ET orkme Br ET er = De TREE N . LESE: rt SEN =" BA Ei ans u Ta . ie‘ Da en SF rpärtnen Des En Er EEE sr here run ER: he ERTL, n we wer ta Man Un; are I war a | on A 2 TH % » r yes Gr Ze = EEE DE Gr \ al i®): ww. “en ei LH we N Bang o 7. z. A oO (3 u y DJ 2? 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NVINOSHLUINS S314VY4817 - = nr nel | 2 w 2 = . = ! ‘oo = ev) N N oO " J > 7; > u I >) \ N ai = > re 40 ; > — Du br > E ZOoN Di! 21,0 m Eu m = I A: = 7) = TR , 2 % NOILNLILSNI NVINOSHLINS. S314V4911 SMITHSONIAN INSTITUTION N = (0) pi or z Ss vr = Du = „= = e N, S 2 6 I. Bi T ZN 1 2) (09) N % (49) (@R) N. 02 p) Be % I: OÖ T: > a z ea e < Is < nr * 2 = 7 3 2 5 Bu LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI NVINOSHLINS S314V48911 > (72) 3 7) = rn 72) 3 N a ® (77) sus (N = UV I A X he. x = 4 <<. 4 < _ <. en 4 = = bon = o = 5 = a ö 2 5 n < 2 i 2 —| = ] = NOILNLILSNI NVINOSHLINS _S31UVW4911 LIBRARIES ni | RN. = m ee ar 2 5 2 = 2 = 2 : _ > un > > " » = F E Ir au m, a . = An z in A W 2 INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI31IUV4YA171 = w en. D (N 2 (47) | P= < < ev SO a: a > R B= 2 z Fo z RN 4 ve = 2 N RU 9 RN .) 72) w N 2 .s N E®) rm N in N 2 OÖ Fr @) I SEN Se E SI 2, = z, 2 7 1 N ET a NEON - MR 4 « en Pa 2 m. m 4 BD Et ur Tı BR: 4 UANMALS ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE ORGAN EDEREDEUTSCHENEGESELLSCHAET FÜR SAUGETIERKUNDE Herausgegeben von P. J. H. van Bree, Amsterdam - H. Dartus, Berlin - W. HErRE, Kıel-K. HeErTErR, Berlin - H.-G. Krös, Ber- lin - B. LAnzaA, Florenz - H. NACHTSHEIM, Berlin - T.@.S. MORRISON-ScoTT, London -D.STArck, Frank- furt/M.-E. Tuenıus, Wien- W.VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung M.RöHrs, Hannover 34. BAND - 1969 Mit 190 Abbildungen Y V VERTAGPAUL PAREY- HAMBURG UND BERLIN LANDWIRTSCHAFT » VETERINÄRMEDIZIN - GARTENBAU +» FORSTWESEN + JAGD UND FISCHEREI HAMBURG 1 +» SPITALERSTRASSE 12 INHATET I. Wissenschaftliche Originalarbeiten Aı-ROBAAE, K.: Bryde’s Whale on the Coast of Iraq .. BERNAU, U.: Versuche über das Farbsehvermögen der Erdmännchen (Suricata suricata) Bessıng, M. 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Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch W ertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von DM 0,30 zu verwenden. © 1969 Paul Parey, Hamburg und Berlin * Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen 2 ar Be C22209F mann. | v Due. DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT 2% FÜR SAUGETIERKUNDE 5 el, \ n Heraı sen von P. J. H. van Bree, Amsterdam — H. Darue, Berlin — er W. Herre, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin—B.Lanza, Florenz — H. NacHTtsHeım, Berlin — T.C.$S. Morrıson-Scort,London — D.STArck, Frank- | furt a. M. — E. THENIUSs, Wien eg, VERHEYEN, Ant- I vr werpen E \ 2 | ch iftl leitung M. RönHrs, Hannover ICON: EN! } i | / | aNTHSONIG ' | Bi % APR 15 1969 ) LIBRARIE? 34. BAND - HEFT 1 Februar 1 969 AG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN one ah . } } INK | . } 2 - rd, NN in ; Quantitative Untersuchungen an der 5. Gefangenschaftsgeneration ‚von glareolus (Schreber, 1780). Von J. RUNZHEIMER Re KT ae h, On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville, 1816. By C. P. ES. ; : u? En Die Chroniosomen des Erdwolfes, Proteles cristatus (Sparrmann, 1783). Von und I SCHMEET N u Ne) A N RN DE % FR 1 | ” ! S ;\ DA & 4 N } j h ü fi N, Schriftenschau Ne ea ah Re Vale HER un Seo Ban at, = ig a 4 T ’ Er = e Bekanntmachungen ..' .. ... Keae BE Be es Re Nr | X hi { ic FEN. I NER ;& Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey Ber ER: d uN; Su - VE £ f Kr: Die „Zeitschrift_für Säugetierkunde“ deutscher, englischer oder französischer ori sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. KR. a Mr h3 u Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausze ‘an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschu Kirchrode, Bünteweg 17. ' re, ET Ha A Br A hl Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitii . Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Man Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassu “ Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manüskriptes erwirbt de schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Na« andere Verfahren wie Photoköpie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in ‚Datenverarbeitu . Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgeb des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deu und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. zu behandeln. er, or a Re le: bei Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträge referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht ge en Berechnung zur Verfügu die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. N SE RR , I R r Ws W > r Alle Rechte, auch die Übersetzung. des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der $ Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch, die Anfeı photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder a ag! für den eine; durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein d Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie ab) chip Besten Rahmenabko 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren ges Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die \ Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenvei des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfo at d richtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exempla : Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. BUN GE: Bu are ER v2 er RE U x ex Dan: Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden ch B Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM Bu, Pen ostg Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes, Es verlängert sich stillschweigend, ' unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezug p 19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitsciri kann Buchhandlung oder beim Verlag Paul. Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Sänger erkunre erhalten die Zeits rift unbe hnet im men des Mitgliedsbeitrages. ERETN It j { r \ ) nee 4 T 1 ; ö a r { " [2 f BR © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by G Beckers Buchdrud re AS “ 3 3 mit. Bin # ir The Structure of the Flukes in Relation to Laminar Flow in Cetaceans - By P.E. Purves! Eingang des Ms. 5. 12. 1967 Introduction In drawing attention to the strong dorsal curvature of the flukes of cetaceans during the downstroke of the tail, FELTs (1966) stated “We have found nothing in fluke ana- tomy proper which explains this difference in linearity during the powerful fluke beat, but we believe the answer will be found in differential output by dorsal and ventral tail musculature, with varıation in movement compensated for by the difference in dorsal and ventral areas of the body and by corrective flipper movements”. However, in a discussion of “Gray’s Paradox”, Purves (1963) pointed out that the weight of the epaxial locomotor muscle-mass is approximately double that of the hypaxıal mass and that in maintaining power on the upstroke alone, the effective length of the anımal, for the purpose of calculating ReynoLp’s Number, was reduced below the level at which turbulence was likely to occur. In these circumstances, if flexure of the flukes were due to muscular action, the former would be expected to curve more strongly in a ventral direction, rather than dorsally during the power stroke. It is the purpose of this paper to demonstrate that the upward curvature of the flukes is not due to differential muscular action but to the anatomy of the flukes them- selves, and that their differential flexure is of supreme importance in the maintenance of laminar flow over the body. The anatomy of the flukes in cetaceans was examined in very great detail by Roux (1883) and little can be added to his description at the macroscopic level, but a very brief recapitulation is required here. The main body, or central core of the fluke ıs con- stituted from a great number of closely packed, anteroposteriorly directed laminae of white-fibrous tissue fig. 1 (B) in which each individual lamina consists of a reticulum of collagen fibres vertically and diagonally orientated, see fig. 1 (C). Overlying these lami- nae of the dorsal and ventral aspects of the flukes are several layers of radiating colla- gen fibres fig. 1 (A), and the whole assembly is covered by the black, external epithe- Jium. The flukes of a living, or recently dead cetacean will bend much more readily ın a dorsal direction by manual pressure than in the ventral direction, the difference in flexibility varying between the species. An extreme example of this differential flexi- bility is to be found in the Long-snouted Dolphin Stenella longirostris and the flukes of this species were used in the present investigation. The specimen had been presented deep-frozen by Marineland of the Pacific and was used for casting and anatomical studies. After the black epithelium had been removed, the appearance of the dorsal and ventral surfaces seemed identical, and gross sectioning of one of the flukes ın, several directions revealed no anatomical reason for the differential flexibility. However, when the layers of radiating collagen fibres had been removed from the dorsal and ventral surface of the other fluke, the core was found to bend with i See D. van Heer, Z. Säugetierkunde, 33 (1968), H. 6, S. 383. 2 P.E. Purves Fig. 1. Diagram showing distribution of collagen fibres in the flukes of a cetacean A = Shows the surface appearance of radiating collagen fibres on the dorsal and ventral aspects of the flukes after the black epithelium has been removed. B, b = A schematic diagram of a section of the fluke along the indicated macroaxis showing anteroposteriorly directed laminae of white fibrous tissue covered dorsally and ventrally by layers of radiating collagen fibres. C, c = Schematic diagram of a section of the fluke through the indicated transverse axis showing vertically and diagonally orientated collagen fibres. Diagram (after FELTS) showing the from of the flukes during (1) the upstroke (2) the glide and (3) the downstroke equal facility in both dorsal and ventral directions. Clearly then, the reason for the differential flexibility resided in the radıating collagen fibres on the surfaces of the flukes and not in the structure of the core. Teased and sectioned fibres were examined by phase-contrast and electron micros- copy, the photomicrographs being shown in fig. 2 (A-D) and the electronmicrographs in fig. 3 and 4. The original material had been preserved in formalın for about a year. It was dehydrated and embedded in epoxy resin and the sections were stained with uranyl acetate and lead citrate. It wıll be seen that the collagen fibres of the ventral aspect of the flukes have a strongly pleated appearance whilst those on the dorsal aspect are nearly straight. Indeed in Stenella longirostris the dorsal fibres seem actually to be “prestressed” since initially perfectly parallel cross sections of the fresh fluke assume a wedge-shape a short time after sectioning. Examination of foetal material shows that this difference in structure is embryonic in origin and that even the deve- loping fibroblasts of the ventral surface have an undulating distortion. It can readily be seen that the radiating fibres of the ventral surface are capable of expansion, with the pleats opening out like the bellows of a concertina but of reasser- tıng and assuming their original shape when tension is released. This clearly could not happen whith the initially straight fibres of the upper surface, since collagen fibres are known to be virtually inextensible, under normal conditions. These fibres could, of course shorten by being thrown into minute, sıinusoidal wrinkles. It is well known that when any flat plate bends, the surface on the convex side of the curvature must expand, whilst that on the concave side must shrink by a corresponding amount. When the fluke is perfectly horizontal, the collagen fibres on the ventral surface are pleated The Structure of the Flukes in Relation to Laminar Flow 3 whilst those on the dorsal surface are staight. Under these conditions appreciable bending can only take place ın a dorsal direction, and it is noteworthy that when this happens, the external epithelium of the upper surface exhibits minute wrinkles which lie at right angles to the axes of the radiating collagen fibres. Examination of the orien- tation of the fibres with respect to the total shape of the fluke shows where dorsal flexure can be expected ı. e. along the macroaxis of the fluke towards the distal ex- tremity and along the thin, trailing edge, especially in its proximal region. In the ven- tral direction, the fluke will be much more rigid, since the initially straight fibres of the dorsal surface would have to stretch beyond breaking point to produce any appreciable bending. #4 ih WE 9RE N EENMGGY£ {| 4, >» e” ” K RR Fig. 2. Phase contrast photomicrographs mag x 300 showing (A) straight layers of collagen fibres on dorsal aspect of flukes (B) pleated layers of collagen fibres on ventral surface (C) teased fibres from dorsal aspect (D) teased fibres from ventral aspect 4 P.E. Purves Fig. 3. Electron-micrograph mag x 18,000 of collagen fibrils on ventral aspect of flukes — Fig. 4. Electron-micrograph mag x 50,000 indicating distortion of collagen molecules on ventral aspect of flukes The Structure of the Flukes in Relation to Laminar Flow 5 Since the orientation of the radıating fibres varies slightly between the species, dependent upon the overall shape of the flukes, there are slight differences in the distri- bution of dorsal flexibility. It should be pointed out that Stenella longirostris is a conspicuos example of a cetacean showing differential distortion of the radıal collagen fibres — but that all the cetaceans examined demonstrate it to a greater or lesser degree. i A study of the insertions of the tendons of the epaxial and hypaxial muscles of locomotion shows that a large angle of incidence can develop on the upstroke but that this is prevented to some extent during the downstroke. For a demonstration of the reason for this phenomenon it ıs convenient to describe the epaxial muscles first fig. 5 A. In the caudal segment, the epaxial muscles consist only of two major portions which are prolongations of the spinalis dorsalis (MSD) and the longissimus dorsalis (MDL). In this region, the muscles are heavily developed, but quite discrete, since they must permit of the relative movement which is concomitant of the sinuous, vertical move- ment of the tail. The spinalıs dorsalis has very powerful attachments to the upper half of all the neural spines (NS) and to the dense fibrous tissue which forms the dorsal all >71 A Na’ | __-MCS$ NEN I ] m \NNMI/HIN / 1) MSD MCS Fa Bi j MDL | || NS IH cB TE TE | { [ VE | \z: V K/ = SITZT ICH 223; =2 tml)z Fig. 5 A. Diagram of the distal end of the epaxial muscles of locomotion in the taıl of a Com- mon Porpoise Phocoena phocoena. The tendon sheaths have been removed from the muscles of the left side and the individual tendons partially separated to show their insertions on the neural spines — B. Diagram of the distal end of the hypaxial muscles of locomotion in the tail of a Common Porpoise Phocaena phocaena. The tendon sheaths have been removed from the muscles of the right side and the individual tendons partially separated to show their insertions on the chevron bones 6 P. E. Purves border of the tail. It is important to note that the posterior attachment to the vertebrae ceases at the commencement of the tail flukes (FL) at a point (TJ) where the neural spines are inconspicuous or absent. A single, slender tendon of the longissimus extends to the very end of the taıl. | Contraction of the epaxial caudal muscles would therefore act mainly ın lıfting the tail and the anterior part of the flukes allowing the posterior part of the flukes to lag under water pressure. Turning now to the hypaxial caudal muscle (fig. 5 B) which consists only of the sacrococcygeus (MCS) it will be seen that its numerous tendons (TE) are inserted into the lateral surfaces of all the chevron bones (CB) which extend to the very end of the tail. Although the sacrococcygeus is a relatively weak muscle compared with the com- bined spinalis and longissimus dorsi, its contraction would cause uniform flexion of the entire caudal peduncle with no sharp angle at the anterior insertion of the flukes. The pubococcygeus (MPC) takes no part in flexion of the tail and indeed has been referred to as part of the levator anı. Discussion The combination of differential angle of incidence of the flukes with reciprocal flexure is such that during rapid acceleration from slow speed, the water is driven posterodor- sally on the upstroke but that there ıs no drive on the downstroke, the water being “spilled” dorsally by the upward curvature of the flukes, and the small angle of inci- dence. This arrangement ensures that the direction of water-flow relative to the body does not alternate with changes in the direction of the tail-beat, a factor of great importance in the prevention of large turbulences and in the initiation of laminar flow. In a more comprehensive paper to be published later, it will be demonstrated that the total body contours and the mode of locomotion serve to keep the water flowing in a constant direction relative to the surface of the body. See Fig. 6. In support of the general theory of locomotion in cetaceans propounded above — a few observations made on living specimens in clear water are noteworthy. In addition to the gross distribution of pigment on the external skin, as depicted in various text IT. D 25 ft — at 15 knots en Sl —— ee onen n = rela moveme ive nt of actual movement of water during water during downstroke upstroke Fig. 6. Diagram showing undulating movement of the body of a cetacean during one complete cycle of the tail and the movement of water relative to the flanks The Structure of the Flukes in Relation to Laminar Flow 7 books there are fine “brush-marks” leading posterodorsally along the entire flank from head to tail. These are particularly conspicuous in the Californian varıety of the Bottle-nosed dolphin Tursiops truncatus and in the Pacific striped-dolphin Lagenorhynchus obliquidens. These “brush-marks” follow the orientation of the dermal ridges beneath the external epithe- lium, Purves (1963), and they also indicate the direction of the water flow relative to the body (Fig. 6). It is also notable than when dolphins “stand on their tails” as they have been trained to do in most “dolphinaria” there ıs a tendency for the body to oscillate in a vertical direction with the dorsal component of movement occurring during extension of the taıl. Since, however, the anımals are also able to move backwards during this process, a small amount of thrust during flexion must be involved. As stated, the strong dorsal flexure of the flukes referred to above, occurs mainly during rapid acceleration from a slow speed, when strong muscular effort ıs required for flexion Im, I, lin, in, Min, Mh Fig. 7. Diagram showing hydrofoil cross section of the flukes in varıous species of cetacean. The vertical lines represent the positions of sections of a cast of the flukes, and the curved lines on the right and left side of each verti- cal line represent the contour of the dorsal and ventral surfaces respectively. A = Stenella roseiventris (Gray, 1866), B = Stenella graffmani (Lönn- berg, 1934), C = Stenella longırostris (Gray, 1828), D = Sousa plumbea (G. Cuvier, 1829), E = Lagenorhynchus cruciger (Quoy and Gaimard, 1824), F = Neomeris phocaenoides (G. Cu- vıer, 1829) of the tail. During sustained, high-speed swim- ming, both the amplitude of the tail-beat and dorsal flexure of the flukes are very small, ex- tension and flexion of the tail take place extre- mely rapıdly and it ıs difficult to detect with the unaided eye that the downstroke is the slower one. This can, however, be seen from examination of cinematograph frames, Purves (1963). In terrestrial mammals, flexion of the taıl is gravity assısted and the hypaxial musculature is therefore greatly reduced. Although due to the relatively large amount of bone and reduced blubber content, the caudal region has a higher specific gravity than other parts of the body, the effect, in water of the downward pull of gravity is to a large extent counteracted by buoyancy so that if muscular effort is to be avoided during flexion of the tail, at high speed, some other mechanısm must be invoked to assıst in returning the tail to its position before the power stroke. It ıs postulated that this assistance ıs provided by the hydrofoil cross section of the flukes. Fig. 7 (A-F) shows a series of diagrams of the flukes of various species of cetacean with profiles of the cross sections at regular intervals. The profiles are asymmetrical in outline with the side of greatest curvature representing the ventral surface. The arrangement is the reverse of the aerofoil in which “lift” is provided by reduced pressure on the upper surface of the wing. Provided the angle of incidence ıs kept small, the reduced pressure on the ventral surface draws the flukes rapidly down- wards after the forward velocity has been provided by the upstroke. Since the density of water is approximately 1,000 times greater than that of air, the downward pull on the hydrofoil would be an equivalent amount greater than the “lift” on an aerofoil of the same size for any given velocity and angle of incidence. The ventral movement will also be assisted by the extreme dorsal “fairing” on the caudal peduncle. 8 P. E. Purves Experiments are now proceeding at the Delft Hydraulics Laboratory to determine | quantitatively, the differential drive on the flukes at various angles of incıdence and various velocities so that this can be correlated with the known difference between epaxial and hypaxıal muscle weights. Summary Direct observations of living dolphins, the study of the locomotor muscles and insertion of tendons indicate that the only upstroke of the rail is a power stroke — the downstroke being passive. Examination of the fine structure of the horizontal collagen fibres in the flukes of cetaceans shows that differential distortion of the fıbrils is correlated with the upward curvature of the flukes when muscular effort is required for flexion of the taıl during rapid acceleration from slow speed. At high speed, flexion of the rail is assisted by the hydrofoil section of the flukes, and dorsal streamlining of the caudal peduncle. Both of these phenomena help to reduce the turbulence that would otherwise be generated by alternate movements of the tail. Zusammenfassung Beobachtungen an lebenden Delphinen sowie das Studium der Bewegungsmuskulatur und des Sehnenansatzes ergaben, daß der Aufwärtsschlag der Schwanzflosse eine aktive, der Abwärts- schlag eine passive Bewegung darstellen. Die Untersuchung der Feinstruktur der horizontal verlaufenden Collagenfibrillen in der Schwanzflosse der Cetacea zeigt, daß eine Beziehung zwischen der Verdrehung dieser Fibrillen und dem Aufbiegen der Schwanzflosse besteht, und zwar dann, wenn bei schneller Beschleuni- gung aus langsamer Bewegung heraus eine starke Muskelbeanspruchung zur Durchbiegung des Schwanzes erforderlich wird. Bei hoher Geschwindigkeit wird die Bewegung des Schwanzes unterstützt durch das strömungstechnisch günstige Profil der Schwanzflosse sowie durch die dorsale Stromlinienführung des Rumpfhecks (n. CasseLr’s: Blumenstiel). Beide Phänomene helfen mit, die Turbulenz zu verringern, die sonst durch die beidseitige Bewegung des Schwanzes entstehen würde. Acknowledgements Acknowledgements are due to Mr. J. V. Brown for phase-contrast photomicrography and to Miss D. Parry for the electron-micrographs. I also wish to thank the Director, Mr. E. F. DEN HERDER, of the Dolphinarium, Harderwijk, Netherlands, and the Curator, Dr. W. H. Dupox VAN HEEL for the opportunity to study live cetaceans at close-quarters. Bibliography FELTs, W. J. L. (1966): Some Functional and Structural Characteristics of Cetacean Flippers and Flukes: in Whales, Dolphins and Porpoises. Edit. Norrıs, K. S., Univ. Calıf. Press, 255—276. Purvegs, P. E. (1963): Locomotion in Whales. Nature 197, 334—337. Roux, W. (1883): Beiträge zur Morphologie der functionellen Anpassung. I. Structure eines Hose Hbersnerrern bindegewebigen Organs (der Schwanzflosse des Delphins). Arch Anat. Entw., 4, 76—162. Address of the author: Dr. P. E. Purves, British Museum (Natural History), Cromwell Road, London S. W. 7, Great Britain Quantitative Untersuchungen an der 5. Gefangenschaftsgeneration von Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) "2 Ein Beitrag zum Studium des Domestikationsgeschehens Von Joost RUNZHEIMER Aus dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut der Universität Frankfurt am Main Direktor: Prof. Dr. med. D. Starck Eingang des Ms. 15. 11. 1967 Einleitung, Problemstellung Trotz zahlreicher Abhandlungen über das Domestikationsgeschehen (u. a. HERRE 1955, 1959 a, 1959 b, 1959 c) läßt sich auch heute noch der Begriff „Domestikation“ nur angenähert fassen. Die beste Vorstellung ergibt sich aus einer Aufzählung der beson- deren Lebensbedingungen ım Hausstande: 1. Leben in sexueller Isolation. 2. Durch Anstreben eines Zuchtzieles erreichte künstliche Selektion. 3. Veränderungen des Lebensalters und damit Eingriff in den Generationsrhythmus. 4. Zuführung bestimmter Nahrung. 5. Eingrenzung der Bewegung. Diese Faktoren sind sicherlich nicht immer ın gleichem Umfange wirksam. Doch führten sıe bei allen Haustierformen zu ähnlichen Merkmalsveränderungen gegenüber den Wildarten (HERRE 1959 c). Kennzeichnend sind: 1. Zunahme der Variabilität der domestizierten Wildtierart im Hausstand (Ver- mannigfaltigungsproblem). 2. Merkmalsparallelität. Vor allem die Gleichförmigkeit der entstandenen morphologischen und physiologischen Veränderungen läßt ein Ordnungsprinzip vermuten (HERRE 1959 b, HERRE, Frick, RöHrs 1961). Aus diesem Grunde wurde begonnen, die für Merkmalsausprägungen verantwortlichen Faktoren auf ihren qualitativen und quantitativen Einfluß hin zu untersuchen. Eine Entscheidung, inwieweit physiologisch wirksame und zu Modifika- tionen führende, oder inwieweit selektionierende, das Erbgut verändernde Faktoren die Merkmalsausprägung beeinflussen, kann derzeit noch nicht in jedem Fall getroffen werden. Auch an in Gefangenschaft gehaltenen Tieren wurden Veränderungen festgestellt, die den Domestikationseffekten ähnlich sind (KLarTr 1932). Eine Reihe von Faktoren, die den Domestikationsprozeß bestimmen, werden auch während der Gefangenschafts- haltung wirksam. Untersuchungen von HERRE (1958) an verwilderten Eseln, von Rönrs (1961) an verwilderten Hauskatzen sowie von HückınGHAUs (1965) an ver- wilderten Hauskaninchen ließen als Ausdruck einer „Entdomestizierung“ entgegen- gesetzte Veränderungen der Organproportionen erkennen. ! Thema und Leitung der Arbeit: Prof. Dr. H. Frick. ® Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschatt. 10 J. Runzheimer Zur Analyse des Einflusses von Faktoren, die in der Domestikation verändernd auf das Erscheinungsbild der Haustiere einwirken, eignet sich die Untersuchung von in Gefangenschaft gehaltenen und dort weitergezüchteten Tieren. Um valıde Aussagen machen zu können, ist die Aufzucht vieler Tiere unter möglichst gleichförmigen Bedin- gungen notwendige Voraussetzung. Bei Verwendung von‘ Kleinsäugern als Zucht- material sind diese Bedingungen leicht zu erfüllen. Mit der 5. Gefangenschaftsgeneration von Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) wird ein Material untersucht, an dem sich schon eine Reihe der durch die Gefangenschaft bedingten Veränderungen ereignet haben könnte. Eine solche Gefangenschaftsgeneration darf als Inıtialphase des Dome- stikationsprozesses angesehen werden, wenngleich — wie Kıng und Donapson (1929) feststellten — 10 Generationen Gefangenschaft in keiner Weise ausreichen, um bei der Wanderratte die Organproportionen der Albinoratte entstehen zu lassen. Material und Methode Die im August 1959 in dem gleichen Biotop (Schwanheimer Wald bei Frankfurt/Main) gefan- genen 27 Exemplare (17 5 8, 10 22) von Clethrionomys glareolus bildeten das Ausgangs- material einer über mehrere Generationen geführten Gefangenschaftshaltung. Für alle Gene- rationen wurden möglichst einheitliche Lebensbedingungen geschaffen. Als Unterbringung dien- ten die bei bisherigen Züchtungen kleiner Nagetiere bewährten Makrolonkäfige. Kleine, mit Heu ausgelegte Zigarrenkisten bildeten das direkte Nestversteck. Die Nahrung aller Gefangen- schaftstiere bestand im wesentlichen aus Salat, Obst (insbesondere Äpfel) und Mohrrüben. Hafer und Garnelen wurden nur als Nebenbestandteil der Gesamtnahrung verfüttert. Jung- tiere erhielten in der dritten und vierten Lebenswoche zusätzlich Haferflocken. Dem Trink- wasser wurden Vitamine zugesetzt. Die klimatischen Bedingungen, wie Temperatur und Luftfeuchtigkeit waren für alle Tiere die gleichen. Die ersten vier Gefangenschaftsgenerationen lebten unter diesen Bedingungen je- weils ein Jahr, bevor die Tiere durch eine überdosierte Äthernarkose getötet wurden. Sofortige Präparation in der von KLEmMMT (1960) beschriebenen Weise (Herz nach Methode MÜLLER) und Feststellen der einzelnen Organgewichte mit einer Genauigkeit von 5 mg erfolgte bei allen Tieren in der gleichen Weise. Bei der 5. Gefangenschaftsgeneration wurden erstmalig Organ- gewichte verschieden alter Tiere bestimmt. Die von Lösmann (1968) quantitativ analysierten 211 wildlebenden Individuen von Cle- thrionomys glareolus (120 & &, 91 22) wurden in den Monaten Juli bis Oktober 1963 in einem Mischwald bei Friedrichsdorf/Taunus lebend gefangen. Für diese Stichprobe wird — gestützt auf umfangreiche Untersuchungen von ZEJDA (1965) — ein Alter von 3 bis 6 Monaten angenommen. Wir haben deshalb unser Material auf diese Altersgruppe beschränkt und achtzig 80 bis 200 Tage alte Tiere, die in den Monaten Juli bis Oktober getötet wurden, in die Auswer- tung einbezogen. Diese Tiere (47 & d, 33 Q9) ließen sowohl in ihrem Verhalten, als auch bei makroskopischer Betrachtung keine Anzeichen einer bestehenden Krankheit erkennen. Beobachtungen über Wurfzeit, Geschlechterverhältnis und Lebensalter Eine systematische Beobachtung der in Gefangenschaft lebenden Tiere wurde nicht durchgeführt. Da jedoch Angaben über das Verhalten von Rötelmäusen in der Gefangenschaft nur spärlich vorhanden sind, sollen die als „Nebenbefunde“ erhaltenen Ergebnisse kurz geschildert werden. Bei den unter Laborbedingungen lebenden Rötelmäusen der 1. bis 5. Gefangen- schaftsgeneration wurde eine ganzjährige Fortpflanzung beobachtet. Dies entspricht u. a. den von v. WRANGEL (1940) gemachten Aussagen, wonach im Laboratorium ge- haltene Rötelmäuse im Gegensatz zu wildlebenden Vertretern dieser Art ganzjährig fortpflanzungsfähig sind. Wurfzahl und Wurfgröße waren allerdings in den Monaten September bis Februar wesentlich geringer als in der Zeit von März bis August. Die Hauptwurfzeit lag in den Jahren 1960 bis 1963 nicht in einem gleichen Zeitraum, wo- bei die beobachteten Schwankungen nicht auf einen Wechsel der Haltungsbedingungen zurückzuführen sind. Es entfielen 1960 50%)» aller Würfe auf die Monate Juni und Juli. 5. Gefangenschaflsgeneration von C. glareolus 11 Tabelle 1 1 Jah 21 Aawalıll clan e) 6) alt es 0/5 Wurf- Wurf- urden: vn zahl sröße SS Ö&.| 2% R G! DI, 177 10 — 16 10 96,3 3—7 1—7 Fi 11117 73 44 62 40 DT SD 1—7 1—7 F2 210 108 102 535 64 59 58,6 1—5 1—8 F3 143 73 70 54 48 41 62,2 1—8 1—7 F4 193 104 89 54 81 5 60,1 1—8 1—7 1 G = Wildtiere, die 1 Jahr in Gefangenschaft gehalten wurden. Dagegen wurden 1961 etwa 80°/o der Würfe schon ın den Monaten März bis Mai beobachtet. 1962 und 1963 registrierten wir die meisten Würfe — 74°/u bzw. 69/0 — im April, Mai und Juni (Tab. 1). Im Gegensatz zur freilebenden Form von Clethrionomys glareolus, bei der maximal nur drei Würfe pro Fortpflanzungsperiode beobachtet wurden (v. WRANGEL 1940), haben unsere in Gefangenschaft gehaltenen weiblichen Rötelmäuse bis zu achtmal ge- worfen. Die Wurfgröße differierte zwischen eins und acht; der Durchschnitt lag bei den Tabelle 2a Nkg III 6,79 8,03 85a 6,40 4,66 in g 4 1397 13,74 14,04 14,98 15,51 12525 1237 11,02 11,41 11,10 8,60 Gehirn- 0,510 0,465 0,465 0,475 0,450 0,485 gewicht x 0,590 0,605 0,620 0,635 0,605 0,640 in g 0,543 0,546 0,538 0,543 0,544 0,579 Herz- : 0,090 0,085 0,070 0,080 0,065 0,050 gewicht } 0,140 041,35 0,140 0,135 0455 0,185 in g On 2 0115 0,107 0,105 0,102 0,112 Lungen- 04135 0,080 0,100 0,085 0,075 0,070 gewicht . 0,190 0,180 0,160 0,165 0,230 0,285 in g y 04197. 0,145 0,135 0,131 0,136 0,133 Leber- 0,87 0,65 0,66 0,74 0,48 0,61 gewicht x 2,06 2,06 1,80 1,41 1,79 2,27 in g 1,14 1,16 1,08 1,04 1,06 1,40 Nieren- DHlOHREo55, 913 eor135 720130 0,130 gewicht 085072101395 10305 2010290 7710,365 0,315 in g y DS 02372 02101093, 0922 2101253 0,198 Fett- ; 0,56 0,31 0,69 0,58 0529 0,41 gewicht Es 6,67 6,23 6,17 5155 5,73 3,47 in g A or 0866. 82. 22 1,55 1 Gesamte Individuenzahl der Gefangenschaftsgeneration F 5, aus der für die folgenden Berechnungen und Analysen die 80 bis 200 Tage alten Tiere ausgewählt wurden. 12 J: Runzheimer wild geborenen, in Gefangenschaft gehaltenen Elterntieren bei 4,8 Jungen pro Wurf. Dies stimmt mit den Angaben anderer Autoren (ZEJDA 1959, MıcHAELIS 1966) über- ein. Bei den Generationen F 1 bis F 4 lag die durchschnittliche Zahl der Neugeborenen in einer ähnlichen Größenordnung. Eine genaue Zahl kann jedoch nicht angegeben wer- den, da die totgeborenen Tiere im Protokoll nicht erfaßt wurden. Am Ende der Säugezeit, die nach BRAMBELL und RowLanns (1936) drei Wochen andauert, wurde das Geschlechterverhältnis bestimmt. In allen Generationen überwiegen männliche Tiere. 358 Männchen der ersten vier Gefangenschaftsgenerationen stehen 315 Weibchen gegenüber. Dies kommt, prozentual ausgedrückt, einem Verhältnis von 53,340%/0 zu 46,66°/o gleich. Ähnliche Ergebnisse ermittelten v. WRANGEL (1940) mit 580/0, MazAk (1962) mit 54,25 %/o und MicHAELIS (1966) mit 51,25°%0 Männchen. Von den drei Wochen alten, in Gefangenschaft geborenen Tieren erreichten nur etwa 60 /u ein Lebensalter von einem Jahr, dagegen starb von den 27 Individuen der Eltern- generation nur ein Männchen vor Ablauf einer Gefangenschaftszeit von zwölf Monaten. Wenn auch Körper- und Organgewichte der Generationen F 1 bis F 4 nicht näher abgehandelt werden sollen, seien doch Maxima, Minima und Mittelwerte einiger Or- gangewichte in Tabelle 2 zusammengestellt. Innerhalb der Stichproben F 1 bis F 4 läßt sich eine gerichtete Zu- oder Abnahme von Körper- und Organgewichten nicht ein- deutig feststellen. Es fällt jedoch auf, daß die meisten relativen, zum Teil auch die absoluten Organgewichte der Gefangenschaftstiere und der Gefangenschaftsgenerationen niedriger sind als die entsprechenden Organgewichte der Wildtiere. Tabelle 2b NkgIl xy 6,81 9,56 6,39 6,90 6,94 4,76 5,95 in g a 13,55. 12/65 iieo Ass0 Mose‘ ol x ao 9,42 9,20 9,44 8,14 8,60 Gehirn- yYain 0,490 0515 045 045 0480 0455 0,490 gewicht 0,590 0,620 0,620 0,610 0,600 0,600 0,650 in g y 0,540 0,554 05997 0,529 O3 0,531 0,559 Hlerz- Yan 0,070 0,085 0,065 0,065 0,075 0,055 0,085 gewicht Ymax 0,150 0,140 0,130 0,135 0,145 0,160 0,175 in g y OSLTE 0,110 0,098 0,094 0,100 0,083 0,115 Lungen- Yin 0,105 0,115 0,090 0,080 0,085 0,075 0,090 gewicht Ymax 0,205 0,170 0,165 0,235 0,220 0,195 0,220 in g y 0,159 0,148 0,129 05123 05427 0,143 0,140 Leber ya, 0,53 0,87 0,67 0,68 0,50 0,51 0,70 gewicht Ymax 1,98 1,617 22199 1,68 1,97 1,88 2,89 in g y 1523 1519 1,07 1,02 1,03 0,90 1,49 Nieren- Yin 0,135 0,160 0,125 0,135 0,145 0,110 0,140 gewicht yYmax 0,305 0,275 0,255 0,305 0,270 0,300 0,290 in g y 0,230 0,219 0,201 0,200 0,204 0,178 0,205 Fett- Yan 0,67 0,76 0,43 0,91 0,28 0,44 0,60 SEWDIchEE ya 6,72 9,44 10,05 5,94 5,54 7522 4,32 in g y 2,51 2,61 2,81 2,43 2,09 1,92 1,81 ! Gesamte Individuenzahl der Gefangenschaftsgeneration F 5, aus der für die folgenden Berechnungen und Analysen die 80 bis 200 Tage alten Tiere ausgewählt wurden. 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 13 Symbole und Rechenformeln Eine ausführliche Abhandlung der für allometrische Untersuchungen erforderlichen Rechenverfahren findet sıch in der Arbeit ZEHNER (1967). Hier sind daher nur die ver- wendeten Symbole und die den Berechnungen zugrunde liegenden Formeln wie folgt angeführt: ? Symbole: n = Individuenzahl der Stichprobe x bzw. y = Körper- bzw. Organgewicht x bzw. y = Mittelwert der Absolutwerte Al.) = dreifacher Wert des mittleren Fehlers des Mittelwertes (30-Regel) X bzw. Y = logx bzw. log y X bzw. Y = Mittelwert von 2X bzw. ZY sx bzw. sy = Streuung von X bzw. Y r = Korrelationskoeffizient von X und Y a — Regressionskoeffizient a = Allometrieexponent sı = Standardfehler von a bzw. a a. — gemeinsamer Allometrieexponent zweier Stichproben $.. = Standardfehler von a. B. = mit Hilfe von a. errechneter log b. der Allometriegleichung einer der beiden Stichproben Formeln: ._ ER) ON x &-%% 2 -Y „_2&-D 9 > a, Sa + 9 Sa ) a Gun 2 2 SA | 2 2 2 SZ a SA. — - 2 2 Sa +5, | 5 | BR 14 J:. Runzheimer Prüfquotient zur Beurteilung des Anstiegs zweier Allometriegeraden: | 1 2 Z Anstieg > > en - | = A; Prüfquotient zur Beurteilung der Lage zweier Allometriegeraden: B.ı — B. ZLage Ems on s(B.ı — B.) > 2 3 > : = Z zZ z ar S(B.; — B.>)" 7 7 n, n, Se (Xı Er X5)? 5% 2 Ergebnisse 1. Nettokörpergewichte Für die Beurteilung der Beziehung einer Teilgröße (z. B. Organgewicht) des Organıs- mus zu seiner „Gesamtgröße“ ist eine geeignete Bezugsgröße erforderlich (KLATT, 1921, 1923). Wir benutzen die gleichen Körpergewichtsgrößen, die LöBMAann (1968) in seiner Arbeit auch anführt: I. Nettokörpergewicht I (Nkg I) = Bruttokörpergewicht minus Gewicht von Ma- gen-, Darm- und Blaseninhalt. II. Nettokörpergewicht II (Nkg II) = Nkg I minus Gewicht von Haut- und Ein- geweidefett (im folgenden Gesamtfett genannt). III. Nettokörpergewicht III (Nkg III) = Gewicht des exenterierten Körpers vor Entnahme des Gehirns. In der Tabelle 3 sind die Werte der Nettokörpergewichte, Organgewichte und das Alter der ın unserer Stichprobe quantitativ ausgewerteten Rötelmäuse aufgeführt. Varıiations- breiten und Mittelwerte der Nettokörpergewichte der 5. Gefangenschaftsgeneration (abgekürzt: F 5), sowie der lebend und in Freiheit gefangenen Rötelmäuse (abgekürzt: W) sınd in Tabelle 4 zusammengestellt. Vergleicht man die männlichen mit den weiblichen Gefangenschaftstieren, so sieht man, daß die Extremwerte aller drei Nettokörpergewichte bei den Männchen über den Werten der Weibchen liegen. Auch die durchschnittlichen Nettokörpergewichte der männlichen Rötelmäuse sind gegenüber den Weibchen signifikant erhöht. REICHSTEIN (1964) und ZEjDA (1965) weisen auf die Abhängigkeit des Körpergewichtes von der Geschlechtsaktivität hin. Wir untersuchten daraufhin unser Material und fanden, daß die ım Juli (nach ZEJDA zeigen in diesem Zeitraum noch etwa 30 Prozent aller Tiere Merkmale voller Geschlechtsaktivität) getöteten Männchen ein erheblich höheres Durchschnittsgewicht von Hoden und Genitale besitzen, als die im September und Oktober (nach ZEJDA sind zu diesem Zeitpunkt nur noch knapp 5 Prozent aller Rötel- mäuse voll geschlechtsaktiv) präparierten Tiere. Allerdings ist das durchschnittliche Nkg III, ın welchem das Gewicht von Hoden und Genitale nicht mehr enthalten ist, genau wie Nkg I und Nkg II, signifikant höher als das entsprechende Durchschnitts- gewicht der Weibchen. ZEJDA führt ın seiner Arbeit nicht näher aus, in welchem Maße die Geschlechtsaktivität die verschiedenen Körpergewichtsanteile verändert. Er findet 5. Gefangenschaflsgeneration von C. glareolus r Ip M93 -239J7 -JWESIH) 219193 -U9I9IN BLIRI UN GR) -19997 21998 -u9dunT 391 mad -219] I1pPTM98 -UATU9H) J1PTA9S -19d10Y | -ON>N ee I 119198 -19dı1oY -ON3N (se ade] 007 stq 08 ‘S J) asnews3oy 1aıpıpuuew SyUpımaduedıg pun -ı5dıoy DE ollogPL we u910993 IN J: Runzheimer 16 IS’z 0/70 rr‘I Or1‘o orale) rAshe) Dal 18°€ Orz‘o 97°] 0ET'O sol‘o sz5°0 06 II [0),274 sITo g6‘0 os1T’o g80‘0 065°0 6/11 rer Orz’o rl Or1‘O OL1‘O ssgo 89° TI 80°r OIT'O 0€ 1 0ET'O eg le) 0S5'0 9r°11 ge.‘ 01,240) zo‘ OLT'O sTro DES‘ ZT g/T [orddde) 9E'] SIT‘ OLT‘O geg‘o ZT Days gez’o ge] OrL‘o 00T°‘O [eboXchle) er TI ol’ GEeTzo ro‘I szio 060°0 sz5°0 9G°OI 09° sor‘o 86°0 sIro g60°0 szg°0 zz’ol Ir sIzo 80° Szi’o sor‘o era) 9001 #67 sIT‘o so‘ sIro g60°0 0ES‘O 00°01 097 gez’o 88°0 sol’o 00T’O Org‘o 16'6 Yale) c6To 060 091°0 OZT’O et: Tee) 78°6 11 Va Klo) rdAle) sTro g80°0 sog‘o 18°6 18°€ soz‘o ale) 00T°O 001'0 OIS‘O £2'6 FI‘ soz‘o LS‘ OrL’o solo 2,33 < 2,58 (Po,01) Bei der Prüfung mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 1/ ist ein Lageunterschied der gerichteten Allometriegeraden nicht gesichert. Im Vergleich zwischen Wildtieren und F 5 übersteigt der Prüfquotient für den mg Gesamtfett 9 mg Organgewicht Q / 6500 ö 3000 / (6) 5000 2500 - / = 2000 Leber 2000 1500 g 1000 1000 129 800 5% LE / 500 2 e 600 n% ee-ST8ge z6ehin 350 500 - en BER — _ _ Wildtiere 400 S2=JE8 | ___MWildtiere 35 50° 75 10 150g a 73210 159 Nettokörpergewicht II Nettokörpergewicht II Abb. 2 (links). Vergleich der Allometriegeraden a für das Fettgewicht männlicher und weib- licher Tiere bei Nettokörpergewicht III — Abb. 3 (rechts). Darstellung der Regressionsgeraden a für das Hirngewicht männlicher Rötelmäuse und der Allometriegeraden a für das Leber- gewicht männlicher und weiblicher Tiere bei Nettokörpergewicht III 5. Gefangenschaflsgeneration von C. glareolus 21 Unterschied des Anstieges der Allometriegeraden bei beiden Geschlechtern die Signifi- kanzschranke. ö ö ZAnstieg 3,24 — 2,58 (Po,01) 292 ZAnstieg 4,04 > 2,58 (Po,01) Mit steigendem Körpergewicht nimmt der Fettanteil der 5. Gefangenschaftsgenera- tion im Vergleich zur Wildform erheblich stärker zu. Abbildung 2 verdeutlicht die Unterschiede des Fettanteils bei Wild- und Gefangenschaftstieren im Verhältnis zum Nkg III. Bei der von LösMmAann (1968) untersuchten Wildtierstichprobe läßt sich ein höherer Fettanteil der Weibchen statistisch sichern. 3. Organgewichte a. Gehirn Das absolute Gewicht des Gehirns beträgt bei So | 22 F5 0,490 8 — 0,625 g 0,455 8 — 0,600 g y= 0543 g + 0,014 g y= 05278 + 0,019 g Wildtiere 0,485 g — 0,640 g 0,490 g — 0,650 g y= 0579 g + 0,009 g y= 0559 g + 0,010 g Das relative Hirngewicht hat bei den Gefangenschaftsmännchen von 6,88 /o (Nkg III = 7,63 g) auf 4,84°%/0 (Nkg III = 11,47 g) abgenommen, bei den Weibchen entsprechend von 8,16°%/0 (Nkg III = 6,31 g) auf 5,67 °/o (Nkg III = 9,44 g). In ver- gleichbaren Gewichtsklassen bleibt das relative Hirngewicht unserer Stichprobe bezo- gen auf Nkg III deutlich unter den für die Wildtiere ermittelten Werten. Gewichts- Hirngewicht in %o Nkg III klassen in g ö d 2Q E95 7— 38 6,88 6,97 9 — 10 5,61 >07 Wildtiere 7— 8 7,43 72 9 — 10 6,27 5199 Grundlage weiterer Aussagen, insbesondere der statistischen Auswertung unseres Materials, ist eine ausreichende Korrelation zwischen Hirngewicht und Körpergewicht. Das Körpergewicht ist aber als Bezugssystem für die Beurteilung des Hirngewichtes bei Clethrionomys glareolus ungeeignet (LÖBMANN 1968). WINGERT, KRETSCHMANN und WINGERT sowie EMELE stellen fest, daß das Gehirngewicht in starkem Maße altersab- hängig ist. Da das Körpergewicht nicht nur vom Alter, sondern u. a. auch weitgehend von der Geschlechtsaktivität beeinflußt ist, verwundert es nicht, daß die gefundenen Korrelationskoeffizienten erheblich unter den für andere Organe erhaltenen Werten liegen. So bleiben bei den weiblichen Rötelmäusen die Korrelationskoeffizienten sogar unter den Zufallshöchstwerten. Bei den Männchen ist die Korrelation zwischen Nkg I und Hirngewicht bei einer Signifikanzwahrscheinlichkeit von 0,05 ausreichend. Für Nkg II und Nkg III liegen die Koeffizienten für eine Irrtumswahrscheinlichkeit von ı 27 J. Runzheimer | } \ 1%/o noch über dem Zufallshöchstwert. LöBMAnN verzichtete auf eine Auswertung seiner | Maßzahlen. Wir wollen einen Vergleich zwischen den männlichen Tieren vornehmen, | } jedoch bezüglich der Wertung der Ergebnisse darauf hinweisen, daß die verwendete | | Bezugsgröße Nettokörpergewicht nur eine Teilgröße der das Cihtanae. che bestim- menden Einflüsse ist. | Die zur Berechnung erforderlichen statistischen Maßzahlen sind in Tabelle 7 auf: | geführt. | Tabelle 7 : Ä 38 | 2 | ee 0,7339, 0,7209 Sy 0,0244 0,0264 I Nkg I Nkg II DE III NkglI | Nkg II Nkg III T: 0,307 0,461 0,454 0,143 0,288 0,330 0,100 O9 0,184 0,057 0,168 0,184 h 0,0452 0,0501 0,0526 0,0975 0,0918 Die Regressionskoeffizienten für das Gehirn der männlichen und weiblichen Rötel- | mäuse (F 5) zeigen, daß keine zu sichernden Anstiegsdifferenzen der Regressionsgera- den bestehen. j Nkg I Z Anstieg >= 0,52 f Nkg II Z Anstieg = 0,09 = 2,58 (Py,01) Nkg III Z Anstieg — 0,004 Der Anstieg der Regressionsgeraden für das Hirngewicht der männlichen und weıib- lichen Rötelmäuse unserer Stichprobe ist zwar für die jeweiligen Bezugsgewichte Nkg I, : Nkg II und Nkg III nicht verschieden, doch kann diese Feststellung nicht weiter aus- _ gewertet werden, da der Korrelationskoeffizient der weiblichen Tiere unter dem Zu- | fallshöchstwert liegt. Vergleicht man das Gehirngewicht der unter Laborbedingungen gehaltenen männ- lichen Rötelmäuse mit dem der freilebenden Form, so sind keine Unterschiede im | Anstieg der Regressionsgeraden festzustellen. Nkg I ZAnstieg — 947 Nkg II Z Anstieg 0,83 < 2,58 (P9,01) Nkg III Z Anstieg — 0,61 I Es ist daher erlaubt, die gemeinsamen Organexponenten zu berechnen. Nkg I a. = 0118 s, = 0,0261 | Nke, Ir a, = 0914377557 0,0249 Nkg III a. = 0,157 s, = 0,0275 q Die dazugehörigen Werte für den Faktor b. betragen: | F5 W 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 23 Die daraus resultierenden Prüfquotienten für den Unterschied der Lage der gerich- teten Regressionsgeraden bleiben deutlich über dem Wert der Signifikanzschranke. Ne 70 Nkg II ZLage FR 792. > 2,58 (Po,01) Nkg III Zunge — 8,65 Wie auch aus der graphischen Darstellung Abbildung 3 ersichtlich, besteht mit hoher Wahrscheinlichkeit ein Lageunterschied der Regressionsgeraden von männlichen Wild- tieren und den in Gefangenschaft gehaltenen Rötelmäusen. Das Hirngewicht der Individuen unserer Stichprobe hat im Verlaufe der Gefangen- schaftshaltung abgenommen. Auf Grund der durchschnittlichen Hirngewichtsgröße der Generationen F1-—F 4 (s. Tab. 2a) konnten diese Ergebnisse erwartet werden. Dieser Befund stimmt mit zahlreichen Literaturangaben über die Auswirkungen der Dome- stikation bzw. der Gefangenschaftshaltung auf das Hirngewicht von Säugetieren überein. Schon KrATT (1912) stellte eine Zunahme des Hirngewichtes sowie der Hirn- schädelkapazität verwilderter Hauskatzen gegenüber der Haustierform fest. Nach Untersuchungen von RöHrs (1955) kann der Gewichtsverlust des Gehirns der Haus- tierform (Hauskatze) nahezu 25°/o betragen. Ähnlich den von Krarr (1932, 1952) und STEPHAN (1954) ermittelten Ergebnissen für in Gefangenschaft gehaltene Füchse konnten auch wir die eintretende Gewichtsverminderung des Gehirns schon bei den in Freiheit gefangenen und ein Jahr unter Laborbedingungen weitergezüchteten Rötel- mäusen feststellen. Kıng und DonaLpson (1929) registrieren den plötzlichen Abfall des Hirngewichts bei den Individuen der ersten in Gefangenschaft geborenen Genera- tion von Wanderratten, haben allerdings das Hirngewicht der Elterntiere nach einer bestimmten Dauer der Gefangenschaft nicht ermittelt. Übereinstimmend mit unseren Befunden stellen sie fest, daß sich eine weitere Hirngewichtsabnahme in den folgenden Gefangenschaftsgenerationen nicht sicher nachweisen läßt. Frick und Norp (1963) finden allerdings bei vergleichenden Untersuchungen über das Hirngewicht der westlichen Hausmaus, Mus musculus domesticus Rutty 1772, und der Labormaus (Albinomaus) keine statistisch gesicherten Differenzen des Hirngewich- tes. Hierbei ist jedoch zu berücksichtigen, daß Mus m. domesticus keine echte Wildform darstellt (Schwarz und ScHwArz 1943), sondern als eine kommensale Unterart be- trachtet werden muß (ZIMMERMANN 1950). Für die endgültige Beurteilung, ob und in welchem Ausmaß in der Domestikation das Hirngewicht reduziert wird, wäre eine geeignetere Bezugsgröße als das Netto- körpergewicht wünschenswert. | b. Herz Das absolute Herzgewicht variiert bei E75 Wildtiere Die für männliche und weibliche Gefangenschaftstiere festgestellte geringere Va- riationsbreite der Nettokörpergewichte ist in entsprechender Weise auch für das Herz- gewicht zu beobachten. Insbesondere werden die Maximalwerte des absoluten Herz- 24 J. Runzheimer gewichtes der Wildtiere weder von den Männchen noch von den Weibchen unserer Stichprobe erreicht. Das durchschnittliche Herzgewicht liegt bei den Gefangenschafts- tieren absolut und relativ unter dem der Wildtiere. Während das mittlere Herzgewicht bei den Gefangenschaftstieren 9,5 %/oo bzw. 9,7 %/oo des durchschnittlichen Nkg III be- | trägt, liegen die Werte für die Wildtiere bei 13,0 %/o0o bzw. 13,4 °/oo. Das relative Herz- gewicht der Weibchen (Klassenbreite des Nkg III = 1 g) erstreckt sich auf einen Bereich von 9,6°/o0o bis 10,6°/oo. Bei den männlichen Rötelmäusen schwanken die Relativ- gewichte der einzelnen Klassen geringfügig zwischen 9,1°/e0 und 10,0°/oo. Eine ge- richtete Abnahme, im Sinne der von Hesse aufgestellten Reihenregel, wie sie von KLEMMT und SEELIGER bezogen auf Nkg I beschrieben wird, ist bei u unserem Material für das Verhältnis Herzgewicht zu Nkg III nicht festzustellen. Unterschiede der relativen Herzgewichte im Vergleich einer Gefangenschaftsform (Albinomaus) mit einer Wildform (Mus musculus domesticus, Rutty 1772) beschreibt Norp (1963). Die absoluten und relativen Herzgewichte von Mus musculus liegen in allen vergleichbaren Gewichtsklassen über den Werten der von SEELIGER untersuchten in Gefangenschaft gehaltenen Albinomäuse. Das Verhältnis des relativen Herzgewichtes ° zum Nkg III schwankt bei den männlichen Tieren von Mus musculus zwischen 13,44 0/oo (Nkg III = 5,21 g) und 11,28 /oo (Nkg III = 12,86 g), bei den Albinomäu- sen zwischen 12,52 °/oo (Nkg III = 5,19 g) und 10,13 °%/oo (Nkg III = 12,83 g). Das durchschnittliche relative Herzgewicht ist in gleichen Gewichtsklassen bei Mus musculus etwa um 1°/oo höher als bei den Albinomäusen. In den ersten fünf Gefangenschafts- generationen hat bei unserem Material — in vergleichbaren Gewichtsklassen — das durchschnittliche mittlere Herzgewicht um etwa 3,5 °/oo gegenüber den wildlebenden Tieren abgenommen. Die beobachtete Reduktion des Herzgewichtes kann als Domesti- kationseffekt angesehen werden. Wie ZEHNER (1967) bei Untersuchungen an der Al- binomaus zeigte, ist dieser Effekt durch Veränderung der Umwelt (Freigehege) reziprok zu beeinflussen. Somit muß der Gewichtsverlust“ des Herzens als eine umweltbedingte Modifikation angesehen werden. Die hohen Korrelationskoeffizienten weisen auf die stramme Bindung zwischen Herz- und Nettokörpergewicht hin. Die der allometrischen Ausrechnung zugrunde liegenden logarıthmischen Werte und statistischen Maßzahlen sind in Tabelle 8 zu- sammengefaßt. Tabelle 8 dd 22 Br 0,9491 5 0,8879, Sy 0.0635 0.0626 NkgI Nkg II Nks III NkgI Nkg II Nke III r 0,808 0,824 0,808 0,855 0,862 0,869 a 0,850 1,011 1.057 0,948 1,387 1,325 Sa 0,0731 0,0835 0,0909 0,0857 0,1224 0,1140 Die Prüfquotienten für die Herzexponenten unserer Stichprobe bleiben bei den drei Nettokörpergewichten unter dem Wert der Signifikanzschranke: Nkg I ZAnstieg 0,87 Nke' Il zpnstier ADS) Nkg II ZAnstieg 1,54 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 25 Für männliche und weibliche Rötelmäuse (F 5) lassen sich somit gemeinsame Herz- exponenten bilden: INikeple re 92er 9,0554 Nkealez 14139, 7° =.0,0692 Nks I a. = 1161 s, = 0,0710 I I Die damit ermittelten Organkoeffizienten lauten: 0,8581 _5 0,6351_3 0,8419 _9 Bei Prüfung auf Lageunterschiede der Allometriegeraden übersteigt nur der Wert für Nkg II die Signifikanzschranke: Nkg I Zyage — 1,69 < Ne I 2a) Nks III 2... = 212 < LÖBMANN weist in seiner Arbeit darauf hin, daß bei allometrischen Berechnungen des Herzgewichtes das Nkg I als Bezugsgröße den physiologischen Gegebenheiten am besten Rechnung trägt, da in ıhm der Fettanteil noch enthalten ist. Wir nehmen daher an, daß der für Nkg II gefundene Lageunterschied der gerichteten Allometriegeraden rein zufällig ist und kein gesicherter Unterschied im Herzgewicht der männlichen und weiblichen Rötelmäuse (F 5) besteht. Auch KLEMMT, SEELIGER, NORD und LÖBMANN stellen keine eindeutige Sexualdifferenz im Verhältnis des Herzgewichtes zum Körper- gewicht der von ıhnen untersuchten Tiere fest. Im Vergleich der Herzexponenten der Gefangenschaftstiere mit denen der Wildform bleiben die Prüfquotienten — ausgenommen Zunsties für die PP bei Bezug auf Nkg II mit 2,74 — unter dem Wert der Signifikanzschranke von 2,58. 86 er ZAnstieg 2,47 ZAnstieg —° 0,47 < Ze Oo BE Arnstiee — 2,74 22,58 (Bonn) ZAnstieg — 1,00 ZAnstieg — 2,16 Z Die zur Lagebestimmung der Allometriegeraden erforderlichen gemeinsamen Herz- exponenten ermittelten wir wie folgt: 26 J. Runzheimer Hieraus lassen sıch die entsprechenden Herzkoeffizienten bestimmen: F5 Wildtiere B b B. b We) Nkg I 0,7038 _3 0,0051 0,8273. g 0,0067 Nkg Il 0,6618 _ g 0,0046 AUS _ 9 0,0060 Nkg III 0,8458 _ 3 0,0070 0,9861 _ 3 0,0097 22 Nkg I 0,7504 _3 0,0056 0,8541 _3 0,0071 Nkg II — —_ — — Nkg III 0,8980 _3 0,0079 0,0525, 0,0108 de | 09 — 16,47 en at ——= 16,84 > 2,58 (Py,01) = > 2,58 (Po.01) — 19,76 ae = 0 Wie schon aus dem relativen Verhältnis des mittleren Herzgewichtes zu erwarten war, kennzeichnen die hohen Werte der Prüfquotienten eine statistisch gut gesicherte Differenz der Herzgewichte. Im Verlaufe der Gefangenschaftshaltung kommt es zu einer signifikanten Abnahme des Herzgewichtes, was auch aus der graphischen Dar- stellung Abbildung 4 zu ersehen ist. c. Lunge Die Variationsbreiten der absoluten Lungengewichte von Clethrionomys glareolus — Wildform und F 5 — betragen bei den Der Vergleich relativer Lungengewichte bezogen auf Nkg III zeigt nur geringfügige Schwankungen in den einzelnen Gewichtsklassen (Klassenbreite 1 g). Weibliche Rötel- mäuse (F 5) weisen gegenüber den Männchen ein höheres relatives Gewicht der Lunge auf. Die relativen Lungengewichte der Wildform liegen bei den Männchen etwas deut- licher als bei den Weibchen über den entsprechenden Werten der in Gefangenschaft lebenden Rötelmäuse. Die bisherigen Literaturangaben über das Verhalten der Lungen- 3. Gefangenschaflsgeneration von C. glareolus 2 mg _ Organgewicht mg Organgewicht 1.00 > Q 300 Nieren 2 Y 9 200 a Lunge ) 7 0% Qc 200 150 © / 150 Herz 100 100 (6) 75 WFS 75 0 _- - _ Wildtiere 3 3% en. E65) 50- .- _ _Wildtiere L 5 75 10 15 g Nettokörpergewicht II 4 9 75) 10 192g Nettokörpergewicht II Abb. 4 (links). Darstellung der Allometriegeraden a für das Herz- und das Nierengewicht männlicher und weiblicher Tiere bei Nettokörpergewicht III — Abb. 5 (rechts). Vergleich der Allometriegeraden a für das Lungengewicht männlicher und weiblicher Tiere bei Nettokörper- gewicht III een Lungengewicht in °/oo klasse in g | < < | eXe | 7—8 13,76 15,13 8 — 9 12,30 13,87 9 — 10 12,58 177, 8 15,79 16,38 ) 15,92 16,05 9210 16,08 16,81 gewichte bei Murinae sind recht widersprüchlich. SEELIGER (1961) findet bei Albino- mäusen keine Geschlechtsunterschiede; KopeE& (1939) ermittelt für männliche Tiere das höhere relative Lungengewicht, Norp (1963) stellt für weibliche Hausmäuse das höhere Gewicht der Lunge fest. In Tabelle 9 sind die Werte der allometrischen Ausrechnung und die statistischen Maßzahlen für das Gewicht der Lunge zusammengestellt: Die Korrelationskoeffizienten zeigen bis auf den Wert für Nkg I der Weibchen, der nur wenig über dem Zufallshöchstwert für eine Irrtumswahrscheinlichkeit von 5°/o liegt, die recht enge Bindung des Lungengewichtes an das Körpergewicht. Die Allo- metrieexponenten liegen zwar bei den weiblichen Rötelmäusen (F 5) für alle Bezugs- systeme über den für die Männchen gefundenen Werten, jedoch ergaben sich bei Prü- 28 J. Runzheimer Tabelle 9 en 0,0513, 0,0533 Nks III | Nkgl Nkg II Nkg III 0,638 0,3070... 7.0586 0,602 0,966 0,807 1,181 1,128 0,1085 0,1307 0,1665 0,1567 fung auf Anstiegsunterschiede der Allometriegeraden keine zu sichernden Differenzen, so daß die gemeinsamen Organexponenten berechnet werden dürfen: Nkg I ae ul 4. — 0,782 5,2 .0.0468 Nkg I oe a. = 0,99 s, = 0,0873 Nkg II a a. = 1,090 s, = 0,0525 Die daraus errechneten Lungenkoeffizienten betragen für OB 0,9494 _3 0,0693 _9 Bei Prüfung auf Lageunterschied übersteigen die Prüfquotienten für die drei Netto- körpergewichte die Signifikanzschranke. Nkerie ee m 4505 Nike II 2. Sa N 2 Die weiblichen Tiere unserer Stichprobe besitzen gegenüber den männlichen Rötel- mäusen das gesichert höhere Lungengewicht. Bei der Wildform bleiben dagegen die Prüfquotienten alle unter dem Schrankenwert, und eine Sexualdifferenz kann somit nicht nachgewiesen werden. Wie sich diese unterschiedlichen Befunde bei der Gegen- überstellung von Wildtieren und Gefangenschaftstieren auswirken, zeigen die Ergeb- nisse der Varianzanalysen. Als Prüfquotienten für den Anstieg der Allometriegeraden ermittelten wir: 86 Z Anstieg = 3,01 > - Z Anstieg a 2,45 Z Anstieg 2,04 .< 2,58 (Po): Zanstien = ar Ds Z Anstieg 2,04 < Z Anstieg — 0970 Der Verlauf der Allometriegeraden differiert nur für Nkg I der Männchen über- zufällig. Alle übrigen Geraden können als Parallelen angesehen werden. Das Nkg I ist als Bezugsgröße für das Lungengewicht nicht sehr geeignet, da in ihm noch der Ge- samtfettanteil enthalten ist. 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 29 Die gemeinsamen Organexponenten ermittelten wir für: 0,7606 _ 5 0,9460 _ 5 0,7950 _5 0,7130 _5 0,9422 _3 0,9938 _ 3 Die Prüfquotienten für den Unterschied der Lage bleiben bei den männlichen Ver- gleichspartnern und bei Nkg III der Weibchen über dem Schrankenwert. 6 NkgI Zn ZLage Nkg II ZLage SET 9,01 > 2,58 (Po,01) ZLage >= Nkg III Ze 1125 > —u 15282 rl) Say > Aus den Ergebnissen der allometrischen Ausrechnung (s. a. Abbildung 5) und dem Verhalten der relativen Lungengewichte darf geschlossen werden, daß sich das Gewicht der Lunge männlicher Gefangenschaftstiere vermindert hat. Für weibliche Rötelmäuse läßt sich ein entsprechendes Verhalten nur bei Bezug auf das Gewicht des exenterierten Körpers erkennen. d. Leber Die absoluten Lebergewichte schwanken in den untersuchten Stichproben bei 30 J. Runzheimer Bei beiden Vergleichspartnern besitzen die weiblichen Rötelmäuse die höheren maxi- malen Lebergewichte, obwohl für die männlichen Individuen die höchsten Nettokör- pergewichte ermittelt wurden. Das durchschnittliche Lebergewicht der Gefangenschafts- tiere (F 5) scheint dagegen auf einen Geschlechtsunterschied zugunsten der Männchen hinzuweisen. Hierbei sind jedoch die unterschiedlichen Häufigkeitsverteilungen der Nettokörpergewichte für Männchen und Weibchen von F5 nicht berücksichtigt. Die „wahren“ Gewichtsproportionen können besser im Vergleich der relativen Leber- gewichte bezogen auf Nkg III aufgezeigt werden: = Eric Lebergewicht in ®/s Klasse ın g 7—38 34927 9,61 8 — 9 10,54 10,13 9 — 10 10,27 13,56 7— 38 16,32 16,91 8 — 9 16,39 17,84 9 — 10 In den drei von beiden Geschlechtern besetzten Gruppen nımmt mit steigendem Nettokörpergewicht das relative Lebergewicht der männlichen Rötelmäuse (F 5) kon- tinuierlich ab, während die weiblichen Tiere in der höchsten Gewichtsklasse auch das höchste relative Lebergewicht besitzen. In den angeführten drei Gewichtsklassen der Wildform läßt sich dieser Befund nicht erkennen. Betrachtet man jedoch den Gesamt- stichprobenumfang, so sinkt das relative Lebergewicht der Männchen von 17,3°/0 (Nkg III 6-7 g) auf 15,0°/0 (Nkg III 11-12 g); die realen Werte der Weibchen stei- gen von 14,9°/, auf 18,2°/o an. Das relative Lebergewicht unserer Stichprobe liegt durchschnittlich um 6°/s unter den für die Wildform errechneten Werten. ROTHE findet für die Hausmaus ım Ver- gleich zur Albinomaus in beiden Geschlechtern deutlich höhere relative und absolute Lebergewichte. NorD stellt bei seinen Untersuchungen gleichfalls ein höheres Leber- gewicht der weiblichen Tiere von Mus m. domesticus gegenüber der Albinomaus fest, doch läßt sich für die männlichen Vergleichspartner kein eindeutiger Gewichtsunter- schied finden. Gesichertere Angaben über eventuell vorhandene Geschlechtsdifferenzen sowie Än- derungen der Lebergewichte im Verlaufe der Gefangenschaftshaltung erwarten wir von der allometrischen Auswertung. Die erforderlichen statistischen Maßzahlen und Berech- nungen sind in Tabelle 10 zusammengestellt. Tabelle 10 0.9066 0,1082 0,2887 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 31 Die Korrelationskoeffizienten zeigen die enge Bindung der Lebergewichte an die ein- zelnen Nettokörpergewichte, sie sind für die Weibchen trotz geringerer Individuenzahl höher als für die Männchen. In allen Bezugssystemen liegen die Organexponenten a der Weibchen deutlich über den Werten für die Männchen. Der Prüfquotient der Varianz- analyse für Anstiegsunterschiede bleibt jedoch nur für Nkg II über dem Schrankenwert. Neal znstiee = a < 214138 75, 2—.051198 Nkg II Z Anstieg = 2,82 > 2,58 (Py9.01) — — Ne 20 = = Für Nkg I und Nkg III lassen sich die Anstiegsunterschiede der Allometriegeraden nicht sichern. Aus unserem Frankfurter Arbeitskreis finden KremmT bei Apodemus sylvaticus, Nord bei Mus musculus domesticus und auch Lösmann bei der Wildform von Clethrionomys glareolus für die weiblichen Tiere das gesichert höhere Leber- gewicht. Dieser Geschlechtsunterschied tritt jedoch nur bei den schwereren Individuen deutlich in Erscheinung. In den unteren Gewichtsklassen differieren die Lebergewichte männlicher und weiblicher Tiere nicht. In unserem Stichprobenumfang fehlen weibliche Rötelmäuse der höheren Gewichtsklassen nahezu vollständig. Es ıst daher verständlich, wenn sich der Anstiegsunterschied der Allometriegeraden bei unseren Vergleichspart- nern nicht deutlich manifestiert. Der Prüfungsbereich erstreckt sich vorwiegend auf die unteren und mittleren Gewichtsklassen und hier entspricht die Anstiegsgleichheit der Allometriegeraden sogar unseren Erwartungen. Nach Ermittlung der gemeinsamen Leberkoeffizienten zeigt die Prüfung auf Lage- unterschied keine zu sıchernden Differenzen. Die Prüfquotienten bleiben unter dem Wert der Sıgnifikanzschranke: 1,92 Im Vergleich der Lebendgewichte von Wild- und Gefangenschaftstieren bleiben die Prüfquotienten für den Anstieg unter dem Schrankenwert: 6 2 Nkg I ZAnstieg — 9,54 Z Anstieg — 057 Nkg ul ZAnstieg 0,45 < 2,58 (P9,01) ZAnstieg 2,010 72,58 (Po.01) Nkg III Z Anstieg = 0,41 Z Anstieg = 1625 Nkg I Nkg II Nkg III 32 J. Runzheimer Das Gewicht der Leber von Wild- und Gefangenschaftstieren nimmt somit bei stei- | gendem Körpergewicht jeweils in gleichem „Tempo“ zu. Als Leberkoeffizienten ermit- telten wir: Wildtiere Ba Nkg II 0,2583_5 0,0181 0,4348 0,5049_9 0,9037 _3 Nkg II 0,7630 _ 5 0,0058 0,8957 _. Nkg IH Ol Bei Prüfung auf Lageunterschied der Allometriegeraden übersteigen die Prüfquo- tienten die Signifikanzschranke in allen Bezugssystemen deutlich: 86 22 Nkg I Zee u 12106 Zee 7056 Nkg II TI) Zunge — SS 19W 72755 ED Nkg III ZLage m 19574 ZLage >> 10,26 Das Lebergewicht männlicher und weiblicher Rötelmäuse hat sich im Verlaufe der Gefangenschaftshaltung signifikant vermindert (Abbildung 3). Durch diese Befunde werden außerdem die Ergebnisse der relativen Lebergewichte statistisch verifiziert. e. Nieren Das absolute Gewicht beider Nieren schwankt in den Stichproben bei: o o o oO o oO o Oo Das relative Nierengewicht bezogen auf Nkg III läßt bei F5 geringfügig höhere Werte der weiblichen Tiere erkennen. Eine Aussage über gerichtete Zunahme oder Ab- nahme des Nierengewichtes bei steigendem Nettokörpergewicht kann nicht erfolgen, da nur drei Vergleichsklassen vorliegen. Das relative Gewicht der Nieren scheint für die Wildform höher als für F5 zu sein. Die Korrelationskoeffizienten bestätigen für alle drei Bezugssysteme die Abhängig- 5. Gefangenschaflsgeneration von C. glareolus 33 Be Nierengewicht in °/oo klasse in g | & & 2 7— 38 20,97 ZZ 8— 9 19,91 201 9 — 10 21,49 2.2525 7— 38 23,68 24,25 8 — 9 23,00 237.8 9 — 10 21697 LEN keit des Nierengewichtes vom Körpergewicht. Die Zusammenstellung der Ergebnisse allometrischer Berechnungen sowie die statistischen Maßzahlen zeigt Tabelle 11. Tabelle 11 86 era 0,2872, 0,2266, sy | 0,0773 | 0,0671 NkgI Nkg II Nkg III Nkgl | Nkeıı Nkg II r 0,807 0,841 0,835 0,664 0,822 0,738 a 1,034 1,229 1,285 1,016 1,486 1,420 0,0891 0,0971 0,1031 01922 0,1668 Alle Prüfquotienten für den Unterschied der Nierenexponenten männlicher und weiblicher Rötelmäuse bleiben unter dem Schrankenwert. Daher ist die Berechnung gemeinsamer Organexponenten gestattet. Nkg I ZAnstieg — 11 Zu os 00740 Nkg II Zanstiee — 1,46 < 2,58 Se il7 5, = oo Nkg II Zunstieer — 0,68 Ze 1502000000877 Die dazugehörigen Nierenkoeffizienten ermittelten wir für: 90101, 0,0386 _5 0,7336_5 SV =5 0,0028_, 0,0348 _5 Die Werte des Prüfquotienten für die Lage liegen bei Nkg II und III über der Signifikanzschranke. Für Nkg I läßt sich jedoch der Lageunterschied der gerichteten Allometriegeraden nicht sichern. Nkg I Zuage — Z11l < Nkg II ZLage 3,89 > 2,58 (Po,01) Nkg III Zee ZI622 >> 34 J. Runzheimer Weibliche Rötelmäuse besitzen zumindest in zwei Bezugssystemen das gesichert höhere Nierengewicht. LöBmann kann die unterschiedliche Lage der Allometriegeraden \ männlicher und weiblicher Tiere nur für Nkg II als Bezugssystem sicher nachweisen. | Einen Geschlechtsunterschied im Nierengewicht zugunsten der Weibchen findet KLEMMT | für Apodemus sylvaticus. Ein höheres Nierengewicht männlicher Tiere ermittelten Norop für Mus m. domesticus und SEELIGER für die Albinomaus. Die statischen Berechnungen über das Verhalten der Nierengewichte von Wildform | und Gefangenschaftstieren erbringen — Nkg II der Weibchen ausgenommen — keine Anstiegsunterschiede der Allometriegeraden. 86 92 ZAnstieg — 9,66 ZAnstieg = 9,987 ZAnstieg = 2,03 2258. (B, 0) ante Oo ZAnstieg 1595 ZAnstieg 219 < Wildtiere Bei den männlichen Individuen bleibt der Prüfquotient für die Lage in allen Bezugs- systemen über dem Schrankenwert 2,58. Die Allometriegeraden für weibliche Rötel- mäuse unterscheiden sich nur bei Nkg III überzufällig (Abbildung 4). 86 22 Nkg I Ziage = 400 age = 177 < Nkg II ZIage = 3527 > 2,58 (Py.01) en 2,58 (Bro) = 6,20 Zuge = 52, > 5. Gefangenschaftsgeneration von C. glareolus 35 Die Abnahme des Nierengewichtes während der Gefangenschaftshaltung kann für die männlichen Rötelmäuse statistisch gesichert werden. Ähnlich den Beobachtungen beim Lungengewicht, läßt sich bei weiblichen Tieren nur bei Bezug auf Nkg III eine domestikationsbedingte Reduktion des Nierengewichtes nachweisen. Zusammenfassung Aus einer 5. Gefangenschaftsgeneration von Clethrionomys glareolus (F 5) wurden achtzig Tiere (47 8.8, 33 00) im Alter von 80 bis 200 Tagen quantitativ untersucht und mit Hilfe allometrischer Methoden die Beziehungen der Organgewichte zu den Körpergewichten bei männlichen und weiblichen Tieren der Stichprobe und im Vergleich zur Wildform (LöBMANN 1968) analysiert. Einige Beobachtungen über Fortpflanzungszeit und Wurfgröße sind als Neben- befunde in die Arbeit mit aufgenommen. Aus den für die einzelnen Organe erhobenen Befunde seien erwähnt: 1. Das Hirngewicht der Individuen unserer Stichprobe ist deutlich geringer als das der Wild- tiere. Die „Abhängigkeit“ des Hirngewichts vom Körpergewicht scheint sich während der Haltung im Hausstand nicht geändert zu haben, jedoch ist der Faktor b der Allometrie- gleichung gesichert verschieden. 2. Die Individuen der 5. Gefangenschaftsgeneration besitzen ein deutlich geringeres Herz- gewicht. Diese Abnahme des Herzgewichtes ist ebenso wie die Reduktion des Hirngewichtes bereits in der in Gefangenschaft gehaltenen Elterngeneration und den Gefangenschafts- generationen F 1 — F 4 zu erkennen. Nach den Untersuchungen von ZEHNER (1967) resul- tiert die Verminderung des Herzgewichtes aus den besonderen Bedingungen der Gefangen- schaftshaltung bzw. des Hausstandes und ist rein modifikatorisch. 3. Die Beziehungen zwischen Lungen- und Körpergewicht II bzw. III sind zwischen männ- lichen und weiblichen Rötelmäusen von F 5 und ım Vergleich zu den Wildtieren nicht signifikant verschieden. Für die männlichen Tiere unserer Stichprobe und bei Bezug auf Nettokörpergewicht III auch für die Weibchen läßt sich als Ergebnis der Gefangenschafts- haltung eine gesicherte Reduktion des Lungengewichtes nachweisen. 4. Das relative Lebergewicht unserer Stichprobe (bezogen auf Nettokörpergewicht III) liegt durchschnittlich um 6°/o unter den für die entsprechenden Gewichtsklassen der Wildform errechneten Werten. Die Haltung im Hausstand hat bei weiblichen und männlichen Rötel- mäusen zu einer deutlichen Verminderung des Lebergewichtes geführt. 5. Die Abnahme des Nierengewichtes während der Gefangenschaftshaltung ließ sich für die männlichen Rötelmäuse statistisch sichern, für die weiblichen Tiere — ähnlich wie für die Lunge — nur bei Bezug auf Nettokörpergewicht III nachweisen. Summary The body- and organweights of 47 male and 33 female bank voles, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), were determined. The animals had been 80 to 200 days old. They had been taken from a breeding group kept in captivity for five generations. The weights of the brain, the heart, the lungs, the liver, and the kidneys were analysed by allometric methods. Among the organweights only those of the lungs differ in the two sexes, they are heavier in the females. The results were compared with the data of Lösmann (1968) obtained from bank voles caught in their natural habitat. In both sexes the weight of the heart and the liver is reduced in the captives; for the brain, the lungs and the kidneys this difference is statistically significant in the males only. The decrease of the organweights must have been caused by the conditions of captivity. Literatur BERTALANFFY, L. v. (1957): Wachstum. In: Helmcke, J. G., H. v. Lengerken und D. Starck: Hdb. d. Zool. 8, 4 (6), 1—68. 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This author recognised just four species of smaller gazelles, which he referred to as G. gazella, dorcas, lepto- ceros and subgutturosa; the first being a very inclusive species, encompassing the forms recognised by LYDEKKER and BLAINE as the species spekei, bennetti, rufıfrons, cuvieri etc. The species marica was placed by SCHwArz in G. subgutturosa. The form which | had been described a year earlier by CARRUTHERS and SCHWARZ as G. gazella saudiya was retained in the species gazella although it was already apparent that it ıs in part sympatric with another race of the same species, G. arabıca. ELLERMAN and MoRrRISoN-ScoOTT (1951) reclassified the Palearctic species in quite a different manner. The gazelles of Arabia were reshuffled, marica being placed in the species leptoceros and saudiya in dorcas. The species G. subgutturosa was placed in a new subgenus Trachelocele, thus separating it sharply from marica which SCHwARZ had considered conspecific with it. Von BoFTTICHER (1953) described the gazelles keeping exactly to the classification of LYDEKKER and BLAINE, merely arranging their species into Species Groups. No new evidence was presented with regard to their classification; the author appeared to have ' seen no actual preserved specimens, nor was their any reference to papers written subsequent to LYDEKKER and BLAINE. Many of the Species Groups are entirely artıfıcıal (e. g. marica is alıgned with arabica and muscatensis); in addition, VON BOETTICHER erected a new subgenus, Rhinodorcas to include Gazella spekei, which Schwarz had placed as a subspecies of G. gazella. GENTRY (1964) presents a classification which combines the best features of earlier revisers. Like SCHwARrZz, he places G. tilonura in the same species as rufifrons; unlike Schwarz he makes pelzelni a subspecies of G. dorcas. Since GENTRY’s paper is primarily , a comparison of four African species (dorcas, spekei, rufifrons and thomsoni) the non-African forms are naturally compared with these four; the forms bennetti and arabica are recognised as being close to dorcas, while marica ıs re-aligned with sub- gutturosa. No mention is made of saudiya,; were it not for the existence of saudiya, sympatric with arabica in Arabia, there would be no need to question GENTRY’S provisional assessment of the latter as the representative of dorcas in Arabia. Grovzs and Harrıson (1967), finding that the chief source of the difficulty is the presence in Arabia of two sympatric species both showing a marked resemblance to dorcas but not to each other, made a special study of the Arabian gazelles. Apart from the definite placement of marica as a subspecies of subgutturosa, ıt was suggested that, on the basis largely of skull characters, saudiya ranks as a subspecies of dorcas, and that bennetti of India is probably an eastern extension of the same species; while On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville 39 arabica shows morphological intergradation with gazella ot Syria, and the two (toge- ther with two other local Arabian varıants) formed a species restricted to the Middle East. ELLERMAN and MoRrRISON-SCOTT had placed bennetti in gazella, also cuvieri from the Atlas mountains; GENTRY, with considerable justification, doubted whether the latter had anything to do with G. gazella. The present paper represents an attempt to decipher the interrelationships of the small forms of the genus Gazella, basing the assessment partially on new methods in the taxonomy of this group. The large species of the genus stand apart from the smaller ones, being generally placed in a special subgenus Nanger; their classification presents no particular problems, the only difficulty being to decide whether they deserve separate subgeneric status or are more closely related to one or other of the smaller species. In Grovzs and Harrıson’s 1967 paper it was shown that the two supposed species marica and subgutturosa intergrade in the Euphrates region, and are consequently conspecific. In the materials studied for the present paper, three other cases of inter- gradation were discovered, which enable one to unite certain other supposed species. These three cases are as follows: 1. G. dorcas isabella (Red Sea Hills) with G. pelzelni (Somalia). These two forms are closely similar ın nearly all features, but differ in the shape of the horns in the male. In G. d. isabella the horns are curved out and back, then in and forward, i. e. somewhat Iyrate; in pelzelnı they are nearly straight, but slightly inturned at the tips. Specimens showing an intermediate form of horn are B. M. 36. 5. 20. 18-20, from Danakil country, Ethiopia. The intermediacy can be demonstrated by the following measurements: Greatest width across horns Tip-to-tip width isabella 140.5 (101—176) 78.0 (23—129) (22) Danakil 123.0 (99—147) 915 (68-115) 0) pelzelni 114.4 (81—133) 105.2 (76-132) (9) 2. G. rufifrons laevipes (Sudan) and G. tilonura (northern Ethiopia). The situation is closely similar here, except that in addition to a horn difference tilonura is of a smaller size. In Jaevipes the horns curve backwards, and slightly forwards at the tips; in tilonura there ıs a marked inturning at the tips giving a hooked appearance. Two specimens in the British Museum — no. 58:193 from Kassala and no 11. 10. 29. 2 from Kituit, Atbara rivers, are intermediate, in the same manner as in case (1). Greatest width across horns Tip-to-tip width laevipes 130.9 (97—214) 114.0 (66—179) (22) Kituit and Kassala 135.0 (131—139) 91.0 (74—118) (2) tilonura 143.5 (119—173) 63.8 (41— 94) (6) 3. G. rufıfrons laevipes and G. thomsoni (East Africa). Contrary to the assertions of LÖNNBERG (1914) and Brooks (1961) the form known as G. thomsoni albonotata is quite intermediate between rufifrons and thomsoni. The main differences between the two supposed species are in horn length, skull shape, naso-premaxillary con- tact, shape of naso-frontal suture, and the presence in the former of a pale rufous 40 C. P. Groves stripe separating the black flankstripe from the white of the belly. These points | will be dealt with one by one. a. The long horns of typical thomsoni are not found in its race albonotata, in which the horns are as short as in laevipes (Table 4). Both species have very prominent rings round the horns. | b. Both thomsoni thomsoni and t. albonotata have comparatively narrow skulls; but in t. nasalis the skull is proportionally as broad as in laevipes. | c. In G. thomsoni premaxillary-nasal contact is generälly longer than maxillary contact. But this is not constant (Table 6) either individually or subspecifically. d. The shape of the naso-frontal suture is well figured by GEnTRY (1964); the forwardly convex shape of the two halves is found in all skulls of thomsoni, but it does occur also in laevipes, in perhaps 15 °/o of skulls of that form. | e. As recorded by Brooks (1961), one out of four skins in the British Museum of G. t. albonotata possesses a light rufous stripe below the dark flank stripe; but it is not as pronounced as is usually the case in laevipes. | Until a more adequate picture can be revealed, therefore, we may adopt the follo- wing provisional classification for the analysis; it will be modified by the results of the analysıs. | Species: rufifrons (includes tilonura and thomsoni) _ dorcas (includes pelzelni) gazella (includes arabica) | bennetti (includes fuscifrons and christii: ıt will be shown below that these are valıd subspecies) spekei leptoceros rufina cuvieri subgutturosa (including marica) The method of analysis used was multivariate analysis, using the Discriminant Functions (D?) method of MAHALANOBIS; this ıs described in TALBoT and MULHALL (1962). Briefly, the object of such analysis is to combine all of a series of measurements into a single measurement, the Generalised Distance between pairs of populations (as represented by the samples available). This method was used before by the present author (Groves, 1967) for a multi-sample problem, and successfully demonstrated the interrelationships between populations of Gorillas. It is another matter, however, to use the method in comparing different species; in general, of course, the mostly closely related forms (i. e. conspecific populations) should cluster together, but the Discriminant Function will not work in cases of sıbling species, and will be unsatis- factory ın dealing with examples of character displacement. It should also be noted that the Discriminant Function contains an element of discrimination on grounds of Absolute Size alone; while useful in analysıng the relations between races, it is Shape which is important in investigating forms which belong to different species. PENROSE (1954) managed to separate Size and Shape components of his own statistic; but since only the MAHALANOBIS statistic successfully takes account of the intercorrelations of measurements, PENROSE’s method is not much used nowadays. With the above warning, therefore, Table 1 — the result of the Discriminant Func- tion analysis by the MAHALANOBIs method — may be examined. The groups are num- bered as follows: 1. G. r. albonotata (9 skulls). G.r. laevipes from the Nile region (8 skulls). . G. g. gazella (5). . G. g. arabica from the western seabord of Arabia (9). Table 1 Generalised Distances (D?) for Male Skulls, smaller Gazelles On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville 41 X 27.92 x 40.55 30.54 62.12 x 21782 31.38 37.61 x 16.63 30.10 47.25 x 16.35 17.67 26.21 34.99 31.15 80.81 x 13.18 719 22.86 32279 44.91 x 34.94 19.87 25.93 18.83 29.86 23.61 34.79 ILS 26.79 1922 28.85 20.91 43.76 99.97. 25.44 24.67 37.78 50.72 60.93 54.95 36.29 36.15 3353 36.75 41.38 45.97 44.06 24.65 86.96 62.47 67.88 49.53 ol 48.91 89.50 SHIZ 58.69 63.96 54.77 110.12 77.41 -qumıtrın ON oO 10 11 12 13 14 15 X 47.25 46.38 38.93 99.99 99.08 32.54 44.36 40.33 31.98 S11,I10) 43.48 63.34 x 14.00 40.00 36.35 68.81 91.84 86.13 80.28 85.94 32.42 38.41 50.64 DIR. X 39.86 54.17 64.32 72.98 G. b. fuscifrons (8). G. b. christüi (7). G. d. saudıiya (7). G. dorcas subsp. from Dar- fur (8). 9. G. d. isabella from the Red Sea Hills (15). 10. G.d. pelzelni (5). _ 11. G. spekei (7). 12. G. leptoceros from Algeria (7). BR @2ssmancand): 14. G. s. subgutturosa from Turkmenistan (12). 15. G. s. hillieriana (19). All the skulls were male. Re- stricted series only were used, to avoid introducing heteroge- neity. It will be seen at once that sıze ıs affecting the results: thus marica ıt rather further from subgutturosa and billieriana than would have been expected if skull shape alone were invol- ved. Nonetheles, some inter- esting results are seen. The clu- sters are as follows: a. Nos. 1 and 2. bDANoS2 3 I. e.. Nos. 1215. That numbers 1 and 2 should be close is expected ıf one ac- cepts that albonotata and lae- vipes are conspecific. It is in- teresting that Jeptoceros (no. 12) is close to subgutturosa,; it is difficult to see the former as an African extension of the latter, and possibly the closeness may be due to convergent adaptatıon to a desert environment. The comparative closeness of the dorcas-gazella group needs to be more fully investigated. Within cluster (b) there ıs a circular chain of relationships, thus: gazella-arabica-pelzelni- isabella-dorcas-fuscifrons/chri- stüi-gazella, with saudiya being very close to dorcas, and fur- ther and further away from Na 42 C. P. Groves isabella, pelzelni, fuscifrons, arabica and gazella respectively. The whole complex forms a Ring Species. G. fuscifrons and christii are somewhat closer to the dorcas group than to the gazella group; accordingly the suggestion made by Grovzs and Harrıson (1967), that bennetti ıs the Indian representative of dorcas, seems to hold good. The fact that saudiya is not intermediate between dorcas and fuscifrons is best explained by character displacement (BRown and Wırson, 1956). The taxonomic handling of a Ring Species is always somewhat arbitrary, not least in this case. Because there appears as yet to be no intergradation involved, however, it is probably safe to maintain a specific distinction between fuscifrons and gazella. No gazelles are recorded of this group from Western Iran by Lay (1967); it would be interesting to know whether the intergradation was with gazella or saudiya. At any rate, it is the latter which extends further northeast in the Arabian region today (see Map 1). Table 2 Generalised Distances (D?) of Smaller Samples, in the G. Dorcas-Gazella-Rufifrons Group tilonura (3) 19.25 13.56 25.94 37.04 24.17 22.13 65.79 49.17 47.67 29.28 rüfifrons (1) 39.95 21.01 79.96 85.67 74.74 63.19 150.62 118.05 123.45 85.86 rufina (1) 57.67 51.12: 94.32 104.01 - 92.34. 93.21 180.90 150.48 141.76 4312.02 cuvieri (2) 29.78 14.71..52.77.. 60.18 50.91: ‚40.99 112.38 33.69 85.65 6738 Yemen (2) 44.38. 38.831 19.13 -22.28 31.28 30.22 59.63 46.19 40.74 2967 No connection is indicated in the Discriminant Function between gazella and rufi- frons; SCHWARZ was certainly mistaken in placing them in the same species. In Tables 2 and 3, smaller samples are compared with the groups they are most likely to be near; the small samples contain anything from 1-4 specimens. It will be noticed (Table 3) that the Kurdistan skull is nicely intermediate between marica and subgutturosa. The small leptoceros sample is of skulls from Egypt; surprisingly, they fall even nearer to marica than to Algerian leptoceros. A glance at the individual measurements (Tables 4, 5) shows that the Egyptian from has a broad palate exactly like G. subgutturoa. However, this author does not feel able at the present time to put leptoceros in the species subgutturosa — especially lacking evidence of the throat swelling and general build of the animal. The main interest of the other figures is that G. cuvieri comes extremely close to laevipes and albonotata. This is not so surprising as it may seem; in other respects too this form ranks as a North African representative of rufifrons. On the other hand G. rufina — which was ten- Tablens tatıvely placed by ELLER- MAN and MORRISON- Generalised Distances (D?) of Smaller Samples, Scorr (1951). as a race in G. Leptoceros and G. Subgutturosa sn from all other samples. 12 13 14 15 It is to be expected that samples of a single skull leptoceros (4) 26.16 19.54 52.15 41.9 would be untrustworthy; Kurdistan (1) 29:97.41210:120, 12u.9824780 but the very large distan- yarkandensis (4) 47.025 61.42, 497 = 1637 ce between rufina and the rufifrons groups is more 43 On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville (EI) (EI) (2) 9) (2) 9) (ZI) S'THS6H SCH 686 IF F7TO6 Gelee L’SF0'081 S'THZLSS DACH 72967 1999ds (€) (e) (1) (e) (1) (€) (€) FIFErF STHITOI 28 SEFO'8Z o'ZzZ1 ZU E99 OFT F0'061 sısuapasnuu (87) (tz) (zz) (62) (£z) (ze) (TE) FTHEG Ze ESOL STF8'TG LTFS'O8 SH FZLI8T ETFSHI SICH F 11070 poıgrav (7) (7) (7 (7) (z) (7) (7) GES o’OII g'86 0/8 0'161 g'99 0'677 uawox (9) (5) (5) (9) (Pr) (2) (2) O'IFS'IG 9’TF8'Z01 STF8'S6 TUCH8'88 SHFEZSI ek) O’ZILF6'8EZ v1]2208 (8) (6) (9) (11) (s) (11) (2) ITH+O'8rF SEFTOOI T’EF8'06 VEFSHS IF 8'081 EEFSHI Se Air 1779uu0q (2) (9) (S) (11) (7) (11) (11) Wi ig Ir F9II0I 9'HFr'I0I UESLS g7o7 EEE) S’ZIFIE6T oduey ıjeS (8) (2) (2) (8) (2) (8) (S) I’TH6'8+ KErCEoN BERSZE VACEW ZEIGE Kor 06] FTCHLEI L’8IFS'8ST mIs14ucp 01) (6) (6) (01) (8) (01) (01) TIF6 Hr L’SF1'66 YEFTSG LIFHES TSE6I8T GTF6'09 EITFLLFT suoufiasnf (11) (11) (S) (11) (S) (11) (6) SIFZLI STHGEOI 61 FO'E6 61 Fr TB JEFOESI 1’7+r09 LICH ZL'SST uj9zj2d (81) (81) (91) (81) (91) (61) (81) IIFII EEFFIOI EEFZO6 Karel Tr HI O8I TTCHEII 6EL FE ITZ vıjagrsı (ge) (ge) (22) (6€) (sz) (#+) (#+) LTFO0'I% F’TErSE EEF6ZE 150239467 DEZ GCESS EIT FO GET s14150 (2) (9) (9) (2) (9) (2) (2) PIFZHr 8’TF6'L6 01998 SHE 3377 OR 61Fr'9S 681 FO'SZT pdıpnos (S) (S) (#) (S) (5) (S) (#) LIFTS GEF0TE 9 FO'E8 ON ITE8'SIT 0'EFI'IG IHTFE HET sp340op (€) (7) (Z) (#) (7) (7) (7) "OIFEGH ggg ‘08 OS S2ZZ S'191 0'869 0'977 pjksorsspiu “ıq reed I q1015S0J I "gQIoaIT "Iq IMS I INS | "Jg 9seq y23u9] uUJIOH | (suorerAap piepueıg pur suraW) fe :SIJUIWOINSEIN nnaSs BSTAERE C. P. Groves 44 (1) 0'Eg (9) FEFEOI (£7) VTHT6S (77) Een AS (1) os (5) EIFOTS (ZI) GTHrIS (01) GcHr#S (€) TIrees (zz) TcH/2Eeg (1) 0'rG (€) OST EZIeG (1) 0'869 (8) a=0:08 (5) 6IF8IG ‘ıq sıefeg (1) 0’HOI (9) THHSHll (£7) F'EF8S'I0L Ne) EESZUT (1) 0'801 (5) g’EFOTOL (O1) STEH F 66 (29) IrEZ'Eell (07) S’EF0'0ZI (6) TSHIHTI (Z) S'cIl (07) 6°S+r'STl (1) o'8II (€) OTFEIT (1) 0'601 (8) 0°C FO'ZOI (9) 67 F/L16 [ 'q701s04 (#) ZEN (07) FEFZSOI (81) VEFOOII (1) g'76 (9) STFTI6 (99) ES FL86 (61) Ir FHrEeol (8) TTCHEEN (€) TIFZOII (er) SEHE EI (1) o'Izı (7) O’ZI1 (1) O’FzI (8) SCHI LE (7) c'06 ] g1osıd (1) 0'88 (9) 07 #896 (SZ) Y’T+6'56 (77) 617656 (5) LIFT'68 (5) 0°1 F0'58 (11) TCHOH8 (69) EZ (61) 27088 (01) 81 F9'98 (£) FI F0'06 (07) TEergE6 (1) 0'001 (£) 6IFEH6 (1) 0/6 (8) SEHE (9) - 61+0%8 ZZ TS (#) Tr TOSIe (61) CHMZicOE (81) 17 £6'€07 (1) g'cgl (9) ESHB'8ZI (9) Fr Er'S6l (81) SSH 1'607 (8) 64 38'607 (7) g’£07 (EI) S’C+HZ/'TIz (1) 0'777 (7) EN (1) MEILE (8) 8’°F0'Z/81 (2) 0'8Z21 TIZIS poanu1uos ‘p olqPr.L (1) 0'869 (9) ET 899 (Sz) GTFIEI (77) STEFT'SI (5) 61709 (5) P’1F0'6$ (#1) UELI (6) L’TF0%9 (5) 8'IF8'19 (07) LC+E89 (1) 0'89 (€) GANZ (1) 092 (8) cr ES (9) O1 FZ/'8S “Iqoseq (1) O’rp7 (5) 6'rLFr'EOE (07) S'TIF 6957 (7z) OEL FO'SIE (5) PIZLEOWZZ (€) EOTF0Z/I (ZI) 6ITCHSIZT (89) €'80€ (17) USE (6) TIL FE LrT (5) SZHFEITZ (61) L’OT+7'8S7 (1) 0'257 (€) LIT HF Z'60E (1) 0/87 (9) 8’STFS'ZL6T (9) SZ OIEE yıSdua] uIOH (ueisupnjeg) acaı sısuopuryurk PRBIKONTTG, psoAnyIndgns yenwweyeW ueIsıpanyy paıımuu sıypspu 1uoswogl pjpj0u0og]P panuoyı sodıaar] suoAafyna 14910N9 vuynı 110P0] s043901d2] 45 On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville (5) TSHO Er (5) YL/F0+r (#) OT+S'OS (d) SKE (2) 9°I+9'9% (#) TTHO GH () SIE8Zr (5) IIFE'GH (5) SIETGH (O1) SIEIEr (SI) TIrerH (6) IIEEEH (2) TIFrHr "ıq ejeg (5) IIFO'I6 (5) C°70:76 (#) BITEEO:COT (1) 0'001 (9) 9’C+0'/6 (5) 0°EF 0'001 (#) 80 F0'96 (5) 6€E+6+6 (S) FIF0'Z6 (8) ITFS’E6 (91) LTZ0'68 (6) G'TE6:06 (2) ErZEEWSS I 'g101504 (#) ESFTSE (#) EISEBZG (d) G76 (9) SH +76 (#) STFOTOl (7) g'G6 (#) LTFSTI6 (5) TITHEHG (5) 6°T+0'88 (8) 91678 (S) LTF+PSE (9) EIE-BOLES I "qIo9IdI (S) POLE (5) rEezrSZ (#) Pr +78 (7) G'6/ (2) ET+E08 (S) Bicarcal8 (#) 0TFO'I8 (5) GES (5) OS 97%, (6) VTFSHZ (97) LIFSHZ (6) SE =FI02Z (2) Os ZZ GE TETS ofeuaf : SIUIWIAINSEIMN Im4S (#) VSFSZII (#) SH FS'I98T (1) 0721 (5) 9°/+8'8Z21 (#) LEFE6ST (7) o’r8I (F) OF FE'8Z1 (5) FILFES'SZI (e) 68'691 (8) ITEITI (S) VErSHIT (9) IH FZ ZI I IMS (suorIerA9q] pIepurıg pur suraW) SEhAEL, (7) LIFSTzS (5) FTEOTS 2) reF+8'+rg (7) 075 (2) IE STSES (5) EIFTIS (#) S1,2. 2109 (5) 1170.22. 6%8G (5) LOFO'ES (11) SIESTIG (97) S'IF8'OG (6) SIFIZr (2) FIFIOSG yıpesıgq aseg (7) S'STHSOzI (S) SHE TI (#) PSEFSHHl (Z) Seh] (s) O8I+T'OzI (#) TSCHS ZI 9) T6L FO SIT (9) SIECSESIEZT (€) GZI FE ZZI (6) S’SIFLI’SIT (#1) O'61 FZ'081 (6) 66 FI IIT (2) GOTFL'LST yı3ua] uloy SISUIJPISNIU pI1gPpAıD uU9WI A v1192v3 ınouuaq 9Sury 1JeS 11751409 suo4fıssn{ 1uj92]2d pıjagrsı s14150 pdıpnos SspIA op C. P. Groves 46 (7) 0'869 (8) 01 F0'99 (9) LIFS'Zr (£) O1 F0'Zr (1) 0'069 (#) Pe eksulte (1) 0'6+ (11) GEFTHS (€) OIFZL6+ (2) ZICEIGITG (2) LIFT'6H (7) g’0g (€) OIFZ'S8r "ıq arejeg (7) 0'001 (8) ITELEON (9) Tr 876 (€) Bu (1) 0°£6 Tr FO r0l (01) Tr FEOIN (7) g'col (1) 0'501 (6) FEFT'SOI (1) Oel (8) ErF8 Sol (9) S’TFLSE6 (7) 0'€6 (€) 2+ £0'76 [ 'q101s04 (1) 0’EOI (8) TOrS’EeoN (z) 0'06 (£) DEE (1) 0'568 0°56'56 (O1) ZT 201 (€) Ta (1) 0'Z01 (2) ONCETZUNT (7) 01 FO'90I (9) TI F0'I901 (5) Keamoice (1) 096 (7) 0°68 L "qA0O91I (7) 0'88 (8) TIFO8S (9) 8°1F0'08 (€) SIFLSZ (1) 008 TIHr O8 (01) r’C+678 (#) Weam01g8 (1) 0'658 (6) ITHEBS (€) OUETIGRTS (5) STEFE'ZE (9) NZERZ8 (7) 0°6/ (€) VEFO'IS SS (1) 0'£6l (8) CEFE HEIL (7) 7a (€) IT FO'IIT (1) 0'691 ES Hr HB (6) EIFIKEI (€) TSF EIOZ (1) 0'661 (2) YEFHLOT (1) O'r6l (S) ELF r'861 (5) REES T (1) o’EsT (7) ORC7] r 11n3S poanunuos ‘S oJgPL (7) 0’Eg (1) 0'869 (01) ( (€) ONZETIDIEG (8) ETFHZS (9) FIFTEH 4) 0'6r (€) Kamzeurc yıproıg se (1) 0'977 9:66 (ZI) 0'071 (1) O'rzI (1) O'phl (6) O'IL F 6/81 (7) O'Z/rl (9) DIE ZTIGOE (S) O'61 Fr'8r7 (7) 0’EZ7 (€) 9°STFOOIT | yıSduaf u1oy | yeı Purmanıd pso4niindgns JuweyeW urIsıpanyf p9ııvıu sıypspu 1uoswog] pjpjouogjr pınuo sadıaar] suo4afını 14910N) 149P0] s049901d2] 1940ds On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville 47 Table 6 Frequencies of types of naso-premaxillary contact a | b c d Number dorcas O2 77.8 9 saudiya 5.9 94.1 417 osiris 6.9 69.0 24.1 29 isabella 30.3 57.6 124 33 pelzelni 75.0 25.0 16 bennetti etc. 11.8 82.3 5.9 51 gazella 100.0 5 Yemen 50.0 50.0 6 arabica 31.6 57.9 10.5 38 muscatensis 81.8 18.2 11 spekei 50.0 37.3 1225 16 leptoceros subspp. 50.0 50.0 10 rufına 100.0 1 cuvieri 66.7 3953 3 rufifrons 50.0 50.0 4 laevipes 2229 61.0 17.0 41 tilonura 28.6 71.4 7. albonotata 100.0 6 nasalis 4.6 95.4 131 thomsoni 4.4 N 7.3#5 68 subgutturosa subspp. 2.8 SANT, 5 36 Type A = nasal branch of premaxilla not reaching nasal bones; Type B = premaxillae just in contact with nasals; Type C = premaxilla in contact with nasals; Type D = premaxillary-nasal contact longer than maxillary-nasal contact. than one should expect by chance. Accordingly it is best to continue to recognise this form as a distinct species; on the other hand there is nothing against uniting the species cuvieri and rufıfrons, in which case the species would be known by the earlier name, Gazella cuvieri Ogilby, 1841. It is clear that cuvieri bears no relation at all to G. gazella. This view of the two Algerian species corresponds with that of HEIM DE BArsac, 1936, who also states that the two are (or were) sympatric in certain areas. The following classification of the smaller gazelles is therefore proposed: Subgenus Trachelocele Ellerman and Morrison-Scott, 1951 I. Gazella (Trachelocele) subgutturosa Güldenstaedt, 1780 Goitred gazelle Large gazelles, of robust build; a small swelling on throat of male. Horns of male lyrate, of circular cross-section at base, with 20-27 rings. Horns of female absent in most races, but when present often well-developed, incipiently lyrate (and may be present on one side only). Occipito-parietal suture angular; premaxillae nearly straight; fronto-nasal suture somewhat V-shaped; medial and lateral nasal flanges approximately equal in length; palato-maxillary suture V-shaped; anterior basioccipi- tal tuberosities of types 4-5 (GENTRY, 1964: 362); premaxillary-nasal contact nor- 48 C. P. Groves Table 7 Mean values of certain indices in Gazelle skulls Horn length Skull lensrh NE B \ g Re N index rer Ir en = ie He) \ (female as % of (female as Yu of ital — Sku posterior nasal ®%%) male) male) engt massaesyla 102.8 dorcas, osiris 97.4 saudiya 107.7 isabella 94.8 pelzeln: 91.0 Juscifrons 96.3 christii Salt Range bennetti NN NI NO bo Ww 44 00 xo ON Wu VO N PNSNRROCDHWMN ID SI 0 gazella Yemen arabica muscatensis 9 9 8 8 \o N N VO a 0 N WNO speki leptoceros loderi rujına \D Oo oO ooNSN © Nuvin. + N Wo oo mn vo Cavieri ruffrons laevipes tilonura albonotata nasalis thomsoni marica subgutturosa (others) oo WW WU SI SI VI ON WW oO OMNNN DD OMNSIOM \O mally of type c; auditory bulla large; preorbital fossa comparatively small, ıts lower edge horizontal; ethmoid fissure comparatively wide; supraorbital pits rather small; nasals nearly or quite as wide anteriorly as posteriorly (nasal index, table 7); skull not excessively flexed (Preorb.-postorb.-index, table 7). Face stripes never very strongly expressed, become obliterated with age leaving the face white; flank band indistinct; pygal band present (usually) but indistinct; nose spot absent. 1. G. s. subgutturosa (Güldenstaedt, 1780) Persian gazelle 1780: Antilope subgutturosa Güldenstaedt, Acta Ac. Sci. Pterop. 1778, 1, 251. LYDEkkER and Brame (1913) give “Persia; probably the Bussora district” as type locality; but it is clear from the original description (p. 253) that the actual type locality is Tiflis (now Tbilisi) in the Caucasus. 1843: Antilope dorcas var. persica Gray, List Mamm. B. M. 160. nom. nud. 1900: Gazella subgutturosa typica Lydekker, Great and Small Game of India, 180. 1910: Gazella seistanica Lydekker. Nature, 83, 202 Seistan, eastern Persia. On the Smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville 49 1956: Gazella subgutturosa gracilicornis Stroganov, Zap.-Sıb. philial (Ak. nauk. SSSR), 1, 17. Bakhshan valley, Tadjıkistan. Distribution: Caucasus; Iran east of Zagros range; Russian Central Asıa along the west flank of the mountains as far as the Sayan range, Altaı system. A large race, with long horns in the male which are absent or poorly developed in the female. 2. G. s. marica Thomas, 1897 Rhim, or Arabian Sand Gazelle 1897: Gazella marica Thomas, Ann. Mag. N. H. 19, 162. Ibri, Nejd desert, Saudi Arabia. Distribution: Sand areas ın Arabia as far east as Kuwait and as far north as Palmyra. Size small: horns relatively as long as in last race, and present in female, in which they are well-developed, 80°/o as long as the males. Colour very pale, nearly white; face is white throughout adult life. 3.G.s. yarkandensis Blanford, 1875 Saikık or Yarkand gazelle 1875: Gazella subgutturosa var. yarkandensis Blanford, J. Asıat. Soc. Bengal, 44, 2, 112. Plains of Yarkand. Distribution: flanks of the mountains bordering the Takla Makan desert, Sinkiang. The largest race, with horns relatively shorter than in typical race. Colouration more intense sandy-yellowish, with less of a reddish hue than Persian race. 4.G. s. hillieriana Heude, 1894 Mongolian gazelle 1894: Gazella hillieriana Heude, Mem. H. N. Emp. Chin. 2, 245. Gobi, Mongolıa. 1894: Gazella mongolica Heude, loc. cit. Mongolıa. 1900: Gazella subgutturosa sairensis Lydekker, Great & Small Game of India, 184. Saıiar Mountains, Dzungarıia. 1931: Gazella subgutturosa reginae Adlerberg, C. R. Acad. Sci. URSS, 327. North- west Tsaidam, Tibet. This race appears to have been named without knowledge of Heude’s names, as the Mongolian gazelles are included by ADLERBERG within reginae. Distribution: Gobi region, west in Dzungarıa and east as far as the Hwang-Ho (loca- lities Paotow and Ninghsia); south into Tsaidam. Similar in size to typical race, but horns of male much shorter. No horned females appear to be known. Colour less greyish; very pale sandy. Subgenus Gazella de Blainville, 1816 II. Gazella (Gazella) dorcas Linnaeus, 1758 Dorcas gazelle A small, slenderly built species, with no throat swelling. Horns of males usually Iyrate, somewhat compressed at base, with 17—25 rings. Horns of females about 43—77 %/o of length of males’; often somewhat lyrate. Premaxillae very concave on upper surface; fronto-nasal suture narrow, generally in form of a V; medial and lateral nasal flanges approximately equal in length; palato-maxillary suture on palate V-shaped; anterior “ en 5 Bi - a . —_ m — —e et - = 5 = zz r x , me . - = sıpeseu 9 °n, © Tuoswoyı '9 °n, u eıerlouogje ’9 '9 1191An9 9 °n, 9Ierpaurıpyur eınuoj1I-sadrade] ) 08 sadıaae] 9 °9 suoiyyni 9 °1Y eınuofn '9 ‘0, EA) s019903da] '] 9 T9yads ' esrgeie 3° sısusjeasnur "3 ejjaze3 EHS0 9 . 11. Breadth across palate, outside M?. In addition to these measurements, three horn measurements (not used in the D? analysis) have been cited from time to time during this paper: 1. Greatest horn length, in a straight line on front of horn from base to tip (or most distal point of this is not : the tip, e. aally. in G. c. tilonura). 2. Tip-to-tip distance. 3. Greatest breadth across the horns, taken on the outside. IOO NN VUN References BOETTCHER, H. von, (1953): Gedanken über eine natürliche systematische Gruppierung der Gazellen (Gazellae). Z. Säugetierkunde 17, 83—92. Brooks, A. C. (1961): A Study of the Thomson’s Gazelle (Gazella thomsontii Gunther) in Tan- ganyıka. London, H.M. S.O. Brown, W.L., and Wırson, E. ©. (1956): Character displacement. Syst. Zool. Washington. 5, 49 —64. CARRUTHERS, D., and ScHwarz, E. (1935): On a new gazelle from central Arabıa P. Z. S. Lon- don, 155—6. ELLERMAN, J. R., and MoRRISoN-ScOTT, T. C. S. (1951): Checlist of Palearctic and Indian Mammals, 1758 to 1946. London: Trustees of the British Museum. GENTRY, A. W. (1964): Skull characters of African gazelles Ann. Mag. N.H. (13) 7, 353—382. GrovEs, C. P., and Harrıson, D. L. 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A., and Murnau, H. (1962): Physical anthropology of Southern Nigeria. Cam- bridge Univ. Press, England. Author’s address: Dr. CoLın P. Grovss, 16 Grafton Road, Enfield, Middx., England Die Chromosomen des Erdwolfs, Proteles cristatus (Sparrmann, 1783) Von F. ULBRICH und J. SCHMITT Aus dem Institut für Hygiene und Infektionskrankheiten der Tiere an der Justus-Liebig-Universität Gießen Eingang des Ms. 24. 1. 1968 Mit der Leukozytenkultur analysierten wir die somatischen Chromosomen eines weib- lichen Erdwolfs des Zoologischen Gartens Frankfurt/Main. Den ermittelten Karyotyp zeigt die Abbildung. Die diploide Zahl der Chromosomen beträgt 40 (19 Paare meta- und submetazen- trischer Autosomen und zwei metazentrische X-Chromosomen). Sie stimmt überein mit der von Hsu and ArrıcHı (1966) bei der Streifenhyäne, Hyaena hyaena, und von WURSTER and GRAY (1967) bei der Tüpfelhyäne, Crocuta crocuta, gefundenen Chro- mosomenzahl. Auch in der Morphologie der Chromosomen bestehen weitreichende Ähnlichkeiten. Diese Befunde liefern einen Beweis dafür, daß enge stammesgeschicht- liche Beziehungen zwischen dem Erdwolf und den Hyänen bestehen. Die Karyotypen der Hyänen und des Erdwolfs zeigen größere Ähnlichkeiten mit denen der Schleichkatzen (Viverridae) als mit denen der anderen Carnivora. Summary Karyotypes prepared from cultured leucocytes of a female aardwolf show a diploid chromo- some number of 40 and are very similar to those of the striped hyena and spotted hyena. These findings support the view that the aardwolf phylogenetically is closely related to the hyenas. KK Na an aa an un um BR Bu AU MR 7 8 9 10 An an au na au Ss .a,% 11 12 13 _ + ie An un an ee Ya ” E #3 16 17 18 19 Pr % Pr . X ®. »e et " Erdwolf (Proteles cristatus) 62 Schriftenschau Literatur Hsu, T. C., and Arrıchı, F. E. (1966): Karyotypes of 13 Carnıvores. Mamm. Chromosomes Newsletter, 21, 155. WURSTER, D. H., and Gray, C. (1967): The chromosomes of the spotted hyena, Crocuta crocuta. Mamm. Chromosomes Newsletter, 8, 197. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. F. UrsrıcH und P. D. Dr. J. ScHmITT, 63 Gießen, Frank- furter Straße 85 SCHRIFTERISECHTAUI SCHNEIDER, R.: Das Gehirn von Rousettus aegyptiacus (E. Geoffroy, 1810) (Mega- chiroptera, Chiroptera, Mammalia). Ein mit Hilfe mehrerer Schnittserien erstellter Atlas. Abhandl. Senckenb. Naturf. Gesellschaft No. 513. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt/M. 1966. 160 S., 4 Tafeln und 56 Abb. 48,— DM. Dieser Atlas ist die zweite umfassende Arbeit von SCHNEIDER über Chiropterengehirne, die er ım Rahmen der Senckenberg-Abhandlungen vorlegt. Obwohl die Biologie der Fledertiere überaus interessant ist und die sinnesphysiologischen Leistungen schon lange das Interesse vieler Forscher auf sich gezogen haben, wissen wir über die anatomischen Grundlagen gerade des Zentralnervensystems noch viel zu wenig. Der vorliegende Atlas, welcher das ganze Gehirn umfaßt, wird daher eine wesentliche Lücke auf dem Gebiet der Neuroanatomie der Chirop- teren schließen helfen und gibt uns einen guten Einblick in den Feinbau eines Chiropteren- gehirns. Es war nicht zufällig, daß gerade Rousettus aegyptiacus für diesen Atlas ausgewählt wurde, denn wir haben hier eine Art vor uns, die bezüglich ihrer Sinnesleistungen als Basisform hin- gestellt werden kann, da bei ihr neben dem olfaktorischen die optischen und akustischen Sinne gleichermaßen gut ausgebildet sind. Der Atlas besteht aus einem einführenden Textteil und einem umfangreichen Abbildunssteil. Bevor auf 12 Seiten die äußeren Formverhältnisse und der feinere Bau des Gehirns beschrieben werden, sind auf vier Tafeln das Gehirn (dorsal, lateral u. ventral) sowie die Schädelbasis nach Entfernung des Schädeldaches und Gehirns halbschematisch dargestellt. In der Ventralansicht kommt leider nicht zum Ausdruck, daß unmittelbar hinter dem caudalen Brückenrand die Kreuzung der Pyramidenbahn erfolgt und im Text wird diese Tatsache ebenfalls nicht erwähnt (Abb. 55 zeigt diese Besonderheit sehr deutlich). Es muß hervorgehoben werden, daß im Ge- gensatz zu ähnlichen Arbeiten anderer Autoren das Kleingehirn gebührend berücksichtigt wird, wobei seiner Beschreibung die Nomenklatur von LARSELL zugrunde liegt. Auf Einzelheiten im Feinbau kann hier nicht eingegangen werden. Diese sind recht instruk- tiv aus den Abbildungen der Frontal-, Sagittal- und Horizontalserien zu entnehmen. Die dem Atlas zugrunde liegenden Celloidinserien wurden mit Weigert’s Hämatoxylın und Eosin oder mit Hämatoxylin nach Heidenhain gefärbt. Die Färbungen sind im allgemeinen gut und die Wiedergabe der Abbildungen ist einwandfrei. Jeder photographischen Abbildung im ganzseitigen Format ist eine entsprechende Strich- zeichnung gegenübergestellt, welche die Bezeichnung der einzelnen Strukturen enthält. Der ge- wählte Ziffernschlüssel ist wohl bei dieser Vielzahl von Einzelheiten die beste Lösung, um eine einigermaßen übersichtliche Orientierung zu ermöglichen. Das beigefügte Sachverzeichnis der Strukturen und zwei Nummernverzeichnisse, von welchen dasjenige am Ende des Buches aus- geklappt werden kann, erleichtern die Arbeit mit dem Atlas. Das vorliegende Werk ist nicht nur für alle vergleichend-anatomisch Arbeitenden von Be- deutung, sondern bietet auch dem Neurophysiologen eine unschätzbare Hilfe. Bei der guten Ausstattung erscheint der Preis des Atlas angemessen. W. SCHOBER, Leipzig Bekanntmachungen 63 Fortschritte der Zoologie. Band 18. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1967. 429 S., 51 Abb. 3 Lieferungen mit Einbanddecke in Ln. 116,50 DM. Der erste von G. NIETHAMMER u. H. KRAMER verfaßte Beitrag über die Tiergeographie (S. 1—138) schließt unmittelbar an den Bericht von Bd. 11 der Fortschritte an und umfaßt Veröffentlichungen aus den Jahren 1957—1964. Wertvoll wird dieser Beitrag dadurch, daß er neben der Behandlung der eigentlichen zoogeographischen Aspekte die Randgebiete und Me- thoden tiergeographischer Forschung einbezieht, wodurch Querverbindungen zur Ökologie, Populationsforschung, Systematik, Geographie u. a. Bereichen hergestellt werden. L. WIESE berichtet über die Fülle neuer Erkenntnisse zur Geschlechtsbestimmung (S. 139— 206). In Bd. 12 hatte er bereits über die diplogenotypische Geschlechtsbestimmung referiert. Besonderes Inter- esse verdienen jetzt der Geschlechtschromosomenmechanismus, die Beziehungen zwischen Cyto- plasma und Chromosomen, die Manifestationsformen der Geschlechtsbestimmung bei der Parthenogenese und Pseudogamie sowie die Lyon-Hypothese, welche die Geschlechtsbestim- mung bei Säugetieren als X-chromosomales Mosaik auffaßt. Wesentliche Fortschritte über die Entwicklung, Anatomie und Histologie der Milben (Acarı) (S. 207—222) werden von L. LEGENDRE kommentiert, wobei aus der kaum noch zu übersehenden Fülle des über Milben er- schienenen Schrifttums nur die wichtigsten Veröffentlichungen aus den Jahren 1955—1965 erwähnt werden konnten. D. SpERLICH gibt einen Überblick über den Stand der Populations- genetik (S. 223—278), wie er sich nach Arbeiten über die Gattung Drosophila, die in den Jahren 1961—1965 erschienen sind, darstellt. Ein Bericht über die ebenso wichtigen Ergebnisse anderer Tierarten wird in einem zweiten Teil später erscheinen. Auch hier ist wieder die er- freuliche Feststellung zu treffen, daß Querverbindungen zu Nachbargebieten, der Ökologie, Evolutions- und Züchtungsforschung, ja selbst der Entwicklungsphysiologie gezogen werden. Zur Physiologie werden von G. WITTKE der Atemgaswechsel (S. 279—300) und der Wärme- haushalt der Säugetiere und Vögel (S. 301—336) behandelt. Wegen der Fülle hierzu erschie- nener Arbeiten konnte nur eine Auswahl referiert werden, welche die Richtungen aufweist, denen sich die Forschung in den letzten Jahren vornehmlich zugewendet hat. Wesentlich erscheint Ref. im letzten Zusammenhang der Artikel über die Hibernation. Zwei in franzö- sischer Sprache abgefaßßtte Beiträge befassen sich mit der Morphologie, Histologie und Ent- wicklung der Pentastomiden (R. LEGENDRE, $S. 337—349) und der Acranıa oder Prochordaten (J. GopeAux, S. 350— 358), deren Hauptgattung Branchiostoma seit mehr als hundert Jahren Material für die vergleichende Zoologie geliefert hat. Ein umfangreicher, von G. J. DRUMMOND in englischer Sprache geschriebener Beitrag befaßt sich mit Stoffwechselvorgängen im Muskel (S. 359—429). Er referiert über Arbeiten, die seit 1962 erschienen und sich vornehmlich mit der Synthese und Freisetzung von Energiereserven in den Skelettmuskeln, im Herzmuskel und in der glatten Muskulatur während der normalen Aktivität und bei Streßsituationen befassen. K. BECKER, Berlin-Dahlem BEKANNTMACHUNGEN Protokoll zur Geschäftssitzung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde am 10. September 1968 im Naturhistorischen Museum Bern Die Sitzung wird um 16.12 Uhr durch den 1. Vorsitzenden, Herrn STARcK, eröffnet, der feststellt, daß alle 45 Anwesenden Mitglieder der Gesellschaft sind. 1. Herr StArck gibt bekannt, daß der Vorstand Frau MoHr und Herrn HERTER zu Ehrenmitgliedern erannt hat. Die Versammlung begrüßt dies mit lebhaftem Beifall. 2. Herr Kıös verliest den Geschäftsbericht über das Geschäftsjahr 1967. Von den ört- lichen wissenschaftlichen Sitzungen des vergangenen Jahres verdient die aus Anlaß des 75. Geburtstages von Herrn PoHLE von der Berliner Gruppe durchgeführte hervorgehoben zu werden. Auf der 1967 in Bonn abgehaltenen Hauptversamm- 64 Bekanntmachungen lung der Gesellschaft versammelten sich 83 Teilnehmer, darunter 19 Ausländer. Die Tagung verlief besonders harmonisch und anregend. Es wurden 31 Vorträge gehal- ten. Das Programm wurde außerdem durch eine Führung durch die Schausammlung des Museums Alexander Koenig und durch Besichtigungen der Zoologischen Gärten von Köln und Duisburg bereichert. Von der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ erschien 1967 der 32. Band in sechs Heften. Der Schriftverkehr der Gesellschaft verringerte sich mit 177 Ausgängen (ohne Druck- sachen) gegenüber dem Vorjahr. Am 1. September 1968 waren 585 ordentliche Mitglieder eingetragen, das sind 9 mehr als am 30. September 1967. | Zwei Mitglieder, Herrn Dr. Karl FELDBAUScH in Speyer und Herrn Alfred LEHMANN in Berlin-Pankow, verlor die Gesellschaft durch den Tod. 3. Herr SCHLAwE verliest und erläutert den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1967. 4. Herr PoHLE verliest den Bericht der Kassenprüfer. Die Kassenführung wurde von den Herren BECKER und POHLE geprüft und für richtig befunden. 5. Herr PouLe beantragt die Entlastung des Schatzmeisters. Der Antrag wird ein- stimmig angenommen. Herr Starck dankt Herrn SCHLAWE für diegeleistete Arbeit. 6. Auf Vorschlag von Herrn STArck wählt die Versammlung einstimmig die Herren BECKER und POoHLE sowie Herrn HERTER als Vertreter, als Kassenprüfer für das Geschäftsjahr 1968. Herr PoHLE nimmt die Wahl an. 7. Herr PoHLE beantragt die Entlastung des Vorstandes. Die Versammlung nimmt diesen Antrag einstimmig an. 8. Für die Jahreshauptversammlung 1969 liegt der Gesellschaft eine Einladung von Herrn Röhrs nach Hannover vor. Die Versammlung dankt Herrn RöHrRs und beschließt, die nächste Hauptversammlung vom 15. bis 19. September 1969 in Hannover abzuhalten. 9. Herr Starck verliest einen Brief von Herrn Frank, Oldenburg, in dem mitgeteilt wird, daß die wertvollen Versuchstierzuchten des Instituts für Grünlandfragen davon bedroht sind, einer Umorganisation des Institutes zum Opfer zu fallen. Die Versammlung bittet Herrn STARcCK, Herrn Frank nach Möglıchkeit zu unterstützen. Herr Starck bittet alle Mitglieder, Anregungen zu Einladungen von in- und aus- ländischen Nichtmitgliedern für die nächste Hauptversammlung zu geben und Außenstehende auch selbst auf die Tagung hinzuweisen. Herr Starck schließt die Geschäftssitzung um 16.30 Uhr. Prof. Dr. D. STARcK Dr. H.-G. Kıös Dr. Hans- Jürc KuHn 1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer Internationale Primatologengesellschaft Der nächste Kongreß der IPS wird vom 2. bis 5. 8. 1970 in Zürich durchgeführt. Die Organisation dieses Kongresses wurde dem Anthropologischen Institut der Universität Zürich, Künstlergasse 15, 8001 Zürich (Schweiz) übertragen. Alle Auskünfte erteilt das Kongreßß-Sekretariat des Institutes. The next congress of the IPS will be held in Zurich August 2-5, 1970. The Anthro- pological Institute of the University Zurich has been appointed the organizer of this congress. Please address all inquiries to the secretary’s office at the Anthropological Institute, Künstlergasse 15, CH-8001 Zurich. | | i an I bboelscher Anzeiger % | Herausgegeben von PröE Dr. W. HERRE, Kiel‘ Hi: ” und Prof. ‚Dr. M. PERSCLE Jena AyeL hi leide a Bände, Bart, zu 3 ER R AA PEn a re 43,50 DM Sa en # Ei. enthält Originalarbeicen aus ni hie der a ischaft. Sie berichtet in kurzen Beiträgen über neue Forschungsergeb- = insbesondere aus dem Bereich der systematischen Zoologie. Bi; “ j NN i $ % 1 / 3 ie ; Br Der Zoologische Garten . Zeitschr für die gesamte © Tergirnerei ” N N; " Fährlich Era 11% De a zu 6 Heften. (Sage Koh le Me adnesen., n El Zeitschrift für ah Pröhlene der. Es und der ang — Biologie, Pflege und Zucht von Zootieren (Säugetiere, echtiere, Lurche, Fische) E= Beobachtungen an seltenen und bemer- n Tieren im Zoo — "Zooarchitektur — Zootiermedizin — Expe- ichte — — Er großer Zoologischer Gärten — - Naturschutz Ei: Ws u Tiere. i W) y N h & { #7 ; ei} a 3 Fa Be ai as ap kei PIPBENeE | GREST« PORTIG K -G. a Kl Mi g IE FIR Nacliee, nt nn, DDR. Leipzig, Stetnwar Bonarade 8 us er . oT > vr . ' r INAHEN, N MM 1 y K ih Mi \ Re Ir | h Me Di Ä Im November 1968 erschien: | j 2 1 SUSE 20 u En au . £\ ß £ -— Y um = r f Sa Herausgegeben N A von Prof. Dr. H. SPORRI und Prof. Dr. H. STONZI Direktor des Instituts für Veterinärphysiologie Direktor des Instituts für: ‚Veterinärpat der Universität Zärih 06% der Universität Zürich. \\ Bearbeitet von ET ‘Prof. Dr.-Ing. Dr. W. Don Gießen; Prof. Dr. K. Bronscn, Berlin; Dr. x ‚GÄRT Frankfurt/M.; Prof. Dr. H. Hırı, Hannover; Prof. Dr. A. KmenT, Wien; Dr. J-Le Wien; Prof. Dr. G. PEETERS, Gent; Prof. Dr. H. Spörrı, Zürich; Prof. Dr. H. Srünzı, Prof.Dr.Dr.:]. Tıews, München, Prof. Dr.H. Tırımann, Gießen; Prof. Dr.M. VA DE) Gent; Prof. Dr. G. Köln/Merheim; Prof. Dr. E. Weiss, Gießen; Prof. Dr. G. . Berlin. a 1 —! & \ N ER. 1968. 644 Seiten mit 164 Abbildungen, 2 Farbtafeln und ae re In Bu | 9 3 , er . a £ N ; 3 t Y i < physikalischer und a EN zu einer Funkeiaun 1 gesamten Krankheitsgeschehens zu gelangen. Die Pathöphysiologie, die dieses 2 folgt, stellt die naturwissenschaftliche Basis der kurativen und präventiven Medi: Da bisher im deutschen Sprachraum eine Darstellung der Pathophysiologie 5 tiere fehlte, schien es nützlich, die-derzeitigen Kenntnisse auf diesem Gebiet tin - Buch zusammenzufassen. Es ist das Werk von kompetenten Wissenschaftlern ‚ folgende Gebiete dargestellt worden sind: er B | Y - Blut und Blschildune Blutkreislauf: Atmung, Verena, Be und Nierenfunktion, Fortpflanzung, Laktation, Hormone, Vita- r ‚mine, Stoffwechsel, Wärmehaushalt und Immunopathologie. ) ‘ Er An Da N und, a in der Diagnostik sehr wichtig sind ‚wu: auf deren Interpretation besonderer Wert gelegt. Viele Bilder und schematische stellungen erleichtern das Verständnis des Textes. Dieses Lehrbuch . — ein umfass Nachschlagewerk — ist nicht nur für Studenten, sondern auch für Tierärzte, Hu mediziner und Biologen bestimmt, die sich für vergleichende und experimente ler dizinische Probleme ı interessieren. SR In N‘ al 33 In i Nr; yöı y N N } I; Pi; VERLAG PAUL PAREY- BERLIN UND HAMBL N 4 FA \ \ Pd h vo R ) % ei Pay»; j L BT FÜR KUGETIERKUNDE pn ae 0 ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE we erausgegeben von P.]J.H. van Bree, Amsterdam — H. Darue, Berlin — Bi, Be .W. Herre, Kiel — K. Herrter, Berlin — H.-G. Kıös, B 0 Berlin—B.Lanza, Florenz —H. NacutsHeim, Berlin— T.C.$. MoRRISoN- SCOTT, London —D. STARCK, Frank- furt a. M. — E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- | werpen FAN s Bi. ‚leitung A M. Röurs, Hannover “ 34 BAND - HEFT 2 % | April 1969 | | e. PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN 4 Tea De | : AR AUT r) M er Beitrag zur Physiologie und Anatomie einiger im Wasser lebender Mammalier. Von M., Hl. Buessing |... eu, nel ve ed na Reh au ec er u Mae er Pe Dokumente über Anomalurus und Idiurus des östlichen Kongo. Von U. Raum .. ... 75 Eine Methode zur Ermittlung der Vererbungsweise auffälliger Mutationen bei Wildtieren. ee: ie Von]. NIETHAMMER. N. 2. 20 Re IR 84 Zur-Frage der ersten Dentition bei Kaninchen und Maus. Von S. Psters und M. Stras- 4% ’ BURG „e .. .. .. .. .oo .. .. .. .+ ee ® ' IR .. “. .» 0. a .. “ Mh 7] Biometrische Untersuchung an zwei Populationen des Gartenschläfers Eliomys gbercheds Linnaeus, 1766. Von H. Kaumann und Th. STAUDENMAYER .. .. .. . . Die jahreszeitliche Variabilität in der Aktivität der alkalischen Phosphatase des Knochens Br bei der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus Schr.) ‘als Indikator des Wachstums. Von FH. FÄXVÄRINEN. „2 er 02 Se ne ur en ee, een ur ae Bemerkungen zum Gazellen-Vorkommen im südöstlichen Kleinasien. Von H. Kumer- LOEVE Van na min al Ban ne MI nRl We VER ae Re NE a Al Bryde’s Whale on: the Coast of Iraq. By. K. Ar-RogaaR 2. 7. a aa I 5 EVERHARD JOHANNES SLIJPER in memoriam. Von C. NAAKTGEBOREN und W. L. van se Es UTRECHT .o FR oe. Er} .e eo .. .. .. .. .e. .. a 1} .. Schriftenschau .0 .. .. .. .o0 L} .. .. .eo La BR Ser .». .. 7 Bekanntmachung NN Die „Zeitschrift für Säugetierkunde" veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunc ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilung und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie glei zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung use sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. - N N N. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder dire an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hann Kirchrode, Bünteweg 17. RIETN | ie Be ; Bere Manuskripte: Es wird gebeten, die Man iiie möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschrei Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine’ kontrastreiche Wiedergabe ‚möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliege Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen -auf der Rückseite mit dem Namen des fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichu ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wich Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag da schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung ın Darenverarbeitungsanlagen \ Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandı Reh une a der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und. h zu behandeln. n Ewa; Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sam el- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch mu: die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. “ a Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speichern Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. 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Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM zuzügl. a tl. Postgebühr. Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillsd‚weigend, wenn unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines. Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte 19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann. bei jedı Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. 4 Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde* erhalten die Zeitschrift unberedinee im Ral men des Mitgliedsbeitrages. br. w E r f rl . 3 7 © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen | Z. Säugetierkunde, 34 (1969), H. 2, S. 65—128 | er = is Rh Kr \ nan a Beitrag zur Physiologie und Anatomie einiger im Wasser lebender Mammalier! Von M.H. BrLessinG Aus dem Pathologischen Institut der Universität Düsseldorf, Direktor: Prof. Dr. H. Meessen Eingang des Ms. 15. 1. 1968 Das Leben aller Mammalıer und mit ihnen des Menschen beruht auf einer ungehinder- ten Atmung, d. h. dem aufeinanderfolgenden Wechsel von Sauerstoffaufnahme und Kohlensäureabgabe der Lunge. Während bei allen Mammalıern der Gasaustausch in kurzen Abständen erfolgen muß, können Cetaceen und Pinnipedier über längere Zeit tauchen, d. h. ohne äußere Atmung auskommen. Dabei tritt weder der Tod ein, noch kommt es zu irreversiblen Gewebsschädigungen, wie es z. B. bei Menschen der Fall sein würde. Diese Tiere leben ganz oder zeitweise in einem Milieu, das nur bedingt geeignet ist zur Aufnahme des lebenswichtigen gasförmigen Sauerstoffs. Diese Erschwernis der äußeren Atmung sowie das Leben in einer Umgebung mit einer relativ hohen Salz- konzentration und einem dauernd schwankenden Außendruck bedürfen besonderer physiologischer Adaptationen und anatomischer Besonderheiten. Seit den Untersuchungen des Physiologen PaAuL BERT wissen wir, daß bei der Ente und nach Experimenten von SCHOLANDER, daß beim Tümmler (Tursiops truncatus), beim Seehund (Phoca vitulina) und Seelöwen (Zalophus californianus) besondere cardiovasculäre Regulationen während des Tauchvorganges dem akuten Sauerstoff- mangel, d. h. dem Tod durch Ersticken und einer hypoxischen Gewebsschädigung ent- gegenwirken. Die Herzfrequenz dieser Tiere wird unter Wasser etwa um den Faktor 10 gesenkt. Eigene Beobachtungen über und unter Wasser schlafender Seehunde bestä- tigen diese Befunde. RıiCHET wies nach, daß diese Bradycardie über den Vagus gesteuert wird. Irving beobachtete 1934 zusätzlich zu der Herzverlangsamung im Zustande des Tauchens eine Zentralisation des Kreislaufes dergestalt, daß die besonders sauerstoff- empfindlichen Organe wie Herz und Gehirn selektiv mit oxygeniertem Blut durchströmt werden. Weniger empfindliche Organe dagegen, wie z. B. die Skelettmuskulatur, wer- den überhaupt nicht durchblutet. Aus Experimenten von Irving und SCHOLANDER sowie IrvınG und Mitarb. wissen wir, daß der zentrale Druck, d. h. der Blutdruck ım Herz und Gehirn, während der Tauchbradycardie nicht abnımmt. In der Peripherie dagegen, wie z. B. in den Arterien der Extremitäten, ist beim getauchten Seehund der Blutdruck nicht mehr meßbar. Auch in anderen Körperorganen, wie dem Mesenterium und den Nieren (MURDAUGH, SCHMIDT, NIELSEN, WOooD, MITCHELL), deren Filtrations- leistung während des Tauchens vollständig erlischt, sistiert die Zirkulation. Ein Zeichen dafür, daß die Skelettmuskulatur während des Tauchens nicht durchblutet wird, besteht darın, daß die als anaerobes Stoffwechselprodukt gebildete Milchsäure erst dann aus dem Gewebe fortgeschwemmt wird und in die Zirkulation gelangt, wenn das Tier den ersten Atemzug über Wasser tut und die periphere Durchblutung wieder hergestellt wird (SCHOLANDER). Die Zentralisation des Kreislaufes bewirkt eine Herabsetzung des Gesamtstoffwechsels, die zu einer geringen aber deutlich meßbaren Senkung der Körper- ' Nach einem Referat, gehalten auf der 13. Jahrestagung der Deutschen Gesellschaft für Säuge- tierkunde vom 4. bis 9. Oktober 1967 in Bonn. 66 M. H. Blessing Abb. 1. Elektrophorese des mikroheterogenen Myoglo- bins des Seehundes (Phoca vitulina) auf Polyacrylamid (pH 9,1) und die dazugehörige Absorptionskurve temperatur führt (ANDERSEN, SCHOLANDER, IRVING, GRIN- NELL). Die große Geschwindig- keit, mit der die Tauchtiere ihre Kreislaufregulationen durch- führen müssen, deutet auf eine zentral-nervöse Steuerung hin. Van EITTERS und Mitarb. so- wıe FEiGL und Mitarb. konnten durch zentral-nervöse Stimula- tionen bei Enten und See-Ele- fanten ebenfalls eine solche Bradycardie erzeugen. Auf der anderen Seite ist die Ansprech- barkeit des Zentralnervensy- stems auf Kohlendioxyd, das sich während des Tauchens im Blute ansammelt, bei Seehun- den relativ gering, Delphine sollen (nach Aussagen von Lırry) vollständig unempfind- lich gegen diese Substanz sein. Auch der Mensch zeigt während der kurzen Zeit, die er befähigt ist, ohne Hilfsmittel zu tauchen, nach Untersuchungen von Ir- VING, ELSNER, Wyss und CRAIG eine gewisse Bradycardıe und Zentralisation des Kreislaufes, die aber ım Vergleich zu den Tauchtieren nicht sehr ausge- prägt ıst. Nicht zuletzt ist es besonders der Anstieg der CO>- Spannung im Blut, die den Menschen zur Atmung, d. h. zum Auftauchen zwingt. Die Verlangsamung der Herzfrequenz und die Zentralisation des Kreislaufes hängen nicht nur davon ab, daß die äußere Atmung unterbrochen wird, sondern, wie Versuche von BRIcKk, HUXLEY, ELSNER und ANDERSEN zeigen, spielt das Eintauchen des Kopfes in das Wasser für dieseKreislaufregulationen eine besondereRolle. Während nach den Unter- suchungen von ANDERSEN bei der Ente solche Rezeptoren im Bereich der Dorsalseite des Schnabels liegen sollen, wissen wir noch nichts über entsprechende Rezeptoren bei den Säugern. Das außergewöhnliche Tauchvermögen der Cetaceen und Pinnipedier ist aber nıcht Myoglobingehalt der Skelettmuskulatur eines erwachsenen Seehundes (in g %/o ohne Bindegewebe) Rücken Zwerchfell Kaumuskulatur (Mensch: Herzmuskel 1,4 Skelettmuskulatur 2,5) 19,36 17,92 4,59 Physiologie und Anatomie einiger im Wasser lebender Mammalier 67 a a # > b b (% c Abb. 2 (links). Kontrastmitteldarstellung des Verlaufes der Coronararterien des Seehundes (Phoca vitulina) — a. Ventralansicht, b. Röntgenaufnahme, c. Schematische Rekonstruktion mit Darstellung des vor der Pulmonalarterie verlaufenden Astes der rechten Herzkranzarterie — Abb. 3 (rechts). Röntgenkontrastdarstellung der Herzkranzgefäße eines a. Zwergseebären (Arctocephalus australis), b. Tümmlers (Tursiops truncatus) (unvollständige Füllung), c. See- Elefanten (Mirounga leonina) 68 M. H. Blessing Abb. 4. Blut-Luft-Weg der Lunge eines Seehundes (Phoca vitulina). In der Lichtung zwei Thrombozyten und ein Erythrozyt (Elektr. mikr. Vergrößerung: 6250fach, Endvergrößerung: 23 125fach, Archiv Nr. 2629/E) zuletzt dadurch bedingt, daß diese Tiere eine größere Menge von Sauerstoff speichern » können. Sie tun dies jedoch nicht ın ıhren Lungen, da sie nur mit einem relativ geringen Inspirationsvolumen tauchen (SLIJ- » ur Abb. 5. Vergleich zwischen den Alveolarsepten des Seehundes (Phoca vitulina) (oben) und des Tümm- lers (Tursiops truncatus) (unten) (Vergrößerung a+t b: 500fach) PER). Diese Tiere haben aber eine sehr hohe Haemoglobinkonzentra- : N tion, wobei die Sauerstoffaffinität ‘ herabgesetzt ıst, so daß der Sauer- ' stoff mit großer Geschwindigkeit an die Gewebe und insbesondere an das Myoglobin abgegeben wer- den kann. Nach unseren Bestim- | mungen ist die Muskulatur der Wale und Robben, aber auch die R der Pinguine sehr reich an Myoglo- ! bin, dem eine Speicherfunktion zu- kommt, und hat daher eine fast schwarz-rote Farbe. Wir haben das : Myoglobin von einem Finnwal, einem Tümmler und verschiedenen N Robben sowie auch einiger Vögel ° spektrometrisch und elektropho- retisch untersucht. Bei all diesen Spezies ist ebenso wie beim Men- schen das Myoglobin mikrohetero- gen (Abb. 1). Die Chromoprotein- ' konzentration ist beim Seehund sehr hoch und beträgt in der der Physiologie und Anatomie einiger ım Wasser lebender Mammalier 69 Fortbewegung dienenden Muskulatur etwa das 8fache der des Menschen. Im Herz- muskel dagegen ist die Konzentration nur etwa doppelt so hoch (Bre£ssing) und ist auch in der Kaumuskulatur geringer. Bei den tauchenden Mammaliern finden wir aber noch besondere Anordnungen des Gefäßsystems, welche die Sauerstoffversorgung von Herz und Gehirn während des Tauchvorganges unterstützen. Beim Seehund haben wir z. B. ein Gefäß beobachten können, das aus der rechten Coronararterie entspringt und über der vorgewölbten Pul- monalarterie auf die Vorderwand des linken Ventrikels zieht und hier ın das“Versor- gungsgebiet der linken Herzkranzarterie, insbesondere des Ramus descendens anterior einstrahlt (Abb. 2). Wir möchten annehmen, daß dadurch eine besonders gute Durch- blutung der Herzmuskulatur gewährleistet wird. Bei anderen Tauchtieren, wie z. B. bei einem Tümmler, bei einem See-Elefanten, einem Seebären und einer Klappmütze, haben wir diese Gefäßanordnung nicht beobachten können (Abb. 3). Es wäre sehr interessant festzustellen, ob bei den tauchenden Mammaliern ein Shunt zwischen gro- ßem und kleinem Kreislauf über die Coronararterien bzw. zwischen Coronararterien und Ventrikellichtung besteht. Auch über eventuelle, spezialisierte morphologische Ein- richtungen, die während der Zentralisation des Kreislaufes die peripheren Gefäßab- schnitte kontrahieren, ist noch nıchts bekannt. Der Verlauf der großen Venen zeigt bei allen tauchenden Mammaliern eine beson- dere Anordnung. Die sog. Retia mirabilia sind besonders von SLiJPER beschrieben und diskutiert und die Dural- venen von HARRISON und Tomrınson beim Seehund untersucht worden. Bei allen Robben, soweit bekannt, er- weitert sich die distal zwei- geteilte Vena cava caudalıs in der Leber sinusartig und wird oberhalb des Zwerch- felles von einem Ringmuskel umgeben (Harrıson, ToM- LINSON). Wir haben zusam- men mit HARTSCHEN diesen Sphincter, der nach Harrr- son und ToMLINSsoN vom Vagus innerviert und beim Tauchen kontrahiert wird, ın Serienschnitten untersucht und konnten dabei zahlreiche Druckrezeptoren vom Typ der Vater-Pacinischen Kör- perchen im Bereich dieses Muskels und der unmittel- bar angrenzenden Zwerch- felloberfläche demonstrieren. Wir vermuten, daß diesen Rezeptoren eine Funktion als Regler zukommt, wenn sich der Muskel während des Tauchens kontrahiert und Abb. 6. Knorpelspangen und -platten in Bronchien und Bronchiolen eines Tümmlers (Tursiops truncatus) (oben) das aus der Beuplrenieheen en meinem Bronduolusleines Sechundes (Phoca vitu- strömende Blut abfängt, um lına) (unten) (Vergrößerung a: 4fach, b: 80fach) 70 M. H. Blessing das bradycarde Herz vor einer Überbelastung zu schützen. Andere Regler bzw. Rezeptoren, die für die Sauerstoffspannung im Blut wahrscheinlich zuständig sind, haben wir zusammen mit Harr- SCHEN ım Supracardıal- raum des Seehundes und zusammen mit Hora ın der Lunge beobachtet. Diese Rezeptoren haben einen ähnlichen histologi- schen Aufbau wie wir ıhn auch beim Menschen ge- funden haben (Bressing). In der Lunge, dem eigentlichen Aufnahme- organ für den Sauerstofi, muß in kürzester Zeit, wenn die im Wasser le- benden Säuger auftau- chen, ein Gasaustausch zwischen Alveolarraum und Kapillaren stattfin- den. Der Blut-Luft-Weg muß bei diesen Tieren eine entscheidende Rolle spie- len. Im elektronenmikro- Abb. 7. Zirkuläre Bronchialmuskulatur eines Seehundes (Phoca skopischen Bild (Abb. 4) vitnlina) (oben) und eines Tümmlers (Tursiops truncatus) ist der Blut-Luft-Weg (unten) (Vergrößerung a: 125fach, b 80fach) beim Seehund sehr kurz und entspricht ın seiner Länge etwa dem der Ratte (ScHuLz). Bei den untersuchten Robben finden wir relativ zarte Alveolarsepten, die nur eine Lage von Kapillaren aufweisen (Abb. 5 oben). Im Gegensatz dazu zeigt der von SLIJPER untersuchte Entenwal (Hyperoodon ampullatus) und ein von uns studierter Tursiops truncatus eine doppelte Lage von Kapillaren in den Alveolarsepten (Abb. 5 unten). Die elastischen Elemente in den Septen sind beim Tümmler sehr stark ausgeprägt und zeigen am freien Rande kolbenförmige Auftreibun- gen. Eine ähnliche Anordnung, wenn auch geringer ausgeprägt, beobachteten wir auch beim Seehund. Interessant ist, daß auch in der Lunge des Menschen sich elastisches Material dieser Art findet, wenn eine chronische Lungenstauung eingetreten ist, z. B. infolge einer Klappenschädigung des linken Herzens. Eine Gemeinsamkeit zwischen Cetaceen- und Pinnipedierlunge besteht aber auch in bezug auf das Bronchialsystem. Beide Spezies lassen bis in die kleinsten Aufzweigungen der Bronchien reichende Knor- pelspangen und -platten erkennen (Abb. 6). Die kleinen Bronchien zeigen beı beiden Tierarten hintereinandergeschaltete kräftige circuläre Muskelringe. Diese gehen beim Seehund aus der stark ausgeprägten Ringmuskulatur des Bronchus hervor. Sıe inserie- ren meist unmittelbar am Knorpel und ziehen im Längsschnitt von Knorpelspange zu Knorpelspange. Beim Tümmler dagegen entspricht die Anordnung der Ringmuskeln der von GOUDAPPEL und SLIJPER beim Entenwal (Hyperoodon ampullatus) beschrie- Physiologie und Anatomie einiger im Wasser lebender Mammalier Zi benen. Die circuläre Bronchial- muskulatur besteht fast nur aus einzelnen Ringen, die zwischen den Knorpelspangen liegen und den Bronchus umfassen (Abb. 7). SLiJpER hat diese ring- artige Anordnung der Muskeln so gedeutet, daß sie bei ihrer Kontraktion eine Ventilwirkung ausüben und bei steigendem Außendruck verhindern, daß die Alveolen gewissermaßen in die Bronchien hineingepreßt werden. Nach Untersuchungen von SCHNEIDER ist der Kehl- kopf der Pinnipedier so gebaut, daß er einen sicheren Abschluß der unteren Luftwege auch beim Tauchen in größere Tiefen ge- währleistet. Wir haben schon früher darauf hingewiesen, daß an den Gerinnungsmechanismus der tauchenden Mammalier be- sondere Anforderungen gestellt werden müssen. Das Blut dieser Bere befindee sich in den wäh. db. 8. Lungenkapillare eines Seehundes (Phoca vıtu- Ed Z as N lina mit einem Erythrozyten und einem Plättchen- et entralisatıon des aogregat (EM Vergrößerung: 2300fach, Endvergröße- Kreislaufes von der Blutdurch- rung: 8500fach, Archiv Nr. 2625/67 D) strömung ausgenommenen Kör- perpartien ın der Stase, d. h. einem Zustand, der einen der prädisponierenden Faktoren der Thrombose darstellt. Würden hier nicht besondere Mechanismen ein- geleitet, müßten Wale und Robben häufig Gefäßverschlüsse und damit lebensbedroh- liche Zustände erleiden. Die Untersuchung von Seehunden, die nach einer Verletzung verblutet waren, zeigte elektronenmikroskopisch in den Lungenkapillaren zahlreiche Thrombozyten, die z. T. aggregiert waren (Abb. 8). Wir haben zunächst angenommen, daß diese Thrombozyten erst dann aus den in Milz (Abb. 9) und Knochenmark sehr zahl- reich vorhandenen Megakarıo- zyten ausgeschüttet werden, wenn eine Verletzung eingetre- ten ıst. Seit den neueren Unter- suchungen von KRAFT wissen wır aber, daß beim Seehund — wie auch eigene Untersuchungen ergeben haben — die Thrombo- zytenzahl des peripheren Blutes nicht wesentlich verschieden ıst von deranderer Mammalıer ein- schließlich des Menschen. Un- Abb. 9. Milz des Seehundes mit mehreren Megakario- tersuchungen, die wir zusam- zyten (Vergrößerung: 500fach) men mit BRÜSTER durchführen 3 M. H. Blessing konnten, erklären, warum die Gerinnung des Robbenblutes, wie von MoHRr besonders dargelegt, immer wieder in Frage gestellt wurde. Die Analyse der Gerinnungsaktivi- täten des Seehundblutes zeigt, daß bei diesen Tieren die Blutungs- und Gerinnungszeit sehr kurz ist. Der Plättchenfaktor 3 ist voll aktiv, wobei die Konzentration der Plasma- faktoren V und VII sehr hoch ist. Sowohl die Konzentration der Inhibitoren der Gerinnung, das Antithrombin II, des Fıbrinogens als auch der Aktivatoren der Fibrinolyse selbst ist außerordentlich hoch und beträgt vergleichsweise das Doppelte der des Menschen. Diese Mechanismen stellen auf der einen Seite die Blutgerinnung sicher, bieten aber gleichzeitig durch Aus- pendeln des Gerinnungsgleichgewichtes einen ausgezeichneten Thromboseschutz, der offenbar auch nicht durch eine längere Stase, wie sie beim Tauchen vorkommt, durch- brochen werden kann. Gleichzeitig können die Elektrolyte, die Alkalireserve und eine Ansäuerung des Blutes einen Einfluß auf die Gerinnung nehmen. Einem weiteren Organ der Pinnipedier und Cetaceen ist bisher nur wenig Beachtung geschenkt worden. Die Nieren der Pinnipedier haben einen mosaikartigen Aufbau (Abb. 10) wie er andeutungsweise auch bei einigen Landtieren gefunden wird, aber ın ähnlicher oder noch stärkerer Ausprägung offenbar nur bei den Cetaceen vorkommt. In einem postmortalen Pyelogramm der Niere des Seehundes haben wir anhand der Nierenkelche etwa 160 Renculi gezählt. Über ein System von Ductuli gelangt der Harn in das schmale Nierenbecken. Das Organ zeigt ein bis zwei zuführende Nierenarterien. Der Abfluß des Blutes dagegen erfolgt über zahlreiche Oberflächenvenen im Hilusgebiet und an der dorsalen und lateralen Seite der Nieren (Abb. 11). Die Venen kommuni- zieren an der Oberfläche des Organes und bilden ein Netzwerk. Wie beı anderen Mammaliern besteht jeder Renculus aus Rinde, Mark und Papille. Die Papillen zeigen beim Seehund jedoch nur einen einzigen ductulus papillaris. Retrograde Pyelogramme der Nieren von See-Elefanten, Seebären, einer Klappmütze und eines Tümmlers zeigen ähnliche Befunde. Ob dieser eigentüm- liche Organaufbau der im Meer leben- den Säuger eine Adaptation an die Unterbrechung des Blutstromes wäh- rend des Tauchvorganges ist oder ob er evtl. einer besseren Salzausschei- dung dient, vermögen wir gegenwärtig nicht zu entscheiden. Die Beobachtung von ÄNDERSON, daß der etwa 230 cm lange, ım Süßwasser lebende Ganges- delphin nur etwa 80 Renculi je Niere zeigt, spricht möglicherweise dafür, daß der Organaufbau mit der Salz- ausscheidung in Zusammenhang ge- bracht werden muß. Ein genaues Stu- dıum der Freßgewohnheiten eines in unserem Laboratorıum gehaltenen Seehundes hat die Vermutung auf- kommen lassen, daß diese Tiere mit der Nahrung erhebliche Mengen von Wasser bzw. Seewasser aufnehmen müssen. Die Serumelektrolyte wie Kalıum und Natrium zeigen unauf- fällıge Verhältnisse, wobei das Chlor Abb. 10. Oberfläche der Niere des Seehundes jedoch sehr niedrig ist. (Phoca vitulina) In Zusammenarbeit mit PFITZER Physiologie und Anatomie einiger im Wasser lebender Mammalier 73 konnten wır dem von CoRFMAN and RICHART beschriebenen Genom der Ringelrobbe und dem von HUNGERFORD and SNYDER mitgeteilten Chromosomensatz des Seelöwen noch die dreier weiterer Pinnipedier hin- zufügen. Der Seehund besitzt 16, die Klapp- mütze 17 und der Seebär 18 Chromosomenpaare. Die erörterten Befunde haben insbesondere so- weit sie cardıovasculäre Regulationen betreffen, eine besondere Bedeu- tung für die Humanme- dizin. Möglicherweise können durch bessere Kenntnis ihrer Wirkungs- wersesund ihrer anatomi- 1 0. | je N en E Abb. 11. Kontrastmitteldarstellung der unteren Hohlvene und schen besonderheiten Er- der oberflächigen Nierenvenen eines einige Tage alten @ See- kenntnisse gewonnen wer- hundes (Phoca vitulina) den, die sinngemäß auch auf Probleme des ärztlichen Handelns angewandt werden können. Es bleibt zu hoffen, daß es gelingt, Cataceen und besonders Pinnipedier, von denen viele Gruppen von der Ausrottung gefährdet sind, wie z. B. die Mittelmeermönchsrobbe (Monachus monachus), das atlantische Walroß (Odobenus rosmarus rosmarus) der Seehundsee- Seehund (Phoca vitulina mellonae) und viele andere, die nur noch in wenigen Exem- plaren vorkommen, zu studieren und ihre physiologischen und anatomischen Charakte- ristika kennenzulernen, bevor auch sie ausgerottet sind wie viele andere Tierarten in den letzten 150 Jahren. Dem Naturschutz kommt besonders unter diesen Gesichts- punkten eine wichtige wissenschaftliche Aufgabe zu. FE ES Wed Zusammenfassung Es wird auf eine Reihe anatomischer und physiologischer Adaptationen der im Wasser leben- den Säugetiere eingegangen. Dem Myoglobin kommt während der Tauchapnoe eine besondere Bedeutung als Sauerstoffspeicher zu. Das Myoglobin des Seehundes ist elektrophoretisch mikro- heterogen. Der Seehund zeigt bei postmortalen Angiogrammen einen aczessorischen anterioren Coronararterienast. Der feingewebliche Aufbau der Lunge wird dargestellt und auf den Blut- Luft-Weg sowie besondere zirkuläre Bronchialmuskeln hingewiesen. Chromosomenzahl und Eigenarten des Gerinnungssystems werden besprochen. Der Aufbau der Nieren und die Gefäß- versorgung werden erläutert. Summary Some of the anatomical and physiological adaptations in marine mammals are discussed. Myo- globin functiones as a oxygen store during the diving period. The myoglobin of the seal is microheterogeneous electrophoretically. The seal shows an accessory coronary branch in post- mortal angiogramms. The histological picture of the lung is demonstrated and the blood-air- pathway and peculiar circular bronchial muscles are discussed. Number of chromosoms of some aquatic mammals and certain facts of the coagulations system are reported. The struc- tures of the kidneys and the vascular arrangement are explained. 74 M. 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Unsere Beobachtungen betreffen Anomalurus und Idiurus, die drei morphologische Ei- genheiten aufweisen, die äußerlich an den Tieren leicht festzustellen sind: Die Horn- schuppen an der Basıs der Schwanzunterseite, den Knorpelstab am Ellbogen und die „Flughaut“, die richtiger als Fallschirmhaut bezeichnet wird (vergl. Ranm 1960, Abb. 4). Als echte Baumbewohner und Nachttiere führen die Dornschwanzhörnchen (Anoma- lurus) und die Flugbilche (/diurus) eine verborgene Lebensweise, und es ist deshalb nicht erstaunlich, daß nur wenige Angaben und Beobachtungen über sie vorliegen. Es scheint uns deshalb gerechtfertigt, unsere Aufzeichnungen hier festzuhalten. " Die Arbeit wurde unterstützt durch das U.S. Army Medical Research and Development Com- mand (Grant no DA ARO—49—092—66 G 117). 76 U. Rahm Anomalurus jacksoni jacksoni de Winton bewohnt den Regenwald im nördlichen und östlichen Kongo sowie den Bergwald entlang des zentralafrikanischen Grabenbruches (RAHM 1960). Anomalurus beecrofli chapıni J. A. Allen und Anomalurus pusillus pusillus Thomas haben dasselbe Verbreitungsgebiet, werden aber im Bergwald seltener ange- troffen (SCHOUTEDEN 1947, RAHM 1963 und 1966). Von /diurus sınd aus dem Kongo relativ wenig Fundorte bekannt (8 von /!. zenkeri und 6 von I. macrotis); sie liegen alle ım Regenwaldgebiet des nordöstlichen und östlichen Kongo (VERHEYEN 1963, RAHM 1966). Unser Material stammt aus dem Bergwald westlich des Kivusees und aus dem aequatorialen Regenwald der Umgebung von Irangı und Kabunga. Die Beobachtungen wurden hauptsächlich in der Gegend von Kabunga durchgeführt (RAHm 1966, Karten Seite 39 und 40). Dornschwanzhörnchen (Anomalurus) Von den drei erwähnten Anomalurus-Arten ıst A. jacksoni dıe häufigste, A. beecroft: die seltenste Art. Dies stimmt mit den Sammelergebnissen von LAnG und CHAPIN (Arzen 1922) im nordöstlichen Kongo überein. Unsere Sammlung umfaßt 18 Exem- plare von A. j. jacksoni, 9 Exemplare von A. p. pusillus und 3 Exemplare von A. b. chapini. Die Körperoberseite von A. Jackson: ist dunkelgrau mit einem bräunlichen Einschlag, der individuell stärker oder schwächer sein kann. Die Oberseite der Fallschirmhaut ist schwarz mit leicht grauem Einschlag, ihr Saum ist von grauen Haaren besetzt. Stirn und Scheitel sind hellgrau, und die nackten Ohren sind von einem auffallenden schwarzen Haarbüschel umgeben (Abb. 1). Die Oberseite der Fallschırmhaut zwi- schen den Hinterbeinen und dem Schwanze sowie die Basıs des Schwanzes sind heller als der Rücken. Die Endquaste des Schwanzes wird von langen, dunkelbrau- nen und schwarzen Haaren gebildet. Die Farbe der Körperunterseite ist schmutzig- weiß und die Unterseite der Fallschirm- haut ist mit wenigen, kurzen hellbrau- nen Haaren bewachsen. Die Haare zwi- schen den Zehen sınd schwarz. Die Färbung der Körperoberseite von A. pusillus ist dunkelbraun bis schwärz- Abb. 1. Kopf von Anomalurus jacksoni jack- lich (Basıs der Haare dunkelgrau, Spitze soni braun), doch hat das Fell einen bräun- licheren Aspekt als bei A. jacksoni. Ge- gen den Rand hın ist die Oberseite der Fallschirmhaut grauschwarz und ihr Saum ist mit braunen Haaren versehen. Der Kopf ist gleich gefärbt wie der Rücken, die Kehle hat eine grau-gelbliche Tönung. Die Körperunterseite ist hellgrau mit einem deutlichen gelblichen Einschlag, welcher auf der Mittellinie stärker zur Geltung kommt als auf den Flanken. Dank dieser gelblichen Tönung der Ventralseite kann man schon rein äußßerlich leicht einen A. pusillus von einem jungen A. jacksoni unterscheiden. Die Körperoberseite von A. b. chapıni besitzt eine Färbung, die sich aus Hellgrau, Dunkelgrau und Orange zusammensetzt (Haarbasıs hellgrau, Mitte dunkelgrau, Spitze orange). Die Rücken-Mittellinie ist intensiver orange mit Ocker vermischt. Die Ober- seite der Fallschirmhaut ist etwas grauer als der Rücken, und der Saum ist ın seiner vor- deren Partie mit schwarzen Haaren versehen. Stirn und Scheitel sind grau, und zwischen Dokumente über Anomalurus und Idiurus des östlichen Kongo TE. Fundort Geschl. Körper- Schwanz . länge Körpermaße von Anomalurus jacksoni jacksoni in mm Kahuzi 345 240 Kahuzi 360 250 Niambasha 325 250 Irangı 295 250 Irangı 340 250 Irangı 335 Irangı 320 Irangı 350 Irangı 355 Jdjwi 310 M W M M W M W M M W Körpermaße von Anomalurus beecrofli chapini in mm Kahuzi W 310 230 65 Körpermaße von Anomalurus pusillus pusillus in mm 19098 Irangı 19053 Irangı L 18200 Kasındı ! mit Schwanzquaste den Ohren findet sich ein charakteristischer Fleck aus weißen Haaren. Die Kehle ist von intensiv roten Haaren bedeckt. Die Körperunterseite ist ockerfarben mit hellgelbem Einschlag und hat ein breites, orangerotes medianes Band, das sich gegen die Anal- gegend hin verengt. Auch die Innenseite der Oberschenkel weist diese Färbung auf. Die Schwanzhaare sind dunkelbraun, und die Quaste ist weniger ausgeprägt als bei den beiden anderen Arten. Die Haare zwischen den Zehen sind ockerfarben. Individuelle Variationen in der Färbung sind möglich. Was Färbung und Körpergröße anbelangt, besteht bei allen drei Arten kein Ge- schlechtsdimorphismus. Die restlichen Exemplare unserer Sammlung wurden als Bälge von Eingeborenen erworben. Schädelmaße in mm totale Länge Hirnk. h. Jochb. br. Hirnk. br. Molaren 253 Anom. p.p. Anom. b. ch. ! Hirnk. h. = Hirnkapselhöhe; Jochb. br. = Jochbogenbreite; Hirnk. br. = Hirnkapsel- breite. 78 U. Rahm Das Körpergewicht von A. jacksoni schwankt zwischen 550 und 660 g, dasjenige von A. beecrofli beträgt rund 650 9. Die Länge des Knorpelstabes am Ellbogen variiert bei A. jacksoni und A. beecrofi je nach Exemplar zwischen 80-85 mm, bei A. pusillus zwischen 55—60 mm. Die Horn- schuppen an der Basis der Schwanzunterseite sind bei allen drei Arten dreieckig und in zwei Reihen angeordnet. Die freie Ecke weist eine zahnartige Spitze auf, die aber bei alten Exemplaren meist abgenützt ist. Diese Schuppenreihe ist bei A. jacksoni 70-80 mm lang, bei A. pusillus 45—50 mm und bei A. beecrofli 65-70 mm lang und besteht aussid 15 Schuppen. Das nagerartige Darmsystem ist einfach. Der ovale bis sackförmige Magen mißt leer und abgeplattet 30-40 auf 60-80 mm beim A. Mitteldarm Blinddarm Enddarm jacksoni und 30, ai SE A. jacksoni 260 cm 26,5 cm 96 cm Sein Volumen beträgt 55 mm beim A. pusillus. 211 cm 27,0 cm 90 cm bis 60 ccm beim A. jack- 251 cm 26,5 cm 100 cm A. pusillus 92 cm on m soni, 20-25 ccm beim A. pusillus. Der Wurmfortsatz am Blinddarm mißt beim A. jacksoni 11 mm. Die Tragzeit der Anomaluriden ist unbekannt, ın der Regel wird nur ein Junges pro Wurf geboren. Biologie: Unsere Feldbeobachtungen betreffen vor allem Anomalurus jacksoni. Nach unseren Feststellungen sind alle drei Arten nächtlich. A. jacksoni verbringt den Tag schlafend in einem hohlen Baumstamm. Wir konnten dies auf der Insel Idjwi im Kivu- see und in der Gegend von Irangi und Kabunga wiederholt feststellen. Nach unseren Beobachtungen in Kasindi hat Anomalurus pusillus dieselbe Gepflogenheit. Hohle, noch stehende Bäume sind häufig im Regenwaldgebiet. Diese Bäume können teilweise oder durchgehend hohl sein und weisen am Stamme meist mehrere Löcher auf. Sehr oft werden diese Bäume durch Blitzschlag oder Sturm ihrer Krone beraubt. Im sekundären Regen- \ wald findet man abgestorbene, noch stehende Baumstrünke, welche seinerzeit bei der Rodung ausgebrannt wurden. Die Baumart scheint bei der Wahl des Unterschlupfes keine Rolle zu spielen. In der Gegend von Kasindi müssen Anomalurus jacksoni und | Anomalurus pusillus häufig sein, da wir viele von diesen Tieren bewohnte Bäume fan- den. Um zu wissen, ob ein Baum ein Tier beherbergt, schlägt man mit einem Holzstab mehrmals auf den hohlen Baumstamm, worauf nach einigen Minuten das Tier durch sein Einschlupfloch den Baum fluchtartig verläßt. Ist der Baumstrunk durchgehend hohl, so kann man es auch durch Entfachen von Rauch ım Innern des Stammes vertreiben. Beide Methoden werden von den Eingeborenen angewendet, um Exemplare zu fangen. In diesem Falle werden alle Öffnungen am Stamm außer einer, vor welcher ein Fang- netz angebracht wird, verstopft. Bei Kasındi fanden wir unter anderem zwei durch- gehend hohle Baumstrünke, welche beide von Anomalurus jacksoni bewohnt waren | (Abb. 2). In einem anderen, ähnlichen Baum fanden wir einen Anomalurus pusillus (Abb. 3). Alle drei Exemplare schliefen in 6-8 m Höhe, fest an die Innenwand des a 7 . hohlen Baumes angepreßt. Wir konnten zwei der Tiere an mehreren Tagen ım Innern | des Stammes beobachten, doch suchten sie jeweils nach einiger Zeıt das Weite, beun- ruhigt durch unsere Anwesenheit. Das dritte Tier verlief schon am ersten Beobachtungs- tag für immer seinen Unterschlupf. Diese drei Baumstrünke hatten keine Krone mehr 7 “m und waren nach oben offen. Von der Stammbasis her betrachtet, hoben sıch die Tier- körper wie kleine Auswüchse an der Innenwand gegen den Hımmel ab. Die Dorn- ı schwanzhörnchen verraten auch ihre Anwesenheit durch die Kothaufen ım Innern des : Stammes und durch angenagte Äste, die man zuweilen unter dem Baum finder. Be en Dokumente über Anomalurus und Idiurus des östlichen Kongo 79 Abb. 2. Anomalurus jacksoni in einem hohlen Baumstamm — Abb. 3. Anomalurus pusillus in einem hohlen Baumstamm In unmittelbarer Nähe eines Dorfes stand ein seiner Krone beraubter Baumstrunk, der ebenfalls von einem Anomalurus jacksoni bewohnt war. Nach Aussagen der Dorf- bewohner wurde dieser Baumstrunk bis im September 1964 von zwei Exemplaren be- wohnt. Eines der Tiere wurde zu dieser Zeit nahe des Baumes erlegt, und zwar in einer Schlingenfalle, die von den Kindern des Dorfes zum Fange von Hörnchen errichtet worden war. Das zweite Dornschwanzhörnchen bewohnte seither allein den Baum, und da wir das Tier im April 1967 beobachteten, kann mit großer Wahrscheinlichkeit gesagt werden, daß es seit mindestens 2!/2 Jahren den gleichen Baum bewohnte. Feststellungen der Eingeborenen bestätigen uns, daß Anomalurus anscheinend sehr ortstreu ist. Dieser Baumstrunk gewährte uns gute Beobachtungsmöglichkeiten, da er sich wunderbar gegen den Himmel abzeichnete (Abb. 4). In einer Zeitspanne von 35 Tagen sahen wir zehnmal das Tier beim Verlassen seines Heimes (die übrigen Tage beobachteten wir andere Tiere). Dieser Anomalurus war erstaunlich pünktlich, und wir notierten folgende Zeiten: 14. März: 18.37 Uhr 11. April: 18.24 Uhr 20. März: 18.40 Uhr 13. April: 18.25 Uhr 1. April: 18.30 Uhr 14. Aprıl: 18.38 Uhr 2FANpril 218.32 Uhr 52Aprl2 18.28 Uhr 2. Apale 1828 Une 17, Bol SI Dies entspricht der Dämmerung, die bekanntlich in den Tropen nur von kurzer Dauer ist und deren Einbruch das ganze Jahr beinahe zur selben Zeit erfolgt. Die Über- wachung anderer Exemplare bestätigte die oben genannten Beobachtungen. Das Tier erschien jedesmal am oberen, abgebrochenen Ende des Baumstrunkes. War ım nahen Dorf viel Lärm, so verließ es unmittelbar den Baum. Normalerweise aber verharrte es dort zwei bis zehn Minuten. Während dieser Zeit putzte es sich eifrig und musterte die Umgebung (wahrscheinlich mehr akustisch als visuell). Dann setzte es, vom Baum- strunk abspringend, zum Gleitflug an. Als Landeplatz benützte es entweder ein ziem- lich nahe stehendes Bäumchen oder einen Busch in größerer Entfernung auf der ent- gegengesetzten Seite. Durchflog es im Gleitflug die größere Distanz, ca. 20 m, so öffnete das Tier seine Fallschirmhaut erst etwa 5 m nach dem Absprung. Abb. 5 zeigt die vom Tier eingeschlagenen Wege nach dem Verlassen seines Baumes. Nach jeweiliger Landung 80 U. Rahm an einem Baume erklomm es diesen, um die für den nächsten Gleitflug benö- tigte Höhe zu gewinnen. Für die Photographie Abb. 4, haben wir durch . Trommeln auf den Baum- stamm das Tier veran- laßt, seinen Unterschlupf am hellichten Tage zu verlassen. Während des Gleitfluges werden die Vorderextremitäten nach vorn gehalten. Zwischen den seitlich ausgestreckten Hinterextremitäten und dem Knorpelstab am EII- bogen wird die Fall- schirmhaut ausgespannt. Durch den nach hinten Abb. 4. Anomalurus jacksoni im Gleitflug. Im Vordergrund der ausgestreckten Schwanz hohle Baumstrunk, welcher dem Tier als Schlafstätte dient wird auch die Fallschirm- haut zwischen diesem und den Hinterextremitäten entfaltet. Bei der Landung werden die Vorderextremitäten parallel und etwas nach unten gehalten, und die ausgestreckten, scharfen Krallen sind bereit, sich am Stamme einzuhaken. Der Schwanz wird kurz vor der Landung nach oben gebogen und wirkt als »Bremse« (Abb. 6). Das Erklimmen eines Baumstammes kann als Stemmklettern bezeichnet werden; die Krallen der Vorderextremitäten haken sich in der Baumrinde ein und der Hinterkörper wird nachgezogen. Dann verankern sich die Füße am Stamme, wobei der Halt durch die an den Stamm gepreßten Horn- schuppen der Schwanzunterseite noch erhöht wird; darauf greifen die Vorderextremi- täten wieder nach oben. Die Anomalurus begeben sich nur unfreiwillig auf den Erdboden, bewegen sich dort Abb. 5. Skizze der Umgebung des Baumstrunkes (Abb. 4). —— = Gleitflüge, -- - -- = Klettern (siehe Text) Dokumente über Anomalurus und Idıiurus des östlichen Kongo 81 sehr unbeholfen fort und machen plumpe, känguruhartige Sprünge beim Flüchten (Raum 1960, Abb. 3). Von den übrigen Anomalurus-Arten scheinen A. neavei, A. pusillus batesi und A. peli ebenfalls hohle Bäume als Unterschlupf zu wählen (R. VERHEYEN, BATEs, DEKEY- SER). Nach Bates klammern sich A. erythronotus, A. beldeni und A. fulgens tagsüber außen an Baumstämmen fest. Diese Arten sind durch ihre graugrünlich oder rötlich- braune Färbung wohl besser getarnt als die schwarzen (A. peli) oder die sehr dunklen Arten (A. jacksoni, A. pusillus). Beobachtungen an A. beecrofli zeigen, daß diese wäh- rend des Tages entweder Baumhöhlen aufsuchen oder sich außen an Baumstämmen fest- halten (MALBRANT, MACLATCHY und BATESs, DEKEYSER). Beide A. beecrofli, die wir beobachteten (bei Irangı und am Kahuziberg), hatten sich an den Stämmen großer Bäume unterhalb der Äste festgeklammert. Auch diese Art ist durch ihre Färbung recht gut getarnt. Nahrung: Nach DEkEySsER ernährt sich A. beecrofli vor allem von Früchten, in der Casamance vom Fruchtfleisch der Olpalmnüsse. MALBRANT u. MACLATCHY fanden im Abb. 6 (links). Anomalurus jacksoni kurz vor der Landung (siehe Text) — Abb. 7 (oben). Von Ano- malurus jacksoni angenagte Äste. Der obere Ast ıst in typischer Weise keilförmig angefressen Magen derselben Art Reste von Blättern. Blätter werden auch als Nahrung von A. neavei angegeben (R. VERHEYEN). BATEs behauptet, daß die Anomalurus gelegentlich das Mark gewisser Bäume fressen. Der Magen eines unserer A. beecrofli war mit einer hellgrünen Masse aus Pflanzenfasern und Blattresten gefüllt. Der Mageninhalt unseres A. pusillus (L 18200) bestand ausschließlich aus Fruchtresten des Parasolier-Baumes. Beim Tumba-See (Kongorepublik) beobachteten wir einen Anomalurus, der jeden Abend auf einen Syncepalum-Baum kam, als dieser Früchte trug. Nach unseren Fest- stellungen am Kahuzi-Berg und in Irangi frißt A. jacksoni die Früchte von Syzygium und Carapa, die Blätter von Myrianthus, und er nagt die Äste von Cynometra, Strom- bosia, Staudia, Klainedoxa, Pentaclethra und Lebrunnea. Die Rinde vom Parasolier (Musanga), sowie diejenige aller Bäume mit Latex werden nach Aussagen der Eingebo- renen nicht gefressen. Am Fuße eines von A. jacksoni bewohnten Baumes fanden wir Äste, die unverkennbar von diesem Tier angenagt worden waren (Abb. 7). Die Watembo-Neger vermischen den Magen- und Darminhalt der Dornschwanz- hörnchen mit ihrer Nahrung (Fleisch und Salz). 82 U. Rahm Flugbilche (Idiurus) Aus der Kongo-Republik sind uns zwei Flugbilch-Arten bekannt: /diurus macrotis macrotis Miller und /diurus zenkeri zenkeri Matschie. Sie bewohnen beide das Regen- waldgebiet des nordöstlichen und östlichen Kongos; ihr Verbreitungsgebiet ist gegen Westen durch den Kongofluß begrenzt und gegen Osten hin durch den zentralafrikani- schen Grabenbruch. Für die Systematik verweisen wir auf die Arbeit von W. VERHEYEN (1963). An lebenden Tieren oder frisch toten Exemplaren kann man die beiden Arten relativ leicht unterscheiden. /diurus macrotis ıst etwas größer als /d. zenkeri, und die Farbe der Körperoberseite ist bei /d. macrotis hellbraun mit grauem Einschlag, die- jenige von Id. zenkeri ıst braunrot. Die Maße unserer Tiere haben wir bereits an ande- rer Stelle veröffentlicht (RAHm 1966). Zusammengefaßt ergeben sich folgende Mittel- werte in mm: Schwanz Hinterfuß Id. macrotis 10 Männch. 902 123,4 197. 17,4 15 Weibch. 90,4 124,6 19,8 173 Id. zenkeri 24 Männch. 79,4 95,7 153 139 = 17 Weibch. 69,2 99,0 1530 139 Das Körpergewicht von /d. macrotis schwankt zwischen 25 und 35 g. Bei den Flug- bilchen mißt die Schuppenpartie an der Basıs der Schwanzunterseite 18 mm. Hier sind die sehr kleinen, dachziegelartigen Schuppen in 18 Quer- und 4 Längsreihen angeord- net. Der Knorpelstab am Ellbogen hat bei /diurus eine Länge von 18 bis 22 mm. Photos von lebenden Flugbilchen sind sehr selten (Abb. 8 u. 9: /d. macrotis). Die Flugbilche sind nächtlich und verkriechen sich tagsüber ebenfalls in hohle Bäume. Im Gegensatz zu den Dornschwanzhörnchen leben die /diurus immer in Kolonien, die unter Umständen sehr groß sein können. Oft bewohnen beide Arten den selben Baum. Bei Irangi haben wir einmal aus einem Baum über 40 Exemplare erhalten. Die Flug- bilche sind in jener Gegend so häufig, daß wir den Eingeborenen schließlich verboten, weitere Exemplare für uns zu sammeln. Die Tiere werden von den Eingeborenen durch Ausräuchern des hohlen Baumes gefangen. Dies hat leider oft zur Folge, daß die langen Abb. 8. Idiurus macrotis macrotıs Dokumente über Anomalurus und Idiurus des östlichen Kongo 83 Schnauz- und Schwanzhaare ver- sengt sind. An gefangen gehaltenen Tieren haben wir festgestellt, daß die Flugbilche eng aneinanderge- rückt, sich an der Käfıgwand fest- haltend, schlafen. In den hohlen Bäumen bei Irangı fanden wir die Flugbilche sehr oft in Lebensgemein- schaft mit der Fledermaus Tadarıda leonis. Dies stellten schon Land und CHaPın ım nordöstlichen Kon- go fest. BATES berichtet aus dem Kamerun, daß dort die Flugbilche mit Hipposideros cyclops zusam- men die hohlen Bäume bewohnen. Den Gleitflug von /diurus konn- Abb. 9. Idiurus macrotis macrotis ten wir nur an Tieren in Gefangen- schaft beobachten. Kurz vor der Landung richten die Tiere den langen Schwanz nach unten, um den Aufprall am Baum abzubremsen. Abb. 10 zeigt, nach Photos gezeichnet, zwei Phasen der Landung. Über die Nahrung von /diurus liegen keine sicheren Angaben vor. In den kleinen Mägen (13 auf 13 mm) fanden wir zerkaute Pflanzenreste, konnten diese jedoch nicht näher bestimmen. Es ist uns bis jetzt noch nicht gelungen, Flugbilche länger als einige Tage in Gefangenschaft zu halten, da die Tiere jegliche Nahrung verweigern. Die Trag- zeit ist unbekannt. Nach unseren Feststellungen wird nur ein Junges pro Wurf geboren, und die von uns untersuchten Weibchen waren im Juni und August trächtig (RAHM 1966). Zusammenfassung Über die Arten von Anomalurus und Idiurus im östlichen Kongo werden einige Tatsachen über Verbreitung, Anatomie und Biologie mitgeteilt. Summary About species of Anomalurus and Idiurus in the eastern Congo some facts about distribution, anatomy and biology are published. Literatur ABER]. A. (1922): Sciuridae, Anomaluridae, and Idiuridae Collected by the American Mu- seum Congo Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. XLVII, pp. 39—71, New York. BATESs, G. L. (1905): On the Mam- mals of the Southern Came- roons. Proc. Zool. Soc. 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So wird immer wieder aus der Seltenheit einer Mutante‘ gefolgert, sie sei rezessiv. Rezessive Mutanten werden zwar bei gleichem Selektions- druck erheblich langsamer ausgelesen als dominante. Dies schließt aber nicht aus, daß auch dominante Mutationen selten vorkommen. Auch die zeitlichen Schwankungen in der Häufigkeit einer Mutante liefern für die Vererbungsweise entgegen der Ansicht. MEYER-BRENKEN’s (1966) nach meiner Meinung keinen Fingerzeig. | Trotzdem kann man den Vererbungsmodus durch Freilandbeobachtungen dann klären, wenn Mütter und Kinder einander eindeutig zugeordnet werden können, die, betreffende Mutante leicht zu erkennen ist und monohybrid vererbt wird. In diesem‘, Fall erhält man kleinste Stammbaumbruchstücke, in denen vier Kombinationen zwi- schen normalen und abweichenden Müttern und Kindern auftreten können. An Hand einer statistischen Auswertung der auftretenden verschiedenen Mutter-Kind-Kombina-! tionen kann man dann zwischen dominanter und rezessiver Vererbungsweise unter-® scheiden. Das soll zunächst allgemein und anschließend an zwei Beispielen demon- striert werden, bei denen die erwähnten Voraussetzungen erfüllt sind: der Kohlgams, einer Farbmutante der Gemse (Rupicapra rupicapra) und bei einer schwarzen Mutante' des Rehs (Capreolus capreolus). 1 Den Herren Prof. Dr. R. DAnneeEL und Prof. Dr. E. Lusnow danke ich für die kritische Durchsicht und Diskussion des Manuskripts. Ermittlung der Vererbungsweise auffälliger Mutationen 85 Bei diesen beiden Huftieren wurde im Freiland die Häufigkeit der Mutanten in be- stimmten Populationen festgestellt, ferner der Anteil abweichend gefärbter Kinder bei den Nachkommen abweichend gefärbter Mütter. Aus der Frequenz der Mutante kann man nun mit Hilfe des Gesetzes von HARDY-WEINBERG berechnen, wie hoch der Anteil abweichender Junger bei abweichenden Müttern sein müßte, wenn die Mutation do- minant bzw. rezessiv vererbt würde. Aus dem Vergleich des beobachteten Wertes mit den beiden theoretischen Häufigkeiten ergibt sich dann, welche der beiden Möglich- keiten verwirklicht ist. e Prüfmethode In den hier notwendigen Ableitungen werden die folgenden Symbole verwandt: K = Gen für die Farbmutation K* = Gen für die Normalfärbung k = Anteil der K-Gene ın der Population k* = Anteil der K+-Gene in der Population p = Anteil abweichend gefärbter Phänotypen q = Anteil normalfarbener Phänotypen a — Anteil abweichend gefärbter Kinder an allen Nachkommen abweichend ge- färbter Mütter b = Anteil normalfarbener Kinder an allen Kindern abweichend gefärbter Mütter Aus diesen Definitionen folgt: k+k'=1 Dara mi at+b = Die Aufgabe besteht nun darin, zwischen den durch Beobachtung feststellbaren Werten p (oder q) und a (oder b) Beziehungen herzustellen für den Fall der Dominanz bzw. der Rezessivität von K. Das gelingt durch Anwendung des Gesetzes von HARDY- WEINBERG, wonach sich bei freier Bastardierung ohne gerichtete Selektion die Gene der Elterngeneration in gleicher Häufigkeit bei den Kindern wiederfinden. Die Genotypen erscheinen bei den Kindern in folgender Häufigkeitsverteilung (unter Beschränkung auf ein Allelenpaar und bei Verwendung der hier gebrauchten Symbole): Genotyp Häufigkeit KK k2 | RK+ dkk+ ee K-+Ks k+2 Ableitung 2 öÖ Häufigkeit der Gameten der Ausgangsgeneration k K ku: kK KEIS Häufigkeit der Genotypen der Kinder k? KK ale, RRCz kk+ KK k+2 K+K+ Ist K dominant, so enthalten die abweichend gefärbten Mütter sowohl homozygote als auch heterozygote Individuen. Der Anteil Heterozygoter ist nach HARDY-WEINBERG: 2kk ' 1 Ka kr k 86 J. Niethammer Jedes heterozygote Tier besitzt nur zur Hälfte K*-Gene. Deren Anteil bei den abweichend gefärbten Weibchen ist also 1 1 j | REDE k fl a 2k+ NE Normalfarbene Junge entstehen, wenn solch ein weibliches mit einem männlichen ' Normalgen zusammentriftt, das dort die Häufigkeit k* hat (s. Abkürzungsdefinitio- | nen). Die Wahrscheinlichkeit b hierfür ıst das Produkt der Häufigkeiten der K +-Gene | bei abweichend gefärbten Weibchen und bei allen Männchen: k+ k k+ 5 = 1 2 Der Anteil abweichend gefärbter Junger bei abweichend gefärbten Müttern a ist wegen | a— 1b: | kt ee a) et Ist K rezessiv, so sind alle abweichend gefärbten Mütter homozygot KK. Es ent- stehen abweichend gefärbte Junge, wenn diese K-Gene auf K-Gene der Männchen tref- fen, die dort in der Häufigkeit k vorliegen. Die Wahrscheinlichkeit für abweichend gefärbte Junge bei abweichend gefärbten Müttern ist in diesem Fall also: a uk, 2) Da aber nicht die Genhäufigkeit k und k*, sondern nur die Häufigkeiten der Phä-' notypen p und q direkt feststellbar sind, müssen die k und k*+ in den beiden Gleichun- gen (1) und (2) durch p und q substituiert werden. Ist K dominant, so ist q, der Anteil normalfarbiger Tiere in der Gesamtpopulation, | gleich dem Anteil der homozygoten K*K + — Tiere, also k*?: | — kt2; kt = a = 1 In (1) eingesetzt ergibt sich nach Umformung: Be lie: a=1- 3) Ist K rezessiv, so ist der Anteil abweichend gefärbter Tiere p in der Population , homozygot KK, also k?. | In (2) eingesetzt ergibt dies: \ ap (A Die Funktionen (3) und (4) enthalten die gesuchte Beziehung zwischen den durch Beobachtung feststellbaren Größen a und p im dominanten und rezessiven Fall der Ermittlung der Vererbungsweise auffälliger Mutationen 87 Mutation K. Wir können aus den beiden Gleichungen bei bekannter Häufigkeit einer Mutante in einer bestimmten Population (p) entnehmen, wie hoch a sein müßte, wenn die Mutation dominant bzw. rezessiv vererbt würde. Außerdem kann a empirisch festgestellt und mit den theoretischen Werten verglichen werden. Bei einer hinreichend großen Anzahl von Beobachtungen müßte sich die eine Möglichkeit ausschließen lassen, womit die Richtigkeit der anderen anzunehmen wäre. Abb. 1 zeigt die Kurven- bilder der beiden Funktionen (3) und (4). Ihre Differenz ist bei kleinen p groß und nımmt mit wachsenden p ab. Eine Entscheidung zwischen den beiden Möglichkeiten muß also um so leichter fal- len, je kleiner p, also je sel- tener die Mutante ıst. Da es aber andrerseits schwieriger ist, abweichend gefärbte Mütter mit Jungen zu fin- den, wenn die Mutante sel- tener wird, ist der Wert von a bei kleinen p im allgemei- nen ungenauer. Kohlgams | Schwarzreh Bei p = 0,5 sınd die zu erwartenden Werte für a in beiden Fällen gleich. Eine 0,1. 02 :0,23.022.05.08.97.02 097,0 dung en Abb. 1. Der Zusammenhang zwischen dem Anteil abwei- j & chend gefärbter Phänotypen in einer Population (p) und dann also nicht mehr mög- dem Anteil abweichend gefärbter Junger an allen Jungen lich. Betrachtet man bei p abweichend gefärbter Mütter (a). Die gestrichelte Kurve > 0,5 die „Normalform“ als gilt für den Fall, daß das abweichende Gen dominant ver- BR: Mntante®.! so erbt wird (3), die ausgezogene Kurve für den rezessiven ; 2 RR? Erbgang (4). Besonders markiert sind die in den konkreten wird p < 0,5 und die Auf- Beispielen beobachteten Wertepaare gabe wieder lösbar. Anwendung auf die konkreten Beispiele 1. Die Kohlgamsmutante Die weißen Areale der normalen Gemsenfärbung sind beim Kcehlgams stark eingeengt (s. Abb. 2). Bauch, Schwanzgegend und Kehle sind wie die pigmentierten Nachbar- gebiete im Sommer hellgrau, im Winter schiefergrau gefärbt. Nur die Stirn und die Innenfläche der Ohren bleiben weiß. Die im Winterfell beim Bock weißen Spitzen der Rückenhaare („Gamsbart“) sind beim Kohlgams ebenfalls dunkel. Intermediäre Farb- typen wurden nie beobachtet. Die Gemsen haben gewöhnlich ein Junges, das im ersten Lebenssommer ständig bei seiner Mutter bleibt und ihr daher leicht zugeordnet werden kann. G. NIETHAMMER (1967) zählte in den Niederen Tauern unter 238 Gemsen 13 Kohl- mutanten, die einem Anteil von 5°/o entsprechen. Außerdem notierte er 7 Kohlgemsen mit je einem Jungen, von denen 3 normal gefärbt und 4 dunkel waren. Zusammen 88 J. Niethammer er = Abb. 2. Schema der Färbung von Kohlgams (rechts) und normalfarbiger Gemse (links) im Winterkleid. Die Pfeile weisen auf die Unterschiede. Die ım Winter fast schwarzen Partien sind im Sommer mittelgrau mit späteren Beobachtungen (mdl.) zählte er bei Kohlmüttern 10 Kohlkitze und 5 Normalkitze. In diesem Fall ist also: PB 0,0552 10:35 50:67 Zu erwarten wäre für den dominanten Fall nach (3): 1 — 0,05 1 12.005 für den rezessiven Fall nach (4): a = | p — 0,22 Der beobachtete Wert stimmt also besser mit dem für Dominanz zu erwartenden überein (0,52; 0,68), weicht dagegen stark von dem theoretischen Wert für Rezessivität ab (0,22). Zur Prüfung der Signifikanz dieser Abweichung eignet sich wie bei der Prü- fung von Spaltzahlen in einem Kreuzungsversuch der t-Test: a(100-a) abeobachtet — theoretisch Ser ee —— —— nn — n—1 S 67 — 22 — — 3,6 12,6 (a ist hier in %/o angegeben). Der Vergleich mit einer t-Tabelle ergibt eine Sıgnıfikanz der Differenz auf dem 0,25°/0-Niveau. Danach kann die unwahrscheinliche Hypothese, die Kohlgams sei rezessiv, verworfen werden. Die Mutation wird also dominant vererbt. Bisher sind aber nur mögliche Beobachtungsfehler von a berücksichtigt. Zu prüfen ist außer- dem, wie sich Fehler in p auswirken. Wie Abb. 1 zeigt, wächst die Differenz der a-Werte bei p < 5°%o, womit das Ergebnis sicherer würde. Dagegen nımmt sie bei steigendem p ab. Eine Berechnung der Streuung von p ergibt, daß etwa 11°/o die obere Grenze des Wahrscheinlich- keitsbereichs darstellen: p (100-p) L : re ie ee p =5%:;n = 238 n-1 5.x.95 ER BR 2 = ———=— CI ISIU EI ISETRE TE 237 als obere Wahrscheinlichkeitsgrenze für p:5 + 5,7 = 11. In diesem ungünstigsten Fallp = 0,11 ıst a bei Rezessivität: .=| p= | 0,11-:0,32 Ermittlung der Vererbungsweise auffälliger Mutationen 89 hierzu ist die Differenz agefunden — Atheoretisch = 0,67 — 0,32 = 0,35 35 = —2,9. 12,1 Hierbei ist die Differenz noch knapp signifikant auf dem 0,5 %/o-Niveau. Dies Ergebnis, daß die Kohlgamsmutation dominant vererbt wird, findet eine Stütze in langjährıgen Beobachtungen des Jägers MAIRHOFER in den Niederen Tauern, nach dessen Schätzung etwa ?/a Kohlkitze und !/ı Normalkitze von Kohlmüttern ge- führt werden. Im rezessiven Fall müßte das Zahlenverhältnis annähernd umgekehrt sein. 2. Das schwarze Reh Die Mutation führt zu einem Ersatz der rotbraunen Pigmente durch graue bis schwarze. Von dorsal nach ventral wird auch bei den „schwarzen“ Rehen das Haar grau und kann an den Beinen sogar noch rot sein. Der beim normalen Reh weiße Schwanzfleck („Spiegel“) ist bei der Mutante eingeengt und im Sommer rotbraun, im Winter grau. Im übrigen ändert sich die Haarfarbe im Jahreszyklus ebenso stark wie diejenige normalfarbener Rehe. Die Rehe haben 1 bis 3 Junge, die im ersten Lebenssommer ständig der Mutter fol- gen und häufig mit ihr zusammen gesehen werden. In den Jahren 1960 bis 1966 untersuchte der Oberforstmeister H. MEYER-BRENKEN im Forstamt Haste in Niedersachsen die dort besonders häufige schwarze Mutante des Rehs (MEYER-BRENKEN, 1966). Aus der Tabelle 1 geht hervor, welche Werte für a und p er in den Jahren 1961 bis 1964 fand und welche Werte für a theoretisch im domi- nanten und rezessiven Fall zu erwarten gewesen wären. Im Gegensatz zur Kohlgams- mutante, die von den Jägern nicht besonders gefördert wurde, suchte MEYER-BRENKEN durch planmäßigen Abschuß normalfarbiger Rehe den Anteil der schwarzen zu heben, was in einer Zunahme von p zum Ausdruck kommt. Als Anteil schwarzer Rehe für die Gesamtzeit habe ich das Verhältnis der von MEYER-BRENKEN ausgezählten Weibchen eingesetzt. Danach waren 146 von 366 Tieren schwarz. Tabelle 1 a Ä theoretisch, Zahl aller Kitze schwarzer Mütter Jahr dominant rezessiv 1961 43 1962 40 1963 65 1964 56 alle Jahre 204 In der Gesamtwertung aller Jahre liegt a (= 0,64) zwischen den im dominanten und im rezessiven Fall zu erwartenden Zahlen (0,66; 0,63). Diese unterscheiden sich wegen des hohen p so wenig, daß die Abweichung von der etwas unwahrscheinlicheren Alternative der Dominanz bei weitem nicht signifikant ist. Die Aufgabe ist hier nicht lösbar, weil wegen der begrenzten Populationsstärke wesentlich höhere Zahlen nicht beigebracht werden können. Günstiger wäre also eine Population mit einem niedrigeren Anteil der Mutante, wie sie bei dem Kohlgams in den Niederen Tauern vorliegt. 90 J: Niethammer Eine weitere Beobachtung MEYER-BRENKENs unterstützt aber die Annahme, daß die Schwarzrehmutante rezessiv sein dürfte: Bei genauer Prüfung fand er nämlich auch bei manchen roten Rehen eine leichte Schwarzverfärbung und nahm wohl mit Recht an, daß es sich hierbei um heterozygote Tiere handelte. Kohlgams und Schwarzreh sind insofern „melanistische“ Mutanten, als die schwarze Färbung in beiden Fällen auf Kosten der normalen zugenommen hat. Bei der Kohl- gams geschah dies durch Einengung der im Normalfall weißen Areale, beim Schwarz- reh vor allem durch den Ersatz roten Pigments durch graues bis schwarzes. Die den jeweiligen Farbunterschied bedingenden Gene wirken sich also verschieden aus, was auch im unterschiedlichen Vererbungsmodus zum Ausdruck kommt. Am verbreitetsten ist bei Säugetieren das rezessive Gen für Schwarzfärbung der Agoutiserie, das beispielsweise aus der Kaninchengenetik bestens bekannt ist (DANNEEL, 1941). Die von TomIcH und Kamr (1966) untersuchten Hausratten (Rattus rattus) von Hawaii zeigen aber, daß es auch ein dominantes Schwarz gibt. Dies dominante Schwarz war ununterscheidbar von dem in der gleichen Population vorhandenen, rezes- sıven Agouti-Schwarz und lediglich durch Kreuzungsversuche identifizierbar. Zusammenfassung Die Vererbungsweise auffälliger Mutationen kann in Wildpopulationen dann geklärt werden, wenn Kinder und Mütter einander zugeordnet werden können, wie das bei den meisten Huf- tieren der Fall ist. Man kann dann nämlich aus der Häufigkeit der aberranten Phänotypen in der betreffenden Population und aus dem Anteil der normalen und der abweichenden Jungen mutierter Mütter bei genügend breiter Grundlage entscheiden, ob die zugrunde liegende Muta- tion dominant oder rezessiv vererbt wird. Das Verfahren ist nur im monohybriden Mendelfall anwendbar. Es wird an zwei konkreten Beispielen erläutert: der Kohlgamsmutante (G. NIET- HAMMER, 1967) und der Schwarzrehmutante (MEYER-BRENKEN, 1966). Die Kohlgamsmutante erwies sich als gesichert dominant. Beim Schwarzreh war eine Entscheidung nicht möglich. Summary The mode of inheritance of easily recognizable mutations in wild populations can be found out in such cases in which mothers and children are seen together as they are in many species of hoofed mammals. From the frequency of aberrant phenotypes in these populations and from the percentage of normal and aberrant children of aberrant mothers it may be calculated according to the formulas (3) and (4) and pict. 1, whether the mutation is dominant or reces- sive. The method is only applicable in monohybrid cases. It is explained by two examples of colour mutants: A melanistic mutant of the chamois, „Kohlgams“ (G. NIETHAMMER, 1967) and a blackish mutant of the roe deer (MEYER-BRENKEN, 1966). The dark mutation of the chamois proved to be dominant while in the black mutation of the roe deer a decision was impossible. Literatur BrescH, C. (1964): Klassische und molekulare Genetik. Berlin. DaAnneeL, R. (1941): Phänogenetik der Kaninchenfärbung. Ergebn. Biol. 18, p. 55—37. FRANK, F., und ZIMMERMANN, K. (1957): Färbungsmutationen der Feldmaus. Z. Säugetier- kunde 22, 87—99. HEnrysson, ST., HASELOFF, ©. W., und Horrmann, H. J. (1960): Kleines Lehrbuch der Sta- tistik. Berlin. MEYER-BRENKEN, H. (1966): Beiträge zur Kenntnis des schwarzen Rehwildes. Diss. Hann. Münden. NIETHAMMER, G. (1967): Die Kohlgams der Alpen. Z. Jagdwiss. 13, H. 1, p. 1—23. TomıcH, Qu. P., and Kamı H. T. (1966): Coat Color Inheritance of the Roof Rat in Hawaii. J. Mamm. 47, Nr. 3, p. 423-431. Anschrift des Verfassers: Dr. JOCHEN NIETHAMMER, 53 Bonn, Zoologisches Institut der Uni- versität, Poppelsdorfer Schloß Zur Frage der ersten Dentition bei Kaninchen und Maus Von SIEGWART PETERS und MANFRED STRASSBURG Aus der Arbeitsgruppe Prof. Dr. G. H. M. Gottschewski am Max-Planck-Institut für Immun- biologie, Freiburg i. Br. und der Abteilung für Zahnerhaltung (Leiter: Prof. Dr. M. Straßburg) der Poliklinik und Klinik für Zahn-, Mund- und Kieferkrankheiten (Direktor: Prof. Dr. Dr. C.-H. Fischer), Westdeutsche Kieferklinik, Universität Düsseldorf Eingang des Ms. 20. 2. 1968 Einleitung und Problemstellung Die Säugetiere werden ım allgemeinen als diphyodont bezeichnet. Künn (17) schreibt: „Bei den Säugern werden dıe Zähne nur einmal gewechselt (Diphyodontie).“ Im glei- chen Sinne äußert sich STARcCK (27), und ROMER (23) bemerkt: „Bei den Mammaliern ist die Neubildung von Zähnen... stark reduziert... Augenscheinlich besitzen der Mensch und (im allgemeinen) die Säugetiere einen kompletten ersten Satz Zähne und einen Teil einer zweiten Garnitur.“ Einschränkende Formulierungen und Meinungsverschiedenheiten bestehen allerdings über das Dentitionsverhalten der Nagetiere. Nach Craus (4) ist die Zahl der Prae- molaren bei Nagern verschieden, „manchen fehlen sie ganz und damit fällt zugleich der Zahnwechsel hinweg (Muridae)“, während PEYEr (21) nicht nur die Existenz von Praemolaren bei Simplicidentata anerkennt, sondern auch ihren Wechsel: „Zahn- wechsel bei Simplicidentata auf P beschränkt, bei Duplicidentata auch Wechsel der I.“ Andere Autoren lassen die Frage einer ersten Dentition offen. Zum Vergleich der Höckerbildung erläutert GLassTone (10) die Histodifferenzierung eines Molaren bei der Ratte, den sie als bleibend kennzeichnet, wohingegen sıe beim Kaninchen von der Histodifferenzierung des Milchmolaren spricht. KnuDsen (16) diskutiert neben der normalen Entwicklung die Fusion von zwei Schneidezahnanlagen bei der Maus, geht aber nicht näher darauf ein, ob es sich um die Anlagen von Milchschneidezähnen oder bleibenden Incisivi handelt. Bereits 1894 hatte WoopwArD (29) eine oberhalb und labial vom bleibenden Schneidezahn liegende, tassenförmige kleine Dentinscherbe bei der Maus beschrieben und sie als eindeutige Milchschneidezahnanlage angesprochen. Im auffallenden Wider- spruch zu diesem Hinweis stehen nicht nur die Beobachtungen von FREUND (8), son- dern vor allem auch die Angaben in einigen Lehrbüchern der Zoologie und Odon- tologie aus den letzten Jahren. So erklärt HAGEMmAnn (13) für Ratte und Maus: „Die Dentition ist monophyodont“. Die gleiche Ansicht vertreten SCHOUR (25) sowie SCHOUR und MAssLER (26). Noch 1966 folgert GaunT (9): „Mus musculus unterschei- det sich von der Mehrzahl der Placentalia dadurch, daß sie monophyodont ist“, und er wirft deshalb die Frage auf, ob die Mäusezähne den Milchzähnen oder den bleiben- den Zähnen „typisch diphodonter Säuger“ homolog seien. Ebenfalls 1966 kommt Keır (15) resumierend zu dem Schluß, daß für viele Nager das Zahnwechselverhalten noch nicht untersucht ist. Es erschien uns aus diesen Gründen berechtigt, dieser an sich alten Problemstellung 9 S. Peters und M. Straßburg noch einmal nachzugehen und zu überprüfen, ob und inwieweit Nagetiere tatsächlich Milchzähne ausbilden oder nicht. Die Untersuchungen wurden am Kaninchen (Orycto- lagus cuniculus) als Vertreter der Lagomorphen und an der Maus (Mus musculus) als Vertreter der Rodentier durchgeführt. Material und Methode Folgende Stadien wurden untersucht: I. Kaninchen: 726.d p. ce, 3Qd' pe, dp: n., zd p- n4.8d pr ns Id Pin tod 11-dp.n.,20dp.n. | Il. Maus: 0% 1, 2.0 Os 1a, Dal 0% sol, 21a pp, 1a, Sal jD- mL, Oel D. m. Von den Kaninchenköpfen ab 30d p. c. und dem 10d p.n. alten Mäusekopf fertig- ten wir makroskopische Präparate an. Die Köpfe wurden enthäutet und gekocht, die Kieferknochen anschließend von den Weichteilen gesäubert, in H>sO» gebleicht und getrocknet. Mit einem zahnärztlichen Rosenbohrer trugen wir dann bei zwei- bis fünffacher Vergrößerung unter dem Binokular die Corticalis des Ober- (OK) und Unterkiefers (UK) ab und legten die Zähne in voller Länge frei. Diese Technik ermöglicht eine schonende, übersichtliche Darstellung der Wurzelregion bereits kaufunktionell bean- spruchter Zähne und der ggf. darunter liegenden Zahnkeime. Die für die histologische Untersuchung ausgewählten Köpfe der übrigen Stadien wurden zum Entkalken in In-Natriumformiat und 8n-Ameisensäure eingelegt (Kalk- probe mit Methylrot, Ammoniak und Ammoniumoxalat) danach 24 Stunden gewäs- sert, über eine Alkoholreihe entwässert und in Paraffın eingebettet. Die Schnittrichtung war frontal, die Schnittdicke betrug 10 u. Gefärbt wurden die Schnittserien mit der Azanfärbung nach HEIDENHAIN (14). Ergebnisse I. Kaninchen Frontzahnbereich 26 d p. c. sind die bleibenden Schneidezahnanlagen in beiden Kiefern schon sehr groß und weitgehend mineralisiert. Oralwärts der konkav gewölbten Schneidekanten jedes Zahnes ist deutlich ein ungefähr dreieckiges (OK) bis projektilförmiges (UK) Gebilde zu erkennen (siehe Abb. 1). Dieser aus einem dünnen Dentinkörper und einem Pulpen- kavum bestehende Körper liegt unmittelbar unter dem Epithel so im Gewebe ausge- richtet, daß eine Spitze immer oralwärts zeigt. Eine deutliche Zahnglocke ist nicht meh nachweisbar. Auch fehlt die Schmelzhülle, die beim Kaninchen in charakteristischer Weise sonst den gesamten Zahn umgibt. Dieses Gebilde erscheint immer zusammen mit dem bleibenden Schneidezahn in der gleichen Schnittebene (frontale Schnittführung, siehe Material und Methode). Es kann deshalb kein Zweifel bestehen, daß es sich hierbei um eine rudimentäre Milchschneide- zahnanlage handelt. Eine Verwechslung mit dem palatinal stehenden, stiftförmigen akzessorischen Schneidezahn im OK ist ausgeschlossen; denn dieser Zahn kommt erst auf den viel weiter distal liegenden Schnitten zur Darstellung. 30 dp. c. sind die Milchzahnrudimente schon ausgefallen, und die bleibenden Zähne befinden sich im Durchbruch. Zur Frage der ersten Dentition bei Kaninchen und Maus 93 Seitenzahnbereich I I 26 d p. c. sind nicht nur die Anlagen von 4 Milch- seitenzähnen in jedem Kiefer nachweisbar, son- dern auch ihre Ersatz- zähne haben schon das Kappenstadium erreicht. Die Milchzähne entwik- keln sich dann in den nächsten Tagen so weit, daß sie 30 d p. c. durch- brechen und damit in die Kaufunktion eintreten. Eine Präparation der Er- satzzähne gelingt zu die- Bein Zeitpunkt noch nicht Abb. 1. Frontalschnitt durch den OK-Frontzahnbereich eines (vgl. hierzu Abb. 2). 26 d p. c. alten Kaninchens, Azanfärbung (Vergr.: 140:1) — Weitere Einzelheiten I = Anlage der bleibenden Schneidezähne, R = Rudimentäre der Gebißentwicklung Milchschneidezähne beim Kaninchen sınd der schematischen Darstellung der Abb. 3 zu entnehmen. II. Maus Der histologische Schnitt 1 d p. n. alter Köpfe zeigt deutlich die Anlagen für die beiden bleibenden Schneidezähne mit Schmelzglocke und beginnender Mineralisation, die vor allem im Bereich der konkav gewölbten Schneidekante sehr ausgeprägt ist (Abb. 4). Ein eigentlicher Kronenanteil ist von dem übrigen Zahn nicht abzugrenzen. Dieser Befund entspricht der Anatomie permanent wachsender Zähne. Achsengerecht zu diesen bleibenden Incisivi färben sich im OK kleine, Zahnhart- substanzen enthaltende Gebilde an (siehe Abb. 4). Sie sind im Übergangsbereich zwi- schen Mundhöhlenepithel und submukösem Bindegewebe lokalisiert, bestehen aus einer etwa dreieckförmigen dünnen, äußeren Dentinschicht mit einem zentralen Weich- gewebe und haben einen Durchmesser von maximal 40 u. Eine Zahnglocke ist nicht vorhanden. Während die Seiten- zähne später auch bei der Maus noch eine vollstän- dige Schmelzhülle über dem Dentinmantel auf- weisen, läßt sich bei den bleibenden Schneidezäh- nen nur noch auf der la- bialen Seite eine dünne Schmelzlamelle feststellen. Über die weiteren Entwicklungsstadien des Mäusegebisses unterrich- tet die schematische Dar- Abb. 2. Linker Unterkiefer eines 11 d p. n. alten Kaninchens stellung der Abb. 5. mit Wechselgebiß 94 S. Peters und M. Straßburg 26dp.c. Abb. 3. Bezahnung des Hauskaninchens. Halbschematische Rekonstruktion verschiedener Ent- wicklungsstadien nach makroskopischen und mikroskopischen Präparaten Diskussion Unsere Untersuchungsergebnisse dokumentieren, daß sowohl das Kaninchen (Lago- morphen) als auch die Maus (Rodentier) Milchzähne anlegen, wenn auch in unterschied- licher Qualität und Quantität. Beim Kaninchen nehmen sie im Seitenzahnbereich noch für kurze Zeit einen Platz in der Mundhöhle ein. Bei der Maus sind die zu beobachten- den rudimentären Milchschneidezähne bereits so funktionsuntüchtig, daß sie diese Auf- gabe nicht mehr erfüllen können. Damit ist die Frage von GAunT (9) eindeutig beant- wortet. Die widersprüchlichen Angaben in der Literatur dürften darauf zurückzuführen sein, daß zumindest die Milchschneidezähne beziehungsweise ihre Anlage bei beiden Gruppen nur kurzfristig nachweisbar sind. Ohne hier auf die verschiedenen Theorien von BoLk! (3), FLOWER? (7), KÜKENTHAL® (18) sowie LECHE? (19) und deren Schüler eingehen zu wollen, sind wir der Meinung, daß unsere Befunde sich mit der von SCHLOSSER (24), FREUND (8) und anderen schon Ende des letzten Jahrhunderts gegebenen Erklärung der phylogenetischen Reduktion deuten lassen. Besonders SCHLOSSER (24) führt eingehend aus, daß vornehmlich das Milchgebiß der Säugetiere dieser Reduktion unterworfen ist. Auch GRASsSE et DEKEYSER (11) setzen diese Annahme zumindest für die Nagetiere voraus, wenn sie feststellen: „Zu den bemerkenswerten Charakteristika der Bezahnung beı Nagetieren gehört die Neigung zur Monophyodontie.“ Die phylogenetische Reduktion tritt bei der Nagetierbezahnung deshalb so eıin- drucksvoll zutage, weıl das Kaninchen und die Maus zwei verschiedene Stadien ıinner- 1 Dimertheorie: Die Anlage eines Primatenzahnes beinhaltet Potenzen von zwei gleichwer- tigen Teilen, die aus dem Reptiliengebiß herstammen. Die Milchzahndentition höherer Säuger ist ein phylogenetischer Neuerwerb. 3 Konkreszenztheorie: Der Primatenzahn ist das Resultat von Verschmelzungen mehrerer Reptilienzahngenerationen. 4 Das zweite Gebiß höherer Säuger ist ein Neuerwerb. vv Zur Frage der ersten Dentition bei Kaninchen und Maus 95 halb des gleichen Pro- I I zesses darstellen. Of- ; Zu 1 a fensichtlich sind die Mäuse in der redukti- ven Reihe schon weı- ter fortgeschritten als die Kaninchen, die ıhr Milchgebiß ım Seiten- zahnbereich noch 18 Tage lang (12) funk- tionell beanspruchen. Für den Frontzahn- bereich hat WEBER E (28) in Anlehnung an Arbeiten von CoOPER (5) und Apıorr (2) er die Frage diskutiert, ob der funktionell be- 2b. #4. Frontalschnitt durch den OK-Frontzahnbereich einer 1 dp. n. alten Maus, Azanfärbung (Vergr.: 140:1) — I = Anlage der anspruchte Nagezahn bleibenden Schneidezähne, R= Rudimentäre Milchschneidezahn- dem ersten oder zwei- gebilde, E = Mundhöhlenepithel ten bleibenden Incisi- vus des vollen Säugetiergebisses entspricht. Eine endgültige Klärung läßt sich nur auf dem Wege lückenloser Serien von Entwicklungsstadien erbringen. Wir werden zu die- sem Problem im Rahmen weiterer Untersuchungen über die frühen Phasen der Zahn- entwicklung an Kaninchen und Maus Stellung nehmen. Ein zusätzliches Beispiel für die Reduktion bietet auch die histologische Struktur der Nagezähne. Beim Kaninchen sind die Incisivi noch völlig von Schmelz umgeben, wäh- rend die Schneidezähne der Maus nur noch labial eine dünne Schmelzschicht tragen. Sdp.n. IE ae a > mn Abb. 5. Bezahnung der Hausmaus, halbschematische Rekonstruktion verschiedener Entwick- lungsstadien nach histologischen Schnitten 96 S. Peters und M. Straßburg Auf ein anderes Phänomen der Reduktion früher Zahnanlagen beim Kaninchen haben wir vor kurzem hingewiesen (20). Daß eine Beziehung zwischen Reduktion und mangelnder Funktion des Gebisses besteht, dürfte unbestritten sein. Auch im menschlichen Gebiß gibt es gesicherte Anhalts- punkte für ein reduktives Verhalten, das schon Darwın (6) im vorigen Jahrhundert beim Weisheitszahn auffiel, der — wie alle bleibenden Molaren — seit PoucHET et CHABRIS (22) zur ersten Dentition gerechnet wird. Wir sehen eine gewisse Berechtigung, auf diese zum Teil schon alten Gedankengänge noch einmal hinzuweisen, weıl unsere Befunde die Theorie der phylogenetischen Reduk- tion untermauern. Zur Vermeidung von Unklarheiten halten wir es für zweckmäßig, die Begriffe „Monophyodontie“ und „Diphyodontie“ kritisch neu zu definieren. Der Begriff der Diphyodontie sollte nicht funktionell, sondern entwicklungs- geschichtlich aufgefaßt werden. Alle Tiere, die vorübergehend ein — wenn auch noch so rudimentäres — Milchgebiß anlegen, sind demnach als diphyodont zu bezeichnen. Dabei kann es nicht entscheidend sein, ob einzelne Milchzähne noch funktionell in Erscheinung treten oder nicht. Wenn wir die Säugetiere als dıphyodont auffassen, müßte man folgerichtig unterscheiden zwischen einer Anlagediphyodontie, wie wir sie bei der Hausmaus und den Robben (11) sehen, und einer Funktionsdiphyodontie, wie wir sie. bei den Primaten beobachten. Zusammenfassung Makroskopische und lichtmikroskopische Untersuchungen zur Frage der ersten Dentition beim Kaninchen und bei der Maus führten u. a. zu folgenden Ergebnissen: 1. Neben kompletten, funktionstüchtigen Milchseitenzähnen bildet das Kaninchen in beiden Kiefern Milchschneidezahnrudimente aus (Dokumentation 26 dp. c.). 2. Auch bei der Maus sind rudimentäre Milchschneidezahngebilde im Oberkiefer nachweis- bar (Dokumentation 1d p.n.). Die als phylogenetische Reduktion gedeuteten Befunde werden zum Anlaß genommen, die Begriffe Monophyodontie und Diphyodontie nach entwicklungsgeschichtlichen Gesichts- punkten neu zu überdenken. Summary From gross and light — microscopic investigations concerning the first dentition of rabbits and mice we obtained the following results: 1. In addition to fully developed and functional cheek-teeth the rabbit develops rudımen- tary deciduous incisors in both jaws. (Documentation: 26. d p. c.) 2. In the mouse, too, germs of milk incisors can be demonstrated ın the upper jaw. (Docu- mentation: 1dp.n.) These findings are interpreted as evidence of a phylogenetic reduction. They are taken as motive to reconsider the conceptions „monophyodonty“ and „diphyodonty“ according to ontogenetic principles. Resume De nos investigations macroscopiques et microscopiques a propos de la premiere dentition chez le lapin et la souris nous avons obtenu les resultats suivants: 1. A cöte de molaires completes et fonctionnants le lapin forme des rudiments dincisives de lait maxillaires et mandibulaires. (documentation 26 d p. c.) 2. Chez la souris aussi on peut prouver des formations de dents de lait maxillaires. (documen- tation 1d p.n.) Selon ces resultats — interpretes comme reduction phylogenetique — les conceptions de »monophyodontie« et de »diphyodontie« sont reconsiderees d’apres des principes ontog£neti- ques. Vi 28. 23: Zur Frage der ersten Dentition bei Kaninchen und Maus 97 Literatur . Apam, H., und CzıHak, G. (1964): Arbeitsmethoden der makroskopischen Anatomie. G. Fischer Stuttgart. ADLOFF, P.: Zit. n. WEBER, M. Bork, L. (1913): Die Ontogenie der Primatenzähne. Versuch einer Lösung der Gebiß- probleme. Odontologische Studien I., Jena. Craus, C. (1932): Lehrbuch der Zoologie. J. Springer, Berlin - Wien. CoOPER, F.: Zit. n. WEBER, M. Darwin, Ch. (1871): Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. Schweizerbart, Stuttgart. FLowEr, W. 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Eingang des Ms. 20. 1. 1968 Es wurden 2 Populationen des Gartenschläfers (G.) untersucht: Breitenbrunn/Fichtel- gebirge (Bayern) und Geisenheim/Taunus (Hessen). Zugrunde lagen aktuelle Auf- sammlungen aus beiden Lebensräumen (Breitenbrunn: 1950 mit 1959; Geisenheim: 1957 mit 1961), aus der Population Breitenbrunn auch eine kleine Reihe altersmarkier- ter Vorlagen. Die Unterlagen wurden erweitert durch eine Anzahl G. von sehr unter- schiedlichem Alter zwischen Geburtstag und Beginn des 1. Winterschlafs aus datierten Würfen der Population Breitenbrunn, sowohl aus dem Lebensraum (Vogelnistkästen) als auch aus einem Gehege. Da die Untersuchung wegen körperlicher Behinderung nicht zu Ende geführt werden konnte, teils sogar in Anfängen stecken blieb, ist die folgende Darstellung eher Anregung als Vollendung. Im Plangebiet Breitenbrunn fanden sich in den Beobachtungsjahren Würfe des G. in den Vogelnistkästen zwischen dem 17. Mai und dem 28. Juni. Vorher und nachher wurden sie nicht beobachtet, was nicht heißt, daß es sie nıcht gibt. Legt man eine durch- schnittliche Trächtigkeitsdauer von 23 Tagen zugrunde (Laboratorium), so erfolgten die Begattungen zwischen der Aprilmitte und dem Junianfang (KAHMAnN und STAU- DENMAYER unveröftf.). Jungschläfer haben daher zu Beginn des 1. Winterschlafes gegen Ende Oktober ein Alter von etwa 180 bis 130 Tagen. Während dieser Zeit geht das Wachstum schnell von- 9 mm statten und erreicht vor der Winterruhe einen er- sten Abschluß. Abbildung &0 «r 1 gibtein Bild seines Ver- En c Jlaufs in den ersten Le- St benswochen. Die aufge-, MM) Ss _ tragenen Zahlen sınd Mit- telwerte (M) aus den Mes- 30 sungen je Tagesgruppe a geb. im Gehege am 28.V. 20 Sen n = 4:8 Tage Abstand; == m mg mg = „pr geb. ım Lebensraum am 10 26. VI. n = 3:74 Tess Abstand). Wachstumsver- langsamung oder -still- stand wird deutlich zwi- Abb. 1 Wachstum für Körperabmessungen und Gewicht in schen dem 52. und 66. Le- 2 Würfen aus der Population Breitenbrunn. KR = Kopfrumpf-, S = Schwanz- (k = kurz, | = lang), HF = Hinterfußlänge, + linft G = Gewicht (g), M ad. = Mittelwert für erwachsene G. Zeit läuft der erste Haar-, (Erklärung im Text). wechsel ab und mög- 4 12 20 28 36 44 92000060 68 76 80 Tage benstag. Während dieser) 1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und des Bayerischen Ministeriums für Landwirtschaft und Forsten. 2 Mit Unterstützung der Obersten Naturschutzbehörde des Landes Hessen. Zwei Populationen des Gartenschläfers 99 licherweise besteht hier z0- ein Zusammenhang. Bei recht guter Übereinstim- 200 mung im Wachstum der Kopfrumpflänge und des 0 Hinterfußes zeigt sich Ungleichartigkeit im Schwanzwachstum. Der Gehegewurf hat mit 80 Tagen 79 mm Schwanz- länge erreicht; der Wurf aus dem Lebensraum aber zeigt bereits mit 36 Ta- 20 +0 60 80 100mm S h 2 (56 Be ee Abb. 2. Schwanzlänge (S) ım Vergleich zur Gesamtlänge (KRS) 5 = 945 bei wachsenden G. aus 2 Würfen der Population Breitenbrunn holt. Er nähert sich ihm (Erklärung im Text). aber am 80. Tag mit nur noch 17,7 0/0 Unterschied (93 mm). Anders: die jungen Schläfer aus dem im Lebensraum ME orenen Wurf sind hinsichtlich der Schwanzlänge anfänglich schnellwüchsig und ha- Een mit 80 Lebenstagen die Variationsweite erwachsener nahe dem Mittelwert fast erreicht. Weitere Gestaltung des Schwanzwachstums hat sich nicht verfolgen lassen: kei- ner der 3 Jungschläfer hat sich nach dem Winterschlaf wieder gezeigt. Die Streuung (kleine Punkte im Diagramm) verrät bei der Schwanzlänge Tendenz zur Zunahme (Ge- hege), so deutlicher ab 64. Lebenstag, und am 80. überschneiden sich die Variationswei- ten der Vergleichswürfe (Lebensraum min. 85 mm/Gehege max. 87 mm). Bei der Hinterfußabmessung decken sich die Tageswerte von Anbeginn des Ver- gleichens (36. Tag) einigermaßen und erreichen mit 80 Tagen den Mittelwert für Alt- schläfer (26 mm), mit nur 7,2°/o Verschiedenheit untereinander. Die Wägungen haben bei den Tagesabständen (8 und 4 Tage) Gewichtsschwankun- gen, wie sie unvermeidlich, um die Zeit der Entwöhnung sogar regelmäßig sind, nicht erfaßt. Auf diese Weise entgehen dem Beobachter auch mögliche (oder besser: wahr- scheinliche!) „Wachstumsschübe“, wie sie für die Körperabmessungen wenigstens an- fänglich angedeutet sein können (Abb. 3). Nach dem 36. Lebenstag ist jedenfalls das Wachstum stetiger und verlangsamt. Während des Haarwechsels nehmen die im Le- bensraum geborenen Jungschläfer sogar an Gewicht ab. Am 80. sind die Mittelwerte des Gewichtes beider Würfe nahezu identisch. Das Verhältnis der Schwanzlänge (S) zur le (KRS) während des Heran- wachsens ist für 2 Würfe in Abbildung 2 anschaulich gemacht (Lebensraum: geb. 17. V.; Gehege: geb. 28. V.). Aber nur für einen davon (Gehege) ist der Übersichtlichkeit we- gen der Einzelwert je Tagesgruppe gezeigt (4 Nestlinge). Als Bezug ist das Verhältnis von Gesamtlänge :Schwanzlänge am 1. Lebenstag (+) angeführt (geb. 15. VI.) Der Anstieg ist nahezu linear, und bis zum 32. Lebenstag liegen die Einzelwerte auch einigermaßen geschart. Doch ist für ein Individuum (P) das Zurückbleiben im Schwanz- wachstum schon deutlich, und Zuwachs darin erfolgt bei ihm zwischen 56. und 120. Le- benstag überhaupt nicht mehr (70 mm). Die Streuung nimmt mit der Alterung der Jungschläfer jenseits vom 56. Tag zu. Die Werte fallen „pinselartig“ auseinander. Die Abmessungen 56./64. Tag (a) und 72./80. Tag (b) decken einander. Für (a) ließe es sich mit dem Haarwechselablauf (s. o.) verbinden, zu (b) ist keine Erklärung möglich N (Zahnwechsel?). Die Messungswerte am 120. und 365. Lebenstag zeigen nur wenig Ver- | schiedenheit gegenüber den Zahlen für den 80. Das umrahmte Eid ım Diagramm macht | sie anschaulich. Die Mittelwerte sind für den 120. Tag Gesamtlänge 196 mm: Schwanz- E änge 80 mm; für den 365. Tag Gesamtlänge 204 mm: ae 84 mm. Das sind | | BREITENBRUNN Gehegewurf (4): Mo 6) ©e 0 Alter: 8.(e) bis 365.(0) Tag Lebensraum (3): Mx Alter: 10. bis 48. Tag 089090990 100 H. Kahmann und Th. Staudenmayer also zum Streuungsbereich erwachsener G. gehörige Größen. Beispiele, altersbestimmt aus dem Lebensraum: Tabelle 1 Bezeichnung Alter El El El El 100. Tag 160. Tag 300. Tag 490. Tag +OH00s 05 Das Alter ist innerhalb eines Zehnersprunges nach oben abgerundet worden. Die Schwanzlänge bleibt für alle Jungschläfer des im Diagramm gezeigten Gehegewurfes unterhalb von 100 mm. Die Mittelwerte beider Würfe ergeben sich anfänglich deckende Geraden (Lebensraum: 5 Sammelwerte; Gehege: 8 Sammelwerte). Diese und 2 weitere Würfe aus je dem Lebensraum (LR) und dem Gehege (G) zeigen am letzten Beobach- tungstag für alle vor der Winterruhe folgende Verhältniszahlen (M): Tabelle 2 Bezeichnung SER 23142) .LR 7(43) KEN) GC: 94139) Wachstumsunterschiede bezüglich der Gesamtlänge sind bis zum 120. Lebenstag ausgeglichen. Die Abweichung zwischen Wurf mit kleinstem und Wurf mit größtem Mittelwert für sıe beträgt 8,3°/0. Vor dem 1. Win- ER terschlaf kommt eine Ss --- Streuung für diese Ab- messung, wie sie erwach- Zuwachs Y% = sene G. ım Plangebiet :00 Breitenbrunn charakteri- siert, nicht zum Ausdruck. 80 Im Hinblik auf die Schwanzlänge besteht 60 Verschiedenheit, die bis zu 27,4°/o erreicht und, obgleich nur ein einziger „langschwänziger“ Ver- 0 20 6 16 24 32 40 48 56 64 72 80 Tage Abb. 3. Der Zuwachs (%/e) für Körper- und Schädelabmessungen von wachsenden G. aus der Population Breitenbrunn — CBL = Condylobasal-, HKL = Gehirnkapsellänge, JB = Jochbogen- breite (Erklärung ım Text). gleichswurf im Lebens- raum gefunden wurde, ähnliche Unterschiede verrät, wie erwachsene Schläfer der Population (ALgrecHt 1957). Stellt man größten und klein- Zwei Populationen des Gartenschläfers 101 sten Wert für die Schwanzlänge aus ihrer Mitte einander gegenüber, so beträgt der 0/y-Unterschied zwischen den Absolutwerten 37,5 (s. u.). Der Zuwachs (%/o), den die Körperabmessungen je Tagesgruppe erfahren, ist in Ab- bildung 3 als Paradigma graphisch dargestellt. Die Mittelwerte für (KR) Kopfrumpf-, (S) Schwanz- und (HF) Hinterfußlänge samt Gewicht sind aus je 4 Einzelwerten zu- sammengefaßt worden: Gehegewurf wie in Abbildung 1 (28. V.), in vollkommener Übereinstimmung mit einem Wurf (2) aus dem Lebensraum (10. VII.). Nur bei Schwanz- und Hinterfußlänge ist zwischen dem 8. und 16. Lebenstag ein Wachstums- schub erfaßt worden. Das ist ähnlich bei anderen Würfen, auch bei im Lebensraum geborenen. Aber eine begründete Aussage über die Ordnung der Wachstumsschübe in der Zeit, wie sie für das Geschehen bei anderen Nagetieren besteht (KÄstLE 1953, MazAx 1962), läßt sich wegen des größeren Zeitabstandes der Messungen ($tägig) für G. nicht machen. Auffällig ıst die Verlangsamung des Wachsens oder sein Erlöschen zwischen den 50er und 60er Tagen, dem Zeitraum des Haarwechsels (s. o.). Alle Ab- messungen fallen vom 40. Lebenstag schnell gegen die Abszisse. In Erweiterung des Diagramms läßt sich der Gesamtzuwachs in seinen Phasen an Jungschläfern aus 4 Wür- fen vergleichen, auf den 1. Lebenstag bezogen Un 36 mm, S 13 mm, HF 6 mm), und für folgende Zeitabstände (Tage): Tabelle 3 Würfe (Zuwachs % : M.) Alter Abmessung G (28. V.) G a VI. ). LR (10. VI.) LR (17. V.) 40. Tag KR 161 150 156 — S) 383 560 399 — FIE 280 314 290 — 80. Tag KR 205 2.02. — . 5 55 615 _ _- HF 314 337. — — 120, May KR 253 202 200 208 5 55 615 685 545 HF 315 937, 337 328 Bemerkungen n=4 n=4 n—2 n—3 Die Würfe aus dem Lebensraum befanden sich vorübergehend im Gehege: (17. V.) 40 Tage (80. bis 120. Tag), (10. VI.) 20 Tage (100. bis 120. Tag). Die Zahlen für den Gesamtzuwachs je für die Abstände 40., 80., 120. Tag von der Geburt zeigt genügend Übereinstimmung bezüglich Kopfrumpf- und Hinterfußlänge, beide in vergleichbarer Größenordnung. Anders jene für die Schwanzlänge, veränderlich im schon erörterten Sinn (Abb. 1). Auch in der Übersicht spiegeln sich „kurzschwänzige“ (G: 28. V. und LR: 17. V.) und „langschwänzige“ (G: 26. VI. und LR: 10. VI.) Schläfer (z.B. 120. Tag: 0/0 515 ... 545 : 615 ... 685). Die höheren Zuwachsprozente für die Schwanzlänge werden jedoch bei den Jungschläfern aus dem Gehege größtenteils schon bis zum 40. Tag gewonnen (560) und steigen gegen den 80./120. Tag nur noch langsam an (615)?, wäh- rend sie bei den Jungschläfern aus dem Lebensraum zunächst niedrig bleiben (399) und erst nach dem 40. Tag zum höheren Wert anwachsen (685). Es sind also sehr verschie- denartige Wachstumsabläufe für die Schwanzlänge möglich. Das Phänomen bedarf weiterer Grundlagen, ehe man es einer Deutung wird zuführen können. Herumreden führt zu nichts. ? Eine Aufzeichnung zu einem Wurf (5) aus dem Bayerischen Wald für den 78. Tag entspricht den Tabellenangaben: KR 206°/o, S 615°%/o, HF 334/o. Andere hier vergleichbare Zahlen gibt es nicht. 102 H. Kahmann und Th. Staudenmayer I In der Sache weniger noch als ın der voraufgegangenen Zusammenfassung läßt sich! über Schädelwachstum sagen. Die ursprünglich auf ein ganz anderes Untersuchungsziel gerichtete Fragestellung (Populationswandel) zog eine Minderung des ohnehin kleinen | Bestandes (Breitenbrunn) durch Wegnahme von jungen Schläfern nicht in Erwägung. So blieb es bei Stichproben; und sie stützen sich auf eine nur kleine Anzahl Vorlagen‘ verschiedenen Alters: 20. bis 80. Lebenstag. _ Die Größe gebräuchlicher Schädelabmessungen bei wachsenden & (Jugendkleail weist am Bektei eine Übersicht aus: \ Tabelle 4 | Al No! CBL|HKL| RH| RB JB Ib | MSH OZL Tae Bemerkungen Aus der Population Breitenbrunn 135419 72257,112775,07 Br] 976 (p4) 20. Zahnwachstum Ell28 237.116 52 53 147 447957 p4M1 (MD) 302 7Zahnwadısenma 3557725127 10.872590 5.8 15757.0..77200.98 p4-M2 40. Zahnwachstum 1356 © 27.7 15.3 56 5.6 — 45 10.2 p4-M2(M3) 50. Zahnwachstum El1d& 278 143 5.7 5.8 16.8 47 105 p4-M2(M3) 50. Zahnwachstum 1 Nu 3 58182 2 OR p4-M3 60. P4-Wachstum 1353. 6, 2857 14:8762276-4.717265..4:32106 (4.8) 70. Zahnwechsel BR 7 115 RN TR OL 52 80. Dauerzahnreihe E37 2 IA 156 ON 52 100. Dauerzahnreihe Aus der Population Geisenheim 25298 273-136 5.6 56 165 50. 10.27 p4M2(MB3) „39° Zahnwachstam 258028 27701925 57605165.2.1.6:0,855:05102 p4-M3 „60.“ P4-Wachstum 3033767 22054 DE 60 SE Ol p4-M3 „60.“ Zahnwechsel 3086, 29/0:15 25,610. 6705 10251767..10,0 p4-M3 „70.“ Zahnwechsel 1868. 22 29575154127.6:07 7608213265. 126 B1HIRO 52 Dauerzahnreihe | Aus fremdländischen Populationen, Crau, Südfrankreich? 17992 264 — 528 19.70.1104 4.6.0997 p4-M2 „33.“ Zahnwachstum 171, 92264 — DOES OS ARE EEO9KG p4-M2 „33.“ Zahnwachstum 181 9 287 — 6-4 6105 318232 SE ORG p4-M3 „65.“ P4-Wachstum 182 9 28.4 — I el AO p4-M3 „65.“ P4-Wachstum 186 4 283 — 6:4.016,27218:0, 5:0, 221104 p4-M3 „65.“ P4-Wachstum Mosor, Jugoslawien 6.07217.6.,.2.37104 p4-M2 „45.“ Zahnwachstum 2OSAOTS 223758 ES 62 7A SEO p4-M2 „45.“ Zahnwachstum 20842 09273 156 Lipari, Italien 193398 276 — — — 155 59 98 p4-M2(M3) „50.“ Zahnwachstum CBL = Condylobasallänge, HKL = Gehirnkapsellänge, RH = Rostrale Höhe, RB = Rostrale Breite, JB = Jochbogenbreite, IB = Interorbitalbreite, MSH = Mediane Schädelhöhe, OZL = Oberkieferzahnreihenlänge, p = Milchprämolar, P = Dauer- prämolar, M = Molaren ! Sammlungsnummern: Breitenbrunn und Geisenheim Sammlung KAHMANN, München; Crau Staatl. Naturhist. Museum Braunschweig; Mosor und Lipari Senckenberg- Museum Frankfurt/Main. — ? Alter in „“: willkürliche Zuordnung nach dem Bild von Zahnent- wicklung und -wechsel in der Population Breitenbrunn. — ? aus von FriscH und KAH- MANN (1968) In der Abbildung 4 ist das Wachstumsgeschehen für einige Schädelabmessungen von unterschiedlicher Wachstumsgeschwindigkeit dargestellt. Es sind auch junge G. aus der Zwei Populationen des Gartenschläfers 103 Population Geisenheim 307” nt Be herangezogen worden. IS et Die nach dem Zahndurch- bruchsbild für die Popula- tion Breitenbrunn (KAH- MANN und STAUDENMAYER 1968) eingeordneten In- dividuen gliedern sich nahezu ganz ın die kleine Reihe Baus Breitenbrunn Abb. 4. Wachstum für Schädelabmessungen von jungen G. aus ein. Die Unterlagen aber den Populationen Breitenbrunn und Geisenheim (Erklärung reichen nicht aus, um sei- im Text). ner Sache gewiß zu wer- den, und die Frage nach der Übereinstimmung in der Nestlingsentwicklung bleibt unbe- antwortet. Um diesbezüglich weiter zu vergleichen, sind auf dieselbe Art eingefügte junge G. aus anderen Unterartkreisen berücksichtigt worden: 5 quercinus Linnaeus, 1766 aus der Crau (Frankreich), als 32- (2) und 65tägig be- zeichnet (3), stehen mit Condylobasallänge (2) und Jochbogenbreite (2,3) deutlich ober- halb, mit den übrigen Zahlen in den Kurven für die Population Breitenbrunn (B); für 2 dalmaticus Dulic und Felten, 1962 aus dem Mosor-Gebirge (Jugoslawien), dem 45. Lebenstag etwa entsprechend, gilt dasselbe; und endlich deckt sıch 1 liparensis Kahmann, 1960 von der Insel Lipari (Italien) hinsichtlich Condyloba- sallänge, Jochbogenbreite und Medianer Schädelhöhe mit den Zahlen für die beiden deutschen Populationen, hinsichtlich Gehirnkapsellänge und Interorbitalbreite mit jenen für B. Das alles kann viel bedeuten, es kann aber auch gar nichts besagen. Besonders not- wendig würde es sein, einmal etwas über das Wachstum des Nestlings der durch Groß- wuchs ausgezeichneten Unterarten /usitanicus Reuvens, 1890 und ophiusae Thomas, 1925 in Erfahrung zu bringen. In den Größenzuwachs (°/o) dreier Abmessungen gibt das Teilbild für den Schädel in der Abbildung 3 Einblick. Wachstumsminderung oder -stillstand zur Zeit des Höhe- punktes des Haarwechsels ist auch in diesem Zusammenhang eindrucksvoll. Von den ım Diagramm gewürdigten Schädelabmessungen sind Condylobasallänge, Gehirn- kapsellänge und Jochbogenbreite schnellwüchsig, gegensätzlich zu den übrigen, von welchen die Interorbitalbreite den geringfügigsten und zugleich am frühzeitigsten be- endeten Zuwachs hat. Gewöhnlich überschreitet die Condylobasallänge vor dem 1. Winterschlaf 30 mm nur selten. Anscheinend gibt es Ausnahmen nur vereinzelt: Brei- tenbrunn O unter 6, Geisenheim 2 unter 3 (max. 30,3 mm), Mosor-Gebirge 1 unter 7 Vorlagen (30,9 mm). Gegenüber dem Reichtum im Taunus (Geisenheim) ist die Bevölkerungsdichte im Fichtelgebirge (Breitenbrunn) geradezu spärlich. Aus diesem Unterschied ergibt sich die Zahlenverschiedenheit in den beiden Aufsammlungen erwachsener G.: 56 (23,33) : 37 (12,25), wovon die Individuen aus Breitenbrunn obendrein im Doppel der Zeit (10 gegenüber 5 Jahre) gesammelt worden sind. Was die Durchsicht dieser Unterlagen in großen Zügen ergeben hat, füllt die nächsten Seiten dieser Darstellung. In einer Tabelle sind zunächst aus jeder Population die körperlichen Abmessungen erwachsener G. (mm) in einer Auswahl Einzelwerte und Mittelwert zusammen- und gegenübergestellt: Die Mittelwerte zeigen Ungleichheit in beiden Populationen. Die Kopfrumpflänge ist nur scheinbar in Übereinstimmung, obwohl die Variationsweiten vergleichbar sind. Denn in der oberen Reihe haben 67 °/o (38 Individuen), in der unteren 44 /o (16 Indi- viduen) eine Kopfrumpflänge > 120 mm. Das ist entscheidender als der kleine Unter- schied zwischen den Mittelwerten. Bezüglich der Zahlen für Schwanz- und Hinterfuß- Tage 104 H. Kahmann und Th. Staudenmayer Tabelle 5 Bemerkungen Geisenheim 6. 10. 1957 132 110 28 20 2357 2 2491 10. 4.1958 120 113 26 21 Hoden je 420 mg, 7X14 mm 249565 23. 16.1958 138 110 29 24 Hoden je 1100 mg, 9X 20 mm 2561 9 6.1.1959 140 125 28 23 25672 927209 221959 128 120 28 7A 2575:9° 18, 3.4959 134 115 27, 22 1360.87 29.7 421959 140 120 28 24 Hoden je 1600 mg, 10X20 mm 114658 27.2. 551953 130 113 26.9522 1366. 9 7218:7.6.1959 127 103 28 —_ säugend 136976: 141570821959 135 125 28 23 5 9 IS 3085 & 27. 9.161 135 120 28 22.5 Hoden je 65 mg 3090:9# +21.1041961-22- 192, 0.01209,.2299 891 22 Mo 71095721902 129 124 281 222 33 105-147 85-135 25-30 20-25 ne Syn 5Sen- Dy/n 54 Breitenbrunn 1324 Q 82.8950 119 100 26 21 1512 ö 3071221950 105 94 26 22 Hoden je 288 mg El4Q9 297971951 135 80 24 _ 500. Tag El5& I el 120 85 25 n— Hoden je 86 mg, 160. Tag 1849 O 212651952 130 — 242 — 1906 d 24. 2.1952 116 94 28 — Hoden je 1220 mg 1911 & 19.6. 1953° 1050100 ae nee 1954 9 253101953 113 95 242 — 2002 d=2, 12.811954 119 106 26 _ Rückenwärts Haarwechsel 2045 © 4: 5.1955 108 92 26 — 2044 3072521953 111 106 26.5. — Hoden je 480 mg 2049 & 16. 6. 1955,.8 1190 W102 reden 200nr- M Ber 1950—1959 118 97 26 22 25 105-143 80-110 24-28.6 21-24 ne 937 21, 56006 Syn länge ist es deutlicher. Hinsichtlich der Schwanzlänge ist die Population Breitenbrunn bemerkenswert. Auf die diesbezügliche Uneinheitlichkeit hat schon ALBRECHT (1958) aufmerksam gemacht (S. 346). Es kommt ım Stufendiagramm der Abbildung 5 zum Ausdruck, übersichtlicher aber noch, wenn man die Schwanzlänge gegenüber der Kopf- rumpflänge in ein Koordinatensystem bringt, wie es die Punktschwärme ın der Abbil- dung 6 zeigen. Das Stufendiagramm zeigt die Verteilung der Schwanzlängen (Anzahl) auf Größen- klassen von 80 mm bis 140 mm. Die Mittelwerte für die beiden Populationen sind auf der Abszisse mit einem w gekennzeichnet. Erkennbar ist die verhältnismäßig enge Scha- rung der Werte für Geisenheim, der gegenüber sich diejenigen für Breitenbrunn ansehn- lich breiten. In den Größenklassen von 80 mm bis 109 mm herrscht die bayerische Po- pulation vor mit 21 /o (80-89), 31 %/o (90-99), 38 0/o (100-109), in den anschließenden die hessische mit 10/0 (100-109), 52 0/0 (100-119), 31/0 (120—129). In der Abbildung 6 macht die 100-mm-Linie für die Schwanzlänge den Unter- Zwei Populationen des Gartenschläfers 105 schied zwischen beiden Populationen beson- 94 ders deutlich. Von den erwachsenen Indivi- duen des Ortes Breitenbrunn sind 47,5 /o „kurzschwänzig“ und bleiben unterhalb von 100 mm Länge. Für das Fichtelgebirge ım weiteren Sinn sind es 53,300, und auf das nördliche Bayern bezogen (Jura, Fichtelge- birge, Bayerisch-Böhmischer Wald) bleiben es 80-89 90-39 100109 10-19 120-129 150-139 mm S immer noch 38,0 °/o. Dem stehen ın dem viel ÜIBREITENBRUNN ÄGEISENHEIM stärker geballten Punkteschwarm für den N BR Beas3 3,60 gegenüber Es sind 2 Schläfer = 4,5, 5 Crößenklassen für die Schwanz- der ganzen Reihe! Die Einbeziehung von Jänge erwachsener G. aus den Popula- jungen Schläfern zwischen 30 und 80 Lebens- tionen Breitenbrunn und Geisenheim — tagen soll lediglich erweisen, daß die Kopf- A = Anzahl (Erklärung im Text). rumpf/Schwanz-Relation mit 70 bis 80 Ta- gen bereits im Bereich der Streuung erwachsener liegt (s. o.), hier wie dort. Niedrigere Schwanzlängen sind bei den G. aus Breitenbrunn mit sehr verschiedenen Kopfrumpflängen verbunden: unter 100 mm mit solchen von 105 mm bis 135 mm, dar- über mit solchen von 110 mm bis 143 mm, wobei sıch die Prozentzahlen der beiden Variationsweiten wie 47,5 :52,5 verhalten. Der ®/o-Wert der Schwanz- bezogen auf Kopfrumpflänge spielt bei den G. aus Brei- tenbrunn zwischen 59 und 95 (> 90°/o: nur 3 Individuen), bei jenen aus Geisenheim zwischen 75 und 102 (> 90°/o: 27 Individuen). Die G. aus Geisenheim sind durchweg „langschwänzig“. Der Mittelwert entspricht dem der kleinen Reihe von der Unterart liparensis Kahmann, 1960, einer mediterranen Population mit 125 mm (M: ad.). Dagegen deckt sich der Mittelwert der Aufsamm- lung aus Breitenbrunn mit denen anderer quercinus Linnaeus, 1766 -Populationen, z.B. aus Spanien (KAHMANN 1960). Auf das ganze gesehen ist die Population Geisenheim großwüchsig und schließt sich hierin eher mediterranen Unterarten des G. an. Es wird sich nur durch Laboratoriums- arbeit (Zuchten, Kreuzungen) klären lassen, ob Erb- oder Umweltbedingtheit ange- nommen werden muß. Bisher ge- sammelte Erfahrungen sprechen BREITENBRUNN n 45 o eher für letzteres. Es ist nicht ab- ojuv. ead za ma wegig zu glauben, daß „differen- SE . ces in size... of the same species 9%, 0 02 on ...are not due to any great ge- FAR "2 netic variation but rather to dif- : 00% ferences in nutrition or other en- vıronmental factors“ (JACKSON und BARBEHENN 1962). Dieselbe Annahme macht von LEHMANN (1963). Die Population ın Gei- senheim lebt unter weit günstige- ren klimatischen Bedingungen als etwa die des Fichtelgebirges oder jene andere aus Spanıen (Linares 0 00 00 0 20 10 «omms de Riofrio). Aus der Gunst der Lebensbedingungen kann ohne Abb. 6. Schwanzlänge im Vergleich zur Kopfrumpf- a a edle länge von jungen und erwachsenen G. aus den Popula- tionen Breitenbrunn und Geisenheim (Erklärung im schlaf resultieren, wodurch der Text). Zeitraum für weiteres Wachstum GEISENHEIM n 58 °juv. o.ad. 106 H. Kahmann und Th. Staudenmayer verlängert würde. STAUDENMAYER (Geisenheim) sah den Winterschlaf nicht nur vielfach (oder wenigstens mehrfach) unterbrochen, sondern in milden Wintern im Plangebiet ganz wegfallen (Kulturfolger im Haus, Winterschädling in Fruchthallen). Ähnlich sagt Ocnev (1947/1963), es sei “highly probable that dormice living in storerooms and cellars plentifully provided with food and not subject to the effects of very low tempe- ratures do not halt activities even in the severest cold spells” (Unterart superans Ognev und Stroganov, 1936). Im Plangebiet Geisenheim waren die Monatsmittel der Wärme in den Wintermonaten November mit März folgende: 1959/60 4,1°, 4,3°, 1,6°, 2,7°, 7,3°; 1960/61 7,3°, 2,2°, 1,1°, 5,8°, 8,0°; 1961/62 4,8°, 1,3°, 3,3°, 2,5°, 2,3°. Dazu mag weiterhin klärend angeführt werden, daß von der Aufsammlung Geisenheim 19 Individuen (33,40/o) während dieser Wintermonate in voller Lebenstätigkeit ge- sammelt worden sind. Als Kulturfolger gewinnt der G. an ökologischer Potenz in Brei- ten, die allgemeiner durch lange und kalte Winterzeit charakterisiert sind. Im Fichtel- gebirge ist er es nicht. Es kann den Größenunterschied erklären helfen, aber dazu würde man eine größere Zahl von gut umgrenzten Populationen vergleichen müssen, als hier geschah. Der Gartenschläferkreis schlägt mancher Schulmeinung ohnehin ein Schnippchen: er bildet beispielsweise keine „Inselzwerge“, nicht einmal auf Eilanden (Formentera), und er hat auch keine „Nordlandriesen“ (s. Unterarten /zsitanicus Reu- vens, 1890. und ophiusae Thomas, 1925). Die nordöstlich-östliche Unterart szperans Ognev und Stroganov, 1936 gilt als groß, die von Ocnev (1947/1963) tabellarisch aufgeführten 4 Individuen sind es auch. Für den Schädel aber gilt das nicht (abgesehen von jenem des Typus), was die von Sıvorowicz (1959) für eine Reihe von 18 Indivi- duen aus der europäischen Sowjetunion mitgeteilten Zahlen deutlich zeigen. Körper- abmessungen gibt der Autor leider nicht an. Nicht berührt wird freilich die ansehnliche Streuung der Schwanzlänge ın der Popu- lation von Breitenbrunn. Hier gibt es womöglich Beteiligung von Erbvorgängen, aber welcher Art sie sind, läßt sıch kaum vermuten. Körpergröße und Schwanzlänge sind im Vererbungsvorgang vielleicht voneinander unabhängig (ZIMMERMANnN 1950: Rötel- maus). Da man das Fichtelgebirge schon zum Randgebiet der Gesamtverbreitung zählen darf, stellt sich die Frage, ob unter den kargeren, ökologisch nicht mehr optimalen Lebensbedingungen die westeuropäisch-atlantische Art nicht auch stärker Umweltein- flüssen unterliegt. | Es ist vorläufig nicht bekannt, ob und wie sich die Populationen ım nördlich-öst- lichen Bayern an die östliche Unterart superans Ognev und Stroganov, 1936 anschlie- ßen läßt. Die Verbreitung des G. ist jenseits dieser bayerischen Grenze unzusammen- hängend, vielfach noch unbe- er kannt, und Vorlagen sind klein an Zahl (Polen, Tsche- ass choslowakei, Bulgarien usw.: 5 ke briefl. Pucek 1967, Kra- TOCHVIiL 1967, ATANASSOV 1964). Die Art findet ost-: wärts ihr Verbreitungspejus. Niemand weiß heute, wo die mitteleuropäische Unterart 4 4 gegen die osteuropäische aus- 25 26 28 30 32 Kmmcil Tin | UI BREITENBRUNN 42 BB GEISENHEIM 59 Am Ende ist noch ım Zu- Abb. 7. Größenklassen für die Condylobasallänge Be sammenhang mit der Abbil- und erwachsener G. aus den Populationen Breitenbrunn unc dung 7 eine kurze Übersicht Geisenheim. Teilbild: Streuungsfelder für die Condylobasal- NS BE... länge in beiden Populationen mit den Mittelwerten BO Uber dıe Abmessungen es und G @ (Erklärung im Text) Schädels bei erwachsenen G. Zwei Populationen des Gartenschläfers 107 beider Populationen zu geben. Einzelheiten verbieten sich zunächst, da die Vergleichs- unterlage noch nicht’ den wünschenswerten Umfang hat (GRUBER und KAHMANN, un- veröff.). Aus der Tabelle ergibt sich vorläufig eine Übersicht, welche Zahlen für die ganzen Reihen (incl. juv.) widerspiegelt. Der größte Längenwert von 34,8 mm für die Condylobasallänge aus dem Gebiet Geisenheim ist für die Mittelwertbildung außer acht gelassen worden: Tabelle 6 = O 1 102 7.0 6.5 18.6 4.8 10.4 4.9 d 31.0 15.8 7.0 6.5 19.2 4.7 luo) 4.7 d 34.8 18.2 7 7.0 21.7. 5.2 10.6 5.2 O 32.7 1722 6.7 7.0 20.4 5.0 10.6 4.7 © 32.0 16.5 6.9 zZ 4.8 10.3 5.3 ® 31.5 16.4 6.4 6.5 19.2 5.0 11.0 5.1 d 33.4 18.0 6.6 7.8 20.4 4.8 10.8 5.0 d 33.3 17.8 7 6.5 20.0 5.0 10.6 4.8 O 31.9 16.9 6.5 07 19.3 4.8 10.4 4.7 d 3342 1742 6.7 6.5 20.2 4.8 10.6 5.2 d 322 16.6 6.5 6.8 19.0 4.7 10.2 5.3 O 32.4 16.0 6.8 6.8 19.6 4.7 10.5 5.0 u 31.9 16.4 6.7 8 19.3 4.8 10.5 5.0 33 29.7 15.0 02 5.8 18.0 4.5 10.0 4.7 ec ee, G eo 509.7 et Breitenbrunn 1324 Q 31.8 1107. 6.4 6.0 19.4 4.8 10.2 4.9 1512 d 28.7 15.0 5.8 6.4 19.4 4.8 10.6 4.8 El 4 O 32.0 16.7 6.5 7.0 20.0 4.9 11.0 4.9 El 5 d 29.6 15.1 6.4 ei = 4.6 10.3 5.2 1906 d 31.8 107 8 73 19.9 4.6 10.5 4.9 1849 O 31.5 15.8 6.5 6.8 19.2 4.8 10.6 5.0 1911 d 320] 16.8 6.6 5.9 18.8 5.0 10.4 5.0 1954 O 30.2 15.3 6.5 6.5 19.0 4.6 10.4 5.0 2002 © 302 16.4 6.4 6.7. ‚20.2 5.0 10.7 5.0 2045 © 28.7 13.8 6.3 6.3 1726 4.8 10.3 5.3 2044 & 30.9 15.4 6.6 7.0 18.8 4.8 10.4 5.3 2049 & 31.3 16.0 6.8 6.5 19.6 5.0 110 = M 2 31.0 15.8 6.5 6.5 19.0 4.8 10.5 5.1 25 28.7 13.8 5.8 5.9 1724 4.6 9.8 4.7 eo nd .11000-25% Im Hauptteil der Abbildung 7 ıst die Variationsweite für die Condylobasallänge in einem Stufendiagramm (Größenklassen) veranschaulicht. Die Maxima haben identische Positionen, mit der Einschränkung: in der Population Geisenheim in größerer Anzahl. Von den jungen Schläfern wurden 2 dem Nestlingslager entnommen (Breitenbrunn). Alle anderen sind in beiden Lebensräumen bereits im Alter selbständigen Herum- schweifens, aber noch vor dem Zahnwechsel. In einem Koordinatensystem (Teilbild der Abbildung 7) würden erwachsene Schläfer beider Populationen einen einheitlichen Punkteschwarm bilden. Die Abmessungen des Schädels sind also anders als jene des Leibes im großen und ganzen vergleichbar, aber die Anzahl großwüchsiger (CBL) ist im 108 H. Kahmann und Th. Staudenmayer Taunusbezirk höher: > 32,0 mm Breitenbrunn 37,0 °/o, Geisenheim 51,5 °/o. Mit diesem Wert reicht die Population Geisenheim tief in die Variationsweite der östlichen Unter- art superans Ognev und Stroganov, 1936 hinein (CBL 31,3 mm — 34,0 mm; 89%), > 32,0 mm: Ocnev 1947/1963). Die Maxima (je einmal) sind einander sehr nahe: 34,8 mm : 35,3 mm (Typusexemplar für s.). Die Angaben von Sıporowıcz (1959) über diese Unterart sind nicht detailliert. Der Mittelwert (18) entspricht jenem der Population Geisenheim. Die Anzahl von Abmessungen > 32,0 mm ist nicht einzeln aufgeführt. So lassen sich die Verhältnisse bei diesem G. leider nicht vergleichen. Bemerkenswert ist die Ausgestaltung des Rostrums (hierzu: Durıc und FELTEN 1962, S. 420-421). Der Höhe/Breite-Index von 6,7 mm : 6,6 mm (Geisenheim) verrät nichts von der Ungleichartigkeit der Zahlen im einzelnen: denn bei 27,5°%/0 (Breitenbrunn) und 21,8°/o (Geisenheim) der Schädel ıst das Rostrum breiter als hoch. Durıc und FELTEN (1962) beschreiben es als höher denn breit: (M) Deutschland/Frankreich 6,8 mm : 6,7 mm; Spanien 6,9 mm : 6,7 mm; Sizilien 7,3 mm : 7,0 mm. Aus den Va- riationsweiten aber läßt sich das Maß abweichenden Verhaltens nicht ablesen. Für Spa- nien wenigstens (quercinus Linnaeus, 1766) verrät der Mittelwert (6,9 mm : 6,7 mm) eine ähnliche Gesamtstruktur wie in den Reihen der beiden Tabellen. Da die Unterart dalmaticus Dulic und Felten, 1962 das umgekehrte Verhältnis beider Abmessungen aufweist, östlichste Unterart im südeuropäischen Kreis des Areals, wäre es nicht ohne Interesse zu erfahren, wie es damit bei superans Ognev und Stroganov, 1936 beschaf- fen sei, östlichster Unterart im mitteleuropäischen Kreis des Areals. Sıvorowıcz (1959) berücksichtigt diese Relation nıcht. Je 25 Vorlagen aus beiden Populationen werden jetzt in der Säugetierabteilung der Bayerischen Zoologischen Staatssammlung aufbewahrt. Breitenbrunn No. 119 mit 143/1965, Geisenheim No. 144 mit 168/1965. Zusammenfassung Es wurden Gartenschläfer aus 2 Populationen Breitenbrunn/Fichtelgebirge (Bayern) und Gei- senheim/Taunus (Hessen) biometrisch untersucht. Das Wachstum junger G. (Würfe) aus Bayern (Abb. 1) erreicht vor dem 1. Winterschlaf einen ersten Abschluß. Während der Entwicklung vom Nestling zum jungen Schläfer erfährt es im Zeitraum des 1. Haarwechsels (Beginn um den 50. Lebenstag) Verlangsamung oder Stillstand (Abb. 3). Die Schwanzlänge nımmt unterschied- ' lich zu und erreicht sehr verschiedenartigen Endwert (Tabelle 3): erwachsene G. zeigen Zahlen von 80 mm bis 110 mm und einen Mittelwert von 97 mm. In der hessischen Population. ist diese Abmessung fast ausnahmslos größer und enger geschart: Variationsweise 85 (102) mm bis 135 mm und einen Mittelwert von 124 mm (Abb. 6). Sie ist auch sonst „großwüchsig“. Es wird mit der Gunst der Lebensbedingungen — auch wintertags —, in Verbindung gebracht (Winterschlafunterbrechung oder -ausfall). Summary Two populations of the garden dormouse Eliomys quercinus quercinus Linnaeus, 1766 were biometrically analysed. The growth of young d. of litters of known age ıs shown (Fig. 1) and it is demonstrated that the measurements are within the range of adults before first hibernation. Litters of a Bavarıan population (Breitenbrunn) show differences ın growth of tail length (Tab. 3) and so do adult d. in length of tail (Fig. 6) with a varıation from 80 mm to 110 mm and a” mean of 97 mm. In comparison with that population another one of Hessia (Geisenheim) shows \ distinctly longer tail from 102 mm to 135 mm and a mean of 124 mm and generally higher body measurements. An explanation of this fact ıs given from a more ecological point of view. Literatur ALBRECHT, W. (1957): Die Schlafmäuse im Fichtelgebirge. Ber. Naturw. Ges. Bayreuth 9, 344—350. Duuic, B., und FELTEn, H. (1962): Säugetiere (Mammalıa) aus Dalmatien. Senck. Biol. 43,1 417—425. Phosphatase des Knochens bei der Rötelmaus 109 FriscH, ©. von, und KAHMAnn, H. (1968): Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Süd- frankreich. Z. 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STAUDENMAYER, Landesanstalt für Wein- und Gartenbau, 6222 Geisenheim, Rothenbergstraße 41 Die jahreszeitliche Variabilität in der Aktivität der alkalischen Phosphatase des Knochens bei der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus Schr.) als Indikator des Wachstums Von HEIkKI HYVÄRINEN Eingang des Ms. 12. 1. 1968 Einleitung Man hat festgestellt, daß die Rötelmäuse (Chethrionomys glareolus Schr.) in den Natur- verhältnissen selten über 15 Monate leben (HaıtLingEer 1965). Das Maximalalter kann aber auch in den Naturverhältnissen vielleicht sogar ein Jahr länger sein. Z. B. hat man in den Untersuchungsserien in dem Zoologischen Institut der Universität Oulu ab und zu vom Gelände Exemplare bekommen, die über zwei Winter gelebt haben. In der Innenzucht sind Exemplare von diesem Alter keine Seltenheiten. Die Ge- schlechtsaktivität können die jungen Rötelmäuse auch in Finnland schon im Geburts- sommer erreichen (ArTıMmo 1964). Die Tiere verlieren jedoch die Geschlechtsaktivität für den Winter und erreichen sie aufs neue erst im März--April im Frühling nach dem Geburtssommer (ARTIMO op. cit.). Die alten Rötelmäuse, die die Geschlechtsaktivität erreicht haben, können im Jahre wenigstens zweimal Junge haben (Sıvonen 1967). Das Alter der jungen, im Herbst erbeuteten Rötelmäuse kann sehr verschieden sein. 110 H. Hyvärınen Die alten Exemplare wiederum sterben ım allgemeinen bald nach den Sommermona- ten (SIIVONEN 1956). Im folgenden Winter kommen also ım allgemeinen nur im vori- gen Frühling, Sommer oder Herbst geborene (junge) Rötelmäuse vor. Man hat auf die morphologischen Veränderungen während des Lebenszyklus bei der Rötelmaus ziemlich große Aufmerksamkeit gerichtet (vgl. ZIMMERMANN 1937, PrycHopko 1951, WaAsıLEwsKI 1952, Kusık 1965, HAITLINGER 1965, ZEJDA 1965 und andere). Bemerkenswert ist die bei den betreffenden Untersuchungen festgestellte Stag- nation im Wachstum und in der Entwicklung, die der Winter verursacht und mit der auch sogar einige Rückschritterscheinungen verbunden zu sein scheinen (vgl. WASILEwSKI 1952 und HAITLINGER 1965). Der Zweck der vorliegenden Untersuchung ist, die Korre- lation zwischen der Verknöcherungsgeschwindigkeit und zugleich der jahreszeitlichen Variabilität des Wachstums und der Variabilität des Alters zu untersuchen, indem man als Indikator die Aktivität des Enzyms, der alkalischen Phosphatase, verwendet hat, das an dem Verknöcherungsprozeß teilnimmt. Die Untersuchung schließt sich als ein Teil an dıe Untersuchungsserie an, die im Zoologischen Institut der Universität Oulu unter Leitung von Prof. SmvonEn über die biomorphologische Veränderlichkeit und Populationsdynamik der Kleinsäugetiere angestellt wird. Material und Methodik Das Material besteht aus Rötelmäusen, die in den Jahren 1966 bis 1967 in drei Orten der Provinz PP (Nord-Pohjanmaa) regelmäßig einmal ım Monat mit Mausefallen er- beutet worden sind. Das Material ist in das Bestimmungsmaterial der alkalischen Phosphatase (Abb. 1) und in das Messungsmaterial gruppiert worden. Von den Mes- sungsergebnissen werden hier nur die monatlichen Durchschnittswerte der Längen der Rötelmäuse vorgeführt (Abb. 2), die für diese Untersuchung von K. HEIKURA gesam- melt worden sind. | Zur Bestimmung der alkalischen Phosphatase sind von den Muskeln | x und Bindegeweben gesäu- | [E% berte Schien- und Schen- “x kelbeine der Rötelmäuse 5.00 verwendet worden. Die : Knochen sind im Mörser zusammen mit 30- bis | 60facher Wassermasse zerrieben worden, und \ den Extrakt hat man | zweı lage in Zimmer- x 7 N | wärme unter Toluol ste- u | | hen lassen. Hierauf wurde der Extrakt filtiert, und das Filtrat wurde 10 Min. P/10min.mg Knochen p9 freigesetztes Le mit 4000 U/min zentri- m fugiert. Die Aktivität der er REIT IH alkalischen Phosphatase ın VI IX XXI XI I A ME IV VO VI VI VIE Mont den Überständen wurde Beyer u bestimmt, indem man als Abb. 1. Die Variabilität in der Aktivität der alkalischen Phos- Sub 'N 3 ' phatase des Schien- und Schenkelbeines bei der Rötelmaus ubstrat Natrıum-P-gly- während des Lebenszyklus cerophosphat nach der Phosphatase des Knochens bei der Rötelmaus un! Methode von BoDAnskY - und SCHWARZ (1961) verwendete. Die Inkuba- tionsdauer war 10 Minu- ten. Die Ergebnisse sind als Mikrogramme freige- setztes Phosphor (P)/10 Min. X mg Knochen er- mittelt worden. Ergebnisse In der Aktivität der al- kalıschen Phosphatase ım Schien- und Schenkelbein bei der Rötelmaus wur- Vi: Se Ge SE N | I Sal MN Sl N Monck den eine deutliche jahres- bb. 2. Die Veränderlichkeit der Länge bei der Rötelmaus zeitliche Variabilität und während des Lebenszyklus eine mit der Altersent- wicklung zusammenhän- gende Variabilität festgestellt (Abb. 1). Die Aktivität war bei den im August—Septem- ber erbeuteten jungen Exemplaren ziemlich hoch. Im Oktober war sie bedeutend klei- ner, und Verkleinerung wurde auch weiter im November festgestellt. Am geringsten war die Aktivität des Enzyms bei den im Januar erbeuteten Exemplaren. Hierauf be- gann sie anzusteigen, und den Höhepunkt erreichte die Erhöhung bei den ım April erbeuteten Rötelmäusen. Die Aktivität der Phosphatase bei den im Mai erbeuteten Rötelmäusen war schon niedriger, und bei den im Juli erbeuteten, überwinterten Rötel- mäusen war sie kaum bemerkbar höher als bei den im Winter erbeuteten jungen Rötel- maäusen. Die monatlichen Durchschnittswerte der Körperlänge bei den jungen Rötelmäusen nahmen bis zum September zu, aber hierauf sanken die Durchschnittswerte der Längen (Abb. 2). Die Veränderungen in den monatlichen Durchschnittslängen vom Oktober bis zum April waren gering. Vom April an jedoch nahmen die Längen der Rötelmäuse schnell zu. Die überwinterten Exemplare schienen die Maximallängen im Juli zu er- reichen. Diskussion Rogıson (1923) hat festgestellt, daß es im Knochenextrakt starke Aktivität der alkali- schen Phosphatase gibt. MARTLAND und Rogıson (1924) sind zu Resultaten gekom- men, nach denen die alkalische Phosphatase sich auf die aktiven Verknöcherungszen- tren konzentriert hat. Nachdem sich die histochemischen Methoden entwickelt haben, hat man sich von der Sache überzeugen können (Gomorı 1943). Heute ist die Auffas- sung allgemein bekannt, nach der man die Aktivität in der alkalischen Phosphatase des Knochens und des Serums in den normalen Fällen sogar als Indikator der Verknöche- rungsgeschwindigkeit betrachten kann (vgl. Guyron 1961). Die Unterschiede in der Aktivität der alkalischen Phosphatase zeigen, daß es ım Wachstum und in der Verknöcherungsgeschwindigkeit bei der Rötelmaus zwei Höhe- punkte gibt. Die Zeit des ersten findet sich im Geburtssommer der Rötelmäuse und die des zweiten im Sommer nach dem Geburtssommer. Im Spätherbst und Winter ist die Verknöcherung der Aktivität der Phosphatase nach ganz gering, und Wachstum im 1412 H. Hyvärınen Knochen findet wahrscheinlich gar nicht statt. Gleichfalls scheint das Wachstum bei den alten überwinterten Exemplaren schon ım Juli vorbei zu sein. Die ähnlichen Schlußfolgerungen lassen sich auch aus Messungsergebnissen der Länge ziehen, wenn auch sie nicht ganz völlig mit den Messungsergebnissen der Aktivität in der alkalischen Phosphatase verbunden zu sein scheinen. Das langsame Wachstum der Durchschnitts- länge bei der Rötelmaus im Herbstwinter und die wahrnehmbare Stagnation des W ns mitten im Winter entsprechen gut der niedrigen- -Aktivität der alkalischen Phosphatase. Die starke Zunahme der Länge im Frühling scheint etwas nach dem Ak- tivitätshöhepunkt der Phosphatase stattzufinden. Die alkalische Phosphatase ermittelt jedoch nur die zur Zeit herrschende Verknöcherungsgeschwindigkeit. Da das Wachstum der Länge aus dieser Knochenbildung folgt, kommt die konkret wahrgenommene Zu- nahme der Länge erst ein wenig später hervor. Es kann jedoch möglich sein, daß das Wachstum ım Rückgrat und Schien- und Schenkelbein zu etwas verschiedenen Zeiten stattfindet. Die Durchschnittslänge der gefangenen Rötelmäuse sınkt im Herbst im Oktober, im Vergleich mit dem Durchschnittswert des Septembers. Dies dürfte an dem größeren Anteil der im Herbst geborenen Rötelmausaltersklassen in dem Material liegen. Man hat nämlich festgestellt, daß das Wachstum bei den im Herbst geborenen Rötelmäusen langsamer ist als bei den früher im Sommer geborenen Exemplaren (WasıLEwskı 1952, Mazax 1962, Kusık 1965, HAITLINGER 1965). Man hat allgemein erklärt, daß dies auf die vom Winter verursachte Stagnation im Wachstum beruht (vgl. Kusık 1965). Meine oben erklärten Bestimmungen über die Aktivität in der alkalischen Phosphatase des Knochens bekräftigen diese Beobachtungen. Das Absinken in der Aktivität der alka- lischen Phosphatase im Vergleich mit dem September war nämlich sehr deutlich bei allen untersuchten Exemplaren. Zwar ist das Alter der Rötelmäuse in diesem Zusam- menhang nicht genauer untersucht worden, aber es scheint sehr wahrscheinlich, daß unter den zur Bestimmung verwendeten, im Oktober—November erbeuteten Rötel- mäusen auch Exemplare der im Herbst geborenen Altersklassen sind. Die von mir erhaltenen Ergebnisse zeigen, daß man die Messungen der Aktivität der alkalischen Phosphatase sehr gut als Indikator des Wachstums bei den Kleinsäugetieren benutzen kann, wenn man u. a. die Wirkung verschiedener, äußerer Faktoren oder der Altersentwicklung auf das Wachstum der Tiere untersucht. Zusammenfassung In der Untersuchung ist die Korrelation zwischen der Verknöcherungsgeschwindigkeit und zu- gleich der jahreszeitlichen Variabilität des Wachstums und der Variabilität des Alters unter- sucht worden, indem man als Indikator die Aktivität des an dem Verknöcherungsprozeß teil- nehmenden Enzyms, der alkalischen Phosphatase verwendet hat. In der Untersuchung ging deutlich hervor, daß der Winter das Wachstum der Rötelmaus sehr gehemmt hat. In der Akti- vität der alkalischen Phosphatase fanden sich nämlich deutliche Maxima im Geburtssommer der Rötelmäuse und im folgenden Frühling. Im Winter war die Aktivität des Enzyms auch bei den im Sommer erbeuteten überwinterten Rötelmäuse gering, was zeigt, daß diese schon erwach- sen sind. Die Untersuchung zeigt, daß die Aktivität der alkalischen Phosphatase gut als Indikator geeignet ist, indem man u. a. die Wirkung verschiedener äußerer Faktoren oder der Alters- entwicklung auf das Wachstum der Tiere untersucht. Summary The seasonal variation of the ossification of bone and thence of the growth in various age groups of the bank vole (Clethrionomys glareolus Schr.) has been analy zed, using the activity of alkaline phosphatase as an indicator of the process. It appeared very clearly that the winter strongly prevented the growth, and the alkaline phosphatase show ed clear peak values in the summer when the animals were born, and then in the follow; ing spring. In winter the Phosphatase des Knochens bei der Rötelmaus 113 activity of the enzyme was low; it was also low in the summer after wintering, which showed that the full adult stage had then been reached. The results show that activity of alkaline phosphatase can well be used as an indicator when the influence of various external factors or of aging on the growth is investigated. Literatur ARTIMO, A. (1964): The baculum as a criterion for distinguishing sexually mature and im- mature bank voles Clethrionomys glareolus Schr.; Ann. Zool. Fenn. 1, 1—6. E BopanskY, O., and ScHwARz, M.K. (1961): Alkaline and acıd phosphatases; Methods in me- dical research 9 (ed. QuasteLı, J. H.), 79—98. Chicago. Gomorı, G. (1943): Calcification and phosphatase; Am. J. Pathol. 32, 189—209. Guyron, A. C. (1961): Textbook of medical physiology. Philadelphia. HAITLINGER, R. (1965): Morphological analysıs of the Wroclaw population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780); Acta Theriol. X, 243—272. Kusik, J. 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Bereits meine früheren Orientreisen hatten mich seit 1953 mit dem Gazellenproblem konfrontiert, aber erst im Frühjahr 1967 konnte ich diesem an Ort und Stelle, wenn auch nur kurz, nachgehen: Daß in Kleinasien Gazellen vorkamen, hatte vornehmlich DAnrorD auf seinen bei- den Reisen 1875/76 und 1879 festgestellt. 1877 heißt es in der mit ALstoN gemein- samen Veröffentlichung über Gazella dorcas = „Jairan“: 114 H. Kumerloeve Abb. 1. Im Zusammenhang mit Gazellenvorkommen erwähnte Orte, Flüsse usw. (in alphabeti- scher Reihenfolge) 1 = Adana, 2 = Agri Dagi (Büyük Agri Dagi) = Ararat, 3 = Akgakale, 4 = Alep = Aleppo (Syrien), 5 = Antitaurus (Osttaurus-Vorberge), 2 = Ararat s. Agrı Dagi, 6 —= Aras Nehri z Araxes, (7) = Gankiri, 8 = Ceyhan = Pyramus, 9 = Ceylänpinar, 10 = en (Ebene Tarsus—Adana—Ceyhan), 11 = Diyarbakir, 12 = Erevan (Sowjetarmenien), 13 = Euphrat = Firat, 14 = Gaziantep, 15 = Haran, 16 = Kozan, 17 = Kurucay — Kura, 18 — Merci mek, 19 = Mersin, 8 = Pyramus s. Ceyhan, 20 = Tarsus, 21 = Tektek Daßlari, 22 = Tell- Abiad (Syrien), 23 = Tigris = Dicle, 24 = Urfa, 25 = Virangehir “Not uncommon on the plain of Gukurova and about Tarsus and Adana”, und 1880 ergänzend: “Common all along the valley of the Pyramus! on the plain of Bazardjik, the stony oak- wooded uplands on the right bank of the Euphrates, and in many other localities. Another Gazelle, which was reported to DAnFoRrD as being found on the banks of the latter river, will probably prove to be Gazella subgutturosa.” Wie aus dem Wortlaut hervorgeht, hat DAnrorD nur eine Gazellenart selbst gese- hen und als G. dorcas angesprochen. Daß im Euphrat- und Tigrisbereich, also im nörd- lichen Mesopotamien, Gazellen lebten, war bereits von CHEsNEY, dem Leiter der briti- schen Euphrat-Tigris-Expedition 1835/37 und seinem Mitarbeiter AINswoRTH gemeldet worden. Ganz zweifellos waren Gazellen ım kilikischen Vorland etwa zwischen Mersin und Adana-Ceyhan noch um 1900/1914 keineswegs selten; erst in den Kriegs- und Nachkriegsjahren zwischen 1915/1925 verschwanden sie als Opfer der teilweise chaoti- schen Zustände. Länger vermochten sie sich im Rand- und Übergangsgebiet zum Anti- taurus und im sich östlich/südöstlich anschließenden Flach- und Hügelland von Gazian- tep nach Haran und Akgakale hin zu behaupten. Noch in den 1940er und Anfang der 1950er Jahre wurden hier wiederholt Gazellen angetroffen und gelegentlich auch er- legt, und nach sehr bestimmten Angaben von AyDIn MUHTAR GÜCÜM (eingesessener Grundbesitzer und Jäger) konnte er zuletzt noch im Herbst 1963 bei Mercimek zwi- schen dem Ceyhan-Fluß und Kozan, d. h. rund 70 km NE von Adana einen Trupp von 17 Gazellen beobachten. Weiter südostwärts, nämlich im Berg- und Odland südlich Urfa—-Viransehir hatte er in den Jahrzehnten vorher hunderte und bis tausende ange- troffen, wie sich zeigen wird, eine durchaus richtige Feststellung. Wie erwähnt, sah Danroro die Gazellen des kilikischen Tief- und Berglandes als zu ! Pyramus = Ceyhan-Fluß (s. Abb. 1). Gazellen-Vorkommen im südöstlichen Kleinasien 115 Gazella dorcas gehörend an und wies nur mutmaßlich auf das Vorkommen von Kropf- gazellen am Euphrat hin. Nach ihm werden Dorkasgazellen so weit nördlich, nämlich im syrisch-türkischen Grenzgebiet bei Tell-Abiad nur noch von Mısonne (1957) ange- geben. Offensichtlich handelt es sich bei beiden Autoren aber nur um mehr oder minder annehmbare Sichtbeobachtungen? freilebender Stücke, nicht aber um gesammeltes Ma- terial oder (bei MısonneE) um beweiskräftige Photographien. TRrısTAM (1866) erwähnt G. dorcas nur aus dem südlichen Syrien und Palästina: “extremely common in every part of the country south of Lebanon”, hat sie aber zweifellos von der Echtgazelle Gazella gazella nicht unterschieden, wie von MENDELSSOHN ausdrücklich betont wird (in lıtt. 20. VIII. 1967): „... nach seiner Beschreibung wäre Gazella dorcas in ganz Palästina südlich des Libanon häufig, und er gibt an, daß er diese Art sogar auf dem Mount of Olives bei Jerusalem gesehen hat. Dort kommt aber sicher, ebenso wie im ganzen mittleren und nördlichen Teil Palästinas nur G. gazella vor. G. dorcas kommt nur im Süden vor, bis etwa zur Mitte des Toten Meeres cc und bis in die Gegend von Beersheva....“. Möglicherweise handelt es sich deshalb bei dem von BRooke (1873) als ein Geschenk TRISTRAMS erwähnten “very beautiful and typical specimen of Gazella dorcas, obtained in Syria” auch um eine Echtgazelle. Mısonne gibt diese Art (1 5) erst rund 70 km südöstlich von Tell-Abiad an, richtige Bestimmung angenommen. Wahrscheinlich handelte es sich bei der einen der von RusserL (1756) für das NW-syrische Aleppo genannten beiden Gazellenformen? ebenfalls um G. gazella bzw. um deren Subspecies G. g. arabıca. Jedenfalls muß die angebliche Verbreitung der Dorkasgazelle in einem so weit nörd- lichen Areal wie SSE-Kleinasien und Nordsyrien als bisher durchaus unbewiesen? gel- ten. DAnFORDs Biotopangabe “stony oak-wooded uplands” weist eher auf die Echt- gazelle hin. Bereits in den 1950er Jahren hörte ıch wiederholt über Gazellenvorkommen südöst- lich von Gaziantep-Urfa und davon, daß von dort stammende Exemplare gelegentlich auf Landgütern gehalten wurden. In Cumnets Handbuch (1892) werden Gazellen für ? MısonnE (in litt. Sept. 1967 an Dr. Harrıson): „Concerning Gazella dorcas I have no specimen. It was strictly forbidden to have a gun in that region and it was already a miracle to be allowed to stay there at that time and so I have only small mammals. G. dorcas was the only common gazelle in that region though much hunted.“ Mısonnes Hinweis auf die beson- deren Schwierigkeiten im syrisch-türkisch- (und ebenso irakischen) Grenzgebiet entspricht auch meinen Erfahrungen. 3 Bei Russe (dt. Auflage 1797/98) heißt es hierzu u. a.: „Das Land um Aleppo hat einen Überfluß an Gazellen oder Antilopen; sie werden von den Eingebohrnen in die Berggazellen, und in die Gazellen der Ebenen getheilt; die erstere sind am schönsten gebildet, haben einen dunkelbraunen Rüken und Hals, und springen mit erstaunender Behendigkeit; die leztere haben eine viel hellere Farbe, ihre Glieder sind nicht so niedlich gebaut, und sie sind weder so stark noch so lebhaft... . sie leben scharenweise beisammen, und zeigen sich oft nur einige Meilen von der Stadt in grosen Heerden .. .“ * Bei einem ersten Besuch des Zoos Ankara im Jahre 1953 wurde ich auf Dorkas-Gazellen hin- gewiesen, die aus dem Raume Gaziantep-Urfa stammen sollten (vgl. KuMERLOEVE 1955, 1965). Da dieser Hinweis als Verbreitungsangabe zitiert worden ist (ALkan 1965) sei hier ausdrück- lich betont: Wie die Artbestimmung — — in einem Briefe Prof. Dr. H. MENDELSsOHns heißt es: „Als ich im Jahre 1951 in der Türkei war, sah ich im Zoologischen Garten von Ankara Gazella subgutturosa, aber über ihre Herkunft konnte mir niemand etwas Genaues sagen, und auch die Bestimmung der Art war dort unbekannt“ — — waren auch die damaligen Herkunfts- angaben zum Teil falsch. Inzwischen konnte ich klarstellen, daß die damals vorhandenen Dorkas- Gazellen aus Ägypten bezogen worden waren! Hingegen stammen alle im Zoo gehaltenen Kropfgazellen aus Ceylänpinar. MENDELSSOHN äußert gegenüber G. dorcas außerdem folgenden Vorbehalt (briefl. 1. IX. 1966): „Wir fanden in unserem Versuchszoo in Tel Aviv, daß die hiesigen Dorcas-Gazellen sich im Winter, der verhältnismäßig kühl und regenreich ist, nicht wohl fühlen, im Gegensatz zu Gazella gazella. Ich kann mir schlecht vorstellen, daß Gazella dorcas den kälteren und regenreicheren türkischen Winter überstehen könnte.“ 116 H. Kumerloeve östliche Gebiete, z. B. das Vilayet Diyarbakir genannt (wo sich über sie im Frühjahr 1965 allerdings nichts in Erfahrung bringen ließ). Im Sommer 1956 bot sich mir auf dem Landgut Tanrı Verdi (Besitzer MEHMET MUHTAR Gücüm 7) südlich Adana die Gelegenheit, einen stattlichen Kropfgazellenbock zu sehen und zu photographieren>, der einige Jahre vorher als Jungtier aus Urfa bezogen worden war. Und dort erhielt ich in der Folgezeit vom staatl. Direktor SELAHADDIN ATABAY (ehemals Jagdklubvor- sitzer) nähere Informationen über das Vorkommen der Gazellen im weiten Gebiet etwa von den Tektek Dagları, von Haran und Akgakale ostwärts bis über Ceylänpinar hinaus diesseits und jenseits der syrischen Grenze. Im Mai 1967 konnte ich mich hier, wenn auch nur kurz, umsehen®,. Demnach treten die Gazellen im rund 22000 qkm großen Urfa mindestens neuerdings am ehesten auf dem Gelände des rund 168000 ha großen Staatsgutes Cey- länpinar (Ceylänpinariı Devlet Uretme Ciftlik) auf, das dem syrischen Resülyän (= Ras-el-Ain) ziemlich gegenüber liegt. Die Gründe hierfür sind einleuchtend: Zwei- und teilweise sogar Dreifelderwirtschaft, die stets große Brachflächen ergibt, dazu aus- gedehnte Odlandstreifen, besonders in Grenznähe, schließlich Jagdverbot für das ge- samte Landgut. Kaum anderswo bleiben deshalb die Gazellen derart ungestört wie hier; kein Wunder, daß sie hier zur Setzzeit gegen Ende April und Mai heimisch sind bzw. aus der Nachbarschaft (wo sie meist illegal? verfolgt werden) übertreten, nicht zu- letzt auch von Syrien her. Und ebenso verständlich, daß sich die herbstlichen und win- terlichen Vergesellschaftungen zu 100 bis 200, angeblich sogar etwa bis 300 Stück vornehmlich auf dem weiten Landgut aufzuhalten pflegen, zumal hier an Nahrung nie Mangel ist. Bevorzugter Biotop, insbesondere auch zur Setzzeit, ist das mit gut knie- hoher Vegetation grasıger und krautiger Beschaffenheit bestandene „OÖdland“ (d. h. völlig ungenutzte Gelände). Die Gazellen finden hier reichlich Asung und Deckung (im ungewöhnlich regenreichen Spätmai 1967 auch viele Wasserstellen). Als einige sich von L. Bakıs und mir mit Jeep ein Stück verfolgt fühlten, schnellten sie mit mehr oder minder hohen Sprüngen, den Schwanz hochgestellt, durch den Bewuchs, dabei fast an afrıkanische Springböcke erinnernd. Wie stark dieser Bestand insgesamt sein mag (unter Berücksichtigung des Ein- und zweifellos auch Auswechselns von und nach Syrien), ıst derzeit unmöglich anzugeben. Noch in den 1940er Jahren dürfte er nach (voneinander unabhängigen) Schätzungen mehrere Tausend betragen haben; derzeit dürfte eine Näherungszahl von 1500 bis 2000 Stück (nach dem Urteil des zuständigen Valı K. GAzEzocLu) vielleicht nicht fehl- gehen. Ähnlich schwierig ist es, die Größe des „Gazellenareals“ festzulegen, zumal die Trupps außerhalb der Setzzeit u. U. weit umherzustreifen pflegen. Daß auf dem Land- gut immer nur ein Teil von den Gazellen aufgesucht wird, besonders wenn die Felder bestellt sind und die Wiesen beweidet werden — von sonstigen Nutzflächen (Obstplan- tagen usw. abgesehen —, versteht sich von selbst. Nach GAZEZoGLU kann ım Vilayet bei 5 Ein Photo dieses Gazellenbockes wurde in meinem Zoobericht von 1965 von der Schriftleitung irrtümlich auf den Zoo Ankara und dessen Direktor bezogen. In Wirklichkeit wurde es von mir am 23. VII. 1956 in Tanrı Verdi gemacht. Vgl. auch Abb. 2. 6 Für die Möglichkeit, dieses abgelegene (und bis vor kurzem für Ausländer gesperrte) Gebiet aufsuchen zu können und die dabei gewährte Gastfreundschaft danke ich herzlich den Herren K. GazecogLu (Valı des Vilayets Urfa) und L. Baxıs (Chef des Staatsgutes Ceylänpinar), für sonstige frdl. Unterstützung den Herren Dr. G. Axan(Birecik), S. Arasay (Urfa), Dr. G. B. CorBET (London), M. DujJAar (Urfa), A. MuHTAr Gücüm (Adana), Dr. TH. HALTENORTH (München), Dr. D. L. Harrıson (Sevenoaks), Prof. Dr. S. Hus (Istanbul), Prof. Dr. H. MEn- DELSSOHN (Tel Aviv), Dr. C. Ozsar (Gaziantep), C. PurAx (Ankara), A. RAastceLpı (Urfa), H. SEmsETTINOSLU (Ankara), N. Turan (Ankara) und Dr. H. VAry (Erzurum, Bochum). ? Anfang Mai (also zur Setzperiode) 1966 wurden im Grenzgebiet von Ceylänpinar - Akgakale 3 libanesische Wilderer gestellt, die rund 40 Gazellen zusammengeschossen und mit Autos weg- gebracht hatten. Gazellen-Vorkommen im südöstlichen Kleinasien 117 Abb. 2. Etwa 3- bis 4jähriger Kropfgazellenbock, Tanrı Verdi (Aufnahme: Dr. KUMERLOEVE, 1956). — Abb. 3. Zweijähriger G. subgutturosa-Bock, Urfa, Mai 1967 (Aufnahme: Dr. KumEr- LOEVE) rund 22000 akm Gesamtfläche auf rund 3500 qkm damit gerechnet werden, daß Ga- zellen mehr oder minder regelmäßig oder auch nur selten vorkommen. Abgesehen von den erwähnten Beobachtungen im Gelände konnte ich folgende Ga- zellen besichtigen und z. T. photographieren: 3 Expl. (darunter ein mittelstarkes Ö) Zoo Ankara; je 1 rund einjähriges ö (das mich heftig attackierte) und $ Dr. C. OzsaL, Gaziantep; 1 etwa gleichaltriges ö (zahm, da zwischen Ziegen und Schafen aufgezogen) Saray Köyü bei Birecik, Dr. G. Akan; 1 zweijähriges Ö, 1 Q und 2 etwa 15 Tage alte juv., Valı K. GAZEZocGLu, Urfa; 1 juv. etwa 10 bis 12 Tage alt, Gendarmerie-Station bei Viransehir; 8 Expl. (darunter 1 altes ö, 2 med. 8 ö, 2 juv. Gatter Ceylänpinar; l ca. zweijähriges ö und 1 juv. Urfa, Gendarmerie; 1 ö ad. und 1 Ö juv. Urfa, Pri- vatbesıtz (auf einem Hausdach gehalten); 1 mittleres ö und 2 juv. Zoo Gülhane Parkı Istanbul. Sämtliche Exemplare stammten aus dem Raum Ceylänpinar und erwiesen Abb. 4. Zweijähriger G. subgutturosa-Bock, Urfa, Mai 1967 (Aufnahme: Dr. KUMERLOEVE) — Abb. 5. Weibliche Kropfgazelle, Urfa, April 1911 (Aufnahme: Dr. H. WEIGoLD) 118 H. Kumerloeve sich als Kropfgazellen. Gleiches gilt von Stücken, deren Photos mir Prof. S. Hus (Or- man Fakültesı Istanbul-Büyükdere) zeigte. Auch eine auf dem USA-Airport frei um- herlaufende Gazelle schien zu dieser Species zu gehören. Nachträglich sah ich mehrere von Dr. H. WEıGoLD im April 1911 in Urfa gemachte (und bisher unveröffentlichte) Gazellenaufnahmen, darunter auch von einem weiblichen Stück (Abb. 5), die ebenfalls G. subgutturosa betreffen. Bei den Jungtieren handelt es sich öfter um solche, die von es motorisierten Grenz- patrouillen gefunden und (leider) mitgenommen enden). Angeblich ist die Aufzucht nicht besonders schwierig: Mit Ziegen- oder Schafmilch, die man vom Finger ablutschen läßt, später mit zartem Gras, das ebenfalls gereicht wird. Mehrere alte Böcke zeigten ziemlich viel Weiß ım Gesicht (cf. HALTENORTH, 1963). Eine (offenbar gewilderte) Trophäe konnte beschafft werden. Anders als auf derzeitigen Verbreitungskarten (cf. z. B. SokoLov, 1959, VERESCA- GIn, 1959) angegeben, ist demnach die Kropfgazelle gegenwärtig wesentlich weiter westlich, d. h. bis in den Raum Ceylänpinar—Akgakale und im benachbarten syrischen Raume heimisch. Wie weit sie evtl. noch weiter westwärts und auch südwärts, hier am ehesten in gewisser, wenn auch biotopmäßig mehr oder minder distanzierter® Nachbar- schaft zur Echtgazelle verbreitet ist oder gewesen sein mag, bedarf der Untersuchung (man denke z. B. an Russeıs zwei Formen bei Aleppo; in Palmyra sah ich 1965 eine halbwüchsige Gazelle, die anscheinend auch zu G. subgutturosa gehörte). In diesem Zu- sammenhang bedeutsam ist die neue Feststellung von Grovzs und Harrıson (1967), daß die bis Jordanien nachweisbare „Gazella marica“ als Subspecies marica der Kropf- gazelle gelten muß. Zwar wird diese im Handbuch von HEPTNER, NAsımoviC und BANNIKOV (dt. Ausgabe Bd. I p. 531) ziemlich eng als eine Bewohnerin von „Wüsten mit festem Substrat“ charakterisiert. Daß sie aber wesentlich mehr euryök ist, lehrt ihr Heimischsein in der Kraut- und Grassteppe bei Ceylänpinar; überdies weist auch die von den genannten Autoren zusammengestellte Liste der auf UdSSR-Gebiet nachge- wiesenen Nahrungspflanzen darauf hin, in welch unterschiedlicher Vegetation sich die Kropfgazelle zu behaupten vermag. Eine entsprechende Analyse ihres türkischen Ver- breitungsareals durch Floristen der Universität Istanbul steht auf meine Anregung hin bevor. Offenbar finden diese verschiedenen Wohngebiete der Art auch ım Färbungsgrad der Populationen ıhren Ausdruck: So scheinen jene von Ceylänpinar wesentlich dunk- ler und in der Gesichtszeichnung offenbar ausgeprägter als die im Wüstenbiotop des Irak heimischen Kropfgazellen (MENDELSSOHN). Daß Gazellen im Raum Urfa endemisch sind, hat auch in der Volkspoesie seinen Niederschlag gefunden. Beispielsweise heißt es in einem Gedicht (Hus, 1963; übersetzt durch Dr. H. VAry): | „In den Urfa-Bergen läuft eine Gazelle umher, | ihr Junges hat sie verloren, sie weint sehr. | Gegen den Kummer ihres Herzens kein Heilmittel hat sich gefunden. Lauf nicht umher, Gazelle, in diesen Bergen jagen sie Dich! Von Deiner Mutter, von Deinem Vater entfernt, | Vom Geliebten entfernt, halten sie Dich.“ | Sogar in einem Volkslied von Gankirı (am Nordrand der inneranatolischen Hoch- steppe) ist vom „Ceylän“ die Rede. Ehemaliges Vorkommen im östlichsten Grenzbereich Kleinasıens betreffen u. a. die Angaben v. NORDMANNS (1840) über den Umkreis des Ararat-Massivs: »se trouve 8 Wahrscheinlich ein wesentlicher Faktor zur Reinerhaltung der nachbarlichen Species. Daß Hybridisierung möglich ist, wurde durch MENDELSSOHN (Tel Aviv) in einem Falle zwischen G. gazella und G. subgutturosa und in mehreren Fällen mit G. gazella und G. dorcas bewiesen (in litt. Aug. 1967). Gazelien-Vorkommen im südöstlichen Kleinasien 119 dans la plaine, qui separe l’Ararat des montagnes d’Achalzik« (vgl.auchSarunin, 1912, p. 95-96). Nach C. Kesster (1914) verbreitete sich der „Dscheiran“® d. h. die Kropf- gazelle auf dem Steppenland der Senke des Kura-Flusses — auf türkischer Seite Kuru- gay genannt — bis etwa nach Tbilissi (Tiflis) hin. Über die frühere und jetzige Situation in der Kura-Araxes(Aras)-Zone vgl. die Ausführungen bei HEPTNER, NAsıMovIc und Bannıkov. Auf der Verbreitungskarte von VERESCAGIN (1959) ist G. subgutturosa u. a. für den Raum Erevan (Sowjetarmenien) und weiter südsüdöstlich angegeben. Mir selbst gingen 1964/65 im östlichen Kleinasien nirgendwo Hinweise auf früheres oder gar derzeitiges Vorkommen von Gazellen zu. Schrifttum (türkische Schriftzeichen wie i mit Punkt und i ohne Punkt konnten nicht unterschieden werden): AINSWORTH, W. F. (1842): Travels and researches in Asıa Minor, Mesopotamia, Chaldea, and Armenia. London. Aıkan, B. (1965): Türkiyenin bitki zararlisi gift tirnakli hayvanlar (Mammalia-Artiodactyla) fauna’si üzerinde ılk arastirmalar. Ankara Univ. Ziraat Fakült. Yilligi 15, 103—119. BLANFORD, W. T. (1873): Note on the Gazelles of India and Persia, with description of a new species. Proc. Zool. Soc. London p. 313— 319. BROOKkE, V. (1873): On the Antelopes of the genus Gazella and their distribution. Proc. Zool. Soc. London, p. 535 —554. CHESNEY, F. R., and AınsworTH, W. F. (1837): A general statement of the labours and proceedings of the expedition to the Euphrates, under the command of Colonel Chesney. Jl. Roy. Geogr. Soc. London 7, 411—439. CuinET, V. 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For this reason, research concerning whales in this area is limited to the study of such specimens as may be stranded on the coast of the Gulf, or in Shatt al Arab. | According to HATT (1959) there are no previous records of cetacean strandings except that of Megaptera indica Gervais, 1883, which can be strictly assigned to Iraq. CHEESMAN (1926), noted that the Humpback whale was an annual visitor to the Ara- bian Gulf and to the coast of Arabia. | A single vertebra and the rıb of a whale which are said to have been found abo 1954 during the construction of a well near Fao, are now in the Natural History Mu-, seum of Iraq. There is an old report that a Te gunboat killed this whale about a century ago ın Shatt al Arab, the bones subsequently being carried to the village. Several people in Southern Iraq have told me that about 70 years ago, the farmers in a village near Qalat Salıh on the river Tigris had killed a large whale which swam into a bend in the river which was very narrow. This narrow reach was so shallow as to prevent the passage of most ships. Prof. Dr. Mıruk, Head, Department of Zoology at Kuwait University gave me) personal 1 lorelen that two whales had stranded on the Kuwait coast. The skeleton‘ of one of these is now in the Zoological Gardens, Kuwait, whilst the other is buried on the shore of a Kuwaiti island for preservatıon and conservation. The specimen of Balaenoptera edeni Anderson, 1878, from Port Umm Qasr, was stranded on the coast of Southern Iraq on 5th February 1967 and was transported by a ship belonging to the Iragian General Port Directorate (see also Mannı, 1967). It was found in Khor al Zobeir four miles north-west from Port Umm Qasr, in the area between 30 and 25 north latitude and was brought to the Bank of Umm Qasr. The General Port Directorate also informed me that on Ist March 1967, another whale was seen swimming in the waters of Khor Abdulla twelve miles south of Umm Qasr by an Iragian ship. Although the ship was very near to the anımal, nobody could identify the species. Research in marine biology in the whole of the Arabian Gulf and Shatt al Arab needs a great deal of work on many scientific projects to elucidate the ecology and biology of the area. The new Basra University which was inaugurated in 1964 will have, as one its first objectives, a general research programme for the Gult. Bryde’s Whale on the Coast of Iraq 2A Materials and Methods The carcass of the whale was examined in detail and many “black and white” photo- graphs were taken. A color film was also made and the observed characteristics com- pared with those of the published records of other balaenopterids. In collaboration with Dr. P. E. Purves of the British Museum (Natural History) it was agreed that the specimen was that of Balaenoptera edeni. The external characters did net differ materially from those which were described by Gisson-Hırı (1950). The dorsal sur- face was uniformly bluish black, fading into a paler shade of gray on the ventral surface. The throat grooves were dark gray in colour ventrally, but becoming much lighter on the lateral aspect and almost totally white posteriorly. The baleen plates were black and relatively very short compared with those of the other balaenopterids, (fig. 1). The distal ends of the blades, on the oral aspect of the buccal cavity were broken into thickly matted, yellow fibres of a much coarser texture than those of 2. borealis. Lesson, 1828. Immediately ventral to the flippers, which were very short, there were large patches of pale gray. The dorsal surface of the head was marked by a pair of anteroposteriorly directed ridges (fig. 2) on either side of a medium ridge as described by OmuraA (1967). These rıdges indicated the position of a series of tactile hairs. Although the penis was distended and of such dimension as to indicate that the anı- mal was a male, there was, posterolaterally to the penis, a pair of well defined, mam- mary slıts (fig. 3) into which, according to Dr. Yusır ArAB, Dean of the Faculty of Science, Basra, a man was able to insert hıs hand. It is unfortunate that no dissection was carried out at this time to ascertain the bisexua- lity or otherwise of this anımal, because although mammary slits are not unknown amongst male cetaceans, these seemed exceptionally large. Another feature of this specimen which di- stinguished it from B. borealis was the shape of the tail flukes (fig. 4), which were strongly ta- pered and posteriorly directed at their distal extremities. In B. borealis the “trailing edge” of the flukes lies for the most part, on an axis at reight- angles to tle longitu- dinal axis of the body. The dorsoventral height of the tail stock was also ig. 1 (above). Roof of oral cavity of Balaenoptera edeni PR: much shorter stranded at Umm Qasr, Iraq, showing fringes of baleen plates y : — Fig. 2 (below). Dorsal view of head of same animal showing than of B. borealıs. The convergent ridges K. Al-Robaae [N [88] 155) latter characteristics, ıf common to all members of the species, should provide a ready means of ıdentification during the process of “soun- ding”. The flukes also showed evidence, from “the cinematograph, of considerable flexibility ın the dorsal direction. The total length of the body was 41 feet (1250 cm) and the anımal was apparently sexually mature. Best (1960) found from histologıcal examination of the testes from 427 Bonin Island specimens that sexual maturity in the male occurs when the anımals are from 39-40 feet (1180-1220 em) zn length. The throat groo- ves in this specimen ex- tended to about two metres from the genital aperture, with a single, median groove exten- Fig. 3 (above). Ventral view of same animal, showing mesial groove and mammary slits — Fig. 4 (below). Same animal, di £ h ; dorsal view of flukes showing posterior curvature of Inggasziarzasznzepl „trailing edge“ (fig. 3). The presence of this, single, medıan groove as well as the great length of the throat grooves is a diagnostic feature of this species. The World Distribution of Bryde’s Whale Whales following the general description given above have been recorded in various parts of the world under the two names Balaenoptera edeni Anderson, 1878 and Balaenoptera brydei Olsen, 1912. However, Junge (1950) ha shown that these two formes are conspecific so that it is now possible to draw up a world list of distribution in chronological order, see fig. 5. ANDERSONE (1878) Rn 2 7 Burmas Martaban OrLsen (1913) 0 SeNtetea, SaldanhasBay, Dunbam Kerioec 93er 7 koyıen @alttorna FRASER (1937) . . 2»... ....=> Norway (identification very deubtiul) MAcxkınzosa (1947) 2. 22225 Westilndies JUNGEN(LI5O) DI er SINFAHORE Ronpı lo52) ne Angola, Congo, French Equatorial Africa HaARRISssSON and JamuH (1958) . . . Borneo CHITTLEBOROUCH (1959) ner West ceoast.ot Australia Bryde’s Whale on the Coast of Iraq 123 RE O5 er nr nn. .02 0.2 japan Foo Rven (Io) a en are rn: Curacao EEE (MIO) Er. ne nt aenl.s Brazil Ben (lIo0o) .. nn 2... 2.0.0. Formosa BIS BEICZN N er. en. ı Umm:Qasr, Iraq BoBasE (1968) . Umm Qasr, Iraq It will be seen that this Terre: es! is still between 40° N and 40° S latitudes and in the surface water temperature between the isotherms of 20°C in summer in the Northern and Southern hemispheres, thus tending to corroborate Omura’s (loc. cit.) contention that Bryde’s whale is a tropical and subtropical species. Discussion Although the stomach contents of this whale were not examined, it is interesting to speculate upon the latter’s presence at Umm Qasr during February 1967. Best (1967) has divided the South African population into two types, an inshore race, which may be present all the year round but especially during winter, and an offshore race, which is seasonal in its appearance, occurring at the beginning and at the end of the winter. The inshore race feeds predominantly on small fish such as anchovy, maasbanker and pilchard, anchovy being by far the most numerous. The offshore variety feeds upon a mixture of krill (Euphausids) and offshore fish such as Maurolicus, Lestidium, Scom- beresox and Scombrid. Manpı (1956) has reported that several species of marine fish invade the lower reaches of rivers and southern lakes of Iraq to breed and that an- chovies have been found as far up as Basra. These facts might indicate that the Umm Qasr specimen was one of the inshore variety which had followed anchovies into Khor Abdulla and become stranded at low tide. If the whale sighted 4 miles off Umm Qasr 100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 “o 20 g zu 40 60 20°C E. (February) 0720 140 160180 160 140 120 100 860 60 40 20 0 20 40 60 Fig. 5. World distribution map of Balaenoptera edeni (after Omura, 1959) 124 K. Al-Robaae on Ist March was also Bryde’s whale, the presence of migratory small fish at this time of the year would be almost a certainty and corroborative evidence from biological fieldwork is clearly needed. Now the average depth of the water at Umm Qasr at hight and low water as taken from Admiralty charts is 15-6 feet and 13-9 feet respec- tively. This is relatively shallow water for an animal the size of Bryde’ s whale and it is doubtful whether they would venture into these waters in normal circumstances. However, the high water mark during the Spring tide is nearly 18 feet and the whales might be persuaded to enter the narrows if they were following fish shoals. The low water mark at Spring tide is only 1:5 which would mean the inevitable stranding of the animal if it did not follow the ebb tide. It is well know that in narrow channels of the Khor Zobeir and he Khor Sakaa type, the flood and ebb tides take place extremely rapidly, with a fair period of slack- water in between. If these were the circumstances which prevailed at the time, I con- sider that the stranding was inevitable. From a study of the body proportions, OMURA (1959), proved that the anterior part of the body is larger, and the posterior part shorter in B. edeni compared with B. borealis. I submit that herein lies the importance of the comparative lengths of the ventral grooves as diagnostic features between the two species. It has long puzzled cetologists that although the throatal grooves are associated with the manner of fee- ding in balaenopterid whales, they always extend well beyond the posterior limits of the mouth. Since the flow of water along these grooves must sometimes be extremely rapid, there would be considerable danger of the skin splitting at the posterior extre- mities of the grooves if the latter were not extended well beyond the point of maxi- mum cross section of the body to the area where the natural “breakaway” of the boun- dary layer would occur. It follows that the more posterior the point of maximum cross section lies with respect to the total length, the greater will be the relative posterior extension of the grooves. Hence, with its greater anterior body proportions B. edeni has longer ventral grooves that B. borealıs. Acknowledgements Grateful acknowledgements are due to Dr. Yusır AraB, Dean of the Faculty of Science, Basrah University, to Dr. ]. P. Harvınc, Keeper of Zoology, who gave me the opportunity to work at the British Museum (Natural History) and to Dr. P. E. Purves and Dr. F. C. FRASER for help in the preparation of the manuscript. The author also wants to thank the editors of the Zeitschritft für Säugetierkunde for their help in checking bibliographical data. Bibliography ANDERSON, J. (1878): Anatomical and Zoological Researches comprising an Account of the Zoological Results of two Expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875, 551—564, London. Best, P. B. (1960): Further information on Bryde’s whales Balaenoptera edeni Anderson from Saldanha Bay, South Africa. Norsk Hvalfangst Tid. 49 (5), 201—215. Best, P. B. (1967): Distribution and Feeding Habits of Baleen Whales off Cape Province. South African Department Comm. and Ind. Division Sea Fisheries Investgn. Report 57, 1—44. CHEESMAN, R. E. (1926): In unknown Arabia. (Macmillan — London) I—X, 1—447. CHITTLEBOROUGH, R. G. 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Von dieser Zeit an forschte er intensiv über die Ana- tomıe der Wale; für diese Untersuchun- gen arbeitete er in Instituten und Museen 126 Everhard Johannes Slijper in memoriam in Utrecht, Groningen, Leiden, London, Brüssel, Stuttgart, München, Linz a. d. Donau und Wien. Am 29. Juni 1936 erwarb er die Doktorwürde cum laude mit seiner beinahe 600 Druckseiten umfassenden Dissertation: Die Cetaceen, vergleichend anatomisch und systematisch (Capita Zoologica, Band VI und VII, 1936). Diese Arbeit ist von größter Bedeutung für die Walforschung geworden, und es ist besonders erwäh- nenswert, daß eine Neuauflage ın nächster Zukunft erscheinen wird. Ab 1935 war SLıJpER beim Veterinäranatomischen Institut der Reichsuniversität Utrecht angestellt, zuerst als Assistent, später als Prosektor. Ab 1939 war er Privatdozent für Veterinär- zoologie in Utrecht. Sein Interesse für die Cetacea hat er immer beibehalten, und des- halb beteiligte er sich an der ersten Holländischen Walfangexpedition nach der Ant- arktis (1946-1947). Auf dieser Reise hat er sehr viel Material und Daten gesammelt. Im Jahre 1947 gründete er eine Arbeitsgemeinschaft für Walforschung im Rahmen der Organisation für angewandte naturwissenschaftliche Forschung. Ab 1949 war er Ordinarius für Anatomie, Histologie und Embryologie an der Veterinär-medizinischen Fakultät der Universität von Indonesien (Bogor). In dieser Periode lernte er viele tropische Tierarten genauer kennen und studierte die Anatomie von verschiedenen einheimischen Säugern. 1951 kehrte er nach Holland zurück, weil er als Nachfolger von Prof. Dr. J. E. W. IHLE zum Professor für Allgemeine Zoologie an der Universität von Amsterdam ernannt worden war. Bis zu seinem Tode hat er diese Funktion mit Begeisterung erfüllt und durch seine gute Organisation das zoo- logische Laboratorıum stark ausgebaut und die Arbeitsmöglichkeiten seiner Mitarbei- ter gefördert. SLIJPER’s größtes Interesse lag auf dem Gebiet der Säugetierkunde. In den Ver- sammlungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde, der International Whaling Commission, des Niederländisch-Belgischen Vereins für Säugetierkunde und anderer Vereine war er aktiv tätıg. Im Jahre 1966 lud er die Deutsche Gesellschaft für Säuge- tierkunde ein, die Tagung ın seinem Institut abzuhalten. Besonderes Interesse hatte er für Cetacea und andere marine Säuger, für die funk- tionelle Anatomie der Fortpflanzungsorgane, für den Ductus Botallı, für die Anatomie des Bewegungsapparates, insbesondere der Großsäuger. Die Mannigfaltigkeit seiner Interessen geht aus den Titeln seiner vielen (123) Veröffentlichungen hervor. In einigen Büchern hat er seine Arbeitsgebiete mehr oder weniger zusammenfassend dar- gelegt, als solche nennen wir: Mens en Huisdier, 1948, 2. Auflage; Vliegkunst in het Dierenrijk, 1950; Walvissen, 1958, übersetzt in englischer und japanischer Sprache; Riesen des Meeres, 1962; Riesen und Zwerge ım Tierreich, 1967; weiter bearbeitete er zwei Lieferungen des Kükenthalschen Handbuches der Zoologie: Das Verhalten der Wale (Band 8, Lief. 15, 1958) und die Geburt der Säugetiere (Band 8, Lief. 25, 1960). SLIJPER war aber nicht nur durch seine wissenschaftliche Tätigkeit ausgezeichnet, sondern auch als Dozent hatte er eine außergewöhnliche Begabung. Es war für viele Studenten und Kollegen eine Freude, seine Vorträge zu hören. Mit seinem Humor reduzierte er viele Probleme bis auf das Wesentliche, und gerade dadurch war er ein sehr guter Institutsdirektor. Er ermöglichte seinen Mitarbeitern, in völliger Freiheit und Selbständigkeit ihre Forschungen durchzuführen. Auf diese Weise förderte er die ‚ Möglichkeiten und den internationalen Kontakt für seine Mitarbeiter. Wır werden uns dankbar an Prof. Dr. E. J. SrıJper als Institutsdirektor, als Lehr- meister und als Mensch erinnern. Dr. C. NAAKTGEBOREN und Dr. W.L. van UTRECHT, Amsterdam SSCETRTETEINSE FENG SCHALLER, GEORGE, B.: The deer and the tiger. A. study of wildlife in India. The University of Chicago Press, Chicago and London, 1967, 370 S., 30 Photos, 17 Text- abb., 58 Tab. $ 10. G. B. SCHALLER hat sich mit seinem Werk über den Berggorilla einen Namen gemacht als ein ausgezeichneter Feldbeobachter. Man nimmt dies Buch über das indische Großwild denn auch mit hochgespannten Erwartungen zur Hand. Daß man zum Schluß einigermaßen ent- täuscht ist, wenn man es durchgelesen hat, ist nicht Schuld des Verfassers. Aus SCHALLERs Buch geht mit erschreckender Deutlichkeit hervor, daß es in Indien für viele Arten Großwild eigent- lich schon zu spät ist, um noch ein deutliches Bild von ihrem naturgemäßen Verhalten zu be- kommen. Andererseits bietet das Buch mehr als der Titel verspricht. SCHALLER hat, hauptsächlich im Kanha National-Park, aber vervollständigt durch Daten aus anderen Nationalparken und Reservaten, die hauptsächlichsten Beutetiere des Tigers, nämlich Axishirsch, Barasingha, Sam- bar, Hirschziegenantilope und Gaur einer ethologischen und ökologischen Untersuchung unter- zogen sowie einzelne Tatsachen über weitere Beutetiere gesammelt. Außerdem versucht er, Schätzungen der in Indien noch vorhandenen Bestände dieser Tierarten anzustellen. Daran zeigt sich deutlich, daß nicht allein Indische Nashörner, Asiatische Löwen und Kaschmirhirsche bis auf einige Hunderte reduziert sind, sondern auch Barasingha, Hirschziegenantilope, Nilgau, Gaur und viele andere zahlenmäßig sehr stark zurückgegangen sind, und daß Barasingha und Hirschziegenantilope bereits ein kritisches Stadium erreicht haben. Sicher haben die zu geringen Zahlen in den von SCHALLER studierten Gebieten seine Ausführungen über Hirschziegen- antilopen, Sambar und Barasingha beeinflußt. Besonders belangreich sind die Untersuchungen, die SCHALLER dem Tiger gewidmet hat. Er hatte dabei den Vorteil eines beträchtlich dichten Tigerbestandes im Kanha Park, wo die Tiere überdies wenig scheu waren. SCHALLER hat sehr wesentlich beigetragen zur Kenntnis des Verhaltens des Tigers in freier Wildbahn, und seine Arbeit hat manche falsche Ansichten zurechtgerückt. Schon allein dies verleiht seinem Werk bleibenden Wert. Daß SCHALLER nun wieder zurückgekehrt ist in die lange Reihe der Untersucher afrikani- schen Großwildes findet Ref. bedauerlich. Aus dem Buch ersieht man deutlich, wie sehr unsere Kenntnis von der Fauna Südasıens noch hinter der Afrikas zurücksteht. SCHALLER hat hier bahnbrechende Arbeit geleistet, und es wäre zu wünschen, daß er die jetzt erworbene Erfahrung für ähnliche Untersuchungen an anderen asiatischen Wildarten nutzbar machen würde. In wenigen Jahren wird es dazu für immer zu spät sein. A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam FRÄDRICH, H.: Das Verhalten der Schweine (Suidae, Tayassuidae) und Flußpferde (Hippopotamidae). Handbuch der Zoologie, Bd. 8, Lief. 42, 44 S., 39 Abb., 1967. 29,— DM. | Über die Ethologie nichtwiederkauender Huftiere ist besonders wenig veröffentlicht, so daß eine Zusammenfassung des darüber Bekannten besonders nützlich ist. Der Verfasser hat auf ausgezeichnete Weise seine Aufgabe gelöst. Kurz und deutlich, wie man es von einem Handbuch verlangen darf, sind die wichtigsten Tatsachen hier zusammengetragen. Wenn man schon etwas bemängeln will, könnte es das sein, daß Verf. dank seiner eigenen Studien etwas viel Nachdruck auf die afrikanischen Arten gelegt hat. Die Literatur über die asiatischen Arten ist nur in, geringem Maße verarbeitet; in der Literaturliste kommt z. B. kein einziger Artikel aus den vielen ostasiatischen Zeitschriften vor. Auch der Beitrag über Flußpferde von KErBErT (Bijdra- gen tot de Dierkunde XXII, 1922, S. 185—191) ist dem Verf. nicht bekannt. Sonst aber ist diese Lieferung des Handbuchs ein wertvoller Beitrag. A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam SLIJPER, E. J.: Riesen und Zwerge im Tierreich. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1967. 199 S., 106 Abb. im Text und auf 8 Tafeln, 4 Tab. GzIn. 24,— DM. Der Amsterdamer Zoologe E. J. SLiJPER ist durch geistreiche Darlegung zoologischer Daten auch für einen breiten Leserkreis bekannt. Die vorliegende Studie über Riesen und Zwerge Bekanntmachung = 159) [eo] im Tierreich bestätigt den Ruf des Autors. Eine Fülle von Sachverhalten wird vorgetragen. Zunächst sind konstruktive Besonderheiten besprochen, sodann werden Probleme der Physio- logie, welche mit der Größe zusammenhängen, dargetan; Verknüpfungen zwischen Größe und Eigenarten des Nervensystems und der Fortpflanzung schließen sich an. Insgesamt ist ein höchst lesenswertes Werk entstanden. Zu loben ist die Arbeit der Übersetzerin, Frau Ruth BARTELS, welche wohl auch dazu beigetragen hat, einige Unsicherheiten des holländischen Textes auszumerzen. W. HERRE, Kiel CROWCROFT, PETER: Mice all Over. G. T. Foulis & Co., Ltd., London 1966. 121 S., 16 figs., 9 pls. 15,80 DM. i PETER CROWCROFT, ein jetzt in Australien wirkender Zoologe, ist durch gründliche Studien zur Ökologie von Kleinsäugern in Fachkreisen bekannt geworden. Viele Jahre hat er sich mit der Biologie der ass beschäftigt. In klarer, offener Form und mit oft entwaffnendem Humor hat CROWCROFT ein populäres Buch über die Hausmaus geschrieben. Es ist klar, ein- fach, verständlich, spritzig und zeugt von einem gründlichen Wissen über die Hausmaus, trägt aber gleichzeitig die Fülle theoretischer Problematik und die Vielfalt der praktischen Fragen vor. Sowohl Wissenschaftler als auch Laien werden an diesem bemerkenswerten Buch Nutzen und Freude haben. W. HERRE, Kiel Haınarp, R.: Jagd mit dem Skizzenblock. Aus dem Französischen übersetzt von CLAUDE BOMMELI-HAINARD unter Mitarbeit v. GERTRUD VON GOLTZ. Rotapfel-Verlag Zürich und Stuttgart, 1966. 200 S., mit vielen Zeichnungen des Autors im Text und auf Tafeln. 17,80 DM. Das Büchlein schildert Begegnungen mit einer Reihe von Tierarten, die der bekannte Genfer Autor in Zeichnungen vorstellt, oft nur in skizzenhafter Form, oft voll ausgeführt. Nicht zu Unrecht schmückt das Buch eine Bärenskizze von besonderer Qualität. Die Texte bringen nicht nur naturwissenschaftliche Vertiefung und Ausdeutung, sondern sind oft auch Reisebeschrei- bungen, mitunter gedankenreiche Betrachtungen dieses unermüdlichen Schweifers im Grünen, Tier- und Landschaftsbeobachters, der ganz Europa gesehen hat und immer zuerst auf die Tier- welt achtete. Das ganz anspruchslose Büchlein bietet so vieles, daß auch der Fachzoologe Be- merkenswertes und Neues daraus entnehmen kann, sei es im ethologischen Bereich, sei es für die Nahrungslisten mancher Tiere, Nebenbeibeobachtungen über den Gartenschläfer — kurzum, ein Buch, das man gern liest und gern weiterempfiehlt. D. MÜLLER-Usıng, Hann. Münden BEKANNTMACHUNG Die Jahreshauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1969 findet in der Zeit vom 3.2, 8 19, 1) in Hannover statt. Es wird gebeten, Vorträge für die Tagung bis spätestens 10. 7. 1969 beim Schriftführer (Dr. H.-J. Kuun, Anatomisches Institut, 6 Frankfurt a. M., Ludwig- Rehn-Straße 14) anzumelden. Wir bitten unsere Mitglieder, ausländische Kollegen auf die Tagung aufmerksam zu machen. Zusätzliche Einladungen werden vom Schriftführer gerne verschickt. Die Einladungen mit den Einzelheiten des Programms werden rechtzeitig zugestellt. Tagungsbüro: Prof. Dr. M. RönHrs, 3 Hannover-Kirchrode, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bünteweg 17 MAMMALIA DEPICTA. Eine Schiene, Brausseschen von Prof. Dr. Dr.h.e.W. HERRE, Kiel, Yo a | m, und Prof. Dr.M. Röhs, Hannover Kr | >» ammalia a stellt eine Monographien-Serie über Säugetiere dar. Sie soll ermöglichen, das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend dar- zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische ıriabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Ver- h alten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die. Erhaltung bedrohter hi, Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. Ä | Soeben erschien: I nu Ecology and Behaviour of the Black Rhinoceros AA Field Study ei. By Prof. Dr. RupoLr ScHENKEL N 'Zoologische Anstalt der Universität Basel and Dr. LoTTE SCHENKEL-HULLIGER Beras, ‚1969. 101 PP» 26 a 7 tables, Stiff paper covers 28,— DM 3 ihrem Fortbestand sind ‚sie gehe, Um. rikunenel Maßnahmen zur % u die Elan ee des Schwarzen ern an den Feberkrautn nen zu Önnen, wird der I einer a eingehend untersucht. Es folgt eine a I den Intoleranz win zu Karen, Bhleine der. lichen ontkarikk wurden aktuell. Je nach Biotop haben Nashornindividuen eine mehr seßhafte oder stärker nomadische Lebensweise, es galt die Zusammenhänge aufzuklären. Auch i in anderen En dh so in Anlag, der Plastizität im Verhalten des Schwarzen Nashorns Bender Beachtung zu schenken. Ein vielseitiges Bild vom Leben des Schwarzen Nashorns konnte entworfen werden, das Hinweise für einen erfolgversprechenden Naturschutz gibt. | Br, al- ‘ E 14 | Bereits erschienen: Fever: Ds SoziälveiBalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Eine Feldstudie. 1968. ‚Seiten mit 30 Abbild. und 22 Tab. Kunstdruckpapier. Kart. 28,— DM - E. Tcnernov: \ ession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel. Morphologie, Taxono- und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren Pleistozäns. 1968. „ 130 figures and diagrams, 40 tables, Stiff paper covers 46,— DM - E. Monr: Der Dock, Hippotragus lencophaeus (Pallas, 1766). Eine Dokumentation. 1967. 81 Seiten mit bbild. und 5 Tabellen. Kunstdruckpapier. Kartoniert 28,— DM - B. NieverceLt: Der nsteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum, Ein ökologischer Vergleich. 1966. " 85 Seiten mit 40 le. ‚und 13 Tabellen. Kunstdruckpapier. Kartoniert 18,— DM IN. Die Reihe wird fortgesetzt : LAG PAUL BPORET. HAMBURG UND BERLIN wu | f \ zu ei u h see j “r NR Y Ä 2 " Bi x Ba u ar Zeitschrift für zoologische Syst emat Unter Mitwirkung zahlreicher Mitarbeiter aus en In- unc EN N herausgegeben von. m RE ‚8 “ Do 8 AR | ETOR Dr. Dr. h.c. WM. Hennr, Kuh ı Ba: Prof. Dr. Dr. h. c.Dr.h. ci, Kosswig, Pe | ‚Prof. Dr. E. REISINGER, Graz; ‚Dr. 5. . Tuxen, Kon B een Prof. Dr. Dr. h. c. W. Hexaz, K KENN ; Ab Band 7% 7 erechei die „Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolu freundschaftlicher Vereinbarung mit der Akademischen Verlagsgesellschaft, # Verlag Paul Parey. Herausgeberkreis und Schriftleitung bleiben unverändert Kiel, ist für das Gebiet der Wirbeltiere, exklusive Fische, zuständig "und übt « aus. Prof. C. Kosswig, Hamburg, ist als ‘Herausgeber für das Gebiet der Fi is gemeinen Evolutionsforschung zuständig, ‘Prof. E Reisinger, Graz, für Wir Arthropoden, und Dr. S.L. Tuxen, Kopenhagen, für Arthropoden. Be Ki, Die Zeitschrift wird jedoch i in Form und Inhalt gestrafft: durch nunn mehr teljährliches Erscheinen mit jeweils einem Heft zu fünf Dre Ausstattung der im gleichen Verlag erscheinenden „Zeitschrift. für. durch die strenge Einstellung auf die Behandlung der zoologischen Zusammenhang mit der Evolutionsforschung und die Bevorzugung vor ‚allen im Umfang von 1!/s bis 2 Bogen. alle, „3 1 \ I n r Diese Umstellung auf festen Umfang. Knd kenelbislkee, viereljaketice ee mal die zügigere Veröffentlichung neuer Beiträge ermöglichen, zum anderen s bei thematisch strengerer Einstellung und bei erhöhter Beitragszahl infolge die notwendige Synthese der Ergebnisse verschiedener Forschungsgebie et Morphologie, Tiergeographie, Okologie, Physiologie und Genetik erleichtern x Die Zeitschrift veröffentlicht nur Originalbeiträge in deutscher oder engli zösischer Sprache mit entsprechenden kurzen Zusammenfassungen. Als ir in schungsorgan dient sie Naturwissenschaftlern in aller Welt zum Meinungs zoologische Systematik und deren Zusammenhänge mit der Evolutionsforschu straffere Beschränkung auf diese Spezialgebiete macht sie für ‚alle wissenschaft: Zoologen zu einem aktuellen. Quellenwerl; über die mit dem Thema zusar im Fragen. ft RE M Die "Zeitschrift erscheint 35 März 1969 mit dem 7. Band. Eisen sweie 4 Hefte von jeweils 5 Druckbogen (& 16 Seiten) bilden einen Band. Abonneme 98,— DM zuzüglich Versandkosten. Einzelhefte außerhalb FRE Abonnemei Ä Abonnement verpflichtet zur Abnahme jeweils kompletter Bnd. Pa NEE KK & a % N fr | r | | An Ra, i . Ga "VERLAG PAULIPARENG HAMBUR(C UND: #3 j 4 \ p Ü 1% Dh UT ; A) ar 4 . N i x a \ a y Ar N ni ® f { Ye} RT! N BL RA, 2 SE We Ba - „ er er a7 Pr j ! R ee Ye a ne: 92202009 v2 | | urn ee 4 ‚ITS ® H RI FT FÜR UGE TIERKUNDE nn ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE ar | zeben von P. J. H. van Brex, Amsterdam — H. Daruz, Berlin — | 00%. Here, Kiel — K. Herrter, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin—B.Lanza,Florenz —H. NacHtsueim, Berlin— -T.C.$. Morrıson-Scott, London —D. Starck, Frank- vr > furt a. M.-—E. THenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- werpen ur M. Röurs, Hannover | AL HONIG, AUG 2.0 1969 LIBRARIE2 € | L | ! j N « are BAND - HEFT 3 # uni 1969 Sin . a) Bar ri a) r we 1% KR >% - & \ 4 G fi b; Ry d % N ‘ - en A er - = yı “ e m ’ i u a N it, / % N t AUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN we ER inhale a Ne Tu a (u i » a & r . TREE IR 2 Ph - Das Verhalten von Eidolon en (Kerr) in Gefangenschaft. Von E. KULZER OR REM: Zum Einfluß der geographischen und altersbedingten Variabilität bei der Bestimmung von 2 Neomys — Mandibeln mit Hilfe der Diskriminanzanalyse. Von U. RemrE und P., BÜHLER u seh. eu an u ea ne en a a er 2 Die Alveolenmuster der Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus aus Populationen der großen Tyrrhenischen Inseln. Von H. Kaumann .. .. 16 ur Slit nostrils of equids. By M. A. Lrrfaler han 5 Wasserbüffel in den Kulturen des Alten Orients. Von B. BRENTJES .. oo Aa Schriftenschau.. S.nhs. 0er Ve se nen ae a Dieses Heft enthält 2 Beilagen des Verlages Paul Parey. I zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung r S N E Fe p IHR: Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren a od r di: an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut, der Tierärztl. Hochschule, Ha ‚T Kirchrode, Bünteweg 17. KERTE A" I e c ; ; 3 er HN Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu besc Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wieder me Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beilie Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits role Veröffentlichunges ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigs Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das; schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck od andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlag Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buc und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und zu behandeln. Be h R nn FE Fe “ Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sam . referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, oh ' die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. | N: 2% # n EM ERBEN Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicher Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung | photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblihen ra’ durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des De t Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestatt Vervielfältigungen haben einen Vermerk ‘über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die Rahmenabkommen vorgesehene. Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenv. des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt richtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Drucseite je Exeng Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. re Er ir Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM zuzügl. amtl. Postgebüh Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines. Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der 19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeichriß Kane h . Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Ai Die Mitglieder der „Deutschen Gesellshaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechner im men des Mitgliedsbeitrages. | x ni u ie: Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft VoN ERWIN KULZER Aus dem Zoophysiologischen Institut der Universität Tübingen Direktor: Prof. Dr. F. P. Möhres Eingang des Ms. 2. 4. 1968 I. Einleitung Zu den merkwürdigsten Gestalten der Tropentierwelt gehören die Flughunde (Mega- chiroptera). Sie bewohnen mit 35 Gattungen und 220 Arten die warmen Gebiete der Alten Welt. Einige Arten bilden Kolonien, deren Individuenzahlen alle anderen Säuge- tiergesellschaften noch übertreffen (Zusammenfassung bei EISENTRAUT, 1944). Ihre Ta- gesquartiere sind mächtige Bäume, verschiedentlich aber auch Höhlen oder dunkle unter- irdische Bauwerke. Von hier aus entfalten sie in weitem Umkreis ihre Aktivität. Die ungeheure pflanzliche Produktion des tropischen Lebensraumes bietet den Flughunden eine günstige Ernährungsbasis. Die Lebensweise und der Konsum tropischer Kultur- früchte brachte ihnen jedoch wenig Sympathien ein; in vielen Gebieten werden sie als Plage empfunden und bekämpft (RATCLIFFE, 1931, 1932). Um sie unter Kontrolle zu bringen, mußte man aber erst ihre Lebensgewohnheiten kennen. Das Interesse konzen- trierte sich dabei ın erster Linie auf die in gewaltigen Schwärmen auftretenden Pteropus- Arten. Ihre Soziologie und ihre Verhalten konnten in den letzten Jahren durch umfang- reiche Freilanduntersuchungen weitgehend geklärt werden (Neıson, 1964, 1965, b; NEUWEILER, 1968). Unsere Untersuchungen an den kleinen Nilflughunden (Rousettus aegyptiacus) offenbarten dagegen eine so unterschiedliche Lebensweise, daß man zu- nächst geneigt war, sie als eine isolierte Gruppe zu betrachten und das Verbindende mit den ganz im Hinblick auf Schallpeilung spezialisierten Kleinfledermäusen hervorzu- heben (MöHnres, 1953, MÖHREs und KuULzZEr, 1956, KULZEr, 1958). Eine dritte Gruppe, welche die Gattung Pteropus in Afrıka südlich der Sahara ökologisch vertritt, bietet sich nun zum Vergleich an: die Gattung Eidolon. Die bekanntesten Kolonien der Art Eidolon helvum befinden sich zur Zeit in Ostafrika (Kampala) und an der westafri- kanıschen Küste bei Abbijan. Nach MUTERE (1967) besteht die Ansammlung bei Kampala schon seit 1936 und zählt etwa !/ıMillion Flughunde. OcıLvıe (1964) schätzte die Zahl der Tiere in 12 Schlafbäumen auf 2000-4000. Die Eidolon-Population an der Elfenbeinküste zählt nach HuscEL-Woır 1958, 1965) zwischen 20000 und 100000 Individuen. An diesen Kolonien gelang es, die verschiedenen tages- und jahreszeitlichen Phasen genauer zu erfassen. Da die Flughunde ihre Hauptaktivität jedoch erst bei Dunkelheit entfalten, sind Freilandbeobachtungen über das Verhalten besonders schwie- rig und geben noch kein vollständiges Bild. Die Beobachtung dieser Flughunde unter Gefangenschaftsbedingungen ist somit eine wichtige Ergänzung und ermöglicht einen interessanten Vergleich mit dem Verhalten der anderen koloniebildenden Arten der Megachiropteren. II. Material und Methode Im Juni 1966 erhielten wir durch die Freundlichkeit von Herrn Dr. P. Kunkeı, dem wir dafür herzlich danken, aus Lwiro (Kivu-Provinz, Congo), ein ö der Art Eidolon 130 E. Kulzer helvum Kerr. Wenige Monate später spielte uns der Zufall ein @ der gleichen Art in die | Hände, das sich vor der westafrikanischen Küste auf einem Handelsschiff niedergelassen | hatte. Beide sind seit über einem Jahr im Labor zusammen; sie haben sich gut in Gefan- genschaft eingewöhnt und zeigen normales Verhalten. Sie lassen sich durch Beobachter nicht stören solange die kritische Distanz eingehalten wird. Aus 2 m Entfernung können alle Verhaltensäußerungen genau beobachtet werden; die wichtigsten wurden gefilmt oder durch Blitzlichtaufnahmen festgehalten. Die mannigfaltigen Lautäuße- ' rungen, die vor allem bei Nacht zu hören sınd, wurden auf Tonband registriert und anschließend am Oszillographen gefilmt. Alle Beobachtungen erfolgten unter Normal- tagbedingungen und bei Umgebungstemperaturen zwischen 20—26° C, selten bei höhe- rer Temperatur. Als Nahrung erhielten die Flughunde Bananen und gewässerte Feigen. Trinkwasser stand jederzeit zur Verfügung. Seit die Tiere bei uns eintrafen, veränderte sich ihr Körpergewicht nur um wenige Gramm. Der Zustand der äußeren Geschlechts- organe zeigt, daß es sich um zwei adulte Tiere handelt. Auf Einzelheiten der Unter- ' suchung wird an betreffender Stelle genauer eingegangen. mac II. Allgemeines Verhaltensmuster 1. Flug und Hangelklettern | Zwei Fortbewegungsweisen kennzeichnen die Aktivität: Der Zielflug zu den Nahrungsbäumen ; und wieder zurück zu den Ruhequartieren und das Hangelklettern in den Zweigen der Bäume. | Die Flugstrecken, die dabei täglich zurückgelegt werden, sind beträchtlich. Nach HusgEL-WoLr | (1965) sind die Nahrungsbäume von Eidolon bis zu 15 km entfernt. Mit einer Geschwindigkeit | von 15—20 km/Std. und in einer Höhe von 120—200 m fliegen die Tiere gruppenweise ihre Ziele an. Auf den jahreszeitlich festgelegten Wanderungen durchfliegen sie wahrscheinlich eine Strecke von der Elfenbeinküste bis zum Nigerbecken (900 km). Durch Flugversuche im Kurssaal und in dem 30 m langen Flur des Institutes konnte nach Filmaufnahmen eine Analyse der Flug-, Start- und Landebewegungen durchgeführt werden. | Dabei ergab sich, daß Eidolon immer frei hängend, niemals aber vom Boden startet (Abb. 1). Am Boden sind die Tiere völlig hilflos. Unmittelbar vor dem Abflug drehen sie sich in die Flugrichtung und erkunden den Weg. Kopf und Körper ge- raten dabei in pendelnde Bewegungen. Die Filmanalyse der Flügelbewegungen zeigte, daß der Niederschlag in völlig. gestrecktem Zustand erfolgt; beim Aufschlag werden die Flügel dagegen im Unterarm- und Handgelenk eingeknickt. Der Schlagwinkel der beim Niederschlag völlig gestreckten Flügel beträgt 60 bis 80 Grad. Die Schlagfrequenz im freien | Streckenflug beträgt 7/sec. Für einen vollständigen Flügel- schlag werden somit etwa 150 ms benötigt, wobei der Auf- schlag erheblich rascher als der Niederschlag erfolgt (Ver- hältnıs 2:3). Die Flugbewegungen sind an anderer Stelle ausführlich dargestellt (Kurzer, 1968). Die höchste mit der Stoppuhr und durch die Filmaufnahmen ermittelte Flug- geschwindigkeit betrug 16,4 km/Std. Ehe der Flughund zur Landung ansetzt, wird der Flug stark gebremst; der Körper nimmt dabei Schräglage ein. Die Landung erfolgt stets mit der Bauchseite. Sobald das Tier Halt gefunden hat, nimmt es die normale Hängestellung wieder ein. Im dichten Astwerk der Bäume bewegen sich die Flughunde durch Hangelklettern mit allen vier Ex- tremitäten. Die Bewegungen können bei Fluchtver- halten blitzschnell erfolgen, bei der Nahrungssuche und bei der Begegnung mit anderen Tieren geschehen sie bedächtig und langsam. Die Aufeinanderfolge der Abb. 1. Eidolon helvum & und Einzelhandlungen wurde gefilmt und nachgezeichnet. Q: rechts in Startposition In Abb. 2 ist eine Kletterstrecke von 50 cm dargestellt: Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft al Die beiden ersten Bilder (a, b) zeigen die Ausgangs- position, c den Schrittbeginn mit dem Ablösen des lin- ken Armes, der bei d und c immer noch weiter ausholt. - In e findet die scharfe Dau- menkralle Halt. Während dieser ersten Bewegung streckt sich das ganze Tier vorwärts; der bei a noch tief hängende Körper wird in zunehmendem Maße flach. Das Plagiopatagium erscheint dabei gestrafft (e). Sobald der linke Arm festen Halt hat, löst sich der linke Fuß (f); er wird rasch nach vorne nachgezogen. Bei h umgreift er nach einer Schrittlänge wieder den Kletterast. Nach kurzem Verharren (i, k) beginnt das Ausgreifen des rechten Ar- mes, der nun ebenfalls so weit als möglich ausholt, während die Gegenseite si- chert (l, m, n). Bei p erfaßt die Daumenkralle den Ast, während der Fuß der gleichen Seite sich ablöst und bis r ebenfalls den Schritt vollzogen hat. Die Vorwärtsbewegung ist bereits bei q beendet; hier war das Versuchstier an einem Hinder- nis angelangt. Abb. 2. Hangelklettern an waagerechtem Ast; nach fortlaufen- den Filmbildern (24/sec) gezeichnet (Vergl. Text) Die Vorwärtsbewegung beginnt somit durch Ausstrecken eines Armes bis zur maxi- malen Spannung des Plagiopatagiums, das die Schrittlänge begrenzt. Sobald fester Halt gefunden ist, erfolgt der Schritt des Fußes auf der gleichen Körperseite. Sind beide Extremitäten fest verankert, so wiederholt sich der gleiche Vorgang auf der anderen Körperseite, so daß die Fortbewegung schließlich zu einem alternierenden Vorwärts- hangeln zwischen den beiden Körperseiten wird. Das Hangelklettern kann mit gleicher Sicherheit waagrecht, „kopfvoraus“ senkrecht oder an schrägen Ästen ausgeführt wer- den. Unter Gefangenschaftsbedingungen klettern die Flughunde auf diese Weise an dem grobmaschigen Gitter der Käfige. Zusätzlich können sie sich auch noch mit den Zähnen verankern. Das den Flug und das Klettern leitende Sinnesorgan ist in erster Linie das Auge (MÖHRREs und KuLzer, 1956; NEUWEILER, 1962). Aber auch dem Ohr kommt als einer ersten Bewertungsstufe für alle Vorgänge in der Umgebung eine große Bedeutung zu. Eidolon-Flughunde besitzen ein vorzügliches Hörvermögen, das sie nicht nur Tag und Nacht vor unliebsamen Angreifern warnt, es leistet bei allen Bewegungen wertvolle Orientierungshilfe. Die rasche Richtungslokalisation von Geräuschen gelingt mit Hilfe von komplizierten Bewegungen der Ohrmuscheln. Ich habe die Stellung der Ohr- muscheln unmittelbar vor dem Start seitlich und frontal gefilmt. In Abb. 3 sind Aus- schnitte davon dargestellt. Von der Seite gesehen, bewegt sich die rechte Ohrmuschel in einem Sektor von rückwärts nach vorwärts, wobei sich das ganze Ohr etwas zu- spitzt. Das linke Ohr ist in Ruhestellung vorwärts gerichtet und verharrt ın dieser Stellung. Bei ı und k schwenkt das rechte Ohr wieder in die Ausgangsposition zurück und öffnet sich dadurch wieder seitlich. Die ganze Bewegung wiederholt sich bis zu 5mal in 2 Sekunden. Besonders kompliziert erscheint die Bewegung von der Frontalseite. In Abb. 4 sind sechs nicht unmittelbar zusammenhängende Stellungen aus den Filmaufnahmen 132 E. Kulzer ausgewählt: a zeigt eine vollkommene Frontalstellung beider Ohren unmittelbar vor dem Abflug. In der Regel folgt die Bewegung zwischen dem rechten und linken Ohr alternierend, wodurch eine Höchstzahl an Information eingeht. Eine leichte Seitwärtsdrehung des linken Ohrs zeigt b, während das rechte noch weiter- hin den frontalen Bereich erfaßt. Mit fortschreitender Drehung weist die Of- nung schräg abwärts (c). Für die gesamte Drehung werden nur 160 ms benötigt. Durch die Rückbewegung kann ebenso schnell die Ausgangslage wiederherge- stellt werden. Mit der nächsten Wendung hört der Flughund einen Bereich ab, der von links vorne bis weit hinter seinen Rücken reicht. Das andere Ohr kann dabei still in der Frontalstellung ver- harren, so daß gleichzeitig auch der Raum vor dem Tier unter Kontrolle steht. Ausschnitte aus alternierenden Be- wegungen der Ohren zeigen die Bilder d—f. Das rechte Ohr wendet sich nach auswärts, das linke Ohr erscheint flach (e), horizontal nach abwärts gerichtet, so daß auch der Raum unterhalb des Tieres erfaßt wird. In dieser Stellung be- wegt es sich vor- und rückwärts. Die alternierenden Bewegungen ermöglichen die Wahrnehmung von Geräuschen aus nahezu allen Richtungen. Neben dem Auge kommt somit dem Gehörsinn eine wichtige Aufgabe bei den Orientierungs- Abb. 3. Lokalisationsbewegungen der Ohr- bewegungen im Flug und beim Kler- muscheln (Filmaufnahmen 24/sec) (Vergl. Text) tern zu. 2. Nahrungsaufnahme und Defäkation Bei der Nahrungssuche fliegen die Tiere verschiedene Bäume an; sie klettern in den Zweigen herum, bis sie Früchte gefunden haben. Dabei kommt es auch zu lautstarken Auseinandersetzungen (HuGGEL-WoLF, 1965). Aus einer Aufstellung von MUTERE (1967) kennen wir den Speisezettel der Eidolon-Flughunde in Kampala und Jinja (Uganda). Danach verzehren sıe reife Bananen, Feigen, Mangos, Papayas, Guajaven und auch noch eine Anzahl Blüten. EısEntrAuT (1944) führt in seiner Zusammenfas- sung auch die Früchte der Delebpalme, von Corida und die Avogatobirne an. Fast alle diese Früchte duften stark und werden von den Flughunden mit der Nase aufgespürt. Unsere beiden Tiere erhielten täglich geschnittene oder ganze Bananen und ge- wässerte Feigen. Sie mußten, um an die Futterschale zu gelangen, an der Käfigwand abwärts klettern. Aus einem Gemisch von verschiedenen Früchten wählten sie stets nach dem Duft aus. Niemals setzten sich die Flughunde dazu auf den Boden, sondern blieben immer in Hängestellung. Wenn die Futterschale von der Käfigwand entfernt Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft 133 steht, benützen sie die beiden Arme am Boden als Stütze, um an die Früchte zu gelangen. Ist die Wahl getroffen, so wird die Frucht mit dem Maul gepackt. Sofort klettert das Tier damit wieder an den Ruheplatz zurück und legt mit den ge- spreizten Zehen eines Fußes den Futter- brocken zurecht (Abb. 5). Auch der Dau- men und der Unterarm können zum Festhalten der Nahrung eingesetzt wer- den. Mit kräftigen Kaubewegungen be- ginnt der Flughund die Frucht zu kneten und sie ıns Maul zu befördern, bis die großen Backentaschen prall gefüllt sind (Abb. 6). Nun erst setzen die schnellen Raspelbewegungen der Zunge ein, die etwa jede Sekunde einmal vor- und rück- wärts gleitet, wobei die weichen Früchte von den Hornpapillen zu Brei gerieben werden. Nach etwa 5 bis 8 Minuten bleibt von der Frucht nur noch ein Klümpchen Fasermaterial übrig, das ausgeknetet und dann ausgespuckt wird (6). Erhalten die Tiere reife, ganze Bananen, so fressen sie sich auch an Ort und Stelle ın die Frucht hinein, bis eine längliche Grube im Frucht- mark entsteht, die mehr und mehr mit Abb.4. Bewegungen beider Ohrmuscheln fron- tal nach Filmbildern (nıcht zusammenhän- gende Einzelbilder) Abb. 5. Nahrungsaufnahme — a. Festhalten der Frucht mit dem Fuß und Füllen der Backen- taschen — b. Ausspucken der Faserreste c. Zerlegen einer Banane 134 E. Kulzer der Zunge ausgeschabt wird. In diesem Zusammenhang sei auch eine alte Beobachtung nach EisENTRAUT (1944) angeführt: Der Naturforscher HrucLın konnte während seiner Ostafrikareise durch Herabschießen der kopfgroßen Früchte der Delebpalme mehrfach Eidolon-Flughunde fangen, die sich völlig in die Früchte hineingefressen hatten. Von unseren beiden Versuchstieren war das $ beim Futterholen wesentlich eifriger als das &, das oft nur auf die Rückkehr des Q wartete, um ihm dann einen Teil der Nahrung aus dem Maul zu reißen. Ähnliches Verhalten zeigen auch die Rousettus- Flughunde in Gefangenschaft (KuLzEr,1958). Bei beiden führt es zu heftigen Ausein- andersetzungen. Beide kreischen sich an; in der Regel stößt das $ das ö heftig zurück. Alle Lautäußerungen entsprechen den normalen Kampf- lauten. Es ist anzunehmen, daß die von HuUGGEL-WOLF (1965) bei der Nahrungssuche angeführten Auseinander- setzungen eine ähnliche Ursache haben. Trinkwasser stand unseren Flughunden jederzeit zur Verfügung. Die Tiere trinken in Hängestellung, halten den Kopf über die Wasserfläche und lecken das Wasser ın ähnlicher Weise wie Hunde. Kot- und Urinabgabe sind bei Eidolon unter natürlichen Bedingungen auf die Zeitspanne von der Rückkehr zu den Ruhebäumen bis zum Beginn der Gruppenbildung begrenzt (HucGEL-WoLr, 1965). Unsere Beobachtungen zeigten, daß der Abbau der Früch- Abb.6. Mit vollen Backen. (enahrung sehr rasch erfolge. Bei) beiden Mersuchspiezen taschen beginnt das Zer- wurde die Defäkation schon 3 Stunden nach der ersten raspeln der Früchte Nahrungsaufnahme beobachtet. Die Körperhaltung wäh- rend der Kot- und Urinabgabe entspricht genau der von anderen Flughundarten. Sie drehen sich um 90 bis 180 Grad, so daß sie kurzfristig mit dem Kopf nach oben hängen. Sicheren Halt gewähren dabei nur die Daumen- krallen. Eine Verschmutzung des Körpers durch Kot und Urin ist dabei ausgeschlossen. 3. Die Körperpflege Ein erheblicher Teil der täglichen Aktivität entfällt bei allen Flughunden auf die Reini- gung und Pflege des Körpers. Schon unmittelbar nach der Rückkehr vom Nahrungstflug beginnt Eidolon mit intensiver Körperpflege (HusgEL-Worr, 1965). Unter den natür- lichen Bedingungen hält diese Periode bis gegen 11 Uhr an. Die Flughunde vermeiden während dieser Zeit den direkten Körperkontakt. Unter Gefangenschaftsbedingungen tritt diese Verhaltensweise noch ausgeprägter in Erscheinung. Etwa die Hälfte der Gesamtaktivität entfällt auf die Körperpflege. Sie beginnt unmittelbar vor oder im Anschluß an die Nahrungsaufnahme. Das Festhalten weicher Früchte auf der Brust und das Zerquetschen der Nahrung im Maul führt fast immer zu leichter Verschmutzung des Felles und veranlaßt die Flughunde sofort nach dem Ausspucken der Nahrungsreste zu einer gründlichen Reinigung der verschiedenen Körperbezirke. Zuerst wird die Außenseite des Maules und das Gesicht abgeleckt. Mit Hilfe der Fuß- und Daumenkrallen folgt sodann die Reinigung der Zähne (Abb. 7). Die Daumenkralle wird mit großer Gewandtheit zwischen den Zähnen eingehakt, um Nahrungsreste daraus zu entfernen. Durch rasche kratzende Bewegungen mit den fünf Zehenkrallen eines Fußes kann der Flughund auch eine ganze Zahnreihe zugleich säu- bern. Anschließend werden die Füße und die Daumen beleckt. Das Fell der Brust- und Halsregion wird mit der Zunge gestrichen und dazwischen mit den Fußkrallen geharkt. Besondere Aufmerksamkeit widmen die Flughunde der Reinigung und Pflege der Flügel. Dazu strecken sie die Unterarme etwas aus, ziehen den Kopf an die Schulter Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschafl 135 Abb. 7. Körperpflege — a. Reinigen der Zähne, b. Belecken der Flügelaußenseite, c. Harken der Hinterhauptsregion mit den Zehenkrallen heran und streichen die Flughaut mit der Zunge. Die Reinigung der Flügelspitze er- fordert die Mithilfe des gegenüberliegenden Armes (Abb. 8), gegen den die weiche Spitze angedrückt wird (a). Mehrmals innerhalb einer Reinigungsperiode belecken die Flughunde die Flügel, das Handgelenk und die Fingergelenke. Die elastische Flughaut wird dabei so stark gedehnt, daß die Reinigung gleichzeitig einer Massage entspricht. Auch alle übrigen Körperabschnitte säubert der Flughund täglich mehrmals. Durch rasches Kratzen mit den Zehenkrallen kämmt er das Fell. Es gibt so gut wie keine Körperstelle, die er auf diese Weise nicht erreicht. Er vollbringt geradezu akrobatische Leistungen bei der Pflege des Felles im Nacken und in der Hinterhauptregion (Abb. 7c). Das ganze Tier krümmt sich bauchwärts, legt den Fuß über den Kopf in die Nacken- region und kämmt hier mit raschen Bewegungen. Anschließend werden immer wieder Abb. 8 a. Belecken der Flügelspitze, b. der Außenseite, c. der Innenseite der Flughäute 136 E. Kulzer pflege miteinbezogen. Die verschiedenen Putzhandlungen verlaufen niemals in einer starren Folge. Die Flughunde können an jeder beliebigen Stelle mit der Körperpflege beginnen. Oft trennen sich die Tiere dabei einige Zentimeter. Niemals wurde beob- achtet, daß sich beide Tiere gegenseitig putzen. 4. Kampfverhalten Wenn die Flughunde von der Nahrungssuche zurückkehren und auf ihren Ruhebäumen landen, kommt es zu heftigen Kämpfen um den Ruheplatz. Dabei beißen sich die Tiere, sie sperren drohend das Maul auf und stoßen schrille Laute aus (HuGGEL-WoLr, 1965). Dieses innerartliche Kampfverhalten konnte auch bei den gefangenen Tieren beobachtet und ihre Lautäußerungen da- bei registriert werden. Darüber hinaus zeigt das Ö ein allgemeines Abwehrver- halten gegenüber anderen Tieren und auch gegen den Tierpfleger. Diese Ab- wehr läßt sich jederzeit provozieren. Das ö verfolgt aufmerksamer als das Q alle Vorgänge im Raum, es genügt schon, ihm die Hand in die Nähe zu halten, um folgende Reaktion auszulösen Abb. 9. Abwehrstellung mit gespreizten Flü- (Abb. 9): Sekundenschnell spreizt es die geln und Daumen Flügel (Drohstellung); die Daumen sind dabei nach vorwärts gerichtet. Es beginnt in raschem Rhythmus mit den Flügeln zu schlagen (Drohgeste) und beantwortet jede weitere Annäherung mit gezielten Flügelschlägen und schließlich auch mit einem star- ken Biß. Schon zu Beginn dieser Abwehrhandlung werden krächzende Laute ausgesto- ßen, die immer rascher aufeinander folgen und bei höchster Erregung in langgezogene, intensive Ex- und Inspirationslaute übergehen. Sıe besitzen tonhaften Charakter und sind weithin hörbar (Abb. 10). Die starke Erregung des Flughundes hält lange Zeit an. Das rhythmische Flügelschlagen ist noch 15 Minuten nach Beseitigung der eigentlichen Ursache zu beobachten, und einer erhöhte Wachsamkeit kennzeichnet das Verhalten in den nachfolgenden Stunden. Oftmals wird die Erregung durch Handlungen der Körper- pflege unterbrochen oder sogar damit beendet. Das Abwehrverhalten des d kann auch durc andere Tiere verursacht werden. Es fiel uns erst- mals auf, als wir zufällig einen zweiten Käfig mit Igeltenreks neben den Flughundkäfig stell- ten. Der Flughund wurde dadurch stark erregt und beobachtete stundenlang jede ihrer Bewe- gungen. Bei Annäherung setzte sofort das rhyth- mische Flügelschlagen ein. Die Abwehrhandlung des ö& muß somit als eine kombinierte optische und akustische Geste aufgefaßt werden, die in dem entscheidenden Moment in gezielte Ab- wehrschläge übergehen kann. Besonders merk- würdig reagiert das Ö, wenn es während der Ruhestellung in Körperkontakt mit dem @ hängt (Abb. 11). Provoziert man es jetzt, so lehnt es Abb. 10. Oszillogramm eines weithin Z & 2 i S “ hörbaren Abwehrschreies des Eidolon sich mit dem Rücken an das.2, spreiztieiesh us Ö nach einer Tonbandaufnahme und beginnt laut zu schreien. Gleichzeitig wird Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft 137 der Brustkorb nach vorne gewölbt, so daß der Flug- hund wie aufgebläht erscheint. Die Erregung kann wiederum so gesteigert werden, daß anschließend das Flügelschlagen lange Zeit anhält. Die ganze Abwehr- handlung endet mit dem Beschnüffeln des 9, das die Annäherung duldet und dabei kurze Knarr-Laute her- vorbringt. Eine derartige Abwehrreaktion wurde beim Q niemals beobachtet und läßt sich auch nicht auslösen. Das innerartliche Kampfverhalten zeigt sich regel- mäßig bei der Kontaktaufnahme der beiden Flug- hunde, vor allem nach der Fütterung, der Körperpflege und bei der Zurückweisung des ö durch das in der Fortpflanzungszeit. Grundsätzlich wird der gegensei- tige Kontakt erst nach vorsichtigem Beschnüffeln her- gestellt, wobei das ö stets der aktıve Partner ıst. Er streckt seinen Kopf gegen den Hals und den Nacken des @ und beriecht äußerst vorsichtig dessen Genital- region. Die Vorsicht ist angebracht, da auch das $ blitz- Abb. 11. Abwehrstellung des 4 schnell zur Abwehr übergehen kann. Es vertreibt dann in engem Kontakt mit dem 9 das d& mit einigen Flügelschlägen und Kopfstößen (Abb. 12). Dabei äußert es krächzende Laute, die von dem abgedrängten Ö mit einem kurzen Knarren beantwortet werden. Beide Lauttypen sind gut voneinander zu unter- scheiden. War das ö auf die Ablehnung nicht gefaßt oder erfolgte diese sehr heftig, so ergreift es sofort die Flucht und versucht später eine erneute Annäherung. Die Zurück- weisung ist vor allem während der Nahrungsaufnahme kurz und bündig; ein Stoß und ein Drohlaut genügen schon, damit das ö vom 9 abläßt. Trotzdem bleibt es aber ın der Nähe, um bei nächster Gelegenheit den engen Kontakt wieder herzustellen. zu i 10 RER ED Don nr 5. Ruhestellung Im Gegensatz zu den Flughunden der Gattung Pteropus, sind die Eidolon-Flug- hunde ausgesprochene Kontakt-Tiere, die während der Ruhephase in dichten „Klumpen“ bis zu 100 Individuen eng beisammen hängen. Erst unmittelbar vor dem abendlichen Abflug lösen sich diese Klumpen wieder auf (HusceL-Worr, 1965, OGILVIE, 1964). Die Schlafstellung des Einzeltieres (Abb. 13) unterscheidet sich nicht von der allgemein üblichen Hängestellung (Eısen- TRAUT, 1944). Mit den Krallen eines Fu- ßes hält sich auch Eidolon an der Käfıg- decke, der zweite Fuß ist gegen die Bauch- seite gelegt. Die Flügel werden eingefaltet und können den umgelegten Fuß völlig verdecken. Das Kinn wird nahe an die Abb. 12. Das ? weist das 5 mit krächzenden Brust gezogen; auch die Augen sind weit- Lauten zurück gehend geschlossen. Bei anhaltendem tiefen r 77,1] 138 E. Kulzer Schlaf liegt der Kopf ganz unter einem Flügel. Nur noch der Hinterkopf und die Ohren ragen aus dıeser Verpackung her- or. Die schlafenden Flughu ınde sind außerordentlich ge- räuschempfindlich und reagieren auf leise Laute sofort mit in einem Käfig untergebracht, so sucht das Ö 2. In der Ruhephase wird eine stets engen Kontakt mit dem mmen. Beide Tiere bilden eine ‚emeinsame Haltung einge Schlafgemeinschaf an 14). Dabei entfaltetdas d oderdas ? einen Flügel so weit, daß auch der Partner darunter noch Platz find feste li wird auf eine merkwürdige Weise gewährleistet: Beide hängen stets schräg ge egeneinan nder mit sich überkreuzenden Beinen, so daß sie durch ihr eigenes Körpergewicht aneinandergedrükt werden. Die Kopie dabei unterschiedlich; beide liegen entweder Bauch an Bauch oder mit den Flankens gegeneinander. Dabei bedeckt da, eine Tier mit halb entfalterem Flügel die ganze Bauch- und di Kopfseite des anderen. Nur noch die Ohren ragen von dem a ossenen „he rvor. Ob es sıch hierbei um eine Schutzstel- Bi e Abgabe von Körperwärme handelt, ist nıht mr # 1, da die gleiche Schlafstellung auch bei temperatur eingehalten wird. A - - < | Pe ng wird das © vom & immer wieder beschnüfelt. Es reagıert gu u a 1 xD + eu MEUFE "> IL , 4.0 u0 N 2 2 m N n [0 “0 4g (n ® [72] ar od N! jr fe darauf nur mit einem kurzen knarrenden Laut, worauf das Öö sofort wıeder von ıhm abläßt und sich weiterhin ruhig verhält. Die enge Verbindung zwischen gen De Versuchstieren zu einer Schlaf gemeinschaft stellt nichts anderes als die Klumpen unter Freilandbedingungen dar. Daß es sıch hierbei um einen andelt, zeigt das Bestreben der Tiere sters gegen den Partner zu hä ngen, um da- ce : Eigenge wicht zur Geltung zu bringen mat den Kontakt auch noch ım ea fest zu gestalten. Das Einschließen des Partners unter die Flughaut verleiht den Tiere dann das Aussehen eines „Klumpens“. Dieses V or Iten ist um so erstaunlicher, se: alle größeren Flughundarten, die ın Bäumen ruhen, ausgesprochene „Disianztiere“ sınd, die außerhalb der Fortpflanzungsperiode keinen Körperkontakt mit den Nadıkasra tr nn % Br (a (a a: 4 eb Y 39 ev er IF 27 @) N, nn [er ed =} BE © w- I — 11 oO 6. Paarungsverhalten nısatıon der Fortpflanzungsz mit dem Maxima de ın den äquatorialen Geb MUTERE (1967) beı = I) } EZ " m jew m ie) [777 2 = Bas » ee) v ı Eidolon- Kolonien in Kampala fest. Wäh- rend die Kopulationen ın den Mo- naten April bis Mai erfolgen, ver- zögert sıch dıe Implantation der befruchteten Eier so Jungen erst im folgenden Febr und März zur Welt kommen. ne Verzögerung ın der Embryona wicklung verhindert die Cha während der relativ trockenen und ns =) Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft 139 Abb. 15. Kopulation — a. Annäherung des /&, b. Erektion des Geschlechtsorganes, c. Beginn der Kopulation, d. Begattungsstellung. Unsere beiden Versuchstiere leben seit Juni 1967 beisammen. Im Gegensatz zu der unter Freilandbedingungen eingeengten Kopulationsperiode beobachteten wir seither in allen Monaten zahlreiche Begattungen, in der Regel während der Nachmittagsstunden (11.00 bis 17.30). Ein starkes Hervortreten der Hoden kündigt die Fortpflanzungs- stimmung des ö an. Die Kopulation beginnt mit einem lange anhaltenden Beschnüffeln der Genitalregion des ? (Abb. 15), sofern das ö dabei nicht sofort wieder abgewiesen wird. Das Ö hangelt sich dann auf die Rückseite des ? und beginnt seinen Penis zu belecken, der dabei erigiert wird. Anschließend umgreift es mit den beiden Flügeln das Q und tastet mit dem Geschlechtsorgan über das Uropatagium hinweg zum Eingang der Vagina. Tastend erfolgt sodann die Einführung. Nach mehreren Friktionsbewegun- gen ist der Vorgang bereits abgeschlossen. Das , das bis jetzt völlig passiv blieb, beginnt nun seine Genitalöffnung mit dem Penis des ö zu belecken, worauf sich die Verbindung sofort löst. Das ö bleibt dabei ruhig und versucht später noch eine zweite Kopulation. Nach Abschluß der Begattung verharren beide Tiere wieder ruhig neben- einander. Im Gegensatz zu den Pteropus- und Rousettus-Flughunden vollzieht sich die Begattung bei Eidolen ohne Lautäußerung und ohne Nackenbiß. IV. Der Tagesablauf Die fortlaufende Aufzeichnung aller Verhaltensäußerungen ergab auch unter den Ge- fangenschaftsbedingungen ein Aktivitätsmuster. Beide Tiere wurden dazu bei Tages- licht und nachts bei schwachem Rotlicht beobachtet. Die Umgebungstemperatur betrug zwischen 20 und 25° C. In insgesamt 98 Beobachtungsstunden (Oktober bis Novem- ber 1967) wurden folgende Verhältnisse ermittelt: 1. Die Hauptaktivitätszeit beginnt stets mit intensiver Körperpflege, noch ehe irgend- welche Ortsveränderungen vorgenommen werden. Noch in engem Kontakt mit dem Partner erfolgen die ersten Putzhandlungen. An 12 verschiedenen Tagen begannen beide Versuchstiere zwischen 11.30 und 13.00 Uhr mit dem Reinigen der Flughäute und der übrigen Körperbezirke. Der Zeitraum, der dafür in Anspruch genommen wird, vergrößert sich in den ersten Nachmittagsstunden zusehends, während die dazwischenliegenden Ruhepausen immer kürzer werden. Auch nach jeder Nahrungs- aufnahme folgt eine ausgedehnte Putzhandlung. Bis in die frühen Morgenstunden (etwa 4.00 Uhr) hält diese Aktivität an, ehe die Ruhepausen erneut größere Zeit- spannen einnehmen. Der folgende Protokollauszug ist einer extrem langen Aktivi- tätsphase entnommen. Er soll die Folge der Einzelhandlungen veranschaulichen. 140 E. Kulzer Protokollauszug 3. 1107 19672: 312.30)51571520 12.30 13.36 13.42 13.48 13:53 1957 14.00 14.04 14.05 14.08 14.12 14.20 14.30 14.41 15.00 15.09 15.20 regungslos putzt: Flügelspitzen Flughaut Daumen Bauchregion Handgelenk Genitalregion Flughaut weist zurück putzt: Kopf Flügel Hals Flügel weist zurück (Geschrei) putzt: Flügel, Hals weist energisch ab putzt: Flügel weist ab putzt: Hals, Flügel bleibt ruhig Copulation beleckt Penis putzt: Bauchregion legt Flügel um löst Kontakt wehrt ab klettert zum Futter Orientierungsbewegung frißt spuckt Rest aus putzt: Gesicht, Hals weist ab holt erneut Futter zurück zum Ruheplatz frıßt frißt putzt: Gesichtsregion regungslos regungslos regungslos beschnuppert Hals des ? regungslos beleckt Penis, Erektion, beschnuppert Genitalregion des Q beleckt erneut Penis putzt: Hals, Nacken, Fußkrallen, harkt die Zähne beschnuppert das 2 putzt: Fell beschnuppert ® wendet auf Rückseite des ? und umgreift es löst sich vom 9 putzt: Genitalregion beschnüffelt erneut @ und putzt: Halskrause, Flanken regungslos versucht @ zu halten erregter Flügelschlag geht in Putzstellung über abwartend ruhig erigiert erneut, beleckt Penis beschnüffelt 2 entreißt Q@ Futterbrocken frıßt regungslos regungslos regungslos regungslos Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft 141 2. Die Zeit der Nahrungsaufnahme wird sicher stark von den Gefangenschaftsbedin- gungen geprägt; dennoch ergaben sich auch hier Verhältnisse, die unabhängig davon waren, zu welcher Zeit das Futter gereicht wurde. Das erste Abholen der Futter- stücke erfolgte in der Regel unmittelbar nach der ersten Putzperiode am Mittag (11.30 bis 14.15 Uhr) beim @ und in den Nachmittagsstunden (16.00 bis 17.15 Uhr) beim &. In den Vormittagsstunden blieben die Früchte auch in nächster Nähe der Tiere unbeachtet. Erst in den Nachmittagsstunden wiederholt sich das Futterholen stündlich. Die Nahrungsaufnahme ist zwischen 22.00 und 3.00 Uhr beendet. Da der Durchgang des Verdauungsbreies rasch erfolgt, deckt sich die Periode der Defäkation weitgehend mit der Zeitspanne für die Nahrungsaufnahme. R .Ein erheblicher Teil des aktiven Verhaltens entfällt auf die sozialen Beziehungen, auf Annäherung, Angriff, Abwehr und auf das Fortpflanzungsverhalten. Fast alle diese Handlungsweisen sind mit Ortswechsel verbunden; sie spiegeln die Haupt- aktıvität am deutlichsten. . Die Ruheperiode beginnt ın den frühen Morgenstunden zwischen 4.00 und 8.00 Uhr. Sie dauert, von gelegentlich kurzen Unterbrechungen abgesehen, bis zur ersten-Putz- periode zwischen 11.30 und 13.00 Uhr. Während der Unterbrechungen wird oft die Hängelage gewechselt oder es werden kurze Putzperioden eingelegt. Je näher die Mittagstunde heranrückt, um so häufiger treten die kurzen Putzperioden auf. Als Beispiel führe ich in Abb. 16 die Verhaltensäußerungen des @ innerhalb von 24 Stunden an; sie entsprechen fast vollkommen dem Verhalten des &, das sich da- von noch durch erhöhte Aggressivität unterschied. Die Dauerbeobachtungen der beiden Eidolon-Flughunde ergab gegenüber den Frei- landbeobachtungen (HusGeEL-WoLr, 1965, OGILvIE, 1964) erhebliche zeitliche Unter- schiede. Am auffallend- sten ıst der frühe Beginn des aktiven Verhaltens bei den gefangenen Tieren. Gegenüber den natürli- chen Bedingungen er- scheint die Gesamtaktivi- tät um ca. 6 Stunden vor- verlegt. Da das Futter schon zwischen 7.00 und 8.00 Uhr angeboten wurde, am Vormittag aber stets unberührt blieb, ist ein Zusammenhang da- mit ausgeschlossen. Selbst die Ruheperiode, die un- ter Freilandbedingungen erst nach 11.00 Uhr be- ginnt, ist vorwärts ver- schoben. Die Zeitspanne der Nahrungsaufnahme deckt sich etwa mit den unter natürlichen Bedin- gungen gemachten Erfah- rungen, ıst aber ebenfalls weit vorverlegt. Verschiebt man in Abb. 16 die Zeit- achse um 6 Stunden nach 5 x Ruhe Körperpflege RNPNNBRNERNENTN N N INIITANIN NUN Sn Ortsveränderungen je) AO &0 [0] dsl Fer B Nahrungsaufnahme AST nn Sn 9 12 15 18 21 24 St 6 Uhr Abb. 16. Verhaltensmuster des Eidolon Q, das mit dem & einen Käfig bewohnt (Normaltag 29./30. 11. 1967, Helligkeit im Kä- 1228920010 hr.74. 57.0 1200 Uhrs le Eux, 116.00/Uhr, 3 Eup): Alle Verhaltensäußserungen wurden in 5-Minuten-Abständen aufgezeichnet und in Säulen bis zu 30 Minuten Dauer aufeinan- der dargestellt. Während das Ruhe-Verhalten nur die Zeitspan- nen enthält, in denen der Flughund völlig regungslos war, über- schneiden sich die Aktogramme der aktiven Verhaltensweisen: Körperpflege, Ortsveränderungen und Nahrungsaufnahme kön- nen innerhalb von jeweils 5 Minuten nacheinander folgen; sie wurden in der Abbildung entsprechend eingetragen (DO = De- fäkation, A = Kampfverhalten, [| = Kopulation) 142 E. Kulzer links, so ergibt sich ein Aktivitätsmuster, das den Freilandbeobachtungen (ausgenommen der Flüge) sehr nahe kommt. Diese Verschiebung könnte durch die Tageslichtverhalt- nisse in unserer geographischen Breite verursacht sein. Da alle unsere Beobachtungen im natürlichen Licht-Dunkelwechsel in den Monaten Oktober-November erfolgten, war nur ein Bruchteil der in den Tropen herrschenden Lichtintensität vorhanden. Diese könnte eine wichtige Rolle bei der Steuerung des Tagesverlaufs spielen. Die Frage wird gegenwärtig untersucht. V, Diskussion Eine befriedigende Übersicht über das Verhalten der Megachiropteren ist trotz eifriger Ansätze in den letzten Jahren noch immer nicht gelungen. Für dıe überwiegende Zahl der Arten liegen nach der Zusammenstellung von EIsENTRAUT (1944) nur Einzelbeob- achtungen vor. Eine vergleichende Untersuchung des Verhaltens läßt sıch vorerst nur bei den Flughunden der Gattung Pteropus, Rousettus und Eidolor durchführen. 1. Individualverhalten Obwohl die drei Gattungen ökologisch unterschiedliche Gruppen bilden, ist ıhre Bewegungsweise einheitlich. Wir unterscheiden Flug, Hangelklettern und Gehen ın Hängestellung. Im Gegensatz zu dem durch große Manövrierfähigkeit ausgezeichneten Jagdflug der Kleinfledermäuse (EISENTRAUT, 1936) kennzeichnen große Ausdauer, hohe Geschwindigkeit und weıte Strecken den Flug dieser Megachiropteren. Nach den Fılm- und Blitzlichtaufnahmen lassen sich Ruderflug (aktıver Fallschirmflug nach Böker, 1935), Rüttelflug und Gleitfl»g unterscheiden. Während die kleinen Rozseitizs-Flug- hunde auf der Suche nach Früchten sekundenlang im Rüttelflug verharren können, führen die beiden großen Flughunde Pteropus und Eidolon Streckenflüge mit beacht- licher Geschwindigkeit aus. Gleit- und Bremsflüge kündigen bei allen die Landung an. Um rasch und sicher ın den schwankenden Zweigen der Bäume voranzukommen, wenden alle drei Gattungen die Methode des Hangelkletterns an. Die Rousettus-Flug- hunde sınd auch hierin wieder vielseitiger begabt als die beiden anderen Gruppen: Sie klettern rasch und sicher nicht nur in den Zweigen, sondern auch an Felsen und rauhem Mauerwerk. Beı allen Ortsveränderungen sind die Sinnesorgane ın hierarchischer Weise eingeschaltet. Ihre Abilugabsicht lassen die Flughunde leicht an Fixierbewegungen er- kennen. Freihängende Tiere pendeln dabei mit ihrem ganzen Körper. Bei allen ist vor dem Start ein lebhaftes Spiel der Ohrmuscheln zu beobachten. Während Rousettus sofort Ortungslaute aussendet und seine Flugbahn ständig optisch „nd akustisch kon- trolliert, sind Pteropss und Eidolon dabei allein auf ihr empfindliches Auge ange- wiesen. Die Nahorientierung an den Futterplätzen und auch an den Schlafplätzen er- folgt bei allen drei Gattungen durch den empfindlichen Geruchssinn (Kuızer, 1958, MÖHRESs und KuLZEr, 1956, NELsonN, 1965, NEUWEILER, 1968). Als Nahrung bevorzugen die Flughunde weiche und saftiıge Früchte, die, wenn sie sehr groß sind, an Ort und Stelle angefressen oder abgebrochen und zerstückelt an besonderen Futterplätzen verzehrt werden. Stets erfolgt eine eingehende geruchliche Prüfung der Nahrung. Um die Früchte auch in Hängestellung mundgerecht zu legen, benützen die Flughunde die gespreizten-Zehen eines Fußes. Mit den Eckzähnen beißen sıe Teile des Fruchtfleisches ab und zerraspeln es mit der Zunge. Zur Aufnahme der Früchte im Maul besitzt Eidolon riesige Backentaschen. Der Abbau der Nahrungsstoffe erfolgt bei allen drei Gruppen innerhalb weniger Stunden. Etwa die Hälfte der gesamten Aktivität wenden die Tiere für die Körperpflege auf, wobei die Folge der verschiedenen Putzbewegungen nicht starr fixiert ıst. In der Regel werden mit der langen und geschmeidigen Zunge zuerst die Gesichtsregion, dann die | Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschaft 143 Brust, die Flügel und die Abdominalregion einer gründlichen Reinigung unterzogen. Als Hilfsorgane dienen die Krallen der Füße und der Daumen. Trotz der sozialen Beziehung innerhalb der Verbände, putzt sich jedes Tier selbst, ausgenommen die Muttertiere, die ihre Jungen, solange sie noch an der Brust hängen, mit ganz besonderer Sorgfalt pflegen und säubern (Kurzer, 1958, NEUWEILER, 1968). 2. Sozialverhalten Das massenhafte Auftreten der Flughunde führte zu unterschiedlichen Beschreibungen wie — Kolonie, Camp, Schwarm, Klumpen und Gruppe (Zusammenfassung bei McCann, 1934, ALLEn, 1939, EISENTRAUT, 1944, BRossET, 1966). Die Frage, ob sich hinter diesen Bezeichnungen soziale Verbände mit unterschiedlicher Struktur verbergen, liegt nahe. RATCLIFFE (1931) prägte für die Tagesquartiere der australischen Pteropus- Arten den Begrift „Day-time Camp“ und beschreibt sıe als 5 bis 20 acres große Regen- waldgebiete, Mangrovezonen oder auch offenen Waldstreifen. Nach den ersten Schät- zungen halten sich darin jeweils 5 000 bis 10 000, in den größeren Camps sogar über 200 000 Individuen auf. Nach den neueren Untersuchungen von NELson (1964) sind die Camps von Pteropus scapulatus in Australien mit 50 bis 100 000 Tieren besetzt. Ihre Zahl schwankt jedoch im Verlaufe des Jahres. Der Zeitpunkt der stärksten Be- setzung (Dezember bis Januar) deckt sich etwa mit dem größten Nahrungsangebot und mit dem Selbständigwerden der Jungtiere. Schon vor Beginn der Wintermonate (März bis April) zerfallen die Camps wieder. Die Analyse der Sozıalstruktur einer Kolonie von Pteropus giganteus gelang NEUWEILER (1968) ın Indien. Er fand, daß die Flug- hunde nicht nur täglich den gleichen Ruhebaum aufsuchen, sondern innerhalb der Kolonie auch stets den gleichen Platz wählen. Es bildet sich eine Hängeordnung in den Baumkronen, die von den 5 ö bestimmt wird. Schwache Tiere werden hier nicht ge- duldet. Die Rangordnung ist vertikal ausgerichtet; auch die PP fügen sich darin ein. Alle Pteropus-Flughunde halten gegenüber den Nachbartieren eine bestimmte Distanz ein (RATCLIFFE, 1931, McCann, 1934); sie wird jedoch häufig nach der Rangstellung der Tiere geändert (NEUWEILER, 1968) und beträgt im Mittel etwa 30 cm. Die Pteropus-Kolonien bilden Gemeinschaften aus Tieren beider Geschlechter, die sich nur vorübergehend voneinander trennen. Einen völlig anderen Typ repräsentieren die klei- neren Flughunde der Gattung Rousettus. Ihre Tagesquartiere sınd ausnahmslos unter- irdische Höhlen, alte Bauwerke, Tunnel und Brandungshöhlen an der Küste. EısEn- TRAUT (1944) berichtete von Rousettus angolensis über dichte „Klumpenbildung“; auf Bali beobachtete RenscH (1930) R. amplexicaudatus ın solchen Massen, daß frei fliegende Tiere keinen Platz mehr bekommen konnten. R. leachi lebt ın dichten Schwärmen in den Höhlen an der ostafrıkanischen Küste (KuLzer, 1959). Bei Rou- settus aegyptiacus beobachteten wir ım Niltal Kolonien, in denen die Flughunde in engem Körperkontakt hingen (MÖHREs und Kurzer, 1956). Die hier gefangenen Tiere gehörten zu allen Altersklassen und Geschlechtern. Einiges Licht in diese Gesellschafts- form brachten die Untersuchungen an einer aus 20 bis 30 Tieren bestehenden Kolonie unter Laboratoriumsbedingungen (KuULZER, 1958). Auch hier gruppierten sich die Flughunde zu einem dichten Schwarm. Platzkämpfe entschieden darüber, wer an der Peripherie und wer ım Kern der Gruppe hängen durfte. Eine Hierarchie wie bei Pteropus gibt es jedoch nicht. Erst in den Abendstunden lösen sich die Tiere wieder voneinander. An dem einmal gewählten Tagesquartier hal- ten die Rousettus-Flughunde auch ım Laboratorium zäh fest. Dies zeigten Versetzungs- versuche mit kleineren Einzelgruppen. Bei Vertauschung der Wohnkäfige setzten die Tiere ihre Suche solange fort, bis sie ihren angestammten Platz gefunden hatten. Dabei trifft der Geruchssinn die letzte Entscheidung. Eine weitere Variation der Gruppenstruktur und des Gruppenverhaltens zeigen nun 144 E. Kulzer die Eidolon-Flughunde, deren Tagesquartiere wie bei Pteropus wieder hohe Baum- kronen sind. In der Regel handelt es sich dabei um dicht belaubte und schattenspen- dende Bäume (EısENTRAUT, 1944). In einer großen Population bei Campala (Uganda) beobachtete OcıLvıE (1964) einzelne „Flughundklumpen“, die bis zu 50 Individuen zählten. HusgeL-Worr, HJ. und M.L. (1965) geben folgendes Bild: Nach der allge- meinen Putzperiode, die bis gegen 11 Uhr anhält, entstehen kleine Gruppen von 5 bis 15 Tieren, deren Individuen in engem körperlichen Kontakt zueinander stehen. Zwi- schen 16.00 und 17.00 Uhr vergrößern sich diese Gruppen zu mächtigen Klumpen von 50 bis 100 Tieren, die sich erst beim Abflug wieder auflösen. Die von EISENTRAUT (1944) vertretene Ansicht, daß die großen baumbewohnenden Flughunde niemals dicht aufeinander hängen, gilt somit nur für die Pteropus-Gruppe, nicht dagegen für Eidolon. Mit Spannung erwartete ich ein entsprechendes Verhalten auch bei den gefangenen Tieren. Es ergab sich, daß Eidolon, solange er als Einzeltier lebt, in der Ruhestellung keinen Unterschied gegenüber den anderen Gattungen und auch nicht gegenüber der Gattung Epomophorus aufweist: Übereinandergeschlagene Flughäute bedecken auch bei Eidolon den Körper und einen Teil des Gesichtes. Sind jedoch nur zwei Flughunde dieser Art in einem Käfig untergebracht, so tritt sofort eine enge soziale Bindung ein, wie sie niemals bei einer der beiden anderen Gruppen beob- achtet wurde. Die beiden Tiere hängen sich in der Ruhestellung mit dem Körper- gewicht gegeneinander, eines breitet die Flughaut über den anderen Partner aus und es entsteht eine Schlafgemeinschaft, der Kern des größeren „Klumpens“. Der enge Kon- takt -von Eidolon-Flughunden, der sich auch bei anderen Situationen zeigt, läßt im Vergleich zu Pteropus, Rousettus und auch Epomophorus (VERSCHUREN, 1957) auf verfeinerte soziale Beziehungen schließen. Eidolon-Flughunde sind ausgesprochene „Kontakt-Tiere“ und nehmen unter den Flughunden, deren Tagesquartiere die Baum- kronen sind, eine Sonderstellung ein. Eine eingehende Untersuchung der Kolonie- struktur und des Gruppenverhaltens wäre hier besonders interessant. Ein Vergleich der Aggressions- und Abwehrhandlungen zeigt, daß bei allen drei Gattungen ein einheitliches Verhaltensmuster zugrunde liegt, das jedoch noch eine Reihe verschiedener Nuancen aufweist, die der jeweiligen Situation entsprechend eingesetzt werden. Die soziale Auseinandersetzung kann bei Pteropus im Extremfall ohne Hand- lung und lautlos vor sich gehen, wenn der Hängeplatz oder auch die Körperhaltung die drohende Situation bereits klären (NEUWEILER, 1968). Echtes Kampfverhalten gibt es aber bei allen drei Gruppen: Mit aufgesperrtem Maul, entfalteten Flügeln und steil aufgerichteten Daumenkrallen gehen Rousettus-Flughunde aufeinander los und schla- gen mit lautem Kreischen und Knurren mit ihren Flügeln. Der Streit ist immer beendet, ehe es zu einer Beschädigung der Tiere kommt. Die Kämpfe um das Futter gehören mit zum täglichen Verhaltensinventar und können geradezu als Maß für die Aktivität der Tiere angesehen werden. Neben dem individuellen Kampfverhalten gibt es bei Rou- settus noch eine gemeinsame Abwehrreaktion, wenn eine plötzliche Gefahr für den ganzen Schwarm droht (KuLzer, 1958). Über die Kampfhandlungen der australischen Pteropus-Arten berichtet NELSON (1964, 1965) im Zusammenhang mit einem Territoriumsverhalten. Bei Pteropus gigan- teus entscheidet eine kurze und heftige Auseinandersetzung meist über die soziale Stellung von zwei Tieren (NEUWEILER, 1966, 1968): Landet ein rangtiefes d neben einem ranghöheren, so reicht schon die bloße Annäherung des letzteren, damit der An- kömmling schreiend das Feld räumt. Ranggleiche & d gehen gleichzeitig in Angriff- stellung, die im Prinzip derjenigen von Rousettus gleicht. Alle Pteropus-Arten be- sitzen ein umfangreiches Lautinventar während des Kampfverhaltens. Abwehrschreie wirken dabei immer hemmend auf den Angreifer, was vor allem den körperlich unter- legenen ?? zugute kommt. Schrille Laute kennzeichnen das Angriffsverhalten von Eidolon. Zu Auseinander- Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschafl 145 setzungen kommt es häufig bei der Kontaktaufnahme und während der Nahrungsauf- nahme. Besonders heftig reagiert das Eidolon-& bei der Annäherung fremder Tiere oder auch des Menschen. Es gerät dabei in Erregung, die stundenlang anhalten kann. Die Drohstellung gleicht weitgehend der von Pteropus und Rousettus; sie unterscheidet sich durch das anhaltende rhythmische Flügelschlagen, das plötzlich in gezielte Hiebe gegen den Angreifer übergehen kann. Das Verhaltensmuster während der Paarung stimmt bei allen drei Gattungen im wesentlichen überein. Die Begattung beginnt mit vorsichtiger Annäherung der 3 Ö. Bei den „Distanz-Tieren“ der Gattung Pteropus verringert sich die sonst ängstlich ge- wahrte Individualdistanz, bis schließlich ein enger Körperkontakt besteht. Nach NEUWEILER (1968) sind dabei verschiedene Annäherungsphasen zu unterscheiden, in denen das ablehnende Verhalten der PP nach und nach abgebaut wird. Die Flucht der 29 verhindert das Pteropus- ö durch weithin hörbare Protestschreie. Bei den beiden anderen Gruppen gibt es das Distanzproblem nicht. Rousettus-ö ö nähern sich den O9, hangeln sich auf deren Rücken und halten sie mit gespreizten Flügeln fest, was zu lautem Geschrei führt. Durch heftiges Flügelschlagen wird das ? sodann beschwichtigt und gegenüber den anderen 56 heftig verteidigt. Völlig ruhig vollzog sich unter Gefangenschaftsbedingungen die Paarung bei Eidolon. Nach anfänglichem Beschnup- pern der Halskrause und der Genitalregion des $, bezog dasö seinen Platz auf dem Rücken des 9. Bei allen drei Gruppen werden die PP durch besonderes Verhalten der d&& in Kopulationsstimmung gebracht (Belecken der Genitalregion oder anderer Kör- perbezirke). Rousettus und Pteropus, nicht dagegen Eidolon leiten die Begattung durch Nackenbiß ein. Der erigierte Penis wird sodann über das Uropatagium hinweg in die Vagina eingeführt. Bei allen drei Gattungen wird die Kopulation in kurzer Zeit mehr- fach wiederholt. Ausgeprägte Fortpflanzungsperioden im Zusammenhang mit den Jahreszeiten zeigen die Pteropus-Arten in Australien (RATCLIFFE, 1931, NELSoN, 1964), auf den Neu Hebriden (BAkER, J. R., und BAkER, Z., 1936) und in Indien (MARSHALL und CoRBETT, 1947, NEUWEILER, 1968) sowie Eidolon in Afrika (MUTERE, 1967), ob- wohl das ganze Jahr hindurch immer wieder Kopulationen beobachtet werden. Die in Ägypten gefangenen Rousettus-Flughunde besitzen offenbar keine strenge Fortpflan- zungsphase, da bei unseren Fängen Junge aller Altersklassen und auch trächtige Tiere waren. Auch unter Gefangenschaftsbedingungen werden Junge zu allen Jahreszeiten geboren. Eine Besonderheit von Pteropus giganteus ist die Massenkopulation, wobei sich innerhalb einer Kolonie mehr als 100 Paare gleichzeitig begatten. Obwohl bei allen Flughunden der Schwerpunkt der lokomotorischen Aktivität in den Nachtstunden liegt, kann man nicht von ausschließlich nachtaktiven Tieren sprechen. Dies gilt im besonderen Maße für Eidolen und Pteropus, die tagsüber auch ım hellsten Sonnenschein eine beachtliche Tätigkeit entfalten. Selbst die in den unterirdischen und dunklen Tagesquartieren lebenden Rousettus sind tagsüber nicht in völliger Ruhe. Die fortlaufende Beobachtung der Flughunde unter Freiland- und Gefangenschaftsbedin- gungen gab darüber Aufschluß: Die Flugaktivität beginnt mit wenigen Ausnahmen unmittelbar vor, während oder nach Einbruch der Dunkelheit. EısENTRAUT (1944) gibt zusammenfassend für den Abflugbeginn von 5 Pteropus-Arten eine Zeitspanne von 17.00 (1 Std. vor Sonnen- untergang) bis zum Untergang der Sonne an. Bei den australischen Arten (NELSON, 1965) erfolgt der Aufbruch ebenfalls mit Einbruch der Dunkelheit und NEUWEILER (1968) berichtet von Pteropus giganteus, daß 30 Min. nach Sonnenuntergang kein ein- ziges Tier mehr am Ruheplatz hing. Die Eidolon-Kolonie in Kampala bricht in der Zeit zwischen 19.10 und 19.45 Uhr auf (OcıLvıE, 1964). Die von HusGEL-WoLr (1958, 1965) beobachteten Eidolon-Flughunde in Abijan verlassen ihren Ruheplatz nach 18.10 Uhr. Nilflughunde beobachteten wir (MÖHRES u. KULZER, 1956) in Luxor und Aswan ın den Nahrungsbäumen bereits kurz nach Sonnenuntergang. Die ganze Aktivi- 146 E. Kulzer tät der Flughunde konzentriert sich in den Nachtstunden auf die Nahrungssuche. Der Aktionsradius ist dabei verschieden. Einzeltiere wurden schon in unmittelbarer Nähe fressend beobachtet; in vielen Fällen erfolgt ein Zielflug zu weit entfernten Futter- plätzen. Die Nahrungsaufnahme wird immer wieder von kurzen Ruhepausen unter- brochen, ehe in den frühen Morgenstunden, noch bei Dunkelheit der Rückflug zu den Tagesquartieren erfolgt. Die ersten Heimkehrer von Pteropus giganteus treffen um 4.00 Uhr ein. Eidolon-Flughunde tauchen zwischen 3—5 Uhr in der Nähe der Ruhe- bäume auf. Damit beginnt ein dritter Abschnitt im Tagesablauf: Die Reinigungsperiode. Das häufig beobachtete Rege-sein der Flughunde in den Morgenstunden deckt sich weit- gehend mit dieser Periode, die mit nur kurzen Unterbrechungen auch mehrere Stunden dauern kann. Bei Eidolon folgt darauf eine verhältnismäßig ruhige Schlafperiode bis zum Abend. Eine völlige Ruheperiode gibt es bei Pteropus nicht. In unregelmäßigen Abständen wiederholen sich immer wieder Putzperioden, am Vormittag noch häufiger als am Nachmittag. In ähnlicher Weise verteilen sich Ruhe und Aktivität auch bei den unterirdisch lebenden Rozsettus-Flughunden. Die Beobachtungen an Flughunden aller drei Gattungen unter Gefangenschafts- bedingungen stimmen im wesentlichen mit den Ergebnissen der Freilandbeobachtungen überein. An dem Beispiel von Eidolon soll nochmals gezeigt werden, wie sich Ruhe und aktives Verhalten über den ganzen Tag verteilen und wie für die Bewegungsaktivität ein deutlicher Schwerpunkt entsteht (Abb. 17). Unter den ım Labor herrschenden Licht- bedingungen (Normaltag) beginnt die Nahrungssuche schon in den frühen Nachmittags- stunden, gleichgültig zu welcher Tageszeit das Futter angeboten wurde. Bis zum Eintritt der völligen Dunkelheit verkürzen sich die kleineren Ruhepausen in zunehmendem Maße und die aktiven Verhaltensweisen gewinnen die Oberhand. Erst in den Morgen- stunden werden die Ruhepausen erneut länger bis schließlich wieder eine mehrstündige Schlafperiode folgt. Da der Tagesgang aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Licht- intensität gesteuert wird, ist es ratsam, auch bei den Flughunden nicht von nachtaktiven, sondern von dunkelaktiven Tieren zu reden. Die einzelnen Verhaltensweisen der drei Flughundgruppen, wie sie im Tagesablauf erfolgen, vollziehen sich nicht starr. Flughunde sind „Erfahrungstiere“. Nahezu alle Verhaltensäußerungen sind varıabel und lassen höchstens eine grobe Schematisierung zu. Verhaltensweisen, die im Zusammenhang mit einmal gemachten Erfahrungen — insbesondere schlechter Art — stehen, offenbaren eine erstaunliche Lern- und Anpas- sungsfähigkeit der Einzelaktionen. Übereinstimmend berichten nahezu alle Beobachter, wie Flughunde Gefahrenmomente rasch erfassen und von unbedeutenden Dingen unter- scheiden. Die Elastizität der Verhaltensäußerungen mag die Ursache dafür sein, daß die Flughunde nur relativ einfache Sozietäten bilden und noch mit einem Minimum sozialer Beziehungen in ihren verschiedenartigen Kolonien auskommen. 18 19 20 21 22 23 24 l 2 S 4 5 6Uhr Abb. 17. Die Verteilung von Ruhe und Aktivität innerhalb von 24 Stunden (Normaltag) bei Eidolon 3 und 9: Alle aktiven Verhaltensweisen sind zeitlich zusammengefaßt und in Blöcken dargestellt; dazwischen liegen die Ruhepausen, in denen sich die beiden Flughunde regungslos verhielten Das Verhalten von Eidolon helvum (Kerr) in Gefangenschafl 147 Zusammenfassung Das Verhaltensmuster von Eidolon helvum wird beschrieben und mit dem Verhalten von Flughunden der Gattung Pteropus und Rousettus verglichen: Die Analyse des Bewegungsver- haltens (Flug, Hangelklettern) ergab in allen drei Gruppen Übereinstimmung. Rousettus unter- scheidet sich durch größere Fluggewandheit und durch seine Fähigkeit zur Schallpeilung. Das Verhalten während der Nahrungsaufnahme ist ähnlich; die Früchte werden mit den Zähnen zerquetscht und mit der Zunge zu Brei geraspelt. Eidolon kann in seinen Backentaschen eine besonders große Nahrungsmenge unterbringen. Der Abbau der Früchtenahrung erfolgt rasch. Ein Teil der täglichen Aktivität entfällt bei allen drei Gruppen auf die Körperpflege. Die Aufgliederung von Ruhe und aktivem Verhalten im Verlaufe des Tages zeigt keinen strengen Nachtrhythmus; auch tagsüber entfalten die Flughunde eine beachtliche Aktivität. Nur ihre Nahrungsflüge erfolgen unmittelbar vor oder nach Sonnenuntergang. Alle drei Gattungen bilden soziale Verbände verschiedener Struktur; während die Pteropus-Arten auf strenge Ein- haltung einer Individualdistanz in ihren Kolonien bedacht sind, erweisen sich Rousettus und Eidolon, obwohl sie ökologisch verschiedene Typen repräsentieren, als „Kontakt-Flughunde“. Eidolon bildet Schlafgemeinschaften, unter natürlichen Bedingungen mächtige „Klumpen“ bis zu 100 Individuen, die in engem Körperkontakt miteinander ruhen. Das Angriffs- und Abwehr- verhalten gleicht sich bei den drei Gruppen. Alle besitzen ein umfangreiches Lautinventar. Während bei den Pteropus-Arten noch vor der Paarung die Individualdistanz abgebaut werden muß, beginnt das Paarungsverhalten bei Eidolon und Rousettus ohne längere Vorbereitung. Bei allen wird die Kopulation mehrfach wiederholt. Die Flughunde aller drei Gattungen zeigen keine starren Verhaltensfolgen. Sie sind in der Lage, Erfahrungen rasch auszuwerten und besit- zen ein beachtliches Lernvermögen. Summary The behaviour pattern of Eidolon helvum is described and compared with behaviour of fruit bats from the genera Pteropus and Rousettus. In all of them the analysis of locomotion showed that flight and climbing were similar. Rousettus is the most skilful flyer and is able to orientate by echolocation. Feeding behaviour is similar in all genera; fruit is squashed between the teeth and rasped by rapıd movements of the tongue. Eidolon can store a large amount of food in its mouth pouches. Digestion takes about three hours. One part of the daily activity consists in care of the body surface, especially cleanıng the fur and wing membranes. The proportion of time spent between active and inactive behaviour, within 24 hours, does not show a striet nocturnal rhythm. The fruit bats also show considerable activity during the daytime. Feeding flights only begin immediately before or after sunset. All three genera form social groups but in different ways: In contrast to Pteropus, which carefully maintains a distance between indivi- duals of a colony, Rousettus and Eidolon are closely packed and in contact with each other in their day-time roosts. Eidolon forms sleeping groups (clumps) of nearly 100 individuals. The. aggressive behaviour and fighting technique are similar in all three genera. All show extensive vocal communication. In contrast to Eidolon and Rousettus the sexual behaviour pattern in Pteropus begins with the reduction of the distance between the individuals. Copulation is repeated several times. The behaviour pattern of the fruit bats is influenced by several factors, especially important is learning from experience. Literatur ALLEN, G. M. (1939): Bats, Dover Publ., New York. BAkER, J. R., and Baker, Z (1936): The seasons in the tropical rainforest (New Hebrides), 3. Fruitbats (Pteropodidae). J. Linn. Soc. Lond. Zool. 40, 123—141. Böker, H. (1935): Einführung in die vergleichende biologische Anatomie der Wirbeltiere, G. Fischer, Jena. BrossET, A. (1966): La biologie des Chiropteres, Masson, Paris. EisENTRAUT, M. (1936): Beitrag zur Mechanik des Fledermausfluges. Z. wiss. Zool. 148, 159 bis Oje — (1944): Biologie der Flederhunde (Megachiroptera). Biol. generalis (Wien) 18, 327—435. Hucceı, Hj. (1958): Zum Studium der Biologie von Eidolon helvum (Kerr): Aktivität und Lebensrhythmus während eines ganzen Tages. Verh. Schweiz. Naturf. Ges. Glarus 1958, 141—144. HuscceL-Woır, Hj., et M. L. (1965): La biologie d’Eidolon helvum (Kerr) (Megachiroptera). Acta Tropica, Basel 22, 1—10. 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Pflugfelder Eingang des Ms. 24. 5. 1968 In den letzten Jahren sind multivarıiate biometrische Verfahren auch in der Säugetier- kunde wiederholt angewandt worden (z. B. AsHron and al. 1957, JoLıcoeur 1959, CAMPBELL 1963, GROVES 1963, BÜHLER 1964, SEAL 1964, REMPE 1965, AMTMANN 1966). Mit dieser Entwicklung hat sich aber der Kreis der Zoologen, die derartige Methoden Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 149 beherrschen und die Rechenergebnisse zu interpretieren vermögen, nicht in dem zu wünschenden Umfange erhöht. Bei jeder naturwissenschaftlichen Methode ist es jedoch notwendig, daß ein Kreis kritischer Leser in der Lage ist, die Aussagekraft der mit diesem Verfahren erzielten Ergebnisse zu beurteilen, da durch den Austausch sachkun- diger Kritik und durch gegenseitige Anregung die Forschungsarbeit des einzelnen we- sentlich gefördert wird. Es ist daher begrüßenswert, daß Pıerer (1965) bei der Bestimmung von Neomys- Mandibeln aus Schleiereulengewöllen nicht nur eine von BÜHLER (1964) mit Hilfe der Diskriminanzanalyse (= Trennverfahren bei LinDErR 1960) errechnete Formel benutzte, sondern sich darüber hınaus um ein Verständnis der Grundlagen des Rechenverfahrens bemühte. Zu den Gedanken, die er zur Diskussion stellte, möchten wir im folgenden Stellung nehmen. Fragestellung und Befunde der Arbeit Bühlers (1964) Zum Verständnis des Folgenden seien zunächst noch einmal die Fragestellung und die Befunde BÜHLERs zusammengefaßt. Die rundschwänzige Wasserspitzmaus Neomys anomalus milleri war bis 1950 nur von wenigen Fundorten bekannt und galt als selten. Im Laufe der Jahre wurden die Tiere aber auch in Gebieten gefangen, wo man sie nicht erwartet hatte. Es wurde offensichtlich, daß diese Wasserspitzmaus wahrscheinlich noch in vielen Teilen Deutschlands unentdeckt vorkam. Für die lückenhafte Kenntnis über die Verbreitung der Tierart waren 2 Gründe anzuführen: 1.) das Tier lebt in Biotopen, die beim Fallen- stellen wenig berücksichtigt werden und 2.) die Schädel konnten vor der Bearbeitung durch BÜHLER nicht sicher von denen der gewöhnlichen Wasserspitzmaus Neomys fo- diens unterschieden werden. Hätte die Möglichkeit bestanden, die Schädel der beiden Arten sicher zu trennen, so wäre die Ungewißheit über die Verbreitung von Neomys anomalus milleri verhältnismäßig leicht durch die Untersuchung von Neomys-Resten aus Eulengewöllen zu klären gewesen. Deshalb vermaß BÜHLER 61 präparierte und trockene Neomys fodiens fodiens- und 45 Neomys anomalus milleri-Schädel von in Mitteleuropa in Fallen gefangenen Tieren. Mit der Diskriminanzanalyse konnte er eine Formel berechnen, die die richtige Bestimmung der Mehrzahl der Schädel ermöglichte. Dabeı beschränkte er sich auf 6 Maße des Unterkiefers, da der Unterkiefer relatıv häu- fig in gut erhaltenem Zustand in den Gewöllen zu finden ist. Um den Aufwand bei der Vermessung zu bestimmender Mandibeln und beim Ausrechnen der zur Artbestimmung erforderlichen Zahlenwerte zu reduzieren, wurden 3 der Maße ausgeschlossen, die keine Verbesserung der Bestimmungen ermöglichten (dazu wurde eine Backward-Elimination benutzt). BÜHLER kam zu folgendem Ergebnis: Wenn man an einem Unterkiefer einer mitteleuropäischen Neomys die Mandibel- länge, die Unterkieferasthöhe und die untere Zahnreihenlänge in mm mit 2 Stellen hinter dem Komma mißt und die Meßwerte ın die folgende Formel einsetzt (1)X = -Mandibellänge + 2.58 - Unterkieferasthöhe + 2.78 - untere Zahnreihenlänge, so erhält man im allgemeinen bei Neomys anomalus milleri für X Ergebnisse, die kleı- ner als 18.43 sind; bei Neomys fodiens fodiens bekommt man für X Zahlen, die über 18.43 liegen. Von den zur Berechnung benutzten Tieren entsprachen bis auf ein Individuum alle diesem Ergebnis (Abb. 5 bei BüHter 1964). Nur der Unterkiefer einer einzigen Neo- mys fodiens (Sammlung J. NIETHAMMER Nr. 479) aus der Steiermark ergab bei fol- genden Meßwerten 150 U. Rempe und P. Bühler Mandibellänge 10.65 mm Unterkieferasthöhe 4.42 mm untere Zahnreihenlänge 6.30 mm mit X = -10.65 + 2.58 - 4.42 + 2.78 - 6.30 = 18.2676 eine fehlerhafte Bestimmung als Neomys anomalus. Nachträglich wurde die Zuverlässigkeit der Formel an 20 N. fodiens und 6 N. ano- malus überprüft, die nach Abschluß der Berechnungen in Fallen gefangen worden wa- ren; sie wurden alle richtig bestimmt. Das gesamte Material von 81 N. fodiens- und 51 N. milleri-Schädeln enthielt & & und 9, junge und alte Tiere, sowie Individuen von verschiedenen mitteleuropäischen Fundplätzen. Da trotz dieser Heterogenität bis auf einen Unterkiefer alle Neomys-Mandibeln richtig bestimmt wurden, war damit zu rechnen, daß man auch dort in Mitteleuropa aus Eulengewöllen herausgelesene Neomys- Mandibeln mittels der Formel bestimmen könne, wo bisher noch keine N. anomalus ın die Fallen gegangen waren. Die von BÜHLER untersuchte Stichprobe schien durchaus re- präsentativ für die Gesamtheit der mitteleuropäischen Neomys-Populationen zu sein. Die Abhängigkeit der Anforderungen an das Datenmaterial für eine Diskriminanzanalyse von der zu lösenden Aufgabe Pieper bezweifelt diesen Schluß BÜHLERs. Um jedoch seine Argumente wirklich ab- schätzen zu können, muß man als erstes feststellen, bei welchen Aufgabenbereichen Dis- kriminanzanalysen in der Mammologie benutzt werden und welche Voraussetzungen das Datenmaterial bei den verschiedenen Fragestellungen erfüllen muß. In der Säuge- tierkunde sind vor allem 3 Aufgaben zu nennen, bei denen Diskriminanzanalysen als Hilfsmittel herangezogen werden können: 1. zu taxonomischen Bestimmungszwecken, 2. zur Untersuchung mutmaßlicher Introgressionen und 3. zur Divergenzschätzung mit- tels des verallgemeinerten Abstandes bei phylogenetisch-systematischen Studien. Die erste Aufgabe unterscheidet sich wesentlich von den beiden anderen: Die zu be- rechnenden Formeln sollen sich auf möglichst wenige, leicht zu messende Maße stützen, um eine schnelle Bestimmung zu ermöglichen. Wenn eine Formel mit 3 Meßstrecken auch nur 90°/o der Individuen richtig bestimmt, wird man sie trotzdem gegenüber einer Formel mit 10 schwer zu messenden Maßen vorziehen, die 99.5 °/o der Tiere richtig be- stimmt. Der Wert einer solchen Formel kann auch vom Nicht-Biometriker leicht über- prüft werden: entweder sie gestattet die Bestimmung der zu unterscheidenden Tierfor- men oder sie erfüllt ihre Aufgabe nur mangelhaft. Den Berechnungen BÜHLERSs lag diese erste Fragestellung zugrunde. PIEPER dagegen nennt keine konkreten Beispiele, in denen die Formel zu Fehlbestimmungen führte, sondern stellt an die Methodik die An- sprüche, die bei den zwei anderen Anwendungsbereichen der Diskriminanzanalyse durchaus bedeutungsvoll sind und dort teils auch schon vor der Arbeit PıEpers berück- sichtigt wurden (REMPE 1965, BURNABY 1966, HELLMUTH und REMmPE 1968), die aber bei zu Bestimmungszwecken durchgeführten Diskriminanzanalysen nur auf Kosten der praktischen Anwendbarkeit der Formeln beachtet werden könnten. Bei den beiden anderen Anwendungsbereichen sind die Anforderungen an die Dis- kriminanzanalyse ganz anderer Natur; die Ergebnisse müssen unabhängig von der geographischen Variabilität, von Alters- und Geschlechtsunterschieden sein. Bei der Divergenzschätzung wird man möglichst viele Maße eines zu untersuchenden Merk- malskomplexes heranziehen, um die bestehenden Korrelationen optimal berücksichtigen zu können. Die maximal faßbare von innerartlichen Schwankungen verschiedene und unabhängige Divergenz ist das Ziel solcher Untersuchungen. Auch bei der Erforschung Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 151 . oo 6 Abb. 1 . .. .eo [3 REETRIITTTER IT TR ELITE ne ns | | 0.20 8.01 28.85 35.68 26.32 3.94 18.03 18.43 18.83 19.24 19.64 20.05 Si 2 + +2 AR) 32 F Abb. 2 . ’ ®. .eo Karrr rt tr rt Hr HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH HH + +++ | | j | j | 0.55 14.97 21.56 35.66 26.74 052 16.41 16.81 17.22 17.62 18.03 18.43 -5 4 =3 =2 1 8 2 A Abb. 3 .. en ? e 080 .. O0 2 he . ..o . ER POOI RU TEIR CE IREIT IR STE IE a Ban aa Pr Be a a l I I I [ 0.02 146 6.05 14.05 26.06 27.75 20.59 3.97 .05 18.03 18.43 18.83 19.24 19.64 20.05 20.45 20.86 21.26 al 2 ı +2 +3 +4 +3 +6 a al ® Abb. 4 . . oo .oe EEE EHRE HEHE FLIEHEN HEFT | j 2.67 20.49 21.48 41.27 13.95 0.14 16.37 16.81 17.22 17.62 18.03 18.43 =2 =4 =3 =2 all Q Häufigkeitsverteilungen verallgemeinerter Trennwerte (unterstrichene Zahlen), bzw. von Kom- plexmerkmalen (nach Formel 1) (gewöhnliche Zahlen). Die Einzelwerte wurden nach Formel 7 auf N Werte vermehrt. Die kursiven Zahlen geben die Häufigkeit in ®/o von N an. Abb. 1. Neomys fodiens aus Oberbayern mit starker Zahnabnutzung (N = 92). — Abb. 2. Neo- mys anomalus milleri aus Baden-Württemberg mit schwacher Zahnabnutzung (N = 62). — Abb. 3. Alle Neomys fodiens (N = 1104). - Abb. 4. Alle Neomys anomalus milleri (N = 372). 152 U. Rempe und P. Bühler mutmaßlicher Introgressionen ist der Schwierigkeitsgrad der berechneten Formeln von geringer Bedeutung; vielmehr müssen Trennformeln mit einem Übermaß an Trennwir- kung erzielt werden, die auch bei Konvergenz zwischen einzelnen geographischen Sub- spezies der zu unterscheidenden Arten eine sichere Trennung gestatten und die nur bei wirklichen Bastardpopulationen versagen (REMPE 1965). Inwieweit muß eine Trennformel zu Bestimmungszwecken unabhängig von der geographischen Variabilität sein? Da Pieper es für nötig hielt, daß bei einer Formel zum Bestimmen von Neomys-Man- dibeln die geographische Variabilität in einem noch stärkeren Maße berücksichtigt wird, als dies bereits durch BÜHLER geschah, haben wir zunächst nochmals überprüft, inwie- weit sich überhaupt Unterschiede im Alter, im Geschlecht und in der Herkunft auf die mit der Formel BÜHLERs berechneten X-Werte auswirken. Diese Untersuchungen sind im Anhang I zusammengestellt worden. Sie zeigen, daß auch eine andersartige zahlen- mäßıge Zusammensetzung des Materials aus den verschiedenen Alters-, Geschlechts- und Fundortgruppen keine schlechteren Ergebnisse liefert, als sie von BÜHLER 1964 erwartet wurden. Trotzdem fordert PıEpER, daß „von Serie zu Serie jeweils neue Trennwerte zu be- rechnen“ sind, womit er wahrscheinlich sagen wollte, daß für jeden Fundort gesondert die Trennformeln zu ermitteln seien. Wenn man aber das Vorkommen von Neomys anomalus für eine bestimmte Gegend auf Grund von Eulengewöllen nachweisen will, weil die Tiere noch nicht in Fallen gefangen worden sind, hilft dieser Vorschlag wenig; wollte man nämlich für diese Gegend eine eigene Formel berechnen, so benötigte man hierzu Fallenfänge aus diesem Gebiet; dann aber wäre die Art bereits für diesen Fund- ort nachgewiesen, und die Berechnung von Trennformeln, sowie die Untersuchung der Eulengewölle wäre müßig. Eigenartigerweise veröffentlicht aber PıEPER Maße von 344 N. fodiens- und 91 N. anomalus-Unterkiefern, die aus Eulengewöllen stammen. Vor der Bestimmung wurden anscheinend keine neuen Formeln berechnet, da z. B. für die Umgebung von Fulda, von wo 190 dieser von PIEPER vermessenen Mandibeln stammen, bisher Fallenfänge nicht beschrieben worden sind. So werden also anscheinend die Er- gebnisse BÜHLERS zum Nachweis der rundschwänzigen Wasserspitzmäuse durch PIEPER selbst benutzt, andererseits aber die Grundlage für diesen Nachweis von ihm ange- zweifelt. PIEPER versucht seine Ansicht mit dem Hinweis zu begründen, daß die Merkmale, die bei der Berechnung der Trennwerte benutzt werden und die auch zur Ermittlung der Trennformel selbst herangezogen wurden, also die Mandibellänge, dıe Unterkiefer- asthöhe und die untere Zahnreihenlänge, geographisch variieren. Da nach der Ansicht PıEpERs die errechnete Trennformel „letzten Endes von der Differenz der Mittelwerte der beiden zu vergleichenden Serien sowie ihrer Standardabweichungen“ abhänge, müß- ten sich auch die Mittelwerte der Trennwerte (im Sinne Linpers 1951, nicht im Sinne AMTMANnNs 1965) oder der Komplexmerkmale (BühHLer 1964) der verschiedenen Fund- orte unterscheiden. Dabei wird aber vernachlässigt, daß gerade die Korrelation zwischen den Merkmalen einen wesentlichen Einfluß auf die Rechenergebnisse hat. Obzwar es also möglich ist, daß infolge der geographischen Variabilität auch die Trennwerte geo- graphisch variieren, ist es nicht ausgeschlossen, daß die Trennwerte an allen Fundorten gleich bleiben; es sei z. B. auf die erst in den letzten Jahren entwickelten Modifikationen des Trennverfahrens (REmpE 1965, Burnasy 1966, HELLMUTH und REMPE 1968 und Anhang II dieser Arbeit) verwiesen, durch die Mehrgipfeligkeiten der Häufigkeitsver- teilungen der Trennwerte systematisch eliminiert werden können, wenn die Mehr- gipfeligkeit durch Alters-, Geschlechts- und Herkunftsunterschiede bedingt ist. Aber Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 153 auch ohne die Benutzung dieser sehr schwierigen Verfahren läßt sich demonstrieren, daß eine Trennformel unabhängig von den Unterschieden in den Mittelwerten der in ihr benutzten Maße sein kann. In Tabelle 1 sind für Tabelle 1 zwei Fundorte fiktiveMittel- werte der 3 Mandibelmaße Fundort 1 2 zusammengestellt worden. _ az Dr aussc in Unterkieferasthöhe 5.29mm 3.85 mm werte ın die Trenn One Untere Zahnreihenlänge 7.0.O mm 5.90 mm BÜHLERs ein, so erhalten wir Mandibellänge 14.7 mm 8.0 mm im Widerspruch zu den Er- wägungen PIEPERS trotz er- heblicher Unterschiede in den Mittelwerten der Einzelmaße annähernd gleiche Trenn- werte von etwa 18.43. Es gilt nämlich 1 74..1.52.5,8,.:39,29651.0271827.002810771.22.582. 3.85 12.7.8 5.90. Im vorliegenden Beispiel ist es aber sogar gleichgültig, ob die Trennwerte geo- graphisch variieren. Wichtig ist nur, daß sie bei mitteleuropäischen Neomys fodiens möglichst selten kleiner als 18.43 werden und bei mitteleuropäischen Neomys anomalaus nur in wenigen Fällen 18.43 überschreiten. Daß man dieses Ziel erreichen kann, indem man aus den möglichen Fundorten, Altersstufen usw. eine Zufallsstichprobe zieht, und nicht von jedem denkbaren Fundort viele Tiere vermißt, hat die praktische Erprobung der Formel BüHLers bislang erwiesen. Einzelne Fehlbestimmungen sind zwar möglich; da man jedoch den Nachweis von Neomys anomalus sowieso nicht auf eine einzelne Mandibel stützen wird, können diese falschen Klassifikationen vernachlässigt werden. Auch wenn man die Häufigkeitsverteilungen der Trennwerte von Neomys-Mandibeln aus Eulengewöllen vom gleichen Fundort aufzeichnet, dürfte alleine schon die Zwei- gipfeligkeit zum Nachweis beider Arten ausreichen. Auf welchen Merkmalen beruht die Trennbarkeit der Neomys-Mandibeln mit der Trennformel? PıEPER steht mit seinem Wunsch, sıch selbst ein Urteil über die Aussagekraft von mit der Diskriminanzanalyse erzielten Ergebnissen bilden zu können, zweifellos nicht al- leine da. In den verbreiteten Lehrbüchern fehlt eine leicht faßbare Darstellung der Grund- lagen der Diskriminanzanalyse. Wir wollen deshalb skizzieren, auf welchen am Unter- kiefer sichtbaren Merkmalen die Bestimmbarkeit von Neomys-Mandibeln mit der Trennformel beruht. Setzt man in die von BÜHLER publizierte Formel (1) die 3 Meßwerte von Mandibel- länge, Unterkieferasthöhe und unterer Zahnreihenlänge eines Unterkiefers ein, so kann es geschehen, daß man einen Wert X = 18.43 erhält; dann ist keine Bestimmung mög- lich; das ist bei allen Kombinationen von Meßwerten der Fall, die folgende Gleichung erfüllen: (2) 18.43 = — Mandibellänge + 2.58 : Unterkieferasthöhe + 2.78 : untere Zahnreihenlänge Nach HELLMUTH und REMPE (1968) kann man diese Formel etwas umordnen. (3) kritische Mandibellänge = 2.58 - Unterkieferasthöhe + 2.78 - untere Zahnreihenlänge — 18.43. Miß Mandibellänge, Unterkieferasthöhe und untere Zahnreihenlänge. Suche in der Tabelle eine kritische Mandibellänge. Ist die in mys anomalus milleri, sonst wahrscheinlich von Neomys fodiens. ıo mm gemessene Mandibellänge größer als der Tabellenwert, so stammt der Unterkiefer wahrscheinlich von Neo= | 154 U. Rempe und P. Bühler Tabelle 2 ee Untere Zahnreihenlänge in 1/100 mm asthöhe ;E au 590 595 600 605 , 610 615 | 620 | 625| 630 , 635 640 645 | 650 655 660 665 670 | 675 680 685 690, 695 700 385 29 so sı sa sa 855 87 3837 9079179327794 795 797.387 793 A101 Z102104 10510671 0 Se ss A121 35 6 Pr 0 Mm 3 9 9 97 99 100 102 103 104 106 107 109 10 3 og 7 5 0 HM WB M 95 97 98 100 101-102 104 105 107 108 109 ME 34 12 456 LI AM 2 3 95 9 98 99 100 102 103-105 106 107 109 110 IM 397 87. 83 842 386 837. 397907 9177957947967 977,987 100 7101210210421 05521072210 355110 IE Te 400 ur ro 2794 95796 987,997 199 E102Z103Z3105251 068721072210 IE Io Pe 403 83 85 86-87 39 90 92 93 94 96 9. 983,1007 101710371047 105197719057 Ho Z TEE 406 sa 35 897 88 9% 91 92. -4 95: %6 93. 99 101-102 103 105 106 1087109 110 1172| 409 5 YO 2 3 4 % 9 99 100 101 103 104 106 107 108 110 111 113 114 Te 412 6 872 323837 9 91 2 94 95 9% 7°9357997101°19271947 1057 1061087 109 HZ MS Se: 415 66 35 39 OO 2 3 5 % 97 99 100 102 103 104 106 107 109 110 111 113 114 115 Te 418 7 383 .% 91 % 94 95 9 98 100. 101 102 104 105 107 108 109° 111 112 113 115 116 es | 421 ss 839 1 2 % 95 % 983 99 100 102 103 105 106 107 109 110 111 113 114 116 117 Tr | 424 ss 9091 93 94 96 97 98 100 101 103 104 105 107 108 109 111 112 114 115 116 118 119 27 9 1° 92 9% 9 9 98 99 101 102 103 105 106 107 109 110 112 113 114 116 117 119 | 430 9 92 9% .9. % 97 98 100.101 103 104 105 107 108° 1107 111 7127 141157 177 Pipe 433 1 92 9 95 9% 98 99 101 102 103 105 106 108 109 110 112 113 115 116 117 119 120 122 436 92 95 94 9% 97 99 100. 101 103 104 106 107 108 110 111° 113° 114 1157 117 113120 77 439 2 9 95 97.98: 99.101. 102 104 105 106 1081097 111° 112 11371157 1167 1187 19 PO 442 93 95 96 97 997100 102 103 104 106 107.109 110 111 113 114 115 117 118 120 121 122 a 445 94.95 97 987100 101. 1021042 105° 107103 109 112 127 137 1157 716 SEN 9 ODE Pa 448 95 9% 983 99 100 102 103 105 106 107 109 110 111 113 114 116 117 118 120 121 123 124 8 451 96 97 98 100 101 103 104 105 107 108 109 111 112 114 115 116 118 1i9 121 122 123 125 Ii26 454 9% 93 99 101 102 103 105 106 107 109 110 112 113 114 116 117 119 120 121 123 124 126 127 457 97 99 100 101 103 104 105 107 108 110 111 112 114 115 117 118 119 121 122 124 125 176 u 460 98997101 1021037105 106 108. 1097110 71121137 1152 16 2117211972 07122731747 17 CET 463 99 100 101 103: 104 106 107 108 1101111137 114 1157 1172118 1202 1212 12271775 95 ES 466 99 101 102 104 105 106 108 109 111 112 113 115 116 118 119 120 122 123 124 126 127 129 130 | 469 100 102 103 104 106 107 109 110 111. 113 114 116 117 118 120 12111227 1247 95T p7EED SE 472, 101° 1027104 105° 107 10871097111 112° 11471157 116° 1187 1197212072227123721257 1267127221097, 15 Or 475 102 103 105 106 107 109 110 111 113 114 116 117 118 120.121 123- 124 125 127 123 30 BI zu 478 103.104 105 107° 108109: 111. 1127 114 115° 1116 5,118 711912171222 1237 25277677 RZ PIE SP ESF 481 103105 106107 109 110112 113 1147 1162 1172 1977071727 21237 742 PD ZI RI EB I EB TEE BF 484 104 105 107 108 110 111 112114 115 117 118 11977121 122712471257 126 1287129131137 487 105106 108° 109 110 112 113° 115 116 1172 1197720971222 2371241267127 11287 130715 E15 SE SF 490 106 107 108 110 111 113 114 115 117 118 20 21 122224 125 126 128° 1297 31777372 Ba 493 106.:108=109 111 112: 113 115- 116 118 119 120 122 123 "1247 96 127 1297130 31 33T BA a 496 107° 109 110 111 113 114 116 117° 11871207721, 227124 71257 2772 78371797213 2132215 7ER SS EEE | 4939 103 1097111 112 114 115 116 118 1197720722793 192571926 27729 BO ZP2E BI BF SR j 502 109 110 112 113 114 116 117 118 120 1217123724 257 27287 BO7 BE 327 BA BSG >05 110 111 112 114 115 116 118 119 121122123 1257 126 1287 1297 73071327953 7 35 IB Say 508 110 112113114 116 1171197120: 121721237 1247 1267 72727287 B0 EB 72335 222135 BE | 511, 111 112 114 115 117 118 119 121. 122124 125.126 128. 1297131 327337557 B6,157 2159pe PO 514 112 113 115 116 117 119 120 122: 123- 124 126 127. 129 130 131.133 134721357137 2 B SAGE 517 113 114 115 117. 118 120 121 122 124 125 127° 1287129 1317 132213371357 36 BS 13 3 AG 520 113 115 116 118 119 120 122123 1247126 2729750 131 337 B4 71367137 21382 1a Se >23 114 116 117 118 120 121 122: 124 125 127 128° 129 131 132 134135136 1387 139 ZA Te DE >26 115 116 118 119 120 122° 123° 125° 126 127 79 130 132 135. 34 56 1572 397 10a TS >29 116 117.118 120 121 123 124 125 127 128 130 131 332 134 155 137 338° 1397141 a2 Ra Te Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 155 Für gegebene Meßwerte der Unterkieferasthöhe und der unteren Zahnreihenlänge läßt sich aus dieser Formel berechnen, bei welcher Mandibellänge keine Bestimmung möglich wäre. Das ist für alle unteren Zahnreihenlängen und alle Unterkieferasthöhen in Tabelle 2 geschehen. Mißt man eine Mandibellänge, die größer als die tabellierte „kritische Mandibellänge“ ist, so muß der Wert X kleiner als 18.43 sein. Der Unter- kiefer gehört also wahrscheinlich zu einer Neomys anomalus. Bei gleicher Unterkiefer- asthöhe und gleicher unterer Zahnreihenlänge haben somit Neomys anomalus im all- gemeinen größere Unterkieferlängen als Neomys fodiens. Neomys fodiens mit geringen Meßwerten für Unterkieferasthöhe, Zahnreihenlänge und Unterkieferlänge haben also einen relativ höheren und kürzeren aufsteigenden Ast als Neomys anomalus mit großen Unterkiefern. Bei den wenigen mitteleuropäischen Neomys fodiens- oder Neomys ano- malus-Unterkiefern, die sich noch nicht mit der Unterkieferasthöhe sicher bestimmen lassen, wird auf Grund dieses Formunterschiedes eine Zuordnung zu einer der beiden Arten möglich, die nur in seltenen Fällen fehlerhaft ist. Die tabellierten Grenzwerte sind ebenso wenig absolut sichere Konstanten wie irgendwelche Grenzwerte bei der Be- stimmung nach Einzelmaßen. Sıe sind allerdings so festgelegt, daß sie auf Grund der im untersuchten Material erfaßten Variabilität eine möglichst gute Zuordnung zu einer der Arten ermöglichen. Bei der Hinzuziehung neuen Materials können sie sich also durch- aus etwas verschieben. Aber auch Grenzwerte herkömmlicher Bestimmungsschlüssel wie Farbangaben sind keine absoluten Konstanten. Trennformeln haben aber gegenüber Einzelmaßen, Farbangaben usw. den Vorteil, daß sie häufig noch eine eindeutige Zu- ordnung auf Grund mehrerer Meßstrecken erlauben, während die einfacheren Verfah- ren versagen. Daher kann die moderne Taxonomie auf dieses wichtige Hilfsmittel nicht verzichten. Die Kritik PıEpers an der Diskriminanzanalyse ist unzureichend begründet; Hinweise auf Mängel können der Arbeit PıErERs nicht entnommen werden. ANHANG I Die Verläßlichkeit der Artbestimmung von Neomys-Mandibeln BÜHLER (1964) hatte sich bemüht, seine Ergebnisse auf Grund einer repräsentativen Stichprobe abzuleiten [Eine ausführliche allgemeinverständliche Darstellung der theo- retischen Grundlagen der Stichprobenmethodik gibt KELLERER (1960)]. Will man die Merkmalsverteilung einer Tiergruppe erfassen, so ist es im allgemeinen weder möglich noch sinnvoll, alle Individuen der Population zu untersuchen; vielmehr lassen sich bei den meisten Fragestellungen bereits ausreichend genaue Ergebnisse mittels einer Stich- probe erreichen, die gleichmäßig alle Teile der Grundpopulation berücksichtigt. Man wird sich also bemühen, von möglichst vielen Fundorten Material zu bekommen. Vom ersten Fundort hat man eventuell ein junges &, vom nächsten ein altes 9, vom dritten ein @ mittleren Alters usw. In die Merkmalsstreuung gehen dann sowohl individuelle Unterschiede als auch Unterschiede zwischen geographischen Gruppen, zwischen Alters- klassen und zwischen d d& und ?® ein. So erhält man im Durchschnitt für alle möglichen berücksichtigten geographischen Gruppen, alle Altersklassen und beide Geschlechter das bestmögliche Gesamtergebnis. Das heißt natürlich nicht, daß das Ergebnis für alle Teile der Stichprobe gleich günstig wäre. Bei einer Diskriminanzanalyse können die ermit- telten Trennformeln an einigen Fundorten oder für einzelne Altersgruppen, ö ö oder QP, mehr Fehlbestimmungen geben, als bei anderen Untergruppen. Da man jedoch noch nicht weiß, welcher Fundort usw. als nächster untersucht werden wird, kann man die Fragestellung nicht auf einen Fundort beschränken. Für Serien von weiteren Fund- orten werden die Ergebnisse sehr wahrscheinlich etwas von dem der ersten, zusammen- fassenden Untersuchung abweichen — es werden weniger oder mehr Fehlbestimmungen 156 U. Rempe und P. Bühler auftreten. Im Durchschnitt wird man aber auch bei allen späteren Untersuchungen Er- gebnisse erhalten, die dem der ersten Untersuchung nahekommen, es sei denn, die Stich- probe der ersten Untersuchung ist nicht repräsentativ. Man wird sich natürlich fragen, welches Ergebnis man im ungünstigsten Falle zu erwarten hat. Dazu muß man die Trennwerte oder Komplexmerkmale, wie BÜHLER sie bezeichnet, für die einzelnen Fundorte, Altersgruppen und die beiden Geschlechter jeweils getrennt ausrechnen. Diese Rechnungen lassen sich an einer Stichprobe durch- führen, in der nicht einmal sämtliche Kombinationen aus den möglichen Fundorten, den 3 Altersgruppen und den Geschlechtern enthalten sind. Hierzu benutzt man eine Va- rianzanalyse (Ein Beispiel für die Anwendung einer Varianzanalyse bei säugetierkund- lichen Fragestellungen veröffentlichten AMTMAnn und AMTMANN [1965]). a. Grundgedanken der geometrischen Varianzanalyse Bei der geometrischen Varianzanalyse werden anfangs einige vereinfachende Annah- men gemacht. Dadurch wird es bei einem lückenhaften Material möglich, die tatsäch- lichen Verhältnisse in einem durch die Voraussetzungen festgesetzten Rahmen zu ap- proximieren. Es wird in diesem Fall z. B. gefragt, wie sich ö& und % bei gleichem Zahnabnutzungsgrad und gleicher Herkunft ım Mittel aller Zahnabnutzungsgradklas- sen und aller Herkunftsklassen unterscheiden. Daß der Sexualdimorphismus sich mit dem Alter und dem Fundort ändern kann, wird also a priori bei der Untersuchung nicht berücksichtigt. Wegen des geringen Materials ist solch ein Mittelwert auch das einzige Erreichbare. Wir wollen also annehmen, der Mittelwert der Unterkieferasthöhe südwestdeut- scher Neomys anomalis PR mit dem Zahnabnutzungsgrad „schwach“ sei m = 4.216 mm. Auf Grund der Unterschiede zwischen d ö und ?® gleichen Geschlechts und glei- chen Alters sei erkannt worden, daß der Mittelwert der Unterkieferasthöhe südwest- deutscher Neomys anomalus & & mit dem Zahnabnutzungsgrad „schwach“ um 0.84 0/0 größer sei oder daß er das b = 1.0084fache von m betrage. Multiplikation von b und m ergibt also den Mittelwert der 5 ö vom gleichen Fundort, mit dem gleichen Zahnab- nutzungsgrad. mb = 4.251 mm. Diese Berechnung basiert auf der Annahme, daß bei allen Altersgruppen und an allen Fundorten ein Wert von b = 1.0084 gefunden wird. Das ist natürlich nicht der Fall, aber die sonst für die einzelnen Fundorte und Altersgruppen berechneten prozen- tualen Geschlechtsdifferenzen weichen minimal von diesem b-Wert ab. Ähnlich geht man bei den Altersgruppen vor. Bei gleichem Fundort und gleichem Geschlecht möge die Unterkieferasthöhe beim Zahnabnutzungsgrad „mittelstark“ um 0.14/o niedriger, beim Zahnabnutzungsgrad „stark“ um 0.63°/o höher als beim Zahnabnutzungsgrad „schwach“ sein. Kennt man also für & ö aus Süddeutschland mit dem Zahnabnutzungs- grad „schwach“ den Mittelwert, so führt Multiplikation mit a; = .9986 zum Mittel- wert beim Zahnabnutzungsgrad „mittelstark“ und Multiplikation mit aa = 1.0063 zum Mittelwert beim Zahnabnutzungsgrad „stark“. Als Mittelwerte fänden wir: 1. 5 6 Südwestdeutschland, Zahnabnutzungsgrad „mittelstark “ aı(m:b) = .9986 - 4.251 mm = 4.245 mm 2. & ö& Südwestdeutschland, Zahnabnutzungsgrad „stark“ aa: (m: b) = 1.0063 - 4.251 mm = 4.278 mm Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 157 Ähnlich ließe sich feststellen, daß bei gleichem Geschlecht und gleichem Alter die Un- terkieferasthöhe im Vergleich zu Werten von Neomys anomalus aus Südwestdeutsch- land die folgenden prozentualen Abweichungen gegenüber anderen Neomys-Popula- tionen zeige: 2.28 0/o niedriger bei Neomys anomalus aus Oberbayern. 19.34 0/0 höher bei Neomys fodiens aus Nordrhein-Westfalen und Holland. 16.11 /o höher bei Neomys fodiens aus Hessen. 16.83 0/o höher bei Neomys fodiens aus Baden- Württemberg. 10.21 °/o höher bei Neomys fodiens aus Oberbayern. Die Mittelwerte südwestdeutscher Neomys anomalus, die wir mit den bereits be- kannten Konstanten alle berechnen können, sind also mit folgenden neuen Konstanten zu multiplizieren, damit man die Mittelwerte der anderen Populationen findet: cı = (1-2.28/100) = 0.9772 für N. anomalus aus Oberbayern. ca = 1.1934 für N. fodiens aus Nordrhein-Westfalen und Holland c3 = 1.1611 für N. fodiens aus Hessen. cy = 1.1683 für N. fodiens aus Baden-Württemberg. c; = 1.1021 für N. fodıens aus Oberbayern. Die Werte m, aı, aa, b, cı, ca, ca, c4, c; ermöglichen also die annähernde Berechnung der Mittelwerte für 3 Altersklassen, 2 Geschlechter und N. anomalus von 2 Fundorten, sowie N. fodiens von 4 Fundorten. Das sind 36 Mittelwerte. b. praktische Berechnung Um die oben erwähnten Zahlenwerte zu bestimmen, wurde BünLers Material zunächst nach dem Zahnabnutzungsgrad in die Altersklassen „schwach“ (—), „mittelstark“ (+) und „stark“ (+) (BÜHLER 1964) zerlegt. Des weiteren wurde nach dd und ?% unter- gliedert. Drittens wurden die Arten, wie erwähnt, in 6 Fundortgruppen geteilt. Ein- zelne Tiere von anderen Fundplätzen, ein als subadult gekennzeichnetes Individuum und Neomys-Mandibeln, bei denen die Geschlechtsangabe fehlte, wurden vor dieser Berechnung ausgeschlossen. Die zahlenmäßige Verteilung auf die 36 Gruppen zeigt die Tabelle 3. Tabelle 3 fodiens Baden- Württem- berg milleri Baden- Württem- berg Alters- En Geschlecht Ober- bayern Nordrh.- Westfalen Ober- Hessen bayern Der Logarıthmus jedes einzelnen Meßwertes der Unterkieferasthöhe y kann als log ya = log m + loga; + logb; + logcx + log d. geschrieben werden. Dabei ıst log d, die Abweichung des Logarıthmus des einzel- nen Meßwertes vom log des mit der Varianzanalyse zu schätzenden Mittelwertes ma; b; - ck. Dabei gelte 158 U. Rempe und P. Bühler i=0,a; = 1 bei der Zahnabnutzungsgruppe „—“ i=1,a; = a; bei der Zahnabnutzungsgruppe „+“ i= 2,a; = aa bei der Zahnabnutzungsgruppe „+ = ,b; — bei 22 J 1. b; —— b bei Ö Ö k=0,c; =1 bei N. anomalus vom Fundort Südwestdeutschland, k = 1,c;: = cı bei N. anomalus vom Fundort Bayern k = 2,c: = ca bei N. fodiens vom Fundort Nordrhein-Westfalen k=3,c; = cz bei N. fodiens aus Hessen und Unterfranken k=4c, = cy beiN. fodiens aus Baden-Württemberg - k=5,c: = cs beiN. fodiens aus Oberbayern. Man fordert jetzt, daß N (4) 3: (log d.)® = Minimum Sl oder N (5) > (log y& — logm— log a; — log b; — log c,)® = Minimum 1 Dieses Minimum wird durch partielle Differentiation nach log m, log aı, log a», log b, log cı, log ca, log ca, log c4 und log c; gefunden. Die entstehenden 9 Gleichungen mit 9 Unbekannten werden mittels des Gaußschen Algolrıthmusses (oder des CHoLEZkY- Verfahrens) aufgelöst. Das Ergebnis zeigt Tabelle 4. c. Ergebnisse Für die Unterkieferlänge, die Unterkieferasthöhe, die untere Zahnreihenlänge und das Maß x; von BÜHLER (1964) wurden die Mittelwerte nach diesem Verfahren berechnet (Tabelle 5). Von den untersuchten Gruppen haben bayerische Neomys fodiens die ge- ringsten Unterkieferasthöhen ihrer Art. Die Werte liegen noch unter der von PIEPER für die Umgebung Fuldas veröffentlichten Unterkieferasthöhe. Bei Neomys anomalus haben südwestdeutsche Tiere die größte Unterkieferasthöhe; die Werte liegen an- nähernd ım Bereich des von PIEPER für das Neusiedler-See-Gebiet publizierten Mittel- wertes. Da die von PIEPER veröffentlichten Werte in den Bereich der Stichprobe BÜHLERs fallen, ist zu erwarten, daß Neomys-Unterkiefer aus Fulda und aus dem Neusiedler- See-Gebiet ın den meisten Fällen richtig bestimmt wurden. Tabelle 4 aıX100 | asX100 | bX100 | cıX100 | cs:X100 csX100 | cıX100 — 100 | — 100 — 100 | — 100 — 100 — 100 — 100 Mandibellänge +0.64 +1.07 +0.04 — 0.24 +8.04 +8.57 +10.98 +6.13 Unterkieferasthöhe — 0.14 +0.63 +0.84 — 2.28 +19.34 +16.11 +16.83 +10.21 Untere Zahnreihenlänge +0.21 —0.38 — 0.20 +0.45 +8.37 +9.50 +10.96 +7.78 Kleinste Unterkieferasthöhe —1.84 —075 14141 —-275 715.08'41245 71269 8308 Xe Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 159 Tabelle 5 Neomys anomalus Neomys fodiens Nordrhein- Oberbayern Westfalen, Bee Baden- grad Basen; Oberbayern Zahn- ‚ abnutzungs- Geschlecht Württemberg Flollasa Württemberg | 99 10.429615 10.404978 11.268459 11.323644 11.574305 11.068645 STE 9EII 3.031077 77,89493858 74.925118 4.646080 6.129841 6.157431 6.642946 6.711938 6.801512 6.606478 2.470118 2.402306 2.842731 2.777650 2.783648 2.675189 — 0.942124 — 1.089013 +1.749110 +1.534612 +1.610845 +0.854249 dd 10.434200 10.409552 11.273412 11.328622 11.579393 11.073510 4.251163: 24.154142 5.073386. . 4.936153 _ 4.966536 4.685151 6.117353 6.144887 6.629413 6.698264 6.787706 6.593019 2.505049 2.436278 2.882932 2.816930 2.823012 2.713020 — 0.889958 — 1.039080 +1.815692 +1.597826 +1.674093 +0.912772 O2 10.496676 10.471881 11.340913 11.396454 11.648726 11.139814 4.209682 4.113608 5.023882 4.887988 4.918075 4.639436 6.142548 6.170135 6.636717. 6.125852 6.815662 6.620173 2.424706 2.358141 2.790469 2.726584 2.732472 2.626007 — 0.989413 — 1.135629 +1.696376 +1.482423 +1.557447 +0.804010 && 10.501290 10.476484 11.345899 11.401464 11.653846 11.144711 4.245083 4.148202 5.066131 4.929094 4.959434 4.678451 6.130035 6.157625 6.643156 6.712150 6.801777 6.606686 2.458995 2.391488 2.829930 2.765142 2°7.7.1113 2.663142 — 0.937479 — 1.085926 +1.762692 +1.545375 +1.620432 +0.862280 O2 10.540696 10.515797 11.388474 11.444247 11.697577 11.186532 242190 224.145374 = 5:062678 2 4.925734 4.356053 4.67.5262 6.106624 6.134110 6.617786 6.686517 6.775801 6.581456 2.451496 2.384196 2.821301 2.756710 2.762663 2.655022 — 1.049431 -— 1.197906 +1.640680 +1.422662 +1.495768 +0.742092 &6& 10.545330 10.520419 11.393480 11.449278 11.702719 11.191449 482.71118695.441:8 023572 521105232 217,967.137 42937731 A.7.14379 6.094184 6.121613 6.604304 6.672895 6.761997 6.568048 2.486164 2.417912 2.861198 2.795694 2.801730 2.692567 — 0.996608 — 1.147329 +1.708037 +1.486635 +1.559781 +0.801338 Fett ohne Vorzeichen = Mandibellänge Normal = Unterkieferasthöhe Kursiv = Untere Zahnreihenlänge Klein = Kleinste Unterkieferasthöhe x g Fett mit Vorzeichen = Trennwert nach Formel (6) berechnet Wie werden nun aber die Trennwerte oder Komplexmerkmale durch die Unter- schiede der Mittelwerte bei verschiedenen Fangplätzen, unterschiedlichem Alter und Geschlecht beeinflußt. Zur Beantwortung der Frage entnehmen wir die Mittelwerte für die Unterkieferlänge, die Unterkieferasthöhe und die untere Zahnreihenlänge für jede der 36 Gruppen der Tabelle 5 und setzen sie in die Trennformel (6) Trennwert = — Mandibellänge in mm + 2.58 - Unterkieferasthöhe in mm + 2.78 - untere Zahnreihenlänge in mm — 18.43 ein. Der Scheidewert 18.43 wırd vorteilhafterweise sofort subtrahiert, da dann bereits das Vorzeichen erkennen läßt, ob der mittlere Trennwert auf Neomys fodiens oder Neomys anomalus hindeutet. Wie Tabelle 5 zeigt, ist das Vorzeichen in allen Fällen richtig. Bayerische Neomys anomalus 2? mit dem Zahnabnutzungsgrad „+“ werden jedoch wesentlich besser bestimmt als südwestdeutsche Neomys anomalus ö & mit dem 160 U. Rempe und P. Bühler Zahnabnutzungsgrad „—“. Auch junge Neomys fodiens & ö& aus Nordrhein-Westfalen werden besser von Neomys anomalus unterschieden als alte PP? aus Bayern. Uns interessiert aber nicht die Frage, welchen Mittelwert der Trennwerte alte baye- rische fodiens 22 und junge südwestdeutsche N. anomalus 8 6 haben, sondern wir möchten auch wissen, wie die Trennwerte der einzelnen Individuen von diesen Mittel- werten abweichen und wieviel °/o der Individuen in diesen ungünstigsten Fällen falsch bestimmt werden. Da das Material nur 2 südwestdeutsche anomalus 5 & mit dem Zahnabnutzungsgrad „—“ und keine alten bayerischen N. fodiens 7? mit dem Zahn- abnutzungsgrad „+“ enthält, sind wir abermals auf besondere statistische Hilfsmittel angewiesen. ö Der Trennwert jedes Individuums läßt sich in zwei Teile aufspalten: 1. den mittleren Trennwert bei einem bestimmten Alter i, einem bestimmten Ge- schlecht j und einem bestimmten Fangplatz k. Dieser Mittelwert seı M;;x genannt; 2. die Differenz zwischen M;;k und dem Trennwert eines bestimmten Individuums. Diese Differenz sei beim g-ten Tier A g (WMWEIEtennweree, Mina Für die individuellen Trennwerte alter bayerischer fodiens PR? wurde Mau; = 0.742092 geschätzt, aber die individuellen Abweichungen /, fehlen. Diese A, dürf- ten aber ähnlich wie bei anderen Gruppen z.B. wie bei alten ?Q aus Hessen sein. Wenn wir von jedem individuellen Trennwert den zugehörigen mittleren Trennwert abziehen, erhalten wir 77 A.. Addiert man zu diesen A, den geschätzten Mittelwert alter baye- rischer Neomys fodiens 77, so bekommt man 77 Schätzungen für Einzeltrennwerte alter bayerischer Neomys fodiens P?. Für diese errechneten Trennwerte kann man eine Häufigkeitsverteilung zeichnen. Die unbekannte wirkliche Häufigkeitsverteilung wird der so konstruierten Verteilung natürlich nicht exakt entsprechen, sie wird ihr aber ähnlich sein. Entsprechend verfahren wir anschließend bei den südwestdeutschen Neomys anomalus 88. Da ım Gewöllmaterial das Geschlecht unbekannt bleibt, können wir das Geschlecht nur wie eine Zufallsvarıable behandeln. Deshalb zeichnen wir die Häufigkeitsverteilung der Trennwerte, die für alte bayerische Neomys fodiens ö & und alte bayerische Neo- mys fodiens QP errechnet wurden, gemeinsam. Um artliche Unterschiede in der Streu- ung der Trennwerte oder der Komplexmerkmale nicht zu vernachlässigen, verzichten wir bei Neomys fodiens auf die A. von Neomys anomalus und bei Neomys anomalus auf diejenigen von Neomys fodiens. Die mit der Unschärfemethode (REmpE 1965, HELLMUTH und REMPE 1968) gezeich- neten Häufigkeitsverteilungen zeigen, daß alle jungen südwestdeutschen Neomys ano- malus richtig bestimmt werden. Dagegen ist bei alten bayerischen Neomys fodiens in 2.7°/o der Fälle mit Fehlbestimmungen zu rechnen. Dieser Prozentsatz wird jedoch durch die Ausgleichung der Kurve etwas höher als in Wirklichkeit. Weiterhin kann bei nur 3 bayerischen Neomys fodiens dieses ungünstigste Ergebnis zufallsbedingt schlechter als in Wirklichkeit sein. Ferner findet man in Gewöllen alte Neomys fodiens nur in einem geringen Prozentsatz (vgl. auch die Altersverteilung des Fallenmaterials). Schließlich wird man auf Grund eines einzelnen Trennwertes von 18.35, der also nur wenig unter 18.43 liegt, nicht auf das Vorkommen von Neomys anomalus schließen. Selbst wenn man 3°/o der Wasserspitzmäuse falsch bestimmen würde, wäre für die Praxis eine Bestimmung, die in 97 °/o der Fälle richtig ist, ausreichend. Wir können also festhalten, daß die von BÜHLER entwickelte Formel auch in den ungünstigsten Fällen bei mitteleuropäischen Neomys-fodiens-Populationen zu keinem bedenklichen Anteil von Fehlbestimmungen führt. Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 11 ANHANG I Gibt es eine brauchbare fundort-invariable Trennformel? Wenden wir uns schließlich noch einer Frage zu, die außerhalb des Zieles der Arbeit BÜHLERsS von 1964 liegt, die aber im Zusammenhang mit den Bemerkungen PıEpERs steht: Kann ohne eine Erhöhung der Zahl der Meßstrecken eine Formel aufgestellt werden, die weitgehend unabhängig von Unterschieden im Alter und in der geographi- schen Herkunft ist, und wıe können überhaupt alters- und fundort-invariante Trenn- formeln erzielt werden. A Mit der kanonischen Diskriminanzanalyse von Rao (1952)! soll zunächst eine For- mel ermittelt werden, die gleichzeitig eine möglichst gute Trennung der beiden Ge- schlechter sowie der einzelnen Alters- und Fundortgruppen ermöglicht. Dabei werden die 4 Variablen in ebenso viele kanonische Variable umgerechnet, die in absteigender Reihenfolge die Trennung der Gruppen gestatten: Die erste, die ersten beiden oder die ersten drei kanonischen Variablen reichen meist zu einer innerartlichen Trennung aus, während die verbleibenden kanonischen Variablen kaum noch eine Unterscheidung der zu trennenden innerartlichen Gruppen ermöglichen. D. h. die innerartlichen Unter- schiede sind nur noch in einigen der ersten kanonischen Variablen enthalten. Die rest- lichen kanonischen Variablen können also in unserem Beispiel nicht mehr zur Unter- scheidung der subspezifischen Gruppen benutzt werden, da bei ihnen die Mittelwerte aller Subspezies annähernd gleich sind. Diese restlichen kanonischen Variablen lassen sich aber in günstigen Fällen noch zur Unterscheidung von 2 Arten benutzen. Gelingt eine Artbestimmung mit diesen letzten kanonischen Variablen, so ist die Sicherheit der Bestimmung bei allen untersuchten Unterarten gleich hoch; die Formel ist unabhängig von subspezifischen Unterschieden (REMmPE 1968). In unserem speziellen Beispiel sollen die ersten kanonischen Variablen eine mög- lichst gute Zerlegung in die verschiedenen Populationen, die Geschlechter und die drei Altersgruppen innerhalb der Arten ermöglichen, da ja die anderen kanonischen Variablen dann weitgehend von derartigen innerartlichen Unterschieden befreit sind. Aus der Tabelle 5 können wir die Mittelwerte für die 4 berücksichtigten Maße für die 12 Gruppen von Neomys anomalus und die 24 Gruppen von N. fodiens ent- nehmen. Aus den Logarıthmen der Mittelwerte von Untergruppen, die sich nur im Alter unterscheiden (12mal je 3 Gruppen) können wir je eine Matrix der Summen der Ab- weichungsprodukte zwischen den Altersgruppen berechnen. Da alle diese Matrizen gleich sind, genügt einmalige Berechnung. So findet man U,. Aus den Logarithmen je zweier Mittelwerte (es gibt 18 Paare), die sich nur im Ge- schlecht unterscheiden, kann man jeweils eine Matrix 2%. errechnen. Da auch hier das Ergebnis bei allen 18 Paaren gleich sein muß, genügt einmalige Berechnung. Aus den Logarıthmen zweier Mittelwerte von Neomys anomalus, die sich nur ım Fundort unterscheiden (ein beliebiges Paar aus den 6 Paaren mit gleichem Geschlecht und Fundort) bestimmt man 4}, die Matrıx der Abweichungsprodukte zwischen den Fundortklassen von N. anomalus. Schließlich dienen vier Logarithmen von vier Mittel- werten von Neomys fodiens, die sich nur in der Herkunft unterscheiden zur Berech- nung von U», der Matrix der Abweichungsprodukte zwischen den Fundortklassen von N. fodiens. Die Matrix der Abweichungsprodukte zwischen den innerartlichen Unter- gruppen und innerhalb der Arten ist dann ! In der Säugetierkunde ıst das Verfahren schon wiederholt zur Lösung taxonomischer Fragen benutzt worden (z. B. Asuton & al. 1957, JoLıcoEur 1959, SeaL 1964, AMTMANN 1966). Neuerdings wird das gleiche Verfahren häufig als ManovaA bezeichnet (vgl. auch SCHNEIDER 1967). 162 U. Rempe und P. Bühler za ae ar a Die Matrix ® der Abweichungsprodukte innerhalb der Arten, Fundortgruppen, Altersklassen und Geschlechter wird aus den Abweichungen der Logarıthmen der mit der geometrischen Varianzanalyse berechneten zugehörigen Mittelwerte bestimmt. Mit A der Matrix „zwischen“, und ® der Matrix „innerhalb“, führen wir die kano- nische Analyse durch. Wir lösen zunächst die allgemeine Eigenwertaufgabe CVA=-LTVB So finden wir eine Transformationsmatrix &, ın der spaltenweise die mit einem konstanten Faktor multiplizierten) Koeffizienten der kanonischen Gleichungen stehen. Wir wollen versuchen, nur mit den letzten 3 kanonischen Variablen zu trennen. Entsprechend Formel (2) und (3) von RempE 1965 berechneten wir J = Six und d = ı;. (1 = 1, k = 2). Dazu benutzten wir auch Tiere von anderen Fundorten und ohne Geschlechtsangabe (also das gesamte Material BÜHLERs ohne 1 subadultes Tier). In der Matrix € strichen wir die erste Spalte (mit den Koeffizienten der 1. kanonischen Gleichung); so erhielten wir &*. Die Mittelwertdifferenzen der drei verbleibenden kano- nischen Variablen sınd g> — &’ d Die Covarıanzmatrix der kanonischen Variablen ist CHIC ED: Über.e= D=177: fanden wir die Gewichte für die 3 kanonischen Variablen in den Trennformeln. Die Rücktransformation erfolgte über = SFR Die weiteren Rechnungen wurden (mit P = 3, nıcht P= 4 und cs = c) entsprechend Formel (6) bis (9) von RempeE (1965) durchgeführt. Der verallgemeinerte Abstand erreichte nur den Wert 3.94057. Nach einer Rück- wärtslimination stieg der verallgemeinerte Abstand nach dem Ausschluß von x; auf 3.94845. Die hierzu gehörige Trennformel lautet Trennwert = + 3.80944 - log (Unterkieferasthöhe) — 42.6351 - log (Mandibellänge) +139.921 _ - log (untere Zahnreihenlänge) Auch nach dem Ausschluß der Mandibellänge sınkt der verallgemeinerte Abstand nur auf 3.84765. Diese Formel ist noch nicht unabhängig von innerartlichen Gruppenunterschieden, da auch der zweite allgemeine Eigenwert relativ hoch ist. Ihre Trennfähigkeit ıst un- befriedigend, da der Proportionsunterschied der beiden Maße Unterkieferasthöhe und untere Zahnreihenlänge alleine keine Trennung gestattet. Erst der Einbezug von Größenunterschieden bei der von BÜHLER berechneten Formel gestattet eine befriedi- gende Bestimmung von Neomys-Mandibeln. Zusammenfassung Von BÜHLer (1964) wurde eine Trennformel zum Bestimmen von mitteleuropäischen Neomys- Mandibeln entwickelt. PıErPER (1966) bezweifelte die Verläßlichkeit dieser Formel und führte vage Hinweise auf ein Versagen in einigen Teilen Mitteleuropas an. Eine Überprüfung zeigte, daß ein geographisches Variieren der Trennwerte (Komplexmerkmale) zumindest nicht ohne Erhöhung der Zahl der erforderlichen Meßstrecken zu erreichen ist (Anhang II). Mit Hilfe der geometrischen Varianzanalyse wurde gezeigt, daß Unterschiede im Fundplatz, ım Alter und im Geschlecht sich zwar auf den Betrag der Trennwerte auswirken, daß aber trotzdem an allen Variabilität bei der Bestimmung von Neomys-Mandibeln 163 mitteleuropäischen Fundplätzen mit mindestens etwa 99°/o richtigen Bestimmungen zu rechnen ist. Zur Vereinfachung der Bestimmungen wird eine Trenntabelle (HELLMUTH und RemPpE 1968) veröffentlicht (Tab. 2). Summary BÜHLER (1964) developped a function for the discrimination of mandibles of Central-European Neomys. PıerEr (1966) doubted the exactness of determinations by this function and alleyed vague indications for its failure in some Central-European parts. A new check showed that it is not possible to eliminate the geographic variation of the values of the discriminant function, at least without an increase of the number of required measurements. (Appendix II). By means of geometric ANOVA was demonstrated that on all Central-European localities at least 99 %/o of correct determinations are to be expected though differences in locality, age and sex effect the value of discriminant functions of the specimens. To facilitate the determination of Neomys a discriminant table (HELMUTH and REMmPE 1968) is published (Tab. 1). Anmerkung Herrn Prof. Dr. K. H. Weıse und Herrn Prof. Dr. B. SCHLENDER sei für die Möglichkeit ge- dankt, die für diese Untersuchung erforderlichen zusätzlichen Rechnungen an der elektroni- schen Rechenanlage EL X1 des Rechenzentrums des Mathematischen Seminars der Universität Kiel durchführen zu können. Literatur AMTMAnNN, E. 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Anschrift der Verfasser: Uno REMPE, Institut für Haustierkunde, Kiel, Neue Universität, und Paur BÜHLER, Zoologisches Institut der Landwirtschaftlichen Hoch- schule, Stuttgart-Hohenheim Die Alveolenmuster der Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus aus Populationen der großen Tyrrhenischen Inseln Von H. KAHMAnNN» ? Eingang des Ms. 5.4.1968 Die Alveolen der Backenzähne dieser Nagetiere hat zuerst MoHr (1938) abgebildet. Später haben GATINEAU (1956) und HeroLD (1955—1963) Molarenbewurzelung und | -alveolen untersucht. Die ergebnisreichsten Veröffentlichungen sind jene von HEROLD (1955/1956, 1956/1957, 1960, 1963). Auch diese Darstellung hat HEROLD ım Manu- skript vorgelegen (12. 10. 1958). Sie enthält eine vergleichende Untersuchung der Ver- hältnisse an Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758, Rattus rattus Linnaeus, 1758 und Mus musculus Linnaeus, 1758 von den Inseln Kor- ER A sıka und Sardinien und vergleichsweise auch von “ ° © ee M' Sizilien, der Halbinsel Istrien und aus Bayern. Die ® N . . © oo .. Vorlagen von der Insel Korsika waren anzahlreich, Fe 2 > weil der Inhalt von Gewöllen zur Verfügung stand \ - Sr oe .. (KAaHmann und BROTZLER, 1956). & 1 s i . „. .. Es wurden die Alveolenmuster der rechten Ober- is ee kieferzahnreihe zugrunde gelegt. Die für jeden rs ne Zahn (M!—-M?3) häufigste Gruppierung wurde als 6 e 0. 0©e m’ Alveolennorm (AN) bezeichnet. Für Symmetriever- "oo gleiche wurden bei der Waldmaus und der Haus- maus Stichproben betrachtet. Die Verhältnisse beı Abb. 1. Ordnungsschema für die der Hausratte wurden, da an weniger Gewölle- Alveolen der 3 oberen Backenzähne schädeln leichter zugänglich, von vorn herein an M! = 2;4;8;10;12 — M? = 23458; F i ® [0 — M3 — 3;6,9 als Beispiel für beiden Oberkieferhälften untersucht. die AN bei der Waldmaus Um die Lage der Alveolen einigermaßen deut- lich zum Ausdruck zu bringen, sind sie nach Art eines in die Länge gestreckten Zifferblattes im Uhrzeigersinn mit den Stundenzahlen be- zeichnet worden (Abbildung 1). Die Alveolen 1 mit 5 liegen lingual, 7 mit 11 buccal im Kieferknochen. Eine etwa innerhalb des Stundenkreises gelegene Alveole zählt als 13. ' Dem Andenken an ERNA MoHR gewidmet. ° Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und des Bayerischen Staatsministe- rıums für Unterricht und Kultus. Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 165 Zahlen, welche vollkommen getrennte Alveolen versinnbildlichen, werden in der „Al- veolenformel“ für einen Zahn durch ein Semikolon (;) geschieden: z. B. 2;4;8;10;12. Beginnende Vereinigung von Alveolen ist durch ein Komma (,) zwischen den dazu- gehörigen Zahlen wiedergegeben: z. B. 2,4;8;10;12. Ist die Verschmelzung von Al- veolen vollständig, so sind die Zahlen ohne jedes Trennungszeichen aneinander gereiht: z. B. 24;8;10;12. In wenigen Fällen, wo die zusätzliche Alveole tiefer liegt und ober- flächlich noch von der Peripherie der ursprünglichen umschlossen wird, sind die Zahlen, durch ein Komma (,) getrennt, eingeklammert (): z. B. (2,4);8;10;12. Die Alveolenvariablen der 3 Backenzähne sind ın der Reihenfolge von vorn nach hinten mit großen (A) oder kleinen (a) römischen oder mit griechischen (a) Buchstaben bezeichnet. Die Schemata der Tabellenköpfe haben 17fache, die Photogramme von Wald- und Hausmaus 5-, im Ausschnitt 12.5fache, jene von der Hauratte 2.25fache Vergrößerung, Tabelle 1 Die Alveolenmuster des 1. Backenzahns der Waldmaus 0,0,8,0,0,0, ® o oe 2 IL UTIIYI “ n A B C D E F Gesamt n 166 650 211 44 8 2 1081 Korsika B +200 % 13:0 66.3 16.5 3.4 0.650.015 100 n 166 850 211 44 8 2 1281 @2-..20020% (379 50.5 32.3 Az 065 045 100 n 166 650 411 44 8 2 1281 13 %/o 20.0 33.3 26.7 1UO)Ao) SE 10.0 100 n 6 10 8 3 _ 3 30 Sardinien B 332% 14.0 53.5 18.5 0, 7.0 100 n 6 23 8 3 = 3 43 & ar A in 14.0 23,2 48.8 70 —- 7.0 100 n 6 10 Dil 3 = 3 43 7 %/o Dal DD: 41.0 22 = _ 100 n 2 3 9 6 _ — 22 Sizilien 1 02772 Wim 6.9 41.4 31.0 20.7 - _ 100 n 2 12 2 6 - _ 27 @ 7 %o 6.9 117788 5a DOT = 100 n 22 5 16 6 = = 27 5 0% = 28.6 66.6 4.8 _ _ 100 n = 12 28 2 = = 42 Istrien Den = 36.2 59.6 42 — _ 100 = 17 28 2 -- _ 47 @ 5% - 25.6 7.922 42 -—- _ 100 166 H. Kahmann ON 1. Bericht 41. Von der Waldmaus wurden 1281 Einzelfälle aus Gewöllen der korsikanischen Schleiereule analysiert und mit Verhältnissen von Vorlagen aus Sardinien, Sizilien und ' Istrien verglichen. Die verschiedenen Alveolenvarianten des 1. Backenzahns (B.) und ihre Häufigkeit (P/o) sind in Tabelle 1 zusammengestellt. Als n, sind solche bezeichnet, ' deren Zugehörigkeit zur Anordnung B oder € nicht eindeutig gelang. Die Alveolenbilder A mit C stehen im Vordergrund, die Variante B auf der Insel ' Korsika doppelt so oft vertreten wie auf der Insel Sardinien (Bezug: Reihe ohne n, = 1081). Sie ist die häufigste Abwandlung auf beiden, gegensätzlich zu den Vergleichs- | örtlichkeiten. Die nur umrandete (0) Alveole gehört zu einer offenbar schwindenden | (5.) Wurzel, im Zustand C völlig | verloren. Ihr wechselnder Ausbil- | dungsgrad verursacht die Über- | gänge: Abbildung 2. Zu den zum Muster C gehörenden Zähnen muß | freilich bemerkt werden, daß sich ' in der Stichprobe fast immer an | der Stelle der geschwundenen . Wurzel ein kleiner Dentinhöcker | fand (Herorp 1956/1957, Abb. 2, Abb. 2. Waldmaus Korsika, Alveolen und Bewur- zelung des 1. B.: a. vollwurzeliger, b. spaltwurzeli- nungsbild dieser Wurzel- und Alveolenzerspaltung ıst in Abbildung 3 schematisiert worden (Alveole 10 und ihre Zerspaltung). In der Stichprobe zu dieser Abbildung ist die Wurzel nur bei 19°/o der Vorlagen einfach (@), sonst in einfacher Umrandung zer- gliedert (b mit f). Gewöhnlich ist ein Wurzelästchen stärker (Ausnahme f). Das (lang- ' same) Schwinden der 5. Wurzel läßt sich nicht ergründen. HEroLD (1956/1957) glaubt, || es sei „der Wurzelrest abgequetscht“ (S. 243) durch die starke und schräg stehende ' Wurzel in der Alveole 12. In der Tat sieht es in vielen Fällen so aus, als würde der ' Schwund in Zusammenhang stehen mit dem Durchmesser und vor allem dem Winkel, ' welchen die Wurzel der Alveole 12 mit der horizontalen Zahnebene bildet. „Diese ' Beziehung hat sich einstweilen jedoch nur schwer darstellen, das Ergebnis statistisch '' nicht sichern lassen“ (VEJCHoDsky 1958). Die ın Tabelle 1 aufgeführten Alveolenanordnungen (D mit F) sind seltener oder i selten» D, — (23,4: 8212 3E = DA SED RE EB DR Unabhängig von diesen an der Innenseite des Oberkiefers ee eo a oO @. auftretenden Unregelmäßigkeiten bleibt die Variabilität ER 188 2088 Pe der Alveole 10. Für sie gibt es zu jedem der Schemata D ART u A mit F die Möglichkeiten der Anordnungen A mit C: ; 10 = 1, 10 = zerspalten, 10 = O (Abbildung 3). Abb. 3. Waldmaus Korsika, ‘ In der Verteilung der Muster für den 1. B. zeigt sich rechte Alveole 10 in Kreis- } form schematisiert, um die ; Grade von Wurzelspaltung im ganzen große Ähnlichkeit auf den Inseln Korsika und Sard LEI nen en anschaulich zumachen (Nicht Die Variabilität für die Alveolen des 2. B. ist in maßstäblich) S. 239). Ein Zeichen für das Rudi- | mentieren (und nicht etwa Orimen- ' ger, c. „höcker“wurzeliger Zahn in der Alveole 10 tieren) der 5. Wurzel kann mögli- ? (Aufnahmen: Bayerisches Landeskriminalamt) cherweise ın ihrer Gestaltung ausge- drückt sein: sie zeigt die Auflösung \ als „Zerspaltung“. Gewöhnlich ist sie in 2 bis 4 Würzelchen zergliedert, was auch an der Alveole zum Ausdruck kommen kann: Abbildung 2 (b). Herorn (1956/1957) zählt ? derartige Zerfallsbilder als eigene Alveolenmuster auf (Tabelle 1, 1: Waldmaus, Gelb- halsmaus, Brandmaus; m: Brandmaus). Die beobachtete Vielgestaltigkeit im Erschei- ' e Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmanus Tabelle 2 gezeigt. Es ist ein wesent- lich verschiedenartigeres Bild. Die Vorlagen von der Insel Korsika zeigen 10 Anordnungen, wovon die als a bezeichnete mit 70°/o ım Vor- dergrund steht (AN). Auch für die Inseln und Istrien hat dieser Pro- zentsatz vergleichbare Größenord- nung. Die hohe Zahl für Sizilien hat eine Entsprechung auf küsten- nahen Inseln der Nordsee (HEROLD 1955/1956); aber die Streuung aller Muster ıst 10:6. Die Unterschiedlichkeit der Al- veolenanordnungen läßt sich deu- ten durch 2 Möglichkeiten der Ab- weichung von der AN: 1. durch Verschmelzung aller Grade von 2 Alveolen, 2. durch Wurzelspal- tung oder -neubildung. Es gibt 5 Varianten mit zusätzlichen und 2 mit vereinigten Alveolen, und ın den als g und h bezeichneten sind sogar beide Möglichkeiten vereinigt: g — 24;8;10;13 und h = 24;8;9;10. Die Alveole 13, einer zentralen Fa- denwurzel zugehörig (f und g) ist gewöhnlich nur sehr klein, oft nur durch eine muldenartige Vertiefung angedeutet. Dann entspricht ıhr am Zahn nur ein Dentinhöcker. Für Sardinien und die anderen aufgeführten Örtlichkeiten sind die Unterlagen nicht umfangreich ge- nug, um die mögliche Varıations- weite zu übersehen. Doch dürfte, Korsika ähnlich, die AN 2;4;8;10 Vorrang haben. Für den 3. B. enthält Tabelle 3 Einzelheiten über die Variabilität der Alveolen. Die mit Abstand höchste Prozentzahl hat die als AN zu bezeichnende Anordnung a (= 3;6;9). Die Inseln Korsika und Sar- dinien, einander ähnliche Werte aufweisend, stehen Sizilien und Istrien gut abgesetzt gegenüber: ihre 97°/o und 89°/o stehen in gu- ter Übereinstimmung mit den An- gaben für Insel- und Festlandpopu- lationen nördlich des Mittelmeer- raumes (HEroLD 1955/1956 Tab. Tabelle 2 Die Alveolenmuster des 2. Backenzahns der Waldmaus Korsika ei D} ei "oO Nu 3 (dp) & ic) es a SB) .- va N (d) c s) De . (72) an! 167 r— ON 0,0) Tabelle 3 Die Neolanımaie: des 3. Backenzahns der Waldmaus = u S IR er Se nr H. Kahmann ei (eD} .-_ -— .- N .-_ (d2) 13, 1956/57 Tab: 13). Eür Sar dinien zeigt die Tabelle 2 Varıan- ten, welche auf Korsika unter den weitaus reicheren Vorlagen nicht gefunden wurden: n = 3;6;8;9 und 0 = 369. Die zu der Reihe Istrien gehörige Abwandlung ö = 6; 39 findet sich in vergleichbaren Pro- zentwerten auch in den Unterlagen von Inseln und Festland, über die HEroLD berichtet (1955/1956 Tab. 1,.,-1956/1957 ab Seo 3. B. findet man also insgesamt 4 Variationen mit verschmelzenden und 2 mit zusätzlichen Alveolen, und das Muster & = 3;4;69 verbin- det beides. Ein Blick auf die Verteilung der Alveolenanordnungen innerhalb einer Zahnreihe lehrt folgendes. Es gibt für die Insel Korsika, die hier allein in Betracht gezogen wird, auf Grund der Varianten. (MIT 26% M? = 10, M® = 5) 300 Möglich- keiten der Kombinierung. Hiervon sind nur 87 verwirklicht, was, bei gleichmäßiger Verteilung, für jede Kombination einer Zahl von 1281:87 = 15 entsprechen würde. Wie nicht anders zu erwarten, über- trifft aber die Verbindung der 3 AN (B, a, a) diese Bezugszahl um das 20fache (25°/0 der Vorlagen). In der Tabelle 4 sind die 3 Grund- kombinationen nach Anzahl Einzel- fällen und Summenprozenten zu- sammengefaßt. Dazu bedarf es keı- ner weiteren Erläuterung. Für weitere Vergleiche werden der Übersichtlichkeit wegen die 3 Anordnungen A, B, C für den 1. B. zusammengefaßt. Für ihre Verbin- dung mit a, a ergeben sich dann für die Insel Korsika 38.3 %o Eıin- zelfälle (490 von 1281). Für alle Abweichungen gilt, daß sie am häu- figsten mit der AN anderer Alveo- len verbunden sind, wie es ım ein- zelnen die Tabelle 5 für 2 seltene Aberrationen des 2.(d) und 3.(e) B. zeigt. Die bemerkenswerte Aus- nahme ist das Muster c des 2.B. = Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 169 Tabelle 4 Die Grundkombinationen der 3 AN bei der Waldmaus /o aus Gesamt- summe n Korsika Sardinien Elba Sizilien Istrien 24;8;10, welches mit dem Muster 8 des 3. B = 3;69 fast um das zweifache häufiger ver- bunden ist als mit dem Muster a desselben Zahns = 3;6;9. Diese Anordnung ABC, c, y ist in Abbildung 4 zu sehen (Teilbild a). Tabelle 5 Kombination seltener Muster mit der AN der anderen Backenzähne ABC ABC ABC ABeL | EABE ABC ABC ABC ABC au da dy de ae ce de ca cYy Korsika 490 31 15 2 14 1 2 47 85 In einigen Fällen konnte Verschmelzung von Alveolen verschiedener Zähne fest- gestellt werden: 10mal war die Alveole 4 des 2. mit der Alveole 3 des 3. B., und 2mal die Alveole 8 des 2. mit der Alveole 9 des 3. B. vereinigt (Abbildung 4, Teilbild b = ABC,c,a / ABC,a,a). Diesem Extrem dichten Aneinanderschließens der Zahnalveolen en jene anderen Fälle gegenüber, ın denen die benachbarten Alveolen durch kräf- tige Spongiosastreifen voneinander getrennt sind (Abbildung 4, Teilbild c = ABC,a,y/ ABC,a,E). Endlich bedarf das Symmetrieverhältnis der Alveolenanordnungen ın rechtem und linkem Oberkiefer einer Erwähnung. In früheren Veröftentlichungen findet man dazu fast keine Hinweise, geschweige Übersichten. „Es fällt ferner auf, daß die Anordnung der Wurzeln bestimmten Gesetzen folgt, nicht ‚planlos‘ ist; und der Umstand, daß viele angeführte Varian- ten ın der Regel beidsei- tig, rechts und links sym- metrisch auftreten, spricht für ihre Erblichkeit“ (He- ROLD 1955/1956, S. 144), und weiter... «Tout cı permet de penser, a notre avis, que les facteurs de- terminant une anomalie agissent avec une assez nette tendence a main- tenir la syme&trie de l’ano- Abb. 4. Waldmaus Korsika, Alveolenmuster der 3 B. (Erklä- 5 rung im Text — a. rl ABC, S N — b.r ABC, c,a/1 ABC, a, u malie» (GATINEAU 1956, _cr INB@mas HH EABEr ae E (Aufnahmen: Bayerisches Lan- S. 435). Die Anzahl be- la H. Kahmann 170 obachteter asymmetrischer Kombinationen beträgt bei der Waldmaus (Frankreich: Loir- et-Cher) nur 1/700 der Erwartung (GATI- NEAU 1956, S. 435). Um für die Insel Korsika in dieser Hin- sicht einen Überblick zu bekommen, wurden Stichproben untersucht (393 aus 1281 Fällen). Das Ergebnis ist ein recht überraschendes. Tabelle 6 zeigt es. Die Kombinierung mit den AN der 3 Zähne ist in hohem Prozentsatz rechts und links gleich (Tabelle 6, 1. Spalte; Abbil- Abb. 5 Waldmaus Korsika, symmetrische (a. rl ABC, a, a) :und asymmetrische 1: Br = ; (b.r D,d, y/1 ABC, a, a) Alveolenrei- dung 5, Teilbild a ne a, a). Für die hen (Aufnahmen: Bayerisches Landes- Alveolen des 1. B. gilt die Summennorm kriminalamt) (ABC). Denn die Alveole 10 ist sehr häufig seitenverschieden, am häufigsten beidseitig, aber unterschiedlich in Rückbildung (B). Beiderseits 5wurzelige B. (A) sind ebenso sel- ten wie 4wurzelige (C). So weist der 1. B. in einer großen Anzahl von Fällen Asym- metrie auf. Bezüglich der stark gewandelten Anordnung D = 1,2;4;8;12 kommt ge- genseitig 2mal so oft wie D die AN (ABC) vor (Abbildung 5). Im ganzen waren von 393 Beispielen 189 — 48.1°/o in Symmetrie, 204 = 51.90/o in Asymmetrie, und 28 = 7.1°/o varııieren in 2 (Abbildung 5b), 4 = 1°/o in 3 Zahn- paaren. Die Prozentzahlen für (S)ymmetrie und (A)symmetrie in der Stichprobe aus der ganzen Aufsammlung für die Insel Korsika wiederholen sıch einigermaßen auch dann, wenn man Aufsammlungen aus geographisch gut umgrenzten Teilpopulationen vergleicht, hier Moltifao/NO-Korsika (S) 34.9%/0 : (A) 65.1%0 mit Calenzana/SW- Korsika (S) 47.4°/o : (A) 52.6°/0. Das Wesentliche, hoher Prozentsatz asymmetrischer Anordnungen, ist ähnlich. Die von GATINEAU (1956) errechneten Zahlen haben einen anderen Gehalt: (S) 72.5°/o : (A) 27.5 /o (Kontinent, Frankreich, Loir-et-Cher). Leider besteht keine Möglichkeit, das Ergebnis mit den vielen Vorlagen (2350) von HEROLD Tabelle 6 Asymmetrien der Alveolenreihen bei der Waldmaus Seitenungleich M? Summe 2fach AN M'=D M? ungleich M? ungleich Summe 22.6 °/o 89 n 1.8 %/o Zn 12.0°/o 4/n 11.7 °/o 46 48.10 189 2.30%/0 9n 0.8 0/0 3n 5.80%/0 23m 7.4 °%/o 29 n 25.7%0 1O1ln 64 n 16.3 %/o 1.8 0/0 7’n 1.0%/0 4n 2.3 %/o 9m 2.00/0 8n Zl 0/0 393 n 28n Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 172 Tabelle 7 Die Alveolenmuster des 1. Backenzahns der Hausratte Gesamt 0/o Korsika (1956/1957) zu vergleichen, da asymmetrische Variabilität nicht in Betracht gezogen wurde. b. Für die Untersuchung der korsikanischen Hausratte waren 297 Exemplare aus Gewöllen der Schleiereule zur Verfügung. Die Backenzähne zeigten im ganzen 16 Muster, 4:5::7. Das ist ın den Tabellen 7 mit 9 abgebildet. Die AN des 1. B. hat 5 Alveolen. Dem entsprechen 5 gut entwickelte Zahnwurzeln (KAHMANN und HAEDRICH 1957, S. 246). Die übrigen 3 Muster (4.7 %/o) sind Variablen davon. Von Heroıp (1960, Tab. 1, S. 16) als b und d bezeichnete Anordnungen (2 von 7) fehlen unter den Vorlagen aus Korsika, sind aber auch sonst weltweit selten: mit je 1.20/o Häufigkeit beschränken sie sich auf eine Population aus dem Stadtgebiet Berlin (n = 80). Auch in den Abwandlungen b mit e (9.1°/o) des 2. B. spiegelt sich die Grundform wider (AN). Die darüber hinaus bekannt gewordenen Muster (k, n: HEROLD 1960)! Tabelle 8 Die Alveolenmuster des 2. Backenzahns der Hausratte ITIAIITT oo N 009,0 d %/o n d/y n d/o Korsika ! In dieser Veröffentlichung (1960) entsprechen die Bezeichnungen für die Alveolenmuster (a-z) einander in den Tabellen 1 mit 3 häufig nicht. 172 H. Kahmann Tabelle 9 Die Alveolenmuster des 3. Backenzahns der Hausratte Korsika lassen sich mit der in dieser Darstellung benutzten Ausdrucksweise als k — 2,4;8;10 und n = 2;48;10 formulieren. Sie sind bei der Wanderratte (Rattus norvegicus Berken- hout, 1777) in freilebender Population (Deutschland) mit 1.8°/0 (k Tab. 1, ı Tab. 2) und 0.6°/o (n Tab. 1, j Tab. 2) vorhanden (n = 351), bei der Hausratte anscheinend so selten, daß keine Prozentzahlen angeführt worden sind. Beide sind Verschmelzungs- muster, und die sind bei beiden Rattenarten überhaupt selten, auf alle B. bezogen höchstens 3 %/o (HEroLD 1960), hier für Hausratte 20/u (n — 297). Der 3. B. zeigt wiederum die größere Mannigfaltigkeit. Die häufigste Alveolen- anordnung ist a = 3;6;9 (66.4°/o). Das völlige Verschmelzung vortäuschende Muster — 369 (juv.) gehört (Abb. 6, a) bei der Ratte zweifelsfrei — bei der Waldmaus nur vermutlich —, jungen Individuen an und bezieht sich auf den noch nicht gänzlich in der Zahnreihe stehenden B. Wurzelverschmelzung zeigt nur das Bild { = 6;93. Es ıst sehr selten. Im Gegensatz zur Hausmaus (s. u.) haben alle B. der Ratte Muster mit zusätzlichen Alveolen, insgesamt 9 der 15 (16) gezeichneten, so beispiels- weıse M! D = 2;3;54;8; 10;12 — M?d = 2;4;6;8: 9;10— M3d = 3;4;6;8;9. Die Anordnung der Alveolengruppen ist auch bei der Hausratte unein- heitlich und reicht von sehr gut voneinander ge- trennten Mustern der 3.B. bıs zu deren Verschmel- zung, dies besonders bei Abb. 6. Hausratte, altersbedingte (a, b) und symmetrisch/asym- eindeutig alten, stark ab- metrische Alveolenmuster a. rl ABC, a, juv. — b. Alveolen- < gekauten Zähnen, auch , y/ 1 ABC, b, « (Erklärung ım Text) (Aufnahmen: Bayeri- dort, wo keine Wurzel- sches Landeskriminalamt) verschmelzungen erkenn- Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 173 bar sind. Es handelt sich wahrscheinlich um einen altersbedingten Abbau der Spongiosa des Supramaxillare: Abbildung 6 b. Über die Symmetrieverhältnisse der Alveolenbilder in beiden Oberkieferhälften gibt es folgendes: Von den 297 Vorlagen sind 200 auf beiden Seiten gleich bewurzelt (67.4 °/o). Sie sind auf nur 10 von 140 möglichen Kombinierungen verteilt. Die 3 AN der B. (Aa u) vereinigen sich am häufigsten (49.3 %/o). Das ist bei der großen Variabilität der Alveolenanordnungen ein verhältnismäßig hoher Prozentsatz für ein Symmetrie- verhalten (Abbildung 6, c). Andere Symmetriekombinationen sind geringfügiger (Ta- belle 10). Für die übreeren 9 seıtengleichen Kombinationen bleibt ein Prozentsatz von 18.1 (Abbildung 6, d). Hierbei sind die 8.1°/o der jungen Tiere (juv.) nicht im Sinne als von der AN abweichend zu betrachten. Die Spongiosa trennt die 3 Wurzeln noch nicht; der Zahn ist noch ım Durchbruch. Tabelle 10 Symmetrische Alveolenmuster bei der Hausratte Asymmetrische Bewurzelung ist in Tabelle 11 zu übersehen. 97 Fälle, also 32.6 0/0 gehören in diesen Zusammenhang. Tabelle 11 Asymmetrische Alveolenmuster bei der Hausratte Stichprobe M! M?’ M? Summe Mi+M: M’+ M? = oh 5.4°%/0 10.4 0/0 17.00%/0 32.8 0/0 2.4 0/0 2.4 0%/o 16n lan 50n 9/n Zn) Ta Abb.6e Bei 33 der asymmetrischen Kombinationen wird rechtsseitig das AN-Muster für die 3 B. beobachtet (A,a,«). Verschiedenheit aller B. wurde nicht gefunden (letzte Spalte der Tabelle 11). Bezieht man die Prozentzahlen nur auf die 97 asymmetrischen Vor- lagen, so steht der 3. B. mit 51.5°/0 voran (50 Fälle), und es folgen der 1. (16) mit 16.50%/0 und der 2. (31) mit 32.0°%0 Häufigkeit. Die im Vergleich mit der Waldmaus weitaus geringere Anzahl von Vorlagen verbietet es, einzelne Örtlichkeiten auf der Insel miteinander zu vergleichen. So bleibt unerkannt, ob sich hier ähnliche Gleich- artigkeit zeigen würde wie dort. Von den anderen Inseln des tyrrhenischen Raumes gab es weder Vorlagen aus Eulengewöllen noch anzahlmäßig ausreichende aus aktuellen Aufsammlungen, so daß 174 H. Kahmann die Aussagen auf die Insel Korsika beschränkt bleiben. Da auch kleinere Inseln des Raumes Hausrattenpopulationen beherbergen, würde ein zukünftiger Vergleich nicht ohne Reız seın. c. Die 1383 Vorlagen von der Hausmaus, welche für eine Analyse zugänglich waren, decken wiederum ein größeres Areal: Korsika (aus Gewöllen: n = 896), Sardinien (Sammlung: n = 241), Elba (Sammlung: n = 49), NW-Tunesien (Gewölle: n = 59), Bayern (Sammlung: musculus n = 74; domesticus n = 64). Man kann auch die medi- terranen Hausmäuse unterartlich bezeichnen: Korsika/Sardinien/Elba als ? brevirostris, Tunesien als spretus. Gegenüber Mitteleuropa (HEROLD 1963) ist die Anzahl der Varianten geringer. Es finden sich für die 3 B. in summa 11 von den Inseln Korsika, Sardinien und Elba. Aus NW-Tunesien und aus Bayern tritt je ein weiteres Muster hınzu. Die Variations- freudigkeit der Hausmaus ist anscheinend nur halb so groß wie jene der Waldmaus (23 Anordnungen). Für den 1. B. ist die Stetigkeit der Anordnung der Alveolen besonders auffällig. 894 von 896 Fällen der Insel Korsika haben 3 Alveolen in der Anordnung 3;8;12 (A). Nur 2 Fälle weichen ab (B), und diese auch nur einseitig. Während Sardinien und Elba nur die AN zeigen, sieht man in C und D weitere An- ordnungen, in den Aufsammlungen aus Tunesien und Bayern gefunden, C in Bayern für jede Unterart von derselben Häufigkeit, D für die „Wildform“ musculus häufiger. In diesen beiden Mustern tritt die Alveole 10, und zwar sehr ähnlich wie bei der Wald- Tabelle 12 Alveolenmuster des 1. Backenzahns der Hausmaus ® © ec. A B € Gesamt d/o n 0/0 n 0/o n 0/6 n 0/g n Korsika 99.8 894 02 2 — — — — 100 896 Sardinien 00 241 — — — — — 100 241 Elba 100 49 — — — — — — 100 49 Tunesien 83.0 49 127. 1 8.5 5 6.8 - 100 59 Bayern 92.0 68 — 2 1:3 1 6.7 5 100 74 musculus Bayern 97.0 62 — — 1°5 1 1.5 1 10 64 domesticus maus, ın allen Übergängen auf (s. o.). Sollte man in Tabelle 12 also in Übereinstim- mung mit dem Vorgang beı der Waldmaus € nicht besser A nennen, unter der Voraus- setzung, daß der 1. B. der Hausmaus ursprünglich 4 (oder gar 5) Wurzeln hatte? Auch für den 2. B. ist die Einheitlichkeit der Bewurzelung im Alveolenmuster auf- tällıg, nicht weniger die Gleichartigkeit ihrer Verteilung auf den 3 Inseln. Die ANa = Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 175 Tabelle 13 Alveolenmuster des 2. Backenzahns der Hausmaus Korsika 95.6 857 3.2 29 0.6 5 0.6 5 100 896 Sardinien 93.4 225 5.0 12 0.8 2 0.8 2 100 241 Elba 939, 46 4.1 2 2.0 1 — — 100 49 Tunesien 79.6 47 102 1 ze 100 59 Bayern 333 69 0-7 5 —_—.— —_—.— 100 74 musculus Bayern 100 64 — — — ..— — 100 64 domesticus 23;8;10 hat in jedem Fall einen Prozentanteil über 90°/o, Tunesien ausgenommen. Und diese Ausnahme hat auch HEroLD bestätigt (1963)?. Zur AN des 2. B. muß ergänzend auf die Verschiedenheit hingewiesen werden, welche die Alveole 23 betreffen. Denn sie beschränkt sich nur zu einem Teil der Fälle auf die Urziffer 2, in anderen erstreckt sie sich bis tief in den Bereich der Alveole 4. Der größte Teil nimmt eine Zwischenstellung ein. Es könnte bedeuten, daß der 2. B., auch hier kann die AN beı der Waldmaus belehren, ursprünglich 4wurzelig war und Tabelle 14 Alveolenmuster des 3. Backenzahns der Hausmaus zre®T \ 7 d/o n 0/o n 0/o n d/g n d/o n Gesamt Korsika W214, 44.439283 2 ae ee en 126 100 896 Sardinien 16.6 A0mE38.2 a a a Al 63 19.1 46: 1007 241 Elba 10.2 363: 31 — — 16.3 8 10.2 5 100 49 Tunesien 83.0 49 — — 0% 1 9 —— — 100 59 Bayern 4.1 32 3342 26 1.3 1 39.2 DIED:02. 15 100 74 musculus Bayern 9.4 62540 16 11.5) j 42.2 BE DANS 14 100 64 domesticus 3 HEROLD hat von der Möglichkeit, aus dem ihm vorgelegten Manuskript zu zitieren, leider keinen Gebrauch gemacht. Er schreibt nur: „Ihre und meine Arbeit... werden sich räumlich gut ergänzen“ (briefl. 17. 3. 1961). 176 H. Kahmann das jetzt häufigste Muster durch Verschmelzung zu 23 entstand (VEjcHopsky 1958). Ist es so, würde die Reihe aus Tunesien hier wie bei HEroLD (1963) ursprüngliche Züge in höherem Prozentanteil aufweisen. Das Bild c weist auf eine Spaltwurzel in der Alveole 8 hın (c = 23;(7,8);10). Der 3. B. variiert mit 5 verschiedenen Alveolenanordnungen. Auch die Abwandlunge darf als Variation betrachtet werden. Es handelt sich bei ihr offensichtlich um Wurzel- verschmelzung im Zusammenhang mit dem bei kommensalischen Formen (= Unter- arten?) völligen Schwinden des 3. B. (HEROLD und ZIMMERMANN 1960), nicht um noch nicht voll entfaltete Bewurzelung (s. o.: Hausratte). Auf den 3 Inseln ist die Anordnung ß zwar die häufigst vertretene, doch fallen auf die anderen Muster ebenfalls hohe Prozentanteile. Und das hat seinen Grund zweifel- los in der Ableitbarkeit der einzelnen Bilder aus der 3wurzeligen Grundform a = 3;6;9 bis hin zur „Einwurzeligkeit“ e = 369. Für die tunesischen Hausmäuse (spretus) ıst das Vorherrschen von a mit 83 %/e besonders bemerkenswert, um so mehr, als auch HEroLD (1963) eine ähnlich hohe Pro- zentzahl nennt (78). Darüber s. u.: 2. Besprechung. Es ıst also auffällig, daß an M? und M3 keine zusätzlichen Alveolen auftreten, wenn man als Bezugszahlen für Mi = 5, M? = 4 und M3 = 3 Alveolen annımmt. Auf Grund der Tatsachen hängt die Unterschiedenheit des Alveolenbildes auf einer Kieferseite hauptsächlich vom Muster des 3. B. ab. Die Prozentwerte für Korsika sind folgende (Tabelle 15). Tabelle 15 Alveolenkombinationen des 3. Backenzahns bei der Hausmaus low 149 2 . a 5 ON 9425129 0.55 5 0.55 5 Die Kombination mit der AN (a) des 2. Backenzahns steht ım Vordergrund und die Variationen ß und ö sind die häufigsten vor a und e. Nicht berücksichtigt sind die beiden Ausnahmen von der AN des 1. B. und die Muster c und d des 2., die nicht ins Gewicht fallen. Die Lageverhältnisse der Alveolen eines Zahnes zu denen des benachbarten sind ähnliche wie bei der Waldmaus. Es bestehen ähnliche Übergänge von gut getrennten Tabelle 16 Asymmetrien der Alveolenreihen bei der Hausmaus Seiten- Seitenungleich Ex gleich Summe Summe Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 177. Alveolengruppen (Abbildung 7 a) bis hin zur Verschmelzung der Alveolen zweier Zähne (Abbildung 7b). Dazu gibt es 2 Möglichkei- ten: a) die äußeren Alveolen 8 von M? und 9 vonM? sind verschmolzen (Korsika: 0.50/o), b) die Alveolen 8 von M® und 3 von M? sind verschmolzen (Korsika: 11.3°/o). Bei der Hälfte der Fälle sind die Verschmelzungen der Alveolen rechts und links identisch (sym- metrisch). Über die Symmetrieverhältnisse rechter und linker Muster kann folgendes gesagt werden. Der geringeren Variabilität ent- spricht selbstverständlich eine geringere Asymmetrie. In Tabelle 16 ist es für den 2. und 3. B. (Korsika) zusammengestellt. In der Stichprobe (354 Fälle) sind 246, d. h. 69.5 °/o symmetrisch, um 21/0 mehr als bei der Wald- maus. Die Symmetrie betrifft für den 2. B. vorrangig die AN (a), mit einer Seitenabwei- chung von nur 2.4°/o. Abgewandelte Muster sind gewöhnlich einseitig asymmetrisch, so z.B. b = 1023;8, zu 50°/, gegenseitig mit der AN verbunden (Abbildung 7c). Die häufigsten Seitenverschiedenheiten gehören Abb. 7. Hausmaus Korsika, abgewandelte Alveolenmuster a.rl A,a,g — b. Alveolen- verschmelzung — c.r A,b,d /1lA,a,ö6 — d.r A,a,ß/1A,a, ge (Aufnahmen: Baye- risches Landeskriminalamt) zum 3. B. (Abbildung 7 d). Tabelle 17 zeigt die Zahl der Fälle. Da für Sardinien die Verhältnisse nicht wesentlich abweichen, sınd sie nicht ange- führt. Von den Vergleichsörtlichkeiten gibt es mangels ausreichender Unterlagen keine Zahlen. 2. Besprechung Die Zusammenfassung des Untersuchungsergebnisses aus dem voraufgegangenen Be- richt erfordert eine Gegenüberstellung mit jener aus den Veröffentlichungen von Heron (1963, Tab. 2, 3, 5)‘, auch dann, wenn Wiederholungen unvermeidbar sind. Die Unterlagen zu dieser Darstellung entstammen anderen geographischen Räumen Tabelle 17 Asymmetrien des 3. Backenzahns bei der Hausmaus Links Rechts 0. 3 ) € 0. — 8 7 — ß 10 _ 19 4 Ö 3 15 — 1 € — 11 10 — Summe 13 34 36 5 und vor allen Dingen Räumen unter- schiedlicher Isolierungsweise und -zeit vom Kontinent. Die AN zeigt für die 3 B. einen bemerkenswerten Spielraum ın der Größenordnung des Prozentan- teils und eine andere Wertegliederung gegenüber den festländischen Ver- gleichsörtlichkeiten. Alle Variationen der 3 AN entstehen nahezu ausnahms- los ohne weiteres erkennbar durch Wurzelverschmelzung, Wurzelzerspal- tung oder Wurzelneubildung (Fusions- wurzeln, Komplexwurzeln, Adventiv- wurzeln). * Hierzu werden die Tabellen in anderer Weise ausgewertet als es dort geschieht. 178 H. Kahmann Wurzelverschmelzungen (Fusionswurzeln) verraten sich (auch an zahnlosen Kie- fern, z. B. aus Gewöllen) durch die zugleich einhergehende Alveolenverschmelzung. Die Verhältnisse an den 3 B. zeigen bei festländischen Populationen der Waldmans recht gute Übereinstimmung (9/0): 3.9 — 6.4 — 2.7 (NW-Deutschland: HEroLD 1956 bis 1957), 3.6 — 10.8 — 2.4 (ostelbisches N-Deutschland: HeroLp 1956-1957), 3.2 — 6.8 — 4.3 (Mitteleuropa: HeroLp 1956-1957). Am verbreitetsten ist Alveolenver- schmelzung am 2. B. Für jeden der 3 B. halten sich die Prozentwerte ın ähnlicher Größenordnung. Für die Verhältnisse in den Inselpopulationen gibt es andere Zahlen, wie die folgenden Anordnungen lehren (%/o): 27.1—54.2— 31,3 (Mellum: Hero 1955 bis 1956), 30.0 — 4.9 — 2.4 (Hiddensö: HEeroLp 1955—1956), O0 — 4.6 — 20.0 (Texel: HeroıLp 1955—1956), und andererseits 0.8 — 22.3 — 46.0 (Korsika), 7.0 — 0 — 4.7 (Sar- dinien), 0 — 7.0 — 3.5 (Sizilien), 0 — 17.1 — 0 (Istrien). Eine gesetzmäßig gegründete Variabilität, etwa im Sinne einer Gegenüberstellung Festland— Insel, oder kürzere — längere Isolierung u. ä., läßt sich nicht erkennen. Auch für Inseln, denen man eine ursprünglich zusammenhängende Waldmausbevölkerung (seit dem Pleistozän?) zubilli- gen möchte, wie Korsika und Sardinien, sind die Zahlen unvergleichbar. Daran wird auch eine größere Zahl von Vorlagen nichts wesentlich ändern. Sieht man vom 1. B. ab, so nähern sich Sardinien und Sizilien eher mitteleuropäischen Verhältnissen, und Korsika steht mit ansehnlicher Variabilität allein, in grano vergleichbar mit der eben- falls als Unikum zu bezeichnenden Insel Mellum (HEroLD 1955 bis 1956). Die Hausratte fällt im Hinblick auf Alveolenverschmelzung aus dem Zusammen- hang (°/o): 0 — O0 — O mit den beiden kaum nennenswerten Ausnahmen (Europa) 1.2— 0 — 0 (Berlin: HeroLp 1960) und 0 — 0.3 — 0.3 (Korsika). Anders die Hausmaus, bei welcher der 3. B. stärkste Neigung zu Alveolenverschmelzung hat, die in vielen Populationen einen hohen Prozentanteil erreicht: 0 — 0.4/2.3 — 6.3/70.4 (Mittel- und SO-Europa: HEroLp 1963), 0 — 0 — 61.6 (Korfu: HERoLD 1963), 0 — 3.2 — 59.8 (Kor- sika), 0 — 5.0 — 57.3 (Sardinien), 0 — 4.1 — 73.5 (Elba). Auf diese Seltsamkeit wird noch einmal in anderem Zusammenhang Bezug genommen (s. u.). Von HEROLD (1963) werden unter dem Verschmelzungsmuster m (Tabelle 1) des 3. B. der Hausmaus, hier als ß bezeichnet worden (Tabelle 14), nicht weniger als 8 Erscheinungsbilder vereinigt (Alveolenformeln: vier 39;6, zwei 369, eine 3;69, eine undeutbar, möglicherweise durch Spongiosaschwund — Alter? —, aus 3;69 entstanden), summarisch von 6.300 (Tune- sien; hier nur 3;69 = 1.70) bis 70.4°%/o (O-Polen) reichend. Aber die hier benutzten Vorlagen zeigen — Tunesien ausgenommen — durchgängig nur das Teilmuster m = ß und in höherem Prozentanteil (Tabelle 14), auch in Bayern — welches HEROLD (1963, S. 113) ausdrücklich ausnimmt —, bei beiden Unterarten (musculus: O-Bayern; dome- sticus: W-Bayern), und ın Anracheme vergleichbaren Zahlen. Ein Blick auf die durch Wurzelzerspaltung (Komplexwurzeln) hervorgerufenen Ab- wandlungen lehrt folgendes: Man kann 2 Zerspaltungsgruppen sondern, sofern auch dıe Zahnbewurzelung überprüfbar ıst, bei Gewöllschädeln nicht immer möglich. HEROLD (1955—1956/1963) macht keine Unterscheidungen, so daß keine Vergleichsmöglichkeit besteht. Für das Ergebnis aus der vorliegenden Untersuchung lassen sich die beiden Gruppierungen umschreiben als 1. Wurzelspaltung ın 2 etwa gleichwertige Wurzeläste ın durch Knochenspongiosa gut getrennten Alveolen (z. B. Waldmaus D = 2;3;4;8;12; d = 2;4;8;9;10; &e = 3;4;6;9), und als 2. Wurzelspaltung in 2 oder mehr Würzelchen innerhalb derselben Alveole (z. B. Waldmaus: Alveole 10; Hausratte: D = (2,3);4;8; 10512; Hausmaus: c = 23;(7, 8);10). Neubildungen (Adventivwurzeln) können an allen Seiten der Kronenunterfläche entstehen, einzeln, gelegentlich auch zweifach, und vor, zwischen oder inmitten der Hauptwurzeln angeordnet sein. Manchmal entsteht der Eindruck, als handle es sich nur um „Schmelzfäden“ und nicht um zahnbeinerfüllte Bildungen. Gewebekundliche Unter- suchung wurde aber unterlassen. Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 179 Die Hausratte hat ın dieser Hinsicht höchste Werte in der Vergleichsreihe der 3 Nage- tiere, in der Nacheinanderfolge von vorn nach hinten (M!—M3) in Prozenten: 3.5 — 7.4 — 13.7 (Berlin: HERoLD 1960), 0 — 13.3 — 6.7 (Kreta: HERoLD 1960), 0 —6.0 — 23.6 (Vorderasien samt Ägypten: HEroLD: 1960), zusammengestellt aus Tabelle 3 (S. 20), ' und 0 — 4.1 — 17.5 (Korsika), gegenüber der ihr doch nahe verwandten Hausmaus mit 0 — 2.1 — 0 (Korfu: Heron 1963) und — 0 — O (Korsika — Sardinien — Elba und nordafrikanischer— Tunesien — und mitteleuropäischer — Bayern — Kontinent), und der ebenfalls weniger variationsstarken Waldmaus mit 3.1 — 0.4 — 3.2 (NW-Deutschland: Herorp 1955—1956), 2.4 — 0 — 2.4 (ostelbisches N-Deutschland: HEroLD 1955—1956), 2.7 — 0.4 — 3.2 (Summenprozente für den Kontinent: HEroLD 1956-1957), und weiter mit 0 — 2.6 — 0 (Korsika), 0 — 11.7 — 2.3 (Sardinien), 0 — 6.4 — O (Istrien). Immer sind die Adventivwurzeln, wenn recht ausgebildet, „Fadenwurzeln“, aber auch nur niedrige, bisweilen abgestumpfte Zahnbein„höcker“, und die Alveolen dazu englumig, vielfach wenig tief in die Knochenspongiosa eingesenkt. Sie lassen sich im allgemeinen ohne weiteres von jenen Wurzelbildungen unterscheiden, welche aus einer Hauptwurzel ent- stehen und mit derem Wurzelhals verbunden bleiben, so die Doppelnatur verratend. Dazu bieten die Tabellenköpfe zu Waldmaus in Heroro (1956-1957) und zu Haus- ratte in dieser Darstellung ausreichend Beispiele. Hinsichtlich der Anzahl der Alveolenmuster der 3 B. gibt es selbstverständlich keine Einheitlichkeit. In einer Tabelle (S. 115) hat Heroro (1963) diesbezüglich eine Über- sicht gebracht, welche alle Abwandlungen erfaßt, sofern sie in einer Häufigkeit > 2/0 vorkommen. Zahlen, Inselpopulationen betreffend, fehlen. Die Vorstellung, „bei Insel- populationen sei die Anzahl der Varianten verringert“ (HrrorLp 1955-1956), gilt schon für Inseln in Nord- und Ostsee nicht so recht, und schon gar nicht für die beiden großen Mittelmeerinseln Korsika und Sardinien. Als „Norm“ (summarisch) für die 3 B. der Waldmaus hat Heroıo (1963) N = 11 = 5/3/3 angegeben. Istrien ist dem ähnlich und zeigt N = 11 = 3/4/4. Die Reihe unterscheidet sich aber in der anderen Vertei- lung der Muster. Es ist also besser, von einer Summierung (N) abzusehen. Aufsamm- lungen von Inseln können einigermaßen entsprechen, so beispielsweise jene von Hid- densö (3/3/3) oder Gäsö (3/3/3), oder auch Sizilien (4/3/2). Aber bedeutet es etwas? Die Zahlen für die Insel Mellum, oder jene für die Inseln Korsika und Sardinien wei- chen bemerkenswert ab: Mellum 7/4/3; Korsika 4/4/4, Sardınıen 5/4/6. HEROLD (1963) hält Musterverteilungen bei Apodemus-Arten von 5/3/3, 4/1/2, 2/1/3 noch für „weit- gehende Übereinstimmung“. Dem kann man nicht folgen! Man muß zugestehen, daß keine Vereinheitlichung möglich ist und ein Vergleich so unterschiedlicher Zahlenver- hältnisse keine Erklärungsgrundlage abgeben kann. Das darf auch im Hinblick auf die Variabilität der Muster (> 2/o), bei Hausratte (1—3/3/4) und Hausmanus gelten, wenn hier auch eher Einheitlichkeit herrscht (Hausratte: Ausnahme Insel Kreta mit 1/2/2), und für die Hausmaus die Übereinstimmung zwischen den Inseln Korsika und Sardinien ım Gegensatz zur Waldmaus nahezu vollständig ist (Korsika: 1/2/4; Sardinien: 1/2/3). Im übrigen entspricht die Häufigkeitsverteilung bei dem 2.B. bei der Hausmaus (HEROLD 1963, Tab. 3) nur zu 25°/o den Angaben (> 2°/0) = 2/2—-3/4 und ist ım übrigen (75°/0) = 2/1/4 (Ausnahmen außerhalb Mitteleuropas z. B.: Tunesien 2/2/3; 322: Korfu 2/2/3). Ein vollkommen anderes Bild wird entworfen, wenn man den Begriff der Alveolen- norm (AN) erweitert und unter ihm alle Muster vereinigt, welche nur Abwandlungen davon sind (Verschmelzungen!). HEeroLp (1956-1957) hat es nur für den 1. B. der Waldmaus versucht (Tabelle 1, S. 238). Tut man es für sie im ganzen Umfang, so ergibt sich für die Untersuchungsgebiete folgende Gegenüberstellung: Die Ausgangsform des 1. B. mit 5 Wurzeln ist auf dem Kontinent (Deutschland) nur ein Bruchteil aller, hat in NW-Deutschland nur 2.3 0/0, im ostelbischen N-Deutschland 4.20/o Anteil. Die aus ihr durch Wurzelschwund ableitbare 4wurzelige Variation hat 180 H. Kahmann 74.8 0/0, mit ihren Wandlungen 94.6 %/o beziehungsweise 73.5 /o und 93.4 °/o. Auf Inseln wie Hiddensö oder Texel fehlt in den Reihen die 5wurzelige Grundform ganz, und die Verhältnisse auf Mellum lassen sich mit jenen von Festlandspopulationen vergleichen (4.20%/0). Jenes der Grundform noch nahezu entsprechende Muster mit rudimentärer Wurzel 10, hier als B (Tabelle 1), von HEROLD mit c oder e bezeichnet, bleibt überall innerhalb des gleichen Zehnersprunges (13.6°/0 bis 20.2°/o), die Insel Mellum mit nur 2.10/o ausgenommen. Auf den mediterranen Inseln (nıcht auf Istrien) ist es anders. Die 5wurzelige Aus- gangsform des 1. B. ist prozentual häufiger, besonders auf den Inseln Korsika und Sardinien, wo sie mit 16.6°/o (13.0°/o) beziehungsweise 20.00/0 (14.0°%/0) Werte hat, welche einigermaßen an das Bild bei subfossilen (inter- und postglazialen) Waldmäusen Mitteleuropas erinnert: 14.80/0 (n = 128: HeroLp 1956-1957). Auf den tyrrhenischen Inseln entsprechen die Zahlen also eher den pleistozänen Verhältnissen. Beide Popu- lationen bewahren stärker ursprüngliche Züge. Und das tritt noch nachdrücklicher hervor, wenn man das Alveolenmuster B (s. u.) ın die Betrachtung einbezieht. Es ist ebenfalls vermehrter als auf dem Kontinent, auch dann, wenn man die Bewertung nicht aufn = np plus n, bezieht (Tabelle 1: Korsika 60.0°/o, Sardinien 33.3 %/0). So ıst dann auch jene 4wurzelige Anordnung, welche auf dem Kontinent (Istrien eingerechnet) als AN bezeichnet werden darf, in den Populationen der tyrrhenischen Inseln weitaus weniger häufig. Die AN entspräche hier der 5wurzeligen Anordnung der Alveolen. Bei Vereinigung der Prozentzahlen für die Anordnungen A und B der Tabelle 1 und der ihnen entsprechenden Muster in den Aufzählungen von HEROLD würden sich für die Inseln Korsika und Sardinien Summen von 76.7°%/o und 53.3°%/o addieren, denen auf dem Kontinent Zahlen von um 10.00 gegenüberständen. Die Summe für die Nordsee- insel Mellum bleibt mit 6.3 %/0 ganz abseits, während sich für die subfossile Reihe kein Vergleich machen läßt, da Heroıp (1956-1967) leider nur des 5wurzeligen 1. B. Er- wähnung tut. Bezüglich 4wurzeligem 2. und 3wurzeligem 3. B. gibt es trotz der größeren Anzahl von Variationen ein einheitlicheres Bild. Die AN beider mit vollkommen getrennten Wurzeln belegt gewöhnlich schon einen hohen Prozentanteil (M2: 79.3°%/0 bis 96.5 %/o; M?: 89.4 0/o bis 97.6 /o), und so erst recht bei Zusammenfassung (M?: 99.2 /o bis 100 0/o; M3: 95.40/o bis 100°/o). Nur in Hinsicht auf die Reihen von den Inseln Mellum und Korsika (für den 1. und 2. B.) ist der Prozentanteil der AN wegen der größeren Ver- schmelzungsvariabilität geringer (Mellum: 45.8°/o, 68.7 %/o; Korsika: 70.7 0/0, 52.00%/o), und auf der Insel Sardinien (für den 3. B.) wegen des großen Anteils des durch Ver- doppelung der Wurzel 3 entstandenen 4wurzeligen Musters e (27.9°%/0: Tabelle 3). So- weit betrifft es die Waldmaus. Für die Hausratte und die Hausmaus liegen die Verhältnisse einheitlicher, da die AN ohnehin schon hohe Prozentwerte haben kann und durch Summierung kaum noch ge- winnt, von wenigen Ausnahmen abgesehen, darunter Tunesien (Hausmaus). Sie schwan- ken für den 1. B. zwischen 86.7°/o und 100°/u bei der Ratte (5wurzelig), zwischen 75.4°/o und 100°/o bei der Maus (3wurzelig). Die Dreiviertelhundertwerte (75.4°/o, 79.7 °/o, 77.8°/o) betreften bei der Maus vorzüglich SO-europäische Landstriche: Öster- reich, Ungarn, O-Slowakei, also geographisch eng zusammenhängende Länder mit statt- licher Zahl 4wurzeliger Zähne (Heron 1963, Landkarte zu Tab. 1, S. 112). Was sich für die Hausratte in der Reihe für die Insel Korsika fand, steht in Übereinstimmung mit den Zahlen für die Population von Berlin (95.3 0/0 : 93.9°/o), auch im Hinblick auf einzelne Varianten = B = e (Berlin) = 2.5%/, D = b (Berlin) = 1.2°/o. Den 2. B. betreffend sind die Prozentzahlen für die AN bei beiden ebenfalls ansehnlich, ausge- nommen die Reihen (Ratte) für den Fläming (Mark Brandenburg) und (Maus) für Tunesien (VEjcHopsky 1958, HEROLD 1963). Für die AN des 3.B. aber herrscht größere Wertestreuung vor, abgesehen von Tunesien (Maus: 77.9°/o), auch auf den Inseln Kor- Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hansratte und Hausmaus 181 sika, Sardinien und Elba. Sie gilt besonders für den 3. B. der Hausmaus, dessen Wurzeln (3) offenbar im Zusammenhang mit einer Rückbildungstendenz (s. u.) Verschmelzungs- | muster verursachen, welche alle nicht recht als „Norm“ anzusprechen sind, weil sie zahlreich vorkommen (Tabelle 14, und HEroıp 1963, Tab. 1). Unverkennbar 3wurze- | ligen Ursprungs, kann man sie (>2°/o) mit dem Ursprungsmuster vereinigen (hier « = ı j: HEroLD 1963): Korsika 98.7 °/o, Sardinien 100°/0, Elba 100°/o. l Die Musterfülle, hier der Vergleichsmöglichkeit wegen im Sinn von HEROLD beachtet, ı kann man also zusammenraffen und das Anordnungsbild vereinfachen, besonders wenn ' man die Alveolenmuster von Verschmelzungswurzeln, durch Wurzelzerspaltung ent- | | | / | | standene Mehrfachwurzeln, und von Adventivwurzeln von der Abzählung ausnimmt ı und nur jene wirklich zusätzlicher Wurzeln als Variationen gelten läßt. So gesehen ı (Kontinent: HEroLD, Inseln: hier) beschränken sich bei der Waldmaus die Anordnun- gen bei M! auf 3 (Kontinent: a-d, h-n; e-f; g5; Inseln A,B,E,F; C; D), bei M? auf 1 (Kontinent: a-k) beziehungsweise 3 (Inseln: a-c,e-g,j; d,h; i), bei M? auf 2 (Kontinent: a-k; 1; Inseln: a-8,1,0; &,&). Ratte und Maus zeigen ein noch einfacheres Bild: der Muster sind bei der Hausratte für M! 1 (Kontinent: a-f; Inseln: A-D), für M? 1 (Kon- tinent: g-j) oder 2 (Inseln: a,c,e; b,d), und für M? 1 (Kontinent: k-o; Inseln: «-&). End- lich zeigt die Hausmaus am M! 2 (Kontinent: a-c; d; Inseln: A,B; C,D), am M? 1 (Kontinent: e-ı; Inseln: a-d) und am M? 1 (Kontinent: j-n; Inseln: «-e) Bilder. Zu dieser großzügigen Vereinfachung gehört der Zusatz, daß es unmöglich war, aus den von HEroLD wiedergegebenen Alveolenbildern, besonders der Waldmaus, immer zu- treffend auf Zerspaltungswurzeln oder Zusatzwurzeln zu schließen. Die Zuordnung geschah nur auf Grund der Ähnlichkeit mit in dieser Arbeit gezeigten Variationen. Fehleinschätzungen sind also ın Betracht zu ziehen. Dennoch wird die Gruppierung der Abwandlungen um die AN deutlich genug, auch bei der durch Musterfülle charakteri- sierten Waldmaus. Das führt zu einem Blick auf ursprüngliche Bewurzelung der Backen- zähne. Herorn (1963) findet es „nicht leicht, eine gemeinsame Ausgangsform für die Wur- zeln der ersten Molaren der Gattungen zu finden“. Aber die Schwierigkeit wird behoben, wenn man den Zerspaltungs- und Adventivwurzeln das Augenmerk nımmt. Dann läßt sich im Gegensatz zu HErRoLD (1963) folgendes vertreten: Der 1. B. ist in den Gattun- gen Apodemus, Rattus und Mus ursprünglich 5wurzelig, bei Rattus großenteils so geblieben, bei Apodemus ın wechselndem Prozentanteil zum 4wurzeligen, bei Mus sogar zum 3wurzeligen Zahn gewandelt. In der Gattung Apodemus zeigt die Brand- maus das ursprüngliche Verhalten noch am ausgesprochensten, die Waldmaus es konti- nental (HEROLD 1956-1957) noch zu !/s, insular (hier) sogar zu ?/s der Fälle. Die Gattung Mus hat zwar gewöhnlich 3 Wurzeln, aber die Alveole 23 der Anordnungen C,D (Tabelle 12) hat Doppelnatur, wie auch aus Tabelle 1,b in der Arbeit von HEROLD (1963) ersichtlich. Und damit verbunden ist eine voll- oder teilentwickelte Alveole 10 (s. o0.). In manchen Landstrichen ist der Prozentsatz dieses Musters hoch (22.3 °/o: Un- garn bis 68.0°/6: Korfu). Auch die „Norm“ ın Tabelle 1 (HeroLp 1963) zeigt dem Anschein nach die Alveolenstellung 23;8;12, während die AN, wie sie hier definiert wurde, nur 3;8;12 spiegelt. Daraus darf vorsichtig auf ursprüngliche 5wurzeligkeit geschlossen werden, entsprechend der Zahl bei der Ratte, bei der engen Verwandtschaft beider Gattungen durchaus vorstellbar. Gewebekundliche Untersuchungen während der frühen postembryonalen Entwicklung können womöglich diese Annahme stützen. Sie fehlen. ° Diese Abwandlung g betrachtet HEroLD als eine I ne aus dem 5wurzeligen Mi: Nach-Innen- ae der Alveole 10; aus 2;4; 8;10; 12 wird 2;10 = 3; 4; 8; 12 (Abb. 3, S. 239: 1956—1957). Hier bezieht sich Als Bild immer Ak eine Wurzelvermehrung zu 2;3;4; 8;12. Daß es auch dort so sein könnte, verrät die Abwandlung h, welche die Alveolen 3 und 10 zugleich hat: 2;3;4;8;10;12 (Tab. 1, S. 238), zwar nur bei Gelbhalsmaus und Brandmaus beobachtet, aber bei der nahen Verwandtschaft doch auch für Waldmaus möglich. 182 H. Kahmann Am 2. B. findet sich durchweg die 4wurzelige Ausgangsform, auch für die Hausmaus (VEI]cHopskY 1958, HEROLD 1963), und zumeist bildet sie die „Norm“. Und endlich ist der 3.B. immer 3wurzelig, wenn auch beispielsweise bei der Hausmaus die getrenntwurzelige Grundform (hier a) wechselnd häufig ist und vielfach im Prozent- wert von Verschmelzungsmustern übertroffen wird, dies wiederum im Gegensatz zur Ratte, die der ursprünglichen Anordnung treuer bleibt (s. 1. B.). Die Hausmaus ist so auf dem Weg der Vereinfachung der Zahnbewurzelung am weitesten fortgeschritten. Sie zeigt es auch in der beginnenden Rückbildung des 3. B., worüber HEROLD und Zım- MERMANN (1960) Einzelheiten veröffentlicht haben. Selbstverständlich liegen der Grundbewurzelung Erbmuster zugrunde. Ob aber die Variationswerte in der Alveolenanordnung eine Variabilität dieser Muster ausdrückt, wie HEROLD es annehmen möchte, sei dahingestellt. Es ist ohne weiteres denkbar, daß Unregelmäßigkeiten in der Gestaltung der Zahnknospe und des Zahnbettes die Zahn- basis modifizieren und z. B. durchaus die Bildung von Adventivwurzeln nach sich ziehen könnten. Derart wären manche Anordnungen eher „Mißbildungen“. Darüber aber läßt sich nichts eruieren, solange vergleichend-gewebekundliche Untersuchungen fehlen und Zuchtreihen aus langdauernden Laboratorıiumsversuchen ausstehen. Zusammenfassung 1.Es werden Gestaltungen der Bewurzelung und des Alveolenbildes der Backenzähne des rechten Oberkiefers an Populationen von Waldmaus, Hausratte und Hausmaus von den großen Inseln des toskanischen Archipels untersucht und bekannten Verhältnissen von solchen des Kontinents gegenübergestellt. 2. Die Waldmaus hat größte Variationsbreite und gegenüber Ratte und Maus auch dann, wenn man die Muster stark zusammenfaßt und um die Alveolennorm gruppiert. 3. Während auf dem Kontinent bei der Waldmaus der abgeleitete 4wurzelige 1. Backenzahn als „Norm“ bezeichnet werden muß, herrscht auf den Inseln Korsika und Sardinien die 5wurze- lige Ausgangsform (im weitesten Sinn) vor und erinnert an die Verhältnisse einer pleistozänen Population Mitteleuropas (Bayern). 4.Die Ratte zeigt konservative 5wurzeligkeit dieses Zahns und die Hausmaus anscheinend stärkste Ableitung davon zu 3wurzeliger Form. 5. Der 2. Backenzahn ist durchweg 4wurzelig, auch bei der Hausmaus, und der 3. immer 3wurze- lig, bei der Hausmaus aber in mancherlei Ableitung bis zu völligem Schwund. 6. Die Hausmaus ist auf dem Weg der Vereinfachung der Zahnbewurzelung am weitesten fort- geschritten. Summary A study of the right upper tooth row of the longtailed field-mouse, the black rat, and the house- mouse of the great islands in the Tyrrhenian Sea (roots and alveoli of each molar) gave these conclusions: 1. The field-mouse shows highest varıability even if the different root patterns are concen- trated around the normal picture (alveoli norm: AN). 2. The m! of continental populations of the field-mouse is four-rooted (= AN); but on the islands of Corsica and Sardinia the populations show a five-rooted type (= AN) similar to the condition of this tooth in a pleistocene population of central Europe (Bavaria). 3. The black rat conservatively has a five-rooted m! (= AN), and so probably primarily the house-mouse whose m! now is reduced to a three-rooted form. 4. In all species the m? ıs generally four-rooted (= AN), and the m? shows three roots (= AN), in the house-mouse in a higher degree more variable up to the complete disappear- ance of this tooth. 5. The house-mouse has the most simplified root pattern. Resume Les etudes de la rang& dentaire maxillaire droite du Mulot, du Rat et de la Souris habitant les grandes iles de al Mer Tyrrhenienne ont donn& les conclusions suivantes (regardant les racines et les alv&oles molaires): Oberkieferzahnreihe der Waldmaus, Hausratte und Hausmaus 183 1. Le Mulot montre une variabilite &norme (24 variantes) m&me en groupant les variantes autour de la norme alv£&olaire (= AN dans le texte). 2. Le dent Ml a chez le Mulot dans les populations continentales quatre racines (= AN); mais dans les populations corses et sardowes on observe cing (= AN) en correspondance avec la situation du m&me dent dans une population pleistocene d’Europe centrale (Baviere). 3. Le Rat conserve l’Etat de cing racines a M! (= AN), et probablement originairement aussi la Souris, dont l’&tat recent ne montre que trois (= AN). 4. Chez toutes les especes en question le dent M2 a quatre racines (= AN) et le M3 montre trois (= AN), sauf que chez la Souris ce nombre varie assez nettement jusqu’ A la dispari- tion totale de ce dent. 5. La Souris a les racines les plus reduites de ces trois especes de petits mammiferes. Literatur GATINEAU, M. (1956): Variabilite du nombre des alveoles radıculaires du maxillaire sup£rieur chez le Mulot (Apodemus sylvaticus L.) et chez la Souris blanche (Mus musculus L. albinos). Mammalia Paris 20, 427—438. Heron, W. (1955/1956): Studien an Insel-Populationen der Waldmaus Avodemus sylvaticus L. Wiss. Z. Humb. Univ. Berlin 5, 143—149. HERoLD, W. (1956/1957): Über die Variabilität der Molarenwurzeln des Oberkiefers bei einigen Apodemus-Arten. Wiss. Z. Humb. Univ. Berlin 6, 237—244. Heroıo, W. (1960): Über die Wurzeln der Oberkiefermolaren bei Rattus norvegicus (Berken- hout) und Rattus rattus (L.). Z. Säugetierkunde 25, 15—23. HERoLD, W. 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(1958): Die Variabilität der Zahnalveolen von Apodemus sylvaticus, Mus musculus und Rattus rattus, untersucht an Inselpopulationen (Elba, Korsika und Sardinien). Zulassungsarbeit zur Prüfung für das Lehramt an höheren Schulen in Bayern 1—27. ZEjJpA, J. (1965): Zur Variabilität der Molarenwurzeln des Oberkiefers von vier Apodemus- Arten. Z. Morph. Okol. Tiere 54, 699—706. (Diese Untersuchung bestätigt das Ergebnis von HEroLD bezüglich Waldmaus und wurde im Text nicht zitiert.) Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. H. Kanmann, 8 München 82, Waldschulstraße 42 Slit nostrils of equids By MarY AIkEN LITTAUER Eingang des Ms. 15. 3. 1968 The practice of slitting the nostrils of equids, which still obtains today in Iran for asses (fig. 1), is very ancıent. It is first evidenced on chariot horses in 18th-dynast Egypt. Figure 2 shows a relief from Tel el Amarna (2nd quarter of the 14th century B. C.) 184 M. A. Littauer Fig. 1. Donkey with slit nostrils, in Iran (Photo: Louise LAyLin FIROUZ) with horses whose nostrils are slit. Egyptian bridles show a noseband placed very low. In the tomb of Thoutmosis IV (died 1402 B. C.) the excavators found bridles with “reins fixed to the nose-strap”, and state “We believe that the command of the horses was obtained simply by the nose-strap“ (CARTER and NEWBERRY, 1904, 25, 26). And no bits were found with the bridle material from the tomb of Tut-Ankh-Amen (CARTER and Mace, 1923, 173). These nosebands were adjusted so low as to have exerted a painful pressure on the soft part of the nose — a condition of their effectiveness, then as today. But one of the disadvantages of this type of control is that it interferes with breathing. It is therefore possible to suggest that the original slitting of the nostril was in an attempt to compen- sate for the impairment in breathing caused by the “dropped noseband”. The more so, since with the universal adoption of the bit in the Near East, the practice disappears. Assyrian and Persian horses show neither “dropped nosebands” nor slit nostrils — nor do Greek or Roman. Slit nostrils are next documented from a very different time and area. In 786 A. D. two Italian bishops, GEORGE and THEOPHYLACT, were sent by Pope HADrIAN to attend the Synod of Chelsea in Anglo-Saxon England. Among other local practices of which they disapproved was the slitting of horses’ nostrils (DENT, 1962, 70, 71). But at least by the 15th century A. D. this custom obtained in Italy itself (fig. 3). And the horse in SopomAa’s painting of St. George and the Dragon (in the National Slit nostrils of equids 185 Gallery in Washington, D.C.) shows it in the first half of the 16th century. Powerful bits, rather than “dropped nosebands” were in use at the time, and the practice cannot be attrıbuted to an eflort to overcome the effects of the latter. It seems as if there may have been simply a general belief that it would improve Fig. 2. 14th century B. C. Egyptian charıot team showing slıt breathing. nostrils. From a relief in the NORBERT SCHIMMEL Collection, In the 17th century, New York (Photo: courtesy of Mr. SCHIMMEL) the practice of slitting the nostrils is discussed by JACQUES DE SOLLEYSEL (1617—1680), the first Frenchman to write a regular veterinary work. Accompanying a diplomatic mission to Germany in 1645, he profited by the occasion to learn the language and to study German horse- manship and veterinary methods. In his parfait'marechal (6th edition, Paris 1685, Tome Second, 11) he wrote, “The nostrils should be wıde open, so that the carmine inside is seen when they are distended; nostrils thus open contribute not a little to the ease with which a horse breathes”. “It is for this reason that the Spaniards and many other peoples slıt the nostrils.... . Slit nostrils serve another purpose besides easing the breathing of horses, which is that they are very practical because they prevent the horse form whinnying, which is very convenient for those who go on a scouting party, because then the whinnying does not betray them. This ıs why they slit the nostrils, because they rarely whinny there- after“. “In Germany and in the north al- most all crop-eared horses [military horses] have slıt nostrils, even when their wind is good. In France, on the contrary, they only slit the nostrils of wretched horses with broken wind.” Ease of breathing was the alleged reason for this practice ın Iceland into the 2nd half of the 19th century, and in North Africa at least as late as the turn of the century. It was still used ın Mongolia in the nineteen twenties, as it had been ın 17th-century France — in an effort to heal brokenwinded hor- ses (Hırr, 1929 and 1965, 34, 35). Mrs. Louise LayLın Fiırouz informs me that the purpose of slıtting donkeys’ Fig. 3. Four studies of horses’ muzzels, with slit : 2 nostrils. By Pısan£LLo (1395-1455) (Photo: after nostrils today ın Iran is the supposec Hırı, 1965) aid it gives to breathing. 186 M. A. Littauer | | 4 ı \ ’ Fig. 4. St. George and the dragon, by SopomA (1477—1549) (Photo: National Gallery of Art, SAMUEL H. Kress Collection 1947, Washington, D. C.) Literatur CARTER, H., and NEWBERRY, P. (1904): The Tomb of Thoutmosis IV, Catalogue Generale des Antiquites du Musee du Caire. CARTER, H., and Mace, A. C. (1923): The Tomb of Tut-Ankh-Amen. New York. DENT, A. A. (1962): The Foals of Epona, London. Hırı, GEORGE F., (1929 and 1965): Drawings by Pisanello. Paris and Brussels, Toronto. Author’s address: MARY AıkEN LITTAUER, Hillside Farm, P.O.B. 2, Syosset, Long Island, NDEELIZIIEUSA Wasserbüffel in den Kulturen des Alten Orients Von BURCHARD BRENTIJES Eingang des Ms. 21. 12. 1967 Die Verbreitung und das Domestikationszentrum des Wasserbüffels läßt sich wie das alte Lebensgebiet anderer Säugetiere an Hand archäologischer Materialien erkennen. Allerdings bleiben wesentliche Probleme vorerst ungelöst. Hoffentlich werden weitere Funde zu ihrer Klärung beitragen. So fehlen uns bisher noch Materialien zur Frühzeit der Büffeldomestikation. Die ältesten zur Zeit bekannten Büftelbilder aus der bunt- keramischen Nalkultur (Abb. 1) (WHEELER, 1961) stammen erst aus dem 4. Jahrtau- send v. u. Z., während die ältesten Hausrindernachweise Vorderasiens dem 7. Jahr- tausend angehören. Angesichts der Verbreitung des Arni ist jedoch das Auftreten zahlreicher Darstellun- gen des Hausbüffels in der Induskultur als Hinweis auf das Domestikationszentrum, das heutige Westpakistan, anzusehen. Besonders die Siegel der Induszivilisation von Mohendscho Daro bieten ın reichem Maße Büffelbilder. Es handelt sıch anscheinend stets um Büffelstiere. Sie werden auf diesen Bildwerken des späten 3. Jahrtausends v. u. Z. fast durchweg kurzhaarig wiedergegeben (Abb. 2). Nur eines der Tiere trägt ein langes Haarkleid (MarsHaıı, 1931, Pl. CX, 304). Einige Siegel stellen die Büffel vor dem Trog stehend dar und deuten damit zumindest ihre Zähmung an (Moe, 1960, T. 59 u). Unter den plastischen Wiedergaben ragt eine Kupferplastik aus Mohendscho Daro hervor. Eine Terrakottafigur aus dem gleichen Fundort zeigt Abdrücke auf dem Rücken des Tieres, wahrscheinlich als den Rest einer Reiterfigur oder einer Last (MaAk- BSIESTPETEXDSYIIT 5). Die Darstellung der Büffelstiere haben religiösen Inhalt, wie beispielsweise durch die Wiedergabe eines Büffelopfers (MAackayv, 1938, S. 279) belegt wird. Das Speeren domestizierter oder gezähmter Büffel gehört in der Neuzeit noch zu den Bauernkultu- ren Südostasiens. Nicht eindeutig ıst der Inhalt eines anderen Siegelbildes, das einen Büffel im Kampf gegen vier Menschen zeigt. Es könnte sich um einen kultischen Tier- kampf, ein Stierspiel, handeln, wie sie aus vielen Teilen des Alten Orients bekannt sind (MaAckary, 1938, S. 510). Die zentrale Stellung des Wasserbüffels im Kult der Induszivilisation zeigt eın Siegel, das um einen hockenden Gott Büffel, Nashorn, Elefant, Tiger und Gazellen gruppiert (Abb. 3). Der dreigesichtige Gott trägt eine Büffelhornkrone. Er erweist sich hierdurch als eine Vorstufe des Büffeldämons Mahisha-asura, der auf den Reliefs von Mamallapuram (um 650) in ähnlicher Form erscheint. Die Dreigesichtigkeit des Indus- gottes dürfte vielleicht auf den langen Büffelkopf und seine hängenden Ohren zurück- gehen, nicht aber auf eine Shiva-Darstellung weisen, wofür sıe vielfach gehalten wird. Die kultische Rolle des Büffels in Südostasien, die nur ein Abglanz seiner großen wirtschaftlichen Rolle ist, läßt sich auch in China weit zurückverfolgen. Henkel von Kultgefäßen der Yin-Zeit bilden Kultpfeiler mit Büffelköpfen nach. Sie gehen bis in das späte 2. Jahrtausend v. u. Z. zurück. Umstritten ist die Zeit der Ausbreitung des Hausbüffels nach Westasien, Europa und Afrika. Zumeist werden die Awaren als Im- porteure genannt, da sie 596 den Langobarden Italiens Büffel schenkten. Die Büffel scheinen jedoch noch lange Zeit recht selten gewesen zu sein, denn noch 723 vermerkt St. Willibald in Palästina seine erste Bekanntschaft mit Büffeln (Zeuner, 1963). Aber 188 B. Brentjes sowohl Mesopotamien als auch das Niltal haben Wasserbüftel bereits im 3. Jahrtausend v. u. Z. gekannt. Das Bruchstück einer Elfenbeinvase aus dem Grab des Zerta und Plättchen aus dem Grab des Azab (PETRIE, 1900/ 01) (Abb. 4a, b) widerlegen die Ansicht ZEUNERs, der Büffel sei für Ägypten nicht nachweisbar (ZEUNER, 1963, S. 245). Beide Darstellungen stammen aus dem 27. Jahrhundert v. u. Z. Sie ge- ben die Göttin Hathor mit ge- riefeltem Horn wieder, und das Fragment aus dem Zerta-Grab läßt sogar die Kantigkeit des Büffelhorns erkennen. Die Ha- thor ist demnach ursprünglich eine Büffelgöttin gewesen. Erst das Verschwinden der Büffel aus dem Gesichtskreis der Ägypter ließ die Hausrindkuh an ihre Stelle treten. Aber diese Ablö- sung erfolgte kaum vor dem Be- ginn der 3. Dynastie (um 2600 v. u. Z.). Büffelstiere in Aktıon symbolisieren auf zwei Paletten der Frühzeit den siegenden König. Die eine Palette ist die berühmte Narmertafel, deren oberen Rand Hathorköpfe zie- ren. Die Hörner dieser Darstel- lungen gleichen jenen der jünge- ren Bilder aus dem Zerta- und dem Azab-Grab. Riefeln oder 5% i Kanten sind aber entsprechend Abb. 1 (oben). Büftelkopf auf einem Gefäß der Nal- d Stil der Kunstwerke, der kultur, Südbaludschistan, 4. Jahrtausend v. u. Z. (nach ne ] i = en Ki: h, 2 WHEELER, 1961, Abb. 29). — Abb. 2 (unten). Büffel auf etallsayernacula SIE ee ZZ einem Stempel der Induskultur, 3. Jahrtausend v. u. Z. gegeben. (nach Mope 1960, T. 59 0). Felsbilder aus dem Fezzan und dem Saharaatlas (4. bis 2. Jahrtausend v. u. Z.) stellen gleichfalls Büffel dar, deren Eigenart weitausladende Hör- ner waren. Ihre Zuordnung zum Arni durch HILZHEIMER ist von BATE und anderen bestritten worden (ZEUNER, 1963, S. 245) (Abb. 5). Eine Goldplatte aus dem 5. Schachtgrab von Mykene (um 1400 v. u. Z.) zeigt einen Büffelkopf, bei dessen Hörnern die Kanten und die Riefelung durch die Treibarbeit und Stilisierung für den Ungeübten schwer zu erkennen sind. Sie sind jedoch unver- kennbar und belegen die Bekanntschaft der Kreter mit dem Wasserbüffel (KAnToRr, 1960, Abb. 4). Der erste sichere Nachweis für die Bekanntschaft der Mittelmeervölker mit Kaffern- büffeln stammt aus der Antike. So schreibt STRABo (16, 4, 15-16): „Da gibt es Wild- | | \ Wasserbüffel in den Kulturen des Alten Orients 189 stiere,.... viel größer und schnel- ler als unsere und rot von Farbe.“ In Vorderasien handelt es sich jedoch stets um Wasser- büffel, die dargestellt werden. Auf den Siegeln aus der Zeit der Akkaderherrscher treten Büffelstiere häufig auf (ca. 2400 bis 2200 v. u. Z.). Es sind my- thische Szenen und Kultbilder, deren Symbolwerte schwer zu erfassen sind. Sie zeigen: 1. einen bärtigen Helden, der den sich bäumenden Büffel an einem Vorderbein und dem Hals, bzw. an einem Horn hält (Abb. 6); 2. einen Helden, der einen Büf- fell an den Hinterbeinen emporhält; 3. einen Helden, der ein Fuß auf den Kopf des Tieres setzt, das eine Hinterbein des Büf- fels emporhält und sich auf eines der Hörner stützt und Abb. 3. Büffelgott mit Tieren, Siegel der Induskultur, Mohendscho Daro, 3. Jahrtausend v. u. Z. (nach MARSHALL, 1931, Bd. I, T. XII) 4. einen Löwen, der dem aufbäumenden Büffel in den Hals beißt. Diese Siegel stellen den Büffel als den Unterlegenen dar, während der Held nur auf einem Siegel dem Büffel friedlich entgegentritt. Er tränkt einen fetten Büffelstier (Abb. 7). Das Tier erweckt den Eindruck eines behäbigen Haustieres, doch ist die Deu- tung nicht sicher. In einem Tonrelief des 19.18. Jahrhunderts v. u. Z. aus dem Südirak sah HILZHEIMER einen Hausbüffel (HirzHEımEr, 1926, Fig. 15). Diese Deutung wird durch die Entdeckung zweier Büffelskelette in Uruk unterstützt, die im 21. Jahrhun- dert ım Zingel der Zıkkurat des Urnammu in den Boden kamen (eventuell als Bau- Abb. 4a (links). Büffelhörnige Hathor, Plättchen aus dem Grab des Azab, nach 2700 v. u. Z. (nach PETRIE, 1900, Bd. I, Pl. XI, 13). — Abb. 4b (rechts). Büffel, Bruchstück einer Elfenbein- vase aus dem Grab des Zerta, um 2700 v. u. Z. (nach PETRrıe, 1901, Bd. II, Pl. VI, 22 190 B. Brentjes opfer) (LENZEn, 1937, S. 22). Sie würden die An- wesenheit von domesti- zıerten Büffeln ın Altırak bestätigen, falls die Be- stimmung genau ist. Da- mit ıst aber nicht die Exi- stenz von Wildbüffeln in Vorderasien gesichert, ob- wohl das prähistorische Südmesopotamien ein ge- eignetes Biotop bot. Zu- dem treten die Büffel auf den irakischen Siegeln erst dann auf, als der Abb. 5. Altbüffel von Gourit ben Saloul, Algerien (nach Irak Handelsbeziehungen VAurrEy, 1939, Pl. XXI) mit der Induskultur un- terhielt. So könnten die Büffel indische Importe sein. Die Kampfszenen wären dann vielleicht kultische Spiele in Tiergärten — oder symbolische Aussagen über Trıumphe im Osten. Die Jagd in einem Tierpark zeigt wohl auch eine Jagdschale Chosraus II. aus dem Schatz der Badakhshan-Emire (6. Jahrhundert). Der König verfolgt und erlegt drei Wildschweine, einen Damhirsch, eine Gazelle und einen Büffel. Er könnte aus Aracho- sıen (Afghanistan) stammen, von dem ARISTOTELES berichtet, daß zur Zeit des Alexan- derzuges noch Wildbüffel vorkamen (ARISTOTELES, anım. 2, 1, II, 4). Ein Metallanhän- ger des späten 3. Jahrtausends v. u. Z. aus Tell Brak stellt einen dicht behaarten Büffel dar (BossErT, Nr. 770). Zwei Terrakotta-Köpfe aus Alishar bestimmt E. F. SCHMIDT als Büffel. Die Bemalung deutet ın der Tat die Büffel an (ScHmipT, 1933, Nr. 171). Büffelknochen aus phrygischen Schichten von Boghazköı und gleichalten Siedlungen Abb. 6 (links). Mythischer Büffelkampf, Siegel der Akkadzeit (Ausschnitt), 24.—23. Jahrhun- dert v. u. Z. (nach Gopvarp, 1964, T. 5). — Abb. 7 (rechts). Tränken des Büffels, Siegel der Akkadzeit (Ausschnitt), 24.—23. Jahrhundert v. u. Z. (nach ChrısTIan, 1940, T. 356, 1) Wasserbüffel in den Kulturen des Alten Orients 191 Kaukasiens bestätigen spätestens für die Zeit um 1000 v. u. Z. das Vorhandensein des Hausbüftels in Vorderasien (Voceı, 1952, S. 152). Die „Sumpfrinder“ im Tierpark Sanheribs ın Ninive sınd keine Büffel, sondern nach den Reliefdarstellungen Sumpfantilopen (BRENTJEs, 1967, S. 233—247). Das vorliegende Material spricht also dafür, daß der Büffel vor 3000 v. u. Z. in Indien domestiziert wurde. Er wurde ım 3. Jahrtausend nach Vorderasien eingeführt oder auch hier in dieser Zeit domestiziert. Literatur BosserT, H. Tr. (1951): Altsyrıien. Tübingen. BRENTJES, B. (1967): Tiergärten im Alten Orient. Milu, II, 3, S. 233—247, Berlin. CHRISTIAN, V. (1940): Altertumskunde des Zweistromlandes. Leipzig. GODARD, A. (1964): Die Kunst des Iran. Berlin. HILZHEIMER, M. (1926): Die Wildrinder im alten Mesopotamien. Mitteilungen der altorientali- schen Gesellschaft, II, 2, Leipzig. KAnTor, H. J. 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Anschrifl des Verfassers: Dr. BURCHARD BRENTJES, X 113 Berlin-Lichtenberg, Eberhardstr. 3 SIEFERTETEN SCHIENE Erz, Worscang: Wildschutz und Wildtiernutzung in Rhodesien und im übrigen südlichen Afrika. IFO-Institut für Wirtschaftsforschung, München 1967. 97 S., 7. Abb. Die Schrift von Erz verdient die Aufmerksamkeit jener Säugetierforscher, denen der Natur- schutz ein inneres Anliegen ist, weil sich Erz bemüht, eine vielseitige Darstellung der Proble- matik in kultureller und wirtschaflicher Sicht vorzunehmen. Die Lage und Entwicklung des Wildbestandes in Afrika wird an interessanten Beispielen aufgezeigt; Parallelen zu europ: äischen Problemen sind herausgestellt. Die Fragen um Überbesatz und Überhege werden anschaulich gemacht. Bemerkenswert sind die Darlegungen über Wild- und Haustier auf Farmland. Die Grundzüge einer vernünftigen Wildtiernutzung finden eine sorgfältige Abwägung. Den Ab- schluß der Studie bildet eine Darlegung der Organisation des Wild- und Naturschutzes, der Forschung und Erziehungsarbeit in Afrika. W. HERRE, Kiel 192 Schriftenschau Grau, H., und WALTER, P.: Grundriß der Histologie und vergleichenden mikrosko- pischen Anatomie der Haussäugetiere. Paul Parey, Berlin und Hamburg 1967. 171 S., 154 Abb. im Text und auf 12 Farbtafeln. GzIn. 58,— DM. Der jetzt in der ersten Auflage erschienene Grundriß der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie ist in erster Linie für den veterinär-medizinischen Unterricht ge- schaffen worden. Er wird seiner Aufgabe in ausgezeichneter Weise gerecht und kann sicherlich auch von anderen Studierenden, die sich mit diesem Stoffgebiet zu beschäftigen haben, mit Nut- zen verwendet werden. Gegliedert in die drei Abschnitte Zytologie, Histologie und mikros- kopische Anatomie, präsentiert der Grundriß den Wissensstoff in knapper, auf das wirklich zum Fach Gehörige beschränkter Form. Das geschieht in einer prägnanten Sprache unter Be- rücksichtigung der Befunde moderner zytologischer und histologischer Methoden. Die reiche Bebilderung verdient nachdrücklich hervorgehoben zu werden. Die Tafeln insbesondere erlau- ben ein nahezu vollständiges Rekapitulieren des Textinhaltes. Sie sind in ihrer Anschaulichkeit dazu geeignet, beim Studenten Verständnis für die jeweiligen morphologischen und häufig auch funktionellen Zusammenhänge zu wecken. Autoren und Verlag verdienen in gleicher Weise uneingeschränktes Lob wegen der sorgfältigen Zusammenstellung und Ausführung von Text und Abbildung. Es würde der Verwendungsmöglichkeit dieses Buches als ein kurzgefaßtes Nachschlagewerk zugutekommen, wenn neben den morphologischen Tatsachen kurze Hinweise physiologischer Art zur Vervollständigung der Information aufgenommen werden könnten. H. SCHLIEMANN, Hamburg KnussMmann, R.: Humerus, Ulna und Radius der Simiae. Vergleichend-morphologische Untersuchungen mit Berücksichtigung der Funktion. Verlag S. Karger, Basel (Switzer- land), New -York 1967. Bibliotheca Primatologica, Fasc. 5, XII u. 399 S., 228 Abb., 46 Tab. 79,— DM. In dieser monographischen Darstellung der Osteologie von Humerus, Ulna und Radius wer- den Befunde vorgelegt, die an 541 Individuen aus 24 Genera der Simiae unter Berücksichtigung fossilen Materials erhoben wurden. Außer durch die Deskription erfährt das Material eine viel- seitige Bearbeitung mit Hilfe statistischer Verfahren. Diese drei Knochenelemente der Vorder- extremität werden erstmalig in so ausführlicher Weise unter Anwendung der Methode der Des- kription in Verbindung mit solchen des mathematischen Erfassens der natürlichen Variabilität abgehandelt. Der Autor bedient sich einer großen Anzahl von Längen- und Winkelmaßen sowie einer Reihe von in sich abgestuften Merkmalen als Grundlage der statistischen Untersuchung. In einem nach systematischen Gesichtspunkten geordneten Kapitel, das vor allem als Hilfe für die Paläontologen bei der Bearbeitung fossilen Materials gedacht ist, werden die drei Knochen detailliert beschrieben. Ein Vergleich der Befunde — insbesondere der metrischen Analysen — und ihre Interpretation schließen sich an. Die Anwendung des statistischen Verfahrens der Faktorenanalyse läßt den Autor 11 Faktoren gewinnen, deren jeder die Covarianz einer Reihe der zu dieser Untersuchung verwendeten quantitativen Merkmale zur Grundlage hat. Es ge- lingt so, aus der großen Anzahl der Einzelmerkmale jeweils einige in objektiver Weise zu einem gleichsinnig beeinflußten Gefüge zusammenzufassen. Eine Zusammenfassung bringt in kurzer Form die wesentlichsten Ergebnisse der gesamten Arbeit, auch hier jedoch so zahlreich und de- tailliert, daß an dieser Stelle nur angegeben werden kann, daß der Autor Aussagen über die funktionelle Beeinflussung (Brachiation, Quadrupedie, Körpergröße) der Knochen macht und Überlegungen zur Phylogenie des Menschen (Sonderstellung, Isolationszeitpunkt, brachiato- risches Vorfahrenstadium) anstellt. Ferner werden neben methodischen Dingen die Stellung des Neandertalers, Rassenunterschiede beim Menschen, die Catarrhinen-Einheit und die Sonder- stellung der Callithriciden diskutiert. H. SCHLIEMANN, Hamburg & Y Y y er ER hi ” 5 #; . . ae I . f HANDBUCH DER TIERERNÄHRUNG Be: 27. lazwe Bänden Br 0 Es ist erschienen: SUHz N EA Band I: Allgemeine Grundlagen Unter Mitwirkung von Prof. Dr. Davınp GiLFORD ArMSTRONG, Newcastle; Dr. C. Crıve Bach, Shinfield; Dr. Worrsang Bianca, "Zürich; Prof. Dr. Arthur L. BLack, Davis; Prof. D . Dr. h. c. Knut Breırem, Vollebekk; Prof. Dr. Heinrich Brune, Gießen; Dr. ROBERT 'C. Camering, Shinfield; Prof. Dr. Dr. h. c. Dr. h. c. EnGAr CRASEMANN, Zürich; Prof. Dr. ANDRE Francois, Jouy-en-Josas; Priv.-Doz. Dr. Kraus GÜNTHER, Göttingen; Prof. Dr. Hans "Hırı, Hannover; Dr. Pıerer Norman Hosson, Aberdeen; Prof. Dr. Hzıkxo HÖRNICKE, Han- nover; Prof. Dr. BERNARD Huch Howarn, Aberdeen; Prof. Dr. Povı Erık JAKoBsen, Kopen- hagen; Prof. Dr. HEınrıch Karc, München; Dr. WERNER Kaufmann, Kiel; Prof. Dr. RıcHarD @Möürer, Bonn; Prof. Dr. Laurı Paroneımo, Malmi; Univ.-Doz. Dr. GERHARD Purss, Kiel; Dr. Pour Marrın Rus, Kopenhagen; Dr. Kraus Ronr, Kiel; Prof. Dr. Hans Heinrich SCHLUBACH, Starnberg; Prof. Dr. ALFRED ScHürch, Zürich; Prof. Dr. Dr. JürsEn Tıews, München; Prof. Dr. GÜNTHER VOGEL, Köln; Univ.-Doz. Dr. HERMANN Zucker, München herausgegeben von Prof. Dr. Dr. Dr. h. c. WALTER LenkEıt, Göttingen; Prof. Dr. Dr. h. c. 7 Knur Breirem, Vollebekk; Prof. Dr. Dr. h. c. Dr. h. c. EnGAr CRASEMANN, Zürich. ur; ı 2 r 1969. 736 Seiten mit 100 Abbildungen und 224 Tabellen. In Ganzleinen. Subskriptionspreis, der zur Abnahme des Gesamtwerkes verpflichtet, 240,- DM für Band I; Einzelpreis für den and 268,- DM. Der Subskriptionspreis erlischt mit dem Erscheinen von Band II (voraus- Bern sichtlich 1970: 1% It vor vierzig Jahren Mangolds „Handbuch der Ernährung und des Stoffwechsels der land- ;chaftlichen Nutztiere“ erschien, liegen zwar eine Reihe neuerer Bücher über Teilgebiete der ernährung vor, doch fehlte bisher eine umfassende Übersicht über den modernen wissen- fllichen Gesamtstand der Tierernährung, von den Grundlagen der Ernährungsphysiologie EN angefangen bis zu deren Anwendung. ‚machte sich um so empfindlicher bemerkbar, als mit der ‘Steigerung der Leistungen der iere eine stärkere Differenzierung des Stoffwechsels und eine abgestuftere Ernährung in n Vordergrund getreten sind. Ferner-haben die ernährungsphysiologischen Grundlagen in chemischer und physiologischer Hinsicht, z. B. im Gefolge der raschen Entwicklung der amischen Biochemie, zu neuen ungeahnten Ergebnissen oft auch in der Anwendung geführt. zwei Bänden wird diese bisher fehlende Zusammenfassung dieses Fortschritts und des tigen Standes der Tierernährung der Forschung in Form koordinierter Monographien von Fachwissenschaftlern der ganzen Welt gegeben. In der Literatur knüpft das neue Handbuch an Be; a | das von Mangold an. NR Der Erste Band | | eine Übersicht über die allgemeinen Grundlagen der Tierernährung. Beginnend mit den ihrstoffen“ und ihrer Differenzierung werden u. a. Mineralstoffe, Vitamine, spezifische altsstoffe, Zusatzstoffe, Antibiotika und Hormone behandelt. Es folgen Physiologie und dauungsvorgänge bei monogastrischen Tieren und bei Wiederkäuern. Die Physiologie des sens und die biochemischen Vorgänge im Pansen nehmen besonders breiten Raum ein. Auch tmung und Gaswechsel sind berücksichtigt. Bei den einzelnen Stoffwechselarten wird das für : Nutztiere Spezifische in den Vordergrund gestellt. Auch der Energiewechsel und der Wärme- shalt werden sehr eingehend behandelt. Die Futtermaßstäbe und ihre Anwendung finden nehreren Kapiteln ihren kritischen Niederschlag. Der Band schließt mit einem Kapitel über N die Futteraufnahme und die sie bestimmenden Faktoren. Bi. Band II: Leistungen und Ernährung 2 f | R Hess: | In Vorbereitung für 1970 j“ ri) ed Be. VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN Br. - ur y aerrTan $ | Paläarktische Tiere ES I Deach! Latein/Russisch / Russisch/Laieinfi Deus sch > LADE lateinischen Registern ee Br Se 6 Vom Dr: wen KıEmm, B erlin. ie wer >ge? N f = a ve 5 Zwei Teile in einem Band = x age Me a e E / Ks a NEIN, EN Eh i NEL Teil I: Wirbellose Rx su) RN | Er = IR Ca. 10 Lieferungen mit insgesamt. ca. 850 Seiten. Subskriptionspreis jeder. L Ye N „DM N Y S N k Sehe Das rüssische Sprachgebiet Aalen: der größten Teil der Plackadien Reg ion ordentlich artenreichen Fauna von schätzungsweise mehr als 2000 Wirbe tiera! 80000 Insektenarten. Die Zoologie hat bei.der Erforschung dieser Fauna in de hohen. Stand erreicht. Der Autor dieses Werkes hat seit 45 Jahren als erster sys “ russischer und deutscher Sprache über dieses Fachgebiet erscheinende Literatur für das vorliegende erste dreisprachige Zoologische Fachwörterbuch zusammeng, gewertet. Damit werden die Forschungsergebnisse aus der UdSSR auch den nicht. Sprache mächtigen Zoologen in der übrigen Welt leichter zugänglich. Y Der Teil I(W ee des Wörterbuches enthält deutsche und russische Volksna: senschaftliche Bezeichnungen der paläarktischen Wirbeltiere (Klassen, Ordnung ‚Gattungen, Arten, Unterarten etc.), vor allem solcher von wirtschaftlicher Bedeu geln und Fischen auch Irrgäste aus anderen Regionen. Insgesamt ca. 15000 Na r ausdrücke. Der Teil II (Wirbellose) umfaßt insgesamt ca. 12000 Stichwe Dieses einzigartige Werk, das dem Verständnis und der wissenschaftlichen Zu zwischen den Naturwissenschafllern aller Länder dienen wird, ist vor allem. für Tiergeographen, Jagdwissenschaftler, Parasitologen, Land- und Forstwirte, Te ö Phytomediziner, Bibliotheken und Studierende dieser Fachbereiche sowie Fe } Bibliotheken und Redaktionen naturwissenschaftlicher Zeitschriften Das Werk wird zunächst in Lieferungen zu 5 Druckbogen F 16 Seiten Ferse Abstand von ca. 2 bis 3 Monaten erscheinen. Insgesamt sind ca. 10 ee vo samtumfang (Lex.-8°) insgesamt ca. 850 Seiten. Preis der Lieferung bei Subskripti Der Subskriptionspreis erlischt bei Erscheinen der letzten Lieferung. Die Subsl pflichter zur Abnahme aller Lieferungen: Einzellieferungen können nich abgegek Der PEBRBIR, wird um mindestens 10 %o ae liegen als der FR ET eis, ige wir gesondert Ber rn i\ be} N BR, VERLAG PAUL PAREY : BERLIN UND HAMBU r ; ü “ ri \ .n f } # — jN } rn 4 & r N j # Br BR \ | | ) C 22209 F ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE SAUGETIERKUNDE erausgegeben von P.J. H. van Breeze, Amsterdam — H. Dartse, Berlin — 4 | W. Herreg, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B.Lanza,Florenz —H. NAcHTtsHeım, Berlin — T. C.S. Morrıson-ScoTT, London —D.STAarck, Frank- furt a M. —E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- werpen S chriftleitung M. Rönrs, Hannover 34. BAND - HEFT 4 August 1969 = ok a BEN y i, x r JERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN Inhalt Die Verbreitung des Primaten im Sudan. Von D. Kock... 2 a. m ne anne Zur Stellung des Tigers (Panthera tigris) der Insel Bali. Von H. HEMMER .. .. .. .. 216. Versuche über das Farbsehvermögen der Erdmännchen (Suricata suricatta). / k Von U. BERNaU .. u. U. ua ad Bee ehe Be Ka Er Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant, 1771) mit hoher Embryonenzahl. Von H. REICHSTEIN. ».. .. 2 0. ne ne San en ee ae NE LEE 226 “ Das Problem des „Aktivitätssolls“ bei Muriden. Von K. G. GELMROTH .. . EBEN }- 228° i 7: f A Note on Capra Falconeri — (Wagner 1839). By T. RoBErts M. A,M.S.A. .. \ u... Da Schriftenschau .. 0. ee .. .. ..o .. oe. .. oo. .. .o ARE ee ... 24° Dieses Heft enthält 2 Beilagen des Verlages Paul Parey Ai d Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilunge und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. F Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für-etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1.61 zu behandeln. je x u v Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. | Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung Rn Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauh durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Ent- richtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle,. so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. h Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- . men des Mitgliedsbeitrages. “ 4 A Y t Br © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 34 (1969), H. 4, S. 193—256 | +} Die Verbreitung der Primaten im Sudan Von DIETER Kock Eingang des Ms. 9. 8. 1968 Alle im Sudan vorkommenden Primaten finden hier, im „Weichbild“ der äthiopischen und paläarktischen Fauna, auf Grund der klimatischen Übergänge von der zentral- afrikanischen Hyläa zur Vollwüste ihre nördliche Vorkommensgrenze. In einer ersten Studie zur Verbreitung afrikanischer Primaten und der sich ergebenden zoogeogra- phischen und ökologischen Fragestellungen, die auch taxonomische und damit letztlich Probleme der Evolutionsforschung sind, beweist TarrEn (1960) die Wichtigkeit an- scheinend so einfach zu erstellender Grundlagen, wie der geographischen Verbreitung. Deutlich zeigt sich unser mangelhaftes Wissen vom Vorkommen der Primaten im Sudan, wenn man die bisher erstellten Verbreitungskarten mit ihren abweichenden Ansichten vergleicht (FIEDLER 1956, SETZER 1956, BUTLER 1966, Hırı 1966). Über den Sudan ist seit früher Zeit umfangreiche Literatur vorhanden, auf der die folgenden kritischen Studien aufbauen. Ich muß darauf verzichten, weiterreichende ökologische Schlüsse zu ziehen, da die mir für den Sudan bekannten Vegetations- und Klima-Karten im Vergleich zu den eigenen Erfahrungen noch unvollständig sind. Es müssen Fehlschlüsse befürchtet werden, macht man sie schon jetzt zur Grundlage von ökogeographischen Folgerungen. Eine große Zahl der Verbreitungsangaben und biologischen Notizen finden sich in Reise- berichten, weniger und verstreut in der Fachliteratur. Die erwähnten Verbreitungskarten blie- ben bisher fragmentarisch, weil nur eigene Beobachtungen oder leicht zugängliche Belegstücke zitiert wurden. SETZER (1956), der mit der gleichen Museumskollektion wie HoLLıstEr (1924) arbeitet, übersieht mitunter solche Belege, die aus ehemaligen Uganda-Gebieten stammen, heute aber zum Sudan gehören. BUTLER (1966), teils auf „museum records“ basierend, über- sieht, daß diese aus der Literatur zusammengestellt wurden, wie ich mich im Museum Khartoum überzeugen konnte. — Zwar ist es langwierig, die Literatur zu sichten, das Ergebnis ist aber ein gesicherteres Verbreitungsbild als die bisher entworfenen, wie für den Schimpansen im Sudan gezeigt wurde (Kock 1967). Die folgenden Verbreitungskarten sind auch jetzt noch nicht als ausgefüllt zu be- trachten. Es bleibt zu berücksichtigen, daß sich in weiteren Reiseberichten noch zahl- reiche Angaben finden lassen, die das Bild schneller vervollständigen können als Sammlungen. Von einem Teil der Reisenden werden. die fraglichen Arten lediglich als „Affen“ erwähnt, ohne daß es in vielen Fällen möglich ıst, den Beobachtungsort als Vorkommen für eine bestimmte Art zu werten. Andererseits werden die gebietsweise zweifellos nicht seltenen Affen überhaupt nicht registriert, so daß ein Teil der vorhan- denen Literatur in diesem Fall keinen Fortschritt bringt. — Die regional verschieden intensive Erforschung ist ebenfalls zu berücksichtigen. Besonders gilt dies für den Sudan, wo sich die Mehrzahl aller Reisenden längs des Weißen und Blauen Nil be- wegte. Das sollte nicht zu dem Trugschluß führen, Tierarten in flüchtig oder wenig besuchten Gebieten als nicht vorhanden anzunehmen, wenn sie in ökologisch analogen Biotopen oder Zonen bereits gefunden wurden. So sind für Pavian und grüne Meer- katze im Sudan die weißen Räume mit nicht besuchten oder wenig erforschten Gebieten nahezu identisch. Die Nordgrenze der Verbreitung der einzelnen Arten zeigt sich eng gebunden an Vegetationsgürtel und damit an Klimazonen. Das Marra-Gebirge und die nördlich vorgelagerten, oft beträchtlichen Felsmassive mit offenen Wasserstellen, sowie der Nil 194 D. Kock mit der ehemals dichteren Ufervegetation, besonders von Akazienbeständen und die am Westfuß der Gebirge Athiopiens gelegenen Teile des Ost-Sudan, aber besonders die Küstengebirge am Roten Meer, wo alle Klima- und Vegetationszonen weiter als im übrigen Teil des Landes nach Norden vorstoßsen, bieten verschiedenen, mehr tropi- schen Faunenelementen noch ausreichende FExistenzbedingungen, während dicht benachbarte Gebiete unbesiedelt bleiben müssen. Die Nordgrenze der Verbreitung von äthiopischen Faunenelementen ist ein Spiegel ihrer ökologischen Adaption. Zungenartig vorstoßende Verbreitungsareale geben mitunter Hinweise auf „Straßen“ von Faunen- vorstößen, wie die während der den Eiszeiten entsprechenden Pluvialperioden Afrikas. Historisch-politische Gründe verursachten im Sudan große Bewegungen ethnisch oder soziologisch verschiedener Bevölkerungsgruppen, sowie Grenzveränderungen, die in ihrer Folge faunistische Studien erschweren. So werden unter gleichen geographischen Bezeichnungen, wie Nubien, Dongola, Kordofan, Nubaland, Darfur, Sennar, Funj, Bahr el Ghazal, Lado, Nord-Uganda nicht mehr identische Gebiete verstanden. Die frühen Reisenden gewannen durch Befragung fremdstämmiger Bevölkerungsteile und Händler Auskünfte über verschlossene Regionen, die oft unüberprüfbar bleiben. Auf diese Weise erhaltene Angaben werden hier kaum berücksichtigt, da die Studie an Aussagekraft und Genauigkeit verlieren würde (z. B. HARTMANN 1877). — Auf den Karten sind nur Fundpunkte eingetragen, keine Gebietsangaben, da dies zu Verschie- bungen von mitunter über 100 km führen kann. Die Tierwelt im Sudan wurde durch menschliche Einflüsse bereits stark reduziert, sei es durch direkte Vernichtung der „Schädlinge“ oder indirekte Verdrängung durch Abholzung und Überweidung sowie durch landwirtschaftliche Urbarmachung. Die letzteren Faktoren, zusammen mit dem zunehmenden Mangel an ungestört zugäng- lichen Wasserstellen, sind für die Verbreitung einiger Primaten im Sudan von Einfluß. Dabei kann es zur Isolation von Populationen kommen und zwar bevorzugt von Norden her. Da umfangreiches neueres Belegmaterial nicht zur Verfügung steht, weise ich auf taxonomische Probleme lediglich hin, ohne zu ihrer Lösung wesentlich beitragen zu können. In der systematischen Einleitung der Arten folge ich KuHnn (1967). Galago senegalensis senegalensis (Geoftroy 1796)! Seit SCHWARZ (1931) diese Art und damit auch seine früheren Auffassungen revidierte, werden sudanesische Galagos einheitlich zur typischen Unterart gerechnet (Hırr 1953, SETZER 1956), die vom Atlantık bis an das äthiopische Hochplateau verbreitet ist, wo sie an die Unterart dunni Dorıman, 1910 (loc. typ: oberer Fafan River, e Harar, Äthiopien) anschließt. Das steht im Einklang mit den in diesem Teil Afrikas bevorzugt bewohnten gleichförmigen Biotopen. ANDERSON (1949) weist darauf hin, daß die Population ın den Imatong-Mts. im äußersten S-Sudan sich von denen der trockeneren Savannen unterscheiden könnte, jedoch ließ bisher untersuchtes Material (SETZER 1956) keine ausreichende Differenzierung erkennen. Aus Kamerun schlug Monarp (1951) für diesen Galago eine eigene Unterart camerunensis vor (loc. typ: Bindjal Region, Fara Fluß). Das nur ungenügend mit benachbarten Populationen oder selbst Synonymen (z. B. pupulus Erior 1910, loc. typ: Yola, E-Nigeria) verglichene Einzelexemplar ist nur geringfügig kleiner in seinen Schädelmaßen (um 1 mm) als das vorliegende Sudan- Material und auch in der angegebenen Färbungsweise von typischen senegalensis nicht unterartlich verschieden. ' Nachstehend werden folgende Abkürzungen gebraucht: Distr. = Distrikt, loc. typ. = Typen- fundort, N, n, E, e, S, s, W, w = Nord, nördlich von, Ost, östlich von, etc., N.P. = National- park, Prov. Provinz. Die Verbreitung der Primaten im Sudan 195 Abb. 1. Verbreitung von Galago senegalensis: @ belegte Vorkommen, -———-— N-Grenze n. FIED- LER (1956) und Hırr (1953), ---- Vorkommen n. BUTLER (1966), vermutliche N-Grenze Zwei ın den S-Nuba Mts. gesammelte Exemplare zeigen einen gelblichen Farbüber- flug auf Brust, Vorderseite der Extremitäten und besonders in der Knie-Region; lateral sind sie deutlich weißlich auf grauem Grund. Da bisher nur wenig über die Variations- breite von senegalensis in diesem Teil Afrikas bekannt ist, seien die wichtigsten Schädel- maße angeführt (Nr. SUD. 7. 65, SUD. 8. 65): Größte Schädellänge: 43.6; 43.7 — Condylobasale Länge: 36.1; 36.5 — Hirnkapsel- Breite: 24.0; 23.5 — Mastoid-Breite: 24.3; 23.7 — Zygomata-Breite: 31,1; 31.0 — post- orbitale Breite: 17.9; 17.8 — Breite über M!: 15.0; 14.8 — obere Zahnreihen-Länge: 15.9; 15.3 — untere Zahnreihen-Länge: 13.0; 12.7 — Unterkieferlänge: 26.8; 26.2. Verbreitung (Karte, Abb. 1) A. Ost-Sudan und Blauer Nil: RusseGGer (1841): Insel Mek el Leli, oberhalb Roseires. — voN HEuGLIn (1861), FITZINGER und von HEucLın (1866): Sennar; Fazoglı. — HARTMANN (1863a): Jebel Gule; Roseires; Fazogli. — HARTMANN (1863b), JENTINK (1887, 1892), SCHWARZ (1931): Sennar. — von HEucrin (1868), HARTMANN (1868): 196 D. Kock Mareb River (= Gash, Eritrea). — HARTMANN (1868): Sennaar; Funj; Roseires. — Aııen (1914): Roseires. — BUTLER (1966): Roseires; Galegu, Dinder-N.P.; fehlt heute bei Sennar. — Prof. SCHMUTTERER (mündl. Mitt.): Jebel Gerabin. B. Weißer Nil: Russesger (1841): s El Eis (= Kawa). — von Heucıın (1861), HaRT- MANN (1863a), FITZINGER und von HEUGLIN (1866), Schwarz (1931): Weißer Nil (Typen teng SunDEVALL 1842 und sennariensis GRAY 1863). — von HEuGLin (1869): Jebel Arashkol. — Marno (1878): Tura el Chadra (= Et Turah). — NEHRING (1886): Kenena, n Jebel Arashkol. — FLowEr (1900): zw. Jebelein und Jebel Acdh- med Aga. — Eızıor (1913), Schwarz (1931), SETZER (1956): Goz Abu Guma, E-Ufer des Nil am S-Ende der Insel Aba. — Museum Bonn, Prof. von LEHMANN (in lıtt.): Kostı. C. Kordofan (früher umfaßte dieses Gebiet nur den Nordteil der heutigen gleich- namigen Provinz): von HEUGLIN (1861), FITZINGER und von HEuGLmN (1866), Jentınk (1887): Kordofan. — ScHwArz (1931), BUTLER (1966): Agur; Delami; Talodi (alle in den Nuba Mts.). — Kırk (1941): zentrale Nuba Mts. — MERTENS (1949): Bir Nedger, w El Obeid. — BuTLer (1966): Dilling; Habila; Kadero; Um Berembeita; Rashad; Abu Kershola; Abu Gubeiha; Sıdra; Kadugli; El Muglad. — Eigene Beobachtungen: Straße El Lagowa—-Semasim (14. XI. 1962); Straße Jebel Gulfan — Kurgal (14. XI. 1962); Straße Kurgal — Keiga/Jebel Debri (14. XI. 1962); Straße Kurgal — Kadugli (1962-1963); Straße Kaduglı — Zeleitaya (6. XT. 1962); Shair, n Kadugli (16. XI. 1962); Kadugli (16. XI. 1962); Straße Kadugliı — Jebel Affan (14.1.1965); Straße Abu Hamra — Rheika (1964-1965); Straße Rheika — Buram (13. I., 5. III, 15. III. 1965); Tossarı, Mesakın Qisar, 10. 40. N. — 30. 02. E., (leg. 27. I. 1965, Nr. SUD. 7. 65); Tussulu, Jebel Digodo, 10. 37. N. — 29. 59. E., (leg. 26. II. 1965, Nr. SUD. 8. 65); Tadoro, Mesakın Qisar (1964-1965); Straße Tabuli — Taballa, w Talodı (15. II. 1965). D. Darfur: Tuomas und HmTon (1923), ScHwAarz (1931), SETZER (1956): Kulme, Wadi Arıbo. — BUTLER (1966): Nyala. E. SW-Sudan (Bahr el Ghazal und W-Equatoria): SCHWEINFURTH (1878): Bongo- Land. — Junker (1889): Lado Station. — KERsHAW (1924): Redjaf Distr. — SCHWARZ (1931): Jur River (leg. SCHWEINFURTH). — SCHWARZ (1931), SETZER (1956): Khor Gorman, 30 miles w Rumbek; Redjaf; Juba. — BuTLer (1966): Rumbek; Gogrial. F. SE-Equatoria-Prov.: Emin (1882): Wakkala (= Lokila). — SETZER (1956): Magwe, sw Torit; Sunnat; Talanga Forest; Lotti Forest; Imurok. Auf die zu weit südlich verlaufende Nordgrenze von Galago senegalensis auf FIEDLER’s Karte (1956, Abb. 20) weist BUTLER (1966) hin, aber auch seine korrigierte Karte zeigt eine inselartige Verbreitung, die nach den hier zusammengestellten Funden und unter Berücksichtigung der nicht besammelten Gebiete kaum als natürlich angese- hen werden kann. Seine Ansicht, daß alle Fundpunkte sıch bisher auf südlich des 9°N. Br. beschränkt hätten, trifft nicht zu, wie bereits die früheren Angaben für Darfur zeigen. Die bei 12—-13° N. Br. vermutete Nordgrenze (Munkacsı 1964, zit. n. BUTLER 1966) wird am Weißen Nil noch überschritten. HARTMANN (1868) nannte das Vorkom- men bereits von 13—14° N. Br. an nach Süden. Es ist jedoch möglich, daß senegalensis heute dort zurückgedrängt ist, wie es auch jetzt im Gebiet zwischen dem Weißen und Blauen Nil geschieht, wo große Flächen für landwirtschaftliche Zwecke gerodet werden. Hingegen ıst es nicht sıcher, daß der Senegal-Galago heute bei Sennar fehlt, da die meist begangenen Wege nicht durch die zahlreichen Forst-Reservate dieses Nilabschnit- tes führen, in denen er auch heute noch ein adaequates Biotop geboten bekommt. — Im Ennedi liegt die Verbreitungsgrenze für diese Art bedeutend weiter nördlich (Archei, Prrıt 1937). Vermutlich läßt sich der Senegal-Galago auch im Sudan in den benachbar- ten Gebieten noch nördlicher finden, wie z. B. am unteren Wadi Howar, wenn er dort Die Verbreitung der Primaten im Sudan 197 nicht bereits durch die Vernichtung der Vegetation durch Überweidung verdrängt wurde. Entsprechendes gilt sicherlich für die Population am Weißen Nil, so daß die heutige Nordgrenze keinesfalls vom Klima oder durch die physiologischen Eigenschaf- ten von Galago senegalensis bedingt ist. Die SW-Grenze der Verbreitung liegt zweifellos noch innerhalb des Sudan, bleibt jedoch noch ungeklärt. Für den Garamba-N.P. konnte er nicht nachgewiesen werden (VERSCHUREN 1958); dieses Gebiet ist als faunistisch identisch mit dem SW-Sudan an- zusehen. Es kann damit gerechnet werden, daß wenigstens noch eine zweite Galago-Art für den Sudan nachzuweisen ist. Für das Zande-Land, welches zu beiden Seiten der Süd- grenze liegt, nennt bereits von HEucLin (1877) den Galago demidovi FiscHEr, 1808; die Unterart anomurus POUSARGUES, 1893 ist für den Garamba-N.P. sicher belegt (VER- SCHUREN 1958) und auch SCHWEINFURTH (1878) fand dicht an der Kongo-Grenze im Sudan am Unduku River einen nicht näher bezeichneten Galago, der wohl nicht sene- galensis ist. FIEDLER (1956, Abb. 20) läßt die N-Grenze für Galago demidovi im Sudan auslaufen; im Westen Afrikas ist er bis an den Senegal verbreitet, so daß diese Art im Sudan erwartet werden kann. Weiterhin wurde der größere Galago crassicandatus GEOFFROY, 1812 für das Kıir- Gebiet (= Bahr el Jebel) genannt, wo er jedoch selten sein soll (von HEucLın 1869, 1877; FITZINGER und von HEUGLIN 1866). — Für beide letztgenannten Arten fehlen bisher sichere Belege. Colobus (Colobus) guereza (Rüppel 1835) Allgemein werden zwei Unterarten des schwarz-weißen Colobusaffen im S-Sudan un- terschieden. Übersehen wurde bisher jedoch das Vorkommen einer dritten, der typi- schen Unterart im E-Sudan. Auf den Bergen östlich des Nils im S-Sudan lebt dodingae, MATSCHIE 1913 bevorzugt in den höheren Lagen. Das gesamte von SETZER (1956) untersuchte Material stammt aus diesem geographischen Raum. Die Galeriewälder und Forste der tieferen Lagen westlich vom Nil bewohnt xellensis MATscHIE 1913 (loc. typ: Uelle Fluß, N-Kongo). Diese Unterart ıst aus dem Garamba-N.P. des Kongo direkt an der Sudan-Grenze belegt (VERSCHUREN 1958). Von Maudi, s Doruma (= Maoda, 4.04.N.—27.42.E.) im NE-Kongo ebenfalls nahe der Grenze zum Sudan meldet SCHWARZ (1928) neben uellensis aber Colobus polykomos cottoni (LYDEKKER 1905), (loc. typ: Zokwa, Ituri Fluß, Kongo). Wenn auch bei Feldbeobachtungen eine Unterscheidung zwischen polykomos ZIMMERMANN 1780 und guereza Rürreıı 1835 Schwierigkeiten bereiten kann, was bei Fragen der Unterartzugehörigkeit naturgemäß weit schwieriger ist, so rechne ich doch alle Meldungen aus dem S-Sudan zu guereza, welcher allein im Garamba-Gebiet gefunden wurde und in den fraglichen Biotopen am weitesten nach Norden zu reichen scheint. Es ist unwahrscheinlich, daß die Unterart dodingae auch westlich des Nils vorkommt, von wo sie BUTLER (1966) meldet. Schwarz (1949) be- trachtet dodingae wohl als ein Synonym, da er die Colobus-Affen im SE des Sudan als occidentalis ROCHEBRUNE, 1887 (loc. typ: Nokki, unterer Kongo-Fluß unterhalb Matadı auf dem S-Ufer in N-Angola; vergl. MorzAu et al. 1946) bezeichnet. Auch von Heucuın (1861) unterschied den Colobus des SW-Sudan nicht von dem äthiopischen. Die zahlreichen bisher aus dem SW-Sudan bekannten, jedoch nie ausreichend berück- sichtigten Fundorte schließen an das belegte Vorkommen von uellensis im NE-Kongo an und reichen im Osten bis an den Nil. Möglicherweise lassen sich außer dieser geo- graphischen Trennung zwischen uellensis und dodingae im Süd-Sudan auch Anhalts- punkte für klimatisch bedingte oder ökologisch differenzierte Unterarten finden, wie es DanpeLoT (1962, 1965) für Cercopithecus und andere Colobus nachweisen konnte. Aus dem Sudan beschrieben ist dodingae MATscHIE 1913. Der loc. typ. liegt ım 198 D. Kock = | 22 26 0 1 1 26 1er Seele ze ’ 6 BEER ET NneN\_ x \_.9-.-..@ ® rip tD) 1) |. (= ’ - al Se + 194 e “ f\ “oo ' ( a N An og @ \. PL) i U} I " ® ! . “ \ ' NY N N, \ | | ! ) \ um ES Zeige En en 28 Ir je jr al 32 Fra Se w Abb. 2. Verbreitung von Colobus guereza: ® belegte Vorkommen, ? Lokalisation unsicher, O Vorkommen fraglich, ---- Vorkommen n. BUTLER (1966) Gebiet des Kedef River, einem Nebenfluß des Tu River bei etwa 4.10.N. — 33.42.E. in den SW-Didinga Mts. Weiteres paratypisches Material lag dem Beschreiber von Kilio (= Kiliu, 4.16.N. — 32.39.E.), 17 km se Torit, am oberen Kinatey (= Kinyeti River) in den Imatong Mts. vor. ScHwArZz (1929) vermischte die beiden Angaben aus den verschiedenen Gebirgen und bei Arten (1939) findet sich nur noch SW-Dodinga Mts., mit den ungefähren Breitenangaben, während SETZER (1956) wieder Kiliu zu- fügt. Ebenso wie MATSCHIE (1913) stellt auch SETZER (1956) die Übereinstimmung der Populationen der Didinga- und Imatong-Mts. fest. | Der loc. typ. von brachychaites MATSCHIE, 1913, einem Synonym von zellensis (fide SCHWARZ 1929, Arıen 1939), ist Modi, zwischen Kaya und Dufille in der ehemaligen Lado-Enklave gelegen, deren Gebiet heute zum größten Teil sudanesisches Territorium ist. Leider war es mir nicht möglich den Ort Modi mit Sicherheit zu identifizieren, jedoch lag die Station Dufile nur wenige km von der heutigen Sudan-Grenze entfernt in Uganda, während Kaya bei 4.21.N. am linken Nilufer s von Juba liegt. In den mir bekannten Synonymie-Listen afrıkanıscher Säuger fehlt Colobus diade- matus VON HEUGLIN, 1869: 330, vom „Lande der südöstlichen Niamnıam“ der den zoologischen Nomenklaturregeln zufolge als nomen oblitum zu betrachten ist. Das Vorkommen ım Sudan läßt sich in wenigstens fünf verschiedene disjunkte Areale aufteilen. Verbreitung (Karte, Abb. 2) A. W-Equatoria Prov. (Unterart uellensis): von Heucıın (1861, 1869): im S-Sudan bis 5° N. auf dem Plateau der Berri oder Beri. — von Heucrın (1869): Niam-Niam- Land; Jeı (= Yeı) River. — PETHERICK (1869, I), MATscHIE (1892): Wayo, Ayi River (4.39.N. — 30.25.E.). — SCHWEINFURTH (1878), MATSCHIE (1892): Unduku Die Verbreitung der Primaten im Sudan 199 River. — MATscHIE (1913): Modi. — WynDHAM (1937): Source Yubu. — ANoONYMuSs (1948), ANDERSoN (1950): Narıngba oder Ngaringba (= Maringa River) (6.13.N. — 28.25.E.), Nebenfluß des Ibba, Southern-N.P. — Morroy (1948): E- und N-Zande Distr. — Cave (1949): Bengengai Game Reserve. — Owen (1949): Shukoli/Nil. — Reıp (1952): Aloma-Plateau; Bala hills; Jebel Lanyı (5.15.N. — 30.31.E.); Tindalo (5.40.N. — 31.05.E.), Juba Distr. — Ionıpes (1953): Kajo Kajı. — BuTLer (1966): Lui (5.20.N. — 30.27.E.). — Eigene Beobachtungen: Mt. Gumbiri (10. X. 1961); Maridi (7. X. 1961); Mbarı Zunga Game Reserve (10. VI. 1962); Singbi, s Nzara (8. VI. 1962); Sakure, s Nzara (8. VI. 1962); Yambio (10. — 12. VI. 1962); Lujolo, Aloma Plateau (16. VI. 1962). Bahr el Ghazal Prov. (Unterart uellensis): Hartmann (1863a): Berge am Djur Fluß (n. BINDER). — „ZEBRA“ (1952): e Wau, s der Straße nach Tonj. — Auf der Wasser- scheide gegen die Republik Zentralafrika ist auch noch nördlicher mit dem Vor- kommen zu rechnen, wie die Biotope vermuten lassen. B. Imatong- und Acholi-Mts. (Unterart dodingae): Emin (1882): Wakkala (= Lokila). — MATScHIE (1913): Kiliu. — Schwarz (1949), MERCK (1961): Imatong Mts. — Jackson und Owen (1950), BUTLER (1966): Katire. — LorLos (1952): Khor Ingleez, 28 miles w Torit. — SETZER (1956): Loronyo, W-Seite der Lafit Mts.; Imurok; Imela Forest; Talanga Forest; Lotti Forest; Issore; Kipia; Laboni. — ArTHur (1957): Lotti Forest. — AnonyMus (1961): Thalinga Forest. — Eigene Beobachtung: Mt. Gilo (12. X. 1961). | C. Didinga Mts. (Unterart dodingae): MATscHIE (1913): Gebiet des Kedef River. — Kırk (1956): nahe Kapoeta. — SETZER (1956): Mt. Lotuke. — Prof. SCHMUTTERER (mündl. Mitt.): Nagıshot. D. Boma-Plateau (Unterart möglicherweise typische guereza, da nahe dem loc. typ. des Synonyms poliurus THomAas 1900 vom Omo River, SW-Athiopien): LyrH (1951): Boma hills, Pibor Distr., Upper Nile Prov. E. E-Sudan (typische Unterart guereza): AnonyMus (1948): zwischen Kigille und Daga, Eastern Nuer Distr., Upper Nile Prov. — GRABHAM (1953): Khor Mileh, Yabus-Fanfan-Daga area, Southern Funj Distr., Blue Nile Prov. Die bisher nicht beachteten, weil nicht durch Belegstücke bekanntgewordenen Fund- orte im E-Sudan gehören aus geographischen Gründen zweifellos zu guereza. Daß Colobus-Affen hier existieren, belegt bereits eine Beobachtung durch ScHuvEr (1883), der diese Affen w Bombasci (Äthiopien) traf. Die Fundorte finden Anschluß an das Hauptareal von guereza durch von Heucıın’s (1857) Beobachtungen am Basmehl River, n Anoha (= Anoca, 12.15.N. — 36.20.E.) und bei Wochni (= Uahni, 12.40.N. — 36.42.E.) als wohl nördlichste Vorkommen und durch ein Exemplar von Gumbela (= Gambela) am oberen Sobat (Schwarz 1929). Möglicherweise beziehen sich HART- MANN’s (1863a, 1863b, 1868) Meldungen auf diese Vorkommen, die ich aber größten- teils als fraglich erachte, da sie nicht auf authentischen Beobachtungen, sondern auf „Volksbefragungen“ zu beruhen scheinen und teils Biotope umfassen, die selbst zu jener Zeit kaum von Colobus-Affen besiedelt sein konnten und von keinem anderen Reisen- den bestätigt wurden: am Gäl (= se Melut/Nil); Sobat; bei den Bertat (= e Kurmuk); Dar Gumuz (= ne Gubba, Äthiopien); Fazoghli; Jebel Abu Ramleh (= an der äthio- pischen Grenz zw. Blauen Nil und Dinder River); Qubbah (= Gubba); Jebel Dül (= e von Kurmuk); auch ein von ihm mitgebrachtes Fell hatte eine fragliche Herkunft. Völlig unbelegt ist das Vorkommen bis in das Atbara-Gebiet hinein, wie es die Karte bei FIEDLER (1956: 188) zeigt. Es scheint nach dieser bisher bekannten Verbreitung im Sudan östlich vom Nil ent- sprechend den ostafrikanischen Populationen kein geschlossenes Areal zu bestehen, son- dern nur voneinander durch mehr oder weniger weite Strecken offener, teils arıder 200 D. Kock Gebiete getrennte Vorkommen, zwischen denen sich auch eine völlig verschiedene Fauna findet. Für die Vorkommen im SW-Sudan ist eine zeitlich junge Ablösung vom Ge- samtareal anzunehmen, die durch anthropogene Faktoren heute in eine größere Zahl kleiner Areale zerlegt werden. — Der Fossilfund eines vermutlich pleistozänen Colobus guereza bei Abu Suheli Gubba am Blauen Nil nahe Wad Medanıi (14.25.N.) (Sımons 1967) beweist einen langanhaltenden Verbreitungsrückgang der an Wälder gebundenen Colobus-Affen. Ein weiterer noch nachzuweisender Colobus-Affe ist Colobus (Piliocolobus) badius powelli (MarscHie 1913, loc. typ: Zokwa, Ituri River, Kongo), der dicht südlich der Sudan-Grenzen für Aba (ScCHwArZz, 1928) und den nördlichen Garamba-N.P. belegt ist (VERSCHUREN 1958). Cercopithecus aethiops (Linnaeus 1758) Die systematische Gliederung der aethiops-Populationen im Sudan bietet Schwierig- keiten, bedingt durch Übergangsformen zwischen der typischen Form am Blauen Nil Ki . ) . ee N_-” Pe er N @ fi ——— Abb. 3. Verbreitung von Cercopithecus aethiops: ® belegte Vorkommen, ------- N-Grenze n. FIEDLER (1956), -—-—— N-Grenze n. Hııı (1966), belegbare N-Grenze Die Verbreitung der Primaten im Sudan 201 und tantalus Ocııy, 1841 im Westen des Landes, sowie pygerythrus F. Cuvier, 1821 ım SE, zwischen deren reinen Populationen eine Zahl von Formen als Unterarten mit verschiedenster Zuordnung beschrieben wurden. Je nach dem zur Verfügung stehenden Material und dem bearbeiteten Raum wurden die Formen verschieden synonymisiert (Pocock 1907, SCHWARZ 1926, SCHWARZ 1928, SETZER 1956). Von allen Bearbeitun- gen kommen DAnDELoT’s (1959) Resultate, denen auch Hırr (1966) folgt, den natür- lichen Gegebenheiten zweifellos am nächsten. Da bisher an keinem Ort zwei Formen nebeneinander nachgewiesen werden konnten, kann man den aethiops-tantalus-Kom- plex ohne Schwierigkeiten als Superspezies verstehen. Verbreitung (Karte, Abb. 3) A. Northern Prov.: BUTLER (1966) weist auf das isolierte, heute erloschene Vorkom- men im Abu Hamed Distr. hin, erwähnt aber nıcht die Zusammenfassung einiger sich darauf beziehender Nachrichten durch AnDERSON und DE WINToN (1902). — HEMPRICH und EHRENBERG (1829): Dar Schakie, zwischen Sennarund Dongola (ohne eigene Beob.). — ANDERSON und DE WInToN (1902): Mograt Insel (n. CAILLIAUD 1826); Nil-Inseln s der Atbara-Mündung (n. Hoskıns 1835); bei Abu Hamed (n. LINANT DE BELLEFONDS 1858). — von Heucıın (1859), HARTMANN (1863a): Dar Robatat (ohne eigene Beob.). — von HEucrin (1861): N bis 19° N. Br. — FITZINGER und von HEucuin (1866): zw. Ambukol und Abu Hamed, besonders auf der Insel Mokrat (ohne eigene Beob.). — HARTMANN (1868): angeblich im Dar Monagcir auf der Insel Moqrat. — Jackson (1926): noch während der Mahdia (1881-1898) im Abu Hamed Distr. B. NE-Sudan: STEUDNER (1864), von HEucLin (1868): Metamma in Galabat. — von WICKERRODE (1867, I): linkes Gash-Ufer, s Kassala; Tumat/Atbara. — BAkER (1868): gegenüber Sofi/Atbara; Khor Tillim/Atbara; nahe Insel Debebi/Setit. — HARTMANN (1868): Goz Regeb; am Atbara; Setit. — Hırr (1966): Tokar hills. — Diese Funde schließen an die Vorkommen in Eritrea an (SCHwARZz 1926, Hırı 1966). C. Rahad- und Dinder-Gebiet: von HeucLın (1857): Sherif Yaqub, n Rahad. — PRUYSSENAERE (1877): oberhalb Dinder-Mündung. — ALLen (1914): Om Orug/Din- der; Kuka/Dinder. — CHapman (1921): Eneikliba/Dinder. — BERGER (1924): El Regeiba/Dinder. — BERNATZIK (1951): Ereif el Dik/Dinder; Abu Hashim/Dinder. — SETZER (1956): Kamisa/Dinder. — CLouUDsLEY-IHoMPSoN (1962): Rahad River. — CLOUDSLEY-THOMPSoN und Iprıs (1964): oberhalb Abu Hashim/Dinder. — Har- PoLD (1966b): Galegu, Dinder-N.P. — Eigene Beobachtungen: El Gueisi/Dinder (24. III. 63); e Abu Hashim (16. III. 1963). D. Blauer Nil: von Khartoum (Pocock 1907) und Omdurman (SETZER 1956) werden Meerkatzen aufgeführt, die zweifellos dort erworbene Gefangenschaftstiere sind (vergl. BUTLER 1966). — ANDERSON und DE WINTON (1902, n. CAILLIAUD 1826): zw. Rahad- und Dinder-Mündung; Sennar; Fazogli. — RussEGGEr (1841): zw. Wad Gasmalla (= Qism Allah) und Dinder-Mündung; s Wad Medanı; beı Bashagra Sharg. — FiTzinGer (1855), JEnTtınk (1892), Pocock (1907), von WETTSTEIN (1917), Schwarz (1926): Sennar. — BREHM (1862): zw. Kamlin und Abu Harrıs; Geziret el Fil bei Wad Medanı; oberhalb Karkoj bei Sumurko. — HARTMANN (1863a): Abu Sugra; Launi; Roseires; zw. Fazogli und Adaci. — HARTMANN (1863b): von Wad Medanı nach Süden. — PRUYSSENAERE (1877): zw. Hellet el Faqıh Abdel Haj und Abu Sugra; rechtes Ufer zw. Rahad- und Dinder-Mündung. — von KLEY- DORFF (1910): zw. Um Sunot (= Umm Sunt) und Dinder-Mündung; zw. ElSakkam und El Bugia. — Arzen (1914): Abu Zor; El Mesherat; oberhalb Singa; Maganganı bei Roseires. — BERGER (1924): zw. Wad Medanı und Sennar. — AnonYMus (1961), BUTLER (1966): Abu Usher (14.55.N.). — BuTLer (1966): von Wad Medanı an 202 D. Kock nach S. — Prof. SCHMUTTERER (mündl. Mitt.): Berge im Tozi-Gebiet (1959/60); Jebel Gerabin (1960). — Eigene Beobachtungen: Wad Medani (VI. 1962); Sennar, linkes Ufer (VIIL-IX. 1960 und 1961); Guneid, rechtes Ufer (IX. 1961); Abu Geili Forest Reserve (2. X. 1960, 24. IX. 1961); Sabun Forest Reserve (19. III.—26. III. 1963); Ronga Forest Reserve bei Singa (21. III., 29. III. 1963); Abu Tiga Forest Reserve (2. IV. 1963); Subeigh Forest Reserve, s Bunzuga (29. III.—1. IV. 1963). E. Weißer Nil: Russescer (1841): El Eis (= Kawa); Chadchiba, n Dueim. — WERNE (1848), STEUDNER (1864), SCHWARZ (1926): El Eis (= El Aes, = El Esh, = Kawa) (Typus cailliaudi von WETTSTEIN 1917). — TAyLor (1855): Aba Island; zw. Tura und Tschebeshi. — KortscHy (1858): n Wadi Shelley, W-Ufer; Wadi Shelley. — Hartmann (1863a, 1863b): von Turah el Hadrah nach Süden. — STEUDNER (1864): unterhalb Aba Insel; unterhalb Mohamed Cheir; Nabre Island (= s Kawa). — HarnIER (1866): Wadi Shellai; zw. Shellai und Jebel Arashkol, E-Ufer. — Von Heucıın (1869): Aba Island. — PETHERICK (1869, I): Arkandanyeh Insel nahe Hellet el Danagla (= Kawa); zw. Lechawan und Wallad Ibrahim, n Aba Insel. — Marno (1874): von Aba Insel nach Süden. — Marno (1878): s Tur el Chadra. — SCHWEINFURTH (1878): oberhalb Koweh (= Kawa). — PRUYSSENAERE (1877): n Mehadat Abu Zeit. — Junker (1889): Kawa, E-Ufer. — FLowEr (1900): Abu Zeit; bei Renk. — Tmomas (1901), Pocock (1907), ErLioT (1913, II), SETZER (1956): Renk. — Innes (1902): Kawa; Aba Island. — EıLıor (1913, II), SCHwArz (1926): Goz Abu Guma. — GEYER (1914): zw. Dueim und Kawa. — Körrinc (1914): n Renk. — SCHRÖTTER (1915): Um Gursein, 10.45.N. — von WETTSTEIN (1917): Goz Abu Guma; Karshawal, E-Ufer; s Karshawal, E-Ufer. — CHapman (1921): Nil bei 10.35.N. — STUHLMANN (1921): zw. Kawa und Mandschera. — STOTT (1950): Jebelein, E-Ufer; Geigar, W-Ufer. — BUTLER (1966): El Kawa; Abu Zeit. — Hırr (1966): Um Barbit, W-Ufer. — Museum Bonn, Prof. von LEHMANN in litt.: El Shankhab; Meshra Zeraf. — Eigene Beobachtungen: s Jebel Achmed Aga, W-Ufer (13. X. 1960); s Meteimer, W-Ufer (21. X. 1961). F. Kordofan: RussEsGer (1841): zw. Kazgeil und Melbiss (= s El Obeid). — Frrzin- GER und von HEeucLin (1866), ErLLiorT (1913, II): Kordofan. — von WETTSTEIN (1917): Jebel Dasol, n Kadugli; Jebel Rihah bei Kadugli (Typus toldti von WETT- STEIN 1916); Khor el Affın, s Kadugli; zw. El Amira und Tonga. — RUTTLEDGE (1929): Koalib Hilis. — Kırk (1941): zentrale Nuba Mts. — BUTLER (1966): El Muglad; Kadugli. — Eigene Beobachtungen: selten bei Kadugli (1962/63) und Ta- doro, Mesakin Qisar (1964/65); Khor Um Adara (23. I. 1965); Wangding, 25 km s Lake Abıad (leg. 28. T. 1965, Nr. SUD. 9.65). G. Darfur: Lynes (1921): Jebel Marra. — THomas und HmTon (1923), SETZER (1956): Vorberge der Jebel Marra; SW Jebel Marra. — AnonyMmus (1956): Kalıkoteng, Jebel Marra. — Merck (1961): zw. Bahr el Arab und Jebel Marra. — CLouDsLEy- THomPpson (1966): Golol, Jebel Marra. — Harroıp (1966a): Golol; Beldong, Jebel Marra. H.SW-Sudan (Bahr el Ghazal und W-Equatoria): von HEuGLın (1869): Wau; Bongo- Land. — Körring (1914): zw. Kenisa und Shambe. — Schwarz (1926): Lado. — SToTT (1950): Terakeka, W-Ufer. — DAnDELoT (1959): Moru Distr. — BUTLER (1966): Gogrial. I. SE-Equatoria: SETZER (1956): Mongalla; Issore, Imatong Mts. — DANDELOT (1959), BUTLER (1966): Mongalla. — DanpeLor (1959): Imatong. Mit fortschreitender Vernichtung der Vegetation und zunehmender Verfolgung zerlegt sich das Vorkommen der grünen Meerkatze in Teilareale, wie es im Abu Hamed Distr. der Fall war. Heute gilt dies für die nördlichsten Vorkommen am Blauen Nil, wo sich die Art in den Forstreservaten längs der Ufer halten kann, aber in den gehölzarmen Die Verbreitung der Primaten im Sudan 203 Zwischenabschnitten fehlt. Auch am Weißen Nil ist die Nordgrenze des Vorkommens im letzten Jahrhundert zurückgewichen, z. B. südlich des Jebel Aulia, wo die Ufer- vegetation zu spärlich ist, um den Tieren ausreichende Lebensmöglichkeiten zu bieten. Abseits der Gewässer ist aethiops selten, so heute in Kordofan, wo sie wegen ihrer engen Bindung an Wasser zu den dauernd belagerten Wasserstellen kaum ungestörten Zugang findet und von Teilen der Bevölkerung (Nuba Mts.) bejagt wird. Im Gegensatz zum ebenfalls stark wasserabhängigen Pavian braucht die Meerkatze außerdem auch ausreichend Bewaldung. In den nördlichen Teilen ihres Vorkommens ist sie ausschließ- lich auf die Flußufer beschränkt (vergl. Karte, Abb. 3). Da der Nil wenigstens im zen- tralen Sudan eine tiergeographische Barriere darstellt, könnte eine Studie der Popula- tionen auf beiden Ufern und den Inseln weiteren Einblick in die Rassenbildung von aethiops gewähren. Tiere aus den Nuba Mts. sind nicht so kontrastiert bunt, wie solche vom Blauen Nil. Wie die Tiere der Population bei Abu Hamed ausgesehen haben, wis- sen wir nicht. Cercopithecus mitis stuhlmanni (Matschie 1893) Im Sudan bisher nur in den Gebirgen von E-Equatoria nachgewiesen, scheint mitis ım Westen des Nils zu fehlen, da sie auch im Garamba-N.P. nicht auftritt (VERSCHUREN 1958, DanpeLoT 1962). Ein Übersehen ist wenig wahrscheinlich, da diese Meerkatze dort, wo sie vorkommt, nicht selten zu sein scheint. Die Nachweise für den Sudan ver- teilen sich auf drei Areale, die voneinander getrennt sınd (Karte, Abb. 4): A. Imatong- und Acholi-Mts.: SCLATER (1902, zit. n. Arzen 1939): Latuka hills, 4.09.N.—33.48.E. (Typus otoleucus) (= Imatong Mts., aber die angeführten Koor- dinaten liegen weit außerhalb des Gebirges und betreffen wohl den Mt. Lotuke, Didinga Mts.) — SCHwArZz (1949): Imatong. — Jackson und Owen (1950), BUTLER Abb.4. Verbreitung von Cercopithecus mitis (= O), C.ascanius (= /\), und C.neglectus (= @) 204 D. Kock (1966): Katire. — Schwarz (1954): Politaka (= Palataka, 4.02.N.-32.27.E.) — SETZER (1956): Torit; Lotti Forest; Kipia. — AnonYMmus (1961): Thalinga Forest. — Hıı (1966): Kipia. — Eigene Beobachtungen: Mr. Gilo (12. X. 1961). B. Dongotona-Mts.: SETZER (1956): Emogadung. C. Didinga-Mts.: SETZER (1956): 100 miles e Torit; Nagishot; Char; Mt. Laruke. Cercopithecus ascanius schmidti (Matschie 1892) Einen schwarzen Affen mit herzförmig weıß gezeichneter Nase. nennt AnDERSoN (1949) unter der Bezeichnung nictitans aus dem S-Sudan und zuvor bereits wurde der „heart- nosed monkey“ am Naringba (= Maringa River) ım Southern-N.P. (Karte, Abb. 4) gefunden (Anonymus 1948). Schwarze Meerkatzen mit weißer Nase und hellerem Backenbart, sowie hellerer Unterseite habe ich am 12. VI. 1962 in einem Galeriewald in Yambio beobachtet, die sıch in der oberen Schicht der Baumkronen bewegten und nach aller Wahrscheinlichkeit zu dieser Art gehören. Auch SCHWEINFURTH (1878) traf am Unduku-River im Sudan sehr dicht an der Kongo-Grenze auf zwei Arten von Cercopithecus. Schließlich ist C. ascanıns schmidti aus dem kongolesischen Garamba- N.P. belegt (VERSCHUREN 1958), so daß das Vorkommen im S-Sudan als sicher gelten kann. Weder SETZER (1956) noch BuTLEr (1966) konnten Hinweise auf diese Meer- katze geben. Cercopithecus neglectus Schlegel, 1876 Der Typus von neglecius wurde durch PETHERICK erworben und soll vom oberen Wei- ßen Nil (= Bahr el Jebel) stammen (AnDErson und DE WINToN 1902). Authentisches Material wurde im Sudan nie wieder gesammelt (AnDErson 1949), und SETZER (1956) führt neglectus nicht mehr auf. Zweitellos ist der Typentundort nıcht allzu begrenzt zu verstehen. Obgleich ich mit Schwarz (1928, zit. n. Hını 1966) übereinstimme, daß diese Art im S-Sudan am Nil direkt nicht vorkommt, sondern der Typus aus dem Niam-Niam-Land (= Azande-Gebiet) stammt, ist zu erwarten, daß sih auch neglectus für den südlichsten Sudan belegen läßt. In den angrenzenden Gebieten sam- melte D. SmiTtH am Omo-River (Abb. 4) in Äthiopien nördlich des Rudoli-See neglec- tus (Tuomas 1900, DANDELOT 1965); außerdem ist neglectus auch nachgewiesen von Faradje im NE-Kongo (DanpeLoT 1965, Hırr 1966) und aus dem Garamba-N.P. (VERSCHUREN 1958). Es sind einige Beobachtungen publiziert worden, hinter denen sich weitere Neunach- weise für die sudanesische Primatenfauna verbergen können. AnDERson (1949) ver- mutet Cercocebus ın den Imatong Mts., wo er schwarze Mangaben sah, was aber eine Verwechslung mit Cercopithecus mitis nicht ausschließt. Beschreibungen, welche SCHWARZ (1949) ın den Imatong Mts. gegeben wurden, machen das Vorkommen von Cercocebus albigena johnstoni (LYDEKKER 1900) wahrscheinlich. Jackson und OWEN (1950) erwähnen einen kleinen rötlichen- Affen von Katıre, ebenfalls in den Imatong Mts. Schließlich läßt sich aus DanperorT (1965) entnehmen, daß Cercopithecus mona denti (THomas 1907) in Teilen des Yei Distr. gefunden werden könnte. Erythrocebus patas py ronotus (Hemprich und Ehrenberg 1829) Auf den genaueren Typenfundort von pyrronotaus ist erst durch Hırı (1966) hingewie- sen worden, nachdem er in verschiedener Weise falsch angegeben wurde (z. B. SCHwarRz Die Verbreitung der Primaten im Sudan 205 1926). Bedauerlicherweise hatten HEMPRICH und EHRENBERG selber zwei verschiedene Herkunftsgebiete ihres einzigen in Dongola erworbenen Exemplares, dem späteren Typus, angegeben. Das erstgenannte, nämlich Kordofan (1829), ist mit größter Wahr- scheinlichkeit auf Grund der damaligen Verkehrsverhältnisse das richtige Herkunfts- gebiet, wie es auch von Hırr (1966) beibehalten wird, der auch erstmals eine berichtigte und vollständige Liste der Synonyme für die im Sudan verbreitete Unterart zusam- menstellt. Die Verbreitungsangaben Dongola und Darfur (HEMPRICH und EHREN- BERG 1832) sind zu streichen. Alle bisher gebräuchlichen Schreibweisen von pyrronotus und Angaben für andere Typenfundorte beruhen auf mangelnder Berücksichtigung der Literatur. Die Färbung variiert mit der geographischen Breite und ist damit wohl von den klimatischen Bedingungen des jeweiligen Areals abhängig, die für die Ausbildung roter und schwarzer Haarpigmente von Einfluß sind (GLoGersche Regel), wie dies auch schon PuCHERAN (1855) als Ursache für dıe Färbungsunterschiede zwischen den Unterarten pyrronotus und ruber (= patas) ansieht; außerdem vermutet HoLLISTER N‘ \t _-. .-— un m . Jen un zum u en un om —, Z B I \ \ \ Bin Abb. 5. Verbreitung von Erythrocebus patas: ® belegte Vorkommen, ::-- Vorkommen n. BUT- LER (1966), —--—— — N-Grenze n. FIEDLER (1956), -———— Verbreitungsgrenze n. Hırr (1966) 206 D. Kock (1924) solche Zusammenhänge. In den Nuba Mts. erlegte Exemplare haben die Extre- mitäten bis zu den Knien und Ellbogen hinauf weiß, ebenso die Nase und die Backen. Die Unterseite, besonders die Brust, ıst hell, etwa grau gefärbt. Die Schwanzunterseite ist braunweißlich, die Spitze nicht weiß abgesetzt. Die Augenbrauen sind schwarz-weiß meliert und ein Schläfenband aus schwarzen Haaren ist ausgebildet. — Im Süd-Sudan untersuchte Stücke haben hingegen schwarze Nasenflecken, Augenbrauen und der Schlä- fen- und Kopfstreif sind stärker ausgebildet und mit mehr schwarzen Haaren durch- setzt. Auf Armen und Beinen reicht die rotbraune Färbung der Oberseite bis zu den Füßen und Händen hinunter, so daß nur die Innenseiten der Extremitäten weiß blei- ben. Alte Stücke in Süd und Nord haben deutlich graue Schultern. — Am Blauen Nil beobachtete alte Tiere, wohl & &, waren auffallend hell, besonders mit starker weißer oder weißlicher Färbung der Hinterbeine und des Schwanzes. Es waren die hellsten Exemplare, die mir zu Gesicht kamen und auch die nördlichsten. Man darf wohl eine zunehmende Aufhellung von Süden nach Norden innerhalb des Sudan als sicher anneh- men. Der taxonomische Status der aufgestellten Unterarten sollte unter diesem Ge- sichtspunkt überprüft werden; besondere Beachtung verdient die nördlichste Form villiersi DEKEXSER, 1950 (loc. typ: Irabellaben, Air, Niger). — Ein Albino ist ım Sudan ebenfalls bekannt geworden, HARTMANN (1863a) sah ein solches Tier in Khartoum bei Dr. NATTERER. Maße von Sudan-Materıal sind durch von WETTSTEIN (1917), HoLLISTER (1924), SETZER (1956) und Hırı (1966) publiziert, da aber die Systematik der Gattung Erythrocebus überwie- gend auf Färbungsmerkmalen beruht, verzichte ich auf weitere Maßangaben von Schädeln, die nur bei Serien-Untersuchungen nützen, um den Einfluß des vorhandenen Geschlechtsdimorphis- mus beurteilen zu können. Verbreitung (Karte, Abb. 5) A. Blauer Nil und Ost-Sudan: von HEucLın (1861): Fazoglı. — BREHM (1862): Sekei zw. Roseires und Karkoj (= Sagai, 12.24.N. — 34.17.E.). — HARTMANN (1863a): Birket Kurah (= s Hedebat); zw. Talheh und Lahamdah (= n Bados); Jebel Gule. — HARTMANN (1863b): um Roseires. — FITZINGER und von HEucLın (1866): Fazogli; Sennaar. — von HEusuin (1877): Fazogli. — PRUYSSENAERE (1877): Jebel Werkat. — JEentınk (1892), BUTLER (1966): Sennaar oder Sennar. — Arıen (1914): Gozar/ Dinder. — BERNATZIK (1951): Abu Hashim/Dinder; Semsir/Dinder. — CLOUDSLEY- THoMmPpson und Iprıs (1964): s Abu Hashim/Dinder. — Harrorn (1966b): Dinder- N.P. — Eigene Beobachtungen: n Bunzuga (29. III. 1963); s Bunzuga (30. III. 1963). B. Weißer Nil: Hartmann (1863a): W-Ufer s Tura el Hadra (= Et Tura). — voN Heucuin (1869): Jebel Arashkol. — Marno (1878): w Tur el Chadra (= Et Tura). C. Kordofan (die älteren allgemeinen Angaben betreffen nur den heutigen Nordteil der Provinz): HEMPRICH und EHRENBERG (1829): RUSSEGER (1842): FITZINGER (1855), FITZINGER und von HEuGLiIn (1866): Kordofan. — RussEGGER (1842): in El Obeid ein Exemplar erhalten; Nuba-Land. — FLowEr (1900): inland von Gabt-el- Meghanid, W-Ufer zw. Sobat und Zeraf. — von WETTSTEIN (1917): Jebel Debri, n Kadugli. — RUTTLEDGE (1929): Koalib Hills. — Kırk (1941): zentrale Nuba Mts. — BUTLER (1966): Kadugli; Dilling; El Muglad. — Eigene Beobachtungen: ne Ka- dugli (13. X. 1962); Tuksuana (14. VII. 1962); Zeleitaya (14. VIII. 1962); 21 km ne Kaduglı (21. I. 1965); 43 km ne Kadugli (11. III. 1963); 48 km ne Kadugli (11. III. 1963); 20 km s Koldegi (19. I. 1965); s Rashad (29. I. 1963); zw. Semasım und EI Lagowa (14. XI. 1962); Jebel Tadoro (31. I. 1965); Tadoro, Mesakın Qisar (leg. 1964, Nr. SUD. 18. 64, SUD. 19. 64); Tolabi, Mesakın Qisar (leg. 9. II. 1965, Nr. SUD. 10. 65); Tamuri, Mesakin Qisar (leg. 11. III. 1965, Nr. SUD. 11. 65); Wang Ding, 25.km s Take Abıad (28. 29.1.1965). Die Verbreitung der Primaten im Sudan 207 D. Darfur: HEMPRICH und EHRENBERG (1832), BREHM (1862), FiTzINGER und von Heucrın (1866): Dar Fur (keine eigenen Beobachtungen). — Lynes (1921), THoMas und Hınron (1923), SETZER (1956): untere S-Jebel Marra. — Prof. SCHMUTTERER mündl. Mitt.): Suni, Jebel Marra. E. SW-Sudan (W-Equatoria und Bahr el Ghazal): HArnIıER (1866): Alshera/Nil unter 8° N. — FITZINGER und von HEucLin (1866): Kitch/Nil — von HEUGLIN (1869): ne Aquantı, zw. Meshra er Req und Wau. — von HEucLin (1877): zw. Kir (= Nil) und Kosango-Fluß. — MErRTENS (1929): Tembura. — WynDHAM (1937): Ge- biet von Tonj; zw. Meshra er Req und Gogrial. — BUTLER (1966): bei Juba. — Prof. SCHMUTTERER (mündl. Mitt.): Straße Juba—-Yei; Yambio. — Eigene Beobachtungen: zw. Yambio und Maridi, 92 km nne Yambıo (13. VI. 1962); 70 km e Maridi auf der Straße nach Mundiri (13. VI. 1963); Sakure, s Nzara (8. VI. 1962); zw. Mbangi und Ngamanda (7. VI. 1962). F. SE-Equatoria: Emin (1882): Wakkala (= Lokila). — Pocock (1907): Gondo- koro. — HoLListEr (1924): 60 miles n Nimule. — SETZER (1956): Torit; Kenyeti Valley, Imatong Mts. — Eigene Beobachtungen: Straße Juba-Nimule (7. X. 1960); Ngangala, zw. Juba und Torit (11. X. 1961). Die von Hırı (1966) angegebene N-Grenze der Verbreitung, die bis Dongola reicht (Kar- ten 18 bis 19) sind nicht belegt; beide Karten zeigen zudem unterschiedlich verlaufende Grenzen im Osten, so einmal den Blauen Nil, zum anderen den Atbara. Den Blauen Nil überschreiten Husarenaffen jedoch und der Atbara hat zweifellos keine Bedeutung als tiergeographische Grenze, da er ın seinem Unterlauf regelmäßig trockenfällt. FiepLers Karte (1956: Abb. 59) in generalisierendem Maßstab ist für die N-Grenze ebenfalls unbelegt. Weder Rürrerr (1829, MERTENs 1949) noch HEMPRICH und EHREN- BERG (1829) als früheste Reisende im Sudan, trafen überhaupt Affen im Nilabschnitt von Dongola. HARTMANN (1863a) sagt, daß nirgends in Nubien Affen vorkämen und von HEucLin (1859) fand gleiches für die größten Teile der Bajuda-Steppe. Auch in den folgenden Zeiten wurde diesen Angaben nicht widersprochen. Weiterhin fehlt Erythrocebus ım Küstengebiet des Roten Meeres. Als der vielleicht nordöstlichste Fundort soll zur Orientierung noch auf von HEucrins (1857) Beobachtung im Wochni Distr. (= Uahni, Äthiopien) hingewiesen werden. Im S-Sudan wird der Husarenaffe in Ananas-Pflanzungen schädlich, in Kordofan frißt er die saftigen Blütenknospen und Kapseln der Baumwollstauden ab. — In Kordo- fan, wo Papio nahezu ausgerottet wurde, ist Erythrocebus heute der häufigste Affe. Im Gegensatz zu anderen mir bekannten Teilen des Sudan besiedelt er in den Nuba Mts. auch die sonst von Papio besetzten Berge und ist nicht auf die dazwischenliegenden Ebenen beschränkt. Er ist ın eine frei gewordene Nische gefolgt und wird heute von den bergbewohnenden Nuba stark bejagt. | Papıio cynocephalus doguera (Pucheran 1856) Eine Reihe von Namen stehen zur Benennung sudanesischer Steppenpaviane zur Verfü- gung (n. ALLen 1939): doguera PUCHERAN, 1856 (loc. typ: Abessinien = Äthiopien), heuglini MATSCHIE, 1898 (loc. typ: nahe der Shilluk-Insel = Aba Island im Weißen Nil, n Kosti), lydekkeri RoTuHscHILD, 1902 (loc. typ: oberer Blauer Nil), werneri von WETTSTEIN, 1916 (loc. typ: Jebel Talodi, SE-Nuba Mts.), während für südlichere Popu- lationen zweifellos auch Beschreibungen aus Uganda zutreffend sind: tessellatus ELLıoT, 1909 (loc. typ: NE-Hang der Chitanda oder Ketanda Berge, Isingiri Country, Uganda, n. MoREAU et al. 1946). Wenn ich BUETTNER-JANuscH’s (1966) Auffassung teile, alle afrıkanischen Steppenpaviane als konspezifisch zu verstehen, so schon allein deshalb, ) ve O AN OÖ nr a | ei) ® r \ ? ‚® ) An Pe e“ 4 8. ya Ä ®. L) un [ ] \ a halus: @ belegte Vorkommen, ---- Vorkommen n. BuT- er (1956), -———— N- Geh n. Sr (1966), be- sbare N-Grenze Populationen als Arten oder auch nur Unterarten gegeneinander abzugrenzen. nn ist über die Variation bekannt und meistens beruhen die erwähnten Namen nur auf Einzelexemplaren, die ohne genügende Ver- gleiche beschrieben wurden. Es ist bisher auch nicht möglich, Berhestıe ae geogra- phische Begrenzungen für Unterarten anzuführen, vielmehr handelt es sich im Sudan um ein geschlossenes VerDpeLuuEE biet mit zweifellos gleitenden Übergängen zwischen vermuteten Färbungstypen, welches erst neuerdings in isolierte Teilareale zerlegt wird. Daher kann ıch Hırr’s (1968 ee: nicht teilen, der doguera teils als Synonym von anubis FISCHER, 1829 betrachtet, teils als Unterart in Äthiopien gelten läßt, werner: als Synonym von anubis aufführt, den loc. typ. aber in das Areal der Unterart heuglini Verbreitung (Karte, Abb. 6) A. Rote-Meer-Berge: GEYER (1914), CLouDsLEY-IHomrson (1962), BUTLER (1966): Erkowit. — BEaTon (1949): Tokar hills. — Owen (1960): Erkowit; Geilob hılls oder Die Verbreitung der Primaten im Sudan 209 B. Gash- und Atbara-Gebiet: von BEURMANN (1862): zw. Jebel Kassala und Khor el Gash. — HAarTMmann (1863a, 1863 b, 1868): Jebel Kassala; Taka; Jebel Manderah (= 15.01.N. — 34.25.E.). — SCHWEINFURTH (1865): Gash, s Kassala. — FITZINGER und von Heucrın (1866): Taka. — von WICKERRODE (1867, I): Shekh Sherif bei Kassala; Khor el Mehka-Mündung in den Atbara. — Baker (1868): Ombrega/Setit; gegenüber Sofi/Atbara. — MaGrETTI (1884): unterer Bahr el Salaam. — ANDERsSON und DE Wınton (1902): Gash bei Kassala; Hackoto am Gash; Basaland, e Kassala; Kassala; Gel el Lus, Taka; Setit; Atbara; Ba Salam (= Bahr el Salaam). — von KLEyporrr (1910): Wad El Heleiwa/Setit; oberer Setit. — Kırk (1956): Wad Arud, oberer Atbara. — Owen (1960): Setit. g C. Dinder- und Rahad-Gebiet: von HEucuin (1857, 1868), STEUDNER (1864), JUNKER (1889, I): Qal’at Arang (Jebel Arang). — von Heucın (1857): Doka. — von HeucLin (1861), FITZINGER und von Heucıın (1866): Galabat. — HARTMANN (1863a, 1863b, 1868): Dinder. — ANDERSON und DE WınTon (1902): Dinder; Rahad. — CHAPpMAN (1921): Eneikliba/Dinder. — SETZER (1956): Kamisa/Dinder. — CLOUDSLEY-IHoMPSoN (1962): Rahad. — CLOUDSLEY-THOMPSoN und Iprıs (1964): Beit el Wahash/Dinder. — Haprorn (1966b): Dinder-N. P. — Eigene Beobachtung: oberhalb Abu Hashim/Dinder (16.—17. III. 1963). D. Blauer Nil: RussegGer (1841): Jebel Moya; Jebel Saqadi, n Jebel Moya; zw. Bun- zuga und Okelma. — FITZINGER (1855), ANDERSÖN und DE WINTON (1902): Sennar. — voN HEuGLIn (1861), FITZINGER und von HEUGLIN (1866): Sennar; Fazoglı. — HARTMANN (1863 a, 1863 b, 1868): Jebel Gule; Jebel Moya; Fazogli. — HARTMANN (1863a, 1868): Jebel Maba. — Hartmann (1863 a): Khor el Ganah. — HARTMANN (1863a, 1863b): zw. Fazogli und Adacı; Jebel Tabı. — HARTMANN (1868): Dar Bertat; Abay (= oberer Blauer Nil). — von HEucıın (1877): Fazogli. — Pruvs- SENAERE (1877): Jebel Gule; zw. Fadası und Abu Haras; Blauer Nil zw. Mündung des Rahad und Dinder. E. Weißer Nil: von HeEucıın (1861), FITZINGER und von HEucLın (1866): Weißer Nil; Shilluk Inseln (= Aba Island). — von HEusGLın (1869), ANDERSON und DE Wınrton (1902), ELLioT (1913, II): Inseln im Weißen Nil oder Shilluk-Inseln. F. Kordofan: RürpeıL (1829): Fährten im Wadı Maras (16. 35. N.). — RUSSEGGER (1842): Nuba-Land. — RusseGGEr (1842), BREHM (1863), von HEucLın (1861), HARTMANN (1863b): Kordofan. — von Heucıın (1859, 1877): Fährten bei Abu Gelieh, Bajuda (vergl. HARTMANN 1863 a). — BREHM (1863): S-Nubien. — HART- MANN (1863 a): S-Kordofan. — HARTMANN (1868), ErLioT (1913, II): Takala oder Tegale. — FITzinGEr und von HEuctin (1866): N-Kordofan; Bajuda; bei Ambukol; nördlich bis 18° N. Br. — FLower (1900): inland von Gabt-el-Meghanıd, W-Ufer zw. Sobat und Zeraf. — von WETTSTEIN (1917), BUTLER (1966): Talodı (Typus werneri). — RUTTLEDGE (1929): Koalıb Hills. — Kırk (1941): zentrale Nuba Mts. — Eigene Beobachtungen: Talodiı (15. II. 1965); Jebel Tozi, ne Talodı (28. I. 1963); n Jebel Kafuta (29. I. 1963); Khor Um Adara, zw. Kologi und Abu Gubeiha (23.1. 1965); Tussulu, Jebel Digodo (10. 37. N. — 29. 59. E., leg. 1964, Nr. SUD 20. 64); Jebel Dair (mündl. Mitt. von Forstbeamten 1965). G. Darfur: BREHM (1863), HARTMANN (1863a, 1868), FITZINGER und voN HEUGLIN (1866): Darfur. — Purpy PascHA (1880): zw. Wadi Ibra und Hofra en Nahas. — Ferkın (1881): n des Bahr el Arab (n Gubeira). — GıLan (1918): SW-Jebel Marra. — Lynes (1921), THomas und Hınton (1923), SETZER (1956), HarpoLn (1966a): Jebel Marra. — BEATon (1949): S- Jebel Marra. — Merck (1961): zw. Bahr el Arab und Jebel Marra. — Prof. SCHMUTTERER (mündl. Mitt.): Suni, Jebel Marra. H.SW-Sudan (Bahr el Ghazal und W-Equatoria): HARNIER (1866), PETHERICK (1869, I), BucHta (1881), Emın (1880), STUHLMANN (1921): Shambe. — KoTscHY (1858): Malzac’s Seriba (= landeinwärts von Shambe). — BERNATZIK (1943): land- 210 D. Kock einwärts von Shambe. — PıacGIA (1868): Mundu Berge, zw. Sue- und Tonj-Fluß. — SCHWEINFURTH (1878): Seriba Kutchuk Alı; rechtes Ufer des Djur; s Seriba Kutchuk Ali; Seriba Dem Adlan; e Dem Adlan. — Junker (1889, III): Jebel Emba, sw Seriba Taib. — ANDERSON und DE WıntTon (1902): Dar Fertit (leg. SCHWEINFURTH). — Lanpor (1907): Khor Idris (= Khor Gamus), w Wau. — ErLioT (1913, II): Raw Sur River, Bahr el Ghazal. — GEYER (1914): zw. Ajom und Mojen (= zw. Meshra er Req und Wau); Deleb, E-Ufer des Djur se Wau. — Mırraıs (1924): e Rumbek. — WYNDHAM (1937): zw. Meshra er Req und Gogrial. — Owen (1949): Nimule-N.P. — SETZER (1956): Wau. — Owen (1960): SW-Bahr el Ghazal. — BUTLER (1966): Rum- bek; Lui; bei Juba. — Eigene Beobachtungen: Nimule-N.P. (7.X. 1960, 13.X.1961): Juba Game Reserve (18. VI. 1962); Jebel Wadupe, Yei Distr. (15. VI. 1962); bei Mundiri, se Amadi (13. VI. 1962); Straße Mundiri — Mvolo (6. X. 1961); Straße Mvolo — Rumbek (6. X. 1961); 20 km w Maridi (13. VI. 1962). I. E-Equatoria: BAKER (1876): Latuka-Tal. — Emm (1880): Bor. — Emm (1882): Kayala Forest, n Wakkala (= Lokila); Wakkala. — Körring (1914): Kenisa/Nil: zw. Kenisa und Shambe. — CHAapmAn (1921): Mongalla. — LyrH (1951): Boma hills. — Loos (1952): Khor Inglez, 28 miles w Torit. — SETZER (1956): Torit; Ikoto; Imurok-Ikoto. — BUTLER (1966): Nagishot. — Eigene Beobachtungen: Straße Juba — Nimule (7. X. 1960, 13. X. 1961); Fola Rapids, n Nimule (14. X. 1961). Die nördlichste Vorkommensgrenze wurde bei 18° N.Br. vermutet, jedoch fehlt Papio ım Küstengebiet des Roten Meeres (von HEUGLIN 1861). ArLzen (1914) traf ın dem von ihm besammelten Gebiet am Blauen Nil und Dinder keine Paviane, obgleich sie dort auch heute noch nicht selten sind. FIEDLER’s (1956, Abb. 54) und Hırr’s (1966) Karten müssen für die N-Grenze ım Nilgebiet als nicht belegt angesehen werden, da selbst die nächsten Fundorte auf Fährten beruhen, deren Identität man bezweifeln kann. Im Sudan fehlen bisher noch so nördlich gelegene Nachweise, die denen im Ennedi (Tchad) entsprechen (KOLLMANNSPERGER 1959). Papio hamadryas (Linnaeus 1758) Das Vorkommen von hamadryas ist völlig ungewiß. von HEucLın (1861) führt ihn für heutige Sudan-Gebiete nicht auf. Die von FITZINGER und von HEUGLIN (1866) an- gegebenen Vorkommen im zentralen Sudan beruhen, ebenso wie viele andere hier nicht aufgezählte, auf Verwechslungen mit cynocephalus. BREHM (1863) nennt ihn aber für das Küstengebiet Süd-Nubiens und NEHRING (1886) für Süd-Nubien, ohne jedoch Be- lege nachzuweisen. Am Khor Langheb, südlich der Uriba Mts., will von WICKERRODE (1867, II) bamadryas beobachtet haben und Junker (1889, I) zwischen dem Anseba und Baraka auf den Ausläufern des Jebel Adergale in Eritrea an der Sudan-Grenze. Am Gash zwischen Kassala und Aikoto (Eritrea) will MAGRETTI (1884) beide Arten nebeneinander angetroffen haben, wird aber durch neuere Aufsammlungen nicht be- stätigt. Aus den Bergen beı Suakin lag ANDERSON und DE WINToN (1902) ein Jungtier vor und sie nennen das Tokar-Gebiet als Vorkommen, belegt durch einen Schädel (leg. KLunZINnGErR 1869 bei Suakın), der möglicherweise falsch determiniert ıst. Die Ver- breitungskarte für Arabien (Harrıson 1964) beruht für den afrikanischen Raum auf diesen Angaben (Harrıson in litt.). CHapMAN (1921) hat „black-maned Abyssinian baboons“ bei Erkowit gesehen, die wohl nicht mit hamadryas identifiziert werden können, zumal am gleichen Ort cynocephalus beobachtet wurde (siehe oben). FIEDLER’s (1956, Abb. 54) und Hırr’s (1968) Karten zeigen nördlich über Suakın bzw. Port Sudan hinaus das Vorkommen von bamadryas, was jedoch für ein rezentes Vorkom- Die Verbreitung der Primaten im Sudan 211 men nicht belegt ist. — Neuerdings nennt AnDERSON (1949) hamadryas von der E- Grenze des Sudan im Süden, wo aber Belege oder Angaben selbst aus den benachbarten äthiopischen Gebieten unbekannt sind. Pan troglodytes schweinfurthi (Giglioli 1872) Eine Übersicht der bekannten und vermutlichen Verbreitung dieses einzigen Menschen- affen im Sudan wurde schon vorweggenommen (Kock 1967). Zu ergänzen ist, daß auch Jo#unston (1905) das Vorkommen ım Süden und Westen des Bahr el Ghazal kannte und verschiedene Namen aufzählt, die der Schimpanse bei den Makarka (= Stamm der Makaraka) trägt. Von Comyn (1910) wird vermutet, daß sich der Schiımpanse am Oberlauf des Jı- oder Pongo-River (6.47.N. — 26.27.E.) findet und auch CHAPMAN (1921) hörte vom Vorkommen in der Lado-Enklave, was den Angaben für bestimmte Teile des Yei Distr. entspricht. Ergebnisse Während SETZER (1956) nur sechs Primaten für den Sudan belegen kann, nennt BUTLER (1966) bereits sieben; diese Zahl erhöht sich jetzt auf acht. VERSCHUREN (1958) nennt aus dem benachbarten Gebiet des Garamba-N.P. allein 10 Arten, die alle im Sudan vorkommen können und zu denen sich noch die Arten fügen, die nördlicheren Biotopen angehören, so daß die insgesamt zu erwartende Artenliste eine bedeutend höhere Zahl erreicht (1.--8. = die bisher bekannten, x = die zu erwartenden Arten): 1. Galago senegalensis senegalensis (GEOFFROY 1796) ? Galago crassicaudatus GEOFFROY, 1812 x Galago demidovi anomurus (POUSARGUES 1893) 2. Colobus (Colobus) guereza guereza (RürreLL 1835) C. (C.) g. dodingae (MATscHIE 1913) C. (C.) g. uellensis (MATSCHIE 1913) Colobus (Piliocolobus) badius powelli (MATscHIE 1913) Cercocebus galeritus agilis (MıLNE-EDWARDS 1886) Cercocebus albigena johnstoni (LYDEKKER 1900) . Cercopithecus aethiops aethiops (LINNAEUS 1758) C. ae. centralis (NEUMANN 1900) C. ae. marrensis (THomaAs und Hınton 1923) 4. Cercopithecus ascanius schmidti (MATSCHIE 1892) 5. Cercopithecus mitis stuhlmanni (MATSCHIE 1893) x Cercopithecus neglectus SCHLEGEL, 1876 ? 6 7 DD vu KM Cercopithecus mona denti (THoMmAs 1907) . Erythrocebus patas pyrronotus (HEMPRICH und EHRENBERG 1829) . Papio cynocephalus doguera (PUCHERAN 1856) P. c. tessellatus (ErLioT 1909) ? Papio hamadryas (LinnAEus 1758) 8. Pan troglodytes schweinfurthi (GıcLioLı 1872) Die Verbreitungskarten zeigen für alle häufiger nachgewiesenen Arten deutliche Verschiedenheiten in der ökologischen Anpassung, die sich besonders am Verlauf der N-Grenze ablesen lassen. In Gebirgen reicht Papio cynocephalus am weitesten in arıde Zonen hinein, an Flußläufen jedoch Cercopithecus aethiops. Weniger an Berge und Flüsse gebunden, was gleichbedeutend mit dichterer Vegetation und Wasserversorgung ist, zeigt sich Erythrocebus patas, der teilweise ebenso weit nach Norden vordringt wie 212 D. Kock Papio, jedoch wenigstens im Sudan später verdrängt wird und dann die Biotope von Papio besiedelt. Bergstöcke stellen also Refugien dar. Das trifft auch für Colobus guereza und Cercopithecus mitis ım SE-Sudan zu, deren Biotope als Bergwald-Inseln aufzufassen sind. Weder Arten der Urwald-Fauna noch solche der Steppenfauna zeigen übereinstimmende N-Grenzen, was auf spezifische Unterschiede ihrer Ökologie schlie- ßen läßt. Zusammenfassung Die Primatenfauna des Sudan wird kritisch untersucht und ihre Verbreitung belegt, die eine der Grundlagen für ökologische Untersuchungen sein kann und der Taxonomie die Möglichkeit gibt, Vorgänge der Rassenbildung zu erkennen, die auf klimatischen Einflüssen oder geographi- scher Isolation beruhen. Die bekannte Artenzahl erhöht sich auf acht. Summary The primate fauna of the Sudan is critically reviewed and the distribution documentated, which can be one of the bases for ecological researches and gives possibilities in taxonomy to recognize processes of race formation, caused by climatical influences or geographical isolation. The number of known species ıs eight. Literatur AnonyMus (1948): Game Department news letter. Khartoum, hektographiert, September 1948. — (1956): Sudan monthly Report. Ministry of the Interior Khartoum, no. 304 (April 1956), 4. — (1961): Annual report of Sudan Natural History Museum for the year 1958/60. Khartoum. Aıten, G. M. 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(No. 2576) lediglich die Maße eines einzigen weiteren P-Schädels (Sopy 1949) und einige Felle (Kross in JacoBson 1920, Sopy 1932 und 1949) bekannt wur- den. Dazu kommen noch Widersprüchlichkeiten bezüglich Färbung, Musterung und Größe. Nach Schwarz (1912) sind die Streifen des Balitigers etwas breiter und mehr verdoppelt, seine Grundfarbe ist etwas heller, nach Kross (in Jacogson 1920) sind die Streifen aber schmäler und geringer an Zahl und die Grundfarbe ist nach Sody (1932) dunkler als bei jeweils verglichenen Javatigern. Nach ScHwARZ (1. c.) und Sopy ist weiterhin der Balitiger deutlich kleiner als Exemplare der Java-Unterart sondaica, nach LEDEBOER und Koss (in JacoBson) gibt es jedoch keine besonderen Größen- unterschiede zwischen voll erwachsenen Tigern von Java, Balı und Sumatra, die Größe soll kein sicheres Merkmal zur Unterscheidung malayiıscher Tiger sein. Zusammenfas- sende Darstellungen zur Unterartsystematik des Tigers (Pocock 1929, Mazax 1965) konnten zu diesem Problem keine weiteren Gesichtspunkte beitragen. Die Auffindung zweier bislang unbekannt gebliebener Schädel von Balitigern ım Naturkunde-Museum Stuttgart gab nun Anlaß zu einer neuen Überprüfung der Stel- lung dieser Tigerform. Zum Vergleich konnte der Verfasser neben dem Typus-Exem- plar von Panthera tigris balica 19 Schädel von Javatigern (Panthera tigris sondaica) und 39 Schädel von Sumatratigern (Panthera tigris sumatrae), einige lebende Sumatra- tiger und 15 Felle beider Unterarten studieren (Museen Amsterdam, Frankfurt/M.., Hamburg, Leiden, München, Wien; Privatsammlung Dr. Meissner; Zoo Rotterdam)!. Die beiden Balitiger (wohl ?P) des Museums Stuttgart wurden von A. Krockenberger ! Für die Erlaubnis, das Material ihrer Museen bearbeiten zu dürfen, und die dabei erhaltene Unterstützung danke ich den Herren Dr. Bauer (Wien), Dr. van BREE (Amsterdam), Dr. FELTEN (Frankfurt/M.), Dr. HALTENORTH (München), Dr. Husson (Leiden), Dr. KLEINSCHMIDT (Stuttgart) und Prof. Dr. RöHrs (Hamburg, jetzt Hannover); für die im Zoo Rotterdam gewährte Gastfreundschaft Herrn Dr. van BEMMEL. Zur Stellung des Tigers der Insel Balı DIZ am 4. 8. 1924 bzw. am 16. 9. 1926 bei den Orten Medevi (westlich des Batukauberges) und Poeloekan (südwestlich des Batursees)? auf Mittel-Bali erlegt. Diese Schädel zeigen besonders untereinander, aber auch mit dem Holotypus enge metrische und morphologische Übereinstimmung (Tab. 1, Abb. 1 und 2). Infolge ihrer geringen absoluten Größe weichen sie von anderen Tigerschädeln durch die etwas stär- kere Wölbung ihrer Profillinie und ihres Hirnschädels und die erst im Hinterhaupts- bereich erfolgende Bildung einer schwachen Crista sagittalis ab. Die Nasalıa sind gegen- über den Maxillaria relativ kurz und enden fast auf gleicher Höhe mit jenen, womit sie mehr an die Verhältnisse beim Löwen als gewöhnlich beim Tiger erinnern. In der Form der Nasalıa unterscheiden sich Sumatra- und Javatiger deutlich, wie bereits Schwarz (1912) feststellte (Abb. 3). Die Schädel der Balıtiger besitzen die für sondaica typische Nasalia- gestalt, bei welcher gegenüber den nach vorn gleichmäßig ver- breiterten und insgesamt relativ breiteren Nasalia von sumatrae die Ränder in der Mitte wie eingezogen und die Nasalıa da- durch verschmälert erscheinen. Entsprechende Verhältnisse finden sich bei der Gestalt der Hinterhauptspartie, die eben- falls Sumatra- und Javatiger unterscheiden läßt. Dieser gleichfalls zuerst von SCHWARZ (l. c.) erhobene Befund ließ sich beim Überblick über ein um- fangreicheres Schädelmaterial bestätigen und erwies sich als nicht größen- bzw. altersab- hängig, wie RoBINSON und Kross (1918) angenommen hatten. Das Occıput von suma- trae ist wie das der Festland- tiger absolut und relativ breit und besitzt ein „glockenförmi- ges“ Planum occipitale, dasje- nige von sondaica hingegen ist schmal mit etwa parallelen Sei- tenwänden des „hausförmigen“ Planum (Abb. 4). Die Balıtiger zeigen die sondaica-Form. Schädelunterschiede gegen- A ö P 9) 5 10 cm über sondaica sah SCHWARZ ın a 2a der geringen absoluten Größe, der flacheren Bulla, dem kürze- Abb. 1. Tigerschädel aus Bali in Norma lateralis — ren Pt und de Da] Oben: Holotypus von Panthera tigris balica (SCHWARZ, hbä be: S en 1912), Senckenberg-Museum Frankfurt/M. Nr. 2576 — Jochbögen. ODY ( ) fü fte Mitte: Poeloekan — Unten: Medevi, beide Naturkunde- neben der Größe ebenfalls die Museum Stuttgart ? Auskunft über die genaue Lage der Orte Medevi und Pocloekan auf Bali verdanke ich der Indonesischen Botschaft in Bonn. A. Hemmer 159) N [0° 0) Abb. 2. Tigerschädel aus Bali (rechts: Holotypus P. tigris balica, links: Poeloekan) im Vergleich zum Holotypus-Schädel von Panthera tigris palaeosinensis aus dem Altpleistozän Chinas, (Mitte). Norma verticalis etwas flachere Bulla und außerdem die stärkere Wölbung der Profillinie an. Die Bulla ist jedoch schon bei den drei vom Verfasser untersuchten Balitiger-Schädeln nicht ein- heitlich flach und variiert in diesem Merkmal auch bei Javatigern. Die Wölbung der Profillinie ist zur systematischen Trennung ebenfalls nicht brauchbar, da sie größen- bedingt ist. Schädelmaße von Balitigern im Vergleich mit denjenigen des Holotypus von Panthera tigris palaeosinensis (Zdansky, 1924) = ne ee er: Jereen ST ER edevi, oeloekan, 2 . t. palaeo- Senckenberg- | Mittelbali Mittelbali nach Sopy sinensis en Mus. Stuttgart | Mus. Stuttgart 1949 (nach HEMMER Nr. 2576 1967) Gesamtschädelläinge 254 266 266 Condylobasallänge 223 238 > 239 Basallänge 207 219 221 Jochbogenbreite 169 182 182 Postorbitalbreite 55 Fils 51 Unterkieferlänge 165 174 176 P3 — Länge 19,0/19,1 (18,5)/19,5 _20,9/20,0 P* — Länge 31,4/31,9 30,3/30,3 Ps — Länge 188 174 Ps — Länge a9: 19,6/19,4 20,4/20,5 Mı — Länge 23;0/22,5 234/229 21,4/20,5 Zur Stellung des Tigers der Insel Bali 219 Über die Größenverhältnisse selbst gibt eine Zusammenstellung der Ver- teilungen der wichtigsten Schädel- und Zahnmaße von Balıi-, Java- und Su- matratigern Auskunft (Abb. 5 und 6). Dabei zeigt sich, daß wohl der Typus- schädel von balica in den meisten Schädelmaßen aus der Variations- breite der Javatiger gerade heraus- fällt, daß die beiden anderen Schädel aber Größenentsprechungen bei Java- tiger-?? finden. Eine generelle Tren- nung nach der Größe ist somit nicht möglich. Aus der Verteilung der Joch- bogenmaße geht hervor, daß auch die Annahme schmälerer Jochbögen beim Balıitiger nicht zutrifft. Die Variation der Zahnmaße (Abb. 6) läßt das gleiche Bild erkennen. Mit der einzigen Ausnahme des etwas kürzeren P, beim Typusexemplar liegen alle Maße der 22m hr # % Br Y, = % 2 .£ x Wr er | # h u \ \ 2 BEN / x 2 STIER Kr ; 10%, # % A © N ee ; | sumatrae sondeaica Abb. 3. Typische Form der Nasalia bei Panthera tıgris sumatrae und Panthera tigris sondaica Balitiger innerhalb der Variationsgrenzen im Bereich der ?? von sondaica. Von einer besonderen Kürze des P# ist nichts festzustellen. Der Index M;-Länge in °/o der P;- Länge, der sich bei einigen Tigerunterarten unterscheidet (HEMMER 1967), ist bei Java- tiger (= 113, n = 20) und Balıtiger (= 114, n = 6 / Druckfehler bei HEmMER 1967 als 112) im Mittel praktisch gleich, während er beim Sumatratiger entsprechend den Festlandformen niedriger liegt (= 108,n = 46). Daß auch in der Färbung und Musterung des Felles kaum durchgehende Unter- schiede zwischen Balı- und Javatigern liegen, geht sowohl aus den Wider- sprüchen in der Literatur (vgl. oben) als auch aus der Feststellung des Ver- fassers entsprechender Färbungs- und Zeichnungsvariabilität bei Javatigern hervor. Es verbleibt somit kein Merk- mal, das eine systematische Trennung der Tiger dieser beiden Sundainseln wirklich rechtfertigen würde. Der Name Pantheratigrisbalica (SCHWARZ 1912) ıst in die Synonymie von Pan- thera tigris sondaica (TEMMINcK 1845) zu stellen; bei den Tigern der Insel Balı handelte es sich um eine zur Kleinwüchsigkeit neigende Population dieser Unterart, aus welcher die klein- sten rezenten Tiger stammen. Fossile Tiger dieser geringen Größe finden sich bei der frühpleistozänen Primitivform Panthera tigris palaeo- sinensis (vgl. HEMMER 1967), die ın Japan bis zum Jungpleistozän über- lebte (HEMMER 1968), während sie sich sondaica Abb. 4. Typische Form des Planum occipitale bei Panthera tigris sumatrae und Panthera tigris sondaica 220 H. Hemmer auf dem ostasiatischen Festland unter starker Größenzunahme zu der rezenten Form |! ausdifferenzierte. Der Holotypus von palaeosinensis stimmt in den meisten seiner Maße sehr gut mit demjenigen von balica überein (s. Tab. 1), unterscheidet sich aber deutlich u.a. durch die etwas flachere Profillinie, den in der Temporalregion gestreckteren Hirn- |' schädel mit durchgehend schwacher Crista sagittalis, das breitere Occiput, die Nasalia- form und den relativ kurzen M; (Abb. 2). Lediglich das palaeosinensis-Merkmal des besonders bei PP häufigen Auftretens einer konvexen Auswölbung des Mandibelunter- randes findet sich in abgeschwächter Form als Konvexität unter Py/M; auch bei den Balitigern. Wie Fossilfunde aus dem Mittel- und Jungpleistozän Javas lehren, ist die ' mit den frühen Vertretern von Panthera tigris palaeosinensis etwa übereinstimmende Größe der kleinen Balıtiıger eine Sekundärerscheinung, da die Sundainseln von sehr großen Tigern besiedelt wurden (BRONGERSMA 1935, 1937, von KOENIGSWALD 1933, Hoo1JEr 1947). Gesamtschädellänge EIETETETETT ET DISSSISIIISY’ Condylobasallänge Basallänge Jochbogenbreite Unterkiefer länge 150 200 250 300 350 Abb. 5. Größenvariation und -verteilung wichtiger Schädelmaße bei Bali- (schwarz), Java- (schraffiert) und Sumatratigern (hell). Säulen der verschiedenen Größenklassen zwischen den Tigern von Bali, Java und Sumatra zur besseren Übersichtlichkeit jeweils etwas nach rechts gegeneinander verschoben. Zusammenstellung der Maße nach Literaturangaben und eigenen Untersuchungen Zur Stellung des Tigers der Insel Balı 221 Sumatra J 15 20 25 30 35 Abb. 6. Größenvariation und -verteilung der Zahnlängen bei Bali-, Java- und Sumatratigern. Weitere Erklärung wie zu Abb. 5 Kennzeichnend für diese unter verschiedenen Namen (Felis groeneveldtii Dusoıs, 1907, Felis oxygnatha Dusoıs, 1908, Felis trinilensis Dusoıs, 1908, Feliopsis palaeo- javanıca STREMME, 1911) beschriebenen Tiger der Trinil-Fauna sind nach den Original- beschreibungen der relativ kurze P* (Dusoıs 1908, STREMME 1911) bzw. der relativ kurze M, (Dusoıs 1908), d. h., relativ geringe Größe des Brechscherenapparates P!/ M.. Dies ist jedoch allgemein Merkmal der Tigeraltform auch des ostasiatischen Fest- landes. Für Panthera tigris palaeosinensis wurde die relative Kürze des M; als dıagno- stisches Merkmal herausgestellt (HEMMER 1967). Ein Tigerfund aus Lantian (Shensı) (CHow 1964), einer den javanischen Trinil-Schichten etwa gleichaltrigen nordchinesi- schen Fundstelle, zeigt entsprechend für den Index M;,-Länge in ®/o der P,-Länge den Wert 96, für den Index P?-Länge in %o der P?-Länge 132, während für den letzteren Index die Werte rezenter südostasiatischer Tiger über 150 liegen. Das Typusexemplar von Feliopsis palaeojavanıca STREMME entspricht jenem mit dem Wert 134 gut. Eine Reihe fossiler javanıscher Tigerzähne der Sammlung von KoEnıGswALD, die der Ver- fasser untersuchen konnte?, deutet gleichfalls auf entsprechende Kürze des P* (mittlere Länge = 31,0, min = 28,0, max = 33,4, n = 11, gegenüber 1 P? : L = 24,0, was auf einen Index etwa zwischen 120 und 140 schließen läßt) und des Mı (M;:M = 22,3, min — 2152, max = 24,3, n = 7: Pi: M = 21,9, min = 20,0, max 23,1,n = 6; mitt- lerer Mı/P4-Index = 102). Die hohen Indexwerte der rezenten Java- und Baliıtiger sind demnach jüngere Spezialisierungen. Daß die Entwicklung der typischen sondaica- Merkmale im javanischen Raum jedoch bereits vor der letzten Eiszeit einsetzte, geht aus dem jungpleistozänen Schädelfund von Ngandong (von KoEnIGswALD 1933) her- vor, der bereits das schmale sondaica-Occiput besitzt (vON KOENIGSWALD 1933, BRON- GERSMA 1935). 3 Für die Erlaubnis zur Untersuchung seines fossilen Feliden-Materials danke ich Herrn Prof. Dr. von KoEnIıGswALD (Utrecht) bestens. 333 H. Hemmer Diese jungpleistozänen Tiger übertrafen allerdings das Größenmaximum rezenter Javatiger noch beträchtlich. Durch ihre morphologischen Merkmale bilden sie damit den unmittelbaren Übergang von der auf die altpleistozäne Panthera tigrıs palaeosinen- sis zurückzuführenden großwüchsigen mittelpleistozänen ost-/südostasiatischen Tiger- altschicht zu den rezenten Java- und Balıtigern, für die sich so lokale Sonderentwick- lung im Raume der Sundainseln mit erst spät einsetzender Größenverminderung ergibt. Die Sumatratiger sind demgegenüber viel enger an die südostasiatische Festlandform anzuschließen und gehören zu deren Entwicklungslinie. Zusammenfassung Zwei bislang unpublizierte Schädel des Balitigers werden zusammen mit dem Holotypus von Panthera tigris balica (SCHWARZ 1912) und Seiklelale minal Selen von Java- und Sumatratigern vergleichend untersucht. Der Balitiger läßt sich danach nicht als eigene Unterart bestätigen, sondern ist zu der javanıschen Form Panthera tigris sondaica zu een. Javanische Fossil- funde deuten darauf hin, daß sich diese Unterart im Raum ihres heutigen Verbreitungsgebietes aus der ost-/südostasiatischen mittelpleistozänen Tiger-Altschicht differenzierte, wobei die Grö- ßenverminderung erst sehr spät einsetzte. Summary Two hitherto unpublished skulls of the balinese tiger are studied in comparison with the holo- type of Panthera tigris balica (SCHwArRz 1912) and a number of skulls and skins of j javanese and sumatran tigers. Own subspecific rank cannot be maintained for the balinese tiger which has to be classiied with the javanese Panthera tigris sondaica. As fossil tigers es this subspecies has evolved within its present geographic range from the np middle pleistocene tigers of eastern and southeastern Asia. Literatur BRONGERSMA, L. D. (1935): Notes on some recent and fossil cats, chiefly from the Malay Archipelago. Zool. Mededelingen Rijks Mus. Nat. Hist. Leiden, 18, 1—89, Leiden. — (1937): Notes on fossil and prehistoric remains of „Felidae“ from Java and Sumatra. Compt. Rendus XII Congr. Internat. Zool., Lisbonne 1935, 3, 1855—-1865, Lisboa. ChHow, M. (1964): Mammals of „Lantian Man“ locality at Lantian, Shensi. Vertebrata Palasıa- tıca 8, 301— 311. Dusoıs, E. (1967): Eenige van nederlandschen kant verkregen uitkomsten met betrekking tot de kennis der Kendeng-Fauna (Fauna v. Trinil). Tijdschr. Koninkl. Nederl. Aardr. Gen., 2. 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Bei einer Aufzucht von Erdmännchen (Suricata suricatta) machte EwER (1963) Beobachtungen, die sie zu dem Schluß kommen ließen, daß diese Tiere „eine reine Zapfennetzhaut haben könnten, da sie sehr schlecht in der Dämmerung sehen“. Über- prüft wurde diese Annahme aber bislang nicht. Der Zoologische Garten Frankfurt a. M. stellte mir einen Wurf junger Erdmänn- chen zur Verfügung, um diese Frage in Dressurversuchen zu klären. Die Tiere wurden mutterlos aufgezogen und bereits im Alter von vier Monaten zu Vorversuchen herangezogen, die über die Wahl der Methode Aufschluß geben sollten. Es konnte folgende Anordnung gewählt werden: Im Versuchsraum wurde ein Verschlag mit den Maßen 200X150xX60 cm aufge- stellt. In der einen Schmalseite befand sich unten in der Mitte eine Öffnung, 15X 15 cm groß; dahinter, außen, stand eine kleine Kiste mit einem ebenso großen Ausgang. Beide Öffnungen konnten durch einen Schieber verschlossen werden. An der gegenüberliegen- den Schmalseite innen standen die Futternäpfe in gleichmäßigen Abständen. An der einen Längsseite befand sich ein Aufbau (100X71,5 cm) mit einem Spiegelglasfenster (50x20 cm). Dieses Glas — nur vom dunklen in den hellen Raum durchsichtig — gab dem Versuchsleiter die Möglichkeit, die Tiere ungesehen zu beobachten. Der Verschlag war innen mit einer weißen, abwaschbaren Farbe gestrichen. Als Beleuchtung des sonst völlig abgedunkelten Raumes dienten zwei Röhren: Philips TL 40/34 weiß, de Luxe, 224 U. Bernau Länge 120 cm. Sie waren an der Decke so angebracht, daß sie etwa 10 cm oberhalb des Spiegelglasfensters in dessen mittlerem Drittel hingen, und zwar so gewinkelt, daß der Lichteinfall auf den schrägstehenden Farbtafeln keine Spiegelung hervorrief. In der Nähe der Farbtafeln gemessen war die Lichtstärke ca. 180—190 Lux. Die Futternäpfe (8,5 cm im Durchmesser) standen schräg gegen 3 cm hohe Holz- klötzchen gelehnt. Abgedeckt wurden sie mit hochkantstehenden Hartfaserplatten (14,5 X 9,5 cm X 4 mm), auf denen die Farbpapiere aufgeklebt waren. Es handelte sich um geeichte Farbpapiere der Firma BAUMANN: Rot: 2793-8 B und 276 Gelb: 655 —2 C und 653 Grün: 946 —6 G und 944 Blau: 1143 — 8 B und 1141 Dagegen setzte ich die Graustufen 1 (weiß) bis 29 (schwarz), ebenfalls von Bau- MANN. Sämtliche Papiere mußten etwas größer zugeschnitten werden als die Hartfaser- platten. Auf der Rückseite wurde eine dünne, selbstklebende Folie angebracht, um das Durchfeuchten mit Klebstoff (Uhu) beim Aufziehen auf die Platten zu vermeiden. Glatt- und enganliegende Plastikbeutel schützten die fertigen Platten. Vor den Farbsehversuchen sollte das Helligkeitsunterscheidungsvermögen getestet werden. Zu diesem Zweck dressierte ıch die Tiere auf die mittlere Graustufe (Nr. 15). Bei Zweifach-Wahl mit zwei Versuchsreihen wurden in der ersten Reihe nacheinander Grau Nr. 1 bis 14 (negatıv) gegen Nr. 15 (positiv), in der zweiten Grau Nr. 29 bis 16 (negativ) gegen Nr. 15 (positiv) geboten. Der Seitenwechsel war vorher bestimmt wor- den. Es stellte sich heraus, daß die Erdmännchen enger beieinanderliegende Graustufen (11 bis 14 und 16 bis 20 gegen 15) nicht mit Sicherheit trennen konnten. Die Prüfung des Farbunterscheidungsvermögens erfolgte in Sechsfach- (bzw. Fünf- fach-)Wahl. Die Tiere hatten also die Möglichkeit, zwischen fünf (vier) aufeinander- folgenden Graustufen und der Testfarbe zu wählen. Die Plätze waren von links nach rechts fortlaufend numeriert und die Platznummer für die Farbtafeln ausgewürfelt. Es wurden sechs verschiedene Reihen aufgestellt und nacheinander benutzt. Aus der letzten Reihe mußte Nr. sechs gestrichen und von 1 bıs 5 fortlaufend ersetzt werden, da nur vier Graustufen zur Verfügung standen. Die Wahl erfolgte allgemein unmittel- bar beim Verlassen der Wartekiste aus ca. 2 m Entfernung. Die Ergebnisse sind in folgenden Tabellen zusammengefaßt: Tabelle 1 Tabelle 2 Rot gegen Grau Gelb gegen Grau Grau Nr. m w 1— 5 5092:70 AI 1— 5 6 — 10 488:2 48:2 6 — 10 11 — 15 473 49:1 11 — 15 16 — 20 47:3 45.:5 16 — 20 21 — 25 48:2 47.3 21 — 25 26 — 29 49:1 491 26 — 29 Links die gebotenen Graustufen, rechts Links die gebotenen Graustufen, rechts das Verhältnis von Positiv- und Nega- das Verhältnis von Positiv- und Nega- tiv-Wahlen von Männchen (m) und tiv-Wahlen von Männchen (m) und Weibchen (w). Weibchen (w). Versuche über das Farbsehvermögen der Erdmännchen 225 Tabelle 3 Tabelle 4 Grün gegen Grau Blau gegen Grau T 6 — 10 11 — 15 16 — 20 21 — 25 26 — 29 Links die gebotenen Graustufen, rechts Links die gebotenen Graustufen, rechts das Verhältnis von Positiv- und Nega- das Verhältnis von Positiv- und Nega- tiv-Wahlen von Männchen (m) und tiv-Wahlen von Männchen (m) und Weibchen (w). Weibchen (w). Bei den Farben Rot, Gelb, Grün traten keinerlei Schwierigkeiten auf. Nur beı Blau mußten immer wieder Zwischenversuche mit sicher unterschiedenen Farben eingescho- ben werden, wenn die Tiere durch Unterscheidungsschwierigkeiten arbeitsunwillig wurden (Vergl. Dücker 1957). Die Auswertung der gewonnenen Ergebnisse erfolgte nach dem x2-Verfahren. Alle Ergebnisse waren stark sıgnifikant, p < 0,001. Zur Ergänzung der Ergebnisse aus den Dressurversuchen wurde die Retina histo- logisch untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß die Netzhaut, im Schrägschnitt ge- troffen, zum weitaus größten Teil aus Zapfen besteht. Weitere auffallende Merkmale einer ausgesprochenen Tageslichtnetzhaut konnten festgestellt werden: stark ausgeprägte Area centralis, Membrana limitans externa. Zusammenfassung Zwei Tiere (1,1) von Suricata suricatta hatten ein schwach ausgebildetes Helligkeitsunterschei- dungsvermögen. Bei 29 Graustufen konnten jeweils 4 nebeneinanderliegende nicht sicher ge- trennt werden. Die anschließenden Dressuren auf Farbe gegen Grautöne wurden in Sechsfach- bzw. Fünf- fach-Wahl durchgeführt. Die Tiere unterschieden die vier Grundfarben Rot, Gelb, Grün und Blau sicher von 29 Graustufen. Die histologische Untersuchung der Retina ergab das Bild einer ausgesprochenen Tageslichtnetzhaut. Summary Both a male and a female of Suricata suricatta were tested wether they are able to discriminate colours. Their ability to discriminate among 29 shades of grey was weakly developed. Each of four greys of nearby shades have not been separated exactly. The conditioning to colours against shades of grey was accomplished in five and sıx times choices respectively. The animals differentiated exactly the four basic colours red, yellow, green and blue against 29 shades of grey. The histological examination of the retina revealed the typical form of a daylight retina. Literatur Baumann: Baumanns Neue Farbtonkarte, System Prase, Verlag Baumann, Aue Sachsen. BUDDENBROcCK, W. v. (1952): Vom Farbensinn der Tiere, Kosmos, Stuttgart. — (1952): Vergleichende Physiologie, I. Sinnesphysiologie, Birkhäuser, Basel. Dücker, G. (1957): Farb- und Helligkeitssehen und Instinkte bei Viverriden und Feliden. Zoolog. Beiträge, NF 3, 25—99. 228 H. Reichstein — (1959): Fortschritte in der Ermittlung des Farbsehens bei Säugetieren. Naturwissenschaftl. Rundschau, 11, 405—414. — (1959): Untersuchungen an der Retina einiger Viverriden. Z. f. Zellforschung, 51, 43—49. — (1962): Brutpflegeverhalten und Ontogenese des Verhaltens bei Suricaten (Suricata suri- catta), Schreb., Viverridae. Behaviour, 19, 305—340. Ewer, R. F. (1963): The behaviour of the Meerkat, Suricata suricatta (Schreber), Z. Tier- psychol., 20, 570—607. Heck, L. jr. (1956): Beobachtungen an südwestafrikanischen Scharrtieren, Suricata suricatta hahni. Säugetierkundl. Mitteilungen, 4, 33—34. KoLmer, W. (1936): Das Auge. Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, Bd. 3, Teil 2, Springer. Kröruıng, O., und Grau, H. (1960): Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikrosko- pischen Anatomie der Haustiere, Verlag Paul Parey, Berlin. Mupra, A. (1958): Statistische Methoden für landwirtschaftliche Versuche, Verlag Paul Parey. Den Herren Professoren Dr. D. BURCKHARDT, Zoologisches Institut der Universität Frank- furt a. M., Dr. J. RoHEN, Anatomisches Institut der Universität Marburg, und Dr. H. Runp- FELDT, Institut für Statistik und Biometrie der Tierärztlichen Hochschule Hannover, danke ich für die erwiesene Unterstützung. Adresse des Verfassers: Dr. UrA BERNAU, Staatl. Veterinär-Untersuchungsamt und Institut für Zoonosenforschung, 6000 Frankfurt a. M., Deutschordenstraße 48 Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant, 1771) mit hoher Embryonenzahl Von Hans REICHSTEIN Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian-Albrechts-Universität Kiel, Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Herre Eingang des Ms. 13.7. 1968 Unser Wissen um die Fortpflanzungsbiologie einheimischer Spitzmäuse liegt — wie ein Blick in das Schrifttum lehrt — noch sehr im argen. „The information in this section“ — schreibt PETER CROWCROFT 1957 — „must inevitably be patchy.“ Das trifft besonders für die Wasserspitzmaus zu, deren Häufigkeit (gemessen an der Ausbeute beim Fallen- stellen und am Anteil in den Eulengewöllen) zumindest im Norddeutschen Tiefland ganz erheblich hinter der von Sorex araneus zurückbleibt. Das gilt für die Mark Bran- denburg (STEIN 1961) in gleichem Maße wie für Schleswig-Holstein. Hier wurden zwi- schen 1962 und 1968 bei Freilandarbeiten mit Schlagfallen ın den verschiedensten Biotopen 333 Sorex araneus, dagegen nur 18 Neomys fodiens erbeutet, das entspricht einem Verhältnis von rund 18:1. Noch mehr zuungunsten der Wasserspitzmaus ist diese Relation in den Waldohreulengewöllen verschoben, wie aus Untersuchungen von Reıse (1968) an schleswig-holsteinischem Material hervorgeht: 269:7 = 38:1. Wenn auch die zuletzt genannten Zahlen nicht das wirkliche Stärkeverhältnis dieser beiden Arten widerspiegeln (in Waldkauz- und Schleiereulengewöllen ist N. fodiens immer häufiger) (UTTENDÖRFER 1939), so wird doch eines deutlich: die relative Seltenheit der Wasserspitzmaus ım nördlichsten Teile Deutschlands. Um so mehr erscheint es vertretbar, auch Einzelbefunde mitzuteilen, insofern sie das Bild von der Fortpflanzungsbiologie dieser so seltenen Art abzurunden vermögen. Wasserspitzmaus mit hoher Embryonenzahl 27, Am 23. 4. 1968 wurde nun im Raume nördlich von Kiel (Kiel-Stift) in einem Erlen- bruch eine Wasserspitzmaus gefangen, die mit 10 Embryonen trächtig ging (5 r, 5 ]). Das Tier befand sich im Frühstadium der Gravidität, die Keimblasen hatten einen Durchmesser von etwa 2 mm. Die Körperdaten des Weibchens (Inv. Nr. Inst. f. Haus- tierkd. 8971): Gew. 16 g, KR 85 mm, Schw 63 mm, HF 17 mm, Ohr 8,5 mm, Condylo- basallänge 21,0 mm; ohne Haarwechselpigment. Diese hohe Embryonenzahl ist der erste Fall für Mitteleuropa. Zwar findet man schon bei BREHM (1912) den Hinweis, daß die Wasserspitzmaus bis zu 10 Junge zur Welt bringe, und auch GAFFREY (1961) nennt eine solche Zahl, ohne daß allerdings er- sichtlich ist, auf welche Arbeit sich diese Angabe bezieht. In anderen zusammenfassen- den Darstellungen werden folgende Maximalwerte genannt: 8 (ZIMMERMANN 1961), 9 (BIEGER u. WAHLSTRÖM 1938, VAN DEN BRINK 1957, ZIMMERMANN 1967) und 10 (HEPTNER 1956). Die wenigen Originalarbeiten mit Angaben über Höchstwerte der Embryonenzahl kommen aus England, Polen und Frankreich. So fand Prıcz (1953) bei englischen Tieren unter 15 graviden Weibchen zwei mit 9 Embryonen, BAzAn (1955) gibt für polnische Wasserspitzmäuse ein Maximum von 10 an. Nur einmal wer- den 11 Embryonen erwähnt und zwar von CANTUEL (1964), der im französischen Zen- tralmassıv ein Weibchen erbeutete, das 6 E im linken und 5 E im rechten Uterushorn trug. Inwieweit einer Angabe von STROGANoV (1957) über 14 Embryonen bei einer sibirischen Wasserspitzmaus zu vertrauen ist, läßt auch Stein (1961) offen. Angesichts dieser hohen Wurfleistung, die derjenigen anderer Rotzahnspitzmäuse nicht nachsteht, erhebt sich die Frage, „wo die Überschüsse an Jungtieren bleiben“ (Stein 1961) oder anders formuliert, warum es zu keinem stärkeren Auftreten dieser Art ın unserem Gebiet kommt. Ob dafür eine harte intraspezifische Konkurrenz ver- antwortlich zu machen ist, bleibt fraglich, siedeln doch schließlich auch Sorex minutus und 5. araneus trotz intensiven innerartlichen (Nahrungs)Wettstreits mit strenger Territorialität als Folge (CRoin-MicHIELSEN 1966) sehr viel dichter. Eine Deutung des schwachen Vorkommens der Wasserspitzmaus unter Hinweis auf ihr unzweifelhaft stenotopes Verhalten will ebenfalls nicht stichhaltig erscheinen; nur zu oft stößt man auf „fodiens-verdächtige“ Biotope, ohne auch nur ein einziges Tier erbeuten zu können. Daß diese Art — trotz aller Hinweise auf seltenes Auftreten — gelegentlich und örtlich auch häufig sein kann, ist bei RiICHTER (1953) und CRowcrorFT (1957) nachzulesen. Wir können diese Angaben bestätigen, konnten doch von den oben erwähnten 18 Wasser- spitzmäusen, die zwischen Herbst 1962 und Sommer 1968 in Schleswig-Holstein er- beutet wurden, allein 6 innerhalb nur weniger Tage Ende Aprıl 1968 ın einem nur wenige 100 qm großen Gebiet südlich Kiels in der Eiderniederung (Erlen- und Weiden- bruch mit offenem, stehenden und klaren Wasser) gefangen werden. Im Zusammenhang mit der relativen Seltenheit von Neomys fodiens bleibt viel- leicht noch zu erwägen, ob diese Art im Vergleich zu Sorex araneus und S. minutus eine kürzere Lebenserwartung infolge besonders hoher Säuglingssterblichkeit hat. Wir wis- sen darüber ebenso wenig wie über ihre intra- und interspezifischen Beziehungen. Und so bleibt hier noch ein weites Feld für künftige Untersuchungen nach dem Beispiel etwa der grundlegenden Arbeit von N. Croin-MicHIELSEN (1966) an holländischen Wald- und Zwergspitzmäusen. Zusammenfassung Im April 1968 wurde bei Kiel eine Wasserspitzmaus gefangen, die mit 10 Embryonen träch- tig ging. Summary In April 1968 a female water shrew was trapped near Kiel (Schleswig-Holstein) pregnant with 10 embryos. 78 K. G. Gelmroth 188) Literatur Bazan, J. (1955): Untersuchungen über die Veränderlichkeit des Geschlechtsapparates und des Thymus der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens fodiens Schreber). Ann. Univ. M. Curie- Sklodowska Sec. C 9, 213—259. 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GELMROTH Aus dem Zoologischen Institut der Universität Kiel Lehrstuhl für vergleichende Physiologie und Tierpsychologie Eingang des Ms. 20.7. 1968 Viele Instinkthandlungen „ermüden“ nach häufigem Ablauf und sind erst nach einer Erholungszeit wieder auslösbar (vgl. z. B. PRECHT und FREYTAG 1958). Für einmalig ausgeführte Handlungen wird manchmal nur eine bestimmte „Tätigkeitsmenge“ bereit- gestelit, z. B. für das Kokonspinnen von Cupiennius salei etwa 6400 Tupfbewegungen. Wird die Spinne, die normalerweise nur einen Kokon in ihrem Leben baut, nach der Anfertigung der Basalplatte gestört, so besitzt der danach hergestellte zweite Kokon nur eine unvollständige Platte (Meıcners 1963). Die Frage liegt nahe, ob auch bei der oft untersuchten täglichen Aktivität ein be- stimmtes „Soll“ abgehandelt wird. Außenfaktoren beeinflussen die Aktivitätsmenge besonders bei wechselwarmen Tieren. Springspinnen und viele andere verlassen bei | f | } | Das Problem des „Aktivitätssolls“ bei Muriden 229 ungünstigen Bedingungen ihre Schlupfwinkel nicht. Manche Tiere zeigen eine extreme Abhängigkeit von den Beleuchtungsverhältnissen. So sind die Männchen von Schisto- cerca gregaria, die unter Licht-Dunkel-Wechsel eine exogene Periodik aufweisen, im Dauerlicht fast ständig, im Dauerdunkel beinahe überhaupt nicht aktiv (ODHIAMBO 1966, s. auch LOHMANN 1967). Unterschiedliche Aktivitätsmuster von Vertretern einer Art aus verschiedenen Ge- bieten können z. T. auf die differierenden Photoperioden, verschiedenes Klima usw.., z. T. auf genetische Differenzierungen zurückzuführen sein (für Mäuse vgl. Harr 1964, KALABUKHoV 1940, TuUPIKOWA 1954 u. a.). Auch im Jahresrhythmus können sıch bei den Muriden Aktıvitätsmenge und -muster erheblich ändern (AscHorr 1964, BERG- sTEDT 1965, REICHSTEIN 1962 u. v. a.; vgl. GELMROTH 1968, S. 54). Bei manchen Tieren haben innere Faktoren einen sehr deutlichen Einfluß auf die Länge der täglichen Aktivität (PRECHT 1960, PrETT 1962). Bei der Springspinne Saltı- cus scenicus (= Epiblemum scenicum) wird die Aktivitätszeit/Tag der Weibchen außerhalb der Fortpflanzungszeit eindeutig vom Sättigungsgrad der Tiere bestimmt. Hungrige Weibchen sind auf Grund des „Suchverhaltens“ stark aktiv. Diese hohe Aktivität wird durch die Ermüdung des Heranlaufens an Beuteattrappen und der da- mit verbundenen Ermüdung auch der anderen Teilhandlungen des Beutefangens (PRECHT und FREYTAG 1958) nicht herabgesetzt. Sind Salticus-Weibchen satt gefüttert, verlassen sie ihre Wohngespinste kaum. Der Hunger bestimmt somit als endogener Faktor, ob die durch Zeitgeber vorgegebene Aktivitätsphase genutzt wird oder nicht. In der Balzzeit trıtt bei Salticus-Männchen ein Suchverhalten auf, das sich durch charakteristische Verhaltensweisen vom Futtersuchen unterscheidet und dem Ge- schlechtstrieb zugeordnet werden kann. Es wird durch experimentelle Ermüdung des Liebestanzes, durch ausgeführte Kopulationen und vom Sättigungsgrad der Tiere nicht oder nur wenig beeinflußt. Es scheint hier ein saisonbedingtes, spezielles Aktivitätssoll! vorzuliegen, dessen Aufgabe es ist, die Sexualpartner möglichst oft zusammenzuführen (s. PLETT 1962). Ein hungriger Ameisenlöwe (Euroleon nostras) baut seinen Trichter nach Zerstörung bald wieder auf und geht in Lauerstellung. Durch schwache Fütterung wird die Bereit- schaft, die Lauerstellung einzunehmen, nicht, die „Trichterbaustimmung“ mehr oder weniger gedämpft. „Nach einer Sattfütterung steckten die Ameisenlöwen irgendwo im Sand ohne Bereitschaftsstellung; die Trichter wurden erst nach vielen Tagen wieder aufgebaut.“ (PLETT 1962). Gibt es Tiere, bei denen die tägliche aufgewendete Aktivität weitgehend unabhän- gig vom Sättigungsgrad u. ä. ist, die also ein bestimmtes „Aktivitätssoll“ abhandeln? Nach Lorenz (1963) stehen die „Werkzeugaktivitäten“ (wie Laufen, Fliegen, Sich- Putzen, Nagen usw.), die ihre eigene Spontaneität haben und ıhr eigenes Appetenz- verhalten verursachen sollen, im Dienste von Nahrungserwerb, Fortpflanzung, Flucht und Aggression. Die Spontaneität der Werkzeugaktivitäten entspricht etwa den An- forderungen, die z. B. der Hunger an sie stellt. Satte Tiere laufen, schnüffeln usw. kaum weniger als hungrige. „Mäuse müssen nagen, Eichhörnchen umherhüpfen, um den Lebensunterhalt zu bestreiten. Wenn diese Notwendigkeit unter den Bedingungen der Laborgefangenschaft nicht besteht, müssen sie es ebenso, und zwar, weil alle Instinkt- handlungen von einer inneren Reizproduktion hervorgebracht und nur in bezug auf das Jetzt und Hier ihrer Auslösung von Außenreizen gesteuert werden.“ (LORENZ; vgl. auch MEYER-HoLzAPrEL 1956.) Verkürzt man die Phase des Zeitgebers, während der ein Tier aktiv ist (für Mäuse die Dunkelphase), so nimmt die Aktivität/h zu. Unterschreitet man eine kritische Länge (bei Mäusen etwa 9 Stunden), ist keine Steigerung der Aktivität/h mehr mög- lich, und die Gesamtaktivität nimmt rasch ab. Verlängert man dagegen die Aktivitäts- phase, nimmt die Aktivität/h ab, so daß im Extremfall sogar die Gesamtaktivität/24h 230 K. G. Gelmroth geringer werden kann. Diese Ergebnisse von AscHorFr und MEYER-LOHMANN (1955) legen es nahe, von einem Aktivitäts-„Soll“ oder „-Optimum“ zu sprechen (vgl. OsTEr- MANNS „Aktivitätsbasis“, die einem quantitativen Jahresrhythmus unterliegt). Wird das Optimum unterschritten, so wird das physiologische Gleichgewicht des Organismus ge- stört. Das Spielen von Zootieren in einem Alter, in dem wildlebende Tiere nicht mehr spielen, ist auf die gelockerte „Feldspannung“ (Barry), durch die sich der Spielraum verbreitert, zurückzuführen (INHELDER 1955). Manche Tiere suchen aktiv nach Spiel- möglichkeiten, um die Bewegungsenergien abreagieren zu können (vgl. auch MEYER- HoızarreL 1956). In enger Beziehung hierzu stehen die von HoızarreL (1938, 1939) ausführlich untersuchten Bewegungsstereotypien (s. auch TEMBROCK 1964). Dressuren von Zootieren werden nicht nur um des Vergnügens der Zuschauer willen erarbeitet, sondern stellen eine der Gesundheit der Tiere dienende Bewegungstherapie dar. Dies deutet bereits an, daß die von LORENZ u. a. geforderte Einhaltung eines Aktivitätssolls in Gefangenschaft nicht immer spontan verwirklicht wird, auch wenn normale Licht- Dunkel-Verhältnisse vorliegen. Jeder Tierhalter kennt die Gefahren, die durch mangelnde Aktivität drohen: Träge Tiere neigen zu Muskel- und Skelettschwäche, zu Fettleibigkeit, Apathie und Zirkula- tionsstörungen (INHELDER 1955). Auch geräumige, nach modernen Erkenntnissen ein- gerichtete Gehege vermögen nicht immer Abhilfe zu schaffen. So steht z. B. den Mäh- nenschafen (Ammotragus lervi) ım Baseler Zoo ein schönes Klettergehege zur Verfü- gung, und doch laufen sich die Tiere die Klauen zu wenig ab, so daß sie von Zeit zu Zeit nachgeschnitten werden müssen. PıecHocki (1958) empfiehlt zur Haltung von Zwergmäusen (Micromys minutus) Turmkäfige, damit die Tiere gezwungen sind, zwischen Hochnest, Futter und Wasser größere Strecken zu klettern. Solche Beispiele aus der Haltung von Säugern zeigen, daß das Aktivitäts-„Soll“ nicht immer spontan eingehalten wird. Unter besonderen Umständen kann die Aktivi- tätsmenge jedoch auch erhöht werden. So bildet das Laufrad für Mäuse ein Aktivitäts- stimulans: Stellt man Mäusen ein Laufrad in den Käfig, wird es intensiv benutzt, so daß die Aktivität/24h deutlich ansteigt (z. B. ZOLLHAUSER 1958). BRANT und Kavanau (1965) untersuchten das Explorationsverhalten der Canyonmaus Pero- myscus crinitus ın einem komplexen, dreidimensionalen Labyrinth, in das eine Abtei- lung mit einem Laufrad eingebaut war. Wenn von den Mäusen das Laufrad benutzt wurde, stellten sie die Erkundung im Labyrinth weitgehend ein. Es ist jedoch schwer zu entscheiden, wie weit im Laufrad eine körperliche Ermüdung erzeugt wird, —- wenn es gern und freiwillig benutzt wird (PRECHT, mdl.). Im Folgenden soll diskutiert werden, wie sich verschiedene Umweltbedingungen a die Aktivität der Muriden auswirken. Als Grundlage dazu dienen Versuche mit der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) (GELMROTH 1969). Wenn das Nest jeden Tag zerstört wird und von den Waldmäusen wieder aufge- baut werden muß, bleibt die Aktivitätsmenge/24h gegenüber den Kontrollen fast gleich, während sich das Aktivitätsmuster ändert. Das Nest wird im wesentlichen nachts wieder hergerichtet, also zur normalen Aktivitätszeit. Das Nest hat Bedeutung für den Wärmehaushalt: Je kälter es ist, desto stärker bauen Ratten; auch hungrige bauen intensiver als gut ernährte (RıcHter 1927, KınpEr 1927). Bei weißen Mäusen ım Käfıg ohne Nest wird die Gesamtaktivität durch Kältezittern vermehrt (ZoLL- HAUSER 1958). Überraschend ist der Befund an Waldmäusen, daß der Entzug des Nestmaterials keinen wesentlichen Einfluß auf die Aktivität hat. Nach HoızarreL (1940) suchen viele Tiere bei „Schläfrigkeit“ Orte mit besonderen Schlafreizen. Entweder genügen den Waldmäusen die im Käfig vorhandenen taktilen Reize als Nestersatz, oder die | | | 1 Das Problem des „Aktivitätssolls“ bei Muriden 231 normale Aktivität ist, wie LORENZ u. a. annehmen, konstant und so bemessen, daß sie auch beim Einklinken des Tieres in einen bestimmten Funktionskreis nicht erhöht zu werden braucht. Welche Rolle das oft aus Getreidekörnern gebaute „symbolische“ Nest dabei spielt, ist ungeklärt. Der Einfluß des Aufenthalts in engen Käfigen versprach weitere Aufschlüsse über das Problem der Aktivitätsmenge. Über dieses Thema liegen recht wenige und sich z. T. widersprechende Arbeiten vor. Während WasHBurn et al. (1931) zwischen der Aktivität von Mäusen, die sie in engen Käfigen hielten, und solchen aus weiten Käfigen im Labyrinth keine wesentlichen Unterschiede fanden, kamen Woops et al. (1960) zu anderen Ergebnissen. Sie hielten Testgruppen „frei“ (große Käfige mit Wippen usw.) und räumlich beengt in kleinen Käfigen. Die „frei“ gehaltenen Tiere machten im Labyrinth weniger Fehler und waren explorationsfreudiger als die Tiere aus den kleinen Behältnissen. Hırr (1958) beobachtete, daß Albinoratten nach 47 Tagen in engen Behältern in normalen Käfıgen mit Laufrad geringere Aktivität zeigten als eine Kontrollgruppe; nach etwa vier Tagen verwischte sich dieser Effekt. Hırr (1956) sperrte weiße Ratten 0, 5, 24 und 46!/a Stunden in sehr enge Käfige und ließ sie dann „frei“ laufen. Die Aktivität erwies sich mit Ausnahme einer Gruppe als eine ansteigende Funktion der Gefangenschaftsstunden. Je länger Labormäuse in kleinen Käfigen gehalten worden waren, desto häufiger führten sie später eine erlernte Handlung (Drücken eines Hebels) aus (Baron et al. 1961). Nach FowLEer (1963) hat bereits ein kurzer Aufenthalt in einer engen Startbox einen Effekt auf die Emotionalität von weißen Ratten. Die Box war mit dem Ziel durch einen 60 cm langen Gang verbunden, den die Versuchstiere um so schneller durchliefen, je kürzere Zeit sie in der Startbox festgehalten worden waren. FOwLEr führt die Differenzen auf die unterschied- liche Explorationstätigkeit im Laufgang zurück. Moyar (1957) untersuchte den Nahrungsverbrauch von Labormäusen. Sofern diese in geräumigen Käfıgen gehalten wurden, unterschieden sich die täglich aufgenommenen Mengen eines Standardfutters im statistischen Mittel nur unwesentlich von denen im Lauftrommel- revier, die allgemein 20°%o höher lagen. Viel kleinere Mengen wurden dagegen unter Engkäfig- verhältnissen gemessen (bis 40°/o unter dem Normalwert). Offensichtlich spielt die Dauer von Ruhepausen eine Rolle. Nach SHirLeY (1928 a) steigt die Aktivität von Ratten in Lauftrommeln nach ein- bis zweitägigen Ruhepausen um rund 25°/o an, nach häufigeren oder längeren Pausen dagegen nicht. Männliche Ratten zeigten nach 24stündiger erzwungener Ruhe eine leichte Aktivitätssteigerung, nach 6- und 12stündiger Ruhe einen signifikanten Aktivitätsabfall (SIEGEL, zit. nach Munn 1950). Das Aktivitätsmuster der Waldmaus im kleinen Käfig ist verwaschener als das unter „Normal“-Bedingungen, was gut mit ZOLLHAUSERS Ergebnissen übereinstimmt. Im engen Käfig sind die Schübe der nächtlichen Aktivität von Clethrionomys glareolus zahlreicher, bei Vergrößerung des Lebensraumes weniger zahlreich, aber länger (Durup und Saınt GIRoNs 1958). Einflüsse dieser Art lassen sich bei den Waldmäusen nicht sicher nachweisen. Dagegen entspricht der Aktivitätsanstieg im Normalkäfig nach ein- tägigem Aufenthalt im kleinen Käfig recht gut den Literaturangaben. Man gewinnt den Eindruck, als würde die Aktivitätsverminderung im engen Käfig am nächsten Tag im großen teilweise wettgemacht. Allerdings darf nicht übersehen werden, daß der enge Käfıg keine vollständige Aktivitätsstauung bewirkt. Bei den Waldmäusen ım kleinen Käfig ist die Aktivität nur gering in bezug auf die Dauer, stärker in bezug auf die Intensität herabgesetzt. Einen Teil der Aktivität wird man den Ausbruchsversuchen zuschreiben müssen. Der Einfluß von Hunger und Durst auf die „Werkzeugaktivität“ Laufen (s. S. 229) kann am besten durch kontinuierlichen oder periodischen Entzug von Nahrung und/oder Wasser studiert werden. An Mäusen und Ratten sind zahlreiche Versuche zu diesem Thema gemacht worden. Dabei blieb meistens unentschieden, ob der Hunger als physiologischer Zustand oder ob die Stauung der Instinkthandlungen des Freßvor- ganges wirksam waren (PRECHT 1960). Ein dem 24-Stunden-Rhythmus unterlagerter Kurzzeitrhythmus wird von PEARSoN (1962) als Hungerrhythmus definiert. Von RıcHTEr (1927) und Stier (1930) wurden bei der Ratte bzw. der Labormaus Zusammenhänge zwischen den Kontraktionen des Magens oder des Darmes und den Kurzzeitrhythmen festgestellt (vgl. auch Sorarz 1958 und WIErPKEMA et al. K. G. Gelmroth 19%) 1966). Bei der Ratte zeigte sich andererseits hungermotivierte Aktivität auch, wenn der Magen operativ entfernt worden war, oder nach Durchtrennung der Nerven zwischen Magen und höheren Zentren (Munn 1950). Versuche mehrerer Autoren ergaben, daß nicht nur Futterentzug, sondern auch die Zusam- mensetzung verschiedener Diäten das Verhalten beeinflussen. So fand PEczEnık (1927) an weißen Mäusen, daß eiweißreiche Nahrung die Aktivität steigert. CowLEy und GRriEseL (1964) fürterten acht Rattenweibchen (P-Generation) und die F},-Generation mit einer Eiweißmangel- diät. Als Folge zeigten die Tiere der P-Generation stärkeren Nestbau und langsameres Heim- finden zum Nest als sechs Kontrolltiere. Die Tiere der F,-Generation waren furchtsamer, horteten mehr Futter und hatten mehr Erythrocyten als Normaltiere. Gronpzixsskı (1962) hielt Vertreter von Apodemus agrarius, Clethrionomys glareolus und Microtus agrestis bei verschiedenen Diäten. Hoher Kaloriengehalt‘ senkte bei allen Tieren die Aktivitätszeit/24h, geringer Kaloriengehalt ließ die Aktivität gegenüber Versuchen mit nor- maler Diät ansteigen. Der Nahrungsverbrauch war negativ mit dem Kaloriengehalt korreliert (vgl. auch LAWRENCE und Mason 1955). Umgekehrt fraßen Ratten bei langer Laufzeit in einer Aktivitätstrommel cher weniger als bei kurzer Laufdauer oder ganz ohne Laufrad, aber niemals qualitativ screen (TrıgE 1954). Bei Clethrionomys glareolus ist die Aktivitäts- dauer je nach Biotop verschieden, was BucHALczZYk (1964) auf die unterschiedlichen Nahrungs- angebote zurückführt. Bei Peromyscus sind bei niederen Temperaturen sowohl der Nahrungsverbrauch als auch die Aktivität vermindert, bei Microtus nur die Aktivität, der Nahrungsverbrauch aber erhöht (HATFIELD 1940). Nahrungsentzug zieht eine Schwellenerniedrigung für normale Stimuli nach sich und erhöht somit die allgemeine Erregbarkeit und Explorationsbereitschaft (CAMPBELL und SHEFFIELD 1953, ADLERSTEIN und FEHRER 1955, BARNETT 1956, STACKHOUSE et al. 1960, Woops und Davıpson 1962). DasHıeELL (1925, zit. nach Haır et al. 1960) fand, daß hungrige Ratten in einem Schachbrettlabyrinth mehr Felder/Zeiteinheit betraten als satte, was Haır et al. (1960) nicht bestätigen konnten. Nach MonTGoMERY (1953) ist der Erkundungsdrang ein primärer Trieb, der durch andere primäre Triebe (Hunger, Durst als den biologisch wichtigeren) herabgesetzt werden kann. Futter- und/oder Wasserentzug beeinflussen die Ausführungsgüte und -geschwindigkeit an- geborener Handlungen (z. B. Horten von Nahrung und Gegenständen) wie erlernter (Laby- rinthversuche): McCain et al. 1964, Earı 1957, SoLarz 1958. WASHBURN et al. unterscheiden zwischen „hungergetriebenen“ und „aktivitätsgetriebenen“ Labormäusen. Erstere durchlaufen im Hungerzustand ein Labyrinth schneller als gewöhnlich, letztere nicht. Hungernde Muriden zeigen ım allgemeinen erhöhte motorische Aktivität (Hoskıns 1925, CAMPBELL und SHEFFIELD 1953, Haıı et al. 1960, Munn 1960). Dabei sind die Unterschiede zwischen zyklischem und kontinuierlichem Entzug nur gering. Wasserentzug alleine bewirkt bei Ratten nur geringe Änderungen der Aktivität (Borzes 1965). Ratten zeigen bei zeitlich begrenzter Fütterung größere Aktivität als ad libitum gefütterte Kontrolltiere (Brock et al. 1962). DrAPER (1967) bestimmte nach verschiedenen Kriterien die Folgen eines Nahrungs- und Wasserentzugs bei weißen Ratten. Hungerperioden führten bei 30 und 60 Tage alten Tieren zu einer Steigerung bestimmter Handlungen, Durstperioden bedingten eine Steigerung der Aktivität. 100 Tage alte Ratten, die zum dritten Male eine Hungerperiode durchmachten, zeig- ten auch nach deren Beendigung eine gesteigerte Aktivität (weniger ausgeprägt bei Durstver- suchen). Ratten, die mit 100 Tagen erstmals hungerten, wurden dadurch nur geringfügig be- einflußt. FRENCH (1956, zit. nach L. E. BRown 1962) zeigte, daß Wasserentzug bei Peromyscus maniculatus sonoriens unter 30°/o des normalen Verbrauchs auch die Nahrungsaufnahme ver- minderte. Das Körpergewicht stabilisierte sich dabei auf einer niedrigeren Höhe, die Aktivität wurde reduziert. CHEw und HINEGARDNER (1955) fanden bei der weißen Maus ebenfalls eine Einschränkung der Nahrungsaufnahme bei einem um 50®%/o verminderten Wasserangebot (vgl. auch Bing und MENDEL, zit. nach L. E. BRown 1962). Wird Albinoratten nur das Wasser ent- zogen, so erhöht sich die Aktivität, aber nicht progressiv wie bei Nahrungsentzug (Haır 1955). Der Drang zum Wasser ist mindestens ebenso stark wie der zum Futter und nach 24 Stunden am größten (WARNER 1928). WIEGERT (1961) untersuchte den Oa-Verbrauch von Microtus p. pennsylvanicus und fand zwischen normalen und hungernden Tieren keine signifikanten Unterschiede. Nach Hoskıns’ (1927) Versuchen scheinen Aktivitätszeit/24h und Grundumsatz nicht miteinander korreliert zu sein. Bei hungernden Perognathus- Arten nimmt der Oa-Verbrauch ab, besonders, wenn noch ein Temperaturstress hinzukommt (CHEw et al. 1965). Ratten, denen die Nahrung gänzlich entzogen war, schwammen länger als Kontrolltiere, bevor sie Anzeichen von Erschöpfung zeigten (UyEno und GRAHAM 1965)! BEATON und FELERI (1966) berichten über den Einfluß verschiedener Diäten auf die Schwimmdauer von Ratten. Das Problem des „Aktivitätssolls“ bei Muriden 233 In den Versuchen über den Einfluß von Nahrungs- und Wasserentzug bei Apodemus sylvaticus (GELMROTH 1968) erwiesen sich Aktivitätsmenge und in gewissem Maße das Aktivitätsmuster als „metabolische“ Größen (LOHMANN 1967). Abb. 1 gibt die Analyse der Aktivität von den sechs Waldmäusen wieder, die im Wechsel von Hungertagen und Tagen mit Futter und Wasser ohne Unterbrechung 20 Tage ım Versuch waren. Die obere Kurve zeigt die Gewichtsentwicklung einer Kontrollgruppe von sechs Tieren (eins starb nach dem 5. Hungertag) unter gleichen Ernährungsbedingungen. Die Tiere wurden jeweils am Ende einer Hungerperiode, also rund alle 48 Stunden, gewogen. Das Gewicht nahm zunächst rasch ab und stabilisierte sich ab dem 5. Hun- gertag (= 9. Versuchstag) zwischen 70 und 75°/o des Ausgangsgewichtes (Punkt „K“ in Abb. 1). Die A’/h-Kurven geben die durchschnittliche Aktivitätszeit/h, gemittelt über 24 Stun- den, wieder; es wurden stets zwei Tage zusammengefaßt. Die A’/h-Kurve für die Tage mit Futter und Wasser verläuft annähernd gleichsinnig mit der Gewichtskurve. — Dies ist die einzige Versuchsserie, die einen signifikanten Unterschied der Aktivitätsmenge zum Kontrollversuch erbrachte. An den Tagen ohne Futter und Wasser schwankt die Aktivitätsmenge um den Wert, den sie unter „Normal“-Bedingungen hat. Die Differenz zwischen beiden Kurven entspricht der Aktivitätsmenge, die an den Tagen ohne Futter und Wasser dem Appetenzverhalten zuzuschreiben ist (vgl. SEIPELT und Woırr 1964). Diese Aktivitätsmenge ist zuerst gering, nımmt aber mit der Ver- schlechterung des Allgemeinzustandes der Tiere (s. Gewichtskurve) und der damit ver- bundenen Aktivitätsabnahme an den Tagen mit Futter und Wasser zu. Das Appetenz- verhalten hängt also wenigstens teilweise vom physiologischen Zustand der Mäuse ab und geht nicht nur auf die Stauung von Instinkthandlungen der Nahrungsaufnahme zurück; denn an den eingeschalteten Tagen mit Futter und Wasser konnten alle Tiere a en En ne ee u ns, Gewichtsproz ©) do) & Stones / Apodemus sylvaticus, alternierend ohne/mit Futter und Wasser; 0. F. + 0. W. = Tage ohne Futter und Wasser, m. F. + m. W. = Tage mit Futter und Wasser. Obere Kurve: Gewichtsent- wicklung. Mittlere Kurven: ausgezogen = Aktivitätsmenge (durchschnittliche Aktivitätsminu- ten/h, gemittelt über 24h), gestrichelt = AS*. Untere Kurven: LA :DA (Tag- : Nachtaktivität). 234 K. G. Gelmroth während der gesamten Versuchsdauer alle zur Nahrungsaufnahme gehörenden In- stinkthandlungen ablaufen lassen. Wie diese „metobolischen“ Ursachen im einzelnen beschaffen sind, muß hier ungeklärt bleiben. Auf der anderen Seite ist es interessant, daß an den Tagen ohne Futter und Wasser die Aktivitätsmenge kaum über den Wert der Kontrollen (Punkt „K“) hinausgeht, was für die Lorenzsche These (S. 229) spricht. Entsprechend den Veränderungen des Aktivitätsmusters verschiebt sich auch der Aktivitätsschwerpunkt!: AS+* ist an den Tagen mit Futter und Wasser — abgesehen vom letzten Kurvenpunkt — negativ (Abb. 1), an den Tagen ohne Futter und Wasser stets positiv. An den Tagen ohne Futter und Wasser sinkt der relative-Anteil der Tagaktivität zunächst, um dann wieder anzusteigen. Da die Gesamtaktivität ohne ersichtliche Ten- denz schwankt, beruht der Anstieg auf einer absoluten Erhöhung der Tagaktivität. Es zeigt sich aber, daß den Punkten mit relativ geringer Gesamtaktivität ein verhält- nismäßig hoher Anteil der Tagaktıvität an den Aktivitätsminuten/24h entspricht und vice versa. Es hat sich gezeigt, daß bei den Waldmäusen die Männchen aktiver sind als die Weibchen (GELMROTH 1969). Deshalb soll die Bedeutung der Sexualhormone für die Aktivität der Muriden erwähnt werden. Kastration und Ovarektomie verringern die Aktivität von Ratten oft in erheblichem Aus- maß (Hoskıns 1925, 1927, Durrann 1927, Gans 1927, RıcHTER und WısLockı 1928, TUTTLE und DyksHorn 1929, SLONAKER 1930, RıcHTER 1933, STONE und BArRKER 1934, HunT und SCHLOSBERG 1939. Munn 1950). Die Verminderung der Aktivität nach Kastration geht nicht mit einer Verminderung des Grundumsatzes parallel, während z. B. nach Thyroidektonomie der Grundumsatz sinkt, die Lebhaftigkeit jedoch nicht beeinträchtigt wird (Hoskıns 1927). Bei noch nicht geschlechtsreifen Tieren hat die Operation keinen Einfluß auf die Aktivitätsmenge (TUTTLE und DyksHorN 1928, 1929). Bei ovarektomierten Ratten bewirkt die Injektion von Ovarıumextrakt keine Aktivitäts- vermehrung (Hoskıns 1927). Dagegen steigert die Implantation von Ovarien in ovarekto- mierte Ratten die Aktivität; Implantate von Hoden in kastrierte Männchen und ovarekto- mierte Weibchen haben den gleichen Erfolg. Dabei ist die Wirkung der Ovarıenimplantate stärker als die der Hodenimplantate, die Wirkung der letzteren bei den Männchen durchgrei- fender als bei den Weibchen (RıcHTER und WisLockı 1928). Zur Zeit der Fortpflanzungsbereitschaft bewirkt die vermehrte Ausschüttung von Sexual- hormonen eine Aktivitätssteigerung. So geht dem Ovarialzyklus der Mäuse- und Rattenweib- chen eine Veränderung der Aktivitätsmenge parallel (vgl. z. B. die Zusammenfassung der Literatur über Ratten bei Munn 1950). Bei verschiedenen Mäusearten ist das Ansteigen der Aktivität während der Fortpflanzungszeit bekannt, die sich im Freilandversuch durch erhöhte Fangzahlen manifestiert. Die Versuche mit der Waldmaus ergeben, zusammenfassend betrachtet, im Hinblick auf das Einhalten eines Aktivitäts-„Solls“ folgendes Bild: Die Aktivität kann unter gewissen Umständen vermindert werden (Krankheit, s. GELMROTH 1969; Aufenthalt in engen Käfigen; im Versuch „hungrig — satt“ an den Tagen mit Futter und Wasser). Nestbau und Fehlen des Nestes lösen keine zusätzliche Aktivität aus. Säugende Weib- chen (s. GELMROTH 1969) sind aktiver als nichtsäugende. Es scheint also die Tendenz zu bestehen, auch unter ungewöhnlichen Umweltbedingungen ein Aktivitäts-„Soll“ einzuhalten. Dieses Prinzip kann aber in bestimmten Fällen durchbrochen werden. Zusammenfassung Die Höhe der täglichen Aktivität weicht bei manchen Tieren in Gefangenschaft oder unter Versuchsbedingungen von der freilebender Artgenossen ab. Bei der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) wird die Aktivität durch Nestbau, Wegnahme des Nestmaterials und Einsperren in kleine Käfige gegenüber der Aktivität unter „Normal“-Bedingungen (mit Nest, Futter und ' Der Aktivitätsschwerpunkt (AS) teilt die Aktivitätsmenge während der Dunkelzeit — nicht wie die Aktivitätsmitte die Aktivitätszeit — in zwei Hälften. Er wird wie die Aktivitätsmitte (Phasenwinkeldifferenz) in Beziehung zur Mitte der Dunkelzeit gesetzt (AS+); s. GELMROTH 1969. Das Problem des „Aktivitätssolls“ bei Muriden 935 Wasser) nicht signifikant verändert. Entzieht man den Mäusen alle zwei Tage Futter und Wasser, so bleibt die Aktivitätsmenge an den Tagen ohne Futter und Wasser nahezu unver- ändert, sinkt aber an den dazwischen liegenden Tagen mit Futter und Wasser ab. Säugende Weibchen sind aktiver als nichtsäugende. Krankheiten können die Aktivitätsmenge beeinflussen. Summary The level of daily activity of some anımals differs under the conditions of captivity or experiments from that of freeliving anımals. Nest building, lacking of nest material, and confinement in a small cage have — in comparison to the activity under ”normal“ conditions (with nest, food, and water) — no significant influence upon the activity level of wood mice (Apodemus sylvaticus). If one withdraws food and water each second day, the .activity decreases at the days with food and water, but it remains at the ”normal“ standard during the days without food and water. Nursing females are more active than not-nursing ones. Sickness can influence the activity level. Literatur ADLERSTEIN, A., and FEHRER, E. (1955): The effect of food deprivation on exploratory behavior in a complex maze. J. comp. physiol. Psychol. 48, 250—253. ASCHOFF, J. (1965): Die Tagesperiodik licht- und dunkelaktiver Tiere. — Rev. Suisse Zool. 71, 528—557. 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Anschrifl des Verfassers: Dr. Kraus G. GELMROTH, Nieders. Forstl. Versuchsanstalt, 34 Göt- tingen, Grätzelstraße 2 A Note on Capra Falconerı — (Wagner, 1839) By Tom RogErTs M. A., M.S.A. Eingang des Ms. 8. 6. 1968 Introduction The International Union for Conservation of Nature and Natural Resources Survival Service Commission has included the Markhor — Capra falconeri in its Red Data book Volume 1 which lists all the known mammals whose future existence is threat- ened. Little information has been published concerning this magnificent wild goat in the past thirty years and even earlier writers tended to confine themselves to the best methods of hunting the Markhor or descriptions of the wide varıations which occur in horn form and shape. It ıs a particularly difficult anımal to study for a number of reasons. Not only does its rarıty make it hard to locate but its natural habitat lies ın the higher more inaccessible crags of mountains where physical barriers make close observatıon generally impossible. In addition to these physical difficulties the main distribution. of the Markhor lies in those remoter frontier regions where for political or security reasons foreigners are unwelcome if not actually prohibited from going. This note, based on rather casual and haphazard observations is intended to show the many gaps in our present knowledge and to stimulate further interest. The form of presentation has been based upon the headings adopted by Dr. SCHALLER in his painstaking and brilliant field studies of wild ungulates inhabiting the Kanha game sanctuary (SCHALLER 1967). Descriptions of Animal The name Markhor (Kh pronounced as in SUCHEN) comes from the Persian words meaning snake eater, a description having its origins apparently in superstitious be- liefs. Like all the goats the Markhor is a comparatively thick set anımal with short sturdy legs, a heavy body and, for an ungulate, comparatively big feet. Thus, though it is not adapted for running fast its legs undoubtedly enable it to negotiate difficult terrain and to make prodigious leaps from a standing position or traverse rock faces where few predators would dare to follow. Like other members of the genus Capra the Markhor is distinguished from wild sheep by the absence of suborbital glands, and the absence of inguinal glands or pedal glands in the hind feet. Domestic goats possess this pedal gland in the forefeet but a captıve 13 month old female Markhor in my possession shows no trace of thıs gland. Markhors have convex foreheads like C. ibex and in contrast to the concave forehead of wild sheep (SANDERSON 1964). Compared with all the indigenous breeds of domestic goats ın the same region, the much greater size of the Markhor is striking. A captive C. f. falconeri of 6 months age which was being reared with 2 foster mother goats, could only reach their udders by lying on its sternum (observed GıLcıT 1964). Sımilarly the horns of male Markhor are very much more massive than any domestic breed. A basal girth of 10 to 11 inches and overall length measured along one keel of up to 50” being normal for mature bucks of the nominate race. 65” measured along one keel is the record. (LYDEKKER 1907, PRATER 1965 et. al.). A Note on Capra Falconeri 239 Broadly speaking, the varıous subspecies of Markhor fall into two distinct types. The animals to the north and in the Himalayan regions are much bigger in size with considerable development of the neck and chest ruff in winter. Their horns tend to be longer with an angular or more open type of spiral. On the lower and south westerly portion of its range the much smaller races megaceros and jerdoni occur with straigh- ter horns (fig. 1) and practically no chest ruff in winter. These anımals are sandy yel- low in colour in the summer whilst those of the north are reddish grey. Mature males weigh about twice as much as the females, an approximate difference which can be observed in many other quite unrelated mammals which are highly ter- ritorial at mating time. A four year old C. f. falconeri which appeared full grown (except for horn growth) stood 39” high at the withers (see fig. 3, below) and this C. f. falconeri C. f. cashmiriensis C.f. heptneri Astor -Gilgit Chitral Badakhshan (?) Afghanistan C. f, megaceros C. f. jerdoni C. f£ chialtanensıs Safed-Koh- Kurram Agency Kaliphat - Baluchistan Chiltan Hills - Quetta Fig. 1. Typical heads illustrating the six subspecies of Capra Jalconeri here considered to be valıd 240 T. Roberts would seem to correspond with the maximum height of 41” quoted by other authors (LYDEkkER 1907, Fınn 1929, STOCKLEY et al.). In the writer’s experience similar measurements in earlier books tend always to be high possibly because they were taken from dead or fallen anımals whence it is diffi- cult to make full allowance for the extent of flexion of the pastern. Even this measure- ment is much below the 46” quoted by Dr. JERDON (JERDON 1874) as being typical of the species. The horns are very dark brown in colour, closely approximate at the base and with the frontal keel or ridge twisting outwards and spirally. Besides a luxuriant black beard, mature males of the Himalayan subspecies develop a thick ruff of long mixed black and white hairs from the chin down to the brisket. In contrast to what some observers have written (PRATER et al.) this ruff can appear whiter ın many younger males than in some aged anımals. There is a crest of longer darker hairs running down the hind neck between the withers and along the spine and this ıs found in C. f. jerdoni as well as the northern races. A long fringe of white hairs develops on the front of the stifle and behind the elbow in mature bucks only in the Himalayan races. C. f. jerdoni never develops the long ruff of hair down its chest even in winter and in this respect the paintings of even such well known artısts as PAUL BARRUEL (PRATER 1965) and JOHN LEIGH-PEMBERTON (World Wild Life Fund Survival Series 1966) are misleading since they both show Markhor with the C. f. jerdoni type of horns. The very short tail is fringed wıth longer coarser black hairs and the belly and lower limbs contrast sharply with the body, being creamy white and framed just above the hock and carpal joint by darker brown hairs which also extend down the front of the white stockinged legs. This leg pattern, repeated with slight varıations, ın C. ıbex and C. bircus ıs conspicuous from a great distance and is often the fırst means of detecting the anımal and may well serve in species contact and recognition. There are small hairless callosities on the front of the carpal joints. The dew claws or vestigial outer toes appear completely disconnected from the skeleton, consisting of large rounded horns which also probably assist the anımal as a braking mechanısm when it glissades down steep rock faces. Females have a well developed beard (in contrast to the females of C. hircus which are beardless). They possess two mammae. Their horns are upto 14” long in €. f. falconeri and 4” to 6” long in C. f. jerdoni. Thin and backward curving they lack the spiral twist of the males’ horns. The iris is greyish yellow — not so pale as ın Ovis orientalis but paler than the more golden brown colour of C. hircus and C. ıbex. The ears are lined with fine white hairs and are comparatively shorter than the ears of C. ıbex. Adult females lack the dark dorsal stripe seen in old males. The young kids have quite a conspicuous dark dorsal stripe. In young females, the horn buds are first visible at the age of about three months though they are probably visible after a few weeks in males. Their colour is similar to adult females. Geographical and Ecological Distribution The Markhor is found in a comparatively restricted area from the north western end of the great Himalayan chain spreading in a southerly arc down through the mountain ranges of Waziristan and Baluchistan (fig. 2). The centre of its distribution where the nominate race falconeri lives, comprise the outer ranges or buttresses of the Nanga Parbat Massif (Stocker 1928) whilst the eastern limit of its range comprise the Pir Panjal hills to the south-east where the race cashmiriensis ıs found. To the north of this again, in Baltistan, the cashmiriensis race is found and also to the south and west of Gilgit into Sind Kohistan and Chitral. A Note on Capra Falconeri 241 The western limit of its N range is probably in the Kuhitang plateau of Uz- bekistan whilst the sou- thern limit of its range are the Kohi Maran hills in the end of the Sulei- man range. In between, its distribution ıs patchy, due to it having been exterminated from cer- tain more accessible mountain ranges. For ira example it is now not ig found in the Sheikh Ba- din hills of Waziristan or the Isa Khel hills where it survived until the 19405 (STOCKLEY 1936). Also it no longer occurs above Attock in the Ziarat hills where it also survived up to the 19405. (R. Nana pers. comm.). A very few still survive in the Koh-e- safed range as well as in the Khanori hills to the north of Malakand tribal territory (R. Nana pers. comm.). The position further south is a little better with small herds surviving around the Quetta hills (Takhatu-Zarghun-Kaliphat) as well as behind Hindu Bagh and Fort Suleiman in the Toba Kakar and Tor Ghar ranges (Major S. A. KHan pers. comm.). Again in Takht-ı-Suleman they still survive (T. BRAHAM pers. comm.). This distribution pattern is best understood by reference to the sketch map (fig. 2) which is based upon information obtained from a number of local hunters, forestry department officıials and big game hunters besides those persons mentioned above. Ecologically, the Markhor is confined to forest steppe country verging into arte- mesia steppe wherever the slopes are precipitous. Altitudinally it avoids the gently sloping alpine meadows found higher up where C. ibex likes to feed and also the lower more gently sloping hills where Ovis orientalis feeds in the same areas. Such steppe forest is generally characterised by thin and scattered Juniperus on the north faces with little or no forest cover on the southern slopes. In Nuristan (Afghanistan) Chitral and parts of Sind Kohistan its habıtat is dominated by Quercus ilex (Balot) scrub. In Takht-i-Suleiman Pinus gerardiana is the dominant forest species. All writers seem to stress the fact that falconerı lacks the under wool of €. ibex and is therefore not tolerant of snow and cold conditions. Though there ıs some altitudinal migration, it seems useful to show that the ecological valence of C. fal- © Kandahar chialtanensis! Fig. 2. Distribution of the six subspecies of Capra falconeri 242 T. Roberts coneri as a species is very considerable, from a viewpoint of altitude as well as relative humidity and temperature. Steppe forest is characterised by extreme diurnal tem- perature variation as well as seasonal extremes. In the bare rocks, insolation can raise day temperatures in early summer to the low 90° Fahrenheit (= 32° C) whilst at night the same areas experience freezing temperatures — a difference of over 58° Fahrenheit. The continental climatic effect, coupled with high altitude and low humidity, contributes to extreme seasonal varıations also and even in the lower hills around Quetta in the southern most limit of its range, minimum winter temperatures of 12° F have been recorded whilst the same areas experience day temperatures of 104° F in summer. In winter cold drying winds are characteristic which must further contribute to any mammals heat losses. Agaın in the Pır Panjal mountains, monsoon influences create quite humid conditions in August whilst by contrast in the Gorshani hills it remains extremely arıd throughout the year. Markhor thrived as low as 2,000 ft in the Isa Khel hills (STockLEy op. cit.) and I have observed an old buck at 13,500 ft in late October in the Kargan Nullah (Gilgit). Though there is some seasonal altitudinal migration, due to competition from domestic goats and pressure of hunting this is very restricted for C. f. jerdoni which remains throughout the year near the crest of the highest mountain ridges. Even in the Himalayas the older males do not descend much below 7,000 ft or 8,000 ft during the winter, and temperature differences in mid December between 7,000 feet and 13,000 feet are only comparative and may still be described as severely cold at those lower altitudes. Moreover, on the steeper slopes frequented by the Markhor, and ın these arıd ranges snowfall ıs usually so thin that it would not cause great discomfiture. I have observed a young male Markhor in late November in fairly deep snow at 11,000 feet which seemed quite tolerant of the conditions. The Markhor can thus be described in ecological terms as a remarkably eurythermic anımal and its ability to withstand such temperature extremes seems worthy of further study. A young male killed on January 2nd in Chitral which I examined had soft greyish under fur though this was unlike wool and its outer pelage felt harsh and thin compared to that of C. ıbex. Numbers and Status The following estimates are based upon talking to numerous local villagers and hunters and are no more than shrewd guesses. In Gilgit which may be considered its stronghold, the Markhor has declined greatly in numbers during the past two decades by the account of many local residents and officials. A well known hunter and prominant local expert estimates the total population of the Markhor to be not more than 1,000 (Brigadier AsLam KHAaNn pers. comm.). This would appear to be an under estimate. Only one valley in the surrounding range, Kargah, is well preserved and this is principally preserved as a shooting reserve for local officials. Having spent two periods of ten days camping in this region and after talking with local villagers I estimate the population of this one valley at not less than 500 to 600 so that for the whole Agency ıt might well be over 2,000. In Chitral to the west and Kohistan to the south west where C. f. cashmiriensis predominates, there is also heavy hunting pressure by local villagers and only one small valley near Chitral, Gol Nullah is preserved by the officers of the local Scouts. Here the population is estimated to be 200 (Major 5. A. KHan pers. comm.) and total combined population of Chitral and Kohistan may well be less than 1,000. I have no recent information on the status of the Markhor in the Pir Panjal range in India though E. P. Ger has reported it to be precarious. Nothing ıs known of the numbers surviving in the Malakand hills though they must be very few. In the Kohi-safed none have been shot since 1964 though one was seen A Note on Capra Falconeri 243 in 1967 (Col. DasTacir pers. comm.) and the numbers may well be under 50. Exten- sive areas of forest on the Takht-i-Suleiman provide better refuge for Markhor and numbers may be over 300 in that region. In the Tobar Kakar and Torghar hills, where human hunting pressure is least severe, the main concentration of C. f. jerdoni still survives (ROBERTS, I. U. C. N. Red Data book) and numbers could be over 500. The isolated populations of Takhatu may be as high at 70 to 80, 40 to 50 on Kaliphat and Wam. It is estimated at between 50 to 60 on Zarghun, whilst Chiltan may have under 40 and Murdar less than 10. Thus though the total population of C. f. jerdoni may be in excess of 1,000, it is severely threatened as it survives in discontinuous and isolated pockets. : It should be emphasised that the pressure on the Markhor throughout its range is two fold. Increased numbers of domestic goats which disturb the Markhor and compete for range and also increased use of firearms by all local residents. I have not been able to estimate anything of the numbers and status in Afghanistan but they are extremely rare (Dr. KLOCkENHOFF in litt.). Rutting Season Unlike the domestic goat which ıs poly oestrous, this is very restricted in the Markhor which comes into oestrous once a year only. In the Hıimalayas it lasts only for 2 to 3 weeks from about December 15th to early January. In Gilgit a large and obviously dominant buck was seen to have a harem of eight does on December 12th whilst on December 18th in an adjacent area a four year old buck was seen searching for and pursuing a female with two half grown young. In Chitral on January 2nd a herd of 25 markhors was observed with 3 mature bucks apparently feeding peaceably together indicating that the rut was partially over. In Baluchistan the rut appears to start about one month earlier and may last up to sıx weeks into early December. During this season throughout its range the males descend to lower elevations to establish territories and collect females. A male in Chitral on December 26 was seen to be rounding up straying females and driving them back to its terrıtory (Major S. A. KHan pers. comm.). The attraction is however mutual and in Gilgit on Dec. 12th. I have observed that when an old male moved off, several females ceased foraging and followed him. In fact it is characteristic of the males that at this season they possess a very strong musky odour which is not discernible at other seasons and I believe this plays a significant role in attracting females to the territory of dominant males. T. ROBERTSON who shot a young male in Gilgit in December 1966 kept only a small portion of the neck and shoulder skın but found that even after placing this in the sun for 13 months, that it was too malodorous to be tolerable within sıx or seven feet. In Gilgit the young are born at the end of May to early June which would indicate a gestation period of about 160 days. Similarly ın Baluchistan the young are born early in April. Other authorities have given the gestation period as varying from 147 to 180 days (H. Vass 1961, WALKER 1964 et al.), whilst the Director of Okla- homa City Zoo, where markhor have been successfully bred, suggests a gestation period of as long as 161-189 days (Dr. OcıLvie in litt.). It is significant that due to climatic extremes there is no new vegetative growth before the end of the first week in April, whilst summer heat and drought kills the grasses and other annuls by early July (SCHWEINFURTH 1957). It would appear therefore that the limited rutting season is the result of a high degree of adaptatıon to the maximum plant growth cycle and the requirements of pregnant and lactating females. Thus the does have access to more nutritious young herbage for 3 or 4 weeks before parturition. J44 T. Roberts Rate of Reproduction Judging from horn growth females would appear to be capable of breeding when 19 to 20 months old and this is confirmed by observations at Oklahoma City Zoo (Dr. OcıLvıe in litt.) though West Berlin Zoo has no observations of females bree- ding before 31/2 years of age (Dr. H.-G. Krös ın lıtt.); and Dr. V. G. HEPTNER considered 3 years to be the age of sexual maturity (HEPTNER 1961). Young females invariably bear single young and older females generally bear twins and this has also been observed in captive herds (Mr. Treus, Director Askanya Nova Zoo — USSR, in litt., Dr. Krös in lıtt.). It is noteworthy tha Ovis orientalis,-which occurs in adjacent areas to the markhor almosr throughout its range, bears twins much less commonly. I recall seeing a small herd of 3 females markhor early in November each with twins. Mortality and Interaction with other Animals A very experienced local hunter in Gilgit (MUHAMMED IBRAHIM) states that the markhor may live to eighteen years and he has known certain males of this age. It is significant that Dr. WALKER also gives 18 years as the maximum age (WALKER 1964). In general however, a 12 or 13 years old anımal would be aged and though it is fairly easy to count the annular rings on the horns of sporting trophies the oldest of such heads which I have been able to count indicated an anımal of only 10 years. Unfortunately only the frontal portion of the skull was preserved so it was not possible to examine the teeth. However an Ibex (C. ibex sıbirica) skull in my possession shows thirteen annular rings on its horns, and the transverse ridges on the molars and pre-molars are worn completely smooth with the teeth almost level to the gums. This would indicate an anımal ıincapable of dealing very efficiently wıth its normally fibrous diet and at that age likely to be in a debilitated and half starved condition. Throughout its range the markhor has to forage in close proximity to domestic flocks of goats; particularly in the summer months when the flocs are driven to the mountain crests. It is very liable therefore to infection from contagious diseases and ın 1966 an epidemic was reported in Chitral which caused deaths amongst wild Ibex and Markhor (Prince BURHAN-UD-DIN pers. comm.). It is suspected that this was probably Rinderpest. A young male Markhor killed ın Chitral on January 2nd was found to have its back heavily infested with Bot Fly larvae (Hypoderma sp.) (C. WINKLER pers. comm.). This parasite is undoubtedly spread from domestic sheep and goat flocks. In the northern Himalayas also there must be heavy pressure on young and weak anımals from natural predators. In both Gilgit and Chitral the leopard (Panthera pardus) and Snow Leopard (Panthera uncia) are quite sympatric and known to hunt Ibex and Markhor. Wolves are also plentiful though probably much less capable of climbing after Markhor. Golden Eagles (Aguila chrysaetos) are not uncommon and may conceivably attack new born kids. An old male is prebably well able to defend itself from all predators except man. While observing a small herd for two days in Gilgit and when attempting to encircle them from above, we found no trace of the Markhor anywhere on the hill side. Subsequently we found fresh tracks of a Snow Leopard which in the soft dust indicated they were but a few hours old and it was later ascertained that the entire herd had retreated into the next valley, no doubt frightened by the Leopard’s stalk. Hunting pressure from man, as already stated, is probably the principal factor in limiting numbers especially in the more accessible mountain ranges inhabited by C. f. A Note on Capra Falconeri 245 jerdoni and C. f. megaceros. It is also unfortunate that in nearly all the mountain areas where the markhor still survives, that the carrying of a rifle by the locally men is a status symbol of compelling significance and it is no coincidence that in the former North West Frontier areas where such rifles are locally manufactured, the Markhor has already become extinct (ROBERTS — I. U. C. N. Red Data Book). The local populace also possess a tradition of marksmanship and love of hunting which poses a serious threat to all shootable creatures in such regions. In mid-winter when the rut combined with severe weather brings the markhor down to the valley mouths, there is hardly a home in Gilgit which does not depend upon local killed markhor meat to supplement their meagre diet (Mıan MAanzoor-UL-HaQ, District Forest Officer pers. comm.). Because of their greater palatability it is commonly the females and younger anımals which are killed at this time. The relatively few game licence paying hunters, searching for a trophy, are therefore an insignificant factor when compared with the local villagers with ample time to study the habits and movements of a nearby herd. Mr. WINKLER reported seeing a large male with an obviously broken foreleg in a herd of some 20 anımals on January 2nd in Chitral, and this was alleged to be the result of a bullet wound. General Behaviour and Range Movements Like most wild ruminants the markhor only feeds for a few hours in the early mor- ning and evening and even lies down to rest for intervals while feeding. During the greater part of the day ıt lies down and chews the cud. In the height of the summer especially when domestic goats encroach upon their territory, I believe that they feed mostly during the night hours. It has also been observed that in the late autumn most anımals are well fed and spend much longer periods lyıng down especially the older bucks which only emerge for very restricted periods. In Gilgit they do drink and I have observed females with young descend to a spring in the early evening and afterwards clımb up to the more inaccessible clıfts. In some areas where the only water ıs rıght at the bottom of the valley they do not descend to drink until after darkness falls and even then appear to drink only every second or third day. Regarding their food habıts, like all the Caprinae they will freely eat browse as well as grasses and other annuals. I have never seen Markhor eat Juniperus though it is commonly associated with this tree. However when snow is on the ground they depend heavily upon the browse provided by Quercus ılex where it ıs available and are even capable of climbing into the lower branches to reach the leaves of this ever- green oak. In Gilgit the lex ıs rareand the markhor depends more on the smaller thorny bushes and shrubs such as Hippophae rhamnoides and Pistacia interregima. In the spring, summer and autumm, the bulk of their diet consists of the Artemesia maritima bushes and this seems to be their principal food. I have also seen them feeding on Tanacetum bushes. Grasses also form an important part of their diet and Pennisetum orientale which grows up to 12 or 13,000 ft. seems to be the main food grass, but they no doubt also graze Poa and Stipa species and Enderpognon persicum, grasses which freely grow in the artemesia steppe (SCHWEINFURTH 1957). In the Himalayas there is some seasonal altitudinal migration of herds observed, particularly of females and immature males which descend valley sides towards their mouths in mid-winter, though even here they try to keep to the highest slopes. In Baluchistan due to interference from domestic goats, the herds seem to keep to fairly restricted areas near the most inaccessible and higher cliffs of the mountains. Sımilarly older males even in the Himalayas do not descend as far as the females. For example 246 T. Roberts one old male I have observed remains during the summer months in the vicinity of the summit ridges of a peak about 13,500 ft. high on the right flank of the Dormushkh Nullah in Gilgit. In mid winter he descends to a spur on the opposite side of this very steep sided and short nullah (ravine). Here the elevation is about 8 to 9,000 feet and the total distance is about three miles from the summer range. It has also been observed that herds tend to move along well defined tracks in single file except when foraging, just like domestic goats. The Markhors response to predators has already been mentioned. Their eye-sight appears to be exceptionally acute as well as their sense of smell and hearing. I have frequently seen them climb on to some prominent boulder apparently to survey the surrounding territories and they also seem to have no inhibitions about standing on the skyline if they happen to reach a ridge with a commanding view. Animals so viewed up to a distance of half a mile (with a telescope) appeared to be equally intent in watching their human observers. Vocal communication amongst adults ıs rare but they Frequency, emit their alarm call which is a sort of sneezing snort quite unlike the bird like chirrup of Ibex when alarmed and less explosive in sound than the alarm snort of the Urial. During the rutting season also males have been heard to frequently utter a grunting call rather the same sound as made by a domestic billy goat (Major A. S. KHAn pers. comm.). When frightened or excited I have observed that the tail is invarıably cocked up over the hind quarters. The Markhor does not associate in such big herds as the Himalayan Ibex. In Gilgit I have never seen bigger herds than twelve individuals, even in areas where they were relatively plentiful and three to four ıs the more usual number. However in Baluchi- stan where the available safe foraging range is more restricted it appears as though bigger numbers congregate and a herd of 20 to 25 individuals is not uncommon (]. WooD-ANDERSON pers. comm.). In 1965 a herd of thirty was also counted in Chitral (Major S. AMANULLAH KHAN pers. comm.). Such herds usually consist of females with young and immature males. I have also seen a herd of sıx young males in early No- vember and this habit of younger males congregating together is observable in the Himalayan Ibex also (PRATER op. cit.). Adult males always remain solitary except during the rutting season. In Baluchistan it is noteworthy that during the heat of the day older markhor, especially males, often lie up right inside fissures or natural caves. One old male at Wam in Baluchistan was observed to live at the mouth of a steep rock cleft or fissure into which it retreated when approached (J. WOOD-ANDERSON pers. comm.). This habit has not been observed in Gilgit where the natural terrain probably offers more secure refuge. Interaction with other Anımals There is considerable evidence to suggest that the Markhor has hybridised with the Sind Ibex in the southern position of its range, and that this has resulted in the pro- duction of the C. F. chialtanensis type of horns which may be a hybrid and not a se- parate race. In the Pir Panjal range Markhor have been observed grazing on the same slope as Tahr, Hemitragus jemlahicus (JERDON 1874). In Gilgit I have seen Himalayan Ibex and Markhor, if not on the same ground, at least within easy sight of each other and the same has been observed in Chitral (Prince BURHAN-uD-DIN pers. comm.). Generally speaking Ibex remain at higher altitudes and prefer the open upland pastu- res for grazing where markhor never venture. In the Baluchistan hills Ovis orientalis frequents the same ground as C. f. jerdoni, though the former does not ascend to the highest cliffs or in such steep terrain as the markhor. In Chitral also it has been obser- ved that the Shapu (O. o. vignei) inhabits the same ground. A Note on Capra Falconeri 247 Domestic goats are however, clearly the main intruders and competitors with markhor for food and living space. There are no reliable statistics for the northern areas for making any estimate of such livestock but the numbers have greatly increased in the past two decardes because many of the nomadic herders who own such flocks are no longer free to migrate southwards in winter across the „cease-fire“ line into Indian held Kashmir. There has also been a significant increase in the human popula- tion in such northern areas and since available cultivatable land cannot be increased, there has been a tendency to increase goat herds. The Gilgit domestic goat population could very well be in the region of 20,000. Leadership and Agonistic Behaviour Young males frequently spar with one another and I have observed that they do this by standing up on their hind legs and striking with their fore feet, as well as pushing with locked horns. Such fights are never prolonged or severe and probably indicate a testing of relative status. The habit of rearıng up on the hind legs before attack has been observed ın both Fig. 3. Representatives of two subspecies of Capra falconeri — Above: Eight year old captive male of Straight Horned Markhor — C. f. jerdoni,; captured in the Toba Kakar range on the Afghan border as a three to four days old kid; in possession of Mr. HAzrAT SALIM A. ALFA- roquı — Below: Captive male of Astor Markhor — C. f. falconeri, captured as a newborn kid in Gilgit (Kargah Nullah); kept by the Pakistan airforce ski training school in Gilgit — Lefl: 31/2 years of age in typical posture prior to attack — Right: the same Markhor 4/2 years of age 248 T. Roberts C. f. jerdoni and C. f. falconeri and is a very characteristic gesture. The head is held to one side at the same time. The females will also adopt this aggressive gesture. A captive male was observed to make a mildly agonistic display when any stranger entered the enclosure which consisted of standing broadside on with the chin tucked in and horns turned forward, thus displaying their size and length in a vertical plane and to maxıum advantage. Sexual Behaviour This is typical of the Bovidae, i. e. a male will follow a female with head stretched out and horns laid across its back and will appear to test the females state of oestrus by sniffing her urine and will try to drink it ıf possible. On such occasions it exhibits flehmen (the curled upper lip observed also in rams and bulls). This action which I have observed in wild markhor corresponds with observations amongst the captive herd at Oklahoma (Dr. OcıLvie ın litt). I have not personally been able to witness a fight between mature males during the rut but the speed with which a four year old male descended a scree in pursuit of a group of three females during the rutting season, was impressive. With dust flying he made no attempt at concealment or circumspection. Major A. S. KHan observed a fight in Chitral late in December between two large males which took place in deep snow and lasted about half an hour. Besides pushing with locked horns they were observed trying to strike downwards in stunning blows with the frontal ridge of their horns. The younger male with horns about 35 inches long tried several times to escape and was often rolled in the snow but the larger anı- mal always ran above it and cut off its retreat. In captivity male markhors will readily mate with domestic goats (Finn 1929) and I have seen the progency from two such cases in Quetta and Gilgit. A male C. f. fal- coneri in Naltar Gilgit was mated to a female Capra ibex in 1965 but the progency was stillborn. Female young Relations The young seem to associate with their dams for a very long time — certainly until the onset of the rut when they are seven months old. One old hunter (MUHAMMED IBRA- HIM) who is an acute observer, maintains that they remain with their dams even up to. one year when the next kid is born. I have not had the opportunity to be able to verify this fact. When newly born the young shows no fear of humans and for three or four days thereafter can easily be captured. The mother conceals them in some rock cleft where they remain lying while she forages and she returns to suckle them at intervals. After four days or so the baby markhor learns to follow its mother and is soon able to climb quite difficult places. It has been noticed that young Markhor when 1 or 2 months old frequently kneel to suckle and even develop this habit when foraging. The baby markhor frequently calls its mother by bleating and the sound is indistinguishable from a domestic goat. When suckling the baby waggles its tail rapidly from side to side (c. f. the baby gazelle which tends to paw one leg when suckling). Conclusions and Summary Our present scanty knowledge indicates that despite its incredibly harsh environment the markhor is much bigger than all domestic goats and also able to wıthstand greater tempera- ture extremes. The highly selective breeding behaviour with emphasis on size of master bucks plus the monoestrus cycle probably has contributed to this development. I il Schriftenschau 249 Considering its lack of under wool, its ability to withstand such temperature extremes seems worthy of further study, as also the reasons why it has not been successful in extending its range further East or South where there would seem to be equally suitable terrain. The possibility of Capra falconeri chialtenensis being a hybrid instead of a valid race also | seems worthy of further study. The numbers and distribution of the Markhor has drastically declined since the 19405 due largely to competition from domestic goats for grazing, and hunting pressure from local hill men. If we are to take timely and necessary steps to preserve this fine anımal more detailed knowledge of its distribution and biology is urgently required. Acknowledgements I am grateful to Dr. J. NIETHAMMER for encouraging me to write this note as well as to the many friends who freely supplied information concerning their own observations, from which this article is largely drawn. References ELLERMAN, J. R., and MoRrRISOoN-ScoOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mammals, London. Fınn, FRANK (1929): Sterndale’s Mammalia of India — New abridged Edition — Calcutta. HEPTNER, V. G. (1961): The Mammals of the Soviet Union (Text in Russian). Hvass, Hans (1961): Mammals of the World, London. JEervon, T. C. (1874): The Mammals of India, London. ’ LYDEkKER, R. (1907): The Game Animals of India, Burma, Malaya and Tibet. London. PRATER, S. H. (1965): The book of Indian Animals 2nd (Revised) Edition. Bombay. SANDERSON, VAN T. (1959): Living Mammals of the World, London. SCHALLER, GEORGE B. (1967): The Deer and the Tiger. A study of Wildlife in India. Chicago. STockLey, C.H. 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Die Verhaltensforscher waren im Hinblick auf die Säugetiere immer etwas mißtrauisch, weil man unter dem Einfluß der Psychologen meinte, daß Säugetiere zu viele individuelle Verschiedenheiten zeigten. Was die Huftiere anbetriftt, hat der Verfasser bahn- brechende Arbeit verrichtet. So ist denn jetzt eine vergleichende Übersicht erschienen über das Verhalten der Gazellen-Gruppe im engeren Sinne. Wie bei diesem Verfasser nicht anders zu erwarten, ist es eine gründliche und vollständige Übersicht geworden, die für Jahre ein Handbuch sein wird für jeden, der mit Gazellen zu tun hat. Es kommt deutlich heraus, daß die Verhaltensforschung auch eine wichtige praktische Bedeutung hat und man sie bei der Verwaltung von Wildreservaten gebührend zu berücksich- tigen hat. So ist ein wertvolles Buch entstanden. A.C. V. van BEMMEL, Rotterdam 250 Schriftenschau HERRE, W.: Probleme moderner Zoologie. Rede anläßlich der feierlichen Eröffnung des Rektoratsjahres 1967/68. Veröffentlichungen der schleswig-holsteinischen Uni- versitätsgesellschaft N. F., Nr. 50, Verlag F. Hirt, Kiel 1967. 24 S. Geb. 1,80 DM. In seiner Rektoratsrede schildert HERRE an Hand der Geschichte der Zoologie in Kiel die Entwicklung und Ausweitung des Faches seit der Mitte des vorigen Jahrhunderts. Die Zoologie hat, seit sie sich aus den medizinischen Grunddisziplinen loslöste, ihre Brückenstellung zwi- schen den Fächern bewahrt. Die Kontakte reichen von der Medizin bis zur Landwirtschaft, von der Psychologie bis zur Chemie. Das Hervortreten moderner Zweige, der Genetik, Kyber- netik, Molekularbiologie läßt früher als wesentliche Grundlagen betrachtete Spezialgebiete, wie vergleichende Morphologie, Systematik, Entwicklungsgeschichte und Tiergeographie in den oe treten. Diese Sachlage läßt die Frage aufkommen, "welches sind die Aufgaben der Zoologie, gibt es noch ein gemeinsames Ziel, welches sind die zentralen Problme des Faches? Der Verf. legt überzeugend dar, daß die alten Probleme nicht überholt sind, und daß sie in Fragestellung und Methodik mannigfach abgewandelt, auch heute noch aktuell sind und, bei aller Aufgeschlossenheit für die neuen Teilgebiete, intensive Bearbeitung verlangen. Die Erfas- sung der Mannigfaltigkeit in allen Ausdrucksformen und deren Ordnung, schließlich die Suche nach den Ursachen dieser Vielheit sind das große centrale Problem der Zoologie, an dem alle Teildisziplinen erfolgreich mitarbeiten können, zu dem aber gerade die alten Fächer entschei- dende Beiträge liefern. Am Beispiel der Ordnungskräfte, die im Organismus wirken und ihn in Einklang mit seiner Umwelt bringen am Problem des Artwandels und des Merkmalswandels werden diese Grundgedanken ausgeführt. Der Vortrag schließt mit einer knappen aber sehr klaren und lesenswerten Übersicht der genannten Problematik, gibt also eine kurze Einführung in die synthetische Evolutionslehre und die neue Systematik. Er schließt mit dem Bekenntnis, daß die Förderung der Systematik auch heute eine ernste Aufgabe sei. D. STARcK, Frankfurt a.M. ZEUNER, F. E.: Geschichte der Haustiere. Bayerischer Landwirtschaftsverlag GmbH, München-Basel-Wien 1967. 448 S., 331 Abb. 68,— DM. Die Erforschung der Geschichte der Haustiere ist ein Gebiet, auf dem verschiedene Fach- disziplinen, vor allem Zoologie und Vorgeschichte, eng zusammenarbeiten müssen. Die Frage der Haustierherkunft und der Haustierwerdung sind in den letzten Jahren intensiv diskutiert worden, und wichtige neuere Ergebnisse sind sowohl von der biologischen als auch von der kulturgeschichtlichen Haustierforschung erarbeitet worden, ohne daß bisher in allen Fragen Einigkeit erzielt worden wäre. Bei dieser Sachlage verwundert es nicht, daß zusammenfassende Darstellungen rasch veralten und häufig nicht vollständig befriedigen können. Dennoch sind derartige Gesamtübersichten als Rechenschaftsbericht über den derzeitigen Problemstand und als Materialsammlungen von Bedeutung. Dem 1963 in englischer Sprache erschienenen Buch kommt insofern eine besondere Bedeutung zu, als zusammenfassende Darstellungen im engli- schen Schrifttum bisher fehlten. Das Werk erscheint jetzt in deutscher Übersetzung. ZEUNER, vom Fach her Diluvialgeologe und Palaeontologe, hat in diesem Buch umfangreiches kultur- historisches Material zusammengetragen. Diese Materialsammlung ist auch für den deutschen Leser von Wert. Die biologische Seite des Domestikationsproblems, insbesondere zahlreiche Fragen und Ergebnisse der modernen Evolutionsforschung, Phylogenetik und neuen Syste- matik finden jedoch in dem Werk nicht die notwendige Berücksichtigung. Die Übersetzer haben sich bemüht, durch Randanmerkungen einige der neueren Ergebnisse einzufügen. Leider haben sie nicht die von ZEUNER akzeptierte moderne Nomenklatur der Haustiere übernommen. Als Materialsammlung vor allem des kulturhistorischen Materials verdient das Werk jedoch große Anerkennung. Die Ausstattung ist hervorragend, die Übersetzung mit wenigen Ausnahmen (Lasiocampidae sind keine Eulen, sondern Spinner) gut gelungen. D. STARcK, Frankfurt a.M. BoHLkEn, H.: Probleme, Methoden und Ergebnisse der zoologischen Domestikations- forschung. Ernst Gerdes Verlag, Preetz. 32 S., 9 Abb. 3,60 DM. (Aus der Reihe „Na- turwissenschaft im Überblick“). Das erste Heft der von E. PETERSEN herausgegebenen Reihe informiert über den neueren Stand der haustierkundlichen Forschung. Nach einer Definition des Begriffes Domestikation und Hinweisen auf die ältesten Haus- tierfunde wird die Stammartenfrage behandelt. Wie schwierig es ist, zu einem Haustier die ent- sprechende Wildart zu ermitteln, wird am Beispiel des Hausrindes gezeigt. In einer Liste der wichtigsten Haustiere sind Angaben über das Vorkommen der Stammart, über Zentren und Schriftenschau 251 vermutlichen Zeitpunkt der Domestikation sowie über Nutzung und wirtschaftliche Bedeutung übersichtlich zusammengestellt. Die bisherigen Kenntnisse über anatomische und physiologische Veränderungen im Laufe der Domestikation werden ausführlich besprochen. Im Schlußkapitel wird auf die Bedeutung der Domestikationsforschung für Fragen der allgemeinen Zoologie hingewiesen. Der Band enthält 9 Abbildungen, darunter eine Fotoserie von Wolf-Pudel-Kreuzungen aus dem Kieler Institut für Haustierkunde, und ein ausführliches Literaturverzeichnis. Kr. WÄCHTLER, Hannover CoKER, R. E.: Das Meer — der größte Lebensraum. Eine Einführung in die Meeres- kunde und in die Biologie des Meeres. Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. IRMTRAUT und Dr. GoTTHILF HempeLr. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1966. 1211 S., 136 Abb. ım Text u. auf 16 Taf. GzIn. 28,— DM. Die Erforschung der Ozeane wird aus den verschiedensten Gründen von zahlreichen Na- tionen in ständig wachsendem Maße gefördert. Die Grundprobleme der Meereskunde wurden von CoKER zusammengefaßt und allgemeinverständlich dargelegt, so daß es mit Hilfe dieses Buches jedem möglich sein wird, einen Einblick in diese Forschungsgebiete zu gewinnen. Der Autor schildert zunächst den historischen Entwicklungsprozeß der Meeresforschung, die durch einzelne Forscher oder große Expeditionen wesentliche Impulse erhielt. Anschließend wird ausführlich auf die chemischen und physikalischen Eigenschaften und bestehende Wechsel- beziehungen zwischen beiden Größen eingegangen. Ihr, entscheidender Einfluß auf die Fauna und Flora der Ozeane wird durch einzelne Beispiele in den entsprechenden Kapiteln ange- deutet. Der zweite große Abschnitt befaßt sich mit den biologischen Erscheinungen der Meere. Ausgehend von den allgemeinen Bedingungen, wie z. B. dem Angebot Sonneneinstrahlung, Sauerstoff- oder Salzgehalt, werden Fauna und Flora knapp, aber einleuchtend geschildert. Vier große Gruppen werden behandelt, die Meerespflanzen, das Plankton, die Bodentiere und das Nekton, die freischwimmenden Tiere. Die letzte Gruppe enthält neben einigen Arthropo- den und Mollusken überwiegend die Vertebraten. Leider sind die Angaben über die Wirbel- tiere — vielleicht mit Ausnahme der Fische — sehr dürftig und liegen damit erheblich unter dem übrigen Niveau dieses Buches. W. WEIDEMANN, Hannover KunTze, Armmm: Klinische Beiträge zur Anästhesie und medikamentellen Immobili- sation der Zootiere (Ursiden, Feliden, Ruminantier). Beiheft 6 z. Zentralbl. f. Veteri- närmedizin. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1967. 144 S., 12 Abb. Kart. 44,10 DM. Die Entwicklung der Zoologischen Gärten in den letzten Jahrzehnten von reinen Schau- objekten zu wissenschaftlich geleiteten Einrichtungen hat in steigendem Maße die Wissenschaft- ler veranlaßt, sich mit den Fragen der Wildtierhaltung zu befassen. Bei dem großen ideellen und materiellen Wert, den die heute in den Gärten gehaltenen Tiere haben, ist auch die Veteri- närmedizin im verstärktem Maße mit curativen und prophylaktischen Problemen der Wild- tiere konfrontiert worden. Wer einmal sich mit diesen Dingen befaßt hat, weiß von den Schwie- rigkeiten, die dabei zu überwinden sind. Wie der Verfasser im Vorwort zu seiner Arbeit dar- legt, ist das Hauptproblem für Diagnostik und Therapie die gefahrlose Überwindung des Ab- standes Therapeut — Patient. Hier ist nun durch den Autor eine große Lücke geschlossen, neue, und auf einer Vielzahl von eigenen Versuchen beruhende Erkenntnisse sind vermittelt worden. Nach einer ausführlichen Definition der Narkose und dem Aufzeigen von Möglichkeiten zur Injektionserleichterung durch Zwangskäfige und „Medikamentenwaften“ behandelt der Autor Narkose und Muskelrelaxantion bei Bären, Großkatzen und Wildwiederkäuern. Jedem Kapitel ist ein geschichtlicher Überblick vorangestellt, der nicht besser die ungeheure Entwicklung auf diesem Gebiet allein im letzten Jahrzehnt verdeutlichen könnte. E In einer Vielzahl sehr übersichtlicher Tabellen bringt der Verfasser nicht nur einen Über- blick über die bisher üblichen Methoden, sondern auch seine eigenen Erfahrungen anschaulich zur Darstellung. So umfaßt sein eigenes Material über 60 Großkatzen, 50 Bären und 30 Wild- wiederkäuer. Die dabei gesammelten Erfahrungen stellen für alle, die sich mit der Behand- lung von Wildtieren beschäftigen, einen bisher in dieser Vielfalt entbehrten Wegweiser durch das so schwierige Problem der Narkose und medikatellen Immobilisation eines Teils der Zoo- tiere dar. Die Anschaffung dieser Arbeit kann allen Interessenten nur empfohlen werden. Ich möchte sie bei meiner Tätigkeit im Zoo nicht mehr missen. K.-H. Linpau, Köln 252 Schriftenschau Kucrer, Rorr: Philosophische Aspekte der Biologie Adolf Portmanns. Editio Acade- miıca, Zürich 1967. 200 S. 24,— Fr. In einer sehr interessanten Studie wird das Lebenswerk Portmanns beleuchtet. Dabei kön- nen viele Gesichtspunkte, die verschiedentlich zur Mißdeutung Anlaß gaben, in allgemeinerer Sicht klargestellt werden. Insgesamt eine höchst aufschlußreiche und interessante Lektüre, die warm empfohlen werden kann, weil sie zum Nachdenken vielfältig Anlaß gibt. FoLk JR., EpGAar G.: Introduction to Environmental Physiology (Environmental Ertremes and mammalian Survival). Lea and Febiger, Washington Sq., Philadelphia, Pa. 1966. 308 S., 110 Diagramme und Nomogramme. US $ 12:00. Die ökologische Physiologie, die ein noch sehr junges Gebiet ist, was auch die Uneinigkeit in der Bezeichnung dieses Faches am besten andeutet, ist dennoch schon so reich an Informa- tionen, daß es mehrere Monographien über dieses Thema gibt, von denen jene von FoLk JR., nicht nur eine der neuesten ist, sondern auch in bezug auf behandelten Stoff und Zugang zum Thema als eine der interessantesten Monographien über die physiologischen Beziehungen zwi- schen dem Organismus und seiner Umwelt bezeichnet werden kann. Im Vergleich mit anderen ähnlichen Werken wird hier vor allem über die fundamentalen physiologischen Adaptations- und Abwehrvorgänge unter extremen Situationen referiert, wobei die neuesten Forschungswege bis zur Anwendung der Biotelemetrie in der Physiologie (auf welchem Gebiet der Verfasser viel an Pionierarbeit leistete) erörtert werden. Die Einleitung des Buches ist der Historie und Terminologie gewidmet, wobei klar zu sehen ist, daß dieses Gebiet noch nicht genügend genau abgegrenzt ist oder vielleicht gar nicht abgegrenzt werden kann, vor allem dort, wo es mit der Bioklimatologie sich verflechtet. Auch wenn nicht jedermann mit dem Verfasser in bezug auf die Synonymität der Begriffe Bioklimatologie und Umweltphysiologie einverstanden zu sein braucht, ist es doch interessant, auch dieses Kapitel zu studieren, um zu sehen, in wie vielen Richtungen die ökologische Physiologie arbeiten kann. Das kürzere Kapitel über das sichtbare Licht bildet zusammen mit dem größten aller Kapitel über biologische Rhythmen ein sehr komplexes Gebilde, an dem gezeigt werden kann, daß eben die circadiane Periodik und biolo- gische Rhythmen im allgemeinen das Fundament aller Lebens- und Anpassungsvorgänge bilden und die Plattform für die ökologische Physiologie betreffenden Arbeiten bilden sollte. Den Problemen der Adaptierung gegen Umwelttemperaturen sind drei Kapitel gewidmet, die die Hauptfragen, d. h. Thermoregulierung im allgemeinen und die Abwehr- sowie Adaptations- Mechanismen, gegen tiefe und sehr hohe Temperaturen im besonderen behandeln. Organisch schließt sich diesen Kapiteln der Aufsatz über Hibernierung von heterothermen und poikilo- thermen Wirbeltieren an, auf welchem Gebiet der Verfasser selbst tätig ist. Vom allgemeinen wie vom besonderen Standpunkt (in Anbetracht der Weltraumflüge) ıst das Kapitel über die Anpassungsfähigkeiten des Organismus gegen geringen barometrischen Druck, wobei ein be- trächtlicher Teil des Materials dem Menschen gewidmet ist. In ähnlicher Weise wird das Thema der Anpassung von Tieren und Menschen gegen hohen Luft- und Wasserdruck behandelt, wobei auf Grund von Beispielen gezeigt wird, wie die Adaptationsvorgänge artspezifisch unterschied- liche Wege zum Erreichen desselben Zieles angenommen hatten. Die zwar kurze, aber sehr instruktive Schlußfolgerung erschließt passend den Inhalt dieses wertvollen Buches, dessen optische Wirkung durch viele und meist sehr originelle Diagramme recht gelungen akzentiert wird. Dem Inhalt sind noch zahlreiche Anhänge mit wertvollen Angaben oder Hinweisen, mit bibliographischer Übersicht für jedes Kapitel und Überführungsskalen von amerikanischen auf metrische Einheiten beigefügt. Im großen ganzen handelt es sich um ein Buch, daß nicht nur dem Physiologen, sondern auch dem Oekologen manche Anregung zu seinen Arbeiten bietet, die Lücken aufzeigt, die noch zu schließen sind und keinenfalls in den Bibliotheken der ökolo- gischen Physiologen fehlen sollte. A. B. BuBENIK, Bern BLAKER, ALFRED A.: Photography for Scientific Publications. A Handbook. W. H. Freeman and Company, 660 Market Street, San Francisco, Calif. 1965. 55 Abb., 158 S. US $ / 8,00. Eine technisch einwandfreie und das Gewollte entsprechenderweise akzentierende Photo- graphie trägt viel dazu bei, um die wissenschaftliche Arbeit eindrucksvoller und oft sogar verständlicher zu machen. In dieser Richtung gibt es manchen Mangel, und viele gute Arbeiten könnten besser eben durch bessere Bilder gemacht werden. Wissenschaftliche Photographie ist kein Knipsen aus Vergnügen und zur Erinnerung an Freunde und Bekannte, sondern ein wich- tiges Dokument, dessen Ganzes oder/und dessen Einzelheiten oft mehr als Worte zu sagen haben können. Zu solchen Bildern gehört auch viel an technischem Wissen, d. h. nicht nur über Schriftenschau 753 Kamera und Zubehör, sondern auch über Art und Weise der Beleuchtung, um Reflexe auszu- schalten oder mittels dieser das Gewünschte zu betonen, über die Aufstellung des Objektes und verschiedene kleine Tricks bei der Aufnahme oder bei der Reproduktion auf” Papier. Zu diesem Wissen gehört auch das Wissen über die notwendige Ausrüstung der Dunkelkammer. Es ist also zu begrüßen, daß all das notwendige Wissen über wissenschaftliche Photographie, und noch mehr darüber in einem Handbuch zusammengefaßt wurde. Es ist zum Vorteil solches Hand- buches, wenn es nicht nur von technisch perfekten Photographen, sondern und zugleich vom graduierten Biologen niedergeschrieben wurde, der sich dieses Gebiet als Lebensfach erwählte. BLAKER ist als Anthropologe der Chef-Photograph des Berkeley-Campus an der University of California. Sein Handbuch der Photographie für wissenschaftliche Publikationen ist zwar vor allem den Aufnahmen im Labor vom Reagenzglas, über Wirbellose bis zur Portraitphotographie des Menschen und Instrumenten gewidmet, aber auch der Photographie außerhalb des Labors, im freien Feld wäre noch viel Raum zu widmen. Aber auch so ıst es kein kleines Büchlein, sondern ein ordentliches Handbuch mit unzähligen wertvollen Anweisungen in Wort und Bild, die zeigen, was von einer wissenschaftlichen Photographie verlangt werden soll. Es wäre zu wünschen, daß dieses Buch gelesen wird, um den erwähnten Mangel an Bebilderung mancher wissenschaftlicher Arbeiten zu beseitigen, den Redakteuren dieser Arbeiten, den Druckereien und nicht zuletzt den Lesern mehr Freude an Werk und Lesen zu geben. A.B. Busenik, Bern PErRY, RıcHarp: The World of the Polar Bear. Cassell a. Company Ltd 35 Red Lion Square, London WCl Melbourne, Sydney, Toronto, Johannesburg, Cape Town, Auckland 1966. 195 S. 30 / — netto. Nicht nur eine Begabung zum Schreiben und sachlichen Ausdrücken sind notwendig, um Tiermonographien wertvoll für Naturfreund und auch Zoologen zu machen. Ein gutes fach- männisches Wissen und eigene Erfahrungen sind Voraussetzung dafür, die Welt einer Wild- art interessant und zugleich als kleine Enzyklopädie unseres Wissens auf diesem Gebiet präsen- tieren zu können. PERRY scheint alle diese Fähigkeiten und Voraussetzungen in hohem Maße zu besitzen. Er zeigte es schon in seiner „Welt des Tigers“, welches Buch zu den besten, die über Tiger geschrieben wurden, gehört. Ähnliches gelang ihm mit der „Welt des Eisbären“, in der er ein würdiges Monument jener Großwildart, die es von der Natur aus nicht leicht hat, das Leben zu bewahren und als bedroht angesehen wird, zu errichten. Die Welt des Eisbären, wie sie geschildert wird, ist zwar eine weiße, aber dennoch bunte und faszinierende Welt. PErrY führt uns von der Wiege eines Bären-Babys der verschneiten Eishöhle durch alle Freuden und Sorgen bis zum erwachsenen Tier und zeigt, wie es überhaupt möglich ist, daß in dieser für unsere Begriffe harten und unwirschen Gegend, der Eisbär sein Leben verteidigen und seine Art erhal- ten kann. Trotz des sehr leichten Stils, ist das Buch mit wissenschaftlichen Details, die das ganze Schrifttum über den Eisbären respektieren und noch die neuesten Erkenntnisse (1965) berücksichtigen, überfüllt. Dabei wird nicht nur dem Eisbären, sondern auch Tieren, denen er begegnet oder die seine Beutetiere sind, sowie dem Menschen, den er meidet, Aufmerksamkeit gewidmet, so daß nicht nur der Okologe, sondern auch der Verhaltensforscher und Soziologe das Buch als interessant befinden muß. Bei der Begabung des Verfassers ist es nur zu wünschen, daß er uns bald mit einer neuen Monographie über bedrohte Tiere überraschen wird. A. B. BUBENIK, Bern ZWICKER, E., und FELDTKELLER, R.: Das Ohr als Nachrichtenempfänger. S$. Hirzel Verlag, Stuttgart, 1967 (2. Aufl.). 232 S., 217 Bilder: 48,— DM. Die zweite Auflage diese Buches, das vor zehn Jahren zum ersten Male erschien, ist auf das Dreifache erweitert worden. Das Buch befaßt sich mit den Fragen des Gehörs aus der Sicht des Nachrichtentechnikers. Unter diesem Aspekt wurden vornehmlich die im Institut für elektrische Nachrichtentechnik der TH Stuttgart gewonnenen Ergebnisse sehr ausführlich und didaktisch gut gegliedert dargestellt. Da das Verständnis des Inhaltes dieses Buches jedoch die Kenntnis einer Menge physikalischer und nachrichtentechnischer Fakten voraussetzt, wird es wohl nur einen kleinen Kreis von Biologen und Medizinern ansprechen. Hier sind es vor allem die Sinnes- physiologen, Bioakustiker und Ohrenärzte, die über eine Fülle von Problemen und Ergebnissen auf dem Gebiet der Hörempfindungen ausführlich informiert werden. Viel stärker wendet sich das Buch an den Nachrichten- und Tontechniker, der sich mit der Übertragung von Sprache und Musik beschäftigt. Darüber hinaus dürfte es bei den Musikern Interesse für psychoakustische Zusammenhänge wecken. Jeder, der das Buch zur Hand nimmt, wird erfahren, welche Leistun- gen unser Gehör als Empfangsorgan einerseits und als Meßgerät andererseits zu leisten vermag. Er wird aber auch erfahren, welche Mängel das Gehör bei der Übertragung hinnimmt. Das Buch schließt mit einem übersichtlich gegliederten Verzeichnis der wichtigsten Literaturzitate und einem Sachregister. W. SCHOBER, Leipzig 254 Schriftenschau KLOPFER, PETER H.: Okologie und Verhalten — Psychologische und ethologische As- pekte der Ökologie. Grundbegriffe der modernen Biologie, Bd. 1. Gustav Fischer Ver- lag, Stuttgart 1968. 97 S., 9 Abb., 2 Tab. XII. Kt. 18,— DM. Gegenüber dem Original (Behavioural Aspects of Ecology) ist die deutsche Ausgabe durch den Autor selbst sowie J. P. HAıLMAn und W. SCHLEIDT ergänzt und auf neuesten Stand ge- bracht worden. Dieser hat auch die sachlich wie stilistisch vorbildliche Übersetzung besorgt. Der mit Literaturverzeichnis und 3 Registern versehene Band demonstriert überzeugend, wie eng zentrale ökologische Probleme (Räuber-Beute-Beziehungen, Einpassung in artspezifische Nischen‘ Vereälung der Arten und Individuen im Raum, Regulation der Populationsdichte, Isolationsmechanismen, Organisation der Tiersozietäten) mit len Wedkalın der Ders 7: knüpft sind und daß sie sich ohne dessen subtile Kenntnis nicht lösen lassen. Diese Durchdringung der Okologie mit psychologischen und ethologischen Aspekten hat sich bei uns bisher nur im Bereich der Wirbeltier- Okologie durchgesetzt und hier sogar schon einen eigenen Terminus erhalten (Etho-Ökologie). Vielleicht trägt diese Neuerscheinung aber dazu bei, daß sie nun auch in der Wirbellosen-Okologie und damit in den gängigen Lehrbüchern stärkere Berücksich- tigung findet. Der besondere Wert und Reiz dieses Buches liegt im übrigen darin, daß es zu jenen "seltenen gehört, die ungleich mehr Fragen stellen als Antworten geben und damit den Leser zu eigenem IN ehalenikon zwingen und zu gezielterer Weiterarbeit anregen. Nach dem Charakter des ersten Bandes müßte diese neue Buchreihe daher besser „Grundfragen der modernen Biologie“ heißen, und nichts wäre wünschenswerter und für die dsesschen Biologen nützlicher als ihre Fortsetzung nach vorliegendem Muster. F. Frank, Oldenburg OHno, Susumu: Sex Chromosomes and Sex-linked Genes. Springer-Verlag, Berlin — Heidelberg — New York, 1967. 33 fig., X, 192 pages 8vo. Cloth 38,— DM; US$ 9,50. Die Frage der Vererbung des Geschlechtes bei Wirbeltieren und die Frage der Entwicklung des Mechanismus der Geschlechtschromosomen wird von OHno in einer außerordentlich be- merkenswerten und anregenden Form diskutiert. Sein Werk gibt viele Anregungen und verdient nachhaltig Beachtung. W. HERRE, Kiel KLEIBER, Max: Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier. Ein Lehrbuch der Tierenergetik. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1967. 358 S., 78 Abb., und 94 Tab. 78,— DM. Unter dem Titel „The Fire of Life“ erschien 1961 die amerikanische Erstausgabe dieses Buches. Damit ist der Leitsatz des Werkes über klassische Bioenergetik umrissen, der besagt, daß es sich bei den Lebensvorgängen um Verbrennungsprozesse handelt. Für die deutsche Ausgabe besorgte der Verfasser die Übersetzung unter Mitwirkung von J. ©. GÜTTE, Göttingen, der durch ergänzende Vorschläge Anteil an der Gestaltung des Buches hat. Ausgehend von Vorstellungen, die GALENOS, SCHEELE, LAVOISIER u. a. über Lebensprozesse entwickelten, wird im ersten Teil des Werkes ein historischer Abriß der Entdeckung von Prin- zipien der Tier- und Humanenergetik gegeben bis zur modernen Integration der Vitamintor- schung und der Einführung von Tracern in Stoffwechselversuche. Der zweite Teil befaßt sich mit einer Einführung in Gesetzmäßigkeiten des Stoffwechselgeschehens im Organismus bei abso- lutem und partiellem Nahrungsmangel. Neue Methoden zur Schätzung der Körpersubstanz werden dargelegt. Anhand des Problems Lebensdauer bei Stoffwechselentzug wird der Leser mit Grundbegriffen der Statistik vertraut gemacht, mathematische Methoden ermöglichen Ver- allgemeinerungen und Erarbeitung biologischer Gesetzmäßigkeiten. Verfahren zur Messung des Gasstoffwechsels werden historisch abgeleitet und apparativ erläutert unter Einbeziehung der Bedeutung des „Respiratorischen Quotienten“. Die anschließenden Kapitel befassen sich mit Thermoregulation des Körpers von Mensch und Tier. Den Mammologen interessieren Kurz- abschnitte über Okologie der Wüstentiere, Haustiere in heißen Zonen und Probleme des Win- terschlafs. Besonderes Gewicht legt der Verfasser auf Fragen des Grundumsatzes. Das sog. KLEIBER’sche Gesetz über Körpergröße und Grundumsatz wird erläutert und die wissenschaft- liche Auseinandersetzung um das Oberflächengesetz dargelegt. Der zweite Teil des Buches wird mit den wichtigen Fragen über Beziehung zwischen Alter und Umsatzrate, die nervöse und hormonale Regulation der Umsatzrate und der Todesursachen durch Verhungern abgeschlossen. Der dritte Teil behandelt den Einfluß der Nahrung auf den Körperhaushalt als Energiequelle. Dargestellt wird die Steigerung der Wärmeproduktion durch Nahrungsaufnahme, die Berech- nung des lebensnotwendigen Nahrungsbedarfs und die für Fragen der Praxis wichtigen Ab- schnitte des energetischen Wirkungsgrades der tierischen Produktion und der Futterbewertung. Das abschließende Kapitel ist dem aktuellen Problem der Nahrungsproduktion für die Erd- bevölkerung gewidmet. KLEIBER stellt fest, daß ausreichende Nahrungsversorgung keine Frage der Energiebeschaffung ist, sondern Aufgabe der Verteilung, Okonomie und Geburtenkontrolle. Schriftenschau 255 Das lebendig geschriebene und mit Aphorismen gewürzte Buch ist wertvoll durch Klärung und Präzisierung von Begriffen der klassischen Bioenergetik und die kritische Auseinanderset- zung mit der neueren Literatur. Ein Anhang mit Erläuterungen zu den Einzelkapiteln und speziellen Übungsaufgaben unterstreicht den Lehrbuchcharakter des Werkes. Die Ausstattung ist hervorragend. Der Preis eines solchen Buches kann nicht niedrig sein. Er sollte aber einer weiten Verbreitung des Werkes nicht hinderlich sein. M. Gorcas, Köln MICHELMORE, SUSAN: Die Sexualität im Schöpfungsplan. Über das Fortpflanzungs- Verhalten der Tiere und des Menschen. Albert Müller Verlag, Rüschlikon-Zürich, Stutt- gart, Wien 1967. 239 S., 15 Abb. Fr./DM 19,80. Angefangen von Viren und Bakterien bis hin zu höheren Wirbeltieren stellt die Autorin in allgemeinverständlicher Form das außerordentlich breite Spektrum der Fortpflanzungsbio- logie im Tierreich dar. Die verschiedenen Möglichkeiten ungeschlechtlicher, geschlechtlicher und parthenogenetischer Vermehrung werden an Hand ausgewählter Beispiele erläutert. Besondere Beachtung findet das Fortpflanzungsverhalten der Säugetiere. Parallelen zum menschlichen Verhalten werden hervorgehoben, aber auch dessen Besonderheiten, denn menschliches Sexual- verhalten dient nicht ausschließlich der Fortpflanzung. Die Bestimmtheit durch gesellschaftliche Konvention führt durch Lernfähigkeit und Erfahrung zu unterschiedlichen Verhaltensnormen, was ein ethnologischer Vergleich der Bevölkerung verschiedener Erdteile deutlich macht. In der Bindung zwischen Eltern und Nachwuchs und im Sozialverhalten sind Merkmale zu sehen, die sich erst mit der Höherorganisation der Tiere entwickelten. Ein besonders buntes Kaleidoskop des Verhaltens ist bei der Werbung und ım Zusammenfinden der Partner zu beobachten. Es kann solche komplizierten Formen annehmen wie das Balzverhalten der Paradies- und Lauben- vögel, sowie die Werbungstänze der Schimpansen. Ein Kapitel behandelt die biologischen Vor- teile der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Kreuzung von Erbanlagen und die Neukombina- tion der Gene bedeuteten einen Fortschritt in der Evolution von Organisationstypen des Tier- reichs. Die Selektion günstiger Anlagen und Eliminierung lebensuntüchtiger Individuen konnte einsetzen. Staatenbildung bei Insekten, primäre und sekundäre Geschlechtsorgane werden ver- gleichend beschrieben und Fortpflanzungsperioden mit der Sonderstellung von Mensch und Haustier. Der Leser wird mit zahlreichen Einzelproblemen, wie der Vererbung geschlechts- gebundener Merkmale, der Ei- und Embryonalentwicklung und der Geburtenkontrolle vertraut gemacht. Der Text ist flüssig geschrieben und die Vielfalt des gesammelten Materials macht das Buch auch für den biologisch vorgebildeten Leser wertvoll. M. Gorcas, Köln HEBERER, GERHARD: Der Ursprung des Menschen. Unser gegenwärtiger Wissensstand. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1968. 43 S., 21 Abb. Kart. 6,80 DM. Eine begrüßens- und empfehlenswerte kleine Schrift mit sehr gutem Bildmaterial aus der Feder eines der bekanntesten Paläoanthropologen des deutschsprachigen Raumes, die eine so- wohl für den Laien als auch für den Fachkollegen wertvolle kurze und übersichtliche Zusam- menfassung der wichtigsten gegenwärtig bekannten Fossilbelege sowie der Vorstellungen des Autors zur Evolution des Menschen gibt. HEBERER begründet zuerst ziemlich ausführlich die Präbrachiatorentheorie zur Abzweigung des Hominidenstammes und seine bekannte Dreipha- seneinteilung (subhumane Phase, Tier-Mensch-Übergangsfeld = TMÜ, humane Phase), stellt dann u. a. die Dryopithecinen und die Neufunde von Ramapithecus als ältesten echten Homi- niden vor und kommt schließlich zu einer wieder relativ ausführlichen Darstellung der Austra- lopithecinen. Letztere sollen das TMÜ bereits passiert haben und in die humane Phase einge- treten sein. Das Heft schließt mit einer knappen Übersicht über die Entwicklung innerhalb der Gattung Homo. Ein an sich sehr klares Zeitschema zur Einordnung der Fossilfunde in den Ab- lauf des Pleistozäns dürfte allerdings in verschiedenen Punkten nicht unwidersprochen bleiben. Problematisch erscheint es, Ramapithecus, für den nach dem spärlichen bisher vorliegenden Fundmaterial selbst eine generische Vereinigung mit Australopithecus diskutabel bleibt, in den Rang einer eigenen Unterfamilie zu erheben. H. HEMMER, Mainz KÜKENTHAL/MATTHES/RENNER: Leitfaden für das Zoologische Praktikum. 15., völlig neu bearbeitete Auflage von Prof. Dr. M. Renner. Verlag Gustav Fischer, Stuttgart 1967. XIV + 512 S., 213 Abb. Gzl. 38,— DM. Mit Freude begrüßen wir wieder eine neue Auflage dieses mittlerweile klassisch gewordenen Werkes. Dieser Leitfaden (inzwischen zu einem Werk von 512 Seiten angewachsen) ist so be- kannt, daß eine ausführliche Besprechung überflüssig ist. Der Vergleich mit der vorigen Auflage zeigt, daß viele Abbildungen durch bessere ersetzt worden sind. Die Kapitel über Protozoa, 256 Schriftenschau Plathelminthes und ein Teil des Abschnitts über die Arthropoda, sowie der über die Echino- dermata wurden umgeschrieben. Die systematische Übersicht am Ende des Bandes wurde über- arbeitet; hierbei muß jedoch darauf hingewiesen werden, daß abweichend von den Angaben Trichechus eine Gattung der Sirenia ist, und daß Odobenus (Eckzähne stark vorspringend) das zu den Pinnipedia gehörende Genus der Walrosse ist. Ein ausführlicher Index erhöht den Nutzen dieser Auflage. P. J. H. van BreE, Amsterdam HEPTNER, W. G., und NAsSIMOWITSCH, A. A.: Der Elch. Die neue Brehm-Bücherei, Nr. 386. A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg/Lutherstadt 1967. 231 S., 58 Abb. auf Taf., 16 Textabb., 14 Kart. 15,— DM. | Der Elch, größter Cervide unserer Tage, hat für uns Mitteleuropäer den Nimbus des Frem- den und Rätselhaften. Nun kommt im Rahmen der Neuen Brehm-Bücherei im A.-Ziemsen- Verlag (Wittenberg) eine von HEPTNER und NASIMOWITSCH mit großem Eifer verfaßte Arbeit auf unseren Büchertisch, der wir unseren Respekt nicht versagen dürfen. Sie ist, wie die Autoren selbst sagen, keine Monographie über „den Elch“ schlechthin (insofern ist der Titel irreführend), sondern ein wesentlicher Baustein zu einer solchen Monographie. Erstaunlich groß ist das zitierte russische Schrifttum, über das wir leider meist nur ungenügend Bescheid wissen. Aber gerade aus diesem Übergewicht russischer Elchforschung ergibt sich die Tatsache, daß mit we- nigen kurzen Ausnahmen nur vom altweltlichen Elch die Rede ist. Die Arbeit ist glücklicher- weise nicht für Trophäenjäger geschrieben, die in Nordamerika kapitale Elche totschießen, um ihre Geweihe zu Hause an die Wand zu hängen. Dazu ist sie zu trocken, zu ernsthaft und zu sehr belastet mit statistischen Angaben und Rassen- (oder Standortformen-) -beschreibungen. Bei der Schilderung dieser hochinteressanten, unter den Hirschen allenfalls mit dem Ren ver- gleichbaren Tieren sucht und findet der Leser zuverlässige Angaben über Bestand, Biotop, Nahrung, Wanderung und Fortpflanzung, die zweifellos auch für die Erhaltung und wirtschaft- liche Nutzung wichtig sind. Der Naturfreund ist erstaunt und erfreut über die Tatsache, daß die russische Regierung sich großzügig und erfolgreich für die Vermehrung und Ausbreitung des Elchbestandes einsetzt, wie sie ja überhaupt auf manchen Gebieten des Naturschutzes Vorbildliches leistet. Die eigenartige, manchmal geradezu naiv anmutende Vertrautheit dieser mächtiger Tiere und auch ihre Bereitschaft, sich zu Trag- und Zugtieren abrichten zu lassen, ist tierpsychologisch interessant. Hängt sie, wıe beim Elefanten, mit der Kraft und Wehrfähigkeit zusammen, die eben nur dem Menschen gegenüber versagen müssen? Über die Abstammung ist das Mögliche gesagt, für den Okologen bleiben einige Wünsche offen, besonders in vergleichend anatomischer Richtung. Das Buch ist reich und gut illustriert. Hans Kriegs, Geretsried NAAKTGEBOREN, C.: Voortplanting bij he dier — paring, bevruchting, embryonale ontwikkeling en geboorte. Verlag N. Kluwer NV, Deventer 1967. 226 S., 264 Abb. 36,— fl., 40,— DM. | Der lange Titel berichtet bereits, was uns in diesem Band erwartet. Die Entwicklung des Säugetierembryos vollzieht sich gänzlich außerhalb der direkten Wahrnehmungsmöglichkeit des Menschen. Dies Buch will nun versuchen, all diese verborgenen Begebenheiten von den ersten Lebens- bzw. Entwicklungsstadien der Frucht an in guten Photos und klaren Skizzen klarzu- legen, desgleichen das Geschehen bei der Geburt und der ersten Jugendentwicklung. Auch wer Schwierigkeiten mit der niederländischen Sprache haben sollte, kann sich durch die Abfolge der Abbildungen leicht ausreichend orientieren. Allerdings ist Abb. 42 kein Rothirsch beim Aus- stoßsen des Brunftschreis, sondern er macht eindeutig die typische Rümpfgebärde des Flehmens. — Das Buch ist eine fleißige, sorgfältige und saubere Arbeit, die sich selbst empfiehlt. E. MonHr 7, Hamburg HEDIGER, H.: Exotische Freunde im Zoo. Herderbücherei Bd. 303. Herder-Verlag, Freiburg ı. B.—Basel— Wien 1968. 140 S., 31 Abb. 2,90 DM. Man darf sich durch das scheußliche Umschlagbild mit dem „im Blut watenden“ blauen Ele- fanten und der in allen Regenbogenfarben gefleckten Giraffenbüste nicht abschrecken lassen — das ist nur äußerlich. Im Text berichtet der sachkundige Direktor des Züricher Zoos über Bären, indische und afrikanische Eelefanten, Giraffen, Menschenaffen, Flußpferde, Seelöwen, Okapi und Zebras — alles Tiere, über die das andächtig staunende Tiergartenpublikum gern die Mit- staunenden belehrt, aber selten für solche Aufgabe gerüstet ist. Wer sich in Muße HEDIGERs Text zu Gemüte führt und die gut ausgewählten historischen und neuen Abbildungen studiert hat, ist für wenig Geld weit besser beraten. E. MoHr 7, Hamburg 1 > 2 Mn ga, \ | Okologie der Tiere kn Lehr- und Handbuch i in drei Teilen Von Prof. Dr. habil. Frırz SCHWERDTFEGER, Göttingen Band I: Autökologie Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt I e 1963. 461 Seiten mit 271 Abbildungen und 50 Übersichten. In Ganzleinen 68,— DM „Auf Grund einer langjährigen Tätigkeit in Forschung und Lehre versteht es der Autor, mit Konzentration auf sein Arbeitsgebiet die Fülle des Tatsachenmaterials, das i in einer nahezu un- " übersehbaren Spezialliteratur niedergelegt ist, übersichtlich zu ordnen und auf relativ knappem "Raum zur Darstellung zu bringen. Von der großen Zahl der Publikationen, die in dem Buch verarbeitet sind, legen die umfangreichen Literaturverzeichnisse, die jedem Kapitel angeschlossen ‚sind, Zeugnis = ] Verhandlungen der Zoolog. Gesellschafl, Wien „Dem Autor ist es gelungen, eine repräsentative Darstellung der Autökologie der Tiere nach dem heutigen Stande der Forschung zu geben. Bei der großen Bedeutung der Okologie ist dem Buch weiteste Verbreitung zu wünschen.“ Limnologica „Das Werk gibt eine vorzügliche Übersicht autökologischer Probleme an zahlreichen Beispielen aus dem Leben der Tiere, wobei die neuere Forschung eingehend berücksichtigt wurde. Die er- freulich dynamische Betrachtungsweise des Verfassers macht das Buch besonders lesenswert.“ \ Deutsche Literaturzeitung Band II: Wemökolosie Struktur und Dynamik tierischer Populationen 1968. 448 Seiten mit 252 Abbildungen und 55 Übersichten. In Ganzleinen 84,— DM er vorliegende Band entspricht nicht nur den bereits hoch gestellten Erwartungen, sondern geht ganz offensichtlich noch weit über diese hinaus. In seiner bekannten meisterhaften Form der zweckmäßigen und übersichtlichen Gliederung sowie der straffen Zusammenfassung der fast _ wunüberschaubaren Fülle von Einzelfakten (in das Inhaltsverzeichnis gingen allein ca. 1500 Titel ein), ist es dem Verfasser gelungen, ein Werk zu schaffen, das seinesgleichen suchen dürfte. Dieses Werk — das kann man heute schon sagen — wird zur unumgänglichen Arbeitsgrundlage aller Tierökologen werden.“ Entomologische Nachrichten nd II: nekalerie In Vorbereitung Er Das Gleichgewicht in der Natur Von Dr. L. J. MILNE und Dr. M. MIıLNE Aus dem Amerikan. übersetzt von Dr. K. MEUNIER. 1965. 288 Seiten. In Ganzleinen 24,— DM „Durch die Fülle des Thale weitet das Buch nicht nur den Blick für die fast unglaublich er- E neinende Präzision im Aufbau der Natur, in ihren Beziehungen und Abhängigkeiten, es lehrt ‚auch, diesen Beziehungen bewußt zu folgen und sie, wenn sie schon geändert werden müssen, in eine sinngemäße Neuordnung zu bringen, die wiederum nur in einer neuen natürlichen " Gleichgewichtslage bestehen kann.“ Natur und Land Ein ebenso fesselndes wie ecieerhde- Buch...“ Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrifl VERLAG DADBEPBAREN. CO HAMBURG UND BERLIN £ Dean; A ER u. 55 Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere Von Prof. Dr. Rorr Sıewıng, Erlangen-Nürnberg 1969. 531 Seiten mit 1300 Abbildungen. In Ganzleinen 58,— DM „Die Entwicklungsgeschichte von der einfachen Furchung bis zu den komplizierten Entwick- lungsvorgängen embryonaler Stadien der hochentwickelten Organismen wird bei Wirbellosen und Wirbeltieren bis hin zum Menschen dargestellt. Damit unterscheidet sich das Werk von früheren Büchern ganz erheblich. 1300 Abbildungen im Text und auf 200 Tafeln heben es aus dem Rahmen der üblichen Lehrbücher heraus. Eine große verlegerische Leistung im Dienste der Wissenschaft.“ Zoologischer Zentralanzeiger Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst MAyr, Harvard University, Cambridge/Mass. | Aus dem Engl. übertragen von Prof. Dr. G. HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. G. H. W. Stein, Berlin 1967. 617 Seiten mit 65 Abbild. und 42 Tab. In Ganzleinen 78,— DM „Man müßte dieses Werk in jede Biologenbibliothek fordern... Neben grundlegenden Infor- mationen über die Evolutionsbiologie, den Artbegriff, die Isolationsmechanismen, die genetische und ökologische Speziation — um nur einige Kapitel zu nennen — muß die souveräne Art der Darstellung, die Didaktik des Aufbaues und die sachliche Analyse auch der noch strittigen und nicht gelösten Probleme besonders hervorgehoben werden. Es steht als Standardwerk neben denen von Darwin, Dobzhansky, Huxley und Simpson.“ Mitt. der Anthropologischen Gesellschaft, Wien Principia Genetica Grunderkenntnisse und Grundbegriffe der Vererbungswissenschaft Von Prof. Dr. ALFRED HEILBRONN und Prof. Dr. Curt Kosswıg, Hamburg. 2., neubearbeitete Auflage. 1966. 43 Seiten. Kartoniert 5,80 DM „Die Zusammenstellung der in der Genetik gebräuchlichen zahlreichen Begriffe und ihre klare, präzise Definition sind Gegenstand der ‚Principia Genetica‘. Die Begriffe sind in ‚Sätzen‘ dar- gestellt, die nicht nur die Definition bringen, sondern dankenswerterweise in das Gedanken- gebäude der Genetik einführen. Die ‚Principia Genetica‘ sind sowohl für den Genetiker wie für jeden Biologen unentbehrlich.“ Anzeiger für Schädlingskunde Der heutige Stand des Fetalisationsproblems Von Prof. Dr. med. DieTrRICH STARCK, Frankfurt/Main Vorabdruck aus „Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie“. 1962. 27 Seiten mit 10 Abbildungen. Kartoniert 4,80 DM „Mit dieser Arbeit erscheint eine für den Anthropologen wichtige kritische Überprüfung der Fetalisationshypothese. In seiner Analyse weist der Autor nach, daß die Fetalisationshypothese bei dem heutigen Wissensstand nicht mehr haltbar erscheint. Die prägnant geschriebene Studie. bringt einen umfassenden und kritisch abwägenden Diskussionsbeitrag zu einem immer wieder von neuem anziehenden ontogenetisch-phylogenetischen Fragenkreis.“ Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie VERLAG PAUL. PAREY.- HAMBURGÜUND BENTZZEE 1 C 22209 F 7 ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE = ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE erausgegeben von P.]J. H. van Bree, Amsterdam — H. Darue, Berlin — A R W. Herreg, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Ri Berlin —B.Lanza,Florenz — H. NACHTSHEIM, Berlin — 4 2 T. C.$S. Morrıson-ScoTT, London —D.STArck, Frank- u furt aM. — E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- d werpen chriftleitung M. Rönrs, Hannover 34.BAND - HEFT5 Oktober 1969 VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN Be _ATHSO Fi; “7 a SON B | ; ER RM N N Inhalt. ! NIETHAMMER, J.: Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan (Gattung Hemiechinus). On the Taxonomy of the Eared Hedgehog in Afghanistan (Genus Hemiechinus) .. 257 CHıLd, G., and RıcHTEr, W. von: Observations on Ecology and Behaviour of Tee Puku | Waterbuck along the Chobe River, Botswana .. 1 ; 275 w EIsSENTRAUT, M.: Die Verbreitung der Muriden-Gattung A lese auf Tenandk Poo und in Westkamerun. — The Geographical Distribution of the Murid-Genus a myscus on Fernando Poo and in Western-Cameroon .. .. : / 2961 SONDAAR, P. Y.: Some Remarks on Horse Evolution and Chasikeden ee Krämer, A.: Lebensbezirke und Ortsveränderungen markierter Gemsen (Rupicapra rupi- capra L.) im Augstmatthorngebiet, Schweiz. — Home Ranges and Movements of Marked Chamois (Rupicapra rupicapra L.) in the Area Augstmatthorn, Switzerland 311. Ä Morr 7, E.: Die en von Pech-Merle. — The Dane; a of Pech Merle. 2% f i 316 HEnnTtg, R.: Geparden- orkommead in ee —_ orten of GE in Tone 318} Ergänzungen .| 1... „sl a. lese sun LEE en ee Be Schriftenschau, Wat... des... Bar nal ee a Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey. u - Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugerierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. r Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu bes Fhotographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten, Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließlich Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder du andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. aM Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1.1.61 zu behandeln. g: Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Ve I muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. © Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und Be Seien in. Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vu 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen. Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrectliche Vervielfältigungs- gebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine ie im Ba von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert. sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: ‚19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zudırık unberechnet im Rab- er men des Mitgliedsbeitrages. © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde, 34 (1969), H. 5, S. 257—320 | nz A 1 B- x +: Be ; Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan (Gattung Hemiechinus) Von JOCHEN NIETHAMMER Aus dem zoologischen Institut der Universität Bonn Direktor: Prof. Dr. R. Danneel Eingang des Ms. 30. 1. 1969 Die Ohrenigel (Hemiechinus) bilden zusammen mit den Gattungen Paraechinus und Erinaceus die Unterfamilie der Stacheligel (Erinaceinae), die im Gegensatz zu den ostasiatischen Haarigeln (Echinosoricinae) dorsal ein Stachelkleid tragen. Die derzeit allgemein akzeptierte Gliederung von Hemiechinus ist von ELLERMANN und MoRRI- son-ScoTT (1951), die sich an Chaworth-Musters (Tagebuchaufzeichnungen) anlehnen. Dieser unterteilte Femiechinus auf Grund der Größe in drei Arten: Hemiechinus auritus ım westlichen Teil des Verbreitungsgebietes bis zum Irak mit Schädellängen unter 45 mm; A. collaris ostwärts anschließend mit Schädellängen bis zu 49 mm; H. megalotis in Afghanistan und West-Pakistan mit Schädellängen bis zu 57 mm. ELLERMAN und MoRRISON-SCOTT (1951) vereinigten collarıs und auritus unter dem älteren Namen aurıtus, weil beide „Arten“ in Südrußland in der Größe gleitend inein- ander übergehen. Sie behielten 4. megalotis als eigene Art bei, konnten diese Entschei- dung aber nicht ausreichend begründen, weil ihnen nur zwei meßbare Schädel vorlagen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, an afghanıschem Material zu klären, ob die Ohrenigel für auritus und der für megalotis typischen Größe durch Übergänge verbunden sind oder morphologisch unterscheidbar nebeneinanderleben, mit anderen Worten, ob H. megalotis wirklich eine eigene Art darstellt. Afghanistan ist hierzu besonders geeignet, da dort schon beide Arten nachgewiesen waren (ELLERMAN und MOoRRISoN-ScoTT 1951). Material und Methoden In den Jahren 1964-1966 erhielt ich in Afghanistan 26 Hemiechinus, die aus verschie- denen Landesteilen und aus Höhenlagen zwischen 400 und 3000 m NN stammten. An ihnen wurden die in der Literatur zur Unterscheidung von Hemiechinus auritus und H. megalotis angegebenen Merkmale (Schädellänge, Ventralfärbung, Stachellänge und -muster) aufgenommen und ihre Variabilität untersucht. Eigenes Material ist hierzu insbesondere bei der Bewertung der Stacheln notwendig, von denen eine größere Anzahl entnommen werden muß. Außerdem konnte ich das etwa 55 Exemplare zäh- lende Hemiechinus-Material im British Museum of Natural History in London unter- suchen. Zur Beurteilung des Alters wurde die Gebißentwicklung herangezogen. Nur Igel mit bereits deutlich abgenutztem Gebiß können als erwachsen gelten. Bei der Beschäftigung mit den Stachelmerkmalen stellte sich heraus, daß über den Stachelwechsel der Igel fast nichts bekannt war. Da diese Kenntnis für die taxonomische Bewertung der Stachelmerkmale aber notwendig war, wurden seit November 1967 drei Hemiechinus aus der Umgebung Kabuls getrennt auf Holzrosten gehalten, um die ausgefallenen Stacheln im Abstand von 2 bis 3 Tagen möglichst vollzählig absammeln 258 J. Niethammer zu können. Gleichzeitig kontrollierte ich die Igel auch auf neu nachwachsende Stacheln. Im Sommer 1968 kamen diese Igel in einen Außenkäfig, da jetzt nur noch wenige Stacheln ausfielen. Zwei der Hemiechinus starben im Sommer 1968, der dritte wurde im Oktober 1969 erneut im Haus auf einem Rost gekäfigt. Das Wachstum einzelner Stacheln wurde an Körperstellen verfolgt, die durch Ab- schneiden der übrigen Stacheln oder durch Gelbfärbung mit Pikrinsäure markiert waren. Leider läßt sich das Nachwachsen neuer Stacheln nicht durch Rupfen provozieren, wie das bei Haaren und Federn möglich ist. Alte Stacheln brechen ab, lassen sich also nicht herausziehen. Junge, an der Basis noch weiche Stacheln ließen sich zwar ziehen, doch wuchsen dann keine neuen Stacheln nach. : Für die Übersendung der lebenden Igel danke ich Herrn Dr. H. KLockENHOFF, Kabul, für ihren Trasport dem Zoo Köln, für ihre Pflege den Herren G. HAaLLMANnN und H. FECHNER ım zoologischen Institut in Bonn. Herrn Dr. CorBET, London, bin ich für die Arbeitsmöglichkeiten im British Museum in London zu Dank verpflichtet, Herrn Prof. Dr. R. Danneer und Prof. Dr. E. Lugnow, Bonn, für die kritische Durch- sicht des Manuskripts. Kriterien zur Unterscheidung von Hemiechinus auritus und H. megalotıs Der russischen Literatur (OGNEvV 1928, BoBRINSKIJ et al. 1965, STROGANovV 1957) und einer.pakistanischen Arbeit (Sıppıquı 1961) sind die folgenden Merkmale (Tab. 1) zu entnehmen: Tabelle 1 Die in der Literatur angegebenen Merkmale zur Unterscheidung von Hemiechinus auritus und H. megalotis Merkmal megalotis auritus Zahl dunkler Stachelbinden 3 (bis 2) 1 (bis 2) Ventralfärbung schwärzlich zimt- milchweiß (oder braun graubräunlich) Kopfrumpflänge 265—300 mm 142—208 mm Hinterfußlänge 36— 43 mm 29— 39 mm Schädellänge (BoBRrinskIj et al.) über 54 mm unter 53 mm (ELLERMANN und MORRISON-SCOTT) 52— 57 mm unter 49 mm Stachellänge (Siddiqui) über 25 mm unter 20 mm I. Die Größe Als Maß für die Größe soll die Schädellänge (Condylobasallänge) verwendet werden. Mit ıhr ıst erfahrungsgemäß die Kopfrumpflänge und die Hinterfußlänge korreliert. Da diese beiden Merkmale an den Bälgen nicht nachgeprüft werden können, bleiben sie hier außer Betracht. Tab. 2 und Abb. 1 lassen erkennen, daß die Schädellängen von Hemiechinus im Westen des Areals 46 mm nicht überschreiten, in Rußland im W 50 mm, im E (südliches Transkaspien) fast 53 mm erreichen und dann wieder (Yarkand; Barnaul) absinken. Einen Igel aus dem Kopet Dag mit 57,4 mm größter Schädellänge (die der Condylobasallänge annähernd gleichen dürfte) bezeichnen Bogrınskij et al. (1965) als A. megalotis. Die größten russischen Ohrenigel leben also im unmittelbar nördlich an Afghanistan an- Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 259 Tabelle 2 Spannweiten der Condylobasallängen erwachsener Hemiechinus aus verschiedenen Populationen des gesamten Verbreitungsgebietes Alle Igel über dem Trennstrich (libycus bis ? turanicus) sind weißbäuchig, alle darunter (mega- lotis, collaris) dunkelbäuchig. Herkunft Form Min — Max Autor SETZER (1957 b) SETZER (1957 a) SETZER (1957 a) Harrıson (1964) HaRrRrIson (1964) OcGnev (1928) OcGnev (1928) Ocnev (1928) OcGnev (1928) OcGnev (1928) OcGnev (1928) Ocnev (1928) Ocnev (1928) Ocnev (1928) eigene Messung Libyen libycus 44,9 NW-Agypten libycus 43,4 — 45,5 NE-Agypten, Sınai aegyptius 44,0 — 45,6 Israel aegyptius 43,6 — 46,0 Syrien, Irak calligoni 41,2 — 45,0 Transkaukasien calligoni 42,6 — 42,7 E-Kaukasus brachyotis 103 AA, untere Wolga auritus 44,3 — 50,7 südliches Transkaspien major 47,3 — 52,9 N-Iran persicus 49,2 — 52,3 Kopet Dag chorassanicus etwa 57,4 Kopet Dag bis Balkash-See turanicus 46,6 — 51,2 Yarkand/ Chinesisch Turkestan albulus 48,7 49,7. Barnaul (W-Sibirien) minor 43,7,— 47,0 Afghanistan nördl. Hindukusch ? turanicus 50,0 — 54,3 m jeS N + NOW PRERUDNDNDROWVUNH | Ja N | Afghanistan südl. Hindukusch megalotis 54,4 — 58,6 Belutschistan megalotis 53,0 — 55,5 NW-Indien, Sind, Pandschab _ collaris 47,0 — 49,6 eigene Messung eıgene Messung eıgene Messung — gnaschS, © Yon, u) on, Ss ö Hochland . Nedschd Abb. 1. Verteilung von Größe und Färbung von Hemiechinus an verschiedenen Orten seines Verbreitungsgebietes. Die Kreisradien sind nach den in der betreffenden Population festgestell- ten größten Condylobasallängen gestaffelt (s. auch Tab. 2). Der Kreisinhalt gibt den Typus der Ventralfärbung (Abb. 11) wieder: weiß auritus-Typ, mit großem, weißem Sektor megalotis- Typ, mit kleinem, weißem Sektor collaris-Typ 260 J. Niethammer mm Condylobasallänge Kabul Kopet-Dag Belutschistan Transkaspien 50 Pandschab Cutch Kaukasus 1000 2000 km Abb. 2. Schema der geographischen Größenvariation längs einer Linie Kaukasus—Cutch, auf der nicht zu weit entfernte Popu- lationen zusammengezogen wurden. 1 untere Grenze für H. megalotis bei BoBrınskıJ et al., 2 dieselbe bei ELLERMAN und MOoRrRISoN-SCOTT. In jedem Falle werden dadurch einheitliche Populationen zerschnitten: bei 1 wären noch einzelne nord- afghanische Hemiechinus zu megalotis zu rechnen, die meisten aber nicht, bei 2 würde dasselbe für iranische und transkas- pische Igel gelten, die bisher einmütig als H. auritus angesehen wurden grenzenden Gebiet. In Afghanistan erreichen die Igel nördlich des Hindu- kusch nur 54 mm, südlich davon hingegen 58 mm Condylobasallänge. Die Igel aus Belutschistan sind wieder etwas kleiner, und noch erheblich kleiner sind die zu collaris gerechne- ten Igel des indischen Sub- kontinents. Danach stel- len die zu A. megalotis gezählten Formen das Maximum einer geo- graphischen Größenvaria- tion dar, die sich schon innerhalb der bisher zu H. auritus gerechneten Formen anbahnt (Abb. 2). Bereits das bisher vor- handene, spärliche Ma- terial zeigt, daß man für die Größe keine Grenze angeben kann, die inner- halb Hemiechinus zwei Formen deutlich trennt. Richtet man sich nach BoBRINSKIJ et al., so sind die Igel aus Afghanistan nördlich des Hindukusch und aus Belutschistan nicht sicher zu bestimmen, richtet man sich nach ELLERMAN und MORRISON-SCOTT, sind die Unterart persicus und die Igel aus Afghanistan nördlich des Hindukusch nicht bestimmbar. Um zu klären, ob nicht doch zwei Gruppen verschieden großer Ohrenigel am glei- chen Ort leben, sammelten wir je 12 Tiere bei Kundus nördlich des Hindukusch (ca. 500 m NN) und am Ab-e-Istada südlich des Hindukusch (ca. 2000 m NN). 6 und 7 Igel wurden aus dem ganzen Größenbereich als Beispiele konserviert. Dabei erwiesen sich alle kleineren Igel auf Grund der Ge- bißentwicklung auch als jung. Unter den afghanischen Igeln ist keiner mit einer Schädellänge unter 50 mm bei abgekau- tem Gebiß. Mit anderen Worten: Die ver- schiedenen Populationen sind in ihrer Größe einheitlich und enthalten nirgends zwei nach der Größe unterscheidbare He- miechinus-Arten. Die Angabe ELLERMANS und Morrıson-ScoTTts (1951), die in- dische Unterart collarıs käme, durch Ma- terial im Britischen Museum belegt, auch ın Afghanistan vor, beruht offenbar auf einem Irrtum. In London suchte ich ver- Abb. 3. Hautstück von Hemiechinus Nr. 1503 vom Ab-e-Istada, Afghanistan, mit einzelnen Stacheln. Neben ausgewachsenen Stacheln, die sich basal stark verjüngen, ein noch mitten im Wachstum befindlicher, mit breiter Basıs aus der Haut hervorkommender Stachel Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 261 geblich nach diesen Stücken, und auch Dr. CorBET, der Kustos der dortigen Sammlung, bestätigte, daßß dort keine afghanischen collaris vorhanden seien. Von zwei Igeln aus Quetta in Belutschistan war einer als megalotis, der andere als collaris bezeichnet, wo- nach ein sympatrisches Vorkommen zweier Hemiechinus-Formen bewiesen wäre. Leider waren die in die ehemaligen Schausammlungspräparate eingebauten Schädel nicht meß- bar. Der kleinere „collaris“ war nach dem Gebiß zu urteilen noch jung und glich in der Färbung dem größeren „megalotis“ von Quetta wie auch den afghanischen megalotis völlig, war also in Wirklichkeit vermutlich ein junger H. megalotis. Somit läßt sich nach der Größe allein die art- liche Eigenständigkeit von H. megalotis nicht bewei- sen. Vielmehr spricht die geographische Variation der Größe dafür, mega- lotis als extrem große Unterart von A. auritus zu betrachten. II. Das Stachelkleid Das Fell der Igel setzt sich aus einem dorsalen Stachelanteill und einem die Ventralseite und den ganzen Kopf bedecken- den Haarteil zusammen. Im Gegensatz zu den nicht nahe verwandten madegassischen Borsten- igeln (Centetidae) finden sich zwischen den Stacheln keinerlei Haare. Der Übergang vom Stachel- und Haargebiet vollzieht sich vielmehr abrupt. An der Grenze finden sich nur ganz wenige Horn- gebilde, die den Übergang von normalen Stacheln zu normalen Haaren vermit- teln. Die Stacheln tragen ein Bindenmuster, das durch den Wechsel schwarz oder grau pigmentierter und weißer Zonen zustande kommt. Im Gegensatz hierzu sind die Haare einheitlich gefärbt und ungebändert. Wie Tab. 1 Y) ) y 5 2 kn 30 5 20 25 30 Abb. 4. Die Länge der Stacheln auf verschiedenen Stellen des Rückens des vermutlich einjährigen Hemiechinus II. Das Schema oben rechts gibt die Lage der Felder an, deren Stachellängen- verteilungen in den Diagrammen links in cranıocaudaler und rechts in mediolateraler Richtung angeordnet sind. Abszisse: Stachellänge in mm; Ordinate: prozentualer Anteil der Stacheln einer Größenklasse (1 mm) an allen gemessenen Stacheln des betreffenden Feldes, deren absolute Anzahl zwischen 50 und 190 variierte. Der schwarze Punkt im Schema bezeichnet die Stelle, an der zu Vergleichszwecken Binden und Längen der Stacheln bestimmt wurden. Schraffiert: als solche abgrenzbare Langstacheln 262 J. Niethammer zeigt, werden der Länge der Stacheln und der Zahl der Binden taxonomische Bedeu- tung beigemessen. A. Die Länge der Stacheln Vor der Verwendung für taxonomische Zwecke ist zu klären, wie die Stachellänge von der Entnahmestelle abhängt, wie stark sie hier streuen kann und wie sie sich mit dem Alter des Igels ändert. Entscheidend für ihren taxonomischen Wert ist die Frage, wie weit die Stachellänge mit der Körpergröße gekoppelt ist. Zum Messen wurden die ausgewachsenen Stacheln an ihrer Wurzel (der schmalsten Stelle oberhalb der Wurzel) abgetrennt. Von noch wachsenden Stacheln sind sie leicht daran zu unterscheiden, daß jene in voller Breite ın der Haut verschwinden (Abb. 3). 1. Die Verteilung der Stachellängen über den Körper Auf der Rückenmitte sind die Stacheln am längsten. Nach den Rändern hin werden sie zunächst sehr allmählich und dann immer rapıder kürzer. Um dies wenigstens an einem Beispiel quantitativ zeigen zu können, teilteich die rechte Hälfte des Stachelkleides eines afghanischen Ohrenigels in 25 Felder auf, deren Lage notiert wurde, und maß ge- trennt alle unbeschädigten Stacheln. Den Wandel der Häufigkeitsverteilung in cranio- caudaler und in transversaler Richtung zeigt Abb. 4. Für Vergleichszwecke sollten die Stacheln an den Stellen zum Messen entnommen werden, an denen sich ihre Länge bei einer Dehnung oder Verschiebung der Entnahme- stelle möglichst wenig ändert. Danach wäre die Rückenmitte am günstigsten. Da aber das Bindemuster etwas weiter seitlich besser erfaßt werden kann, habe ich eine Stelle gewählt, die im hinteren Teil des Stachelkleides und etwas seitlich der Rückenmitte liegt (Abb. 4 oben rechts, schwarzer Kreis). Wie Tab. 3 zeigt, sind die Stacheln hier kaum kürzer als in der Rückenmitte. Tabelle 3 Stachellängen in der Rückenmitte, halbwegs seitlich und seitlich außen bei verschiedenen Hemiechinus megalotis und zwei Erinaceus Mittelwerte aus je 10 Einzelmaßen Stachellänge Rückenmitte Seite Hemiechinus megalotis 28,1 26,1 Hemiechinus megalotis 28,4 29,3 Hemiechinus megalotis 26,4 25,4 Hemiechinus Langstacheln 25,8 PL Hemiechinus Kurzstacheln 17,9 11727 Hemiechinus Langstacheln 22107, 269 Erinaceus algirus DD 20,7 Erinaceus europaeus 239 D2RT 2. Die Streuung der Stachellänge Nach Abb. 4 liefert die Verteilung der Stachellängen eine gewöhnlich zweigipfelige Kurve. Die kleineren Stacheln unterscheide ich als Kurzstacheln von den in Abb. 4 durch Schraffur hervorgehobenen Langstacheln. Bei dem untersuchten, etwa einjähri- gen Igel sind beide Typen ungefähr gleich häufig. Auch ältere Igel hatten beide Stachel- Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 263 typen, doch überwogen hier die Langstacheln. Vermutlich sind die Kurzstacheln also Reste eines jugendlichen Stachelkleides, das nicht vollständig gewechselt wurde. Da der Anteil beider Stacheltypen recht verschieden sein kann, ist es nicht zweck- mäßig, aus allen Stachellängen das Mittel zu berechnen, sondern hierzu nur die Lang- stacheln zu verwenden. Eine Grenze kann man nach Abb. 4 zwar nicht sicher, aber doch annähernd ziehen. Zu Vergleichszwecken habe ich daher nur die Langstacheln gemessen. In 30 Langstachelproben (je 10 Einzelstacheln) fand ich Variationskoeffhizienten! — L von 2 bis 10°/o, überwiegend etwa 4°/o. Ähnlich hoch ist der dreifache mittlere Fehler des Mittelwertes. Bei diesem Meßverfahren sind Unterschiede zwischen mittleren Stachellängen zweier Igel dann real, wenn sie mehr als 2 mm betragen. Bestände tat- sächlich eine Lücke von 5 mm, wie SıppıquI in seinem Schlüssel schreibt, die beide Hemiechinus-„arten“ trennt, so müßten sich diese einwandfrei unterscheiden lassen, wenn man das Mittel der Länge von 10 Langstacheln einer definierten Körperstelle vergleicht. 3. Alter und Stachellänge Um herauszufinden, wie weit die Stachellänge mit zunehmendem Alter ansteigt, kann man sie innerhalb derselben Population einem anderen altersabhängigen Maß gegen- überstellen. In Tab. 4 ist hierzu die Schädellänge benutzt worden. Danach sind die Stachellängen von Igeln mit über 50 mm Schädellänge nördlich und über 51 mm süd- lich des Hındukusch vergleichbar. Da die ausgeschlossenen Igel ein völlig unabgekautes Gebiß haben, kann man alle Igel mit abgekauten Zähnen zu einem Vergleich der Sta- chellängen verwenden. Tabelle 4 Stachellänge auf der Rückenseite (Mittel aus je 10 Einzelwerten von Langstacheln) afghanischer Ohrenigel, nach der Condylobalsallänge geordnet Unterhalb der Striche nimmt das Maß mit steigender Condylobasallänge nicht mehr zu. südlich des Hindukusch | nördlich des Hindukusch Ort | Cbl Stachellänge | Ort Cbl | Stachellänge Ab-e-Istada Kundus Ab-e-Istada Kundus Ab-e-Istada Ab-e-Istada Kundus Herat Ab-e-Istada ur | ‚Kundus Ab-e-Istada Herat Ab-e-Istada Kundus Kabul Kundus Kabul Kabul Kabul Kabul Kabul Zum Verständnis der Altersabhängigkeit der Stachellänge muß man ihre Entstehung und ihren Wechsel kennen. Nach Stein (1929), HERTER (1938) und EısEnTRAUT (1953) weiß man bisher folgendes: Die Igel (Erinaceus europaeus und Paraechinus aethiopicus) 1 5 — Streuung; L = Mittel der Stachellänge. 264 J. Niethammer werden mit kurzen, weißen Stacheln geboren. Kurz danach sprießen ebenso kleine, wenn nicht kürzere, teilweise pigmentierte Sekundärstacheln. 19 Tage nach der Geburt (Paraechinus) beginnen Tertiärstacheln zu wachsen, die den Stacheln erwachsener Igel ähneln, aber kürzer sind. Mit 40 bis 50 Tagen (Paraechinus aethiopicus) beginnen die Primär- und die Sekundärstacheln auszufallen. Außerdem verfolgte EIsENTRAUT (1953) bei älteren Paraechinus hypomelas und Hemiechinus auritus jeweils eine etwa 24 Tage währende Mauser, in deren Verlauf ungefähr 1000 Stacheln (1/7 bis 1/s des ge- samten Stachelbestandes) ausfielen und durch neu nachwachsende ersetzt wurden. An- dererseits behielten die Igel manche durch Beschneiden markierte Stacheln mehrere Jahre lang, ohne sie je zu ersetzen. Danach entsteht das Jugendstachelkleid in 3 Folgen?. Mindestens die beiden ersten von ihnen, die Primär- und die Sekundärstacheln, fallen später wieder aus, ebenso min- destens ein Teil der dritten Folge. Es entsteht dann mindestens eine zweite Stachel- generation. Zur Klärung der Frage, in welchem Umfang adulte Igel noch ihr Stachelkleid wech- seln, dienten die drei lebend gehaltenen Hemiechinus I, II und III. Ich nehme an, daß der kleine I und der etwas größere II ım gleichen Jahr 1967 geboren sind, in dem ich beide erhielt. Dagegen dürfte der wesentlich größere Igel III spätestens im Vorjahr, also 1966, zur Welt gekommen sein. Diese Vermutung stützt sich auch auf die Gebiß- abnutzung der im Sommer 1968 verstorbenen Igel II und III. Alle drei stammten aus der Umgebung von Kabul. Sie verloren zu jeder Zeit einzelne Stacheln, allerdings ge- wöhnlich im Mittel weniger als einen pro Tag. Außerdem brachen regelmäßig Stacheln ab. Die Stachelverluste waren bei ie allen Igeln im Frühjahr und im Herbst höher als im Winter, den sie zwar wach aber weniger aktiv bei gleichbleibender Zimmertemperatur verbrachten. Bei dem alten Igel III blieb der Stachelausfall stets auf einem sehr niedrigen Niveau. Da- gegen zeigte Igel I je eine auffällige Mauserperiode im Herbst 1967 und ım Frühjahr 1968, dagegen keine mehr ım Herbst 1968. Bei Igel II war die Mauser merkwürdiger- weise nur im Frühjahr 1968 deut- lich, nicht dagegen im vorhergehen- den Herbst 1967 (Abb. 5). Ich möchte aber annehmen, daß auch er eine Herbstmauser durchgemacht hat, die nur schon abgeschlossen war, als er in Bonn eintraf. Bei Igel II zählte ich alle Sta- e | E 50 Abb. 5. Stachelausfall der drei in Gefangenschaft ge- haltenen, afghanischen Hemiechinus I, II und II. Abszisse: Monat, Ordinate: durchschnittlicher, täg- licher Stachelverlust (Mittelwert aus dem Stachel- cheln einer Körperhälfte mit 3935. Die Gesamtzahl wäre also 7870. Schätzungen an anderen Femiechi- verlust einer Woche) nus ergaben Zahlen zwischen 5000 ° In Analogie zur Nomenklatur bei der Gefiederentstehung der Vögel ist es zu empfehlen, in verschiedenen Follikeln zu verschiedenen Zeiten gebildete, unterscheidbare Stacheltypen als Folgen zu bezeichnen und als Generationen verschiedene, nacheinander im gleichen Follikel ent- stehende Stacheln. Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 265 und 10000 (Auszählen der Stacheln unter einem mit einer Schablone abgegrenzten Feld von 4 cm? und Messen der gesamten Körperoberfläche). Eısentraut gibt für H. auritus 10000 Stacheln an. Die Zahl 8000 dürfte danach zumindest in der Größen- ordnung richtig sein. - Tabelle 5 Stachelverlust der in Gefangenschaft gehaltenen Hemiechinus aus Afghanistan in der Zeit vom 11. 11. 1967 bis zum Mai 1968 Die Zahl abgebrochener Stacheln ist im Winter ebenfalls am geringsten, was wahrscheinlich auf der geringeren Beweglichkeit in dieser Zeit beruht. ausgefallen abgebrochen Igel Nr. Zeitraum | | insgesamt pro Tag insgesamt pro Tag I OS 13212. 25 38 200 ß BD — 2. 2. 78 155 143 Igel I hat im Herbst 1967 bis zum Frühjahr 1968 3340 Stacheln verloren, also ungefähr 43/0 seines Stachelbesitzes. Bei Igel II sind es mit 1159 etwa 15/o, bei Igel III 97 oder etwa 1,2 %o. Aus diesen Beobachtungen darf man schließen: Nennenswerter Stachelwechsel er- folgt bei Hemiechinus nur im ersten Lebensjahr, wobei im Winter eine Pause eintritt. Der spätere Ausfall einzelner Stacheln ist so geringfügig, daß er zu keiner Erneuerung des Stachelkleides mehr führt. Die Bilanz zeigt ferner, daß auf diese Weise ein ım ersten Lebenssommer vorhandenes Stachelkleid allerhöchstens einmal vollständig ge- wechselt wird. Die Stacheln fallen nicht in bestimmten Körperregionen gleichzeitig, sondern gleich- mäßig verteilt über den ganzen Rücken hin aus, wie die Verteilung der neu nachwach- Tabelle 6 Länge der im Frühjahr ausgefallenen und der an der gleichen Stelle im Herbst 1967 und im Frühjahr 1968 neu gewachsenen Stacheln (mm) Die nachgewachsenen Stacheln sind nicht signifikant verschieden, dagegen sind die ausgefallenen Stacheln deutlich kürzer. Entstehung der Stacheln Min — Max ausgefallen 1. 3. bis 10. 4. 1968 20—22 gewachsen ım 11. und 12. 1967 26—27,5 gewachsen im 3. und 4. 1968 25—27 gewachsen im 4. und 5. 1968 25—28 N un ©0 SE \D 155) ‚sHoMoXe) 266 J. Niethammer ı Stacheln erkennen läßt. Das Wachstum eines Stachels dauert etwa 5 Wochen. Der Mauserverlauf (Abb. 5 und Tab. 5) ergibt, daß einem Igel höchstens 20%, seiner Stacheln zu einem a Zeitpunkt rl Mauser eh können. Dadurch wird natürlich erreicht, daß jederzeit genügend Stacheln vorhanden sind, die ihren Besitzer schützen können und verhindern, daß die nachwachsenden Stacheln beschädigt werden. Um herauszufinden, wie sich die Stacheln nach der Mauser in ihrer Länge ändern, färbte ich bei Igel I die Stacheln auf der Rückenseite mit Pikrinsäure und schnitt die ieweils neu entstandenen, ausgewachsenen Stacheln ab. Ihre Länge ergibt sich aus Tab. 6. i Die ganz zu Anfang im November entfernten alten Stacheln hatten eine Länge von 20 bis 25 mm (n — 24), wogegen die später nachwachsenden Stacheln hier 25 bis 28 mm lang waren. Dagegen waren die später hier noch ausiallenden Stacheln nur 20 bis 22 mm lang. Nur die kürzesten der bereits im Herbst des Vorjahres vorhadenen Sta- cheln sind also in der Folgezeit ausgefallen und keiner der danach neu entstandenen Stacheln. Bei Igel I nahm die mittlere Länge der ausfallenden Stacheln zunächst schnell, dann immer langsamer zu und stieg von November 1967 bis Aprıl 1968 von 13,4 auf 21,0 mm. Nach dem Muster rn man verschiedene Stacheltypen mit jeweils nass Häufigkeitsverteilung und zeitlich konstantem Mittelwert der Länge unterscheiden, deren Anteile sich ne laufend zugunsten der längeren Stacheltypen ers: Länge 2 Stachelryp War r Anstallzeit Zahl weıß 10—18 139 57 B5bE 29117. 89 Spitze weıß, #4 Binden 10—13 11,3. 5211.55 11257 85 Spitze schwarz, 3 Binde 10—22 14,9 15.11.67 bis 28. 1. 68 891 Spitze schwarz, 5 Binden 4— 26 19,7 gesamte Beobachtungszeit (678 ge- messen) Die Übersicht der bei Igel I ausgefallenen, wichtigsten Stacheltypen zeigt, daß zu- nächst kurze, weiße Sehen sellen die sicherlich der Stachelfolge I (gleich Primär- m en Gleichzeitg fallen kurze Sekundärstacheln aus, die zum Teil (oder g ) der Folge II angehören. Es folgen dıe längeren Stacheln mit 3 Binden, eren ES ntstehungszeit noch Scklecr werden Sn wen bilden sie eine weitere chelfo no iBe bisher at nicht abgegrenzt wurde. Schließlich folgen wesentlich ıgere S cacheln mit 5 Binden, die sicherlich der dritten Folge entstammen. Da die Folgestacheln der 2. Generation länger sind als die längsten Stacheln der ersten Gene- ration, Be auf ee: Weise een: die extrem Meiner Stacheltypen durch extrem roße ersetzt. Dadurch verschiebt sich die mittlere Stachellänge allmählich und erreicht chließli Hs ım zweiten Sommer ihren Endwert. Für Hemiechinus aus Afghanıstan kann man die Beobachtungen zu einem Schema zusammenfassen, das aber noch nicht in allen Einzelheiten gesichert ist: Die erste Stachelgeneration entsteht im ersten Lebenssommer in 3 (oder 4?) Folgen. Die Stacheln der ersten beiden Folgen werden ganz, die der übrigen teilweise bereits im ersten Kalenderjahr durch Langstacheln einer 2. Generation ersetzt. Weitere Stacheln der ersten Generation werden im darauffolgenden Frühjahr gemausert. Ein Teil der Stacheln der ersten Generation bleibt aber in Form von Kurzstacheln erhalten. Spä- terer vereinzelter Stachelausfall kann Stacheln der 2. Generation einschließen, führt aber nicht mehr zu einem nennenswerten Ersatz des Stachelkleides. Im November 1967 bildeten die längsten Stacheln bei Igel I, die ich zu diesem Zeitpunkt als „Langstacheln“ gedeutet hätte, eine Gruppe ass Größe von etwa 20 bis 25 mm Länge. Die zu diesem na: als „Kurzstacheln“ erscheinenden Typen fallen Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 267 später fast vollständig aus, so daß sie beim er- wachsenen Igel nicht mehr in Erscheinung treten. So ist es erklärlich, daß ich bei den jüngeren Igeln der Sammlung aus Afgha- nistan kürzere Stacheln fand als bei den Erwach- senen. Bei Igel I waren im Aprıl 1968 die defini- tıven Langstacheln von etwa 26 bis 28 mm Länge annähernd so häufig, wie die verbliebenen, kürze- ren Stacheln. 4. Stachellänge und Körpergröße Die etwas kleineren, nord- afghanischen Ohrenigel haben kürzere Stacheln als die größeren aus dem Süden des Landes (Tab. 4). Die Vermutung liegt nahe, daß innerhalb der Gattung Hemiechinus allgemein die Stacheln mit zunehmender Körpergröße länger werden. Kombiniert man die Stachellängen und die maxi- mal erreichbaren Schädellängen auch der russischen Hemiechinus- formen nach den Angaben Ocnevs (1928), der allerdings die Stachellänge nicht näher definiert hat, so scheint sich diese Vermu- tung (Abb. 6) zu bestätigen. Danach wäre die Stachellänge kein von der Körpergröße unabhängiges Merkmal und deshalb für die Be- urteilung der Selbständigkeit von Hemiechinus megalotis ohne zusätzlichen Wert. 5. Geographische Variation der Stachellänge Aus dem Zusammenhang zwischen beiden Maßen ergibt sich, daß die geographische Variation ähnlich verlaufen muß... Der Nachweis größenunabhängiger Anteile in den Unterschieden der Stachellängen verschiedener Populationen erfordert Unterlagen, die zur Zeit noch nicht zur Verfügung stehen. Aber schon Abb. 6 läßt erkennen, daß sich alle benachbarten Hemiechinus-Populationen in ıhren Stachel- längen überschneiden dürften, und daß es insbesondere keine zwei Gruppen mit Stachellängen unter 20 und über 25 mm Stachellänge gibt, wie sie nach dem Schlüssel von Sıppıquı verlangt werden müssen. Nach diesem Schlüssel können allenfalls die derzeit ım British Museum liegenden westpakistanischen Ohrenigel gruppiert werden. Abb. 7. Typischer Langstachel von Hemiechinus megalotis aus Südafghani- Stachellänge (mm) ®in 30 20 Condylobasallänge (mm) 45 50 53 Abb. 6. Zusammenhang zwischen Stachellänge und Condylo- basallänge. Die Werte 1—8 und 10 entnahm ich Ocnev (1928). Es wurden jeweils Maxima eingesetzt, da Ocnev diese und nicht die Mittelwerte angibt. 1 = Ziskaukasien (caligoni), 2 — östlicher Kaukasus (brachyotis), 3 = Provinz Tomsk (minor). 4 — Unterlauf der Wolga (auritus), 5 = Russisch Turkestan (turanıcus), 6 —= Yarkend (albulus), 7 = Khorasan (persicus), 8 — Transkaspien (major), 9 — Afghanistan nördlich des Hindukusch, 10 = Kopet Dag (chorassanicus), 11 = Afghani- stan südlich des Hindukusch (megalotis) stan mit den im Text verwendeten Bezeichnungen der Binden J. Niethammer I ON oo B. Zahl und Breite der Binden 7 Langstacheln erwachsener Hemiechinus zeigen gewöhnlih 6 4 schwarze Binden, die von 3 hellen Abschnitten unter- brochen werden (Abb. 7). Bei anderen Hemiechinus-For- 5 men ist die Bindenzahl geringer. Sie kann aber auch schon bei ein und demselben Igel erheblich varııeren und ändert sich während der Jugendentwicklung. Wie bei der Stachel- länge müssen der Einfluß der Entnahmestelle, die Streuung an einer Stelle und der Einfluß des Alters bekannt sein, ? will man die Bindenzahl systematisch verwerten. Von der Breite der hellen Subterminalbinde b (Abb. 7) 2 hängt in der Hauptsache der Helligkeitseindruck des Sta- chelkleides ab. Die Breite aller Binden und die Stachel- 1 länge bestimmen zusammen die Bindenzahl. Die Breite der hellen und dunklen Binden ist im Normalfall nicht kon- stant, sondern nımmt von der Spitze zur Basıs hin zu- ab ce de nächst stetig zu und dann stetig wıeder ab (Abb. 7, 8). A . 8. Mittel der Längen ee Et * F : ; W ie dies Must r gesteuert w ird, ıst noch unbekannt. Zwei der . Bindenabsie 4 erlei hat sich aber bei der Beobachtung an den lebenden mm, Ordinate) der jeweils Hemiechinus ergeben: 10 untersuchten Langsta- 1. Das Bindemuster kann nicht durch unterschiedlihe heln aller afghanischen Igel. Wachstumsgeschwindigkeiten bei der Stachelbildung zu- Entnaims el Z stande kommen, da die Stacheln in der Hauptsache mit konstanter Geschwindigkeit wachsen (Abb. 9). 2. Die Stacheln sind in der Bildung ihres Bindenmusters autonom; denn man kann während einer Mauserperiode jederzeit benachbarte Stacheln finden, die gerade eine helle und eine dunkle Binde bilden. 307] Stachellänge ; 1. Die Verteilung der Bindenmuster (mm) ö - über den Körper Bei Igel II fand ich 2-7 helle und dunkle Binden, was einer Zahl von 1-4 dunklen Binden entspricht, weil der Stachel stets mit einer dunklen Spitze beginnt. Ein Vergleich e von Nachbarstacheln ergab aber, daß bei b Stacheln mit niedriger Bindenzahl oft eine breite, dunkle Spitze auftrat, die zweifellos durch Verschmelzen der dunklen Anteile a Abb. 9. Wachstumskurve eines einzelnen „und c (8. Abb. 7) entstanden ist und die ich Stachels auf dem Rücken von Igel III, bei deshalb als 3 Binden rechnen muß. In diesem dem sich auf einer durch Kahlschneiden Falle ist die Bindenzahl 4-7 und die schwar- markierten Stelle zufällig ein schon locke- - zer Binden 2A. Am häufigsten kommen ins- rer Stachel herausziehen ließ. Rechts ein ’ 2 > Schema der Bindenbreiten dieses Stachel, $esamt 5 oder 7 bzw. 3 oder 4 dunkle Binden der, um ıhn mit der Wachstumskurve VOT. direkt vergleichen zu können, auf die Spitze gestellt wurde. Die basalen Binden Für die in Abb. 4 angegebenen Entnahme- sind nur grau, nicht schwarz, und deshalb - . . : Sa Fr Se & en Pinktiere Birdenberodininse stellen erhielt ich die folgenden, mittler Abb.7. Bindenzahlen: 10 20 30 Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 269 53 Kopf 553 DH I Rückenmitte 30, Di N. 5 Rückenseite 6,1 552 9,7. I) Die Anzahl der Binden ist also im Durchschnitt dort verringert, wo auch die Stacheln kürzer sind, nämlich an der Peripherie der bestachelten Rückenfläche. Am zahlreichsten sind die Binden dagegen ın der Rückenmitte. Maßgeblich für den Farbeindruck ist die Breite der terminalen Binden. Die Breite der schwarzen Spitze a ist stets gering und beträgt etwa 1,5 mm. Je breiter die recht variable, anschließende weiße Binde b ist, um so heller erscheint der Igel. Beim Ver- gleich derselben Körperstelle verschiedener afghanischer Hemiechinus variiert die Binde b etwa doppelt so stark, wie jede der übrigen Binden: Tabelle 7 Die auf den Höchstwert bezogene Spannweite der verschiedenen Stachelbinden bei afghani- schen Hemiechinus Die schmale, wenig variable Spitze a wurde fortgelassen. Besonders variabel ist danach die den Farbeindruck bestimmende, subterminale Binde b und die basale Binde g, die durch den will- kürlichen Wachstumsabschluß des Stachels offenbar stärker modifiziert wird. Binde Variation Max Diese weiße Binde ist auf der Rückenmitte am schmalsten und verschwindet hier häufig ganz, wenn nämlich die dunklen Nachbarbinden a und c direkt aneinander- grenzen. Am breitesten ist sie auf den Rückenseiten, wird aber ganz außen wiedeı Tabelle 8 Die Breite der weißen Subapikalbinde b bei verschiedenen Igeln auf dem hinteren Rücken in der Mitte, etwas seitlich und seitlich außen Die Maße sind Mittelwerte aus je 10 Einzelwerten. Breite der weißen Binde b e : i : Rückenmitte | Seite außen ANHMUNDN w are Teer 5a BE Re noa\worn Kurzstacheln w \D Erinaceus algirus Erinaceus europaeus 0 0) 0,8 0,7 0) 0) 3 2. NN Dev 0,0) DDOoOoOrmre ww 270 J. Niethammer schmäler. Dadurch entsteht vielfach der Eindruck, das Stachelkleid bestünde aus zwei helleren, seitlichen Längsstreifen, die von drei dunklen Streifen eingefaßt würden. Dieselben Breitenbeziehungen fand ich auch bei je einem Erinaceus algirus und E. europaeus. Aus Tab. 8 geht auch hervor, daß die Breite der weißen Subapikalbinden auf dem ganzen Rücken größer ist, wenn das für eine einzige Rückenstelle zu beob- achten ist. Wie man sieht, folgt die Breite der Subterminalbinde b nicht dem Gefälle der Stachellänge und der Bindenzahl. Für die taxonomische Anwendung ergibt sich, daß man die Helligkeit des Stachelkleides schon dadurch bestimmen kann, daß man die Breite der subterminalen Binde an einer Stelle bestimmt, wo diese normalerweise gut meßbar ist, etwa wie hier seitlich auf dem hinteren Rücken. Ebenso muß die Bindenzahl an einer definierten Stelle bestimmt werden. 2. Die örtliche Variation der Bindenzahl Man kann grundsätzlich drei Möglichkeiten der Verringerung der Bindenzahl unter- scheiden: 1. Bei konstanter Bindenbreite entstehen um so mehr Binden, je länger der Stachel ist. 2. Bei konstanter Stachellänge entstehen um so mehr Binden, je schmäler diese ausfallen. 3. Bestimmte Binden können sich auf Kosten der Nachbarbinden so sehr ausdehnen, daß sie schließlich verschmelzen. Für alle drei Möglichkeiten kann man im Stachelkleid von Hemiechinus Beispiele anführen: 1. Die kürzeren Stacheln an der Peripherie haben eine geringere mittlere Bindenbreite als die in der Rückenmitte. 2. Bei Igel II fand ich Stacheln zwischen 20 und 30 mm Länge, die 7 Binden hatten. In diesem Fall waren die Binden der kürzeren Stacheln entsprechend schmäler. 3. Wie schon erwähnt, können die dunklen Binden a und c in der Rückenmitte oft verschmelzen, wie man an solchen Stacheln erkennen kann, in denen die nun ver- breiterte, dunkle Endbinde subterminal zwar nicht ganz weiß, aber deutlich etwas aufgehellt ist. Ebenso kann die dunkle, basale Binde e verblassen und schließlich ganz verschwinden. Sie wird dann durch Ausdehnung der weißen Nachbarbinden d und f eliminiert. Umgekehrt neigen die dunklen, basalen Binden e und g ebenfalls zur Verschmelzung. Die Stachelwurzel ist meist auch dann schwarz gefärbt, wenn eigentlich noch eine weiße Binde (f) folgen sollte. Man erkennt das an der sehr geringen Anzahl von Stacheln mit 6 Binden bei gehäuftem Auftreten von 5 und 7 Binden. Beim Vergleich der Bindenzahlen muß man also ihre Variabilität und deren Ursache mit angeben. 3. Alter und Anzahl der Binden Der Einfluß des Alters auf die Bindenzahl ergibt sich aus dem Verlauf der Mauser. Durch das sukzessive Verschwinden der Stacheln der ersten Generation in der Reihen- Tabelle 9 Breite der Spitze a + b bei Hemiechinus auf der Rückenseite gemessen südlich des Hindukusch nördlich des Hindukusch Halbwüchsige 3,0 — 5,1 Erwachsene 2,7 — 4,6 Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan folge ihrer Entstehung muß die mittlere Bindenzahl laufend zuneh- men. Altersunabhängige Werte er- hält man dann, wenn man Stacheln des jeweils gleichen Typs vergleicht. Am zweckmäßigsten benutzt man die zweite Generation, also die Langstacheln, weil diese die höchste Bindenzahl haben und fast immer zur Verfügung stehen. Die Breite der subterminalen Binde verändert sich nach Tab. 8 und 9 nicht eindeutig mit dem Al- ter: Der Igel 1506 (Tab. 8) hatte z. B. relativ schmale, weiße Binden an den Kurzstacheln, obwohl nach Tab. 9 die jungen Igel normaler- weise breitere, weiße Subterminal- binden besitzen. 271 Bindenzahl ® 7} © ad. nördlich © ® 0. so O juv. © r .o0 6 | ®ad. südlich “ © juv. [0) 5 °Oooe [6) Stachellänge (mm) 20 25 Abb. 10. Zusammenhang zwischen Stachellänge und Bindenzahl afghanischer Hemiechinus, die außerdem nach alten (ad.) und jungen (juv.) Tieren und sol- chen, die nördlich und die südlich des Hindukusch gefangen wurden, untergliedert sind. Die Binden- zahlen sind jeweils Mittelwerte von 10 Einzelsta- cheln (Langstacheln) der Rückenseite 4. Stachellänge und Anzahl der Binden Die mittlere Anzahl der Binden steigt bei afghanischen Hemiechinus mit zunehmender Stachellänge (Abb. 10). Weil er längere Stacheln besitzt, sollte 7. megalotis also mehr Stachelbinden haben als die kleineren Hemiechinus-Formen. Deshalb hat die erhöhte Bindenzahl hier keinen taxonomischen Eigenwert. III. Die Färbung des Haarkleides Im Verbreitungsgebiet von Hemiechinus lassen sich drei Farbtypen unterscheiden: 1. Ventralseite rein weiß oder höchstens hellgrau, Kopfoberseite von der Schnauzen- spitze zur Stirn und zu den Ohren hin von grau nach weiß aufhellend. Alle Hemi- echinus-Formen nördlich und westlich des Hindukusch: aurıtus-Typ. (Abb. 11, links). 2. Ventral grau- bis schwarzbraun, ganze Kopfunterseite weiß, Kopfoberseite ähn- lich auritus-Typ, aber insgesamt dunkler. Hemiechinus aus Belutschistan, Seıstan (1 Balg im Britsh Museum ohne genauere Daten) und Afghanistan südlich des Hın- dukusch: megalotis-Typ (Abb. 11, Mitte). 3. Ventralseite ganz oder bis auf einen schmalen Rand entlang der Unterlippe schwärzlich bis dunkelgrau. Hemiechinus aus NW-In- dien, Sind, Cutch und Pandschab: collaris- schwärzlich, Kopfoberseite Typ (Abb. 11, rechts). Diese drei Farbtypen sind geographisch auritus collaris megalotis scharf getrennt (Abb. 12). In Ostafghanistan ist der megalotis-Typ gegen den aurıtus-Typ vermutlich durch den Hindukusch isoliert, mindestens bis wenn auch Hemiechinus Abb. 11. Schema der drei Hemiechinus- Farbtypen. — Oben: Ventralseite. — Un- ten: Der mit Haaren bedeckte Teil der Kopfoberseite J: Niethammer NS SI 155) auritus megalotis collaris Abb. 12. Verteilung der drei Farbtypen der Abb. 11 ın Afghanistan und seinen Nachbarländern 3000 m emporsteigt. Dage- gen sind im Westen Popula- tionen zu erwarten, in denen weiß- und dunkelbäuchige Igel gemischt auftreten. Das ist in Seistan tatsächlich der Fall (Hassinger briefl.). H. megalotis vermittelt nach Abb. 12 nicht nur geo- graphisch, sondern auch hin- sichtlich der Ventralfärbung zwischen auritus und collaris, ein weiterer Grund, A. me- galotis als Unterart von H. auritus zu betrachten. Die Farbtypen sind grö- ßenunabhängig: Die Igel des schwarzen Extrems vom col- laris-Iyp sind mittelgroß, die vom megalotis-Iyp ex- trem groß, die des aurıtus- Typs variieren geographisch und reichen von kleinen For- men bis zu solchen, die in der Größe megalotis fast errei- chen. Vermutlich war der Typus von H. chorassanicus aus dem Kopet Dag weißbäuchig, da Ocnev andernfalls die Färbung als von den übrigen russischen Hemiechinus abwei- chend sicherlich erwähnt hätte. Da der Beleg verloren ging, kann diese Frage nicht mehr geklärt werden (Heptner 1968 briefl.). Auf jeden Fall liegen nordafghanische, weißbäuchige Igel vor, die nicht viel kleiner sind als die Igel vom megalotis-Farbtyp. Die weißbäuchigen Igel erscheinen auch dorsal etwas heller als die dunkelbäuchigen. Tab. 9 zeigt indessen, daß sich die nördlich und südlich des Hindukusch lebenden weiß- und dunkelbäuchigen Igel in der Breite der hellen Stachelbinden weitgehend überschneiden. Der Helligkeits- unterschied kommt in der Ventralfärbung viel deutlicher zum Ausdruck als in der Stachelfärbung. Die systematische Stellung von Hemiechinus megalotis Für die Eingliederung von H. megalotis ın den Formen- kreis A. auritus sind die folgenden Befunde maßgeblich: 1. Beide „Arten“ vıkarlieren geographisch. 2. H. megalotis läßt sich nach der Größe nicht eindeutig gegen H. auritus abgrenzen. Er schließt in der Größe an benachbarte aurıtus-Formen an. . Stachellänge und Bindenzahl sind wesentlich größen- abhängig und damit ohne Eigenwert für die systema- tische Argumentation. . Nach der Ventralfärbung lassen sich drei Gruppen ab- grenzen, die sich nicht mit der Gruppierung nach der > degyptius auritus albulus megalotis © Q 2 “ collaris Abb. 13. .. Schema der Unterartgliederung von Hemiechinus in der Folge der geographischen Nach- barschaft. Wie in Abb. 1 symbolisiert der Durchmes- ser der Kreise die Größe, die Färbung den Farbtyp. Das Schema verdeutlicht noch einmal, daß sich H. megalotis gut der innerart- lichen, geographischen Va- riation von H. auritus ein- fügt chorassanicus Zur Taxonomie der Ohrenigel in Afghanistan 273 Größe decken. Ihre geographische Anordnung entspricht ihrer logischen Folge vom hellsten zum dunkelsten Typ. Danach gehören alle Angehörigen der Gattung Hemiechinus zu nur einem einzigen Formenkreis, nämlich zu Hemiechinus auritus. Für eine primäre Gliederung erscheint die Ventralfärbung günstiger zu sein als die Größe, weil sie die einzelnen Gruppen geographisch schärfer definiert. Außerdem dürfte die Ventralfärbung geringeren adap- tiven Wert besitzen als die Größe und deshalb eher der primären Gruppierung ent- sprechen. Man käme auf diese Weise zu drei primären Unterartgruppen: H. a. collaris, H. a. megalotis und einer auritus-Gruppe, die ihrerseits nach der Größe weiter unter- teilt werden kann. Die Feinheit der Größengliederung ist Ansichtssache. Ich halte es für vertretbar, insgesamt die 6 Unterarten der Tab. 10 bzw. der Abb. 13 anzuerkennen. Dies Schema bedarf noch der Stützung durch die Untersuchung von Populationen aus dem Grenzgebiet von megalotis und collaris sowie von auritus und megalotis. Außerdem mögen weitere unabhängige Merkmale wie Schädelproportionen eine Ände- rung notwendig machen. Tabelle 10 Vorschlag einer Unterartgliederung des Formenkreises Hemiechinus auritus nach Größe und Ventralfärbung Unterartname | Kennzeichen | Verbreitung collaris Bis auf den Lippensaum ventral NW-Indien, W-Pakistan außer schwärzlich Condylobasallänge bis Belutschistan 50 mm megalotis Ventral dunkel, aber ganze Belutschistan, Afghanistan, Kopfunterseite weißlich; Cbl bis südlich des Hindukusch 59 mm albulus Ventral rein weiß; Cbl bis 55 mm N-Afghanistan, N-Iran, Russisch Turkestan chorassanıcus Ventral rein weiß; Cbl bis 58 mm Kopet Dag auritus Ventral rein weiß; Cbl bis 50 mm Kaukasus bis Chinesisch Turkestan aegyptius Ventral rein weiß; Cbl bis 46 mm Libyen bis Kaukasus Zusammenfassung An neuem Material der Gattung Hemiechinus aus Afghanistan wurde an Hand der in der Literatur angegebenen Merkmale (Größe, Stachellänge, Bindenzahl, Ventralfärbung) geprüft, ob H. megalotis eine eigene Art ist. Die Form wird danach als Unterart von A. auritus ange- sehen, da sie mit diesem vikariiert und in Größe und Ventralfärbung derart an die Nachbar- populationen von H.anritus anschließt, daß ein reproduktiver Zusammenhang wahrscheinlich ist. Bei der Untersuchung der Altersabhängigkeit der Stachellänge und der Bindenzahl der Stacheln war es notwendig, den Verlauf der Stachelmauser zu klären. Igel haben nur zwei Stachelgenerationen, nämlich die kürzeren Jugend- und die längeren Altersstacheln. Die Jugend- stacheln gehören drei gut unterscheidbaren Folgen an: Embryonalstacheln, Nestlingsstacheln und Adoleszenzstacheln. Embryonal und Nestlingsstacheln werden vollständig ersetzt, die Adoles- zenzstacheln wahrscheinlich nur teilweise. Die Stacheln fallen über den ganzen Körper verteilt und in so geringer Zahl aus, daß nie mehr als 20%o der etwa 8000 Stacheln gleichzeitig fehlen oder noch unausgewachsen sind. Die Stacheln sind in ihrer Musterbildung autonom. Ihre Wachstumsgeschwindigkeit ist über- wiegend konstant und kann deshalb nicht die Ursache der Bindenbildung sein, deren Breite zunächst zu- und später wieder abnimmt. Stachellänge und Bindenzahl sind großenteils mit der Körpergröße verknüpft. Sie können nicht als Merkmale von taxonomischem Eigenwert gelten. 274 J: Niethammer Summary On the Taxonomy of the Eared Hedgehog in Afghanistan (Genus Hemiechinus) An examination of new material of Hemiechinus from Afghanistan indicates, that if the criteria given in the literature (size, length of spines, number of light and dark bars on the spines, and colour of the ventral side) are considered, H. megalotis is a subspecies of A. auritus. A. mega- lotis and H. aurıtus live in neighbourhood of each other. In size and ventral coulour 7. mega- lotis approaches continuously to the appearance of H. auritus so that a reproductive continuity is probable. Literatur BosrinskıJ, N. A., Kusnezow, B. A., Kusjakın, A. P. (1965): Bestimmungsbuch der Säugetiere der UdSSR (russisch). Moskau. EIsSENTRAUT, M. (1953): Beobachtungen über Stachelwechsel bei Igeln. Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 108, 62—65. | ELLERMAN, J. R., and Morrıson-ScoTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mammals. London. Harrıson, D. L. (1964): The Mammals of Arabia. Vol. I, London. HERTER, K. (1938): Die Biologie der europäischen Igel. In: Monographien der Wildsäugetiere 5, Leipzig. Mes, © (1959): Analyse Zoogeographique des Mammiferes de [Iran. Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belg. 2. ser. 59. Ocnev, S. I. (1928): Mammals of Eastern Europe and Northern Asia Vol. I, Insectivora and Chiroptera. Übers. Israel Program for Scientific Transl. Jerusalem 1962. SETZER, H. W. (1957 a). The Hedgehogs and Shrews (Insectivora) of Egypt. J. Egypt. Public Health Assoc. 32, Nr. 1, 1—17. — (1957b): A Review of Libyan Mammals. J. Egypt. Public Health Assoc. 32, Nr. 2, 41—82. Sıppıqu1n, M. S. 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Auch dies spricht für eine Zusammenfassung beider Formen zu ein und derselben Art. GropPr, A., CıTo- LER, P., GEISLER, M.: Untersuchungen zum Wesen des Heterochromatinmusters und der Karyo- typvariation bei europäischen und afro-asiatischen Igeln (Erinaceus und Hemiechinus). Chromo- soma, ım Druck. Observations on Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck along the Chobe River, Botswana By GRAHAM CHILD and WOLFGANG VON RICHTER Eingang des Ms. 27-9. 1968 Introduction The ranges of three species of the genus Kobus overlap along the southern bank of the Chobe River in the northeastern corner of Botswana. The present paper analyses observations on lechwe, Kobus leche, puku, K. vardoni and common waterbuc K. ellipsiprymnus, made during an ecological survey of the Chobe National Park and surrounding parts of North-Eastern Botswana in June 1965 through June 1967. The study compared the ecological requirements and gross behaviour patterns of the three species in order to determine the similarities and difference which may occur in three closely related antelope using the same ground. Particular attention was paid to lechwe and puku as Prof. W. ErDEr, a Fullbright Scholarguest of the Botswana Go- vernment, was doing a detailed study of waterbuck simultaneously. In addition, lechwe and puku were recognised as species deserving particular attention, as the lechwe population was reported to be declining and the small puku population had become isolated from other puku. A better understanding of their ecological needs and general behaviour seemed necessary as a basis for action to ensure their survival in the Park. Methods Numerical data on herd structure and physical condition were obtained during rou- tine road counts, designed to indicate seasonal fluctuations in the number of large mammals along the Chobe river. The route extended 20 miles west along the main road from the Park headquarters to Ihaha, returning via three loop roads which sampled the flood plain. Counts were made by two observers in the cab of the vehicle between 14.30 hours and 15 minutes after sunset. Once game was sighted the vehicle was stopped and the anımals were counted using binoculars or a twenty power scope and this was sometimes facılitated by climbing onto the bed or bonnet of the truck. Counts were discontinued during the flood season when the loop roads became impas- sable, but otherwise there were between five and thirteen per month by the authors or senior field staff of the Game Department. Visibility on the flood plain remained similar throughout the study, but along the main road varıed seasonally as vegetation came into leaf during the rains. Changes ın visibility did not influence lechwe counts and only affected those of puku significantly once they began leaving the flood plain. The influence on waterbuck counts was more pronounced although the species favoured open areas in the scrub and the highest numbers were in fact recorded in December 1966, when visibility was poorest. Sea- sonal changes in the depth of visiblity were similar in 1965/6 and 1966/7, allowing a comparison of numerical trends ın the two years. As many groups as possible were classified into sex and age classes by the senior author who assessed the physical condition of adults according to the method des- 276 G. Child and W. v. Richter cribed by Rın£y (1960) and CHırp (1965). Puku and waterbuck were aged according to standards similar to those suggested by DE Vos and DowsETT (1966), except that their two youngest classes were aaasd under calves, and lechwe were aged according to ROBINETTE an CHırD (1964). Lechwe males were also aged from horn develop- ment as these authors showed that growth continued until they were about five years old and this was accompanied by changes in shape. Calves (0-11 months) either had no horns or simple spikeshaped horns up to 15 cm ın length, these became bowed in yearlings (12-23 months) and reached 28 cm. The shape was similar in two-year-olds (24-35 months), but the horns were longer and up to about 57 cm. The horns of most older animals were lyrate and in any case were longer and heavier. Skulls from pre- dator kills from all these classes had tooth formulae which correlated with ageing criteria determined by ROBINETTE and CHiLD (1964). Mid September 1965 and the end of September 1966 were ek somewhat arbitrarily as the beginning of the peak in calving for the purpose of classifying lechwe herds. From these dates well grown alves were termed yearlıngs, yearlings became two-year-olds etc. Some difficulty was experienced ın assıgning a number of small anımals into the calf or yearling class and with deciding whether the horns of some males were fully adult or not, but in the total sample of 4,461 head these doubt- ful cases amounted to about two per cent. There was also a small number (1.3°/o) of animals within large herds which could not be seen clearly enough to classify. Feeding preferences in the multispecies grassland were determined by direct obser- vation. Each observation represented on individual anımal’s feeding from one species of plant in an area no more than 25 cm across, this being close to the maximum area in which a puku or lechwe could feed without stepping forward and having to select a new plant. In areas grazed by more than one species, the anımals were watched from a vehicle to pinpoint the exact location at which an individual fed. It was then necessary to accept only very freshly bitten off plants so that an hour’s work often yielded eight or fewer observations. Slowly settling detritis was a useful guide to the paths taken by anımals feeding on emergent vegetation in shallow water. Heavy grazing on the flood plain during the dry season meant most grasses had to be ıdentified from vegetative features and then transplanted to seed boxes to mature, before they could be named by the National Herbarıum of Rhodesia ın Salısbury. Study Area The study took place mainly along the Chobe river between Kasane and Ngoma. Here the river forms the boundary between the Chobe National Park in North- Eastern Botswana and an area devoted to scattered village settlement in the Eastern Caprıvı Zipfel of South West Afrıca (fig. 1). The river meanders through an extensive flood plain which to the north stretches almost unbroken to the Zambezi river, while in the south it gives way abruptly to a sand rıdge composed of a basaltic core overlaid by Kalaharı San The Chobe receives much of its water from the Zambezi, which overflows its southern bank seasonally between March and June, so that the Eastern Caprivi is largely swamp or flood plain grassland, subject to more or less extensive annual inundation. Similar grassland occurs ın a narrow strıp and between the meanders of the river on the Botswana side. It ıs backed by a narrow rıparıan fringe along the foot of the sandridge, or along the edge of the Pookoo flats, an ancient flood plain between a curve in the sandridge and the present flood plain. Rainfall is seasonal, falling mainly between November and March and has avera- ged 690 mm (range 363 to 1396 mm) over 43 seasons. The maximum and minimum Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 377 E. CAPRIVI ZIPFEL Sections of ount 5 . [= route on Flood Plain a Sect. A ‚SP PARK Ho N <<, [ x N (97) Ä\ % W \ Q 6 \, = IT N.E. CORNER CHOBE NATIONAL PARK ) \ & Mo N. 21 7 ! a I E BOTSWANA, ) 7a | . Lip of Sand Ridge R nen Upper flood limit / | : ; OREZRS EAST . ---- Main Rd 7 miles Fig. 1. Map of Study Area based on aerial photographs taken in June 1962 when the floods were still high and covered much of the flood plain along the Chobe River. The area subject to seasonal inundation spreads north form that shown, most of the way to the south bank of the Zambezi average monthly temperatures are then around 31 and 19°C before declining to the winter minima in June or July when they are 26 and 9°C respectively. Temperatures reach a maximum in October just before the rains when the average maximum over 24 years has been 35°C and the minimum 19°C. These climatic conditions result in dry marginal habitats along the edge of the flood plain. The slıght sandy elevations on the plain support a variety of riparian trees, but lesser vegetation has been sensitive to past land use which has led to some deterioration ın the perennial grasses and to bush encroachment. The riparıan strip has also been modified by past land use and elephant damage is extensive, while bush encroachment and a general decline in perennial grasses are wide-spread on the Pookoo flats and ın Kalaharı woodland on the sandridge. The Chobe flats on the Botswana sıde of the river are subject to considerable use by over a dozen large browsing and grazing mammals, particularly late in the dry season, while grazing by domestic stock is fairly intensive on the north bank where there is also some village cultivation. Distribution and Movements The ranges of the three species overlap along the south bank of the Chobe. There is a relict population of puku inside the Park, although within historic times this was the southern limit of a bulge in the species range, which extended southwards across the Caprivi. It has, however, disappeared from the north bank of the Chobe during the past 40 years and from the last stronghold on Imparira Island, at the eastern tip of the Caprivi, since 1947, chiefly as the result of human settlement since 1958. There are two more or less distinct populations of lechwe in Botswana. One ıs ın the Okavango swamps, while the second occurs along the Linyati/Chobe system on the Caprivi border, and includes the herds which enter the north-east of the Park. In the latter area waterbuck have been recorded only in a narrow band some two to four miles wide along the Chobe. Elsewhere in Botswana they occur along the Rhodesian and Transvaal borders, along the Linyati swamps and in the eastern fringe of the Okavango swamps (CHiLd, 1968). 278 G. Child and W. v. Richter Ave. Number per Count 1200 LECHWE 600 300 Total er N \3rd Section ee ‘2nd Section BER £ 4th Section Fig 2. Mean monthly counts of lechwe along the standardised route, and along sections of this route Puku and waterbuck were resident in the study area, but lechwe moved north into the Caprivi during the flood season. They were first noted on the count route in mid June 1965 and numbers reached a peak in November (fig. 2) before the whole popu- lation, with the exception of the two calves discussed below, returned to the Caprıvi for the 1966 floods. The pattern was similar ın 1966 and early 1967, although the initial build up was less rapid and began a month later, due to the higher floods in 1966. The floods were intermediate in 1967, but the lechwe did not appear until July. The first groups generally contained a high proportion of males, including adults and juveniles (table 1). The calculated average number of males per count then increased to November, but fell away rapıdly during December and January in both seasons indicating a trend Table 1 towards males leading the seasonal drift to and from the Chobe. Excitement ın a popu- lation is a characteristic SEN dd: 10 99 prelude to movement and | u | VEREN this would explain the 1965/66 July 111:100 marc 0 Aue. 92:100 excitation and rutting be- Sep. 76:100 haviour in males obser- Oct. 83:100 ved during November Sr ee and early December, be- em 45100 fore the proportion of males declined. Sparring Relative Numbers of Male and Female Lechwe by Months, exclusive of calves 1966/67 July No females Aug. 227:100 and some attempts at ma- Sep. 31:100 ting were observed ın all Oct. 54:100 months, but the incidence Nov. 42:100 - ; \ De 31.100 and intensity of this be- Jan. 26:100 havıour and of “tlehmen” behaviour increased Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 279 greatly during this period, although no successful copulations were no- ted. Males of all ages were invol- ved and seven calves, estimated as between two and four months old, were seen attempting to mount full grown females, probably their mothers, judging by the dispersion 60 of the individuals in the herd and by the fact that one calf after se- veral attempts at mounting then suckled. This false rut was observed in October through November in the Caprivi by WILHELm (1933), who 2° apparently mistook it for the peak rutting period, as this would ex- plain the discrepancy between the length of the gestation period and the interval between the rut and calving seasons he describes, and -) 100 lo Ave. Count 80 40 Sections of Count Route Fig. 3. The relative proportionate distribution of commented upon by ROBINETTE lechwe (L), puku (P) and waterbuck (W) along and CHıLD (1964). different sections of the count route. Note: some ale emovedeahead ofthe parts of the flats sampled by section 6 were visible from the main road (section 1) so that rising water and in exceptional there is some overlap between these two sections flood seasons such as 1957 and 1958 moved over 50 miles. A survey of the eastern Caprivi in November 1965, revealed few lechwe and the many villagers interviewed confirmed that the bulk of the population was then confined to a narrow band along the Chobe, seldom over a half mile wide on either side of the river. A similar distribution was observed by FIEPBURN (pers. comm.) during a helicopter patrol of the area on July 29, 1966. Here they favoured low lying areas near the banks of the river, although minor elevations, some of which supported sparse Acacia scrub, were frequently used as resting sites. This explains the distribution pattern shown in fig 3, as the second and third sections of the count route sampled extensive sections of low lying flats, the most favoured habitat in the Park. However, during November and December more lechwe moved onto the slightly higher sandy areas, to graze the maturing perennial Eragrostis rıgidior. This was especially marked in the fourth section, although the local drift from adjacent lower lyıing areas does not reflect significantly in fig. 2. Fair numbers of lechwe remained on the south bank of the Chobe when the Zambezi waters broke through, across the Caprıvi ın March 1966, causing the Chobe to rise sharply and so flood much of their most favoured habitat. The anımals were then forced on to the slightly elevated Pookoo flats, before all, except the two calves swam the widening river back to the Caprıvi. This short period of about one week was the only time when lechwe were contacted regularly off the flood plain, although there were sporadic observations between August and December, particularly in the mor- nings and towards the west of the Study Area, of herds in fringing scrub along the abrupt edge of the flood plain. It was interesting that an adult female flushed in thick scrub during the March period sought refuge in a small pan about one foot deep and nowhere over six yards across and, standing in the middle of the pan, allowed an observer within 40 yards of her. Others disturbed during this period escaped away from the river and sometimes 280 G. Child and W. v. Richter entered dense thickets, whereas those flushed in the scrub fringing the flood plain at other times of the year immediately made for the flood plain and eventually the banks of the river, which they crossed without hesitation if pressed. There were several observations during the dry season of poachers’ dogs chasing lechwe on the flood plain and without exception, the anımals made for and crossed the river, which was then shallow enough in most places for them to bound across and few had to swim more than a few yards. These observations confirm that lechwe favour shallow water for escape, but indicate they are at a disadvantage when the water is deeper,'although the species can swim well and often feeds ın the water. Lechwe were numerous on the flood plain, south of the river from shortly after dawn, but during late evening showed a strong tendency to cross into the Caprivi. Observations at night by means of a powerful spot light early in the dry season (June to August) indicated that many slept along the water’s edge on the north bank, where- as there were very few on the south bank. Later in the season this behaviour became less marked and by October/November there were many lechwe at night scattered over lower lying parts of the flood plain south of the river. The two lechwe calves which did not return to the Caprivi in March 1966 were interesting as each became associated with groups of waterbuck and lived with them until at least May 1967. They apparently made no attempt to rejoin the lechwe or to cross into the Caprivi during the 1967 flood and seemed to have been imprinted by their foster associates. Their behaviour indicated that small numbers of lechwe could survive if limited to waterbuck habitat on a year around basis ın this area, as their physical condition was as good or better than that of many similar aged lechwe which returned from the Caprıvi ın 1966. 70 Ave. Number per Count Total WATERBUCK Sth Section I I 50 301 10 IT a. Ss von DEM SEN ı 1966 ' 1967 Months Fig. #. Mean monthly counts of waterbuck along the standardised route showing the strong preference of this species for the eastern end of the Pookoo flats sampled by section 5 of the count route Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 281 Waterbuck were not recorded in the Caprivi opposite the Chobe National Park, but their range extended all along the south bank of the river between Kasane and Ngoma and in the east spread into Rhodesia beyond that of puku and lechwe, while in the west ıt was sımilar to that of lechwe. In the study area they favoured areas such as the eastern end of the Pookoo flats (section 5, fig. 1) where past disturbance and heavy trampliıng of the vegetation favoured the spread of the grass Cynodon dactylon. They were not recorded over a mile south of the lip of the sandridge and inspite of better visibility across the flood plain there were fewer recorded here than in openings in the scrub near its edge. They dıd, however, tend to emerge on to the flood plain or into an abandoned rice paddy during the afternoon, especially during the dry season, and were one of the most common species observed there at nıght. The greater use of the flood plain and of open areas with C. dactylon during the dry season, explains the September/Novem- ber peak an 1965 and 1966 (fig. 4), but the only apparent reason for the sudden in- crease during January 1967 was an influx of anımals along the count route. Puku occur- red on the flood plain and adjacent parts of the Pookoo flats and the only three obser- vatıons from beyond these limits were of young individuals, apparently dispersing from the parental home range. The species often occurred with lechwe and less fre- quently with waterbuck on the flood plain during,the dry season, although they were commonly with waterbuck on the Pookoo flats, to which most of the population became confined during the flood season. The third and particularly the fourth section of the count route (fig. 3) skirted elevated portions of the flood plain, where there were large trees, which were much favoured by puku. Here and elsewhere they made use of the low Iyıng areas of the flood plain, but generally showed a distinct pre- ference for areas near higher ground, while on the Pookoo flats they were usually in open areas amongst the scrub, where Cynodon dactylon and short annual grasses frequently dominated. Fig. 5 reflects the seasonal drift of puku between the flood plain and the Pookoo flats. At the height of the 1965 dry season many of the females and juveniles were between the meanders of the river and were not visible from the count route. The species became more conspicuous along the edge of the flood plain from November when early rain caused grasses on the Pookoo flats to flush and some of those, which grew mainly during the flood season on the flood plain, to rot. Numbers declined ın February and March as animals apparently moved south of the road and away from 40, Ave. Number per Count FLOOD Total “\on tlood plain ” —— m — r yEHTRT EV RT RE: Ed 1965 1966 1967 Months Fig. 5. Mean monthly counts of puku along the standardised route showing the relative num- bers observed on the flood plain 282 G. Child and W. v. Richter — Sand ridge —— «— Pookoo flats — «——— Flood plain ——— >| |eFlood p.-. Chobe R Distribution Fig. 6. Relative year round activity of puku, lechwe and waterbuck on a theoretical line from the top of the Sand ridge to the Chobe river the edge of the flood plain. They were plentiful along the edge of the Pookoo flats ın April through July, before moving north out or to the flood plain and repeating the pattern observed the previous year. The northward movement in 1966 was somewhat delayed by high floods, compared with the low floods in 1965. The dispersal mechanism in puku appears to be similar to that described for impala by CHııp (1965) and to involve wellgrown sub-adults, as these were the only indivi- duals observed outside the normal range of the species. Two young males were noted over five miles east of the nearest resident puku and in unsuitable puku habiıtat on September 11, 1965, and during the day covered a further 3/4 of a mile along a road. Two similar aged females were noted in the same area on October 7 and by the following morning had moved another 1'/z miles away from the centre of the popu- latıion. About this time a male and a female in this age group took up residence five miles east of other resident puku in an area in which the species had not been seen for at least three years. These anımals were not observed during the 1966 flood season, but during the following dry season this area of about "/ı sq. mile was occupied by a group of five anımals, including an adult male, three adult females and two immature anımals. Feeding Behaviour! Feeding preferences of lechwe, puku and waterbuck were observed on the Chobe flood plain within the National Park in December 1966 and January, July and ' M. Kırey’s paper (1966) discussing the use of faecal analysis for investigating feeding pre- ferences, unfortunately could not be considered, as the authors only became aware of it after the present paper went into print. Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 283 August 1967. Similar observations were made on the last two species in March 1967, when the lechwe were in their flood season habitats, which were visited in May. The total of 5,538 feeding observations are summarised in table 2, showing that all three species fed mainly on perennial grasses on the flats, where there was considerable overlap in the year round use made of some of the most favoured species. Lechwe was the most numerous of the three species and made heaviest use of the pastures on the flood plain. In December they utilized 20 plants, of which the peren- nial grasses Eragrostis rigidior, Brachiaria latifolia and Setaria sphacelata, made up 62.1°/o of the feeding observations. With Vossia cuspidata, a species not recorded for lechwe at this season, although important at others, these grasses provided 675 %/o of puku food, while 2. latifolia and V. cuspidata Vontibueed 67.2°/0 of the feeding observations of waterbuck. Waterbuck grazed Echinochloa stagnina, on the flats fairly heavily but this species was used only sparingly by lechwe and was not recorded for puku. Unlike the other two species, waterbuck did much of their feeding off the flats, where Cynodon dactylon was much favoured. Lechwe made considerable use of the sedge Vetiveria nigritana during December, when it provided 5.5°/o of the observations, but these were limited to young leaves sprouting ın recently burnt areas. Waterbuck used the plant in July and August, but were not observed feeding on it in December, when their range did not extend into the burns. The three Cyperaceae, Cyperus digitatus, C. esculentus and C. articulatus and the forbs Polygonum limbatum and Ipomoea coptica were taken by lechwe at this time of year ın small but significant amounts, totalling 7.6 °/o. Twenty food plants were recorded for lechwe in January, although there were im- portant differences from the feeding preferences observed the previous month. Less use was made of E. rigidior, although the three species most favoured in December still contributed 61.4°/o of the food, due mainly to the added emphasis on $. sphacelata. B. latifolia was clearly the dominant puku food in January, by which time most of the E. rıgidior, which grew on sandy elevations, had matured. Both lechwe and puku made increasing use of young annual grasses and to facilitate this puku began feeding ın glades on higher ground adjacent to the flats. In January waterbuck favoured Paspalum commersonii (56.3 /o), but this occurred mainly ın an abandoned rice paddy and although puku were regularly observed in the area, they did not apparently eat it. B. latifolia was also important to waterbuck so that all three species made considerable use of it at this season and this continued through into March for puku and waterbuck. By then large areas of the flats were becoming submerged and several plants favoured during the previous month had matured or ceased growing in the gradually rising water in which the old leaves decayed. The rising water did not act as a mechanical barrier as waterbuck were repeatedly observed standing up to their bellies in water feeding on emergent aerial parts of plants. Digitariella remotigluma was relatively important to waterbuck in January, the only month in which its use was recorded for all three Kobs. Waterbuck continued to make heavy use of Cynodon dactylon in areas adjacent to the flood plain, but although more use was made of annuals the switch to these grasses was less perceptible than for either lechwe or puku. In May lechwe fed mainly on species that were either not available or hardly used during the dry season, along the Chobe. It was, therefore, interesting that they made greater use of C. dactylon, although the grass was plentiful in their summer range. Much of the grassland of the Eastern Caprivi was still sub- merged in May, and the lechwe did much of their feeding in the water during the day, although, as to be expected, they bedded on higher ground, where they fed in the early mornings. The food plants preferred in these two situations are compared ın table 2, but although they spent longer feeding on the seven species of emergent ge r’c6 ZI 61 Z'O cc 6rl IE II [a1 1474 0°0I GIS %/o ("A19sgqo 6%) "A 687 I’ Is %/o ("A19SQO OEOER “Snv/mnf SCH 0 (‘A19sgo r16) AeMWN 9MUp97T 9/0 ("A19SQO 658) ‚ue[ a9 JO 077 48 094 6L r’6l 118% re d/o ("A19SIO ISSI) ‘>9q snuripiunpu sopmwdpıg|] 'ds 5175043047 pjvpıdsn3 vıssoA p31793Uup2 S17SOABYAT pqjurzıug vImıgDvAg snpıpa uododoqwuf) (ds s24090577 UUMAIDUL SPADIOAIY sruunj3ıpupıd vanauogdıA] pups1ulp sıdajo199PS pıpurauua pvıpuang vjppadoasıu pııvıpvag paıpuı vqdAjvay pjnpidsiq sıyAsiugung puınj2170W04 pjoriwppidıg pajpaıj9s vııppıdıdq pjosıprung vııvıpvıg sıipprwuvadd snjogo4ods uo]K19P0p uopouln) punudrvIs vorwoup7 punssizjp vuugzuvwan pjpjn91uaß vıypınz pjpjo9vqds PIRRZERS pıyofue] 'gq ye ds vurıprug 4o1pıdıa S17SOA3PAT SSsetIn [eruuolod sıuej] PooY suoneA1dsgo AJyJuom Fo AdeJua91ag e se passaidx7 pngIsjey pue nyng “MUT Jo sSI99U9A15J217 ZUIp99T 3y}J UO SUOTJEAIISIO [euoseag cr SI rTe z\ cr e'sı csl er S S RS L’oI % 0° : ST ST = ve R 87 0°7 69 ANY . . 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Child and W. v. Richter virtually disappeared from the Lake Liambezi area where Selous remarks on its abun- dance, and old residents indicated that this had taken place during the previous 40 to 50 years. Hepsurn (Dept. Record) estimated over 2500 lechwe on the flood plain along parts of sections two and three of the count route during the 1962 dry season. In 1965 the highest count was 1,414 while in 1966 ıt was only 778 and in both years at least 20 to 25°/v of these anımals were beyond the main concentration areas where Hepburn made his estimate. This downward trend is substantiated by numerous unanımous reports from all over the Eastern Caprıvi and adjacent Botswana, and by the low numbers observed by HEPBURNn, on a helicopter flight between Kasane and Lake Liambezi, while searching for locusts in July 1966. Sex and age class determinations of lechwe along the Chobe had certain limitations for determining trends in the population, but with the assessments of the physical condition of full grown anımals were in accordance with the above observations. Lechwe apparently calved throughout the year with a marked peak around the end of the year. Very young calves were recorded in all months between July and January, while lechwe were plentiful in the main Study Area. However, the incidence of small calves increased rapidly from mid September 1965, and reached a peak in November and January and most calves were born between October and January in 1966 (table 4). This is similar to the calving behaviour observed by ROBINETTE and CHıLD (1964) for the Kafue flats lechwe where a few calves were probably born in all months, although there was a decided peak in December and January- The results of these classifications are summarised by months in table 4, which gives an overall sex ratio of 52 males : 100 females exclusive of calves. However, as already noted, this ratio varıed considerably from month to month, mainly as the result of the tendency for males to arrive first and leave first from areas along the Chobe, but the proportion of males was significantly higher in 1965/6 (59:100) than in 1966/7 (41:100) (Chi? = 11.157, P> 0.01). This could indicate a reduction in the proportion of males, similar to that described by CHırp (1965) in a declining popu- lation of impala, especially as ROBINETTE and CHirD (1964) calculated a proportio- nally higher mortality in males than females, from “found” carcasses, among desely populated lechwe on the Kafue flats. On the other hand pe Vos and DowserTr (1964) had a smaller proportion of males (24:100) in a sample of 493 lechwe classified along the Chobe in September 1964, than that observed in this month in either 1965 or 1966. The young calf to well grown female ratio in the three months with most calving was (50:100) in 1965/6 and (42:100) ın 1966/7 but this difference was not significant (Chi? = 2.479, N. S.)? and compars with a ratio for similar aged calves along the Kafue (51:100) in 1962 (ROBINETTE and CHiLD, 1964). But females approaching one year of age could still be separated from older anımals in late September through October 1965 and represented about 28/0 of all females. It is, therefore, probable that a similar proportion of the females in the November to January samples were ın this age class and could not have calved during these months, as ROBINETTE and Chir (1964) found the earliest pregnancies in females which calved for the first time when about two years old. This gives about 70 calves : 100 potentially mature females compared with the birth rate of 82:100 computed for the Kafue population. There were 12°/o non-breeding aged females in the early 1966/7 dry season sample, which if projected to the peak calving season gives approximately 47 calves : 100 bree- ding females, which indicates much lower calving in 1966/7 (Chi? = 11.549, P > 0.01)?. These results suggest a low calf crop, compared with the calculated birth rate on the Kafue flats, in 1965/6 and an even crop in the 1966/67 season. ® calculated from original sample in table 4. Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 291 Nothing is known of the extent of calving during the 1964/5 season which led to \ 50 juveniles : 100 adult females returning to the Chobe during the early 1965 dry sea- son. However, the 1965/6 calves apparently suffered a heavy subsequent mortality as there were 109 males’and females about six to ten months old with 472 older females (23:100) in July through September and 24 with 124 females (18:100) in October, by which time most of the adult females to reach the Chobe had probably done so. The physical condition of 192 adult males and 940 full grown females was asses- sed along the Chobe river and with the exception of a male with damaged testicles, all were classed as poor and the majority were poor in the extreme. von RICHTER exa- | mined lechwe in their flood season range in the Caprivi in May 1967, and found they ‚ were in better condition than they had been along the Chobe during the previous October through January. This difference was probably not caused directly by the season of observation but by differences in conservation values of the habitats. These were assessed according to the standards described by Rınev (1963). Habitats along the Chobe were generally down-graded, particularly on the sandier elevations on the flood plain and although similar elevations in the Caprivi were also in a poor state, the extensive intervening areas of grassland had a healthy perennial grass cover in the area where the lechwe were observed in May 1967. The poor physical condition, apparent low replacement rate and the marked dec- line in the number of lechwe observed in 1966/7 compared with the previous dry season are ın accordance with a declining population and agree with the reduction in the distribution and abundance of the species reported by residents of the region. Puku SeLous (1928) describes puku as numerous on the Pookoo flats in July 1874, when he saw groups of up to 50 and notes that the species extended west along the south bank of the Chobe for about 70 miles from the Chobe/Zambezi confluence. As already noted, this population is now isolated from those in the Caprıvi and the range along the south bank of the Chobe has become limited to a stretch some 25 miles long com- mencing 10 miles upriver from the confluence. In 1965 four men on foot counted the population for 25 miles west from Kasane twice, by walking back and forth across the narrow range of this resident species. The counts yielded 81 and 83, indicating that the entire population was under 100 indivi- duals of all ages. These were mostly resident along a strip 10 miles long along the Pookoo and Chobe flats. Table 5 summarises puku classıfied by sex and ages in June through January 1965/6 and 1966/7. The sample is almost certainly biased in favour of adult males (65:100 adult females) as the result of male territorialism along the count route. Nevertheless the adult sex ratio is similar to that obtained by DE Vos and DowseErTr (1964) in the Luangwa valley where they observed 61 males : 100 females in July and 67:100 in September/October. However, they report only 25:100 from the Kafue National Park in June and July. The present sample contained 20 calves and 55 juveniles : 100 full grown females. The calf ratio was probably fairly representative of the population as only one calt, a male with 5 to 8 cm horns, was observed which was not in the company of an adult female. Juveniles on the other hand were sometimes on their own or with adult males. The overall proportion of calves observed along the Chobe was lower than that des- cribed by pe Vos and DowsErT (1964), who found 30:100 females in the Kafue Na- tional Park in June and July; 36:100 and 20:100 in the Luangwa valley in July and September/October respectively- There were, however, 34:100 in June along the Chobe, where the September/October ratio was 46:100 and where the overall total 292 G. Child and W. v. Richter Table 5 Sex and Age Breakdown of Puku along the Chobe River, by Months Adults | Juveniles month Juveniles | + calves: 100 females June lat July August September October November December January Total proportion of immature anımals : 100 adult females was higher, being 75:100 com- pared with 47:100 in the Kafue National Park and 60 and 68:100 in DE Vos and DowsETT’s two Luangwa valley samples. This difference was even more marked in individual months, as in June it was 111:100, and in September/October 124:100 along the Chobe. The physical condition of the adults was also better than in lechwe. Eighteen of 36 males and 10 of 33 females were classed as in fair condition, the remainder being in poor condition, although very few were as thin as the majority of the lechwe. The puku population has obviously declined since Selous hunted along the Chobe, but, although old residents of the area have noticed a definite reduction in their range during the past 40 years, most indicated that numbers within the Park have remained essentially unchanged fort the past 10 years or may have increased slightly since the proclamation of the sanctuary. Observations during the present study indicate a small but healthy population in which a marked increase in numbers may have been checked by the limited extent of suitable flood season habitat. Waterbuck SerLous (1928) does not mention waterbuck along the Chobe, although his party saw and shot several near the Victoria Falls. The species appears to calve throughout the year and juveniles were plentiful, although social segregation from an early age made accurate classifications difficult. Few attempts were made to obtain a reliable measure of the proportion of immature anımals in the population as it was being intensively studied by Prof. W. ELDEr. Nevertheless the species is reported by old residents to be expanding along the Chobe river inside the National Park, where the distribution is closely associated with that of the grass Cynodon dactylon, which is also spreading in disturbed areas and is eaten extensively by waterbuck. This agrees with the upward trend in numbers recor- ded on the regular counts between June 1965 and January 1967 (fig. 5), and with general observations of their physical condition. Most adult waterbuck were in poor physical condition during the 1965 dry season, although many, particularly towards the eastern end of the Pookoo flats where C. dactylon was plentiful, were ın better shape than the majority of antelope concentrating along the river. In 1966, when Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 293 conditions were less severe, waterbuck were among the anımals in best condition at the end of the dry season. The status of the vegetation along the Chobe appeared to suit waterbuck and the population in the National Park was apparently increasing. Discussion Lechwe, puku and waterbuck are congeneric, predominantly grazing antelope whose geographical ranges overlap along the south bank of the Chobe river. Here there is some competition for food and space between puku and waterbuck, which are resi- dent, and lechwe which move north of the river when the flood plain is inundated seasonally. The year round activity of the three species along a theoretical line from the top of the sand ridge, across the Pookoo flats and Chobe flood plain is shown in simplified diagrammatic form ın fig. 6. Waterbuck occurred in all habitat types, but favoured areas between the flood plain and the crest of the ridge, puku occupied the Pookoo flats and the flood plain, but preferred higher ground an the flood plain, while lechwe seldom left the flood plain and were most active in the lowest |ying areas. These habitat preferences resulted in partial spacial separation of the three species and necessitated the type of seasonal movement patterns they exhibited. They may also have been significant to the important differences in their social organisation, which nevertheless showed basic sımilarities, such as would be expected in closely related species. Whereas waterbuck occurred in well wooded habitats and along the edge of the flood plain they were not resident in areas which were seasonally inunda- ted, so that they were only marginally affected by flooding, while the area occupied by puku was greatly reduced and the whole of the lechwe dry season range was flooded. There were also important differences ın the feeding preferences, although there was considerable overlap in the grasses taken by the three species on a year round basıs. The choice of slightly different food at the same time or of the same grasses at different times, while important between competing species, ensured greater efficiency of use of the vegetation where the species occured together than ın those where one or more was absent. Habitats along the Chobe and throughout much of North-Eastern Botswana and the Eastern Caprivi have been modified by past land use. This has led to changes ın the relative numbers in wild animal populations, including those of waterbuck, puku and lechwe, which may also have been affected by an increase in the hunting around the Park and protection inside it. Many lechwe were killed by people in the Caprıvi who also poached an the flood plain in the Park and this hunting has been blamed for the decline in the population. Its significance to the decreasing numbers of lechwe across the international border between Botswana and the Caprivi requires further consideration, however, in relation to the importance of habitat changes. The flood plain on the south bank of the Chobe was heavily grazed by a dozen species of large mammals, had been downgraded by past land use was being further suppressed by fires associated with poaching activities. There was also serious deterioration of the habitats on higher ground in the Caprivi where lechwe became concentrated ın years when the annual floods were high. Further evidence of the importance of deteriora- ting habitats in limiting lechwe numbers came from the poor physical condition of adults in a population with fewer young than were observed on a densely popu- lated sector of the Kafue flats. It, therefore, appears that the reversal of the down- ward trend in the population requires greater protection and active management of the species habitats on both banks of the Chobe. There has obviously been a decline in the number of puku along the Chobe and 294 G. Child and W. vo. Richter numbers in the relict population in the Park were dangerously low. Nevertheless the population appeared to be in a healthy state and capable of expanding. The possible curb to such expansion resulting from the deterioration of the perennial grassland and scrub encroachment in their flood season habıtats, particularly on the Pookoo flats, requires investigation with a view to increasing the suitable area available to the species at this season. Waterbuck numbers appeared to have responded favourably to the current level of changes in the habitats and the use of low lyıng areas on the flood plain was generally most intensive where dry season lechwe numbers had declined or in areas no longer penetrated by the seasonal influx of thıs species. It is, therefore, probable that water- buck were benefiting from the habiıtat conditions which were retarding the growth of the puku population and which were detrimental to the lechwe population. Conclusion Lechwe, puku and waterbuck are important species in the fauna of the Chobe Natio- nal Park and the puku population in the Park ıs the only known occurence of this species in the Southern Afrıcan 300-geographical sub-region. Further investigation is needed into the ecology of the three species during the flood season as puku and lechwe population are then limited to a small portion of their range. This work should provide interesting information on the extent of overlap in the habitat require- ments of puku and waterbuc at this time of the year and would be useful towards integrating lechwe management outside the Park with other forms of land use. The last would appear highly desirable in order to ensure the long term survival of the species in the Park and to provide the people of the Caprıvi with a lasting source of protein and skıns. It would also be desirable to have a better understanding ot the year round interactions between members of this genus and other browsing and grazing ungulates. Summary Three species of the genus Kobus, lechwe, K. leche, puku, K. vardoni and waterbuc, K. ellip- siprymnus occur along the south bank of the Chobe River in North-Eastern Botswana. Puku and waterbuck were resident in this area where they were subject only to minor movements in relation to the seasonal flooding of the flood plain. Lechwe moved north out of the area ahead of the rising water during the food season. The areas occupied by the three species during the dry season overlapped, althoush some separation resulted from the preference of lechwe for low lyıng areas and for waterbuc to use the highest part of the catına with puku predomina- ting in the intermediate areas. There were also differences in the social organisation of the herds and in the behaviour of territorial males. All three grazed predominantly, often on sımilar grasses, but differed in the season in which some of these were preferred. A decline was observed in the lechwe population in which there were relatively few young and ın which the adults were in poor physical condition. The small puku population had become ısolated from the species range further north, but this relict population appeared to be in a healthy state while the waterbuck population was apparently expanding. Juveniles were plentiful and adults were among the antelope in best condition at the end of the dry season. It is suggested that changes in habirat, resulting from past land use, have been beneficial for waterbuck and detrimental for ame and that limitations of flood season habitat may have resticted the growth of the puku population. Zusammenfassung Drei Arten der Gattung Kobus, die Lechwe-Antilope (K. leche), die Puku-Antilope (K. var- doni) und der W asserbo (K. ellipsiprymnus) treten entlang des Südufers des Chobe-Flusses in Nordost-Botswana auf. Puku und Wasserboc& halten sich das ganze Jahr über im Unter- suchungsgebiet auf und führen nur lokale Wanderungen durd, hervorgerufen durch die regel- mäßige Überschwemmung der Chobe-Ebene. Lechwe dagegen ziehen nördlich vor dem steigen- Ecology and Behaviour of Lechwe, Puku and Waterbuck 29 in den Wasser aus dem Gebiet fort. Die drei Arten überschneiden sich in ihrem Auftreten wäh- rend der Trockenzeit, obwohl eine gewisse Trennung zu beobachten ist. Die Lechwe-Antilope bevorzugt die tiefgelegenen Gebiete, der Wasserbock hält sich in der Regel in den höchstgele- genen Teilen des Untersuchungsgebietes auf und die Puku-Antilope ist dominierend in der Zwischenzone. Unterschiede sind auch in der sozialen Organisation der Herden und im Ver- halten der territorialen männlichen Tiere festzustellen. Alle drei Arten sind vorwiegend Gras- fresser; häufig äsen sie dieselben Grasarten, aber in verschiedenen Vegetationsperioden werden verschiedene Arten bevorzugt. Die Lechwe-Population nimmt zahlenmäßig ab, relativ wenig Jungtiere wurden beobachtet, und die adulten Tiere sind in körperlich schlechtem Zustand. Die kleine Puku-Population ist vom Verbreitungsgebiet der Art im Norden isoliert worden; die so isolierte Population er- scheint jedoch in einem gesunden Zustand zu sein. Der Wasserbock hat sein Verbreitungsgebiet vergrößert. Jungtiere wurden in großer Zahl beobachtet, und die adulten Tiere wiesen unter den Antilopen die beste körperliche Verfassung auf. Es wird angenommen, daß Veränderungen im Habitat, hervorgerufen durch Landnutzung in der Vergangenheit, die Verbreitung des Wasserbocks fördern, während die Lechwe-Antilope geeignetes Habitat verliert. Die Wachstumsbegrenzung in der Puku-Population ist wahrschein- lich u den Mangel an ausreichendem Habitat während der Überschwemmungszeit hervor- gerufen. Acknowledgements We are very grateful to the Chief Game Warden, Mr. L. D. TENNANT, O. B. E., and members of this staff, particularly Messrs. C. P. HEpBurn and R. Backus for encouragement and assi- stance with this study. For identification of the plants we are grateful to Messrs. R. B. Drum- MoNT and B. K. Sımon of the National Herbarıum of Rhodesia in Salisbury. Dr. A. DE Vos kindly read and commented on the manuscript. Literature ChızD, G. 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EISENTRAUT Eingang des Ms. 5. 2. 1969 Die systematische Eingruppierung der Angehörigen der Gattung Hylomyscus ist nicht leicht, und die Abgrenzung der einzelnen beschriebenen Formen bereitet oft große Schwierigkeiten. Es handelt sich offenbar um eine phylogenetisch junge Gruppe mit starker Neigung zur Differenzierung, die möglicherweise noch nicht zum Abschluß ge- 1000 m ma Obudu- = Plateau = aun® = sun. Oku - Geb\irge Ame 8Banso s Bamenda x N) Manenguba - > «17, DA x er, Berge (zz Zar) Kupe s Kumba | EBEN BEN LEN: nei 0 2 40 60 60km Übersichtskarte der aufgesuchten Montangebiete (aus: Eisentraut, Bonner Zool. Beitr. 19, Heft 1/2, S. 2) Die Verbreitung der Muriden-Gattung Hylomyscus 297 kommen ist. Erst kürzlich konnten BrossET, Dugost und HEIM DE Barsac (1965) zwei neue Arten, parvus und fumosus, von Gabun und HEIM DE Bausac und Azıren (1965) eine neue Art, baer:, von der Elfenbeinküste beschrieben, womit sich die Zahl der bisher allein für Westafrika bekannten Formen (alleni, simus, stella, aeta) vermehrt. Die Be- ziehung der Westafrikaner zu den von Zentral- und Ostafrika bekannt gewordenen Formen (denniae, schoutedeni) ıst noch keineswegs geklärt. Hierzu ist eine monogra- phische Bearbeitung aller Gattungsangehörigen aus allen Verbreitungsgebieten erfor- derlich. Ein befriedigendes Ergebnis wird aber nur erreicht werden können, wenn von möglichst vielen Gebieten genügend Vergleichsmaterial vorliegt und wenn alle Möglich- keiten der Formendiagnostizierung herangezogen werden. Ich denke dabei neben der Herausarbeitung der morphologischen Merkmalsunterschiede auch an die Feststellung der Chromosomengarnituren und an Versuche mit Art- und Rassenkreuzungen. Der Weg zu einer befriedigenden systematischen Klärung ist lang, und es werden noch man- che Einzeluntersuchungen erforderlich sein. Als ein Schritt auf diesem Wege soll die vorliegende Abhandlung angesehen werden, die den Versuch macht, eine vorläufige taxonomische Klärung der verschiedenen Hylo- myscus-Formen im Gebiet von Fernando Poo und Westkamerun herbeizuführen. Dieses Gebiet ist deshalb von besonderem Interesse, weil es tektonisch stark aufgegliedert ıst und außer der Niederungsfauna eine ausgesprochene Montanfauna enthält, die sich auf die verschiedenen inselartig isolierten Bergwälder verteilt. Bereits in einer früheren Veröffentlichung (EisENTRAuUT 1966) hatte ich an Hand meines 1962/63 auf Fernando Poo gesammelten Materials die Inselvertreter der Gat- tung Hylomyscus bearbeitet und die unterschiedlichen Merkmale beschrieben und abge- bildet. Ich war dabei zur Aufstellung von 4 Formen gekommen: Form a = alleni, Verbreitung im Niederungsgebiet. Form b = Verbreitung im mittleren und oberen Montangebiet. Diese Form wird jetzt als stella angesehen. Form c = beschränkt auf die oberen Montangebiete des Nordgebirges (2000 m) und vereinzelt im Südgebirge bei 1500 m, alleni sehr nahestehend. Form d = aeta, im mittleren und oberen Montanwaldgebiet. Es kam nun darauf an, auf dieser nach dem Fernando Poo-Material erarbeiteten Grundlage das Festlandsmaterial von Westkamerun einzuordnen, das mir von meinen Reisen 1954, 1957/58 und vor allem von 1966/67 zur Verfügung steht. Es stammt aus dem Niederungs- und Montangebiet des Kamerungebirges (30 bis 1850 m), vom Kupe (850 bis ca. 1600 m), von den Rumpi-Hills (1100 m), den Manenguba-Bergen (1800 m) und vom Oku-Gebirge (2100 m). Die Karte Abb. 1 orientiert über die Lage dieser Berg- gebiete, über deren Säugetierfauna bereits früher kurz berichtet wurde (EisENTRAUT 1968, vergl. auch 1957 und 1963). Herrn Prof. Heım DE Barsac und Herrn Prof. Dr. PErTEr bin ich für Begutachtung einiger Stücke und Herrn Prof. Dr. MATTHEY für die Untersuchung der Chromosomensätze einiger Formen zu Dank verpflichtet. Ebenso danke ich Herrn Dr. CorBET und Herrn Prof. Dr. Porı für die Erlaubnis, im Brit. Museum (Nat. Hist.), London, bzw. im Museum Tervuren Matereial vergleichen und ausleihen zu können, und ferner Herrn Dr. H.-J. Kurn, Frankfurt, für das Ausleihen von Liberia-Material. Hylomyscus aeta aeta (Thomas 1911) Diese Art wurde nach Stücken von Südkamerun (Bitye) beschrieben. Sie ist bis W Kamerun (möglicherweise bis SO-Nigeria, vergl. Rosevear 1953) und bis N-Angola verbreitet und reicht ostwärts wahrscheinlich bis an den Ostrand des Kongo-Gebietes (aeta schoutedeni und weileri?). Sehr charakteristische Merkmale sind: Relativ hohe Werte für Körper- und Schädelmaße, scharf ausgebildete Supraorbitalleisten, relativ 298 M. Eisentraut hohe Werte für die Länge der Molarenreihe und schwach opistodonte Stellung der oberen Incisivi. Die Mammae-Formel lautet 1-2 = 6. Von Fernando Poo sammelte ich insgesamt 4 Exemplare, und zwar 2 dd und 19 vom Hang des Nordgebirges aus 2000 m Meereshöhe (Refugium) und 1 Q vom Moca- Tal ım Südgebirge aus ca. 1200 m. Die Färbung dieser Stücke ist sehr einheitlich: ober- seits gelblich braun bis schwach rotbraun (Tawny Olive bis Cinnamon Brown), unter- seits stark weißlich. Sie besitzen die hellste Unterseite von allen Aylomyscus-Formen meines engeren Beobachtungsgebietes. Die Oberseite der Füße ist ebenfalls, wie wohl bei allen Gattungs-Angehörigen, weıißlich mit einem besonders auf den Hinterfüßen meist deutlich hervortretenden schmalen dunklen Längsstrich. Vom Kamerungebirge liegen mir jetzt 9 adulte Stücke vor (5 5 6,4 PP), und zwar aus Höhen von 1200 und 1850 m (oberhalb von Buea). In der Fellfärbung stimmen sie mit den Inselstücken gut überein. Bezüglich der meisten Körper- und Schädelmaße zeigen 8 etwas geringere, ein Stück dagegen sehr hohe Werte. Die Unterschiede kom- men auch in den Körpergewichten zu Ausdruck. Da jedoch die Länge der oberen Mola- renreihe bei dem letzteren Stück normale Werte erkennen läßt und die stärkere Ab- nutzung der Zähne auf hohes Alter schließen läßt, möchte ich dem Größenunterschied keine besondere Bedeutung beimessen. Auf Grund der Übereinstimmungen sehe ich zu- nächst die Kamerunberg-Population und die Inselpopulation als zu einer Form gehörig an. Bezüglich der Eingruppierung und Benennung sei erwähnt, daß Oscoon (1936) nach nur einem einzigen Exemplar vom SW-Hang des Kamerunberges aus 1770 m Höhe die Subspezies H. aeta laticeps beschrieb, die sich u. a. durch dunklere Rücken- färbung von der Nominatrasse unterscheiden soll. OsGooD schreibt: “Similar to H. aeta, but darker-colered, with a concentration of blackish in the median dorsal area, at least posteriorly, forming a fairly defined line” (S. 247-248). Von einer solchen schwärzlichen Verdunklung auf dem Hinterrücken kann bei keinem meiner Stücke die Rede sein. Auch die von OsGooD hervorgehobenen besonderen Schädelmerkmale (“the beads less convergent anteriorly where the least ınterorbital width is greater [mit 5,2 an- gegeben] than in aeta; audital bullae decidedly larger, about as in 7. denniae”) finde ich bei meinem Material nicht bestätigt. Ich zögere daher nicht, meine Fernando Poo- und Kamerunberg-Stücke vorerst der Nominatrasse zuzuordnen. Die eruierten Werte für Körper- und Schädelmaße und Gewichte sind in Tabelle 1 zusammengestellt. Dagegen fallen nun 4 im Oku-Gebirge bei 2100 m Meereshöhe gesammelte Exem- plare (1 8,3 PP) durch ihreextrem hohen Körper- und Schädelmaße (mit Ausnahme der Ohrlänge und Hirnkapselbreite) völlig heraus. Bemerkenswerterweise zeigt auch die Länge der oberen Molarenreihe mit 4,9 (4,8-5,0) sehr hohe Werte. Im übrigen aber sind auch bei ihnen die oben angeführten, für aeta als besonders charakteristisch hervor- gehobenen Merkmale erfüllt, so daß ich sie zunächst dieser Art zurechnen möchte. Je- doch erscheinen mir die Größenunterschiede eine subspezifische Abtrennung von aeta aus dem Gebiet des Kamerungebirges und Fernando Poos erforderlich zu machen. Es wäre daran zu denken, daß eine engere Beziehung der Oku-Population zu Formen aus dem östlichen Kongo-Gebiet bestehe. Leider sind wir aber von einer systematischen Klärung der hier vorkommenden Aylomyscus-Formen noch weit entfernt. RAHM (1966) z. B. führt für das östliche Kongo-Gebiet (Irangi, Niamiringi) Aylomyscns alleni stella an, was sicher unrichtig ist, denn stella dürfte von alleni unbedingt zu tren- nen sein. Auf den ersten Blick haben meine 4 Oku-Tiere eine verblüffende Ähnlichkeit mit denniae vom Ruwenzori. Eine Zuordnung ist aber wohl kaum möglich, vor allem im Hinblick auf unterschiedliche Schädelmerkmale und unterschiedliche Mammaefor- mel, die bei denniae 2-2 —= 8 lautet; hingegen stelle ich bei Oku-Weibchen die für aeta typische Formel 1-2 = 6 fest. So dürfte die äußere Übereinstimmung in Fellstruktur (Langhaarigkeit) und Färbung wohl eine Parallelentwicklung vielleicht im Zusammen- hang mit dem Vorkommen in großen Berghöhen sein. Eine Beziehung unserer Oku- "poo.1d (99 — +9) GI EX (GERT IE) SE A (CH —7r) ++ (6° IT — 911) 811 (801 — 901) Z’OI (GEEECEe) EC (est —-ZnN ZZ (st —Z) ZI ZLI=-ZI) 21 (SEI —%0I) #7] x BLZ): 208 ° S SS ) IIMIIH-NYO ‘ısıdo yremys Ge—Z22 67 (eg 87) 6 (Hr — tr) 9% (HrT —ZEI) O%1 (er eo (Le E20) 927 (Cor &2) €E€ (da 81) 000 (ea) go (ost —oEl) Orl (0IT — 68) 896 Die Verbreitung der Muriden-Gattung H sızuom ruoyjp SnIsKiuorkH ("poo1d B22 MUSS sıq) "PpOy11O "pooıd sıq "pOy11o (2—09 <9 (89 — £‘9) 9°9 VE—Ee FE zere (er —6E) 1% (Zr Ir 7% (ezT — Zor) TI (Z’ZI — 601) Y II (TTT — 101) 9°01 (601. — +01) 9°01 (Zirz —O'zz) Ver (Hz — Tre) Ser (92—S]) 107 Kr) (02-91) Fl (67 97) 8 (66T SO) 6271 (ST — sel) II (SET — 011) Zeel (ZT +1) . 021 7802) 877 Mae) 6591 92 om 004 Opuruls] 31aqunIa9weNs] "pooıd sıq "Poy21o 2 - SE - 69 no Nanannme Nummäan--rn 007 opueuaay zuo]jp 1uar]p snI3skwolkH 1uajjp snas«wojkp7 UOA (JyPImaH pun) ayewpapeips pun -19d1oy “ GNS, 'ısrdo wpemnys 3sıdo wemups (2) a2 9° (er oh seh cr Gr —yy) Sy 9% (eeT 81) 61 g‘el (SErE HIWEOSTT ka (97090, 9% Be GT npz 87 Eon) Ei G‘g] (SHIT — 01) Frl 61 (zei 00) Ze rel (06 —- 2/8) €’s8 88 juopoasıdo pemups IST9UL RZ 80 (er 10) eh YHr— TH € (der ea) Fa (9°TT — 8°oL) FIT (97T — Hr re) #°Sc (EC) = (67 21) 0981 (ST — 91) 691 (SH —0ozI) Ser (=) ER oe IIS-NNO sıpurı3 vıov 'H Sz a 004 opueu1ay 5013 WIIIXI OD I Sıaquniaueyy vıov vıaP snaslwollHy 25,09, 31aqunJaue‘] 0139 sn9skwojkp] WOA (3IYPIM3S pun) syyewaprupg pun -ıadıoy I 2171329P I] "J 'go 'p sunj[aIS twoIseil] 9S3UrJUIIEJOW "90 ONDAIQJENGIOISIUT Smıquadoqıpof SraAıgqjasdeyumm 93Uur][>pEeIpS PAD) spny1o22u1g AO ZUeAUPS dumy-ydoy "I 'qo 'p Sunfja1g vwoIseIl] 93ur[uaIeJoM go INIIATENAIOIIIUJ SIquasoqwof Sraagjpsdeyuimg 3urjppreips INH spnjo2ur] Ayo ZUeMUIS dumny-doy 300 M. Eıisentraut Population zu der durch besonders große Schädelmaße ausgezeichneten ostkongolesi- schen Form schoutedeni (die ihrerseits von manchen Autoren, z. B. RAHM und CHRIsTI- AENSEN 1966 zu der aeta offenbar nahestehenden Form carillus gestellt wird — auch carıllus hat die Mammaeformel 1-2 = 6) wäre denkbar, jedoch bestehen bei weit- gehender Übereinstimmung in den Schädelmerkmalen zwischen beiden erhebliche Fär- bungsunterschiede. Ich sehe daher zunächst keinen anderen Ausweg, als die Oku-Tiere subspezifisch abzutrennen und benenne sie Hylomyscus aeta grandis ssp. nova Typus: 2 ad. Nr. 391, 22. 1. 67. Oku-Gebirge, 2100 m, Banso-Hochland, Westkame- run. (Museum Alexander Koenig, Kat.-Nr. 69.731). Kopf-Rumpf-Länge = 110, Schwanzlänge = 145; Ohr = 16; Hinterfuß = 19; Gewicht = 40,5 g; größte Schädellänge = 27,7; Hirnkapselbreite = 12,1; Jochbogen- breite = 14,4; Interorbitalbreite = 4,4; Länge der oberen Molaren = 4,7; Diastema- linee -— 7,8. Die Oberseite zeigt bei den 3 volladulten Tieren (ein jüngeres Exemplar hat noch eine dunkelgraue Jugendfärbung) eine matte graubräunliche Tönung, die auf dem Kopf etwas heller grau erscheint. Die Körperseiten sind etwas lichter, die Unterseite weißlich, wobei diese helle Tönung durch die weißen Haarspitzen bewirkt wird, wäh- rend der Basisteil des Einzelhaares dunkelgrau getönt ist. Das Fell ist locker und glanz- los, die Rückenhaare haben eine durchschnittliche Länge von 10 mm. Beide Weibchen haben vorn 1 und hinten 2 Zitzenpaare. Der große Schädel trägt die typischen aeta- Merkmale: stark hervortretende Supraorbitalleisten, schwach opistodonte Stellung der oberen Incisivi. Die Körper- und Schädelmaße sind in Tab. 1 eingetragen. Bei der neuen Form handelt es sich zweifellos um einen hochmontanen Vertreter, der als Pluvialzeitrelikt anzusehen ist. Wie bereits erwähnt, erreicht ein Exemplar vom Kamerunberg ebenfalls sehr hohe Schädelmaße, doch läßt es der geringere Wert für die Molarenlänge angebracht erschei- nen, dieses Stück zunächst bei der Nominatrasse zu belassen. Hylomyscus alleni alleniı (Waterhouse 1838) Die erstmalig von Fernando Poo beschriebene Art ıst deshalb etwas problematisch, weil der Typus ein sehr junges, noch nicht ausgewachsenes Exemplar ist und daher noch nicht die adulten Maße zeigt. HEım DE Barsac und andere (vergl. HEım DE BaLsAac und AELLEN 1965) möchten daher den Namen „alleni“ überhaupt eleminieren und den Namen simus verwenden, der für eine festländische Hylomyscus-Form mit kurzem Rostrum (terra typica: Liberia) gegeben wurde. Nun kommen zwar auf Fernando Poo 4 verschiedene Hylomyscus-Formen vor, aber nur eine, und zwar die, die in ihren Merk- malen der Beschreibung und dem Typus von alleni am nächsten kommt, bewohnt nach meinen Beobachtungen ausschließlich das Niederungsgebiet, aus dem, wie ich an anderer Stelle (EisENTRAUT 1966) verständlich zu machen versuchte, mit ziemlicher Sicherheit der Typus von allenı stammt. Ich möchte daher die von mir im Niederungsgebiet von Fernando Poo gesammelten Stücke als Topotypen von alleni ansehen und diesen Na- men zunächst auch weiterhin verwenden. Ob die Bezeichnung simus als (oberguineische) Festlandsform und damit vielleicht als Rasse von alleni erhalten bleiben kann, mag zunächst dahingestellt bleiben. Ein Vergleich meiner Fernando Poo-Stücke mit einigen mir freundlicherweise von Herrn Dr. KuHnn zur Verfügung gestellten Stücken von Liberia zeigen neben geringfügig abweichenden Werten für einige Körper- und Schädel- maße weitgehende Übereinstimmung. Die Verbreitung der Muriden-Gattung Hylomyscus 301 Charakteristische Merkmale für allenı sind das kurze Rostrum, der geschwungene Verlauf des Supraorbitalbogens und die ortho- bis proodonte Stellung der oberen Insicivi. Die obere Molarenreihe ist bedeutend kürzer als bei aeta. Mammaeformel 2—2=8. Stücke, die ich dieser Art zurechne, liegen mir von Fernando Poo und vom Kame- rungebirge vor. Es handelt sich um 9 Insel- und 4 Festlandsexemplare. Erstere stammen aus dem Niederungsgebiet von San Carlos und Ureca, letztere vom Niederungsgebiet des Kamerungebirges, und zwar von Batokı und Mueli. Wenn auch die Färbung bei der Artdiagnose ım Hinblick auf die mögliche individuelle Variation und die mögliche Abhängigkeit vom Biotop keine ausschlaggebende Rolle spielt, so ıst bei meinen sämt- lichen Stücken die Tendenz zu einer lebhaften rotbraunen Tönung nicht zu übersehen, die ich auch bei den von mir untersuchten Liberia-Stücken (simus?) feststellte. Von allen von mir gesammelten Aylomyscus-Formen haben die zu alleni gehörenden Stücke den rotbraunen Ton am intensivsten. Dabeı sind die Inselstücke etwas dunkler (Sudan Brown), die Festlandsstücke etwas heller (Tawny). Die Unterseite erscheint infolge der stärkeren Mitwirkung des grauen Basısteils des Einzelhaares nicht so weiß wie bei aeta, sondern etwas mehr grauweißlich. Die Rückenhaarlänge ist mit durchschnittlich 6,5 mm relativ kurz, und das Fell liegt glatt an. Die Werte für die Körper- und Schädelmaße finden sich in Tab. 2 und zeigen für Insel- und Festlandsstücke weitgehende Übereinstimmung. Der Supraorbitalbogen zeigt einen geschwungenen Verlauf. Die orthodonte bis proodonte Stellung der Incısivi ist bei allen Stücken deutlich. Es ist auffallend, daß meine sämtlichen Fänge von allenı in den Niederungsgebieten gemacht wurden und keiner im Montanwald, obgleich wir gerade die verschiedenen Berggebiete sehr intensiv besammelt haben. Die Fernando Poo-Stücke stammen aus dem Pflanzungsgebiet bei San Carlos (3 8 ö und 3 PP) aus etwa 50 m Meereshöhe und aus dem knapp über Meereshöhe liegenden Gebiet von Ureca an der Südküste (1 8,2 29); die 4 Festlandsstücke wurden bei Batoki, etwa 30 m Meereshöhe am Südfuß des Kame- runberges und bei Mueli auf der Nordseite des Berges bei ca. 600 m Höhe gesammelt. Diese Fundorte deuten darauf hin, daß alleni allenı wenigstens in meinem engeren Beobachtungsgebiet ein ausgesprochener Vertreter der Niederungen ist und den Mon- tanwald meidet. Die relativ wenigen Stücke zeugen dafür, daß die Art nicht häufig ıst. Jedoch müssen wir dabei in Betracht ziehen, daß gerade die Angehörigen der Gattung Hylomyscus eine weitgehend arboricole Lebensweise führen und daher weniger leicht gefangen werden. Dazu sei bemerkt, daß einige der bei Mueli erbeuteten Stücke sich in Fallen fingen, die auf niedrigen Kikelia-Bäumen gestellt waren, wobei die Beobachtung gemacht wurde, daß die Fraßspuren an einigen Kikeliablüten den Hylomyscus-Mäusen zuzuschreiben waren. Während unseres Aufenthaltes im Lager Refugium in 2000 m Meereshöhe am Hang des Nordgebirges von Fernando Poo wurde in erheblicher Anzahl eine Hylomyscus- Form gefangen, die uns sogleich durch ihre Ohrgrößse auffiel. Auch aus dem Südgebirge von Fernando Poo liegen aus einer Höhe von ca. 1500 m zwei Exemplare vor. Bei der späteren Bearbeitung zeigten sich weitere Besonderheiten, vor allem in den Schädel- merkmalen, die mich veranlaßten (Eısentraur 1966), diese Tiere als besondere, zu- nächst nicht mit einem Namen belegte Form (Form c) von den übrigen abzutrennen. Nachdem es mir nun gelang, diese „Form c“ auch auf dem Festland, und zwar ın 5 Ex- emplaren vom Oku-Gebirge bei 2100 m, also wiederum aus dem oberen Montanwald- gebiet, nachzuweisen, erscheint ihre Belegung mit einem wissenschaftlichen Namen unbe- dingt erforderlich. Ich bin mir mit Herrn Prof. Dr. Heım DE BALsAc, dem ich einiges Material zur Begutachtung vorlegte, einig, daß diese neue Form der Art alleni nahe- steht. Beide zeichnen sich durch kurzes Rostrum und geringe Länge der oberen Molaren- reihe aus. Die oberen Incisivi haben eine orthodonte bis schwach proodonte Stellung. 302 M. Eisentraut Die Mammaeformel lautet bei beiden 2-2 = 8. Zwar kommen beide Rassen in unse- rem Beobachtungsgebiet vor, doch deuten die bisher bekannten Fundorte darauf hin, daß die langohrige Form ein typischer Montanvertreter ıst, während die Nominatrasse, wie wir gesehen haben, von mir nur im Niederungsgebiet gefunden wurde. Wir hätten damit ein weiteres Beispiel für Ausbildung von Vertikalrassen, wobei wir annehmen können, daß die Montanrasse ein Relıkt aus einer pleistozänen Pluvialzeit ist. Da wir sie erstmals vom oberen Montanwaldgebiet von Fernando Poo nachweisen konnten, wähle ich dieses als terra typiıca und benenne die Form als Hylomyscus alleni montis ssp. nova Typus: & ad., Nr. 406, 22. 12. 62, Refugium, 2000 m am Pic von Santa Isabel, Fer- nando Poo (Museum Alexander Koenig, Bonn, Kat.-Nr. 66.732). Kopf-Rumpf- Länge = 78, Schwanzlänge = 123, Ohr = 19, Hinterfuß = 18; Gewicht = 20 5; größte Schädellänge = 23,2, Hirnkapselbreite = 10,6, Jochbogenbreite = 11,2, Inter- orbitalbreite = 4,0, Länge der oberen Molarenreihe = 3,5, Diastema = 7,8. Die Oberseitenfärbung varııert ın der großen Serie vom Fundort Refugium von mittlerem zu dunklerem Braun (Tawny Olive — Saccardos Umber); ganz allgemein tritt der bei meinen alleni-Stücken charakteristische rotbraune Einschlag stark zu- rück. Die Unterseite erscheint infolge der sehr kurzen weißlichen Endspitzen des Einzel- haares und der großen Ausdehnung des Haarbasisteils etwas stärker nach grau ver- düstert. Die Grenzlinie zwischen Ober- und Unterseite ist verwaschen. Ein dunkler Mittelstreifen auf der Oberseite der Füße trıtt besonders bei den Hinterextremitäten stärker hervor. Ohren- und Schwanzoberseite sind dunkelbraun. Das Rückenhaar ist mit durchschnittlich 8,5 mm relativ lang, eine für ein in kühleren Montanregionen lebendes Tier typische Erscheinung. Die Kopf-Rumpflänge ist bei den Fernando Poo-Tieren relativ gering, dagegen sind die Werte für die Schwanzlänge sehr hoch. Besonders auffallend ist, wie schon er- wähnt, die Länge der Ohren, für die ein Wert von 17,9 (16,5 bis 19,5) berechnet wurde. Dieses äußere Merkmal zeichnet also die neue Form besonders aus. Bei den Schädelmaßen fällt die geringe Gesamtlänge auf. Auch die übrigen Maße sind gegenüber der Nominatrasse um ein geringes niedriger. Das Rostrum ist kurz und zeigt mit 7,2 (6,0 bis 7,9) noch geringere Werte als allenı. Eine vergleichende Übersicht über die Körper- und Schädelmaße bringt Tab. 2, in der auch die entsprechenden Werte für drei der neuen Form zugeordneten Oku-Stücke angegeben sind. Auf Grund ihrer weitgehenden Übereinstimmung mit der Inselpopula- tion zögere ich nicht, sie der Rasse montis zuzurechnen; erwähnen möchte ich jedoch, daß die oberen Incisivi eine sehr deutliche proodonte Sell zeigen, während bei meinen Stücken von allenı mehr die orthodonte Stellung vorherrscht. Hylomyscus stella stella (Thomas 1911) Stella wurde nach Exemplaren vom Ituri-Wald im östlichen Kongogebiet beschrieben und hat offenbar eine weite Verbreitung bis nach Kamerun und Gabun (N-Angola?). In meinem auf Fernando Poo gesammelten Material befindet sich nun eine große Serie von Hylomyscus-Stücken, die ich zunächst nicht zu einer der bekannten Arten zu stel- len wagte und als „Form b“ bezeichnete. Nachdem ich 1966/67 noch ein umfangreiches Material von Westkamerun zusammenbringen konnte und Gelegenheit hatte, Stücke aus anderen Festlandsgebieten zu vergleichen, ordne ich in Übereinstimmung mit Herrn Prof. Dr. Heım DE Barsac die betreffenden Inselstücke und entsprechende Stücke von W-Kamerun der Art A. stella zu. Tabelle 3 Körper- und Schädelmaße (und Gewichte) von Hylomyscus stella Fernando Poo Kupe Rumpi Hills 28.8.7099 13.88.9909 16. 84,399 Kamerunberg on Die Verbreitung der Muriden-Gattung Hylomyscus 303 _—_ en Due Den ARAS SR NnvovwunWn \ Near SEE ISIARIEO SZEZEELEIH HE 77 NEE mu IT) vovca\ano—_-ıre.qaxr Qi — — _—_ VEREIN PN Due IT SET STSI III NET ANHTTnnanxr EL SITAN NEED, SEIEN u non“ Nr oo NN m u! En Dun Den Dun an Non nn Zn N] Fu Pen LEN n n\0 yvıvvW run 7% NH nan ur EEE ee EN EEE WELT, Ne) Selo)K ing ST Re = u PUIERIISTINOFTE noxwvwnon“ nv oo um — N ZEN Er nun N nm —mn N DEN PEN n Ve) oeaNonmu N. a Neun r IE Du BE un BE nun BE za u ER ar mu wwvwoannan voxywnooxrrxvr om ur — («7 oO = a 8 — 2 55 fe) Mein S BE 3 co Dre Zn Keen DERM PENORU UNSzo as 3.0 zızeld nn ee ORrERERENr EEE [®) nes (3,6 — 4,0) (6,4 — 7,4) opistodont 3,8 6,9 4,2 (3,9 — 4,4) (4,0 — 4,4) (6,3 — 7,2) opistodont bis schwach orthodont 4,2 6,8 (@7 1412) ao) schwach bis stark 39 ob. Molarenlänge Diastema (Cr ) leicht opistodont 71 Stellung d. ob. I. bis orthodont opistodont Stella zeichnet sich u. a. durch mittlere Körpergröße, längeres Rostrum und durch mehr oder weniger opistodonte Stellung der oberen Incisivi aus. Die Mammaeformel lautet: 2—2 = 8, Auf Fernando Poo sammelte ich diese Art sehr zahlreich im Südgebirge, und zwar ım Moca- Tal aus Höhen zwischen 1050-1200 m, ferner oberhalb von Musola (Parador, 800 m) und schließlich am Hang des Nordgebirges (Refugium) bei 2000 m. Die Oberseitenfärbung ist bei den meisten Stücken ein- heitlich dunkelbraun (Saccardos Umber) mit einer geringen Variation nach Graubraun; nur bei einzelnen Stücken ist eine Beimischung eines rotbraunen Tones erkennbar. An den Seiten hellt sich die Tönung auf, und bei vielen Stücken ıst ın der Übergangszone zur hellen Un- terseite ein schmaler lohfarbe- ner Randstreifen ausgebildet. Da der Anteil der weißen Haar- spitzen gegenüber dem grauen Basısteil des Einzelhaares rela- tiv gering ist, ist die Untersei- tentönung ım Gesamteindruck grau-weißlich.. Ohren und Schwanz sınd dunkelbraun. Das etwas glänzende Haarkleid liegt dicht an, und das Rückenhaar hat eine Durchschnittslänge von etwa / mm. Vom Westkameruner Fest- land liegen mir von folgenden Fundplätzen zahlreiche zu stella gerechnete Exemplare vor: Vom Kamerunberg aus verschiedenen Höhenstufen, und zwar von Isobi bei 30 m, von Muelıi beı 600 m und oberhalb Bueas von 1600 und 1850 m Meereshöhe; vom Kupe zwischen 850 und 1100 m und von den Rumpı Hills aus ca. 1100 m Meeres- höhe. Im Gesamtfarbcharakter stimmen alle mit gut der 304 M. Eisentraut Fernando Poo-Population überein. Auch bei ihnen befinden sich einige Stücke, die ein wenig nach Rotbraun tendieren. Auffallend ist dies der Fall bei dem einen von Isobi und drei bei Mueli, also aus dem Niederungsgebiet gesammelten Stücken. Dies bestätigt die bekannte Erscheinung, daß rotbraune Töne in den feuchtwarmen Niederungen in stärkerem Maße vorherrschen, dagegen in den kühleren Montangebieten weitgehend zurücktreten. Die Werte für die Schädelmaße sind, getrennt nach den einzelnen Fundorten, in Tab. 3 eingetragen. Nicht zu übersehen ist bei diesem Vergleich die Zunahme der Schädellänge bei den Populationen aus dem Montangebiet des Kamerunberges, des Kupe und der Rumpi-Hills und ebenso die Zunahme der Molarenlänge bei den Stücken von den beiden letztgenannten Gebieten. Im übrigen zeigen alle zu stella gerechneten Stücke ein mäßig verlängertes Rostrum und eine teils schwächere, teils stärkere opistodonte Stellung der oberen Incisivi, wie sie für stella typisch ist. Nach den vorliegenden Beobachtungen ist stella in unserem engeren Beobachtungs- gebiet eine Art, die in ihrer vertikalen Verbreitung von den Niederungen bis in die oberste Montanregion reicht, also eine euryzone Form, wobei jedoch zu bemerken ist, daß wir sie in den Montangebieten weit häufiger antrafen als in den Niederungen. Auf Fernando Poo erlangten wir sie nur aus der mittleren und oberen Montanstufe. Ergebnis der Chromosomenuntersuchungen Wie eingangs erwähnt, können zur systematischen Eingruppierung schwieriger, morpho- logisch nicht immer einwandfrei zu determinierender Formen eine Untersuchung der Chromosomensätze und ferner Kreuzungsversuche beitragen. Ich war daher bemüht, von meinen letzten Reisen, soweit dies möglich, lebendes Material mitzubringen. Einzel- stücke wurden zur Chromosomenuntersuchung unmittelbar an Herrn Prof. MATTHEY weitergeleitet. Sofern von einer Form mehrere lebende Exemplare beiderlei Geschlechts vorlagen, wurde versucht, einen Zuchtstamm heranzubilden, um Material nicht nur für Chromosomenuntersuchungen, sondern auch für Kreuzungsversuche zur Verfügung zu haben. Die vorläufigen Ergebnisse sind folgende: Von aeta wurden zwei ÖÖ6 auf ihren Chromosomensatz untersucht, das eine stammte von Fernando Poo (Refugium), das andere vom Kamerunberg (Musake- Hütte). Beide hatten gleiche Chromosomenzahl, nämlich 2N = 52. Dazu bemerkt Herr Prof. MarrHe£y, daß er bei dem Fernando-Poo-Stück bei einigen Mitosen 54 statt 52 Chromosomen gezählt habe. Das Karyogramm von 2N = 52 zeigt außer dem Ge- schlechtschromosomenpaar 14 metazentrische und 11 akrozentrische Autosomenpaare, jeweils von sehr unterschiedlicher Größe. Von alleni montis von Fernando Poo (Refugium) wurden 2 & d und 1 untersucht (1 Frischfang und 2 Nachzuchttiere). Die Chromosomenzahl beträgt 2 N = 46. Von den von mir zu stella gestellten Stücken wurde ein Frischfang ö von Nyasoso und 1 ö aus der Zucht Musake ö X Rumpi 9 untersucht. Bei beiden wurde ebenfalls ein Chromosomensatz 2N = 46 festgestellt. Nach der Anzahl der Chromosomen unter- scheidet sich demnach alleni montis und stella nicht. Wichtig wäre daher festzustellen, ob Unterschiede in der Chromosomenform bestehen. Leider sind die Mitosebilder so ungünstig, daß eine genauere Chromosomen-Analyse zunächst noch nicht gemacht wer- den konnte. Ich verweise ın diesem Zusammenhang auf die Untersuchungen von MATTHEY (1963) an zwei Hylomyscus-Stücken von Pointe Noire (Kongo Brazz.), die ebenfalls einen Chromosomensatz 2N = 46 ergaben, wobei jedoch das Karyogramm unterschiedliche Chromosomenformen ergab und außerdem auch unterschiedliche mor- phologische Merkmale an den Ausgangstieren festzustellen waren. Weitere Chromo- somenuntersuchungen bleiben abzuwarten. Die Verbreitung der Muriden-Gattung Hylomyscus 305 Ergebnis der Zucht- und Kreuzungsversuche Die Zuchtversuche, die von mir in den Versuchsräumen des Museums A. Koenig in Bonn vorgenommen, wurden, erstrecken sich auf die beiden Formen AH. alleni montis und A. stella. Es zeigte sich, daß beide ohne Schwierigkeiten in Gefangenschaft gehalten und zur Fortpflanzung gebracht werden können. Unter Beifügung einiger biologischen Daten füge ich hier folgende Ergebnisse an, die zwar vorläufig noch sehr lückenhaft sind, für einen möglicherweise später vorzunehmenden Vergleich mit entsprechenden Ergebnissen an anderen Arten jedoch wichtig sein können. Von alleni montis standen drei Ausgangstiere (1 6, 2 2) zur Verfügung; die im Oktober 1966 bei Lager Refugium auf Fernando Poo gefangen und auf dem Luftweg nach Bonn gesandt worden waren. Sie wurden hier vom 24. 10. ab in einem Zuchtkäfig gehalten. Nach einer längeren Ruhepause (Eingewöhnung) wurde am 14. 1. 67 der erste Wurf bemerkt, der wahrscheinlich 5 Tage alt war. Bei 2 A erfolgten dann mehrere genauer kontrollierte Würfe hintereinander, bei ? B dagegen in längeren Abständen, wobei jedoch die Möglichkeit besteht, daß einige Würfe gleich nach der Geburt zugrunde gingen und daher nicht bemerkt wurden. Auch die Nachzuchtweibchen kamen zur Fort- pflanzung, doch wurden — in meiner Abwesenheit — spätere Würfe nicht mehr genauer verfolgt. Von $ A liegen folgende Wurfdaten vor: 18 \Wurb2m2 981921967 mit 4 Jungen 22 Vurlamı 3: 72 1967 mit 4 Jungen 3. Wurf am 20. 2. 1967 mit 4 Jungen Danach wäre eine Trächtigkeitsdauer von höchstens 25 Tagen anzunehmen. Die neue Begattung dürfte, wie von vielen Muriden bekannt, sehr bald nach erfolgter Nieder- kunft vor sich gehen. Bei sieben genauer kontrollierten Geburten betrug die Wurfgröße im Durchschnitt 4, und zwar einmal 3, fünfmal 4 und einmal 5 Junge. Von Hylomyscus stella wurden (in Ermangelung von Paaren aus dem gleichen Fund- gebiet) ein @ von Dikume (Rumpi Hills) mit einem ö von Musake-Hütte (Kamerun- berg) in einem Zuchtkäfig am 25. 7. 1967 zusammengesetzt. Dieses Paar erwies sıch als außerordentlich fruchtbar und brachte 14 Würfe hintereinander zur Welt. Die ersten Jungen wurden am 16. 9. entdeckt, die Jungen des 2. Wurfes am 13. 10.; in beiden Fällen lag der Wurftermin etwa zwei bis drei Tage zurück. Bei den nächstfolgenden Würfen wurde dagegen mit einiger Sicherheit der genaue Geburtstermin erfaßt. Nach- folgende Übersicht bringt die Beobachtungen im einzelnen. Zeit zwischen den Wurfdaten Wurfgröße Würfen 2414209:51967 3 Junge . 1967 4 Junge 26 Tage 1967. ? Junge 26 Tage 11967, 4 Junge 26 Tage 1967 5 Junge 28 Tage . 1. 1968 5 Junge 26—27 Tage . 1968 5 Junge 28—29 Tage . 1968 5 Junge 27 Tage . 1968 5 Junge 27 Tage . 1968 > 31 Tage . 1968 ge 30 Tage . 1968 ges 49/50 Tage 192:,9541968 45/46 Tage 1521021968 j 26 Tage 306 M. Eisentraut Aus dieser Zusammenstellung geht hervor, daß die kürzeste Frist zwischen zwei Würfen 26 Tage beträgt. Für die Berechnung der Nachkommenzahl liegen insgesamt 21 Geburten vor, bei denen folgende Wurfgröße festgestellt wurde: achtmal = 5 Junge, sechsmal — 4, dreimal = 3, zweimal = 2 und zweimal = 1 Junges. Da in den Fällen von geringer Wurfgröße der Verdacht besteht, daß einige Junge gleich nach der Geburt von Käfiginsassen beseitigt wurden, erscheint es ratsam, diese nur mit Vorbehalt zu verwenden. Offensichtlich ist eine Wurfgröße von 4 bis 5 Jungen die Regel. Die Würfe 4-8 wurden in ihrer Weiterentwicklung genauer verfolgt. Das Ausgangs- gewicht betrug im Mittel 2,07 g und schwankt von 1,7 bis 2,2 g. Zwischen dem 17. und 20. Lebenstag erfolgt die Öffnung der Augen. Die nach 24 Jungtieren errechnete Durch- schnittskurve der Gewichtszunahme nimmt einen zunächst steiler, dann schwächer an- steigenden Verlauf. Nach etwa 2 bis 2!/g Monaten haben die Jungen das Durchschnitts- körpergewicht Erwachsener erreicht. Die Nachkommen der Ausgangstiere brachten laufend weitere Würfe zur Welt. Da H. stella und H. allenı montis die gleiche Chromosomenzahl 2 N = 46 besitzen, wäre eine Kreuzungsmöglichkeit nicht ausgeschlossen. Es wurden daher folgende Paare gebildet: alleni montis & (Nachzucht) X stella 2 (Zucht Kamerunberg X Rumpi), stella & (Zucht Kamerunberg X Rumpi) X alleni montis $, stella ö (Nyasoso) X alleni mon- tıs ? (Nachzucht). Auffallend war gleich zu Beginn der Versuche, daß jeweils die beiden Partner ihre gegenseitige Abneigung dadurch zeigten, daß sie getrennte Schlafkästen aufsuchten bzw. der eine Partner den anderen vom Schlafkäfig fernhielt. Bei den beiden ersten Versuchen verging längere Zeit, ehe dann die Partner sich aneinander gewöhnt hatten. Im letzteren Fall fand dies überhaupt nicht statt. Trotz fast viermonatigem Zu- sammenleben kam es ın keinem Fall zu einer erfolgreichen Begattung, so daß anzuneh- men ist, daß keine sexuelle Affinität besteht, was die Beurteilung der beiden als zwei völlig getrennte Arten rechtfertigt. Zusammenfassung Es wird versucht, eine vorläufige taxonomische Klärung der verschiedenen Hylomyscus-Formen von Westkamerun und Fernando Poo vorzunehmen. Am besten gekennzeichnet ist die Art H. aeta, die in den Beobachtungsgebieten bisher nur in den mittleren und oberen Montanstufen gefunden wurde. In den sehr isoliert gelegenen montanen Reliktwaldungen des Oku-Gebirges wurde eine durch ihre hohen Körper- und Schädelmaße ausgezeichnete Riesenform festgestellt, die zunächst als Subspezies (A. aeta grandis ssp. n.) zu aeta gestellt wird. Hylomyscus alleni ist in der Nominatrasse bisher nur im Niederungsgebiet von Fernando Poo (terra typica) und am Fuß des Kamerungebirges festgestellt worden. Eine durch besondere Merkmale gekennzeichnete, allenı zweifellos sehr nahestehende Form, die erstmals in der oberen Montanstufe von Fernando Poo gefunden wurde, konnte in der gleichen Höhenstufe auch auf dem Festland, und zwar im Oku-Gebirge, nachgewiesen werden. Sie wird als Montanrasse (MH. alleni montis ssp. n.) zu alleni gestellt, womit ein weiteres Beispiel für vertikale Rassenaufspaltung vorliegt. Als sehr weit verbreitete dritte Art kommt A. stella vor. Sie bewohnt auf Fernando Poo hauptsächlich die mittleren Montanstufen, wurde aber auch in einigen Stücken in der oberen Montanstufe gefunden. Auf dem Festland konnte sie außer in den Montangebieten vereinzelt auch im Niede- rungsgebiet festgestellt werden. Chromosomenuntersuchungen ergaben für HM. aeta die Zahl 2N = 52, und zwar 14 meta- zentrische oder submetazentrische Paare, 11 akrozentrische Paare und zwei Geschlechtschromo- somen. H. alleni montis und H. stella haben 46 Chromosomen. Eine Chromosomenanalyse konnte zunächst noch nicht vorgenommen und damit auch die Frage, ob Chromosomenunter- schiede vorhanden sind, noch nicht beantwortet werden. Kreuzungen zwischen den beiden letztgenannten Formen kamen nicht zustande. Abschließend werden einige Beobachtungen über die Fortpflanzung von alleni montis und stella mitgeteilt. Some Remarks on Horse Evolution and Classification 307 Summary The Geographical Distribution of the Murid-Genus Hylomyscus on Fernando Poo and in Western-Cameroon Taxonomie clarifiaction of the Aylomyscus-forms from W-Cameroon and Fernando Poo. In both territories A. aeta aeta occupies the medial and higher mountainous zones. From the Oku-Mountains (Banso-Highland) the race H. aeta grandis ssp. n. is described, characterized by large body and skull measurements. A. alleni, in form of the race alleni, occours in the low- lands area of Fernando Poo and of the Cameroon-Mountains. In the higher mountainous zone of the island there lives a mountainous race, A. alleni montis ssp. n., which is also found on the continent in the Oku-Mountains. A. stella is widely distributed as well on Fernando Poo as on the continent H. aeta has the number of chromosomes: 2 N = 52, H. allensi montis 2N = 46, H.stella 2 N = 46. Finally breeding and crossbreeding experiments are reported. 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In this material we can follow some evolutionary trends very clearly as for example increase in size, reduction of lateral digits, and increase in hypsodonty from Hyracotherium to Equus. Some major facts of this evolution, however, have sofar insufficiently been studied or have been misinterpreted, some of which may be mentioned here: 308 P.Y. Sondaar 1. relative lengthening of the central phalan- ges and by it, the lıft of the foot from the ground, which had biodynamical conse- quences and changed the whole system of locomotion (SoN- DAAR, 1968). 2. the position of the foot during locomo- tion and at rest. In studies about the evo- lution of the horse the foot of the fossil ones ıs placed in the Horse front foot in rest position — A = Hoyracotherium, eme. ae amd im — Mesohippus, C = Hipparion, D = Equus — a: line drawn through the fetlock joint — For comparison the feet are a brought to the same size (length of the central metapodials is position the foot of in four feet the same). Clearly is seen the change in position of the fossil horses is the lengthening of the central phalanges from Ayracotherium compared with the to Equus recent one and specu- lations have been made about the function of the lateral toes. Studying the articulation joints of the fossil horses (SONDAAR, 1968) the author noticed that such a position must have been unnatural for an animal like Mesohippus and neither occurred during locomotion nor ın rest position of the animal. At rest the metapodials of Eguus are about perpendicular to the ground while in Meso- hippus those bones make an angle of about 50° wıth the ground plane and ın consequence the lateral digits will touch the ground. It.is of interest to note that the preparators placed the foot of Mesohippus in this position when they had to reconstruct it with original material. These two changes, the lengthening of the central phalanges and footposition were of the first importance for the further horse’s evolution. It changed the ecological possibilities of the horse which could occupy now another biotope. These changes were clearly noted for the first time in Archaeohippus and Para- hippus. In these two horses we can see also for the first time a further specialization in the teeth which start to become hypsodont. Important changes can be noted also in the lateral metapodials which are more tightly bound to the central and acted as one bone. The flexibility of the fetlock becomes greater in anterior — posterior direction and restricted ın lateral direction. It ıs of interest to point out here a parallelism in European horses, namely the Oligocene genus Plagiolophus which had already quite hypsodont teeth, but de- veloped another way in foot specialization. The phalanges remained short and the anımal must have had clear pads. The flexibility of the fetlock joint was reduced in anterior-posterior direction but the flexibility of the carpal joint was greater than in American horses. Speculating we may perhaps say that this specialization was not as eflective as the solution the American horses found for a better locomotion in an open country, and though European horses introduced the hypsodonty, the locomotion remained behind this development and the animal could not survive the competition with the artiodactyls. Considering now the history of the horses in North America we can distinguish four different types in this locomotion: Equus at rest. In this Some Remarks on Horse Evolution and Classification 309 I. That of “Eohippus” and Orohippus with four toes on the front foot and three on the hind foot. The four metapodials could still act independently. The foot had clear pads. At rest the metapodials made an angle with the ground. II. Mesohippus — Anchitherıum — Hypohippus. The locomotion of these horses was characterized by a functional tridactylism on front and hind foot. The foot had clear pads. The central phalanges were relatively short. The lateral metapodials could act to a certain degree independently of the central and were specially on their distal end free from the central. The flexibility of the fetlock joint in anterior-posterior direction was restricted and some lateral movement ın this articulation joint was still possible. The position of the foot during locomotion and at rest were clearly different from that of the recent horse (at rest the angle between central metapodial and ground was in Meso- hippus £ 50° and is in Equus + 90°). In consequence the laterals always did touch the ground and were functional also in rest position. III. Archaeohippus — Parahippus — Merychippus — Hipparion. In this type of locomotion we find functional trıdactyl feet. A clear lengthening of the central phalanges is noticeable and by the lift of the foot from the ground it lost its pad. The position of the foot is already more like that of the recent horse and the action of the limbs is more pendulum-like. We find a more complex digital ligamental system to support the fetlock joint on which more strength was brought by the lengthening of the phalanges and which became more flexible in anterior-posterior direction and less ın lateral. The lateral metapodials were tigthtly bound to the central and did act as one bone. There was still an inter- osseous muscle (SONDAAR, 1968) which perhaps could regulate the position of the foot to a certain degree. Speculating, we may say that on soft ground the fetlock could be bent a little more and the laterals were then functional also at rest. When the animal was running on hard ground the function of the laterals was perhaps only to prevent too much dorsal flexion but they mostly did not touch the ground. The possibility of active regulation of the foot position gave this group of horses an “allround” type of foot, but the endurance of the animal must have been less than that of the next group. IV. Pliohippus — Equus. Here we find the so called ”monodactyl springing foot type”. The laterals are no longer functional and are lost. The interosseous muscle is degenerated to a tendon and the so-called springing ligaments (Camp and SMITH, 1942) are extremely developed. The fetlock joint is at rest far from the ground, the phalanges are relatively long. Together with a maximum flexibility in anteior-posterior direction an the fetlock and the elastic springing ligament an optimal springing effect ist obtained. Camp and S mıTH (1942) compare this with a pogo stick. This foot type is very effective in an open country on firm soil and gives the anımal great power of endurance. Within the four groups distinguished on their locomotion there are of course a number of variations and it is possible to distinguish several adaptatıons. The first two types are restricted to browsers as is seen also in the chtamolodont dentitions, whereas the horses with the locomotion of type III and IV are grazers with hypsodont teeth, with perhaps the exception of Archaeohippus and Parahippus though their molars show advanced characters and start to become already some- what more hypsodont if compared with Mesohippus. With the classification of the Equidae, mainly the dental characters are used; and up till now the general accepted practice has been to put the genera Archaeohippus and Parahippus in the subfamily of the Anchitheriinae, Stirron (1940), SIMPSON (1945, 1951) and others. Marruew (1932) however, did notice the big differences between the post cranial skeleton of Archaeohippus and that of the Anchitheriine 310 P.Y. Sondaar group and states that this group belongs certainly to the Protohippine group, which opinion is also the present author’s. The change in the locomotion was the main change and must have occurred quite rapıdly while the development of the hypsodont teeth started afterwards or at the same time with this change and increased gradually during the Miocene. Also in the Miocene and Pliocene the horse teeth proved to be quite variable and all kind of varıatıons on a certain ground plane are seen (SONDAAR 1968). For the classification it is preferable to use.ın this case the foot structure instead of the teeth morphology. In consequence we must restict .the subfamily name of Anchitheriinae to tridactyl horses, with short central phalanges, padded feet with lateral flexibility (locomotion type II). | In analogy the change from the tridactyl “allround” foot to the monodactyl springing foot which was another important step in the evolution of the horse can be used as a criterion in the classification. It ıs proposed to use for these tridactyl horses the subfamily name of Hipparioninae (type genus Hipparion DE CHRISTOL, 1832) while the subfamily Equinae is restricted to the monodactyl horses with the springing foot type. The subfamily Protohippinae Gidley, 1907 does not fit in this classification for the following reasons: 1. Gidley 1907 erected the new subfamily Protohippinae to replace subfamily Hippo- theriinae Cope, 1881 as Hippothericum was antedated by Hipparion. Protohippinae did not, however, cover this subfamily, as Gidley 1907 did also include the genus Pliohippus (monodactyl) in this subfamily. 2. Nothing is known about the locomotion of the genotype of Protohippus. Summary Some aspects of horse evolution and classification are reviewed. Special attention is paid to the changes in locomotion in the horses. Four different types of locomotion are distinguished within the family Equidae. Zusammenfassung Einige Ansichten der Evolution des Pferdes und die Klassifikation der Equidae werden revidiert. Besondere Aufmerksamkeit wird verwendet auf die Änderung des Laufmechanismus. Es werden vier verschiedene Typen der Fortbewegung unterschieden innerhalb der Equidae. Literature Camp, C. L., and SMITH, N. (1942): Phylogeny and function of the digital ligaments of the horse. Memoir Univ. of California, vol. 13, no. 2, pp. 69—124. CHRISTOL, J. De. (1832): Comparison de la population contemporaine des mammiferes de deux bassins du departement de l!’H£rault. Ann. Sc. et Ind. Midi Fr., Marseille, II; no. 5, p. 24. Cope, E. D. (1881): The systematic arrangement of the order Perrissodactyla. Proc. Amer. Phil. Soc. vol. 19, pp. 377—401. GipLEy, J. W. (1907): Revision of the Miocene and Pliocene Equidae of North America. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 23, pp. 865—934. MATTHEw, W. D. (1932): New fossil mammals from the Snake Creek. American Museum Novitates, no. 540, pp. 1—8. 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Von AuUGUSTIN KRÄMER Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Burla Eingang des Ms. 2. 10. 1968 Anläßlich der soziologisch-ethologischen Untersuchung einer Gemspopulation, die in den Jahren 1964 bis 1966 im eidgenössischen Bannbezirk Augstmatthorn durchgeführt wurde (KRÄMER, im Druck), stand eine Anzahl sichtbar markierter Gemsen zur Verfü- gung, deren Beobachtung Aufschluß gab über das Dislokationsmuster und die Größe des individuellen Lebensbezirks. Die angewandte Methode erlaubte allerdings nicht, die Ortsveränderungen markierter Tiere dauernd zu überwachen, so daß auf eine ein- gehende Analyse des räumlichen Verhaltens verzichtet werden muß. Die hier mitgeteil- ten Befunde können lediglich zur vorläufigen Orientierung dienen. Das Untersuchungsgebiet Der eidgenössische Bannbezirk Augstmatthorn (20,4 km?) am Nordrand der Berner Alpen ist charakterisiert durch einen isolierten Grat von 1900 bis 2100 m Höhe, der von Nordosten nach Südwesten verläuft. Die steilen Flanken sind im unteren Teil be- waldet, im oberen Teil offen mit Grasflächen, Schutthalden und Fels. Eine ausführliche Beschreibung des Gebietes findet sich in KRÄMER (im Druck). Tiere und Methode Zur Zeit der Untersuchung (April 1964 bis November 1966) lebten im Bannbezirk 300 bis 400 Gemsen. Insgesamt standen 39 Tiere mit künstlichen und 27 Tiere mit 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung, der Schweizerischen Stiftung für alpine Forschungen und des Schweizerischen Vereins zur Förderung des World Wildlife Fund. Die Arbeit wurde ermöglicht durch die Forstdirektion des Kantons Bern, insbesondere Herrn Jagdinspektor H. SCHAERER. Berner Wildhüter halfen bei Einfang und Markierung. Die Abbildungen führte Herr R. SCHRANER aus. Die Herren Dr, A. BugEnıKk und Dr. V. Geist lasen Teile des Manuskriptes und gaben Hinweise. 312 A. Krämer natürlichen Marken zur Verfügung, die auf Distanz identifiziert werden konnten (KRÄMER, 1966). Es handelte sich um 31 männliche und 35 weibliche Tiere, wovon 4 als Kitze und 14 als Jährlinge markiert worden waren. Die Beobachtung mit Feldstecher und Fernrohr erfolgte meist von bestimmten günstigen Punkten aus; von Zeit zu Zeit wurde außerdem das ganze Gebiet nach markierten Tieren abgesucht. Alle Beobach- tungen wurden direkt oder über Panoramaaufnahmen in eine Karte 1:10000 eingetra- gen. Insgesamt wurden 66 Tiere zusammen 1625mal lokalisiert; die am häufigsten gesehene Geiß ergab 98 Eintragungen. | Ergebnisse Früher gemachte Aussagen (KRÄMER, 1967) konnten an einem größeren Material be- stätigt werden. Es zeigte sich, daß die Gemsen des Untersuchungsgebietes über mehr als ein Jahr einen Raumausschnitt von ungefähr 1,5 km mal 3 km bewohnen. Die tatsäch- lich betretene Fläche ist noch kleiner, im Durchschnitt höchstens 3 km?. In Abb. 1 sind die Lebensbezirke von drei oft beobachteten Individuen dargestellt; die Lebensbezirke anderer Gemsen sind zum Teil etwas anders gelagert, haben aber vergleichbare Größe, Form und Orientierung. Die unterschiedliche Verteilung der Beobachtungsorte von Geißjährling und adulter Geiß ist nicht klassentypisch. Obwohl angrenzende Gebiete mehr oder weniger regelmäßig abgesucht wurden, n o adulte Geiss a Geissjährling e adulter Bock 1km Abb. 1 Lebensbezirke und Ortsveränderungen markierter Gemsen 313 muß betont werden, daß die Zuverlässigkeit der Darstellung beschränkt ist, da gewisse Einstände nicht oder nur schwer einzusehen waren. Insbesondere besagen eingezeich- nete Punktekonzentrationen nicht, daß sich das betreffende Tier dort tatsächlich am häufigsten aufgehalten hat. Beinahe alle Punkte nordwestlich des Grates in Abb. 1 stammen aus der schneefreien Jahreszeit, während Punkte auf der Südostseite zum größeren Teil Winterbeobachtun- gen repräsentieren. Kurzfristige Verschiebungen sind überdies quer zum Grat größer als parallel zum Grat, offensichtlich in Beziehung zu höhenbedingten Unterschieden in Vegetation und Schneeverhältnissen. Abwärtsverschiebungen werden am Nordwestfuß durch flache, sumpfige Alpweiden, am Südostfuß durch den Brienzersee begrenzt; hori- zontalen Verschiebungen dagegen sind infolge der uniformen Gestaltung des Grates keine topographischen Grenzen gesetzt. Trotzdem bewegte sich vermutlich nur eines der markierten Tiere über eine Distanz von mehr als 1,5 km entlang des Grates. Das Dislokationsmuster der einzelnen Geschlechts- und Altersklassen wurde wie folgt ermittelt; für jedes Individuum wurde der erste Beobachtungsort in jedem Mo- natsdrittel kartiert und die Distanz zum vorhergehenden gemessen. Nach zusammen- fassung aller Einzelwerte zu einem Durchschnittswert für jeden Monat und jede Klasse ergibt sich für alle mindestens dreijährigen Tiere eine zweigipflige Kurve mit den größ- ten Ortsveränderungen im Juni und einem flachen Gipfel anfangs Winter. Dieses Bild ist als Folge der teilweise getrennten Sommer- und Winterwohnräume zu erwarten. Die Kurven der zweijährigen Tiere werden durch zwei beobachtete Abwanderungen im September modifiziert: ein zweijähriger Bock wanderte 4,3 km parallel zum Grat, eine gleichalte Geiß 4,0 km senkrecht zum Grat. Beide Tiere entfernten sich damit weit von ihrem bisherigen Lebensbezirk. Beim Vergleich der verschiedenen Klassen ergeben sich für jede Altersklasse zwi- schen den Geschlechtern keine gesicherten Unterschiede. Auch zwischen den Altersklas- sen sind die Unterschiede nur in einzelnen Monaten statistisch sıgnifikant: zweijährige Tiere streifen im August (1-55; = 3,9; P <0,01) und im September (n-#= 2,8; n RER -—_ 9, 9, m 13 0] — 1 n2@ 7) —1000- m 7-10 04 -900— g Q 77 1 7 ra =) -800-— 20, , >20 D) 0 / 79, 9 4 Di NE 0 BG ZA): 2 _ 190, oe WA) v0 1) N, Ay, GN, —200-— m GI, ? 1 07 : ls > | j | n | 7), 9 ii T 7 a. 2 markierte Böcke b. 3 markierte Böcke Abb.2 314 A. Kramer P <0,01) weiter umher als ältere Tiere. Außerdem besteht im November ein knapp gesicherter Unterschied zwischen Muttertieren, die weiter wandern, und nichtführen- den Geißen (t„-31 = 2,5; 0,01 < P <0,05). Um den vermutlich trotzdem vorhandenen Geschlechtsunterschied im Dislokations- muster fassen zu können, wurden für den Zeitraum einiger Monate sämtliche Beob- achtungsdaten von fünf besonders häufig gesehenen Tieren, zwei Böcken und drei Gei- ßen, zusammengestellt (Abb. 2). Es zeigt sich, daß die Geißen kurzfristig weiter um- herstreiften als die Böcke; der Unterschied ist für die Periode von Juli bis September gesichert (tn-154= 4,6; P <0,01), für den November nicht (mn -46 = 1,4; P >0,05). Dieser Geschlechtsunterschied läßt sich bereits bei den täglichen Verschiebungen beob- achten: Geißen äsen oft weit entfernt von ihren Ruheplätzen, während einzelne Böcke über manche Tage auf einem Platz von 100 bis 200 m Durchmesser bleiben können. Der gleiche Unterschied kommt auch ın Abb. 1 zum Ausdruck. Böcke haben demnach mindestens kurzfristig einen kleineren Aktionsradius und sind stärker an einen Ein- stand gebunden als Geißen. Ihr jährliches Wiedererscheinen an den gleichen Orten ist deshalb besonders auffällig. Unabhängig von der Markierung läßt sich im Untersuchungsgebiet außerdem eine räumliche Trennung der Geschlechter beobachten. Gewisse Hänge werden im Sommer fast ausschließlich von Geißen, Jährlingen und Kitzen bewohnt, während auf benach- barten Hängen mit gleicher Exposition meistens Böcke und männliche Jährlinge stehen. Die in Abb. 1 sichtbare Trennung von Bock und Geiß nordwestlich des Grates ist klas- sentypisch. Diskussion In Anbetracht der Leichtigkeit, mit der Gemsen in kurzer Zeit große Strecken zurük- legen können, überrascht die geringe Ausdehnung der Lebensbezirke entlang des unifor- men Grates. Dieser wird auf seiner ganzen Länge von 20 km von Gemsen bewohnt; es bestehen jedoch keine Anzeichen für eine sozial bedingte Einschränkung der Bewe- gungsfreiheit. Die Lebensbezirke benachbarter Gruppen von Individuen überschneiden sich in verschiedenem Ausmaß, und die Vermischung der offenen Verbände geschieht in der Regel ohne Äußerungen von Intoleranz. Dies berechtigt zum Schluß, daß Gem- sen ihre Ortsveränderungen auf ein Minimum beschränken, wenn sie nicht durch die Gegebenheiten der Umwelt zu größeren Wanderungen gezwungen werden. Leoroın (1933) hat für Tierarten mit geringer Mobilität die Bedeutung betont, die die Interspersion der verschiedenen benötigten Umwelttypen für die Populationsdichte im betreffenden Areal hat (edge effect). Er ging dabei von einer feststehenden Größe des Lebensbezirks aus. Offenbar kann diese Größe jedoch in vielen Fällen mit dem Grad der Interspersion variieren; daraus erklärt sich die oft gefundene negative Kor- relation zwischen Größe des Lebensbezirkes und Populationsdichte (vergleiche SANDER- son, 1966). Die hohe Populationsdichte der Gemsen im Augstmatthorngebiet ist also vermutlich eine Folge der ıdealen Interspersion von Umwelttypen, die den verschiede- nen Bedürfnissen der Tiere entsprechen. Die geringe Größe der Lebensbezirke kann als Indikator für diese Umweltverhältnisse aufgefaßt werden. In Ermangelung eines größeren Materials läßt sich die Bedeutung des Abwanderns für den Genfluß zwischen benachbarten Populationen kaum abschätzen. Es ist jedoch bemerkenswert, daß die beiden beobachteten Abwanderungen im dritten Lebensjahr erfolgten; Rothirsche (SCHLOETH, mündlich) und männliche Wildschafe (Geist, 1967) verlassen den angestammten Lebensbezirk in der Regel im gleichen Alter. 16 weitere Gemsen dieses Alters sowie alle übrigen Markierten blieben dagegen während der Zeit der Untersuchung ım jeweils gleichen Aktionsraum. Zusammen mit den vergleichsweise kleinen Abwanderungsdistanzen spricht dies für einen nur geringen Genfluß zwischen Lebensbezirke und Ortsveränderungen markierter Gemsen 315 und selbst innerhalb der Populationen. Die bekannte Herausbildung lokaltypischer Kruckenformen weist in gleicher Richtung. Die räumliche Trennung der Geschlechter während eines Teils des Jahres ist von vielen gregären Huftieren bekannt. Oft leben dann die Männchen unter etwas anderen ökologischen Bedingungen als die Weibchen und Jungtiere; dies gilt zum Beispiel für das Steinwild (NIEVERGELT, 1966) und den Himalaya-Thar (AnpeErson und HENDER- son, 1961). Gemsböcke stehen im Sommer oft tiefer als das „Geraffel“ und halten sich damit häufiger im Wald auf (FUSCHLBERGER, 1955). Die Verhältnisse im Augstmatt- horngebiet zeigen jedoch, daß nicht nur unterschiedliche ökologische Ansprüche für die Geschlechtertrennung verantwortlich sind, denn die bevorzugten Hänge stimmen in den wesentlichen Aspekten überein. Offenbar spielen auch soziologische Faktoren und Philopatrie eine wichtige Rolle. Zusammenfassung Die Gemspopulation eines von Nordosten nach Südwesten verlaufenden Grates lebt im Winter fast ausschließlich auf der Südostflanke. Individuelle mehrjährige Lebensbezirke sind nicht größer als 1,5 km X 3 km, wobei die Schmalseite parallel zum Grat gemessen ist. Zwei Tiere im dritten Lebensjahr verließen im September ihren bisherigen Lebensbezirk. Die täg- lichen Ortsveränderungen der Geißen sind in der Regel größer als die der Böcke. In der unter- suchten Population leben die Geschlechter im Sommer in ökologisch ähnlichen, aber zum Teil getrennten Gebieten. Summary Home Ranges and Movements of Marked Chamois (Rupicapra rupicapra L.) in the Area Augstmatthorn, Switzerland The chamois population of a ridge running northeast - southwest spends the winter almost exclusively on the southeastern slope. Individual total ranges do not exceed 1.5 km X 3 km, the short axis of the range being parallel to the ridge. Two anımals left their previous ranges in September of their third year of life. Daily movements of females usually exceed those of adult males. Within the studied population the sexes use ecologically similar, though partly separated summer ranges. Literatur ANDERSON, J. A., and HENDERson, J. B. (1961): Himalayan thar in New Zealand. N. Z. Deer- stalkers Assoc., Spec. Publ. 2. FUSCHLBERGER, H. (1955): Das Gamsbuch. 2. Aufl. München-Hamburg: Mayer. GEIST, V. (1967): A consequence of togetherness. Nat. Hist. 76, No. 8, 24—30. KRÄMER, A. (1966): Sichtmarkierung bei Gemsen und andern einheimischen Huftieren. Rev. Suisse Zool. 73, 400—407. — (1967): Beobachtungen an markierten Gemsen. Trans. 7th Congr. Internat. Union Game Biol. 1965, 171—174. — (im Druck): Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation (Rupicapra rupicapra L.) der Alpen. Z. Tierpsychol. LEOPOLD, A. (1933): Game management. New York: Charles Scribner’s Sons. NIEVERGELT, B. (1966): Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum. Mammalia depicta. Hamburg-Berlin: Paul Parey. SANDERSON, G.C. (1966): The study of mammal movements — a review. J. Wildl. Mgmt. 30, 215—235. Anschrift des Verfassers: Dr. Augustin KrÄMeEr, Department of Zoology, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada Die Apfelschimmel von Pech-Merle Ein Beitrag zur normalen Variabilität bei Przewalskipferden Von ErnA MOHR ° Eingang des Ms. 15.7. 1968 Das erste eingetragene, aber abweichend gefärbte Przewalskipferd, das mir begegnete und das ich photographierte, war ein im Berliner Zoo als drittes Fohlen gezüchtetes Hengstchen von aus Askanıa Nova importierten Eltern. Dies Fohlen Nr. 199 war ein am 17. April 1933 geborener Fuchs mit Mähnen- und Schwanzhaaren gleich dem übrigen rotbraunen Fell. Er kam am 17. Mai 1934 über Stellingen nach Hellabrunn und am 20. Dezember 1934 auf dem gleichen Wege nach Berlin zurück, wo er „ver- schollen“ ist. Seiner Farbe wegen wollte ihn niemand haben, obwohl er formwertlich seine Eltern bei weitem übertraf und im Gegensatz zu diesen einen hochtypischen Przewalski-Schwanz hatte. Das nächste abweichend gefärbte Wildpferd war Nr. 74 „Lucka“, geworfen am Il. Juli 1941 ın Prag, gestorben ebendort am 6. November 1964. Als ich sie kennen lernte und Farbaufnahmen von ihr machte (5. September 1959), war sie reichlich 18 Jahre alt, ein ganz heller Rotschimmel mit fuchsigrot leuchtender Mähne. Ich weiß nicht, wann sie endgültig umgefärbt hatte. Ein Photo aus ihrem Geburtsjahr zeigt sie neben ihrer normalfarbenen schwarzmähnigen Mutter Nr. 72 „Helus“ als lichten Eisenschimmel mit recht langem Keilstern, der fast bis an die Mehlnase heranreicht (Abb. 1). Es ist das eine Erscheinung, die sich auch bei anderen dunkelgeborenen Schimmeln findet, und ist überraschend für denjenigen, der zum ersten Mal ın einem Aufzuchtstall die weißen Mütter mit ihren grauen Fohlen sieht, die fast alle mehr oder weniger große Abzei- chen am Kopf haben, die aber beim Hellerwerden des Gesamtkleides „ein- geschmolzen“ werden und dann weder in der Haut noch im Fell wiederzufin- den sınd. „Lucka“ war keineswegs ein Albino; sie hatte dunkle, lichtunemp- findliche Augen. Abb. 2 zeigt sie mit ihrem 10 Monate alten normalfarbe- nen Hengstfohlen Nr. 92 „Leo“. Eine weitere Przewalski-Rotschim- melstute war Nr. 184 „Ulanova“, von normalfarbenen Eltern am 19. Mai 1956 in Whipsnade geboren. Ich photo- graphierte sie am 8. April 1959. Sie Abb. 1. Die normalfarbene, 11 Jahre alte Prze- war damals ein noch dunklerer Rot- walskistute Nr. 72 „Helus“ mit ihrem Stutfoh- schimmel als „Lucka“, ebenfalls ohne len Nr. ZA7Tucka, eb. 1. VII. 194 mager . » : . „ > . . S b) burtsjahr aufgenommen. „Lucka“ ist noch Eisen- jedes schwarze Pigment. Sie hatte eine schimmel mit langem Keilstern (Aufnahme: Dr. lange schmale Blesse über das ganze V. J. STAnERx, Prag) Gesicht, fast bis an die Mehlnase lau- Der Apfelschimmel von Pech-Merle 317 Abb. 2. „Lucka“, 17 Jahre alt, einheitlich hellrötlich ohne jedes schwarzes Pigment, mit flam- miendltudisrotem Mähnenhaar und dunklen Augen. Daneben ihr 10 Monate Alter normale bener Sohn Nr. 92 „Leo“, geb. 5. V. 1957 (Aufnahme: Dr. Jırı Vor, Prag) — Abb. 3. Nr. 269 „Lucifer“, geb. 1. V. 1962, mit „Hirschflecken“ beiderseits des N oleidıs Auf der Auf- nahme von Dr. Jırı VoLr vom 11. V. 1962 ist „Lucifer“ 10 Tage alt fend. Am 21. Oktober 1959 ging sie ein. Ihr Fell wird im British Museum (Nat. Hist.) aufbewahrt, und Dr. Corın P. Grovss hatte die Freundlichkeit, die Gesichtszeichnung zu skizzieren. Erwartungsgemäß hat sich die Blesse im letzten halben Lebensjahr ver- breitert, namentlich in dem Teil unterhalb des Stirnwirbels; hier ist die Blesse jetzt 49 mm breit und 179 mm lang. Ein ganz ungewöhnliches Zeichnungsmuster fand sich bei dem Hengstfohlen Nr. 269 „Lucifer«, geworfen am 1. Mai 1962, auf Abb. 3 zehn Tage alt. Er hatte auf beiden Seiten des Aalstriches ın dichter Folge helle Flecke, wie man sıe gelegentlich dort bei Hirschen findet. Da „Lucifer“ noch lebt, bat ich Dr. Jırr VoLr um Nachprüfung des heute im Zoo Bojnice stehenden Hengstes. Dr. VoLF teilt mir mit, daß man auf Photos aus 1964, also am zweijährigen Tier, mit einigem guten Willen noch Reste der „Hirsch- flecke“ erkennen könne, aber im Juli 1968 weder beim „Lucifer“, noch bei seinen beiden Kindern Flecke vorhanden sind. Wird das ursprünglich dunkle Schimmelfohlenfell mit den Jahren heller, so ergibt sich dadurch der eigentliche Grauschimmel, der Hecht- oder Blauschimmel, der Apfel- schimmel und schließlich der ganz weiße Schimmel. Bei den Apfelschimmeln sind oft Kopf, Hals und Mähne einfarbig dunkel, wie wir es besonders bei den belgischen Kaltblütern im entsprechenden Lebensalter finden. Der Zeitraum, in dem die Tiere Apfelschimmel sind, ist rassenweise und individuell recht verschieden. Von dem jetzt ausgestorbenen Schimmelstamm der Kladruber wird gesagt, daß sie ungewöhnlich früh weiß wurden. 1922 wurden in Frankreich ın der Grotte Von Pech- Merle, nahe Cabrerets (Dept. Lot), Darstellungen von wenigstens zwei Apfel- schimmeln entdeckt, die datiert werden auf die Zeit des Übergangs vom Aurignacien zum Magda- lenien, etwa 40000 bıs 30000 Jahre vor unserer Zeitrechnung, also sicher lange vor der Domestika- tion des Pferdes. Die Apfelschimmel von Pech- Abb. 4. Die Apfelschimmel von Pech-Merle (Aus L. BERGER- Merle haben eine sehr Kirchner: Höhlenmalerei der Eiszeit; München 1961) 318 R. Hennig deutliche, kurze schwarze Stehmähne, schwarzen Hals und den extrem kleinen Kopf, der sich auch bei einigen Pferden von Lascaux findet (Abb. 4). Über diese Apfelschimmel von Pech-Merle schreibt BERGER-KIRCHNER auf S. 31/32: „90 Meter vom Höhleneingang entfernt befindet sich der aus dem Aurignacien- Perigardien stammende Pferdefries. Zwei in eigenartiger Manier, mit kleinen schwar- zen Köpfen und mit groben Tupfen ausgefüllte Pferdedarstellungen sind umgeben von sechs deutlich sichtbaren schwarzen Handsilhouetten, die von drei linken und drei rechten Händen stammen. Außerdem wurden Punktgruppen in der Umgebung der Pferde angebracht. Sind die Händebilder gleichalt wie die’ Pferde, was möglich ist, da sie zum Teil unmittelbar an die Kontur der Pferdeleiber anschließen, so könnte sich bei dieser Gruppe eine magische Handlung des Eiszeitkünstlers offenbaren: der malende Zauberer oder Stammespriester wollte mit dem Bild seiner Hand, das ihm vertretend für seine Person erschien, die Pferde in seinen Besitz bannen, um diese bei der nachfolgenden Jagd leichter erbeuten zu können-“ Von „schwarzen Handsılhouetten“ kann allerdings keine Rede sein, denn alle Hände sind hell, mit abgespreizten Fingern an die Wand gelegt und mit dunklem Farbstaub umblasen. Meiner Ansicht nach deutet die Vielzahl der Hände darauf hin, daß sich nicht einer allein an diese Apfelschimmel heranmachen, sondern daß man zur größeren Sicherheit mindestens drei Männer an der Jagd nach diesen auffallenden, ungewöhnlich gefärbten Pferden ansetzen wollte. Da keinerlei Speere oder Wunden an den Tieren zu sehen sind, ist es nicht ausgeschlossen, daß man diese Pferde gar nicht töten, sondern sie zunächst nur gefangen halten und näher betrachten wollte, die Leute von Pech-Merle also Farbspiele festgehalten haben, die in freier Natur vorkamen und sie so beschäftigten, daß sie sich darüber klar zu werden suchten. Vielleicht sollen die vielen Hände, die teils unmittelbar über, teils unter den Körperkonturen angebracht sind, sogar andeuten, daß man die Tiere bereits in Gewahrsam habe. In jeglicher Wildpopulation kommen Farbabweichungen vor, und die gab es offen- bar damals schon bei den Wildpferden. So könnten Neugier und Staunen über ein ungewöhnliches Farb- oder Zeichnungsmuster erste Anlässe zur Lebendhaltung von Wildtieren und auch später erste Ansätze für Domestikationsversuche gewesen sein — ım Falle des Wildpferdes lange vor der Haustierwerdung. Geparden-Vorkommen in Tunesien Von Rorr HENNIG Eingang des Ms. 5. 1. 1969 Von den ehemals drei Großkatzen Tunesiens gilt der Berberlöwe als bereits am läng- sten ausgerottet. Leoparden sind noch gegen Mitte der zwanziger Jahre unseres Jahr- hunderts einige Exemplare in Tunesien erlegt worden. Seitdem konnte ın Tunesien kein Leopard mehr bestätigt werden. Auch der Gepard galt dort seit etlichen Jahren als aus- gestorben. In der Literatur wird er teilweise sogar für das ganze nordwestliche Afrika als ausgestorben angegeben. Erfreulicherweise dürften diese Angaben für den Geparden jedoch nicht zutreffend sein. Im Sommer 1968 wurde in dem tunesischen Randgebiet der Sahara, etwa 100 km südlich der Oase Gabes ein Gepard bei einem Verkehrsunfall getötet. Bei Nacht sprang Ergänzungen 319 er — offenbar vom Scheinwerferlicht geblendet — vor ein schnell fahrendes Krafffahr- zeug, prallte mit diesem zusammen und war sofort tot, ohne jedoch größere äußere Verletzungen aufzuweisen. Glücklicherweise wurde dieser Vorfall von dem Kraftfahrer gemeldet und der Gepard den Behörden zur Verfügung gestellt. Auf diese Weise ge- langte die Decke mitsamt dem darin belassenen Schädel an die tunesische Forstdirek- tion, wo ich die vollständige Decke samt Schädel besichtigen und fotografieren konnte. Nach dem Urteil dortiger Gepardenkenner handelte es sich um ein noch nicht ausge- wachsenes Jungtier. Wenn ein solcher Unfall bei der Seltenheit dieses schönen und interessanten Tieres auch höchst bedauerlich ist, so hat er doch den Beweis erbracht, daß es im südlichen Tunesien noch einige Geparden geben muß. Es ist zu hoffen, daß dieser Restbestand er- halten und vielleicht sogar noch wieder vermehrt werden kann. Anschrift des Verfassers: RoLF HEnnıG, 2 Garstedt, Buschweg 10 Ergänzungen zur Arbeit von H.-E. SCHAEFER, R. FISCHER und E. von LEHMANN (1968): Die alkalı- sche Leukocytenphosphatase als Unterscheidungsmerkmal für Apodemus sylvaticus und flavicollis. Z. f. Säugetierkunde 33, 364—3681. Eingang des Ms. 2. 3. 1969 Nachdem in den neutrophilen Granulocyten einheimischer Gelbhalsmäuse histo- chemisch alkalische Phosphatase nachgewiesen werden konnte und festgestellt wurde, daß dieses Merkmal bei Waldmäusen fehlt und daher zur Unterscheidung beider Spe- cies herangezogen werden kann, stellte sich die Frage, ob dieses Ferment auch bei Unterarten der Gelbhalsmaus in den neutrophilen Granulocyten vorkommt. Als relativ kleine Form, deren Körpermaße sich häufig mit denjenigen der Waldmaus überschnei- den, hat E. von LEHMANN 1961 eine in Süditalien lebende Unterart der Gelbhalsmaus als Apodemus flavicollis geminae beschrieben. Im September 1968 wurden 2 Exemplare dieser Subspecies am Monte Gargano (Apulien) gefangen. In den neutrophilen Granu- locyten beider Tiere wurde eine hohe Aktivität alkalischer Phosphatase gefunden; wie bei den einheimischen Gelbhalsmäusen fehlte das Ferment in den Eosinophilen. Die 1 2 3 az 5 6 7 Bemerkungen FE 135 d 25,4 (26,2) 4,0 23,0 3—4 305 Brustfleck: „Wintoni“-Typ F 136 % 24,0 (25,4) 910052255 3 208 Halsband nicht ganz geschlossen Spalte 1 = Protokollnummer; 2 = Sex; 3 = Condylobasallänge des Schädels, () vom oralsten Punkt des Praemaxillare aus gemessen; 4 = Länge der oberen Zahnreihe; 5 Hinterfußlänge; 6 = Altersklasse der Zahnabnutzung nach FELten 1952; 7 Phos- phataseindex. 1 Für das zur Durchführung der histochemischen Reaktionen in der Stazione Zoologica Neapel, Direktor: Dr. P. Dourn, gewährte Gastrecht fühlen wir uns zu Dank verpflichtet. 320 Schriftenschau ermittelten Phosphataseindices und sonstigen Daten sind in der folgenden Tabelle zu- sammengefaßt. Diese Ergebnisse unterstreichen die Konstanz des Vorkommens alkalıscher Phospha- tase in neutrophilen Granulocyten der Gelbhalsmaus als arttypisches Merkmal. Literatur LEHMANN, E. von (1961): Über die Kleinsäuger der La Sıla (Kalabrien). Zool. Anz. 167, 214 bis 229. i Anschrift der Verfasser: Dr. H.-E. SCHAEFER und Priv.-Doz. Dr. R. FıscHEr, Pathologisches Institut der Universität Köln, 5 Köln, Josef-Stelzmann-Straße 9 und Prof. Dr. E. von LEHMANN, Museum Alexander Koenig, 53 Bonn, Konrad-Adenauer-Allee 150 SCHRIETENSCHAU VAGTBORG, HaroıD (Edit.): The Baboon in Medical Research. Vol. II, University of Texas Press,- Austin and London 1965. 908 S. $ 12,50. Durch das Interesse der modernen Medizin an Affen wird unser Wissen über diese Tier- gruppe bemerkenswert erweitert. Über Paviane fand ein Zweites Internationales Symposion statt, an welchem hervorragende Spezialisten teilnahmen. Ihre Vorträge sind in einem umfang- reichen Band zusammengefaßt, ihm können Einzelheiten über Taxonomie und Biologie, Ana- tomie und Embryologie, Pathologie und Physiologie, Biochemie und Mikrobiologie der Paviane entnommen werden. Abschließend werden Probleme der experimentellen Medizin erörtert. W. HERrRE, Kiel ERRINGTON, PauL L.: Of Predation and Life. Iowa University Press, Ame, Iowa, 1967. 277 pp., 33 Federzeichnungen im Text. 36,95. Dies Werk ist erst 5 Jahre nach dem Tode des Autors erschienen, eines bekannten amerika- nischen Säugetier- und Vogelökologen. Es ist die Zusammenfassung dessen, was ein ganzes der Felduntersuchung gewidmetes Leben an wissenschaftlichen Ergebnissen erbrachte. Nach einer Einleitung, in der das Beutemachen als Lebensweise skizziert und das Verhalten verschiedener Raubtiere näher untersucht wird, folgt ein Abschnitt, in dem gezeigt wird, welchen Einfluß die Predation auf die Population einer Anzahl Beutetiere hat. Der Nachdruck liegt dabei auf 2 Beutetieren, der Baumwachtel (Colin»s) und der Bisamratte. Daneben werden auch Fasa- nen, Wassergeflügel und Hirsche behandelt, wenn auch weniger tiefgreifend. Der Autor hat eine unerhört große Menge Material verarbeitet, hat aber dies besonders fesselnde und wichtige Buch nicht mit endlosen Tabellen und Zahlenreihen belastet. Seine Schlüsse sind manchmal überraschend. Seiner Ansicht nach spielt die Predation in bezug auf das Gleichgewicht in der Natur eine viel weniger große Rolle, als meistens angenommen wird. Raubtiere ernähren sich hauptsächlich von Beutetieren, die außerhalb des optimalen Biotops geraten sind, und die auch ohne Predation sowieso zugrunde gegangen sein würden. Er unter- sucht die Bedeutung selbstregelnder Faktoren innerhalb der Population, die mehr oder weniger unabhängig sind von der Zehntung durch Raubtiere, der sie ausgesetzt sind. Er weist im übri- gen darauf hin, daß man äußerst vorsichtig sein muß mit dem Aufstellen allgemeingültiger Regeln. Was das Buch besonders sympathisch macht, ist, daß der Autor oft zeigt, wie sich seine Auffassungen in oft 20 Jahre dauernden Untersuchungen von Jahr zu Jahr wandelten. Das Buch endet mit einem Plädoyer für Zurückhaltung bei Eingriffen in natürliche Lebensgemein- schaften und für Ehrfurcht vor jeder Art von Leben. Nicht nur die Wildzoologen und Okologen, auch für jeden Feldzoologen bietet dieses Buch Stoff zum Nachdenken und zur Selbstkritik. Schade, daß es durch schlechtgetroffene und mand- mal sogar kindische Federzeichnungen verunziert a die nicht in eın "Werk dieses Niveaus gehören. A.C. V. van BEmMEL, Rotterdam Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere Von Prof. ALFRED SHERWOOD ROMER, Harvard University | Aus dem Amerikanischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. H. Frıck, Frankfurt/M. Mit einem Geleitwort von Prof. Dr. med. D. Starck, Frankfurt/M. 2., neubearb. und erweit. Auflage. 1966. 548 Seiten mit 407, zum Teil farbigen Abbildungen. In Ganzleinen 64,— DM „Was an der ersten Auflage bereits gerühmt wurde — die anschauliche und übersichtliche, ge- meinverständliche und dabei exakte und kritische Einführung in das weite Gebiet der verglei- chenden Wirbeltieranatomie — kann mit Fug und Recht auch bei dieser Neuauflage hervorge- ; hoben werden.“ Biologisches Zentralblatt - „Als Lehr- und Nachschlagewerk steht das Buch auf einsamer Höhe!“ Anthropologischer Anzeiger „Das Buch gehört zu den Büchern, die allen vorklinischen Studenten zur Pflichtlektüre an- empfohlen werden müssen.“ Anatomischer Anzeiger Die Wirbeltiere des Kamerungebirges Unter besonderer Berücksichtigung des Faunenwechsels in den verschiedenen Höhenstufen are aflseh Von Prof. Dr. Mar rın EISENTRAUT, Bonn 1963. 353 Seiten mit 52 Abbildungen und 79 Tabellen. In Ganzleinen 68,— DM „Auf eigenen reichen Aufsammlungen und Beobachtungen fußend, unternimmt es Eisentraut, unter Einbeziehung aller anderen bisher vorliegenden Ergebnisse, die Wirbeltierwelt des Ka- merungebirges zusammenfassend darzustellen. Ein umfassendes, sorgfältig geschriebenes, gut e ausgestattetes und für lange Zeit sowohl hinsichtlich der Benutzung als auch dem Aufzeigen TERRIEE der noch offenen Fragen maßgebendes Werk. Sängetierkundliche Mitteilungen Die Sinneswelt der Tiere und Menschen Fragen, Ergebnisse und Ausblicke der vergleichenden Sinnesphysiologie Von Dr. Lorus J. MıLne und Dr. MARGERY MILNE er Aus dem Amerikan. von I. SCHWARTZKOPFF. 2. Aufl. 1968. 315 Seiten. In Ganzleinen 24,- DM - „Die Verfasser beschreiben die Sinnesleistungen von Tieren und Menschen und deren biologi- sche Bedeutung. Sie widmen jedem Sinn ein Kapitel, in dem sie die wichtigsten und die ausge- fallensten Tatsachen, die diesen Sinn betreffen, vortragen. Das Buch zeigt die Mannigfaltigkeit - der Sinneswelt der verschiedenartigen Lebewesen auf und bietet damit eine Menge von Anre- gungen zum eigenen Nachdenken und Nachforschen.“ Zeitschrift für Säugetierkunde Riesen und Zwerge im Tierreich Von Prof. Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJPER, Amsterdam i Aus dem Niederländischen übertragen von Rutu Barteıs. 1967. 199 Seiten mit 106 Abbildun- gen im Text und auf 8 Tafeln. In Ganzleinen 24,—- DM „Die Größenabhängigkeit von Organisation und Funktion der Tiergestalt gehört zu den reız- vollsten zoologischen Themen. Es ist ein Genuß, diese hier vorliegende allgemeinverständliche - und wohlfundierte Darstellung darüber zu lesen, die auch alltägliche Erfahrungen in einem - unerwarteten Licht zeigt. Über einen allgemein interessierten Leserkreis hinaus fesseln diese Fragen besonders den zoologischen Systematiker.“ Bonner Zoologische Beiträge ‘2 BEERLAG PAUL PAREY HAMBURG UND BERLIN Im Dezember 1969 erscheint: Biologie der Geburt Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde Von Dr. CoRNELIS NAAKTGEBOREN, Zoologisches Laboratorium der Universität von Amsterdam, und Prof. Dr. EVERHARD JOHANNES SLIJPER f 1970. Ca. 240 Seiten mit 240 Abbild. Ganz auf Kunstdruckpapier. In Ganzleinen 48,— DM Obwohl die Geburtskunde einen der wesentlichsten Vorgänge im Leben von Mensch und Tier behandelt, ist sie als Fachgebiet der Zoologie jahrhundertelang vernachlässigt worden. Erst 1867 (KEHRER) und 1939 (DE Snoo) erschienen zwei von Medizinern verfaßte grundlegende Werke zu diesem Thema. Auf ihnen baut die vorliegende Gemeinschaftsarbeit auf, mit der erstmalig ein von Zoologen geschriebenes Buch über die Biologie der Geburt vorliegt. Es schöpft aus der Fülle der Erscheinungsformen des Säugetierreiches und zieht in die Betrachtung auch solche Tiere mit ein, die aus medizinischer Sicht vielleicht weniger interessieren, für zoologische Vergleichszwecke aber von größter Bedeutung sind. Ziel des Buches ist es, das Interesse für die vergleichende Geburtskunde zu stärken und einen Beitrag zum Fortschritt der geburtskundlichen Forschung durch Human- und Veterinärmedi- ziner wie durch Zoologen zu leisten. NAAKTGEBOREN und SLIJPER haben eigene Erfahrungen und Untersuchungen mit hochaktuellen Deutungen neuer Forschungsergebnisse verarbeitet und sie mit bemerkenswerten Befunden aus benachbarten Wissensgebieten in anregende geistige Ver- bindungen gebracht. Die bisherigen Kenntnisse werden dargestellt, die Meinungen gegenein- ander abgewogen und manche Wissenslücken, die endgültige Beurteilungen noch erschweren, klar herausgestellt. Als vergleichende Geburtskunde läßt das Werk die artbedingten Unterschiede der physiologi- schen Geburtsvorgänge erkennen und erleichtert mit einer Fülle funktionell-anatomischer, embryologischer, physiologischer, endokrinologischer und ethologischer Angaben die Interpre- tation des Geburtsverhaltens. Das kommt vor allem den human- und veterinärmedizinischen Laboratorien, Kliniken und Instituten zugute, an denen man im Tierversuch bessere Einblicke in die wesentlichen Vorgänge bei Schwangerschaft und Geburt zu gewinnen sucht. Zugleich läßt es Zoologen der verschiedensten Spezialisierungsrichtungen manche längst bekannte Tatsache in einem ganz neuen Licht sehen. Hochschullehrern wird das Buch die Vorbereitung von Vorle- sungen über viele zoologische Themen erleichtern und Studenten als Nachschlagewerk dienen. Das mit zahlreichen Abbildungen, darunter einzigartigen Aufnahmen des Geburtsvorganges, ausgestattete Werk wendet sich über die genannten Interessenten hinaus auch an Anthropologen und an Tierzüchter sowie an alle, die ihr Wissen um die Vorgänge und Zusammenhänge bei der Geburt von Säugetieren, einschließlich des Menschen, zu erweitern und zu vertiefen suchen. VERLAG PAUL. PAREY° HAMBURGIUN DIR ESIZEE 4 Nrmtrv| la > ei x C 22209 F ‚ITSCHRIFT FÜR AUGETIERKUNDE _ ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE era en von P.]J. H. van Brege, Amsterdam — H. Darnue, Berlin — | W. Herre, Kiel — K. HeErTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B.Lanza,Florenz — H. NACH TSHEIM, Berlin — T.C.S. Morrkıson-ScoTT, London —D.STArck, Frank- furt aM. — E. Tuenıvs, Wien — W. VERHEYEN, Ant- werpen M.RönHrs, Hannover 34. BAND - HEFT 6 _ Dezember 1969 THE SON MAR 13 1970 S/BRARIE> RLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Inhalt BREITWIESER, B.: Untersuchungen zur innerartlichen Variabilität des Schädels von Bathyer- gus suillus suillus (Schreber, 1782, Mammalia, Rodentia, Bathyergidae). — Studies on the Intraspecific Variability of the Skull of Bathyergus suillus suillus (Schreber, 1782, Mammalia, Rodentia, Bathyersidae). . 2.2.2 7... Var ee DIETERLEN, F.: Dendromus kahuziensis (Dendromurinae; Cricetidae; Rodentia) — eine neue Art aus Zentralafrika. — Dendromus kahuziensis (Dendromurinae; Cricetidae; Rodentia) — a New Species from Central Africa .. .. .. 02 wel. 2202. 348 ONDRIAS, J. C.: Die Ussuri Groß-Spitzmaus, Crocidura lasiura Dobson, 1890, der ÄAgä- ischen Insel Lesbos. — The Ussuri Large-Shrew, Crocidura lasiura Dobson, 1890, from the Aegean Island Lesbos =. Au. url ee on ee Se LEHMANN, E. von: Die Rückendrüse des Europäischen Maulwurfs (Talpa europaea). — J The Dorsal Gland of the European Mole (Talpa europaea) .. .. .. „2 2... 358 | JAEGER, R.: Zum Winterschlaf des Burunduks, Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, 1769. — Hibernation in sibirian chipmunks Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, GELMROTH, K. G.: Die Aktivitätsmuster von Gelbhalsmäusen (Apodemus flavicollis) und Zwergmäusen (Micromys minutus) aus dem Raume Kiel. — The Activity Patterns of Yellownecked Fieldmice (Apodemaus flavicollis) and Harvest mice (Micromys minutus) from Kiel. and its surroundings.... ,.. 2. un. ne NAAKTGEBOREN, C.: Geburtskundliche Bemerkungen über die Hörner der neugeborenen Giraffen. — Remarks about theHorns of NewbornGiraffes .. .. =. .2 2.2 .. 35 Schriftenschau:. * .. 1 2.3 0.3 Sa er ee SE ee _ Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey 361 Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Fhotographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten - Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließlich Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durh Nachdruk oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1.1. 61. zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke, Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungs- gebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. : Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 92,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines. Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 19,20 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdrucrei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 34 (1969), H. 6, S. 321—384 | | | | Untersuchungen zur innerartlichen Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus (Schreber, 1782, Mammalia, Rodentia, Bathyergidae) Von BERND BREITWIESER! Aus dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut der Universität Frankfurt/Main Direktor: Prof. Dr. D. Starck Eingang des Ms. 15. 1. 1969 I. Einleitung Ziel dieser Arbeit ist es, Aussagen über die innerartliche Variabilität und Proportionen der Schädel von Bathyergus suillus suillus (SCHREBER, 1782) zu machen. Da die Schädel verschiedenen Wachstumsstadien entstammen, wird mit Hilfe von Regressionsberech- nungen und Signifikanz-Tests untersucht, inwieweit einheitliche oder nach Alter ge- trennte Korrelationen zutreffen. Zusätzliche Vergleiche mit Schädeln der gleichen „ordo“ sollen eine Beziehung zur vorliegenden Literatur herstellen. Es ist nicht Aufgabe dieser Arbeit, Bathyergus suillus suillus in die moderne, auf allometrischer Forschung basierende Systematik einzuordnen. Dazu fehlt es bei diesem Genus bis heute an Ma- terial. Jedoch sollen diese Untersuchungen späteren systematischen Gliederungen als Grundlage und Ausgangspunkt dienen. II. Material und Methode Es standen mir 102 Schädel von Bathyergns suillus suillus (SCHREBER, 1782) zur Verfügung, die mir zusammen mit dem Thema von Herrn Professor Dr. D. STARcK, Frankfurt/Main, über- lassen wurden. Er brachte sie von seiner Südafrika-Expedition 1966 mit. Sie stammen alle von einem einzigen Fundort, der Farm de Hoop in der Gegend von Bredasdorp in der südlichen Kap-Provinz. Ich möchte Herrn Professor Dr. Starck an dieser Stelle für Thema und Material meinen Dank aussprechen. Auf Grund folgender Merkmale konnten die Schädel in verschiedene Altersgruppen eingeordnet werden: 1. Durchbruch der letzten Molaren 2. Abrasio aller Zähne 3. Vorderes Ende der Christa mediana. Da gesichert war, daß alle Tiere aus der gleichen Gegend stammten, konnte mit gro ßer Wahrscheinlichkeit eine rein altersabhängige Abrasio angenommen werden. Eine Verlagerung der letzten Molaren war bei keinem der eindeutig adulten Tiere festzustel len, so daß aus deren Durchbruchsstadium auf das Alter des Schädels geschlossen werden durfte. Lediglich bei der Länge der Crista mediana konnten nicht immer sichere Aus sagen über das Alter des zugehörigen Schädels gemacht werden, weshalb dieses Krı terium auch nur in Zweifelsfällen in Erwägung gezogen wurde. Mit Hilfe dieser Be merkungen wurde jedem Schädel eine Altersstufe zugeordnet, dem Jüngsten eine I, dem 1 Ergebnisse der mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft durchgeführten Süd- afrika-Expedition Starck 1966. 322 B. Breitwieser ältesten eine 30. Der Gruppe der jüngsten Tiere entsprachen die Zahlen bzw. Alters- grade 1-10, der ältesten die Zahlen 21-30. Die Gruppe 2 umfaßte die Schädel mit Zahlen 11—20, also diejenigen, die sich weder eindeutig den jungen noch den adulten Schädeln zuordnen ließen. Bei dieser Gruppeneinteilung wurde ein Zusammenhang ent- deckt zwischen diesen Altersgraden und der Entfernung zwischen den Partes squamosae ossium temporalium der beiden Seiten. Doch dieser Zusammenhang wird an anderer Stelle diskutiert. An allen Schädeln wurden, soweit es möglich war, 16 Messungen vor- genommen. Die Meßpunkte sind aus der Abb. 1 ersichtlich: 1. Hirnschädelkapazität (HKAP) 9. Interorbitalbreite ([TORB). 2. Intersquamosabreite (ISQB) 10. Länge der Backenzahnreihe (BACK) 3. Condyloincisivlänge (CIL) 11. Länge des Diastema (LDIA) 4. Länge der Pars basilarıs (LBAS) 12. Palatallänge (PAL) 5. Occipitalhöhe (OCC) 13. Breite der Maxilla (MAX) 6. Jugalbreite (JUG) 14. Bullaebreite (BUBR) 7. Länge der Nasalia (NAS) 15. Bullaelänge (BUL) 8. Länge der Frontalia (FRON) 16. Parietallänge (PAR) u Abkürzungen geben die Maße so wieder, wie sie die Maschine ausgedruckt hat, siehe Anhang!) Die Maße wurden mit der Schublehre genommen, die Hirnschädelkapazität mit trockenem Mohnsamen bestimmt, wobei die Schädel mit der Unterseite in Watte eingebettet wurden. Län- genmaße werden in mm, Volumenmaße in cm? an- gegeben. Alle Messungen habe ich dreimal durchge- führt. Berechnungsgrundlage ist die von SnELL 1891 aufgestellte Formel Hg = p : Kg‘, die eine Bezie- hung zwischen Hirnge- wicht und Körpergewicht beschreibt. Krarr (1913) erkannte, daß diese For- mel Proportionen ausrei- chend kennzeichnet. Zu- sammenfassende Darstel- lungen allometrischer Me- thoden gibt Rönrs (1959, 1961) sowie Frıck (1957) und BÄHRENns (1961). In der vorliegenden Arbeit wurden unter Zugrunde- legung dieser Funktion nach den Programmen REV — LINP von Dr. GEBHARDT, Deutsches Rechenzentrum, Darmstadt, und REZ — HP von F. WINGERT, Dr. Senckenbergisches Anato- misches Institut, Frank- furt/Main, Abb. 1a. Darstellung der Meßpunkte alle Rechnungen biloga- Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 323 rithmisch (log naturalis) durchgeführt. Es wurden die am Ende der Arbeit tabellarisierten 15 Re- gressıonen der Einzel- maße zur Bezugsgröße in den drei Altersgruppen ge- trennt, insgesamt berech- net und sowohl unterein- ander als auch durch alle Einzelgruppen mittels eines F-Testes verglichen. Dieser Signifikanztest für oder gegen die Alterna- tivhypothese wurde auf 10/o-Niveau durchge- führt. Signifikante Grup- penvergleiche konnten nur bei der Bezugsgröße Dia- stemalänge durchgeführt werden, da die ebenfalls herangezogene Condylo- incisivlänge vor allem in der Gruppe der eindeutig jungen Tiere nicht immer gemessen werden konnte, das n alsozu klein wurde. Die Bezugsgröße CIL, wie das Maß in der Aus- Abb. 1b. Darstellung der Meßpunkte wertungausgedruckt wird, wird nur zu Gesamtregressionen beim Vergleich mit anderen Schädeln herangezogen. Sämtliche Werte für den Mittelwert, den Allometriekoeffizient und die absolute Kon- stante oder kurz b-Wert, sind im Anhang mit der zugehörigen Standardabweichung angegeben. Der Mittelwert ist in numerischer Form aufgeführt, die anderen Werte er- geben sich aus der bilogarıthmischen Berechnung im log naturalis. Der Wert für b läßt sich ableiten aus der logarithmierten Form der Allometrieformel: eb=Igy-algx. Der Korrelationskoeffizient r drückt die Bindung der Einzelwerte an die Allometrie- gerade aus, diese ist für eine Beziehung repräsentativ, wenn der r-Wert den sogenann- ten Zufallshöchstwert zw mit einer Signifikanz von 0,27°/o erreicht oder übertrifft (BÄHRENS 1961). In der Tabelle im Anhang ist in jedem Falle sowohl der Zufallshöchst- wert als auch das Signifikanzniveau angegeben, auf dem zw erreicht oder übertroffen wird. Liegt den Berechnungen eine Normalverteilung zugrunde, so können die Signif- kanzgrenzen zuverlässig bestimmt werden. Manche Beziehungen folgen aber nicht dieser Verteilung, so daß damit die angegebenen Signifikanzen mit Vorbehalt zu betrachten sind. Ebenso treten bei den Signifikanz-Tests hin und wieder negative F-Werte auf, die aber als O angesehen werden dürfen. Sie beruhen auf Abrundungsfehlern der Maschin« bei kleinen Fehlerquadratsummen. Außerdem wurde mit Hilfe der Standardabwei- chungen der Mittelwerte ein t-Test durchgeführt, der auf 950/o-Signifikanzniveau den Bereich der Differenz der zu vergleichenden Mittelwerte festlegt. Auf Grund dieser An gabe läßt sich klären, ob die absoluten Werte der Altersgruppen ineinander übergehen, 24 B. Breitwieser n oder ob eine signifikante Trennung durchgeführt werden kann. Bei der folgenden Aus- wertung sind diese Tatsachen berücksichtigt. Sollten diese Berechnungen zu Vergleichen herangezogen werden, so ist es notwendig, diese Vorbemerkungen zu beachten. Die grafischen Darstellungen sind im bilogarıthmischen Koordinatensystem gezeichnet, je- doch geben die Bezeichnungen der Koordinaten den entsprechenden Numerus an. III a. Allgemeine Betrachtung von Bathyergus suillus suillus? Bathyergus suillus suillus gehört ın die Familie der Bathyergidae und stellt die einzige Spezies vom Genus Bathyergus ILLIGER, 1811, dar. Sıe sind dort unter dem Namen „Mole-Rats“ und „Cape-Sand-Moles“ bekannt. Wie der Name schließen läßt, bewohnt Bathyergus suillus suillus Namaqualand und die Kap-Provinz an der Südspitze des afrıkanischen Kontinents. Sie legen ihre Bauten entlang der Küste in Sanddünen und ebenen Sandflächen an. Es gibt Autoren, die auf Grund körperbaulicher Merkmale eine Familie „Bathyergidae“ befürworten. Die Tiere sind 175 bıs 330 mm lang, der Schwanz kann 40 bis 70 mm messen. Das dicke wollige Fell ıst graugelb, jedoch sind weiße und gescheckte Individuen nicht selten. Die oberen Schneidezähne sind weiß und stark ge- riefelt. Sie stehen zusammen mit den unteren Incisiven ungewöhnlich weit hervor. Die Zahnformel ıst 1013. Sie leben in Höhlen, die sie selbst graben. Die Nahrung besteht überwiegend aus Knolen und Wurzeln. In Anbaugebieten können sıe zu größeren Mißernten beitragen. Ihre Vorräte haben sıe in Höhlen und Gängen gelagert. Diese Gänge sind oft so ausge- Abb. 2 (links). Schädel von Bathyergus suillus suillus, Unterseite. — Abb. 3 (rechts). Schädel von Bathyergus suillus suillus, Aufsicht Nach WALKER, E. P.: Mammals of the World, 1964. Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 3 dehnt, daß sie Menschen, Pferde und sogar Eisenbahndämme ernsthaft gefährden können. | III b. Die innerartliche Variabilität und Proportionsänderungen auf Grund schädel- allometrischer Untersuchungen Die mir zur Verfügung stehenden Schädel von Bathyergus suillus suillus stammen nicht aus einer Altersstufe, so daß in die Betrachtung der intraspezifischen Variabilität noch die altersbedingte Variabilität eintritt. Infolge dieser Tatsache ist in statistisch ge- sicherten Fällen eine Ana- lyse altersbedingter Pro- portionsänderungen mög- lich. Als Bezugsgröße für die Regressionsrechnun- gen erwies sich die Länge des Diastemas für beson- ders geeignet. Die sonst übliche Condyloincisiv- länge mußte verworfen werden, da sie, wie oben erwähnt, nicht an allen Schädeln gemessen wer- Abb. 4. Schädel von Bathyergus suillus suillus, Seitenansicht den konnte. Bei der Auswertung des ersten Schädelmaßes, der Hirnschädelkapazität, konnte darauf verzichtet werden, aus der Meßgröße die dritte Wurzel zu ziehen, weil bei logarithmischer Rechnung die Werte für a und b die gleichen sind. Lediglich bei Reduk- tion auf Linearmaße würde a um ein Drittel kleiner werden. Der erste Teil der folgen- den Tabelle enthält den Mittelwert des abhängigen Maßes, hier der Hirnschädelkapazi- tät, und unter „t“ den aus der Standardabweichung des Mittelwertes resultierenden Differenzbereich zwischen den Gruppen. Aus dem zweiten Teil der Tabelle lassen sich die Ergebnisse der Regressionsrechnung ersehen: 2. Gruppe 3. Gruppe Gesamt Hirnschädelkapazität in cm? M 4,2 Ares 4,45 t to = 0,24—0,36 Hirnschädelkapazität/Länge des Diastemas n 9 51 60 a 0,93 0,63 0,64 In b — 1,25 —0,46 —oK Auf Grund des F-Testes muß trotz erheblicher Abweichungen sowohl des Regres sionskoeffizienten als auch des b-Wertes die Alternativhypothese verworfen werden, so daß die Gesamtwerte die Korrelation zwischen Hirnschädelkapazität und Länge des Diastemas wie folgt charakterisieren: Jugendliche Schädel haben eine relativ größere Hirnschädelkapazität als adulte, d. h. die Hirnschädelkapazität nımmt ın geringerem Maße zu als die Länge des Diastemas. Der Vergleich der absoluten Maße läßft an Hand des t-Testes eine auf 950/,-Niveau signifikante Trennung der Mittelwerte erkennen. 326 B. Breitwieser Abschließend kann fest- em3| urap gestellt werden, daß von jungen zu adulten Tieren eine relativ zur Länge des Diastemas abnehmende Tendenz der Hirnschädel- kapazität bei absoluter Größenzunahme zu ver- zeichnen ist, was Messun- gen von BÄHRENS (1961), REICHSTEIN (1963) und HückıncHaus (1962) be- stätigen. Auch FRrıck (1959) stellt dies an Mes- sungen von Gesamt- und Hirngewicht an Apode- a oo io An 220 240 260 mus sylvaticus fest. Er er- LDIAL-1O] mm härtet diesen Befund noch, Abb. 5. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Hirn- indem er über Beobach- schädelkapazität/Länge des Diastemas tungen an Mantelpavia- nen schreibt: „Ausgewach- sang Biere halben einsr Kleinere Exponenten als Individuen, bei denen der 3. Molar noch ım Durchbruch oder noch nicht die Kronenhöhe der ersten beiden Molaren er- reicht hat.“ Die Berechnung der Hirnschädelkapazität in Beziehung zur Condyloincisivlänge, welche nur in der Gesamtregression ausgewertet werden konnte, ergab einen a-K.oeffi- zienten von 0,85, was auf einen stärkeren Zusammenhang beider Maße schließen läßt. Um die Proportionen im Bereich des Hirnschädels noch etwas näher zu untersuchen, wurden folgende Regressionen berechnet: 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt | 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Occipitalhöhe Interorbitalbreite 9,0 32 10,9 10,4 14,1 152 15,3 15,2 W228 0,702 238 89 138 11,78 172.:21,04 7 2/320,252 103-7155 Bi1ss1K08 = bısaln ld 551572205 bis 1,17 bis 0,35 bis 1,45 Occipitalhöhe / Länge des Diastemas Interorbitalbreite / Länge des Diastemas 17 15 60 92. 22 18 61 101 —0,05 0,44 0700,71 0,34 0,14 0,46 0,35 2,36 0,97 0,01 RZ 1,68 2,31 1,32 271264 Aus Gründen der Erhaltung des seltenen Materials konnten keine Messungen der Hirnkapsel durchgeführt werden. Occipitalhöhe und Interorbitalbreite, letztere gemes- sen zwischen den Sutt. sphenosquamosae, können in genügender Weise eine Tendenz in den Höhen- und Breitenkorrelationen beschreiben. Beim Vergleich aller Gruppen der Occipitalhöhe wird eine Alternativhypothese zwar signifikant abgelehnt, jedoch muß diese Tatsache mit Vorbehalt angesehen werden, weil diese Regression stark von der allen Tests zugrunde liegenden Normalverteilung abweicht. Die Gesamtheit der Schä- del zeigt, daß die Occipitalhöhe von kleinen zu großen Tieren relativ zur Diastema- Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 397 länge abnimmt. Innerhalb der absoluten Werte der Occipitalhöhe ist eine Höhenzunahme _festzu- stellen. Der t-Test der Mittelwerte der Gruppen läßt eine signifikante Trennung der Populatio- nen der Altersgruppen zu, die gleichmäßige Breite der Differenzen weist auf gleichbleibendes Wachs- tum in allen Altersstadien hin. Das Breitenwachstum, dokumentiert durch die Interorbitalbreite, bleibt in seinem Exponenten deutlich hinter der Occi- pitalhöhe zurück. Der für alle Gruppen signifikante a-Wert von 0,35 zeigt, daß sich der Hirnschädel 710x130 r mm OCC 10x120 et Ol 10x110 u. 37, 107 900 8.00 750 7.00 m mm ——— „1 150 180 190 200 220 240 260 LDIA [10] mm ’ Abb. 6. Einzelwerte und Gesamtallometrigeraden für Occipital- höhe/Länge des Diastemas relativ zur Bezugsgröße wesentlich mehr in Höhe und Länge ausdehnt als in der Breite, wobei für die Länge die noch abzuhandelnden Knochen des Schädels herangezogen werden dürfen, da an dieser Stelle eine schwache oder gar keine Wölbung auftritt. Die absoluten Werte lassen für die ersten beiden Altersgruppen auf eine gleichmäßige Breitenzunahme schließen, während der Zuwachs in der dritten Gruppe gering ist. Trotzdem läßt sich noch eine signifikante Trennung der Mittelwerte für die Gruppen- populationen ermitteln. Ergänzend zu den Betrachtungen des Hirnschädels sind noch die Werte des Schädeldaches auszuwer- ten: Die Parietallänge läßt einen durch alle drei Al- tersgruppen verhältnis- mäßıg konstanten Regres- sionskoeffizienten von et- wa 0,4 erkennen, was auch der F-Test bestätigt. Auch der Vergleich der absoluten Werte ergibt eine signifikante Tren- nung der Mittelwerte der Gruppenpopulation bei etwa gleich großen Diffe- renzen. Nur beim Über- gang von der 2. zur 3. Gruppe ist die Differenz um ein geringes kleiner. Auffallend ist bei dieser Regression der niedrige Korrelationskoeffizient, mm | /ORB [10] 1.70 1.60 1.50 . X 1.40 1.30 en N 7 —H 1 11 —— : —; T T Y 130 140 150 160 170 180 190 200 2.20 240 2.60 LDIA [x 10] nm Abb. 7. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Inter- orbitalbreite/Länge des Diastemas 328 B. Breitwieser 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt 121Grp: 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Länge des Parietale Länge der Frontale M IEIR6 12,% 13,4 112,9 16,6 18,1 ION 18,8 t 1/20 E23 7054 BE R6S 12.1, 3022/3145513 2296 bis 1,29 bis 0,86 bis1,92 1811,70) ° 18 1,78 1183,24 Länge des Parietale / Länge des Diastemas Länge der Frontale./ Länge des Diastemas n 22 15 59 96 22 172 60 99 a 0,40 0,43 0,39 0,49 0,72 0,39 0,63 0,67 In b 1,31 1,24 1,38 1,05 0,75 iz 1,01 0,90 der sich darauf zurückführen läßt, daß das Supraoccipitale weit in das Parietale vorstößt und sich auf der mediansagittalen Crista der Knochensutur nicht eindeutig bestimmen läßt. An dieser Stelle möchte ich unter Hinzuziehung des zuletzt diskutierten Maße: für den Hirnschädel von Bathyergus zusammenfassen: Überraschenderweise läßt sich für die Occipitalhöhe der steilste Verlauf der Regres- sıon feststellen. Fine Gesamtbetrachtung aller Schädel zeigt eine Streuung der Hirn- schädelmaße dahingehend, daß in bezug auf die Diastemalänge sich für die Occipital- höhe mit 0,71 deutlich engere Proportionszusammenhänge ergeben als für die Breite und Länge mit 0,35 und 0,49. Auch die Prüfung der absoluten Maße bestätigt diese Feststellung, indem die Occipitalhöhe über alle Gruppen eine gleichmäßig starke Ent- wicklung aufweist, was bei der Interorbitalbreite und Parietallänge nicht beobachtet werden kann. Die Länge der Frontalia nımmt relativ zum Diastema von subadulten zu adulten Tieren ab, während der Vergleich der Mittelwerte der Gruppen eine Größenzunahme zu den adulten Tieren hin ergibt. In diesem Zusammenhang ist es vielleicht angebracht, auf die Ergebnisse der an die Frontalia anschließenden Nasalia zu verweisen. Die Rela- tion zur Länge des Dia- 170 (mm PAR 1.10] stemas ist bei den Nasalia geringgradig größer. Te- doch läßt die Auswertung der absoluten Zahlen dar- auf schließen, daß die si- gnifikant getrennten Mit- telwerte der Gruppen- populationen größer wer- den, aber die Differenzen der Mittelwerte lassen zu adulten Schädeln hin eine geringere Zunahmeerken- nen. Dies würde ein kor- respondierendes Wachs- tum unter umgekehrten Vorzeichen für Frontalıa ’ und Nasalia bedeuten. ee ee ee 2.20 240 2 Die Folgerung daraus ist: Bei jungen Tieren steht Abb. 8. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Parietal- das Wachstum der Nasa- länge/Länge des Diastemas lia im Vordergrund, wäh- Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 329 rend bei adulten Tieren 7”| ROW 110) die Frontalia mehr her- | vortreten. Die überwie- gende Größenzunahme wechselt im Laufe des 2oot a Schädelwachstums von der Nasalia auf die Frontalia 7 über. 1.80 | wel. Ein sehr wesentliches Er IR: e Charakteristikum eines '”I ne Schädels ist seine Breite, die sich im besonderen in der Jugalbreite metrisch bestimmen läßt. Der F- Test ergab eine signif- kante Abweichung der Ge- samtregression, was seine Ursache in der starken Divergenz der Regres- sionskoeffizienten hat. Abb. 9. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Länge Man könntedaraus schlie- der Frontalia/Länge des Diastemas ßen, daß diese Funktion nicht linear, sondern im logarithmischen System eventuell S-förmig ist, worauf die auf- fallend geringe Regression der 2. Gruppe hinweisen könnte. Die absoluten Werte neh- men von subadulten zu adulten Tieren zu, der Mittelwertvergleich läßt jedoch zu adul- N T 2 1.30 140 150 160 170 180 190 200 2.20 240 260 LDIA [x10] BE: —n r — 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Länge des Nasale M 19,3 22,0 23,6 22,4 t 2: 2: 1V3:: 2,37—3,03 1,36—1,84 4,07—4,53 Länge des Nasale / Länge des Diastemas n 20 18 56 94 a 0,58 0,74 0,69 0,76 In b 128 0,88 | 1,00 0,81 IMGrp: 2uGrp. 3: Grp. Gesamt Jugalbreite M 28,7 30,6 32,0 31,0 t 102% 213: SH 1,74— 2,06 1,29— 1,51 3,16—3,44 Jugalbreite / Länge des Diastemas n 21 18 61 100 a 0,43 0,28 0,42 0,42 In b 23 2,59 2.15 2,16 330 B. Breitwieser ten Tieren hin einen geringeren Größenzuwachs erkennen. Aus diesen Bemerkungen läßt sich schließen, daß auf Grund der Regression und des Vergleichs der absoluten Werte jugendliche Schädel gegenüber adulten eine relativ große Jochbogenbreite besit- zen. Damit wird der visuelle Eindruck bestätigt, der adulte Schädel gegenüber subadul- ten Schädeln wesentlich schlanker erscheinen läßt. Für die Länge der Backenzahnreihe des Oberkiefers und die Länge des os palati- num zur Länge des Diastemas wurden folgende Werte berechnet: 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt 1. Grp. 2. Grp. 3Grp: Gesamt Länge der Backenzahnreihe OK Länge d. os palatinum M 11,8 21 1252 12,1 DH 7. 6,1 5,9 t 112270,2492/3:70:.05.103:20,85 1/2: 0,11 2/370302 173:5055 B1s10,32 bisio41572 = b157045 bis 0,11 bis 0,50 bis 0,40 Länge der Backenzahnreihe | Länge des Länge d. os palatinum | Länge des Diastemas Diastemas n 22 18 62 102 22 18 62 102 a 0,23 0,13 0,26 0,17 0,80 0,22 0,93 0,45 Inabes Pie 2,08 1,69 1,99 —0,54 1,08 —1,08 0,41 Beide Regressionen weisen einen relativ niedrigen Korrelationskoeffizienten auf, was auch die teilweise starken Diskrepanzen der a-Exponenten und b-Werte erklärt. Jedoch ergibt der F-Test in beiden Fällen keine signifikanten Unterschiede, die eine getrennte Betrachtungsweise rechtfertigen würden. Die obere Backenzahnreihe ergibt relativ zur Diastemalänge einen niedrigen Zusammenhang, was auch die absoluten Werte bestätigen. Für dieses Maß ergibt sich nämlich von der 1. zur 3. Gruppe nur eine unbedeutende Größenzunahme. Ein junges Tier wird also eine relativ lange Backen- mm, NAS[x10] 2.80 2.60 240 2.20 200 1.90 1.80 1.70 1.60 1.30 140 1.50 1.60 1.7.07 1:8071:90522:00 220 240 2580 LDIA [x10] mm Abb. 10. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Länge der Nasalia/Länge des Diastemas Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 331 mm JUG [«10] 3.50 130 140 150 160 170 18 190 200 220 240 2.60 LDIA [x 10] , mm Abb. 11. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Jugal- breite/Länge des Diastemas zahnreihe aufweisen, während dieselbe bei einem adulten Tier im Verhältnis zur Diastemalänge auffallend kurz erscheint. Eine ähnliche Entwicklung ist auch bei der Palatallänge festzustellen. An Hand der absoluten Werte kann eine Trennung der Mittelwerte der ersten beiden Gruppen nicht signifikant durchgeführt werden. Lediglich in der Regression liegt die Palatallänge höher als die Länge der Backenzahnreihe. An dieser Stelle soll nochmals auf die Zeich- nung im Abschnitt „Material und Methode“ verwiesen werden, woraus ersichtlich ist, daß die Palatallänge nur das os palatinum umfaßt, nicht den gesamten knöchernen Gaumen. Die Berechnung der Breite der Maxilla oral ergab folgende Werte: 1. Grp. | 2. Grp. Gesamt Breite der Maxilla 18,2 19,6 20,7 1/2:31523 2/3: 0,96 1/3.:72341 bis 1,57 bis 1,24 bis 2,59 Breite der Maxilla / Länge des Diastemas 22 18 62 0,63 0,51 0,41 1,10 1,44 1,76 Die Regression ergibt keinen signifikanten Anhalt für eine getrennte Betrachtung der Altersgruppen. Jugendliche Schädel sind bei dem Exponenten von 0,5 relativ zur Länge des Diastemas breiter als adulte Schädel. Dies bestätigt auch den gleichen Befund bei der Jugalbreite, so daß adulte Schädel schlanker erscheinen als subadulte. Ebenfalls kann bei der Auswertung der absoluten Werte eine signifikante Trennung der Mittel- 332 B. Breitwieser mmı BACK [x10] ST 1.20: 110 == I— I = Fe Tage Te: T 130 140 150 1.60 1.70 180 190 290 220 240 260 LDIA [x10] mm Abb. 12. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Länge der Backenzahnreihe/Länge des Diastemas werte festgestellt werden, deren Differenzen zu adulten Tieren hin abnehmen, was den Schluß zuläßt, daß bei adulten Tieren eine geringere Größenzunahme stattfindet als bei subadulten. Ähnliche Tendenzen konnten schon bei der Frontalialänge und Nasalialänge nachgewiesen werden, wenn auch mit umgekehrtem Vorzeichen. Die Paukenblasen bestimmen sehr ausgeprägt das Bild der Schädelbasis im dorsalen Teil. Sie bilden mit ihrer Längsachse und der Mediansagittalen des Schädels einen Winkel von ca. 45°. Für sie wurden folgende Werte errechnet: 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt 1. Grp. 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Breite d. Bulla Länge d. Bulla M 1377. 14,4 15,0 14,8 1ıl.3) 1275 12,9 12,8 t 2/3:0,18 2/3:0,48 1/3: 0,84 142220,66. 2/32 0,22503:70314 b15,1522 1072751521876 bis 1,74 bis 0,58 2,06 Breite d. Bulla / Länge d. Diastemas Länge d. Bulla / Länge d. Diastemas n 3 12 57 72 3 12 57 72. 2 0,70 0,33 041 00 093 0,33 042 0,44 In b 0,61 1,68 1,42 1,46 —0,27 1552 127 1,20 Die Breite der Bulla in Beziehung zur Diastemalänge ergab signifikante Unter- schiede, die eine getrennte Betrachtung der Gruppen notwendig machen. Die erste Gruppe kann dabei vernachlässigt werden, weil die geringe Zahl von Messungen einem der Population entsprechenden Wert nicht gerecht werden kann. Der Vergleich der beiden verbleibenden Gruppen dokumentiert eine bei adulten Schädeln größere relative Zunahme der Bullabreite als bei subadulten. Auch die absoluten Werte sprechen nicht gegen diese Feststellung. Während diese Gruppenunterschiede signifikant sind, konnten bei der Berechnung der Bullaelänge zur Diastemalänge keine signifikanten Differenzen gefunden werden. Eine signifikante Trennung der Mittelwerte konnte durchgeführt Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 333 werden. Die Gesamtbeurteilung der Paukenblasen ergibt sowohl an Hand der Regressio- nen als auch der absoluten Werte eine geringgradig vorwiegende Längenausdehnung. Die Grundlage für die Berechnung der folgenden Regressionen war die zufällige Beobachtung bei der Altersgruppeneinteilung, daß die Partes squamosae ossium tempo- ralium beider Seiten bei jungen Tieren sehr weit auseinanderliegen, bei adulten Schädeln sich aber einander stark nähern, in einem Falle sogar an der mediansagittalen Crista verwachsen. Die Berechnung ergab: 12.Grp: 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Intersquamosabreite M og) 6,7 5:3 6,1 t 12521805 2132321626 VS bis 1,37 bis 1,54 bis 2,69 Intersguamosabreite | Länge des Diastemas n 22 18 61 101 a 0.75 —1,91 — 1.04 — In b 4,20 7,59 4,88 6,26 Der F-Test ergibt keine signifikanten Unterschiede der Gruppen, die eine gesonderte Analyse erforderten. Die Gesamtregression weist eine sehr hohe Korrelation auf, die aber ein negatives Vorzeichen hat. Daraus ergibt sich, daß jugendliche Schädel einen großen Abstand der beiden Schuppen aufweisen, während dieser Abstand bei adulten Schädeln klein und sogar O0 werden kann. Je älter demnach eın Schädel ist, desto gerin- ger wird dieser Abstand sein. Die Prüfung der absoluten Mefsgrößen, die Trennung der Mittelwerte, die auf 95°/o-Niveau signifikant für die Populationen der Alters- gruppen ist und deren Differenz zwischen den Gruppen unterstreichen die oben ge- machte Feststellung. Die Abb. 17 macht diesen Zusammenhang zwischen Intersquamosa- mm, PAL 8.00 750 700 6.50 6.00 550 5.00 4.75 4.50 4.25 Aleuaıer Dos: nz ——- T T 130 140 150 160 170 180 190 200 220 240 260 LDIA [x10] mm Abb. 13. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Palatal- länge/Länge des Diastemas 334 B. Breitwieser mm| MAX [x10) E 1.30 140 150 160 170 180 190 200 2.20 240 260 LDIA [x10] Abb. 14. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Breite der Maxilla/Länge des Diastemas breite und den Altersgruppen anschaulicher. Darüber hinaus wird in dieser Grafik deutlich, daß die vorliegende Aufteilung der Schädel in Gruppen verschiedenen Alters übereinstimmt mit der Theorie der altersabhängigen Meßgröße Intersquamosabreite. Die ebenfalls berechnete Regression mit der Condyloincisivlänge als Bezugsgröße, die nur eine sichere Gesamtbeurteilung zuläßt, ergibt sogar eine Regression in Höhe von —1,91, fast 2. Abschließend läßt sich für die Regression Intersquamosabreite zur Länge des Diastemas eine sehr hohe, umgekehrt proportionale Beziehung feststellen, die signi- fikant für alle Gruppen ist. Der Zusammenhang der Meßgröße zum Alter der Schädel, mm | BUBR [x10] 1.60 1.50 140 130 1.60 1.70 1.80 190 200 220 240 260 LDIA [x10] mm Abb. 15. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Bullae- breite/Länge des Diastemas Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 335 150 ,mm BUL [x10] 140 130 120 110 10! 1.60 170 1.80 1.90 2.00 220 240 260 LDIA [10] mm Abb. 16. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Bullae- länge/Länge des Diastemas dokumentiert durch die oben geschilderte Aufteilung der Schädel in Altersgruppen, läßt einer Berechnung der Regressionsgeraden die durchaus gerechtfertigte Bedeutung einer „Altersgeraden“ zukommen. Voraussetzung dafür ist eine geeignete Wahl der Alters- stufen und eine noch genauere Altersdifferenzierung. Die Konsequenz wäre, mit Hilfe dieser Geraden das Alter eines entsprechenden Schädels bei vorliegender Intersquamosa- breite aus den Koordinaten abzulesen. In der Grafik der Abb. 18 wurden die Mef}- punkte gegen die von mir gewählte und im Abschnitt „Material und Methode“ dar- 1.30 140 150 160 170 1.80 190 200 220 240 260 LDIA [x10] mm Abb. 17. Einzelwerte und Gesamtallometriegeraden für Inter- squamosabreite/Breite des Diastemas (Zeichenerklärung siehe Abb. 18) 336 B. Breitwieser gelegte Altersgradierung aufgetragen. Schen aus dieser bilinearen Zeichnung läßt sich eindeutig die Tendenz einer eventuellen Regressionsgeraden ablesen. Der Schädel von Bathyergus suillus suillus ist in seiner Entwicklung aufzuteilen in Hirn- und Gesichtsschädel. Alle Maße nehmen mit dem Alter zu, nur die Inter- squamosabreite nımmt an Größe ab. Relativ zur Diastemalänge nimmt die Hirnschädel- kapazität von jungen zu adulten Tieren ab. Die Entwicklung erfolgt vorwiegend in der Occipitalhöhe, wobei eine Längsstreckung bei nur schwachem Breitenwachstum zu verzeichnen ist. Der Gesichtsschädel nimmt zwar auch von subadulten zu adulten Tieren relativ ab, aber in geringerem Maße als der Hirnschädel. In diesem Zusammenhang mul darauf hingewiesen werden, daß als Bezugsgröße die Länge des Diastemas ge- wählt wurde, welche selbst ein Maß des Gesichtsschädels darstellt. Die Breite der Jochbögen und die Maxillabreite nehmen von jungen zu adulten Tieren relativ ab, was auch der Vergleich der Gruppenmit- telwerte bestätigt, so daß schon optisch eine merklich schlankere Gesamtform bei älteren Tieren festzustellen ist. Die Länge der oberen Backenzahnreihe ist bei jungen ee a = a Tieren relativ viel größer als bei adulten. eschacelgerenune Der Exponent von 0,17 bedeutet ım Laufe =) Schudel/der.2 Grüppe der Schädelentwicklung nur geringe Grö- x Schädel der 3. Gruppe = ßenzunahme, was sich auch aus den abso- Abb. 18. Bilineare Auftragung der ISQB luten Werten ersehen läßt. Die Pauken- gegen die Altersstufe blasen zeigen ebenfalls eine negatıve Allo- metrie, die aber auch annähernd gleiche Werte für die Längen- und Breitenentwicklung dokumentieren. Die Intersgquamosa- breite eröffnet eine Möglichkeit der Altersgeraden, mit deren Hilfe bei entsprechender Koordinatenwahl eine Altersbestimmung für Schädel dieser Art durchgeführt werden kann, wie aus Abb. 17 und Abb. 18 zu ersehen ist. IV. Allometrischer Vergleich mit Schädeln der Gattung Cavia Pallas, 1766° Da das mir zur Verfügung stehende Material von Bathyergus suillus suillas relativ sehr selten ist und aus der Literatur keine schädelallometrischen Untersuchungen des Genus Bathyergidae bekannt sınd, erscheint es doch sinnvoll, einen schädelallomertri- schen Vergleich mit Individuen aus der gleichen „ordo“, den Rodentiern, durchzufüh- ren. In der oben angegebenen Literatur ergaben sich für die berechneten Allometrien gattungsspezifische Allometriegeraden, die an dieser Stelle bei Übereinstimmung der Messungen gegenübergestellt werden. Der Grund für die Wahl der Gattung Cavia Bathyergus Variationsbreite Mittelwert > Nach F. HückıncHaus: Vergleichende Untersuchungen über die Formenmannigfaltigkeit der Unterfamilie Caviinae Murray 1886, Z. w. Z. 166, 1/2, 1961. Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus ws) ws) S Pallas 1766 war eine starke Ähnlichkeit der absoluten OCE|mm Mafse und der Variationsbreite der Condyloincisiv- länge. Dieses Maß kann auf Grund der Anzahl n in r| PA den oben definierten Gruppen nur für eine Gesamtbe- trachtung herangezogen werden, erfüllt demnach die in diesem Zusammenhang erforderlichen Kriterien. Auf Grund des ähnlichen Bauplans und der gemein- samen Bezugsgröße als Basis lassen sich an Hand der Allometrie- bzw. Regressionskoeffizienten Propor- tionsunterschiede präzise feststellen. Dieser Vergleich ist systematisch nicht sinnvoll, er soll lediglich zu vor- handenen Betrachtungen eine Verbindung herstellen. Die Vergleichswerte wurden zu diesem Zwecke in dekadische Logarıthmen umgewandelt. Für den Vergleich der Hirnschädelkapazität konnte MERTolCeseniber ; £ i 2 s ; . 19. Gegenüberstellung der keine Vergleichsbasis gefunden werden, jedoch zeich- Allometriegeraden von Cavia net sich an Hand der Maße für Hirnschädellänge und (A1) und Bathyergus (A 2) für -breite eine noch geringere Korrelation ab als bei Ca- OCC/CHL via. Diese, auf eine geringere Hirnschädelkapazität hinausgehende Tendenz wird aber durch eine Isometrie der Occipitalhöhe ausgeglichen. Die Grafik mit beiden Allometriegeraden macht diesen Proportionsunterschied deutlich. Der Befund unterstreicht nur das im vorausgehenden Abschnitt Gesagte über die vor- wiegend vertikale Entwicklung des Hirnschädels von Bathyergus im Gegensatz zu Cavia, bei dem sich eine stärkere Längenentwicklung zeigt. CL Bathyergut Occipitalhöhe / SIDE Die Knochen des Schädeldaches ergeben folgende Vergleichswerte: Tarietale Frontale Nasale a | log b | a log b a log b Cavia 0,68 1 0,7008 12 1529 0, Bathyergus 1,0 0 Aus der doppelt-logarithmischen Darstellung für Aria an die Beziehung Länge des Parietale/Condyloincisiv- “ ei länge ergibt sich für Bathyergus eine von kleinen zu A großen Schädeln relativ geringere Länge als bei Ca- 2 ER > via. Mit Sicherheit läßt diese Tatsache auf die starke u Aa Beteiligung des Supraoccipitale am Schädeldach von 2 24 Bathyergus zurückführen, während bei Cavıa das- selbe überhaupt keinen Anteil am Schädeldach hat. El Ta we Auch bei der Länge des Frontale läßt sich eine re- lativ geringere Zunahme von kleinen zu großen Schä- I N deln feststellen, jedoch ist die Proportionsänderung Cavia (A 1) und Bathyergus (A 2) bei Bathyergus merklich geringer als bei Cavıa. für PAR/CH 338 B. Breitwieser Die Werte für die Nasallänge lassen bei beiden Schädeln die gleiche Tendenz der Schädelentwicklung erkennen: Es zeigt sich nicht nur, daß die Korrelation von Gesichts- und Hirnschädel getrennt zu betrachten ist, sondern diese Tatsache läßt sich durch folgende Zahlen präzisieren: Der Hirnschädel weist Allometrieexponenten von 0,5 bis höchstens 0,79 auf, während für den Gesichtsschädel Exponenten von 1,0 und mehr errechnet werden. In der Beziehung der Nasalıa zur Condyloincisivlänge ist demzufolge zumin- dest eine Isometrie vorhanden. Die Jugalbreite im Verhältnis zur Schädellänge weist starke Unterschiede beim Vergleich der errechneten Werte auf: ; Jugalbreite Cavia Bathyergus a 0,92 O5 log b 0,84 0,62 Der gattungsspezifische Allometrieexponent von Cavia erreicht mit 0,92 annähernd eine isometrische Größenzunahme von kleinen zu großen Schädeln. Die wesentlich ge- ringere Allometrie bei Bathyergus läßt von kleinen zu großen Tieren ein relatives Abnehmen der Jugalbreite verzeichnen. Da die Jugalbreite sich in sehr starkem Maße auf die Gesamtform des Schädels auswirkt, erscheinen große Bathyergus-Schädel schlank gegenüber kleinen und wesentlich schlanker als gleichgroße Schädel von Cavia. Sehr auffällige Proportionsunterschiede ergibt der Vergleich der Länge der Backen- zahnreihe des Oberkiefers im Verhältnis zur Condyloincisivlänge: Bathyergus 0,27 0,61 Cavia zeigt eine annähernde Isometrie, d. h. die Backenzahnreihe entwickelt sich nahezu im gleichen Ausmaß wie die Condyloincisivlänge, während beı Bathyergus nur eine sehr geringgradige Größenänderung festzustellen ist, was auch die absoluten Mes- sungen zeigen. Kleine Bathyergusschädel weisen demzufolge eine relativ größere obere Backenzahnreihe auf als große Schädel. Beim Vergleich dieser Allometrie zeigt sich der markanteste Unterschied der beiden Vergleichsobjekte. Eine Diskrepanz auf Grund unterschiedlicher Messung ist ausgeschlossen, die Betrachtung der Methodik beider Ar- beiten ergibt gleiche Meßpunkte. Die Berechnung Diastemalänge/Condyloincisivlänge ergab folgende Vergleichswerte: Bathyergus 127 1529 — 0,93 Für beide Schädelarten zeigt sich eine annähernd gleich große Allometrie. Wie dıe Grafik erkennen läßt, verlaufen die Allometriegeraden fast parallel, man müßte beim Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 339 Vergleich von Schädeln aus gleicher Familie bzw. Unterfamilie von Transposition spre- 3 chen, wie sie BÄHREns 1960 bei der Beziehung von | Hırnschädelkapazität / Schä- dellänge an drei Mustelidenarten nachweisen konnte. Jedoch muß berücksichtigt wer- den, daß die b-Werte sich im umgekehrten Vorzeichen unterscheiden, woraus man bei der Analyse der Grafik schließen muß, daß sich die Allometriegeraden schneiden müs- sen, durch das Verschieben des Koordinatenkreuzes vom O-Punkt auf y = 10 /x = 35 wird ein Ausschnitt dargestellt, in welchem sich auf den ersten Blick eine Parallelität der Geraden herauslesen läßt. Es muß aber festgestellt werden, daß sich das Diastema bei beiden Schädeln in gleicher Weise proportional zur Condyloincisivlänge entwickelt, die absoluten Werte jedoch voneinander abweichen. Weitere Vergleiche konnten nicht angestellt werden, da in der Vergleichsliteratur über die Gattung Cavıa keine vergleichbaren Werte mehr angegeben wurden. Zusam- menfassend kann man jedoch sagen: Die um ein geringeres längeren Schädel von Bathyergus lassen sich allometrisch ab- grenzen gegen Cavia-Schädel. Der Hirnschädel dehnt sich weniger in der Länge wie bei Cavia, als in der Höhe aus. Der Unterschied der Allometriekoeffizienten von 0,24 macht diese überwie- 1A, mm gende Höhenentwicklung deutlich. Man muß jedoch berücksichtigen, daß bei Cavia das Supraoccipitale ns nicht an der Bildung des Schädeldaches beteiligt ist. 02 Demnach darf für die Längenentwicklung des Schädel- daches, für Parietale und Frontale zusammen, eine ın 15 etwa ähnliche Proportionsänderung von kleinen zu großen Tieren angenommen werden wie bei Cavıa. Der Gesichtsschädel, dokumentiert durch die Nasalıa- länge, ist bei Cavia relativ länger. Trotzdem erscheint a a rrewan ein Bathyergus-Schädel schlanker, da die Jugalbreite wesentlich weniger zunimmt als bei Cavia. Bei relativ 4bb.21. Allometriegeraden von gleicher Diastemalänge haben Bathyergus-Schädel den Cavia (Al) und Bathyergus größten Proportionsunterschied in der Länge der (A 2) für LDIA/CIL Backenzahnreihe aufzuweisen, diese Größe ändert sich nämlich absolut nur wenig, während bei Cavia annähernd ısometrische Proportionen auftreten. An dieser Stelle möchte ich nochmals darauf hinweisen, daß dieser schädel- allometrische Vergleich lediglich die Verbindung herstellen soll zu schon vorhandener Literatur, eine systematische Bedeutung kommt ihm keinesfalls zu. V. Kurzer allometrischer Vergleich mit Spezies des Genus Arvicola Lacepede, 1799' Der vorhergehende Abschnitt stellte schädelallometrische Vergleiche an mit Tieren aus anderer Familie und mit vollkommen anderer Lebensweise. Es erscheint mir doch angebracht, einen Vergleich durchzuführen mit Tieren, die zwar auch aus anderer Fa- milie stammen, jedoch ähnliche Lebensgewohnheiten wie Bathyergus haben, wenn auch der Lebensraum ein anderer ist. Leider muß dieser Vergleich ein Versuch bleiben, da ın der obengenannten Literatur nur drei Beziehungen ausgewertet wurden; zwei davon sind mit meinen Berechnungen vergleichbar. 4 Nach: Reıchstein, H.: Beitrag zur systematischen Gliederung des Genus Arvicola LAC£r£pı 1799, Z. zoolog. Syst. Evolutionsforschg. 1, 1/2, 1963. B. Breiiwieser Die Mittelwerte der Condylobasallänge der Spezies von Arvicola liegen zwischen 33,8 und 41,1, der Mittelwert von Bathyergus suillus suillus liegt mit 55,57 mm um ein wesentliches höher. Zum Vergleih wurde Arvicola sapıdus mit dem boden Mit- telwert von 41,1 mm gewählt. Bezugsgröße beı diesen Untersuchungen ist die Länge des Diastemas. Die De der Einnkapsellsibe zum Diastema Taßı sich bei Ba- thyergus nur unter Vorbehalt zum Vergieich heranziehen, da für die Hirnschädellänge das os parietale aus meßtechnischen Gründen ausgewertet wurde. ” = A. sapıdus Barhyerzus a 0,75 0,49 log b 0,54 0,46 Ich verweise dazu auf Abschnitt III. Die Allometrieexponenten beider Schädel weisen einen Exponenten unter 1 auf. Bathyergus zeigt beı kleinen Schädeln jedoch eine relativ größere Hirnschädellänge als bei großen Tieren. Diese Proportionsänderung ist bei Arvicola nicht so stark. D. h., A. sapıdus weist eine größere Hıirnschädel-Längenentwicklung auf als Bathyergus. Die gleiche Feststellung wurde auch ım vorausgegangenen Vergleich gemacht, wobei noch ergänzt werden kann, daß Bathyergus seine Hirnschädelkapazität vorwiegend durch eine vertikale Entwicklung erreicht. Die Länge der oberen Backenzahnreihe in Bezie- hung zur Diastemalänge ergab folgende vergleichbare Werte: Arwıcola Bathyerzus Hierbei zeigt sih ähnlich dem Vergleich mit Cavia eine starke Abweichung beider Allometrieexponenten. Während Arvicola eine annähernde Isometrie aufweist, ändert sich bei Bathyergus dıe absolute Länge der Backenzahnreihe kaum. Sie macht nur eine ganz geringe Längenentwicklung durch. Die Tatsache der deutlichen Unterschiede der vergleichbaren Werte ließ es nicht notwendig erscheinen, eine graphische Darstellung beider Allometriegeraden hinzuzufügen. Die Aussage allein dieser beiden Vergleiche ist zu wenig, um aus den Une der Proportionen eine Charakteristik für beide Schädel Bar auszulesen. In dieser Art lassen sich lediglich die Proportionsänderungen an sıch definieren, wie es ın den beiden vorangegangenen Absätzen geschehen ıst. Auch hier muß abschließend betont werden, daß dieser allometrische Vergleich keine systematische Bedeutung hat. Es ging vielmehr darum, auf umweltbedingter und funktioneller Basıs Ähnlichkeiten in den Proportionen festzustellen. Dies muß auf Grund des Vergleichs verneint werden. Es wird aber offengelassen, ob sich diese gemeinsame, biologisch bedingte Parallelentwicklung an Hand anderer Allo- metrien bestätigen läßt. Zusammenfassung 102 Schädel von Bathyergus suillus suillus konnten auf Grund des Durchbruch des letzten Molaren, der Abrasio aller Zähne und der Länge der Crista mediana in drei Altersgruppen ein- geteilt werden. An allen Schädeln wurden je 16 Messungen durchgeführt, welche die Grundlage für Regressionsrechnungen, Vergleiche absoluter Werte und daraus resultierende Vergleiche ne Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 341 Altersgruppen bildeten. Dabei konnte festgestellt werden, daß die Entwicklung des Hirnschädels von der des Gesichtsschädels zu trennen ist. Der Hirnschädel dehnt sich überwiegend in der Ver- tikalen aus, während die Regressionskoeffizienten der Längen- und Breitenmaße mindestens um 0,3 geringer sind. Die Regressionen der Längenmaße des Gesichtsschädels übertreffen sowohl die des Hirnschädels um mindestens 0,25 als auch die der gesamten Breitenmaße um mindestens 0,3 was den visuellen Eindruck des sehr schlanken Bathyergus-Schädels untermauert. Die Längen- änderung der Backenzahnreihe des Oberkiefers erwies sich auf Grund sowohl der Regression als auch der Auswertung der absoluten Werte als sehr gering. Die Regression der Länge und Breite der Bullae ergibt annähernd gleiche Werte, die absoluten Werte lassen eine gering über wiegende Breitenentwicklung erkennen. Zwischen Intersquamosabreite und dem Alter der Schä- del konnte ein Zusammenhang festgestellt werden, der an Hand einer Regressionsgeraden eine Altersbestimmung zuläßt. nn Ein Vergleich mit Cavia Parras, 1766 ergab für den Hirnschädel von Bathyergus suillus suillus größere vertikale Ausdehnung bei geringerer Länge. Der Gesichtsschädel war gegenüber Cavia jedoch kürzer. Sehr deutlich unterschied sich die Länge der Backenzahnreihe von der bei Cavia, indem Bathyergus nur ganz geringe Variationen bei jugendlichen als auch adulten Tieren aufwies. Unter dem Gesichtspunkt der funktionellen Anpassung wurde ein Vergleich mit Arvicola sapidus mittels zwei Maßen angestellt. Keines der Maße (Hirnkapsellänge, Länge der Backen- zahnreihe / Länge des Diastemas) konnte eine Gleichheit oder nur geringe Divergenz der Re- gressionen nachweisen. Summary Studies on the Intraspecific Variability of the Skull of Bathyergus suillus suillus (Schreber, 1782, Mammalia, Rodentia, Bathyergidae) 102 Skulls of Bathyergus snillus suillus were divided into 3 age groups according to appearance of the last molar, abrasiation of all teeth, and the length of the crista mediana. From each skull 16 measurements were taken on which the calculations of regression, the comparison of abso- lute values and the resulting age classification was based. It was found that the development of the neurocranium can be separated from that of the viscerocranium. Tabellen-Anhang Ergebnisse der Allometrierechnungen für die Bezugsgröße Länge des Diastemas Der Mittelwert und seine Standardabweichung sind bilinear, sämtliche anderen Werte wurden bilogarithmisch (log naturalis) errechnet. n gibt die Zahl der Schädel an, bei denen sowohl das entsprechende Schädelmaß als auch die Bezugsgröße gemessen werden konnte VB Variationsbreite des abhängigen Maßes M Mittelwert und Standardabweichung des Mittelwertes a _Allometriekonstante und Standardabweichung derselben b Absolute Konstante mit Standardabweichung, gibt den Punkt auf der y-Achse an beilgx = 0 r Korrelationskoefhizient zw Zufallshöchstwert des Korrelationskoeffizienten P Signifikanzniveau, auf dem der Zufallshöchstwert erreicht oder übertroffen wird Norm-V. Aussage über das Zutreffen der Normalverteilung (+) oder Abweichung von der selben (Abw.) F F-Werte mit den Freiheitsgraden Be Ausw. Bemerkung über Übereinstimmung (sign. gl.) oder allometrisch differentes (difl.) Verhalten der einzelnen Gruppen. Die Tests wurden jeweils auf 1%o Signifikanz niveau durchgeführt. Einige F-Werte sind negatıv, sind aber als O zu betrachten. Sıe resultieren aus Abrundungsfehlern des Computers bei hohen negativen Exponenten 342 B. Breitwieser Norm-V F Ausw 1. Grp. 2. Gıp. 3. Grp. Gesamt Hirnschädelkapazität | Länge des Diastemas 1 8 51 60 _ 3,85 —4,80 3,95 —5,35 3,85 —5,35 _ 4,20 +0,10 4,50 +0,04 4,45 +0,04 0,93 +0,02 0,63+0,09 0,64 +0,07 — 1,35 +1,44 ET. RE 0,64 0,72 0,77 0,63 095 0,35 0,5 0,1 0,1 Sr Sr Ir E.060) = — 0,332 sign. gl. Intersgquamosabreite | Länge des Diastemas 22 18 61 101 6,2 — 9,2 3,6 — 8,7 0 —7,1 07972 79 +02 6,7 +03 53 +01 61 +0,1 —0,75 #0,31 —1,91 30,26 — 1,04 +0,28 —1,48+0,12 4,20 +0,89 EN 4,88 +0,86 6,26 + 0,36 0,47 0,88 0,44 0,78 0,42 0,56 0,33 0,25 0,5 0,1 0,1 0,1 Schw. Abw. ae Schw. Abw. St. Abw Fı,2(2,36) F9,3(2,75) F1,3(2,79) F5(4,95) — 24,042 —5095 — 23,499 — ED TB: sign. gl. sign. gl. sign. gl. sign. gl Condyloincisivlänge / Länge des Diastemas 7 15 60 82 45,0 — 50,8 48,3 — 65,2 50,0 — 64,7 45,0 — 65,2 48,5 + 0,8 SEEN, SYD: 085 5560 OE ARR 0,64+ 0,06 0,755. 0,02 0,73::540,02 I SIEEONS? 205-2018 17050107 17822 0.027 0,59 0,95 0,98 0,97 0,58 0,61 0,33 0,28 1,0 0,1 0,1 0,1 25 TE Schw. Abw F1 (2,18) Fo,3(2,71) F1/3(2,63) F.(4,76) = — 2,092 — il — = 9,045 sign. gl. diff. diff. diff. Länge der Pars basılaris / Länge des Diastemas 7 15 532 81 7,1 — 7,9 7,4 — 9,5 II], 71. — 9 78 ar ol A 8508| 8,3 = 101 0555027 0,44+ 0,1 0,44+ 0,08 0,4922 0,05 OB ( O72==03 O677/0e= 10525 0,60+ 0,15 0,45 0,69 0,60 0,75 nicht gesichert 0,61 085 0,28 — 0,1 0,1 0,1 ale + ir ale F1,2(2,18) F2/3(2,70) F1/3(2,62) F&(4,75) — 0718 — 2,20 = ll —zR 018 sign. gl. sign. gl. sign. gl. sign. gl. Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus suillus 343 12:1Grp: 2. Grp. 3. Grp. Gesamt Occipitalhöhe / Länge des Diastemas 17 15 60 1 a ehe 90, Ze 0,3) 99:09. 109° 3204 —0,05+ 0,47 0,44+ 0,20 026-2012 250=:1455 0397250460 0,01+ 0,36 0,07 0:52 0,66 nicht gesichert 0,48 0,33 — 0,5 0,1 Abw. aim 7 Fı/2(2,28) F2/3(2,71) Fı,3(2,73) — 1,669 2194 — 4,094 sign. gl. sign. gl. sign. gl. Jugalbreite / Länge des Diastemas il 18 61 en Do aa 291 2552 RA ES 3056. #2. 02 320 002 0,43+ 0,08 0,28+ 0,06 0,42+ 0,04 22195022 250 21540513 0,77 0,70 0,80 0,54 0,56 0,33 0,1 0,1 0,1 Ar ale 5 F12(2,35) F2/3(2,75) F1/73(2,78) = —), = — 12,672 = — 5,237 sign. gl sign. gl. sign. gl. Länge der Nasalia / Länge des Diastemas 20 18 56 16,7 — 27,8 18,7 — 27,3 20,2 — 29,7 19,30: 055 220220: 2316 33.02 O58== 027 0,74+ 0,13 0,69+ 0,08 128550777. 0,88+ 0,40 1700-:7.0925 0,45 0,82 0,75 0,42 0,56 0,33 0,5 0,1 0,1 St. Abw. 3F Schw. Abw. Fı1,2(2,34) F3,3(2,70) Fı,3(2,72) — 1,401 — — 0,191 = 0,458 sign. gl. sign. gl. sign. gl. Länge der Frontalia / Länge des Diastemas 22. 114 60 13,3 — 18,0 16,0 — 20,0 17.5. =2353 16.007.083 181 08 19.7 22902 OD OA 0,394: 0513 0,63+ 0,08 73:0 1,74:20.0,38 1.OJe) 0,25 075 0,63 0,70 0633 0,58 0,33 0,1 0,1 0,1 Schw. Abw. Ar Fı,2(2,35) F3,3(2,73) F1/3(2,78) — 1,767 = 1,172 — 2,684 sign. gl. sign. gl. sign. gl. — Oo OOW je w ehHokhonehke)i NmDmOomo m NS w = oDODONDOmano => mo —m2,.0%+ NNoOON\DMD E= sign. gl. 9 9 23 0,2 0,67+ 0,04 0,11 344 ZW P Norm-V F Ausw B. Breitwieser 1. Grp. 2. Grp. | 3. Grp. Gesamt 22 18 61 101 13,0 — 15,4 14,4 — 16,3 14,0 — 17,9 13,0 — 17,9 14,1 204 15,24 SO 195 = Ol 15,28: O,Eı O,O 0,14455040 0,46+ 0,06 0,55:50105 1,68+ 0,28 2,31+ 0,29 1,32+ 017 1,64+ 0,09 0,61 0,17 0,722) 0,78 0,53 nicht gesichert 0,33 0,25 0,1 = 0,1 9,1 == nu ze Hr F1,2(2,36) F>,3(2,75) E1732,79) F.(4,95) — 4,345 — 2,640 — AO — 12 sign. gl. sign. gl. sign. gl. sign. gl. Länge der Backenzahnreihe | Länge des Diastemas 22 18 62 102 Mar 12 108 110 32 11008 u Seo 12 Ser, 12,2. O,l 12 0,232:2.0,09 0.13: 042 0,26==2.0106 0,17=30,03 1,81 270,26 2.082057 IIOIEEEEOHLS ILSOEE 0,09 0,46 0,11 0,46 0,49 0,42 nicht gesichert 0,33 0925 0,5 2 0,1 0,1 =
,3(2,76) F1,3(2,80) F.(4,96) = —0, = — 3, = —O, — 103 sign. gl sign. gl. sign. gl. sign. gl Palatallänge / Länge des Diastemas 22 18 62 102 4,7 — 6,9 4,6 — 6,6 4,3 — 8,3 4,3 — 8,3 3,7 8 Q,l 57 202 Sl. eo De A 0,80+ 0,26 22 0,93-=0.020 0,45 + 0,10 —0,54# 0,73 1,08+ 0,93 — 1,08 0,63 0,41: 029 057 CZ 0,51 0,43 0,53 nicht gesichert 0,33 0,25 0,1 — 0,1 0,1 IF Abw. = nie Fı,2(2,36) F>,3(2,76) F1,3(2,80) Fe(4,96) — 2,720 1, — 5,399 — 3,152 sign. gl. sign. gl. diff. sign. gel. Breite der Maxilla / Länge des Diastemas 22 18 62 102 17,0 — 20,2 1780 2 18,7 — 22,9 17,0 — 22,9 19,2 2 (0,2 19,65:2408 207 201 2NOFEEEOR 0,63+ 0,08 eo, 0L0R) 0,41 + 0,06 0,50==..0105 1.100924 1,44+ 0,28 1,7083. 918 1,47 # 0,08 0,85 0,80 0,65 0,89 0,98) 0,56 0,33 0,25 0,1 0,1 0,1 0,1 SF als [5 = F1,2(2,36) F>/3(2,76) Fı,3(2,80) F&(4,96) — — 1,493 = —5, — — 5 —= — 1,169 sign. gl. sign. gl. sign. gl. sign. gl. 2. Grp. 3. Grp. Bullaebreite / Länge des Diastemas n 3 12 5% 72 VB 13,0 — 14,4 13,4 — 16,0 13,2 — 16,3 13,0 — 16,3 M 13,7 20,4 14,4 + 0,2 130, rot 14.80.01 a 0,70==2.032 099-015 0,41#+ 0,06 0,40 + 0,05 b O761=150,92 1,68 + 0,39 942255047 1,46+ 014 r 0,93 0,62 0,75 0:72 ZW 0,88 0,61 0,33 0,30 1 0,5 0,2 0,1 0,1 Norm-V Sr art ÄF F Fı,2(2,11) F>,3(2,65) F1,3(2,56) F (4,66) — 10729 — 8,184 — 9,264 = 4,398 Ausw sign. gl. diff. diff. diff. Bullaelänge I Länge des Diastemas n 3) 12 57, 72 VB 10,7 — 12,0 11,4 — 14,1 ‚- 11,5 — 15,0 10,7 — 15,0 M 1535204 255208 ae Ecke wae No a 0,93+ 0,19 0,935:2.0,20 0,42+ 0,07 0,44+ 0,06 b —0,27+ 0,56 1,52% 0,60 2222022 1520-7 ,018 je 0,98 0,47 0,65 0,67 ZW 0,96 0,46 0,33 0,30 1» 0,1 1,0 0,1 0,1 Norm-V I Tr IE IE FE Fı,2(2,11) F2/3(2,65) F1,3(2,56) Fz(4,66) — OS = 2,963 — 4.079 — 2.026 Ausw sign. gl. sign. gl. sign. gel. sign. gl Parietallänge / Länge des Diastemas n 22 15 59 96 VB 9,9 — 14,5 13,3 — 15,8 10,6 — 16,9 239,—169 M 1,0 E08) 27:05 13,4 37092 19,9 22097 i 0,40+ 0,25 0,43+ 0,20 0,39+ 0,16 0,49+ 0,07 b Lola ol 1624520558 1,383-220:50 105224021 r 083 0,52 0,33 0,58 Zw 0,32 0,48 0,32 0,26 pP 1,0 0,5 0,1 0,1 Norm-V Ar IE air [ F F1/2(2,33) F,3(2,70) - MEU30,77) F(4,90) — — (5 20,927 — 0,507 Ausw sign. gl. sign. gl. sign. gl. sign. gl. Länge des Diastemas n DR. 18 62 102 VB 13,8 — 20,2 17,4 — 26,6 18,9 — 26,5 13,38 — 26,6 M 17704 :52,0,3 20,0:220,5 22,32. 220,2 20,9 03 t 11/2: t2/3: 11,3: 2a 917, DO A A e B. Breitwieser 346 Ergebnisse der Allometrierechnungen für die Bezugsgröße Condyloincisivlänge Für diese Berechnungen gelten die gleichen Vorbemerkungen wie für die Bezugsgröße Länge des Diastemas, allerdings können aus statistischen Gründen nur die Gesamtregressionen ausgewertet werden. Hirnschädel- kapazität/CIL Intersquamosa- breite/CIL Länge der Pars Occipitalhöhe/ ei 60 4,45 + 0,04 0,85 +0,08 —1,95 +0,34 0,81 0,32 0,1 4 F.(2,56) —= — 0,470 sign. gl. 81 5,8 +0, — 1,91 #0,22 9,39 +0,89 0,70 0,28 0,1 St. Abw. F2(4,75) — WAS sıgn. gl. basilaris/CIL 81 3 ei 0,69 0,06 0,67 +0,25 0,79 0,28 0,1 + F..(4,75) 9007 sign. gl. 82 105 +0,1 1,05 # 0,10 ee Bez Jugalbreite/CIL Naalaleıı Eroncnlia/CIL Fr a n 80 75 ) 81 M Sl SE 22) ER 192. 220,2 15,4 +0,1 a 0,51 #0,04 1,00 # 0,07 0,79 +0,07 0,43 +0,05 b 154222020 —0,89 # 0,35 —0,22 +0,26 0,99 +0,19 I: 0,84 0,86 0,81 0,74 ZW 0,28 0,28 0,28 0,28 P 0,1 0,1 0,1 0,1 Norm-V Ir a U: ein F F (4,74) F (4,69) F (4,73) F.(4,75) —z0,269 = ıl, = |\, = SINE Ausw sign. gl sign. gl. sign. gl. sign. gl. Länge der Backen- zahnreihe 82 a 0,27 +0,05 1,40 +0,21 0,40 0,28 0,1 F2(4,76) — 7,699 diff. Länge des Diastemas/CIL 82 2155: 03 1,29 # 0,04 — 2,13 +0,18 Palatallänge/CIL 82 20 0,1 0,73#0,17 = 112.=0,70 0,42 0,28 0,1 + F (4,76) = 1,886 sign. gl. Breite der Maxilla/CIL 82 20,3. 041 0,60 # 0,05 0,61+0,22 0,75 0,28 0,1 En F (4,76) = 0,020 sign. gl. Innerartliche Variabilität des Schädels von Bathyergus suillus swillus 347 Bez. Bullaebreite/CIL Bullaelänge/CIL Parietallänge/CIL n ML Pe 79 M 14,8 +0,11 12587 20,4 1252 zoll! a 0,53 #. 0,06 0,59 #0,07 0,58:50,12 b 0,57.20,28 0,16 # 0,34 0,25:50.57 je 073 0,69 0,48 ZW 0,28 0,28 0,28 P 0,1 0,1 0,1 = Norm-V SE Zi no F F. (4,66) F.(4,66) F.(4,73) — 0,054 — 2056925 — 0,444 Ausw sign. gl. sign. gl. sign. gl. Literatur BÄHRENS, D. (1960): Über den Formenwandel des Mustelidenschädels. Allometrische Unter- suchungen an Schädeln von Mustela vison, Mustela lutreola, Mustela nivalis und Martes martes. Morpholog. Jahrbuch 101, 2. Er — (1961): Zur Bedeutung allometrischer Untersuchungen für das Studium innerartlicher Vari- abilität des Schädels von Musteliden. Z. Säugetierkunde 26, 154—157. BoHLkEN, H. (1961): Der Kouprey, Bos sauveli Urbain 1937. Z. Säugetierkunde 26, 193— 254. — (1961): Allometrische Untersuchungen an den Schädeln asiatischer Wildrinder. Z. Säugetier- kunde 26, 147—154. Duerst, J. U. (1925): Vergleichende Untersuchungsmethoden am Skelett bei Säugern. 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Dieser Berg, rund 20 km westlich des Kivusees gelegen, bildet im Verein mit der nord- süd-verlaufenden Bergkette des Westrandes des zentralafrıkanischen Grabens eine wich- tige morphologische und klimatische Barriere, denn direkt westlich beginnt das tief- gelegene Kongobecken mit feuchtem Regenwald und schwachperiodischem Klima, östlich davon das östliche Hochafrıka — fast ohne Regenwald, trockener, mit stärker periodi- schem Klima. Am Südwestfuß des Berges entspringen nach NW ziehende Bäche, die sich nach kurzem Lauf in eine Bitali-Buloho genannte Schlucht (weiter unterhalb liegen gleichnamige Ortschaften) ergießen, deren Haupt-Bach eine Wurzel des großen Lowa- Flußsystems ist, das zum Lualaba entwässert. Die Schlucht liegt unmittelbar nördlich, d. h. rechts der Straße Bukavu — Kisanganı; ihre Koordinaten sind ungefähr 28.41 E und 2.17 S. Schluchtabwärts, immer entlang des Baches voranschreitend, stellten wir im November 1966 und Februar 1967 unsere Fallenlinien und fingen in diesem Bereich fast 140 Kleinsäuger, darunter Vertreter der für den zentralafrıkanischen Montanwald teilweise endemischen Muriden wie die Lo- phuromys-Arten: woosnami, luteogaster, rahmi; ferner Thamnomys kempi major, Leggada bufo, Otomys denti denti, und den Soriciden Scutisorex somereni. Bei der Fallenkontrolle am Morgen R: 23. Februar 1967 war unter den Fängen (Schlagfallen) ein sofort als Dendromus anzu- sprechendes männliches Tier, das jedoch einen ungewöhnlich langen Schwanz und einen be- sonders breiten Rückenstreifen besaß. Es wurde in dichter Vegetation, wenige Meter vom Bach entfernt gefangen. Der Fangort, etwa unterhalb des Straßenkilometers 52—53 gelegen, ıst als ein Mischgebiet von Bäumen des Bergwaldes (z. B. Polyscias fulva, Sym- phonia spec, Neobutonia macrocalyx) und des Bambus’ Arundinaria alpina zu bezeichnen. In Bachnähe und an Lichtungen gibt es dichtestes Unterholz (Abb. 1), darunter die Farne Abb. 1. Vegetation nahe des Fangortes: Bambus, Unterholz, Baumfarne Cyathea manniana und Marattia fraxinea. Dendromus kahuziensis — eine neue Art aus Zentralaf ka 349 Abb. 2. Der Schädel von D. kahuziensis (Mitte) im Vergleich mit melanotis (links) und meso- melas (rechts). Man beachte das lange Rostrum von kahuziensis Vom gefangenen Stück, das die Sammlernummer D 9676 trägt, existiert der Balg (auf Karton) und der leicht beschädigte Schädel. Beschreibung ö, adult, Abkauungsgrad der Molaren normal bis stark. ISRIE SE HIEIm. Re OL Gewicht Körpermaße in mm 82 132 22 15 12 g Die Schwanzlänge beträgt 157 %/o der Kopfrumpflänge (Abb. 4). Extremitäten: Der Manus trägt 3 Finger. Handpolster gut ausgebildet. Pes mit kur- zem, unbewehrtem Hallux. 5. Zehe lang, kräftig und opponierbar gestaltet. Bewehrung kann als langer Nagel bzw. undeutlich ausgebildete Kralle bezeichnet werden. Schwanz unten fast ebenso dunkel pigmentiert wie an der Oberseite. Schwanzborsten kurz, nicht dicht stehend, oben dunkel, unten hell gefärbt. Fell: Färbung der Oberseite (abgesehen vom Aalstrich): apikale Haarteile mittel braun, darunter durchweg grauschwarz, wodurch eine für Dendromus ungewöhnlich düstere, eine dunkelbraune Färbung entsteht. Nur hinter den Ohren und unterhalb der Augen Haarpartien ın hellerem Braun. Von der Stelle zwischen den Augen zieht sıch durchgehend bis zur Schwanzwurzel ein schwarzer Aalstrich, der vom Nacken an un gewöhnlich breit ist und etwa 8 mm mißt — und damit die rund doppelte Breite der kräftigen Aalstriche von D. mesomelas und D. melanotis hat. Normal ausgebildete dunkle Augenumrandung, mit Ausnahme einer großen dunklen Zone an der rostralen Rundung. Ohren dünn schwärzlich und rötlich behaart. Durch zunehmendes Auftreten mittel- oder hellbrauner Haarspitzen wird die Gesamtfärbung an den Flanken etwas heller. An der Unterseite zieht vom Mund bis zur Brust ın der Medianen eine Zone von bis zur Basis weißen Haaren. Von der Brust bis zum Körperende sınd nur noch dıe 350 F. Dieterlen Spitzen der Haare weiß, darunter dunkelgrau. Im ganzen ist die Unterseite wie beim Dendromus melanotis vom Kıvu gefärbt. Der dunkle Fleck ım Bereich der Ferse ist deutlich ausgebildet. Die Oberseite der Füße sind rötlich-silbrig behaart — alles ent- sprechend D. melanotıs. Schädel: Maße: gr. Schädellänge Hirnkapselbreite Jochbogenbreite ın !/ıo mm 257 102 108 Maße: Interorbitalbreite Nasale Rostrallänge Rostralbreite ın 1/ıo mm 33 94 84 37 Maße: Molaren oben Molaren unten ın !/ıo mm 35 32 Außer den für Dendromus typischen Merkmalen — breite, rundliche Hirnkapsel, schmale Interorbitalstelle, relativ große Bullae, stark nach oben gebogene Jochbogen- platte — zeigt der Schädel noch folgende Besonderheiten: das Rostrum, ebenso das Nasale, ist ungewöhnlich lang (Abb. 2), die langen Gaumenspalten enden schon am Beginn der Molarenreihe (Abb. 3), (bei den anderen Arten in der Regel bei oder kurz vor der Mitte des Mt), der Vorderrand des Jochbogens über dem infraorbitalen Foramen ist — wie häufig bei melanotis — ausgekehlt, das Hinterhauptsloch zeigt am oberen Rand eine Ausbuchtung nach oben (ein ebenfalls bei D. melanotis des Kivu relativ häufiges Merkmal). _ Die Zähne zeigen die Charakteristika der Gattung: gefurchte obere Incisiven, mehr oder weniger opisthodonte Stellung, großer differenzierter Mi mit dem zusätz- lichen lingualen Höcker, und den fast rudimentären 3. Molaren. Zusammenstellung und Diskussion der arttypischen Merkmale Aus dem Vergleich der ın der Tabelle gebrachten Maße ergibt sich: Die neue Dendromus- form ist ungefähr so groß wie D. mesomelas, die größte Art. Was sie äußerlich von ihr und allen andern bekannt gewordenen Formen unterschei- det, ist ihre extreme Schwanzlänge mit 132 mm (Abb. 4). Die größten aus der Literatur bekannten Längen sind: 117 mm bei mesomelas (HoLListEer 1919), 105 mm bei mela- notis (DIETERLEN, im Druck) und 101 mm bei mystacalis (Derany/NEAL 1966). Auch in der KRL:SL-Relation steht kahuziensis mit 157°/o an der Spitze, sowohl ım Kıvu- gebiet wie auch allgemein; am nächsten kommen die Werte bei D. (melanotis) messorius von Kamerun mit 1510 (EISENTRAUT, unveröff.) und bei D. mystacalis lineatus mit 144 0/o (HATT 1940). Das zweite einmalige Merkmal ist der ungewöhnlich breite schwarze Aalstrich (Abb. +). Weitere besondere Färbungsmerkmale — alle nach einer Verdüsterung tendierend — sind der dunkelbraune Rük- ken, die im Vergleich zur Oberseite kaum aufgehellte Unterseite des sehr haararmen Schwanzes und der große dunkle Fleck an der vorderen Augenumrandung. Als wich- tigste Besonderheiten des Schädels sind das lange Rostrum und die langen Nasalia und der Erstreckungsbereich der Gaumenspalten zu nennen. Neben diesen morphologischen Abb. 3. Unterseite des Schä- Er dels von D. kahuziensis Charakteristika, die keine der bekannten Dendromus- abgesehen von Voraugen- Dendromus kahuziensis — eine neue Art aus Zentralafrika 35] Arten aufweisen kann, flecken und Schwanzpig- mentierung bei manchen Unterarten (BOHMANN 19425 sıbe es das für Dendromus ungewöhn- liche ökologische Merk- mal: der schon beschrie- bene Biotop inmitten des Montanwaldes in etwa 2100 m Meereshöhe. Der Jahresniederschlag _be- trägt ın diesem Gebiet mindestens 2000 mm und die mittlere Jahrestempe- ratur etwa 15 Grad C mit einer Amplitude von durchschnittlich 8 bis 10 Grad (vgl. DiETERLEN 1967). Vielleicht trägt die hohe Luftfeuchtigkeit zu einer Verdüsterung des Haarkleides beı. Ganz allgemein mei- M | ) det Dendromusiden Wald. Nur 1 D. melanotis er- Abb. 4. Der Balg von D. kahuziensis (rechts) im Vergleich mit Deretechemmerhalbrdes den anderen Arten. Von links: D. mystacalis, D. melanotis, D. mesomelas. Man beachte Schwanzlängen und Aalstriche ruandesischen Bergwaldes, drei andere ın der Rand- zone des Montanwaldes im Kivu, dort, wo Bambus und sekundäre bzw. Waldrand- vegetation gemischt stehen und am Untergrund Gras vorhanden ist. In den offeneren Gebieten ist Dendromus überwiegend an Gras gebunden (DIETERLEN, im Druck). Auch in den ökologischen Merkmalen ist die neue Form also ungewöhnlich. Daß sie ein Kletterleben führt, scheint sicher, angesichts des Baues der Extremitäten und bei Kenntnis der anderen Formen. Doch kommt sie auch zum Boden herunter wie unser Fang in einer dort aufgestellten Schlagfalle zeigt. Für die Gattung Dendromus sind die geschilderten Merkmale eindeutig. Von den anderen Dendromus-Arten unterscheidet sich die Form so klar — meist klarer als diese sich voneinander — daß die Aufstellung einer neuen Art berechtigt ist. Da anzunehmen ist, daß diese Form ihres Aussehens, Fangortes, ihrer Seltenheit wegen, ökologisch spezialisiert ist und vielleicht auf ein engeres Gebiet in der Bergwald-Bambus-Zone des zentralafrıkanischen Grabens beschränkt ist, soll sie nach ihrem Fangort, dem Mont Kahuzi benannt werden als D. kahuziensis. Auf eine Benennung nach dem Merkmal des langen Schwanzes wurde bewußt ver- zichtet, da Roberts 1913 schon einen südafrikanischen Dendromus als D. longicaudatus (SL 107 mm) benannt hat, der aber dann in den Rang einer Unterart eingestuft wurde und neuerdings (vgl. AnseLL 1960) zu der nicht sicheren Art D. nyikae gestellt wird. Mit kahuziensis ist die Zahl der Dendromus-Arten auf 6 angestiegen. Bisher waren nach der Revision Boumanns (1942) bekannt: D. mesomelas BranTts, 1827, D, mela notis A. SMITH, 1834, D. mystacalis Heucuın, 1863, D. lovati pe Wınton, 1900, D. nyikae WroucHTon, 1909 (von BOHMANN zu melanotis gestellt). Davon haben die 352 F. Dieterlen Vergleich einiger Körper- und Schädelmaße der Dendromus-Arten des Kivugebietes (vgl. DIETERLEN, im Druck) Die Länge des Rostrums wurde als Sehne gemessen vom Vorderrand der vorderen Ansatzstelle des Jochbogens bis zur Spitze der Nasalıia. kahuziensis mesomelas melanotis mystacalis n=1 n = 16 n = 29 n=11 ISRIE 8 80,9 69,5 63,6 SL 1132 96,3 88,9 7725 KRL:SL-Relation 157 ®/o 119 %o 128 %o an EIER 20 DIR. 18,5 16,5 OL 15 1587 192 12,8 Gewicht 12g 14,6 g 9,58 8,18 gr. Schädellänge IH 24,1 DD 20,0 Hirnkapselbreite 10,2 10,8 NO 9,25 Nasale 9,4 9,0 8,0 ZA Rostrallänge 8,4 7095 LU 6,16 gr. Schädellg.- Rostrallg.-Relation 35,5 %o 33 0/0 32,9 %/o 30,8 %/o drei ersten Arten ein sehr großes Verbreitungsgebiet südlich der Sahara; von lovatı wurde erst ein Fundort aus dem zentralen Äthiopien bekannt und D. nyikae scheint sporadisch über Zambia, Rhodesien und Malavi verbreitet zu sein. Ob D. (melanotis) messorius sıch als eigene Art entpuppt (vgl. DiETERLEN, im Druck), bleibt abzuwarten. Zusammenfassung Ein am Mont Kahuzi (Kivu, Congo) in einem Bergwald-Bambus-Biotop in 2100 m Höhe gefan- gener Dendromus wird mit anderen Dendromus-Arten verglichen und als neue Art beschrieben. Sie zeichnet sich vor allem durch einen besonders langen Schwanz, einen sehr breiten Aalstrich, ein langes Rostrum und durch einen für die Gattung ungewöhnlichen Biotop aus. Summary Dendromus kahuziensis (Dendromurinae; Cricetidae,; Rodentia) - a New Species from Central Africa A specimen of Dendromus which was captured on Mt. Kahuzi (Kivu, Congo) in 2100 m altitude in a mountain forest -— bamboo biotope is compared with other forms of Dendromus and described as a new species. The pecularities of D. kahnziensis are an extremely long tail, a very broad middorsal stripe, long rostrum and its habıtat. Literatur Anseıı, W. F. H. (1960): Mammals of Northern Rhodesia. Gvt. Printer Lusaka. BoHMAnN, L. (1942): Die Gattung Dendromus A. SMITH. Zool. Anz. 139, 33—53. Derany, M. J., and NEAL, B. R. 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ONDRIAS Aus dem Zoologischen Institut der Universität Patras! Eingang des Ms. 14. 2. 1969 Während einer Sammelreise auf Kleinsäuger im Juni 1965 konnte Crocidura lasiura Dobson, 1890 auf der Insel Lesbos nachgewiesen werden. Der Fund überraschte, da bisher diese Art weder in Griechenland noch auf den Agäischen Inseln und West-Klein- asıen festgestellt wurde. Nach den Literaturangaben (KAHMann, 1962; OnDrıas, 1965; OsBorn, 1965) sind in diesen Gebieten nur die drei mitteleuropäischen Arten C. suaveolens, C. russula und C. leucodon zu erwarten. RICHTER (1966) trennt die langschwänzigen Hausspitzmäuse von Kreta, Samos und Kleinasien von C. russula ab und stellt sie zu C. gueldenstaedti. Bei der Beurteilung der vorliegenden beiden Exemplare von Lesbos kann C. suaveo- lens unberücksichtigt bleiben. Ihre Condylobasallänge variiert zwischen 16,0 und 18,2 mm (Markov, 1957; NIETHAMMER, 1962). Obwohl C. suaveolens antipae Matschie, 1901 vom Balkan größer ist als die Nominatform und die übrigen mitteleuropäischen Unterarten, können die Lesbos-Stücke schon wegen ihrer Größe nicht zu ©. suaveolens gehören. Es bleiben zum Vergleich nur noch die Arten ©. gueldenstaedti, C. russula und C. leucodon. Auch zu C. gueldenstaedti gehören die Tiere von Lesbos nicht, wenn sie sich auch nicht in allen Maßen deutlich davon unterscheiden. Die Condylobasallänge schwankt bei C. gueldenstaedti zwischen 17,4 und 19,4 mm, n = 83 (RıcHTER, 1966). Die Maße der Exemplare von Lesbos sind bedeutend größer, ebenso die bisher bekannten von C. lasiura, die zwischen 20,1 und 24,3 mm schwanken (s. Tabelle). Auch ©. russula, deren Körper- und Schädelmaße sehr variieren, ist bedeutend kleiner als ©. lasınra. Bei Exemplaren von C. russula der Balkanhalbinsel variiert die Condylobasallänge zwischen 18,2 und 20,2 mm, n = 14 (Marxov, 1957 und 1964), sıe ıst also viel geringer als die von C. lasiura. Die bis jetzt beschriebenen Stücke von ©. russula aus Kleinasien gehören nach Untersuchungen von RıcHTER (1966) teils zu einer Subspezies von C, gueldenstaedti, teils zur Nominatform von C. russula. Sie sind damit alle kleiner als die Stücke von Lesbos. — Ein Vergleich mit C. leucodon von der Balkanhalbinsel, Klein 1 Mit Unterstützung der Königlichen Griechischen Forschungsstiftung und der Alexander-von- Humboldt-Stiftung. 354 J. C. Ondrias Pe era” Ku „rn“ 2 r 2 Pa 1 27 2 r I BD . 4 y I \ I I Fundorte der Crocidura lasınra Dobson, 1890: 1. Neufundort 1 km nordost Anemotia, Insel Lesbos, Griechenland; 2. Skalita bei Trabzunt, Türkei nach THomas (1906); 3. Samsun; 4. Trab- zunt, 5. Erzerum, Türkei nach v. LEHMANN (1966); 6. Shemlan bei Beirut, Libanon nach Harrıson (1964); 7. Ashe und 8. Kodor, Kaukasus nach Ocnev (1928). asien und dem Nahen Osten zeigt, daß die Exemplare von Lesbos größer sind. Die Condylobasallänge von C. leucodon der Balkanhalbinsel liegen zwischen 18,0 und 20,0 mm, n = 13 (Markov, 1957); von Kleinasien zwischen 18,4 und 20,4 mm, n = 10 (OsBorn, 1965); von Kaukasus zwischen 18,3 und 20,2 mm, n = 11 (Ocnev, 1928). In diese Variationsbreite fallen auch die Maße von C. leucodon persica Thomas, 1907 und C. leucodon judaica Thomas, 1919 (Harrıson, 1964; OGneEv, 1928), die im gleichen Gebiet wie C. lasiura lasia vorkommen. Die bisher bekannten Exemplare von C. lasiura von Skalita, Samsun, Trabzunt und Erzerum, Nordost-Türkei (v. LEHMann, 1966, THomas, 1906) und von Libanon (s. Abbildung) (Harrıson, 1964) haben folgende Maße: von Samsun, Trabzunt und Erzerum Condylobasallänge 20,6 bis 20,7 mm, n=3; vom Libanon größte Schädel- länge 22,0 mm. Die Maße der Stücke von Lesbos fallen mit einer Condylobasallänge von 20,5 und 20,6 mm und größten Schädellänge von 21,7 und 22,0 mm in diese Va- riationsbreite. Alle angegebenen Maße stimmen überein mit denen der Exemplare von C. lasıura lasia vom Kaukasus, deren Condylobasallänge nach Ocnev (1928) zwischen 20,1 und 21,8 mm schwankt. Die beiden Exemplare von Lesbos stimmen jedoch nicht nur in den Schädelmafßen mit ©. lasıura überein sondern unterscheiden sich auch in Schädel und Zahnbau von den übrigen genannten Crociduren. Der erste Schneidezahn (TI!) der Lesbos-Exemplare ıst sehr stark und die hinten liegende zweite Zacke kleiner als die halbe Länge der ersten Zacke. Der erste einzackige Zahn ıst groß und so lang wie die zwei dahinterstehenden Zähne. Der zweite einzackige Zahn ist ungefähr so groß wie der dritte. Der dritte einzackige ist höher als der Para- Die Ussuri Groß-Spitzmaus 355 conus des zweiten Praemolaren. All diese Merkmale zeigt auch fast jede C. lasiura vom Kaukasus. Der dritte einzackige Zahn von C. leucodon dagegen ist fast immer kleiner als der Paraconus des zweiten Praemolaren. Ferner ragt der erste Schneidezahn bei C. lasiura weiter nach vorn als bei C. leucodon. Die Vorderseite des ersten Schneide zahnes von C. lasiura von Lesbos steht im stumpfen Winkel zum vorderen Maxillare. während bei C. lezcodon vom Griechischen Festland der erste Schneidezahn nicht so weit hervortritt. Ferner haben die Exemplare von Lesbos deutlich längere Zahnreihen als C. leucodon und stimmen mit C. lasiura überein. Der dritte einzackige Zahn liegt bei den Lesbos-Stücken in der Nähe des zweiten Praemolaren. Dieselbe Zahnstellune stellte Dosson (1887) bei C. lasiura lasiura fest, obgleich Ocnev (1928) bei einigen Exemplaren von C. lasıura lasia eine Lücke zwischen diesen Zähnen feststellte. Der massivere und breitere Vorderteil des Schädels, der größere Abstand zwischen antorbital Foramina, die längere Schnauze und die plötzlich ansteigende Erhebung der Intermaxillaren unterstützen die Feststellung, daß die Exemplare von Lesbos zu C. lasiura gehören. Ferner sind die Lambdanähte deutlich erkennbar und ihre Seiten neigen sıch nach hinten wie bei C. lasiura. Die Kopfrumpflänge der Exemplare von Lesbos beträgt 80 und 82 mm und liegt zwischen den größten Längen von C. leucodon des Balkans und der Türkei. Sie stim- men mit der von C. lasiura lasia (68,0 bis 81,0 mm, n = 12) vom Kaukasus und der Nominatform (62,6 bis 96,1 mm, n = 12; Ocnev, 1928) aus der Maritimen Provinz überein, ebenso mit den Exemplaren von Trabzunt (THomas, 1906) und vom Libanon (HARRISON, 1964). Die Schwanzlänge der Lesbos-Stücke beträgt 41 und 45 mm, ebenso wie die von C. lasiura lasia von Trabzunt, die zwischen 38 und 45 mm schwankt (Ossorn, 1965). Die Durchschnittsmaße sind größer als die von C. lencodon und C. russula, nicht jedoch wie die von ©. gueldenstaedti. Die Hinterfuß-, die Ohrlänge und das Gewicht zeigt die beigefügte Tabelle. Die Farbe der Oberseite der Tiere aus Lesbos ist nach Rıncway (1912) „Drab“ bis „Hair Brown“, das eine hat eine etwas bräunliche Tönung. Die Unterseite des Exem- plares 3167 ist heller, weißlich-grau, während die des anderen mehr grau ist. Die Far- ben von Ober- und Unterseite des größeren Exemplares sind mehr oder weniger scharf voneinander abgesetzt, während bei dem anderen Ober- und Unterseitenfarben ohne scharfe Grenze ineinander übergehen. Jedes einzelne Haar auf dem Rücken hat eine Länge von 3 bis 4 mm und zeigt eine bräunliche Spitze. Die Haarspitzen am Bauch sind weißlich bis grau. Das Unterhaar von Ober- und Unterseite ist „Slate Grayish“ nach Rınpaway (1912). Die Ohren treten ziemlich auffallend hervor und der Rand zeigt eine olivbraune Färbung („Olive-Brown“ nach Rınaway, 1912). Die Füße sind mit grauweißlichen oder weißlichen Haaren bedeckt und haben gelblichweiße Krallen. Die Schnurrbart- haare haben eine Länge bis zu 20 mm und sind ganz schwarz oder proximal schwarz, distal weißlich gefärbt. Der Schwanz ist (nach Rıncway, 1912) „Hair Brown“ bis „Olive Brown“ mit eın- zelstehenden, langen, grauweißlichen Haaren von ungefähr 6 mm Länge. Der von No 3167 ist deutlich einfarbig, während die Schwanzunterseite des anderen Exemplares eine mehr graue Tönung hat. Die Oberseite der Stücke von Lesbos ist heller, bräunlicher und grauer getönt und die Ohren treten mehr hervor als bei C. leucodon vom griechischen Festland. Sıe sind auch heller, „Drab“ bis „Hair Brown“, als ©. lasiura lasia vom Kaukasus, die nach Ocnev (1928) „Drab Mouse Gray“ gefärbt ist. Der allmähliche Übergang der Rücken- in die Unterseitenfarbe an den Seiten bei einem Exemplar von Lesbos bestätigt die Bemerkung von Ocnev (1928), daß die Rücken- und Unterseitenfärbung des Sommerkleides bei C. lasiura lasıa 356 Kopfrumpf- und Schädelmaße der Crocidura lasinra Dobson, 1890 in Millimetern und Gewicht in grs. Exemplare von Lesbos nach Autor (Exemplare in der Sammlung von Onokıas, Patras, S.O.P.); von Skalita bei Trabzunt nach Tnomas (1906); von Samsun, Trabzunt und Erzerum nach v. LEHMANN (1966); von Libanon nach Harrıson (1964); von Kaukasus, Nord-Persia und Maritime Provinz nach Ocnev (1928) J. C. Ondrias [e) & S Si Fezzretsters = Du BB — Dun DS u BE an BE m } 2 Nr Ai A: „| zen Yan A 2 [ei SEE | 8 SS Ale ee S = = BoNnN— © el Sl se area al Reese R = No. N — — — x Z 28unoo N oo oo o\ ©o = vooe| je | [jewnnıu z De Ooxwıno o nom u: alles se || les] | Ele 353 |.8 sans | Is | Iz&& SZ ” Noise N © Non N In © 0.0 & = Sees | || ano a a 8a H Es | IS | no 3 as Zn S | | | N oo — See .S S = = Ss Zee (Nass Sl ce) 18 SS SE IT See oo! INN OSS See in \o a |oKn Se S sen “ Neo = OlssE 8 lee elle IEBSn= l SOFT IOTA NO Saas + sIsELE la“ g Noifce‘ N Se ooeeor N SE Vorsekear ae Se No a au o000,09-4-navo 52aH9 Nora |noaxntaaoı 2559* ur SE San “2270 o0o0000oNnnmın\o OS, O-wo-oxoran a ot — an a SR= ) Er Ss Su [oY 0] «B} —:R AT rS'n So & DZ or nn iS 80.8 ST mean TR 8.8 Ya cr 802 „D:8 o 9 5 3 CH DIN ee le N AEeEZIeT EG uo DE SEBOSSSRSEHE 25 ONEIG SONGS S nicht scharf voneinander abgesetzt sind, während das Winterkleid scharfe Grenzen zeigt. In diesem Merkmal unterscheiden sich C. lasıura und ©. leu- codon, da bei letzterer im Sommer- und Winter- kleid eine scharfe Ab- grenzung zwischen Rük- ken- und Bauchfarbe be- steht. Ferner haben die Exemplare von Lesbos ei- farbige Schwänze wie C. lasinra (OGnev, 1928) im Sommerkleid und unter- scheiden sich darin von C. leucodon, die im Som- mer und Winter einen zweifarbigen Schwanz hat. THomas (1906) stellt lasia als Unterart zu C. leucodon. Später ändert er seine Ansicht und be- zeichnet sıe als besondere Art, C. lasıa (THomas, 1907). Dieselbe Meinung vertritt auch ÖGNnEv (1928), während ELLER- MAN und MOoRRISON- ScoTT (1951) sie als Un- terart von C. lasinra be- zeichnet. BODENHEIMER (1958) erwähnt C.lasiura lasia vom Libanon. Har- RISON (1964) sammelte dort das erste Belegexem- plar. VinoGrADow (1958 — in ÖSBORN, 1965) zwei- felt jedoch daran, daß C. lasiura eine besondere Art ist. v. LEHMANN (1966) beschreibt die Feldspitz- mäuse der Nordost-Tür- kei (Samsun, Trabzunt und Erzerum) als relativ groß und bezeichnet sie mit C. lasiura lasia, stellt jedoch die Zuordnung von lasia zu leucodon in Zweifel. Die Ussuri Groß-Spitzmaus 357 In dieser Arbeit ist lasia als Unterart der Art lasıura behandelt worden, da die zwei Exemplare von Lesbos charakteristische Merkmale in Körper- und Schädelmaßen sowie der Färbung zeigen, nach denen sie weder zu C.lencodon, C. russula, C. guelden- staedti noch zu C. 'suaveolens gehören, die aber mit denen von Ba, von C. lasiura aus der Nordost-Türkei, dem Kaukasus und Libanon übereinstimmen. Für die Selbständigkeit der Art Jlasinra spricht auch, daß sie in denselben Gebieten neben den anderen oben genannten Arten vorkommt. Die Verbreitung von C. lasiura verläuft von Nordost-Kleinasien (Thomas, 1906; v. LEHMANN, 1966) nordwärts bis zum Kaukasus (OGnev, 1928), ostwärts durch.Persien Ost-Sibirien, Mandschurei, Korea bis China (ELLERMAnN und MORRISON-SCOTT, 1951) und südwärts bis zum Libanon (Harrıson, 1964). Das Vorkommen von C. lasiura bis ans Ägäische Meer, auf Insel Lesbos, bestimmt die bis jetzt bekannten westlichen Gren- zen. Man kann danach vermuten, daß die Art, entweder auch in West-Türkei verbreitet ist, oder ihre Verbreitung als disjunkt zu bezeichnen ist. Die Exemplare (No 3140 Q und 3167 9 S.O.P., s. Tabelle) stammen aus einem mit Büschen und Gras durchzogenen feuchten Gelände, welches am Rande einer Ebene liegt. In unmittelbarer Nähe (10-15 m) befindet sich eine Quelle, welche auch während der Sommermonate Wasser spendet. Der Fundort liegt ungefähr 300 m über dem Meeresspiegel und 1 km nordost von dem Dorf Anemotia auf der Insel Lesbos. Summary The Ussuri Large-Shrew, Crocidura lasinra Dobson, 1890, from the Aegean Island Lesbos Large White-Toothed Shrews (Mammalia, Insectivora) collected on the Aegean Island Lesbos, in June 1965, proved to belong to the species Crocidura lasinra Dobson, 1890. Body and skull dimensions as well as notes on skull structure and on the coloration of the pelage are given. The differences between Crocidura leucodon, Crocidura russula, Crocidura gueldenstaedti, Crocidura suaveolens and Crocidura lasiura are discussed. Zusammenfassung Groß-Spitzmäuse, die im Juni 1965 auf Lesbos gesammelt wurden, erwiesen sich als Angehörige der Art Crocidura lasinra Dobson, 1890. Körper- und Schädelmaße sowie Schädelmerkmale und Färbungsmerkmale werden mitgeteilt. Die Unterschiede zwischen Crocidura leucodon, Crocidura russula, Crocidura gneldenstaedti, Crocidura suaveolens und Crocidura lasınra werden diskutiert. Literatur BODENHEIMER, F. S. 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(1953): Die Insectivora von Kreta. Zeit. Säugetierk. Berlin, 17, 4—13. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. J. C. Onprıas, Zoologisches Institut der Universität Patras, Griechenland Die Rückendrüse des Europäischen Maulwurfs (Talpa europaea)! Von ERNST VON LEHMANN Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn Direktor: Prof. Dr. M. Eisentraut Eingang des Ms. 29. 10. 1968 Ursprünglich an Haare gebundene Hautdrüsen mit olfaktorischer Wirkung sind bei einigen, hauptsächlich unterirdisch lebenden, Kleinsäugern seit langem bekannt: Bei den Spitzmäusen, beim Hamster und bei der Schermaus, und in den letzten Jahren konnte ich (v. LEHMANN, 1962, 1966, 1967) sie auch bei den meisten heimischen Wühl- mäusen nachweisen (Clethrionomys glareolus, Microtus oeconomus, M. agrestis, M. arvalis und Pitymys subterraneus).. Es war daher sehr merkwürdig, daß man gerade beim Maulwurf, der ja extrem subterran lebt, diese Drüsen, deren Sekret in den engen Gängen abgestrichen werden kann, nicht kannte. Einen Hinweis gaben uns aber schon vor vielen Jahren die typischen Pigmentie- rungsbilder des Haarwechsels auf der Lederseite der Haut: Das sogenannte „Pfauen- ! Vortrag, gehalten auf der 42. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetier- kunde in Bern (Schweiz), am 11. September 1968. Die Rückendrüse des Europäischen Maulwurfs 359 Abb. 1. Pigmentring um den Rückendrüsenbezirk beim Maulwurf — Abb. 2. Das Drüsenfeld auf der Lederseite der Haut (ohne Haarwechselpigment) auge“, ein Pigmentfleck, der sich zu einem Pigmentring ausweitet, und in dessen Mitte durch den raschen Haarwechsel im Drüsenbereich dann schon wieder ein neuer Fleck erscheint. Dieses Pfauenauge haben die oben angeführten Kleinsäuger an den Körper- seiten, entsprechend der Lage ihrer Flanken-, Hüft- oder Steißdrüsen. Beim Maulwurf fand sich dieses Pıg- mentbild aber überraschenderweise in der Einzahl auf der Mitte des Rückens, und vor einiger Zeit konnte ich auch im Zentrum dieser zentrifugalen Pıgmentwelle ein deutliches Drüsengebilde feststellen (Abb. 1). — Damit entspricht die Lage dieser Drüsenstruktur der bei eıini- gen Säugern anderer Ordnungen (Klippschliefer, Faul- tier, Nabelschwein). Wir haben dann einige Maulwürfe gefangen und daraufhin genauer untersucht, zunächst im Herbst und dann im Frühjahr zu Beginn der Fortpflanzungszeit. Das Ergebnis war, daß im Herbst auf der Haarseite makroskopisch außer Haarwechselerscheinungen nichts zu finden war. Auf der Lederseite der Haut gab es aber ab und zu helle, narbige Stellen, und die Haut fühlte sich an diesen Flecken dicker an. — Im Frühjahr war beı beiden Geschlechtern (es wurden 8 Tiere untersucht) im Drüsenbereich meist eine stark verdickte Hautstelle mit mehreren Drüsenmündungen und angetrocknetem, schorfigem Sekret festzustellen. Auf der Innenseite der Haut hob sich das verdickte Drüsenfeld meist durch Abb. 3. Maulwurf mit weißen Haaren auf dem Rücken- drüsenfeld (Museum Alexander Koenig Nr. 46.322) 360 E. von Lehmann Abb. #4. Angeschwollener Hautabschnitt im Drüsenbereich mit vergrößerten Haarbälgen und Talgdrüsen (Vertikalschnitt, 7# 1 u) — Abb. 5. Unterhalb der Talgdrüsenreihe apokrine Schlauchdrüse — Pfeil — (Schrägschnitt, 7£ 1 u) seine rötliche Farbe ab (Abb. 2). — Als Besonderheit mag noch ein älterer Maulwurfbalg aus unseren Museumsbeständen erwähnt sein, der im Drüsenbezirk in der Mitte des Rückens ein Büschel weißer Haare hat (vergl. Klippschliefer!) (Abb. 3). Die Mikroschnitte, dıe ich den Kollegen im Zoologischen und vor allem im Patho- logischen Institut in Köln verdanke, zeigen als beherrschendes Element eine kompakte Reihe von Haarbalgdrüsen, wie sie ja auch schon bei anderen Drüsen des Maulwurfs bekannt sind (Anal-, Vorhaut-, Gehörgang- und Lippendrüsen, cf. J. SCHAFFER, 1940). Mit dem Anschwellen des Drüsenbezirkes im Frühjahr wachsen die Haar- wurzeln, in denen viel Pıgment eingelagert wird, und die Talgdrüsen stark an (Abb. 4). An der Sekretion der Rückendrüse sind aber nıcht nur die Talgdrüsen beteiligt (das Haar macht im Drüsenbezirk oft einen etwas fettigen Eindruck), sondern auch apokrine Schlauchdrüsen mit niedrigem Epithel, die in tieferen Schichten der Lederhaut liegen (Abb. 5, oben lınks)?. Schweißdrüsen, daß heißt apokrine Schlauchdrüsen in tieferen Schichten, wie sie J. SCHAFFER (1940) bei den Spitzmäusen abbildet, oder etwa ekkrine, tubu- löse Schweißdrüsen wa- ren beim Maulwurf nicht zu finden, und ich möchte daher annehmen, daß der Maulwurf im Gegensatz zu den Soriciden nicht schwitzen kann; jeden- falls nicht an den be- haarten Hautstellen. — Zum Abschluß und als Gegenstück möchte ıch die Abbildung einer Feld- spitzmaus (Crocidura leu- codon) bringen (Abb. 6), bei der die Haare deut- lich durch Schweiß ver- Abb. 6. Feldspitzmaus (Crocidura leucodon) in Gefangenschaft 2 mit deutlicher Schweißbildung — verklebte Haare klebt sind. 2 Diese apokrinen Drüsen, die „Schweiß“ absondern, die nach früherer Auffassung abgewan- delte Talgdrüsen darstellen, werden heute als eigene Strukturen angesehen (D. STARCK, Diskussionsbeitrag 11. 9. 68). Zum Winterschlaf des Burunduks 361 Literatur v. LEHMANN,E. (1962): Über die Seitendrüsen der mitteleuropäischen Rötelmaus (Clethrionomv: ee en Okol. Tiere 51, 335 — 344. j 3 — 2 er dıe 'Seitendrüsen der mitteleuropäische Yü ause der Gattung Microtus en opäischen Wühlmäuse der Gattung Microtu — (1967): Die Seitendrüsen der Feldmaus (Microtus arvalis). Ebenda 59, 436—438. SCHAFFER, J. (1940): Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin u. Wien: URBAN und SCHWARZENBERG. Anschrift des Verfassers: F. L. Prof. Dr. Ernst von LEHMANN, Zoologisches Forschunssinstitut und Museum Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 159—164 Zum Winterschlaf des Burunduks, Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, 1769 Von RUDOLF JAEGER Eingang des Ms. 10. 3. 1969 Die Gattung Tamias mit ıhren Vertretern in Nordamerika (Chipmunks) und Asien (Burunduks) wird zu den Winterschläfern gerechnet (Kayser 1961). Hinsichtlich des Winterschlafverhaltens und seiner physiologischen Begleiterscheinungen handelt es sich jedoch nach der bisher vorliegenden Literatur um eine verhältnismäßig uneinheitliche Gruppe. Während für die amerikanischen Arten einige vergleichbare Daten bezüglich der Physiologie des Winterschlafes vorliegen, sind die Angaben über den Winterschlaf der Burunduks sehr spärlich. Nach KaLagukov (schriftl. Mittlg. 1967) liegen keine Ergebnisse über den Winterschlaf der Burunduks aus den letzten Jahren vor. Aus die- sem Grunde seien im Folgenden einige experimentelle Daten zur Physiologie der Bu- runduks gegeben, die nach Kayser als Winterschlafkriterien gewertet werden können. Im einzelnen handelt es sich um folgende Untersuchungen: 1. Beobachtungen über die Häufigkeit des Aufsuchens bzw. Verlassens des Nestes (Bau) ım Verlaufe des Jahres. Die jahreszeitlichen Gewichtsveränderungen. Die Messung der Körpertemperatur bei verschiedenen Umgebungstemperaturen. Hämatologische und serologische Untersuchungen im Sommer und Winter. Die Messung des Sauerstoffverbrauchs im Wachzustand und in der Lethargie beı 21° C Hauttemperatur. I RWN Methodische Vorbemerkungen Zur Untersuchung gelangten sechs männliche Burunduks (Tamias [Eutamias] sıbiricus) die nach den Angaben des Lieferanten als Wildfänge direkt aus der UdSSR importiert wurden. Bei der Ankunft der Tiere im Juni 1966 (Tier IV, V und VI) lag das Gewicht der Tiere zwischen 68 und 98 g. Die Tiere I, III und V wurden ab Sommer 1967 in einem Freilandkäfig mit einer Fläche von 10,3 m? und einer Höhe von 1,75 m gehalten. Aus diesem Käfig führte eine 362 R. Jaeger Röhre zu dem darunter befindlichen klimatisierten Hibernarium. Den Abschluß der Röhre bildete ein mit Streu ausgelegter Metallkasten, dessen Eingangsöffnung so an- gebracht war, daß jede Passage dieser Öffnung mit Hilfe einer Lichtschranke (Fa. Dr. B. Lange, Berlin) registriert werden konnte. Der Innenraum des Hibernarıums und damit des Nistkastens wurde während der gesamten Versuchszeit sowohl im Sommer als auch im Winter auf einer Temperatur von + 8 bis + 10° C gehalten. Die Luftfeuchtigkeit war immer höher als 80°/o. Die übrigen Tiere (II, IV und VI) wurden in Kleinkäfigen (50 X 50 X 50 cm) im Labora- torıum bzw. zum Zwecke der Erreichung niederer Umgebungstemperatuzen in nicht beheizten Räumen gehalten. Zur Temperaturmessung wurde der von Mackay und JAacogson (1957) entwickelte Telemetriesender in eigener Ausführung verwendet. Da das Anbringen des Senders mit Hilfe einer Stoffmanchette auf die Tiere sehr störend wirkte, wurde folgendes Ver- fahren angewendet: Der Sender wurde in die Bodenplatte eines sehr engen Nistkastens eingelassen, so daß das darın befindliche Tier ın jeder Lage mit dem Temperaturfühler des Senders Kontakt haben mußte. Da die vom Sender abgestrahlte Impulsfolge eine Funktion der Temperatur darstellte, konnte nach Aufnahme der entsprechenden Eich- kurve mit Hilfe eines einfachen Transistortaschenempfängers und einer Stoppuhr die Hauttemperatur des ungestört ruhenden Tieres ermittelt werden. Die Registrierungen während der Nacht erfolgten auf Magnetband unter Verwendung einer Schaltuhr, die das Empfangsgerät für die Dauer der gewünschten Beobachtungszeit einschaltete. Die so ermittelte Temperatur lag im Mittel um 2,5° C tiefer als die durch Andrücken eines Thermometers ermittelte Hauttemperatur. Dieser durch den mehr oder weniger lockeren Kontakt des Tieres mit dem Thermofühler des Senders entstehende Fehler wurde unter Berücksichtigung der Vergleichsmessungen sowie der Ungestörtheit der Tiere in Kauf genommen. Für die Erstellung der hämatologischen Befunde wurden folgende Metho- den verwendet: Hämometer nach Sahlı, Hämatokritröhrchen (nach v. MurArLT 1948 Seite 14, Methode 2) und Thoma-Zählkammern. Die Serumelektrophorese erfolgte auf Cellogelstreifen (Fa. Serva Heidelberg) bei pH 8,6 in Veronal Natriumazetat (u = 0,2) und einer Spannung von 150 V bei 100 Min. Laufzeit. Der Sauerstoffverbrauch wurde nach der Methode von HALDANE, beschrieben in v. MURALT |. c. Seite 134, gemessen. Allgemeines zur Ernährung der Versuchstiere Alle Tiere wurden in Abständen von zwei Tagen mit Futter versorgt, jedoch so, daR immer in ausreichendem Maße Futter vorhanden war. An frischer Pflanzennahrung wurde folgendes gegeben: Apfel, Birnen, Bananen und Karotten. Das Körnerfutter bestand aus Sonnenblumensamen, Haselnüssen, Mais, Weizen, Hafer, Gerste und Roggen. Entgegen allen anderen hier angeführten Futtermitteln wurden Bananen und Hafer nur ungern angenommen. Während rohes Fleisch offenbar nur von hungrigen Tieren angenommen wurde, wurden Heuschrecken gerne als Futter genommen. Ergebnisse I. Die Häufigkeit der Nestbesuche der Tiere im Freilandkäfig Die Werte der mittleren Häufigkeiten des Verlassens bzw. des Aufsuchens des Nestes zeigen von Januar bis April einen leichten Anstieg auf niedrigem Niveau. Ein deut- liches Minimum liegt in den Monaten Mai und Juni. Zum Winterschlaf des Burunduks 363 Von diesem Zeitpunkt nehmen die Häufigkeiten wieder zu und erreichen zum Ende des Jahres ein Maximum (Abb. 1). In den Monaten Mai und Juni sind die Tiere sehr oft im Käfig zu sehen. Obwohl das Maximum der Nestbesuche in den Monaten Oktober bis Dezember liegt, ist in dieser Zeit festzustellen, daß die Tiere nur selten im Käfig zu sehen sind. Es dürfte sıch also hier um jeweils kurzfristiges Verlassen des Nestes handeln, was mit der erhöhten Sammeltätigkeit der Tiere bei stärkerer Bindung an das Nest in dieser Jahreszeit recht gut in Einklang zu bringen ist. Nest_ Eine Abhängigkeit von Tempe- besuche ratur und Witterungsverhältnis- im 24Std sen kann generell nicht festge- stellt werden. Kälteeinbrüche 2 mit Temperaturen unter O°C I haben keinen Einfluß auf die A Aktivität, lediglich geht aus den 1a Beobachtungsprotokollen her- 120 vor, daß an sonnigen Winter- 100 tagen mit Temperaturen unter 80 dem Gefrierpunkt das Nest we- 60 niger oft aufgesucht bzw. ver- 40 lassen wird, was wiederum mit 20 der Tatsache übereinstimmt, daß 0 an diesen Tagen die Tiere selbst Be m lange > Käfig ver Abb. 1. Die Säulen zeigen die durchschnittliche Anzahl harren und sich „sonnen“. der Nestbesuche bzw. des Nestverlassens von Tier III Das absolute 24-Stunden-Mi- im Freilandkäfig für jeden Monat des Jahres 1967. Die nimum liegt bei 5 Nestbesuchen Zahlen sind Mittelwerte aus je 20 Ablesungen ın 24 > > - s ; Stundenperioden innerhalb des betreffenden Monats. im Mai. Die mit Ausnahme im P September täglich vorgenomme- nen Kontrollen haben gezeigt, daß bei den im Freilandkäfig lebenden drei Tieren ın keinem Zeitraum des Jahres eine länger anhaltende Ruhe oder Schlafperiode im Nest eingetreten war. Der Unterschied zwischen Tag und Nacht soll hier am Beispiel eines Auszuges aus dem Protokoll dargestellt werden: 31.1.—1. 2.1967 17.30h- 7.30h = 14 Std. 19 Passagen = 1,4 pro Std. Nacht 1. 2.1967 7.30h-17.30h = 10 Std. 62 Passagen = 6,2 pro Std. Tag 1. 2._2. 2.1967 17.30h- 7.30h = 14 Std. 23 Passagen = 1,7 pro Std. Nacht 2.2.1967 7.30h-17.30h = 10 Std. 42 Passagen = 4,2 pro Std. Tag 2.2._3.2.1967 17.30h— 7.30h = 14 Std. 21 Passagen = 1,5 pro Std. Nacht 3.2.1967 7.30h-17.30h = 10 Std. 70 Passagen = 7,0 pro Std. Tag Für die übrigen Jahreszeiten ergibt sich ein gleiches Bild. Am Tage wird das Nest also sehr viel häufiger verlassen als in der Nacht. Beobachtungen an den im Laboratorium gehaltenen Tieren Die bei Zimmertemperatur (20 — 24°C) ın Einzelkäfigen gehaltenen Burunduks zeigten ab Mitte Juli eine deutlich verringerte Aktivität. Sie begannen das im Käfig befindliche Nistmaterial (Heu und Hobelspäne) in ihren Nistkasten zu tragen und verstopften damit den Eingang. Die Futteraufnahme wurde geringer, und die Tiere waren nur noch selten außerhalb ihres Nistkastens zu sehen. In den Monaten Novem ber 1966 bis Januar 1967 konnte ich bei den Tieren IV und VI eine Reihe von Lethar gieperioden beobachten, die sich über maximal 48 Stunden erstreckten. Während dieser Perioden nahmen die Tiere keiner- leı Nahrung auf, ihre Körpertem- Die Atemirequenz betrug beı die- f ‚, verharrenden Tie- ren 15—20 Atemzüge pro Minute. Eın Erwaäen konnte durh aku- stische Reize j tion ein. Sie starken Muske kennbar. Die Zeit bis, zum völliger Aufwachen und Verlassen des b | Abb. 2. Tier IV ın typischer Winterschlafstellun: 1g = BT - . OL 7 stes war relatıy kur ınd o während einer Lethargieperiode im Dezember 1967; Nestes war relatıy kurz und lag Artemfrequenz 26/min., Hauttemperatur 21° C, zwischen 10 und 15 Minuten. In Raumtemperatur 21° C angestiegen. Die kurze Zeitdauer bis zum vollst ändıigen ı Erwachen erklärt sıch wohl aus der immer noch relatıy hohen Körpertemperatur während der Lethargieperiode. In den zwischen den Schlafperioden liegenden Zeitabständen, die von wenigen Stunden bis zu mehreren Tagen reichten, wurde reichlich Nahrun g und Wasser aufgenommen. II. Die jahreszeitlichen Gewichtsveränderungen Wie aus dem Diagramm der Abb. 3 hervorgeht, zeigen die Tiere I, IV und VI beträcht- f J liche Schwankunge en ihres Körpergewichtes im Verlaufe eines Jahres. Das Minimum liegt offenbar im Januar, wonach | in recht gleichmäßiger Anstieg des Q = 51 sich g A: eg o Gewichtes bis zum Maximum ın b | ” “ == = ano — den Monaten Juli und Ausust zu E € verzeichnen ist. Die Gewictskurve von Tıer I, das ım Freiland gehal- ten wurde, weicht nıcht von den- ı den Tiıe- r ren IV: nd VI, beı denen Lethar- —— — — gieperioden mıt Körpertemperatur- En « — — ee u —— - 1.2. 3.4.5. 6.7. 8. 9.10.11.12. Monate Eee auf + 20°C beobachtet = wurden, traten keine Abweichun- Abb.3. Veränderungen der absoluten Körpergewichte 3 Vers G mE 17 : Te 7 {MN mV ven im erlauf der Gewichtskur- bei den Tieren III (©), IV (+) und VI (A) ım Ver- sen -— = ce EEE laufe eines Jahres ven auf. III. Die Messung der Hauttemperatur bei einem mehrtägigen Aufenthalt der Tiere IV und VI zwischen je + 22 und — 4° C bei nicht lethargischen Tieren im Winter (Dezember) Die Temperaturen der Haut wurden mittels der oben bes Po nen M morgens um 10 Uhr und nachmittags um 17 Uhr gemessen. In der Tabelle 1 sınd dıe Zum Winterschlaf des Burunduks 365 Mittelwerte von beiden Tieren Tabelle 1 aus je 8 Messunge ’ J gen nach 2 bzw. Mittelwerte der Hauttemperatur aus jeweils 8 Messun- 4 Tagen bei jeder Temperatur- gen (10.00 h und 17.00 h) des gleichen Tages bei ver- stufe verzeichnet. Die Tages- schiedener Umgebungstemperatur bei den Tieren IV schwankungen der Hauttempe- ratur beider Burunduks einer Umgebungstemperatur von 20°C sind im Diagramm der Raumtemperamer | eobachtungs zeitraum ın Tagen und VI nach 2- bzw. 4tägigem Aufenthalt bei der ent- hei sprechenden Temperatur im Dezember FHauttemperatur Abb. 4 dargestellt. Eine Meß- reihe wurde im Juni, die an- dere im Januar aufgenommen. Die Werte zeigen, daß die Temperaturschwankungen der Haut- bzw. Körpertemperatur nicht sehr ausgeprägt sind. Auch bei 4tägigem Aufenthalt bei Temperaturen unter dem Ge- frierpunkt sinkt die Hauttempe- ratur nur unwesentlich. Wahr- | scheinlich wird die Kerntemperatur auch hier konstant reguliert. Es soll hier nochmals darauf hingewiesen werden, daß bei diesen beiden Tieren die Winterschlafperioden mit Senkung der Körpertemperatur bei 20° C beobachtet wurden. (®) 9) el Loy XolLTe) SOSSE PER RNnnNND (eirXe) Oo ROANONDAXO eieleleieleielieie TV. Hämatologische und serologische Befunde Die in der Tabelle 2 wiedergegebenen Werte sollen einen Überblick geben über die jahreszeitlichen Schwankungen der hämatologischen Befunde, obwohl eine statistische Sicherung der hervortretenden Unterschiede auf Grund des relativ geringen Unter- suchungsmaterials nicht gegeben ist. Im Herbst und den Wintermonaten scheinen eine geringe Vermehrung der Erythrozyten sowie entsprechende Unterschiede bei den Hä- moglobin- und Hämatokritwerten vorzuliegen. Das Differenzialblutbild läßt eine Ver- änderung der Leukozytenzahl nicht erkennen. Der Prozentsatz der Eosinophilen ist ın allen Fällen mit Sicherheit kleiner als 1. Das Blutbild eines schlafenden Tieres konnte nicht aufgenommen werden, da der Versuch einer Blutentnahme geraume Zeit in An- spruch nimmt und jedesmal zum vollständigen Erwachen des Tieres führte. Die bei Tier IV am 22. Januar 1968 erfolgte Blutuntersuchung schloß sich unmittelbar an eine der oben beschriebenen Lethargieperioden ante (Blauttemperatur 27@),. 2 20, Bei der Blutentnahme, r hrend der das Tier N mei aufwachte, war die Haut- ae Sa Be > BA 3 temperatur jedoch binnen L NIE? en 5 Minuten auf 35° Can- 3 era en Z gestiegen. Tier IV zeigte 7 nach dieser Blutent- nahme auch keine Sen- 39 kung der Körpertempera- Erd N le re 0 BEE SE ni tur innerhalb der näch- Va a a a 7 Sc ee | Sn | Ze U ZI ER 2 Wochen. Außer Abb. 4. Tagesschwankungen der Hauttemperatur als Mittel einer leichten Leukopenie werte aus je 4 Messungen an den Tieren IV und VI ım Junı (*) )3 waren bei diesem Tier und im Januar (©) (Umgebungstemperatur 21 bis 23° C) 366 R. Jaeger keine Veränderungen im Blutbild nachzu- weisen. Die Auftrennung der Serumeiweiße ergab ım Sommer und Winter keine wesentlichen Diffe- renzen ım Serumeiweißbild (Abb. 5). Charakte- ristisch und auffallend sind zwei starke und schnell laufende Fraktionen, die im Vergleich zum Humanserum im Albuminbereich liegen. Sie waren bei allen 6 Vertretern der Burunduks regelmäßig nachzuweisen. Die im Bereich der y-Globuline auftretenden Fraktionen sind quan- titativ schwach vertreten, scheinen jedoch im Sommer etwas stärker zu sein als in den Win- termonaten. V. Der Sauerstoffverbrauch im Wach- und Schlafzustand In Tabelle 3 sind die bisher ermittelten Werte für den Sauerstoffverbrauch und den respirato- rischen Quotienten aufgeführt. Das Tier trug während des Versuches den oben erwähnten Telemetriesender. Die Temperatur wurde in Ab- ständen von 30 Minuten gemessen. Im Falle des Abb. 5. Elektropherogramme der Se- Lethargiezustandes im Versuch vom 27. Novem- rumproteinfraktionen, links Serum- 5 probe im Juni 1967, rechts im Dezem- ber 1966 mußte die Messung nadı 2 Stunden ber 1967 (Tier VI) unterbrochen werden, da das Versuchstier auf- wachte, was am Ansteigen der Hauttemperatur leicht erkennbar wurde. Da von den zur Ver- fügung stehenden Tieren nur einzelne und diese auch nur sehr selten und vor allem nicht absehbar ihre Körpertemperatur senken und Winterschlaf halten, war es bisher nicht möglich, weitere Messungen zur Energiebilanz im Winterschlaf auszuführen. Die Unterschiede bei den Werten des respiratorischen Quotienten (RQ) sind sicher nicht als signifikant anzusehen. Es ist jedoch anzunehmen, daß alle Werte um 0,7 variieren. Tabelle 2 Jahreszeitliche Schwankungen der hämatologischen Befunde | Ery- | | | Diesen 18 der Leuten ion ' Dat. der throz. |Hämo-| Häma-| Leu- S Milan. er Blut- in | gl. tokr. | koz. SER Stab | Monoz. | Eos. ' entnahme | Mill./ | | mentE. hr. | | | | mm? ji 0/0 0. | RD: ; iD a %/o Winter ZeIV 2 2071167222932 7— — 730010 05 87 245 O IEZ29 14767221055 FlSsee— A) ID I 36 3 0 II 712967 8.0229 8400 15 2 82 1 0 EV 227121680 310977187057 7465 95209274 3 75 2 0 Sommer. 1172502.6963 79 168 41 8000 13 4 83 0 0 IV 39.76.68 8,0. 21452, 74977260007750 2 68 0 0 Spät- II 8. 8.68 3:0 21927249 5400 14 5 82 1 0 sommer IV 9.23.1085 10,075] 72 577248 2536,80 95510 2 86 4 0 Zum Winterschlaf des Burunduks 367 Tabelle 3 O,-Verbrauch und respiratorische Quoten in Wach- und Schlafzustand | Um- Dauer der O:-Verbr N H: 3 2 ueI I > erDr. Datum Tier ne gebungs- nlsen, Messung ml/kg RO | TENDROLE ni > 1. Std. u.h. ö 18-01717.66 IV 38 20 - 5 1950 0,69 27211266 IV DR 24 2. 2 65 0.72 DA 072.67 IV 37 24 1 5 1806 0,70 Besprechung der Resultate Ob ein Säuger zu den Winterschläfern zu rechnen ist, kann deshalb nicht einfach ent- schieden werden, weil eine straffe und präzise Definition des Begriffes Winterschlaf (Hibernation) nicht gegeben werden kann (Lyman and CHATFIELD 1955). Die Ursache hierfür liegt wohl in der Mannigfaltigkeit der Überwinterungsmodi und der großen Variabilität ihrer physiologischen Begleiterscheinungen. Die Gattung Tamias (Euta- mias) wird im allgemeinen zu den Winterschläfern gezählt. (CaHALAnE 1947, Eısen- TRAUT 1956 und KAvseEr 1961). Daß es sich bei den Backenhörnchen bezüglich des Winterschlafes und der Überwin- terung um eine recht uneinheitliche Gruppe handelt, geht daraus hervor, daß alleine die für den echten Winterschläfer so charakteristische Anreicherung von Fett ım Herbst und Vorwinter sehr unterschiedlich ist, z. B. zeigt Tamias striatus eine ausgeprägte Er- höhung des Körpergewichtes im Herbst, während bei Tamias (Eutamias) minimus keine jahreszeitliche Gewichtsveränderung festzustellen ıst (Panuska 1959, FORBES 1966). Es liegen einige wenige Angaben über das Auftreten tiefer Winterschlaflethargie bei Vertretern der Gattung Tamias vor (WALKER 1923). PanuskA (1959) untersuchte eine größere Zahl von Backenhörnchen (Tamias striatus) und stellte fest, daß die Skala der Aktivitätszustände während des Winters von tiefer Lethargıe bis zum ununter- brochenen Wachsein reichte (s. auch Conprkın 1936), wobei die lethargischen Tiere (Atemfrequenz unter 20 pro Min.) zumindest alle drei bis vier Tage aufwachten. Tiere mit geringerer Winterschlaftiefe (Atemfrequenz 20 bis 60 pro Min.) wachten täglich auf und nahmen Nahrung zu sich. Nach den Angaben des Autors treten tiefe Lethargie zustände erst nach viermonatigem Aufenthalt der Tiere bei + 1,5 oder + 3° C auf. Die Angaben über die jahreszeitlichen Veränderungen einiger physiologischer Befunde beschränken sich bislang auf die Arbeit von WoopwaArnp (1945) an Tamıas striatus Lysterie und Panuska (1959) anTamias striatus. WOODWARD gibt eine erhöhte Erythro- zytenzahl im Sommer an, jedoch keine Veränderung im weißen Blutbild, eine d reifache Erhöhung des Gewichtes der Nebenniere ab Januar bis April und ein Absinken des Blutzuckergehaltes unter 100 mg/s bei Tieren, die 24 bis 48 Stunden bei + 4 bis 76 °C gehalten wurden. Ences (1951) beobachtete ebenfalls bei Tamias striatus striatus ganz unterschiedliche Aktivitätszustände im Winter und kommt zu dem Schluß, dafs keiner- lei Beziehungen des Aktivitätszustandes zu klimatischen Bedingungen bestehen. Noch weit weniger ist über die Physiologie des Winterschlafes des asiatischen Ver- treters dieser Gattung, des Burunduks, bekannt. Aus den Beobachtungen von LUTHER (1952) an einem einzigen Tier kann nur soviel über die Art der Überwinterung ge schlossen werden, daß offenbar keine sehr lange andauernde Schlafperiode auftrat und das Tier auch im Winter häufiger im Freien zu sehen war. Den Angaben STILMARKS (1962) zufolge nährt sich der Burunduk in den Wäldern West-Sayans das ganze Jahı 368 R. Jaeger über von Zedernsamen. PETZsCH (1966) spricht bei der Beschreibung der Biologie des Burunduks nicht einmal von einem Winterschlaf, er schreibt: „Den Winter verbringt er ın oft unterbrochener Winterruhe.“ Die Freilandbeobachtungen im Zusammenhang mit der Registrierung der Häufigkeiten des Verlassens oder Aufsuchens des Nestes haben gezeigt, daß es wenig sinnvoll ist, aus der geringen Beobachtungshäufigkeit der Tiere außerhalb ihres Baues auf eine Winterschlaflethargie zu schließen. Aus der Dar- stellung ın Abb. 1 ist zu entnehmen, daß die Aktivität der beobachteten Tiere sogar in den Monaten des Hochwinters Januar und Februar deutlich höher ist als in den fol- genden und Sommermonaten, während sie jedoch häufiger im Freien gesehen wurden. Die hohe Aktivität vom Spätsommer an ist zweifellos die Folge eines verstärkten Sam- meltriebes, der sich auch auf das Nestmaterial erstreckt. Von weit größerer Aussage- kraft bezüglich der Winterschlafbereitschaft der Tiere ist der Verlauf der Gewichts- kurve während eines Jahres. Bei allen bisher untersuchten Winterschläfern wird eine ähnliche Gewichtszunahme im Herbst und Vorwinter beschrieben. (Kayser |. c.) wie sie bei meinen Burunduks vorliegt. Es spielt offenbar dabei keine Rolle, ob die Tiere im Freiland oder im Laboratorium unter relativ konstanten Klimabedingungen leben. Der sich an das Maximum anschlie- ßende Gewichtsverlust während des Herbstes bis einschließlich Januar beträgt bis zu 30°/o. Dies liegt mit Sicherheit in der Größenordnung des Gewichtsverlustes von Win- terschläfern nach 132tägigem Winterschlaf (Kayser 1952). Das Körpergewicht der hier untersuchten Burunduks erreicht im Vergleich zu dem Gewichtsverlauf anderer Winterschläfer (Kayser 1961) schon sehr frühzeitig im Juli das Maximum (Abb. 3). Dies ist der Zeitpunkt, von dem ab die erhöhte Sammeltätigkeit zu beobachten ist. Ich neige zu der Annahme, daß diese Verschiebung mit dem relativ frühen Eintritt des Winters in der Heimat der Burunduks im Zusammenhang steht. Die Labilität der Wärmeregulation und damit der Körpertemperatur ist wohl allen Winterschläfern gemeinsam (Kayser 1940 nach EisENTRAUT 1956). Bei den Burunduks ist die Fähigkeit zur Wärmeregulation zweifellos vorhanden, sie scheint jedoch während der Herbst- und Wintermonate erheblich geringer zu sein, da die Körpertemperatur im Winter bei gleicher Umgebungstemperatur niedriger ist als im Sommer. Ähnliches trifft nach HERTER (1934) auch für den Igel zu, dessen Körpertemperatur ım Wachzustand am Tage zwischen 34,7°C und 36,5° C schwankt, jedoch im Winter bei gleicher Schwan- kungsbreite um 1° C—1,5° C tiefer liegen soll. Die Veränderungen des Blut- und Serum- eiweißbildes sind so wenig signifikant, daß sie hier als Beurteilungskriterium nicht her- angezogen werden können. Die Vergleichswerte in der Literatur bezüglich der Erythro- zyten- und Leukozytenzahl sind sehr unterschiedlich. Meist wird eine Verringerung der Erythrozytenzahl sowie eine Leukopenie angegeben. (Zusammenstellung der Literatur bei Kayser 1961 und RATHs 1964). Von Rarus (1953 und 1957) und von Lyman et al. (1957) wird sowohl für den Hamster als auch für den Goldhamster eine Vermehrung der Erythrozyten angegeben. Allerdings kommt Woopwarn (1945) bei der dem Burunduk nahe verwandten Art Tamias striatus lysterie bezüglich der Erythrozyten zu einem gegenteiligen Ergebnis; er konnte aber ebenfalls keine Veränderung der Leukozytenzahl feststellen. Wenn auch bisher lediglich bei einem der hier untersuchten Tiere der Sauerstoff ver- brauch während einer Lethargieperiode bei einer Körpertemperatur von 21° C gemes- sen werden konnte, so zeigt dieser Wert doch eindeutig eine für alle Winterschläfer charakteristische Senkung des respiratorischen Stoffwechsels während der Lethargie (Kayser 1961). Es kann demnach abschließend festgestellt werden, daß auch der Burunduk zu den echten Winterschläfern zu rechnen ist. Es darf als sicher angenom- men werden, daß in den Monaten August bis Januar eine Winterschlafbereitschaft besteht; wenn auch die den Winterschlaf auslösenden Faktoren unbekannt bleiben, so kann dennoch gesagt werden, daß dabei äußere Faktoren keine oder nur ın extre- Zum Winterschlaf des Burunduks 369 men Fällen entscheidende Rolle zu spielen scheinen. Offenbar begünstigt jedoch die Haltung in engen Käfigen die Neigung zur Lethargie (siehe auch Kayser 1953). Wenn es richtig ist, daß unsere Eichhörnchen keinen Winterschlaf halten, so dürfte auch für die Winterschlafbereitschaft der Burunduks die von KALABuxHov (1957, schriftl. Mittle. für diese Tiergruppe formulierte Charakterisierung zutreffen: „... remarcable rodents- half-squirrel-half souslik“. Nach den vorliegenden Ergebnissen glaube ich mich außerdem dem Vorschlage Cape’s (1963) anschließen zu dürfen, der auf Grund seiner Untersuchungen an Eutamias quadrimaculatus, Eutamias speciosus sowie Eutamias amoenus zu einem ähn- lichen Ergebnis kommt und für diesen Überwinterungsmodus den Begriff „shallow hibernation“ einführt, womit er energetisch gesehen einen adaptativen Kompromiß zwischen tiefer Winterschlaflethargie und Überwinterung im aktiven Zustand sieht. Die große Unabhängigkeit dieses Verhaltens von Temperatur und Witterungseinflüs- sen läßt erwarten, daß die hier beschriebenen Befunde ohne weiteres auch unter den klimatischen Bedingungen der Heimat des Burunduks gelten. Zusammenfassung An sechs männlichen Exemplaren von Tamias (Eutamias) sibiricus wurde auf Grund von Registrierungen der Nestbesuche festgestellt, daß bei zwar engerer Bindung an das Nest die Häufigkeit des Verlassens und Aufsuchens des Baues in den Herbst- und Wintermonaten ein Maximum erreichte und bei den im Freiland lebenden Tieren mit Sicherheit keine über 12 Stun- den andauernde Lethargieperiode auftrat. Sowohl die im Freilandkäfig als auch die im Labora- torıum gehaltenen Tiere zeigten ein deutliches Gewichtsmaximum im Juli und darauf folgende 30®/sige Gewichtsabnahme bis zum Januar des folgenden Jahres. Bei zwei Tieren wurden im Laboratorium unter 20°C bis 22°C mehrere Lethargieperioden in der Zeit vom November und Dezember mit Senkung der Körpertemperatur auf die Umgebungstemperatur bei 15 bis 20 Atemzügen pro Minute sowie einem Absinken des O2-Verbrauches auf 65 ml/kg/h beob- achtet. Wache Tiere zeigten bei verschiedenen Umgebungstemperaturen im Sommer und Winter eine stabile Wärmeregulation, die Körpertemperatur lag jedoch im Winter bei gleicher Um- gebungstemperatur um 1—2° C tiefer. Die hämatologischen und serologischen Befunde zeigten im Sommer und Winter keine signifikanten Unterschiede. Der Burunduk dürfte zu den echten Winterschläfern zu rechnen sein, wenn auch tiefe Lethargie nur selten zustande kommt. Es dürfte sich hier ebenfalls um den von Cape (1963) als „shallow hibernation“ beschriebenen Typ der Überwinterung han- deln. Die Bedingungen für den Eintritt des Winterschlafes konnten nicht eliminiert werden. Summary Hibernation in sibirian chipmunks Tamias (Eutamias) sibiricus Laxmann, 1769 Investigations on 6 male individuals of Tamias (Entamias) sibiricus have shown that in autumn and winter the animals are leaving and visiting their shelter more frequently than ın other seasons of the year. This relative high activity seems to be evoked by the increased hoarding activity. The free living animals didn’t show any prolonged period of hibernation. Although a weight cycle all over the year with a maximum body weight in late summer could be established in both free living animals and those held in the laboratory. During november and december two of the animals showed hibernation periods at room temperature indicated by low body temperature (21°C) and respiratory frequencies between 15 and 20 per min. One of these animals could be shown to decrease its O» consumption down to 65 ml/kg/h. Active animals at different room temperatures held up their body temperature during 4 days of investigation. In winter the body temperature was I to 2°C lower as ın summer compared to the same invironmental temperature. En Blood corpuscles and serum proteins didn’t show any specihe varıatıons over the year. It could be shown that the sibirian chipmunk is a true hibernator but that deep hiber nations seems to occur only under extreme conditions. In general the results indicate that Cape’s (1963) „shallow hibernation“ covers the mode of winter live in sibirian chipmunks. 370 R. Jaeger Literatur CADE, Tom, J. (1963): Observation on torpidity in captive chıpmunks of the genus Eutamias; Ecology 44, 255— 261. CAHALANE, V.H. (1947): Mammals of North America; Macmillan Press New York. ConDkin, J. M. (1936): Observation on the seasonal and reproductive activities of the eastern chipmunk; J. of Mammalogy 17, 231—234. EisENTRAUT, M. (1956): Der Winterschlaf mit seinen ökologischen und physiologischen Begleit- erscheinungen; Gustav Fischer, Jena. EnGeıs, W. L. (1951): Winter inactivity of some captive chipmunks (Tamias striatus striatus) at Chapel Hill, North Carolina; Ecology 32, 549—555. = Forges, R. B. (1966): Fall accumulation of fat in chipmunks; J. of Mammalogy 47, 715—716. HERTER,K. 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Material und Methode Die Gelbhalsmäuse habe ich in Kiel gefangen, die Zwergmäuse stammten aus der Umgebung von Schönberg bei Kiel!. Die Tiere wurden in Schwingkäfigen mit einer Grundfläche von 30 cm mal 30 cm und einer Höhe von 10 cm bei einem 12:12-Stundentag untersucht. Während der Versuche mit den sechs Gelbhalsmäusen war am Käfigboden eine Scheibe befestigt, die in einem Wasserbad lief und ein Nachschwingen der Käfige verhindern sollte. Als die leichten Zwergmäuse untersucht wurden, habe ich die Scheibe abgenommen, um die Empfindlichkeit der Apparatur zu erhöhen. Die Aktivität wurde in mm/h ausgemessen und in Aktivitätsminuten/h umgerechnet. Der Aktivitätsschwerpunkt AS teilt die Aktivitätsmenge während der Dunkelzeit in zwei gleiche Anteile und wird, wie die Aktivitätsmitte (Phasenwinkeldifferenz), zur Mitte der Dunkel- phase des Zeitgebers in Beziehung gesetzt (AS*). Bei der Berechnung wurden die Stunden nicht in Minuten, sondern nach dem Dezimalsystem unterteilt. Einzelheiten der Methodik s. bei GELMROTH 1969 a. Ergebnisse 1. Apodemus flavicollis Abb. 1 zeigt die Zusammenfassung der Aktivitätsmuster von vier männlichen und zwei weiblichen Gelbhalsmäusen aus insgesamt 67 Versuchstagen. Die Gelbhalsmaus ist vorwiegend nachtaktiv. Die Kurve hat — im Gegensatz zu der der Waldmäuse (GELMROTH 1969a) — nur einen Gipfel. Betrachtet man die einzelnen Tageskurven, so findet man zwei einander recht ähnliche Aktivitätsmuster verwirklicht: Manche Tiere zeigen ausschließlich einen einzigen Gipfel, wie er in der Gesamtkurve ausge bildet ist. Bei anderen Gelbhalsmäusen tritt neben diesem 'T'ypus noch ein schwach aus geprägter Bigeminus auf, bei dem das erste Maximum stark überwiegt und das zweite nur einen kleinen Nebengipfel darstellt (Abb. 2). Wenn man, von den Zusammenfassungen für die einzelnen Tiere ausgehend („Sam melkurven“, GELMROTH 1969a), die durchschnittliche Aktivität/h, gemittelt über 24 Stunden, gegen die Amplitude (die Hälfte der Differenz zwischen Maximum und Mini mum) graphisch aufträgt, so ergibt sich eine lineare Korrelation zwischen beiden Para metern (Abb. 3). 1 Herrn W. Böume sei auch an dieser Stelle für die Überlassung der Zwergmäuse gedankt. 372 K.G. Gelmroth 67) Q | | AS | + — | 2 | 0 E ur | In: | re | N | <30 I | c 4 s AS EN Sl <20 | y Se N E rn 5 94 = \ Pr I So Se To ER 00 N |\% S 10 7 / 2 3 + N = + — ‚| ES Ne Se E eu < O0 oo | 70 oe 12 18 24 6 ee Abb. 1. Aktivitätsmuster von Apodemus flavicollis (6 Versuchstiere, insgesamt 67 Versuchstage) + + und von Micromys minutus (10 Versuchstiere, insgesamt 111 Versuchstage) 0 — — — 0, (Licht von 6 bis 18 Uhr) Im Vergleich mit der Waldmaus (Apodemus sylvaticus; GELMROTH 1969) liegt die durchschnittliche Aktivität/h bei A. flavicollis höher (durchschnittliche Aktivitätszeit/h, gemittelt über 24 Stunden, A’/h = 20,2 gegenüber 13,9; P = 0,022), der Aktivitäts- schwerpunkt etwas früher (AS* = + 1,32 gegenüber + 0,72; mit P = 0,052 nıcht mehr gesichert), und der Anteil der Tagaktivität ist etwas größer (Licht- : Dunkelakti- vitätLA : DA = 0,23 gegenüber 0,17; mit P = 0,23 ungesichert). 2. Micromys minutus Die Zwergmäuse (6 Männchen, 4 Weibchen; Abb. 1) zeigen intra- und interindividuell sehr starke Schwankungen in der Aktivitätsverteilung, so daß aus der Gesamtkurve nicht auf das Aktivitätsmuster dieser Art geschlossen werden darf. Der Anteil der Tagaktıvität liegt vergleichsweise hoch (LA : DA = 0,30). Unterschiede in der Akti- vitätsmenge scheint es zwischen den Geschlechtern nicht zu geben und sind auch in der 60 8} ] oO N oO Aktivitatsminuten /h 6%) S Abb. 2. Apodemus flavicollis. Einzelkurven der Aktivitätsverteilung eines Männchens 25 N OS Amplitude a — oO 0) I 10 15 20 25 A’/h Abb. 3. Korrelation von durchschnittlicher Aktivitätszeit/h (A’/h) und Amplitude der Aktivi- tätskurve. 0 — : — 0 Apodemus flavicollis; ——® Micromys minuts. Zum Vergleich ist die entsprechende Gerade für Apodemus sylvaticus (vgl. GELMROTH 1969 a) eingezeichnet: - - - - Literatur nicht bekannt. Der Aktivitätsschwerpunkt liegt im Mittel nach Mitternacht (AS* = —0,40). Die Zusammenhänge zwischen Aktivitätsmenge und Amplitude zeigt Abba: Diskussion 1. Apodemus flavicollis Das Aktivitätsmuster der Kieler Gelbhalsmäuse entspricht dem von KALABUKHO\ unter Langtagbedingungen gefundenen. OSTERMANN gibt für Frühjahr, Sommer, Herbst und Winter verschiedene Aktivitätsmuster an; das Herbstmuster kommt dem oben beschriebenen am nächsten. Nach BucHALcyk zeigt A. flavicollis eine mono- phasische Aktivitätsverteilung, die im Juli am besten manifestiert wird. Im Herbst tritt eine Tendenz zu einer zweiphasigen Aktivitätsverteilung auf, indem ein gewisser Aktivitätsanteil in die frühen Morgenstunden verlegt wird. LÖHRrt beschreibt auf Grund von Freilandbeobachtungen etwas andere Verhältnisse: A. flavicollis ist nachtaktiv, kommt aber später aus dem Bau als A. sylvaticus. Im Sommer waren bis 22.30 Uhr mehr als die Hälfte der Tiere ın die Fallen gegangen; danach trat eine Ruhepause ein. Am frühen Morgen setzte eine zweite Fangperiode ein, die sich länger hinzog als die abendliche. Lönrts Beobachtungen sprechen somit für einen Bigeminus. TurpıkpwA und Kurik fanden bei Apodemus sylvaticus, A. flavicollis und A. specio- sus einander gleichende Aktivitätstypen. BERGSTEDT gibt zwei Tageskurven der Aktı vität von A. flavicollis wieder, die unter Kurztagsbedingungen drei Maxıma haben. Die Klärung der Frage, ob die beschriebenen Unterschiede des Aktıvitätsmusters von Gelbhalsmäusen exogen (ökologisch, durch die Versuchsbedingungen usw.) oder endogen (genetisch) bedingt sind, bedarf umfassenderer Untersuchungen, als sie ım Rahmen dieser Arbeit möglich waren. Im Dauerdunkel sollen sich A. flavicollis und A. sylvaticus unterschiedlich verhal ten: jene sollen das arttypische Aktivitätsmuster beibehalten, diese aber zu einer poly phasischen Aktivitätsverteilung übergehen (KALABUKHOV). | In den vorliegenden Versuchen konnte für die Gelbhalsmaus keine Sexualditterenz in der Aktivitätsmenge festgestellt werden, was vielleicht am geringen Umfang des 374 K.G. Gelmroth Versuchsmaterials liegen mag. Die Ergebnisse ökologischer Arbeiten sprechen z. T. gegen, z. T. für eine solche Differenz (ANDRZEJEWSKI, BERGSTEDT, STEIN; FELTEN, PELIKAN). 2. Micromys minutus Die Ergebnisse stimmen gut mit denen von TurIkowA und Kuuik überein: Das Akti- vitätsmuster ist auch nach deren Angaben großen Schwankungen unterworfen, der Taganteil der Aktivität, der bei den Kieler Tieren 22,8°/, ausmacht, beträgt bei den russischen 28,8 %o. SAINT GIRoNSs, die allerdings nur ein einziges Männchen untersucht hat, behauptet, Micromys seı ausschließlich nachtaktiv, wenn dauernd Futter vorhan- den sei; nur wenn man nachts das Futter entferne, trete auch Tagaktivität auf. Dieses Ergebnis klingt unwahrscheinlich, da auch Frank und PiEcHockI die relativ hohe Tag- aktivität hervorheben. Die starke Aktivität am Tage läßt sich durch das geringe Gewicht der Zwergmäuse, das zwischen 5 und 11 g schwankt (PıEcHocki), erklären. Die Relation Körperinhalt : Oberfläche ıst so ungünstig, daß die Tiere auch am Tage öfter Nahrung zu sich nehmen müssen, um den hohen Wärmeverlust ausgleichen zu können. Hinzu kommt wahr- scheinlich, daß Micromys bei seiner Lebensweise im Halmgewirr des Schilfes oder des Getreides auch am Tage relativ gut vor Feinden geschützt ist. Die Zwergmäuse sind unter Gefangenschaftsbedingungen weniger aktıv als im Freiland. PrecHockı empfiehlt deshalb zur Haltung im Labor Turmkäfige, welche die Tiere zwingen, zwischen Nest, Futter und Wasser größere Strecken zu laufen und zu klettern (vgl. hierzu GELMROTH 1969b). Zusammenfassung Die Gelbhalsmäuse (Apodemus flavicollis) sind aktiver als die Waldmäuse (A. sylvaticus) und zeigen meistens nur einen nächtlichen Aktivitätsgipfel. Zwergmäuse (Micromys minutus) haben intra- und interindividuell große Unterschiede im Aktivitätsmuster, so daß von dem Aktivitätsmuster dieser Art kaum gesprochen werden kann. Der Anteil der Tagaktivität ist relativ hoch; die Gesamtaktivität ist unter Gefangenschafts- bedingungen herabgesetzt. Summary The Activity Patterns of Yellownecked Fieldmice (Apodemus flavicollis) and Harvest mice (Micromys minutus) from Kiel and its surroundings The activity patterns of yellownecked fieldmice (Apodemus flavicollis) and of harvest mice (Micromys minutus) from Kiel and its surroundings (Schleswig-Holstein) are described. The activity was registrated under the conditions of an artificial 12:12-hour light-dark cycle. Yellownecked fieldmice are more active than longtailed fieldmice (Apodemus sylvaticus). The activity curve shows only one peak (Figs. 1, 2). The activity patterns of harvest mice are intra- and interindividually varying to such agreat extent that the mean pattern (Fig. 1) may be hardly considered to be the typical one of this species. A relative great portion (22,8 °/o) of the whole activity is spent at daylıght. The activity level of captive harvest mice is lower than that of free-living anımals. In both species the height of amplitude of the individual activity pattern is correlated with the individual activity level (Fig. 3). Literatur ANDRZEJEwsKI, R. (1963): Processes of incoming, settlement, and disappearence of individuals and variations in the number of small rodents. Acta theriol. 7, 169—213. BERGSTEDT, B. (1965): Distribution, growth and dynamics of the rodent species Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (Linne) in southern Sweden. Oikos 16, 132—160. Hörner der neugeborenen Giraffen 375 BUCHALCYK, T. (1964): Daily activity rhythm in rodents under natural conditions. — Acta theriol. 9, 357—362. FELTEn, H. (1952): Untersuchungen zur Ökologie und Morphologie der Waldmaus (Apodemus sylvaticus L.) und der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis Melchior) im Rhein-Main-Ge- biet. Bonner Zool. Beitr. 3, 187—206. FRANK, F. (1957): Zucht und Gefangenschaftsbiologie der Zwergmaus (Micromys minutus subobscureus Fritsche). Z. 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Die Giraffenhörner entstehen bei dem Embryo nämlich nicht als Auswüchse der Schädelknochen, sondern aus Knochenkernen, die außerhalb der Schädelanlage liegen. SpınaGE (1968) berichtet, daß bei den männlichen Tieren nach 4 Jahren, bei den Weibchen sogar erst im 7. Lebensjahr die Verwachsung der Hörner mit dem Schädel zustande kommt. Broman (1938) sagt, daß bei einem 60 cm langen Giraffenfetus die paariıgen Haupthornanlagen 2 cm breite, 5 mm hohe, ver- schiebbare Hügel in der Stirnhaut bildeten. LAnkEster (1907) beschreibt, daß bei einem jungen Tier („probably 1 year old“) die Hörner mit Bindegewebe locker am Schädel befestigt waren. Die Hörner stehen auf dem Parietale, während die Geweihe und 376 C. Naaktgeboren Hörner anderer Huftiere Bildungen der Frontale sind. LANKESTER betont, daß die Mitteilung von Owen (1840), als sollten auch die Giraffenhörner auf dem Frontale stehen, aus einem Irrtum eines Assistenten von OWEN zu erklären sei. Diese Arbeit war mir leider unzugänglich, aber in einer anderen Veröffentlichung sagt Owen (1838) das gleiche. Die neugeborene Giraffe besitzt Hörner, die schon eine ziemliche Länge aufweisen. Dies ist unter den Huftieren sehr ungewöhnlich. Gut ausgebildete Hornanlagen beim geburtsreifen Fetus kommen nur bei sehr wenigen Arten vor, und in diesen Fällen ragen sie kaum außerhalb der Konturen des Kopfes hervor, wie ich es u. a. bei einem Wasser- büffel festgestellt habe. Stark hervorragende Hörner bilden ein Hindernis für den glatten Geburtsablauf. Beim Heideschaf, wie es z. B. ın der niederländischen Provinz Drente gehalten wird, kommen die männlichen Tiere manchmal mit ziemlich stark ent- wickelten Hörnern zur Welt. In einem Fall, wo die Länge dieser Hörner sogar beinahe 4 cm betrug, wurde die Geburt deutlich verzögert, weil das Junge mit den Kopffort- sätzen steckenblieb. Die normale Kopfbreite der Lämmer dieser Rasse beträgt im Mittel 6,5 bis 7 cm, die mittlere Höhe 7,5 bis 8 cm und der Kopfumfang liegt bei 24,5 bis 25 cm, während die Breite des Kopfes bei diesem Lamm 8 cm, die Höhe 9 cm und der Umfang 28 cm betrugen. Gewöhnlich läuft die Austreibung innerhalb einer Viertelstunde ab, aber in diesem Fall daueme es, trotz menschlicher Beihilfe, 32 Minuten. Die großen Hörner (Abb. 1) verursachen also sehr un- % günstige Kopfproportio- ' nen des Jungen. Daß bei der Mehrzahl der Huf- tiere die Horn- oder Ge- weihanlagen zur Zeit der Geburt noch sehr unent- wickelt oder überhaupt noch nicht erkennbar sind, ıst aus geburtskund- licher Sicht sicher ein Vorteil. In der freien Wildbahn könnte sich das Vorhandensein von Hör- nern beim Jungtier sicher- lich verhängnisvoll aus- wirken. Die Giraffe besitzt aber zur Zeit der Geburt Hörner; die Geburt wird jedoch dadurch nicht ge- stört oder verzögert, denn beim Jungtier stehen die Hörner noch nicht auf- recht, sondern liegen dem Kopf an. Nach meinen Beobachtungen sind die Abb. 1. Geburt beim Heideschaf. Das Jungtier ist bis zu seiner Hörner nach median ge- Körpermitte ausgetrieben. Die Hörner (die Pfeile deuten die bogen, aber KRUMBIEGEL Spitzen an) sind schon gut ausgebildet und ragen sowohl nach (1955) sagt, daß sie nach lateral als nach dorsal außerhalb der Kopfumrisse hervor. Die I; en: Geburt dieses Lammes wurde erheblich verzögert durch diese kauda IS zu TZ Umfangszunahme des Kopfes. Siehe Text. keine weiteren Angaben Fa, a Hörner der neugeborenen Giraffen 377 I: U; R U\ 4 a: 4; Abb. 2. Giraffenmutter leckt die Fruchthüllen vom Neugeborenen ab. Es ist deutlich, daß die Hörner keine wesentlichen Fortsätze bilden und daher kein Hindernis für den Geburtsablauf darstellen. (Aufnahme: J. BoxmA, Artis-Zoo, Amsterdam) über die Hörner der jungen Giraffen in der Literatur gefunden, obwohl die auffällige Sıtuation der Hörner auch auf den Abbildungen in Anımal Panorama (AnoNYMmUSs, 1969) sowie bei RENSENBRINK (1968), BACKHAus (1961) und SLiJpEr (1960) zu erken- nen ıst. Da die Hörner dem Kopf anliegen, ragen sie kaum außerhalb den Kopfum- rissen hervor und führen daher nie zu Geburtsschwierigkeiten (Abb. 2). Das Vorhan- densein der Hörner verleiht dem Kopf des ausgetragenen Fetus also keine ungünstige Form. Bei Giraffen, die einen Tag alt sind, stehen die Hörner bereits vom Kopf ab, aber sie sind noch stark medial gerichtet (Abb. 3). Innerhalb von wenigen Tagen richten sıch die Hörner auf und stehen dann einander parallel. Da ich diese Beobachtungen an mehreren jungen Giraffen ın den Zoologischen Gärten von Amsterdam und Rotterdam gemacht hatte, war ich besonders interessiert, etwas mehr über diesen Vorgang zu wis- sen. Die oben erwähnte Literatur gab wenig Auskunft. Als aber im Amsterdamer Zoo eine 2 Wochen alte Giraffe starb, wurde mir der Kopf freundlichst zur Untersuchung zur Verfügung gestellt, wofür ich hier Herrn Dr. E. F. Jacogı meinen besten Dank aussprechen möchte. Die Hörner dieses Tieres hatten schon ihren definitiven Stand ein- genommen, obwohl man noch fühlen konnte, daß sie nicht mit dem Schädel verbunden waren, denn es war noch einige Bewegung möglich. Zwischen dem Knochenkern des Hornes und dem Schädeldach war noch eine Bindegewebeschicht vorhanden (Abb. 4). Es war daher sehr einfach, den Hornknochen vom Schädel abzupräparieren. Es ist sehr wahrscheinlich, daß zur Zeit der Geburt das Bindegewebe zwischen Schädel und Horn- knochen lockerer ist und deswegen eine größere Beweglichkeit des Hornes gestattet. AN dei "- Pe 'n A ö 5 [er f ni h » 8 he e) Ei. ge u ’ uUdE y ‘er LP} uP) „oh IF (2) ae) e H a: | ed f u je ıO » + ala FL hr I = © -| ‚m ei ; | {ip 1: | "| See bi | ; Wi ‘ ) vi Or 'o In es DO di | hau | fe » on ( 11 D 5 rs _ | | . 1 | Yin i u [P} Sn | Ir 21 5 | - | eu bp} a © | r q 1: Bn ıO | he «bynn. | == ‚ ‘ 4‘) =] 7; | [727 4 Fi m "I Fi | os : ei ui O | el es | A| De} | | | pP | er ie) fr D je == . n 4) 4) OÖ Ss mi bi en ä ; em N ;Jı ae] Y / } 08 — e | Ä es H ei 'D f LM) | 1 ‘EB m -| Hörner der neugeborenen Giraffen 379 Abb. 4. Querschnitt durch das Horn einer 2 Wochen alten Giraffe. Zwischen dem Schädel- knochen und dem Hornknochen befindet sich eine Bindegewebeschicht. (Aufn.: S. v. MECHELSEN, Zool. Lab. Amsterdam) Literatur AnonyMus (1969): The birth of a baby giraffe. Anımal Panorama 1 (1). BackHAus, D. (1961): Beobachtungen an Giraffen in zoologischen Gärten und freier Wildbahn. Institut des Parcs nationaux du Congo et du Ruanda-Urundı. BroMmAn, I. (1938): Einige Erfahrungen aus einer Giraffenjagd. Zool. Garten N. F. 10, 84— 94. KRUMBIEGEL, ]. (1955): Biologie der Säugetiere. Agıs Verlag, Krefeld und Baden-Baden. LANKESTER, E. R. (1907): The origin of the lateral horns of the Giraffe in foetal life on the area of the parietal bones. Proc. Zool. Soc. London, 100—115. NAAKTGEBOREN, C., und SLIJPER, E. J. (1970): Biologie der Geburt. Eine Einführung in die ver- gleichende Geburtskunde. Paul Parey, Hamburg und Berlin. Im Druck. Owen, R. (1838): Notes on the anatomy of the Nubian Giraffe. Trans. Zool. Soc. London. 2, 217—248. RENSENBRINK, H. P. (1968): Geboorte van een giraffe. Artis 14, 76—81. SLIJPER, E. J. (1960): Die Geburt der Säugetiere. Kükentahls Handbuch der Zoologie, Band 8, Lief. 25. SPINAGE, C. A. (1968): The Book of the Giraffe. Collins, London. Anschrift des Verfassers: Dr. C. NAAKTGEBOREN, Zoölogisch Laboratorium der Universiteit van Amsterdam, Plantage Doklaan 44, Niederlande 380 SIORIERSPLSTFEIN SO TEA) HEMMER, H.: Allometrie-Untersuchungen zur Evolution des menschlichen Schädels und seiner Rassentypen. Band 3 der Reihe: Fortschritte der Evolutionsforschung, her- ausgeg. von KURTEN, DE LATTIN und STEBBINS. 98 Seiten, 80 Abbildungen, 26 Tab. Gustav Fischer, Stuttgart 1967. 33,— DM. Der Autor wendet die Methoden der Allometrieforschung für die Analyse rezenter und fossiler Hominidenschädel weitgehend unter Benutzung von Maßen aus der Literatur an. Grundsätzliches über Proportionsveränderungen an menschlichen Schädeln wird zur Einfüh- rung am Beispiel der Australiden gezeigt. Nach einer Analyse von Schädelserien von Schwei- zern, Altkanariern, Lappen, Eskimos, Hylam-Chinesen und Uganda-Negern kommt HEMMER zu dem Schluß, daß hier intrarassische Allometrien charakteristisch sind, die sich durch ver- schiedene Integrationskonstanten sowie auch Allometrieexponenten unterscheiden können. Da nach dem Autor diesen Allometrien in genereller Weise klassifikatorischer Wert zukommt, wer- den an dieser Stelle Angaben darüber vermißt, welche der in dem Kapitel Methode angeführ- ten Prüfverfahren Verwendung fanden. Betrachtungen über die Brachycephalisation, Paedo- morphose, Grazilisierung sowie über Mikrocephalenschädeln, für die angeführt sei, daß die Allo- metrieverhältnisse des Gesichtsschädels denen normaler Schädel gleichen, daß die Gerade aber für die Beziehung Schädelkapazität/Basallänge nach Lage und Steigung stark abweicht, schlie- ßen sich an. Ein auch Nicht-Anthropologen sehr interessierendes Kapitel beschäftigt sich mit den fossilen Hominiden. In naturgegebener Ermangelung umfangreicheren Materials muß sich der Autor hier meist darauf beschränken, die Lage von einzelnen Wertpaaren in bezug auf die Allome- triegeraden von Rezenten zu diskutieren. Die häufig durch Rekonstruktionen gewonnenen Meßwerte variieren bei verschiedenen Rekonstruktionen in keinem stärkerem Ausmaß, als Ein- zelwerte von Rezenten um die Allometriegeraden herum streuen. Bezüglich der am Gesichts- schädel genommenen Maße ist festzustellen, daß sich die Werte der Neanderthaler, der erectus- Gruppe und der Australopithecinen um die Allometriegerade der Australiden scharen bzw. in ihrer Verlängerung liegen. Für den Hirnschädel allein gilt ebenfalls, daß die Werte fossiler Hominiden im wesentlichen im Variationsbereich der Rezenten liegen. Für die Beziehungen z. B. Schädelkapazität/Basallänge aber ist allerdings bei den Australo- pithecinen eine ausgeprägte Transposition zu niedrigeren Kapazitäten feststellbar. Auf Grund der erhobenen Befunde empfiehlt der Verfasser, alle bisher als euhominin betrachteten Funde der Species Homo sapıens einzugliedern; die Voraussetzungen für eine generische Abtrennung von Australopithecus erscheinen ihm gegeben. „Homo habılis“, der bezüglich der Kiefer An- klänge an die erectus-Gruppe zeigt, aber mit seiner Schädelkapazität im Streuungsbereich der Australopithecinen liegt, stellt für HEMmMER das Modell einer Übergangsform vom prä- zum euhomininen Stadium dar. Der Übergang soll sich im Bereich des Schädels durch die Trans- position einer Allometriegeraden, die die Beziehungen vom Hirn- zum Gesichtsschädel be- schreibt, ereignet haben und u. U. genetisch nicht einmal bedeutsam gewesen sein. Kapazitäts- erhöhung soll auch durch Schädelvergrößerung auf der Basis der Allometriegeraden Schädel- kapazıtät/ g — op möglich gewesen sein; diesen Weg der Evolution soll nach HEMMER Paran- thropus beschritten haben. An diese Untersuchungen schließen sich solche zur Rassengeschichte und Brachycephalisation in Europa an. Der vorspanischen Bevölkerung der Kanarischen Inseln, der australasiatischen Rassengruppe sowie der paläafraikanischen Bevölkerung sind eigene Abschnitte gewidmet. Das Verhalten von Hirn- zu Gesichtsschädel, soweit es durch die Wertereihen der Maße 8 — op/pr — ba repräsentiert wird, wird für die Ontogenese gesondert untersucht. Nachdem an einer Bambandyanalo-Serie gezeigt worden war, daß hier ontogenetische Allometrie (ab 4 Monaten Lebensalter) mit intrarassischer übereinstimmte, wird hiermit die pränatale onto- genetische Allometrie nach Angaben von ForD und Kummer verglichen. Beide Geraden schnei- den einander an einem Punkt, an dem ein postnataler Entwicklungszustand erreicht ist, d. h. bei Homo sapiens verläuft das Wachstum des Schädels in der frühen postnatalen Phase nach den Gesetzmäßigkeiten der pränatalen Zeit. Extrapolation der Australopithecinengeraden zeigt an der Lage des Schnittpunktes mit der Allometriegeraden des früh-ontogenetischen Wachs- tums der Euhominiden, daß bei den Australopithecinen diese Wachstumsphase möglicherweise relativ kurz war. Der Autor meint, daß die geringe Schädelkapazität der Australopithecinen durch diese „verkürzte“ frühontogenetische Wachstumsphase erklärbar wird. Die vorliegende Arbeit findet mit einer Zusammenfassung und einer Diskussion über die Ursachen der Brachycephalisation und Grazilisierung des Menschen, die an Hamstern experi- mentell durch veränderte Hälterungsbedingungen — engster Sozialkontakt — erzielt werden konnten, ihren Abschluß. H. ScHLIEMANN, Hamburg Schriftenschau 381 SCHRIEVER, H.: Physiologie der akustischen Organe. Handbuch der Zoologie, 8. Band, 41. Lieferung. Verlag Walter de Gruyter & Co., Berlin 1967. 95 S., 84 Abb. 65,— DM. Nach einer einführenden Darstellung des adaequaten Reizes und seiner physikalischen Grundlagen befaßt sich das zweite Kapitel der Physiologie des akustischen Organs mit dem Reiztransport in den einzelnen Abschnitten des Ohres. Dabei werden z. B. in dem Teil, der das Mittelohr behandelt, die für die Reizleistung bedeutsamen Strukturen — Trommelfell, Gehör- knöchelchen, Mittelohrmuskeln, Paukenhöhle — einer gesonderten Betrachtung unterzogen. Ein breiter Raum ist den sich im Innenohr abspielenden mechanischen Vorgängen gewidmet. Die durch Analyse des Schwingungsverhaltens der Cochleatrennwand in Modellversuchen wie an natürlichen Objekten entwickelten hydrodynamischen Hörtheorien werden in ihrem we- sentlichen Inhalt mit den historischen Vorstellungen verglichen und mit Hilfe relativ ein- facher Modelle veranschaulicht. Der Übertragungsmechanismus der Schwingungen der Basilar- membran auf die Sinneszellen des Cortischen Organs kommt anschlieffend zur Darstellung, in der — wie auch schon zuvor — die Untersuchungen und Gedanken von v. BEk£sy einen her- vorragenden Platz einnehmen. Auf noch ungelöste Probleme, hier die Diskrepanz zwischen der Größe des Schalldruckes, der Schwingungsamplitude der Basılarmembran und der Erregungs- entstehung, wird hingewiesen. Die Umwandlung des Reizes in Erregung und deren Fortlei- tung bildet den Gegenstand des dritten Kapitels. Unterschiede in Bau und Leistung der inneren und äußeren Haarzellen werden kurz erwähnt, danach werden die von der Cochlea ableitbaren Potentiale, die Biochemie der Cochleagewebe sowie der N. cochlearis besprochen. Ausführun- gen über die Hörbahn und -rinde bilden den Abschluß dieses Kapitels, dem ein letztes folgt, in dem die Gesamtleistungen des Organs wie u. a. das Richtungs- und Entfernungshören und die Echoorientierung abgehandelt werden. Das auf dem Stand vom Juli 1966 befindliche Lite- raturverzeichnis umfaßt insgesamt 1241 Titel. Die Physiologie des Hörens ist sicherlich nicht der dem Verständnis am leichtesten zugäng- liche Stoff dieser Wissenschaft. Dem Autor ist es gelungen, den vorliegenden Beitrag u. a. durch Verwendung von Modellbeispielen, anschaulichen Abbildungen und Schilderungen von Ver- suchsanordnungen auch dem in der Physiologie weniger Bewanderten als Informationsquelle zu eröffnen. Ein Sachregister oder zumindest ein Inhaltsverzeichnis allerdings — das wird für das Handbuch der Zoologie nicht zum ersten Mal beanstandet — würde seine Handhabung sehr erleichtern. H. SCHLIEMANN, Hamburg Harrıson, Davıp L.: The Mammals of Arabia. Vol. 2 Carnıvora, Hyracoidea, Artiodactyla. Ernest Benn, London 1968. I-VII and 193—381, Pls. 60—128, Textfig. 95—169. 7 Guineas. Vier Jahre nach Erscheinen des ersten Bandes, der Insectivora, Chiroptera und Primates behandelte, bringt der Bd. 2 die Carnivora, Hyracoidea und Artiodactyla Arabiens. Die Art der Darstellung ist die gleiche wie in Bd. 1. Von besonderem Wert sind wieder die vielen Ver- breitungskarten mit den punktweisen Angaben der belegten Fundorte. In Rezensionen des Bd. 1 wurde dem Verf. gelegentlich die Länge der Meßttabellen als unnötige Platzverschwendung an- gelastet. Ich kann mich solchen Vorwürfen nicht anschließen. Benutzt werden diese Tabellen vom Spezialisten, der über die betreffende Gruppe arbeitet. Wer sie nicht braucht, kann sie ja getrost überschlagen. Aber sie sind bei der großen Variabilität der Wildarten und den oft verschieden- artigen Kombinationen von Merkmalsgrößen eine unschätzbare Hilfe für denjenigen, der Ein- zelstücke bestimmen muß. Bd. 2 sticht insofern vorteilhaft gegen Bd. 1 ab, als in jenem die Photos wesentlich besser herauskommen. Womit ich mich nicht befreunden kann, ist die Art, die Länge der Gehörne nicht entlang der Außenkrümmung von der Basis bis zur Hornspitze zu messen, sondern „from the anterior base to the tip direct, not round the curves“, also eine Sehne. Das kann man bestenfalls bei einer Oryx tun; bei den oft erheblich gebogenen oder auch in mehreren Ebenen gedrehten Hörnern von & Steinböcken und & Wildschafen wird man damit den Gegebenheiten nicht gerecht und suggeriert damit ein völlig irreführendes Bild. Obwohl freimütig auf manche Wissenslücke hingewiesen wird, die namentlich die biologi- schen Daten betrifft, gibt es doch wenige Gebiete, denen Monographien dieses Umfangs und dieser Qualität gewidmet sind. Es ist erfreulich, daß die ursprüngliche Beschränkung auf nur 2 Bände aufgegeben wurde und nun die noch fehlenden Säugetierordnungen in einem 3. Band die gleiche Art der Bearbeitung finden sollen und mit dem dieses enorm fleißige, nützliche und verdienstliche Werk abgeschlossen werden soll. ErnA MoHr 7, Hamburg 382 Schriftenschau The European Bison, current State of Knowledge and Need for further Studies. Proceedings of 2nd Symposium of the Mammal Section of the Polish Zoological Society, held at Bialowieza on September 23—24, 1966. Acta theriologica Vol. XII, Nrs. 19—35, p. VII—XIV and 323—501, 23 pls., figs. Bialowieza 1967. Die IUCN sieht einen Bestand von 2000 Tieren einer Art als Mindestgröße dafür an, daß man sie als im Bestand nicht bedroht ansehen muß. Die Kopfzahl der Wisente ist mit rund 960 zu Beginn von 1968 zwar erfreulich groß, aber lange noch nicht so groß, als daß man die Art als gesichert anzusehen berechtigt wäre. Das hat sich ausdrücklich gezeigt, als vor wenigen Jahren innerhalb weniger Wochen der gesamte Bestand in Pleß der M.- u. K.-Seuche erlag. So ist Dezentralisierung an sıch schon ein Schutzmittel für den Gesamtbestand. Das Ziel, die Art wieder als freilebendes Wild in die Wälder zu entlassen, konnte in Angriff genommen werden. Aber auch der Urwald von Bialowieza ist nicht unbegrenzt aufnahmefähig. Und so erhebt sich das Problem, wie der Wisent sich mit Kulturwald und dieser sich mit dem Tier abfinden wird. So wurden alle möglichen Probleme auf der Tagung besprochen und darüber debattiert, wieweit die Untersuchungen bisher gediehen sind. Die Arbeiten sind englisch abgefaßt und haben eine polnische Zusammenfassung. K. Kryzıax berichtet über die Geschichte des Wisents in Bialowieza; J. LAnpowskı und Z. WoLısskI über die polnischen Zoozuchten der letzten 20 Jahre; K. Kowarskı skizziert Evolu- tion und fossile Reste des Wisents. Krystak und SwıEZyYXskı beschäftigen sich mit der bisher vernachlässigten Morphologie der Weichteile, J. GiLL mit den Unterschieden in der Physiologie von Wisenten in Reservaten und in Freiheit, J. GasParskı mit Blutuntersuchungen. S. BoROwsKI, Z. Krasınskı und L. Mızkowskr studierten den Einfluß des Wisents auf das Okosystem des Waldes, J. DR6OZDZ seine Helminthenfauna. M. Krasınska und Z. Pucek geben ihre Erfahrun- gen über Fruchtbarkeit, Vererbung und die Geburten von Mischlingen zwischen Wisenten und Hausrindern, Z. Krasısskı über die Freilassung und das Verhalten der freigelassenen Wisente; mit J. RaczyXskı zusammen gibt er einen Überblick über die Fortpflanzungsbiologie in Reser- vaten und in Freiheit lebender Wisente, Z. PODGURNIAK über die Einwirkung des M.- u. K.- Seuchenganges in polnischen Reservaten 1953/54. W. WasıLewskı berichtet, daß die ın Freiheit lebenden Wisente ihre Schneidezähne früher abnutzen als im Reservat. Weitere Beiträge ver- schiedener Autoren behandeln Versuche, anatomisches Material zu fixieren, Electrocardio- gramme während experimentellen Todes, Immobilisieren von Wisenten und Mischlingen nach verschiedenen Methoden. Zum Schluß stellt Z. Pucek die wichtigsten Probleme für weitere Studien zusammen. In einer lebhaften Schlußdebatte, an der sich 10 der anwesenden Fachleute beteiligten, wurde man sich nicht recht einig darüber, ob man freilebenden Wisenten Beifutter bieten soll oder nicht. Der ganze, sehr gehaltvolle Band ist von größtem Interesse für jeden, der in irgend einer Weise mit dem Wisent zu tun hat. ErNnA MoHRr 7, Hamburg HEPTNER, W. G., Naumow, N. P., JURGENSoN, P. B., SLuDsk1J, A. A. TSCHIRKOWA, A. F., Bannıkow, A. G.: Säugetiere der Sowjetunion. Bd. II: Seekühe und Raubtiere. Red. HEpPTNerR u. Naumow. Moskau 1967. Verlag „Hochschule“. 1004 S., 356 Abb., 8 Farbtaf. 5,69 Rub. geb. (russisch). Nach dem im Jahre 1961 erschienenen und bereits vergriffenen Bd. I des Werkes (Paarhufer und Unpaarhufer), liegt jetzt auch der Bd. II vor. Das umfangreiche Buch ıst das Ergebnis einer großen Arbeit der weit außerhalb der UdSSR bekannten Fachwissenschaftler. Es umfaßt außer einer Beschreibung der ausgerotteten Seekühe (Sirenia), die Raubtierarten (Carnıvora) mit Ausnahme der Felidae und Hyaenidae und ist nach dem von Sımpson (1945) vorgeschlage- nen System geordnet. Als Unterlagen dienten den Autoren außer reicher Fachliteratur der letzten Jahrzehnte in russischer und anderen Sprachen auch die nicht veröffentlichten Arbeiten, sowie sehr viele eigene Beobachtungen auf verschiedenen Forschungsreisen. Für jede Tierart wurde angegeben: eine Beschreibung, die systematische Stellung, ihre frühere und jetzige geo- graphische Verbreitung auch außerhalb der UdSSR (mit zahlreichen von Prof. HEPTNER zusam- mengestellten Karten), geographische Variabilität, statistische Unterlagen, Biotope, Nahrung (z. T. sehr ausführlich nach Untersuchungen in verschiedenen Gebieten und Jahreszeiten), Baue, Tagesaktivität, Winterschlaf, Wanderungen, Fortpflanzung, Wachstum und Haarwechsel, Feinde und Krankheiten einschließlich Parasitenfauna, Nahrungskonkurrenten, Populations- schwankungen, Feldkennzeichen, sowie die wirtschaftliche Bedeutung einschließlich Jagd und eventuelle Ausrottungsgefahr. Anschaulich sind die Diagramme (Abb. 136) von Populations- schwankungen bei Rotfüchsen in 4 verschiedenen Gebieten der UdSSR in Abhängigkeit von der Vermehrung der Kleinnager in den einzelnen Vierteljahren in der Zeit von 1937/1939. Die zahlreichen Photos von Biotopen, Fährten, Bauen, Verbreitungskarten und sehr guten Strich- zeichnungen des bekannten Tiermalers Komarow vervollständigen das große Buch. Die Wie- Schriftenschau 383 dergabe der Photos und farbigen Bilder könnte besser sein. Ein sehr ausführliches Verzeichnis (S. 940-983) der Veröffentlichungen in russischer und anderen Sprachen sowie ein Register der russischen und lateinischen Namen folgen am Schlusse dieses grundlegenen Werkes "über Säugetiere. Vorgesehen sind insgesamt 3 Bände. Der große Wert des Buches läße sich schon aus dieser kurzen Inbalesnedkreabe erkennen. In einer kurzen Buchbesprechung ist es unmöglich, die einzelnen interessanten Abschnitte gebührend zu würdigen. Druck und Papier sind gut. Die Sprache ist nicht trocken, sondern einfach und lebendig, man liest einige Abschnitte mit Span- nung und Interesse. Das Werk ist für jeden Zoologen, Jagdwissenschafller sowie auch für breite Kreise der Naturliebhaber, die für Säugetiere ein besonderes Interesse haben, als neuestes und ausführliches Hand- und Nachschlagebuch unentbehrlich. Dafür sind wir der Redaktion und allen Mitarbeitern des Buches zu tiefem Dank verpflichtet. Deshalb ist es auch sehr zu begrüßen, daß dieses Werk auch in die deutsche Sprache übersetzt wird, und die Ergebnisse der russischen Forscher auf dem Gebiete der Säugetierkunde auch den Kollegen in den westeuropäischen Län- dern zugängig werden. M. Kremm, Berlin MÜLLER-Usiıng, D., und SCHLOETH, R.: Das Verhalten der Hirsche (Cervidae). Hand- buch der Zoologie, 8. Band, 43. Lieferung. Verlag Walter de Gruyter, Berlin 1967. 60 S., 37 Abb. 35,— DM. In der Arbeit wird eine umfassende Übersicht über das Verhaltensrepertoire der Cerviden unter Einschluß physiologischer und morphologischer Grundlagen des Verhaltens (Sinnesorgane, Duftdrüsensystem) gegeben. Sinnesfunktionen, Bewegungsformen, Territorialverhalten, Kör- perfunktionen, Wanderungen, Nahrungsaufnahme, Verhalten gegenüber Fremdarten und Fein- den, Ausdrucksverhalten, Paarungs-, Kontakt- und Kampfverhalten, Spiel und Verhalten ım Artverband werden nicht nur nach der Literatur, sondern unter Verwertung einer Fülle von Eigenbeobachtungen der Verfasser — dies besonders bezüglich der vielfach gegensätzlichen Arten Rothirsch und Reh — abgehandelt. Die übersichtliche Darstellung wird durch eine vor- zügliche, bestimmte Verhaltensweisen treffend erläuternde Bebilderung unterbaut. Wenn der Referent ım Folgenden einige kritische Bemerkungen vorlegt, soll und kann das selbstverständlich nicht den Wert der Arbeit in Frage stellen, sondern soll auf einige Punkte hinweisen, die bei zukünftigen Arbeiten über die Ethologie der Cerviden beachtet werden soll- ten. In die Arbeit haben sich manche Verallgemeinerungen eingeschlichen, deren Gültigkeit über die den Verfassern genauer bekannten Arten hinaus bezweifelt werden darf, die z. T. auch wohl nur auf ungenauer Ausdrucksweise beruhen (z. B. wird S. 53 die Marschordnung männlicher Rothirschrudel — junge Stücke vorn, alte zuletzt — als allgemeingültig behandelt, obwohl den Verfassern sicher bekannt ist, daß sie beispielsweise schon für den Damhirsch nicht gilt). Ähnlich ıst das Rentier (S. 40) den Arten zugezählt, bei denen der Wedel keine Signal- funktion hat, während diese Art sich interessanterweise hierin in Wirklichkeit wie der Virginia- hirsch verhält, zu dem ja auch morphologische Beziehungen bestehen (MEUNIER). Manchmal ist auch die freilich sehr verstreute Literatur nicht ganz ausgeschöpft. So sind die im Osten vor- kommenden unregelmäßigen Massenfernwanderungen des Rehs (FLEROV) nicht erwähnt (im Kapitel Wanderungen fehlen auch Angaben über allein durch die Windrichtung bedingte Lokal- wanderungen, die z. B. beim europäischen Wildren eine Rolle spielen); ferner etwa die popu- lationsdynamisch wichtige Tatsache, daß mehr als ein Drittel der Kälber beim Virginiahirsch im ersten LeLbensherbst beschlagen werden und als Jährlinge setzen (O’Roke, HIAMERSTROM u. a.), oder die populationsdynamische Bedeutung des Puma in ungestörten Biotopen für eben diese Hirschart (MıLneE u. a.); weiterhin die Abhängigkeit der Maximalentfernung olfaktori- scher Wahrnehmung von der Luftfeuchtigkeit (DarLinG) oder das Aufäsen der Abwurfstangen beim Ren in Europa und Amerika (Murıe u. a.) — beim Ren sogar noch vor dem Abwerfen auf dem Kopfe! — und beim Rothirsch in Schottland (Daruıng), u. a. m. Das sich populär gebende, aber in bezug auf das Verhalten sehr inhaltsreiche und gedanklich durchgearbeitete Hirschbuch (Hjortebogen) von BRAEsSTRUP (Kopenhagen 1952) ist im Literaturverzeichnis nicht enthalten und wohl auch nicht herangezogen. Manche der auf eigene Beobachtung gegründeten und sehr entschieden vertretenen Ansich- ten der Verfasser stellen wohl dennoch nicht das letzte Wort dar, so etwa diejenigen über die Führungsverhältnisse in den über das Gynopädium hinausgehenden Rudeln. Die Verfasser halten diese Führung allgemein für rein passiv („unfreiwillige Führerschaft“). Das ist sie aber nur dann, wenn man aktive Führung wie die Verfasser so definiert, daß das führende Stück eine Herrschaft ausübt und die geführten zu bestimmten Verhaltensweisen zwingt. Das sieht der Referent anders: Aktiv ist eine Führung immer dann, wenn das führende Stück sich dieser Funktion gleichsam „bewußt“ ist, unabhängig davon, ob die Führung oft wechselt oder das Leittier sich darum kümmert, ob alle Stücke seinen Intentionen auch folgen. Die Darstellung ist in diesem Punkt etwas uneinheitlich (vielleicht sind die beiden Verfasser nicht ganz der 384 Schrifenschau gleichen Ansicht?). Neben anderen Beobachtungen ist z. B. allein das abgehandelte Vorkommen von „Kindergärten“ unter Aufsicht einzelner Alttiere ohne eine aktive Führung auch außerhalb des Gynopädiums gar nicht denkbar. Bei der von den Verfassern vertretenen Auffassung kommt der aufiallende Unterschied in der Rudelführung zwischen Rot- und Damwild, auch Rentier, auf der einen und Reh — das eine Rudelführung überhaupt nicht kennt — auf der anderen Seite nicht recht zum Ausdruck. In diesen Fragen muß offensichtlich stärker differen- ziert werden. Zum Schluß möchte der Referent sich eine kurze Bemerkung zum rein Sprachlichen erlau- ben, die nicht allein für die hier besprochene Arbeit gilt. Man sollte nicht bloß den Gattungs- namen nennen, wenn das Mitgeteilte nur eine bestimmte Art betrifit. So bedeuten „Cercus“ hier wohl meist C. elaphzs, aber man kann manchmal im Zweifel sein — auf S. 49 bezieht es sich auf den Sambarhirsch! Und noch etwas: ich würde vorschlagen, für den Plural von Ren (= Rentier) die deutsche Form „Rene“ zu wählen, nicht „Rener“. Dies ist ein in den deutschen Sprachgebrauch eingesickerter vermeintlich skandinavischer Ausdruck, der aber in Skandinavien gänzlich ungebräuclich, ja ım Norwegischen und Schwedischen falsch ist! Im ganzen geht selbst aus dieser umfangreichen Zusammenfassung durch bekannte Sach- kenner hervor, daß uns zu einer detaillierten vergleichenden Ethologie noch einiges an Tat- sachenkenntnis fehlt, aber eben darum bildet die vorliegende Arbeit die Grundlage für alle weitere Forschung. K. MEuNIER, Kiel Comparative Aspects of Reproductive Failure. An International Conference at Dartmouth Medical School, Hannover, N. H. — July 25-29, 1966. Edited by Kurt BENIRSCHERE. Springer-Verlag Berlin—Heidelberg-New York 1967. 485 S., 126 Abb,, 48 Tab. US $ 17,—, 68,— DM. Das vorliegende Kompendium der Vorträge eines amerikanischen Symposiums über „Fort- planzung und Fortpflanzungsstörungen“ enthält Arbeiten von 40 Autoren verschiedenster biologischer, veterinär- und humanmedizinischer Disziplinen. Im Vordergrund stehen quali- tatıve und vergleichende Aspekte, während „quantitative aspects of reproduction were touched upon“. Die 26 Arbeiten, teils von Autorenkollektiven, geben einen hochinteressanten und aktuellen, mitunter freilich etwas kursorischen Überblick über grundlegende cytologische, gene- tische, physiologische, teratologische und pathologische Probleme der Fortpflanzungsbiologie von (überwiegend Haus-) Säugern einschließlich des Menschen. Im einzelnen werden behandelt: „Introduction to Comparative Reproduction“ (kurze Bemerkungen über Zyklen, Implanta- tion und Plazentation mit leider sehr unvollständiger Tabelle über Pubertätsalter, Cyclus- und Oestrusdauer, Follikel- und Eimaße, Tragzeit, Plazentationstyp und Wurfgröße bei verschie- denen Säugern), „Ihe Overall Problem in Man“ (Pathogenese des Abortus, ovuläre und ma- ternale Faktoren), „Reproductive Failure in Domestic Anımals“ (44 S., Ausgangspunkt sind die jeweiligen physiologischen Phänomene — Störungen der Organfunktionen, Reıfestörun- gen, pränatale Mortalität, Umwelt-„Stress“, anatomische Defekte, Intersexualität —, die Tier- formen — „pig, cattle, goat, sheep“ — werden nur als Beispiele genannt), „Cytogenetis of Abortions“, „Genetic and Biochemical Aspects of Reproductive Failure“ (hauptsächlih an Beispielen der Humengenetik, Homozygotenletalität etc.), „Chemo-Mecanics of Implanta- tion“. Weitere Arbeiten geben fundierte Übersichten über die Rolle der Sexualhormone (mit Schwerpunkt Mensch), über das Problem der verlängerten Tragzeit (es werden nur genetisch und pathologisch bedingte Tragzeitverlängerungen bei Hausrindern und -schafen behandelt), „-Oogenesis, Ovulation and Egg Transport“ (Beispiele aus Haus- und Labortieren), „Experi- mental Hybridization“ (12 S., zytologisch untersuchte Beispiele Kaninchen x Hase, Ziege x Schaf, nur anglo-amerikanische Literatur), „Sterility and Fertility of Interspeziic Mammalıan Hybrids“ (17 S., Equiden, Ursiden, Cameliden, Caniden, Cerviden, jeweils mit Chromoso- menuntersuchungen), „Ihe Sterility of two rare Equine Hybrids“ (Grantzebra x Esel, Grevy- zebra x Pferd, Hodenhistologie und Chromosomenkarten). Es folgen Referate über virus- bedingte Deformationen, genetisch bedingte Defekte des Skelerts, Integuments, Verdauungs- trakts bei Haustieren, bakteriell verursachte Unfructbarkeit bei Haustieren, Foetalinfektio- nen beim Menschen, Toxoplasmose, Mycosen bei Haustieren und ihr Einfluß auf die Fortpflan- zung, virusbedingte Fortpflanzungsstörungen, „Ontogenesis of the Immune Response“ (mit Technik intrauteriner Foetusuntersuchung), „Immunological Interactions berween Mother and Fetus“, „Reproduction at high Altirtudes“ (hauptsächlich Untersuchungen am Menschen, aber auch Beispiele von Testikel-Degeneration bei Katzen, Kaninchen und Ratten in 3000 m), „Fertility and Reproductive Performance of Grouped Male Mice“. — Jeder Arbeit ist ein ausführliches Literaturverzeichnis beigegeben. Die Ausstattung des Buches mit zahlreichen Tabellen, Schemata und sehr bemerkenswerten Mikrophotos ist hervorragend. H.-G. Perzoıp, Berlin en ee ee Nach Erscheinen des 1. Bandes Jetzt komplett: HANDBUCH DER FUTTERMITTEL In drei Binden Unter Mitwirkung zahlreicher Mitarbeiter, hrsg. von Prof. Dr. phil. nat. Max BEckeEr, Kiel, und Prof. Dr. phil. Dr. agr. h. c. Kurr NenHring, Rostock E= Im Oktober 1969 erschien zum Abschluß: Erster Band Erster Teil: Grünfutter und Heu - Der Gehalt der wichtigsten Grünfutterpflanzen an Mineral- stoffen — Trockengrünfutter — Grünfuttersilagen — Wurzeln und Knollen. Zweiter Teil: Orga- nische Stoffe mit Sonderwirkungen als Futtermittel und Mischfutterkomponenten — Wörterbuch . der Futtermittel in Deutsch-Englisch und Englisch-Deutsch. 1969. 579 Seiten mit 294 Tabellen. In Ganzleinen 204,- DM Das Handbuch der Futtermittel liegt jetzt komplett vor. Seine Veröffentlichung begann 1965 mit Band 2, wurde 1967 mit Band 3 fortgeführt und im Herbst 1969 mit Band 1 abgeschlossen. Die Subskriptionsmöglichkeit ist damit beendet. Hinfort wird bei Abnahme des dreibändigen Gesamtwerkes (1513 Seiten mit 1482 Tabellen) ein Vorzugspreis von 486,- DM (statt 534,— DM) | eingeräumt. Mit dem abschließenden Erscheinen des 1. Bandes steht allen Benutzern des Handbuches nun auch das darin enthaltene Wörterbuch der Futtermittel in Deutsch-Englisch und Englisch- Deutsch zur Verfügung. Es wird sich im internationalen Erfahrungsaustausch auf dem Gebiet der Futtermittelkunde als wesentliche Hilfe erweisen. Früher erschienen: Zweiter Band Laub- und Reisigfutterstoffe — Stroh, Spreu und Schalen — Futterstoffe aus Holz und Cellu- lose — Körnerfrüchte, Samenkörner und sonstige Früchte — Rückstände bei der Gewinnung pflanzlicher Ole und Fette. 1965. 495 Seiten mit 907 Tabellen. In Ganzleinen 174,- DM Dritter Band Nebenerzeugnisse der Mehl- und Schälmüllerei -— Nebenprodukte der Zuckerfabrikation - Nebenprodukte der Gärungsgewerbe — Nebenprodukte der Stärkefabrikation — Rückstände der Obstverarbeitung — Milch und Milchprodukte — Aus Tierkörpern und deren Bestandteilen gewonnene Futtermittel — Synthetische Aminosäuren als Futtermittel — Nichteiweißartige Stickstoffverbindungen („Amide“) als Futtermittel — Mineralische Futtermittel — Gemischte Mineralfutter und Mineralstoffmischungen. 1967. 439 Seiten mit 281 Tab. Ganzleinen 156,- DM Das Handbuch der Futtermittel ist bestimmt für Wissenschaft und Forschung, für Industrie und Handel, für die Beratungstätigkeit und für die gehobene landwirtschaftliche Praxis. Es behandelt alle Materialien, die zur Verfütterung an landwirtschaftliche Nutztiere dienen. Es wurde in völliger Neuschöpfung durch eine Gemeinschaft von Fachwissenschaftlern ausgearbeitet und tritt an die Stelle des 1904 bis 1909 im gleichen Verlag erschienenen Handbuches von Emil Pott. Um das Handbuch als gültiges Standardwerk unabhängig von den Zeitentwick- lungen zu erhalten, werden, dem wissenschaftlichen Fortschritt entsprechend, in angemessenen Zeitabständen Ergänzungsbände erscheinen. VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Im März 1970 erscheint in zweiter Auflage: Fauna und Flora der Adria Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde | In der Gemeinschaft von - Doz. Dr. Erich Aseı, Wien; Assoc. Prof. Dr. Karı Bans£, Seattle; Dr. GERHARD CziHAR, Tübingen; Prof. Dr. AnTE ErcEGovIG, Split; cand. phil. AntaL Festerics, Wien; Prof. Dr. Tomo GamuLin, Dubrovnik; Prof. Dr. Jan KOHLMEYER, Morehead; Dr. Hermann Kuser, Wien; Prof. Dr. Dieter MATTHEs, Erlangen; Dr. MıRosLAv NikoLic, Rovinj; Dr. EpuArD Pırrı, Wien; Dipl.-Biol. TEREZA PUCHER-PETKOVIG, Split; Prof. Dr. Rupert Rıepı, Wien; Prof. Dr. Lucıa Rossı, Torino; Dr. LUITFRIED VON SALVINI-PLAWEN, Wien; Prof. Dr. MıcHELE SarÄA, Bari; Dr. FERDINAND STAR- MÜHLNER, Wien; Dr. WOLFGANG STERRER, Wien; Prof. Dr. ANNELIESE STRENGER, Wien; Prof. Dr. MırosLav Zeı, Ljubljana; bearbeitet und herausgegeben von "Prof. Dr. Rupert RıEpı Universitätsdozent am I. Zoologischen Institut der Universität Wien 2., neubearbeitete Auflage 1970. Ca. 704 Seiten mit 2590 Abbildungen und 11 Farbtafeln, davon 3 Algentafeln. 2 farbige Karten auf den Vorsatzblättern. In Ganzleinen 64,-DM Die im März vorliegende zweite Auflage des bewährten Adriaführers entspricht inhaltlich durch umfassende Überarbeitung dem jüngsten Stand der Adriaforschung. Alle inzwischen für diesen Meeresteil nachgewiesenen großen Tiergruppen sind vollständig aufgenommen worden. Viele hundert neue Beobachtungen über Vorkommen, Biologie und Verhalten der Arten, deren Zahl sich insgesamt um etwa 10°/o erhöht hat, waren zu berücksichtigen. Bei einigen Arten hat ein Austausch stattgefunden, wenn es sich gezeigt hat, daß andere Repräsentanten häufiger sind oder eine Gruppe typischer vertreten. In größerem Maße werden in der Neuauflage auch die jahreszeitlich bedingten Erscheinungen berücksichtigt und durch Monatszeichen I-XII hervor- gehoben. Farbtafeln haben nun auch die Hauptgruppen der Algen erhalten. Der große Erfolg des „Rıepı“ beruht vor allem darauf, daß er einen sonst fast unübersehbaren- Stoff nach natürlichen Verwandtschaftsgruppen ordnet. Dabei bedient er sich eines Leitzahlen benutzenden Übersichtssystems. Es führt zu den Gattungen und Arten über Systemgruppen, die für Forscher und Praktiker bedeutsamer sind als die niemals vollständig beschreibbaren Reprä- sentanten. Auf diese Weise werden mehr als 1500 Arten mit über 30000 Merkmalen geordnet. ar \ Die Tafeln mit ca. 2600 Abbildungen fassen jeweils die systematischen Gruppen zusammen. Jedem Namen sind die wichtigsten Synonyme sowie deutsche, kroatische und italienische Vul- gärnamen beigegeben. Für Studium, Forschung, Lehre und Unterricht, für Aquarianer, Sammler und Taucher ist das Buch auch in der Neuauflage von unschätzbarer Bedeutung. Von Prof. Dr. Rupert Rıepı erschien außerdem: Biologie der Meereshöhlen Topographie, Faunistik und Ökologie eines unterseeischen Lebensraumes. Eine Monographie. 1966. 636 Seiten, 350 Abb., davon 22 farbig auf 16 Farbtafeln, und 30 Tab. Ganzleinen 186,- DM VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN 7 f e Ü ‚ « ei 2 N _ Y 4 5 ö bi BE = 3 i 2 = 3 | LIBRARIE m LIBRARIES NVINOSHLINS S31UVAEgI1 INSTITUTION NOILNLILSNI LIBRARIES NOILMLILSNI LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES NS NVINOSHLINS S31IUV4817 LIBRARIES INLILSNI NOHLNLILSNI NOILNLILSNI = Ne = S RD z = = N [e0) — = | EN = = SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI S = 5 = 40 = = fl nr Pe] = IR = = = A = z % z 2 .< = „< ze a 87, u OÖ IL .2D 4 OD: = 2 277 E el SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI ” zZ 2 ag [0p) = ı@ == < = < De 3 = > ° = = = X a RR S3IYUVYgI1 LIBRARIES = en = = = = > u > = = 2 el „MITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI s Rx [07] = < : = ; 7 = z 3 Gm 8 2 By IG = = 2, 7 ” an : 2 N NVINOSHLINS 2 = 1 Bi —— 5 = = = F: N e) | = ö zZ En N zn SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI ö = 2 = "9 = 4 m Pe) = > > er Ze = z 4 z u „s3'avaall LIBRARIES .Z zZ „< SR £ I — NIT Wr 4 N = > PZ 77) ei [7 Bu a SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Lu 8 u S Pe?) = wi A Y .G = < u Wi Bez ce LIBRARIE NVINOSHLINS S31IYVY SMITHSONIAN NVINOSHLINS S31IYVY4 917 NVINOSHLIWS N INSTITUTION NOILNALILSI SMITHSONIAN == “N 7 = ER Ed E = = ° > En ee So SMITHSONIAN INSTITUTION | rn R = | : = = Ef E= "x = 7 s I ni } = I. zZ NVINOSHLINS S314vygı7_H < = 2 ö 7 : 8 E 2; er = SMITHSONIAN INSTITUTION Bi Mi en #% a wi DU. _ Wi 2 Jim =. x A — 0x < Dh = a i INSTITUTION 5 SIIyVaaıT_ 77) kl Pr Tan u | = Si 3 x = = ar es = 5 r- m En m 4 zu. = &x 2 a S S 5 - .) 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