn er 204 Referate. sagt; „In the same way, in all sexually reproduced organisms it is not the similarities but the differences between ancestors, or between the offspring, that we remark upon as being inherited“. Unsere Arbeitsmethode der Ver- erbungsforschungen ist ja bis jetzt beschränkt auf die Untersuchungen der Vererbung nach Bastardierung, aber die Bastardierung ist nur ein Hilfs- mittel zum Studium der eigentlichen Vererbung. Also ist m. E. die darauf- folgende Schlußfolgerung des Verf.s verfehlt, wenn er sagt: „It has therefore become necessary to reverse in a sense the usual point of view with regard to heredity. Since it is inaccurate to say that heredity is measured by the degree of resemblance between parent and offspring, we may state that here- dity consists in the perpetuation of the differences between related orga- nisms. Inheritance is then the process by which these differences are per- petuated form generation to generation. This manner of statement is par- ticulary useful when we contrast heredity and variation from the evolutionary point of view. For we may then define variation as the process by which new differences arise, and inheritance as the process by which they are per- petuated.“ Ich habe absichtlich diese Definitionen nicht ins Deutsche über- setzt, um jedem Mißverständnis vorzubeugen, denn es scheint mir, daß Verf. sich hier auf einem Irr wege befindet. Wenn wirklich nur Unterschiede und keine Übereinstimmungen vererbt werden, dann gibt es keine Vererbung von Homozygoten, und gar keine V ererbung in reinen Linien, denn die ganze Nachkommenschaft eines Homozygoten und sämtliche zu einer reinen Linie gehörigen Pflanzen sind gerade durch die Übereinstimmung charakterisiert. Der Gedankengang Gates’ erscheint mir also verfehlt und hervorzugehen aus einer irrtümlichen Auffassung der Bedeutung der Vererbung, welche Verf. mit den bis jetzt üblichen Untersuchungsmethoden der Vererbung verwirrt. In dieser Weise wird die Sache mehrweniger auf den Kopf gestellt und diese Prämisse kann nur verwirrend auf die nachfolgenden Auséinandersetzungen wirken. M. J. Sirks, Wageningen. Honing, J. A. Variabiliteit der bastaardsplitsing (Variabilität der Bastard- spaltung). Verslagen gew. verg. Kon. Akad. Wet. Amsterdam, Wis- en Natuurk. Afdeeling, XXV. p. 794—805. November 1916. In der botanischen Vererbungslehre wird meistens angenommen, daß die verschiedenen Früchte dieselben Spaltungsverhältnisse zeigen; es soll also für die Schlußfolgerungen gleichgültig sein, in welcher Zeit der Samen einer selben Pflanze geerntet wurde. Eine diesbeziiglic he Ausnahme ist von Zeder- bauer gezeigt werden, der bei Pisum eine zeitliche Verschiedenwertigkeit beobachten konnte. In vorliegender Arbeit weist Verf. darauf hin, daß Pisum in dieser Hinsicht nicht einzeln steht, aber daß in Verf.s Bastardierungen zwischen Canna indica und C. glauca sich ähnliche Resultate ergeben haben. Aus einer F,-Generation, welche eine einzige Pflanze enthielt, wurde eine F,-Generation gezüchtet von 1168 Individuen, deren 867 aus künstlicher Bestäubung und 301 aus freier Bestäubung erhalten waren. Es gab aber in der Nähe keine anderen blühenden Cannapflanzen, deshalb soll diese freie Bestäubung der künstlichen gleichgesetzt werden dürfen. Die Unterschiede zwischen den beiden Eltern beziehen sich auf dreizehn Merkmalspaare, wo- von je ein Merkmal dominierend, das andere rezessiy ist. Die Chromosomen- zahl der beiden Canna-Arten ist acht, und deshalb haben wir hier eine Bastar- dierung zwischen zwei Pflanzen, welche in mehr Faktoren unterschieden sind, als ihre Chromosomenzahl beträgt. Als Schlußfolgerungen aus seinen Bastar- Referate. 205 dierungen gibt Verf. folgendes: Für die Faktoren des roten Blattrandes, der Wachsschicht auf den Blättern, der Zahl, Länge und Farbe der Staminodien, zeigen die Verhältniszahlen der Phaenotypen in den verschiedenen Aussaaten unter sich starke Abweichungen, obzwar die F,-Generation eine einzige Pflanze war: die Bastardspaltung ist also sehr variabel. In keiner Aussaat stimmten die Spaltungsverhältnisse mit denjenigen, welche sich aus unabhän- giger Mendelspaltung herleiten lassen, überein. M. J. Sirks, Wageningen. Jennings, H.S. The numerical results of diverse systems of breeding. Genetics 1, 1915. Der Verf. hat im ganzen 52 Formeln gefunden, durch welche es, in Verbindung mit zwei einfachen Tabellen, nach fortgesetzter Zeugung irgend eines Systemes, möglich ist, die Zusammensetzung einer beliebigen Generation die drei Kategorien AA, Aa und aa betreffend — zu berechnen, wenn nur ein genotypischer Unterschied in Betracht genommen wird. (Eine spätere Abhandlung wird den Fall von mehreren solchen besprechen.) Außerdem wird die konstante Proportion, gegen welche die genetische Zusammensetzung, ohne sie meistens theoretisch je zu erreichen, strebt, sowie die relativ kleine Zahl der Generationen, durch die die Zeugung durchführt werden muß, um dieses Schlußresultat innerhalb 1°/, zu erreichen, angegeben. Sowohl typische als auch geschlechtsbegrenzte Faktoren betreffend, werden die folgenden Fälle behandelt: freie Paarung, beschränkte Paarung (Dominante mit Do- minante, Rezessive mit Rezessive), Selektion von Dominanten, Selbst- befruchtung, Inzucht unter Geschwistern oder zwischen Eltern und Kindern (nach verschiedenen Systemen). In jedem Einzelfalle werden die Resultate des verschiedenen Materiales, wovon man ausgehen kann — AA X aa, AA x Aa, Aa X Aa oder Aa X aa in derselben oder verschiedener Anzahl — berücksichtigt. Für viele sowohl theoretische als auch praktische Zwecke dürfen die einfachen Formeln, die keine besonderen mathematischen Voraus- setzungen fordern, sehr nützlich sein. Tage Ellinger. Kapteyn, J. C. Skew frequency curves in Biology and Statistics. Rec. des Trav. bot. Néerl. Vol. XIII, 1916, p. 105—157. Mit 8 Taf. Im Jahre 1913 publizierte Verf., der bekannte Groninger Astronom, eine Abhandlung über schiefe Variationskurven: „Skew frequency curves in biology and statisties“ und im Jahre 1916 wurde von ihm und Prof. M. J. van Uven eine zweite Arbeit unter demselben Titel veröffentlicht. In beiden Arbeiten hat Kapteyn versucht die mathematische Ableitung seiner Theorie möglichst einfach zu geben, aber dennech werden dabei Formeln benutzt, welche dem nicht in Mathematik erfahrenen Leser Schwierigkeiten bieten. Aus diesem Grunde hat er im vorliegender Abhandlung eine allgemeinver- ständliche Darstellung seiner Theorie gegeben, wobei die mathematische Ab- leitung ganz umgangen ist. Nach Verf. ist es möglich aus statistischen Beobachtungen, die eine schiefe Frequenzkurve geben, einiges abzuleiten über die Wirkung der Ur- sachen, wodurch diese Kurve entstanden ist, und er zeigt, in welcher Weise man dieses ohne Mathematik erreichen kann. Hiermit hat er den Biologen ein bedeutendes Hilfsmittel zur Erklärung der beobachteten Erscheinungen gegeben. Nur zu oft wird von den Biologen, die sich mit Statistik be- schäftigen, nur gemessen oder gezählt und Kurven gemacht ohne weiteres. 206 Referate. Verf. fängt mit einer Besprechung dev normalen und der schiefen Kurve an und er beweist mit einem Beispiel, nämlich Diameter und Vo- lumen von Beeren, daf) normale Kurven entstehen, wenn der Effekt der Ursachen, d. h. hier das Wachstum unabhängig von der schon erreichten Größe der Individuen ist, während schiefe Kurven erhalten werden, wenn der Effekt der Ursachen von der erreichten Größe wohl abhängt. Obgleich letzteres am meisten vorkommt, so erhält man dennoch in den meisten Fällen normale Kurven. Dieses ist eine Folge davon, daß die Schiefheit gering ist, wenn der von jeder Ursache zustande gebrachte Effekt, d.h. im Beispiel das Wachstum, verglichen mit der absoluten Größe verhältnismäßig klein ist. In der Natur scheint dieses fast immer vorzukommen und weil eine Kurve, die nur in geringem Grade schief ist, wie eine normale aussieht, geben die Beobachtungen scheinbar meistens normale Kurven. Hierauf beschreibt Verf. ausführlich die Methode, nach welcher aus den Beobachtungen der Zusammen- hang zwischen der erreichten Größe und dem Effekt der Ursachen abgeleitet werden kann. Er geht dabei nicht von der Frequenzkurve aus, sondern von dem Galtonschen Schema. Mittels einer Tabelle werden aus dem Schema Werte abgeleitet, welche reine Funktionen der ursprünglichen Werte sind und welche zusammen eine normale Frequenzkurve geben. Aus den ge- fundenen. Werten können wieder mittels einer Tabelle Werte bestimmt werden, welche dem Wachstum von Individuen verschiedener Größe pro- portional sind. Es würde zu weit führen den Beweis hierfür hier anzugeben. Die graphische Darstellung dieser Werte nennt Verf. Reaktionskurve, weil die Ordinaten die relative Intensität angeben, mit welcher Individuen ver- schiedener Größe auf Wachstumsursachen reagieren. t Verf. gibt mehrere Beispiele mit den vollständigen dazu gehörenden Tabellen und mit Figuren, in welchen die Frequenzkurve, die normale Funktionskurve und die Reaktionskurve graphisch dargestellt sind. Hieraus ergibt sich, daß zu einer normalen Frequenzkurve eine Reaktionskurve ge- hört, welche der x-Achse parallel ist, die Reaktion ist immer dieselbe, unab- hängig von der Größe der Individuen. Andere Beispiele beziehen sich auf diejenigen schiefen Kurven, bei denen die Logarithmen der Werte normale Kurven geben. Hierfür ist die Reaktionskurve immer eine gerade Linie, welche mit der x-Achse einen Winkel bildet. In diesem Falle ist die Reaktion der Größe der Individuen proportional. In anderen Beispielen sind ge- bogene Reaktionskurven erhalten, aus deren Verlauf man den Verlauf der Reaktion ableiten kann. Ein einziges sei hier zur Erläuterung angeführt. Der Dia- meter der Sporen von Mucor Mucedo und Mucor Muceelagineus gibt eine Frequenz- kurve mit einem außerordentlich hohen Gipfel. Verf. sagt hierüber weiter das Folgende: „hiermit (mit diesem hohen Gipfel) korrespondierend finden wir ein starkes Minimum in der Reaktionskurve. Wir erhalten hierdurch eine Andeutung, daß zur Zeit, wo der Diameter der Sporen ungefähr 18—19 Ein- heiten beträgt, eine Periode von relativer Ruhe im Wachstum anfängt. Wie ich schon früher gesagt habe, müssen wir ein solches Resultat mehr wie eine Andeutung, wie eine Arbeitshypothese betrachten als wie eine wohl- begründete Tatsache. Dennoch besteht im vorliegenden Fall einiger Grund für den Glauben, daß unsere Interpretation die richtige ist. Dieser Grund, worauf Prof. Hugo de Vries freundlichst meine Aufmerksamkeit lenkte, liegt in dem schon im Jahre 1884 vom Herrn Prof. Errera gemachten Beob- achtung, daß das Wachstum der Sporangia einiger Fungi derselben Familie eine Ruheperiode aufweist.“ Hieraus ergibt sich, daß die Theorie von Kapteyn zu biologisch wichtigen Folgerungen führen kann. : Tine Tammes, Groningen. Referate. 207 Rosen, D. Zur Theorie des Mendelismus. 1. Über scheinbare Koppelungs- und Abstoßungsphänomene bei gewissen poly- meren Spaltungen. Botaniska Notiser 1916, 8. 289-294. 2. Über den analytischen Wert von Rückkreuzungen. Botaniska Notiser 1916, S. 294— 298. Der Verf. zeigt durch zahlreiche theoretische Beispiele, daß man kein Recht hat lediglich’ aus Spaltungszahlen in F, oder bei Rückkreuzungen auf eine Koppelung bezw. Abstoßung von Faktoreu zu schließen. Es können solche komplizierte Verhältnisse mit mehreren Grundfaktoren und mehreren gleichsinnigen anderen Faktoren vorliegen, daß eine Koppelung bezw. Ab- stoßung vorgetäuscht un ne A Vert behandelten Fälle sind Koppelung nach den Systemen 160: :160, EEE ELENA ean Oe a © some tans nach ah Systemen ge pal enema und I aly . Als Beispiel wird hier die Kreuzung 5 der zweiten Mitteilung etwas ee erwähnt. Der Verf. nimmt hier als notwendig für Be- haarung drei Grundfaktoren, A, B, C und außerdem zwei Faktoren D und E, für Rotfärbung dieselben drei Grundfaktoren sowie zwei andere Faktoren F und G an. Außerdem nimmt der Verf. Polymerie an, z. B. A,, A,, B,, B, usw. Die F, -Heterozygote bekommt die komplizierte Formel A,a, A, a,B, b,B,b, C,¢,C, ¢yD,d, Dod, E, e, E,e, Ee, Ff, F,f,G,2,G.g.G3e,. In i wird eine Spaltung eintreten, die derjenigen bei einer Koppelung nach dem System 7:1:1:7 sehr ähnelt. Bei der Rückkreuzung der F,-Pflanze mit der re- zessiven P-Pflanze (in diesem Falle A,A,D,D,F,F, glatt, weiß) werden auch Zahlenverhältnisse erhalten, die dasselbe Koppelungssystem vortäuschen. In ähnlicher Weise zeigt der Verf., daß man auch beim Verhältnis 1:1 der Spaltungszahlen bei einer Rückkreuzung mit der rezessiven P- Pflanze nicht mit Sicherheit auf eine monohybride Spaltung schließen darf. Die Ausführungen des Verf.s sind von großem theoretischen Interesse, bis jetzt ist aber kein solcher Fall experimentell nachgewiesen. H. Rasmuson, Hilleshög, Landskrona. Ebstein, Dr. Erich. Zur-Polydaktylie in einem südarabischen Herrscher- geschlecht. Die Naturwissenschaften, 4. Jahrg., Heft 40, S. 603—604, 1915. Krauße. A. Polydaktylie auf Sardinien. Die Naturwissenschaften, 4. Jahrg.., Heft 47, S. 723, 1916. Ebstein berichtet über einen Aufsatz, den Heinr. von Maltzan im Jahre 1872 in Westermanns Monatsheften veröffentlicht hat. Maltzan hatte nämlich damals Gelegenheit gehabt, den Sultan der Fodli-Dynastie, Beherrscher eines mittelgroßen südarabischen Staates nicht weit von Aden, persönlich kennen zu lernen. Der Sultan war hexadaktyl an Händen und Füßen. Der Sechste Finger erreichte kaum die halbe Länge des kleinen Fingers und stand „abortiv und kraftlos zur Seite“. Die Brüder und Kinder des Sultans sollen sämtlich gleichfalls vollkommen hexadaktyl gewesen sein. Diese familiäre Häufung der Polydaktylie macht Maltzan durch die Mit- teilung verständlich, daß die Gemahlin des Sultans stets eine rechte Cousine desselben gewesen sein soll; sie wird demnach wahrscheinlich gleichfalls hexadaktyl gewesen sein. Bei den Seitenverwandten des Sultans (Stiet- geschwister, Neffen, Vettern) sollen sich „Übergangsstufen“ zur normalen Fünffingerigkeit gefunden haben, indem nur die Hände oder nur, die Füße hexadaktyl waren; am häufigsten soll der Fall gewesen sein, daß nur eine Hand und nur ein Fuß, und zwar der Fuß der andern Seite, sechsfingerig 208 Referate. waren. Doch hat sich Maltzan hiervon nicht durch Augenschein überzeugen können, sondern war nur auf mündliche Berichte angewiesen. Einige ent- fernte Vettern des Sultans, die Maltzan kennen lernte, waren von der Anomalie frei. Krauße teilt einige Beobachtungen mit, die er während eines Auf- enthalts in Sardinien gemacht hat. Im Süden der Insel sah er zwei Ge- schwister mit Hexadaktylie an Händen und Füßen: ihr Vater soll auch an allen Extremitäten hexadaktyl gewesen sein. Im Nordosten der Insel sah er eine Frau, die nur an den Füljen hexadaktyl war. Daß diese Erscheinung schon früher in Sardinien bekannt war, scheint ein alter geschnittener Stein (Skarabäus) zu beweisen, der sich im Museum zu Cagliari befinden soll, und der u. a. einen Fuß mit sechs Zehen zeigt. Hexadaktyle Eidechsen hat Krauße in Sardinien mehrfach gefunden, auch ein Exemplar, das nur an den Hinterextremitäten sechs: Zehen hatte. In Asuni, einem Dorf in Zentral- sardinien, traf er sogar eine hexadaktyle Hunderasse an. Es handelte sich nicht um hochsitzende Afterklauen, doch war die fünfte und sechste Zehe neben den übrigen nur schwach entwickelt; die Nägel waren gut ausgebildet. Diese Hunderasse soll nach Berichten aus Asuni unterdessen ausgestorben sein. Siemens. Lenz, Dr. Fritz. Eine Erklärung des Schwankens der Knabenziffer. Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 11. Band, 5. Heft, S. 629, 1914/15, 4S. Die Lösung des Problems der Sexualproportion hat Verf. bereits 1911 gegeben: Da das Geschlecht des Menschen durch mendelnde Erbeinheiten bestimmt wird, und da beim Menschen wie bei allen Säugern das weibliche Geschlecht homozygot, das männliche heterozygot ist, so erklärt sich das Überwiegen der Knabengeburten zwanglos dadurch, daß die männlich be- stimmten Spermatosomen leichter zur Befruchtung gelangen als die weiblich bestimmten. Entsprechend erklärt sich auch das Uberwiegen der Knaben bei den Erstgeburten dadurch, daß für die weiblich bestimmten Spermatosomen, die ohnehin schon schwerer zur Befruchtung gelangen, die Verhältnisse bei noch uneröffneten Geburtswegen eben besonders ungünstig liegen. Nun haben aber die Geburtenrückgangsländer, bei denen die Erst- geborenen einen relativ großen Teil aller Kinder ausmachen, gerade eine geringe Knabenziffer. Die Erklärung für diese Erscheinung sieht Verf. nun darin, daß sich in diesen Ländern die Männer, die eine ausgesprochene Anlage zu weiblichen Zeugungen haben, im Durchschnitt stärker vermehren als die übrigen. Bei solchen Männern werden nämlich besonders häufig auch die ersten Kinder weiblichen Geschlechts sein, und da fast in jeder Familie der Wunsch nach einem „Stammhalter“ besteht, so wird in den Familien, in denen die ersten Kinder sämtlich Mädchen sind, eine energische Empfängnis- verhütung erst viel später einsetzen als bei Familien, die schon mit dem ersten oder zweiten Kinde einen „Stammhalter“ erworben haben. „Auf diese Weise führt der Wunsch nach männlichen Erben, wenn er in einer Be- völkerung durch mehrere Generationen wirksam ist, paradoxerweise zu Aus- leseprozessen, die ein dauerndes langsames Sinken der Knabenziffer zur Folge haben, wie wir es in Frankreich, aber auch in andern Ländern abend- ländischer Zivilisation beobachten können.“ Verf. geht dann noch auf Einzelheiten ein und zeigt, daß auch das Ansteigen der Knabenziffer nach einem Kriege, die geringen Knaben- Referate. 209 zitfern der Ostasiaten, die oft behauptete Knabenarmut in Adelsgeschlechtern, besonders bei Majoratsinhabern, und die geringen Knabenziffern der höheren Stände und der städtischen Bevölkerung: verständlich werden, wenn man sie unter den angegebenen Gesichtspunkten betrachtet. Verf. kommt daher zu dem Schluß, daß „die verschiedenen Schwankungen und Unterschiede der Knabenziffer ohne Schwierigkeiten einer einheitlichen Erklärung fähig sind“ und daß diese Erklärung in einer Auffassung der Sexualproportion als einer durch Selektion entstandenen Anpassung im Daseinskampfe gegeben ist. Siemens. Semon, Richard. Die Fußsohle des Menschen. Eine Studie über die un- mittelbare und die erbliche Wirkung der Funktion. Archiv für mikro- skopische Anatomie, 82. Band, S. 164—211, 1913. Verf. hat die Entwicklung der Sohlenhaut des Fußes im Vergleich zur Entwicklung der Haut des Fußrückens untersucht. Es zeigt sich dabei, daß die Entwicklung der Haut der Fußsohle derjenigen der Fußrückenhaut im Fetalleben bedeutend vorauseilt, und dab sich ein ganz entsprechender Unterschied in der Schnelligkeit der Entwicklung auch im Säuglingsalter, also vor der typischen funktionellen Inanspruchnahme, vollzieht. Dabei ent- spricht nach Verf. die topographische Anordnung der Hautverdickung an Ferse, Fußgewölbe, Zehenballen, Zehenbeere usw. genau den Druckunter- schieden, wie sie im späteren Leben auf die betreffenden Stellen ausgeübt werden. Durch Untersuchung eines exzessiven Klumpfußes, dessen Trägerin zum Auftreten während ihres Lebens lediglich einen Teil des Fußrückens benutzt hatte, konnte Verf. nachweisen, daß sich bei Hautstellen, die wie der Fußrücken normalerweise keinem Druck ausgesetzt sind, bei fortgesetzter Inanspruchnahme eine Annäherung der Hautstruktur an die Strukturverhält- nisse der Fußsohle vollzieht (funktionelle Schwielenbildung). Verf. kommt zu dem Schluß, daß er hier einen Fall aufgefunden hat, „in welchem man mit dem höchsten Grade von Wahrscheinlichkeit auf die Vererbung eines lediglich durch die Funktion herausgebildeten Komplexes von Charakteren schließen kann“. Der Fall sei deshalb beweisend, weil die feinen, rein graduellen Unterschiede der Funktionswirkung sich so getreu- lich in den topographischen Unterschieden der erblichen Verschwielungs- anlagen beim Fetus und Säugling widerspiegeln. Selektionistisch könne man die Entstehung dieses Falles nicht erklären, da die Verschwielungs- anlagen, zumal in ihren mit der späteren Inanspruchnahme korrespondierenden Abstufungen für die Auslese bedeutungslos seien, Zudem würde die Ver- schwielung in ihren feineren Abstufungen ja auch ohne besondere Anlage allein durch die individuelle Funktionswirkung zustande kommen. Die Lamarckistische Erklärung liegt, wie so oft, auch im vorliegenden Falle verführerisch nahe. Da sie aber eine aktive, nicht in der Erbmasse begründete Anpassung und somit eine transzendente Zweckmäßigkeit der lebenden Natur voraussetzt, kann sie keine naturwissenschaftliche Er- klärung der Phylogenese geben. Verf. glaubt nun durch die Darlegung, daß im vorliegenden Fall eine naturwissenschaftliche Erklärung offenbar sehr schwer zu finden ist, bewiesen zu haben, daß sie überhaupt nicht möglich sei. In einer so weit vorausgreifenden Schlußfolgerung wird man aber dem Verf. umsoweniger zustimmen können, als sein Hauptargument, der fehlende Selektionswert der präfunktionellen Verschwielung, nicht unbedingt über- zeugend ist. Wenn man den Selektionswert eines Merkmals nicht kennt, darf Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 14 210 Referate. man nicht ohne weiteres den Schluß ziehen, daß keiner vorhanden sei, zumal auch nie die Möglichkeit auszuschließen geht, daß das Merkmal mit andern Merkmalen, die Selektionswert besitzen, in fester Korrelation steht. Die Aufgabe der Naturwissenschaft ist also auch im vorliegenden Falle, sich nicht mit der bequemen Lamarckistischen Erklärung zu begnügen, sondern nach einer naturwissenschaftlichen Erklärung zu suchen. Daß das nicht leicht sein wird, hat Verf. mit dankenswerter Deutlichkeit dargelegt. Siemens. Tanaka, Yoshimaro. Genetic Studies on the Silk worm. Journal of the College of Agriculture, Sapporo 1916, vol, VI, pt. 3, p. 129—255, Pl. I—VI. Tanaka, der in einer Reihe von Abhandlungen (auch in dieser Zeitschr.) die Vererbung: bei dem Seidenspinner behandelt hat, gibt hier eine zusammen- fassende Übersicht seiner Experimente während der Zeit 1910—1915. Da die Arbeit selbst gewissermaßen den Charakter eines Referates trägt, ist es nicht möglich in einer kurzen Besprechung auf die schon weit durchgeführte Erbanalyse einzugehen. Ref. wird sich deshalb begnügen einige besonders interessante Resultate hervorzuheben. Es werden 12 Faktoren behandelt, von denen 9 die Färbung, Zeichnung oder Hautstruktur der Raupe beeinflussen, 1 Faktor die Anzahl der Raupen- häutungen bestimmt und 2 die Kokonfarbe determinieren. Sowohl Koppe- lung als Abstoßung wurde zwischen einigen Faktoren festgestellt. Nur in einem einzigen Fall war die Koppelung in beiden Geschlechtern komplett. Sonst zeigen die Koppelungen bezw. Abstoßungen bei Bombyx die Eigen- tümlichkeit, daß sie im weiblichen Geschlecht komplett, im männlichen da- gegen partiell und meistens sogar von geringer Intensität sind, so daß sie in der Formel 3:1:1:3 resp. 1:3:3:1 ausgedrückt werden können. Es ist auffallend, daß die Verhältnisse bei Drosophila umgekehrt liegen, indem hier die vollständige Koppelung dem männlichen, die unvollständige dagegen dem weiblichen Geschlecht eigen ist. Auch eine andere Verschiedenheit zwischen Drosophila und Bombyx, verdient Erwähnung. Während bei Drosophila die Gene auf vier Gruppen verteilt werden können, in denen alle Gene mit- einander gekoppelt sind, besitzen die Faktoren bei Bombyx eine weit größere Selbständigkeit und werden mit den eben erwähnten Ausnahmen unabhängig voneinander vererbt. Im Zusammenhang mit den Chromosomenverhältnissen der Versuchstiere beansprucht dieses Verhältnis besonderes Interesse. Be- kanntlich ist die haploide Chromosomenzahl von Drosophila 4, wodurch die vier Gruppen von Genen eine Erklärung finden. Bei Bombyx dagegen ist die entsprechende Zahl 28, weshalb die größere Selbständigkeit der Erb- faktoren nicht überraschend ist. Ref. möchte die Vermutung aussprechen, daß die umgekehrten Verhältnisse in bezug auf Koppelung und Abstoßung in den Geschlechtern der beiden Gattungen vielleicht auf die verschieden- artigen Geschlechtschromosomen bei den Dipteren und Lepidopteren zurück- zuführen wären. Während nämlich Drosophila, wie bekannt, im männlichen Geschlecht heterogametisch ist, sind es die Lepidopteren im weiblichen. Fälle von multiplem Allelomorphismus werden diskutiert und die schon öfter beobachtete wechselnde Dominanz und Epistase gewisser Faktoren bei Bombyx hat Verf. mehrmals feststellen können, ebenso multiple Faktoren, vermutlich auch homomere. Harry Federley. Referate. >11 Onslow, H. A contribution to our knowledge of the chemistry of eoateolour in animals and of dominant and recessive whiteness. Proc. Roy. Soc. Ser. B, Vol. 89, 1915, p. 36—58. Im Zusammenhang mit den genetischen Studien über die Hautfarben der Tiere sind in den letzten Jahren die Pigmente, welche die Farben ver- ursachen, auch untersucht worden. Nach der gegenwärtigen Auffassung ent- stehen die Farben infolge der Wirkung eines Enzymes, einer Oxydase auf ein ungefärbtes Chromogen. Dabei wird nach der Theorie von Bach und Chodat das Chromogen von dem bei der Zersetzung der Oxydase frei kom- menden aktiven Sauerstoff oxydiert. Die Oxydase, die Tyrosinase, welche Tyrosin oxydiert unter Bildung eines schwarzen Produktes, kommt’ nach den Untersuchungen von Bertrand, Biedermann und anderen Forschern bei vielen Pflanzen und Tieren vor. Verf. hat die Wirkung und das Vorkommen der Tyrosinase in der Haut von Tieren, besonders von Kaninchen, ausführlich untersucht. Die Haut von mehr als 200 2—4 Tage alten Kaninchen wurde nach der vom Verf. beschriebenen Methode untersucht. Diese weicht von der früher von Miss Durham angewandten, nach Verf. nicht zuverlässigen Methode ab. Außer der Haut verschieden gefärbter Tiere wurden auch einzelne Hautteile von gefleckten Tieren untersucht und ebenfalls die Haut von ungefärbten Tieren, sowohl der rezessiven als die der dominanten weißen. Verf. fand Tyro- sinase in der Haut von schwarzen, blauen, braunen und wildfarbigen Kaninchen; aber nicht in der von gelben und gelbwildfarbigen. Nach Verf. wird domi- nant weiß bei den englischen Kaninchen verursacht durch das Vorhandensein einer hemmenden Substanz, der Antityrosinase, welche die Wirkung der : Tyrosinase verhindert und auch das dominant weiß der Bauchseite gelber und wildfarbiger Kaninchen muß der Anwesenheit dieser tyrosinasehemmenden Substanz zugeschrieben werden. Rezessiv weiß bei Kaninchen und Mäusen entsteht durch das Fehlen der Tyrosinase. Ob das Chromogen vorhanden ist oder nicht, ist noch nicht festgestellt worden. Die Unterschiede in der Hautfarbe werden wahrscheinlich nicht durch qualitative, sondern durch quan- titative Unterschiede im vorhandenen Pigment bedinst, denn die aus der Haut von schwarzen, gelben und braunen Kaninchen isolierten Pigmente zeigen nur geringe Unterschiede, sowohl in der Stärke der Farbe als in ihrem chemischen Verhalten. In den Markzellen der Haare einiger weißen’ Tiere kommen farblose Körnchen vor, welche vielleicht nicht oxydiertes Chromogen sind. Blaue und andere abgeschwächte Hautfarben werden nicht durch das Fehlen von Pigment in dem Marke, sondern durch das Fehlen desselben in der Rinde verursacht. Das Licht, das bei dunkel gefärbten Haaren durch die in der Rinde vorkommenden Pigmentkörnchen absorbiert wird, wird beim Fehlen derselben von den Vakuolen reflektiert. x 4 ‘ Tine Tammes, Groningen. Metz, Charles W. Chromosome Studies on the Diptera. I. The Paired Association of Chromosomes in the Diptera, and its Significance. — Journ. Experim. Zool., Vol. 21, 1916, p. 213—280, 8 Pl. III. Additional Types of Chromosome Groups in the Drosophilidae — Amer. Naturalist, Vol. 50, p. 587—599, 1 Pl. Die Chromosomen der Dipteren sind bei den meisten Arten von ver- schiedener Form und Größe und können in den somatischen Zellen sehr leicht zu Paaren geordnet werden. Auch bei anderen Insekten, besonders Orthopteren und Hemipteren, ist dies bekanntlich der Fall, aber bei diesen 14* 212 Referate. liegen die Paarlinge im Kern gestreut, während sie dagegen bei den Di- pteren immer in der nächsten Nähe voneinander zu finden sind. Die An- näherung kann sogar eine so große sein, daf die Chromosomen den Ein- druck eines einzigen längsgespaltenen Chromosoms machen. Von zwei früheren Autoren sind die Bilder auch tatsächlich so gedeutet worden, ‘und hierdurch wurden die Autoren zu der Behauptung veranlaßt, die Dipteren besäßen in allen ihren Zellen sowie in den Gameten nach den Reifungs- teilungen nur eine haploide Chromosomengarnitur. Diese Vermutung regte Metz dazu an, die Chromosomenverhältnisse von 80 Dipteren-Arten eingehend zu untersuchen, wobei er die Aufmerksam- keit nicht nur auf die Geschlechtszellen, sondern in erster Linie auf soma- tische Zellen aus verschiedenen Geweben und in verschiedenen ontogenetischen Stadien richtete. Er konnte hierbei das Aneinanderliegen der homologen miitterlichen und väterlichen Chromosomen als eine ganz regelmäßige Er- scheinung feststellen. Die Verbindung war sogar während der Pro- und Anaphase eine so enge, daß ein Chromosomenpaar in stark gefärbten Prä- paraten tatsächlich ein einziges Chromosom vortäuschte. Der Spalt zwischen den Paarlingen konnte nämlich ganz verschwunden sein. Durch ein genaues Studium der Metaphasen, in denen die gegenseitige Anziehung der Chromo- » somen niemals eine so starke ist, und durch ein sorgfältiges Verfolgen: der Phasen der Chromosomenteilungen konnte Verfasser sich dennoch davon überzeugen, daß es sich um zwei univalente Chromosomen handelte, die beide gespalten und auf die Tochterzellen verteilt wurden. Also enthalten ‘die somatischen Zellen bei den Dipteren wie bei allen übrigen Tieren, die aus einer normalen Befruchtung hervorgehen, die diploide Chromosomenzahl. Erst während der Synapsis wird diese in den Geschlechtszellen durch eine parallele Konjugation zu der haploiden reduziert. Die paarige Anordnung der Chromosomen in den somatischen Zellen sieht Verf. nicht als eine zufällige an, sondern betrachtet sie im Gegenteil als eine ausgesprochene selektive und schließt hieraus auf einen in chemisch- physiologischer Hinsicht bedeutenden Unterschied zwischen den morphologisch verschiedenen Chromosomen. Für diese Ansicht spricht auch die vom Verf. beobachtete Tatsache, daß in tetraploiden Zellen vier gleichgroße Chromo- somen eine Gruppe bilden. Daß nicht nur die Chromosomengröße für die Konjugation bestimmend ist, geht schon daraus hervor, daß die konjugieren- den X- und Y-Chromosomen von sehr verschiedenem Umfang sein können. Von Gonomerie konnte Metz nicht die geringste Spur entdecken. Schon in der ersten Furchungsteilung haben sich die väterlichen und mütter- lichen Chromosomen zu Paaren vereint. Zwischen der Paarung der. Chromosomen in den diploiden Zellen und der Parasyndese in der Synapsis erblickt Verf. gewissermaßen analoge Er- scheinungen. In der zweiten Abhandlung, die als eine vorläufige Mitteilung gelten will, bespricht Verf. im Anschluß an eine frühere Untersuchung die ver- schiedenen Typen der Chromosomengarnitur der Drosophiliden und stellt 12 Haupttypen auf. Da die Drosophila-Arten augenblicklich die Lieblings- versuchstiere der amerikanischen Genetiker sind und in den allerletzten Jahren wohl am meisten zu den Fortschritten der Genetik beigetragen haben, dürfte die ausführliche Arbeit großes Interesse beanspruchen können. Kreu- zungsversuche zwischen den Arten der verschiedenen Typen würden gewiß höchst wichtige Resultate ergeben und bei der ausgesprochenen Affinität Referate. 213 der homologen Chromosomen in den diploiden Zellen der reinen Arten ganz besonders geeignet sein, diese eigentümliche Erscheinung in klareres Licht zu stellen. Harry Federley. Punnett, Reginald Crundall. Mimiery in Butterflies. Cambridge Uni- versity Press, 1915, 188 p., 16 PI. Die Mimikryhypothese hat sich bei den Deszendenztheoretikern der älteren Schule auffallenderweise allgemeinen Beifalles erfreuen können. Die wenigen Stimmen, die gegen diese phantasievolle Hypothese erhoben wurden, klangen vor tauben Ohren. Daf} sie trotz ihrer gut begründeten Einwände nicht Gehör fanden, muß wohl dadurch erklärt werden, daß sie an der Stelle der angegriffenen Erklärung keine bessere bieten konnten. Nur ungern läßt der Mensch von seinen alten Idealen — und vorgefaßten Meinungen ab. Und wenn ihm nicht etwas Besseres geboten wird, so weist er auch die berechtigte Kritik seiner Anschauungen zurück. Anders kann man es wohl kaum erklären, daß auch in den neuesten zusammenfassenden Werken über den jetzigen Standpunkt der Entwicklungslehre die Mimikrytheorie in der Regel als eine tadellose und befriedigende Erklärung der in die Augen fallen- den Ahnlichkeit zwischen Tieren verschiedener Gattungen, Ordnungen, ja sogar Klassen dargestellt wird. Dagegen hat die moderne Schule der Genetiker der Mimikryhypothese gegenüber immer eine gewisse Skepsis gezeigt und sie sogar einer recht strengen Kritik unterworfen. Es ist ein großes Verdienst von Punnett, selbst ein Gegner der Mimikrylehre, uns eine Zusammenstellung der Haupt- einwiinde gegen die Mimikryhypothese in der Lepidopteren-Gruppe geschenkt zu haben. Er stellt sich hierbei in erster Linie auf den Standpunkt der exakten experimentellen Vererbungsforschung. Zunächst gibt Punnett eine objektive Darstellung der Mimikrylehre und zeigt, wie sie sich allmählich auf Grund von Beobachtungen von Bates und Müller an tropischen Schmetterlingen zu einer immer kühneren Hypo- these entwickelte. Der Leser wird sodann mit den berühmtesten Beispielen von Mimikry aus der alten und neuen Welt bekannt gemacht. Die oft täuschende Ahnlichkeit zwischen Nachahmer und Vorbild wird durchaus nicht geleugnet, nur die Erklärung derselben durch die Wirkung der Selektion wird kritisiert. Ganz besonders macht Verf. darauf aufmerksam, welche Schwierigkeit die allerersten Schritte der künftigen mimetischen Form zu einer Annäherung an das Modell der üblichen Erklärung bieten. Diese ersten Veränderungen sind ja der Selektionstheorie gemäß unbedeutend, können aber demzufolge noch keinen Selektionswert besitzen und auch nicht zur Weiterentwicklung der Ähnlichkeit führen. Die von Darwin und Wallace gegebene Erklärung, nach welcher anzunehmen wäre, daß sowohl Modell als Nachahmer beim Anfang des mimetischen Prozesses beide dem ursprüng- lichen Typus der Nachahmerfamilie näher gestanden hätten und sich beide erst später und gleichzeitig, als schon die Ähnlichkeit vorhanden, von diesem Typus entfernt hätten, weist Verf. zurück. Sie läßt uns nämlich bei der Erklärung der großen Mimikryringe, zu dessen Vertreter sehr verschiedene Familien gehören, vollständig im Stich. Daß die mimetische Ähnlichkeit durch Akkumulation kleiner Verände- rungen unter stetiger Wirkung der Selektion zustande gekommen wäre, steht auch in schroffem Widerspruch mit den bei Vererbungsversuchen mit den polymorphen Papilio-Arten, Polytes und Memnon, gewonnenen Resultaten. 214 Referate. Die mimetischen Weibchen dieser Arten haben sich nämlich als Mutationen erwiesen, die nur in bezug auf einen Erbfaktor von der nicht mimetischen, dem Männchen ähnlichen Weibchen-Form unterschieden sind. Bei der Ent- stehung dieser mimetischen Formen hat also die Selektion keine Rolle ge- spielt, höchstens kann sie es bei ihrer Bewahrung getan haben. Intermediäre Formen zwischen den mimetischen und unveränderten Typen — wie man sie ja nach der üblichen darwinistischen Erklärungsweise erwarten müßte — kommen überhaupt nicht oder nur selten vor. Wo man solche intermediäre Formen kennt, handelt es sich vermutlich um Heterozygoten, die also keine primären Ubergangsstufen darstellen, sondern sekundiire Formen zwischen der zuerst entstandenen Mutation und der Ausgangsform sind. Verf. zeigt weiter, daß wenn die mimetische Form tatsächlich im Kampf ums Dasein vor der urspriinglichen Form begiinstigt wiire, so miifite sie, auch wenn ihr Selektionswert nur unbedeutend größer wäre, binnen ver- hältnismäßig kurzer Zeit die nicht mimetische verdrängen. Bei mendelnden Formen können diese Verhältnisse durch exakte Zahlen ausgedrückt werden. Es gibt aber keine Beobachtungen, die eine Zunahme der mimetischen Formen auf Kosten der Urart beweisen würden, im Gegenteil deuten die spärlichen Angaben aus den letzten Dekaden darauf hin, daß sich die Proportionen der verschiedenen Formen von P. Polytes unverändert beibehalten haben. Ein besonderes u wird den Feinden der Schmetterlinge gewidmet, und Verf. hebt hervor, daß die Erfahrungen in dieser Frage noch sehr ver- schieden und einander widersprechend sind. Alle Experimente mit Tieren in der Gefangenschaft sind wenig zuverlässig. Überhaupt sind keine un- zweideutigen Beweise für die Ansicht vorhanden, daß die Feinde der Schmetterlinge bei der Jagd auf diese wählerisch wären. Dies gilt höchstens für die Affen, aber sie spielen bei der Ausmerzung der nicht mimetischen Formen fast gar keine Rolle, weil sie nur sitzende Falter fangen, die eigent- liche Mimikry aber nur auf der beim Sitzen unsichtbaren Oberseite der Flügel zum Ausdruck kommt. Bei den Hauptfeinden der Falter, den Vögeln, scheint übrigens der Farbensinn ein ganz anderer als beim Menschen zu sein, wie Fütterungsversuche mit Körnern, die durch ein Spektrum beleuchtet werden, beweisen. Punnett betont weiter, daß die Mimikryhypothese an die Vögel sehr große Anforderungen stellt. Einerseits verlangt sie von den Vögeln, daß sie die geringsten Unterschiede bemerken und dadurch zu der Vollendung der mimetischen Ähnlichkeit beitragen sollen. Andererseits fordert die Hypo- these aber auch — besonders wenn es sich um Mimikryringe handelt — daß die Vögel sich betrügen lassen “ind die Unterschiede nicht auffassen sollen. Man müßte also die Vögel auf zwei Gruppen verteilen, die bei dem Fang von Schmetterlingen nach ganz verschiedenen Prinzipien arbeiten. Zum Schluß zieht Punnett eine Parallele zwischen der Haarfarbe der Nager und der Zeichnung der Schmetterlinge und hebt hervor, daß gewisse Kombinationen von Farbenfaktoren für einige Nager gemeinsam sind, wäh- rend wieder andere Arten andere Faktorenradikale besitzen. Verf. nimmt nun an, daß solche gemeinsame Faktorenkombinationen bei verschiedenen Lepidopteren-Arten vorhanden sind, und meint, daß in gewissen Fällen die Ähnlichkeit zwischen Vorbild und Nachahmer hierdurch erklärt wird. Wie solche ähnliche Kombinationen entstehen, bleibt aber fortwährend ein Rätsel. Konvergenz als eine Folge ähnlicher Milieueinflüsse ist kaum denkbar, da ja alle die polymorphen Formen in derselben Gegend gleichzeitig vorkommen können. Referate. 915 Das in jeder Beziehung vornehm ausgestattete Buch kann aufs aller- beste auch jedem biologisch interessierten Laien empfohlen werden, da Verf. sich bemüht hat, es auch für weitere gebildete Kreise verständlich zu machen. Harry Federley. MacBride, E. W. and Jackson, Miss A. The inheritance of colour in the Stick-insect. Proc. Roy. Soc. Vol. 89, 1915, p. 109—118. Mit 2 Tat. Von Carausius (Dixippus) morosus, der Stabheuschrecke, einer in Siidindien einheimischen Art, sind mehrere verschieden gefärbte Varietäten bekannt. Durch Züchtungsversuche haben die Verf. die Erblichkeitsverhältnisse dieser Formen studiert. Die ersten Eier stammten aus Indien und darauf wurden mehrere Generationen gezüchtet. Es ergab sich dabei, daß das Insekt nach sieben Häutungen geschlechtsreif ist und daß die Anzahl der gebildeten Männchen viel geringer ist als die der Weibchen. Die Männchen wurden entfernt und nur die parthenogenetisch sich fortpflanzenden Weibchen studiert. Die erwachsenen Weibchen sind verschieden gefärbt von grün bis gelb bis dunkelbraun und können nach der Farbe in zehn Gruppen getrennt werden. Alle eben aus dem Ei kommenden Insekten sind gleich gefärbt und zeigen eine bestimmte Farbenzeichnung von grün, grüngelb und braun. Im Laufe der Entwicklung treten die Unterschiede zwischen den Tieren auf; die ver- schiedenen Farben der erwachsenen Tiere werden in verschiedenen Stadien der Entwicklung sichtbar. Die Veränderung in grün z. B. fängt nach der ersten Häutung an und ist nach der dritten vollkommen fertig. Die Zeich- nung ist dann verschwunden und das Insekt gleichmäßig grün gefärbt. Die grüne Farbe entsteht auch im vollständigen Dunkel. In den Zuchten war die Anzahl der grünen Individuen eine viel größere als die mit braunem Farbenton. Durch Isolierung der einzelnen Weibchen ergab sich, daß die Farbe der Nachkommen unabhängig von der Farbe der Mutter ist; das Zahlenverhältnis der grünen und braunen war stets dasselbe. Tine Tammes, Groningen. Federley, Harry. Die Vererbung des Raupendimorphismus von Chaero- campa elpenor L. In: Ofversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar, Bd. 58, 1915/16, Afd. A. No. 17, 13 S. Federley hat Weinschwärmerraupen sowohl von der schwarzbraunen als auch von der grünen Form aufgezogen und die erhaltenen Falter nach den vier ges he leuen Möglichkeiten gekreuzt. Aus allen JRE IAD d.h. © grün X ov grün, © grün X Co schwarz, © schwarz X ~ grün, © schwarz X J schwarz erhielt er Ranpen, die in der Jugend zunächst grün waren, die aber dann teils nach der dritten und teils nach der vierten (der letzten) Häutung sämtlich die schwarzbraune Farbe annahmen. Er kommt daher zu dem Schlusse, daß „die grüne und die schwarze Raupenform in bezug auf die Grundfarbe nicht genotypisch verschieden, sondern im Gegenteil isogen sind“, daß somit „die beiden Raupenformen verschiedene Somationen oder Modifikationen desselben Biotypus darstellen“. So sehr ich im ganzen den Ansichten und Schlußfolgerungen Federleys zustimmen kann, so möchte ich doch auf einige Punkte hinweisen, in denen ich. abweichender Meinung bin. In bezug auf einzelne theoretische Fragen habe ich das schon in meiner im Druck befindlichen zweiten Mitteilung über alternative Modifikationen bei Schmetterlingen!) getan. Über Einzelheiten 2) Erscheint ım nächsten Heft. Die Red. 216 Referate. habe ich noch folgendes zu bemerken: Federley sagt z. B.: „Zwischen den beiden Raupentypen bei Ch. elpenor scheinen‘ niemals Zwischenformen vorzukommen.“ Das trifft nicht zu; sie sind zwar nicht häufig, äber kommen doch vor. So habe ich grüne Raupen mit brauner Rieselung gefunden und andererseits auch grünlich-hellbraune im Unterschied zu den gewöhnlichen schwarzbraunen. Nicht befreunden kann ich mich auck mit der Ansicht, daß die grüne Farbe „von der durchschimmernden Hämo- lymphe* abhänge, die ihrerseits „ihre Farbe dem Chlorophyll der Nahrung“ verdanke. Die Hämolymphe, die man leicht an verletzten Raupen beob- achten kann, ist keineswegs lebhaft grün wie die Haut der Raupen. Auch gibt es viele durchscheinende Raupen, die durchaus nicht grün sind. Die grüne Schwalbenschwanzpuppe ist kurz nach Abstreifung der Raupenhaut zuerst durchscheinend blaßbräunlich, und erst allmählich wird die * Chitin- haut undurchsichtig und lebhaft grün. Es handelt sich bei der grünen Farbe der Raupen und Puppen ebenso wie bei der gewisser blattnachahmender Falter (Hylophila bicolorana, Earias chlorana usw.) also offenbar doch um spezi- fische grüne Farbstoffe, die allerdings den braunen und schwarzen Pigmenten nicht an die Seite zu stellen, sondern in der Regel leichter zerstörbar sind. Federley geht anhangsweise auch auf den Polymorphismus der Raupe von Pheosia tremula Cl. ein. Bei dieser ist nicht nur die braune Form jungen Espenzweigen zum Verwechseln ähnlich, wie Federley angibt, sondern auch die grüne Form mit dem hellgelben Seitenstreifen ist gar nicht auffällig: sie sitzt nämlich lang ausgestreckt an grünen Blattstielen mit ihrem longi- tudinalen Glanzlicht. Noch schöner ist die analoge Anpassung bei der ver- wandten an Birke lebenden Pheosia gnoma F. ausgesprochen, deren Raupe das eigenartige Violettbraun der dünnen Birkenzweige täuschend nachahmt. Der schwefelgelbe Seitenstreif, welcher auf den ersten Blick als eine Störung der Schutzfärbung erscheinen könnte, stellt in Wirklichkeit eine komplemen- täre Unterbrechung der Fläche dar, ohne welche die Raupe als eine Ver- dickung des Zweiges, an dem sie lang ausgestreckt sitzt, auffallen würde. Wenn man Raupen, die in der Gefangenschaft sehr auffallend aussehen, in ihrer natürlichen Umwelt aufsucht, so überzeugt man sich häufig, daß sie dort durchaus in die Umgebung passen. Von der tremula-Raupe gibt es übrigens noch eine glänzend graue Form, deren einzelne Ringe stärker ver- dickt sind als bei den andern Formen und welche den etwas älteren knotigen Espenzweigen gleicht. Ich fand übrigens sowohl in Pommern als auch in Schleswig-Holstein die braune Form der Raupe schätzungsweise etwa ebenso häufig wie die grüne, was zu Federleys Beobachtungen in Finnland, aber nicht zu der von ihm zitierten Angabe aus Deutschland stimmt. In Süd- deutschland traf ich Pheosia tremula bisher weder am Oberrhein noch bei München an. F. Lenz. Blakeslee, A. F. und Warner, D. E. Correlation between egg-laying acti- vity and yellow pigment in domestic fowl. Amer. Naturalist, 49, 1915, S. 360—368. Verfasser wollen an Hand von Tabellen einen Zusammenhang zwischen der gelben Pigmentierung von Ohrlappen, Beinen und Schnäbeln bestimmter Hühnerrassen und ihrer Legefähigkeit nachweisen. Zur Bestimmung der Ohrlappenfarbe wurde ein Milton Bradley- Farb- kreisel mit gelben und weißen Sektoren benutzt. Schnabel- und Beinfarbe wurden nur dem Augenschein nach beurteilt und in drei Gruppen verteilt. — Bei weißen Leghorns soll die Legefähigkeit mit der Zunahme des gelben Referate. 217 Pigments in den Ohrlappen abnehmen. Ebenso soll es sich mit der Farbe der Schnäbel und Beine verhalten. Die Schnäbel dienen als Kriterium für die Auswahl gutlegender Hühner, während die Beine besser die schlechten Leger erkennen lassen sollen. E. Stein. Johannsen, W. Tilsyneladende arvelig Selektionsvirkning. (Scheinbare erbliche Selektionswirkung.) Overs. over d. kgl. danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger 1915. Gewisse reine Linien der zweizeiligen Lerchenborg-Gerste sind durch ein genotypisch bedingtes Schartigkeitsprozent von ca. 32 charakterisiert. Durch mehrere Jahre wurden mit einem solchen Selektionsversuche in beiden Richtungen ausgeführt mit dem gewöhnlichen Resultat: keine Verschiebung des Genotypus. Im Jahre 1908 wurde die individuelle Buchführung der Pflanzen leider aufgegeben, die Selektion wurde aber weitergeführt, indem von der + Serie die „besten“ und von der + Serie die „schlechtesten“ Pflanzen ausgewählt wurden. Es wurden nun die folgenden Schartigkeitsprozente gefunden: 1909 1910 1911 1912 + Serie 36,48-+0,56 keine 3124+0,23 36,59 + 0,27 + Serie 37,37+0,57 Ernte. 33,84-+0,34° 41,84 + 0,36. Eine sehr deutliche Selektionswirkung wurde also sichtbar. Während nun die : Serie eine ganz normale Variationskurve bildete, zeigte die + Serie dagegen eine deutlich zweigipfelige Variationsverteilung, deren erster Gipfel mit der der : Serie zusammenfällt. Es ist nun bekannt, daß es verschiedene Ursachen gibt, die die Fruchtknoten zum Welken bringen; das gibt sich darin kund, daß sie in verschiedenen Stadien verkiimmerr. Eine Messung der „Hemmlinge“ zeigte nun eine durchschnittliche Länge in der + Serie von 2,301 + 0,012 mm, in der + Serie von 2,192 + 0,014; am interessantesten war es aber, daß es in der + Serie deutlicherweise zwei Sorten Pflanzen gab, eine mit Hemmlingen wie die der + Serie und eine andere mit durchschnittlich etwas größeren. Es wurden die folgenden durchschnittlichen Längenmaße gefunden: Die Pflanzen der + Serie mit | weniger als 40 : 2,103 + 0,017 mm, einem Schartigkeitsprozent von | über 55 : 2,388 + 0,015 mm. Die Pflanzen der + Serie mit | weniger als 40 : 2,188 +- 0,021 mm, einem Schartigkeitsprozent von | über 55 : 2,196 + 0,019 mm. Es .ging also deutlich hervor, dafi in der + Serie „etwas“ geschehen war, wodurch die Einheitlichkeit verloren gegangen war, und die Selektion eine sortierende Wirkung hatte. Im Jahre 1915 wurden neue reine Linien aus den alten isoliert. Aus beiden Serien wurden Individuen mit hohem Schartigkeitsprozent (+) wie auch typische (0) — für die + Serie des ersten Gipfels der Kurve angehörende— ausgewählt. Das Resultat waren die folgenden Schartigkeitsprozente der Nachkommenschaft: . | + 3117 + 0,45 eingipfelig, | 0 30,79 + 0,28 eingigfelig, eal eOe ST 10220535 5 + | + 38,96 + 0,36 zweigipfelig. Man sieht, daß die + Serie aus 1912 auch viele Individuen wie die der -:-Serie enthalten hatte, sie werden ja durch ihre Nachkommenschaft entdeckt. : Die Wahrscheinlichkeit, daß +--+ Individuen wieder zwei Sorten Nach- kommenschaft durch eine Spaltung produzieren, wurde in 1914 bestätigt, indem die in 1913 von der + Serie abgespalteten + Individuen wieder ein 218 Referate. höheres und zweigipfeliges variierendes Schartigkeitsprozent besafi als die abgespalteten, dem ersten Gipfel entsprechenden 0 Individuen, die dasselbe Schartigkeitsprozent wie die ganze Serie hatten. Ganz analoge Resultate wurden durch Messung der Hemmlinge der verschiedenen Generationen erreicht. Der Verf. deutet die Ergebnisse in der Weise, daß er eine stoßweise Änderung des Genotypus annimmt, etwa eine „Mutation“, wodurch ein neuer genotypischer Faktor, der sich aber nur heterozy gotisch gezeigt hat — die Nachkommenschatt ist ja immer in Individuen mit und ohne diesen Faktor ausgespaltet — sich’zu dem, der bei allen Pflanzen das Schartigkeitsprozent von ca. 32 bedingt, gesellt hat. Würde das Material aber summarisch be- handelt, wäre man geneigt ein Selektionsresultat anzunehmen. Tage Ellinger. Biffen, R. H. The suppression of characters on crossing. Journ. of Genetics 5, 1916. 5 Bateson und Pellew haben 1915 (Journ. of Genetics 5) einige höchst eigentiimlichen Kreuzungsresultate mitgeteilt, die, wenn eine besondere, ab- weichende Form (,rogne“) mit dem Typus von Piswm sativum gekreuzt wird, hervorgehen. Die F,-Pflanzen sind „rogues“, aber im jugendlichen Stadium der Typusform sehr ähnlich. F, und alle folgende Generationen sind aus- schließlich „rogues“. Die Typus-Charaktere sind also ganz unterdrückt worden. Eine Parallele dieser unerklärten Ergebnisse wird nun von Biffen gegeben. .Er hat unter vielen Kreuzungen zwischen verschiedenen Weizenformen, um besonders die Spelzfarbe und Behaarung zu studieren, die folgende Kreuzung gemacht: Triticum turgidum (Rivet) X Tritieum polonicum grauspelzig weißspelzig F, : hellgrau (isabellina-weiß) F,—F, : alle (im ganzen ca. 100000 Individuen) weil) wie 7. polonieum. Es muß hervorgehoben werden, daß dieses der einzige Fall von Unter- drückung der Elterncharaktere in derNachkommenschaft ist; andere Spelzfarben- charaktere (bei andern Rassen) zeigen normale Mendelsche Spaltungs- erscheinungen. Der Verf. versucht eine Verbindung zu etablieren zwischen diesen zwei Fällen und den, besonders durch die Untersuchungen Nilsson- Ehles, wohlbekannten Kreuzungsresultaten, die sonst durch Vorkommen homomerer Faktoren erklärt werden. Wenn z. B. zwei rotkörnige Weizen- pflanzen gekreuzt werden, deren Formeln (nach der Annahme Nilsson- Ehles) Cc, und cC, sind, bekommt man in F, unter 16 Individuen ein weiß- körniges (cc,). Kommt die rezessive Form nur einmal unter 64 Pflanzen vor (auch solche Fälle sind bekannt), wird die Sachlage durch die Annahme drei homomerer Faktoren verständlich. Unerklärbar in dieser Weise sind aber einige neue Ergebnisse, in welchen die rezessive Form im Verhältnis 1:3 hervorgeht, wenn zwei Dominante gekreuzt werden. Squarehead’s Master und eine dunkelrote chinesische Weizenform geben gekreuzt in F, */, rote und !/, weiße Pflanzen, sowie Squarehead’s Master und eine weiße Form der chinesische Weizen, die beide bartlos sind, in F, !/, bärtige Pflanzen hervorgehen lassen. Der Verf. wirft dann die Hypothese auf, daß eine Unterdrückung dominanter Charaktere in verschiedenen Graden stattfinden kann, indem sie sich entweder bei allen Individuen oder bei 1/,, Yır 4/4, - . . derselben geltend macht. Tage Ellinger. Referate. 219 Malinowski, E. 1916. Uber die durch Kreuzung hervorgerufene Viel- förmigkeit beim Weizen. Extrait ©. R. Soc. Sciences Varsovie IX, p. 733— 756, 5 Taf., 5 Textfig., polnisch und deutsch. In einer früheren Arbeit (Bull. Ac. Sc. Cravovie B 1914, p. 410--450) hat der Verf. zwei Typen von Langährigkeit bei Weizen festgestellt, die sich genetisch verschieden verhalten. Der eine (dicoceum langährig) ist dominant, den andere (vulgare langährig) ist rezessiv gegen dieoccum kurzihrig. Nimmt man für den ersten Typ den Faktor A, für den zweiten den Faktor B an, so muß aus der Kreuzung beider ein kurzähriger neuer Typ aabb — bei Vorhandensein mehrerer Faktoren für Langährigkeit mehrere konstante kurz- ährige Typen hervorgehen. Das Experiment hat die Erwartung erfüllt. Die neuen Typen müssen natürlich abweichend von dem obigen „dicoceum kurz- ährig“ auch gegen vulgare langährig rezessiv sein, was weiter verfolgt wird. Die Arbeit bringt die Analyse der in F, auftretenden Formen. Neben den beiden Eltern-Ahrentypen und einer Anzahl von Zwischenformen, bei denen die Einzelmerkmale deutlich unabhängig neukombiniert sind, was für Ahrendichte und -länge ausgeführt wird, treten zwei interessante Kreuzungsnova auf. Einmal die erwarteten compactum-Formen, mit bald mehr vulgare-, bald mehr dicoccum-ähnlicher Ausbildung der Ahrchen, ferner typische Squarehead- Formen, dann aber, was ganz unerwartet war, völlig spelzähnliche Typen, sowohl der Form und Dichte der Ahren als der Ausbildung der Ahrchen nach. Auf Grund dieser Resultate bezweifelt der Verf., daß Squarehead, wie Schulz (auf von Rümkers Experimenten fußend) angibt, aus einer Kreuzung von compaetum X vulgare stamme, sondern sucht vielmehr seinen Ursprung in der Kreuzung zweier langähriger Formen, etwa vulgare X dieoceum, oder auch turgidum X dieoceum. Der Name T. capitatum für den Squarehead hat danach auch keine Berechtigung, sofern man ihn gleichwertig mit T. vulgare neben T. dicoccum stellen will. Die Einteilung der Weizen erfolgt nach der Form der Spelzen, durch sie unterscheiden sich 7. dicoccum, Spelta und vulgare. Es ist aber unberechtigt, wenn man die Gruppe vulgare nun nach der Ahrendichte unterteilt (in vulyare i. e. S., compactum und capitatum), diese Untergruppen gleichberechtigt neben T. dicoceum zu setzen, zumal es auch dort dichte und lockere Formen gibt; nur T. vulgare i. w. S., die drei Untergruppen zusammenfassend, ist als Bezeichnung gleichwertig mit 7. dicoccum. Im deutschen Text sind bedauerlicherweise die Begriffe dicht- und lockerährig, bezw. lang- und kurzährig, die der Verfasser selbst an anderer Stelle prinzipiell, z. B. auch in seinen Tabellen, trennt, fortwährend durch- einander gebraucht. Eine strenge Trennung, mit Einsetzung von Faktoren, wäre erwünscht, wozu die F, Gelegenheit bieten würde. E. Schiemann. Pellew. Caroline and Durham, Florence M. The genetic behaviour of the hybrid Primula Kewensis, and its allies. Journ. of Genetics 5, 1916. Eine Reihe Kreuzungsresultate den Artbastard P. K. (aus P. flori- bunda X P. vertieillata) anbelangend werden mitgeteilt, um besonders die Chromosomenzahl (P. K. kommt sowohl in einer diploiden wie in einer tetra- ploiden Form vor) und die vermutete Nichtspaltung des tetraploiden Bastardes zu untersuchen. Viele Schwierigkeiten und besonders ein zu kleines Material beschränken den Wert der Abhandlung. Die Experimente werden aber fort- gesetzt und geben dann hoffentlich weitere und einwandsfreie Auskünfte. Tage Ellinger. 220 Referate. a Dahlgren, K. V. 0. Eine acaulis- Varietät yon Primula officinalis und ihre Erblichkeitsverhältnisse. Svensk Botanisk Tidskrift X, 1916, S. 536—541. Der Verf. hat eine Kreuzung ausgeführt zwischen einem brevistylen Individuum,.von Primula officinalis mit sitzender Dolde (acaulis- Varietät), das bei Vistakulle in Smäland gefunden worden war, und einem normalen longistylen Individuum, wobei dieses als Mutterpflanze benutzt wurde. Die F,-Pflanzen hatten alle den normalen Doldentypus, zeigten aber in Bezug auf die Heterostylie Spaltung nach 1:1 (55 brevistyle, 52 löngistyle Pflanzen). Von einer longistylen F,-Pflanze wurden bei Selbstbestäubung keine Samen, von einer brevistylen dagegen eine F,-Generation erhalten, die aus 101 nor- malen brevistylen, 14 normalen longistylen und 35 acaulis brevistylen Pflanzen bestand. Das Verhältnis normal: acaulis war also etwa 3:1, das Verhältnis brevistyl:longistyl dagegen etwa 9,7:1. Außerdem waren keine acaulis-Pflanzen longistyl. Es kann also keine gewöhnliche di- hybride Spaltung vorliegen. Um die Zahlenverhältnisse zu erklären, be- spricht der Verf. verschiedene Reduplikations-Möglichkeiten. Er hält es sehr wahrscheinlich, daß ‚eine Blimination von Gameten des Typus nb (N = nor- mal, n = acaulis, 1 istyl) stattfindet. Die theoretischen Zahlen (116,66 : 16,66: 16.66: 0 stimmen aber nicht besonders gut mit den gefundenen überein. Bessere Übereinstimmung wird durch die Annahme, daß nur das eine Geschlecht keine nb-Gameten bildet, erhalten (100: 25:25: 0). Gar nicht wahrscheinlich halt der Verf. die Annahme, dab die Gameten im Verhältnis 1 NB:1Nb:2nB entstehen, obgleich dadurch eine gute Übereinstimmung mit den gefundenen Zahlen erzielt werden würde (103,125 : 9,375 :37,5:0). Die Entscheidung werden aber nur größere F,- Generationen und Untersuchung mehrerer F,-Familien geben können und der Verf. ist damit beschäftigt solche auszuführen. Daß der Verf. die Mutterpflanze als brevistyl bezeichnet (S. 538), während es aus den Ausführungen weiter ne hervorgeht, daß sie longistyl war, und daß er den Repulsionstypus 1:x:x:1 einmal Koppelung, einmal Repulsion nennt (S. 540), wird wohl auf Schreibfehler beruhen. H. Rasmuson, Hilleshög, Landskrona. Küster, E. Uber Anthocyanzeichnung und Zellenmutation. Ber. Bot. Ges. 1915, XXXII, S. 536/37. Küster, E. Die Verteilung des Anthocyans bei Coleus-Spielarten. Flora X, 1917, S. 1—33. Der Arbeit liegen eingehende Untersuchungen über die Buntblättrigkeit der Spezies Coleus hybridus hort. zugrunde, deren verschiedene Formen an Hand von Photographien und Zeichnungen beschrieben werden. Die Verteilung des Anthocyans wird in Blättern und Achsen beobachtet, dabei das Auf- treten in den verschiedenen Geweben berücksichtigt. Diagramme weisen die Beziehungen morphologisch zueinander gehöriger Partien nach. Die zuerst zu besprechende sektoriale Buntblittrigkeit wird auch kausal von der weit selteneren Form geschieden, bei der die Anthocyan- flecken in kreisrunden Zeichnungen auftreten. Sektorial bunte Blätter können durch Stückelung der roten Sek- toren marmoriert bis rot gesprenkelt (pulverulent) erscheinen. Die Marmorierung kann außer in den beiden Epidermen der Blätter auch in deren Grundgewebeschichten auftreten. — Verf. weist für die sektorialen Zeich- Referate. 292] nungen auf weitgehende Ubereinstimmungen hin, die zwischen diesen und vielen Erscheinungen der Panaschierung weißbunter Pflanzen bestehen. Diese Übereinstimmung besteht nicht nur in dem gleichen Auftreten sek- torialer, marmorierter und pulverulenter Zeichnungen, sondern auch im Ver- lauf der Farbgrenzen in Beziehung zu dem der Leitbündel. Hier wie dort ändert sich die Zeichnung mit dem Alter der Pflanze in gleicher Weise und auch bestimmte Gesetzmäßigkeiten im Auftreten der Sektoren bei morpho- logisch benachbarten Blättern, die hier gelegentlich vorkommen, wurden für panaschierte Pflanzen beschrieben. Es liegt nahe für die Entstehung der sektorialen Buntbli ittrigkeit bei den untersuchten Colews-Spielarten die gleiche Erklärung anzunehmen, wie sie für die weißbunten Panaschierungen gegeben wurde, nämlich durch die Entstehung von Mutterzellen verschiedener Ver- anlagung durch inäquale Zellteilung. Verf. wendet für dieselbe den Ausdruck „Zellenmutation“ im Vergleich mit bekannten Experimentalveränderungen an Mikroorganismen und mit dem gleichen Rechte an. Die mutierte Mutter- zelle erzeugt durch ihre weiteren Teilungen eine ihr gleiche Nachkommen- schaft. — Die Buntblättrigkeit bei Coleus unterscheidet sich von der weiß- bunten Panaschierung dadurch, daß ihre Entstehung auf mehr als zweier- lei Mutterzellen bestimmter Veranlagung zurückzuführen ist. Es können eben mannigfache „Zellenmutationen“ auftreten: Die Abkömmlinge inäqualer Teilungen können weitere inäquale Teilungen im fortschreitenden oder atavistischen Sinne eingehen. In manchen Fällen handelt es sich dabei um lediglich quantitative Unterschiede im Anthocyangehalt benachbarter Kom- plexe. Auch ein Beispiel für inäquale Zellteilung und Sektorenbildung, die nicht durch Zellsaftfärbung hervorgerufen ist, wird beschrieben. Kreisrunde Anthocyanfelder bei Colews sind von allen Sektoren- bildungen wesentlielr verschieden. Sie sind im Gegensatz zu letzteren un- scharf begrenzt und bei ihrer Anordnung scheinen trophische Korrelationen mitzusprechen. Verf. nimmt für die Entstehung dieser zweiten Art der Zeichnungen keine Zellenmutation, sondern Keimwirkung im Sinne eines Kristallisationsprozesses an. E. Stein. Hallquist, Carl. Brassicakreuzungen. (Vorläufige Mitteilungen). Bota- niska Notiser 1915, S. 97—112. Verf. hat das dieser Arbeit zugrunde liegende Material von Kajanus im F,- resp. F,-Stadium übernommen. Die Untersuchungen erstrecken sich auf die Fleischfarbe der Rübe, die Blütenfarbe Bud die Anthozyanbildung von Br. napus und Br. rapa. Verf. hat eine weilfleischige Sorte von Br. napus mit einer gelb- fleischigen gekreuzt und erhält, bei völliger Dominanz von W eißfleischigkeit in F,, zwei verschiedene Spaltungsergebnisse in F,. Vier F,-Bestände spalten nach dem Zahlenverhältnis 15:1 (gefunden 1686 : 87); drei F,-Bestände nach dem Zahlenverhältnis 3: 1- (gefunden 1046 : 284). Verf. folgert hieraus, daß Weißfleischigkeit bei Br. napus von zwei Faktoren (M, und M,) bedingt ist, wovon jedoch schon einer, selbst heterozygotisch, zur Erzeugung weißer Farbe genügt. Von dieser Voraussetzung ausgehend, nimmt er für die P,- Kreuzung folgende Formel an: M, M, M, m, X m, m, m, m, (weiß) (gelb) Es erübrigt sich, an dieser Stelle die weitere Ableitune für F, und F, zu geben. Referate. - ho ho bo Zu der entsprechenden Annahme führen die F,-Ergebnisse zweier weiteren Kreuzungsversuche: gelbfleischige Br. napus X weififleischigem Art Bastard (B. napus gelb X Br. rapa weiß) und weißfleischige Br. napus x weißfleischigem Art Bastard (Br. napus gelb X Br. rapa weil). Die gefundenen Verhältniszahlen entsprechen der theoretischen Erwartung. Die Anzahl der beobachteten Individuen ist jedoch zu klein, um über alle Punkte sicheren Aufschluß zu geben. Verf. will deshalb diese Versuche nochmals wiederholen. Die F,- und F,-Analyse einer weiteren Kreuzung — Br. rapa (gelb) X Br. rapa (weiß) — gibt entsprechende Spaltungsverhältnisse. Auf Grund des vorliegenden Materials scheint somit die Fleischfarbe von Br. napus und Br. rapa von gleichartigen Faktoren abhängig zu sein und die Annahme, daß wir es hier mit einem Fall gleichsinniger Faktoren zu tun haben, ist wohl begründet. Mit einer einzigen Ausnahme kann Verf. die Beobachtung Kajanus’, wonach die weißen Rüben zitronengelbe, die gelben Rüben orangegelbe Blüten haben, bestätigen. Die Untersuchungen über die Anthozyanbildung am Rübenhals und an der Basis der Blattstiele sind noch nicht abgeschlossen. Verf. vermag noch nicht zu entscheiden, inwieweit die verschieden starke Färbung auf Modifikation und inwieweit auf genetischer Beschaffenheit beruht. Zum Schluß sei noch auf einen sinnentstellenden Druckfehler auf Seite 103 hingewiesen, wo es natürlich: Blanc hätif a feuille entiere Br. napus weißes Fleisch, statt gelbes Fleisch heißen muß. Richard Freudenberg. Hallquist, Carl. Ein neuer Fall von Dimerie bei Brassica Napus. (Vor- läufige Mitteilungen). Botaniska Notiser 1916, S. 39—42 Verf. hat eine Sorte von Br. napus „Blane hätif a feuille entiere“ mit clattrandigem Blatt und gesäumtem Blattstiel mit einer geschlitztblättrigen Sorte „Bangholm“ mit gelapptem Blattstiel gekreuzt. Die F, Blätter sind geschlitzt und haben gelappte Blattstiele; F, spaltet nach dem Verhältnis 15:1 in geschlitzt und ungeschlitzt. (Gef. 7803 : 493, theor. 7777,5 : 518,5). » Verf. will die Versuche fortsetzen, um festzustellen, ob die Lappung der Blattstiele und die Schlitzung der Blattspreite von verschiedenen Faktoren bedingt ist oder ob es sich hier um einen weiteren Fall gleichsinniger Fak- toren handelt. Richard Freudenberg Roemer, Th. Über die Befruchtungsverhältnisse verschiedener Formen des Gartenkohles (Brassica oleracea L). Ztschr. f. Pflanzenzüchtung, Bd. IV, S. 125—141. Im Hinblick auf die Wichtigkeit einer genauen Kenntnis der Befruchtungs- verhältnisse der Kulturpflanzen, sowohl für die praktische Züchtung, als auch - für die Durchführung exakter Vererbungsversuche, hat Verf. die einschlägigen Verhältnisse bei Krauskohl (Brassiea oleracea acephala D. C.), bei Kohlrabi (Br. ol. gongylodes L), bei Rosenkohl (Br. ol. gemmifera Z) und bei Kohlkopf (Br. ol. capitata laevis Mtzg.) untersucht. Refarate. 223 Bei jeder Sorte wurde der Samenertrag nach spontaner Autogamie, künstlicher Autogamie, Geitonogamie und nach isomorpher Xenogamie beob- achtet. Zum Vergleich wurde dann noch in jedem Falle der Samenertrag an frei abgeblühten Rispen festgestellt. Verf. hat mit Papiertüten gebeutelt. Spontane Autogamie gab mit Ausnahme von Kohlrabipflanze Nr. 2 sehr geringen Samenertrag. Die meisten Schoten waren taub; nur in ver- einzelten Fällen wurden 1 bis 2 Körner pro Schote gezählt. Bei der künstlichen Autogamie war das Ergebnis etwas günstiger, besonders bei Kopfkohl Nr. 1. Geitonogamie zeitigte mit Ausnahme von Kohlrabi wesentlich besseren Samenansatz. Durchschnittlich zählte Verf. bei Blätter- kohl 13 Samen in der Schote; bei Rosenkohl 6 Samen; bei Kopfkohl — unter Außerachtlassung von Nr. 1 — 6,2 Samen; bei Kohlrabi — unter Außeracht- lassung der Pflanze Nr. 2 — nur 1,5 Samen. Isomorphe Xenogamie ergab durchweg reichlichen Samenansatz; bei Blätterkohl durchschnittlich 19; bei Rosenkohl 11; bei Kopfkohl 17 und bei Kohlrabi 17 pro Schote. Der Samen- ansatz an den frei abgeblühten Rispen war nur unwesentlich besser als der bei isomorpher Xenogamie. . Bei Verwendung von Gazebeuteln konnte Verf. in einzelnen Fällen Windbestäubung feststellen. Ref. dieses hat seit Jahren — unter Leitung von Prof. Dr. Baur — Vererbungsversuche mit verschiedenen Formen von Br. ol. ausgeführt, deren Veröffentlichung infolge des Krieges hintan gestellt werden mußte. Seine Beobachtungen stimmen mit denen des Verf. — mit Ausnahme der Ver- suchsergebnisse bei Geitonogamie — im großen und ganzen überein. Ref. konnte bei Nachbarbestäubung keinen besseren Samenertrag feststellen als bei Autogamie. Aus eigener Erfahrung muß er die unbedingte Zu- verlässigkeit der Versuchsergebnisse des Verf. bezweifeln, da die Pflanzen viel zu dicht nebeneinander gestanden haben (nur einen Meter von Wurzel- stock zu Wurzelstock). Bei noch so sorgsamem Arbeiten sind bei dieser geringen Entfernung, auch bei Verwendung von Papierbeuteln, Fehler nicht zu vermeiden, zumal Windbestäubung bei Kohl zweifelsohne vorkommt. Ref. bedauert, daß die statistisch aufgenommenen Samen nicht alle ausgesät und großgezogen worden sind, um deren Echtheit zu prüfen. Diese Probe wäre allerdings nur dann ein einigermaßen sicherer Beweis, wenn nicht die gleichen Sorten der Sameneltern nebeneinander gestanden haben. Richard Freudenberg. Malinowski, E. 1916. On the inheritance of Some characters in the Radishes. Extrait des C. R. Société des Sciences Varsovie IX, p. 757—776, 1 plate, polnisch mit englischer Zusammenfassung (ref. nach dem engl. Text). “ Der Verf. analysiert die F, einer Kreuzung eines langen weißen Radieschens (Eiszapfen) mit einem runden gelben (Wiener). Die Maße der F,-Familien nötigen zur Annahme einer größeren Anzahl von Faktoren mit kumulativer Wirkung für die Länge der Wurzeln. Die Farbe, mit Dominanz von gelb über weiß, zeigt monohybride Vererbung. In bezug auf den Grad der Selbstfertilität konnten Gruppen von Familien mit sehr starker, mittlerer und geringerer Selbstfertilität neben solchen mit völliger Selbststerilität auf- gestellt werden. Über die Art der Vererbung läßt sich einstweilen noch nicht urteilen. E. Schiemann. 224 Referate. Tammes, Tine. Die gegenseitige Wirkung genotypischer Faktoren. Rec. d. Trav. bot. Neerl. 1916. 15, Heft 1. Verf. hat ihre Untersuchungen über den Lein fortgesetzt und berichtet jetzt über das Verhalten der Kronblattbreite und den Zusammenhang zwischen der Breite und der Farbe bei den verschiedenen Kreuzungen zwischen vier Leinvarietäten. Diese sind: A. Ägy ptischer Lein, mit einer mittleren Kron- blattbreite von 13,4 mm und in dem nach früheren Untersuchungen zwei Faktoren B und C, welche zusammen eine blaue Bliitenfarbe bedingen, aktiv sind; B. Gewöhnlicher blauer Lein, mit einer en Kronblattbreite von 7 mm und gleichfalls von der Formel BBCC: Gewöhnlicher weißer Lein, mit ungefähr derselben mittleren Kronblaitbreite (7,1 mm), in dem C inaktiv ist und dessen Blüten dadurch weiß sind: D. Gekräuselt weißer Lein, mit einer mittleren Kronblattbreite von 3,3 mm und weißblühend, weil der Faktor B inaktiv ist. Die Resultate der Kreuzungen sind die folgenden: B x C: Mendelt für die blaue Blütenfarbe: die Breite der Kronblätter bleibt dieselbe. A X B: Die Blütenfarbe bleibt dieselbe; die erste Generation ist inter- mediär für die Kronblattbreite; in der zweiten beobachtet man alle Über- gänge zwischen der Breite des gewöhnlichen Leins und der des ägyptischen, in bestimmten Zahlenverhältnissen jedoch; daraus geht nach Verf. hervor, daß der ägyptische Lein einige in der gewöhnlichen Weise mendelnde Fak- toren für die Breite mehr besitzt, als der gewönliche blaue Lein. A x C: Mendelt für die blaue Blütenfarbe; benimmt sich, was die Breite der Kronblätter anbetrifft, wie die vorige Kreuzung. B x D: Mendelt für die blaue Blütenfarbe, aber alle blaublühenden Individuen haben die Kronblattbreite von B, alle weißblühenden diejenige von D. A x D: Spaltet in der zweiten Generation in weibblühende Individuen mit schmalen Kronblättern, die jedoch breiter sind als die des gekräuselten Leins, und in blaublühende mit breiten Kronblättern, welche denjenigen des ägyptischen Leins an Breite nachstehen. Die Resultate der beiden zuletzt genannten Kreuzungen sind sehr auffallend. Sie zu erklären war Verf. imstande durch das Studium der Kreuzung: Bx D: In der zweiten Generation erhielt sie hier Individuen bbee, welche die Kronblattbreite des gewöhnlichen Leins hatten. Dies zeigt, daß im gekräuselten Lein dieselben Breite-Faktoren anwesend sind, wie im ge- wöhnlichen und Verf. kommt zum Schluß, daß der Faktor C eine Herab- setzung der Kronblattbreite verursacht, welche durch die Wirkung von B aufgehoben werden kann. In der Tat ist man dadurch imstande, die Ergeb- nisse der oben genannten Kreuzungen zu verstehen. Aus der Arbeit ergibt sich, „daß die Faktoren in sehr verwickelter Weise miteinander zusammen- hängen und einander beeinflussen können“. Stomps. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 28 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Jägerallee 16 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne besonderen Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 25 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 5 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. -Einseitig bedruckte Sonderabzüge der „Neuen Literatur“ können von dey "Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 10 Mk. pro Band im Buchhandel bezogen werden. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XIX Heft 3 Abhandlungen Seite Kießling, L., Über eine Mutation in einer reinen Linie von Hordeum distichum L. II. Mitteilung: Bastardierungsversuche . . 149—159 Kießling, L., Einige besondere Fälle von chlorophylldefekten Gersten 160—176 Kleinere Mitteilungen Baur, Erwin, Mutationen von Antirrhinum majus . 177—193 Ubisch, G. v., Kritische Betrachtungen zur Er sce der primären und sekundären Koppelung . . 0. 1938 a0 Referate Beijerinck, M. W., De enzymtheorie der erfelijkheid (Tammes) . . 202 Beijerinck, M. W., The enzyme theorie of heredity (Tammes) . . 202 Biffen, R. H., The suppression of characters on crossing (Ellinger) 218 Blakeslee, A. F. und Warner, D. E., Correlation between egg- laying activity and yellow. pigment in domestic fowl (Stein) 216 5 Dahlgren, K. V. O., Eine acaulis-Varietät von Primula officinalis a 7 4 ; und ihre Erblichkeitsverhältnisse (Rasmuson) . B 220 Ebstein, Dr. Erich, Zur Polydaktylie in einem südarabischen Herrschergeschlecht (Siemens) . . 207 , Federley, Harry, Die Vererbung des "Raupendimorphismus von i Chaerocampa elpenor L. (Lenz) . . : 215 ! Gates, R.R., Heredity and mutation as cell phenomena (Sirks) . 3 203 Hallquist, Carl, Brassicakreuzungen (Freudenberg) . 221 Hallquist, Carl, Ein neuer Fall von Dimerie bei Brassica Napus (Freudenberg) . Aue sate 222 Honing, J.A., Variabiliteit der bastaardsplitsing (Sirks) eo 204 Jennings, H. 8, The numerical results of diverse systems of breeding (Ellinger) soe 205 Johannsen, W., Tilsyneladende arvelig Selektionsvirkning. (Schein- bare erbliche ‘Selektionswirkung.) (Ellinger) . . 217° Kapteyn, J. C., Skew frequency curves in Bley: and Statistics (Tammes) ‘ 205 Krauße, A. , Polydaktylie auf Sardinien (Siemens) . s 207 Küster, E., "Über Anthocyanzeichnung und Zellenmutation (Stein) . 220 Küster, E,, Die Verteilung des Anthocyans bei Coleus- -Spielarten (Stein) An 220 Lenz, Dr. Fritz, Eine Erklärung des Schwankens der Knabenziffer ' (Siemens) 2 208 MacBride, E. W. ‘and Jackson, Miss Re; “The inheritance of colour in the Stick-insect (Tammes) . . 215 Malinowski, E., 1916, On the inheritance of some characters in the F Radishes (Schiemann) R 223 Malinowski, E., 1916, Über die durch "Kreuzung ‘hervorgerufene Vielförmigkeit beim Weizen (Schiemann) . 219 Metz, Charles W., Chromosome Studies on the Diptera (Federley) 211 Onslow, H., A contribution to our knowledge of the chemistry of coat- colour i in animals and of dominant and recessive whiteness (Tammes) 211 Pellew, Caroline and Durham, Florence M., The genetic beha- a viour of the hybrid Primula Kewensis, and its allies (Ellinger) 219 Punnett, Reginald Crundall, Mimicry in Butterflies (Federley) 213 Roemer, 'Th., Über die Befruchtungsverhältnisse verschiedener Formen des Gartenkohles (Brassica oleracea L.) (Freudenberg) . . . 222 Rosen, D., Zur Theorie des Mendelismus (Rasmuson) .... - 207 Semon, Richard, Die Fußsohle des Menschen (Siemens) . . 209 Tammes, Tine, Die gegenseitige Wirkung mee tat) Faktoren (Stomps) . . 224 Tanaka, Yismihars "Genetic "Studies ‘on "the Silk worm (Federley) 210 BAND XIX HEFT 4 (Schlußheft von Band XIX) AUGUST 1918 ZEITSCHRIFT FUR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (rotspam), C. CORRENS (vaHLem-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (eonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (Potspam) LEIPZIG VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 1918 N Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 28 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Jägerallee 16 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne besonderen Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 25 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 5 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Literatur“ können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 10 Mk. pro Band im Buchhandel bezogen werden. JAN 13 1919 Band XIX Heft 4 August 1918 Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeits- forschung. Von €. Raunkiaer, Kopenhagen. (Eingegangen am 2. September 1917.) Geht man von der unter Botanikern und Zoologen allgemein ver- breiteten Auffassung aus, so könnte man den Artbegriff ungefähr so definieren: Eine Art (species) ist der Inbegriff aller Individuen, welche in allen wesentlichen Merkmalen übereinstimmen und — wenigstens während einer Periode ihres Lebens — Nachkommen hervorbringen können, die in ausgewachsenem Zustande — abgesehen von Geschlechts- unterschieden — dem Mutterindividuum gleichen. Im Hinblick auf die Organismen, welche Generationswechsel haben, ist jedoch dieser Definition von Art noch eine Bemerkung hinzuzufügen, daß nämlich die Nachkommen in einigen Fällen dem Mutterindividuum nie ähnlich sein werden, indem zwei oder mehrere voneinander abstammende Generationen hervorgebracht werden und erst die Individuen der letzten dieser Generationen mit dem ursprünglichen Mutterindividuum über- einstimmen. Es ist leicht zu sehen, daß die Schwierigkeiten für die Anwendung der gegebenen Definition in der Entscheidung liegen, was „wesentlich“ ist und was „übereinstimmt“, welches in Wirklichkeit wieder von ein und demselben abhängt, nämlich von dem Vermögen des Menschen zu „unterscheiden“. Wir begegnen hier also einer Schwierigkeit, die bei jeder auf Beobachtung und Induktion beruhenden Wissenschaft auf- treten muß. Es sind immer geteilte Meinungen darüber gewesen, welche Merk- male als wesentlich zu betrachten sind, weshalb auch der Artbegriff Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 15 226 Raunkiaer. von verschiedenen Forschern verschieden angewandt wurde. Namentlich kann man zwischen einem umfassenden, unbestimmt begrenzten aber praktischen Artbegriff unterscheiden, so wie er in der Floristik und Systematik angewandt worden ist, und einem engen aber bestimmter begrenzten, der jeder Untersuchung über Artbildung, Erblichkeit usw. zugrunde zu legen ist. Der Vater der modernen Botanik, Linné, dessen Begrenzung und Beschreibung der Arten für die beschreibenden Arbeiten der folgenden Zeit maßgebend wurde, gibt folgende Definition des Be- eriffes Art: „species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit Infinitum Ens; que formae, secundum generationis inditas leges, pro- duxere plures, at sibi semper similes. Ergo species tot sunt, quot diversae formae s. structurae hodienum occurrunt“ (Class. plantar. 5). Diese Linnésche Definition des Artbegriffes wird ferner durch seinen Begriff der Varietät vervollständigt, indem er sagt: „Varietas est planta mutata a caussa accidentali: Climate, Solo, Calore, Ventis, ete. reducitur itaque in Solo mutato (Philosophia botanica. 1751, Pag. 100). Der Linnésche Begriff der Varietät umfaßte also nur diejenigen Veränderungen, die durch äußere Verhältnisse hervorgebracht werden, und die durch eine entsprechende Veränderung dieser Verhältnisse wieder zum Ausgangspunkt, dem Arttypus, zurückgeführt werden können; die Arten dagegen sind alle erblich verschieden ohne Rücksicht auf den Einfluß der Verhältnisse. Hätte Linne die Menge der erblich ver- schiedenen Formen gekannt, die wir jetzt innerhalb der gewöhnlichen Arten kennen, so würde er Aus praktischen Gründen wahrscheinlich nicht die Konsequenz aus seiner Artdefinition gezogen und alle diese Formen Arten genannt haben, sondern er hätte vielmehr eine andere Definition des Art- und Varietätbegriffes gesucht, wie man es später auch getan hat. Linnes Begrenzung der Arten, die, ihm unbewußt, mit seiner Definition des Artbegriffes nicht in Übereinstimmung war, war nämlich in höchstem Grade praktisch anwendbar bei morphologischen, systematischen und floristischen Untersuchungen, kurz in dieser Botanik, welche in dem auf die Zeit Linnés folgenden Jahrhundert die herr- schende war, und sie bildet noch heutzutage in diesen Fächern die ein- zige praktisch anwendbare Methode der Artbegrenzung. Nach der Zeit Linnes entdeckte man bald — durch Kultur in botanischen Gärten usw. —, daß dasjenige, was Linné Varietät genannt hatte, in immer häufigeren Fällen Erblich-Verschiedenes war, also in Wirklichkeit Art nach Linnés Definition; da man aber aus praktischen Gründen fand, daß es notwendig war, im wesentlichen der Linnéschen Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erbliehkeitsforschung. 997 Begrenzung der Arten zu folgen, mußte man, um zwischen Theorie und Praxis Übereinstimmung zu bekommen, die Artdefinition zu verändern suchen. Viele fuhren doch fort, trotz der Nichtübereinstimmung zwischen der Artdefinition und der praktischen Anwendung Linné im wesent- lichen zu folgen, so Lamarck, Bulliard, P. de Candolle, A. de Jussieu, Cuvier, Wildenow usw. Andere, wie Kurt Sprengel und Link, suchten die Schwierig- keiten durch die übrigens unbewiesene und nur auf mangelhafte Beob- achtungen gestützte Annahme zu überwinden, daß die Varietäten (und Unterarten) nur in einem gewissen Grade von der Hauptart erblich ver- schieden seien und daß sie nach einer mehr oder weniger großen Anzahl von Generationen wieder zu dieser zurückkehren; oder man suchte, wie Bernhardi, die Schwierigkeit durch Unterscheidung zwischen mehr und weniger hervortretenden aber doch in beiden Fällen erblichen Ver- schiedenheiten zu beheben, und benutzte im ersten Fall die Bezeichnung Art, im zweiten die Bezeichnung Unterart. Der rationellste Versuch, die Artdefinition so zu formen, daß die aus praktischen Gründen unentbehrliche Artbegrenzung Linnés_ bei- behalten werden konnte, wurde von Koelreuter gemacht, indem er die Resultate der Bastardierungsversuche der Definition von Art und Varietät zugrunde legte. Durch eine lange Reihe meisterhaft aus- geführter !IKreuzungsversuche teils zwischen Varietäten derselben Art, teils zwischen verschiedenen „Arten“ zeigte er, daß es sehr leicht war, Bastardierung zwischen Varietäten von derselben Art zustande zu bringen, und daß diese. Bastarde vollständig fruchtbar waren, während dagegen Bastarde zwischen verschiedenen Arten (im Sinne Linnes), die übrigens nur zwischen nahe verwandten Arten erhalten werden konnten, ent- weder ganz unfruchtbar waren oder doch weniger fruchtbar als die elterlichen Pflanzen. Diese Erfahrungen benutzte dann Koelreuter um zu entscheiden, was unter Art und Varietät zu verstehen‘ war, indem er meinte, die Arten sollen daran erkannt werden, daß sie mit- einander gekreuzt Nachkommen geben, die entweder ganz unfruchtbar sind oder doch weit weniger fruchtbar als die Eltern, während Varie- täten (von derselben Art) daran erkannt werden, daß sie, miteinander oder mit der Hauptart gekreuzt, Nachkommen geben, die ebenso frucht- bar sind wie die elterlichen Pflanzen. Koelreuters Begrenzung der Arten fällt also nicht mit der Art- definition Linnés zusammen, aber im großen und ganzen wohl mit der in, der Praxis benutzten Linnéschen Artbegrenzung. 152 228 Raunkiaer. Aber so sicher eine geräumige Artbegrenzung wie die- jenige, welche Linné in praxi benutzte, notwendig ist und stets in der Floristik, Systematik, Pflanzengeographie usw. benutzt werden muß, so notwendig ist auf anderen Gebieten z. B. in der Physiologie, Experimental- morphologie usw. die enge, konzise Artbegrenzung, die der Art- definition Linnés entspricht. Nach Linné und in der späteren Zeit wurden Art und Erblich- keit als notwendig zusammengehörend betrachtet; die Individuen einer Art sind gleich, weil sie genealogisch alle von einer Mutter, dem zeit- lich ersten Individuum der Art, hervorgegangen sind. Die Grundlage, die die Art konstituiert, ist unveränderlich (d. h. die Arten sind kon- stant); die Erblichkeit, d.h. die Erbähnlichkeit ist das Gegebene und bedingt eine kontinuierliche Fortsetzung der im Anfang geschaffenen Grundlage. Was Erklärung heischte, war also nicht die Erblichkeit, die das Normale, das Gegebene ist, sondern, da man auf den ersten Blick sah, daß die Nachkommen derselben Mutter alle in größerem oder geringerem Grade einander ungleich waren, war es dies Verhältnis d. h. die Variabilität, welches das Problem darbot. g Linne selbst hatte diese Frage leicht erledigt, indem er annahm, daß die Variationen ausschließlich von der Einwirkung äußerer Ver- hältnisse auf die Ontogenese herrührten und gar nichts mit der Erblich- keit zu tun hatten. Er überwand indessen das Variationsproblem zu leicht, weshalb es auch in späteren Zeiten immer wieder auftauchte und eine Lösung forderte. Es zeigte sich nämlich bald, daß die Ungleichartiekeit der Nach- kommen nicht immer auf die Weise Linnés zu erklären war, da sie sich in vielen Fällen als zum Teil erblich erwies, d.h. auf einen Teil der Nachkommen vererbt wurde. "Es ist doch erst in der neueren Zeit, der Periode der Variationsuntersuchungen, der Zytologie und der Erblichkeitsforschung, der faktische Inhalt des Variations- begriffes einer exakten Analyse unterworfen worden, namentlich nach der Wiederentdeckung der Untersuchungen Mendels und nach der Einführung von Johannsens Methode der reinen Linien. Die Resultate der genaueren Untersuchungen lassen sich, soweit ich sehen “ kann, im großen und ganzen mit der Linnéschen Definition von Art und Varietät sehr gut vereinen, aber mit der wesentlichen Vermehrung unseres Wissens, daß es sich zeigt, daß die Bastarde (die Heterozygoten), Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 229 die für Linné ganz!) unwesentlich waren, auf Kosten der „Arten“ eine dominierende Rolle spielen. Auf dem jetzigen Standpunkt unseres Wissens kann man wohl das Verhältnis der Resultate zu der Theorie und Praxis Linnés so zusammenfassen: 1. Linnés Variationsbegriff bleibt vorläufig bestehen, nur nennt man schon lange seinen Inhalt nicht Varietät, sondern Form, Modifikation oder Fluktuation. Zwar ist es nicht ausgeschlossen, daß die durch äußere Verhältnisse hervorgebrachte Variation (im Linnéschen Sinne) auf die Erbgrundlage Einfluß haben kann; aber anderseits hat die Wissenschaft bisher einen solchen Einfluß nicht nachweisen können. Wenn auch die Annahme Linnés, daß die durch äußere Verhält- nisse allein bedingten Variationen auf die Erbgrundlage keinen Einfluß haben, richtig wäre, so wird sie sich naturgemäß doch nie absolut beweisen lassen, wohl aber immer wahrscheinlicher machen; ist sie dagegen falsch, so ist eine Möglichkeit vorhanden zu beweisen, daß sie falsch ist. 2. Linnés Artbegriff bleibt ebenfalls bestehen, jedoch mit solchen Änderungen der Definition, wie sie die Rücksicht auf die Bastarde mit sich führt, d. h. die selbstbefruchtenden, homozygotischen Einheiten ent- sprechen ganz der Linnéschen Artdefinition, aber bei weitem nicht der Linnéschen Praxis; da wir aber ebensogut jetzt wie vorher gezwungen sind, die Einheiten, welche der Linnéschen praktischen Begrenzung der Arten entsprechen, anzuwenden, und da wir diese Einheiten immer Arten genannt haben, so ist kaum Grund vorhanden, jetzt darauf zu verzichten, sondern wir können auch zukünftig diese Bezeichnung auf dieselbe Weise wie früher benutzen. Die erblich verschiedenen homozygotischen Einheiten können wir indessen ebensowenig entbehren, sie bilden ja den Ausgangspunkt aller wissenschaftlichen Untersuchungen über die Erblichkeitsfrage usw. usw.; sie haben auch Anspruch darauf, Arten genannt zu werden; um Miß- verständnissen zu begegnen, habe ich vorgeschlagen, diese Einheiten „Geno-Spezies“ zu nennen. Es bleiben die Bastarde, die Heterozygoten, die für Linné eine geringe Rolle spielten, die sich aber jetzt als eine außerordentlich um- fangreiche Kategorie erwiesen haben, nämlich innerhalb der Wesen, 1) Von einer späteren Hypothese Linnés abgesehen, daß die Arten innerhalb der einzelnen, Geschlechter als durch Kreuzung zwischen wenigen erschaffenen Arten ent- standen gedacht werden können. 230 Raunkiaer. die Méglichkeit fiir Kreuzbefruchtung haben, was ja bei den meisten Pflanzen mit geschlechtlicher Vermehrung der Fall ist. Sehen wir uns einen Augenblick die von den Erblichkeitsforschern aufgestellten Einheiten an und untersuchen wir, in welchem Umfange sie bei der Definition von systematischen Einheiten angewandt werden können und angewandt werden dürfen. Außer den Begriffen homozygot und heterozygot begegnen wir hier besonders einer Reihe von Begriffen, die von W. Johannsen aufgestellt worden sind. Um Mißverständnissen zu entgehen, werde ich diese Begriffe nebst einer kurzen Definition sofort anführen. Wir wollen mit dem experimentellen Ausgangspunkt der Erblichkeitslehre, den reinen Linien Johannsens anfangen. Eine reine Linie ist der Inbegriff aller Individuen, die aus einem homozygotischen. selbstbefruchtenden Individuum hervorgegangen sind. Um derselben reinen Linie anzugehören, :muß die genealogische Kontinuität in jedem Fall gegeben sein; hieraus folgt, daß zwei oder mehrere reine Linien sich nicht auf dem Wege der Vergleichung zu einer vereinigen können, es mag noch so vieles gleich zu sein scheinen. Außerdem braucht eine reine Linie in ihrem späteren Verlauf selbst unter gleichartigen Verhältnissen nicht mit ihrem ersten Verlauf gleich zu sein. f Ein Gen ist die innere erbliche Bedingungseinheit für einen be- stimmten Reaktionsmodus. Genotyp = eine gegebene Genenkombination. homozygot — die Genen alle doppelt vorhanden. heterozygot = ein oder mehrere Genen einzeln vorhanden, der Rest doppelt. : isogen — genotypisch gleich. Biotyp = der Inbegriff aller isogenen (d. h. genotypisch gleichen) Individuen. Ein Biotyp braucht also nicht homozygot zu sein. isophän = im Aussehen gleich, unabhängig davon, welche Verhält- nisse die Gleichheit bestimmen. Phänotyp = der Inbegriff aller isophänen Individuen. Wie in jeder Erfahrungswissenschaft ist bei der Anwendung dieser Begriffe eine Möglichkeit vorhanden, sich in verschiedenen Punkten zu irren, welche Punkte aber alle auf einen zu beziehen sind, nämlich die Feststellung der Isogenität. Die Beziehung von mehreren Individuen auf einen und denselben Biotyp beruht darauf, daß wir mit den uns augenblicklich zur Verfügung stehenden Mitteln nicht imstande sind, zwischen ihnen einen genotypisch bestimmten Unterschied nachzuweisen; Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 93] daraus kann aber nicht mit Sicherheit geschlossen werden, daß sie absolut genotypisch gleich sind; gewisse genotypische Verschiedenheiten können so beschaffen sein, daß wir sie nicht sehen können; es kann indessen auch vorkommen, daß sie zu sehen sind, daß wir sie aber übersehen. Diese Bemerkungen sind selbstverständlich keine besondere Einwendung gegen die Erblichkeitslehre, sondern sollen nur dazu dienen, um hervorzuheben, daß die Erblichkeitslehre demselben Schicksal der Unsicherheit unterworfen ist, wie z. B. die vergleichende Morphologie — überall sind wir von unserem Vermögen abhängig, Gleichheit und Un- gleichheit festzustellen. Wenn wir jetzt die scharf definierten Begriffe der Erblichkeits- lehre betrachten und die große Arbeit, die hier ausgeführt ist, mit Rücksicht auf eine eingehende Analyse des in der Natur gefundenen Materials, so liegt es ja nahe zu versuchen, die gewonnenen Resultate für eine Revision der Definitionen von Einheiten, mit welchen die Syste- matik, die Pflanzengeographie usw. arbeiten, zu verwenden und nament- lich der Definition der kleinsten Einheit: Art in der Bedeutung Elementarart. Als ich im Jahre 1913 den Artikel „Art“ (in der Naturgeschichte) in „Salmonsens Konservationslexikon“ schreiben sollte, fühlte ich mich deshalb auch gezwungen, vom Gesichtspunkte der Erblichkeitslehre aus zur Frage Stellung zu nehmen. Dies führte mich dazu, den Begriff „Geno-Spezies“ als Bezeichnung für die letzte Einheit der Erblichkeits- lehre und der experimentellen Morphologie aufzustellen; wegen des Publikums, für welches der Artikel geschrieben war, konnte ich nicht die gewöhnliche Terminologie der Erblichkeitslehre gebrauchen, weshalb auch meine Definition der Geno-Spezies ziemlich lang wurde, nämlich: „Sonderart, Geno-Spezies, ist jede Form, die durch Selbstbefruch- tung oder durch Befruchtung zwischen Individuen innerhalb derselben reinen Linie Nachkommen gibt, welche untereinander und mit den er- zeugenden Individuen gleich sind, was die erblichen Charaktere an- belangt, so daß sie unter denselben Verhältnissen und in demselben Alter gleich, von allen anderen aber verschieden sind; und bei Wesen, die sich nur vegetativisch vermehren, ist Geno-Spezies jede Form, die auf derselben Altersstufe und unter denselben Verhältnissen von allen anderen Formen verschieden ist.“ Ich wußte sehr gut, daß der Begriff Geno-Spezies weder eine un- mittelbare Bedeutung für die Systematik, Pflanzengeographie oder ver- wandte Disziplinen hatte, noch dazu im direkten Verhältnis stand; wie 232 Raunkiaer. wir aber hier die letzten Einheiten definieren sollten, war mir damals nicht klar. Zu derselben Zeit, als ich den Begriff Geno-Spezies aufstellte, begann zwischen Lotsy und E. Lehmann eine Diskussion über den Begriff: Art. Lotsy ging in der Bestimmung des Begriffes Art vom Prinzip der reinen Linien aus. Im Jahre 1913 (Progressus rei bot. 4, 1913, 361—88) gab Lotsy folgende Definition: „Alle bei Aussaat sich bei Anwendung der besten Beobachtungs- und Messungsmethoden, in einem Wort der Johannsen- schen Methode, konstant erweisenden Formen sind Arten.“ Später (Linn. Soc. 19, Febr. 1914 und bei E. Lehmann in Biol. Centralblatt 1914, p. 287) erhält die Definition folgende Form: „Eine Art ist die Gesamtheit -aller homozygotischen Individuen gleicher genetischer Konstitution (vergl. Archives Neerlandaises ete. Se. nat. t. III. 1916, pag. 109). E. Lehmann (Biol. Centralblatt 1914, 287ff.) geht auf diese Definition ein, meint aber, daß die fraglichen Einheiten nicht Arten genannt werden, sondern einen anderen Namen haben sollen, und er schlägt den Terminus „isogene Einheit“ vor; ferner ändert er „genetisch“ in „genotypisch“. Lotsy (Biol. Centralblatt 1914, 614—18) hält daran fest, daß diese Einheiten die eigentlichen Arten seien und so genannt werden sollen, und er gibt eine neue Definition, die auch diejenigen Organismen umfaßt, die sich nur vegetativisch vermehren; sie lautet: „Die Art ist die Gesamtheit aller Individuen, welche sich nur durch Monoplekto- konten zu vermehren vermögen und deren Monoplektokonten die gleiche eenotypische Struktur haben.“ Unter „Monoplektokonten* versteht der Verfasser „Fortpflanzungszellen, welche für sich allein (parthenogenetisch oder ungeschlechtlich) oder nach Verbindung mit Fortpflanzungszellen identischer Struktur (normal geschlechtlich) nur eine einzige bestimmte Genenkombination bilden können“. Diese Definition fällt mit meiner Definition der Geno-Spezies ganz zusammen; benutzt man die Terminologie der Erblichkeitslehre, so kann die Definition viel kürzer werden, besonders wenn man nur auf die geschlechtlichen Organismen Rücksicht nimmt. Geno-Spezies ist dann soviel wie homozygotischer Biotyp. Als ich seinerzeit den Begriff Geno-Spezies bildete, war es wohl in der unbestimmten und schwachen Hoffnung, daß ich auf diesem Wege zur letzten Einheit der Systematik gelangen könnte. Es lag ja nahe Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 233 anzunehmen, daß, wenn man von den fest definierten und auf genaue - Experimente gegründeten Begriffen der Erblichkeitslehre ausgehend zu einer letzten Einheit gelangte, diese Einheit der Systematik (usw.) und der Erblichkeitslehre (usw.) gemein sein mußte. Diese Annahme ist in- dessen unrichtig; wohl haben die beiden Forschergruppen. dasselbe ferne Ziel: die Erkenntnis des Zusammenhangs; die eine Forschergruppe unter- sucht aber den Weg in der einen, die andere in der anderen Richtung. Allein — ich soll mich nicht in Bilder verlieren sondern das Ver- hältnis kurz ausdrücken, indem ich sage, daß ein fundamentaler Unter- schied vorhanden ist hinsichtlich der Weise, auf welche ‘die Erblichkeits- lehre und die Systematik das gemeinsame Material, die Individuen, be- trachten und beurteilen, wenn sie versuchen, sie in die letzten Einheiten zu verteilen; die Erblichkeitslehre beurteilt die Individuen durch ihre Nachkommen, die Systematik direkt durch das, was sie selbst sind. Die Erblichkeitslehre bestimmt den Wert (Dienität) eines In- dividuums, d. h. zu welcher letzten Einheit es gehört, durch Beurteilung der Nachkommen. : Sollte die Systematik usw. dieselbe Methode benutzen, so müßte das ganze Material der Paläontologie und sämtliche Spezimina unserer Sammlungen auf ewig unbestimmt bleiben; ebenso wie alle jetzt und zukünftig lebenden Wesen, nämlich alle Individuen außer den ganz ein- zelnen, mit welchen die Erblichkeitsforscher zufällig bei ihren Unter- suchungen der reinen Linien beschäftigt sind. Laßt uns ein Beispiel nehmen: eine rotblühende und eine weiß- blühende Varietät derselben Sammelart; wir stehen dann z. B. einem weißblühenden Individuum A gegenüber; soll nun die Systematik dieses Individuum vermittelst der Methode der Erblichkeitslehre bestimmen, so muß das Individuum A erst Samen hervorbringen, deren weiteres Schicksal zu verfolgen ist; werden bei Selbstbefruchtung von A alle die Nachkommen weißblühend, so folgern wir, daß A einer bestimmten Geno-Spezies, einem homozygotischen weißblühenden Biotyp angehört. Sind dagegen die Nachkommen von A teils rotblühend, teils weiß- blühend, so folgern wir — immer Selbstbefruchtung vorausgesetzt — daß A ein Bastard, ein heterozygotischer Biotyp ist. Haben wir dagegen nicht die Bestäubung bei A kontrolliert, so können wir in diesem Falle nichts schließen. A kann ein Heterozygot mit Selbstbefruchtung und weiß dominierend sein, aber A kann auch ein Homozygot sein, bei welchem einige Blumen selbstbefruchtet, andere 234 Raunkiaer. mit einer rotblühenden und rotdominierenden Varietät kreuzbefruchtet worden sind; wenn wir die Untersuchung nicht fortsetzen, so bleibt es für immer unentschieden, ob A ein Homozygot war, eine Geno-Spezies, die von der rotblühenden Varietät befruchtet wurde, oder ein Heterozygot, ein Bastard, der sich selbst befruchtete. Um die Dignität eines In- dividuums auf diese Weise bestimmen zu können, muß man also ent- weder seine Bestäubung kontrollieren und seinen Nachkommen durch die erste Generation folgen, oder die Nachkommen in mindestens zwei Generationen kontrollieren. In anderen Fällen kann es ein halbes Jahrhundert oder mehr dauern, ehe ein Individuum bestimmt werden kann, wenn es nach der Methode der Erblichkeitslehre bestimmt werden soll. In einem Buchen- wald gibt es z. B. Individuen mit kleinstacheligen, andere mit groß- stacheligen Cupulae. Werden die Individuen beurteilt und bestimmt da- durch was sie selbst sind, d. h. durch ihren Reaktionsmodus, dann ist es leicht genug ihren systematischen Platz zu bestimmen; sollen sie dagegen durch die Methode der Erblichkeitslehre bestimmt werden, d.h. durch Beurteilung der Nachkommen, so stellt sich die Sache ganz anders. Laßt uns nur ein einziges Individuum mit großstacheligen Cupulae nehmen; wenn großstachelig gegen kleinstachelig dominiert, so kann dieses Individuum mit Riicksicht auf die Bekleidung der Schale doch entweder homozygot oder heterozygot sein; nach der Betrachtungs- methode der Erblichkeitslehre kann es also entweder einer Geno-Spezies oder einem Bastard angehéren. Um die Frage zu entscheiden, miissen wir für Selbstbefruchtung sorgen und den Nachkommen folgen, bis diese zur Blüte gelangen, und erst wenn dies geschehen ist, also ungefähr nach einem halben Jahrhundert, sind wir imstande zu beurteilen, ob das ursprüngliche Mutterindividuum, welches wir bestimmen wollten, einer Geno-Spezies oder einem Bastard angehört, was den betreffenden Cha- rakter anbelangt. Und dies war nur die Bestimmung eines einzigen von den Buchenindividuen des Waldes. Diese Verfahrungsweise ist nicht nur praktisch unausführbar sondern auch falsch, selbstverständlich nicht für die Erblichkeitslehre, sondern für die Systematik, die Verwandtschaftslehre, die Deszendenz- lehre. Deszendenz wird nicht durch unmittelbare Genealogie bestimmt. Deszendenz ist nicht die unmittelbare genealogische Zusammengehörigkeit, sondern Genenkontinuität. Eine rotblühende Polygala vulgaris, welche von einer weißblühen- den geboren wird, die mit einer rotblühenden befruchtet worden ist, Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 235 ist rotblühend und nicht weißblühend, gehört der rotblühenden und nicht der weißblühenden Einheit an; sie ist nicht rotblühend, weil sie mit der weißblühenden im unmittelbaren Zusammenhang steht, sondern trotzdem dies der Fall ist; sie ist dagegen rotblühend, weil sie das Resultat eines genischen Zusammenhangs mit einer früheren rot- blühenden ist. Es ist also nicht das genealogische Prinzip, die Beurteilung der Nachkommenschaft, sondern das Gleichheitsprinzip, worauf die Ein- heiten der Systematik beruhen — und das einzig und allein. Brächte eine Buche eine Frucht hervor, aus welcher eine Eiche hervorwüchse, dann ist die betreffende Buche dennoch eine Buche und die Eiche eine Eiche, trotzdem sie von einer Buche stammt: und wir werden davon überzeugt sein, daß eine Reihe von Eichengenen durch ihre Mutter die Buche vorhanden gewesen ist, bis zu einer Eiche zurück, die nie eine Buche gesehen hat. Und ich werde hinzufügen: wenn auch diese Annahme falsch wäre, wenn es auch nicht Deszendenz wäre, sondern nur Genealogie und ein unbekanntes Prinzip, welches im angeführten Beispiel Eiche aus Buche gab, so würde die Systematik deshalb nicht ihr Prinzip verändern, sondern immer und ganz auf dem Prinzip der Gleichheit und Ungleich- heit beruhen, wie sie es vorher getan hat, unbekümmert um Theorien über Deszendenz. Die Deszendenzlehre ist für die Systematik nicht absolut notwendig, diese ist aber für die Deszendenzlehre notwendig. Und ferner: nicht nur schließen sowohl praktische wie theo- retische Gründe die Möglichkeit aus, durch die Beurteilung der Nach- kommen den systematischen Wert des Individuums zu bestimmen, der einzig und allein dadurch bestimmt wird, was das Individuum selbst ist, sondern es ist zugleich dieser letzte Weg, den die Natur selbst wandelt. Die äußeren Bedingungskombinationen, überhaupt die sortierende — um nicht zu sagen erwählende — Natur, sie mag Erhaltung oder Ver- tilgung mit sich führen, fragen nicht, welche Nachkommen die Individuen hervorbringen werden, sondern was sie selbst sind, wie sie selbst im- stande sind den gegebenen Bedingungen, dem bestimmenden Reagens gegenüber zu reagieren; sie fragt nicht, ob sie isogen sind, ob sie dem- selben Biotyp angehören, ob sie homozygot oder heterozygot sind; sie fragt nicht nach genealogischen Einheiten sondern nach Konkurrenz- einheiten, und um zu derselben Konkurrenzeinheit gerechnet zu werden, 236 Raunkiaer. wird nur gefordert, daß die Individuen auf dieselbe Weise denselben Verhältnissen gegenüber reagieren. Die letzte und kleinste Einheit (nicht Einer) der Natur und der Systematik ist also der Inbegriff aller unter denselben Verhältnissen und auf demselben Stadium isoreagierenden Individuen, und eine solche Einheit nenne ich einen Isoreagenten!). Die Definition ist die Richtschnur unseres Strebens, die Definition ist das Absolute, das Ziel, dem uns zu nähern wir bestrebt sind, das zu erreichen wir aber in keinem einzigen Fall ganz sicher sind, was doch nicht im geringsten die Notwendigkeit der Definition berührt. Bei Pflanzen mit Kreuzbefruchtung gelangen wir in der Praxis kaum jemals mit Sicherheit zu den letzten Einheiten weder in der Erb- lichkeitslehre noch in der Systematik; es wird ja in der Praxis schwierig sein zu beweisen, daß eine Pflanze in jeder Beziehung homozygotisch ist, und es wird gleichfalls schwierig sein zu beweisen, daß eine Samm- lung von Individuen in jeder Beziehung isoreagierend ist. Aber mit Rücksicht auf die Verhältnisse, die wir bei unserer Untersuchungs- methode finden können, können wir, soweit unsere Beobachtungen reichen, die Übereinstimmung nachweisen; mag es sich nun darum handeln, Homozygotie, Geno-Spezies oder Elementarart in der Bedeutung Iso- reagent nachzuweisen, immer beruht die letzte Entscheidung auf dem Iso- reaktionsprinzip. Dies ist nichts Neues; solange eine vergleichende Morphologie und eine Systematik existiert, ist in Wirklichkeit das Iso- reaktionsprinzip immer das letzte, höchste wissenschaftliche Kriterium gewesen und wird es bleiben, es ist die praktische Anwendung des Identitätssatzes, es ist deshalb überhaupt nicht möglich weiter zu ge- langen als zum Isoreaktionsprinzip und deshalb muß auch der Isoreagent die letzte Einheit sein. Das Verhältnis zwischen dieser Einheit und den Einheiten der Erblichkeitslehre ist am leichtesten durch ein paar Illustrationen zu beleuchten. In Fig. 1 bezeichnen A und B zwei Geno-Spezies, zwei 1) Die Bezeichnung Isoreagent ist zwar ein sprachlicher Bastard, aber einerseits gibt es, soweit ich erfahren habe, kein griechisches Wort, das dem „reagieren“ ganz entspricht (und Äquireagent klingt nicht gut), andererseits meine ich, daß ebenso sicher als es der Reaktionsmodus des Individuums ist, der seinen Platz in der Natur und in der Systematik bestimmt ohne Rücksicht darauf, ob das Individuum homozygot oder heterozygot ist, ebenso sicher der Wert einer Bezeichnung darauf beruht, daß sie den Begriff genau deckt, ohne Rücksicht darauf, ob die betreffende Bezeichnung, wenn ich so sagen darf, homozygot oder heterozygot ist. Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 237 Homozygoten, der Einfachheit wegen ist angenommen, daß sie nur in einer Beziehung verschieden sind und ohne Dominanz; der ver- schiedene Ton gibt den verschiedenen Reaktionsmodus der Einheiten an, die vollgezogene und die punktierte Linie geben die Genenkonsti- tution der betreffenden Einheiten an. Wenn A von B bestäubt wird (durch die Linien s und t angedeutet), erhält man einen Bastard, eı und es, sowohl von A als von B verschieden. Nach Selbstbefruchtung spaltet sich eı in e(=A), i(=B), g und h = eı); in derselben Weise spaltet sich & in d(=A),k(=B), e und f(= e). Die Erblichkeitslehre unterscheidet hier — kraft der Beurteilung der Nachkommen — zwei Geno-Spezies (A und B) und einen Bastard. Die Systematik unter- scheidet — kraft der Anwendung des Isoreaktionsprinzips auf die In- dividuen selbst — drei gleichwertige Isoreagenten: A, B und C. Ebensowenig wie die Erblichkeitslehre Bedenken trägt, „i“ (Fig. 1) auf dieselbe Einheit wie „B“ zu beziehen, obgleich ,i* genealogisch von „eı“ ausgeht, ebensowenig trägt die Systematik Bedenken, „e, f, g“ und „h“ als zu einer isoreagierenden mit A und B gleichberechtigten Ein- heit, C, gehörig zu betrachten, obgleich C außerdem, daß es Nachkommen hervorbrinet, welche mit ihm gleich sind, auch Nachkommen hervor- bringen kann, welche mit A oder mit B gleich sind. Fig. 2 illustriert das Verhältnis im Falle einer Dominanz. A wird von B bestäubt; der Bastard eı und ez ist dann nicht von A zu unter- scheiden, aber nach Selbstbestäubung bringt er verschiedene Nachkommen hervor, nämlich „i“ und „k*, welche nicht von B zu unterscheiden sind; und c—h, welche A gleichen; durch Selbstbestäubung bringen aber nur „ec“ und „d“ Nachkommen hervor, die alle mit A gleich sind; e, f, ¢ und h bringen dagegen Individuen hervor, von welchen einige mit B, andere mit A gleich sind usw. Wie im vorhergehenden Falle unter- scheidet die Erblichkeitslehre — kraft der Beurteilung der Nachkommen — zwei Geno-Spezies A und B und einen Bastard (e, f, g und h), ob- gleich die letztgenannten Individuen an sich nicht von A zu unter- scheiden sind; die Systematik, welche die Individuen dadurch beurteilt, was sie selbst sind, und nicht dadurch, welche Nachkommen sie eventuell hervorbringen Können, kann hier kraft des Isoreaktionsprinzips nur zwei Einheiten, zwei Isoreagenten A und B sehen. Jetzt wird man vielleicht sagen, daß wenn auch z. B. „b“ und „g“ scheinbar isoreagierend seien, doch ein Unterschied zwischen ihnen vorhanden sein müsse; indem „b“ durch Selbstbefruchtung nur A hervor- bringe, während „g“ durch Selbstbefruchtung sowohl A als B hervor- 238 Raunkiaer. bringe. Hierzu muß bemerkt werden, daß daraus, daß die Genen- konstitution, welche die Nachkommen bedingt, verschieden ist, nicht folgt, daß der individuelle Reaktionsmodus der betreffenden Individuen verschieden ist; a posse ad esse non valet consequentia; man darf nicht Se Se SE ’ ‘ ' ‘ . ’ ' ' . ’ ' ' ’ . BR ’ . . . . ’ . . ’ ’ ‘ H $ ‘ . . ’ : 7 . D ’ ‘ . a b ( d e f g h i k 1 m Geno-Spezies A Bastard Geno-Spezies B Isoreagent A Isoreagent C Isoreagent B Fig. 1. davon ausgehen, daß der Reaktionsmodus von „g“ von dem „b“s ver- schieden ist, solange man nur Übereinstimmung nachweisen kann; wird es dagegen gelingen nachzuweisen, daß „g“s Reaktionsmodus von dem- jenigen „b“s verschieden ist, dann wird die Sache eine andere, aber nur insofern, daß das Beispiel in Fig. 2 in diesem Fall in das Schema der Fig. 1 übergeht, wohl zu verstehen nicht kraft der Nachkommenbeurteilung der Erblichkeitslehre sondern kraft des Isoreaktionsprinzipes. Über den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung. 239 Es ist nicht die genealogische Kontinuität sondern die Genenkontinuität und der von der Genenkonstitution bedingte Reaktionsmodus, welche die systematische Zusammengehörig- keit bestimmen. ‘ 4 . D . . D . D ’ D . ‘ . . . . . rr. . . D . D . . ’ ’ . . . . . D . . a b e d e f g h i k 1 m Geno-Spezies A Bastard Geno-Spezies B lsoreagent A Isoreagent B Fig. 2 Es ist hier der Ort, einen Augenblick zu Linné zuriickzukehren, nicht zu seiner Artbegrenzung in praxi, die zu gebrauchen wir immer gezwungen sein werden, sondern zu seiner Artdefinition. Wie früher bemerkt, kann die Artdefinition Linnés nur auf selbstbefruchtete homo- zygotische Wesen angewandt werden, und ferner auf solche, die keine geschlechtliche Vermehrung haben. Wenn man aber von der Art- definition Linnés die Forderung streicht, daß die Nachkommen immer 240 Raunkiaer. Über den Begriff der Elementarart usw. mit dem Mutterindividuum identisch sein sollen, wodurch seine Definition derjenigen des „Isoreagenten“ gleich wird, dann kann sie auf alle Wesen angewandt werden, mögen sie geschlechtliche Vermehrung haben oder nicht, und mögen sie Homozygoten oder Heterozygoten sein. In den Pflanzengruppen mit Kreuzbefruchtung werden die einzelnen Elementararten (d. h. der Inbegriff aller isoreagierenden Individuen) im größeren oder geringeren Grade polyphyletisch sein. Der Isoreagent C in Fig. 1 kann entweder bloß einmal (monakisch) oder mehrmals (eı und eo in Fig. 1) und an mehreren Stellen (pollakisch und polytopisch) entstanden sein; ist er im letzteren Fall immer durch Kreuzung zwischen A und B entstanden, so ist sein Ursprung homophyletisch; ein Iso- reagent kann aber auch verschiedenartigen Ursprung haben, der Iso- reagent RRBBSS kann z. B. nicht nur durch Kreuzung zwischen RRbbSS und RRBBss entstehen, sondern auch durch Kreuzung zwischen RRbbSS und rrBBss, sein Ursprung ist dann heterophyletisch. Ebensowohl als z. B. Schwefel Schwefel ist, aus welcher Ver- bindung er auch gewonnen ist, wenn er nur auf die Art des Schwefels reagiert, ebenso gehört in der Systematik eine Reihe von Individuen der- selben Elementarart an, wenn sie auch verschiedenen Ursprung haben, falls sie nur auf gleiche Weise auf dieselben Reagentien, dieselben Ver- hältnisse reagieren. Hier wie dort ist das Isoreaktionsprinzip das letzte Kriterium der Einheit. Aus dem vorhergehenden ergibt sich, daß auf dem jetzigen Stand- punkt unseres Wissens die letzte Einheit der Erblichkeitslehre und die der Systematik nicht dieselben sind. Die Erblichkeitslehre bestimmt den Wert des Individuums durch seine Nachkommen. Die Systematik bestimmt den Wert des Individuums da- durch, was es selbst ist. Die letzte Einheit der Erblichkeitslehre ist deshalb die Geno-Spezies — der Inbegriff aller isogen-homozyeotischen Individuen. Die letzte Einheit der Systematik ist die Elementarart, der Isoreagent = der Inbegriff aller isoreagierenden Individuen. Artdeszendenz setzt genealogische Kontinuität voraus; aber genea- logischer Zusammenhang ist noch kein Beweis für Artdeszendenz. Soweit überhaupt der historische Verlauf der Artdeszendenz erkannt werden kann, kann es nur auf Grund des Gleichheitsprinzips — des Isoreaktionsprinzips — und durch die Methode der vergleichenden Untersuchung geschehen. Die Blütenvariationen der Einbeere. Von P. Stark. . (Eingegangen am 30. Oktober 1917.) Einleitung. In meiner früheren Arbeit über die Schwankungen im Laubblatt- quirl der Einbeere habe ich schon darauf hingewiesen, daß diese Wand- lungen häufig mit solchen in der Blütenregion verknüpft sind, und habe dort eine eingehendere Behandlung der Variationen innerhalb der ver- schiedenen Blütenquirle in Aussicht gestellt. Diese Ergänzung soll auf den folgenden Seiten geliefert werden. Die Untersuchung erstreckte sich auf dieselben Standorte, die auch das Material für die früheren Studien geliefert hatten. (Baar, Schwarzwald, Kaiserstuhl, Oberrhein- ebene.) Da nur etwa ein Zehntel der Einbeersprosse zur Blüte gelangt, so steht das Material hinsichtlich der Individuenzahl hinter dem früheren zurück. Immerhin erstreckte sich die Untersuchung auf weit über 10000 Einzelsprosse. Wiederum sehe ich mich veranlaßt, meinem Freunde Dr. W. Wein- reich für mannigfache Hilfe beim Einsammeln und Verarbeiten des Materials meinen aufrichtigen Dank auszusprechen. Eine vorläufige Mitteilung über die wichtigsten Resultate wurde in den Berichten der Deutschen botanischen Gesellschaft gegeben (XXXV, 1917). Literatur. Wie iiber die Schwankungen im Laubblattquirl so gibt es auch über die Blütenvariationen nur wenige eingehende Darstellungen, Als solche nenne ich die Arbeiten von Magnin und Vogler (32, 47), die sich auf ein Material von über 1000 Blüten stützen. Während die registrierten Diagramme. im wesentlichen übereinstimmen, weichen die Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 16 242 Stark. beiden Autoren hinsichtlich ihrer Interpretierungen voneinander ab. Nach Magnin kommt den Variationen eine erhebliche phylogenetische Bedeutung zu, während Vogler in erster Linie Ernährungseinflüsse für die Durchbrechung des Normaltypus verantwortlich macht. Wir werden anf diese Frage natürlich später eingehen müssen. Abgesehen davon finden sich in der Literatur nur kürzere Notizen, meist eingestreut in Arbeiten von weiterem Umfang (1. 3. 17. 21. 23. 31. 38), ferner flüchtige Angaben in teratologischen Werken (33. 34. 37) und Floren (5. 40). Überblickt man diese Daten, dann gewinnt man den Eindruck, daß auch hier wie beim Laubblattquirl in den verschiedenen Gegenden ein wechselndes Verhalten zu konstatieren ist. Sehr häufig sind Blüten- anomalien nach den Befunden Magnins offenbar in der Umgebung von Lyon, während in Norddeutschland Abweichungen vom Typus recht selten zu sein scheinen. Auf Einzelheiten können wir erst im folgenden näher eingehen. Kap. I. Überblick über die auftretenden Blütenvariationen. Es wird zunächst unsere Aufgabe sein, einen kurzen Überblick über die bei Paris quadrifolia beobachteten Bildungsabweichungen zu geben. Wir können diese in zwei Gruppen gliedern: 1. in solche, bei _ denen nur einzelne Glieder eines Quirls von der Änderung betroffen sind (lokale Abweichungen) und 2. solche, bei denen entweder alle Glieder einheitlich derselben Wandlung unterliegen oder wo der gesamte Blütenbau gestört wird. Natürlich können im ersten Fall in ein und derselben Blüte gleichzeitig mehrere, oft ganz verschiedenartige Bildungs- abweichungen verwirklicht sein. Der Einfachheit halber geben wir im folgenden die Diagramme stets in Form von sechs hintereinandergereihten Zahlen wieder, von denen die erste dem Laubblattquirl entspricht. Dieses Verfahren deckt sich zwar nicht mit den üblichen Gepflogenheiten, aber es ist durch die besonderen Bauyerhiiltnisse bei der Gattung Paris gerechtfertigt. Schon durch die regelmäßige Alternanz zu den Kelchblättern ergibt sich eine enge Beziehung zwischen dem Laubblattquirl und der Blüte, und diese Verkettung findet auch ihren Ausdruck in der Korrelation, die hinsicht- lich der Quirlzahlen besteht. Ferner läßt sich bei kaum einer Pflanze ein so auffallender kontinuierlicher Übergang von der Region der Laub- Die Blütenvariationen der Einbeere. 943 blätter zu der der Antheren in bezug auf die morphologische Aus- gestaltung verfolgen, eine Erscheinung, auf die schon Moquin-Tandon hingewiesen hat. Erwähne ich schließlich noch, daß durch Unterdrückung des Blütenstiels mitunter der Laubblattquirl direkt in die Blüte ein- bezogen wird und daß in manchen abnormen Fällen ein spiraliges In- einanderfließen beider sonst getrennten Regionen stattfindet, dann mag das eingeschlagene Verfahren berechtigt erscheinen. Wir gelangen somit zu dem Diagramm: 4. 4. 4. 4. 4. 4. Hierbei verdient noch etwas Beachtung. In der Literatur trifft man nämlich durchweg die Schreibweise: 4.4484 an. Dies beruht darauf, daß die Antheren tatsächlich in einem einzigen Zyklus stehen. Dagegen ist aber zu bemerken, daß sich schon beim normalen Bau eine ganz bestimmte Zuordnung der Staubblätter zu den Perigonquirlen nachweisen läßt: vier entprechen den Sepalen, vier den Petalen. Dies ist aber fast ausnahmslos auch dann möglich, wenn ein überzähliges Glied in den Staubblattquirl eingefügt ist. Haben wir zum Beispiel nach der alten Schreibweise das Diagramm SE A De dann steht nicht etwa das überschüssige Glied in einer Lücke, sondern eines der Perigonblätter trägt zwei Antheren, so daß wir es offenbar mit einer Spaltung zu tun haben. Je nachdem, ob es sich um ein Kronblatt oder um ein Kelchblatt handelt, kommen wir also zu dem Diagramm: 4. 4. 4. 4. 5. 4 oder 4. 4. 4. 5. 4. 4. Eine solche Scheidung ist aber für unsere späteren Betrachtungen von Bedeutung. I. Lokale Veränderungen. Die lokalen Veränderungen sind der verschiedensten Art. Sie betreffen die Ausbildungsweise der einzelnen Blütenorgane, ferner ihre Zahl und ihre gegenseitigen Beziehungen. a) Metamorphosen. Unter Metamorphosen fassen wir alle die Fälle zusammen, wo ein bestimmtes Glied ganz oder teilweise die Merkmale eines andern än- 16* 244 Stark. genommen hat. Solche Umgestaltungen sind in jedem Quirl beobachtet, und zwar können sie im Sinne eines nach außen oder nach innen liegenden Zyklus erfolgen. So zeigen die Kelehblätter manchmal Laubblattcharakter. Dies ist besonders dann der Fall, wenn die Blüte Andeutungen einer Auf- lösung der Quirle in Spiralen zeigt. Dann gehen die Laubblätter kon- tinuierlich in Kelehblätter über, alle morphologischen Zwischenstadien sind vorhanden. Dies gilt sowohl von der Größe als auch von der Nervatur, die bei den Laubblättern netzadrig, bei den Kelchblättern paralleladrig ist. Besonders auffällig sind Zwischenbildungen, die hälftig dem einen, hälftig dem andern Organ folgen. Diese finden sich vor allem an der Grenzregion, wo der Charakter des Laubblattquirls in den des Sepalen- quirls überschlägt, und zwar ist hier die nach der Spitze der Spirale gerichtete Flanke kelchblattartig ausgestaltet. ; Seltener sind die Fälle, wo das Kelchblatt sich in seiner Aus- bildung dem Kronblatt nähert. Entweder ist dann das gesamte Kelch- blatt mäßig verschmälert, so daß man dem isolierten Gebilde nicht an- sehen würde, in welchen Perigonkreis es zu stellen ist, oder aber die Umwandlung ist so vollständig, daß die ursprüngliche Natur ganz ver- loren gegangen ist. Daran schließen sich Fälle an, wo die Meta- morphose nur hälftig erfolgt ist, wo also die eine Flanke normal sepaloid, die andere petaloid ausgestaltet ist. Besonders charakteristisch sind solche Mittelbildungen für voll- ständig aufgelöste Diagramme, in denen zwischen den zwei normalen Hüll- kreisen noch ein dritter angedeutet ist. Der eingeschaltete Zyklus be- steht dann aus verschmälerten Sepalen, denen meistens überzählige Antheren zugeordnet sind. Übergangsbildungen von Kelchblättern zu Antheren habe ich nicht beobachtet. : Die Kronblätter können entweder dem äußeren oder dem inneren Nachbarquirl nachschlagen. Im ersten Fall sind sie ganz- (Schönberg, Maxau, Wolfartsweier) oder halbseitig (Maxau) sepaloid; im zweiten Fall zeichnen sie sich durch den Besitz von Staubbeuteln aus (Daxlanden), manchmal allerdings bloß wieder auf der einen Flanke. In diesem Zusammenhang muß auch noch eine andere Erscheinung erwähnt werden. Es kommt häufig vor, daß ein Kronblatt fehlt, dab dafür aber neben der Lücke vor dem Kelchblatt ein überzähliges Staub- blatt steht, z. B.: 4. 4. 3. 5. 4. 4 oder 5. 5. 4. 6. 4. 4. Die Blütenvariationen der Einbeere. 245 Diese Erscheinung legt die Vermutung nahe, daß die Kronblatt- anlage verrutscht ist, in den Antherenkreis geriet und durch diese Ver- lagerung selbst als Staubblatt ausgebildet wurde. Darnach hätten wir einen besonders interessanten Fall einer Metamorphose, der durch korre- lative Beeinflussung erzeugt ist. Sicher ist diese Deutung aber nicht, denn es könnte ja auch sein, daß durch die Unterdrückung des Kron- blatts eine Staubblattanlage mehr Platz fand (Fig. 1). Hierüber müßten entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen Aufschluß geben’). Abnorme Ausgestaltung der Antheren gehört bei den unter- suchten Standorten zu den häufigsten Erscheinungen. Die Umwandlung ist aber immer nur einer Art. Die Staubbeutel verkümmern, und es kommt dadurch ein kronblattartiges Gebilde zustande. Häufig ergreift dieser Vergrünungsprozeß nicht bloß eine An- there, sondern alle Glieder des Staubblattquirls werden in Mitleidenschaft gezogen. In manchen Fällen ist die Vergrünung bloß halbseitig. Übergänge von Antheren in Karpelle beob- achtete Magnin (32) in der Umgebung von Lyon. Die Metamorphose von Karpellen gehört zu den seltensten Erscheinungen. Hierher zählen die merkwürdigen Fälle, wo aüs dem Karpellkreis ein bis mehrere Kronblätter oder Fig. 1. Antheren entspringen. Die Karpellnatur der Diagramm 4. 4. 3.4.5.4. abnormen Gebilde gibt sich stets noch an der violetten Färbung zu erkennen. Meist erstreckt sich die Metamorphose bloß auf die Griffel, in extremen Fällen werden aber auch die ent- sprechenden Fächer des Fruchtknotens reduziert, so daß vollständig un- regelmäßige Bildungen zustande kommen. b) Spaltung. Gabelförmige Spaltungen einzelner Glieder finden sich in allen Quirlen. Daß sie im Laubblattkreis vorkommon, wurde schon in der früheren Arbeit erwähnt. Man kann hier alle Übergangsphasen von eben angedeuteter Einbuchtung in der Spitze bis zu fast vollendeter Lostrennung der Spaltprodukte beobachten. Unter den nichtblühenden 1) In entsprechender Weise nimmt Magnin die Metamorphose eines Staubgefäßes in ein Karpell für das Diagramm 4. 4. 4. 4. 3.5 an. Haacke hat für diese Er- scheinung den Namen Topoplasie geprägt (14, analoge Umwandlung von Hüllblättern in Perigonblätter). 246 Stark. Sprossen beobachtete ich 2!/s-, 31/2-, 44/2- und 5%/2-blittrige Individuen, ferner Primärblattstadien mit einfachem oder gar doppeltem Einschnitt. Seltener sind die Spaltungen der Laubblätter bei Blühsprossen. Die drei einzigen hierhergehörigen Exemplare hatten die Diagramme 51/2. 4. 4. 4. 4. 4 (Schönberg), 54/2. 5. 5. 5. 5. 5 (Kaiserstuhl) und 31/2. 3. 3. 3. 3. 3 (Kaiserstuhl). Auch Spaltungen in den Perigonkreisen zählen zu den Selten- heiten; ich beobachtete die Diagramme: 5. 44/2. 4. 4. 4. 4 (Durlach), 5. 44/2. 4. 5. 4. 4 (Schönberg, Maxau), 4. 4. 43/0, 4. 4. 4 (Weingarten). Der zweite Fall ist sehr charakteristisch. Er zeigt, daß die Gabelung, die in einem Kelchblatt vorliegt, bei ‘dem davorstehenden Staubblatt schon vollständig vollzogen ist, so daß vor der Gabelung zwei Antheren stehen. Es weist dies auf die korrelative Verkettung koordinierter Organe hin, für die wir später zahlreiche Belege finden werden. Im dritten Diagramm ist ein Kronblatt einfach, ein anderes doppelt gegabelt. Sehr häufig sind Spaltungen in den Antherenkreisen (Fig. 1a) Ich will hier nicht die zahlreichen gefundenen Fälle (über 50) anführen, sondern nur auf zwei Gesetzmäßigkeiten hinweisen). Erstlich erstreckt sich die Gabelung zumeist auf die Kelchstaubblätter; das ist deshalb verständ- lich, weil bei der erheblicheren Breite der Sepalen hier viel mehr Raum zur Verfügung steht. Ferner erfolet die Gabelung mit Vorliebe bei solchen Sprossen, wo in irgend einem Quirl schon überzählige Glieder eingefügt sind. Hierher zählen z. B. die Diagramme: 4. 4. 4. 5. 4!/s. 4 (Schönberg) 5. 4. 4. 5l/a. 4. 4 (Weingarten) 5. 4. 4. 44/9. 4. 4 Br 4.54.45. Gia i 54.04.54. AeA E 4. 4. 4. 6. Ale. 5 as Weit verbreitet sind Gabelungserscheinungen schließlich auch bei den Griffeln. ” c) Uberzihligkeit von Quirlen. Die Gabelung kann als Vorstadium zu der vollständigen Spaltung angesehen werden, durch welche eine Vermehrung der Quirlzahl er- zielt wird. Eine solche Einschaltung neuer Organe ist ja im Laub- 1) Vgl. Tab. XVI, Anhang. Die Blütenvariationen der Einbeere. 24 ~ blattquirl eine sehr bekannte Erscheinung. Die Gliederzahl kann von 4 bis auf 8 anwachsen. Überzähligkeit ist auch in allen andern Quirlen beobachtet. Die Perigonblitter schwanken zwischen den Zahlen 4 und 7; jedoch wurde 7 bloß in einem Fall erreicht. Die Tendenz zur Vermehrung ist im Kelchkreis viel größer als im Kronblattkreis. Außerdem verdient Beachtung, daß selten die Kronblätter allein überzählig sind. Dia- gramme wie 4. 5. 4. 4. 4. 4 oder 4. 4. 5. 4. 4. 4 treten nur ganz vereinzelt auf; vielmehr werden fast stets die Antheren von demselben Teilungsprozeß ergriffen; dadurch erklärt es sich, daß Perigonblätter ohne zugehörige Staubgefäße kaum zutage treten. Wie bei der Gabelung so stehen die Antheren auch bei der Überzählig- keit allen anderen Blütenquirlen voran; das gilt insbesondere von den episepalen Staubgefäßen, bei denen die Tendenz zur Vermehrung offenbar größer ist als bei den epipetalen. Häufig erstreckt sich die Spaltung auf mehrere Glieder der beiden Antherenkreise. Ich führe hier ein paar Diagramme an: Fig. 1a. Spaltungsstadien nach Henslow. 4.4.4.5. 4. 4 3823552338 4.4.4. 6. 4. 4 35, ap aot lee: 4.4.4. 7. 4. 4 5. 4. 4. 5. 4. 4 ZA. AS Oe 5. 4. 4. 6. 4. 4 4. 4. 7. 5. 8. 6 In all diesen Fällen stehen die überzähligen Staubgefäße seitlich nebeneinander; die Spaltung ist also in radialer Richtung erfolgt. Daß wirklich Spaltung vorliegt, ergibt sich aus der schon erwähnten Tat- sache, daß die überzähligen Glieder immer paarweise mit einem normalen vor einem Perigonblatt stehen (Fig. 11). Ausnahmsweise sind einem Kelchblatt sogar drei Antheren zugeordnet (Fig. 2). Von dieser seitlichen Spaltung ist eine solche in tangentialer Richtung scharf zu unterscheiden. Hier stehen die überzähligen Glieder vor den normalen, fallen also aus dem achtzähligen Antherendoppelkreis heraus (Fig. 9). Sehr oft sind beide Fälle miteinander verknüpft (Fig. 3). 248 Stark. Auch im Karpellkreis ist die Vermehrung nicht selten. Meist erstreckt sich die Spaltung bloß auf die Griffel, so daß ein vierfächriger Fruchtknoten 5—7 Griffel trägt. In fortgeschrittenen Fällen ist aber auch die Fächerzahl vermehrt. Dagegen sind Fälle, wo die Vermehrung. bloß die Fächerzahl und nicht die Griffel ergreift, recht selten. Änderungen des Karpellkreises scheinen von bestimmten Stand- ortsverhältnissen abhängig zu sein. Wenigstens beobachtete ich solche gewöhnlich an bestimmten Stellen immer in großer Anzahl. Besonders bezeichnend ist hierfür eine kleine Paris-Kolonie auf dem Schloßberg bei Freiburg, die sich in folgender Weise zusammensetzte’): ERS N ae) er Fig. 2. Fig. 3. Radiale und tangentiale Diagramm 4. 4. 4. 7. 4. 4. Antherenspaltung. Diagramm Zahl d. Ind. Diagramm Zahl. d. Ind. 4. 4. 3. 4. 4. 4. (5) 1! 4. 4, 4. 5. 4. 4. (6) 1 4.4.4.4. 4. 4 20 4. 4. 4. 5. 4. 5. (6) 1 4. 4. 4. 4. 4. 4. (5) 2 5. 4. 4. 4. 4. 4 4 4. 4. 4. 4. 4. 4. (6) 2 5. 4. 4. 4. 4. 4. (6) 1 4. 4. 4.4.4.5 1 "5.4.4.4 4. 5. (6) 1 4. 4. 4. 4. 4. 5. (6) 2 5. 5. 5. 5: 0.5 1 4. 4. 4. 5. 4. 4. (5) 1 BY) Bee op: By es. as (C5) 1 Hier ist also bei 64°/o (!) zum mindesten die Griffelzahl gegenüber dem Normaltypus erhöht. d) Unterzähligkeit von Quirlen. An die Uberzihligkeit der einzelnen Quirle läßt sich naturgemäß die Unterziihligkeit anschließen. Auch diese Erscheinung tritt in allen Quirlen auf, aber nicht überall mit gleicher Häufigkeit. Daß der Laub- 1) Die Diagramme mit eingeklammerter Zahl beziehen sich auf die Fälle, wo nur die Griffelzahl erhöht ist. Die Blütenvariationen der Einbeere. 949 blattkreis eine geringere Anzahl Glieder hat als die Bliitenregion, ist ein seltener Fall. Auf 1589 Blüten mit dem Diagramm 5. 4. 4. 4. 4. 4 kommen nur 38 mit dem Diagramm 3. 4. 4. 4. 4. 4. Ähnlicht verhält es sich mit den Kelehblättern. Dagegen scheint der Kronblatt- kreis die ausgesprochene Tendenz zu besitzen, rudimentär zu werden. Neben Blüten, denen bloß eine Petale fehlt, treten häufig solche auf, bei denen 2, 3 oder gar alle Kronblätter geschwunden sind‘). Wir haben hier die Diagramme: Aen 3. 45:45 4 5.08.10: 8.5. 52 55.471244. 4 05, 5.02. 5.4.4 Ae o4, 4.4 205. 5:12.15. bb be 4.2.4,74..4 56. 451. 5 4 4 4.4.1.4.4.4 5.5.2.5.5.5 5.43.4.4.4 6.4.2.4. 4 4 eee eee 4 der 3.20. 1D. Des Os al ee Fig. 4. Fig. 5. Diagramm 4. 4. 2. 4. 4. 4. Diagramm 4. 4. 1. 4. 4. 4. und viele andere (Fig. 4,5). Bei manchen Sprossen ist indes die Reduktion nicht vollständig, sondern die Petalen sind bloß verkleinert auf 1/2 oder 1/; oder es ist an der Basis der Staubblätter ein winziger, eben noch erkennbarer Stummel vorhanden. In den beiden Staubblattwirteln ist die Rüekbildung noch seltener als in den Perigonkreisen. Dies steht damit im Zusammenhang, daß die Staubblätter viel eher isoliert stehen, als Kelch- und Kronblätter.» Beim Karpellkreis betrifft die Reduktion entweder bloß die Griffel oder auch die Fruchtfächer. Die Rückbildung geht meist bloß bis zur Dreizahl und nie über die Zweizahl hinaus (4. 4. 4. 4. 4. 2). Um noch die allgemeinen Verhältnisse der Vermehrung und Ver- minderung in den verschiedenen Wirteln anschaulich zur Darstellung zu bringen, ist in Tabelle I das Ergebnis von 11269 Zählungen wieder- 1) Häufig auch von Deves (3) beobachtet, z. B.: 5.5.2.8.4, 5.4.1.7.4 und 5. 4, 2. 9. 4. 950 ; Stark. Tabelle I. Variabilität in den verschiedenen Wirteln. Gliederzahl Mittel- Keen: u Se a Obl teleo fea [ea |) eal 7 eal See > Seesen er Clas ge ] BEN Laubblätter — | — | — | 311 | 8454] 9319 | 176 | 9) — | — | —} 491 Kelchblätter — | — | — | 272 |110430| 547 | 18| 2 | = | = || =). 08 Kronblätter 6 21 36 579 10404, 221 | 5| 3)—|—|—| 896 Kelchstaubblätter | — | — | 1 130 10141) 903) 7813| 31 — | — | 4,08 Kronstaubblätter | — | — | 4 | 299 |10516) 421) 2| 6| 1) - | — | #01 Karpelle —|—| 8,184 10571| 477 | 21) 2 — | — | 1| 4,03 gegeben. Wir erhalten allenthalben eingipflige Variabilitätskurven mit einem steilen Maximum über 4. Da die Tendenz zur Vermehrung wie gesagt diejenige zur Verminderung überwiegt, so ist der rechte Ast der Kurve stärker entwickelt, und der Mittelwert liegt über 4. Eine Aus- nahme macht bloß der Kronblattkreis. Hier überwiegen entsprechend der starken Neigung zur Reduktion die unterzähligen Individuen die überzähligen um das Dreifache. Die Zahl der abweichenden Quirle er- reicht beim Laubblattkreis mit 25°/o ihr Maximum. Daran schließt sich mit 10°/o der Quirl der Kelchstaubblätter an. Interessant ist ein Vergleich mit den Zählungen, die Henslow und Vogler angestellt haben (17, 46). Ich verzichte hier auf Wieder- gabe der Einzelheiten, und stelle nur die von mir berechneten Mittel- werte in einer Tabelle zusammen (Tabelle ID). Die Übereinstimmung Tabelle II. Stark, Henslow, Vogler, Quirlzahlen * Oberrheingebiet, Cambridge, St. Gallen, . 11269 Individuen 1500 Individuen 1200 Individuen Laubblätter . . . . 4,21 4,21 4,26 Kelchr 1.5 ic Mencia: 4,03 4,01 4,06 Kone 2. ee. 3,96 3,99 4,05 Staubgefäße . . . . 8,09 8,06 8,16 Karpellewersr a oars ins 4,03 4,02 4,04 zwischen meinen Werten und denen von Henslow ist ganz auffallend. Voglers Werte sind durchweg höher und dabei macht sich eine fort- schreitende Abnahme der Beträge von außen nach innen bemerkbar Die Blütenvariationen der Einbeere. 251 Vor allem ist von .einer Tendenz der Krone zur Reduktion wie auch bei Magnin nichts zu sehen’). e) Verwachsung. Wir scheiden hier von Verwachsung alle jene Fälle aus, wo gleich- artige Organe seitlich miteinander in Zusammenhang treten. Tatsäch- lich läßt sich ja die Frage diskutieren, ob es sich bei den oben be- sprochenen Gabelungen mitunter nicht um Spaltungen, sondern um Ver- schmelzungen handelt. Eine solche dürfte jedenfalls bei den Diagrammen vorliegen, die vom Vierer- zum Dreiertypus führen, wie 2 Bun ehe tig Bho bc): ae hele Bhs Bh Bh Bye ng Denn zweifellos kommt der Dreiertypus durch die Verwachsung je eines Organpaares in jedem Quirl der tetrameren Ausgangsform zustande, worauf zahlreiche Ubergangsphasen hinweisen. Nach Ausschluß dieser Fälle bleibt noch ein kleiner Rest übrig, bei dem sich die Verwachsung auf ungleichwertige Organe erstreckt. Am häufigsten begegnen wir dieser Erscheinung im Doppelkreis der Kron- und Kronstaubblitter. Hier kommt es vor, daß das Kronblatt auf halbe Länge mit dem vor ihm stehenden Staubblatt verwachsen ist. Die gemeinsame Basis spaltet sich in zwei Zipfel, von denen der äußere grün und petalenartig ist, während der innere normale Staubbeutel trägt. Indes kommt es auch vor, daß der äußere Zipfel ebenfalls ein oder zwei Staubbeutel aufweist. Hier ist also das Kronblatt offenbar im Sinne der Antherenbildung beeinflußt, eine Erscheinung, die wohl mit der Ver- wachsung im Zusammenhang steht?). Verwachsungen seltener Art sind die, wo Glieder des Perigon- kreises oder Filamente mit den Karpellen verschmelzen’). II. Anderungen des Diagramms. Alle die besprochenen Anderungen können nicht bloß einzeln auf- treten, sondern in der mannigfachsten Weise miteinander kombiniert. In einem Kreis kann Vermehrung, im anderen Verminderung erfolgen, *) Da allenthalben die Vierersprosse nicht vollständig ausgezählt wurden, kommen beim Vergleich nur die relativen Werte in Betracht. 2) Einen entsprechenden Fall beschreibt Magnin (32). 8) Verwachsungen von Antheren mit Karpellen beobachtete auch Magnin. Die Staubfäden endeten in diesem Fall in griffelartige Bildungen, die violett gefärbt waren, aber noch Pollen trugen. 252 Stark. Überzähligkeit kann sich mit Gabelung kombinieren usf. Es handelt sich dann eben um eine zufällige, d. h. beziehungslose Häufung: lokaler Abweichungen. Davon scharf zu unterscheiden sind die Fälle, wo das Diagramm in gesetzmäßiger Weise geändert wird, wo ein ganzer Zyklus eine abnorme Ausbildung erfährt, ein Quirl ausfällt oder eingefügt wird oder neue Symmetrietypen zum Durchbruch gelangen, Über diese Er- scheinungen soll hier kurz berichtet werden. a) Qualitative Änderungen von Quirlen. Unter qualitativer Veränderung von Quirlen begreifen wir eine solche, wo ein Blütenkreis durchweg abnorme Ausbildung im Sinne einer Metamorphose erfährt. Fig. 5a. Links normaler, rechts laubblattartiger Kelch (*/, verkl.). Hierher gehört vor allem der Fall, daß die Kelchblätter samt und sonders laubblattähnlich ausgebildet werden. Dieser Fall ist mir zum ersten Mal im Dögeineer Wald (Baar) begegnet, hier aber gleich in einer Fülle von Exemplaren. Diese Individuen sehen recht seltsam aus. Von der Ferne möchte es scheinen, als ob zwei Etagen von Laub- blättern vorhanden wären, eine erößere und eine kleinere. Erst bei näherem Zusehen zeigt sich, daß der zweite, obere Kreis durch die abnorm vergrößerten Kelchblätter vorgetäuscht wird. Die Sepalen sind oval verbreitert, netzadrig und erreichen bis 3 cm Länge bei 1 cm Quer- durchmesser (Fig. 5a). Bemerkenswert ist, daß solche Sprosse gewöhn- lich in größeren Gruppen beisammen stehn. Das gilt vom Dögginger Wald, und in derselben Weise auch vom Schönberg, wo ich später der- selben Erscheinung begegnete. In der Literatur sind solche Fälle schein- bar nicht erwähnt, doch möchte ich darauf hinweisen, daß sich im Die Blütenvariationen der Einbeere 953 Berliner Herbar zahlreiche entsprechende Belegexemplare finden, die von Al. Braun in der Karlsruher Gegend gesammelt wurden. Zu den qualitativen Änderungen gehört auch die Vergrünung der Antheren. Daß einzelne Staubblätter häufig petaloide Gestaltung er- fahren, wurde schon erwähnt. Derselbe Prozeß zieht aber vielfach auch das gesamte Androeceum in Mitleidenschaft, so daß die Blüte total ver- eriint erscheint. Auch hier verdient wieder Beachtung, daß solche Sprosse gewöhnlich in größerer Gesellschaft beisammenstehn. Es treten einzelne Rudel von Individuen auf, die sich ausschließlich aus ver- erünten Exemplaren zusammensetzen. Da solche Rudel sich zumeist durch vegetative Vermehrung von einem einzigen Sproß ableiten, so kann man — wie auch bei der laubblattartigen Ausbildung des Kelches — annehmen, daß die Tendenz zu bestimmten Variationen bei der Rhizomzerteilung erhalten PA eS bleibt (Fig. 6). Ae an Be Vergriinung beobachtete Al. Braun auch Tie IN bei Sprossen im botanischen Garten zu Freiburg ; | C3 ] (mach Belegexemplaren im Berliner Herbar). Hier ist die Erscheinung vielleicht durch NE Kultur bedingt. Nach Kirchner (19) soll N — We Vergrünung bei der Einbeere und infolge von De ro Insektenstichen auftreten. Fig. 6. Vergrünte Blüte. b) Spiralige Auflösung von Quirlen. Ein typischer Fall von spiraliger Auflösung der Quirle trat nur einmal zutage. Hier ging der Laubblattkreis kontinuierlich in den Kelch- quirl über; die Laubblätter waren einzeln am Stengel verteilt und wurden nach der Spitze zu mehr und mehr sepaloid. In ähnlicher Weise ver- lief der Übergang von den Sepalen zu den Petalen und von diesen wieder zu den Antheren; überall ein schrittweises Ineinanderfließen der Formgestaltung. Für diejenigen Blütenmorphologen, die eine Ableitung des Quirl- typus von dem Spiraltypus annehmen, sind solche Durchbrechungen der Norm natürlich phylogenetisch bedeutungsvoll und als Atavismen zu werten. ec) Einschaltung neuer Quirle. Vom eben geschilderten Typus nicht scharf zu unterscheiden sind jene Formen, bei denen zwischen den Kelchblättern und Kronblättern 254 Stark. einzelne Zwischenbildungen unregelmäßig eingeschaltet sind, die, genau in der Mitte zwischen Sepalen und Petalen inseriert, ebenfalls eine Anthere vor sich tragen. Da wie gesagt in solchen Blüten eine große Unregelmäßigkeit herrscht, so ist die Aufstellung und Würdigung der- artiger Diagramme sehr schwierig und ich will mich darauf beschränken, hier einige Typen anzuführen. Wir erhalten anstatt der 6 Zahlen 8; 2—4 entsprechen dem Perigon, 5—7 den Antheren (Fig. 7, 8): 34321279.03:01.09.25 4.4.1.4.4.1.4.4 4.4.3.4.5.3.4.4 SS ————— —— = Ss — 3. 3.1.3.4. 2.3.4 4.4.2.4.4.3.4.5 4.4. 3.4.5.4.4.6 —— SI = SS —— —— 3.3.1.3. 4.3.4. 5 U la) —— ——— SI Dr Neben diesen unregelmäßigen Einfügungen treten aber auch ganz gesetzmäßige auf, und zwar handelt es sich um eine Veränderung des apo Ve Be ea» VA TERN ER TERN s\ Figen ®:. Tae er. et oe Ret aS erg ..o, Be By, eo @_.-- SEEN a} ES eV x N'es u Be Fig. 7 Fig. 8 Diagramm 4. 4. 3. 4. 5. 3. 4. 4. Diagramm 7. 7. 2. 7. 9. 2. 7. 10. a Te Te Kelchstaubblattkreises. Nicht zu selten beobachtet man Blüten, in denen sich sämtliche Kelchstaubblätter in tangentialer Richtung: gespalten haben, so daß jede Sepale zwei hintereinander stehende Staubgefäße trägt. Wir gelangen damit zu folgendem Diagramm: 4.4.4.4.4.4.4 (Fig. 9). m Einmal beobachtete ich ein verzweigtes Rhizom, bei dem drei Sprosse dieselbe Abnormität zeigten; auch in Kultur ist diese Erscheinung bei zwei miteinander in Verbindung stehenden Sprossen gleichzeitig auf- getreten, ohne daß ich in der Lage wäre, einen besonderen äußeren Faktor dafür verantwortlich zu machen. In anderen Kreisen fand ich eine solche Verdoppelung nicht, doch erwähnt Eichler (7) einen Fall, wo ein besonders üppige entwickeltes Exemplar einen doppelten Karpidenkreis aufwies. Die Blütenvariatienen der Einbeere. bo OU or d) Ausschaltung eines Quirls. Die Ausschaltung wurde bisher bloß bei den Kronblättern beob- achtet, hier aber zu wiederholten Malen. Es wurde schon darauf hin- gewiesen, daß gerade bei diesem Zyklus die Tendenz zur Verminderung vorhanden ist, und dies führt eben im extremen Fall zu totaler Aus- schaltung des Petalenkreises, wie eine solche für das Subgenus Demi- dovia bezeichnet ist’). (4. 4. 0.4.4.4, 5.5.0.5.5.5, Fig. 10.) e) Verdoppelung der Kelchstaubblätter durch seitliche Spaltung. Wie der Petalenkreis die Neigung zur Reduktion aufweist, so be- sitzen die Kelchstaubblätter eine starke Tendenz zur Vermehrung. Auf- Fig. 9. Fig. 10. Diagramm 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4. Diagramm 4. 4. 0. 4. 4. 4. — spaltung aller Kelchstaubblätter durch tangentiale Teilung, die zu dem Diagramm 4. 4. 4. 4. 4. 4. 4 führt, wurde schon erwähnt. Hier handelt es sich aber um die Erscheinung, daß die Spaltung in seitlicher Rich- tung erfolgt, daß also im Endeffekt jede Sepale zwei nebeneinander- stehende Staubblätter trägt. Wir gelangen somit von den Übergangs- gliedern: 3. 3.3. 4. 3. 3, 3.3.3.5.3.3 und 4.4.4.5.4.4, 4.4.4.6.4.4, 4.4.4.7.4.4 zu den beiden Endstadien: 3.3.3.6.3.3 und 4.4.4. 8.4.4 (Fig. 11) die wieder regelmäßig radiär gestaltet sind. 1) Nach Krafft spielen bei der Apetalie von Stellaria media schlechte Er- nährungsverhältnisse eine gewisse Rolle. Daß in unserem Falle an eine solche Deutung nicht gedacht werden kann, beweisen Diagramme wie 5.5.0.5.5.5, die also im all- gemeinen überzählig sind (22). 56 Statk. bo f) Veränderung der Tetramerie. Normalerweise sind alle Quirle yon Paris quadrifolia tetramer. Daß diese Regel häufig in einzelnen Zyklen durchbrochen wird, wurde oben besprochen. Sehr häufig zeigen nun die verschiedenen Kreise die Tendenz, gleichsinnig zu variieren. So kommen LAGER TEE dann regelmäßig trimere und pentamere Sprosse 7 TER X zustande. Das Diagramm 3. 3. 3. 3.3.3 be- so. *e gegnete mir 78 Mal, 5.5.5.5.5.5 137 Mal. | Le 9 > h Ein durchweg hexamerer Sproß trat nur drei- BR eaten mal auf. Das liegt daran, daß bei hoch- ar zähligen Individuen sehr leicht lokale Störungen Ne u 2 eintreten. Durchgehende Heptamerie fehlt nach See den bisherigen Befunden, doch traf ich einmal Fig. 11. einen fünfblättrigen Sproß mit vollständig hep- Diagramm 4.4.4.8.4.4. tamerer Blüte (5. 7.7.7.7.7) an (Fig. 12, 13). ge) Änderung der Symmetrieverhältnisse. Schon durch die oben aufgeführten lokalen Veränderungen wird der radiäre Bau der Blüte in mannigfacher Weise geändert. Hier sollen nur zwei Fälle erwähnt werden, wo durch tiefergreifende Verschiebungen eine neue Gleichgewichtslage der Blütenorgane angestrebt wird. Die ER RR — fa. \ (ee ERST, KR ie ‚9 ) \ .e@ .; J \n en 0-0 s e 2267, Settee \ er ve X See 7, Sees Se. Fig. 12. Fig. 13. Diagramm 6. 6. 6. 6. 6. 6. Diagramm 5. 7. 7. 7. 7. 7. beiden Exemplare stammten vom Schönberg und wiesen bloß zwei Kar- pelle auf. Dazu gesellte sich aber die Erscheinung, daß die Blüten- organe derartig gegeneinander verrückt waren, daß der radiäre Blüten- bau in bilaterale Symmetrie überging, und zwar waren zwei ungleich- wertige Symmetrieebenen vorhanden. Dieser Zustand wurde dadurch erreicht, daß die Blätter des Perigons und die Antheren nach zwei Die Blütenvariationen der Einbeere. 957 gegenüberliegenden Polen auseinanderrückten. Besser als durch Worte ist dies durch die beigegebenen Diagramme (Fig. 14, 15) zu veranschau- lichen. Diese Abnormität verdient deshalb unsere besondere Beachtung, weil dadurch ein in der ganzen Ordnung der Liliifloren fehlender Bau- plan erzielt wird. Offenbar haben wir es hier mit einer innerlich be- dingten Bildungsabweichung zu tun. Dies muß deshalb hervorgehoben werden, weil mitunter durch phototropische Einflüsse Stellungseinflüsse zustande kommen, die aber nicht von einer Reduktion des Karpellkreises begleitet sind. So habe ich bei einem am Waldsaum (Schönberg) wach- senden Sproß beobachtet, wie sich alle Organe der Laub- und Blüten- region bis auf diejenigen, die der Lichtseite direkt opponiert lagen, dem hellen Pol zukehrten. Damit wurde die Blüte zygomorph (Fig. 16). LG et Se or Be ER ry e ! @ ». ge; e or | 058) (4io;®) | \ ® bs Ä re . Kl ‘ 4 \ & ss ee 7 Vey N II — a — Fig. 14. Fig. 15. Fig. 16. Fig. 14 und 15 Diagramm 4. 4. 4. 4. 4. 2. Stellungsverhältnisse durch Veränderte Symmetrieverhältnisse. einseitiges Licht verändert. (Stellung der Staubgefäße!) (Licht kommt von rechts.) Hier würde natürlich mit einer Veränderung der Lichtlage sofort eine Neuorientierung eintreten. Ich erwähne diese Erscheinung bloß des- halb, weil bisher bei Blüten nichts Analoges beobachtet worden zu sein scheint. Kap. II. Die Korrelationen zwischen den verschiedenen Quirlen. Wie aus den vorigen Ausführungen hervorgeht, kommen Ver- änderungen der Quirlzahlen sowohl in einzelnen Kreisen vor, als auch in vollständig durchgreifender Weise, so daß ein neues Diagramm zu- stande kommt. Diese beiden Extreme sind aber durch zahlreiche Brücken miteinander verbunden. Mit diesen Verhältnissen wollen wir uns hier näher beschäftigen. Eine derartige Betrachtung ist besonders deshalb Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 17 = 258 Stark. von Bedeutung, weil die statistische Bearbeitung des Materials ergeben hat, daß die verschiedenen auftretenden Typen nicht etwa in rein zu- fälliger Verteilung gegeben sind, sondern daß hier unverkennbare Ge- setzmäßigkeiten herrschen. Diese sind es, denen wir hier im einzelnen nachgehen wollen. Zunächst wäre da die Frage zu untersuchen, ob zwischen der Zahl der Laubblätter und jener der Blütenquirle irgendeine Beziehung besteht. Daß dem tatsächlich so ist, geht schon aus den Angaben Henslows, Voglers und Maenins zur Genüge hervor. Um aber exakte Daten zu gewinnen, stellen wir die von uns gefundenen Werte zu einer Korrelationstabelle zusammen. Wir betrachten der Einfach- heit halber bloß die Beziehung zwischen Laub- und Kelchblättern (Tabelle III). Als Grundlage für die Statistik diente das Material der verschiedenen oberrheinischen Standorte. Das Material ist also ver- schiedener Herkunft, jedoch würde jede Teilstatistik eines einzelnen Standorts genau dasselbe Bild liefern. Es ist noch zu bemerken, daß die nicht vierblättrigen Sprosse möglichst vollzählig, die Vierersprosse dagegen bloß mit Auswahl gesammelt wurden. Bei Berücksichtigung des gesamten Materials wären die Mittelwerte durchweg niedriger aus- gefallen, jedoch hätte sich das gegenseitige Verhältnis der einzelnen Quirle, auf das es uns hier ja ankommt, nicht in wesentlicher Weise verschoben. Die Tabelle III redet eine deutliche Sprache. Sie zeigt nämlich, daß Kelch- und Laubblätter zwar nicht in eindeutiger Weise einander Tabelle II. Korrelation zwischen Laub- und Kelehblättern. Zahl der Zahl der Kelchblätter Zahlder Mittel- Laubblätter | 3 4 5 6 = Individuen wert 3 204 94 ae 1 — 311 3,39 4 54 8378 19 3 IR. 8454 4,00 5 14 1845 | 458 1 | 1 2319 4,18 6 _ ul | 55 10 | 176 4,43 7 = 2° | 3 3 1 9 5,33 zugeordnet sind, daß aber trotzdem eine enge Korrelation besteht, und zwar derart, daß bei den niederen Laubblattzahlen auch die niederen Kelchblattzahlen vorherrschen, und daß mit der Laubblattzahl auch die Kelchblattzahl regelmäßig zunimmt. Während sich die Zahl der Laub- Die Blütenvariationen der Einbeere. 959 blätter von 3 zu 7 erhebt, steigen die zugeordneten Mittelwerte des Sepalenquirls von 3,39 zu 5,33 an. Die Schwankungen besitzen dem- gemäß eine engere Amplitude, und da dies auch für die übrigen Blüten- kreise zutrifft, so können wir der Feststellung Magnins beipflichten, daß die Blüte sich durch eine größere Konstanz auszeichnet. Natürlich kann man auch, wenn man will, die Beziehung der Laub- blätter zu jedem andern Blütenkreis feststellen, ich will mich aber darauf beschränken, hier lediglich in einer zusammenfassenden Tabelle (IV) die Mittelwerte wiederzugeben. Die einzelnen Daten finden sich im Anhang Tabelle IV. Korrelation zwischen Laub- und Blütenkreisen. Mittlere Zahl | Mittlere Zahl | Mittlere Zahl | Mittlere Zahl Be. der der der Kelch- der Kron- al Kelchblätter | Kronblätter | staubblätter | staubblätter ; 3 3,39 3,25 3,89 3,40 3,81 4 4,00 3,97 4,03 4,01 4,00 5 4,18 4,00 4,29 4,12 4,13 6 4,43 4,01 4,51 4,28 4,30 7 5,33 aan | 5,89 4,89 5,44 (Tabelle XVII—XX) und beziehen sich allenthalben auf dieselben 11269 Einzelsprosse. In allen Quirlen findet sich derselbe Anstieg, nur bei den Kronblättern fallen drei Werte sehr nahe zusammen, und zwar deshalb, weil die Korrelation hier durch die den Petalen innewohnende Tendenz zur Reduktion gestört ist. Sonst aber ist das Bild im wesent- lichen dasselbe. Auf Grund dieser Erfahrungen erscheint es keineswegs verwunder- lich, daß sich innerhalb der Blütenregion selbst noch festere Ver- knüpfungen ergeben. Es kann hier natürlich nicht unsere Aufgabe sein, alle möglichen Korrelationstabellen anzuführen. Ich beschränke mich viel- mehr auf drei Beispiele. Die’ Beziehung zwischen Kelch- und Kelchstaubblättern erläutert Tabelle V. Die Erklärung ist kaum notwendig. Wir sehen, wie sich mit dem Anstieg von 3 zu 7 Kelchblättern der Kurvengipfel für die Kelchstaubblätter ebenfalls von 3 über 4, 5 und 6 nach 7 ver- schiebt; gleichzeitig erhebt sich der Mittelwert stufenweise von 3,70 zu 7,00. Darin gibt sich die enge Zugehörigkeit der Kelchstaubblätter zu den Petalen kund. Tatsächlich erreicht hier die Korrelation ihren vollendetsten Ausdruck. 17% 260 Stark. Tabelle V. Korrelation zwischen Kelch- und Kelchstaubblättern. Zahl der Zahl der Kelchstaubblätter Zahl der Mittlere Zahl Kelch- " = Indexiduen der Kelch- blätter 2 | 4 | 5 6 ee: staubblätter | | 3 — | 197 107| 31 | 6 1 = 272 3,70 4 — | 1 /10029| 344 44 9 3 10430 4,04 5 = 2-| 5 | 528 | 12 | 547 5,01 6 1 | = =| =) i i 18 5,83 7 -— | - | - | 2 | — 2 7,00 Nicht ganz so schön liegen die Verhältnisse bei den Kron- und Kronstaubblättern, wenigstens bei den niederen Kronblattzahlen. Aber gerade um dieser Unregelmäßigkeit willen habe ich die Tabelle (VI) an- Tabelle VI. Korrelation zwischen Kron- und Kronstaubblättern. Zahl der Mittlere Zahl Zahl der Kronstaubblätter den Kron- Tuididuel der Kron- blätter 2 3 4 5 6 7 8 staubblätter | 0 _ = 3) 8} — | — |] = 6 (4,50) 1 = 2 ae | 21 (4,14) 2 _ 5 25 6. | — | = 36 (4,03) 3 A eg — | — 579 3,53 4 _ 11 |10209| 168 | 13 3 | — 10404 4,02 5, |= | = 6] 21; A| — | — 221 4,99 6 — _ | — 4 1 1 5 6,20 7 — _ —| | — 2 1 3 7,33 geführt. Die mittlere Zahl der Kronstaubblätter für 0, 1 und 2 Kron- blätter liegt nicht, wie man erwarten könnte, unter dem Mittelwert für 3 Petalen (3,53), sondern durchweg beträchtlich höher. Das liegt wiederum daran, daß wir es bei so weitgehender Reduktion der Kron- blätter mit einer besonderen, vom übrigen Blütenbau unabhängigen Er- scheinung zu tun haben. Erst von der Dreierklasse an treten normale ° Verhältnisse ein, und hier ist dann auch die Korrelation in vollem Maße ~ verwirklicht. Dies ergibt sich sowohl bei Betrachtung der Kurven- gipfel wie auch der Bar die Schritt für Schritt von 3,53—7,33 anwachsen. Die Blütenvariationen der Einbeere. 261 Schließlich seien hier noch die Zahlen für Kronstaubblätter und Griffel angeführt. Etwas Besonderes ist über Tabelle VII nicht zu sagen. Wir finden wiederum denselben Anstieg bei Kurvengriffeln und Mittel- werten. Tabelle VU. Korrelation zwischen Kronstaubblättern und Karpellen. Zahl der Zahl der Karpelle Zefiedsr Mittlere Kronstaub- nn Zahl der blätter Re, Al | ie ele Karpelle - | | | . | 2 os) oe Lend Bly Ss ee 4 (3,75) 3 = | 166 97} 32 3 1| 299 3,58 4 8 | 16 |10414) 78) 5 | — | — 10516 4,01 5 Na et lone eA Ra = 421 4,77 6 SR aes 5) 10 | m | = |= 22 5,09 7 N leeren LT 6 6,00 8 a A ee = ee 1 6,00 Wir haben bisher die Vorgänge nur in großen Zügen betrachtet, ohne des Näheren auf die einzelnen Blütendiagramme einzugehen. Diese Lücke ist im folgenden noch auszufüllen. Dabei wollen wir zunächst von einem konkreten Fall ausgehen, dem Übergang vom Vierer- zum Fünfertypus (4. 4. 4. 4. #4 > 5. 5. 5.5.5.5). Zwischen Ausgangspunkt und Endpunkt liegen naturgemäß eine gange Menge Zwischenglieder, bei denen bloß 1—5 Kreise pentamer geworden sind. Da taucht für uns die Frage auf: Treten alle die nach der Variationsrechnung möglichen Stadien etwa in gleicher Anzahl auf oder gibt sich darin eine bestimmte Gesetzmäßigkeit zu erkennen. Darüber soll das folgende Schema Aus- kunft geben (Tabelle VIII). Darin sind alle möglichen Zwischendiagramme eingetragen und die Zahl der auftretenden Fälle beigefügt. Es zeigt sich nun, daß etwa die Hälfte der Diagramme überhaupt nicht verwirk- licht wird, daß andere nur ganz spärlich vertreten sind und daß sich die erdrückende Mehrzahl der Fälle auf ganz bestimmte Typen beschränkt. Als zweite hervorstechende Gesetzmäßigkeit ist zu konstatieren, daß die rechte Seite der Tabelle viel stärker vertreten ist als die linke. 191 Diagramme beginnen mit 4, 2029 mit 5. Diese Tatsache können wir dahin interpretieren, daß die Neigung zur Überzähligkeit im Laub- blattquirl am größten ist und daß die Zunahme der Gliederzahl in der Blütenregion zumeist erst dann erfolgt, wenn der Laubblattkreis pen- tamer geworden ist. 262 Stark. Tabelle VIII. Übergang vom Vierer- zum Fünfertypus. 4.4.4.4.4.4 (9083) 5.4.4.4.4.4 1614 4.4.5 [es 4.4.5 | 9 4. 5:4 | 15 4.5.4 5 4.5.5 | 5 4.5.5 2 5.4.4 115 5.4.4 142 5.4.5 7 LS 8 5.5.4 | 4 Baad: 3 5.45.28 | 5 5.5.5 | 2 4.4, 5.4.4.4 0 5.4.5.4. 4.4 | 2 4.4.5 | 0 4.4.5 - 0 4.5.4 | 3 4.5.4 1 4.5.5 | 3 4.5.5 | 1 5.4.4 1 5, AL 4 0 5.4.5 0 5.4.5 | 0 bape: 0 5.5.4 | 0 525.5 1 545.5 0 4.5.4.4.4.4 0 5.5.4.4.4.4 2 4.4.5 0 4.4.5 0 4.5.4 0 4.5.4 0 ASD 0 4.5.5 | 0 5.4.4 2 5.4.4 | 130 5. 4.5 1 5.4.5 | 5 5.5.4 | 4 5.5. 4 5 5.5.5 5 5.5.8 | 93 4.5.5. 4, 4.4 | 0 5.5.5.4. 4.4 | 0 4.4.5 | 0 4.4.5 | 0 4.5.4 0 4.5.4 | 0 4.5.5 0 4.5.5 0 5.4.4 0 5.4.4 2 5.4.5 0 5.4.5 1 5.5.4 0 5.5.4 2 5.5.5 | 5 552 | (161) 191 (+ 9083) 2029 (+ 161) Betrachten wir nun die rechte Seite etwas genauer, so ergeben sich hier sehr deutlich folgende Maxima Siac Ny Ser eer eee 1614 5. 4.4. 5. 4, 4 142 5. 6. 4.5. 4. 4 130 5. 5. 4. 5..5. 5 93 (5.5.5.5.5.5 161) 1979 = 98°/o der Fälle. Die Blütenvariationen der Einbeere. 263 Auf diese vier Maxima fallen ca. 98°/, aller Individuen. Wir können danach feststellen: Die Vermehrung erstreckt sich in erster Linie auf den Laubblattkreis (5. 4. 4. 4.4.4). Dann schließt sich nicht etwa der Kelchquirl an — das Diagramm 5. 5. 4. 4. 4. 4 erscheint bloß zweimal! — sondern es folgen zunächst die Kelchstaubbliitter (5.4.4.5.4.4) Fig. 17. Fig. 18. Fig. 19. Diagramm 4. 4. 4. 4. 4. 4. Diagramm 5. 4. 4. 4. 4. 4. Diagramm 5. 4. 4. 5. 4. 4. und dann erst der Kelch (5. 5. 4. 5. 4. 4). Daran reihen sich die Kron- staubblätter gleichzeitig mit den Karpellen (5. 5. 4. 5. 5. 5), und zu aller- letzt ergreift die Vermehrung die Kronblätter, womit der Prozeß be- endet ist (5. 5. 5. 5.5.5). (Fig. 17—22.) Fig. 20. Fig. 21. Fig. 22. Diagramm 5. 5. 4. 5. 4. 4. Diagramm 5. 5. 4. 5. 5. 5. Diagramm 5. 5. 5. 5. 5. 5. Aus dem geschilderten Entwicklungsgang wird verständlich, daß Diagramme, bei denen die Zahl der Perigonblätter diejenige der zu- gehörigen Staubblätter übertrifft, fast vollständig fehlen. Die einzigen derartigen Fälle sind 5. 4. 5.4.4.4 und 5. 5.4. 4. 4. 4, die je zweimal auftreten. 264 Stark. Wehden wir uns nunmehr der linken Seite der Tabelle zu, so fällt auf, daß wir hier eigentlich bloß ein ausgeprägtes Maximum zu ver- zeichnen haben, nämlich über 4. 4.4.5.4.4. Das entspricht genau einem Maximum auf der rechten Seite. Die übrigen häufiger zu er- wartenden Diagramme sind zwar alle vertreten, aber nur in spärlicher Anzahl. Das hängt eben damit zusammen, daß’ die Vermehrung der Bliitenquirle in der Regel an eine solche des Laubblattkreises geknüpft ist. Bloß der Kreis der Kelchstaubblätter mit seiner ausgesprochenen Neigung zur Überzähligkeit macht eine Ausnahme. Wir gelangen somit zur Reihe 4.44.4474 (9083) 4.4.4.5. 4 4 115 4.5.4. 5.4. 4 2 4.5. 4.5. 5. 5 5 4.5. 5. 5. 5. 5 5 127 = 66°/o der Fälle. Daneben finden sich aber auch einige andere Typen in höherer Anzahl vor, so 4. 4.4. 4. 4. 5 (15), 4.4.4.4. 5. 4 (15) und 4. 4. 4. 4. 5. 5. (5). Diese Ausnahmen betreffen aber bloß die Kronstaubblätter und die Kar- pelle. Für die Perigonkreise bleiben unsere Betrachtungen zu Recht bestehen. Die vier Diagramme, die sich in unser Schema einfügen, machen 66°/, aus, die 27 andern bloß 34°/o. Ganz dieselben Betrachtungen gelten von dem Übergang des Fünfer- zum Sechsertypus. Nur ist die Zahl der Fälle entsprechend geringer. Bloß ein Diagramm fällt aus dem Rahmen heraus (5. 5. 5. 5. 6. 5). Alle übrigen (33 von 34) gehören unserer Stufenleiter an: 5.5.5.5.5.5 (161) 6.5.5.5.5.5 24 5.5.5.6.5.5 3 6, Br Baad 5. 6. 5. 6. 5. 5 1 6.6.5.6.5.5 0 5. 6. 5. 6. 6. 6 0 6. 6. 5. 6. 6. 6 1 5. 6. 6. 6. 6. 6 0 65.16. 606.) 6.6.26) Wir wenden uns nunmehr der Verminderung der Gliederzahl zu, das heißt, dem Übergang vom Vierer- zum Dreiertypus (Tabelle IX). Wir haben hier wieder ein zweigeteiltes Schema, je nachdem die Laubblattzahl 3 oder 4 ist. Diesmal zeigen aber die linke und die rechte Hälfte keine so starke Differenzen, das heißt, die Reduktion der Blüte vollzieht sich fast ebenso leicht bei drei- und vierblättrigen Sprossen. Auf, jeder Die Blütenvariationen der Einbeere. 265 Seite ergeben sich wieder wie beim Übergang von der Tetramerie zur Pentamerie deutliche Lücken und Maxima. Greifen wir die Etappen heraus, die uns auch bei der Entwicklung zum Fünfertypus begegnet sind, so erhalten wir die Reihe: Bis Bly ah 3050 3182) 4. 3. 3. 3. 3. 3 14 3. 3. 3. 4. 3. 3 29 4, 3. 3. 4. 3. 3 24 3. 4. 3. 4. 3. 3 4 4. 4. 3. 4. 3. 3 4 3. 4. 3. 4. 4. 4 10 4.4. 3.4.4.4 152 3.4.4.4. 4. 4 39 4. 4. 4. 4. 4. 4 (9083) 82 — 52°/o = 194 — 849/o. Ein Blick in das Hauptschema erweist aber, daß zahlreiche Aus- nahmen bestehen, und daß vor allem die dritte Stufe (3. 4. 3. 4. 3. 3 und 4. 4. 3. 4. 3. 3) nicht als eigentlicher Gipfel anzusehen ist. Diese Ausnahmen bestehen im wesentlichen aber alle darin, daß das Nachbar- glied mit anderer Karpellzahl ebenfalls stark vertreten ist und für die dritte Stufe sogar einen Gipfel bedeutet. Wir müssen die Reihe daher durch folgende Glieder ergänzen, 343.3... 3.4 16 4. 3. 3. 3. 3. 4 2 Boe. 4: 9.4. 25 4. 3. 3. 4. 3. 4 6 3. 4. 3. 4. 3. 4 5 4, 4. 3. 4. 3. 4 15 46 = 29° 23) = (ip Dieselbe Erscheinung ist übrigens schon beim Fortschritt zur Pentamerie zu verzeichnen. Dort haben wir die Nebenreihe: MA Wa Rr ios ana Beds ANA Ar BY a9 a bo APT BUT ac eign Ne neigen = N Gor awe mon aig = 22. Alle sonstigen Diagramme sind selten und machen bloß 19 bezw. 7°/o aus. Fälle, bei denen die Perigonblattzahl diejenige des zuge- hörigen Antherenkreises übertrifft, fehlen fast vollständig. Wir kommen darnach fast zu denselben Folgerungen wie beim Anstieg der Tetra- merie zur Pentamerie. Setzen wir das Diagramm 3. 3. 3. 3.3.3, das dem Trilliumtypus entspricht, als Ausgangspunkt, dann können wir folgende Regeln aufstellen: Der Übergang zum Vierertypus vollzieht sich auf zwei Linien, je nachdem der Laubblattquirl dreizählig bleibt oder gleich ein viertes Laubblatt eingefügt wird. Die Einschaltung in der Blütenregion erfolgt in beiden Fällen zuerst im Kreis der Kelch- 266 Stark. Tabelle IX. Ubergang vom Vierer- zum Dreiertypus. 3.3. 3.3.3.8 (82) 4. 3. 3: 8.3.8 14 3.3.4 16 3.3.4 2 3.4.3 | 5 3.4.3 0 8.4.4 | 2 3.4.4 1 4.3.3 29 4.3.3 | 24 4.3.4 25 4.3.4 6 4.4.3 0 4.4.3 0 4.4.4 9 4.4.4 1 GAL BS), B | 4 4,3. 4. 3.3.3 0 Bay A | 0 3.3.4 0 3.4.3 | 0 3.4.3 0 3.4.4 | 3 3.4.4 0 4.3.3 | 0 4.3.3 0 4.3.4 0 4.3.4 | 2 4.4.3 0 4.4.3 0 4.4.4 3 4.4.4 1 3.4.3.3.3.3 | 0 4, 4, 3. 3.3.3 0 3.3.4 | 0 3.3.4 0 3.4.3 0 3.4.3 0 3.4.4 | 0 3.4.4 0 4.3.3 | 4 4.3.3 4 4.3.4 | 5 4.3.4 17 4.4.3 1 4.4.3 | 3 4.4.4 | 10 4.4.4 |e Nal 3a ar | 0 4. 4. 4, 8.3.3 | 0 3.3.4 0 Ba aera 0 3.4.3 0 3.4.3 0 3.4.4 0 3.4.4 | 0 4.8.3 | 0 4.3.3 | 0 4.3.4 | 0 4.3.4 | 1 4.4.3 2 4.4.3 | 4 4.4.4 39 4, 4, 4 | (9083) 157 (+ 82) 232 (+ 9083) staubblätter, dann folet ein Kelchblatt, dann ein Kronstaubblatt und schließlich ein Kronblatt. Bis dahin ist die Übereinstimmung mit dem Übergang zum Fünfertypus vollständig. Nur hinsichtlich der Karpelle bestehen kleine Differenzen. Während dort nämlich das fünfte Karpell zumeist erst gleichzeitig mit dem Kronstaubblatt erschien (5. 5.4.5.4. 4 >5.5.4.5.5.5), tritt es hier vielfach schon in früheren Phasen auf. Wir bekommen daher als typische Reihen (Fig. 23—28): Die Blütenvariationen der Einbeere. 267 3.3.3: 30.,32350.(82) ANS Bp Gy Bo 3 14 3.3. 3.14.7348 29 4. 3..3. 4. 3.83 24 3. 3. 3. 4. 3. 4 25 4, 3. 3. 4. 3. 4 6 3. 4. 3. 4. 3. 4 5 4.4. 3. 4. 3. 4 7 3. 4. 3. 4. 4. 4 10 4. 4. 3.4.4.4 152 3. 4. 4. 4. 4. 4 39 4. 4. 4. 4. 4. 4 (9083) 108 = 71°/o 23292070. Wir könnten übrigens unserer Stufenfolge noch eine andere For- mulierung zuteil werden lassen. Aus den bisherigen Angaben folgt, daß zwischen einem Perigonkreis und dem zugeordneten Staubblattkreis eine enge Beziehung besteht. Während Diagramme wie 4.5.5.4.4.4, 4.4.4.5.5.4, 4.5.4.4.5.4, 4.4.5.5.4.4 selten sind oder fehlen, treten solche, in denen die zugeordneten Glieder des Kelch-Kelchstaub- blattkreises und des Kron-Kronstaubblattkreises gleichzeitig variieren, sehr häufig auf. Wir können daher unser Schema folgendermaßen anschreiben: 4. 4. ai 4. 4. A Dabei bedeuten die oberen Zahlen die Perigonquirle, die darunter- stehenden die koordinierten Staubblattquirle. Unsere Stufenfolge kann nun so gefaßt werden: Zuerst variiert der Laubblattquirl, dann folgt in zwei Etappen der Doppelkreis der Kelch- und Kelchstaubblätter, dann entsprechend jener der Kron- und Kronstaubblätter und mit ihnen jener der Karpelle; oder: 4.4. 4.4. 4.4, ae ae aie a a ee Ga a Se een a Das heißt, die Zunahme erfolgt im großen und ganzen von außen fortschreitend nach innen, und nur innerhalb der einzelnen Doppelkreise geht das akropetal stehende Glied voran. Entsprechend ist der Übergang zum Sechsertypus: DES! nee DRS 6.5. 675, (oy oe ENE eee ee, een Sowohl beim Ubergang von der Tetramerie zur Pentamerie, wie auch von der Pentamerie zur Hexamerie gibt es dazu noch eine Doppel- reihe, welche in der Blütenregion dieselben Glieder enthält, während der Laubkreis vier- bezw. fünfzählig bleibt. Beim Übergang vom Dreier- zum Vierertypus ist diese Nebenreihe sehr stark entwickelt, so daß wir unserem Schema die Form geben müssen: 268 Stark. oe 3.3. 3.3. 3.3. 4.3. 4.3. 4.4. Mattia: ee teehee eer cig pC NBS 3.3. 4.3. 4.3. 4.4. / ee er Auch hier erfolgt der Übergang akropetal; nur die Karpelle machen eine Ausnahme; bei ihnen erfolgt die Vermehrung gleichzeitig mit den Kelchstaubblättern. Sie eilen also dem inneren Doppelkreis voran. Unsere Betrachtung verlangt nach verschiedener Richtung noch eine Ergänzung. Die Vermehrung kann auch in der Weise erfolgen, daß ein Glied übersprungen wird. So kann in seltenen Fällen der Dreiertypus direkt in den Fünfertypus übergehen. Auch dieser Prozeß erfolgt in der geschilderten Weise. Dies ergibt sich aus folgender Übersicht, die alle beobachteten Diagramme enthält. RE een SQ FL Te oe Meg i ® ard AY a WEN = ha fh ae \ P A ‘ (iQ are ay ee PR ace Fig. 23. Fig. 24. Fig. 25. Diagramm 3. 3. 3. 3. 3. 3. Diagramm 4. 3. 3. 3. 3. 3. Diagramm 4. 3. 3. 4. 3. 3. 3 DD Games 82 ER Besahish sied 6 (Gb Bb Sb 86. 8h @ 7) (5. 3. 3. 3 3. 5 1) Deo. on Dba O 11 gs Gan ate a) 2 Dao. Os Deda D 4 DE38E0.3. 5 0 (8.28. 95 5.38 0) (io js BS Bee 3 1) Bog On aD 1 DESO SDR 1 3209.23. 5.05.05 0 Dees ey ae 16 Sq On Oe De Oso 4 9.1 9.00. 45:00. wi lol Das sind lauter Fälle, die dem Schema angehören oder die sich nur durch die Karpellzahl von der typischen Durchgangsstufe unter- scheiden. Ähnlich liegen die Verhältnisse beim Übergang vom Vierer- zum Sechsertypus. Neben vier atypischen Diagrammen haben wir hier: Die Blütenvariationen der Einbeere. 269 4. 4. 4. 4. 4. 4 (9083) 6. 4. 4. 4. 4. 4 16 4. 4. 4.6.4. 4 20 6. 4. 4. 6. 4. 4 1 4. 4. 4. 6. 4. 6 0 6. 6. 4. 6. 4. 6 1 4. 6. 6. 6. 6. 6 1 6-367.6. 6.6. 6 (3). Zu diesen Fällen gesellen sich nun noch solche, wo Laubblattquirl und Blütenquirle einem verschiedenen Typus folgen, wo also der Laub- blattquirl eine bestimmte Gliederzahl besitzt, während die Blütenkreise zwischen zwei anderen Werten schwanken. So kann, um nur ein Bei- spiel zu erwähnen, der Laubkreis trimer sein, während die Blütenkreise zwischen 4 und 5 variieren. Natürlich bestehen hier, wenn wir den Dreier- bis Sechsertypus in Betracht ziehen, sehr viele Kombinations- möglichkeiten, sie sind indes in größerer Menge nur für manche Misch- typen zutage getreten, und nur diese sollen hier angeführt werden: ae ~e Cae et, 7% o ex xia C36: ] ee il (9°) Ree OA Fig. 26. Fig. 27. Fig. 28. Diagramm 4. 4. 3. 4. 3. 4. Diagramm 4. 4. 3. 4. 4. 4. Diagramm. 4. 4. 4. 4. 4. 4. 3.4.4. 4.4.4 38 4. 3. 3.0. 3.0 14 3.4. 4.5.4.4 10 Mis OW Gly th BR) 5 3. 5. 4. 5. 4. 4 0 (45. 3,5383 0) 4. 5. 3. 5. 3. 5 1 3. 5. 4. 5. 5. 5 2 Lets By ob 2 3. 5. 5. 5. 5. 5 4 4.5.5. 5. 5. 5 5) (sonstige 7) (sonstige 1) b. 3. 3. 303.8 6 6. 4. 4.4.4.4 96 5. 3. 3.4.3.3 5 6. 4. 4.5.4.4 10 (6.4.3. 4. 3.3 0) 6. 5. 4. 5. 4. 4 7 5. 4. 3. 4. 3. 4 1 5. 4.3.4. 4.4 33 6. 5. 4. 5. 5. 5 6 5. 4. 4. 4. 4. 4 1589 6.5.5.5.5.5 24 (sonstige 2) (sonstige 5) 270 Stark. Die bisherigen Befunde zeigen, daß unserem Schema eine allgemeine Bedeutung zukommt, daß also innere oder äußere Faktoren dahin wirken müssen, daß von den außerordentlich zahlreichen möglichen Diagrammen immer nur ein ganz bestimmter kleiner Prozentsatz in größerer Anzahl realisiert wird. Schließen wir alle bisher besprochenen Diagramme aus, so bleibt noch ein kleiner Rest übrig, der sich dadurch auszeichnet, daß wir kein bestimmtes Schema aufstellen können. Sie beruhen offenbar darauf, daß zu den gesetzmäßigen Wandlungen lokale Variationen hinzutreten, die das normale Bild verschleiern. Hierher gehören vor allem jene Fälle, wo der Karpellkreis seine eigenen Wege geht, wo die Kronblätter von den geschilderten Reduktionsprozessen betroffen werden oder wo end- lich die Tendenz der Antheren zur Spaltung bemerkbar wird. Es sind das Diagramme wie: 3.6.2.6.44 5.4.2.5.4.4 5.5.3.6.44 6.5.1.6.4.5 Aaa. 6.75 we Dude 4a Oo Dye) DEAD. RD. a A 45. 855.626, .5.5.0125.4.4 655.06 5245: 26.5. 3.25.24 OOS Solche Unregelmäßigkeiten findet man hauptsächlich bei Sprossen, die im allgemeinen eine hohe Quirlzahl aufweisen, bei denen also schon von vornherein das Gleichgewicht in stärkerem Maße gestört ist. Zum Schluß wird es sich noch empfehlen, ganz kurz unsere Resul- tate mit denen anderer Autoren zu vergleichen. Da ist zunächst zu erwähnen, daß die von Henslow gefundenen Diagramme im wesent- lichen mit den unsrigen übereinstimmen, vor allem hinsichtlich der Haupttypen. Es mögen hier zum Beleg nur jene Fälle angeführt werden, die den Dreier- und Vierertypus, bezw. den Vierer- und Fünfer- typus miteinander verbinden. AND Bear lo i 5.4.4.4.4.4 194 4. 3. 3. 4. 3. 3 2 5. 4. 4. 5. 4. 4 31 4,09. A asec 3 4. 4.3.4.3. 4 2 5. 5. 4. 5. 4. 4 11 4. 4, 3. 4. 4. 4 2 5. 5. 4. 5. 5. 5 1 4. 4. 4. 4. 4. 4 (1164) 5. 5. 5. 5.5.5 6 sonstige 2 : sonstige i Es gehören also fast sämtliche Diagramme unserer Reihe an. Auch der Fundpunkt Magnins (Umgebung von Lyon) liefert in der Haupt- sache dasselbe Bild. So verteilen sich die Verbindungsglieder der Tetra- - merie zur Pentamerie folgendermaßen: Die Blütenvariationen der Einbeere. 971 Hauptreihe Nebenreihe?) Sonstige 5.4.4.4.4.4 214 5.4.4.4.4.5 4 8 Exemplare. 5.4.4.5.4.4 17 5.4. 4.5.4.5 1 5.5.4.5.4.4 44 Bb 4b. 4.5 2 pwo4 OND. 0 5.5.4.5.5.4 4 D5 Dy Oye 5.5 al Does band 3 Die Maxima treten also bis auf eines (5. 5. 4. 5. 5.5) sehr scharf hervor. Immerhin fällt den von uns beobachteten Variationen gegenüber auf, daß 1. die Tendenz der Petalen zur Reduktion anscheinend fehlt und vielmehr eine Neigung zur Überzähligkeit festzustellen ist, 2. daß dagegen häufig die Kronstaubblätter mit vermindeter Gliederzahl er- scheinen (4. 4. 4.4.3.4, 4.4.4.4.2.4, 4.4.4.4.2.3) und 3. daß die Karpelle Fe hinter der Gliederzahl der übrigen Blütenquirle zurück- bleiben (5. 5. 5.5.5.4). Diese Tatsachen wirken dahin zusammen, daß die Rit ania vielfach von außen nach innen fortschreitend abnehmen, wohlgemerkt ohne die von uns zu Hilfe genommene Umgruppierung zu Doppelkreisen. Dieser Gegensatz erscheint bei dem von Vogler untersuchten Standort von St. Gallen noch verstärkt, wie folgende Übersicht zeigt (43): Hauptreihe Nebenreihe Sonstige 5.4.4.4.4.4 182 5.4.4.4.4.5 1 5.5.4.4.4.4 § 5.4.4.5.4.4 0 5.4.4.5.4.5 0 5.5.5.4.44 3 5.5.4.5.4.4 8 5. 5. 4. 5. 4. 5 2 5. 6. 4.5.5. 5 i iy Bee ae iy Cle 2 5.5.5.5. 5. 5 43 5.525. be bs A 4 Die bei uns nur in verschwindender Anzahl (3 von 2029) auf- tretenden Typen 5. 5. 4.4.4.4 und 5.5. 5.4.4.4 machen hier einen eroßen Teil sämtlicher Varianten aus, während eines unserer häufigsten Diagramme (5. 4.4.5. 4.4) ganz fehlt und ein anderes (5. 5. 4. 5. 5.5) nur einmal sich vorfindet. So wird verständlich, wenn Vogler sagt, daß die Tendenz zur Vermehrung von den Laubblättern nach den Karpellen zu ständig abnimmt. Offenbar herrschen an seinem Standorte andere Verhält- nisse als an dem unsrigen, und für ihn ergibt sich als typisch die Reihe: 5.4. 4.4.4.4 182 5. 5. 4. 4. 4. 4 9 5. 5. 4. 5. 4. 4 8 Be Wy) Duy We ee + Dar Be le in. 43. 1) Unterscheidet sich von der Hauptreihe bloß durch Karpellzahl. 272 Stark. Kap. IH. Über die Ursachen der Blütenvariationen: Wir haben in den beiden vorstehenden Kapiteln die verschiedenen Blütenvariationen besprochen, ohne uns darüber Aufschluß zu geben, in welcher Weise sie zustande kommen. Daß irgend eine Gesetzmäßigkeit "hinter den geschilderten Erscheinungen stehen muß, geht ja aus den Angaben des letzten Kapitels deutlich hervor. Es wäre daher nur noch nachzutragen, ob sich die Faktoren herausarbeiten lassen, auf denen die nach bestimmter Richtung gehenden Variabilitätserscheinungen beruhen. Über die qualitativen Änderungen ist da nicht viel Besonderes zu sagen. Auffällig ist, daß manche Abnormitäten fast stets gesellig er- scheinen. Es wurde schon darauf hingewiesen, daß laubblattartige Aus- bildung des Kelchs meist in ganzen Rudeln auftritt, so daß über ein bestimmtes Areal hin fast alle Sprosse diese Erscheinung zeigen. Das gilt sowohl vom Dögginger Standort wie auch vom Schönberg. Ob es aber innere oder äußere Anlässe sind, welche dieser Wandlung zugrunde liegen, dafür bieten sich noch keine Anhaltspunkte. Jedoch scheint die Tatsache, daß gewisse seltene Bildungsabweichungen (Apetalie, Ver- doppelung des Antherenkreises durch tangentiale Spaltung) vielfach an mehreren Sprossen ein und desselben Rhizoms erscheinen, während benachbarte Rhizome normal ausgebildete Sprosse tragen, eher auf innere Ursachen hinzuweisen. Jedenfalls kann die Apetalie nicht wie bei Stellaria media (Krafft) eine Folge der Unterernährung sein, da sie auch bei sonst pentameren Individuen zutage tritt. Wie die Verlaubung des Kelches, so erscheinen auch Vergrünung der Blüte und Überzählig- keit der Karpelle meistens bei ganzen Kolonien, die sich möglicherweise von einem Rhizom ableiten. Greifbarere Resultate erhalten wir, wenn wir uns den Änderungen der Quirlzahlen zuwenden. Hier hat die kausale Analyse schon einige Erfolge gezeitigt, über die im folgenden berichtet werden soll. I. Ernährungsfaktoren. Die nächstliegende Vermutung ist die, daß die Änderung der Quirlzahl mit den Ernährungsverhältnissen im Zusammenhang steht?). 1) Auf einen Zusammenhang zwischen den Gliederzahlen der Blütenkreise und der Ernährung wiesen schon zahlreiche Autoren hin, wie Goebel, Klebs, Losch‘ Vogler usw. (17, 20, 30, 47). Experimentelle Daten geben Krafft, Reinöhl und de Vries (22, 33, 48/49). Die Blütenvariationen der Einbeere. 273 Daß dies für den Laubblattquirl zutrifft, wurde in der früheren Arbeit eingehend erwiesen. Die Zahl der Laubblätter ist direkt ein Maßstab dafür, ob die Bedingungen günstig oder ungünstig sind; tatsächlich schwankt die mittlere Quirlzahl von Boden zu Boden und erreicht ihr Maximum auf fruchtbarem Mergel. Daß dieselben Beziehungen auch für die Blütenquirle gelten, ist von vornherein wahrscheinlich, aber doch durch nähere Untersuchungen exakt zu ermitteln. Da muß nun zunächst erwähnt werden, daß gerade der Standort, der entsprechend seiner günstigen Bodenbeschaffenheit den höchsten Mittelwert für den Laubblattquirl zeigt, der Schönberg, ausgezeichnet ist durch das Auf- treten sehr hochzähliger Blütendiagramme. So treffen wir gerade hier Typen, die sonst fehlen, wie: POCONO. OD ee 1 6.6.0: (On Deane 7.165 On Obes RD DES gD On Ow O.) Os 4-164 4.6%.26..10..0:.0..6.16 5. 4, Oe Ose Beer Di. Onde Ov Det 9 br G.rOn 6.0.6 2 7..0.5..6.5686 Auf der andern Seite sind es gerade die Standorte mit magerem Untergrund, wo + trimere Blüten dominieren. Das gilt besonders von Wolfartsweier (s. Tabelle XII, Anhang). Man vergleiche nur die Gegen- überstellung°): Wolfartsweier Schönberg Eh eh BR eu aloe) 24 2 5. 5. 5. 5.5.5 5 62 Um aber feste Daten zu erhalten, müßte man bei den zu ver- gleichenden Standorten Zählungen derart durchführen, daß alle Individuen, also auch die Vierer vollständig berücksichtigt würden, weil bloß dann die Zahlen wirklich vergleichbar sind. Ich verfüge nur über zwei Serien, die dieser Bedingung entsprechen, eine vom Schönberg: (1912) und eine von Wolfartsweier (1917). Es handelt sich hier zwar um verschiedene Jahrgänge, aber nach meinen Feststellungen kann der Unterschied der mittleren Quirlzahlen, der sich in der Statistik kundeibt, nicht auf diesem Umstand beruhen, sondern ist wirklich den Ernährungsverhält- nissen zuzuschreiben. Ich gebe im folgenden bloß die Werte für die Kelchzahlen; bei den übrigen Quirlen würde die Differenz in derselben Weise hervortreten. Aus Tabelle X geht hervor, daß auf dem Standort mit fruchtbarem Mergelboden (Schönberg) die mittlere Sepalenzahl einen sehr hohen Wert (4,35) erreicht, während sie auf dem mageren Untergrund von Wolfarts- 2) Hier sind alle Dreier- und Fünfersprosse ausgezählt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 18 974 ; Stark. Tabelle X. Zahl der Kelchblätter auf gutem und schlechtem Boden. Zahl der Kelchblätter Zanieder Mittlere Zahl Standort Fe Fa: Individuen der 3 aol 5 632 tr Kelchblätter Schönberg 7 | 2397 | 152 10 tel weet 2667 4,35 Wolfartsweier . 35 1184 | 10 | — —_ 1229 3,98 weier (Röth des Buntsandstein) hinter 4,00 zurückbleibt, weil hier die Minusvarianten dominieren. Daß bei einer eingehenden Untersuchung sich für die übrigen Standorte eine entsprechende Abstufung ergeben würde, folgt aus dem Umstand, daß ganz allgemein hohe Sepalenzahl mit hoher Laubblattzahl korrelativ verknüpft ist, und mutatis mutandis gilt dies auch für die andern Quirle der Blütenregion. Deshalb mag das eine Beispiel genügen. Nach Vogler soll der Einfluß der Ernährungsverhältnisse noch weiter reichen. Er soll sich nicht darin erschöpfen, daß auf schlechten Böden die unterzähligen, auf guten die überzähligen Diagramme den Sieg davontragen, sondern auch innerhalb der einzelnen Diagramme selbst sollen die Schwankungen durch Änderungen in der Nährstoffzufuhr bedingt sein. So würde ein Diagramm wie 5. 5. 5. 4. 4. 4 auf eintreten- den Mangel an Baustoffen zurückzuführen sein. Vogler selbst stellt diese Deutung ausdrücklich bloß als Vermutung hin, und tatsächlich stößt sie auf gewichtige Bedenken. In Diagrammen wie 5. 3. 3. 5. 3. 5 oder 6.4.4. 6.4.4 müßte man ein rhythmisches Schwanken des Er- nährungszustandes annehmen, und zwar zu einer Zeit, wo die noch embryonalen Organe dicht gedrängt beieinander liegen. Diese Vor- stellung an sich schon bereitet Schwierigkeiten; ganz unverständlich aber bleibt die Tatsache, daß nur ganz bestimmte Diagramme realisiert werden, während nach der Voglerschen Auffassung ein jedes beliebige eleich möglich sein müßte, da ja die Ernährungsschwankungen zufälliger Natur sind. II. Die Raumverhältnisse am Vegetationspurkt. Die angeführten Bedenken nötigen uns, die Lösung in einer anderen Richtung zu suchen, die indes schon von Vogler angedeutet wird. Es muß nämlich die räumliche Verteilung der Organe am Vegetationspunkt berücksichtigt werden. Nehmen wir an, daß die Größe der Organ- Die Blütenvariationen der Einbeere. 975 anlagen in bestimmter Weise begrenzt ist und nicht unbedingt der Größe des Vegetationspunkts proportional .geht, dann wird gute Er- nährung zur Folge haben, daß im Laubblattquirl ein oder zwei Anlagen mehr Platz finden, daß also fünf oder sechs Laubblätter erscheinen. Damit ist der erste Schritt für eine weitere Entwicklung angebahnt; es ist verständlich, wie die Tendenz zur Vermehrung weiter besteht und auf einen fünfzähligen Laubblattquirl eine völlig pentamere Blüte folet. Wir gelangen damit zum regulären Fünfertypus (5. 5. 5. 5. 5. 5). Die Erfahrung zeigt aber, daß dieses Schlußglied der Entwicklung nur in manchen Fällen erreicht wird, und daß sogar die Mehrzahl der Individuen auf der Stufe 5.4.4.4.4.4 stehen bleibt. Die erbliche Tendenz zur Tetramerie, die im der Blüte ja stärker wirkt als im Laub- blattkreis, siegt über das durch die Ernährungsverhältnisse erzeugte Bestreben, ein überzähliges Glied einzuschalten, und es bleibt eine Lücke bestehen. Aber die Kluft zwischen den beiden Diagrammen 5. 4. 4. 4. 4. 4 und 5. 5. 5.5.5.5 wird durch bestimmte Zwischenglieder überbrückt. x Wir erhalten, wenn wir die S. 267 gegebene Schreibweise benutzen, die Entwicklungslinie: 4.4. 4.4. ER RE a Ae Sia N he ne ana ee 8 Bae Se wobei wie gesagt die beiden oberen Zahlen die Perigonkreise, die beiden unteren die zugeordneten Staubgefäßkreise bedeuten. Darnach können wir den Prozeß in folgender Weise beschreiben. Bestimmte Ernährungsverhältnisse verursachen, dab der Laubblatt- kreis überzählig wird (4. 4. 4.4.4.4 > 5.4.4.4.4.4). In der Mehr- zahl der Fälle bleibt dabei die Blüte tetramer. Mitunter aber wird der Doppelkreis Kelch-Kelchstaubblätter in Mitleidenschaft gezogen. Die durch das überzählige Laubblatt erzeugte Lücke wird entweder durch Bildung eines neuen Staubblatts oder eines Staubblatts + Kelchblatt ausgewertet (5.5 14 und Bee ‘ 4), während der innere Doppelkreis Kron-Kronstaubblätter unberührt bleibt. Man hätte vielleicht vom bau- mechanischen Standpunkt aus erwarten können, daß zunächst auf den Laubblattkreis die benachbarten Sepalen treten, daß also an Stelle von B if R 5 4, das tatsächlich bei Vogler das häu- figste Zwischenglied darstellt, erschiene. Dazu ist aber zu bemerken, a 4 5.4. 54 4 wahrscheinlich bloß ein verkapptes 5. 5.4 + 18* 5 4 das Diagramm 5. daß das Diagramm 5. 276 Stark. x ist. In vielen Fällen ließ sich nämlich beobachten, daß das eine Kelch- blatt, vor dem zwei Antheren stehen, wesentlich breiter ist und mehr Nerven besitzt als die anderen. Wir haben es hier also mit nicht vollendeter Spaltung oder mit nachträglicher Verschmelzung zu tun, denn Schumann hat beobachtet, daß gerade bei solchen Diagrammen in jugendlichen Phasen Verwachsung der gepaarten Anlagen eintritt. Wir können also die Vermutung aufstellen, daß ein solches breites Kelchblatt eigentlich zwei Sepalen entspricht. Wir können darnach den Satz aussprechen, daß sich an den. Laubkreis als zweite Stufe der Doppelkreis der Kelchblätter und Kelchstaubblätter anschließt. Es folgt also auf den ersten Quirl der zweite und mit ihm verkoppelt der vierte, was bei der engen Beziehung zwischen Kelchblättern und zugehörigen Antheren durchaus verständlich ist. Im weiteren Verlauf treten nun E : - 5. 4. die beiden Diagramme 5. _ 5 5 und 5. DD Pu: SED: 4 é 55 5 in die Erscheinung; es folgt also der innere Doppelkreis und mit ihm die Karpelle nach. Auch hier hätte man wieder eine andere Stufenfolge vermuten und an Stelle b. Dede : 6 3) 5. Fr von 5._ +. 5 das Zwischenglied 5. 5 oder 5. , 4 erwarten können. . O. Es 5.5. 5.4 + Denn bloß dann wäre die Entwicklung im wahrsten Sinn akropetal ge- wesen. Hier macht sich aber der Umstand bemerkbar, daß der Kron- blattkreis infolge einer starken Tendenz rudimentär zu werden offenbar einer Vermehrung sehr stark widerstrebt und erst dann in den Um- bildungsprozeß eintritt, wenn schon alle andern Quirle vorausgegangen sind. Vielleicht läßt sich hierfür wie auch für das Diagramm 5. 4 5.4. noch der Gesichtspunkt geltend machen, daß die Antheren als die wich- tigeren Organe vor den zugehörigen Perigongliedern erscheinen. Wenn wir aber von diesen Störungen absehen, dann können wir mit Vogler die Behauptung aussprechen, daß die Vermehrung akropetal fortschreitet, daß die durch Einschaltung eines Laubblattkreises ge- schaffenen Lücken nach und nach von Gliedern der Blütenregion er- obert werden. Eine Bestätigung findet unsere Betrachtungsweise darin, daß so selten teilweise oder völlig pentamer gestaltete Blüten bei vierblättrigen Sprossen angetroffen werden. Auf 2190 Sprosse mit fünf Laubblättern entfallen bloß 191 vierblättrige, die dann aber innerhalb der Blüten- region der Mehrzahl nach wieder unserem Schema folgen. Offenbar be- reitet es mehr Schwierigkeiten, auf einen vierblättrigen Laubquirl durch Die Bliitenvariationen der Einbeere. 977 Einfügung von zwei Gliedern in eine Lücke eine pentamere Blüte folgen zu lassen (4.5.5.5.5.5 bloß 5 mal!), als eine durch ein überzähliges Laubblatt entstandene Lücke leer stehen zu lassen (5. 4. 4. 4. 4. 4 1614 Mal!). Was hier von dem Übergang des Vierer- in den Fünfertypus ge- sagt wurde, gilt in derselben Weise von dem Fortschritt der Pentamerie zur Hexamerie, und auch von der Tetramerie zur Hexamerie. Immer hat der Laubquirl den Vortritt, dann folgt der alternierende Sektor mit Kelch- und Kelchstaubblättern und dann erst jener mit Kron- und Kron- staubblättern. Den umgekehrten Weg geht die Reduktion, das heißt der Übergang von der Tetramerie zur Trimerie; sehen wir von der Verminderung der Karpelle ab, die zumeist mit Verspätung einsetzt und sich offenbar aus inneren Gründen noch in Diagrammen wie 3.3.3.3.3.4 häufig be- hauptet, dann betrifft der Rückgang zuerst den inneren Doppelkreis = : AA 4.3. As 3 Kron-Kronstaubblätter. 4. br a4 gibt 4. va 4 und 4. 2 3. 4 dann erst folet der Sektor mit Kelch- und Kelehstaubblättern nach (4. 5 x 3 und 4. ; = 3) und als letzter Schritt vollzieht sich der Schwund eines Laubblatts (3. a = 3). Nimmt man aber die Trimerie als Ausgangspunkt, dann lautet die Formulierung genau so wie bei dem Fortschritt von der Tetramerie zur Pentamerie, das heißt, die Vermehrung vollzieht sich akropetal; die durch Einfügung eines Laubblatts geschaffene Lücke wird sukzessiv ausgefüllt. Ein Blick auf die Tabelle IX könnte allerdings Anlaß zu Bedenken geben. Während nämlich vierblättrige Sprosse mit + pentamerer Blüte selten sind, gibt es sehr zahlreiche Übergangsphasen vom Dreier- zum Vierertypus, die nur drei Laubblätter aufweisen. Darüber ist aber dasselbe zu sagen wie über die Sepalen mit gepaarten Staubblättern. Die Trimerie des Laubquirls, die bei den Diagrammen 3.3. 3. 3. 3. 3 zweifellos echt ist, wird bei diesen Übergangsphasen häufig nur vorgetäuscht. Ein Laubblatt zeichnet sich gewöhnlich durch besondere Breite aus und empfängt aus dem Stengel mehr Gefäßbündel- stränge als seine beiden Nachbarn. Es ist hier also der bevorstehende Spaltungsprozeß morphologisch schon angedeutet. Ferner mag hier mit- wirken, daß die Konstanz im allgemeinen in der Blütenregion größer ist, daß also der Regel zuwider der Laubblattkreis infolge ungünstiger 278 Stark. Ernährung reduziert wird, während die Blüte ihren Normaltypus fest- zuhalten sucht (3. 4. 4.4.4.4 u.a.). Durch die Raumverhältnisse ist es wohl auch bedingt, daß sich im allgemeinen bloß Typen mit benachbarten Quirlzahlen miteinander kombinieren, also 3 und 4, 4 und 5, 5 und 6, und daß Kombinationen des Dreier- und Fünfer- oder des Vierer- und Sechsertypus viel seltener sind; ferner gehört hierher die Tatsache, daß gänzlich unregelmäßige Diagramme mit starken Oszillationen der Quirlzahlen nur ganz ver- einzelt erscheinen; denn hier bleiben auf der einen Seite am Vegetations- punkt größere Lücken bestehen, während andererseits in einen schmalen Zwischenraum mehrere Organanlagen eingezwängt werden müssen. Be- sonders der letztere Prozeß seheint auf Schwierigkeit zu stoßen. Das folgt aus dem Umstand, daß die Blütenregion bei hochzähligen Laub- quirlen sehr häufig einem niederen Gliederzahltypus folgen kann, wihrena das Umgekehrte nur ausnahmsweise eintritt. Das ergibt sich aus Tabelle XI, in der nur die Sprosse mit regelmäßiger Blüte berücksichtigt sind. Bloß die Dreier fallen etwas aus dem Rahmen heraus, doch wurde schon darauf hingewiesen, daß wir es hier öfters mit versteckter Spaltung, im Laubquirl zu tun haben. Tabelle XI. Zahl der Blüte Blüte Blüte Blüte Laubblätter trimer tetramer pentamer hexamer é 66 38 4 — 4 13 7949 5 1 5 6 1589 157 = 6 = 96 24 3 1 ae — 1 1 1 III. Beziehungen zwischen Quirlzahl und Anatomie. Wir haben bisher die Beziehungen, die zwischen der Quirlzahl und der Zahl der Gefäßbündel bestehen, bloß gestreift und müssen auf diese Frage hier umso eher eingehen, als wahrscheinlich die Nährstoff- zufuhr in erster Linie auf die Zahl der Gefäßbündelstränge und bloß indirekt auf die Quirlzahl einwirkt. Dazu müssen wir uns aber zunächst mit dem normalen Bau eines Vierersprosses vertraut machen. Der Stengel eines solchen enthält drei Kreise von Gefäßbündeln, von denen die beiden äußeren achtzählig sind; der innere ist vierzählig (Fig. 29, 31). =" Die Bliitenvariationen der Einbeere. 279 a Das Schicksal der einzelnen Kreise ist folgendes: Je zwei äußere, kleine Stränge gehen in der Seitennervatur eines Laubblattes auf. Der mitt- lere Kreis bildet die Hauptnerven!) und sendet acht Abzweigungen nach der Bliitenregion, die im Perigon und Androeceum endigen, und zwar erhält jeder der acht Sektoren ein Bündel: Ein Staubblatt und das zugehörige Perigonblatt sind daher an demselben Gefäßbündel inseriert. Die vier inneren Bündel endlich münden in den Karpell- kreis. Wir können daher als Gefäß- bündeldiagramm eines Vierersprosses angeben: 8.8.4. Ein völlig pentamerer Sproß dagegen besitzt mehr Gefäßbündel (Fig. 32). Die zwei äußeren Kreise sind zehn-, der innere fünfzählig. Ein Dreiersproß endlich besitzt den Bauplan: 6. 6. 3 (Fig. 30). Ferner ergab der anatomische Befund, daß die von uns geschilderten Zwischenphasen auch eine mittlere Gefäßbündelzahl auf- weisen. So entspricht dem Diagramm 4. 4. 3. 4. 3. 3 die Stammstruktur 7.7.3, dem Diagramm 5. 5.4.5.4. 4 meist 9. 9.4 (Fig. 33, 34?)). Fig. 29. Verteilung der Bündel in die vier Blätter. Fig. 30. Fig.32. Stammstruktur 10. 10.5 (zu Diagramm 6. 5. 5. 5. 5. 5). *) Jedes Laubblatt erhält aus dem mittleren Kreise ein großes Gefäßbündel als Mittelnerv, und von rechts und links ein durch Gabelung entstandenes halbes Gefäß- bündel als Seitennerven (Fig. 29; vergl. auch lit. 6). *) Durch ein Versehen ist in Fig. 34 und 35 im innersten Kreis ein Glied zu viel eingezeichnet. Der Stammstruktur 9. 9.5 würde ein Diagramm 5.5.4.5.4.5 entsprechen. (Anmerkung während der Drucklegung.) : 280 Stark. Darnach kommen wir zu folgender Feststellung: Die Quirlzahl steht in engem Zusammenhang mit der Zahl der Gefäßbündel. Der äußere Kreis schaltet freilich aus, weil er nur die kleinen Seitennerven der Laubblätter versorgt. Wird dagegen in den mittleren Kreis infolge günstiger Ernährunesverhältnisse ein Gefäßbündel eingeschaltet, dann erscheint ein überzähliges Laubblatt, das jedoch, weil es nur den halben Satz von Gefäßbündeln empfängt, gewöhnlich schmal ausfällt. Außer- dem ermöglicht dieses überzählige Gefäßbündel die Einschaltung eines neuen Kelch-Kelchstaubblattsektors (Fig. 35). Wird in den mittleren Bündel- kreis noch ein zweites Glied eingeschoben, dann erscheinen fünf gleich- gestaltete Laubblätter, und außerdem folgt die Einschaltung eines fünften Kron-Kronstaubblattsektors nach. Die Blüte wird pentamert). Die Fig. 33. Stammstruktur 7. 7.3 Fig. 34. Stammstruktur 9. 9. 4 (zu Diagramm 4. 4. 3. 4. 3. 3). 5 (zu Diagramm 5.5.4.5.4.4). Berücksichtigung des Gefäßbündelsystems liefert uns also einen Schlüssel dafür, warum die Vermehrung sukzessiv erst den äußeren und dann den inneren Doppelkreis ergreift und warum die einander zugeordneten Glieder des Perigons und Androeceums die Tendenz zeigen, miteinander zu variieren, warum also Diagramme wie 5.4.5.5.4.4 und ähnliche so äußerst selten sind. Und schließlich macht sie auch begreiflich, wes- halb sich die Karpelle oft so schlecht in das Schema einfügen. Denn das Gynoeceum ist ja insofern unabhängig von der äußeren Blüten- region, als es sein eigenes Gefäßbündelnetz besitzt. Allerdings ist auch der innere Gefäßbündelkreis vom äußeren korrelativ abhängige, und so entspricht einem mittleren Gefäßbündelring von zehn Gliedern zumeist ein innerer mit fünf Bündeln. Auch hier sind die Raumverhältnisse von maßgebender Bedeutung. - 1) Vergl. hierzu vor allem die Untersuchungen Murbecks über Rosaceen (31). Die Blütenvariationen der Einbeere. 281 Wir können demnach folgende Beziehung zwischen Gefäßbündel- d Quirlzahl aufstellen: 623, >.:3.182318..338. 7.3 > 4.3. 3.4. 3. 3 (bezw. 4. 4. 3. 4. 3. 3); oder 3.4. 3.4. 3.3 mit einem breiten Laubblatt. 8.8.4 > 4.4. 4.4.4.4 (oder 4. 4. 3. 4. 4. 4). 9.9.4 > 5.4.4.5.4.4 oder 5.5. 4.5.4.4 mit einem schmalen Laubblatt. 10-10. 5 > 5. 5. 4. 5. 5.5 oder 5. 5.5. 5.5.5. 7.7.4 > 4.3.3.4.3.4 ‘oder 4.4.3.4.3.4 oder 3.3.3.4.3.4 mit einem breiten Laubblatt. Es wäre nun noch die Hiufig- keit des Diagramms 5. 4. 4. 4. 4. 4 zu erklären. Der*Gefäßbündelstrang besitzt hier den Bauplan 9.9. 4, also denselben wie 5. 5. 4. 5. 4. 4. Warum kommt es hier also nicht zur. Bildung eines eingeschalteten Blütensektors? Die Antwort ist die, daß hier das überzählige-Gefäßbündel meist vollständig in der Bildung der Blattnervatur aufgeht. Es sendet un 6.6.3 feed. 3 keinen Abzweiger nach oben und Fig. 35. ges ae somit wäre für einen eingeschal- Diagramm 5.5.4.5.4.4). Verteilung teten Blütensektor keine Zuleitung der Bündel in die Blätter. Blatt 5 vorhanden!). Es muß indes hervor- erhält weniger. Die Bündel k münden gehoben werden, daß sich die Vor- in den Kelch-Kelchstaubblattkreis. gänge keineswegs immer so streng schematisch gestalten, wie es bisher dargestellt wurde. Zunächst mag erwähnt werden, daß im äußeren Gefäßbündelring häufig überzählige Glieder erscheinen. So werden als Extreme beobachtet 1416236 3. os Bb Be Be 3! 14.8.3 > 4.4.4.4. 4. 4, 18710255 bbs O45. 529. Auf die Quirlzahl hat dies aber keinen Einfluß, da der äußere Gefäßbündelring meist bloß für die kleineren Seitennerven bestimmt ist”). 1). Das Bündeldiagramm unterhalb des Laubblattquirls ist 9. 9. 4, oberhalb bloß 8.4 (natürlich fehlt hier der äußere Ring). 2) Ausnahmsweise scheint auch allein ein Überschuß im äußeren Ring zur Pro- duktion eines neuen Blattes zu genügen, so bei der Zuordnung 10.8.4 : 5.4.4.4. 4. 4. 982 Stark. Von größerer Bedeutung ist eine andere Erscheinung. Untersucht man die Gefäßbündelzahl des Sprosses (etwa auf halber Höhe) und ver- gleicht die Werte mit den Quirlzahlen, so findet man sie vielfach als zu klein, das heißt, es sind weniger Gefäßbündel vorhanden, als zur Insertion aller Quirlglieder erforderlich erscheinen. So gibt es Vierer- sprosse mit dem Strangbau 6.6.3, 6.7.3, 7.6.3, 7.7.3, 7.8.3, 8.7.3, 8.7.4 und 8.8.3; ferner völlig pentamere Individuen vom Typus 6.6.3, 8.8.4,.9.7.3, 10.8.3, 10.8.4 und 71079. 4 uswe (s. Tabelle XXI, Anhang). Diese Tatsache ist deswegen von Bedeutung, weil sie uns zeigt, daß die Tetramerie bezw. Pentamerie im Stengel oft gar nicht vorgebildet ist, sondern erst sekundär durch Spaltungen der Gefäßbündels'ränge er- reicht wird. Öffenbar ist hier die Quirlzahl das Primäre, und erst nachträglich paßt sich das Gefäßbündelnetz den neuen Verhältnissen an. Es treten Gabelungen ein, die manchmal erst unmittelbar unter der Organanlage erfolgen und zwar innerhalb der Nodien selbst. Vielfach spielt sich aber die Vermehrung schon innerhalb der Internodien ab, so daß man eine ständige Verschiebung des Bildes erhält, wenn man in verschiedener Höhe des Stengels und Blütenstiels Schnitte anlegt. Dafür sollen hier einige Belege geliefert werden. Die folgenden Zahlen be- deuten Gefäßbündeldiagramme in verschiedenen Lagen von unten nach oben fortschreitend. Die drei Zahlen über dem Strich beziehen sich auf den Stengel unterhalb des Laubquirls, die zwei Zahlen darunter auf den Blütenstiel. Hier fällt ja ein Kreis aus. Wie ein Blick auf die angeführten Beispiele zeigt, wird auch hier die erforderliche Bündel- zahl erst durch ganz verspätete Teilungen innerhalb der Knoten selbst erreicht. ANA SB AS ANA 1. Goo) 5.20.54. 59.158.085. DDE Orem 8. 4 Sed) 10. 3 8.4 10.5 10.5 ALA, 4D AWA ASG: 652 25.5. 5.5.0. b 26.0048 75. 5.05.10.5, 5 10 oer 6.6.4 8.4 9338 8. 4 9.5 10.5 8. 4 10. 5 5.5.4.5: bob -8. 8.3. 5.25.09. 5..5./5.18.:8.18 6.40 4.474,74 ph 9.5 9.5 8.6.3 35 9.5 8.4 Weitere Belege liefert der Anhang (Tabelle XXII). Die Blütenvariationen der Einbeere. 983 Die angeführten Beispiele zeigen, daß offenbar das Gefäßbündel- netz der Vermehrung größeren Widerstand entgegensetzt als die Quirl- zahlen. Bei vollständiger Pentamerie der äußeren Organe kann es noch im tetrameren Zustand verharren, eine Erscheinung, die offenbar auf erblichen Zuständen beruht. Die auffällige Tatsache aber, daß tetramere, ja sogar pentamere Sprosse innerlich + trimeren Gefäßbündelaufbau zeigen, beruht wohl darauf, daß Paris quadrifolia sich von dem trimeren Trillium-Typus ableitet, und die Tetramerie erblich noch nicht gefestigt ist. So kommt es, daß die mittlere Zahl der Gefäßbündelstränge stets niedriger ausfällt, als nach den Quirlzahlen zu erwarten wäre. Dies ist aus-den Tabellen XII, XIII: deutlich zu ersehen. Abgesehen von dieser Tatsache zeigen die beiden Tabellen aber außerdem, daß zwischen der Gliederzahl des mittleren Gefäßbündelrings und jener der Laub- blätter bezw. Antheren eine enge Korrelation besteht. Tabelle XII. Zusammenhang zwischen der Zahl der Laub- blätter und der des mittleren Gefäßbündelrings. Tan der Zahl der Gefäßbündel Ne en Zahl Laubblätter 6 | = | ae 5 | if Individuen Gefäßbündel = x = = | al F : | 3 35 3 = — | — 38 6,1 4 Ba 01 1 us 43 13 5 5 7 24 a 9 52 81 Tabelle XIII. Zusammenhang zwischen der Zahl der Staub- blätter und der des mittleren Gefäßbündelrings. Zander Zahl der Gefäßbündel Zahl der ee: Zahl Staubblätter 7 8 9 10 1 Individuen Gefäßbündel 6 12 2.) — = as i 14 6,1 7 15 6 — — ur an 21 6,4 9 = 1 6 12 2 = 21 8,7 oo {—|—-|—=)-s} 5] ıb u 0 284 Stark. Kap. IV. Phylogenetische Betrachtungen. Wir haben im letzten Kapitel die Ernährungsfaktoren und die baumechanischen Bedingungen besprochen, die für die verschiedenartige Ausgestaltung der Quirle von Einfluß sein können. Es muß aber zum Schluß noch darauf hingewiesen werden, daß mutmaßlich noch ganz andere Einflüsse am Werk sind. Auch hier kann ich wieder an meine früheren Untersuchungen anknüpfen. Dort wurde mit Heranziehung der notwendigen Argumente die Auffassung vertreten, daß Paris quadrifolia eine plastische Art ist, die nach allen Kriterien einen noch wenig gefestigten, Eindruck macht. Und es wurde die Vermutung ausgesprochen, daß eine Entwicklungslinie vom alten Trillium-Typus zu den hochzähligen asiatischen Paris-Arten aufzustellen sei. Wichtig ist, daß sich die Variabilitätskurven der ver- schiedensten Merkmale durchschneiden, woraus auf einen fortschreitenden Entwicklungsprozeß geschlossen werden kann. Diese Betrachtungen, dort hauptsächlich an den Laubblättern demonstriert, lassen sich nun auch auf die Blütenregion übertragen. Darnach würden die trimeren Blüten als Rückschläge zum älteren Typus zu deuten sein. Daß bei der Verwirklichung der Trimerie gleichzeitig äußere Ursachen am Werke sind, tut dieser Deutung keinen Abbruch; die Befähigung zur Trimerie ruht eben als ererbte latente Eigenschaft in unserer Art und wird durch gewisse nach dieser Richtung wirkende Faktoren wieder ausgelöst. In diesem Zusammenhang ist vor allem noch zweier Tatsachen zu gedenken. Die eine ist die, daß sich in Zentralchina eine scharfe Scheidung zwischen Paris subgen. Euthyra und Trillium schwer durch- führen läßt. Diels sagt hierüber: „Häufig kommen bei den Arten von Enthyra dreizählige Blüten vor, eine Anbahnung des T’rillium-Typus, der, in Nordamerika bedeutender verbreitet, dort die Gattung Paris vertritt. Die Grenzen zwischen beiden sind sehr schwach, zumal korollinische Färbung der Sepalen bei Paris in China und Japan bereits häufig beobachtet wird.“ Ferner ist auf die oben berichtete Tatsache hinzuweisen, daß äußerlich völlig tetramere Sprosse häufig einen durchaus trimeren Ge- füßbündelverlauf zeigen oder daß dieser Zustand wenigstens in einzelnen Ringen, vor allem dem, welcher den Karpellen entspricht, verwirklicht ist. Von diesem Extrem führen dann zahlreiche Brücken — Einschaltung Die Blütenvariationen der Einbeere. 285 eines siebenten Gefäßbündels in den äußeren oder mittleren Ring, Spal- tungen in der oberen Stengelregion usw. zu dem tetrameren Endstadium (0683226. 12 3307762 3,.1..123, 1. 1.458. 7. 3, 8. 7.4 USW. 28784). Umgekehrt wären die Variationen mit überzähligen Gliedern als fortschrittliche Typen zu betrachten. Eine solche Vermutung hat schon Henslow (1832) aufgestellt. Er sagt: Supposing now by way of hy- pothesis, we assume the normal character of the plant to be, that it have its several whorl composed of the minimum values which have been observed in the numbering of their separate parts, we should reduce it to the state of a Trillium, an allied genus, which affords as excellent an example of the law of subdividing prevalent among mono- cotyledons, as the usual state of Paris quadrifolia is a remarkable exception to it. If we would now attempt to account for the reason of such an anomaly, we may suppose that this plant is ever struggling, as it were, to become double in all its parts; but that it seldom succeeds, except in the case of the leaves, in subdividing and developing any more than one of the subordinate parts of each separate whorl.“ Tatsächlich haben wir schon innerhalb der Gattung Paris eine Varietiitenreihe, bei der die normale Laubblattzahl auf 5 (var. obovata), 6 (var. hexaphylla) und sogar auf 8 (var. dahurica) ansteigt. Jedoch erstreckt sich die Vermehrung bloß in einem Fall, nämlich bei var. obovata, auch auf die Blütenregion. Das typische Diagramm ist hier 5. 5. 5. 5. 5. 4; der Karpellkreis verharrt also noch auf dem ererbten Zustand!). Dieses Verhalten in Verbindung mit der Tatsache, daß bei vielen asiatischen Paris-Arten der Laubblattquirl eine höhere Glieder- zahl aufweist als die Blütenkreise, also gewissermaßen in der Entwick- lung voraneilt (P. Bockiana, P. Henryi, P. vertieillata, P. thibetica, P. incompleta, P. yunnanensis usw.), legt die Vermutung nahe, daß sich der Sprung zu einem neuen Typus nicht immer glatt und vollständig vollzogen hat, sondern daß vielleicht die Blüte etappenweise die neue Station erreichte. Von diesem Standpunkt aus könnte auch den von uns beobachteten Zwischenstationen eine phylogenetische Bedeutung zu- kommen, indem sie Phasen darstellen, die bei dem Umbildungsprozeb anderer Arten tatsächlich passiert wurden. Wir könnten darnach an- nehmen, daß die Vermehrung im Laubblattkreis einsetzte, daß dann schubweise die Blütenquirle nachfolgten, bis der Prozeß in dem Karpell- kreis zuletzt seinen Abschluß erreichte. 1) Die achtblättrige Parüs Debeauwii besitzt sogar wie Trillium bloß drei Karpelle! 286 Stark. Innerhalb der Spezies P. quadrifolia ist die Vermehrung in der Blütenregion nicht über die Pentamerie hinausgekommen. Das gilt überhaupt fast allgemein vom Euparisstamm (P. tetraphylla, incompleta). Dagegen treffen wir in den Untergattungen Küthyra und Parisella viel höherzählige Diagramme an. In der Tabelle XIV sind die einschlägigen Daten, soweit ich ihrer habhaft werden konnte, übersichtlich zusammen- Tabelle XIV). Übersicht über die Quirlzahlen der verschiedenen Paris-Arten. Laub- Kelch- | Kron- Staub- blätter | bitter | Blatter |, gefaße | nen Paris quadrifoha ..... 4 4 4 8 4 m cn var. obovata . 4—8 4—5 4—d 8—10 4 > 5 „ hexaphylla 5—8 4 4 8 4 5 F » dahurica . 7—9 4 4 8 4 fy. telraphyllai a re 4 4 0 8 4 pi at OOVALET UCT ion ee: 5 5 5 2 ? » Fargesiü (4—)6 (4—)6 (4—)6 (6—)12 5 pit DUN CT SIS eae tee ered 6 ? ? ? 3 Hpi Bond: a 6 6 6 12 6 » petiolata 57, 5 5 10 5 et I CHOTONGIS IE Nr 5—7 5—6 5—6 8—10 4—5 A Böcktanan een 6—7 5? ? 10? ? » Delavayi 6—7 4—-6 4—6 10 6 » Henryi 6—7 4? 4? 8 ? » aprica 6 6—8 6 6 ? 6 Ms verheillatae Er. 8 4 4 8 4—5 » Christir 8? — — 8 8? er DEDLQUaniie. a. eee 8 = _ —_ 3 EHE 8? _ _ — 4 NE formosana re. 8 6 6 12 6 » thibetica 7—10 5 = 10—12 5—6 » japonica 7—10 | 7—9 7—9 ca. 12 6 » tmcompleta 7—12 4—5 0 8 4 » polyphylla . er 6—13 5—7 DU 5—14 4—T 5 var. stenophylla 12—22 -- _ 8—10 4—5 » Marchandii 12 8 8 12 8 » Yyunnanensis . 10—14 8—9 8—9 20 10 » hamifer 16 10 -- _ — 1) Hierzu lit. 2, 4, 8—11, 13, 15—16, 18, 23—28, 36, 50. r Die Blütenvariationen der Einbeere. 287 gestellt, und zwar nach der Quirlzahl geordnet. Wir haben in der Blütenregion: Tetramerie bei P. quadrifolia, tetraphylla, incompleta und verticillata. Pentamerie bei P. Cavaleriez, petiolata, thibetica. Hexamerie bei P. chinensis, Delevayi, Fargesii, Biondi und formosana. Hepta- bis Dekamerie bei P. Franchetiana, japonica, Marchandii und yunnanensis. Fast alle diese Diagramme können auch von Paris quadrifolia verwirklicht werden. Hexamere Blüten traf ich allerdings bloß viermal, Heptamerie blieb auf einen einzigen Fall beschränkt. Einmal traf ich sogar ein Diagramm an, das fast vollständig dem Bauplan von P. yunnanensis, also dem höchstzähligen Typus, folgte (K 8. C8. A 19. G 10). Allerdings ist darauf hinzuweisen, daß es sich in unserem Fall offenbar nur um Modifikationen handelt. Wenigstens ist dies solange als das Wahrscheinlichste anzunehmen, als nicht Züchtungsversuche vor- liegen, die das Gegenteil beweisen. Doch ist das nach dem, was schon früher über diesen Gegenstand gesagt wurde, kein aussichtsreiches Unterfangen. Jedenfalls ist darauf hinzuweisen, daß schon bei ein und demselben Rhizom die aufeinanderfolgenden Jahrgänge sehr stark schwanken. Indessen sind diese Schwankungen nicht ganz regellos, Sprosse mit niederer Quirlzahl in den Blütenkreisen liefern auch im nächsten Jahr einen niedereren Mittelwert als solche mit höheren. Hierin herrscht dieselbe Gesetzmäßigkeit wie bei den Laubblättern (Tabelle XV). Das kann aber ebenso auf äußeren Einflüssen wie auf inneren erblichen Anlagen beruhen. In derselben Weise nun, wie bei P. quadrifolia der Typus noch keineswegs gefestigt ist, so kommen auch bei den asiatischen Paris- arten und bei der Gattung Trillium Schwankungen in der Blütenregion vor, die zu einem Ineinanderfließen der verschiedenen Diagramme führen. Beim alten Trillium-Typus sind solche Durchbrechungen des normalen Tabelle XV. uirlzahlen in zwei aufeinanderfolgenden 5 Vegetationsperioden. Blüten- Bau der Blüte des nächstjährigen Sprosses | 7.4) der ‚Mittlere diagramm | | Individuen Shee + trimer ee tetramer es pentamer| + hexamer nächsten Jahr | I Anand: A 4 ree SS > La 96 ae 5.5.5.5. 5 ue Ss Nay Silene 2 25 44 6: 6. 6. 6.6 Se ESC ies sec = 3 5,0 288 Stark. Baus allerdings selten, besonders in den floralen Kreisen. Von Tr. sessile wird einmal das Diagramm 5.5.5.8.4, von T'r. erectum 5.5.5.5.5.5 angegeben (37), ferner sind bei Tr. erythrocarpum polymere Blüten be obachtet. Das sind aber nur vereinzelte Fälle. Im allgemeinen ist das Genus recht konstant. Dagegen begegnet uns bei den asiatischen Parös- Formen häufig die Erscheinung, daß zwar auf einer Quirlzahl ein aus- geprägtes Maximum ruht, daß aber sehr häufige Ausschläge nach einer oder nach beiden Seiten vorkommen. So variiert die Blüte von P. quadrifolia var. obovata zwischen 4 und 5 (Maximum auf 5), P. Fargesii und Delavayi zwischen 4 und 6 (Maximum auf 6) P. polyphylla zwischen 5 und 7, hier kommen sogar trotz der hohen Quirlzahl in extremen Fällen noch Rückschläge zum Dreiertypus vor. Eine größere Amplitude erreichen die Schwankungen noch in den Laubkreisen (P. quadrifolia 3—7, P. thibetica und japonica T7—10, P. incompleta 7—12, P. poly- phylla var. stenophylla 12—22 usw.). Wir sehen also, wie sich auf diese Weise die Variabilitiitskurven allenthalben durchschneiden und wie ausgehend von dem trimeren 7ril/ium-Typus alle Zwischenstufen bis zu hochzähligen asiatischen Paris-Arten vorhanden sind, die gleichzeitig oft eine Höhe von einem Meter erreichen. Hierin spricht sich, wie schon früher betont wurde (44), ein fortschreitendes Erstarken des Stammes aus. Wir haben bisher unser Augenmerk auf die Quirlzahlen beschränkt und wollen nun noch die Aufmerksamkeit auf andere Merkmale lenken. Innerhalb des Huparis-Stammes befinden sich zwei Arten, die keine Krone besitzen!). Es sind dies P. tetraphylla und P. incompleta. Es muß also die Tendenz, die Petalen zu reduzieren, in der Gattung: vor- handen sein und wir treffen dazu die Ansätze schon bei P. quadrifolia. Unter den auftretenden Variationen befinden sich sehr viele, bei denen eins oder mehrere Kronblätter geschwunden sind (4. 4. 3. 4. 4. 4, 4.4.2.4.4.4, 4.4.1.4.4.4, 5.5.3.5.5.5, 5.5.2.5.5.5, 5.5.1.5.5.5 usw.). Mitunter ist die Reduktion nur unvollständig, so daß noch ein kleiner Stummel des verkümmerten Organs zu erkennen ist. In extremen Fällen ergreift der Schwund aber alle Glieder, so daß Diagramme wie 4.4.0.4.4.4, 5.5.0.5.5.5 erreicht werden.. Damit ist die Apetalie erreicht. Ein anderes Merkmal, das für einige asiatische Paris-Formen spezifisch ist, ist die laubblattartige Ausbildung des Kelches. Schon innerhalb des Varietätenkreises von P. quadrifolia wird diese Er- 1) Einen Übergang hierzu bildet wohl die P. Henryi mit sehr kurzen Kron- blättern (4). Die Blütenvariationen der Einbeere. 289 scheinung angestrebt und bei verschiedenen asiatischen Arten ist sie völlig zum Durchbruch gekommen (P. apriea, Biondii, Cavaleriei, chinensis, Delavayi, formosana, gigas, incompleta, polyphylla, yunnanensis). Für P. aprica werden Maße von 6—7,5 cm, für P. gigas von 6 X 3 cm, für P. Debeauxii von 8 X 1,8 cm und schließlich für P. Biondii von 9x2 cm angegeben. Allerdings sind das Formen, die auch sonst er- heblichere Größenmaße aufweisen als P. quadrifolia. Eine analoge Ver- größerung der Kelchblätter mit gleichzeitigem Übergang in netzförmige Aderung ist uns nun auch vielfach bei der einheimischen Einbeere be- gegnet, so daß wir erkennen, daß auch hier dieselbe Befähigung in latentem Zustande schlummert. Ich erwähne noch, daß auch eine Reduktion des Blütenstiels, wie sie für P. Henryi bezeichnet ist und eine Verwachsung der Griffel, die an die Verhältnisse von P. chinensis und Delavayi erinnert, von mir beobachtet wurden. Ich gehe nun zum Schluß noch auf das Auftreten von Merkmalen ein, die in der Gattung Pars nichts Ihresgleichen finden. Es ist dies die Verdoppelung des Antherenkreises und die Änderung der Symmetrie- verhältnisse innerhalb der Blüte. Die Verdoppelung des Antherenkreises kann in zweifacher Weise erfolgen, durch radiale und durch tangentiale Spaltung. Je nachdem kommen wir zu den Diagrammen £ 4. 4. 4. 4. 4.4 oder 4. 4. 4. 8. 4. 4. Es werden also 12 statt 8 Staubgefäße gebildet. Unstimmigkeiten zwischen der Zahl der Perigonblätter und jener der Antheren kommen zwar auch bei asiatischen Paris-Arten vor, aber sie liegen nach der entgegengesetzten Richtung. So werden für P. japonica 14—18 Perigon- blätter, aber bloß ca. 12 Staubgefäße, für P. Marchand 16 Perigon- blätter und ebenfalls 12 Staubgefäße angegeben usw. Unsere EHigen- schaft ist also offenbar dem Genus sonst fremd. In erhöhtem Maße gilt dies von der Änderung der Symmetrie. Wie wir sahen, kommt diese dadurch zustande, daß die Zahl der Karpelle auf zwei reduziert wird — eine Annäherung an die übrigen Liliaceen mit einem Fruchtblatt! — und daß gleichzeitig die übrigen Glieder nach den zwei Polen zusammenrücken. Auf diese Weise kommt ein Diagramm zustande, das nur noch zwei einander ungleichwertige Symmetrieebenen aufweist. Wir haben es hier mit einer für die Liliaceen durchaus fremd- artigen Erscheinung zu tun, die uns zeigt, daß in der Gattung Paris noch ganz neue Möglichkeiten schlummern. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 19 290 Stark. Zusammenfassung. 1. Die Blüte der Einbeere zeichnet sich durch ihre Befähigung zu den Variationen verschiedenster Art aus. Hierher gehört die Gabelung, die Einschaltung und Ausschaltung einzelner Blütenglieder, die meist an einen bestimmten Radius gebunden ist, und die Metamorphose (Um- wandlung von Kelchblättern in Laubblätter, Petalen in Sepalen, Staub- gefäßen in Petalen oder Karpelle und schließlich von Karpellen in Staub- gefäße). Besondere Aufmerksamkeit verdienen die Fälle von „Topoplasie“, wo durch Verlagerung einer Organanlage in einen Nachbarquirl eine andersartige Ausbildung bedingt wird. 2. Vielfach wird der gesamte Blütenbau geändert. Die Quirle lösen sich in Spiralen auf, der Kronblattkreis fällt aus, ein Antheren- kreis wird eingefügt, alle Kelchblätter werden laubblattartig, die Blüte wird trimer, pentamer, hexamer oder gar heptamer und ferner wird durch bestimmte Umgestaltungen der radiäre Bauplan ganz und gar verlassen. 3. Die Einschaltungen und Ausschaltungen erfolgen nicht gesetz- los, sondern zwischen den einzelnen Blütenquirlen besteht ebenso wie zwischen der Blüten- und Laubregion eine feste Korrelation. 4. Der Übergang vom Vierer- zum Fünfertypus vollzieht sich in ganz bestimmten Etappen. Die Vermehrung ergreift zuerst den Laub- blattkreis (5. 4. 4. 4. 4. 4), dann den Doppelkreis der Kelch- und Kelch- staubblätter (5.4.4.5.4.4 und 5.5.4.5.4.4) und schließlich den Doppelkreis der Kron- und Kronstaubblätter mitsamt den Karpellen (5.5.4.5.5.5 und 5.5.5,5.5.5), schreitet also im wesentlichen von außen nach innen fort und erfaßt zuerst den Kelchblatt-, dann den Kron- blattsektor. Denselben Weg hält die Entwicklung vom Vierer- und Fünfertypus zum Sechsertypus ein. Diagramme, welche sich dem vor- gezeichneten Schema nicht fügen, sind äußerst selten. 5. Umgekehrt vollzieht sich der Übergang von der Tetramerie zur Trimerie meistens von innen nach außen und zwar im wesentlichen auf denselben Entwicklungsetappen, die den Vierer- mit dem Fünfertypus verbinden (4. 4.4.4.4.4, 4.4.3.4.4.4, 4.4.3.4.3.4, 4. 3.3.4. 3. 3, 413.19. 8.3.8, Oe Bed. 8.8.8). 6. Wie für die Laubblätter so läßt sich auch für die Blütenkreise der Nachweis erbringen, daß zwischen den Ernährungsbedingungen und den Quirlzahlen ein Zusammenhang besteht. Wir treffen die höher- zähligen Diagramme hauptsächlich auf guten Böden an. Die Blütenvariationen der Einbeere. 291 7. In den meisten Fällen wirkt günstige oder ungünstige Er- nährung zunächst auf die Zahl der Bündel in den drei Gefäßbündelringen (8. 8. 4 gibt 9. 9.4, 9. 9. 5, 10. 10. 5 oder 7.7.4, 7.6.3, 6.6.3 usw.) und erst sekundär wird dadurch die Quirlzahl beeinflußt. Mitunter er- folet aber die Vermehrung der Organe unabhängig von der Gefäßbündel- zahl, so daß erst durch verspätete Gabelungen innerhalb des Bündel- netzes der nötige Anschluß erreicht wird. Viele Einzelheiten, besonders das Vorherrschen bestimmter Diagrammtypen, finden in der Berück- sichtigung des Gefäßbündelverlaufs ihre Erklärung, so vor allem das sektorenweise Variieren koordinierter Organe. 8. Die Variationen haben auch eine phylogenetische Bedeutung; die Trimerie stellt eine Rückkehr zum alten Trkum-Typus dar; wichtig ist in dieser Hinsicht, daß äußerlich tetramer oder pentamer gestaltete Sprosse in bezug auf die Gefäßbündelkreise häufig trimer sind. Erst im weiteren Verlauf treten dann Spaltungen der Bündel ein, die den tetrameren oder pentameren Typus anbahnen. 9. Durch den Übergang zu der Pentamerie, Hexamerie, Heptamerie und Dekamerie (!) werden Diagramme geschaffen, die mit solchen asiatischen Paris-Arten übereinstimmen. Und da auch diese noch keines- wegs erblich fixiert sind, so kommt ein auffälliges Ineinanderfließen der verschiedenen Typen zustande. 10. Auch zahlreiche andere Merkmale asiatischer Arten treten bei Paris quadrifolia als Variationen zutage; hierher gehören: laubblatt- artige Ausbildung des Kelchs, Schwund der Krone, Verwachsung der Griffel zu einer Säule und Unterdrückung des Blütenstiels. 11. Schließlich treten auch ganz neuartige Eigenschaften auf; so die Verdoppelung der Antherenzahl durch radiale oder tangentiale Spaltung und die völlige Preisgabe des radiären Blütebaus infolge von Organvorlagerungen. Literatur. 1. Baxter. Note on an abnormal form of Paris quadrifolia. The pharmac. journ. a. transact. 1888/9, 19. . Chamisso. De plantis in expeditione romanzoffiana observatis. Linnaea. 1831, 6. 3. Deves. Beobachtungen an Paris quadrifolius. Ber. üb. d. Vers. d. naturh. Ver. f. Rheinl.-Westf. Jahrg. 1910. 4. Diels. Die Flora von Centralchina. Engl. bot. Jahrb. 1901, 29. . Döll. Flora von Baden. 1857/62. 6. Dutailly. Recherches sur le développement des Asparaginées. Assoc. france. pour Vayane. d. sc. 25. sess. 1906. bo or 195 292 EN ro bo to SURESUH Stark. Eichler. Blütendiagramme. 1875/8. Engler-Prantl. Die natürlichen Pflanzenfamilien. II. 5. 1889. Franchet. Plantes du Thibet oriental. Nouv. Arch. du Mus. d’hist. nat. Paris. 1887/8. . Franchet. Monographie du genre Paris. Mém. publ. par la soc. philom. 4 Voce. du cent. d. sa fond. Paris. 1888. . Franchet. Plantarum sinensium ecloge secunda. Journ. d. bot. 1898, 12. Goebel. Beiträge zur Morphologie und Biologie der Blätter. Bot. Zeitg. 1882. Gray. Diagnostie characters of new species of Phanerogamous plants. Mem. of the amer. acad. of. sc. N. S. 1857, 6. Haacke. Über eine Serie bemerkenswerter Fälle von Topoplasie. Biol. Centrbl. 1896, 16. : Hayata. Contributions to the flora of Mt. Morrison. Tok. Bot. Mag. 1906, 20. Hayata. Meterials for a flora of Formosa. The journ. of the coll. of se. imp., uniy. of Tokio. 1911/12, 20. . Henslow. The varieties of Paris quadrifolia. Mag. of nat. hist. 1832, 5. Hoffmann. Hortus mosquensis. Moskau. 1808. Kirchner. Neue Beobachtungen über die Bestäubur ;seinrichtungen einheimischer Pflanzen. Progr. z. 68. Jahresf. d. k. würt. Landwirtsch. Akad. Hohenh. Stutt- gart. 1886. . Klebs. Über Variationen der Blüten. Jahrb. f. wissensch. Bot. 42, 1906. . Kocbek. Bildungsabweichungen von Paris quadrifolia, Ost. bot. Zeitschr. 1888, 38. Krafft. Experimentelle und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Caryo- phyllaceenblüten. Flora. N. F. 1917, 9. . Krause, E.H.L. Teratologische Einzelheiten. Bot. Centrbl. 77. Ledebour. Monographia generis Paridum. Dorpat. 1827. Ledebour. Icones plantarum floram Rossicam. Cent. I. Riga. 1829. Ledebour. Flora altaica. 2. 1830. 2 Ledebour. Flora rossica. 4. 1853. . Leveille. Nouvelles contributions 4 la connaissance des Liliacées, Amaryllidacées, Tridacées et Hemodoracées de China. Mem. d. pontif. acad. Rom. dei nuoy. Line. 24, 1906. 9, Leveille. Beschreibung neuer Parisarten in Repert. nov. spec. Bd. III, VI, VII, IX, XI und XII. 1906—12. . Losch. Uber die Variation der Anzahl der Sepalen und der Hüllblätter bei N Anemone nemorensis L. Ber. d. dtsch. bot. Ges. 34, 1916. . Lüscher. Floristisches aus dem Kanton Aargau. Deut. bot. Monatsschr. 5, 1887. . Magnin. Les variations foliaires et florales du Paris quadrifolia. Annales d. 1. soc. bot. d. Lyon. 30, 1905. . Masters, M.T. Pflanzenteratologie. Übers. von Dammer. Leipzig. 1886. . Moquin-Tandon. Elements de teratologie vegétale. Paris. 1841. . Murbeck. Über die Baumechanik bei Änderungen im Zahlenverhältnis der Blüte. Lunds Univ. ärskr. N. F. Afd. 2. 11, 1914. . Pampanini. Le plante vascolari raccolte del Rev. P. C. Silvestri etc. Nuov. giorn. bot. Ital. 1910, 17. . Penzig. Pflanzenteratologie. Bd. 2. Genua. 1894. Die Blütenvariationen der Einbeere. 293 Pluskal. Beiträge zur Teratologie und Pathologie der Vegetation. Öster. bot. Wochenbl. 2, 1852, Reinöhl. Die Variation im Androeceum der Stellaria media. Bot. Zeitg. 1903, 61. . Schrank. Bayr. Flora. München. 1789. . Scholz. Morphologie der Smilaceae. 23. Jahresber. d. niederöster. Landesrealgymn. Stockerau. 1887/8. Schumann. Sproß- und Blütenentwicklung von Paris und Trillium. Ber. d. d. bot. Ges. 1893, 11. . Stark. Über die Schwankungen der Gliederzahl im Laubblattquirl von Paris quadrifolia. Ber. d. dtsch. bot. Ges. 1915, 33. Stark. Untersuchungen über die Variabilität des Laubblattquirls bei Paris quadri- folia. Zeitschr. f. Bot. 1915, 7. Stark. Uber die Variabilität der Blüte von Paris quadrifolia. Ber. d. dtsch. bot. Ges. 1917, 35. . Vogler. Probleme und Resultate variationsstatistischer Untersuchungen an Blüten und Blütenständen. Jahrb. d. St. Gall. naturw. Ges. f. 1910. . Vogler. Die Variabilität von Paris quadrifolia in der Umgebung von St. Gallen, Flora. 1903, 92. 3. de Vries. Halbe Galtonkurven als Zeichen diskontinuierlicher Variation. Ber. d. dtsch. bot. Ges. 12, 1894. . de Vries. Mutationstheorie. Leipzig. 1901. Wright. Liliaceae. Journ. of the Linn. Soc., Bot. 1903, 36. Anhang. Tabelle XVI. Diagramme mit gegabelten Organen (zu Kap. I). Diagramm Fälle Diagramm | Fälle Diagramm Fälle | | 31.3. 3.3.3.3 1 4, 4. 8. 2/,.4.4 2 4.4.4.4. 43), 4 1 BY, 4.4.4.4. 4 1 4.4.4.4,.4.4 8 4.4.4. 4. 43/,.5 1 5Yy. 5. 5. 5. 5.5 1 4.4, 4.5%). 4,4 1 4.4. 4, 4. 5/p. 5 1 4. 4, 4. 54/4. 4.5 1 4.4.4. 5.43/,.4 2 5. 43/,, 4, 4. 4. 4 1 5.4.4. 41/,.4.4 4 4.4.4.5. 61/,. 4 1 5. 44/,. 4.4.4.4 2 5. 4. 4. 51/,.4. 4 1 4,4. 4, 6. 41/,.5 1 5.5.2. 54/,. 3. 4 1 5.4.4.5. 44.4 1 5 1 4.4. 4%), 4. 4. 4 - ae R AA Ade AU. Ae ee Brac seosay 8 2 AA aa Wd 3.3.8. 34,.3.3 1 3.8.3.4. BY. 4 1 5 8. 8. 8. BY/,. 4.4 1 8. 8.3. 4. 84/,. 5 2 5. B86. 850) 1 3.3.8. BY, 4. 5 1 4.4. 8,4,44/,.4 1 8.4.4.4, 4, 54, 1 3.4.4. 2/,.4.4 1 4.4.4.4. 44). 4 3 4. 4.3. 4.3. 3%, 1 4.3.3. 4/,.5.5 1 4.4.4.4. 34,4 1 1.4.4, |. 1 294 Stark. Tabelle XVII. Korrelation zwischen Laub- und Kronblättern (Kap. I). Zahl Zahl der Kronblätter Zahl der Mittlere Zahl der Daub; | l l Individuen = blätter 0 | 1 | 2 3 | 4 | 5 | 6 7 Kronblätter Beer 3 — | 1| | 226 | ie Aa 311 3,25 4 if | 8 | | 240 | 8177 | 142022 1 8454 3,97 5 3| 7 | 19 | 101 |2017| 171 | |e 2319 4,00 6 2a 2 6 129| 29 ets 1 176 4,01 7 SH) | Sah | 8 3, 1 9 4,67 Tabelle XVII. Korrelation zwischen Laub- und Kelehstaubblättern (Kap. I). Zahl Zahl der Kelchstaubblätter Zahl der | Mittlere Zahl der Laub- - Inden der Kelch- blätter 2 3 4 | 5 6 | 7 | 8 | 10 staubblätter « "SR | 3 — 2110520 1442 baa ear i | = 311 3,89 4 2 | 15 | 8225) 173 | 28 8 | 8 | = 8454 4,03 5 — | 10 |1669)}612} 25 | 38 | — | — 2319 4,29 6 — || Gel | 176 4,51 7 = TE Bl al epee Nace 9 5,89 Tabelle XIX. Korrelation zwischen Laub- und Kronstaubblättern (Kap. II). Zahl Zahl der Kronstaubblätter anlal: Mittlere Zahl der Laub- Tadicidaen der Kron- blätter 1 2 3 4 5 6 7 8 staubblätter 3 — 2 aI eR ioe) TG ee Ze 311 3,40 4 Si Se el Sieh || 98} 4 1 8454 4,01 5 = 1 | 28 |1979| 306 | 4 a 2319 4,12 6 — a St ile) te eh | 176 4,28 7 — he |) = Ale] 1ı — 9 4,89 Die Blütenvariationen der Einbeere. 295 Tabelle XX. Korrelation zwischen Laubblättern und Karpellen (Kap. II). ae Zahl der Karpelle Zahl der Ze Zahl Peale aa ET. oe |: Karpalie 3 — |119| 140] 46/ 5 | ıl-|— 311 3,81 4 3] 51827 71.) 8 | — | — |.— |. 884 4,00 5 — | 20 |1976/ 321 | 1 ea ee ec, 4,13 6 = R= hahaa: | at — 176 4,30 7 Zul 08 | al 9 5,44 Tabelle XXI. Sprosse mit unterzähligen Gefäßbündelringen (Kap. II). (Es werden hier jene Fälle angeführt, in denen die Gefäß- bündelringe weniger Glieder zeigen, als nach den Quirlzahlen zu er- warten wäre; die in Klammern beigefügten Zahlen bedeuten die zu erwartenden Ziffern.) Ara 4808 663 |, (473) 5.3.5.5.5 | 6.7.3 | (10.10.5) 4.4.3.4.44 | 6.6.2 | (88% 5.4.5.4.4 | 8.83 (9. 9. 4) 5 ICH) i 8.8.4 (9. 9. 4) N 7.6.3 | (8.4.4) 5.5.4.5.5.5 | 8.83 | (10. 10.5) 7.7.8 | (8.8.4) 2 8.8.4 | (10. 10. 5) a 8.7.4. | (8.84) 5.5.5.5.5.5 | 6.6.3 | (10. 10.5) 4. A AAA 4 06,60 (8: G4) 5 9.7.3 | (10.10.5) 2 68623018 85.804) x 10.8.3 | (10. 10.5) : 7.7.8 | (8.8.4) ‘ 10.8.4 | (10. 10.5) 5 8.8.3. | (88.4) 1 10.9.4 | (10. 10.5) 5BA/B.A.A.A |, 8.6.30) (909.4) 6.4.4. 4.4 .6.3 | (ca. 11. 11. 4) Bid Ay dad gi | 88.8. | (Os DEA) 4.5.4.4 | 8.7.3 | (ca. 11. 11.4) . 9.8.3 | (9.9.4) 2 .7.3 | (ca. 11.11. 4) 296 Stark. Tabelle XXII. Gabelungen innerhalb des Gefäßbündelsystems (Kap. IT). (Die hinter den Blütendiagrammen stehenden Diagramme der Gefäßbündel beziehen sich auf verschiedene Stengelzonen; die über dem Strich auf den Laubstengel (drei Ringe?), die unter dem Strich auf den Blütenstiel (zwei Ringe). Die Reihenfolge entspricht einem Fortschreiten von der Basis nach der Spitze. Das zu erwartende Gefäßbündeldiagramm ist in Klammer beigefügt). Blüten- Diagramm f Bliiten- Diagramm : , = Theoretisch q ? Theoretisch diagramm d. Bündel diagramm d. Bündel | 4.4,3.4.4.4 | 6.6.2 | 8.84 5.4.4.5.4.4 | 983 | 995 6.6.4 905 a 8.3 5.5.1.5.5.5 | 8.7.8 | 10.108 8. 4 9 4.4.3.4.4. 4 6.7.3 8.8.4 1 | 84 5.5.4.5. 4.4 9.8.4 9.9. 4 4.4.3.4.4.4 VER} 8.8.4 9.5 7. 8.3 5. 5. 4.5.5.5 9. 8. 3 10. 10. 5 8.3 9.5 5.4. 3.4.4.4 8. 6.3 97974 5. 5. 5. 5. 5. 5 6.6.3 10. 10.5 7.4 9.3 5.4.2.4.4.5 1.1.3 9.9.5 5. 5. 5.5.5.5 10. 8. 3 10. 10.5 8.5 9.4 5.4.4.4.4.4 8. 8.3 9. 9. 4 5. 5. 5. 5. 5. 5 10. 8. 4 10. 10. 5 9.8.3 10.5 8.4 6.5.4.5.4.4 Lore) ca. 11.11. 4 5.4.4.4.4.4 10. 7.2 9.94 9.4 7.4 6.5.4.5. 4.4 8.7.3 ca. 11.11.4 8.4 9. 4 Die Blütenvariationen der Einbeere. 297 Tabelle XXIH. Allgemeiner Überblick über die beobachteten Diagramme. Nicht berücksichtigt sind hierbei die Diagramme mit eingeschalteten neuen Kreisen (4. 4. 4. 4. 4. 4. 4 usw.) und mit Spaltung einzelner Staubgefäße in der Tangentialebene, also alle Fälle, wo hinter- einanderstehende Staubgefäße zutage treten, denn diese Variationen lassen sich nicht in unser sechsgliedriges Schema einfügen!). Es bedeutet in den einzelnen Rubriken: Da = Daxlanden (bei Karlsruhe), Kst = Kaiserstuhl (bei Freiburg), We = Weingarten „ x Ma = Maxen (bei Karlsruhe), Du = Durlach fi . Nd = Neudorf (bei Straßburg), Wo = Wolfartsweier ,, 63 So = sonstige - kleinere Fund- Sch = Schönberg „ Freiburg), punkte. Diagramm Da | We | Du | Wo | Sch | Kst | Ma | Nd | So | | ES EBEBET | We siete tea ae OS ee foe 1 3.3.3. 8.3.3 4 ays Bal je BP ee GN 82 Bass. A RE 6 a ee ee 16 3.3.3.3.3.5 | — 1 5 | EN 7 543.3.8.3.6, | — ee 1 Ba | —.| — Poy Bes (aaa | ae eee 5 Sasessade4 1 1 | — ee | ea eee ee Ie cae 2 3.3.3.3.45 | — 1 — | || eee = es 1 3. 3.3.4. 3.3 4 a al | au = 1200 3, 8.8.4, 3.4 1 3 7 1 il Seal 1 — ll — 95 3.3.3.4.3.5 | — 1 1 1 = | = 1 -— i) = 4 3.3.3.4.3.7 | — Tee ee 1 3.3.3.4.4.4 | — 4 2 a ee ee 9 3.3.3.4.4.5 | — 2 | — Dale 1 ee ye 5 8.3.3.45.5| — | — | — I ee = 2. 1 3.3.3.5.3.3 1 2); — 7 je ee He 11 3.3.3.5.3.4 | — 2 1 el | eee 3 8.3.3.5.3.5 | — 1 _ 2. |—.| .— 1. — |= 4 sussauasar0. | De |e | a fe 1 EB a re 1 EN |e Ss 9 | 1 3.3.3.5.4.5 | — | — | — leg ae, he) ie ar | ee 1 3.3.3.6.3.3 | — 1 ee Il I 2 3.3. 3.6.3.4 | — ee |; => ES 2 Aihertracs | 6 0. Ser zen | a ee 1) Ferner wurden alle die Diagramme weggelassen, wo sich die überzähligen Glieder keinem bestimmten Kreise zuordnen lassen; das kommt aber äußerst selten vor. Stark. 298 MHHAHAMARHTRAAAAAAHAMNAHSCNHMANMMACH ADA Hr AH AAMT A H/19 a nm Gr] - za ee ee = 2 a Df] Fa Eg De Vi cr bt Gea aL Ba ica ae ee ee 18° AE foe a le ei a FO se PL be tl ee ee ln eT BS fe toh ee) | SP Ses anes eal eae ates Teele Sasha alse. tl MgO se aa ~~ 4 a a Vi faba a a) Pn ee Fae ed leh Pe Pe anol lf ol oe teile =| . 21 [= lh ce lV oe cee nF en a I Ty aaa Meet ee al el Hh 7 {=} oa oe Fra tere ae Erz ae = > | ka) a - F=f a i 1 or nen Van) ae a lee le HN = Sahara Fee iy ol ee I A Erz ee LET el ee ll dl Se ee a | om] =) EST SE aca SHED ET RD ast ast SOG) SITE en a 80 od wh cd od Se A i od GF od A od 8 od od Zen od od i oi Hi wi ad Wi i ad ad 16 od od Had ad Ze HOS oS OS) 5 5 ESsiraatirs dd sd dd tts sHA FH ssid 6d dd GS So! .S Bop oo A HH i ici Gi oi oi od oS od Od od oS OS i EH cd od od HH Had GH GH GH cS A Dossier 299 Die Blütenvariationen der Einbeere. So 1585 | 10043 43 | 1 1258 | 371 778 1679 | 2042 au a 768 Diagramm 11 Übertragen 4.3.3.3. 3.4 4.4.1.2.3.4 4.4.1.4.4.4 4.3.3.3. 4.4 4.3.3.4. 3.5 4. 3.3.4.4.3 4.3.3.4.4.4 4. 3.3. 4.5.5 4. 3. 3.5. 3.3 4. 3. 3.5.3.4 4. 3. 3.5.8.5 4. 3. 3.6.3.3 4.3.4.4.3.4 4.3.4.4.4.4 4.3.4.6,4.4 4.4.0.4.4.4 4.4.3.4.3.3 4.4.3.4.8.4 4. 4. 3.4. 3.5 4.4.3.4.4.3 4.4.3.4.4.4 4.4.3.4.5.4 4. 4. 3.5.3.4 4.4.3.5. 4.4 4.4.3.5. 4.5 4. 4. 3. 6.3.4 4.4.4.4.4.2 4.4.4.4. 3.4 4.4.4. 4.4.3 4.4.4.4.4.5 4.4.4.4. 4.6 4.4.4.4.5.4 4.4.4.4.6.4 4.4. 4. 4. 6.6 4. 4. 4.4.7.5 Übertrag | 583 | 979 Stark. 300 ARTEN HAI OF RT BR EEE UNS IE TH SEE = - 5 a S - Bi 18 fom, ce leat NER TEE IA TFA 2 = = a Ss ale FR Ir rar [U a Bee te Be Ve GE u De Be a ae BE a A ll 1 io 2) Sol - - „ u | 1d | Lie TR al Wr mes col) Ce et aes tba re ea es eae es ales iid arth se ai] a = fa Se aaa aaa u a le Fe a Fc a IE a Pe ES BEL SEIEN teeth lh ip zu ER ee ee nz DM a a a Se Reale RD BE ah BT AR De aa De ar DE DE SEE Est ge hs Be ESTER. Be | = SB 121 Le DT a Ba tele TEL Ds ea | a BET ES Lee El nl Sa El cree ne la Me bee ml radon alan ll" pies Fr > Ss - & a SS ily desk MR tks alg al a BE RR DE EEE BE tts TE a ia a Bot Hg Hg O Hn oD Hn 1d HH Hid HH Hd Had Wd OH Hn © H 19 19 19 NM H 10 © m man m nm «fi bp | LEHE scr ttt idt id SH id ig tid Sr dirt cd SoH SHAS SHG HH HE Ss EF Si isis sd dds Ss Sr errs Hdd ds SA SHS id dS Sid dsr aS Hod oS Vid 5] 8 2 SrxAatttdt te tat dt td dis id id id itd Sr tts HATH CHAS SH HAH BOG SIH A Patt tH tt tH HH HH HHH HHH HHH HS Sid id id id id rte SS SSH BHA SH FHHHH HH tH HHA HH HAH HHH HHH HHH HHH HHH HHH HHH Sid iS dS 301 Die Blütenvariationen der Einbeere. DMAP add Hd SH Hmmm so HE NT NO AAN HH HA NHTH N TH HHA AMHAAAAN HIS & 4 a - = | mm li eee it ı 11 tees So Er Tan a 1D - [52 - rm ar THEIR TATEN | oo ad ene simpepe || itr be [ls [ost aloe E = S = a a, rare Eee Pepsi Tierra ll, re fee oe age om ls Ys} a ie’) pa Sa ER SS N el okt Up) SS FD SEIEN SS Mel tek S HL Gey se ED be) Sih Meat Oey) ty E BO oS Hid Hood od Hd HON HH Hood oH HH oi ad 1d SX Wid 1d Si i Hi +i ad ad 2d Hi id oS Hi id od od od Hi Hi] B 5 Pa HHA GH HAW OOM GHA N A WH Wd id gOS 4 Hid 5d 151d 15 15 1d 15 1d | 8 2 LANAANKD HDHD HHH HAHAH HHH HAH HHH Hid id BSAA a OI a od od Od od | A AH tt HH HH HHH HH Hd i 1 1d 5 5 5 5 1 ad 1d Stark. 302 or) SO HAN HT HT SSL VA NT NA AN rd TH AT AMA rn rn rm mM OA CH HAHA Nr m ld FIO S ra Ge) for) 19 ror) - Ye} a = 4 i | a re - A el PN Wall A el |b eh cz phn ed ge Lal Da Ri Da a bay Fase ha et SILA Tlie le mM [5 i ri - ule es ree EEE BE url ee eet © Nh Be Et Hil ale ae oe ae ll Ris alts ae a alates giecoen en le see | ]S, A 12 We) ri re ly ee LAA PCT intel | steeped ee ll: ico) a fe ada ee ee ar ee eae EN Bm le pmo n a & a o HArHdr „m er) Km =H Ye) for) eg | & les | ae zelnen -„ „m =] oD - do of tH oO rm > Erle] a Nec Es ee a Ella = © jet] a dod r _ r or) Sale | le] RAT fe eee seal Szene en re F - & a a a ee EEE 2 5 HE ee Bo 5 widig tig tat tid 6 SHH p64 HT id Soo ig rata HHH dH HS Hid HH HH HP Fa Ess sSH ssid is ss ss ssi gs si ss sr stot tbs td 66 S56 4d 5 5/8 2 SHnscrtAttadaatt tt stid isis ig id id th sor HD HH HH SSH H SH 5 ID A | 26 25 16 26 16 16 26 1 15 2 15 05 19 16 15 16 1d 16 16 1d 1d ad SO OH eH SH i 2d 05 26 2 06 25 1 08 16 15 ID did rad id Gis 6 iS iS id is iid id id id rid io rw ww wwe ssSSSHSSSSHSHSHOSSSSS 303 Die Blütenvariationen der Einbeere. | [epee RES BL SOON Se ol rat ree re rt rarer STIER a a re - EEE as | Ball ae 7 ae an eT pt el ball a Sy © = el leleloeleit deli iP altalbet |e I > © ar - oD i s | & | Bra Reel = © = 32 Ra - | Ye) Se cles See cue leat pe aa HHA | Aenea td aAddae |e 75} a - © 107) ee oO a a o for) - S Selle li m Bo a al a Ele re - El FE EN STEH TS reelle Ee | ¢ = Beeren ale gw io Han two 4nooH4n 4m moon | ui 8 ENBSBWEEKCSETESEETESE EHE Q 2 Satta atdtiot tid i dct iso tds ict ag = Piss ig rid id id dS SSSSSHH i de SSS eG SHSHSSHSSSSSS SSPE KE KK KKK Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. II. Mitteilung. Von Fritz Lenz. (Eingegangen 25. Januar 1918.) Ich habe im vorigen Jahre in dieser Zeitschrift über Erfahrungen berichtet, welche ich mit Puppen des Schwalbenschwanzes, Papilio machaon L. gemacht habe. Das Ergebnis war, daß die gelbgriine und die grau-weiß-schwarz gestreifte Form der Puppe nicht der Ausdruck zweier verschiedener Biotypen sind, sondern daß es sich um alternative Modifikationen durch äußere Einflüsse handelt. Ich hatte nun im Sommer 1917 noch einmal Gelegenheit, Schwalbenschwanzraupen ein- zusammeln und zu züchten, und ich habe diesmal meine Versuche auf die Frage nach der Art der äußeren Einflüsse und dem Zeitpunkt ihrer Einwirkung eingestellt. Ich erhielt im ganzen 49 grüne Puppen, 40 grau-weiß-schwarze und 6 Übergänge. Auffällig ist gegenüber dem Ergebnis des Vorjahres die größere Zahl der Übergänge, welche sich jedoch aus den anderen Ver- suchsbedingungen erklärt. Wenn man das Resultat zunächst summarisch nach der Verteilung der beiden Formen an Stielen und Flächen be- trachtet, so zeigt sich, daß am Stielen 93°/o grüne und nur 7°/o graue aufgehängt waren, daß dagegen an Flächen sich 40°/o grüne und 60°/o graue fanden. Während die grauen von der Gesamtzahl 42°/o aus- machten, waren sie an Stielen verhältnismäßig sechsmal seltener. Dieses Ergebnis entspricht durchaus dem, das ich im Jahre 1906 erzielte. Damals machten die grauweißen 36°/, der Gesamtzahl (183) aus, an dünnen Stielen dagegen nur 8°/o. Ähnlich hatte ein mir bekannter Sammler 47°/, grauweiße unter einer Gesamtzahl von 526 Puppen, an dünnen Stielen dagegen nur 6°/o. Lenz. Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. 305 a Diese Zahlen lassen zwar eine ausgesprochene Beziehung zwischen Farbe und Zeichnung der Puppe einerseits und Gestalt des Aufhängungs- ortes andererseits erkennen; über die wirksamen Faktoren der Modi- fikationen aber sagen sie uns so gut wie nichts. Das wird erst anders, wenn man meine Versuche von 1917 einzeln verfolgt. Da sind zunächst 18 Tiere, welche als Raupen in vollem Tageslicht an der Futterpflanze unter einem umgestülpten Glase gezüchtet worden waren und auch nach ihrer Aufhängung zur Verpuppung an dünnen Stielen voll dem Lichte ausgesetzt blieben. Diese 18 lieferten ausnahmslos lebhaft gelb- grüne Puppen, ganz wie ich das im Sommer 1916 gefunden hatte. Man kann also sagen: Schwalbenschwanzraupen, welche sich an dünnen Stielen zur Verpuppung anfhiingen und vorher wie nachher dem vollen Tageslichte ausgesetzt sind, liefern die grüne Form der Puppe. Eine zweite Gruppe von 9 Stück, welche als Raupen in hellem Licht gelebt hatten, setzte ich unmittelbar nach ihrer Aufhängung an dünnen Stielen in eine dunkle Schachtel; sie lieferten gleichwohl sämtlich grüne Puppen, die von der vorigen Gruppe nicht zu unterscheiden waren. Verdunkelung nach einmal erfolgter Anspinnung an Stielen ändert also den Typus der Puppe nicht mehr, obwohl die eigentliche Verpuppung, d.h. die Ab- streifung der Raupenhaut erst mehrere Tage nach der Aufhängung zu erfolgen pflegt. Eine weitere Gruppe von 26 Raupen setzte ich kurz vor der Anspinnung in eine dunkle Schachtel, nachdem sie vorher in vollem Lichte gelebt hatten. Diese waren nunmehr gezwungen, sich alle an den Wänden der Schachtel anzuspinnen. Diese im Dunkeln an Flächen aufgehängten Raupen lieferten 14 grüne und 14 graue Puppen sowie zwei von Übergangscharakter. Schließlich hielt ich eine Gruppe von 19 Raupen schon vor ihrer Anfhängung einige Zeit dunkel und ließ sie dann sich in einer Schachtel im Dunkeln an der Wand anspinnen. Von diesen lieferten nur noch 3 grüne Puppen, während 16 grau wurden; von diesen 16 waren übrigens 6 nach der Aufhängung wieder ab- gefallen, weil sie. von anderen Raupen gestört waren; diese 6 lieferten am Boden liegend graue Puppen. Es ist also ganz offensichtlich, daß das Licht die ausschlaggebende Rolle bei der Entscheidung der Alternative: Grüne oder graue Puppe? spielt. Das sensible Stadium für diese entscheidende Einwirkung des Lichtes liegt aber bereits vor der Anspinnung, wahrscheinlich in der letzten Zeit vor dieser, wenn die Raupe sich einen Aufhängungsort zur Verpuppung sucht. Meine im vorigen Jahre ausgesprochene Vermutung hat sich somit experimentell bestätigt. Auf diese Weise ist auch mein Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XIX. 20 306 Lenz. Ergebnis von 1906 ohne weiteres mit denen von 1916 und 1917 ver- einbar. Die spinnreife Raupe sucht sich tatsächlich ihren Aufhängungs- ort nach ihrer Färbungstendenz; denn daß eine Beziehung zwischen Farbe der Puppe und Form des Aufhängungsortes besteht, ist unver- kennbar. Diese Färbungstendenz aber ist nicht erblich, sondern wird durch die Lichtverhältnisse vor der Aufhängungszeit entschieden. Erblich ist nur die Fähigkeit, je nach dem Licht entweder in der einen oder in der andern Richtung zu reagieren. Und in dieser doppelten Möglichkeit der Formeestaltung liegt die eigentliche Anpassung der Schwalben- schwanzpuppe. Dadurch kommt es zustande, daß die grünen Puppen an Zweigen Blattknospen, die grauen an Rinde und Steinen Teilchen von diesen gleichen. Jene Möglichkeit wird besonders in der Sommer- generation, diese in der Wintergeneration realisiert entsprechend den verschiedenen Lichtverhältnissen und dem verschiedenen Erhaltungswert der beiden Formen im Sommer und Winter. Im Juni 1917 fand ich zum erstenmal einige Raupen der schwerer auffindbaren und offenbar selteneren ersten Generation. Ich erhielt von diesen acht Puppen, fünf an Stielen aufgehängte grüne und drei an der Kastenwand aufgehängte graue. Ein besonders schlagendes Resultat erhielt ein Bekannter, dem ich im Sommer 1917 einige Schwalbenschwanzraupen abgegeben hatte; er scheint ohne die Absicht eines Experimentes die zweckmäßigste Ver- suchsanordnung getroffen “zu haben, indem er die Raupen in einer schmalen, flachen Schachtel züchtete, die oben durch eine Glasplatte verschlossen war und mit einem Ende gegen das Fenster zu gestellt wurde. An der vom Fenster abgewandten Schmalwand hingen sich sieben Raupen auf, die sämtlich graue Puppen lieferten, an der dem Fenster zugekehrten Schmalwand acht, die sämtlich grüne Puppen gaben. Da die Schachtel sehr flach war, waren die gegen das Fenster zu auf- gehiingten Raupen alle von der Bauchseite belichtet, während die am - andern Ende aufgehängten Raupen von der Bauchseite beschattet waren. Das Ergebnis reiht sich also meinen Befunden ausgezeichnet ein. Be- merkenswert ist noch, daß sich keine einzige Raupe an den viel größeren Längsseiten aufgehängt hatte; die Belichtung von einer Seite her ent- spricht anscheinend nicht dem Ortswahlinstinkte der Raupen. An den schmalen Endwänden dagegen entstand ein solches Gedränge, daß mehrere Raupen sich an schon fertigen Puppen aufhängten. Von den grünen Puppen hing sogar an einer dieser zweiten Puppen noch eine dritte. Die an andern hängenden Puppen (drei grüne und zwei graue) hatten Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. 307 sämtlich dieselbe Farbe wie die Puppen, an denen sie hingen. Von dem Ergebnis habe ich mich übrigens selbst überzeugt. Mit einigen Worten möchte ich noch auf die erwähnten Übergänge eingehen. Diese Raupen waren teils schmutzig erün mit dunklerer Schattierung, teils grau mit eingesprengter, grüner Zeichnung, teils grünlich gestreift mit weißlichen Stellen. Sie entstehen offenbar unter unbestimmten und wechselnden Verhältnissen. So erwähnte ich schon zwei Übergänge in jener Gruppe, wo die Raupen sich im Dunkeln an- spannen, nachdem sie vorher im vollen Licht gelebt hatten. Am meisten Übergänge kamen in einer kleinen Gruppe von vier Raupen zur Beob- achtung, die vor der Anspinnung wie nachher im Halbdunkel gehalten wurden; hier resultierten drei Übergänge und eine graue Puppe. In einer ähnlichen Gruppe von fünf Raupen, die vorher halb dunkel und nachher ganz dunkel gehalten wurden, gab es je zwei graue und zwei grüne Puppen und einen Übergang. Außer diesen Mittelformen wurden auch noch solche Puppen beobachtet, die zwar mit Sicherheit einer der beiden alternativen Modifikationen eingeordnet werden konnten, die aber nicht sehr ausgesprochen in Farbe und Zeichnung waren. So waren drei grüne Puppen von matter Farbe und von den grauen sogar 11 Stück. Diese mattgrauen hatten auch weder jenen ausgesprochenen grauschwarzen Rückenstreif noch die beiden grauweißen Seitenstreifen, die sonst die grau-weiß-schwarz gestreifte Form auszeichnen. Bemerkt möge noch werden, daß sowohl alle Übergänge als auch diese nicht sehr ausgesprochenen Stücke alle an Flächen und keine an Stielen auf- gehängt waren. Ich habe in meiner vorigen Mitteilung gesagt, daß der Dimorphismus der Schwalbenschwanzpuppen auf „reiner Modifikation“ beruhe. Dieser Ausdruck will mir nachträglich nicht mehr ganz glücklich erscheinen. Die beiden alternativen Reaktionsmöglichkeiten sind natürlich erblich angelegt; nur ihre Realisation’ in der einen oder in der andern Richtung stellt eine Antwort auf äußere Einflüsse dar und ist nicht erblich. Der Dimorphismus ist also einerseits durch idioplasmatische, andererseits aber auch durch äußere Faktoren bedingt. Der Dimorphismus als alternative Reaktionsmöglichkeit ist erblich, die einzelne der beiden Formen aber eben darum nicht erblich. Die Sache liegt also ganz ähnlich wie bei dem bekanntan Beispiele Baurs, wo die Primula sinensis rubra bei “ niederer Temperatur rote und bei höherer weiße Blüten bildet. Der Fall der Schwalbenschwanzpuppen lehrt nur insofern noch etwas Be- sonderes, als er zugleich die Frhaltungsgemäßheit der alternativen ; o1* < 308 Lenz. Reaktionsmöglichkeiten verstehen läßt und so zugleich deren selektive Erklärung möglich macht, wie ich in meiner ersten Mitteilung ge- zeigt habe. Im Anschluß an meine Erfahrungen mit Schwalbenschwanzpuppen hatte ich auch andere Dimorphismen bei Schmetterlingen in den Kreis meiner Betrachtung gezogen. So hatte ich vermutet, daß die beiden Formen der Weinschwärmerraupen nicht als solche erblich seien, sondern ebenfalls auf Modifikation beruhen. Ich habe nun inzwischen gesehen, dab.diese Frage schon ein Jahr vorher durch Zuchtversuche von Prof. Harry Federley in Helsingfors entschieden worden ist und zwar in dem von mir vermuteten Sinne (vergl. das Referat in dieser Zeitschrift?)). Federley erhielt sowohl von Eltern aus der grünen als auch der schwarzbraunen Raupenform Nachkommen der schwarzbraunen Form. Bei dieser Gelegenheit möchte ich einen Irrtum richtigstellen, der mir in meiner vorigen Mitteilung passiert ist. Ich hatte angegeben, daß man in der Zucht von Dedlephila elpenor L. regelmäßig Raupen erhalte, die in der Jugend grün seien und in den letzten Stadien schwarzbraun würden, daß dagegen die von Deilephila porcellus L. von Jugend an braun seien. Diese letztere Angabe trifft nicht zu, wie ich mich in- zwischen durch Zuchtversuche überzeugt habe. Auch die porcellus-Raupe ist in der Jugend regelmäßig grün, um später braun zu werden. Richtig ist aber, daß sie auch im Freien fast ausnahmslos braun wird, während die elpenor-Raupe in einem erheblichen Prozentsatz auch erwachsen grün gefunden wird. Entscheidend sind sicher die ändern Lichtverhält- nisse im Freien gegenüber der Zimmerzucht. Die porcellus-Raupe lebt an Stauden von Galium verum auf freien Wiesen und verbirgt sich im erwachsenen Zustande bei Tage regelmäßig am Boden. Sie würde an den gelben Stauden sowohl in ihrer grünen als in ihrer braunen Form auffallen. Die e/penor-Raupe dagegen lebt an den viel größeren Stauden von Epilobium angustifolium und hirsutäm, meist im Walde oder in Gebüschen. Zwischen dem Gewirr von großen grünen und meist auch dürren Blättern mit allen Lichtern und Schlagschatten des Waldes findet auch die grüne Form ausreichenden Schutz. Federley geht in seinen Betrachtungen ebenso wie ich von Weismann aus. Während ich aber zu einer Bestätigung des Kerns der Weismannschen Lehre komme, läßt Federley auf Grund seines ganz analogen Materials das „Weismannsche Hypothesengebiiude* zu- 1) Dieser Band S. 215. Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. 309 sammenbrechen. Zuzugeben ist ja, daß Weismann bei seinen Hypo- thesen zu sehr die ausgebildeten Eigenschaften als erblich nahm, wie ich bereits in meiner vorigen Mitteilung bemerkte. Andererseits aber scheint mir auch Federley über das Ziel hinauszuschießen, wenn er meint, dab die beiden Phänotypen der Raupen „bei der Evolution der Art keine Rolle spielen“, weil sie zu demselben Biotypus gehören. Die Möglichkeit des Dimorphismus ist eben doch erblich bedingt, und eben darum findet die natürliche Auslese eine Handhabe, die zugrunde liegenden Reaktions- möglichkeiten gegenüber andern zu erhalten, d.h. zu Anpassungen zu stempeln. Es handelt sich ja nicht um eigentlich direkte Anpassungen, wie sie der Lamarckismus behauptet, sondern auch diese Antworten auf Außeneinflüsse liegen innerhalb der ererbten Anpassungsbreite der Art; es handelt sich also auch hier letzten Endes um indirekte (ererbte, selektive) Anpassung. Die betreffende alternative Reaktionsmöglichkeit ist irgendwann einmal als Mutation (durch Idiokinese) entstanden zu denken und durch Naturzüchtung ausgebreitet. Federley glaubt einen Widerspruch zur Lehre von der Anpassung durch Selektion darin finden zu können, daß die Weinschwärmerraupen zum großen Teil schon nach der dritten Häutung, wo sie noch an den Blättern sitzen, die schwarz- braune Farbe annehmen. Ich glaube aber, daß daran die künstlichen Verhältnisse der Zucht schuld sind. Ebenso wie man in der Zucht viel ausschließlicher im erwachsenen Stadium schwarzbraune Raupen erhält als im Freien, so tritt offenbar der Farbwechsel von Grün zu Schwarz in der Zucht mit ihrer viel geringeren Lichtintensität öfter schon in einem früheren Stadium ein als im Freien. In dunkler Umwelt stellt eben die dunkle Farbe die Anpassung dar, in heller die grüne. Ich sehe daher auch keinen Gegensatz zwischen der selektionistischen und der experimentell genetischen Forschung, sondern halte dafür, daß die eine die andere zu ergänzen berufen ist. ; Wenn man das von Federley und mir beigebrachte Material zusammenfassend überblickt, so kommt man zu dem Schlusse: Wo bei Schmetterlingen sich ausgeprägte Dimorphismen der Raupen und Puppen finden, da erfolgt die Entscheidung im allge- meinen durch äußere Einflüsse, unter denen das Licht die Hauptrolle spielt. Wo aber ausgesprochene Dimorphismen der Imagines beobachtet werden, da wird die Alternative in der Regel durch Mendelsche Spaltung entschieden. Referate. Haenicke, A. 1916. Vererbungsphysiologische Untersuchungen an Arten von Penicillium und Aspergillus (mit 1 Tf. u. 11 Abb. i. Text). Ztschr. f. Botanik 8, S. 225—843. Die Verf. verfolgte ein doppeltes Ziel: die Wirkung äußerer Fak- toren auf die Variabilität von Fadenpilzen festzustellen und den Zusammen- hang zwischen konstanten und nicht vererbungsfähigen Veränderungen zu ermitteln. Was den ersten Punkt betrifft, so bringen die Ergebnisse nichts prinzipiell Neues. Sie schließen sich eng an die Ergebnisse der Bakterien- versuche, die den Lesern der Ztschr. bekannt sind, an; nur daß sie die noch wenig untersuchte Klasse der Fadenpilze heranziehen. Verschiedene Asper- gillus- und Penicilliumarten wurden Veränderungen der Nährlösung, (Konzen- tration und Giftzusatz) und der Temperatur unterworfen. Das Resultat waren morphologische (Färbung), physiologische (Ansäuerung der Nährlösung durch die Stoffwechselprodukte, Sauerstoff- und Eisenbedürfnis, Temperatur- und Giftempfindlichkeit) und zytologische Veränderungen. Die wirkliche Ursache der Veränderungen konnte nicht ermittelt werden: der Experimentator hat das Auftreten der Umschläge nicht in der Hand; es erfolgt ebenso wie die Rückschläge zur Stammform durchaus „launenhaft“ und war bei einander sehr nahestehenden Formen oft ganz verschieden; manche Formen wider- standen jedem Eingriff, so neben einem Stamm von Pen. glaucum, neben Pen. luteum und Aspergillus ochraceus auch A. fuscus und einnamomeus, die Ref. seiner- zeit (vel. ds. Ztschr. 8, S. 1) aus A. niger gewonnen hatte und die die Verf. auf diese Weise zum Rückschlag zur Stammform zwingen wollte. Den Formen fuseus und proteus stellen sich hier zwei ähnliche Typen, fuscoides und proteoides zur Seite, von den ersten durch die Art des Auftretens sowie in physiologischer und zytologischer Hinsicht abweichend. Diese stark variable Form proteoides, sowie das Eintreten der Rück- schläge legten den Gedanken einer Heterokaryose nahe. Ohne hierfür Anzeichen zu liefern, führten die darauf zielenden zytologischen Untersuchungen an Aspergillen zu dem interessanten Ergebnis, daß die Arten sich untereinander und die Varianten sich von der Stammform zytologisch so scharf unterscheiden, daß man diese Unterschiede wohl für ihr verschiedenartiges Verhalten ver- antwortlich machen kann. Ob nicht dagegen die Rückschläge, insbesondere die für proteus so sehr charakteristischen nach bestimmter Zeit eintretenden mit Heterokaryose — Entmischung von proteus und typischen Kernen — zu erklären sind, bedürfte noch der Untersuchung. Welcher Art die zytolo- gischen Unterschiede sind, mögen einige Beispiele zeigen. Referate. 311 Es haben bei der Sporenkeimung: A. niger 8 kleine Kerne, echte Karyosomkerne mit Karyosom und hyaliner Kernsaftzone (im Myzel viele solcher Kerne), A. proteoides 2 Kerne (Myzel 4 Kerne), A. proteus 4 Kerne, A. fuscoides viele kleine Kerne, wie typische niger-Kerne, A. fuscus 1 Kern mit mehreren Karyosomen, ohne hyaline Kernsaftzone, A. einnamomeus 1 Kern mit mehreren Karyosomen, ohne hyaline Kernsaftzone. Was endlich die Konstanz der Varianten betrifft, so wurde eine ganze Reihe von Abstufungen beobachtet, von sofortigem Rückschlag bis zu (völliger?) Konstanz durch 40 Generationen. Die Verf. beantwortet die zweite aufgeworfene Frage daher in dem Sinne, daß sich die Erscheinungen weder unter den Begriff der Modifikation noch den der Mutation ordnen lassen; sie glaubt vielmehr, der Begriff der Mutation werde überhaupt von hier aus einer Re- vision unterzogen werden können. Es ist aber kein wohl Zweifel mehr, daß in dem Maße, als man das Hauptgewicht bei dem Mutationsbegriff auf die Erb- lichkeit einer neuen Eigenschaft legt, dieser Begriff bei den höheren Orga- nismen ein fest umschriebener geworden ist. Dagegen nehmen die Bakte- rien insofern einen eigenen Platz ein, als bei ihnen infolge mangelnder Sexua- lität über Erblichkeit oder Nichterblichkeit nicht zu entscheiden ist, wie das an dieser Stelle schon wiederholt betont ist. Ihnen werden wir daher diejenigen höheren Organismen anreihen, bei denen die sexuelle Fortpflanzung fehlt, ohne dabei zu vergessen, daß man die „Dauermodifikationen“ ebenso- gut in Parallele zu den gleichartigen erblich konstanten Variationen setzen kann, die man bei nächstverwandten Organismen mit sexueller Fortpflanzung (Paramaecium, Phycomyces) kennt. Es bleibt somit dem Geschmacke des Experimentators überlassen, welche Analogie er bevorzugt. E. Schiemann. Siemens, H. W. Biologische Terminologie und rassenhygienische Pro- D J ) 5 ys paganda. Arch. Rass. u. Ges. Biologie 1917. S. 257. Der raschen Entwicklung der Vererbungswissenschaft im letzten Jahr- zehnt entspricht eine heillos konfuse Terminologie. Der Fachmann findet sich freilich immer durch, zumal wenn in schwierigen Fällen durch bei- gefügten Autornamen gesagt wird, in welchem Sinne irgend ein Terminus gebraucht wird. Sehr schwer findet sich dagegen der Anfänger oder der Laie zurecht, und aus diesem Grunde schlägt Siemens eine neue einheitliche Nomenklatur vor. Die neuen Termini sind im wesentlichen die folgenden: Bewirkung einer erblichen Anderung durch Außeneinflüsse, d. h. Auslösung einer Mutation in der von mir gebrauchten Terminologie soll Idiokinese heißen. Das Resultat einer Idiokinese ist eine Idiovariation, auf diesem Wege entstandene abweichende Individuen sind Idiovarianten. Ent- sprechend wird die Erzeugung einer Modifikation in meiner Terminologie als Parakinesis, das Resultat einer Parakinesis als Paravariation, ein- zelne Individuen werden als Paravarianten bezeichnet. An Stelle des Wortes Vererbung im biologischen Sinne soll der Terminus Idiophorie treten. Für „Nachwirkung“ einer Paravariation auf spätere Generationen wird das Wort Paraphorie vorgeschlagen. An Stelle des Wortes „Gen“ oder „Erbeinheit“ soll der Terminus Idiophor gebraucht werden. Als Be- zeichnung für den Träger der erblichen Unterschiede soll das Wort Idio- plasma beibehalten werden. An Stelle des Terminus Genotypus soll Idio- . typus, an Stelle von Phaenotypus Paratypus treten. 312 Referate. Die ganze Terminologie ist logisch und leicht verständlich, aber ob durch ihre Einführung viel gewonnen wird, ist eine andere Frage. Nutzen würde die Terminologie nur stiften, wenn wenigstens diejenigen Biologen, mit deren theoretischen Grundanschauungen die neuen Termini überein- stimmen, sie — gemäß einer Vereinbarung etwa — annehmen und weiterhin ausschließlich gebrauchen. Ich selbst wäre nicht abgeneigt, ich habe mich bisher aber absichtlich gehütet, neue Termini einzuführen, nicht weil ich die alten für gut halte, sondern weil unsere theoretischen Vorstellungen eben doch noch immer sehr veränderlich sind, und Begriffe, die uns heute klar und fest geschlossen scheinen, sich vielleicht bald ändern oder auflösen werden. Da ist es vielleicht besser, für die veränderten Begriffe auch die alten Termin» in neuem Sinne zu gebrauchen. Es lohnt nicht recht, neue Namen zu machen. Bedenken im einzelnen habe ich gegen den Terminus Idiophor = Gen, Erbeinheit. Was wir unter „Gen“ oder „Erbeinheit“ eigentlich verstehen, ist nirgends klar definiert. Benutzen wir die von Siemens vorgeschlagenen übrigen neuen Termini für eine Definition, dann ist Erbeinheit, Gen = ein als Einheit mendelnder Unterschied zwischen zwei Idiotypen. Dafür ist aber Idiophor kein glücklich gewähltes Wort. Baur. Siemens, H. W. Die biologischen Grundlagen der Rassenhygiene und der Bevölkerungspolitik. München (J. F. Lehmann) 1917. kl. 8° 80 8. 8 Fig. i. T. Das kleine Buch ist als Werbeschrift für rassenhygienische Be- strebungen geschrieben, und man kann nur wünschen, daß es als solche in die weitesten Kreise gelange. Es ist ein Unglück, daß im allgemeinen schon unsere Mediziner und erst recht die Soziologen, Volkswirtschaftler und Historiker so gänzlich jeder biologischen Schulung bar sind, und es ist sehr schwer, diesen völligen Laien auch nur die einfachsten Grundbegriffe klar zu machen. Das Siemenssche Buch wird da viel Nutzen stiften. Es gibt scharf umrissen und folgerichtig aufgebaut eine Darstellung der wichtigsten Tatsachen und Gesetze der Vererbungswissenschaft und zieht die Folgerungen für die sozialen Auslesevorgänge bei den Kulturvölkern (Ausmerzung des ~ besten Erbgutes). Siemens führt in dem Büchlein seine neue Terminologie!) streng durch. Das bedeutet für den Anfänger auf diesem Gebiet sicher eine” Erleichterung des Verständnisses und ist insofern sicher von Nutzen, zumal die alten Bezeichnungen immer auch angegeben sind. Ganz interessant ist, daß alle Fachausdrücke auch verdeutscht sind und zwar durchweg sehr gut verdeutscht. Wer weiß, wie sehr in gemeinverständlichen Vorträgen über Vererbungslehre die Hörer oft über Wörter wie heterozygotisch und dergl. stolpern, wird für manche von den neuen Wortbildungen dankbar sein. Baur. Overton, J. B. Artificial Parthenogenesis in Fucus. Science 1913, 37 I, S. 841—844. Die Arbeit schließt sich den Loebschen Versuchen mit Seeigel-Biern an. Weibliche Pflanzen von Fucus vesiculosus wurden sorgfältig in Süßwasser gewaschen, um etwa anhaftende Spermatozoiden zu töten und jede Befruch- tungsmöglichkeit zu verhindern und -dann 1'/,—2 Minuten lang in 50 ccm 1) Siehe das vorhergehende Referat. Referate. ilies Seewasser und 3 ccm 0,1 m (Molar Lösung?) Essig-, Butter- oder auch andere Fettsäure gebracht. Die so behandelten Eier bildeten in großer Zahl (etwa ein Viertel der vorhandenen) innerhalb ca 10 Minuten eine Zellwand aus in ähnlicher Weise wie nach Befruchtung. Durch Plasmolyse konnten die Wände gut sichbar gemacht werden. Nicht befruchtete und nicht mit Lösung behandelte Eier gehen bald zugrunde. — Wenn die parthenogenetisch zur Zellwandbildung gebrachten Eier 30 Minuten lang in hypertonisches Seewasser (8—10 cem 2,5 M NaCl oder KCl auf 50 ccm Seewasser) gelest und dann wieder in normales Seewasser zurückgebracht werden, so geht die Entwick- lung weiter. Fast alle Hier mit Membran werden birnenförmig und zeigen eine rhizoidale Vorstülpung. Am nächsten Morgen ist dann die Rhizoid- zelle durch eine Wand von der Mutterzelle getrennt und auch in dieser haben eine oder mehrere Teilungen stattgefunden. In gut durchlüfteten Kulturen entwickeln sich die Keimlinge wie die aus befruchteten Eiern. Mit Erfolg wurden behandelte Eier zum Wachstum auf Austernschalen gebracht, und Verf. schlägt vor, derartige Kulturen zur weiteren Entwicklung der Pflanzen ins offene Wasser zu geben. Diese bis zur Geschlechtsreife gebracht, würde für das noch nicht beobachtete Verhalten des Zellkerns wichtig sein, da die parthenogenetisch entwickelten Keimlinge ja wahrscheinlich nur haploide Chromenzahl haben. Außer mit Fettsäuren wurden Versuche mit verschiedenen anderen, auf die Zelle wirkenden Substanzen gemacht, aber keine übte einen ähnlich starken Reiz auf Membranbildung und Entwicklung aus. Verf. glaubt, daß die Be- teiligung der Säure am Zustandekommen der Zellwand des unbefruchteten Fueus- Kies eine ähnliche ist, wie man sie beim tierischen Ei für wahrschein- lich hält. Demnach wird durch die Säure die Durchlässigkeit des äußern Plasmas erhöht und es können Stoffe austreten, die im umgebenden See- wasser zur Membran erhärten. E. Stein. Tschermak, E. v. Uber den gegenwärtigen Stand der Gemüsezüchtung. Zeitschr. f. Pflanzenzüchtung IV, 1916, S. 65—104. f Der Verf. gibt „einen kurzen Überblick über die wichtigeren praktisch- züchterischen Arbeiten auf dem Gebiete der Gemüsezüchtung“. Es werden die folgenden Gemüsearten erwähnt: Gartenmöhre, Pastinake, Petersilie, Schwarzwurzel, Sellerie, Rote Rübe, Zwiebel, Radies, Rettich, Kraut- Kohl, Wirsing, Rosenkohl, Blätterkohl, Blumenkohl, Kohlrabi, Kohlrübe, Wasserrüben, Salat, Rhabarber, Erbse, Fisole, Gurke, Melone, Kürbis, Tomaten, Spargel und Spinat. Bei den meisten Sorten wird hauptsächlich Massenauslese getrieben, bei den Erbsen, Fisolen, Melonen, Kürbissen und Tomaten wird aber mit modernen Methoden (Individualauslese, Bastardierung) gearbeitet und damit sind auch schöne praktische Erfolge erzielt worden. Wegen der Einzelheiten muß auf das Original verwiesen werden. H. Rasmuson, Hilleshög, Landskrona. White, 0. E. 1916. Inheritance studies in Pisum. Amer. Naturalist 50, p. 530—547. Bekanntlich spaltet die Kotyledonenfarbe bei Pisum (nach Mendel und den vielen späteren Versuchen) bei Kreuzung von Sorten mit gelben und grünen Kotyledonen im Verhältnis 3:1 mit Dominanz von gelb. Bei Kreuzungen mit der Sorte, „Goldkönig“ mit gelben Kotyledonen fand der Verf. das umgekehrte Verhältnis, nämlich bei Kreuzung mit grün 314 Referate. in F, grüne Kotyledonen, in F, 1 gelb:3 grün. Goldkönig mit einer der andern gelben Saaten gekreuzt gab gelbe F,, in F, aber spalteten 3 grüne unter 16 Deszendenten ab. Es liegt hier also ein zweiter Typus der gelben Kotyledonenfarbe vor, ein rezessives Gelb. Zur Erklärung dient folgende Formulierung: Alle Sorten besitzen den Faktor für gelbe Farbe, Y; die grünen haben daneben den Faktor für grün G, der epistatisch gegen Y ist; die dominant gelben besitzen außer G einen Faktor I, der bei der Reife grün in gelb umwandelt; den rezessiv gelben fehlen diese beiden Faktoren: die Konstitutionsformeln sind demnach: gelb dominant . . . ... YGI, gelbirezessiv, .. sum. Yao SrunssRer- Speyer Gas Damit lift sich sowohl die einfache Spaltung 3 3:1 bei der bekannten Kreuzung von dominant gelb X grün erklären, als auch die umgekehrte Spaltung in 1 gelb:3 grün aus rezessiv gelb X grün, als endlich das Verhältnis 13 gelb : 3 grün aus dominant gelb X rezessiv gelb. Die zu erwartende Spaltung für F, ist berechnet, die Versuche in Aussicht gestellt. E. Schiemann. Surface, F.M. 1916. A note on the inheritance of eye pattern in beans and its relation to type of vine. Amer. Naturalist 50, p. 577—586. v. Tschermack hatte scheckige Bohnen als Heterozygoten aus der Kreuzung zweier Sorten mit und ohne „Augen“zeichnung erhalten und die Spaltung auf einen Faktor zurückgeführt. Analog gingen aus der Kreuzung einer fast genau zum Viertel gelbgefärbten mit einer durch eine charakte- ristische Zeichnung an der Nabelseite gekennzeichneten Sorte in F, Schecken hervor, die in F, im Verh. 8 Schecken :8—=P,:4=P, wiederkehrten. Bifaktorieller Vererbung mit der Spaltung 9:3: 4 widerspricht das Verhalten der F,; der Verf. nimmt daher an, daß neben dem Faktor für die „ganze“ Zeichnung I ein letaler Faktor L vorhanden ist, der bei Homozygotie nicht lebensfähige Zygoten erzeugt; dann fällt von vier „ganz“ gezeichneten je eine Zygote aus und man erhält, statt 1:2:1, 3 ganz gezeichnete: 8 Schecken ; 4 mit kleiner Zeichnung. Das Material entstammt Spontanbastardierungen, auf deren Ursprung aus einer erst in F, vorliegenden künstlichen Kreuzung geschlossen wird. Anhangsweise folgt eine vorläufige Mitteilung über Koppelung von Buschbohnenhabitus mit der kleinen Zeichnung am Nabel. E. Schiemann. a eee a s Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin W 35 Soeben wurde vollständig: Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie von Professor Dr. Eug. Warming und Professor Dr. P. Graebner. Dritte gänzlich umgearbeitete und stark vermehrte Auflage. Mit 395 Textabbildungen. Geheftet 80 Mk., gebunden’ 92 Mk. 50 Pfe. Das 1895 in Dänemark erschienene Werk von Warming „Plantesamfund“ hat auf die Entwicklung der Pflanzen- geographie einen bedeutenden Einfluß ausgeübt. Die beiden ersten Auflagen der deutschen Bearbeitungen sind vergriffen, und es war an der Zeit, eine neue dritte Auflage in Angriff zu nehmen. Der greise, aber körperlich und geistig noch er- staunlich rüstige Verfasser beteiligte sich diesmal selbst an der Herausgabe dieser dritten Auflage, die insofern eine ganz neue Physiognomie erhalten hat, als ihr ein außerordentlich reiches und gut ausgewähltes Ilustrationsmaterial beigegeben ist. So dürfte diesmal ein Werk zustande gekommen sein, das weite Kreise interessieren und für lange Zeit grundlegend sein wird. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XIX Heft 4 Abhandlungen Raunkiaer, ©., Uber den Begriff der Elementarart im Lichte der modernen Erblichkeitsforschung Stark, P., Die Blütenvariationen der Einbeere neve Sas Lenz, Fritz, Alternative Modifikationen bei Schmetterlingen. II. Mitteilung . Referate Haenicke, A., 1916, Vererbungsphysiologische Untersuchungen an Arten von Penicillium und Aspergillus (Schiemann) Overton, J. B., Artificial Parthenogenesis in Fucus (Stein) Siemens, H. W., Biologische Terminologie und rassenhygienische Propaganda ante 5 Siemens, H. W., Die ern rare Her Rasenhygiene und der Bar lkernngepaktik (Baur) ; Surface, F.M., 1916, A note on the Ahern of eye atten in Ba er its relation to type of vine (Schiemann) 5 Tschermak, E. v., Uber den une Stand der Gamtiee: züchtung (Rasmuson) White, 0. E., 1916, Inheritance Studies in Pan Chie Titel und Inhaltsverzeichnis yon Bd. XIX. Seite 225—240 241—303 304—309 310 312 311 312 314 313 313 AN Ma ar y Lois m MS, ae a — 5 " j A f * \ eae 7 ¥ 2 gi ‘ 4 . wen f . } 1 Y ‘ Im ; , 1) i Ba 4 2 ' ‘ ; ir Pe N, BERN : ‘ pr ran « a ; A ; . VPS 5 sr Dar) 7 HON URBAN KL 4: NW ie BT i) ae rk Botar