BeaTsere Bes sales a BETH EHI TE TETSETET ST Das 3 een Se reesesete SHEE Te I! er Serge er Se reese settee Sits erececeterte = sa iekeses pescerececerereres re ne = Peer erstes Het sn er ye a ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON E. BAUR (potspam, C. CORRENS (vAHLEM-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (PoTsoam) XXI. Bana 1919 LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1919 =< a o ~ Ber os =; o Pe ir» oO >. © ~ Ei o © fe] bak — — = nn Inhalt en I. Abhandlungen Bubnoff, Serge von, Über einige grundlegende Prinzipien der paläonto- logischen Systematik : Gerth, H., Uber die Entwicklung des ee ne den valgteotee Ren Rugosen und bei lebenden Korallen Haecker, Y., Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV ber oes Vene extremer Eigenschaftsstufen 5 : aro cae Lehmann, Ernst, Über die Selbststerilität von Be syriaca Stomps, Theo. J., Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Garces: somenzahl (mit 3 Tafeln und 4 Abbildungen im Text) ¥ Tschermak, E., Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden und iiber anscheinende Spiitspaltungen von Bastardnach- kommen, speziell Auftreten von ee an-sonst en Deszendenten Vries, Hugo de, Oenothera Tamanna: sis eine neue Halbınatante Wettstein, Fritz von, Vererbungserscheinungen und Systematik bei Ha- plonten und Diplohaplonten im Pflanzenreich . II. Kleinere Mitteilungen Erwin, Über Selbststerilität und über Kreuzungsversuche einer selbst- fertilen und einer selbststerilen Art in der Gattung Antirrhinum Graevenitz, Luise von, Ein merkwürdiges Resultat bei Inzuchtversuchen. Vorläufige Mitteilung Preisausschreiben ‘ ER Soke ewe NH Schiemann, E., Zur Frage Her Brienne der Gerste — eine Berichtigung Baur, III. Referate Atkinson, 6. F., Quadruple hybrids in the F, generation from Oenothera nutans and Oenothera pycnocarpa, with the ee oa and the back- and inter-crosses (Renner) ee BE Backhouse, W. 0., The inheritance of glume length in ee enieam (v. Ubisch) ; R Note on the inheritance of ‘ ornseibility ee “Ubisch) Seite 153—168 201—215 145—157 1—47 65—90 216—232 91—118 233—246 48—52 169— 173 246 58 186 190 142 IV Inhalt. Bartlett, Harley Harris, Mass mutation in Oenothera pratincola (Klebahn) Becher, E., Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen (Küster) . Belogolowy, G., Die Einwirkung parasitären Lebens auf das ah ent wickelnde a (den „Laichball“) (Haecker) . 4 Bernheimer, Erich, +, Dr. phil. et jur., Die Verknüpfungsform der Ziel- notwendigkeit und ihre Bedeutung fiir die empirischen Wissenschaften komplexer Phänomene (Frimmel) £ 3. Bridges, Calvin B., Non-disjunction as proof of iS chromogen meaty of heredity (Tammes) Caporn, A. St. Clair, An account of an en to eine the Herctitty of early and late ripening in an oat cross (vy. Ubisch) — On a case of permanent variation in the glume length of Bee parental types and the inheritances of purple colour in the cross Triticum polonicum X Tr. Eloboni (v. Ubisch) . — The inheritance of tight and loose paleae in Avena nuda crosses (v. Ubisch) Classen, Dr. K., Vererbung von Krankheiten und Krankheitsanlagen durch mehrere Generationen (Siemens) . ER, Davis, Bradley Moore, Hybrids of Oenothera biennis ra Genothera frame ciscana in the first and second generations (Klebahn) + are — Oenothera neo-Lamarckiana, hybrid O. franciscana Bartlett X O. biennis Linnaeus (Klebahn) 3 Ekman, Sven, Studien über die marinen Relikte er Perit aroniiadiGn Biers gewässer. IJ. Die Variation der Kopfform bein Limnocalanus grimaldii (de Guerne) und L. macrurus (G. O. Sars) (Kuttner) Emerson, E. A., The calculation of linkage intensities (v. Ubisch) . Ernst, A., Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Vererbungs- und Abstammungslehre (Tischler) a Mr est N rc 0) 00 Gates, R. R., On the origin and behaviour of Oenothera rubricalyx (v. Graevenitz) . Gaupp, Ernst, August We, sein Beben a sein Ww bile (ea) Hartmann, Otto, Uber das Verhältnis von Zellkern und Zellplasma bei Ceratium und seine Bedeutung für Variation und Periodizität (Kuttner) Heuscher, H., Das Zooplankton des Zürichsees mit besonderer Berück- sichtigung der Variabilität einiger Planktoncladoceren (Kuttner) Kammerer, P., Vererbung erzwungener Formänderung. 1. Mitteilung: die Brunftschwiele des Alytes-Männchen aus „Wassereiern“. (Zugleich; Vererbung erzwungener en V. Mitteilung.) (Schleip) . Kuyper, Taco, Die anktonellen eat Be orsohen Befunde bei es japanischen Tanzmaus (Haecker) Lenz, Dr. Fritz, Uber dominant- ee ha mad “die Erblichkeit der Basedowdiathese (Siemens) : ; Lloyd- Jones, Orren und Evvard, John M., inheritance of ANG: ane horns in blue-gray cattle (Walther) chan Lotsy, J. P., De Oenotheren als kernchiméren (Renner) 136 180 Inhalt. V Seite Neilson Jones, W. u. Chevely Rayner, M.. Mendelian Inheritance in Varietal Crosses of Bryonia dioica (Stein) . . . 2... 189 Nutall, J. S. W., A Note on the Inheritance of Colour in one En of Pigeons — an Attempt to demonstrate a Mendelian Type of Trans- DES TTS CE TOR ee a 179 Paulsen, Dr. Jens, Über die Erblichkeit von Thoraxanomalien mit be- sonderer Berücksichtigung der Tuberkulose (Siemens) . . . . . . 123 Punnett, R. C., Reduplication series in sweet peas (v. Ubisch) . . . . . 128 — u. Bailey, P. @., Genetic Studies in Poultry. I. Inheritance of Leg- Feathering (Stein) . . . ER SER 179 Riebesell, P., Die nathenisirschen Gruddiagen der Variations- und Ver- erbungslehre (v. Ubisch) . . . a 119 Roux, W., Bemerkungen zu der Abhandlung Belek über Pace von Embryonen und die dabei entstehenden Er Geschwülste KHiaecken). © sr... 54 Saunders, Edith R., On the occurrence, hahayion an origin of a Oath: stemmed form of the common foxglove (Digitalis purpurea) (v. Graevenitz) . . . . SER ies nase 187 — Studies in the inheritance of doubleness in flowers. II, Meconopsis, Althaea and Dianthus (v. Graevenitz) . . . 188 Stomps, Theo. J., Uber den Zusammenhang zwise hen Statur ate Gene: scmenzahl bei den Önotheren (Klebahn) . . . . 22 2 2.2.0. 140 Sutton, Ida, Report on tests of self-sterility in plums, cherries and apples at the John Innes Horticultural Institution (v. Graevenitz) . . . 191 Tischler, @., I. Untersuchungnn iiber den anatomischen Bau der Staub- rd Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria mit rn auf das Illegitimitäts- problem (v. Ubisch) . . . . 247 — II. Analytische und nee Studien: zum perc ferotiyianmblom bei Primula (vy. Ubisch) . . . OR arr eee Ee Ws N 247 — III. Das Heterostylieproblem (v. ir), DE SO ere RS 247 Trow, A. H., On „Albinism“ in Senecio vulgaris L. (v. Ubisch) . . . . 189 — On the number of nodes and.their distribution along the main axis in Senecio vulgaris and its segregates (v. Ubisch) . . . 142 Wolff, Dr. Friedrich, Ein Fall dominanter Vererbung von Sndaktylie (SIEMENS EEE ae Gi sil ie Mths Cee 122 Ziegler H. E., Die Vererbungslehre in der Biologie und in der Soziologie (Tischler) ec re ae ehe EEE 192 DV. Neue Literatur - .- =. 2 2.2.01) V. Verzeichnis der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind » Abel, 0. 22. | Adami, J. 6. 1. Abidin, J, 28. | Adams, E. 19. Abl 28. Adloff, P. 22. Abraham 25. Aichel, 0. 23. 25. 39. VI Inhalt. Akerman, A. 8. 26. 27. Böhm, J. 30. 34. Akerman, A., Johannsen, Hj. och Flaton, Bolk, L. 23. Baan: Boring, A. und Pearl, R. 16. Akerman, A. und Johannson, H. 8. Born, A. 35. Allard, H. B. 8. Bornmüller, J. 9. | Allen, C. E. 25. Bouleuger, G.-A. 16. Allen, E. J. 1. Boveri, Th. + 16. Almgvist, E. 29. Bower, F. 0. 21. Ammon, L. v. 38. N Brandl, J. 9. Anonymus 8. 27. 29. Bregger, T. 9. Anters, E. 30. Brehm, V. 2. Anthony, R.D. 8. Bretscher, K. 2. Antonius, 0. 1. 23. Bretschneider, F. 23. Arkkangelsky. A. D. 30. Brock, A. J. P. 19. Arldt, T. 1. Brockmann-Jerosch, A. 2. Arny, L. W. 27. Broili, F. 33. 35. 36. 37. Ars, M.v. 1. Broili, F. und Fischer, E. 7 37. Assmann. P. 30. Broili, J. 27. Augst, G. 23. Brown, B. 37. Aumiiller, F. 21. Bruck 23. Axt, M.C. 23. Bülow, E. U. v. 35. Burkholder, W. H. 9. Babcock, C. B. and Clausen, R. E. 27. Babcock, E. B. 8. Caporn, A. St. Clair 9. Baerthlein, K. 8. Caron-Eldingen, v. 2. 9. 27. Bally, W. 8. 26. Castle, W. E. 2. Barrel, J. 36. Caullery, M. 2. Baudonin, M. 19. ; Chaine, J. 23. Bauer, J. 1. 19. Chapin, C. 23. Baumann, €. 27. Christensen, €. J. 17. Baumann, E. 27. Classen, K. 19. 29. Baur, E. 1. 8. 27. Clockey, J. W. 9. Becher, E. 2. Cobb, F. and Bartlett, H. H. 9. Beck, R. 40. Cockerell, T. D. A. 9. Becker, J. 8. Cohen-Kysper, A. 2. Becker, W. 8. Cohen-Stuart, €. P. 2. Belegolowy, G. 23. Colin, H. et Trouard Riolle Y. 9. Belling, J. 2. Collins, 6. N. 9. Bernard, N. 2. O’Connell, M. 33. 35. Berry, E. W. 40. Correns, C. 9. 10. Bessey, E. A. 21. Cunningham, B. 10. Bethcke, H. 23. Cutler, D. 17. Beyer, R. 9. Beyerinck, M. W. 2. Dahlgren, K. V. 0, 10. Biffen, R. 9. i Dahlgren, 0. 10. Bleuler, E. 19. Dall, W. H. 34. Boas, J. E.V. 23. Daniel, L. 10. 27. . Inhalt. VI Daniel, L. et Teulié, H. 27. Fröhlich, 6. 28. Daniel et Miége, E. 27. Frost, H. B. 11. Davey, A. J. and Gibson, M. 10. Fruwirth, €. 3. 27. Davis, B. M. 2. Fruwirth, C., Roemer, Th., Tsehermack, Davis, Charles A. 40. ; E. v. 27. Dean Kiug, H. 17. Fuchs, A. 11. Deecke, W. 34. Degen, A. v. 10. Gagel, C. 30. : Deismann, H. C. 23. Gaines, A. E. 11. Dennert, E. 2. | Gassner, G. 11. Dental, J. D. 27. Gassul, G. 20. Detjen, L. R. 27. Gates, R. R. 3. Dewitz, J. 2. Geisenheyner, L. 11. Diels, L. 21. Gerson, A. 3. Diener, €. 35. 38. Gilmore, Ch. W. 37. Dietrich, W. 0. 33. 38. 39. Goc, M. J. Le 12. Disselhorst, R. 23. Goebel, K.3. + Dollfus, 6. D. 30. Goetel, W. 30. 31. Douvillé, H. 33. Goldschmidt, R. 17. Dresel, K. 19. Goodale, H. D. 17. Dreyer, Th. F. 2. | Gould, H. 24. Drude, C. 10. Graham, R. J. D. 11. Duthie, A. V. 10. Grau, E. 21. Gregory, W. K. 3. East, E. M. 10. Greguss, P. 3. 21. East, E. M. and Park, J. R. 10. | Grier, N. M. 11. Ebstein, E. 2. Gross, L.. 11. Eckardt, W. R. 23. Ehik, J. 30. 38. Haecker, Y. 3. 20. 29. Eisenberg, P. 10. Hagedorn, A. C. and A. L. 3. Emoto, Y. 10. | Halsted, B. 11. Erikson, J. 10. Hance, R. 24. Ernst, A. 2. | Hance, R. T. 26. Etheridge, W. €. 10. | Hansen, W. 11. Harris, J. A. 3. 11. 17. Fairchild, D. 10. | Harris, J. A. and Avery, B. T. 11. Federley, H. 29. | Harris, J. A., Blakeslee, A. F. and Kirk- Fehlinger, H. 2. | patrick, Wm. F. 17. Fejérvary, G. J. v. 3. Hartmann, M. 3. Fischer, E. 7 30. | Hasebroek, K. 17. Fischer, H. 3. 10. 21. | Hawkes, 0. 17. Fleischmann, H. 27 | Hay, Oliver P. 38. Franz, Y. 23. Hede, J. E. 31. 35. Freeman, G. F. 10. | Hedström, H. 34. 35. Frets, G. P. 3. 10. 19. 29. Heikertinger, F. 3. Fritsch, &. 24. 25. Hemmer, A. 40. Fritsch, K. 11. | Henning, E. 31. 37. VIII Heribert-Nilsson, N. 11. Heritsch, Fr. 31. 33. Hertwig, &. 17. Hertwig, 0. 3. 4. Hertwig, P. 3. Hertz, F. 4. Herwerden, M. A. v. 4. Hesse, R. 4. Hessing, J. 11. Hoar, €.S. 21. Hodgkinson, E. 17. Hofsten, N. v. 4. Holl, M. 20. Holm 11. Holmberg, 0. R. 11. Holmes, 8. 4. Holtedahl, 0. 31. Honing, J. A. 4. 11. 12. Horst, M. 38. 39. Höppner, H. 12. Horich, 0. 40. Hrdlicka, Ales, 39. Huene, F. v. 37. Hüffner, E. 31. Hull, J. 24. Humbert, E. P. 12. Hummel, K. 31. Ihering, H. v. 31. Ikeno, S. 12. Isberg, 0. 31. 36. Ishikawa, M. 26. Istvanflj, G. v. 12. Jacobi, A. 24. Jacobsson-Stiasny. E. 26. Jaekel, O. 33. 41. Javorka, 8. 12. Jelinek, J. 27. Jennings, H. 8. 4. 17. Johannsen, W. 4. Johansen, A. C. og Lynge, H. Jones, D. F. 12. Jooss, C. H. 34. Jörger, J. 4. 20. Jiingling 20. Inhalt. Kadic, 0. 31. 38. Kajanus, B. 12. Kajanus, B. und Berg, 8.0. 12. Kalt, B. 27. Kalt, B. und Schulz, A. 12. Kammerer, K. 4. 17. | Kappers, A, €. U. 24. Karplus, J. 0. 20. | Karsten, G. 21. | Kearney, T. H. 28. Kegel, W. 31. Kenjiro Jujii and Yoshinari 12. Kidston, R. und Jongmans 40. Kießling, L. 12. | Killermann, S. 4. King, H. 17. Kirstein, K. 21. Klaatsch, Hermann 39. | Klähn, H. 31. Klatt, B. 17. 24. Klebahn, H. 12. Koketsu, R. 21. Konopacki, M. 24. Kooiman, H.N. 4. Kormos, Theod. 4. 31. 38. 39. Kormos, Th. und Lambrecht, K. 31. Kratzer, J. 21. Kraus, R. 35. Kraus und Kießling, L. 28. Kräusel, R. 40. Kroemer, K. 28. Kronacher, C. 29. Krumbeck, L. 31. 34. 38. Kuiper, W. W. 36. Kuntzsch 29. | Küster, E. 12. La Marca, F. 12. Lambrecht. K. 37. 38. Lange, E. 34. Lange, W. 24. | La Rue, C. D. and Bartlett, H. H. 21. | Lebedinsky, N. @. 5. Lehmann, E. 5. 13. | Leidhold, Ch. 31. Lek, H. A. A. v.d. 5. | Lenz, Fr. 5. 17. 20. 29. Inhalt. Lescheziner, H. 20. Leuthardt, F. 38. 40. Leva, J. 20. Lieber. H. 31. Lillie, F. 24. Lindstrom, E. W. 13. Lippincott, W. 17. Lippmann, A. 29. Lippschiitz, A. 17. 24. Ljung, E. W. 28. Lloyd-Jones, 0. and Hays, F. 24. Lotsy, J. P. 5. 13. Love, H. H. and Craig, W. T. 13. Lubosch, W. 5. Lucanus, F. v. 17. Lundberg, H. 5. 29. Lundquist, G. 36. Lühning 29. Lüttschwager, H. 5. 24. MacCurdy, George Grant 39. Martin, K. 32. Marx, G. 25. Matschie 5. Mattfeld, J. 13. | Mayer-“melin, H. 13. McDowell, E. 17. MeEwen, R. 24. Melchers, F. 39. Metz, Ch. W. 18. - Metzmacher, A. 32. Mennier, F. 36. Meves, F. 5. 26. Meyer, F. 28. Meyer, F. J. 5. Molz, C. 28. Monfort, C. 21. | Montemartini, L. 21. Muller, H. J. 18. Miiller, E. 24. Nachtsheim, H. 5. Naef, A. 5. Nalepa, A. 24. Nathorst, A. @. 41. Newman, H. 18. Nicolas, G. 13. Nielsen, K. B. 33. Nielsen, K., Briinnich 32. Nienburg, W. 6. | Noack, Th. 38. Nohara, S. 13. Nopesa, Fr. 37. Nuttal, J. 18. Odhner, Nils, Hj. 54. Oettingen, v. 6. Ohly 29. Oppenheim, P. 32. 33. 34. Osborn, H. F. 6. Oswald, K. 35. Parnell, F. R., Rangaswanni, G. N. A. 13. Pascher, A. 6. 21. 26. Pater, B. 13. Paulsen, J. 20. 29. Pearl, R. 6. Peklo, J. 13. Perner, J. 30. 32. 36. Peterfi, M. 13. Pézard, A. 18. Piédallu, A. 13. Pilz, J. 20. Pitsch, 0. 6. 28. | Placzek 30. Plate, L. 18. Pleijel, €. 13. Plough, H. 18. Popenoe, P. 6. Post, L. v. 41. Preuss, A. 22. Pritchard, F. J. 13. | Punnett, R. and Bailey, P. 18 Rasmuson, 13. 14. Raunkiaer, C. 6. 14. Ravn, J. P. J. 32. Rebel, A. 24. Rebel, H. 18. Reed, M. G. 14. Reinke, J. 6. Renner, 0. 6. 14. 26. Richet, C. et Cardot, H. 14. Richter, R. und E. 36. x Riddle, 0. 24. Riebesell, P. 6. - Ritter, G. 22. Robbins, R. 18. Robbins, R. B. 6. Roberts, E. 18. Robertson, C. 22. Root, F. M. 18. Rosenberg, 0. 26. Rothpletz, A. 32. Roule, L. 18. Roux, W. 24. Ruedemann, R. 36. Runge, 6. 25. Rümker, K. v. TRyx5 Ge ves 4. 28. Salfeld, H. 35. Salisbury, E. J. 14. Sand, K. 18. Sarasin, P. 40. Saunders, E. R. 14. Sax, K. 14. 20. Saxl, 0. 32. 35. Schaffner, J. H. 14. Schallmeyer, W. 6. Schaxel, J. 6. Schiemann, E. 6. Schindler, F. 28. Schlaginhanfen, Otto 40. Schlesinger, G. 39. Schlosser, M. 37. Schmidt, H. 6. Schmidt, J. 14. 18. Schmidt, W. E. 33. Schneid, Th. 32. 35. Schroeder, H. 20. 39. Schröter, C. 14. Schnchert, Ch. 32. 36. Schultz, W. 19. Schulz, A. 22. Schiirhoff, P. N. 22. Schwertz, F. 25. Schwinner, R. und Heritsch, F. 33. Scott, W. B. 6. Seelhorst, v. 14. Sernander, R. 41. Inhalt. Seward, A. C. 22. Shamel, A. D. 14. 22. Shuffeldt, R. W. 14. | Shull, Fr. 25. Shull, 6. M. 15. | Sinnott, E. W. 7. Siemens, H. W. 7. 30. 22. Sirks, M. J. 7. 28. Sjöberg, S. 36. Small, J. 22. Smith, H. 15. Soergel, W. 39. Söderberg, E. 15. Sokolowsky, A. 25. | Stargardt 20. Stark, P. 15. | Stefanescn, 8. 25. Stensio, E. A. 37. Stern, K. 7. Stewart, Ch. 25. Stieve. H. 20. Stockard, Ch. and Papanicolaou, @. 19. Stomps, T. J. 15. 26. Stout, A. B. 15. Stout, A. B. and Boas, H. M. 15. Stroever, A. W. 19. | Stromer, E. 30. | Thiem, | Thompson, W. P. and J. W. 22. Stromer, E. und Peyer, B. 37. -Stiibler, Hans 41. Tammes, Tine 28. Teppner, W. v. 34. Teppner, W. v. und Dreger, J. 34. Terao, H. 7. 15. Thellung, A. 7. eh: 22 ° 4a. Thompsen, W. Tildesley, M. L. 20. Timmann, 0. f 25. Tischler, G. 7. 15. 26. Tjebbes, K. 28. Toldt, €. 40. | Torsell, R. 28. Trabut, L. 15. Trauth, Fr. 36. Troedsson, G. T. 32. 36. Inhalt. Tschermack, A. v. 7. Tschermack, E. v. 15. Tugl, F. M. van und Berkhemer, Fr. 55. Tupper, W. W. and Bartlett, H. H. 26. Tuyl, Fr. van und Berckhenner, Fr. 41. Ubisch, G. v. 7. 15. Vaerting, M. 20. Valleau, W. D. 15. Verhöff, K. W. 25. Verworn, M. 7. Virchow, Hans 40. Vogt, A. 20. 25. Vogtherr. K. 7. Vorster, H. 32. Vries, H. de 7. 15. 16. 22. Waardenburg, P. J. 20. Walcott, Ch. D. 36. 41. Walkhoff 25. Walstedt, J. 28. Walther, J. 37. Wanner, J. 33. Weatherwax, P. 16. Weber, €. A. 41. Wedekind, R. 34. 35. Weinstein, A. 19. Weithofer, R. A. 32. Wenz, W. 32. Werber. E. 19. Werth, E. 39. 40. Westergärd, A. H. 32. Wettstein, R. v. 22. White, 0. E. 16. Whiting, P. 19. Whiting, P. and King, H. 19. Whitney, D. 25. Willis, J. €. 8. 22. Williston, Sam. W. 38. Willrath, K. 37. Wilkens, 0. 7. Wiman, €. 38. 41. Winge, 0. 16. 26. Winterfeld. Fr. 32. 34. Woldrich, J. 39. Wolff, F. 20. Wormald, H. 16. Wriedt, Chr. 19. Wright, S. 8. 20. | Yamanouchi, Y. 16. | Yippo 20. | Zade, A. 8. Zander, E. 29. Zelisko, F. 8. Zelizko, J. V. 34. Ziegler, H. E. 8. 19. 30. Zimmermann W. 16. Zinn, J. and Surface. M. 16. Zmuda, A. 16. BAND XXI HEFTI a MAI 1919 ° ZEITSCHRIFT - INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- - VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON | E. BAUR (potspam), C. CORRENS (vauLem-BeRLIN), V. HAECKER (HALLE), G. STEINMANN (sonny, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (POTSDAM) Bs LEIPZIG VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 1919 l N a N : AN 3 dem Umschlag kostet 8 Mk. Etwa gewiinschte Änderungen der Paginierung Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. * le. aut di Redaktion berüplichen Auen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Sedanst: aße 7 7 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die j tie Pe Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W: Schöneberger Ufer 12a. Die eure uetton erhalten fiir Originalabhandluagen und Kleinere Au Honorar g Satie Dibedetat non werden aieht we = ;® ‚Nee Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum in m zu einem ‚Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. URN Eh ER Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskr Pp eo oder ‚größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom En } y \ . d “ En Abzug gebracht. MR ei 70." Die Abhandlungen und rae en Mitteilungen "können in ee “eng französischer oder italienischer Sprache verfaßt. sein, Referiert ER im wes fy ononderss, aha a as ‚Freiabzüge zur Anfertigung" — “Werden ” ere Sonderabzüge & gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen, Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte 4 Anzahı Separata wird mit 30 Dig. für jeden. Druckbogen berechnet. Ein ‚besonderer Titel au besonders i in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 ‘Abziigen gelaugt stets ohne besonder | Kinseitig een Sonderabzige der signs Band XXI Heft 1 Mai 1919 Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. Von Ernst Lehmann, Tübingen. (Eingegangen 3. September 1918.) Inhalt. A. Einleitung 1 B. Methodik . RS BEER mia NER En tape 3 1. DRIN Re ee die ee iy ee ER ARE ic as 4 2. Bestäubung : 4 3. Markierung der Blüten Berane dr ee (hak) Ae se cae 7 C. Die ausgeführten Bestäubungen . . . 7 1. Feststellung einer Gruppenbildung der F, eTaitividuen aaeth kluge künstliche Bestäubung a) Die Gruppenbildung in 32 ak er Pflknzen Genies AN: ‘ 8 b) Die banpanidiae < erwiesen an aageuehet Sanleeichend F, Prien wera 2. Feststellung der Gruppenbildung durch Isolation der vier Gruppen an weit voneinander entfernten Plätzen im Freien . . . . ...... 32 Py ID SES OO Gites SG. Ge Sac ae Po ee aa det ent BT DesMendelstieche-Krklarungsversuche . (2 - «© 6 9 0 00 © 6 6 6 en, SEEN. en iB. oe usar tian re Pea ene”) I Eee R SS rl 6) sniGh is ta ud Ms elm Sw eee a le Me AG A. Einleitung. Durch die in den letzten Jahren von verschiedenen Seiten und unter verschiedenen Gesichtspunkten unternommenen Untersuchungen an selbststerilen Pflanzen, auf welche ich weiter unten zurückkommen werde, hat sich gezeigt, daß die Selbststerilität sicher nicht einheitlicher Natur ist. Es sind im Gegenteil wohl zweifellos mannigfaltige Ursachen für das Zustandekommen derselben verantwortlich zu machen. Die bis- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 1 A 2 Lehmann. herigen Untersuchungen haben uns aber noch in kaum einem Falle nach allen Richtungen hin befriedigende Aufschliisse erteilt. Es erschien mir deshalb lohnend, ein neues Beispiel einer selbststerilen Pflanze mög- lichst eingehend und unter verschiedenen Gesichtspunkten zu unter- suchen. Als ich daher in Veronica syriaca eine bis dahin als selbst- steril noch unbekannte Pflanze auffand, entschloß ich mich, die Selbst- sterilität dieser Veronica-Art näher zu untersuchen. Ich habe über die anfänglichen Versuche schon in vorläufiger Form berichtet (1917). Es zeigte sich damals, daß die untersuchten Pflanzen stets vollkommen selbst- steril waren. Selbstfertile Pflanzen konnte ich nicht auffinden. Dagegen ergab sich, als ich einzelne Pflanzen paarweis an verschiedenen, weit voneinander entfernten Stellen Ulms zur freien Kreuzung aufstellte, daß nicht alle untereinander fertil waren, sondern, daß, ganz ähnlich wie das de Vries, Correns und Sirks für ihre Versuchspflanzen fanden, die einen miteinander fruchtbar waren, während die anderen völlig steril untereinander blieben. Nach diesen Vorversuchen wendete ich mich in den Sommern 1917 und 18 zur systematischen Untersuchung der Frage. Als Ausgangsmaterial benutzte ich eine blaublühende und eine rosablühende Pflanze von V. syriaca, welche aus früher von Haage u. Schmidt erhaltenen Samen erzogen wurden. Die beiden Pflanzen waren gemeinsam in einem Garten bei dem Fort Albeck bei Ulm, mitten in Feldern, fernab von jedem Ziergarten untergebracht, wo sie von Herrn Samenhändler Banzen- macher, dem ich hierfür zu herzlichem Danke verpflichtet bin, versorgt wurden. Eine Verunreinigung durch Pollen anderer Pflanzen von V. syriaca war dort ausgeschlossen, da V. syriaea bei uns nicht wild vor- kommt und auch in Gärten weit und breit nicht kultiviert wird. In der für Ulm und einen großen Teil Württembergs maßgebenden Samen- handlung von Banzenmacher war die Pflanze völlig unbekannt, auch war ihr Anbau Herrn Hofgartendirektor Berger in Stuttgart sonst nirgends im Lande begegnet. Ich erzielte eine gute Samenernte. Die Samen beider gemeinsam isolierten Pflanzen wurden im Februar 1918 in einem Topf mit sterilisierter Erde im botanischen Garten Tübingen aus- gesät. Die aufgegangenen Sämlinge, 198 an der Zahl, wurden in ge- eigneter Größe von mir selbst pikiert, jedes Pflänzchen in einen eigenen kleinen Topf. Hier entwickelten sich die Pflanzen ausnahmslos kräftig und schön zu lebhaft dunkelgrünen Individuen. Nach abermaliger Ver- pflanzung in größere Töpfe kamen sie in offene Kästen und begannen hier Ende April zu blühen. Sie blühten, wie zu erwarten war, sämtlich blau. Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 3 Ich stellte mir nun zunächst zwei Aufgaben: 1. Es sollten möglichst viele Kombinationen hergestellt werden zwischen den Individuen dieser meiner Fı ähnlich wie es Correns bei seinen Cardaminepflanzen zwischen Elter- und Kinderpflanzen gemacht hatte. 2. Es sollte untersucht werden, ob wirklich alle die zu prüfenden Pflanzen selbststeril waren. Eine Bestäubung der F,-Pflanzen mit ihren Eltern von 1917 war nicht möglich, da die Elternpflanzen einjährig sind und durch den vorigen Winter nicht überwintert werden konnten. Auch die Bestäubung der F,-Pflanzen mit einer F2 erwies sich vorläufig noch nicht als aus- führbar, da die einjährigen Pflanzen früher abgeblüht waren, ehe die eine Samenruhe durchmachenden Samen wieder auskeimten. Ich hoffe aber dennoch durch geeignete Maßnahmen Eltern und Kindergeneration ein- ander so nähern zu können, daß sich die Bestäubung beider untereinander wird ermöglichen lassen. Die im folgenden mitgeteilten Versuchsergeb- nisse beziehen sich aber zunächst nur auf die beschriebene F,-Generation. Daß es nicht möglich war, alle Kombinationen zwischen meinen 198 Versuchspflanzen auszuführen, ist ohne weiteres klar (vergl, dazu Correns, Sirks usw.). Wie ich vorging, um dennoch möglichst viele Pflanzen auf ihr Verhalten untereinander zu prüfen, werde ich später darlegen. B. Methodik: Auf die Schwierigkeiten, so zahlreiche Kreuzungen während einer immerhin beschränkten Blütezeit mit der nötigen Zuverlässig- keit und Zweifelsfreiheit herzustellen, hat Correns bei seinen Unter- suchungen an Cardamine pratensis schon hingewiesen. Aus seinen Mit- teilungen ersieht man, wie aufeinanderfolgende Bestäubungen zwischen denselben Pflanzen oftmals recht verschiedenartige Ergebnisse erbrachten- Die Kritik hat hierbei mehrfach eingesetzt (vergl. Compton, East, Sirks). Und Correns selbst bleibt sich hie und da im Zweifel, worauf unerwartete Bestäubungsergebnisse zurückzuführen sind, ob auf in der Pflanze liegende Gesetzmäßigkeiten oder auf die oder jene Fehlerquelle bei den Kreuzungen. Da auch ich bei meinen Veronicis mit all diesen Fehlerquellen zu rechnen hatte, so wird es notwendig, auf diese wie auf meine Methodik überhaupt hier etwas näher einzugehen. Wir werden allerdings sehen, daß sich die Fehlerquellen bei meiner Versuchspflanze sehr einschränken ließen. = 4 Lehmann. 1. Isolation. Correns isolierte seine Pflanzen derart, daB die 60 von ihm benutzten Versuchspflanzen in einem geräumigen vierteiligen Gazehaus untergebracht wurden. Durch die Isolation einer so großen Anzahl von Pflanzen in vier Fächern eines Gazehauses sind nun naturgemäß ziemlich zahlreiche Fehlerquellen gegeben. Correns selbst führt als Ursachen unbeab- sichtigter Bestäubungen die Manipulationen an, welche beim Heraus- nehmen der Pflanzen behufs Bestäubens und beim Wiederhineinstellen in die Abteilungen des Gazehauses vorgenommen werden mußten. Natür- lich werden auch gelegentlich beim Gießen usw. eingedrungene Insekten zwischen den zahlreichen gemeinsam isolierten Individuen mancherlei Kreuz- bestäubungen ausführen können. Bei meinen Versuchspflanzen mit den außerordentlich zahlreichen Blüten, den weit aus den Blüten vorragenden Antheren mit dem sehr lose sitzenden Pollen war nun eine gemeinsame Isolierung einer größeren Anzahl von Versuchspflanzen, welche ich ur- sprüngllich auch beabsichtigte, gänzlich ausgeschlossen. Wie mir ver- suchsweis gemeinsame Isolierung von je vier Pflanzen zeigte, kamen dabei nicht wenig unbeabsichtigte Bestäubungen zustande. Ich entschloß mich deshalb gleich zu Beginn meiner Untersuchungen dazu, mir für jede meiner Versuchspflanzen ein besonderes Isolationsbehältnis herstellen zu lassen. Ich ließ deshalb 50 Isolationsschränkchen mit Klapptüren machen was ausreichte, da immer nur eine beschränkte Anzahl aller Ver- suchspflanzen zugleich in Arbeit genommen werden konnte und somit gleichzeitig isoliert werden mußte. Die Bespannung geschah teilweise mit Gaze, zum anderen Teil mit weißem oder gelbem Fahnentuch. Alle Käst- chen waren sehr sorgfältig mit Vorlegleisten gedichtet und wurden dauernd unter Revision gehalten, so daß Undichtigkeiten nicht vorkamen. Die auf Gestellen untergebrachten Isolationsbehältnisse zeigt Fig. 1. An jedes Be- hältnis wurde immer die Nummer der jeweiligen Versuchspflanze ange- schrieben, so daß hintereinander stets nur die gleiche Versuchspflanze eingebracht wurde, da etwa abgestreifter Pollen Unregelmäßigkeiten hätte nach sich ziehen können. ‘So war also für vollständige Isolation der Ver- suchspflanzen aufs beste gesorgt. 2. Bestäubung. Zur Bestäubung wurden anfangs manchmal mehrere, später aber stets nur zwei Pflanzen auf einmal aus den Kästen entnommen. Um in der zu Gebote stehenden Zeit die nötigen Bestäubungen vornehmen zu können und durch das dauernde aus den Kästen Holen und Wieder- Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 5 hineintragen keine unnötige Zeit zu verlieren, ließ ich mir die Pflanzen der Reihe nach von meiner Helferin zutragen und konnte so ohne größere Unter- brechung wochenlang jeden Nachmittag von '/23—8 Uhr bestäuben. Da mich das Wetter im Frühjahr 1918 durch langandauernde Trockenheit sehr stark begünstigte, konnte ich sehr zahlreiche Bestäubungen ausführen. Fig. 1. Zwecks Bestäubung wurde zunächst die Blumenkrone mit den beiden Staubblättern entfernt. Dies konnte ebensogut geschehen, wenn sich die Antheren schon geöffnet hatten, als wenn sie noch geschlossen waren; denn der Pollen der eigenen Blüte hatte, wie wir später noch sehen werden, nie- mals eine Wirkung auf die eigene Narbe. Eine gelegentliche Bestäubung der eigenen Narbe mit eigenem Pollen schadete aber dem Versuchsergebnis, 6 Lehmann. wie häufig nachgeprüft wurde, durchaus nichts; dennoch wurde eine solche Bestäubung möglichst verhindert. Der Versuchspollen wurde da- durch auf die Narbe gebracht, daß eine geöffnete Anthere mit reich- lichem Pollen mit der Pinzette auf der Narbe verrieben wurde. Das Zustandekommen der Bestäubung ließ sich immer dadurch gut erkennen, daß der gelbgefärbte Pollen die weiße Narbe lebhaft färbte. In zweifel- haften Fällen wurde mit der Lupe nachkontrolliert, was aber nur selten notwendig wurde. Bei dieser Form der Bestäubung blieben relativ recht selten Bestäubungen aus, wo sie zu erwarten gewesen wären. Daß dies aber doch vorkam, das hat zunächst eine Reihe äußerer Gründe. Einmal mußten manchmal, um die nötigen Bestäubungen vollzählig zu erzielen, auch Pflanzen zu Zeiten mit herangezogen werden, wo sie nicht mehr in durchaus guter Beschaffenheit waren. Das macht sich leicht auch in etwas mangelhafter Ausbildung des Pollens bemerkbar. Zudem hatten an Regentagen im Hause wie am Abend sehr heißer Tage im Freien angestellte Bestäubungen manchmal nicht den vollen Erfolg. Es mag auch vorgekommen sein, daß noch nieht oder nicht mehr voll empfängnisfähige Narben bestäubt wurden, wenngleich das wohl eine be- sondere Ausnahme sein dürfte, da die Narben schon vor Öffnung der Blüten und zumeist auch noch einige Zeit nach Abfallen derselben empfängnisfähig zu sein pflegen. Wie weit dann auch noch tiefer liegende Gründe für ein gelegentliches Versagen von Bestäubungen verantwortlich zu machen sind, wird später erörtert werden. Es genüge hier hervorzuheben, dab das Versagen von Bestäubungen in Fällen, wo Erfolg zu erwarten gewesen wäre, durch öfters wiederholte, sicher einwandfreie Bestäubungen fast ausnahmslos auf äußere Bedingungen zurückgeführt werden konnte. Wie Versager kamen gelegentlich auch erfolgreiche Bestäubungen vor, wo sie nicht zu erwarten gewesen wären. Auch hierfür sind natürlich eine Reihe äußerer, zufälliger Gründe verantwortlich zu machen, wie ja auch Correns bei seinen Cardamine-Versuchen ausführte. Die + -Abweichungen stellten sich aber sehr viel seltener ein, als die —- Abweichungen. Nur ganz zu Anfang, als mehrere Pflanzen in einem Isolierkasten zur Isolation kamen, kamen sie etwas häufiger vor. Das ist sehr verständlich, da eben hier eine gelegentliche Kreuzbestäubung durch Berühren oder ein- gedrungene Insekten sicher nicht völlig auszuschließen war. Natürlich sind auch andere äußere Möglichkeiten für das Zustandekommen un- erwarteter Bestäubungen denkbar. Wenn eine Pflanze hintereinander mit Pollen verschiedener anderer Pflanzen bestäubt wird, so kann die vielleicht etwas pollenbestäubte Pinzette eine Narbe berühren usw. Eine Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. | zwischengeschaltete Alkoholreinigung wurde indessen zwar zeitweis aus- geführt, konnte aber dann als überflüssig wieder weggelassen werden. Sodann ist natürlich zu berücksichtigen, daß bei Ausführung so zahlreicher Bestäubungen auch ganz einfache Versehen mit unterlaufen können, so sehr man sich bemüht, dieselben völlig auszuschließen. Die Zahl der un- erwarteten erfolgreichen Bestäubungen ist aber, wie aus den Tabellen sich ergeben wird, sehr klein, zumal wie wir erfahren werden, gerade für + -Abweichungen tiefer liegende Ursachen vorhanden sein können, auf deren Betrachtung später eingegangen werden wird. 3. Markierung der Blüten. Die bestäubten Blüten wurden mit einem an einem Fädchen be- festigten Zettel, welcher mit der laufenden Nummer der bestäubten Blüte jeder Pflanze bezeichnet war, markiert und die Nummern für jede Pflanze getrennt mit dem zugehörigen Vermerk in das Tagebuch eingetragen. C. Die ausgeführten Bestäubungen. 1. Feststellung einer Gruppenbildung der F,-Individuen durch gegenseitige künstliche Bestäubung. Ich benutzte zunächst ganz wahllos die gerade zuerst erblühten Pflanzen, isolierte sie und bestäubte sie gegenseitig. Schon sehr bald stellte sich heraus, daß auch unter meinen Fı-Pflanzen die Bestäubung zwischen manchen Individuen zur Ausbildung fruchtbarer Kapseln führte, während bei Bestäubung anderer Pflanzen keine fruchtbaren Kapseln er- zielt wurden, wie ich das auch 1917 schon gelegentlich beobachtete. Nach einer größeren Reihe von Bestäubungen erwies sich weiterhin die Zahl der Pflanzen, welche untereinander fruchtbar waren, erheblich größer als die Zahl derer, welche miteinander steril waren. Auch eine weitere Tat- sache konnte nicht lange übersehen werden, daß nämlich das Gelingen oder Mißlingen einer Bestäubung zwischen zwei Pflanzen stets reziprok war. Gelang die Bestäubung nach der einen Richtung, so führte sie stets auch nach der anderen Richtung zu positivem Resultat und um- gekehrt. All dies wird durch die weiter unten angeführten Tabellen belegt werden. Unerwartete Ergebnisse störten, wie ebenfalls aus den Tabellen hervorgehen wird, das Gesamtresultat durchaus nicht in nennens- werter Weise, da ich solche unerwartete Ergebnisse mit wenigen, am Materialverfall scheiternden Ausnahmen stets durch zahlreiche Nach- bestäubungen überprüfte. 8 Lehmann. a) Die Gruppenbildung innerhalb 32 beliebig herangezogener Pflanzen der Fı. Als nun die Zahl meiner Kreuzungen auf immer zahlreichere Individuen ausgedehnt wurde, trat mit steigender Deutlichkeit eine neue Tatsache hervor. Unter den Fı-Pflanzen meiner Kreuzung von 1917 fanden sich vier durch ihre Bestäubungsverhältnisse scharf ge- schiedene Gruppen von Pflanzen. Die Angehörigen jeder dieser vier Gruppen zeigten sich untereinander vollkommen steril, aber mit jedem einzelnen Angehörigen einer der drei anderen Gruppen stets vollkommen fertil. Wenn wir also die vier Gruppen als A, B, C und D bezeichnen, so ist jede Kreuzung zwischen A-Pflanzen, B-Pflanzen, C-Pflanzen und D-Pflanzen untereinander steril, während A < B, A x C, AXD; BX A, B XC, BXD;-CxXA, CXB, CXD und DXA, DXB; DX Cxtertil sind: Um diese Tatsachen sicher zu erweisen, mußten, da nicht alle Kombinationen ausgeführt werden konnten, verschiedene Wege ein- geschlagen werden. Zunächst mußte bei einer Anzahl von Pflanzen tun- lichst jede Kombination ausgeführt werden, um Sicherheit zu erlangen, daß auch keine Ausnahme von der Regel vorkam. Zum anderen war es nötig, die Zugehörigkeit möglichst vieler Individuen der Fı zu einer der vier Gruppen sicher festzustellen, was leicht dadurch möglich wurde, daß soviel als möglich Individuen mit je zwei sicher ermittelten Angehörigen jeder Gruppe getestet wurden. Schließlich mußten auch noch möglichst viele verschiedene In- dividuen überhaupt gekreuzt werden, um zu zeigen, daß nicht doch noch weitere Gruppen vorhanden waren. Ich kann gleich betonen, daß die Gruppenbildung mit einer einzigen etwas zweifelhaften Ausnahme für alle untersuchten Pflanzen stets zutreffend gefunden wurde. Zur Bekräftigung der hier angeführten Versuchsresultate sehe ich mich nun genötigt, ein möglichst reiches Zahlenmaterial anzuführen. Ich betone, daß ich alle ausgeführten Kreuzungen im folgenden mit- teile. Keine ist zur Vermeidung irgend eines Schönheitsfehlers, auch wenn ein Versehen offensichtlich zutage lag oder eine einzelne Be- stäubung nicht hatte wiederholt werden können, beiseite gelassen. So hoffe ich, wird meinem Material eine besondere Überzeugungskraft inne- wohnen. Die Kreuzungen sind sogleich nach den gefundenen Gruppen angeordnet, so daß sie in einfacher Weise zu überblicken sind. Ich gebe zunächst die Tabellen für die Kreuzungen der 32 In- dividuen, zwischen denen nahezu jede Kombination ausgeführt wurde. Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 9 In Klammern sind andere, nicht in die Reihe der Kombinationen zwischen den 32 gehörende Bestäubungen mit noch anderen Pflanzen aufgeführt. Zufällig wurden mehr A-Pflanzen herangezogen. Weiterhin folgen die Tabellen über die Pflanzen, welche durch eine geringere Anzahl von Kreuzungen auf die Zugehörigkeit zu einer oder der anderen Gruppe getestet wurden. Die Prüfung über das Verhalten bei Selbstbestäubung ist in der ersten Kolonne bei den Tabellenreihen mitgeteilt. Tabellen für die Bestäubung der 32 beliebig herausgegriffenen Individuen. Erklärung der Zeichen in den Tabellen: 0 erfolglose Bestäubung, S schwache Kapselschwellung, + erfolgreiche Bestäubung, In Klammern eingeschlossen sind überzählige, nicht zu den 32 Pflanzen gehörige Kom- binationen angeführt. Jeder Bestäubung entspricht ein Zeichen. ! auffällig oder zweifelhaft 1. Gruppe A. 124 (A). 000| 189 | Sooo | 122 0000} 182 ++ 92 | +++ 53 | +4+++ 90 | S00 84/0000] 62 +++ | 174 | 4444| 120 /4+4+4+ 26 | 000 89) + 83 | +4+4+-+] 176 | +4+4+44+4++ 93 | 00 85) +++ | 178) 4++++] 20 |o++4+++ 146 | 000 (17/00) | 148) +++ | 169 | ++ 50 | +++ 51) 000 163| 44471113 | +++ | 117 /+4+4+ 168 | 000 ya oe oo BEE 185 | 000 | 5 | 000000 | (28 | +) ex || Fee 170 | 0000 | 189 (A). | A | N | B | c D un 0 | 124 |0+00000| 122, 000 | 182 +++ 92|+44+ 53 | +44+ 90 | 000 34| 000 | 62|+ 174 | 4444 120 | ++ 26 | 000000 89) + 83 | ++04-4+-+-++- | 176) 4444 93 | 000000 85|+4+44++]| 1278| 4414 20 | +++ 146 | 000 (17| 0000)| 148 | +++ 1G) |S SS Sr 50 ++ 51 | 000 (87| 0) 163 | +++ 113 | +44 117| +++ 168 | 0000 Baer 185 | 0000 (28 | +) e@ı +44) 5 | 00 (69 | +) (137 | +) 170 | 000 (70 | +) 10 Lehmann. 90 (A) ah | A | B c D [77] el are an — cae ee je 0 |124|000 | 122 0000| 182) +++0+4-+] 92 +44++ 53|+4++-+ is9|000 | 34/0000} 62) 4140 ng ee 120 | +044++4+44 26 | 00 89 | +++ 83 |+0+-+-+-+-+] 176 | ++-++ 93 | 000 | 85 | ++4+4 178 444+ 20|+-++8 146 | 000 | 148 | ++4++ 169 |+-++-0-++--+ 50 | ++++- 51/000 | az 000)| 163 | +4+++ ri) eae 117 |e 168 | 00000 | (60 | 0) 84) +11 | ıs5 | 0000 | (69 | 0) (28 |4++) 5 | 0000 (67 | 4) (37 H) (1 | ty 170 | 00 | | (171 |+) (70 | +) 26 (A). 1 a | A | B | © | D mM =] ar 2 ER Br | > 00 | 124 | 0000 | 122 0000} 182 ++++(10 +) 92 +4-++ sat +t 189 | 0000} 34,000 | 62 4444444] 1744404 (10 +) 120 +0+-+ (10 +) 90 | 000 | 89 +++ 83 ++ 176 +++ 93 | 000 | 85 +++ 178|+--+- 20+4-+4++ 146 | 0000 | (17 |0000)} 148 |4++4-+-+- 169/+0+++44 | 5044+ 511000 | 37/0 | 163 ++ 113/44 um44+ 168 | 0000 | (69 \0) Saya | 185 | 0000 (28! +.) (21/+-+--++) 5 | 000 (123|-H) 170 | 0000 | | | 93 (A). = A | A | B | c | D un = A P Ba Mr " n a 6 | 124 |0S0 122} 0 | 182 | 4+++-++ 92 | + 53 | +4 189 | 0 34 |SS| 62 |+ 174 | + 120 | te 90 | 0000 89 | + 83 | ++ WG | Se 26 | 000 85. |-+ Ney heels 20) tO tae teatete 146 | 000 | 148 |04+ 169 | + 50 | + 51 | 00 | 163 |-+0++++} 113 | +S+++] 117 | + 168 | 0000000) (37 | 0) | 84 | 185 | 0 (69 | 0) (28 | b (21 | +) 5 Io | 170 |0 | Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 11 146 (A). 2 A A B @ D a| & ni lt FE ER al: a aS zer u = z 0 | 124 +0+000000} 122 | 0 ja’ | 929) > 58 i) 2 189 000 34 |-0 62 lat 174 | 0¢++++4+-+] 1200 | + 90 | 0000 s9 |+ | 88 | + 176 | ++ 26 | 00 (17 | 0) 8 +| 178 | + 20 | ++ 93 000 | 148 |+- | 169 | +++ A Sear 51 | 0 | 163 |---| 113 | + 117 | ++ 168 | 00 | cel | ae | 185 | 0 (123 | (21 | 0444) 5 | 0 (71 | + (157 | +L) 170 | 0 (143 | + 51 (A) = A | A | B C D 2 = =— = => — — 0} 124} 00 | 122} 0 | ıe aa 9a | + ss | + 189 , 000 34 | 0 62 | ? 174) +++ | 120 | + 90 | 00 89 | + 83 | ++ 176 | + 26 000 (17 0) 85 + 178 | + 20 ) + 93 | 000 148 | + 169 | + Zu |) Sete 146 00 1638| + us? la = 168 00 u) = | 185 | ? (az |) 46 (21 | +) 5 0 42 | +) 28 | 0! | 170 0 123 | +) iA, ) dk 168 (A) = A | A | B | C D 2 1 ee u) EEE eh u el = = ol 124 | 0 122 | 0 | 182 | sepleg2 ) 5B en, 189 | 0 34 | 0 62) 174 | rl + 90 0 | 89 | + 83 | + 176 | IL 26 | 0 (17 | 0) 8 | + | 178 | een 20 ;+ 93 | 0 (133 | 0) | 148 | + 169 | ? 50 | + 146 | 0 | 1630 Sleutae Te vate u 51 | 0 | 84 | = | | 185 | +00000 | | (a8 | +++ (143 | -H 5 | 0 | | eı | + 170220 | 185 (A) 2 A | B | C | 2 122 0 182 | + 92 | + 53 34 | 0 62) ++ | 174 | + 120 | 89 | ++ 83 | + 176 | alee 17S alte 20 (17 | 000) 148 | 0! 169 | + 50 163 | + 118 | + 117 | afk SS (28 | +) (21 | 5 (A). i ee ' 00 122 | 000 182 | + 92 | + 53 0 3410 62 | + 174 | ? 120 0 89 | ++ 83 | + 176 ss (17 | 0) 85 | + 178 e 20 ' 00 148 | + 169 | + 50 0 163 | ++ 113 | + 117 0 84 | + : 0 | | (21 0 0 | 170 (A). ; ee 0 122 | 0 182 | + 92 |O++++4] 53 34 | 00 62/|++ [174 0+44+ | 120 89| + 83 | +0+4++-| 176 (17 | 0) 85 | + 178 | + 20 (149 | 0) 148 | = 169 | + 50 163 | + 113 | + 117 84 | + (28 | +) (21 (669 | +) den) (141 | | (126 | +) (137 Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. 13 122 (A). a | A | A | B | c | D DD 0 | 124 0 5 | 0 182 | au 92 + za 189 | 00 170 | 00 62 | + 174 | + 120 | + 90 0 34 | 00000SS} 89 | ++ 83 | + er 47 | 000 85 | + 178 | + 20 | + 26 | 000 148 | + 169 | + 50 | + 93 | 0 163 | ++ | 113} + iz) Se 146 | 0 84 | + 51 | 0 | (a8 | +) (21 | +++) 168 | 0 (137 | +) (127 | +) 185 | 0 am) = | 34 (A) - RB cn o [1210 170 | 00 182 | + 92 | + 53 | + 189 | 0 122 | 00000 | 62) + 174 | S 120 | + 90 | 0 gD |) ae 83 | + 176 | + 26 | 000 85 | + 178 | + 20 | + 93 | 0 148 | + 169 | + 50 | ++ 146 | 0 163 | ++ 113}+4+ |117/ + 51 | 0 84} + | 168 | 0 185 | 00 (81 | 4) (21 | 4) 52.150 | 2. Gruppe B. 182 (B). a A A B | Cc | D pais ru user er of 0 }124| +444 1701 +++ | 62) 0000 92] +4444 53 zer igh) ere 122 | 04+ 89 0000 zl) Ze 120| +++ 90 | + 34|+++t | 95] al 83 | ara na) Stel 26| ++++ 148 178 20| ++ SB Se 163 ah 169 EDER 50) Fr it), Set 84 | 000 Riley) Ser 117, + Sie Oateaipalpaicaln EB Sr | (43 | +) 185 | +++ | (44) +) Br | (137) + Lehmann. 17 = A ic} D Baars: D 704-44 19200 | 9204444444 58344400444 189 444 12244 |8900 [174444 120 +++ 90 +++ 34+-+ | 8500 st tt 1764 26.000 44444 1480000 S} 178+—- 204 934++ (60-4) 16300 |169++ 5044 14644 1334) 8400 [11344 117+ 5l++ | | | 168+ | 28-1) @1+004441 0) 185 + | 126|++) 127) | 54+ | 157) 89 (B). a A | A | B | c | D o|124 +44+ 170 | 0+++| 182 | 0000) 92) +44 53 | +44 189 | +++ 122 | +++ | 62 | 000 |174)-+-+ 120 | ++ gang a aie ed et 85 | 0000| 8 +++4++4+] 176 | ++ 26 eeesente | 148 | 00 |ı78j +44 20) | Fremen 93| +++ | 163 | 000 [169 +++ 50 | Fee 146 | +++ (17 Paget? 84 | 0000} 113 + 17 aa a eal | | | @1) FE) 168} ++-++ (67 | 0) 28 | +) (171 | +) 185 | +++ | | | 77 | +) 5| 044+ Cos 85 (B). 2 A | A | B | c | D 2 ———— nn ee 0/124) 40471 +1 [170-7 182/ 0000000} 92|+444 | 53 4++4++ 189 | ++ 122 62 00000 174 ++ 120 | +0++++ 90 I TI LE 341|44+ 89 | 00000 83|++4+ | 176 ++ 26 | EL | 148 | 000 178 | +0+44] 20) 444 98/--+++ | G7|-+-++-)) 163}--000 | 169) +44 | 50/4 146 | ++ (85 | +) 84 00-1000] 113 4+++4+4 | 117 +44+ a1 iat | | (171 | +1) 168 | +++ (1| 0 8 | +) (1, +44 185 | ++ @5 | (127 | +) a re (33 |) *) Versehentlich zu früh abgezupft. Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 15 148 (B) E A | A | B | C | D ll = ie er a o | 124 | + 170 | + 182 | 00 92 | + eae 0 | 189 | ah 122 |? 62 | 0 174 | + 120 | ++ 90 | + 34 | ++ 89 | 000 838 | + leg, | te 25 2 | 85 | 0 Wel) ee 20 | ++ GB | oe il S28) 163 | 00 169 | + 50 | + 146 | + 84 | 0 ie) || Se 117 |) + iL) el 28 ) 168 | oo (157 +) (143 +) 185 | +++ | 123 | +) (1) H Ze | Gis) | 163 (B). = A | A | B | C | D & |) a ee NEE rn See, etal a ae 2 0) || Tee Se 170 | + 182 | 00 92 | -+ 58 | + Bau | 19g | He 62 | 0 gel eee 120 | + 90 | + pe Se Shi led) 88 | + 176 | + abe | f | 85 | 0000 178 | + 20 | +++ 93) + ‘lye tae 148 | 00 169 | + 50 | + 146 | + | 84 | 00000 | 113 | + leo IE. 5) | + | | 168) |= | | 230 al) (a1 | oS) 185 | + | SE 84 (B). 1 A | A | B | c | D mM 0 | 124 | + 170 | = | 182 | 0000 92 | + 53| + 189 | + 122 | + 62 | 0 ree ae 120. | ee bene a ale Zach EAN | = 93 | + meh) 148 0 169 | + 50 | + 116 | +++| @ | +) | 163 | 000 ar: ne Dez | 168 + Cn 5 et | es 185 | + | arı | ++?) (187° | =) = Ar A a | 16 Lehmann. 3. Gruppe C. 92 (C.) 3| A | A | B | c | D un Fr 0 |124| +++] 170 Ber 182 | Herat 174|0000 | 53 +++ 189 I 4444122 ++ | 62} ++ 83 000 | 120 444 90) + 34/++41 89 | ++0++4++| 178| 0088] 176|+4+044 444 444 | 85 | + +++ 169/000 | 20. 44++ 93 44+ | 148 | +++ 113 | 000 50 444 146/-++-+ | (7}+-+) | + 117 |+++ oe | 163 | ++ (28 | 000) 168 +++ | | (71|+8) | @1/++-+4) 185 ++ | | (55 H) Se | (137 S$) 174 (C). | A te 1a | E A B | c N D MD 0 124 44H 170 | +-+0-+++ 182 | +++ 92 | 00 58) I tie 189 | ++ 122 ++ 62| + 83 000000 | 120 | ++++ 90 | +11 By) 89 | ++ 178 | 000 176 | +1 Deere | 8 +++ | 169/00 20 | +++ 98 | +++ a7) 148| +4444] 113 | 000 50| +++ 146 +404+4++4++4 | 163 | +++ | IT) te Set | Fa | 168) ++++ | (28 | 0) (21) +++) 185 | anes | | (157 | 0) je See (171 | 00) 83 (C). | A | A B | c | D = 0 12444 170 ee, = EEE 92.04+-0000000| 53 +++ 189 +++ 1224444 iz 1740400000 [120444 90444 s4+4++ Sg 178.000 176 444 26 85 +++ 169 0000 20 ++ 98 4+ (1814) 148|++++ 113800 50444 146 44+ 163 +++ | use 514404444] | 844004444] (28 0) | 168 +--+ | | @1++ 185 4404444 | 5 +++ Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 17 178 (C). = A | A B | c | D a — = 0 |124) +++ 170; +++ |182)/++4+-] 92] 0000 53| + 189} +40+41+ | 34/4 62 | + 174] 0000 |120) +44 90| ++ 89 | + 83 000000 1176) +++ 26| +++ 85 | ++ 169) 00 20| ++ 93) +44 (81) 4 148 | ++ 113 | -+0000 | 50) + | ete (17 | +++) | 163 | + filly) te 531 +++ (69 | ++) 84 + (28 | 00) 163 Oe tteate OU) | @1| +++) 185 | +44- (95 | +) Sl are 169 (C) = | A | A | B | c | D un $5. iB : > Fl resi Soe DEN nit = one | = 170 | + | 182 | ab 92 | 000 53 | ah a al | 80% 04 174 | 0 120 | + 90 | + 34) + |] 89 | + 83 | 0 NB |) ls ag; | 14% 3 + 178 | 0 20) | =e 93 | + 148 | ++ 113 | 0 50 | + 146 | + a7 | +) | 163 | + iy || = BI ae | gut: 168 | + (28) =o) ala) =) 185 | + ei =5 B+ (127 | +) 113 (C). = A | A | B | 6 | D nM () | ey) Se em | oe || agp |) aba 92 | 0 a | ae 189) + Ba te 62 ; + 7A 0 120 | + 90 | + | 89 | ++ 83 | 0 176 | + 26 | + ea “Gm | +e 178 | 00000 20 | -- 98 | 07-2 | a@iz7 | =) || 148° | U 169 | 0 50 | + 146. | + (133 | +) | 163 | ++ il |) SE 51 | ++4+ 84 | + (28 | 0) (1 + ia) | OSE (126 | 0) (143 | +) 185 | + @2 0) (44 | +) ae (32 | 0) @em |) = 170 | + (13 | 0) (137 | +) Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 2 Lehmann. 4. Gruppe D. 53 (D). = A | A | B | c | D a — = = — 0 oe 122 | ? [sale rer | 92 | ++ | 120 | 0 | ae 34}-+ | 62) + 174 | ++4-4 | 176 | 000 be | sl | oe ee 20 | 0 Sliema maar | fede ee ee fl + (133 | +) | 148 | + 169 | + 117 | 0 ak (31 | +) | 163 | + 113 (21 | 0) | + | 84 + (137 | 0) +444 (67 | ) (8 | +) (121 | 0) + (69 | 4 (130 | +) (77 | 0) ++ (95 | +) (142 | 0) + (42 | +) | (55 | 0) 120 (D) 3 A | A | B | c | D a + 170 | + | 182} + 92 | + 53 | 0 + PE) ao Tot ep ae 176 | 0 fae 84; + | 89} + | 4b 20 | 0 SSS SESS 85 | + 17872 1750210 ae 7 | +) ] 148 | ++ 169 | + 117 | 0 a (87.| +) | 163 | + hey) Se (21 | +-+000-++ 1) = (69 | H| sa] + (70 | 0) 0++++ | (33 | 4 (28 | +) |(127 | 0) +. (42 | +) | (137 | 0) + (65 | 444 (55 | 0080) 176 (D). = A | A | B | © | D an | + 170 | +44 | 182 | a 92 | + 53 | 0 } + 122 + 62 | + 174 | + 120 0 ak 34 + 89 | + 83 | + 20,0 == | 85 | a 178 | + 50 | 0 aL (180 | +) 148 | + 169 | + 117 0000 - (133 | +) 163 | ++4+-+40 | 113 | +0+ | = a7 | +) gt 0444 | ao | | (55 | 0) ee (137 | SS) INA Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 19 20 (D). 2 | A | A B | c | D [7] a ee = IN => 0 | 124 | +-++-++-]} 170 | 04+-+++ |} 182 Na 92 I+ 53 |0 189 | + ee) |e 62 | ++ 174 | 120 | 0 90 | ET 34 | + 89 | ++ s3 |+ 176 | 000 26 | + 85 | + 178 |+ 50 | 000 93 | +4+4+++ 148 | + 169 | +++] 117 |0 146 | + 163 | + 113 iS Dae Beh: 168 | +++ | (28 + (21 | 04-0000) a Sr | (143 | 000) % |) ab (137 | 0) 50 (D). 1 A | A B | c | D RM ) | et I lg), ae 182 | 0+++ 92 | == 53 | 0 189 | + 122 | + 62 | + 174 | + 120 | 00 90 | + 34 | + ay || = g3 | + 176 | 00 aj | Sete 8 | + ys) |) oe 20 | 00 93 | + 148 | + 169 | + 117 000 146 | + 163... 44 113 | 32 I a mer | Arrar | Bea) 168 | + (33 | +) (43 | 0) 185 | + (1 | 0) 5 |) Sb 55 | 0 117 (D). 2| A | A = B | Cc | D n : = = 0} 124 | ak aul |) SEL sag || te ae) || ab 53 | 0 189 | + | 62 + 174 | + 120 | 0 ay | Se | 89 oe 83 | + 176 | 0 26 | + (149 | +) 85 SL |) ies |) ae 20 | 0 93 | + (133 | ++) 148° | = 169 | + 50 | 0 146 | + 163 + | te au || ae | (21 | 00 des (2855 = IanO sey ||) te GA men) Bl 170 | + | 122 | ++ | 20 Lehmann. Uberblicken wir nun zunächst die Tabellen für diese Bestäubungen unter den 32 willkürlich herangezogenen Pflanzen, so kann es nicht im mindesten zweifelhaft sein, daß wirklich die vier Gruppen vorhanden sind, von denen weiter oben gesprochen wurde. Alle 13 A-Pflanzen sind, miteinander bestäubt, steril, ebenso alle Kombinationen der B-, der ' C- und der D-Pflanzen je untereinander. Aus der Tabelle ergibt sich zugleich durch Vergleichung, daß alle reziproken Bestäubungen inner- halb dieser Gruppen sich stets gleich verhalten. Von den 992 mög- lichen Kombinationen wurden 983 ausgeführt, die neun fehlenden konnten aus irgend welchen Gründen nicht hergestellt werden oder waren vergessen worden. In einer großen Anzahl der Fälle wurden die reziproken Bestäubungen nur einmal ausgeführt, wenn sie sowohl untereinander als mit den übrigen Gruppenangehörigen übereinstimmende Resultate ergaben. Oftmals aber wurden auch zwei, drei oder mehr 3estäubungen ausgeführt. Stets wurden die Bestäubungen bei ab- weichenden Resultaten mehrfach wiederholt, bis kein Zweifel über die Natur der Kombination mehr obwalten konnte. Im ganzen wurden zu den 983 Kombinationen 2338 Bestäubungen ausgeführt. Abweichungen von der Erwartung kamen 85mal vor, d. s. ca. 3,6°/o. Diese Ab- weichungen bestanden 60mal in einem Versagen der Bestäubung, wo Erfolg zu erwarten gewesen wäre, 11mal wurde schwache, 14mal mehr oder weniger weitgehende Kapselbildung beobachtet, wo solche von vornherein nach der Annahme nicht zu erwarten gewesen wäre, also 2.5°/) Versager, 1,1°/o +-Abweichungen. In allen Fällen konnten die Versager durch zahlreiche Nachkontrollen als Ausnahnmsfälle fest- gestellt werden, da die Kombinationen bei Wiederholung mit ganz wenigen Ausnahmen, wo wieder der eine oder andere Versager darunter war, positiv ausfielen. Es ist demnach wohl kaum zweifelhaft, daß das Ausbleiben des Ansatzes nach diesen Bestäubungen auf mangelhafte Beschaffenheit des Pollens oder der Narbe, unvollständige Bestäubung oder irgend eine andere oben erwähnte Fehlerquelle zurückgeführt werden kann. Auch unter den positiven Abweichungen können wohl äußere Fehler darunter gewesen sein, wir. werden aber sehen, daß es, wie ich schon erwähnte, durchaus nicht nötig ist, solche zur Erklärung der Abweichungen heranzuziehen. Das ist insofern von besonderer Bedeutung, als positive Abweichungen durch Fehler unter den obwaltenden Versuchsbedingungen ja viel schwerer zu er- klären wären. Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 21 b) Die Gruppenbildung erwiesen an möglichst zahlreichen F,-Pflanzen. Nachdem die Gruppenbildung außer Zweifel stand, handelte es sich darum, möglichst viele Individuen der Fı auf ihre Gruppenzugehöriekeit zu prüfen. Das war nun nicht mehr so zeitraubend, da jedes Individuum nur mit einigen Individuen jeder Gruppe zu prüfen war, wodurch dann die Gruppenzugehörigkeit festgestellt war. Es gelang mir, von den 198 Exemplaren im ganzen bei 131 Individuen die Gruppenzugehörigkeit festzustellen, mehr erlaubte die Zeit nicht. Ich lasse im folgenden die Zusammenstellung folgen, wobei die zu den 32 erstgeprüften Pflanzen gehörigen Individuen ohne nähere Angaben nur mit der Gruppenbezeichnung wieder mit aufgeführt werden. Selbst 92 | +000 174 | 000 Ge 178 | 00 176 | +1 120 | ++ | 53 | ++ Te) | — 128] ++ en 92 | 00 120 | 0+ 189 | + 85 | ++ 174 | 00 58 | 11 oj; ++ 178 | 00 176 | ++ 2 Lehmann. + Selbst A B | C | D 10 C} 00 37 + 148 | ++ 92 +(!) | 176) +4 51 + 182 | ++ 174 | 00 120 | ++ | | 178 | 00 | 11 A| — | 124 000 33 | 440 + 189 | 00 120 | ++ 90 00 58 | 44 27 | + 13 C} 00 120 | ++ 176 | ++ 14 D +4 120 | 00 1s9 | +0++++ 53 | 00 : 90 | ++ 17 A 189 | 0-+000 143 | 0! 90 | 000 53| + 124 0 120 | + 26 0 176 | + 146 0 50 | + 163 | ++++ | 113! 208 122 | 0 84 | 174 | 21) + 170 | 0 34 00 51 | 0 168 0 185 0 | | 93 000 | | a ZT zer 62 | 00 169 | ++ | 1760) 425 170 | ++ 148 | 00 Kae are by |) et ERS ETE 85 | + 92 137 | 0 185 | + 62 +++ 178 | + 127 | 0 124) + 84 | 0+++ 28 | + 20 | 04000 90 | + 148 | + ey |) te 143 | 0 168 | + Rs) (HEISE |) i) |) See 53 | 0000 189 | + Sou | 176 | 0 ey) |) SES rie) Se 120 | 0+-++0! 133 | + 163 | + 55 | 0 26 ++ 50.0 51 | IL 117 | 0 pele 170 | ++++ B4 | + 937) tt Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 23 Selbst 00+-++00! 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Selbst A | B | C | D SS eee 151D| 00 | 185 | ++ | 148 | ++ | 178 | + 176 | 00 51 ++ 182 | ++ 174 | 44 | 43 | 00 152 C 124 | ++ 182 | ++ 174 | 00 120 | ++ 90) 0+ 85 | ++ 178 00 53 | ++ 153 B| — | Fy ease 148 | 00 cae 120 | + 185 see 85 | 00 yeh | SE 58 | ++ 154 A 185 | 00 51 | 00 0 0 Las 123 | 0 147 | + 56 | 0 141 | + 174 | 00 120 | 0+ 169 | 00 53 | -4+ 56 | 00 120 | ++ 178 | 00 176 | 42" 169 | 00 000000+ ()) 58 | ++ 4 141 | + + 120 | ++ 112 | + 538) ++ | + 150 | + + Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 31 Selbst ze ie 179 B| 00 0000!! b+ ae 180 A 0 deck ani inp eS SEs 00000 | 000 192 B] 0 | 15A| 0 | | | 187 B 148 | 00 Ina ee 43 | ++ 531 | ++ 62 | 00 6| ++ 120 | ++ 22 | EEE er 190A]| — | 170 | 00 148, 5 iz: 120 | ++ | | 185 | 00 Ge) ee 178 | ++ 176 | + Wenn man diese Tabellen betrachtet, so fällt zunächst auch hier in jedem Falle die klare Gruppenzugehörigkeit auf. In erster Linie fand sich keine einzige Pflanze, welche etwa mit Individuen aus allen vier Gruppen immer fruchtbare Kapseln ergeben hätte, oder aber mit zwei Gruppen unfruchtbar gewesen wäre. Allerdings war die Zahl der Abweichungen hier etwas größer, als bei den sorgfältig durchgeprüften 32 ersten Pflanzen. Zunächst liegt das sicher daran, daß zu diesen Bestäubungen die Testpflanzen zumeist schon erheblich älter und oft schon etwas geschädigt waren, daß weiter in diese Bestäubungszeit häufigere Regenperioden einfielen, welche stets dieZuverlässigkeit etwas abschwächen. Weiter konnten nicht alle etwas zweifelhaften Verbindungen immer wieder nachgeprüft werden, da das Material dazu nicht mehr in günstigem 32 Lehmann. Zustande war. Stets aber ließ sich durch eine Reihe von Kombinationen die einwandfreie Zugehörigkeit zu einer oder der anderen Gruppe erweisen. Das gelang auch bei der einzigen, in verschiedener Hinsicht etwas zweifelhaften Pflanze, Nr. 120, welche wir ja schon unter unseren ersten 32 Pflanzen der Gruppe D zuweisen konnten. Nur in einigen wenigen Kombinationen (mit B 166, 65 und mit D 21, 55, 142) kam es hier zu etwas unerwarteten Ergebnissen, denen wir aber als einzigen Aus- nahmen einstweilen keine besondere Bedeutung beilegen, wenngleich sie weiter im Auge behalten werden müssen. Wir wollen uns indessen nun noch über die Anzahl der den verschiedenen Gruppen zuzuzählenden Individuen Aufklärung verschaffen. Es gehören zu Gruppe A B C D 35 27 37 31 Individuen. Ich möchte nicht urteilen, ob die vier Gruppen theoretisch als gleichgroß anzunehmen wären, ob B und D kleiner sind, als die anderen. Ehe weitere Kreuzungen unter bestimmten, später zu betrachtenden Gesichtspunkten angestellt sein werden, ist das auch fast noch ohne Belang. 2. Feststellung der Gruppenbildung durch Isolation der vier Gruppen an weit voneinander entfernten Plätzen im Freien. Zweifelsfrei ist zwar die Gruppeneinteilung an sich schon durch die vorhergehenden Bestäubungen. Es war indessen die Möglichkeit, diese Gruppeneinteilung noch weiter auf ihre Richtigkeit zu prüfen. Wie schon erwähnt, kommt V. syrzaca bei uns weder wild noch verwildert vor und wird auch nirgends in Gärten kultiviert. Bei Kultur im Freien kommt es aber durch Kreuzbestäubung zu fast vollständigem Fruchtansatz, wie ich regelmäßig beobachtete, wenn eine Anzahl beliebig herausge- eriffener Individuen gemeinsam kultiviert wurde. Wenn aber nun An- gehörige der vier Gruppen an räumlich soweit voneinander getrennten Plätzen im Freien kultiviert würden. daß keine Übertragung des Pollens durch Insekten vom einen zum anderen stattfinden kann, so dürfte es, wenn wirklich die einzelnen Individuen jeder Gruppe untereinander keine Samen hervorbringen, nirgends zur Bildung von fruchtbaren Kapseln kommen. Ich bin nun so vorgegangen und habe von jeder Gruppe eine größere Anzahl Pflanzen an mindestens 1 km voneinander entfernten Plätzen im Freien aufgestellt. Es kamen zur Aufstellung: Gruppe A in meinem Privatgarten in Lustnau, Gruppe B in einem Garten nahe dem Westbahnhof Tübingen, Gruppe C im Garten des Herrn cand. Fischer in Wannweil, 9 km von Tübingen, Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 33 Gruppe D im Garten der Frau Professor Vöchting, in der äußeren Gartenstraße in Tübingen. An den genannten Plätzen verblieben die Pflanzen durch drei bis vier Wochen und hielten sich daselbst, mit einigen wenigen Ausnahmen vollständig frisch und waren bei Abbrechung des Versuches noch in Blüte. Kontrollexemplare aus verschiedenen Gruppen wurden in der gleichen Zeit im botanischen Garten im Freien kultiviert und setzten stets sehr reichlich Kapseln mit vielen reifen Samen an. Betrachten wir zunächst an zwei Beispielen, in welcher Zeit und in welchem Grade es bei diesen letzteren Pflanzen zu Frucht und Samenansatz gekommen ist. Am 21. Juni wurden von Nr. 9 (Gruppe C) und Nr. 142 (Gruppe D) sämtliche abgeblühte und offene Blüten und Kapseln abgezupft und beide Pflanzen dann frei im botanischen Garten aufgestellt. Am 15. Juli wurde dann eine Reihe von Zweigen jeder Pflanze von der Blüte rück- wärts auf die Ansatzverhältnisse hin studiert. Es ergab sich: Nr. | Ast | Blüte | Ansatz Ast | Blüte Ansatz a ae on Teen u male = 9 a eee ee ty ee ee 0 | Ban s 3 8 | 5—6 d 4 d 7—10 g 5—7 g | 11-12 r 8—11 r EA Moe te 0 IV 122 0 3 s | 3 s 4 d 4—5 d 5—8 g 6—9 g | sale Yr ee Ol r | | 142 eed eras a TR ie Pet to 0 | 3 s | 3 s \ 4—5 0 4—6 d 6 d 7—9 g re: g 10-14 9 | T 149 TE ta (0 IV 18) an eae |; 6-9 | d 4 | d ic AOE Ie Sear lc cus ag ale male (pA 16. len or Gaur | ue | | | 10-12 1588 | BE r s = schwach angesetzt, d = deutlich angesetzt, g = große Kapsel, r — reife Samen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 3 34 Lehmann. Ganz wie diese als Beispiele angeführten Äste verhielten sich auch die zahlreichen anderen an diesen Pflanzen vorhandenen Äste. Die ersten 2—3, in einigen Fällen auch 4—5 abgeblühten Blüten nach der noch geöffneten Blüte vom Tage zeigten wie begreiflich noch keinen oder sehr schwachen Kapselansatz; schon die vierte Blüte zeigte aber in der Regel einen deutlichen Ansatz; je älter die Blüten, umso größer war der Kapselansatz und von der neunten bis zehnten Blüte ab fanden sich in der Regel schon reife Samen. M. a..W.: Ein deutlicher Kapselansatz war in der Regel schon nach 5—7 Tagen, reife Samen aber waren zumeist schon 12—14 Tage nach der Bestäubung zu finden, wenn man berücksichtigt, daß an jedem Ast alle 1—!/. Tag je eine neue Blüte abblüht. Ich führe nun zum Vergleich zunächst einmal ein Individuum aus der im Freien isolierten Gruppe A in derselben Weise auf: Nr. 34 (Gr. A) 14. Juni in meinem Garten isoliert, am 15. Juli untersucht | Ast | Bliite Ansatz Ast Bliite | Ansatz I | 38 0 VI 1 oo 0 II 1—2 | 0 VIL 1—16 0 3 s VIII 1—18 0 | a0 | 0 IX ie 0 UI 1—6 | 0 X | i=? 0 7 s | 9 Ss | 8—16 0 | 10—11 0 IV 1—16 0 | 2 ja s 16 | d- | a 0 17-25 | 0 XI | 0. \Y 1-22) 0 usw. Aus diesem Beispiele geht nun schon hervor, daß die Verhältnisse hier durchaus anders liegen. Fast jeder Ansatz fehlt, nur einige schwache Kapselansätze sind bemerkbar, die aber auch während der langen Zeit der Isolation nicht zu weiterer Entwicklung gekommen sind, sondern auf dem jugendlichen Stadium stehen geblieben sind. Öffnet man diese jungen Kapseln, so findet man vertrocknete Samenanlagen darin. Ich habe nun aber, um diese Tatsache auf viel breitere Basis zu stellen, alle abgeblühten Blüten sämtlicher gruppenweise im Freien Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 35 untergebrachten und noch in gutem Zustand befindlichen Pflanzen auf ihren Kapselansatz hin studiert und stelle das Ergebnis im folgenden zusammen. Gruppe A. Phas | Mein dom | "garen | Kar | soe | ee 3 482 1 2 2 5 69 384 _ | 9 6 15 60 553 Re 3 2 6 133 174 = 4 6 10 35 140 3 4 1 8 Ble ies 180 = 1 — 1 154 63 = = = 0 2 140 “= 2 = 2 57 | 772 1 7 5 13 5: -| 802 = ee = 4 BL cei 2848 ee a 4 165 299 = 3 1 4 ITS ie 159 = 6 — 6 3941 = 98°, 6 49 23 78 = 2%, Gruppe B. 165 179 = 3 _ 3 42 497 5 4 2 11 | 14 a 1 = 1 67 145 = - = = 63 25 — _ — — 8 151 = 3 = 3 1 131 = =: == == 95 84 = 1 = 1 153 41 = = = = 87 18 = == = = 1205 = 98,67, | - 5 12 2 } 17 = 14%, 36 Lehmann. Gruppe C. | Pflanze | Rein Went Sehrkleine Kleine Größere Kapseln | Kapseln Kapseln Kapseln gesamt Da, st eh 22 11 34 130 71 — 3 = 3 111 69 = Ze = 56 79 1 1 — 2 61 272 2 4 _ 6 113 128 _ 1 — 1 64 136 _ Sr 4 6 152 131 _ 1 3 4 92 16 = 2 _ 2 123 33 _ = = — 160 70 = _ = = TAS | 15 = = _ = 3 | 93 — 4 7 11 7B 72 — 1 3 4 83 89 — 3 7 10 102 174 = 4 5 9 iS 0 lan alle) = 5 4 9 106 | 61 _ 3 = 3 WN) = sh _ 1 2 3 91 64 — = = = 32 152 _ 6 9 15 | 2130 = 94,8°/, 4 63 55 12 Sol ohne 25 = 95,9°/, | ohne 25 = 4,1%, Gruppe D. IB le — = = = 14 157 ~ 1 = 1 50 181 — 1 = 1 20 94 = = == = 147 126 2 3 3 8 55 162 — 1 — 1 143 150 _ 4 = 4 127 84 _ 1 _. 1 77 44 — = = = 70 46 _ _ 3 3 ? 145 3 9 _ 12 128 148 _ | oa = = 1509 = 98°, | 5 20 6 31 = 2%, Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 37 Aus der vorhergehenden Übersicht läßt sich zunächst erkennen, daß ganz allgemein, wie nach den früher beschriebenen Kreuzungs- versuchen unter Isolation, auch im Freien innerhalb ein und derselben Gruppe Sterilität herrschte. Im allgemeinen in sehr geringer Anzahl kam es neben völligem Stehenbleiben des Fruchtknotens auch nach Be- stäubung im Freien zu geringer Anregung der Kapselbildung. Die Kapsel blieb aber dann im unfertigen Zustand stehen, im inneren be- fanden sich keine Samen. Ich habe eine große Anzahl solcher unfertiger Kapseln fixiert, um sie später genauer zu untersuchen. Der Prozent- gehalt der unfertigen Kapseln wechselte etwas von Individuum zu Individuum, blieb aber im allgemeinen in bescheidenen Grenzen, durch- schnittlich 2—3°/o. Einesteils wurden häufig überhaupt keine Kapseln gefunden, andererseits fanden sich an einer Pflanze (C 25) nahezu 20°/o rudimentäre Kapseln, stets aber ohne entwickelte Samen, eine besondere Bevorzugung der einen oder anderen Gruppe in der Kapselbildung war nicht zu bemerken. In ganz vereinzeiten Fällen wurden auch einige ganz kleine Käpselchen mit ein oder zwei gebräunten, vielleicht auch gereiften Samen gefunden. Ich ‚habe solche Samen natürlich ein- gesammelt und werde sie auf ihr Verhalten näher prüfen, es waren aber höchstens 4—5 solche Samen, so daß der Prozentgehalt unter 0,1 zu liegen kommt. Auf alle Fälle aber könnte die Nachkommenschaft solcher Samen ebenso wie diejenige von Nr. 120 vielleicht für die Zu- kunft weitere Aufschlüsse erbringen. Vorläufig ist auch durch diese gruppenweise Kultur im Freien die Sicherheit erbracht, daß nach Be- stäubung zweier selbststeriler Individuen von V. syriaca eine F, ent- standen ist, deren Individuen sich in vier “Gruppen einteilen lassen, welche je unter sich vollkommen oder fast vollkommen steril sind. Zu- gleich lassen diese Versuche erkennen, daß die gelegentlich bei unseren unter Isolation ausgeführten Kreuzbestäubungen aufgetretenen uner- warteten Ansätze zum größten Teile solche auf unfertigem Zustand stehen gebliebene Kapseln gewesen sein dürften. 3. Selbststerilitat. Schon bei meinen früheren Untersuchungen mit Veronica syriaca — ich habe diese Pflanzen zwecks Bastardierung und Untersuchung der Kronenanomalien seit 1911 in Kultur — habe ich stets absolute Selbst- sterilität feststellen können: aber auch während meiner in dieser Ab- handlung besprochenen Untersuchungen zeigte sich die Pflanze stets selbststeril. 38 Lehmann. Ich habe zunächst bei 94 meiner Versuchspflanzen, teilweis wieder- holt, Selbstbestäubungen angestellt, stets mit negativem Resultat. Ich habe weiter 57 Pflanzen wochenlang im Freien nur unter ihren eigenen Gruppenmitgliedern gehalten. Sie haben, wie wir sahen, niemals Samen angesetzt, sind also sicher auch selbststeril gewesen. Da unter diesen 57 Pflanzen 20 waren, welche nicht selbst noch be- sonders bestäubt worden waren, erhöht sich die Zahl der sicher selbst- sterilen in meiner Fı auf 114. ; Ob die wenigen bei Nr. 120 in Isolation erhaltenen Samen auf irgend welches Versehen zurückzuführen sind, oder wirklich durch Selbst- bestäubung erzielt wurden, bleibt einstweilen zweifelhaft. Daß auch aus jahrelang als selbststeril festgestellten Pflanzen gelegentlich selbst- fertile auftreten können, wurde ja jiingst von Stout bei Cichorium beobachtet. Für V. syriaca liegt aber noch kein sicherer Anhalt dafür vor. Wir müssen also die von mir untersuchte Rasse von V. syrzaca vor- läufig als durchaus selbststeril auffassen. D. Mendelistische Erklärungsversuche. Es ist nicht zu bezweifeln, daß die Selbststerilität, wie ich sie hier bei V. syriaca näher studiert habe, weitgehende Beziehungen auf- weist zu den von Correns bei Cardamine pratensis beobachteten Ver- hältnissen. Wenngleich es sich bei meinen Untersuchungen um das Studium der Individuen der F, handelt, während Correns vorzüglich Bestäubungsversuche zwischen Fı-Individuen und deren Eltern anstellte, so dürfte eine vorläufige vergleichende Betrachtung in aller Kürze hier doch wohl am Platze sein. Correns nimmt an, daß die Selbststerilität von Cardamine pratensis auf Hemmungsstoffen beruht, für welche richtige Anlagen vorhanden sein sollen, welche sich nach den Mendelschen Vererbungsgesetzen vererben. Er sagt wörtlich: „Es handelt sich (vielmehr) um Stoffe, die den niedrigsten systematischen Einheiten — wir wollen sie mit Johannsens Linien!) identifizieren — eigen sind: die Hemmungsstoffe sind Linienstoffe!)“ oder S. 31: „Wir müssen (vielmehr) in den Hemmungs- 1) Correns hat schon selbst (1916, S. 7, Anm.) darauf hingewiesen, dab Linie eigentlich den lückenlosen Zusammenhang der Individuen durch Generationen bei aus- schließlicher Selbstbefruchtung bedeutet. Er fährt dann weiter fort: „Man kann aber auch die Individuen mit dem gleichen, konstanten „Genotypus“ (Johannsen) d.h. mit Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 39 stoffen Linienstoffe sehen, deren Ausbildung auf der Anwesenheit einer Anlage beruht, die vererbt wird, die sogar wahrscheinlich dem Mendel- schen Spaltungsgesetz - folgt.“ Doch betrachten wir nun zunächst, wie diese von Correns postulierten Anlagen für die Hemmungsstoffe sich nach den Mendelschen Vererbungsgesetzen vererben sollen. Correns (S. 16) geht aus von zwei Elterindividuen. Jedes der Eltern bildet mindestens einen aktiven Hemmungsstoff aus, in unserem Falle das eine Individuum ® den Stoff B, das andere & den Stoff G. Außerdem ist bei jedem noch mindestens eine Anlage für einen anderen Hemmungsstoff im inaktiven Zustande vor- handen (als nicht entfaltete Anlage); wir wollen den des einen Elters b, den des anderen g nennen. Die „Erbformeln“ wären dann Bb für das eine und Ge für das andere Elter. Bei der Keimzellbildung tritt nun eine Spaltung ein; das eine Elter bildet zur Hälfte Keimzellen mit der Anlage B, zur Hälfte solche mit der Anlage b, und das andere Elter zur Hälfte Keimzellen mit der Anlage G, zur Hälfte solche mit der Anlage g. Bestäubt man nun diese Eltern wechselseitig miteinander, so sind acht Kombinationen gleich gut und gleieh oft möglich: | | Kom- Eltern 8 9 +6) Resultat Kom- | Elten GO +8 | Resultat bination Keimzellen Kinder bination | Keimzellen | Kinder iS ie lle = I ee Sn i} | 1 B+ G BG 5 G+ B GB 2 Bog Bg 6 G+b | Gb 3 b+G bG 7 g¢ +B eee 4 b-+g bg 8 g+b gb Dab B mit b und G mit g wieder zusammen kommen, ist durch die Selbststerilität verhindert, die keine Vereinigung der Keimzellen völlig gleichen erblichen konstanten Anlagen unter diesem Namen zusammenfassen — weil sie auf diesem Wege nachgewiesen worden sind —, wenn man nicht lieber mit E. Lehmann (Art, reine Linie, isogene Einheit, Biol. Centralbl. 34, S. 285, 1914) isogene Einheit sagen will.“ Ich möchte an dieser Stelle auf die Begriffe reine Linie und isogene Einheit nicht wieder zurückkommen, glaube aber an der von Correns genannten Stelle und später zweifelsfrei dargelegt zu haben, daß eine Verwendung der Bezeichnung Reine Linie in dem von Correns hier gewünschten Sinne nicht angängig ist und daß reine Linie und isogene Einheit prinzipiell verschiedene Dinge sind. Infolgedessen erscheint mir auch die Bezeichnung Linienstoffe, welche bei Selbststerilen unmöglich sind, nicht übermäßig glücklich zu sein. 40 Lehmann. desselben Individuums zuläßt, gleichgültig, was für eine Anlage sie übertragen. Es ergeben sich also vier gleich große Individualklassen, welche von Correns tatsächlich beobachtet wurden. „Das Verhalten den beiden Eltern gegenüber erklärt sich“, wie Correns weiter fortfährt, „auch ohne weiteres, wenn man im Sinne behält, daß B und G die An- wesenheit der Hemmungsstoffe der Eltern bedeutet, b und g deren Fehlen. B verbunden mit B muß also z. B. ohne Ergebnis bleiben, b mit B ansetzen. Bestäubt mit dem | Bestäubt mit dem | Kinderklasse Elter | Resultat Elter | Resultat | | BG | [eae | |e = Bg | = | ot bG | R | + | ¢ _ bg | ate =F Klasse BG ist also mit beiden Eltern steril, Klasse bg mit beiden fertil, Klasse Bg nur mit G, Klasse bG nur mit B fruchtbar“ Gegen diese Annahmen von Correns lassen sich einige Einwände erheben, welche z. T. schon vorgebracht wurden und auf die ich jetzt kurz eingehen möchte. 1. Zunächst hat Correns selbst schon das Folgende hervor- gehoben, was mit seiner Theorie noch nicht ins Einvernehmen zu bringen ist: „Um zu erklären, daß die Individuen der Klasse BG mit dem Pollen beider Eltern nicht ansetzen, müssen wir annehmen, daß sie die Hemmungsstoffe dieser beiden Eltern auch wirklich ausbilden. B darf weder über G dominieren, noch ihm gegenüber rezessiv sein. Um- gekehrt mußten wir aber annehmen, daß von den Hemmungsstoffen, die sowohl das eine als das andere Elter (P:) von seinen beiden Eltern Ps (den Großeltern BG, Bg usw.) überkommen haben, der eine entfaltet, der andere inaktiv geblieben ist. Sonst hätten wir das Ansetzen von be mit beiden Eltern nicht erklären können“. Hier müssen weitere Unter- suchungen einsetzen. 2. Compton, East und Sirks haben darauf hingewiesen, daß ohne Hilfsannahmen aus der Mendelschen Regel nicht zu verstehen ist, daß die Pflanzen bg, welche doch keine Hemmungsstoffe besitzen, nicht selbstfertil sind. Sirks hat auch den Fall erörtert, welcher ja Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 41 von Correns selbst schon mit» herangezogen wird, daß mehr als zwei Hemmungsfaktoren vorhanden sind, kam aber dabei zu nicht zu über- windenden Schwierigkeiten. 3. Auf eine weitere Schwierigkeit, die meiner Meinung nach aber nicht in vollem Umfange zu Recht zu bestehen braucht, hat dann Sirks hingewiesen. Er sagt (S.259): „A l’occasion de la synthese de la generation Correns admet que les deux parents font deux sortes de cellules sexuelles, savoir une plante B et b, l’autre G et g et a la page suivante, oi le croisement des enfants des types BG, Bg, bG et bg avec les deux parents est représenté dans le tableau schématique 7, il admet les deux parents „als ganzes“, c. ad. qwil fait comme si l'un ne formait que le pollen B, Vautre seulement que du pollen G* (vergl. die letzte Tabelle). „Les enfants obtenus ne furent pas pollinises par les parents, mais avec du pollen des parents et ce pollen, selon Correns, était composé de grains B et de grains b (respectivement G et g). Par conséquent les grains b parmi tous ces grains de pollen devraient étre en état de feconder les plantes BG et Bg. Et voila Correns qui fait s’il n’y avait plus de diffieultes a vaincre.“ Nun ware allerdings, wenn man das Pollenkorn rein als Gamet auf- faßte, gegen die Beweisführung von Sirks nichts einzuwenden. Anderer- seits scheint. die Tabelle von Correns dazu zu verführen, anzunehmen, auch Correns sei so vorgegangen. Denn vorher benennt er immer die Anlage im Gameten mit lateinischen Buchstaben, die ganze Pflanze aber mit deutschen Buchstaben. Hier aber führt er den lateinischen Buch- staben für das ganze Pollenkorn ein, das Pollenkorn aber faßt er doch offenbar als Teil der Elternpflanze nach seiner Anm. auf $. 19. Und es ist auch wohl zweifellos, daß der Einwand von Sirks nicht stich- haltig zu sein braucht. Denn das Pollenkorn ist ja eben nicht nur Gamet. Wir können vielmehr vielleicht annehmen, daß die Hemmungs- stoffe von der Elternpflanze sich trotz Reduktionsteilung noch im Plasma oder in der Wandung des Pollenkornes befinden, etwa wie der grünlich- blaue Farbstoff des roten Elters sich noch in der Intine aller Pollenkörner des Bastardes Epilobium angustifolium rot X weiß befindet (vergl. Correns, Bot.Ztg. 1900, 8.23). Vielleicht könnte man auch daran denken, daß von Tapetenzellen bezw. Periplasmodium die Hemmungsstoffe in das Pollenkorn übergehen. Dann würde natürlich auch beim Zusammentreffen des auf der Pflanze Bb entstandenen Pollenkornes, in welchem der Hem- mungsstoff B genotypisch, also im Gameten nicht mehr vorhanden ist, mit der Narbe einer Pflanze BG die Vereinigung durch den im Plasma oder in 42 Lehmann. der Wandung dennoch anwesenden Hemmungsstoff unmöglich werden können. Das Nichtzustandekommen von Selbstfertilen der Klasse bg wird aber dadurch nicht berührt. 4. Ein weiterer Punkt scheint mir wenigstens zu bedenken zu sein. Bei der Auswahl der Elternpflanzen zu der Corrensschen Bastardierung hat nur der Zufall mitgespielt. Correns benutzte zwei beliebige Pflanzen aus den Rasenflächen des Münsterer botanischen Gartens. In diesen Rasenflächen müssen nach Correns’ Annahme zum mindesten Pflanzen mit folgender „Linienstoff“konstitution wachsen: Bb, Gg, BG, Be, bG, bg. Correns hat zufällig zwei Pflanzen mit der korrespondierenden Konstitution gewählt. Es wären natürlich auch andere Möglichkeiten gewesen, welche z. T. durchaus nicht zu der gleich- mäßigen Gruppenbildung in Fı hätten führen müssen. 5. Nun ist ja aber etwas weiteres außer jedem Zweifel. Um zwei Hemmungsstoffe allein kann. es sich bei Cardamime pratensis durchaus nicht handeln. Es müssen sicher viel mehr Hemmungsstoffe vorliegen, wenn man die Ergebnisse von Correns verständlich machen will. Und Correns selbst denkt ja auch an eine erheblich größere Zahl. Um das zu verstehen, müssen wir uns einmal daran erinnern, daß Correns | seine beiden Elternpflanzen sowohl als die in vier Gruppen zerfallenden Kinderpflanzen mit zwei sicher nicht verwandten Pflanzen, die eine vom Züricher See, die andere aus Schwaben gekreuzt hat. Alle Kombinationen mit diesen Pflanzen waren fruchtbar. Von den Eltern und den 60 Kinder- pflanzen von Correns hatte also keine denselben Hemmungsstoff ge- bildet, wie die Pflanzen vom Züricher See und aus Schwaben. Man wird nun nicht annehmen können, daß gerade die Pflanzen des Münsterer botanischen Gartens und diejenigen vom Züricher See bezw. aus Schwaben quasi komplementäre Pflanzen gewesen seien. Man wird vielmehr die Ansicht vertreten müssen, daß, wenn Correns beispielsweise Cardamine aus dem Wiener Prater oder aus der Gegend von Königsberg sich hätte zusenden lassen, seine Pflanzen auch mit diesen jedenfalls alle fertil, ja vielleicht die Wiener, Züricher, Königsberger und Nürtinger untereinander auch wieder fertil gefunden haben würde. Man würde auf diese Weise sicher schon zu einer recht großen Anzahl von ,,Linienstoffen* kommen. Die . Zahl vergrößert sich aber noch erheblich; denn nach Correns soll auch die Klasse bg hinsichtlich ihrer Hemmungsstoffe nicht einheitlich sein. Auf S. 29 heißt es: „Zweifellos sind also die Klassen BG, bG und vor allem be hinsichtlich ihrer Hemmungsstoffe nicht einheitlich und es liegen ihrem Verhalten noch besondere Gesetzmibigkeiten zu Grunde.“ Über die Selbststerilität von Veronica syriaca. 43 Wenn aber be nicht einheitlich sein soll, dem doch beide Hemmungs- stoffe, jedenfalls im entfalteten Zustand fehlen, so müssen entweder noch andere Hemmungsstoffe vorliegen, oder wir müssen andere Hilfs- annahmen machen. Ebenso wie wir Individualstoffe in unendlicher Zahl annehmen können und erklärlich finden, können wir vielleicht heute mit noch größerem Recht auch das Auftreten von zahlreichen solchen Linienstoffen — immerhin begrenzter Anzahl — als Hypo- these annehmen (vergl. Correns 1916, S. 18, Sep. A). Wir können aber dann nicht mit so einfachen mendelistischen Ansätzen vorgehen wie Correns das tut. Wollen wir hier weiter kommen, so werden wir durch Erziehung immer genotypisch einheitlicherer Pflanzen das Ziel zu erreichen suchen müssen. Das hat ja schon Correns vorgeschwebt. Vielleicht aber waren die Cardaminepflanzen, welche er als Ausgangs- material benutzte, noch zu verschieden. Versuchen wir nun aber einmal für meine V. syriaca-Kreuzungen das Schema von Correns zugrunde zu legen. Wir hätten dann wie Correns die Kinder BG, Bg, bG, be. Es wäre auch hier zunächst recht merkwürdig, warum ich keine selbst- fertilen bg gefunden hätte. Schon unter der Annahme von vier Hem- mungsfaktoren wäre allerdings das Auftreten von Selbstfertilen bei meinen Zahlen nicht mehr unbedingt nötig gewesen. Bleiben wir aber bei dem Schema von Correns stehen, dann hätte ich doch sicher auch bg-Pflanzen auffinden müssen, welche mit allen anderen Pflanzen, etwa wie Linaria Pfl.B (Correns 1916, S. 25) fertil waren. Das habe ich aber niemals gefunden. Schon diese eine Tatsache macht den Ansatz von Correns für uns unmöglich, wenigstens dann, wenn man ihn rein mendelistisch, ohne Hilfsannahmen auffassen will. Kommen wir mit dieser Kombination von Correns nicht aus, so wäre es die Aufgabe, mit Hilfe anderer Ausgangskombinationen und Hilfsannahmen zum Ziele zu gelangen, z. B. mit Hilfe zahlreicherer Faktoren, Ausschalten von Gametenkombinationen, Koppelungen usw. Wir wollen das vorläufig noch unterlassen und einige andere Über- legungen anstellen. Zunächst, wenn wirklich die Kombinatorik von verschiedenen Hemmungsstoffen hier die Selbststerilität zu erklären imstande ist, so müssen bestimmtgerichtete Kreuzungsversuche darauf hinweisen. Denken wir uns in den Klassen A, B, C, D, welche ich bei V. syriaca auf- gestellt habe, je einen oder auch mehrere Hemmungsgene, welche es 44 Lehmann. eben nach sich ziehen, daß innerhalb dieser Gruppen dauernde Sterilität besteht. Nehmen wir diese Hemmungsgene, wie wir ja müssen, in den verschiedenen Gruppen verschieden an, so müssen sich doch zweifellos bei weiteren Kreuzungen in den Zahlenyerhiltnissen Verschiedenheiten ergeben. Bringen wir z. B. die Kreuzung Gruppe A mal Gruppe B zu- stande und bestäuben die Fı-Individuen dieser Gruppe untereinander, so müßte sich unter allen Umständen viel häufiger Selbststerilität finden, als wenn man die Fı-Individuen genannter Gruppen etwa mit Fı-Individuen der Gruppe C mal D miteinander verbindet. Ich habe entsprechende Kreuzungen vorbereitet und werde diese Frage weiter verfolgen. Ich möchte nun aber die Frage der Mendelschen Vererbung der Selbststerilität noch von einer anderen Seite betrachten. Zunächst einmal wollen wir uns dazu der: Untersuchungen von Compton mit Reseda odorata erinnern. Compton findet wie schon Darwin selbst- sterile und selbstfertile Pflanzen von Reseda odorata. Selbststerile unter sich gekreuzt geben nur wieder selbststerile Nachkommenschaft, Selbstfertile unter sich gekreuzt, geben nur Selbstfertile. Kreuzt man beide untereinander, so erhält man nur Selbstfertile. Bei Selbstbestäubung ergeben Selbstfertile teilweise eine Nachkommenschaft von 3:1 selbst- fertil zu selbststeril; wenn gekreuzt mit Selbststerilen, ungefähr die Hälfte Selbststerile und Selbstfertile. Compton schließt daraus auf Erblichkeit von Selbststerilität und Selbstfertilität und Spaltung nach einfachem Mendelschen Schema. Correns erwähnt diese Ergebnisse von Compton indem er sagt (1916, S. 24): „Compton hat gezeigt, daß bei der Bastardierung selbststeriler und selbstfertiler Individuen der Gartenreseda die Selbststerilität als solche wahrscheinlich als ein ein- faches mendelndes Merkmal vererbt wird. Das Zustandekommen der Selbststerilität hat er nicht untersucht.“ Wenn wir mit Compton und Correns dies aber als gegeben betrachten, so haben wir zwei erbliche Sippen, eine rezessive selbststerile und eine dominante selbstfertile. Sowie wir aber in diesem Falle die Selbststerilität als einfaches rezessives Merkmal anerkennen, sofort wird es mit der Erklärung der Selbststeri- lität durch Kombination von Linienstoffen zweifelhaft. Wenn wirklich alle Individuen dieser rezessiven selbststerilen Sippe untereinander fertil sind, dann stehen wir wieder vor der Frage, woher kommt die Selbst- sterilität in jedem einzelnen Individuum; dann müssen wir wieder individuelle Differenzen annehmen, sei es nun, wir wollten wieder auf Individualstoffe zurückgreifen oder aber mit Sirks vielleicht osmotische Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. 45 Verhältnisse im Griffelkanal verantwortlich machen. Sowie wir aber die selbststerile Sippe im Falle Reseda als aus Kombination durch verschiedene „Linienstoffe* aufgebaut annehmen wollen, sofort hört die Annahme auf, es könne sich bei Reseda um ein einfaches rezessives Merkmal bei der Selbststerilität handeln. Ganz entsprechend dürfte die Sachlage wohl bei manchen Baurschen Antirrhinumarten sein, wo ja auch Selbststerilität einfach rezessiv sein soll. Auch hier allerdings ließe sich ein Einwand machen. Wenn die selbststerilen Antirrhinum- und Resedaarten nicht völlig selbststeril wären, sondern nur bei Selbstbefruchtung stark gehemmt, so daß sich vereinzelte Selbstbestäubungen ausführen ließen, und wenn ganz entsprechend bei Kreuzung der selbststerilen Individuen untereinander sich auch nur vereinzelte Kreuzungen ausführen ließen, so würde sich ein der rezessiven Gruppe eigener Hemmungsfaktor annehmen lassen. Man könnte da an die Verhältnisse bei der heterostylen Primula denken, wo ja auch lang- eriffelig X langgriffelie viel weniger günstige Resultate gibt, als bei Kreuzung mit kurzgriffelig, wo aber langgriffelig eben doch bei Selbst- bestäubung wie bei Kreuzbestäubung (langgriffelig X langgriffelig) Nach- kommen ergibt. Dabei erweisen sich die langgriffeligen ja als rezessiv. Es ist also in langeriffelig ein rezessiver Hemmungsfaktor, welcher nur nicht völlig zur Sterilität führt, sondern nur gradweis. Wie diese Verhältnisse bei Reseda und Antirrhinum allerdings liegen, kann ich z. Z. noch nicht übersehen, wenn diese Fragen auch sicher leicht durch Versuche klärbar sein werden. Indessen scheint der Einwand kaum in allen Fällen zutreffend zu sein. Denn East fand bei Nico- tiana bei vollkommener Selbststerilität eine allgemeine, vollkommene Kreuzungsfertilität. Weitere Versuche werden hier klärend eingreifen müssen. Nach all unseren Überlegungen stehen mendelistischer Deutung der Selbststerilität z. Z. noch erhebliche Schwierigkeiten gegenüber. Ob dieselben sich werden überwinden lassen, wird die Zukunft zeigen. Man hat unter dem Eindruck dieser Schwierigkeiten neuerdings von verschiedenen Seiten andere Erklärungsversuche für die Selbst- sterilität beigebracht. East greift wieder auf die Individualstoffe Josts zurück, Sirks und Stout modifizieren diese Erklärungsversuche. Ehe ich für meinen Fall der Veronica syriaca zu all diesen Gedankengängen Stellung nehme, beabsichtige ich noch von verschiedenen Seiten an das Problem der Selbststerilität heranzutreten. Bis dahin möchte ich auf weitere theoretische Erörterungen verzichten. : 46 Lehmann. Als zweifelsfreie Ergebnisse meiner bisherigen Untersuchungen sind die folgenden mitzuteilen: E. Ergebnisse. 1. Veronica syriaca ist eine ausgesprochen selbststerile Pflanzen- art. Schon bei jahrelangen Untersuchungen zu anderen Zwecken wurde niemals eine selbstfertile Pflanze beobachtet. In der F; einer Kreuzung zwischen zwei selbststerilen Individuen wurden 94 Individuen selbst- bestäubt; nie wurde im Gefolge der Bestäubung normale Kapsel- und Samenbildung festgestellt. Bei einer Pflanze (120) fanden sich in der Isolation einzelne halbentwickelte Kapseln mit 1—2 gebräunten Samen, die aber bezüglich Reife und Herkunft zweifelhaft sind. Außer diesen 94 wurden noch 20 Individuen, welche innerhalb ihrer Gruppe (s. unter Nr. 2) im Freien aufgestellt waren, stets ohne normale Kapsel und Samenbildung gefunden, so daß im ganzen 114 sicher selbststerile Pflanzen — d.s. alle speziell darauf untersuchten — zur Beobachtung kamen. 2. In der Fy; meiner Kreuzung konnten vier Gruppen von In- dividuen nach ihren gegenseitigen Kreuzungserfolgen festgestellt werden. Die Angehörigen jeder Gruppe brachten es bei gegenseitiger Bestäubung innerhalb der Gruppe nie zur Ausbildung entwickelter Kapseln mit reifen Samen. Auch nach wochenlangem Verbleib der voneinander ge- trennten Gruppen im Freien blieben alle Angehörigen dieser Gruppen ohne normalen Ansatz. Dagegen brachten es alle Angehörigen der ver- schiedenen Gruppen untereinander stets zu vollkommener Fruchtbarkeit. 3. Sofern sich später eine mendelistische Erklärung für das be- schriebene Verhalten ergeben wird, werden zweifellos gewisse Hilfs- annahmen eingeführt werden müssen. Einstweilen sind die Ursachen für die beschriebene Gruppenbildung noch nicht zu durchschauen. F. Literatur. Baur, E. 1911. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Aufl. _ Compton, R.H. 1912. Preliminary note on inheritance of sterility in Reseda odorata. Proc. Cambridge Phil. Soc. XVII. — 1913. Phenomena and problems of selfsterility. New Phytologist vol. XII, S. 197—206. Correns, C. 1912. Selbststerilität und Individualstoffe. Festschr. d. Med. Nat. Ges. z. 84. Versamml. Deutsch. Naturf. u. Ärzte. Uber die Selbststerilität von Veronica syriaca. 47 Correns, ©. 1916. Individuen und Individualstoffe. Die Naturwissenschaften, 1916. H. 14—16. East, E.M. 1915. The phenomenon of selfsterility. Amer. Nat. vol. XLIX, S. 77—87. Jost, L. 1907. Uber die Selbststerilität einiger Blüten. Bot. Zeit. vol. LXV, S. 77 bis 117. Lehmann, E. 1918. Vererbungsversuche mit Veronica syriaca. Roem. et Schult. Ber. d. deutsch. bot. Ges. S. 611—619. Sirks, M.J. 1917. Sterilite, Auto-inconceptibilité et differeneiation sexuelle physio- ' logique. Arch. Neerl. des Se. exactes et natur. ser. B, t. III, S. 205. Stout, A. B. 1918. Fertility in Cichorium Intybus. Self-Compatibility and self- incompatibility among the offspring of self-fertile lines of Descent. Journal of genetics, 7, S. 71—103. de Vries. 1906. Gesellige Blumen. Kosmos Bd. III, S. 276. Kleinere Mitteilungen. Über Selbststerilität und über Kreuzungsversuche einer selbstfertilen und einer selbststerilen Art in der Gattung Antirrhinum. Von Erwin Baur, (Eingegangen 11. November 1918.) Die verschiedenen Arten der Gattung Antirrhinum Sectio Antirrhinastrum, die sich alle morphologisch sehr nahe stehen, und auch alle — freilich sehr ungleich leicht — sich untereinander kreuzen lassen, sind durch ihren ganzen Blütenbau auf Insektenbestäubung angewiesen. Es gelangt jedoch bei allen Arten — im einzelnen verschieden leicht — auch ohne Insekten Pollen auf die eigene Narbe, Selbstbestäubung findet also auch bei Ausschluß von Insekten mindestens bei einem Teil der Blüten statt, und ebenso gelangt bei jedem Insektenbesuch gleichzeitig mit eventuellem fremden Pollen auch Pollen der gleichen Blüte auf die Narbe. Diese Selbstbestäubung hat bei den verschiedenen Arten einen sehr verschiedenen Erfolg. Eine erste Gruppe von Arten, so A. siculum und eine Anzahl von in Spanien einheimischen wilden Sippen von 4A. majus L. sind völlig selbstfertil, setzen mit blüteneigenem Pollen ebensogut an wie mit Pollen einer nicht blutsverwandten andern Pflanze. Bei einer zweiten Gruppe von Arten hat Selbstbefruchtung ein schlechteres Ergebnis als Fremdbefruchtung, hierbei zeigen aber die einzelnen Arten sehr große Unterschiede: A. latifolium z. B. zeigt in den beiden von mir untersuchten Sippen (einer von Nizza, einer von Mentone) ganz gleich- artig die auffällige Erscheinung, daß alle Pflanzen im ersten Jahre ihres Lebens fast völlig selbststeril sind, nur ausnahmsweise und meist erst gegen den Herbst hin vereinzelte Samen aus Selbstbefruchtung liefern, dagegen im zweiten Lebensjahre sehr weitgehend selbstfertil werden. Ganz ebenso ver- hält sich auch’ A. tortuosum, das ich in zwei verschiedenen Sippen, einer von Frejus (Riviera) und einer von Taormina (Sizilien), untersucht habe. Wieder anders verhält sich eine botanisch vorläufig noch nicht bestimmte in Spanien und Portugal verbreitete Art, von der ich zwei morphologisch kaum unter- Kleinere Mitteilungen. 49 scheidbare Sippen (eine aus der Umgebung von Lissabon, eine aus Cordoba stammend) in Kultur habe). Von diesen beiden Sippen waren alle Pflanzen während der ersten Generationen in meinen Kulturen fast ganz selbststeril, aber in den späteren Generationen nahm die Selbstfertilität (ob irgendwie durch die enge Verwandtschaftszucht bedingt?) deutlich zu, und heute sind beide Sippen fast völlig selbstfertil. Eine dritte Gruppe von Arten ist bei mir stets völlig selbststeril, der Pollen keimt zwar auch auf der eigenen Narbe, die Pollenschläuche scheinen aber nicht bis in den Fruchtknoten hinab zu wachsen. In dieser Weise völlig selbststeril sind z. B. alle meine Sippen von A. Ibanyezii, A. molle, A. glutinosum, A. hispanicum sowie verschiedene nicht bestimmte spanische Arten. Wie diese Selbststerilität physiologisch zu verstehen ist, ob hier ähnliche Verhältnisse vorliegen wie bei der von Correns*) untersuchten Cardamine kann ich auf Grund der bisher durchgeführten Versuche nicht entscheiden. Es scheint aber, daß die Verhältnisse doch anders liegen als bei Cardamine, für welches Correns gefunden hatte, daß von den Kindern eines Elternpaares je ein Viertel fertil mit beiden Eltern, „= . dem einen Elter, a a = „ dem anderen Elter, ae gc Fa „ keinem Elter ist. Bei A. hispanicum, mit welchem ich bisher hierüber allein Versuche ge- macht habe, zeigte sich, daß von den 31 untersuchten Kindern eines Eltern- paares 16 fertil mit beiden Eltern und 15 fertil nur mit dem einen Elter waren®). Die andern beiden von Correns bei Cardamine gefundenen Gruppen fehlen hier völlig. Auch das Verhalten der Kinder untereinander ist anders als bei Cardamine. Ich gebe nebenan in Form einer Tabelle (Tabelle I) das Ergebnis der Kreuzungen zwischen den beiden Elternpflanzen EII und EV und ihren Kindern Nr. 61—110. Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, wurden alle Kinder (Nr. 61—110) mit Pollen von EII, von EV und von den Ge- schwisterpflanzen 101, 106, 108, 110 bestäubt. Das Ergebnis ist in der Tabelle durch + (= guter Fruchtansatz) bezw. — (= kein Fruchtansatz) zum Ausdruck gebracht. Wie aus der Tabelle I ersichtlich ist, können fast alle Kinder in zwei gleichgroße Gruppen eingeteilt werden, die durch die beigefügten Buch- !) Die Gattung Antirrhinum ist systematisch sehr wenig bearbeitet, eine Mono- graphie, die sich besonders mit den zahlreichen in Spanien und Portugal endemischen Arten zu befassen hätte, wäre sehr notwendig. Herbarstudium genügt da aber nicht. 2) Correns, C. Selbststerilität und Individualstoffe. Festschr. der mediz. naturwiss. Gesellschaft zu Münster i. W. zur 84. Versamml. deutscher Naturforscher u. Ärzte. 1912. 8) Jeweils die beiden reziproken Bestäubungen mit einer größeren Zahl vou Blüten ausgeführt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre XXI. 4 50 Kleinere Mitteilungen. Tabelle I. m er oO Gruppe [-PflanzeNr.| EII EV | 10 106 108 | | I | | | | | | | | | | | | I+ | +++ I++t++ 4+ 141 Jttt+l ++i 4! ptHt+ ++ 1 + | I++t++ ++ 1 + | ” | | | | se I++1 I++ 1! I+ +++ | IH I+ + | | 105 106 107 108 109 110 eet Weare eters the al ete) wep of Op pwvreanwrvr sr esa ea Pp rors oe» wf © 2 BE ttt tt tt HH HH HH HH HH HH HH HH HH I HI+ ++ | ++) +1441 +++ ++ | ++ +++ | | | | | | | staben a bezw. b gekennzeichnet sind. Die Gruppe a (13 Pflanzen) ist fertil nur mit dem Elter EII und mit der Geschwisterpflanze 110, dagegen steril mit EV und den Geschwisterpflanzen 101, 106 und 108. Die Gruppe b ) Von vier bestäubten Blüten gab eine eine kleine, kümmerlich entwickelte Frucht mit wenigen Samen. : 2) Es wurde hier überhaupt nur eine Blüte bestäubt, der dazu verwendete Pollen war schon reichlich alt, der negative Befund hat also wenig Beweiskraft. Kleinere Mitteilungen. 51 (ebenfalls 13 Pflanzen) ist fertil mit EII, EV sowie mit 101, 106 und 108, sie ist aber steril mit 110. Nur fünf Pflanzen fügen sich nicht in diese beiden Gruppen ein. Es scheint mir angezeigt, diese Beobachtungen zu veröffentlichen, ohne daraus irgend welche Schlüsse zu.ziehen, für welche das Material keinesfalls ausreicht. Da aber jetzt gerade über die Frage der Selbststerilität viel ge- arbeitet wird, erhält vielleicht dieses lückenhafte Material einigen Wert in Zusammenhang mit anderweitigen Versuchsergebnissen. Das eben geschilderte selbststerile A. hispanieum und einige andere selbststerile Arten, molle, glutinosum, Ibanyezii u. a. habe ich mehrfach mit dem selbstfertilen A. majus gekreuzt. F, ist hierbei immer völlig selbstfertil. Von einem gewissen Interesse für die Frage nach der Natur der „Hemmungsstoffe“ ist vielleicht die Beobachtung, daß auch die selbststerilen . Elternpflanzen wohl fertil sind mit allen diesen selbstfertilen Bastardkindern. Ich habe einmal eine selbststerile Pflanze (das in Tabelle I vorkommende 4. hispanicum EII) bestäubt mit Pollen von acht Bastardkindern, alle Bestäubungen lieferten gute Früchte, ebenso gaben auch alle untersuchten (14) Bastarde Früchte bei Bestäubung mit Pollen des selbststerilen Elters. ' Bastarde zwischen den selbststerilen Arten untereinander sind immer selbststeril. In F, der Kreuzung einer selbstfertilen mit einer selbststerilen Art erfolgt stets eine Spaltung in viele selbstfertile und wenige selbststerile Individuen. Durchgezählt habe ich daraufhin nur eine größere F,-Generation. Es handelt sich dabei um eine Kreuzung von A. hispanieum mit einer radiär- pelorischen (ee) Sippe von A. majus. F, war wie üblich selbstfertil und stellte die für alle diese Speziesbastarde von Antirrhinum typische Kom- promißbildung zwischen den beiden Eltern ‘dar, bei völliger Dominanz der zygomorphen Blütenform. F,, erhalten durch Selbstbefruchtung von vier F,- Pflanzen (Nr. 5180, 5181, 5182, 5183) zeigte eine unübersehbare Aufspaltung: in alle erdenkliche Kombinationstypen mit der Besonderheit, daß nicht 25°/, der Pflanzen sondern 50°/, radiär-pelorisch waren. Dieser Befund, daß bei Kreuzung einer radiär-pelorischen Sippe von A. majus mit einer zygomorphen anderen Spezies F, zygomorph ist, und in F, die atypische Spaltung in 1 radiär-pelorisch : 1 zygomorph erfolgt, ist sehr auffällig, er tritt auch ein, wenn eine radiär-pelorische Sippe von A. majus mit irgend einer andern wilden Art (latifolium, Ibanyezii, molle) gekreuzt wird. Alle andern rezessiven Rassenmerkmale von A. majus (z. B. globosa-, graminifolia-, eosinrote, Delila-, aurea- usw. -Sippen) geben auch bei Spezieskreuzungen die ganz typische Aufspaltung nach 3:1. Nur die rädiär-pelorische Sippe macht diese Aus- nahme. Ich werde an anderer Stelle auf die Deutung dieses Befundes zurückkommen. Die Aufspaltung der vier F,-Pflanzen A. 5180—5183 hinsichtlich der Selbstfertilität ist in Tabelle II dargestellt. 4* 52 Kleinere Mitteilungen. Tabelle I. % 4 =) oer EIER 1% 2 EN é F, zygomorph ci | zygomorph | se F BR radiär fertil | ; | radiar steril fertil | steril | | | 5180 32 35 | 3 | 1 5181 29 22 | 4 | 5 5182 24 41 | 1 — 5183 7 = | 6 | 2 Sa 92 | 98 | 14 | 8 190 22 Wie daraus ersichtlich ist, erwiesen sich von den F,-Pflanzen 92 als zygomorph und fertil, 98 als radiär-pelorisch und fertil, 14 als zygomorph und steril und endlich 8 als radiär-pelorisch und steril. Es waren somit im ganzen 190 Pflanzen selbstfertil und 22 selbststeril. Vielleicht liegt hier das theoretische Verhältnis 15:1 vor, das, auf die gleiche Summe berechnet, 199,5 : 13,3 lauten würde. Es liegt danach nahe, anzunehmen, daß die Selbstfertilität auf zwei gleichsinnig wirkenden Erbfaktoren beruht. Für diese Annahme spricht auch der Umstand, daß die einzelnen selbstfertilen F,-Pflanzen sehr ungleich gut selbstfertil waren. Es war aber nicht möglich, diese + — gut selbstfertilen Pflanzen in Klassen einzuteilen und gesondert zu zählen, die Übergänge sind völlig fließend. Ebenso ist auch eine weitere Lösung der Frage durch eine Analyse der F,- Generation nicht oder nur unter den größten Schwierigkeiten möglich, weil diese Speziesbastarde ganz auffällig starke Inzuchtsdegeneration zeigen und zwar nicht bloß in Form einer in den ersten Generationen rasch, in den späteren langsam abnehmenden vegetativen Kräftigkeit sondern auch in Form einer zunehmenden Sterilität der beiderlei Sexualzellen. Es ist in- folgedessen bei den meisten F,-Pflanzen gar nicht mehr feststellbar, ob sie selbstfertil oder selbststeril sind. Diese Schwierigkeiten sind nicht unüberwindlich, man müßte sich F, in zwei verschiedenen Kreuzungen herstellen und F, erziehen durch Kreuzung der beiden verschiedenen, so erhaltenen F,-Generationen. Ich selbst werde aber die nötige Arbeit und Zeit in den nächsten Jahren nicht auf die Lösung dieser Fragen verwenden können. Ich veröffentliche daher auch in diesem Falle meine bisherigen, mehr so nebenher gemachten Beobachtungen als Material für Fachgenossen, die mit dem gleichen oder einem andern Objekt diese Fragen bearbeiten. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 11. November 1918. Kleinere Mitteilungen. 53 Zur Frage der Brüchigkeit der Gerste — eine Berichtigung. In meinem Aufsatz: „Ergebnisse der Bastardierungsversuche bei Gerste“ in Heft 6, 1917 der Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturf. Freunde ist auf S. 395 leider ein sinnentstellender Fehler im Druck stehen geblieben. Es muß dort auf Zeile 15 brüchig statt nichtbrüchig heißen, wodurch allein auch die nachfolgenden Zahlen verständlich sind. In Heft II dieser Zeitschr., S. 75 knüpft G. v. Ubisch an diesen „Irrtum“ einige zahlenkritische Be- merkungen. Der Teil von G. v. Ubischs Kritik, der sich auf diesen Druck- fehler bezieht, ist demnach hinfällig. Ich füge die aus meinen Aufzeichnungen entnommenen Daten bei: F,aus Hordeum spontaneum X H.1 (6zeilige Nacktgerste) 290 briichig = brüchig ae 303 brüchig 63 nichtbrüchig { = pele ach prachig 4 lees 50 nichtbrüchig 50 nichtbriichig. Welche von beiden Zählungen die richtige ist, läßt sich a priori nicht ent- scheiden. Für die Zusammenfassung der schwach brüchigen mit den nicht- brüchigen (Verh. 290: 63) spricht der Umstand, das die als schwach brüchig bezeichneten sich als volle Ähren abernten lassen; erst bei stärkerer Be- rührung bei der näheren Untersuchung fallen sie in die einzelnen Spindel- glieder, mindestens im oberen Drittel, auseinander. Für die Zusammen- fassung der schwach brüchigen mit den brüchigen spricht der Umstand, daß auch innerhalb eines F,-Beetes ein Unterschied zu machen ist zwischen deut- lich nichtbrüchigen mit bis zur Spitze zäher Spindel und den eben be- schriebenen schwach brüchigen. Dann würde sich das Verhältnis 303 : 53 = 6:1 ergeben. Es bestehen also, wenn man, worauf G. v. Ubisch hin- weist, zweckmäßiger das Verhältnis 3:1 nach Johannsen auf vier In- dividuen umrechnet, im ersten Falle 290 br. : (50 nbr. +13 schw. br. =) 63 nbr. = 3,28 : 0,72 theor. Fehler + 0,09 exp. Fehler + 0,28, im zweiten Falle (290 br. + 13 schw. br. =) 353 br. : 50 nbr. = 3,43 : 0,57 exp. Fehler = + 43. Diese Abweichung ließe sich allerdings nicht vernachlässigen. Es liegt daher die Notwendigkeit vor, die Frage, ob es sich um ein genotypisch bedingtes Verhältnis handelt, weiter zu verfolgen; ich hoffe demnächst darauf zurück- kommen zu können. E. Schiemann. Referate. Belogolowy. G. Die Einwirkung parasitären Lebens auf das sich ent- wickelnde Amphibienei (den „Laichball“). Arch. Entw. Mech. 43. Bd., 1918, S. 556—681, Taf. XXIV—XXXY. Roux, W. Bemerkungen zu der Abhandlung Belogolowys über Para- sitismus von Embryonen und die dabei entstehenden bösartigen Ge- schwülste. Ebenda, S. 682—693. Die sehr merkwürdigen Ergebnisse der schon 1912 und 1913 von dem Moskauer Forscher ausgeführten, aber wegen des Krieges erst jetzt (Frühjahr 1918) veröffentlichten Untersuchung sind grofienteils entwickelungsmecha- nischer Natur. In manchen Punkten aber—rudimentäre Ausbildung von Organen und Anaplasie, Wirkung des Parasitismus auf die Organbildung, Frage der direkten Anpassung, Möglichkeit der Entstehung neuer biologischer Formen durch Desintegration und Kointegration der Embryonalzellen, atypische Ent- stehung von Geschlechtszellen, spezifisches Verhalten verschiedener Arten, gekreuzte Kulturen — werden auch wichtige deszendenz- und vererbungs- theoretische Probleme berührt. Ausgehend von der These, daß in der Phylogenese ungünstige Lebens- verhältnisse die Vermehrung der morphologischen Merkmale, günstige Lebens- bedingungen, wie Parasitismus, eine Verminderung ihrer Zahl veranlassen, setzte sich der Verf. die Aufgabe, den Parasitismus als Einwirkungsmittel auch in der Ontogenie einzuführen und durch Implantation der Embryonen in die Leibeshöhle der erwachsenen Tiere den ersteren eine ergänzende Er- nihrung, also bessere Lebensbedingungen, zu verschaffen. Es wurden die Eier („Laichbälle*) — Morulae, Blastulae, Gastrulae. junge Neurulae — von Anuren (Pelobates, Rana temporaria) ) benutzt und in erwachsene Individuen derselben oder der andern Art eingesetzt. Bei den gekreuzten Kulturen kamen auch Wassersalamander und Karausche zur Verwendung. Eier, die während der Furchung implantiert wurden, teilten sich ganz unregelmäßig weiter, absterbende Teile wurden vielfach von überlebenden überwachsen. Ferner entstanden vakuolisierte Synzytien, die später zerfielen, oder die Eier zerfielen sehr bald in selbständige, amöbenartige oder an Sarkomzellen erinnernde Elemente. Auch schon bei diesen früh implantierten Embryonen fanden sich Ansätze zur Bildung einzelner Gewebe und Organe. Insbesondere gliederten sich häufig im Innern des Laichballs kuglige Teile ab, die sich durch ein Epithel („sekundäres Ektoderm“) gegen die äußeren Schichten abgrenzten, welche sich ihrerseits zu einer Hülle („Anfluß“) von Granulationsgewebe umbildeten. Referate. 55 Bei Implantation älterer Embryonen (Gastrulae und junge Neurulae) wurden in stärkerem Maße von seiten der Mikromeren unregelmäßige Organe gebildet, am häufigsten die Chorda, ferner Knorpelstücke und Anlagen von Myotomen, seltener Hirnbläschen. Auch rudimentäre Gonaden (ausschließlich Ovarien!) traten auf, und ferner Organe, die als direkte Anpassungen an den Parasitismus gedeutet werden: schwammige, den Embryo um- gebende Nährgewebe, blutgefüllte Hohlräume im Innern des Embryos („Nährkammern“), Umwandlung des Epithels der Gastralhöhle in Hautepithel („Inversion“ der Organe, Dermocystenbildung). Bei stärkerer Desintegration des Embryos verliert dieser seine Individualität. Es bildet sich um ihn ein Granulationsgewebe, welches aus ausgewanderten Embryonalzellen besteht und die Gewebe des Wirtes infiltriert, aber in seinem Innern immer noch ° rudimentäre Organe (Chorda, Nierenröhrchen, Leberläppchen) entwickeln kann. Am Schluß dieser Reihe von Desintegrationsstufen steht die Bildung sarkomähnlicher Zellmassen, welche die Gewebe des Wirtes infiltrieren und sie nach Art eines feindlichen Parasiten zerstören. Organogene Eigenschaften besitzen diese Bildungen nicht mehr, dagegen können in ihnen große Zellen entstehen, die durchaus an die Ovarialeier des Frosches erinnern und auf Grund eigentümlicher Teilungsvorgänge gewissermaßen eine zweite Gene- ration von Sarkomzellen liefern. Der Desintegration, d. h. der Auflösung der Individualität des Embryos, schließt sich vielfach, wie der Verf. nachzuweisen sucht, eine Kointegration seiner Teile an, d.h. die Bildung neuer Individuen, neuer biologischer Formen, welche eine andere systematische Stellung einnehmen, als das Tier, aus dessen Embryonalzellen sie entstanden, und welche ebenfalls als direkte Anpassungen an den Parasitismus aufgefaßt werden. So entstehen teils mehrzellige Gebilde von kugeliger Gestalt oder Plasmodien, teils einfachste einzellige Organismen. Auch hier treten Ansätze eines biologischen Zyklus hervor, so wenn aus amöboiden, dotterbeladenen Embryonalzellen eigentümliche Pigmentzellen entstehen, die sich nach Art vieler einzelliger Parasiten enzystieren und Teilungsvorgänge zeigen. Auch die Elemente der sarkomähnlichen Anhäufungen werden, soweit die Kohäsion vollkommen verschwunden ist, mit einzelligen Parasiten verglichen. Andererseits wird der Vergleich der durch Kointegration entstandenen Plasmodien mit manchen Vorkommnissen bei Krebskranken (Leydenia gemmi- para, Plasmodium mirabile) nahegelegt, und ferner zeigen die sarkomähn- lichen Bildungen, namentlich in ihrer zerstörenden Wirkung auf die Gewebe des Wirtes, eine große Ähnlichkeit mit bösartigen Geschwülsten, die vom Verf. ebenfalls als neue biologische Formen parasitärer Natur aufgefaßt werden. Bemerkenswert ist in dieser Hinsicht, daß das Verhalten dieser Bildungen bei gekreuzten Kulturen (Implantation von Pelobates- Embryonen in den Frosch und umgekehrt) das nämliche ist, wie bei direkten, und daß die Embryonalzellen des Frosches, auf die Karausche übertragen, eben- falls das Bild bösartiger Geschwülste zeigen. Ersteres zeigt, worauf Roux in seinen Bemerkungen hinweist, daß die biochemische Differenz bei Amphibienembryonen für die Erhaltung des Implantats nicht so nachteilig ist, wie bei Säugern und beim Menschen. Aus den theoretischen Ausführungen des Verf. sei schließlich auch hervorgehoben, daß er in der Bildung sowohl der rudimentären Organe, als der neuen biologischen Formen eine Paralysierung der „Wirkung“ des biogenetischen Grundgesetzes sieht, insofern hier neue Bildungen ohne eine Wiederholung der*Organisationsstufen der Vorfahren entstehen, und daß er 56 Referate. andererseits die Fähigkeit zur Entwicklung solcher neuen Individualitäten auf die Erhaltung lebender, atavistischer, in den Eiern und Embryonal- zellen in wechselndem Maße vorhandener „Selbständigkeitsgene“ zurück- führt, zwei Vorstellungen, die allerdings nicht ganz miteinander im Einklang stehen. Es ist zweifellos, daß die von B. mitgeteilten Beobachtungen an sich eine große Bedeutung für Entwicklungsmechanik, allgemeine Biologie und Geschwulstlehre haben und vielfach zu neuen Untersuchungen anregen können. Vor allem gilt dies auch für die Feststellung, daß die implantierten Embryonen bezw. ihre Derivate vollkommen den Charakter bösartiger Ge- schwülste annehmen können, welche in wenigen Monaten den Wirt abtöten. Den Deutungen des Verf. wird man freilich mit Bedenken gegenüberstehen und diesen hat denn auch der Herausgeber der Zeitschrift in seinen „Be- merkungen“ einen entschiedenen Ausdruck gegeben. Roux wendet sich vor allem gegen die Auffassung, daß die durch Kointegration entstandenen Bildungen verschieden vollkommene Abstufungen einer Anpassung an den Parasitismus darstellen. Denn alle wesentlichen Erscheinungen, auf welche sich der Verf. stützt, so die Isolierung der Embryonalzellen und ihre Wiederabrundung („Framboisia minor“ nach Roux), ihre flächenhafte Wiedervereinigung zu Zellkomplexen (Roux’ Cytarme), die selbständige Entstehung einzelner Organanlagen (Roux’ Selbstdifferenzierung), lassen sich auch auf verschiedenen anderen Wegen experimentell herbeiführen, wie aus den bekannten Versuchen ent- wicklungsmechanischer Forscher hervorgeht. Bei diesen Versuchen geschieht alles ohne Parasitismus und jedenfalls nicht unter der Wirkung eines „passenden“, besonders nahrhaften Mediums. Der Parasitismus als solcher ist also nicht nötig, und die Erscheinungen brauchen oder können also nicht als Anpassungen aufgefaßt werden. Speziell die kugeligen Hohlbildungen (Cysten) sind nach Roux auf eine sehr allgemein verbreitete, niedere, nicht besonders spezifizierte Gestaltungspotenz des Epithels zurückzuführen; die soliden kugligen Zellanhäufungen sind Wirkungen der Oberflichenspannung, die Kapselbildungen, welche u. a. das „sekundäre Epithel“ umhüllen, beruhen auf der Erregung gestaltender Reaktionsmechanismen, die noch stärker differenzierten Bildungen (Knorpel, Chorda, Myotome, Hirnbläschen u. a.) sind Beispiele der für die Amphibienembryonen längst bekannten, weitgehenden Selbstdifferenzierungsfähigkeit. Eine „Funktion“ könne solchen Teilgebilden nicht zugeschrieben werden. Auch die Annahme, daß die langlebigen ein- zelligen Gebilde neue biologische Individualitäten darstellen, sei durch eine andere Erklärung zu ersetzen: Die Furchungszellen konservieren unter den besonderen Umständen abnorm lange die bei der normalen Entwicklung zuerst erregten, dem niedersten Protistenstadium entsprechenden Potenzen, während die normalerweise später sich entfaltenden typischen Gestaltungs- potenzen durch die abnormen Lebensbedingungen gehemmt oder vernichtet werden. Roux erkennt aber seinerseits die große Bedeutung nicht nur der neuen Methode, sondern auch der tatsächlichen Befunde B.s an und gibt selbst einige Winke zum Ausbau der ersteren. Ich möchte hier die Er- wartung anknüpfen, daß auch die zytologische und histogenetische Unter- suchung mit vollkommeneren Methoden wiederholt und weiter verfolgt wird, da mir gerade in auch dieser Richtung die Arbeit B.s manche neue Aussichten zu eröffnen scheint. ° V. Haecker. Referate. ; 57 Kuyper, Taco. Die funktionellen und hirnanatomischen Befunde bei der japanischen Tanzmaus. Rotterdam (W. J. van Hempel) 1913. 4°, 154S., XLIV Tafeln. Die Drehbewegungen der japanischen Tanzmaus haben auf zoologischem Gebiet wohl das erste nichtmorphologische Objekt gebildet, welches auf die Gültigkeit der Mendelschen Regeln geprüft worden ist. Doch konnten bis jetzt noch keine klaren Ergebnisse gewonnen werden. Während nämlich Darbishire und Droogleever Fortuijn eine Rezessivität des Tanzmerk- mals annehmen und die zu geringe Zahl rezessiver F,-Individuen durch stärkeres Absterben der rezessiven Keime erklären, soll nach Plate eine unvollständige Dominanz vorliegen. Für den Erblichkeitsforscher ist es vor allem von Interesse zu wissen, ob zwischen der anscheinend nicht ganz regelmäßigen Vererbungsweise und der allgemeinen Natur und namentlich dem ätiologischen Charakter des Merkmals ein Zusammenhang bestelıt, und so muß ihm ein groß angelegter ätiologischer Versuch, wie ihn die Kuypersche Arbeit darstellt, sehr will- kommen sein, und zwar nicht bloß mit Bezug auf den speziellen in Frage stehenden Fall. Denn, wenn es gelingt, bei einem einzelnen physio-patho- logischen Objekt hinsichtlich der Beziehungen zwischen Atiologie und Ver- erbungsweise allmählich festen Boden zu gewinnen — und aus technischen Gründen dürfte hier gerade die Tanzmaus besonders günstige Angriffspunkte bieten —, so wird auch neues Licht auf die noch so wenig geklärten Erb- lichkeitsverhältnisse der physiologischen, physio-pathologischen und psycho- logischen Eigenschaften überhaupt fallen. Aber nicht bloß die Erblichkeitslehre hat ein Interesse an der genauen Untersuchung dieser Tiere. Auch der Physiologe und Hirnforscher sehen sich hier, beide zusammen und jeder für sich, vor wichtige Fragen gestellt, für deren Beantwortung Kuypers eigenschaftsanalytische Untersuchungen grund- legende Materialien liefern. Der Verf. bespricht zunächst an der Hand der beiden zusammen- fassenden Darstellungen von Yerkes!) und Quix?), sowie einiger seither erschienener Arbeiten (P. Röthig, van Lennep, Droogleever Fortuijn) die bisherigen Ergebnisse und Anschauungen bezüglich der Herkunft der Tanzmäuse, ihrer funktionellen Erscheinungen, Vererbungsweise und histo- logischen Verhältnisse. In erster Linie ist zu erwähnen, daß nach der Zahl der Schwanzringe (durchschnittlich 137) die Tanzmaus nicht von unserer Hausmaus, Mus musculus (durchschnittlich 180), sondern von der in Südruß- land, Zentralasien und China verbreiteten Mus Wagneri (Eversmann) (130 Ringe) abstammen dürfte, wie denn auch die Tanzmaus von den Japanern als Nanking-Maus bezeichnet wird, was ebenfalls auf ihre Herkunft aus China hinweist. Die funktionellen Erscheinungen zeigen eine nicht unbeträchtliche Variabilität und zwar unterscheidet Yerkes zunächst drei Arten von Dreh- bewegungen: „Wirbel“-Tänze mit nichtgespreizten Beinen, „Kreis“-Tänze mit gespreizten Beinen und „Acht“-Tänze. Auch gibt es Links-, Rechts- und gemischte Wirbeltänzer. Außer dem Tanzen sind dann noch folgende 1) R. M. Yerkes, The Dancing Mouse. The animal-behaviour series. V. 1. N.-Y. 1907 (Mac Millan). 2) F. H. Quix, Angeborene Labyrinthanomalien bei Tieren usw. Intern. Centralbl. f. Ohrenheilk., Bd. 5, 1906. 58 Referate. Abweichungen vom Benehmen der normalen Mäuse’ zu erwähnen: zickzack- weise Vorwärtsbewegung beim Durchlaufen größerer Strecken; Unruhe und hin- und herschleudernde Kopfbewegungen; fast durchweg völlige Reaktions- losigkeit gegenüber Tönen (außer bei Neugeborenen einzelner Zuchten und in seltenen Fällen wohl auch bei Erwachsenen); verschiedengradige Defekte im Orientierungsvermégen und in der Gleichgewichtsregulierung; Mangel an Sehschwindel und Drehschwindel, wie dies u. a. aus dem Verhalten im Dreh- rad zu erschließen ist; ferner mangelhafte Orientierung im Wasser, ähnlich wie bei manchen taubstummen Menschen, und fehlendes Springvermögen. Eine Stimme wird bei Schmerzempfindungen und bei Raufereien gehört. Nachweisbar ist eine gewisse Gelehrigkeit. „Künstliche“, d.h. mit Einspritzungen von Ehrlichschem Arsacetin behandelte Mäuse drehen sich nach Röthig vor Hindernissen, offenbar weil sie sich nicht über den richtigen Weg zum Ausweichen orientieren können, die Gleichgewichtsregulierung ist bei ihnen nicht gestört, das Hörvermögen . höchstens etwas vermindert., Die histologischen Befunde erweisen sich bei den Tanzmäusen als sehr variabel. Fast allgemein wird die Pars superior labyrinthi (Bogengänge, Ampullen, Utriculus) als normal beschrieben, andererseits scheint der Schwund der Stria vascularis, d. h. der gefäßreichen. in der lateralen Wand des Schneckengangs liegenden und die Endolymphe sezernierenden Gewebsschicht, eine konstante Erscheinung zu sein. In verschiedenem Grade zeigt sich ferner eine Abnahme in der Zahl der Cortischen Zellen, der Ganglienzellen des Ganglion spirale und der Sinuszellen der Macula sacculi. In schweren Fallen sind dann die häutigen Wände kollabiert, der Schneckengang ist spaltförmig verengt, das Cortische Organ bis auf einige Pfeiler- und Stütz- zellen reduziert, das Ganglon spirale fast vollkommen und die peripheren Nervenfasern innerhalb der Schnecke ganz verschwunden, ferner sind Schnecken- nery, die beiden Vestibularganglien (Ganglia Scarpae, besonders das untere) und der Ramulus saccularis des Vorhofsnerven mehr oder weniger hypo- plastisch, die Kuppel der Schnecke und der Sacculus mit pathologischem Gewebe erfüllt. Die Degeneration der Stria vascularis ist so ausgeprägt, daß van Lennep (In.-Diss. Utrecht 1910) diesen Defekt für den primären hielt und meinte, daß die dadurch bedingte mangelnde Sekretion der Endolymphe zu- nächst eine Atrophie des Cortischen Organs hervorrufe, während der obere Teil des Labyrinths, der seine Endolymphe aus anderen Organen bezieht, intakt bleibt. Vielleicht sei der Untergang der Stria seinerseits durch Toxine, die irgendwo im Körper gebildet werden, bedingt. Abgesehen von dieser Deutung sind die entwicklungsgescehichtlichen Beobachtungen, auf welche sich van Lennep stützt, an sich sehr bemerkens- wert. Bei Embryonen finden sich darnach noch keine Abweichungen im | peripheren Gehörapparat, aber bald nach der Geburt, in den ersten fünf Tagen, macht sich zunächst eine Degeneration der Stria bemerklich. Dann gehen allmählich ‚die Cortischen Zellen unter und die peripheren Nerven- fasern sterben ab. Bei 60 Tage alten Jungen sind die Gefäße der Stria total obliteriert, die zwischen dem Ganglion spirale und den Durchbrechungen der Membrana basilaris (Habenula perforata) gelegenen Nervenstrecken ver- dünnt und die Ganglienzellen des Ganglion spirale und des Ganglion inferius Scarpae verändert. Was die eigenen Untersuchungen Kuypers betrifft, so fand er schon im physiologischen Verhalten der erwachsenen Tiere große Verschiedenheiten Referate. 59 in Lebhaftigkeit und Kraft, in der Häufigkeit und Geschwindigkeit der Lokomotionsbewegungen und ebenso in der Art und Häufigkeit des Tanzens. Bei einigen machten die Drehungen den Eindruck einer Zwangsbewegung, bei anderen trat das Tanzen weniger anfallsweise auf, einige machten richtige Tanzdrehungen, ohne sich beinahe von der Stelle zu bewegen, andere führten Zirkus- oder Reitbahnbewegungen aus. Die einen waren Linkser, die anderen Rechtser, bei einigen waren die Drehungen beiderseitig. Am Schwanz emporgehoben, versuchten sie auf einer Seite sich aufzukrümmen, mit den Vorderpfoten die auf dieser Seite gelegene Hinterpfote zu fassen und am Schwanz emporzuklettern. Der Linksdreher führt dies rechts, der Rechtsdreher links aus. Diese merkwürdigen Unterschiede sucht K. durch die Annahme zu erklären, daß das Tanzen einen automatischen Bewegungs- akt, dagegen die Aufkrümmung einen höher koordinierten Bewegungs- komplex, eine Zielbewegung bezw. Willenshandlung darstelle und also kon- tralateralen Hirnzentren unterstehe. i Der Schwerpunkt der Arbeit liegt in den hirnanatomischen Unter- suchungen, die bei mehreren Tanz- und normalen Mäusen auf Grund von Frontal- (Quer-), Sagittal- und Horizontalschnitten ausgeführt wurden. Kon- serviert wurde anscheinend mit Müllerscher Flüssigkeit, gefärbt mit der von Kultschitzky-Wolters modifizierten Weigert-Palschen Methode oder mit Karmin. K. fand zunächst bei der Tanzmaus die Fasern des Schnecken- nerven, also der distalen Oktavus- Wurzel, bei Weigert-Pal-Färbung mangelhaft, d.h. weniger schön schwarzblau tingiert als bei der normalen Maus, auch hatten die Fasern in solchen Zügen, welche sicher zum Oktavus gehören. vielfach ein variköses, perlschnurartiges Aussehen. Speziell wurde ein Ausfall von Cochlearisfasern in dem stark verkleinerten und verödeten ventralen Kern gefunden, ferner im Corpus trapezoides und Tuberculum acusticum. Auch die Ausstrahlungen in den medio-dorsalen Akustikuskern (Nucleus triangularis, Schwalbescher Kern), in das Areal der inneren Ab- teilung des Kleinhirnstiels, sowie gegen die Raphe des Nachhirns waren ge- schwunden und reduziert!). Weniger stark war der Faserausfall in der proximalen oder Vestibulariswurzel, doch ließ sich ein solcher bei den in die spinale Oktavuswurzel, in den Deiters’schen Kern, ins Cerebellum?) und gegen die Raphe ausstrahlenden Fasern verfolgen. [Dieser Unterschied zwischen beiden Wurzeln ist bemerkenswert, weil bei Mensch, Katze und Kaninchen die Markscheidenumhüllung und also wohl auch im ganzen die Faserbildung beim Vestibularis früher als beim Cochlearis erfolgt. Vielleicht hat also das verschiedene Verhalten der Wurzeln darin seinen Grund, daß bei der Tanzmaus die Ursachen der Degeneration erst zu einer Zeit in vollem Maße wirksam sind, wenn die Vestibulariswurzel bereits eine stärkere Festigung oder Differenzierung erfahren hat, während der Cochlearis noch weniger widerstandsfähig ist*). D. Ref.] 1) Dagegen war die Heldsche Bahn, d. h. ein vom ventralen Kern an der Außen- fläche des Strickkörpers nach oben verlaufender, dann um dessen dorsalen Rand ventrad und kaudad umbiegender und in der Gegend des Fazialiskerns ausstrahlender Faserzug wohl erhalten, was gegen die Zugehörigkeit dieser Bahn zur Verteilung der distalen Wurzel sprechen dürfte, ; *) Nach Ziehen (O. Hertwigs Handb. Entw.) ist ein direkter Übergang von Vestibularisfasern I. O. ins Kleinhirn sehr zweifelhaft. Vergl. aber Kuypers Fig. 9. 5) Vergl. die Pigmentbildung bei rotäugig farbigen Mäusen. V. Haecker, Ent- wicklungsgesch. Eigenschaftsanalyse. Jena 1918, S. 98. 60 Referate. Es war von vornherein zu erwarten, daß auch die Nervenzentren, — mit denen die beiden Oktavuswurzeln in Beziehung stehen, bei der : Abweichungen zeigen würden. In der Tat trifft dies für eine Reihe von > Kernen zu und zwar wurde, im Vergleich zur normalen Man3, eine z T beträchtliche Volumverminderung der Kerne, besonders eine Massenabnahme der zwischen Zellen und Nervenfasern gelegenen „molekularen Substanz“ cefunden. Auch wurden bei den verschiedenen Zellsorten (kleinsten, kleinen, mittelgroßen, großen und sehr großen oder Riesenzellen) in wechselndem ~ Grade Veränderungen in der Zahl, Größe, Gestalt, Färbbarkeit und E E struktur beobachtet. Vielfach waren die Kernkörperchen geschwunden, was ~ wohl mit der Verminderung des Zellkernstoffwechsels zusammenhängen dürfte [d. Ref]. Die von den Veränderungen betroffenen Zentren waren u. a. die verschiedenen Akustikuskerne, die obere Olive, der Kern des Trapez- ~ körpers und der Kern der lateralen Schleife (die drei letztgenannten Kerne steuern bekanntlich Nervenfasern zur Bildung der lateralen Schleife bei), das Grau der spinalen Oktavuswurzel, der nach neuerer Auffassung ein — typisches Koordinationszentrum bildende Deiterssche Kern, der mediale” Dachkern des Kleinhirns, der vom Tractus rubro-spinalis und Deitero-spinalis durchzogene Seitenstrangkern, das hintere Vierhügelpaar, der mediale Knie höcker und jederseits drei Stellen (je eine dorsale, mittlere und ventrale in der Großhirnrinde. An diesen drei Stellen zeigten namentlich in de Lamina IH und V (Lage der kleinen und mittelgroßen, bezw. der großen — Pyramidenzellen) die Zellen ein verändertes Aussehen: sie waren birnförz aufgeblasen, besaßen einen dunkel gefärbten Kern und 1—2 deutliche K 5 körperchen, sowie noch marklose Axome, sind also nach K. auf dem Neuro- blastenstadium stehen geblieben. Eine Identifizierung dieser drei abnormen Felder oder eines derselben mit der „Hörrinde* ist nicht möglich, da die Lokalisierung der akustischen Funktionen bei der Maus bis jetzt noch ganz unsicher ist!). Speziell das ventrale Feld scheint der olfaktorischen Rinde (Rhinencephalon, Paläokortex) zuzugehören. y Wie die Kerne oder Umschaltungsstationen, zu welchen Fasern de vom Oktavus abhängigen Systeme ziehen, so zeigen auch die Verbindungen dieser Stationen, also die sekundären, tertiären. quaternären Bahnen im Sinne der Neuronenlehre, eine verschiedengradige Degeneration. Dies gilt z. B. für die sekundären Fasern, die z. T. neben primären, aus dem ventralen Kern und dem Tuberculum acusticum in die Striae acusticae und das Corpus trapezoides verlaufen oder sich vom ventralen Kern zwischen Corpus restiforme und spinaler Trigeminuswurzel dorsalwärts ergießen, ferner für den gar Faserapparat des Deitersschen Kernes auf der gesamten Strecke vom Ge der Augenmuskelkerne bis herab in die Medulla spinalis. Sehr bemerk - wert ist auch, daß auch die mesencephale Trigeminuswurzel, und zwei von den Markkügelchen ausgehende Bahnen (der actus Gudden und der Pedunculus corporis mammillaris) eine deutliche Degeneration zeigen, was zusammen mit dem schon erwähnten Ausfall in der Rinde des Rhinencephalon, mit großer Wahrscheinlichkeit darauf hindeutet, daß bei der Tanzmaus neben den Ausfallerscheinungen im akustike vestibularen System auch physio-pathologische Abweichungen in anderen sensorischen Apparaten (Riechapparat, Oralsinn) vorkommen, die aber bisher nicht beachtet worden sind. a ) Vergl. Isenschmied, Abh. Preuß. Ak. Wiss. 1911: Droogleever Fortuijn. Referate. 61 In seinen Schlußbetrachtungen drückt sich K. bezüglich der physio- logischen und entwicklungsgeschichtlichen Ursachenkette im ganzen sehr vorsichtig aus. Die Taubheit der Tanzmäuse ist ohne weiteres verständlich, da in allen Fällen das periphere Neuron des Cochlearis degeneriert erscheint. Vielleicht würden sich aber, meint K,, bei Untersuchung von Bastarden Individuen finden, bei welchen „die höchstentwickelten Funktionen des Hörens (‚bewußte‘ Schallempfindungen, Umschaltungen in höher differenzierte Bewegungen) ausgefallen sein können, während z. B. ein Einfluß) (der De- generation) auf die Atmung oder auf die Herztätiekeit, auf die Vasomotoren oder auf die Pilomotoren sich doch bemerkbar macht“. Bei einem Versuch, die charakteristischen Bewegungserscheinungen zu erklären, hat man nach K. vor allem die ungleich große Kraft sym- metrischer Muskelgruppen zu beachten, wie sie sich nicht bloß bei ausgesprochenen Rechts- oder Linksdrehungen äußert, sondern auch bei der willkürlichen Aufwärtskrümmung, die in hangender Lage nur nach einer Richtung hin zu gelingen pflegt. Bei der normalen Maus werden die ein- zelnen Bewegungskomplexe, z. B. das Vorwärtslaufen und ebenso die Auf wärtskrümmung in hangender Lage, von paarigen Koordinationszentren (Synapsiden)!) beherrscht, wobei jedoch jedes einzelne Zentrum jedes Paars nicht nur gewisse Bewegungen derselben Körperhälfte kombiniert, sondern auch auf die andere Seite übergreift und hier ebenfalls die Kontraktion ganz bestimmter Muskelgruppen zusammenfaßt. So könnte z. B., roh ausgedrückt, ein bestimmtes subkortikales Koordinationszentrum die sukzessiven Be- wegungen der linken Pfote mit Kontraktionen der paravertebralen Muskeln der rechten Körperseite zusammenfassen, ein anderes subkortikales Zentrum (bezw. ein heterolaterales Rindenzentrum) würde vielleicht die Krümmung des Kopfes und Körpers nach der einen Seite und synchtone Bewegungen der Pfoten der nämlichen Seite kombinieren, also die Bewegungen, wie sie bei den Versuchen, sich aus der hangenden Lage zu befreien, ausgeführt werden. Bei der normalen Maus wirken nun die Zentren beider Seiten gleich stark, so daß infolgedessen das Tier geradeaus zu laufen und nach beiden Seiten sich aufzukrümmen vermag. Bei der Tanzmaus dagegen resultiert wegen stärkerer Degeneration des Oktavussystems der einen Seite, wie sie z. T. beobachtet werden konnte, die Drehbewegung bezw. die nur nach einer Seite hin gelingende Aufwiirtskriimmung. Von subkortikalen Koordinationszentren kommen in erster Linie der Deiterssche Kern, welchem die Einstellung von Augen, Kopf und Körper in die Richtung eines ungenau perzipierten Schalles zukommt, ferner der mediale Dachkern des Kleinhirns und der Kern des Trapezkörpers in Betracht. Die funktionelle Beeinträchtigung ‚speziell des Deitersschen Kerns ist auf eine Läsion der einstrahlenden Cochleariswurzel zurückzuführen, wie überhaupt innerhalb des Nervensystems die Degeneration der distalen Oktavuswurzel die in der Jugend oder schon in der Fötalzeit auftretende Primärerscheinung sein dürfte, während die Degeneration der proximalen Wurzel allem Anschein nach nicht primär, sondern aus einer Inaktivität ab- zuleiten ist (S. 146, Anm.)?). *) Wie K. hervorhebt, wird die Feststellung dieser Koordinationszentren mittels genauer Untersuchung von Gehirnen solcher Tiere, deren Verhalten zuvor genau beob- achtet wurde, auch für die vergleichende Physiologie der Bewegungen von Nutzen sein, indem vielleicht „die obligatorischen Bewegungen der verschiedenen Tierspezies und deren Komplizierung in der Tierreihe aufwärts“ verständlich werden. 2) Über eine andere Möglichkeit s. S. 59 unten. 62 Referate. Auch die von verschiedenen Forschern als eigentliche Primärerscheinung angenommene, regelmäßig vorkommende Verödung und Rückbildung der Stria vascularis ist wohl als eine sekundäre Außerung der im ganzen Oktavussystem auftretenden degenerativen Prozesse, als eine neurotrophische Störung zu betrachten. Was nun ferner die hinter jener Primärerscheinung liegende Ursache anbelangt, so kann vielleicht angesichts der Mitbeteiligung anderer sen- sorischer Apparate (s. oben) an eine fötale, von der Mundhöhle ausgehende Infektion gedacht werden (S. 134). Vielleicht führt auch das von K. auf mehreren Gehirnschnitten beobachtete Vorkommen rundlicher, nicht färbbarer, fast ganz durchsichtiger Gebilde auf eine Spur, mag es sich hierbei um Protozoen oder sonstige Parasiten mit dicker, die Tinktion verhindernder Membran oder um Endprodukte örtlicher Umbildungsprozesse handeln (S. 137). Wie man sieht, konnte die eigentliche Ursache des charakteristischen Verhaltens der Tanzmäuse auch durch die schönen und in vieler Hinsicht grundlegenden Untersuchungen K.s nicht aufgedeckt werden, und es muß dahingestellt bleiben, ob eine erbliche, auf bestimmte Teile des Nerven- systems selbst lokalisierte Entwicklungsschwäche vorliegt, die bei Eintritt der Funktion oder schon vorher ohne äußeren Anstoß zu einer frühzeitigen, nach van Lennep fortschreitenden Degeneration führt, oder ob die betreffenden Teile des Nervensystems normaler- oder abnormerweise eine geringere Re- sistenz gegen bestimmte Krankheitserreger besitzen oder vielleicht auch durch die erbliche Insuffizienz einer inneren Drüse besonders stark be- einflußt werden. Jedenfalls weisen K.s Untersuchungen darauf hin, daß der funktionellen und wohl auch genetischen Zusammengehörigkeit der Bestand- teile des Akustikussystems auch ein übereinstimmendes, über die Grenzen des Systems im götnzen wohl nur wenig hinausgreifendes Verhalten gegenüber deletären Einflüssen, eine Art von Organschwäche oder besser von regionaler Minderwertigkeit des Nervensystems entspricht. Die entwicklungsgeschicht- lich und physiologisch komplexe Natur des Substastes, auf welches die letzte Ursache einwirkt, macht es auch dann, wenn die eigentliche Ursache selbst „einfach“ ist, verständlich, daß nicht nur individuelle Verschiedenheiten im äußeren Verhalten der Tiere und in der Degeneration des Nervensystems, sondern auch Unregelmifiigkeiten in der Vererbung auftreten. V. Haecker. Gaupp, Ernst. August Weismann, sein Leben und Werk. Jena (F. Fischer) 1917, VII u. 297 S. Es mag vielen unerwartet gewesen sein, daß gerade Gaupp, der hervorragende Morphologe und Reformator «der Schädellehre, dem Biologen Weismann in einer mit ebensoviel sachlicher Beherrschung des Stoffes wie Wärme geschriebenen Biographie ein Denkmal gesetzt hat. Auch mir war es eine kleine Überraschung, als Freund Gaupp mir Ende 1915 seinen Plan mitteilte, einen in der Königsberger physikalisch-ökonomischen Gesellschaft gehaltenen Vortrag zu einer Erinnerungsschrift, insbesondere berechnet für die ehemaligen Schüler Weismanns, auszubauen, und mich um eine Äußerung bat, da er von einem ähnlichen, meinerseits beabsichtigten Unternehmen ge- hört habe. Nun liegt aber gerade darin, daß die beiden Arbeitsgebiete sich zwar berühren, aber nicht vollkommen zusammenfallen, für den Autor einer Bio- graphie ein gewisser Vorteil, und namentlich dann, wenn es sich um das Referate, 63 Lebenswerk eines besonders auch auf theoretischem Gebiete hervorragenden Forschers handelt, wird der Biograph im allgemeinen freier dastehen, wenn er nicht durch seine eigenen Arbeiten veranlaßt war, zu den Theorien und ihren Wandlungen immer aufs neue Stellung zu nehmen. Noch ein anderer günstiger Umstand kam für Gaupp in Betracht. Gerade bei den Größten der Wissenschaft ist das Lebenswerk und die Persönlichkeit am wenigsten voneinander zu trennen, und für den, der über das’ erstere schreiben will, ist die persönliche Erinnerung ein unschätzbarer Vorteil. Gaupp bat aber jahrelang der Schar von jüngeren Morphologen und Biologen angehört, die das Glück hatten, mit dem Weismann-Wiedersheim-Gruberschen Familienkreise in enger Verbindung zu stehen und speziell mit Weismann haben ihn auch die musikalischen Interessen verbunden. So waren bei Gaupp zwei Voraussetzungen in ähnlicher Weise vorhanden, wie vor kurzem bei Boveri, der auf dem vorletzten, in Graz abgehaltenen internationalen Zoologenkongreß dem Begründer der Neapler Station in glänzender Form einen tiefempfundenen Nachruf gewidmet hat. Gelegentlich der Münchener Zoologenversammlung 1894 hat einer der Führer der älteren vergleichend-morphologischen Richtung geäußert, daß von Weismanns Arbeiten wohl nur die entwicklungsgeschichtlichen Unter- suchungen über die Dipteren dauernden Wert behalten werden. Gerade diese Arbeiten sehen wir aber in Gaupps Biographie nur kurz erwähnt, ebenso wie die chemischen und histologischen Schriften aus den Jahren 1857—62. Etwas eingehender werden nur diejenigen Spezialarbeiten be- sprochen, welche die ersten Bausteine zu dem späteren Theoriengebäude dar- stellen: die Studien zur Deszendenztheorie (Saison-Dimorphismus, Raupen- zeichnung, Axolotl-Experimente), die klassischen Daphnoidenstudien und die Untersuchungen über die Keimzellenbildung bei den Hydromedusen. Der eigentliche Schwerpunkt des Gauppschen Buches liegt aber in der Dar- stellung der historischen Entwicklung von Weismanns biologischen Theorien, und zwar unterscheidet Gaupp nach der Stellungnahme Weismanns zu den drei großen Teilfragen der Zuchtwahllehre — Variabilität, Vererbung, Auslese — drei Perioden. Die erste ist wohl vom Jahre 1868, in welchem die akademische Antrittsrede: „Über die Berechtigung der Darwinschen Theorie“ erschien, bis zum Anfang der 80er Jahre zu rechnen und nach G. dadurch gekennzeichnet, daß W. hier noch im wesentlichen auf dem alten darwinistischen Standpunkt steht, also neben der Naturzüchtung auch die Vererbung erworbener Eigenschaften als artbildenden Faktor gelten läßt. Von Darwin weicht er aber insofern ab, als die Variationen nicht richtungs- und regellos sein sollen, sondern durch die „physische Natur“ der Organismen beschränkt und in bestimmter Richtung gelenkt werden. In der zweiten, mit dem Jahr 1893 („Über die Vererbung“) beginnenden Periode, die man wohl als Hauptperiode bezeichnen darf, wird die Lehre von der Kontinuität des Keimplasmas begründet, die Vererbungslehre mit den Ergebnissen der Zellen-, Befruchtungs- und Reifungslehre verbunden und in der verschieden- sten Weise für die Zuchtwahllehre und gegen Lamarck Stellung genommen. „Das starke Wort von der ‚Allmacht der Naturzüchtung‘ drückt den Über- schwang persönlicher Hingabe aus, mit der Weismann in dieser Zeit für die Zuchtwahllehre und gegen ihre Angreifer eintrat.“ In der dritten Periode, die die letzten 20 Jahre von 1895 an umfaßt, tritt an Stelle des aufgegebenen Lamarckschen Umwandlungsprinzips das orthogenetische Prinzip der Germinalselektion, „durch das zwar dem Selektionsprinzip an sich ein größerer Geltungsbereich zugesprochen wird, die Darwin-Wallacesche 64 Referate. Zuchtwahllehre aber eine sehr erhebliche Einschränkung erfährt“. Nun gilt Personalselektion und Germinalselektion. Gaupp, der entsprechend seiner eigenen stark historisch gerichteten Veranlagung in erster Linie die Entwicklung von Weismanns Anschauungen, ihre Begründung, ihre historische Bedingtheit und ihren mannigfachen Wechsel objektiv darzustellen bemüht war, hat alle drei Perioden mit der gleichen liebevollen’ Verehrung behandelt, ohne sich mit einer eingehenden Kritik zu befassen, und so ist es denn auch von anderer Seite (F. Lenz, Münch. Med. Woch. 13. XI. 17) als eine Art Mangel empfunden wurden, daß er auf die Hypothese der Germinalselektion in so ausführlicher Weise eingeht, ohne eigentlich hervorzuheben, daß sie schlechterdings nicht aufrecht erhalten werden könne. Ich möchte aber glauben, daß in dieser streng historischen Be- handlung des Gegenstandes der besondere Reiz und der bleibende Wert des Gauppschen Buches liegt und daß es vor allem aus diesen Gründen Stu- dierenden und angehenden Forschern nicht genug empfohlen werden kann. Denn bei dem geringen Raum, den in biologischen Lehrbüchern und Vor- lesungen wegen der Fülle des zu behandelnden Stoffes eben die Geschichte der biologischen Theorien einzunehmen pflegt, ist es zu begrüßen, wenn in einem so klar geschriebenen Werke diese in pädagogischer Hinsicht außer- ordentlich wichtige Betrachtungsweise einem breiteren Leserkreis näher gebracht wird. Ganz ohne Kritik ist freilich, wie zu erwarten, auch Gaupps Dar- stellung nicht geblieben. Sie richtet sich an einzelnen Stellen nicht nur gegen Weismanns Spekulationen (z. B. S. 154), sondern auch gegen die unklare Anwendung gewisser Begriffe, so wenn z. B. statt des Ausdrucks „passiv wirkende Teile“, womit von Weismann die durch ihre bloße An- wesenheit wirkenden Merkmale (Färbung, Chitinskelette, Dornen der Pflanzen) bezeichnet werden, wegen der Ähnlichkeit mit dem ganz bestimmten Roux- schen Begriffe: „passiv funktionierende“ Gewebe (d. i. Stützsubstanzen) der Name „apraktisch“ vorgeschlagen (S. 93), und danach für die „nützlichen Teile“ folgende Einteilung gegeben wird (S. 279): I. Eupraktisch: a) aktiv funktionierend, b) passiv funktionierend. , II. Apraktisch. ; Noch an einer anderenStelle (S. 278) findet Gaupp in seinem Gerechtig- keitsgefühl scharfe Worte der Kritik und zwar gegenüber Rädl, dem Verfasser der im übrigen gewiß verdienstvollen „Geschichte der biologischen Theorien“. G. tadelt nicht nur den gehässigen Ton, in welchem Rädl von Weismann spricht, sondern hebt besonders noch hervor, daß Rädl u. a. die vielen experimentellen Arbeiten Weismanns unbekannt geblieben sind. V. Haecker. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Beiträge zur allgemeinen Botanik, nerausgesenen von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. G. Haberiandt, Direktor des Pflanzen- physiologischen Instituts der Universität Berlin. Mit zahlreichen Tafeln und Textabbildungen. I. Band. Geheftet 56 Mk. ‘Inhalt: Bannert, ©. Uber den Geotropismus einiger Infloreszenz- achsen und Bliitensticle. Mit 4 Textfiguren. Haberlandt, G. Das Pflanzenphysiologische Institut der Uni- versität Ber lin. Zur Einführung. — Die Pilzdurchlaßzellen der Bhizoiden ‘des Prothalliums von Lycopodium Selago. Mit Tafel VI. — Mikroskopische Untersuchungen über Zell- wandverdauung. Mit Tafel XLIT. Hagen, Fr. Zur Physiologie des Spaltöffnungsapparates. . Häuser, BR. Untersuchungen an Makrogametophyten von Piperaceen. Mit 39 Textfiguren. Lamprecht, W. Uber die Kultur und Transplantation kleiner Blattstückchen. Mit 6 Textfiguren. Neumann-Reichardt, BE. Anatomisch-physiologische Unter- suchungen über Wasserspalten. Mit Tafel VII-XII. Otto, H. Untersuchungen über die Auflösung von Zellulosen und Zellwänden durch Pilze. Mit Tafel V. Rasch, W. Uber den anatomischen Bau der Wurzelhaube einiger Glumifloren und seine Beziehungen zur Beschaffen- heit des Bodens. Mit Tafel II u. ILL. Wendel, E. Zur physiologischen Anatomie der Wurzelknöllchen einiger Leguminosen. Mit Tafel IV und 7 Textfiguren. Windel, E. Uber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes in wachsenden Haaren. Mit Tafel I und Lt Pextfiguirens) 28'S 3 Zollikofer, Cl. Über die Endigung der Harzgänge in den Blättern einiger Pinus-Arten. Mit 13 Textfiguren. — Über das geotropische Verhalten entstärkter Keimstengel und den .\bbau der Stärke in Gramineen- Koleoptilen. — Über die Wirkung der Schwerkraft auf die Plasmaviskosität. Mit 18 Textfiguren. Die „Beiträge zur Allgemeinen Botanik“ erscheinen in zwang- losen Heften, von denen 3—5 einen Band von etwa 35 Druckbogen bilden. Die Hefte werden den Abonnenten der „Beiträge“ zu einem be Vorzugspreise geliefert. Nach AbschluB eines Bandes wird der Preis fiir denselben erhöht. i Bess BL Ren ; an - Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XXI Heft ı Abhandlungen Seite Lehmann, Ernst, Über die Selbststerilität von Veronica syriaca . 1—47 Kleinere Mitteilungen Baur, Erwin, Uber Selbststerilität und über Kreuzungsversuche einer selbstfertilen und einer selbststerilen Art in der Gattung Anterlimumer ee pe eae Aah Re Re rt ER ee Schiemann, E., Zur Frage der Brüchigkeit der Gerste — eine Beriehtibumg are Ben semester Re etc ete er rar 53 Referate Belogolowy, G., Die Einwirkung parasitären Lebens auf das sich entwickelnde Amphibienei (den „Laichball“) (Haecker) . . . 54 Gaupp, Ernst, August Weismaun,' sein Leben und sein Werk (Haecker) . . , 62 Kuyper, Taco; Die fünktiondlien Said iavusanteninehent Befunde ies der japanischen Tanzmaus (Haecker) SE it: : 57 Roux, W., Bemerkungen zu der Abhandlung Belopclowys aber DR re von Embryonen und die dabei entstehenden bösartigen Gesehwulste, (Haeckeryc scher u ee ee eee ain 54 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W35 Einführung in die experimentelle Vererbungslehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Das Werk ist zur Zeit: vergriffen. Den vielfachen Nach- fragen nach dem Werk diene hiermit zur Antwort, daß die neue Auflage sich im Druck befindet und voraussichtlich im Herbst d. Js. erscheinen wird. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei BAND XXI HEFT 2 JULI 1919 | ZEITSCHRIFT | - INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- _ VERERBUNGSLEHRE ; \ 4 HERAUSGEGEBEN VON ~_E. BAUR (porsoam), C. CORRENS (DAHLEM-BERLIN), V. HAECKER (HALLE), | G. STEINMANN (son), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON Be... E BAUR: worsoAn) a See EN ae ee ia hoe Bcrtny VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER EN ia SP el‘) Get Bekanntmachung Die Zwischenscheine der IX. Kriegsanleihe für die 4°) Schatzanweisungen können vom 4. Juni ab, für die 9°, Schuldverschreibungen vom 23. Juni d. Js. ab in die endgültigen Stücke mit Zinsscheinen umgetauscht werden. Der Umtausch findet bei der „Umtauschstelle für die Kriegs- anleihen“, Berlin W 8, Behrenstraße 22, statt. Außerdem übernehmen sämtliche Reichsbankanstalten mit Kasseneinrichtung bis zum 5. De- zember 1919 die kostenfreie Vermittlung des Umtausches. Nach diesem. Zeitpunkt können die Zwischenscheine nur noch unmittelbar bei der „Umtauschstelle für die Kriegsanleihen“ in Berlin umgetauscht werden. Die Zwischenscheine sind mit Verzeichnissen, in die sie nach den Beträgen und innerhalb dieser nach der Nummernfolge geordnet, ein- zutragen sind, während der Vormittagsdienststunden bei den genannten Stellen einzureichen; Formulare zu den Verzeichnissen sind bei allen Reichsbankanstalten erhältlich. Firmen und Kassen haben die von ihnen eingereichten -Zwischen- scheine rechts oberhalb der Stücknummer mit ihrem Firmenstempel zu versehen. Von den Zwischenscheinen der früheren Kriegsanleihen ist eine größere Anzahl noch immer nicht in die endgültigen Stücke umgetauscht worden. Die Inhaber werden aufgefordert, diese Zwischenscheine in ihrem eigenen Interesse möglichst bald bei der „Umtauschstelle für die Kriegsanleihen“, Berlin W 8, Behrenstraße 22, zum Umtausch einzureichen. Berlin, im Juni 1919 Reichsbank - Direktorium Havenstein y. Grimm OCT Band XXI Heft 2 Juli 1919 Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. Von Theo. J. Stomps. (Mit 3 Tafeln und 4 Abbildungen im Text.) (Eingegangen 18. Juni 1918.) I. Einleitung. Die Frage nach der Ursache einer Ungleichheit in der Chromo- somenzahl bei nahe verwandten Typen ist in der Regel nicht schwer zu beantworten. Handelt es sich um die Erklärung einer nur um wenige Einheiten abgeänderten, sagen wir vergrößerten, Chromosomenzahl, so liegt es auf der Hand anzunehmen, daß, als die betreffende Art selbst in die Erscheinung trat, als Bruchteil der dazu in der Regel erforder- lichen Mutation eine Querteilung gewisser Chromosomen der Mutter- art Artmerkmal wurde. Eine verdoppelte Chromosomenzahl kann man sich hervorgerufen denken infolge einer ebensolchen Querteilung sämt- licher Chromosomen. In dieser Weise mag z. B. die hohe Chromosomen- zahl der Rumex Acetosella entstanden sein). Einen Beweis dafür, daß wirklich die erblichen Eigenschaften einer Art zu bestimmen vermögen, wie die Chromosomen sich darbieten werden, quergeteilt oder nicht, kann man erblicken in einer Mitteilung von Farmer und Digby über die Chromosomen eines Prrmula-Bastards?). Die haploide Chromosomen- zahl der Eltern betrug 9 und doch wurden in dem Bastard nicht 18, sondern 36 Chromosomen gezählt, diese aber um die Hälfte kleiner, als !) Franz Roth, Die Fortpflanzungsverhältnisse bei der Gattung Rumex (Diss. Bonn). Verh. naturh. Ver. Preuß. Rheinl. u. Westf., Bd. LXIII, 1906, S. 327. *) J.B. Farmer und L. Digby, On dimensions of chromosomes considered in relation to phylogeny. Phil. Transact. roy. Soc. London, B., Bd. CCV, 1914, S. 1. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 5 66 Stomps. erwartet werden konnte, offenbar infolge einer bei der Kreuzbefruchtung eingetretenen Durchschnürung der einzelnen Chromosomen der Eltern- arten. Eine Verdoppelung der Chromosomenzahl beruht aber durchaus nicht immer auf einer ,Querspaltune“ der Chromosomen. Sie kann auch durch eine Längsspaltung herbeigeführt worden sein, wie uns z. B. Drosera longifolia und zahlreiche apogame Arten, sodann namentlich die durch Mutation entstandenen @’gas-Formen von Oenothera Lamarckiana und anderen Önotheren und Primula sinensis lehren. Den besten Be- weis für die sogenannte Tetraploidie solcher Formen erhält man durch die zytologische Untersuchung der Bastarde mit den diploiden Eltern- arten. In den natürlich triploiden Bastarden werden die Chromosomen des diploiden Elters mit der Hälfte der Chromosomen des anderen zu Paaren zusammentreten, während die Extrachromosomen der tetraploiden Mutterart ungepaart bleiben und bei der Reduktionsteilung augenschein- lich willkürlich über die Tochterkerne verteilt werden, wie Rosenbere!) das so eingehend für Drosera obovata, dem Bastard zwischen Drosera rotundifolia und Drosera longifolia, Geerts?) für den Bastard zwischen Oenothera Lamarckiana und Oenothera Lamarckiana mut. gigas ge- schildert hat. Von wesentlicher Bedeutung fiir das Verstiindnis der Tetraploidie sind auch die triploiden Mutanten, wie sie aus verschiedenen Oenothera-Arten zum Vorschein getreten sind*). Sie belehren uns über den Ursprung der Tetraploidie, welcher darin zu suchen ist, daß von den betreffenden Arten, offenbar infolge einer Verdoppelungserscheinung, gelegentlich Keimzellen mit der diploiden, statt mit der haploiden Chro- mosomenzahl erzeugt werden, welche nun entweder mit normalen Keim- zellen zu Halbmutanten oder, viel seltener, miteinander zu den vollen tetraploiden Mutanten verschmelzen können. 1) O. Rosenberg, Cytologische und morphologische Studien an Drosera longi- folia X rotundifolia. K. Svensk. Vetensk. Akad. Handl., Bd. XLIII, 1909, No. II. 2) J. M.Geerts, Cytologische Untersuchungen einiger Bastarde von Oenothera gigas. Ber. d. D. bot. Ges., Bd. XXIX, 1911, S. 160. : ®) Theo. J. Stomps, Kerndeeling en synapsis by Spinacia oleracea... Amsterdam 1910, S. 52— 64. Anne M. Lutz, Triploid Mutants in Oenothera. Biol. Centralbl., Bd. XXXII, 1912, 8. 385. Theo. J. Stomps, Die Entstehung von Oenothera gigas de Vries. Ber. d. D. bot. Ges., Bd. XXX, 1012, S. 406. Derselbe, Mutation bei Oenothera biennis L. Biol.Centralbl., Bd. XXXII, 1912, 8.521. Derselbe, Parallele Mutationen bei Oenothera biennis L. Ber. d. D. bot. Ges., Bi. XXXII, 1914, S. 179. Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 67 Uber den Wert der Gigas-Mutation ist in den letzten Jahren öfter die Rede gewesen. Namentlich Gates!) hat die Ansicht ver- teidigt, daß sie durch eine zufällige Verdoppelung der Chromosomenzahl zustandekommen würde. In den Zellen einer Oenothera Lamarckiana mut. gigas z. B. wäre einfach jedes Chromosom, wie es in den Za- marckiana-Kernen doppelt vertreten ist, viermal vorhanden, und, dem Gesetze Boveris über das Verhältnis zwischen Chromosomenzahl, Kern- und Zelleröße gemäß, wären deshalb die Zellen größer und damit zu gleicher Zeit die ganze Pflanze robuster. Dieser Auffassung gegenüber bleibt Hugo de Vries?) der Meinung, daß die Verdoppelung der Chro- mosomenzahl in den Keimzellen mutativen Charakter hat, eine Oenolhera Lamarckiana mut. gigas somit nicht eine verdoppelte Lamarckiana, sondern eine richtige Mutation darstellt, mit neuen Eigenschaften, nicht zu verstehen durch eine Verstärkung der Lamarekiana-Merkmale. Er glaubt sogar die Gigas-Mutation als eine progressive betrachten zu dürfen und gründet diese Anschauung auf die Tatsache, daß der Bastard mit der Mutterart nicht spaltet, sondern intermediär und konstant ist, wie man das von einem Artbastard erwarten darf, wenn nicht eine allzugroBe Sterilität das Studium der Nachkommenschaft unmöglich macht und die Existenz eines Unterschiedes in Varietätsmerkmalen zwischen den gekreuzten Typen für diese Eigenschaften eine Mendel- spaltung herbeifiihrt. Für den Standpunkt von de Vries spricht sehr sicher, daß die Oenothera Lamarckiana mut. gigas verschiedene Eigen- schaften aufzuweisen hat, welche die Annahme, daß sie durch eine Ver- doppelung der Chromosomenzahl an sich hervorgerufen wurde, nicht er- klären kann. Von besonderer Wichtigkeit ist aber in dieser Beziehung, daß man neben einer Gzgas-Mutation mit Verdoppelung der Chromo- somenzahl eine solche kennt, bei der die Chromosomenzahl nicht ab- geändert wurde und dieselbe blieb, wie bei der Mutterart. So erhielt Gregory’) aus Primula sinensis eine Gigas-Form mit der normalen, diploiden Chromosomenzahl. Ich konnte für Oenothera Lamarckiana 1) R. R. Gates, The stature and chromosomes of Oenothera gigas de Vries. Arch. f. Zellf., Bd. III, 1909, S. 525. : 2) Hugo de Vries, Gruppenweise Artbildung. Berlin 1913, 8.175 u. f. >) R. F.Gregory, Note on the histology of the giant and ordinary forms of Primula sinensis. Proc. Camb. phil. Soc., Bd. XV, 1909, 8. 239. Derselbe, On the genetics of tetraploid plants in Primula sinensis. Proc. roy. Soe. London, B., Bd. LXXXVII, S. 484. 5* 68 Stomps. dartun!), daß eine G@7gas-Mutation ohne Verdoppelung der Chromosomen- zahl stattfinden kann. Wir kommen also zum Schluß, daß nicht die Verdoppelung der Chromosomenzahl Ursache der (rzgas-Mutation ist, sondern daß sie Begleiterscheinung dieser Mutation sein kann, eine Folge des nämlichen Vorganges, der auch die Gzgus-Kigenschaften zum Vorschein ruft. Somit werden die vier Chromosomensiitze, wie sie in den Kernen z. B. einer Oenothera Lamarckiana mut. gigas anwesend sind, nicht als reine Lamarckiana-Siitze betrachtet werden dürfen, sondern eigene Gigus-Siitze sein, und zwar hat es den Anschein, als ob nur zwei dieser Sätze wichtig sind als Träger der (gas- Merkmale. Hierfür spricht einerseits die Gigas-Mutation ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl, andererseits eine Erscheinung, wie die einfache Mendel-Spaltung des Bastards Oenothera Lamarckiana mut. gigas X Oenothera Lamarckiana mut. gigas mut. nanella?). Vor kurzem ist der Meinung Gates’ neuer Halt gewährt worden durch eine Mitteilung H. Winklers°). Bei Pfropfversuchen mit Solanwin Lycopersicum und Solanwn nigrum erhielt dieser Forscher bekanntlich von beiden Arten Adventivsprosse, die sich durch eine außerordentlich kräftige Gestalt unterschieden und in deren Kernen bei der näheren Untersuchung eine verdoppelte Chromosomenzahl festeestellt wurde, welche nur Folge einer zufälligen Verdoppelung sein konnte. In mancher Hinsicht waren die Unterschiede mit den Ausgangsformen derselben Art, wie die zwischen Oenothera Lamarckiana und deren Mutation Gögas, und Winkler zögert deshalb nicht, seine abnormalen Sprosse mit dem Namen Gigas zu belegen und sich zu der Auffassung Gates’ hinsicht- lich der Gigas-Mutation zu bekehren. Ich kann nicht finden, daß Winkler hiermit recht hat. Sehr sicher bedeutet sein hier beschriebener Fund einen wichtigen Gewinn für die Theorie Boveris über das Ver- hältnis zwischen Kern- und Zelleröße und Chromosomenzahl, ebenso wie früher das von Gerassimow®) an Spirogyra und von Marchal°) 1) Theo. J. Stomps, Über den Zusammenhang zwischen Statur und Chromosomen- zahl bei den Qenotheren. Biol. Centralbl., Bd. XXXVI, 1916, S. 129. *) Hugo de Vries, Oenolhera gigas nanella, a mendelian mutant. The Bot. Gaz., Bd. LX, 1915, S. 337. 8) Hans Winkler, Uber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit ab- weichenden Chromosomenzahlen. Zeitschr. f. Bot., Bd. VIII, 1916, S. 417. *) J.G. Gerassimow, Die Abhängigkeit der Größe der Zelle von der Menge ihrer Kernmasse. Ztschr. f. allg. Phys., Bd. I, 1902, S. 220. 5) El. und Em. Marchal, Aposporie et sexualité chez les mousses I, II und III. Bull. Acad. roy. de Belgique (Cl. d. Se.), 1907, S. 765, 1900, S. 1249 und 1911, S. 750. Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 69 an Moosen erzielte Resultat. Die Argumente jedoch zugunsten der Auf- - fassung, daß die Gigas-Formen der Oenothera Lamarekiana und mehrerer anderen Arten tatsächlich den Wert von Mutationen haben und nicht als Folgen einer zufälligen Verdoppelung der Chromosomenzahl be- trachtet werden müssen, werden nicht entkräftet. Gewiß mahnen Winklers Beobachtungen zu großer Vorsicht bei der Wertschätzung der Merkmale der G7gas-Mutanten. Die viereckige Gestalt der Pollen- körner der Oenothera Lamarckiana mut. gigas z. B. könnte sehr gut Folge der erhöhten Chromosomenzahl statt der G’gas-Mutation sein und die Frage bietet sich dar, wie wohl die Pollenkörner der von de Vries gezüchteten fertilen Rasse von Oenothera gigas X Oenothera Lamarckiana') mit 14 Chromosomen aussehen. Winklers Riesenformen von Solanum aber den Gigas-Mutanten gleichwertig zu stellen, vermag ich nicht. Es sei hier nur auf den meines Erachtens sehr wichtigen Unterschied in der Fertilität mit Nachdruck hingezeigt. Während die Oenothera Lamarckiana mut. gigas sich durch eine völlige Fruchtbarkeit kenn- zeichnet und auch Drosera longifolia veichlich Samen ansetzt, gelang es Winkler kaum, Nachkommen von seinen neuen Formen zu erzielen ?). Ich komme somit zum Schluß, daß es vielleicht den Vorzug verdient, den Namen Gigas für die auf sexuellem Wege durch Mutation ent- standenen Riesentypen vorläufig zu reservieren und ihn nicht auf Winklers Riesenformen von Solanum nigrıum und Solanum Lycopersicum anzuwenden, sondern diese einfach als tetraploide Formen anzuführen, was sie ja in der Tat nur sind. Die Möglichkeit einer G7gas-Mutation ohne, neben einer solchen mit Verdoppelung der Chromosomenzahl scheint mir das schwerwiegendste Argument für die Auffassung von de Vries. Sollte man weitere Fälle neben den bis jetzt bekannten kennen lernen, so würde seine Annahme an Wahrscheinlichkeit gewinnen. In der vorliegenden Mitteilung glaube ich nun über einen solchen weiteren Fall berichten zu können. Vor etwa zwei Jahren machte Herr W. E. de Mol, Stud. rer. nat. an der hiesigen Universität, mich auf das Vorkommen von Riesenformen von Narcissus poeticus in der Kultur aufmerksam. Ich bat Herrn de Mol sofort, mir Material für eine Untersuchung verschaffen zu wollen, da er durch seine Verwandtschaft mit Blumenzwiebelzüchtern hierzu be- sonders gut in der Lage war. Herr de Mol ist meinem Gesuch in !) Hugo de Vries, Gruppenweise Artbildung. Berlin 1913, S. 183, 2) Aa. O:, S.452, 458. 70 Stomps. liebenswürdigster Weise nachgekommen und hat mir ein reichliches Material nebst mancher wertvoller Erkundigung zur Verfügung gestellt, wofür ihm an dieser Stelle mein wärmster Dank gebührt. Meine Studien haben mich zum Schluß geführt, daß auch bei Narcissus poeticus eine Gigas-Mutation mit und eine solche ohne Verdoppelung der Chromosomen- zahl stattfinden kann. II. Material und Methoden. Von der in der montanen Region im südwestlichen und südlichen Alpengebiet wildwachsenden Narcissus poeticus L. begegnet man in Gärten einigen Formen und zwar nur wenigen, im Gegensatz zu dem, was für zahlreiche andere kultivierte Narzissen gilt. Einige von diesen Formen blühen früher als der Typus und eignen sich somit zum Treiben, andere später, einige haben größere Blüten, andere kleinere. Wohl die bekanntesten Kulturformen sind die frühzeitig blühenden konstanten Varietäten Narcissus poeticus poetarum und Narcissus poeticus ornatus. Die letztere blüht noch etwas früher als die zuerstgenannte und ist auf dem Wege sie aus der Kultur zu verdrängen, auch weil sie schöner ist. Nareissus poeticus poetarum hat die Perigonabschnitte schmäler und nicht so schön in einer Ebene, mehr oder weniger stark gebogen, und die ziemlich kleine Nebenkrone ist orange mit dunklerem schmalem Saum. Nareissus poetieus ornatus hat die Nebenkrone hellgelb mit sehr schmalem orangerotem Saum. Von diesen beiden Formen, sowohl wie vom Typus von Linn& habe ich die Zytologie studiert. Daneben unter- suchte ich einige neuere Formen und eben hierüber war es, daß Herr de Mol mir wertvolle Mitteilungen zu machen wußte. Ich habe mich an Ort und Stelle von der Richtigkeit dieser Mitteilungen überzeugt und lasse sie hier folgen. Ungefähr 1880 hatte Herr Joh. Segers, Blumenzwiebelzüchter in Lisse, Holland, in seinem Garten ein Beet mit Narcissus poeticus poe- Zarıım, herrührend von Gbr. de Graaff in Leiden. Er erntete die Samen, säte sie aus und ungefähr 1885 gelangten die Pflanzen zur Blüte. Künstliche Bestäubung war nicht vorgenommen worden, aber Herr Segers ist ganz sicher, daß nirgends in der Umgebung andere Narzissen gezüchtet wurden. Unter den blühenden Pflanzen beobachtete Herr Segers verschiedene Neuigkeiten. Die drei schönsten wählte er Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 71 aus, während der Rest der Kultur vernichtet wurde. Die drei aus- gewählten Pflanzen wurden vegetativ vermehrt, wobei also von einer einzigen Zwiebel ausgegangen wurde. In dieser Weise wurden drei neue Rassen von Nareissus poetieus erhalten, deren erste, Glory of Lisse genannt, von Herrn Segers selbst weiter gezüchtet wurde, während die beiden anderen Formen unter den Namen Albion und Orange Cup von Herrn R. Tromp in Lisse in Kultur genommen wurden. Gegen- wärtig kann man im Frühjahr in der Nähe von Lisse immer Felder mit Fig. 1. Blüten verschiedener Poeticus-Formen. Obere Reihe von links nach rechts: Albion, Glory of Lisse, Orange Cup. Untere Reihe links Narcissus poeticus poelarum, rechts Narcissus poelicas ornatus. diesen drei Narzissen zu sehen bekommen. Die Form Glory of Lisse sieht aus wie eine kräftige Narcissus poeticus ornatus, die Nebenkrone ist hellgelb, aber der orangerote Saum ist breiter. Albion ist eine riesige Form, wie der Name schon angibt, und Orange Cup ist cha- rakterisiert durch eine Nebenkrone, welche anfänglich aussieht wie die der Narcissus poeticus poetarum, später wie bei Narcissus poeticus ornatus. Auch diese drei Formen habe ich zur Untersuchung heran- gezogen. 72 e Stomps. Schließlich untersuchte ich noch eine Narzisse, die Ascherson und Graebner als eine besondere Art, Nareissus biflorus Curt., an- führen, die aber ganz sicher ein natürlicher Hybride zwischen Narcissus poeticus und Nareissus tazetta ist, leicht kenntlich durch den stets zwei- bliitigen Blütenstand, breite stumpfe oder etwas stachelspitzige, rund- lich eiförmige bis verkehrt eiförmige, milchweiße Perigonabschnitte und eine nicht rot beränderte hellgelbe Nebenkrone. Ursprünglich im süd- westlichen Alpengebiet neben Narcissus poeticus wild wachsend, wurde diese Form schon sehr früh in die Kultur aufgenommen. Noch immer wird sie hier vermehrt, und zwar ausschließlich auf vegetativem Wege, denn sie ist äußerst steril, weshalb sie auch Narezssus biflorus sterilis genannt wird. Unseren holländischen Blumenzwiebelzüchtern ist sie noch unter einem dritten Namen, nämlich Poetaz biflorus, bekannt. Durch diesen Namen gibt man zu erkennen, daß die Form einen Bastard zwischen Narcissus poeticus und Narcissus tazetta darstellt. Poetaz heißen nämlich im allgemeinen die Hybriden — es sind deren mehrere und nicht ein einziger, wie man aus Ascherson und Graebner schließen könnte — zwischen Nareissus poeticus, namentlich der Form Ornatus, und einer ganzen Reihe feinster Tazetta-Formen, Narzissen holländischer Herkunft. Verschiedene Merkmale scheiden aber diese Narzissen von unserer Narcissus biflorus, so der immer mehr als zwei- blütige Blütenstand, die fast stets schmäleren und deutlich zngespitzten Perigonabschnitte und die stets mit einem roten oder rötlichen, kaum häutigen Rande versehene Nebenkrone. Meine b2florus-Pflanzen stimmten genau überein mit den Abbildungen in Curt. Bot. Mag. T. 197 (1792) und Rchb. Ic. IX, T. CCCLXV. Von den genannten Narzissen züchtete ich Zwiebeln auf Hyazinthen- gliisern und konnte in dieser Weise leicht Wurzeln für die zytologische Untersuchung gewinnen. Aber auch besuchte ich im Frühjahr die Nar- zissenfelder in der Nähe von Lisse. Gräbt man eine Pflanze sehr tief aus, so gelingt es auch im Freien unverletzte Wurzelspitzen für die Fixierung zu bekommen. Letztere wurde mit der Flemming- schen Lösung vorgenommen, die Färbung der Präparate mit Heiden- hains Hämatoxylin. Die Dicke der Schnitte betrug anfänglich 10 u, später, wegen der Größe der Kerne, 15 «. Beim Zeichnen habe ich genau darauf geachtet, daß alle Zeichnungen mit derselben Vergrößerung angefertigt wurden. Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 73 Ill. Die Zytologie der älteren Formen, Narcissus poeticus, Narcissus poeticus poetarum und Narcissus poeticus ornatus. Die Zytologie der bis jetzt nie untersuchten Nureissus poeticus und der Varietäten Poetarum und Ornatus bietet einige Besonderheiten dar, welche eine kurze Erwähnung verdienen. Man wolle hierzu die Figuren 1—4, 6 und 7, Taf. I vergleichen, die sich auf die Poeticus ornatus beziehen, welche ich hauptsächlich studierte. In Wurzelquerschnitten die diploide Chromosomenzahl zu bestimmen, eelingt nicht leicht, da die Chromosomen lang und gewunden sind. Sind die Schnitte nur 10 « dick, so sind von Metaphasen sogar meistens Stücke weggeschnitten worden und wird die Zählung der Chromosomen sehr erschwert. Nur solche Schnitte dürfen natürlich benutzt werden, in denen oberhalb und unterhalb der Kernplatte die Anwesenheit einer ununterbrochenen Plasmaschicht festgestellt werden kann. Aus solchen Schnitten bekam ich anfänglich den Eindruck, die diploide Chromosomen- zahl sei 14, aber bei genauerem Zusehen stellte es sich heraus, daß 16 die richtige Zahl ist. Zwei der Chromosomen sind nämlich sehr kurz und stehen zu zwei langen Chromosomen in einem ähnlichen Zu- sammenhang, wie Nawashin! ihn für Galtonia candicans und Tschernoyarow?) für Naas beschrieben hat. Bekanntlich führt Galtonia candicans in ihren vegetativen Kernen 18 Chromosomen, aber zwei derselben, von Nawashin Trabanten genannt, hängen durch zarte Verbindungsfäden mit zwei größeren zusammen, um in der Prophase der Reduktionsteilung sogar mit ihnen zu verschmelzen, infolgedessen in der Diakinese nur 8 Gemini gezählt werden. Derselben Erscheinung begegnet man nach Tschernoyarow bei Najas, für welche Pflanze Guignard°) durch ein Studium der Reduktionsteilung zum Schluß kam, 2x sei 12, während Clemens Müller*) in Wurzelspitzen 14 Chromo- !) S. Bull. Acad. Imp. Sc. St. Petersburg, No. 4, 1912, S. 373, Sitzungsber. d. Naturf. Ges. Kiew, Febr. und Sept. 1912. *) M. Tschernoyarow, Über die Chromosomenzahl und besonders beschaffene Chromosomen im Zellkerne von Najas major. Ber. d. D. bot. Ges., Bd. XXXII, 1914, 8. 411. 8) L. Guignard, Le développement du pollen et la reduction chromatique dans le Najas major. Arch. d’anat. mier., Bd. II, 1899, S. 455. 4) Cl. Müller, Kernstudien an Pflanzen I und II. Arch. f. Zellf., Bd. VIII, 1912, 8.1. 74 Stomps. somen zählte. Die zarten Verbindungsfäden, welche Nawashin zwischen den Trabanten und den Chromosomen, zu denen sie gehörten, beobachtete, habe ich bei Nareissus poetieus nicht mit Sicherheit wahrnehmen können. Bisweilen schienen sie anwesend zu sein und dann neigte man be- sonders stark dazu, 14 Chromosomen zu zählen (Fig. 2—4, Taf. I). In anderen Fällen fehlten sie ganz sicher und stellte sich die Kernplatte aus 16 deutlich getrennt liegenden Chromosomen zusammen (Fig. 1, Taf. I). Dagegen glaube ich behaupten zu dürfen, daß die Verschmelzung, welche sich bei Galfonia und Najas in der Prophase der Reduktions- teilung, die ich für Nareissus poeticus nicht studierte, vollzieht, hier schon gelegentlich in den vegetativen Zellen zustande kommen kann. Einige Male bekam ich nämlich Kernplatten zu Gesicht, und es ver- steht sich von selbst, daß hier im besonderen auf die Anwesenheit einer Plasmaschicht oberhalb und unterhalb der Chromosomen geachtet wurde, in denen, trotz größter Sorgfalt, nur 14 Chromosomen gezählt werden konnten (Fig. 5, Taf. I). Es stellt sich die Frage, ob solche Kernplatten nicht eine Ausnahme von der Regel der Chromosomenzahlkonstanz machen. Die Antwort mub gewiß bejahend lauten, aber eine derartige Ausnahme bestätigt m. E. nur die Regel. Oben haben wir gesehen, daß die erblichen Eigenschaften einer Art zu bestimmen vermögen, wie viele Chromosomen bei den Kern- teilungen auftreten werden. Es ist ein Artmerkmal, ob die Träger der erblichen Eigenschaften sich lang oder kurz darbieten werden, zahlreich sind oder nicht. Bald werden bei der Entstehung einer neuen Art zwei Chromosomen zu einem zusammentreten, bald werden umgekehrt gewisse Chromosomen eine Querteilung in kleinere erfahren. Wenden wir diese Erkenntnis auf unseren Fall an, so kommen wir zum Schluß, daß wir einen Vergleich ziehen können mit einer Kleepflanze, welche hier und dort ein vierzähliges Blatt hervorgebracht hat. Ebenso wie für die Kleepflanze Artmerkmal ist, dreizählige Blätter zu erzeugen, ist für Narcissus poeticus Artmerkmal, bei ihren vegetativen Kernteilungen 16 Chromosomen aufweisen. Ebenso wie man an der Kleepflanze ge- legentlich ein anormales Blatt beobachtet, muß man es verstehen, dab man bei Nareissus poeticus bisweilen nur 14 Chromosomen in einer Kern- platte zählt. Mit anderen Worten, die Chromosomenzahl kann ein Zwischenrassenmerkmal sein und darin braucht man kein Argument gegen die Regel der Chroömosomenzahlkonstanz zu erblicken. Meiner Meinung nach hat man dies mit Unrecht übersehen, wo bis jetzt von Schwankungen in der diploiden Chromosomenzahl die Rede war. Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 75 In dieser Beziehung sei es mir vergönnt, etwas tiefer auf die in der Einleitung zitierte Arbeit H. Winklers einzugehen, als ich das oben tat. Für Solanwn nigrum fand Winkler immer als diploide Chromosomenzahl 72, für Solanum Lycopersicum dagegen nicht immer die typische Zahl 24, sondern bisweilen die Zahlen 25, 26 und 27, ebenso für die von ihm erhaltene tetraploide Form der Tomate nicht nur 48, sondern auch die Zahlen 49 bis einschließlich 54. Im Zusammenhang hiermit erinnert er!) u. a. an meine „Beobachtungen über Schwankungen der diploiden Chromosomenzahl bei verschiedenen Oenothera-Bastarden“ und kommt dann ganz allgemein zum Schluß?), „daß die Annahme, der Körper der Pflanzen bestehe nur aus lauter genau diploiden Zellen, nur deshalb sich festsetzen konnte, weil Zählungen somatischer Mitosen nur in sehr geringem Umfange durchgeführt worden sind“. Ich möchte nicht unterlassen, sowohl gegen den Vergleich mit meinen Beobachtungen an Oenothera-Bastarden, wie gegen Winklers Schlußfolgerung in bezug auf die Regel der Chromosomenzahlkonstanz mit Nachdruck Einspruch zu erheben. Die Pflanzen, bei welchen ich eine Schwankung in der Chromosomenzahl feststellte, hatten so eigentümliche Chromosomenzahlen aufzuweisen, daß von einer diploiden Zahl nicht die Rede sein konnte, im Gegensatz zu dem, was für Solanum Lycopersicum gilt. Es handelte sich ja um Nachkommen triploider Bastarde, in denen alle möglichen Chromosomenzahlen von 14 bis 28 — man denke, um dies zu verstehen, an die Untersuchungen Rosenbergs über die Reduktionsteilung der triploiden Drosera obovata und an die von Geerts iiber den Bastard zwischen Oenothera Lamarckiana und Oenothera gigas — angetroffen werden können. Für jede Pflanze war eine bestimmte Chromosomen- zahl charakteristisch, aber diese war also in der Regel weder diploid, noch triploid oder tetraploid. Kein Wunder, daß in solchen Pflanzen gelegentlich ein Chromosom zum falschen Pol der Teilungsspindel ge- zogen wird und infolgedessen Zellen mit einer nach oben oder nach unten etwas von der typischen abweichenden Chromosomenzahl entstehen. Bei rein diploiden Önotheren, Spinacia, usw. beobachtete ich, abgesehen von dem in Wurzeln sehr allgemeinen Vorkommen syndiploider Kerne, niemals eine Schwankung in der Chromosomenzahl. Übrigens beweist schon die Mitteilung von Winkler, daß er Kernplatten mit weniger als 24 Chromosomen bei Solanım Lycopersicum nie begegnete, daß die 76 Stomps. hier vorkommende Schwankung in der Chromosomenzahl nicht mit der von mir für Oenothera-Bastarde beschriebenen vergleichbar ist. Dagegen haben wir jetzt in Narcissus poeticus ein Objekt kennen gelernt, das uns ähnliche Erscheinungen darbietet, wie Winkler sie für Solanum Lycopersicum beschrieben hat, sei es in entgegengesetzter Richtung. Wir folgern, daß, ebensowenig wie Nareissus poeticus, Solanum Lyeo- persicum uns ein Argument gegen die Regel der Chromosomenzahl- konstanz verschafft. Bedenken wir, daß Solanwn nigrum nicht weniger als 72 Chromosomen in ihren Kernen führt, Querteilungen von Chromosomen somit bei der Entstehung der Arten innerhalb der Gattung Solanum offenbar eine große Rolle gespielt haben — die Art Nigrum wird wohl nicht etwa hexaploid sein —, so können wir sehr leicht verstehen, daß bei einer Art wie Solanum Lyeopersieum mit 24 Chromosomen ausnahms- weise, Querteilungen von bestimmten Chromosomen zufolge, etwas höhere Zahlen als 24 zur Beobachtung gelangen. Ebenso wie Narcissus poeticus bei ihren Kernteilungen eine typische diploide Chromosomenzahl 16 und eine seltene anomale 14 aufzuweisen hat, sind für die Tomate eine typische diploide Zahl 24 und daneben verschiedene anomale etwas höhere diploide Zahlen (nicht Abweichungen von der diploiden Zahl) charakteristisch. Hier schließt sich eine zweite Bemerkung anläßlich der genannten Winklerschen Arbeit logisch an. Für das Entstehen der tetraploiden Sprosse von Solanum nigrum und Solanum Lyeopersieum zieht Winkler zwei Erklärungen in Erwägung, nämlich erstens die Möglichkeit, daß syndiploide Zellen, die in allen höheren Pflanzen wohl immer anwesend sind, sich am Aufbau der Adventivsprosse beteiligen würden, und zweitens die, daß im Kallus der Pfropfstellen Zell- und Kernfusionen zustande kommen würden und demzufolge tetraploide Zellen, welche nun Aus- gangszellen für die tetraploiden Sprosse werden könnten. Letzterer Er- klärung gibt er den Vorzug und zwar, weil erstens nicht gepfropfte Stengel beim Regenerieren nie tetraploide Sprosse ergaben, zweitens er in den tetraploiden Sprossen der Tomate immer genau 48 Chromosomen zählte, während in den syndiploiden Zellen dieser Pflanze die Zahl in der Regel etwas höher war. Dagegen würde ich eine Entstehung der tetraploiden Sprosse aus syndiploiden Zellen für wahrscheinlicher halten und ich glaube sogar beweisen zu können, dab Winklers erste Er- klärungsweise allein unsere Anerkennung verdient. Wenn nicht ge- pfropfte Stenpel beim Regenerieren nie, gepfropfte dagegen wohl tetra- ploide Sprosse erzeugten, so könnte das doch sehr gut daran liegen, Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. be | I daß in nicht gepfropften Stengeln nur wenige, im Kallus der Pfropf- stellen dagegen viele syndiploide Zellen hervorgebracht werden. Hier wäre noch zu erwägen, daß gerade das Ausüben eines Druckes auf die Zellen, bei Pfropfungen unvermeidlich, offenbar ein Mittel ist, um die Erscheinung der Syndiploidie zum Vorschein zu rufen. Was das zweite Argument zu gunsten der von Winkler bevorzugten Erklärung für die Entstehung der tetraploiden Sprosse betrifft: ich meine, dies hat durch die oben verteidigte Einsicht, daß die Chromosomenzahl Zwischenrassen- merkmal sein kann, seine Kraft verloren, und übrigens gilt es nur für die Tomate, nicht für Solanım nigrum. Nach meiner Erfahrung mub ich es sehr gut für möglich halten, dab einige syndiploide Zellen der Tomate mit je 54 Chromosomen in ihren Kernen zum Entstehen eines tetraploiden Sprosses mit 48 Chromosomen in allen oder jedenfalls den meisten Kernen, Anlaß geben würden. Sind also die Argumente zu gunsten der Ansicht, daß Zellfusionen im Kallus der Pfropfstellen von Wichtigkeit sind mit Hinblick auf die Entstehung tetraploider Sprosse, schwach, ich glaube ein sehr starkes Argument gegen diese Auffassung anführen zu können. Winkler beruft sich beim Verteidigen der Mög- lichkeit von Zellfusionen im Kallus seiner gepfropften Pflanzen auf Untersuchungen von Miehe!) über Kernmigration, aus denen hervor- gegangen sein sollte, dab bei Verwundungen von Pflanzen bisweilen die Zellkerne mit großer Schnelligkeit durch die Zellwände fliegen, um in Nachbarzellen überzutreten und diese zu zwei- oder gar mehrkernigen Zellen zu machen. Davon abgesehen, daß die Zellen, die in Miehes Präparaten die Zwei- oder Mehrkernigkeit zeigten, immer abgestorben waren und somit der Auffassung keinen Halt gewähren, daß in einem Kallus durch Kernmigration lebensfähige tetraploide Zellen entstehen könnten, bedürfen aber die Beobachtungen Miehes einer ganz anderen Deutung, als Miehe sie ihnen gegeben hat und Winkler annimmt. Zu dieser Erkenntnis bin ich gelangt durch eine erneute Untersuchung der nämlichen Objekte, die auch Miehe studierte, Zwiebelschuppen und junge Internodien und Blätter von Tradescantia. Zunächst entdeckte ich in Präparaten von abgerissenen Epidermisstückchen ähnliche Bilder, wie Miehe sie beschrieben hat, Zellen ohne Kern, andere mit zwei Kernen, Kerne, die augenscheinlich mitten in einer Zellwand stecken geblieben waren usw. Sehr bald stellte es sich aber heraus, daß die 1) Hugo Miehe, Über die Wanderungen des pflanzlichen Zellkernes. Flora, Bd. LXXXVIJII, 1911, 8. 105. 78 Stomps. Ursache dieser Unregelmäßigkeiten nicht eine infolge der Verwundung des Objektes eingetretene Kernmigration war, sondern die Tatsache, daß nicht ganze Epidermiszellen, sondern bloß obere Hälften von Epidermiszellen vom Objekte abgetrennt worden waren. Infolgedessen konnte leicht das Plasma einer Zelle oder der Kern in eine benachbarte Zelle geraten, nicht durch die Scheidewand, sondern über dieselbe. Kam zufällig ein Kern auf die Scheidewand zu liegen, so konnte even- tuell das Bild eines in der Wand stecken gebliebenen Kernes vor- getäuscht werden. Zahlreiche leicht anzustellende Beobachtungen be- weisen die Richtigkeit dieser Interpretation der „Kernmigration“. Miehe zeigte schon darauf hin, daß man sehr junge Pflanzenteile braucht, will man die Migration auftreten sehen: offenbar widersetzt die Epidermis älterer Pflanzenteile sich dem ZerreiBen. Die Tatsache, daß in den Präparaten Miehes, sowie in den meinigen, die kernlosen und mehr- kernigen Zellen immer abgestorben waren, was ja durch Hinzufügung von etwas Eosin sofort kontrolliert werden kann, wird jetzt auch ver- stiindlich: Zellen, die beim Abziehen der Epidermiszellen so beschädigt werden, daß Kerne ein- und auswandern können, überleben die Verletzung natürlich nicht. In vielen Zellen beobachtet man nicht nur keinen Kern, sondern auch keinen plasmatischen Inhalt: solche „Zellen“ bestehen schon sehr deutlich nur noch aus der Außenwand der früheren Epi- dermiszellen. Überall in Präparaten, in denen eine reichliche Migration festgestellt werden kann, pflegen Kerne auch außerhalb der Zellen zer- streut zu liegen: Kommentar überflüssig. Schneidet man die Epidermis mit einem Rasiermesser ab, dafür sorgend, daß das Präparat gevade etwas dicker wird, als die Epidermis, so wird gar keine Migration beobachtet; es ist wirklich unannehmlich, daß der Wundreiz, falls hier- von die Rede sein könnte, jetzt die Erscheinung nicht zum Vorschein rufen würde. Ich habe starke Plasmolyse auf meine Objekte angewandt, bevor ich zum Herstellen der Präparate schritt, und trotzdem erhielt ich eine schöne Migration: im Lichte der Erklärung Miehes müßte man also annehmen, daß die Kerne die Kluft zwischen Plasma und Zellwand zu überspringen sogar imstande sind. Bedenklicher noch für die Lehre der Kernübertritte nach Verwundung: man töte zuvor seine Objekte durch Eintauchen in eine wässerige Jodlösung und wird sehen, daß dennoch Migration stattfindet. Schließlich habe ich mir die Mühe ge- geben, Epidermisstückchen, welche die Migration prachtvoll zeigten, in Paraffin einzubetten und mit dem Mikrotom quer zu schneiden, mit der Folge, daß ich niemals in den Präparaten die Anwesenheit von unver- Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 79 letzten Zellen feststellen konnte. Bei alledem glaube ich das Recht zu haben zu behaupten, daß die Entstehung der tetraploiden Sprosse von Tomate und Nachtschatten in Winklers Pfropfversuchen nur auf die Anwesenheit von syndiploiden Zellen im Kallus der Pfropfstellen der Versuchspflanzen zurückgeführt werden darf. Beim Pfropfen unverletzt gebliebene Zellen werden sicher nachträglich Kernübertritte nicht mehr zulassen. Zudem gewährt die Tatsache, daß in meinen Präparaten von Alliwn und Tradescantia angeschnittene Zellen immer sofort abgestorben waren, einer etwaigen Voraussetzung keinen Halt, daß beim Pfropfen eine Fusion von angeschnittenen Zellen zustande kommen könnte. Dies tut übrigens auch nicht die Mitteilung von Winkler!), daß die drei von ihm bisher erhaltenen sicher tetraploiden Individuen an regene- rierenden Propfungen von Tomate auf Nachtschatten entstanden; eine Verschmelzung von zwei angeschnittenen Zellen, die einander gegenüber zu liegen kamen, könnte man sich eventuell noch vorstellen, nicht aber eine solche von Zellen, die nebeneinander an derselben Seite der Pfropffläche lagen. In diesem Zusammenhang sei noch einmal an die Mit- teilung Winklers erinnert, daß nicht gepfropfte Stengel beim Re- generieren nie tetraploide Sprosse erzeugten; ich kann nicht einsehen, warum hier Kernmigrationen im Sinne Miehes ausbleiben würden, falls sie bei Pfropfversuchen an der einen Seite der Pfropffläche wohl ein- treten könnten. Kehren wir aber zum Studium der Zytologie unserer Narzissen zurück. Außer dem Benehmen der kleinen Trabanten-ähnlichen Chromo- somen interessierte mich hierbei noch im besonderen das Vorkommen von sehr auffallenden Gestaltunterschieden zwischen den Chromosomen. Man vergleiche hierzu meine Figuren 6 und 7, Taf. I. Sehr bald wurde es mir dank dieser Formverschiedenheit möglich, die einzelnen Chromo- somen zu erkennen und mit einem sich auf die Gestalt beziehenden Namen zu belegen. Selbstverständlich sahen in den Kernplatten die Chromosomen einander zu zweien gleich und bildeten sie hier oft Paare. Ich unterschied folgende Formen von Chromosomen: I. die zweimal rechtwinklig gebogenen, II. die großen Haken, III. die großen Schleifen, IV. die langen geraden, V. die kurzen geraden (Trabanten?), VI. die zusammengebogenen, VII. die ungleichschenkligen Häkchen und VIII. die kleinen Haken. Diese Formunterschiede treten dem Beobachter in den meisten Kernplatten deutlich entgegen. Hierzu gesellt sich nun noch 2) Aa. O., Si 428. s0 Stomps. eine weitere Besonderheit. Es ist mir aufgefallen, wie sehr die Eigen- schaften je zweier zusammengehöriger Chromosomen in morphologischer Hinsicht immer genau dieselben sind. Fängt das eine Chromosom eines Paares in der Anaphase an, sich in die zwei Tochterchromosomen zu trennen, so gilt das ohne Ausnahme auch für das andere. Beobachtet man in dem einen Chromosom in der frühen Anaphase irgendwo eine Spalte, so kann man sicher sein, an derselben Stelle in dem zugehörigen Chromosom eine ebenso große Spalte zu finden. Man vergleiche hierzu namentlich meine Fig. 7, Taf. I. Diese Figur bezieht sich auf ein Über- eangsstadium zwischen Meta- und Anaphase. Die Chromosomen haben eben angefangen sich in ihre beiden Hälften zu trennen. Die Ähnlich- keit zwischen den beiden Chromosomen eines jeden Paares, sowohl was betrifft die Stelle, wo Spalten (Paare I, II, VII und VIII) in ihnen sicht- bar werden, wie die Tiefe der Gabelungen an ihren Enden (Paare VI und VIII), ist wirklich überraschend. Es kommt mir vor, daß eine so weitgehende Formverschiedenheit der Chromosomen und eine so große Ähnlichkeit zwischen den beiden Komponenten aller Chromosomenpaare, wie ich sie hier für Narcissus poeticus beschrieben habe, wohl kaum zuvor beobachtet wurden. IV. Die Untersuchung der neuen Formen. An die neuen Formen Glory of Lisse und Albion dachte Herr de Mol im besonderen, als er meine Aufmerksamkeit auf die Existenz von Riesenformen bei Nareissus poeticus lenkte. In der Tat erregte bereits eine oberflächliche Betrachtung dieser beiden Formen bei mir die Vermutung, daß ich es mit Semigigas- und Gigas-Typen zu tun hatte, und in dieser Vermutung wurde ich durch die nähere Unter- suchung bestärkt. Glory of Lisse wird oft betrachtet als die beste Narzisse der Poeticus-Gruppe. Sie läßt sich vortrefflich treiben und blüht dann prachtvoll, ebenso schön wie die Individuen auf freiem Felde. Das kann von allen Narzissen lange nicht gesagt werden und außerdem verblüht sie nicht bald. In jeder Beziehung ist sie kräftiger, als die gewöhn- lichen Poeticus-Formen. Die Zwiebel ist größer als bei diesen, der SproB sofort an seiner Breite erkenntlich, wenn er über die Erde steigt. Die Blätter sind breiter, die Blüten viel größer, als bei Narcissus poe- ticus. Die Nebenkrone hat einen dunkleren Saum, die Perigonabschnitte Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 81 sind dicker als z. B. bei Poeticus ornatus. Letzteres kommt u. a. beim Pressen an den Tag, indem die Perigonabschnitte dabei nicht schlaff und durchscheinend werden, wie diejenigen der Poetieus ornatus. Von besonderem Interesse ist aber die Tatsache, daß Glory of Lisse ge- selbstet nahezu völlig steril ist, obwohl sie mit gutem Erfolg z. B. mit Narcissus Poeticus ornatus bestäubt werden kann. Namentlich durch diese Eigenschaft erinnert sie so sehr an die Semzgzgas-Mutationen, die wir von Oenothera Lamarckiana und Oenothera biennis kennen, daß ich keinen Augenblick daran zweifelte, die zytologische Untersuchung würde 24 als die Chromosomenzahl ergeben. Die Form Albion ist noch bei weitem robuster als die Glory of Lisse. Die Zwiebeln sind noch erößer, die Blätter noch breiter. Letzteres kann ich begründen mittels einiger Zahlen. Von drei Pflanzen der Formen Orange Cup, abgesehen von den größeren Blüten nicht gerade kräftiger als die gewöhnlichen Poeticus-Narzissen, Glory of Lisse und Albion, welche draußen ausgegraben und auf Hyazinthengläsern weiter gezüchtet worden waren, maßen die untersten Blätter in der Mitte resp. 10, 12 und 14 mm. Die Blüten der Albion sind nur un- bedeutend größer als die der Glory of Lisse. Das erinnert uns an die Tatsache, daß auch die Oenothera Lamarckiana mut. gigas, obwohl in mancher Hinsicht kräftiger als die Mutation Semzgigas, keine wesentlich größere Blüten hat als diese, was mitunter die Ursache war, daß es so lange gedauert hat, bevor man die beiden Formen voneinander zu unter- scheiden lernte. In dieser Beziehung ist es nicht uninteressant, noch auf einen Unterschied in der Form der Perigonabschnitte zwischen Albion und Glory of Lisse hinzuweisen. Diejenigen der Albion sind mehr rundlich, die der Glory of Lisse eher verkehrt eiförmig, und den nämlichen Unterschied gibt es ja zwischen den Laubblättern junger Rosetten der Mutanten Gigas und Semigigas der Oenothera Lamarckiana. Ebensowenig wie die der Oenothera Lamarckiana mut. gigas läßt die Fertilität der Form Albion zu wünschen. Bei alledem zweifelte ich nicht daran, daß ihre Chromosomenzahl sich als 32 herausstellen würde. In meiner Erwartung, sowohl in bezug auf die Chromosomenzahl der Form Glory of Lisse, wie auf die der Albion, bin ich getäuscht worden. Zu meiner Verwunderung ergab die zytologische Untersuchung als Resultat, daß beide Formen die für Narcissus poetieus typische Chromosomenzahl, nämlich 16, in ihren Kernen führen (Fig. 5 und 8, Taf. I). Muß man deshalb den Gedanken, mit Semzgigas- und (rigas- Typen zu tun zu haben, fahren lassen? Ich glaube nicht und hege die Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 6 82 Stomps. Überzeugung, daß @ögas-Mutation ohne Verdoppelung der Chromosomen- zahl der Entstehung der uns hier interessierenden Formen zugrunde lag. Beweisen werde ich diese Auffassung natürlich nicht können, denn dafür ist die Herkunft dieser Formen zu unsicher. Einigermaßen wahrschein- lich machen läßt sie sich aber wohl. Eine sehr auffallende Erscheinung ist doch die merkwürdige Steri- lität der Glory of Lisse. Nehmen wir einmal an, die Rasse von Nar- cissus poeticus poetarum, aus der sie hervorging, sei eine Bastardrasse gewesen und ihre Entstehung auf eine Neukombination von Merkmalen zurückzuführen, so wird uns diese Sterilität gänzlich unverständlich. Sterilitätserscheinungen pflegen nur aufzutreten, wenn Typen miteinander gekreuzt werden, die einander ferner stehen, nicht äquipangenär sind, wenn ich diesen Ausdruck benutzen darf, und zwar bei den Bastard- individuen erster Generation und nicht etwa erst in der Nachkommen- schaft eines fertilen F,-Individuums. Bedenken wir nun, daß die Nureissus poeticus poetarum eine normal fertile Rasse darstellt, daß weiter die @zgas-Mutation nach de Vries eine progressive ist, eine Ver- bindung einer Gögas-Form mit der Mutterart somit eine nicht äqui- pangenäre Kreuzung, welche auf Sterilität bei den aus ihr hervor- gehenden Bastardpflanzen Aussicht gibt, daß schließlich eine Semigigas- Pflanze mit dem Bastard zwischen der G2gas-Mutation und der Mutter- art identisch ist, so sehen wir leicht ein, daß ihre Sterilität ein wichtiges Argument für die Auffassung ist, daß die neue Form Glory of Lisse tatsächlich den Wert einer Semigigas hat. Eine weitere Stütze für meine Auffassung fand ich bei einer näheren anatomischen Untersuchung der neuen Formen. Von Semigigas- und Gigas-Pflanzen mit der normalen Chromosomenzahl darf man er- warten, daß die Zellen ebensogroß sind, wie bei den gleichnamigen tri- ploiden und tetraploiden Mutanten. In der Tat lieferten über die Zell- eröße der Narzissen Orange Cup, Glory of Lisse und Albion angestellte Beobachtungen mir als Ergebnis, daß im allgemeinen die Zellen größer werden, je nachdem die untersuchte Pflanze eine kräftigere Statur auf- zuweisen hat. Besonders gut ließ sich dies an den Pollenkörnern fest- stellen. Man vergleiche hierzu die Tafel II, welche oben eine Mikro- photographie der Pollenkörner der Form Glory of Lisse, unten eine unter genau denselben Umständen angefertigte Photographie des Albion- Pollens zeigt. Das Studium der Epidermiszellen und der Stomata führte zu einem ähnlichen Resultat. Dies möge unsere Tafel III beweisen, welche sich auf Epidermispräparate der Formen Orange Cup und Glory of Lisse Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 83 bezieht, sowie die untenstehende Tabelle, welche für die drei von Herrn Segers gewonnenen Varietäten die durchschnittliche Breite und Länge der Epidermiszellen und der Stomata gibt. Die Form Orange Cup wurde zum Vergleich mit den kräftigeren hier besonders interessierenden Typen herangezogen, und nicht etwa die Narcissus poeticus poetarum, weil zufällig Pflanzen zu gleicher Zeit mit Glory- und Albion-Individuen im Freien ausgegraben und auf Hyazinthengläsern weiter gezüchtet worden waren und ich nur solche Pflanzen für die Messungen benutzen wollte, die unter genau denselben Umständen gelebt hatten. Die Epi- dermisstiickchen, an denen die Messungen vorgenommen werden sollten, wurden bei allen Pflanzen der Unterseite des untersten Blattes ent- nommen und zwar gerade in der Mitte. Die Zahl der Messungen betrug in jedem Fall 100, nachweislich genug, um ein sicheres Ergebnis zu gewährleisten. Für die Bestimmung der durchschnittlichen Länge der Epidermiszellen kamen ausschließlich Stoma-freie Epidermiszellen in Betracht. Durchschnittliche Durchschnittliche Be Trngeder Durchschnitt- Durchsebnit Blattepidermis- Blattepidermis ee nz er a “der Stomata der Stomata zellen zellen Orange Cup. . 21 u 175 u 34 u 34 u Glory of Lisse . Qin 180 p. 37 p dip Albion: <)> --: 23 u 225 p B42 45 p Wie man sieht, ist die Zunahme der ZellgréBe nicht unbeträcht- lich. Namentlich vermag sie aber zu imponieren, wenn man die hier gegebenen Zahlen mit denen unserer zweiten Tabelle vergleicht, welche sich auf die Zellgröße der Narcissus poeticus ornatus und der triploiden Nareissus biflorus beziehen. In dieser Weise komme ich zu einem dritten Argument für meine Auffassung, daß die Formen Glory of Lisse und Albion einer Gigas- Mutation ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl ihre Entstehung ver- dankten. Es ist dies die Tatsache, daß die Narcissus poeticus Gigas- Keimzellen mit verdoppelter Chromosomenzahl hervorzubringen sich im- stande gezeigt hat. Auf diesen Punkt komme ich gleich zurück. Hier möge beiläufig nur noch erwähnt werden, daß, im Gegensatz zu dem, was Winkler für seine tetraploiden Nachtschatten- und To- 6* 84 Stomps. matenpflanzen fand!), die Chlorophyllkérner- unserer Riesennarzissen durchaus nicht größer sind, als die der gewöhnlichen Formen. Als Argument gegen meine Auffassung über ihren Wert kann dies durchaus nicht angeführt werdeu, denn mit großer Sicherheit kann ich behaupten — ich habe die Messungen unabhängig von mir auch von meinen Assistenten verrichten lassen —, daß die Chlorophylikörner der Oenothera Lamarckiana mut. gigas ebenfalls nicht größer sind, als die der Oenothera Lamarekiana selbst. Zusammenfassend können wir also sagen, daß manches dafür spricht, daß tatsächlich die neuen Narzissen Glory of Lisse und Albion Semigigas- und Gigas-Formen mit unveränderter Chromosomenzahl dar- stellen. Völlige Sicherheit haben wir aber nicht und zu neuen Kultur- versuchen laden die Narzissen, die wenigstens fünf Jahre brauchen, um zur Blüte zu gelangen, nicht gerade ein. V. Narcissus biflorus Curt. (Narcissus poeticus mut. gigas X Narcissus tazetta), eine wildwachsende triploide Pflanze. Die Narcissus biflorus, über die oben bereits einiges mitgeteilt wurde, ist eine ebenso kräftige Form, wie die Glory of Lisse. Die Zwiebeln sind gleich groß und können leicht mit denen der Glory of Lisse verwechselt werden. Die Blätter sind breiter, als die der ge- wöhnlichen Narzissen, Narcissus poeticus ornatus z. B., ebenso breit wie bei Glory of Lisse usw. In Tabellenform gebe ich wieder das Resultat einiger Messungen an Epidermisstückchen von Poetieus ornatus- und biflorus-Pflanzen, die im Herbste in Töpfe eingestellt worden waren und sich im Frühjahr sehr üppig entwickelt hatten. Durchschnitt-) Durchschnitt- liche Breite der Epider- miszellen Nareissus poeticus ornatus 22 u Narcissus biflorus 22 p Die Unterschiede sind 1) A.a. O., S. 460, 465. liche Länge der Epider- miszellen | Durehsehnitt liche Breite | der Stomata -| Durchsehnitt- | liche Länge der Stomata 40 u. | 43 u etwa derselben Ordnung wie die für die Formen Orange Cup und Glory of Lisse gefundenen. Daß alle Maße Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 85 in dieser zweiten Tabelle an sich größer sind, als die korrespondierenden Maße in Tabelle I, muß wohl daran zugeschrieben werden, daß die für Tabelle I benutzten Pflanzen in äußerst günstigen Umständen gelebt hatten. Die zytologische Untersuchung dieser Nareissus biflorus lehrte, daß sie bei ihren vegetativen Teilungen 24 Chromosomen, also anderthalb Mal so viele als die gewöhnlichen Narzissen, aufzuweisen hat. Die Zahl Fig. 2. Links Zwiebel von Narcissus poeticus ornalus, rechts von Nareissus biflorus Curt. war nicht leicht festzustellen, indem die langen gewundenen Chromo- somen in den Kernplatten in der Regel dicht gedrängt liegen. Man siehe die Fig. 9, Taf. I, welche sich auf eine frühe Anaphase bezieht. Späte Anaphasen (Fig. 10, Taf. I) oder Telophasen (Fig. 11, Taf. I) eignen sich manchmal noch am besten für die Bestimmung der Chromosomen- zahl. Dieselben Formunterschiede, die ich oben für Narcissus poeticus beschrieben habe, ließen sich auch jetzt in den Präparaten zurückfinden. Man wolle hierzu die Fig. 12, Taf. I und namentlich die Fig. 13 und 14, 86 Stomps. Taf. I vergleichen. In diesen Figuren sind die Chromosomen in ähn- licher Weise numeriert worden, wie in den Fig. 6 und 7, Taf. I, und die in Form übereinstimmenden Chromosomen erhielten dieselbe Nummer. Man stellt gleich fest, daß jede Nummer dreimal vertreten ist. Fig. 3. Narcissus poeticus ornatus. Die Gestaltunterschiede zwischen den Chromosomen gestatteten somit, mit Sicherheit auf die Triploidie der Narcissus biflorus zu schließen. Diese Triploidie kann nur durch das Zusammentreffen einer in Gigas mutierten Keimzelle von Narcissus poeticus und einer normalen von Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 87 Narcissus tazetta herbeigeführt worden sein und einen Bastard zwischen Nareissus poeticus und einer Gigas-Form von Nareissus tazetta stellt unsere Narezssus biflorus sicher nicht dar. Während doch die gewöhn- lichen Poetaz-Hybriden bereits einen starken Einfluß der Nareissus Fig. 4. Narcissus biflorus Curt. tazetta verraten, gleicht die Narcissus biflorus auffallend der Narcissus poeticus und erinnert nur in geringem Grade an die Narcissus tazetta. Von einer Narcissus poeticus X Nareissus tazetta gigas dürfte man aber erwarten, daß sie in noch höherem Maße als die verschiedenen Poetaz- 88 Stomps. Formen Tazeita-Charakter zur Schau tragen würde. Es darf somit als sicher betrachtet werden, daß der Nareissus poetieus die Fähigkeit in Gigas zu mutieren zukommt, und diese Erkenntnis ist eine Stütze für unsere Auffassung, daß die Riesenformen Glory of Lisse und Albion ihre Entstehung einer Gigas-Mutation ohne Verdoppelung der Chromo- somenzahl verdankten. Zum Schluß eine kurze Bemerkung über die Frage, ob in den Kernplatten unserer Narcissus biflorus die Chromosomen zu Gruppen von drei zusammentreten oder nicht. In Fig. 12, Taf. I liegen die drei Chromosomen VI beisammen, mehr oder weniger auch die drei Chromo- somen III. Die drei mit VII bezeichneten sind von einem I getrennt. Merkwürdigerweise zeigt uns die Fig. 13, Taf. I genau dieselbe An- ordnung der Chromosomen. In beiden Figuren liegen die hier mit Namen genannten Chromosomen am Rande der Kernplatte und umschließen die übrigen, welche weniger deutlich Gruppen von drei bilden. In Fig. 14, Taf. I liegen die Chromosomen III, VI und VII zwar am Rande der Kernplatte, aber nur die drei Chromosomen VII beisammen und die Gruppen III und VI sind auseinander geraten. Dagegen bilden jetzt die Chromosomen II eine deutliche Gruppe von drei. Bei alledem komme ich zum Schluß, daß zwar gelegentlich etwas von einem Zusammen- treten je dreier zusammengehöriger Chromosomen beobachtet wird, dab Gruppen von drei aber durchaus nicht immer gebildet werden, wie ja auch die gewöhnliche Paarung der Chromosomen eine Ausnahme- erscheinung und nicht die Regel ist. Zusammenfassung der Resultate. 1. Die Nareissus poeticus L. sowie die älteren Kulturformen Nareissus poeticus poetarwn und Narcissus poeticus ornatus haben in den vegetativen Kernen ihrer diploiden Generation 16 Chromosomen aufzuweisen. Zwischen diesen Chromosomen sind so weitgehende Formen- unterschiede vorhanden, daß es dem Beobachter nach einigem Üben ge- lingt, jedes Chromosom an seiner Gestalt zu erkennen. Die beiden kleinsten Chromosomen scheinen, Trabanten ähnlich, gelegentlich mit zwei größeren verschmelzen zu können, infolgedessen man bisweilen Kernpletten mit nur 14 Chromosomen begegnet. Überraschend ist die Ähnlichkeit zwischen den beiden Chromosomen eines jeden Paares, so- wohl was betrifft die Stelle, wo in der frühen Anaphase Spalten in ihnen sichtbar werden, wie die Tiefe der Gabelungen an ihren Enden. Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der Chromosomenzahl. 89 2. Die Chromosomenzahl kann Zwischenrassenmerkmal sein. Dies hat man mit Unrecht iibersehen, wo bis jetzt von Schwankungen der diploiden Chromosomenzahl die Rede war. 3. Die Beobachtungen Miehes über Kernmigration bedürfen einer ganz anderen Deutung, als Miehe sie ihnen gegeben hat, und gewähren der Auffassung keinen Halt, daß in einem Pfropfkallus Zell- und Kern- fusionen zustande kommen könnten. 4. Die durch Selbstbestäubung der Narcissus poetieus poetarum gewonnenen neuen Formen Glory of Lisse und Albion zeigten sich trotz ihrer Riesenstatur im Besitze der normalen diploiden Chromosomenzahl 16 und sind wahrscheinlich als Semigigas- und Gigas-Mutationen mit un- veränderter Chromosomenzahl anzusehen. 5. Die ursprünglich im südwestlichen Alpengebiet neben Naeeissus poeticus wildwachsende Narcissus biflorus Curt. ist triploid und stellt ganz sicher einen Bastard zwischen einer Narcissus poeticus mut. gigas mit verdoppelter Chromosomenzahl und Narcissus tazetta dar. 6. Die Möglichkeit einer @gas-Mutation ohne, neben einer solchen mit Verdoppelung der Chromosomenzahl bleibt ein wichtiges Argument für die Auffassung von de Vries, daß wir in seiner Oenothera La- marckiana mut. gögas nicht einfach eine verdoppelte Lamarckiana, son- dern eine richtige Mutation mit neuen Eigenschaften, darunter eine ver- doppelte Chromosomenzahl, zu erblicken haben. Tafelerklärung. Tafel I. Die Zeichnungen wurden mit Hilfe des A bbeschen Zeichenapparates in Objekttischhöhe von mir hergestellt. Die Vergrößerung betrug immer genau 1500. Fig. 1. Diploide Kernplatte aus einer Wurzel von Narcissus poeticus ornatus. 16 Chro- mosomen. Fig. 2, 3, 4. Ana- und Telophasen aus Wurzeln von Narcissus poeticus ornatus. Bei * die Trabanten-ähnlichen kleinen Chromosomen. Fig. 5. Diploide Kernplatte aus einer Wurzel von Narcissus poeticus f. Glory of Lisse. 14 Chromosomen. Fig. 6, 7. Diploide Kernplatte resp. frühe Anaphase aus Wurzeln von Nareissus poeticus ornatus. Die Chromosomen numeriert, die beiden zusammengehörigen eines jeden Paares in derselben Weise. Fig. 8. Diploide Kernplatte aus einer Wurzel von Narcissus poeticus f. Albion. 16 Chromosomen. Fig. 9. Triploide Kernplatte, 90 Stomps. Fig. 10. Anaphase und Fig. 11. Sehr kräftige Telophase aus Wurzeln von Narcissus biflorus Curt. 24 Chro- mosomen. Fig. 12, 13, 14. Frühe Anaphasen bezw. Kernplatte aus Wurzeln von Narcissus biflorus Curt. 24 Chromosomen. Die Chromosomen numeriert, diejenigen der- selben Form in gleichartiger Weise. Tafel II. A. Pollenkörner der Narcissus poeticus f. Glory of Lisse. B. Pollenkörner der Narcissus poeticus f. Albion. Tafel Ill. A. Epidermis der Narcissus poeticus f. Orange Cup. B. Epidermis der Narcissus poeticus f. Glory of Lisse. Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. Von Hugo de Vries. (Eingegangen am 17. Januar 1919.) Einleitung. Je eingehender man die Mutationsvorgänge bei den Önotheren mit denen in anderen Gattungen und Familien vergleicht, um so mehr tritt die Erscheinung der Halbmutanten in den Vordergrund. Sie ent- stehen durch die Kopulation von mutierten Sexualzellen mit normalen, und es ist klar, daß eine solche Befruchtung viel häufiger stattfinden muß, als das Zusammentreffen zweier gleichsinnig umgebildeter Gameten. Das Ergebnis der letzteren Verbindung würde eine volle Mutation darstellen. In einigen Fällen kommen volle und halbe Mutationen neben- einander vor, und in sehr ausgedehnten Kulturen würde dieses wohl regelmäßig geschehen (z. B. Oenothera gigas und semigigas). Sind die Versuche kleiner, umfassen sie z. B. nur etwa Tausend Individuen oder weniger, so liefert nur ein Zufall unmittelbar die vollen Mutanten, während die halben oft in etwa einem Prozent auftreten. Aus diesen kann man dann aber die ersteren mittelbar erhalten, falls sie sich, nach Selbstbefruchtung, in analoger Weise spalten wie Bastarde, Solche Spaltungen können genau den Mendelschen Gesetzen folgen und fordern dann zu einem Vergleiche der Halbmutanten mit den Hy- briden auf. Der Unterschied liegt wesentlich in dem Ursprunge, denn Halbmutanten entstehen in unseren Versuchen innerhalb reiner Linien, durch die Kopulation von Sexualzellen desselben Individuums. Der Be- griff der Bastarde umfaßt demgegenüber die Entstehung von Pflanzen oder Tieren durch die geschlechtliche Verbindung von verschiedenen Arten, Varietäten oder Rassen. 99 de Vries. Wildwachsende Arten haben ihre Eigenschaften wohl zumeist in demselben Zustande wie die vollen Mutanten, sei es daß diese in un- mittelbarer Weise entstanden sind, wie hier, oder nur mittelbar, nach vorhergegangener halber Mutation. Gelegentlich können aber im Freien auch Arten angetroffen werden, in denen eine oder mehrere Eigen- schaften im Zustande der Halbmutanten verharrten. Solche Arten können dann, auch nach Selbstbefruchtung, die betreffenden vollen Mutanten abspalten und falls letztere aus irgend einer Ursache früh zu- erunde gehen, — sei es als Keime im Samen, sei es als Keimpflanzen ohne Chlorophyll, sei es später durch individuelle Schwäche —, kann die Art sich als anscheinend konstante Form im Laufe der Generationen behaupten. Beispiele zu allen diesen Fällen werde ich im folgenden anführen. Halbe Mutanten und die ihnen in diesem Punkte entsprechenden wildwachsenden Arten führen, infolge ihres Ursprunges, zweierlei Art von Gameten, ähnlich wie die Monohybriden. Kreuzt man sie mit anderen Arten, so können Zwillinge entstehen (5, 401) und diese stellen nach Renners wichtiger Entdeckung (1914, 115) ein ausgezeichnetes Mittel dar, um die wahre Natur solcher Mutanten ans Licht zu bringen. Volle Mutanten erzeugen solche Zwillinge nicht, wie z. B. Oenothera Lamarckiana gigas, die mut. simplex, velutina und deserens (22, 1), und die in diesem Aufsatze zu beschreibende O. decipiens. Kreuzt man halbe Mutanten miteinander, so müssen offenbar Drillinge und Vier- linge entstehen können (6, 1) und dasselbe ist der Fall bei der Ver- bindung entsprechend gebauter Arten, wie z. B. bei der von Atkinson (1917, 213) beschriebenen Kreuzung von Oenothera nutans und ©. pyenocarpa. Sehr seltene Mutationen treten bisweilen nur in einem einzigen Individuum auf, andere aber oft gleichzeitig in zwei oder drei oder in einigen Exemplaren. Dieses deutet dann auf eine gemeinschaftliche Ur- sache, auf einen inneren mutabelen Zustand der betreffenden Eigenschaft. Am klarsten sieht man dieses bei Stauden und Bäumen. So bringt ein von Babcock beschriebener Baum von Juglans nigra alljährlich aus seinen Samen einige eichenblättrige Keimlinge hervor (1915, 40). Gar häufig wiederholt sich die nämliche Mutation im Laufe der Generationen aus demselben reinen Stamme, und dieses lehrt, daß der fragliche mutabele Zustand erblich sein kann. Findet sich dieses bei verwandten Arten, so können, wie Stomps entdeckte, parallele Mutationen ent- stehen (1914, 179), wie die Zwerge von Oenothera Lamarekiana und Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 93 biennis, und die Gigas-Formen von O. Lamarckiana, O. stenomeres und O. pratincola, welche letztere von Bartlett (1916 b, d) beschrieben wurden. In solchen Fällen entsteht eine oberflächliche Ähnlichkeit mit der Abspaltung von vollen Mutanten aus halben, welche aber zumeist durch die Verhältniszahlen leicht aufgeklärt wird (12, 148). Sind die inneren Umbildungen, welche den sichtbaren Mutationen vorangehen, nicht gar zu selten, so können, wie bereits bemerkt, halbe und volle Mutanten nebeneinander entstehen. Ein klares Beispiel dazu liefert die Erzeugung von Zwergen durch Oenothera Lamarckiana gigas (8, 345). Aus dem reinen, seit seiner ersten Entstehung in 1895 selbst- befruchteten Stamme von O. gigas treten in jeder Generation etwa zu 1—2° der Individuen Zwerge hervor. Sie sind sofort konstant und stellen somit offenbar die volle Mutation vor. Daneben findet man aber hohe Exemplare, welche äußerlich von Gzgas nicht verschieden sind, aber nach Selbstbefruchtung etwa 15—18°/o Zwerge abwerfen. Neben diesen erzeugen sie etwa 25°/o hoher Individuen mit einförmiger Nach- kommenschaft und etwa 50°/o Pflanzen, welche die Spaltung wiederholen. Sie fügen sich somit dem Mendelschen Gesetze für die Monohybriden, wie auch durch weitere Versuche bestätigt wurde (8, 344). Sind die inneren Mutationen aber seltener, so darf man offenbar nur die halben Mutanten erwarten. Und diese brauchen äußerlich nicht von den normalen Pflanzen derselben Kultur verschieden zu sein, und werden dann nur aufgefunden, wenn man sie zufällig für die Selbst- befruchtung auswählt. Sie können dann, in ihrer Nachkommenschaft, etwa in einem Viertel der Exemplare die volle Mutation ans Licht treten lassen. Damit gelangen wir zu der Erscheinung der Massen- mutation, wie sie zuerst von Bartlett für Oenothera pratincola und O. Reynoldsii beschrieben wurde (1915, a, d). Die erstgenannte Art war in einigen Linien konstant mit wenigen seltenen Mutationen, aber eine andere Linie brachte auf einmal vier neue Formen in größerer Anzahl hervor. Bartlett nannte sie formosa, albicans, revoluta und stricta: sie betrugen zusammen etwa 75°/o der ganzen Nachkommenschaft. In O. Reynolds’: waren die beiden ersten künstlichen Generationen fast einförmig, aber in der dritten traten zwei neue Typen, semialta und debilis, in 40 und 23°/. der Exemplare auf. Bartlett erklärt dieses durch die Annahme, daß die betreffenden Samenträger aus der Kopulation einer mutierten mit einer unveränderten Sexualzelle hervorgegangen waren, und sich dann, nach Selbstbefruchtung, nach den bekannten Regeln spalteten (1915 a, 139). 94 de Vries. Eine ähnliche Massenmutation habe ich vor vielen Jahren in meinen Kulturen der Maispflanze beobachtet (21, 466 und 3, Tafel V). Nach sechs Generationen isolierter und möglichst reiner Befruchtung fand ich plötzlich, in der Nachkommenschaft eines einzigen Kolbens, eine völlig unverzweigte Form. Statt der männlichen Rispe trug sie eine nackte Spindel; Seitenzweige und Kolben fehlten durchaus. Diese Zea Mays mut. sterilis trat in 40 Exemplaren in einer Kultur von 340, oder in 12°/o der Individuen auf (3, 143; 4, 111). Aus den Samen einer fruchtbaren Pflanze derselben Generation wiederholte sich die Erscheinung, und zwar in 19°, der Individuen. Diese Massenmntation in der siebenten Generation deutete auf die Mutation einer Sexualzelle der fünften, welche in der sechsten eine Halbmutante lieferte. Spaltete sich diese nach dem Mendelschen Gesetze für die Monohybriden, so würde man etwa 25°/o steriler Exemplare erwarten dürfen, und dazu stimmen unsere Zahlen, wenn man die unvermeidlichen Verluste in Betracht zieht, in ausreichender Weise. Nach demselben Prinzip dürften andere Massenmutationen, und namentlich solche, welche nur ein Merkmal, oder eine zusammenhängende Gruppe von solchen betreffen — die sogenannten monohybriden Mu- tationen — zu erklären sein (19, 193). Einen klaren Fall beobachtete ich in der Kultur eines Bastardes von Oenothera suaveolens Desf. und O. Hookeri T. und G. (18, 416). Hier traten 1916 in der dritten selbst- befruchteten Generation nach der Kreuzung 11 Exemplare mit pracht- voll goldenem Laube auf, welche 18°/o der ganzen Kultur darstellten. Sie waren schwach, und einige goldgelbe Pflanzen konnten bereits ver- loren gegangen sein, bevor die Mutation mir auffiel. Ich wiederholte deshalb die Aussaat mit den Samen derselben Mutterpflanze in 1918 und erhielt auf etwa 200 Pflanzen 26°/o der Aurea-Form. Diese Zahl deutet auf eine monohybride Spaltung, und somit auf eine Halbmutante in der zweiten Generation und auf die innere Umbildung einer Sexual- zelle in der ersten (1914). Die Aurea-Form war sofort konstant (20, 219): ihre Bastarde mit den beiden mütterlichen Arten waren reingrün und ihre Nachkommenschaft zeigte ein ähnliches Verhalten, wie bei Mono- hybriden. In ähnlicher Weise wie O. gigas nanella, Zea Mays sterilis und die neue Aurea entstehen vermutlich sehr zahlreiche Mutationen in der Natur und auch in der Landwirtschaft und im Gartenbau. Die Aus- sicht auf volle Mutationen ist verschwindend klein, aber aus jeder mu- tierten Sexualzelle kann nach Befruchtung eine Halbmutante erwartet Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 95 werden. Sie sollte, nach künstlicher Selbstbefruchtung, etwa 25°/o voller Mutanten liefern, aber wenn sie nicht isoliert ist, muß diese Zahl durch den Einfluß ihrer Nachbarn, oder durch Vizinismus (1, 2, 383) bedeutend herabfallen. Diese Vorstellung erklärt, weshalb so oft das erste Auftreten in mehr als einem Exemplare beobachtet wird. Die im Freien und in den Großkulturen beobachteten Mutationen sind somit, und wohl regelmäßig, als Teilerscheinungen von Massenmutationen auf- zufassen. Der andere Teil ist dann durch Vizinismus unsichtbar ge- worden, und den sichtbaren Umbildungen gingen Halbmutanten voran, welche sich gleichfalls der Beobachtung entzogen. So dürften weiß- blütiee und weißfrüchtige Varietäten, unbehaarte und unbedornte Formen, Erdbeeren ohne Ausläufer und vielleicht die ganze große Gruppe der Verlustmutationen früher entstanden sein und zum Teil auch jetzt noch ent- stehen. Blüten, welche durch Petalomanie steril sind, wie die gefüllt- blütige Caltha palustris unserer Gärten, wie das Liliwn album plenum unter den Blumenzwiebeln und wie die von mir auf einer Wiese in einem einzigen Exemplare gefundene Ranuneulus acris petalomana (1, 1, 137, Fig. 40) dürften in bezug auf ihre Entstehung nur so zu erklären sein. Die Halbmutanten können offenbar Rassen bilden und sich im Laufe der Generationen auch im Freien behaupten, falls die von ihnen abgespaltenen konstanten Formen in irgend einer Weise unschädlich gemacht werden. Ein gutes Beispiel dazu liefern die gelben Keimlinge. Sie sind so arm an Chlorophyll, daß sie nach der Entfaltung der Ko- tylen zu grunde gehen, ohne eine Plumula auszubilden. Die Anzahl solcher Keime steigt z. B. bei Linarza vulgaris bis zu 25°/o, wenn man die Samen der einzelnen Mutterpflanzen getrennt aussät (1, 1, 614). Ich beobachtete dieses für die in Holland einheimische Form bereits in den Jahren 1888—1890, sammelte in 1916 wiederum Samen im Freien ein und erzog daraus fünf Exemplare, von denen vier je 15—22—26 und 28°/o gelber Keime hervorbrachten, während das fünfte nur grüne Keimlinge lieferte. Ich folgere daraus, daß die bei uns wildwachsende Form der Art in bezug auf die gelben Keime die Eigenschaften einer Halbmutante hat, und sich in diesem Zustande im Laufe der Gene- rationen ebenso gut behauptet, wie andere Arten unserer Gegend. Solchen Rassen mit Massenmutation begegnet man nicht selten, wenn man die Samen seiner Samenträger getrennt erntet und aussät. So fand ich bei Papaver Rhoeas 15—30°/o, bei Scrophularia nodosa 10—15°/o, bei Clarkia pulchella 9—13°/o und in anderen Fällen mehr- 96 de Vries. fach über 10°/o solcher gelber, bald absterbender Keime. Im Sommer 1917 hatte ich in meinem Versuchsgarten in Lunteren eine einzige Pflanze von Clinopodium vulgare. Sie lieferte unter etwa 400 Keim- lingen 23°/o blaßgelber Exemplare, welche keine Plumula ausbilden konnten. Auch hier liegt wohl eine Rasse mit Massenmutation vor, wie sich bei der Fortsetzung der Kultur der Nachkommenschaft jenes isolierten Individuums ergeben hat. Wie bereits bemerkt, haben Rassen von Halbmutanten eine gewisse Ähnlichkeit mit normalen, mutabelen Arten. In beiden wiederholt sich das Auftreten äußerlich sichtbarer Mutationen. Aber die inneren Ur- sachen sind durchaus verschiedene. In den einen liegen sie in einer den Mendelschen Hybriden analogen Spaltbarkeit, in den anderen in einem inneren Zustande von Mutabilität. Dementsprechend pflegen die ersteren alljährlich in hohen Prozentsätzen, theoretisch in etwa 25°/o aufzutreten, während die letzteren, auch wenn es sich um eine einzelne mutierende Eigenschaft handelt, gewöhnlich in viel niedrigeren Zahlen, z. B. etwa 1°/o, erscheinen (12, 144). Bei fehlender oder mangelhafter Selbstbefruchtung können auch Halbmutanten niedrige Prozentsätze geben. So z. B. bei der Entstehung von Linaria vulgaris peloria (19, 197). Diese Form entstand in 1°/o der Nachkommenschaft eines Samenträgers der vierten Generation meiner Kultur und eine Wieder- holung der Erscheinung wurde in der nächstfolgenden beobachtet (1, 1, 559). Ebenso kann das plötzliche Auftreten von Chrysanthemium segetum plenum in der fünften Generation meiner damaligen Rasse (1896— 1900) in einem einzigen Exemplar aufgefaßt werden, da auch diese Art auf isolierten Exemplaren keine Samen anzusetzten pflegt. Ferner möchte ich auf die Massenmutation von Oenothera swaveolens Desf. in mut. lutescens hinweisen (17, 19 und 24), welche sehr unregel- mäßig: auftritt und auch in Kreuzungen nicht die zu erwartenden Ergebnisse liefert. Im allgemeinen scheint mir die jetzige Sachlage diese zu sein, daß von beiden Mutationstypen einzelne klare Beispiele vorliegen, daß es aber noch eingehender Untersuchungen bedarf, um für alle Fälle die Grenze genau feststellen zu können. In der Gruppe der Önotheren kommen normale und Massen- mutationen gleichfalls zusammen vor. Sie schließen sich an das oben besprochene Beispiel von O. gigas nanella an. Sie sind aber durch mehrere Umstände in hohem Grade kompliziert. Unter diesen möchte ich namentlich drei hervorheben. Erstens das Vorkommen verhältnismäßig zahlreicher Umbildungen in denselben Rassen. Zweitens die zusammen- Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 97 gesetzte Natur mancher solcher Sprünge und die damit wohl zusammen- hängende Tatsache, daß manche Neuheiten sich in ihren Kreuzungen den Mendelschen Gesetzen nicht oder nur teilweise fügen. Drittens aber das Vorkommen letaler Faktoren, wie sie von Morgan bei der Fliege Drosophila ampelophila entdeckt wurden (1916, 105), und welche das von Renner entdeckte Absterben der Keime in den tauben Samen bedingen (1914, 140). Betrachten wir diese drei Gruppen jetzt jede für sich. Die Anhäufung von Mutationen in denselben Arten und reinen Linien scheint mir eine der wichtigsten Eigentümlichkeiten der Öno- theren zu sein. Oenothera biennis mutiert nach Stomps und Klebahn in Semigigas, Nanella und Sulfurea; O. suaveolens in Lata, Sulfurea, Lutescens, Apetala, Fastigiata und Jaculatrix (1%, 25); O. grandiflora in Gigas, Lorea und Ochracea (16, 378); O. Chicago in Salieifolia und Saligna (9, 270); O. stenomeres lieferte in den Kulturen Bartletts Gzgas und Lasiopetala (1915b, 104); O. Reynoldsii gab Bilonga, Debilis, Semialta (1915 a, 150); O. pratincola erzeugte die vier bereits oben genannten Mutanten nebst Gigas, Graminea, Latifolia und Nummularia (1915 d, 429). Weit reicher als diese alle ist aber O. Lamarckiana, die von Michaux in den Vereinigten Staaten gesammelte und von dort nach Europa geschickte stattliche Art. Sie wiederholt einige der fiir die anderen Arten bereits genannten Mutationen, wie Gigas und Semigigas, Lata und Nanella. Sie erzeugt, neben den vier oben bereits namhaft gemachten vollen Mutanten auch Halbmutanten wie Rubrinerves, Oblonga (22, 20) und die unten zu beschreibende Lrythrina. Mehrere ihrer Mutanten spalten sich in jeder Generation, indem ein Teil der Nach- kommen zu der Mutterform zurückkehrt. Hierzu gehören außer Lata noch Seintillans, Cana, Pallescens, Lactuca und Liquida (9, 250). Auf dem Felde bei Hilversum fanden sich bereits Brevistylis und Laevifolia; mit den schmalblättrigen Formen der anderen Arten stimmen Elliptica ‚und Linearis überein, und von manchen seltenen bis dahin nur neben- bei erwähnten Formen, wie Obovata und Spathulata, habe ich jetzt gute Rassen in Kultur. Sie gab im ganzen somit über zwanzig neue Typen, und diese Zahl wird voraussichtlich im Laufe der Jahre noch bedeutend zunehmen. Unter diesen Typen scheinen mir die parallelen und die taxinomen die wichtigsten (17, 2). Parallele sind jene, welche bei zwei oder mehreren Arten vorkommen, wie, nach obigem: Gzgas, Nanella, Lata, Sulfurea und einige schmalblättrige Formen. Sie deuten auf eine gemein- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 7 98 de Vries. schaftliche Ursache hin, auf einen Zustand der Mutabilität, der älter sein muß als die betreffenden Arten selbst. Taxinome Mutationen, wie O. suaveolens apetala, wiederholen Eigenschaften, welche in verwandten Arten spezifische Bedeutung haben; im gegebenen Fall z. B. analog sind mit Arten ohne Blumenblätter, wie Fuchsia procumbens und F. macran- tha. Sie zeugen für die Übereinstimmung der experimentellen Mutationen mit gewissen Vorgängen der Artbildung in der Natur. Inbezug auf den zweiten Punkt, die oft sehr komplizierte Natur der Mutationen, möchte ich zunächst hervorheben, daß diese Erscheinung in den verschiedensten Graden auftreten kann. Die einfachsten Bei- spiele.sind wohl Brevistylis und Nanella, doch erkennt man die kurz- eriffliche Form bereits vor der Blüte an den gerundeten Blättern, und hat die Nanella einen hohen Grad von Empfindlichkeit für eine vom Boden herrührende Krankheit (2, 211). Die Kurzgrifflichkeit folgt in allen ihren Kreuzungen dem Mendelschen Gesetze für die Monohybriden, und die Zwerggestalt verhält sich wenigstens in einigen Fällen ebenso, wie z.B. in der Kreuzung von O. Lamarckiana mut. nanella mit O. suaveolens (12, 141). Trotz ihrer Verbindung mit anderen Eigenschaften können diese Mutationen somit in der Hauptsache als Umbildungen eines einzelnen, einfachen Merkmales betrachtet werden. Viel komplizierter sind die meisten übrigen Neuheiten. Wählen wir als Beispiel Aubrinervis (1, 1, 161). Ihr Hauptmerkmal ist die Sprödigkeit ihrer Fasern, und diese bedingt wohl die Krümmungen der Blätter, die hin und her gebogenen Stengel und die niedrige Gestalt. Dazu kommen aber ein auffallender Reichtum aller Organe an rotem Farbstoff, schmale, rinnenförmige Blätter, eine mehr schüsselförmige Gestalt der Krone, sowie größere und namentlich dickere Früchte. Schließlich ist der Gehalt an tauben Körnern unter den Samen nur etwa !/ı, während er bei O. Lamarckiana ungefähr die Hälfte beträgt (22, 7). Ebenso verhalten sich die meisten anderen Mutanten, doch ist es schwierig eine völlige Analyse ihrer Merkmale zu geben, so lange es nicht gelingt diese experimentell voneinander zu trennen. Im Anfang meiner Untersuchungen neigte ich zu der Annahme, daß alle solche Merkmale als Äußerungen einer einzigen mutierten Eigenschaft betrachtet werden könnten, später aber haben sich manche Mutationen als zu kom- pliziert herausgestellt und habe ich der Vorstellung von der gleich- zeitigen Umbildung von Merkmalen in Gruppen den Vorzug gegeben (10, 10). Je genauer man die einzelnen Mutationen untersucht, desto mehr ergeben sie sich als zusammengesetzte, und bisweilen als in hohem Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 99 Grade komplizierte Vorgiinge. In diesem Punkte verhalten sie sich in derselben Weise wie die Entstehung von endemischen Arten, welche sich nach Willis regelmäßig in einer größeren Reihe von Merkmalen von ihren nächsten Verwandten unterscheiden (1915 und 1916). Mit dieser komplizierten Natur der Mutationen steht wohl die Tat- sache in Verbindung, daß sie sich in Kreuzungen mit der Mutterart oder mit anderen verwandten Arten oft den Mendelschen Gesetzen nicht oder nur teilweise fügen (12, 145—147). Die Zwerggestalt mendelt z.B. in Verbindungen mit Rubrinervis, Suaveolens und anderen, nicht aber nach der Kreuzung mit O. Lamarckiana. Die Sprödigkeit ist in gewissen Kreuzungen in der ersten Generation rezessiv, in anderen aber dominant. Konstante Bastarde treten in zahlreichen Versuchen bereits in der ersten Generation auf. Inwieweit es möglich sein wird, diese und ähnliche Abweichungen einfach durch gegenseitige Verbindung zu erklären, und inwieweit dazu vielleicht besondere Zustände der erblichen Faktoren angenommen werden müssen, läßt sich augenblicklich noch nicht endgültig entscheiden (22, 24). Als dritte Ursache der komplizierten Natur der Mutationsvorgänge bei den Önotheren habe ich das Vorkommen letaler Faktoren ge- nannt. Sie bedingen das Absterben der Keime in den Samen, und somit die von Renner studierte Erscheinung der tauben Körner. Solche leeren Samen sind äußerlich den vollen gleich, enthalten aber einen Keim, der in ganz jungem Zustande, nach den ersten Zellteilungen, gestorben ist. Diese rudimentären Keime sind aber dennoch durch Be- fruchtung entstanden und bilden somit einen Teil der Nachkommenschaft, der bei Berechnungen in Betracht zu ziehen ist. Manche Arten, wie O. biennis, O. Chieago, O. Hookeri usw. haben solche tauben Körner nicht, in einigen Fällen betragen sie ein Viertel der Ernte, wie bei ©. grandiflora Ait., bei O. Lamarckiana mut. rubrinervis und bei der hier zu behandelnden Mut. Erythrina. Endlich umfassen sie die Hälfte des eanzen Samenansatzes bei O. suaveolens und O. Lamarckiana. Letale Faktoren sind als die inaktiven Zustände solcher inneren Eigenschaften zu betrachten, welche für die normale Weiterentwicklung des Keimes unerläßlich sind. Es kann deren somit sehr zahlreiche geben, und sie können wohl nur durch Mutation und nicht durch Adap- tation entstehen. Tritt nun bei einer Befruchtung ein solcher Faktor mit dem entsprechenden vitalen in Verbindung so reicht der Einfluß des letzteren aus, um den Keim am Leben zu erhalten. Tritt aber der- selbe letale Faktor von beiden elterlichen Seiten in das neue Individuum 7* 100 de Vries. ein, so muß dieses auf dem entsprechenden Stadium seiner Entwicklung sterben. Die tauben Samen sind somit die Folgen ganz eigentümlicher Mutationsvorgänge, bei denen nur die Halbmutanten am Leben bleiben, die vollen aber frühzeitig absterben. Sie verhalten sich wie die gelben Keimlinge, mit dem Unterschiede, daß der Tod nicht erst nach der Keimung, sondern bereits vor der Samenreife eintritt. Wie oben be- merkt, beruht unsere Einsicht in diese Erscheinungen auf den Unter- suchungen Morgans und seiner Schüler mit der Bananenfliege. Seine Ergebnisse lassen sich unmittelbar auf die Önotheren anwenden. Diese aber haben vor der genannten Fliege den Vorzug, daß die Annahme letaler Faktoren in jedem einzelnen Fall durch die Untersuchung der Samen kontrolliert werden kann. Nur wo ein entsprechender Gehalt an tauben Körnern beobachtet wird, ist hier die Annahme zulässig; dann ist sie aber auch gleichzeitig als bewiesen zu betrachten. Die Bedeutung der letalen Faktoren tritt am klarsten bei Oeno- thera grandiflora Ait. und bei O. Lamarckiana mut. rubrinervis hervor. Die erstere ist eine im. südöstlichen Teile von Nord-Amerika wild- wachsende Art, welche dort stellenweise sehr allgemein ist. Ich sammelte die Samen für meine Versuche unweit Castleberry im Staate Alabama. Die aus ihnen hervorgewachsene Rasse verband in sich die sichtbare Erscheinung einer Massenmutation, nebst einem gewissen Gehalt an tauben Samen (16, 413). Dieser letztere Gehalt betrug in-meinen Ver- suchen etwa 25°/o, und ungefähr ebenso groß war die Verhältniszahl für die Massenmutation. Diese habe ich unter dem Namen Mut. Ochracea beschrieben. Sie hat breitere Blätter von gelblich grüner Farbe, und ist, dieser mangelhaften Ausbildung ihres Chlorophylls zufolge, so schwach, daß ein eroßer Teil der Pflanzen schon vor der Blüte abstirbt. Die stärkeren sind dann niedriger von Statur als die grüne Art, und durch weit abstehende Seitenzweige gekennzeichnet. Aus ihren Samen erhält sich der Ochracea-Typus als eine konstante Rasse, welche, in Abweichung von der Mutterart, keine tauben Samen führt. Zur Erklärung dieser Spaltungen muß man annehmen, daß früher einmal in OQ. grandiflora eine Mutation einer Sexualzelle in Ochracea stattgefunden hat und daß diese mit einer normalen Zelle kopulierte und so eine Halbmutante erzeugte. Spaltete sich diese nach dem be- kannten Gesetze, so müßte sie zu einem Viertel Ochracea liefern, zu einem anderen Viertel grüne Pflanzen mit konstanter Nachkommenschaft, und zur Hälfte neue. Halbmutanten, welche die Spaltung wiederholen konnten. Nicht spaltende Individuen traten in meinen Kulturen aber Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 101 nicht auf, und so nehme ich an, daß diese in den tauben Samen ver- borgen liegen, und durch deren letalen Faktor getötet werden. Nach dieser Vorstellung ist O. grandiflora in doppelter Beziehung als eine Halbmutante einer früheren Form zu betrachten, und enthält sie dem- entsprechend zweierlei Art von Gameten, welche man als typische und Ochracea-Gameten unterscheiden kann. Die ersteren führen einen letalen Faktor, die letzteren aber nicht. Bei der Befruchtung müssen somit drei Verbindungen entstehen. Die typischen Gameten unter sich geben Keime, in welche derselbe letale Faktor von beiden Seiten eintritt, welche somit früh zugrunde gehen. Die Ochracea-Gameten unter sich geben lebensfähige Keime, aber schwache Pflanzen. Die Kopulation der typischen mit den anderen aber muß gleichfalls lebensfähige Nach- kommen geben, in denen die Eigenschaften der Art über jene der Ochracea dominieren. Diese Gruppe stellt dann den Typus der wildwachsenden Art dar, und wiederholt in jeder Generation dieselben Spaltungen. Aus dieser Darstellung ergibt sich, daß man nach Kreuzungen von O. grandiflora mit anderen Arten Zwillinge erwarten darf. Haben dabei die anderen Arten keine entsprechenden letalen Faktoren, so werden alle Samen keimfähig sein. Die eine Hälfte liefert den einen Zwillinge, die andere den anderen. Sie stimmen in ausreichender Weise mit den Zwillingen Laeta und Velutina aus O. Lamarckiana überein, um mit denselben Namen belegt zu werden. Daß diese Erklärung die richtige ist, läßt sich im gegebenen Falle experimentell beweisen, indem man dieselben Arten anstatt mit O. grandiflora, mit der Mut. Ochracea kreuzt. Man erhält dann nur einen Bastardtypus, und zwar die Laeta. Ich fand dieses für die beiden reziproken Kreuzungen mit Oenothera Cockerelli (16, 418) und später auch für die Verbindungen O. biennis X ochracea, O. syrticola (muricata) X ochracea und O. Hookeri X ochracea, welche alle nur Bastarde vom Typus Zaeta lieferten und 1918 in meinem Garten reichlich blühten. Geben aber die Ochracea-Gameten den Zwilling Laeta, so müssen die typischen Gameten den Zwilling Velutina hervor- bringen, was sich aber leider noch nicht durch Versuche beweisen läßt. Da aber bei O. rubrinervis beide Zwillinge kontrolliert werden können, wie wir bald sehen werden, so darf auch hier der Beweis als genügend vollständig betrachtet werden. Hier möchte ich noch hervorheben, daß O. grandiflora neben den beiden erwähnten Massenmutationen auch seltene Mutationen, wie die oben angeführten Gzgas und Lorea aufweist. Ihr Auftreten kann offen- 102 de Vries. bar nicht nach dem Prinzipe der Massenmutationen erklärt, und somit nicht als eine Mendelsche Spaltung gedeutet werden. Wenden wir nun diese Erfahrungen auf unsere Oenothera La- marckiana an. Diese hat zwei Viertel leere Samen, was darauf hin- deutet, daß sie eine Massenmutation enthält, welche hier aber auch durch einen letalen Faktor getötet wird. Renner entdeckte an dieser Art zuerst die Bedeutung der tauben Samen und ihre Beziehung zu den Zwillingen, und unsere Darstellung wird zeigen, wie wichtig diese Ent- deckung für die Lehre von den Massenmutationen ist. Denn in Ver- bindung mit dieser erlaubt sie, eine große Gruppe von Erscheinungen in einfacher Weise zu erklären. Dazu kommt dann noch die Möglichkeit, die Richtigkeit der Auffassung durch Kontrollversuche mit den beiden Komponenten unmittelbar zu prüfen. In Kreuzungen mit anderen Arten, wie O. biennis, O. (ockerelli, O. Hookeri usw. liefert O. Lamarckiana bekanntlich die Zwillinge Laeta und Velutena und zwar in der Regel in gleicher Anzahl (5, 404). Renner schloß daraus, daß sie zweierlei Art von Gameten enthält, deren eine Bastarde vom Typus Zaeta gibt, während die andere die Velutina liefert. Ich betrachte die ersteren als die typischen und die letzteren als eine aus diesen hervorgegangene Massenmutation. Im Gegensatze zu O. grandiflora führen sie hier aber beide einen letalen Faktor, und demzufolge gehen sowohl die typischen als auch die Velutina-Keime in den Samen zugrunde. Nur die aus der gegenseitigen Befruchtung der beiden verschiedenartigen Gameten entstehenden Keime bleiben am Leben; sie erzeugen Halbmutanten, welche in der nächsten Generation die Spaltungen in derselben Weise wiederholen können. Demnach ist die gametische Konstitution der O. Lamarckiana dauernd jene der halben Mutanten und zwar inbezug auf drei Punkte: erstens auf die als Velu- tina zusammenzufassende Gruppe von mutierenden Merkmalen und zweitens auf die beiden bereits erwähnten letalen Faktoren. Diese letzteren sind einstweilen als einfache zu betrachten; die Mutation in Velutina umfaßt aber mehrere Eigenschaften, welche mehr oder weniger konstant assoziiert sind. Ein lockerer Bau der ganzen Pflanze, lange Internodien in der Rispe, schmale Blätter ohne Buckeln, schüsselförmige Blumenkronen, starke Behaarung und rote Färbung aller jungen Organe sind darunter, wie wir bald sehen werden, die wichtigsten (14, 5). Ich stelle mir nun vor, daß diese ganze Gruppe einmal als ein- heitliche Mutation in einer Sexualzelle entstanden ist, und daß diese, durch Kopulation mit einer typischen Gamete, eine Halbmutante lieferte. Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 103 Diese würde sich dann in ihrer Nachkommenschaft alljährlich in drei Typen spalten. Nehmen wir nun die weiteren Mutationen an, welche die beiden letalen Faktoren lieferten, so würden dadurch sowohl die typischen als die Velutina-Keime getötet werden, da jeder von ihnen denselben letalen Faktor von beiden Seiten erhielt. Dieses würde einer- seits die anscheinende Konstanz der Art, und andererseits den Gehalt an etwa 50°/o leeren Samen erklären. Nur die durch gemischte Be- fruchtung entstandenen Keime würden am Leben bleiben, und nur aus diesen erhält sich die Art (16, 419). Wie die letalen Faktoren nach dieser Vorstellung durch Mutation entstanden sind, so müssen sie auch wieder verschwinden können. Da- durch würden dann die typisch gebauten und die Velutina-Keime lebens- fähig werden. Die Aussicht ist offenbar eine geringe, dennoch haben beide Umbildungen in meinem Garten stattgefunden. Die Velutina ent- stand in 1905 (14, 6) und die typische Form im nächstfolgenden Jahre (23, 1). Da die letalen Faktoren verschwunden waren, hatten sie keine erblich tauben Samen und bildeten somit fertile Rassen. Und da jede nur eine Art von Gameten hatte, fehlten ihnen die Spaltungen, welche sonst zu Massenmutationen führen. Ich nenne die aus den typischen Gameten hervorgegangene Rasse O. Lamarckiana mut. simplex und die andere Mut. Velutina (Syn. Mut. Blandina). Simplex und Blandina sind somit als die isolierten Konstituenten von O. Lamarckiana zu betrachten. Ich will damit keineswegs be- haupten, daß sie mit den beiden Komponenten in allen Einzelheiten übereinstimmen. Denn erstens fehlen ihnen die letalen Faktoren und somit die tauben Samen und zweitens können die Mutationen, denen sie ihren Ursprung verdanken, auch untergeordnete Merkmale verändert haben, wie z. B. die Buckeln der Blätter. Davon abgesehen, lassen sich die beiden neuen Formen offenbar verwenden, um die Richtigkeit der oben gegebenen Darstellung experimentell zu beweisen. Erstens liefern sie nach Kreuzungen keine Zwillinge, und haben sie somit jede nur einerlei Art von Gameten. Ich habe nahezu alle Kreuzungen, welche mit O. Lamarckiana eine dimorphe erste Generation liefern, mit ihnen wiederholt. Dabei gibt Simplex stets nur Laeta und blandina stets nur Velutina (14, 11; 15, 19; 23). Zweitens geben sie, wenn man sie miteinander kreuzt, Bastarde vom Typus der La- marckiana. Ich habe diese Bastarde während aller Jahreszeiten mit den Eltern und mit der Mutterart verglichen und fand sie im ganzen Baue und in den einzelnen Eigenschaften mit dieser letzteren überein- 104 de Vries. stimmend. Eine Ausnahme bildeten nur die Buckeln der Blätter, welche im Bastard fehlten. Die glatten Blätter der Blandina zeigten sich aber auch in anderen Verbindungen als dominant über die Buckeln. Abgesehen von diesem Punkte ist O. Lamarckiana in ihren äußeren Merkmalen intermediär zwischen S¢mplex und Blandina. Simplex hat dichte, Blandina lockere Trauben, während O. Lamarekiana die Mitte zwischen beiden hält. Erstere ist ärmer, letztere viel reicher an rotem Farbstoff und Behaarung als die Mutterart. Die Blätter sind breit und leuchtend grün bei Sömplex, weniger breit und dunkler bei Lamarekiana, schmal und graufilzig bei Blandina. Ähnliche Differenzen finden sich in fast allen Hinsichten, sogar der Pollen ist bei Simplex weniger gut, bei Blandina aber reichlicher ausgebildet als bei Zamarckiana (23,). Aber die tauben Samen und damit die Fähigkeit Zwillinge zu erzeugen, fehlen, wie gesagt, den isolierten Komponenten. Daß die in O. Lamarckiana latente Velutina durch innere Mutation aus den typischen Gameten entstanden ist, und nicht umgekehrt, läßt sich aus zahlreichen Beobachtungen ableiten. Die Folgerung findet aber ihre volle Bestätigung in der Tatsache, daß auch Söimplex die Velutina erzeugen kann, während umgekehrt Blandina auch in größeren Kulturen keine Söimplex hervorbringt. Allerdines kommt die Velutina nicht als - volle Mutation zum Vorschein, sondern, den obigen Darstellungen ent- sprechend, als halbe, und diese muß äußerlich der Zamarekiana gleich sein. Ich erhielt in 1918 unter 2000 rein befruchteten Keimlingen von Simplex sieben Exemplare vom Typus der Lamarckiana, aber ohne die erblich tauben Samen (O. Lamarekiuna mut. secunda; 23). Die Existenz der beiden beschriebenen einheitlichen Rassen ermög- licht die Beantwortung einer anderen höchst wichtigen Frage. Von verschiedenen Autoren ist nämlich zu wiederholten Malen die Behauptung aufgestellt worden, daß die große Mutabilität der O. Lamarckiana als Folge früherer Kreuzungen zu betrachten sei. Anstatt hypothetischer und an sich unwahrscheinlicher Kreuzungen kann man die ursprüng- liche innere Mutation in Velutina und die dadurch entstandene Kon- stitution einer Halbmutante setzen und fragen, ob diese Verbindung ungleicher Gameten vielleicht die Mutabilität herbeigeführt habe. Wahr- scheinlich ist dieses allerdings nicht, da ja, wie wir gesehen haben, die Veränderlichkeit in manchen Punkten älter sein muß als die Art selbst. Wäre aber die Mutabilität dennoch so zu erklären, so müßte sie auf- hören, wenn die die leeren Samen bedingende Spaltbarkeit verschwindet. Simplex und Blandina müßten dann nahezu immutabel sein. Dieses Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 105 gilt nun zwar von der letzteren, der die mannigfachen Mutationen der O. Lamarckiana abgehen, und welche nur eine einzige, sonst nicht beobachtete Neuheit, die Mut. Spiralis hervorbringt (14, 9 und Taf. ]). Aber auch die Halbmutanten Aubrinervis und Oblonga haben eine ver- hältnismäßig sehr geringe Mutabilität (2, 317), - Simplex hat aber dieselbe Mutabilität wie O. Lamarckiana und zwar in etwas.höherem Prozentsatze. Allerdings fehlen ihr: selbstver- ständlich jene Mutationen, für welche das Vorhandensein von Velutina- Gameten unerläßlich ist, wie Rubrimervis und unsere neue Lrythrina, dagegen ist sie reich an spröden Mutanten (Deserens, 3,2°/0). Lata, Nanella, Seintillans und sogar Semigigas bringt sie in derselben Weise hervor wie die Mutterart, und andere Mutationen werden sich wohl bei fortgesetzter Kultur unter den bis jetzt noch nicht identifizierten Ab- weichungen erkennen lassen. Man darf somit annehmen, daß die Mutabilität der O. Lamarckiana im wesentlichen eine Eigenschaft ihrer typischen Gameten ist, und dab sie nicht erst durch deren Verbindung mit Velutina-Gameten entstand. Die jetzige Konstitution unserer Art ist somit eine Folge, und nicht die Ursache, ihrer Mutabilität. Jetzt komme ich zu der Beschreibung von O. Lamarckiana mut. rubrinervis, welche als Vorbild für die in diesem Aufsatze zu behandelnde Mut. Erythrina dienen soll. Zu ihrer Erklärung gehen wir von der soeben vorgeführten Folgerung aus und nehmen eine Mutation des Festigkeitsmerkmales in den typischen Gameten an, während die Velu- tina-Gameten unverändert bleiben. Dazu kommt dann noch das Ver- schwinden des letalen Faktors in den ersteren (22, 1, 7). Die typischen Gameten ohne diesen Faktor und ohne die Anlage für die Festigkeit nenne ich Deserens!). Nach dieser Vorstellung spaltet sich ©. rubrinervis in jeder Gene- ration in derselben Weise, wie ©. Lumarckiana. Ihre Gameten sind zur Hälfte Deserens, zur andern Hälfte aber Velutina. Bei der Selbst- befruchtung müssen somit zu einem Viertel Deserens-Pflanzen ohne taube Samen entstehen; zu einem anderen Viertel Velutina-Keime, welche aus derselben Ursache wie bei der Mutterart im Samen absterben, und endlich zur Hälfte Pflanzen von 0. rubrinervis, welche die Spaltung 1) Die von Renner aus der inkonstanten schwedischen Rasse von O. Lamarckiana abgeleitete Rubrinervis weicht, wie zu erwarten war, von den meinigen in mehreren Hinsichten ab. 106 de Vries. wiederholen können. Ich fand 47—32°/, leere Samen, und 10— 25°, reine Deserens, indem ich sowohl verschiedene Generationen meiner Hauptrasse von O. rubrinervis, als auch mehrere andere Mutanten der- selben Form oder deren Nachkommen darauf prüfte. - Die Deserens stellten offenbar eine Massenmutation im Sinne Bartletts dar; aus ihren Samen ergab sich dieser spröde Typus sofort als eine konstante Rasse. Ihre Samen enthielten nur 1—6°/o leerer Körner oder selten mehr. Nach Kreuzungen mit anderen Arten müssen aus 0. rubrinervis Zwillinge entstehen, und diese sind dieselben wie bei der Mutterart, indem die Sprödigkeit, wenigstens in der ersten Generation, rezessiv ist. Hier haben wir aber den großen Vorteil, daß diese Folgerung experi- mentell geprüft werden kann. Denn es leuchtet nach Obigem ein, daß die Deserens-Rasse bei entsprechenden Kreuzungen nur einförmige Bastarde vom Typus Laeta geben darf. Ich befruchtete O. biennis, O. syrticola und O. Hookeri mit dem Pollen meiner Deserens und machte die reziproke Kreuzung mit O. Chicago. Sämtliche Bastarde waren Laeta. Daß die Velutina in denselben Kreuzungen nur den ihr ent- sprechenden Typus der Bastarde gibt, lehrten die Kreuzungen von 0. blandina mit denselben Arten, wie bereits hervorgehoben wurde. Wir sehen somit, daß das Ergebnis einer Kreuzung von O. rubrinervis der Summe der entsprechenden Kreuzungen von O. deserens und O. blandina gleich ist, und dürfen damit unsere Vorstellung über ihre genetische Konstitution als unmittelbar bewiesen betrachten. Kreuzungen von O. rubrinervis mit O. Lamarckiana müssen drei Formen von Bastarden geben nebst einem Viertel leerer Samen, welche aus den Velutina-Gameten entstehen. Diese drei Typen sind O. rubri- nervis, aus Deserens und Velutina, O. Lamarckiana aus den typischen Gameten dieser Art mit. Velutina, und endlich O. lucida aus Deserens- und typischen Gameten. Von ihnen tritt die letztere fast stets in zu geringem Prozentsatze auf, dagegen spaltet sie nach Selbstbefruchtung die spröde Form in hohen Prozenten ab (13, 132). Ganz ähnliche Ver- hältnisse werden wir unten für die neue O. mut. erythrina kennen lernen. Es ist sehr wichtig, daß O. rubrinervis, welche nach diesen Aus- einandersetzungen fast dieselbe genetische Konstitution hat, wie O. La- marckiana, sich von ihr durch das nahezu vollständige Verschwinden der Mutabilität unterscheidet. Denn abgesehen von der Massenmutation in Deserens sind von ihr trotz sehr ausgedehnter Kulturen, und trotz der zahlreichen Generationen ihrer ‘in 1895 entstandenen Hauptrasse fast keine Mutationen bekannt geworden. Der Verlust der Festigkeit . Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 107 hat den Verlust nahezu der ganzen Mutabilität mit sich gebracht und die alljährliche Befruchtung der Deserens-Gameten mit Velutina hat diese nicht wieder herstellen können. Letztere ist somit offenbar keine . Ursache von Mutabilität!). Qenothera Lamarckiana erythrina. Im Jahre 1907 trat in meinen Kulturen von Oenothera Lamarckiana eine neue Form auf, welche in fast allen Hinsichten mit meiner Oeno- thera rubrinervis übereinstimmte, aber nicht spröde war, wie diese. Die Mutation zeigte sich gleichzeitig in zwei Exemplaren aus den selbst- befruchteten Samen einer Pflanze von 1905. Diese letztere gehörte nicht meiner Rasse an, sondern ich hatte sie als Rosette von Wurzel- blättern von dem ursprünglichen Fundort bei Hilversum in meinen Garten übergepflanzt. Von diesen Exemplaren von 1907 habe ich dann durch künstliche Befruchtung zwei getrennte reine Linien abgeleitet, welche ich bis jetzt fortgesetzt und zu verschiedenen Kreuzungen benutzt habe. Sie verhielten sich dabei stets in derselben Weise. Ich nenne diese beiden Rassen O. Lamarckiana mut. erythrina (11, 262 und 13, 132). Außerdem entstand dieselbe Mutationsform noch in der Nach- kommenschaft einer anderen Rosette, welche ich gleichfalls 1905 dem Felde bei Hilversum entnommen hatte, und zwar in drei Exemplaren in der dritten Generation (1917). Ferner erhielt ich sie einmal aus O. laevifolia und in zwei Exemplaren aus O. cana, wie unten zu erwähnen sein wird. Endlich im Jahre 1913 in einem Individuum aus einer Zwerg- rasse von 1895 und zwar in der vierten Generation. Diese Pflanze war ebenso niedrig wie die ursprünglichen Zwerge, hatte aber sonst die Eigenschaften, welche ich unten für ©. erythrina beschreiben werde. Ihre Nachkommenschaft umfaßte nur Zwerge von demselben oder an- nähernd demselben Typus. Im ganzen ist O. erythrina somit in fünf getrennten Familien von O. Lamarckiana und zusammen in neun In- !) Die Aufsätze, aus denen ich im Obigen versucht habe, das Wichtigste für den hier zu behandelnden Fall zusammen zu bringen, waren, mit Ausnahme der letzten, bereits an die Redaktionen der betreffenden Zeitschriften versandt, bevor die ausführ- liche Arbeit von Renner von 1917 erschien. Sie konnten somit auf diese keine Rück- sicht nehmen. Renner verteidigt ausführlich die alte Auffassung von Bateson, daß die Mutationsvorgänge durch Mendel-Spaltungen erklärt werden können. Bekanntlich hat auch Heribert Nilsson diese Ansicht vertreten, doch ist sie durch Gates, Kranichfeld und andere längst widerlegt worden. 108 de Vries. dividuen aufgetreten. Soweit untersucht, waren dabei die äußeren und inneren Eigenschaften stets dieselben. Nach Obigem ist die Aussicht, daß eine neue Form eine Halbmutante ist, viel größer als daß sie eine volle Mutante darstelle. Die erstere entsteht, wie wir oben gesehen haben, aus’ der Kopulation einer mu- tierten Sexualzelle mit einer normalen, die andere aus zwei gleichsinnig mutierten Gameten. So tritt z. B. Oenothera semigigas mit 21 Chromo- somen viel häufiger aus O. Lamarckiana auf als O. gigas mit 28 Chromo- somen. Dazu kommt noch die äußerliche Übereinstimmung mit O. rubri- nervis, welche ein gleiches erbliches Verhalten vermuten läßt. Diese Vermutung hat sich im Laufe meiner Untersuchungen völlig bestätigt. Im Obigen habe ich dargelegt, daß Oenothera Lamarekiana durch Mutation entstandene letale Faktoren verbirgt, welche die leeren Samen bedingen, und daß sie außerdem eine sekundäre Mutation in Velutina enthält, derzufolge etwa die Hälfte ihrer Sexualzellen alljährlich diesem Typus angehören. Ein letaler Faktor tötet den Keim, wenn er in den beiden kopulierenden Gameten vorhanden war: zwei verschiedene, aber nur einerseits vererbte letale Faktoren brauchen aber den Keim nicht zu töten. Die reinen Velutina-Keime und die reinen Lamarckiana-Keime müssen somit zugrunde gehen und nur die gemischten bleiben am Leben und bilden die Art. Die Mutation in O. rubrinervis mub in den Lamarckiana-Gameten der Mutterart stattgefunden haben, wie ich anderswo nachgewiesen habe (22, 2), dabei ist aber der betreffende letale Faktor wieder vital geworden und die Kopulation der so mutierten Gameten unter sich liefert dann eine sekundäre oder Massenmutation, welche ich als O. mut. deserens bezeichnet habe. Diese Mutante ist der O. rubrinervis zum Verwechseln ähnlich, aber dennoch durch etwas breitere und flachere Blätter und Brakteen sowie durch eine andere Form der Blütenrispe scharf genug von ihr geschieden. Sie hat nahezu keine leeren Samen und ist in ihrer Nachkommenschaft einfoimig und konstant. Sie ist ebenso spröde wie O. rubrinervis. Oenothera Lamarckiana mut. erythrina stimmt nun auch in diesen Punkten mit O. rubrinervis überein. Ihre Samen sind zu etwas mehr als einem Viertel leer, da sie im Mittel aus zehn Bestimmungen zu 40°/o taube Körner enthalten (11, 262) und aus einem anderen Viertel der Samen bringt sie als sekundäre Mutation eine Form hervor, O. deeipiens (11, 262), welche sich zu ihr ähnlich verhält wie O. deserens zu O. rubri- nervis. Die Sprödigkeit dieser beiden Varietäten fehlt ihr aber ebenso, wie sie ihrer Mutterform O. erythrina fehlt. Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 109 Ich stelle mir nun vor, daß die schmalen, rinnig zusammen ge- faltenen Blätter, die graue Behaarung, die gerundeten Blumen und die übrigen äußeren Merkmale von O. rubrinervis in O. Lamarckiana beim Mutieren bisweilen in Verbindung mit der Sprödigkeit, bisweilen aber auch ohne diese auftreten. Im ersteren Fall entstehen Deserens- Sexualzellen, im letzteren Dectpiens-Gameten. Die Aussicht, daß zwei eleichsinnig mutierte Sexualzellen zusammentreffen werden, ist offenbar zu klein, um in unseren Versuchen mehr als ausnahmsweise verwirklicht zu werden, somit dürfen die reinen Mutanten O. deserens und 0. de- eipiens wohl nicht unmittelbar aus O. Lamarckiana erwartet werden. Dagegen dürften Kopulationen von mutierten Gameten mit normalen im Bereiche der gewöhnlichen Mutationen, d. h. von einer auf Hundert bis etwa Tausend Befruchtungen fallen. Kopuliert nun eine Deserens- Gamete bei der Selbstbefruchtung von O. Lamarckiana mit einer Velutina- Gamete, so kann die Halbmutante O. rubrinervis entstehen; trifft aber dasselbe für eine in O. decipiens mutierte Sexualzelle zu, so dürfen wir die Halbmutante O. erythrina erwarten. Ich komme jetzt zu der Beschreibung meiner Versuche. Diese habe ich in weniger ausgedehntem Maßstabe angestellt als mit O. rubri- nervis; ich habe mich wegen Raumersparnis im wesentlichen auf die entscheidenden Fälle beschränkt. Ich glaube aber, daß sie ausreichen werden, um die gegebene Vorstellung zu begründen. Ferner habe ich eine Reihe von Kreuzungen mit anderen Arten ausgeführt, um zu zeigen, daß auch hier Bastardzwillinge auftreten und daß sie auch hier als eine Folge der sekundären Mutation zu betrachten sind. Erythrina unterscheidet sich von Rubrinervis fast nur durch das Fehlen der Merkmale, welche als Folgen der mangelhaften Wandverdickung der Fasern betrachtet werden können. In den Rosetten sind dementprechend die Mittelnerven und Blattstiele gerade, statt buchtig. Ebenso ist der junge Stengel steif und gerade, anstatt hin und her gebogen. Dem- entsprechend sind die Erythrina bedeutend kräftiger und überragen sie vor Anfang der Blüte die Rubrznervis-Pflanzen bereits mit mehr als 20 cm. Die Stengelblätter haben zwar dieselbe Breite, sind aber bei Erythrina länger und machen dadurch den Findruck schmäler zu sein. Die rote Farbe ist in allen Organen etwas stärker ausgebildet als in O, rubrinervis, aber viel weniger auffallend als in der von Gates ge- züchteten O. rubricalyx. Die Blütenrispen sind steifer und länger und die ganze Tracht ist kräftiger. Allen Organen fehlt die Sprödigkeit, was sich leicht auch beim Abbrechen von Seitenzweigen zeigt. 110 de Vries. Auf den Beeten von ©. erythrina fiel mir O. deeipiens zuerst da- durch auf, daß einzelne Exemplare später zu blühen anfingen als die übrigen, und im September längere und weniger dichte Rispen aufwiesen. Die eigentlichen Merkmale wurden aber erst erkannt, als ich von den Samen dieser abweichenden Pflanzen Kulturen machte. Diese waren einförmie und unterschieden sich bereits, als die Pflanzen noch ganz jung waren. Als das fünfte bis sechste Blatt erwachsen war, ergab sich dieses in O. decipiens als breit, fast kreisrund aber zugespitzt, und so orün wie bei O. Lamarekiana. Die entsprechenden Blätter von O. erythrina waren nur breitelliptisch, mit keilförmigem Grunde und schmaler Spitze, von blasser Farbe wie bei O. rubrinervis und mit aufgebogenem Rande. Später gleichen sich diese Unterschiede mehr oder weniger aus, und sie gestatten nur ein annäherndes Auszählen von Erythrina-Kulturen. Es lassen sich nur eine gewisse Anzahl von unzweifelhaften Exemplaren von Erythrina ausschalten, und dieses war in meinen Versuchen sehr wesentlich, um Raum zu ersparen. Alle übrigen habe ich dann aus- gepflanzt und während der Blüteperiode beurteilt, weil zur Zeit der Stengelbildung die Unterschiede zu unscharf sind. Die Erythrina fangen Mitte Juli an zu blühen, die Decipiens aber erst 2—3 Wochen später, somit im August. Die Höhe ist dabei dieselbe. In der jungen Rispe sind die Brakteen von Deczpiens breit, zugespitzt, flach und grün, während diejenigen von Erythrina schmal, etwas rinnenförmig und blaß- rötlich sind. Die Unterschiede sind jetzt ausreichend scharf, die Beete aus Samen von Deeipiens sind gleichförmig und diejenigen von Erythrina führen die beiden Typen, für welche das Auszählen nun bequem und völlig zuverlässig ist. Ich habe stets die Stengel von allen Pflanzen meiner Kulturen beim Auszählen und Ausroden durchgebrochen und mich überzeugt, dal der Bruch stets ein faseriger war. Spröde, glatt durchbrechende Stengel, wie bei O. rubrinervis und O. deserens, sind gar nicht vor- gekommen. Meine beiden Rassen von 0. erythrina laufen durchaus parallel und umfassen bis jetzt vier Generationen. Die Mutanten entstanden, wie gesagt, 1907; ihre Samen wurden aber erst 1913 ausgesät. Darauf erzog ich die dritte Generation 1915 und wiederholte diese in 1916 neben der vierten. In’den Jahren 1915 und 1916 ermittelte ich, nach der oben beschriebenen Methode, den Gehalt an Deeipiens-Pflanzen für die Ernten mehrerer selbstbefruchteten Exemplare, um zu erfahren, ob sie alle dieselbe Massenmutation zeigen würden. Ich fand die folgenden Zahlen. Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. ll Massenmutation von O. erythrina in O. decipiens. Rasse A Rasse B Aus Samen von Anzahl der of Anzahl der | de Exemplare Decipiens | Exemplare | Decipiens 2. Generation 1913 Nr. 1 58 oul 52 12 INT: 89 15 95 21 Ninna 69 26 90 19 3. Generation 1915 Nr. 1 78 17 90 | 13 Nr.2.. 70 19 90 | 13 Nise: 90 16 Nr. 4 90 23 Nredhin 108 28 INS 60... 60 23 Nr Tec, 119 31 Die Mittelzahlen fiir diese vier Gruppen sind 24, 17, 22 und 13°/o, und für alle zusammen 19°/o. Wegen der möglichen Verluste beim Sortieren im April, zur Zeit des Auspflanzens, können diese Zahlen etwas zu niedrig ausgefallen sein. Sie scheinen mir aber die theoretisch zu erwartende Zahl, 33°/o, in deutlicher Weise zu bestätigen. Für sieben der erwähnten Samenproben wiederholte ich die Aussaat in 1917, und zählte die Deeipiens auf je 57—60 Exemplare während der Blüte. Ich erhielt dabei nahezu dieselben Zahlen. Die Verluste zur Zeit des Aus- pflanzens können somit nicht sehr bedeutend gewesen sein. Außerdem bestimmte ich den Gehalt an Deeipiens für die Samen von zwei Erythrina-Mutanten, welche 1913 aus O. Lamarckiana mut. cana entstanden waren!) und für eine solche Mutante von 1915 aus O. laevifolia. Das Ergebnis war wie folet: Massenmutation von O. erythrina in O. decipiens. Anzahl der Exemplare Erythrina aus °/, Deeipiens Os Lamareckiana cana, Nr... vn... 122 25 INT CON > Skeet toate 70 16 O. Lamarckiana laevifolia AY Sheen, ue 60 : 22 Die Zahlen bestätigen das oben erhaltene Ergebnis. !) Diese beiden Mutanten sind im Stammbaume der betreffenden Kultur von O. cana früher als „neue Mutanten“ erwähnt worden (9, 256). 112 de Vries. Der Keimgehalt der Samen wurde bereits früher mitgeteilt (11, 262). Er betrug 43—59°/, für die Ernte der zweiten Generation der Rasse B, und 53—67°/o, oder im Mittel aus zehn Bestimmungen 57°/o für die Ernte der dritten Generation der Rasse A. Diese Zahlen sind etwas zu niedrig infolge ungünstiger klimatischer Bedingungen, wie daraus hervorgeht, daß sie bei einer Kultur unter Glas in 1915 sich höher herausstellten als im Freien, und zwar 62°/o erreichten gegen 54°/o. In Anbetracht dieses Umstandes scheinen mir diese Zahlen für die theo- retisch zu erwartende Zahl von etwa einem Viertel erblich leerer Samen zu sprechen. Zwillingsbastarde. In denselben Kreuzungen wie 0. La- marckiana und O. rubrinervis erzeugt auch O. erythrina die Zwillinge Laeta und Velutina. Sie sind auch hier Folgen der Massenmutation, und der Beweis läßt sich durch Kontrollversuche mit ©. mut. decipiens und ©. mut. velutina (O. blandina) in vollständiger Weise bringen. Ich habe mich auf die wichtigsten Fälle beschränkt. Nimmt man für 0. erythrina die oben abgeleitete Formel (decipiens X velutina) an, so muß z. B. die Kreuzung mit O. biennis erzeugen O. biennis X decipiens und O. biennis X velutina. Die erstere Kombination gibt die Laeta und die zweite die Velutina. Meine Versuche haben dieses bestätigt. Ich führte die Kreuzungen 1915 aus und erzog die Nachkommenschaft 1916 mit diesem Ergebnis: Zwillinge und deren Analyse. Kreuzung | an, °/, Laeta °/, Velutina O. biennis UAE =<" sal oe | 7 + 70 + 30 O. muricata X ‘3 rece alters 30 60 40 O. erylhrina X biennis Chicago. . . 70 44 56 0. biennis < decipiens BE Tosette et 60 100 0 O. decipiens < biennis Chicago. . . 60 100 0 O. biennis NOTA OAT TO 5 ae mee | —_— 0 100 O. mut. velulina X biennis Chicago . . . — 0 100 Neben diesen Kulturen erzog ich die beiden Zwillinge aus den entsprechenden Kreuzungen mit O. Lamarckiana und verglich die Beete auf allen Altersstufen. Es ergaben sich keine Unterschiede, und die Beschreibung der neuen Bastarde würde einfach jene der früheren wieder- Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 113 holen. Auch waren die Laeta aus Decipiens denen aus Erylhrina völlig gleich. Mehr als die Hälfte der in jeder Gruppe angeführten Exemplare haben geblüht; die übrigen wurden kurz vor der Blüte gezählt und ausgerodet. Die beiden letzten Zeilen der Tabelle entnehme ich früheren Arbeiten (14 und 15). Obgleich die Kulturen nur klein waren, zeigen sie deutlich, daß QO. erythrina Zwillinge gibt, deren einer von den Deeipiens-Gameten herrührt, während der andere aus der Massenmutation in Velutina er- zeugt wird. Für O. muricata (O. syrticola Bartlett) habe ich die Ana- lyse noch nicht ausgeführt; das Ergebnis würde aber offenbar dasselbe gewesen sein. Kreuzungen mit O. Lamarekiana. Der Erfolg einer Kreuzung zwischen O. erythrina und ©. Lamarckiana kann in der folgenden Weise berechnet werden: O. erythrina X O. Lamarckiana = (Decipiens + velutina) x (typica - + velutina) = (Decip. X typ.) + (velut. X typ.) + (deeip. X velut.) + (velut. X velut.) = lucida + Lamarckiana + erythrina + leere Samen. Bei dieser Berechnung wird angenommen, daß der letale Faktor beiderseits in die Velutina-Keime eintritt und diese somit tötet, während "in den anderen Verbindungen entweder nur ein solcher Faktor oder zwei ungleichnamige gelangen, und die Keime somit lebensfähig bleiben. Ferner wird vorausgesetzt, dab die Verbindung Deczpiens X Lamarekiana typica einen Bastard gibt, der der Lucida aus O. deserens X O. La- marckiana gleich zu stellen ist, und zwar weil O. deserens von O. deci- piens wesentlich nur durch die Sprédigkeit abweicht, welche als rezessive Eigenschaft in der ersten Bastardgeneration nicht zu erwarten ist. Tat- sächlich lehrt die Erfahrung, daß aus unserer Kreuzung Bastarde ent- stehen, welche von der Lucida aus Deserens äußerlich nicht zu unter- scheiden sind. Ich habe die Kreuzungen 1915 gemacht, und die Nachkommen in 1916 gleichzeitig mit den Haupttypen und den Bastarden aus den Kreuzungen von QO. deserens kultiviert, und sie mit diesen auf allen Altersstufen verglichen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 8 114 de Vries. Ich erhielt die folgenden Resultate: Kreuzungen von O. erythrina und O. Lamarckiana. iMivahilndar In Prozenten: as Exemplaren maus = = Lamarckiana | lueida \ Bes: = = SSS == — ee NT in O.erythrina X Lamarckiana . . . 30 7 13 E50 2 E 90 19 18 63 x $ \ 92 36 11 58 O. Lamarckiana % erythrina . 89 34 18 48 R : 77 13 pe ie 73 O. erythrina » Lamarckiana ned 60 63 5 32 Im Mittal] >] So eae Etwa die Hälfte der Pflanzen aus jeder Gruppe haben geblüht. Andere Formen als die angefiihrten wurden nicht beobachtet. Die Lucida waren yon denen aus O. deserens auf keiner Altersstufe zu unter- scheiden. Die beiden anderen Typen entsprachen genau den Eltern. Beriicksichtigt man, daß auch nach Kreuzungen von O. deserens die Bastarde vom Typus Lucida gar häufig in zu geringer Anzahl auf- treten, und daß der Umfang der ersten Kultur zu klein war, so dürfen die gefundenen Zahlen als eine Bestätigung der Richtigkeit unserer oben gegebenen Berechnung betrachtet werden. Kreuzungen mit O. rubrinervis. Diese Kreuzungen können eine weitere Bestätigung liefern nach der Formel: ° O. erythrina X O. rubrinervis — (decipiens + velutina) X (deserens a velutina) — (decip. X des.) + (velut. X des.) + (decip. X velut.) + (velut. X velut.) = decipiens + subrobusta + erythrina + leere Samen. Dabei ist angenommen, daß in dieser Verbindung die Sprödigkeit rezessiv ist; abgesehen von dieser sind die beiden Eltern unter sich gleich. Die Formel Velutina X deserens — ; urde aus den Versuchen mit O. mut. deserens abgeleitet (22, 15); tae dritte Formel ist die in diesem Aufsatz vorgeschlagene und in die vierte kommt der- selbe letale Faktor von beiden Seiten her. Subrobusta und erythrina sind äußerlich nicht voneinander unterschieden, und wir erwarten somit etwa ?/s von diesem Typus und ein Drittel Deczpiens. Ich habe die Kreuzungen 1915 gemacht und die Nachkommen 1916 kultiviert. Nahezu alle Exemplare haben geblüht und die Zählungen Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. 115 fanden in dieser Periode statt. Die beiden Typen waren genau die- selben wie bei den entsprechenden Mutanten. Die Verhältniszahlen waren: Prozente Kr Anzahl der elzung Exemplare Subrobusta re : Decipiens Erythrina O. erythrina >< rubrinervis . . . . . 30 77 23 ” m 3 29 97 3 O. rubrinervis X erylhrna . . 2. 2". 30 97 3 Die erstere Zeile entspricht der Erwartung in ausreichender Weise: in den beiden letzteren gab es zu wenig Decipiens (je nur 1 Exemplar), doch war der Umfang der Versuche sehr klein. Hauptsache ist, dab nur die beiden erwarteten Typen erschienen. Für die erstgenannte Kreuzung untersuchte ich den Keimgehalt der Bastarde für zwei Exem- plare jedes der beiden Typen und fand für die Subrobusta (oder Lry- thrina) 61 und 65°/o Keime und für Deczpzens 86 und 86°/o Keime. Die beiden ersteren Zahlen deuten auf !/ı erblich leerer Samen, wie dieses bei Subrobusta und Erythrina auch vorkommt, die beiden letzteren be- deuten wohl einen vollen Keimgehalt. Es leuchtet ein, daß, wenn man O. erythrina mit O. deserens kreuzt, man dieselben Typen erwarten darf, vorausgesetzt, daß die Sprödigkeit in der ersten Generation rezessiv ist. Ich machte die Versuche in derselben Weise wie die übrigen und fand: Anzahl der Prozente Exemplare | Subrobusta Deeipiens Onerylhrina X deserens:.. „>= a0... 0% 51 72 28 O. deserens >< erythrina . | 60 98 2 Die Abweichungen der Zahlen sind dieselben wie oben. Kreuzt man dagegen O. erythrina mit O. mut. velutina (O. blandina), so dürfen offenbar nur zwei Typen entstehen und diese müssen den Eltern gleich sein. Ich habe nur eine Verbindung gemacht, aber diese bestätigt die Erwartung: Anzahl der | | a Er Exemplare | Krythrina blandina O.blandina X erylhrina . . .» 2... 60 | 20 80 116 de Vries. Weshalb aus gekreuzten Samen bestimmte Bastardtypen so regel- mäßig in zu geringer Anzahl keimen, bleibt einstweilen eine offene Frage. Ich möchte dazu nur bemerken, daß ich die Samen für alle Kulturen dieses Aufsatzes während zwei Tage unter einem Druck von acht Atmosphären mit Wasser injiziert habe, was bis jetzt das einzige zuverlässige Mittel ist, die Keimung so vollständig wie möglich zu machen. Zusammenfassung. 1. Halbmutanten, aus der Kopulation von mutierten mit unver- änderten Gameten entstanden, spielen in der Natur, bei der Entstehung von Arten und Varietäten, vermutlich eine sehr allgemeine, vermittlende Rolle. Denn aus ihrer Selbstbefruchtung kann die volle Mutation zu- meist bereits in der nächsten Generation hervorgehen. 2. Ist der Typus der Mutation ein monohybrider, so dürfen in diesen Fällen die vollen Mutanten in etwa einem Viertel der Nach- kommenschaft erwartet werden. Sie treten dann als Massenmutation auf, und die Erscheinung kann sich unter den übigen Nachkommen der anfänglichen Halbmutante in jeder Generation wiederholen. So ent- standen Zea Mays sterilis, die gelben Keimlinge zahlreicher Arten, die Aurea-Form von Oenothera suaveolens X Hookeri usw. 3. Bei den Önotheren sind die Entstehung und das Verschwinden der letalen Faktoren, welche die leeren Samen bedingen, als Mutationen aufzufassen, welche sich gar häufig nach Art der Halbmutanten ver- halten. In O. mut. erythrina ist bei der Entstehung einer der beiden letalen Faktoren der Mutterart wiederum vital geworden, der andere ist aber unverändert ererbt worden. 4. Oenothera mut. erythrina entstand im‘ Jahre 1907 in meinem Garten aus O. Lamarckiana in zwei Exemplaren. Sie hat dieselben Merkmale wie O. rubrinervis mit Ausnahme der Sprödigkeit. 5. Ihre Samen sind zum Teil leer, wie bei O. Lamarckiana selbst, aber in einem geringeren Prozentsatz. 6. Sie spaltet in jeder Generation und aus den Samen eines jeden selbstbefruchteten Exemplares eine Massenmutante ab, welche sich äußerlich nur durch etwas breitere Blätter, spätere Blüte und längere Rispe von ihr unterscheidet: O. mut. decipiens. Diese tritt in 8—31°/o der Exemplare auf und ist aus Samen konstant. 7. Nimmt man an, daß diese Massenmutation die Folge einer anfänglichen Mutation einer Sexualzelle ist, welche darauf mit einer Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halbmutante. Ini normalen kopulierte, so folgt, daß die Gameten von ©. erythrina zur Hälfte decipiens, zur anderen Hälfte aber velutina sind. 8. Daraus erklären sich für diesen Fall die Bastardzwillinge und die Erklärung läßt sich dadurch beweisen, daß die O. mut. decipiens in den entsprechenden Kreuzungen nur Laeta, die O. mut. velutina aber nur Bastarde vom Typus Velutina liefert. 9. Die Folgen der Kreuzungen mit O. Lamarckiana, O. rubrinervis usw. lassen sich gleichfalls aus dieser Vorstellung im voraus berechnen. Zitierte Literatur. Atkinson, G. F. Quadruple hybrids in the F, Generation from Oenothera nutans and O. pyenocarpa. Genetics, 1917, vol. 2, p. 213—259. Babcock, E.B. A new walnut. Journ. of heredity, 1915, vol. 6, p. 40—45. — Studies in Juglans; Evidence that the oaklike walnut originates by mutation. Publ. Univ. Calif., 1916, vol. 2, p. 73—76. Bartlett, H.H. Mutation en Masse. Am. Naturalist, 1915, vol. 49, p. 129—139. — 1915b. The mutations of Oenothera stenomeres. Amer. Journ. of Botany, 1915, vol. 2,”p. 100—109. — 1915c. Additional evidence of mutation in Oenothera. Bot. Gaz., 1915, vol. 59, p. 81—123. — 1915d. Mass-mutation in Oenothera pratincola. Bot. Gaz., 1915, vol. 60, p. 425—456. Bateson, W. Reports to the Evolution Committee I u. Il, 1902 u. 1905. Roy. Soc. Gates, R.R. The mutation factor in evolution. London 1915, 352 S. Klebahn, H. 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Ber. dtsch. bot. Ges., 1918, Bd. 36, 8. 193—198. Phylogenetische und gruppenweise Artbildung. Flora, 1918, Bd. 11, S. 208—226, Mass mutation in Zea Mays. Science, 1918, vol. 47, p. 465—467. Oenothera rubrinervis, a half mutant. Bot. Gaz., 1918, vol. 66, p. 1—27, Oenothera Lamarckiana mut. simplex. Ber. dtsch. bot. Ges., 1919, Bd. 37, Heft 1. Referate. Riebesell, P. Die mathematischen Grundlagen der Variations- und Ver- erbungslehre. Math. Bibliothek Bd. 24. Teubner, 1916. „Wenn das Buch dazu beiträgt, dem Leser zu zeigen, daß die Mathe- matik auch in dieser ihr fernliegenden Wissenschaft wichtige Aufschlüsse gibt, so hat es seinen Zweck erfüllt“ sagt Verf. im Vorwort, andererseits wünscht er, daß „das Buch auch für den Biologen verständlich und prak- tisch brauchbar wird“. Das ist viel verlangt von einem Oktavbändchen von 45 Seiten. Ref. erscheint es, als ob der erste Zweck eher erfüllt ist als der zweite. So dankenswert für uns Biologen eine übersichtliche Zusammen- «stellung der in der Variationsstatistik und Vererbungslehre hötigen mathe- matischen Formeln mit ihrer Ableitung und mit Beispielen für ihre An- wendung wäre, so schwer wird sich das auf wenigen Seiten machen lassen. Wir werden daher weiter wie bisher die Elemente der exakten Erblichkeits- lehre von Johannsen studieren sowie seinem Rate folgend bei feinerer Behandlung eines gegebenen Zahlenmaterials fachmathematische Hilfe suchen müssen. Einige Sätze sind für den Biologen befremdend; so, daß es (S. 2) nicht möglich sein soll, die Eigenschaften der Nachkommen aus den Eigenschaften der Eltern zu bestimmen. Das kann doch wohl nur von solchen Eigen- schaften der Kinder gelten, die man bei den Eltern auch nicht genau kennt. Ferner ist es auffallend, R. Goldschmidt unter den Neuentdeckern der Mendelschen Gesetze neben Correns, Tschermak und de Vries anzu- treffen. Wollten wir alle nennen, die erfolgreich auf diesem Gebiet ge- arbeitet haben, so könnten wir noch eine ganze Reihe Biologen nennen. Es ist nicht Zufall, daß die Neuentdeckung drei Botanikern vorbehalten blieb. Die größere Schwierigkeit dieser Arbeiten mit getrenntgeschlechtigen Individuen erklärt dies für den Biologen ohne weiteres. G.v. Ubisch. Becher, E. Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. Leipzig (Veit & Co.) 1917. 1498S. Preis geh. 5 M., gebd: 6,50 M. Die Gallen, die unter dem Einfluß vieler tierischer und pflanzlicher Parasiten an Wirtspflanzen der verschiedensten Art entstehen, sind für die Parasiten „zweckmäßig“ wirkende Gebilde: wären sie es nicht, so könnten die in den Gallen hausenden fremden Lebewesen sich nicht entwickeln und nicht von einer Generation zur andern ihre Art fortpflanzen. Daß die Wirtspflanzen imstande sind, Gebilde zu produzieren, welche für sie selbst zum mindesten dadurch schädlich werden, daß sie ihnen Stoffe — in oft sehr erheblichen Mengen — entziehen, und welche überdies den Feinden 120 Referate. der Wirtspflanze förderlich sind, hat von jeher auf die Forscher, welche vom Standpunkt der Selektionslehre die Gallen zu betrachten unternahmen, den Eindruck einer rätselhaften und schwer erklärbaren Erscheinung gemacht. Becher nennt die bei den Gallen beobachtete Zweckmäßigkeit fremd- dienlich — um sie von denjenigen Formen der Zweckmäßigkeit zu unter- scheiden, welche das mit zweckmäßig‘ wirkenden Strukturen ausgestattete Individuum selbst (selbstdienliche Zweckmäßigkeit) oder andere Individuen der nämlichen Spezies (artdienliche Zweckmäßigkeit) fördern. Ref. hält die ernährungsphysiologischen Beziehungen, welche zwischen der Galle und ihrem parasitisch lebenden Erzeuger bestehen, für wichtig genug, um bei der Definition des Gallenbegriffes auf sie Nachdruck zu legen. Diese ernährungsphysiologischen Beziehungen sind aber in sehr vielen Fällen keine wesentlich anderen als sie ‚zwischen Schmetterlingsraupen und Kohl- blättern, zwischen Aphiden und Rosenzweigen usw. bestehen: viele organoide Gallen ließen sich hier als Beispiele anführen. Es scheint, als ob der Wunsch, wunderbare Beziehungen aufzudecken, die zwischen den Partnern der Gallen- symbiose bestehen, gar manchen Autor schon zu einer Überschätzung der Anpassung des Wirtes an die Bedürfnisse der Parasiten geführt hätte. Verf. entgeht dieser Gefahr und hält sich vorzugsweise an Gallenformen, deren Struktur und deren Funktionen auch dem skeptisch gesonnenen Forscher auffallen müssen, und nimmt besonders eingehend z. B. auf die mit Offnungs- mechanismen irgend welcher Art ausgestatteten Gallen Bezug. So erstaun- lich auch die Clraraktere dieser Gallenformen sein mögen, so bleibt doch die Frage offen, ob wirklich die an den Gallen wahrgenommenen Strukturen und Veränderungen bestimmten Bedürfnissen der Zezidozoen entgegen kommen, und ob diese in ihrer Entwicklung dadurch, daß die Gallen spontan sich öffnen oder sich ablösen und zu Boden fallen, irgend wie gefördert werden usw. — oder ob vielleicht manche der Autoren, die sich über diese Fragen geäußert haben, durch das Auffällige jener Merkmale verführt, sie für das Korrelat bestimmter Lebensansprüche des Parasiten genommen haben, ohne sich über diese Ge- wißheit verschaffen zu können. Die vergleichende Betrachtung der Gallen und anderer pathologischer Gewebebildungen, die nichts mit Parasiten und deren Ernährungsansprüchen zu tun haben, lehrt, daß auch in Bildungen der zweiten Art dieselben histogenetischen Vorgänge eine Rolle spielen, die wir von den Gallen her kennen — Abschluß des Fremdkörpers von der Außen- welt, Bildung eiweißreicher, zartwandiger Gewebe, Bildung neuer Leitungs- bahnen usw. — und die bei letzteren als parasitenfördernde Merkmale in Anspruch genommen worden sind. Nicht weniger warnt uns die Erscheinung der „fakultativen Gallen“ davor, die Bedeutung der Gallen und ihrer ein- zelnen Merkmale für Existenz und Entwicklung der Gallenerzeuger zu über- schätzen. 2 Verf. teilt die Auffassung derer, welche die Eigentümlichkeiten der hochorganisierten Zynipidengallen und anderer ähnlicher Produkte nicht nur für auffällig erklären, sondern auch in ihnen eine bemerkenswerte An- passung an die besonderen Bedürfnisse der Parasiten zu sehen glauben. Wie kann man sich dergleichen fremddienliche Strukturen zustandekommen denken? Verf. stellt fest, daß die bisher aufgestellten Theorien seiner Frage gegenüber nichts zu leisten imstande sind, und bringt eine eigene Hypothese in Vorschlag: er erwägt die Möglichkeit, daß die Wirtspflanzen „auch das Wohl und Wehe der Parasiten lustvoll und schmerzlich verspüren“, daß die von den Parasiten ausgehenden Reize den Wirt zu „Probierreaktionen“ an- regen, und daß diese ihm zu Lustgefühlen Anlaß geben, wenn sie eine dem Referate. 121 Parasiten förderliche Form annehmen: „Der betreffende Gestaltungsprozeß wird darum festgehalten, fortgeführt, gesteigert und bei neuer Gelegenheit wiederholt.“ Die Möglichkeit aber, miteinander zu fühlen — so trägt Verf. weiter vor — liegt in der Existenz eines -überindividuellen Seelischen, dessen Verzweigungen ebenso sehr in das Zezidozoon wie in den Gallenwirt reichen. Ich habe schon bei früherer Gelegenheit mich dahin auszusprechen mir gestattet, daß viele Naturforscher des Verf.s Hypothese nicht befriedigen dürfte. Auch Ref. vermag die neue Lehre nach wiederholtem Studium des anregenden Werks sich nicht zu eigen zu machen. Demjenigen, der bei psychologischen Fragen von dem am Menschen Beobachteten und Erschlossenen auszugehen für richtig hält, wird z. B. die Frage nahe liegen, warum dem Menschen das Lustmitgefühl an dem Wohlbehagen der ihn heimsuchenden Parasiten versagt bleibt. Aber auch diejenigen, die es nicht für statthaft halten, die komplizierte Psyche des Menschen vergleichsweise heranzuziehen und bei den zur Gallenbildung befähigten Pflanzen und den parasitisch lebenden Insekten und ähnl. zu bleiben vorziehen, werden an der erklärenden Kraft der neuen Theorie vielleicht Zweifel hegen, weil so vielen Para- siten gegenüber die Wirtspflanzen keinerlei Reaktionen erkennen lassen, aus welchen auf Mitfühlen des vom Parasiten verspürten Leid- und Lust- gefühls zu schließen wäre: reichen die Sprößlinge des überindividuellen Seelenlebens nur in manche Parasiten? und was erklärt diese Bevorzugung’ oder hat die Pflanze nur manchen Parasiten gegenüber schon die ihr Mit- lustgefühl zum Schwingen bringenden Probierreaktionen gefunden? — Dem Ref. will scheinen, daß diese und ähnliche Fragen ein Rätsel umschreiben, welches dem sehr ähnlich bleibt, von dem der Verf. und seine Leser bei der Frage nach dem Zustandekommen der fremddienlichen Gallenzweck- mäßigkeit ausgingen: die Theorie des Verf. betrifft alle Lebewesen — auf welche Fälle sie aber zur Erklärung der zwischen den Lebewesen bestehenden Beziehungen angewandt werden darf, bleibt zunächst noch unklar. Küster, Bonn. Lloyd-Jones, Orren and Evvard, John M. Inheritance of color and horns in blue-gray cattle. Agric. exper. Station Iowa State College of agriculture and the mechanic arts. Research Bull. No. 30, January 1916, S. 67—106a, 10 Fig. Die Verfasser schildern in ausfiihrlichen Angaben das wertvolle Material, das in der Iowa Agricultural Experimental Station (Vereinigte Staaten) bei Versuchen mit Rindern in einer zusammenhängenden Versuchsreihe während 13 Jahren mit vier Generationen gewonnen worden ist. Versuchsrassen waren Galloway (schwarz; ungehörnt) und Shorthorn (weiß, schimmelfarbig oder rot; gehörnt). Es handelt sich um einen der wenigen Versuche, die bisher mit großen Haustieren in ausgedehntem Maße durchgeführt worden sind. Die Ergebnisse sind: 1. Rote Grundfarbe der Shorthorn und schwarze Grundfarbe der Galloway ~ sind allelomorph; schwarz zeigt, wie schon bisher bekannt, glatte Dominanz bei gut mit den Forderungen iibereinstimmenden Zahlen. 2. Die verschiedenen Formen des Auftretens weißer Haare erklären die Verfasser durch Annahme zweier Faktorenpaare: a) Vollpigmentierung (dominant) E — weiß (mit wenig schwarz oder rot an Ohren) e, b) Schimmelung (= roan — weiße Haare, fein den farbigen unter- mischt) N — einfarbig glatt n (rezessiv). 122 Referate. “6 Das Auftreten von N ist bei Vorhandensein von ee äußerlich nicht zu erkennen. Es treten demnach folgende Formen auf: a) Einfarbig rote oder schwarze Tiere: EEnn oder Kenn. b) Schimmel: EENN, EeNN, EENn oder EeNn. c) Weiß (mit farbigen Ohren) eeNN, eeNn, eenn. Die bei den Versuchen gefundenen Zellen stimmen mit den Forderungen dieser Formeln ziemlich gut überein, passen jedoch ebensogut, wie das auch die Verfasser betonen, auf die bisher vielfach vertretene Auffassung, daß weiß und vollpigmentiert allelomorph sind und die Schimmelung die dazugehörige heterozygotische Form darstellt. Die Entscheidung muß durch den Nachweis eines Kindes der Formel eenn erbracht werden, d.h. eines weißen Tieres, das mit Vollpigmentierten keinerlei Schimmel gibt. Bisher hat keine Untersuchung (das heben auch die Verfasser hervor) einen Anhaltspunkt für das Vorkommen von Tieren dieser. Art ergeben. Die bisherige Auffassung (Annahme eines Faktorenpaerts) erscheint wahrscheinlicher. Die breiten Schwankungen, sehr hell und fast einfarbig, in denen sich die Schimmelung äußern kann, werden auch von den Verfassern bestätigt. 3. Gehörnt — Ungehörnt. Die bisherige Auffassung (Ungehörnt ist dominant über gehörnt) wird bestätigt, eine Koppelung der Faktoren mit “ dem Geschlecht abgelehnt. Das Auftreten von scurs (Hornscheiden lose ohne Knochenzapfen) kann nicht auf Heterozygotie in dieser Eigenschaft zurück- geführt werden. Walther, Gießen. Wolff, Dr. Friedrich. Ein Fall dominanter Vererbung von Syndaktylie. Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 13. Bd., 1. Heft, S. 74—75, 1918. Der Proband zeigt eine Verwachsung der zweiten und dritten Zehe beiderseits sowie nicht sehr ausgesprochene Schwimmhautbildungen zwischen den Grundphalangen der Finger, besonders des dritten und vierten Fingers rechts. Die Schwimmhautbildungen finden sich sonst nirgends in der Familie. Die Verwachsung der zweiten und dritten Zehe zeigen jedoch der Vater des Probanden, alle 3 Kinder (15, 2 2), sämtliche 6 Geschwister (8 ¢, 3 Q) und die 5 Neffen, während die 10 Nichten davon frei sind. Besonders bemerkenswert ist, daß die Eltern und Geschwister des syn- daktylen Vaters offenbar normal gewesen sind. Der Vater habe immer ge- sagt, er habe als einziger in der ganzen Familie die Mißbildung besessen; es sei oft darüber gesprochen worden. So kommt man in die Versuchung, den vorliegenden Fall auch als Beispiel des Auftretens einer exzessiven Mutation beim Menschen anzusprechen. Siemens. Classen, Dr. K. Vererbung von Krankheiten und Krankheitsanlagen durch mehrere Generationen. Archiv für Rassen- und Gesellschafts- biologie, 13. Bd., 1. Heft, S. 31—36, 1918. Verf. teilt die Deszendenztafel einer Frau mit, die an familiärer Kleinhirnataxie (Heredo-ataxia cerebellense) gelitten hat, einer Krankheit, deren anatomische Grundlage in einer auffälligen Kleinheit des Cerebellum atrophischer, nicht degenerativer Natur gesehen wird, und deren Haupt- symptome schwankender Gang wie in der Trunkenheit und Zuckungen in Armen, Händen und Gesicht bei Bewegungen und beim Sprechen sind. Die Krankheit tritt erst nach dem 50. Lebensjahre auf. Von den 6 Kindern der Stammutter waren 4 (1 d‘, 3 2) befallen. Die 4 Kinder (1 J', 3 ©) des be- fallenen Sohnes waren gesund; die 3 kranken Töchter hatten zusammen Referate. 123 9 Kinder (4 J, 5 2), von denen 5 (3 9, 2 ®) befallen waren. Von diesen 5 befallenen Kindern hatten die 3 Söhne nur gesunde Kinder, die 2 Schwestern hatten nur ein Kind (2), das gleichfalls befallen war. Wir haben es also anscheinend mit einem Merkmal zu tun, das dominant und monohybrid ist. In einem Zweig der Familie kommen auch Verkriimmungen der Wirbelsäule gehäuft vor. Die 3 Brüder der Stammutter haben eine Nach- kommenschaft, in der Schwachsinn außerordentlich häufig ist, Kleinhirn- ataxie aber nicht beobachtet werden konnte. Siemens. Paulsen, Dr. Jens. Uber die Erblichkeit von Thoraxanomalien mit be- sonderer Berücksichtigung der Tuberkulose. Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 13. Bd., 1. Heft, S. 10—31, 1918. Verf. teilt 16 Stammtafeln mit, die sich über 2—5 Generationen erstrecken. 2 dieser Stammtafeln illustrieren das erbliche Auftreten von Trichter- brust, 6 weitere das erbliche Auftreten von Rundrücken, die übrigen 8 das erbliche Auftreten von Habitus asthenicus. Alle untersuchten Ano- malien erwecken den Tafeln nach den Anschein dominanten monohybriden Verhaltens; doch verwahrt sich Verf. — speziel beiml Habitus athenicus — gegen die Annahme einfach monohybrider Vererbung, da die Anomalien in den einzelnen Fällen in recht verschieden stark ausgeprägten Formen auf- treten. Ein abschließendes Urteil kann man sich über diese an und für sich schon schwierigen Verhältnisse umso weniger bilden, als es Verf. unterlassen hat, genaue, ausführliche Krankenbefunde mitzuteilen. Dies ist, besonders beim Habitus asthenicus, zu bedauern; denn der Habitus athenicus ist ein so wechselnder, so vieles umfassender, und von den einzelnen Autoren so ver- schieden aufgefaßter Symptomenkomplex, daß man durch die einfache Nennung der Diagnose nicht in die Lage versetzt wird, sich ein klares Bild machen zu können. Die Tuberkulose tritt bei den Personen mit den genannten Thorax- anomalien häufiger auf als bei den übrigen Familienmitgliedern. Die An- sicht, daß die Thoraxanomalie häufig die Folge einer frühzeitig erworbenen Tuberkulose sei, ist nach Vert. durch den Nachweis des familiären Auftretens der Anomalien widerlegt. Es ist gewiß lebhaft zu begrüßen, daß mit der vorliegenden Arbeit der alte Versuch, die Vererbung der Tuberkulose nachzuweisen, durch den aussichtsreicheren Versuch ersetzt wird, die Vererbung derjenigen Anomalien zu erforschen, die der Tuberkulose in der Mehrzahl der Fälle zugrunde liegen sollen. Es bleibt aber bedauerlich, daß mit diesem Versuch nicht gleichzeitig eine genaue Analyse der in Rede stehenden Anomalien im all- gemeinen und in jedem einzelnen der untersuchten Fälle gegeben worden ist. Siemens. Lenz, Dr. Fritz. Uber dominant-geschlechtsbegrenzte Vererbung und die Erblichkeit der Basedowdiathese. Archiv für Rassen- und Gesellschafts- biologie, 13. Bd., 1. H., S. 1—9, 1918. - Verf., der schon 1912 auf Grund theoretischer Erwägungen zu dem Schluß kam, daß es außer den Krankheiten mit rezessiv-geschlechtsbegrenzter Vererbung (Rotgrünblindheit, progressive Muskelatrophie, myopische Heme- ralopie usw.) auch Krankheiten mit dominant-geschlechtsbegrenzter Vererbung geben müsse, glaubt, in der Basedowdiathese ein solches Leiden gefunden zu haben. Die Krankheiten mit dominant-geschlechtsbegrenzter Vererbung u 124 Referate. zeichnen sich dadurch aus, daß sie niemals vom Vater auf den Sohn, aber regelmäßig vom Vater auf sämtliche Töchter übergehen; bei Frauen müssen diese Leiden etwa doppelt so häufig angetroffen werden als bei Männern. Verf. teilt mehrere Stammtafeln mit, die sich diesem Vererbungsmodus gut einfügen würden. Dem Einwand, daß der ausgeprägte Morbus Basedowii bei Frauen mehr als doppelt so häufig vorkommt als bei Männern, begegnet Verf. durch den Hinweis, daß bei Männern die rudimentären Formen häufiger angetroffen werden, daß also die gleiche Erbanlage bei Frauen oft nur auf- fälliger in die Erscheinung tritt als bei Männern. Von Krankheiten, die vielleicht in gleicher Weise wie die Basedowdiathese dem dominant-geschlechts- begrenzten Modus der Vererbung folgen, erwähnt Verf. das manisch- depressive Irresein, die Disposition zu Herzklappenentzündung (Herz), gewisse Formen des sporadischeu Kropfes (Siemens), die Fettsucht und die Hysterie. Siemens. Bridges, Calvin B. Non-disjunction as proof of the chromosome theory of heredity. Genetics, Vol. I, 1916, p. 1—52, 107—163. With 1 Tab. and 9 Textfig. Diese Abhandlung ist eine Fortsetzung der früheren Mitteilungen über die Chromosomentheorie, Geschlechtsvererbung und „crossing-over“. Es würde zu weit führen, die große Menge von interessanten Tatsachen, welche diese Arbeit enthält, hier zu besprechen, nur die wichtigsten sollen mitgeteilt werden. Schon früher hat Verf. bei seinen Untersuchungen von Drosophila ainpelophila Ausnahmen der gewöhnlichen Erblichkeitserscheinungen beobachtet. Normal geben Männchen mit einem dominierenden und Weibchen mit dem rezessiven geschlechtsbestimmten Merkmal Söhne, die das rezessive Merkmal der Mutter zeigen, während alle Töchter das dominierende Merkmal des Vaters besitzen. Bisweilen aber entsteht ein Sohn, der dem Vater, oder eine Tochter, die der Mutter gleicht. Verf. hat das Auftreten dieser Ausnahmen in der folgenden Weise erklärt. Das Weibchen von D. ampelophila hat drei’ Paar Autosomen und ein Paar Geschlechtschromosomen, die sogenannten X-Chromosomen; das Männchen hat ebenfalls drei Paar Autosomen, aber ein einziges X-Chromosom und ein Y-Chromosom. Die zytologische Unter- suchung hat gezeigt, daß die X-Chromosomen sich in Form und Länge von den Autosomen und auch von dem Y-Chromosom deutlich unterscheiden. Die weiblichen Geschlechtszellen enthalten also immer ein X-Chromosom, die männlichen entweder ein X-Chromosom oder ein Y-Chromosom. Wird nun ein Weibchen mit einem rezessiv geschlechtsbestimmten Merkmal z. B. mit vermillongefärbten Augen gekreuzt mit einem Männchen mit dem do- minierenden Merkmal, d. h. in diesem Falle mit roten Augen, so entstehen erstens Individuen “mit zwei X-Chromosomon, also Weibchen und weil das vom Männchen stammende X-Chromosom das Gen des dominierenden Merk- mals, d.h. das Gen für rote Augen besitzt, sind diese Weibchen rotäugig. Zweitens entstehen Individuen mit XY-Chromosomen, diese sind Männchen und haben vermillon gefärbte Augen, weil das X-Chromosom von der Mutter stammt und diese rezessiv für die rote Farbe ist. In den obengenannten Ausnahmefällen nun gehen die beiden X-Chromosomen bei der Bildung der weiblichen Geschlechtszellen nicht auseinander, sogenannte primäre „non- disjunction“. Die Eizelle bekommt demzufolge zwei X-Chromosomen und das Polkörperchen kein einziges oder umgekehrt. Bei Befruchtung der zwei Arten von Eizellen mit deh zwei verschiedenen männlichen Geschlechtszellen » Referate, 125 sind vier Fälle möglich, es können nämlich Zygoten entstehen mit XXX-, XXY-, Xo- oder oY-Chromosomen. Die beiden ersten werden Weibchen geben, die beiden letzten Männchen. Es ergab sich, daß XXY- und oY- Zygoten nicht lebensfähig sind. Die XXY-Weibchen, welche die beiden X-Chromosomen von der Mutter erhalten, zeigen wie diese vermillonfarbige Augen; die Xo-Männchen, die nur das X-Chromosom des Vaters besitzen, haben demzufolge wie dieser rote Augen. Diese Männchen, welche also eine patrokline Ausnahme bilden, sind lebensfähig, aber vollkommen steril. Die zytologische Untersuchung hat nun gezeigt, daß die matroklinen Weib- chen in der Tat außer den drei Paaren Autosomen und den zwei X-Chro- mosomen noch ein Chromosom besitzen und zwar eins, das in seiner Form mit dem Y-Chromosom übereinstimmt. Bei weiteren Versuchen mußten nach der Auffassung des Verf. Männchen mit XYY-Chromosomen und Weib- chen mit XXYY gebildet werden und die zytologische Untersuchung der Tiere hat auch dieses bestätigt. Außer primärer „non-disjunetion“ gibt es auch Fälle von sekundärer „non-disjunetion“, d. h. die infolge primärer „non-disjunetion“ entstandenen XXY-Weibchen geben in ihrer Nachkommenschaft wieder Ausnahmen. Kultur- versuche lehrten, daß das Auftreten der sekundären „non-disjunction“ dem Vorhandensein des Y-Chromosoms und nicht einem im X-Chromosom vor- handenen Gen zugeschrieben werden muß. Außerdem hat sich ergeben, daß infolge der Anwesenheit des Y-Chromosomen in den XXY-Weibchen der Prozentgehalt der „cross-over“ in diesen Weibchen zunimmt, obgleich die Weise, in welcher dieses stattfindet, unbekannt ist. Dagegen übt das Y- Chromosom keinen Einfluß auf das Geschlecht und die geschlechtsbestimmten Merkmale aus; Xo- und XY-Individuen sind alle Männchen. Dennoch scheint das Y-Chromosom eine gewisse Rolle bei der Fortpflanzung zu spielen, denn die Xo-Männchen sind steril. Bei der Bildung der Geschlechtszellen der XXY-Weibchen findet in 16,5°/, der Fälle Synapsis von X mit Y statt, also Heterosynapsis, in 83,5°/, Synapsis von den beiden X-Chromosomen statt. Nicht alle beobachteten Ausnahmen konnten durch primäre und sekundäre „non-disjunetion“ erklärt werden. Es gab Fälle, welche zu der Annahme der sogenannten equationalen „non-disjunction“ führten. Hierbei findet zwischen den von den zwei verschiedenen X-Chromosomen stammenden Strängen „erossing-over“ statt, zwischen den beiden anderen nicht. Bei „non-disjunction“ entstehen dann Eizellen mit zwei verschiedenen X-Chro- mosomen. Weiter deuten einige Beobachtungen, z. B. das Auftreten von lateralen Gynandromorphosen und von Mosaikformen darauf hin, daß „non- disjunetion“ auch in somatischen Zellen stattfindet. Durch die hier genannten Beobachtungen ist gezeigt, daß das Geschlecht nicht in den Geschlechtszellen selbst bestimmt ist, sondern im Augenblick der Befruchtung bestimmt wird, indem es von der Anzahl der in die Zygote kommenden X-Chromosomen abhängt. Tine Tammes, Groningen. Emerson, R. A. The caleulation of linkage intensities. The Americ. Nat. L., p. 1411—1420, 1916. Verf. leitet eine neue Formel ab, um den Koppelungsfaktor einer F,- Generation ohne Hilfe’ des Assoziations- oder Korrelationskoeffizienten direkt zu bestimmen. Es sei die allgemeine Koppelungsformel r:s:s:r, dann treten die vier Phänotypen AB, Ab, aB und ab in folgenden Verhältnissen auf: 126 Referate. AB=3r+4rs + 2s? Alba e——e2 ropa == ies Dann ist AB + ab — (Ab 4+ aB) = 4r? I. und wenn wir AB + ab = E, Ab + aB = M setzen r=iyE—m™ 1 2 II. s=>5 VE+M—r Die Phänotypen haben dann folgende Werte AB = M+ 3ab & EM Ana Im. IE E = M Statt II kann man schließlich setzen T= Veab = yE+M—r m: Mit Hilfe der Formeln III und IV rechnet nun Verf. den Koppe- ” lungsgrad folgendermaßen aus: Es seien gegeben die Verhältniszahlen AB:Ab:aB:ab — 165:58:58:78, dam ist Ab—=aB— M — 5 M = 116 nach III, E = ab + AB = 243 nach Definition : PVC WEBER: So abs = N = = = 31,75 nach IM. Daraus erhält man AB = M+ 3ab = 116 + 95,25 = 211,25; also lautet jetzt die Reihe 211 :498.:.98:082. Daraus erhalten wir nach IV. t= 32) 75:60 eee ER ee r SHO ate a ey Ses if ay Baile Also ist der Koppelungsfaktor n = 1,5, wiihrend der Assoziation- koeffizient 2,1 ergibt. Aus der Formel III: ab = ees geht hervor, dat die Methode nur 4 anwendbar ist, wenn M< KE, da sonst der Wert negativ wird. Bei Ab- stoßungen, wo die theoretische Differenz nur 4 ist, kann aber bei einem geringen experimentellen Fehler das Gegenteil leicht vorkommen. Dieser Fall tritt z. B. bei dem vierten Beispiel des Verf. ein, wo die heiRe 1335 : 643 : 714 : 2 lautet, also 1337—1357 negativ wird. Es könnte nun merkwürdig erscheinen, daß nicht statt der kompli- zierten Umrechnung mit Formel III und IV die einfachen Formeln II benutzt werden, aus denen man ohne weiteres r und s erhalten kann. Das geht aber aus dem Grunde nicht, weil die Formeln II und IV gar nicht allgemein gültig sind, wie man leicht zeigen kann. Die beobachteten Phänotypen haben nämlich nur dann die vom Verf. angegebenen Werte AB = 3r? + 4rs + 2s? usw., Referate. 127 wenn die Summe aller Individuen 4r? + Srs + 4s? ist: das ist aber nur der Fall, wenn für = — 2 die Gesamtzahl 36, für - = 3 = 64, für 4 = 100 usw. beträgt. Im allgemeinen ist die Gesamtzahl ein Vielfaches oder Bruchteil davon. Die Phänotypen haben also die Werte AB = x (3r? + 4rs + 25?) Ab = aB = x (2rs + s?) 2b wobei x jede positive ganze oder gebrochene Zahl bedeuten kann. Berück- sichtigen wir dies, so nehmen Emersons Formeln I, II und IV folgende Formen an I AB-4+ ab — (Ab+aB) = #xr? er ne Er) Ze x /ab vl: | ey - V2. Nur III behält seinen Wert bei. Wenn man in Formel IV = bildet, so fällt x heraus. Darum erhält Emerson, trotzdem die Formel nicht richtig ist, richtige Werte. Wenn wir Emersons Formeln richtig stellen wollen, müssen wir x ausrechnen. Das ist aber ein ziemlich umständliches Verfahren, da wir Gleichungen höheren Grades erhalten. Es empfiehlt sich daher, etwas anders zu rechnen. Da man nämlich niemals im Zweifel sein wird, ob man es mit einer Faktorenanziehung oder Abstoßung zu tun hat, hat es wenig Zweck, beide Fälle in eine Formel zusammenzuziehen. Wenn wir beide Fälle ein- zeln behandeln, ist x leicht zu eliminieren. Im Falle der Anziehung lautet die Reihe r:1:1:r, dann ist 1. AB = x (3r° + 4r +2) 2, Ab = aB=x (r+) Babr=exr 9 ‘ . ab _ Ab £ Aus 2 und 3 erhalten wir Sn BET also r= = = (ee (14 ea oder wenn wir > =m setze r = m+ \m (1 +m). A Für Abstoßung gilt 1:s:s:1. AB = x (2s? + 4s + 3) | Ab = ab) x5(s2—-— Js) abi Ax; daraus erhalten wir, = —1-+ = oder s, = — 1+ = Sab Mit diesen Formeln, von denen leicht noch verschiedene entsprechende abgeleitet werden können, ist es möglich, ohne Tabellen im Augenblick sich ein Bild von der Koppelung zu machen. Es seien zum Schluß die Werte für die Koppelung zusammengestellt, die sich für die von Emerson angegebenen vier Reihen mit Hilfe der 128 Referate. Emersonschen Formel, des Assoziationskoeffizienten, des in Deutschland meist verwendeten Korrelationskoeffizienten und der von Ref. angegebenen Formeln ergeben. l a las 5 ] Assoziations- | Korrelations- | Pe Phä Ss oR er ’. Ubisch An pET Immerson | koeffizient | koeffizient | ; Ei || | | 493: 25 : 25 :138 12,1:1 12:1 12:1 IS 165-058) 58s. 78 1,5:1 2,1:1 2,3:1 Se S, Sy 336: 150: 143: 11 1: 2,45 1: 2,74 1: 2,74 1:2,79 _1:2,84 1335 : 643: 714: 2 = 17 sehr groß 1:17,45 1:17,25 G. v. Ubisch. Punnett, R. C. Reduplication series in sweet peas. I und II. Journ. of Gen. II. p. 77—103, 1913. VI. p. 185—193, 1917. Verf. hatte in seiner ersten Arbeit folgende Resultate erhalten: Die drei Faktoren B blau (b rot), E aufrechte Fahne (e Kapuzenfahne), L langer Pollen (1 kurzer Pollen) sind folgendermaßen miteinander verkoppelt: I BL gekoppelt nee Bl stoßen sich ab n = 7 J E homozygot, BE gekoppelt ne == 127 | Be stoßen sich ab n = 127 J L homozygot EL nicht hergestellt | : El stoßen sich abi We homozygol; alle drei Faktoren heterozygotisch BEL X bel = Kombination der Faktoren in den Elternpflanzen, BL gekoppelt my ==", BE J meee Ges EL neun: BeL X bE] = Kombination der Faktoren in den Elternpflanzen, BL gekoppelt ne 310, Be stoßen sich ab n > 32, el er Wr In der zweiten Arbeit wird nun 1. die fehlende Kreuzung EL X el (B homozygot) hergestellt und er- gibt n = 7, wie zu erwarten war, £ 2. die Kreuzung BL X bl (e homozygot) wiederholt und ergibt wieder n = 7, 3. die Kreuzung BEL X bel wiederholt und ergibt BL gekoppelt n = 7, BE 5 n = 63 oder 127, EL A ne 7: Dies sind die experimentellen Ergebnisse der Arbeit. Interessant wird sie aber besonders dadurch, daß der Verf. mit seinen und fremden Versuchs- zahlen eine Entscheidung zwischen der von ihm und Bateson gegebenen, von Trow erweiterten Theorie der Verdoppelung und der Morganschen Referate. 129 Überkreuzungstheorie zu geben sucht. Die Idee dabei ist folgende. Die Morgansche Theorie nimmt eine rein lineare Anordnung der einzelnen Faktoren im Chromosom an; wenn nun zwei Faktoren B und C gleich weit von A entfernt sird, so müssen sie doppelt soweit voneinander entfernt sein oders anders ausgedrückt, wenn die Koppelung von AB und AC gleich ist, so muß die Koppelung von BC bedeutend loser sein. Mit einer einzigen Ausnahme allerdings, nämlich daß B und © ungemein dicht aneinander liegen, dann kann die Koppelung mit A gleich groß sein und die von B und © sehr viel höher. Dann wirken, wenn man nicht mit ungeheuer großen Zahlen rechnet, B und C so, als legen’ sie aufeinander, wären alsolut gekoppelt. Dieser Fall ist leider bei den oben erwähnten Versuchen des Verf. ein- getreten, wir können sie also nicht zur Entscheidung der Frage benutzen. Eine Entscheidung hält Verf. mittels Gregorys Primula-Material für möglich. Gregory hatte gefunden bei einer Rückkreuzung von MmSsGg X mmssgg, [wobei M magenta (m rot) S langgriffelig (s kurzgriffelig) G grünes Stigma (g rotes Stigma) bedeutet], daß MS gekoppelt n = 7, MG 5 n =, 2, SG = enol! # In dem Falle nun, daß M resp. m homozygotisch, müßte sich nach den Trowschen Formeln für sekundäre Koppelung SG > °/,, etwa = 2 er- geben und dann wäre der oben verlangte Fall gegeben, und da die Koppelung vou M und S > 2 und nicht < 2 ist, würde dies Ergebnis gegen die Morgan- sche Theorie sprechen, die eine losere Koppelung verlangt für den dritten - Faktor, wenn die beiden anderen gleich fest gekoppelt sind. Dieser Versuch soll möglichst bald gemacht werden. Soweit die Versuche und Gedankengänge des Verf.s. In einer kleinen Arbeit: Kritische Betrachtungen zur Hypothese der primären und sekundären Kopnelung (diese Zeitschrift, XIX, S. 193—201, 1918) habe ich, ohne die vorliegende Arbeit zu kennen, dieselben Versuchsdaten verwandt um zu be- weisen, daß die Annahmen der Bateson-Punnettschen Verdoppelungs- theorie mit den Tatsachen nicht in Einklang zu bringen sind, daß sie da- gegen gut mit den Morganschen Forderungen übereinstimmen. Ich kann mich daher hier kurz fassen, indem ich auf diese Arbeit hinweise. Ich habe damals zu zeigen gesucht, daß Punnett eine verkehrte Formel anwendet zur Berechnung der sekundären Koppelung, daß aber auch, wenn die für den Fall von Trow berechnete Formel angewandt wird, wie es zum Teil Bailey getan hat, das Resultat nicht mit den Tatsachen in Einklang zu bringen ist, da die Theorie auf verkehrten Voraussetzungen basiert. Die neuen Zahlenreihen dieser Arbeit bestätigen dies auch. Während in der ersten Arbeit Punnett verschiedene Koppelungsverhältnisse für BL, BE und EL angibt, je nachdem ob der dritte Faktor homo- oder heterozygot, muß er das in dieser Arbeit zurücknehmen und das ist ein Kriterium zwischen beiden Theorien: Nach der Bateson-Punnettschen Theorie müssen sich die Koppelungen ändern, nach der Morganschen gleich bleiben. G. v. Ubisch, Potsdam. Caporn, A. St. Clair. An account of an experiment to determine the heredity of early and late ripening in an oat cross. Journ. of Gen. VII, p. 247—257, 1918. Verf. kreuzt zwei zu verschiedenen Zeiten reifenden Hafersorten: _ Mesdag und Hopetown. Mesdag war 1913 am 26. Juli reif, Hopetown am Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 9 130 Referate. 13. August. Die Reifezeit erstreckt sich bei beiden Sorten und den Kreu- zungen über eine Periode von 15 Tagen, die bei den Eltern nicht in die andere überging, dagegen bei den Kreuzungen. Wahrscheinlich beruht die Vererbung auf drei Faktoren. G. v. Ubisch, Potsdam. Ernst, A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Vererbungs- und Abstammungs- lehre. 666 S., 2 Taf., 172 Fig. Jena, G. Fischer. Verf. hat in dieser Zeitschrift (Bd. 17, S. 203—250, 1917) eine „Vor- läufige Mitteilung“ über seine sehr interessanten Studjen an Chara erinita ge- geben, und er benutzt seine damals erhaltenen Resultate und Arbeitshypothesen, um in großen Zügen ein Bild von der Bedeutung der „Bastardierung als Ursache der Apogamie“ zu entrollen, das uns überaus fruchtbare und anregende Forschungsgebiete erschließen dürfte. Zwar baut Verf. sein Gebäude auf noch sehr schwankendem Grunde auf, und die ganze Konstruktion läßt durchweg mehr die geniale Konzeption als das mühsame Bauen Stein für Stein er- kennen. Aber Verf. ist sich auch voll bewußt, daß er eigentlich nur „Thesen“ gibt. Das Neue an Tatsachen, das wir aus dem Buche erfahren, selbst über Chara, ist gering, das Neue an Verknüpfungen des Bekannten, an Ausblicken und Anregungen überaus groß. Das Buch hält sich ohne Zw eifel nicht ganz frei von Einseitigkeit, insofern als Verf. alles irgendwie Mögliche unter seinem neuen Gesichtspunkte zu betrachten sucht, das Buch ist aber daneben eben wegen der vielen verschiedenen Daten, die es diskutiert, außerordent- lich vielseitig. Und Ref. möchte ausdrücklich anerkennen, daß nirgends die Tatsachen vergewaltigt werden. Höchstens wird mancher die Deutungen vielleicht anders werten als der Verf., so geschickt dessen Ansichten dem Leser vorgeführt werden. Immer aber ist appelliert an die unparteiische Entscheidung der weiteren Forschungen und immer wird klar formuliert, wie diese vor sich zu gehen hätte. Der Titel des Buches gibt uns ja die Hauptthese des Verf. Und es wäre nur nötig, den Begriff der „Apogamie“ zu bestimmen. Verf. wählt ihn recht weit, er bezieht die „diploide“ oder somatische Parthenogenesis darin ein. Und er definiert sie (S. 143) als „obligat apomiktische Vermehrung der Nachkommenschaft von Bastarden aus Eizellen und somatischen Zellen di- oder polyploider Gametophyten“. Die scharfe Trennung zur „haploiden Parthenogenesis“ nimmt er also wie s. Z. Strasburger vor. Hier handelt es sich um eine „spontane oder durch äußere Einflüsse induzierte Entwick- lung von Gameten (i. b. Eizellen) einer sexuell differenzierten und sexuell funktionsfähigen Pflanzen- oder Tierart“. Wie man sieht, ist die Möglichkeit einer sexuellen Fortpflanzung in den beiden Kategorien verschieden. Für die diploide Chara erinita sucht Verf. nun jetzt, darin schon hinaus- gehend über seine Schlüsse von 1917, herauszubekommen, welche andere Spezies event. als Eltern in Betracht kommen könnten. Eine sehr vorsichtige Erwägung aller in Betracht kommenden zytologischen, morphologischen und geographischen Momente läßt neben der haploiden Ch. crinita, die Verf. be- kanntlich von zwei Lokalitäten (aus Ungarn und Sizilien) erhielt, in südlichen Gegenden die diözische Ch. galioides und Ch. connivens, event. die monözische Ch. polyacantha und Ch. fragilis, an nördlichen Standorten die diözische Ch. aspera, event. die monözische Ch. baltied und Ch. fragilis die Rolle des zweiten Elters übernehmen. Der Bastard ist also ausgesprochen „metromorph“, der väterliche Chro- mosomensatz würde somit in seiner Wirkung latent bleiben. Da er größere - Referate. 131 vegetative Uppigkeit zeigt als die haploide Mutter Ch. erinita, wird diese häufig, besonders im Norden, die Konkurrenz des Bastards nicht ertragen und diesen den Standort restlos überlassen. In dem folgenden weitaus Srößten Teil des Buches hat Verf. nun alle ihm nur auffindbaren Fälle von Pflanzen mit Geschlechtsverlust zusammen- gestellt, bei denen Bastardierung als Ursache angenommen werden könnte. Immer wird nach Möglichkeit deduktiv auch der hypothetischen Eltern gedacht. Dankbar für weitere Forschung könnten z. B. von Algen sein Spiroyyra mirabilis, die wohl trotz Klebs’ Annahme ein abgeleitetes Ver- halten zeigt (S. 163ff.). Die Fucaceen (S. 173 ff.), die sowohl haploide Par- thenogenesis wie Bastardbildung erlauben (schwierig würde hier wohl haupt: sächlich die Aufzucht der künstlichen Hybriden sein!), die Saprolegniaceen (S. 180), namentlich wo ein Geschlecht unterdrückt ist, die „homothallischen“ Mucoraceen (S. 185), gewisse Laubmoose (S. 191), namentlich mit Berück- sichtigung der Forschungen von El. u. Em. Marchal und vor allem viele Farne (S. 199 ff.). Bei ihnen haben wir bekanntlich außerordentlich viele Angaben über Apogamie und Aposporie in morphologischer und zytologischer Hinsicht. Und alle Formen scheinen in Kultur entstanden zu sein, bei der eine Bastardierung leicht eintreten konnte. Die hohen Chromosomenzahlen, z. B. auch bei dem seit Yamanouchi theoretisch” so hoch bewerteten Nephrodium molle, könnten für Polyploidie und damit nach des Verf. Hypothese für den Einfluß einer Bastardierung, sprechen. Experimentell gut brauchbar scheinen auch die apogamen Marsilien (S. 233) und noch mehr vielleicht die Selaginellen (S. 235) zu sein. Von Phanerogamen werden als ähnlich-günstige Gattungen nur die Gattungen Antennaria (S. 240 ff.), Alchimilla S. 247 ff.) und Hieracium (S. 253 ff.) besprochen. Gerade fiir letztere Gattung hat inzwischen ja Rosen- berg ganz die gleichen Anschauungen entwickelt wie Verf. (s. Ref. in dieser Zeitschr. Bd. XIX, S. 130). Es folgt eine kurze Besprechung über das aus der experimentellen Erblichkeitsforschung her von den Speziesbastarden Bekannte, und dann gibt Verf. eine eingehende Darstellung alles dessen, was wir über Pollen- und Embryosack-Entwicklung bei Hybriden wissen. Vor allem wird ein genauer Vergleich zwischen diesen und den „Ooapogamen“ durchgeführt. Die recht weitgehende Übereinstimmung beider sucht Verf. im Anschluß an des Referenten Ausführungen (in Progr. rei bot. V) kausal zu erklären (S. 304). Die Sonderstellung dieser Apogamen gegenüber den normalgeschlechtlichen Arten kommt ferner darin zum Ausdruck, daß meist auf die fertige Aus- bildung der (diploiden) Eizelle nicht die Keimbildung sofort folgt, wie sonst auf die Herstellung der jungen Zygote, sondern erst nach einer Ruheperiode. „Die im Ausbleiben der Reduktion und in der Ausbildung des diploid- kernigen Embryosackes zum Ausdruck kommende Tendenz zur raschen Zurücklegung des zwischen zwei Sporophyten sich einschaltenden Gameto- phytenstadiums ist offenbar nicht immer stark genug, um auch die Ent- wicklung der Eizelle zum Embryo auszulösen.“ Ein äußerer Anstoß, vor allem Anderung der Ernährungsbedingungen, wird mit Jacobsson-Stiasny (S. 314) hier postuliert. Verf. wendet sich zur Diskussion über die Chromosomenzahlen bei Apogamen und Hybriden. Für erstere stellt er drei Typen auf (S. 319 ff.): „a) Der Entwicklungsgang der apogamen Pflanze (Sporophyt und ‘weiblicher Gametophyt) wird mit einer Chromosomenzahl durchgeführt, welche doppelt so groß ist als diejenige des Sporophyten verwandter be- fruchtungsbediirftiger Arten und im Verhältnis zu deren Gametophyten als 9* 132 Referate. tetraploid erscheint“ (Eualchimillen im Vergleich zu den „Aphanes“, Rosa glauca und canina var., Antennaria, Hieracium z. T.). „b) Der Entwicklungsgang der apogamen Pflanze wird mit einer Chromosomenzahl durchgeführt, welche mehr als das doppelte der diploiden Zahl der befruchtungsbedürftigen Verwandten beträgt. In den meisten Fällen dürfte es sich dabei um hexaploide (ditriploide) und um oktoploide (ditetra- ploide) Chromosomenzahlen handeln.“ (Wikstroemia indica, Burmannia coelestis, Hieracium z. T.). „e) Der ganze Entwicklungsgang der apogamen Pflanze wird mit der dem Sporophyten der befruchtungsbediirftigen Arten entsprechenden diploiden Chromosomenzahl durchgeführt (Hlatéstema sessile, die Eualchimillen (bezogen auf die Chromosomenzahl der fertilen A. pentaphylla), Chondrilla juncea, Atamosco (= Zephyrantes) mexicana, Marsilia, Chara crinita.). Von Bastarden interessieren die besonders, deren Eltern differente Chromosomenzahlen aufweisen (Drosera, Oenothera), sowie die, deren so- matische Zahl tetraploid geworden ist (Primula Kewensis und die „gigas“- Rassen bei Primula und Oenothera), die nach Verf. im Anschluß an eine Bastardierung entstanden sind. Sehr ausführlich werden die verschiedenen Hypothesen erörtert, wie die Tetraploidie, zellmechanisch betrachtet, zustande kam. Verf. fügte den schon vorhandenen die seine hinzu, daß (S. 356) der „Anstoß für die Abnormität der Keimkernbildung und -teilung“ (scil. mit der doppelten Chromosomenzahl) gegeben war durch den „heterogenen Charakter der zur Vereinigung kom- menden Gametenkerne“. Die Disharmonien, die so oft bei sterilen Bastarden erst später im Verlauf der Ontogenese eintreten, würden dann hier „schon bei den Vorbereitungen zur ersten Teilung der Keimzelle eintreten. Ein erster Entwicklungsanstoß führt zur Teilung des Zygotenkerns, vielleicht mit verlangsamtem Verlauf. Der Kernteilung folgt wegen gestörter Kern- plasmarelation keine Zellteilung. sondern wieder eine Kernvereinigung nach. Hierauf wird die Keimbildung mit verdoppelter Chromosomenzahl der Kerne durchgeführt.“ Dadurch könnte wieder die vegetative Entwicklung des Bastards erleichtert werden und indirekt wegen des besseren Wachstums könnte dann sogar Fertilität eintreten. Primula Kewensis ist diploid steril, tetraploid fertil geworden. — Daneben könnte es freilich auch Ausbildung diploider Gameten geben. Die „Pseudogamie“ (S. 366 ff.) ist Verf. geneigt, als „induzierte Apogamie“ aufzufassen. Er erörtert zunächst die uns bekannt gewordenen Fälle pseudogamer Entwicklung, und findet, daß nirgends eine ursprüngliche Kreuzung ausgeschlossen ist. Bei den „faux hybrides“ sagt es ja schon der Name, wie sie entstanden sein dürften, bei den übrigen ist das Ausgangs- material zum mindesten nicht einwandfrei homozygot. Es könnten zum Ver- gleich die zoologischen Arbeiten von Herbst, Baltzer usw. an Echino- dermen herangezogen werden, die mit fremdem Sperma besamt wurden, dieses ausstießen und sich „parthenogenetisch“ weiter teilten. Der Gegen- satz zu den „faux hybrides“ und Pseudogamen wäre, daß diese diploid und heterozygot sind, jene haploid und homozygot. :Also zu einer Befruchtung muß es bei den betreffenden Pflanzen gekommen sein. Und es könnte die metromorphe Ausbildung der F,-Generation dann durch Eintreten der Apo- gamie erhalten geblieben sein. Vor allem scheinen dem Verf. die schönen Studien von Lidforss an Rubus-Arten dafür zu sprechen, daß sein Gedankengang richtig ist. Hier scheinen neben solch „induziert "apogamen“ auch befruchtungsfähige und -be- Referate. 133 dürftige Eizellen vorzukommen, etwa wie autonom apogame neben normalen bei Thalictrum purpurascens sich einfinden. Ist die Deduktion des Verf., zu der freilich die zytologischen Unter- lagen erst noch zu liefern wären, richtig, so würden (S. 404) „die faux hybrides und die vermeintlichen Fälle der Pseudogamie ... zu ‘den Fällen experi- menteller Pseudogamie und Merogonie im Tierreich ungefähr in demselben Verhältnis“ stehen „wie die natürliche und obligate Apogamie der Pflanzen zur natürlichen und künstlichen Parthenogenesis im Tierreich. Die Er- scheinungen der Pseudogamie sind im Anschluß an diejenigen der Apogamie als Fortpflanzungsvorgänge wirklicher Artbastarde, die Ergebnisse der künst- lichen artfremden Befruchtung im Tierreich im Anschluß an die Ergebnisse der experimentellen Parthenogenesis erklärbar“. Des weiteren geht Verf. dazu über, auch die Fälle von Partheno- karpie-(S. 406 ff.) mit dem hybriden Ursprung der betreffenden Pflanzen zusammenzubringen. Bananen- und Zuckerrohr- (besonders erstere im An- schluß an die Studien des Ref. und die von d’Angremond), Ananas-, Birnen-, Wein-Rassen usw. werden als Beweismaterial herangezogen. Bezüglich dieser Pflanzen will Ref. ohne weiteres sich jetzt dem Verf. anschließen, nachdem er früher z. B. an eine Hybridität der Kulturbananen nicht recht hatte glauben wollen. Aber ganz sicherlich ist in vielen anderen Fällen auch Parthenokarpie bei Nichtbastarden vorhanden, und so erscheint hier dem Ref. der Beweis für den Bastardcharakter bei dem Auftreten dieser abweichenden Entwicklung noch besonders problematisch zu sein. Das gilt auch fir die Beziehungen, die Verf. zwischen Nuzellar- embryonie und Bastardeinfluß sucht. Aus der schönen Übersicht über alle bekannten Fälle von Polyembryonie (S. 433 ff.) geht hervor, dafi immer noch sehr wenige für solche von „extrasaccalem Ursprung“ vorliegen (Funkia, Nothoscordon, Citrus, Caelebogyne, Allium odorum, Opuntia, Euphorbia dulcis und einige andere). Nach eigener Untersuchung möchte Verf. auch Bombax aquaticum dazufügen. Von unzweifelhaftem Interesse ist, daß gerade bei typisch Coapogamen (Alchimilla), Aposporen (Hieracium) und Parthenokarpen (Ananassa) Embryonen oder embryoähnliche Gebilde nuzellar aussprossen können. Und wenn des Verf. These über deren hybriden Charakter richtig wäre, so würden die übrigen mit Nuzellarembryonen sich hier anreihen können. Hier sieht man so recht, wie Verf. Glied auf Glied und Masche auf Masche in seinem Gewebe zwar miteinander verknüpft, wie geringe Haltbar- keit dies aber vorläufig noch aufweist. Zytologische Untersuchung gerade dieser Klasse fehlt noch völlig, Chromosomenzahlen, Reduktionsteilung usw. sind noch unbekannt. So kann hier noch viel weniger als anderswo irgend etwas Abschließendes gesagt werden. Am wenigsten ist Ref. vorläufig geneigt dem Verf. zu folgen, wenn er seine Bastardhypothese auf alle jene Gewächse ausdehnt, die an Stelle der Samen sich ausschließlich vegetativ durch Brutknöllchen, Brutzwiebeln usw. vermehren (S. 476 ff.). Man denke nur an Dentaria bulbifera, Polygonum vivi- parum, Allium vineale, Agave spec., Poa alpina bulbifera, Freilich würde Ref. auch nirgends den homozygoten Charakter beweisen können. Und Verf. plädiert gut für seine „Klienten“. So werden wir denn auch hier die expe- rimentellen und zytologischen Arbeiten erst abwarten müssen, die Verf. anregt. Von Pflanzen aus dem Kreise der Thallophyten möchte Ref. die Caulerpa-Arten herausgreifen (S. 515 ff.). Hier könnte nach Verf. bei vielen das völlige Fehlen von geschlechtlicher Fortpflanzung gut-mit ihrem Bastard- 134 Referate. charakter zusammen zu bringen sein, während bei anderen vielleicht doch noch Fortpflanzung durch Schwärmsporen und Gameten sich finden wird. Verf. regt an, hiernach intensiv zu suchen, um zu zeigen, daß bei der ersteren Gruppe nur sekundärer Geschlechtsverlust vorliegt. — Auf die angeführten Fälle von Apomixis bei Pilzen sei hier nur verwiesen. In einem weiteren Kapitel wird nun alles das zusammengestellt, was wir von anderen Ursachen außer Bastardeinfluß wissen, die die Fertilität zu vermindern vermögen. Denn Verf. verwahrt sich ausdrücklich dagegen, überall Hybridismus anzunehmen. Nacheinander werden besprochen: 1. Sterilität infolge Korrelations- und Ernährungsänderungen in Blüten (z. B. Correns’ Campanula media fr. calycanthema); 2. Zytologische Veränderungen als Ursachen der Sterilität (Marchals diözische tetraploide Moosrassen, Hans Winklers „gigas-Varietäten“ ‘von Solanum; Chromatindiminution nach Delaunays Muscari-Funden, vom Verf. noch offenbar nicht als gesichert bezeichnet); 3. Einfluß äußerer Faktoren auf die Sterilität (Behandlung mit Radiumstrahlen, Narkose, Standortsveränderung z. B. bei Stratiotes, para- sitische Einwirkung). So kommen wir zum Schlußkapitel, in dem Verf. einerseits ein kurzes Résumé gibt, andererseits die Bedeutung der Apogamie infolge einer Hy- bridisierung für die Deszendenzlehre erörtert. Mit einem Ausblick auf Kerners und Lotsys Arbeiten, speziell des letzteren Antirrhinumstudien, sowie auf Rosens Erophila- und Lehmanns Veronicafunde von konstanten Formen nach Bastardierung, bereits von der F,-Generation an, schließt Verf. sein anregendes Buch. G. Tischler. Bartlett, Harley Harris. Mass mutation in Oenothera pratincola. The Botanical Gazette LX, 1915, 425—456. Oenothera pratincola von Lexington in Kentucky wirft nach früheren Untersuchungen des Verf.s in den aufeinander folgenden Generationen in kleiner Zahl Mutationen ab, die zu mehreren verschiedenen Typen gehören. Die auffälligste ist die Mutation nummularia, die in sieben von acht unter- suchten Stämmen auftrat. Der achte Stamm, Lexington E, über den Verf. in der vorliegenden Arbeit berichtet, verhielt sich auffallend verschieden. Hier traten vier charakteristische Mututionen, formosa, albieans, revoluta, setacea, in einem so unerwartet hohen Verhältnis auf, daß Verf. sie als „Massen- mutation“ bezeichnet. Ähnliche Erscheinungen wurden bereits an O0. Reynoldsii beobachtet, aber noch nicht genauer beschrieben (Americ. Nat. IL, 1915, 129). . Schmale, stark gekrümmte, tiefaderige Blätter, deren Mittelrippe sich oft in einen borstenförmigen Anhang verlängert, sind das gemeinsame Merk- mal, das die vier Mutationen von der Stammform pratincola unterscheidet. Auch ‘unter sich sind sie deutlich verschieden. Die Mutation formosa ist groß wie die Stammform, sie hat eine reich verzweigte Hauptinfloreszenz und bringt eine reichliche Menge keimfähiger Samen. Die Mutation albieans ist halbzwergig. Sie hat meist einen einfachen Blütenstand mit gewöhnlich kleistogamen Blüten, die zwar große Kapseln aber nur sehr wenig Samen ergeben. Die Blätter sind weißlich, schmaler als bei formosa. Die Mutation revoluta ist gleichfalls halbzwergig. Die reichblütige Infloreszenz ist dicht ver- zweigt, aber nur bei künstlicher Bestäubung entstehen Kapseln, die obendrein verschrumpft sind und wenig Samen enthalten. Die Blätter sind grün, schmaler als bei formosa. Die Mutation setacea ist ein ausgeprägter Zwerg mit schmallinealischen Blättern. Der Blütenstand ist einfach. Die Blüten N] Referate. 135 sind gewöhnlich kleistogam und bringen zwar große Früchte, aber sehr wenig Samen. Außer diesen vier für den Stamm Lexington E charakte- ristischen Mutationen werden einige andere, darunter «angustifolia, latifolia und gigas, gebildet, die Lexington E mit den anderen sieben Stämmen gemein hat: dagegen trat die Mutation nummularia nicht auf. Bemerkenswert ist, daß die Variabilität mit den Generationen stieg. F, zeigte kaum Auffilliges; außer 517 der Stammform (f. typica) gleichen Formen 1 albicans, 1 setacca. 1 latifolia, 2 graminea. F, war schon mannigfaltiger. Aber in 17 Kulturen der F,-Generation, je aus einer Kapsel gewonnen, traten unter insgesamt 1036 Pflanzen neben nur 266 typischen auf: 10 formosa, 57 albieans, 54 revo- luta, 644 setacea und 5 andere, zusammen 74,3°/, Mutationen. Es schien, als ob die Zahl der Mutationen zu dem Samengehalt der Kapseln in einem um- gekehrten Verhältnis stand. Doch ist dieser Punkt nicht genügend geklärt. Photographien einer Reihe von Keimschalen, die der Verf. beigibt, zeigen die Mannigfaltigkeit der Keimlinge in sehr anschaulicher Weise. Auch die Mutationen, die Lexington E mit den anderen Stämmen gemeinsam hat, zeigten Massenmutation, wenn sie von Lexington E ab- stammten. So ergab die Mutation angustifolia des Stammes Lexington E unter 505 Pflanzen 2 formosa, 2 albieans, 21 revoluta, 475 setacea und 1 andere Mutation; der Rest, nur 2 Pflanzen, war die f. typiea, d. h. pratincola. Aus den anderen Stämmen entsprungene angustifolia brachte dagegen neben verein- zelten anderen Mutationen nur die f. typica hervor. Die Mutation angustifolia ‚wird in diesen Nachkommenschaften überhaupt nicht reproduziert. Die Mutation latifolia aus den gewöhnlichen Stämmen brachte ungefähr gleiche Mengen latifolia und typica hervor; sie erinnert dadurch an lata, seintillans und oblonga de Vries. Wenn sie aber von Lexington E abstammte, traten da- neben noch die für die letztere charakteristischen Mutationen auf, z. B. unter 182 Pflanzen 95 typica, 48 latifolia, 5 albicans, 2 revoluta, 29 setacea, 3 andere Mutationen. Verf. wird die nicht charakteristischen Mutationen kiinftig ein- gehender bearbeiten. Hinsichtlich der Erblichkeitsverhältnisse der charakteristischen Mu- tationen wurden bisher nur bei der Mutation- formosa befriedigende Ergeb- nisse erhalten. Selbstbestäubung ergab als Summe aller Versuche 1013 for- mosa, 3 albicans, 4 revoluta, 208 setacea, die Kreuzung formosa X typica 369 for- mosa, 3 revoluta, 114 setacea, die Kreuzung typica X formosa dagegen keine formosa, aber 7 typica, 1 albicans, 121 setacea und 4 andere Mutationen. Soweit die Versuche mit den wenig fruchtbaren Mutationen albieans, revoluta und setacea gelangen, waren die Ergebnisse ähnlich. Es brachte albicans X albicans 43 albicans, 6 revoluta, 285 setacea; typica X albieans 1 typica, 1 revoluta, 12 se- tacea; revoluta X revoluta 1 albicans. 17 revoluta, 5 setacea; setacea X setacea nur setacea (53). Es erfolgen also keine Rückschläge zur f/. typica, außer wenn diese die Mutter ist. Daraus ist zu schließen, daß die männlichen und weib- lichen Gameten nicht gleichwertig, daß die weiblichen die Träger der Fak- toren sind, welche die sichtbaren Eigenschaften der f. typica und der vier charakteristischen Mutationen bestimmen, und daß diese Mutationen unab- hängig vom Pollen auftreten. Die Massenmutation der O. pratincola muß auf einer Veränderung der weiblichen Gameten beruhen. Verf, hält also an der Ansicht fest, daß hier wirklich Mutationen vor- liegen, obgleich er nicht bestreitet, daß die Erscheinungen eine gewisse Ähnlichkeit mit Mendelspaltungen haben. Er wendet sich gegen Heribert- Nilsson, der die Mutationen durch Mendelspaltung und Ausfall der Homo- zygoten zu erklären sucht, und meint, daß dieser Forscher zu anderen 136 Referate. Folgerungen gekommen wäre, wenn er reziproke Kreuzungen ausgeführt hätte. Er glaubt, in Heribert-Nilssons Varianten dieselben zwei Klassen feststellen zu können, die den beiden Hauptklassen der Mutanten von 0. pratincola entsprechen, nämlich 1. Klasse: Nachkommen der Mutanten ohne Rückschläge zu ihren Eltern; reziproke Kreuzungen mit den Eltern matroklin. 2. Klasse: Nachkommen der Mutanten aus Elternform und Mutanten gemischt; reziproke Kreuzungen gemischt, wenn die Mutation die weiblichen Gameten liefert, nur aus der Elternform bestehend, wenn diese sie liefert. Zu Klasse 1 gehören die Mutation nwmmularia und die charakteristischen Mutationen von Lexington E, zu Klasse 2 die Mutation latifolia. Heribert-Nilssons Hypo- these setzt voraus, daß die Mutationen der Klasse 1 rezessiv sind, einerlei in welcher Richtung die Kreuzung mit der Elternform erfolgt ist, und daß in Klasse 2 die werblichen Gameten von einer Sorte, die männlichen zweier- lei Art sind. Keine dieser beiden Bedingungen ist erfüllt. Sie gibt ferner keine Erklärung für das Auftreten von mehr als !/, Mutationen in der Nach- kommenschaft. Es sei ebenso schwer, meint Verf., das Auftreten sehr weniger wie das sehr vieler Mutationen auf Mendelscher Grundlage zu erklären. Hierzu sei bemerkt, daß die neueren Erfahrungen über die Unfruchtbarkeit eines großen Teils der Gameten und Zygoten (vergl. Davis, Geneties I, 1916, 197; Renner, Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. XVIII, 1917, 122) auf eine Erklärung hinweisen. Verf. meint allerdings, daß keine Erklärung der Massenmutation ängenommen werden könne, die ein Fehlschlagen der starken und lebensfähigen Zygoten voraussetzt; gerade die schwächste Mu- tation, setacea, erscheint in größter Zahl. Selbst wenn durch Mendel- spaltung mitunter Mutationen entstehen, was nicht bestritten werden kann, müsse die voraufgehende Heterozygosis, meint Verf., auf Mutation beruhen. Es sei absurd zu leugnen, daß neue Formen nicht auch anders als durch Hybridisation und Rekombination entstehen könnten. Klebahn. Davis, Bradley Moore. Hybrids of Oenothera biennis and Oenothera franeiseana in the first and second generations. Genetics I, 1916, 197—221. Für die Beurteilung des Wesens der Oenothera-Mutationen ist die Frage von wesentlicher Bedeutung, inwieweit das Verhalten der Nachkommen von Oenothera-Kreuzungen den Mendelschen Regeln entspricht. Die Unter- suchungen des Verf. beziehen sich auf Kreuzungen von Oenothera biennis und O. franeiscana, zwei Arten, die nach Größe, Gestalt und Farbe deutliche Unter- schiede zeigen und daher geeignet erscheinen, die Frage zu prüfen, ob am Ende der F,-Generation verschiedene Gametentypen auftreten. Die bisher in der Literatur niedergelegten Erfahrungen sprechen mehr gegen als für die Anwendbarkeit der Mendelschen Regeln auf die Oenothera- Kreuzungen. Verf. meint, daß das Verfahren bei der Aussaat dabei von Einfluß gewesen sein kann. Man hat die Samen in Erde ausgesät und abgewartet, was sich entwickelt. Erfahrungsgemäß keimen dabei aber viele Samen zögernd oder überhaupt nicht; es ist möglich, daß gerade unter diesen sich Verbindungen befinden, die für die Beurteilung besonders wichtig sind. Verf. legt daher besonderen Wert darauf, möglichst alle keim- fähigen Samen zur Keimung zu brirgen und die Zahl der nicht keimenden und der nicht keimfähigen samenähnlichen Bildungen festzustellen. Er be- spricht kurz ein schon früher (Proc, Nat. Acad. Science. I, 1915, 260) be- schriebenes für diesen Zweck geeignetes Verfahren und die Möglichkeiten einer weiteren Verbesserung desselben (Einpressen von Wasser unter Druck, Referate. 137 vergl. de Vries, Biol. Centralbl. XXXV, 1915, 161). Einige Zahlen mögen die Bedeutung dieser Verhältnisse besser veranschaulichen. Von den durch Selbstbestäubung an der Kreuzung Oenothera franeiscana X biennis gewonnenen samenähnlichen Gebilden erwiesen sich nach des Verf.s Verfahren 52°/, als keimfähig, und zwar wurde diese Keimung innerhalb acht Wochen erhalten. Wurden aber dieselben Samen in Erde ausgesät, so keimten in derselben Zeit nur 22°/,, und erst nach 25 Wochen 49°/,. Die an sich schon geringe Zahl der Keimpflanzen wurde noch durch eine hohe Sterblichkeit derselben vermindert. Aus 513 Keimlingen wurden nur 466 Rosetten erhalten, und nur 395 Pflanzen gelangten zur Reife. Es leuchtet ein, daß ein derartiger Ausfall an Keimlingen den aus den Versuchen abgeleiteten Zahlen eine große Unsicherheit gibt und ihren Wert herabsetzt, namentlich wenn sich obendrein zeigt, daß die in den Nachkommenschaften auftretenden Spaltungsformen verschiedene Lebensenergie haben. Vergl. hierzu auch Renner, Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. XVII, 1917, 122. Die zu des Verf.s Versuchen benutzte Oenothera biennis war die gewöhn- liche, mit der auch de Vries arbeitete. Von 0. franciscana lagen zwei Formen verschiedenen Ursprungs vor, die sich in der F,-Generation der Kreuzungen etwas verschieden verhielten, Oenöthera franciscana E und B. Die beiden reziproken Kreuzungen von 0. biennis und O. franeiscana sind ungleich. In bezug auf die meisten Eigenschaften, z. B. Größe und Beschaffen- heit der Blätter, Länge der Seitentriebe usw. sind beide stark patroklin, wenngleich sich der Einfluß der Mutter deutlich bemerkbar macht. Matroklin sind sie hinsichtlich der Zeit des Erscheinens der Seitenzweige mit Bezug auf das Wachstum des Haupttriebs, Die der 0. franciscana eigene rote Färbung der Höcker, aus denen die stärkeren Haare entspringen, sowie die roten Streifen auf den Kelchen und Fruchtknoten treten als dominierendes Merkmal auf. In der F,.Generation der Kreuzung 0. franciseana E X biennis machten sich deutliche Spaltungen bemerkbar. Diese traten schon an den Rosetten hervor, doch mußte die danach vorgenommene Gruppierung später teilweise geändert werden. Ein großer Teil der Nachkommen, 182, war franeiscana- ähnlich, 16 unterschieden sich durch schmalere Blätter; 67 waren biennis- ähnlich, wichen aber von ©. biennis durch das Vorhandensein der roten Färbung der Haarhöcker und Fruchtknoten ab. Diese Rotfärbung zeigte sich an den meisten Nachkommen; nur 23 waren grün wie biennis, aber im übrigen franeiscana-ähnlich. Weiter unterscheidet Verf. eine Gruppe von Zwergen, in der 36 im übrigen franeiscana-ähnlich, 3 bis auf die vorhandene Rotfärbung biennis-ähnlich waren, und eine Gruppe mit verschwindender Rosette und rasch entwickeltem Haupttrieb, die aus 29 franeiscana-ähnlichen und 4 roten biennis-ähnlichen Pflanzen bestand. Von weiteren Einzelheiten mag noch angedeutet sein, daß mit großer Ausbildung der Kronblätter in der Regel eine hohe Stellung der Narbenlappen, mit kleiner Entwicklung eine tiefe Stellung verknüpft war, und zwar sowohl an Pflanzen, die im Laube franeiscana glichen, wie an solchen, die biennis ähnlich waren. Die Spaltung dieser Nachkommenschaft in zwei Gruppen nach dem Laube, in franeiscana-ähnliche und biennis-ähnliche Pflanzen, ist besonders bemerkenswert. Sie weist auf den engen Zusammenhang einer größeren Zahl von Merkmalen hin und erinnert an die Spaltung der Lamarckiana- biennis- Bastarde in laeta- und velutina-Formen. Die F,-Generation der Kreuzung 0. biennis X franeiscana E ergab weniger zahlreiche Gruppen, aber eine ähnliche Verknüpfung der Faktoren. Eine 138 Referate. große Gruppe, 186 Pflanzen, war franciscana-ahnlich, 17 weitere unterschieden sich davon durch schmälere Blätter; 26 Pflanzen, die im Rosettenzustande zwischen biennis und franciscana vermittelten, und 15 Zwerge waren im übrigen franeiscana-ähnlich. Biennis-ähnliche und solche mit unterdrückter Rotfärbung der Haarhöcker usw. fehlten völlig. Die Kronblätter waren überwiegend klein und die Narbenstellung niedrig. Die entschieden einseitige Beschaffen- heit der Kultur läßt den Gedanken zu, daß eine Gruppe von Formen infolge der hochgradigen Unfruchtbarkeit des Pollens und der Samen und der Sterb- lichkeit der Keimlinge ausgefallen ist. Nachkommen der Kreuzung 0. franciscana B X biennis hatte Verf. nach dem alten Verfahren herangezogen. Danach schien es, als ob alle Pflanzen rote Haarhöcker besitzen. Als aber an einer aufbewahrten Probe vollständige Keimung erreicht worden war, fanden sich auch rein grüne Pflanzen. Diese Tatsache zeigte besonders deutlich, wie notwendig es ist, alle keimfähigen Samen zur Keimung zu bringen. Trotz der unvollständigen Keimung ergab die erhaltene Kultur eine größere Mannigfaltigkeit der Gruppen als die Nach- kommen der 0. franeiscana E X biennis, was auf eine abweichende genetische Konstitution der O. franciseana B hinweist. Es traten besonders hervor: eine große Gruppe mit breiteren am Ende stumpfen Blättern, kleineren Blüten und franeiscana-ähnlichen Kelchspitzen; eine zweite Gruppe mit schmäleren scharfspitzigen Blättern und teils kleineren teils größeren Blüten; ferner Zwerge, die schon als Rosetten an den sichelförmigen Blättern kenntlich waren; einige albida-ähnliche Rosetten, die bald abstarben; eine merkwürdige Form mit meist vertrocknenden Narben; endlich einige Riesenformen, die triploid zu sein schienen, Vergl. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. XII, 1914, 188. In der zweiten Gruppe dieser Kultur fanden sich einige Pflanzen, die Lamarckiana-ähnlich waren und deshalb zum Gegenstand weiterer Unter- suchungen gewählt wurden. Vergl. die folgende Besprechung. Als Hauptergebnis der vorliegenden Arbeit betrachtet Verf. den Nach- weis von Gruppen, die deutlich auf Mendelspaltung hinweisen. Bemerkens- wert ist insbesondere auch die Verknüpfung gewisser erblicher Faktoren mit- einander. Dagegen verzichtet Verf. wegen der wiederholt erwähnten Schwierig- keiten, die sich aus der teilweisen Unfruchtbarkeit der Gameten und Samen und der schlechten Entwicklung vieler Keimlinge ergeben, auf den Versuch, aus den erhaltenen Zahlenverhältnissen weitere Schlüsse abzuleiten, und das umso mehr, als auch der Nachweis fehlt, daß die Eltern reine Arten sind. Untersuchungen über Mendelspaltung bei Onotheren scheinen ihm gegen- wärtig ganz hoffnungslos zu sein, außer wenn sie sich auf die einfachsten Verhältnisse und auf hinsichtlich-ihrer erblichen Reinheit geprüfte oder ihrem erblichen Aufbau nach genau bekannte Arten beziehen. Klebahn. Davis, Bradley Moore. Oenothera neo-Lamarckiana, hybrid 0. francis- . cana Bartlett X 0. biennis Linnaeus. The American Naturalist L, 1916, 688—696. Wenn die Mutationen der Oenothera Lamarckiana auf verwickelten Bastardspaltungen beruhen, muß es möglich sein, durch Kreuzung Formen herzustellen, die O. Lamarckiana mehr oder weniger entsprechen. Frühere Versuche des Verf. mit O. grandiflora und gewissen wilden amerikanischen Arten haben nicht zu dem erhofften Erfolg geführt. Jetzt ist es gelungen, unter den Nachkommen der Kreuzung 0. franciscana B. X biennis Pflanzen zu finden, die 0. Lamarckiana sehr ähnlich sind und sich ähnlich verhalten, wenn Referate. 139 gleich nicht behauptet werden kann, daß sie O. Lamarekiana völlig gleichen. Vergl. die voraufgehende Besprechung. 5 Entgegen de Vries hält Verf. an der Ansicht fest, daß de Vries’ La- marckiana nicht der O. Lamarckiana Seringe entspricht, daß die letztere viel- mehr eine Form von O. grandiflora Solander ist. Auch andere im Muséum d’Histoire naturelle in Paris vorhandene Exsikkate entsprechen der La- marckiana de Vries nicht. Diese ist nur bis 1860 zurück zu verfolgen, wo Carter & Co. sie in den Handel brachten. Es liegt kein Beweis vor, daß sie irgendwo in Amerika einheimisch ist. Dagegen könnte sie sehr wohl in England entstanden sein, z. B. bei Liverpool, wohin durch den Handel alle möglichen Sämereien gebracht werden, und wo nachweislich schon 1806 eine auffällige Oenothera-Flora vorhanden war. Verf. will aber keineswegs behaupten, daß O. Lamarckiana de Vries gerade aus O. franciscana und 0, biennis entstanden sein müsse. Kreuzungen anderer Arten könnten vielleicht Formen ergeben, die der de Vriesschen Pflanze noch näher stehen. Aus der F,-Generation der ursprünglichen Kreuzung wurde eine Pflanze ausgewählt, die O. Lamarckiana gut entsprach. Die F,-Generation ergab nur wenige neo-Lamarckiana-Pflanzen. Aus der versprechendsten wurden die Pflanzen gezogen, über .die Verf. jetzt berichtet. Es wurde vollständige Keimung der keimfähigen Samen erzielt, aber es zeigte sich eine hohe Sterb- lichkeit der Pflanzen. Unter 549, die von 668 übrig blieben. waren 198 neo- Lamarckiana, also 36°/,, die übrigen waren franciscana-ihnlich. Die Ahnlich- keit mit de Vries’ Lamarckiana ist sehr groß. Die besten Pflanzen unter- scheiden sich nur durch ein Mehr oder Weniger in wenigen Eigenschaften. Der Haupttrieb ist im Verhältnis zu den Seitentrieben weniger kräftig, die Blätter sind etwas breiter, die Kelchzipfel spreizen etwas weniger, die Knospen sind nicht ganz so kräftig, die Behaarung ist an gewissen Stellen etwas dichter. 2 2 Wichtiger als die morphologische Ähnlichkeit ist die Übereinstimmung in erblichen Verhalten. Besonders zwei Eigenschaften der 0. Lamarckiana treten scharf hervor, 1. daß die F,-Generation bei der Kreuzung mit ge- wissen andern Arten zwei Sorten von Bastarden (Zwillingsbastarde) enthält, und 2. daß die aufeinanderfolgenden Generationen in einem kleinen, sich ziemlich gleich bleibenden Verhältnis dieselben „Mutationen“ abwerfen. Verf. kreuzte O. neo-Lamarckiana mit O. biennis und erhielt gleichfalls zweierlei Bastarde, einen schmalblättrigen, kleinblütigen, stark weichhaarigen mit roten Haarhöckern, und einen mit breiteren Blättern, größeren Blüten, ge- ringerer Behaarung und wenig oder keinen roten Höckern. Das Verhältnis war 109:11. Ahnlich verhielt sich der Bastard mit 0. biennis Chicago. Falls O. biennis und "biennis Chicago reine Arten sind, was allerdings nicht festgestellt ist, würde daraus zu schließen sein, daß O. Lamarckiana zum mindesten zwei Arten fertiler Gameten sowohl in den Pollen- wie in den Ei- zellen hervorbringt und also hybriden Ursprungs ist. Was das Vermögen der 0. neo-Lamarckiana, Mutanten zu bilden, betrifft, so wurde folgendes beobachtet. Von 668 Keimlingen, die aus 764 samen- ähnlichen Gebilden hervorgingen, starben 119; 198 ergaben neo-Lamarekiana ; die übrigen 351 waren außer einigen Zwergen größtenteils franeiscana-ähnlich. Biennis-artige Formen waren nicht dabei. Dies Verhalten hat große Ähn- lichkeit mit dem, das Bartlett (Bot. Gaz. LX, 1915, 425) als „Massen- mutation“ bezeichnet hat. Es entspricht zwar nicht dem Verhalten von 0. Lamarckiana. Verf. weist aber darauf hin, daß O. Lamarckiana einen weit höheren Grad von Unfruchtbarkeit habe, daß O. neo-Lamarckiana eine kräftige 140 Referate. Pflanze sei und durch abnehmende Fruchtbarkeit wahrscheinlich nicht oder weniger als die abweichenden Nachkommen betroffen werden würde, und daß also durch stark verminderte Fruchtbarkeit ein Zustand eintreten könnte, der dem von O. Lamarckiana sehr ähnlich ist. Man würde, um ihn zu er- halten, in der Richtung auf verminderte Samenfruchtbarkeit auslesen müssen. Ein Gesichtspunkt, den Verf. dabei zu wenig zu beachten scheint, ist der, daß die Anzahl der abweichenden Typen in der Nachkommenschaft der 0. Lamarckiana erheblich größer ist. Wenn schon die verminderte Fruchtbarkeit, wie Verf. annimmt, in erster Linie die von der Stammform abweichenden Nachkommen ausscheidet, sollte man erwarten, daß sie besonders auch die Zahl der abweichenden Typen vermindern müßte. In den angeknüpften Betrachtungen zieht Verf. seine Vorstellungen über unreine Oenothera-Arten heran. O. neo-Lamarekiana gibt ein Bild des Verhaltens einer solchen. Sie ist heterozygot und bringt daher mehrere Typen von Nachkommen hervor, von denen vielleicht ein Teil nicht lebensfähig ist, und sie erzeugt bei gewissen Kreuzungen Zwillingsbastarde. ©. Lamarckiana ver- hält sich im wesentlichen ähnlich. Ihr Verhalten wird daher am besten durch die Annahme erklärt, daß sie hybrider Natur ist und verschiedene Klassen von Gameten bildet, von welchen außer denen, die die Art repro- duzieren, nur ein kleiner Teil andere lebensfähige Zygoten entstehen läßt. Die konstante Zahl von Abweichungen weist eher auf Spaltung hin als auf einen Mutationszustand. Man hielt bisher eine Art für rein, wenn sie sich in ihren Nachkommen gleich blieb. Nach dem Vorliegenden ist die Annahme zulässig, daß eine Art erblich konstant erscheint und doch unrein ist.. Ent- scheidend muß sein, ob ihre Gameten gleichartig sind oder nicht. Über die Ursachen der Sterilität ist noch nichts bekannt. Sie könnte genetischer Natur sein, wenn den Reduktionsteilungen das Vermögen fruchtbare Gameten zu erzeugen oder den Gameten die Fähigkeit zu konjugieren fehlt. Sie könnte auch physiologische Ursachen haben wie ungenügende Ernährung, und unter diesen Umständen könnte sie Gameten betreffen, die bei gün- stigeren Bedingungen fruchtbar sein würden. De Vries hält die Versuche, Lamarckiana-ähnliche Bastarde zu erzeugen, für nutzlos, indem er den Stand- punkt einnimmt, daß, wenn die Eltern nicht als rein bekannt sind, Muta- bilität auch von den Vorfahren ererbt sein und dann fälschlich als durch die Kreuzung entstanden erscheinen könnte. De Vries und der Verf. gehen von weit verschiedenen Grundanschauungen aus. Verf. ist der Ansicht, daß das Entstehen abweichender Nachkommen nur dann als Mutabilität auf- gefaßt werden kann, wenn die erbliche Reinheit der Eltern über jeden Zweifel nachgewiesen ist. Dies ist bei O, Lamarckiana nicht der Fall. Für die Entstehung einer Form wie 0. neo-Lamarckiana ist es dagegen belanglos, ob die Eltern rein oder hybrid sind; nur ist im letzteren Falle die Analyse der späteren Generationen eine verwickeltere. Klebahn. Stomps, Theo. J. Uber den Zusammenhang zwischen Statur und Chro- mosomenzahl bei den Onotheren. Biol. Centralblatt XXXVI, 1916, 129—160. Nachdem Frl. Lutz die bemerkenswerte Beobachtung gemacht hatte, daß die als gigas bekannten Mutationen der Oenothera Lamarckiana doppelt soviel Chromosomen besitzen als die Mutterart (28 statt 14), nachdem auch triploide Mutanten beobachtet und bei anderen Oenothera-Mutanten noch weitere abweichende Zahlen gefunden worden waren, ist die Meinung aus- Referate. 141 gesprochen worden, daß das Auftreten dieser Mutanten von zufälligen Un- regelmäßigkeiten der Chromosomenverteilung bei der heterotypen Kernteilung abhängig sei, und daß zwischen der Chromosomenzahl und der Statur dieser Pflanzen ein kausaler Zusammenhang bestehe. Stomps tritt in dem vor- liegenden Aufsatze dieser Anschauung entgegen. Die Verdoppelung der Chromosomenzahl bei Oenothera gigas hält er nicht für die Ursache der ab- weichenden Eigenschaften, sondern für eine Begleiterscheinung der Mutation. .Gigas kommt nach Stomps zustande, wenn zwei Gameten, die beide in gigas mutiert sind, kopulieren. In der Regel haben dann beide Gameten und daher auch das Kopulationsprodukt die doppelte Chromosomenzahl. Eine bemerkenswerte Ausnahme soll aber eine gigas-Rasse machen, die Stomps verborgen innerhalb de Vriesscher Bastarde zwischen gigas und Lamarckiana zu erkennen glaubt. Sie hat nur 14 Chromosomen, während man 21 erwarten sollte, und läßt also schließen, daß gigas gelegentlich Keimzellen mit 7 Chro- mosomen, aber im übrigen mit gigas-Eigenschaften hervorzubringen vermag. Auch sollen mit der hohen Chromosomenzahl nicht immer gigas-Eigenschaften verknüpft sein; es wurde eine schmalblättrige Form mit 28 Chromosomen festgestellt, sowie eine Form mit 27 Chromosomen, die weit schwächer ist, als der Verminderung der Chromosomenmasse um !/,, entsprechen würde. In der Gruppe der lata- und semilata-Mutationen hat Frl. Lutz viele ganz ver- schiedene Typen von Mutanten gefunden, die alle 15 Chromosomen haben, so daß auch hier nach Stomps von einem Zusammenhang zwischen einer bestimmten Statur und der Anwesenheit von 15 Chromosomen in einer Pflanze nicht die Rede sein kann. Eigene Untersuchungen des Verf.s betrafen zu- nächst die erste Generation der Kreuzung gigas X atrovirens. Es fand sich eine Pflanze mit 28 Chromosomen, die sich äußerlich nicht von der Masse der übrigen, welche die erwartete Zahl 21 hatten, unterschied. Stomps schließt aus dem Vorkommen zugleich, daß auch Oenothera atrovirens (= eru- ciata Nutt.) das Vermögen hat, in gigas zu mutieren. Weitere Untersuchungen betrafen Nachkommen der unter den Bastarden von Oenothera Lamarckiana mit O. muricata, Millersi und erweiata (atrovirens) vereinzelt vorkommenden triploiden Hero-Formen, von denen bereits de Vries festgestellt hatte, daß sie den entsprechenden gigas-Bastarden vollkommen gleichen. Stomps fand die Chromosomenzahlen sehr verschieden, zwischen 23 und 28 schwankend. Trotzdem waren die Pflanzen derselben Kreuzung einander und den ent- ‚sprechenden sicher 21-chromosomigen gigas-Kreuzungen durchaus ähnlich. Aus der Tatsache, daß die Hero-Nachkommen schon in der zweiten Gene- ration Chromosomenzahlen zeigen, die zwischen 23 und 28 variieren, während Erfahrungen früherer Beobachter 14—24 erwarten lassen, schließt Stomps, daß Nachkommen triploider Önotheren alle möglichen Zahlen zwischen 14 und 28 aufweisen können. Das Fehlen der niedrigen Zahlen sucht er da- durch zu erklären, daß ein großer Teil der Keimlinge infolge Chlorophyll- mangels — sie sind gelblich gefärbt — frühzeitig abstirbt. Untersuchungen über die Chromosomenzahlen dieser absterbenden Keimlinge und auch über die der Ausgangspflanzen dieser Kultur sind allerdings nicht ausgeführt. Zum Schluß wird noch die Frage erörtert, ob die Abhängigkeit der Eigen- schaften von der Chromosomenzahl unter der Voraussetzung angenommen werden kann, daß die einzelnen Chromosomen die Träger ganz bestimmter Eigenschaften sind, ob also z. B. Lamarekiana dadurch lata wird, daß ein ganz bestimmtes Chromosom zu den 14 bei Lamarekiana vorhandenen als 15tes hinzukommt. Bei gigas fällt diese Möglichkeit fort, da der ganze Chro- mosomensatz verdoppelt ist. Die Eigenschaften von gigas sind aber nach 142 Referate. Stomps nicht eine bloße Steigerung der Lamarckiana-Eigenschaften; der Umstand, daß 0. biennis mit gigas bestäubt nicht die Spaltung in Jaeta und velutina ergibt, und der weitere, daß gigas X gigas nanella Mendelspaltung zeigt, Lamarckiana X Lamarckiana nanella dagegen nicht, weisen auf einen Wechsel der erblichen Eigenschaften hin, der nicht aus der Verdoppelung der Zahl erklärt werden kann. Stomps hält also daran fest, daß O. gigas eine echte Mutation ist, und daß infolge der Mutation die Verdoppelung der Chromosomenzahl in den Keimzellen auftritt. Was für gigas gilt, muß nach . Stomps logischerweise auch für die andern Mutationen gelten, so daß z. B. bei lata die Verdoppelung eines einzigen Chromosoms infolge der Mutation die Vermehrung der Zahl 14 auf 15 herbeiführen würde. Gegenüber diesen Anschauungen ist auf Winklers Riesenformen von Tomate und Nacht- schatten zu verweisen, die sicher nicht durch Mutation entstanden sind, deren Eigenschaften aber, wie es scheint, völlig von der verdoppelten Chromosomen- masse beherrscht werden. Klebahn. Backhouse, W. 0. Note on the inheritance of „erossibility‘. Journ. of Gen. VI, p. 91—94, 1916. ; Verf. will in dieser Note zeigen, daß die Möglichkeit zu kreuzen nicht vom Verwandtschaftsgrad abhängig ist, in dem die Pflanzen zueinander stehen. Verf. kreuzt einen Tritieum vulgare „Shirno“ X Roggen und erhält von 460 be- stäubten Blüten einen sterilen Bastard; von einem chinesischen Triticwm vulgare x demselben Roggen von 40 Blüten 32 Körner, von denen aber nur 3 keimten und alle steril waren. Die F,-Pflanzen von der Weizenkreuzung Shirno X China mit Roggen En von 81 Bestäubungen 3 Samen, von denen einer keimte und steril blieb. F, der Weizenkreuzung mit Roggen gab von 17 Ähren bei vieren Ansatz, bei der ersten keimten 8, bei der zweiten 5, der dritten 1, der vierten kein Korn. Diese 14 Korner gaben mit Weizen bestäubt ver- schieden viel Körner, von denen 22 keimfähig waren, wenn auch so verschrumpft, daß sie gleich ausgesät werden mußten. 11 gaben Sommerformen, 11 Winter- formen. Einige waren selbstfertil, indem ihre Antheren von selbst dehiszierten. Verf. legt großen Wert auf die doch minimalen Unterschiede in der Kornbildung bei den einzelnen Kreuzungen. Das einzige, was festzustehen scheint, ist die Beobachtung, daß der chinesische Tritieum vulgare mit Roggen fertiler ist als Tritieum vulgare Shirno. Die Schlußbemerkung, daß der ehi- nesische Tritieum vulgare mit Triticum durum nur etwa 1°/, fertile Bastarde gibt, also weniger fruchtbar als mit Roggen sei, ist Ref. nicht recht ver- ständlich, da zwar der Ansatz mit Roggen größer sein mag (worüber aber nichts gesagt wird), aber alle Bastarde steril waren. G. v. Ubisch, Potsdam. Trow, A.H. On the number of nodes and their distribution along the main axis in Senecio vulgaris and its segregates. Journ. of Gen. VI, p. 1—63, 1916. Bei Senecio vulgaris-Varietiiten kommen drei deutlich geschiedene Gruppen vor, solche mit geringer Knotenzahl = 9—16, mit mittlerer 19—24, mit hoher = Mittel 31. Wenngleich der Mittelwert von äußeren Bedingungen nicht ganz unabhiingig, so geht eine Varietiit doch nie aus einer Gruppe in die andere iiber. Es wird die Annahme, daß es sich hier um die Mendelspaltung zweier Faktorenpaare handelt: niedrige Knotenzahl aaBB, mittlere AABB, hohe Referate. 143 AAbb im allgemeinen durch Kreuzungen bestätigt gefunden. Ein Kriterium ist, daß niedrig X hoch = niedrig, mittel und hoch ergeben muß) und zwar zwei Typen für mittel, nämlich AABB und aabb. Mittel dominiert über hoch und niedrig. Eine Anzahl anderer Merkmale gehen mit der Knotenzahl Hand in Hand. So die Internodienlänge. Bei hoher Knotenzahl finden wir an Basis und Spitze gehäufte kurze Internodien, bei niedriger wenig lange. Die mittlere Knotenzahl zeigt mittlere Ausbildung der Internodien. Ferner blühen die Sorten mit hoher Knotenzahl spät, mit niedriger früh. Der Korrelationskoeffizient ist hier ziemlich hoch, für praeeox radiatus z. B. ist er mit der Bravaisschen Formel ausgerechnet r = 0,728 + 0,034, für praecox 0,669 + 0,036, für die Kreuzung lanuginosus X multicaulis = 0,851 + 0,02. Radiate und haarige Varietäten haben höhere Knotenzahl als die korrespon- dierenden nichtradiaten und glatten. G. v. Ubisch, Potsdam. Caporn, A. St. Clair. The inheritance of tight and loose paleae in Avena nuda crosses. „ Journ. of Gen. VII, p. 229—246, 1918. Verf. beschreibt einige Kreuzungen zwischen Thousand Dollar, Ligowoer und nubischem schwarzen Hafer einerseits und Avena nuda andererseits. Die Unterschiede sind in der Hauptsache folgende: Die drei erstgenannten Hafer haben festen Spelzenschluß, die Spelzen sind stark sklerotisiert: Die Ahrchen enthalten zwei bis höchstens vier Körner. Avena nuda hat unbespelzte Körner, (doch kommen oft bis 40°/, bespelzte vor), diese fallen leicht aus den Spelzen, die häutig sind, heraus; die Ahrchen können bis neun Körner enthalten. Die Farbe der inneren Spelze ist hellgrau, doch unregelmäßig ausgebildet. Die F,-Pflanzen verhalten sich intermediär: an derselben Rispe findet man alle Übergänge von festem zu lockerem Spelzenschluß, von Zwei- bis Vielbliitigkeit. Die nackten Körner sind in den vielblütigen Ährchen ent- halten und finden sich an der Spitze der Rispen. Aus F, und F, lassen sich folgende Resultate ableiten: Für den Spelzenschluß sind drei Faktoren anzunehmen, von denen der erste festen Spelzenschluß der ganzen Pflanze bedingt. Ein zweiter Fakter gibt einzelnen Körnern festen Spelzenschluß, ein dritter sklerotisiert die Spelzen mehr oder weniger, macht sie aber nie ganz fest. / Es gibt keine Möglichkeit, den festen Spelzenschluß der Kulturformen mit der Vielblütigkeit der Nudo-Form zu verbinden, da es sich da offenbar um eine physiologische Korrelation handelt: das Baumaterial, das bei den losen häutchendünnen Spelzen weniger verwendet wird als bei den festen sklerotisierten, wird zur Ausbildung mehrerer Blüten verwendet. Grau dominiert über weiß; das Schwarz des nubischen Hafers setzt sich wahrscheinlich aus drei Faktorenpaaren zusammen, von denen zwei schwarz, eins grau bedingt. Eine Koppelung mit Spelzenschluß findet nicht statt. G. v. Ubisch, Potsdam. Caporn, A. St. Clair. On a case of permanent variation in the glume length of extracted parental types and the inheritances of purple colour in the cross Triticum polonicum X Tr. Eloboni. Journ. of Gen. VII, p. 259—280, 1918. Triticum polonicum hat sehr lange Spelzen (durchschnittlich 29,23 mm), Triticum Eloboni aus Abyssinien dagegen kurze (S—13 mm). Eine genaue Kurve konnte nicht aufgenommen werden, da der Stamm nach der Kreuzung einging. F, ist intermediär, in F, erhält man eine Kurve, die zwei Haupt- 144 Referate. gipfelpunkte und viele Nebengipfelpunkte zeigt. Um die Unterschiede klarer herauszuarbeiten, trägt Verf. noch eine Kurve von 10 spaltenden F,-Gene- rationen auf und addiert diese zu der ersten F,-Kurve. Dadurch erhält er eine (im kurzen Gebiet wenigstens) übersichtlichere Kurve. Doch muß man eine solche Art der Kurvenzeichnung als vollkommen unzulässig bezeichnen, solange nicht erwiesen ist, 1. daß die F,-Generationen genau dieselbe gene- tische Formel in bezug auf die zu untersuchende Eigenschaft haben, 2. sie unter genau denselben äußeren Bedingungen (also demselben Jahre) gezogen sind. Beide Voraussetzungen sind hier nicht erfüllt. Wenn auch der Verf. für die Aufspaltung in F, für kurze : mittellange : lange Spelzen das Verhältnis 41:87:42 = 1:2:1 angibt, so ist damit doch durchaus nicht bewiesen, daß die Spelzenlänge nur durch ein Faktorenpaar bedingt ist. Im Gegenteil weist seine Beobachtung, daß die langen Spelzenwerte von Tr. polonieum und wahrscheinlich auch die kurzen von Tritieum Bloboni lange nicht von dem „langen“ und „kurzen“ Kurventeil in F, erreicht werden, auf eine größere Anzahl von Faktoren hin. (Einen weiteren Beweis bietet die im vorhergehenden Referat behandelte Arbeit von Backhouse.) Und in diesem Falle können die spaltenden F,-Generationen ganz verschieden ausfallen. Der zweite Teil der Arbeit beschäftigt sich mit der Farbe des Korns. Tr. polonicum hat ein weißes durchsichtiges, Tr. Eloboni ein purpurnes Korn. Die Farbe ist hier im Perikarp, in der Querzellenschicht lokalisiert. Die Resultate sind vollständig unverständlich. F, ist purpurn; in F, treten neben den purpurnen (in allen Schattierungen) und farblosen, gestreifte auf und zwar ist das Verhältnis purpur : gestreift : farblos = 27:8:123, also etwa 3:1:12. Dasselbe Verhältnis trat in F, nie auf, dagegen folgende Spaltungen. Elter purpurn : gestreift : farblos purpurn n 3 1 12 3 L 27 9 25 3 il 9 7 gestreift n 3 1 farblos 1 N) G. v. Ubisch, Potsdam. eitschrift f. ind. Abstammungs- u. Vererbungslehre Bd. XX1 Tafel 1 Lichtdruck von Albert Frisch, Berlin W 35 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Leipzig Zeitschrift f. ind. Abstammunes- u. Vererbungslehre, Bd. XXI Tafel II Stomps: Gigas-Mutation Tafel III XX] Bd. Vererbuneslehre, Abstammune’s- u. ind. Zeitschrift Gigas- Mutation Stomps: Zu) Bee ir r + Die Botti ide Setit un g fampft auf dem Boden biirgerlich-demofratifcher Welt- anf: chauung für die Vereinigung aller ehrlich demofratifchen i Elemente, die an dem freiheitlichen und fozialen Neubau des Deutfchen Neiches mitzuarbeiten gewillt find. Die Voffifehe Zeitung tritt fiir die Einheit aller deutfchen - Stämme auf der Grundlage des SEID KDEINPLUANBELEID tes der Völker ein. Die Voffifehe Zeitung hält die Betonung der nationalen Eigenart und die nationale Selbjtachtung jedes Volkes für felbftverftändliche Borausfegung eines gedeihlichen Arbeitens aller Nationen in einem Bunde der Völker. Die Voffifehe Zeitung verlangt im Innern des Reiches das. demofratifche Mitbeftimmungsrecht aller Glieder des Volkes ‚und verwirft jede Diktatur eines einzelnen Standes, einer RN einzelnen Klaffe und einzelner Verfonenkreife, - Die Voffifche Zeitung hält tiefgreifende foziale Sinde- rungen im deutfchen Wirtfchaftsleben für unabweisbar. — - Der Erfolg diefer. Umformung muß. Kräftigung, nicht — Zerftörung der deutfchen Produktivität fein. Die Voffifehe Zeitung will in ihrem Literarifchen Teil für dag Ergebnis der freien wiffenfchaftlichen Forfehung und alle Gebiete des Fanftleriichen Ren Liebe und | Verftändnig werden. Monatlich 3, 25 Mart bei allen Bofeufalen i nd beim Verlag Ulfftein« Go. ‚Berlin Sw os Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XXI Heft 2 Abhandlungen Seite Stomps, Theo. J., Gigas-Mutation mit und ohne Verdoppelung der ; Chromosomenzahl (mit 3 Tafeln und 4 Abbildungen im Text) . .65—90 Vries, Hugo de, Oenothera Lamarckiana erythrina, eine neue Halb- rhtitan te sic ey oe Ne Mak ac et ee Jere SRO OS a eo Referate ! Backhouse, W. O., Note on the ered of „erossibility“ (v. Ubisch) 142 Bartlett, Harley Hered is, Mass mutation in Oenothera Laie (Klebahn) . . . 134 z Becher, E., Die tea Zweckmäßigkeit der Feng entlen aad ge die geen eines überindividuellen Seelischen (Küster) . . 119 Bridges, Calvin B., Non-disjunction as proof of the chromosome theory of hemity (Tammies) na oes. i 124 Caporn, A. St. Clair, An account of an N to ae oe es eu the heredity of early and late ripening in an oat cross (v. Ubisch) 129 Caporn, A. St. Clair, On a case of permanent variation in the glume length of extracted parental types and the inheritances of purple colour in the cross Triticum polonicum X Tr. Eloboni. (v. Ubisch) . . 143 Caporn, A. St. Clair, The inheritance of tight and loose paleae in - Avena nuda crosses (v. Ubisch)- . . . 148 Classen, Dr. K., Vererbung von Krankheiten ma Krankheitsanlagen N durch cher Generationen (Siemens) . ? 122 N Davis, Bradley Moore, Hybrids of Oenothera anne Von V. Haecker (Halle a. S.). (Eingegangen am 11. April 1919.) Gegenstand dieser Betrachtungen ist eine Gruppe von Vererbungs- erscheinungen, welche, soviel mir bekannt ist, bisher noch keine Zu- sammenfassung gefunden hat und namentlich auch bei den Bemühungen, sämtliche bei Kreuzungen ermittelten Verteilungsverhältnisse mit Hilfe der Faktorenhypothese verständlich zu machen, am Wege liegen ge- blieben ist. In einem früheren Aufsatz, in welchem „eine medizinische Formu- lierung der entwicklungsgeschichtlichen Vererbungsregel“ zu geben ver- sucht wurde), ist als einer der Gründe, weshalb speziell beim Menschen stark ausgeprägte Organminderwertigkeiten (und die durch sie mit- bedingten Krankheiten) häufig eine regelmäßige Übertragungsweise er- kennen lassen, der extreme Ausbildungsgrad der betreffenden Anomalien bezeichnet worden, und zwar im Hinblick darauf, daß auch sonst besonders bei extremen Eigenschaftsgraden Vererbungs- erscheinungen hervortreten, die mit dem Spaltungsschema im Einklang stehen, während mittlere Abstufungen allerlei Un- regelmäßigkeiten aufzuweisen pflegen. Dieser letztere Satz aber konnte seinerseits aus einer Anzahl von Angaben über die Erblichkeitsverhältnisse kontinuierlich abändernder Merkmale abgeleitet werden, Beobachtungen, die namentlich auf botani- -schem Gebiet z. T. schon seit längerer Zeit gemacht und in die Literatur eingeführt worden sind, ohne daß aber bisher ein Deutungsversuch vor- zuliegen scheint. Am längsten und wohl auch am meisten bekannt sind die Angaben ' über die Höhenverhältnisse der Erbse. Schon von Mendel ist festgestellt worden, daß bei der Kreuzung zweier extrem verschiedener 1) Deutsche Med. Woch. 1918, Nr. 5. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 10 146 Haecker. Rassen, von denen die eine 6—7, die andere 3/;—1'/2 Fuß hoch ist, in F2 ziemlich klare Zahlen hervortreten. Es wurden nämlich 787 lange und 277 kurze Stengel gezählt, was dem Verhältnis 2,84:1 entspricht. Bateson gelangte dann auf Grund eigener Untersuchungen!) zu dem Ergebnis, daß Varianten, die. sich hinsichtlich der Höhe stark unterscheiden, scheinbar ausnahmslos eine vollständige Dominanz uud das Zahlenverhältnis 3:1 zeigen, während bei der Kreuzung Halb- zwerg X Zwerg keine klaren Zahlen hervortreten. Soweit Tatsachen vorliegen, scheinen sie eher für eine „Nicht-Spaltung“ zu sprechen. So wurde in einem Fall eine auffallende Intensifizierung des Zwergwuchses beobachtet, indem in F» 8 hohe Individuen, 2 Halbzwerge und 2 extreme Zwerge beobachtet wurden?). Auch bei der spanischen Wicke (Lathyrus) ergab die Kreuzung Hoher Wuchs X Zwergwuchs in Fı vollkommene Dominanz des ersteren Merkmals und in F» annähernd das Zahlenverhältnis 3:1 (genauer: 693:215 = 3,22:1). Die Zwerge’ unterscheiden sich in keiner Weise von der elterlichen Zwergform®). Über das Verhalten der Mittelformen und Halbzwerge ist nichts bekannt. Ebenso dominiert bei der Kreuzung der Riesenform Oenothera gigas mit ihrer zwergwüchsigen Mutante O. gigas nanella in F; der gigas-Typus, und in Fs erfolgt reine Spaltung*). Dagegen zeigt sich bei der Ver- bindung der typischen O. Lamarekiana und ihrer Mutante nanella, also zwei Formen, die sich in geringerem Maße unterscheiden, schon in Fy eine durch Kulturbedingungen beeinflußte starke Variabilität in Form eines Dominanzwechsels°), und bei der Kreuzung O. muricata 2 X nanellat entstehen Zwillinge, von denen der eine dauernd Zwerge abspaltet, die ihrerseits konstant Zwerge erzeugen®). Wohl hat Renner’) auch diesen Verhältnissen eine streng mendelistische Deutung zu geben versucht, aber auch, wenn diese im wesentlichen richtig sein sollte, so bleibt trotzdem der Unterschied gegenüber dem streng alternativen Verhalten von Oenothera gigas und gigas-nanella eine sehr auffällige Erscheinung®). 1) Rep. Evol. Comm. II, 1905, S. 67. 4) 1. e.,.8. 82. 5) Vergl. Bateson, Mend. Princ. Her. 1909, Fig. 1. *) De Vries, Oenothera gigas nanella, a mendelian mutant. Bot. Gaz., 40, 1915. 5) De Vries, Mutationth., II, S. 412; Gruppenw. Artb., B. 1913; Uber amphi- kline Bastarde, Ber. Deutsch. Bot. Ges. 33, 1915. ®) De Vries, Gruppenw. Artb. ?) “Zeitschr. Ind. Abst. 18, 1917, S. 260. 8) Vergl. auch de Vries, Bot. Gaz., 40, 1915, Punkt 6 der Zusammenfassung. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 147 Mit diesen botanischen Ergebnissen stimmen Beobachtungen be- züglich der menschlichen Körpergröße überein. is sind mir mehrere Familien bekannt, in welchen beim Zusammentreffen einer sehr langen, hageren mit einer kleinen (unter-mittelgroßen) Figur die Nach- kommen in einer auffallend großen Zahl eine der beiden elterlichen Formen zeigen, während die Mittelformen zurücktreten. Sehr schön zeigt sich dies bei einer Familie vy. S., deren ‘Erblichkeitsverhiiltnisse mir von einem Mitglied freundlichst zur Verfügung gestellt wurden: Der Stammbaum (Fig. 1) zeigt namentlich in der II.und IV. Generation eine auffällige Spaltung in sehr lange, hagere Statur und Klein- wüchsigkeit, während mittlere Größen fast vollkommen fehlen. (Lange, hagere männliche bezw. weibliche Individuen sind durch rT mx? let 2 3 4 \ z MxO a ea BEE ET ZEN N wOR OU We = © ec Fig. 1. schwarze, mittelgroße durch schraffierte, kleine durch helle Quadrate bezw. Kreise bezeichnet). Zu IV.5 „mittelgroß“ liegt die Bemerkung vor: „war wiederholt krank“, so daß vielleicht in diesem Fall nur eine Minus-Modifikation des hohen Wuchses vorliegt. Auch die Individuen III. 9 und IV.7, die als „übermittelgroß, eher lang“ bezeichnet werden, dürften solche Minus-Modifikationen sein. In Generation III sind mir die weiblichen Individuen 4—8 vorläufig als „klein“ bezeichnet worden. Die in Aussicht gestellten näheren Angaben habe ich bisher nicht erhalten. Im übrigen ist die Deutung nicht ganz klar. Vor allem macht das Wiederauftreten des langen hageren Wuchses in der Familie IV. 1—8 Schwieriekeiten, da ja beide Eltern als kleinwüchsig bezeichnet werden. Am nächsten liegt wohl die Annahme, daß der Vater III. 2 heterozygot in bezug auf die lange Figur war, aber infolge eines durch irgendwelche 10* 148 Haecker. Bedingungen hervorgerufenen Dominanzwechsels (ähnlich dem bei O. Lamarckiana X nanella beobachteten) klein geblieben ist. Auch sonst sind mir hochwüchsige Familien bekannt, in welchen einzelne (? hetero- zygote) Individuen unter-mittelgroß sind. Auf jeden Fall aber scheinen auch beim Menschen beim Zusammen- treffen von sehr hohem und kleinem Wuchs Spaltungsvorgänge die Regel zu sein. Einen ähnlichen Eindruck hat offenbar auch Martin!) er- halten, der seine Angaben über die Vererbung des menschlichen Wuchses mit der Bemerkung schließt: „Würden bei der Mischung großer und kleiner Individuen Mittelformen entstehen, so müßte längst die ganze Menschheit von mittlerer Größe sein“. Ganz ähnliche Unterschiede im erblichen Verhalten können auch auf dem Gebiete der Farbenvererbung nachgewiesen werden. Beim Lein (Linwm) ergab die Kreuzung zwischen blauen und weißen Varietäten des Schließleins oder Flachses (L. usitatissimum), so die Verbindungen dunkelblauer ägyptischer L. X weiß und blauer ge- wöhnlicher L. X weiß, eine einfach mendelnde Spaltung nach dem Zea- Typus?), während bei der Kreuzung zweier, in der Farbe einander näher stehender Formen, nämlich des dunkelblauen ägyptischen Leins oder auch des blaublühenden gewöhnlichen Leins mit dem sehr hellblauen Linum angustifoliwm in F> ein sehr wechselndes Verhalten beobachtet wurde, was auf Polymerie der Farbenfaktoren schließen ließ. Im ganzen zeigt also auch hier die Kreuzung zwischen extremen Formen einfache Spaltung, die Verbindung mittlerer Abstufungen verwickeltere Verhält- nisse, wobei allerdings zu bemerken ist, daß auch bei der Kreuzung hellblauer X weißer gewöhnlicher Lein auf eine Spaltung nach dem Zea- Typus geschlossen werden konnte. Ähnliches fand sich beim Ehrenpreis (Veronica). Die Kreuzung der blauen V. longifolia mit einer weißblühenden Varietät ergab in F3 einfache Spaltung (166 blau : 48 weiB)*), während bei der Verbindung zwischen zwei verschiedenen Abstufungen von Blau, nämlich der heller blauen, etwas rötlichen V. Aschersoniana und der dunkel marineblauen V. Corrensiana in F2 eine kompliziertere Aufspaltung in mehrere Typen, jedoch nicht nach dem Mendelschen Schema, beobachtet wurde‘). 1) Lehrb. Anthr., Jena 1914, S. 226. 2) De Vries, Mutationsth., II. 8. 169; Tine Tammes, Ree. tray. bot. Neerl., V. 8, 1911. 5) Mutationsth., II, 155. *) Lehmann, Zeitschr. Ind. Abst., 13, 1914. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 149 Bei der Wiesenlichtnelke (Melandrium)!) treten drei Abstufungen bezüglich der Blattfarbe auf: (A) normal (dunkelgrün) — (B) pallida — (C) chlorina.. Die Kreuzung der Extreme A X C ergibt in Fy» reine Spaltung, während bei A X B ziemlich beträchtlich von den theoretischen abweichende Zahlen (102:59 statt 121:40) und bei B X C ebenfalls komplizierte Zahlenverhältnisse”(540 dunkelgrün : 487 blaBgriin: ? = 9:7) auftraten. Auf zoologischem Gebiet scheint auf den ersten Anblick der Gegen- satz zwischen Extremen. und Mittelformen nicht hervorzutreten. Sieht man doch, wie speziell bei den Nagern sämtliche Farbenabstufungen zwischen Schwarz und Hellbraun ein hohes Maß von erblicher Konstanz und gegenseitiger erblicher Unabhängigkeit und demgemäß bei Kreuzungen großenteils klare Spaltungsverhältnisse erkennen lassen. Indessen ent- hüllt sich sofort das nämliche Bild, wie bei den eben genannten Pflanzen, wenn wir Färbungsarten ins Auge fassen, bei welchen die Phänotypen eine ausgesprochen kontinuierliche Reihe bilden. Das beste Beispiel bilden einige Typen der Scheckzeichnung. . Schon Cuénot?) hat bei Mäusen gefunden, daß bei Kreuzung zweier extremer Varianten, nämlich eines Schecken mit Weiß nur am Schwanz und eines Schecken mit sehr stark reduzierter Pigmentierung, in Fs eine Spaltung in Formen auftritt, die um die beiden groß- elterlichen Typen oszillieren, während z. B. nach Morgan’) die Kreuzung zweier Formen mit geringerem Abstand, z. B. eines einfarbigen Tieres und eines ausgesprochenen Schecken, eine außerordentliche Variabilität in F2, ein Schwanken vom eroßelterlichen Schecktypus bis zu fast ganz einfarbigen Varianten mit nur wenigen weißen Haaren an Bauch und Schwanzspitze, im Gefolge hat. Besonders wertvoll sind die Ergebnisse der Kreuzungsversuche, welche Mac Curdy und Castle (1911), A. L. und A. C. Hagedoorn (1914), E. Baur (1914), H. E. Ziegler (1918), namentlich aber Castle und Philipps (1914)*) mit verschieden gezeichneten Ratten ausgeführt haben. Speziell von der Wanderratte werden hauptsächlich zwei Farben- rassen gezüchtet: die irische Rasse, welche in ihrem typischen Aus- bildungsgrad bis auf einen dreieckigen Brustbauchfleck und weiße Binden an Handwurzel und Mittelfuß vollkommen schwarz ist, und die gehäubte !) Shull, Ber. Deutsch. bot. Ges., 31. Gen. Vers. 1914. 2) Arch. Zool. exp. et gen. [4], 2, 1904. 8) Ann. N.-Y. Ac. Sci., 21, 1911. *) Piebald rats and selection. Wash. (Carnegie Inst.) 1914. 150 Haecker. Rasse, bei welcher Kopf, Schultergegend und Vorderbeine, sowie ein Riickenstreif schwarz oder grau, der übrige Körper weiß ist. Nach dem Betrag der Pigmentierung, vor allem nach der Breitenausdehnung der Rückenpigmentierung lassen sich nun die Varianten in einer vollkommen kontinuierlichen Reihe anordnen, deren Zustandekommen auch vom ent- wicklungsgeschichtlichen (phänogenetischen) Standpunkt aus unserem Verständnis näher gerückt werden kann!). Im dieser Reihe ist die typische Haubenratte mit 0, die typische irische Ratte mit + 41/2 bis + 51/. zu bezeichnen, während + 1 bis + 3 Übergänge darstellen. Die Extreme bilden einerseits Haubenratten, bei denen der Rückenstreif mehr und mehr zurückgebildet ist (— 1) und schließlich auch die Kopfzeichnung in einzelne Flecken sich auflöst (—2 bis — 31/2), andererseits vollkommen einfarbige Tiere ohne Bauch- und Pfoten- zeichnung (+ 6). Nach Castle und Philipps ergaben nun die Kreuzungen zwischen sehr hellen Haubenrassen vom Grade — 1,87 bis — 2,25 mit ein- farbigen Wildratten (+ 6) oder mit irischen Ratten (+ 41/2 bis + 5'/2) eine sehr klare Spaltung mit rezessivem Haubencharakter und zwar zeigten in F» etwa 25°. (in einem Fall [Beispiel I, siehe unten] von 962 F.-Jungen 230, .also 24°/o) den Haubentypus in verschiedenen Abstufungen, so jedoch, daß namentlich bei den Kreu- zungen mit irischen Ratten ein stark ausgeprägter Abstand der dunkelsten Fs-Haubenratten von der (dominierenden) dunkeln großelter- lichen Form hervortrat (leider fehlen Angaben über die Variationsbreite der dominierenden Fs-Gruppe). Anders bei Kreuzungen zwischen ver- schiedenen Abstufungen des Haubentypus. Hier füllt die Reihe der F»-Individuen den Zwischenraum zwischen den beiden großelterlichen Formen entweder ganz oder beinahe ganz aus, so daß eine einfache Herausspaltung der Rezessiven nicht hervortritt?). Im beistehenden Schema (Fig. 2) habe ich je 2 Beispiele aus den Kreu- zungen helle Haubenratte X Wildratte (I, II), helle Haubenratte X irische Ratte (III, IV) und dunkle X helle Haubenratte (V, VI) in der Weise über- 1) V. Haecker, Entwickl. Eigenschaftsanalyse (Phänogenetik). Jena 1918, S. 221. Im folgenden als „Phänogenetik“ zitiert. *) Nicht ganz im Einklang mit diesen Ergebnissen steht das Verhalten eines sehr dunkeln 5 vom Grade 5, welches, wie angenommen wird, als heterozygotische Mutante (Halbmutante im Sinne de Vries’) entstand, und gerade bei Kreuzung mit dunkleren Haubenratten reine Spaltung erkennen ließ. Indessen betonen die Verfasser, daß über die eigentliche Natur des betreffenden Tieres nichts vollkommen Sicheres ausgesagt werden kann. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 151 sichtlich darzustellen versucht, daß je in der 1. Horizontalreihe die Großeltern (P), in der 2. die Reihe der rezessiven F2-Haubenratten und zwar die beiden Extremen, sowie der Mittelwert (M) wiedergegeben wurden. Der Abstand zwischen der dunkelsten Fs-Haubenratte und dem dunkeln Großelter ist durch eine dick gestrichelte Linie be- zeichnet. Es tritt ohne weiteres hervor, daß bei I u. II und nament- -2 =) 0 +7 RER, +4 u, Deu . ais ay “fh pi alas AR Sapa Pe Pat. Ae Se ane “A M= = oa | Fig. 2. lich bei III u. IV diese Linie viel länger ist, als bei V u. VI (in VI ist sie ganz verschwunden). Kontinuierliche Reihen von Variationen, die von hellen Formen zu dunkeln „melanistischen“ führen, findet man auch bei einer großen Anzahl von Schmetterlingen. Auch hier haben Kreuzungsversuche zwischen verschieden dunkeln Exemplaren bald reine Spaltungen, bald Unregelmäßigkeiten verschiedener Art im Gefolge gehabt und zwar zen as | 152 Haecker. scheint ebenfalls wieder der Abstand zwischen den elterlichen Formen eine Rolle zu spielen. Beim Spanner Odontopera bidentata variiert die Grundfarbe der Flügel bei den helleren (typischen) Exemplaren zwischen bräunlich-gelb und dunkelbraun. Die eigentlichen Melanisten haben gewöhnlich schwarze Flügel, doch sind einige leicht mit Braun übergossen, bei andern ist speziell der rötlichbraune Wurzelteil des Flügels deutlich von einem breiten schwarzen Außenband abgesetzt, so daß sie an den aus den Standfußschen Versuchen bekannten fere-nigra-Typus des Nagelflecks (Aglia lau) erinnern. Bei Kreuzung der gewöhnlichen und melanistischen Form findet nun nach Bowater!) eine ziemlich ausgesprochene Spaltung nach dem Pisum-Typus statt, d. h. der Melanismus dominiert vollkommen und in F» sind dominante Homozygoten und Heterozygoten nicht von- einander zu unterscheiden. Die melanistischen F,-Exemplare weisen übrigens, wahrscheinlich infolge ihrer nachweisbar großen Lebenskraft, meist einen leichten Überschuß auf. Auch der bekannte Birkenspanner, Amphidasis betularia, dessen typische Form bei weißer Grundfarbe, dunkler Bestäubung und schwacher Fleck- und Linienzeichnung ein sehr helles Aussehen hat und durch Übergänge mit den extremen, beinahe einförmig schwarzen Melanisten (var. doubledayar:a) verbunden ist, zeigt nach Bowater eine reine Mendelspaltung bei unvollständiger Dominanz des Melanismus. Leider fehlen genauere Angaben darüber, ob, was wahrscheinlich ist, bei den Paarungen stark gegensätzlich gefärbte Falter verwandt wurden. Ähnliche Verhältnisse liegen auch bei dem durch die Standfuß- schen Experimente berühmt gewordenen Nagelfleck, Aglia tau, vor. Die Zahlenverhältnisse sind bei der Kreuzung der typischen hellen Form mit den beiden, namentlich im männlichen Geschlecht sehr dunkeln Melanisten melaina und fere-nigra sehr regelmäßig?), doch sind unter den Bastarden die homozygoten und heterozygoten Melanisten zuweilen durch eingesprengte helle Schuppen „infiziert“ und umgekehrt können auch die hellen Exemplare, speziell die Weibchen, durch kleine Gruppen von dunkeln Schuppen verunreinigt sein”). Das Gegenstück zu diesen Beispielen liefert die Kreuzung der schwach-melanistischen englischen Form .des Spanners Aczdalia 1) Journ. Genetics, 3, 1913/14. 2) Standfuß, Die altern. oder diskontin. Vererbung usw., Deutsche entomol- National-Bibl., 1, 1910. 5) Standfuß, Chaerocampa (Pergesa) elpenor L. usw., Iris, Dresden, 24, 1910. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 153 virgularia mit der lichteren französischen Variation canteneraria‘). Hier ist in bezug auf die Grundfarbe kein Mendelsches Verhältnis zu beob- achten, wohl aber dominiert die Sprenkelung von virgularıa über deren Abwesenheit bei canteneraria. Die Kreuzung des Schwammspinners, Lymantria dispar, mit seiner Varietät japonica, welche außer durch ihre Größe durch das mehr gelbliche Weiß der © und das dunkle Braun beim 5' unterschieden ist, liefert Bastarde, die auch im weiblichen Ge- schlecht, Hand in Hand mit dem bei der Kreuzung hervortretenden Gynandromorphismus, alle Schattierungen von Hellbraun bis beinahe zum Dunkelbraun des japonica-5' aut- weisen. Die Ergebnisse sind aber mit den obigen nicht gut vergleichbar, da hier ge- schlechtlicher Dimorphismus, geschlechtsgebundene Vererbung. und Gynandromorphismus mit im Spiele sind, doch sei bemerkt, daß, ähnlich wie bei Aglia tau, vielfach Mosaik- färbung auftritt?). Alles in allem läßt sich also für Pflanzen und Tiere zeigen, daß bei quantitativen und qualitativen Eigenschaften, welche kontinuierlich abändern, die Kreuzung zwischen extremen Varianten vielfach sehr regelmäßige Spaltungserscheinungen mit sich bringt, während die Ver- einigung mittlerer Grade im allgemeinen nicht die einfach alternative Vererbungsweise, sondern die besonders bei kontinuierlich variierenden quantitativen und qualitativen Merkmalen üblichen, durch die Annahme polymerer Faktoren erklärbaren Erscheinungen, nämlich kontinuierliche Variabilität in Fı und F3 zeigen?). Man könnte nun zunächst einwenden, daß die angeführten Beispiele nicht durchweg gleichwertig und miteinander vergleichbar seien, da in einigen Fällen, z. B. bei der Körpergröße und Schmetterlingszeichnung, wirklich kontinuierliche Reihen aufgestellt werden können, während in andern, z. B. bei der Farbe des Leins vielleicht doch gewisse Abstufungen dunkelblau — blau — hellblau phänotypisch und rassenmäßig stärker unterscheidbar sind. Ferner könnte eine Ungleichwertigkeit darin ge- sehen werden, dab das Minus-Extrem in den einen Fällen durch ein ausgesprochenes Defektmerkmal dargestellt wird (weiße Blütenfarbe), während in andern das Ende der Reihe nicht durch eine wirkliche Null, 1) Vergl. Bowater, l. c. 2) Vergl. Goldschmidt, Zeitschr. Ind. Abst., 7, 1912. *) Von einigen Forschern, so von Tine Tammes und Heribert-Nilsson (in seiner neuen großen Salix- Arbeit), wird der Ausdruck „quantitative“ Vererbung im Gegensatz zu alternativer Vererbung auf sämtliche Fälle angewandt, in welchen die Bastarde eine kontinuierliche Variabilität zeigen und die Unterschiede zwischen den gekreuzten Formen auf die Wirkung mehrerer gleichsinnig wirkender (polymerer, homomerer) Faktoren zurückgeführt werden kann. Ich schließe mich der Terminologie ‚von Plate (Vererbungsl., S. 155) an, welcher die Gleichsinnigkeit der Faktoren als weiteren Begriff annimmt und unter den auf die Wirkung gleichsinniger Faktoren zurückführbaren Merkmalen quantitative, qualitative und physiologische unterscheidet. 154 Haecker. sondern nur durch eine relativ niedrige Eigenschaftsstufe gebildet wird (Färbung der Ratten und Schmetterlinge, Wuchs). Schließlich könnte man sagen, daß einige der betreffenden Merkmale, z. B. die Farben von Linum „einfach-verursachte“, andere, wie Größe, Scheckung u. a. aus- gesprochen „komplex-verursachte“ Merkmale sind. ’ Vielleicht wird es später nötig sein, nach allen diesen Richtungen hin feinere Unterschiede zu machen, vor der Hand kann versucht werden, für die Erscheinungen im Ganzen eine Erklärung zu geben. Min- destens für die große Mehrzahl der Fälle ist es naheliegend, für die betreffenden Eigenschaften eine Polymerie der Faktoren anzunehmen, wie denn z. B. Tine Tammes für die Kreuzung dunkelblauer X hell- blauer Lein einen Rassenunterschied von 3 oder 4 Einheiten angenommen hat. Werden nun diese Einheiten als gleichsinnig!) wirkend voraus- gesetzt, werden z. B., rein theoretisch gedacht, für eine Reihe dunkelrot — rot — hellrot — weiß die Formeln Aı Aı As As As A; — A, A; Ao As a3 a3 — A1ıA,1a29243A5 — Aıdı d2d2d5A; Angenommen, so ist ohne weiteres klar, daß das rein spaltende Verhalten der Extreme und die gegensätzlichen Erscheinungen bei mittleren Formen ohne sehr weitgehende Hilfsvor- stellungen nicht verständlich gemacht werden könnte. Auch die Vorstellung, daß neben den polymeren Faktoren jeweils ein besonderer Zusatzfaktor die extremen Plus-Varianten der betreffenden Eigenschaft beeinflußt und so ein ausgesprochen alternatives Verhalten speziell den extremen Minus-Varianten gegenüber hervorruft, reicht nicht zur Erklärung einer Erscheinung aus, die bei ganz heterogenen Eigenschaften — Größe, Blütenfarbe, Tierzeichnung — wiederkehrt. Denn wenn man auch für einzelne extreme Bildungen, z. B. für den pathologischen Riesenwuchs des Menschen (der aber wegen mangelnder Fortpflanzungsfähigkeit hier überhaupt nicht in Frage kommt) oder für Oenothera gigas die Annahme von besonderen Zusatzfaktoren phänogene- tisch begründen kann, so hilft uns eine solche spezielle Feststellung für die Erklärung der Gesamterscheinung nichts. Denn wenn hier wirklich eine Regelmäßigkeit vorliegt, die sich auf Pflanzen und Tiere und auf die verschiedensten Eigenschaften erstreckt, so müßte doch wenigstens die letzte Ursache allgemeinerer Natur sein und also für alle Spezial- erscheinungen in gleicher Weise Gültigkeit haben. Vom Boden der üblichen Faktorenhypothese aus, d. h. bei grund- sätzlicher Behauptung einer Konstanz der Gene, bleibt also zunächst 1) Eine andere Möglichkeit, auf die hier nicht einzugehen nötig ist, wäre die, daß sich die einzelnen Gene auch qualitativ, aber nur sehr wenig voneinander unter- scheiden. Vergl. Lang, Die exp. Vererbungslehre, S. 93. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 155 nur noch der Ausweg übrig, die von einer immer größeren Zahl von Forschern, insbesondere auch von Batesons und Morgans Schule ge- forderte partielle oder besser wohl: eine fakultative Faktorenkoppe- lung für die Erscheinung verantwortlich zur machen. Man müßte dann noch die spezielle Annahme hinzufügen, daß bei starker Häufung gleichsinnig wirkender Faktoren eine größere Tendenz zu dauernder Koppelung eintritt und daß umgekehrt in solchen Zygoten, in welchen diese Faktoren nur in stark verminderter Zahl zusammengetreten sind, gleichfalls die Neigung zu einer gewissen erblichen Stabilität sich geltend macht, während bei mittleren Kombinationen die erbliche Unabhingig- keit der polymeren Faktoren fortbesteht. Ganz befriedigend ist auch diese Hypothese nicht, und ich möchte glauben, daß man sich bei dem gegenwärtigen Stand der Kenntnisse mit folgender allgemeiner These behelfen muß: Bei kontinuierlich variierenden Eigenschaften zeigen die extremen Entwick- -lungspotenzen vielfach eine größere Neigung zu erblicher Selbständigkeit als die mittleren. Im Einklang mit den in der Pluripotenzhypothese!) zusammengefaßten Vorstellungen könnte man auch sagen: diejenigen Artplasmazustände, welche den extremen Entwicklungspotenzen zugrunde liegen, sind vielfach stabiler und erblich selbständiger als diejenigen, durch welche die mittleren bedingt sind. Sie können daher vielleicht auch leichter den Ausgangspunkt für die Entstehung reiner Linien bilden. Bei weiterem Eindringen in diese Verhältnisse wird versucht werden müssen, diese Sätze mit dem richtigen Kern einerseits der Chromosomentheorie der Vererbung, andrerseits mit der Polymerie- und Koppelungshypothese in Zusammenhang zu bringen. Eine der Voraussetzungen hiefür wird sein, daß — was ohnedies als ein’ dringendes Bedürfnis erscheint — speziell auch für die Polymeriehypothese durch phänogenetische Unter- suchungen eine morphogenetische und entwicklungsphysiologische Grund- lage geschaffen wird. Hier sei zum Schluß nur noch darauf hingewiesen, daß die an dieser Stelle zusammengefaßten Erscheinungen mit einer andern, auch schon von anderer Seite beachteten Tatsachengruppe in irgend einem Zusammenhang stehen dürften, nämlich mit dem vielfach ausgesprochen antagonistischen Verhalten der beiden extremen Färbungsstufen der Haustiere, des Melanismus und Leuzismus. Dieser Antagonismus kann sich entweder darin äußern, daß die beiden Farben bei verschiedenen Rassen und Individuen oder auch in 1) Phänogenetik, S. 318. 156 Haecker. verschiedenen Entwicklungszustiinden im ganzen Integument oder an den nämlichen Körperstellen vikariierend auftreten oder daß sie an benachbarten Körperstellen mosaikartig und unvermittelt neben- einander gesetzt sind’). * So kommen manche Haustierrassen, wie schon Adametz hervor- gehoben hat, vorwiegend in einem schwarzen und weißen Schlag vor. Beispiele sind der Kladruber Schimmel- und Rappenstamm, die Zackel- schafe, die Pudel. Während hier möglicherweise bewußte Zuchtwahl mitgewirkt haben mag, ist dies wohl in solchen Fällen auszuschließen, in denen bei naheverwandten Arten oder innerhalb derselben Art die nämliche Körperstelle bald stark pigmentiert, bald pigmentlos ist. Be- vorzugte Orte dieses Vikariierens sind bei den Haussäugern die Mittel- linie des Rückens (dunkler und heller „Aalstrich*“), Schwanzspitze, Fesseln und Schnauze. Hierher gehört auch die Erscheinung, daß, wie aus einer früher?) gegebenen tabellarischen Übersicht ersichtlich ist; die extremen Stufen der Scheckung oder partiellen Entpigmentierung, nämlich einerseits der Akroleuzismus (weiße Abzeichen an Kopf, Füßen usw.), andrerseits der echte Leuzismus (weißes Haarkleid bei schwarzer Haut- und Augenfarbe) fast bei sämtlichen Haussäuger-Arten häufig vor- kommen. während die dazwischen liegenden Stufen (metameroide Scheckung, Holländer-, Gürtelzeichnung, Schwarzköpfigkeit, Akromelanismus) eine weniger gleichmäßige Verbreitung haben. Der zweite Fall, ein Vikariieren in aufeinanderfolgenden Entwicklungs- zuständen, findet sich z. B. bei der bekannten Metamorphose des jugend- lichen Mohrenschimmels in den Milch- oder Silberschimmel. Auch bei den Hühnern wird Ähnliches beobachtet. Nach Triitbenbach*) zeigen bei den Minorkas diejenigen Küken, welche viel weißen Flaum im ersten Gefieder und bis zur letzten Kükenmauser einzelne weiße Federn tragen, später eine „besonders gute“ schwarze Farbe. Sehr häufig wird drittens, wenn wir von der eigentlichen Scheckung absehen, ein mosaikartiges Vorkommen von Schwarz und Weiß beob- achtet. Hieher gehört die Erscheinung, daß bei Pferden nicht selten der im frontalen Haarwinkel gelegene weiße „Stern“ durch einen insel- oder häufiger noch halbinselartigen dunkel pigmentierten Fleck unter- brochen wird‘), sowie die Angabe Trübenbachs?°), daß bei weißen 1) Phänogenetik, S. 152f. 2) Phänogenetik, S. 146. 3) Moderne Minorka. Chemnitz, Verlag der »Gefliigelwelt*. 4) Phänogenetik, S. 137, Fig. 88. 5) Weiße Wyandottes. Chemnitz, Verlag der „Geflügelwelt“, 1915. Vererbungsgeschichtliche Einzelfragen IV. 157 Wyandotte-Hühnern gerade die Tiere mit „bestem Weiß“ hie und da ein schwarzes Federchen aufweisen. Ähnliches gilt für Tauben. Be- sonders in weißen Stämmen der Pfauentaube treten nicht selten Individuen mit einzelnen schwarzen Federn auf. In allen diesen Fällen, namentlich beim Vikariieren in aufeinander- folgenden Entwicklungszuständen und beim mosaikartigen Vorkommen, kann also von einer Art von Antagonismus zwischen Schwarz und Weiß in dem Sinne gesprochen werden, daß die diesen Farben zugrunde liegenden Entwicklungspotenzen sich in bezug auf ihre Entfaltungskraft gewissermaßen die Wage halten, wie denn z. B. auch bei F,-Bastarden aus der Kreuzung weiße X schwarze Pfauentaube sämtliche Abstufungen der Scheckung (von Weiß mit einzelnen schwarzen Federn bis Schwarz mit einzelnen weißen Federn) auftreten und bei weiterer Zucht der Bastardschecken Vögel mit sehr viel Schwarz von solchen mit sehr viel Weiß und umgekehrt erzeugt werden können!). Speziell beim mosaikartigen Vorkommen kann daran gedacht werden, daß die beiden Entwicklungspotenzen in Form selbständiger Gene in sämtlichen Zellen des sich entwickelnden Organismus neben- einander liegen und daß dann entweder, ähnlich wie bei Heterozygoten, ein Dominanzwechsel stattfindet oder daß bei der Entwicklung Er- scheinungen auftreten können, die den bei der Gametenbildung anzu- nehmenden Anlagenverteilungen vergleichbar und als „somatische Spaltungen“ zu bezeichnen wären”). Möglicherweise ist aber auch die materielle Basis für beide Entwicklungstendenzen die nämliche, es findet jedoch verhältnismäßig leicht ein völliges Umschlagen des einen extremen Artplasmazustandes in den andern statt). Dieser speziell für den Antagonismus von Schwarz und Weiß geltende Satz würde eine Annäherung an die zweite Formulierung be- deuten, in welcher oben gewisse Fälle einer Vererbung extremer Eigenschaftsstufen zusammengefaßt worden sind. Eine endgültige Verknüpfung und Aufeinanderbeziehung der beiden Probleme scheint mir allerdings beim gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse noch nicht möglich zu sein. Halle a. S., März 1919. 1) Doncaster, Journ. Genet., 2, 1912, S. 95, 97. 2) Bateson, Mend. Princ. Her. 1909, S. 272ff.; Haecker, Allg. Vererb., 2. Aufl., S. 374. 8) Phänogenetik, S. 321f. Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. Von Serge von Bubnoff. (Eingegangen 12. April 1919.) Eine in den Jahren 1915—1917 in dem geologischen Institut in Heidelberg ausgeführte Bearbeitung eines großen Materials von triadischen Ammoniten führte mich dazu, die Variabilität einiger Arten und ihre Bedeutung für die Systematik unter einem neuen Gesichtspunkt zu untersuchen. Da der Druck der ausführlichen Arbeit!) sich verzögert und da andererseits die Ergebnisse allgemeineres Interesse beanspruchen dürften, stelle ich diese kurz zusammen, indem ich in Bezug auf die Be- griindung der Einzelheiten auf die später erscheinende ausführliche Er- örterung verweise. Die Klagen über die Unzulänglichkeit der paläontologischen Syste- matik sind nachgerade zu einem stark ausgeleierten Thema geworden. Es ist darum von geringem Wert, neue Beweise dafür anzuführen. Die Kritik der vorhandenen Methoden kann nur dann noch von Interesse sein, wenn sie von einem auf exakte Basis gestellten Vorschlag zu einer Neuordnung des Materials begleitet wird. Um aber einen solchen vorzubringen, muß man sich über die tieferen Ursachen der herrschenden Unsicherheit ein klares Bild machen. Diese wurzeln nun hauptsächlich in zwei Tatsachen, die im Wesen des paläontologischen Materials begründet sind: 1. Die Paläontologie bearbeitet ein totes Material, von dem ihr fast stets nur die Hartteile zur Verfügung stehen, über deren Bedeutung sie sich oft umsoweniger ein klares Bild machen kann, als rezente Ver- gleichsobjekte häufig ganz fehlen. ~1) Vermutlich in den Verhandl. d. Heidelberger Naturhist. Med. Vereins. Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. 159 2. Im Gegensatz zu der Biologie hat sie es in ihrem Material auch mit Veränderungen in der Zeit zu tun; seitdem die Deszendenz- theorie in der Mitte des vorigen Jahrhunderts ihren Siegeslauf durch die Gebiete der Biologie angetreten hat, wurde auch auf dem paläonto- logischen Gebiet begeistert nach Bestätigungen derselben gesucht. Man suchte nach Übergängen, fand sie auch oft in dem zeitlichen Wandel der Faunen, verlor aber dabei das systematische Gerüst; denn wo alles fließt und verfließt, ist ein zweckmäßiges Einteilungsprinzip schwer zu finden. Daraus foleten Willkürlichkeiten der Systematik und der Art- grenzen; man kam zu der Aufstellung des Begriffs einer rein deskriptiven Art, um die kleinsten Formveränderungen festhalten und verfolgen zu können. Damit geriet man aber in eine Sackgasse, verlor jedes Kriterium für den Wert einer Formänderung und mußte auf die Übersichtlichkeit des Systems verzichten. Die moderne Biologie und Botanik haben sich auf einem anderen, mühsamen und langwierigen Wege aus diesen Wider- sprüchen zu befreien versucht. Dieser Weg: war der der Erblichkeitslehre und der Variations- statistik und hatte die Feststellung des Wertes von Formveränderungen zum Ziel. Es ist nicht jede kleinste Formänderung wichtig und nicht alle Unterschiede verdienen es, durch Namengebung festgehalten zu werden. Neben integrierenden Eigenschaften, die einer bestimmten Gruppe nahe- stehender Individuen eigentümlich sind und sie in konstanter Weise von anderen Gruppen trennen, gibt es solche, die rein vom Zufall abhängen und individuelle Merkmale eines Exemplares darstellen. Da sie durch zufällige Abweichungen in der Entwicklung und Lebenslage bedingt werden, folgen sie in der Häufigkeit ihres Auftretens den Zufallsgesetzen, das heißt innerhalb einer Gruppe von nahestehenden Individuen, die in Bezug auf ein stetig quantitativ variables Merkmal Unterschiede zeigen, wird die erößte Zahl der Exemplare auf einen Mittelwert entfallen, während Abweichungen davon nach beiden Seiten in immer geringerer, aber symmetrisch und gesetzmäßig abnehmender Zahl auftreten. Graphisch wird das in der Weise veranschaulicht, daß in einem rechtwinkeligen Koordinatennetz auf der Abszisse die quantitativen Formänderungen, auf der Ordinate die ihnen entsprechenden Individuenzahlen aufgetragen werden, wonach bei rein durch den Zufall regierten Abänderungen die bekannte symmetrische Kurve mit einem Gipfel bei dem Mittelwert herauskommt, die den graphischen Ausdruck der Binomialformel (a + b)" 160 von Bubnoff. darstellt'). Wo also in Bezug auf ein quantitativ variierendes Merkmal in einem Material von einem Stand- oder Fundort die Zufallskurve zu eruieren ist, da haben wir von vornherein diesem Merkmal in Bezug auf Artentrennung keinen Wert beizulegen. Kontrolliert wird dieses Er- gebnis in der Biologie durch den Beweis der Nichterblichkeit solcher Abweichungen. Die zufälligen Formänderungen sind nicht erblich; jedes Individuum einer solchen Variationsreihe ist befähigt, in seiner Nach- kommenschaft wieder die ganze Variationsreihe in derselben regelmäßigen Verteilung zu reproduzieren. Diese zufälligen Formänderungen ‘oder „Varianten“ sind natürlich für die systematische Gliederung unbrauchbar. Dieses Prinzip der Systematik besagt also, daß nicht jede Form- änderung ohne weiteres registriert werden muß, sondern daß auf ihre Häufigkeit (durch Variationsstatistik) und awf ihre Beständigkeit (durch Erblichkeitsversuche) zu achten ist. Der erste, auf die Variationsstatistik bezügliche Teil dieses Satzes läßt sich auch ohne weiteres auf jedes größere und von einem räumlich beschränkten Fundort stammende paläontologische Material übertragen. Es ist ein bleibendes Verdienst von Wedekind?), dieses Prinzip zuerst in der Paläontologie angewandt und damit wieder eine Annäherung an die Biologie angestrebt zu haben. Die reine Variationsstatistik ist übrigens einer Vertiefung gegen- „über den Wedekindschen Untersuchungen fähig; insbesondere halte ich es für notwendig, neben der Kurve und dem Mittelwert auch den „Standard“ für die verschiedenen variierenden Merkmale auszurechnen. Der Standard — die Quadratwurzel der mittleren quadratischen Ab- weichung vom Mittelwert — gibt uns das beste Maß zur Berechnung der Variabilität, welches in weit geringerem Grade von Zufälliekeiten ab- 2 _® = 1) F. Auerbach hat darauf hingewiesen, daß, streng genommen, nioht die Binomial- kurve, sondern die etwas unsymmetrische Max wellsche Kurve zur Grundlage variations- statistischer Messungen auf der Basis der Wahrscheinlichkeitslehre gemacht werden muß. (Zeitschr. f. ind. Abst.- und Vererbungsl. 1914.) Ich kann hier darauf nicht näher ein- gehen, möchte nur soviel bemerken, daß die hieraus zu folgernde theoretische Schiefheit der Kurve bei unserem Material stets so gering ist, daß sie gar nicht ins Gewicht fällt. Im übrigen weist auch schon Auerbach darauf hin, daß bei den biologischen Messungen - nicht notwendig die stark unsymmetrische Kurve y = x? + e=*° zu Grunde zu legen ist, sondern daß auch Kurven mit höheren Potenzen von x in Betracht kommen, deren Symmetrie fortschreitend größer wird. ee 2) Wedekind, Uber Grundlagen und Methoden der Biostratigraphie. Berlin, bei Gebriider Borntraeger, 1916. Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. 161 hängt, als die Maxima- und Minimaangaben!). Er gestattet es, die Variabilität der Faunen verschiedener Fundpunkte zu vergleichen, die Ab- und Zunahme der Variabilität im Laufe der phylogenetischen Ent- wicklung zahlenmäßig auszudrücken, endlich auch die Variabilität ver- schiedener Merkmale im Verhältnis zueinander objektiv zu prüfen. Nach diesem Prinzip habe ich zwei sehr häufige Triasammoniten eines Fundortes der ladinischen Stufe in Südtirol (Forno bei Predazzo) untersucht: Dinarites avisianus Mojs, Hungarites Waagen! Mojs?). Sie lagen mir beide in mehreren hunderten von Exemplaren vor. was die Aufstellung von Kurven ermöglichte. Von Din. avisianus trennt Mojsisovies eine andere Art auf Grund einer spärlicheren Berippung ab (Din. Doelter:), von Hung, Waagent hat Salomon eine Art auf Grund langsameren Anwachsens (Hung. Rothpletzi) geschieden. Beide Merkmale waren zahlenmäßig festzulegen; die Aufstellung ergab in beiden Fällen ganz regelmäßige Variationskuryen, so daß auf diese Weise bewiesen werden konnte, daß die angegebenen Merkmale zur Trennung der Arten nicht ausreichen. Da auch alle anderen, zahlenmäßig festzulegenden Merkmale (Involution, Höhenbreitenindex usw.) genau ebenso regelmäßige Kurven ergaben, so war die Notwendigkeit der Streichung der angegebenen Arten unmittel- bar angezeigt, da die konstruierten Unterschiede nichts als zufällige Varianten sind. So führt uns dieser erste Teil unserer Untersuchnng zu dem in der Biologie schon längst bekannten, in der Paläontologie ‚zuerst von Wedekind ausgesprochenen Grundsatz, daß bei einer kon- tinuierlichen, nach dem Schema der Zufallskurve aufgebauten Verteilung der Varianten die einzelnen Abweichungen von dem Mittelwert in Bezug auf die untersuchte Eigenschaft nicht als besonders zu benennende Varietäten, geschweige denn als Arten zu gelten haben. Damit haben wir ein Kriterium zur Beurteilung von Formen er- halten, die Übergänge zwischen zwei anderen vermitteln: ihre Häufig- keit in dem Vorkommen eines Fundpunktes erlaubt einen Rückschluß darauf, ob sie ein Kettenglied darstellen, welches die zwei anderen Formen zu einer Art verbindet. Damit ist aber noch keineswegs eine genügende Grundlage für die Aufstellung einer Systematik errungen. Wir wissen 1) Über die Grundlagen der Variationsstatistik unterrichtet man sich am besten bei Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, bei Fischer. *) Bisher als Balatonites Waageni in der Literatur bezeichnet; die Zurechnung zu Hungarites ist ein für diese Betrachtung unwesentliches Ergebnis meiner Arbeit. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 11 162 von Bubnoff. aus der Biologie, daß es Formengruppen gibt, deren Mittelwerte in Bezug auf eine Eigenschaft konstant etwas voneinander abweichen, deren Kurven mit anderen Worten etwas gegeneinander verschoben sind, aber sich doch noch teilweise überdecken. Man pflegt das als „transgredierende Fluktuation“ zu bezeichnen. Die beiden Formengruppen bilden dann, nahestehende „Elementararten“ und es gibt Varianten, die sowohl einer als der anderen Art angehören können, bei denen sie aber an ver- schiedenen Punkten der Kurve liegen würden. * Trennt man in diesem Falle die Kurven nicht, sondern zählt das ganze Material einfach zusammen, so ergibt es, wenn die Mittelwerte nahe beisammen liegen, wieder eine ziemlich normale Variationskurve. Wenn die Mittelwerte dagegen weiter auseinandergerückt sind, können Überhöhungen, Ubertiefungen und im äußersten Falle eine Zweigipfelig- keit der Kurve entstehen. In einer solchen Kurve sind dann mehrere voneinander verschiedene konstante Typen vertreten; sie ist ein „Phäno- typus“, der sich aus mehreren erblich festen „Genotypen“ zusammen- setzt. Es gibt aber auch genotypisch einheitliche Kurven, die Anomalien aufweisen: Altersunterschiede, Lebenslage, Dimorphismus können die Ursachen abgeben. Um in diesem Falle das Entscheidende, — den Wert einer Formänderung zu erkennen, kennt die Biologie einen sicheren Wee — das Vererbungsexperiment, welches den Phänotypus in die ein- zelnen genotypischen Bestandteile auflöst. Dieser Weg ist dem Palä- ontologen verschlossen und er ist vor die Frage gestellt, ob eine anormale Kurve ihm ein hoffnungsloses Rätsel aufgibt oder ob er den Wert einer durch sie angezeigten Formänderung auf anderem Wege zu ermitteln in der Lage ist. ; Hier setzen nun meine weiteren Untersuchungen triadischer Ammo- niten ein. Zunächst sei bemerkt, daß geringe Abweichungen von der regelmäßigen Kurve, auch wo sie konstant wären, für uns kaum in Frage kommen. Auf die Unterscheidung von Rassen oder gar von Elementararten können wir uns nicht einlassen; und zudem muß man berücksichtigen, daß an Formen eines Fundortes infolge guter Kreuz- barkeit einander nahe stehender Elementararten und daraus resul- - tierender panmiktischer Vermehrung, bastardierte Vertreter stets in der Mehrzahl sein werden und infolgedessen die Aussichten eine normale Variationskurve zu finden doch immer groß sind. Daß diese Kurve sicher immer genotypisch einheitlich ist, werden wir nie behaupten können; insofern bleibt stets eine gewisse Inkongruenz der zoologischen und paläontologischen Artbegriffe bestehen. Aber das ist nicht das Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. 163 Wesentliche: auf ein einziges, kontinuierlich variierendes Merkmal wird man in der Paläontologie gewöhnlich keine Art begründen wollen; wo aber größere Abweichungen von der Regelmäßigkeit der Kurve be- stehen, wird man sich die Frage nach der Trennung der Arten vor- legen müssen. Das Kriterium für eine solche Entscheidung erblicke ich in dem Vergleichen des Verhaltens verschiedener Merkmale innerhalb einer In- dividuengruppe oder in ihrer Korrelation. Hierzu muß bemerkt werden, daß sowohl für das Vorhergehende, wie für das Folgende hauptsächlich kleine systematische Einheiten in Betracht kommen, das heißt Komplexe von nahestehenden Arten, die im Prinzip des Aufbaues der Schale (Architektur) und der Verzierung (Skulptur) graduell und nicht generell voneinander abweichen. Bei qualitativ nachweisbaren Unter- schieden, bei grundlegenden Änderungen der Skulptur, der Schalen- gestalt und der innerhalb der Arten sehr konstanten Lobenlinie, wird man über die Trennung kaum je im Zweifel sein. Daß auch hier auf der Basis des Mendelismus neue Gesichtspunkte möglich sind, hat Wedekind zu zeigen versucht; im Rahmen dieser Mitteilung kann ich nicht darauf eingehen, werde aber in meiner ausführlichen Erörterung des Gegenstandes auch diesem Thema ein Kapitel widmen, Hier be- schränke ich mich auf die kleinen Gruppen von einheitlicher Architektur und Skulptur, die einer Systematisierung in der Tat auch die größten Schwierigkeiten bereiten. Der- Gedankengang, der diese Untersuchung beherrscht, ist kurz der folgende: besteht zwischen zwei oder mehreren Merkmalen eines Tieres eine gesetzmäßige Verknüpfung, so wird mit einer grundsiitz- lichen, konstanten Änderung der einen Eigenschaft auch eine ihr ent- sprechende der anderen verbunden sein; d.h. ist die Veränderung eines Merkmals erblich fest, „genotypisch“, so wird sich auch das andere, durch Korrelation mit ihm verbundene, den neuen Verhältnissen konstant anpassen. Ist die eine Veränderung dagegen nur eine zufällige Variante, so braucht sie nicht unmittelbar bei ihrem einmaligen individuellen Auf- treten mit einer Korrelationsänderung des anderen Merkmals verbunden zu sein. Um diese Kriterien anzuwenden, muß man sich zunächst über das Bestehen einer Korrelation von Merkmalen unterrichten; dazu gibt es zwei Wege: 1. die Ontogenie, das heißt die Untersuchung der Änderung eines Merkmals innerhalb eines Individuums mit dessen Wachstum. Die onto- ala 164 von Bubnoff. genetische Entwicklung kann als konstante Wiederholung gleicher Ver- hältnisse über viele grundlegende Korrelationen unterrichten; 2. der Vergleich nahestehender, aber nicht identer Arten. An der Hand meines Materials habe ich in Anlehnung an einige neuere Arbeiten beide Wege beschritten und bin zu ganz überein- stimmenden Ergebnissen gelangt. An Cardioceraten hat Salfeld!), an Hammatoceraten hat Cloos?) das Bestehen gewisser Korrelationen nachgewiesen, die insbesondere ein Hand-in-Handgehen verschiedener Merkmalsänderungen des Schalen- baues und der Skulptur dartun. Insbesondere ist es die Gestalt des Querschnittes, welche mit der Stärke der Involution und der Dichte der Berippung oft in gesetzmäßiger Verbindung zu stehen scheint, dergestalt, daß gewöhnlich hochmündige Formen stärker involut werden und (bezw. oder) dichtere und feinere Berippung tragen. Die Korrelation ist natür- lich nicht immer so einfach, wie sie diese kurze Zusammenfassung dar- stellt, ist aber in den meisten Fällen doch aufzufinden, insbesondere wenn man die mechanische Erklärung von Cloos zugrunde legt, daß eine starke Abweichung des Querschnittes von der quadratischen Form, sei es in der Richtung der Höhe oder der Breite eine stärkere Ver- steifung der Schale durch häufigere und kompliziertere Berippung (ge- bogene und sichelförmige Rippen) und stärkere Einrollung erfordert. An der Ontogenie der Hammatoceraten hat Cloos beobachtet, daß es niedrigmündige Jugendformen mit spärlicher Berippung gibt, die diese Verbindung bis ins Alter beibehalten, und andererseits solche, die beim Wachstum immer hochmündiger werden und entsprechend eine dichtere und kompliziertere Berippung annehmen. Prinzipiell dasselbe erkannte Salfeld bei den Cardioceraten. Genau die gleiehe Korrelation zeigten die von mir genannten Trias- formen. Hungarites Waagen ist in der Jugend niedrigmiindig (Höhen- breitenindex im Mittel —1,53), ziemlich evolut (Durchmesser: Nabelweite im Mittel —3,0) und mit einfach gegabelten geraden Rippen versehen; er wird im Alter hochmündiger (H.—B. Index —1,85), involuter (4,8) und erhält zahlreiche Rippeneinschaltungen mit sichelförmiger Biegung der Rippen. Daneben besteht noch eine ähnlich gebaute, aber spätreife 1) H. Salfeld, Artbildung bei Ammoniten. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges.. Bd. 65, 1913. ®) H. Cloos, Doggerammoniten aus den Molukken. Stuttgart bei Schweizer- bart, 1916. Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. 165 Form — Hung. lateumbilicatus Sal., die bei einem Querschnittmittel von 1,37 bis in das Alter eine geringe Involution (2,4) und spärliche, gerade, kaum gegabelte Rippen beibehält. Ganz ähnlich zeigt Din. avisianus bei jungen Stücken eine Verbindung von niederem Querschnitt und spärlichen geraden Knotenrippen, auf der Wohnkammer einen hohen Querschnitt mit gedrängten Sichelrippen. Und auch hier erscheint in älteren Schichten (Trinodosuszone) ein Dinarites (Din. Laczkot Arth.), bei dem der niedere Querschnitt bis in das Alter mit spärlichen Rippen verbunden bleibt, während in den jüngeren Cassianer Schichten der nahe verwandte Din. Eduardi Mojs. sehr früh einen höheren Quer- schnitt (1,5 gegen 1,29), stärkere Involution (3,0 gegen eae und ge- drängtere Sichelrippen erhält. Das Prinzip der Korrelation scheint in der Tat bei den meisten Ammoniten das gleiche zu sein, soweit es sich um festgewordene Ver- bindungen infolge grundlegender Änderung einer Eigenschaft handelt. Soweit das Korrelationsverhältnis kontinuierlich fortschreitet, wie in der Ontogenie, kann es an der Hand variationsstatistischer Berechnungen, wie sie die graphische Darstellung von Galton oder die Formel von Brayais bieten!), veranschaulicht werden. Diese zahlenmäßigen Dar- stellungen habe ich auch als besonders geeignet gefunden, das Weitere zu verdeutlichen, nämlich die Untersuchung, ob nun auch die gefundene Korrelation innerhalb aller Individuen einer Art besteht, das heißt ob auch bei jeder zufälligen Variante des Din. avisianns oder des Hung. Waagen? ein etwas niedererer Querschnitt notwendig mit kleinerer Involution und spärlicherer Berippung verbunden ist. Die Messung ergab das über- raschende, aber unzweifelhafte Resultat, daß innerhalb der Varianten einer Art diese Korrelation nicht vorhanden ist, daß jedes Merkmal für sich variiert und keineswegs notwendig mit entsprechenden Änderungen eines anderen verknüpft ist. Neben den häufigsten mittleren Formen des Din. avisianus gab es niedrigmündige spärlich berippte und niedrig- mündige dichtberippte, hochmündige spärlich berippte und hochmündige dichtberippte Varianten, als wäre die an der Ontogenie und beim Ver- gleiche verwandter Formen nachgewiesene Korrelation überhaupt nicht vorhanden. Genau dasselbe zeipie auch die Untersuchung an Hun- garites Waagent. Aber gerade dieser Gegensatz in den ie ist die beste Bestätigung und Erläuterung des oben erwähnten Leitgedankens, daß 1) Vergl. hierzu Johannsen, a.a. O. 166 von Bubnoff. die Korrelation sich nur an „genotypisch fest“ gewordenen Formver- änderungen zeigt, daß zufällige Formvarianten eines Merkmales dagegen im individuellen Fall keine entsprechende korrelative Veränderung anderer Merkmale nach sich zu ziehen brauchen. Dieses Ergebnis läßt sich am besten in dem folgenden Satz formulieren: Während in der Ontogenie und in den einzelnen Arten einer nach dem gleichen Architektur- und Skulpturstil auf- gebauten Artengruppe deutliche Veränderungen eines Merk- mals mit planmäßigen, im Sinne eines allgemeingültigen korrelativen Prinzips wirkenden Änderungen des anderen Merkmals verknüpft sind, zeigen die einzelnen individuellen Varianten einer Art keinerlei Wirkung dieses korrelativen Prinzips, sondern alle möglichen durch Zufall bedingten Kom- binationen der innerhalb der Variationsbreite der Art ver- änderlichen Merkmale. Kürzer gesagt: innerhalb der Art variieren die Merkmale jedes für sich, unabhängige von den anderen, innerhalb einer nahe verwandten Artgruppe variieren sie korrelativ. In diesem Prinzip haben wir ein wichtiges Kriterium, um den Wert einer Formänderung beurteilen zu können. Während uns der biologische Weg dazu — das Vererbungsexperiment — verschlossen bleibt, finden wir einen gewissen Ersatz dafür im Korrelationsprinzip. Nur fest gewordene,- genotypische Veränderungen eines Merkmals ziehen ent- sprechende der anderen nach sich; individuelle Varianten sind auf die Korrelation ohne Einfluß. Um die systematische Bedeutung einer Formveränderung, ihren „Spezieswert“ beurteilen zu können, haben wir also zwei exakte Kri- terien gewonnen, die vielleicht erlauben, über die früheren, oft mehr gefühlsmäßigen Methoden der Bestimmung herauszugehen. Es sind das: ° 1. Die Häufigkeit einer Formänderung, gemessen an der Hand der variationsstatistischen Kurve. 2. Der Wert einer Formänderung, gemessen an der Hand des korrelativen Prinzips. Bei der Abfassung dieser Notiz erhielt ich eine neue paliiontologische Arbeit zugesandt, auf die kurz einzugehen ich mir im Zusammenhang mit dem Erörterten nicht versagen kann, liefert sie doch, zwar noch von den gewöhnlichen Methoden ausgehend, kraft ihrer peinlich genauen Durchführung und ihres reichen Materials eine Bestätigung unserer Über einige grundlegende Prinzipien der paläontologischen Systematik. 167 Ergebnisse. Es ist eine Dissertation von Frl. Th. Hoyermann: „Über Dorsetensia Buckman und Ammonites Romani Opp.“1), aus der sorg- fältigen paläontologischen Schule von Prof. Pompeckj hervorgegangen und somit eine Gewähr für die Richtiekeit der Resultate darbietend. Es handelt sich um Ammoniten des unteren Doggers, die der Verfasserin in Hunderten von Exemplaren von einem Fundort vorgelesen haben. Diese Arbeit wendet Variationsstatistik und Korrelationsprinzip noch nicht an, aber einige Ergebnisse decken sich vollständig mit den vor- gebrachten Anschauungen. So heißt es von Dors. complanata, die in 1525 Exemplaren vorlag: „Was die Skulptur anbetrifft, so ist zu bemerken, daß die Zahl der Rippen unabhängig von Querschnitt und Nabelweite variiert;“ vom gesamten Genus Dorsetensia aber: „Dorsetensia Buckm. variiert von einer evoluten, mehr oder weniger starkrippigen, kleinwüchsigen Form mit solidem Kiele und relativ großer Breite des Windungsquerschnittes zu einer involuten Form (liostraca) mit sehr geringer Nabelweite, allmählich verschwindender Skulptur, mit kräftigem Hohlkiel sowie relativ geringem Windungsquerschnitt einer- seits, andererseits zu ebenfalls sehr flacher Form des Gehäuses (com- planata), die aber einen weiten Nabel und einen soliden Kiel hat und die mit mehr oder weniger deutlicher Skulptur bis zum Ende des Ge- häuses versehen ist.“ Also auch hier wieder treten die allgemeinen Korrelationen des Ammonitenstammes innerhalb der Gattung deutlich hervor, während sie bei den Varianten einer Art nicht vorhanden sind. Wenn andererseits Frl. Hoyermann für die Gruppe der Dors. liostraca sagt, daß darin die Nabelweite von 13—35°/o des Durch- messers stetig variiert, und dab auf 22—35°/o 86 Stücke (subtecta), auf 18—21°/o 153 Stücke (lostraca i.e. S.), auf 13—17°/o 39 Stücke (tecta) entfallen, so ahnen wir hier die normale Variationskurve, die aber nur zu konstatieren wäre, wenn man gleich große Klassen ge- nommen hätte. Dieses Beispiel zeigt uns, daß es sich hier sehr wohl um ganz allgemeine Prinzipien handeln kann, die in dem ganzen Ammoniten- stamm, ja wohl überhaupt bei .allen Tiergruppen wiederkehren und denen nachzugehen jedenfalls ein lohnendes Beginnen ist. Insbesondere gewinnen wir auf diese Weise objektive Methoden, die wir auch An- 1) Tübingen, 1917. 168 von Bubnoff. fängern in die Hand geben können, um sie zu befähigen, exakt zu arbeiten, ohne sie durch die oft stark subjektiv gefärbte und erst durch langjährige Erfahrung zu gewinnende systematische Arbeitsweise der älteren Arbeitsperiode abzuschrecken. Wie man bei einem neuen che- mischen Element zuerst nach seinen exakten Eigenschaften, insbesondere nach seinem Spektrum fragt, wie bei einem Kristall sein kristallo- eraphischer Formenkomplex und sein optisches Verhalten über die Neu- artigkeit der Erscheinung Aufschluß gibt, so kann man vielleicht bei einer neuen Art zunächst nach der Variationskurve, dem Standard und den Korrelationen fragen, um sich von ihrem Zurechtbestehen zu über- zeugen. Natürlich ist die Biologie keine Mathematik und der Vergleich ist cum grano salis zu nehmen; auch die hier entwickelte Methode birgt viele Klippen, schaltet nicht alle Trugschlüsse aus und ist überhaupt nicht als alleinseligmachendes Rezept anzusehen. Auf alle diese Einzel- heiten kann ich hier nicht eingehen und muß auf meine demnächst er- scheinende ausführliche Besprechung des Themas verweisen. Die angewandte Methode verlangt vor allem ein großes Material und sorgfältige Aufsammlung von einem Fundpunkt. Doch scheint es mir wahrscheinlich, daß ihre Durchführung und ihr weiterer Ausbau uns mehr neue Wege und neue Probleme erschließen kann, als die wahllose und nur auf vereinzelte Stücke begründete subjektive Be- schreibung neuer Formyarietiten, deren Häufigkeit und Wert uns un- bekannt ist. Kleinere Mitteilungen. Ein merkwürdiges Resultat bei Inzuchtsversuchen. Vorläufige Mitteilung. Von Luise von Graevenitz. Darwin gibt in seinem Werk: „Die Wirkungen der Kreuz- und Selbst- befruchtung im Pflanzenreich“ an, daß er bei verschiedenen Pflanzen in bezug auf Größe und Fruchtbarkeit einen Unterschied fand zwischen den Nach- kommen einer geselbsteten Blüte und einer solchen, die mit dem Pollen einer anderen Blüte derselben Pflanze bestäubt war. Dies ist theoretisch — sowohl kausal wie biologisch betrachtet — unverständlich, es wäre vielmehr anzunehmen, daß diese beiden Bestäubungen vollkommen gleichwertig seien und deshalb auch gleichwertige Nachkommen gäben. Es interessierte mich diese Versuche zu wiederholen, und darum fügte ich sie Untersuchungen über die Erscheinung der Inseche an Pflanzen ein, die ich gerade im Begriff stand zu beginnen. Darwin benutzte als Ausmaß der Inzuchtsschwächnng teils die Fruchtbarkeit (Zahl der Samen) seiner Versuchspflanzen, teils auch die vegetative Kräftigkeit. Ich benutzte, da es sich bei mir um Freilandkulturen handelte, in denen der Fruchtansatz der einzelnen Pflanze zu sehr von Zufälligkeiten abhängt, ausschließlich die vegetative Kräftigkeit der Nachkommen aus den verschiedenen Bestäubungs- arten. Zu diesem Zweck habe ich die einzelnen Pflanzen gewogen und gemessen. Bei einer Anzahl von Versuchen wurde auch die Zahl der Ver- ‘zweigungen und Zahl der Blüten festgestellt. Die Arbeit wurde mit Petunia, Digitalis und Oenothera begonnen und an jeder Stammpflanze folgende Bestäubungen ausgeführt. a — Blüte bestäubt mit eigenem Pollen. b = Blüte bestäubt mit dem Pollen einer anderen Blüte derselben Pflanze. G= Blüte bestäubt mit dem Pollen einer Geschwisterpflanze. fremd — Blüte bestäubt mit dem Pollen einer Pflanze anderer Abstammung. Die Samen aus diesen vier Bestäubungen — natürlich von jeder Stamm- pflanze gesondert — wurden im nächsten Frühjahr gleichzeitig ausgesät, die Pflänzchen dann pikiert und nebeneinander ins freie Land gepflanzt. Ich 170 Kleinere Mitteilungen. achtete streng darauf, daß die Behandlung von der Aussaat an so gleich- mäßig wie nur irgend möglich war. Etwa Mitte August, wenn die Pflanzen die Höhe ihrer Entwickelung erreicht hatten, fing ich an die Messnngen und Wägungen vorzunehmen. Jede Pflanze wurde hierfür vorsichtig aus dem Boden gezogen und nach Abschneiden der Wurzel (die ihr anhaftenden Erd- teilchen würden die Genauigkeit des Gewichtes beeinträchtigt haben) gemessen und gewogen. Hin und wieder habe ich dabei, wie vorhin erwähnt, auch Verzweigungen und Blüten gezählt. Es stellte sich nun tatsächlich fast überall ein Unterschied zwischen den Nachkommen der a-und b-Bestäubung heraus, der auch schon häufig vorher an den Kulturen zu beobachten war. Sonderbarerweise waren nun aber bei manchen Stamm- pflanzen die Nachkommen aus der a-Bestäubung kräftiger, bei anderen da- gegen die Nachkommenschaft aus der b-Bestäubung. Bei Petunia z. B. waren bei 37 Stammpflanzen die Nachkommen der b- Bestäubung kräftiger und schwerer als die der a-Bestäubung im Gegensatz zu 15 anderen Stammpflanzen, wo die Nachkommen der geselbsteten Blüte die kräftigeren waren. Dieser Befund ist in zwei Tabellen dargestellt. Die Zahlen geben das Durchschnittsgewicht von mindestens 50 Nachkommen je einer Stammpflanze wieder. Tabellel(S.171)zeigt bei 37 Stammpflanzen ein höheres Gewicht der Nach- kommen aus der b-Bestäubung als der aus der a-Bestäubung. Die Nach- kommen der G-Bestäubung sind bei den 19 zuerst angeführten Stammpflanzen geringer im Gewicht als die der b-Bestäubung, bleiben sogar öfter unter dem Gewicht der Nachkommen aus der a-Bestäubung. Bei den folgenden 18 Stamm- pflanzen sind sie aber schwerer als die Nachkommen der a- und b-Bestäubungen. Die Nachkommen der Fremdbestäubung überragen bis auf wenige Ausnahmen alle anderen. Dreimal sind sie etwas leichter als die Nachkommen der a-Bestäubung, einmal sifd sie gleich, zweimal geringer im Gewicht als die Pflanzen aus der b-Bestäubnng und bei 5 Stammpflanzen sind sie weniger schwer als die Nachkommen aus der G-Bestäubung. In Tabelle II (S. 172) sind die 15 Stammpflanzen eingetragen, deren Nach- kommen aus der b-Bestäubung leichter sind, als die aus der a-Bestäubung. Sechs- mal sind die Pflanzen aus der Geschwisterkreuzung weniger schwer, neunmal schwerer als die aus der b-Bestäubung. Aber sonderbarerweise sind hier bei neun Stammpflanzen die Nachkommen der Fremdbestäubung gleichschwer oder gar leichter als die der a-Bestäubung und nur bei sechs Stammpflanzen sind, sie schwerer. Diesen hier angeführten 52 Stammpflanzen stehen nur sieben gegenüber, bei denen die Nachkommen der a- und b-Bestäubung ziemlich das gleiche Gewicht zeigen. Bei Petunien arbeitete ich diesen Sommer mit F, und kann deshalb von ihnen die meisten Zahlen angeben. Digitalis und Oenothera eigneten sich nicht für meine sonstigen Untersuchungen, deshalb kassierte ich sie nach der F, -Generation. Stammpflanze Kleinere Mitteilungen. 171 4058 4043 4065 4064 4060 4061 4006 4071 4035 4042 4044 4086 4053 4049 4069 4037 4034 4032 4082 4056 4062 4027 4067 4031 4047 4222 4070 4039 4040 4092 4088 4075 4052 4051 4090 4014 4083 Tabelle I. Gewicht der Gewicht der | Gewicht der | Gewicht der Nachkommen Nachkommen | Nachkommen | Nachkommen aus der aus der | aus der , aus der Fremd- a-Bestäubung | b-Bestäubung | @-Bestäubung Bestäubung g g | g g = = = Sates = 25 58 50 128 39 89 62 101 40 | 66 60 97 5 68 62 129 46 65 56 143 51 72 64 | 124 66 | 93 85 | 105 69 94 53 | 94 69 90 81 | 220 78 | 126 76 224 86 | 95 73 | 129 91 119 86 | 115 94 109 87 118 105 | 175 126 | 190 123 145 92 | 174 123 | 139 | 122 117 137 168 141 133 143 186 140 | 157 222 | 233 201 | 300 39 43 50 | 131 4 | 53 120 | 102 43 | 58 78 67 43 | 68 105 122 46 85 132 107 49 64 89 250 60 | 78 94 | 102 62 | 18,0; 111 | 102 66 105 124 | 135 70 92 100 | 104 74 | 83 | 112 | 172 83 99 159 | 163 84 | 94 120 | 114 83 | 89 | 104 | 79 88 112 118 | 119 92 106 | 134 | 169 153 | 213 | 233 | 253 233 246 300 | 312 172 Kleinere Mitteilungen. Tabelle I. Gewicht der Gewicht der | Gewicht der Gewicht der Nachkommen | Nachkommen Nachkommen Nachkommen Stammpflanze | | Nr. aus der | aus der | aus der | aus der Fremd- a-Bestäubung | b-Bestäubung | @-Bestäubung | Bestäubung 5 R x See g | g g 4077 59 öl | 83 54 4029 58 42 33 x 59 4028 64 47 | 84 42 4038 67 | 59 | 76 148 4073 68 59 54 . 96 4041 74 63 | 91 86 4068 75 66 | 57 113 4030 76 45 | 56 | 116 4036 87 75 | 60 76 4087 104 82 | 87 f 107 4089 106 | 81 | 7 | 161 4078 111 | 45 117 | 100 4091 174 95 108 135 4079 148 126 | 150 104 4085 176 165 123 115 Bei Digitalis fand ich ebenfalls bei den Pflanzen aus der b-Bestäubung ein höheres Gewicht, als bei denen aus der a-Bestäubung, und zwar prüfte ich die Nachkommen von vier verschiedenen Ausgangspflanzen. Oenothera biennis verhielt sich verschieden. Bei den Nachkommen von zwei Stammpflanzen war das Gewicht der Pflanzen aus der a- und b- Bestäubung gleich, bei zwei weiteren waren die Nachkommen der b- Bestäubung leichter und bei einer schließlich schwerer als die Nachkommen der geselbsteten Blüte. Seit einem Jahr arbeite ich auch mit Antirrhinum, Zahlen kann ich von ihnen noch nicht angeben, wohl aber sagen, daß bei ihnen die Nachkommen aus den beiden ersten Bestäubungen nicht gleichwertig sind. Es erscheint mir auch zunächst unwesentlich, nach welcher Richtung sich dieser Unter- schied bemerkbar macht, das Wesentliche ist, daß der Unterschied überhaupt existiert. Wie schon anfangs bemerkt, ist diese Erscheinung, daß die Befruch- tung einer Blüte mit dem Pollen einer anderen Blüte derselben Pflanze nicht einer geselbsteten Blüte gleichwertige Nachkommen erzeugt, biologisch unverständlich, und ich finde auch bei den Versuchen keinen äußeren Umstand, der als Ursache anzusehen wäre. ; Ein Altersunterschied der Blüten und speziell des Pollens kann darum nicht in Frage kommen, weil ich die Bestäubungen a und b von vornherein Kleinere Mitteilungen. 173 gleichzeitig gemacht habe. Ich nahm dabei stets den Pollen der geselbsteten Blüte, um direkt nach ihrer Bestäubung die kastrierte Blüte an derselben Pflanze zu bestäuben. Die Stammpflanzen wurden nicht besonders ansgesucht, sondern bei Petunia und Antirrhinum ohne Auswahl, vor Beginn der Blüte, aus den Frei- landpflanzen herausgegriffen, eingetopft und in ein Glashaus gebracht. Bei Oenothera und Digitalis machte ich zur Zeit der Blüte beliebige Pflanzen an verschiedenen Stellen der Freilandkulturen zu Stammpflanzen. Ferner wurde streng darauf geachtet, daß die Messungen und Wägungen der Pflanzen aus den vier zusammengehörigen Bestäubungen einer Stammpflanze an ein und demselben Tage zur Erledigung kamen. Eine zytologische Untersuchung der Nachkommen aus den verschiedenen Bestäubungen, die ich mir für den Winter vorgenommen hatte, wurde durch die schlechten Gasverhältnisse unmöglich gemacht. Es ist nun natürlich meine Absicht, die hier mitgeteilten Beobachtungen weiter zu verfolgen und auch noch andere Pflanzen in die Untersuchungen hinein zu ziehen, doch schien es wünschenswert, die bisherigen Resultate schon jetzt zu veröffentlichen, um vielleicht eine Erklärung herbeizuführen. Potsdam, Institut für Vererbungsforschung, 12. Februar 1919. Referate. Kammerer, P. Vererbung erzwungener Formänderung. I. Mitteilung: die Brunftschwiele des Alytes-Miinnchen aus „Wassereiern“. (Zugleich: Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen, V. Mitteilung.) Arch. für Entwicklungsmech. d. Org., Bd. 45, 1919, S. 323—370 mit 2 Tafeln. Kammerers zahlreiche Arbeiten über die sogenannte Vererbung er- worbener Eigenschaften haben bei sehr vielen Biologen das größte Interesse gefunden, die Beweiskraft der von ihm mitgeteilten Ergebnisse wird aber bekanntlich sehr verschieden beurteilt. In der vorliegenden Arbeit bringt Verf. ältere und neue Untersuchungen über experimentell erzielte erbliche Abänderungen bei Alytes, und man durfte annehmen, daß er dabei Gelegen- heit nimmt, einige bisher zweifelhaft gebliebene Punkte aufzuklären, so daß eine Beurteilung seiner Ergebnisse eher möglich sei. Ich möchte zunächst den wichtigsten Inhalt seiner Veröffentlichung berichten, wobei auch schon länger Bek: anntes des Zusammenhanges wegen nicht übergangen werden kann. Alytes obstetricans begibt sich ‘unter dem Einfluß erhöhter Temperatur (25—30° C) offenbar zum Schutz gegen das Austrocknen der Haut in das Wasserbecken der Terrarien, führt auch dort im Gegensatz zum normalen Verhalten die Begattung aus und unterläßt die bekannte Brutpflege, da die Eierschnüre im Wasser nicht an den Schenkeln des 5 anhaften. Die Eier bleiben also auf dem Boden des Wasserbeckens liesen und einzelne von ihnen entwickeln sich auch. Dabei zeigt sich auch die Entwicklung in ver- schiedener Beziehung abgeändert, was hier nicht wiederholt zu werden braucht. Verläuft die Paarung wiederholt unter dem Einfluß höherer Tem- peratur im Wasser, so werden die Kröten schließlich auf Kopulation, Ab- laichen und Entwicklung der Eier im Wasser „förmlich gedrillt“, das 5 ver- lernt die Brutpflege, der „Eintritt der Brunft“ und die „positive Hydrotaxis“ assoziieren sich in ihnen derart, daß endlich Paarung und Ablaichung auch bei normaler Temperatur im Wasser erfolgen; dabei nimmt gleichzeitig die Sterblichkeit der im Wasser abgelegten Eier (,, Wassereier“) von Laichperiode zu Laichperiode ab, so daß sie schließlich kaum größer ist als bei andern Anuren, die schon normalerweise ihre Eier im Wasser ablegen. Wenn die erhöhte Temperatur auf die Nachkommen-Generationen (=F,, F, usw.) weiter einwirkt, ergibt sich eine Steigerung jener neuen Gewohnheiten und der damit zusammenhängenden Eigenschaften von Gene- ration zu Generation. Einer der wichtigsten Befunde des Verf.s ist, daß bei Sg aus solchen Wassereiern erstmals in F;, deutlicher aber in F, eine Begattungsschwiele auftrat, wie sie die Anuren besitzen, die sich schon nor- malerweise im Wasser paaren. Diese Zuchten, die dauernd unter dem Ein- fluß der Wärme standen, erreichten die F,-Generation; von F, an trat kein Referate. 175 neues Anpassungsmerkmal mehr auf, nur bildeten sich die schon neu ent- standenen mehr aus. Von F, an wurde eine Seitenzucht unter normalen Bedingungen durchgeführt, die es bis F, brachte, dabei zeigte sich trotz nun wieder eingetretener normaler Bedingungen vollkommene Beständigkeit der neu erworbenen Anpassungsmerkmale. Wenn die erhöhte Temperatur nur auf die Ausgangs-, nicht aber auf die Nachkommen-Generationen einwirkte, zeigte sich folgendes: diejenigen Zuchtlinien, die aus den ersten unter veränderten Bedingungen verlaufenen Laichperioden der Ausgangsgeneration abstammten, ergaben ein langsames Abklingen der angezüchteten Fortpflanzungsanpassung, kehrten also zur Land- kopulation und Brutpflege zurück. Eine Zuchtlinie aber, die aus einer späteren Laichperiode der Ausgangsgeneration, wo die neue Fortpflanzungs- weise also schon habituell fest eingefahren war, stammte, zeigte ein solches Abklingen mindestens bis in die F,-(sogar F,-)Generation nicht. Ganz neu sind die folgenden Resultate: die in den Wärmezuchten erst- mals in F, aufgetretene Brunftschwiele bildet sich von Generation zu Generation, von Laichperiode zu Laichperiode immer mehr aus. Zuerst ist sie auf die Dorsal- und Radialseite des innersten Fingers beschränkt, greift dann auf den Daumenballen und schließlich den größten Teil der Innenfläche des Unterarmes über, wie es für die verwandten Bombinator-Arten charak- teristisch ist. Allerdings wurden diese Stufen der Entwicklung der Be- gattungsschwiele nicht bei jedem 5 der Zuchten beobachtet, zuweilen ist schon in der ersten Generation eine Armschwiele vorhanden, wie sie über- haupt in Ausdehnung und Anordnung variiert (auch Asymmetrien kommen vor). Auf den histologischen Bau der Brunftschwiele brauche ich nicht näher einzugehen, die der Arbeit beigegebenen Reproduktionen nach Photo- graphien und Zeichnungen stellen es außer Zweifel, daß bei den Versuchs- tieren eine Brunftschwiele von verhältnismäßig guter Ausbildung vorhanden ist. Auch die 9 9 der Wärmezuchten besitzen Andeutungen einer Brunft- schwiele, die wie bei den Männchen periodisch an- und abschwellen. Als „Entstehungsursache“ der Brunftschwiele könnte entweder eine „direkte Bewirkung“ durch Wasser oder Wärme oder eine „funktionelle An- passung“ in Frage kommen. Erstere ist aber auszuschließen: Denn wurden Alytes bei Wärme derart gehalten, daß sie ihre Fortpflanzung auf dem Lande erledigen mußten, so trat wenigstens bei der behandelten Generation keine Brunftschwiele auf. Wärme kann also als Entstehungsursache nicht in Frage kommen (allerdings konnte Verf. Nachkommen von dieser Generation nicht erzielen). Wurden Tiere ununterbrochen im Wasser gehalten, so brachten sie es zwar auch nicht zur Fortpflanzung, entwickelten aber auch keine Brunftschwiele, so daß auch Wasser als Entstehungsursache auszuschließen ist. Beides wird ferner bewiesen durch jenen Versuch, bei welchem nur die Ausgangs-, nicht aber die Nachkommen-Generationen den veränderten Be- dingungen unterworfen waren und die Brunftschwiele trotzdem in F, auftrat. Daher könne sie nur als „funktionelle Anpassung“ aufgefaßt werden, womit ihre Erblichkeit eine erhöhte theoretische Bedeutung gewinne. Schließlich untersuchte Verf. die Abhängigkeit der Brunftschwiele von der männlichen Keimdrüse: Beim kastrierten Alytes-s' bildet sich die Brunft- schwiele, nachdem sie einmal entstanden war, im Gegensatz zum Verhalten bei Rana, bei jeder Brunftperiode in der ursprünglichen Höhe wieder aus. Wenn andererseits dem normalen Alytes-o’ Hodenbrei von Rana oder Kröten- arten, die schon normalerweise eine Schwiele besitzen, in Menge einverleibt wurde, kam es niemals auch nur zu einer Andeutung einer Brunftschwiele. . 176 Referate. Daraus wäre also zu schließen, daß die Versuchsbedingungen nicht auf dem Wege über die Keimdrüse die Schwielenbildung erzeugen. Das sind die wichtigsten Ergebnisse, die nun ebenso wie der folgende theoretische und wie der polemische Teil — der letztere ist gegen Boulenger, Bateson und Baur gerichtet — einer kritischen Beleuchtung unterworfen sein mögen. Die ungeheure Tragweite seiner Ergebnisse und Folgerungen — vorausgesetzt, daß sie richtig sind — hat Kammerer selbstverständlich voll erkannt; wohl nur ganz wenige Biologen könnten sich dann rühmen, so bedeutungsvolle Fragen wie Kammerer restlos gelöst zu haben. Umso mehr erwächst daraus dem Referenten die Pflicht einen strengen Maßstab an die Beweiskraft der Versuche und Ergebnisse zu legen. Ich stimme mit Kammerer überein, daß der von Baur erhobene Einwand, dem sich auch Johannsen anzuschließen Neigung zeigt, nicht haltbar ist: Nicht nur die Ausgangsgeneration, sondern auch die nächste sei entweder auf dem Larven-, oder wenigstens auf dem Eistadium unter dem Einfluß der Wärme gestanden, und diese hätte mithin Eltern und Kinder zugleich und in gleicher Weise beeinflußt. Abgesehen davon, daß an dieser Erklärung sehr viel Hypothetisches hängt, wird sie sicher widerlegt durch gewisse Versuche des Verf.s: unter anderm ließ er die Wärme nur inter- mittierend, nur während der wenigen Paarungstage auf die Eltern einwirken, ohne daß das Resultat sich änderte. Etwas weniger glücklich ist der Verf. in seiner Polemik gegen einen Einwurf Weismanns: Wenn sich eine neuerworbene Fortpflanzungsgewohn- heit sofort auch unter den ursprünglichen, nicht veränderten Bedingungen erblich erhält, so ist nicht recht zu verstehen, warum die normale Fort- pflanzungsart, die sich während ungezählter Generationen festigen konnte, nun nicht ebenfalls sich zu erhalten vermag, auch wenn die normalen Be- dingungen ein oder zwei Generationen hindurch geändert sind. Kammerer meint, dal es zu weit führe, im Rahmen einer Spezialabhandlung hierauf einzugehen, aber bei seiner sonst gewohnten knappen und sicheren Aus- drucksweise hätten doch auf den 1—2 Seiten, auf denen er sich darüber aus- läßt, seine wesentlichen Gegengründe Platz finden können. Was er darüber sagt, ist nicht sehr eindrucksvoll; z. B. „Wäre dem nicht so, daß Eigen- schaften trotz endlos voraufgehender Generationsfolgen sich ändern lassen, so gäbe es keine Neuentstehung von Formen“. Eine leicht ersichtliche Ver- suchsanordnung, die hier von Bedeutung wäre, hat wie oben erwähnt nach Kammerer keinen Erfolg gehabt. Ref. war gespannt, wie sich Kammerer zu dem bekannten Einwande Johannsens („Elemente der exakt. Erblichkeitslehre“, 2. Aufl., S. 459) stellt; er geht zwar kurz auf ihn ein, läßt aber merkwürdigerweise gerade die Hauptsache des Einwandes unberücksichtigt. Er hat ja vorsichtigerweise keinen Abschnitt seines polemischen Teiles Johannsen gewidmet, aber dieser Einwand kann doch in dem ganzen Zusammenhange unmöglich so kurz übergangen werden. In seiner Erwiderung an Boulenger hält der Verf. diesem vor, daß er die „Wassereier“ nicht in sterilem Wasser gezüchtet habe, denn in anderem werden sie mit Schimmelkeimen infiziert und gehen dadurch zugrunde. Nun ist es gewiß eine hervorragende Leistung, die Eier, die ja in dem Wasser lagen, in welchem sich die Kröten umhertrieben, sogar drängten und an und in deren aufgequollener Gallerte sich gewiß allerlei Pilzkeime in Menge befanden, steril aufzuziehen. Aber das sei nur nebenbei gesagt; wichtiger scheint mir eine mehrfach sich findende Angabe Kammerers: Bei den Referate. 177 ersten Laichperioden der Wärmezuchten bekam er nur aus vereinzelten Hier- ballen einzelne Eier, die sich im Wasser tatsächlich entwickelten; später aber konnten sich die Wassereier ebensogut entwickeln, wie die Eier anderer Anuren, die normalerweise im Wasser ablaichen. Die Schwierigkeiten der Aufzucht hätten danach also nahezu aufgehört. Müssen wir uns danach also mit der Behauptung als einer Tatsache abfinden, daß dadurch, daß Alytes sich ein paar Mal im Wasser fortgepflanzt hat, die Eier widerstandsfähiger gegen Wasser oder gar gegen Schimmelkeime werden? Oder ist die Annahme einst- weilen nicht eher gerechtfertigt, daß da noch ein oder der andere Faktor mitspielt, der nicht ganz erkannt ist? In einer Arbeit, in welcher man so bedeutungsvolle Theorien beweisen will, muß man die tatsächlichen Ergebnisse so sachlich und so vollkommen mitteilen, daß jeder schon durch deren genaue, restlose Prüfung zu dem gleichen theoretischen Ergebnis kommt, sonst stößt man immer nur auf Zweifel. Diesem Erfordernis hat Kammerer bisher aber nicht Rechnung getragen. Gewiß, seine Darstellung ist fast immer bestimmt und, klar, er hat es auch in der vorliegenden Arbeit nicht verschmäht, anzugeben, in welche Hand man Pinzette oder Spatel nehmen muß, wenn man einem Alytes Hodenbrei unter die Haut bringen will. Doch hätte man gerade hierauf wohl gerne verzichtet, wenn man dafür andere und zwar viel wichtigere Dinge erfahren hätte. Wenn es sich darum handelt, die Fortpflanzungsweise von Alytes zu ändern und die Ausbildung einer Brunftschwiele zu bewirken, ist es das erste Erfordernis, festzustellen, wie es mit der Variabilität dieser Eigenschaften bei Alytes unter normalen Bedingungen aussieht. Mir scheint, daß das, was Kammerer hierüber sagt, durchaus nicht ausreicht. Er hat die unzweifel- hafte Variation der Fortpflanzungsweise von Alytes ausdrücklich betont, doch nichts darüber im einzelnen mitgeteilt, ob auch das von ihm verwendete Material darin variiert und wieviel Tiere und wie lange Zeit er sie- daraufhin kontrolliert hat. Hinsichtlich der Ausbildung der Daumenschwiele kommt Verf. nach einem genaueren Studium der Literatur als früher jetzt zu dem Er- gebnis, daß das Auftreten von Brunftschwielen bei Alytes unter natürlichen Bedingungen sehr zweifelhaft ist. Gleichzeitig erfahren wir aber die höchst interessante und für die vorliegende Frage außerordentlich bedeutungsvolle Tatsache, daß Alytes eigentlich schon normalerweise ein Rudiment der Daumenschwiele besitzt, denn so muß man es nennen, wenn in der Daumen- haut des normalen Alytes-5' ein periodisches Anschwellen (in der Paarungs- zeit) und Abschwellen unverkennbar ist, und wenn beim normalen < wie bei einer mehr ausgebildeten Schwiele eine Vermehrung der Übergangszellen in der Epidermis und eine Vermehrung und Vergrößerung der Hautdrüsen unter derselben eintritt. Ist es ganz ausgeschlossen, daß schon die normalen Alytes-S % inbezug auf dieses Rudiment variieren? Kammerer sagt selbst, daß die experimentelle Anderung der Fortpflanzungsweise und die Erzeugung einer Brunftschwiele kaum anders aufgefaßt werden könne, als ein Wieder- erwachen von phylogenetisch älteren Eigenschaften, und das ist zweifellos richtig. Daß solche rudimentären Eigenschaften variieren, ist eine bekannte Tatsache, und eine eingehende Untersuchung dieser Verhältnisse hätte den Ausgangspunkt bilden müssen für die Versuche, ein paar Hinweise auf die Literatur oder zufällige Beobachtungen genügen nicht. Das wichtigste ist aber, daß man sich immer fragen muß, warum Kammerer seine Versuchsprotokolle nicht veröffentlicht hat oder, wenn ihm diese zu lang schienen, wenigstens nicht die genauen Zahlen der Individuen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 12 178 Referate. in jedem Versuch und in jeder Generation. Was nützen einem die Tabellen auf S. 472—473 und S. 480—481 der Arbeit von 1909, wenn man nicht weiß, wieviel Individuen in jeder Kultur verwendet wurden, wie groß die Sterb- lichkeit auf dem Ei-, Larven- und erwachsenen Stadium war? Auch in der vorliegenden Arbeit fehlen Zahlenangaben fast ganz. Wir erfahren allerdings, daß die Ergebnisse über den Einfluß der Hoden auf die Brunftschwiele sich auf die Kastration von 2 of und die Hodenbrei-Injektion bei 3 oo gründen; das ist nun aber keine sehr imponierende Zahlenreihe, zumal Kammerer gegen Boulenger den Vorwurf erhebt, daß dieser seine Beobachtungen über die Eientwicklung an dem von nur 2 oo gewonnenen Material gemacht hat. Sonst aber finden sich kaum irgendwelche Zahlenangaben, doch läßt die Darstellung Kammerers einiges über die Individuenzahlen bei seinen Versuchen durchblicken: So ist die Angabe schon erwähnt, daß nur vereinzelte Eiballen der experimentell veränderten Ausgangsgeneration während der ersten Laichperioden einzelne Eier enthalten, die sich im Wasser zu ent- wickeln vermochten. Auf S. 337 heißt es: „Materialknappheit, die stets (! der Ref.) nur mit genauer Not erlaubte, bis zur jeweils nächstfolgenden Generation fortzufristen . . .“ und auf der folgenden Seite: „oft hängt ja die Weiter- zucht von einem einzigen Exemplare ab“ und „Nur diesem .. . . Verfahren danke ich viele meiner Zuchterfolge, wenn sie mit Haaresbreite vom Über- leben, just eines besonders zeugungstüchtigen Exemplares abhingen“. Diese Angaben finden sich aber nicht da, wo man sie erwartet, nämlich bei der Schilderung der Versuche, sondern im polemischen Teil der Arbeit. Kammerer ist als ein hervorragender Züchter bekannt; warum trat denn eine solche Materialknappbeit ein, wenn in späteren Laichperioden und Generationen die Wassereier nicht nur sich ebenso gut entwickeln wie z. B. Froscheier, sondern auch noch zahlreicher sind als die Eier normaler QQ? Wenn Kammerer auf S. 349 sagt, daß von einer bestimmten Generation an alle dd‘ Brunftschwielen zeigen, so können das hundert oder aber nur eines, zwei oder drei sein; nach dem Vorangehenden muß man wohl letzteres an- nehmen. Kammerer wehrt sich dagegen, daß Baur seine Angaben für summarisch gehalten bezeichnet. Das ist aber nicht nur berechtigt, sondern sogar ein wenig euphemistisch ausgedrückt, denn Kammerer hat gerade für . die wichtigsten Versuche keine Einzelzahlen und auch keine Gesamtzahlen angegeben. Das gilt insbesondere für die vorliegende Arbeit, trotz der ironischen Frage auf S. 362. Nach alledem führen Kammerers Versuche zu einer ganz anderen Auffassung, als er selbst sie vertritt; wir kennen durch Kammerers aus- drückliche Angaben folgende Tatsachen: 1. Die „erzwungene“ Fortpflanzungs: änderung und das „erzwungene“ Auftreten der Brunftschwiele bei Alytes ist als eine Rückkehr zu einem früheren phylogenetischen Stadium zu bezeichnen. 2. Alytes variiert unzweifelhaft schon normalerweise in der Art seiner Fort- pflanzung, und er hat ebenfalls schon normalerweise eine rudimentäre Daumenschwiele in Form der periodisch an- und abschwellenden Daumen- haut; aus der Literatur ergibt sich, daß möglicherweise Alytes schon in der freien Natur besser entwickelte Brunftschwielen besitzt. 3. Kammerer hat in seinen Zuchten nur wenige Individuen verwendet, über die Beschaffenheit oder wenigstens die Anlagen der vielen anderen Individuen, die in jeder Generation erzeugt worden sind, aber unter den Versuchsbedingungen offen- bar starben, wissen wir gar nichts. — Die einfachste und plausibelste Folge- rung ist bis zum strengen Beweis des Gegenteiles die, daß es sich hier um nichts anderes als um eine Selektion erblicher, schon vorhandener Verschieden- Referate. 179 heiten handelt. (Auch Johannsen hat schon angedeutet, daß Selektion hier eine Rolle spielen kann.) Selbstverständlich kann man nicht erwarten, daß alle mitgeteilten Befunde schon jetz mit dieser Auffassung harmonieren, dazu haben wir eine viel zu geringe Möglichkeit der Einsicht in die einzelnen Versuche. Einstweilen kann also keine Rede davon sein, daß Kammerer durch seine Alytes-Versuche die sog. Vererbung erworbener Eigenschaften und die Entstehung zweckmäßiger, erblicher Eigenschaften durch funktionelle Anpassung bewiesen hat. W. Schleip. Nutall, J. S.W. A Note on the Inheritance of Colour in one Breed of Pigeons — an Attempt to demonstrate a Mendelian Type of Transmission. Journ. of Geneties, 1918, Vol. 7, S. 115—124. Die Arbeit versucht die Farbe einer Taubenart, bei Liebhabern Racing Pigeon genannt, nach Mendel zu analysieren. Die Art ist verschiedenfarbig, aber die große Mehrzahl der Individuen ist blau, blaugescheckt, rotgescheckt und weißgesprenkelt (wie mit Mehl bestäubt). Diese letztere Farbe tritt scheinbar an Stelle von rot auf. Verf. zeigt an Hand seiner Kreuzungen, daß zwei Faktorenpaare diese Farben hervorrufen: R rot dominiert über r blau, C gescheckt dominiert über c nicht gescheckt, RC ist demnach rotgescheckt, rC blaugescheckt, rC weißgesprenkelt und re blau. BE. Stein. Punnett, R. C. u. Bailey, P. G. Genetic Studies in Poultry. I. Inheritance of Leg-Feathering. Journ. of Genetics. 1918; 7. S. 203—213. Die Hühner-Kreuzungen wurden zwischen Langshan (mit befiederten Beinen) und Brown Leghorn und Gold-pencilled Hamburgh (nacktbeinig) aus- geführt. Beinbefiederung erwies sich gegenüber Nacktbeinigkeit als unvoll- ständig dominant. Die Kreuzung Langshan x Brown Leghorn ergab in F, nur be- fiederte Tiere, aber alle weniger stark befiedert als der Langshan-Typus. F, spaltete befiedert: nacktbeinig — 3:1; der Grad der Befiederung auch hier sehr variabel. Langshan X Hamburgh brachte in F, 11 Tiere mit, 1 Tier ohne Beinfedern. In F, wieder Spaltung 3:1. Die stets große Verschiedenheit in der Ausdehnung der Beinfedern ist auffallend und wird durch den Unterschied zwischen Homo- und Hetero- zygoten nicht genügend erklärt. Verf. nimmt für Rassen mit starker Bein- befiederung daher das Vorhandensein von 2 Faktoren für Befiederung an. — Bei- verschiedenen Kreuzungen wenig befiederter X nacktbeiniger Tiere trat in der Nachkommenschaft Befiederung auf, die weit stärker war als die des befiederten Elters. Diese Erscheinung wird auf einen auch bei manchen nacktbeinigen Arten vorkommenden Faktor für Befiederung zurückgeführt, der dann erst bei Kreuzungen mit befiederten Sippen phänotypisch wird. — Weiter ist die durchweg stärkere Befiederung der Hähne gegenüber der der Hühner bemerkenswert. Die Versuche von Davonport werden von Verf. im Sinne der Zwei- Faktoren-Theorie neu bearbeitet und auch die Ergebnisse von Hurst damit in Einklang zu bringen versucht. E. Stein. 12* 180 Referate. Heuscher, H. Das Zooplankton des Zürichsees mit besonderer Berück- sichtigung der Variabilität einiger Planktoncladoceren. Arch. f. Hydro- biol. u. Planktonkunde Bd. XI, 1916. Die Arbeit unterscheidet sich von ähnlichen faunistisch-biologischen Untersuchungen dadurch, daß sie sich nicht darauf beschränkt, die eigenen Fänge weniger Jahre in bezug auf Frequenzschwankungen und Variabilität der gefundenen Arten zu analysieren, sondern daß der Verf. die recht umfang- reiche Literatur über Planktonfänge im Zürichsee in weitgehendstem Maße zum Vergleich heranzieht. Er ist auf die Weise imstande, ein Bild von den Veränderungen zu entwerfen, die die Zusammensetzung des Planktons in diesem See seit dem Beginn der achtziger Jahre erfahren hat und die z. T. recht interessant sind. Leider erschwert der Verf. es dem Leser etwas, diese interessanten Tatsachen herauszufinden, da sie ohne besondere Hervorhebung zwischen die übrigen ausführlichen Mitteilungen über Periodizität und Varia- bilität eingereiht sind, die, zwar als Material wichtig, doch gegenüber den Untersuchungen anderer Forscher nichts Neues bringen, und da zudem die Arbeit überflüssigerweise mit eingehenden Beschreibungen der allgemeinen Organisation der Protozoen, Rotatorien, Cladoceren usw. belastet ist, die jedem Zoologen bekannt und in jedem Lehrbuch nachzulesen sind. Beim Vergleich der Planktonlisten, die in großer Zahl aus den letzten dreißig Jahren vorliegen, zeigt sich, daß neben den regelmäßigen jahres- zeitlichen Frequenzschwankungen bei einzelnen Arten Verschiebungen anderer Art auftreten, die sich über mehrere Jahre erstrecken, keine Regelmäßigkeit zeigen und über deren Ursache sich vorläufig nichts sagen läßt. Es handelt sich dabei sowohl um Verschwinden ehemals häufiger als auch um Neu- auftreten bis dahin nicht beobachteter Arten, sowie in einem Falle um deutliche Veränderung einer Art im Laufe von 14 Jahren. Ein Beispiel für das Verschwinden einer Art bietet Bythotrephes longimanus, der in den Fanglisten der achtziger und neunziger Jahre stets als häufig erwähnt wird; nach 1900 wird er seltener und verschwindet bald ganz bis zum Jahre 1909; erst 1910 tritt er wieder vereinzelt auf. Das umgekehrte Verhalten zeigt Daphnia eueullata, die bis zum Ende des vorigen Jahrhunderts nie im Zürichsee gefunden, 1899 zunächst ver- einzelt auftritt, im folgenden Jahr häufiger wird und jetzt in jedem Sommer zahlreich vorhanden ist. Ahnlich verhält es sich mit Bosmina coregoni var. acrocoregoni, die sich durch große Schalenhöhe und sehr lange Antennen aus- zeichnet und die ebenfalls erst neuerdings gefunden wurde. Für diese beiden Arten erhebt sich die Frage, ob ihr Auftreten durch Einschleppung be- wirkt ist, ob sie von den im See lebenden Daphnia hyalina resp. Bosmina longispina abzuleiten sind, oder ob sie schließlich nur Saisonvariationen der letzteren darstellen? Die Annahme einer Invasion hält der Verf. aus mehreren Gründen für unwahrscheinlich; auch die Vermutung, daß es sich um Temporalvariationen handelt, ist zurückzuweisen; da man sie dann ebenso schon in den früheren Jahren hätte finden müssen. Es bleibt also nur die Annahme, daß es sich um eine allmählich entstandene Abänderung der Stammformen handelt, die als solche aber gleichfalls erhalten blieben. In dieser Auffassung "bestärkt die Beobachtung der Bosmina longispina var. turi- censis; ein Vergleich der von Burckhardt 1897 gegebenen Maßtabellen mit denen des Verf.s von 1911 (beide vom Februar) zeigt eine deutliche Ver- schiebung der Körpermaße; die absolute Körperlänge ist geringer, die rela- tive Schalenhöhe größer, die Antennen kürzer, das Auge kleiner geworden; die typischen Formen von 1897 sind selten geworden. Referate. 181 Schließlich verdienen noch Beobachtungen über Saisonvariation an ver- schiedenen Rotatorien (Anuraea cochlearis, Notholea longispina) Erwähnung, bei denen die Sommerformen wesentlich kürzere Dornen besitzen als die Früh- jahrsformen; das würde gegen eine Deutung dieser Gebilde als Schwebe- ‘anpassungen im Sinne Wesenberg-Lunds sprechen. Es würde interessant sein, einmal die Bewegung dieser Rotatorien einer Analyse zu unterziehen, wie sie Woltereck vor einiger Zeit für Cladoceren durchgeführt hat, bei denen er die Funktion der sog. Schwebfortsätze als Steuerorgane erkannte. O. Kuttner, Karlsruhe. Ekman, Sven. Studien über die marinen Relikte der nordeuropäischen Binnengewässer. II. Die Variation der Kopfform bei Limnocalanus srimaldii (de Guerne) und L. macrurus (G. 0. Sars). Intern. Rev. d. ges. Hydrobiol. u. Hydrographie, Bd. VI, 1913. Um die Frage nach der Einwirkung von Milieuveränderungen auf die Artentstehung zu studieren, stand dem Verf. ein Naturexperiment großen Stils zur Verfügung in dem in schwedischen Binnengewässern lebenden Copepoden Limnocalanus macrurus. Die Abstammung dieser Form von der marinen L. grimaldi darf als sicher gelten; ihre Wohngewässer sind aus- schließlich solche Binnenseen, die, in friiherer Zeit Meeresteile, erst seit der Eiszeit vom Meere durch Landhebung abgetrennt wurden und allmählich aussüßten. Die Stammform L. grimaldi lebt in den nördlichen Meeren sowie in zwei Binnenseen, von denen der eine noch auf einer Karte von 1828 als Meeresbucht eingetragen ist, der andere auch jetzt noch in der Tiefe brackiges Wasser enthält. Die ausgesprochenen Vertreter beider Arten unterscheiden sich durch eine Reihe von Merkmalen, besonders durch die Form des Vorder- kopfes, der bei macrurus gewölbt, bei grimaldii mehr geradlinig ist; doch sind beide durch eine fast lückenlose Reihe von Übergängen verbunden, deren Verteilung auf die verschiedenen Wohngewässer von besonderem Interesse ist. Die Variabilität der Kopfform ist nämlich rein lokal, es gibt weder individuelle noch, bei ausgewachsenen Tieren, Altersvariation innerhalb einer Population, ebenso wenig Temporalvariation. Es zeigt sich, daß die Krümmung der Kopflinie fortschreitet bei abnehmendem Salzgehalt (Eismeer — Kaspisee — Ostsee — Süßwasser), daß aber ferner die Süßwasser- formen untereinander nicht gleich sind, sondern die Abiinderung in gleichem Sinne weitergeht je nach der Dauer des Süßwasserlebens. (Das relative, bis zu einem gewissen Grade sogar das absolute Alter der Seen ist geo- logisch bestimmbar.) Und zwar handelt es sich hier nicht etwa nur um ein Ausklingen der Abänderung; die Unterschiede zwischen den extremsten Süßwasserformen sind sogar größer als die zwischen Meer- und Brackwasser- bewohnern. Es ist also hier der Fall zu beobachten, daß eine Abänderung der Art zunächst durch eine Milieuänderung (Aussüßung) hervorgerufen wurde, daß sie aber in gleicher Richtung fortschritt, nachdem die Milieuänderung längst zum Stillstand gekommen war. Den Einwand, daß nicht die Zeitdauer, sondern vielleicht Verschiedenheit der Temperatur oder anderer Lebens- verhältnisse für die weitere Artänderung verantwortlich zu machen seien, widerlegt der Verf. durch verschiedene Hinweise. Einmal müßte man, da L. macrurus wie grimaldii ein Kaltwassertier ist, bei Annahme eines Einflusses der Temperatur in den tiefsten und kältesten Seen wie Vättern, Siljan, Mjösen die am wenigsten vom Grimaldii-Typus abweichenden Formen finden; 182 Referate. doch leben gerade hier die ausgesprochensten Macrurus-Typen, während z. B. in dem viel stärker erwärmten, aber jüngeren Mälarsee eine der am meisten grimaldiü-ähnlichen Formen lebt. Daf} auch andere Milieuänderungen, abge- sehen vom Salzgehalt, keine Rolle spielen, zeigt ein Vergleich des Grimaldii- Typus aus dem Kaspisee, der dem des Eismeers ganz ähnlich geblieben ist, ob- wohl dort sicher sehr abweichende Lebensverhältnisse herrschen. Für die Wichtigkeit der Zeitdauer des Süßwasserlebens spricht schließlich die Form des Pescanoje-Sees, der erst im vorigen Jahrhundert vom Eismeer ab- gesperrt wurde; der hier lebende Limnocalanus ist dem extremen Grimaldii-Typus des Hismeers ähnlicher, obwohl im Süßwasser lebend, als die im Brackwasser der Ostsee lebende Form, die während längerer Zeit einer, wenngleich schwächeren Milieuveränderung unterworfen war. Auf Grund all dieser Beobachtungen, die durch sorgfältige, in Tabellen für jeden See niedergelegte Messungen gestützt werden, kommt der Verf. zu dem Schluß, daß durch Milieuveränderung eine erbliche Veränderung der Art hervorgerufen werden kann, die sich steigert, und zwar noch lange nach Beendigung der Milieuveränderung lediglich durch Einwirkung des Zeitfaktors; er bezeichnet diesen Vorgang als „akkumulative Fern- wirkung“. O. Kuttner, Karlsruhe. Hartmann, Otto. Über das Verhältnis von Zellkern und Zellplasma bei Ceratium und seine Bedeutung für Variation und Periodizität. Arch. f. Zellforschung, Bd. XIV, 1916. Der Verf. will es unternehmen, die Periodizität und Variation von Ceratium aus den Prinzipien der Kernplasmarelationslehre zu erklären; zu diesem Zweck untersucht er zunächst die Abhängigkeit der Kernplasma- relation sowohl als der absoluten Zellgröße in verschiedenen Fängen von der Temperatur. Leider stehen dem Verf. aber solche Fänge in einer für derartige statistische Untersuchungen keineswegs ausreichenden Zahl zur Ver- fügung, wie er selbst auch in einer Fußnote am Schluß der Arbeit bemerkt; es handelt sich nämlich um Fänge aus fünf Teichen, und zwar aus einem Teich 4, aus den anderen nur je 2—3 Fänge. Zudem widersprechen sich die Resultate der Untersuchungen; die Mittelwerte der Kernplasmarelation bei den einzelnen Fängen zeigen nur bei zwei von den fünf Teichen das. er- wartete Abhängigkeitsverhältnis von der Temperatur. Trotzdem ist Verf. der Meinung, „daß die Kernplasmarelation eine auffallende und mit einer Ausnahme durchgreifende Abhängigkeit von der Temperatur zeigt, indem sie derselben .... umgekehrt proportional ist“. Die beobachteten Ab- weichungen von diesem Verhalten werden vermutlich durch andere Faktoren veranlaßt. Ähnlich widerspruchsvoll sind die Untersuchungen über die Variation der Körpergröße von Ceratium; Verf. sagt selbst, daß er keine Temporal. variation der Größe beobachten konnte. Naclı Angabe der meisten (nicht aller) anderen Autoren sind die Ceratien im Sommer kleiner als im Frühjahr oder Herbst. Die z. T. abweichenden Resultate des Verf.s sind in der Tat nicht beweisend, da erstens für die meisten seiner Teiche die ersten Fänge erst vom Juli stammen, ein Vergleich mit Frühjahrsformen also nicht mög- lich ist, im übrigen aber auch die einzelnen Fänge zu weit (meist 2 Monate) auseinander liegen, um in bezug auf ihre Abhängigkeit von der Temperatur verglichen werden zu können. Zudem ist es ja sehr wohl möglich (für andere Planktonten auch experimentell nachgewiesen), daß ihre Variabilität ~ Referate. 183 weniger von der Temperatur als etwa von der Ernährung oder der chemischen Beschaffenheit bes Wassers beeinflußt wird. Nach den Vorstellungen des Verf.s vollzieht sich die Temporalvariation in folgender Weise: Die Ceratien haben, wenn sie aus der Zyste kommen, einen relativ kleinen Kern. (Dies schließt Verf. auf Grund eines einzigen, nicht einmal sicher aus einer Zyste stammenden Exemplars!) Infolge der im Frühjahr zunächst noch niedrigen Wassertemperatur tritt nun eine Er- höhung der Kernplasmarelation zu gunsten des Kerns ein, zugleich aber eine Steigerung der Gesamtgröße. Mit steigender Temperatur verkleinert sich dann die Kernplasmarelation, ebenso verhält sich die Größe. Selbst wenn diese Annahmen durch zahlreichere und eindeutigere Messungsergebnisse als die vorliegenden bestätigt werden sollten, so würden sie m. E.'nur zeigen, daß Kernplasmarelation und Zellgröße beide von der Temperatur abhängig und von gleichgerichteter Variabilität sind; eine „Erklärung“ der Zyklomorphose durch die Kernplasmarelation oder auch nur eine direkte Abhängigkeit von letzterer würde sich daraus noch keinesfalls herleiten lassen. Die Arbeit ist wohl auch nur als ein erster Versuch in dieser Richtung zu bewerten. ©. Kuttner, Karlsruhe. Lotsy, J. P. De Oenotheren als kernchimeren. Genetica, Nederlandsch Tijdschrift voor Erfelijkheids- en Afstammingsleer, vol. I, 1919, p. 7—69. Der Verf. beschreibt eine große Zahl von Kreuzungen zwischen Oeno- thera Lamarckiana, biennis, muricata und ihren Bastarden; die allermeisten sind, was der Verf. nicht erwähnt, von de Vries und dem Ref., einige wenige auch von anderen Autoren schon beschrieben worden. Er benennt, ohne die Änderungen hervorzuheben oder sie gar zu begründen, eine Anzahl von Bastarden anders als seine Vorgänger getan haben. So heißt die 0. (biennis X muricata) gracilis bei ihm muricatoides. Die (muricata X biennis) rigida heißt intermedia, während der Ref. als intermedia eine zwischen rigida und fallax stehende Form aus der abgeleiteten Kreuzung 0. (muricata X Lämarckiana) velutina X biennis bezeichnet hat. Die O. [(muricata X Lamarckiana) laeta X murieata] graeilis (de Vries) bezw. gracililaeta (Ref.) wird in coerulea umgetauft, während bei de Vries der im wesentlichen mit muricata identische Zwilling aus derselben Kreuzung den Namen coerulea führt. Solche in der beschreibenden Systematik verpönte Vertauschung an und für sich ganz gleichgültiger Symbole kann auch bei experimentellen Arbeiten nur Verwirrung und keinen Nutzen stiften. Was die Unterscheidung der Bastardformen betrifft, so bedeutet die schematische Darstellung des Verf., die überall der Kernchimärennatur zuliebe Zweiförmigkeit der Keimzellen voraussetzt, eher einen Rückschritt als eine tiefere Analyse über die vom Ref. gegebene erste Näherung hinaus. So wird in der schon erwähnten Kreuzung O. (muricata X Lamarckiana) velutina X biennis das Vorkommen von intermedia neben rigida und fallax außer acht gelassen, desgleichen werden die vom Ref. ebenfalls provisorisch intermedia genannten Typen ignoriert, die in den Kreuzungen murivelutina X murieata und murilaeta X muricata zwischen muricata und gracilis (bezw. gracilivelutina oder gracililaeta) vorkommen. Auch die Unterscheidung von Isogamie und Hete- rogamie ist nicht konsequent durchgefiihrt. Der rubens-Komplex der ver- wendeten biennis-Rasse ist streng männlich, trotzdem wird von O. (Lamarckiana X biennis) fallax immer und immer wieder behauptet, sie habe rubens-Eizellen, und daran machen den Verf. auch die Ergebnisse der Kreuzung der fallax mit 184 Referate. biennivelutina 5' und murivelutina 5' nicht irre, die seine von vornherein unwahr- scheinliche Annahme strikt widerlegen. Er hat es nämlich unterlassen, solche Samen, die nicht keimen, auf das Vorhandensein oder Fehlen eines Embryo zu prüfen; sonst hätte er gefunden, daß die Samen in den genannten Kreuzungen alle oder fast alle taub sind, also Homozygoten velans « velans enthalten. © Zu der theoretischen Behandlung des Onotherenproblems steuert der Verf. das Wort „Kernchimäre“ bei, das anschaulich ist und gut gewählt wäre, wenn es den Sachverhalt richtig darstellte. Den Begriff, den er, wenigstens in bezug auf die Onotheren, damit verbindet, deckt sich mit dem, was der Ref. als Komplexheterozygote bezeichnet hat und daß die „Mutanten“ teils durch grobe Störung der Chromosomenverteilung, teils wohl auch durch Auswechselung ganzer Chromosomen zwischen den Komplexen, teils durch Austausch von Chromosomenstiicken (crossing over) entstehen dürften, hat auch der Ref. ausgesprochen. Befremdender Weise wird der Begriff Kern- chimäre so definiert, daß er außer den Önotheren auch alle Homozygoten umfaßt. Den beiden Klassen von Kernchimär en, die durch das Erhaltenbleiben der Individualität der haploiden Kerne gekennzeichnet sein sollen, werden die mendelnden Bastarde als Chromosomenchimiren, in denen nur die Chromosomen ihre Individualität bewahren, gegeniibergestellt, und das, trotz- dem wir wissen, daß die partielle Faktorenkoppelung auf den Austausch von Chromosomenstücken hinweist. Der Ref. ließe es sich noch gefallen, wenn Typen wie das Drosophila-Männchen, bei dem das crossing over fehlt, als Chromosomenchimären bezeichnet würden, aber der Umfang, den der Verf. dem Begriff gibt, vermindett dessen Brauchbarkeit sehr. Wenn das Drosophila-Weibchen in dem Begriff Chromosomenchimäre Platz hat, dann ist das gewählte Wort geradezu irreführend, und ebenso ist das Wort Kern- chimäre irreführend, wenn es noch auf in der F, stark spaltende Formen wie O. (muricata X Lamarckiana) velutina angewendet wird. Und vollends an- fechtbar ist es, wenn Homozygoten als Kernchimären angesprochen werden. Es wird doch kaum anzunehmen sein, daß die Austauschvorgänge, die sich in mendelnden Heterozygoten abspielen, bei den Homozygoten fehlen. Aus- wechselung ganzer Chromosomen und crossing over sind hier wohl min- destens ebenso verbreitet wie bei Heterozygoten, vermutlich finden sie ganz allgemein statt, aber sie werden nicht merkbar, weil die in die Zygote ein- getretenen haploiden Kombinationen mit den aus der Reduktionsteilung hervor- gehenden identisch sind, einerlei ob die Elemente durcheinander gewürfelt werden oder nicht. Der Hauptunterschied zwischen Kernchimären und Bastarden soll der sein, daß man bei den ersten die Resultate neuer Kreuzungen soll voraussagen können, bei den zweiten nicht. Der Ref. erklärt, daß er außerstande war vorauszusagen, was die Kreuzung O. (muricata X Lamarckiana) velutina X muri- cata zutage fördern würde. Der Verf. hat das Ergebnis erraten, wenn man seiner tabellarischen Übersicht Glauben schenkt, aber in Wirklichkeit hat er eine überraschend aufgetretene Form (die intermedia des Ref.) mit muricata zusammengefaßt. Es kommt alles darauf an, ob zwei Sippen, die man ver- binden will, analysiert sind; wenn ja, dann läßt sich das Kreuzungsergebnis voraussagen, abgesehen von der Unsicherheit des Urteils über die Lebens- fähigkeit einer neuen Kombination. Die Analyse ist bei den Onotheren sehr leicht und rasch durchzuführen, weil wenige selbständig mendelnde Charaktere vorhanden sind, während bei den Antirrhinen diese Zahl augenscheinlich sehr groß ist. Ist die Analyse aber einmal durchgeführt, so läßt sich das Ergebnis Referate. ; 185 der Verbindung auf dem Papier konstruieren, wenigstens was die genotypischen Konstitutionen betrifft. Von den. Phänotypen ist nicht die Rede, aber die lassen sich auch bei den Onotheren nur in großen Zügen voraussehen. Wenn ein Bastard in der F', so auffällig spaltet wie 0. (Lamarckiana X biennis) fallax, so daß das Spalten schlechterdings nicht ignoriert werden kann, dann heißt der Spaltungsvorgang, weil er bei einer Kernchimäre auftritt, „quantitative Massenmutation“, im Gegensatz zu der Bartlettschen „quali- tativen“ Massenmutation. Was Bartlett mit dem Terminus mass mutation ausdrücken will, bezieht sich aber doch wohl auf nichts anderes als auf ein Qantitätsverhältnis. Die „Mutanten“, für die Heribert-Nilsson den einwand- frei gebildeten Ausdruck „Kombinanten“ vorgeschlagen hat, nennt der Verf. „Segregonten“!). Solche sollen auch in der F, der Kreuzung 0. Lamarckiana X biennis durch Auswechselung von Erbelementen zwischen den Komplexen velans und rubens zustandekommen. Wie der Verf. sich das denkt, wäre wohl anzudeuten; der Vorgang miifite sich im befruchteten Hi abspielen, wie Atkinson (siehe auch das folgende Referat) ausgefiihrt hat. Der Ref. kann in den von typischer fallax abweichenden Individuen der genannten F,- Generation nur solche sehen, die aus — im Umtausch mit gaudens? — ab- geänderten velans-Eizellen der O. Lamarckiana und normalen rubens-Pollenzellen — denn die O. biennis mutiert ja sehr wenig — hervorgegangen sind. Für die Vorarbeit des Ref. hat der Verf. in der Zusammenfassung den einen Satz übrig: „Die Unterscheidung von Renner zwischen Onotheren ?-arten und Onotheren-bastarden ist unrichtig; es gibt bei den untersuchten Onotheren weder Arten, noch Bastarde; alle sind Kernchimären.“ Was die Unterscheidung betrifft, so verweist der Ref. auf den Titel einer kurzen Abhandlung: „Art- bastarde und Bastardarten in der Gattung Oenothera“,in dem wohl klar genug zum Ausdruck kommt, daß er zwischen den wilden „Arten“ und den künstlich hergestellten Mischlingen keinen wesentlichen Unterschied findet. Der Verf. wird nicht müde, zu wiederholen: Die Onotheren sind Kernchimären. Der Ref. hat genau dasselbe, und zwar auf Grund selbsterworbener Erkenntnis, ausgesprochen mit den Worten: Die Onotheren sind Komplexheterozygoten, aber es ist ihm zweifelhaft geworden, ob seine ursprüngliche Vorstellung, daß die Chromosomen eines Komplexes in der Hauptsache vereinigt bleiben, den Sachverhalt trifft. Daß O0. Lamarckiana vermutlich mehr als zwei Klassen von Keimzellen erzeugt, hat er schon in seiner Hauptarbeit mit Bedenken hervor- gehoben, für alle übrigen untersuchten Formen hat sich dasselbe herausgestellt, und deshalb ist sorgfältig zu prüfen, ob nicht eine gewisse Zahl von Chromo- somen der ganzen Gruppe verwandter Formen gemeinsam ist und die geringe Zahl selbständig mendelnder Charaktere und untauglicher Keimzellen wenigstens in gewissen Fällen auch bei einer rein dem Zufall folgenden Chromosomenverteilung möglich erscheint. Daneben ist allerdings die Möglich- keit einer „Chromosomenkoppelung“ nicht außer acht zu lassen. Aber im Gegensatz zum Verf. ist der Ref. der Meinung, daß das Onotherenproblem noch lange nicht gelöst, sondern erst klar gestellt ist, und daß ‘statt zu- versichtlicher Behauptung nur ein Leitsatz angebracht ist: ofJu oddéy stdwe. O. Renner. !) Nicht etwa Segreganten. Eine sonderbare Wortchimäre ist auch der Name falloides (von fallax ). 186 Referate. Atkinson, G. F. Quadruple hybrids in the F, generation from Oeno- thera nutans and Oenothera pyenocarpa, with the F, generations, and the back- and inter-crosses. Genetics, Vol. 2, 1917, S. 213-259. Mit 15 Textfiguren. Die Abhandlung ist in ihrer ersten Hälfte eine gekürzte Wiederholung der Arbeit des Verf., die vor einiger Zeit in dieser Zeitschrift erschienen ist (1916, Bd. 16, S. 193—238, Sorting and blending of „unit characters“ in the zygote of Oenothera with twin and triplet hybrids in the first generation), ohne daß der Verf. von der Drucklegung des Manuskripts hätte Kenntnis erhalten können. Zu den damals mitgeteilten Erfahrungen, daß die Kreuzung O. pycnocarpa X nutans in der ersten Generation drei Bastardformen liefert, pycnella, nutella und tortuosa, die reziproke Kreuzung dagegen nur Zwillinge, pyenella und nutella, kommt nun hinzu, daß in beiden Kreuzungen eine weitere Form in geringer Zahl auftritt, tortwella. Des weiteren werden die Ergeb- nisse der Rückkreuzungen der Mischlinge mit den Eltern und der Kreuzungen der Bastarde miteinander geschildert. Als Produkte der abgeleiteten Kreu- zungen sollen nur die schon bekannten Formen, nämlich die Elternarten und die vier primären Bastardformen, vorkommen, mitunter Zwillinge oder Drillinge nebeneinander. Das Schema, das der Ref. für die mutmaßliche ga- metische Konstitution der beiden Arten auf Grund der ersten Mitteilung des Verf.s versuchsweise gegeben hat (diese Zeitschrift, Bd. 18, S. 254), versagt gegen- über den neuen Angaben vollständig, auch mit einer Abänderung, die dem Auftreten der vierten Form tortuella Rechnung trägt, und ein neues Schema zu finden, das alle vom Verf. mitgeteilten Kreuzungserfolge vorauszusagen gestatten 'würde, ist dem Ref. nicht gelungen. Der Grund dafür liegt wahr- scheinlich darin, daß der Verf. nicht alle beobachteten Typen richtig be- stimmt hat; in der Identifizierung der tortuosa ist er augenscheinlich unsicher, und gelegentlich ist er nicht imstande zwischen nutans und tortuosa "zu ent- scheiden. In F, sind die Bastarde pycnella und tortuosa konstant; der Verf. nennt sie „physiologische Homozygoten“ und tut so das Problem der Bastard- konstanz mit einem Wort ab, das die Vorgänge bei der Keimzellenbildung ignoriert; sie werden wohl permanente Heterozygoten sein wie die Eltern- arten. Die nutella ist mit dem eigenen Pollen — nicht bloß desselben Individuum, sondern überhaupt der Bastardrasse — steril, während Pollen wie Samenanlagen in Kreuzungen sich als funktionstüchtig erweisen; also ein ähnliches Verhalten wie bei O. (Lamarckiana X muricata) gracilis. Die tor- tuella spaltet kompliziert auf. Die Vielförmigkeit der F,-Generationen erklärt der Verf. aus ver- schiedenartigen Erschütterungen der Keimplasmastrukturen bei der Bastard- befruchtung; die Möglichkeit, daß die beiden verwendeten Arten mehrförmige Keimzellen haben könnten, wird ohne eingehende Prüfung abgelehnt. Ohne tieferen Shock geht es ab bei der Bildung der in allen wesentlichen Cha- rakteren intermediären Bastardform nutella. Die drei anderen Bastarde, in denen Einzelcharaktere in wechselnder Zusammenstellung dominieren — „multiple Dominanz“ —, verdanken ihre Verschiedenheit den von Zygote zu Zygote ungleichen Wechselwirkungen, die im befruchteten Ei zwischen den zusammentreffenden artverschiedenen Keimplasmen sich einstellen: von einem Paar antagonistischer Charaktere dominiert bald das von dem einen, bald das von dem anderen Elter stammende Merkmal, je nach der „Lage“ der betreffenden Gene im Idioplasma der Zygote. Im selben Sinn wird die Mehr- formigkeit der abgeleiteten Kreuzungen erklärt. Der Verf. vertritt also eine Referate. 187 Hypothese der „Labilität der Pangene“ (de Vries), über die erst dann zu reden sein wird, wenn der Versuch, die beobachteten Erscheinungen auf “mendelistischer Grundlage , also aus Mehrförmigkeit der Keimzellen, aus Heterozygotie der verwendeten Arten zu erkliiren, mifigliicken sollte. Mit Mutabilität soll die bei Kreuzung so leicht zu erschütternde genotypische Konstitution der beiden Arten nichts zu tun haben; bei Selbstbefruchtung hat der Verf. keine abweichenden Typen beobachtet. O. Renner. Saunders, Edith R. On the occurrence, behaviour and origin of a smooth- stemmed form of the common foxglove (Digitalis purpurea). Journ. of ‚Gen., Vol. 7, No. 3, 1918, S. 215—228. Bei Digitalis purpurea, der fiir andere Untersuchungen gezogen wurde. fielen Pflanzen auf, die sich durch Kahlheit auszeichneten. Der vegetative Teil des Stengels war glatt und glänzend, die Blätter unterseits behaart, oberseits fast kahl und dunkelgrün. Der blütentragende Stengelteil hingegen war normal behaart. Um zu sehen, in welchem Verhältnis diese Pflanzen zu den normal behaarten stehen, wurden größere Aussaaten gemacht und mehrere Generationen beobachtet. Gleichzeitig sollte festgestellt werden, ob pelorische und heptandrische Blüten eine Koppelung zeigen oder ob jede dieser Unnormalitäten unabhängig von der anderen vererbt wird. Letzteres ist der Fall. Der Ausbildungsgrad der Pelorie hängt etwas davon ab, ob sie an einer Haupt- oder Nebenachse der Pflanze auftritt. — Für die kahl- stengeligen Pflanzen konnte festgestellt werden, daß der kahle Stengel ein ausgeprägtes Merkmal ist und daß reingezüchtete Pflanzen sich rein weiter vererben. Verf. zeigt eine Analogie mit den halbhaarigen Pflanzen von Matthiola incana. — Diese kahlstengelige Fingerhutform, die als Digitalis pur- purea nudicaulis im Gegenteil zu pubescens bezeichnet wird, ist dominant gegenüber pubescens, Die F,-Generation einer Kreuzung beider Typen ist kahlstengelig. Geselbstet gibt diese F, 3 kahl:1 behaart und 1 kahl: 1 be- haart, wenn rückgekreuzt mit pubescens. Diese Resultate weichen stark von den bei Maithiola gefundenen ab, wo „halbhaarig“ von mehreren Faktoren abhängt und rezessiv gegenüber haarig ist. Verf. versuchte den nudicaulis- Typus in der Systematik zu finden, doch scheint er nirgends berücksichtigt zu sein. In englischen Herbarsammlungen (Cambridge, Kew) sind beide Typen nebeneinander vorhanden ohne besondere Bemerkung. Wild kommen in England beide Formen gemischt vor; nudieaulis wurde nie allein gefunden, pubescens wohl. Hauptsächlich scheint nudicaulis in Mittel- und Südeuropa vorzukommen. Es ist die Frage, wann und wie diese Form zuerst ent- stand. Wenn sie als Mutation von pubescens auftrat, so läge der seltene Fall vor, daß eine Dominanzmutante aus dem rezessiven Typus hervorgegangen wäre. Verf. weist auf den ähnlichen Fall von Linaria alpina hin, wo die dominante concolor-Form als Mutante der rezessiven mit orange Fleck auf der Unterlippe angesehen wird. Eine andere Hypothese wäre Digitalis pur- purea nudicaulis sowie Linaria alpina concolor als Speziesbastarde anzusehen. Verf. bespricht die anderen Digitalis-Spezies, bei denen die für nudicaulis ge- schilderte Behaarung typisch ist, z. B. Digitalis lanata. Gegen diese Hypo- these spricht aber, daß in der Natur selten und nur in einzelnen Exemplaren Speziesbastarde vorkommen und daß diese steril sind. Digitalis purpurea nudi- caulis hat aber stets ebenso reichlichen Samenansatz wie pubescens. Verf. wirft nun die Frage, auf ob nudicaulis nicht etwa die primäre Form sei und pubeseens eine Mutation. Wir hätten dann einfach eine Verlustmutante vor 188 Referate. uns. Dasselbe könnte für Linaria alpina concolor in Frage kommen, da auch hier eine Kreuzung unwahrscheinlich ist. Nach Fertigstellung dieser Abhandlung bekam die Verf. aus Portugal Digitalis miniana, der bis auf kleine Blütenunterschiede, die wahrscheinlich nur auf Variabilität beruhen, Digitalis purpurea nudicaulis sehr ähnlich, nur in allen Teilen sehr viel kleiner ist. Laut Mitteilung der Übersenders, Prof. Coutinho, kommt miniana immer in Gesellschaft von Digitalis purpurea vor. Kreuzung kann nicht in Frage kommen, da die einzige dort noch beheimatete unbehaarte Form, Digitalis Amandiana, nicht in denselben Regionen wie Di- gitalis purpurea vorkommt. Digitalis miniana sol) nun genauer geprüft und vor allen Dingen beobachtet werden, wie er sich unter den veränderten Lebensverhältnissen verhält. v. Graevenitz. Saunders, Edith R. Studies in the inheritance of doubleness in flowers. II. Meconopsis, Althaea and Dianthus. Journ. of Gen., Vol. 6, 1917, S. 165—184. Bei Matthiola fehlt jede Zwischenstufe zwischen einfachen und gefiillten Blüten und es ist unbekannt, ob die gefüllte Form ursprünglich gleich voll- kommen gefüllt und steril auftrat. In alten englischen Beschreibunger. sind mehr oder weniger gefüllte Blüten abgebildet, die aber stets noch normale Staubblätter enthalten, während heute nur absolut sterile gefüllte Blüten auftreten. Ahnlich ist es bei Cheiranthus, wo es früher eine gefüllte sterile Form gab, die nur einmal als Spielart entstanden nur durch Ableger fort- gepflanzt werden konnte. Neuerdings aber ist eine Sorte im Handel er- schienen, die alle Stufen von einfach bis gefüllt zeigt, aber nie völlig steril ist. Ausbildung und Anordnung der umgebildeten Staubblätter in diesen Blüten ist so abweichend von dem alten gefüllten Typus, daß auf ganz andere Entstehungsweise geschlossen werden muß. Um diesem Entstehungs- problem der gefüllten Formen näher zu kommen, untersuchte die Verf. andere Pflanzen in dieser Beziehung und veröffentlicht die folgenden Resultate. Meconopsis cambrica. Gefüllte Blüten beruhen auf Umbildung der Staub- und Fruchtblätter und zwar auf den verschiedensten Stufen, sogar an ein und derselben Pflanze verschieden. Eine bestimmte Reihenfolge der Ent- wicklung in den Blüten einer Pflanze konnte nicht festgestellt werden. Nur in den extremsten Fällen trat völlige Sterilität ein. Gefüllt ist dominant gegenüber einfach und entsteht nur aus gefüllten Blüten, ebenso wie einfach nur aus einfachen Blüten. Althaea rosea und Althaea rosea var. fimbriata zeigten, daß gefüllt und einfach reine Typen sind, die gekreuzt eine intermediäre F,-Generation geben und in F, aufspalten in 1 gefüllt : 2 intermediär : 1 einfach. Dianthus caryophyllus. Es ist bekannt, daß bei gefüllten Nelken oft einzelne einfache auftreten. J. B. Norton stellte fest, daß das Verhältnis einfach : halbgefüllt : gefüllt 1:2:1 sei. Batchelor fand, daß die halb- gefüllten heterozygotisch, die einfachen und ganz gefüllten homozygotisch sind, einfach rezessiv gegenüber gefüllt. Er untersuchte ferner, ob eine Be- ziehung zwischen der Zahl der Blumenblätter bei Nachkommen und Eltern besteht und nimmt dabei als wahrscheinlich an, daß „gefüllt“ von mehr als einem „Satz“ allelomorpher Faktoren abhängt. Nach den Resultaten der Verf. ist einfach rezessiv gegenüber gefüllt. Die einfachen sind rein, die gefüllten variieren im Grade des Gefülltseins und sind rein oder spalten Referate. 189 einfache im Verhältnis 1 einfach: 3 gefüllt ab, je nach ihrer Konstitution DD oder DR. Dianthus barbatus zeigt das umgekehrte Verhältnis wie Dianthus caryophyllus. Hier ist einfach dominant gegenüber gefüllt. v. Graevenitz. W. Neilson Jones u. M. Chevely Rayner. Mendelian Inheritance in Varietal Crosses of Bryonia dioica. Journ. of Gen. 1916. V. S. 203 bis 222. Die Arbeit gibt Aufschliisse über die mendelnde Vererbungsweise be- stimmter konstanter Eigenschaften in 2 Varietäten von Bryonia dioica. Die eine Varietät, von deutschem Standort ist mit G, die andere, englischer Herkunft mit B bezeichnet. 1. B unterscheidet sich von G durch das Vorhandensein einer dicken Wachsschicht auf den Früchten. Fehlen von Wachs dominiert über das Vorhandensein. Die einfache Annahme eines Faktorenpaares für Fehlen der Wachsschicht S und Auftreten derselben s ist aber nicht ohne weiteres ge- rechtfertigt, da in F, die Wachsschicht in verschiedener Stärke auftreten kann. 2. Die 2 B-Pflanzen haben eine dreiteilige Narbe, drei Karpelle und drei Gruppen von Eianlagen. G-Pflanzen sind entsprechend zweizählig. An B-Pflanzen können auch zweizählige und an G-Pflanzen dreizählige Stempel vorkommen, aber immer nur in ganz geringer, sich durchschnittlich gleich- bleibender Verhältniszahl. Das prozentuale Auftreten der zweizähligen Blüten wird den Untersuchungen zugrunde gelegt und als Arbeitshypothese das Vorhandensein zweier Faktoren für Zweizähligkeit G,G, angenommen. Drei- zähligkeit = 9,95 — G,6,6,G,-Pflanzen sind zu 84—100°/, zweizählig, G,G,G, 8,-Pflanzen dagegen nur zu 71—83°/, und so nehmen die Verf. nach den vorliegenden Untersuchungen an, daß für jede mögliche Kombination bestimmte Verhältniszahlen existieren. 3. Charakteristische Unterschiede zwischen B und G bestehen in bezug auf die Zahl der Gefäßbündel im Sproß. G besitzt bis zu 10, B 11—14 Ge- fäßbündel. Die ausgeführten Kreuzungen stehen in Einklang mit der An- nahme eines dominierenden Faktors F für mehr als 10 und f für nicht mehr als 10 Gefäßbündel. 4. Die Varietät B hat kürzere Internodien, dunklere, rauhere, und viel tiefer eingeschnittene Blätter als G. Genaue Untersuchungen in bezug auf die Mendelspaltung konnten hier noch nicht gemacht werden, doch ist es wahrscheinlich, daß die Blattform durch nur wenige Faktoren bestimmt wird. Bei Kreuzung von B X G zeigt F, intermediäre Blattform. F, weist außer neuen Blattypen die reinen Elternformen auf. Im Hinblick auf die neuen, hier durch Kreuzung entstandenen Typen warnen die Verf. im allgemeinen vor der systematischen weiteren Einteilung bestehender Species ohne Untersuchung derselben durch Züchtung. E. Stein. Trow, A.H. On „Albinism“ in Senecio vulgaris L. Journ. of Gen. VI, p. 65— 74, 1916. In einer Kreuzung lanuginosus X praecox traten in F, weiße Keimlinge auf im Verhältnis 15 griin: 1 weiß. Danach müßte die Ausbildung der grünen Blattfarbe durch zwei Faktorenpaare bedingt sein, A und B, von denen die 190 Referate. zur Kreuzung verwendeten grünen Varietäten nur die eine AAbb, resp. die andere aaBB enthalten. F, ist dann grün, F, bildet 1/,, aabb, also weiße Keimlinge, die absterben. In F, muß neben 15:1 auch das Spaltungs- verhältnis 3:1 auftreten. Dies alles wurde tatsächlich gefunden. Diese Art der Vererbung des Albinismus weicht von allen sonst untersuchten Fällen ab. Da er noch verschiedenes Unklare erhält, wird Vert. ihn noch weiter untersuchen. G. v. Ubisch, Potsdam. Backhouse, W. 0. The inheritance of glume length in Triticum polonicum. Journ. of Gen. VI, p. 125—133, 1918. Verf. stellt fest, daß Tritieum polonieum sich sehr gut mit Tr. durum und Tr. turgidum bastardieren ließe, es treten keine sterilen Individuen in F, auf. Danach könnte man Tr. polonieum genetisch als aberrante Form von Tr. durum auffassen. (Dazu wäre zu bemerken, daß Zade auf serodiagnostischem Wege festgestellt hat, daß Tr. durum, turgidum und polonieum direkte Nach- kommen von Tr. dieoccum sind, während Tr. vulgare und compactum von Tr. spelta abstammen und sich auf einem ganz anderen Ast des Stammbaumes befinden. Es ist erfreulich, daß die beiden verschiedenen Untersuchungs- methoden zu einem entsprechenden Resultat geführt haben.) Verf. kreuzte einen Tr. polonicwm mit einem Tr. durum. den er Kubanka nennt. Tr. polonieum hat sehr lange Spelzen (durchschnittlich 29 mm), die gewöhnlich als glatt bezeichnet werden, tatsächlich aber fein beflaumt sind. Kubanka dagegen hat kurze (12 mm) Spelzen, die ganz unbehaart sind. F, hatte intermediäre Spelzenlänge, die aber bedeutend beflaumter waren als Tr. polonicum. In F, zeigte sich ein bemerkenswerter Zusammenhang zwischen der Spelzenlänge und der Behaarung. Die Spelzenlänge allein ergab 172 lang und intermediär : 55 kurz. Von den kurzen waren 40 filzig, 15 glatt. Die- jenigen, die die längsten Spelzen hatten, also offenbar homozygotisch lang bespelzt waren, waren alle 56 so gut wie glatt, von den intermediären waren 85 filzig, 31 glatt. In Form einer Korrelation geschrieben haben wir also lg filzig : lg glatt : kurz filzig : kurz glatt = 85 : 87:40: 15. Eine zweite Kreuzung wird noch ausgeführt. Tr. polonieum X Tr. tur- gidum, also weiß lang fein beflaumt X schwarz kurz filzig. Während in der vorigen Kreuzung Polonicum als behaarte Komponente betrachtet wird gegenüber dem ganz glatten Tr. durum, wird sie hier dem dichtbehaarten turgidum gegenüber als glatt behandelt. F, war intermediär in Spelzen- länge, ziemlich filzig und weiß oder schwach gefärbt. Hier sind alle Kurven filzig, die längsten glatt wie polonicwm. Deutlicher zeigt sich der Zusammenhang zwischen Spelzenlänge und Farbe. Die kurzen sind alle stark gefärbt, die intermediären oder langen sind heller gefärbt oder ganz weiß. Der Verf. zieht aus diesen Versuchen den Schluß, daß lange Spelzen als Hemmung für Farbenentwicklung und Behaarung wirken, die in extremen Fällen einer Faktorenkoppelung eleich- kommen kann. Es ist nun aus verschiedenen Gründen schwer, sich ein klares Bild von den Verhältnissen zu machen. Einmal schreibt der Verf., daß es mög- lich sei, eine ganze Reihe von reinen Linien zu isolieren, die alle unter sich dieselbe Spelzenlänge hätten. Danach müssen wir es mit einer ganzen Reihe von Faktoren für Spelzenlänge zu tun haben. Ebenso ist es mit der Be- haarung. Es gibt ganz glatte (Tr. durum), flaumige (Tr. polonieum) und filzige (Tr. turgidum). Daß die F, zwischen Tr durum X Polonicum stärkere Behaarung Referate. 191 zeigt, als beide Eltern, beweist, daß auch durum einen Behaarungfaktors enthalten muß. Es ist also ohne genügende Zellenreihen schwer zu sagen, mit welchem Faktor Koppelung resp. Abstoßung stattfindet. Verf. gibt ferner einen Zusammenhang zwischen Spelzenlänge und Farbe an, eine Koppelung wird auch in diesem Falle wegen der verschiedenen Färbungsfaktoren schwer herauszuarbeiten sein, obwohl sie ohne Zweifel besteht. Andererseits bestreitet Verf. eine Koppelung zwischen Behaarung und Farbe. Dies muß nach obigem angezweifelt werden, denn wenn Koppe- lung zwischen Farbe und Spelzenlänge, sowie zwischen Spelzenlänge und Behaarung stattfindet, so muß auch eine zwischen Behaarung und Farbe vorhanden sein. Aus der Arbeit von Strauß/Henkemeyer. (siehe Referat diese Zschr. XIX, S. 139) geht diese übrigens mit Sicherheit hervor. Bei Weizen scheint es sich meist um multiple Faktoren zu handeln, die eine Eigenschaft bedingen, das erschwert die Untersuchung bedeutend. G. v. Ubisch, Potsdam. Gates, R. R. On the origin and behaviour of Oenothera rubricalyx. Journ. of Gen., Vol. 4, No. 4, 1915, S. 353— 860. Shull griff in seiner Arbeit „A peculiar negative correlation in Oeno- thera hybrids“ Journ. of Gen., Vol. 4, 1914, S. 83—102 (referiert in der Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. XV, 1915/16, S. 300) Gates an wegen seiner Resultate über Herkunft und Vererbung von Oenothera rubricalyx. (Breeding experiments which show that hybridisation and mutation are independant phenomena. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. Bd. XI, 1914, S. 209—279.) In der vorliegenden Veröffentlichung weist der Verf. nach, daß Shull nicht wie er glaubt mit Oenothera rubricalyx arbeitete, sondern mit Oenothera rubri- calyx X grandiflora. Der von ihm benutzte Samen stammt von Gates (dies nimmt schon Heribert Nilsson in dem oben erwähnten Referat der Shull- schen Arbeit an). Damit sind die von Shull gebrachten Resultate für Oenothera rubricalyx hinfällig und somit auch die Einwände gegen des Verf.s Arbeit, die von diesem hier aber noch einzeln besprochen und widerlegt werden. v. Graevenitz. Sutton, Ida. Report on tests of self-sterility in plums, cherries and apples at the John Innes Horticultural Institution. Journ. of Gen., Vol. 7, No. 4, 1918, S. 281—300. Die Arbeit fußt auf der Hypothese früherer Forscher, daß schlechter Fruchtansatz des Obstes event. auf Selbststerilität beruhen kann. Dies sollte für praktische Zwecke geprüft und dabei die Physiologie der Selbst- sterilität studiert werden. Für dies Studium standen zwei Fragen im Vorder- grund, 1. ob Selbststerilität ein einfacher, rezessiv mendelnder Faktor sei und 2. ob die alte Auffassung, daß selbststerile Pflanzen mit jedem fremden Pollen ihrer Art fruchtbar sind, richtig ist, oder ob es, wie East glaubt, gewisse Gruppen in jeder Art gibt, die eine „Kreuzungs-Unverträglichkeit“ zeigen. 5 In den wiedergegebenen Resultaten liegt keine Verneinung der ersten Frage. Es zeigt sich vielmehr, daß die geprüften Pflaumen, Kirschen und Apfel in zwei große Gruppen — selbststerile und selbstfertile — und eine dritte kleine Gruppe von intermediären zerfallen. Diese letztere und ein Teil der selbstfertilen wären als Heterozygoten zu deuten, Was die zweite 192 Referate. Frage anbelangt, so neigt das Resultat mehr der älteren Auffassung als Easts Hypothese zu; eine bestimmte Entscheidung ist aber nach diesen Untersuchungen noch nicht zu fällen. Bei Apfeln ist die Sache überhaupt schwieriger als bei Kirschen und Pflaumen. Hier kommt normalerweise immer nur eine sehr kleine Anzahl der vielen Blüten zur Fruchtbildung. Außerdem ist die wohlausgebildete Fracht nicht wie in der Regel bei Pflaume und Kirsche identisch mit gesundem Samen. Genaue und längere Studien der einzelnen Sorten würden erst einwandfreie Resultate bringen. Die praktische Seite konnte dahin beantwortet werden, daß viele wichtige Handelssorten nicht genügend oder gar nicht ansetzen, wenn keine Fremdbestäubung eintritt. Deshalb ist es nötig, fremde Sorten in die Nähe dieser selbststerilen Bäume zu pflanzen und hierfür kommt jede wirklich fremde Sorte in Betracht. Um sicher zu gehen, muß man die genaue Her- kunft derselben kennen, da die Bäume, wie in einem hier angeführten Falle, trotz verschiedener Namen von derselben Ausgangspflanze abstammen können. v. Graevenitz. Ziegler, H. E. Die Vererbungslehre in der Biologie und in der Soziologie. 479 S., 8 Taf., 114 Fig. Jena, Gustav Fischer 1918. Wir haben sicherlich keinen Mangel an guten Lehrbiichern über Ver- erbungslehre. Und doch darf man sagen, das Zieglersche Buch füllt eine Lücke aus. Denn gerade die Verbindungsmöglichkeit zwischen experimenteller Vererbungslehre und Zytologie wird von den meisten Autoren noch nicht so hoch bewertet, daß sie lehrbuchmäßig darzustellen wäre. Wo es wie bei Haecker durchweg geschieht, da ist doch die Entscheidung über eine be- stimmte Art und Weise, die zytologischen Daten zu deuten, kaum im Sinne der „communis opinio“ gefallen. Wir Botaniker z. B. treten augenblicklich fast allgemein für Präreduktion ein, wir glauben an eine absolute Bedeutung der Chromosomen für die Lokalisation der Mendel-Gene und meinen, daß in diesem (aber auch nur in diesem) Sinne die Entscheidung über das „Kern- monopol“ in Vererbungsfragen bereits gefallen ist. Das alles tritt bei Haecker noch nicht so klar zutage. Auch Goldschmidt hat wohl die Wichtigkeit der Chromosomen schon hervorgehoben, aber in erster Linie doch nur der Geschlechtschromosomen, und hier auch, wie es gerade an dieser Stelle natürlich ist, sehr viel des Hypothetischen gebracht. Gerade diese Kapitel in seinem Buch geben uns am wenigsten Abgeschlossenes. Was nun das Zieglersche Buch von den ebengenannten unterscheidet, das ist einmal das rückhaltlose Bekenntnis des Verf., daß alle die Daten, die in den letzten zwei Jahrzehnten durch die experimentelle Vererbungslehre er- arbeitet sind, mit Hilfe der Chromosomenlehre verstanden werden können. Die Aufklärung mag noch nicht überall möglich sein. Aber dann ist es nur noch eine Frage der Zeit und nicht des Prinzips, bis wir auch hier soweit sind. Zweitens macht der Verf. den Versuch, die Vererbungslehre nicht nur für die Naturwissenschaft, sondern auch für die Soziologie des Menschen dienstbar zu machen. Die ungeheure Fülle der Probleme findet sich auf knapp 500 Seiten dargestellt. Da ist es klar, daß die Stoffauswahl das Charak- teristische des Buches bilden muß. Das fühlt der Verf. auch selbst und darum gibt er uns in seinem Vorwort Allerpersönlichstes, d. h. in kurzen Worten eine Erläuterung, in welcher Weise gerade er dies Buch so abfassen mußte. Wir hören den Schüler Weismanns, der auch in Haeckels Institut nie von Lamarckistischen Gedankengängen angekränkelt wurde, wir sehen ihn Referate. 193 - als Schiedsrichter in Verbindung mit den beiden Kollegen aus den „Geistes- wissenschaften“, dem Nationalökonomen Conrad und dem Historiker Dietrich Schäfer bei dem bekannten Preisausschreiben: „Was lernen wir aus den Prinzipien der Deszendenztheorie in bezug auf die innerpolitische Entwicklung und Gesetzgebung der Staaten?“ Ja wir dürfen zum Schluß einen kurzen Blick in des Verf. Weltanschauung tun, wenn er einen leidenschaftlichen Angriff gegen jene Philosophen des paradoxen Schlagwortes eröffnet, die in . Friedrich Nietzsche ihren Meister sehen. Aber dieser ,,Philologe“ ist für Verf. mit Recht keine naturwissenschaftliche Autorität, sondern nur „ein ver- bitterter Mensch mit pathologischem Charakter“. Man könnte vielleicht die schroffe Stellungnahme gegen diesen Sprachkünstler, dem wir doch alle so viele genußreiche Stunden, wenn auch keine wissenschaftliche Erkenntnis, verdanken, bedauern. Aber sie ist für den wissenschaftlichen Ernst des Verf. in der Beurteilung der großen Weltprobleme doch so charakteristisch, daß wir sie selbst im Referat nicht übergehen durften. Denn Verf. sagt selbst, das Buch will als sein Lebenswerk genommen werden. Es ist sicherlich zum großen Teil mit als Bekenntnisbuch aufzufassen. Wenn Ref. nun zu den Einzelheiten Stellung nehmen soll, so muß er sich damit begnügen, die Haupttatsachen, auf die Verf. verweist, hervorzu- heben, und so weit es ihm als Botaniker nötig erscheint, dazu Anmerkungen zu machen. Der erste Abschnitt (S. 1—74.) betitelt sich: Die Chromosomen- theorie der Vererbung. Hier setzt uns Verf. zunächst auseinander, daß er nur die auf der geschlechtlichen Fortpflanzung beruhende Vererbung be- handeln will, dann geht er zur Schilderung der Geschlechtszellen und der Chromosomenlehre über. Ref. möchte dabei als Botaniker bedauern, daß eigentlich nur zoologische Daten gebracht werden. Das gibt dem Ganzen etwas unleugbar Einseitiges. Freilich ist diese Einseitigkeit wohl ebenso be- absichtigt wie die Auswahl ans der ungeheuren Literatur, die gerade die Arbeiten aus des Verf. Schule besonders in den Vordergrund hebt. Ref. hätte gerade hier gerne eine größere Vielseitigkeit gesehen. Wir lesen z. B. ganz richtig (S. 13), daß die Centrosomen keine Bedeutung für die Vererbung haben, aber wir finden nicht das beste Argument dafür, daß bei allen Pflanzen - von den Moosen an aufwärts gar keine mehr existieren. Ebenso würde Ref. im einzelnen vielleicht manches anders formuliert haben. So können wir kaum sagen (S. 17), „daß stets bei der Rekonstitution der Tochterkerne zu- erst jedes Chromosom von Kernsaft umgeben wird“, während dieser doch im allgemeinen zunächst im Inneren der Chromosomen auftritt und eine Al- veolisierung bedingt. Für die Individualitätslehre der Chromosomen hätte Ref. weniger Boveris Angaben über die unveränderte Stellung der Chromo- somen in der Telophase und folgenden Prophase bei Ascaris als seltenen Ausnahmefall verwertet als die vielen Daten über Karyotinzentren und eine kritische Übersicht über-die beschriebenen Strukturen des Ruhekerns gegeben (s. Ref. in Progr. Rei bot. V, S. 245ff., 1915). Die Angaben über die Chromo- somenzahl (S. 20—22) bringen nur einen kurzen Überblick aus der zoologischen Literatur. Was die Reduktionsfrage angeht, so glaubt Verf., daß sowohl Prae- wie Postreduktion möglich ist (S. 23, 31). Vielleicht ist es nicht aus- geschlossen, daß wieder wir Botaniker hier vom Verfasser uns anregen lassen dürfen, wenn wir z. B. an die Beurteilung Hartmanns (1918) denken, die dieser für Paschers (1917) Chlamydomonas-Versuche hat. Als gewissermaßen selbstverständlich sieht Verf. die Bildung von Vierer-Gruppen an. Auch da werden wir Botaniker anderer Meinung sein. Diese sind nur da möglich, wo Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 13 194 Referate. die Längsspaltung für die homöotype Teilung schon in früher Prophase der heterotypen durchgeführt ist. Und das ist offenbar bei botanischen Objekten nicht der Fall, da noch alle Angaben von Tetraden als „falsche“ Tetraden nachgewiesen sind (Grégoire 1910). Die theoretisch so bedeutsame Frage nach Para- oder Metasyndese, die Synapsisfrage, die Frage der Beeinflußbar. keit der beiden sich paarenden Chromosomen im Sinne von Janssens usw. die gegenwärtig so viel diskutiert wird, hat Verf. leider gar nicht oder doch nur ganz kurz behandelt, weil er sich offenbar gegen die betreffenden Hypo- thesen ablehnend verhält. Auch bedeuten die Angaben über die doppelte Längsspaltung (S. 250) kaum den Gegensatz zur Reduktionsteilung, den Verf. ihnen beilegt, denn wo man aus dem morphologischen Bilde heraus noch die erste Teilung als „Längsspaltung“ bezeichnet, da meint man neuerdings wohl durchgehends, daß es sich nur um eine Pseudolängsspaltung handele, in der die beiden vorher vereinigten Chromosomen sich trennen. Nicht ganz aus- geschlossen wäre es freilich, daß während dieser Berührung die Chromosomen nicht mehr völlig die alten geblieben wären und bei ihrer Trennung dann auch nicht mehr ganz in die alten Teile gespalten würden. Bonnevies „Mixochromosomen“ z. B. würden hier eine Extremauffassung darstellen. Sehr lesenswert ist in diesem Abschnitt das Kapitel über die Bedeutung der Reduktion (S. 34ff.). Hier sind nämlich die verschiedenen möglichen Chromosomenkombinationen nach der Binomialformel ausgerechnet und zwar bei Haploidzahlen der Chromosomen von 2, 4, 6, 9, 12 und 24, sowohl was die absolute Häufigkeit, wie die in Prozenten anlangt. Der letzte Fall wird besonders wichtig, weil er die Chromosomenzahl für den Menschen darstellt. Die Extremvarianten 2 of und 22% oder umgekehrt würden darnach nur 0,002°/, betragen. Ref. will darauf anfmerksam machen, daß die bisher am besten analysierte Pflanze (Antirrhinum Baur) nach Frau Breslawetz 9 haploide Chromosomen hat!). Die5 X 2 möglichen Fälle, in denen die S und 2 Chromo- somen verteilt werden können, würden dann in 0,19, 1,71, 6,84, 16 u. 25°/, hervortreten müssen (S. 40). Und solche Berechnung müßte somit auch für den Experimentator fruchtbar werden können, wenn man weiter bedenkt, daß die „theoretisch mögliche Zahl der Fälle bei der Befruchtung“ bei n haploiden Chromosomen: n + 2n 1 ist. Antirrhinum müßte also, falls die Chromo- somen eines Satzes einander gleich sein würden, 100 verschiedene Chromo- somenkombinationen in den Zygoten haben können. Die prozentuale Häufig- keit jeder Kombination ließe sich durch Multiplikation „aus den prozentualen Häufigkeiten der in den beiden Sexualzellen vorhandenen Kombinationen be- rechnen“. Nun sind die Chromosomen aber sicherlich qualitativ nicht gleich- wertig. (Verf. scheint dazu zu neigen, schon aus der Größe Rückschlüsse über die Wichtigkeit der einzelnen Chromosomen herzuleiten, denn es ist ihm „wahrscheinlich, daß die größeren Chromosomen einen stärkeren oder einen andersartigen Einfluß ausüben als die kleineren“). Unter der Voraus- setzung der qualitativen Ungleichheit müßte somit die Zahl der möglichen Kombinationen noch bedeutend steigen. Bei n als haploider Chromosomen- zahl würde die Zahl der möglichen Fälle 2" in jeder Sexualzelle sein, also nach Kreuzung 2" X 2" — 221. Oder wenn wir unser Beispiel mit 9 haploiden +) Ref. möchte aber auch an dieser Stelle darauf hinweisen, daß er an Zählungen heterotyper und homöotyper Spindeln für Antirrhinum maius und Verwandte fast durch- weg nur die Zahl 8 gefunden hat. Eine absolute Entscheidung möchte er indes noch nicht geben, obschon auf ca. 60 Zählungen mit S Chromosomen nur einige wenige mit mit 9 kamen, denen auch wieder solche mit 7 gegenüber standen. Bei der theoretischen Wichtigkeit gerade dieser Zählungen soll noch eine andere Fixierung geprüft werden. Referate. 195 Chromosomen nehmen: 21° — 262144. Für den Menschen mit seinen 24 haploiden Chromosomen bekämen wir die Zahl der Kombinationsmöglich- keiten in der Zygote auf über 27900 Milliarden! (S. 44). Von prinzipieller Wichtigkeit ist des Verf. Meinung, daß jedes Chromosom in sich gleichartig ist, (S. 51) „so daß kein Unterschied besteht, ob man es längs oder quer teilt“. Denn nur so glaubt er gewisse Bilder erklären zu können, bei denen während der Aquationsteilung quere Halbierung zu beobachten war. Botanischer- seits haben wir dazu kaum Analoga. Die Geschlechtschromosomen nehmen seit den bekannten schönen Unter- suchungen an zahlreichen Tieren eine Sonderstellung ein. Verf. gibt eine kurze und klare Darstellung davon (S. 56ff.) mit besonderer Berücksichtigung der Verhältnisse beim Menschen. Seine eigene ältere Theorie, „daß die Chro- mosomen teils männliche. teils weibliche Tendenz haben und daß das Ge- schlecht davon abhängt, ob nach der Befruchtung die ersteren oder die letzteren der Zahl nach überwiegen“, zieht er zugunsten der neueren Vor- stellungen zurück. Haeckers „Indexhypothese“ wird gar nicht erwähnt, ebenso nicht Goldschmidts Versuch, die sekundären Geschlechtscharaktere durch Lokalisation der ihnen zugrunde liegenden Gene festzulegen und quantitativ gegeneinander abzuschätzen. Seilers Meinung von der hetero- zygoten Natur des weiblichen Geschlechts bei Schmetterlingen ist nach Ansicht des Ref. zu skeptisch beurteilt. Lehrreich sind die Ausführungen des Verf, um gewisse geschlechtsbegrenzte Krankheitserscheinungen beim Menschen mit Hilfe der akzesorischen Chromosomen zu erklären. Der zweite Abschnitt behandelt die Lehre von den Kreuzungen. (S. 75—158). Hier finden wir die so oft dargestellten experimentellen Daten, aber überall nach Möglichkeit in Beziehung gebracht zur Chromosomentheorie. Einleitend werden Moenkhaus Fundulus X Menidia-Kreuzung und Rosen- bergs Drosera-Hybride dargestellt. Die zu postulierende Gleichheit reziproker Bastarde ist nur für wenige Beispiele nicht vorhanden und bedarf jedesmal „einer besonderen Erklärung“. Die einseitigen (patro- oder matroklinen) Bastarde werden auf ihre verschiedenen Ursachen zurückgeführt, spezielle Erwähnung erfahren Baltzers, Herbsts und Hinderers Experimente. Be- sondere Bedeutung hat die Frage, ob manchmal bei weitgehender Abweichung der Eltern eine verminderte Chromosomenaffinitiit besteht. Federleys Schmetterlingsbastarde zeigen, daß es wenigstens zuweilen der Fall sein kann, und daß so bei vorhandener Fertilität eine konstante intermediäre Mischart entstehen könnte. Angedeutet (S. 95) ist schon die dadurch vor sich gehende Bildung polyploider Rassen oder gar Arten, wie sie neuerdings unabhängig voneinander Ernst, Winge und Rosenberg postuliert haben. Botanische Beispiele sind leider auch hier gar nicht diskutiert, weder Haase-Bessells Digitalis-Hybriden, noch Polypodium Schneideri, noch die „ooapogamen“ Arten von Chara crinita an bis zu den Angiospermen. Ref. will von der folgenden Darstellung nur das herausgreifen, was die Originalität des Verf. besonders hervorhebt und was nach Ansicht des Ref. als eine nur nicht ausgesprochene Konsequenz eigentlich seit langem schon von den Erblichkeitstheoretikern angesehen werden müßte, nämlich die Verknüpfung der Chromosomenforschung mit den Genen. Freilich wird gleich einer der Einleitungssätze nicht allge- mein zugegeben werden (S. 119): „vom Standpunkt der Chromosomentheorie entspricht jedem Faktorenpaar ein Chromosomenpaar“. Denn wir kennen bei einem Individuum viel mehr verschiedene Faktoren als Chromosomen. Als eigentliche Mendelfälle sieht Verf. nur die nach dem Pisumtypus ver- laufenden an. Gut ist die Namengebung des „kontradiktorischen“ Faktors 13* 196 . Referate. zur Kennzeichnnug des Gens, das bei der „Presence-Absence-Theorie“ das „Fehlen“ eines Merkmals bedeutet. Nacheinander finden wir auch charak- _ teristische Beispiele für Hemmungsfaktoren sowie für Epistase und Hypostase (nicht ganz korrekt gleichgesetzt mit v. Tschermaks Kryptomerie). Dann wendet Verf. sich zu dem wichtigsten Abschnitt, der die Wirkung mehrfacher Faktoren behandelt, sowie die neuerdings so im Vordergrund des Interesses stehenden Faktoren-Koppelung und Faktoren-Abstoßung. Verf. sucht diese karyologisch so zu verstehen (S. 132), daß sich die einzelnen ungleich-wertigen und ungleich-großen Chromosomen aneinander „lose anhängen“ können, aber nicht willkürlich, sondern nur in bestimmter Weise. Ref. muß hier wider- sprechen, die Erklärung genügt ihm aus dem Grunde nicht, weil einmal die „durchstrichenen“ Kombinationen nicht überhaupt zu fehlen, sondern nur weniger oft realisiert zu sein pflegen und weil zweitens das geforderte An- heften der Chromosomen aneinander nicht vorhanden zu sein braucht. Bei Pflanzen kennen wir nur ganz wenige Fälle, in denen „Satelliten“ sich an größere Chromosomen anhängen, und gerade Pflanzen mit vielen Koppelungen (Hordeum) zeigen die Erscheinung nicht. Auf die nach Meinung des Ref., viel besseren Erklärungen der Morganschen Schule geht Verf. nicht ein, trotzdem diese wenigstens die experimentell ermittelten Tatsachen aufklären könnten, wenn sie auch zytologisch noch nicht genügend fundiert sind. Bateson-Punnetts Annahme der „reduplication series“ wird mit Recht über- haupt gar nicht mehr genannt. Sie ist auch in keiner Weise karyologisch zu rechtfertigen. Vielleicht der interessanteste Abschnitt in des Verf. Darstellung ist der über Polymerie und Homomerie („Prinzip von Nilsson-Ehle“), deshalb weil er hier die scheinbar fluktierenden, aber genotypisch verschiedenen Individuen- reihen als durch ungleich-wertige Chromosomensätze zustande gekommen ansieht. Das wird genau an der Hand von Wahrscheinlichkeitsrechnungen durchgeführt und zwar sowohl für den Fall, daß das Außenmerkmal von allen oder nur von einigen Chromosomenpaaren abhängt und ferner für den Fall, daß die betreffenden Individuen in einigen oder in allen Faktorenpaaren’nicht homozygot wie bei der. ersten Annahme, sondern heterozygot sind. Sehr glücklich wird so (S. 141) die „Individualpotenz“ der Tierzüchter auf moderne Weise erklärt. Gerade diese Homomeriefälle bei teilweisen Heterozygoten können nun in der Tat in ähnlicher Weise, wie das schon Plate näher aus- führte, für die Selektionslehre im Darwinschen Sinne verwertet werden. Auch Ref. möchte. mit aller Schärfe die wichtige Tatsache betonen, daß hier wirklich eine notwendige Bestätigung für die neuerdings oft angezweifelten Beispiele der Darwinisten vorhanden ist. Das Ausgangsmaterial war eben . dann trotz des äußeren Anscheines genotypisch nicht gleichwertig und in jeder folgenden Generation mußte’eine Aufspaltung der Chromosomenkombi- nationen nnd damit eine Abstufung im Sinn einer Variationsreihe eintreten. Verf. hat noch selbst einen Versuch an Ratten ausgeführt (S. 151—158, auch separat ausführlicher publiziert in Festschr. z. Feier d. 100jähr. Besteh. d. landw. Hochsch. Hohenheim 1918 S. 385— 399), in der sich die selektionistische Wirkung auf die Fellfarbe ganz klar zeigte. Wenn nün gewisse genotypische Kombinationen jedesmal in der freien Natur ausgemerzt werden, so muß mit Notwendigkeit allmählich eine Typenverschiebung auftreten. Da Homo- merie sicherlich viel häufiger ist als man früher dachte, bekommt sie somit eine zentrale Bedeutung für die ganze Artbildungslehre. Im dritten Abschnitt führt Verf. uns die Variabilität vor (S. 159 bis . 238). Er beginnt mit einer kurzen und recht guten Einleitung in die Lehren Referate. 197 Lamarcks, Darwins, Weismanns und de Vries’. Bei der Mutationsfrage finden wir noch vielgenannte Beispiele aus der Tierzucht angeführt (S. 179), deren Berechtigung neuerdings wieder von H. Kraemer (Festschr. Hohen- heim) bestritten wurde. Wir finden ferner eine ganz kurze Einführung in das Oenothera-Problem, schon mit Renners Hypothese, aber noch nicht mit de Vries’ Antwort darauf, und wir erfahren sehr ausführlich von den - wichtigen Experimenten Towers bei Leptinotarsa. Die Vererbung erworbener Eigenschaften wird mit erfreulicher und für einen Schüler Weismanns ja eigentlich selbstverständlicher Entschiedenheit abgelehnt. Für anscheinende Gegenbeispiele ist höchstens eine „Parallel-Induktion“ im Sinne Dettos zu- gelassen. Die Standfuß-Fischerschen Schmetterlingsexperimente wie die Versuche Kammerers an Alytes und Salamandra dürften also sicherlich nicht in Lamarcks Sinne verwertet werden. Gar kein Zweifel besteht für Verf., daß bei wirklich echten Mutationen die Chromosomen alle oder zum Teil eine Veränderung in Zahl oder Qualität erlitten haben. Für die chemische Veränderung der Chromosomen haben wir ja leider noch gar keine positiven Beweise. Die bekannten Beispiele der Gigas-Rassen werden kurz an Oenothera, Solanum und Artemia erläutert. Im übrigen hat sich Verf. nach Meinung des Ref. bei der Besprechung der Chromosomenzahlen etwas zu kurz gefaßt. Mit der Mutation wird bekanntlich oft von Ungeübten die fluktuierende Variation zusammengeworfen. Es hat sich zum mindesten bei uns Botanikern als Gewohnheit herausgebildet, diesen Namen für die rein phänotypischen Fälle zu reservieren. Und das scheint Ref. auch gut. Verf. schließt die eigentlichen Modifikationen ganz aus der Vererbungslehre aus und gebraucht den Namen der fluktuierenden Variation auch für Individuenreihen mit solch kleinen Abänderungen, wie wir sie oben bei Homomerie, also bei genotypischen Differenzen, kennen lernten. Das scheint Ref. unzweckmäßig. Würde Verf. eine andere Terminologie anwenden, so würde auch eine leise Polemik, die er gegen de Vries’ richtet (S. 227), gegenstandslos. Denn dieser hat sich bei der Trennung der kleinen Variationen von den „single variations“ nur gegen die Vermischung nicht erblicher und erblicher Abänderungen gewendet. Die mathematische Behandlung der Variation, wie sie in manchen Lehrbüchern, z. B. bei Johannsen, ziemlich breit sich findet, wird von Verf. sehr bekämpft. Der Vergleich der Häufigkeit mit der Binomialkurve gelte nur ganz beschränkt, er sei ohne biologischen Wert. und „verzichtet man auf die sachliche Begründung der Ähnlichkeit, so kann man die Kurve der fluk- tuierenden Variation ebensogut mit dem Buckel eines Kamels vergleichen, wie mit der Kurve der Binomialkoeffizienten“. Das ist doch wohl etwas zu hart. Denn auch Johannsen lehrt stets, Mathematik sei ohne Biologie für die Vererbungslehre wertlos. Im vierten Abschnitt: die Vererbung beim Menschen (S. 239— 295) finden wir nun eine sehr schöne Zusammenfassung vieler Daten, die wir auch in Plates und Julius Bauers Lehrbüchern haben. Aber immer wieder steht im Hintergrunde die Chromosomentheorie. Beruht eine Eigenschaft nur auf einem Chromosomenpaar, dann haben wir die strenge Mendelsche Regel, beruht sie auf vielen, so tritt uns die Homomerie entgegen. Das ist wohl bei der Mehrzahl der Eigenschaften der Fall. Und daraus folgt, daß wir mit dem einfachen Mendeln im Sinne des „Piswn-Typus“ meist nicht weit kommen werden. Das hat Verf. schon früher betont, und er. sagt dazu jetzt noch gegenüber ähnlichen Versuchen ausdrücklich (S. 241): „Ich muß die Priorität für mich in Anspruch nehmen, die Vererbung beim Menschen zuerst aus der Homomerie abgeleitet zu haben“. Mit Bauer entgegen Plate 198 Referate. spricht sich also Verf. für kompliziertere Vererbungsweise der Krankheiten aus, als man das zeitweise, zumal in medizinisch weniger geschulten Kreisen, dachte. „Es ist anzunehmen, daß es absolut gesunde Menschen, d. h. solche, welche gar keine belasteten Chromosomen für irgend welche Krankheit be- sitzen, überhaupt nicht gibt.“ Die Kombinationen im einzelnen aufzuklären, insbesondere zu erfahren, auf wie vielen Chromosomen eine Krankheitseigen- schaft beruht, davon sind wir aber noch hoffnungslos weit entfernt. Die aus- - führliche Besprechung der Beispiele gehört kaum in dies Referat. Ref. möchte hier nur die große Belesenheit des Verf. bewundern, der auch in schwierigen Fragen selbständig und nicht immer im Sinne der landläufigen Anschauung (z.B. in der Frage nach dem Erreger des Carcinoms S. 247) Stellung nimmt. Von S. 272 an beginnt nun eigentlich der soziologische Teil des Buches. Die Vererbungshygiene (S. 272—276) leitet dazu von der Medizin über. Es muß von jetzt an leider genügen, in Schlagworten auf die behandelten Themata hinzuweisen. Mit einem gewissen Neid auf die außerordentliche Vielseitig- keit des Verf. wird hier mancher Biologe das schöne Buch lesen, aber auch mit einem großen Gefühl der Befriedigung über die prachtvolle Klarheit, in der überall das Wesentliche gesagt ist. Der Ref. muß gestehen, daß er ge- rade bei diesen Kapiteln nur schwer das Buch aus der Hand legen konnte, bevor er einen Einzelabschnitt ganz beendet hatte. ß Die Vererbung der geistigen Eigenschaften, insbesondere der Talente, zeigt schon die außerordentliche qualitative Ungleichheit der Menschen und die Seltenheit der Extremvarianten in progressiver Hinsicht. Einzelne be- rühmte Männer (Goethe, Napoleon I., Bismarck, Haeckel, Hegel usw.) werden speziell auf die Herkunft ihrer Begabung analysiert. Im fünften Abschnitt (S. 296— 315) behandelt Verf. eingehend die natürliche Ungleichheit der Menschen: Variation in Körpergröße, Hirn- . gewicht usw., im sechsten Abschnitt (S. 316—390) die soziale Ungleich- heit: Gesellschaftsordnung, Privateigentum, Vermögensstand und Abhängig- keit von der natürlichen Veranlagung, Begabung in den verschiedenen Ständen („die höhere geistige Begabung ist in den sogenannten oberen Ständen häufiger zu finden als in den niederen“), die Entstehung der Stände, die Minderwertigen, die Kriminalität (hier auch eine Stellungnahme gegen die gänzlich unbiolo- gische Auffassung, die der Bestrafung zugrunde liegt, welche letzten Falls » Willensfreiheit* annimmt, aber auch die Entschiedenheit, aus einer entgegen- gesetzten Erkenntnis keine Straffreiheit herzuleiten), der ungleiche Nachwuchs (Beschränkung der Kinderzallen in den sozial besser gestellten Schichten und die darin liegende Gefahr für das Volksganze). Der siebente Abschnitt (S. 391—425) betitelt sich: der Ursprung ~ der Familie und des Staates:. Geselligkeit ist älter als die Sprache. Be- deutung der anthropoiden Affen für das Verständnis der Familienbildung beim Menschen. Ursprüngliche Promiscuität ist somit beim Menschen nicht mehr anzunehmen. Irrigkeit der Ansichten und Lehren von J. J. Rousseau und L. H. Morgan. Die ethnologischen Kulturstufen, Kampf ums Dasein, Ursprung des Krieges, Ursprung des Staates. ‘ Endlich bringt der achte und letzte Abschnitt (S. 426—472) einen kurzen Abriß über den Parlamentarismus, betrachtet vom Standpunkt der Naturwissenschaft und speziell der Vererbungslehre aus. Verf. schildert uns eingehend die Entwicklung der parlamentarischen Systeme in England, Frankreich, Nordamerika, Deutschland, und speziell die Entwicklung der sozialistischen Herrschaft. Aber der vom Verf. eingenommene und rückhalt- Referate. 199 los vom Ref. geteilte Standpunkt gipfelt darin, daß Schiller in seinem Demetrius bei der Beurteilung der „Mehrheit“ recht hat, und daß eine Herr- schaft der Aristokratie als Ideal gefordert werden muß, freilich nicht in überlebtem Sinne, wonach besondere vielleicht bald degenerierende Familien ein Privileg dafür haben sollten, wohl aber im Sinne jener „Auslese der Tüchtigen“, die ja jetzt auch die gegenwärtige demokratische Zeitwelle predigt, die sie aber schwerlich zu verwirklichen imstande sein wird. Viel eher bleibt die Herrschaft der „Abgesandten des Durchschnittsverstandes“, während die besten Varianten mit ihren günstigsten Chromosomenkombinationen wegen ihrer geringen Zahl sich nicht durchsetzen können. Ein starker Appell an den „biologisch notwendigen“ Patriotismus beschließt das überaus anregende Buch. ° @. Tischler. Bernheimer, Erich, +, Dr. phil. et jur., Die Verknüpfungsform der Ziel- notwendigkeit und ihre Bedeutung für die empirischen Wissenschaften komplexer Phänomene. Jahrbuch der Philosophischen Gesellschaft an der Universität zu Wien, 1914 u. 1915, S. 109#f. „Alle Menschen müssen sterben. Ein Satz von höchster empirischer Gewißheit. Eine bisher ohne Ausnahme gebliebene induktive Regel. Aber das Menschsein ist nicht die alleinige Ursache des Sterbens; denn wenigstens eines der bewirkenden Momente muß eine Veränderung sein. Ebensowenig die ratio essendi oder cognoscendi. Man stirbt, ganz populär gesprochen, an dieser oder jener Krankheit, man stirbt aus dieser oder jener sonstigen besonderen Ursache; aber man stirbt auf jeden Fall.“ Mit diesem einleitenden Beispiele beginnt Bernheimer die Heraus- arbeitung derjenigen Verknüpfungsform, die er „Zielnotwendigkeit“ nennt. - Der Gedankengang B.s kurz skizziert -ist folgender. Bei komplexen Phäno- menen, deren Zurückführung auf Ursachen einfacher Kategorie uns nur auf Grund mehrerer komplizierter Kausalketten gelingt, ist diese Zurückführung, wie angedeutet wurde, nie restlos, weil es unserem derzeit noch unvoll- kommenen Wissen unmöglich ist, die Gesamtheit der Kausalzusammenhänge eines Vorganges zu erkennen. Es ist nun nach B., um die Notwendigkeit des Eintritts eines Ereignisses resp. die Gesetzmäßigkeit gewisser Erschei- nungen festzustellen, nicht notwendig, den Gesamtkomplex der betreffenden Kausalkette zu kennen; es genügen einige wenige für den speziellen Fall von der betreffenden Spezialwissenschaft festgestellte resp. festzustellende Verknüpfungen, um eben die Notwendigkeit eines Vorganges usw. festzulegen. Um also bei dem Beispiele zu bleiben; es gibt niemanden, der ernstlich die Richtigkeit des Satzes „alle Menschen müssen sterben“ bezweifeln würde. Es gibt aber auch niemanden, der die Gesamtheit aller ursächlichen Zu- sammenhänge dieser Notwendigkeit kennt. Nicht die große Zahl der mög- lichen Todesursachen, die dem Kampfe ums Dasein entsprechen, ist es, welche die absolute Notwendigkeit des Sterbens bedingt, einfach dadurch, daß es im höchsten Grade unwahrscheinlich ist, daß ein Mensch allen im Bereiche der Möglichkeit liegenden Todesursachen dauernd entgeht, sondern im der ganzen Organisation des Menschen, deren ursächliche Verknüpfungen wir nur recht unvollkommen kennen, liegt es, daß er notwendig sterben muß. B. denkt hier nicht in erster Linie an die biologische Erscheinung des Alterns, sondern vielmehr daran, daß es in der Organisation des Menschen gelegen ist, daß er eben notwendig sich ständig in Gefahren begeben, sich schäd- lichen Einflüssen aussetzen muß. Die Frage, ist es nur in sehr hohem Grade 200 Referate. unwahrscheinlich oder ist es unmöglich, daß ein Mensch beispielsweise 500 Jahre alt wird, beantwortet B. in dem Sinne der Unmöglichkeit. Es ist „zielnotwendig“, daß er, sterben muß, also nicht nur im höchsten Grade wahrscheinlich. Die unmittelbare Todesursache ist ein Accidens, lediglich vom Zufalle abhängig. Eine solche Verknüpfungsform, die also auf die Kenntnis aller Kausalketten eines komplexen Phänomens verzichten muß, die aber trotzdem die Notwendigkeit des Eintrittes eines Ereignisses der Erkenntnis zuführt, nennt B. „Zielnotwendigkeit“. Mit großer Klarheit arbeitet B. den Begriff der Zielnotwendigkeit heraus und weiß ihn sehr scharfsinnig auf die verschiedenen Wissensgebiete zu übertragen. Hier. soll nur die Bedeutung des neuen Terminus. für die Biologie gestreift werden. Alle Streitfragen, die mit deszendenztheoretischen Problemen verknüpft sind, alles das, was mit dem Schlagworte „Zweckmäßig- keit“ gekennzeichnet werden kann, jede Diskussion für und wider teleologische Anschauungen werden in Zukunft den klaren Begriff der Zielnotwendigkeit mit umso größerem Nutzen verwerten, als durch eine korrekte und konsequente Anwendung desselben, sich manche Unklarheit beheben lassen wird. Als Zielnotwendigkeit ist beispielsweise die Lehre Darwins vom Uber- leben des Besten im Kampfe ums Dasein zu beschreiben: „Eine Höherent- wicklung muß unter allen Umständen stattfinden, weil nur jene Organismen überleben, die lebensfördernde Veränderungen erleiden, Veränderungen aber nach allen beliebigen Richtungen bei allen Lebewesen (immer oder periodisch) spontan eintreten. Welche Veränderung der einzelne Organismus in concreto erfährt, ist für das Endresultat in toto gleichgültig“. Es ist ja leider eine unleugbare Tatsache, daß jeder Biologe, der heut- zutage dem Studium der Zweckmäßigkeit in der Natur nachgeht, ebenso der, welcher die Tatsache des Vorhandenseins zweckmäßiger Einrichtungen zum Ausgangspunkte deszendenztheoretischer Gedanken macht, nur allzu leicht in den Verdacht teleologischer Denkweise kommt. Die Anwendung des voll- kommen auf mechanistischer Grundlage entwickelten Terminus der Zielnot- wendigkeit wird in vielen Fällen die Darstellung biologischer Verhältnisse nicht nur vereinfachen und klarer gestalten, sondern auch von vornherein gewissen Mißverständnissen den Boden nehmen. Wenn ich mich entschlossen habe, die Arbeit Bernheimers an diesem Orte einer kurzen Besprechung zu unterziehen, so geschah das aus dem Grunde, weil ich glaube, die Aufmerksamkeit der biologischen und speziell deszendenztheoretischen Fachkreise auf das Erscheinen dieser geistvollen Arbeit des leider nur allzu früh der Wissenschaft entrissenen jungen Philo- sophen lenken zu sollen, da bei dem den Biologen wohl etwas fern liegenden Erscheinungsorte (Jahrbuch d. Philos. Ges. an d. Universität Wien) diese Aufmerksamkeit leicht an jener Arbeit vorbeigehen könnte. Dr. Franz Frimmel. DER u. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Beiträge zur allgemeinen Botanik, hnerausgesenen von Geh. Regierungsrat Prof. Dr. G. Haberlandt, Direktor des Pflanzen- physiologischen Instituts der Universität Berlin. Mit zahlreichen Tafeln und Textabbildungen. I. Band. Geheftet 56 Mk. Inhalt: Banner, oO. Uber den Geotropismus einiger Infloreszenz- achsen und Bliitenstiele. Mit 4 Textfiguren. Haberlandt, G. Das Pflanzenphysiologische Institut der Uni- versität Berlin. Zur Einführung. — Die Pilzdurchlaßzellen der Rhizoiden des Prothalliums von Lycopodium Selago. Mit Tafel VI. — Mikroskopische Untersuchungen über Zell- wandverdauung. Mit Tafel XLIT. Hagen, Fr. Zur Physiologie des Spaltöffnungsapparates. RR Häuser, R. Untersuchungen an Makrogametophyten. von ie Piperaceen. Mit 39 Textfiguren. i Lamprecht, W. Uber die Kultur und Transplantation kleiner Blattstiickchen. Mit 6 Textfiguren. Neumann-Reichardt, E. Anatomisch-physiologische Unter- suchungen über Wasserspalten. Mit Tafel VII—XII. Otto, H. Untersuchungen über die Auflösung von Zellulosen und Zellwänden dureh Pilze. Mit Tafel V. Rasch, W. Uber den anatomischen Bau der Wurzelhaube einiger Glumifloren und seine Beziehungen zur Beschaffen- heit des Bodens. Mit Tafel II u. III. | -Wendel, E. Zur physiologischen Anatomie der Wurzelknöllehen einiger Leguminosen. Mit Tafel IV und 7 Textfiguren. ‚Windel, E. Uber die Beziehungen zwischen Funktion und Lage des Zellkernes in wachsenden Haaren. Mit Tafel I und 11 Textfiguren. ~ . E ‚ Zollikofer, Cl. Uber die Endigung der Harzgänge in (an as “den Blättern einiger Pinus-Arten. Mit 13 Textfiguren. — Uber das geotropische Verhalten entstärkter Keimstengel und den Abbau der Stärke in Gramineen -Koleoptilen. — Über die Wirkung der Schwerkraft auf die Plasmaviskosität. Mit 18 Textfiguren. Die „Beiträge zur Allgemeinen Botanik“ erscheinen in zwang- losen Heften, von denen 3—5 einen Band von etwa 35 Druckbogen bilden. Die Hefte werden den Abonnenten der „Beiträge“ zu einem Vorzugspreise geliefert. Nach Abschluß eines Bandes wird der Preis für denselben erhöht. BL BT Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive dai alka und pe re T Ay Inhaltsverzeichnis von ‘Ba. XXI Heft 3 w Abhandlungen ara Haecker, V., Vererbungsgeschichtliche PORN v Uber die. Vererbung extremer ‚Eigenschaftsstufen BAER ; Bubnoff, Serge von, Uber rd le Prinzipien der ER paläontologischen "Systematik : me Kleinere Mitteilungen ett Graevenitz, Luise von, Ein Se Resultat bei Inzucht- : 3 versuchen. Vorläufige Me TERN ed R Ku N Ray ay. Cir Referate ; 7 Atkinson, Ge ie Quadruple igh ids in the ; “\ > thera nutans and Oenothera pyenocarpa, "N ; N and the back- and inter-crosses (Renn ‘ Backhouse, W. O., The setae: of gl polonieum- (v. ‘Ubisch) . Sse } - Bernheimer, Erich, f, Dr. | ri der Zielnotwendigkeit un : Wissenschaften _ komplexe. Binnengewässer. calanus grimaldii (de Guern (Kuttner) it € Gates, R. R,, On the or and behaviour ot Öenothera rubricalys A: oly. Graevenitz) : ’ } Rn) Otto, “Über das Verhältnis "von Zellkern. und “bei Ceratium und seine Bedeutung für Variation ; 2 (Kutimer)iuxe Mash =; Bel Heuscher, H., Das Zooplankto Heid ; “ sichtigung der Variabilitä niger Planktonclad Kammerer, P., Vererbung erzwungener Formänderung. die Brunftschwiele des Alytes-Männchen aus , 00 (Zugleich; Vererbung erzwungenen Fortpflanzun, an assungen, ‘ es Sy V. Mitteilung.) -(Sehleip) a ; 0, Lotsy, J. P., De Oenotheren . ; / Neilson Jones, W. u. Chevely € BEN ER: in Varietal Crosses of Bryonia dio Bee Ae ee Nutall, J.S. W., A Note on the Inheritance of ( ge NR of Pigeons — an Attempt to demon or - Transmi sion (Stein) Pay KEN Er: ‘ ©) ‘Saunders, Edith R., On smooths ©... purea) (v Saunders, Edith a ! - flowers. Sutton, ‚Ida, BAND XXI HEFT 4 (Schlußheft von Bd. XXI) NOVEMBER 1919 ‚ZEITSCHRIFT 3 INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- | ... He HERAUSGEGEBEN VON N \ Er Es BAUR orsoam, C. CORRENS (vanLen-serLim, V. HAECKER er 0...&. STEINMANN eonn, R. v. WETTSTEIN wien) BT, 5 F REDIGIERT VON . E. BAUR (Porsoam) Be: E LEIPZIG A VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 5 2 1919 Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Die „Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre“ erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von etwa 20 Druckbogen bilden. Der Preis des im Erscheinen begriffenen Bandes beträgt 32 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Potsdam, Sedanstraße 7 zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. ane Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 Mk., für Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. Bei Original- abhandlungen von mehr als drei Druckbogen Umfang wird nur für die ersten drei Bogen | Honorar gezahlt. Dissertationen werden nicht honoriert. - Der durch Textfiguren und größere Tabellen eingenommene Raum wird nur bis zu einem Umfang von je einer Seite pro Bogen honoriert. h Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Abzüge ohne besonderen Titel auf dem Umschlag kostenfrei geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Freiabzüge zur Anfertigung. — Werden weitere. Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 30 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf. dem Umschlag kostet‘ 8 Mk. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Abzügen gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. { Einseitig bedruckte Sonderabziige der „Neuen Literatur“ können von den —— Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 12 Mk. fiir den Band bei recht- zeitiger Bestellung bezogen werden. Band XXI Heft 4 (Schlußheft von Bd. XXI) November 1919 Über die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen und bei lebenden Korallen. Von H. Gerth. (Mit 16 Textfiguren.) (Eingegangen 19. April 1919.) In einem zusammenfassenden Bericht über die Organisation der Korallen sind kürzlich von Jaekel!) eine ganze Reihe der interessanten Probleme wieder aufgerollt worden, die sich an die Entwicklung des Septalapparates der Korallen, besonders der paläozoischen Rugosen, den Einfluß der Sessilität auf den Körperbau, sowie die Bedeutung der bilateralen Symmetrie für die Entwicklungs- und Stammesgeschichte der Korallen knüpfen. Der Umstand, daß Jaekel bei seinen hypothetischen Schlußfolgerungen vielfach von nicht ganz richtigen Voraussetzungen ausgeht, veranlaßt mich hier noch einmal auf diese für den Zoologen nicht minder als wie für den Paläontologen interessanten Fragen ein- zugehen. Umsomehr fühle ich mich dazu berufen, als auch die Durcharbeitung eines überaus zahlreichen und selten ‚gut erhaltenen Materials fossiler Korallen aus den allerjüngsten paläozoischen Schichten, der Permformation von Timor, einige Beiträge zur Klärung dieser Fragen lieferte. Schon 1869 wies Kunth bei den paläozoischen Korallen, den so- genannten Rugosen, eine von den jüngeren Hexakorallen abweichende Gesetzmäßigkeit in der Einschaltung neuer Septen?) nach. Nach dem sogenannten Kunthschen Gesetz erfolgt die Bildung neuer Septen bei 1) Siehe die Literaturangaben am Schlusse des Aufsatzes. *) Unter Septen sind hier nur die Scheidewände des Kalkskeletts, die Sklerosepten verstanden, während für die keineswegs damit identen Sarkosepten die Bezeichnung Mesenterien angewandt wird. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 14 202 Gerth. den Rugosen gleichzeitig in vier Quadranten, in die der Kelch durch das Haupt- und Gegenseptum, sowie ein Seitenseptenpaar zerlegt wird. In jedem dieser Quadranten treten die weiteren Septen nacheinander und in fiederförmiger Anordnung zu dem Hauptseptum, bezw. den Seitensepten auf. Später hat sich dann vor allem Duerden eingehend mit der Frage der Septenentwicklung beschäftigt. Er kam zu dem Er- gebnis, daß auch bei den Rugosen zuerst sechs Septen entstehen, wie bei vielen jüngeren Korallen. In vier der durch diese Protosepten ge- bildeten Interseptalräumen findet dann die weitere Septenbildung in der von Kunth geschilderten Weise statt, während sie in den beiden an der konvex gekrümmten Seite der Koralle gelegenen unterbleibt. Diese Ansicht Duerdens wurde von Gordon und Brown!) bekämpft, die nur vier Primärsepten erkennen konnten, während sie in Carruther H H H tH y Ss I Ta 5 : IG N J Fig. 1. Nacheinander auftretende Stadien in der Entwicklung des Septal- apparates der Rugosen; schematisch, nach Carruther: a Kelch durch Medianlamelle in das spätere Haupt- und Gegenseptum geteilt, b, ce Ent- stehung des Seitenseptenpaars I und II, d sechs Protosepten sind ent- wickelt, e Entstehung der ersten Metasepten. einen Verteidiger fand. Jaekel wendet sich nun erneut, allerdings ohne irgendwelche Argumente anzuführen, gegen die Auffassung Duerdens, die in neuerer Zeit viele Anhänger und auch in die Lehrbücher Eingang gefunden hat. -Da dieses Problem für alle weiteren Fragen von entscheidender Bedeutung ist, müssen wir uns hier noch einmal kurz damit befassen. Nach den übereinstimmenden Beobachtungen der genannten eng- lischen und amerikanischen Forscher wird bei den paläozoischen Korallen der Kelch zunächst durch eine Medianlamelle geteilt (Fig. 1a). Diese 1) Auch Brown verharrt bei der von ihm vertretenen Vierzähligkeit der Septen- anlage der Rugosen in einer 1915 erschienenen, mir leider erst nach Abschluß dieses Manuskripts zugänglich gewordenen Arbeit, in der er eine Übersicht über die ver- schiedenartige Anlage der Mesenterien bei den lebenden Hexactinien gibt. Über die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 203 Medianlamelle zerfällt später in das auf der meist konvexen Dorsalseite!) gelegene Hauptseptum und das ihm gegenüber liegende Gegenseptum, während ihr zentraler Teil sich in vielen Fällen an der Bildung der Kolumella beteiligt. Bald danach entsteht zuerst an der Dorsalseite der Medianlamelle durch beiderseitige Abspaltung und etwas später auch an der Ventralseite je ein Septenpaar, das erste und zweite Seiten- septenpaar (Fig. 1b, ce). Diese ursprünglich ganz an dem dorsalen und ventralen Ende der Medianlamelle gebildeten Septen nehmen beim Weiter- wachsen der Koralle allmählich eine radiale Stellung an (Fig. 1d). Alle weitere Septenbildung vollzieht sich nur in vier der sechs Interseptal- räume, in die der Kelch durch die drei zuerst gebildeten Septenpaare, die Protosepten Duerdens EHE, zerlegt wird. In dem zwischen Hauptseptum und Seitenseptum I, sowie zwischen Seitenseptenpaar I I und II gelegenen Interseptalraum entstehen die ; Metasepten, nacheinander paarweise in der zuerst A von Kunth geschilderten fiederförmigen An- ordnung (Fig. 1e, Fig. 2). Die Frage, ob zuerst Tcı vier oder sechs Septenpaare gebildet werden, hängt it On| Racing nun allein von der Deutung ab, die man dem einer Rugose. Proto- Septenpaar II gibt. Nach der Auffassung septen: H Hauptseptum, Duerdens und Carruthers ist es das dritte Gegenseptum, Seiten- Paar der Protosepten, auch zweites Seitensepten- Br a m paar genannt, nach der Gordons und Browns Er, ayklisch nt das erste Paar der Metasepten. Gegen diese letztere tretende Eetosepten in Auffassung spricht einmal der Umstand, daßzwischen der Anlage begriffen. der Bildung des Septenpaares II und der Entstehung des ersten Metaseptenpaares eine Pause in der Septenentwicklung eintritt, die dazu benutzt wird, um den beiden an den Enden der Medianlamelle entstandenen Septenpaaren I und II eine gleichmäßige, radiale Stellung zu geben. Ferner treten die nun folgenden Metasepten nicht wie seit- her in einzelnen Paaren sondern immer zwei Paare gleichzeitig in den beschriebenen Interseptalräumen auf. Fassen wir aber das Septen- 1) In diesem Aufsatz sind, wie allgemein üblich, folgende Anlagen als sich in ihrer Lage entsprechend angenommen: Meist konvexe Krümmung, Hauptseptum und Septalgrube der Rugosen, Pterale Jaekels. Suleulus, Dorsalseite der lebenden Zoantharier. Meist konkave Krümmung, Gegenseptum, der Rugosen, Synale Jaekels. Sulcus, axiale Ventralseite der lebenden Zoantharier. Unten in den Figuren. 14* 204 Gerth. paar II als erstes Metaseptenpaar auf, so fehlt das Septenpaar, das gleichzeitig mit ihm in den beiden dorsalen Interseptalräumen auftreten müßte. Ganz besonders deutlich tritt die besondere Stellung der drei ersten Septenpaare an den Entwicklungsstadien hervor, die uns Faurot (1909, S. 11) von Cyathaxonia cornu beschrieben hat (Fig. 3). Hier ent- stehen die ersten Metasepten nicht nur in vier Interseptalräumen, sondern in allen sechs gleichzeitig, so daß die Koralle vorübergehend zwölfzählig wird. Erst dann wird die weitere Septenbildung in den beiden ventralen Interseptalräumen unterdrückt und vollzieht sie sich dann nur noch in den vier übrigen. Bei Plerophyllum radieiforme aus dem Perm von Timor (Fig. 4) ist nicht nur das erste sondern auch das zweite Seitenseptenpaar besonders stark entwickelt. Sie überragen die Metasepten bedeutend an Größe und ihre Sonderstellung tritt klar hervor. Es kann also gar kein Zweifel darüber bestehen, daß den drei ersten Septenpaaren, eine besondere Stellung zukommt, dem in der Symmetrie- ebene gelegenen Haupt- und Gegenseptum und dem ersten und zweiten Seitenseptenpaar gegen die die später auftretenden Metasepten fieder- förmig angeordnet sind. Die Vierzähligkeit der Rugosen, die ihnen auch die Bezeichnung Tetracorallia eingetragen hat, ist also nur eine schein- bare, die dadurch zustande kommt, daß sich die weitere Septenbildung bei ihnen eine Zeitlang nur in vier Interseptalräumen vollzieht. Sie besitzen aber auch sechs Primärsepten, die nur dadurch von denen der jüngeren Hexacorallen unterschieden sind, daß sie nicht gleichzeitig, sondern paarweise nacheinander entstehen. Ein vollkommenes Analogon mit der in allen Interseptalräumen gleichzeitigen zyklischen Septenein- schaltung der jüngeren Korallen tritt auch bei vielen Rugosen ein, mit dem Auftreten der Ectosepten, die meist nur noch geringe Entwicklung erreichen (Fig. 2). Jaekel vergleicht nun das zweite Stadium in der Entwicklung des Septalapparates der Rugosen, in dem außer der Medianlamelle ein Seitenseptenpaar entstanden ist (Fig. 1 b), mit einem in der Entwicklung- geschichte lebender Hexactinien beobachteten Stadium (Fig. 5), das von Korschelt-Heider in seinem Handbuch der Entwicklungsgeschichte beschrieben wurde. Dort ist ein bilateral-symmetrisch auftretendes Mesenterienpaar bereits stark entwickelt und mit dem Schlundrohr in Verbindung getreten, während drei weitere eben erst in der Entwicklung begriffen sind. Jaekel nimmt an, daß das erste Seitenseptenpaar der Rugosen, diesem ersten Mesenterienpaar der Hexactinien entspricht und daß durch sie der Gastralraum der Anthozoen ursprünglich in eine Üher die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 205 kleinere, ventrale und größere, dorsale Magentasche zerlegt werde. Auf diese Annahme wird dann eine weitgehende Hypothese aufgebaut, die darin gipfelt, daß sie die Anthozoen als rückgebildete Abkömmlinge höher stehender schon metamer gegliederter Tierformen ansieht. Die beiden Enden der Planula-Larve der Anthozoen sollen sich beim Fest- setzen U-förmig aufbiegen und aus der Verschmelzung ihres oralen und aboralen Poles das Schlundrohr entstanden sein, während in der durch die beiden gegeneinander zu liegen kommenden Körperhälften gebildeten Tasche das erste Septenpaar entstanden sein soll. Es wird Sache der Zoologen sein, zu dieser Hypothese Stellung zu nehmen, doch glaube ich, daß sie ungefähr allem zuwider läuft, was wir bisher über die Ent- A t er, : A I I 1 I 1 1 1 4 Lig Tel Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. Entwicklungsstadium des Stadium in der Entwicklung Schema der Mesenterien- Septalapparates von Cya- desSeptalapparates von Ple- entwicklung einer Hewacti- thaxonia cornu Mich. nach rophyllum radiciforme nov. nie nach Korschelt und Faurot. sp. aus dem Perm von Timor, Heyder. 1—4 die Reihen- doppelte Größe. Die Seiten- septenpaare I und II sind folge in der Entstehung der ersten vier Mesenterienpaare. besonders stark entwickelt. wicklung der Anthozoen und die Anatomie der Planula-Larve wissen. Wir wollen uns hier nur soweit mit ihr beschäftigen, wie sie zur Erklärung der Eigentümlichkeiten des Septalapparates der Rugosen herangezogen wird. Jaekel nimmt an, daß das erste Seitensepten- paar der paläozoischen Korallen, gewissermaßen als Urseptenpaar, ebenfalls in der durch die beiden aneinander zu liegen kommenden Körperhälften der Planula gebildeten Tasche entsteht. Dieses Ursepten- paar soll dann zusammen mit dem in der Symmetriebene gebildeten Haupt- und Gegenseptum die Grundlage des Septalapparates der Rugosen bilden. Wie wir jedoch eingangs schon gezeigt haben, sind es nicht diese beiden Septenpaare allein, sondern in Wirklichkeit drei, denen eine besondere primäre Stellung gegenüber den später auftretenden zu- kommt. Aber der Jaekelsche Vergleich des Primärstadiums einer Rugose mit einem solchen einer lebenden Hexactinie basiert überhaupt 206 Gerth. auf einer falschen Voraussetzung. Bei den ZAugosen handelt es sich um die aus Kalksubstanz gebildeten Skelettscheidewände, während in dem zum Vergleich herangezogenen Entwicklungsstadium der Actinie nur die weichen, jedes kalkigen Stützskeletts auch späterhin entbehren- den Mesenterien entwickelt sind, deren Anlage jeglicher Skelettbildung weit vorausgeht. Die kalkigen Septen entstehen bei den lebenden Hexakorallen erst, nachdem die Entwicklung der Mesenterien einen ge- wissen Abschluß erreicht hat, und entsprechen ihnen weder in Zahl noch Stellung, sie allein können aber mit den Septen der Rugosen ver- glichen werden. In der Anlage der ersten Mesenterien vieler lebender Korallen zeigt sich nun insofern eine Ähnlichkeit mit der Entwicklung u" Fig. 6. Schema der Mesenterien und Septenanlage eines Madreporariers nach Delage und Hérouard, Zoologie conerete. I—VI die Entstehungsfolge der sechs ersten Mesen- terienpaare, in den von ihnen gebildeten Binnenfächern sind die sechs ersten Septen ent- wickelt, c zyklisch auftretende Mesenterienfächer mit den sechs Septen des zweiten Zyklus, ein dritter Zyklus von zwölf Septen in den Zwischenfächern zwischen den Mesenterienpaaren ist in der Entwicklung begriffen, d dorsales, v ventrales Richtungs- mesenterienpaar. des Septalapparates der Rugosen, als sie ebenfalls nacheinander ent- stehen und nicht zyklisch an mehreren Stellen zugleich, wie die späteren Mesenterien und die Kalksepten bei den meisten Hexakorallen. Zuerst wird in der Entwicklung der Hexactinien und Hexakorallen das Mesenterienpaar angelegt, dem Jaekel eine so große Bedeutung zu- schreibt, das nach Korschelt und Heiders Zeichnung übrigens ventral entsteht, das erste Seitenseptenpaar der Rugosen aber dorsal, also auch hierin ein vollkommener Unterschied. Dann bilden sich die weiteren Mesenterien nacheinander, in der in Figur 6 angegebenen Reihenfolge. Auf diese Weise entstehen die ersten zwölf Mesenterien der Zoantharier, denen ein achtzähliges Stadium in der Entwicklung vorausgeht, das bei manchen Formen, durch schwache Entwicklung des fünften und sechsten Uber die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 207 Mesenterienpaares dauernd festgehalten wird. Durch die vorübergehende Achtzahl in der Entwicklung verrät sich eine ursprüngliche Verwandt- schaft der Zoantharier mit den Aleyonariern oder Octokorallen, die zeit- lebens achtzählig bleiben, sich aber durch die Lage der Muskelfahnen an den Mesenterien unterscheiden (Fig. 7). Von den zwölf primären Mesenterien der Zoantharier rücken dann je zwei nebeneinander liegende zu einem Paar zusammen. Von diesen Paaren liegt je eins, die so- genannten Richtungsmesenterien enthaltendes, an der dorsalen und ven- tralen Seite, während sich an jeder Seite zwei weitere Paare in radialer Stellung einschalten. Erst in dem durch je ein Mesenterienpaar um- schlossenen, sogenannten Binnenfach geht nun die Bildung der Septen vor sich und zwar zyklisch in allen vorhandenen Fächern zu gleicher Zeit. Das weitere Auftreten von Mesen- de terienpaaren und alle weitere Septenbildung in den durch diese gebildeten Fächern vollzieht sich bei den lebenden Korallen in der Regel zyklisch, das Nach- einanderentstehen der Septen bezw. Mesenterien ist da- gegen offenbar ein ursprüngliches, der gleichzeitigen zyklischen Anlage vorausgehendes Merkmal, das die Fig. 7. Schema Rugosen mit den lebenden Korallen gemein haben, nur {er Mesenterien- ae 5 anlage eines Al- daß es bei diesen schon ganz auf die der festen Skelett- ne Jen bildung vorausgehenden Entwicklungsstadien der Mesen- cus, d dorsales terien zuriickgedriingt ist, während es bei jenen auch Richtungsmesen- noch in der Anlage des kalkigen Septalapparates aus- terienpaar. geprägtist. Aber es geht keineswegs an, das erste Seiten- septenpaar der paläozoischen Korallen als eine dem ersten Mesenterienpaar der lebenden Zoantharier analoge Bildung aufzufassen. Diesem Septenpaar kommt auch in der Entwicklung des Septalapparates der Rugosen keine primäre oder besondere Stellung zu. Zuerst wird vielmehr, wie alle die zahlreichen untersuchten Arten übereinstimmend gezeigt haben, der Kelch durch eine Medianlamelle geteilt, die später in das Haupt- und Gegen- septum zerfällt, während wir ihren zentralen Teil vielfach in den so- genannten Säulchenbildungen wiederfinden. Auch diese Median- lamelle ist nicht eine Eigentümlichkeit der Rugosen, wir finden sie bei den rezenten Riffbildnern wieder. Bei der Gattung Serza- topora (vergl. Moseley, 1882) bleibt sie dauernd im Zusammenhang, während sie bei Madrepora (s. Fowler, 1886, S. 4) vielfach in zwei besonders stark entwickelte, sich gegeniiberstehende Septen zerfällt. Ein anderer Umstand macht es ebenfalls wahrscheinlich, daß die Median- 208 Gerth. lamelle die primäre Septenbildung ist und nicht das erste Seitensepten- paar. Bei der Betrachtung der Anlage der Mesenterien haben wir ge- sehen, daß die Septen in aus zwei nebeneinanderstehenden Mesenterien gebildeten Fächern entstehen, die beiden ersten fertigen Mesenterien- fächer sind aber die an der dorsalen und ventralen Seite gelegenen, durch die sogenannten Richtungsmesenterien gebildeten. Sie sind schon vollkommen fertig entwickelt, während die vier seitlichen durch die spätere Anlage der Mesenterienpaare 5 und 6 noch im Rückstand sind. Die erste Septenbildung wird aber naturgemäß, wenn sie wie bei den Rugosen nicht gleichmäßig erfolgt, in den zuerst fertiggestellten, in der Medianebene gelegenen Fächern beginnen. Wir können also in der Jaekelschen Hypothese kein Mittel finden, die Eigentümlichkeiten in der Anlage des Septalapparates der meisten paläozoischen Korallen zu deuten. Diese spotten aber vielleicht gar nicht so sehr jeglicher Erklärung, wie dieser Forscher annehmen möchte. Wir haben bereits gezeigt, daß die ersten Septen auch bei den älteren Korallen sechszählig auftreten, gerade wie bei den jüngeren, daß ferner das Nacheinanderauftreten der Septen ein Analogon in der Anlage der ersten Mesenterien findet. Als wesentlicher Unterschied zwischen den jüngeren Korallen und den Augosen bleibt also nur noch das Auftreten der Metasepten zu erklären, das heißt, vor allem die Eigentümlichkeit, daß diese Septen nur in vier der sechs zwischen den Primärsepten gelegenen Interseptalräume entstehen, während in den beiden ventral gelegenen jede weitere Septenbildung unterbleibt. Zweifellos ist Yakowlew (1910) ganz auf dem richtigen Wege, wenn er die Ver- schiedenheit des Anwachsens zur Erklärung der abweichenden Septen- bildung der paläozoischen Korallen heranzieht, nur hat er meines Er- achtens nicht die letzten Konsequenzen gezogen. Wie der russische Autor zeigte, sind die jüngeren Korallen in der Regel mit der Spitze aufgewachsen, die meist sogar breit, fußartig abgeplattet ist, während die Rugosen seitlich von der Spitze angeheftet sind. Diese Tatsache kann nur durch einen Unterschied schon in der Art der Festsetzung der Larve erklärt werden, oder aber dadurch, daß bei den alten Formen die Skelettbildung schon vor dem Festsetzen begann. Besaß die Larve aber an ihrem aboralen Ende bereits eine kleine becherförmige Proto- thek, so wird es ihr nur schwer gelingen, die Anheftung gerade mit der Spitze zu bewirken, sondern leichter und fester wird sie an einer der Seitenflächen des Protothekbechers erfolgen. Einen solchen ursprüng- lichen Epithekbecher hat Bernard (1904) auch an der lebenden Gattung: Über die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 209 Alveopora nachweisen können. Bei vielen rezenten Einzelkorallen und Stockbildnern wird jedoch keine solche Protothek gebildet, sondern die erste Skelettbildung vollzieht sich nach den mustergültigen Beobachtungen Kochs (1882 u. 1897) an Asteroides calicularis und Caryophyllia cyathus folgendermaßen: Das aborale Ende, mit dem sich die Larve festsetzt, verbreitert sich schnell zu der sogenannten Fußscheibe. Zwischen dieser und der Unterlage vollzieht sich die erste Skelettbildung als Ab- scheidung des Ektoderms. Hier entsteht die ursprünglich ringförmige Fußplatte, auf der sich das ganze spätere Korallenskelett aufbaut. Auf ihr wachsen dann die sechs oder zwölf ersten Septen als radial gestellte Vertikallamellen in die Höhe. Sie werden von Einfaltungen des Ekto- derms ausgeschieden, die sich in den Binnenfächern zwischen zwei der unterdessen schon vollständig entwickelten Mesenterien einstülpen. Ganz anders waren die Verhältnisse in dem Protothekbecher der Ru- gosen, hier waren nacheinander auch drei Septenpaare entstanden, aber durch die Anheftung an einer Seite wurde die Wand des Bechers an dieser abgeplattet, an Stelle des runden Querschnitts bekam er halb- kreisförmigen, damit war aber auch die Vorbedingung für eine radial symmetrische Anordnung und gleichmäßig zyklische Einschaltung der Septen genommen. In der durch seine innere Organisation bedingten rechten und linken Seite bekam das Tier nun auch eine durch äußere Verhältnisse beeinflußte Vorder- und Hinterseite, eine abgeplattete Dorsal- und eine gerundete Ventralseite. Hierdurch waren die Vor- bedingungen geschaffen für eine bilatteral symmetrische Anordnung der Septen und Einschaltung in nur vier Interseptalräumen, gegenüber der radialsymmetrischen auf der kreisrunden Fußplatte der jüngeren Korallen. Während bei den meisten Formen diese Abplattung auf die oft winzig kleine Anheftungsstelle beschränkt ist, scheint sie doch bestimmend gewesen zu sein für die Septenbildung. Bei den Gattungen Holophragma und Calceola aber bleibt die Dorsalseite, auch wenn sie der Unterlage nicht mehr fest angeheftet ist, abge- platte. Bei dem von Lindström (1896, S. 56, Taf. VI, Fig. 74—86) beschriebenen Holophragma calceoloides nimmt der sich aufrichtende Kelch später allmählich wieder normalen, kreisförmigen Querschnitt an. Wie Jaekel an den Figuren Lindströms zeigt (Fig. 77, 81, 85, 86), entspricht die abgeplattete Seite dieser Koralle in der Tat dem Pterale, in dessen Mitte das Hauptseptum besonders stark entwickelt ist, während die beiden Septen des ersten Seitenseptenpaares etwa an die beiden Kanten zu liegen kommen, in denen abgeplattete 210 Gerth. Dorsal- und gewölbte Ventralseite beiderseits zusammenlaufen. Diesen entsprechen also im Innern die dorsalen und ventralen Interseptalräume, in denen die Bildung der Metasepten vor sich geht. Durch rascheres oder langsameres Nacheinderschalten einzelner Septen in diesen, konnte das Tier die Septenzahl jeweils den durch die äußere Gestalt des Kelches bedingten Bedürfnissen anpassen, was bei einer gleichmäßig zyklischen Einschaltung in allen sechs der primären Interseptalräume nicht möglich wäre. Ganz dieselben Verhältnisse treffen wir aber auch wieder bei lebenden Korallen an, bei Kelchen, die ihr regelmäßiges radial sym- ad metrisches Wachstum aufgeben und sich —_ . . ory 7 ¥ 2 nur noch nach einer Richtung vergréBern?), I Von Madrepora und Porites hat Duerden (1902) solche Vorgänge beschrieben, die I schließlich zur Kelchteilung führen. Sie 0 beginnen damit, daß sich zwischen den Da Fig. 8. Einschaltung der Mesenterien bei Porites nach Duerden, I— VI die sechs ersten Paare, 1—4 Neu- bildungen bei einseitiger Ver- größerung des Kelches. axialen Richtungsmesenterien oder gleich- zeitig auch zwischen abaxialen neue Mesen- terien einschalten (Fig. 8). Der Kelch wächst dadurch mehr und mehr in die Breite. Gleichzeitig erfolgt eine Teilung des Schlundrohrs. Auf die beiden Teile verteilen sich die frisch gebildeten Mesen- terien und schließlich rücken die beiden vollständigen Tochterindividuen ausein- ander. Auch hier wird, um die Septen- zahl an ein oder zwei Stellen des Kelches zu vermehren, die bei Porites sonst vorkommende neue Einschaltung von Mesenterienpaaren !) Auch bei der Anlage der späteren Mesenterien einer Reihe von lebenden, skelettlosen Hexactinien finden wir das Nacheinanderauftreten der neuen Paare an nur einer Stelle des Kelches wieder. Bei den Zoanthiden vollzieht sich die Neubildung in den beiden ventralen Zwischenfächern der zuerst entstandenen 12 Mesenterien. Bei den Cerianthiden ist es ein in der Medianebene gelegenes Binnenfach der acht primären Mesenterien, in dem sich die Neueinschaltung aller weiteren Scheidewände in bilateral- symmetrischer Anordnung vollzieht. Diese Übereinstimmung in der Anlage der Mesen- terien bei den Cerianthiden mit der Septenbildung der Rugosen veranlaßte Faurot (1909) eine nähere Verwandtschaft der beiden Gruppen zu vermuten. Auf die Mög- lichkeit, daß wir unter den lebenden Hexaclinien die Nachkommen gewisser skelettlos gewordener Rugosen zu suchen haben, hat schon Steinmann (Einführung in die Paläontologie 1907) hingewiesen. Über die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 211 in allen übrigen Zwischenfächern unterdrückt. Nur in einem oder in zweien entstehen neue Mesenterien, aber auf jeder Kelchseite einzeln und nacheinander. Diese neue Mesenterien schließen sich dann auch wieder zu Mesenterialfächern zusammen, in denen sich Septen entwickeln, nacheinander und in fiederförmiger Stellung zu den beiden ursprüng- lichen, den Interseptalraum, in dem die Neubildung vor sich geht, be- erenzenden, ganz wie die Metasepten der Augosen. So findet auch diese Eigentümlichkeit der paläozoischen Korallen ein Analogon bei den Hexakorallen und ist keineswegs als ein tiefgreifender Unterschied in der Organisation aufzufassen. Die fiederförmige Anlage der Septen ist auch bei den Rugosen eine vorübergehende Erscheinung. Die Ektosepten treten zyklisch in 3 Hog y +H + 4% 2. > 3 ag I I A 9 8 - F Y ty + 7 6 1 5 2 i 1 1 ee 3 JE ° Fig. 9. Fig. 10. Septalapparat von Cyathaxonia cornu Mich. Septalapparat von Plerophyllum timorense nach Faurot, H, G, I und II Protosepten, nov. sp. aus dem Perm von Timor. 1—4 Metasepten. allen vorhandenen Interseptalräumen auf. Bei der größten Familie der paläozoischen Korallen, den Cyathophylliden, ist die fiederförmige Septen- einschaltung auf die allerersten Entwicklungsstadien beschränkt, und später entstehen mehrere Zyklen von Septen verschiedener Größe. Bei zyklisch gebildeten Septen wechselt immer ein größeres, älteres mit einem kleineren, jüngeren ab. Eine solche Differenzierung der Septen in abwechselnd größere und kleinere wird auch bei jüngeren paläozoischen Korallen erstrebt, die fiederförmige Septenanordnung aufweisen, und auf verschiedene Weise erreicht. Sie wird vermutlich durch eine ent- sprechende Differenzierung der sich über den Septen und den Mesen- terienfächern erhebenden Tentakeln verursacht. Bei Cyathaxonia cornu beobachtete Faurot (1909), daß die Metasepten nicht in von den Seiten- septen fortschreitender Reihenfolge auftreten, wie man es bei normaler fiederstelliger Anordnung erwarten sollte (Fig. 9). Nachdem das erste 212 Gerth. Metaseptenpaar gebildet ist, entsteht das zweite nicht vorwärts von eins sondern rückwärts zwischen eins und dem ersten Seitenseptum. Auf diese Weise wird erreicht, daß sich immer zwischen zwei ältere, längere ein kürzeres, jüngeres Septum einschaltet. Das permische Plerophyllum timorense noy. sp. zeigt in älteren Kelchen eine ganz unregelmäßige Septenanordnung, nur mit Mühe kann man Haupt- und Gegenseptum und die Seitensepten ausmachen. Haupt- und Gegenseptum nehmen häufig eine von der durch die hornförmige Gestalt der Koralle festgelegten Medianebene abweichende Lage an (Fig. 10), ja sogar vollkommen inverse Formen kommen vor, auf die schon Yakowlew (1903) hingewiesen, bei denen das Hauptseptum an der kon- kaven Seite des Polypars liegt. Die Metasepten sind von unregelmäßiger Länge, doch wechselt im allgemeinen in älteren Kelchquerschnitten ein kürzeres mit einem längeren ab, so daß man nichts mehr von einer fiederförmigen Anordnung beobachten kann. Schleift man aber die Epithek an einem solchen Stück ab, so sieht man, daß die Metasepten auch hier, abgesehen von einem gelegentlichen Zurückspringen in der Reihenfolge ähnlich wie bei Cyathaxonia, die charakteristische fieder- förmige Anordnung gegen das Hauptseptum und die beiden Seitensepten aufweisen. Ganz unabhängig von dieser Anordnung wird dadurch, daß ältere Septen im Wachstum zurückbleiben, während später auftretende, jüngere voraneilen, die geschilderte Differenzierung in der Größe er- zielt. Auch in anderer Beziehung weisen diese jüngsten paläozoischen Korallen noch mancherlei Unregelmäßigkeiten auf. Die Einschaltung neuer Septen erfolet häufig nicht mehr paarig, auf beiden Seiten des Kelches gleichzeitig. So kommt es, daß in einem Interseptalraum mehr Septen entwickelt sind, als wie in dem entsprechenden auf der anderen Seite. Überall sehen wir bei ihnen durch Anpassung an die verschiedensten Bedürfnisse die ursprüngliche Gesetzmäßigkeit durch- brochen. Zum Schlusse seien noch ein paar Worte über die Bedeutung der sogenannten Septalgrube der Rugosen gestattet, jener grubenförmigen Vertiefung in den Böden nahe dem Kelchrand, in der das Hauptseptum liegt und die in der Familie der Zaphrentidae besonders charakteristisch entwickelt ist. Yakolew (1910) glaubt ihr Zustandekommen folgender- maßen erklären zu können!). Zu beiden Seiten des Hauptseptums ent- *) Auch Duerden hat sich 1905 mit der Fossula der Rugosen beschäftigt, doch war mir diese Arbeit zurzeit nicht zugänglich. Über die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 213 stehen fortgesetzt neue Septen, die zunächst noch ganz kurz sind, dann aber bald zur Seite rücken, um neuen Platz zu gewähren. Es befinden sich dort also zwei besonders weite Interseptalräume, in denen die Weichteile nicht durch Septen gestützt werden, sie üben daher einen Druck auf die Böden aus, der zur Ausbildung der grubenförmigen Ver- tiefung in ihnen Veranlassung geben soll. Dann müßten ähnliche Gruben auch an den ersten beiden Seitensepten vorhanden sein, auf deren Ventralseite sich ja auch Septenbildung vollzieht. In der Tat finden wir bei manchen Rugosen, z. B. bei der devonischen Gattung Hadro- phyllum E. u. H. noch zwei schwächere seitliche Septalgruben entwickelt. Auch am Gegenseptum ist gelegentlich eine Septalgrube vorhanden. Sie kommt dadurch zustande, daß sich in den beiden benachbarten Inter- septalräumen, wie wir oben gesehen haben, keine Septenbildung voll- zieht, die Seitensepten des zweiten Paares aber noch nicht so nahe an das Gegenseptum herangerückt sind, wie sonst der gewöhnliche Abstand der Septen ist. Für die stark entwickelte Septalgrube am Hauptseptum aber scheint mir der Hinweis Jaekels auf die abweichende Ausbildung des dorsalen Mesenterienpaares bei den Aleyonariern noch eine andere Erklärungsmöglichkeit zu geben, die mit dem anatomischen Bau und der ganzen Organisation der Tiere unmittelbar zusammenhängt. Bei den Octokorallen ist das dorsale Mesenterienpaar mit einem mit langen Geißeln besetzten Epithelband versehen, durch das ein nach oben ge- richteter Wimperstrom hervorgerufen wird, während die übrigen sechs Mesenterien hauptsächlich mit Drüsenzellen ausgerüstet sind. Auch bei den Hexakorallen ist das dorsale Mesenterienpaar gelegentlich abweichend ausgebildet. Liegt nun bei den Augosen, wie man allgemein annimmt, das dorsale Mesenterienpaar in der Septalgrube zu beiden Seiten des Hauptseptum und war es dort auch als Ausführungsorgan spezialisiert, so scheint mir seine Funktion auch die Septalgrube zu erklären. In ihr hat nicht nur das Wimperepithelband am Rande der Mesenterien eine größere Bewegungsfreiheit, sondern im Grunde der Grube, die eine Vertiefung im Boden der Leibeshöhle darstellt, sammeln sich die auszuführenden Stoffe an, die dann durch die Tätigkeit der beiden Wimperepithelbänder nach oben und außen befördert werden. Die Septal- grube der Rugosen wäre also eine mit der inneren Organisation dieser Korallen im engsten Zusammenhang stehende Bildung und gerade wie das achtzählige Stadium in der Entwicklung der Mesenterien ein ur- sprüngliches Merkmal, das auch auf die Verwandtschaft der Madreporarier mit den Alcyonariern hinweist. 214 Gerth. Fassen wir das Ergebnis dieser Betrachtung kurz zusammen: Die erste Septenanlage ist bei den Rugosen wie bei den jüngeren Korallen sechszählig. Bei den ersteren entstehen die sechs ersten Septen paar- weise nacheinander, bei den letzteren auf einmal in radialsymmetrischer Anordnung. Paarweise nacheinander wie die Kalksepten der Rugosen entstehen bei den lebenden Korallen nur die ersten sechs Mesenterien- paare, deren Entwicklung der Skelettbildung vorausgeht. Alle weitere Mesenterien- und Septenbildung geschieht bei den jüngeren Korallen in der Regel zyklisch. Nacheinander Einschaltung an einigen Stellen und Unterdrückung der Neubildung an allen übrigen tritt gelegentlich bei einseitigem Wachstum der Kelche auf. Die Metasepten der Rugosen schalten sich stets nacheinander ein in vier der sechs primären Inter- septalräume. Diese Anordnung findet ihre Erklärung ebenfalls durch Ungleichmäßigkeiten im Wachstum der Kelche, bedingt durch einseitige Anheftung. Erst später tritt auch bei den Rugosen zyklische Septen- einschaltung in radialsymmetrischer Anordnung ein. Die Eigentümlichkeiten der Septenanlage der paläozoischen Korallen finden also ihre Deutung teils als primitive, allen Madreporariern ge- meinsame Charaktere, die bei ihnen länger festgehalten werden, während sie bei den lebenden Korallen auf die allerfrühsten Entwicklungsstadien, die der Skelettbildung vorausgehen, zurückgedrängt sind. Teils sind es Anpassungserscheinungen an bestimmte äußere Bedingungen, wie die Art der Anheftung, die bei den lebenden Korallen nicht mehr in der gleichen Weise bestehen. Sie berechtigen uns aber keineswegs tief- greifende Unterschiede in der inneren Organisation anzunehmen, die eine unmittelbare Verwandtschaft mit den lebenden Madreporariern ausschließen. Literatur. Bernard, H. M. The Prototheka of the Madreporaria. Ann. a. Magaz. Nat. Hist., B. XIII, London 1904. Brown, Th. Cl. Studies on the Morphology and Development of certain Rugose Corals. Ann. New Jersey Acad. Sc., B. XIX, New York 1909. — Development of the Mesenteries in the Zooids of Anthozoa. Amer. Journ. Se., 4. ser, B. XXXIX, New Haven 1918. Carruther, R.G. The primary septal plan of the Rugosa. Ann. a. Magaz. Nat. Hist., B. XVIII, London 1906. Duerden, J. E. The Morphology of the Madreporaria: II. Increase of Mesenteries in Madrepora beyond the Protocnemic Stage. Ann. a. Magaz. Nat. Hist., B. X, London 1902. Uber die Entwicklung des Septalapparates bei den paläozoischen Rugosen. 215 Duerden, J. F. The Morphology of the Madreporaria: VI. The Fossula in the Rugose Corals. Biolog. Bull., B. IX, 1905. — The Morphology of the Madreporaria: VIII. The Primary Septa of the Rugose. Ann. a. Mag. Nat. Hist., B. XVIII, London 1906. Faurot, L. Affinités des Tetracorallaires et des Hexacorallaires. Ann. Paléontol., B. IV, Paris 1909. Fowler, G. H. The Anatomy of the Madreporaria: II. Quart. Journ. Mier. Sc., B. XXVII, London 1886. Gordon, C. E. Studies on Early Stages in Palaeozoic Corals. Amer. Journ. Se., B. XXI, New Haven 1906. Jaekel, O. Uber die Organisation der Korallen. Paläontol. Zeitschr., B. II, Berlin 1918. Koch, G. v. Uber die Entwicklung des Kalkskeletts von Asteroides calycularis und dessen morphologische Bedeutung. Mitteil. Zoolog. Stat. Neapel, B. III, Leipzig 1882. — Entwicklung von Caryophyllia cyathus. Mitteil. Zoolog. Stat. Neapel, B. XII, Leipzig 1897. Korschelt u. Heider. 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Im Jahre 1915 erschien in den Berichten der deutschen Botanischen Gesellschaft!) eine Abhandlung von J. Reinke, die über eine im Sommer 1913 beobachtete bemerkenswerte Knospenyariation der Feuerbohne berichtete. An einem Exemplar (G,) einer rotblühenden Feuerbohne traten im oberen Teile der Pflanze weiße Blütenstände auf und wech- selten auch mit rotblühenden Trauben ab. „Es waren in den Achseln mehrerer Blätter Vegetationspunkte entstanden, von denen nur anthokyan- freies Zellgewebe gebildet wurde,“ Die Hülsen der weißen Blüten er- gaben neun Bohnen mit weißer Samenschale, die der roten Blumen fünf Bohnen mit auf violettem Grunde schwarzmarmorierter Samenschale, die für die rote Feuerbohne charakteristische Färbung. Die fünf bunten Bohnen ließen Individuen entstehen (G2 — von Reinke als Fı?) 1914 bezeichnet) mit Blüten und Bohnen der normalen roten Feuerbohne. Die neun weißen Bohnen ergaben zwei rotblühende buntsamige und sieben weißblühende, weißsamige Pflanzen (also w:r = 7:2 = 3,5:1, bezw. 3,11: 0,89). Die „Fs“-Generation (bezw. Gs) dieser beiden rotblühenden buntsamigen Pflanzen war nicht _durchwegs konstant, sondern spaltete im Jahre 1915, wie aus dem Nachtrage zu Reinkes 1) Bd. 23, 1915, Heft 7. 2) War die Ausgangspflanze ein Bastard, so wären die yon ihm gewonnenen Nachkommen im Jahre 1914 bereits als F, zu bezeichnen. Tschermak. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 217 Abhandlung ersichtlich, zum Teile auf, anscheinend in eine Mehrzahl rotblühender und eine geringe Zahl weißblühender Individuen — ver- mutlich rot: weiß = 3:1 — woraus schon der heterozygotische Cha- rakter einzelner Individuen der rotblühenden „Fı“ (bezw. Ge) mit Do- minanz der Rotblüte zu erschließen war. Von 200 weißen Samen der „Fa-“ (bezw. Gs-) Generation keimten 155 und gaben 113 weiß- blühende und 42 rotblühende Feuerbohnen, also das Spaltungsverhältnis weiß:rot — 2,7:1 bezw. 2,916:1,084. Übersichtlich zusammengefaßt wurde folgendes festgestellt: Gı 1913 rot + weiß Mi € ~ Ge 1914 5 rot 2 rot 7 weib v Y Y G3 1915 » solle eyes ler konst. Für das Zustandekommen dieser Knospenmutation, die von Reinke als „Knospenallogonie“ bezeichnet wird, wurden zwei Deutungen dis- kutiert. 1. Die weißblühenden Sprosse stellen eine Verlust-Knospen- allogonie dar oder 2. die Bohnenpflanze vom Jahre 1913 (P-Generation nach Reinke bezw. Gi) war ein Bastard, entstanden aus einer Bastar- dierung zwischen der weiß- und rotblühenden Feuerbohne, der vegetativ aufspaltete, also ein Mosaikbastard. Reinke hält es schließlich für das Wahrscheinlichste, „daß die Bohnenpflanze von 1913 auf dem Wege der Knospenvariation zu einer Allogonie geführt habe, daß aber der Anstoß oder wenigstens die Vorbedingung zu dieser Allogonie vielleicht in einer Kreuzung zu suchen ist, die sich nicht näher feststellen läßt“. Die Bewertung von Reinkes interessanten Daten ist dadurch sehr erschwert, daß die beobachteten Pflanzen nicht gegen Fremd- bestäubung geschützt waren. So sehr die Spaltungsverhältnisse in Ge (aus weißer Gi) r:w = 2:7 = 0,89:3,11, in Gg (aus roter Gz) r:w = 3:1(?) sowie Gs (aus weißer Ge) r: w = 1,084: 2,916 zu einer Deutung als Mendelsche (mit Umkehrung in den beiden Gruppen von G3!) verleiten könnten, so muß ich doch die mögliche Komplikation durch Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 15 218 Tschermak. spontane Bastardierungen betonen, von deren häufigem Vorkommen mich langjährige Erfahrung überzeugt hat. Auch ist es ein Mangel für die Beurteilung, daß betreffs G3; nur summarische Daten, nicht solche über das eventuell unterschiedliche Verhalten der Nachkommenschaften der einzelnen Gs-Individuen vorliegen. Es wäre ein sonderbarer Zufall, daß in Gs (aus weißer Ge) gerade nur die Nachkommenschaft von spalten- den weißblühenden G>-Individuen erfaßt worden wäre und keine Nicht- spalter mit einbezogen worden wären. Zuverlässige Spaltungsverhält- nisse sind wohl aus summarischer Zusammenfassung von Ge-Individuen, nicht aber von Gs-Individuen zu gewinnen. Es können daher die Zahlenverhältnisse in Reinkes Fall sehr wohl rein zufällige sein. Da gerade beim Nebeneinanderbau von weiß- und rotblühenden Feuerbohnen nach meiner Erfahrung stets in reichlichem Maße spontane Bastardierungen durch Insektenbesuch vorkommen, so ist es sehr wahr- scheinlich, daß schon am Ausgangsindividuum (Gy 1913) einzelne Bastar- dierungen zwischen den weißen und benachbarten roten Blüten statt- gefunden haben. Es ist deshalb ganz begreiflich, daß aus den rein weißen Samen der Ernte 1913 neben sieben weißblühenden auch zwei rotblühende Pflanzen im Jahre 1914 hervorgehen konnten, und daß die Samen der letzteren dann weiterhin (1915) rot- und weißblühende Pflanzen produzierten. Ebenso ist es, da wieder weißblühende Pflanzen neben rotblühenden standen, nicht weiter verwunderlich, wenn — als Folge abermaliger Bastardierung — aus den 155 weißen Bohnen in Gs neben 113 weißblühenden auch 42 rotblühende hervorgingen. Es erscheint demnach keineswegs erwiesen, daß eine wahre Mendelsche Gs-Aufspaltung der weißblühenden Gz-Individuen vorlag, bezw. daß die weißschaligen Gs-Individuen Heterozygoten waren, an denen die weiße Farbe der Blüte bezw. der Samenschale gegenüber rot bezw. bunt dominierte, wie Reinke annahm (S. 340). So wenig also an der interessanten Beobachtung einer anscheinenden vegetativen Spaltung bezüglich der Blütenfarbe zu zweifeln ist, so problematisch muß die Analyse des Erbwertes in diesem Falle genannt werden. Bei Antirrhinumsippen hat kürzlich E. Baur!) vegetative Abspaltung rezessivmerkmaliger Zellkomplexe (Blütensektoren) oder ganzer Sprosse beschrieben, welche an sonst dominantmerkmaligen Individuen — z. B. als elfenbeinfarben bei sonstiger Rotblüte, rot bei sonstiger gestreifter 1) Mutationen von Antirrhinum majus. Archiv f. ind. Abst.- u. Vererbgsl, 19, S. 177, spez. S. 187, 1918. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 219 Blüte — aufgetreten waren. Die Abspaltung betrifft dominantmerk- malige Individuen, welche durch anscheinend spontane Mutation Hetero- zygoten geworden sind — ein Vorgang, den Baur als den häufigsten (IIT.) Mutationsmodus bezeichnet. Eigene systematische Bastardierungsversuche, in denen ich seit einigen Jahren die drei bekannten Formen der Feuerbohne — der ganz roten, ganz weißen, der roten und weißen d.h. mit roter Fahne und weißen Flügeln blühenden Form — sowohl untereinander!) als mit niedrigen Kruppbohnenrassen verband, lieferten zwar keinen einzigen Fall von anscheinend vegetativer Aufspaltung bezüglich der Blütenfarbe. Viel- mehr ergab Bastardierung der weißblühenden Feuerbohne mit weiß- blühenden und weißschaligen Kruppbohnen z. B. Weiße Russische Riesen- Feuerbohne X Kruppbohne Chevrier immer wieder eine weißblühende, der weißen Feuerbohne sehr ähnliche Fı-Generation ohne Spur von Rot. Hingegen habe ich (erste Beobachtung) einen abgeleiteten Bastard mit lachsroter Blütenfarbe aus weißen Eltern erhalten, von denen der eine die reine Kruppbohnenrasse Aurora mit weißlich lilafarbiger Blüte und dunkelbrauner Samenschale war, der andere eine niedrige weißblühende Feuerbohne der F%s’-Generation von (Weiße Russische Riesen-Feuerbohne X niedriger rotblühender Fs-Bastard [aus Phaseolus multiflorus coccineus X weißblühende, dunkelbraunschalige Kruppbohnen- rasse Wachsdattel]). Die erstgenannte Kruppbohnenrasse Aurora hatte hingegen mit reinen weißblühenden Formen von Kruppbohnen weißlich- lila blühende Bastarde ergeben. Es ergibt sich also der Schluß, daß einzelne weißblühende Spaltungsprodukte aus der Verbindung rote X weiße Feuerbohne bezw. Kruppbohne kryptomer veranlagt, d.h. mit reaktionsfähigen, bei Inzucht keinen sinnfälligen Effekt bedingenden Faktoren ausgestattet sind, welche beim Zusammentreffen mit gewissen Faktoren der Kruppbohnenrasse Aurora rote Blütenfarbe bewirken. Die Fs-Generation des rotblühenden abgeleiteten Bastardes zeigte typische Aufspaltung in rot- und weißblühende Individuen. Alle beobachteten Bastardgenerationen entstammten künstlich selbstbefruch- teten Blüten. Auf die Frage der Erklärung jenes Verhaltens wird später eingegangen werden. *) Vergl. meine Angaben über das Verhalten der Blütenfarben bei Bastardierung der drei Feuerbohnen unereinander. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Österreich 1904, S.52. Die von Fruwirth (Handbuch der Pflanzenzüchtung, Bd. III, 2. Aufl., S. 178) zitierte Beobachtung von Körnicke, nach welcher weiße Samenfarbe über bunte dominieren sollte, beruht offenbar auf einem Irrtum. 52 220 Tschermak. Als zweite Beobachtung sei ein Fall von vegetativer Spaltung bezüglich Samenschalenfarbe angeführt, welcher ein Individuum der achten Generation eines sogenannten kombinierten Bastardes zwischen der weißen Feuerbohne Russische Riesen und einem niedrigen rot- blühenden schwarzsamigen Bastard aus Phaseolus multiflorus coccineus x niedrige Kruppbohne Wachsdattel betraf. Dieser letztere Bastard war im Jahre 1908 in der Absicht erzeugt worden, niedrige konstant bleibende weißsamige Feuerbohnen zu gewinnen — ein Zuchtziel, das auch erreicht wurde. Hingegen ist es mir nach 18jähriger Arbeit noch nicht gelungen, niedrige feuerrote Bastarde von Phaseolus multiflorus X Phaseolus vulgaris mit konstanter Samenschalenfarbe zu erzielen — wohl deshalb, weil ich bei diesen mehr praktischen Versuchen infolge von Mangel an Platz und Hilfskräften Fremdbestäubungen nicht ganz sicher ausschließen und bei künstlicher Selbstbestäubung stets nur wenige Samen ernten konnte. Auch scheint eine Korrelation zwischen roter Blüte und Einrichtung derselben für Fremdbestäubung zu bestehen. Nur einige rosablühende Stämme mit hellbrauner Samenschale und röt- lichem Anflug, oberirdisch sich entfaltenden Keimlappen und verhältnis- mäßig kleinen Blüten (also mit Phaseolus vulgaris-Merkmalen!) blieben nebeneinander gebaut einige Jahre konstant. Neben anderen Krupp- bohnen in großer Anzahl feldmäßig gebaut, war aber sofort der Einfluß der Fremdbestäubung zu konstatieren. Es entstanden buntfarbige und marmorierte Bohnen). Selbst diese lichtrosa blühenden, niedrigen, braun- schaligen Bastarde sind also ohne Ausschluß der Fremdbestäubung nicht konstant zu erhalten. Die Rosablüte dieser Bastarde dominiert wieder über weiß, indem in F2 Spaltung in rosa und weiß nach 3:1 erfolgt. Ein im Jahre 1915 beobachtetes Individuum der achten Generation des kombinierten Bastards — also Fs’ (Weiße Feuerbohne Russische Riesen 2 x niedrige weißblühende schwarzsamige Feuerbohne Is [Phaseolus multi- florus coccineus X Kruppbohne Wachsdattel, dattelbraun mit violettem Nabelring]) — zeigte rote Blüten wie seine Voreltern, welche durchwegs dunkelschwarze Samen produziert hatten. Es wurden von diesem Individuum drei Hülsen geerntet, zwei mit zusammen drei typisch dunkel- schwarzen großen Bohnen, eine jedoch mit zwei Bohnen, welche eine ganz eigenartige lichtgrauviolette hackenförmige Zeichnung auf weißem Grunde zeigten, wie ich sie bei meiner langjährigen Beschäftigung mit den verschiedensten Bohnenarten niemals gesehen habe (vergl. Fig. 1). Zur Zeit des Blühens hatte ich notiert feuerrote Blüten, einige Zeit später lachsrote Blüten. Vermutlich hatten zwei von den feuerroten Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 991 Blüten die beiden Hülsen mit schwarzen Samen, eine der lachsfarbenen Blüten die Hülse mit den beiden weißlichgrauen Bohnen erzeugt. Die eine der beiden lichten Bohnen ergab 1915 eine niedrige rotblühende Pflanze mit schwarzen Samen, die andere eine ebensolche mit braunen Samen. Von den drei schwarzen Samen ergab einer eine hohe weiß- blühende Pflanze mit weißen Bohnen, der zweite eine hohe rotblühende mit schwarzen Samen, der dritte eine niedrige rotblühende mit schwarzen Samen. Auch in der späteren Nachkommenschaft dieser „Knospen- mutation“ trat weder eine ähnlich gezeichnete Bohne auf, noch wieder- holte sich die lokale Mutationserscheinung. Während es sich bei den Fig. 1. Samen eines kombinierten Bohnenbastards (verg]. Text). Samen 3 typisch dunkelschwarz, groß. Same 1 und 2 (aus einer Hülse) atypisch, kleiner, auf weißem Unter- grunde lichtgrauviolette Bögen nach dem einen Pole zusammenfließend, so daß weiße flügelförmige Felder frei bleiben. Pflanzen aus den schwarzen Samen um hybride Aufspaltung bezüglich Höhe, Blüte und Samenschalenfärbung handelte, lag bezüglich der beiden atypischen Samen eine „Knospenmutation“ oder besser vegetative Auf- spaltung vor, welche bei dem einen Samen als eine bloß persönliche er- scheint, bei dem andern jedoch anscheinend zu geänderter Erblichkeit und zwar Umschlag in Braunsamigkeit führte. (Doch sei auf letzteres Moment kein großes Gewicht gelegt, da Fremdbestäubung nicht aus- geschlossen war bezw. nicht künstliche Selbstbestäubung ausgeführt wurde.) Die vegetative Aufspaltung hatte allem Anscheine nach auch die Blütenfarbe betroffen, war aber diesbezüglich nicht sehr ausgesprochen. Immerhin zeigt diese Beobachtung, daß vegetative Aufspaltung an hetero- 922 Tshermak. a zygotischen Nachkommen aus Bastardierungen von Phaseolus multiflor us ab und zu vorkommen. In diese Gruppe dürfte eine dritte Beobachtung zu zählen sein, welche lokale Bildung rankenbildender Triebe an sonst nicht windenden Bohnenbastarden betrifft. Bei meinem Bestreben niedrige weißblühende und niedrige rotblühende Phaseolus multiflorus X Phaseolus vulgaris-Bastarde zu erzielen, bin ich schon wiederholt auf einzelne Individuen gestoßen, die zunächst vollständig niedrig blieben, im Laufe des Spätsommers aber zu winden begannen. Erst im vorigen Herbste (1918) bemerkte ich beim Aufziehen der dickfleischigen Wurzeln der Feuerbohne, die sich bekanntlich überwintern lassen und im Frühjahre neu austreiben, Adventivsprosse an diesen Wurzelverdickungen unter dem Erdboden, von denen sich wohl einzelne schon im Sommer ent- wickeln können und rankenbildende Triebe erzeugen. Doch muß diese wohl gleichfalls einer vegetativen Aufspaltung zuzuzählende Erscheinung noch weiterhin geprüft werden. Daß die Nachkommen vegetativ aufspaltender Sprosse solcher un- zweifelhafter Bastarde weiterhin konstant bleiben oder Spaltung zeigen können, je nachdem sie das rezessive oder dominierende Merkmal an sich tragen, also homozygotisch oder heterozygotisch veranlagt sind» hat Fruwirth!) an zwei vegetativ aufspaltenden Weizenpflanzen in der F2-Generation gezeigt. Die beiden Pflanzen trugen sowohl be- grannte (rezessiv) wie grannenlose (dominierend) Ähren. Die Körner der begrannten Ähren lieferten eine bezüglich dieses Merkmals konstante F;-Nachkommenschaft, die der grannenlosen spalteten in begrannte und unbegrannte nach dem Mendelschen Zahlenverhältnis 3:1 auf. Ich selbst kann — als vierten Beobachtungsfall — ein Beispiel für einen schon in der Fi-Generation aufspaltenden Gerstenbastard aus dem Jahre 1907 mitteilen. Von der Bastardierung grannenlose Gerste x zweizeilige zusammengesetzte Gerste wurden als F; 12 Individuen erhalten: eine Pflanze war vollständig grannenlos, normal, zweizeilig, 10 mit kurzen Grannenspitzen, normal, zweizeilig, eine Pflanze hatte zwei Halme, der eine mit grannenloser normaler zweizeiliger, der andere mit grannenloser, deutlich zusammengesetzter zweizeiliger Ahre. Während ich damals vermutete, daß in F» die Körner der das rezessive Merkmal „zusammengesetzte Ähre“ tragenden Ähre bezüglich dieses Merkmales konstante Nachkommen liefern würden, ergaben sie zwei 1) Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie 1912, 1. Heft, S. 1. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 293 Pflanzen mit grannenlosen zusammengesetzten Ähren, eine Pflanze be- grannt zusammengesetzt, sieben Pflanzen '/sbegrannt normal und drei Pflanzen begrannt normal, also normal : zusammengesetzt — 10:3 — 3,3:1 bezw. 3,08:0,92. Die Körner der grannenlosen normalen Ähre spalteten in gleicher Weise in normale und zusammengesetzte Ähren tragende Pflanzen auf. Beide Sprosse waren also gleichwertig, heterozygotisch veranlagt; an einem der beiden Halme der Fı war nur an Stelle des sonst dominierenden Merkmals das sonst rezessive zur Ausprägung gelangt. Eine analoge, vegetative Spaltung nimmt Fruwirth!) bei einem Ausleseversuch mit gelben Lupinen an, bei welchen nach vermutlich vorher stattgefundener Bastardierung mit schwarzsamiger Lupine, die gelben (rezessiven) Körner einer Individual- auslese weiterhin wieder in schwarz- und gelbsamige Individuen auf- spalteten. Es sind nach Fruwirth „die gelben Körner dieser Pflanze nicht solchen einer rezessiv aufgetauchten Pflanze gleich zu setzen, sondern als solche einer weiterspaltenden Pflanze mit dominierender Eigenschaft zu betrachten.“ Während also bei Bastarden erster Generation vegetativ aufspaltende Sprosse nur phäno- aber nicht genotypisch verschieden sind, kann bei solchen Auf- spaltungen in späteren Generationen die phänotypische Diffe- renz einer genotypischen entsprechen. Mir sind aber in den letzten Jahren auch Fälle bekannt geworden, bei welchen in reinen Linien das dominierende Merkmal gelbe Kotyle- donenfarbe bei Erbsen in das rezessive grüne Kotyledonenfarbe um- schlug, ohne daß also Bastardierung dazu die Veranlassung geben konnte (fünfte Beobachtung). Sowohl bei der gelbsamigen Erbsensorte Auvergne wie bei der gelbsamigen Viktoria und gelbsamigen Viktoria mit violettem Nabel fand ich in vollständig ausgereiften Hülsen ein- zelne wenige vollständig grünkotyle Samen. Während ein Korn (das zweite ging nicht auf) der grünkotyl gewordenen Viktoriaerbse rein vererbte, also von einer „Knospenmutation“ gesprochen werden kann, ergaben die grün gewordenen Samen der Sorten Auvergne und Viktoria mit violettem Nabel (bei letzterer wurde dieses teilweise Um- schlagen in Grün schon wiederholt beobachtet) in der nächsten Gene- ration wieder rein gelbsamige Pflanzen. Es handelt sich also im letzteren Falle um eine Modifikation — wohl durch eine zufällige Be- einträchtigung des zur Gelbfarbe führenden Prozesses bewirkt. Diese 1) Archiv für Rassen- und Gesellschaftsbiologie, 1909, Heft 4, S. 444. 224 Tschermak. Erfahrung mag, wenn auch vielleicht nur äußerlich, die Berechtigung der Vorstellung illustrieren, daß bei den gelbsamigen Erbsen die Grün- veranlagung durch die Gelbveranlagnng verdeckt wird. Der Vollständigkeit halber will ich hier auf zwei von mir im Jahre 1914 veröffentlichte Beobachtungsfälle!) verweisen, welche so- genannte Knospenmutationen an sonst rezessivmerkmaligen Hybrid- deszendenten, nämlich in Fs von Avena chinensis X Börstlösa - Hafer und in F3 von Avena chinensis X Goldregenhafer betreffen. Als „Spät- folgen“ waren an zwei Individuen inmitten eines Ährehen von Kultur- hafertypus neben typischen Körnern vereinzelte vom Wildhafertypus aufgetreten, deren Nachbau bereits konstante Wildformen ergab. Schließlich sei — als sechste Beobachtungsgruppe — noch eine merkwürdige lokal und individuell beschränkte Aufspaltung nach Bastardierung an mehreren Beispielen erwähnt, die leicht Veranlassung geben könnte, diese Erscheinung als Knospenmutation oder als Mutation schlechtweg zu bezeichnen, wenn nicht der hybride Ursprung des Aus- gangsmaterials sicher bekannt wäre. — Es handelt sich um lokales Auftreten von Samenschalenpigment an einzelnen Individuen pigmentloser Deszendenten von Bohnenbastarden. — Aus Auf- spaltungsprodukten der Bastardierung zwischen der grünschaligen Chevrierbohne mit der gelbbraunschaligen Prinzeßbohne (große Linie von Prof. W. Johannsen erhalten) wurden für praktische Zwecke von F; ab großsamige Individuen mit den rezessiven Cheyriermerkmalen grüne Samenschalen- und Kotyledonenfarbe weiterhin angebaut. Zu meiner Überraschung bemerkte ich an einzelnen rezessivmerkmaligen F;-Individuen mit grünen Kotyledonen und grüner Samenschale, nach dem F» und F3 kein Pigment gezeigt hatten, durchwegs Samen, die ober- halb der Radikula und am Strophiolum einen gelbbraunen Anflug hatten); bei anderen Individuen war die Samenschale um den Nabel sehr deut- 1) Zeitschr. f. Pflanzenziichtung, Bd. 2, Heft 3, 1914, S. 310; ferner Mit- teilungen der landw. Lehrkanzeln der Hochschule für Bodenkultur in Wien, 1914, Bd. II, Heft 4, S. 769. *) Schon bei früher (1902) beobachteten Aufspaltungen z. B. an einzelnen weib- schaligen Bohnenpflanzen der F, aus der Bastardierung Wachsschwert (weißschalig) X Non plus ultra (braun mit violettem Nabelring) resultierten weißschalige Individuen mit solcher Zeichnung (vergl. Taf. I, Fig. 5 meiner Abhandlung Uber die gesetzmäßige Auf- spaltungsweise der Mischlinge. Fortgesetzte Studien an Erbsen und Bohnen. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Österreich, 1902, S. 781). Doch ist mir heute nicht mehr erinnerlich, ob dieser bräunliche Anflug allen oder nur einzelnen Bohnen desselben Individuums anhaftete. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 295 44 lich bis recht schwach gefleckt (ähnlich wie bei den sogenannten ge- äugten Sorten, nicht in einem zusammenhängenden Nabelring!), wieder bei anderen Individuen war eine gelbbraune Pigmentierung nur mehr in Spuren angedeutet, sie konnte aber bei einer Anzahl Bohnen des- selben Individuums auch vollständig fehlen. Ohne Kenntnis der Ab- stammung dieser Bohnen würde das spontane Auftreten dieser oft sehr deutlichen Fleckung von manchem Forscher mit dem beliebten Aus- drucke „Mutation“ oder spontane Variation bezeichnet worden sein. Dieses Wiederauftreten von Pigmentflecken bleibt in der Nachkommen- schaft einzelner Individuen entweder konstant, oder es sind später nur- mehr an einzelnen Bohnen Pigmentspuren zu finden oder es verliert sich wieder das Pigment vollständig. Doch kann in späteren Generationen der völlig Pigmentlosen neuerdings Pigment auftreten. Auch bei neuer- licher Bastardierung extrahierter weißschaliger Abkömmlinge des ge- nannten Bastardes mit reinen weißschaligen Sorten traten bei einzelnen Individuen wieder Bohnen mit sehr gut bis sehr schwach ausgeprägten braunen Pigmentflecken auf. Während die Fı' weißlichgrünschalig (Fy Cheyrier X brauner PrinzeB) X weißschalige Diamant rein weißschalig war, in F.’ nur an einigen Individuen ein schwach gelblicher, für viele weißschalige Sorten keineswegs ungewöhnlicher Nabelring sichtbar wurde, zeigten sich in F3’ eine ganze Anzahl von Individuen mit gelb- brauner Fleckung in der Nabelgegend. Eine Aufspaltung auf Mendel- scher Grundlage scheint dabei nicht vorzukommen. Merkwürdig ist in diesen Fällen die partielle Wiederkehr des dominierenden Merkmales erst in F3 oder in noch späteren Generationen aus Aufspaltungsprodukten, die in F» noch keine Spur irgendwelcher Pigmentierung verrieten; aller- dings war vielleicht in Fs die Individuenzahl noch zu gering. — Ein analoger Fall ergab sich an Aufspaltungsprodukten aus der Bastardierung Flageolet Viktoriabohne (weiß mit dunkelrotem kriftigem Auge um den Nabel, das sich bis über die Radikula und das Strophiolum hinzieht) und der weißgrundigen Hinrichs Riesenbohne (weiß mit sehr spärlicher blaßrosa Marmorierung). Ein rein weißschaliges Aufspaltungsprodukt der F2 mit gelblichem Nabelring, wie er öfters auch bei homozygotisch reinen weißschaligen Rassen auftritt, gab in F3 eine merkwürdige Auf- spaltung: ein Individuum mit weißschaligen Bohnen mit gelblichem Nabelring wie das Fs-Individuum, eine Pflanze mit 37 weißschaligen Bohnen, von denen 27 rein weiß waren mit gelblichem Nabelring und 6 gleichfalls weiß mit gelblichem Nabelring aber mit hellrosa Strophiolum, ferner eine Pflanze mit 42 rein weißschaligen und 16 Bohnen, bei denen 226 Tschermak. entweder das Strophiolum hellrot gefärbt war oder ein stecknadelstich- großer rötlicher Punkt oberhalb der Radikula oder in der Nähe des Nabels zu sehen war, 2 Individuen hatten um den Nabel eine kräftige rote Äugung, wie die Flageolet Viktoria-Elternsorte. Da nicht alle (nur 6) Bohnen des betreffenden Individuums aus der F2-Generation angebaut worden waren, konnte noch nachträglich an den restierenden konstatiert werden, daß sie mit Ausnahme des gelblichen Nabelringes vollständig pigmentlos waren. Im Frühjahr 1919 soll nun der getrennte Anbau der wenigstens phänotypisch pigmentlosen Samen sowie derjenigen desselben Individuums mit Pigmentspuren erfolgen, um die Vererbung des Pigmentes in beiden Gruppen zu studieren. Bei Bastarden geäugter Bohnen mit gleichmäßig pigmentierten kommt an einzelnen Fs-Auf- spaltungsprodukten der umgekehrte Fall vor, nämlich Verdrängung der weißen Samenschale bis auf Spuren (kleine Flecken) derselben, die auch bei der Mehrzahl der Bohnen ganz fehlen können, bei geringer Anzahl von geernteten Bohnen scheinbar ganz verschwunden sind. Doch verrät die F3-Generation die bereits konstant bleibende Teilmarmorierung, die sich zur gleichmäßigen Pigmentierung rezessiv verhält. Analoge Beobachtungen über Auftreten von Pigment an extxa- hierten pigmentlosen Hybriddeszendenten konnte ich an Erbsen machen. So war zunächst eine örtlich und individuell beschränkte weißlich licht- braune Marmorierung festzustellen an weißblühenden Aufspaltungs- produkten aus Bastardierungen weißblühender Pisum sativum-Rassen mit farbloser Samenschale mit dunkelbraun marmoriertsamigen Pisum arvense-Rassen'). Im Laufe der letzten Jahre ist aber diese lichte, oft kaum merkliche und nur an einzelnen Testastellen ausgeprägte ganz charakteristische Marmorierung auch bei Verbindungen gewisser Pisum sativum-Rassen, die wenigstens nicht nachweisbar aus einem Pisum arvense hervorgegangen, schon in Fı an einzelnen In- dividuen aufgetreten, z. B. in dem Falle Fy’ (Wunder von Amerika [weißblühend, grünrunzelige Samen mit farbloser Samenschale]) X weiß- blühender F4-Bastard mit gelbrunden Samen und farbloser Samenschale aus (Pois 4 cinque cosses X Akazienblättrige Erbse), ferner in dem Falle Fı Akazienblättrige Erbse (weißblühend mit gelbrunzeligen Samen und farbloser Samenschale) X Mörheims Duplex (weißblühend mit gelb- !) Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbgsl. 1912, Bd. 7, Heft 2, S. 163. Ferner F. Lock, On the inheritance of certain invisible characters in peas. Proc. R. Soc. Vol. 79, p. 28, 1907 und Annals of the Bot. Gardens Peradenija Vol. IV, 1918, p. 99. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 297 rundlichen Samen und grünlicher Samenschale). Während fünf In- dividuen des letztgenannten Bastards in der F,-Generation Samen mit farbloser Samenschale trugen, zeigte ein Individuum die besprochene lichte sehr schwach und nicht an allen Samen ausgeprägte Marmorierung. In Fs gab dieses Individuum drei Pflanzen mit und eine ohne diese Marmorierung. (Auch bei einigen Bohnenbastarden aus Verbindungen von Rassen mit gleichmäßig brauner Samenschale habe ich bereits in F, oder von Fs ab eine besonders in der Nähe des Nabels auftretende örtlich wie individuell beschränkte lichte Marmorierung beobachtet, die sich sehr wohl von der normalen, über die ganze Samenschale und bei jeder einzelnen Bohne auftretenden Marmorierung unterscheidet und auch weiterhin erhalten bleibt. Schon vor einer Reihe von Jahren (1904) habe ich von dem gelegentlichen Auftreten von Rotblüte, Punktierung oder Marmorierung der Samenschale an Vertretern rosablühender, un- gezeichneter Rassen oder ebensolcher Hybriddeszendenten berichtet. Ich besitze nun einen Stamm eines solchen rosablühenden Hybriddes- zendenten, in dem alljährlich, wenn er in nicht zu geringem Umfange angebaut war, einzelne wenige rotblühende Individuen wieder hervor- treten. Im Jahre 1912 habe ich bereits eine größere Übersicht solcher Fälle gegeben und mich bemüht, eine Erklärung für solche scheinbare spontane Mutationen zu geben, die im plötzlichen Hervortreten eines dominierenden Merkmals in der Reinzucht einer rezessivmerkmaligen Rasse oder im Nachbau rezessivmerkmaliger Hybriddeszendenten oder umgekehrt im plötzlichen Abspalten rezessivmerkmaliger Abkömmlinge aus bisher konstanten dominantmerkmaligen Stämmen bestehen. Auch von anderer Seite (speziell von Fruwirth und Kiessling) wurden in den letzten Jahren ähnliche Beobachtungen gemacht. Speziell das Auftreten von Pigmentspuren an rezessivmerkmaligen Hybrid- deszendenten — Spuren, welche weiterhin verstärkt auftreten, und wie es scheint in manchen, vielleicht schließlich in allen Fällen auch aufspalten können, — bringt eine neue Komplikation in das Gebiet der Aufspaltungen nach Bastardierung, führt aber erfreulicherweise bisher schwierig zu erklärende und häufig in das Gebiet der Mutation gezählte Erscheinungen in den Rahmen der Bastardierungserscheinungen zurück. Man muß zugeben, daß das Material über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden sowie über anscheinende Spätspaltungen an 228 Tschermak. Bastardnachkommen, speziell über Auftreten von Pigmentierungen an sonst pigmentlosen Deszendenten noch sehr kasuistisch und wenig um- fangreich ist, um zum Versuche einer erschöpfenden Erklärung zu be- rechtigen. Es mag daher heute genügen kurz folgendes zu bemerken. In meiner erstangeführten Beobachtung über vegetative Aufspaltung ist die Bastardherkunft der Pflanze sichergestellt; in dem Falle von Reinke besteht natürlich neben dieser Möglichkeit noch die einer nicht direkten, wohl aber ursprünglichen Bastardherkunft der Ausgangs- pflanze. Auch meine anderen Beobachtungen betreffen durchwegs sichere Bastarde bezw. Bastardnachkommen. An einem das dominierende Merk- mal zur Schau tragenden Heterozygoten kann, wie bereits oben erwähnt, das Auftreten eines rezessivmerkmaligen Sprosses das eine Mal rein phänotypische Bedeutung besitzen, d.h. eine heterozygotische Bildung von bloß anomaler, gegensiitzlicher Wertigkeit (Dominieren des sonst rezessiven Merkmales) darstellen. Das andere Mal kann eine wahre vegetative Aufspaltung vorliegen, bei welcher das Auftreten eines solchen Sprosses nicht rein phänotypische, sondern phänogenotypische Bedeutung besitzt; es handelt sich dann um seine homozygotische Bildung mit alleiniger Veranlagung zum rezessiven Merkmal. Die Fälle von Reinke und mir dürften der ersteren Gruppe angehören, doch ist die Vererbungs- analyse in beiden unzureichend zu einer sicheren Entscheidung. Immer- hin sind sogenannte Knospenmutationen, wie auch Totalmutationen, stets auf hybridogenen Ursprung verdächtig. Bezüglich der spätauftretenden Nova bezw. Spaltungen an Bastard- deszendenzen — analoges gilt von den vegetativen Spaltungen — be- steht zunächst die — hier als Analysentheorie bezeichnete — Mög- lichkeit, daß es sich um Folgeerscheinungen der Zusammensetzung des Pigmentfaktors aus einer Mehrzahl von Elementar- oder Teilfaktoren handelt, welche normalerweise in festem Verband, in absoluter Korrelation stehen, gelegentlich jedoch sich voneinander trennen, dadurch wirkungs- los werden und nun mendelnd aufspalten. Nach dieser Auffassung wären sogenannte Knospenmutationen, soweit sie weiterhin konstant bleiben, genotypisch durch lokalen Ausfall einzelner dieser Teilfaktoren aus dem typischen Verbande, bezw. Mangel dieser Teilfaktoren in den vegetativen wie sexualen Zellen eines Sprosses begründet. Die Sproß- zellen müßten ursprünglich einer ungleichwertigen Teilung entstammen. Bei den heterozygotischen „Knospenmutationen“ wäre, wie oben erwähnt, einfach Dominanzwechsel anzunehmen: ein solcher Fall könnte bei Reinke vorliegen. Die Spätspaltungen wären nach der ganz auf den Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 299 üblichen mendelistischen Vorstellungen fußenden Analysentheorie auf gelegentliches Wiederzusammentreffen aller oder wenigstens gewisser Teilfaktoren zu beziehen, welche sich einmal aus dem Verbande gelöst und auf die verschiedenen Gametenarten verteilt hatten — dadurch be- dingt, daß zufällig einmal zwei einander zum vollen Teilfaktorenbesitz oder wenigstens zu einem bestimmten Komplex ergänzende Gameten zu einer Zygote verschmelzen, beispielsweise Aı ag As a4 mit aı As ag Ay oder A; As as Ay usw.!). (Sehr wohl könnte die einmal wieder voll- ständig gewordene Summe der Teilfaktoren neuerlich in festen Verband treten und weiterhin in erneuter korrelativer Bindung verharren.) Alle Hybriddeszendenten, denen nur ein oder mehrere, aber nicht alle Teil- faktoren für Pigmentierung zukommen, erscheinen — im einfachsten Falle — nach dieser Theorie pigmentlos. Soweit sie im Faktoren- gehalte verschieden sind, verrät sich diese Differenz nicht phänotypisch sondern ist eine kryptomere?). Im komplizierteren Falle kann angenommen werden, daß bestimmten jedoch noch immer unvollständigen Kom- binationen von Teilfaktoren Pigmentierungsspuren entsprechen. Die ge- legentliche Rekombination aller oder gewisser Teilfaktoren zum Pig- mentierungseffekt setzt entweder Bastardierung kryptomer verschiedener Albinos oder — bei Selbstbefruchtung — heterozygotischen Charakter des einzelnen Albinos voraus. Bei fortgesetzter Individualzüchtung von Selbst- bestäubern müßten daher solche Mutationen ziemlich bald aufhören und homozygotische Albinos sowie Spurpigmentierte resultieren — eine Folgerung, die eine experimentelle Prüfung herausfordert. Gegenüber der rein Mendelistischen Analysentheorie besteht eine zweite Möglichkeit nicht darin, daß in den Albinos gewisse Teilfaktoren durch Abspaltung weggefallen sind und daher mangeln, sondern darin, daß in den Albinos bestimmte Faktoren zwar vorhanden bleiben, jedoch der Assoziation oder Wechselwirkung entbehren, deren Bestehen Pig- !) Auf die Spezialvorstellungen von Kiessling (Landw. Jahrbuch f. Bayern, 1914, S. 102; vergl. auch meine Darstellung in Fruwirth, Handbuch der landw. Pflanzenzüchtung, Bd. IV, 3. Aufl., S. 122), welcher für das Zustandekommen der Spelzen- farben von Weizen einen Färbungsfaktor B und eine Mehrzahl von gleichzeitig hemmend wirkenden Spurenfaktoren verantwortlich macht, kann hier nicht näher eingegangen werden. Tatsächlich findet man an den sogenannten weißährigen Formen des Weizens in der Regel mehr oder weniger Spuren von Pigment. 2) Vergl. meine Darstellung in Fruwirth, Handbuch der landw. Pflanzen- züchtung, Bd. IV, 3. Aufl., S. 124. 230 Tschermak. mententwicklung bedingt‘). Pigmentierte und pigmentlose wären nicht durch Vorhandensein bezw. Fehlen gewisser Faktoren voneinander verschieden (z. B. ABC gegenüber abc), sondern durch Bestehen bezw. Nichtbestehen (Behindertsein)?) einer Wechselwirkung beiderseits vor- handener Faktoren (z. B. ABC gegenüber AyB+C) — eine Wechsel- wirkung, welche sich phänotypisch verrät, während der Besitz der wechselwirkungslosen, dissoziierten Faktoren unmerklich ist (disso- ziative Kryptomerie). Eine solche Faktorendissoziation kann schon in dem einen Elternpaar gegeben sein, so daß einfach der Unterschied der beiden Elternformen ein bloß assoziativ-dissoziativer ist. Es könnte aber in gewissen Fällen die Bastardierung an sich erst eine Dissoziation von bisher assoziierten Faktoren, welche die eine Elternform beigebracht hat, herbeiführen — ein solcher Vorgang könnte der von A. v. Tscher- mak°) aufgestellten „hybridogenen Genasthenie“ zugrunde liegen d. h. der scheinbaren Anlageschwächung durch Bastardierung, bezw. durch einschichtiges Gegebensein in der Zygote (sog. haplogametischer Zu- stand). Es würden diesfalls bei der Aufspaltung neben nichtkryptomeren Albinos dissoziativ-kryptomere Albinos resultieren. Die Vorstellung eines bloß assoziativ-dissoziativen Unterschiedes pigmentierter und pigmentloser Formen, speziell gewisser Hybrid- deszendenten — bei Übereinstimmung beider im Farbfaktorengehalte an sich — ermöglicht eine relativ einfache Erklärung für das gelegentliche Auftreten pigmentierter Formen in der Nachkommenschaft von Albinos, ja überhaupt für sog. Spätspaltungen nach Bastardierung. Solche schein- bare Atavismen stellen eben Fälle von gelegentlicher Reassoziation bisher dissoziierter Faktoren dar. Bei Bildung farbiger Sprosse bezw. einzelner farbiger Blüten oder Samenschalen an einem sonst unpig- mentierten Individuum würde es sich um die Folge eines lokalen Ein- tretens einer solchen Assoziation handeln. Möglicherweise sind z. B. die farbigen Sprosse an weißen Azaleen und anderen Gewächsen Bildungen dieser Art, also assoziative Knospenmutationen an Hybriddeszendenten. Ebenso würde eine gelegentliche Dissoziation bisher assoziierter Fak- toren zu einer plötzlichen scheinbaren Abspaltung von Albinos aus 1) Diese als Theorie der Assoziation und Dissoziation bezeichnete Vor- stellung habe ich bereits in meiner Abhandlung Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbungsl. Bd. VIII, Heft 2, 1912, S. 228—231 entwickelt. ; *) Man denke sich als Bild die pigmentbildende Wechselwirkung von Chromogen und Ferment in dem einen, ihre (ev. strukturelle) Behinderung in dem anderen Falle. 8) Biolog. Zentralblatt, Bd. 37, S. 217, 1917 und Naturw. Wochenschr., Bd. 17, S. 609, 1918. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. 931 einem bisher konstant pigmentierten Stamm, eventuell zu einer albino- tischen „Knospenmutation“ führen, wie sie speziell im Beobachtungsfalle Reinkes vorlag. Einmal vorangegangene Bastardierung bezw. Haplo- gamese scheint eine Art von nachdauernder Labilisierung oder gen- asthenischer Schwächung von Faktorenwechselwirkung wie von Faktoren- sonderung bewirken zu können, welche auch an nicht mehr hetero- zygotischen Nachkommen fortbesteht und diese zu scheinbar ganz spon- tanen Gewinn- wie Verlustmutationen bezw. Atavismen — als Spät- folgen von Bastardierung!) — ohne Zufuhr oder Wegfall von Fak- toren geneigt macht. Der Anlaß zu solchen gelegentlichen „Spät- spaltungen“ an Hybriddeszendenten, welche den Anschein eigentlicher spontaner Mutationen erwecken können, bleibt allerdings unerklärt — im Gegensatze zur Erklärung durch die Analysentheorie. Es mögen bei bestehender hybridogener Disposition recht verschiedene Momente auslösend auf den Eintritt einer Änderung im faktoriellen Wechsel- wirkungsverhiltnis — sei sie Assoziation oder Dissoziation — wirken können. Eine solche Zufallsabhingigkeit würde auch dem unberechenbar zufälligen Charakter des Auftretens von sog. Knospenmutationen sowie von sog. Spätspaltungen unter den äußerlich konstanten Hybridnach- kommen entsprechen. Es ist zuzugeben, daß zwischen den beiden Erklärungsmöglich- keiten — rein mendelistische Analysentheorie oder Theorie der hybri- dogenen Änderung im faktoriellen Wechselwirkungsverhältnis (Asso- ziations-Dissoziations-Hypothese) — eine Entscheidung heute noch nicht möglich ist. Doch mag die letztere Vorstellung, wenigstens in bestimmten Fällen, vielleicht höhere Wahrscheinlichkeit, jedenfalls aber einen ge- wissen Anreguneswert für weitere Experimentalarbeit besitzen. Nebenbei sei bemerkt, daß die Annahme eines Formenunterschieds an Assoziation bezw. Dissoziation von Faktoren geeignet ist, uns vor der Gefahr einer reinen Korpuskularvorstellung der Erbanlagen zu be- wahren. Auch ist schon zwischen einer relativ geringen Anzahl von Faktoren eine relativ große Zahl von Assoziationsfällen möglich, bei- spielsweise zwischen drei Faktoren sieben verschiedene Assoziationsfälle, zwischen vier Faktoren 15 usw. — und zwar bei Annahme der ein- fachsten Form des Zusammenwirkens. Die Fülle von Assoziationsmög- lichkeiten läßt sich gut folgendermaßen symbolisch darstellen: *) Diese stellen nach dieser Auffassung eine besondere hybridogene Klasse von Variationen oder Mutationen dar. Vergl. mein Referat über Fruwirths Arbeit im Journ. f. Landwirtschaft, 1909, S. 124—126. 932 Tschermak. Beobachtungen über anscheinende vegetative Spaltungen an Bastarden. (ae ee se RO FON ZEN RE 4 2, GN HO 2 3 Co con ONE CaN Nr oe A H N ‘H N 5. CONH 1 Während der Drucklegung meiner Arbeit finde ich in meinem Bohnenmaterial noch einen analogen Fall vegetativer Aufspaltung in Fe der Bastardierung Wachs Refuge X weißgrundige Hinrichs Riesen!) wie den bei einer Phaseolus multiflorus-Bastardierung. Die Samenschale der Refuge zeigt auf gelblichem Untergrund normale den Untergrund stark verdeckende grauviolette Marmorierung, die Schale der weiß- grundigen Hinrichs Riesen zeigt auf weißlichem Untergrund eine sehr spärlich in rosavioletten Streifen und Flecken auftretende Marmorierung, wie sie für die weißen Elementarformen der Gruppe Hinrichs Riesen ganz typisch ist und daher als „Hinrichs Riesen Marmorierung“ be- zeichnet werden soll: Die Bohnen der F; haben eine der Refuge sehr ähnliche Färbung und normale Marmorierung der Samenschale. In Fs wurden von 12 Pflanzen Samen geerntet, die alle normale Marmorierung (in verschiedener Färbung) zeigten, nur bei einem Individuum trat neben der normalen Marmorierung die typische Hinrichs Riesen Marmor- wirkung auf (also doppelte Marmorierung). In einer Hülse dieser Pflanze zeigten drei Bohnen auf gelblichem Untergrund neben der normalen auch noch die Hinrichs Riesen-Marmorierung. Der gelbliche Untergrund ist daher nur mehr in sehr vereinzelten kleinen gelblichen Flecken sichtbar; die vierte Bohne, die mitten unter den anderen ihren Sitz hatte, zeigte hingegen nur die typische, sehr spärlich auftretende Hinrichs Riesen- Marmorierung, bei welcher der gelbliche Untergrund bei weitem vor- herrscht. In diesem Falle wird sich das weitere Verhalten dieser vege- tativen Aufspaltung leichter studieren lassen, da ja bei Phaseolus vulgaris nur in seltenen Fällen Fremdbestäubung eintritt. *) Eine Abbildung dieser vegetativen Aufspaltung findet sich in dem Aufsatze „Zur Xenienfrage bei den Bohnen“ im Praktischen Ratgeber im Obst- und Gartenbau Nr. 25. 22. Juni 1919. Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten im Pflanzenreich. Von Fritz von Wettstein. (Hierzu Tafel IV.) (Eingegangen 15. Januar 1919.) Kein anderes Forschungsgebiet hat eine derartige Menge von Experimental-Untersuchungen in den letzten Jahrzehnten aufzuweisen wie die Vererbungslehre auf der Grundlage der Mendelschen Spaltungs- gesetze. Gerade deswegen ist es seltsam, eine gewisse Einseitigkeit zu finden. Unter der großen Zahl verschiedenster Versuchspflanzen, die auf botanischem Gebiet alljährlich ausgewertet werden, sind bis auf zwei Ausnahmen nur Vertreter der Blütenpflanzen zu finden. Solange es sich bei den Vererbungsversuchen nur um die Feststellung, den Aus- bau und die Verfeinerung der Mendelschen Spaltungsregeln auf Grund ‚rein morphologischer Untersuchungen handelte, war dies begreiflich; die leichte Durchführbarkeit aller Kulturversuche und Experimente mit relativ großen Formen, die Resistenz der Versuchsobjekte, die fest- gelegte Periodizität und die leichtere Untersuchung der Merkmale machen dies selbstverstindlich. Leider aber blieb diese Einseitigkeit, als man die Tatsache der Aufspaltung zytologisch zu erklären und mit den Vor- gängen bei der Befruchtung und Reduktionsteilung in Verbindung zu bringen suchte. Zur Klärung dieser Fragen wurden zytologische Unter- suchungen einerseits und eine große Zahl rein theoretischer Betrachtungen und Konstruktionen andererseits durchgeführt. Alle bisherigen Spaltungs- versuche haben sich auf Blütenpflanzen beschränkt, auf Formen, deren vegetatives Leben sich durchwegs in der diploiden Phase abspielt. Werden aber andere Gruppen im Pflanzenreich als Versuchsobjekte ge- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. XXI. 16 234 von Wettstein. wählt, so ist es selbstverständlich, daß sich für Vererbungsversuche andere Verhältnisse bieten. Eine Anzahl Experimente in diesen Gruppen können eine Grundlage schaffen, von der aus die an Blütenpflanzen ge- wonnenen Kenntnisse überprüft und wenn diese richtig sind, bestätigt werden können; eine gemeinsame Verwertung ‚von Experimenten aus allen Gruppen müssen neue Aufschlüsse ergeben. Die Gruppen, auf die sich diese Ausführungen beziehen, sind jene, deren vegetatives Leben die haploide oder die haploide und diploide Phase bildet. Bisher sind zwei mit haploiden Pflanzen ausgeführte Spaltungs- versuche veröffentlicht worden und zwar von Pascher (16 und 17) über Chlamydomonas und von Burgeff (5) über Phycomyces. Wie wertvoll solche Arbeiten sind, ergibt sich schon aus ihren wichtigen Ergebnissen im Problem des Zusammenhanges der Reduktionsteilung mit der Mendel- schen Spaltung, die von Pascher (16 und 17) und besonders von Hartmann (9) ausgewertet wurden. Das Wesentlichste ist folgendes. Zur Erklärung der Mendelschen Spaltungsgesetze wird ange- nommen, daß bei der Reduktionsteilung die Merkmale eines zusammen- gehörigen Paares auf die entstehenden Gonen aufgeteilt werden. Bei diploiden Pflanzen konnte eine solche Aufteilung nicht direkt an den Gonen, die nur aus Sexualkernen oder wenigen reduzierten, morphologisch nicht verwertbaren Zellen bestehen, festgestellt werden!). Sie wurde aus der Nachkommenschaft erschlossen, wenn nicht das Vorkommen von Heterochromosomen direkte Beobachtung an den Gonen möglich erscheinen ließ, wie es in einzelnen Fällen besonders von zoologischer Seite ver- sucht wurde. Bei haploiden Pflanzen treten ah Stelle von Sexualkernen vielzellige haploide Phasen, personifizierte Gameten (Burgeff) oder per- sonifizierte Gonen (Hartmann). An diesen müssen nun auch rein morphologisch unterscheidbare Merkmale festzustellen sein, wie ja über- haupt auf der Untersuchung und Klassifikation der haploiden Phase die ganze Thallophytensystematik beruht. An dem verschiedenen Auftreten solcher Merkmale bei den einzelnen personifizierten Gonen muß sich die Aufteilung feststellen lassen. Dazu kommt, daß bei rein haploiden !) Immerhin wäre es vielleicht möglich Pollenkörner nahe verwandter Arten zu finden, die sich morphologisch oder chemisch unterscheiden lassen; dann wäre auch eine direkte Beobachtung der Gonen bei Blütenpflanzen möglich, worauf bereits Correns (7) hingewiesen hat. Zur Beantwortung der gleichen Frage kämen auch parthenogenetisch erzeugte Nachkommen einer heterozygoten Pflanze in Betracht, ein Versuch, der von zoologischer Seite an Apis (Armbruster, Nachtsheim, Römer [2]) durchgeführt wnrde. (Näheres bei Hartmaun, 9.) Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten. 235 Pflanzen die Reduktionsteilung die einzige Kernteilung in der Zygote darstellt. Ist also eine solche Aufteilung an den Gonen festzustellen, so ist der experimentelle Beweis der von der Mendelschen Lehre theo- retisch geforderten Tatsache, daß in der Reduktionsteilung die Aufteilung der Merkmale auf die Gonen erfolgt, erbracht (vergl. Hartmann, 9; Pascher, 16, 17; Burgeff, 5). Gleichzeitig ist damit nach Hartmann auch die Annahme erwiesen, daß die Chromosomen die Träger der mendelnden Erbeinheiten sind, da das Wesen der Reduktions- teilung eben in der bestimmten Aufteilung der Chromosomen besteht. Diese Fragestellung ist durch die Versuche Paschers und Burgeffs beantwortet und die erwähnten Annahmen der Mendelschen Spaltungs- gesetze einwandfrei erwiesen. Die Experimente wurden an einem einfachen Vertreter der Volvo- cales, an Chlamydomonas durchgeführt. Es gelang zwei in mehreren Merkmalen differente Arten von Chlamydomonas zur Kreuzung zu bringen. Die dabei entstandenen Heterozygoten hielten zwischen den Zygoten der Stammformen die Mitte. Aus ihnen traten vier Schwärmer aus, die bei Chlamydomonas bereits wieder haploid sind und eben die durch die Reduktionsteilung entstandenen personifizierten Gonen darstellen. An diesen Schwärmern wurden alle zu erwartenden Kombinationen der elterlichen Merkmale aufgefunden, teils in der elterlichen Zusammen- stellung, teils Neukombinationen, die Pascher mit dem Ausdruck Haplo- mikten, Hartmann als Haplokombinationen bezeichnet. Die Auf- teilung wurde also in einwandfreier Weise festgestellt. Von Pascher wurde auch gezeigt, daß sich die einzelnen Heterozygoten verschieden verhalten. Aus den einen entstehen Gonen, die genau im Verhältnis 1:1 die elterlichen Merkmalskombinationen an sich haben. Bei anderen treten oft vier verschiedene Haplokombinationen auf. Diese Verhältnisse sind nicht mit den zytologischen Vorstellungen vollständig in Einklang zu bringen, wie Hartmann und Pascher hervorheben. Es hängt davon ab, ob bei Chlamydomonas die erste oder zweite Teilung die Reduktionsteilung ist, was durch genaueste zytologische Untersuchungen geklärt werden muß. Diese Erscheinung kann aber von weittragender Bedeutung für die Erklärung abnormaler Spaltungsverhältnisse bei Blütenpflanzen werden und ändert nichts an der Tatsache, daß alle durch die Theorie der Vererbungslehre geforderten Neukombinationen, wie sie durch die Reduktionsteilung auftreten müssen, im Versuche auf- getreten sind. Die an Phycomyces von Burgeff festgestellten Tat- sachen decken sich im wesentlichen mit denen Paschers, nur sind die 16* 236 von Wettstein. Verhältnisse durch die polyenergide Natur des Versuchsobjektes schwieriger und teilweise abgeändert. Die Untersuchungsobjekte dieser bisher durchgeführten Vererbungs- versuche mit niederen Pflanzen, die leider nur die Fı-Generation um- fassen, sind reine Haploiden. Die haploide Phase ist der vegetative Teil, die diploide ist nur durch eine Dauerzelle vertreten, was das Extrem unter den Haplonten darstellt, wie unter den Diplonten jene Stufe, welche von den Angiospermen eingenommen wird. Diese beiden Extreme sind durch eine lückenlose Reihe von verschiedenen Ab- stufungen des Generationswechsels miteinander verbunden. Es ist nun äußerst fruchtbringend, den Begriff des Generationswechsels mit den Vererbungsfragen in Verbindung zu bringen. Es ergeben sich daraus eine Fülle von Fragestellungen und theoretischen Forderungen, die durch das Experiment bestätigt, viel Klarheit in die ganze Thallophyten- forschung einerseits und in die durch die Versuche mit Diplonten auf- gebaute Vererbungslehre andererseits zu bringen geeignet erscheinen. Darauf soli nun eingegangen werden. Schon rein methodisch erscheinen einige Typen mit bestimmter Generationswechselstufe als besonders für Vererbungsversuche geeignet und zwar jene, bei denen beide Generationen, Gametophyt und Sporo- phyt, einen kräftigen Zellkomplex darstellen, reiche Gliederung besitzen und daher eine größere Zahl morphologischer Details beobachtet werden können. Sind die beiden Generationen physiologisch selbständig, ist der . ideale Fall gegeben. Ein Experimentieren mit jeder einzelnen Gene- ration (im Sinne Hofmeisters) wird dadurch ermöglicht; von jeder dieser Generationen (haploide und diploide) ist durch vegetative Ver- mehrung reichlich Material für zytologische Untersuchungen ünd Weiter- führung der Versuche zu gewinnen. Die Bryophyten, viele Rhodophyten und Phaeophyten kommen hier in Betracht. Ich habe in der beigeschlossenen Tafel versucht eine schematische Übersicht der Mendel-Spaltungen bei den einzelnen Generationswechsel- typen zusammenzustellen. Bevor ich auf diese Schemen näher eingehe, muß erwähnt werden, daß in dem Momente als Formen mit ausgeprägtem Generationswechsel auf ihre Vererbungsverhältnisse untersucht werden, wir die üblichen Ausdrücke wie Pı-, Fı-, Fe-Generation teilen müssen und wir je eine diploide und haploide P,-Generation (Pı-D, Pı-H), eine diploide und haploide F,-Generation (Fı-D, Fı-H) usw. zu unter- scheiden haben. Diese Scheidung ist in der Tabelle durchgeführt und die Generationen in den Querreihen dargestellt. Zur Schwierigkeit der Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten. 237 verschiedenen Verwendung des Begriffes Generationswechsel in der Vererbungslehre und dem Begriffe Hofmeisters nimmt Hartmann (9) eingehend Stellung. Ich glaube, daß durch Einführung einer solchen Zweiteilung diese Schwierigkeit behoben wird und dadurch eine in dem einen oder anderen Falle notwendige Änderung dieser eingewurzelten Begriffe erspart bleibt. Vor allem würde sich für die Praxis bei Blüten- pflanzen der Begriff P,-D, Fı-D usw. mit Pı, Fı decken, was sehr wichtig ist. Die erste Gruppe enthält alle Typen im einfachsten Falle einer Mendel-Spaltung, also mit Monohybridismus. In Reihe 1 liegt eine ganz normale Spaltung eines Bastardes zweier Blütenpflanzen vor. Die beiden seien durch AA und aa bezeichnet und durch blaue und gelbe Farbe vertreten. Die Bezeichnung ist dieselbe wie in jedem Mendel- Schema, nur daß die haploiden Teilgenerationen eingeführt sind. Auf eine diploide P;- folgt die haploide P,-Generation. Durch die Reduktions- teilung werden die reinen A- und a-Gonen hergestellt. Eine Vereinigung zweier verschiedener Gonen führt zum diploiden Bastard, der F,-D- Generation. Die sie begrenzende Reduktionsteilung vollzieht die Auf- teilung der Merkmale auf die Gonen und es entstehen aus jedem diploiden Bastard A- und a-Gonen, welche die F,-H-Generation bilden. Eine Verschmelzung hat die F2-D-Generation zur Folge, in der je nach Kombination AA-, Aa- und aa-Individuen auftreten. Spalte 2 enthält den Fall eines ausgeprägten Generationswechsels, wie wir ihn bei den Bryophyten finden, unter den gleichen Annahmen wie das Schema von Spalte 1. Es ist selbstverständlich, daß die gleichen Verhältnisse auf- treten müssen, nur daß die haploide Generation hervortritt und die Vor- gänge die eben in Spalte’1 nur erschlossen sind, hier wirklich zu beob- achten sein müssen. Die diploiden Generationen werden durch ein Moossporogon, die haploiden durch die beblätterten Moospflanzen darge- stellt. Ganz ähnlich ist Spalte 3. Sie bringt den Fall bei einem Vertreter der Rhodophyten oder Phaeophyten, etwa Dictyota oder Polysiphonia. Die haploiden Generationen sind noch ausgeprägter und physiologisch vollständig selbständig. Daran schließt sich Spalte 4 und 5. Sie ent- halten Vertreter, bei denen nur der Gametophyt kräftig entwickelt ist, während die diploide Phase auf eine einzige Zelle, die Zygote beschränkt ist. Einen solchen Fall haben wir in Chlamydomonas vor uns (Spalte 5) und um das Schema eines Haplonten mit starker vegetativer Entwicklung zu geben, stellt Spalte 4 die Vorgänge bei Oedogonium dar. Es sind analoge Verhältnisse wie in Spalte 1—3 und eine Erklärung erübrigt sich. 238 von Wettstein. Aus diesen Schemen ist nun zu ersehen, daß bei Annahme von Monohybridismus Bastarde nur in den diploiden Generationen vorkommen können. Wenn wir statt „Bastard“ den präzisen Ter- minus Heterozygote anwenden, ergibt sich diese Forderung von selbst, da haploid und heterozygot sich ausschließende Begriffe sind. In den diploiden Generationen müssen also Homozygoten und Heterozygoten erscheinen, in den haploiden dagegen können nur die beiden Gonen der Eltern sich jeweils wiederholen. In der zweiten Gruppe von Schemen ist angenommen, daß Dihy- bridismus vorliegt, also die beiden Eltern mit AABB und aabb zu be- zeichnen und durch Gelb und Blau und ein zweites Gestaltsmerkmal darzustellen sind. Die fünf Spalten enthalten dieselben Typen wie in Gruppe I. Die diploiden Generationen müssen dasselbe Verhalten zeigen, wie wir es an den diploiden Anthophyten gewohnt sind, also Hetero- zygoten ABab in F,-D und Aufspaltung in die verschiedenen Homo- und Heterozygoten in F>s-D bilden. Hierzu treten die anderen Verhält- nisse der haploiden Phasen resp. Generationen. In den personifizierten Gonen tritt die Aufteilung der Merkmale hervor. Es müssen also in Pı-H-Generationen Gonen auftreten mit den elterlichen Merkmalen, also AB und ab, deren Verschmelzung zu der heterozygoten Fı-D-Generation führt. Die als F,-H-Generation gebildeten Gonen müssen aber Merk- malskombinationen der Eltern in jeder.möglichen Weise enthalten, also AB, Ab, aB und ab. Bei der Bildung von F2-H wiederholen sich diese Vorgänge wie in F;-H, es müssen also auch in Fs-H AB, Ab, aB und ab als Gonen erscheinen. Dieselben Verhältnisse, wie sie für zwei Merk- male hier dargestellt sind, müssen selbstverständlich auch für. alle Fälle von Polyhybridismus auftreten. ; Es ergibt sich also bei Anwendung des Spaltungsgesetzes für haploide und diplohaploide Pflanzen: In den diploiden Generationen resp. Phasen können Homozygoten und Heterozygoten auf- treten nach der von den Mendelschen Regeln für rein diploide Pflanzen geforderten Weise. In den haploiden Generationen resp. Phasen müssen alle personifizierten Gonen erscheinen, die nach der Kombinationsmöglichkeit der Merkmale gebildet werden können und zwar in jeder F-H-Generation eltern- gleiche und neukombinierte Gonen, auch in F,-H und überall die gleichen. In diesem Schema wurde von dem Typus bei rein diploiden Pflanzen ausgegangen, da wir in diesem Falle auf experimenteller Basis stehen. er 3 Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten. 239 Es folgt daher jeweils auf die diploide Phase die haploide, was auch als Anordnung das Natürlichste ist, da der Ausgangspunkt für jede Filialgeneration (FD und FH) immer der Befruchtungsvorgang sein muß; das führt aber konsequenterweise dazu, jedes Vererbungsschema bei rein haploiden Typen auch mit der diploiden Phase zu beginnen, also mit der einzigen diploiden Zelle, was von vornherein etwas unnatürlich er- scheinen kann. Dabei ist zu beachten, daß in jenen Fällen, wo eine Generation resp. Phase physiologisch unselbständig ist, sich das, was wir ein Individuum nennen, aus zwei vererbungsterminologisch ungleich- wertigen Teilgenerationen zusammensetzt. Also beispielsweise ist eine Moospflanze zusammengesetzt aus einer Pı-H- und Fı-D-Generation oder einer Fı-H- und F2-D-Generation. Ähnliche Verhältnisse finden sich bei Oedogonium u. a. und können überall dort, wo sie auftreten, die Schwierigkeit der Systematik wesentlich erhöhen, worauf weiter unten noch zurückzukommen sein wird. Die systematische Verwertung dieser Verhältnisse, wie sie im folgenden versucht werden soll, zwingt uns zur Präzisierung einiger Termini. Auf die Teilung der Begriffe P- und F-Generation in PD- und PH-Teilgeneration wurde bereits eingegangen. Zur Zusammen- fassung dieser beiden Begriffe bleiben die alten Ausdrücke P und F, die sich in den extremen Fällen der rein diploiden Blütenpflanzen für den praktischen Gebrauch decken mit PD, FD usw. In den diploiden Generationen treten Homozygoten und Heterozygoten auf. Erstere enthalten aber zweierlei Typen, deren Scheidung für systematische Verwertung äußerst wichtig ist. Es handelt sich einerseits um die herausmendelnden Homozygoten der elterlichen Merkmalskombination, andererseits um die sich im Laufe der Kreuzungsgenerationen ent- wickelnden neukombinierten Homozygoten. Diese wurden als Diplo- kombinationen (Hartmann) und Diplomikten (Pascher) bezeichnet. Nun scheint mir keiner dieser Namen das für Vererbungsfragen und Systematik wichtigste zu enthalten, daß es sich nämlich um homozygote Neukombinationen handelt, und ich möchte für die beiden elterlichen und neukombinierten Homozygoten die Ausdrücke homogene und heterogene Homozygoten vorschlagen, die enthalten, daß sich diese Homozygoten aus Genen von gleichen und solchen von zwei verschiedenen Eltern zusammensetzen. In derselben Weise unterscheide ich homo- gene und heterogene Gonen in der haploiden Generation. Der Aus- druck heterogener Gonozyt deckt sich mit den Ausdrücken Haplo- kombinationen (Hartmann) und Haplomikten (Pascher), doch 240 von Wettstein. sind die Ausdrücke homogen und heterogen notwendig zur Vereinfachung von Bezeichnungen der komplizierten Verhältnisse von Diplohaplonten mit einer physiologisch unselbständigen Generation, auf die später ein- gegangen wird (vergl. Hartmann, 9, S. 22—26). Die bisherigen Ausführungen sind rein theoretisch, Es sind Folgerungen, die sich aus einer Verbindung der Mendelschen Spaltungs- gesetze mit den Verhältnissen des Generationswechsels jim Pflanzenreiche ergeben. Es ist zu erwarten, daß alle die komplizierten Fragen, die in der Vererbungslehre auf Grund der Experimente mit Diplonten auf- tauchen, bei den Haplonten erscheinen werden!) und die zu ihrer Er- klärung geforderte Konstitution der Gonen in den personifizierten Gonen der Haplonten und Diplohaplonten gefunden werden können. Sind die Grundlagen der Vererbungslehre und die von ihr geforderten zytologischen Vorgänge, die durch die Experimente bei Di- plonten gefunden wurden, richtig, so müssen die Resultate von Experimenten mit Haplonten und Diplohaplonten mit den für diese Gruppen darnach theoretisch geforderten Verhält- nissen im.Einklang stehen. Darum erscheinen mir Untersuchungen zur Beantwortung der hier angeführten Fragen sehr wichtig und ich hoffe bald die experimentelle Grundlage dafür liefern zu können. Wenn wir vom Standpunkte dieser Überlegungen die systematischen Verhältnisse unter den Thallophyten betrachten, so bekommen wir interessante Aufschlüsse. Jeder, der sich mit der Systematik der Ha- plonten und Diplohaplonten beschäftigt, weiß, welches Chaos in vielen dieser Gruppen herrscht. Solange wir die systematischen Begriffe der Phanerogamenforschung einfach auf die Thallophyten anwenden, wird nie aus dem Wirrnis herauszukommen sein. Die vegetativen Teile der haploiden und diploiden Organismen sind nicht zu homologisieren und in beiden Fällen ist es Verschiedenes, womit sich die Systematik be- schäftigt. Schon auf den primitivsten Stufen der Sexualität erscheint der Gametophyt, die x-Phase, als der labile, von den äußeren Verhält- nissen stark beeinflußbare Zustand, die diploide Phase ist von jeher der widerstandsfähige, zum Überdauern ungünstigter Bedingungen geeignetere Zustand. Es müssen also alle Organismen, deren vegetatives Leben sich in der haploiden Phase abspielt, in einem labileren Zustand er- *) Zum Beispiel darf in der haploiden Generation nie der Fall einer Dominanz auftreten, da hier die zu einem Paar gehörigen Merkmale niemals zusammentreten können und so eine Dominanz des einen über das andere eben unmöglich ist. Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten. 241 scheinen, als die mit diploider Phase als vegetativem Teil. Daher sehen wir, daß sich eine bei Diplonten niemals in dem Maße erscheinende Plastizität und Abhängigkeit von Außenbedingungen bei Haplonten findet, welche die Klassifikation für den Systematiker dieser Gruppen so ungemein erschwert. Zur Klärung und Feststellung des Grades dieser Plastizität bei den einzelnen Gruppen wurde bereits ein Fülle Materiales beigesteuert. Viele dieser Arbeiten führen zu der für den Systematiker wichtigsten Tatsache, daß jeder haploide Organismus je nach den Außenbedingungen in den verschiedensten Phaenotypen auftritt und daß eine große Anzahl von in der Thallophytensystematik beschriebenen Typen als Phaenotypen höchst plastischer Genotypen festzustellen sind. Ein Teil dieser ungeheuren Formenmannigfaltigkeit ist also, wie lange bekannt, auf die Plastizität zurückzuführen. Doch sehen wir, daß nach Ausschaltung dieser Phaenotypen trotzdem ein Heer von Geno- typen übrig bleibt, die durch alle Übergänge verbunden sind und eine Klassifikation bisher fast unmöglich ist. Diese Verhältnisse werden selbstverständlich, wenn wir die im ersten Teile ausgeführten Über- legungen hier anwenden. Die Ursache dieser Genotypenmannig- faltigkeit bei Haplonten und Diplohaplonten dürfte meiner Meinung nach in der Kreuzung zu finden sein. Daß es Kreuzungen bei Haplonten und Diplohaplonten gibt, ist einerseits durch die Fest- stellung der Chlamydomonas-Bastarde durch Pascher erwiesen, anderer- seits sind solche vom natürlichen Standort aus vielen Gruppen be- schrieben, z. B. liegen eine Reihe von Farnbastarden (Asplenium, As- pidium, Equisetum), Laubmooshybriden (Funaria, Dieranella, Ortho- trichum) vor. Erwähnt sei auch der Fall einer Kopulation zweier verschiedener Spirogyra-Arten (Andrews, 1). Auch berichtet Pascher (18) von Spirogyra-Hybriden, die er künstlich erzeugt hat, ebenso von Hybriden bei Chara, Ulothrix, Stigeoclonium und Draparnaudia. Bei der Kreuzung eines haploiden Organismus, bei dem auch die einzige diploide Zelle (Zygote) physiologisch selbstiindig ist, treten theo- retisch alle méglichen heterogenen Gonen auf. Diese sind Genotypen, kénnen jedes den Ausgangspunkt von Klonen der betreffenden Neu- kombination werden oder, da die Chemotaxis die Verschmelzung gleich- konstituierter Gone immer begiinstigen wird, auch auf sexuellem Wege reiche heterogen-homozygote Nachkommenschaft liefern. Sie stellen alle Übergänge zwischen den homogenen Gonen her. Es ist also. nicht 242 von Wettstein. wunderlich, wenn in einer Thallophyten-Population ein Gemisch von Genotypen sich findet, die alle Übergänge untereinander bilden. Noch weiter; zwischen den haploiden Genotypen können Zygoten entstehen, unter diesen wieder homogene und heterogene Homozygoten sowie Hetero- zygoten, die die Übergänge der einzelnen Genotypen nur noch in weiterer Weise herstellen. Daß ein Ausweg durch rein deskriptive Arbeit hier nicht gefunden werden kann, ist begreiflich. Gattungen, bei denen solche Verhältnisse sicher in weitem Maße getroffen werden, sind meiner Meinung nach die großen Desmidiaceen-Gattungen Closterium, Cosmarium, Staurastrum, dann Volvocales wie Chlamydomonas und andere, ferner. Spirogyra, Zygnema, Mougeotia. Noch komplizierter liegen die Verhältnisse bei den Diplohaplonten. Denken wir uns die Gattung Oedogonium (vergl. auch Pascher, 18, S. 170). Es können homogene und heterogene Gonen vertreten sein. Auf der haploiden Phase sitzt aber die diploide Oospore auf, es wären also zu erwarten homogene Gonen mit homogenen Homozygoten, homo- gene Gonen mit Heterozygoten, heterogene Gonen mit heterogenen Homo- zygoten und heterogene Gonen mit Heterozygoten. Daß dadurch alle Über- gänge geschaffen werden, ist selbstverständlich, und daß ein deskriptiver Systematiker dazu kommt, entweder alle diese Typen zu beschreiben oder alles zusammen in eine polymorphe Art zu gruppieren, begreiflich. So liegen meiner Meinung nach die Verhältnisse bei Oedogoniwm, Bul- bochaete, Chara, ferner bei Phycomycetes wie Mucor, Rhizopus u.a. Bei jenen Diplohaplonten, wo beide Generationen gleichmäßig ausgebildet sind, wird dies umso schwerwiegender sein, als hier in der diploiden Generation auch eine weitgehende morphologische Differenzierung vor- handen ist, die zur Klassifikation verwendet wird. Das ist vor allem bei den Bryophyten der Fall, wir werden auch hier bei artenreichen Gattungen zu unterscheiden haben homogene Arten (homogener Gametophyt + homogener Sporophyt), homogen-heterozygote Arten (homogener Gametophyt mit heterozygotem Sporophyt), ferner heterogene und heterogen-heterozygote Arten, vielleicht realisiert bei Laub- und Lebermoosen. Es ist sehr wichtig, daß unter den beschriebenen Laubmooshybriden obige Fälle zu finden sind. Ein Bastard von Physcomitrium pyriforme X Funaria hygrometrica mit einem Gameto- phyten der Merkmale von Physcomitrium und einem intermediären Sporogon, Entosthodon faseieularis X Funaria hygrometriea mit be- blättertem Teil von EL. faseieularis und intermediärem Sporogon würden als homogen-heterozygot und Dicranella cervieulata X heteromella ET Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten und Diplohaplonten. 243 mit intermediärem Gametophyt und Sporophyt als heterogen oder heterogen-heterozygot aufzufassen sein. Schließlich ist noch jener Fall zu erwähnen, in dem zwei physio- logisch selbständige, morphologisch gleichwertige Generationen auftreten, wie es bei Phaeophyceae und Rhodophyceae realisiert ist. Die Verhält- nisse sind dieselben wie bei reinen Haplonten vom Typus Chlamydo- monas, nur tritt bei manchen Gattungen insofern eine Komplikation ein als die beiden Generationen morphologisch gleich sind und wir. daher homogene und heterogene Gonen, homogene und heterogene Homozygoten und Heterozygoten alle morphologisch gleich vor ‘tins haben. Einen solchen Typus würde vielleicht Polysiphoniad repräsentieren. Es ist selbstverständlich, daß bei der Mannigfaltigkeit, in der der Generations- wechsel in allen Abstufungen (vergl. Renner, 19) im Pflanzen- reich auftritt, noch alle möglichen Änderungen der Aufspaltungs- weisen zu finden sind und daß für verschiedenste Spezialunter- suchungen aus der Fülle, von Material jeweils sehr geeignete Ob- jekte gefunden werden können. Ich erwähne nur noch den Fall vor- wiegend diploider Phasen resp. Generationen bei Thallophyten als ana- loge Vergleichsobjekte für Versuche mit den diploiden Phanerogamen, den wir bei Diatomaceae, ferner bei Fucus, Laminaria und anderen vor uns haben. So erscheint es begreiflich, daß bei der Entstehung neuer Geno- typen wir bei Haplonten und Diplohaplonten in noch viel weitgehenderem Maße mit der Kreuzung zu rechnen haben dürften als bei Diplonten, daß die Mannigfaltigkeit der vorhandenen Genotypen vor allem in der durch Kreuzung entstandenen Fülle von Neu- kombinationen der haploiden und diploiden Phase und der Verbindung dieser beiden zu suchen ist, wie die Entstehung neuer Diplokombinationen bei Diplonten ja heute vielfach als wichtigster Faktor bei der Entstehung neuer Genotypen angesehen wird. Als natürlichste systematische Einheit wäre vielleicht ein Komplex von Geno- typen anzusehen, der auf der Kombination einer Gruppe von Merkmalen beruht. Diese Gruppe muß als verwandtschaftlich nahestehend an- genommen werden. Mit einer solchen durch Kreuzung gewaltig gesteigerten Menge von Genotypen, vermutlich vermehrt durch auf andere Weise bewirkte Neu- entstehungen, die ein kontinuierliches Gewebe darstellen, das durch ein Netz yon Phaenotypen wie von einem Schleier. verdeckt ist, hat es der Systematiker der Thallophyten zu tun. Es ist selbstverständlich, daß 244 von Wettstein. hier nur durch Experimente mit auf Reinkultur basierenden Kreuzungs- und Modifikationsversuchen Klarheit geschaffen werden kann. Ich bin mir wohl bewußt, daß diese Ausführungen rein theoretisch, durch keinen einzigen beweisenden Versuch gestützt sind. Versuchs- reihen, die vor dem Kriege begonnen wurden und reiche Ergebnisse er- hoffen ließen, wurden durch vier Jahre unterbrochen, in denen selbst- verständlich alle Kulturen zugrunde gingen. Neue Arbeiten sind im Gange. Trotzdem habe ich mich entschlossen mit diesen Ausführungen vor die Öffentlichkeit zu treten. Sie stellen das Programm und die Fragestellung meiner Arbeiten dar. Ich hoffe mit ihrer Beantwortung bald beginnen zu können. Literatur. 1. Andrews, F. M., Conjugation of two different species of Spirogyra. Bull. Torrey. bot. club. 38, 1911. ; 2. Armbruster, Nachtsheim, Roemer, Die Hymenopteren als Studienobjekt azy- goter Vererbungserscheinnngen. Experimentum crucis theoriae mendelianae. Zeitschr. f. ind. Abst.- u. Vererbsl., XIX, 1917. 3. Baur, E., Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. 2. Auflage. Berlin, 1914. 4. Buder, J., Zur Frage des Generationswechsels im Pflanzenreich. Ber. dtsch. bot. Ges., Bd. XXXIV, 1916. Burgeff, H., Untersuchungen über Variabilität, Sexualität und Erblichkeit bei Phycomyces nitens Kunze. Flora, N. F., Bd. 7 u 8, 1915. 6. Chodat, R., Monographie d’Algues en culture pure. Materiaux pour la flore eryptogamique suisse, vol. IV, fasc. 2. Berne, 1913. 7. Correns, C., Uber den Unterschied von tierischem und pflanzlichem Zwittertum. Biol. Centralbl., 36, 1916. 8. Desroche, P., Transformation experimentale de Vaucheria terrestris en Vaucheria geminata. C. R. Soc. Biol., 1910. 9. Hartmann, M., Theoretische Bedeutung und Terminologie der Vererbungs- erscheinungen bei haploiden Organismen (Chlamydomonas, Phycomyces, Honig- biene). Zeitschr. f. ind. Abst. u. Vererbgsl., Bd. XX, Heft 1, 1918. 10. — Untersuchungen über Morphologie und Physiologie des Formwechsels (Entwick- lung, Fortpflanzung, Befruchtung und Vererbung) der Phytomonadinen (Volvo- cales). Sitzber. d. kgl. Akad. d. Wissensch. in Berlin, Bd. 52, S. 760. = or 11. — Mikrobiologie, Allgemeine Biologie der Protisten, Kultur der Gegenwart. Teil 3. Abt. 4, 1915. 12. — Der Generationswechsel der Protisten und sein Zusammenhang mit dem Reduktions- und Befruchtungsproblem. Verh. d. deutsch. zool. Ges., 1914. 13. — Die Fortpflanzungsweise der Organismen, Neubenennung und Einteilung der- selben, erläutert an Protozoen, Volvocineen, Dicyemiden. Biol. Centralbl., Bd. 24, 1904. Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplanten und Diplohaplonten. 245 14. Kylin, H., Die Entwicklungsgeschichte und systematische Stellung von Bonnemaisonia asparagoides (Woodw.) Ag. nebst einigen Worten über den Generationswechsel der Algen. Zeitschr. f. Bot., 8. Jahrg., 1916. 15. Oltmanns, Fr., Morphologie und Biologie der Algen. Jena, 1904/5. 16. Pascher, A., Die Kreuzung einzelliger, haploider Organismen, Chlamydomonas. Ber. dtsch. bot. Ges., XXXIV, 1916. = 17. — Über die Beziehung der Reduktionsteilung zur Mendelschen Spaltung. Ber. dtsch. bot. Ges, XXXVI, 1918. ; 18. — Oedogonium, ein geeignetes Objekt für Kreuzungsversuche an einkernigen, haploiden Organismen. Ber. dtsch. bot. Ges., XXXVI, 1918. 19. Renner, O., Zur Terminologie des pflanzlichen Generationswechsels. Biol. Centralbl., Bd. 36, Nr. 8, 1916. 20. Rosen, F., Die Entstehung der elementaren Arten von Erophila verna. Cohns Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 10, 1911. Ferner die in diesen Werken zitierte, weitere Literatur. Erklärung der Tafel. Auf der Tafel bedeutet P,-D, F,-D, F,-D die diploiden, P,-H, F,-H,F,-H die haploiden P,-, F,-, F,-Generationen. I. Gruppe. Vererbungsschemen bei Monohybridismus. Die beiden Eltern sind in der haploiden und diploiden Generation durch gelbe und blaue, die diploiden Hetero- zygoten durch grüne Farbe dargestellt. Spalte 1. Schema eines Anthophyten, In den diploiden Generationen sind blühende Pflanzen, in der haploiden vier Pollenkörner gezeichnet. Spalte 2. Schema eines Bryophyten. In den diploiden Generationen die Sporo- gone, in den haploiden die Moospflanzen und die Sporen. Spalte 3. Schema eines Rhodophyten. Karposporen und Tetrasporen -tragende Pflanzen in den diploiden, Tetrasporen und Geschlechtspflanzen in den haploiden Generationen. : Spalte 4. Schema fiir Oedogonium. Die Oosporen vertreten die diploiden, die gezeichneten Fäden die haploiden Generationen. Spalte 5. Schema für Chlamydomonas. Die Zygoten vertreten die diploiden, die begeißelten Chlamydomonas-Individuen die haploiden Generationen. II. Gruppe. Vererbungsschemen bei Dihybridismus. Die durch zwei Merkmale verschiedenen Eltern sind durch gelbe und blaue Farbe und eine verschiedene Gestalt gezeichnet. Alle homogen-homozygoten Typen enthalten diese Bezeichnung in der elter- lichen Kombination, z. B. gelb und runde Blätter und Blüten oder blau und lineare Blätter und Blüten, alle heterogenen Homozygoten diese Bezeichnung in der neuen Kombination. Alle homogenen und heterogenen Gonen sind analog je nach der Kom- bination. Die Heterozygoten werden durch die intermediäre Farbe also grün und durch intermediäre Gestalt also länglichrunde Blätter usw. dargestellt. Spalte 1. Schema eines Anthophyten. Die beiden Eltern in der diploiden Gene- ration gelbe Pflanzen mit rundem und blaue Pflanzen mit linearem Habitus, die beiderlei Gonen in der haploiden Generation gelb, glatt und blau, stachelig bezeichnet. Als intermediäre Merkmale grün und lanzettlich. 246 von Wettstein. Vererbungserscheinungen und Systematik bei Haplonten usw. Spalte 2. Schema eines Bryophyten. Sporogone gelb, kugelig-aufrecht und blau, lang-gekrümmt, Sporen gelb, glatt und blau, stachelig, Moospflanzen gelb, runde und blau, lineare Blätter. Heterozygoten intermediär. Spalte3. Schema eines Rhodophyten. Karpesporen gelb, glatt und blau, stachelig, Tetrasporen tragende Pflanzen gelb, lineal und blau, verdickte Zweige; Tetrasporen und Geschlechtspflanzen®mit derselben Bezeichnung. Heterozygoten mit intermediärem Aussehen. Spalte 4. Schema für Oedogonium. Oosporen gelb, glatt und blau, stachelig. Haploide Fäden gelb, glatt und blau, Membranpusteln. Heterozygoten mit grün und wenig Stacheln als intermediärer Darstellung. Spalte 5. Schema von Chlamydomonas. Zygoten gelb, glatt und blau, stachelig. Vegetative Individuen gelb, langgestreckt und blau, rund. Heterozygoten intermediär und zwar grün und wenig Stacheln. Die Anordnung aller Schemen ist die, daß auf die diploide P, als unterste die haploide P, folgt usw., da diese Anordnung entsprechender ist, wie dies aus Spalte 2 besonders hervorgeht, wo die physiologisch unselbständige diploide Generation direkt mit der vorhergehenden haploiden Generation fest verbunden ist. Nachtrag. Nach Abschluß des Manuskriptes gelangte das Werk E. Ernst, Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich, G. Fischer, Jena 1918 in meine Hände, dessen Inhalt hier einschlägig ist, aber nicht mehr berücksichtigt werden konnte. Kleinere Mitteilung. Preisausschreiben. Die ärztliche Gesellschaft für Sexualwissenschaft und Eugenik in Berlin stellt folgende Preisaufgabe: Hat der Mensch zwei Arten von Spermatozoen? Die Frage ist im Sinne der neuzeitigen Anschauungen über Geschlechts- bestimmung zu prüfen. Termin der Ablieferung ist der 1. Oktober 1920. Der Preis für die beste Arbeit beträgt 1000 Mark. Für die nächstbesten sind kleine Preise nach Befinden der Preisrichter ausgesetzt. Alles weitere teilt auf Anfrage der Schriftführer Max Hirsch, Berlin W 30, Motz- straße 34 mit. Referate. G. Tischler. I. Untersuchungen über den anatomischen Bau der Staub- und Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria mit Beziehung auf das Ille- gitimitätsproblem. Flora CXI/CXII, S. 162—193, 1918, Stahlfestschrift. II. Analytische und experimentelle Studien zum Heterostylieproblem bei Primula. Festschr. z. Feier des 100jährigen Bestehens d. kgl. württ. landw. Hochschule Hohenheim, S. 254—273, 1918. III. Das Heterostylieproblem. Biol. Zentralbl. 38, S. 461—479, 1918. Der Verf. wendet sich in diesen drei Arbeiten gegen die übliche darwinistische resp. lamarckistische Auffassung der gegenseitigen Anpassung von Narbenpapillen- und Pollenkorngröße bei heterostylen Pflanzen. Bekannt- lich „sollen“ die langgriffeligen Formen kleine Narbungspapillen haben, zu denen die kleinen Pollenkörner der kurzgriffeligen Formen passen, während die größeren Narbenpapillen der kurzgriffeligen Formen durch die größeren Pollenkörner der langgriffeligen Form legitim bestäubt werden. Schon 1889 konnte ©. Correns diese Anpassung für Primula acaulis als nicht bestehend feststellen und Nachuntersuchungen bestätigten seine Angaben. Verf. stellt. nun Messungen an verschiedenen Primulaceen (Primula sinensis, obconica, elatior, officinalis und acaulis) sowie an dem trimorphen Lythrum Salicaria an und findet zwar eine große Variabilität bei allen Pollen- sorten und Narbenpapillen, aber diese ist nicht genetischer sondern tro- phischer Natur. So konnte er die Größe der Narbenpapillen durch Hungern (Etiolement) bedeutend herabdrücken. Bei den Pollenkörnern ist die Größe von der Mächtigkeit des Gefäßbündels abhängig, somit auch eine Ernährungs- modifikation. Bei Z,ythrum Salicaria ist der Pollen der langen Staubfäden grün und führt als Reservestoff Stärke, der Pollen der mittellangen und kurzen Staubfäden dagegen ist gelb und setzt die Stärke in Fett um. Danach sind die kleineren Pollenkörner als Hemmungsbildungen aufzufassen. Der Verf. konnte ferner feststellen, daß sich die verschiedene Größe der Pollenkörner nicht auf die Kerne derselben erstreckt. Der Grad der Heterostylie, d. h. der Abstand von Antheren und Narben ist bei Primula sehr variabel und ändert sich während der Blühzeit, da die Antheren in der Kronröhre angewachsen sind und diese erst allmählich ihre definitive Länge erreicht. So findet man bei Primula officinalis und elatior im Anfang der Anthere oft Knospen mit weit heraushängenden Narben, während die Kronröhre ihnen erst allmählich nachkommt. Bei Etiolement ist die Erscheinung noch viel auffallender. Demzufolge findet man auch gelegentlich Blüten mit gleichlangen Staubfäden und Stempeln. Bei Zythrum 248 Referate. ist die Variabilität nicht so groß, da hier die Staubfäden von dem Wachstum der Kronröhre unabhängig sind. Da in den seltensten Fällen illegitime Bestäubung absolute Sterilität ergibt, wäre die Anpassung zum mindesten sehr unvollkommen. Nach Verf. können wir daher auch nur quantitative Unterschiede in den verschiedenen Pollensorten sehen nicht qualitative, Konzentrationsunterschiede, wie es Jost 1907 für verschiedene Griffelformen gemutmaßt hat. Damit wäre das Ille- gitimitätsproblem in eine Frage nach der chemischen Zusammensetzung um- gewandelt. G. v. Ubisch. 4A Laue Lith Inst. Bertin. Zeitschrift Findukt. Abstammungs-u.Vererbungslehre Bd.21 Vatel IV | Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W. 35 H lane Lith Inst Berlin Deutsche Spar-Prämienanleihe 1919 1. Die Anleihe beträgt Fünf Milliarden Mark in Fünf Millionen Anleihescheinen zu Eintausend Mark, rückzahlbar innerhalb 80 Jahren nach untenstehendem Tilgungs- plane. Sie ist eingeteilt in fünf Reihen (A, B, C, D, E). Jede Reihe enthält 2500 Gruppen (1 bis 2500), jede Gruppe 400 Nummern (1 bis 400). 2. Halbjährlich findet eine Gewinnverlosung nach untenstehendem Gewinn- plane statt. 3. Vom 1. Januar 1940 an steht dem Inhaber das Recht zu, unter Einhaltung einer Kündigungsfrist von einem Jahr die Rückzahlung zum Nennwert zuzüglich des Zuschlags von 50. Mark für jedes verflossene Kalenderjahr unter Abzug von 10 v.H. des Gesamtbetrags zu verlangen. 4. Sollte vor dem 1. Januar 1930 eine neue gleichartige Spar-Prämienanleihe zur Ausgabe gelangen, so haben die Inhaber der Stücke dieser Anleihe das Zeich- nungsvorrecht. 5. Die Inhaber der Stücke genießen die untenstehenden Steuerbegünstigungen. Gewinnplan: 5-Gewinne zu 1000000 Mark = 5000000 Mark 5 = ; = 500000 2 = 2500000»; 5 ; 280000052 7° —=-15000007, 7; 5 F 22000000 75. == 1.000:000% -.; 10 = »72190.000: 257.7=7:500.000:., 20 = » 10000 , = 2000000 „ 50 fi E 900007 3. =" 2500000 - , 100 = = Bo OU eri 52:500000. 7 ;, 200 5 = 10000 „ = 2000000 , 300 5 , HOOF Se 1500.000375 400 = = 3000 —A120000U. 27, 400 5 R 20005752 2=72.800000€ 7, 1000 5 1000 = 100000077, Im ganzen jedes Halbjahr 2500 Gewinne über zusammen 25000000 Mark. Gewinnverlosungen finden am 2. Januar und 1. Juli jedes Jahres, erstmals im März 1920, statt. Bei jeder Verlosung werden 2500 Gewinne im Gesamtbetrage von Fünfundzwanzig Millionen Mark gezogen. Die gezogenen Gruppen und Nummern gelten für sämtliche fünf Reihen. Sie werden im „Deutschen Reichsanzeiger“ bekanntgemacht. Ein mit einem Gewinn gezogenes Stück nimmt auch ferner an den Gewinnziehungen bis zu seiner Tilgung teil. Ein und dasselbe Stück kann jedoch in jeder Ziehung nur einmal gewinnen. Die Gewinne werden von dem auf die Verlosung folgenden 1. März oder 1. September an, die der ersten Verlosung vom 1. April 1920 an unter Abzug von 10 v. H. ausgezahlt. Tilgungsplan: Tilgung Bonus In den Jahren | 2; jährlicher et im | jährlicher ua Gesamtbetrag | ee einzelnen | Gesamtbetrag ; ückzahl Mark Se Mark | Mark 1920-1929 | 50000 | 50000000 | 25000 | 1000 | 25.000000 1930—1939 75000 | 75 000 000 | > Ban00 1000 | 37 500 000 1940—1949 100000 | 100000000 | 50000 | 1000 50 000 000 1950—1959 75 000 75 000 000 | 37500 | 2000 | 75.000 000 1960—1999 50.000 50 000 000 | 25000 | 4000 | 100.000 000 Die Tilgungsauslosungen finden am 1. Juli jedes Jahres, erstmals am 1. Juli 1920, im Anschluß an die Gewinnverlosung statt. Zur Feststellung der zu tilgenden Stücke (50000, . 75000 oder 100000) werden jedesmal 4, 6 oder 8 Nummern gezogen. Die gezogenen Nummern gelten für alle Gruppen und Reihen. Sie werden im „Deutschen Reichsanzeiger“ bekannt- gemacht. Jedes gezogene Stück wird zum Nennwert zurückgezahlt mit einem Zuschlag von 50 Mark für jedes bis zur Fälligkeit verflossene Jahr; die Stücke jeder zweiten gezogenen Nummer erhalten außerdem den im Tilgungsplan angegebenen Bonus. Die Tilgungssummen mit Zuschlag und Bonus werden von dem auf die Auslosung folgenden 29. Dezember an gegen Aushändigung des Stückes ausgezahlt. Steuerbegünstigungen: a) Befreiung eines Besitzes bis zu 25 Stück von der Nachlaßsteuer und bezüglich derselben Stücke von der Erbanfallsteuer. Keine Nachlaß- oder Erbanfallsteuer für die auf den Namen Dritter bei der Reichsbank oder anderen vom Reichsminister der Finanzen noch zu be- nennenden Stellen auf fünf Jahre und mehr oder auf Todesfall hinterlegten Stücke (bis 10 Stück für jede einzelne dritte Person). Der Vermögenszuwachs, der sich aus dem Besitze der Anleihestücke gegenüber dem bei der Erwerbung der Stücke anzunehmenden Vermögenswert ergibt, unterliegt nicht der Besitz- steuer (Vermögenszuwachssteuer). Der Überschuß des Veräußerungswertes über den Tilgungswert bleibt frei von der Kapital- ertragssteuer. ; c) Die dem Besitzer der Stücke auf Grund der vorstehenden Bestimmungen zustehenden Leistungen sowie der aus dem Verkauf der Stücke erzielte Gewinn unterliegen im Gewinn- jahre weder der Einkommensteuer noch der Kapitalertragssteuer. d) Bei jeder Art der Besteuerung werden die Anleihescheine bei einer Stückzahl bis zu 50 Stück höchstens zum Nennwert, vom 20. Jahre ab zum Kündigungswerte bewertet. Zeichnungsbedingungen: 1. Annahmestellen. Zeichnungsstellen sind die Reichsbank und die im offiziellen Zeichnungs- prospekt aufgeführten Geldinstitute. Die Zeichnungen können aber auch durch Ver- mittlung jeder Bank, jedes Bankiers, jeder Sparkasse und Kreditgenossenschaft erfolgen. — Zeichnungen werden A von Montag, den 10., bis Mittwoch, den 26-Nevesber 1919 mittags | Uhr. 3. Dezember entgegengenommen. Früherer Zeichnungschluß bleibt vorbehalten. Zeichnungspreis. Der Preis für jedes Spar-Prämienstück beträgt 1000 M. Hiervon sind 500 M. in 5%, Deutscher Reichsanleihe zum Nennwert berechnet und 500 M. in bar zu begleichen. Die mit Januar—Juli-Zinsen ausgestatteten Reichsanleihestücke sind mit Zinsscheinen, fällig am 1. Juli 1920, die mit April—Oktober-Zinsen ausgestatteten Stücke mit Zins- scheinen, fällig am 1. April 1920, einzureichen. Den Einlieferern von 5°), Reichsanleihe mit April—Oktober-Zinsscheinen werden auf ihre alten Anleihen Stückzinsen für 90 Tage = 1,25° vergütet. ‘ Sicherheitsbestellung. Bei der Zeichnung hat jeder Zeichner eine Sicherheit von 10% des gezeichneten Betrages mit 100 M. für jedes Prämienstück in bar zu hinterlegen. Zuteilung. Die Zuteilung findet tunlichst bald nach dem Zeichnungsschluß statt. Die Art der Verteilung bestimmt das Reichsfinanzministerium. Bezahlung. Die Zeichner sind verpflichtet, die zugeteilten Beträge bis zum 29. Dezember d. J. zu begleichen. Die Begleichung hat bei derjenigen Stelle zu erfolgen, bei der die Zeichnung angemeldet worden ist. b — D See ates Sollen 5%) Schuldbuchforderungen zur Begleichung verwendet werden, so ist sogleich nach Erhalt der Zuteilung ein Antrag auf Ausreichung von Schuldverschreibungen an die Reichsschuldenverwaltung, Berlin SW 68, Oranienstraße 92—94, zu richten. Der Antrag muß einen auf die Begleichung der Spar-Prämienstücke hinweisenden Vermerk enthalten und spätestens am 20. Dezember d. J. bei der Reichsschuldenyerwaltung eingehen. Vor- drucke zu solchen Anträgen mit Formvorschriften sind bei allen Zeichnungs- und Ver- mittlungsstellen zu haben. Daraufhin werden Schuldverschreibungen, die nur zur Be- gleichung von Spar-Prämienstücken geeignet sind, ohne Zinsbogen ausgereicht. Die Ausreichung erfolgt gebührenfrei und portofrei als Reichsdienstsache. Diese Schuldver- schreibungen sind spätestens bis zum 20. März 1920 den in Absatz 1 genannten Zeichnungs- oder Vermittlungsstellen einzureichen. 2 6. Ausgabe der Stücke. Die Ausgabe der Prämienstücke erfolgt im Februar 1920; Schuld- buchgläubiger erhalten erforderlichenfalls bis zur ersten Gewinnverlosung im März n. J. durch ihre Vermittlungsstellen Nummernaufgabe. Zwischenscheine sind nicht vorgesehen. 7. Umtausch der Kriegsanleihen. Die Reichsbank wird, soweit möglich, unentgeltlich Stücke von höherem Nennwert als 500 M. in kleine Stücke tauschen. Berlin, im November 1919. Reichsfinanzministerium Anleihe-Abteilung. N eee | 7, Far, ee Be TEE Neue Literatur. Unter Mitwirkung von M. Daiber-Zürich, N. Heribert-Nilsson-Landskrona, L. Kießling- Weihenstephan, E. Stehn-Bonn, T. Tammes-Groningen zusammengestellt von E. Schiemann-Potsdam, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Sonderdrucke oder Hinweise einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zu- gänglicher Stelle veröffentlicht sind.) I. Lehrbücher, zusammenfassende Darstellungen, Sammelreferate über Vererbungs- und Abstammungslehre. — Arbeiten von mehr theoretischem Inhalt über Vererbung und Artbildung. Adami, J. G., 1918. Medical contributions to the study of evolution. London XVII u. 372 S. Allen, E. J., 1917. Heredity in plants, animals and man. Journ. marine biol. Ass. United Kingd. N.S. 11. S. 354—379. 11 Diagr. Antonius, 0., 1918. Die Abstammung des Hauspferdes und des Hausesels. Die Naturwissenschaften. 6. S. 13—18, 32—34. Arldt, T., 1918. 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Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Abhandlungen zur theoretischen Biologie heraus- gegeben von Dr. Julius Schaxel, Professor an der Universität Jena. Heft 1: Über die Darstellung allgemeiner Biologie von Prof. Dr. Julius Schaxel. Geheftet etwa 4 Mk. 40 Pfe. „ 2: Das Problem der historischen Biologie von Prof. Dr. Richard Kroner. Geheftet 3 Mk. 50 Pie. „ 3: Der Begriff der organischen Form von Prof. Dr. Hans Driesch. Geheftet etwa 4 Mk. Die theoretische Wissenschaft stellt die Erscheinungen in einheitlichem Zu- sammenhange unter Gesetzen dar. Im Gefüge der Begriffe werden die Er- gebnisse planmäßiger Forschung ‚geordnet und die allgemeine Lehre schildert das gesetzmäßige Verhalten, das allen Gegenständen des Wissensgebietes ge- meinsam ist, ; Die gegenwärtige. Biologie ist in ihrer Gesamtheit von solcher Leistung weit entfernt. Ihre Stellung zu den übrigen Naturwissenschaften ist unsicher, und ihre innere Durchbildung ermangelt der grundsätzlichen Folgerichtigkeit. Weder über den Gegenstand noch über das Verfahren herrscht Klarheit und . Einigkeit. . Die unbefriedigende Vieldeutigkeit des biologischen Theoretisierens wird - nur- durch umfassende und eindringende Bearbeitung der. Sach- und Lehr- gebiete der gesicherten -Erkenntnis näher gerückt werden, eine Aufgabe, die das Zusammenwirken aller an der Wissenschaft Beteiligten erfordert. Den an “ zerstreuten Orten in dieser Hinsicht sich regenden Bemiihungen wollen die „Abhandlungen“ eine Sammelstätte bieten, die dem Biologen wie dem Philo- wae sophen gleichermaßen zugünglieh ist. Hine große Zahl von hervorragenden ; ; Gelehrten hat sich bereits zur Mitarbeit verpflichtet. Ko : Die „Abhandlungen“ erscheinen in zwanglosen Heften von wechselndem ; : Umfang. Studien und Skizzen aus Naturwissenschaft und Philosophie von Dr. Adolf Wagner. I. Bändchen: Uber wissenschaftliches Denken und über popu- läre Wissenschaft. 1 Mk, 80 Pfg. 4 SAL. 2 Zum Problem der Willensfreiheit. ı Mk. 50 Pie. * HL. Über das Problem der „angeborenen (apriorischen) PR: Vorstellungen“. Br _ Schmal-Oktav in Skytogen gebunden. 1Mk. 50 Pfg. er j Der Verfasser der „Grundprobleme der Naturwissenschaft“ verfolgt mit diesen „Studien und Skizzen“ in erster Linie den Zweck, bei selbständiger — keineswegs kompilatorischer — Behandlung diverser Themata, in weiteren Kreisen Er Verständnis und Sinn für die wichtigsten Probleme und Aufgaben der Natur- : wissenschaft und Philosophie zu wecken und zu erhalten und vor allem zu eigenem es : Nachdenken über die behandelten Fragen anzuregen. e - - eee. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei x Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Bd. XXI Heft 4 Abhandlungen i \ I Seite ; Gerth, H., Über die Entwicklung des Septalapparates bei den ity Dh Rugosen und bei lebenden Korallen . . . . 201—215 Tschermak, E., Beobachtungen über anscheinende vegetative Spal- tungen an ‘Bastention und über anscheinende Spätspaltungen von Bastardnachkommen, speziell Auftreten von eng an sonst pigmentlosen Dee Sen 216— 232. Wettstein, Fritz von, RE SEEN tp Systematik us bei Haplonten und Diplohaplonten im Pflanzenreich . . . . 233—246 Kleinere Mitteilung SINN oa UATE eae 5} Preisausschreiben ss en du NA RE EEE ES 246 : b BR Referate Tischler, @., I. Untersuchungen über den anatomischen Bau der Staub- und Fruchtblätter bei Lythrum Salicaria mit eek (A Saar auf das Illegitimitätsproblem (v. Ubisch) . . . . AT ae Tischler, G., II. Analytische und experimentelle Studien zum Hetero- Serltepenides bei ‘Primula (v. Übisch) . „iu... u. aaa Tischler, G., III. Das Heterostylieproblem (v. Ubish) Reape ey |) Botanisch-mikroskopisches Praktikum tür Antinger von Prof. Dr. M. Mobius. Dritte veränderte Auflage. Mit 16 Ab- bildungen. fier Gebundon 6 Ak. ‚80 ae 0 A A 3 5185 00289 1974 ere ee en = ee ee Bl Be ere ar ar ar a EST Er = ee > Spe ee peers ep an bg oars ens p Sees E re oe epee eee EEE ET ET I ee ET EEE reese eee