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SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS r | z & z M z . Q „DD oO en N oO ne > a ss 2 N. N Lam x ma > 3 > Ss 2 2% 2 = N 0) u [07] z 102) a INSTITUTION , NOILNLILSNI, NVINOSHLUINS 53 I4V4g NL BRARI ES „SMITHSONIAN N n = ‚< AMSON] = & < Sr Z SV DAN 3 u fe N. 74 BUN: N 3 AIR sw SR T SG IIIEN y © SEN 2 ZI EEE ME FSG ESS 3 AR = 5 N 3 1 Ä 73 5 = ® 2 2 853,902 & i = ade z, E > = INS >" = > B= 2 (49) IR Pr dp) = N ei S3S14UV4g11_LIBRARIES _INSTITUTION ö I En En a En n- ER 104) BR 102) — : E > E E RN € | < = S RO E S u 5 = 5 >, = = = = ß E ? 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D RN 5 | RT, n in we > | r- HH; a r Fi MB a 2 u | me [d7) —_ 102) 3 = NYINOSHLINS S31I4UVY4811_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION Be on Z 42) ed I ( = I oe = AASVM = N | zZ ger N 4 9 Wr SR | e) 07 97 oO: T, /8 AO NEN 2 5:7 2 SEE N ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE OIRGISNE DER DEIITSEERENZGESELTSCHAET FÜR SAUGETIERKUNDE Herausgegeben von P. J. H. van BreEE, Amsterdam - H. DaATue, Berlin - W. HERRE, Kiel-K. HeErTeRr, Berlin - H.-G. Kıös, Ber- lin - B. Lanza, Florenz = H. NAacHTsHEım, Berlin - 1@3SL MORRLSON-SeorLT, Eondon - D-STARCK, Erank- furt/M.-E. THEenıus, Wien- W.VERHEYEN, Antwerpen Schriftleitung E. MoHur, Hamburg - M.Rönurs, Hannover 33. BAND - 1968 Mit 186 Abbildungen S7 V WEINE ZzRIN UT PATREY ZZ HAMBURG UNDIBERLIN LANDWIRTSCHAFT » VETERINÄRMEDIZIN - GARTENBAU +» FORSTWESEN - JAGD UND FISCHEREI HAMBURG 1 » SPITALERSTRASSE 12 INHALT I. Wissenschaftliche Originalarbeiten BREE, P. J. H. van: Über „verzierte“ Walroßschädel .. 7 Bruyns, W. F. J. MÖRZER: Sight recorded of Cetacea belonging to the genus Mesoplodon Gervais, 1850 £ a Daan, S., and WIcHErs, H. J.: Habitat selection of bats hibernating ın a limestone cave DIETERLEN, F.: Zur Kenntnis der Gattung Otomys (Otomyinae; Muridae; Rodentia). Beiträge zur Systematik, Okologie und Biologie zentralafrikanischer Formen .. DoLan jr., J. M.: Additions to our eg of aan s Duiker, ae en (Thomas, 1892) N Dücker, G.: Beobachtungen am Kleinen Eon Galıictis a cuja (Molina) Everts, W.: Beitrag zur Systematik der Sonnendachse FozıscH, D. W.: Beobachtete Geburt eines Seehundes (Phoca vitulina) . FRÄDRICH, H.: Zum Hirschvorkommen auf Mauritius .. Frisch, ©. von, und KAHMAnn, H.: Der Gartenschläfer (Eliomys) ın der Crau/Süd- frankreich N N; GAISLER, J., und KıimAa, M.: Das Geschlechterverhältnis bei Feten und msn einiger Fledermausarten en, 2 GEISLER, M., GrOPP, A., LEYHAUSEN, P., und Tonkın, B. A.: men Untersuchun- gen an 'Südamerikanischen Pardelkatzen I: Grovss, C. P.: The Classification of the Gibbons Be Pr HarTwıc, H.: Durch Keen experimentell erzeugte, heterotop Stirnzapfen- bildung beim Reh . HEcK, H., WURSTER, D., and BENIRSCHKE, K.: Chromosome study of members of the subfamilies Caprinae and Bovinae, family Bovidae; the Musk Ox, Ibex, Aoudad, Congo buffalo and Gaur Heck, L.: Lange Lebensdauer einer Tora ee HEEL, W. H. Dupvox van: Differential Linearity in the Fluke .. HıcHam, C. F. W.: Faunal Sampling and Economic Prehistory Hock, R. J.: Some Physiological Measurements of Polar Bears .. KAHMAnNn, H., und STAUDENMAYER, T.: Zahnwachstum, Zahnwechsel und Zahnabnut- zung beı dem Gartenschläfer Eliomys quercinus Linnaeus, 1766 .. Kaszas, Z.: Entgegnung auf die Bemerkungen von Jırr VoLr bezüglich: „New Sighting of Przewalski Horses?“ Eee RE KIRCHSHOFER, R.: Notizen über zwei Bastarde zwischen Otaria byronia (de Blainville) und Zalophus californianus (Lesson) .. Lau, D.: Beitrag zur Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie LÖBMAnNN, P.: Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) : Mırıc, D.: Eine neue Apodemus-Art (Muridae, Mammalia) von der Insel Krk/ Jugoslawien Monr, E.: Spielbereitschaft beim Wisent MoNTE, T. DE, and Pırrerı, G.: Nucleated cells of the ee blood of eigene styx Gray and Delphinus delphis L. from the western Mediterranean and description of the haemomyelogram of Delphinus delphis PonuschkA, W., und Fırzas, W.: Das Selbstbespeicheln des Igels, Erinaceus europaeus Linne, 1758, steht in Beziehung zur Funktion des Jacobsonschen Organes .. 2 193 129 116 108 160 Raıcu, P., HAMAR, M., BrATosın, S., and Borsan, I.: Cytogenetical and Biochemical Researches in the'Rumanıan Hamster (Mesocricetus newtoni) .. RauscH, R. L., and Rausch, V. R.: On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller, a Vole endemic to the St. Matthew Islands, Bering Sea RicHTER, H.: Der Steppeniltis, Putorius eversmanni Lesson, 1827, im Elbtal bei Dresden RorH, H. H., and CHiırv, G.: Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros Mdrisemosapıcomasmes) ınsthe Bake Karıbarbasm 0 mn en. RUEMPLER, G.: Gefangenschaftsbeobachtungen an Zwergfledermäusen SCHAEFER, H. E., FISCHER, R., und LEHMANN, E. von: Die alkalische Leukocyten- phosphatase als Unterscheidungsmerkmal für Apodemus sylvaticus und flavicollis .. SCHLIEMANN, H.: Notiz über einen Bastard zwischen Arctocephalus pusillus (Schreber, 1776) und Zalophus calıfornianus (Lesson, 1828) .. ne: 5 SCHMITT, J., und ULBRICH, F.: Die Chromosomen verschiedener Caprını Simpson, 1945 Sikgs, S. K.: Observations on the internal Structure of the Aorta in East African Mam- mals, with particular Reference to the Klipspringer, Gerenuk and Hippopotamus .. Sıxes, S. K.: Habitat Disturbance and Cardiovascular Disease in Anımal Populations, with Especial Reference to the African Elephant . en: Spatz, W. B.: Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten .. Toporovic, M., Mıkes, M., und Savıc, I.: Untersuchungen zum Aktionsraum der Gelb- halsmaus, Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) TÜRCKE, F.: Zu Territorıum und Markierung bei den Wisenten in Springe Wırtz, J. H.: Color Discrimination in Citellus lateralis chrysodeirus (Merriam, 1890) ZABLOCKI, M.: Territorium und Markierung beim Wisent .. II. Bekanntmachungen HERRE, W.: ErNA MoHRr Vorläufiges Programm zur 42. Hauptversammlung vom 9. bis 13. September 1968 im Naturhistorischen Museum zu Berlin III. Schriftenschau BiGALKE, R.: Fauna and Flora .. Dittrich, L.: Auf Safarı in Europa EıgL-EiBEsFELDT, J.: Ethologie, die Biologie des Verhaltens FLADE, J. E.: Das Araberpferd FLint, W. E.: Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna GOERTTLER, V.: Neufundländer Grzimeks Tierleben NE Heopiıcer, H.: Die Straßen der Tiere HEnscHEN, F.: Der menschliche Schädel in der Kulturgeschichte Hsu, T. C., and BENIRSCHKE, K.: An Atlas of Mammalian Chromosomes Jeweıı, P. A., and Loızos, C.: Play, Exploration and Territory in Mammals .. Karmus, H.: Genetik — Ein Grundriß .. KIRCHSHOFER, R.: Zoologische Gärten der Welt . 186 65 55 214 287 364 42 180 27 150 226 100 124 19 121 257 128 125 64 320 192 64 192 384 63 253 256 126 64 63 Körr, H.: Zur Ökologie des Wildkaninchens mit besonderer Berücksichtigung seiner forst- wirtschaftlichen Bedeutung ESTER: 127 LARSEN,.M. und: H::-Durch ‚Gottes: Zo0.%.. va: E Ser N Monk, E.: Der Blaubock Elippotragus leueophaeus 7.7 re: PAwıinın, W.: Der Zobel (Martes zibellina L) .. ea re STARCK, D.: Embryologie ES be 2 er Een Er 255 TCHERNOV, E.: Succession of Rodent during the Upper Pleistocene of Israel .. .. .. 256 WÜRCKE, E., und SCHMINEKE, S.: Das Muftelwald 72 2 VORE, 1. DE; Primate Behavior 4a... 20 0 ee Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucs, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photo- mechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photo- kopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 1958 und 1. 1. 1961 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergbühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frank- furt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ıst für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von DM 0,30 zu verwenden. © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin - Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen | 7oD | | C 22209 F Ma mm, ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE ORGAN DER . DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE Herausgegeben von P. J. H. van BreEe, Amsterdam — H. Daraus, Berlin — W. HErRRE, Kiel — K. HeERTER, Berlin — H.-G. Krös, Berlin— B.Lanza,Florenz —H. NacHTsHeım, Berlin — T. C.S. MORRISON-ScoTT, London — D. STArcK, Frank- furt a M. — E. Touenıvus, Wien — W. VERHEYEN, ÄAnt- werpen schriftleitung E.Monur,Hamburg— M.Rönrs, Hannover 33.BAND- HEFT1 | Februar 1968 VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN + j a7 ıng On Ä ZEN i ? { IV, Ä I, wi 21 Sn u da he) ee ee Inhalt Beitrag zur Systematik der Sonnendachse. Von W. EveRTS .. .. .. Pe EEE 1 y Color Discrimination in Citellus lateralis chrysodeirus (Merriam, 1890). By J. H. Wırrz 19 Observations on the internal Structure of the Aorta in East African Mammals, with particular Reference to the Klipspringer, Gerenuk and Hippopotamus. By S.K. Sıres 27 | | Notiz über einen Bastard zwischen Arctocephalus pusillus (Schreber, 1776) und Zalophus . californianus (Lesson, 1828). Von H. SCHLIEMANN lien line see ie 2 > De 7 \ i Notizen über zwei Bastarde zwischen Otaria byronia (de Blainville) und Zalophus cal N fornianus (Lesson). Von R. KiRCHSHOFER , .... .. 20 220... w2 ee PEeckaiiek Geburt eines Seehundes (Phoca vitulina). Von D. W. FoeiscH .. .. .. 50 Der Steppeniltis, Putorius eversmanni Lesson, 1827, ım Elbtal bei Dresden. Vor u FT NCHTERN INGE er } EEG u a „ Some Physiological Measurements of Polar Bears. By R. J. Hock .. .. .. .....52 j Entgegnung auf die Bemerkungen von Jıkı Vor bezüglich: “New Sighting of Przewalski Horses?”, Von Z. KaszaBp .. 2 2. 00 ee we en me ae en re Schriftenschau .. .. .o ..©o .. .. ‚ee. .e .o .. .eo .. .. a .0. ... 63 Dieses Heft enthält 4 Beilagen des Verlages Paul Parey es 5 07; Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleichzeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zusammen- fassung in mindestens zwei Sprachen. Be j Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Herausgeber oder direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 5985 86), oder Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe ermög- lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durdı andere Verfahren wie: Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Verviel- fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. « L° Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdruke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Ü a.’ Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Bei- trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deut- 2 schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vor- gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkasso- stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. £ Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes. Heft umfaßt 4 Drucbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 17,10 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder. Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. » y Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde* erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. , it I ———— EEE. © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. Z. Säugetierkunde, 33 (1968), H. 1, S. 1-64 4 Beitrag zur Systematik der Sonnendachse Von WoLF EVERTS Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität zu Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. bh. c. W. Herre Eingang des Ms. 15. 1. 1967 I. Einleitung Ziel dieser Untersuchung ist ein cranıometrischer Vergleich der Sonnendachse, um unter Berücksichtigung mehrerer Merkmale und Proportionen einen Beitrag zur syste- matischen Gliederung dieser Gruppe geben zu können. Die Vertreter der Familie gelten innerhalb der Mustelidae als primitiv. Es über- raschte daher, als wir Gelegenheit zur Präparation eines Tieres hatten, daß sich Melo- gale personata laotum durch ein recht hohes relatives Hirngewicht auszeichnete. Die Systematik dieser Gruppe stützte sich bislang auf Fellmerkmale und die Ausformung des Gebisses und einiger Schädelmerkmale, z. B. die Ausformung der Temporalleisten. Die einzelnen Merkmale erwiesen sıch aber als recht variabel, so daß eine Bewertung erforderlich wurde, vor allem, weil die Schädel verschieden groß sind. Es ist zu prüfen, welche Eigenarten der Schädelgestalt als Größenunterschiede verstanden werden müs- sen (KrLarr 1943, 1949). Ich kann in dieser Arbeit nur auf eine zwischenartliche Betrachtung eingehen, da zu Aussagen im ıinnerartlichen Bereich das Material nicht ausreicht. II. Historische Betrachtung zur Systematik der Sonnendachse Die verschiedenen Arten der Sonnendachse sehen äußerlich sehr ähnlich aus, in ihren Schädelformen unterscheiden sie sich. Schon seit der. Entdeckung der Tiere im Jahre 1831 werden die Sonnendachse immer wieder neu gruppiert. Dazu trug folgender Sachverhalt bei: Am 19. 3. 1831 erschien die Beschreibung von Melogale personata durch GEoFFRoY. Der Typus stammt aus Pegu, Burma. Am 5. 8. 1831 beschrieb Gray Helictis moschata. Der Typus kam aus Cantoon. Am Beginn stand also eine Eintei- lung in zwei Gattungen. THomAs (1922) erhielt von Borneo weitere Sonnendachse, die er zur Gattung Nesictis erhob. Der Typus stammt aus Nord-Borneo. ANDERSON (1879) war der Meinung, daß Melogale personata ein Synonym von Helictis moschata sei. Diese Ansicht wurde 1886 verworfen; THoMAs machte auf den Unterschied in den Zahngrößen aufmerksam. Die Zähne bei der personata-Gruppe sind wesentlich größer als in der moschata-Gruppe. In dem Werk von G. Arızn (1929) „The Mammals of China and Mongolia“, Bd. I, heißt es u. a. (übersetzt): ... „THoMmas, 1922, hat zuletzt die Gruppe geprüft und drei Gattungen von Indien, China und Burma anerkannt“. Folgende Unterschiede werden herausgestellt: Bei Melogale personata ist der P! un- gleich größer als der P?. Ferner ist der Penisknochen zweigeteilt, während er bei Helictis moschata dreigeteilt ist. Eine weitere Eigentümlichkeit ist die Anordnung der Temporalleisten. Bei Melogale sind diese stärker ausgebildet und verlaufen nahezu parallel. (Vom Processus orbitalis stark einwärts gebogen, so daß die Spitze der 2 W,. Everts engsten Approximation über dem Diameter des Orbitalis liegt). Die Temporalleisten laufen sanft aus. Bei Helictis sind die Temporalleisten weniger stark ausgebildet, ferner sind sie lateralwärts gelagert. In der Ausformung des P? liegt ebenfalls ein deutlicher Unterschied, auf den ich aber später näher eingehen werde. Einige Autoren, so Pocock (1941) stellten alle Sonnendachse zur Gattung Helictis Gray 1831. Die Gattung Nesictis wurde bei dieser neuen Klassifizierung eingezogen. Sımpson (1945) katalogisiert beide, Melogale und Helictis, “als eigene Gattungen. ELLERMAN & MORRISON-SCOTT (1950) betrachten Helictis als eine Untergattung von Melogale. III. Lebensweise Die Sonnendachse sind nachtaktiv oder Dämmerungstiere. Sie leben hauptsächlich terrestrisch. Am Tage halten sie sich entweder ın selbstgegrabenen Erdhöhlen oder ın natürlichen Unterschlupfen, wie Felsspalten auf. Nach SwinHoE können die Tiere durchaus behende auf Bäume klettern und ruhen dort zusammengerollt in den Ast- gabeln. Für eine arborıcole.Lebensweise sprechen die gerieften Fußsohlen und die be- krallten Zehen. Die Sonnendachse bewohnen in gleicher Weise Wälder und offene Gras- steppen. Ihre Verbreitungsgebiete umfassen Flachländer und Gebirge. Melogale per- sonata personata und Helictis moschata millsi kommen z. B. in den Gebirgen von Nord-Burma vor. Fundorte in den Naga-Hills lagen bei 5000 ft. Die Tiere sind omnivor. Das Nahrungsspektrum umfaßt Früchte, Beeren sowie Vögel, Kleinsäuger und Insekten. Jedoch möchte ich vermuten, daß die einzelnen Arten, was die Haupt- nahrung betriffll, einen unterschiedlichen Schwerpunkt besitzen. Die Art Melogale personata hat größere Zähne und kann daher wohl besser Vögel und Kleinsäuger fressen als die Art mit den kleineren Zähnen, z. B. Helictis moschata. Diese hat sich vielleicht mehr auf Insekten und Früchte spezialisiert. IV. Verbreitung und Beschreibung der einzelnen Arten Die bearbeiteten Schädel teile ich in zwei Gruppen mit vier Arten auf. Die Zahlen in den Klammern geben die Individuenzahl an. 1. Melogale personata rar) Melogale personata personata . . . (6) Melogale personata laotum . . . . (7) Melogale personata pierri . . . . (6) 22 Melogale,onientalis Ei) 3." Melogaleirevereittin.a a Sa 4 Zlelvetis moschata men N Ba as), Helictis moschata moschata ...2 20) Helictis moschata ferreogrisea.. . . (8) Ilelietis moscharanmullsı we Helictis moschata sorellar 2728 Hlelietis moschatantaxilla Zu 1. Melogale personata: Burmesischer Sonnendachs; Verbr.: Assam, Siam, Indochina, Burma. Melogale personata personata: Verbr.: Nähe Rangoon (Burma), Manipur, Naga- Hills, (Ober-Burma). Melogale personata laotum: Verbr.: Nan, Siam, Bangkok, Hu£, Indochina. Melogale personata pierrei: Verbr. Nahe Saigon, Cochin-China. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 3 A M.p.personata O M.p.laotum > CHINESISCHES Ü M.p.ierrei Er MEER oO M.orientalis V M.everetti 4 H.m.moschata BORNEO ® H.mferreogrisea M H.m.millsi “ H.m.sorella W H.m.toxilla ° FmTS,, Abb. 1. Verbreitungskarte der 4 Sonnendachsarten, nach Angaben aus dem untersuchten Ma- terial; ergänzt durch Angaben aus der Literatur Thomas (1922) stellte eine weitere Unterart Melogale personata tonquinia auf, die nach Oscoop (1932), aber als Synonym von Melogale personata laotum anzusehen ist. Pocock (1941) beschreibt noch eine Unterart, Melogale personata nipalensis, die vielleicht zu Melogale personata personata gehört. Eine Entscheidung kann hier nicht getroffen werden, da kein Material vorlag. Die Grundfarbe der eben angeführten Gruppe ist braungrau bis grau. Das dorsale Unterfell ist schmutzig weiß. Die längeren Haare an den Seiten haben weiße Spitzen. Im Gesicht ist eine weiß-gelbliche Zeich- nung vorhanden, die aber recht variabel ist. - W. Everts Zu 2. Melogale orientalıs: Java. Das Fell dieser Tiere ist oberseits dunkelbraun. Das Unterfell ist blaßbraun. Ein schmaler Streifen vom Scheitel des Kopfes bis zur Mitte des Rückens ist weiß, ebenso |) die Wangen und ein unterbrochenes Band über der Stirn. Dieses Band ist manchmal zu einem frontalen Fleck verkleinert. Die Ohren und ?/3 des Schwanzes sind weißlich. Die Unterseite ist bräunlich, manchmal gelber. Sopy unterscheidet in seiner Arbeit fans on some Mammals from Sumatra, Java, Bali, Buru, and New Guinea“ Helictis orientalis orientalis Horst. aus Ost-Java und Helictis orientalis sundaicus Sody aus West-Java. Nach seinen Angaben sollen die Schädel der Tiere aus Ost-Java größer sein als die aus West-Java. F.N. CHAsEn führt in seinem „Bulletin of the Raffles Museum, Singapore, Straits Settlements“ ebenfalls ‘ diese Unterteilung auf. Ob diese gerechtfertigt ist, konnte ich nicht prüfen, da mir in der Hauptsache Material aus Ost-Java zur Bearbeitung vorlag. Einiges Material liegt _ noch im Museum Buitenzorg auf Java. i PRIOR Zu 3. Melogale everetti: Borneo. i Das Fell zeigt ähnliche Farbverhältnisse wie bei Melogale orientalis. Ein Unter- ' scheidungsmerkmal ist jedoch das Fehlen der weißen Schwanzspitze. Zu 4. Helictis moschata: Chinesischer Sonnendachs. Verbr.: China, Szechuan südw. nach Yunnan, Fukien und Hainan, Formosa, \ Assam und Burma, ferner in Indochina. In Burma kommt es zur Überschneidung mit ° Melogale personata personata. | Helictis moschata moschata: Verbr.: Cantoon, Kwantung, Südchina, ferner Yunnan ° und Hainan. Helictis moschata ferreogrisea: Verkr.: Formosa, Nanking, Shanghai, Ostgebiete ' des Hochlandes von Szechuan. Die in der Literatur angegebene Unterart Helictis moschata subaurantiaca ist ein Synonym von Helictis moschata ferreogrisea. | Helictis moschata millsi: Verbr.: Mokokchung, Naga-Hills. Das Gebiet umschließt ' Nord-Burma. Diese Unterart kommt zusammen mit Melogale personata personata vor. Helictis moschata sorella: Verbr.: Fukien, Futsing, SO-China, Hainan. u Helıctis moschata taxilla: Verbr.: Ngai-tio, Tonkin, Nord-Indochina. ' Die Hauptfarbe dieser Gruppe ist schokoladenbraun. Die Haarbasıs auf der dor- salen Seite ist bleich. Am Kopf befindet sich ein viereckiger weißer Fleck, der ungefähr ' zwischen den Augen liegt. Sowohl die Seiten des Gesichtes neben dem Auge, als auch die Fläche vor den Augen ist weiß. In der Nackenregion gibt es einen weiteren hellen Fleck, der als weiße Linie zu den Schultern herabführt. Der Schwanz ist schokoladen- braun gefärbt, an der Spitze befindet sıch eine kleine weiße Verfärbung. Die Muster varııeren mehr oder weniger stark in der Ausdehnung der weißen Mar- kierungen. Innerhalb dieser Gruppe können die Brauntöne bis zum Grau der perso- nata-Gruppe abweichen, so z. B. bei Helictis moschata taxilla, wo die Seitenflächen eine eisengraue Färbung aufweisen. Die wenigen Felle, die ich untersuchen konnte, be- stätigen die große Variationsbreite der Fellmerkmale. Eine eindeutige Bestimmung der Tiere auf Grund dieser Merkmale ist nicht möglich. | m V. Material und Methode Die statistischen Auswertungen basieren auf 72 Schädeln der insgesamt 106 vermessenen Schädel. Die ausgelassenen Schädel konnten entweder nicht eingeordnet werden oder es handelte sich um juvenile Tiere, die für eine Betrachtung nicht herangezogen werden konnten. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 5 Einen Teil der Schädel von Melogale orientalis konnte ich erst nach Abschluß der Berechnungen in Leiden vermessen. Testberechnungen ergaben aber keine Veränderun- sen des Gesamtbildes. Das Material wurde mir von folgenden Museen in Europa zur Verfügung gestellt: Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; Senckenberg-Museum, Frankfurt; Übersee-Museum, Bremen; Bayerische Staatssammlung, München; Museum A. Koenig, Bonn; Zoologisches Museum Kopenhagen; Rijksmuseum, Leiden; British Museum of Natural History, London; Museum Nationale dHistoire Naturelle, Paris; Naturhistoriska Riksmuseum, Stockholm; Zoologisches Museum, Wien; Zoologisches Museum, Basel; Museum Brüssel; Institut für Haustierkunde, Kiel. Ich möchte an dieser Stelle den Leitern und Mitarbeitern dieser Museen und In- stitute für ihrefreundliche Hilfe besonders danken. An jedem Schädel wur- den insgesamt 50 Maße senommen. Die Messun- sen der Schädelpropor- tionen wurden nach Ma- ßen von Upo REMPE (Kiel), durchgeführt, der sich schon eingehend mit der Problematik der Schä- del von Musteliden be- schäftigt hat. Von den 50 Maßen wurden in den weiteren Betrachtungen nur jene Maße berücksich- tigt, die für eine Inter- pretation des Schädels sınnvoll erschienen. Die Größe der Hirnschädel- kapazıtät wurde durch feinstes Schrot von einem Durchmesser von 1 mm ermittelt. Die Sicherheit dieses Verfahrens hat für Säugetiere allgemein Kesıı, A1912) und für Musteliden BETHCKE (1919) speziell bewiesen. Die einheitliche Füllung des Cavum cranıi mit Bleikugeln wurde erreicht, indem der Schädel so lange geschüttelt wurde, bis eine Bewegung zwi- schen den einzelnen Blei- kugeln nicht mehr festzu- stellen war. Ein geeichter Meßzylinder (25 ml) diente zur Messung. Auch hier wurde durch Schüt- Abb. 2. Darstellung der in der Arbeit verwendeten Schädelmaße ON Art > Melogale pers. pierrei Melogale pers. pers. Melogale pers. laotum ” 19 2] | © | mM | +0H00s0s0s Os | +0+0+0+00s0s 0808 | | | | | | | +0+040+4040400s40 | | | +00 HO4+OH+OHO FO+0H0030s0s 040% | W, Everts Materialliste Nr. Loc. Museum 43153 Naga-Hills, Assam Brit. Mus. 85.8.1.71 Manipur E 17.4.42.10 Pegu, Burma > 43.155 Naga-Hills, Assam ni 14.7.19.42 Mt. Popa, U-Burma = 1039 Yado, Mt. Carin Brüssel 6775 Bangkok Inst. f. Haus- tierkde.,Kiel 26.10.4.71 Hue Brit. Mus. 28.7.1.45 Hue = 98.2.8.14 Nan, Sıam & 98.2.8.13 Nan, Siam > 1.11.86 Nan, Sıam x 1.11.87 Nan, Siam z 60 Chieng-Mai, N-Siam Stockholm 27.12.1.99 Djiring, S-Annam Brit. Mus. 78.6.17.6 Cochin, China z 1929—375 Xıen Quang-Koo, Laos Paris 1962—4157 Süd-Viernam “ 12162 Phue Son, Annam Berlin 12163 Phue Son, Annam = 9.1.5.654 Buitenzorg, Java Brit. Mus. 9.1.5.656 Taasıkmalaja, Java 5 824 a Java » 9.1.5.653 Buitenzorg, Java = 9.1.5.652 Buitenzorg, Java 3 99.8.6.48 Jjigornbong, Java 2 8105 Java Basel 6026 Buitenzorg, Java > 8939 Java Berlin 101 Pangera Leiden 14680 Tjıbogo R 14681 Tjıparai “ 14682 Pangerango 5 1949/978 Java München 1949/979 Java x 1949/981 — & 496 Ostindien Kopenhagen Z. 3724 Preanger, Java Stockholm 23217. Preanger, Java “ B 2060 Java Wien 13099 Imp. d. Dwaja Brüssel Fimui, Indonesien 4743 Java Leiden 1512 Java & I Java-West 2868 Java-West 23 d Java-West x Java-West j Buitenzorg 2228 Bandaeng 2872 Java-West 2275 Java-West > 2876 Buitenzorg R 2866 Java-West B 174 A Salakgebugta (Jav.) E- Art Melogale orientalis Helictis „ » Helictis Helictis » » Helictis " nicht bestimmbar. — ** mosch. mosch. „ » ” „ mosch. ferreog. . sorella ” b>) » „ . taxilla juvenile Formen. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse Materialliste Sex Nr. Loc. Q 198 A Java-West Q DDSEN Java-West 6 174 C Java Q 174 D Tirtasarı (Java) d 174 E Buitenzorg d 2867 Java-West _ cat. ost. h Java OEeeatsosera Java Q 4743 A Java-West d 95.11.63 Mt. Kina Balu, Borneo Q 95.1.23.4 Mt. Kina Balu, Borneo \ 6424 NO-Borneo _ 751185 Borneo En Z 5396 Borneo = 2453 Mt. Kıina Balu — 1052 Borneo ö 12449 Mt. Kina Balu —_ 12450 Mt. Kina Balu Q 10.4.25.9. Wuchi, Hainan En 36589 Fungwahn — Cata0staa Canton 6 58.444 Bunzangun, Formosa 8 94913 China — 771338 Nanking — 88.7.2.1. Shanghai e 26483 Teraso, Formosa Q 886 Chung-Yang-Hsien _- 870 Chung-Yang-Hsien — 1721 China _ Z 4645 Formosa 6 672 Gam Majaur, O-Burma 6 20.6.6.8. Mokokchung, Naga-Hills 6 43.156 Naga-Hills 6) 24.7.6413 Mokokchung Q N 26.43 Gam Maujaur Q 20.6.6.9 Mokokchung $) 43.154 Naga-Hills _ 50324 Fukien-Kuatun Q 50325 Fukien-Kuatun “ 50326 Fukien-Kuatun 6 26.10.4.72 Xieng-Khoung, Laos 2 6) 26.10.4.73 Xieng-Khoung, Laos 2 Q 26.10.4.74 Xieng-Khoung, Laos 2 Q 26.10.4.75 Xieng-Khoung, Laos 2 Q 2511,37. Ngai-Tıio, Tonkin 6) 33.4.1.2407 - Ehapa, Tonkın Q 33.4.1.243 Chapa, Tonkin Q 33.4.1.244 Chapa, Tonkin — 3957 _ — 2944 _ — 2945 — — zZ. 1454 -— Museum Leiden Brit. Mus. Basel Stockholm ” Kopenhagen Leiden ” Brit. Mus. Berlin Leiden Brit. Mus. Berlin Stockholm Bonn „ >) Brit. Mus. „ „ Frankfurt Bremen Stockholm 8 W. Everts teln eine einheitliche Füllung erreicht. Mit einer geeichten Schublehre wurden die linearen Schädelmaße ermittelt. Die Meßgenauigkeit beträgt 10-1 mm. Folgende Maße wurden bei den weiteren Betrachtungen berücksichtigt. Die Zahlen in den Klammern geben die Meßstrecken in den Zeichnungen an. l. Condylobasallänge; 2. Hirnhöhlenkapazität; 3. Hirnhöhlenlänge; 4. Hırn- schädelhöhe; 5. Stirnhöhe; 6. Hinterhauptsweite (Breite zwischen den Pori acustici externi); 7. Größte Schädellänge (Abstand vom Vorderrand der Incisivi bis zum Supraoccipetale); 8. Postorbitalbreite; 9. Interorbitalbreite; 10. Infraorbitalbreite; 11. Prosthion-Orbita; 12. Orbita-Nasenöffnung; 13. Orbita-Meatus; 14. Gaumen- länge; 15. Foramen ovale — Foramen lacerum; 16. Jugalbreite; 17. Unterkieferbreite (Abstand der Coronoidfortsätze); 18. Zahnreihe (Vorderrand der Incisivi bis zum Hinterrand der M!); 19. Breite über den oberen Caninen; 20. Breite über Pt; 21. Breite über MI. Die Auswertung der Messungen kann auf zwei Wegen erfolgen. 1. Bei gleich großen Tieren erübrigt sich die allometrische Methode. Hierbei ist es sinnvoller, eine einfache Berechnung der Indizes durchzuführen. Bei verschieden großen Tieren erhebt sich die Frage, wie die Formbesonderheiten zu fassen sind. Schon GALILEr (1518) postulierte, daß verschieden große Tiere allein aus statischen Gründen verschiedene Proportionen haben müssen. 2. Es besteht die Möglichkeit, mittels einer divarıaten Analyse die Variabilität der Verhältnisse zu klären. Dabei können verschiedene Wege eingeschlagen werden, auf die ich aber an dieser Stelle nicht näher eingehen möchte: ich verweise auf die Arbeit von Upo REMPE (1962). Bei meinen Betrachtungen habe ich den Schwerpunkt auf die Kanonische Analyse gelegt. Sie berücksichtigt Größenunterschiede, die z. B. durch Mit- telwerte verschiedener Populationen symbolisiert werden. Die allometrischen Metho- den dienen nach SneLı dazu, Größeneinflüsse und damit verbundene Proportions- änderungen sicher zu erkennen. Diese Methode wurden von SneL bei Untersuchungen an Gehirnen zuerst angewandt. Später fand sie durch Dusoıs, LarıcQuzE, KLATT, HuxLEY, BERTALANFFY, RENSCH, FRICK, RÖHRS und BoHLkEN u. a. allgemeine An- wendung. Zum Schluß noch zwei Bemerkungen zur allometrischen Methode. Zwei Forderun- gen sind zu stellen, wenn die variationsstatistische Methode zur Kennzeichnung biolo- gischer Gesetzmöglichkeiten benutzt werden soll. 1. Die Meßwerte müssen möglichst genau erfaßt sein. | 2. In ihrer mathematischen Struktur soll die Methode nicht so schwierig sein und eine sinnvolle biologische Interpretation ermöglichen (SuoLL, 1948)!. VI. Schädelanalyse Zur Untersuchung der Schädelbesonderheiten dienten Diagramme der Schädelmaße. (X-Achse die Logarıthmen der CB-Länge, Y-Achse die Logarithmen der anderen Schädelmaße). Durch den Bezug aller Maße auf die CB-Länge war ein Vergleich der aus einem Diagramm erhaltenen Ergebnisse mit den aus anderen Darstellungen ge- wonnenen Befunden möglich. So wurde eine zusammenfassende Bewertung der Schä- delmerkmale erreicht. In den einzelnen Diagrammen sind für die 4 Sonnendachsarten die Mittelpunkte und die Streuungsellipsen gesondert. Bei folgenden Maßpaaren ordneten sich die Mittel- ' Die Berechnungen erfolgten nach Programmen von Upo REMmPE. Bei den Rechenarbeiten an der X1 im Rechenzentrum Kiel half mir Herr Dr. JüRGEN SToRK. Beiden möchte ich für ihre Unterstützung herzlich danken. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 9 4052. Melichig Euerefts Abb. 3. Dorsale und laterale Schädelansicht der 4 Sonnendachsarten von unten nach oben: Melogale personata, Melogale orientalis, Melogale evereiti und Helictis moschata (im gleichen Größenverhältnis) punkte der Arten der Gattung Melogale personata, Melogale orientalis und Melogale everetti besonders deutlich entlang einer Geraden an: Hirnvolumen zu CBL; Größte Schädellänge zu CBL; Hirnachse zu CBL; Orbita- Meatus zu CBL; Prosthion-Orbitale zu CBL; Interorbitalbreite zu CBL. Diese Un- terschiede sind also im wesentlichen größenbedingt. Demgegenüber wich der Mittel- punkt von Helictis moschata in vielen Maßen von dieser Geraden ab. Es schien sinn- 971 837 777 722 670 265 246 229 212 19,7 Größte Schödellänge/mm s0.0 HV (ml) 5851 Hirnhöhlenlänge/mm 6) 547 508 43,8 36,7 33,6 30,8 28,2 25,9 CBL/mm 663 74,1 828 925 Stirnhöhe /mm 31,2 ] Hirnschädelhöhe/mm 290 26,9 25,0 232 21,6 CBL/mm ii mer, 828 925 Abb. 4. Korrelation Hirnvolumen, Hirnhöhlenlänge, größte Schädellänge, Hinterhauptsweite. Stirnhöhe, Hirnschädelhöhe zur CB-Länge ' 629 Jugalbreite/mm 182 Orbita-Meatus/mm 561 499 44,5 | 657 740 835 94,1 622 740 880 1046 | 272] Infraorbitalbreite/mm 2 Interorbitalbreite/mm 28,7 614 739 890 1072 Postorbitalbreite/mm 261] Foramen ovale - Foramen lacerum 24 22,6 ” Ko) [70} N 179 CBL/mm 647 j 656 736 826 927 D Abb. 5. Korrelation Orbita-Meatus, Jugalbreite, Infraorbitalbreite, Interorbitalbreite, Post- orbitalbreite, Foramen ovale — Foramen lacerum zur CB-Länge 46,5 133 33,9 313 28,1 12 W. Everts 341 Gaumenlänge/mm Prosthion-Orbita ® 313 28,8 243 224 CBL/mm 979 652 740 840 Zahnreihe/mm Orbita-Nasenöffnung/mm R | 18,3 16,9 15,6 CBL/mm 628 739 870 102,3 625 740 83,7 Abb. 6. Korrelation Gaumenlänge, Prosthion-Orbita, Orbita-Nasenöffnung, Zahnreihe zur CB-Länge voll, zunächst die Unterschiede von Helictis moschata gegenüber den drei anderen Sonnendachsarten herauszustellen. Dazu die Analyse folgender Abschnitte des Schädels: 1. Hirnschädel; 2. Gesichts- schädel; 3. Nasenteil; 4. Zähne. In den graphischen Darstellungen wurde jeweils eine Gerade eingezeichnet, von der die Mittelpunkte von Melogale personata, Melogale orientalis und Melogale everetti in den erwähnten Maßkombinationen nur wenig abwichen. A. Das gegenüber der CB-Länge relativ größere Hirnvolumen wird beim Vergleich der größten Unterart von Helictis moschata, Helictis moschata ferreogrisea, mit der kleinen Unterart von Melogale personata, Melogale personata laotum deutlich er- kennbar. Eine weitere Analyse der Unterschiede wird durch einige Meßstrecken am Hirn- schädel erreicht. Die Länge der Hirnhöhle ist ebenfalls größer, außerdem ist der Hırn- 'schädel höher. Da aber die Breite der Hirnkapsel (die Hinterhauptsweite) nur un- CBL/mm 945 Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 13 Helictis moschata Jerreogrisea Mittelwerte: Melogale personata laotum Beim Vergleich der Mittelwerte aus allen Individuen der beiden Arten ergibt sich fol gendes Bild: Helictis moschata 17,0 Mittelwerte: Melogale personata 14,7 wesentlich zugenommen hat, muß sich der Gehirnschädel gestreckt und erhöht haben. Die Lateralansicht der Schädel von Helictis moschata zeigt, daß die Gehirnkapsel viel weiter nach hinten gezogen ist, so daß das Occipitale einen spitzeren Winkel aufweist als bei den Arten der Gattung Melogale. Die Veränderung drückt sich auch durch die Vergrößerung der gesamten Schädellänge aus, obwohl diese nicht besonders stark ist. Die Ventralansicht läßt die relative Verringerung der Zahnreihenlänge und die Ver- schmälerung des Zahnteiles bei allen Meßstrecken bei Helictis moschata gegenüber Melogale personata erkennen. Die Gaumenlänge ist relativ weniger verkürzt. Der Ab- . * 12 #r Abb. 7. Zahnunterschiede zwischen Melogale personata und Helictis schied zwischen P! und P? — Unten: Unterschied in der Ausformung de Größenverhältnis) pr p4 14 W. Everts stand vom Hinterrand der Zahn- reihe zum Vorderrand der Choanen ist also unabhängig von Melogale personata vergrö- ßert. Die Hirnschädelbasıs ıst dagegen wieder kürzer, wie der Abstand Foramen lacerum er- kennen läßt. Alle Arten haben die Zahn- 3141 N formel 5; trotzdem schreibt BLANFORD in seinem Werk „The Fauna of British India inclusive Ceylon and Burma“ über die Sonnendachse (übersetzt): „Alle Arten sehen sich in ıhrem Äu- ßeren sehr ähnlich, doch es gibt deutliche Unterschiede bei den Zähnen“. Betrachten wir zuerst die Größenverhältnisse des P! und P? sowie des unteren Ca- ninus. Bei Helictis moschata ist der obere zweite Prämolar gleich groß wie der erste Prämolar. Bei Melogale ist der P! wesentlich kleiner als der P2. Ferner ist beı Abb. 8. Variation des Temporalleistenverlaufes bei Melogale personata der untere Melogale personata (im gleichen Größenverhaltnis) Caninus in seinem äußeren Rand konvex anstatt nahezu gerade wie bei Helictis moschata. Im ganzen ist hier der untere Caninus schwächer ausgebildet. Einen besonders krassen Unterschied findet man in der Ausformung des P#. Bei Melogale personata besitzt der P! eine sehr große innere Ausbuchtung, den Talus, der zwei getrennt gelagerte Spitzen aufweist. Der Außenrand des Zahnes ist stark konvex. Proto-, Meta- und Paraconid sind gut entwickelt. Der P# ist bei Helictis moschata kleiner; Außen- und Innenrand sind konkav. Proto-, Meta- und Paraconid sind gut entwickelt, ferner sind die Spitzen des Talus vorhanden, jedoch sind die Spitzen nicht so stark ausgebildet. Der größte Unterschied liegt in der „Übergangszone“ zwischen Außenteil des Zahnes und seinem Talus. In dieser Zone liegt bei Aelictis moschata eine starke Einbuchtung, während der Pf bei Melogale personata eine ausgesprochen kompakte Form hat. Auch merrisch läßt sich innerhalb des Zahnteiles die relativ gerin- gere Größe des Reifszahnes und der Molaren gegenüber den Prämolaren erfassen. Verbunden mit der geringeren Bezahnung ist eine gegenüber der CB-Länge relativ geringere Kaumuskulatur bei Helictis moschata. Der Jochbogen ist etwas breiter, ferner stehen die Unterkieferbreite, d. h. die Coronoidfortsätze weiter auseinander. Die Ver- kürzung des Abstandes Orbita-Meatus führt trotzdem zu einem geringen Durchmesser der Öffnung zwischen Jochbogen und Hirnschädelwand. Die Temporalleisten von Melogale personata laufen enger, bedingt durch die größenabhängige Verkleinerung der Gehirnkapsel. Bei Helictis moschata laufen die Temporalleisten weiter ausein- ander, bedingt durch die relative Vergrößerung der Gehirnkapsel. Durch die weiter nach oben verlagerten Temporalleisten von Melogale personata kann auf eine größere \nsatzfläche der Kaumuskulatur und auf eine stärkere Bezahnung geschlossen werden. Schon ım vergangenen Jahrhundert ist die Abhängigkeit der Ausformungen der Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 15 Cristae von Schädelgröße und Bezahnung untersucht worden. Fıck (1857, 1859) oder Kıartt (1944, 1949) stellten die Beziehungen zur Schädelgröße dieser Bildungen her- aus. Die Schädel von Melogale personata weisen die stärkeren Temporalleistenbildun- gen auf. Eine starke Variabilität der Lage ist zu verzeichnen, es können, wie die Abb. 8 zeigt, die Temporalleisten fast zu einer Crista sagıtalıs verschmelzen. 5 Zusammenfassend können wir feststellen, daß die Schädelproportionen von Helictis moschata sich in vieler Hinsicht von Melogale personata unterscheiden. Der Hirn- schädel ist bei Helictis moschata relativ größer und länger. Das Planum occipitale ist nach hinten verlagert. Die Temporallinien sind stär- ker voneinander getrennt. Die Augen und die vor- deren Enden der Joch- bögen sind nach hinten gerutscht. Die kleine Schnauze wirkt dadurch lang und schmal. Die Zähne sind kleiner. Bei derartig starken Abwei- chungen kann auf eine andere Lebensweise ge- schlossen werden. Die Be- zahnung deutet auf Nah- rungsunterschiede hin. Ferner ist aus der Stellung des Planum occipitale wohl auch auf eine andere Stellung des Kopfes, also auf eine andere Kopfhal- tung zu schließen. Inwie- weit man diesen Gedan- ken fortsetzen kann, ob sich daraus eine andere Lebensweise, d.h. ein spe- zielleres Nahrungsspek- trum ergibt, muß offen- gelassen werden. Im ersten Teil der Schädelanalyse sind die Unterschiede zwischen Melogale personata und Helictismoschata deutlich geworden. Anschließend sollen die Verhältnisse in- nerhalb der Gattung Me- logale untersucht werden. B. Innerhalb der Gattung Melogale sind die Unter- schiede in der CB-Länge zwischen Melogale ever- etti und Melogale orien- talis geringer alszwischen 1 Abb. 9. In der Darstellung des Schädels wurde das Ergebnis „relativ größer“ durch Einzeichnen des gemessenen Teils oder der gemessenen Strecke in Form einer weißen Fläche oder eines weißen Pfeils veranschaulicht. Das Ergebnis „relativ kleiner“ wurde in Form von schwarzen Pfeilen veranschaulicht. Lag kein Unterschied vor, so ist dies mit einer gestrichelten Linie gekennzeichnet 16 W. Everts Melogale personata und Melogale orientalis. Wenn wir eine nähere Verwandtschaft zwischen Melogale everetti und Melogale personata annähmen, so würden die größen- bedingten, trendartigen Veränderungen noch am ehesten durch eine Gerade durch die Mittelpunkte dieser beiden Arten dargestellt. Wären dagegen Melogale personata und Melogale orientalis näher verwandt, so würde eine Gerade durch deren Mittelpunkte eher diese Aufgabe erfüllen. Zur Beurteilung der Unterschiede zwischen Melogale everetti und Melogale orientalis ist der Verlauf dieser unbekannten Geraden nicht erforderlich. Eine Gerade durch den Mittelpunkt von Melogale personata, die etwa zwischen den Mit- telpunkten von Melogale everetti und Melogale orientalis hindurchläuft, läßt bereits die vom Trend unabhängigen Abweichungen von Melogale everetti gegenüber Melogale orientalis erkennen. Werten wir die Abweichungen des Mittelpunktes von Melogale everetti von dieser Geraden in der gleichen Art wie bei Helictis moschata aus, so erhal- ten wir, mit der Ausnahme der Unterschiede ın der Zahnform und der Lage des Vor- derrandes der Choanen, ein ganz ähnliches Bild wie bei Helictis moschata. Zwischen Melogale everetti und Helictis moschata finden wir also im abgeschwächten Grad die gleichen Unterschiede wie zwischen Helictis moschata und Melogale personata. Inner- halb der beiden Arten Melogale everetti und Melogale orientalis steht also Melogale everetti Helictis moschata am nächsten. Schwieriger ist die Einordnung von Melogale personata. Hierzu wurde eine Dis- krıminanzanalyse herangezogen. Die Logarıthmen folgender Maße wurden benutzt: Condylobasallänge* Orbita-Meatus“ Abstand der Außen- Hirnhöhlenkapaziıtät Prostion-Orbita seiten der > Scheitellänge* Infraorbitalbreite P* Länge außen Hirnachse Interorbitalbreite* Breite des M!* Zahnreihe Postorbitalbreite Unterkieferbreite Gaumenlänge Postorbitalenge Länge des M;* Durch eine Rückwärtselimination wurden die 7 Maße (durch * gekennzeichnet) nach- träglich ausgeschlossen, da sie keine Verbesserung der Trennung herbeiführten. Ein Maß für die Unterscheidbarkeit der vier Arten ist der verallgemeinerte Abstand (5. LinDER, 1960; REMPE 1965). Zwischen den vier Arten wurden folgende Werte er- mittelt (siehe Tabelle auf S. 17!). Demnach sind sich also jeweils die Paare Helictis moschata und Melogale everetti, Melogale everetti und Melogale orientalis sowie Melogale personata und Melogale orientalis in der Schädelform am ähnlichsten, während zwischen Helictis moschata und Melogale orientalis sowie Melogale everetti und Melogale personata stärkere Unter- schiede bestehen. Am wenigsten ähneln sich Helictis moschata und Melogale personata?. Vergleicht man dieses Ergebnis noch mit der geographischen Verbreitung! Melogale * Dort, wo beide Formen leben, dürften sie bereits auf Grund der gegebenen Schädelbeschrei- bungen bestimmbar sein. Anderenfalls kann mit der Trennformel eine Zuordnung erreicht w erden. Trennwert — 17 9760 x lo — 13.4885 x lo g (Hirnvolumen) Hirnachse) 36.3045 x log (Zahnreihe) ( ( ( - 36.0645 x log (Gaumenlänge) ( ( ( Y 0 83.5538 x log (Prosthion-Orbitale) 20 5414 x log (Infraorbitalbreite) 3.23899 x log (Postorbitalenge) 22.2261 x log (Länge des P*! außen) 23.3170 x log (Unterkieferbreite) 59 1708 Isı der Trennwert negativ, so handelt es sich um Melogale personata, sonst um Helictis mo- schata (Anzahl M. pers. 9, H. mosch. 19). — Freiheitsgerade innerhalb der 4 Arten für die Streuung der Trennwerte ne=30. Beitrag zur Systematik der Sonnendachse 17 everetti (6) orientalis (9) personata (9) moschata (19) 3,97 7,14 10922 everetti (6) 4,22 7,50 orientalis (9) 4,13 (Die Zahlen der berücksichtigten Tiere in Klammern gesetzt) personata und Helictis moschata leben auf dem Festland. Trotz ihrer Unterschiede überlappen sich ihre Verbreitungsgebiete nur wenig. Sie vikariieren also weitgehend. Wären die beiden Inselformen nicht durch das Meer von den Festlandformen getrennt, so könnte man auch bei ihnen mit einem Vikariieren rechnen. Es ist nun auffällig, daß Melogale everetti auf Borneo vorkommt, also auf einer Insel, die schon länger vom Festland getrennt ist als Java. Melogale orientahs ıst auf Java beschränkt, das an- schließend vom Festland getrennt wurde. Es ist daher anzunehmen, daß Melogale everetti schon nach Borneo gelangte, als Melogale personata noch nicht diejenigen Merk- male gewonnen hatte, die Melogale orientalis und Melogale personata von Melogale everetti und Helictis moschata unterscheiden. Andererseits darf gefolgert werden, daß Melogale personata diejenigen Merkmale, die sie von Melogale orientalis und Melogale everetti unterscheiden, erst nach der Trennung Javas und Sumatras vom Festland er- warb. Dabei muß nicht notwendigerweise angenommen werden, daß dies erst nach der letzten Meerestransgression geschah. Somit gelangen wir zu der Auffassung, daß eine gemeinsame Vorfahrenform von Melogale everetti und Helictis moschata sich in zwei Gruppen teilte, von denen der eine Teil bis Borneo verbreitet war, der andere Teil weiter nördlich lebte. Diese beiden Stämme führten zu der rezenten Art MAelictis moschata und einer Art, die Melogale everetti ähnelte. Von dieser Form stammen auch die Vertreter auf Java und dem westlichen Teil des Festlandes (Burma) ab. Diese ver- stärkten die Bezahnung, vor allem die Reißzähne und ferner den Gesichtsschädel. Die Augenhöhlen rückten weiter nach vorne und das postorbitale Gebiet verlängerte sich. Die Augen rückten etwas weiter aufeinander zu, dadurch wurde der Gesichtsschädel länger. Das Verhältnis von Gesichtsschädel zu Gehirnschädel verschob sich. Die Tem- porallinien sind weiter nach oben verlagert. Während Melogale orientalis etwa auf dem Stadium stehen blieb, ging die Entwicklung bei Melogale personata über diese Art der Merkmalsausprägung hinaus. Das postorbitale Gebiet wurde weiter verlängert und stärker eingeschnürt. Dadurch wird auch das zur CB-Länge relatıv kleinere Gehirn von Melogale personata gegenüber Helictis moschata im wesentlichen erklärt. Es ist un- wahrscheinlich, daß das Hirnvolumen beı Melogale personata verringert wurde. Vielmehr scheint die Verlängerung des Gesichtsschädels und die Verlagerung der Augen und des Nasenteils nach vorne zu einer Vergrößerung der CB-Länge ge- führt zu haben. Melogale everetti nımmt in dieser Hinsicht eine Mittelstellung zwi- schen Melogale personata und Helictis moschata ein. Ob der Unterschied im rela- tiven Hirnvolumen zwischen Aelictis moschata und M.everetti auf ähnliche Art erklärt werden kann oder ob bei H. mo- schata auch eine Vergrößerung des Hirn- volumens eintrat, können wohl nur Stu- 45». 10. Graphische Darstellung des Ergeb- dien über den Aufbau des Hirns lehren. nisses der Diskriminanzanalyse 18 W. Everts Die Untersuchung der Schädelform zeigt bei Berücksichtigung der geographischen Verbreitung derSonnendachse, daß Melogale everetti und Helictis moschata sıch ähneln und daß Melogale orientalis zwischen Melogale everetti und Melogale personata ver- mittelt. Demnach schien es gerechtfertigt, alle vier Arten in einer Gattung und Unter- attung zusammenzufassen. Jedoch ist Helictis (Helictis) moschata von den drei Arten Helictis (Melogale) everetti, orientalis und personata in der Morphologie der Zähne so weit entfernt, daß eine subgenerische Trennung gerechtfertigt erscheint. In einem Beziehungsdiagramm lassen sich die Ergebnisse knapp zusammenfassen. Subgenus: Melogale Subgenus: Helictis Helictis (Melogale) personata Helictis (Helictis) moschata Helictis (Melogale) orientalıs Helictis (Melogale) everetti Bei ee Stammform Zusammenfassung Anhand von Schädelmerkmalen wird die Systematik der vier Sonnendachsarten, vor allem die Verhältnisse im zwischenartlichen Bereich geklärt. Die Unterschiede zwischen Melogale per- sonata und Helictis moschata stehen im Mittelpunkt der Untersuchung, anschließend erfolgt eine Analyse der Beziehungen zwischen den vier Sonnendachsarten. Summary The systematic and the interrelationships of the four species of the Ferret-Badgers are clari- fied by the cranıal features. The differences between Melogale personata and Helictis mo- schata form the focal point of the study and are followed by an analysis of the relationships of the four species of the four Ferret-Badgers. Literatur Arten, G.M. (1938): The mammals of China and Mongolia. Bd. 1, S. 391—398. BEDDARD, F. E. (1905): Some notes upon the anatomy of the Ferret-Badger. PZS, S. 21—29. BETHKE, H. (1919): Vergleichende Untersuchungen an Frettchen und Iltissen. Zool. Jahrb. Abt. Allg. Zool. 36. BLANFORD, W. T. (1891): The Fauna of British India incl. Ceylon and Burma. S. 172—175. CHasen, F. N. (1940): A Handlist of Malaysian Mammals. Bull. Raffles Mus. Singapore 15 (p. 91). 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WoLF EvERTS, 23 Kiel, Neue Universität, Institut für Haustierkunde, Olshausenstr. 40—60 Color Discrimination in Citellus lateralis chrysodeirus (Merriam, 1890) By Jonn H. Wirtz Eingang des Ms. 17. 4. 1967 Of all visual processes investigated, color vision has received the most attention. All sciurids, with the exception of the flyıng squirrel (Glaucomys) have pure cone retinae; yet there is little work reported on color vision ın this group. KoLosvaryY (1934) found when the East European ground squirrel, Citellus citellus, was offered variously colored bits of paper for nesting material, certain colors were selected more readily than others. From these data he concluded that thıs form possessed color vision. WALLS (1942), in comparing these data with color preference in the tree- squirrel, indicated some doubt as to the validity of KorLosvarys interpretation. Remov (1957), working with the dwarf souslik Citellus pygmaeus in the field, in- dicated that this anımal exhibited a differential brightness discrimi- nation rather than a response to color. Because of the diurnal habıt and the fact that golden mantled ground squirrels (Fig. 1) have pho- topic retinal mechanisms, ıt would be reasonable to suspect that they would demonstrate color vision. nn | en mn er, ARDEN and TansLey (1955) by Ba =. 0 EsiHPERE means of electroretinograms wor- m. RE are ked out the spectral sensitivity of the pure-cone retina of the grey Fig. 1. Citellus lateralis chrysodeirus (Merriam, 1890) 20 J. H. Wirtz squirrel, Sciurus carolinensis leucotis, and found that there was good color sensitivity. And yet, when tests for responses to color are conducted, there is little ıf any indica- tion that squirrels actually see color, at least as color is interpreted by man. « - Color Discriminations Testing Three approaches were used in an attempt to ascertain whether or not mantled ground squirrels would indicate a color preference. In the first attempt at color discrimina- tion, ground squirrels were conditioned to coming to a particular area to obtain un- shelled peanuts. After the conditioning period, unshelled peanuts stained blue, red, yellow, and green with Rit dyes were substituted for natural colored peanuts. Colored and uncolored peanuts were also soaked in gasoline, pine pitch, alcohol, formaliın, creosote oil stain, and pine oıl disinfectant, in order to eliminate the possibility of these anımals responding to odor. In another experiment, colored and uncolored peanuts were placed in No. 11 veterinary capsules and suspended from strings. This eliminated not only odor, but also prevented the anımals from “recognizing” peanuts by feel and/or texture. In the third experimental set-up, three plywood boxes were constructed, each with a door through which ground squirrels could enter (Fig. 2). Once the anımals were conditioned to go ınto the boxes for food, colored construction paper was placed over each door. At first, red, yellow, and blue colors were used. Later, other colors plus various shades of grey and finally no colors at all were employed. To test for color discrimination, only one box, the reward stimulus, had food in it which was available to the anımal. The non-reward stimuli had food in the box, but it was not available ee A lg # Ar.“ _ Da Dr n \n ıllustration of the experimental units and the manner in which they were arranged when testing for color vision Color Discrimination ın Citellus lateralıs chrysodeirus 2 to the ground squirrels. After each trial, whether successful or not, the positions of the boxes were chan- ged, thus avoiding the possibility of position-learning. When the boxes were first set out, generous amounts of the food, peanuts and oats mixed, were pla- ced on the floor of the box. This soon proved to be impractical; for once an animal entered the box, it would stay there until ıts cheek pouches were full. To overcome this difficulty, a food dispensing device was invented (Fig. 3 and 4). This consisted of a tin can as a reservoir with a one inch opening cut into the bottom. Beneath this opening, a wheel two inches in dia- ’ ! p 5» E| eh werd ah Fig. 3. Photograph of the food dispensing mecha- on wie, wit a ism. F6od was put into the container through an pocket in it large enough to hold opening at the top five peanut kernels was suspended on an axle between brackets. A short lever was soldered to the axle, and a cord was attached to the inside of the door and the lever. Thus, when the door was opened, five peanuts were dropped to the floor of the box. When the device was first set up, the operation was entirely automatic, i. e., the bucket would trip on opening the door and be reset when the door closed. This proved to be disadvantageous, for the animals soon learned to respond to the sound of dropping peanuts as they opened the door to leave the box. They would then turn around and continue to fill their pouches. This problem was overcome by atta- ching a length of string to the lever (“A” Fig. 4) and by manually opera- ting the closing of the door and resetting of the bucket. Experimental Results and Discussion I. Dyed peanuts a. Training period: At the beginning of the color discrimination _experi- ments, unshelled, non- colored peanuts were put on a board in an open area and left there until a number of animals were conditioned to coming to Fig. 4. Construction details of the food dispensing device used the area. in color vision experiments 79 J. HA. Wırtz b. Peanuts dyed with methyl green: After the animals were assumed to be condi- tioned, the uncolored peanuts were exchanged for some which had been dyed with methyl green. | 2% c. Varicolored peanuts in individual piles: After several animals habitually visited the area and were conditioned to green peanuts, peanuts dyed purple with gentian violet, red with methyl red, and black with India ink were also placed on the board. The variously colored peanuts were placed in individual piles to see if the animals showed any preference for the different colors. This technique did not work well, for the ani- mals would come in from the same direction, and stop at the first group of peanuts, regardless of color. .d. Varicolored peanuts in one pile: The peanuts were then put in one pile and mixed. However, the animals still indicated no color preference, taking the first peanut they came to. II. Deodorized peanuts It was then suspected that odor was a more important factor than sight ın detecting the food. To observe if this were the case, uncolored and colored peanuts were soaked in either gasoline, formalın, 95 percent alcohol, or rubbed with pine pitch. The assumption was that these odoriferous substances would mask the scent of the peanuts, and if color perception were present, only green peanuts would be taken. The results were entirely unexpected. The treated peanuts were taken just as readily as untreated peanuts. III. Discrimination boxes Because the anımals display a considerable manipulative ability, it was decided that if there were some device in which doors must be opened, and if on these doors there 54 were colored cards, perhaps the animals 52 ! would demonstrate color discrimination by 5 N consistently choosing the box with the colo- “5 N red door to which they had been conditio- ee h ) ned, and thus be rewarded with food. so :\ . 100 Three boxes, nine inches on a side, were 2 ER ji! > constructed. At first food was just placed 234 :=\ er: inside the experimental box. This proved Sa! ı ı 80 inefficient since the amimals would sit inside Sr N \ S „ and fill their cheek pouches. It was then that u 8 w 65 & the food dispensing devise was constructed. 3 Bu 9 a ar $ Figure 5 is a graph showing the number of S x \ i% N 50% right responses to the experimental box, as < A R\ a | Ih S 5 well as the percentage of correct choices. al ee } 355 Ihe graph was plotted for the total of the 12 7 \ 430% 481 trıals conducted over a 15 day period. Ai f Fe 52 There were 320 correct responses and 161 6} t ss & wrong choices. Of the wrong responses, 78 | ö E were made to the right of the experimental 7 BEE RÄNB RER LE ) unit, and 81 to the left of it. The average el rn percentage for all of the trials is 66.5 o.of trials No. of correct responses percent. Percentage of correct responses a. Training period: On the first day of Fıg. 5. A graph showing the number of the trials, the boxes were set out loaded correct responses to the experimental With peanuts and the doors tied open, thus unit, and the percentages of right choices getting the anımals conditioned to going Color Discrimination in Citellus lateralis chrysodeirus 23 into the boxes for food. Three hours later the doors were closed, but each box still had food in it. At first the ground squirrels investigated the area around the base of each box until they learned to open the door. Once they learned to open the doors, the animals were conditioned to a blue color. g b. Blue card: With a blue card on the reward stimulus and no colored cards on the non-reward stimuli, there were 11 correct responses and four wrong ones. c. Blue versus red and yellow cards: Next, red and yellow cards were placed on the non-reward stimuli. For the sıx days that this combination of colors was used the number of correct responses was greater than wrong choices, of the 227 trıals run, 150 were to blue, 25 to red and 52 to yellow (Table 1). To avoid the possibility of position learing, the boxes were shifted at random after each trial. d. Blue cards on all boxes: After the sıxth day and for the next three days, blue cards were substituted for red and yellow cards on the non-reward stimuli. The first day’s results netted 13 right and 13 wrong responses. However, on the second day, there were 18 rıght and sıx wrong choices, indicating that the anımals were respon- The Number of Responses to Colored Cards on the Experimental Unit * ” Pink Gray All Green | Pink Gray (only) (only) Gray Gray Gray Green ka Pink | Green Pınk * * E33 * * Blue D Blue | Yellow | Green ay Colors (only) Red (only) (only) Yellow E I: 4w The colors across the top of the chart are those used on the doors of the boxes. The asterisk after the color indicates the reward stimulus. The other two colors were on the non-reward stimuli. The word “only” beneath the color indicates there were no colors c «—— Anterior (Cranial) Fig. 4. Cape Buffalo. Internal surface of Aorta d. Microscopic examination. For the detailed investigation of sudanophilic lıpid distribution, thick frozen sections (5—8 u) were cut, and stained with Sudan IV and haemalum. It was found that, while the Sudan IV gross-staining technique was adequate for the demonstration of intimal lipid deposits, frozen sections were essential if medial lipid deposits were also to be detected. Normal paraffin-section and staining techniques for histology were also used for the examination of sets of tissue slıps cut from standardised positions in each aorta. Internal Anatomy of the Aorta Distal to the Ductus Arteriosus 1. Arrangement of branch arteries and the aortic bifurcation Figures 4 to 8 illustrate, by means of scale drawings, the arrangement of branch arte- ries und supportive thickenings in the aortae of nine species belonging to the orders Artiodactyla, Perissodictyla and Proboscidea. All are members of the East African fauna and were collected and treated in the field and laboratory by the techniques outlined above. 34 S. K. Sikes Antaner Posterior—> Fig. 5a. Hippopotamus — b. Warthog Although some degree of intra-specific individual variation exists in the arran- gement of the ostia of the paired dorsal branch arteries, and in the position of origin of the unpaired visceral arteries (coeliac, anterior mesenteric, spermatic and ovarian; and the arteries originating at or near the bifurcation), a basic pattern characteristic of each species could be recognised. In Fig. 7, the internal anatomy of the aorta of the Afrıcan elephant is illustrated at various stages of growth by means of scale drawings. Individual congenital varıants have been represented in drawings (b) — (e), while the commonest arran- gement is illustrated in drawing (a). The variants illustrated include the case of a caudal artery originating at the bifurcation between the common ılıac arteries (b); renal arteries with a common origin (c); the common origins of dorsal paired arteries in portion I (anterior) (d), and the coeliac and anterior mesenteric arteries with a common origin (e). In spite of these intraspecific varıations, however, the general proportions of the aorta were found to remain remarkably constant even at different ages. It was notice- able, however, that the ostial collars, ramps and ridges as well as the supportive bands and threads become increasingly prominent with increasing age. In very elderly anı- mals the supportive threads may become so prominent that they give the intimal sur- face a “wrinkled” appearance. This, however, is to be distinguished from the honey- comb appearance typical of the disease of medial sclerosis in elephant (Sıkes, in press [a]). Posterior — > Fıg. 6a. Gerenuk — b. Klipspringer — c. Steinbok Observations on the internal Structure of the Aorta 35 The arrangement and proportions of the branches of the aorta of the African elephant (Loxodonta africana) were found to difter little from those of the aorta of the African Cape buffalo (Syncerus caffer caffer) (Fig. 4) and many of the larger antelopes of the non-arıd African savannah. They differ radically, however, from the arrangement seen in the aorta of the hippopotamus (Hippopotamus amphibius) (Fig. 5), in which the origins of the coeliac, anterior mesenteric and renal arteries are all located in the posterior fifth of the aorta. Although the hippo is taxonomically frequently included with the warthog (Phacochoerus aethiopicus) ın the sub-order Suiformes, its aorta does not appear to resemble that of the warthog ın the arrangement either of its branch arteries or of its supportive thickenings. Indeed, the reduced number of dorsal ostia and the tendency Molar Age-Groups <—— Anterior Posterior — (Sikes 1966) I I II IV V *"*" Portions of Aorta as ’ ) used for Area Counts 0 510 15 20cm — Ventral (1) 7 Left Lateral Ta Dorsal - _—_ Right Lateral Fig. 7. Afrıcan Elephant. Normal Aorta: at successive stages of growth (Internal surface). Some common minor variations in structure are shown. for all paired dorsal arteries to share single ostia, differs from the arrangement in other East African ungulates examined by the author. In the rhinoceros (Diceros bicornis), not only are the origins of the coeliac, anterior mesenteric, and renal arteries located further forward in the aorta, in portions III and IV, but they are also more evenly separated from each other (Fig. 8). In this species, the arrangement at the bifurcation is exceedingly complex and apparently very varıable. Moreover, the internal surface of the rhinoceros aorta even in younger animals is characterised by its very prominent pattern of supportive threads and bands, the ostia of the paired dorsal arteries being set in an elaborate and characteristic arrangement of ostial collars and ramps. In contrast to the rhinoceros, the aorta of the zebra (Eqguus burchelli) — the only other perissodactyl examined here (Fig. 8) — even in the case of elderly stallions, was found rarely to have a prominent aortic pattern of supportive thickenings, the ostia 36 S. K. Sikes -ar of ductus orteriosus «—— Anterior Fig. 8. Above: Rhinoceros. Aorta, internal surface (Young adult animal), Below: Zebra of the paired dorsal arteries being generally somewhat rounded, and lacking either distinctive ostial ramps or a dorsal supportive band. The most striking features of the internal anatomy of aortae of the East African mammals examined were those found in four species, which either stand naturally with the dorsum sloping downward towards the quarters, or which tend to assume a vertical position for long periods when feeding. The giraffe (Giraffa camelopardalıs), gerenuk (Litocranius walleri), klipspringer (Oreotragus oreotragus) and the steinbok (Raphicerus campestris), all showed a distinctive, and characteristic, cup-shaped struc- ture of the ostial collars of the dorsal branch arteries. The ostial collars in these species tended to be greater in width than length, where “length” refers to the direction of the longitudinal axis of the aorta. There was also a tendency for the anterior ostial collars to be slanted diagonally across the longitudinal axıs of the aorta; this was most pronounced ın the klıpspringer (Fig. 6). The most remarkable of the aortae of these four artiodactyls was that of the klipspringer. A regular, and very clearly defined, arrangement of parallel fibrous ridges passes digonally from a dorsal, longitudinal rıdge to the left and anteriorly, around the lumen of the aorta, across the ventral line, to become reduced in pro- minence and disappear just before reaching the dorsal line again. The whole structure may act as a valve and serve to create an anticlockwise vortex in the region of the maın aortıc visceral branches. The apparatus lies in the portion of the aorta containing the common origins of the coeliac and anterior mesenteric and the two renal arteries. Other striking deviations from the usual anatomy of the aortae of savannah antelope and gazelle are the absence of ostia of branch arteries in the abdominal aorta between the renal arteries and the bifurcation, and the extreme prominence of the supportive ridges at the bifurcation. The peculiar anatomy of this aorta may have a functional explanation in terms of the specialised habits of the klipspringer. It is a chamois-like rock dweller (FRECHKOP 1955), frequently reported at altitudes of up to 9,000 ft. in East Africa, and occurring throughout the mountainous regions and rocky outcrops of Africa south of the Sahara, although nowadays apparently it is nowhere common. It makes vast leaps from rock to rock and frequently adopts a vertical posture when feeding. FrecHkop (1955) wrote: “It can clearly be distinguished from all other antelopes by the way it stands only on the anterior rim of its hooves, and by the entirely different character of its pelage, and must therefore at present be regarded as belonging to a distinct sub- tamıly, the Oreotraginae Pocock, 1910.” Grass£, in his “Traite de Zoologie” (1955) pro\v ısıonally assıened it to thıs sub-family. No reference to the aortic valve-like anatomy described above could be located Observations on the internal Structure of the Aorta 377. in the literature. The habits of the klipspringer were described by LyYDDEker (1926). CoUTURIER (1938) described the heart and blood composition of the chamois, but made no reference to aortic structure. It is thus only possible at this stage to suggest that this apparatus may function as a blood-control mechanism, whereby, during undisturbed periods of browsing and/or rest, more blood is passed to the viscera and less to the hind limbs; then, when fear and the sudden demands for the physical activity of rapid escape over the rocks occur, the aorta ıs dilated (or perhaps the valve ridges relaxed), allowing the main volume of blood in the aorta to pass uninterrupted to the posterior vessels at the bifurcation, and thence to the hind limbs. If this hypo- thesis ıs correct, and the mechanısm in the chamoıs is similar, it may in part explain the extraordinary range of fluctuation of heartbeat rate CoUTURIER (1938) found in that species: namely from 80-200 beats per minute. Much more detailed study of the flow of blood within the aorta and of the distri- bution of nerves to this aortic valve-like apparatus would be necessary to confirm this hypothesis. Nevertheless, it ıs certainly to be supposed that such a peculiar and specialised anatomical arrangement within the aorta has a functional relationship to the specialised habitat and mode of life of the species. As a result of the comparative approach to the study of the internal anatomy of the aortae of mammalian species examined by the technique described above, it was apparent that the supportive structures and the general arrangement of branch arteries were not constant among species belonging to taxonomically related groups, but seemed rather to bear a relationship to the habits of the species. Thus, the aortae of level-backed ungulates and sub-ungulates, as well as carnivores, living in non-arıd savannah were seen to be generally similar. The rupicolous and sloping-backed species examıned were found to have cusp-like ostial collars on the distal side of the origins of branch arteries, and prominent reinforcing ridges at the bifurcation. In addition, arıd-, and semi-arıd, adapted animals, such as the gerenuk (SCHOMBER 1966), showed a tendency to have a reduction in the number of branches originating directly ın the aorta. The warthog, which tends to assume a forward- sloping stance when kneeling to rootle, was found to have a reduction in the number of branches originating directly in the thoracic aorta. In contrast, the steinbok, gerenuk and klipspringer, which tend to adopt a vertical stance when feeding, were found to have a reduction in the number of branches originating directly in the abdominal aorta. The hippopotamus, in which the haemodynamics may be supposed to be specifically adapted to the amphibious habit (GRATIOLET 1860; SCHOLANDER 1965) was found to have an arrangement of the aortic supportive structures more complex than was seen in any of the other 42 species of East African terrestrial mammals whose aortae were examined by the author. In the hippopotamus, the structure of each ostium differs recognisably from that of elephant and buffalo (Fig. 1 and 5) and the fibro-elastic collars and reinforcement ramps are very pronounced. In older animals, they unite in the dorsal line to form a characteristic, longitudinal band of raised and sometimes roughened tissues. A great deal of variation in number and arrangement of the ostia was noticed, and, in both the thoracic and abdominal portions, these may be either distincetly paired or apparently single. Close examination of the fibrous collars of the single ostia, however, suggested an early (perhaps intra-uterine) fusion of the pair to form a common orifice (Fig. 5). Other features, which seem to be characteristic of the normal hippo aorta, inclu- ded: I. the unusually large proportion of smooth muscle in the tunica media throughout the aorta; II. the organisation of this to form numerous, thin, longitudinal fibro- muscular bands and threads, lying in the thoracic aorta just below the internal elastic lamella, and fanning from a focus in the dorsal aspect of the aortic arch, at the level of the ductus arteriosus in a general posterior direction. S.K. Sikes These were particularly clearly defined in the thoracic aorta of the full-term foetus and in all other specimens give the intimal surface a distinctive longitudinal pattern. In the two oldest specimens, this patterning was also wavy and rough and recalled (al- though not so advanced) the condition seen in an elderly male elephant (Fig. 2, SıkEs, in press [a]). In the abdominal portion of the aorta of these elderly hippos, the pattern appeared to be predominantly transverse in direction, fanning from the origins of the larger branch arteries and bifurcation. This characteristic arrangement of unusually elaborate and prominent fibro-muscu- lar collars, ramps, ridges, bands and threads associated with all branch-artery ostia, and in particular those of the dorsal line, would seem to suggest a particular adapta- tion to the natural habits and environment of the hippopotamus. Perhaps the ostial ‘collars’ are able to exert some control over the size of the ostium. It would seem also that the hippo aorta is not only exceptionally elastic, but also contains an unusually high proportion of smooth muscle, suggesting that perhaps the aorta itself is developed to an unusual extent as a self-adjusting blood-pressure control mechanism adapted to periods of prolonged or deep submersion under water. Little is as yet known about the physiology of the circulatory system of the hippo during the periods of submersion, which are said to average anything from 20 seconds to 4—5 minutes, but may well be longer (FRECHKoP, 1955). VERHEYEN (1954) described a supposed controlling muscular sphincter in the vena cava at the level of the diaphragm in hippo, analogous to that in the seal. One gains the impression that the normal hippo aorta possesses several specialised adaptations to its amphibious habit which would reward further study. Some of the features described by previous workers as degenerative changes (THURLBECK, 1965) would appear, when examined in comparison with the normal arterıial supportive structures seen in other large mammals, such as elephant and buffalo, also to be normal structures, exhibiting, however, an exceptional degree of prominence associated with their adaptive specialisatıon. 2. Functional anatomy of the ostia and supportive structures It has frequently bee assumed in the past in human veterinary pathology that the pre- sence of lipid deposits in the tunica intima of the elastic and muscular arteries denoted an abnormalıty. Diffuse lipid deposits, described as fatty streaks’, and the more com- plicated deposits known as “atheromatous buttons’ and ‘plaques’ have been regarded as early stages in the pathogenesis of atherosclerosis, which in man is frequently asso- ciated with thrombosis, and, where it affects the coronary arteries, with terminal car- diac failure (McGirı & GEER, 1963). The histopathology of such lesions has been very fully described in the literature of medicine and comparative medicine (BRANWOOD, 1963; SANDLER & BOURNE, 1963; ROBERTS & STRaAus, 1965). Frequent comment, however, on the occurrence of lipid deposits in the tunica intima of the arteries of ınlants and young children has also been made (McGiıLL & GEER, 1963; GONZALEZ, 1963) and a very detailed study of their chemical character in all age groups in man by SmirH et al. (1967). Recent research in comparative medicine suggests that some of these Iipid accumulations may represent periodic events in a normal physiological process (Inorr, 1963; Boyp, 1963; LıKar et al. 1965). In the present survey, small intimal lipid deposits were detected in certain locations in the arteries in almost every mammalıan specimen examined. The few exceptions included very small mammals, where there was a possibility that the gross-staining technique was insufficiently sensi- tive to detect the minute quantities of lipid present. They also included a few larger specimens, in which some delay had occurred, and decomposition had set in, before the aorta and samples of other arteries could be dissected from the carcass. Observations on the internal Structure of the Aorta 39 The normality of such deposits was investigated quantitatively in elephants to see if arterial lipid deposition was in any way habitat-related. It was found that the pre- sence of small, uncomplicated arterial lipid deposits occurred universally in elephant in all habitats including that treated as the ‘natural’ type, or norm, namely unrestricted montane indigenous forest and alpine moorland (Sıkes, in press, [a] and [b]). In all cases of this type the lipid deposits were confined to the areas of the arterial tunıca intima overlying the supportive collars, ramps, ridges, bands and threads, and could not be located elsewhere. In calves and lactating and/or pregnant cows, these uncomplicated arterial lıpid deposits were greater in quantity than in other mature healthy elephants, suggesting a direct relationship to changes in lipid metabolism associated with milk production and milk consumption. No arterial lipid deposits were found in a full-term elephant foetus. In elephants living in overcrowded conditions in the “stressed” ecosystems of “degenerate”, or ecologically “disturbed” habitats, heavy deposits of arterial lipid were found in some older anımals of both sexes (Sıkes, in press [b]). These heavy deposits were associated with fibrous hyperplasia of the intima, disruption of the inter- nal elastic lamına, hyaline degeneration of the tunica intima, and some metaplastic changes including, in very advanced cases, calcification of the intima. These changes in the intima resembled lesıons characteristic of atheroma in man, and sımilarly were apparently irreversible and pathological (FRENCH, 1964; OGILvIE, 1962). Reviewing the situation in the other free-living wild species of mammals collected and examined in their natural habitat-range, it seemed most probable that the pre- sence of small, uncomplicated intimal lipid deposits associated with the arterial sup- portive structures is a normal, reversible physiological occurrence. Spontaneous rever- sibility of the lipid component in certain types of human plaque, generally referred to as atheromata up to the present, was described by Katz & Pıck (1963), and the known reversibility of fatty streaking in infants and young people, rabbits and chicks discussed, but the authors did not indicate whether these might really be regarded as part of a normal physiological process. If this ıs the case, it seems probable that these localised reversible lipid deposits may be functionally important to the supportive structures. (SMITH et al. 1967). If, as suggested by the elaborate anatomical specialisation of these structures in the klipspringer and the hippopotamus, for example, they function as a mechanism con- trolling blood flow into the ostia of the smaller branch arteries from the aorta and larger muscular arteries, the accumulation of lipid may in some way reflect the intra- cellular energy turn-over. Alternatively, if the filtration theory (FRENCH, 1964; Os- BORN, 1963; GOFMAN & Young, 1963) of aortic lipid deposition is correct, then the accumulation of lipid at these points may be incidental to the fact that the supportive structures apparently provide compensatory tension at points of maximum arterial trauma (Texon, 1963). Such traumatic forces may be due to direct haemodynamic pressures (GAUER & THRON, 1965) or to indirect physical pressure due to movements of neighbouring organs: e. g. of the cardiac muscle during systole and diastole in the case of coronary arteries (ÖsBORN, 1963; FINLAYSON, 1965). The detailed structure of the arterial supportive thickenings in the hippopotamus and the elephant ıs ıllustrated in Fig. 1—3. In very elderly buffalo and elephant, the dorsal crescentic fibrous band (apparently a compensatory arrangement for tensions set up at the bifurcation, where the intra- arterial blood-pressure is stepped up as the blood enters the common iliac arteries and subsequent branches with reduced diameters) was found to accumulate calcific deposits in the tunica media. The onset and character of calcific deposition in this region may be directly associated with the ageing process, for where it occurred, it appeared to be 40 5. K. Sikes unrelated to the general pattern of the pathogenesis of medial sclerosis (characterised by the progressive deposition of calcific deposits in the arterial tunica media) found ın elephant in a degenerate habitat. In one declining and very elderly elephant, and one elderlv buffalo, the calcific deposits in this crescentic band had formed a curved rod of organised bone. Summary During a field survey of cardiovascular disease in free-living wild animals in East Africa, a consistent technique was used for the study of both the normal internal anatomy and also diseases of the aorta and other arteries. As a result of the use of this technique it was possible to make a comparative study of the normal internal anatomy of the aorta of 43 species of mammals. Some peculiarities of anatomy of the arterial supportive structures of the klipsprin- ser, gerenuk and hippopotamus were noticed, suggesting a functional specialisation suited to the eirculatory requirements of these species in relation to their natural habits. Further speci- alisation was also noted in the arrangement of the branch arteries of the aorta. As a result of these observations, described in this paper, it is suggested that the supportive structures found in the arterial walls of mammals, associated with the ostia of branches and bifurcations, function not only as passive supportive structures, withstanding and compensating high haemodynamic pressures operating at these points, but also actually controlling the amount of blood entering the branch arteries at any given time. The almost universal occur- rence in mammals of intimal deposits of sudanophilic lipid at these points, unaccompanied by pathological reactions of the neighbouring tissues, is thought to represent a normal, physiolo- eical process. In the klipspringer (rupicolous) and the hippopotamus (amphibious), some of these supportive structures are anatomically so complex that it is difficult to regard them merely as some kind of vestigeal apparatur or as passive structural elaborations. Zusammenfassung Während eines Feld-Projektes, das sich mit der Erforschung von Kreislauf-Krankheiten in freilebenden, wilden Tieren in Ost-Afrika befaßte, wurde eine Standard-Technik ausgearbei- tet, um sowohl die normale interne Anatomie der Aorta und der Hauptarterien, sowie auch deren Erkrankungen, zu untersuchen. Die konsequente Anwendung dieser Technik ergab die Möglichkeit einer vergleichsweisen Untersuchung der normalen internen Anatomie der Haupt- schlagader in 43 Spezies von Säugetieren. Während dieser Untersuchung wurden einige anato- mische Spezialisierungen in bezug auf die arterielle interne Verstärkungs-Struktur bei Klipp- springer, Gerenuk (Giraffengazelle) und Flußpferd beobachtet. Diese lassen eine spezielle Funk- tion vermuten, die den besonderen Anforderungen des Kreislaufs dieser Tiere, bedingt durch ihre natürliche Lebensweise, angepaßt sein dürfte. Eine weitere Spezialisierung in der Anord- nung der Zweig-Arterien wurde ebenfalls beobachtet. Infolge der hier beschriebenen Untersuchungen wird vorgeschlagen, daß man die Verstär- kungs-Strukturen in der Innenwand der Arterien von Säugetieren, die im engsten Zusammen- hang mit den Ostien der Zweigarterien sowie mit den Gabelungen der Aorta stehen, nicht nur als passive Verstärkungs-Strukturen ansehen sollte, die dem besonderen haemodynamischen Druck an diesen Punkten Widerstand und Ausgleich leisten müssen, sondern daß diese Verstär- kungs-Strukturen positiv den Zufluß des Blutes zu den Zweigarterien zu jeder gegebenen Zeit regulieren können. Das fast universelle Vorkommen von sudanophilen Fett-Ablagerungen in der Tunika interna der Aorta von Säugetieren an diesen Punkten, das nicht von pathologischen Reaktionen des umgebenden Gewebes begleitet ist, wird dementsprechend als ein normaler physiologischer Prozef3 angesehen. Bei Klippspringer (rupicolous) und Nilpferd (amphibious) sind diese Strukturen anatomisch so komplex, daß es schwer fällt, sie nur als eine Art Überbleibsel oder als passive strukturelle Elaborationen anzusehen. Acknowledgements The held project on the ecology of cardiovascular disease, during which the observations described here were made, was financed by the British Heart Foundation and carried out under the direction of Mr. R. N. T-W- Fıennes, Pathologist, Zoological Society of London. his help is gratefully acknowledged. The co-operation of the Game and Parks Departments ol Kenya and Uganda in permitting the collection of data and material, and of the Dept. of /oology, Royal Holloway College University of London, where the laboratory examination ol the material was completed, is also greatly appreciated. Observations on the internal Structure of the Aorta 41 References BERTELSEN, S. 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Juni 1966 von einem Zalophus californianus ? ein weibliches Jungtier! geworfen, als dessen väterlicher Elter nur ein Arctocephalus pusillus & in Betracht kommt. Die Geburt erfolgte am Tage vor den Augen des Publi- kums. Der unmittelbar nach der Geburt herbeigerufene Wärter gab an, das Tier sei sofort tot gewesen. ; In der Literatur (JENNIsOn, 1914; LÖNNBERG, 1929; Gray, 1954 u. a.) finden sich Angaben über vier Pinnipedier-Bastarde, die — wie meistens ın solchen Fällen — ın Zoologischen Gärten zur Beobachtung gelangten. JENNISON berichtet von drei Tieren, die ebenfalls von einem Seebären( d)-Seelöwen(P)-Paar stammten und in den Jahren 1911, 1912 und 1913 in Belle Vue Gardens in Manchester geboren wurden. Während der erste Bastard tot aufgefunden wurde und der zweite nur einen Tag lang lebte, konnte der dritte erfolgreich aufgezogen werden. Er lebte noch zum Zeitpunkt von Jennisons Berichterstattung, d. h. ein Dreivierteljahr nach seiner Geburt. Von den beiden ersten Tieren sind keine näheren Einzelheiten bekannt, von dem dritten, einem Männchen, werden Entwicklung und einige seiner Gewohnheiten geschildert. Dieser Bastard soll ım Aussehen seinem Arctocephalus-Vater sehr geähnelt haben. Über das weitere Schicksal dieses Tieres ist leider nichts bekannt. LöÖnnBERG beschreibt unter Beifügung von Abbildungen einen Mischling zwischen Halichoerus grypus & und Phoca hispida 9, der 1929 im Stockholmer Zoo offensichtlich bald nach seiner Geburt tot aufgefunden wurde. Das Studium des Schädels zeigte, daß dieser Bastard trotz Übereinstimmung mit der Kegelrobbe im wesentlichen dem mütterlichen Tier glich. Verpaarungen von Individuen, die verschiedenen Säugerarten oder -gattungen angehören, sind aus Zoologischen Gärten in größerer Zahl beschrieben worden (GraY, 1954). Angehörige verschiedener Arten üben unter natürlichen Bedingungen normaler- ' Den Herren HAGENBECK sei für die Überlassung des Tieres an dieser Stelle herzlich gedankt. Notiz über einen Bastard 43 weise keine sexuelle Attraktion aufeinander aus. In der Zoohaltung dagegen kann in- folge des Fehlens des natürlichen Geschlechtspartners die sexuelle Isolation zwischen zwei Arten durchbrochen werden. Häufig auch werden allopatrisch lebende Formen in den Zoologischen Gärten miteinander gehalten. Für das Zustandekommen einer Paarung zwischen Individuen verschiedener Arten müssen verhaltensbedingte Barrieren über- wunden werden, es müssen aber auch die morphologischen Gegebenheiten der für die Kopulation wichtigen Organe der Partner eine solche Paarung ermöglichen. Wenn dann außerdem noch eine Gametenkonjugation erfolgt, kann es zur Entwicklung eines neuen Organısmus kommen, der aber sehr häufig eine geminderte Vitalität besitzt oder Fertilitätsstörungen zeigt, beides Folgen der Disharmonien zwischen den Genomen väterlicher und mütterlicher Herkunft. Es soll hinzugefügt werden, daß aus dem Aus- maß der entwicklungsphysiologischen Störungen, die auf jedem Stadium der Entwick- lung des Bastardorganısmus — von der Zygote bis zur Keimzellenbildung — auftreten können, nicht unbedingt auf den Grad der Verwandtschaft der miteinander verbastar- dierten Arten geschlossen werden darf (RıEGEr und MıcHAeELIs, 1958). Andererseits erscheint eine mehr oder weniger erfolgreiche Bastardierung zwischen relativ eng mit- einander verwandten Formen wahrscheinlicher als eine solche zwischen einander fer- nerstehenden Arten. In diesem Sinne deutet SCHEFFER (1958) die Existenz der von JENNIsoNn erwähnten Bastarde als eine Bestätigung der engen Verwandtschaft der bei- den Gattungen Zalophus und Arctocephalus. Zur Charakterisierung des hier vorgelegten Tieres sind in der nachfolgenden Ta- belle einige wenige Maße aufgeführt. Bezüglich der Gestalt des Schädels und seiner Körpergewicht . Gesamtlänge (Oberlippe—Schwanzspitze) Schwanzlänge (freier Teil des Schwanzes bis zur Spitze) f Vorderextremität (freier Teil der Extremität bis zur Spitze am Brale and) Hinterextremität (freier Teil der Extremität am Medialrand) . Maximaler Umfang . Basallänge des Schädels . Gaumenlänge Si Hirnlänge (Opisthion — mediodorsale Begrenzung der Fossa ethm.) Maximale Breite des Hirnschädels TE Orbitale Einschnürung des Frontale Jugalbreite . Schimauzenbreice an der Canınusalyeole Strukturen sei auf die Abbildung verwiesen. Ohne genaue Kenntnis des sich ent- wickelnden Cranıums der Ausgangsformen sind Aussagen über einzelne Elemente des Bastardschädels bezüglich ihrer Ähnlichkeit mit den Elternformen nicht möglich. Qualitative Merkmale, die sonst häufig zur Kennzeichnung von Pinnipedier-Arten herangezogen werden, gestatten wegen der Variabilität ihrer Ausbildung keine sichere Einordnung der zur Verfügung stehenden neonaten und juvenilen Zalophus- bzw. Arctocephalus-Schädel2. Das trifft z. B. für die Gestalt der Nasalıa, ihre Beziehungen zum Prämaxillare und Maxillare, sowie für die Form des Palatinums und des Gau- menausschnittes zu. Soweit nach dem vorliegenden Material beurteilt werden kann, machen lediglich die Proc. palatini med. des Prämaxillare eine Ausnahme. Sie sind bei Arctocephalus relativ sehr klein, während sie sich bei Zalophus in Form einer ® Vergleichsmaterial (Schädel und Felle) konnten aus dem Zool. Museum Amsterdam, dem Zool. Museum Berlin und der Bayer. Zool. Staatssammlung entliehen werden; den Leitern der Sammlungen möchte ich für ihre Hilfe danken. 44 H. Schliemann rhombenartigen Platte nach caudal hin ausdehnen. In bezug auf dieses Merkmal gleicht der Bastard dem mütterlichen See- löwen. Dasselbe gilt für die An- zahl der Backenzähne. Der Ba- stardschädel weist fünf Alveo- len für die postcaninen Zähne auf, entsprechend den Verhält- nissen, wie sie ın der Mehrzahl der Fälle bei Z. c. californianus angetroffen werden. Arctoce- phalus dagegen besitzt für ge- wöhnlich 6 Backenzähne (ScHEF- FER, 1958). Es mag erwähnt werden, daß die Milchincisiven schon ın utero gewechselt wor- den waren. Neben den glatten, kräftigen Grannenhaaren finden sich im Fell des Bastards feinere, relativ dünne und gewellte Haare, die eine Art Unterwolle bilden. Beide sind erheblich länger als die entsprechenden Haare eines einen Tag alten Z. californianus und erreichen nahezu dieselbe Länge wıe bei einem Vergleichs- tier von A. pusillus Schädel- basallg. 117 mm). Bei dem eben erwähnten Zalophus und dem Bastard sind auch die feinen Haare als Haupthaare anzu- sprechen, während bei Arctoce- phalus die erheblich dichtere Unterwolle zum Teil schon von Beihaaren mitgebildet wird. Die Länge der Haare bedingt, daß ar De eue nn: Ss Schädels eines das Fell des Bastards bei ober- astards Zwischen Yrcloce [7 y Ay Sr - DN 1. a u 0 us Ö und Zalo flächlicher t Betrachtung eher einem Seebären- als einem See- löwenfell ähnelt. Die dorsal und lateral braun-schwarz gefärbten Grannenhaare laufen in hellfarbene Spitzen aus, die aut der Ventralseite einen größeren Teil des im ganzen kürzeren Haares einnehmen. Ventral ist auch der mittlere Abschnitt des Haares weniger intensiv pigmentiert als dorsal und lateral. Dementsprechend hebt sich die Ventralseite — besonders am Abdo- men — gegen den meliert braunschwarzen Rumpf hell cremefarben ab. Das gesamte lıer ıst keineswegs so tief schwarz gefärbt, wie es offensichtlich junge Seebären mit großer Regelmäßigkeit sind (RAnp, 1956), und wie es der zum Vergleich dienende Zalophus ist. Die Kopfoberseite des Bastards ist relativ dunkel, Nasen- und Augen- regıon treten ebenso wie die Basen der Extremitäten und deren proxımale Abschnitte mit eınem fast schwarzen Farbton hervor. Notizen über zwei Bastarde 45 Literatur ACKERMANN, K. (1898): Thierbastarde. Zusammenstellung der bisherigen Beobachtungen über Bastardierung ım Thierreiche nebst Litteraturnachweisen. II. 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Die zweite Geburt fand am frühen Morgen statt und wurde von der Austreibungs- phase an bis über das Ausstoßen der Nachgeburt hinaus von mir beobachtet. Die beteiligten Tiere: Das erwachsene Zalophus californianus P lebt seit dem 20. 8. 1957 ın unserem Zoo. Ihr geschätztes Geburtsjahr ist 1956. Sie hatte also den Abort vermutlich im sechsten, die normale Geburt im siebenten Lebensjahr. Das Tier lebt auch zur Zeit der Niederschrift noch bei uns (Sept. 1967), brachte aber niemals mehr Nach- wuchs. Das Otaria byronia ö kam vollerwachsen, als schon eher älteres Tier (war außerdem bereits auf einem Auge erblindet (Abb. 1) am 13. 10. 1959 in den Zoo. Es verstarb am 3. 10. 1963 an einer Dilatation des Herzens bei Vorhandensein von eitrigen Entzün- 46 R. Kirchshofer dungen der Zahnfächer und angrenzender Kiefernteile (Befund: Dr. BrAck, Veterinär- patholog. Inst. Frankfurt). Das eine Arctocephalus pusillus ö lebte im Zoo vom 22. 6. 1954 bis zum 19. 10. 1965 (Befund: Katharhalische Gastroenteritis, zwei hühnereigroße Pankreasinsel- Zelladenome, Pancreatitis). Es war als Jährling am 2. 5. 1954 gefangen worden. Al- tersmäßig wäre es also ebenfalls als Vater zu den Bastarden ın Frage gekommen. Das- selbe silt, zumindest was den ersten Bastard anlangt, auch für das zweite Männchen dieser Art. Es war am 14. 7. 1959 als vermutlich ein- bis zweijährig in den Zoo gekom- men und wurde am 22. 11. 1962 an den Zoo von Karlsruhe abgegeben. Obwohl das ältere der beiden Arctocephalus & & schon vor dem Otaria ö ım Zoo und bereits matur war, gab es in der Zeit keinen Nachwuchs, auch nicht mehr, nachdem der Otaria & verstorben war. Es wurde auch niemals ein geduldetes Werbeverhalten zwischen Arctocephalus pusillus & & und dem Zalophus californianus ? beobachtet. Anders als die beiden Arctocephalus pusillus & & zeigte das Otaria byronia ö jedoch bald nach seiner Ankunft auffallendes Interesse für das Zalophus californianus 9. Es wurde häufig beobachtet, wie es das $ „herdete“, das heißt, im Wasser immer hinter ihm herschwamm, an Land sich neben es legte und gleichzeitig die anderen Robben- männer von ihm verjagte. Außerdem duldete das 2 unmittelbar nach der Geburt wohl das Otaria & neben sich, aber nicht die beiden Arctocephalus ö d. Umgekehrt vertei- digte das Otaria ö Mutter und Kind gegen die beiden Rivalen, den Wärter, Besucher und die übrigen weiblichen Robben. Auszüge aus dem Geburtsprotokoll Das Zalophus californianus Q wählte als Gebärplatz den einzigen verfügbaren Sand- platz auf der sonst verfelsten Anlage. Als um 7.10 h die Geburt entdeckt wurde, war bereits der halbe Oberkörper ausgetreten. 7.16 War das Junge vollständig geboren. 8.15 Beginn der eigenen Beobachtungen: Das Weibchen schreit immer wieder klagend. Das Jungtier hebt den Kopf, dreht ihn der Mutter zu, beide beriechen einander, Nase an Nase, mehrmals. Der Otaria & liegt zwischen beiden und dem Wasser (Abb. 1). Das Junge versucht mehrmals auf die Beine zu kommen, fällt jedoch immer wieder um. Das Weibchen stößt es auffordernd mehrmals mit der Schnauze am Kopf an. Das Junge zeigt die gleiche braunschwarze Färbung wie der Otaria &. Es hat auch — im Gegen- satz zur Mutter — ein auffallend breites, stumpfes Gesicht. Es hat noch einen mehr als daumendicken, etwa 20 cm langen Rest der Nabelschnur anhängen. Schließlich kriecht das Kind auf die Mutter zu. Diese stößt es an und schnappt nach ihm, zieht es an einer Vorderflosse zu sich heran (Abb. 2). Das Weibchen hat deutlich Nachwehen: Es liegt zunächst auf dem Bauch, krümmt sich immer wieder kreuzhohl nach oben und verliert reichlich Blut und Fruchtwasser, das sie aufleckt. Zwischendurch preßt sie die Vorderflossen beidseits an den Körper, wiegt bei geschlossenen Augen den Kopf hin und her und schreit klagend. 9.11 Das Weibchen hat weiterhin starke Nachwehen, die auch in Form von Krämpfen ober- flächlich auf der Bauchhaut zu sehen sind. Es reagiert auf jede Bewegung des Jungen. Stupst es mehrfach im Gesicht an, zieht es wiederholt an der Vorderflosse zu sich heran. Der Otarıa-Mann schwimmt andauernd vor dem Geburtsplatz im Wasser hin und her. 9.37 Heftige Nachwehen mit starkem Blutverlust. Das Weibchen liegt jetzt auf der Seite, Hinterbeine und Schwanz nach vorne an den Bauch umgeschlagen und angepreßt. Krümmt sich nun bauchwärts zusammen, wobei sie dann noch die Vorderflossen an den Bauch preßt. Jungtier saugt im Leerlauf oder schnappt nach Luft, läßt sich nicht ein- deutig unterscheiden. Nachwehen verlaufen deutlich sichtbar ruckartig von vorne nach hinten, dabei streckt sich das Weibchen durch, streckt die Hinterbeine weit nach hinten weg, streicht mit den ' Diese Angaben über die Alttiere sind der Zookartei entnommen, die von Herrn Dr. R. Faust geführt wird. 9.45 9.54 10.30 10.45 11.00 11.10 Notizen über zwei Bastarde Vorderflossen über den Bauch, preßt sie dagegen, preßt mit der Bauchmuskulatur. Blutverlust. Ein Arctocephalus 4 kommt an Land. Sie zieht sofort das Junge zu sich heran, droht ihn, sich aufrichtend und ouck-ru- fend an, solange, bis er ins Wasser zurück- kehrt. Er wagt sich nicht dem Jungen oder ihr zu nähern. Diese Drohlaute unter- scheiden sich deutlich von den stöhnen- den, beinahe andauernd geäußerten Lau- ten, die die Nachwehen begleiten. Sobald der Otaria-Bulle ihr Drohen gegen den Arctocephalus & merkt, kommt er an Land und legt sich wieder zwischen Fami- lie und Wasser. Junges liegt nun in Körperfühlung mit der Mutter. Es sucht deutlich nach Milch, wo- bei die Mutter nach ihm schnappt, ohne es ernstlich zu beißßen (= gehemmter Zubiß). Deutliche Nachwehen: Das Weibchen schreit, preßt stark, beißt heftiger nach dem Jungen. Es verliert reichlich Blur. Das Weibchen schnappt nach dem Kind, um es im nächsten Augenblick wiederum an sich heran und zwischen die eigenen Vorderbeine zu ziehen. Der Otaria & verfolgt einen der beiden Zwergseebären d& Ö& durch das ganze Bek- ken. Er droht den Rivalen durch lautes Zähneklappen an. Der Füttergong ertönt. Alle Robben stellen sich an der Wärtertür an, auch die Männer. Nur das Zalophus- Weibchen nimmt keine Notiz. Erst als der vertraute Wärter erscheint, droht sie ıhn an, während sie wiederum das Junge 47 Abb. 1. Erste Kontaktaufnahme zwischen Mutter und Kind durch gegenseitiges Be- riechen an der Schnauze. Im Hintergrund der mutmaßliche Otaria byronia - Vater. Nur er darf von allen im Becken mitan- wesenden Robben sich auf diese Distanz Mutter und Kind nähern und wird gedul- det. (Aufn.: Dr. R. KıIRCHSHOFER) unter sich zieht. Verschmäht angebotene Fische. Leckt austretende Fruchthüllen auf und verzehrt sie. Droht sie mehrfach einen Zwergseebärenmann an, worauf sofort der Otaria & aus dem Wasser kommt und den Arctocephalus & verjagt. Anschließend legt er sich eng neben die Familie und ist geduldet. Teile der Nachgeburt beginnen blasıg auszutreten. Abb. 2 (links). Mehrfach zieht die Seelöwenmutter das Junge an den Vorderfüßen zu sich heran, besonders dann, wenn sie das Junge in Gefahr glaubt durch Annäherung anderer Robben, aus- genommen den Otaria &. Beachte den etwa 20 cm langen, über daumendicken Nabelschnurrest! (Aufn.: Dr. R. KırcHsHorEr) — Abb. 3 (rechts). Das Junge ist beinahe schwarz, während neu- geborene Seelöwenjunge ähnlich ihren Müttern heller gefärbt sind. Mähnenrobbenjunge hin- gegen sind schwarz gefärbt. Der Bastard schlägt hierin also nach dem Vater (Aufn. Dr. R. KIRCHSHOFER) R. Kirchshofer Pe on Das Junge liegt bereits seit einiger Zeit regungslos. Es reagiert auf gelegentliches Anstupsen durch die Mutter nicht. 11.35 Nachwehen. Der Otaria & droht sich über das Mäuerchen lehnende Besucher an. Jun- ees kriecht von der Mutter weg, sie zieht es sofort wieder zu sich heran. 11.40 Das Weibchen preßt sehr stark, die mit Flüssigkeit gefüllte Blase von Embryonalhüllen- resten tritt weiter aus. Während der Nachwehen verhält sich das Weibchen teilweise aggressiv (Schnappen, heftig Anstoßen) zum Kind, in den Ruhepausen mütterlich (Berie- chen, Heranziehen). Droht in.einem Wehenzug auch den nahe gekommenen Otaria & an, der sofort ab- dreht, sich aber in etwa drei Meter Entfernung auf seinem üblichen Platz wachehaltend ablegt. 12.00 Starke wellenförmig von vorne nach hinten verlaufende Wehen, starker Blutverlust. Junges hat über 7 Min. lang starken Schluckauf. 12.30 Der Otaria & droht durch Zähneklappen gegen die Besucher. 12.46 Das Weibchen preßt Embryonalhüllen weiter heraus. Scheint sehr erschöpft, schläft plötzlich für Minuten entspannt ein, schnarcht! 3.00 Preßt unter starken Nachwehen. 13.12 Die eigentliche Nachgeburt tritt aus (etwa ein Drittel so groß wıe das Junge). Das Weibchen verzehrt Teile davon, zerrt sie herum, schleudert sie hoch, verzehrt erst kleine Stücke davon, reißt dann große Fetzen herunter, die sie im ganzen herunterwürgt. 13.22 Sie legt sich entspannt hin. Säubert ihre Genitalpartie durch Belecken. Kind gibt erste hörbare Töne, eine Art Schnarchen von sich, darauf wendet sich ihm das Weibchen so- fort zu. Junges sucht am Boden, schnarcht erneut. Das Weibchen zerrt es wieder zu sich heran, beriecht es eingehend, droht erneut gegen den Arctocephalus &. Dem schließt sich der Otaria & mit Zähneklappen an und verfolgt dann den flüchtenden Arctocepha- lus & durch das ganze Becken, immer noch bei den Sprüngen über Wasser zähneklap- pend. 14.40 Junges saugt und schnappt in die Luft, dies wird auch durch Anstoß-durch die Mutter ausgelöst. 14.55 Das Weibchen hat immer noch leichte Nachwehen, jetzt aber auf das hintere Körper- drittel beschränkt. 15.00 Füttergong. — Das Weibchen verläßt das Junge nicht, verzehrt aber jetzt einen ihr vor- geworfenen Fisch nach wenigen Minuten. Das Junge öffnet etwa alle 15 Sek. den Mund weit und schnappt nach Luft. Wirkt nicht normal. Die Mutter zerrt es wiederum zu sich hin, dabei schnarcht das Junge laut, dies auch bei jedem Atemzug, der alle 5 Sek. er- folgt. Es schreit also praktisch dauernd. Der Laut entsteht jeweils beim Ausstoßen der Luft. Er wird durch Zusammenpressen des ganzen Körpers herausgepreßt — macht ebenfalls keinen natürlichen Eindruck. 15.50 Das Kind atmet weiterhin schnappend und schnarchend. 16.10 Das Weibchen stößt das Kind an, das durch Schnarchschreien antwortet. Es hat wiederum starken Schluckauf. 16.38 Mutter und Kind liegen ruhig. Das Junge bleibt passiv liegen, wohin es die Mutter zerrt. Es bewegt sich nicht, bis auf das heftige Luftschnappen und gelegentliches Schnar- chen. 16.50 Unverändert. Ende der Beobachtungen. Post mortem des Jungtieres Am nächsten Morgen wurde das Junge tot aufgefunden. Laut Befund (Dr. Brack, Veterinärpath. Inst. Frankfurt) wurde der Tod durch eine Verblutung in die Bauch- höhle infolge von Rupturen im Bereiche des rechten und mittleren Leberlappens her- beigeführt. Dies deutet Dr. Brack als Folgen eines Geburtstraumas, worauf auch die Schwellung und Rötung der Nickhäute des Jungen hinweisen. Nach der Obduktion wurden die Überreste des Jungtieres, wie schon im Jahr zuvor die Frühgeburt, an die Senckenbergische Anatomie in Frankfurt (Main) zwecks wei- terer Bearbeitung weitergegeben. Schlußfolgerung Eine Verbastardierung zwischen Otaria byronia und Zalophus californianus ist bisher nicht bekannt geworden. (Siehe Arbeit von H. SCHLIEMANN). An sich wäre sie unter Notizen über zwei Bastarde 49 Gefangenschaftsbedingungen wohl eher zu erwarten, als die häufiger zu beobachtenden Bastardierungen zwischen Arctocephalus pusillus und Zalophus californianus, da die Arten sich verwandtschaftlich näher stehen. Sowohl Otaria als auch Zalophus zählen zur Subfamilie der Otariinae, während Arctocephalus der zweiten Subfamilie der Otariidae, den Arctocephalinae zugehört. Daß es nicht häufiger zur Bastardierung zwischen Kalifornischem und Südlichem Seelöwen (Mähnenrobbe) kommt, mag aller- dings daran liegen, daß Vertreter beider Arten selten gleichzeitig in einem Zoo gehalten werden. Das Geburtsprotokoll liefert einige recht interessante Angaben. Auffallend ist zu- nächst die annähernd 6 Stunden dauernde Nachgeburtsphase, die von solch anhalten- den, sichtbar schmerzhaften Nachwehen und großem Blutverlust begleitet war. Leider wissen wir nichts über die Dauer der Eröffnungs- und Austreibungsphase, nur daß der zweite Teil der letzteren (Austreibung des Hinterkörpers) in wenigen Minuten er- folgte. Nach den Angaben von SLiJPER (1960), dauerte in einem Fall die gesamte Ge- burt bei einem Seelöwen nur 3 Stunden, wovon auf die Austreibungsphase 1 Stunde entfiel. In einem anderen Fall wird ebenfalls die Austreibungsphase mit 1 Stunde, ın einem dritten allerdings mit 4 Stunden angegeben. Nirgends wird jedoch auf eine so lange, wie die hier beobachtete Nachgeburtsphase hingewiesen. SLIJPER (1960) schreibt nur allgemein von Zeiten von 5 bis 65 Minuten. Verglichen mit diesen Angaben er- scheint die Geburtsdauer im mitgeteilten Fall sehr lang und nicht normal. Dafür spre- chen auch die starken Schmerzen und der hohe Blutverlust. Ähnliches wurde einmal an einer erstgebärenden Seelöwin ım Rotterdamer Tiergarten beobachtet (zit. nach SLIJPER 1960, S. 54), doch dauerte die Geburt nicht so lange. Vielleicht ıst dieser, nıcht ganz normale Geburtsverlauf als eine Folgeerscheinung der Bastardierung anzusehen. Daß auch die Austreibungsphase nicht ohne Schwierigkeiten abgegangen sein kann, geht aus dem Obduktionsbefund des Jungtieres hervor, das ja an Geburtstraumen starb. Es kann die zu seinem Tode führenden Leberrisse eigentlich nur während der Austreibung bekommen haben. Die Kopflage des Jungen bei der Geburt, das Reißen der Fihäute noch im Mutter- leıb, sind bei Pinnipediern normale Vorgänge. Eher selten soll nach StıJpEr (1960) die Nachgeburt verzehrt, das Fruchtwasser aufgeleckt werden. Unser Weibchen tat beides mit Gier und vollständig. Normal im Verhalten ist die erste Kontaktaufnahme zwi- schen Mutter und Kind durch Schnauzenberühren und Beriechen (vergl. MoHr 1956), das Zusichherziehen des Jungen in Augenblicken vermeintlicher Gefahr, das ambi- valente, konfliktgeladene Verhalten dem Jungen gegenüber (Aggression gegen Mütter- lichkeit) in Augenblicken starker Wehenschmerzen. Aus dem Verhalten des Weibchens und des Mähnenrobbenmannes ist eindeutig die Vaterschaft des Otariabullen abzu- lesen. Für sie spricht meines Erachtens auch die beinahe schwarze Färbung des Jung- tieres bei gleichzeitig glattem Haar (Arctocephalus-pusillus-Neugeborene: schwarz, aber gelocktes Haar), ferner das sehr auffallend breit- und stumpfschnäuzige Gesicht des Bastards (Abb. 3). Es wäre interessant, diese durch das Verhalten der Alttiere und das oberflächliche Aussehen des Bastards sich aufdrängenden Schlußfolgerungen durch die noch ausstehende Untersuchung der Anatomie des Jungtieres bestätigt zu finden. Literatur Kıng, E. J. (1964): Seals of the World. London. Monrr, E. (1956): Das Verhalten der Pinnipedier. Handbuch der Zoologie 8/II (10, 27, p. 1 bis 24). SCHLIEMANN, H. (1968): Notiz über einen Bastard zwischen Arctocephalus pusillus (Schreber, 1776) und Zalophus californianus (Lesson, 1828). Z. f. Säugetierkde. 33, p. 42—45. SLIJPER, E. J. (1958): Die Geburt der Säugetiere. Handb. Zool. 8/XXV (9, 9, p. 1—108). Anschrift der Verfasserin: Dr. Rosı KırcHsHorErR, 6 Frankfurt am Main, Zoologischer Garten Beobachtete Geburt eines Seehundes (Phoca vitnlina)! Von DETLEF W. FOELSCH Aus dem Zoologischen Garten Zürich — Direktor: Prof. Dr. H. Hediger — Zootierarzt: Dr. P. Weilenmann Eingang des Ms. 29. 5. 1967 I. Geburt In der Freianlage für Pinguine des Zürcher Zoos leben zusammen mit den Humboldt- Pinguinen. 1,1 Seehunde (Phoca vitulina). Die Hündin gelangte im November 1965 als Schenkung in den Zoo. Mit Beginn des Jahres 1966 werden täglich dem Fischfutter 6 Tropfen Kaliumjodat und zweimal pro Woche 1 Vitaminkapsel (Kombivit) zuge- fügt, da wir eine Trächtigkeit der Hündin für möglich erachteten. Als Vorsichtsmaß- nahme wurde dann Ende Juni der Rüde in ein Extrabecken gesetzt. Außer einer schein- baren Umfangsvermehrung fehlen Anzeichen für eine bevorstehende Geburt, obwohl diese doch im Juni, spätestens Juli zu erwarten ıst. Am 24. 7. 1966 wird wıe allmorgendlich das Wasser des Bassins zur Reinigung ab- gelassen. Die Hündin liegt im Wasserbecken (Abb. 1). Sıe ist zylindrisch feist wie eine Abb. 1. Seehündin vor der Geburt Bombe; eine gürtelförmige geringgradige Einschnürung trennt den Thorax von der gleich starken distalen Körperhälfte. An ihrem seitlichen Abdomen sind, wie schon in den letzten Tagen, Muskelzuckungen zu beobachten, die als Reize vom Foetus und damit als Foetusbewegungen zu deuten sind. Tags darauf und in der folgenden Zeit ist dieses Symptom trotz häufigen Beobachtens nicht mehr sichtbar. Erschwert wird das Erkennen von möglichen Foetalbewegungen dadurch, daß die Hündin während der vergangenen 14 Tage das Wasserbecken nicht verlassen hat. Es ist die Zeit des zu- nehmenden Mondes. \m späten Nachmittag des 28. 7. 1966 wechselt die Hündin ihren Standort zwi- ‚chen Bassin und Land sehr häufig; sie ist unruhig. Liegt sie an Land, so biegt sie ihren Herrn Prof. Dr. H. Hevıger danke ich für die Gewährung eines lIOmonatıgen Aufenthaltes on Al. 1965 bis VII. 1966 am Zoologischen Garten Zürich und für die Farbtafel. Mit Hilfe der GERTRUD-RUEGG-STIFTUNG konnte u. a. diese Arbeit durchgeführt werden. Beobachtete Geburt eines Seehundes 51 Abb. 2. Nachts Wehen, Hinterfüße eingerollt Körper bogenförmig, den Kopf und die Schwanzflossen angehoben; hin und wieder reißt sie ihren Fang auf und preßt die Schwanzflossen kräftig gegeneinander, wobei eine Flosse oft eingerollt ist (Abb. 2). Mit der Vorderflosse scharrt sie in der Grasnarbe. Die Mammae treten nach außen hin nicht hervor, nur die 2 Zitzen heben sich von der Bauchoberfläche ab. Die Scheide um Anus und Vagina ist leicht ödematisiert und angeschwollen; ein wenig Schleim läßt deren Oberfläche glänzend erscheinen. Die nachmittags begonnenen vorgeburtlichen Anzeichen steigern sich bis Mitternacht zu pressenden Wehen. Um 3 Uhr morgens des 29. 7. 1966 robbt die Hündin ins Wasser und wird erst wieder am späten Abend des nächsten Tages (30. 7. 1966) kurz an Land gesehen. Am 31. 7. 1966 wechselt die Hündin mittags ihren Aufenthalt zwischen Land und Wasserbecken. Gegen 15 Uhr werde ich durch einen Zoobesucher benachrichtigt, daß die Hündin kurz vor dem Gebären sei. An der Freianlage angekommen, sehe ich die Hündin in seitlicher Lage, ca. 1,5 m weit vom Bassın entfernt, an Land liegen. Um sie herum bedeckt den Boden lehm- bis ockerfarbene, gelb-braune Flüssigkeit (gleich- artıg und gleichfarbig wie später der bei der Sektion im Magen des Foetus festgestellte Inhalt), die sie zum Teil aufschleckt. Zwischen den Wehen, wie sie auch am 28. 7. 1966 beobachtet wurden, steckt sie ihre Schnauze ins Wasser. Zwischen den mütterlichen Hinterfüßen werden die des Foetus sıchtbar, sie hän- gen schlaff aus der mütterlichen Scheide. Mit den weiteren Wehen stülpt sich die rosa- rote Scheidenschleimhaut, die den Foetus fest umschließt, mit heraus. 7 Minuten nach Sichtbarwerden der ersten Fruchtanteile ist das Junge geboren. Die in Hinterendlage ausgestoßene Frucht bewegt sich nicht. Sie glänzt etwas, ist relativ jedoch zu trocken. Der Welpe wird von der Mutter, die sich blitzartig hinwendet, kurz beschnuppert, mit dem Fang gepackt und sofort ins Wasser mitgenommen. Nach ca. 2 Minuten wird die tote, am Boden des Wasserbeckens liegende Frucht mittels eines Hakens herausgeholt. Die Mutter folgt dem Jungen sofort. Keinerlei Lebenszeichen sind klinisch am dunkelhaarigen 0,1 Neugeborenen festzu- stellen (Abb. 3). Die Augen sind geöffnet, die Zähne kräftig ausgebildet, die Nabel- schnur hängt ca. 15 cm vom Jungen herab (Abb. 5). Der Welpe ist 90 cm lang, mit dem Bandmaß von Schnauzen- bis Schwanzspitze gemessen, und hat ein Gewicht von 10,1 kg. 52 D.W. Foelsch BEE, hr FERN e SZ VRR TEL Pe EIER Abb. 3. Foetus auf dem Bauch liegend; dunkler Rücken sichtbar Die gleich nach der Frucht abgegangene Placenta (Abb. 6) wiegt 1,6 kg; sie weist intensiv karminrotfärbende Bestandteile auf, die zum Teil auch am Jungtier kleben (s. Abb. 5); sie sind laut Untersuchung des Veterinär-Physiologischen Institutes der Universität Zürich stark eisenhaltige, möglicherweise abgebaute Erythrozyten. Die Totgeburt und die Placenta werden nach Anfertigen von Fotos sofort aus dem Gehege und damit von der Mutter entfernt und die blutbeschmutzten Steinplatten feucht gereinigt. RR ; 7 —- Ex ee ME 2 1% $ 038 } Y I. Sn vr Be Yan a ee 27% N u I, ı$: wer is “ v mM, 5 >. ” EN RE Ib. 4. Hündin nach der Geburt noch feist erscheinend:; vor vagınaler Untersuchung Stark beunruhigt wechselt dıe Hündin nach der Geburt ihren Platz. Kommt sie an Land, so robbt sie zu den Stellen und schnuppert, wo das Junge oder die Placenta gelegen haben; dann wieder- um verharrt sie in seitlicher Lage, preßt die Schwanz- flossen zusammen, krümmt sich bogenförmig und scharrt mit den Vorderextremitäten. 120 Herzschläge pro Minute werden gezählt. Die Erregung des Mutter- tıeres hältan bisin den späten Abend. Von den Zitzen ver- läuft zur Seite eine Sekret- rınne der abfließenden Milch. Es besteht weiterhin starker I 2 : i x A ke RE FF En 3, EX Abb.5. Foetus auf der Seite liegend, Nabelschnur und roter Fleck sichtbar Abb.6. Placenta mit roten Flecken Beobachtete Geburt eines Seehundes 53 Bauchumfang (Abb. 4), den möglicherweise die durch die Geburt erschlaffte Muskulatur vortäuscht, oder aber von einem zweiten, noch nicht geborenen Welpen verursacht wird. Dieser ungewisse Zustand ist die Veranlassung zu einer nachgeburtlichen Unter- suchung. Um 20.30 Uhr wird, nach Leerlaufenlassen des Bassins und Installation einer künstlichen Lichtquelle neben dem hellscheinenden Vollmond, die Hündin mit einem starken, weitmaschigen Netz eingefangen. Die vaginale Untersuchung läßt sich gut durchführen, eine weitere Frucht ist nicht zu palpieren. Abschließend werden 0,3 mg/kg Körpergewicht Chloramphenicol in einen Hinterfuß injiziert. Am 2. Tag nach der Geburt kommt der Rüde wieder zur Hündin in die Freianlage, um die ihr noch fehlende Freßlust anzufachen. Robbt die Hündin an Land, so hinter- läßt sie Spuren von gelblichem Scheidenausfluß; darum erhält sie täglich eine Injektion Penicillin-Streptomycin. Nach 5 Tagen ist ihr Appetit wieder hergestellt. II. Untersuchungsergebnisse und Diskussion In Ergänzung zu den wenigen bereits bekannten, durch die Literatur vermittelten Daten, speziell in der wertvollen, umfangreichen Monographie von E. MoHr (1952), sollen die vom hiesigen toten Welpen erhobenen Befunde mitgeteilt werden. Blutstatus der Placentaflüssigkeit und vom Foetalblut, Untersuchungsergebnis des Veterinär-Physiologischen Instituts der Universität Zürich vom 4. 8. 1966: Erythrozytenzahl: 165 000/mm?. Erythrozytenvolumen (Hämatokritwert): 4,5 %/o. Hämoglobin: 1,3 Gramm °/o = 8,0 Hämometereinheiten (16 g /o = 100 E). Gesamt-Leukozytenzahl: 2800/mm?3. Thrombozyten sind im Ausstrich nachweisbar. Auf die letzte Aussage, dem Vorhandensein von Thrombozyten, den zur Blutgerin- nung notwendigen Blutplättchen, soll besonders hingewiesen werden, da diese lange nicht nachgewiesen werden konnten (MoHR, E., 1952, 1955; Krart, H., 1962). Vom Veterinär-Pathologischen Institut der Universität Zürich wurden durch Herrn Prof. E. TEUSCHER folgende Befunde erhoben: 2.8.1966: „Bei der mikroskopischen Untersuchung der Placentaflüssigkeit konnten keine Protozoen nachgewiesen werden.“ 5.8.1966: „Es handelt sich um Schilddrüsen (2) mit kleinen Alveolen (kleinfollikulär) und wenig Kolloid, wie sie bei jungen Tieren als normal zu betrachten sind.“ Damit ist ein Myxödem, durch Jodmangel hervorgerufen (REınEcK, M., 1959), als Todesursache auszuschließen. Die freipräparierten Schilddrüsen sind mandelgroß und distal in der unmittelbaren Nähe des Kehlkopfes gelegen. Bei der am 1. 8. 1966 in der Veterinär-Pathologie durchgeführten Sektion sind makroskopisch keine Veränderungen nachweisbar. Die zwei Nieren sind fascetten- oder beerenartig — wie bei den Ursiden — und hängen an kurzen Bändern in die Bauch- höhle. Beide Uterushörner mit einem in die Cervix reichenden Septum und die Ovarien sind voll ausgebildet. Das zur Schwimmprobe genommene Lungenstück geht im Wasser unter, d. h. daß keine Beatmung mit Luft stattgefunden hat und das Tier tot geboren wurde. Der Sektionsbericht des Veterinär-Pathologischen Instituts vom 11. 8. 1966 lautet: „Histologisch sind die wichtigsten Veränderungen im Herzen vorhanden. Es han- delt sich um ziemlich ausgedehnte nekrotische Bezirke mit Kernzerfall, namentlich in Endocardnähe. Die Lunge zeigt eine hochgradige Stauung mit Aspiration von Frucht- wasser. Diagnose: hochgradige, umschriebene Herzmuskeldegeneration (wahrscheinlich durch Sauerstoffmangel bedingt). Befund spricht für Erstickung.“ D.W. Foelsch pn Be Die bakteriologische Untersuchung der Placenta ergab: E. coli +, aerobe Sporen- bildner +, serologisch nicht typisierbar. | Viele Erklärungen für die zu spät eingetretene Geburt gibt es nicht: Möglicherweise ist das ehemals für Pinguine geplante Bassın ın seinen Maßen- (ca. 2X5xX 0,70 m) zu klein, oder aber die Verlegung des natürlichen Geburtsortes fort vom Meer und seinen | Gezeiten in ein mit Quell- und Leitungswasser gefülltes Wasserbecken sind endlich als Todesursache anzusehen und zu berücksichtigen. Zusammenfassung In dem Bassin der Freianlage des Zürcher Zoos leben mit den Pinguinen 1,1 Seehunde (Phoca vitulina). Im Juli 1966 können neben dem bereits schon länger bestehenden starken Bauch- umfang der Hündin Foetalbewegungen in der seitlichen Abdominalgegend beobachtet werden. Am 28. 7. 1966 robbt die Hündin nachmittags unruhig mehrmals vom Bassin zum Land und zurück. Die einsetzenden Wehen dauern bis in die Nacht, ohne daß eine Geburt erfolgt. Erst am 31. 7. 1966, einige Stunden vor Vollmond, der für die in Freiheit mit den Gezeiten lebenden Robben ein den Zeitablauf beeinflussender Faktor ist, wird innert 7 Minuten ein totes Junges in Hinterendlage geboren. Die Sektion des vollausgewachsenen, 10,1 kg schweren und 90 cm langen 0,1 Welpen ergibt eine Erstickung im Mutterleib. Summary 1,1 seals (Phoca vitulina) live in the hedged basin of the Zurich Zoo. In July 1966 movements of the foetus are seen in the flank of the female, besides the strong width round the abdomen as symptoms of pregnancy. Therefore the male became separated from the female. As the female lies always in the water of the basın, no more movements of the foetus are to be seen since July 25, 1966. On July 28 she is very restless. Out of the basın she bows her || body, opens her mouth, presses her hind extremities together and shuffles with her fore-foot ın the grass. The labour-pains last up to midnight, without bringing forth young. On July 31, some hours before full moon, a dead young is born. The result of post-mortem examination ıs suffocation in the womb. Resume 1,1 phoque (Phoca vitulina) vivent dans un bassin du Zoo de Zurich. A parti de juillet 1966 | on a pu voır des mouvements de foetus sur le flanc de la bete et — autre signe de grossesse — la taille abdominale du phoque a fortement augmentee. On separe le mäle de la femelle. La femelle restant toujours dans leau on ne peut plus voir des mouvements de foetus des le 25 juillet 1966. Le 28 juillet elle est tres nerveuse. A terre elle plie son corps, ouvre sa bouche, compresse fortement ses extremitees arries et Jaboure I[herbe avec une patte de devant. Les douleurs continuent jusqu’a la nuit sans que la naissance se fasse. Ce n’est que le 31 juillet, quelques heures avant pleine lune, qui pour les betes vivants en libert€ est un facteur important A cause de la maree influenc&e par la lune, elle mets bas en sept minutes — les pattes arrieres en premier — un petit, mort. La section du petit, pleinement develop, pesant 10,1 kg et mesurant 90 cm, montre que le petit a suffoqu& dans le ventre de la m£re. Literatur Krart, H. (1962): Blutuntersuchungen beim europäischen Seehund (Phoca vitulina L.). 4th In- ternational Symposium on Diseases in Zoo-Animals. Proceedings Parts I and II. Copen- hagen May 1962. Mon, E. (1952): Die Robben der europäischen Gewässer. Monographien der Wildsäugetiere, Bd. XII, Verlag Dr. Paul Schöps Frankfurt/Main. (1955): Der Seehund. Die Neue Brehm Bücherei. A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg. Reıneck, M. (1959): Neue Erfahrungen bei der Aufzucht von Seehunds-Säuglingen. Natur und Volk 89, Heft 2, Frankfurt/Main A: Inschrift des Verfassers: Dr. med. vet. DETLEF FöLscH, 24 Lübeck, Lessingstraße 12 Der Steppeniltis, Putorius eversmanni (Lesson, 1827),. im Elbtal bei Dresden Von HELMUT RICHTER Aus dem Institut für Landesforschung und Naturschutz Halle (Saale) Direktor: Prof. Dr. L. Bauer Eingang des. Ms. 26. 6. 1967 In der Säugetierkundlichen Sammlung des Staatlichen Museums für Tierkunde in Dres- den befinden sich einige auffallend hell und gelb gefärbte Iltisbälge aus dem Elbtal bei Dresden. Besonders das hellste Stück! der Serie erinnert stark an einen Steppeniltis, und seit ich die Bälge ım Frühjahr 1960 erstmalig in die Hände bekam, kann ich in ihm nur einen eversmanni der mitteleuropäischen Randpopulation sehen. Das Unterhaar von B 7396 ist durchgehend und einschließlich der Schwanzwurzel gelb („Isabellblond“), das Oberhaar sowie die für eversmanni so charakteristischen dunkel gefärbten Körperpartien haben die Farbe eines mittleren Rötlichbraun und sind nicht schwarz oder schwarzbraun wie bei putorins. Das Tier wirkt insgesamt nur wenig dunkler als ein eversmanni (B 5347, Mus. Tkde. Dresd.) aus der Gegend von Kasan, halbwegs zwischen Moskau und dem Ural. Leider fehlen zu den fraglichen Stücken trotz des Vermerks im Inventarverzeichnis die Schädel und konnten bisher auch nicht aufgefunden werden. Der Sache wurde des- halb zunächst nicht weiter nachgegangen, da es nicht sehr aussichtsreich erschien, an Hand schädelloser Exemplare den Nachweis des Vorkommens von Putorins eversmanni im Elbtal zu führen, zumal mir zu diesem Zeitpunkt von der weiten Verbreitung des Steppeniltisses in der CSSR nichts bekannt war. Erst nachdem der Bericht von KrAarTocHvir (1962) über die verschiedenen, vom Alter und von der Jahreszeit abhängigen Farbkleider des gemeinen Iltisses und des Steppeniltisses sowie über die Verbreitung von eversmanni in der CSSR erschienen war, wurde die Angelegenheit erneut aufgegriffen. Der der genannten Arbeit beigegebenen Karte ist zu entnehmen, daß die nördlichsten Fundpunkte des Steppeniltisses ın der CSSR nur etwa 15 km südlich der Landesgrenze in der Umgebung von Teplitz ın den wärmebegünstigten Talebenen am Südabfall des Erzgebirges liegen. Es ıst demnach durchaus naheliegend, daß der Steppeniltis, wenn auch nicht regel- mäßig, so doch zumindest in Perioden warmtrockener Jahre von dem Dauervorkom- men ın der CSSR her bis ın das Elbtal bei Dresden vordringt und hier möglicherweise dann auch zur Fortpflanzung schreitet. Besonders naheliegend ist der Gedanke von mehr oder weniger regelmäßig erfolgen- den Vorstößen des Steppeniltisses in warmtrockenen Jahren bis in das Elbtal bei Dresden, wenn die starke Raumaktivität des Tieres berücksichtigt wird. Nach Kra- ! Der Balg ist bezeichnet mit „B 7396, Dresden, Radrennbahn Reick, d, (Zool. Garten), 16. 3. 34.“ Das Tier ist demnach auf dem Gelände der Radrennbahn in Dresden-Reick ge- fangen und in den Zoologischen Garten gekommen, wo es dann verendet und dem Museum übergeben worden ist. Noch deutlicher wird dieser Vorgang durch die Fundortbezeichnung eines weiteren, etwa intermediär zwischen putorius und eversmanni erscheinenden Stückes, die wie folgt lautet: „B 7397, Dresden, Radrennbahn Reick (in Zool. Garten eingegangen), 2103.34. 6 H. Richter un Ober- und Unterseite des Steppeniltisses von Dresden-Reick (Aufn.: Mus. f. Tierkunde Dresden) TOCHVIL werden von russischen Autoren Entfernungen von 10 bis 15 km genannt, die der Steppeniltis in einer Nacht zurücklegen kann. Wenn auch zur Zeit kein unmittel- barer Nachweis erbracht werden kann, der für einen Daueraufenthalt des Tieres nörd- lich des Elbsandsteingebirges und nördlich des Erzgebirges spricht, so war und ist mit dem Erscheinen und der (vorübergehenden?) Ansiedlung umherstreifender und wohl vorwiegend jugendlicher Stücke doch jederzeit zu rechnen. | Der Hinweis auf Steppennager als bevorzugte Beute lenkt die Aufmerksamkeit zwangsläufig auf die Umgebung der Orte Liebenau, Breitenau, Oelsen und Hellendorf, dem einzigen, zur Zeit allerdings so gut wie erloschenen Restvorkommen des Ziesels (Citellus citellus L.) im östlichen Erzgebirge. In diesem, auch in den Kammlagen weit- gehend entwaldeten Übergangsgebiet zwischen Osterzgebirge und Elbsandsteingebirge, kann vom nordböhmischen Vorkommen her der ideale Einwanderungsweg des Step- peniltisses nach Norden hin vermutet werden. Verfolgt man von Teplitz her diese waldfreie „Schneise“ über den Kamm des Gebirges hinweg, trıfl man zwischen Pirna und Dresden auf die Elbe. Es ıst das Gebiet, aus dem die hellfarbigen Iltisse des Dresdner Museums stammen. Nachsatz Das vorstehende und nur geringfügig abgeänderte Manuskript war bereits am 4. 6. 1964 in der vorliegenden ee! zum Dre en aber mit dem Hinweis zurückgewiesen worden „daß man nicht auf Grund Sehaelalllssar Stücke die Literatur belasten dürfe“. Allein nach dem Schwarzweißfoto wurde B 7396 als „völlig gleich dem Frettchen, aber elanahıeh unterschieden von Steppeniltis-Material“ beurteilt. Auf Anraten wurde daraufhin Balg B 7396 Herrn Prof Dr. KRATOCHVIL, Brünn, zur Be- urteilung zugestellt, dem umfangreiche" Serien bodenständiger tschechoslowakischer eversmanni zur Verfügung stehen. Meine Frage lautete: „Besteht die Möglichkeit, einen Waldiltis-Frettchen- Bastard von einem Steppeniltis der europäischen Rasse auch ohne Vorliegen des Schädels exakt -u unterscheiden?“ Dem Antwortschreiben vom 5. 5. 1967, für das ich auch an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. Iirarocnvir herzlichst danke, entnehme ich folgende Zeilen: „... beantworte ich Ihre Anfrage ‚Some Physiological Measurements of Polar Bears 5 . und kann Ihnen versichern, daß das Exemplar des Iltisses, das Sie mir geschickt haben tatsächlich ein Putorius eversmannı (Lesson, 1827) ist. Dieses Exemplar ist ein wenig dunkler, aber in den Populationen unserer Steppeniltisse existieren auch solche dunkle Exemplare; sie sind typisch für die Rasse hungaricus Ehik, 1928.“ „Ihr Exemplar ist kein Mischling mit einem Frettchen, was wir nach unserem Belegmaterial und nach unseren Erfahrungen schließen können.“ Mit dieser Entscheidung ist die Frage, ob der Steppeniltis zur deutschen Fauna gehöre (RıCHTER, 1964 a, b), im positiven Sinne beantwortet worden und es ist nun wohl in erster Linie eine Angelegenheit der Jägerschaft, in geeignet erscheinenden Landschaften auf möglicher- weise auftauchende „Gelbiltisse“ zu achten und anfallende Exemplare der wissenschaftlichen Untersuchung zugänglich zu machen. Literatur BAUER, K. (1953) Der Steppeniltis, Mustela eversmanni Lesson, 1872, in Österreich; Säuge- tierkdl. Mitt., 1, 162—166. — (1955): Der Steppeniltis (Mustela eversmanni Lesson) in Niederösterreich; Unsere Heimat, 26, 131— 136, Wien. HEPTNER, W. G. (1964): Über die morphologischen und geographischen Beziehungen zwischen Mustela putorius und Mustela eversmanni; Zeitschr. Säugetierkde., 29, 321— 330. KrartocHviıl, J. (1962): Zwei Notizen zur Kenntnis des Steppeniltisses in der Tschecho- slowakei; Zool. Listy, Folia Zoologica, 11 (25), 213—226. RıcHTER, H. (1964): Gehört der Steppeniltis zur deutschen Fauna? Urania, 27, 664. — (1964): Gehört der Steppeniltis zur deutschen Tierwelt? Unsere Jagd, 94. Anschrift des Verfassers: HELMUT RICHTER, Institut für Landesforschung und Naturschutz, X 8091 Dresden 19, Stübelallee 2 Some Physiological Measurements of Polar Bears By Raymono J. Hock Eingang des Ms. 25. 9. 1967 Although polar bears (Thalarctos maritimus) are common zoo anımals, few data are available on any physiological measurements made on them. In the course of my studies in Alaska, I had occasion to collect random data on these mammals. It now seems appropriate to present them all ın one place. Weight In 1948, while I worked at the Arctic Research Laboratory, Point Barrow, Alaska, two polar bear cubs were obtained. The den in which the bears were living had been plowed out of the snow by one of the surface supply trains, and the mother shot. The location was some miles inland from the Beaufort Sea, and southeast of Point Barrow. The cubs were located and kept by an Eskimo in Barrow village, and I secured them from him for metabolic study. On 9 to 11 April, their weights were: &, 8950 to 9400 g, variable daily with fasting, mean 9250 g; 2 8500 to 8800 g, mean 8750 g. Age of these cubs was approximately 3 months. In 1959, while I was employed by the Arctic Aeromedical Laboratory, Fairbanks, I received a young polar bear cub from the U. S. Fish and Wildlife Service. It had been captive for some time in an Eskimo village, and was fed mainly on seal blubber. 58 R. J. Hock f i Despite the fact that it had a pestistent diarrhea when I received it, the cub weighed 13 kg on 14 April, when its age was presumably about 31/2 months. The discrepancy between its weight and that of the Point Barrow cubs is due either to the small age difference, or to a longer time in captivity with accompanying faster growth (Hock, y 1966 b, Rausch, 1961). N Eight days later it weighed 15 kg. The diarrhea was now cured, and food consisted , of Pablum and diluted evaporated milk, of which it ate prodigiously. ) At the age of about 5 months (June 5) weight was 21.4 kg. On 17 June, age about; 51/3 months, weight had risen to 25.45 kg. At this time, the cub was sent to the Natio- nal Zoo in Washington, D. C. 28 24 20 WEIGHT, KILOGRAMS : 7 n © = POLAR BEAR 1 D = BLACK BEAR ># A = HUSKY DOG P2 7 D 4 z z 7 | >= I > m 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 DAYS OF AGE Fig. 1. Weights of young polar bear, black bear, and husky dog cup plotted against age I have reported (Hock, 1966 b) on the growth of black bear cubs (Ursus americanus) born in my cages at Fairbanks. The surviving black bear cub, the polar bear cub, and a husky dog pup (delivered by Caesarean section after the death of the mother) were! brought up together, on the same food, and all lived in my laboratory annex. These \ anımals were all born at nearly the same time (within perhaps 3 weeks), all had lost i their mothers, and thus were raised on artifical foods. N Figure 1 shows the relative weights of the three anımals. It may be seen that the , black bear growth is slowest, and the polar bear fastest. The two Point Barrow cubs are near the dog’s weight at comparable age. I have shown in Figure 1 that the polar ; bear’s weight at birth approximates 800 g. PEDERSEN (1945) gives weight at birth of ı „»/akılogramm“. The black bear cub weight is much lighter at birth (Hock, 1966b), but: the husky pup weighed nearly the same. { Two larger bears were shot by Dr. ROBERT Rausch, Arctic Health Research Center, ; Anchorage, Alaska. The results have already been reported by Irvıng and Kroc: (1954). Weights were 212 kg for a young bear (sex undetermined), and 265 kg for a | 3 to 4 year-old female. Total length of the latter was 193 cm. Both were reasonably | fat, although depot fat was absent. Date was 10 August, 1953, at Skull Cliff, southwest . of Point Barrow, Alaska. PEDERSEn (1945) cıtes weights up to 800 kg, but this appears either dubious or so remarkable it may be disregarded. Sizes up to 250 cm and maximum weights of 500 kg may more nearly reflect the maxımum size to be expected in modern times. Some Physiological Measurements of Polar Bears 59 Heart Rate I have reported on the heart rates of black bears (Hock, 1966a). The polar bear cub, Oliktok, was measured at the same time and in the same manner as the black bear cubs. She was hand-held, without undue struggling. Still, the rates are: x 205, range 200 to 220 at 5 months (struggling), and x 166, range 140-180 at near sıx months of age. Comparable black bear rate at the latter age ıs x 148, range 140-160 (Hoc, 1966 a). Thus, the heart rate of the polar bear appears to be higher than that of the black bear at the same age, even though the size ıs much larger (polar bear 25.5 kg vs black bear 14.0 kg), as seen in Figure 2. No heart rates for older polar bears are available. 240 220 200 180 160 HEART RATE, BEATS/MIN 140 el) O = POLAR BEAR D = BLACK BEAR 170 100 1 2 3 4 5 6 AGE IN MONTHS Fig. 2. Heart rate of young polar bear and black bear versus age Body Temperature The black bear has been shown to have a stable colonic temperature during the actıve phase at any time of year (Hock, 1960). The temperature is maintained at near 38.0° C, but falls as low as 31° during lethargy. Interest in the deep body temperature of the polar bear is great due to its Arctic pack ice habitat and the long periods it spends in water colder than 0° C. Tempera- tures of 37.8°, 37.2° and 37.5° have been reported (Anon., 1827), ın air temperatures of —11.6° and —11.3°. Figure 3 shows colonic temperature plotted against ambient temperature. One of the bears shot by RauscH in 1953 had colonic temperature of 37.35° in aır of 4.5° C. It was in the water, and had been pursued a short distance. It was killed and towed to an ice floe. Water temperature was not taken, but it was probably about —1° C. The second bear was shot on a floe, but fell into a melt water pool. Fifteen minutes after death, its colonic temperature was 37.1° C in air cooler than BG. The cub Oliktok gave colonic temperature readings between 37.0° C and 38.0° C in air of 20° C. Age was about 5 and 51/2 months. Thus, it appears that polar bears have core temperatures nearly equiv alent to black bears, despite their Arctic environment and, perhaps, lengthy water immersion. In- formation on the latter aspect of their thermoregulation is not satisfactory, and there 60 R. ]. Hock is a complete lack of information on temperatures during the lethargy exhibited by the pregnant female. The papers of SCHOLANDER et al (1950a, b, c) should be referred to for more complete data on insulation of fur and fat. It would appear that a polar bear swimming for long periods in cold water would show a high heat loss, due to the great heat capacity of the cold water sink, movement through the water, the elongated shape of the bear, and the low insulation of ıts fur | and fat in water. This must be balanced by either high heat production, or reduction | of the body to water gradient by lowering peripheral temperature through vaso- constriction, or both. Reduction of the central body temperature would also serve to decrease the body to cold water gradient. Perhaps all avenues available are used, “w NS COLONIC TEMPERATURE, °C O = WILD POLAR BEAR D = CAPTIVE CUB SLOT En men DB -20 -10 0 10 2! AMBIENT TENITERATLFE- °C Fig. 3. Colonic temperature of wild adult polar bears and the captive cub in relation to ambient temperature although it is obvious that too great reduction of the temperature of the core would lead to hypothermia and loss of coordinated function. Perhaps this does not occur until a much reduced central temperature is reached, as the black bear is capable of sudden and coordinated movement at a core temperature only slightly above 31° C. Any information on this general subject would be very desirable. Metabolic Rate Studies of metabolic rate (MR) were made at Point Barrow, and have been reported by SCHOLANDER et al (1950b). They are re-plotted here, as shown in Figure 4. Thermo- neutrality ıs seen to extend to about 10° in these cubs, with a rather steep rise at lower temperatures. | have compared the MR of these cubs and husky pups of about the same age (Hock, 1965). The MR ıs high for anımals of this size (SCHOLANDER et al, 1950c), but this may be due to their young age. The cub Oliktok, age 5t/g months, weight 25 kg, had conse- cutive metabolic determinations made at Fairbanks. Mean MR was 0.49 ml O»/gm/hr at 24.5 C, substantially lower than the MR of the 3 months-old cubs. No MR data exist for larger, older polar bears. Hock (1958) has compared MR of a young black bear in winter and spring. As : Some Physiological Measurements of Polar Bears 61 . VE en ET Tran AEG FrEE gg TREE BETTER ORTE FREE BENENNEN | figure 4 shows, the MR is Ad much lower for the black e-3MONTOLD Q O= 6 MONTH OLD bear at all ambient tempera- 1.2 EERUONLICIDENSSEET, tures. However, the age of this bear was 9to 10 months, weight 31 to 35 kg, so that it was older and heavier than the polar bears. Diffe- rence in MR may be due to these differences of age and weight of the two subject species, or conversely may reflect a valid higher MR of the polar bear. o © L METABOLIC RATE, m! O,/gm/hr S a 1 T | | | | 4 / 0,4 Discussion 0 T -10 h) 10 20 30 AMBIENT TEMPERATURE, °C Polar bears ss a 2 Fig. 4. Metabolic rate of polar bear cubs (SCHOLANDER et De orma mammals, „1,1950 b), and the female cub „Oliktok“ compared to MR despite their habits and of the black bear at varıous ambient temperatures habitat. They grow more quickly than black bears, and appear to have a higher heart rate, especially for their size. Their colonic temperature appears to be slightly lower and more variable than their black bear relatives. The MR on the other hand, is much higher than that found for black bears, at least in young anımals. This may be merely a func- tion of differences in size and age. Alternatively, the MR and heart rate may really be higher than in the black bear. The higher MR and the lower central body tempera- ture would give a partial answer to the vexing question concerning the problem of maintenance of core temperature during long immersion in cold water. More obser- vatıons on this matter are clearly needed. Zusammenfassung Eisbären erweisen sich trotz ihrer Lebensweise und ihres Lebensraums als ganz „normale“ Säugetiere. Sie wachsen schneller als Schwarzbären und scheinen eine höhere Herzfrequenz zu haben, insbesondere im Hinblick auf ihre Größe. Ihre Darmtemperatur scheint etwas niedriger und variabler als die ihrer Schwarzbären-Verwandtschaft. Andererseits ist der Stoffwechsel weit höher als man ihn bei Schwarzbären findet, wenigstens bei Jungtieren. Dieser Eindruck ent- stand aber möglicherweise nur durch Größen- und Altersunterschiede. Stoffwechsel und Herz- frequenz könnten tatsächlich höher sein als bei Schwarzbären. Der höhere Stoffwechsel und die niedrigere Rektaltemperatur könnten eine Teilantwort geben auf die noch ungelösten Fragen nach dem Problem der Beständigkeit der Innentemperatur während langen Aufenthalts in kaltem Wasser. Weitere Untersuchungen sind nötig. References AnonyMous (1827): Temperatures de quelques anımaux du Nord, prises au Port Bowen. Ann. Chim. Phys., 34, 111. Hock, R. J. (1958): Hibernation Trans. 5th Macy Cold Injury Conf. Pp 61—133. — (1960): Seasonal varıations in physiologic functions in Arctic ground squirrels and black bears. Bull. Harvard Mus. Comp. Zool., 124, 155—169. — (1965): An analysis of Gloger’s Rule. Hvalradets Skrifter, 48, 214—226. — (1966 a): Heart rate of black bears in relation to age. J. Mammal, 47, 328—329. — (1966b): Growth rate of newborn black bear cubs. Growth, 30, 329—437. 62 Entgegnung auf die Bemerkungen von Jiri Volf Irving, L., and J. Kroc (1954): Body temperature of Arctic and subarctic birds and mammals. J. Appl. Physiol. 6, 667—680. ” | | PeDeErsen, A. (1945): Der Eisbär (Thalarctos maritimus): Verbreitung und Lebensweise. Ko- benhavn: E. Bruun. 166 pp. Rausch, R.L. (1961): Notes on the black bear, Ursss americanus Pallas, in Alaska, with parti- cular reference to dentition and growth. Z. Säugetierkunde, 26, 65—128. SCHOLANDER, P. F., WaLTteErs, V., Hock, R., and Irving, L. (1950a): Body insulation of some Arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull., 99, 225—236. SCHOLANDER, P. F.,-Hock, R., WALTERs, V., JOoHNson, F., and Irvıng, L. (1950b): Heat regu- lation in some Arctic and tropical mammals and birds. Biol. Bull., 99, 237—259. SCHOLANDER, P. F., Hock, R., WALTERs, V., and Irving, L. (1950c): Adaption to cold in Arctic and tropical mammals and birds in relation to body temperature, insulation and basal metabolıic rate. Biol. Bull., 99, 259—271. Author’s address: Dr. Raymonp J. Hock, Northrop Corporate Laboratories, 3401 West Broadway, Hawthorne, California 902 50, USA Entgegnung auf die Bemerkungen von Jiri Volf bezüglich: ”New Sighting of Przewalski Horses?” Im 32. Band dieser Zeitschrift (Heft 4, 1967, S. 245246) werden von J. VoLr (Prag), Bemerkungen hinsichtlich meiner Freilandbeoachtungen in bezug auf das Przewalski- Pferd geäußert und zwar behauptet J. VoLr, ich hätte das Wildpferd mit dem Wildesel verwechselt. Ich fühle mich gezwungen, auf diese Bemerkungen zu reagieren, da seine Einwände, wie aus der nachstehenden Begründung hervorgeht, nicht stichhaltig sind. J. Vor behauptet, daß das Wildpferd vom Wildesel auf große Entfernung selbst mit dem Fernglas nıcht unterschieden werden kann, insbesondere ın der Steppe, wo die Luft stark vibriert. Jedermann, der ım Hochland von Inner-Asıen gewesen ist, kann dies Argument sofort widerlegen. Die Luft dieses Gebietes ıst außerordentlich klar, eine gute Sicht ıst auf große Entfernung möglıch, insbesondere an solchen Tagen, wıe auch in meinem Falle, wo eın kalter Wind weht, so daß selbst in Bodennähe kein Vibrieren herrschte. Außerdem wird von J. VoLr der Umstand nicht berücksichtigt, daß die Mongolen äußerst scharfsichtig, ausgezeichnete Kenner und Beobachter der mongoli- schen Tierwelt sınd. Mit dem Fernglas konnte ich mich selbst überzeugen, da ich nahezu 20 Minuten die kleine Herde verfolgte, daß es sıch zweifellos um Wildpferde handelte. Auf beiden Aufnahmen hält J. Vorr die Tiere für viel zu hell um sie als Wildpferde ansprechen zu können. Diesbezüglich seı erwähnt, daß die auf Umkehrfilm verfertigten Aufnahmen einerseits überbelichtet sind, anderseits die Farbenwirkung auf dem Step- penhochland sehr von der Belichtung und von der Farbe des Bodens abhängt. Der Bo- den selbst ıst dunkelgrauer Granit, mit einer spärlichen halbwüstenartigen Vegetation, wo die Tiere heller erscheinen als in Wirklichkeit, was durch den überbelichteten Film nur noch stärker hervorgehoben wird. Mit scheinbar beachtenswerter Sorgfalt analysiert J. Vor den mit einem normalen Objektiv verfertigten Film und kommt auf Grund der 50fachen Vergrößerung zu der Folgerung, daß die photographierten Tiere nicht Wildpferde, sondern Wildesel sind. Ich verfertigte ebenfalls mit den verschiedensten Verfahren Vergrößerungen und konnte feststellen, daß die Bilder wegen der dicken Emulsion eine Vergrößerung nicht vertragen, dıe Tiere erscheinen vollkommen verschwommen, die Körpermasse und die Geflecktheit ist äußerst unsicher zu erkennen. Wenn man jedoch vorweg an das Vor- Schriftenschau 63 kommen von Urwildpferden ın freier Wildbahn nicht glaubt, so wırd man auch auf den Aufnahmen gewiß nur Kulane sehen. Daß meine Beobachtungen im Jahre 1966 stichhaltig gewesen sind, bezeugen nun neuere Angaben. Im Frühjahr 1967 führte Dr. OsorRYN SCHAGDARSUREN, Direktor des Biologischen Institutes der Mongolischen Adademie der Wissenschaften, eine Expedi- tion in die dschungarısche Gobi, um neuere Erfahrungen über das Przewalski-Pferd einzuziehen. Beinahe in derselben Gegend, wo ich die Wildpferde sah, gelang es ihm ebenfalls, 2 Przewalski-Pferde zu beobachten. Ein anderer Mongole konnte etwas ent- fernter eine Herde von 12 Exemplaren sehen. Diese Angaben teilte mir Direktor SCHAGDARSUREN im Juli 1967 mit, als ich von meiner 5. mongolischen Expedition aus der Transaltaj-Gobi in die Hauptstadt Ulanbator zurückkehrte. Es ist also eine Tatsache, daß auf dem Gebiet der Mongolischen Volksrepublik, ın der dschungarischen Gobi das Przewalski-Pferd noch vorkommt, die häufigen neueren Beobachtungen erwecken den Anschein, als ob ihre Anzahl in den unbewohnten und ungestörten Gebieten im Zunehmen ist. Nicht direkt zu diesem Thema gehörend, bloß um die Authentizität früherer Beob- achtungen zu unterstützen, sei angeführt, daß 1966 ım Cagan Bogd ul Gebirge der Transaltaj-Gobi der Gobibär (Ursus arctos pruinosus Blyth) endlich geschossen werden konnte, der vor 70 Jahren vom russischen Forscher Lavıcın zuerst gesehen wurde und über den bisher unsicher erscheinende Meldungen vorlagen. Das Tier ist heute im Zen- tralmuseum von Alanbator ausgestellt. Dr. ZoLTAn Kaszas, Budapest SCRERTIERENSCFLAU HEDIGER, Heınt: Die Straßen der Tiere. Friedr. Vieweg & Sohn, Braunschweig 1967. IV., 313 S., 194 Abb. Hln. 44,50 DM. Es wurde die Meinung vertreten, daß die Anlage und Benutzung von Straßen eine Errun- genschaft der Menschheit sei. Diese These veranlaßte HEDIGER, dem Problem nachzugehen und seine Vertiefung anzuregen. Fine Reihe namhafter Forscher hat zu dem Problem der Tier- straßen, sowohl von Säugetieren als auch Vögeln, Reptilien, Amphibien, Fischen und Insekten, Stellung genommen. Eine Fülle anregenden Materials wurde vorgelegt, ein empfehlenswertes Werk ist zustande gekommen. W. HERRE, Kiel KIRCHSHOFER, RosL: Zoologische Gärten der Welt. Die Welt des Zoos. Umschau Ver- lag, Frankfurt am Main 1966. 256 S., 96 Abb., davon 16 farbig. 26,80 DM. Zoologische Gärten bieten vor allem dem Säugetierforscher viel interessante Probleme. Das von KIRCHSHOFER dankenswert zusammengestellte Buch enthält Beiträge bemerkenswerter Zoo- leute. HEDIGER rührt eine der Grundfragen des Zoologischen Gartens in einem Beitrag „Vom Zwinger zum Territorium“ an. VAn BEMMEL beleuchtet die Bedeutung der Tiergärten als Zu- fluchtsstätten für bedrohte Tierarten. DATHE, NEUBÜSER, STEMMLER-MORATH, KLös, BACKHAUS gestatten Einblicke in die Arbeit hinter den Kulissen. Der Beitrag von Voss ist bemerkenswert, weil er von der Haltung und Pflege „schwieriger“ Säugetiere berichtet. POGLAYEN-NEUWALL schildert, wie ein Zoo entsteht. FiEDLER gibt ein anschauliches Bild über den ältesten Zoo der Welt, den Tiergarten in Schönbrunn, und RunHE macht mit den Problemen des Tierhandels ver- traut. Höchst nützlich ist eine Zusammenstellung der Zoologischen Gärten der Welt mit Hin- weisen auf ihre Spezialitäten. Eine Bilddokumentation bringt prächtige Bilder. W. HERRE, Kiel 64 Schriftenschau | Dirrrich, Lornar: Auf Safari in Europa. Meine Streifzüge durch Europas Zoologische Gärten. Fackelträger Verlag Schmidt-Küster G.m.b.H., Hannover 1966. 359 S., 168 Abb. 32,— DM. Ein Reiseführer durch die Zoologischen Gärten Europas war längst fällig und man kann den Autor nur beglückwünschen zu seinen gelungenen Darstellungen. Dieses Buch wird nicht nur den interessierten und wissensdurstigen Zoobesucher begeistern, es wird darüber hinaus, auch für den Fachmann, speziell für den Tiergärtner ein häufig benutztes Nachschlagewerk | werden. Sei es um bestimmte Standorte zoologischer Kostbarkeiten zu ergründen, sei es um wichtige tiergärtnerische Details wie Altersangaben von Tieren, Zuchtergebnisse, Brutgewohn- heiten u. a. Verhaltensweisen nachlesen zu können. Vorzügliches Fotomaterial seltener Tiere und häufig noch seltenerer Zuchterfolge, oftmals gepaart mit geschickter Situationswahl ver- stärken den nachhaltigen Eindruck der Zooschilderungen. Die hier vom Autoren geschickt ge- wählte Typisierung der Zoologischen Gärten zeigt einerseits die Vielfältigkeit und Vielgestal- tigkeit dieser Einrichtungen, andererseits aber auch gleichzeitig die Schwierigkeit einer derarti- een Einteilung, wo doch alle diese Typen vielfältige Übergangs- und Vermischungsformen ım | Laufe der Entwicklung erlangten ohne jemals — begrüßenswerter Weise — in irgend einer auf- | l fälligen Weise uniform zu werden. Mir drängte sich immer wieder beim Lesen der Wunsch auf, und ich glaube sicher nicht damit allein zu stehen, neben einer weiten Verbreitung dieses Buches einen zweiten Band über die sicher ebenfalls noch viele interessante Einzelheiten und Kostbar- f keiten bergenden anderen Zoologischen Gärten Europas zu erleben, die hier nur in der Zoo- | = | Übersicht Erwähnung finden konnten. M. BÜRGER, Magdeburg | | ml FLint, W. E.: Die Zwerghamster der paläarktischen Fauna. Die Neue Brehm-Bücherei i Nr. 366, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt 1966, 99 S., 65 Abb. 7,60 DM. Mit dem Erscheinen dieses Büchleins wird uns eine Gruppe kleiner Nager näher gebracht, mit denen wir hier in Europa kaum Berührung haben. Unter der Bezeichnung „Zwerghamster“ werden die Vertreter von fünf rezenten Gattungen zusammengefaßt (Calomyscus, Phodopus, Allocricetulus, Cricetulus, Tscherskia), die fast ausschließlich Bewohner der zentral- und ost- asiatischen Steppengebiete sind. Nur eine Form (Cricetulus migratorius) reicht im Westen bis nach Südosteuropa. Die Darstellung beginnt mit einem systematischen und tiergeographischen Teil; fast alle Arten werden im Bilde, fünf in schönen Strichzeichnungen vorgestellt. Jeder der 10 Species ist eine Verbreitungskarte beigefügt, was rasche Orientierung gewährleistet. Der | Rahmen, in den die Ausführungen gestellt werden, ist sehr weit gespannt, denn Berücksichti- gung finden neben Biotopwahl, Ernährung und Fortpflanzungsleistung auch Populations- | dynamik, Aktivität, Jugendentwicklung, Wachstum, Parasitismus und Bedeutung für den | Menschen. Selbst die Ergebnisse der Gewöllforschung werden in ausführlichen Tabellen abge- | handelt. Wo eigene Anschauung und Erfahrung des Autors fehlt (die meisten Zwerghamster wurden von ıhm ım Freiland beobachtet und gefangen und auch in Gefangenschaft gehalten), runden zahlreiche, naturgemäß vorwiegend russische Literaturangaben die Darstellung ab. Die vorliegende Veröffentlichung, die als Originalarbeit für die Neue Brehm-Bücherei geschrieben | wurde, wird auch ohne Zutun dieser Ausführungen weite Verbreitung finden und gerade dem der russischen Sprache nicht Mächtigen als gute Informationsquelle Dienste leisten. H. ReıchsTtein, Kiel Karmus, Hans: Genetik — Ein Grundriß. Aus dem Englischen übersetzt von A. Karmus. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1966. 176 S., 31 Abb. u. 5 Taf. 7,80 DM. Mit Hilfe moderner Forschungsmethoden, vor allem der Mikrobiologie und Biochemie haben die Vererbungswissenschaften in den letzten 20 Jahren so große Fortschritte zu verzeich- nen gehabt, daß es dem Abseitsstehenden kaum noch möglich ist, die schnelle Entwicklung zu verfolgen, geschweige denn, sie zu verstehen. Das vorliegende Bändchen ist hervorragend dazu geeignet, dieser Not zu begegnen. In ihm werden die Grundprinzipien der Genetik in klaren Beispielen belegt, wobei besonderer Nachdruck auf den Unterschied zwischen dem, was am Erscheinungsbild vererbt wird und dem, was als Wirkung aus der Umwelt hinzukommt, ge- legt wird. Oft werden Beispiele aus der Humangenetik herangezogen, wobei selbst Aspekte der positiven und negativen Eugenik sachkundig diskutiert werden. Es ist ein Buch, das vor dem Studium eines Lehrbuches der Genetik aufmerksam gelesen werden sollte. K. BECKER, Berlin-Dahlem Soeben erschien: Die Unterwasserfauna der Mittelmeerküsten Ein Taschenbuch für Biologen und Naturfreunde | Von Prof. Dr. WoLFGanG LUTHER f und Priv.-Doz. Dr. Kurt FiEDLER Oberassistent am Zoologischen Institut der Universität Frankfurt/Main 2., neubearbeitete Auflage 1967 / 260 Seiten und 46 Tafeln / 500 Abbildungen, davon 260 farbig von GERTRAUD LUTHER Be d 40 farbige Darstellungen der wichtigsten Meeresalgen / 2 doppelseitige Unterwassertafeln / 2 Übersichten auf den Vorsatzblättern / In Ganzleinen 29,60 DM Das 1961 zuerst erschienene und inzwischen ins Englische, Französische, Italienische und Spani- che übersetzte Taschenbuch liegt nun in zweiter, neubearbeiteter Auflage vor. Bei der Neu- bearbeitung sind mehrere häufige Tierarten neu aufgenommen, verschiedene Tafeln verbessert and sämtliche Tafeln am Schluß des Buches zusammengefaßt worden. Auch konnten die tech- nischen Namen, soweit das ın diesem fließenden Gebiet überhaupt möglich ist, auf den neuen Stand gebracht und die fremdländischen Namen der eßbaren Tiere, vor allem der Fische, er- e3 gänzt und vervollständigt werden. Da schließt sich methodisch den Dee hen der bekannten „Peterson-Reihe“ an, verzichtet damit auf Tabellen und Schlüssel und legt entscheidendes Gewicht auf die vorzüg- ichen farbigen Tafeln. Die beigegebenen seewasserfesten Plastiktafeln haben sich auf Studenten- | exkursionen als Hilfe beim direkten Ansprechen der auffälligsten Küstenfische beim Schnorcheln na bewährt. Das Buch ist in erster Linie für Studenten gedacht, denen es ein Führer auf Mittelmeerexkur- onen sein soll. Es enthält die häufigsten und auffälligsten Arten, denen man beim Tauchen in Küstenzone, beim Bestimmen der Netzfänge, in Schauaquarien und auf Fischmärkten be- gegnet. Auch auf anderen Gebieten arbeitenden Biologen will es zur ersten Orientierung dienen ind dem Naturfreund am Meeresstrände ein Ratgeber in der verwirrenden und faszinierenden Formenfülle sein. Um solche breite Wirkung zu erzielen, waren manche Vereinfachungen und a Beschränkungen nötig, doch hat sich die getroffene Auswahl inzwischen in der Praxis bewährt. Ferner liegen vor: Fa = und Flora der Adria. Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde. In internationaler Gemeinschaft zahlreicher Meeresbiologen bearbeitet und herausgegeben von Univ.-Doz. Dr. Rupert Rıepı. 1963 / 640 Seiten mit 2590 Abbildungen, z. T. farbig, im le xt und auf Tafeln / Leinen 58,— DM / Kartonierte Studienausgabe ohne Farbtafeln E- DM -» Biologie der Meereshöhlen. Topographie, Faunistik und Okologie eines unter- Ä :ischen Lebensraumes. Eine Monographie. Von Prof. Dr. Rupert Rıepr. 1966 / 636 Seiten mit größte Lebensraum. Eine Einführung in die Meereskunde und in ‚die Biologie des Meeres. Von | E. Coxer. Aus dem Amerikan. übertragen und bearbeitet von Dr. IRMTRAUT und Dr. GoTT- HILF FIEMPEL. 1966 / 211 Seiten mit 136 Abbildungen im Text und auf 16 Tafeln und 3 Tabellen ‚ Leinen 28,— DM VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Kürzlich erschienen: Artbegriff und Evolution A Von Prof. Dr. ERNST MAYR, Harvard University a Se BR Aus dem Englischen übertragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. GEoRG H. W.Stem,Berin 1967 / 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen / In Ganzleinen 7,—DM m | PN... Seit den bahnbrechenden Veröffentlichungen von DoBzHANsKY, HUXLEY, MAYR, RE Be Sımpson in den Jahren zwischen 1937 und 1947 hat die Evolutionslehre einen außerordent Aufschwung erlebt. Mayr hat nunmehr eine neue Synthese dieses Wissensgebietes vorgenon Mit dem vorliegenden Werk erörtert er die wesentlichsten Befunde der Evolutionsbiolog stellt dabei die Genetik der Populationen und die Art in den Mittelpunkt. Besonders b wird die biologische Bedeutung der Art und die Tatsache, daß das Gesamtindividuun nicht das Einzel-Gen der Auslese unterworfen ist. Diese Einstellung führt zu einer Neufe lierung mancher Evolutionsprobleme und zu einem klaren Herausarbeiten noch ungelö, gen. Das Problem, ob eine Kenntnis der Evolutionserscheinungen auf der Artstufe für ein klärung der langfristigen Evolution ausreicht, wird in einem eigenen Kapitel erörter besonderer Vorzug des Werkes besteht auch darin, daß es die reiche internationale Litera dieses Gebietes mit über 1700 Titeln dem Leser übersichtlich zugänglich maht. Das Werk bedeutet für jeden Biologen und Zoologen, gleich welcher Richtung, einen bedeu samen neuen Beitrag zur Evolutionslehre. R “oe 12 ar . Be. 2 Rs vr 1. 078 N Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier »The Fire of Life« - Ein Lehrbuch der Tierenergetik Bi. : F . a ver a Von Prof. Dr.MAX KLEIBER, Davis, California Vom Verfasser ins Deutsche übertragen unter Mitwirkungvon Er Universitätsdozent Dr. JoHANNES OTTO GÜTTE, Götinen 1967 / 358 Seiten mit 78 Abbildungen und 94 Tabellen / In Ganzleinen 78, —DM y | I: Er: ee. e> # Das Buch dürfte durch den wissenschaftlichen Rang des Verfassers wie durch die Methode : Darstellung auf dem Gebiete des biologischen Energieumsatzes das bedeutendste sein, das i letzten fünfzig Jahren erschienen ist. In unerhört lebendiger Form findet die gesamte klassisch Energetik, einschließlich ihrer Entwicklung und Problematik, eine faszinierend temperamen - kritisch Stellung zu Streitfragen und widersprechenden Ansichten nimmt, führt es stets zu aktiver Teilnahme an der geistigen Arbeit, vertieft und klärt es das Verstehen der Pro le me. q 1 » f 4 Be, ” va VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN B 4 ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE ’ geben von P.]J. H. van Bree, Amsterdam — H. Dartue, Berlin — Sr W. Herre, Kiel — K. HerTeER, Berlin — H.-CG. Krös, Berlin—B.Lanza,Florenz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C.S. Morrıson-ScoTT, London —D. Starck, Frank- furt a M. — E. Tuenıvs, Wien — W. VERHEYEN, Ant- werpen | u; E. MoHr,Hamburg—M. Rönrs, Hannover } en = . : \ d y x a 5 ‘ Oh 33. BAND - HEFT 2 April 1968 20 . DENE f P) w* EN y u \ {. har I ; \ is BER r u Bu Eu Ba Ms TER an du! s ! } tt Ra ur WEL N. Benin * ER i Fi Anh ae i 5 Y a Inhalt U A N SORA On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller, a Vole endemie “to the St. Matthew Islands, Bering Sea. By R..L. RauscH and. V. R. Rausch .. 2 Untersuchungen zum Aktionsraum der Gelbhalsmaus, Apodemus. flavicollis (Melch 1834. Von M. Toporovıc, M. Mikes und 1.’SAvie 22: DRS Ss WR re Er 3 4 By W.iF. J. MÖRzER BruyNs 2 2.2.8). ; el Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray and a. Ä from the western Mediterranean and description of the haemomyelogram ’ en N; | Sieht records of Cetacea belonging to the genus Mesoplodon Gervais, 1850... 0 100 \ x phinus delphis. By T. pe Monte and G. Pınzrı .. 2. u... were Spielbereitschaft beim Wisent. Von E. Morr - .. Re) ESEL ee 2 Territorium und Markierung beim Wisent. Von M. ZagLocki .. yes KAM ee au - Zu Territorium und Markierung bei den Wisenten in Springe. Von F. Türcke % Schriftenschau: „10.1.5, an nase. Me a Ba I "Bekanntmachungen: 1... "us, au, Map RR SEE Sn ARTEN El Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages. Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der S ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, klein und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren re Organ N ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Origina fassung mi fassung in mindestens zwei Sprachen. Nie Be er 2 f SE a Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Her. direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen B Heft umfaßt 4 Druckbogen, Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgel Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, w unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugsprei 17,10 DM. Die Preise ‚verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift ka Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet men des Mitgliedsbeitrages. : | vep . 48 ee r—— © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, fi 2. Säugetierkunde, 33 (1968), H. 2, S. 65—128 On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatns Miller, a Vole endemic to the St. Matthew Islands, Bering Sea By ROBERT L. RAuscH and VIRGINIA R. RAUSCH Eingang des Ms. 29. 5. 1967 During a five-week period in 1954 (2 August — 6 September), we undertook a bio- logical reconnaissance of St. Matthew Island, the largest of the St. Matthew group. Although we made general collections of the flora and fauna, our main effort was directed to the study of the endemic vole, Microtus abbreviatus Miller, 1899, which was present in large numbers at the time. In addition to 238 anımals examined on the island, we brought 12 alıve to the laboratory, where a breeding colony was established. The purpose of this paper is to report general observations on St. Matthew Island, to describe some of the biological characteristics of M. abbreviatus as determined from both wild and captive animals, and to discuss the systematic status of this vole. Our data have been supplemented by records and specimens made available by Dr. F.H.Fay, of this Laboratory, who spent 18 days on St. Matthew Island during July and August, 1963. Mr. R. J. HEnseı, U. S. Fish and Wildlife Service, Kodiak, permitted us to abstract information from the unpublished notes of Mr. F. L. BEALs, who recorded biological observations on St. Matthew Island from 30 June to 16 August 1944. The St. Matthew Islands Historical Survey The St. Matthew Islands were discovered by Lieutenant Synp of the Russian Navy in the course of explorations during the years 1764-1768 (Coxe, 1803, p. 264). A chart of Synp’s voyage, reproduced by Coxe£, show “I. Apost. Matthei” Iying to the south- west of their actual position. Cook (1822, p. 657) reached the islands on 29 July 1778 and believed himself to be their discoverer. The Billings Expedition next visited the islands, on 14 July 1791, when a landing was made and some biological observations recorded (SAUER, 1802). Some twenty years later (in 1810, according to Da, 1870), a group of Russians and Aleuts settled briefly on St. Matthew Island in order to hunt polar bears. Probably it was they to whom von CHamiısso (p. 294, in von KOTZEBUE, 1821) referred when he stated that, of the several people who proposed to overwinter, only three survived by spring. From this time until the end of the century, biological information was obtained by several expeditions. During September, 1827, Captain LÜTkE and his company on the ship SENIAVIN spent seven days attempting to survey the islands. The observations recorded by von Kırtııtz (1858, p. 300) were part of the results of this effort. While visiting the “seal islands” in the Bering Sea, H. W. ErLiorr and W. MaynarD landed on St. Matthew Island on 5 August 1874, and both reported briefly on the flora and fauna (MAYNARD, 1876; ELLIoTT, 1882). Some collections were made by €. H. TownsEnD when the revenue cutter Corwın stopped at Hall Island on 8 September 1885, and his findings were included in the report of the cruise (TOwNSEND, in HeaLy, 1887, p. 96). In 1891, while a member of the International Fur Seal Commission, G. M. Dawson 66 R. L. Rausch and V. R. Rausch (1894) studied geological features of the islands. Members of the Harrıman Alaska Expedition collected plants and animals there on 14—15 July 1899. More recently, data on the birds and mammals were reported by G. D. Hanna (1917, 1920), who spent from 7 to 13 July 1916 on the islands: Hanna (1920, p. 121) stated that two trappers had passed the winter of 1912-1913 on St. Matthew Island. The remains of their cabins and equipment were found in 1944 by F. L. Bears (un- published notes), who spent almost seven weeks (30 June-16 August) making bio- logical observations just prior to the introduction of reindeer there by the U. S. Coast Guard. St. Matthew Island was occupied by United States’ military forces during 1942-1944. Some years later, a study of the reindeer was begun by Kreın (1959), whose report includes detailed information on the vegetation and indigenous mammals and bırds. Geographic Features Of volcanic origin, the St. Matthew Islands lie in the Bering Sea at lat. 60°30°’ N. by long. 173° W. (approx.), in waters about 54 to 66 m deep. Pinnacle Island, about 2.5 km long, rises precipitously from the sea to an altitude of some 370 m. Situated HALL ISLAND \ | | ST. MATTHEW ISLAND „ {PINNACLE ISLAND Fig. 1. Map of the St. Matthew Islands. In the inset is shown the relationship of the islands ırrow) to the Asian and North American land masses; the unshaded area represents the limits of the Bering-Chukchi platform. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 67 farthest to the northwest, Hall Island, about 9 km in greatest length and up to 507 m in altitude, is surrounded by steep clıffs. St. Matthew Island, the largest of the three, is about 52 km (32.5 miles long, 2 to 9.5 km wide, and northwesterly-southeasterly in orientation (Fig. 1). The series of eroded, smoothly contoured mountain ridges extending across the island in a north- south direction range in height up to 459 m. Throughout the length of the island, most of these transecting ridges abut against the sea in cliffs, the formation of which has come about largely through the action of the sea. Extensive lowlands exist in the southeastern half of the island; these as well as some of the steep valleys extending to sea level are bordered by gravel or boulder beaches. Several lakes, some brackish, have been impounded by gravel dikes formed by the sea. The largest lake, having a chloride content of about 20 ppm in 1954, ıs about 4.8 km long by about 2 km wide. Fresh- water ponds, not all permanent, and smaller lakes are numerous. The small streams are often narrow and deep. Some empty into the sea through gravel barriers. Driftwood in a broad zone has accumulated along the low beach separating the largest lake from the sea on the northern shore. Climate Moderately low temperatures, high winds, and frequent fog and rain in summer characterize the climate of the islands. Data on the weather of St. Matthew Island for the period October, 1942, to September, 1944, were le kindly provided by the Regional Climatologist, Some climatic data for St. Matthew Island ERES7 Weather Bureau, October, 1942 — September, 1944 Anchorage. Although in- complete, these data ; < Preese Wind: Temperature (Table 1) provide au = Year Month An De sling 9) dication of ranges ın (mm) | Direction |... ax“ Min. temperature and monthly precipitation. During Au- 1942 October 327 NW 20 02 gust—September, 1954, November - N - 0.6 — 4.0 we recorded fog and/or December - NE -105 -14.2 rain on 27 days of the 1943 N = NE en u ebruary - -11.8 -17. 36. Three days were ch £ N Bee clear, and sıx partially April di NE mer clear. Temperatures from May - NNE 2.3 - 09 7° to 14° C. were re- I = a 8.1 2.5 July = 10.1 9,3 Eorded, but a range from Abuse 2 SW 103 68 9° to 12° C. was usual. September 52.8 NNE 2.3 2.8 That the islands are October 45.9 NNE 4.0 0% free of pack ice from November 35.5 NNE 032 =3,0 about ] P EN " December 20.8 N - 6.3 -11.0 Be NO YemDer 1944 January 213 NE 108 2172 has been indicated How- February 37.0 NNE -60 -121 ever, since they lie near March 8.1 NINE 2927 213,8 the southern limit to April 13.2 N - 41 Men which the sea ice ex- nn = ann 5 Sie tends, the length of the July 373. NNE Me ice-free time can be ex- August 73.4 W 9.4 6.0 pected to vary from year September 17.5 WNW 8.2 4.0 to year. 68 R.L. Rausch and V. R. Rausch Vegetation In general, those species of plants present extensively in the North Pacific region comprise the flora of St. Matthew Island. The plant growth is less luxuriant than that on the Pribilof Islands and more closely resembles that of St. Lawrence Island, to the | north. The vegetation is low, and all of the woody plants are prostrate. On lichens, mosses, and some other groups, reports were published in the volumes of the Harrıman Alaska Expedition. Records of flowering plants from the St. Matthew Islands have been compiled by HurLTt£n (1941-1950). A list of species collected during July—August, 1957, has been given by Kein (1959), who also discussed the effects of the introduced reindeer on the vegetation. Our collections in 1954 included over a hundred species of higher plants, 18 species of the more prominent bryophytes, and 16 species of lichens. No doubt we overlooked some of the early-flowering vascular plants. Examples of some of the plant communities observed on St. Matthew Island are presented below. The names of vascular plants are according to HuLTEn (1941-1950). Beach ridges. The stabilized beaches characteristically supported dense stands of Elymus arenarius L. ssp. mollis (Trin.) (Fig. 2). This association included Lathyrus maritimus (L.), Senecio pseudo-Arnica Less., and frequently Poa eminens Presl. Ange- lıca lucida L. was present locally. Dry lowlands. On the extensive lowlands of the southeastern part of the island, the vegetation consisted mainly of lichens, mosses, and sedges. The common lichens were Cladonia alpestris (L.) Rabenh., C. bellidiflora (Ach.) Schaer., C. coccifera (L.) Willd., C. carneola E. Fries, Cases deliseı (Bory)alhr Erue@ pehejer! Oksn., h Seren: globosus (Huds.) Vainio, Thamnolia vermicularis (Sw.) Schaer., and ' Nephroma arcticum (L.) Torss. Mosses included Polytrichum strictum Brid. and Hylo- \ Er Bl Fig 2. Elymus-association along north beach | On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 69 ee Er Fıg. 3. Stabilized beach grown to lichens and Empetrum nigrum. An old polar bear trail over- grown by Empetrum ıs visible. comium splendens (Hedw.) Schimp. Among sedges and rushes were Carex nesophila Holm, C. spectabilis Dew., Luzula arcuata (Wahlenb.), and L. nivalis (Laest.) Beurl. var. latifolia (Kjellm.). A willow, Salix crassijulis Trautv., occurred rather commonly, and Empetrum nigrum L. also was present. A specimen of Betula nana L. was collected in this area by F. H. Fay; his is the only record of dwarf birch on St. Matthew Island. Lichens and Empetrum nigrum formed the main ground cover of the driest part of the old beach separating the largest lake from the sea (Fig. 3). Prominent among the lichens was T. vermicularis, which in general had suffered severe fragmentation by the reindeer. Large areas were covered by pure stands of E. nigrum, which was invading areas grown almost exclusively to lichens. Moist lowlands. Moist, relatively well drained lowlands, in which the soil was a gravelly loam, supported a dense vegetation. The prominent plants were Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. ssp. orientalis Hult., Poa eminens, Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb., Carex ?Ramenskii Kom., Juncus castaneus Smith, Rumex arcticus Trautv., Cochlearia officinalis L. ssp. oblongifolia (DC.) Hult., and Polygonum viviparumL. Also in such areas were Equisetum arvense L., Luzula multiflora (Retz.) Lej., Arte- misia arctica Less., Sedum Rosea (L.) Scop. ssp. integrifolium (Raf.) Hult., Arnica Lessingii Greene, Saxifraga punctata L. ssp. Nelsoniana (D. Don) Hult., Arenaria physodes (Fisch.), Claytonia sarmentosa C. A. Mey., Papaver alaskanum Hult., Lychnis apetalaL., and Valeriana capitata Pall. Where more water was present, the following were prominent: Poa leptocoma Trin., Carex Lachenalii Schkur, C. nesophila, Primula tschuktschorum Kjellm., Pyrola minor L., Pedicularis Langsdorffii Fisch., Salix polarıs Wahlenb., Cochlearia officinalis ssp. oblongifolia, Epilobium anagallidifolium Lam., Saxifraga punctata ssp. Nelsoniana, and Caltha palustris L. var. arctica (R. Br.) Huth. 70 R.L. Rausch and V. R. Rausch Wet lowlands. In wet meadows and along margins of ponds were dense stands of sedges, including Eriophorum angustifolium Honck., Carex aquatilis Wahlenb. var. stans (Drejer) Boott, and C. Lachenalii (Fig. 4). Arctophila fulva (Trin.) Anders. grew abundantly in the shallow ponds. - Peat mounds in wet areas were grown largely to mosses, including Sphagnum squar- rosum Crome, Polytrichum strictum, and Hylocomium splendens. Other species present on such mounds were Empetrum nigrum, Rubes arcticus L., Cornus suecica L., and Carex ssp. On the lower areas surrounding the mounds mosses and sedges grew, gene- rally to the exclusion of other forms. Moderately wet areas, sometimes at higher elevations, supported a variety of plants. Among the mosses were Sphagnum sp., Tetraplodon minoides (Hedw.) BSG, and Calli- geron stramineum (Brid.) Kindb. Other species were Poa arctica R. Br., Festuca rubra L., Arctagrostis latifolia, Luzula arcuata, Salix reticulata L., S. ovalifolia Trautv., S. crassijulis, Saxifraga Hirculus L., S. hieracifolia Waldst., Oxyria dignya (L.) Hill, Sanguisorba stipulata Raf., Cardamine pratensis L., Petasites frigidus (L.), and Cera- stium Beeringianum C. & S. Lower slopes. The vegetation of the lower slopes in general resembled that of lowlands having a comparable degree of moisture (Fig. 5). On well drained areas were abundant mosses, lichens, and Empetrum nigrum, Rubus arcticus, Salix ssp., Cornus suecica, Carex ssp., and grasses. In moister areas, prominent species were Pedicularis verticillata L., Potentilla egedii Wormskj. var. groenlandica (Tratt.) Polunin, Minu- artia arctica (Stev.) Aschers. & Graebn., Lagotis glauca Gaertn., and Ärtemisia globu- larıa Cham. Higher slopes and mountain tops. The composition of the vegetation on the higher slopes varıed with the amount of moisture present and with the character of the Fig. 4. Wer lowland habitat. Prominent plants shown are Arctophila fulva and Eriophorum angustifolium. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller za Fig. 5. Lower slopes, near southeast end of St. Matthew Island soil. Lichens included Ramalina scoparia Vain., Lobaria linita (Ach.) Rabenh., Ne- phroma arcticum, Stereocaulon vesuvianum Pers., Alectoria ochroleuca (Ehrh.) Mass., Parmelia omphalodes (L.) Ach., and Ochrolechia sp. Prominent mosses were Drepanocladus uncinatus (Hedw.) Warnst., Hylocomium splendens, Pleurozium schre- beri (Brid.) Mitt., Dicranum fuscescens Turn., Bryum sp., and the hepatic, Gymnomi- trıum corallioides Nees. The vascular plants included Lycopodium Selago L., L. alpi- num L., Poa Komarovii Roshew., P. arctica, Carex podocarpa R. Br., Empetrum nigrum, Salix polaris, Senecio atropurpureus (Ledeb.) Fedtsch., Sedum Rosea ssp. integrifolium, Saussaurea viscida Hult., and Polygonum Bistorta L. ssp. plumosum (Small) Hult. Few species were present on exposed mountain tops. Here, Dryas octopetala L. ssp. punctata (Juz.) Hult., covered large areas, and willows were common. There was little soil on high, rocky ridges where frost action had produced pavmen- ting and rock polygons. Lichens of the genus Umbilicaria covered the rocks in situations partially protected from the wind. In less exposed rocky areas, usually at somewhat lower altitudes, mosses and lichens, and Saxifraga bronchialis L. ssp. funstonii (Small) Hult. were common. Fauna Invertebrates. We attempted a general survey of the invertebrate fauna in 1954. Certain organisms occurred in great numbers, but as would be expected on a small island at this latitude, the number of species represented was relatively small. The collections included several undescribed species as well as others of uncertain status. Aquatic invertebrates abounded in some of the smaller lakes and ponds. A large hydra, not identifiable after preservation, was present on submerged vegetation. A 72 R.L. Rausch and V. R. Rausch | species of rhabdocoel turbellarıan, subsequently described as Mesostoma andrewsi' Hyman, 1957, was found in wet tundra vegetation and along small streams (the type locality was incorrectly designated in the published description). Microcrustacea were abundant in small ponds and in other habitats. Of the Cope- poda, the suborder Calanoida was represented by two species, Diaptomus pribilofensis. Juday and Muttkowski and Eurytemora gracilicanda Akatova (see Wırson and TAsıh, 1966). Species of Cyclopoida included Cyclops kolensis Lilljeborg, recently determined to have a holarctic distribution (E. B. REED, Pacific Science, in press). Several species of Harpacticoida were identified by Mrs. M. S. Wırson (personal communication), and Paracamptus reggiae Wilson, 1958, was described from this material. One species of Cladocera, Eurycercus lamellatus (Müller), has been reported from these collections (Reep, 1962, p. 39). Ostracods were numerous. Among these was the widely distri- buted Candona subgibba Sars, of which the male hitherto was unknown (M.S. WıLson, personal communication). Amphipods were present in both ponds and small streams, and a large isopod, Idothoega entomon (L.), occurred abundantly in the largest lake. Aquatic larvae of insects (Trichoptera and Plecoptera) were common in small streams. The two species of freshwater molluscs recorded were Pisidium liljeborgi Clessin and Gyraulus deflectus borealis (Westerlund).. The collection of insects included more than 70 species belonging to nine orders (Collembola, Plecoptera, Trichoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, Hymen- optera, Diptera, and Siphonaptera). Diptera, Hymenoptera, and Coleoptera, represen- ted by 22, 14, and 8 genera, respectively, were the most abundant. Many of the identi- fied species are of holarctic distribution, or have been recorded from localiıties in Alaska or in Canada. The Hymenoptera, particularly some of the small, apterous forms, seem to show some tendency toward endemism, although this cannot becertainly determined until the fauna of the amphiberingian region becomes more adequately known (W.R. M. Mason, personal communication). The insects most ın evidence were flies, including Cynomyopsis cadaverina (R.-D.), Cynomya mortuorum (L.), and particularly Scatophaga species. Only one species of biting fly, Prosimulium ursinum Edw., was noted. Large bees,Bombus balteatus Dahlb., were active on brighter days. Insects were most readily collected on bright or sunny days, when many were attracted to the flowers of Angelica lucida. For example, caddis flies (Trichoptera) representing three genera (Glyphopsyche, Limnephilus, and Grensia) were obtained on these umbels, but only the larvae of Lepidostoma sp. were discovered in aquatic habiıtats. The spiders obtained were Erigone arctica (White), Bathyphantes pallida (Banks), and unidentifiable females of two species belonging to the subfamily Erigoninae. No attempt was made to collect free-living mites. Succinea strigata Pfeiffer was the only species of terrestrial mollusc observed. Vertebrates. Four species of freshwater fishes were taken on St. Matthew Island. Trout, Salvelinus malma (Walbaum), were numerous in streams and in the largest lake, where they were feeding mainly on isopods. Also present in this lake were two species of sticklebacks, Gasterosteus acnleatus L. and Pungitius pungitius L. A partially digested fish from the stomach of a trout was identified as a blackfish, Dallia pectoralis Bean, by Dr. N. J. WırımovskY. Another trout, Salvelinus alpinus (L.) is now known to occur on St. Matthew Island (N. J. WırımovskY, personal communication). A para- sitic copepod, Salmincola sp., was found commonly on the trout. The numerous endo- parasites of the trout have not been identified. Birds of three species were collected around the St. Matthew Islands on Coor’s last voyage (STRESEMANN, 1949), and additional specimens were obtained by von Kırrıırz (1858). Townsenn in 1887 mentioned a few species. The ornithological On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 73 findings of the Harrıman Alaska Expedition were never published, but the records of A.K. FISHER, a member of this party, were incorporated in the list of 36 species repor- ted by Hanna (1917). Twenty-eight species were identified by Krem (1959), who listed in addition seven recorded in the unpublished notes of F. L. BEars. We identified 34 species in 1954, including five not previously recorded from these islands: Arenaria melanocephala (Vigors), Numenius phaeopus (L.), Erolia melanotus (Vieillot), Erolia bairdii (Coues), and Stercorarius pomarinus (Temminck). The avian fauna of these ıslands comprises less than 40 breeding species, among which members of the orders Anseriformes and Charadriiformes predominate. Nearly all are species having a holarctic distribution. One, Plectrophenax hyperboreus Ridg- way, is endemic, breeding exclusively on these islands. A subspecies of rosy finch, Leucosticte tephrocotis umbrina Murie, nests only on these and the Pribilof Islands. The terrestrial mammalıan fauna originally included three species, the polar bear, Ursus maritimus Phipps, the arctic fox, Alopex lagopus L., and a vole, Microtus abbreviatus Miller. The polar bears have been destroyed, and domestic reindeer, Rangifer tarandus L., have been introduced. We found, in trapping extensively in diverse habitats, no evidence of the occurrence of any small mammals besides M. abbreviatus, nor did F. H. Fay. Polar bears were seen on the St. Matthew Islands by members of the Billings Ex- pedition; SAUER (1802, p. 236) remarked that “Several white bears swam around the ship while we weret at anchor, and three of them made many attempts to get up the ship’s side; but at length they all swam to the large island.” Von Kırrıırz (1858), who also observed these anımals, concluded (p. 302) that „Diese Thiere werden mit den Eisschollen des Winters in Menge nach den sämtlichen Inseln des Beringschen Meeres gebracht, wo sie zumal auf einer so nördlich gelegenen wie diese leicht ın den Fall kommen, auch den Sommer über zurückzubleiben.“ ErLiorTr (1882, p. 117) esti- mated that not less than 250 to 300 bears were present on the two larger islands in August, 1874. NELSON and TRUE (in NELsoN, 1887, p. 254) considered the polar bears t0 be permanent residents. Although bears were present on Hall Island as recently as September, 1885 (TownseEnp, 1887), and some were seen there by Dawson (1894, p. 138) in 1891, none was observed by members of the Harrıman Alaska Ex- pedition in July, 1899 (Burrouchs, 1902, p. 113). HannA (1920, p. 121) stated that “... bears were found up until sometime in the 90’s when a party from the revenue cutter Corwin landed and shot 16.” Two bears were reportedly seen on St. Matthew Island by men of the Coast Guard during the winter of 1942-43 (G. W. Praypon, personal communication). Old bear trails, overgrown by vegetation but still visible in 1954 (Fig. 3), attest to the former abundance of these anımals. The occurrence of foxes on the St. Matthew Islands also was first reported by SAUER (1802, p. 236). No further recorded observations appear to have been made until 1899, when members of the Harriman Alaska Expedition collected specimens. MERRIAM (1900) described the fox from these islands as a distinct species, Vulpes hallensis Merriam. It was designated Alopex lagopus hallensis by Rausch (1953a). Although this fox is still considered to be an endemic subspecies (cf. Harı and Keıson, 1959, p. 854), the population cannot be geographically isolated because of opportunities for immigration and emigration during the winter when the islands are surrounded by pack ice. Although the St. Matthew Islands had been designated a National Wildlife Refuge in 1909, reindeer were introduced by the United States Coast Guard in 1944, when on 20 August, 5 males and 24 females from the herd on Nunivak were released on St. Matthew Island. An adequate survey was not made before the introduction, but F. L. BEArs (unpublished notes) estimated that the island could support 400 animals. At least 400-500 reindeer were present in the summer of 1954, when damage to the 74 R.L. Rausch and V. R. Rausch vegetation was clearly evident locally in the areas utilized as winter range. By the summer of 1957, the reindeer numbered about 1350, and further deterioration of the winter range had taken place (Kreın, 1959). The herd had increased to about 6000 by the summer of 1963. In the following winter, most died,.leaving only 42 by the summer of 1966 (D. R. Kreın, personal communication). If those remaining are unable to survive, eventual recovery of the vegetation on St. Matthew Island can be expected. The species of marine mammals observed in surrounding waters or ıdentified from remains found on the beaches have been listed by Hanna (1920) and by Krem (1959). In addition, we found the skull of a harbor porpoise, Phocaena vomerina (Gill), on the beach of St. Matthew Island. Cook (1822, p. 693) reported seeing sea otters there on 23 September 1778. Notes on the Biology of Microtus abbreviatus The first published reference to the occurrence of microtine rodents on the St. Matthew Islands appears to be that of Maynarn (1876), who mentioned (p. 19) that “lemming” were present. TOwNsEnD (1887, p. 97) discussed the vole briefly under the name Arvicola obscurus Eversmann [= Arvicola obscura Eversmann, 1841 = Microtus arvalis obscurus (Eversmann, 1841)]. The single specimen obtained by TOwNSEND on Hall Island ın September, 1885, provided the basis for the description of M. ab- breviatus by MILLER (1899). Additional specimens were collected on both Hall and | | \ || | | ' St. Matthew Islands in July, 1899, by the Harriman Alaska Expedition. M. abbre- viatus was redescribed from this maria by MERrRIAM (1900), who at the same time, distinguished the vole on St. Matthew Island as a subspecies, M. abbreviatus fisheri Merrıiam. "The observations reported here concern M. abbreviatus fisheri, of which we col- lected 238 in 1954, besides the 12 captured alive. The offspring of the captives were studied in the laboratory. In 1963, F. H. Fay examined 12 voles ın the field and brought two males alive to the banner. General Characteristics: Microtus abbreviatus ıs a relatively large, short- En: vole closely resembling M. gregalis Pallas in external characteristics. In adults, the length of the taıl ranged from 27 to 32 mm, comprising from 15. 8 to 18. 8 per cent | (av. ca. 17 per cent) of the total body length. The maximum sıze recorded for males was 78.9 g with a total length of 176 mm, and for females (non-pregnant), 76.3 g with a total length of 171 mm. In captivity the males tend to become heavier, } | | i | because of accumulated fat. The maximum weight recorded for a laboratory-reared ! anımal was 92.4 g for a male 9 months, 11 days old. None of the captive females I equaled the largest wild females in weight. Adult voles ın fresh pelage (late August — early September) are rather brownish dorsally (near Saccardo’s Umber; capitalized names of colors are according to Ridgway, 1912), shading to more ochraceous (near Clay Color) on the sides, rump, and anterior part of the face. The ear-tufts likewise are more ochraceous. Dorsally, the feet are paler, near Buffy Brown. The ventral surface, including that of the tail, is buffy. A single melanistic individual was trapped on 29 August 1954. This anımal, an adult female weighing 62.9 g with a length of 169 mm, was black dorsally, with a slight brownish tinge on the sides. The ear-tufts, face, and dorsal surface of the feet were brownish. Both in color and pattern, M. abbreviatus is very nearly indistinguishable from M. gregalis miurus Osgood (from the Kenai Peninsula, Alaska). M. g. miurus tends to be slightly more greyish ventrally and on the dorsal surface of the tail and feet li ee | On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 75 Fig. 6. Vole in watchful position at mouth of burrow Fig. 7. View to the northwest across lowlands near southeast end of St. Matthew Island. The largest lake is at upper left. Zones of optimum habitat of M. abbreviatus here in 1954 are: A = Elymus zone on beach ridge, B = zone of driftwood, C = lowland with greatest density of population. Distance from highland to highland is about 6 km. 76 R. L. Rausch and V. R. Rausch | | Fig. 8. Driftwood zone along north beach and lacks the well defined ochraceous area on the sides of the face in M. abbreviatus fisheri. MERRIAM (1900) stated that M. a. abbreviatus tends to be more grey than M. a. fisheri. During the time of our observations, the voles were diurnally active under all conditions of weather excepting heavy rain. Their behavior in general was similar to that of M. gregalis on the Alaskan mainland. In walking through areas densely populated by M. abbreviatus, one was preceded by the voles’ high-pitched, musical call, possibly a sound of alarm. This call was usually made by the anımals just before they entered the burrow (Fig. 6). However, captives often uttered a similar sound when undisturbed. As noted ın the captive colony, these voles also made a squeaking sound when fighting, copulating, or when handled. Wild voles rarely attempted to bite when captured. Habitat: In late summer of 1954, when the density of the population was high, the voles occurred in maximum numbers in the moist lowlands and on the lower slopes. They also were numerous in the Elymus-association along beach ridges (Fig. 2) and in the zone of driftwood along the lowland separating the largest lake from the sea (Figs. 7 and 8). They did not ınhabit the dry lowlands nor areas with much stan- ding water, although large colonies were sometimes located along the banks of small streams or around seepages on the slopes. The voles were never observed in water, nor were any runways found which passed in part through shallow water as, for example, one often finds in wet habitat occupied by M. oeconomus Pallas. On the higher slopes, favorable habitat was occupied to elevations of about 245 m. The colonies were in moist, well drained situations as well as around water-filled depressions or seepages. Burrows were made in rocky outcroppings adjacent to well vegetated areas, but not in rocky places where vascular plants were few. In the summer of 1963, when the voles were scarce, F. H. Fay found residual colonies in the driftwood bordering the north beach, and on some of the lower slopes, and he observed that much previously occupied habitat in the lowlands had been badly damaged by the activity of the reindeer. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller TIL In 1954, in areas of optimum habitat the burrows were numerous and close together, with few exposed runways (Fig. 9). The appearance of such areas in general resembled that of alpine habitat occupied by M. gregalis. In the zone of driftwood, the voles’ runways extended across open areas from one burrow to another, but rarely exceeded a few meters ın length. In the moist, gravelly loam of the lowlands, burrows had been excavated at depths from 10 to 20 cm beneath the surface. Interconnected systems extending over areas of 4.5 to 6 m in diameter were evidently occupied by family groups. Each system had several openings to the surface, around some of which were accumulations of feces. No cavities containing feces were found underground. Nest chambers contained dry grasses and sometimes the dried roots of Elymus. Larger excavations, as much as 50 by 26 cm, still empty in mid-August, presumably were chambers for storage of food. Feeding and Diet: The voles fed at any time during the day. Emerging cautiously from the burrow, individuals would at first sit erect and look about, at the same time uttering their characteristic call; if not alarmed, they would begin to feed in an apparently random manner in the vicinity of the burrow (Fig. 10). After feeding briefly, they often ran quickly to the burrow, only to emerge soon and resume their former activity. Nothing was learned of their behavior at night. Their diet undoubtedly included a varıety of plants, but few were identified through observation of feeding. Often in dense stands, young growth of a grass, Deschampsia caespitosa, was heavily utilized. Other important species were Artemisia arctica, Rumex arcticus, Salix ovalifolia, S. crassijulis, and especially, Sedum Rosea. One anımal was seen eating the flowers of Saxifraga Hirculus. Diet in captivity. Atthetime the voles were brought to the laboratory, we had not yet established a standardızed method for the maintenance of microtine rodents in captivity. The diet provided was excessive ın variety and consisted of about equal Fig. 9. Typical burrows of M. abbreviatus 78 R.L. Rausch and V. R. Rausch Fig. 10. Vole feeding near burrow. Prominent plant is Sedum Rosea ssp. integrifolium. parts of cracked corn (maize), rolled oats (oatmeal), compressed dry pellets of altalfa, and a ration in pellet form (commercially prepared for laboratory mice). Head lettuce was supplied daily, and carrot was always available. The anımals received no water) besides that contained in the lettuce and carrot. N ! H Reproduction and Development N N Iv In the field 133 females and 105 males were examined. The observed range in sıze, j as indicated by weight, is shown in Fig. 11. The distribution according to body length | was comparable, but only about 100 (those prepared as museum specimens) were, | measured. Four cohorts of young anımals evidently were present, of which the largest, probably represented the first summer (June) litters. j As determined by the presence of placental scars or embryos, or by other findings, \ 30 of the 133 females (23 per cent) were breeding during the summer of 1954. These ‘| ranged from 45 to 77 g in weight; none of le sıze was sexually mature. Three | weighing more than 45 g (45.7; 46.7; 47.8) had not attained sexual maturity. The 21 females whose a exceeded 55 g were considered to be adults born in summer, \ 1953, or ın the case of Fun: largest, Boa, earlier. M Placental scars were present in 20 animals. Of these, accurate counts could not be | obtained in two, and ten scars were found in a pregnant vole containing five embryos. || Of the remaining 17, 13 had from two to seven scars, probably indicating the birth ' of a single litter, while four had 10, 11, 12, and 18, respectively, ee birth of ! H two or three litters. The average number of placental scars was about 7 (6.9). A highly vascular uterus in two animals (62.4 and 67.2) probably was an indication that they were ın condition for breeding. One enlarged uterine horn was noted in a subadult | On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 79 (45.0 g) ın which evidence of pregnancy otherwise was not detected. A relatively high proportion of the females was apparently uniparous; this suggests that breeding had been suppressed after they had produced a litter in the spring. Since the annual period of breeding of M. abbreviatus can be expected to extend from late May to about mid-August, our observations were undertaken too late in the season to find many pregnant anımals. Five were captured during the period 5-10 Au- gust, and three, late in the month (18th, 25th, and 29th). All but one of the pregnant voles were adults, ranging in weight from 60.4 to 77 g; the exception, possibly a subadult, weighed 47.1 g. The three collected in late August were large adults. The number of embryos ranged from five to seven (five in two animals; six in three; seven in three), with an average of about sıx. Two of those pregnant were lactating. The findings in one of the pregnant voles were unusual. This animal, trapped on 29 August and weighing 77 g, contained five embryos, of which one was being resorbed. The remaining four were ostensibly normal, but two were twins (i. e., both attached to a single placenta of characteristic sıze and appearance). The twins were small, 17 mm in crown-rump length, while the other two measured 22 mm in this dimension. The series of 105 males included 11 adults, readily distinguishable by their large size (Fig. 11). Weights of these ranged from 65.5 to 78.9 g, whereas weights of young of the year did not exceed 51.6 g. All of the adult males were in breeding condition, with testes measuring from 13.0 to 14.5 by 7.5 to 9.5 mm. Seven of the latter were collected during the period 5-19 August, and the remainder from 25 August to 2 September. As indicated by testicular size (11 to 13 by 6 to 9 mm), only three sub- adults appeared to have been capable of breeding; these weighed 40.7, 46.3, and 48.8 g. @Apieive animals. Captured as subadults, the voles did not Dem to breed in the laboratory until early spring of 1955. In the meantime, one had been used experi- mentally, and a female died on 6 March 1955. Of the remaining five pairs, only two produced young, and most of the litters obtained were the oftspring or descendants of a single pair. Because of high mortality, discussed below, and lack of reproduction, the colony could not be maintained after late 1957. The voles were paired in the winter of 1954-55, in cages containing wood shavıings as litter, and cotton for nesting. Two pairs showed signs of breeding around 1 March 1955; the males pursued the females persistently, both uttering squeaking sounds at frequent intervals. Copulation was observed in one cage on 1 March, but the two pairs did not produce young until 3 April and 28 May, respectively. On 6 May, the largest of the original males weighed 1008. NUMBER OF ANIMALS 40 50 WEIGHT (GRAMS) Fig. 11. Distribution by weight of 238 specimens of M. abbreviatus R.L. Rausch and V. R. Rausch ee} @) The voles constructed rather large, rounded nests in which the young were con- cealed. Both parents attempted to defend the young when the nest was disturbed, but the female was the more aggressive. As indicated by the shortest intervals between litters, the gestation period was 21 days (two observations). The litters were in general rather widely spaced, and productivity was low compared with results obtained with other microtine species under the same conditions. In all, the colony produced 65 young in 26 litters. Size of litters ranged from one to five, with a mean of only 2.5 and a mode of 2. A comparable, consistent reduction in average size of litters of captives as compared with that recorded in wild individuals has not been observed by us in other species. This probably was a manifestation of the lowered vitality characteristic of this colony of M. abbreviatus. The weight of the voles at birth was not determined; average individual weights for a litter of four during the first weeks of life were as follows: seven days, 7.5 8; 14 days, 11.4 g; 21 days, 18,8 g; 26 days, 25.0 g. Growth-curves obtained after the anımals reached an age of about a month were considered to be atypical, as explained below. The young were well furred by the sixth day, by which time they usually ran from the nest when disturbed. The eyes opened on the IIth day, and the anımals were weaned by about the 15th day. The first molt, from juvenile to subadult pelage, began at an age of about a month, and molt into adult pelage began at about three and one- half months. The minimum time required for the voles to attain sexual maturity was not determined, since reproduction invarıably was delayed until the anımals were several months old. Fluctuations in Numbers The few recorded observations indicate that under natural conditions the numbers of M. abbreviatus fluctuate widely, but whether the fluctuations are regularly cyclic cannot be demonstrated from existing data. MAynarnD (1876) and Eıziorr (1882) provided no information about numbers of voles they observed. Many burrows were found on Hall Island in September, 1885, by Townsenp (1887); that he secured only one specimen (p. 97) probably indicates that voles were scarce. They evidently were numerous when the Harrıman Alaska Expedition visited the islands on 14-15 July 1899. Many runways were seen in July, 1916, by Hanna (1920), who stated that evidence of recent activity was not present. BEALs (unpublished notes) recorded on 1 July 1944 that the voles were “abundant everywhere” on St. Matthew Island. The population had probably attained near maximum density on St. Matthew Island in the summer of 1954, but it was again “very low” in July-August, 1957 (Krem, 1959, p- 44). F. H. Fay observed only small, isolated colonies in July, 1963. Predation The predators of M. abbreviatus represent few species, of which the most important are the arctic fox, the long-tailed jaeger, Stercorarius longicaudus Vieillot, and in some years, the snowy owl, Nyctea scandiaca (L.). Voles might be taken occasionally by glaucous gulls, Zarus hyperboreus Gunnerus, which nest on the islands, and perhaps also by migrating jaegers of other species /S. pomarinus and S. parasiticus (L.)]. No doubt the polar bears consumed many voles in summers when the rodents were abundant. As would be expected, voles were a major food for young foxes in the dens during the summer of 1954. Foxes were observed hunting in areas having high populations On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 81 of voles, and a female shot on 27 August, as she was approaching a den with food, was found to be carrying nine recently killed voles. During July, 1963, when voles were few, F. H. Fay found that the foxes were eating carrion, primarily reindeer, and young birds. He found no voles in the stomachs of the 17 foxes he examined. - Both long-tailed jaegers and snowy owls appear to be erratic in their occurrence on the St. Matthew Islands. A long-tailed jaeger containing two voles was shot by A.K. FısHER on 14 July 1899 (Hanna, 1917, p. 407). No jaegers were observed by Hanna in 1916. Bears found long-tailed jaegers to be “occasional” in June, 1944, and to be seen “frequently” in July. They were not recorded in 1957 by Kıeın (1959). At least one was seen by F. H. Fay in 1963. During August, 1954, long-tailed jaegers were common. They were feeding largely upon the abundant berries of Empetrum nigrum, and none was observed attempting to capture voles. However, they occasionally carried away dead voles in mouse-traps. Snowy owls may be numerous in some years. According to A. K. FISHER (cited in Hanna, 1917), “several” were seen on Hall Island in July, 1899, where a nest con- tainıng four young was found. Hanna (1917) saw only traces of owls (feathers and regurgitated pellets). F. L. BEALS stated that owls were numerous in 1944. We observed none in 1954 and found only a single regurgitated pellet of considerable age; as in- dicated by its small size, it probably came from a hawk. No snowy owls were seen by Keim or by Fay. Parasites and Disease Few abnormalities and no evidence of disease caused by microorganısms were found in the examination of 228 voles on St. Matthew Island in 1954. A recently weaned vole (12.0 g) was found dead, but the cause of death was not determined. Small areas of focal necrosis of unknown origin were found in the liver of three anımals, all subadults. One vole had lost the greater part of the tail, and one exhibited a healed fracture of a zygomatic arch. Ectoparasites were not abundant, and the helminth fauna included only species regularly found in Microtus spp. at higher latitudes (cf. Rausch, 1957). The captive anımals were affected by varıous disorders, most important of which were epithelial papillomatosis of the stomach and a pulmonary disease of probable bacterial origin. Helminths. The following species of helminths were recorded from M. abbreviatus: (Cestoda) Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) in 16 (7 per cent); P. infre- quens (Douthitt, 1915) in 5 (2.2 per cent); Andrya macrocephala Douthitt, 1915, ın 14 (6 per cent); A. arctica Rausch, 1952, ın 23 (10 per cent); unidentified cestodes (immature anoplocephaline species) in 6 (2.6 per cent); Taenia crassiceps Rudolph, 1810 (larvalstage) in 2 (0.8 percent); (Nematoda) Heligmosomum costellatum (Dujar- din, 1845) in 147 (64.5 per cent). Data on the occurrence of intestinal parasıtes ın relation to age (weight) of the host are summarized in Table 2.! The young voles might be exposed to infection by these helminths soon after they are weaned, probably at an age of 15 to 20 days. The life cycle of the nematode, A. costel- latum, is direct, and infective larvae might be numerous wherever feces are deposited by older anımals. That exposure to these larvae occurs relatively early in life is indica- ted by the finding that more than half of the younger animals were infected by the time they had reached an age of about 4-6 weeks (25-35 g). Thereafter the rate of infection increased with age, as did the average number of worms per infected anımal (Table 2). ! Subsequent study of these nematodes by Dr. A. CHasAaupD and his coworkers at the Mu- [4 . ” . . . . . . seum d’Histoire Naturelle, Paris, indicates that the species is not A. costellatum, but evidently an undescribed species of Heligmosomum. 82 R. L. Rausch and V. R. Rausch Table 2 Occurrence of helminths in M. abbreviatus according to age (weight) of host EN Mumber H. costellatum - Cestodes SIERT Total voles negative a Nenn Class Se 5 Ä Number per Number per Numb (grams) Be ee Ko animal Anal Infeered Range M 6-15 %£ 7£ 0 = _ (6) 16-25 30 26 1 _ _ 3 26-35 61 17 38 1- 30 6.3 11 36-45 79 11 63 1- 34 8.5 13 46-55 20 1 18 1- 22 59 9 56-65 12 2 9 2- 49 11-3 5 66-80 19 0) 18 1-149 2309 11 Totals 228 64 147 52 (28%) (64,5%) _ (22.8%) The highest rates of infection with A. costellatum were observed in voles taken ın well drained, heavily vegetated areas. Lowest rates of infection for helminths of all! species were recorded in anımals from the zone of driftwood along the north beach. il The cestodes from the intestine of the voles were all anoplocephaline species whose; infective stage presumably occurs in oribatid mites. Thus, exposure to infection could .' be expected as soon as the young voles begin to feed around the burrows. Immature specimens of A. macrocephala (50 to 90 mm long, with as many as 250 segments) were; found in three voles in the weight range of 16-25 g, indicating that infection had | occurred soon after weaning. A gravid specimen of A. macrocephala (152 mm long) was found in one anımal weighine only 28.4 g (see below). Excluding the small, ; immature cestodes, which were not identifiable, “the average number of each of ther respective species of cestodes was less than two per infected vole. The number of\ immature cestodes occurring with a single gravid specimen (excluding P. infrequens, |" which is found usually in the ileo-cecal valve) ranged from one to three per animal“ ın all cases but one, when six were present. In one instance, four gravid specimens of |" A. arctica were present; otherwise, the number of gravid cestodes of a single species dıd not exceed two per anımal. As with A. costellatum, the rate of infection with © anoplocephaline cestodes increased with age of the host, but there was no comparable ı increase ın average number of worms. Mutiple infections, comprised of gravid cestodes \ of two species, were observed only in the oldest anımals (weight range 65—80 g), with the following combinations: P. omphalodes and P. infrequens, two voles; P. omphalo- \” des and A. arctica, one; P. infrequens and A. arctica. one. More than half of the voles » infected by anoplocephaline cestodes also harbored H. costellatum. N T. crassiceps ıs one of the species of cestodes for which microtine rodents serve as \ ıintermediate host and which occur as adults in anımals regularly preying upon such " rodents. In the intermediate host, T. crassiceps reproduces asexually by means of exogenous budding; the resulting aggregations of vesicles usually are found sub- cutaneously or in the thoracic or abdominal cavities of voles. The two infected ! specimens of M. abbreviatus were large adults (71.8 and 76.9 g), having respectively ' 150 and 470 discrete vesicles situated subcutaneously in the ventral thoracic region. | Adverse effects attributable to helminthic infection were noted in only one case." A subadult vole (28.4 g), found sitting in a crouched position with erected hair, made no attempt to escape when approached. Examination disclosed a large specimen of A. macrocephala (152 mm long; 5 mm maximum width) which had passed from its On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 83 normal habitat in the small intestine into the lower part of the alimentary canal. Partially protruding from the anus, the cestode was occluding the lower intestine, with the result that death of the vole probably would have ensued within a few hours. Another vole (33.0 g) harbored two large specimens of P. omphalodes, one of which was in the cecum. Cestodes of certain species, including A. macrocephala, evidently are lost spontaneously in the autumn (RAauscH and Tıner, 1949). Massive infections caused by the larval T. crassiceps might sometimes hamper the movement of the host sufficiently to increase susceptibility to predation. Certain species of helminths of wide distribution in the North Pacific region were not found in voles on St. Matthew Island. Among these were two taeniid cetodes, Taenia polyacantha Leuckart, 1856, and Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863. Both occur on the Pribilof Islands and on St. Lawrence Island, where the arctic fox and microtine rodents serve respectively as their final and intermediate hosts. One vole captured in 1954 was exposed to infection by E. multilocularis and examined 12 days later. Sections of the liver showed extensive leukocytic infiltration of areas invaded by the embryos, the development of which evidently had been suppressed. Further interactions between final and intermediate hosts of some helminths on St. Matthew Island are indicated in Table 3, which summarizes findings in arctic foxes. Ectoparasites. Fleas found on M. abbreviatus Table 3 were Amalaraeus peni- 2 ; ar i cilliger dissimilis Jordan Some parasite-host relationships as indicated from helminths b) alaretie species lich in 22 arctic foxes on St. Matthew Island has been recorded from various microtine ro- FR alba N . c £ t le S dents, and Megabothris 35 Infected Same groenlandicus (Wahl- gren), a nearctic species Cestoda: mainly on varying lem- ee 1 Pungitius pungitins mings (Dicrostonyx) Divh or, | obothrium spp. 7 Salvelinus spp.; (HorrLannp, 1963). Both 2 — possibly 2 have been recorded from | Dallia pectoralis M. gregalis in Alaska Mesocestoides sp. 9 Men abbreviatus (Rausch, 1964). Parasi- Taenıa crassiceps 11 . abbreviatus 3 E S (Zeder, 1800) tic mites included AHae- Nenntoda: mogamasus alaskensis Toxascaris leonina 20 None Ewing, Laelaps (Hyper- (von Linstow, 1902) ] 5 ‚? ER Uncinaria stenocephala 21 None aelaps) kochi Oudemans, (Raillier, 1884) and Laelaps clethriono- Acanthocephala: mydis Lange. L. clethrio- Corynosoma sp. 1 Marine fıshes nomydis is a palaearctic species associated with Microtus gregalis over much of Eastern Siberia (GoNCHAROVA, 1956). Disease in captive voles. The 11 voles remaining in theautumn of 1954 passed the winter in apparent good condition. One of the original females died of undetermi- ned causes in March, 1955, but losses for several months thereafter were few, not excee- ding the level usually observed in colonies of microtine rodents in captivity. Only two of the original pairs reproduced, and we resorted to inbreeding in an effort to perpetuate the colony. As a result, most of the voles born in captivity were descendants of two litters produced by one pair. Heavy losses from disease occurred in 1956-57, as described below. In addition, five animals died of hyperthermia following malfunction of the heating system in the laboratory in November, 1956. 84 R.L. Rausch and V. R. Rausch After producing a litter of four in April, the female of the first pair died on 30 Sep- tember 1955, at an age of more than a year (all of the original animals having been, born in spring or =, summer of 1954). In this anımal was found neoplastic involve-, ment of the stomach, a condition which proved to be squamous-cell carcinoma. The‘, male was normal when killed by hyperthermia at an age of more than two years.) Gastric tumor did not occur in members of the litter (four females) produced by this, pair, all of which lived for more than a year. However, one of these females was mated, with an Fa male descended from the second original pair, and produced a litter of two. | These, a male and a female, died of pulmonary disease in September, 1957, at an age, of 10 months; the female was found to have a gastric tumor. The father of this litter . died on 8 March 1957 of the effects of gastric tumor. F3 Fig. 12. Observed occurrence (solid symbols) of epithelial papillomatosis of the stomach in the | descendants of a single pair of voles from St. Matthew Island | | On 4 August 1956 the female of the second pair died, at an age of more than two. years, after having produced only two litters (5 May and 9 July 1955). Her spleen contained a large nodule (10 by 8 mm), and focal lesions were present in the liver. The histological findings were consistent with malignant Iymphoma (Hodgkin’s disease) (Dr. JAMES G. BRIDGENS, personal communication), a disorder not observed again ın any of these voles. The two litters produced by the second pair consisted of two males and three females. After having been kept in a single cage, they were separated for breeding (SQ and SPP) on 30 September 1955. Beginning in November, 1955, and April, 1956, respectively, the two pairs (one female killed by heat evidently did not breed) pro- duced 34 individuals ın 12 F> litters. As shown in Fig. 12, epithelial hyperplasia of the stomach occurred in a high proportion (at least 59 per cent) of the F» generation. Gastric tumor was the cause of death of 14 anımals, and the disorder was found also to exist in six of 11 anımals which died of pulmonary disease in September, 1957. Besides the five of the latter group dying of pulmonary disease, one died of hyper- thermia, one as a result of dental abnormalities, and one was killed by another vole. Three dıed soon after birth, and three others also died of unknown causes. Of the five voles comprising the F, generation from the second original pair, all but one lived for more than a year. Causes of death were: P, undetermined, March, 1956; $, hyperthermia, November, 1956; &, gastric tumor, 21 January 1957; &9, pul- monary disease, September, 1957. Epithelial hyperplasia of the stomach was found only in the one anımal. One sibling pair of the Fa generation produced three litters of two each (Fig. 12). Of these, one died of unknown causes at an early age, one of dental abnormalities, and one was killed by another vole; gastric tumor caused the death of two males, and this condition was found in a third which died of pulmonary disease. No F; litters were obtained. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 85 Thus, extensive gastric tumor was noted in 25 of the 65 voles born in captivity as well as in one of the 12 anımals captured on St. Matthew Island. Since diagnosis was based initially upon macroscopic examination of the animals, early stages of epithelial hyperplasia might have been overlooked. For example, in he case of the vole killed for experimental purposes on 10 October 1954 after having been in captivity for little more than a month, focı of early epithelialhyperplasia with hyperkeratosis and papillo- matosis were found in histological sections of the ostensibly normal stomach. Conse- quently, the actual rate of disease could have been higher than that indicated. Pre- sumably, all affected anımals would have died as a result of the gastric disorder, had not other causes of death intervened. The life span of 18 voles which died as a direct result of gastric tumor ranged from 6 to 17 months, with an average of about 11.2 months. The age at which changes first occurred in the gastric epithelium of laboratory- reared animals was not determined, since younger individuals were not killed for examination. However, few of the Fa generation exhibited a normal pattern of growth. For voles found to be free of gastric disease, the normal weight at an age of about one year was 60 to 70 g. In a series of seven anımals, for example (two litters of the Fa generation, born 31 May and 29 June 1956), all of which died of gastric disease, growth was significantly retarded after an age of about three months. Some decrease in rate of growth during the fall and winter is characteristic, but the expected vernal increase did not occur over the period February — May, 1957. None of the four of the older litter weighed more than 40 g at the age of a year (one which died on 30 May 1957 weighed only 29.3 g). Some affected anımals attained a normal body- length (150 to 175 mm), perhaps indicating later onset of disease, or earlier lesions so localized as to impair gastric function but little. Total weights of anımals with advan- ced disease could be misleading, since the enlarged stomach frequently made up a high proportion of the total (see below). Based upon diagnoses provided by Dr. JamEs G. BrIDGENS, the histopathological description of the gastric lesions may be stated as follows: The lesion was a well differentiated epithelial papilloma, characterızed by marked papillary formation and extensive production of keratin (Fig. 13). The hyperplastic epithelium formed pro- minent papillary folds covered by a thick layer of keratin and some pa- rakeratin. Lesions were usually benign, with var- ying degrees of associa- ted inflammatory change. In some, usually those of longer standing, trans- formation to a well diffe- rentiated squamous-cell carcınoma had occurred. Malignancy was of low grade, but invasıon of the underlying tissues by cells showing variation in size, shape, and staining reac- tion was evident in some ia nf Fig. 13. Photomicrograph of tissue section showing typical areas. IVloderate ınlıltra- gastric lesions in stomach of M. abbreviatus. Keratinized papil- tion of the submucosa lary folds at top project into gastric Jumen 86 R.L. Rausch and V. R. Rausch and muscularis by lymphocytes and macrophages was frequently seen. Necrosis and abscess formation were not unusual. A brief description of the structure of He nosme stomach of M. abbreviatus is necessary to permit an understanding of the mechanism of pathogenesis. As typical for] species of Microtus (e. g., M. gregalis and M. oeconomus), the stomach consists of an oesophageal sac on the left, a round glandular area in the fundus, and a pyloric sac| (Fig. 14). Although the oesophageal chamber is capable of considerable distension, the} stomach in captive voles receiving a concentrated diet generally varies little in size as compared with that of wild voles. In M. abbreviatus, the filled stomach fixed in situ is about 25 mm in greatest length (fundus to tip of oesophageal sac). The oesophagus enters on the lesser curvature about half way down the length of the oesophageal chamber. The latter is more or less cylindrical, rounded at the proximal end, and. about 10 mm in diameter. The pyloric chamber is somewhat rounded, comprising about a third of the volume of the organ. The anterior (dextral) portion of the wall of the oesophageal sac extends posteriad, forming a septum between the two chambers; the margin of the oesophageal chamber extends toward the left of the glandular area | in the fonds! where it bends to the right and terminates in a thickened edge, thereby } leaving a somewhat U-shaped passage about 5 mm in diameter between the two chambers. At the edge of the glandular area in the fundus, the epithelium of the ' oesophageal sac terminates in a row of flattened fimbriae which, directed dextrally, slightly overlap the margin of the glandular area. The latter area is concave on its- inner surface, 9 to 10 mm in diameter, and surrounded on the pyloric margin by a lowı ridge derived from the adjacent (non-glandular) mucous membrane. n The oesophageal chamber, including the fimbriae, is lined by stratified squamous +) epithelium; the edge of that portion forming the septum between the two chambers; is muscular, and the radıal arrangement of its fibers indicates a capability for con-\ siderable modification of its relative position. Stratified squamous epithelium also lines the pyloric chamber, except for a narrow, glandular strip (ca. 5 mm long by 1 mm wide) extending along the lesser curvature as a continuation of the duodenal glands from the pylorus. At the juncture with the duodenum a markedly thickened muscularıs forms a pyloric ring. Folds of stratified squamous epithelium are present in the pylorus. Throughout the stomach, keratin thinly overlays (ca. 0.010 to 0.020 mm thick) the stratified squamous epithelium. The glandular area in the fundus is as much as 1.5 mm in thickness. In M. abbreviatus the massive papillary tumors caused mechanical impairment of gastric function. The findings in less advan- ed cases suggested that he epithelium first became hyperplastic in the pyloric chamber and around the passage between it and the oesophageal chamber (Fig. 15). Stenosis of the opening between these chambers was often observed, as was occlusion of the pylo- rus. In older aflected animals, the squamous epithelium was almost totally hyperplastic, Fig. I4. Diagram of normal stomach of M. with the lumena of both gastric chambers nel den _ Jargely filled by projecting papillae (Fig. 16). glandular region of fundus, c = pyloric Such papillae, heavily keratinized, attained chamber lengths of 8 mm and greater. The epithelium | On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 87 Fig. 15. Stomach of M. abbreviatus, showing early stage epithelial hyperplasıa involving pyloric chamber and opening of oesophageal chamber. Latter was much distended by impacted food. — Fig. 16. Stomach of M. abbreviatus, showing advanced papillary formation. of the oesophageal sac was usually less involved, giving the impression that ıt became progressively hyperplastic from the base anteriad. Involvement of the oesophagus was never observed. In cases of longer duration, the stomach was found always to have become enlarged; such enlargement was in part due to thickening of the gastric mucosa, but mainly was a reuslt of great distension of the oesophageal chamber with retained ingesta (Fig. 17). The glandular area ın the fundus was never directly involved in the Fig. 17. Diseased stomach of M. abbreviatus, in situ. Arrow indicates areas of secondary inflammation and abscess formation. The oesophageal chamber is much distended. 88 R.L. Rausch and V. R. Rausch | pathological process, but hyperplasia of the fimbriae and gastric distention sometimes caused a degree of pressure atrophy of its margins. In voles with advanced disease, subserosal nodules produced by secondary inflam-' mation were frequently observed (Fig. 17). Such ınflammatıon occasıonally also in- volved the upper duodenum near the pylorus. Metastases to other organs were not noted. Secondary complications other than inflammation were unusual. In one case,; an abscess 20 mm in diameter arose from the pyloric region on the greater curvature.| Occasionally, hairs the voles had ingested were found to have become lodged deeplyj among the papillae, sometimes evoking a foreign-body reaction; the process ın at least] one case evidently led to perforation of the gastric wall and peritonitis. A yeast-lıke fungus, Candida albicans (Robin, 1853), was sometimes found in the gastric lesions. ) Obtained in pure culture, this organısm was highly pathogenic for laboratory mice; (Mus) when injected intraperitoneally. \ Aside from the physical deterioration observed ın the dıseased voles for some time} before death, such animals usually exhibited a wetness about the mouth which was) pathognomonic for gastric tumor. This sign, possibly present due to gastrıic obstruction, | generally appeared some weeks before death, in one case as early as 2 February in an! anımal that died on 17 April. t Spontaneously occurring papillary tumors of the gastric epithelium or squamous-) cell carcınoma of the stomach evidently have been observed rarely in microtine| rodents. The only published record appears to be that of CosGrovE and O’FARRELL; (1965), who found epithelial hyperplasıa frequently in Microtizs (Pitymys) pinetorum (Le Conte), in Tennessee. The affected anımals had been held ın captivity. The lesıons | in some instances appeared to have been associated with chronic gastrıtis, possibly ; secondary to gastrıc obstruction. However, hyperplasia and squamous-cell carcınoma | of the res can be readily induced in laboratory mice (Ms) by means of carcıno- | genic agents (STEWART, 1941). . The cause for the high rate of gastric disease in M. abbreviatus has not been deter- ı mined. That a carcinogenic agent was introduced inadvertently in the laboratory ıs| possible, but gastric lesions were extremely rare in other microtine rodents born in the laboratory and kept under sımilar conditions. From September, 1951, to January, | 1966, for example, we recorded post mortem findings in 2334 such rodents (not in- cluding new-born and small immatures) which had been killed for experimental pur- | poses or had died of various disorders. This series was made up of: Clethrionomys rutilus Pallas, 251; Dicrostonyx torguatus Pallas ssp., 320; Lemmus lemmus Linnaeus, 17; L. sibiricus Kerr (including hybrids, L. sibiricus x L. lemmus), 1082; Microtus | oeconomus Pallas ssp., 520; M. pennsylvanicus Ord, 49; M. gregalıs Pallas, 95. Among these, hyperplasia of the gastric epithelium was recorded only once, in a specimen of L. sibiricus which died on 11 April 1958. Involving mainly the pyloric part of the stomach, the lesıon was histologically similar to those found in M. abbreviatus; how- ever, an area of acute ulceration was present, and inflammation was more extensive than that observed in lesions in M. abbreviatus. Assuming that early-stage lesions might have been overlooked in some of these animals, the rate of occurrence of gastric tumor was nevertheless extremely low compared with that observed in M. abbreviatus. Since the voles on St. Matthew Island comprise a population that is probably quite uniform genetically, having differentiated over a long period of geographic isolation, susceptibility to epithelial hyperplasia of the stomach may be genetically influenced. Moreover, inbreeding in the laboratory may have further influenced the rate of occur- rence of this condition. The specific cause for the pulmonary disorder mentioned above was not determined. However, Klebsiella pneumoniae (Schroeter, 1886) has been found subsequently to be an important cause of pulmonary disease in our colonies of mıcrotine rodents. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 89 The Taxonomic Status of Microtus abbreviatus M. abbreviatus is derived from a population of voles which evidently was isolated on the St. Matthew Islands during Würm time by eustatic rise in sea level. Either Micro- tus oeconomus or M. gregalis, both of which in all probability inhabited the extensive tundra region of the Amphiberingian Refugium (Rausch, 1963; REPENNING et al., 1964), appears to have been the progenitor of M. abbreviatus. These two species be- long respectively to the subgenera Microtus Schrank and Stenocranius Kashchenko. The subgeneric status of M. abbreviatus has not been clearly established. MıLLEr (1899), in remarks concerning the affınities of M. abbreviatus, stated (p. 4) that it “... is closely related to both M. kamtschaticus [= M. oeconomus kamtscha- ticus Pallas] and M. kadiacensis [= M. oeconomus kadiacensis Merriam = M. oeco- nomus operarius Nelson], though in external appearance its short, densely haired taıl gives it a much closer resemblance to the members of the subgenus Phaiomys. In cranıal and dental characters it differs from M. kadiacensis much as it does from M. kamtschaticus, since these two species agree closely in palate structure and in the form of the front lower molar.” MERRIAM (1900) made no statement concerning the relationship of the species when he described M. abbreviatus fisheri. In his revision of the North American species of Microtus, BaıLey (1900) stated (p. 44) that “It belongs to the subgenus Microtus, and in general character comes nearest to the operarius group, from which it is excluded, however, by its unique molar pattern... .” In the same year that the subgenus Stenocranius was established by KAsHCHENKO (1901), Oscoop (1901) described M. miurus [= M. gregalis miurus] from the Kenai Peninsula, Alaska. In his discussion, OsGooD (p. 65) stated that M. abbreviatus was the “nearest known relative” of M. miurus, and that “The peculiar enamel pattern like that of M. abbreviatus is sufficient to distinguish miurus from all other members of the subgenus Microtus.” NELson (1931) described M. muriei [= M. gregalis muriei] from the Brooks Range of arctic Alaska, placing it, with M. abbreviatus and M. miurus, in the subgenus Stenocranius; however, in this group he also included M. innnitus [= M. oeconomus innuitus Merriam], from St. Lawrence Island. GILMORE (1946, p. 40) placed M. abbreviatus in the subgenus Stenocranius and stated that it ıs a derivative of M. miurus. MıLLer and KeLrocs (1955) and Ha and Kerson (1959) included M. abbreviatus in the subgenus Stenocranius, following NELson and Gir- MORE. ZIMMERMANN (1942) compared M. abbreviatus with M. oeconomus, concluding that the two are closely related but distinguishable at the specific level on the basıs of differences in molar pattern. He considered the grouping of M. abbreviatus with M. miurus to be unnatural. RauscH (1953b) agreed with ZIMMERMANN’S concept and later (1963) concluded that M. abbreviatus clearly belongs in the subgenus Microtus. MATTHEY and ZIMMERMANN (1961), in a study of M. middendorffi Poliakov, noted (p. 66) that M. middendorffi does not appear to be closely related to any palaearctic species of Microtus, but that it shares certain characteristics with M. abbreviatus („Hüftdrüsen, extrem kurzer zweifarbiger Schwanz und Molaren-Muster vom arvalis- Typ.“). They observed further that, in contrast to members of the subgenus Steno- Cranius, the two species „... stimmen ... in Körper-Maßen, Färbung, Haar-Struktur und Haar-Länge ebenso weitgehend überein wie in Schädelform und ım Molaren- Muster.“ These authors remarked that their findings suggested a close relationship between the two species, noting that nothing contradicts the presumption that the cold-adapted M. middendorffi might have had a more extensive distribution during the Pleistocene, and that M. abbreviatus might represent a relict population of the former. They determined the karyotype for M. middendorffi but had no living specimens of M. abbreviatus. Until the affınities of M. abbreviatus could be deter- 90 R. L. Rausch and V. R. Rausch mined by means of cytogenetic studies, they proposed that the two species be placed in a “middendorffi-group.” Cranial Characteristics of M. abbreviatus: We compared M. abbreviatus with representatives of the subgenera Microtus and |) Stenocranius, utilizing for this purpose series of M. oeconomus innuitus Merriam (from St. Lawrence Island) and M. gregalis muriei Nelson (from the Brooks Range). M. o. innuitus, perhaps the largest form of M. oeconomus, exceeds M. abbreviatus in | size; M. g. muriei is the largest representative of the species ın North America. Lacking a sufficient number of skulls from old adults, we included some of younger ;) animals, but the respective series in composition were similar. As indicated by con- | dylobasal length, minimum size of skulls in these series was: M. abbreviatus, 25 mm; | M. oeconomus, 26 mm; M. gregalis, 24 mm. The resulting cranıal measurements are | summarized in Table 4. Unless otherwise stated, the comparisons below, however, | were based on adult specimens. The size and relative dimensions of the skull place M. abbreviatus in an inter- ' mediate position in relation to M. gregalis muriei and M. oeconomus innuitus (Fig. 18). Having a broader, more rounded brain case and a relatively greater zygomatic width Table 4 Comparative cranial measurements for M. gregalis, M. abbreviatus, and M. oeconomus in millimeters Condylobasal Length Zygomatic Width Species Sex No. nr er a ee Range M G SEM Range M Ss SEM gregalis ö: 38 24.1-—29.6 265.131. .22 103-161 20275 .187 Q 26 24.3282 26.0 1.07 2117112 143 792% .86 .170 abbreviatus Ö 33. 25.3317 28381 117719373918 91508 :92 .161 Q 36: 26.1-=31,.7 - 28.6 1.65 7.275438 18 82 13 Es 373 oeconomus d.:31: 26.0—32.8: 30:2 - 1.90. 5342713.9- 390, HAIE .266 - © 33 26.0—30.8 28.9 1.39 .242 14.7—18.5 16.7 1.14 .202 Lambdoidal Width Lensth Nasals Species Sex No. ei Abs ER N Range M S SEM Range M G SEM gregalıs Ö 38 10.3—12.6 11.4 ‚53.086 5.6— 8.1 6.8 65 .011 Q 26 10.4—12.2 11.1 „44.045 5.9— 7.5 6.7 41 .081 abbreviatus d 33 :1117=-15:0. 12% 59-103 a 8.0 51 .091 Q 36 11.7—14.0 12.6 .60 .100 7.4599 8.3 74 123 occonomus 5. 31. 12.1151 13.8, 28 ‚051 7369 Os 71.328 Q 33 12.1—14.5 13.2 ‚607 7.105 7.0— 9.0 8.2 56 .098 Length Maxillary Tooth Row Interorbital Width Species Sex No. r ns a Dr. Range M 6) SEM Range M e) SEM gregalis I 38 5.6— 6.7 6.1 27.043 2.3— 3.6 a 21 .035 y 26 5.4— 6.6 6.0 27 .054 2.9— 3.6 32 17 .034 abbreviatus N 33 5.8— 7.5 6.5 334.2:058 3.6— 4.0 3, 10 .018 r 36 5.9— 7.5 6.6 36 .061 3.5— 4.3 3.8 16 .027 oeconomus s 31 6.2— 7.8 7.1 41 .074 3.8— 4.4 4.1 15 .027 9.3 6277 707705 000 az a On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 91 than that of M. gregalis, the skull of M. abbreviatus in dorsal view appears to lack characteristics of Stenocranius as defined by KAsHCcHENKo (1901) (see RAuscH, 1964). The nasal bones are relatively long in M. abbreviatus and are in the ratio of their length to condylobasal length the same as in M. oeconomus. Largely because the maxillary and jugal segments are relatively narrow, the zygomata of M. abbreviatus appear less massive than those of M. oeconomus; the squamosal part of the zygoma is directed more anteriad in M. abbreviatus, but not to so great a degree as in M. gregalis. M. abbreviatus resembles the latter species in that the zygomata are more curved anteriorly, with maximum zygomatic width attained at a level farther anterior than in M. oeconomus; ın addition, ın M. abbreviatus and M. gregalis the zygomatıic arches are sıtuated farther forward relative to the anterior margin of the squamosals. In M. abbreviatus, the masseteric plate ıs larger and tends more toward the horizontal than is the case in M. oeconomus. The interorbital region in width is rather uniform in M. gregalis, whereas it widens anteriorly to ä greater degree in M. abbreviatus. The interorbital crest ıs not so strongly defined in the latter as in M. gregalıs, nor do the anterior portions of the frontals form such prominent supraorbital ridges as ın M. gregalis. The posterior margin of the interparietal projects posteriad in both M.abbreviatus and M. gregalis, causing a corresponding deflection ın the lambdo:dal crest; although subject to varıiation, both the posterior margin of the interparietal EEEES,0,7,700000 Fig. 18. Skulls (from top to bottom) of M. gregalis, M. abbreviatus, and M. oeconomus 92 R.L. Rausch and V. R. Rausch | and the lanbdoidal crest are relatively straight in M. oeconomus. The dorsal margin of the supraoccipital is more or less straight in M. abbreviatus, whereas in the other two species it is definitely rounded. N The skulls of the three species differ as well ın lateral view (Fig. 18). That ofl M. gregalis is relatively flat, the dorsal and ventral surfaces appearing in profile to be nearly parallel; the brain case of gregalis ıs little inflated, and the concavity ın che interorbital region is emphasized by the strongly developed supraorbital crests. The’ relative length of the maxillary tooth row is similar in the three species, but the teeth of M. gregalis are smallest and most delicately formed. The incisors of M. gregalıs also ' are relatively small, and their radius of curvature is least. The skull of M. abbreviatus is not so deep as that of M. oeconomus, but in ratio of depth of brain case to eondylo| basal length, it approaches the latter more closely than does gregalis. The brain case of |! M. abbreviatus is more inflated than that of M. gregalis, and as in M. oeconomus, the dorsal surface of the skull is convex in profile. In lateral view, a difference is evident ! in the slope of the squamosal part of the zygoma in M. abbreviatus and M. gregalis as compared with M. oeconomus. When the skulls are compared in ventral view, further similarities between M.' abbreviatus and M. gregalis may be seen. Most obvious are the characteristic slope of the zygomata and the structure of the palate. In both species, when compared with, M. oeconomus, the palate ıs relatively narrow and its surface ıs recessed dorsad '' between the alveolar rows. In transverse section, the palates of M. abbreviatus and ' M. gregalis are more U-shaped; that of M. oeconomus forms a relatively shallow arch. The teeth of M. abbreviatus are larger and heavier than those of M. gregalis, but the molar patterns are essentially identical. In M. gregalis, Pı may have either five or six \ closed triangles, six preponderating in North American specimens (Rausch, 1964). In ' M. abbreviatus, the usual number, five, of closed triangles in P4 demonstrate a lesser f tendency for the separation of the secondary protoconulid to form a sixth. OsGooD ' (1901, p. 65) noted that the upper incisors of M. gregalis are slightly sulcate on their | anterior surfaces; this is true also for M. abbreviatus. The upper incisors of M. oecono- | mus lack sulci. j The immature skull of M. abbreviatus differs from that of M. gregalis in having a | much more inflated brain case and a higher width/length ratio. Because of the similarity in form of the squamosal part of the zygoma, the zygomatic arches are nearly parallel in these species, whereas in the immature M. oeconomus the zygomata diverge posteriad. | The skull of M. abbreviatus was compared also with that of M. middendorffi. We agree with MATTHEY and ZIMMERMANN that M. middendorffi is a member of the subgenus Microtus. Cranially, it possesses none of the Stenocranius-like characteristics present in M. abbreviatus. | — nm Chromosomes | Following the recommendation of MATTHEY and ZIMMERMANN (1961) that changes in taxonomic status of microtine rodents be supported by cytogenetic evidence, we prepared material for this purpose from bone marrow of both of the male voles captured in 1963 by F. H. Fay. The methods applied have been described elsewhere (Rausch, 1964). The karyogram of M. abbreviatus was compared with those of M. gregalis and M. oeconomus as well as with that of M. middendorffi published by MATTHEY and ZIMMERMANN. M. middendorffi. MATTHEY and ZIMMERMANN determined that M. middendorffi has a dıploid number of 50 chromosomes. The heterochromosomes are metacentric and nearly homomorphous, and the fundamental number (N. F.) is 54. They considered On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 93 a AR AR KE AR un sex zu AR a2 2 22% Furt AA sa D 0% Fig. 19. Karyogram of M. oeconomus, male this combination of characters to be unique among the species of Microtus for which karyograms have been defined. M. oeconomus. The chromosomes of M. ratticeps [= M. oeconomus uchidae Kuroda, 1924] from Paramushir Island in the northern Kuriles have been investigated by Maxıno (1950), and the heterochromosomes of this species have been discussed by MATTHEY (1952). We utilized laboratory-reared specimens of M. oeconomus operarius Nelson, the stock of which originated in the southern part of the Kenai Peninsula, south-central Alaska. Although no specimens of M. oeconomus innuitus were available, the karyogram of Fı intergrades of these two subspecies was found to be identical with that of M. oeconomus operarius. Intergrades of the two are indefinitely fertile. As dıd Maxıno in 1950, we determined the diploid number of chromosomes in M. oeconomus to be 30. Twelve pairs and the medium sized X-chromosome are meta- centric or nearly so; one pair is submetacentric; and one pair of small chromosomes is acrocentric. Ihe acrocentric Y-chromosome is larger than those comprising the acro- ÄÜ IK an an za ma xx -_ XL RX IE Xx zr er er T.wwr u at I Fig. 20. Karyogram of M. oeconomus, female 94 R.L. Rausch and V. R. Rausch centric pair mentioned above. The fundamental number is 57 or 58. Karyograms of M. oeconomus are show in Fıigs. 19 and 20. Our findings provide additional support for the generally accepted conclusion of ZIMMERMANN (1942) that M. oeconomus is a holarctic species. M. gregalis. M. gregalis muriei has a diploıd number of 54 Bere (RAuschH, 1964). However, the karyogram published was determined from poor material, and identification of the heterochromosomes was uncertain. Further studies on la: of both sexes disclosed an error in the ıdentification of the X-chromosome. Rather than being submetacentric and of medium size, as was indicated (RAuscH, 1964, Fig. 7), the X-chromosome is large and metacentric. The Y-chromosome is very small and evidently submetacentric, with very short superior arms. Two pairs classıfled as submetacentric could possibly be considered as acrocentric. The fundamental number, therefore, may be either 71 (Y and 18 pairs acrocentric; 8 pairs submetacentric or metacentric), 72 (Y submetacentric), or 68 (sex chromosomes and 6 pairs metacentric or submetacentric, 20 pairs acrocentric). Karyograms of M. gregalis are shown in Figs. 21 and 22. 60 Ab An HA AK aA Ber“ FL A Ve a 2% nm „2% wer < >. Ä | . oe. 5. da nn me man a une Na nn aA Ah An ar ee . An am na AR msn nen Fig. 21. Karyogram of M. gregalis, male M. abbreviatus. A diploid number of 54 was determined for M. abbreviatus. The karyogram (Fig. 23) appears to be indistinguishable from that of M. gregalıs as described above. Hybridization In an attempt to produce hybrids, a male M. abbreviatus, captured ın July, 1963, was placed with a female M. gregalis. The latter, captured in October, 1962, had remained with a male M. gregalis for more than a year without producing young. The mixed pair was established on 10 November 1963. When the female died, on 9 December, two apparently full-term fetuses were present in the right uterine horn; apparent malposition of the lower individual probably was the cause of fatal dystocia. Since the gestation period of M. gregalis has never been found by us to exceed 21 days, we conclude that the fetuses were hybrids. Unsuccessful parturition is an occasıonal cause of maternal death in captive microtine rodents, and the dystocia in this case presum- ably was incidental. On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 95 Aü Ak AA 6A AU an OR an ne no An ne ANPMAMN MA an AN .n na Don Mn MM 9 An PR Fig. 22. Karyogram of M. gregalis, female Discussion M. abbreviatus possesses some cranıal characteristics which ostensibly would place it in the subgenus Microtus, but others indicate an affınity with M. gregalıs, the sole member of the subgenus Stenocranins. As shown by discrepant conclusions in the past concerning the systematic position of M. abbreviatus, ıts Stenocranins-like features are not strong. Only in retrospect, given the support of cytogenetic findings, does the significance of these features become apparent. Oscoop (1901) was the first to AR g BA Ab Aa an AR OD7 “8 ‚gs un ib a6 an aA an dA Ak Ma Ar on avi an 68 dan aa AR na Fig. 23. Karyogram of M. abbreviatus, male 96 R.L. Rausch and V. R. Rausch recognize that a close relationship exists between M. abbreviatus and M. gregalıs. Consistent with his views and with those later expressed by GILMoRE (1946), we conclude that M. abbreviatus is a geographically isolated derivative of M. gregalis. The population of voles from which M. abbreviatus is derived must have been left on the highlands forming the St. Matthew Islands when the Bering-Chukchi plat- form (see Fig. 1) was inundated by a rise ın sea level. This interpretation is compatible with the conclusions of Hopkıns (1959) that most of the Bering-Chukchi platform | was exposed during the glacıal maximum of Würm time, more than 35,000 years ago, when the level of the sea was about 100 m lower than it is at the present time. The extensive area so formed, comprising a major part of the unglaciated Amphiberingian Refugium, was covered again by the sea during a period of glacial recession about 35,000 to 25,000 years ago. As a result of glacial advances of late Würm time, about 25,000 to 12,000 years ago, lowering of sea level to about 60 m below that of the present again exposed much of the Bering-Chukchi platform. Excepting the few high- lands, which remained as islands, the entire platform was finally inundated when the sea attained its present level between 11,000 and 10,000 years ago. With a rise in sea level to about —36 m during the last interstadial, the highlands forming the St. Matthew Islands would have been widely separated from that part of the Bering-Chukchi platform remaining exposed (cf. Horkıns, 1959). However, since these ıslands are bordered to the east by water ranging in maxımum depth from about 59 to 66 m, a connection with the adjacent lowlands probably was re-established with the lowering of sea level to about —60 m during the last glacial phase of Würm time. Thus, a population of voles might have become isolated on these highlands more than 35,000 years ago, or the area might have been colonized during the last glacial phase, which ended about 12,000 years ago. That such small, comparatively delicate anımals as voles could have colonized the islands other than by way of a land connec- tıon (1. e., via sea ice) is a possibility too remote to be considered further. Other observations support the assumption that the voles on the St. Matthew Islands have been geographically isolated since the time of the penultimate glacial phase. M. gregalis seems to be adapted to life in comparatively dry alpine habitat; thus, the extensive lowlands which would have separated the peripheral highlands of the Bering-Chukchi platform from those to the north and east during the time of the last glacial phase might have been an effective ecological barrıer. The comparatively high degree to which M. abbreviatus differs phenotypically from M. gregalis does not, however, constitute presumptive evidence of long geographic isolation. The degree of phenotypic difference exhibited by the small mammals on other Bering Sea islands seems to be unrelated to the duration of isolation. The lemming on St. George Island (Pribilof group), for example, is little differentiated from that on the Alaskan mainland. Situated in deeper water near the edge of the Bering-Chukchi platform, St. George Island would have remained isolated by sea levels above —73 to —90 m, and therefore its population of lemmings must have become established before the end of the penultimate glacial phase of Würm time. This lemming, usually designated Lemmus nigripes True, 1894 (see Haıı and Kerson, 1959), closely resembles L. sibiricus Kerr, 1792, which occurs on the Alaskan mainland. Besides a high degree of phenotypic similarity, these lemmings are cytogenetically similar, if not ıdentical (both have 2N = 50 chromosomes), and hybrids reared in the laboratory are indefinitely fertile. In contrast, St. Lawrence Island lies in relatively shallow water near the Furasian mainland and clearly would have been a part of the exposed Bering-Chukchi platform during the last glacial phase (Hopkins, 1959, Fig. 5). Of the three microtine rodents present on St. Lawrence Island, two (M. oeconomus and Clethrionomys rutilus Pallas) differ phenotypically from the mainland forms to a comparatively high degree. Hybrids between these and certain Alaskan mainland On the Biology and Systematic Position of Microtus abbreviatus Miller 97 subspecies are indefinitely fertile. Cytogenetic findings in M. oeconomus have been described above; those for C. rutilus wıll be reported elsewhere. Although M. abbreviatus differs phenotypically from M. gregalis, genotypic diffe- rences are at most minor, and M. abbreviatus does not appear to be reproductively isolated. M. abbreviatus might be recognized as a well differentiated subspecies of M. gregalis. A final decision should await evaluation of the results of further cross- breeding experiments. The comparatively slight differences existing between M. a. abbreviatus, on Hall Island, and M. abbreviatus fiısheri, on St. Matthew, can be explained in that these islands are separated only by the shallow waters (ca. 18 m) of Sarichef Strait, by way of which an exchange of genes could have taken place at least as recently as late Würm time. Acknowledgements The United States Coast Guard provided transportation to and from St. Matthew Island. We are indebted to GEORGE W. PLAYDon, Captain of the cutter STorıs, and his crew, for their generous help. Specimens were identified as follows: fishes — Dr. NORMAN J. WILIMOVSKY, University of British Columbia, Vancouver, who also reviewed early literature and assisted with planning the field work; vascular plants — Drs. IRA L. Wıccıns and JoHun H. THoMAs, Stanford University, Stanford; lichens — Mrs. HıLpur Krogc, Botanical Museum, Oslo; bryophytes — Dr. WırLıaMm C. STEERE, New York Botanıcal Garden, New York City, who also read a portion of the manuscript; most of the insects and the parasitic mites — Dr. GEORGE P. HorLanD and his colleagues at the Entomology Research Institute, Canada Depart- ment of Agriculture, Ottawa; Trichoptera — Dr. HERBERT H. Ross, Illinois Natural History Survey, Urbana; microcrustacea — Mrs. MıLDRED $S. Wırson, Anchorage, who also provided other information concerning these organisms; other invertebrates, particularly those of marine origin — Dr. and Mrs. GEORGE E. MACGINITIE, Kerckhoff Marine Laboratory, Corona del Mar, California; terrestrial and freshwater molluscs — Dr. HAarALD A. REHDER, U. S. National Museum, Washington, D. C.; spiders — Dr. HERBERT W. Levi, University of Wisconsin, Madison; certain specimens, not considered in the present work, were examined by other specialists not listed here by name. Professor Erıc HuLT£n, National Museum of Natural History, Stockholm, reviewed the section of the manuscript concerned with vegetation. Dr. EpDwarD B. REED, Colorado State University, Fort Collins, permitted the citation of unpublished data. Histopathological findings in the gastric lesions of the voles were diagnosed by Dr. JAMES G. BRIDGENS, Shawnee-Mission Hospital, Kansas City, Missouri, who also critically reviewed the section concerned with parasites and disease. Mr. RıcHARD J. HEnsErL, U. S. Fish and Wildlife Service, Kodiak, permitted use of unpublished data from official files. Dr. Davın R. Krein, University of Alaska, College, provided specimens and information. Dr. FRANcIS H. Fay, Arctic Health Research Laboratory, College, contributed specimens and field records, and critically read the manuscript. Mr. GERALD C. Keırey, Arctic Health Research Laboratory, assisted in preparing the photographic illustrations. To these persons, and others not specifically mentioned, we express our sincere thanks. Summary The St. Matthew Islands, in the Bering Sea, have a flora and fauna comprised mainly of holarctic species. The terrestrial mammalian fauna included originally the polar bear, Ursus maritimus Phipps, the arctic fox, Alopex lagopus L., and an endemic vole, Microtus abbreviatus Miller. The polar bear has been exterminated by man, and reindeer were introduced on St. Matthew Island in 1944. Observations on the biology of M. abbreviatus on St. Matthew Island as well as in the laboratory are reported, including information on parasites and disease. Laboratory-reared animals were frequently affected by hyperplasia and papillomatosis of the gastric (squamous) epithelium, and well differentiated squamous-cell carcinoma was recognized in some cases. M. abbreviatus was compared morphologically and cytogenetically with M. gregalis Pallas and M. oeconomus Pallas, both of which occurred in the Amphiberin- gian Refugium during Würm time. Although M. abbreviatus possesses some cranial characte- ristics typical of the subgenus Stenocranius, phenotypically it differs rather strongly from M. (Stenocranius) gregalis. However, the two species have almost identical karyograms. The findings indicate that M. abbreviatus is derived from a population of M. gregalis isolated by eustatic rise in sea level, probably during the penultimate glacıal phase of Würm time. 98 R.L. Rausch and V. R. Rausch Zusammenfassung Die Flora und Fauna der St.-Matrhäus-Inseln im Bering Meer bestehen hauptsächlich aus holarktischen Arten. Ursprünglich bestand die Landsäugetier-Fauna aus drei Arten: Eisbär, Ursus maritimus Phipps, Polarfuchs, Alopex lagopus L., und einer endemischen Wühlmaus, \ Microtus abbreviatus Miller. Die Eisbären sind vom Menschen ausgerottet worden, und Herdenrene wurden 1944 nach St.-Matthäus-Insel eingeführt. Die Biologie der Wühlmaus auf St.Matthäus-Insel und im Laboratorium, einschließlich Beobachtungen an Parasiten und Krank- keiten, werden besprochen. In Zuchttieren wurden häufig papillomatöse Geschwülste des Magenepithels (Plattenepithel) gefunden, und Plattenepithelkarzinom wurde gelegentlich fest- gestellt. Die morphologischen und zytogenetischen Beziehungen zwischen M. abbreviatus und anderen Arten (M. gregalis Pallas und M. oeconomus Pallas), die während des Pleistozäns eine ’ große Verbreitung in dem Amphibering’schen Refugium fanden, wurden untersucht. Auf Grund morphologischer (Schädel-)Merkmale steht M. abbreviatus zwischen den obengenannten Arten, die beziehungsweise den Untergattungen Sterocranius und Microtus angehören. Mor- phologische Schädelmerkmale verbinden M. abbreviatus mit der Untergattung Stenocranius, aber im Phenotyp unterscheidet sich M. abbreviatus erheblich von M. (Stenocranius) gregalıs. Dagegen sind beider Karyogramme beinahe identisch. Man kann daher annehmen, daß M. abbreviatus aus einer Relikt-Population von M. gregalis stammt, die wahrscheinlich wäh- rend der vorletzten Glazial-Phase auf den St.-Matthäus-Inseln isoliert wurde. Literature BaıLey, V. (1900): Revision of American voles of the genus Microtus. N. Amer. Fauna No. 17, U. S. Govt. Printing Off., Wash., D. C. 88 p. BurRoucGHs, J. (1902): Narrative of the Expedition; pp. 1—118, in Alaska, Vol. 1, Narrative, Glaciers, Natives; by J. BURROUGHSs, J. Muir, and G. B. GrinNnELL. Doubleday, Page and Co., New York. Coox, J. (1822): Captain Coox’s Voyages round the World, containing the whole of his ° discoveries. J. Robins and Co. Albion Press, London. 798 p. CosGROVE, G. E., and O’FARRELL, T. P. 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Begonnen wurde mit der Erforschung der Kleinsäuger, wobei zunächst besonderes Gewicht auf die Verbreitung, auf die Populationsdichteschwankungen und ihre Ursachen (Natalität, | Mortalität, Dispersion) und auf das Verhalten (Orientierung, Heimfindevermögen) gelegt wurde. In dieser Arbeit werden Ergebnisse von Untersuchungen über die Orts- bewegungen der Art Apodemus flavicollis und deren Aktionsraum vorgelegt. Das Forschungsgebiet liegt im Fruska-Gora-Massıv am südlichen Rande der Panno- W \ l } \ | \ 8 nischen Tiefebene in der mesophilischen Waldgemeinschaft Querceto-carpinetum serbi- cum aculeatetosum (Abb. 1). Die Strauch- und Baumschicht wird von folgenden Arten gebildet: Quercus sessilis, Carpinus betulus, Fagus moesiaca, Tilia tomentosa, T. grandi- folia, Quercus cerris, Prunus avium und Ulmus campestre. In der Strauchschicht findet man noch die folgenden Formen: Staphilea pinnata, Cornus sanguinea, C. mas, Cratae- gus monogyna, Sambucus nigra, Rosa canina und Evonymus europaeus. Die nıiedere Vegetation wird von folgenden Arten gebildet: Galanthus nivalıs, Scilla bifolia, Lathy- rus vernus, Corydalis cava, C. solida, Viola odorata, V. silvestris, Asperula taurina, Stellaria holostea, Melica uniflora. Letztere Art und Hedera helix sind besonders häufig. Als Charakterpflanzen des Untersuchungsgebiets können Ruscus aculeatus, R. hypoglossum und Lilium martagon genannt werden, weniger häufig sind Festzca montana, Rubus caesius und Asarum europaeum. Methodik und Mate- rial: Innerhalb der oben erwähnten Laubwaldge- meinschaft wurdeaufeiner Fläche von 100X100 m in monatlichen Interwal- len gefangen. Zum Eın- satz kamen dıe „Long- worth“-Fallen, da ın ihnen die Mortalität am geringsten ist. Die Ver- suchsfläche war ın 100 10X10 m große Qua- drate geteilt; jedes Qua- drat wurde mit einer Falle besetzt. Die Lage Abb. 1. Waldgemeinschaft Querceto-carpinetum serbicum acu- leatetosum im Fruska-Gora-Massıv der Fallen innerhalb der Untersuchungen zum Aktionsraum der Gelbhalsmaus 101 Abb. 3. Die Bewegungen der Gelbhals- mäuse ım April Abb.2. Übersicht über die Lage der Versuchsfläke. >——— = Wege = die Kontrollfangplätze außerhalb dr ©) — Stellen, an denen markierte Versuchsfläche Tiere gefangen wurden. Quadrate wurde an Hand der Zufallstafeln von FısHEr und Yarzs (1953) bestimmt. Das gewährleistete eine mosaikartige Anordnung mit stetigem Wechsel des Fangplatzes (stratified random sampling, LesLıe u. a. 1953). Nach einer 24stündigen Angewöh- nungsperiode (prebait trapping, CHıTry und Kempson 1949) wurden die Fallen zwei Tage lang morgens und abends kontrolliert. Jedes gefangene Tier wurde individuell Tabelle 1 Die Fanghäufigkeit @e Die Anzahl wiederholter Fänge schlecht 9 3 15.116.) 17118 Ö 130 66 Q 144 58 Ins- gesamt 244 124 Tabelle 2 Die Fangdauer (= Beobachtungsdauer) Die Anzahl der Monate Geschlecht 6) 2 Insgesamt 102 M. Todorovic, M. Mikes und I. Savid markiert und an der Fangstelle wieder freigelassen. Zweimal erfolgte das Fangen über vier bzw. sechs Tage hinweg mit zweistündiger Kontrolle. Auf diese Weise ist eine größere Zahl sich wiederholender Fänge ın derselben Fangperiode erreicht worden. Die Untersuchungen erstreckten sich über einen Zeitraum von Juni 1962 bis August 1964. Insgesamt konnten 508 Apodemus flavicollis markiert werden. Außerdem wurden 43 Clethrionomys glareolus, einige A. agrarius, Microtus arvalıs, Glis glis, Crocidura leucodon und Sorex araneus gefangen. Ergebnisse: In Tab. 1 ist die Fanghäufigkeit, in Tab. 2. die Fangdauer aufgezeichnet. Rund die Hälfte aller markierten Tiere (244 = 48°/o) wurde überhaupt nur einmal gefangen, ein Viertel (= 24,4°/o) konnte auch ein zweites Mal erbeutet werden. Nur vereinzelt traten die markierten Individuen mehr als siebenmal in den Fallen auf. Lediglich Weibchen wurden mehr als zehnmal gefangen, eines von ihnen sogar acht- zehnmal. Die längste Fangperiode betrug für ein ö 11 Monate, für ein @ 12 Monate. Abb. 5. Die Bewegungen von Gelbhalsmäusen, die über einen längeren Zeitraum hinweg gefangen wurden Untersuchungen zum Aktionsraum der Gelbhalsmaus 103 Rund 65°/o der markierten Gelbhalsmäuse wurden nicht länger als 6 Monate hindurch gefangen. Durch Verbindung der jeweils einander folgenden Fangorte erhält man eine graphi- sche Darstellung der Bewegungen der einzel- nen Tiere (s. auch REICHSTEIN 1960). Da die auf Abb. 3 dargestellten Fänge zum Zeit- punkt einer geringen Populationsdichte ge- macht wurden (Aprıl 1963), kann man in Anbetracht der Fallenzahl und der Fang- dauer annehmen, daß die gesamte Population erfaßt worden ist. Aus dieser Darstellung wird ersichtlich, daß bei niedriger Siedlungs- dichte feste Territorien beansprucht werden, bei hoher Siedlungsdichte dagegen nicht (Au- Abb. 6. Die mehrmonatigen Bewegungen gust 1964, Abb. 4). In Abb. 5 sind die Be- eines Weibchens wegungen derjenigen Tiere aufgezeichnet, die über einen längeren Zeitraum hinweg gefangen werden konnten. Man erkennt, daß der Aktionsraum der 8 5 jeweils auf ein bestimmtes Areal innerhalb der Versuchsfläche begrenzt ist. Für ein Ö, das zehnmal gefangen wurde, ergab sich ein Aktionsraumdurch- messer von nur 27 m. Vereinzelt werden auch größere Entfernungen zurückgelegt, nach- weislich bis zu 90 m. Der Aktionsraum der I? ist ebenfalls klein. So hatte nach sechsmaligem Fangen ein @ eine Fläche mit einem Durchmesser von nur 20 m belaufen. Ausnahmsweise findet eine Verlagerung des Aktionsraumes statt (Abb. 6). Insgesamt gesehen ist der Aktions- raum der ö ö größer als derjenige der P9. Die aus den wiederholten Fängen gewonnenen Ergebnisse über dıe Bewegungen der Gelbhalsmäuse finden eine Ergänzung und Bestätigung 1. durch die auf dem Schnee Abb. 7. Skizze von den im Schnee hinterlassenen Laufspuren der Gelbhalsmäuse 104 M. Todorovic, M. Mikes und I. Savid Tabelle 3 Fangfrequenz bei unterschiedlichen Fangabständen Der Abstand (in Meter) Anzahl der Beobachtungen (= Fänge) Die zwischen Bi je zwei 5 aneinander- d Q e) nel folgenden eiten Fängen Die korrigierte Beobachtungsläufigkeit 693,27. 18,88 8,98 3,56 2,64 0,62 0,66 0,77 0,62 “ “ m N W rRrameN oo \O0 Oo w OUUnonwun “ sichtbar werdenden Spuren und Wechsel (Abb. 7) und 2. durch die unmittelbare Be- obachtung der Bewegungsrichtungen der nach dem Freilassen davonlaufenden Tiere (Abb. 8). Der Kontrollfang in unmittelbarer Nähe der Versuchsfläche hat gezeigt, daß die markierten Tiere ihren Aktionsraum im wesentlichen innerhalb der Versuchsfläche hatten. Von insgesamt 167 außerhalb der Versuchsfläche gefangenen Tieren (in Ent- fernungen bis zu 100 m um diese Fläche) waren nur drei markiert (in Abb. 2 mit Kreisen versehene Stellen). Dies beweist, daß das Verschwinden der gezeichneten Gelbhalsmäuse nicht das Ergebnis einer Abwanderung, sondern einer natürlichen Sterb- lichkeit ist. Der durchschnittliche Abstand zwischen je zwei einander folgenden Fängen — also zwischen den beiden Fallen, in denen ein Individuum nacheinander auftrat — beträgt für die d& 15 m, für die 2? 10 m. In Tab. 3 ist aufgezeichnet, wie oft die verschiede- nen Fangabstände (bis 10 m, bis 20 m, bis 30 m, usw.) registriert wurden. Um ein Beispiel zu nennen: Für dä konnten Ab- stände von 31-40 m zwischen zwei einander folgenden Fängen 16mal beobachtet werden, für 22 die Entfernung von 11-20 m 58mal. Eine korrigierte Beobachtungshäufigkeit wurde nach Angaben von Davıs (1953) be- rechnet. Wie ein Blick auf dıe Tab. 4 und 5 lehrt, hängt die Größe des Aktionsraumes (der maximalen Entfernung zwischen Fangorten) bis zu einem gewissen Grade von der Fang- häufigkeit ab. Das wird besonders deutlich bei den Fängen innerhalb einer kurzen Fang- periode (Abb. 4 und 5 oberer Teil). Bei den sich über mehrere Monate erstreckenden Beobachtungen lassen sich solche Zusammen- hänge nicht klar erkennen. Mit Zunahme der Fanghäufigkeit vergrößert sich der Aktions- raum nur unbedeutend. Das läßt auf Stand- Abb. 8. Die beobachteten Bewegungen der = Gelbhalsmäuse nach dem Freilassen orttreue der Individuen schließen. Untersuchungen zum Aktionsraum der Gelbhalsmaus 105 Tabelle 4 Zusammenhang zwischen Aktionsraumgröße und Fanghäufigkeit dd Di sl Aktionsraumgröße (= größter Abstand zwischen zwei Fallen) nochmaligen Fänge | 0.10 | 11-20 , 21-30 | 31-40 41-50 | 51-60 | 61-70 | 71-80 | 81-90 | 91-100 101-110 während einer Fangperiode 1 5 4 2 2 4 2 1 3 1 2 1 4 1 1 1 1 5 6 1 1 7 1 nach mehrmonatigem Fang 1 13 13 8 4 3 2 2 2 4 6 3 8 3 3 2 1 3 1 3 2 3 4 3 22 5 3 2 1 1 1 6 2 1 7 1 8 l 9 1 Tabelle 5 Zusammenhang zwischen Aktionsraumgröße und Fanghäufigkeit ?9 Die Anzahl er nochmaligen Fänge | 0-10 | 10-20 | 21-30 | 31-40. | 41-50 | 51-60 , 61-70 71-80 | 81-90, 91-100 | 101-110 Aktionsraumgröße (= größter Abstand zwischen zwei Fallen) während einer Fangperiode 1 nach mehrmonatigem Fang 2 1 1 1 4 1 4 >= OVOoNNAUT UN a je 106 W. F. J. Mörzer Bruyns Zusammenfassung Untersucht wird in einer Laubwaldgemeinschaft im Fruska-Gora-Massiv der Aktionsraum der Gelbhalsmaus, Apodemus flavicollıs. ö ö haben einen größeren Aktionsraum als PP. Auch nach längerer Beobachtungszeit wird eine gewisse Maximalgröße (50 m im Durchmesser) nur selten überschritten. Summary Comparative analyses of the home range of the species Apodemus flavicollis obtained by means of the successive points of capture of the marked anımals in shorter (48 h) and longer (several months) intervals of recapture the absence of the marked anımals around the trappıng area, the observed movements immediately after the release as well as the figure of their tracks on the snow surface, on the other side, lead to the conclusion that the obtained result represents the real picture of the size of the home range and movements of this species in the studied community Querceto-carpinetum serbicum aculeatetosum. The maximal diameter of the home range only exeptionally, after several months of capture, exeeds the size of 50 m, but usually it is smaller. Literatur Brown, L. E. (1956): Movements of some British small Mammals. J. Anım. Ecol. 25, 54—71. CHıTTy, D. (1937): A ringing Technique for small Mammals. J. Anım. Ecol. 6, 36—53. CHıTTY, D., u. Kempson, D. (1949): Prebaiting small Mammals and a new design of live trap. Ecology 30, 536—542. Davıs, E. D. (1953): Analysıs of Home Range from recapture Data. J. Mammal. 34, 352—358. FIsHER, R. A., u. YATEs, F. (1953): Statistical Tables for Biological, Agricultural and Medical Research. Oliver — Boyd. Edinburgh. Hacker, H. P., u. PEARson, H. S. (1952): The growth, survival, wandering and varıation of the long-tailed field mouse, Apodemus sylvaticus, I—-III Biometrika, London. LesLie, P. H., u. a. (1953): The estimation of population parameters from data obtained by means of the capture-recapture method. Biometrika 40, 137—169. MiLLER, R. S. (1955): Activity Rhythmus in the Wood Mouse A. sylvaticus and the Bank Vole C. glareolus. Proc. zool. Soc. London 125, 505—519. REICHSTEIN, H. (1960): Untersuchungen zum Aktionsraum und zum Revierverhalten der Feld- maus, Microtus arvalıs (Pall.). Z. Säugetierkunde 25, 150— 169. Toporovıc M. (1963): Dinamika populacije ridje voluharice (Clethrionomys glareolus Schr.). Doktorska disertacija, Beograd. Anschrift der Verfasser: Dr. M. Toporovid, Dr. M. Mikes und Dr. I. Savıc, Institut für Biolo- gische Forschung, 29 November Str. 100, Belgrad, Jugoslawien Sight records of Cetacea belonging to the genus Mesoplodon Gervais, 1850 By W.F. J. MÖRZER BRuYNS Eingang des Ms. 23. 10. 1967 Crossing the Atlantic Ocean on the greatcircle track from the English Channel to Mona Passage in the West Indies, a series of remarkable sightings of whales of the genus Mesoplodon were made before and after passing the Azores Islands, during Au- gust 1967. The weather was fine and clear, no wind; the sea except for a low North- westerly swell as flat as a mirror, the water cristal clear. Sıght records of Mesoplodon 107 All observations were of pairs, the anımals swimming about 20 feet apart, one slightly in front of the other. Their progress was along the surface with shallow dives and at a regular pace as ıf migrating; speed estimated between 3 and 4 knots. Course was between S and SSE and by coincidence the ship’s course of SWbW intercepted these whales each time at close quarters, as near as 200 to 300 yards for some of them. None took any avoiding action until abeam of the ship (which is common for all bigger whales). They showed themselves well. Coming up to blow the beak and the head broke the surface, leaving the chin (where the grooves are) in the water. After the head submerged again, the whole round smooth back came well above the surface with- out excessive arching, followed by the small dorsal fin and part of the sharp edged tail stock. The flukes did not break surface at any time, but could be seen under water. When abreast of the ship, they sounded and were not seen anymore. Position Specimens Further data 29. VII. 43° 6° N, 28° 2’ W 2707 3 Seawater temp. ZISNIIT: 43732, 2887 W. 19.5° C; these posi- 29, VIIT. AST IN SO EN tions are near Chau- cer Bank 3OSV ET. DIE N 38 Seawater temp. 30. VII. 3782 N, 39292 WW. 23 4@ 30. VII. 37252 N, AO 22W With a pair of powerful glasses the anımals could be studied carefully. The colour was very dark black — brown to grey brown. No scars or discolourations were visible, except on the big stout beak, round the tıp and the crest of the lower jaw. The length of the whales was estimated at about 15 to 18 feet. In view of the great difficulties in identifying stranded specimens of the genus and even in identifying museum material (see the publications of MOORE, e. g. his paper of 1966), the author does not venture naming the anımals encountered. Very pro- visionally, in view of the larger size, the shape of the beak and the colours, they can be referred to the species Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817). But again, this is not an identification, as too little is known about the external features of Mesoplo- don species to identify them at sea. Rather remarkable is the fact the anımals were seen ın pairs. At least three stran- dings of pairs (all females) of Mesoplodon bidens (Sowerby, 1804) are known from European coasts; once in Norway (JonsGÄrD and Hoıpvar, 1957) and twice ın the Netherlands, and well on 16. VII. 1947 on the Island of Texel and on 10./11. VII. 1952 near Castricum. Swimming in pairs seems to be normal for members of the genus. The above mentioned sight records of specimens of the genus Mesoplodon are not the first ones for the author. On 29. VII. 1966 three specimens were seen off Lobito (12° 4° S, 12° 2’ E); seawater temperature 18° Centigrade. References JonscÄrD, A., and Hoıpar, P. (1957): Stranding of Sowerby’s whale (Mesoplodon bidens) on the West Coast of Norway. Norsk Hvalfangst-Tidende 46, 507—512. Moog, J. C. (1966): Diagnoses and distribution of Beaked Whales of the genus Mesoplodon known from North American waters: in K. S. Norris (Ed.) Whales, Dolphins and Porpoises (Univ. of California Press — Berkeley/Los Angeles) I—-XV, 1—789), 32—61. Author’saddress: Captain W. F. J. MörzEer Bruyns, c/o Zoölogisch Museum, Plantage Middenlaan 53, Amsterdam-C., the Netherlands Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray and Delphinus delphis L. from the western Mediterranean and description of the haemomyelogram of Delphinus delphis! By T. De MonTe and G. PıLLErı Laboratory for medico-biochemical Researches, Trieste (Italy) and Brain Anatomy Institute Waldau-Bern (Switzerland) Eingang des Ms. 31. 5. 1967 Several papers have been published during the last ten years containing haemato- logical and haematochemical data on various species of cetaceans obtained from aquaria or captured while at liberty (1, 9, 10, 11, 13, 14, 15). During a recent expedition organızed by Prof. R. G. Busner in the western Medi- terranean (15. VIII to 18. IX, 1966), G. Pırrerı arranged for anatomical and anatomopathological material to be collected as well as blood samples and marrow smears, for use in haematological and haematochemical research on the cetaceans captured. The present paper contains data on nucleated cells circulating in the bloodstream and a description of the haemomyelogram of a species, Delphinus delphis L., which until now was not been ınvestigated. In subsequent papers we shall describe haemato- chemical data, also referring them to anatomopathological research, on individual specimens of the same species and of a single specimen of a species Eeonthed during Prof. BusneL’s expedition defined by Dr. F. C. FRAsER of the British Museum, London as Stenella styx Gray. With regard to the latter species, references in the present paper will be confined to observations pertaining to leukocytes ın the circulation, indicated by way of comparison wıth Delphinus delphis. Material and Methodology For the present research, we used 8 adult specimens (5 So andar 29)Eor Delphinus delphis and 1 specimen & of Stenella styx captured in the western Mediterranean in the months of August and September 1966. Most of the specimens were harpooned; only two (Nos. 369 and 377) were immobilized by electric anaesthesia. For the final enumeration of the individual specimens, the progressive numbers of the collection of the Brain Anatomy Institute of the University of Bern were used. The blood samples for haematological research were taken from the rete mirabile surrounding the eyeball immediately after the death of the animal, and crystals of EDTA-sodium salt added ın the test tube as anti-coagulant: this part of the blood was used for the assessment of the blood cells, the haemoglobin study and a few plasma investigations. Samples No. 369 and 377 were taken from the artery of the tail. The blood smears were made in loco; some were fixed with methyl alcohol shortly ! Contributions to the Morphology of Cetacea: No. XXIII. Prepared with the assistance of the Swiss National Fund for the Promotion of Scientific Research (Grant No. 3883) and the GINKReSKH Paris Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray 109 Fig. 1. Leukocytes in the peripheral blood of Stenella styx Gray: 1. Neutrophilic granulocyte and eosinophilic granulocyte. — 2. Eosinophilic granulocyte and Iymphocyte. — 3. Lympho- cyte. — 4. Neutrophilic granulocyte and monocyte. — 5.—6. Monocytes. — 7. Accumulation of platelets between two Iymphocytes 110 T. De Monte and G. Pilleri Fig. 2. Detection of “highly persistent” peroxydasis by the benzidine test (modification II of Undritz) in the peripheral blood of Delphinus delphis L. Left two eosinophilic granulocytes, right a neutrophilic granulocyte after they had been taken and others were kept without fixatıon for subsequent pero- xydasıs tests. The marrow smears were obtained from marrow taken from the scapula or top of the humerus, split into two with a knife and the sectioned surface was rubbed over a slide. It should be noted that both the scapula and the humerus of the Delphinus delphis present a compact structure and contain very little bone marrow. The haematological material was investigated ın Trieste, where it was flown as soon as possible after the samples had been taken. The leukocyte counts were carried out, whenever possible, in the Bürker chamber using Türk’s liquid as diluent. For basıc stainıng we used the panoptic method of Pappenheim with a buffer diluent of phosphates (pH = 7.2); to detect granulations with peroxydasıs we used the Graham-Knoll reaction, and to bring to lıght the eosinophils, modification II according to Undritz (4). The differential formula for the peripheral blood was obtained by counting an average of 400 nucleated cells for each smear. The haemomyelogram was compiled by studying 3000 nucleated cells from three different smears of the same marrow. For the ıidentification of the cells we prescinded from haematochemical methods and based our ıidentification on the terminology used by Fızscht (2). The observations were made with a Leitz microscope (1200 X) and the micro- photographs were magnified 1250 X?. Results and Discussion Results pertaining to leukocytes found in the bloodstream are set out in Table 1. As can be seen, the total number of leukocytes per mm? ıs relatively uniform. This result should not, however, be considered reproductible asit based on blood tests carried out after a certain lapse of time (6 days or more!), but this average, that ıs relatively homogeneous in comparison to data obtained by other authors (1, 6, 7, 13) during ® The authors wish to acknowledge the helpful technical assistance of Miss M. ANTONELLI ın the present work. Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray an extemporaneous tests on ceteceans, could reasonably be supposed to represent a result that is at least indicative. The neutrophilic granulocytes exhibit a noticeable variability in percentage (34.5 %/o to 67.25 °/o), the causes of which might perhaps find some explanation in the corre- lation between the said variability and the anatomopathological findings during the working out of results. Basophilic granulocytes are rarely found in the circulation; we only observed one in the 400 nucleated cells investigated for each smear. Eosinophilic granulocytes, although present on an average in a high percentage, also exhibit noticeable individual varıability that is perhaps in no way related to the common and frequent parasitosis of the anımal. The high percentage of eosinophilic granulocytes in the bloodstream has been repeatedly observed by all those who have Table 1 Leukocytes in the peripheral blood of Stenella styx Gray and Delphinus delphis L. No.-Sex-Species 370 d Stenella styx Gray 7,200 52.0 0.0 10.0 33.0 369 Delphinus delphisL. 7,000 67.25 0.25 1.0 29.0 371 9 — 51r0 0.0 2.0 44.0 72 & 8.100 44.0 0.0 26.0 26.0 373 2 — 9729 0.0 15.0 45.0 374 8,800 5705) 0.0 10.0 393 U & 6,900 48.0 0.0 2) 40.0 379 9 ar 39,5 a a 2 382 d — 34.5 0.0 25:0 3933 Mean values 7,700 47.35 0.03 1325 36.48 = o Ebl. 0. 2 McN 6 0.08 Nr Nm=wRrwm voowuıWnıo 00 IN = neutrophilic granulocytes, Bir basophilic anulo nr, E = eosinophilic granu- locytes, L = Iymphocytes, M = monocytes, McN = neutrophilic myelocytes, Ebl. = orthochromic erythroblasts studied the haematology of cetaceans (Table 2) and, ın analogy to human pathology, hypotheses have been formed as to causes ascribable to parasitosis; our opinıon on the possible causes of such a high average percentage of eosinophilic granulocytes in Delphinus and in Stenella can be stated very briefly. In the light of our previous ex- perience, we are in a position to affırm that in other anımal groups (Rattus norvegicus Berk.), even an advanced degree of infestation with Helminth worms causes no appreciable increase in the eosinophilic granulocytes in the peripheral blood. It has, however, been determined that it is only in the Fam. Phocidae (Table 2) that the average percentage of eosinophilic granulocytes is similar to that observed ın human beings: in the various species of cetaceans so far sulsnulunea to haematological Lower iidual vahabilie, can sadtere be a for en 2 449%/n) ma monocyte (1—5/o) percentages. We, like other authors (6, 7, 9) have discovered in some specimens immature cells belonging either to the red series (orthochromic erythroblasts) or the white series (neu- trophilic myelocytes). These are, of course, incidental and likely hypotheses attrıbute them to the often long survival of harpooned, bleeding specimens ın water. De Monte and G. Pilleri IK 2 Table 2 Percentage composition of nucleated cells found in the blood stream of cetaceans examined up to now and of some carnivores Cetacea Inia geoffroiensis Blainville Stenella styx Gray Delphinus delphis L. Tursiops truncatus Montagu Tursiops truncatus Montagu Tursiops truncatus Montagu Lagenorhynchus obliquidens Gill Lagenorhynchus obliquidens Gill Orcinus orcaLL. Globicephala melaena Traill Globicephala scammoni Cope Phocaena phocaena L. Phocaena phocaena L. Phocoenoides dalli True Delphinapterus leucas Pallas Physeter catodon L. Megaptera novaeangliae Borowski Balaenoptera physalus L. Balaenoptera musculus L. Carnıvora Phoca vitulina L. Zalopus caliphornianus Lesson 34.0 52.0 47.35 15.6 45—85 45—75 33.0 40—70 54.0 71,4+18,7 50—70 16.0 40—75 60—85 DHL 26.5 27.0 34.0 29.0 46—77 50—70 0—1 Eosi- nophils 38.0 33.0 36.48 38.3 8—22 10—30 24.0 10—30 38.0 18,8 46,2 20—40 39.0 20—50 10—20 39.3 33.0 50.0 33.0 48.0 8—34 30—40 2.56 17.0 Authors Knoıı, 1932 DE MoNTE and PıLLErı DE MoNnTE and PıLLerı MOoRIMOTO and coll., 1921 MEDwAY and GErAcı, 1964 RıpcwaAy, 1965 MiLLErR and Rınpcway, 1963 Rıpcwayv, 1965 NEwMAN and MCGEER, 1966 MEDwAY and MoLpovAn, 1966 Rıpcway, 1965 MORIMOTO and coll., 1921 ANDERSEN, 1965 Rınpcwayv, 1965 Quay, 1954 Knorı, 1932 Knorıı, 1932 Knorı, 1932 Knorı, 1932 KRAFT, 1962 Rınpcwayv, 1965 Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray 113 Fig. 3. Haemopoietic marrow tissue of the Delphinus delphis L. 1—2 Panoptic staining according to Pappenheim, 3—4 Modification II according to Undritz for the detection of peroxydasis in eosino- philic granulations, N = neutro- philic granulocyte, mMcN = neu- trophilic metamyelocyte, E = eosinophilic granulocyte, g = gra- nulations that escaped from the cell when the smear was taken showing positive reaction to the peroxydasis test, L = Iymphocyte, Eblb = basophilic erythroblast, Eblp = polychromatophilic ery- throblast, Eblo = orthochromatic erythroblast, Pl = plasmocytes Data obtained up till now on the percentage composition of nucleated cells in the peripheral blood of cetaceans are set out in systematic order according to HERSH- KoVITz (5) in Table 2. These are results obtained by somewhat different methods with specimens that were nearly always too scarce to give a valid average. A comparison of the percentages ob- tained by MorıMmoTOo et al. in 1921, by MEpwAY and Geracı in 1964, and by RıngwaAy in 1965, for nucleated cells found in Tursiops truncatus Montagu will illustrate the point: it is obvious that the findings of MorımoTo and colleagues were based on the study of specimens (if not of one specimen) that had been extremely badly handled, 114 T. De Monte and G. Billeri | | I | | | | with the result that the values cited are in obvious disagreement with values given by ' other authors, and the discovery of anomalous nucleated shapes, probably ascribable to erythroblasts, lends added reliability to the aforesaid hypothesis. The same striking h disagreement between the findings of MoRIMOTO et al. and the values published by ANDERSEN in 1965 is to be found in results for Phocaena phocaena L.: here, again, the values put forward by Morımoro et al. differ considerably from values normally ! given for the species. \ The calculation of our average percentages for Delphinus delphis ıs based on results obtained from 8 specimens. This does not, however, mean that they are to be conside- | red indicative: we deem it essential to refer the values of the differential formula of ' each anımal to the results of the anatomopathological test. In our opinion, this is the : only way to try interpret certain noticeable varıations in percentages observed | in single specimens and to establish, by subsequent observations, the true “normaliıty” ' for animals living in their natural surroundings. It is a known fact that in aquaria I cetaceans suffer comparatively frequently from a series of diseases often leading to ! their death: the most frequent diseases are mycosis and parasitosis that thrive in narrow surroundings and on incorrect diets. Research aimed at establishing „normal“ haema- tological and haematochemical values for anımals kept in aquarıa always differ, even if only slightly, from that carried out on anımals in their natural surroundings. The former is, however, of considerable value from an experimental standpoint, in that it elucidates many of the variations observed in nature. The results of the haemomyelogram of Delphinus delphis L.: taken from specimen Table 3 i | Haemomyelogram of Delphinus delpbis L., &, No. 328 and difterential leukocyte count of the same specimen compared with the haemomyelogram of a normal adult male human Haemomyelogram L Haemo- H o® da euko- myelogram N Delphinus delphis eytes ın of a normal the cir- adult human - cells culation of the male SE of 2 sex (acc. Ni mined FıEscHi) || Haemocytoblasts 2 0.30 0.24 | Myeloblasts 91 3.03 1:52 | Promyelocytes 92 3.06 2.98 | Myelocytes N 135 4.50 0.20 14.70 | Myelocytes E 146 4.87 Metamyelocytes N 62 2.06 976 Metamyelocytes E 173 5.76 £ Granulocytes N, non-segmented 201 6.70 13.20 Granulocytes N, segmented 556 18.54 34.5 18.60 Granulocytes E 528 17.60 25.0 2.40 Granulocytes B 0) 6) 6) 0.74 | Proerythroblasts and basophilic 102 3.40 3.56 | erythroblasts | Polychromatophilic erythroblasts 328 10.94 11.56 Orthochromatic erythroblasts 151 5.03 9.40 Lymphocytes 233 7.44 39.3 4.18 Monocytes 42 1.40 1.0 2.44 Histiocytes 30 1.00 1.76 Plasmocytes 11 0.37 0.96 Megacaryocytes 0) 0 6) Non-identifiable cells 120 4.00 2.00 Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray 115 ÖNOo. 382, are set out ın Table 3; the percentage of leukocyetes found in the circu- lation of the same specimen and percentages for a normal adult human male are also indicated. A striking feature is the remarkable similarity between the percentages of the two haemomyelograms, with the exception of the noticeable increase in the eosinophil series that reflects the high percentage of granulocytes present in the peripheral blood of Delphinus. Because of the large number of eosinophils present (28.23°/o of the marrow elements), we consider ıt almost essential to carry out, at least on one marrow smear, a test for peroxydasis granules by modification II according to UNDRITZ (4), aimed specificially at detecting the “highly persistent” peroxydasis characteristic of eosinophil granulations. The difficulties encountered in discriminating between the varıous stages of maturing in both the white and erythrocyte series were no greater than those met when compiling the human haemomyelogram: as always the prepa- ration of the smears and the time taken to stain them play an extremely important role. At the moment we are not in a position to offer adequate comments on the facts set out in the haemomyelogram, as we lack comparative data from other cetaceans. We hope, however, ın the near future, to be able to carry out the same test on other spe- cies closely or less closely related to the Delphinus. Summary Percentage values for nucleated cells circulating in the peripheral blood of Delphinus delphis L. and Stenella styx Gray have been given and these have been compared with values published in literature for other cetaceans. The paper also contains the first description of the haemomye- logram of a cetacean, Delphinus delphis L. Zusammenfassung Die Prozentwerte der kernhaltigen Zellen im peripheren Blut von Delphinus delphis L. und Stenella styx GrAY werden mitgeteilt und mit den Befunden der Literatur über andere Ceta- ceenarten verglichen. Zum ersten Mal wird das Haemomyelogramm einer Cetaceenart, Del- phinus delphis, beschrieben. Riassunto Vengono resi noti i valori percentuali relativi alle cellule nucleate circolanti nel sangue peri- ferico di Delphinus delphis L. e di Stenella styx Gray e questi reperti vengono confrontati con quelli rinvenuti nella letteratura per altri cetacei. Inoltre per la prima volta viene descritto l’emomielogramma di un cetaceo, il Delphinus delphis. Resume Les valeurs en pourcents des cellules nuclees dans le sang ‚periph£erique de Delphinus delphis L. et de Stenella styx GRAY sont communiques et comparces ensuite aux donnees publiees jus- qu’ ici sur d’autres especes de Cetaces. Dans le present travail, le hemomyelogramme d’une espece de Cktaces, Dephinus delphis, est decrit pour la premiere fois. Literature 1. ANDERSEN, S. (1966): The physiological range of the formed elements in the peripheral blood of the harbour porpoise, Phocaena phocaena (L.) in captivity. Nord. Vet. Med. 18: 51—65. 2. FERRATA, A., e STOoRTI, E. (1958): Le malattie del sangue. Ed. Vallardi, Milano. 3. 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Wie so wild und fürchterlich ist sein starker Kopf behaart, Es vermehrt sein wildes Aussehen sonderlich sein dicker Bart, Ein gesetzter Mut belebt ıhn, ihm ist keine Furcht bekannt, Er kennt seiner Hörner Kraft, wo er stehet, hält er Stand.“ So charakterisiert der alte Rınınger den Wisent in der Unterschrift zu seinem wohl- gelungenen Stich eines Wisentbullen. Und BREHM berichtet: „Sein Kopf ist mäßig groß und durchaus nicht plump gebaut ... der Gang ein rascher Schritt, der Lauf ein schwerer, aber schnell fördernder Galopp. Ältere Tiere erscheinen uns als ernste, fast mürrische, leicht reizbare und jähzornige, jeder Tändelei abholde Wesen“. Spielbereitschafl beim Wisent 117 Abb. 1. Wisentstier „Herbert“ spielt mit seinem Sohn im Tierpark Berlin-Friedrichsfelde; er lässig, der Kleine sehr viel behender. (Photo: H. ZımmEr, 1957) Daß dies entschieden zu schwarz gemalt ist, sieht man sehr bald, wenn die Kälber einige Monate alt sind und ihren mächtigen Vater zum Spielen auffordern. Im Gegen- satz zu den Hengsten der Einhufer sind bei den meisten Rindern die Bullen durchaus bereit, sich auf Spiele mit ihrem Nachwuchs einzulassen, und sei es nur, daß sie gut- mütig dem Druck oder Puff gegen die Stirn ihres gesenkten Hauptes standhalten, wenn das Kalb oder der Jährling gegen ıhn anrennt. Normalerweise geschieht bei solcher Rangelei nichts Böses. Zur Brunftzeit kann es allerdings vorkommen, daß dem Stier das Spielverlangen der Kleinen lästig wird und er sie mit einer heftigen Kopf- bewegung abwehrt. Das ist aber nicht bös gemeint, wenn es auch für die Kleinen böse Folgen haben kann und gelegentlich eines dabei geforkelt wird. Jährlinge wissen sich besser in Acht zu nehmen. Und noch ältere Jungbullen, die vom Stier als Neben- buhler angesehen und durch ihn gefährdet würden, nimmt man im Zoo aus der Gruppe heraus. Im geräumigeren Wildpark weichen sie dem Hauptstier schon freiwillig aus. Nur wenige Wisentbullen erlauben wenigstens zeitweise, daß ihnen vertraute Men- schen sich ihnen ohne schützenden Zaun nähern und sich berühren lassen, wie der gute „Benno“ ım Neandertal es seinem ständigen Betreuer auch mitten im Freigehege ge- stattete. Aber er mußte — wie alle Stiere — dabei ständig scharf beobachtet werden. Wie seine übrigen Artgenossen konnte er unvermutet „verrückt spielen“, plötzlich Gebüsch zerschlagen, den Boden „pflügen“ oder auch Angriffe — beim „Benno“ waren das zumeist Scheinangriffe — gegen den Pfleger bzw. dessen Besen ausführen. Der erste Hauptstier im neuen Bialowieza zwischen den Kriegen — der „Borusse“ — war zeitweilig so vertraut, daß er durch die Futterluke hindurch Stirnkontakt (wie mit Jungwisenten) gestattete. „Borusse“ nahm nur dann Stirnkontakt auf, wenn man sich bei ihm hinhockte und so die Stirn des Besuchers etwa in gleicher Höhe war wie bei einem Jungtier, das ihm die Stirn bot. Stand man aber aufrecht vor ihm, dann schlug er meistens mit dem Kopf seitlich und versuchte zu hakeln wie bei einem älteren Art- genossen. Man konnte ihm aber schwerer als dem „Benno“ ansehen, wann es ıhm „reichte“, er selbst schieben oder mit einer heftigen Seitwärtsbewegung des mächtigen Hauptes Schluß machen wollte. Da war für seinen Spielpartner stets wache Vorsicht Grundbedingung. Das Bearbeiten von Gebüsch und Jungholz gilt keineswegs nur immer dem Ab- 118 E. Mohr reagieren von Unmut oder überschüssiger Kraft. Zeigt das Tier dabei gelöste Körper- haltung, ist das ein Zeichen für nur spielerische Betätigung ohne erheblichen Kraft- aufwand. Daß aber der Umgang mit Wisentbullen auch mit weitgehender Sicherheit für den zweibeinigen Partner möglich ist, zeigt ein Experiment mit der Aufzucht und Er- ziehung einer Anzahl halbjähriger Wisentbullen, die dem Dompteur VıKTor TIcHo- now beim Zirkus Jaroslawl (U. d. S. S. R.) überlassen wurden. Bei der beträchtlichen Zunahme des Wisent-Weltbestandes entstand in den letzten Jahren ein so weitgehender Überschuß an männlichen Wisenten, daß man kaum mehr weiß, wo man sie unter- bringen kann, so daß sie z. T. nur zum Fleischpreis verkäuflich sind — bei einem Welt- bestand an Wisenten von rund 860 in 1967. Viele Bullen sind überzählig und für die Zucht überflüssig. Weibliches Zuchtmaterial dagegen ist noch immer relativ hoch im Preis. Im Urwald von Bialowieza leben seit geraumer Zeit zwei Wisentherden in völliger Freiheit — eine auf polnischem, die andere auf sowjetischem Gebiet. Die Verwaltung des sowjetischen Wildreservats Beloweschskaja Puschtscha überließ im Herbst 1962 dem Dompteur TicHonow sieben halbjährige Wisentbullen, denen zunächst einmal der Umgang mit Menschen beigebracht werden mußte. So hatten sie jeden Tag eine „Spiel- stunde“, während welcher sie sich frei im Zirkushof tummeln durften. Die Beleg- schaft bildete dabei eine Kette, die absolut respek- tiert wurde. Die Tiere be- wegten sich nur innerhalb des Kreises der sich an den Händen haltenden Zirkus- leute. Angriffe kamen dabeı nicht vor; im Gegenteil, von einzelnen der vertrauten Pfleger und Pflegerinnen ließen sie sich berühren und am Kopf kraulen. Bevor es an die Arbeit ging, ließ man die Stiere sich zunächst etwas austo- ben. Sıe rangelten mitein- ander, nahmen Autoreifen auf die Hörner und warfen sie umher — und was wei- ter dem Bewegungsdrang und Spielverhalten solcher urwüchsigen Jungtiere ent- spricht. NED LH ERRSEN N— S Für den weiteren Bericht ee ART SER | BE kann ich mich nur an die Ausführungen der Repor- h Abb. 2. Ließ der damals 10 Jahre alte Wisentstier „Bo- terın E. KLUTSCHENSKAJA russe“ in Bialowieza sich vom vor ıhm hockenden Menschen halten, die einigen Dressur- am Nasenrücken kraulen, dann nahm er gleich darauf von ep i trı bei- sich aus Stirnkontakt auf. War er nicht in Spiellaune, stieß 2. = en t er die Hand sofort heftig zurück. (Aufnahme: Dr. An. gewohnt hat (Freie eit, Rzasnıckı, Bialowieza 1937) 1. Januarheft 1967). TıicHo- L5$ = N Le; Spielbereitschaft beim Wisent 119 Abb. 3. Wisent, Tigerin, Gepard, Hund und Dompteur TicHoNow im trauten Verein im Zirkus Jaroslawl (UdSSR) Now brachte die Wisente nach einem Vierteljahr der Schulung probeweise und heimlich ın die Manege. Die Tiere tobten in der unbekannten Umgebung, und eines von ihnen landete mit einem mächtigen Satz in der siebenten Reihe des Zuschauerraums. Im Ge- gensatz zum Gestühl geschah dem Wisent dabei nichts. TıcHonow hatte geplant, seine Wisente mit Tigern zusammen arbeiten zu lassen. Aber die Tiger erkrankten, und erst 1965 waren sie soweit wieder hergestellt, daß er den Aufbau seiner Nummer beginnen konnte mit den jetzt erwachsenen, reichlich 120 E. Mohr dreijährigen Bullen. Anfangs war das Zusammengewöhnen nicht ganz einfach, da zu- nächst eine Tigerin einmal von dem Leitbullen gegen das Gitter geschleudert wurde. Der große Ussuri-Tiger dagegen sprang einem der Stiere auf den Rücken und be- arbeitete ihn mit Pranken und Zähnen, hatte aber — wie sich nachher herausstellte — nicht durch die Wolle hindurchkommen können. Jedenfalls blieb der Wisent heil, und ohne Eingreifen des Dompteurs würde jener den Tiger zerquetscht haben. Dieser nahm aber bald wieder die Gelegenheit wahr, dem Bullen eins auszuwischen. Als bei einer Probe der Wisent den Hocker umriß, auf dem die Tigerin saß, flüchtete sie, verfolgt von dem Stier. Als beide bei dem Tiger vorbeitobten, setzte dieser mit einem mächtigen Hieb in die Weichen des Bullen ihm eine zweihändegroße Wunde. Beim Anblick des spritzenden Blutes gingen jetzt alle vier Tiger auf den Wisent los. Mit dem altbewährten Wasserstrahl wurde diese Auseinandersetzung aber schnell beendet. Damit war dieser Zwischenfall für alle Tiere erledigt. Sie arbeiteten hinterher wieder gut und friedlich zusammen. Der Dompteur TicHonow selbst wurde nie angegriffen, sein Assistent dagegen trug bei einem Schlichtungsversuch zwischen zwei Bullen einige Rippenbrüche davon. TIcHonow meint: „Mit Stock und Knallpeitsche können Sie einen Tiger zur Räson bringen, auf vollerwachsene Wisente machen derartige Scherze nicht den geringsten Eindruck. Was sie machen, tun sie mir zu Gefallen. Sie haben inzwischen eingesehen, daß mein Dickkopf noch größer ist.“ Die Tiere haben sich längst völlig aneinander gewöhnt. Die Tigerin läßt sich ohne Furcht vom Wisent beschnuppern und läßt sich von ihm eine mit den Zähnen gehaltene Möhre abnehmen. Ein Wägelchen, besetzt mit Tigern und Hunden wird von dem freigehenden Wisent in die Manege geschoben. Die Stiere drehen ihre Runden zwischen Abb. 4. Es dauerte lange, bis man den Wisenten abgewöhnen konnte, „versehentlich“ die Po- deste umzuwerfen. Im Zirkus Jaroslawl (UdSSR) Territorium und Markierung beim Wisent 121 den Tigerpodesten hindurch, wie wir es sonst nur von Pferden kennen. KLUTSCHEwS- KAJA schließt ihre Reportage: „Unter der Zirkuskuppel verlöschen die großen Schein- werfer. Ein Mädchen im bunten Kostüm betritt die Manege. Walzerklänge erklingen. Zugleich mit der Tänzerin drehen sich vier zottige Riesen. TIcHonows große Nummer wird noch ausgefeilt, und sicher gibt es neue Überraschungen im kommenden Herbst, zur Moskauer Premiere.“ In mancher Weise kann man das Verhalten der Wisente dem Menschen gegenüber mit dem von Bären vergleichen. Sie können reizend harmlos und spielerisch scheinen. Aber oft völlig unerwartet und anscheinend unbegründet schlagen Stimmung und Ver- halten um, und mit ihren artgemäßen Mitteln gehen sie dann gegen alles los. Sie kön- nen nette Spielkameraden sein, aber leichter als der ohne Schwierigkeit „an die Wand gespielte“ Mensch tut sich als ıhr Spielpartner ihr dafür zweckmäßiger konstruierter Artgenosse. Ich danke Herrn Prof. Dr. H. DATHE für seine freundliche Vermittlung und Herrn Chef- reporter Hans FroscH (Freie Welt) für die Überlassung der Zirkus-Aufnahmen. Zusammenfassung Erwachsene Wisentbullen spielen mit den Kälbern, in jüngeren Jahren auch miteinander. Ver- traute Menschen können in die etwas derben Spiele einbezogen werden. Die Höhe des mensch- lichen Kopfes im Verhältnis zu der des Wisents bestimmt dann dessen Spieltechnik. Wisent- bullen konnten in Zirkusnummern eingefügt werden. Summary Adult Wisent bulls play with calves and before reaching adulthood with each other. Familiar human beings can be drawn into the rather rough play. The height of the human being’s head in relation to that of the Wisent determines the play technique. Wisent bulls can be used in circus acts. Anschrifl der Verfasserin: Dr. ERNnA MoHR, 2 Hamburg 62, Kraemerstieg 8 Territorium und Markierung beim Wisent Von M. ZABLOCKI Eingang des Ms. 10. 1. 1967 Streng festgelegte Territoriumsgrenzen existieren bei Wisenten in voller Freiheit wahr- scheinlich überhaupt wenig. Sie markieren in solchem Fall nicht die Grenzen, sondern das ganze von ihnen bewohnte Territorium. Bei Gehegehaltung ergibt sich aber eine völlig andere Situation, wenn die Tiere in großen abgegrenzten Waldstücken leben, die wir „Sagon“ nennen. In solchen Sagons wird eine Markierung entlang des Gehegezaunes nur dann bemerkbar, wenn das be- nachbarte, durch einen Korridor getrennte Gehege ebenfalls von Wisenten bewohnt wird. An derjenigen Gehegeseite, wo sich nur Wald ohne Wisente befindet, bemerkt man keinerlei Markierung. 122 M. Zablocki Zur Markierung werden die Bäume von den Tieren mit den Hörnern geschrammt, wobei sie mit den Hornspitzen in die Holzfaser einschneiden; darauf werden Kopf, Hals und Flanken am Baum gerieben. Es ıst möglich, daß diese Betätigung auch noch andere Gründe hat. ee: In meiner Arbeit „Gehegehaltung, Fütterung und Transport der Wisente“ (Moskau, 1957) zeigte ıch, daß die Wisente zu diesem Zweck hauptsächlich Nadelbäume wählen; an erster Stelle steht Kiefer, dann folgen Fichte und Tanne. Es gefällt den Wisenten offensichtlich, daß die korkartige Rinde der Kiefer dem Druck der Hörner leicht nach- gibt. Letztere nutzen sich dabei ab, und die Enden der Hörner werden spitz. Am häu- figsten tun das Stiere und erwachsene Kühe, während Kälber und Jungwisente, bei denen das Horn noch nicht hart geworden ist, es niemals machen. Dieses Verhalten steht nicht im Zusammenhang mit der Brunft. Außerhalb der Brunftzeit scheuern sich sowohl erwachsene als auch junge Tiere mit großer Lust die Flanken an der rauhen Rinde von Erle und Birke. Wir bezeichnen solche Bäume als „Kardätschen“. Sie existieren als solche viele Jahre, und die Wisente kommen wiederholt zu ihnen, um sich zu scheuern. Damit ist gleichzeitig eine Hautmassage verbunden, und gleichzeitig werden ausgefallene Haare entfernt. Die rauhe Oberfläche der Bäume wird zuletzt ganz glatt, wie ab- geschliffen. Die Markierung an Nadelbäumen betreiben die Wisente hauptsächlich in der Brunft- zeit, wenn sie erregt sind. Offensichtlich verfolgen sie aber mit der Markierung noch andere Ziele. In der zweiten Sommerhälfte sind blutsaugende Insekten vorhanden und Fliegen, die Überträger der Eier jenes Parasiten, der sich auf den Augen lokalisiert (T'helazia rhodesi). Wenn dıe Wisente den Kopf am frischgeritzten Stamm der Kiefer reiben, dann bedeckt das herausquellende Harz dıe Maul- und Augengegend wie einen Panzer. Es ist anzunehmen, daß dieser klebrige und wohlriechende Panzer die Fliegen abhält und somit die Wisente vor Augenkrankheiten schützt. Der Geruch des Kiefernharzes — bei uns „Shiwitza“ genannt — behagt den Wisenten offensichtlich, so etwa wie sich Een und Hund auf einem verwesenden Frosch wälzen. Alle Wisente lieben das Sandbad oder ein Bad auf Schwarzerde. Das macht sıch Be sonders bemerkbar an Stellen alter Meiler, wo man Holzkohle brannte und der Boden: davon gesättigt ist, oder an alten Feuerstellen, wo noch Asche vorhanden ist. Bei sehr starker Sommerhitze, wenn viele blutsaugende Insekten vorhanden sınd, wälzen sıch hier alte und junge Wisente, sowohl Tiere als auch Stiere, saugende Kälber weniger. Ich nehme an, daß damit die Wisente nicht nur die Blutsauger vertreiben, sondern sich auch auf diesem Wege von kleinen Hautparasiten befreien, kleinen Zecken, die mit bloßem Auge nicht zu erkennen sind; sie werden auch für den Biber beschrieben. Dieses Wälzen am Boden ist eine volle Analogie zum Verhalten der Hühnervögel, sowohl Haus- als auch Wildhühner, die sogenannte Sandbäder haben. Wenn die Wisente beginnen, sich im Sand zu wälzen, wobei sie sich auf die Vorder- beine niederlassen und mit dem Behang die Erde zerstreuen, urinieren sie tatsächlich oft, aber mir scheint, nicht immer. Das findet man bei Bullen und bei Tieren. Danach wäl- zen und schütteln sie sich und beginnen, sich an den Bäumen zu scheuern. Zum Urinie- ren und Wälzen sind aber einige besondere Vorbedingungen nötig. In einem Gehege, wo lange eine kleine Gruppe von Wisenten lebte, deren gegensei- tiges Verhalten und die Hierarchie schon abgeklärt ist, wird eine Kuh eingesetzt. Mit ihr wird ein Kampf durchgeführt, nach dessen Ausgang sie ihren Platz ın der Herde einnimmt. In diesem Fall macht die stärkste und älteste Kuh etliche Vorbereitungen; sie uriniert, läßt sich auf die „Knie“ nıeder vor dem Wälzen und wälzt sich. Stiere wälzen sich in diesem Fall nicht. Das Tier ritzt nach dem Wälzen mit den Hörnern eine Kiefer und beginnt dann mit dem neuen Weibchen einen Kampf, falls dieses stark genug ist, um Anspruch auf den ersten Platz in der Herde zu fordern. 1 Territorium und Markierung beim Wisent 123 Im Schutzgebiet, wo einige Gehege vorhanden sind, die durch einen Korridor von- einander getrennt sind, lebt mit einer Gruppe von Tieren jeweils nur ein Stier zusam- men. Nähert er sich aus der Tiefe des Waldes dem Korridor und sieht im benachbarten Gehege einen anderen Stier, dann wälzt er sich. Das Gleiche tut auch der andere Stier; dann stoßen sie mit den Hörnern auf eine Kiefer, reiben sich Kopf, Hals und Flanken an der Rinde. Bevor sie sich wälzen, lassen sie sich vorn nieder, verteilen mit dem Hals- behang, dem Bart, die Erde und urinieren in diesem Moment, wobei der Urin sich mit Kraft, krampfartig und ın geradem Strahl ergießt. Das ist keine Markierung, sondern eher ein eigenartiges Ritual, das dem Kampf vorausgeht, ein Imponierverhalten. Wenn es ein erwachsener Wisentstier verstanden hat, aus dem Gehege in die Freiheit auszubrechen, wobei er die Umzäunung niederreißt, wählt er in einer Entfernung von 20 bis 25 m vom Gehege entfernt eine Kiefer aus, beginnt sich zu wälzen, zu urinieren und dann den Baum mit den Hörnern zu schrammen. Dann beginnt er sich mit dem frisch hervorquellenden Harz einzureiben. Da kein anderer Stier vorhanden ist, kann man dieses Verhalten schon als eine Markierung ansehen. Mit anderen Worten: in allen Fällen muß mit der Markierung irgendein Umstand verbunden sein, der den Stier — oder seltener das Tier — ın Erregung versetzt. Es scheint mir so, als ob das Ausspritzen des Urins mehr ein Resultat der Erregung ist, als das des Bestrebens, mit seinem Geruch zu markieren. Ich nehme an, daß der Geruch der Wisentausdünstung zur Markierung völlig genügt; er haftet auch an der Rinde des Baumes. Urin jedoch bleibt bei den Stieren meistens nur am Bauch und an den unteren Teilen der Flanken, mit denen sie den Baum praktisch gar nicht berühren. Bei den weiblichen Tieren ist eine Markierung mit Urin noch weniger wahrschein- lich, weil der Urin nach hinten ausgestoßen wird und fast nicht in die Staub- oder Sand- wanne fällt, in welcher sie sich nach dem Nässen wälzen. Die erwähnte „Markierung“ der Bäume dagegen besitzt für die Tiere zweifellos Signalcharakter. Der Wisentbulle — oder die Wisentkuh — die in ein für sie noch neues Gehege eingesetzt werden, und die Bewohner dieses Geheges noch nicht sehen, aber ihren Geruch spüren, wählen sich zum Markieren einen solchen Baum aus, der schon früher von den Gehegeinsassen markiert wurde. Die Neuankömmlinge sind bestrebt, an diesem Stamm ihren Eigengeruch zu hinterlassen. Das ıst sogar der einleitende Schritt zur Behauptung des eigenen Platzes ın der neuen Herde. | Ich verweilte ausführlich beim Verhalten der Wisente unter Gehegebedingungen. Aber das Gleiche geschieht auch, wenn wir einen neuen Wisent in eine Gruppe in voller Frei- heit lebender Wisente überführen oder treiben. Das Verhalten beim Zusammentreffen zweier freilebender Wisentherden ist schwer abzuschätzen, weil bei uns zur Zeit nur jeweils eine Herde in einem Reservat lebt. Eine Ausnahme macht das Kaukasus-Natur- schutzgebiet; aber dort leben Wisent-Bastarde (Wisent X Bison), und ihr Verhalten kann infolge des anderen Vorfahren, des amerikanischen Bisons, einen anderen Charak- ter haben. Zweifellos ist aber, daß beim Zusammentreffen von zwei Gruppen von Tie- ren, die sich längere Zeit nicht gesehen haben, beim Verschmelzen der Gruppen ein er- neuter Kampf um den Platz in der Herde einsetzt mit dem entsprechenden Ritual: sie beginnen wieder, sich zu wälzen und weiter, wie oben beschrieben. 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Sowohl in einem Gatter von etwa 12 ha als auch in dem von 4 ha verhielten sich die Wisente in ihrer Gelassenheit, Sturheit und Unberechenbarkeit ohne Anzeichen spezifischer Territorialansprüche oder auch Mar- kierungstendenzen. Die Bewachsung in den Gehegen auf dem grundwassernahen Lößlehmboden besteht aus alten Eichen, Buchen, Hainbuchen, Erlen und einigen Weißdornbüschen. Man hat den Eindruck, daß die Wisente den Wechsel zwischen Bruchboden und trockner Düne lieben. Sie bevorzugen zum Ausruhen die großen Sandplätze, die eigens für die Tiere errichtet worden sind. Hier wälzen sich ohne Ausnahme alle Wisente in unregelmäßigen Zeitabständen. Offenbar wälzen sich die Stiere am häufigsten, dann die älteren Kühe, die Kälber sehr selten. Der Stier wälzt sich am meisten dann, wenn er allein auf dem Sandhaufen geruht hat — und beispielsweise die übrigen Glieder der Herde in eine gewisse Entfernung weggezogen sind. Ein Benässen des Wälzplatzes (außerhalb der Brunftzeit) vor oder nach dem Wälzen wurde wohl gelegentlich einmal beobachtet, konnte aber nicht als typisches Markierungsverhalten gedeutet werden. In der Brunftzeit allerdings näßt der Stier am Sandplatz, scharrt mit den Vorder- läufen und bedeckt sich auf solche Weise mit Sand, wälzt und schüttelt sich und stößt gelegentlich auch mit den Hörnern an einen Stubben. Diese Verhaltensweise ist offenbar als Handlung zu werten, die der Erregung entspringt; sie kann weniger als eine Mar- kierung angesehen werden. Bei Sonneneinstrahlung im Sommer suchen die Wisente die schattigen Stellen des Waldbestandes auf, wo die Tiere in der bekannten, raschen Atemtätigkeit bei Hitze auf kühlere Plätze drängen. Auch an diesen „sandlosen“ Orten wälzt sich mitunter der Wisent — ohne besondere Vorbereitung, ohne Scharren mit den Vorderläufen — woraus Rückschlüsse auf ein Markierungsverhalten gezogen werden könnten. Das Reiben der Decke — Träger, Haupt oder Flanken — an Bäumen, besonders an der borkigen Eiche, wurde hier als das Bedürfnis angesehen, sich das Winterhaar abzu- scheuern. Man sieht oft genug bis in den Sommer hinein, daß die Wisente Juckreiz empfinden, wenn sie ihre Decke mit den Winterhaarpolstern zuckend vibrieren lassen. Die Wisente in Springe behalten auffällig lange, oft bis in den September hinein, Reste vom Winterhaar. Deshalb wird auch beabsichtigt, in den Gehegen Fichtenwipfel in drei- facher Weihnachtsbaumlänge anzubringen, um den Tieren gewissermaßen die Haar- pflege zu erleichtern. Ein Schrammen der Hörner an den Bäumen wird nicht regelmäßig vorgenommen, auch nicht mit dem Ziel, mit den Hornspitzen in die Rinde einzudringen. Eher besteht ein besonderes Vergnügen darin, die zur Äsung hingeworfenen Weidenzweige (Salix caprea) mit den Hörnern aufzuheben und sie auch durch die Luft zu schleudern. Diese Handlungen sind aber offenbar nur Spielereien und das Bestreben, die Zweige zu wen- den, um die Rinde auf der anderen Seite schälen zu können. Die Brunft (Juli/August) spielt sich normalerweise ohne Unruhe ab, da bisher nur Schriftenschau 125 ein deckfähiger Stier bei der Herde belassen wurde. Die übrigen Stiere im Sondergatter, dreißig bis dreihundert Meter von der Herde entfernt, waren in der Brunftzeit zwar etwas erregter als sonst, aber es ist nicht zu ernsten Kämpfen untereinander gekommen. Typische Markierungshandlungen, die sich wiederholten, sind nicht beobachtet worden, nicht einmal das Benässen des Wälzplatzes. Die Stiere zogen lediglich häufiger an der- jenigen Zaunseite entlang, die der übrigen Herde zugewandt war. Bei Auftreten von Gefahren, sei es, daß ein Hund mit in das Gehege genommen wurde oder ein Tier gefangen werden sollte, rudelten sich die Wisente zusammen, nah- men Kampfstellung ein, in dem eindeutigen Bestreben, ihr Territorium zu verteidigen. Ebenso verteidigte die Kuh ihr frisch gesetztes Kalb vor dem eifersüchtigen Zugriff des vorjährigen Kalbes oder des Hauptstieres. Jedes neu hinzukommende Tier mußte erst in die Gemeinschaft aufgenommen werden oder sich seine Stellung in der Herde er- kämpfen. Eine ähnliche Verhaltensweise kann man aber auch bei anderen Tierarten beobachten. Nun kann es natürlich möglich sein, daß hier im Springer Gehege die Verhaltens- beobachtung hinsichtlich der Territorıiumsansprüche und der Markierung nicht exakt genug durchgeführt worden ıst. Wahrscheinlich wird wohl das arteigene Markierungs- verhalten infolge der unnatürlichen Gehegehaltung sich zumindest zurückgebildet ha- ben, sonst müßten ın der fast 40jährigen Wisenthaltung sich wiederholende, typische Handlungen aufgefallen sein. Zweifellos fehlt den Wisenten in Gehegen die nötige Be- wegung, die Tiere in völliger Freiheit im Existenzkampf auch zwangsweise haben wür- den und wodurch sich letztlich auch eine Tierart stark und gesund zu erhalten vermag. Wir haben deshalb hier auch damit begonnen, den Wisenten ın gewissen Zeitabständen durch Antreiben die nötige Bewegung zu verschaffen. Wir glauben, damit einen Beitrag für die Gesunderhaltung zu liefern. Größere Unterschiede wurden allerdings im individuellen Verhalten der Wisente festgestellt: Der eine Stier hat Angewohnheiten, die der andere nicht besitzt, die eine Kuh ist bösartig, die andere nicht, das eine Tier bevorzugt eine besondere Stelle im Ge- hege, das andere hält sich gern unter dem Schleppdach auf — u. s. f. — mit interessanter psychophysisch bedingter Verhaltensweise bei einzelnen Tieren und auch ın der Gemein- schaft. Je mehr man sich mit den Wisenten beschäftigt, um so größere Hochachtung be- kommt man von ihrer Seele..., ausgeprägtes Territoriums- oder Markierungsverhal- ten war jedoch im Springer Gehege bisher ohne Bedeutung. Anschrift des Verfassers: Dr. FRIEDRICH TÜRCKE, Oberforstmeister, 3257 Springe, Forstamt Saupark SCHIRIETEN SCHAU Fauna and Flora. Hrsg. Dr. R. BiGALke. An official Publication of the Transvaal Provincial Administration. No. 17, 1966. Wiederum ist ein interessantes Heft vorgelegt worden, welches das Interesse des Säugetier- forschers verdient. STEYn berichtet über Wildtierfarmen und Jagdzonen, Davıs über einige Probleme der Taxonomie und Biogeographie kleiner Nagetiere Transvaals, R. BIGALKE über das erste südafrikanische Wildtierreservat und van Zyı über die Implantation der Embryonen des Springbockes und die Ovulation bei Syncerus caffer. Über Probleme der Coccidiosis bei Antilopen gibt R. D. BiGALkE einen interessanten Bericht. W. HERRE, Kiel 126 Schriftenschau Play, Exploration and Territory in Mammals. Edited by P. A. JEwELL and CAROLINE Lo1zos. Symposia of the Zoological Society of London, Number 18. Academic Press, London and New York 1966. 280 S., Abb. 70 sh, $ 11.50. Die wissenschaftlich sehr aktive Zoologische Gesellschaft in London, die u. a. auch die Tiergärten in Regent’s Park und Whipsnade betreibt, hat es bereits zu einer wertvollen Tradi- tion werden lassen, internationale Symposien über die verschiedensten biologischen Themen zu veranstalten und die Beiträge der Teilnehmer jeweils in Buchform zu veröffentlichen. Dem Leser wird auf diese Weise sozusagen ein Querschnitt durch den gegenwärtigen Stand unseres Wissens über die gewählten Themen geboten. Diese erstrecken sich z. B. von Fisch-Hormonen bis zur Säugetier-Haut, von der Tier-Tuberkulose bis zur Soziologie. Da die einzelnen Redner ganz verschiedene Arbeitsrichtungen vertreten, wird das gestellte Thema jeweils in äußerst anregender Weise von den verschiedensten Gesichtspunkten aus beleuchtet. Die hier zu besprechenden Ergebnisse des in Zusammenarbeit mit der Association for the Study of Animal Behaviour und der Mammal Society durchgeführten 18. Symposiums haben Spiel, Auskundschaftung und Territorium zum Gegenstand, zu dessen Behandlung 15 Teil- nehmer beigetragen haben. Ein Autoren- und Art-Register erhöht den Wert dieses durch zahlreiche Abbildungen illustrierten stattlichen Bandes. Die Zahl der Mitarbeiter verbietet es, jeden Beitrag einzeln zu besprechen. Sie handeln vom Spiel bei Säugetieren (CAROLINE Lo1zos) allerdings unter Vernachlässigung maßgebender deutschsprachiger Arbeiten (z. B. M. MEyEr-HoızaArrer im Handbuch der Zoologie VIII 1956: Das Spiel bei Säugetieren). R. SCHENKEL berichtet über Spiel, Auskundschaftungsverhalten und Territorialität von Löwen im Nairobi Nationalpark (ca. 50 Quadratmeilen), in dem etwa 20 bis 30 Löwen wohnen oder verkehren und wo merkwürdigerweise ein Löwe mit ausgepräg- tem Territoriumsverhalten kurzerhand kastriert wurde. T. B. PooLe beschreibt aggressives Verhalten vom Iltiıs. M. S. Harrıpay (Exploration and Fear ın the Rat) fand u. a., daß Angst eine wichtige Rolle spielen kann als Motiv zum Aus- kundschaften. CorınnE HUTT vom Park Hospital for Children, Oxford, beschäftigt sich mit Auskundschaften und Spielen bei Kindern und warnt davor, bestimmte Verhaltensweisen als Spiel aufzufassen nur deshalb, weil sie bei jungen Tieren vorkommen. Zoofreunde werden ihre helle Freude haben am einleitenden Satz von P. A. JEwELLSs Bei- trag über den Begriff „Home Range“ bei Säugetieren; er lautet in deutscher Übersetzung: Alle landbewohnenden Säugetiere verbringen ihr Leben in einem begrenzten Gebiet. (All terrestrial mammals spend their lives in a confined area). Dabei sind, wohlgemerkt, nicht etwa Zootiere, sondern die sogenannten freilebenden gemeint. Ortsveränderungen und Territoriums- bzw. Home-Range-Verhalten werden von L. E. Brown gründlich untersucht; die Territorien von kleinen Raubtieren durch J. D’ Eocke! D. Kıeıman schildert das Duflmarkieren bei 14 Arten von Caniden. P. GrusgB und P. A. JEwELL beobachteten das Sozialverhalten und die Home Range de: nahezu wildlebenden Soay-Schafes, während V. P. W. Lowe die Verteilung des Rotwildes auf der Insel Rhum untersucht hat. Mit Nagetieren (Sciurus carolinensis) haben sich J. C. TAyror und L. Ryszkowskı (Nutria, Myocastor coypus) beschäftigt. J. H. Croox endlich liefert einen vergleichenden Bericht über die Rudelstruktur und die Ortsveränderungen des Dscheladas (Theropithecus gelada), jenes Hochgebirgsaffen, der in einer Höhe von 2000 bis 5000 m über Meer Zentral- und Nord-Ethiopien bewohnt und all- nächtlich Schlafplätze an unzugänglichen Felsenhängen bezieht. Während der Tagesexkursio- nen wagen sich die wehrhaften Männchen und Halbwüchsigen am weitesten weg von den schützenden Felsen, während die Weibchen und die Kleinen in ihrer Nähe bleiben. Alles in allem handelt es sich auch diesmal um einen äußerst vielseitigen, anregenden Band, mit dem sich jeder Mammaloge und Verhaltensforscher vertraut machen muß. H. HEDIGER, Zürich MOoHR, Erna: Der Blaubock Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766). Eine Dokumen- tation. Mammalia depicta, Band 2. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1967. 81 5,55.Abb. 28, DM: Der Blaubock wurde erstmals 1719 durch PETER Kos bekannt, 1766 von PALLAS wissen- schaftlich beschrieben und war schon um 1800 ausgerottet. E. MoHR hat nun mit großer Sorgfalt eine Dokumentation über diese wenig bekannte südafrikanische Antilope zusammengestellt. Es werden zuerst die alten Berichte über den Blaubock und alte bildliche Darstellungen kritisch diskutiert, sodann die heute noch vorhandenen körperlichen Reste dieser Art besprochen. Das Schriftenschau 11277 sind vier aufgestellte Tiere (Stockholm, Wien, Leiden, Paris), Gehörne in Upsala und London und ein vollständiger Schädel ohne Hornscheiden in Glasgow. Dieser Schädel wird im folgenden Kapitel kurz mit Schädeln von A. niger und H. equinus verglichen. Merkmaie der äußeren Gestalt, Behaarung und Färbung der drei Hippotragns-Arten sind im vierten Abschnitt zu- mmengestelle. Es folgen Übersichten über fossile Hippotraginenreste und Gebisse sowie über das ehemalige Vorkommen des Blaubocks. Eine von dem vorhandenen Material ausgehende Beschreibung von H. leucophaeus, ein Verzeichnis der veröffentlichten Abbildungen des Blau- bocks sowie das Literaturverzeichnis beschließen den Band. Die Autorin wendet sich gegen die subspezifische Zuordnung des Blaubocks zu A. equinus und tritt für die artliche Selbständigkeit von H. leucophaeus ein. Dazu schreibt sie u. a., „daß /eucophaeus mit eguinus gar nichts zu tun hat, dagegen der Rappenantilope, Hippotragus niger, recht nahe steht, jedoch nicht als mit ihr spezifisch oder subspezifisch verwandt anzusehen ist“. Insgesamt ist diese vorzüglich ausge- stattete und bebilderte Zusammenstellung sehr verdienstvoll und für jeden künftigen Bearbeiter der Hippotragini unentbehrlich. H. BoHLken, Kiel TÜRCKE, FRIEDRICH, und SCHMINCKE, SAMUEL: Das Muffelwild. Naturgeschichte, Hege und Jagd. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1965. 193 S., 137 Abb. 38,— DM. Mit diesem Werk über das Muffelwild wird eine Lücke in der Reihe der Schalenwild-Mono- graphien aus dem Verlag Paul Parey geschlossen, so daß diese Reihe nun alle wichtigen in Deutschland vorhandenen Großwildarten erfaßt. Die vorliegende Monographie entstand aus der Zusammenarbeit von zwei Autoren. Forstmeister SCHMINCKE, der in den Jahren 1955 bis 1958 sämtliche Muffelwild-Reviere der Bundesrepublik bereiste, verfaßte den naturgeschicht- lichen Teil; Oberforstmeister Dr. TÜRCKE die Abschnitte Hege und Jagd sowie die Gesamt- bearbeitung des Textes. Das erste Kapitel des Werkes bringt eine kurze Darstellung der Stam- mesgeschichte sowie der zoologisch-systematischen Stellung des Mufflons. Der zweite Abschnitt behandelt die Erscheinung und Lebensweise, wobei Wachstum und Form der Hörner besonders ausführlich besprochen werden. Für den Jäger wichtige Verhaltensbesonderheiten wie z. B. Standorttreue und Schälneigung des Mufflons finden gebührende Berücksichtigung. Der Ein- bürgerung auf dem europäischen Festland ist das dritte Kapitel gewidmet. Hier ist besonders die Einbürgerungsgeschichte, die Entwicklung der Bestände, jetzige Verbreitung und jetziger Bestand von allgemeinem Interesse. In der Bundesrepublik betrug der Frühjahrsbestand 1964 5766 Stück Muffelwild. Es folgen die Kapitel „Hege“ (Grundlagen, natürliche Äsung, Fütte- rung, Jagdschutz, Krankheiten, Wildschadenverhütung) und als letztes „Die Jagd“. In diesem letzten Abschnitt ist neben der Darstellung der Jagd-Methoden, der Abschußrichtlinien und der Trophäenbewertung auch eine Liste der besten Trophäen der Jagdausstellungen 1963, 1954 und 1957 zu finden. Literaturverzeichnis und Sachregister beschließen den gut ausgestatteten Band. Die Monographie wendet sich in erster Linie an den Jäger, aber auch der Zoologe wird das Werk mit Nutzen zur Hand nehmen, wenn er sich über Biologie und Okologie des Mufflon orientieren will. H. BoHLken, Kiel Körr, Hans: Zur Okologie des Wildkaninchens mit besonderer Berücksichtigung sei- ner forstwirtschaftlichen Bedeutung. Dissert. Göttingen/Hann. Münden, 1966, 198 S., 57 Abb. u. graph. Darstellungen. Die allgemeine Gliederung ergibt die Kapitel: Herkunft und Verbreitung des Oryctolagus cuniculus; Körperbau und Lebensweise; spezielle Okologie; Wildkaninchenschäden in der Land- und Forstwirtschaft; Myxomatose; Rechtliche Stellung des Wildkaninchens; Bekämpfung, Schadensabwehr und Jagd. Es ist selbstverständlich, daß mehrere Kapitel reine Literatur-Ar- beiten sind; aber sie sind klar und übersichtlich und ersparen dem Interessenten viel eigenes Literatur-Suchen. Aber der Verfasser hat sich nicht nur in Niedersachsen gründlich selbst um- gesehen; er hat auch bei mehreren längeren Aufenthalten in England die dortigen Verhältnisse eingehend studiert und mit seinen festländischen Erfahrungen verglichen. Es ist erfreulich, daß dem Verlauf und der unterschiedlichen Virulenz der Myxomatose und ihrer Seuchengänge in den verschiedenen Gegenden und Temperaturzonen im Ablauf mehrerer Jahre ein breiter Raum gegeben wird und so die Vielseitigkeit des ganzen Komplexes zum Ausdruck kommt. Auch wird die Einwirkung der seuchebedingten wechselnden Bestandsgröße auf die Vegetation und damit auf Land- und Forstwirtschaft durch Kaninchenverbiß bzw. nach erfolgreichem Seuchengang durch fehlenden Kaninchenschaden klar herausgearbeitet. Ein Schriftenverzeichnis von 205 Titeln beschließt diese erfreuliche und brauchbare Arbeit. ErRNA MoHR, Hamburg BEKANNTMACHUNGEN Vorläufiges Programm zur 42. Hauptversammlung vom 9. bis 13. September 1968 im Naturhistorischen Museum in Bern Montag, den 9. September 1968: Anreisetag Für die über Basel anreisenden Teilnehmer Führung durch den Zoolo- gischen Garten Basel (Zeit wird noch bekanntgegeben). Nachmittags Führung ım Schloß Landshut (Schweizerisches Museum für Jagd und Wildschutz) bei Bern (Zeit wird noch bekanntgegeben, eigener Wagen erwünscht). 17.00 Uhr: Vorstandssitzung ım Naturhistorischen Museum Bern ab 20.00 Uhr: Zwangloser Begrüßungsabend im Restaurant Casino Dienstag, den 10. September 1968: 8.30 Uhr: Eröffnung der 42. Hauptversammlung durch den 1. Vorsitzenden im Hörsaal des Naturhistorischen Museums. Anschließend Vorträge bis 12.00 Uhr. 14.00 Uhr: Vorträge 16.00 Uhr: Mitgliederversammlung 17.30 Uhr: Empfang im Rathaus. Mittwoch, den 11. September 1968: 8.30 Uhr: Vorträge bis 12.00 Uhr 14.00 Uhr: Vorträge 16.30 Uhr: Führung im Tierpark Dählhölzli 19.00 Uhr: Abendessen im Tierparkrestaurant (hierzu sind die Kongreßteilnehmer eingeladen). Donnerstag, den 12. September 1968: 8.30 Uhr: Vorträge bis 13.00 Uhr 15.00 Uhr: Vorträge bis 18.00 Uhr 20.00 Uhr: Filmvorführungen. Freitag, den 13. September 1968: Nach Wahl: Exkursion ın den Zürcher Zoo oder Exkursion auf das Augstmatthorn (Steinwildkolonie, Gemsen). Ein Damenprogramm wird vorbereitet. Genügende Beteiligung vorausgesetzt, wırd im Anschluß an die Hauptversammlung eine geführte Tour durch den Schweizerischen Nationalpark (Kt. Graubünden) organisiert. Es wird gebeten, Vorträge für die Tagung bis spätestens zum 15. Juli 1968 beim Schriftführer (Dr. H.-J. Kunn, Anatomisches Institut Frankfurt/M., Ludwig-Rehn- Straße 14) anzumelden. Das örtliche Tagungsbüro steht unter der Leitung von Prof. Dr. W. HusBer, Natur- historisches Museum, Bernastraße 15, CH 3000 Bern. Wir bitten unsere Mitglieder, ausländische Kollegen auf die Tagung aufmerksam zu machen. Zusätzliche Einladungen werden vom Schriftführer gerne verschickt. Wenn aus irgendwelchen Gründen eine schriftliche Sondereinladung notwendig er- scheint, wird um Mitteilung an den 1. Vorsitzenden, Herrn Prof. Dr. D. Starck (Ana- tomisches Institut der Universität, 6 Frankfurt/M., Ludwig-Rehn-Straße 14), gebeten. rn ER E Riesen und Zwerge im Tierreih E77 Nom Dr. EVERHARD JOHANNESSLIJPER - i Ä ; 40% Professor der Allgemeinen Zoologie an der Universität von Amsterdam a: A | . Te en Er e | e | IR "Aus dem Niederländischen übertragen von RUTH BARTELS 1967 | 199 Seiten mit 106 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln und 4 Tabellen | bh BUN j In Ganzleinen 24,— DM ) j BT N. | \ a - INHALTSÜBERSICHT?. ) ie Kraft der Kleinen - Der Sturz des Ikarus — Sprinter und Steher — Der Irrtum der Lili- putaner — Das Gehirn — Leben und Sterben _ Das Geheimnis der Zwerge — Das Geheimnis der Riesen - Das Geheimnis der Riesen und Zwerge- Literatur Quellenangaben zu den Tafeln B un: „Das Buch enthält viel mehr als der Titel verspricht. Statt der unter einer solchen Überschrift sonst vielfach gebotenen ‚Rekordmeldungen aus dem Tierreich‘, die den Leser in Erstaunen Yersetzen sollen, werden hier Extremtypen unter den Tieren kritisch untersucht und mitein- ander verglichen. Die Grenzen der mechanischen Leistung von Tieren in Abhängigkeit von Muskelquerschnitt und Körpergewicht, Höchstgeschwindigkeiten, Flugvermögen, Körpergröße und Wärmehaushalt, absolute und relative Gehirngröße, Lernfähigkeit und Reaktionsgeschwin- digkeit, Stimmlage und Hörgrenze, die Sehschärfe in Abhängigkeit von Augen- und Körper- größe, Lebenserwartung bei großen und kleinen Tieren, Ursache der oberen und unteren Körpergrößengrenze und die Frage nach dem individuellen und intraspezifischen Vorteil gerin- ‚oder bedeutender Körpergröße sind einige der Probleme, die der Verfasser, Ordinarius der gemeinen Zoologie an der Universität Amsterdam, vor dem Leser entrollt. Seit Jahren ören die Wale, die Riesen im Tierreich, zu seinen bevorzugten Forschungsobjekten, und so ‚steht infolge der vergleichend biologischen Betrachtungsweise des Verfassers eine kleine Allge- meine Biologie der Wale zwischen den Zeilen. Der Wert dieser Arbeit liegt aber vor allem im Methodischen, in dem besonderen Ansatz der Stoffbewältigung: Von dem alltäglichen, fast ‚trivialen Themenkreis ‚Groß-Klein‘ her leiten sich konsequente Bezugslinien zu so vielen. Teilgebieten der Zoologie, das zentrale Thema der Oberflächen-Volumen-Relation wird hier ‚aus derart vielen Blickrichtungen gesehen, daß man ein Modell für ein neues ‚Lehrbuch der "Zoologie in exemplarischer Sicht‘ (im Sinne M. WAGENSCHEINs) vor sich haben könnte. "Das Buch besticht durch die Fülle des verarbeiteten Materials, die Auswahl der Beispiele und ‚die einprägsamen, manchmal drastischen Formulierungen. Seinen besonderen Wert erhält es "durch die oft unerwarteten Perspektiven, die es eröffnet, und die Konsequenzen, die es aufzeigt. (Vgl. z. B. die Betrachtungen über die Kürze der Nahrungskette, ihre Okonomie und den y raus resultierenden Ansatz von Großverbrauchern wie Walen möglichst am Anfang der Kette.) Man möchte ihm deshalb eine weite Verbreitung wünschen, gewissermaßen als ein k eines Lehrbuch der Allgemeinen Zoologie.“ i Naturwissenschaflliche Rundschau r Mensch macht sich zu Unrecht zum Maß aller Dinge. Es gibt Insekten, die fast das Hun- rtfache des Eigengewichts an Lasten ziehen können. Ist der Mensch nun so schwach oder sind Insekten durch geheimnisvolle Kräfte besonders stark? Und was besagt ein Lebens- und vergleich mit den großen Lebewesen? Ein Tier von mehr als 30 Tonnen kann sich schon it mehr auf dem Lande bewegen, noch schwerere Exemplare können oder konnten nur teil- se oder ganz untergetaucht in Sümpfen, Flüssen, Seen oder im Meer bestehen, was für die raltigen Dinosaurier wie für die Wale gilt. Der Verfasser dieses aufschlußreichen Buches, En: der Allgemeinen Zoologie an der Universität von Amsterdam, zeigt, wie durch die werkraft und durch das Verhältnis von Oberfläche und Inhalt u.a. die scheinbaren Dispro- onen zwischen Leistung und Körpergröße entstehen.“ Berichte und Informationen \ / \ 7 MAMM A LIA DEPICTA Eine Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr.h.c. W. Henne, Kid Fi Bo ; und Prof. Dr. M. RönRs, Hannover } Bi Mi De #4 ee depicta« “ai: eine Monographien-Serie über Sans: dar. Se soll ermögli das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend & zustellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geograpl Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwa Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das halten und die Soziologie von Säugetieren enthalten, um insbesondere die Erhaltung el Tierarten und dan auch den Naturschutz zu fördern. Soeben ee | | Ex Er: K Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene fIrael Morphologie, ED und il der Nasen in Israel 077 Si wahrend des jüngeren Pleistozäns dcm " a. BAR: 4 2 e pe: A * f Von Dr. EıTAn TCHERNOV SE Department of ZoelpEys Hebrew ‚University of ng Israel ” 2% Fa 10 1968 / 152 pp., 130 figures and de 40 able / Stiff ‚paper covers 46,— Da * hl, Die Untersuchung erläutert Morphologie, Taxonomie und Systematik der in Israel gefunc dene fossilen Nagetiere aus dem: jüngeren Pleistozän. Die tiergeographische Herkunft sow Dynamik der sich verändernden Nagetierfaunen werden untersucht und unter verschie Gesichtspunkten zusammengefaßt. Damit wird die Grundlage für weitere Diskussionen ge und ein Bild von den Wandlungen der Lebensgemeinschaften des östlichen Mi während der Späteiszeit gegeben. Besonders hervorgehoben werden das Verhältnis und das Ausmaß der Dior el mengenmäßigen Veränderungen im Hinblick auf die Entwicklungsrichtung der gesamten F: Wiederholt wird auch die Bergmansche Regel zur Zeitbestimmung herangezogen, um aus Wandlung der Formen Anhaltspunkte für klimatische Veränderungen und vorzeitliche Ti peraturen zu gewinnen. Kurs: Es zeigt sich, daß die Faunenentwicklung nicht völlig den europäischen Eiszeiten File weil in Vorderen Orient ein beschleunigter Austrocknungsprozeß zu einem. ae Rückzug der ı LrO- pischen Spezies geführt hat. BU: 7 er - ew I ß N a} B } Bereits erschienen: ? 2 eh B. NıevergeLt: Der Alpensteinbock ( Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ri ökol Re Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. 18,— DM E. Monur: Der Blaubock, Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766). Eine Do i 1967 / 81 Seiten mit 53 Abbild. und : "Tabellen / a a / Kartoniert Ber ‘ Dr. 74 3 So Kurt: Das Sozialverhalten des Rehes, Capreolus capreolus L.; BouLKen: Die Rinder der s Bovini; Herre: Phylogenie und Systematik der Tylopoda; HEYDEN: Die Ducker, Cephalo ‚Hückıncnaus: Hasen und Wildkaninchen, Leporidae; KunkeL: Zur Systematik und dog der Cavioidea; SAnkHALE: The Black Buck, Boselaphus; MorıLıer: Zur Anatomie und Sys matik der Gürteltiere, er Wırzers: Nasenbären 7 In Vorbehaae EM unter anderem: ki e I 5 | N VERLAG PAUL PAREY. HAMBURG UND Bere L) ie) vr EITSCHRIFT FÜR AUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT EÜR SAÄUGETIERKUNDE e7 geben von pP: 2 H. van BrEE, Amsterdam — H. Darue, Berlin — W. HeErRRE, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin—B.Lanza, Florenz — H. NACHTSHEIM, Berlin — Br: + TEE S. Morrıson-Scort, London — D. Starck, Frank- j x safturt aM —E THENIUS, Wien — W. VERHEYEN, Änt- ; RN E werpen | & leitung E.Mour,Hamburg— M.Rönrs, Hannover 1 3 { ® Bu | 33.BAND - HEFT 3. Juni 1968 \r G PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN r we € f Pr AN v 1 THS T ONg I HM aM A Er } a n / a R a Wa A 7 AN } T 1 & Tl, ö = # W } E } r \ nr HNO: OR ER ne x s x r £ & | en ; Inhalte re a Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). Von-P. LöBMANN. .: RN IR a RA Eee N Be j \ \ . . » « f 3 ä Habitat Disturbance and Cardiovascular Disease in Animal Populations, with Especial Reference to'the African Elephant. By S. KR. Sızes) . 2.7 7. a Se rege _ W . i- Das Selbstbespeicheln des Igels, Erinaceus europaeus Linne, 1758, steht in Beziehung zur Funktion des Jacobsonschen Organes. Von W. PopuschkA und W. Fırzas .. .. ..4 Chromosome study of members of the subfamilies Caprinae and Bovinae, family Bo- vidae; the Musk Ox, Ibex, Aoudad, Congo buffalo and Gaur. By H. Heck, D. WUurster and K.'BENIRSCHEE .... Sun. .a ae ee En x Die Chromosomen verschiedener Caprini Simpson, 1945. Von J. SCHMITT und FE. Uisrich 1 = . ” . . ” " - Re: er Er Cytogenetical and Biochemical Researches in the Rumanian Hamster (Mesocricetus newtoni). By P. Raıcu, M. HAMAR, S.-BRATOSsIN and I. BoRSAN .. .. .. ..ı.. h > Eu, Schriftenschaur 3, As N A N ee ee Me A EN Be Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey. Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetie ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitt und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gle ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu fassung in mindestens zwei Sprachen. y x 2 I . . ’ 5 z - Rn 1 E T Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herten Herau ‚geber ı direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 598586), oc Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, Bünt, weg 7 | N Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreib Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript be Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffent ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der v Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für-etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nadıdruk o andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, da fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu ı und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverb Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und S referaten 50 unberechnere Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch mi die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. ne, nr Mr. j Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorb Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und derg nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband d schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der gesehenen Gebühr .bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfi Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und. Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jed Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. I Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nit unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hef 17,10 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei je Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. N Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Ra men des Mitgliedsbeitrages. Ä FR i Blex I, BG, _ es: Pre - ve © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uel ö i a % | + Z. Säugetierkunde, 33 (1968), H. 3, S. 129—192 E eu Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus, Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) ' Von PETER LÖBMANN Aus dem Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut der Universität Frankfurt am Main Direktor: Prof. Dr. med. D. Starck Eingang des Ms. 17. 7. 1967 Einleitung, Problemstellung In vorausgegangenen quantitativen Untersuchungen an Säugetieren und Vögeln konnte eine Reihe Autoren (Literatur s. u. a. RENSCH 1948, Frick 1957 a, KrEemMT 1960, SEELIGER 1960, NorD 1963) nachweisen, daß bei Individuen der gleichen Spezies die Gewichte zahlreicher Organe in einem regelhaften Verhältnis zum Gesamtkörper- gewicht stehen. Somit wurde die Auffassung von Krarr (1919) von verschiedenen Seiten bestätigt, wonach das Körpergewicht und die Gewichte von Herz, Leber, Nieren und einer Reihe anderer Organe eng korreliert sind. Der harmonische Aufbau des Organısmus von Individuen der gleichen Art wird nicht nur von genetischen Faktoren bestimmt, sondern hängt in wesentlichem Maße von der jeweiligen Umwelt ab. Die Relation Organgewicht : Körpergewicht kann nach den vorliegenden Untersuchungen u. a. vom Biotop (Davıs 1949), der Populations- dichte (CROWCROFT u. ROWE 1961), der Jahreszeit der Geburt des Individuums (ADAMcZEwWSsKA 1961), den Phasen des Populationszyklus (H. u. D. ChrrryY 1960) und der Nahrung (ZIMMERMANN 1950) beeinflußt werden. Ausreichende Kenntnisse über die quantitativen Organverhältnisse einer Wildform ermöglichen nicht nur Aussagen über quantitative artspezifische Eigenheiten der jewei- ligen Spezies und das Ausmaß der innerartlichen Variabilität, sondern erlauben auch einen Vergleich mit Werten, die man bei in Gefangenschaft gehaltenen Tieren der glei- chen Art oder bei Haustierverwandten erhalten hat. Derartige Vergleiche lassen uns den Einfluß der veränderten Umwelt erkennen, erweitern unser Wissen über die die Organgrößen bestimmenden exogenen Faktoren und geben uns Hinweise für die Be- urteilung des Domestikationsvorganges. Die Reihe quantitativer Untersuchungen des Frankfurter Arbeitskreises an kleinen Nagetieren eröffnete KLEmMT (1960) mit Apodemus sylvaticus. SEELIGER (1960) lie- ferte mit der Bestimmung der Organ- und Körpergewichte der Albinomaus die Kon- trollwerte für die Beurteilung des Einflusses exogener Faktoren auf die Organgew ichte (Crass 1961, Frick 1962, ZEHNER 1967, Morr 1967, SCHIRMER 1967) und für den Vergleich mit den Organgrößen eines kommensal lebenden Verwandten der domesti- zierten Albinomaus, der grauen Hausmaus (NorD 1963). Das Ziel vorliegender Arbeit besteht darin — in Ergänzung der bisherigen quantı- tatıven Untersuchungen von Vertretern der Unterfamilie Murinae — Organ- und Kör- pergewichte einer Wildpopulation der Microtinae zu bestimmen und damit gleich- ! Thema und Leitung der Arbeit: Prof. Dr. H. Frick. ® Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. 130 P. Löbmann zeitig Vergleichsdaten für eine spätere quantitative Analyse von Rötelmäusen zu schaffen, die über mehrere Generationen unter konstanten Gefangenschaftsbedingun- gen gehalten und somit neuen, für den Hausstand charakteristischen Einflüssen unter- worfen wurden. Material und Methode Untersucht wurden 211 gesund erscheinende und in ihrem Verhalten unauffällige In- dividuen von Clethrionomys glareolus (120 8 6, 91 ?2). Gravide oder laktierende Weibchen sınd in dem Zahlenmaterial nicht enthalten. Die Tiere wurden in der Zeit vom Juli bis Oktober 1963 ım selben Biotop, einem Mischwald nahe Friedrichsdorf/Ts., mit Lebendfallen gefangen. Nach einer überdosier- ten, letalen Äthernarkose wurden die Tiere gewogen und nach der von KLEMMT (1960) angegebenen Methode einheitlich präpariert. Das Herz wurde an den Ein- und Aus- trittsöffnungen der großen Gefäße abgetrennt und nach sorgfältiger Entfernung aller Blutreste gewogen (Methode MüLıer 1883), die Medulla oblongata in Höhe des Foramen occipitale magnum durchtrennt und das Gehirn aus dem Schädelcavum ent- nommen. Um ein Austrocknen zu verhindern, wurden alle Organe unmittelbar nach der Präparation gewogen (Ablesemöglichkeit an der Waage 1 mg). Körper-, Fett- und Lebergewichte wurden auf 10 mg auf- oder abgerundet, die restlichen Organgewichte auf 5 mg genau bestimmt. Berechnungen Die in unserer Untersuchungsreihe gewonnenen Ergebnisse wurden nach den Methoden der Allometrierechnung ausgewertet und mittels Varianzanalyse (KERMACK u. HAr- DANE 1950, KERMACK 1954, IMBRIE 1956) verglichen. ZEHNER (1967) hat die Berech- nungen ausführlich dargelegt und diskutiert. Wir beschränken uns deshalb auf die Erläuterung der benutzten Symbole und führen die wichtigsten Formeln an. Es bedeuten: xbzw.y = Körper- bzw. Organgewicht xbzw.y = Mittelwert der Absolutwerte +... = dreifacher Wert des mittleren Fehlers des Mittelwertes (3-0-Regel) n = Individuenzahl der Stichprobe Xbzw.Y = logx bzw. logy X bzw. Y = Mittelwert von 2X bzw. ZY sx bzw. sy = Streuung von X bzw. Y sy? bzw.sy? = Varianz von X bzw. Y r — Korrelationskoeffizient, Maß der stochastischen Abhängigkeit der beiden Variablen a — Regressionskoeffizient a — Allometrieexponent, Diagonalgerade organischer Korrelation (WETTE 1959), reduzierte Hauptsache (KERMACK und HALDANE 1950, KErMAcK 1954), a® anderer Autoren sı„ — Standardabweichung von a und a bbzw.b = Faktor b bzw. b der Allometriegleichung Bbzw.B = log b bzw. log b a. — gemeinsamer Allometrieexponent zweier Stichproben $ı. — Standardabweichung von a. B. = mit Hilfe von a. errechneter log b. der einzelnen Stichproben Quantitative Untersuchungen an der Rötelmans 131 Formeln: syy Sy Fr — ad — s=4a sx? 2 SX 1 n SXY > 7 n na r=——;B=Y-aıaX;B=Y-—axX = SX SY Der Prüfquotient für die Beurteilung der Anstiegsdifferenz zweier Allometrie- geraden ist dı "= aa ZAnstieg — Sale 24 1 2 2 2 2 2 4 84 2 8, 92 82 RER TE a. Le & 2 => ee 2 2 Sa 57 Sal Sa 1 2 1 2 Ba iX 5 Bo= Yo—aX5 Der Prüfquotient für die Beurteilung der Lagedifferenz der beiden gerichteten Allo- metriegraden ist B B .ı — D.2 BB wobei sich die Streuung ag errechnet aus ZLage — 2 2.08 Sy + 4. Sx — 04 0 Se ne Sx ea UBER 5) Pe, Dr u En _ S(B.1— B..)? — IE n, n, Ergebnisse 1. Körpergewichte a. Bruttokörpergewichte In Tabelle 1 sind die Extremwerte und die Mittelwerte des Bruttokörpergewichts der quantitativ untersuchten Rötelmäuse zusammengestellt? Tabelle 1 KAP IREK: mın max 10,39 g — 29,50 g 19,36 g 13,42 g — 29,64 g 19,68 g ? Die Übersicht aller an unserer Stichprobe gewonnenen Meßwerte ist aus Gründen der Platz- ersparnis nicht in die Veröffentlichung aufgenommen. Eine Tabelle der Körper- und Organ- gewichte aller untersuchten Individuen ist im Dr. Senckenbergischen Anatomischen Institut Frankfurt/Main, Ludwig-Rehn-Straße 14 hinterlegt und kann von Interessenten angefordert werden. 132 P. Löbmann Nach Untersuchungen von ZEJpA (1965) sind die in den Monaten Juli bis Oktober gefangenen Rötelmäuse in der Mehrzahl zwischen drei und sechs Monate alt. Für Tiere dieses Alters berechneten wir aus seinen Angaben als Variationsbreite: Diese Mittelwerte unterscheiden sich nicht gesichert von den an unserem Ma- terıal berechneten durchschnittlichen Bruttokörpergewichten. Wir glauben des- d d (n = 507) OO (n = 459) ER 13,0 15 3 i Br & : sn 28.0 5 355 5 halb, für die Rötelmäuse unserer Stich- max ’ 5 I 5 D . . > probe ebenfalls ein Alter zwischen drei x 19RaRE ZONE + und sechs Monaten annehmen zu dür- 0,36 8 0,49 g fen. b. Nettokörpergewichte Für die Berechnung der Verhältnisse Organgewicht zu Körpergewicht ermittelten wir drei Bezugsgrößen: I. Nettokörpergewicht I (Nkg I) = Bruttokörpergewicht minus Gewicht von Ma- gen-, Darm- und Blaseninhalt II. Nettokörpergewicht II (Nkg II) = Nkg I minus Gewicht von Haut- und Ein- geweidefett (im folgenden Gesamtfett genannt) III. Nettokörpergewicht III (Nkg III) = Gewicht des exenterierten Körpers vor Entnahme des Gehirns. Tabelle 2 gibt die Extremwerte und die Mittelwerte der drei Körpergewichtsgrößen für unser Material an. Tabelle 2 SoöNkg I 8,45 g — 25,34 g Nkge II 804823332 149g 0,708 Nkg III 4,66 g — 13,31 g 836072720 SONKE I Ce oe one 6 5,95 g — 13,24 g 0 Trotz größerer Variationsbreite bei den Männchen und unterschiedlicher Indi- viduenzahl in beiden Geschlechtern sind die Nkg-Mittelwerte erstaunlich ähnlich. Die Häufigkeitsverteilung der Individuen bei Nkg I, eingeteilt in Gruppen von 1,5-g-Klassenbreite, ist aus Abbildung 1 zu ersehen. Die den Berechnungen der Allometriekonstanten n zugrunde liegenden logarıthmischen Werte für die > Variable Körpergewicht sınd in Tabelle 3 zusammen- 25 . gestellt. II SI N NIIAANIAAAUIUUII RN N RN N} Abb. 1. Häufigkeitsverteilung der männlichen ( und weiblichen (------ und schraffiert) Rötelmäuse für Be ee arg U Nettokörpergewicht I Nettokörpergewicht I Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 133 Tabelle 3 38 Er Nkg I Nkg II Nkg III Nkg I Nkg II Nkg III in 0,9269 0,9053 0,6684 1,0660 1,0354 0,7745 ar 1,4038 153679 1,1242 1,3806 1,3518 151219 X 1,2109 1,1684 0.9291 1,2168 1,1675 0,9286 Sx 0,0722 0,0695 0,0663 0,0744 0,0719 0,0699 2. Gesamtfett Das Haut- und Eingeweidefett zeigt bei den einzelnen Individuen unserer Stichprobe beträchtliche Unterschiede. Das absolute Gewicht der Gesamtfettmenge variiert: Der Unterschied der Mittelwerte war nach den ın Tabelle 2 zusammengestellten Mittelwerten der Körpergewichte zu erwarten. Bei gleichem durchschnittlichen Nkg III für dd und 99 sind die weiblichen Rötelmäuse fetter. Entsprechend steigt das relative Gewicht des Gesamtfettanteils (berechnet aus Klas- senmittelwerten, Klassenbreite für Nkg III 1 g) bei den männlichen Tieren von 13,0% (Nkg III = 6,63 g) auf 18,70/o (Nkg III = 12,62 g), bei den weiblichen Tieren von 17,4°/o (Nkg III = 6,72 g) auf 21,7% (Nkg III = 11,51 g). Die ermittelten Korrelationskoeffizienten von r = 0,593 für die Männchen und r = 0,517 für die Weibchen weisen auf eine regelhafte Beziehung zwischen Netto- körpergewicht III und Gesamtfettgewicht hin. Die für die Beziehung Gesamtfett zu Nkg III errechneten Ergebnisse und statisti- schen Daten faßt Tabelle 4 zusammen. Tabelle 4 oe) 2% öd IR ira. 0,1609 0,2275 a 2,463 2,310 sy 0,1633 0,1616 s, 0,1812 0,2073 r 0,593 0,547. B 0,8722 _9 0,0820 _o a 1,460 1,194 b 0,0075 0,0121 Z Anstieg 0,55 z 1,96 (P9,05) Der gefundene Prüfquotient für die Allometrieexponenten erlaubt die Berechnung eines gemeinsamen Allometrieexponenten BE 259746, 0,1364). 134 P. Löbmann Die damit ermittelten Werte für den Faktor b. sind: | da | 09 kanzschranke überschreitet, ist die | TE TRE — Wahrscheinlichkeit kleiner als 1%, | B. 0,9337 _ a 0,0015_» daß der zwischen den beiden Ge- | b. 0,0086 0,0100 schlechtern beobachtete Unterschied Zase sa >258 Bo) im Gesamtfettanteil rein zufällig ist. | Die Gesamtfettmenge ist bei den weiblichen Rötelmäusen unseres Unter- | suchungsgutes statistisch gesichert größer als bei den männlichen Tieren. Aus diesem | Grunde halten wir es für angebracht, bei der Bewertung der Organ-Körpergewichts- verhältnisse die Ergebnisse aller drei Bezugssysteme zur Beurteilung heranzuziehen. 3. Organgewichte a. Gehirn Als Variationsbreite des absoluten Hirngewichts fanden wir bei unserem Material für: Der Mittelwert der Hirngewichte liegt bei den männlichen Tieren deutlich höher als bei den weiblichen Individuen. Bei den relativen Hirngewichten kommt diese Differenz in den ausgewählten Ge- wichtsklassen eindeutig nur für Nkg III als Bezugsgröße zum Ausdruck: Der Vergleich der relati- Gewichtsklasse Hirngewicht in Po auf Nkg I) mit den Werten, den von KLEMMT untersuch- ten Apodemus sylvaticus. Da der Prüfquotient die Signifi- ven Hirngewichte (bezogen in | | IE BETEN RN i 86 .#® die die anderen Mitarbeiter | Nkg I 12.013,53 4,23 4,48 unseres Arbeitskreises für die 18,0—19,5 3 3,02 entsprechenden Gewichts- Nkg II 10,5—12,0 4,60 4,78 klassen mitteilen, zeigt eine Nkg III a, 2 Rn erstaunliche Ähnlichkeit zwi- 11,0—12,0 5.25 ' schen unserem Material und Dagegen liegen die relativen lensesrichre von Mus musculus (NoRD) und Albınomaus (SEELIGER) deutlich niedriger. Für alle drei Spezies konnten die Untersucher keinen Unterschied im Hirngewichts- anteil zwischen männlichen und weiblichen Individuen sichern. An dieser Stelle erhebt sich nun die Frage, ob es bei unserem Material überhaupt sinnvoll ist, das sicherlich doch zu einem großen Teil altersabhängige Hirngewicht nur | in seiner Relation zum Körpergewicht zu berechnen. Wie ZejpA (1965) an seinem sehr umfangreichen Material von Clethrionomys glareolus feststellte, wird das Körper- gewicht dieser Tiere weitaus mehr durch die Geschlechtsaktivität als durch das Alter bestimmt. Seine geschlechtsaktiven Individuen sind durchschnittlich um 5 g schwerer als gleichalte geschlechtsinaktive Tiere. In welchem Maße sich die einzelnen Körper- t | | Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus gewichtsanteile durch den Zustand der Geschlechtsakti- vität verändern, wurde nicht Gewichtsklasse ing 155 Hirngewicht in °o 2 86 untersucht. In der Gruppe Apodemus der 3 bis 6 Monate alten sylvaticus 12.011306) 4,58 Rötelmäuse fand ZeJpA bei 19,0— 20,0 315 den Männchen 60°%/o ge- MusmuzcHins ne Be schlechtsinaktive Individuen, lemomene 0 als, 3.23 bei den Weibchen 48/o. Für 18,0—19,5 2,28 geschlechtsinaktive Tiere stellte er eine Korrelation zwischen Gewicht und Alter aber nur bis zu einem Alter von vier Monaten fest. In den Fangmonaten Juli bis Oktober fand er in seinem Material einen wechselnden Pro- zentsatz voll geschlechtsaktiver Tiere. Bei unserer Stichprobe wurden keine diesbezüg- lichen Untersuchungen vorgenommen. Auf Grund dieser Feststellungen überrascht es nicht, daß für das Hirngewicht die Korrelation zum Körpergewicht bei unserem Material sehr niedrig ist. Die Korre- lationskoeffizienten sind bei einer Signifikanzwahrscheinlichkeit von 0,05 zwar von Null verschieden, aber mit Werten von 0,3 bis 0,4 erheblich niedriger als bei den ande- ren untersuchten Organen und auch wesentlich niedriger als die Werte, die andere Autoren bei Untersuchungen an Nagetieren finden. So liegen die Korrelationskoerf- zienten für die weiblichen Tiere bei Apodemus sylvaticus (n = 98), Mus musculus (n = 160) und Albinomaus (n = 99) alle zwischen 0,7 und 0,8; für die männlichen Tiere dieser drei Untersuchungsreihen liegen die Korrelationskoeffizienten jeweils zwi- schen 0,6 und 0,7 (Apodemus sylvaticus n = 143, Mus musculus n = 138, Albinomaus n = 105). Trotzdem berechneten wir auch hier die üblichen allometrischen und statistischen Daten, die Tabelle 5 angibt. Tabelle 5 6%) 0,7619 _| 0,0253 Nisn II 29 0,7468 _| 0,0237 Nkg II Meehimn 1% Nkg I Na III Nkg III 0,358 0,126 0,0299 0,6099 _; 0,4073 0,356 0,130 0,0311 0,6105_; 0,4089 0,398 0,131 0,0317 0,5935 | 0,3922 0,380 0,129 0,0328 062725 0,4238 0,105 0,0315 0,6193 _; 0,4162 0,0322 0,6256_; 0,4223 Für das Verhältnis Hirngewicht : Körpergewicht geben wir als Wert für den An- stieg den einfachen Regressionskoeffizienten a an. Dieser entspricht bei sehr niedrigen Werten des Allometrieexponenten dem orthogonalen Regressionskoeffizienten (Haupt- achse der Toleranzellipse, s. Documenta Geigy, Wissenschaftliche Tabellen, 6. Auflage 1960, S. 170.13, 19D) besser als der Wert der Diagonalgeraden organischer Korre- lation = a. Die bisher in der Literatur veröffentlichten innerartlichen Hirnexponenten a (KLATT 1921, voN BERTALANFFY u. PıRoZyYnskı 1952, HERRE 1955, Frick 1958, RöHrs 1959, KLEmMT 1960, SEELIGER 1960, Norn 1963, SyKoRA, WıLpr und Hrapır 1965) liegen jeweils zwischen 0,15 und 0,33. 136 P. Löbmann Ein Vergleich unserer Mafßzahlen sowohl untereinander als auch gegen die Werte anderer Untersuchungsreihen muß unterbleiben, da das Körpergewicht als Bezugs- system für die Beurteilung des Hirngewichtes bei Clethrionomys glareolus aus den oben angeführten Gründen nicht geeignet ist. | b. Herz Das absolute Gewicht des Herzens varııert in unserem Material: Bei allen drei Bezugssystemen (Nkg I, II, III) ändert sich das relative Herzgewicht mit zunehmendem Körpergewicht nur wenig, und die Unterschiede zwischen den männ- lichen und weiblichen Rötelmäusen sind gering. Ähnlich sind die Beobachtungen, die Norp in den entsprechenden Gewichtsklassen für das relative Herzgewicht bei Mus musculus macht. Dagegen nimmt in den Ver- gleichsklassen bei Apodemus sylvaticus (KLEMMT) das re- Gewichtsklasse Herzgewicht in "/oo : & i £ ng 33 | © lative Herzgewicht mit stei- 2 AS R 1 gendem Körpergewicht deut- lich ab. Die von SEELIGER Nkg I 12,0—13,5 6,92 7,19 für die Albinomaus errechne- 18,0— 19,5 Gy 6,89 - . Nkg II 105—_12.0 773 8.04 ten relativen Herzgewichte see 7,60 7,77 folgen in dem ausgewählten Nkg III 60720 12,82 1952 Gewichtsbereich auch der 11,0—12,0 12,48 13,03 Reihenregel, die Abnahme des relativen Herzgewichtes mit steigendem Nkgl] ist aber nicht so groß wie bei Apodemus sylvaticus. Geschlechtsunterschiede im Herzverhältnis werden von keinem der drei Untersucher angegeben. Bei Mus musculus liegen die rela- tiven Herzgewichte in der gleichen Größenordnung wie bei der Rötelmaus; bei A. sylvaticus liegen sie um etwa 2°/oo höher, bei Albinomaus etwa um 1°/oo niedriger. Andere für verschiedene Säuger- und Vogelarten und den Menschen vorliegende Beobachtungen zeigen für männliche Individuen das höhere Herzverhältnis (RoTHE 1934, KopEc 1939, Frick 1957, KLATT 1919, RosBınson 1748, Hesse 1921, Reıp 1843, Müuıer 1883); dagegen findet Hesse (1921) bei Falco peregrinus, Cypselus apus und Crocidura russula bei den weiblichen Tieren das relativ Gewichtsklasse Herzgewicht in "/oo schwerere Herz. 3 er) 22 Die Korrelationskoefh- zienten bestätigen für alle Apodemus drei Bezugssysteme eine enge sylvaticus en > > Bindung des Organgewichtes Mumie EEE 2 | and Köregenic. Di 18.0—19,5 6.94 6.69 Ergebnisse der allomertri- Albinomaus 12,0—13,5 5,91 5,95 schen Berechnungen und die statistischen Maßzahlen sınd in Tab. 6 zusammengestellt. 18,0—19,5 Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 137 Tabelle 6 dd OP as 0,0416_, G,052427 Sy 0,0769 0,0739 Nkg I Nkg II | Nkg III Nkg I | Nkg II | Nks III r 0,877 0,878 0,881 0,900 0,902 0,898 a 0,934 72 1,022 0,895 05927. 0,949 a 1,065 1,110) 1,160 0,994 1,028 12057 57 0,0466 0,0483 0,0501 0,0454 0,0465 0,0488 B OD As I 00 450 0,9523, %000710%, b 0,0057 0,0056 0,0092 0,0070 0,0071 0,0118 Die Prüfung auf Unterschied der jeweiligen Allometrieexponenten für männliche und weibliche Tiere ergab keine Anstiegsdifferenzen. Nkg I ZAnstieg — 1,09 Nkg I Zunstieg — 1,18 < 1,96 (Po,0) Nkg III Z Anstieg — 1,48 Die daraufhin errechneten gemeinsamen Organexponenten sind für Nkg I a. = 1,028 s.„. = 0,0325 Nkg II a. = 1,066 s.. = 0,0335 Nkg INS2, — 15107252. 0,0550 Die zugehörigen Werte für den Faktor b. betragen: Nkg I 0,7964 _3 0,0063 0,8011 _3 0,0063 Nkg II 0,290l85 0,0063 0,8079 _3 0,0064 Nkg III 0,0129 _, 0,0103 0,0243 _9 0,0106 Alle drei Prüfquotierungen für den Unterschied der Lage bleiben unter dem Wert der Signifikanzschranke: Nkg I ZLage — 0,96 Nkg II ziage = 2,41 S 2.88 (ya) NiksaWernze 233 Wıe KLEMMT, SEELIGER und NorD finden auch wir in unserem Material keinen ein- deutigen Geschlechtsunterschied für das Herzgewicht, allerdings bezogen sich die ange- führten Analysen jeweils nur auf den einfachen Regressionskoeffizienten a und auf die Beziehungen Herzgewicht zu Nkg I. Die Werte für Nkg II und Nkg III unseres Mate- rials scheinen in Richtung auf ein höheres Herzgewicht der weiblichen Rötelmäuse zu weisen, die Bezugsgröße Nkg I, welche den Fettanteil noch beinhaltet, dürfte jedoch den physiologischen Gegebenheiten am besten Rechnung tragen. Die bisher in der Literatur veröffentlichten Werte für den Regressionskoeffizienten a des Herzens liegen in der Mehrzahl zwischen 0,64 und 0,84. So findet Hesse (1921) für 138 P. Löbmann die Waldmaus Herzexponenten von a = 0,72 für dd,a = 0,64 für 29; für Albino- ratten liegen die von Frıck (1958, nach Gewichtsangaben von JACKson), v. BERTALANFFY und Pırozynskı (1952), BRopyY (1954), Frick (1958, nach Daten von HarTar), HRADIL, Wırpr und SYKoRA (1966) angegebenen Werte zwischen 0,75 und 0,83; KLatr (1919, nach Angaben von Hesse) errechnete für Maus und Ratte und für den Haushund Herz- exponenten von a — 0,82 und a — 0,84. KLEmMT gibt für Apodemus sylvaticus als Anstiegswerte für die Regressionsgeraden a = 0,65 für dö,a = 0,64 für PP an. Für die von Norp untersuchte Hausmausstichprobe liegen die entsprechenden Werte bei 0,83 und 0,75. SEELIGER gibt für die Albinomaus Herzexponenten von a — 0,76 für dd,a = 0,74 für ?P an. Lediglich der von Frıck (1957) nach Daten von Hesse für Rattus norvegicus berechnete Regressionskoeffizient liegt mit a = 0,93 höher. Für Clethrionomys glareolus finden wir als Wert für den einfachen Allometrie- exponenten des Herzens a = 0,93 für die männlichen Tiere, a = 0,89 für die weib- lichen. Ein Vergleich des von uns bevorzugten Herzexponenten a = Diagonalgerade orga- nischer Korrelation unserer Rötelmaus-Stichprobe ist vorerst nur mit dem Material der anderen Mitarbeiter unseres Frankfurter Arbeitskreises möglich, da für die von KLEMMT, NORD, SEELIGER, CLASS, FRICK, ZEHNER, MOLL und SCHIRMER untersuchten Nager auch die Werte für den Allometrieexponenten a vorliegen (Abbildung 2). mg Organgewicht 300 250 SL 5 200 GG y “ z 150 100 Clethrionomys glareolus 75 ; ee wi Apodemus sylvaticus CKlemmt) 5 Ba een. Breite — Mus musculus (Nord) N äe alana ran Da Fan ee VE Albinomaus BLH (Seeliger) m RL I =... —.. Freigenegemaus BLH (Zehner) BÄREN nee NE Wärmemaus BLH (Schirmer) ? “ 2 “unun. Schwimmaus BLH (Class) a un „.Gravide Albinomaus BLH (Frick) 6 15 10 15 20 30 40 50 g Nettokörpergewicht I Abb. 2. Vergleich der Allometriegeraden. a für das Herzgewicht weiblicher Tiere bei Netto- körpergewicht I Die Werte der Herzexponenten a liegen — von den graviden und den im Freigehege gehaltenen Albinomäusen abgesehen — bei den untersuchten Stichproben mehr oder minder deutlich unter den für die von uns untersuchten Rötelmäusen berechneten a-Wer- ten (öÖ8 = 1,06; PP? = 0,99). In den meisten Fällen läßt sich sogar mit Hilfe der Varianzanalyse ein unterschiedlicher Anstieg der Allometriegeraden statistisch sichern. Es fragt sich allerdings, ob der abweichende Herzexponent der Rötelmäuse sich nicht aus der Auswahl unserer Stichprobe ergibt, die ja nur einen kleinen Altersbereich und eine begrenzte Ausdehnung des Körpergewichtes umfaßt. Solange nicht geprüft ist, ob bei einer repräsentativen Stichprobe adulter Rötelmäuse, deren Körpergewicht stärker Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 139 Apodemus sylvaticus Mus musculus Albinomaus BLH Schwimmaus BLH Gravide BLH Freigehegemaus BLH Fleischfresser BLH Wärmemaus BLH Clethrionomys glareolus variiert, ähnlich hohe Herzexponenten vorliegen, läßt sich der Unterschied zu den bis- her untersuchten Murinae nicht sicher werten. c. Lunge Die absoluten Lungengewichte varııeren: Das relative Lungengewicht zeigt ein uneinheitliches Bild. Der Vergleich der rela- tiven Werte ausgewählter Gewichtsklassen zeigt für die drei Bezugssysteme unterschied- liche Schwankungen zwischen den einzelnen Gewichtsklassen und bei Nkg II und III Differenzen zwischen den Geschlechtern. Die relativen Lungengewichte, die KLEMMT für Apodemus sylvaticus angibt, eignen sich nicht zum Vergleich, da die Tiere in Schlagfallen ge- Bedirsklasse Lungengewicht in /oo fangen wurden und erstmeh- ing rere Stunden nach Eintritt 4 a 6 £ *7 des Todes präpariert und ge- wogen wurden. Die relativen Nkg I 12,0—13,5 8,46 8,79 Lungengewichte bei Maus En DB: 32. seng Nkg I 105 12,0 9,88 9,38 musculus (Norn) und Albi- Re 7,89 9,79 nomaus (SEELIGER), alle be- Nkg III 6.0370 15,84 15,63 11,0— 12,0 15,49 zogen auf NkgI, liegen ın der gleichen Größenordnung wie bei Clethrionomys glareolus. Auch hier finden wir erheb- liche Schwankungen zwischen den Werten benachbarter Gewichtsklassen, die wahr- scheinlich auf dem unter- schiedlichen Blutgehalt des Organs beruhen. SEELIGER findet für die Al- binomaus keine Geschlechts- differenz der Lungenge- Apodemus sylvaticus Mus musculus Albinomaus Gewichtsklasse ing 12,0—13,0 19,0— 20,0 1202735 18,0—19,5 12,0—13,5 18,0—19,5 Lungengewicht in 86 12,85 10,26 8,49 7,47 8,66 7,78 0/00 22 140 P. Löbmann wichte, Kopec (1939) beobachtete bei männlichen Tieren höhere Relativwerte der Lunge, während NorD für Mus musculus bei den Weibchen höhere Absolut- und Rela- tivwerte angıbt. Die Korrelationskoeffizienten zeigen an unserem Material eine enge Bindung zwi- schen Lungen- und Körpergewicht, ec: sind sıe für die Masncen trotz ee de niedriger als für die Weibchen. In Tabelle 7 sind ie Ergebnisse und Maßzahlen der allometrischen Berechnungen für die Beziehung Lungengewicht zu Körpergewicht zusammengestellt. Tabelle 7 Die Allometrieexponenten für die Lunge der männlichen und weiblichen Rötelmäuse zeigen bei Prüfung auf Unterschiede im Anstieg keine zu sichernden Differenzen: Nkg I Zunsties — 0,36 Nkg II ZAnstieg 0,32 = 196 (P9.05) Nkg III Zanstiee = 0,10 Für männliche und weibliche Tiere errechneten wir die gemeinsamen Organexpo- nenten Nkg Ia.= 1,153 s, = 0,0506 Nkg II a. = 1,197 s,. = 0,0497 Nkg III a. = 1,242 s,. = 0,0472 Die daraus resultierenden Werte für Faktor b. sind: gs I Nkg II Nkg III Die zugehörigen Prüfquotienten für die Lage überschreiten nicht den Wert der Signifikanzschranke: Nkg I Ziage = 0,80 Nkg II ZLage — 1,80 = 2,58 (Po.01) Nkg III zuage > 1,99 Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 141 Wir finden somit keinen Anhalt für eine Sexualdifferenz im Organ-Körpergewichts- verhältnis für die Lunge. Aus den Untersuchungen der Mitarbeiter unseres Arbeitskreises liegen jetzt für die Beziehung Lungengewicht : Nettokörpergewicht I folgende Werte für den Allometrie- exponenten vor: Mus musculus Albinomaus BLH Freigehegemaus BLH Fleischfresser BLH Wärmemaus BLH Clethrionomys glareolus Die Übersicht zeigt, daß bei der Mehrzahl der Untersuchungen der Wert für den Allometrieexponenten bei 0,9 liegt (Abbildung 3). Bei unserer Stichprobe von Clethrionomys glareolus finden wir mit a = 1,13 für ö& unda = 1,17 für 22 er- heblich höhere Organexponenten. Allerdings kann auch hier wieder nicht ausgeschlos- sen werden, daß diese höheren Werte sich durch die Stichprobenauswahl unseres Ma- terials ergeben, das nicht unbedingt die Grundgesamtheit adulter Rötelmäuse reprä- sentiert. mg Organgewicht 300 250 200 150 100 75 Clethrionomys glareolus P Mus musculus (Nord) 5% es Albinomaus BLH (Seeliger) 60 z -.._.._..freigehegemaus BLH (Zehner) HE BE. Wärmemaus BLH (Schirmer) 6 75 10 15 20 30 40 50g Nettokörpergewicht I Abb. 3. Vergleich der Allometriegeraden a für das Lungengewicht weiblicher Tiere bei Netto- körpergewicht I d. Leber Die bei unserem Material gefundenen absoluten Lebergewichte variieren: 86 0,618 — 2278 0,708 898 2, y=1,40g + 0,09g y=149gt£ 015g 142 P. Löbmann Auffallend ist hier das erheblich höhere maximale Lebergewicht bei den Weibchen, obwohl das höchste Körpergewicht in unserer Stichprobe von den Männchen erreicht wird. Geschlechtsunterschiede zugunsten der weiblichen Tiere für das Verhältnis Leber- gewicht zu Körpergewicht finden auch KremmTr bei Apodemus sylvaticus, NorD bei Mus musculus, ROTHE (1934) für die graue und die weiße Hausmaus, RenscH (1948) für verschiedene Kleinsäuger, Korzd (1939) für gescheckte Mäuse und HarpE (1954/55) für Albinomäuse zweier verschieden großer Rassen. Dagegen gibt SEELIGER für die Männchen der Albinomaus das etwas höhere Leberverhältnis an, wie es auch Jackson (1913/14) bei der Albinoratte findet. Bei unserem Material sind in der niedrigsten von beiden Geschlechtern besetzten Gewichtsklasse von 10,5 bis 12,0 g Nkg I die Mittelwerte mit 0,83 g (= 7,0°/o) für die Leber der männlichen Tiere und mit 0,81 g (= 6,9°/o) für die der Weibchen fast gleich. In den beiden folgenden Gewichtsklassen haben die Männchen noch das höhere relative Lebergewicht, ab 15 g Nkg I steigen die Werte für die Leber der Weibchen dann aber deutlich schneller an. In der höchsten gemeinsam besetzten Gewichtsklasse 22,5 bis 24,0 g Nkg I erreichen die Werte für die Leber der Männchen 2,08 g (= 8,8°/o) und für die der Weibchen 2,32 g (= 10,1°/o). Auch bei der Waldmaus (KrEmMT), der grauen Hausmaus (Norp) und der Albino- maus (SEELIGER) sind in den unteren Körpergewichtsklassen die Lebergewichte für männliche und weibliche Tiere nicht unterschiedlich. Bei schweren Individuen haben dann aber, entsprechend der Differenz der Leberexponenten, die weiblichen Tiere der Waldmaus und der grauen Hausmaus deutlich höhere absolute und relative Leber- gewichte, während bei der Albinomaus die Männchen das etwas höhere Absolut- und Relativgewicht für die Leber aufweisen. Für Nkg II unseres Mate- rıals zeigt sich das gleiche Leberverhalten wie für Nkg I. In den Gewichtsklassen 10,5 bis 12,0 g und 12,0 bis 13,5 g liegen die höheren Werte mit 1,03 g (= 8,8/o) und 1,20 g (= 9,3%) bei den Männchen (für weibliche Tiere 0,95 g = 8,5%/0 und 1,18 g = 9,1%). In der höchsten gemeinsam besetz- ten Klasse 19,5 bis 21,0 g Nkg II ist das durchschnittliche Lebergewicht für die männ- lichen Rötelmäuse 1,74 g (= 8,7°/o) gegenüber 2,31 g (= 11,5%) für die weiblichen Tiere. Berechnet man das relative Organgewicht für Nkg III, so findet man bei den Männ- chen ein Absinken des relativen Lebergewichtes von 17,30/o in Gewichtsklasse 6 bis 7 g Nkg Ill auf 15,0°%/0 in Gewichtsklasse 11 bis 12 g Nkg III, bei den Weibchen da- gegen steigen die entsprechenden Werte von 14,9 0/o auf 18,2 °/o an. Besser als durch solche Mittelwerte werden die bei Veränderung des Körpergewich- tes auftretenden Proportionsverschiebungen des Organs durch die Ergebnisse der allo- metrischen Auswertung ausgedrückt (Tabelle 8). Für alle drei Bezugssysteme zeigen die Korrelationskoeffizienten eine enge Ab- hängigkeit des Organgewichts vom Körpergewicht. Die Organexponenten für die weib- Gewichtsklasse Lebergewicht in ing UA Apodemus sylvaticus 11,0—12,0 “ “ 22,0—23,0 “ Mus musculus “ w “ Albinomaus 9,0—10,5 w w 24,0—25,5 “ HOOSOOHOOHOOSHO OH OO DANANNNUUOANN oO ROrTURrRDWRMOn “w Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 143 Tabelle 8 ae | 99 0,1350 | 0,1534 0,0998 | 0,1316 3 Nkg II Nkg III | Nkg II Nkg III 0,738 0,636 0,780 0,637 1,060 0,958 1,428 1,200 1,437 1,506 1,830 1,882 0,0886 0,1061 0,1200 0,1520 0,4556 _9 0,7356 _9 0,0167 _s 0,4059 _ 9 0,0286 0,0544 0,0104 0,0255 lichen Tiere liegen deutlich höher als die für die männlichen Tiere. Die Anstiegsunter- schiede werden durch die Prüfquotienten der Varianzanalyse bestätigt. Nkg I ZAnstieg — 2,70 Nkg III ZAnstieg — 2X05 Eine Differenz der Leberexponenten zugunsten der weiblichen Tiere ist somit höchst- wahrscheinlich. Zumindest in den höheren Gewichtsklassen haben weibliche Tiere eine schwerere Leber als männliche Rötelmäuse gleichen Körpergewichtes. Solche Differenzen zwischen den Werten des Leberexponenten für männliche und weibliche Tiere finden aus unserem Arbeitskreis auch KLEMMT, NORD und ZEHNER. Apodemus sylvaticus 20,918 Mus musculus 0,862 Albinomaus BLH 0,946 Schwimmaus BLH 0,765 Gravide BLH 0,687 Freigehegemaus BLH 0,778 Fleischfresser BLH (150—180 Tage alt) 0,567 Fleischfresser BLH (über 400 Tage alt) 0,432 Wärmemaus BLH — 0,805 Clethrionomys glareolus 1,38 O7, 3 0,760 ! Bei den von NorD veröffentlichten Werten liegt für a und r ein Rechenfehler vor, der hier berichtigt wurde. Auch für die Leber der untersuchten Rötelmausstichprobe liegen die Allometrie- exponenten höher als die bisher für Nager bekannten Werte (Abbildung 4). Von den für Mus musculus errechneten Werten unterscheiden sie sich nur zufällig. Die Prüfung der Organkoeffizienten ergibt, daß sowohl bei den Männchen als auch bei den Weib- chen die Lebergewichte der Rötelmäuse gesichert größer sind als die gleichschwerer grauer Hausmäuse. 144 P. Löbmann mg Organgewicht 3000 2 2500 = N 2000 B. " IN mg Organgewicht 4 } 1000 3000 } 2500 1 ?50 (| 2000 4 » 500 1500 } j 400 Q 1000 300 750 > 500 IL ———__Clethrionomys glareolus 17 — _ _ _ Apodemus sylvaticus (Klemmt) 400 /F een Mus musculus (Nord) Albinomaus BLH (Seeliger) IE 6 75 10 15 20 30 40g Nettokörpergewicht I | Abb. 4. Vergleich der Allometriegeraden a für das Lebergewicht männlicher (rechte Ordinate) ) und weiblicher Tiere (linke Ordinate) bei Nettokörpergewicht I | | e. Nieren | Die Variationsbreite des Nierengewichtes beträgt bei unserem Material für 86 0,130 8 — 0,315 g 0,140 g — 0,290 g y= 0,198 g # 0,0098 - y= 0,205 g # 0,011g Das relative Nierengewicht liegt bei den weiblichen Rötelmäusen ın den Ver- gleichsklassen für Nkg I und Nkg II etwas höher als bei den Männchen; für Nkg Ill ergibt sich mit zunehmendem Körpergewicht bei den weiblichen Tieren eine stärkere Abnahme des relativen Nierengewichts als bei den männlichen Tieren. Bei Apodemus sylvaticus (KLEmMT) folgen die Relativgewichte der Nieren der Reihenregel (Hesse 1921), zeigen aber erhebliche Schwankungen der Werte in benach- barten Gewichtsklassen. Die Weibchen haben ein etwas höheres Nierenverhältnis. Bei Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 145 Mus musculus (Norp) sind die Relativgewichte für die spannen) männlichen Individuen mit p ern ee er Schwankungen ansteigend, bei den Weibchen dagegen I 12,30 eher gleichbleibend. Bei Nke H 7 : 2 g 13,75 schweren Tieren haben die 12,57 Männchen deshalb das höhere Nkg III 24,13 Nierenverhältnis. Für die 23,24 Albinomaus gibt SEELIGER bei männlichen Individuen ansteigende, bei weiblichen abfallende Relativwerte an. Dadurch liegen auch hier die Nierengewichte schwerer Tiere bei den Männchen höher. Bei hohem Körpergewicht finden schwerere Nieren bei den männlichen Individuen auch KrATT und VORSTEHER (1923) für Hunde, MacKar und MacKar (1927/28) für Albinoratte, ROTHE (1934), WARREN (1940), KopEc (1939), REnscH (1948) und Harpde (1954/55) für weiße, graue und gescheckte Mäuse. Das höhere Nierenverhält- nis für weibliche Individuen gibt Frıck (1957 b) für einige äthiopische Säuger an. Keine Unterschiede im Wachstum der Nieren zwischen beiden Geschlechtern be- obachteten WILDT, SYKoRA und HRrapır bei der Wistarratte. Das Nierengewicht ist in unserem Material bei beiden Geschlechtern körpergewichts- abhängig, wie dies die guten Korrelationskoeffizienten ausdrücken. In Tabelle 9 sind die Werte der Allometrierechnung und die statistischen Maßzahlen für die Nieren zusammengestellt. Tabelle 9 22 0,3065 _} 0,0714 Nkg III NkglI Nkg II Nkg III 0,760 0,758 O7 0,739 0,798 0,728 0,767 0,754 1,051 0,960 0,993 15921 0,0624 0,0657 0,0661 0,0721 0,3138 _9 0,1382 _o 0,1470_9 0,3583 _9 0,0206 0,0138 0,0140 0,0228 Alle Prüfquotienten für die Nierenexponenten der männlichen und weiblichen In- dividuen bleiben weit unter dem Wert der Signifikanzschranke: Nkg I Z Anstieg — 0,05 Nkg II Z Anstieg — O1 < 1,96 (IB 0,05) Nkg 1881 ZAnstieg — 0,31 Deshalb ist die Bildung eines gemeinsamen Nierenexponenten erlaubt. Nkg I a. = 0,962 Be 1010459 Nkg II a. = 0,999 00 9 NEST 7. — 1,038 Sa. = 0,0472 | 146 P. Löbmann Die damit ermittelten Nierenkoeffhizienten sind für Bei Prüfung auf Lageunterschied der Allometriegeraden übersteigt nur der Prüf- quotient für Nkg II den Wert der Signifikanzschranke: Nkg IT ziar — 1,62 Nkg II ZLage 2,69 2,58 (P 0.01) Nkg III Ziase — 2,44 Einen sıgnifikant höheren Allometrieexponenten für die männlichen Tiere, wie ihn SEELIGER für die Albinomaus und Nor für Mus musculus angeben, finden wir in unserem Material somit nicht. Ein Unterschied im Faktor 5b zugunsten der weıb- lichen Tiere, wie KLEMMT ihn für Apodemus sylvaticus bei nicht unterschiedlichem Nierenexponenten findet, drückt sich bei unserer Stichprobe ebenfalls nicht deutlich aus. Lediglich für die Beziehung Nierengewicht zu Nkg II liegt der Prüfquotient für die Lage der gerichteten Allometriegeraden über dem Wert der Signifikanzschranke. Apodemus sylvaticus Mus musculus Albinomaus BLH Schwimmaus BLH Gravide BLH Freigehegemaus BLH Fleischfresser BLH Wärmemaus BLH Clethrionomys glareolus 1 Bei den von KLEMMT veröffentlichten Werten liegt für a und r ein Rechenfehler vor, der hier berichtigt wurde. Die für die Rötelmaus gefundenen Werte des Allometrieexponenten lassen einen Vergleich unserer Männchen mit den Männchen von Apodemus sylvaticus (KLEMMT) zu (Prüfquotient für den Anstieg = 0,30), allerdings haben die Männchen von Clethrio- nomys glareolus gesichert niedrigere Nierengewichte als die der Waldmaus (Prüf- quotient für die Lage = 21,98, b. = 0,0138 bzw. b. = 0,0186). Bei den weiblichen Individuen ist ein Vergleich mit Waldmaus (Zanstiee — 0,74, ZLage = 19,12, b. = 0,0123 bzw. b. = 0,0180) und mit Albinomaus (SEELIGER) erlaubt (Zanstiee = 0,21, ZLage — 2,39). Auch Weibchen von Apodemus sylvatıcus haben erheblich schwerere Nieren als gleichschwere weibliche Rötelmäuse, deren Nierengewicht sich wiederum von dem gleichschwerer Albinomäuse nur zufällig unterscheidet (Abbildung 5). Quantitative Untersuchungen an der Rötelmaus 147 mg Organgewicht 200 Clethrionomys glareolus Apodemus sylvaticus (Klemmt) 5 Mus musculus (Nord) d ee en Da N Albinomaus BLH (Seeliger) Ze BE _ Freigehegemaus BLH (Zehner) EN re NE Wärmemaus BLH. (Schirmer) 100 ?5 75 10 15 20 30 40 50. g Nettokörpergewicht I Abb. 5. Vergleich der Allometriegeraden a für das Nierengewicht weiblicher Tiere bei Netto- körpergewicht I Zusammenfassung Von 211 Rötelmäusen (120 8 d, 91 YP), die wir von Juli bis Oktober 1963 in einem Misch- wald im Taunus mit Lebendfallen fingen, wurden Körper- und Organgewichte bestimmt. An Hand der Angaben von ZEJpA (1965) wurde für unser Material ein Alter von drei bis sechs Monaten angenommen. Als Bezugsgrößen für die Bewertung der Relation von Organgewicht zu Körpergewicht dienten: Nettokörpergewicht I (= Bruttokörpergewicht minus Gewicht von Magen-, Darm- und Blaseninhalt), Nettokörpergewicht II (= Nettokörpergewicht I minus Gewicht von Haut- und Eingeweidefett) und Nettokörpergewicht III (= Gewicht des abgehäuteten exenterierten Kör- pers plus Gehirngewicht). Die Mittelwerte der drei Nettokörpergewichte ließen keinen sicheren Unterschied zwischen den Geschlechtern erkennen. Der Gesamtfettanteil — bezogen auf Nettokörpergewicht III — lag bei den weiblichen Rötelmäusen gesichert höher als bei den männlichen Individuen. Das durchschnittliche Hirngewicht der männlichen Individuen unserer Stichprobe liegt mit 0,579 g höher als das der Weibchen mit 0,559 g. Eine statistische Auswertung der Allo- metriedaten für das Hirn unterblieb, da nach ZejpA (1965) das Körpergewicht der Rötelmaus mehr durch den Zustand der Geschlechtsaktivität als durch das Alter bestimmt wird und das Körpergewicht als Bezugsgröße für einen Vergleich der Hirngewichte ungeeignet erscheint. Das relative Hirngewicht von Clethrionomys eco: ähnelt dem von Apodemus sylvaticus und übertrifft die Werte vergleichbarer Individuen der Haus- und Albinomaus. Die Herzexponenten sind für beide Geschlechter nur zufällig verschieden und liegen mit a = 1,06 für dd bzw. a = 0,99 für QQ relativ hoch. Ähnlich hohe Herzexponenten finden Frick (1962) für gravide Albinomäuse und ZEHNER (1967) für im Freigehege gehaltene Albinomäuse. Auch für den Herzkoeffizienten läßt sich kein eindeutiger Geschlechtsunterschied finden. Die relativen Herzgewichte liegen niedriger als bei Apodemus sylvaticus und sind den für Mus musculus angegebenen Werten recht ähnlich. Die Allometrieexponenten für die Lunge (und die zugehörigen Organkoeffizienten) sind für Männchen und Weibchen (dd a = 1,135, Q2 a = 1,172) nicht verschieden. Sie liegen deutlich höher als bei den bisher untersuchten Murinae. Die relativen Lungengewichte entspre- chen den für Mus musculus veröffentlichten. Die Allometrieexponenten der Leber sind für männliche und weibliche Rötelmäuse unserer Stichprobe gesichert verschieden. Schwere Rötel- mausmännchen besitzen eine leichtere Leber als Weibchen von gleichem Körpergewicht. Die Le- berexponenten von Clethrionomys glareolus ähneln für beide Geschlechter den entsprechenden Werten bei Hausmäusen, sind aber gesichert höher als die Werte für Wald- und Albinomaus. 148 P. Löbmann Einen Geschlechtsunterschied zugunsten der männlichen Tiere für den Allometrieexponenten " der Nieren, wie er für Haus- und Albinomaus angegeben wird, finden wir bei unserem Ma- terial nicht (dd a = 0,964, O9 a = 0,960). Auch die Organkoeffizienten sind nicht über- zufällig verschieden. Das relative Nierengewicht weiblicher Rötelmäusse ist nur geringfügig |. höher als das der weiblichen Albinomaus und bleibt ganz deutlich unter den für Apodemus ' sylvaticus und Mus musculus ermittelten relativen Nierengewichten. ° | Summary 120 male and 91 female bank-voles (Clethrionomys glareolus) have been caught alive in a mixed forest area of the Taunus Mountains between July and October 1963. Body weight and organ weights of these voles are recorded. The two sexes do not differ in body net weight, however the average brain weight of the males is higher (0.579 g) than that of the females (0.559 g). The allometric index of the heart differs incıidentally only in the two sexes, it is relatively high (a = 1.06 for the males, a = 0.99 for the females). The indexes for the lungs (males a = 1.335, females a = 1.172) and kidneys | (males a = 0.964, females a = 0.960) do not differ in the two sexes. 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Lösmann, Anatomisches Institut, 6 Frankfurt, Ludwig-Rehn- Straße 14 Habitat Disturbance and Cardiovascular Disease in Animal Populations, with Especial Reference to the African Elephant! By Syıvıa K. Sıkes Eingang des Ms. 30. 9. 1967 Abstract The African elephant was found, during a recent survey of 68 species of free-living wild mammals and birds in East Africa?, to be susceptible to medial sclerosis and “elephant atheroma”. A pilot field study was then carried out on the ecology of these diseases in the elephant, by comparing their incidence in a ’natural‘ (or ’undisturbed‘) habitat with that in two ’degenerate‘ (’disturbed‘ or ’stressed‘) habitats. A correlation was found between the occurrence of these diseases and the progressive degeneration of the habitat. This in turn was associated with overcrowding and partial restriction of movement, preventing normal seasonal behaviour patterns of migration and breeding, characteristic of the species. Possible contributary factors, associated with progressive imbalance of the ecosystem, are discussed. These include sun stress, overpopulation, and dietary changes. Introduction A field survey of cardıovascular disease in 68 species of free-living wild mammals and birds was recently carried out in East Africa by the author under the auspices of the Nuffield Institute of Comparative Medicine, Zoological Society of London. Its primary object was to investigate the susceptibility to cardiovascular disease of anımals living ın natural, as compared with captive, conditions (FIENNES 1965). Of the 43 species of mammals studied, 37 species had uncomplicated lıpid deposits in the arterial intima, thought to represent a normal physiological occurrence, and 13 had atheroma-like lesions of the intima; 20 out of the 25 species of birds examined showed positive lipidosis. In some species, medial sclerosis and various parasitic ar- teritides were also found. The African elephant (Loxodonta afrıcana africana Blumenbach) was chosen from among the susceptible mammalıan species as the subject of an ecological study of its naturally occurring patterns of cardiovascular disease. All subsequent references in this paper to “elephant” refer only to the African elephant, unless otherwise stated. The study was made on wild elephant living in three different habitat types: one “natural”, or “undisturbed” which served as the control) and two “disturbed” or “stressed” (FiEnNEs 1964). | Medial sclerosis occurred in elephant, but was found to be confined to those living in the disturbed habitats It usually affected the muscular portion of the aorta (see Fig. 2, portions III — ! "The full manuscript of this paper, which was read at the Symposium of the Royal Society of Medicine (Section of Comparative Medicine), London, on 19th April 1967, is offered to the Zeitschrift fuer Saeugetierkunde by courtesy and recommendation of the Royal Society of Me- dicine, whose journal relates primarily to matters directly related to human medicine. The Royal Society of Medicine will, however, publish an abstract of this paper in their Proceedings in the near future. ® Financed by the British Heart Foundation. | { Disturbance and Disease in Animal Populations 151 V inclusive) and larger muscular arteries, and was characterised by the formation of rigid calcific plates in the tunica media, causing both rigidity and reduction in the diameter of the lumen of the artery. Uncomplicated deposits of sudanophilic lipıd could be detected in the tunica intima overlying the supportive structures of the aorta and the muscular arteries (including the coronary arteries) of elephants from all types of habitat. These deposits were greatest in very young calves of both sexes, and in lactating and pregnant females and were thought to be stages in a normal, possibly reversible, physiological process. These are therefore not treated here as “atheroma”. In elephants living in the disturbed habitats, however, additional and more exten- sive deposits of sudanophilic lipıid were found to occur in the intima of the aorta and muscular arteries. These deposits were characteristically associated with intimal hyper- plasia, disruption of the internal elastic lamına, and hyalıne degeneration. In many cases they bore a considerable resemblance to lesions characteristic of human atheroma. This condition is therefore regarded as pathological and ıs subsequently referred to here as “elephant atheroma”. Methods Having established the susceptibility of wild, free-living Afrıcan elephants to cardio- vascular disease, the next step was to determine whether there was or was not a direct relationship between the occurrence and the habitat type in which the elephants were living. Secondly, it was necessary to try to determine whether the calcific lesions seen in the tunica media had, or had not, got a separate aetiology from the lipid-containing intimal lesıons, or ”elephant atheroma“. Thirdly, the nature of the apparently normal occurrence of intimal lipid deposits in all elephants, confined to certain parts of the arterial wall, also demanded further investigation, perhaps on a comparative basıs, by consideration of similar occurrences in other species having same specialised adap- tation of the circulatory system relative to their environment. 1. The first aspect of the problem was therefore tackled by devising simple quan- titative techniques for estimating separately the relative amount of calcific deposits, and the relative amount of sudanophilic lipid laıd down in the aorta? wall of each elephant. In each case the result was expressed as the area per centum of aortic wall containing the deposit. The mean percentage for each age group belonging to each habitat was then calculated. The results in the case of aortic calcıum are shown in Fig. 2. The complete absence of medial calcific deposits in elephants of all age groups living in the montane habıtat indicates the norm. In the case of scrubland elephants, peak medial calcıfıcation of the aorta occured ın adult elephants at about 25—30 years, (as a rough guide, it is rea- sonable to treat the development and life span of the African elephant as broadly comparable to that of man [Sıkes 1966 a]), fallıng off above this point. This period coincides approximately with the onset of encroachment on the forest refuges by hu- man settlement, and the attraction of resident elephant populations into the savannah habitats by the provision of artificial water supplies. There is therefore some reason to think that the onset of medial sclerosis in these elephant populations may have coincided with very early stages in habitats stress. In the case of the grassland elephants, where all adults showed some medial sclerosis, there was a sharp continuous rise into the older age groups with no clear peak. Degeneration of this habitat is more advanced ® In elephants, the word “aorta” here refers only to the part of the vessel distal to a trans- verse line running through the scar of the ductus arteriosus and separating the aorta from the aortic arch. 152 S.K. Sikes anterior %o MONTANE SCRUBLAND GRASSLAND 109 VRE DO) y80 60 40 0 20 160 Eu N \ Fig. 1. Intra-Aortic Lipid/Ca, Distribution %/o: Afrıcan Elephant: internal view of aorta wall and histograms for each portion V; and V>: ventral, RL: right lateral, D: dorsal, LL: left lateral j4 2 posterior % rLlo Icılv Disturbance and Disease in Animal Populations 153 at the time of writing (1967) than that of the scrubland type studied and probably began before any of the elephants living there today were born. 2. Secondly, the intra-aortic distribution of each was analysed by a quantitative mapping technique, based on area counts using a 1/2 cm grid. The aorta was slit open by a longitudinal, ventral incision and mounted flat, intimal surface uppermost, ın convenient lengths, in linear order on stiff polythene boards. The reassembled aorta was then apportioned as shown in Fig. 1, and the area counts made separately for the sudanophilic and calcium deposits in each portion. The area percentage was found in each case, and the results analysed by varıous methods. In Fig. 1, the extent of the sudanophilic deposits (black) and calcium deposits (shaded) in each portion of the aorta is illustrated by means of histograms. Here the mean area per centum of each portion of aorta containing the deposit is shown for elephants of all age groups and both sexes for each of the three habitat types studied. A summary of the mean per- centage intraaortic distribution of lipoidal and calcific deposits is given in Table 1. 3. The third aspect, namely the occurrence of apparently normal deposits of intimal sudanophilic lipids in the arteries was investigated by light microscopy in conjunction with the quantitative analyses described above. Habitat Types The three habitat types studied will be referred to here conveniently as “montane”, “scrubland” and “grassland”. They were characterised by the following main fea- tures: 1. Montane. Extensive ranges of high altıtude terrain (5,000 t 10,000 feet above sea level), indigenous, humid, alpine forest (or jungle) and moorland, cool equable temperatures, abundant flowing streams of fresh, clear water, an abundant and varied diet, including numerous kinds of arboreal fodder (fruit, foliage, twigs, bark, root and stem tubers, and leaf mould, as well as montane bamboo, sedge and other grasses). Adequate privacy and security for mating and calving, and freedom both to migrate and to meander according to the natural seasonal cycles, characterised the habitat. This type of habitat may be regarded as “natural” and is known to have been the preferred stable environment of the Afrıcan elephant in the past. There is even a hint to be detected in the illustrations on the tomb of Queen Hatshepsut at El-deir el Bahrı, dating from about, 1,500 B. C., that real jungle was the type of country from which the ivory imported from the land of Pwnt (East Africa) was then obtained (REUSCH 1954). As in the past, elephants living today in this habitat type are still subjected only to irregular disturbance by hunters, and are not yet overpopulated within the available range. 2. Scrubland and 3. Grassland: Both these habitat types, ecologically regarded nowadays as degenerate Savannah woodland, are unsuited in character to the con- tınuous presence of large populations of elephant. In the past they were only used in transıt during long-distance elephant migration, and, during rainy-season mean- derings, for limited periods (Sıkes, 1966 b; BERE, 1966). Nowadays, however, large elephant populations have become effectively confined within these areas, which usually consist of national parks and game reserves, sur- rounded by continually encroaching areas of human settlement with their agricultural and industrial development schemes. Total protection from hunters, and the effective closure of the old migration routes giving access to the forests, has resulted in a rapid build-up of the elephant population within the area with its sequelae of changed patterns of mating and breeding behaviour, the adoption of new food preferences, lack of exercise, changed community structure and perhaps even “boredom”. 154 SERenSolses The stability of elephant communities is complex and seems to be important to their life and health. Moreover, the pressure of so many large mammals on the soil, vege- tation, and water supplies has brought about an unprecedented change in the habitat itself, so that the already limited arboreal browse has had to be virtually replaced by a diet consisting mainly of grass (Buss 1961), and the essential shade canopy provided by forest thickets has virtually disappeared (SıkEs, ın press). These two disturbed habitats differ from each other in relation to their basic biological carrying capacity, which in turn depends upon climatic, hydrological and geological differences. Contrary to popular concepts about these habitats (SHELDRICK 1966), comparable habitats have been demonstrated in South Africa to tend, under bad management or livestock pressure, to degenerate ecologically all too rapıdly, and almost irreversibly, into desert (Acocks 1964). The sensitivity of certain African habitats to overstocking was also outlined by PrırLırs (1959). These habitats may thus be regarded as “distur- bed”, “degenerate”, or “stressed”, insofar as these terms describe an acute imbalance of the ecosystem, in which the elephant itself figures as a major factor. Results The results of the quantitative investigation of the three aspects of a possible rela- tionship between habitat type and cardiovascular disease were as follows: 1. Calcific deposits in the tunica media of the aorta wall did not occur in any elephant in the montane (natural) habitat. They were found in small amounts in some elephant in the scrubland habitat, especially in nursing females, sub-adults (teenagers), and prime adults (Sıxes, 1966a). They occurred ın all the elephant of both sexes and all age groups examined in the grassland habitat; in some cases the condition was so advanced that the abdominal aorta resembled a rigid pipe with the lumen acutely reduced in diameter, and some of the ostia of the smaller branches totally occluded. The deposits were always maximal at the posterior end of the aorta and minimal at the anterior end, and in advanced cases, calcific deposits also occurred in variable amounts in the media of the coronary, carotid, brachial, common iliac, mesenteric, coeliac, renal and femoral arteries. This condition was invarıably associated with large, rather square-shaped, flaccıd hearts with the secound (right) ventricular apex prominent, the fatty mantle reduced, and fenestrated aortic valve cusps. By contrast, in montane elephants the hearts sho- wed high muscle tonus and an extensive fatty mantle, and had only a single ventri- cular apex (the left) prominent. No case of fenestration of the cusps of the aortic valve was noted in montane elephants. 2. Uncomplicated, sudanophilic lipid deposits occurred ın limited amounts, con- fined to the intima overlying supportive thickenings of the aorta and muscular arteries (including coronaries) in all the elephants examined, including calves. These deposits were more extensive ın all lactating and pregnant females than in other females and any males. 3. Sudanophilic lipid deposits occurred in some elephantes from the disturbed habi- tats in larger amounts in the abnormally thickened intima of the aorta and muscular arteries (including the coronaries), complicated by such changes as disruption of the internal elastic lamina, fibrous hyperplasia, a proliferation of macrophages, and hya- line degeneration. In certain cases, these resembled various types of atheromatous ‘buttons’, and “plaques’, and in two cases from the grassland habitat also had asso- ciated intimal calcific deposits. This condition occurred to the greatest extent ın the scrubland and to some extent in the grassland elephants. 4. Medial calcification and atheroma-like plaques sometimes occurred simultane- Disturbance and Disease in Animal Populations 155 Intra-Aortic Distribution of lipoidal and calcific deposits (Mean area per cent of aortic wall) Lipid Calcıum RL D | LL V RL D jEjt Ne Montane Elephants Ill 9.8 5.6 3.6 0 0 0 6) 0.6 7 0.5 0 0 0 0 0 3.4 8.2 3.3 4.7 0 0 0) 0 3.3 DR 3) 4.8 02 02 0.2 6) 6.2 14155 8.8 8.0 0 0.6 0.2 0.1 crubland Elephants 1 34.5 145 3) 1.08 228 12 0.8 8.0 24.9 92 571 VH 6.6 2.8 DU. 7.4 DORS 6.6 8.2 52, 7.3 4.2 2.0 6.3 270 9.0 11.6 4.1 520 3.8 Sal 222 44.2 15.4 22.6 92 18.9 8.2 8.7 Grassland Elephants DD 10.0 1.6 DT 6.5 14.0 4.2 Sa! 3.3 14.0 2.1 I) 27.1 44.2 24°5 ZUR8 Sal. 197. 7.8 6.6 36.5 61.4 I) 23.3 HH 1355 4.8 8.8 44.8 58.2 45.1 33.0 19% 36.0 18.2 15.4 57 73:0 46.1 44.0 ously, so the intra-aortic distribution of each was analysed by means of histograms. The results showed that the development patterns were basıcally independent of each other. It was therefore decided to treat the two conditions separately. 5. The calcific deposits in the arterial tunıca media do not appear to differ histologi- cally from those found in medial sclerosis in other mammals (Linpsay and CHAIKOFF, 1963) and in man. They are therefore referred to here as medial sclerosis. The abnor- mal lipid deposits had so many features resembling conditions described as “atheroma” in other mammals (DAHME, 1962; FınLayson, 1965; GRESHAM and Howarp, 1963) that they are described here as “elephant ee . In elephant, although Harte. condition showed a direct correlation with age, it was apparent that in positive cases deposition of both calcıum and lıpid probably increases progressively in the life of the individual animal. 6. A preliminary study of the anatomy of the supportive structures in the arterial wall of anumber of wild mammals (notably of the elephant, hippopotamus, rhinoceros, giraffe, eland, klipspringer, gerenuk, lion and zebra [Sıres, 1968]) suggested that in large mammals these structures have various forms according to their position in the artery relative to its branches and bifurcations. They appear also to be adapted to meet mechanical stresses operating ın or on the artery by the blood itself, by movements of associated structure, and by movements of the whole anımal. It was ın the intima overlying these structures that small, uncomplicated deposits of sudanophilic lipid were found to occur almost universally. It seems not improbable that such deposits represent stages in a normal, perhaps reversible physiological pro- cess. Moreover, there is some evidence suggesting that the supportive structures of the arterial wall may have specific adaptations to meet particular circulatory require- ments in mammals with specialised habits, such as the amphibious habit of the hippo, or the rupicolous habit of the klipspringer. 156 S.K. Sikes Factors in the Disturbed Habitat which may be related to Cardiovascular Disease It was not possible, in the study described above, to isolate specific habitat factors for analytical study in relation to the cardiovascular disease patterns found. It would be very difficult to do this in the field, otherthan by extensive statistical programming, and in the case of elephant this kind of study still presents almost insuperable problems in terms of available finance. The isolation of specimens in experimental areas would itself negate the object of the study, because the animals would cease to be free-living. The kind of factors usually isolated for study in this type of ecological investigation include the substrate, water, light, temperature, atmospheric gases, nutrients, inter- actions with other species (including man), intra-specific reactions, fluctuation of cycles of the ecosystem as a whole, and its dynamics Ca%T —---- grassiand in terms of energy turnover and productivity (SOUTH- Boa el ieue wooD, 1966). However, it is possible to mention certain factors which appear to be important in relation to the ele- phant populations in the habitat types studied. In the natural, or control, habitat, elephant population size is kept in check by hunters. Interesting terrain, an extensive migratory range; an abundant and varied diet; shade and humidity provided by the forst canopy and montane mists (SPURR, 1964); and privacy for breeding and the nurture of calves, apparently charac- terise the habitat norm for healthy elephants. En ae a In contrast, the “stressed” or “disturbed” habitats are characterised by a resent sharp increase of the ele- nen phant populations within comparatively limited areas, ts © which no check on the population — as by hunters — — senior adults: 40 # 5 years, usually occurs. Progressive destruction of the vegeta- 1 Juveniles: birth to iO years and above (Sıkzs, 1966 a) tional cover has taken place, restricting the diet drasti- Fig. 2. Habitat and Medial cally both in variety and quantity and reducing the Sclerosis: African Elephant shady canopy. Advancıng destruction of the canopy has resulted in increased exposure to the unmitigated heat and lıght of the tropical sun. The restricted range results in frustration of the migration instinct, together with the denial of access to forests. Enforced mating and calving on the open and denuded range subjects dams and newborn calves to stress from excessive heat, light, dehydration and predators. The natural method of herd regrouping associated with former seasonal migratory movements is disrupted and behaviour patterns changed. Discussion It seems very possible that medial sclerosis of the arteries may have a simple and direct relationship to sun stress. It is, however, difficult to be sure whether this is due primarily to excessive exposure to direct ultraviolet rays, or whether dıietary or meta- bolic control factors also contribute. In the case of elephant atheroma, it ıs again un- clear whether dietary factors are of primary importance such as, on the negative side, the lack of mineral and/or vitamin-rich arboreal products, or perhaps, on the positive side, some nutrient factor peculiar to, or excessive in, the scrubland habitat. Perhaps it would be reasonable to regard these two forms of cardiovascular disease in ele- phants as indicators of stress, whether the operating stress is simple or multifactorial. Disturbance and Disease in Animal Populations 157 In searching for possible explanations in the case of elephants, we can as yet only speculate as to what factors may really constitute “stress” to an elephant, for the study of ecology and ethology of the large African mammals is still only in its infancy. It is possible, however, to discuss some of the more obvious of the environmental factors which, in the degenerate habitats, have deviated from the norm (forest). Light is the first of these factors. This may have particular significance ın the case of a naturally migratory animal such as the African elephant. Length of day, light intensity and wave length are now known to be varıables directly associated with the migratory habit in birds and certain small mammals in temperate zones. The light stimulus, incident on the eye, indirectly affects the anterior lobe of the pituitary by way of the central nervous system. The first extensive studies of this type were made by Rowan (1932; 1938), BEnoIt (1936) and BEnoıt and OTT (1944). BISONNETTE and Wapıunn (1932) and Rırry (1936; 1937) and MıtLer (1948) also showed that the reproductive period, stimulated initially by the increasing length of day, in certain migratory birds is followed by a refractory period of insensitivity of these endocrine glands to changes in the light stimulus. In migratory species of birds which cross the equator during the southward flight, stimulation of the gonad by the increased light intensity in the lower latıtudes is ınhı- bited during this refractory period. BiıssonNnETTE (1932) was also able to produce Precocious maturation of the testes of ferrets which were artificıally illuminated outside the normal breeding season. Derost (1960; 1962) studied the relationship between light, endocrine changes, and migration in some migratory mammals in France, namely some rodents and insectivores, and found a direct relationship between changes in the length of day, the activity of the adrenal gland, and the onset of migration. There is thus an increasing body of evidence that the normal migratory, endocrine and repro- ductive patterns of certain birds and mammals are largely dependent upon stimula- tion by light. The disruption of these patterns by a change in the environmental light stimulus may thus cause metabolic or endocrine changes, which may, in turn, have some indirect relationship to the occurrence of cardiovascular disease. A seasonal fluctuation in lipidosis was demonstrated in rats by THorP (1963). Perhaps experiments using a light stimulus of varıably controlled intensity, wave length and exposure time, incident directly and/or indirectly on the eyes of selected wild mammals, known to have seaso- nal light-dependent rhythms, could be designed to investigate the problem further. Overcrowding. The effect of enforced overcrowding in large gregarıous mammals such as elephant may also be an important factor. It seems probable that it may result in disruption of intra-herd reactions and status. In the past, huge temporary congre- gations of several elephant herds and clans were formed during the migratory period. By contrast, elephant populations nowadays effectively confined within the disturbed habitats, are virtually stationery. There appears to be no adequate outlet for the seasonal energy build-up formerly utilised on the long migratory marches. Accounts of the apparently wanton destruction of trees by elephant in these habitats (Anon. 1957) perhaps suggest an answer. And, although it has been stated (BErE 1966) that elephants do not exhibit “territorial behaviour”, there is good reason to think that they may exhibit both seasonal and spacial interactions within the herd which constitute a form of “territorial” reaction. In some cases, disruption of such behaviour patterns results in “displacement behaviour”, which may take the form of a natural vandalism. This type of behaviour was noticed by Prıor (1964) in roedeer in England and was discussed more recently by Arnrey (1967). Many wild anımals also require the stimulus of certain behaviour patterns invol- ving aggression and display before effective mating can take place: in overcrowded conditions these requirements may not be fulfilled. Perhaps a combination of factors 158 S. K. Sikes of this type, disrupting specific behavioural sequences, with an associated disruption of endocrine cycles, may contribute to changes already noted in the breeding cycle of elephants in a degenerate habiıtat in Uganda, described by Buss and Savıpce (1966). Dietary restriction and imbalance may also cause some imbalance of the internal environment of the body, which in turn may lead to specific metabolic derangement, such as that of calcıum and lipids. Without human interference, it is probable that natural selective processes in a wild population of elephant in an increasingly ill-balanced eco-system would begin to operate early, eliminating supernumerary anımals and increasing infant mortality, until equilibrium between the anımal population and its habitat was restored (ERRINGTON 1957). In the elephant populations studied by the author, however, in one such habitat the elephant had not only been protected from their main natural predator (man), but had even been provided with artificial water supplies when a severe natural drought occurred in 1961, which would otherwise have decimated the popu- lation (Sıxes 1966b). This population had thus been protected from the effective operation of two major natural selective processes. Intrinsic selective processes, however, had apparently not been prevented, for the high ıincidence of advanced medial sclerosis in the habitat under maximum stress suggests that this disease may function as a natural population-control mechanism in elephant. It not only reduces the health and mobility of individual animals, but also apparently reduces overall longevity in the population as a whole (Sıkes, in Press). In the partially stressed habitat, its incidence in younger anımals and nursing cows, with a peak in the 25-30 years age group, suggests that it could be regarded as an indicator of the incipient breakdown of at least one important factor in an environ- ment optimal for elephant — namely the amount and kind of incident light. The incidence of “elephant atheroma” is more difficult to interpret in these terms, but its direct correlation with habitat degeneration suggests that ıt also may indicate a deviation in some other environmental factor, or factors, at present unidentified, from the optimum. Acknowledgments The survey, of which the studies on cardıovascular disease in African elephant described in this paper were part, was financed by the British Heart Foundation, and carried out under the auspices of the Nuffield Institute of Comparative Medicine, Zoological Society of London. The sponsorship of the project by these organısations is gratefully acknowledged. The author is indebted to Mr. R.N. T-W-Fıennes, Pathologist, Zoological Society of London, and Professor J. F. SMITH, Department of Morbid Anatomy, University of London, for advice on the identification of pathological lesions and their relationship to those of similar diseases in man. The assistance given by the Game and Parks Departments of Kenya and Uganda in authorising the collection of the elephants for autopsy is also gratefully acknowledged. Zusammenfassung Während einer kürzlich unternommenen Serie von Beobachtungen an 68 Gattungen von frei- lebenden wilden Säugetieren und Vögeln in Ost-Afrika wurde festgestellt, daß der afrikanische Elefant die Tendenz zu medialer Sklerose der Aorta sowie zu „Elefanten-Atheroma“ aufweist. Daraufhin wurde eine vergleichende Studie der Oekologie dieser Kreislauferkrankungen an Elefanten unternommen, um festzustellen, inwiefern die Inzidenz derselben beeinflußt wird von den Umständen in einem natürlichen, oder „ungestörten“, Habitat im Gegensatz zu den Umständen in zwei Habitat-Typen, deren Gleichgewicht gestört, „degeneriert“ oder „stressed“ ist. Das Auftreten dieser Erkrankungen zeigte einen klaren Zusammenhang mit der fortschrei- tenden Degeneration des Habitats. Diese wiederum war verbunden mit Überbevölkerung und teilweiser Beschränkung der Tierbewegungen, so daß das normale, dem Elefanten eigene, jahreszeitlich bedingte Verhalten in bezug auf lange Wanderungen und Fortpflanzung unter- drückt oder stark behindert war. Andere Faktoren, die zu den Erkrankungen beitragen können Disturbance and Disease in Animal Populations 159 und im Zusammenhang mit dem gestörten Gleichgewicht des Ekosystems stehen, wie übergroße Sonnenbestrahlung, Übervölkerung und einschneidende Änderungen in der Äsung der Elefan- ten, werden diskutiert. References Acocks, J. P. (1964): Karoo vegetation in relation to the development of deserts. Ecological Studies in Southern Africa. 100—112 (Ed. D. H. S. Davis) The Hague: Funk. AnonyMous (1957): Tsavo Royal National Park. Royal National Parks of Kenya. 33—51. Nairobi. ARDREY, R. (1967): The Territorial Imperative. London: Collins. BEnOIT, J. (1936): Facteurs externes et internes de l’activit€ sexuelle. 1. Stimulation par la lumitre de P’activite sexuelle chez le canard et la cane domestiques. Bull. biol. Fr. Belg. 70, 487—533. BENOIT, J., and OTT, L. (1944): External and internal factors in sexual activity. 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Der eine der beiden Verfasser (PoDuscHkA 1967) untersuchte das Verhalten von Igeln, und zwar von mittel- und osteuropäischen Angehörigen der Rasse Erinaceus europaeus roumanicus, ist für die entsprechenden Kapitel dieser Arbeit verantwortlich und wurde auf das Organum vomeronasale Jacobsoni aufmerksam, dessen Unter- suchung beim Igel von dem anderen Verfasser durchgeführt wurde. Problemstellung und bisherige Deutungsversuche Jeder Igelbeobachter hat schon bemerkt, daß ein Igel nach Beschnuppern oder Bekauen von bestimmten Gegenständen, jedoch auch — was besonders hervorzuheben ist — beim Einatmen gewisser Gerüche nach einer kurzen Weile den Kopf waagerecht hält, durch kauende Bewegung der Kiefer schaumigen Speichel im Maul erzeugt und diesen dann nach kurzer Zeit an den Stacheln der Seiten, des Rückens oder des Nackens, bzw. an den Seitenhaaren — seltener an denen der Brust — mit Hilfe der Zunge absetzt. Der einmal gewählte Fleck am eigenen Körper wird während eines einzelnen Bespeichel- aktes nie gewechselt, folgt jedoch ein neuerliches Einspeicheln, wird eine andere Stelle am Stachelbalg oder auf den Haaren gewählt. Im Falle des Bekauens eines Gegenstan- des färbt sich der schaumige Speichel meist nach der Farbabgabe des zerkauten Objek- test. Eine zufriedenstellende Erklärung des merkwürdigen Vorganges ist noch nicht be- 1 Hier gibt es indessen auch Ausnahmen. So pflegen zwei meiner Igel eine auf dem Boden meines Arbeitszimmers liegende schwarzbraune Wildschweindecke zu bekauen und sich dann mit blendendweißer Speichelmasse zu beschmieren. Das Selbstbespeicheln des Igels 161 kannt, obwohl schon die verschiedensten Vermutungen niedergelegt wurden. Nachdem Lıssmann schon 1933 geschrieben hatte „... es braucht wohl nicht besonders betont zu werden, daß wie wohl bei allen Mammaliern, durch Gustorezeptoren in der Mund- höhle die Nahrung auf ihre Eignung hin, kontrolliert wird“, hätte sich eigentlich schon lange die Frage anbieten sollen, welche „Gustorezeptoren“ wohl einem Igel zur Ver- fügung stünden. Es ist durchaus nicht selbstverständlich, daß ein Tier mit denselben Sinnesorganen wie der Mensch versehen ist, bzw. daß diese genau dieselben oder auch nur Ähnliche Funktionen und Möglichkeiten haben. Bisher wurden etwa die folgenden Meinungen und Überlegungen über das Selbst- bespeicheln von Igeln veröffentlicht: Nach EisENTRAUT (1953) wurde das Einspeicheln bisher vom Erinaceus europaeus, Erinaceus roumanicus, Erinaceus (Aethechinus) algirus, Paraechinus aethiopicus deserti Loche, Hemiechinus auritus und vom Hemiechinus auritus persicus Satunin beobachtet. Auf p. 52 seiner Ausführungen finden sich indessen einige Zeilen, die ich nicht unwider- sprochen lassen kann: „Niemals glückte es, die betreffende Reaktion durch Vorlegen von Duft- oder Geschmacksstoffen der verschiedensten Art auf Wunsch auszulösen. Offenbar müssen sich die Igel in einer bestimmten Stimmung befinden, die, abgesehen von einer inneren Erregung, eine weitgehende Vertrautheit mit einer Umgebung und Unbekümmertheit gegenüber anderen Umweltreizen voraussetzt.“ Dazu wäre zu sa- gen, daß ich bisher fast jederzeit in der Lage war, meinen Versuchstieren gewisse Stoffe, wie etwa bestimmte Hautcremes, Tabak-Asche, Zigarettenstummel, Estragonblätter etc. (meist Stoffe, die terpenige Ole ın schwacher Konzentration enthalten?) vorzulegen und prompt die gewünschte Reaktion, das Selbstbespeicheln, zu erzielen. Selbstver- ständlich ist es sehr leicht, den Vorgang fotografisch festzuhalten, was auch schon HERTER verschiedentlich durch Veröffentlichung entsprechender Bilder nachwies. Ich glaube deshalb weder, daß ein Igel dazu in einer „bestimmten Stimmung“ sein müsse, noch daß eine gewisse innere Erregung Voraussetzung ist, wie dies EISENTRAUT annımmt. Allerdings läuft der ganze Vorgang der Selbstbespeichelung in einem ver- hältnısmäßig drängenden und intensiven Tempo ab, was zwar keineswegs befremdet, wenn man zu beobachten gewohnt ist, wie geradezu explosiv sich ein Igel manchmal ın gewisse Tätigkeiten stürzt, obwohl man eher eine behäbige Art von ihm erwarten möchte, was aber andrerseits darauf hinweist, daß eine bestimmte Sinnesfunktion oder eın Zweck die Ursache sein muß. Ich räume natürlich gerne ein, daß es schwierig ist, einen noch scheuen Frischfang zum Bespeicheln zu bringen, doch kann man mit einem solchen Tier im Anfang überhaupt noch nicht viel anfangen, weil es ganz einfach noch viel zu vorsichtig ist und einer ihm neuen Umwelt gegenüber alles andere als Vertrautheit und Unbekümmertheit an den Tag legt. Ebenso bildet die Zeit knapp vor dem Ein- treten des Winterschlafes, in welcher Igel apathisch werden, eine Ausnahme. Igel be- wegen sich zu dieser Zeit nur mehr langsam, reagieren auf Geräusche und andere Um- weltvorgänge in immer geringer werdendem Maße und lassen ganz allgemein ein deut- liches Zurückgehen der sensorischen und motorischen Lebensfunktionen erkennen. LINDEMAnNs Feststellung (1951, p 233), daß der Igel „.... schaumartigen Spei- chel... nie auf die behaarten Körperteile schleudert .....“*, muß ich nach oftmaligen Beobachtungen als unrichtig zurückweisen. Ebenso verallgemeinernd und ungenau ist seine Bemerkung „... es sind durchwegs fremdartig riechende und schmeckende, nie als Nahrung angenommene Stoffe. ..“, die ihn zum Bespeicheln reizen. Ein Igel wird sich in Wahrheit einerseits bei einem ihm noch neuen Nahrungsmittel, das er später even- * LinpEMAanNn (1951) verwendete Terpentin als Verwitterungsmittel, dessen Wirksamkeit dafür ich keineswegs anzweifeln möchte; doch habe ich festgestellt, daß alle meine Igel für solche Stoffe, die schwach terpenige Gerüche oder Geschmäcke hatten, eine große Leidenschaft zeigten und sich nachher regelmäßig einspeichelten. Natürlich entwickelten diese Gegenstände oder Sub- Stanzen einen ungleich weniger durchdringenden Geruch als reines Terpentin. 162 W. Poduschka und W. Firbas tuell sein ganzes Leben lang mit Wohlbehagen ıßt, erstmalig sehr wohl bespeicheln, sofern es einen ihm neuen und untersuchungswerten Geruch oder Geschmack besitzt; andrerseits gibt es aber auch gewisse Stoffe — wie der schon erwähnte Tabak in jedem Zustand oder gewisse Cremes —, die ihn immer wieder zum Bespeicheln reizen, auch wenn er sie schon lange kennt. Ebenso bespeichelt sich ein Igel häufig nach dem Ver- zehren von Estragon- oder Rosmarinblättern, für die er Zeit seines Lebens ein gewisses Faible behalten kann. Der hier und da auftauchende Erklärungsversuch, wonach der Igel mit dem Speichel seinen Eigengeruch überdecken wollte, erscheint mir unwahrscheinlich, da der Speichel sehr oft nur ganz schwach riecht bzw. für uns geruchlos erscheint und den besonders in der Brunftzeit ziemlich durchdringenden Eigengeruch männlicher Igel nie überdecken kann. Hauptsächlich wird diese Erklärung aber dadurch ad absurdum geführt, daß zur Auslösung des Vorganges ein vorausgegangener Geruchs- oder Geschmackseindruck nö- tig ist. Gegen eine andere Vermutung, nach der ein Igel mittels seinem zuerst auf die eigenen Stacheln geschmierten Speichel Markierungen setzen würde, wäre einzuwenden, daß es ziemlich sinnlos erscheint, Markierungen zu setzen, die jeweils nach einem soeben bekauten Gegenstand der verschiedenartigsten Konsistenz riechen und somit niemals eine wirksame Markierung abgeben können, deren wichtigstes Charakteristi- kum es ist, eine ganz bestimmte und immer gleichbleibende Wahrnehmung bei anderen Tieren auszulösen. Beispielsweise wurde von allen Autoren das Bespeicheln nach dem Zerkauen von Zigarren- oder Zigarettenstummeln hervorgehoben — es erscheint aber absurd, würde man nach obiger Vermutung annehmen, daß ein Igel Markierungen mit Tabakduft setzen wollte! Außerdem wäre es doch recht merkwürdig und biologisch sinnlos, daß die „Markierungsflüssigkeit“ zuerst auf die Stacheln und erst von dort auf die zu markierende Stelle abgestreift würde. DimELow (1963) schreibt, daß der Igel „.. . might lave itself and comb its spines at any time... a hedgehog would not often run very far before he started washing himself ... Firstly the hedgehog whipped up his saliva into a foaming froth inside his mouth and then he licked the foam on the soft fur on the undersurface or the spines of the back... .*. Daß sich ein Igel mit dem Speichel waschen würde, ist natürlich glatter Unsinn, die ein auf die Spitze der Stacheln geschmierter Speichel gewiß keine reinigende Funktion übernehmen kann. DimeLow hat aber wenigstens insofern recht, als er schreibt, daß der Igel den Speichel auf seine Seite oder den Rücken leckt. Hier hat sich in der deutschsprachigen Literatur über den Igel leider ein falscher Ausdruck ein- geschlichen, der kritiklos von verschiedenen Autoren wiederholt wird (HERTER, LINDE- MANN, KIRCHSHOFER), die alle vom „Selbstbespucken“ schreiben. Dies ist eine irrefüh- rende Ausdrucksweise, denn unter Spucken versteht man richtig jene Tätigkeit, die eine im Mund oder auf den Lippen befindliche Materie durch eine plötzliche Ofinung der gespitzten Lippen und einer Bewegung der Zunge explosiv — eventuell auch, aber nicht notwendig, zusätzlich durch gestaute und plötzlich losgelassene Luft — wegschleudert. Der Igel jedoch befördert den Speichel mit langen Zungenschlägen aus seinem Mund her- aus, d. h., er leckt ihn heraus, er deponiert ihn ausschließlich mittels der Zunge an sei- nem Körper (Abb. 1). Der Ausdruck „spucken“ ist hier unrichtig, ich ziehe deshalb das Wort „bespeicheln“ vor. Stein (1929) wendet die richtige Ausdrucksweise an, wenn auch seine folgernde Vermutung ähnlich wie die DimeLows sicherlich anzuzweiteln ist. Er schreibt: „.... unterbrach seine Tätigkeit von Zeit zu Zeit, um Seiten und Nak- kenpartie seines Stachelkleides mit gelblichem, schaumigem Speichel zu bespritzen. Da- bei wurde die Zunge deutlich vorgeschnellt, wohl um dem Speichel die gewünschte Rich- tung und Flugkraft zu geben. Vielleicht ist dieses Einspeicheln ein regelmäßig an- gewandtes Reinigungsverfahren.“ Mir sind noch weitere Deutungen des Vorganges bekannt, wie etwa, daß der Igel Das Selbstbespeicheln des Igels 163 mit dem Speichel sein Stachelkleid vergifte, daß er damit Ektopara- siten vertreibe, daß er seinen Sta- cheln dadurch einen üblen Geruch verleihen und Feinde abschrecken könnte, etc. Ich halte in Überein- stimmung mit EISENTRAUT (1953) alle diese Deutungsversuche für falsch, da sie m. E. nach simpelsten Überlegungen derart leicht zu wi- derlegen sind, daß es nicht lohnt, sich länger damit zu befassen. Simmons (1966) hat in einer Arbeit über das Einemsen von Vö- geln am Rande bemerkt, daß ein Einspeicheln auch von Kapuziner- affen (Cebus apella und Cebus fatnellus) beobachtet werden kann, jedoch nur dann, wenn die Tiere Abb. 1. Männlicher Igel beim Selbstbespeicheln. Die weit herausgestreckte Zunge, die den Speichel auf den Seitenstacheln deponiert, ist deutlich zu sehen Zwiebel zu sich genommen haben. Dabei wird der Speichel mit Hilfe aller vier Hände und desSchwanzes über den ganzen Körper verteilt. Ich kann mir dazu keinen Kommentar erlauben, finde die Tatsache aber interessant und weiterer Beobachtung würdig. Bezüglich des Einemsens der Vögel ist Simmons der Meinung, daß es mit der Federpflege zu tun hat, welche Deutung die (unbewiesene) Vermutung EisEnTrAuTs (1953), nach der das Ein- emsen als eine Parallele zum Bespeicheln der Igel anzusehen wäre, hinfällig machen würde. LINDEMAnNs (1951) interessante Feststellung, daß Igel nach einem Selbstbespeicheln großen Appetit zeigen, was er sogar dazu ausnutzte, schwache Esser durch eine „Spuck- kur“ (Veranlassen zum mehrmaligen Bespeicheln) zu verstärkter Nahrungsaufnahme zu bringen, konnte ich leider nie selbst beobachten, könnte es mir u. U. aber vielleicht dadurch erklären, daß der neuartige Sinneseindruck, der das Bespeicheln hervorgerufen hatte, nun wieder durch einen gewohnten, durch Essen vertrauter Nahrung gewon- nenen, ausgelöscht werden soll. HERTERs Meinung, daß einem Igel die Berührung mit den Reizstoffen Unlust be- reitet, muß ich widersprechen. Dies ist wohl nur bei bestimmten Stoffen der Fall, deren Geruch-Geschmack vielleicht eine beizende oder sogar schmerzende Wirkung im be- troffenen Sinnesepithel auslöst. Zigarettenstummel, konzentrierter Zigarettenrauch, Asche, Estragon- oder Rosmarinblättchen, Leder, Speckschwarten, verschwitzte mensch- liche Körperstellen wie etwa Achselhöhlen oder menschlicher Haarboden, Felle, Haut- cremes, mit Trockenschaum gereinigte Polster etc. werden freiwillig eifrig bekaut oder eingeatmet, ebenso wie Nahrungsmittel, die dem Igel zum ersten Mal vorgesetzt wer- den wie etwa Hackfleisch, mit Lebertran versetzte Hundeflocken etc. Wenn es irgend geht, wird der Vorgang des Bekauens und anschließenden Einspeichelns mehrere Male wiederholt — wie ja HERTER selbst beschreibt und sich damit eigentlich selbst wider- spricht. Im Gegensatz zu EISENTRAUT (1953) bin ich aber absolut nicht der Ansicht, daß das Bespeicheln „lustbetont“ sei und mit dem Geschlechtsleben zu tun habe, es sei denn, man würde den Ausdruck „lustbetont“ im Sinne LoREnZ’ verwenden, der damit jede Instinkthandlung verbindet. EisENTRAUT räumt ja selbst ein, daß es schon von ganz jungen, nur wenige Tage alten Igeln ausgeführt würde, was man durchaus nicht als 164 W. Poduschka und W. Firbas Sexualverhalten ansehen kann?. Wohl hat EIsENTRAUT (ebenso wie ich und wohl auch | andere) Igel-ö ö nach einem Kopulationsversuch, anschließend an das dabei übliche Beknabbern der Rückenstacheln des 2 beim Bespeicheln beobachtet, da dies aber immer am stärksten am Anfang der Begegnung, nach dem erstem Besteigversuch, stattfindet | und besonders dann, wenn ein noch nicht zeugungsfähiger Jungigel ein ® besteigen will (wobei es natürlich zu keiner Copulatio kommt), läßt dies doch in erster Linie an- nehmen, daß der anregende oder neue Geruch des @ zwar diese Reaktion hervorruft, N daß es sich dabei jedoch absolut nicht ausschließlich um ein Sexualverhalten handelt. Endlich spricht noch dagegen, daß man einen nicht mehr allzu scheuen Igel jederzeit | zum Selbstbespeicheln bringen kann, wobei ich noch erwähnen möchte, daß ich es bei, jungen oder heranwachsenden Igeln häufiger beobachten konnte als bei erwachsenen. | Dies legt die Vermutung nahe, daß das Bespeicheln zumeist mit einer Prüfung von neuen und noch nicht gewohnten Sinneseindrücken in Verbindung zu bringen ist. All die angeführten Deutungsversuche und Erklärungen dringen indessen nicht zur Kernfrage des Problems vor, nämlich der Tatsache, daß ein Igel sowohl auf gasförmige, Reize wie auf Ceschneckseindiidke völlig gleich, durch das Selbstbespeicheln, reagiert. Es war mir seit langem klar, daß die Erklärung dafür auf einer ganz anderen Ebene, zu suchen sein müßte. Es ist zumindest sicher, daß das Selbstbespeicheln eine angeborene Verhaltensweise ist, die sich bei vielen, wahrscheinlich bei allen Angehörigen der Fa- milie Erinaceidae findet. Die schon erwähnten Hinweise auf eine ähnliche Verhaltens- weise bei Echinops telfairi, also einem Angehörigen der Familie Tenrecidae, würden. ebenfalls darauf hindeuten, daß es sich um ein stammesgeschichtlich sehr altes Verhal- ten handelt. Dieses hohe Alter und das einheitliche Vorkommen in einer ganzen Ver-, wandtschaftsgruppe dürfen als Bekräftigung der Annahme dienen, daß wir es mit, einem biologisch bedeutungsvollen und irgendwie im Dienste der Arterhaltung stehen- den Phänomen zu tun haben. Nach mehrjährigen Beobachtungen, zahlreichen foto- grafischen Aufzeichnungen und möglichst unvoreingenommenen Überlegungen kam ich, zu dem Schluß, daß sich die beim Menschen getrennten Sinneseindrücke Geruch und. Geschmack beim Igel zwar nicht immer, aber doch unter bestimmten Umständen zu überlappen scheinen. Hier bot sich nun der Begriff des Flehmens als Ausgangspunkt für weitere Überlegungen an. | HALTENoRTH (1957) definiert das Flehmen wie folgt: „... eine bei Säugern weit- verbreitete Rümpfgebärde auf stark reizende Gerüche und Geschmäcke, die ihren Ur- sprung wohl im Geschlechtsleben hat. Sie besteht in einem starken Anheben der Ober- lippe, Nasekrausen (manchmal auch Zungestrecken) bei starrer Körperhaltung und Hochreckung des Kopfes.“ Dieses Flehmen kann auch beim Igel beobachtet werden (Abb. 2), doch trifft für ihn die obige Definition nur teilweise zu. Nach Knappe (1964) spielt beim Flehmen verschiedener Säuger (Huftiere, Hauskatze) das JacoBsonsche Organ eine Rolle, Flehmen hängt nach ihm aber nicht unbedingt mit sexuellen Ver- haltensweisen zusammen. Beim Igel und wohl auch beim Igeltanrek scheint die Ver- wendung des Jacogsonschen Organs als Sinnesorgan mit der Erzeugung schaumig gekauten Speichels in Zusammenhang zu stehen. LoREnZ (1937) schreibt: „Auch wenn wir von einer komplexen Erscheinung tie- rischen oder menschlichen Verhaltens noch keine Ahnung haben, wie sich die Dinge physiologisch oder gar erst in weiterer Hinsicht chemisch-physikalisch verhalten, sinc wir der Verpflichtung nicht enthoben, den betreffenden Vorgang zu beobachten, zu 3 Ich konnte es bisher leider bei ganz jungen Tieren noch nie selbst beobachten, sondern erst be Jungtieren sehen, die etwas über drei Wochen alt waren. Ich möchte aber darauf hinweisen, daf auch neugeborene Igel schon nach wenigen Stunden sehr wohl in der Lage sind, den Kopf zı heben und seitlich caudal zu wenden, welcher Bewegungsablauf etwa dem des Selbstbespeicheln: entspricht. Diese Bewegung könnte vielleicht Anlaß gegeben haben, an ein Bespeicheln bei gan: jungen Tieren zu denken, Das Selbstbespeicheln des Igels 165 Abb. 2. Sieben Monate altes 2 beim Flehmen. Nase und Oberlippe sind hochgezogen, so daß die Luft ungehindert in die Mundhöhle eindringen kann beschreiben und seine Analyse so weit vorzutreiben, wie es uns eben möglich ist.“ Es mag daher berechtigt erscheinen, nach so häufiger Beobachtung des Selbstbespeichelns, die anatomischen Eigenheiten des Jacogsonschen Organes des Igels zu betrachten. Danach kann vielleicht um so eher der Zusammenhang zwischen dem in dieser Hinsicht unbeachtet gebliebenen Organ und dieser eigenartigen Verhaltungsweise bestätigt wer- den. Zur Anatomie des Jacobsonschen Organes beim Igel Das Jacogsonsche Organ (JO) wird als spezualisierter Teil des olfaktorischen Systems der Wirbeltiere aufgefaßt (RoMER 1966). Es ist bei Amphibien, Reptilien und Mam- maliern ausgebildet. Bei den Säugern ist es ein am Boden der Nasenhöhle (daher auch als Nasenbodenorgan bezeichnet) beiderseits der Nasenscheidewand (Vomer) gelegenes, aboral blind endigendes, schlauchförmiges Gebilde, das von einer Scheide hyalınen Knorpels (Cartilago vomeronasalis oder paraseptalis) umgeben wird. Am vorderen, oralen Teil steht der Schlauch des Organes entweder mit der übrigen Nasenhöhle in Verbindung oder er mündet in den Ductus nasopalatinus (Stensonscher Gang). Diese Stensonschen Gänge führen von der linken und rechten Nasenhöhle zur Papilla ıncısiva am Gaumen, wo beide gemeinsam oder, meistens, getrennt ausmünden. Das JO steht ın diesem Fall mit der Mundhöhle in Verbindung. Das JO kann aber auch sowohl mit der Nasenhöhle als auch über den Ductus nasopalatinus mit der Mundhöhle verbunden sein. Bei manchen Säugern ist das Organ nur embryonal gut entwickelt (z. B. Mensch und übrige Primaten). Das Organ wurde erstmals genauer 1811 von JacoBson be- schrieben. Seither befaßte sich eine Fülle von Arbeiten mit diesem Gebilde. Eine aus- führliche Bibliographie findet sich bei PEARLMAN (1934). Die feinere Ausgestaltung des Organes läßt sich nach den Angaben aus der Literatur kurz folgendermaßen beschreiben: Das Epithel, das den Schlauch auskleidet, ist an der medialen Seite ein Sinnesepithel, an der lateralen ein Respirationsepithel. Man findet also sowohl Flimmerzellen als auch Riechzellen mit den dazugehörigen Stützzellen 166 W. Poduschka und W. Firbas (MATTHEs 1934 und ReAap 1908). In der Umgebung des Organes finden sich ım Binde- gewebe zwischen Knorpelscheide und Organ zahlreiche weite Venen in Art eines Schwellkörpers. Diese Gefäße sind meist lateral vom Organ gelegen. Oberhalb des Organes liegen reichlich seröse Drüsen, die in den Schlauch des JO einmünden. Die Innervation des Organes erfolgt in erster Linie durch einen größeren Ast der Fila olfactoria, der als Nervus vomeronasalis bezeichnet wird. Dieser Nerv führt aber nicht zum Bulbus olfactorius, sondern endet knapp daneben am Bulbus olfactorius acces- sorius (Nebenbulbus) (STEPHAN 1965). Die in der Nähe des Organes gefundenen Äste des Nervus maxillarıs und des Nervus terminalıs scheinen in keiner direkten Beziehung zum Organ zu stehen. Es wird beschrieben, daß auch Teile der eigentlichen Fila olfac- toria vom Organ ausgehen (ArIEns KAPPpers 1936). Über die Funktion des JO werden die verschiedensten Ansichten kundgetan. Von der Auffassung als reinem Sekretionsorgan (JAcoBson 1811) reichen die Meinungen zum Präzisionsgeruchsorgan (BROMAN 1920) und zum Organ für „Nachgerüche“ (Necus 1956). Meistens werden die Deutungen von BROMAN wiederholt: für Amphi- bien ein Wassergeruchsorgan, für landlebende Wirbeltiere ein Mundgeruchsorgan oder ein Spürorgan? oder beides. Für die Perzeption von Geruchsreizen aus dem Mund- bereich muß das Organ wohl durch den Stensonschen Gang direkt mit der Mundhöhle in Verbindung stehen. Gibt es keine Verbindung zur Mundhöhle (z. B. Huftiere), dann könnte das JO in erster Linie als Spürorgan dienen. Meistens wird gefordert, daß die Geruchsreize über ein flüssıges Medium an die Sinneszellen des JO herangebracht wer- den. Die Zirkulation von Luft scheint ja durch Lage und Mündungsverhältnisse des Organes erschwert zu sein. BROMAN und KERKHOFF wiesen meistens (bzw. beim Pferd ausschließlich) seröse Flüssigkeit als Inhalt des JO nach. Necus (1956) allerdings leugnet die Rolle von Flüssigkeit als Transportmittel für Geruchsreize; nach ihm dringt nur Luft in das Organ ein. Dem könnte immerhin die Anwesenheit von Flimmerzellen und serösen Drüsen entgegengehalten werden; beide könnten dem Abtransport der Geruchsstoffe tragenden Flüssigkeit dienen. Dem Schwellgewebe in der Umgebung des Organes wird eine Pumpfunktion zugeschrieben. Auspressung von Flüssigkeit bei Er- höhung des Blutdruckes, Einsaugung bei Erniedrigung desselben wurde von HAMLIN (1929) nach experimentellen Befunden am Kaninchen beschrieben. Von Anprıan (1954) wurden beim Kaninchen vom Vomeronasalnerv und vom Nebenbulbus ähnliche Ak- tionspotentiale abgeleitet, allerdings waren sie nur nachzuweisen bei leichtem Druck auf das JO. Diese Versuche geben daher keinen Aufschluß über die Funktion des Or- ganes. Bei Schlangen werden die mit Duftstoffen beladenen Zungenspitzen in die beiden JO gesteckt und damit der Geruch des vorher mit der Zungenspitze berührten Gegen- standes kontrolliert (angedeutet von BROMAN, experimentell bestätigt von KAHMANN 1932). Nun zum Jacossonschen Organ des Igels: Das Vorkommen des JO beim Igel wurde schon von Harvey (1882) beschrieben. Zur Überprüfung und Ergänzung seiner Befunde wurden die Nasenhöhlen eines adulten und zweier neugeborener Exemplare von Erinaceus europaeus roumanicus untersucht. Es wurden Serienfrontalschnitte an- * Unter »spüren« versteht man in der Umgangs-, vor allem aber in der Waidmannssprache einmal allgemein das Verfolgen von Spuren jeder Art und spezieller die optische Verfolgung von Trittspuren. Da ein gleich eindeutiger und präziser terminus technicus wie z. B. „riechen“ für Sinneswahrnehmungen durch die Nase nicht existiert, möchten wir hier „spüren“ in ähnlich spezifischer Form für die Wahrnehmungen des JO verwenden. Der Ausdruck „wittern“, der sich zunächst anzubieten scheint, erweist sich bei genauerer Prüfung nämlich ebenfalls als un- geeignet, wird er doch teilweise als reines Synonym für „riechen“ verwendet, teilweise aber auch für die Wahrnehmungen der Nasen- und Jacobsonschen Organe und teilweise sogar der Geschmacksorgane gemeinsam gebraucht. Die Wahl des Wortes „spüren“ wird überdies noch durch den Umstand nahegebracht, daß BRoMmAaNn, einer der ersten gründlichen Bearbeiter des JO, von diesem bereits in ganz analoger Weise als „Spürorgan“ geschrieben hat. | Das Selbstbespeicheln des Igels 167 gefertigt und mit Hämatoxylin- ' Eosin gefärbt. Von einer Serie wurde ein Modell nach PLATZER ı und MAURER (1965) konstruiert unddanach eine Zeichnung ange- fertigt (siehe Abbildung 3). Au- ßerdem wurden einige Schnitt- serien von Erinaceus-Embryo- nen aus der Sammlung HocnH- STETTER des Anatomischen In- stitutes durchgesehen. Die Em- bryonen hatten eine Steißschei- zellänge von 85; 11,0; 11,5; 15,4 und 19,3 mm. Das im vordersten Abschnitt der Nasenhöhle gelegene Organ Abb. 3. Übersicht des Zusammenhangs des JO mit steht in einer Vertiefung des Na- Mund- und Nasenhöhle — a = JO, b = Nasenhöhle, Be lenbodense ındieder Duc- c = Ductus nasopalatinus, d = Mundhöhle tus nasopalatinus einmündet, so- wohl mit der Nasenhöhle als auch mit dem Ductus nasopalatinus und damit mit der Mundhöhle in Verbindung. Die Ductus nasopalatinı münden neben der deutlich ausge- bildeten Papilla incisiva mit länglich, schlitzförmigen Öffnungen. Der Verlauf der Sten- sonschen Gänge ist nach hinten konvex. In ihrem Aufwärtsverlauf divergieren sie nach lateral. Wo die Gänge ın den hier vertieften Nasenhöhlenboden münden, geht nach me- dial das JO ab. Es erscheint am Frontalschnitt als Aussackung (Abbildung 4), schon knapp dahinter schließt sich das Organ zu einem Schlauch von ovalem Querschnitt (Ab- bildung 5). Beim Neugeborenen ist die Lichtung des Organes noch relativ eng, beim er- wachsenen Igel ist sie weit (Abbildung 6) und nur von lateral etwas eingeengt. Im Ver- RG IR Abb. 4. Frontalschnitt durch die Na- senhöhlle — a = Beginn des JO, Abb. 5. Frontalschnitt etwas weiter b = Nasenhöhle, c = Ductus naso- hinten, Bezeichnungen wie in Abb. 4 palatinus, d = Cartilago paraseptalis (Neonatus) 168 W. Poduschka und W. Firbas c b a c d Abb. 6. Frontalschnitt durch das JO eines adulten Igels — a = Lichtung des JO, b = seröse Drüsen, c = Venen, d = Cartilago paraseptalis gleich zu anderen Säugern erscheint das Lumen weit, das zeigt sich im Vergleich zu Ab- bildungen von Nagern (NEGus) und vom Pferd (KERKHOFF). Beim kleinsten untersuch- ten Embryo, bei dem noch kein sekundärer Gaumen gebildet ist, findet sich schon die An- lage des JO. Der Ductus nasopalatinus besitzt geschichtetes Plattenepithel, solches findet sich auch noch an seiner Mündungsstelle im Nasenhöhlenboden und am Beginn des JO (Abbildung 7). Gleich nach dem Beginn des JO findet sich hochprismatisches Epithel. Über das Epithel des JO können auf Grund des Erhaltungszustandes weiter keine Aus- sagen gemacht werden. Bei den Embryonen und beim Neonatus ist die Epithelschicht des JO an der medialen Seite höher, beim Erwachsenen insgesamt am oralen Teil des Organes. Das Organ ist beim Igel von einer Knorpelschale (Cartilago paraseptalis) umgeben. Am oralen Teil des Organes ist der Knorpel fast ringförmig geschlossen, nach hinten zu bildet er eine nach oben lateral zu offene Rinne. In dieser Knorpelrinne liegt das Organ eingebettet in lockeres Bindegewebe. Darin finden sıch reichlich Gefäße, neben kleinen Arterien vor allem weite Venen. Aller- dings finden sich diese venösen Blut- räume nicht nur lateral vom Organ, wie bei anderen Säugetieren beschrieben wurde, sondern auch medial davon. Schon beim Neugeborenen sind vereinzelt solche Bluträume zu sehen. Seröse Drüsen liegen oberhalb des Organs, und zwar vor allem im aboralen Teil, und münden von oben her ın den Schlauch des JO ein. Daß die Drüsen vorzüglich im hinteren, blind endigenden Teil des Organes liegen, scheint zu bestätigen, daß sie von aboral das Organ ausspülen können. Beim Neugebo- renen sind die Drüsen des JO im Ver- Abb. 7. Frontalschnitt durch Nasenhöhle gleich au au Dtsen ir ae NEST (Übersicht, Neonatus). Bezeichnungen wie in schleimhaut noch kaum entwickelt. Eben- Abb. 3, e = Nasenseptum falls von oben her gelangen Nerven an das Das Selbstbespeicheln des Igels 169 Organ heran, sowohl medial als auch lateral findet sich Nervenmaterial. Wie an- dere basale Insectivoren besitzt Erinaceus einen recht gut entwickelten Nebenbulbus (STEPHAN 1965). Der vorstehend referierte anatomisch-histologische Befund steht in gutem Einklang mit der biologischen Interpretation. Zur funktionellen Analyse des Selbstbespeichelns Zur genauen Analyse des Vorgangs des Selbstbespeichelns muß man ıhn in zwei Teile zerlegen. Ungemein wichtig und merkwürdig ist die Tatsache, daß ein Igel so- wohl auf Gerüche — also auf gasförmige Geruchsträger — als auch auf bestimmte Ge- schmackseindrücke völlig gleich, nämlich durch Schaumbildung des Speichels und an- schließendes Bespeicheln reagiert. Wird der Igel durch einen ihn reizenden Geruch an- geregt, schnuppert er die mit den Duftträgern beladene Luft ein, je nach Intensität des Reizes durch die Nasenlöcher oder durch die Mundhöhle, die bei seinem Flehmen (Abb. 2) durch Hochziehen der äußeren Nase und der Oberlippe (wie dies auch andere Säuger tun) geöffnet ist. Handelt es sich um einen festen Gegenstand, wird er beknab- bert bzw. wird an ihm herumgekaut. Nach wenigen Augenblicken erfolgt dann das Waagerechthalten des Kopfes? und gleichzeitig die durch kauende Bewegung der Kiefer erzeugte Schaumbildung des Speichels, der dabei gegen die untere Öffnung des STEN- sonschen Ganges gedrückt bzw. in diesen teilweise eingebracht wird, wodurch die Sinnesrezeptoren im JAcoBsonschen Organ in mehr oder weniger unmittelbare Berüh- rung mit dem geschmacks- oder geruchsgesättigten Speichel kommen. Vermutlich arbeitet dabei auch die Zunge mit und übernimmt etwa die Funktion des Beutestückes der Schlangen, das während des Schlingaktes gegen das Organum Jacobsoni gedrückt wird und damit eine Reizaufnahme möglich macht. Nun beginnt der zweite Teil des Vorganges. Sobald der Sinneseindruck von den entsprechenden Rezeptoren des Organum Jacobsoni, mit denen ein vermutlich kleiner Teil der nun in jedem Falle flüssıgen Reizträger durch den StEnsonschen Gang in Kon- takt gebracht wurde, aufgenommen ist, beginnt sogleich die Reinigung der Mundhöhle und des Gaumens, die deswegen so prompt nach dem Schaumigkauen einsetzen muß, weil der mit Reizträgern gesättigte Speichel so schnell wie möglich wieder entfernt wer- den muß, um dem Organum Jacobsoni die Möglichkeit eines weiteren Geruch-Geschmack- Eindruckes zu geben. Dafür spricht, daß sich ein Igel beim Deponieren des Speichels durch nichts stören läßt und sich sogar durch eine zufällige oder von außen erzwungene Störung seines Gleichgewichts nicht unterbrechen läßt. (Abb. 8). Das von mir oftmals genau beobachtete Ausräumen der Mundhöhle bzw. Abschaben des Speichels vom ge- rippten Gaumen mit der Zunge sieht genauso aus, als wollte das Tier die Speichelmasse (dieser Ausdruck sei angesichts der Konsistenz des Schaumes gestattet) möglichst einfach und schnell wie mit einem Schaber oder einer Spachtel vom Gaumen entfernen. Der Speichel wird, wie man durch Zusehen von der Seite her leicht beobachten kann, vom gerippten harten Gaumen mit der Unterseite der Zunge abgestreift und unter manchmal leicht schnalzenden Geräuschen auf die Stacheln der Seiten oder des Rückens (bzw. auf die Haare der Seiten oder der Brust) abgestreift (Abb. 9). Das dabei entste- ® Ein dreijähriges 5 hielt im Gegensatz zu allen meinen anderen Igeln den Kopf beim Erzeu- gen schaumigen Speichels nicht waagerecht, sondern senkrecht. Er brachte also den mit Geruchs- bzw. Geschmacksstoffen gesättigten Speichel in dieser Art zum Organum Jacobsoni, was viel- leicht mit einer im Laufe seines Lebens veränderten physischen Beschaffenheit des Organs oder der Mündung des Stensonschen Ganges in der Rachenhöhle zusammenhängen mochte. Derselbe Igel, den ich seit seiner dritten Lebenswoche aufgezogen habe, hatte die Funktion während seiner ersten beiden Lebensjahre immer durchaus normal ausgeführt. 170 W. Poduschka und W. Firbas hende Geräusch mag vielleicht da- zu beigetragen haben, den (fälsch- lichen) Ausdruck „Spucken“ zu ge- brauchen. Beim Igel könnte das Organum Jacobsoni sowohl als Spürorgan als auch als Mundgeruchsorgan fungie- ren, da ja das Organ über den STENnsonschen Gang mit der Mund- höhle und auch direkt mit der Nasenhöhle in Verbindung steht. Wenn der Igel das Jacogsonsche die Mundhöhle sogar bei geöffne- Organ allein als Spürorgan ver- , wenden will, könnte er die Öft- ! nung des STENSoNschen Ganges in | tem Maul mittels der Zunge ab- , Alb, © Nelsikes Q beim Selbstbespeicheln. Das Tier ee wollte den Speichel in der Nähe der Schwanzwurzel schliK en Bern IE ne auf dem Stachelbalg absetzen und verlor das Gleich- eines festen oder gasförmigen Rei- zes nur mit Hilfe des schaumig gekauten Speichels erfolgen kann. Beim normalen - Abschließung aber beim Igel nicht ;' gewicht, ließ sich jedoch davon nicht stören nötig, da die genaue Untersuchung Spüren, d. h. Einsaugen der Luft durch die Nasenlöcher, wird der Speichel nicht zur ° Geruchsbestimmung benötigt, die gasförmigen Reizträger kommen durch die Nase direkt zum Riechepithel. Dabei dürften sie nur in sehr geringem Maße in das Organum Jacobsoni gelangen. Erscheint hingegen der aufgenommene gasförmige Reiz anregend . genug, erfolgt ein Einsaugen in die Mundhöhle, Anreicherung des gekauten Speichels und Kontakt desselben mit den Sinnesrezeptoren des Organum Jacobsoni, indem der‘ Speichel durch den Ductus nasopalatinus in das Organ gelangen kann. Ich bin der Meinung, daß ein Igel ein gebrauchsfähiges JacoBsonsches Organ be- sitzt, wofür eventuell auch sprechen würde, daß er zu den als primitiv, oder besser, urtümlich angesehenen Insectivoren gehört. Bei ihm könnte sich also das alte Wasser- ' geruchsorgan bene wıe dessen Funktion sehr wohl besonders gut erhalten haben. Abschließend fühle ich mich noch verpflichtet, ausdrücklich festzustellen, daß ich! vorläufig noch keine brauchbare Antwort darauf gefunden habe, warum Igel die Spei- ı chelmasse an ihrem eigenen Körper und niemals an umliegende Gegenstände schmieren. Vielleicht soll die Zunge dabei nicht mit fremdartig riechen- den Gegenständen in Berührung kommen, um den Geruchs- " eindruck nicht zu komplizieren. Ich glaube indessen, daß der - Versuch zur Beantwortung dieser, vermutlich nebensächliche- : tungsversuchen wurde, da die entsprechenden Autoren augen-" scheinlich den Fragenkomplex von dieser (mir sekundär er-. scheinenden) Seite in Angriff genommen haben. Großen Dank schulden wir Herrn Dipl.-Ing. Dr. Kurt BAUER (Naturhistorisches Museum Wien), und zwar sowohl für die Be- Abb. 9. Zeichnung eines schaffung von Literatur, die Diskussion der Beobachtungen und die adulten Igels von der kritische Durchsicht des Manuskripts. Er war es auch, der auf die Seite während des Ab- möglichen Beziehungen zum Flehmen und auf die vermutliche schabens des gerippten Bedeutung des Jacogsonschen Organes (dessen besondere Entwick- Gaumens mittels der lung er auf Grund der großen Foramina im knöchernen Gaumen Unterseite der Zungen- des Igelschädels vermutet hatte) hinwies und der uns zu dieser‘ spitze Gemeinschaftsarbeit zusammenbrachte. t ren Frage der Anlaß zu so vielen unbefriedigenden Deu-| Das Selbstbespeicheln des Igels Al Zusammenfassung Igel zeigen das auffallende Verhalten der Selbstbespeichelung, nachdem sie einen sie besonders reizenden Geruchs- oder Geschmackseindruck aufgenommen haben. Diese Tätigkeit wurde be- schrieben und der Versuch einer Analyse unternommen. Die bisherigen Deutungen wurden kritisch untersucht und sämtlich für unbefriedigend befunden, zumal sie immer nur von der Beschreibung des Vorganges ausgingen und nicht nach der Ursache fragten, die nicht nur auf dem verhaltenspsychologischen, sondern auch auf dem anatomischen Sektor zu suchen sein muß. Das von verschiedenen Säugern bekannte und nun auch beim Igel festgestellte Flehmen führte zum Befassen mit dem erstmalig von Jacogson (1811) beschriebenen Jacogsonschen Organ, das nun zum ersten Mal auch beim Igel genauer untersucht wurde, und zwar sowohl im Em- bryonalzustand als auch bei neugeborenen und bei erwachsenen Tieren. Diese Untersuchung ergab, daß das Organum vomeronasale Jacobsoni funktionstüchtig zu sein scheint und als zu- sätzliches Sinnesorgan dienen kann, sofern die Reize stark genug bzw. für den Igel unter- suchenswert sind. Auf Grund dieser Feststellungen konnte eine Erklärung des Selbstbespeichelns gefunden werden, die von den anatomischen Gegebenheiten ausgehend den Ablauf des Ver- haltens verständlich macht. Summary Having taken in certain smells or tastes, hedgehogs then anoint themselves. This peculiar behaviour was described and an analysis was made. The existing interpretations were examined and found unsatisfactory, since the behaviour alone was described with no reasons given, reasons which should be sought for not only on the ethological but also on the anato- mical field. The “Flehmen”, well known from several mammals and now noticed in the hedgehog too, led to the engagement with the Organum vomeronasale jacobsoni, described first by Jacogson (1811). For the first time the hedgehog’s organum jacobsoni was examined, not only of embryos, but also of newborn and adult animals. This examination suggests that the organum jacobsonı ıs able to function and seems to be used as an additional organ of sense, if the irritating stimuli are strong enough and sufficiently interesting for the hedgehog. On account of these findings it was possible to find an explanation for the selfanointing, which proceeds from the anatomical facts and gives an understanding of this special behaviour. Literatur Aprıan, E. D. (1954): Synchronized Discharges from the Organ of Jacobson. J. Physiol. (Lon- don). 126, 23p—29p. ARIENS KAPpPpeErs, C. U., HUBER, G. C., and Crosgy, G. C. (1936): The Comparative Anatomy of the Nervous System of Vertebrates, including Man. New York. Neudruck 1965. BRomAn, IvAar (1920): Über das Organum Jacobsoni.. Anatomische Hefte, München. 58, Heft 174, p. 139—191. Dımerow, E. J. (1963): The Behaviour of the Hedgehog (E. europaeus) in the Routine of Life in Captivity. Proc. Zool. Soc., London. 141, 281—289. — (1963): The Feeding of the Hedgehog. Proc. Zool. Soc. 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Anschrift der Verfasser: Dr. WALTER PoDuscHkA, Rettichgasse 12, A 1140 Wien (Österreich), und Dr. WILHELM FırBAs, Anatomisches Institut der Universität Wien, Währinger Straße 13, A 1090 Wien (Österreich) Chromosome study of members of the subfamilies Caprinae and Bovinae, family Bovidae; the Musk Ox, Ibex, Aoudad, Congo buffalo and Gaur! By H. Heck, D. WurRsTER and K. BENIRSCHKE Eingang des Ms. 17.7. 1967 I Improved methodology has enabled investigators in recent years to assess the chro-| mosome number and structure of mammals more accurately than in the past. These‘ techniques allow the examination of many animals previously unstudied and in many instances older findings, obtained by testicular squash methods or tissue sectioning, | have to be corrected. More importantly perhaps, the recently developed possibility of ! Supported by grant GM 10210 of the National Institutes of Health. immobilizing even valuable anımals by Cap-chur gun and employing the safe and Chromosome study of Caprinae and Bovinae 173 potent morphine-like compound M 99 (HARTHoORN and BricH, 1965) gives access to virtually any anımal kept in the zoo. The findings of such studies open new fields of research and provide additional insight into possible reasons for hybrid sterility. They also add knowledge regarding taxonomic relationships between species and it is hoped that they will be employed in particular in those species which are threatened by extinction. They are easily undertaken when such animals are restrained for other reasons or when they die in zoological gardens. The present report concerns principally the chromosome structure of the Musk ox (Ovibos moschatus moschatus [Zimmermann, 1780]) and Congo buflalo (Syncerus caffer nanus [Boddaert, 1785]). Two of these animals each had to be immobilized in order to move them into new quarters. Skin biopsies were taken at that time for tissue culture studies. Similarly, the Aoudad (Ammotragus lervia [Pallas, 1840]) and an Alpine Ibex (Capra ibex ibex Linne, 1758) were studied by this method. One male Gaur (Bos [Bibos] gaurus, H. Smith, 1827) was available from postmortem material. Immobilization The necessity for handlıng anımals arıses quite frequently ın any zoological garden. The use of tranquilizing and immobilizing drugs has made this task easier on the anımals and the personnel involved. The Catskill Game Farm has used M-99 on a considerable number of hoofed anımals. The M-99 ıs dissolved in acepromazine (10 mg/cc) in a concentration of one milligram of M-99 per cubic centimeter of ace- promazine. Quite often more acepromazine is added to the required dose of M-99. An antidote to M-99 which has proven to be quite effective ıs Nalline. Most of the drugs are administered with the Cap-Chur Gun. The following ıs a description of the transfer of a pair of musk oxen at the Catskill Game Farm. The female musk ox arrıved from the Alberta Game Farm late in 1963, as a calf of the same year. The male arrıved one year later, as a calf born 1964. As this pair matured, the quarters proved to be inadequate and the anımals had to be moved in 1967 to new facilities erected especially for them. The now three year old bull was moved first. He was injected with 1.8 milligrams of M-99, plus 20 milligrams of acepromazine. A slight reaction was noticeable after 31/2 minutes and a good reaction after 103/ minutes. A rope was put around his horns at 141/2 minutes. Two men in front and two men behind could lead this powerful bull about a quarter of a mile to the new stall, where he laid down. T'wenty-eight minutes after the injection of M-99, he was given 30 milligrams of Nalline. At 36'/a minutes, he could stand up but went down a minute later and got up again at 531/a minutes. For several hours after he was well-tranquilized. The four year old cow was injected with 1.6 milligrams of M-99, plus 16 milligrams of acepromazine. There was a slight reaction after 61/2 minutes and very good reaction at 1O minutes and 10 seconds. Again, a rope was put around the horns after 10 minutes and she was led to the new quarters, where she laid down, like the bull. 411/2 minutes after the injection of M-99, she was given 30 milligrams of Nalline and was up after 441/2 minutes. Full thickness skin biopsies of approximately 1 cm? were taken sterilely from the ear after shaving and alcohol washing. They were placed immediately into Eagle’s medium to which 100/u calf serum had been added and then shipped to the laboratory. Here, the skin was cut into small fragments, explanted into large Leighton tubes and cultured by a method similar to the procedur detailed by Basrur et al. (1963). Follo- wing transfer to Carrell flasks and growth, these cultures were trypsinized after 174 H. Heck, D. Wurster and K. Benirschke colchicine treatment and swelled with hypotonic Earle’s solution. Then they were spread onto slides, stained with carbol fuchsin and the metaphases photographed. Certain cultures were treated with Hz3-thymidine to study the late replicatory behavior of the second X chromosome in females. These techniques have been adequately described elsewhere (SCHMID, 1963). Results Musk ox: Both anımals were found to have 48 chromosomes, which is in agreement with the recent findings by TıiETz and TeArL (1967). Six pairs of autosomes are sub- metacentric or metacentric in structure, the others being acrocentrics. The X chromo- some is the largest acrocentric and similar in structure to the X of other members of this subfamily. The Y is the smallest element; it is metacentric and easily recognizable. In female cells one X is late replicating, as is true of most mammals; it ıs an “original” (50/0) type X (OnHno et al., 1964). The nombre fondamental (NF, MATTHEY, 1956) is 60 which is characteristic for all members of this group so far examined. Represen- tatıve karyotypes are presented ın Figures 1, 2. Ibex: One female anımal was available for study. Its karyotype is indistinguishable from that of the goat, reported by others (SokoLov, 1930; Evans, 1965) and it is therefore not shown here. The diploid number is 2n=60; all chromosomes are acro- centric, except for the small Y. g Aoudad: One specimen of a male Bar- 0) 0) BB SD DIA NR bary sheep was available. Its karyotype is shown in Figure 3. The chromosome number hd Sa Aa Ba NA AA is2n=58, the NF is again 60 with only one M pair of metacentric autosomes present. It nd AB An An nn AA willbenoted that thispair is relatively large M compared with the metacentric elements of fd nn 90 ©: se I: the other species here discussed. The X chro- mosome is an acrocentric element but it can kt IB NE In su ax not be precisely identified from the other u dd so “2 38 acrocentric chromosomes. The Y is the _ smallest chromosome and usually has a sub- metacentric structure. A “ 2 ar 2 Congo buffalo: This species is included here because no previous cytogenetic obser- ah ah „Aa LAN aA AA a3 3 > 88 PN . Fig. 1 (above). Karyotype of male musk ox from skin biopsy. 2n=48. There are six pairs of auto- rn 1 08 ne jl - somes with a submedian centromere, the remain- at 3 . k ve der being acrocentrics. The sex chromosomes are : 2% last. The X chromosome is the largest acrocentric element, the Y is the smallest metacentric chro- / \ mosome — Fig. 2 (middle). Karyotype of female musk ox from skin biopsy with corresponding nf JAN nn af An no 0 autoradiographs shown below. One X chromo- some is much more intensely labeled (shown last) which serves to identify the X of this species as an an an nn nn na) na nn the largest acrocentric — Fig. 3 (below). Karyo- type of male aoudad. Only one pair of autosomes non no aan nn na AnhNAn is metacentric, all others are acrocentric. The X is a larger acrocentric but not clearly identifiable, N the Y is the smallest element with submetacentric nn nn AM ro a or metacentric centromere. They are placed last. Chromosome study of Caprinae and Bovinae 11725 Ä _ a AM Na nn an ao Gb OO DO HE d8 GR O0 ma nam ar m un u lo an ah aa ah 98 ), an aa 9 AR hen k. Fig. 4 (lefl). Karyotype of male Congo buffalo with three pairs of submetacentric or meta- centric autosomes, the remainder is acrocentric. The X is an unusually large acrocentric, the Y a small submetacentric, shown last. — Fig. 5 (right). Karyotype of male gaur, possessing one pair of submetacentric autosomes (placed first), the remainder being acrocentriecs. The sex chromosomes (last) are similar to those of domestic cattle. vations have been recorded on this anımal and because its karyotype is useful in this context for the discussion of the Robertsonian mechanism of karyotype evolution. Both anımals had similar karyotypes, a diploid value of 2n=54 with 3 pairs of metacentric autosomes, the remainder being acrocentrics. The X chromosome is a large acrocentric, in contrast to the metacentric of domestic cattle, and the Y chromosome is the smalllest element and probably submetacentric. The karyotype for the male is shown in Figure 4. Gaur: This specimen showed 58 chromosomes and had a karyotype as shown in Figure 5. This differs from domestic cattle only by the presence of one submetacentric pair of autosomes, apparently a fusion product of two unequal-sized acrocentrics. Discussion Chromosome number The chromosome complement of the musk ox has been ascertained recently by TIETZ and TEAL (1967). These investigators studied Iymphocyte cultures of several musk oxen and show a metaphase plate which is in agreement with the findings described here. Although they examined several animals, they give no figures of how many were successfully studied. Nevertheless, the diploid value of 2n=48 can be considered accu- rate from these two studies. The ibex with a complement 2n=60 is identical with the chromosome number of the goat which has been studied by many authors (SokoLov, 1930; GIMENEZ-MARTIN and LoPEZ-SAEZ, 1962; Evans, 1965). The easy hybridization of ibex and goat (Gray, 1954, 1966) and fertility of these hybrids testifies to the close relationship of these two species. Some consider the former among the wild ancestors of the domestic goat (Harrıs, 1962). The ibex has also been studied by Harn (1967), and his results are similar. Further, a recent report by HAUSCHLECK-JunGEn and MeEıLı (1967) gives a quantitative comparison of ibex and goat chromosomes. The Aoudad has a complement of 58 chromosomes and is between goat (2n=60) and sheep (2n=54 McFEe et al., 1965; BurtLe and Hancock, 1966). Its complement has not been published previously, but TayLor and HUNGERFORD (1967), who exami- ned two specimens, finds a diploid value of 58 as well. No previous reports are published on the cytology of the Congo buffalo. Its chromo- some number of 54 differs considerably from that of domestic cattle with 2n=60, as well as from other cattle studied by us, namely the banteng, and the yak (the gaur, however, was found to have 2n=58 ich two submetacentric autosomes) and by others (zebu: MAxıno, 1944; yak: Zurrin, 1938, and the bison: MELANDER, 1959). 176 H. Heck, D. Wurster and K. Benirschke Hybridization From various records summarized by Gray (1954, 1966) and CHanG and Hancock (1967) the following hybrids of species wıth known chromosomes have been attempted in members of this group: E Ovibos moschatus x Bos taurus — alleged but unlikely Capra ibex x Capra hircus — both sexes fertile x Hybrid Ammotragus lervia x Capra hircus — possible Ammotragus lervia x Capra hircus — recent success and fertility x Ovis aries — apparently unsuccessful Syncerus caffer x Bos taurus — no records of hybridization Several attempts have been made to hybridize cattle x Indian water buflalo, none apparently with success. Only one older study indicates 2n—48 for the water buffalo (Maxıno, 1944) which should be repeated with modern techniques. Numerous attempts of hybridization between goat and sheep have been undertaken. The subject has been discussed by CHanG and Hancock (1967), and Gray (1966) gives many additional references. Undoubtedly some positive results have been achieved and, in early embryos of such crosses, the intermediate chromosome number of 57 has been verified. This methodology will play an important part in ascertaining the success of hybridization in adult anımals of this cross, as well as of other hybrids, e. g. the mule (BENIRSCHEE et al., 1964). Moreover, from testicular structure and meiotic studies (BENIRSCHKE, 1967) an insight can be gained into the possibility of fertility by observing multivalent first meiotic stages oncethe chromosome structure of the parental species has been assessed accurately. The successful hybridization of goat and aoudad and the | backcross of this hybrid to ıbex have suggested to HALTENORTH (1961) that these species are more closely related than aoudad and sheep between which hybridization has failed. This has been disputed recently by ScHmITT (1963) on the basis of immuno- logical studies of proteins. The present findings of 2n=58 for aoudad, however, tend to support the former author. The nombre fondamental of all Bovidae reported here and most others studied in our laboratory is 60 and remarkably constant for thıs family. This is in striking con- | trast to ıts variabılıty in Equidae (BENIRSCHKE, 1967) and suggests rearrangement ot chromosome sets principally by Robertsonian mechanism, i. e. fusion of acrocentrics to produce metacentrics. Single steps in such a rearrangement might be C. hircus to A. lervia,; further removed would be the sheep (2n=54), and musk ox with 2n—48, still further. These anımals have similarly shaped X and Y chromosomes, but the X chromosome in particular, is different from that of Bos and Syncerus, suggesting a more distant relationship of these families. Similar differences were detected antigenically between proteins of Bos and Ovibos by Moopr (1958) and they were referred to by Tietz and Tea (1967). It is clear then that the “ox” of musk ox connotes no direct genetic relationship to Bovinae but that, at least Karyotypically, this species ıs more closely related to sheep, as has been suggested by many zoologists ın the past. Fusion of acrocentric elements is apparently a a common event ın Bovidae. Not only does this process occur often in tissue culture but also, it is observed in Iymphosarcoma (HarE et al., 1967) and spontaneously as a mutational event GusTtavsson, 1966; HERSCHLER and FECHHEIMER, 1966). The latter reports indicate ° considerable stability of such fusion products. Indeed, the progeny of some of the translocation carriers reported by GusTavsson (1966) contains balanced translocation homozygotes with 58 chromosomes whose karyotype is indistinguishable from that of ». TııI 7. ED eTa ea u Ni DJ TER or ir7 YIsa har; I the wild gaur. Such translocations can occur between various elements of a more “primitive” (acrocentric-rich) karyotype and the fusion products would difter, conse- quently in size and structure. Fusion of two equal-sized elements would yield a Distribution of number of spreads examined with chromosome counts (Top axis) in the various animals. The modal number is the largest figure. The hypomodal metaphases are explained by breakage of cells, as only rarely hypermodal numbers are present Chromosome study of Caprinae and Bovinae 117.7. metacentric chromosome, that of unequal-sized ele- ments results ın a sub- metacentric new element. These may be large or small and some such translocational events Fr have been well studied = | in human _pedigrees. en Barrıng additional rear- rangements, such as peri- centric inversions, it may be feasible, eventually, to | trace evolutionary rela- =! | tionship in families such as reported here. Know- ledge of such structural differences ın closely re- lated species will aid in explaining meiotic pro- = SEN @ cesses of hybrids, in par- tıcular hybrid sterility. Ne RS er The possible evolutio- nary steps leading to the = divergent species of Bo- vidae have been traced by Pırcrım (1947). He points _ tt out that many aspects are poorly understood and ıt | is here, perhaps, where - karyological findings may can, aid when all members of 2 > 5 ” this large group have been studied and these Fu > findings can be fitted with | the fossil record. A com- | parıson of the findings here presented show that gaur and Congo buftalo are much more closely related to Bos than the | other species described. | The gaur has a karyotype | most similar to cattle, ha- ving undergone one trans- | locational step. Syncerus, on the other hand, seems much further removed with three submetacentric autosomal pairs, only that placed third in Figure 4 resembling the submeta- 92 36 Total Spreads examined 54 26 39 26 23 21 24 Number of Chromosomes 20 48 39 18 45 6 female 2 Ibex 2 males male Musk ox female Aoudad male buffalo Gaur male ”“ (©) Bi nn & Fi Congo 1728 H. Heck, D. Wurster and K. Benirschke centric of the gaur. Moreover, the similar sex chromosomes of cattle and gaur are much different from those of Syncerus which, in this respect, is much more like Caprini. This would correspond to the distant origin of these members as indicated by PıLcrım (1947). } The relationship of goat, Barbary sheep, sheep and musk ox’is more complex when one compares their karyotypes. If one considers the acrocentric karyotype of goat and ibex (2n=60) as the more primitive, then by fusion of the two largest pairs the new metacentric autosome of the Barbary sheep (2n=58) could have arısen and their hybrid fertility attests to such a relatively simple rearrangement. In the sheep with 54 chromosomes, the largest metacentric may well correspond to that of Ammotragus, however, two additional pairs of central metacentric autosomes likely correspond to fusion products of the next largest acrocentric autosomes. None of these new meta- | centrics are found in the musk ox (2n=48). Here, the four largest autosomes are submetacentrics and can be construed to have arısen by fusion cf much unequal acrocentrics, while pairs 5 and 6 (Fig. 1) may represent the metacentric fusion products of small acrocentrics. Clearly, this karyotype is very dissimilar from all other Bovidae so far considered. It will, therefore, be of great interest to ascertain whether the takın, presumably hıs closest relative, has a similar karyotype as well. Finally, it is pertinent —— to point to the karyotype of the Himalayan tahr (Hemitragus jemlahicus [H. Smith, \ 1826]) whose karyotype has been published by CHANDRA et al. (1967). This anımal has also 48 chromosomes and, while autosomes 1—4 are structurally similar to those of Ovibos, the metacentric elements 5 and 6 are much larger and presumably of different origin. Such great divergence from the karyotype of the goat raises questions concerning ; their alleged closed relationship (PıLcrım, 1947; MoRrrıs, 1965). It is therefore hoped that a complete study of this family by a variety of techniques will shed additional light on the disputed taxonomic relationship of its members. Addendum Immediately after submitting this paper we received a reprint of the following publication: ULBRICH, F. & H. FiscHer. The Chromosomes of the Asiatic Buffalo (Bubalis bubaliıs) and the African Buffalo (Syncerus caffer). Zeitschr. Tierzüchtung u. Züchtungsbiol. 83/3: 219—223, 1967. These authors describe the chromosome complement of Syncerus caffer as 2n—52 with 4 pairs of submetacentric and 21 pairs of acrocentric autosomes. Their karyotypes were obtained from blood samples taken from 3 anımals of a population presumably in Kenya. The number of cells analyzed is not stated. The extra pair of submetacentrics may represent the , spontaneous fusion of acrocentric elements commonly found in Bovidae as described above, and may be a stable feature in the population from which their specimens were obtained. Thus, this species may be either polymorphic or not a “good” species, and this can be clarıfied only | through the study of more specimens. Summary Chromosome studies of five species of Bovidae are reported, the musk ox, ibex, aoudad, Congo ü buffalo and gaur. Their chromosome numbers are respectively 48, 60, 58, 54 and 58 and their . karyotypes differ considerably. Simple Robertsonian mechanism of karyotype evolution may " account for these changes since the nombre fondamental is 60 in all. These findings are discussed with respect to the possible interrelationship of these species. Zusammenfassung Der Bericht befaßt sich mit Chromosomen-Studien an Moschusochsen, Alpensteinbock, Mähnen- schaf, Kongobüffel und Gaur. Die Anzahl der Chromosomen der genannten Arten ist in gleicher Reihenfolge 48, 60, 58, 54 und 58, wobei sich die Karyotypen beträchtlich unterscheiden. Ein- facher Chromosomenumbau durch Fusionen vom Robertsonischen Typ kann für diese Unter- schiede verantwortlich gemacht werden; denn die nombre fondamental ist bei allen 60. Weiter- hin werden die Ergebnisse in Hinsicht auf die Verwandtschaft der untersuchten Arten diskutiert. Chromosome study of Caprinae and Bovinae 179 References BASRUR, P. K., BAsrkur, V. R., and GiLman, J. 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Bezüglich der Chromosomen von Wildziegen und Wildschafen liegen unseres Wissens bislang keine Untersuchungsergebnisse vor. Unsere Arbeit zielte darauf ab, die Karyogramme verschiedener Vertreter des Tribus | Caprini Simpson, 1945, zu analysieren und miteinander zu vergleichen. Material und Methodik Mit der von ULBRICH und WEINHOLD (1963 a, b) für das Kultivieren von Rinder- Leukozyten beschriebenen Methodik untersuchten wir Blut folgender 36 Tiere? (22 Wild-Ziegen und -Schafe, 14 Haus-Ziegen und -Schafe): 4 (2,2) Alpensteinböcke (Capra ıbex Linng, 1758), 4 (2,2) Markhors (Capra falconeri [Wagner, 1839]), 2 (1,1) Mähnenspringer (Ammotragus lervia [Pallas, 1777]), 2 (1,1) Afghanıstan-Wildschafe (Ovis a. cycloceros Hutton, 1842), 2 (1,1) Kara-Tau-Wildschafe (Ovis a. nigrimontana Servertzov, 1873), 1 (0,1) Laristan-Wildschaf (Ovis a. larıstanica Nasonov, 1909), 7 (3,4) Muftlons (Ovis a. musimon [Pallas, 1811]), | außerdem 2 (1,1) Walliser-Ziegen, 3 (1,2) Kamerun-Zwergziegen, 2 (1,1) Buren- Ziegen. 2 (1,1) dtsch. schwarzköpf. Fleischschafe, 3 (1,2) Vierhorn-Schafe und 2 (1,1) '® Heidschnucken. | Ergebnisse Bei den Vertretern des Genus Capra Linne, 1758, sind die Karyogramme völlig gleich- artig. Sie enthalten 30 Chromosomenpaare (= 29 Paare akrozentrischer Chromoso- men und das Geschlechts-Chromosomenpaar; vgl. Abb. 1, 5, 9 und 10). | Das Genus Ammotragus Blyth, 1840, besitzt 29 Chromosomenpaare (= 1 Paar ' metazentrischer Chromosomen, 27 Paare akrozentrischer Chromosomen und das Ge- schlechts-Chromosomenpaar; vgl. Abb. 2 und 6). | Die Karyogramme beim Genus Ovis Linne, 1758, sind uneinheitlich. Ovis a. cyclo- ceros besitzt 29 Chromosomenpaare (= 1 Paar metazentrischer Chromosomen, 27 Paare akrozentrischer Chromosomen und das Geschlechtschromosomenpaar), Ovis ! Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. ? Mit technischer Assistenz von INGE-MARIE SCHULTZE. 3 Verf. danken den Herren Direktoren der Zoologischen Gärten Berlin, Frankfurt, Karlsruhe, ' Köln, Kronberg, München und Stuttgart dafür, daß sie Blutentnahmen gestatteten. 181 Die Chromosomen verschiedener Caprini Simpson ([11817 ‘sejpea] vowisnw 'v sıaQ) 2 -uojynw saurd wwe13oAıey] (sıpa4 uogun) p 'qgqy — '(EZ81 "AOZUDAIOS = purzuowsmuıp sIaQ) 2 -JePSPIIA-neL-erey sau wurısokrey ‘(sau uazun) ge 'qqy — “(L2221 'sejfed] P1a4a] sndragowuy) O -193urıds 9 -uouyeW sours wurıdodrey] ‘(s1gpa4 uago) z 'qqy — '(8SZ1 YuurT xaql vıdv)) 2 -spoqursısusdjy sours wwersokrey (syur uogo) I '4gV © ° en n 0 .: nn n . . Lz 7 3 72 EZ © =, Lt EZ ez 12 07 6 gl LL ori, yS 22 . _% a 2 a a1 E N RAT, un uv vu Bu vu Vu uv 2 Sn u us DV v0 00 00 oe 5 A Ser S gL er 7 el el Li Di . nz SL yL el zı IL 0, 6 Q io: vu vv 06 vv VO BL WU eo. vu vo v0 OR uw u vu 5 y. 6 8 L 9 Sg 7 x 8 L 9 S 7 € = . y \ H 5) Y un u0.00 us D0 DW oo 00 Un U U: 7 aM Rah i | Tu ) - : x A v9 2 3 n Ss > 82 [2 92 52 nt € t? & = Ss A B N S on uuwur Vu wu uU vo 00 .. < = 2... = 5 ee. tz 02 au Lı gı Sl ae 9 Eros RK N0: an ıı le nn ı ı.ı u & er vu wu vu vu WU vu . 8 ON _ E RL . an ı IL ol 6 8 ” Y un, . u vw WU Yu BE yyU ° R N S 3 > Bl L „Q oy LV uU vu uy UN u y o.. &: ı gl Sl 7l EL © x L BD S 9 € ? \ 8. e wu su vu vu BR vy 55 U wuduu su buuy a ca 2 u uv vo OU UV WU 5 x Z S S SS S S -Chromosomenpaar; vgl. Abb. 3 und 7). Ovis a. musimon und Ovis a. laristanica haben nur 27 Chromosomen- 25 Paare akrozentrischer Chromosomen und das Geschlechts l a 0 | ie? "([TI8T 'seppeg] vowismu 'v sıao) &-uojynw saurs wur13okresg '(sıa4 uorun) 8 'Qgy — (E/8T “AOZU1DAIIS purguowmudıu = 2 Eu v SIAO) H-FeWPSPIIM-nMEeL-eIeN] sau uum1dodresg (syum usgun) 2 'aqy — (LZZZL ‘sejfeg] praıo7 sndvzowuy) &-193urdsusuyey we = ne sau wurerdoäley ‘(57994 uago) 9 'ggy — (85/1 ‘YuurT xagı vAderZ) 5-spoqurasusdjy sour wwessokreyy (syum uogo) < 'ggy ©) = h 5 205 ” o 5 . = 22 a 1) .“cE 00, Zu en 2, E De ur re 97 g2 72 9 > L2 97 52 7 EZ = au,d*a, 6 V«2 o >98 f 9,3 i =) WW N. 7 9! 39? u. ww VY UWYOHEE N =) & & e ® r* .«" > 4 0 RB) (= s % ° A €? 22 2 02 Gl Bl L\ . = U 93 27 v2 02 6L el Li gL g- ge a R ‚ = . 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Das X-Chromosom ist jeweils das größte akrozentrische Chromosom, das Y-Chromosom ein auffallend kleines submetazentrisches Chromosom. Eine Übersicht zu den dargelegten Ergebnissen gibt die Tabelle. Anzahl der Chromosomen bei verschiedenen Caprini Simpson, 1945! Ch R Paare Zahl der em metazen- Chromo- nn, | trıscher somen , Paare | Chromo- (insgesamt) | ae Capra Linn, 1758 C. ibex Linne, 1758 60 30 — C. falconeri [Wagner, 1839] 60 30 en Ammotragus Blyth, 1840 A.lervia [Pallas, 1777] 58 29 1 Ovis Linneg, 1758 O. ammon [Linne, 1758] O. a. cyloceros Hutton, 1842 58 29 1 O. a. nigrimontana Servertzov, 1873 56 28 2 O. a. musimon [Pallas, 1811] 54 27, 3 O. a. larıstancia Nasonov, 1909 54 27. 3 Capra-Zuchtrassen Walliser-Ziege 60 30 — Kamerun-Zwergziege 60 30 2 Buren-Ziege 60 30 — Ovis-Zuchtrassen deutsches Fleischschaf 54 2 3 Vierhorn-Schaf 54 Dh 3 Heidschnucke 54 27 3 ! Systematische Termini nach HALTENORTH (1963). Diskussion Betrachtet man die Abbildungen 1 bis 12 und die Tabelle, so fällt zunächst auf, daß in den Karyogrammen der verschiedenen Vertreter des Tribus Caprini Simpson, 1945, weitreichende Ähnlichkeiten bestehen. Diese werden geradezu frappant, wenn man bedenkt, daß die metazentrischen Chromosomen bei Ammotragus und Ovis — wie wir vermuten — jeweils durch Translokation aus je zwei akrozentrischen Chromoso- men entstanden sein können. Setzt man die Zahl der metazentrischen Chromosomen mit dem Faktor 2 in Rechnung, so erhält man bei allen Caprinı eine „theoretische“ Gesamtzahl der Chromosomen von 2n = 60. Im Karyogramm von Capra möchten wir das ursprünglichere, phyletisch ältere erblicken, aus dem heraus sich die Karyogramme der übrigen Genera durch Chromo- somen-Translokationen, die mit einer stufenweisen Reduktion der Chromosomenzahl einhergingen, entwickelt haben. Den umgekehrten Entstehungsmodus, d. h. eine Erhöhung der Chromosomenzahl durch Duplikation ursprünglich etwa vorhandener metazentrischer Chromosomen (1 metazentrisches > 2 akrozentrische), halten wir für weniger wahrscheinlich. In J. Schmitt und F. Ulbrich 184 speypsupsta],] usdydoyzıemups uswpsInap uaypigram sau1d wwe1soArey] ‘(s794 usıun) ZI 'qqy — 'Syeypsypsto]] usäydoyzremyss usypsinsp uauprpuuew sau wweısoAleg (syum uogun) II 'ggy — "O3orz-Iosıype/g UOydIgIoM Jour wure1soäley] ‘(7024 uago) O7 '4qy — 'P39TZ-Aasıfeg, Uaıpıpuueur 19ur9 wwesdokrey] ‘(syun uago) 6 'ggY ss naR> a n? mo _ A DE BI se 2. 2 0 27% => = "o ED => | a . ww ou WU = >" x ® EZ Tz \Q DZ 6 8, Li a 2 2 7 Ez 7z Lz 07 6i 81 Fi \ IS ITS ze‘ y De nu w www 7° 2.05% ww vu vu vu Du vb WU de >=. ıı nn ı 2 NG 2, on ı ı 2 2, a sy 2 vu 00 vv u vu uU 7° uw = a xx 5 8 £ g % y 6 8 L g 5 7 e . Vu on Ur ou Val v0 vv. un uU vu vu VW E rd } 3 ? 3 | Bi 7 Ht\ a. 4_ 62 82 LT 97 S2 . sc 82 Le 26 3% N 4 ” 6. Du Yu eb wm Bu “ 9“ .“ “»w Yu ”e a N . et ! 72 EZ zz L2 . 8 a ı ı zw u. na vu vu U wu 08 WU 2 u. uu vo vu 0 vv nt gl LL 9, Sı 7\ El Bl L} gL Sl 7l £ Br vu DU UV WU BU uy ou vu uw YUV au v0 zLı il 9, 6 8 L el “l L 6 8 L U WU BU U BD UU eu. veou UV wu 00 g S 1 £ 2 L x 9 5 7 VD uw un ou uw OU uU Gb ww unserer Ansicht werden wir bestärkt durch in jüngerer Zeit vorgelegte Arbeiten über familiär auftretende Chromosomen-Aberationen bei der Ziege (SOLLER, WysokıI and PADEH) und beim Rind (Gustavsson), die auf Translokationen zurückgeführt werden. Die Chromosomen verschiedener Caprini Simpson 185 Unsere Ergebnisse stehen ın einem auffallenden Kontrast zur neueren Systematik des Tribus Caprini Simpson, 1945. So gliedert HALTENORTH (1963) das Genus Capra Linne, 1758, in vier Species (C. ibex Linne, 1758; C. falconeri [Wagner, 1839]; C. aegagrus Erxleben, 1777; C. pyrenaica Schinz, 1838). Unsere Befunde — die Uniformi- tät der Karyogramme bei Capra — stützen eher die Auffassung der Autoren, die die Vertreter des Genus Capra in einer Großart mit verschiedenen Unterartengruppen zu- sammenfassen (KEspEr 1953, HERRE und RÖHRs 1955). Gerade die gegenteilige Situation trıft für das Genus Ovis Linn, 1758, zu, bei dem früher die meisten Formengruppen noch als gute Arten angesehen wurden (LYDEKKER 1913, Nasonov 1923, GroMovA 1936). Die neueren Bearbeiter Zarkın (1951) und KespeEr (1953) verringerten dann die Zahl der Arten auf zwei (Ovis ammon mit euro- päischer und zentralasiatischer und Ovis nivicola mit nordasiatisch-nordamerikanischer Verbreitung; vgl. THENIUS und Horer, 1960). HALTENORTH (1963) geht noch weiter; er läßt nur noch eine Art (Ovis ammon Linne, 1758) gelten, die er in 37 Unterarten gliedert. Unsere Befunde — die Divergenz der Karyogramme bei Ovis — stellen die Berechtigung zu diesem Vorgehen in Zweifel. Weitergehende Schlußfolgerungen möchten wir aus unseren bisher vorliegenden Ergebnissen nicht ableiten. Es bleibt abzuwarten, ob nach Erweiterung unserer Befund- unterlagen zusätzliche Aussagen ermöglicht werden. Zusammenfassung Die Chromosomen verschiedener Caprini Simpson, 1945, wurden mit Hilfe der Leukozyten- Kultur analysiert. Bei den Vertretern des Genus Capra Linn£, 1758, erwiesen sich die Karyo- gramme als völlig gleichartig, bei denen des Genus Ovıs Linne, 1758, hingegen als unterschied- lich. Die diploide Zahl der Chromosomen beträgt bei Capra (Wild- und Hausziegen) 60, bei Ammotragus 58, bei Ovis a. cycloceros 58, bei Ovis a. nigrimontana 56, bei Ovis a. musimon und Ovis a. larıstanıca 54, bei Hausschafen ebenfalls 54. Die stufenweise Reduktion der Chromosomenzahl geht mit dem Auftreten metazen- trischer Chromosomen einher (Capra 0, Ammotragus 2, Ovis a. cycloceros 2, Ovis a. nigri- montana 4, Ovis a. musimon und Ovis a. laristanica 6), die vermutlich durch Translokation aus je zwei akrozentrischen Chromosomen hervorgingen. Das X-Geschlechts-Chromosom ist bei allen Caprini übereinstimmend das größte akro- zentrische Chromosom, das Y-Chromosom ein auffallend kleines submetazentrisches. Unsere Ergebnisse stützen die Auffassung der Autoren, die bei Capra eine nur unter- artliche Trennung befürworten; sie widersprechen dem Bestreben, die verschiedenen Formen- gruppen bei Ovis in einer Großart zusammenzufassen. Literatur BorRLAND, R. (1964): The chromosomes of domestic sheep. J. Heredity, 55, 61—64. GRroMoVvA ,‚V. (1936): Über Kraniologie und Geschichte der Gattung Ovis. DuErsT-Festschrift, Bern, 81—91. GusTavsson, J. (1966): Chromosome abnormality in cattle. Nature, 211, 5051, 865—866. HALTENORTH, IH. 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Schmitt und Prof. Dr. F. UrsrıcH, Institut für Hygiene und Infektionskrankheiten der Tiere, 63 Gießen, Frankfurter Straße 85/87 Cytogenetical and Biochemical Researches in the Rumanian Hamster (Mesocricetus newtont) By P. Raıcu, M. HAMmAR, S. BRATOoSsIN and I. BoRSAN Eingang des Ms. 29. 7. 1967 Introduction NEHRING (1898) considered the Rumanıan hamster Mesocricetus newtoni to be a good species but subsequently it was regarded as a subspecies of the Syrian hamster (Meso- cricetus auratus). The taxonomic, biological and ecological investigations of MARCHES (1964) sup- ported the earlier view as did the ecological work of HAmAR and SurovA (1966) on this and related species. Raıcu and BrATosın (1966) have shown that Mesocricetus newtoni ıs chromosomally different from the Syrian hamster. We have examined mitosis and meiosis in Mesocricetus newtoni and undertaken a comparative study of proteins and free amino-acids in the serum and liver of this and other hamsters. Material and methods Animals from the Department of Genetics (University of Bucharest) and from De- partment for rodents (Agricultural Institute of Bucharest) have been used for this study. For cytological study, the animals were injected with 0.06°/o colchicine for two hours. Bone marrow and testes was treated with a hypotonic solution of natrıum citrate and fixed with alcohol-acetic acıd (3,1). Staining was performed in Giemsa solution. Cytogenetical and Biochemical Researches in the Rumanian Hamster 187 A comparative electrophoretic study from the proteins of the blood serum was performed. Proteins have been separed electrophoretically on Whatman paper no. 1 with veronal-natrıum veronal buffer solution (pH = 8.6). The proteic fractions have been evidenced with a blue brom-phenol solution and quantitative determination was performed by the Opton densitometer. The free aminoacids in blood and liver were studied by paper chromatography. The material was treated in 0.04 N acetic acıd at 100° C for two minutes. The proteins were precipitated and eliminated by centrifugation. The supernatant was used for chormatographical purpose, having as solvent n — butanol — acetic acıd — bidistilled water (4:1:5). The free amınoacids have been identified with a 0.2 /o ninhidrin solution in n — butanol and by means of control aminoacids. Results and discussions The eighteen pairs of autosomes of Mesocricetus newtoni (2n = 38) consist of 2 meta- centrics (1 and 9), 5 submetacentrics (2, 8, 14, 16 and 17) and 11 subtelocentrics (3—7, 10—13, 15 and 18). The heterosomes ın females are represented by a pair of X chro- mosomes which are the longest subtelocentrics. In males the XY heterosomes are dif- ferent, the Y chromosome being the smallest submetacentric (fig. 1 and 2). A comparison of the complements of the Syrian (2n = 44) and Rumanıan (2n = 38) hamster suggests that the absence of acrocentric chromosomes in the latter ıs due to a centric fusion. Ecological evidence indicates that the Syrıan hamster ıs the older species. The authors consider that the speciation ın this case is due to a robertsonian process of centrical fusion and the translocation of a pair of chromosomes. This ıs also suggested by the modification of heterosomes. Peek non, - | - = & - x K N on . ee 7% | : = \ N ı - is u }) us ®» N z 13 2 1 % 7 19 % N ÜeDwuang ODNAaummuaN re uu m Fig. 2. Male karyotype in M. newtoni (left) and their metaphase plate (right) 188 P. Raicu, M. Hamar, S. Bratosin and I. Borsan FE Fig. 3. Male meiosis in M. newtoni: leptonem (A), diplonem (B), methaphase I (C, D, E,) methaphase II (F) The karyotype of M. newtoni (Raıcu and BrAToSsIn, 1966) reveals some differences, because formerly the investigations have been carried out only on few animals and on strongly colchicinized metaphases. This ıs a correction of our first study on the karyo- type in the Rumanıan hamster. The sex chromosomes are heteropycnotic at leptotene in the male (fig. 3, A). By diplonem (fig. 3, B) the sex vesicle was completely disappeared and the heterosomes can be clearly distinguished. They form the longest of the 19 bivalents at metaphase I (die 3, @e DB) The study of 10 metaphasis cells (hg. 4) has shown that ring bivalents vary bet- ween 2-4, cross bivalents between 4—8 and the rod bivalents between 7—12. We have found a constant end-to-end association between the short arm of the Y chromosome and the short arm of the X chromosome. The long arm of the X chromosome is less contracted and isopyenotic, consequently it ıs less stained than the other part of the bivalent. Thus, in structure, staining and association the sex chromosomes of the Rumanıan hamster differ from those of M. auratus (?n = 44), Cricetus cricetus Average quantity of various blood serum proteic fractions (in ®/o) E Globulins Species Albumins Mesocricetus auratus Mesocricetus newtoni Cricetus cricetus Cytogenetical and Biochemical Researches in the Rumanıan Hamster 189 (2n = 22) and Cricetulus griseus (2n = 22) (FrepGA and SantEsson 1964) (fig. 5). In Cricetulus griseus and Cricetus cricetus species there is a partial homology of the short arms of X and Y chromosomes, that is why they associate side-by-side. The long arms of the X chromosomes in the Rumanian and Syrıan hamsters are isopycnotical and different in size; the arms of the X chromosome in M. newtoni are much longer than those of M. auratus. 2 Nesocricelus newloni x Y 2.0 Zn mr u Mesocricelus auralus — gg —— GE \ x Y ® d = 6 ) ® 4 rg % | % : Crecelulus ü Cricel . %“ © Esel ats - % e BR Y Y 4 PR / N Fig. 5. Schematical illustration of the sex bivalents in four hamster Fig. 4. Metaphase I in male meiosis of species (modified after K. FREDGA M. newtoni and B. SANTEsson, 1964) Mr The mitotical and meiotical study on the Rumanian hamster as compared with other hamster species have shown considerable differences not only in the number of chromosomes, but also in their structure, homology and chiasmata. This pheno- menon is very obvious in heterosomes. By comparing the karyotypes of these 4 ham- ster species, it resulted that the Rumanıan and Syrian hamsters are closely related. Comparative electrophoretical researches of the blood serum in M. newtoni, M. auratus and Cricetus cricetus have shown that the albumin fraction as well as the 5 globulinic fractions (a 1, a 2, ß 1, ß 2 and y) show considerable differences (table). Thus these species are biochemically well individualized, in spite of their partial homology of proteic fractions. This homology proves their phyllogenetic link (fig. 6, A,B,C). Chromatographic study of free amınoacids in the blood serum of M. auratus (fig. 7, a) and of M. newtoni (fig. 7, a’) reveal considerable differences between these two species. Thus there is a much higher quantity of valine in the Syrıan hamster than A B C Fig. 6. Electrophoriograms in Mesocricetus newtoni (A), Mesocricetus auratus (B) and Cricetus crıicetus (C) 190 P. Raicu, M. Hamar, S. Bratosin and I. Borsan ın the Rumanıan one. a-Amino- , * ar leucina si izoleucina butiric acid is absent in the Syrıi en er 0% 2 fenılalanına 2 Sy an hamster and scarcely to be found in the Rumanıan one, while a and = ß alanıne, glicine and the aspartic oO © 3 Q BR acıd are in higher quantities in M. . an. newtoni. In the Rumanıan hamster we found only small quantities of acid „-aminobutiric arginine and traces of histidine, while ın the Syrian hamster these aminoacıds are completely missing. acid glutamic The quantities of free aminoa- cids ın the liver of the Rumanıan hamster (fig. 7b) and in the Syrıan o. siß-alanina glicina + ac. aspartic serina : elansn hamster (ie Abo) re variable. arginina Thus higher amounts of leucine, nistieine phenilalanıne, valıne, «-aminobu- cistina tiric acıd, a and ß alanıne, glutamic cısteına acıd, glicine, aspartic acıd and serine are recorded in the Jatter. Arginine is present only in M. Fig. 7. Chromatograms of free aminocids from the newtoni, and cisteine only in M. serum blood in M. auratus (a), M. newtoni (a’) and auratus. from the liver in M. newtoni (b) and M. auratus (b’) a au b b’ Electrophoretic and chromato- graphic studies of proteic fractions and of free aminoacids on the blood serum and the liver in the three hamster species proves biochemical differences typical for each species. In the speciation process besides chromosomal mutations which have determined the formation of different karyo- types, there have also taken place many genic mutations producing biochemical differences. Our cytogenetical and biochemical studies prove that the Rumanıan hamster is a species in itself, wıth its own morphological, ecological, genetical and biochemical characteristics. Presently we intend to obtain inbreeding in order to turn this species into a laboratory animal. Conclusions 1. The Rumanıan hamster ıs cytogenetically different from other hamster species, particularly in regard to the number and structure of chromosomes and the homo- logy and pairing of the sex chromosomes. 2. Comparative biochemical studies have shown various differencies between the Rumanıan and the other hamster species, as for instance the number and the quantity of proteic fractions, as well as the varıable quantity of free aminoacids in blood serum and liver. 3. In the Rumanian hamster the speciation process occurred by many chromosomal and genic mutations, which have determined a karyotypical and biochemical indi- viduality. The Rumanian hamster is more closely related to the Syrıan hamster, than to other hamster species. Summary In the Rumanıan Hamster (Mesocricetus newtoni) the karyotype ıs represented by 18 pairs of autosomes, i. e. 2 pairs metacentric, 5 submetacentric and 11 subtelocentric. In females the sex chromosomes (XX) are the biggest subtelocentric ones, while in males (XY) the Y chromo- Cytogenetical and Biochemical Researches in the Rumanian Hamster 191 some is the smallest submetacentric one. By comparing the reductional division (meiosis) in Mesocricetus newtoni (2n = 38), M. auratus (?n — 44), Cricetus cricetus (2n — 22) and Cricetulus grisens (2n = 22) considerable differences in structure, stainability, way of asso- ciating the arms of sex chromosomes have been found in the Rumanıan hamster as compared to the other species. Comparative biochemical researches have proved that between the Rumanıan hamster and the other hamster species there are quite a lot of differences in the number and amount of the proteic fractions in blood serum as well as in the free aminoacids in the blood and liver. Based on the comparative study of the karyotypes in the Rumanian and the Syrıan hamster as well as according to ecological investigations which have shown that the Rumaniıan hamster is an older species, the authors consider that the karyotype differences in the Rumanian hamster are the results of a Robertsonian centrical fusion process and the trans- location of pair of chromosomes. Gene mutations have then followed contributing to the phenotype differentiation and to establishing a definitive biochemical individuality. Zusammenfassung Beim rumänischen Hamster (Mesocricetus newtoni) ıst der Karyotypus von 18 Autosomen- paaren vertreten, und zwar sind davon 2 metazentrisch, 5 submetazentrisch und 11 subtelo- zentrisch. Bei den Weibchen sind die größten Geschlechtschromosomen (XX) die subtelozen- trischen, während bei den Männchen (XY) die Y Chromosome die kleinste submetazentrische ist. Vergleichende Untersuchungen der Reduktionsteilung (Meyosis), die bei Mesocricetus new- toni (2n = 38), M. auratus (2n = 44), Cricetus cricetus (2n = 22) und Cricetulus griseus (2n = 22) durchgeführt wurden, zeigten erhebliche Unterschiede zwischen dem rumänischen Hamster und den übrigen Arten in bezug auf Struktur, Anfärbung und Zusammenfügung der Arme der Geschlechtschromosomen. Durch vergleichende biochemische Untersuchungen wurde nachgewiesen, daß zwischen dem rumänischen Hamster und den übrigen Arten eine Reihe von Unterschieden in Hinsicht sowohl auf Anzahl und Menge der Eiweißfraktionen im Blutserum als auch auf die freien Amino- säuren im Blut und in der Leber vorhanden ist. In Anlehnung an vergleichende Untersuchungen der Karyotypen beim Hamster aus Ru- mänien und aus Syrien sowie auch an ökologische Forschungen, deren Ergebnisse darauf hin- weisen, daß der in Rumänien vorkommende Hamster eine ältere Art ist, vertreten die Ver- fasser die Ansicht, daß die karyotypischen Unterschiede des Hamsters aus Rumänien auf einem Robertsonischen zentrischen Fusionsprozeß und auf der Translokation eines Chromosomen- paares beruhen. In der Folge gesellte sich auch eine Genmutation dazu, die zur phänotypischen Differenzierung und zu einer endgültigen biochemischen Individualität ihren Beitrag brachte. References Emmons, L. R., and Hustep, L. (1962): The sex bivalent of the golden hamster. J. Hered., 53, 222—232. FREDGA, K., and SANTEsson, B. (1964): Male meiosis in the Syrian, Chinese and European hamsters. Hereditas, 52, 36—49. Hamar, M., and SchuTovA,M. 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Borsan, De- partment of Genetics, Institute of Biology, Bukarest, Rumänien SCHRIFTENSCHFALU FLADE, JoHANNES ErıcH: Das Araberpferd. 2. neubearbeitete Auflage. Die Neue Brehm-Bücherei, 291, A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg-Lutherstadt 1966. 119 S., 60 Abb. 8,— DM. Nur 4 Jahre nach Erscheinen der 1. Auflage liegt jetzt die 2. Auflage des Buches von FLADE über das Araberpferd vor. Der Autor hat in dieser Schrift die wichtigsten historischen Daten über das Araberpferd und seine Zucht zusammengestellt und unterrichtet über die strukturellen und physiologischen Merkmale dieser Vollblutrasse. Das Kapitel über Herkunft und Zucht- geschichte ist weitgehend neu gestaltet worden. Auch an anderen Stellen des Textes sind Ver- besserungen und Ergänzungen vorgenommen worden. Der Text wird wie in der 1. Auflage durch zahlreiche Tabellen und graphische Darstellungen ergänzt. Das Buch kann jedem, der sich über Eigenschaften und Geschichte des Arabischen Vollblutpferdes orientieren will, emp- fohlen werden. H. BoHLken, Kiel GOERTTLER, VICTOR: Neufundländer. Die Neue Brehm-Bücherei Nr. 371. A. Ziemsen- Verlag, Wittenberg-Lutherstadt 1966. 144 S., 837 Abb. 10,— DM. Ein erfahrener Biologe und begeisterter Hundefreund hat mit diesem Werk ein erstklassiges Hundebuch vorgelegt, welches weit mehr als nur einen Bericht über den Neufundländer gibt. In klarer Form wird das jetzige Wissen über die Abstammung des Haushundes und die Her- ausbildung seiner Rassen, alten aber unbewiesenen Annahmen über diese Fragen gegenüber- gestellt. Einem sorglichen Bericht über die Entwicklung des Neufundländers und seine Verbrei- tung in verschiedenen Ländern folgt eine treffliche Kennzeichnung von Verhaltenseigenarten. Hinweise auf Zucht, Fütterung und Verwendung der Neufundländer beschließen das Buch. W. HERRE, Kiel LARsEn, May und Henry: Durch Gottes Zoo. Erlebnisse mit Tieren und Menschen in Mittelamerika, Guayana, den Antillen und Neukaledonien. Albert Müller Verlag, Rüschlikon-Zürich — Stuttgart — Wıen 1966. 216 S., mit zahlreichen Federzeich- nungen, 4 farbigen, 35 Schwarz-Weiß-Tafeln. 22,80 DM. Die Autoren, MAy und HENnRY LARSEN, erzählen in diesem Buch von ihren langen Reisen ın die reizvolle Urwald- und Inselwelt Südamerikas und der Südsee. Die liebevollen und lebendigen Schilderungen der Tiere, die sie als Präparatoren beobachtet und gesammelt haben, und der vielseitigen Begegnungen mit den Menschen dieser Länder zeugen von Einfühlungsgabe und Verstehen, die doch auf nüchterner Beobachtung und jahrzehntelanger Beschäftigung basieren. Die heitere Episode aus dem Leben eines Kolibripärchens, Percinet, der koboldhafte Tukan, und der Trompetervogel als Hühnerhirte erscheinen ebenso lebendig wie der kleine, anhäng- liche Schimpanse Julot, die Faultiere, Ameisenbären, Gürteltiere, das Tapir-Junge, Kiki, der Klammeraffe und die Vampire, die überall ihr grausames Unwesen treiben. Ein rechtes Buch für den Tierfreund! W. KLEFFNER, Hannover Soeben erschien: Serumgruppen bei Tieren ” - Serumgruppen, Hämoglobintypen, DEE Blutkaliumtypen, Milch- und Eiproteine e: Nachweis und Genetik _ Von Dr. ER BUSCHMANN und Priv.-Doz. Dr. D. O.ScHMID "Institut für Blurgruppen- und Resistenzforschung München der wichtigsten Entwicklungen in der Haustierzüchtung der letzten Jahrzehnte ist durch Arbeit mit biochemischen und mathematisch-statistischen Hilfsmitteln in der praktischen tarbeit eingeleitet worden. Das vorliegende Werk gibt zum ersten Male einen umfassenden rblick über den derzeitigen Stand unseres Wissens auf dem Gebiet der Vererbung biochemi- - Systeme beim Tier. In den letzten Jahren hat sich gezeigt, daß eine große Anzahl bioche- cher Merkmale, wie z. B. das Auftreten bestimmter Eiweißfraktionen im Serum und in der ch, einen streng den Mendelschen Gesetzen folgenden Erbgang besitzen und damit anschau- Beispiele für die Vererbung qualitativer genetischer Merkmale bei Mensch und Tier bieten. Flilfe dieser Merkmale kann eine Fülle evolutionstheoretischer und populationsgenetischer bleme, wie z. B. Einflüsse der natürlichen und künstlichen Selektionen, unter einem neuen chtswinkel betrachtet werden. Der modernen Züchtungsbiologie sind hieraus wesentlich neue Erkenntnisse erwachsen. einen Teil des Werkes wird der Leser mit den methodischen Grundlagen des For- ngsgebietes vertraut gemacht, wobei die enge Verknüpfung zwischen Begriffen der Bio- nie, Genetik und Veterinärmedizin klar zutage tritt. Im speziellen Teil des Buches werden eßend die einzelnen erblichen biochemischen Systeme behandelt, wobei die Methoden ihrer stellung, die chemischen und genetischen Grundlagen sowie die vor allem interessierenden ammenhänge mit anderen Leistungs- ws ne eingehende Berücksichtigung nden Autoren haben das in der ganzen Welt verstreute einschlägige Schrifttum gesammelt und — Bänzt durch ihre eigenen umfangreichen Untersuchungen an deutschen Haustierpopulationen in übersichtlicher Weise dargestellt. Mit dem Werk wird dem Genetiker, Physiologen, Mikro- ogen, Tierzüchter, Zoologen und Biologen, darüber hinaus dem Biochemiker, Anthropologen Be sund Humangenetiker ein umfassendes Nachschlagewerk in dıe Hand gelegt. Be und nützliches Buch für jeden, der seine wissenschaftlichen Erkenntnisse formvollendet darzustellen trachtet: Vom literarischen Handwerk der Wissenschaft h; Eine Plauderei mit Zitaten und Aphorismen Von Dr. med. vet. Dr.h.c. VICTOR GOERTTLER Prof. em. der Friedrich-Schiller-Universität Jena 1965 / 284 Seiten / In Ganzleinen 26,— DM von ke ernsthaften Wissenschaftler nur voll zu bejahende Inhalt dieses Werkes — und ‚sehr vielfältiger Hinsicht — sollte in den breitesten Kreisen der Wissenschaft, vor allem serem jüngeren Nachwuchs, zur Kenntnis genommen werden.“ Prof. Dr. Dr. h.c. A. Scheibe, ; S Re er i Göttingen Er... WR | ER LAG PAUL PAREY - BERLINUND HAMBURG RL Br: n ur, x = 2 Pr MAMMALIA DEPICTA In dieser Schriftenreihe, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c. W. Hr Ehe ae Das Sozialverhalten des Rees Ar Eine Feldstudie 16% Be VonDr.FrepKuar) 00 208 Zoologisches Museum, Zürich e7 nn 1968 / 102 Seiten mit 66 Abb. und 22 Tabellen / Kunstdruckpapier / Kart oni Angesichts der weiten Verbreitung des Rehwildes verwundert es, daß unter den vielen kationen, die sich mit ihm beschäftigen, eine geschlossene naturwissenschaftliche über das Sozialverhalten des Rehes bisher fehlte. Mit dem vorliegenden Bericht soll ı geschlossen werden. Bu: Gestützt auf eingehende Untersuchungen an zwei schweizerischen Rehpopulatione sich die Veröffentlichung mit der Größe und Zusammensetzung der Sprünge, mit. und der Anordnung der Einstände und Reviere sowie mit den sozialen Verhalte: Viele der Ergebnisse wurden nur dadurch gefunden, daß der Untersuchung 250 indi markierte Rehe zur Verfügung standen. Über 50 Rehkitze wurden künstlich aufgezogen zum Teil in wildlebende Rehpopulationen ausgesetzt. Mit Attrappenversuchen möglich, auch die Beziehung zwischen der Ricke und ihren Kitzen genauer zu ar sich nicht, wie bei den meisten Paarhufern unmittelbar. nach der Geburt, sondern der ersten drei bis vier Lebenswochen festigt. Auch andere Feststellungen, wi Verhalten von Bock und Ricke innerhalb und außerhalb von Blatt- und Setzzeit dung und Auflösung der Sprünge, die Beziehungen der Gruppen zueinander sow; kierhandlungen und die Entstehung des Markierverhaltens, vermitteln wertvolle I Eine mehrsprachige Zusammenfassung beschließt die Veröffentlichung, die sich x Zoologen, Okologen, Ethologen und Jagdwissenschaftler, an Jäger und Forstwirte De Vertreter des Natur- und Landschaftsschutzes wendet. 3) i Se u . er” a Im März 1968 erschien: Su Ei - - Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene fIsrael wre Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während Pleistozäns. By Dr. EıTan TCHERNov, Jerusalem. 1968 / 152 pp., 130 figures and 40 tables / Stiff paper covers DM 46,— BEL r% 7 L er Au Die Untersuchung erläutert Morphologie, Taxonomie und Systematik der in Israel fossilen Nagetiere aus dem jüngeren Pleistozän. Die tiergeographische Herkun Dynamik der sich verändernden Nagetierfaunen werden untersucht und unter versc Gesichtspunkten zusammengefaßt. Damit wird die Grundlage für weitere Diskussionen und ein Bild von den Wandlungen der Lebensgemeinschaften des östlichen Mitte = E ww ne » ht 4 .. . & Ba: « während der Späteiszeit gegeben. _ . L : h Ferner erschienen: er AR r > B. NıeverGeLt: Der Alpensteinbock (Capra ibex L.) in seinem Lebensraum. Ein ökologis Vergleich. 1966 / 85 Seiten mit 40 Abbild. und 13 Tab. / Kunstdruckpapier / Kart. E. Mour: Der Blaubock, Hippotragus leucophaeus (Pallas, 1766). Eine Dokum '1967 / 81 Seiten mit 53 Abbild. und 5 Tabellen / Kunstdruckpapier / Kartoniert | | : | a VERLAG PAUL PAREY :- HAMBURG UND BERLI t r FR N A I % 14 ge’ e ya 4 C 22209 F ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE rausgegeben von P.J. H. van Bree, Amsterdam — H. Darus, Berlin — Bi W. Herre, Kiel — K. Herrer, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin—B.Lanza,Florenz — H. NACHTSHEIM, Berlin — T. C.S. Morrıson-ScoTT, London — D. Starck, Frank- furt a M. — E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- werpen N. D) | .. chriftleitung E.MonHur,Hamburg— M.Rönrs, Hannover Er 33. BAND: HEFT4. August 1968 { | | . ERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN 1 Inhalt % Er: Beitrag zur Geweihentwiclung und Fortpflanzungsbiologie. Von D. Lau g % Er. r. + 2 Distribation and Population Structure of Black Rhinoceros (Diceros kicorn:s L.) in the Läke Kariba basın. By H. H. Rors and G. Cuup *.. 7.2. Leona mn on Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten. ‘Von W, B. Searz. or The Classification of the Gibbons (Primates, Pongidae). By C. P. GrovES .. E 2 Be Durch Periostverlagerung experimentell erzeugte, heterotope Stirnzapfenbildung beim Reh. Von H. Harrtwis ı .. nu en. ee ea u Schriftenschau 2 a ee en N ee Se \ Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey | Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugeti ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie g ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu fassung in mindestens zwei Sprachen. , SR 2 et i Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Heraus direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 598586), Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover-Kirchrode, B an 4 5 4 Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur .einseitig zu Be. : Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wieder lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript * Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentl ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der w Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck odı andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der Verlag ist berechtigt, da fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers Pre, und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverbanc Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdsucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, je die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. * Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks und der photomechanischen Wiedergabe, sind vorbeh Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung vo trägen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und de nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband di schen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der « gesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk, Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr is Inkassostelle für Photokopiergebühren beim Börsenverein des Deutschen Buchhandels e. V., F 1 Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Ink “ stelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen B: Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postge Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert. sich stillschweigend, unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis 17,10 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. ° Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechner im men des Mitgliedsbeitrages. : a u vi a... ’ ° er © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Ue u ». Z. Säugetierkunde, 33 (1968), H. 4, S. 193—256 N Beitrag zur Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie der Hirsche Von DIETER LAU Ans dem Tierpark Berlin — Direktor: Prof. Dr. H. Dathe Eingang des Ms. 22.9. 1967 Der Tierpark Berlin beherbergt eine relativ reichhaltige Sammlung von Hirschen, von denen die meisten Arten hier bereits wiederholt Nachzucht gebracht haben. Im Laufe der Jahre 1955-1965 konnte demzufolge allerlei’ Material über Geweihentwicklung und Fortpflanzung der Hirsche zusammengetragen werden, so daß es jetzt angebracht erscheint, diese Beobachtungen geordnet zusammenzustellen und auszuwerten. Obwohl der Literatur bereits viele Angaben über Brunftzeit, Geweihabwurf, Setzzeit, Verhal- ten bei und nach der Geburt bei einzelnen Hirscharten zu entnehmen sind, ist es noch nicht möglich, ein umfassendes Bild von der Fortpflanzungsbiologie der Cerviden zu geben. Vieles ist noch unbekannt, anderes stützt sıch nur auf gelegentliche Einzelbeob- achtungen, die eine Verallgemeinerung noch nicht zulassen. Zusammenfassende Dar- stellungen über Brunftzeit, Fege- und Abwurfdaten sowie Setzzeiten finden sich bei Monr (1932) und BunGArTZz (1933). Schilderungen über die Geburt von Hirschen sind in den Arbeiten von SLIJPER (1960), Bugenik (1965), Voss (1965) und Haznser (1966) enthalten. Ferner sind Angaben über Brunft, Trächtigkeitsdauer, Setzzeiten und Ge- burtsgewichte einigen im Literaturverzeichnis aufgeführten Arbeiten zu entnehmen. Ein umfangreiches Werk über Entwicklung und Aufbau der Geweihe verfaßte BuBENIK (1966). Auch die vorliegende Zusammenstellung kann keinen Anspruch auf Vollständigkeit und Verallgemeinerung erheben. Sie ıst nur ein weiterer Beitrag zu diesem ganzen Komplex und soll Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie von Hirscharten unterschiedlicher Herkunft unter einheitlichen Klimabedingungen Mitteleuropas ver- gleichen. Die in dieser Arbeit ausgewerteten Beobachtungen wurden von vielen Perso- nen zusammengetragen, insbesondere von denen, die die in Betracht kommenden Tiere täglich zu betreuen hatten. Es seı deshalb an dieser Stelle allen interessierten Tierpfle- gern sowie den Tiermeistern, dem Tierinspektor und den technischen Assistentinnen für ihre Mithilfe bestens gedankt. Bei der Weitläufigkeit des Tierparks, der Länge des Be- obachtungszeitraumes und den vielfältigen dienstlichen Verpflichtungen der einzelnen Mitarbeiter war es nur durch die Mithilfe vieler möglich, ein größeres Beobachtungs- material zusammen zu bekommen. Andererseits darf nicht verschwiegen werden, daß es trotz der Beteiligung vieler Personen nicht zu vermeiden war, daß die Beobachtun- gen etwas lückenhaft geblieben sınd, und zwar dadurch, daß einzelne Fakten versehent- lich doch nicht festgehalten wurden oder aber einige Aufzeichnungen einer kritischen Prüfung nicht standhielten und deshalb nicht mit berücksichtigt werden konnten. Außerdem fehlen weitgehend Beobachtungsdaten aus dem Nachtleben der Tiere. Ich glaube aber, daß das gesammelte Material trotz dieser Mängel einige Schlußfolgerun- gen erlaubt. 194 D. Lau Haltung der Tiere 1\ Alle Hirsche werden im Tierpark Berlin tagsüber in geräumigen Freigehegen gehalten. Nachts werden sie in ungeheizten Stallungen untergebracht oder haben die Möglich- keit, diese nach Wahl selbst aufzusuchen. Bei kalter Winterwitterung bleiben für die‘ tropischen Hirsche die Stallungen auch tagsüber zugänglich. Es sind also alle Hirsche unabhängig von ihrer Herkunft fast gleichermaßen unseren Witterungsbedingungen und dem Wechsel der Jahreszeiten ausgesetzt. Eine Ausnahme machen lediglich die‘ Muntjaks, die über Winter ständig in einem geheizten, hellen Raum gehalten werden. Weiterhin werden im Winter geborene Kitze tropischer Hirsche zusammen mit ihrer | Mutter einige Tage im Haus eingesperrt und die Boxe bei sehr strenger Kälte durch |) einen Infrarotstrahler zusätzlich etwas erwärmt. | Die Fütterung erfolgt in der üblichen Weise mit Grünfutter, Zweigen, Schnipsel- | gemüse, Heu, Eicheln, de lehranbruch und Kraftfutter mit Mineralso em bzw. | Pellets. Muntjaks und Rentiere erhalten hin und wieder auch etwas Fleisch, die Ren- 1 tiere außerdem täglich einige Händevoll Moos und Flechten. | Männchen und Weibchen bleiben praktisch das ganze Jahr beisammen, so daß die , ' Paarungstermine nicht durch Absperrungsmaßnahmen beeinflußt werden. In einigen | unserer Gehege sind sogenannte „Liebesgänge“ eingebaut, d. h. solche Absperrungen, | die es den noch nicht paarungsbereiten Weibchen ermöglichen, vor den zudringlichen | Männchen auszuweichen. In vielen Fällen, wo derartige Möglichkeiten fehlten, mußten | wir den Männchen die Geweihe absägen, um Forkelverletzungen der Weibchen zu ver- j hindern. In jedem Fall erfolgt das Absägen des Geweihes erst nach dem Fegen, meist 1 bis 2 Wochen danach. Junge Nachwuchs-Männchen wurden, sobald Streitigkeiten | zwischen ihnen und dem alten Männchen drohten, abgesperrt. | Asymmetrie der Geweihe Es ist bekannt, daß die Hirschgeweihe häufig gewisse Asymmetrien aufweisen, der- | gestalt, daß auf einer Seite ein oder mehrere überzählige Zacken vorhanden sind aber zumindest die eine Seite dicker und stärker entwickelt ist. Am auffälligsten ist diese Erscheinung beim Rentiergeweih, bei dem ein Augsproß größer und schaufelartig ver- breitert ıst, während der andere klein bleibt. Lupwıc (1932) glaubt, in der Asymmetrie der Hirschgeweihe eine biologisch begründete Eigentümlichkeit zu sehen, die von der Kampfesweise der Tiere abhängig ist. Nach seinen Angaben soll wenigstens bei den einheimischen Hirschen die linke Geweihhälfte in der Regel stärker ausgebildet sein, was damit zusammenhängen soll, daß die Kämpfe streitender Männchen vornehmlich mit der linken Geweihhälfte ausgetragen werden. Als Parallele dazu führt er den Be- fund an hinterindischen Wildochsen an, bei denen Kampfverletzungen vornehmlich auf einer Körperseite gefunden werden, was ebenfalls auf den vorzugsweisen Gebrauch des linken Hornes zurückzuführen sei. Lupwıg zieht in Erwägung, daß möglicherweise überhaupt die linke Körperseite bei Säugetieren bevorzugt sein könnte und das even- tuell zweckmäßig wäre, weil bei der asymmetrischen Lage des Darmtraktus Verletzun- gen der einen Körperhälfte weniger gefährlich wären als Verletzungen der anderen Hälfte. MoHr (1965) greift in ihrer Arbeit über die Entwicklung der Hörner einiger Cavicornier diesen Gedanken nochmals auf, da sie bei Wisenten eine Senkung der Hör- ner ım Verlauf des Wachstums vorwiegend auf der linken Seite nachweisen konnte. In diesem Zusammenhang erschien es interessant, die von unseren Hirschen gesam- melten Geweihgewichte auf das Vorherrschen einer solchen Asymmetrie hin zu prüfen. Um den Sachverhalt quantitativ erfassen zu können, wurde deshalb jeweils die Dif- Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 195 ferenz zwischen dem Gewicht der rechten und dem der linken Geweihstange gebildet und ins Verhältnis zum Gesamtgewicht des Geweihes gesetzt: N oe GI I. 100 rer - R = Gewicht der rechten Geweihstange L = Gewicht der linken Geweihstange | Positive Werte für A G bedeuten somit ein Überwiegen der rechten, negative ein Überwiegen der linken Seite. Eine Auswertung in dieser Weise hat den Vorteil, daß nicht nur die Asymmetrie selbst, sondern auch der Grad der Asymmetrie berücksichtigt wird. Ferner ermöglicht dieses Verfahren einen Vergleich der Geweihe unabhängig davon, ob sie abgesägt oder auf natürlichem Wege abgeworfen und ob sie früher oder später gewogen worden sind. Der Gewichtsschwund, den das Geweih durch Wasser- verlust im Laufe der Zeit erfährt, betrifft beide Geweihhälften in demselben Maße. Ebenso wird der Fehler, der dadurch entsteht, daß beim Absägen des Geweihes jeder- seits ein kleiner Stumpf am Kopf des Tieres verbleibt und somit nicht mitgewogen werden kann, bei Anwendung obiger Formel weitgehend eliminiert. Außer der gewichtsmäßigen Asymmetrie wurde auch versucht, die zeitliche Asym- metrie zu erfassen, d. h. die Frage zu klären, welche von beiden Geweihstangen im allgemeinen zuerst abgeworfen wird. Es wäre denkbar, daß auf der bevorzugten Seite die Stoffwechselvorgänge nicht nur intensiver, sondern vielleicht auch etwas schneller verliefen oder aber in bestimmten Phasen länger andauerten und daß dementsprechend eine Beziehung zwischen gewichtsmäßiger und zeitlicher Asymmetrie bestände. Aus diesem Grunde wurde auch die Zeitdifferenz in Tagen zwischen dem Abwurf beider Stangen festgehalten: Arsen l = Abwurftermin der linken Geweihstange r = Abwurftermin der rechten Geweihstange Positive Werte geben an, um wieviel Tage eher die rechte Geweihstange abgeworfen wurde. Negative Werte bedeuten, daß der Abwurf links zuerst erfolgte. Leider hat die Zusammenstellung der zeitlichen Angaben den Mangel, daß viele Termine nıcht den Abwurf eines normalen Geweihes repräsentieren, sondern nur den Abwurf der letzten Scheibchen eines bereits lange zuvor abgesägten Geweihes. Wenn- gleich allem Anschein nach das Absägen des Geweihes keinen Einfluß auf den eigent- lichen Termin des Geweihabwurfes hat, könnte es dennoch sein, daß geringe physiolo- gische Veränderungen ausgelöst werden und eine eventuell vorhandene, schwache zeit- liche Asymmetrie verwischen. Eine zusätzliche Schwierigkeit ergab sich auch daraus, daß das Abwerfen eines Geweihstummels längst nicht so auffällig ist wie das einer Geweihstange und deshalb vom Pfleger oft nicht rechtzeitig bemerkt wurde, so daß etliche Angaben fehlen. Aus den in Tabelle 1 zusammengestellten Daten ist zu entnehmen, daß bei den meisten Individuen A G und A t sowohl negative als auch positive Werte annehmen können, d. h. also, daß in diesen Fällen eine strenge Bevorzugung einer Seite nicht vor- liegt. Nur bei einigen Individuen liegen die Werte ausschließlich im positiven oder im negativen Bereich, so daß man hier von einer gewissen Bevorzugung sprechen kann. Auffällig groß sind die Differenzen der Abwurftermine bei den weiblichen Rentieren. Dies könnte ein Ausdruck dafür sein, daß das Geweih im Leben der Weibchen eine geringere Rolle spielt als bei den Männchen und deshalb eine stärkere Variabilität weniger von Belang wäre. Leider ıst die Anzahl der Werte, die von den einzelnen Hirschindividuen gesammelt 196 Darau Tabelle 1 IN Gino A t in Tagen Muntiacus muntjac —_ 72 2 — ae Elaphurus davidianus er se, ar, ld, (0,0, ar 0,0, 5, a \ 0,0,0,—,0 Dama dama 0, — 0,0 2 Zi? — 6) nn lt —2 —» —8 SERIE Cervus nippon dybowskii —_,— —2,0 en 0 Cervus nippon psendaxis EP 0,0, — —,+5,0 7230, 5 19 4 Cervus elaphus bactrianus POOL Ar rd, 2, ::.15.050,2 10} \ 3 N Cervus elaphus canadensis =, 4, 362, Ar, y +4,41, +2, —,—;, (LO, AFS) N, — Cervus elaphus hippelaphus —1,—, — +1, 1,12 u, 0,0 j 779) 2158 733 135 135 J —ily rs) —ı, en) oR ar, 0; 1\0,+1,— Cervus elaphus sibiricus I, -,—,—4, 151,07 ER end oo —2 ) +16 = Axıs axıs — zit! een Ing Rusa unicolor — 6) Ze ld il —9, +5 Del PR el = el an, gt Rusa porcıinus —_ —32 —1, +2 72140 Odocoileus bemionus — 8, 11, 59 4, —, — /\ G = Gewichtsdifferenz der Geweih-Hälften, t Differenz der Geweihabwurftermine Jede Zeile vereinigt die Angaben für ein bestimmtes Individuum. — = Angabe fehlt Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 197 Tabelle 1 (Fortsetzung) AS in % At in Tagen Odocoileus virginianus — — — 7,0 Ü _ = — el — 6) —,— 0,0 — —) Odocoileus virginianus —,0, 71, —4 0,0, +1, — (gymnotis?) Odocoileus virginianus —10, —3, —4 —, +1, — borealis Alces alces oo 07 Vesaız, 2 f —2, 123, —1, 0, 0, 1.0, 72, #2, —4 7 4 Rangifer tarandus & oO $ —1,0,0, —1,0, a, nl, 630 ee 711% — — —16 — 6) Rangıfer tarandus 9 —, +5 —33, +4 —, —4, +4, —13 —-33, +40, —79, 0 | 27 Our a 0, —,0 — 1 0, Sr 10) —40, 0,0 —/, —14 "156, 210% 0 0 —1 +40 0 0 _ 2) — +29 —2 — 6) ——S zn —2 E39 —17 12 Capreolus capreolus — 0) pygargus —,,—, — 9, 5, — 6) — —/ N G = Gewichtsdifferenz der Geweih-Hälften, N\ t = Differenz der Geweihabwurftermine Jede Zeile vereinigt die Angaben für ein bestimmtes Individuum. — = Angabe fehlt werden konnten, zu klein, um eine statistisch gesicherte Aussage machen zu können. Es war lediglich angängig, den Mittelwert aus allen Beobachtungen zu bilden, wobei sich und ergaben. MORE am 140,220,8 TA u | 198 D. Lau Es hat also den Anschein, daß eine statistisch zu sichernde Asymmetrie der Hirsch-' geweihe nicht vorliegt. Sollte sie sich an einem größeren Material eventuell doch nach-! weisen lassen, so kann ihr Grad nur sehr gering sein. Berücksichtigt man zudem, wie groß meist die individuelle Streuung ist, so kommt man zu dem Schluß, daß die von Lupwig versuchte Erklärung nicht den Tatsachen entspricht. Wäre eine stärkere Aus-ı bildung der linken Geweihhälfte wirklich von Vorteil, so müßte das auch bei dem hier vorliegenden Beobachtungsmaterial zum Ausdruck kommen. | Eine Korrelation zwischen AG und At besteht ebenfalls nicht, wie eine diesbezüg-, liche Rechnung ergab. Die schwerere Geweihstange kann also früher oder später abge- worfen werden als dıe andere. Geweihzyklus und Brunft 1 In der Regel setzt der männliche Hirsch jedes Jahr ein neues Geweih auf und wirft es nach Ablauf einer gewissen Zeit wieder ab. Ausnahmen kommen gelegentlich vor. So! sind von verschiedenen Hirscharten Fälle beschrieben worden, in denen einzelne Indi- 1 viduen innerhalb Jahresfrist zweimal ein Geweih gebildet haben [DrAsenowich (1932), ' Duke or BEprorD (1952), MoHR (1962), PETZSCH (1959), UrrricH (1961)]. Anderer- | seits soll es beim Muntjak vorkommen, daß er im Alter sein Geweih länger als ein Jahr!) behält [EnGELMANN (1938)]. Derartige Erscheinungen sind jedoch Abnormitäten, die) wohl auf endogenen Störungen im Hormonhaushalt des betreffenden Tieres beruhen. »f Sie können jedoch auch durch exogene Faktoren (z. B. abnormen Wechsel klimatischer Bedingungen) ausgelöst werden, wie Jaczewskı (1954) nachweisen konnte, der durch künstliche Verkürzung des Tageslichtes und darauffolgender plötzlicher Verlängerung | während der Phase des Geweihwachstums Rothirsche deban bringen konnte, innerhalb, von 12 Monaten 3 Geweihzyklen durchzumachen. BuBEnik (1966) konnte it ähnliche ' | Weise 6 Jahre hindurch von einem Rehbock 2 Gehörne pro Jahr erhalten. Das Normale ist jedenfalls für alle Hirscharten, auch die tropischen, ein einmaliger, h jährlicher Geweihwechsel, wie ihn auch alle im Tierpark Berlin beobachteten Hirsch- ' individuen zeigten. Dabei fällt der Beginn des Geweihfegens etwa mit dem Anfang der ' Brunft zusammen, während der Geweihabwurf gegen Ende oder erst nach Abklingen, der Brunft erfolgt. | Die an unseren Tieren gesammelten Beobachtungen sind, von den Jahren 1955 bis, 1965 vereinigt, in Abb. 1 dargestellt, um zu zeigen, inwieweit eine jahreszeitliche Ab-\) hängigkeit besteht. Es gibt hierbei ein senkrechter Strich den Beginn des Fegens bzw.|} den Abwurf des Geweihes an. Folgte der Abwurf beider Geweihstangen ein und des-! selben Tieres im Abstand von wenigen Tagen oder kürzer Senden: so wurde das!) nur durch einen Strich angegeben. Lag mehr Zeit dazwischen, wie es ans hmsras: | vorkommt, wurde an beiden Terminen ein Strich eingezeichnet. Die dritte Spalte gibt | an, zu welchen Zeiten Brunfterscheinungen zu beobachten waren, die sich bekanntlich ' beim männlichen Hirsch ın verstärkter Angriffslust, Treiben der Weibchen und even- | tuell häufigem Urinieren und Suhlen äußern. Senkrechte Striche in dieser Spalte be- ' deuten Tage, an denen eın oder mehrere Deckakte beobachtet wurden, waagerechte‘ Striche geben an, daß Brunftrufe zu hören waren. | Obwohl die Werte meist nur von einem oder wenigen Individuen erhalten werden ) konnten, macht die Übersicht doch bereits deutlich, daß bei den meisten Arten die ein-!' zelnen mit der Brunft zusammenhängenden Erscheinungen zwar an bestimmte Jahres- zeiten gebunden sind, daß sie aber dennoch eine verhältnismäßig große zeitliche Varia-, bilität zeigen. Ausgesprochen tropische Hirschformen können die meiste Zeit des Jahres, über brunftig sein, sofern nicht allzu kalte Witterung herrscht (Muntiacus muntjac, Cervus nippon psendaxis, Axis axis, Rusa unicolor). Beim Axis sind zudem auch die‘ Fegetermine über einen sehr großen Zeitraum verteilt. en er Muntiacus muntjac Elaphurus davidianus Dama dama Cervus nippon dybowskii Cervus nippon _ pseudaxis Cervus elaphus bactrianus Cervus elaphus canadensis Cervus elaphus hippelaphus Cervus elaphus sibiricus I. II. II. IV. v. VI. VII. VI. _| _IX. X. X. XI. Axis aXis ee u nn —rı Ri dl m m m cm zo m zum zum um un un an am um au ame kmesuusnleksussenumeckuumm] Rusa on Porcinus (| —— Odocoileus mer! hemionus n hemionus Odocoileus [7 * ” ”“ x Vrginianus . x - Bi —_—_ h Ov.borealis |ILT 1 = Een VERF) En Alces ee alces - Rangifer I. | SP farandus Hydropotes Inermis copreolus f - Pygargus Brunft, emule Fegen, "een Geweihabwurf, Brunftrufe, _L. Paarung Abb. 1. Jahreszeitliche Verteilung der Fegedaten, Geweihabwürfe und Brunfterscheinungen. Unterbrochene Linien geben an, daß es sich vermutlich um Ausnahmen handelt »Yala, D. Lau Tabelle 2 Mittlere Dauer zwischen Fegen und Abwuri des Geweihes Alces alces 4,3 Monate Cervus elaphus hippelaphus 7,7 Monate Rangifer tarandus & 4,3 Monate Muntiacus muntjac * 8,0 Monate Rangifer tarandus 9 5,0Monate Cervus elaphus canadensıs 8,3 Monate Cervus elaphus bactrianus 6,3 Monate Dama dama 8,3 Monate Cervus elaphus sibiricus 7,0Monate Cervus nippon psendaxis - 8,3 Monate Cervus nippon dybowskıiı 7,3 Monate Rusa unicolor 8,3 Monate Odocoileus virginianus 7,3 Monate Rusa porcınus 8,7 Monate Capreolus capreolus pygargus 7,3 Monate Elaphurus davidianus 8,7 Monate Odocoileus hemionus 7,7 Monate Grenzt man die Dauer der Brunftzeit rechnerisch ab als mittleren Abstand zwischen Fege- und Abwurfperiode, was weitgehend den Beobachtungen entspricht, so erhält man die ın Tab. 2 aufgeführten Werte. Danach haben diejenigen Hirscharten, die ın nördlichen Gebieten beheimatet und somit stärkeren jahreszeitlichen Wechseln unter- worfen sind, eine kürzere und genauer festgelegte Brunftzeit. Dies ist verständlich, wenn man bedenkt, daß die Jungenaufzucht bei diesen Tieren ebenfalls nur ın einer knapp bemessenen Periode mit günstiger Witterung gelingen kann, während in den Tropen das Aufbringen der Jungen jederzeit möglich ist. Bemerkenswert ist, daß bei den tropischen Hirschen auch unter unseren Klimabedingungen eine so lange Brunft- periode erhalten bleibt. In Tab. 2 wurde der Axishirsch nicht mit aufgeführt, da bei ıhm wegen der weiten Streuung der Fegetermine eine Berechnung nach obiger Methode wenig sinnvoll ist. Aus Abb. 1 geht aber an Hand der zahlreichen Decktermine hervor, daß seine Brunft mit Ausnahme der strengsten Wintermonate das ganze Jahr über währt. Der Axıs- hirsch wäre also ın Tab. 2 weit unten einzufügen, wo man ıhn ja auch erwarten würde. Zur Zeit noch nicht zu klären ist die ziemlich lange Brunftzeit des Wapiti, zumal wenn man ıhn mit dem Altai-Maral vergleicht. Da die Wapiti-Werte von einem ein- zıgen Exemplar gewonnen wurden, bestünde die Möglichkeit, daß es sich um eine indi- viduelle Eigenart handelt. ZuCKERMAN (1953) gibt für das östliche Nordamerika den September als Hauptbrunftzeit an; MoHRr (1932) berichtet über Paarungen im März. Auch vom Davidshirsch hätte man eine kürzere Zeit erwartet. Hier wäre in Erwä- gung zu ziehen, daß durch die lange Haltung in Gefangenschaft eine Verlängerung der Brunftzeit erfolgt sein könnte. Die Brunftzeit des Muntjaks hingegen erscheint etwas zu kurz. Verfolgt man die Daten des Fegens und des Geweihabwurfes von einem Individuum über mehrere Jahre, so sieht man, daß sie durchaus nicht immer auf etwa ein und den- selben Termin fallen, sondern um Wochen oder sogar Monate differieren. Die Ursachen hierfür sind noch nicht bekannt. KrumBIEGEL (1954/55) gibt für den Rothirsch an, daß früh einsetzende Kälte Brunft und Geweihabwurf vorverlege. Die Temperatur kann jedoch nicht der allein wirksame Faktor sein, sonst stände zu erwarten, daß in manchen Jahren die Brunft bei mehreren Arten gleichsinnig vorverlagert oder zurückverlagert ist, was wir nicht beobachten konnten. Bestimmt spielen neben dem Ernährungszustand und dem Alter des Tieres auch individuelle Eigentümlichkeiten eine Rolle. BuBENIK (1966) führt an, daß bei jungen, noch heranwachsenden Hirschen sowie bei mangel- hafter Ernährung oder Krankheit die Vorabwurfperiode, d. h. die Zeitspanne zwischen Brunft und Geweihabwurf verlängert ist. In Abb. 2 sind die Abwurf- und Fegedaten einiger Hirschindividuen in Abhängig- keit vom Lebensalter dargestellt. Hieraus ist zu entnehmen, daß — von einer gewissen Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 201 VII_\VII._| IX. — Q I I) SOEDEIEDZIESEUEDE Abb. 2. Fege- und Geweihabwurfdaten einzelner Hirschindividuen in Abhängigkeit vom Lebensalter. Um auch die Daten, die um den Jahreswechsel herum liegen, anschaulich darstellen zu können, mußte die Monatsskala verlängert werden. Der links angefügte Monat gilt sinn- gemäß für das vorhergehende Jahr, die rechts angefügten Monate für das nachfolgende Jahr. In den mit —= gekennzeichneten Jahren fegten die Hirsche ebenfalls bzw. warfen das Geweih ab, jedoch fehlt hier leider die genaue Datumsangabe. Aa = Elaphurus davidianus, Bb = Dama dama *, Cc = Cervus elaphus bactrianus *, Dd = Cervus elaphus canadensis, Ee = Cervus elaphus hippelaphus, Ff = Cervus elaphus sibiricus *, Gg = Rusa unicolor *, Hh = Odocoileus virginianus (gymnotis?) *, Iı = Alces alces, Jj — Rangifer tarandus & *, Kk = Capreolus capreolus pygargus — Große Buchstaben = Beginn des Fegens, kleine Buchstaben = Abwurf der ersten Geweihstange Bei den mit * bezeichneten Individuen konnte nur das bei der Ankunft geschätzte Alter zu- grunde gelegt werden (GRUMMT, mündl. Mitt.), da exakte Geburtsdaten nicht zu ermitteln waren. Selbst wenn man berücksichtigt, daß dies nur mit einer Genauigkeit von # 1 bis 2 Jah- ren möglich ist, beeinträchtigen diese etwaigen Abweichungen die grundsätzliche Aussage des Diagramms nicht. Streuung abgesehen — mit zunehmendem Alter eine Vorverlagerung der genannten Daten stattfindet, die zwischen dem 7. und 10. Jahr ihr Maximum erreicht. Danach wird die Tendenz rückläufig, d. h. die Daten fallen wieder auf spätere Termine. Ledig- lich bei unserem Rentier-Männchen scheint das Maximum erst in höherem Alter erreicht zu werden. Leider ıst die Zahl der in Abb. 2 festgehaltenen Beobachtungen nicht sehr groß. Immerhin hat es den Anschein, als wenn die Individualzyklen der Hirsche nicht mit dem Ablauf der Jahre synchron gehen, sondern daß die Perioden in der ersten Lebenshälfte kürzer und in der zweiten länger als ein Jahr sind. Es wäre wünschens- wert, den Sachverhalt an einem umfangreicheren Material nachzuprüfen. Setzzeit In Abb. 3 ist eine Übersicht über die jahreszeitliche Verteilung der Geburten gegeben. Zur Ergänzung und zum Vergleich sind die von ZuUCKERMAN (1953) an einem großen Material ermittelten Zeitspannen mit eingetragen. Wie zu erwarten, stimmen beide 202 D. Lau Muntbocu: > mn! | munljac m m— m m Elophurus = = davidıonus Doma coma ee a a a a Fe mn Cervus ; nippon | dybowskii Seren Cervus nippon jun] sa pseudaxıs Cervus EERbe je BE bactrianus Cervus elaphus [TREE WERE —— DEE BEREER —— canadensis Ss Cervus elaphus hippelaphus Cervus elophus sıbiricus Axıs axis Rusa unicolor Rusa porcinus Odocoileus hemionus hemionus Odocoileus virgiNnianus I Ov(g al „O.v.borealis Alces alces (| Rangifer | | | tarandus Hydropotes , | | inermis . Copreolus capreolus (mn BE m 3 pygargus ca I! Neugeborenes — m Setzzeiten nach ZUCKERMAN Abb. 3. Jahreszeitliche Verteilung der Geburten (Aufnahme: D. Lau) Aufstellungen recht gut überein. Die Verteilung der Geburtstermine über das ganze Jahr bei Axis, Muntjak, Schweinshirsch und Sambar bestätigt diese als tropische Arten. Verwunderlich ıst die recht kurze Setzzeit des Vietnam-Sika, zumal wenn man berück- Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 203 sichtigt, daß Paarungen über einen langen Zeitraum hin notiert werden konnten. Aller- dings muß dazu einschränkend bemerkt werden, daß wir in unserer Sika-Herde eın Weibchen haben, welches sich zwar oft decken läßt, bisher aber noch niemals Junge gebracht hat. Trotzdem ist auf Grund der langen Spanne, während der der Vietnam- Sika sein Geweih trägt, und der lang andauernden Brunft eine längere Setzzeit dieser tropischen Art zu erwarten. Hierüber müssen weitere Beobachtungen Klarheit bringen. Interessant ist, daß beim Kuba-Virginiahirsch, Odocoileus virginianus (gymnotis?)!, die Geburtstermine viel weiter auseinander liegen als bei den weiter nördlich vorkom- menden Virginia-Unterarten. Feststellungen über Trächtigkeitsdauern konnten leider von keiner Art gemacht werden, da im Tierpark Berlin die männlichen Hirsche das ganze Jahr über mit den Weibchen vergesellschaftet sind. Angaben über Tragzeiten von Cerviden finden sich bei HEINROTH (1944), PRELL (1939) und ZUCKERMAN (1953). Geburtsverlauf Über den Verlauf der Geburt im einzelnen fehlen uns noch viele Angaben. Das, was in der Literatur darüber zu finden ist, sind meist Einzelbeobachtungen, die noch keine Verallgemeinerung erlauben. Vergleichende Erörterungen über die Geburt der Säuge- tiere überhaupt und damit auch der Hirsche finden sich bisher lediglich bei SLıJpEr (1960). Man ersieht aber gerade aus dieser umfangreichen Arbeit, daß unsere Kennt- nisse von vielen mit der Geburt zusammenhängenden Einzelheiten noch lückenhaft sind. Es hat deshalb, wıe auch NAAKTGEBOREN & VANDENDRIESSCHE (1962) äußern, jede Schilderung auch einzelner, genau beobachteter Geburten ihren Wert und ihre Berechtigung, da unmöglich von einer Stelle alleın so viele Beobachtungen zusammen- gebracht werden könnten, daß sie für einen umfassenden Vergleich ausreichten. Daß man auf der Suche nach derartigen Berichten selbst das populärwissenschaftliche Schrifttum z. T. mit heranziehen kann, zeigen die Veröffentlichungen von DATHE (1961) über ein Muffeltier und PETzorLn (1963) über ein Nellorezebu bei der Geburt. Eine recht ausführliche Studie mit genauen Protokollen über die Geburt bei Reh- und Rotwild lieferte Bugenık (1965). Über die Zwillingsgeburt von Maultierhirschen berichten Voss (1965) und HaEnser (1966). Einer Beobachtung des Geburtsverlaufes stehen insofern gewisse Schwierigkeiten entgegen, als es vielen Muttertieren möglich ist, die Geburt für einige Zeit zurückzu- halten, wenn sie sich beobachtet fühlen. Auf diesen Umstand, der nicht nur für Hirsche, sondern für Säuger überhaupt zu gelten scheint, hat bereits SLıJper (1960) hingewiesen. Bereits die Anwesenheit des vertrauten Pflegers genügt unter Umständen, eine Ge- burtsverzögerung zu bewirken. Sobald das hochträchtige Tier sich dann endlich unge- stört glaubt, geht die Geburt vor sich, und wenn man dann nach einer Weile wieder nachsieht, steht man meist vor vollendeter Tatsache. Außerdem finden — wahrschein- lich gerade weil die Tiere dann die meiste Ruhe haben — viele Geburten in den Nacht- stunden statt, und der Pfleger kann bei Dienstbeginn lediglich daraus, ob das Junge bereits trocken geleckt worden ist oder nicht, Vermutungen über die Geburtsstunde anstellen. Weiterhin ist zu berücksichtigen, daß bei normaler Vorderendlage des Fetus der Geburtsvorgang oft sehr rasch abgeschlossen ist und deshalb unbeobachtet bleibt. Treten dagegen Geburtsschwierigkeiten auf, so dauert der ganze Vorgang länger und wird schließlich doch bemerkt und notiert. Häufig macht sich dann sogar ein Eingreifen des Tierarztes notwendig. ! Unsere aus Kuba stammenden Exemplare gehören vermutlich der Subspezies gymnotis an; vgl. PETZoLD (1965). 204 D. Lau Tabelle 3 un tal ed anna DL Mb FE ea re EEE Geschlecht Ghz ee Geschlecht Sn ee Muntiacus muntjac Cervus elaphus hippelaphus 01 1,32 kg 1,0 17.15 10 1,42 kg 1,0 16.20 0,1 12.10 1,0 6.40 1,0 9,1 kg Elaphurus davidianus 0,1 8,1 kg 0,1 16.15 0,1 7,77 kg 1,0 9.30 0,1 19.50 0,1 später Abend 1,0 12.30 0,1 nachts 11,40 13.00 1,0 11.45 0,1 13.30 1,0 12.05 0,1 15.30 0,1 morgens Dama dama 1,0 15.30 1,0 ZA 1,0 10.45 0,1 14.15 Ost 7.00 1,0 19.30 0,1 14.15 0,1 20.00 1,0 18.00 0,1 16.45 0,1 10.50 1,0 12.30 1,0 8.10 1,0 18.15 1,0 8,70 kg 1,0 11.00 0,1 9.30 0 14.00 0,1 11.00 1,0 1330 1,0 nachts 1,0 11.30 1,0 17.00 1,0 12,110) 0,1 18.00 % a 3,2. kg Cervus elaphus sibiricus 1,0 2511) 1,0 12.00 9,20 kg 1,0 19.00 0,1 19.00 1,0 730 0,1 frühmorgens a 1,0 20.00 Cervus nippon dybowskii 0,1 17.15 0,1 19.00 0,1 17.00 1,0 15.30 0,1 nachmittags 0,1 17.15 2,4 kg wre) 0,1 6.00 Axıs axıs 0,1 14.00 0,1 12.30 k 0,1 1,55 kg Cervus nippon psendaxis (Totgeburt) 1,0 nachts 0,1 3,32 kg KO nachts (Totgeburt) 1,0 2,520 kg 0,1 3,45 kg 0,1 15.30 (Totgeburt) £ 0,1 14.00 Cervus elaphus bactrianus 1,0 15.00 0,1 14.15 1,0 11.00 0,1 13.00 0,1 8.00 1,0 15.00 1,0 3,45 kg 1,0 10.00 (Totgeburt) 1,0 19.30 1,0 mittags 0,1 7.00 0,1 12.30 & 1,0 13.00 Cervus elaphus canadensis 0,1 11.30 0,1 17.00 01 nachzs Rusa unicolor 1,0 nachts 0,1 14.00 1,0 mittags 1,0 5.30 Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 2.05 Tabelle 3 (Fortsetzung) Gin, ae ee Rusa unicolor Rangifer tarandus 1,0 7.45 0,1 2,94 kg A nachts (Totgeburt) 1,0 14.10 0,1 5,59 kg 1,0 11.00 1,0 3,81 kg 0,1 6,36 kg Rusa porcınus 0,1 4,63 kg 1,0 nachts 2,70 kg 0,1 nachts (Totgeburt) 1,0 5,84 kg 1,0 nachts (Totgeburt) 0,1 10.00 1,0 nachts 6,70 kg 0,1 10.00 0,1 9.15 1,0 11.00 7,42 kg Odocoilens hemionus 1,0 18.35 6,57 kg 1,0 9.50 6,19 kg Os morgens 01 730 0,2 16.20 u. 16.50 1.0 730 Odocoileus virginianus 19 frühmorgens 0,1 nachts 0,1 8.00 0,1 spätabends 1,0 nachts 2,61 kg 150 nachts 1,1 nachts Hydropotes inermis 2,0 nachts 1,0 0,910 kg 0,1 11.20 1,0 12.00 Capreolus capreolus pygargus Alces alces 0,1 10.00 1,96 kg 0,1 21.00 9,35 kg oil 16.00 (Totgeburt) 1,0 14.00 Aus den eben genannten Gründen kann man eine Erhebung über Geburtszeiten und Geburtslagen nur mit gewissen Vorbehalten machen. Trotzdem seien die im Tierpark Berlin notierten Zeiten hier zusammengestellt, da solche Angaben bisher kaum ver- öfftentlicht wurden (Tab. 3). Auf alle Fälle ıst zu erkennen, daß alle Tageszeiten für eine Geburt in Betracht kommen können. Soweit wir Geburtsgewichte ermitteln konn- ten, sind sie mit beigefügt worden. Eine Übersicht über die gefundenen Geburtslagen wird an anderer Stelle zusammen mit entsprechenden Angaben über andere Tierarten veröffentlicht werden. Beim Herannahen der Geburt wird das Weibchen unruhig. Es läuft hın und her, sucht sich dann meist etwas abseits einen Platz und legt sich hin. Hier bleibt es aber nicht ununterbrochen liegen, sondern steht auch während der Eröffnungs- und Austrei- bungsphase noch mehrmals wieder auf. Gewiß bereitet der Geburtsvorgang der Hirschkuh Schmerzen. BuBEnIK (1965) be- schreibt in diesem Zusammenhang Klagen beim Rehwild und Stöhnen beim Rotwild. SLIJPER (1960) erwähnt Schmerzäußerungen bei einer Wapitikuh. Im Tierpark Berlin konnten bei Damhirschen fiepende und keuchende Laute und bei Rentieren Keuchen während der Geburt registriert werden. Ein Muntjak-Weibchen verdrehte einige Male wie ım Schmerz den Kopf, als besonders starke Wehen auftraten. Die Geburt selbst erfolgt in den meisten Fällen im Liegen. Das Muttertier steht im allgemeinen sogleich nach dem Austreten des Jungen auf, wobei die Nabelschnur ab- 206 D. Lau reißt. Gelegentlich findet die Geburt aber auch im Stehen statt, und das Junge fällt herab, wie wir es bei einem Damhirsch beobachten konnten. Das Weibchen beleckt während der Austreibungsperiode viel die geschwollene Scheide und ebenfalls die austretende Fruchtblase. Es versucht häufig, die Fruchtblase aufzureißen, und leckt dann das Fruchtwasser auf, nicht nur beim Herausfließen, son- dern eventuell anschließend auch vom Boden. Die Austreibungsphase, die man vom Erscheinen der Fruchtblase bis zum völligen Ausstoßen des Jungen rechnet, kann unterschiedlich lang sein. Gewöhnlich dauert sie bei normaler Vorderendlage des Jungen 20 bis 60 Minuten. Bei abnormer Lage des Fetus (z. B. bei Steißlagen) und ebenfalls bei geschwächten Muttertieren kann jedoch der Geburtsverlauf erheblich verzögert sein und schließlich das Eingreifen des Tier- arztes erforderlich machen. Wir konnten folgende Zeiten für die Austreibungsphase protokollieren: Muntiacus muntjac 20 Minuten Cervuselaphus hippelaphus (300 Minuten) Elaphurus davidianus (180 Minuten) Cervus elaphus hippelaphus 30 Minuten Dama dama (100 Minuten) Cervus elaphus hippelaphus 55 Minuten Dama dama 195 Minuten Rangıfer tarandus (50 Minuten) Dama dama 125 Minuten Rangifer tarandus (165 Minuten) Cervuselaphus canadensis 120 Minuten Capreolus Cervus elaphus hippelaphus 30 Minuten capreolus pygargus (130 Minuten) Die in Klammern gesetzten Zeiten bedeuten, daß schließlich Geburtshilfe durch den Tierarzt stattfand. Weitere Angaben finden sich bei SLıJpER (1960) und BuBEnIK (1965). Verhalten nach der Geburt Sofort nach der Geburt beginnt das Muttertier, das Junge trockenzulecken und dabei auch Reste der Eihäute zu entfernen und aufzufressen. Besonders intensiv wird meist der After des Jungen beleckt und dabei anscheinend auch das vom Jungen abgegebene Darmpech aufgenommen. Die Mutter kann das Belecken des Jungen ım Stehen aus- führen, legt sich aber auch, da geschwächt, häufig hin und leckt im Liegen. Das Abstoßen der Nachgeburt kann bereits etwa 20 Minuten nach der Geburt erfolgen, eventuell aber auch erst Stunden danach. Wir notierten folgende Zeiten: Elaphurus davidianus 180 Minuten Rusa unicolor 63 Minuten Elaphurus davidianus 70 Minuten Rusa porcınus 165 Minuten Dama dama 20 Minuten Nicht in jedem Fall wird die Nachgeburt von der Mutter verzehrt; häufig frißt sie nur Teile davon. Das Jungtier macht im allgemeinen schon etwa 10 Minuten nach der Geburt Auf- stehversuche, von denen die ersten noch nicht erfolgreich sind. Nach unseren Beobach- tungen gelingt es den Jungtieren meistens nach 15 bis 30 Minuten, das erste Mal zu stehen; nur bei Schwächlingen dauert es länger: Muntiacus muntjac 25 Minuten Cervus elaphus Elaphurus davidianus 30 Minuten hippelaphus 15 Minuten Elaphurus davidianus 180 Minuten Cervus elaphus Elaphurus davidianus 30 Minuten hippelaphus 15 Minuten Dama dama 15 Minuten Rusa unicolor 115 Minuten Dama dama 15 Minuten Odocoileus virginianus 15 Minuten Cervus elaphus bactrianus 15 Minuten Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 207 Abb. 4. Neugeborenes weibliches Rentier saugt im Liegen bereits 15 Minuten nach der Geburt (Aufnahme: D. LAu) Von besonderer Wichtigkeit für den Tiergärtner ist der Zeitpunkt, an dem das Junge das mütterliche Euter gefunden hat und zum ersten Mal saugt. Erst dann kann man gewiß sein, daß die Mutter ıhr Kind auch wirklich angenommen hat. Meistens fin- det bereits der erste Saugakt im Stehen statt; in einigen Fällen liegen jedoch Mutter und Junges dabei (beobachtet bei Muntjak, Damhirsch, Rentier). Nach unseren Erfah- rungen legt sich die Mutter nicht, um einem zu schwachen Jungtier etwa das Saugen zu erleichtern, sondern sie legt sıch hin, wenn sie selbst zu schwach ist. Später wird ohne- hin nur ım Stehen gesäugt. Natürlich ıst es dem neugeborenen Kalb eher möglich, an der liegenden Mutter zu saugen, als wenn diese schon steht. So schob sich beispielsweise ein durch den Tierarzt geholtes, neugeborenes Rentier zur geschwächt daliegenden Mut- ter hin, fand sehr schnell das Euter und saugte bereits 15 Minuten nach der Geburt zum ersten Male mit Erfolg, ohne überhaupt schon gestanden zu haben (Abb. 4). Im einzel- nen beobachteten wir den ersten Saugakt nach Ablauf folgender Zeiten (gerechnet von der Geburt ab): Muntiacus muntjac 30 Minuten, ım Liegen Elaphurus davidianus 60 Minuten Elaphurus davidianus 200 Minuten Elaphurus davidianus 60 Minuten Dama dama 25 Minuten, ım Liegen Dama dama 25 Minuten, im Stehen Cervus nippon pseudaxis 40 Minuten Cervus elaphus hippelaphus 30 Minuten, im Stehen Cervus elaphus hippelaphus 75 Minuten Cervus elaphus hippelaphus 25 Minuten Cervus elaphus hippelaphus 45 Minuten Axıs axıs 180 Minuten Rusa unicolor 60 Minuten Rusa unicolor 122 Minuten Rusa porcinus 45 Minuten Rangıfer tarandus 15 Minuten, im Liegen. Im allgemeinen säugen die Hirschmütter nur ihre eigenen Kinder. Es kommt jedoch vor, daß einzelne Mütter auch fremde Junge dulden. So beobachteten wir einen Fall 208 D. Lau beim Rothirsch, wo außer dem eigenen noch 2 fremde Kälber gleichzeitig saugten, ob- wohl sich deren Mütter im selben Gehege aufhielten. Ähnlich war es bei einer Axis- kuh, bei der sich neben dem einen eigenen noch 2 fremde, ältere Kälber einfanden. In den ersten Tagen liegen die Jungen die meiste Zeit und suchen sich dazu Örtlich- keiten mit möglichst guter Deckung aus. So fanden wir sie meist im offenstehenden Stall oder zwischen Reisighaufen versteckt, die wir eigens zu'diesem Zwecke ins Gehege eebracht hatten. In einer ganzen Anzahl von Fällen verließen die Jungen aber auch das Gehege gänzlich, sofern die Einfriedung das zuließ, und legten sich bis zu 100 m entfernt im dichten Unterwuchs nieder. Sie kamen dann nur von Zeit zu Zeit auf den Ruf der Mutter ins Gehege zurück, wurden gesäugt und entfernten sich dann wieder [siehe DaTHE (1966)]. Das Interessante hieran ıst, daß die Jungtiere sich also selbst von der Mutter fortbegeben und nicht etwa von ihr an einem ganz bestimmten Platz zurückgelassen werden. In freier Natur wird es wohl so sein, daß das Muttertier nur ungefähr die Stelle kennt, an der sich das Junge befindet. Die Mutter wird von Zeit zu Zeit dort in die Nähe zurückkehren und nach dem Jungen rufen. Die erste feste Substanz, die die jungen Hirsche zu sich nehmen, ist kein Futter, son- dern Erdreich. Wir machten diese Beobachtung bisher bei Davidshirsch, Damhirsch, Vietnam-Sika, Axis, Virginiahirsch und Rentier. Die Jungtiere fressen bereits ım Alter von 1 bis 3 Tagen das erste Mal Erdreich und können das auch ın den ersten Tagen dar- auf noch wiederholen. Besonders auffällig ıst das Sandfressen immer dann, wenn man die Mutter mit dem Neugeborenen einige Tage im Stall eingesperrt gehalten hat und schließlich ins Freigehege läßt. Oft beginnt dann das Junge schon nach wenigen Minu- ten, Erdreich zu fressen. Bei einem Davidshirsch erschien es uns, als ob es magenfül- lende Mengen waren. Irgendwelche Verdauungsbeschwerden haben sich daraus nie er- geben. Es scheint vielmehr eine durchaus naturgemäße Verhaltensweise vorzuliegen, zumal Ähnliches auch von anderen Jungtieren bekannt ist. Wir beobachteten es bei jungen Elenantilopen, GEwALT (1964) bei einem jungen Gorilla, FiscHEr (1965) bei jungen Schopfgibbons, HEDIGER (1942, 1949) und KroTT (1964) bei jungen Elchen und BugEnik (1965) am 9. und 10. Tag bei Rehkitzen. Vielleicht steht das Aufnehmen größerer Mengen Erde damit in Zusammenhang, die Darmperistaltik und gegebenen- falls die Rumination anzuregen. Sicher hat es einen Einfluß auf die Darmflora. Even- tuell spielt auch ein Mineralstoffbedürfnis eine Rolle. Ob bestimmte Erdarten bevor- zugt aufgenommen werden, ließ sich leider nicht ermitteln, da der Boden aller unserer Gehege gleichermaßen aus Sand besteht. Zum Abschluß seien zur besseren Veranschaulichung noch einige Protokolle von Geburtsabläufen angefügt: Geburtsabläufe Muntiacus muntjac, 3. 12. 1959 11.30 Uhr Das im geheizten Stall eingesperrte Weibchen steht kurz vor dem Kalben. Es läuft unruhig im Stall umher. Körper am Becken stark eingefallen. Scheide rot und ge- schwollen. 11.55 Uhr Starke Wehen sind zu beobachten. Das Tier steht. Es verdreht den Kopf und hat die Voraugendrüsen weit geöffnet. 11.40 Uhr Flüssiges Sekret tritt aus der Scheide. Im Leib des Tieres sind starke Bewegungen zu beobachten. Scheide wird beleckt. 11.45 Uhr Weibchen legt sich hin und preßt. 11.50 Uhr Weibchen steht auf und beleckt in kurzen Abständen die Scheide. Dann steht es wie vor sich hindösend da und macht keine Anstrengungen. Uhr Stehend. Scheide ist weit geöffnet. Weibchen beleckt Scheide und Hinterbein- schenkel. Das Junge scheint im Körper der Mutter die Lage zu wechseln. Weibchen beleckt schließlich die steinerne Stallwand. in un 12.00 Uhr 192027 Uhr 12.05 Uhr 12.07 Uhr 40 Uhr i2215 Uhr 1220 0)ov 12.30 Uhr 12.35 U) 12.40 Uhr 12.45 Uhr 12.50 Uhr 1755 Uhr 13.00 Uhr 13.05 Uhr 13.10 Uhr 18415 Uhr Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 209 Liegend. Weibchen streckt Hinterbeine von sich und preßt. Weibchen erhebt sich wieder. Es verdreht den Kopf wie vor Schmerz. Es steht mit leicht eingewinkelten Hinterbeinen da und preßt. Scheide wird wiederholt beleckt. Die beiden Vorderläufe des Kalbes werden sichtbar und schieben sich etwa 5 cm weit aus der Scheide heraus. Weibchen legt sich hin. Es liegt auf der rechten Körperseite, mit dem Kopf zum Stallfenster hin. Durch starkes Pressen wird das Junge weiter herausgetrieben. Die Voraugendrüsen der Mutter sind weit geöffnet. Die Geburt ist vollzogen (normale Vorderendlage). Mutter hebt linkes Hinterbein hoch und beleckt liegend das Kalb. Sie frıßt dabei die Eihülle. Mutter steht auf, beleckt das Kalb. Nach wenigen Augenblicken legt sıe sich wieder hin. Sie beleckt den After des Kalbes. Danach beleckt sie am eigenen Körper Scheide, Gesäuge und linken Hinterlauf. Kalb stößt piepsende Laute aus. Mutter wendet das Kalb mit der Schnauze etwas und beleckt es auf der anderen Körperseite. Mutter steht. Kalb macht erste Stehversuche. Kalb steht. Mutter liegt auf der rechten Seite und hat das linke Hinterbein angewinkelt. Kalb saugt, dabei auf den Vorderläufen liegend, auf den Hinterbeinen stehend. Mutter und Kalb liegen und ruhen. Mutter und Kalb stehen. Mutter massiert durch Lecken den After des Kalbes. Dann legt sie sich wieder hin. Kalb läuft durch die halbe Boxe und kehrt sofort wieder zur Mutter zurück. Mutter liegt auf der rechten Seite. Kalb sucht nach der Milchquelle in halbliegender Stellung (auf den Vorderläufen liegend, auf den Hinterbeinen stehend). Es saugt. Mutter steht und harnt. Sie leckt etwas Urin auf. Dann stampft sie drohend mit dem Vorderlauf auf. Kalb sucht stehend bei der ebenfalls stehenden Mutter nach dem Gesäuge. Mutter liegt; Kalb steht. Mutter liegt auf der linken Seite. Kalb liegt ebenfalls und saugt im Liegen. Mutter beleckt den After des Kalbes. Beobachtung unterbrochen. 14.15 Uhr 14.25 Uhr 1430 Uhr 1455 Uhr 14.45 Uhr 15.00 Uhr 15.05 Uhr Beide Tiere stehen. Kalb saugt. Mutter beleckt währenddessen den After des Kalbes. Kalb macht erste Sprungversuche. Mutter frißt Nachgeburt. Kalb und Mutter stehen. Kalb saugt ca. 2 Minuten lang. Mutter zieht Rest der Nachgeburt aus der Scheide und frißt ihn auf. Kalb ruht. Mutter liegt; sie massiert das Gesäuge durch kräftiges Belecken. Dann zieht sie liegend stückweise die Nachgeburt aus der Scheide, beißt sie ab und frißt sie. Mutter liegt dabei auf der linken Körperseite mit angehobenem rechten Hin- terlauf und fährt mit der Schnauze unter dem Bein hindurch zur Scheide. Kalb läuft im Stall auf und ab. Kalb wandert mit piepsenden Tönen durch die Boxe, sucht an der liegenden Mutter das Gesäuge, findet es, läßt aber sofort wieder davon ab. Beide Tiere ruhen. Beobachtung beendet. Das Kalb ist ein Weibchen. Elaphurus davidianus, 13. 4. 1964 ZBOHUhr 8.30 Uhr 739. Uhr 10.45 Uhr 11.00 Uhr 11.30 Uhr Schleim tritt aus der Scheide. Fruchtblase ıst zu sehen. Fruchtblase ist aufgerissen. Weibchen hält den Schwanz weit ab und beleckt die Scheide. Das Tier steht noch immer. Weibchen liegt ruhig. Wehen sind nicht zu erkennen. Die Fußspitzen des Kalbes sind zu sehen. Das Weibchen steht. Die Fußspitzen des Kalbes sind wieder verschwunden. Das Weibchen ist ruhig und preßt kaum. Geburtshilfe durch den Tierarzt (normale Vorderendlage). Das Junge ist ein Männ- chen. Die Mutter beginnt sogleich, das Kalb trockenzulecken. 210 D. Lau 12.00 Uhr Kalb versucht aufzustehen. 14.30 Uhr Nachgeburt ist abgegangen. Kalb steht. 14.50 Uhr Kalb saugt. Dama dama, 12. 8. 1961 14.00 Uhr Fruchtblase wird sichtbar und platzt. 15.20 Uhr Aus der Scheide tropft Schleim. 15.30 Uhr Weibchen frißt Heu. 15.38 Uhr Weibchen steht und lauscht. An den Flanken stark eingefallen. 15.40 Uhr Weibchen frißt stehend etwas Heu. 15.47 Uhr Weibchen steht und beleckt ab und zu das Gesäuge. 15.50 Uhr Es legt sich auf die rechte Seite und preßt. Leckt sich Bauch, Gesäuge und linkes Hinterbein. 15.55 Uhr Liegt mit ausgestreckten Hinterbeinen auf der rechten Körperseite. Beleckt Hinter- körper. 16.00 Uhr Weibchen steht und beleckt die Scheide. Es frißt den am Boden liegenden Schleim, mit Heu vermischt. Der Schwanz ist leicht angehoben. 16.05 Uhr Weibchen preßt stehend und beleckt das rechte Hinterbein. Es frißt den aus der Scheide austretenden Schleim. 16.20 Uhr Weibchen läuft in der Boxe auf und ab. Es frißt den austretenden Schleim. 16.35 Uhr Weibchen steht und frißt Schleim. 16.40 Uhr Es legt sich auf die linke Körperseite mit angewinkelten Beinen. 16.45 Uhr Weibchen preßt, auf der linken Seite liegend. 16.55 Uhr Starke Preßwehen. Die Spitzen der Vorderläufe des Kalbes werden sichtbar. 16.56 Uhr Weibchen steht auf, beleckt Gesäuge und Scheide und frißt den austretenden Schleim. 16.58 Uhr Legt sich wieder hin auf die rechte Seite und preßt. Frißt Schleim. 17.00 Uhr Der eine Vorderlauf des Kalbes ragt ca. 5 cm weit heraus. 17.03 Uhr Weibchen steht auf und beleckt sich. 17.09 Uhr Der zweite Vorderlauf des Kalbes wird sichtbar. Weibchen keucht stark während des Pressens. 17.10 Uhr Weibchen wechselt fortwährend die Stellung (stehend, liegend). Der Kopf des Kal- bes tritt aus; er liegt normal auf den Vorderbeinen. 17.13 Uhr Weibchen ist sehr unruhig. Es frifft den austretenden Schleim. 17.15 Uhr Das Kalb ist da (normale Vorderendlage). Die Mutter leckt sofort die Eihülle vo Kopf und Körper fort. 17.20 Uhr Kalb zeigt Ohrenspiel und hält den Kopf schön erhoben. 17.23 Uhr Kalb macht erste Stehversuche. 17.30 Uhr Kalb steht, fällt aber nach ca. 20 Sekunden wieder um. 17.34 Uhr Kalb stößt piepende Laute aus. Es werden neue Stehversuche unternommen. 17.35 Uhr Kalb steht. Es sucht bei der liegenden Mutter nach der Milchquelle, findet aber noch nicht die richtige Stelle. Nachgeburt wird langsam ausgeschieden. 17.40 Uhr Kalb liegt und saugt an der ebenfalls liegenden Mutter. 17.45 Uhr Mutter und Kalb stehen. Mutter beleckt den After des Kalbes. Kalb macht Geh- versuche. 17.48 Uhr Kalb macht an der Futterkrippe Suchbewegungen wie nach dem Gesäuge. 17.50 Uhr Mutter säugt das Kalb stehend. Kalb saugt in kurzen Abständen mehrmals. 17.55 Uhr Kalb verliert Darmpech. Mutter massiert durch Belecken den Körper des Kalbes. Das Junge ıst ein Weibchen. Dama dama, 1.7.1962 16.00 Uhr Wehen sind zu sehen. 16.15 Uhr Fruchtblase platzt. Weibchen legt sich hin und käut wieder. Starke Wehen. 16.30 Uhr Scheide schleimt stark. Weibchen preßt leicht. Es wandert im Gehege umher und be- leckt häufig die Scheide. Weibchen legt sich hin, steht aber bald wieder auf, geht zum Futtertrog und frißt. Geweıhentwicklung und Fortpflanzungsbiologie za 17.00 Uhr Weibchen beendet das Fressen, legt sich hin und preßt leicht. 17.30 Uhr Die Vorderläufe des Kalbes werden am oberen Scheidenrand sichtbar. Weibchen läuft erregt auf und ab. 17.45 Uhr Kopf und Vorderbeine des Kalbes sınd sichtbar. Weibchen ist sehr unruhig. Es legt sich aber wieder nieder und preßt. 18.05 Uhr Das Ende der Austreibungsphase erfolgt im Stehen (normale Vorderendlage). Mut- ter beginnt sofort, das Kalb zu lecken. 18.14 Uhr Kalb macht die ersten Aufstehversuche. 18.20 Uhr Kalb steht, fällt aber kurz darauf wieder um. Mutter beleckt das liegende Kalb. 18.25 Uhr Kalb steht wieder und sucht das Euter. 18.30 Uhr Kalb wird stehend gesäugt. Es ist ein Männchen. Rangifer tarandus, 11. 5. 1962 8.25 Uhr Fruchtblase ist zu sehen. 8.40 Uhr Fruchtblase ist geplatzt. Die beiden Vorderbeine des Kalbes erscheinen. Mutter liegt. 8.55 Uhr Wehen setzen wieder ein. 9.00 Uhr Mehr als 50 Wehen waren inzwischen zu zählen. Jetzt hören sie auf. Die Beine des Kalbes liegen überkreuz und sınd noch nicht weiter aus der Scheide hervorgetreten. 9.05 Uhr In der Zwischenzeit war nur hin und wieder einmal eine schwache Wehe zu erken- nen. Jetzt setzen die Wehen wieder stärker ein, aber ohne Erfolg. Weibchen stöhnt leise. 9.10 Uhr Wehen lassen nach. Auf Annäherung des Tierarztes erhebt sich das Weibchen, läuft einige Meter und legt sich wieder hın. 9.15 Uhr Das Junge wird vom Tierarzt herausgezogen. Mutter erschrickt, rennt fort, legt sich in einigen Metern Entfernung wieder hin und hat für einige Sekunden noch einmal heftige Wehen. 9.20 Uhr Wir haben das Junge (ein Weibchen) zur Mutter gelegt. Sie leckt es ım Liegen ab. Das Junge leckt sich auch selbst ein wenig. 9.30 Uhr Das Junge robbt ganz dicht an die Mutter heran, findet bei der liegenden Mutter das Euter und saugt kräftig und anhaltend (Abb. 4). Capreolus capreolus pygargus, 6. 6. 1962 10.00 Uhr Einige Wehen sind zu beobachten, hören aber bald wieder auf. Weibchen läuft un- ruhig umher, legt sich schließlich hin. 10.30 Uhr Wehen setzen wieder ein. Weibchen steht auf. 10.31 Uhr Keine Wehen mehr. Weibchen legt sich hin. Beobachtung unterbrochen. 11.30 Uhr Für kurze Zeit treten Wehen auf. 11.50 Uhr Fruchtblase ist hın und wieder zu sehen, verschwindet aber zwischendurch wieder. Weibchen läuft unruhig hin und her, frißt ab und zu ein wenig. 12.00 Uhr Weibchen legt sıch hin. 12.04 Uhr Steht wieder auf, läuft umher und preßt. Scheidet mehrmals kleine Mengen Harn ab. 12.10 Uhr Weibchen legt sich hin und beleckt unter dem angehobenen Hinterbein hindurch die Scheide. 12.11 Uhr Abwechselnd liegend, stehend und unruhig umherlaufend. Wehen nur selten zu be- obachten. 13.25 Uhr Weibchen beißt im Liegen die etwas hervorhängende Fruchtblase an und leckt aus- tretende Flüssigkeit auf. Es steht noch mehrmals kurzzeitig auf, liegt aber die meiste Zeit. 14.00 Uhr Geburtshilfe durch den Tierarzt. Kopf kam zuerst. Das Junge ist ein Männchen. Zusammenfassung In den Jahren 1955 bis 1965 wurden Beobachtungen über Geweihentwicklung, Brunft und Ge- burtsvorgänge bei folgenden im Tierpark Berlin gehaltenen Hirscharten gesammelt: Muntiacus muntjac, Elaphurus davidianus, Dama dama, Cervus nippon dybowskii, Cervus nippon psend- 212 DIE axis, Cervus elaphus bactrianus, Cervus elaphus canadensis, Cervus elaphus hippelaphus, Cervus elaphus sibiricus, Axis axıs, Rusa unicolor, Rusa porcinus, Odocoilens hemionus hemionus, Odocoileus virginianus subspec., Odocoileus virginianus (gymnotis?), Odocoileus virginianus borealis, Alces alces, Rangifer tarandus, Hydropotes inermis, Capreolus capreolus pygargus. Die gewonnenen Daten wurden in Tabellen und Diagrammen zusammengefaßt, um eute Vergleichsmöglichkeiten zu bieten. Eine Analyse der Geweihgewichte ergab, daß die beiden Geweihstangen meist etwas unter- schiedlich sind, daß aber eine generell stärkere Ausbildung einer bestimmten Geweihhälfte nicht vorliest. Auch bei den Abwurfdaten, die für die einzelnen Geweihhälften oft um einen oder einige Tage differieren, ist keine Bevorzugung einer bestimmten Seite festzustellen. Eine Korre- lation zwischen gewichtsmäßiger Asymmetrie und der Differenz der Abwurfdaten besteht ebenfalls nicht. Auf die Brunft der ausgesprochen tropischen Hirsche haben die jahresperiodischen Schwan- kungen des mitteleuropäischen Klimas wenig Einfluß. Diese Tiere können zu den verschieden- sten Jahreszeiten brünftig sein; lediglich sehr kalte Witterung scheint abschwächend zu wirken. Die tropischen Hirsche tragen das fertige Geweih im allgemeinen länger als die Arten, die aus kälteren Gebieten stammen. Bei ein und demselben Individuum verlagern sich Fege- und Abwurfdaten mit zunehmen- dem Alter im Durchschnitt immer weiter vor. Nach dem 7. bis 10. Lebensjahr wird die Tendenz jedoch rückläufig. Während die Arten aus gemäßigten und kalten Gebieten enger begrenzte Setzzeiten haben, verteilen sich die Geburten der meisten tropischen Hirsche auch unter unseren Klimabedingun- gen auf die verschiedenen Jahreszeiten. Die Vorgänge unmittelbar vor, während und nach der Geburt konnten nur in einer kleinen Anzahl von Fällen beobachtet werden. Soweit möglich, werden Angaben über Stellung des gebärenden Weibchens, Schmerzäußerungen, Dauer der Austreibungsperiode, Abstoßen der Nachgeburt, erstmaliges Stehen und erstmaliges Saugen des Jungen gemacht. Die Jungtiere entfernen sich in der Zeit, die zwischen zwei Saugakten liegt, häufig von selbst von der Mutter und suchen in der Nähe geeignete Versteckmöglichkeiten auf; sie werden nicht von der Mutter zum Hinlegen an einer bestimmten Stelle veranlaßt. Als erste feste Substanz wird von den Jungen im Alter von 1 bis 3 Tagen Erdreich auf- genommen. Summary In the years 1955—1965 observations were collected on the development of antlers, the rutting season and birth processes in the following species of deer kept in the Tierpark Berlin: Muntiacus muntjac, Elaphurus davidianus, Dama dama, Cervus nippon dybowskü, Cervus nippon pseudaxıs, Cervus elaphus bactrianus, Cervus elaphus canadensis, Cervus elaphus hemionus, Odocoileus virginianus subspec., Odocoileus virginianus (gymnotis?), Odocoileus hemionus hemionus, Odocoileus virginianus subspec., Odocoileus virginianus (gymnotis?), Odocoileus virginianus borealis, Alces alces, Rangifer tarandus, Hydropotes inermis, Ca- preolus capreolus pygargns. The data obtained were summarized in tables and diagrams in order to provide good opportunities for comparison. An analysıs of the weight of antlers revealed that the two horns are usually somewhat different, but that there is no generally greater development in one particular half of the antlers. Similarly, as regards the dates of shedding, which are often a day or two apart for the two halves of the antlers, no preference for one side or the other can be ascertained. Likewise, there is no correlation between asymmetry in terms of weight and the difference in the dates of shedding. The seasonal fluctuations in the Central European climate have little influence on the rut of the specifically tropical stags. These anımals may rut at the most varied times of year; only very cold weather seems to have a weakening effect. In general, the tropical stags bear the fully developed antlers longer than the species originating from colder areas. With increasing age the fraying and shedding dates in one and the same individual will be, on the average, earlier and earlier. After the 7th to the 10th year of life, however, this tendency is reversed. Whereas the species from temperate and cold areas have more closely restricted periods tor giving birth, the births of most tropical deer are distributed over the most varied times ol year, even under our climatic conditions. It was possible to observe the processes imme- diately before, during and after birth in a small number of cases only. As far as possible, particulars are given about the position of the female while giving birth, signs of pain, duration of the period of expulsion, extrusion of the afterbirth, the first standing-up and the first sucking. of the young. The young animals frequently go away from their mothers of their own accord in the c Geweihentwicklung und Fortpflanzungsbiologie 213 period between two sucklings and seek out suitable hiding-places nearby. The mother does not cause them to lie down in some particular place. At the age of 1—3 days the young take soil as their first solid nutriment. Literatur Antonius, ©. (1935/36): Unregelmäßige Geweihbildung bei einem Wapiti. Zool. Garten (NF) 8, 116— 122. BEDFORD, Duke or (1952): Pere David’s Deer. Zoo Life 7, 47—49. BuUBENIK, A. B. (1965): Beitrag zur Geburtskunde und zu den Mutter-Kind-Beziehungen des Reh- (Capreolus capreolus L.) und Rotwildes (Cervus elaphus L.). Z. Säugetierkunde 30, 65—128. — (1966): Das Geweih. Entwicklung, Aufbau und Ausformung der Geweihe und Gehörne und ihre Bedeutung für das Wild und für die Jagd. Verlag P. Parey, Hamburg und Berlin. BunGArTz, M. A. H. (1933): Weiteres über die Hirschzuchten des ehemaligen Hamburger Zoo. Zool. Garten (NF) 6, 111—113. DATHE, H. (1961): Geburt eines Muffeltieres. Natur und Heimat 10, 546—549. — (1966): Zum Muütter-Kind-Verhältnis bei Cerviden. Beiträge zur Jagd- und Wildfor- schung V. Tagungsberichte der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin, Nr. 90, S. 83—88. 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During the course of floodıng, numerous temporary and permanent islands formed on which more than 5,000 large mammals, including a population of Black rhinoceros (Diceros bicornis L.) became marooned. To alleviate the plight of these anımals the then Northern and Sou- thern Rhodesian Governments promoted game rescue units to remove as many of them as possible to the safety of the mainland. Physical capture methods were used for most species excluding the rhinoceros which had to be rescued individually with the aid of ıimmobilizing drugs. Either a paralyzing or a narcotizing drug mixture was administe- red with a Palmer Cap Chur gun or a cross bow. The immobilized rhinos were tied up and transported to a raft on a manhandled sleigh. Before being released on the main- land each rhino was marked for future recognition, and measurement, blood and other samples were taken. Thus rescue operations offered a unique opportunity for recording 1 .n x 2 > „ .- Ir F N . r ° Presented in abbreviated form at the Symposium on African Mammals, 26—28 September 1963, Salısbury Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros 2 the size, local density and structure of the rhinoceros population over a large and sparsely settled area in the Central Zambezi Valley (Fig. 4). The immobilization techniques have been described by HARTHOORN and Lock (1960) as well as by CHıLp and ForHerciur (1962), and it remains only to mention the overall success rate of rhino translocation under the difficult conditions on Lake Kariba. With the paralyzing method (Gallamine triethiodide) which was used until early 1962 seven rhino out of twenty-five were lost while being rescued, of which one anı- mal drowned while immobilized and another was accıdentally overdosed. Narcotiza- tion with a mixture of Morphine, Hyoscine and Chlorpromazine (Largactil) as recom- mended by HARTHoORN and PLAYER (1962) and HARTHOORN (1962) proved more satisfactory and yielded a survival rate of 90/0; only three of twenty-two rhino died and of these one drowned after having been darted. In some cases Chlorpromazine was replaced by Phencyclidine (Sernyl) which did not, however, produce the favourable effects described by HARTHOORN (1962) for White Rhinoceros (Ceratotherium simum Burchell). The necessity for estimating the weight of each individual rhino within fairly accurate limits, in order to calculate the required dose of the drug, was of parti- cular significance for this study. To allow such estimates experience had to be gained in concluding weights from the body size. For this purpose five individuals of different sizes were weighed and the growth rate of two known age anımals was recorded over a period of three years (ROTH unpublished). 17°00' 45 18*00' 27°00' 15" 30° 45 28°00' 15' 30' 45' 29° 00' 15" au Wins. Lake Kariba z Study area in relation ce ; a to flooded area N Yan Da u Ge Former river courses in flooded area of Lake \ Roads to Kariba and Binga —ı— Tributary rivers o Towns Chesia R Umvumvudzi R Er, SessamiR. 27°00' 15" 30 45 28°00' 15' 30" 45 29°00' 15" Fig. 1. Study Area in the Lake Karıba basın 30" 15' 17°00' 18°00' H.H. Roth and G. Child usqg- Shore line of Lake Karıba River courses in flooded area — Tributary rivers Initial rapid flooding I959-60 on Rhodisian side of Zambesı river Water backing up rivers and forming islands !I961-62 ormation of separate regions ı within Study Area Fig. 2. Flooding of Study Area 1958—1960 and formation of regions Area of Study Rhino only became marooned on islands ın Rhodesian waters between the Mwenda and Umniati rivers, and this area of about 484 sq. miles (1,254 km?), or roughly a fifth of the total Lake basin, ıs taken as the Study Area (Fig. 1). According to the records of the Zambıan Game and Fisheries Department (ANsELL 1959, 1960) relic rhino populations do occur on thenorthern side of the Central Zambezi Valley, but were beyond the area influenced by the flooding of Lake Karıba. In Rho- desıa rhıno occur throughout the Central Zambezi drainage (CHıLD and SavorY 1964, RorH 1967), but west of the Mwenda river and east of the Umniati river they were not marooned on islands in the Lake. In these areas they had not apparently inhabited the close vicinity of the Zambezi river because of the dense Tonga settlement in the valley west of the Mwenda, and past Tsetse Control hunting operations east of the Umnnatı rıver (Fig. 3). The Study Area was readily divisible into distinct regions separated by tributaries of the Zambezi. This separation took place early during lake formation, as water backed up the rivers rapidly. Within 9 months of the damming of the Zambezi the water level rose from 1,300 to 1,475 feet and formed six major regions (Fig. 2). Large parts of these were then inundated rather slowly during the subsequent years 1959/60 and 1960/61 as the water level rose to 1,549 feet. In each region a complex of islands !ormed on which rhino became marooned and had to be removed before June 1963. Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros DT. The movements of marked rhino at Kariba and other observations have shown that the habits of the black rhino are generally very localized in Rhodesia (CHırp [1965]). During the flooding of the Kariba basin it was found that rhino were only capable of swimming very short distances and seldom entered the water except to evade capture; only one rhino was known to wade through shallow water to the safety of the maın- land. From this it seemed extremely unlikely that Black rhinoceros would voluntarily cross streams or flooded valleys. Taking these facts into account, and by reference to detailed contour maps it was possible to determine roughly the area from which the captured rhinos had originated and thus to establish population densities for distinct areas within the regions studied. Furthermore, frequent patrolling of islands in areas being flooded made ıt certain that all rhinoceros which drowned or died otherwise were noted in addition to those captured. It is therefore justifiable to conclude that the total number of rhino recorded in this study represented the true population figure. It was only ın certain flat areas along the present shore that spoor suggested a few individuals may have withdrown onto the mainland from their original home range before being trapped by the rısing waters. A careful consideration of each area showed that the number of these anımals was not higher than 10-15 %/o of the total recorded. This percentage has been included in the calculation of maxımum population density. Distribution and Abundance A total of 62 rhino were found ın the Study Area where they had been distributed over roughly 321 sq. miles (831 km?). Two large sections between regions, totallıng 63 sq. miles and roughly 100 sq. miles in regions I, II, IV and VI were apparently uninhabited by rhino (Fig. 3). Table 1 shows the number of rhino ın the different regions of the Study Area ın relation to their acreage. The greatest local density was found in a section west of the Sengwa river (region V), where there was one rhino per 2,200-2,600 acres (3.4—4.1 sq. miles or 8.9—10.5 km?). An the Umniatı West region (I) the density was considerably less with one rhino per 3,000-3,700 acres (4.7—5.8 sq. miles or 12.1—15.0 km?). The theoretic mean density over the whole area was about one rhino per 4,350-5,000 acres (6.8—7.8 sq. miles or 17.6—20.2 km?), but considering only the area which was actually inhabited by rhino the average density figure may be increased to one anımal per 2,900-3,400 acres (4.5—5.3 sq. miles or 11.7—13.7 km?). These figures show that the abundance of rhino varied in the different areas. Pos- sıble factors influencing the abundance are the previous settlement of the Tonga people along the Zambezi, water availability and the suitability of vegetation and geological surface as rhino habitat. 1. Although most Tonga were agrıculturists who hunted relatively little (SCUDDER 1962), it is quite obvious that their activities were the main reason for the difference in the abundance of rhino on the Northern and Southern Banks of the Zambezi. Bet- ween the Umniati and Mwenda rivers there were more than 13,000 Tongas on the northern bank, as compared with about 4,000 on the south bank, which, in some areas, amounted to a difference of 10:1. In contrast to the southern population, which was almost entirely restricted to the banks of the Zambezi, the settlement of the northern Tongas extended far up the trıbutaries and so caused far more disturbance to game. In the upper valley, beyond the Study Area, alluvial deposits on which the Tongas depen- ded, were equally available on both sides of the river, and resulted in dense settlement on both banks. Consequently, rhino retreated some distance inland where, as already mentioned, they remained relatively abundant. Furthermore, the former Northern Rhodesian administration, now Zambia Government, in contrast to the Southern 218 H.H. Roth and G. Child zu Shore line of Loke Former rivers courses ın flooded area Tributory rıvers tlement olong. former river - ES Native set | x aassaas courses (a=opprox. 25 humans) © ö WG KARIBA Distribution and density of rhinoceros \ = PRrPeeR population (®= I rhinoceros) IE Z “ Areos in which bush was cleored = prior to floodıng CIRES Areas not occupied by rhinoceros LS ge > on DmbURS Fig. 3. Distribution of rhinoceros in relation to native settlement Rhodesian authorities, allowed the Tongas to own firearms which certainly contri- buted to the near extermination of the rhino in the Northern Central Zambezi Valley and probably led to some poaching on the south bank. The amount of disturbance and native hunting in the different regions of the Study Area, ı. e. the human influence on the rhino abundance, may be expressed in terms of population indices giving the approximate number of Tongas per square mile along the south bank of the Zambezi. Where settlement had extended up the main trıbutaries, as along the Umniati, Bumi, and Sibilobilo rivers, the approxiımate length of occupied rıver bank has been included in the regional settlement index. The calculation of these indices has been based on population figures collected by CockcrorT (1949; and pers. comm.) and the mapping of native settlement by the Surveyor General of the former Federal Government of Rhodesia and Nyasaland. The greatest average density of settlement in terms of available rıver frontage exi- sted ın the Sampakaruma chieftaincy, comprising of approximately 1750 people bet- ween Naodsa and Bumi rıvers. In this area the Umniati and parts of the Zambezi valley (Fig. 3) were particularly heavily populated, yielding a mean population index of about 50 for Study Region I. The Mola chieftaincy, between the Bumi and Sengwa rıvers, with approximately 1685 people, had almost as big a population as the Sampa- karuma clan; but considering the available river valleys the average settlement was much less in this area. The greater part of Region III (Fig. 3) was very sparsely inhabi- ted showing a population index of only 20-25. The Zambezi valley between Sengwa and Mwenda was occupied by several smaller chieftaincies totalling about 1000 people. 249 Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros Table 1 Distribution of the rhinoceros population in the Lake Kariba basin Dean! I II [981 IV V VI Total NE Total Section A. Section B. Section C. | approx. Total acreage 52,400 40,200 | 65,200 11,350 67,100 15,200 23,000 | 28,900 33,300 270,000 (421 sq. mils.) Acreage considered to | 8,000 (a) | approx. have been 36,900 20,000 | 65,200 ; | 67,100 15,200 23,000 28,900 12,000 205,000 . 4,000 (b) | d occupied by | | | (321 sq. mils.) rhinoceros | = Seal. Bon achigen, go Jena m: Age class I 2. 4, 31 = I: Bor 0 I Sure? er = 1249 3.1 E- re 23 202 Age class II N 01 ee Pa I a a 11 - .-- - a tee 3 A Age class III I ee a a ee 35 333 Total adults > (Class I) 6 4 15 1 15 2 5 8 4 45 Total juveniles & calves 4 1 7 = 5 1 1 3 = 117 (Glass II + II) Population Total /0(t012?) 5(to6?) 22(t024?) 1(t04?) 20 (t025?) 3(to5?) 6 (tor8 2) LIa(ko lan), =Ar(tor62)E 60R (to 72%) Population &% approx. approx. approx. approx. approx. approx. approx. approx. approx. approx. Density 3,000 3,300 2,700 ? 2,000 DASS 3,000 2,900 2,200 2,000 2,900 (in acres per b. to 3,700 to 4,000 to 3,000 to #,000 to 3,400 to 5,000 to 3,800 to 2,600 to 3,000 to 3,400 one rhino) _ c. (to 5,200?) (to 5,700?) (to 6,000?) (to 5,000?) (to 4,350?) Note: Total acreage: excludes 63 sq. miles unoccupied by rhinos between Study Regions (1 sq. mile = 259 ha = 2,59 km?) Population size: figures are population minimum, figures in brackets take rhino into account which may have been pushed onto mainland without being trapped (maximum population) Population density: a. Acreage considered to have been occupied by rhino: maximum population figure b. Acreage considered to have been occupied by rhino: minimum population figure c. Total acreage: minimum population figure (in regions II, IV, and VI some limited areas which were almost cer- tainly not inhabited by rhino, have been deducted) IN H.H. Roth and G. Child The resulting average population index of 27 ın Region V was intermediate to Regions I and 111. It is interesting to note that the rhinoceros density found in these three major regions was cor respondingly highest in III, somewhat lower ın V and definitely lowest in region I. Another later becomes der when the areas of maximum settle- ment are determined. Such are found between region I and II with about 75, between III and IV with 40, and in VI with an index of 65-98. West of the Med river the average index increases from above 50 to 100. All these concentrations are adjacent to those areas where no rhino were found (Fig. 3). ?. Local distribution within the regions seemed to be also dependant on water avail- ability and vegetation. Areas with typical rhino habitat and plenty of water in pans between rivers, as for example in parts of Sengwa West V, were identical to those of greatest rhıno density. Whether the destruction of all woody vegetation in incipient fishing grounds during 1958 to 1960 (Fig. 3) has influenced the rhino distribution permanently, was difficult to determine. Rhino tended to live along the edges of all these clearıngs. They seemed to need shade but fed out in them. Later the bush had regrown and rhino lived considerable time, for example, in the Bumi West clearing before the water trapped them there. The Sengwa West clearing may account for the fact that this section revealed less rhino than the other Sengwa sections. Population Structure The rhino trapped on islands at Karıba represented a segment of the population of the Central Zambezi Valley as a whole, whose distribution spread beyond the area affected by the Lake. There was no evidence to suggest that certain sex or age classes were more prone than others to becoming isolated, so that the 62 anımals handled or recorded probably represented an unbiased sample of the whole population. As men- tioned above, several anımals drowned or dıed during attempts to rescue them and there were 4 which died of natural causes that may have been influenced by the over- crowded conditions on islands resulting from the concentration of game. This took place only after ıslands had been greatly reduced in sıze so that it was unlikely that the prevailing circumstances had caused a shift in the sex and age class composition of the sample trapped on ıslands, as the sample includes these natural deaths as well as rescue casualties. In the present sample rhino were grouped into 3 age classes depending on their weights. Specimens under 600 Ibs. were classed as calves and were probably not over one year old. Older sub-adults weighing 600 to 1600 Ibs. were classed as juveniles. They were smaller than adults and were probably between one and 3!/2 years old. Rhino heavier than 1600 Ibs., i. e. older than 31/2 years were not distinguishable and termed „adult“, although they were not necessarily all sexually mature. This classification, based on estimated weights, correlated with the general body proportions of the specimens handled and with the data on growth of rhino in captivity compiled by RorH (unpublished). A source of possible error arose because of the difficulty of separating anımals between 3 and 31/2 years of age from adults when there were no adults with which to compare them. However, most juveniles were with adults and there were not more than 2 specimens in this category. These possible exceptions are taken Into account when discussing the recruitment rate of this rhino population, but do not invalidate our conclusions, which in any case tend to be conservative and over-estimate the number of young reaching maturity. The largest group of rhino of which we know was one of 8 individuals reported by Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros 221 Cowes (1959); but. this probably represented the temporary association of 2 or more parties, as most authors including SCLATER (1900), Fırzsımons (1920), SHORTRIDGE (1934), STOCKLEY (1950), STEVENSON-HamiıLTon (1957), Rıprey (1958), AnseLı (1960), and RırcHıE (1963) report them as solitary or associating in famıly groups of 2 or 3 anımals. Even under the restricted conditions prevailing on islands at Karıba, groups did not coalesce. The social organization of 28rhino was noted. These included 5 groups of 3, in 4 of which there was an adult male, adult female and calf or juvenile. In 2 of the 4 groups the juvenile had been weaned, although one female still had thin fluid ın the udder, while in the other 2 groups she had a small calf. There were 2 pairs, a heavily lactating female and her calf and 2 mature males, which could not be separated until the one had been drugged, and even then it was necessary to drive the second away with a shot from a Verylight pistol. The remaining rhino, including 6 males and 3 females, were solitary. Two of the males and one of the females were not quite full grown, but at least 3 of the males and one of the females were old anımals. An interesting observation involved an unweaned calf which escaped capture when its parents were removed from an island. It became closely associated with a solitary female with a dry undeveloped udder and the female showed no resentment of the association. The only possible evidence of aggressiveness between rhino on ıslands was a juvenile male found dead wıth a big wound in its sıde, which may have been caused ın a fight with another rhino. This was surprising under the restricted conditions on islands as 2 of 13 rhino introduced in 1962/63 into the Wankie National Park from Karıba were killed by previous inoculants from the same area (RoTH 1967). Both animals killed were females, one of which was a small juvenile, and there is a report from the Chizarıra area of an adult female having been killed in the same way. The sex and age class composition of the rhino found on islands is summarızed by years in table 2. There was a total of 29 males, 28 females and 2 adults and 3 very small calves which could not be sexed, which suggests an adult and overall sex ratio approaching parity. There were 17 (27.4 per cent) which had not reached physical maturity. Nine calves were trapped with 20 full grown females, a ratio of 45:100, although in annual samples the proportion of calves varıed from 29 to 75:100. One female was trapped on 2 islands in successive years and had therefore to be taken into account Table 2 Sex and ages of rhino caught in the Lake Kariba basin by years Adult | Juvenile Calf Calves: Near Sample (age class I) | (age class II) (age class III) Ad amalıss ae Juveniles 53:.10083 43:100:43 75°:100:66 1 1 ZIH1NO0R29 Zone 20 2 REF EEERE 3 45:100:40 > ! 2 adults marooned in 1962 were captured in 1963. — ? One female released in 1961 probably bred before being recaptured in 1962. ? = sex unknown. T = total un H.H. Roth and G. Child Fig. 4. Transfer of immobilized rhino from sleigh onto raft for rescue from island (Photo: Wildlife Department, Salısbury) when calculating both the 1961 and 1962 calf ratios, although she could not have contributed to the juveniles trapped ın 1962. The theoretical maximum reproductive potential of rhıno was concluded from zoo breeding data compiled by ROTH (unpublished). Based on a 151/2 to 16 month gestation period and a 12 day interval between calving and the first post partum oestrus, it is about 72-75 calves per 100 sexually mature females per year. Considering that sexual maturity is reached only, at about 4 years of age there may have been a number of full grown females in the present sample which were not sexually mature. There were 5 females classed as juveniles, ı. e. between 1 and 31/2 years old, so that ıf there was no differential mortality among sub-adults over one year old, there would have been 2 females between 31/2 and 5 years of age. Present samples are small, but, as mortality ıs usually highest among younger age classes in wild populations, it is pro- bable that at least 18 of the 20 adult-sized females were sexually mature. Thus the observed calving rate was 50:100 sexually mature females which is between 66 and 70 per cent of the theoretical potential. If this potential was realized and there was no calf or juvenile mortality, there could be 180 to 188 juveniles between 1 and 31/2 years old per 100 mature females in the population. At Kariba there were between 40 and 44.5 per 100 females depending on the proportion of sexually mature females in the sample of fully grown females. This ıs about 22 to 25 per cent of the maximum number theoretically possible. Thus 66 t0 70 per cent of the maximum number of calves possible gave rise to 22 to 25 per cent of the theoretical maximum number of juveniles, which indicates about two thirds of the calves would have died before reaching adult size. In this sample there were 8, or possibly 10 juveniles which were less than 31/2 years old. If these had included equal numbers of yearlings, two-year and three-year olds, Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros 223 it would suggest that roughly 3 to 4 anımals reached adult size each year. If the same number reached sexual maturity the annual replacement to the breeding herd would have been about 7 to 9 per cent adults or about 5 to 6 per cent of the total population; as there were approximately equal numbers of adult males and females. The dis- crepancy between the number of calves and juveniles, however, points to a high mortality among rhino early in life and the actual replacement was probably lower than these figures suggest. In fact the number of animals which proved difficult to distinguish as either adults or juveniles indicated an annual recruitment to the full grown segment of the population of less than 5 per cent. Conclusions Few population data are available from Black rhinoceros with which the results of this study could be compared. Furthermore, it is difficult to interpret meaningfully density figures of a population without relating these to the prevailing habıtat condi- tions, and also without some knowledge of the species social and territorial behaviour. In this context it is interesting to note that KringeL and KıinceL (1966) observed similar behaviour of rhinoceros in the Ngorongoro Crater to that recorded in the Lake Karıba basın. Almost equal numbers of males and females were distributed faırly evenly, ın well defined home ranges, and most rhinoceros were solitary, or associated only temporarily in small groups of up to five. It was remarkable that this behaviour persisted under the crowded conditions on some islands at Karıba, and the lack of aggressiveness under these conditions led CHıLp (1965) to question whether the species is truly territorial as Hutchinson and Rırrey (1954) and Rırrey (1958) have sug- gested. If the distribution of rhıno captured in the Lake Karıba basın ıs analysed in rela- tion to the pattern of floodıng ıt emerges that small groups lıved ın localised areas, probably rıver valleys, from which they were driven to higher ground by the rising waters. In these localities they probably each occupied less than an average of 3.4 sq. miles (8.9 km?), which compares with 2.9 sq. miles (7.5 km?) for each resident rhıno (including calves) in the Ngorongoro Crater (KLinger and KLingErL 1966), or the N. Aberdare National Park in Kenya for which BouURLIERE (1963) quoted the same average rhino density (52 rhino on 96,000 acres). KLINGELs’ study showed that home ranges of rhino may overlap very considerably, and thıs may account for much greater lccal rhino densities, as observed, for example, by ROTH and Wırson (unpublished) in an area along the Sengwa river adjacent to the present study area. Here 38 rhino were captured for translocation to the Wankie National Park from a relatively well defined area of approximately 30 sq. miles, to give at an average less than 0.79 sq. miles (2,0 km?) per rhino. DEANE (1964; pers. comm.) reported even an overall density of 3.4 rhino per sq. mile, with concentrations of up to 5.6 animals per sq. miles (1. e. 0.2— 0.3 sq. miles or 0.5—0.8 km? per rhino) in the Hluhluwe Game Reserve in Natal. In both of the areas, however, there was clear evidence of over-utilization of habitats, and over- population in Hluhluwe is thought to have been the main cause for a large die-off in 1961. The optimum home range is probably much larger than these figures would indi- cate, and ın any case the local density of a healthy rhino population will fluctuate according to prevailing ecological conditions. The overall population density in the study area, of one rhino per 6.8—7.8 sg. miles ( 18-20 km?), was lower than any of the density figures recorded from defined localities within this area. This suggests that large parts of the studied area of the Lake Karıba basin were unoccupied by this spezies. As far as could be ascertained during the rescue operations and from earlier aerial photos, topography and vegetational con- 224 H.H. Roth and G. Child ditions may have accounted for the absence of rhino from some areas, but in most of the studv area suitable habitat was available, including those parts in which no rhino were caught (Fig. 3). The recorded overall abundance of rhino may therefore be considered relatively low; especially if compared with other adjacent areas, as for example east of the Umniati river, where one Tsetse Control hunter alone reported shooting over 60 rhinoceros in about 2 years (ROTH 1967). The present study shows that human settelement had apparently influenced the general distribution and abundance of rhino in the Lake Karıba basın. Considering that the study area was relatıvely sparsely populated compared with many other areas in Africa where there are Black rhinoceros, and that the inhabitants were chiefly agriculturists, the inverse correlation between disturbance and hunting intensity and distribution of rhino demonstrates how sensitive such a population can be to even light hunting, and how easily the species can be shot out in an organızed campaign. In this context it is relevant to evaluate the rate of reproduction and turnover of the studied population. The observed calving rate of 50 calves per 100 mature females per year was higher than that recorded by KıinceL and Krincer (1966) for the Ngoron- soro rhino population, but was followed by a high juvenile mortality. The calculated annual replacement rate of < 5 per cent to the full grown segment of the population would thus have to be considered low, although the net annual increase under normal conditions has been estimated at only 5-8 per cent (Simon 1966). Maintenance of rhinoceros populations would appear to be largely dependant upon the longevity of the adults, and this would explain the ease with which the species can be eleminated by hunting. It also highlights the danger to its survival where it ıs in conflict wıth man or does not receive adequate effective protection from even relatively lightexploitation. Summary Rescue operations during the flooding of Lake Karıba in Rhodesia from 1959 to 1963 were used to study the distribution and population structure of Black rhinoceros (Diceros bicornis L.) in a section (484 sq. miles or 1254 km?) of the south bank of the Central Zambezi Valley. 1. The rhino trapped on islands were considered to represent an unbiased sample of a larger rhinoceros population whose distribution spread beyond the flooded area. The sex ratio in the sample approached parity and rhinoceros lived either solitarıly or in small groups. Even under the restricted conditions prevailing on islands, groups did not coalesce. 2. 62 rhinoceros were distributed over approximately 321 sq. miles (831 km?) with a maximum local population density of less than 3.4 sq. miles (8,9 km?) per each animal. This figure is compared with records from other areas, and its relation to the size of home range in this species is discussed. Considering the relative uniformity of the available habitat the overall population density for the whole area, of one rhino per 6.8—7.8 sq. miles („ 18—20 km?) was considered to be low. The marked difference between local and overall densities suggested that large areas were unoccupied by rhinoceros, and human settlement apparently had influenced the general distribution and abundance. 4. With a calving rate of 50:100 sexually mature females the reproduction was 66—700/o of the theoretical maximum potential as concluded from zoo breeding data. An analysis of the age structure in conjunction with field observations indicated, however, a high youth mortality reducing the annual replacement rate to about 5°/v. Maintenance of rhinoceros populations appears to be largely dependant upon the longevity of the adults. \w} Acknowledgements The cooperative support given to this study by Mr. D. LovEMoRE, Chief Entomologist, Tsetse Control Branch, Department of Veterinary Services, and Mr. R. FotHerciL, Wildlife Officer in charge of the Lake Kariba rescue operations, formerly Department of Wildlife Conservation, Rhodesia, and their staff is gratefully acknowledged. In particular we wish to thank MRr.R. Pıı os the Be Control Branch, for his valuable advice and assistance in the cartographic work of thıs study. Distribution and Population Structure of Black Rhinoceros 225 Zusammenfassung Rettungsmaßnahmen während der Anstauung des Kariba-Sees in Rhodesien von 1959 bis 1963 wurden benutzt, um die Verteilung und Populationsstruktur von Spitzmaul-Nashörnern (Diceros bicornis L.) in einem Abschnitt von 1254 qkm auf der südlichen Seite des Sambesi zu studieren. 1. Die auf Inseln festgehaltenen und von dort evakuierten Nashörner wurden als repräsen- tativ angesehen für eine über das überflutete Gebiet hinaus verbreitete größere Nashorn- Population. Das Geschlechterverhältnis in dem untersuchten Populationsanteil war nahezu gleich, und die Nashörner lebten entweder einzeln oder in kleinen Gruppen. Nicht einmal unter den eingeengten Verhältnissen auf Inseln schlossen sich diese Gruppen zusammen. 2. 62 Nashörner waren über rund 831 qkm. verbreitet mit einer örtlichen maximalen Popu- lationsdichte von weniger als 8,9 qkm pro Tier. Diese Zahl wird mit Angaben aus anderen Gebieten verglichen und ihre Beziehung zu der Reviergröße bei Nashörnern erörtert. 3. Berücksichtigte man, daß die Biotopverhältnisse relativ einheitlich waren, erschien die mitt- lere Populationsdichte für das gesamte untersuchte Gebiet, von einem Nashorn pro 18 bis 20 qkm gering. Der ausgeprägte Unterschied zwischen örtlicher und Gesamt-Populations- dichte ließ erkennen, daß größere Gebiete nicht von Nashörnern besetzt waren; menschliche Siedlung hatte die Verteilung und das allgemeine Vorkommen offensichtlich beeinflußt. 4. Mit einer Geburtsrate von 50 saugenden Jungtieren pro 100 geschlechtsreifer Nashorn-Kühe lag die Vermehrung der Population bei 66—70°/o der von Zoo-Zuchtdaten abgeleiteten theoretischen Höchst-Vermehrungsrate. Eine Analyse der Altersstruktur, in Verbindung mit Feldbeobachtungen, ergab jedoch eine hohe Jugendmortalität, wodurch sich der jährliche Zuwachs erwachsener Tiere in der Population auf ungefähr 5°/o verminderte. Die Erhaltung von Nashornpopulationen scheint stark abhängig zu sein von der Lebensdauer der Zuchttiere. References Anseıı, W.F.H. (1959): Further Data on the Northern Rhodesian Ungulates. Mammalıa 23, 332—349. — (1960): Mammals of Northern Rhodesia. Government Printer, Lusaka; 155 pp. CHıLd, G. (1965): The behaviour of large mammals during the formation of Lake Kariba. Cape Town University; Thesis; 140 pp. CHıLD, G., and FOTHERGILL, R. (1962): Techniques used to rescue Black Rhinoceros (Diceros bicornis) on Lake Kariba, Southern Rhodesia. Karıba Studies. 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Vor allem durch die Untersuchungen von SLIJPER (1936, 1960), DE Snoo (1942) und STARCK (1957) ist bekannt, daß die Länge dieses Stranges bei verschiedenen Säugergruppen außerordentlich unterschiedlich sein kann. Das insgesamt vorliegende Material ist aber noch derart lückenhaft, daß kaum befriedigende Aussagen über Ur- sachen und Bedeutung der Länge der Nabelschnur gemacht werden können, ebenso wenig über innerartliche Variabilität und über Veränderungen der relativen Nabel- schnurläinge (= Nabelschnurlänge [NL] in °/o der Scheitel-Steiß-Länge [SSL] des Foeten) während der Ontogenese. Besonders für Insektivoren und Primaten liegen — mit Ausnahme einzelner Formen wie Pan und Homo — nur wenige Daten vor. Obwohl vor allem die Primaten immer mehr ın das Interesse der Forschung rücken und in zunehmendem Maße auch in Ge- fangenschaft gezüchtet werden, gelangen praenatale Entwicklungsstadien immer noch selten zur Untersuchung. Die Angabe weiterer Daten erscheint somit gerechtfertigt, auch wenn sie bei Weitem noch keine endgültigen Aussagen gestatten. In Tabelle 1 habe ich alle mir aus der Literatur zur Kenntnis gelangten sowie eigene Angaben, Insektivoren und Primaten betreffend, zusammengestellt. Obwohl die Länge der Nabelschnur hauptsächlich beim Geburtsakt eine möglicherweise entscheidende Be- deutung hat, sind auch alle mir bekannten jüngeren Stadien mitberücksichtigt, da Re- lationsverschiebungen während der Ontogenese von zumindest theoretischem Interesse sind. Tabelle 2 zeigt die aus Tabelle 1 errechneten Durchschnittswerte, für engere Gruppen oder auch Gattungen. Der besseren Übersicht wegen sind auch Einzelwerte (Daubentonia, Galago) nochmals aufgeführt. STARCK (1957) bezeichnet relative Nabelschnurlängen bis zu 30%o der SSL des loeten als kurz, Werte ab 75/0 als lang. Mit Recht betont er, daß der Reifegrad und ' Herrn Dr. H. Sternan danke ich besonders für die Überlassung des wertvollen Materials madagassischer Insektivoren sowie für Gewichtsangaben adulter Tiere. Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten DT, Tabelle 1 Nabelschnurlängen bei Insektivoren und Primaten Die in der Spalte „Autor“ mit (SL) bezeichneten Zitate sind von SLıJPER (1960), die mit (ST) von STARCK (1957) und die mit (N) von NAAKTGEBOREN et al. (1966) übernommen. Insectivora 1964/84 1964/85 a 1964/85 b 1964/85 c 1964/85 d 1964/88 1964/89 1964/86 1964/87 a 1964/87 b 1964/87 c Tier sL | NL % Autor 2 ne Setifer setosus 1964/91! 925531081632. SPATZ \ en Setifer setosus 1964/92 34,0 36,5 107 Spatz J < Setifer setosus 1964/93 S21000 325800676. SERTZ | Setifer setosus 1964/94 56,0 44,0 79 SPATz 3 Foeten Setifer setosus 1964/95 501603872 ESPRTZ | Tenrec ecaudatus 98:0538.02 1100 SROLLESTON 1866 (ST) Hemicentetes semispinosus 28,08, 9375 BA SPATZ Hemicentetes semispinosus 26,0 38,5 148 SPATZ Hemicentetes semispinosus DIDI 1ol SPATZ eo TRoeten Hemicentetes semispinosus 2737.50 SPATZ | Hemicentetes semispinosus 2703,06, 02 1332 SPATZ Hemicentetes semispinosus 4100.60255 152 SPATZ | . 3 Foeten Hemicentetes semispinosus 40,0 52,0 130 Spatz | Hemicentetes semispinosus 25 A 2 Ser Hemicentetes semispinosus Aa 0 ADS ESPRITZ ; er 8 Foeten Hemicentetes semispinosus 46,3 41,0 89 Spatz Hemicentetes semispinosus 43,0 45,0 105 Spatz Microgale dobsoni 1964/103 31,0 13,5 44 SPATZ \ MRoste Microgale dobsoni 1964/104 32,0 14,0 44 Spatz J Erinaceus europaeus 38,0 38,0 100 DAUBENTON I7997(SE) Erinaceus europaeus Om 35.0782, STAR ECRE957 Echinosorex gymnura 71,0 40-45 60 MEISTER and „Close to term“ Davıs 1953 2 Foeten 15,0 TO ESTARER 1957 Talpa europaea ! Nummern der Sammlung des MPI für Hirnforschung. Talpa europaea Talpa europaeca Elephantulus fuscipes 1962/45 Elephantulus fuscipes 1962/46 W.B. Spatz Tabelle 1 (Fortsetzung) Elephantulus fuscipes 1962/47 Prosimiae Tupaia minor Tupaia minor Tupaia glis 1959/5 Tupaia glıs 1966/347 Tupaia glis 1960/108 Tupaıa tana Tupaia spec. Tupaia spec. Lemur fulvus Lemur fulvus Daubentonia madagas- carıensis Tie SSL NL 0 Autor tee 18,0 8,0 44 STARcK 1957 28,0 9:07 32° STARCK AGB, 30,0 25,0 83 SPATZ | ‚ 2 Foeten 31.02 25:00 Sılıza SPAzZ 42:0 2290777697 SpAarz 1 Foet, geburtsreif 21%5 7:0: - 33 Hier 1965 2 Foeten 29,0 20,0 69 MEISTER and 2 Foeten Davıs 1956 (ST) 50.0752 2455, SEAO TS pAaz Neonatus, einge- trockneter Nabel- schnurrest. N. war also möglicherweise länger. Plazenta nicht vorhanden. 3 Foeten. 56:0° 36:0. 64 = SpATZ Neonatus. Wurfgröße? ANGETAN, Der DENE Neonatus, übertra- gen, tot geboren mit Plazenta. 1 Foet. 275 10,0 36 MEISTER and 2 Foeten Davıs 1958 50,0 240 48 Hiırr 1965 geburtsreif 52:0. 7 215077407 7 1113.71965 geburtsreif — _ 43 SLıJPER 1957 Neonat oder (SL) geburtsreif _ —_ 52 NAAKTGEBOREN Neonat u. VAN WAG- TENDONK 1966 165,0 43,0 26- Em and Bourne 1922 (ST) 73:0: 21.05 77293 7 SpAyr Neonatus Galago crassicaudatus 1966/331 Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten 222 Tabelle 1 (Fortsetzung) Tier SSL car Tarsius spec. 30,0 Tarsıus bancanus borneannus 49,0 1965/23 Ceboidea Callicebus spec 85,0 Alouatta seniculus 90,0 SMF. Nr. 439? Alonatta seniculus 104,0 SMF. Nr. 266 Alouatta spec. 125,0 SMF. Nr. 267 Alouatta spec. 130,0 Alouatta spec. 139,0 SMF. Nr. 392 Alouatta seniculus 150,0 SMF. Nr. 142 Alouatta seniculus 160,0 Callimico goeldii 1966/303 64,0 Callimico goeldii 1965/46 70,0 U 141 56 50 Bemerkungen Autor Wurfgröße Messungen an Ori- ginal-Bleistiftzeich- nungen von Prof. EUGEN FISCHER. Foetus Nr. 774 (HUBRECHT) in Yı u. ?/ı Darstellung. SPATZ SPATZ STARCK 1957. SPATZ ir, a Srarck 1957 ln SPATZ SPATZ SPATZ SPATZ Die von LORENZ und HEINEMANN (1967) angegebene SSL wurde als Bandmaß genom- men. SPATZ SPATZ SPATZ ” Nummern des Senckenberg-Museums Frankfurt. Ich danke Herrn Dr. Gurmann für die freundliche Erlaubnis, die Foeten der vergl.-anat. Sammlung des Museums zu ver- messen. 230 W.B. Spatz Tabelle 1 (Fortsetzung) Bemerkungen Tier SSL NL %/o Autor Wurfgröße Callithrix pygmaea 46,0: 25,07 5A SPAmZ “3 Foeten 1966/126a Callithrix pygmaea 1960/75 55,0 40,0 73 SPATZ Neonat, 2 Exemplare Callithrix jacchus 5502000536 5PRRrz SMF. Nr. 89 (a) ee Callithrix jacchus 50,07 22:07 BASE SPATZ Zwillinge SME. Nr. 89 (b) Callithrix jacchus 1966/565 64,0 22,5 34 SPATZ Neonat, 1 Exemplar Callithrix lencocephala 72.07 756,00 077287 SPATZ | 1964/29 a Neonat, Callithrix leucocephala 720053708, 7AEESPR7 | 2 Exemplare 1964/29 b Tamarinus Imperator 90,0 40,0 44 SPATZ Neonat, 1966/251 2 Exemplare Cercopithecoidea Macaca mulatta 1966/410 116,0 143,0 123 Spatz Macaca mulatta 1966/452 133,0 200,0 150 Spatz Macaca mulatta 1966/374 134,0 100,0 75 Spatz Macaca mulatta 1966/408 136,0 135,0 99 Spatz Macaca mulatta 1966/461 141,0 195,0 138 Spatz Macaca mulatta 1966/405 148,0 136,0 92 Spatz Macaca mulatta 1966/449 155,0 160,0 103 Spatz Macaca mulatta 181,0=19570 7 10872 STARCKEI 957 Neonat? Macaca mulatta _ — 70 _FROMMOLT Neonat? 1931 (SL) Macaca mulatta _ —_ 158 SLıJpER 1957 Neonat? (SL) Macaca irus 1966/394 190,07 733,0 27133272 SpArz Macaca irus — — 71 _FROMMOLT Neonat? 19312(SE) Macaca maurus _ — 160 SLıJpER 1957 Neonat? (SL) Macaca spec. 1966/481 197,0 1095071017 SPATZ Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten 231 Tier Macaca spec. Cercocebus torquatus Tabelle 1 (Fortsetzung) SSL NL %/o Autor Bemerkungen ca. Car 142,0 200,0 140 DE Snoo 1942 > — —_ 104 SLIJPER 1957 (SL) Papio doguera 35,0 235408 [007° SPATZ von der Nabel- schnur ist nur ein 35 mm langer Rest vorhanden, sie war also länger als 100”/o. Papıio doguera Papio hamadıryas Papio hamadryas Papio hamadıryas SME- Nr. 90.5905 Theropithecus gelada 1510,022132,07. 120 22 STArer 1957. 35:05 1225:052802 2 STARECR 1957 85,05 110100 1302 5STAREer 1957. 130,02.250:.0 219422 SpXtz — _ 170 SLıjpEr 1957 Neonat? (SL) Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus aethiops Cercopithecus talapoin abs (maurus?) Bebyn: (maurus?) Beoyhs (maurus?) Presbytis (maurus?) Presbytis cristatus „Gibbon“ 28,0. 931° 021102 STARCKS1957 110,02 290.05 282 STAR CR 1957. 113,077120,9 1055 °STARCR 1957. ISO OO OEEZSSZESTARCK 1957. IH ZEIP HOT INEESTARER 1957 1240,0) 11250) 0) Sure 11 1253052.130:0222907 2STARCRE 1957 140,0 Hırı 1966 Neonat ım Ver- gleich zur Mutter sehr groß 125,0 Bork 1900 100,0 Bork 1900 150,0 Bork 1900 7550 Bork 1900 geburtsreif? 140,0 110,0 78 STArck 1957 142,0 210,0 148 DeEnıkEr 1885 - ZE Tier Hylobates concolor Hylobates moloch leuciscus W.B. Spatz Tabelle 1 (Fortsetzung) Hominoıdea Pongo pygmaens Pongo pygmaeus Pongo pygmaeus Pongo pygmaeus Pongo pygmaeus Pan troglodytes Pan troglodytes SMF. Nr. 90.5908 Pan troglodytes Pan troglodytes 1965/66 Pan troglodytes Pan troglodytes Pan troglodytes Pan troglodytes Pan troglodytes SSL NL 0/o Autor Bemerkungen — BE ————— 185,0 210,0 113 _DBRESCHET 1845 nach ScCHULTZ (SL) “ 1937 handelt es sich um „one of the short-tailed maca- quess (P72)) — — 106 SLIJPER 1957 (SL) —_ — 230 v. Doorn (SL) — 60002007 E0X2929 (SL) —_ _ 4 _YERKEs 1953 (SL) — 500,0 — GRAHAM-JONES & Hırr 1962 (N) — 800,0 -— _NAAKTGEBOREN et al. 1962 7.1.0 1900268. I STARCK %/o nach verbesser- 1957 und 1960 ter Längenangabe STARCK (1960) be- rechnet 2590739070215 65, SPRUEZ geburtsreif 250,0 430,0 172 NAAKTGEBOREN Neonat et al. 1966 2:51, 05258 0/02 231 ESP A17Z Neonat (Totgeburt) 300,0 490,0 163 Fox 1929 Neonat 250,0 582,0 232 SCcHULTZ and Neonat SNYDER 1935 (N) — 1000,0 300 STEINBACHER Neonat 1940 (N) _ — 178 SLIJPER 1960 Neonat — — 184 Suıjper 1957 Neonat (SL) — 243 SLıJpER 1957 Neonat Pan troglodytes (SL) Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten Tabelle 1 (Fortsetzung) Bemerkungen 299 Pan troglodytes — 39,0 — Wiısrockı 1933 | (ST) Pan troglodytes — 53,0 -— Wiısrockı 1933 (ST) Pan troglodytes — 540,0 — Wısrockı 1933 (ST) Pan troglodytes — 455,0 -— NAAKTGEBOREN et al. 1966 Pan troglodytes 2 7630,0. _- NAARTGEBOREN et al. 1966 Pan troglodytes — 740,0 -— NAAKTGEBOREN Neonatus et al. 1966 Pan panıscus 1935027239, 07 211,97 IVisEocr1.1933 (ST) Pan panıscus — 1000,0 — KiRCHSHOFER Neonat 1962 (N) Gorilla g. gorilla 234,0 460,0 157 BABOoR und geburtsreif; Nabel- FRANKEN- schnur in Nähe d. BERGER 1930 Placenta abgeschn., war also etwas län- ger! Gorilla gorilla 255,0 7430,02 16977 SpRırz geburtsreif SMF. Nr. 90.5908 Gorilla g. gorilla („Goma“) 280,0 650,0 232 Lupwıc 1961 (N) Homo sapiens _ _— 140 _NAAKTGEBOREN Mittelwert et al. 1966 Homo sapiens _ — 200 SLıjJPER 1960 Mittelwert die relative Größe des Foeten zum Zeitpunkt der Geburt sowie die absolute Größe der Mutter und die anatomischen Gegebenheiten der mütterlichen Geburtswege als Faktoren, die u. U. die Länge der Nabelschnur beeinflussen könnten, bei vergleichen- den Untersuchungen berücksichtigt werden müssen. Auch die Anzahl der Jungen pro Wurf könnte eine Rolle spielen. Was läßt sich nun auf Grund der in den Tabellen 1 und 2 zusammengestellten, noch immer sehr lückenhaften und vor allem zahlenmäßig unzureichenden Daten aussagen? Die Insectivora, die als „eine Zusammenfassung divergierender Stammeslinien, die in ihrer Organisation primitiv“ sind (REmAnE 1961), aufgefaßt werden müssen, zeigen auch in bezug auf die NL ein zunächst sehr uneinheitliches Bild: die relative NL variiert von 32/0 bei einem Talpa-Foeten bis zu 163 0/u bei einem Setifer. 734 W.B. Spatz Tabelle 2 Durchschnittswerte der relativen Nabelschnurlängen bei Insektivoren und Primaten rel. NL Anzahl Bemerkungen Tenrecinae 118 %/o Jungenzahl: 2—32; Geburtszustand: Nesthocer, jedoch reifer als Erina- ceidae, Talpidae, Soricıdae; Körper- größe: mittelgroß bis groß. Oryzorictinae Jungenzahl: 2—4; Körpergröße: klein bis mittelgroß. Erinaceidae Jungenzahl: 2—10; Geburtszustand: Nesthocker, weniger reift als Tenre- cinae; Körpergröße: groß. Talpidae Jungenzahl: 2—9; Geburtszustand: Nesthocer, weniger reif als Tenre- cinae; Körpergröße: klein. Macroscelididae Jungenzahl: 1—2; Geburtszustand: Nestflüchter, reif; Körpergröße: klein (Elephantulus). Tupaiidae 49%/o Jungenzahl: 1—3; Geburtszustand: Nesthoker, unreif; Körpergröße: klein bis mittelgroß. Lemuridae 48% Daubentoniidae 26/0 Galaginae 29%o Tarsııdae 27% Prosimiae 37%/o Callithricidae 55% Jungenzahl: 1—3; Körpergröße: klein. Callimiconidae 59%/g Jungenzahl: 1; Körpergröße: mittel. Callicebus, Cebus, Saimiri 72%)o Alouatta 119%/o Ceboidea 7300 Macaca 115 %/e Cercopithecus 93 0/0 Übrige 115% Cercopithecoidea 108 %/o Hylobatıdae 122%/o Pongo 215% die von YERKESs zitierten 4®/s sind als wahrscheinlich nicht normal unberük- sichtigt. Pan 205% Gorilla 186 %/u Pongidae 201 /o Homo 140— 200% der von Starck (1957) angegebene Mittelwert von 100% ist auf die Standhöhe bezogen. Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten 235 Die Anzahl der Jungen pro Wurf hat keinen Einfluß auf die NL. Tenrec mit durch- schnittlich 12—16 Jungen (aber bis zu 32; HERTER 1962), FHemicentetes mit etwa 8 Jun- gen und Setifer mit offenbar noch geringerer Jungenzahl (nach unveröftentlichten An- gaben von STEPHAN) zeigen untereinander keine deutlichen Unterschiede und haben ebenso wie Erinaceus mit rund 8 Jungen pro Wurf lange Nabelschnüre. Auch Talpa hat mit bis zu 9 eine hohe Jungenzahl, aber kurze Nabelschnüre, während Elephan- tulus nur 1-2 Junge wirft bei einer Nabelschnur von mittlerer Länge. : Die höchsten relativen Werte treten bei den im Körper großen Tenrecinen und Frina- ceiden mit durchschnittlich 118% bzw. 81 °/o auf. Der wesentlich kleinere Elephantulus kommt ihnen mit 78°/o sehr nahe, die kleinen Formen Microgale und Talpa weisen dagegen mit unter 50°/o viel niedrigere Werte auf. Es besteht also bei Insectivora ein gewisser Zusammenhang zwischen Artgröße und NL, wogegen die relative Geburts- größe (s. Tabelle 3) ebenso wenig Anhaltspunkte ergibt wie die Anzahl der Jungen. Ein etwas klareres Bild zeichnet sich ab, wenn man mit der Körpergröße der Art den Reifegrad des Neonaten berücksichtigt. Nach EisENBERG und GouLD (1967) ent- wickeln sich die Jungen der Tenrecinen deutlich rascher als die von Erinaceus, Talpa und Soriciden. Nach eigenen unveröffentlichten Untersuchungen ist die Verknöcherung des Kopfskelettes bei Setifer und besonders bei Hemicentetes wesentlich weiter fort- geschritten als bei neugeborenen Igeln und Spitzmäusen. Die Neonaten von Elephan- tulus sind als Nestflüchter (STARCK 1949, HorscH 1959) schon sehr weit entwickelt. Artgröße und Reifegrad des Neonaten könnten also bei Insektivoren einen Einfluß auf dieNL haben: bei den im Körper großen Tenrecinen mit verhältnismäßig reifen Jun- gen liegt die relative NL etwas höher als beim etwa gleich großen, aber unreifer zur Welt kommenden Igel. Unter den körperkleinen Formen zeigt der Nestflüchter Ele- phantulus mit Abstand den höchsten Wert, bleibt aber unter dem der großen Formen. Die Variabilität kann sogar innerhalb eines Wurfes erheblich sein und erreicht ein wesentlich höheres Ausmaß als die Schwankungen der Körperlänge der Foeten. Über Schwankungen der rela- tiven NL während der Tabelle 3 Ontogenese läßt sich an Hand des vorliegenden Materials nichts aussa- Relatives Geburtsgewicht bei einigen Insectivoren und Primaten gen. Bei den Primaten he- Gewicht Gewicht a ad. Neonat in Gramm ben sıch die 4 Gruppen Prosimae, Ceboidea (hier in Gramm zumindest die Callithri- Setifer setosus 35 cidae und Callimico), Bo semispinosus 2 Cercopithecoidea (+ Hy- ee lobatidae) und Hominoi- Tpianglis 180 dea (ohne Hylobatidae) Galago crassicandatus 800 bezüglich der Länge ihrer Tarsıus 114 Nabelschnur recht deut- ng | lich voneinander ab (Ta- Saimırı, Scinrens 2 belle 2 Callimico goeldii 470 Sz ): er Callithrix jacchus 280 Die Prosimiae besitzen Macaca mulatta 6 200 durchweg kurze bis mittel- Hylobates > 400 lange Nabelschnüre. Die höchsten Werte finden Base En 22 oe ’ an troglodytes sich bei Tupaia (bis 69 9/0, Gorilla gorilla 73 000 durchschnittlich 49/0) Homo sapıens 65 000 und Lemur, während 236 W.B. Spatz Daubentonia, Galago und Tarsius um 28°/o zeigen. Eine Abhängigkeit der NL von Körpergröße und Geburtszustand läßt sich bei Prosimiae ebenso wenig finden wie Be- ziehungen zur relativen Geburtsgröße: der große Galago crassicaudatus mit einem relativen Geburtsgewicht von 5/0 weist einen ebenso niedrigen Wert der relativen NL auf wie Tarsius mit 21/0 relativem Geburtsgewicht (Tabelle 3); ähnlich liegen die Verhältnisse bei Tupaia und Lemur. Von Interesse dürfte ein Vergleich großer und kleiner Formen innerhalb der Lemuridae (Lemur — Microcebus) und Galagidae sein. Vergleicht man Tupaia mit den Insektivoren, so läßt sie sich nach Artgröße und Reife- zustand der Neonaten ganz gut in das für diese Gruppe sich abzeichnende Schema ein- ordnen: Tupaia ıst größer als Elephantulus, wird aber als typischer Nesthocker ge- boren; die relative NL ist kleiner als bei Elephantulus. Der Reifegrad der neonaten Tupaia ist — beurteilt nach der Verknöcherung des Kopfskelettes (Spatz 1964) — etwas weiter fortgeschritten als bei Erinaceus, die Tupaiiden sind aber wesentlich kleiner als der Igel: die relative NL ist bei Tupaia kleiner (Tabelle 2), hingegen aber größer als beim kleineren und unreifer geborenen Maulwurf. Schlüsse auf die verwandtschaftliche Stellung von Tupaia lassen sich gewifs weder aus der Übereinstimmung der relativen NL mit Zemur noch aus dem Vergleich mit Insektivoren ziehen. Für Tarsius erwähnt auch DE Snoo (1942), daß die Nabelschnur sehr kurz und die Kürze von einer „Eigentümlichkeit der Plazenta ..., nämlich einer stielartigen In- sertion“ abhängig sei (l. c. p. 150). Bei den Platyrrhinen finden sich mittellange bis lange Nabelschnüre (Mittelwert 73°/o). Die Korrelation zwischen Körpergröße und NL kommt ın dieser Gruppe sehr deutlich zum Ausdruck: mit 55°/o relativer NL weisen die kleinen Callıthriciden den niedrigsten Wert auf; der etwas größere Callimico hat 59°/o. Etwas höher liegen mit 72°/o die kleinen Vertreter der Cebidae, während Alouatta, ungefähr von der Größe des Rhesusaffen, mit 119°/o relativer NL sich deutlich von den anderen Formen ab- hebt. Ein Zusammenhang zwischen NL und Zahl der Jungen pro Wurf ist auch bei Platyrrhinen nicht nachweisbar. Ein etwas reicheres Material steht von Altweltaffen zur Verfügung, so daß für einige Vertreter dieser Gruppe einigermaßen gesicherte Durchschnittswerte angegeben werden können. Die kleinste der erfaßten Arten, Cercopithecus aethiops, weist mit 93°/o den niedrigsten Wert auf; Macaca liegt mit 115°/o schon deutlich höher. Die Spitze wird mit großem Abstand von den Pongiden und Homo mit 200°» resp. 140 bis 200°/o gehalten. Zumindest bei den Anthropoidea besteht also eine Relation zwi- schen Artgröße und relativer NL. Ein weiterer Faktor dürfte in der relativen Geburts- größe zu finden sein (Tabelle 3). Drückt man diese durch das Geburtsgewicht in %/o des ?-Adultgewichtes (Durchschnittswerte) aus, so findet man für Hominoidea (Pon- gidae und Homo) einen Wert zwischen 30%, und 5°/o, das Neugeborene ist also relatıv klein. Für Macaca liegt der Wert bei 7°/u (ScHhuLtz 1937), bei Callithrix jacchus, Callimico und Saimiri zwischen 9%/o und 12/0. Große Arten mit relativ kleinen Neo- naten haben also längere Nabelschnüre als kleine Arten mit relativ großen Neonaten — bezogen auf die Anthropoidea. Bei den Halbaffen treffen diese Relationen nicht zu, wie oben ausgeführt. | Über Ursache und Bedeutung der Länge der Nabelschnur sind verschiedene Über- legungen angestellt worden. Bork (1900) glaubt, daß der Verlauf der Nabelschnur vom Foeten zur Plazenta bei Homo „wohl zum größten Teil von der Länge“ abhängig sei, bei Presbytis (Semnopithecus) jedoch sei „die Länge ... abhängig vom Verlauf des Stranges“ (l. c. p. 619). Eine Begründung hierfür gibt Bork nicht. Nach DE Snoo (1942) ist die Länge der Nabelschnur in Anpassung an den Modus der Uteruskontraktionen entstanden; aperistaltische Kontraktionen (Affe, Mensch) erlauben die Ausbildung einer langen Nabelschnur, da hierbei die Gefahr eines Nabel- schnurvorfalles während der Geburt gering sei. Zudem steht bei Primaten, bei denen Nabelschnur-Längen bei Insektivoren und Primaten 37. die aufrechte Körperhaltung eine häufig eingenommene Position sei, der Kopf des Foeten schon früh tief und schließt den Beckenring ab, die Gefahr eines Nabelschnur- vorfalles weiter verringernd. Bei multiparen Säugern mit peristaltischen Uterus- kontraktionen, zu denen auch die Insektivoren zu zählen sind, müßte nach DE Snoo die Nabelschnur kurz sein — siehe aber die im Körper großen Insektivora. Im übrigen wird durch eine relativ kurze Nabelschnur weder der Vorfall noch die Gefahr der Nabel- schnurumschlingung verhindert, wie Beobachtungen von BUETTNER- JANUSCH (1967) an einem Lemur fulvus (Vorfall) und von DE Snoo selbst und SrijpER (1960) am Kamel (Strangulation) zeigen. SLıJPER (1960) bringt die lange Nabelschnur der Primaten mit der arborıcolen Le- bensweise der Tiere in Zusammenhang: eine lange und derbe Nabelschnur verankert das Neugeborene fest an der Mutter, bis es einen sicheren Platz an deren Brust ein- genommen hat; die Gefahr des Abstürzens wird verringert. Die Plazenta wird erst Minuten später ausgestoßen. Die lange Nabelschnur des Menschen sei als Erinnerung an die baumlebenden Vorfahren zu deuten. Die gerade bei Hominoidea extreme Ver- längerung scheint mir allerdings schlecht zu dieser Vorstellung zu passen, da die Jungen bei Pongiden in einem Nest und bei Homo am Boden geboren werden, eine Absturz- gefahr also kaum besteht. Auch die Kürze der Nabelschnur der Halbaffen, von denen zumindest Tarsinus nicht innerhalb eines Nestes wirft, findet mit dieser Überlegung keine Erklärung. STARcK (1957) hält eine gruppenspezifische Fixierung für wahrscheinlich, eine An- nahme, die durch die hier zusammengetragenen Daten durchaus gestützt wird. Nur innerhalb von Verwandtschaftsgruppen lassen sich die NL unter Umständen beein- flussende Faktoren wie Körpergröße, Geburtsgröße, Reifezustand zur Zeit der Geburt, feststellen. Die Anzahl der Jungen pro Wurf spielt offenbar grundsätzlich keine Rolle. Als Fazit bleibt festzustellen, daß noch so gut wie nıchts über die Ursachen bekannt ist, die bei verschiedenen Säugergruppen zu unterschiedlichen Längen der Nabelschnur führen. Die Kenntnis weiterer Daten ist daher von Interesse; insbesondere muß, wie schon STARCK hervorhob, neben den Faktoren, die im Rahmen der vorliegenden Un- tersuchung berücksichtigt werden konnten, Wert auf Verschiedenheiten und morpho- logische und physiologische Besonderheiten des feto-maternen Komplexes (Geburtsweg, Uterus, Plazenta, Haltung des Foeten ın utero [„Fruchtwalze“] etc.) gelegt werden (gestielte Plazenta bei Tarsıns), auch die Lebensweise der Art (boden-, baum-, wasser- lebend) muß mit einbezogen werden. Gewiß aber darf der Länge der Nabelschnur keine allzu große Bedeutung beigelegt werden, da sowohl extrem kurze wie extrem lange Nabelschnüre bei ein und derselben Art eine normale Entwicklung und Geburt des Foeten zulassen, wie das Beispiel Pongo (4°%/o und 230°/u relative NL) zeigt; auch bei Homo sind extreme Längenunterschiede bekannt. Trotzdem bleibt die Tatsache bestehen, daß bestimmte Säugergruppen sıch von anderen durch im Durchschnitt signifikant unterschiedliche NL abheben. Zur Lösung des anstehenden Problems dürfte von humangynäkologischer Seite man- cher Beitrag zu erwarten sein. Es käme zunächst darauf an, über längere Zeiträume systematisch Daten wıe Nabelschnurlänge, Sitzhöhe des Foeten, Gewicht des Foeten, Normalgewicht der Mutter, Zahl der Schwangerschaften, Besonderheiten der Plazenta u. a. zu sammeln und zu prüfen, ob sich Zusammenhänge erkennen lassen. Es wäre auch zu prüfen, ob innerhalb näher verwandter Gruppen (Familien) gewisse Längen gehäuft anzutreffen sind usw. Der Mensch stellt ein äußerst lohnendes Untersuchungs- objekt dar, da prägnante Daten in unbegrenzter Anzahl ohne großen Aufwand erreich- bar sind. 738 W.B. Spatz Zusammenfassung Eine Zusammenstellung aller erreichbaren Daten über Nabelschnurlängen bei Insektivoren und Primaten ergibt folgendes: Bei den Insektivoren reicht die relative Länge der Nabelschnur von 41%/u (Talpıdae) bis zu 118°/o (Tenrecinae) der Länge des Foeten. Innerhalb dieser Gruppe scheint die Länge der Nabelschnur mit dem Reifezustand bei der Geburt und mit der Artgröße korreliert zu seın. Die Prosimiae haben kurze bis mittellange Nabelschnüre; 28/0 bei Daubentonia, Galago crassicaudatus und Tarsius, 49°%/o bei Tupaia und Lemur. Es läßt sich keine Beziehung zwischen Nabelschnurlänge und Geburtszustand oder Artgröße finden. Innerhalb der Anthropoidea ist dagegen eine deutliche Korrelation mit der Artgröße fest- stellbar: die relative Nabelschnurlänge reicht von 55®/o bei Callithriciden über 59%/o (Calli- mico), 72°/o (kleine Cebidae), 930/o (Cercopithecus), 115°/o (Macaca), 119°/o (Alouatta) bis zu 200°/o bei Homo und Pongiden. PER Es liegt nahe, eine gruppenspezifische Fixierung der Nabelschnurlänge anzunehmen; nur | innerhalb von Verwandtschaftsgruppen ist eine Beziehung zwischen Nabelschnurlänge und Ge- burtszustand bzw. Artgröße feststellbar. Summary All data, concerning the length of the umbilical cord in Insectivora and Primates, known from literature and own measurements, are listed and compared. The results are as follows: The relativ length of the umbilical cord ranges from 41°/o (Talpidae) to 118%o (Ten- recinae) in Insectivora. Within this group body size of the adult animal and degree of maturity at birth seem to be correlated to the length of the cord. The Prosimiae have umbilical cords of short or medium size varying from 28®%/o (Dau- bentonia, Galago crassicaudatus, Tarsius) to 49°%/o (Tupaia, Lemur). Neither body size of adults nor the relative size and the degree of maturity of the neonates are related to the length of the cord in the forms investigated. The Anthropoidea show relative long umbilical cords. The lowest values are to be found in the Callithricidae (55°/o) and Callimico (59°/o) followed by the smaller Cebidae (72°/o), Cercopithecus (93/6), Macaca (115°/o), and Hominoidea (Homo: 140—200°/o; ı Pongidae 200°/o). The species’ size and relative size at birth are correlated to the length of the umbilical cord in Anthropoidea. The number of young per litter shows no relations to the length of the cord in insectivores and primates. The length of the cord seems to be typically fixed within groups of related mammals; within these groups, factors as body size of the adults and relative size and degree of maturity of the fetuses at birth may be correlated to the length of the cord, perhaps influence it. Literatur BABOR, J. F., und FRANKENBERGER, Z. (1930): Studien zur Naturgeschichte des Gorillas. I. . Biologica Generalis 6, 553—632. Bork, L. (1900): Beiträge zur Affenanatomie. I. Untersuchungen am schwangeren Uterus von Semnopithecus. Morph. Jb. 28, 565—623. BUETTNER- JANUSCH, J. (1967): A lemur research colony. Int. Zoo Yearbook 7, 197—200. DENIKER, J. (1885): Recherches anatomiques et embryologiques sur les singes anthropoides. Foetus de gorille et de gibbon, compare&s aux foetus humains et aux anthropoides jeunes et adultes. Arch. Zool. Exp. Gen. Suppl. 3. M&m. 1—265. EISENBERG, J. F., and Goup, E. (1967): The maintenance of tenrecoid insectivores in cap- tıvity. Int. Zoo Yearbook 7, 194—196. Fox, H. 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One of the reasons why they have been placed in a special family is the assumption that they have a long evolutionary history; the Miocene-early Pliocene genus Pliopithecus (synonym Limnopithecus) has been usually regarded as an ancestral gibbon, and lately Sımons (1965) has suggested that Aeolopithecus, from the Oligocene of the Fayüm, is a still earlier representative of the stock. The idea that Pliopithecus has anything to do with the gibbons has been adequately dispelled by FEREMBACH (1958). The resemblances of Aeolopithecus to the living gibbons are more tangible, but it is not unlikely that any Primate of Pongid affıliation would come to resemble gibbons superficially as a simple consequence of a decrease in size. Since both Pliopithecus and Dryopithecus (synonym Proconsul [Simons and Pilbeam (1965)]) had a limb morphology that was decidedly not that of a specialised brachia- tor, it follows that very extensive convergence must be assumed to have occurred, bet- ween their postulated descendents, the Gibbons and the Great Apes respectively. While not impossible, the principle of Occam’s razor makes it at present more reasonable to suppose that all the living Hominoidea are descended from a single Miocene or early Pliocene stock, be it Dryopithecus, Pliopithecus or a genus as yet unknown. If 240 C. P. Groves the apes were not yet brachiators at the Dryopithecus stage, then (since they all today have a brachiating morphology) the separation of the lines leading to modern forms is most easily imagined to have postdated that time. Another reason for the common supposition of a long separate history for the eibbons has been their possession of undoubted features separating them from the other apes and recalling the Cercopithecoid monkeys. As the most important of these features may be mentioned the presence of ischial callosities, the very dense coat of hair, and the absence of the apes’ paired laryngeal sacs. But ScHULTZ has shown (1927, 1933) that not only do callosities occur in a certain number of chimpanzees and orang utans, but in some species of gibbon they do not develop until long after birth. The possession of callosities seems to be an ancestral Pongid characteristic, which has been lost in varying degrees in living Pongids. The long tail and quadrupedal morphology of Pliopithecus (ZaprE 1959) suggests that this form might have had ischial callosities, and so also might Dryopithecus, whose locomotor pattern was entirely similar. Similarly, the occurrence of a great density of hair varies with the species of gibbon; while two species do show a laryngeal sac, which is not paired however. The species of gibbon showing the greatest similarıty to the great apes is the Siamang, currently known as Symphalangus syndactylus. This ıs the species with the latest development of ischıal callosities, the least dense hair, and the most conspicuous laryngeal sac. It also happens to be the largest species. If the small size of the gibbons is regarded as a secondary phenomenon, then it is easy to see the Siamang as a surviving primitive form. The alternative viewpoint, that the features of callosities, hairy coat and laryngeal sac are allometrically determined, is untenable as they occur separately in two other smaller species, Hylobates concolor and H. klossıi. A third theory suggests ıtself, namely that the ancestral pongids were small, and the Siamang and great apes have separately increased in size; but this again would be demanding a great deal of convergent evolution in the features mentioned above. Turning from a consideration of the position of the gibbons among the Hominoidea, the interrelationships of the species of gibbons may now be considered. The taxonomy of.these anımals has been made more difficult than ıt need be by an exaggerated idea of the amount of variability occurring within a given population. It should be empha- sised that different forms of gibbons must always be compared age for age and sex for sex; and that the locality of collection must be taken very carefully into account. When thıs ıs done, the supposed varıability (especially in regard to colouration) dimi- nıshes sharply. For example, Pocock (1927) spoke of the very varıable colouration of Hylobates hoolock; this impression was disproved by McCann (1933) who revealed the very remarkable age-changes in colour undergone by this species, once during the lifetime of the male, and twice during the lifetime of the female. Erzior (1913) remarked on the change in colour of a female Hylobates nasutus (= H. concolor concolor) as “presenting a striking and unanswerable evidence of the mutability of the colouring ..... and its worthlessness as a specific character”. It happens that A. concolor undergoes a series of colour-changes exactly like that of A. hoolock, which take place at set periods in the life-cycle, not in a haphazard fashion as ELLıoT implies. Pocock (1927) also spoke of a very great colour variability in his race Hylobates lar lar; in this instance, it was insufficient attention to locality that was at fault, as his 7. I. lar is in fact a composite of two distinct subspecies, one from Malaya and one from Tenasserim and Peninsular Siam, which each show two clear-cut colour phases which are characteristic for each of the two. The phenomenon of colour-phases also occurs in a third race of A. lar (unknown to Pocock) and in H. agilis, which may also be a race of H. lar. The phases — like the sexually-linked phases of AH. hoolock and H. concolor — are discrete and clear-cut, and there are no intermediates between them; for example, in the Malay race of AH. lar the pale phase is a light The Classification of the Gibbons 241 creamy and the dark phase a medium brown, while in the Tenasserim race the pale phase is honey-coloured and the dark phase nearly black. Another bar to a correct assessment of gibbon taxonomy has been the change ın meaning of the name Hylobates concolor. Up to the time of ErLior (1913) this name implied the Bornean gibbon, now known as Hylobates muelleri (although Frisch (1965) calls it 4. moloch, which is correct procedure if one includes the Javan gibbon in the same species; but FrıscH explicitly does not, so his choice of name is indefensible). But Pocock (1927) and others began to transfer the name to the Indo-Chinese gibbon, known previously as A. lencogenys, hainanus or nasutus. The name-change escaped the notice of ScHuLTz (1930; 1933) who invarıably means the Bornean gibbon when he uses this name: all the catalogue numbers he lists for A. concolor ın the U. S. National Museum are those of gibbons from Borneo. Thus his rejection, by inference, of MıLLer’s (1933) subgenus Nomascus for Hylobates concolor (ScHuLTz, 1933:418) is based on a misunderstanding — for the only specimens of H. concolor (as used at present) which ScHurTz had seen for his 1933 paper were those listed as AH. leucogenys. The study of a number of specimens of AH. concolor by the present author makes it clear that this species can be distinguished from the others by very sımilar features to those which SCHULTZ used in distinguishing the Siamang. The question will now be considered of what is the correct placement of the species H. concolor, in regard to both the true gibbons, the Siamang, and the so-called Dwarf Siamang, A. klossıi. The intermembral index, as shown by SCHULTZ (1. c.) varıes in the true gibbons, genus Hylobates, from 120.5 to 136.0; while in the Siıamang the values are 141.5 to 155.0. SchuLTz had no skeletons of A. concolor, but the intermembral index taken externally on two specimens was higher than in others of his genus Aylobates. Seven skeletons measured by the present author in the U. S. National Museum and the Field Museum of Natural History, Chicago, show a range of 137.2 to 150.0 — overlapping that of the Siamangs and just failing to overlap that of the other gıbbons. Thus A. concolor ıs somewhat Siamang-like in this character; on the other hand A. klossii falls within the range of the other gibbons. The male reproductive organs show interesting varıations among the species of gibbons. HırL and KANAGASUNTHERAM (1959) report on dissections of various spe- cımens, and make a survey of the literature in an attempt to gather a body of data on this subject, particularly on testicular descent and the presence or absence of a scrotum. But because they fail to appreciate that the name Hylobates concolor has had a different significance for different authors, their survey appears confusing. Reference to the orıginal sources — WısLockt (1936), SELENKA (1903), WELCH (1911) and MATTHEws (1946) makes ıt clear that the testes descend ın all gibbons during a growth stage when the sitting height ıs 280 to 340 mm., and that in Aylobates s. s., as well as in A. klossii, there are no well-defined scrotal sacs and the testes lie in two small folds of skin which are parapenial to prepenial in position; in the Siamang these folds are parapenıal to postpenial in position; while in A. concolor there is a true pendulous or semipendulous scrotum which is postpenial in position. GERHARDT (1909) and DE BEAux (1917), as well as Hınn and KANAGASUNTHERAM (1959) give a little information on the baculum. It would appear that in Hylobates s. s. the baculum is 2.75 to 3 mm. long, in A. concolor 9 mm. long, and in the Siamang 7 to 14.5 mm. long; but the number of specimens is very few, and it would be necessary to confirm these measurements, as well as any supposed differences in shape, with many more specimens before any use can be made of data on the baculum for taxonomic purpose. On the other hand, the evidence for testicular position is relatively plentiful, being based on 17 specimens of Hylobates s. s., six of the Siamang, one H. klossii and seven H. concolor. SCHULTZs’ data on the extent and amount of webbing between toes II and III are 242 C. P. Groves interesting to consider here. Of 44 specimens of Hylobates s. s., only 15,9%/o have webbing extending beyond the distal end of the first phalanx between these two toes; but all of 14 Siamangs, all of 4 H. klossii and none of five H. concolor have this con- dition. This feature, too, needs to be checked on more specimens, but provisionally may be taken to indicate a close kinship between the “Dwarf Siamang” and the large Siamang, with the Concolors standing at the opposite end of the spectrum. Schurtz also gives data on the density of hair. In both large and small Siamangs, the hair is comparatively sparse, while in Zylobates s. s. the density is much more than twice as great on scalp and back, and nearly twice as great on the chest. It becomes essential to check this important feature in A. concolor; it must be done on entire preserved specimens, as there is too much risk of shrinkage or stretching on loose skins. The present author believes this feature to be one of the most important single classıfı- catory characters among gıbbons. The throat of members of Hylobates s. s. ıs thıckly haired; but in the Siamang it | possesses a very large naked throat sac, used to make a deeply resonant booming note. The male H. concolor has a small throat sac; CooLipGe (1933) states that “themale... would answer her with a booming cry of two notes very much lees piercing (than the '' female’s call), but with a peculiar carrying quality”. In A. klossii there is a very thinly haired throat area, but no sac; CHasen and Kıoss (1927) state (p. 809, n. 1), “Dr. W. L. ABBoTT’s schooner “Terrapin’ anchored off the Pagı Islands one afternoon in 1902; and I well remember the astonishment with which we heard at sunrise next day the undoubted cries of gibbons from the forest of these small islands. Nobody who has heard the voice of both gibbon and siamang can possibly mistake the two”. On the forearm the hair of the Siıamang points upwards towards the elbow, but in all other gibbons towards the thumb, with the exception of the Dwarf Siamang in which it ıs varıable (CHasen and Kıoss, 1. c.). In A. concolor the direction of hair on the vertex ıs upward, and the hair here tends to be elongated in the centre (to form a tuft) ın males, but at the side in females. In all other gibbons the direction of hair " on the vertex is backward, without any sexual differential pattern. ‚The colouration of both large and small Siamangs is black, with perhaps a few white haırs ın the mouth region, but no pattern around the face. In the lar-hoolock group of true gibbons there is a face-rıng, which may be reduced to a mere brow-band. In H. concolor there is no white above the eyes, but in the more southerly subspecies there are extensive white or rusty-coloured cheek-whiskers (northern races are black). The females of H. concolor have a black streak from the top of the head to the nape of | the neck; ın Aylobates s. s. this black mark, where it occurs, has become a rounded cap. According to the (rather meagre) data of ScHhurtz (1930, 1933) the ischial callo- sities begin to develop immediately after birth in the true gibbons, but late in infantile growth ın H. concolor (= lencogenys) and later still in the small and large Siamangs. The corpus length of the sternum is long compared to both manubrium length and corpus breadth ın the Concolor, shorter in the true gibbons, shorter still in the dwarf sıamang and shortest of all in the large Siamang; a is, the chest is increasing in breadth along this scale. This is interesting as the Concolor lbs gives the impres- sion of ne a slender-bodied animal ad to other gibbons, while the Siamang looks broad-chested. As a percentage of trunk height, the chest circumference (age for age) increases along the same scale. The vertebral column is longer in the Siamangs than in other gibbons, the Dwarf Siamang in particular having more bones in the COCCYX. [he shape of the nose is quite characteristic in A. concolor: it is very long, the " septum extending right to the upper lip, and “aquiline.”. An approach to this type is seen ın the Siamang and in A. hoolock, but it is never as long or curved as in the cont olor. The Classification of the Gibbons 243 A large selection of skulls was studied by the present author in the British Museum and the U. S. National Museum with a view to comparing the species of gibbon morphologically. Although there are differences within Aylobates s. s., especially between the A. lar group and H. hoolock, the major divisions are between these typical gibbons and H. concolor on the one hand and the two Siamangs on the other. The vault of the skull is low and flat in the typical group, less so in the Siamangs and com- paratively high and rounded in the Concolor. The braincase is short and broad in the first group, and longer and narrower in the others — A. klossii being intermediate here. The zygomatic arch is bowed very distinctly in the /ar group, but flatter in the others — H. klossii being again intermediate. The foramen magnum faces much more back ın the Siamangs (both species) than in the typical group and Concolors, in which it faces much more downwards; correlated with this, the nuchal surface reaches much higher on the occiput in the Siamangs. There are strong supraorbital ridges in Aylo- bates s. s. and especially the supero-internal edges of the orbits are much thickened; they are only slightly thickened in the Siamangs and quite flattened in 7. concolor, in which the supraorbital ridges are themselves not very marked. The forehead is rounded in H. concolor and to a less extent in the true gibbons, but is flattened in both Sıa- mangs. The nasion is very depressed in the true gibbons, hardly in the Siamangs and not at all in the Concolor. The nasals are raised and prominent in the true gibbons, but flat in the others. The result of the differences in facıal skeleton is that the facıal profile is nearly straight in A. concolor, gently sinuous in the Siamang and “Dwarf Siamang” and strongly sinuous in the typical gibbons. The supramastoid crest ıs very prominent ın both Siamangs, less so in the true gibbons, and rather feebly marked in the Concolor. Finally, according to ScHuLTz (1933, 1944), the cranio-pharyngeal canal persists into adulthood in 92%/u of “Dwarf Sıamangs”, 63 %/0 Siamangs, 22—67 ®/o of different populations of Aylobates s. s., and 0-6°/o of Concolors (leucogenys and gabriellae). All these data show that the Concolor is as distinct from the ture gibbons as is the Siamang, and is noi especially related to the Siamang. Moreover the “Dwarf Sıa- mang” is basıcally just a reduceg form of the large Siamang; such features as the thinly haired throat show that the loss of the throat sac — Possibly a consequence of small sıze — has been relatively more recent than in Hylobates s. s. SCHULTZs’ subgenus Bra- chianytes, based on AH. klossii, must therefore be placed as a synonym of Symphalangus. All these facts are presented in tabular form in tables 1 and 2. The present author is in agreement with MırrEr (1933) in his opinion that “the types are distinguished from each other chiefly by mere varying degrees of development of peculiarities that are, for the most part, common to all gibbons”, and therefore follows that author in assıgning all gibbons to a single genus, Hylobates. The basıc sımilarıty (in spite of one or two marked differences, especially that in the intermembral index) of the “Dwarf siamang” to the large Siamang is here recognised by placing both in the same subgenus, Symphalangus. The Concolor Gibbon is placed in its own subgenus, Nomas- cus; the lar-hoolock group, with two or more species, is placed in the typical subgenus Hylobates, since Homo lar Linnaeus, 1758, is the type species. The classification of the genus Aylobates is therefore pretented as follows: Subgenus (1) Aylobates Illiger, 1811. Scrotum pre- to parapenial, not pendulous; webbing between toes II and III infrequent; hair dense; throat thickly furred; hair on vertex directed backward; facıal colour pattern in form of a white ring or browband; ischial callosities develop early; nose comparatively short; chest of medium breadth; skull with low, short braincase, foramen magnum facing downwards, strong supero- internal orbital thickening, depressed nasion, fairly rounded forehead, prominent nasals and strongly sinuous facial profile. Contained species (as at present recognised): H.lar, agilis, moloch, muelleri, pileatus, hoolock. Many of these supposed species are undoubtedly races of AH. lar. 244 C. P. Groves Table 1 Differences between the major groups of gibbons (From original data and from SchuLTz, 1930, 1933, 1944) Hylobates s. s. Brachitanytes Symphalangus Nomascus (H.lar, hoolock) (H. klossii) (H.syndagtylus) (H. concolor) Scrotum Pre- to parapenial Pre- ro parapenial Post- ro parapenıal Posıpenial Nor pendolous Nor pendulous Semipendulous Pendulous Webbing toes 2-3 15.9 %0 100.0 %6 100.0 % N 0.0 % Hairs per sp. cm. Scalp 2,045 663 718 Back 1,664 462 429 not known Chest 545 277 251 Throat hair Thick Thin Large sac Small sac, 5 Forearm hair Towards thumb Variable To elbow To thumb Vertex haır: dır. Backward Backward Backward Upward Sex difl. None None None Present Facıal white Ring, browband None None Side-whiskers Ischial callosities Early Very late Very late Late Nose shape Comp. short Comp. short Comp. short Long, curved Chest: trunk hr. Medıum Broader Broadest Narrowest Intermembral index 120.5—136.0 120.5—130.6 141.5—155.0 137.2—150.0 Sternum: Manubrium: corpus 44.7—62.5 47.1—73.1 71.0— 84.9 36.7—51.2 Corpus br.: ]. 27.5—51.6 38.0—50.0 48.5—69.6 18.4— 34.2 Vertebrae Thoracıc 13.1 13.0 139 12.9 Lumbar 51 5.2 4.9 4.6 Sacral 4.5 4.8 4.9 4.5 Coccygeal 27. 4.6 3A 2.7 Total 32.4 34.6 33.8 31.6 Skull Vault Low, flat Low, flat Fairly low High, rounded Braincase Short, broad Intermediate Long, narrow Long, narrow Zygomatic arch Bowed Intermediate Flatter Flatter Foramen magnum More down More back More back More down Nuchal surface Not very high High High Not very high Orbit (sup.-int.) Very thickened Less Less Flattened : Forehead Rounder Flatter Flatter Very rounded Nasion Very depresed Hardly Hardly Not atall Nasals Prominent Flat Flat Flat Facial profile Strongly sınuous Gently sinuous Gently sinuous Straight Supramastoid crest Medium Prominent Prominent Feebly marked Cranio-phar. canal 22—67®/o 92%/o 63 %/0 0—6%% Table 2 Chest circumference as percentage of trunk height (From ScHuLTz, 1933) Hylobates s.s. Brachitanytes Symphalangus Nomascus Infant 160.3 (6) 161.7 (2 174.6 (2) Juvenile 147.9 (11) 2 156.8 (3) Adult 150.9 (5) —_ 176.4 (3) The Classification of the Gibbons 245 Subgenus (2) Symphalangus Gloger, 1842. Scrotum pre- to postpenial (parapenıal), not or semipendulous; webbing between toes II and III invariable; hair sparse; throat thinly furred or with naked gular sac; hair on vertex directed backward; no white on face; ischial callosities develop late; nose comparatively short; chest broad; skull with low, long braincase, foramen magnum facing backwards, little supero-internal orbital thickening, nasion hardly depressed, forehead flat, flat nasals and gently sinuous facıal profile. Arms generally much longer than legs. Contained species: H. syndactylus (the Sıamang) and A. klossı:. Subgenus (3) Nomascus Miller, 1933. Scrotum postpenial, pendulous; no webbing between toes II and III; throat with small gular sac in male; hair on vertex directed upward, elongated in middle of crown in males, at sides in females; facıal colour pattern, when present, in form of white side-whiskers; ischial callosities develop late; nose long, curved; chest narrow; skull with high, long braincase, foramen magnum facing downwards, the supero-internal border of orbits flattened, nasion not depres- sed, forehead very rounded, nasals flat and facıal profile nearly straight. Arms often nearly 11/2 times as long as legs. Contained species: /ylobates concolor only. It must be reiterated that the subgeneric division is a three-way split; if, as ıs commonly done at present, Symphalangus ıs recognised as a full genus, then Nomascus must be also. But such a marked division is not reccommended by the present author. Acknowledgements My thanks are due to Dr. G. B. CorBET, Mr. R. W. Hayman, Mr. J. E. Hırr and the staff of the Mammal Section, British Museum (Natural History); to Dr. CHARLES OÖ. HAnDLEY and the staff of the Division of Mammals at the U. S. National Museum (Smithsonian Institution); to Dr. R. G. van GELDER, Dr. SIDNEY ANDERSON and Dr. Guy G. Musser of the Mammalogy Department, American Museum of Natural History, New York; and to Dr. J. C. Moore and Mr. P. L. HERsHKoVvITz of the Field Museum of Natural History, Chicago; for help in studying the specimens under their charge, on which the original work in this paper was based. Thanks are also due to Dr. VIncENT M. SARICH, for some useful discussions on some of the points raised, although he is no way responsible for the views expressed in this paper. Summary A study of much original material, and a survey of the relevant literature, suggests that the gibbons belong to the family Pongidae; that their separation from the lineage of the other Pongids is post-Miocene; and that they belong to a single genus, Hylobates. The classification of the species within genus Hylobates is discussed, and it is shown that three subgenera may be recognisable: Hylobates for the gibbons of the lar-hoolock group, Symphalangus for the Sıa- mang species klossii and syndactylus, and Nomascus for the single species concolor. The con- fusion in the literature around the name concolor is resolved. Zusammenfassung Eine Studie an umfangreichem Original-Material und Auswertung der einschlägigen Literatur verweist die Gibbons in die Familie Pongidae; ihre Trennung von der Linie der anderen Pongidae ist post-miozän; sie gehören zu einer einzigen Gattung Hylobates. Die Klassifizierung der Arten innerhalb der Gattung Aylobates wird diskutiert, und es wird gezeigt, daß drei Subgenera unterschieden werden können: Hylobates für die Gibbons der lar-hoolock- -Gruppe, Symphalangus für die zwei Siamang-Arten klossti und syndactylus, und Nomascus für die einzige Species concolor. Die Verwirrung in der Literatur in bezug auf den Namen concolor wird geklärt. References CHASEN, F. N., and Kross, C. B. (1927): Spolia Mentawiensia — Mammals. P. Z. S. London, 797 — 840. CooLipGe, H. J. (1933): Notes on a family of breeding gibbons. Hum. Biol. 5, 2838— 294. 246 H. Hartwig Dr Braux, ©. (1917): Sul pene degli Antropomorfi. G. Morf. Uomo Prim. 1, 1—20. EıLıor, D. G. (1913): Review of the Primates. AMNH Monogr., New ons FEREMBACH, D. (1958): Les Limnopitheques du Kenya. Ann. Paleont. 44, 151—249. Frisch, J. E. (1965): Trends in the Evolution of the Hominoid Dentition. Bibliogr. Primat., 3. GERHARDT, U. (1909): Über das Vorkommen eines Penis- und Clitorisknochens bei Hyloba- | tıden. Anat. Anz. 35, 353—358. 0 Hırr, W. C. O., and KANAGASUNTHERAM, R. (1959): The Male Reproductive Organs in Certain Gibbons (Hylobatidae). Am. ]. Phys. Anthrop. 20,227 247% \ McCann, ©. (1933): Notes on the colouration and habits of the white- Drowed gibbon or Hoolok (Hylobates hoolock Harl.). 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Grovss, 16 Grafton Road, Enfield, Middlesex, Great Britain | Durch Periostverlagerung experimentell erzeugte, heterotope | Stirnzapfenbildung beim Reh | Von H. Harrwic! N Eingang des Ms. 15. 11. 1967 | Beim Rehbockkitz unterbleibt die Ausbildung eines Stirnzapfens (Rosenstock), wenn | vor Beginn der Zapfenbildung das Periost von dem entsprechenden Anlagebereich des | Frontale entfernt wurde (Harrwıc, 1967). Die Frage, ob es sich dabei um eine lokale, unspezifische Entwicklungshemmung handelt, oder ob im Anlagebereich des Rosen- '' stockes das Periost Träger bestimmter Bildungspotenzen oder -tendenzen ist, wurde neuerdings in einem Verlagerungsexperiment geprüft. | ' In Zusammenarbeit mit J. SCHRUDDE, H. PADE und E. UECKERMANN. Stirnzapfenbildung beim Reh 247 Die Verlagerung er- folgte nach der Methode des „gestielten Lappens“ (Abb. 1). Ein zungenför- miges Periostareal, das in seinem vorderen Drittel über denjenigen Bereich des Stirnbeins greift, aus dem sich später der Kno- chenzapfen entwickelt, wurde umschnitten und vom darunterliegenden Knochen (in Abb. 1 grob punktiert) abgelöst. An der zur sagittalen Schä- delmediane gerichteten D Periostzungen-Basis blieb der Zusammenhang der Z Abb. 1. Periostverlagerung, Operationsschema (Erläuterungen s. Text) unge mit dem benachbarten Stirn- beinperiost erhalten. Dann wurde der Lappen in Richtung des auf Abb. 1 angedeute- ten Pfeiles unter das Nachbarperiost geschoben. Dieses hielt die Zunge in der gewünsch- ten Lage und drückte sie fest auf das Stirnbein, an einer Stelle, wo in der Normo- genese keine Exostosen gebildet werden. Ungefähr drei Wochen nach diesem Eingriff begann bei dem Versuchstier die Stirn- Abb. 2. Bildung eines heterotopen Stirnzapfens auf der linken Stirnseite des Versuchstieres — RR = rechter, orthotoper Rosenstock, LS = linker Stirnfleck (hier wäre ohne den Eingriff der linke Rosenstock entstan- den), LZ = linker, infolge der Periostverlagerung hete- rotop gebildeter Zapfen zapfenbildung: Auf der unge- störten Seite (rechts) im Bereich des Haarbüschels, das äußerlich den normalen Ort der Rosen- stockbildung erkennen läßt (Abb. 2). Auf der linken Stirn- seite des Versuchstieres bildete sich der Zapfen nicht unter dem entsprechenden Haarwirbel, sondern dort, wohin mit dem vorderen Lappendrittel das Rosenstockperiost verlagert worden war. Unspezifische, mechanische Periostreizungen können Anlaß zu lokaler Fxostosenbildung sein. So wäre daran zu denken, daß ın unserem Versuch entwe- der die Ablösung des Periostes vom Knochen, oder die Verdop- pelung der Periostlage ım Be- reich der untergeschobenen Zunge eine lokale Knochen- wucherung veranlaßt haben könnte. Dem ist jedoch ent- gegenzuhalten, daß eine solche Wucherung den Formen und Grenzen des operativen Ein- griffes (Abb. 1) in etwa folgen und ihnen entsprechen müßte. 248 Schriftenschau Da aber keine großflächige Wucherung (entsprechend dem Bereich der Periostabhe- bung) und auch kein gekrümmter Wulst (entsprechend dem Bereich der untergescho- benen Zunge), sondern eine klar abgegrenzte, zapfenförmige Exostose entstanden ist, darf angenommen werden, daß mit dem Rosenstock-Periost spezifische, die Bildung eines Knochenauswuchses bewirkende Faktoren verlagert worden sind. % > Literatur Harrwıc, H. (1967): Experimentelle Untersuchungen zur Entwicklungsphysiologie der Stan- genbildung beim Reh (Capreolus c. capreolus L., 1758). Roux’ Arch. Entw. Mechan. 158, 358—384. Anschrift der Verfasser: Dr. H. Harrwıc, Zool. Inst. Univ. Köln, Kerpener Str. 15 SCLIRIEPENISEHEN U Primate Behavior. Field Studies of Monkeys and Apes. Edited by IRvEN DE VORE. Holt, Rinehart and Winston, New York, Chicago, San Francisco, Toronto, London 1965. 654 S., Abb. 60. sh. Den Primaten galt, seit Naturwissenschaften betrieben werden, immer wieder das beson- dere Interesse des Menschen. War es zuerst die Anatomie, die ihn lange vor Darwın’s phylo- genetischen Erkenntnissen auf die morphologischen Ähnlichkeiten zwischen ihnen und ihm hinwies, so nahmen später daneben physiologische und psychologische Fragestellungen viel Raum ein. In den letzten Jahren nahm das Interesse an Freilandbeobachtungen in großem Stil zu. Die Ergebnisse solcher Beobachtungen machen den Großteil des Inhalts des vorliegenden wertvollen Buches aus. In seinem Vorwort wird als historisches Datum für solche großzügigen Freilandbeobachtungen das Jahr 1931 angegeben, in dem C. R. CARPENTER, dem als Altmeister der Primatenfeldforschung dieses Buch dediziert ist, seine Beobachtungen an Brüllaffen ın Panama begann. Zur Einleitung dient ein Beitrag von SHERWOOD L. WASHBURN und DAvıp A. HAMBURG über „The Study of Primate Behavior“ (pp. 1—13), in dem Laborbeobachtungen, Beobachtun- gen in künstlichen Kolonien und solche unter natürlichen Bedingungen als gleichwichtig und einander ergänzend dargestellt werden. Im Zusammenhang mit einer kurzen Charakteristik der einzelnen Primatengruppen wird nachdrücklich auf die Bedeutung der Systematik für die vorliegenden Untersuchungen und als „best guide to the planning of future investigations“ (p. 13) hingewiesen. Im Vorwort von Part I („Monkeys and Prosimians“, mit 8 Einzelbeiträgen) wird auf die Mannigfaltigkeit der Primaten in Form und Verhalten („The success of the monkey-prosimian way of life can be illustrated by their diversity in morphology and behavior“ — p. 16), aber auch auf unser geringes Wissen über das Leben so vieler Affenarten hingewiesen. Daß dabei die Makaken und Paviane so gut wegkommen, ist sowohl auf deren verhältnismäßig leicht zugänglichen Lebensraum, als auch auf ihre Robustheit verschiedenen Umweltfaktoren gegen- über, weshalb sie sich auch besonders gut als Labortiere eignen, zurückzuführen. [rRvEN DE VORE und K.R. Haut lieferten zwei Beiträge über die süd- und ostafrikanischen Babuine: „Baboon Ecology“ (pp. 20—52) und „Baboon Social Behavior“ (pp. 53—110). Ihrer Meinung nach könnten vier Arten (die Waldformen Papio sphinx und P. leucophaeus, die „Wüsten“-Form P., hamadryas und möglicherweise nur eine Steppenform, die dann wohl ?. cynocephalus [L. 1766] heißen müßte) ausreichen, um der Fülle der Papio-Formen gerecht zu werden, neben denen dann noch der abweichende Tberopithecus gelada zu nennen ist. Um- langreiche Listen über Beobachtungsareale und -zeiten, Biotopkarten und -photos ergänzen den Text, dessen Anliegen es ist, „to obtain data on the groups with minimum interference to their normal pattern of activity, either from observer presence or as a result of experimental Schriflenschau 249 changes of environment.“ (p. 27). Die Beobachtungen ergaben zwischen Süd- und Ostafrika Übereinstimmung in wesentlichen Belangen, wie Gruppengröße (Hinweis auf Unterschiede zur Struktur der Hamadryas-Sozietäten; vgl. Kummer und Kurr 1963), Tageswanderleistung (offenbar nur vom Futterangebot abhängig), Schlafstellen, Territorien (überlappende „Home- Ranges“ : sich kaum überschneidende „Core-Areas“), Beziehung zwischen den einzelnen Grup- pen und Zusammensetzung derselben (z. B. Geschlechtsverhältnis adulter Tiere durchschnittlich 1:2,7), Nahrung (fast alle genießbaren pflanzlichen Stoffe genommen, aber auch in unterschied- licher Quantität tierische Nahrung — vom Insekt bis zur jungen Antilope — dabei Aufnahme von Fleischnahrung vermutlich erlernt), Beziehung zu anderen Arten (meist „mutual tolerance“), Fortpflanzungszeiten (nicht sehr ausgeprägt, aber gewisse Beziehungen zu Jahreszeiten und Nahrungssituation) u. a. m. Eine abschließende Feststellung in dem ökologischen und ein Satz in der Zusammenfassung des Kapitels über Sozialverhalten der Babuine sagen im Prinzip dasselbe: „Animals that can maintain themselves successfully in mountainous riverine and savannah habitats are by defini- tion adaptable, and the evidence for the diversity of feeding within the general vegetarian scheme indicates a readiness to make use of local resources, just as they make use of man- created opportunities“ (p. 109). Die Paviangruppe formiert sich jeweils um ein einzelnes oder eine Hierarchie von erwachsenen Männchen, wobei eine gewisse Flexibilität in der Form dieser Hierarchie festzustellen ist. Wie groß die Bedeutung der Unterschiede zu den Ein-Mann- Gruppen der Mantelpaviane ist, scheint den Autoren ’noch ungeklärt. Die Dominanz eines Männchens erscheint als „a combination of his individual fighting ability and his ability to enlist the support of other males“ (pp. 61, 62). Die Rangordnung zwischen den Weibchen erscheint weniger stabil, wohl auch, weil hierbei der jeweilige Zykluszustand eine Rolle spielt. Auch die räumliche Position eines Individuums innerhalb eines Rudels sagt viel über seinen Rang aus. Ein Kapitel über Sexualverhalten wird durch Angaben über Zyklusdauer (etwa 35 Tage), Iragzeit (etwa 6 Monate) usw. eingeleitet. Es folgen Angaben über die Beziehungen zwischen Rangordnung und Kopulation sowie über diesbezügliche Verhaltensunterschiede zwischen’ ost- und südafrikanischen Pavianen. Bei der Schilderung der Verhaltensentwicklung wird das Leben des Individuums in acht Altersklassen eingeteilt. Ähnliche Gliederungen finden wir mit gewissen Unterschieden bei allen geschilderten Affenarten. Neben Photos aus dem Leben der Tiere wird der Text durch eine Anzahl von Schemata und Listen ergänzt. Besonders gilt dies für ein ausführliches Kapitel über verschiedene Bereiche des Ausdrucksverhaltens (An- griff und Drohung, Flucht und Furcht, Unsicherheit, soziale Hautpflege, Grußverhalten, Präsentieren und Aufreiten als soziales Verhalten) mit umfangreichen Listen einzelner Ver- haltenselemente einschließlich Lautäußerungen. Abschließend werden Ähnlichkeiten und Un- terschiede zwischen ost- und südafrikanischen Pavianen zusammenfassend erörtert. CHARLES H. SOUTHWICK, MIRZA AZHAR BEG und M. Rarıg Sıppıgı berichten über „Rhesus Monkeys in North India“ (= Macaca mulatta) (pp. 111—159). „Temple monkeys live in close association with people and rely so much on them for food that they are essentially living in an unconfined 200.“ Dies erleichtert zweifellos vielfach die Beobachtung, hat aber auch manche Verhaltensveränderung zur Folge. „For example, temple rhesus definitely exhibit more aggres- sive tension than do forest-dwelling rhesus“ (p. 112). Der Verhaltensschilderung geht, versehen mit Karten und Plänen, eine Beschreibung der ökologischen Situation in den Untersuchungs- gebieten Uttar Pradesh (dort besonders des Tempelbereiches Aligarh) und Bengalen voraus. Qualitative Untersuchungen ergaben eine enge Bindung eines Großteiles des geschätzten Gesamt-Rhesus-Bestandes (etwa 1 Million für Uttar Pradesh?) an den Menschen (allein 46/0 „in villages“). Weitere Zahlen berichten über Gruppengröße, Geschlechts- und Alters- zusammensetzung, interessanterweise auch über Populationsverminderungen infolge Verhal- tensänderung der Bevölkerung, Fang von (1959 monatlich 14000 ab Neu-Delhi) Jungaffen für den Export und intensiverer Land- und Forstwirtschaft. Besonders eingehend wird das Verhalten der Affen des oben erwähnten Tempelareals behandelt, das von etwa 100 Affen in drei bzw. vier Gruppen bewohnt wird. Es konnte eine eindeutige Gruppenrangordnung fest- gestellt werden. Innerhalb einer Gruppe werden die Beziehungen der Männchen zueinander als variabel „from peaceful, even cooperative, associations, to highly agonistic relationships“ (p. 148) bezeichnet, diejenigen zwischen Männchen und Weibchen als im allgemeinen friedlich. Sexualbeziehungen bestehen — bei einem Maximum von November bis Januar — das ganze Jahr über. Die Weibchen-Kind-Beziehungen sind, wie zu erwarten, bis zur nächsten Geburt besonders eng. Reichliches Material an Listen und Diagrammen unterstützt den Text. In der Zusammenfassung wird gefordert, daß die „rural and forested areas“ noch eingehender unter- sucht werden sollen, um dadurch die Bedeutung der Beziehungen zum Menschen klarer zu erfassen. Eine interessante Ergänzung stellt Carr B. Kororp’s Beitrag „Population Dynamics of Rhesus Monkeys on Cayo Santiago“ (pp. 160—174) dar. Im Jahre 1938 wurden auf dieser bewaldeten Insel östlich von Porto Rico Rhesusaffen ausgelassen, in mehr oder minder großem Ausmaß gefüttert, bewegen sich aber sonst frei. Mehrere hundert Tiere wurden inzwischen für Schriftenschau J O Laborzwecke gefangen, 1956 bis 1958 die meisten Tiere von ALTMANN zum Vermessen und Tätowieren eingefangen. Damit ergab sich die Möglichkeit zu genauen populationsstatistischen Untersuchungen (z. B. seit 1959 jährlicher Zuwachs von etwa 16°/o). Die Fortpflanzungs- zeiten weichen etwas von den Verhältnissen in Indien ab. Die hierfür mutmaßlich verant- wortlichen ökologischen Faktoren werden diskutiert. Der Beitrag enthält wieder zahlreiche Listen und Diagramme, sowie gute Habitusphotos. Paur E. Sımonps berichtet über „The Bonner Macaque in South India“ (pp. 175—196) Macaca radiata). Einleitend wird kurz über Vorkommen und Biotop referiert. Es folgt ein Kapitel über Populationsdynamik (Geschlechtsreife ab 3./4. Jahr, meiste Geburten im Februar und März, ziemlich hohe Fortpflanzungsrate im Beobachtungsgebiet des Somanathapur-Sandal- Reservates, Altersgliederung, Gruppengröße), darauf eines über Sozialverhalten. Dieses ent- spricht mit seiner hochentwickelten Organisation dem, was wir von Makaken und Pavianen allgemein gewohnt sind. Die Dominanzverhältnisse sind bei den Männchen klarer als bei den Weibchen, doch dürften die Männchen toleranter sein als bei verwandten Arten. Die dem- entsprechend höhere Zahl erwachsener Männchen in einer Gruppe dürfte „a much greater margin of safety under stress of predation“ (p. 196) zur Folge haben, wenn die Männchen bei solchen Situationen eine Flucht des Rudels decken. Languren gegenüber sind die Makaken offenbar biologisch dominant, doch konnten auch Vertreter beider Arten ım selben Baum essend beobachtet werden. Ein Plan und ein Photo des Beobachtungsareals, Tabellen zu Popu- lationsdynamik und Sozialverhalten und Photos unterstützen den Text. Ein Bericht über „The Common Langur of North India“ (= Presbytis entellus) (pp. 197 bis 249) stammt von PHyırıs Jay. Einleitend wird auf einige Besonderheiten der Languren (mehrteiliger Magen, Blätternahrung, systematische Detailangaben) hingewiesen, sowie über Ort (je ein Beobachtungsbezirk bei Lucknow im Gangestiefland und im Bastar-Distrikt des Deckan) und Art der Beobachtungen berichtet. Die Affen im dichter besiedelten und kultivier- ten Gangesgebiet waren dem Menschen gegenüber weniger scheu und lebten zu 90% von landwirtschaftlichen Produkten, die Languren des spärlich bevölkerten und kultivierten Bastar- Gebietes zu 99°%/o von dem, was ihnen die Wälder boten. Es folgen für beide Gebiete Angaben über Gruppenstruktur, Arealgröße, Tagesablauf und Schlafbäume, Beziehungen zu den Ma- kakenrevieren der gleichen Gebiete, sowie Fortpflanzungsverhältnisse (u. a. etwa 6 Monate Tragzeit, lange sexuell inaktive Säugezeit, Differenzen in den Fortpflanzungszeiten usw.) Eine gewisse Beziehung besteht zwischen dem Vorhandensein zarter frischer Blätter und Schößlingen und der Umstellung der Jungtiere von Milch- auf Pflanzennahrung. Das auch bei Languren sehr ausgeprägte Sozialverhalten ist weniger spannungsgeladen, die Erfassung der Hierarchie- verhältnisse entsprechend schwieriger. Weibchen und Junge spielen eine große Rolle im „außeren Erscheinungsbild“ eines Verbandes. Im Zusammenhang damit wird auch die Glie- derung in Altersstufen ausführlicher behandelt. „The mother-newborn-infant relationship is the strongest and most intense bond in the life of a langur monkey“ (p. 221). Natürlich führt auch hier bei Auswahl des Futterplatzes, des Schlafbaumes usw. ein ranghohes Männchen. Zusammenfassend wird das Leben der Languren als „an essentially arboreal way of life, in which forms of social behavior emphasized that are different from those forms most characteristic of ground-living monkeys“ (p. 247). Verglichen mit mancher anderen Languren- art lebt der Hulman verhältnismäßig viel auf dem Boden, „but never more than a few seconds from the safety of trees“ (p. 247). Vergleichsweise wird auf Beobachtungen an anderen Co- lobinen, besonders die UrrrıcH’s an Colobus, hingewiesen. Wo Makaken mit Languren zu- sammentreffen, dominieren die ersteren entsprechend ihrem provokanteren Auftreten. Der Beitrag ist wieder gut mit guten Photos und statistischem Material ausgestattet. Besonders erwähnt seien übersichtliche Schemata über die Sozialbeziehungen innerhalb der Gruppe. Auf der Insel Barro Colorado im Gatunsee im Isthmus von Panama wurde die dortige Population von Alouatta palliata von CLARENCE RAY CARPENTER („Ihe Howlers of Barro Colorado Island“, pp. 250—291) und einer Reihe späterer Forscher beobachtet. Die Studien sind „unique in that they have been made at irregular intervals over a period of about thirty years“ (p. 251). Nach einer Schilderung der Insel und der Untersuchungsmethoden folgt eine Description der untersuchten Art mit einer Tabelle von Merkmalsunterschieden für die ein- zelnen Alters- und Geschlechtsgruppen (adult ab 4. [Weibchen] bzw. 6. [Männchen] Lebens- jahr). Von Klima und Flora ausgehend wird über die Nahrung der Tiere berichtet (herbivor und frugivor) und erwähnt, daß die Affen unter größeren Tieren kaum wirkungsvolle Feinde haben. Die hauptsächlichsten Populationsregulatoren dürften Krankheiten sein. Eingehende Angaben über die Bevölkerungsstruktur der Inselpopulation schließen sich an. Wurden z. B. 1932 23 Gruppen gezählt, so waren es 1959 44. Bei relativ konstanter Alters- und Geschlechts- gliederung stieg die Gesamtzahl der Tiere von 398 auf 814. Ausgeprägte Fortpflanzungszeiten gibt es offenbar nicht. Es werden nicht die Grenzen der Territorien verteidigt, sondern die gerade besetzten Bereiche, wobei das Heulen als „a kind of spacing behaviour“ (p. 274) eine große Rolle spielt. Einer kurzen Schilderung des Individualverhaltens dieser ausschließlich baumbewohnenden Affen folgt ein ausführliches Kapitel über das Sozialverhalten. Auch hier Schriftenschau 2ajl dominieren — wie bei den Languren — die Männchen weniger „brutal“. Die Gruppen halten im großen und ganzen zusammen, sind aber nicht „completely closed and impermeable“ (p. 287). Entsprechend der Bedeutung akustischer Signale finden wir auf p. 278 eine umfangreiche Liste von Lautäußerungen. Weitere Listen und Photos und ein Plan der Insel runden den Beitrag ab. JEAN JACQUEs PETTER berichtet über „The Lemurs of Madagascar“ (pp. 292—319). In einer systematischen Einleitung werden die in Madagaskar heimischen Arten und Unterarten genannt, einige interessante Formen auch im Bild gezeigt. Es folgen Angaben über den Tages- rhythmus (meiste Formen nocturn, Lemur und Hapalemur „having periods of half-light activity“ [p. 294], Lemur catta, Indri und Propithecns diurn) und temperaturabhängige Ruhe- stadien bei verschiedenen Cheirogaleinae, über Fortbewegung (quadruped oder springend biped, fast durchwegs Baumbewohner, Propithecus gelegentlich auf dem Boden), Verwendung der Hand (besondere Verwendung des dritten Fingers bei Daubentonia) und über die Ernäh- rung (alle mehr oder minder omnivor, aber Phaner, Microcebus und Danbentonia am meisten insectivor, andere Formen mehr herbivor bzw. speziell fructivor). Ein Kapitel über „Com- munication“ beschäftigt sich vor allem mit Lautgebung (reiches „Vokabular“ besonders bei Lemurinae) und Markierungsverhalten (neben Verwendung von Urin Markierungsdrüsen, bsds. von Lemurinae und Indriidae bekannt), doch ist auch der Gesichtssinn gut entwickelt. Über Territorialverhalten ist wenig bekannt, doch wird zum Teil von ausgeprägtem Markie- ren darauf geschlossen. Wir finden solitäre Formen (Cheirogaleinae, Lepilemur, Daubentonia), engeren Familienverband (Hapalemur, Lemur variegatus, Indriidae) oder größere Verbände (andere Lemuren). Über Fortpflanzungsverhalten ist noch relativ wenig bekannt. Begrenzte Fortpflanzungszeiten scheinen vorzuherrschen. Die Cheirogaleinae haben zwei bis drei Junge je Wurf, sonst scheint ein Junges vorzuherrschen. Der Entwicklungsgrad des Neonatus variiert. Abschließend diskutiert der Autor seine Beobachtungen in taxonomischer Hinsicht (eigene Familie für Cheirogaleinae, eigene Unterfamilie für Lepilemur, generische Abtrennung von Lemur variegatus = Varecia var., einige kleine Verschiebungen der Artgrenzen). In einem kurzen Vorwort zu Part II („Apes“, mit 4 Einzelbeiträgen) wird (pp. 322, 323) auf einige wesentliche Charakteristika der einzelnen Menschenaffenarten und wohl ökologisch bedingte Unterschiede bei den beiden untersuchten Schimpansenpopulationen hingewiesen. GEORGE B. SCHALLER berichtet über „The Behaviour of the Mountain Gorilla“ (= Gorilla gorilla beringei) (pp. 324—367). Einleitenden Worten über Beobachtungszeit und Unter- suchungsmethoden folgen Angaben über Verbreitungsgebiet (mit Karte) und ökologische Un- terschiede innerhalb desselben (tiefergelegener Regenwald, kühlerer Bergregenwald, Bambus- wälder). Eine Liste gibt Aufschluß über die Merkmale der aufeinanderfolgenden Altersstadien. Das Kapitel über „Population and Group Dynamics“ berichtet über Individuenzahl der Unter- art (5000—15000 ?), Geschlechtsreife, Geburtenfolge (rund alle vier Jahre), Lebensdauer und Todesursachen, Alters- und Geschlechtszusammensetzung. Die Gruppen sind mehr oder minder stabil, doch wandern vor allem alte Männchen manchmal und wechseln dann gelegentlich die Gruppe. Die einzelnen Gruppen haben wohl bestimmte „home ranges“ im Ausmaß von 10 bis 15 Quadratmeilen, doch fehlt offenbar ein „territory in the sense of an exclusive area defended against others of the same species“ (p. 342). Was ihr Sozialleben betrifft, so bezeichnet der Autor die Gorillas als „rather amiable vegetarians, who, though primarily terrestrial, reveal their arboreal ancestry in their structure and in some aspects of their behavior“ (p. 365). Die Gruppe besteht aus dem dominanten Männchen, den Weibchen und Jungen und den übrigen mehr oder minder „peripheren“ erwachsenen Männchen. Imponierstellungen und Gesten, Mimik, und Lautäußerungen sind in der genannten Reihenfolge von sozialer Bedeu- tung. Der eingehenden Schilderung des Sozialverhaltens folgen Angaben über das Sexual- verhalten, die vielfach auf Gefangenschaftsbeobachtungen zurückgehen (Zykluslänge 30 bis 31 Tage, Tragzeit 251—295 Tage, keine feststehende Fortpflanzungszeit) und Angaben über das Individualverhalten (darunter Fortbewegung, Nestbau u. a.). Ausführlich wird über das „Irommeln“ auf die Brust, „the most striking behavior pattern of the gorilla, and one of the most complex and stereotyped displays among mammals“ (p. 361), offenbar eine Über- sprungshandlung, berichtet. In der Zusammenfassung wird u. a. nochmals auf die unterschied- liche Gruppenstabilität und den ausgeprägten Individualismus beim Gorilla hingewiesen. Auch hier ergänzen wieder Biotopphotos und Photos vom Verhalten, Territorialpläne, Schemata und Listen (bsds. eine lange Liste über Lautäußerungen, pp. 362, 363) den Text in anschau- licher Weise. Es folgen zwei Beiträge über Schimpansen, und zwar beide über den ostafrikanischen Pan troglodytes schweinfurthu. Trotz gewisser Biotopverschiedenheiten kann das Gesamtverbrei- tungsgebiet der Art Pan troglodytes als „coincident with the vast African rain forest zone“ (p. 374) bezeichnet werden. Von VERNON und FRANcCES REYNOLDS stammt der Beitrag über „Chimpanzees of the Bu- dongo Forest“ (in Uganda; pp. 368—424). Einleitend erfolgen methodologische Angaben, solche über die ökologischen Verhältnisse im Budongo-Wald (mit Karten und Klimadiagrammen) und Im ıyQ I Schriftenschau biologische Angaben, wie solche über die Ernährungsweise (mit Futterpflanzenliste), über Fortbewegung und Nestbau, Reaktion auf Wasser es: immer „along an arboreal route“ und Beziehungen zu anderen Tierarten (andere Affen wenig beachtet, tierische Feinde kaum vorhanden). Tas Kapitel über „Population Dynamics“ enthält eine 18 über die Altersstufen, Angaben über Geschlechtsreife, Zykluslänge (etwa 37 Tage), Tragzeit (196—260 Tage) und Geburtsintervalle (3—4 Jahre), Langlebigkeit (zu wenig Möglichkeit zu Freiland- daten), Bevölkerungsdichte (etwa 10 Tiere je Quadratmeile) u.-a. m. Dem Abschnitt über „Social Organization“ geht ein ausführliches historisches Kapitel voraüs. Die Beobachtungen im Budongow ald lassen auf „loose unstable groupings and apparent lack of group organization, the lack of dominance hierarchies as regulators of behavior, and the impressive dere hoots, screams, and drumming“ (pp. 422, 423) schließen. Einige Karten auf pp. 402 und 403 veranschaulichen die Wechselbeziehungen zwischen den „Bevölkerungsbewegungen“ und den Reifezeiten der wichtigsten enteeen Ausführliche Listen und Sonogramme unterstreichen die Bedeutung des mimischen und akustischen Ausdrucksverhaltens. „The loud calling in chorus and drumming displays of chimpanzees may thus be correlated with their loosely organized unstable society, which itself can be seen as an adaption to the needs of large fruit eaters in a forest environment“ (p. 415 [vgl. aber hierzu die Verhältnisse beim Gorilla]). Aggressives Ver- halten wurde verhältnismäßig selten beobachtet, ziemlich häufig dagegen soziale Hautpflege zwischen Tieren verschiedenen Alters und Geschiechts. Die Beobachtungen über das Sexualver- halten lassen weitgehende Promiskuität vermuten. Schließlich erfolgen noch Angaben über die Beziehungen zwischen Mutter und Kind und das Spiel. Abschließend werden Faktoren diskutiert, die zusammen mit den (oder trotz der) oben (von pp. 415, 422, 423) zitierten Fest- stellungen auf „a highly organized social group structure“ schließen lassen. JANE GooDaLt’s Beitrag über „The Chimpanzees of the Gombe Stream Reserve“ (pp. 425 bis 473) bringt in vielen Belangen ähnliche Ergebnisse, daneben aber auch Unterschiede, die ver- mutlich ökologisch zu erklären sind. Das Gombe-Fluß-Reservat ist nämlich kein Regenwald, sondern hügeliges offeneres, trockeneres Gelände. Die allgemein biologischen Angaben und diejenigen über „Population Dynamics“ entsprechen weitgehend den Beobachtungen von Rey- noLps. Nur die Bevölkerungsdichte je Quadratmeile ist mit 3,3 erheblich geringer, was schen p. 323 auf die andere Ernährungssituation (z. B. weniger Früchte zur Verfügung) zurückgeführt wird. Die Altersgliederung (p. 432) weicht etwas von derjenigen von REynoLDs (p. 390) ab. Auch nach Goovaut sind die Schimpansen hauptsächlich Vegetarier. Doch wurden sie oft beim Ameisen- und Termitenfang, aber auch beim Genuß des Fleisches anderer Affen und eines jun- gen Waldschweines, einmal auch beim Fang eines Colobusaffen beobachtet. Zum Insektenfang wurden nicht nur Halme und Stäbchen als Werkzeuge verwendet, sondern „the Gombe Stream chimpanzees, in their ability to modify a twig or stick to make it suitable for a definite pur- pose, provide the first examples of free-ranging nonhuman primates actually makıng very crude tools“ (p. 473). Es folgen Berichte über Hautpflege, Nestbau, Schlaf und über Sexual- verhalten. Auch diesen Beobachtungen zufolge herrscht Promiskuität. Sichere Schlüsse auf eine bestimmte Fortpflanzungszeit fehlen bei RevnoLps wie GooDALL. Auch letztere berichtet über Unstabilität der Gruppen, meist tolerantes Verhalten und wenig ausgeprägte Dominanzver- hältnisse. Die Mutter-Kind-Beziehungen und die Verhaltensentwicklung bei den aufeinander- folgenden Altersstadien werden ziemlich ausführlich behandelt, desgleichen die mimischen und akustischen Ausdrucksweisen, auch hier mit einer umfangreichen Liste von Lautäußerungen (pp. 462—464) versehen. Es werden einige Fälle von Übersprungverhalten und „Umleitung“ von Aggressionsverhalten auf andere als die ursprünglich bedrohten Individuen Bee sammengefaßt als „friendly behavior“ werden soziale Hautpflege, Grußgesten, Unterwürfig- keitsgebärden und offensichtlich auch zwischen mehr oder minder Sesam ser schraurlee „Beruhigungsgebärden“ behandelt. Der die Menschenaffen behandelnde Teil II wird durch einen Beitrag von GEORGE B. SCHALLER („Behavioral Comparisons of the Apes“, pp. 474—481) abgeschlossen. In diesem Beitrag werden, da größere eigene Abschnitte über Gibbon (Hylobates und Symphalangus) und Orang Utan (Pongo pygmaens) dem vorliegenden Buch fehlen, diese Formen kurz behandelt. Soweit Gibbons bisher beobachtet wurden (CARPENTER 1940), herrscht bei ihnen die Familie (Männchen, Weibchen, Jungtiere) vor. Sie „show no striking sex differences in dominance“ (p- 476). Sıe wıe die Orangs leben in Regenwäldern von Messer bis zu 2000 m Höhe (Orangs weniger hoch als Gibbons). Aucldie Orangs haben kleine, möglicherweise instabile Verbände. Pp. 477—479 bietet SCHALIER eine sehr übersichtliche Vergleichsliste wichtiger Ver- haltensweisen bei allen erwähnten Menschenaffengruppen. Von allen scheint der Schimpanse der anpassungsfähigste zu sein. Sehr unterschiedlich ist die soziale Organisation bei den ein- zelnen Arten bzw. Gattungen, was in Anbetracht der phylogenetischen Bedeutung der Men- schenaffen besonders w ichtig erscheint. Neben eingehender Behandlung des Verhaltens einiger typischer Affenarten schien den Her- ausgebern die vergleichende Behandlung einiger an ehe; Bereiche im Part III („Compara- tive Studies“) wichtig (Einleitung: pp. 484, 485). Schriftenschau 255 J. B. Lancaster und R. B. Lee befaßten sich mit „The Annual Reproductive Cycle in Mon- keys and Apes“ (pp. 486—513). Entgegen bisherigen Anschauungen deuten viele Feldbeobach- tungen darauf hin, daß freilebende Primaten doch vielfach fest umrissene Fortpflanzungszeiten haben. Dabei wird unter „annual reproductive cycle“ die jahreszeitliche Verteilung von Begat- tungen, Befruchtungen und Geburten innerhalb einer Population verstanden, unter „Mating season“ ein bestimmter Zeitabschnitt, auf den fruchtbare Begattungen beschränkt sind, unter „birth season“ ein entsprechender Zeitabschnitt, in dem allein Geburten vorkommen und unter „birth peak“ diejenige Periode des Jahres, in der Geburten gehäuft, aber nicht alle Geburten innerhalb einer Population stattfinden. Auf eine Liste von Arten, über die umfangreiche Frei- landbeobachtungen existieren, folgt ein mit Tabellen und Diagrammen reichlich versehener Text, in dem auch die jeweiligen klimatischen Verhältnisse berücksichtigt werden. Japanmaka- ken und — weniger eindeutig — Rhesusaffen und Hutaffen Indiens (zwei „birth seasons“ oder ein solcher Abschnitt mit zwei „Gipfeln“) zeigen „birth seasons“, einige Pavian- und Langu- renpopulationen „birth peaks“. Bei den südafrikanischen Pavianen und den Hulmans aus dem Beobachtungsbereich von Orcha konnten — sofern nicht das Untersuchungsmaterial ungenügend war — keine solchen Perioden festgestellt werden. Ungenügendes Untersuchungsmaterial mag auch dafür verantwortlich sein, daß die Frage bei den Menschenaffen noch nicht geklärt ist. Fest steht, was für das Verständnis des Sozialverhaltens von Bedeutung ist: „Whether copula- tions are restricted to a few months, as in macaques, or seem to occur all year long, as in the chacma baboon, there is no varıation in the strength of the social bond“ (p. 513). W. A. Mason berichtet (pp. 514—543) über „The Social Development of Monkeys and Apes“. Er stellt dabei die normalen Verhaltensweisen denen von Tieren gegenüber, die ihrer natürlichen Umgebung — vor allem der Betreuung durch die Mutter — beraubt aufwuchsen. Da die Affen weder Nesthocker noch Nestflüchter in des Wortes enger Bedeutung sind, ist die Aufrechterhaltung des körperlichen Kontaktes mit der Mutter erste lebenserhaltende Not- wendigkeit und der Klammerreflex von gleich großer Bedeutung wie das Suchen der Zitze und das Saugen. Die Richtigkeit dieser Beobachtung konnte HARLOW an ihren Müttern abgenom- menen Rhesuskindern nachweisen, denen „künstliche Mütter“ aus Drahtgeflecht ohne oder mit Stoffüberzug als Fellersatz zur Verfügung gestellt wurden. Dabei spielt das Alter, in dem das Kind der Mutter abgenommen wird, eine wesentliche Rolle. Weiteres wird u.a. über Beobach- tungen an Schimpansenkindern eich, denen zufolge das Klammerbedürfnis bei wachsender Erregung steigt. In einem Überblick wird für erste soziale Kontakte der Begriff „proto-sozial“ vorgeschlagen. „They are reflexlike in character and their elicitation and development are dependent not so much upon the interaction between two individuals as upon the presence of certain relatively simple physical characteristics — which ordinarily are embodied in the mother. Perhaps the major psychological significance of these neonatal responses ıs that they are a source of powerful motivations and predispositions which underlie much of the normal social behavior of infancy. They form the basis of the infantile attachment to the mother, which is probably the most intense social bond in the life of a primate“ (pp. 530, 531). Die Geburt eines Affenkindes und seine plötzliche Existenz in der Gruppe beeindruckt in unter- schiedlichem Ausmaß auch die anderen Rudelmitglieder, oft auch die erwachsenen Männchen. Spiel mit anderen Rudelmitgliedern gewinnt bei Rhesusaften nach einem Monat Bedeutung, bei Schimpansen nach ungefähr einem halben Jahr. Es wird auf Form und Bedingungen des Spiels näher eingegangen. Die Wirkung einer Trennung von Mutter und Kind ist, wie schon oben erwähnt, vom Zeit- punkt der Trennung abhängig. Es wird über Folgeerscheinungen, wie Daumenlutschen, sich selbst umarmen („self-clasping“), Bewegungsstereotypien usw. berichtet. Vergleiche mit Zu- ständen bzw. Verhaltensweisen bei Menschen (etwa blinden und schizophrenen sowie ernstlich zurückgebliebenen Kindern) sind gerechtfertigt. Unterschiede im Grad negativer Auswirkun- gen bestehen zwischen völlig isoliert aufgezogenen Affen- Kindern und solchen, die ohne Art- genossen „but in an otherwise stimulating social environment“ (P. 536) ce doch zei- gen auch letztere „in many respects a lack of social experience“. Diese Ausfälle können als Mangel an Kontaktverhaltensweisen, als größere gegenseitige Aggressivität oder als unvoll- ständiges und nicht zum Ziele führendes Paarungsverhalten in Erscheinung treten. Zusammen- fassend kann gesagt werden, daß „the social development of monkey, ape, and child follows the same basic pattern. For each the mother is the primary source of nourishment, protection, and emotional security, but the details of psychological growth and the relationship between mother and infant vary systematically in primate phylogeny“. Einen Beitrag über „Communication on Monkeys and Apes“ bringt MARLER (pp. 544 bis 584). Er weist eingangs auf das Eingespanntsein einer Nachrichtenübermittlung „ausgelöst von einem Tier, das das benachrichtigende Signal gibt, vermittelt durch die Umgebung, die es wei- terleitet, seinen Höhepunkt erreichend in der Antwort, die das Signal beim Empfänger aus- löst“ in Raum und Zeit hin. Er diskutiert anschließend den Anteil der einzelnen Sinne. Bei Halbaffen ist einiges über Hautdrüsen und deren Funktionen bekannt, wenig über die chemi- sche Struktur der Sekrete. Bei Affen spielt olfaktorische Kommunikation eine geringe Rolle, 254 Schriftenschau die größte vielleicht bei Weibchen im Östrus. Für taktile Kommunukation ist die Hand das Hauptorgan, soziale Hautpflege („grooming“) das hauptsächlichste in diesem Zusammenhang zu nennende Verhalten. Andere wichtige taktile Verhaltenselemente entstammen dem sexuel- len Bereich, ohne aber später mit diesem noch unmittelbar zusammenzuhängen (z. B. Aufreiten ohne Begattung). Weiter Raum wird der Besprechung der akustischen Nachrichtenübermittlung eingeräumt. „The sudden checking of all sound emission, vocal and otherwise, is probably the most widespread means of denne Allan in anal groups“ (p. 555). Neben von der Stimme produzierten Tönen können auch Atemgeräusche, aber auch Schütteln von Ästen, Trom- meln auf hohle Bäume (Schimpansen) oder gegen die eigene Brust (Gorillas) bedeutsam sein. Moderne Lautspektrographie erlaubt eine Klassifikation weit über das Ausmaß früher durchge- führter Beschreibungen hinaus. Einige Lautäufßerungen werden eingehend besprochen. Es wird aber auch auf das Spekulative vieler Überlegungen hingewiesen, „not only because of the problems of synthesizing the signals, but also because of the difficulty of discovering the situations in which their function is properly realized, arising in part from their extensive in- volvement with visual signals, under natural done (p. 569). Hier schließt sich die Dis- kussion optischer Signale an. Auch hier tauchen Schwierigkeiten für eine gründliche Analyse auf. „In the description of visual signals it is difficult to separate the signal from its back- ground“ (p. 569). Jedem Teil des Körpers kann Signalwert zukommen — von der Gesamt- silhouette ausgehend über altersbedingte Färbung bis zu der oft recht ausdrucksreichen Mimik. Auch der Schwanz kann besonderen Signalwert haben. Manche „Nachrichten“ setzen sich sehr komplex aus von verschiedenen Körperteilen ausgehenden Signalen zusammen. Wir können „close-range signals“ und „distance sıgnals“ unterscheiden, weiter eine Einteilung nach der Wichtigkeit für verschiedene Funktionskreise treffen. Abschließend folgen noch Überlegungen über „interspezifische Nachrichtenübermittlung“ und Ausblicke auf die Entwicklung beim Menschen. Neben einigen Aufstellungen und Bildern zur Mimik enthält dieser Beitrag auch Lautspektrogramme. Jarvıs BasTıan beschäftigt sich mit „Primate Signaling Systems and Human Languages“ (pp. 585—606) und geht von der Tatsache aus, daß „any account of human origins must face at some point the problems of the development of languages“ (p. 585). Dabei darf man weni- ger vom vergleichenden Sprachstudium ausgehen, sondern wir haben „to direct our attention downward to the level of man’s linguistic actions themselves and to the underlying behavioral capacities that permit the development of these logical features and their incorporation into his vocal acts“ (pp. 585, 586). Am Anfang steht eine Analyse der physischen Natur der Signale. Hierbei wird für optische wie akustische Signale auf basale Ähnlichkeiten bei Mensch und höhe- ren Primaten hingewiesen, aber auch auf die wesentlichen Unterschiede zwischen „linguistic and nonlinguistic signals: „Whereas nonlinguistic auditory signals are produced by relatively stable vocal tract configurations, Man’s linguistic signals are generated by extremely rapıd concurrent alterations of the different mobile parts of the upper vocal tract between more-or- less closed and more-or-less open configurations in close coordination with equally rapid and relatively independent alterations of the lower vocal tract“ (p. 591). Die mit diesen Fest- stellungen zusammenhängenden Probleme werden unter den Gesichtspunkten „perception and structural organization of linguistic signals“ und „semantic scope of primate signaling systems and man’s neaas‘ behandelt. Diese Diskussion suchte eine Basis dafür zu schaffen, die Rolle zu verstehen, die das einmalige Verständigungssystem des Menschen spielt „in determining the differences in his general modes of life and those of the other primates, particularly in regard to the development and use of cultural intelligence“ (p. 606). S. L. WAsHBURN und D. A. HamBurc diskutieren in einem abschließenden Kapitel „The Implications of Primate Research“ (pp. 607—622) und führen als Hauptergebnis der neuen Felduntersuchungen an, daß 1. die Probleme der Beobachtung und Beschreibung tierlichen Ver- haltens komplex und 2. ortsbedingte Anpassungen und das Lernen für das Verhalten der Primaten wichtig sind. Von kurzer Bemähnng bereits durchgeführter Arbeiten aus erfolgt ein Überblick über noch notwendige Untersuchungen. SONS sten a, von unserer derzeitigen Wissen über begrenzte Fortpflanzungszeiten be Doalmanren ausgehend notwendig, ferner zur Aufklärung weiterer soziologischer Probleme über die ran des Saerden. ım allge- meinen wie über bestimmte ee (z. B. Schlaf und Nestbau, Territorialverhalten. Gruppenzusammensetzung, Spiel, Tradition und Anpassung, verlängerte Jugendzeit). Manche Fragen, die gerade durch die Feldforschung aufgeworfen werden, werden sich aber nur durch Laboruntersuchungen klären lassen. Diesem Programm schließt SCHALLER noch einen Appendix über „Field Procedures“ (pp. 622—629) mit den Stichworten „some ecological considerations“, „detailed observations“, „intensive studies and experimental procedures“ und „equipment and other specifics“ an. Ein mehrseitiges Literaturverzeichnis, ein Autoren- und ein Sachregister vervollständigen dieses für jeden Primatologen unentbehrliche Sammelwerk, das in gleicher Weise als Zusam menfassung des bisher Bekannten wie als Programm für die en Bedeutung ist. WALTER FIEDLER, Wien Schriftenschau 255 HENSCHEN, F.: Der menschliche Schädel in der Kulturgeschichte. „Verständliche Wis- senschaft“, 89. Band, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1966. XII + 177.5, Ss Abb, GzIn. 10, DM. Die vorliegende Arbeit ist eine jener dankenswerten Versuche von Medizinern, in der Kulturgeschichte einen Beitrag zu leisten. Man darf Henschens „Schädel“ zu den gelungenen Studien rechnen, die einem breiten Publikum diffizile Probleme nahebringen wollen. Ihm als Mediziner sind natürlich die naturwissenschaftlichen Grundlagen besonders leicht von der Hand gegangen, die einem Archäologen, der sich des gleichen Themenkreises annehmen würde, Schwierigkeiten bereiten könnten. Diesem hingegen wären einige Versehen des Autors kaum unterlaufen, die vor allem den Alten Orient betreffen. So läßt sich die Kopfjagd durchaus in Vorderasien beispielsweise bei Syrohethitern und Assyrern nachweisen, wie unter anderem Reliefs nachweisen. Vor allem fehlt ein für die Kulturgeschichte des Schädels überaus wichtiger Fundplatz, Chatal Hüyük in Anatolien. Die vom British Institute of Archaeology in Ankara betriebene Grabung in der Konya-Ebene legt seit Jahren eine Siedlung des 7. und frühen 6. Jahrtausends v. u. Z. frei, in der der Schädelkult eine besondere Rolle spielte. In besonderen Totentempeln lagen vor Stierköpfen — aus Ton mit Originalhörnern — menschliche Schädel. Die Wände zierten Gemälde von Geiern über kopflosen Leichen — und vor den Bildern lagen die Schädel. Ein Wandbild zeigt ein Schädelhaus mit davor liegenden Kranien (siehe Ana- tolian Studies, XI—XVI, London 1961—1966). Die Grabsitte scheint im zeitweisen Aus- setzen der Leichen — ohne die Köpfe — und der anschließenden Bestattung aller Knochen unter der Schlafbank bestanden zu haben. Auch in Palästina ist der Schädelkult nicht nur auf Jericho beschränkt. Gräber des frühen 3. Jahrtausends v. u. Z. enthalten bis zu 300 Schädel. Erwähnenswert wären auch Siegesmale wie Schädeltürme Serbiens, die Kopfjagd bei den Parthern (Crassus!) und Skythen — und der Mißbrauch des Schädelmotivs als SS-Symbol, in dem der alte Gehalt zum Schreckenszeichen entartete. Das ursprüngliche Motiv hatte ganz anderen Wert. Er wird an einer Statuette aus Chatal Hüyük (7. Jahrtausend v. u. Z.) deutlich erkennbar. Sie stellt eine nackte Gebärende auf einem Tierthron dar. Sie zieht die Kraft zur Spende neuen Lebens aus zwei Schädeln — wohl der Ahnen —, auf denen ihre Füße ruhen. Der Tod des einen war das Leben des anderen und der Sohn die Weiterführung des Vaters — nicht nur biologisch, sondern auch magisch. Die Haltung der Altorientalen — wie auch der Mexikaner — zum Totenkopf war daher auch nicht der Schrecken vor dem entfleischten Schädel, sondern das Bewußtsein der Ewigkeit des Lebens bei der Begrenztheit des einzelnen. B. BRENTIJES, Berlin-Lichtenberg STARCK, DIETRICH: Embryologie. Ein Lehrbuch auf allgemein biologischer Grundlage. 2. Aufl.Georg Thieme Verlag, Stuttgart, 1965. XVI + 193 S.,559 Abb., Geb. 88,— DM. „Entwicklungsgeschichte kann .... nie sinnvoll als Entwicklung einer einzigen Organismen- form betrieben werden“. Dieser Satz aus dem Vorwort zur 1. Auflage könnte sozusagen als Motto über diesem Standardwerk stehen, denn dem so vielfältig verdienten Autor kam es bei Abfassung dieses Buches darauf an, die Embryologie des Menschen als Teil einer allgemeinen Entwicklungsgeschichte, die entsprechend den Fortschritten der Biologie durchgearbeitet wurde, zur Darstellung zu bringen. Um es vorweg zu nehmen: Das Vorhaben darf als voll gelungen bezeichnet werden, worauf auch die nach 10 Jahren notwendig gewordene Neuauflage dieses speziellen Buches deutlich genug hinweist. Neuere Erkenntnisse, besonders solche der Elektro- nenmikroskopie, der Histochemie, der Chromosomenforschung wurden berücksichtigt und ein- gearbeitet, einige Kapitel völlig umgeschrieben, so daß das Buch auf den neuesten Stand ge- bracht wurde. Während ein allgemeiner Teil „Die Bedingungen der Embryonalentwicklung und die Bildung des Wirbeltierkörpers“ behandelt, bringt der spezielle Teil „Die Entwicklung der Organsysteme“. Es wurde eine immense Literatur herangezogen und kritisch verarbeitet. Der Verf. stellt dabei niemals Befunde nebeneinander, sondern wertet sie und bezieht Stellung. Dabei wird er nie weitschweifig, sondern bleibt knapp, dennoch aber klar und übersichtlich. Besonders zu loben ist auch die gepflegte Diktion, die sich fern hält jeder schwülstigen For- mulierungen. Das Werk ist wie aus einem Guß. Welche einschlägigen Teilfragen man auch an dieses Buch stellt, man wird gesicherte Auskunft erhalten. Die Darstellung wird außerdem noch durch eine Fülle sorgsam ausgewählter Abbildungen, von denen sehr viele Originale sind, unterstützt. An vielen Stellen werden Hinweise gegeben, wo ausführlichere Abhandlungen der angeschnittenen Frage zu finden sind, wozu auch ein sorgfältig zusammengestelltes Literatur- verzeichnis (35 S.) dient. Anhangsweise sind Tabellen, die das System der Wirbeltiere (mit Beispielsgattungen), die Dauer der Embryonalperiode der Anamnier und Reptilien und fort- 956 Schriflenschan pflanzungsbiologische Daten von erwähnenswerten Vögeln und Säugern beinhalten, angefügt. Be i den Bären müßte allerdings auch noch wie beim Hermelin die verkürzte Tragzeit Erwäh- nung finden. Register der vorkommenden Tier- und Pflanzennamen, der Personennamen und ein Sach erzeichnis schließen diesen gewichtigen und höchst wertvollen Band, der gerade auch dem Säugetierkundler der verschiedensten Arbeitsrichtungen hochwillkommen ist, ab. Man darf dem Verlag danken, daß er dem Inhalt des Buches.ein adäquates Gewand gab. HEINRICH DATHE, Berlin Hsu, T. C., and BENIRSCHKE, KurT: An Atlas of Mammalian Chromosomes. Vol. 1. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York 1967. 50 Taf., 212 Fig., X und 200 S. 37,60 DM, 9 9,40. Neue Untersuchungsmethoden haben das Interesse an Studien über Säugetierchromosomen stark anwachsen lassen. Weiterhin war eine Revision vieler bisheriger Ergebnisse notwendig. Die umfangreichen Untersuchungsergebnisse finden sich in den verschiedensten Zeitschriften und sind nicht immer leicht zugänglich. Die Autoren haben sich daher entschlossen, einen Atlas der Säugetierchromosomen herauszugeben. Dabei können natürlich nicht die Karyotypen aller Arten auf einmal vorgelegt werden, die vielfach noch gar nicht untersucht sind. Daher werden im ersten Band zunächst die Ergebnisse und die Literatur für 50 Arten publiziert. Die Autoren hoffen, in jedem Jahr das Material für weitere 50 Arten vorlegen zu können. Da hierbei nicht entsprechend der Säugetiersystematik vorgegangen werden kann, ist für jede Art ein loses Ein- zelblatt vorgesehen, so daf der Benutzer dann später eine systematische Ordnung vornehmen kann. M. Rönrs, Hannover | TCHERNOv, EıTan: Succession of Rodent Faunas during the Upper Pleistocene of Israel. Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des jüngeren Pleistozäns. Mammalıa depicta. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1968. 152 S., 130 Abb. u. Diagr., 40 Tab. 46,— DM. In der Reihe „Mammalia depicta“ liegt nunmehr auch eine monographische Bearbeitung der jungeiszeitlichen Nagerfaunen Israels vor. Das untersuchte Material stammt aus vier Höhlen (Quumm-Quatafa, Kebara, Fallah, Abu Usba), deren fossilführende Ablagerungen von der großen Warmzeit (Mindel-Riß Interglazial) bis ins Postglazial reichen und damit einer Zeit- spanne von ungefähr 300000 Jahren entsprechen. Die altersmäßige Parallelisierung wird durch | prähistorische Kulturen (Acheul bis Neolithikum) gestützt. Insgesamt konnten 29 Nagerarten (Seiuriden, Gliriden, Spalaciden, Muriden und Crice- | tiden sowie „Gerbillidae“ und „Microtidae“) nachgewiesen werden. Wesentlich ist einerseits der Faunenwechsel, andererseits der jeweilige %/o-Anteil einzelner Arten, der interessante Schluß- folgerungen über den Biotopwechsel und damit über Klimaschwankungen sowie über tier- | geographische Veränderungen zuläßt, wie sie bereits seit Jahren für Mittel- und Westeuropa auf Grund eiszeitlicher Kleinsäugerfaunen bekannt sind. Dieser Faunenwechsel, der in zahlreichen Diagrammen dargestellt wird, ist wohl ausgepräg- ter als im tropischen Afrika jedoch schwächer als im periglazialen Bereich Europas, ohne jedoch eine direkte Korrelation mit diesem auf rein faunistischer Basis zuzulassen. Dies ist nicht so sehr darauf zurückzuführen, daß die fossilen Faunen keine Biozoenosen, sondern Thanatozoe- nosen darstellen, als vielmehr aus der geographischen Lage verständlich, indem größere Aridität zu einer Einwanderung von deserto- und psammophilen Elementen sowohl aus der Sahara als auch aus dem Norden bzw. Süden führten. Dennoch ist nach der Nagerfauna im Jungpleistozän Israels kein scharfer Faunenschnitt festzustellen, wie er durch BATE (1937) auf Grund der Großsäugerfauna (°/o-Verhältnis von Dama zu Gazella usw. ) angenommen wurde. Als ganzes gesehen, eine durch zahlreiche Zahn- und Kieferskizzen ausgestattete Arbeit, die für jeden Zoologen und Tiergeographen, der sich mit der Landtierwelt des östlichen Mittel-. meerraumes befaßt, unentbehrlich ist. Erich THEnNIUS, Wien 4 ; Band III m ie als zweiter kompleter Band kelhih - Handbuch ee speziellen pathologischen E: Anatomie der Haustiere | B. Be I% | | | Begründet von ERNST JOEsST. 3., vollständig neubearbeitete Auflage in 8 Bänden Fr eausggebn Su Bor Dr Dr bi € Dr. & Dehie. J. DoBBErstein +, Prof. Dr. G. PALLASsKE, Gießen, und Prof. Dr.H. Stünzı, Zürich F j - unter Mitarbeit zahlreicher Wissenschaftler des In- und Auslandes = Bu: a ; Band II 3 isktine Drüsen, ne Sinnesorgane E 2 Endocrine Glands, Nervous Systems, Sense Organs 968 f' 720 Seiten mit 375 ME lduren 1 Farbabbildung und 1 Farbtafel / Ganzleinen / Sub- ‚sk: kriptionspreis bei Bestellung auf das Gesamtwerk 284,— DM; Serienpreis bei Abnahme des Gesamtwerkes (nach Erlöschen der Subskription) 310,— DM; Einzelpreis 340,— DM | E 2 | Schilddrüse “ Nebenniere - Epithelkörperchen - Hirnanhang - Zirbel - Thymus - Zentrales Be, BE een Peripheres Nervensystem » Peripheres vegetatives Nervensystem . a | Eye DE Ohr‘); A TER vorn HIT EN Ei Weiterhin lege komplett vor: Band VI: Digestionsapparat, II. Teil — Alimentary System, Da zt. ‚II. 1966 / 736 Seiten mit 319 Abbildungen und 2 Farbtafeln / Ganzleinen / Subskriptions- rei Keei Bestellung auf das Gesamtwerk 298,— DM; Serienpreis bei Abnahme des Gesamt- E. . werkes (nach Erlöschen der Subskription) 328,— DM; Einzelpreis 360,— DM u Bu Fernagen erscheinen weiter: Band I: Bewegungsapparat; Band II: Zirkulations- und BE ppoetische Organe; Band IV: Genitalorgane, Hant; Band V: Digestionsapparat, I. Teil; Band VII: Respirationsapparat; Band VIII: Ergänzungsband 0 e Achtseitigen Spezialprospekt des Gesamtwerkes bitte anfordern ® FERLAG PAUL PAREY - BERLIN UND HAMBURG In zweiter Auflage erschien soeben: Die Siuneswe der Tiere und Menschen ; Fragen, Ergebnisse und Ausblicke der vergleichenden Sionsph | Für Wissenschaftler und Naturfreunde Von Dr. Lorus J. Mine und Dr. MARGERY MILNE- Aus dem Amerikanischen übersetzt von INGEBORG SCHWARTZKOPFF | 2. Auflage Er 1968 / 315 Seiten / In Ganzleinen 24,— DM i Es 5 „Was dieses Buch, das in einer vorzüglichen Übersetzung aus dem Amerikanischen je! in zweiter Auflage vorliegt, von vielen anderen unterscheidet, ist die Lebendigkeit u: ‚die spürbare Begeisterung der Autoren an der Sache, mit der hier eine Fülle von Wissen in bunter Folge und fast episodenhaft dargestellt wird, ohne daß nicht auch das wissen schaftliche Fundament auf jeder Seite erkennbar ist. 08 Hintergrund dieser Wander ng durch die Sinneswelt der Tiere und des Menschen stehen eigene Erfahrungen unc | nisse der beiden Forscher, die diese während ihrer Reisen durch fast alleKontinente und in dieser Reaktionswelt der Lebewesen gehabt haben. So ist gleichsam die Natur größtenteils selber das Lehrbuch, aus dem sie das, Material für ihre vergleichenden E Be- trachtungen gewonnen haben.“ \ Ä Anthropologischer „Dies ist wahrhaft eines der seltenen Bücher, die wirklich für Wissenschaftler BR ni turfreunde mit Genuß und Vergnügen zu lesen sind... Ein Buch zum Verschenken yarı excellence.“ ? Natirmissen a R ai „Die Übertragung ins Deutsche ae besonderes Lob.“ Berichte über die N Biologie Riesen und Zwerge ir im 1 Tierreich Von Dr. EvERHARD JoHANNneEs SLIJPER Fe Be: 7 o. Professor der AN Zoologie an der“Universität von Amsterdam u j 1 AH a Aus dem Niederländischen übertragen von RUTH BARTELS BR 1967 /:199 Seiten mit 106 Abbilluneenz in Tee und an Bar ua 4 Tabellen ER In Ganzleinen 24,— DM zu „Die Körperlänge der Tiere reicht von 1, 25 n bei den ne Einzellens e zu 33 m beim Blauwal und einem fossilen Hai, das ist em Verhältzs von 1:30 ea 3 viele Merkmale, die sich auf den Bau, die Lebensvorgänge und die Lebensweise der Tiere beziehen, insgesamt oder zu einem großen Teil, durch ihre Größe bestimmt. wer- den und wie ihre Lebensmöglichkeiten durch ihre Abmessungen innerhalb gewisser Grenzen gehalten werden, zeigt Prof. Dr. E. J. StıJrpEr in seinem allgemeinversi lichen, aufschlußreichen Buch, das viele Tatsachen aus dem umfangreichen ‚Gebie Zoologie i in einen neuen Blickwinkel rückt und den Leser dadurch zum Nachden anregt.” Wissenschafllicher Literat ’ in } r RE 2 ; ; u > VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLI N 5 4 Det, Su. Dar, an Ki: Pr m . en N C 22209 F wucanienauND: 1... ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT ln SAUGETIERKUNDE W, " ' +’ \ j . ‚ ) a Br ’ 1 frausgegeben von P. J. H. van Bree, Amsterdam — H. Daraus, Berlin — E Er W. Herre, Kiel — K. HeERTER, Berlin — H.-G. Kırös, N, Berlin—B.Lanza, Florenz — H, NacHtsueim,Berlin— T.C.$S. Morrıson-ScotTt, London —D. Starck, Frank- | RR "ul. furt aM. — E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Ant- #werpen | tleitung Y E.Mour,Hamburg—M.Rönrs, Hannover 33. BAND: HEFT 5 \ Bl, a Oktober 1968 ug ö , TEN RLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN h iR Yu c hi % E ale ’ K R ERNA MOoHr #: Von W. HERRE .. .. .. Bio) ie . .. ee ee eo. Keks . | N. Gefangenschaftsbeobachtungen an Zwergfledermäusen. Von G. RuEMPLER .. .. . Beobachtungen am Kleinen Grison, Galictis (Grisonella) Cuja (Molina). Von G. Dücxzı #7 dei _ Faunal Sampling and Economic Prehistory. ByC.F.W. Hicmam .. .. RER. a Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich. Von O. von Frisch und H. KAHMANnN Bean ee ne Dee a u We ee Über „verzierte“ Walroßschädel. Von PN. Er VAN DRER .. on ne BR Cytogenetische Untersuchungen an Südamerikanischen Pardelkatzen. Von M. A.’GROpp, P,-LEYHAUSEN. und BA. 'TONKIN .. .. ..nc.n u Schriffenschau +... rn. aa 7 a U EN ne “ ” J F % re Yu IN { " er Y 3 E Ä 1% Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der SER ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitt und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung m fassung in mindestens zwei Sprachen. De F Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speiche: Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wırd jedoch die Anfertigun phoromechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen | durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestatte Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu ‚tragen, und die Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Phorokopiergebühren beim Börse des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die richtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für ‘jede Druckseite je Exemplar eii Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. ? ko ee Erschrinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; Heft umfaßt 4 Drucbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl, Postgebü Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, weni unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der 17,10 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann be Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. iS u Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechner im R men des Mitgliedsbeitrages. er, pr: ee) © 1968 Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, 3 4 Erna Mohr f Rede zur Trauerfeier ERrNA MOoHR weilt nicht mehr unter uns! Aber noch ist ihr Bild in uns lebendig und gegenwärtig. Gefühle der Dank- barkeit beherrschen uns gegenüber dieser stets gebebereiten, vielseitig helfenden Persönlichkeit. Die Wissenschaft verdankt ERNA MoHr viele neue Tatsachen und eine reiche Fülle von Anregungen. Uns war ERNA MOoHR mehr! Sıe war für uns ein Mensch voller Güte und Warmherzig- keit; wer erinnert sich nicht der kleinen, so persönlich gehaltenen Geschenke zu Festtagen. ERNA MOHR war uns aber auch ein durch fröhliche, manchmal harte, doch treffende Kritik fördernder Wegbereiter. Ihre weit ausstrahlende Menschlichkeit wirkt in uns nach, ehr- fürchtig stehen wir vor ihrem Sarge. Wir wissen, die Trauergemeinde ist weit größer als dieser Raum faßt. Viele ihrer Freunde denken in dieser Stunde an uns; auch sie geleiten ERNA MOoHR zur ewigen Ruhe. Hart ist es für sie, in dieser Stunde nicht persönlich anwesend sein zu können. ERNA MoHr wurde am 11. Juli 1894 als Tochter eines Volksschullehrers, der aus altem Holsteiner Bauerngeschlecht stammte, in Hamburg geboren. Sie hat Schleswig- Holstein und besonders Hamburg bis zu ihrem Tode geliebt. Sie war stolz auf ıhr Hamburg und versuchte für diese Stadt und ihre Bewohner Verständnis zu wecken. Schenkte sie doch ihrem neuen Chef ein Büchlein: Über den Umgang mit Hamburgern! ErNA MoHRs Lebensbahn reicht ins vorige Jahrhundert zurück. Nie entstand aber in uns die Vorstellung, daß sie einer vergangenen Generation angehöre, nie wurde ihr nur aus diesem Grunde eine ehrerbietige Achtung entgegengebracht. ERNA MOoHR war immer eine der Unseren, und diese Aussage gilt für jede Gruppe, für die Jungen ebenso wie für die Älteren. Die Kraft von Erna Mor lag in der jungerhaltenden Unruhe des ständigen Strebens und Suchens nach Neuem und Unbekanntem. Dieses vereinte sich in einzigartiger Weise mit einer inneren Bindung und Achtung vor dem Bestehenden und Vergangenen. Solche Verknüpfung gab ıhr ein eigenes Gepräge. Bei allen Leistungen und Erfolgen in der Entdeckung von wissenschaftlichem Neuland blieb sie aus innerer Bescheidenheit und Bindung an ihre Mitmenschen eine Hüterin der Tradition. Ein Bild vom Werdegang und vom Wirken von Erna MoHR soll ich in dieser Trauerfeier geben. Fast 40 Jahre — unsere erste Begegnung fand 1929 statt — verbin- den mich mit Erna Monr. Trotzdem wird mein Bemühen unvollständig bleiben, weil mein Bild ihrer Persönlichkeit unvollkommen ist und ich unvollkommen bleiben werde mit dem was ich von meiner Vorstellung über Erna MoHRr anderen übermitteln kann. Als ich ERna MoHRr kennen lernte, war ich ein junger Doktorand, der eine Arbeit über Urodelen gerade begonnen hatte, sie war eine in der Wissenschaft anerkannte 258 Erna Mohr 7 Frau. Hinter ihr lag eine glückliche Jugend: 1901 bis 1909 die Volksschule in Hamburg an der Bürgerweide, 1909 bis 1914 Ausbildung auf dem Lehrerinnenseminar in der Hamburger Freiligrathstraße, der eine Lehrertätigkeit im Hamburger Staatsdienst folgte; 1914 bis 1919 in der Volksschule für Mädchen am Rhiemsweg, 1919 bis 1930 in den gemischten Klassen der Hilfsschule Bramfelder Straße und 1930 bis 1934 in der Volksschule am Alten Teichweg, wo von ihr Jungen- und Mädchenklassen geführt wurden. Die Freude an und die Verbundenheit mit belehrender Tätigkeit hat sich in diesen Jahren gefestigt und durchzieht das weitere Lebenswerk von ERNA MorRr. In vielen populären Schriften hat sie über die Tierwelt belehrt und für diese geworben; Kalendern mit erstklassigen Tierbildern gab sie gehaltvolle Erläuterungen und die Reihe ihrer Schriften in der Neuen Brehmbücherei, in welchen sie kulturhistorische Daten höchst reizvoll als Hintergrund für moderne zoologische Ergebnisse zu bringen verstand, legt vom gleichen Geist Zeugnis ab. Noch in ihren letzten Jahren war ERNA Monr erfüllt von dem verpflichtenden Bewußtsein, nicht nur jungen und alten Fach- kollegen, sondern auch einer breiten Öffentlichkeit Wissen aus ihrer reichen Erfahrung spenden zu müssen. ERNA MOHR war seit ıhrer Jugend der Natur eng verbunden. Die Schulferien ver- lebte sie als Kind in Wischreihe bei Siethwende (Kreis Steinburg). Über diese Zeit schreibt sie selber: „Ich machte dort im Jahreslauf alle Bauernarbeit in Hof, Stall und Koppel mit und durchstreifte zu Fuß oder zu Pferd das weite flache grüne Land mit dem kreisrunden Horizont.“ Hier lernte sie die Natur und ihre Mannigfaltigkeit be- wundern. Aber Bewunderung allein genügte ihr nicht. Mit zunehmendem Alter strebte sie nach Ordnung der Erscheinungen, was eine vertiefte Kenntnis des einzelnen erforder- lich machte. Daher suchte und fand Erna MoHR eine Beziehung zur Wissenschaft. Ham- burg hatte damals noch keine Universität, aber ein weltberühmtes Zoologisches Museum. Im November 1912 verband sich die Achtzehnjährige mit diesem Zoologischen Museum, zunächst als Zeichnerin bei Spinnenarbeiten, sodann ab September 1913 als Mitarbeiterin in der Fischereibiologischen Abteilung bei Professor EHRENBAUM. Als Erster gelang es ERNA MOHR, Altersbestimmungen von Fischen nach Ctenoidschuppen durchzuführen. 1914 erschien die erste wissenschaftliche Arbeit der Zwanzigjährigen im Zoologischen Anzeiger. Eine Fülle von Arbeiten über Alter und Wachstum von Fischen, aber auch über deren Ernährung und Fortpflanzung folgte. Doch der Sinn für Ordnung und das ständige Erstaunen über die Mannigfaltigkeit des Lebendigen veranlaßten ERNA MOHR, in die Abteilung für niedere Wirbeltiere zu Professor Duncker überzuwechseln und sich ın die Systematik der Fische einzuarbeiten. Auch auf diesem Gebiet entstanden wertvolle Arbeiten, und bis zuletzt hat Erna MoHr Problemen der Fische Arbeit und Aufmerksamkeit zugewandt. Sie fand internationale Anerkennung auf diesem Gebiet. Die Arbeit in der Museumsabteilung für niedere Wirbeltiere war in einer weiteren Hinsicht von Bedeutung. ERNA MoHR wurde vertraut mit der Anlage von Sammlun- gen und deren Ordnung, sie erkannte deren Bedeutung für den Fortschritt der Wissen- schaft und merkte, daß sehr viel Mühe notwendig ist, um Materialien zusammenzutra- gen, welche meist für andere Grundlage wissenschaftlicher Arbeit werden. Dies war ıhr ein Ansporn, viele Bestände ins Museum einzubringen. Die Beherrschung der platt- deutschen Sprache hat ihr dabei in Norddeutschland manche Tür geöffnet, und mancher Schatz konnte dadurch eingeworben werden. Es war oft köstlich, einer solchen Ver- handlung beizuwohnen, wenn ErRNA MOoHR mit trockenem Humor seßhaft und ziel- strebig für die Wissenschaft warb. So nimmt es nicht wunder, daß Erna MOoHR nach der Pensionierung von Professor DUNCKEr 1934 aus dem Schuldienst zur Durchfüh- ı rung wissenschaftlicher Arbeiten im Museum beurlaubt wurde und dort die Abteilung Duncker übernahm. Der erfahrenen Erzieherin lag eine Neugestaltung der öffent- lichen Schausammlung am Herzen. Das gelang ihr auf das glücklichste. Mit vielen | Fachleuten hat sie Probleme und Aufgaben moderner Museumsgestaltung erörtert, Erna Mohr F 259 manche Versuche für bestmögliche Lösungen hat sie überprüft. Für die Lösung ähnlicher Aufgaben in Halle, Braunschweig und Kiel habe ich sehr viel von Erna MoRR gelernt. 1936 erweiterte sıch der Aufgabenkreis im Museum: ERNA MoHR wurden auch die Abteilungen für höhere Wirbeltiere übertragen und damit die Verantwortung für ent- scheidende Teile der Schausammlung des alten Zoologischen Museums am Hamburger Steintorwall. Für diese Aufgabe setzte ERNA MoHR ein hohes Maß an Kraft ein: Bom- ben haben diesen Teil ihrer Lebensarbeit zerstört. ERNA MOoHR verzagte nicht. Sofort begann sie den Neuaufbau der wissenschaftlichen Sammlungen, und in Anerkennung dieser Leistungen wurde sie am 1. Januar 1946 als Kustos der Wirbeltierabteilung des Zoologischen Museums von der Hochschulverwaltung übernommen. Sammelnd und ordnend hat ErnA MoHR die Museumsbestände gemehrt und eine Sammlung schaffen helfen, die in der Wissenschaft wieder Ansehen hat und ihr vielfältig dient. Die Öffent- lichkeit sowohl wie die Wissenschaft haben Erna MoHR diese Leistung zu danken. Sie hat eine schwere Aufgabe gemeistert, weil sich damals in der Zeit der Raumnot in der Öffentlichkeit aber auch in der Wissenschaft ein Strömung breit zu machen versuchte, welche in der Hortung von Beständen für spätere Arbeiten keine Aufgabe oder gar Verpflichtung sah. ERNA MoHR war in ihrem Idealismus von der Notwendigkeit des Sammelns von Material für spätere Arbeiten anderer Forscher durchdrungen. Sie emp- fand, daß Zeugnisse tierischer Mannigfaltigkeit in wissenschaftlichen Sammlungen eine der entscheidenden Grundlagen für die Zoologie als einer sicher fundierten Wissen- schaft sind. Darum hat sie zielstrebig die Sammlungen gemehrt und mit dazu beigetra- gen, daß heute Morphologie und moderne Systematik wieder einen geachteten Platz im Bereich der Zoologie einnehmen; die großen Fragestellungen der Biologie, die sich aus der Gestaltsforschung ergeben und immer eine Herausforderung an unser Ver- ständnis darstellen werden, müssen auch den sich neu entfaltenden Forschungszweigen der Biologie — wıe Genetik und Molekularbiologie — immer wieder vor Augen gehal- ten werden. ERNA MoHRr hat ihre Überzeugung nicht nur in Hamburg durchzusetzen gewußst. Sie arbeitete in Museen vieler Städte und wies auch dort auf die Notwendig- keit des Sammlungsausbaus hin. ERNA MoHR suchte auch kleine alte Museen auf, welche dem Untergang geweiht schienen. Dort hob sie die Schätze und verstand die Verantwortlichen mit schlichten, eindringlichen Worten über die Bedeutung dieser Be- stände für die Geschichte der Wissenschaft und für zukünftige Forschungen zu über- zeugen. Dafür wird ıhr die Nachwelt noch manchen Dank zollen müssen! Doch die Bearbeitung der Fische und die Aufgaben im Museum nahmen ERNA MOHR nicht voll gefangen. 1914 begann die Zwanzigjährige Zoologische Gärten planmäßig zu bereisen und in ihnen zu photographieren. Bis zu ihrem Tode hat Erna MOHR diese Verbindung zu den Zoologischen Gärten gehalten. So entstand eine einmalige Doku- mentensammlung über die Entwicklung der Zoologischen Gärten Deutschlands und der angrenzenden Staaten und ihrer Tierbestände, die für viele wissenschaftliche Probleme wichtigste Materialien liefert. ERNA MOoHR wurde zu einem Vorkämpfer für Zoos; schon 1920 erschien eine Schrift aus ihrer Feder über die Aufgaben der Zoologischen Gärten. ERnA MoHr wurde aber auch zu einem wichtigen wissenschaftlichen Berater vieler Zoos, manche ihrer Arbeiten über seltene Tierarten stellen Antworten auf Anfra- gen dar. Doch Erna Monk selber hatte Gewinn. Bedeutsam waren die Anregungen, welche sie durch diese Besuche erhielt: die Säugetiere und ihre Biologie rückten immer stärker in der wissenschaftlichen Tätigkeit von Erna MOoHR nach vorn. Sie nahm sıch oft jener Merkmale an, welche andere Forscher vernachlässigten, weil sie spürte, daß sich Großes auch im Kleinen verbergen kann. Kennzeichnend dafür ist schon ıhre erste Arbeit über Säugetiere, die im Biologischen Zentralblatt 1917 erschien und sıch mit dem „Knacken“ der Rentiere beim Laufen befaßte. Es folgten Studien zur Systematik der Sechsenderhirsche der Gattung Rusa und viele andere Untersuchungen, die ıhrem Namen in der Wissenschaft hohen Klang gaben. 260 Erna Mohr 7 Im Rahmen dieser Beschäftigung stieß ERNA MOHR schon bald auf weitere bren- nende Fragen. Ihr Sinn für die Erhaltung des Bestehenden, die damit verbundene Achtung vor dem Lebendigen ganz allgemein, waren der innere Antrieb zu einer ihrer weiteren entscheidenden Leistungen. Sie wurde die Vorkämpferin für einen echt wis- senschaftlich begründeten und nicht nur sentimental bestimmten Naturschutz. Senti- mentalität lag Erna MonRr nicht! Besonders bedroht war in Europa der Wisent, jenes imponierende Wildrind. ERNA MoHR lag die Reinerhaltung dieser vielfältig bedrohten Tierart am Herzen. 1925 ergriff sie bei einer Tagung der Deutschen Zoologischen Ge- sellschaft in Jena das Wort und berichtete über Maßnahmen und Arbeiten zur Erhal- tung des Wisent. Sie rüttelte auf. Sie wurde die erste Zuchtbuchführerin einer inter- nationalen Gesellschaft und erreichte dadurch, daß die letzten Reste des Wisent nicht durch Kreuzung mit seinem nordamerikanischen Vetter verfälscht wurden. Heute ist der Wisent gerettet. Kennzeichnend für ERNA MOHR ist ein Zitat aus einer Arbeit, ın welcher sie sich mit Bestrebungen, zu raschen, äußerlich imponierenden Erfolgen zu kommen, auseinandersetzt: „Man muß zur rechten Zeit warten können.“ Auch das Przewalkiwildpferd gehört zu den bedrohten Tierarten. In freier Wildbahn ist es wohl schon erloschen. Nur in Zoos leben noch 125 Vertreter der Art. ErNA MoHRr hat durch viele Schriften das Interesse für diese Wildart zu wecken gewußt, sie hat viele Tat- bestände gesammelt, sie hat ein Zuchtbuch begonnen und die Argumente für die besten Erhaltungsmaßnahmen zusammengetragen. Erst wenige Wochen vor ihrem Tode er- schien in der Zeitschrift „Equus“ eine höchst wichtige Studie, in welcher Erna MoHR auf der Grundlage ihrer mehr als 50jährigen Phototätigkeit in Zoologischen Gärten Fragen der innerartlichen Variabilität dieser Tiere entscheidend klären konnte. Wenn diese ernste Mahnung beachtet wird, kann vermieden werden, daß durch zu enge Be- trachtungsweisen aus den letzten Resten einer Wildart Anfänge einer Haustierzucht werden. Auch die Dokumente über jene Tierarten, welche in unserem Jahrhundert aus- gerottet wurden, hat ERNA MOoHR sorgfältig zusammengetragen. Stellvertretend für andere Studien seı die jüngst ın der Reihe „Mammalia depicta“ erschienene Arbeit über den Blaubock genannt, welche in einer Besprechung der Deutschen Literaturzeitung als eine Perle deutschen zoologischen Schrifttums bezeichnet wurde. Sind schon diese Leistungen hoher Bewunderung wert, so ist aber noch ein weiterer Bereich zu nennen, welcher die Bedeutung der Persönlichkeit von ERNA MOoHR heraus- hebt. Die heimatverbundene Lehrerin begann, die Tierwelt Schleswig-Holsteins zu be- trachten. Zunächst erfolgte eine Bestandsaufnahme, die den Interessen an Fischen ge- mäß, bei Wassersäugetieren, den Seehunden und Walartigen, anfing und sich auf die Kleinsäugetiere erweiterte. Die zahlreichen Einzelbetrachtungen wuchsen zusammen, und 1937 wurde ein Werk über die freilebenden Nagetiere Schleswig-Holsteins vor- gelegt, welches der Kleinsäugerforschung ganz allgemein sehr viele Impulse gab. Doch bei diesen Arbeiten rückte das lebende Tier immer mehr in den Vordergrund. ERNA Monr begann Tiere zu halten. Von 1928 an erschienen Arbeiten zur Biologie von Säugern, von so einfachen Tieren wie Ratten, Schläfern oder mäuseartigen. Die ersten Pfleglinge stammten aus Norddeutschland, doch ab 1929 wurden auch die Verwandten dieser Tiere im Gebirge in die Arbeit einbezogen. In Freiheit studierte ErNnA MOHR Lebensraum und Lebensgewohnheiten, verglich die Eigenarten in den Lebensgemeinschaften und setzte die Beobachtungen scharfsinnig an Gefangenschafts- tieren fort. So gelang es ıhr, zufällige Beobachtungen von arttypischen Besonder- heiten zu trennen. Nun regten auch die Zoos zu ähnlichen Studien bei größeren Säu- gern an. Seltene ausländische Tiere kamen manchmal lebend ins Zoologische Museum Hamburg, so Blindmulle, Schlitzrüßler oder Baumratten. Ich erinnere mich noch immer, wie ERNA MOHR mit ihren dicken, großen Baumratten auf der Galerie des alten Zoologischen Museums umherwandelte, diese seltsamen Tiere belauschte und in ihren Eigenarten kennenlernte. Es ergaben sich eine Fülle wichtiger biologischer Daten, die Erna Mohr 7 261 in knapper, schlichter Sprache veröffentlicht wurden. Zunächst fanden die Arbeiten nur bei einem kleinen Kreis von Zoologen Beachtung. Doch die Arbeiten trugen bei, in der Zoologie ein allgemeines Interesse am Verhalten der Tiere zu entwickeln, und bald gewannen die Beobachtungen von ErRNA MOHR eine große Bedeutung als Grund- lage für ein sich rasch entfaltendes Forschungsgebiet. ERNA MoHR hat als einer der Pioniere auf dem Gebiet der Verhaltensforschung der Säugetiere zu gelten. Sie hat ein Forschungsgebiet vorausahnend entwickeln helfen, welches heute vielen Zweigen der Wissenschaft wichtigste Informationen zuführt. ERNA MoHR hat stets auf Experimente verzichtet und Einsichten vom unbeeinflußten Tier erstrebt. Daß dies ein Verfahren von außerordentlichem Wert ist, wird heute immer klarer anerkannt. Es setzt nicht in Erstaunen, daß ERNA MoHR bei solchen Leistungen schon frühzeitig internationale Anerkennung fand. Bereits 1919 war sie Gast des holländischen Fische- reiinstituts, und viele Freundschaften hat sie seither in Holland geschlossen. Weitere Freunde fand sie in Schweden, Dänemark, Polen und England, der Tschechoslowakei, Ungarn und überseeischen Ländern. Einen lebhaften Schriftwechsel führte sie mit ame- rikanischen Zoologen und schon frühzeitig hat sie in Zeitschriften der USA publiziert. Forscher wohl aller Erdteile suchten und fanden bei ErNA MonR vielseitig begründeten Rat. Die Wissenschaft hat dieser Persönlichkeit, deren Erfolge nur durch eisernen Willen und selbstlosen Einsatz der hohen geistigen Gaben erreicht werden konnten, Anerkennung nicht versagt. 1944 wurde ERNA MoHr zum Mitglied der Kaiserlich- Leopoldinisch-Karolinischen Akademie der Naturforscher in Halle berufen, 1950 ver- lieh ihr die Naturwissenschaftliche Fakultät der Universität München den Ehrendoktor. Erna Monk haben diese Ehrungen gewiß erfreut, aber sie blieb der bescheidene, hilfs- bereite und einsatzfreudige Mensch bis zu den letzten Tagen. Viele Organisationen haben ErRNA MoHR für Hilfe zu danken, dem Pelzgewerbe, Hundezüchterorganisationen und vielen anderen gab sıe Rat. Ich habe an dieser Stelle den Dank der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde abzustatten, der sie seit der Gründung angehörte, die sie nach dem Kriege wieder aufbauen half, deren Zeitschrift sie bis zuletzt mit als Schriftleiter betreute und zu Ansehen führte. Wir haben ErNA Monk bei unserer diesjährigen Tagung in Bern am 9. September zum Ehrenmitglied ernannt, am 10. September ist ERNA MoHR verschieden. Wir wußten von der Schwere ihrer Krankheit nicht, die Kunde von ihrem Tode hat uns überrascht. Auch persönlich möchte ich ErnA MonRr letzten Dank sagen. Dem Doktoranden gab sıe Rat, als Assı- stenten viele Anregungen und Kritik, während des Krieges ließ sie mich als Soldat ıhre Verbundenheit ständig spüren, beim Neuaufbau meiner Existenz nach dem Kriege gab sie mir nicht nur die ersten Teller, Tassen und Löffel, sıe sorgte auch für geistiges Rüst- zeug. Vier Jahrzehnte war sie mir eine treue Beraterin und Freundin. Aber nicht nur ich allein durfte mich ihrer Förderung erfreuen, auch meinen jungen Mitarbeitern galt ihre Sorge und Hilfe. So steht denn heute auch eine Gruppe junger Wirbeltierforscher, welche an der Universität Kiel heranwuchs, trauernd an diesem Sarge und legt tief bewegt einen Kranz nieder. Doch der Kreis dankbarer junger Menschen ist nicht auf Kiel und nicht auf die Universität begrenzt. Erna MoHR gehörte allen! Lange wußten wir, daß ERNA MOoHR nicht gesund war. Sie hat sıch eisern beherrscht, so erschien uns ihr Tod plötzlich. Gewiß, es war ein erfülltes Leben, doch es ist schwer, von einem Menschen Abschied zu nehmen, der immer zur Stelle war, wenn man ıhn brauchte, der sich nie aufdrängte, der einfach da war, der stets bereitwillig spendete und dessen Hilfe so selbstverständlich wirkte. Dies alles zeugte von der Größe ihrer Persönlichkeit und vor diesem Geheimnis der großen Persönlichkeit beugen wır uns in Ehrfurcht. ErNA MoHR wird uns immer unvergeßlich sein, ihr nachzueifern seı unser Gelöbnis. Professor Dr. Dr. h. c. WoLr Here, Kiel Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave By S. Daan and H. J. WICHERS ' - Dierfysiologisch Laboratorium, Universiteit van Amsterdam Eingang des Ms. 9. 8. 1967 1. Introduction In several papers (e. g., van NIEUWENHOVEN, 1956 and recently Punt and PARMA, 1964) attention has been drawn to the fact that cave-dwelling bats can be found anywhere in the caves at the beginning of the hibernating season, whereas they con- centrate more and more near the entrance as the winter advances. The gaining of further and more detailed information about this phenomenon was the main goal ot the investigation here described, which was carried out in one of the artificial limestone caves ın South Limburg (The Netherlands). This cave-complex, the „Geulhemergroeve“ (number 87 in Bers’ 1952 list of the South Limburg excavations), was mapped out during a preparatory investigation in the winter of 1962/63 and then visited monthly from October 1963 until May 1964. Of every twoday visit the first day was spent in systematically searching the whole cave and plotting on a map the bats thus found. On the second day temperature measure- ments were carried out near the bats and at several stations throughout the cave. In the Geulhemergroeve nine species of bats were found hibernating: Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) Myotis dasycneme (Boie, 1825) Myotis daubentonii (Kuhl, 1819) Myotis emarginatus (Geoflroy, 1806) Myotis myotis (Borkhausen, 1797) Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) Myotis nattererı (Kuhl, 1818) Plecotus spec.: P. auritus (Linnaeus, 1758) or P. austriacus (Fischer, 1829) Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) One of the requirements of the investigation has been to avoid any disturbance of the hibernating animals. We did not band or even touch any bat, but only made sılently notes about their positions and ambient temperatures. The necessary experience ın identifying bats without handling them had been obtained during several winter excursions to the South Limburg caves under the direction of Prof. Dr. A. Punr (Laboratory of Animal Physiology, Amsterdam). The authors wish to acknowledge the aid and encouragement by Prof. Dr. A. Punr and Dr. A. van WIJNGAARDEN. Financially, the investigation was made possible by the State Institute for Nature Conservation Research (R. I. V.O.N.). Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 263 2. The cave of investigation Topography The Geulhemergroeve (see figure 1) ıs a large limestone excavation situated in the hills bordering the valley of the river Geul at the south side, in the municipality of BERG and TERBLIJT. The cave ıs connected by a narrow corridor with the much smaller “Koepelgroeve” (BELs’ nr. 84), which has been dug out ın a marl layer lying about ten meters below the Geulhemergroeve level. Except for this corridor the cave ıs practi- cally horizontal, with a very slight slope upwards — roughly a rise of 8 meter over a distance of 600 m. — running southward from the main entrance in the north. There is not much variatıon in height and width of the corridors (estimated averages: height 2.50 m.; width 3.00 m.). The Geulhemergroeve has four entrances orıginally, three of which were closed up by brick walls in the summer of 1963. In each of these walls small holes were kept open, especially to enable bats to fly in and out (thin arrows in figure 1). The main entrance is closed by an iron gate (fat arrow). In the Koepelgroeve one entrance was likewise closed by a wall with a bat hole, and one remained open during both seasons of investigation. Finally, there ıs a connection with the outside world in a vertical ven- tilating shaft (see figure 1), about 35 meters high, which was sunk by a former mush- room grower in the Geulhemergroeve. This shaft is only one meter across and is probably not used as an exit or entrance by the bats hibernating in the cave. In order to facıilitate the evalution of the data collected on bat distribution and temperature, we divided the whole cave — the two caves will be regarded as one and called Geulhemergroeve for the purposes of this article — arbitrarily into eight sections, numbered I—VIII (see figure 1). Of each section the total area of the corridors was determined by weighing the corresponding areas of a map (scale 1:1.000), cut out along the walls, and by dividing the values thus obtained by the weight of 100 cm? of the same paper, corresponding with 10.000 m? (= 2.47 acres). The corridor surfaces of the sections are given in table 3. Microclimatology Measurements of air temperature on the ground .and near the roof in the corridors were taken on the second day of each visit at twenty-three stations, which are indi- cated in figure 1 as a— w. An NTC-thermometer as described by Punt and Parma (1964) was used. It would carry too far to give here all the data of temperatures mea- sured. The range of varıation of the temperature at each of the 24 stations and in each of the eight sections is shown in table 1. It is not surprising that sections I and II, where the two prominent entrances are located, have the largest fluctuations in temperature, since cave conditions here are, of course, largely influenced by the weather outside. On the other hand, the rear of the excavation (section VIII, stations v, w) remains fairly constant at about 10.4°C. Sec- tions IV and VII likewise fluctuate very little in temperature, though a bit more than section VIII. Sections III, V and VI are climatologically intermediate between these “peripheric” sections and the entrance areas. Section V, though, contains an entrance in the form of three small bat holes in a brick wall, that connect the cave with the outside world. These connections, however, influence the cave circumstances far less than a large entrance does. In 1962/63, before the brick wall was built, the range of fluctuation in section V was —1,6-7,9°C (roof) and —4-7,2°C (floor). The warming eftect of the wall in 1963/64 is obvious. main entronce GEULHEMERGROEVE section MIl Avon ug Fig. 1. Map of the excavation; entrances, sections and temperature stations are indicated. There are two main corridors: one in west-east direction, leading from the main entrance to the Koepelgroeve (stations e, f, g, i, j, d, c, b, a) and one in north-south direction (stations e, f, m, p, r, s, t, u, w). Thick arrows point to entrances, thin arrows to former entrances with bat holes Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave Table 1 Range of temperatures measured at 23 stations (see figure 1) in the Geulhemergroeve on seven days in the season 1963/64 Figures 2 and 3 give an ım- pression of the distribution of roof temperatures over the cave for one day in each season with mildly freezing weather. Again, these figures demonstrate that air temperatures were higher in 1963/64 in most parts of the Outside temperature ranged on these days from — 5° C (December 12) to 17°C (October 20) - cave. This difference is pro- Station Section |Roof air layer | ann bably due to the prolonged pe- riods of severe frost in 1962/63 and to the construction of 2 l Su De u 1; an b I 4.1— 8.9 4.1— 8.8 walls ın most S tne entrances. c I Sg Bons The most drastic change came d TSSLHT 6.1— 8.8 5.3— 8.8 about in section V, sections I : 1 u es and II each having retained one A -ıT 75100 732000 Balance. h III 8.4— 9.2 8.2— 9.1 Figure 4 shows the tempera- i III 8.2— 9.2 8.1— 9.0 tures measured along the two I 6.5— 9.1 a 8 - dor on ©ckel2 90 k IV 9.6—10.1 9.4—10.0 er | IV 9.9—10.4 9.9—10.4 1963 and on January 4, 1964. en \V Ge ©) er Under the graphs the height- n V 7.4— 8.7 7.3— 8.5 length diagrams of both corri- ° V, VI NT ze 7.3— 8.2 d 5 | ih p VI 8.2— 9.2 8.1— 8.9 ors are given (please, note the : VI 88 97 8892 different horizontal and verti- r VI, vl 2932 9 8.9— 9.5 cal scales!). The differences in s en ne. ae. l t 3210. vn I an ns u ame oa [es are ol course only’ strikıng v VII 10.3—10.6 10.3—10.5 in entrance areas (stations a, b, w NDR 10.3— 10.4 10.3— 10.4 c, d, e, f). In the deep periphery section I 3.0— 8.9 0— 8.8 5 MI 3.2—11.7 —3.1—10.3 of the cave (stations t, u, v, w) S I: III 6.1—10.0 5.8— 9.9 outside conditions have lost IV 6102 9.4—10.4 their influence. Except for the V 6.7— 9.0 6.5— 8.8 entrance, this is always the war- VI Tu 7 73 9.9 : ofsche cave- Inte 2 NVA 9.3— 10.4 8.9—10.3 DS: par : us MI 1065 102105 diate areas (stations f, m, p, r) are always colder than the rear, at high as well as at low outside temperature. Moreover, the entrance section II (stations e, f) is distinguished by a great diffe- rence in temperature between roof and bottom air layers, whereas these values are nearly equal further back in the cave. This is due to thermocirculation: At low out- side temperatures (in January), cold air flows into the cave along the ground, whilst along the roof there is a much warmer current in the opposite direction. In summer the situation is just the reverse: relatively cold air from the interior of the cave flows out over the ground, and relatively warm air is drawn inwards along the roof. This is usual in the so-called static horizontal caves (cf. van NIEUWENHOVEN, 1956) to which the Geulhemergroeve can largely be reckoned. However, there are two features in the topography of the cave, which give a slightly ‘dynamic’ aspect to the microclimate. The first is the steep corridor connecting the Geulhemergroeve with the Koepelgroeve. In the right half of figure 4 (bottom) the temperatures measured in section I (stations a-d) show that hardly any difference exists between top and bottom aır layers in this corridor, although temperature fluc- 266 $. Daan and H. ]. Wichers tuation is as large here as in the entrance section II. Obviously, there is no normal thermocirculation pattern in the corridor: when the outside temperature is low, cold and dry air from the Koepelgroeve is drawn upwards rapidly through the whole cor- ridor, as in an internal chimney. But when it is warm outside (in summer), there is a draught in the opposite direction, from the Geulhemergroeve down to the Koepel- groeve. In the corridor there is neither air stratification nor a separate movement of top and bottom layers. Wind measurements taken in 1962/63 showed us that the up- ward current in winter may exceed a speed of 60 centimeters per second. More or less the same happens much more rapıdly in the vertical shaft in section VI. Standing in the cave under the shaft on a hot day in summer, one can feel warm air from the outside running down. On the other hand in frosty weather a cloud of condensation above the shaft marks the upward current of damp air from within the » 4 Fig. 2. Distribution of roof air temperatures on February 28, 1963. Outside temperature around freezing point (— 0,2° C) t | | \ Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 267 Fig. 3. Distribution of roof air temperature on January 4, 1964. Outside temperature around freezing point (— 0,6° C) cave. Generally speaking, ın summer the cave has a chilling influence on the air, and a down current is established from the higher to the lower apertures. In winter, air is warmed up in the cave and — as in a stove — currents are directed upwards. As was stated above, however, by far the largest part of the cave has been dug out at nearly one level, and in that part the normal thermocirculation pattern persists — especially in the main entrance section II, and formerly in the entrance section V as well. The summer and winter circulations in the two main corridors of the cave are diagrammed in figure 5 and 6. Measurements of humidity were not carried out. It is a wellknown fact that the large limestone caves have a fairly high relative humidity of 95 to 100°/o in the deepest parts. In the entrance areas under winter conditions the air layers near the 268 $S. Daan and H. J. Wichers koepelgroeve 20 m 500 m Fig. 4. Roof (dotted line) and bottom (drawn line) air temperatures along the two main corri- dors on a warm (October 20, 1963; ©) and a cold day (January 4, 1964; J). Height profiles of these corridors are also shown (note the different horizontal and vertical scales) \\ main entrance N N IN LS N / koepelgroeve Fig. 5 (above). Winter pattern of circulation in the two main corridors and in the ventilation shaft. Areas of condensation are dotted. Scales as in figure 4 — Fig. 6 (below). Summer pattern of circulation in the two main corridors and in En ventilation shaft. Scales as in figure 4 Fig. 7. Distribution of bats on October 19, 1963. Each dot represents one anımal represents one anımal Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 269 roof, coming from the inside, are very damp, which often results in fog by the chilling influence of the lower air current. The latter ıs cold and dry. Stratification of the aır layers in the entrance sections is strictly horizontal; consequently the horizontal limit of the fog in winter can be fairly sharp. The extension of this “condensation zone” in limestone caves can be defined by hangıng light metal strips from the roof of the corridors and by checking after a few days if any condensation has taken place (van WIJNGAARDEN, in press). A standard interval between hanging and reading of the strips — e. g., two days — should be observed. After a month or more even in the far- thest rear of the excavation the strips wıll be covered with a coat of dew. Heavy condensation within a few days, and limited to the upper parts of the cor- ridors occurs only in those entrance areas with thermocirculation and with a well mar- ked difference in temperature between roof and bottom air layers. In frosty days, the condensation zone in the Geulhemergroeve covered about the sections I (except for the draughty steep corridor between the caves) and II. In 1962/63, before the entrance in V was closed up, also ın V and VI a zone of condensation used to be established. GEULHEMERGROEVE en KOEPELGROEVE gem. berg en terblijt KOEPELGROEVE GEULHEMERGROEVE gem. berg en terblijt en ) Fig. 8. Distribution of bats on April 2, 1964. Each dot 279 S. Daan and H. J. Wichers 3. “Internal migration” During several preparatory visits in 1962/63, we had got the impression that the bat populations hibernating in the Geulhemergroeve move to the entrance parts of the cave in the course of winter. More detailed data concerning this phenomenon were collected during eight visits in 1963/64: October 19, November 16, December 14, January 3, February 5, March 8, April 2 and May 5. At each of these days the cave was investigated thoroughly, and the exact location of every bat present — as far as visible — was noted on a map of the cave. Figures 7 and 8 summarize the distribution of the bats at two of these dates. On October 19, most of the anımals were found in the southern half, in the rear of the excavation. On April 2, these “peripheric” sections had been almost completely abandoned and the bats were sleeping in large concentrations in the front of the cave. Table 2 contains the total numbers of bats — regardless of species — found to be present during each of the visits in the various sections, and in the whole cave. Evi- dently, the number of bats hibernating in the Geulhemergroeve increased mainly during the months of October and November, to remain fairly constant at 98-99 specimens from December until March. In April most anımals left the cave in search of their summer habitats. The distribution of the bats over the different sections remains by no means the Table 2 Number of bats present in each of the sections per visit Section Oct. 192 2 Noy2e1l62 2 Dec147 8: 3 Feb. 5 | Mar.8 Apr.2 May 5 I 1 14 17 14 18 25 16 (6) II 6) 7 15 28 33 31 33 2 III 6) 4 5 5 6 7 5 2 IV 6) 3 3 2 1 1 ) ) V 1 10 26 27. 26 24 15 1 VI 2 8 18 al 4 5 2) 1 v1 5 8 7 9 8 3 2 1 VIII 16 13 2 8 2 3 2 > whole cave 25 67 98 99 98 99 76 9 Table 3 Number of bats per 10000 m? corridor surface in each of the sections per visit Section Surface | Oct. 19 |Nov.16 Dec. 14 jan Feb. 5 Mar.S8 Apr.2 6.2037 106 156 100 3.8 Oonnn 2.0 424 } 6.6 16,300 9.8 a 155785) N NS whole cave 53,100 4.7 Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 271 Table 4 Specific composition of the cave population in each visit Species Nov. 16 Dec. 14 B. barbastellus Plecotus spec. M. nattereri M. mystacinus M. daubentonii M. myotis M. dasycneme R. hıpposideros M. emarginatus m DD Or WW Dove et Ne) ee) together same throughout the season. For instance, section VIII lodged 16 bats ın October, which number steadily decreased during the winter. In the mean time, there were three sections (I, II, V) with an increasing bat population. These entrance sections contain the largest numbers of bats. But as the sections as distinguished by us are wıdely different in area, these figures do not represent sufh- cıiently the differences in bat density. Therefore, concentrations per unit of corridor surface have been calculated (see table 3). With respect to the changing densities of the bat populations the sections can be pooled in three “zones“. This grouping reveals a close relation with the topographical and climatological properties of the cave areas: Zone A consists of the sections with a very high bat density which increases during the season (in section I and II also after December, in section V only before). These are the entrance sections. Zone B: Sections lodging small populations and showing little fluctuation in num- ber. These sections III and VI are topographically as well as climatologically inter- mediate between entrance sections and periphery. Zone C: Sections showing a steady decrease in bat density from November to March. These form together the deep “periphery” of the cave: IV, VII and VIII. The difference between the intermediate zone B and zone C may not be as convin- cing as that between A and B, neither in number of bats nor climatologically. The division of the back parts of the cave into B and C is made, however, in order to enable a comparison between the two extreme zones A and C. Summarizing, we could conclude that all species of bats taken together (see table 2 and figure 9 top left) tend to be found in the rear of the cave (zone C) in the begin- nıng of the hibernating season (figure 7) and to concentrate in the entrance zone A in the course of the winter. We then proceeded to check which species of bat cause this phenomenon, which has been called “internal migration”. The division into three zones appeared to be useful for further analysıs. In figure 9 the total numbers of bats found are given in histo- grams, based on table 4, in addition to the seasonal changes in percentual distribution in zones A, Band C in seven species of bats. Four species of the genus Myotis evidently behave in the way described for all the bats together: M. mystacinus, M. daubentonii, M. dasycneme and M. myotis are each found mainly in zone B and C in October, while more or less rapiıdly — roughly ın the sequence of species given here — from November onwards zone A becomes inhabi- ted, zone C simultaneously being abandoned. wu 1 (&) 12) a vo 4 RZ (©) ne) (9) [eY0) a ,s © 80 Ss 4 > © oO vo Tee) © = ron erg =) 5n (Ad tion of Rhinolophus hipposide- ros and Myotis emarginatus is $S. Daan and H. ]J. Wichers | I i y ın the back 1 shown, two species which were | number oO parts (zone B and C) of the excavation. These two figures but this ıs hardly plausible. The may give some impression of migration from zone C to B, found exclusivel IN VYVYNV REORRCK DENSDE EEE AN ETTTDT RSS I ONDJFMAM in the B from February to May ıs not increase but is caused by f Lesser Horseshoe emarginatus Bats is too small for us to attach much value to their distribution. Myotıis steady percentual n BEE a el a Asne = PO EN ET Ba ee © a = a we" = » OO Ra er O5 ES Se EN wc 2 .- Su Se) sa au ne SOON va ES 8 SU 3a no vo OO „ON UN FSSAan el “'D x ao PH BRAESES a real increase I III ONDJ FMAM M.daubentoni Be: v EEE ! IE nus mysta M. F OENZEDSIGEZMEAEM RE EEE ws I |___ 1 ES UT TEE 202020202020200 ONDJFMAM EEEEELEREELEEETSIL 9... aa aar, DS 26 28 2626,08 25, M.myotis Ir 777 III TI7yYVVvNI REES u TTS, BEE: near. | TE RERERERTL M.dasycneme MEET e 12020202080) © in zone C [ %o nzone B LS 9 species together KR “internal migration are those which form the largest part — this is about 80%/u — of the four species clearly the total bat population of the exclusively in zone A. The lat- As can be deduced from fı- ter two species are only occasio- nally found in the Geulhemer- groeve. gure 9, [IXAAX) REORR RR EEITEEETEEL 4 LERRRKEREEREELLLRH 000: REEER OENZDZIJIEEZMEAGN ee OENDDEIZRENSAGH ee Se ONDJFMAM 1%) °/o inzone A » discussions it will be necessary to take the data on these species together. In May, however, the specific composi- tion of the bat population in cave. On several occasıons ın (0: o showing the followın ER ERERL NEN M.nattereri M.emarginatus Fig. 9. Hıstograms showing the number of bats pre- sent in the cave in each visit (above) and a R.hipposideros While nearly all other bats have then left the cave, most specimens of Myotis emarginatus still sleep in the back parts. The relative abundance of this species in the end of the hibernating season causes the percent of the overall population in zone A suddenly to be reduced to 330/p (against 840/u in April; see figure 9 top left). This prolonged hıbernating period seems to belong to the normal behav iour of the species. Differences the cave has changed he various bat species as described here caves support the general value of graphic zones (below) Although the differences in behaviour of t may seem rather occasional, since they rest on data obtained in only one season, obser- vatıons in the literature on bat distribution in the these differences. Figures given by van NIEUWENHOVEN (1956, table I) suggest that in the duration of the hibernating period will be discussed ın a later chapter. representation of the distribution of bats over the cave Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 278 Myotis nattereri and M. mystacinus show some “internal migration” in the ‘Apostel- hoeve’-cave, while “M. emarginatus, M. dasycneme and Rhinolophus hipposideros stay deeper in the mountain”. Punt and Parma (1964) describe how M. mystacinus, M. nattereri and M. myotis prevailed in the entrance section of the “Kloostergroeve’ in January, whereas M. emarginatus, M. dasycneme and R. hipposideros were found regularly distributed over this small excavation. SLUITER and van HEERDT (1963) found ın January M. emarginatus occupying a rear section of the ‘Sibbergroeve’, whereas M. myotis, M. mystacinus and Plecotus auritus obviously preferred one ent- rance section. The study by BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT (1964), extending over several years’ surveys ın various caves, revealed a preference in the month of January for the outer cave regions in M. mystacinus, M. nattereri and Plecotus auritus. The species M. emarginatus, M. daubentoni and R. hipposideros preferred the “inner regions’ (more than 50 meters from the entrance). It should again be emphasized that this preference changes in the course of the season, at least in several species. Apart from such data on the bats hibernating ın South Limburg, literature on foreign caves adds to our understanding of specific differences in choice of cave sec- tions. In the ‘Sontheimer Höhle’ in Southern West-Germany, for instance, Eptesicus serotinus, Plecotus auritus and Myotis bechsteini are found in the extreme front part (FRANK, 1960). When going deeper into this cave, this author met a colony of Barba- stella barbastellus first, then Myotis nattereri, M. daubentonii and M. mystacinus, and in the deepest part of thecave M. myotis and R. hipposideros hibernated. Concerning the seasonal migration within a cave, ROER and EGsBAER (1966) recently reported on Myotis daubentonii assembling in the front parts of a limestone excavation near Daugbjerg (Jylland, Denmark). These anımals were supposed to have been hibernating in deeper areas of the cave and hidden away in crevices. Combined with such observations, our data from the Geulhemergroeve lead to the idea of a specific sequence ın differential selection of cave areas, Barbastella barbastellus preferring entrance parts, Plecotus auritus preferring entrance parts, Myotis nattereri preferring entrance parts, Myotis mystacinus preferring rear of the cave in autumn, entrance parts ın winter, Myotis daubentonii > > Myotıs myotis Su Me » Myotis dasycneme > » Rhinolophus hipposideros preferring rear of the cave, and Myotis emarginatus preferring rear of the cave, This sequence has only general value, and does not pretend to be accurate in detail. For instance, it may be true that Myotis nattereri performs “internal migration” ın small and relatively cool excavations (e. g., the “Apostelhoeve’-cave: VAN NIEUWEN- HOVEN, 1956), whereas Myotis dasycneme is supposed to stay in the back parts of such caves (e. g., ‘Apostelhoeve’ and ‘Kloostergroeve’: Punt and PARMA, 1964). Other species, hibernating only occasionally in South Limburg caves may be located in this sequence roughly as follows: Eptesicus serotinus found only in entrance parts, Pipistrellus pipistrellus found only in entrance parts (in the “Cannerberg’, VAN HEERDT and SLUITER, 1961), Myotis bechsteini found mainly in entrance parts, Rhinolophus ferrumequinum found mainly in the rear, and 974 S. Daan and H. ]J. Wichers Plecotus austriacus: This species, which was only recently recognized is supposed to hibernate in the deep periphery of the caves (VAN WIJNGAARDEN, 1962). VAN BREE and Durıc (1963) have called this observation in question. 4. Displacement activity Displacements within the cave of hibernation — and to a certain extent also between separate caves (FOLK, 1940; VERSCHUREN, 1949; PuNT and VAN NIEUWENHOVEN, 1957) — occur throughout the whole winter season. In addition to bats which are found in exactly the same position for several months, there are specimens present at a certain locality at one visit only. Indications in the literature on bats hibernating ın South Limburg caves suggest, however, specific differences in this behaviour. For instance, TER HoRST and vAN NIEUWENHOVEN (1958) state that only Myotis emargı- natus has a long and uninterrupted hibernation. The other species wake up from time to time, and often move to new locations. During the investigation carried out in the Geulhemergroeve we could get an im- pression of the relative extent to which individual displacements occur in the various species, both in regard to the cave area and to the period in the hibernating season. As a measure of displacement activity we chose the relative number of animals, which had disappeared between two visits from their former hanging places. Instead of this number we could have used the number of bats occupying new locations in the cave, but in that case in autumn any new anımals flying into the cave would be counted as well, thus confusing the information about the activity of those bats that had already started on their hibernation. Calculation of an index Z, representing the displacement activity in the various species and months, is as follows: Let X be the number of bats, present in the cave in a certain visit, and Y the number among X, which ıs still hanging in the same locations when the next visit is made, i then ——— is the relative frequency of animals moved between both visits. The intervals between the pairs of visits being unequal, however, this relative frequency should be calculated for a standard interval. As such, a period of four weeks was chosen. If the actual length of the interval is i days, the standardized relative frequency Z can be calculated in the formula: (1 Z)i = (Y/X)% This formula is based upon the following considerations: Y/X = the relative number of bats still occupying their original locations after i days. Z. = the relative number of bats moved from their original locations after 28 days. Hence, (I-Z) = the relative number of bats still occupying their original locations after 28 days. It is reasonable in the model to assume the relative number of nondisplaced bats to be an i-power function of the fraction p nonmoved after one day: If on each day of an interval a fraction (I-p) of the bats occupying original locations moves, the relative number of nonmoved bats is: Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 275 after one day: p after two days: .p after ı days: p! —= YıX after 28 days: p°® — (l-Z) Hence, the relation (l-Z)i — p1.28 — (Y/X)28 follows. The values of the index Z thus calculated in the various species are given in table 5. Figure 10 shows the change in Z-values during the season in each of the most generally occurring species. Table 5 Relative frequency of displacements per period of 28 days (Z) Explanation in text. Z-values based on X < 5 appear in italics Visit: Oct. 19 Nov.16, Dec. 14 Jan. 3 Feb. 5 Mar. 8 Apr. 2 May 5 mean D over Period: + October | Novemb. December January February March Aprıl | December e — March Interval ı: 33 31 25 33 Species B. barbastellus Plecotus spec. M. nattereri M. daubentonii M. mystacinus M.dasycneme M. myotis R. hipposideros M. emarginatus species together Except for Myotis emarginatus, these species exhibit a common phenomenon in having high displacement activity in autumn, which decreases as the hibernating season proceeds, and increases again in March and April, up to about Z=]1. This pattern is, of course, most regular in the graph representing activity ın all species together. There is, however, some variation as to species. The Z-values obtained for Myotis nattereri in the middle of the winter are somewhat higher than for the other species, whereas M. emarginatus has a constantly very low activity. Specimens of the latter species can often be found hanging at one site in the cave throughout the whole season. One animal was observed from November 16 until May 5 (a period of 172 days!) occupying the same location each time. TER HORST AND VAN NIEUWEN- HOVEN (1958) reported on a specimen of M. emarginatus sleeping 21 weeks at a single site. Of course, one is never sure that the animals have not been awake ın between, and our index Z of ‘displacement activity’ may therefore not represent real activity, yet some correlation between the two is tacitly understood. We pre- sume that displacement activity depends on the specific average sleeping period. To express the specific differences in a numerical character, the Z-values obtained for the four intervals from December to April are averaged in the last column of table 5. In this period the total population remained rather constant in number, and displacement activity was minimal and not fluctuating very much. Apart from the relation to species and to period in the season, activity of the 276 S. Daan and H. ]J. Wichers Table 6 Relative frequency of displacements per period of 28 days (Z) in the populations of Myotis daubentonii, M. mystacinus, M. dasycneme and M. myotis combined, in each of the cave zones distinguished. Z-values based on X < 5 appear in italics Period: + October November December January February _ March April Interval ıi: 28 28 whole cave 0.83 bats depends on the part of the cave in which they are hibernating. In table 6, this is worked out for the four “migrating” and most common species together, which are not very divergent in activity nor in preference of cave areas. In the same way as ın table 5, Z-values were calculated for zones A, Band C of the cave, and plotted in a graph (figure 11). Comparison of zones A (entrance area) and C (periphery) shows that, apparently, differences in displacement activity of the bats exist in these zones. In zone C the relative frequency of displacements (per period of 28 days) is about 0.9, without much fluctuation in the course of the season. On the other hand, in zone A there is again obviously a mınımum in activity in January and February. Another feature dec jan feb mar apr oct nov dec jan feb mar Fig. 10 (left). Displacement activity indices of each species in the course of the season — M M. myotis, h = R. hipposideros, d = M. daubentonii, D = M. dasycneme,n = M. nattererı,m = M. mystacinus, e = M. emarginatus. The solid black line represents all species together — Fig. 11 (right). Displacement activity indices of the species M. mystacinus, M. daubentonii, M. dasycneme and M. myotis combined, in each of the cave zones in the course of the season. The solid black line represents animals of these species in the whole cave together Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 277 expressed in figure 11 is that the behaviour of the four populations combined in the whole cave is, in October, largely determined by the anımals in zone C (the area harbouring the greatest part of the cave’s population in autumn), but more and more by those ın zone A as winter advances. Summarizing, we can state that in autumn and spring all bat species taken together exhibit a high, and in the middle of the winter a low displacement activity. Such seasonal change in activity is not found, however, in Myotis emarginatus (hibernating in the rear of the cave, with constantly very low activity), nor in those species hiber- nating only in entrance parts of the Geulhemergroeve and having a high displacement activity (M. nattereri, Plecotus and Barbastella). It is the four commonest species (M. mystacinus, M. daubentonii, M. myotis and M. dasycneme) — and in addition perhaps Rhinolophus hipposideros — which are responsible for the low rate of displace- ment in January and February. In these species this fall in activity in the middle of the winter occurs in the entrance sections only. High displacement activity is presumably related to frequent periodical arousal. As this activity is low in the cold entrance sections in winter and high in autumn and spring as well as in the warmer zone C during the whole season, a relation with temperature is hypothetically assumed: Lower environmental temperature seems to cause a lower frequency of arousal and displacement. This agrees well with the findings of TwEnTE (1955) in North American species of the genera Myotis, Eptesicus and Corynorhinus: “Those hibernating bats that hang in unfavorable (warm) places become irritable and move ın a shorter period of time than those in cooler, more favorable places“. 5. Position of the bats Exposition In chapter 3, the preferences of the bats have been described as to the different parts of the cave (entrance zone, transıtional zone and rear sections). On the other hand it is useful to consider habitat selection within these zones: bats are found in various positions, which expose them to, or protect them against climatological varıatıon. In the deeper parts of the cave, there is hardly any difference in conditions between exposed positions and deep crevices in the rock. In the front part, however, — the zone of strong thermocirculation in winter — the bats hanging freely in the corridors are exposed to draught, for instance, while those anımals hidden in crevices are much more protected. BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT (1964) systematically collected data on this subject during five years in many caves in South Limburg. Their obser- vations revealed significant differences in behaviour between the various species, as to the choice of more or less exposed positions. However, BEZEM c. s. did not study this behaviour in relation with the cave area occupied. Our observations lead to some statements about this relation. In order to work out our observations we adopted the code, used by BEZEMm c. s., which distinguishes between 29 positions. These authors grouped the positions ın three categories, viz. ‘exposed’, ‘moderately protected’ and ‘highly protected’. The data resulting from our investigations are arranged in the same way in table 7. In each zone and in each category of protection, all the positions in which bats were found throughout the season were included. Anımals which were found in two or more subsequent visits at the same place, were counted only once. The data from the cave zones Band C were taken together. The lower two lines of table 7, containing the observations for all bats together, show that anımals hanging freely in the corridors (‘exposed’) are more frequent in 978 S. Daan and H. ]J. Wichers Table 7 Positions of bats observed in the Geulhemergroeve in the winter of 1963/64, pooled into three categories of protection, according to BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT (1964) Entrance area (zone A) and back parts of the cave (zones B and C) are distinguished „Moderately „Highly Species Cave area „Exposed“ : e protected protected B. barbastellus Plecotus spec. M. nattereri M. daubentonii SQ | m WW WU M. mystacınus M. myotıs M. dasycneme m DD PVIOOoONN R. hipposideros Del aBaeae|e le lol M. emarginatus ar [®} species together ro N —» the back parts of the cave, while highly protected positions are abundant in the entrance area. As shown by the data worked out per species, this phenomenon is caused in the first place by differences in specific composition of the bat populations of zone A and B+C. Barbastella, Plecotus and M. nattereri, encountered exclusively in the front parts, were never Fond in exposed positions, while R. hipposideros and M. emarginatus nearly always hung freely from the roof in the rear of the cave. Secondly, however, the more common “migrating species“ tend to hang treely i in the rear of the cave and to prefer protected positions near the entrances. This is clearly Table 8 Relative frequency of highly protected positions in the cave zones A andB+C In the right column the frequencies calculated by BEzEm, SLUITER and van HEERDT (1964, table 17) are entered Species z whole cave data BEZEM c.s. M.nattereri f — i 075 M.daubentonii j N \ 0.58 M. dasycneme a 0.42 M. mystacinus : i ! 0.41 M. myotis $ ß } 0.14 M. emarginatus \ : 0.10 R. hipposideros ! 0.00 Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 279 expressed in table 8, giving the relative frequency of the highly protected positions in both cave areas (A and B+C) and in the whole cave. The frequencies calculated by BEZEM c. s. for a large number of caves together are likewise reproduced in this table. The specific sequence in the relative frequency of highly protected positions is shown to be the same in the data resulting from both investigations. Evidently, we may conclude without statistical treatment that real specific differences in behaviour are responsible. Highly protected positions are more frequent in our investigation than in the counts made by the Utrecht group. This is presumably due to more intense searching. Ambient temperatures In order to get precise information about the microclimatological circumstances to which the bats are exposed during hibernation, measurements of the air temperature near the anımals were taken electrically. This was done every second day of the visits to the Geulhemergroeve (except in the March and May visits). The device used has been described by Punt ann ParMmA (1964). The present paper ıs only a preliminary attempt to study these conditions in detail in South Limburg caves. In future, the investigations will probably be extended to measurements of wind velocity and humidity at the bats’ locations. In table 9, the average air temperatures near the locations of the hibernating bats are shown. In October, most animals were hanging in air of slightly more than 10° C. In the course of the winter, the average air temperatures gradually fell to about 6° C for most species. This phenomenon is in direct relation to the “internal migration” described in chapter 3: In October many bats are found in the rear of the excavation, where the air temperature is very stable at about 10.5° C; in the course of the hiber- nating season, however, this part of the cave ıs abandoned by the majority, and the much cooler entrance sections become populated. The tendency in the entrance sections to hide away in crevices, discussed above, is not related to temperature: in such crevices, temperature fluctuation may be less than in the exposed hibernating positions, but our observations did not show any significant absolute difference in temperature. The slight decline in average air temperatures at the locations of Lesser Horseshoe Bats and M. emarginatus is not a result of “internal migration” but of a slight Table 9 Air temperatures at the hibernating locations (m ®) Average air temperature per visit 5 . | > 4 R . | Species | : = > Range m Er = - > Range (KowAatuskı, 5 2 1953) B. barbastellus —-— .- () (0) 0 — 4 Plecotus spec. er 10), 288 — 35 ()— 53 0—7 M.nattereri _ — 126.4 6.8...589...5.06 6.2, 3.35— 8.1 M. mpystacınus 10.1 SPOE 6: 0055,9 6: 25569025:648 (0) — 10.3 2—4 M.daubentonii a 6:53,10: 742, 72.2, 10.4 M. dasycneme 102702 92422085, 7720,,2604 256 7.53% 3.25 10.6 M. myotis ıLo),2 10.72 8.4 8.5 7.50 06:3 8.5 3.7—10.6 2—7 RN Dosen 0A 07082 83.279 77.5.01847.64—10A. »6—7 M. emarginatus 10,38 089955,9,7 759. 5,89:3, 9.4.0295 ..,8.1— 10.4, ,7.—8 280 S. Daan and H. ]. Wichers influence of outside conditions on the air temperature in the transıtional sections (III, VI) of the Geulhemergroeve. In table 9, averages of ambient temperatures are also given for the whole season. These figures can of course never represent specific preference temperatures, because such different data as obtained in October and Aprıl, for instance, are included. Still they give an impression of specific differences in behaviour‘as to the choice of colder or warmer parts of the cave. When comparing our results to the data given by Kowauskı (1953) concerning bats hibernating in Polish caves, we see an obvious resemblance in the specific order. Presumably, real specific differences in the selection of hibernating locations are responsible. 6. Length of the hibernation period In a comparison of the bat species as to several aspects of their hibernating behavior in winter quarters it seemed useful to get an idea of the amount of time the anımals spend in the caves. It is impossible to collect exact data about the duration of the whole hibernation period by means of the sample investigations in South Limburg: individuals cannot be followed during a whole season from their first entering the cave until the day they leave for the summer habıtats. The only way to obtain information in this matter was for us to trace in the literature and in working reports — as far as these deal with the South Limburg bat populations — for each species the earliest date of observation in a cave in autumn, and the latest date in spring. The number of days between these two dates is by no means an estimation of the average hibernating period, yet it may serve to compare the species. In table 10, the data collected on extremely early and late observations are summarized. On comparison of table 10 to the specific order in cave area selection given in chapter 3, the rough conclusion may be drawn that those species which were found to prefer outer regions of the cave (Barbastella, Plecotus and M. nattereri) generally tend to have a short stay in the caves in the middle of the winter, while species like R. hipposideros and M. emarginatus, hibernating ın the rear of the caves, may enter them in early autumn and do not leave before spring, the Lesser Horseshoe Bat leaving considerably earlier than M. emarginatus. Table 10 Earliest and latest observations of bat species in South Limburg limestone caves s Earliest observation Latest observation Species Days Date Cave Date Cave B. barbastellus 14. XI1.63 Koepelgroeve 8.III.64 Koepelgroeve 84 Plecotus spec. 4. X1. 63 Barakkengroeve 1.1V.59 Dolekamer? 138 M. nattereri 23.X. 54 Apostelhoeve! 6.1V.56 Apostelhoeve! 165 M. mystacinus 9.54 Apostelhoeve! 5.V.64 Geulhemergroeve 208 M.daubentoni 9.X.54 Apostelhoeve' 23.1IV.56 Apostelhoeve! 196 M. myotis RE 5A Apostelhoeve! 5.V.64 _Geulhemergroeve 208 M.dasycneme 26.1IX. 58 Dolekamer? 5.V.64 Geulhemergroeve 221 R. hipposideros 26. IX. 58 Dolekamer? 11.V.56 Apostelhoeve! 227 M.emarginatus 9.X.54 Apostelhoeve! 2. VI.58 Apostelhoeve? 236 | van NIEUWENHOVEN (1956) — ? BONGERS (unpubl.) — 3 OvERMEER & Roos (unpubl.) — * Ter HorsT and vAN NIEUWENHOVEN (1958). Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 28 7. Discussion “Internal migration” The phenomenon of “internal migration”, exhibited in our investigation by four bat species in one cave during a single season (see chapter 3), is probably far more common. Outside the Dutch literature incidental indications of the phenomenon have been given for North American species (e. g., Myotis lucifugns: GUTHRIE 1933; M. velifer: TwENTE, 1955 and Corynorhinus rafınesquei: PEARSoN c. s., 1952). In various South Limburg caves, with their specifically complex bat populations, such seasonal migration has been observed (vAN NIEUWENHOVEN, 1956; Punt and van NIEUWEN- HOVEn, 1957; TER HoRST and vAn NIEUWENHOVEN, 1958; Punt and PARMA, 1964; BoNnGess, unpub!.). It is not assumed that the changing distribution of the bats in the cave is caused exclusively by animals which migrate from the rear of the excavation to the entrance parts. The fact is that the population as we observe it is subject to a certain incon- stancy in composition. There is a continuous turnover in two directions: In the first place, exchange of anımals takes place with other quarters of hiber- nation. Ihe literature contains many data on incıdental displacements outside the winter quarters (see VAN NIEUWENHOVEN, 1956). By means of banding, several authors (e. g., BEers, 1952; DE WILDE and van NIEUWENHOVEN, 1954; MUMFORD, 1958; Krzanowskı, 1959) traced a considerable amount of turnover. In these investigations, however, the disturbance inherent in the fixing and reading of the “rings” probably caused overestimation. Also, the increase in number of the population sampled during the winter — in our investigation lasting from October until December — ıs a result of bats flyıng in from outside the cave. In other South Limburg caves the largest numbers are counted usually in February and March. This has also been reported of the North American Myotis lucifugus (GUTHRIE, 1933; Fork, 1940). Secondly, exchange takes place with a “reservoir” within the cave: A number of bats, hidden ın deep crevices, are unavoidably overlooked. Punt and van NIEUWEN- HOVEN (1957) traced this reservoir by providing all the bats in the “Flessenberg”- cave with radioactive rings. In several subsequent countings by means of a Geiger- Müller counter, 20 to 45°/o of the anımals banded were found to hide in invisible locations. Except for these data, based on a small total number of bats, nothing is known about the extent to which turnover takes place to both “invisible reservoirs”, one within and the other outside the cave. The mobility of the population makes the term “internal migration” somewhat speculative. It is not acceptable that all anımals accumulating in the entrance areas after December have been hanging in the periphery before: some have arrıved directly from outside the cave. This does not imply, however, that the possible causes of the changing distribution cannot be examined. In some of the literature as well as in several unpublished working reports on the subject speculative explanations have been developed, usually favouring microclimatological conditioning of the bat behaviour. We will try to summarize here the possible factors which may be responsible for “internal migration”. Arguments will mainly arıse from our own investigation in the Geulhemergroeve. “Internal migration” ıs a result of changes in habitat selection during the winter. The only environmental conditions inside the cave that regularly modify in the course of the season are climatological. Therefore, it is not illogical to suppose internal migration to be based on responses to climatological circumstances. In respect to these circumstances, the rear of the cave — the area covered by zone C in the Geulhemer- groeve — remains constant throughout the year. In entrance areas, on the contrary, 282 S. Daan and H. J. Wichers outside conditions modify those within the cave; this influence steadily decreases from the entrance towards the deeper parts. As shown ın chapter 2, entrance sections I and II in the Geulhemergroeve undergo a regular alteration in climate. When we assume that it is a response to environmental circumstances which gives rise to internal migration we are bound to conclude that, in early autumn, these conditions in zone A are not suitable for the bats to start hibernation and force them to look for a tem- porary place deeper in the cave, until winter has improved conditions in zone A and made these preferable to those ın zone C. In the climatology of the caves, three properties can be emphasized: draught, humidity and temperature. Their seasonal changes ın zone A, and their likeliness as possible factors to which the bats respond, will be discussed separately. Circulation in large horizontal static limestone caves has been described in chapter 2. Wind velocity ıs relatively high in zone A, in summer as well as in winter, and almost zero in the rear of the caves. Thus, the behaviour of the bats — avoıding entrance sections in the beginning of the hibernating season, and preferring them in winter — cannot be related directly to wind velocity. Moreover, any presumed preference for strong air currents would be contradicted by the choice of position of the bats. The so-called protected positions — which are climatologıcally different from the exposed positions only in respect to wind velocity, are more frequent in zone A than in C (see chapter 5). This points to avoidance of locations exposed to relatively strong air currents. We have not the impression, however, that the bats do avoıd draughty corridors — for instance, the tunnel between Geulhemergroeve and Koepelgroeve, where very high wind velocities were common, nearly always harbours several specimens — but when found in such places they are very often well hidden away in crevices. VAN NIEUWENHOVEN (1956) found the same phenomenon in the draughty entrance corridor of the “Apostelhoeve”-cave. A higher rate of evaporation may very well be the diısadvantage of exposed positions in entrance sections and other draughty parts of the excavations. In humidity as well as in other climatological respects, zone A changes in the course of the season. Throughout the summer and early autumn a relatively dry warm air current from outside the cave flows ın along the roof, while near the floor a damp cold draught goes out. Thus, the upper half of the corridors in A, where nearly all bats will find locations later on ın the season, ıs probably fairly dry in the beginning of the hibernating period. Even the porous limestone and the crevices in it may to some extent have dried out during summer, though no data to affırm this supposition have been collected yet. In winter, however, when the outside temperature ıs gene- rally below 7° C, and the thermocirculation has turned, fairly saturated air from deeper parts of the cave flows out along the roof through the entrance section. Thus, in zone A, humidity in locations near the roof is low in October and November, and will become at least as high as in the constantly humid rear of the excavation ın winter. In order to relate this to the changing bat distribution, we might suppose that a tendency to avoid dry surroundings — the disadvantage of which may be the increased rate of evaporation again — could force the animals to concentrate in the periphery (zone C) ın autumn. But, as far as ıs known, there is no large difference in humidity between A and © which could be responsible for their preference for zone A in winter. It has been suggested (Punt and Parma, 1964) that a preference for the “conden- sation zone” which in winter develops in the entrance areas might force the animals to move there. The advantage of hanging in this zone would be that the anımals become covered with dew, protecting them from any evaporation and providing a supply of water, to be licked directly after arousal or perhaps even by reflex action in hibernating lethargy as has been incidentally observed in Myotis emarginatus. How- Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 283 ever, only such individuals as hang free from or against the walls and the ceiling are sometimes found to be covered with pearls of dew. As we saw in chapter 5, many anımals hide away especially in zone A. This would seem to contradict a supposed preference for areas with condensation. Indeed, only few — 12 to 17°/o — of all the bats present during the winter months are actually covered with dew. Also in temperature zone A is largely influenced by outside conditions, but there is no complete turnover as in humidity: If we leave the extreme entrance part (up to about twenty meters from the entrance) out of account, the area directly behind is shown in chapter 2 to be the coldest part of the cave as well in summer as in winter. The same has been found in the huge excavations of the Pietersberg (van SCHAIK, 1942). The periphery of the cave is always warmest, at a constant temperature of about 10 to 11° C. Therefore, an assumed preference for cold areas might be responsible for concentration of the bats in zone A in winter, but would not explain why the animals occupy the warmer areas when entering the cave in October and November. We may readıly presume that a low temperature, when not dropping below zero, is advantageous for hibernating bats as body temperature, metabolism, and perhaps even periodical arousal activity (see chapter 4) keep pace with the en- vironmental temperature. Low functional activity requires less dipping into the reser- ves stored in the body. Summarizing, we may state that “internal migration“ cannot easily be related to responses to any single climatological factor. Reaction to draught is probably limited to a tendency to creep away in crevices in those corridors where there are relatively high wind velocities. In respect to this behaviour, however, considerable specific variations exist, as shown by the investigations of BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT (1964). The only hypothesis which could reasonably be defended at present is a com- bination of presumed responses to temperature and relative humidity: If “internal migration” — as performed in the larger South Limburg caves at least by the most numerously occurring species, viz. Myotis mystacinus, M. daubentonıı, M. myotis and M. dasycneme — has anything to do with climatological preferences, we can conceive of, firstly, a tendency to avoid dry circumstances — as are present in available locations in the entrance parts in autumn — forcing the bats to remain for a short time in the rear of the excavation; secondly, a tendency to prefer lower tem- peratures in the entrance zone in winter, when the reversed thermocirculation has made the important upper half of the corridors in this zone suitable in respect to humidity. This hypothesis is going to be a starting point of future investigations. There is one aspect in habitat selection of the bats which makes conclusions extremely hypothetical. From his banding investigations, BELs (1952, p. 34) has drawn the following conclusion: “If a bat returns to the caves to hibernate, it chooses by preference the one where it has been hibernating before”. The same tendency to return to former hibernating locations is probably active in habitat selection within the caves. It has often been observed that the same location is occupied by an anımal of the same species in several subsequent hibernating seasons. In the Geulhemergroeve, for ın- Stance, a specimen of Myotis emarginatus was found hangıng in a narrow hole, located about seven hundred meters from the entrance, in five subsequent years (1963—67). Such incidental observations give us amazing impressions of an extraordinarily developed memory in bats. The tendency to return to formerly occupied locations ıs probably largely respon- sible for the high concentration of bats observed in section V of the Geulhemergroeve in the winter of 1963/64 (see table 3). This section had been a really cold entrance area in previous seasons, — also in 1962/63 high concentrations of bats were found there — but had grown warmer by the raising of walls in the entrances ın 1963 (see chapter 2). That the bats still preferred this section was at first a rather unexpected 284 S. Daan and H. J. Wichers feature. However, one of us continued counting the cave population in January of the years 1965, 1966 and 1967, and observed a steadily continuing depopulation of section V, while the other entrance section (II), where outside influences had not been eliminated, apparently remained attractive to many bats (Daan, 1967). Such after-effects of previous habitat selection present a great difficulty in studying the bats’ behaviour by means of experimental interference in natural circumstances. Specific hibernation behaviour BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT (1964) have formulated the important general rule: “The tendency of a (bat) species to penetrate into the interior of the caves increases as the northern boundary of its distribution area shifts to the south.” This conclusion was based upon five yearly samples of data concerning several characteristics of hiber- nating locations, taken during visits in January of subsequent years to a great number of caves in South Limburg. In a working report describing the investigation in the Geulhemergroeve in 1963/ 64, we arrıved at a sımilar conclusion. Although our data are based upon a much smaller total number of bats than BEZEM c. s. could study, they cover an entire hiber- nating season, and therefore have led to some statements about the seasonal changes in penetrating behaviour (“internal migration”). In addition, several other phenomena in hibernating behaviour were discovered to show specific differences which also sug- gest some relation to the distribution area in Europe. These phenomena are: activity during hibernation (chapter 4), duration of stay in the caves (chapter 6), mean air temperature at the bats’ locations and, to a lesser degree, exposedness of the positions (chapter 5). The nıne species studied in the Geulhemergroeve have some characteristi- cal sequence in respect to these various features, as ıs shown in table 11. The exact Table 11 Survey of several characteristics of the bat species studied Species | & | De c | de en f B. barbastellus entrance areas — — (1.00) 84 5 Plecotus spec. entrance areas 35 — (E00) 2158 2 (anritus) M.nattererı entrance areas 6.2 1.00 0.62 165 4 M. mystacınus migrating from 6.8 0.48 0.57 208 1 rear to entrances M.danbentonii migrating from 72. 0.87 0.65 196 3 rear to entrances M. dasycneme migrating from 7.5 0.58 0.51 208 6 rear to entrances M. myotis migrating from 8.5 0.15 0.50 za 7 rear to entrances R. hıpposideros rear of cave A 0.00 0.43 227, 8 M. emarginatus rear of cave 9,5 0.00 0.14 236 9 a = Area in the Geulhemergroeve where the bats were mainly found to hibernate. — b = Mean ambient air temperature (from table 9; in °C). — c = Relative frequency of “highly protected positions” (from table 8). — d = Relative frequency of displa- cements per period of four weeks in winter (from table 5). — e = Number of days between earliest and latest date of observation in South Limburg caves (from table 10). —f{ Specific sequence in northward extension of the distribution area in Europe (from BEZEM, StLuITER and van HEERDT (1964), amplified for B. barbastellus after VAN DEN Brink [1955]). Habitat selection of bats hibernating in a limestone cave 285 data in this table may have little general value, but for reasons of comparison they are quite suitable. In chapter 5, it has been concluded that the exposed positions occur more fre- quently, with bats of the “migrating” species, in the rear of the excavation than in the entrance parts. It is therefore not astonishing that the tendency of species to prefer protected positions decreases in general with growing tendency to penetrate further into the cave, roughly in the order Barbastella barbastellus... M. emarginatus. (M. daubentonii seems to make an exception). Also, it is obvious that the mean air tem- perature is directly in relation to the area in the cave preferred by the species. There- fore, ın table 11, columns a, b and, to a lesser extent, c represent dependent pheno- mena. Activity during hibernation (d) and length of the hibernating period (e), how- ever, are different characters. Still, these exhibit about the same specific sequence. Finally, comparison with column f where the sequence in northward extension of the distribution areas ın Europe is indicated, shows that the relation between characters in a, d, e and f ıs evident; at least in the four southernmost species, (M. emarginatus, R. hipposideros, M. myotis and M. dasycneme) which i in the South Limburg cave area are not far from their northern boundary. These relations may be formulated in an extension of the rule of BEZEM, SLUITER and VAN HEERDT: The tendency of a species to hibernate in the warmest, climatologically most con- stant rear of the excavations in South Limburg is less as the northern boundary of its distribution area lies more to the north, a shift which is accompanied by an increase in activity during hibernation and by a shorter hibernating period. The relation of these phenomena leads to the speculation that it is a matter of ther- moregulatory adaptation, that determines several aspects in the hibernating behaviour and, on the other hand, limits the distribution of the various species to the north. Summary An Investigation in one of the larger artificial Dutch limestone excavations, the “Geulhemer- groeve“, is reported. This cave can roughly be reckoned to the static horizontal caves. Nine species of bats were found hibernating in the Geulhemergroeve. In their behaviour during the hibernation season these species exhibit varıiations that have some rough relation to their geo- graphical distribution. Species like Myotis emarginatus and Rhinolophus hipposideros which reach their northern boundary in the South Limburg area arrive early in the caves, and stay in the warmer back parts of the caves during the whole season. M. emarginatus tends to have very long and uninterrupted sleeping periods well into the month of May. The species M. dasycneme, M. myotis, M. daubentonii and M. mystacinus, of which the geographical distri- bution reaches farther north, together make up about 80°/o of the bat population in the cave. They usually arrıve in October, November, and occupy the rear of the cave, moving, however, to the colder entrance areas as the winter advances. They tend to prefer exposed positions in the back parts — where climatological fluctuation is very little — and to select more protected po- sitions (crevices etc.) in the entrance areas (perhaps as a reaction to draught). The problem remains how much “trial-and-error” and how much direct preference there is in habitat selec- tion. Concentration of the bats in the entrance areas may very well be theresult of a preference for favourable low temperatures. In autumn a low relative humidity in these areas might interfere with this preference, and force the bats to look for a place of temporary stay in the warmer rear of the cave. The relative frequency of displacements is high (0.9 per period of four weeks) in this zone (probably as a consequence of a higher frequency of arousal, in relation with higher environmental and body temperature and ao activity), but decreases as soon as the bats assemble in the colder entrance sections. At last there are three species, Barbastella barbastellus, Plecotus spec. and Myotis nattereri, which occur only in very small numbers in the cave of investigation. These were found only in protected positions in the entrance areas. They are supposed to stay shorter in the caves than the other species and to have a somewhat higher rate of arousal and displacement. The described varıations in habitat selection within the cave of hibernation seem to depend more or less on thermoregulatory adaptation. 286 $S. Daan and H. J. Wichers Zusammenfassung Es wird berichtet über die Fledermäuse in der künstlichen niederländischen Kalkhöhle „Geul- hemergroeve“. Man kann die Höhle praktisch zu den statischen horizontalen Höhlen rechnen. 9 Fledermaus-Arten überwintern in ihr und zeigen dabei Unterschiede, die in gewisser Bezie- hung zu ihrer geographischen Allgemeinverbreitung stehen. Arten wie Myotis emarginatus und Rhinolophus hipposideros, die in Süd-Limburg ihre Nordgrenze erreichen, erscheinen früher in den Höhlen und verweilen während der ganzen Saison in den wärmeren rückwärtigen Teilen der Höhle. M. emarginatus neigt zu einer ununterbrochenen Schlafperiode bis in den Mai. M. dasycneme, M. myotis, M. daubentonii und M. mystacinus, deren geographische Ver- breitung weiter nach Norden reicht, machen zusammen ca. 80°%/o der Fledermaus-Bevölkerung in dieser Höhle aus. Sie treffen gewöhnlich im Oktober, November ein und besetzen zunächst den inneren Höhlenteil, rücken aber mit fortschreitendem Winter weiter gegen den kälteren Eingang. Sie scheinen in inneren Höhlenteilen — wo nur geringer klimatischer Wechsel statt- findet — im allgemeinen freie, ungeschützte Schlafplätze zu bevorzugen, während man sie in der Eingangsregion meistens in Spalten usw. versteckt findet. Es verbleibt die Frage, wieviel bei der Wahl der Überwinterungsstelle auf Versuch und Irrtum, und wieviel auf direkter Bevor- zugung beruht. Die Konzentration der Fledermäuse in der Eingangs-Region könnte sehr wohl auf Bevorzugung der dortigen niedrigen Temperaturen beruhen. Im Herbst mag eine niedrige relative Feuchtigkeit se Region einen negativen Einfluß ausüben und die ss zwingen, zunächst für vorübergehenden Aufenthalt ins dann noch feuchtere, aber auch wärmere Innere der Höhle zu ziehen, wo dann auch relatıy häufig noch ein Platzwechsel vorgenommen wird. Barbastella, Plecotus und Myotis nattereri überwintern in dieser Höhle nur in geringer Zahl, und zwar nur an geschützten Stellen der Eingangs-Region. Es wird angenommen, daß sie sich nur kürzere Zeit in der Höhle aufhalten als die anderen Arten, auch unruhiger sind und zu häufigerem Platzwechsel neigen. Die dargestellten Unterschiede der Platzwahl in der Über- winterungshöhle scheinen mehr oder weniger auf thermoregulatorischer Anpassung zu beruhen. Literature Bes, LEo (1952): Fifteen years of bat banding in the Netherlands. Publ. natuurhist. Gen. Limburg 5, 1—99. BEZEM, ]. 1 SLUITER, J. W., and HEERDT, P. F. van (1964): Some characteristics of the hiber- nating locations er various species of bats in South Limburg, I and II. Proc. kon. Ned. Akad Wer (@ye7i5 5 BrEE, P. J. H. van, and Duric, B. (1963): Notes on some specimens of the genus Plecotus Geoffroy, 1818 (Mammalia, Chiroptera) from the Netherlands. Beaufortia, Amsterdaın 10, 113, 7—18. Brink, F. H. van DEN (1955): Zoogdierengids van Europa ten westen van 30° oosterlengte. Elsevier, Amsterdam/Brussel. 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Die Tiere setzten bis Anfang April bei entsprechenden Temperaturen ihren Winter- schlaf fort und wurden dann vier Monate lang in Gefangenschaft gepflegt und von Hand ernährt. Es waren 13 ?P und 34 5 Ö. Diese Zahl spiegelt aber nicht das natür- liche Geschlechterverhältnis wider; denn es konnten in dem etwa 75 cm tiefen, stark zerklüfteten Mauerspalt nicht alle Exemplare gefangen werden. Außerdem hatte ein Teil der P? das Winterquartier wahrscheinlich schon verlassen. Die Fledermäuse waren während ihrer Gefangenschaft verschiedenen natürlichen, gefangenschaftsbedingten und zu Versuchszwecken vorgenommenen Belastungsproben ausgesetzt. Diese forderten folgende Opfer: 1 5 erwachte nicht aus dem Winterschlaf. 1 6 war so geschwächt, daß es trotz Aufnahme der angebotenen Mehlwürmer nach 48 Stunden starb. 1 5 verweigerte beharrlich die angebotene Nahrung und war nach 3 Tagen tot. 2 8 Ö starben, nachdem versuchsweise 6 Tage lang die Luftfeuchtigkeit herabgesetzt und das Trinkwasser entzogen war. 2 Ö& verendeten unter typischen Vergiftungssymptomen, als der Holzkasten, der den Tieren als Unterkunft diente, gegen Ektoparasiten mit einem Kontaktinsektizid ausgestäubt wurde. Diese „Versuchs- bedingung“ war nicht vorgesehen; denn der Kasten wurde anschließend gelüftet, und die Tiere kamen erst nach 24 Stunden wieder hinein. 2 & & starben ohne erkennbare Ursache. 288 G. Dücker Die Gesamtverluste betrugen demnach 9 Tiere, und zwar sämtlich männlichen Ge- schlechts. Die Zahl ist zu gering, um hieraus allgemeingültige Schlüsse zu ziehen. Trotz- dem scheint folgende Aussage gerechtfertigt: Männliche Zwergfledermäuse sind konsti- tutionsschwächer als die weiblichen Tiere; Can sie reagieren eher und empfindlicher auf Stress-Situationen. Diese Annahme wird durch folgende Bee bestätigt: Männliche Fleder- mäuse bleiben in Gewicht und Größe deutlich hinter den PP? zurück (HAAGEN und Arnoın, 1955; BAUER, 1960; GRUMMT und HaENSsEL, 1966). Besonders bei den wider- standsfähigeren Fledermausarten treffen die öö früher in den Winterquartieren ein als die QQ und fliegen später aus (BAUER und STEINER, 1960; FHAENSEL, VON KNORRE und WOHLFARTH, 1963). SCHNETTER (1960) spricht auf Grund seiner Untersuchungen an Langflügelfledermäusen die Vermutung aus, daß die PP älter werden als die 56. Zusammenfassung Es wird über Beobachtungen an in Gefangenschaft gehaltenen Zwergfledermäusen berichtet. Danach scheinen die männlichen Tiere konstitutionsschwächer zu sein als die QQ, denn sie gehen bei körperlichen Belastungen schneller zugrunde. Literatur BAUER, K. (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes. Bonn. zool. Beitr. 11, 141—344. BAUER, K., und STEINER, H. (1960): Beringungsergebnisse an der Langflügelfledermaus (Mini- opperus schreibersi) in Österreich. Bonn. zool. Beitr. 11, 36—53. GRUMMT, W., und HAENSEL, J. (1966): Zum Problem der „Invasionen“ von Zwergfledermäusen, Pipistrellus p. pipistrellus (Schreber, 1774). Z. Säugetierkunde 31, 382—390. HAAGEN, G., und ARNOLD, J. (1955): Zur Überwinterung von Pipistrellus p. pipistrellus (Schre- ber, 1774). Säugetierk. Mitt. III, 122. HAENSEL, J., KNORRE, D. von, und WOHLFARTH, K. (1963): Beobachtungen und Beringungs- ergebnisse an Fledermäusen des Saale—Ilm-Gebietes in Thüringen, 1959—1962. Mitt. Zool. Mus. Berlin 39, 351—360. SCHNETTER, W. (1960): Beringungsergebnisse an der Langflügelfledermaus (Miniopterus schrei- bersi Kahl) im Kaiserstuhl. Bonn. zool. Beitr. 11, 150—165. Dr. med. vet. GöTzZ RUEMPLER, Rheine/Westf. Beobachtungen am Kleinen Grison, Galictis (Grisonella) cuja (Molina)! Von GERTI DÜCKER Eingang des Ms. 14. 10. 1967 Die südamerikanischen Mustelidenarten bilden eine ethologisch bislang noch wenig untersuchte Gruppe (vgl. GoOETHE 1964). Einige Beobachtungen über Galictis (Grison) vittata canaster (DaLQuzst and ROBERTS 1951, KAUFMANN and KAUFMANN 1965) sind noch recht unvollständig. Über eine nahe verwandte Art, Galictis (Grisonella) cuja (= furax) sind wir fast gar nicht unterrichtet. Es ist deshalb wohl sinnvoll, einige Beob- ' Herrn Prof. Dr. ToHuru UcHıpA, Tokyo, zum 70. Geburtstag gewidmet. Beobachtungen am Kleinen Grison 289 achtungen über diese Art mitzuteilen, die sich vor allem auf das Verhalten beim Baden, bei der Körperpflege, auf das Spielverhalten und das Verhalten gegenüber Nahrung beziehen. Bei dem von mir beobachteten Tier handelte es sich um ein adultes Weibchen, das aus Rio de Janeiro bezogen wurde. Es wurde mir 1959 freundlicherweise von Herrn Dr. HEINEMANN, dem ehemaligen Direktor des Zoologischen Gartens zu Münster zur Verfügung gestellt, dem dafür an dieser Stelle gedankt sei. Der Fundort war nicht be- kannt. Beim Einfangen äußerte Grisonella scharf und gellend ausgestoßene Angst- und Drohlaute, die dem Drohschrei mancher Musteliden, speziell von Mustela nivalıis (tscheck) und Mustela erminea (tjeck) (GoETHE 1964) und mancher Viverriden (Her- pestes edwardsi, Suricata suricatta, Mungos mungo: Dücker 1957, 1962, 1964) ent- sprachen. Der Drohschrei, dem ein starkes Prusten eingeschaltet war, wurde später nicht wieder gehört. Im neuen Käfig lief das Tier zunächst erregt umher unter stetem, hohem Keckern, wobei es seine Analdrüsen entleerte (in Erregung entsprechendes Ver- halten bei Mustela nivalis). Es schlüpfte dann in die Schlafkiste und untersuchte an- schließend den ganzen Käfig. Nach 20 Minuten nahm es bereits Futter an und erwies sich mir gegenüber bald als völlig zahm. Es drängte der Hand entgegen, rieb sich daran und suchte auch in der Folgezeit Kontakt. Sobald ich den Raum betrat, lief Grisonella unter kekeke-Rufen am Gitter entlang. Beachtete ich das Tier nicht, so wurden die Rufe lauter und fordernder, höher und schneller. Diese Laute sind etwa den Bettellauten von Meles vergleichbar. Körperpflege Das Baden, das offenbar viele Musteliden ausführen (GoETHE 1964), war bei Grisonella täglich zu beobachten. Bereits beim Trinken nahm das Tier häufig ein Kopfbad. Dabei stand es mit den Vorderbeinen im Wasser und tauchte den Kopf unter Stirndrehung zum Schalenboden ein. Ähnliches beobachtete HERTER 1953, 1954 sowie auch ich selbst beim Edelmarder. Nach dem Baden schüttelte das Tier stets den Kopf oder den gesamten Körper und rieb den Kopf trocken. Auch ein Nasenbad konnte ich wiederholt beobach- ten, bei dem Grisonella Wasser und Luft hochprustete. Ähnliches wird von Meles und Galictis vittata canaster beschrieben (Darquzst and ROBERTS 1951). Es wurde als Mittel gedeutet, durch Befeuchten der Nasen- schleimhaut die Geruchs- leistung zu verbessern (KruMBIEGEL 1954, 1955). In einem größeren Gefäß (45x 35 cm, 10 cm hoch) streckte Grisonella den Kopf gerade vor, tauchte mit dem Vorderkörper unter und schob dann den Leib in dieser Weise durch die Wasserschale. Dabei standen die Vorderbeine ım Wasser, die Hinter- beine auf dem Käfigbo- den. Oft lag das Tier auch vor der Schale und 49). 1. Bespritzen der Bauchfläche durch alternierende Scharr- plantschte mit den Vor- bewegungen mit den Vorderbeinen 290 G. Dücker derpfoten im Wasser. In einem Wasser- gefäß, vor dem sie lagen oder standen, plantschten auch Galictis vittata canaster mit den Vorderpfoten Wasser gegen den Körper, bis das Gefäß leer war (Kaur- MANN 1965). Diesem Teilbad, das oft wie- derholt werden konnte, schloß sich häufig ein Vollbad an. Die Badeprozedur konnte aber auch gleich mit einem Vollbad begin- nen. Grisonella stand dabei zunächst mit gestreckten Vorder- und Hinterbeinen in der Wasserschale. Mit den Vorderbeinen führte sie dann alternierende Scharrbewe- gungen ım Wasser aus und bespritzte da- durch die Bauchfläche (Abb. 1), bei sehr heftiger Bewegung aber auch größere Par- tien des Körpers. Gelegentlich ging sie dabei wie beim Scharren im Sand rück- Er \ = = = wärts. Sie watete auch wohl einige Male re OR B durch die Schale, dabei den Kopf unter Abb. 2. Trockenreiben des Rückens am Käfig- Wasser durchschiebend. Anschließend legte gitter sie sich meist flach nieder und brachte so einen großen Teil des Körpers mit dem Wasser in Berührung. Schon während des Badens kratzte sich das Tier mit den Hin- terbeinen an Flanken, Hals, Kinn und Kopfplatte und reinigte gelegentlich auch die Analregion. Es waren also stets Körperpflegehandlungen im Wasser stehend einge- schaltet und zwar in besonders starkem Maße, wenn das Wasser von Torfteilchen be- schmutzt war. Komfortbewegungen führte Grisonella auch nach dem Bade durch. Sie schüttelte sich, rieb sich trocken und putzte den Körper. Als erste Handlung trat immer das Schütteln auf. Das Trockenreiben konnte von Säuberungsaktionen unterbrochen werden, oft bildeten diese aber auch den Abschluß. Ähnlich wie bei den von HERTER (1953, 1954) und mir (unveröff.) beobachteten Mardern versuchte Grisonella, sich an allen möglichen Gegenständen trocken zu reiben, auf dem Boden, auf Papier, an der Schlafkistenwand, am Käfiggitter, besonders gern und intensiv auf einem Lappen, am Kittel oder an meinem nackten Arm. Dabei versuchte sie, möglichst alle Körperpartien zu reiben: Bauch, Rücken, Körperseiten, Kopf. Auf einem Lappen z. B. lag der Körper ın ganzer Länge der Unterlage auf. Die Hinterpfoten stemmten dann den Körper vor- wärts. Der Kopf wurde mit Stirndrehung zum Boden auf dem Lappen seitlich hın und her bewegt, Kinn und Halsseiten über die Unterlage geschoben. Den Rücken trocknete das Tier dadurch, daß es sich wälzte oder aber sich am Käfiggitter oder der Schlaf- kistenwand aufrichtete und mit dem Rücken an diesen Flächen entlang scheuerte (Abb. 2). Gern schlüpfte es nach dem Bade auch in Tuchfalten ein oder unter ein Tuch und bewegte sich darunter einher. Manchmal nahm es unmittelbar nach dem Trocken- reiben wieder ein Bad, spritzte dabei stark umher, so daß das Baden oft auch Spiel- charakter zeigte, vor allem dann, wenn spielerisches Umherrennen oder gar Kampf- spiele eingeschaltet waren. Das Putzen des Körpers verlief während des Badens und ebenso im Anschluß daran wenig systematisch. Es erschöpfte sich im allgemeinen darin, daß Flanken, Hals und Kopfplatte mit den Hinterfüßen bearbeitet wurden, gelegentlich auch Schwanz und Analpartie gereinigt wurden. Gründlich putzte Grisonella den Körper, oft unabhängig vom Bade, meist in der Schlafkiste. Daß das Putzen bei kleineren Mustelidenarten stark an das Nest gebunden ist, gab auch GoETHE (1964) an. Die Reihenfolge der Putzhand- Beobachtungen am Kleinen Grison 291 lungen war keineswegs immer gleich. Infolge der großen Beweglichkeit des langen ge- schmeidigen Leibes konnte das Tier nahezu alle Körperteile erreichen. Dabei wurden die verschiedensten Stellungen eingenommen. Intensiv kratzte Grisonella sich mit der jeweils freien Hinterextremität Ohr, Hinterkopf, Hals, Flanken und erreichbare Par- tien des Rückens. Der Schwanz wurde mit den Vorderpfoten bearbeitet. Dabei lag das Tier zum Halbkreis gebogen mit nach vorn geschlagenem Schwanz. Auch den Unter- bauch und die unterseitige Schwanzwurzel reinigte es z. T. mit den Vorderbeinen, meist auf dem Rücken liegend, wobei dann der Hinterkörper angehoben und den arbeitenden Vorderbeinen entgegengebogen wurde. In ähnlicher Weise wurde auch die Anal- und Genitalregion gesäubert. Im letzten Falle wurde auch der Vorderkörper der Analregion genähert. Grisonella konnte sich in der Rückenlage soweit vorbiegen, daß auch noch Teile des gerade nach hinten weggestreckten Schwanzes mit dem Munde erreicht wur- den. Beim Beknabbern und Belecken der Genitalregion zog sie mit den Vorderpfoten diese Partien seitlich straff. Bauch, Schwanz, Extremitäten wurden mit den Zähnen durchgewalkt, die Vorderextremitäten entweder stehend oder in Bauch- oder Rücken- lage, die Hinterextremitäten in zum Halbkreis gekrümmter Seitenlage oder indem ım Stand ein Hinterbein angehoben nach vorn gestreckt wurde und sich der Vorderkörper unter Seitwärts-Hintenwendung ihm entgegenbog. In gekrümmter Seitenlage kratzte Grisonella beim Beknabbern des oberseits liegenden Hinterbeins dieses gelegentlich auch mit dem gleichseitigen Vorderbein. Überraschend war überhaupt die starke Verwen- dung der Vorderextremität, wie sie in diesem Maße für andere Musteliden kaum ange- geben wird. Gelegentlich kratzen sich auch Martes und Lutra mit einem Vorderbein. Mustela nivalıs bearbeitet auf dem Rücken liegend den Pelz mit den Vorderfüßen, die es zuvor mit Speichel befeuchtet. Letzteres tut Grisonella nıcht. Sie befeuchtete sich aber wiederholt mit den zuvor in eine Wasserschale eingetauchten Vorderfüßen Rücken und Flanken. Synchrones Putzen von Kopf und Hals mit beiden Vorderpfoten wie es von Mephitis bekannt ist, von mir aber auch bei einem Baummarder nach dem Bade be- obachtet wurde, konnte ich nicht feststellen. Durch die Nahrungsaufnahme beschmutzte Gesichtspartien reinigte Grisonella ähnlich wie die meisten Musteliden durch Abstreifen der Kopfseiten und des Kinns an einer Unterlage. Die Lippen wurden ausgiebig beleckt. Spiele Der Spieltrieb war selbst bei diesem adulten Tier noch außerordentlich stark, und es war jederzeit leicht, das Tier durch Aufforderung in Spielstimmung zu versetzen. Ent- sprechendes berichten DaLQuEst and RoBErTs 1951 von Galictis vittata canaster. Re- lativ gering ausgeprägt war das Spiel mit toten Gegenständen. Es erschöpfte sich weit- gehend darin, daß Grisonella einen Lappen wie ein Stück Beute behandelte, an ihm zerrte und ihn hochschleuderte. Rollende Körper wie z. B. Bälle wurden gelegentlich mit der Schnauze, seltener mit einer Vorderpfote angestoßen. Dann lief das Tier hinter ihnen her, doch erlosch das Interesse gewöhnlich bald. Iltisse und Marder spielen offen- bar sehr viel intensiver mit toten Gegenständen (vgl. HERTER 1953, 1954, 1959; ent- sprechende eigene Beobachtungen). Von mir selbst bewegte Gegenstände, z. B. an einer Schnur bewegte Federbüschel oder Kugeln, wirkten stärker anregend und konnten Grisonella zu ausdauerndem Spiel veranlassen. Dabei traten viele Bewegungsweisen auf, die auch für das Beutespiel charakteristisch sind. Die zumindest von diesem Tier vornehmlich bevorzugten Spielarten lassen sich ım wesentlichen in folgende Kategorien einordnen, wobei aber auch Überschneidungen auf- traten: Beutespiele, Kampfspiele, Versteck- und Höhlenverteidigungsspiele. Beutespiele. Dem Töten von Mäusen ging häufig ein Spiel mit der lebenden Beute voran. Die Dauer des Spiels war wohl zum Teil abhängig vom Hungerzustand des 292 G. Dücker Tieres (von 4 Minuten bis zu 45 Minuten dauernd), doch wurde auch gespielt, wenn | eine Maus die erste gebotene Nahrung am Tag war. Bot ıch z. B. Fleischstückchen wäh- rend eines solchen Spiels, so ließ Grisonella von der Beute ab, fraß zunächst und wandte sich dann wieder dem Spiel mit der Beute zu. Wieweit dieses Spiel durch Stauung der zu wenig abreagierten Beutefangstimmung ausgelöst wurde, ist schwer zu beurteilen. Bei einem erwachsenen wildlebenden Tier scheint ein solches Spiel wenig sinnvoll. Aber | auch Katzen spielen im Übermaß der aufgestauten Fangstimmung mit lebender Beute (vgl. Stauungsspiel, LEYHAUSEN 1956). Das Spiel mit der lebenden Beute war recht variabel. Im einfachsten Falle verfolgte Grisonella die Maus, faßte sie mit der Schnauze, ohne sie zu verletzen und schleuderte sie zur Seite, in die Höhe oder auch nach hinten | über den Rücken hinweg. Im letzteren Falle folgte eine schnelle Körperwendung, die Maus wurde wieder verfolgt, gefaßt, schließlich in die Schlafkiste eingetragen und dort getötet (vgl. Tötungsbiß und Fressen). In einer solchen kurzen Abfolge mag das Spiel noch am ehesten der echten Beutefanghandlung entsprechen. Zumeist wiederholte | sich die eben beschriebene Handlung aber viele Male. Nicht selten versteckte Grisonella die unverletzte, in die Schlafkiste eingetragene Maus unter der Schlafdecke, suchte dann || im Käfig umher, kehrte zur Schlafkiste zurück, holte die Maus unter der Decke hervor, schleuderte sie hoch und begann erneut den Verfolgungslauf mit vorsichtigem Zubeißen, abermaligem Hoch- oder Seitwärtsschleudern usw. Bei starker Erregung scharrte sie, den Verfolgungslauf kurz unterbrechend, alternierend mit beiden Vorderpfoten. Das | geschah gelegentlich auch mit den Hinterpfoten, vor allem dann, wenn die Maus in ein Versteck geschlüpft und dadurch schwer erreichbar war. Meist ging Grisonella dabei rückwärts und stieß pfi-Laute aus (vgl. Verhalten bei zunehmender Erregung beim Kampfspiel). Während des Spiels nahm sie unmittelbar vor der Beute die „Downstel- lung“ ein, von der GoETHE (1964) bei Musteliden offenläßt, ob es sich um eine „Aus- ruhlage mit gleichzeitiger Bereitschaftsfunktion nach dem Kampfspiel oder nach er- regendem Beutefang oder um eine Signalfunktion“ (die ja nur für den Artgenossen Bedeutung hätte) handelt. Das gleiche Verhalten bei Galictis vittata canaster wird von Daıgquzst and RoBERTS (1951) sowie KAUFMANN and KaurMmann (1965) als “fighting | posture” bezeichnet. Wie weitgehend die Beute zum Spielobjekt werden konnte, zeigten vor allem Fälle, ın denen lang andauernd gespielt wurde, das Töten der Beute nach Abklingen der | Spielstimmung aber unterblieb. In solchen Fällen traten im Spiel die meisten Varia- tionen auf. Dabei wurde die Maus z. B. im Rückwärtsgang am Schwanz durch den |! Käfig gezogen, dann wieder freigelassen. Lief sie zufällig unter ein Tuch, so fuhr | Grisonella an verschiedenen Stellen mit der Schnauze darunter oder schlüpfte ganz |' unter, zog oder schob die unter dem Tuch hervorstrebende Maus mit Schnauze oder Pfoten wieder zurück, lag in Lauerstellung flach auf dem Bauch vor dem Tuch, tastete | es von oben mit den Pfoten ab, holte endlich die Maus mit der Schnauze hervor und '' brachte sie gewöhnlich in die Schlafkiste. Dort oder auch frei im Käfig spielte sie dann weiter. Als Spielhandlungen traten dabei folgende Phasen auf (zusammengefaßt aus ) einer Serie von Protokollen). 1. Halten der Maus mit den Vorderpfoten. Dabei lag Grisonella auf der Seite oder dem Rücken und rollte die Maus zwischen den Pfoten hin und her, beknabberte sie sanft oder wälzte sich mit ihr. Gelegentlich rollte sie auch in Seitenlage den Körper zusammen und bettete die Maus am Bauch in der Körpermulde, schlang also gewisser- mafsen den Körper um das lebende Spielobjekt herum. HERTER (1954) gab für einen jungen Marder an, daß er ein totes Kücken auf dem Rücken liegend gepackt hielt und mit ihm „schmuste“. Ein ähnliches Verhalten beobachtete ich verschiedenen Spielgegen- ständen gegenüber (Bürste, Torfklumpen, Federball) bei einem erwachsenen weiblichen Baummarder. Ein weiblicher Mungo pflegte besonders beliebte Spielbeute wie eine Puppe ın die Arme zu nehmen und mit Schnauze und Pfoten hin und her zu wenden ' Beobachtungen am Kleinen Grison 295 (RenscH und Dücker 1959). 2. Freilassen der Maus und Auf-den-Rücken-Werfen vor dem Spielobjekt. Aus der Rückenlage angelte Grisonella dann mit einer Vorderpfote oder der Schnauze nach der in der Nähe sitzenden Maus und schob sie manchmal auch unter die Schlafdecke. 3. Freilassen, Zupacken mit der Schnauze und Hochschleudern, in der Schlafkiste oftmals über den Schlafkistenrand hinweg. Grisonella versuchte dann, sich aufrichtend, über den Rand hinweg die Maus zu erhaschen. Lief diese um die Kiste herum, so drehte sich Grisonella, die Hinterbeine auf dem Kastenboden be- lassend, auf dem oberen Kastenrand mit oder überkletterte diesen und lief der Maus nach. Gelegentlich wendete sie auch plötzlich um 180° und lief der Maus nun von der anderen Seite entgegen. Ein ähnliches Verhalten zeigen manche Viverriden bei Flucht- und Versteckspielen, wenn sie mit Artgenossen spielen (DÜckEr 1962, 1965, RENSCH und Dücker 1959) und die Rollen von Verfolger und Verfolgtem getauscht werden. Ein Rollentausch ist auch von anderen Musteliden bekannt (GoETHE 1964). Die Maus wird bei einem derartigen Spiel offenbar als Spielkumpan betrachtet. Plötzliche Kehrt- wendung und Entgegenlaufen zeigte auch ein Dachs beim Spiel mit dem Menschen beim Rennen um einen Baum herum (EıgL-EiBEsrfELDT 1950). Zu den Jagd- oder Beutespielen darf auch wohl das Beknabbern von Gegenständen gerechnet werden. So kaute Grisonella zum Beispiel gerne auf dem Rücken liegend an den Fingern des Pflegers herum (Abb. 3) oder beknabberte Spielgegenstände wie vor allem Lappen oder einen Federball, wobei sie diese mit den Hinterbeinen oder mit allen vier Extremitäten hielt. In ähnlicher Weise spielte unser Marder mit Torfklumpen und einem Lappen. EıgL-EißEsrELDT (1950) beschreibt dieses Verhalten für Dachse. Es scheint also für Musteliden typisch zu sein. Kampfspiele. Da ein adäquater Spielpartner fehlte, beim Kampfspiel der Partner aber immer in einer Gegenrolle auftreten muß, wurde der Mensch zum Spielgenossen. Angriffsziel war meine Hand, die mit dem Tier spielte. Das Spiel konnte jederzeit von mir durch plötzliches Zufassen oder durch Handbewegungen ausgelöst werden. Ande- rerseits forderte aber Grisonella häufig selbst zum Spiel auf. Die Aufforderungsbe- wegungen zeigten Komponenten wie sie auch bei anderen Carnivoren (z. B. manchen Musteliden und Viverriden) beim Spiel untereinander und mit dem Menschen vor- kommen. Grisonella lief in kleinen Sprüngen auf die Hände zu, hielt dann kurz vorher an und wartete scheinbar darauf, daß die Hände zugriffen. Spielten diese nicht mit, so machte sie einen kleinen Sprung rückwärts, lief in kleinen Sätzen durch den Käfig und erneut auf die Hände zu. Griffen diese zu, so entwandt sie sich mit schlängelnden Be- wegungen und lief erneut durch den Käfig. Blieben die Hände aber ruhig, so forderte Grisonella durch zartes Beknabbern, bei stärkerer Spielerregung durch einen plötzlichen Zubiß oder wiederholtes Entlangstreifen mit dem Körper an den Händen oder Anspringen mit Biß zum Spiel auf. Blieb die Hand zur Faust geschlos- sen, so wurden die Auf- forderungsbewegungen heftiger. Unter Keckern versuchte Grisonella die Hand durch Schatten mit Abb. 3. Spielknabbern an den Fingern des Pflegers 294 G. Dücker Hand mitspielte, wechselten Angriffs-, den Körper ganz um die Hand und biß wöhnlich langsamen Bewegungen wurden wieder zu usw. Bei dem ım Verlauf des Spiels ım- mer wieder auftretenden Rückwärtsgang scharrte Grisonella mit Vorder- und Hin- Abb. 4. Kampfspiel. Grisonella umklammert terbeinen am Boden, was dem Ernstver- die Hand und beißt zu halten entspricht. Das ist auch bekannt vom Baummarder beim Rivalenkampf. Bei starker Erregung wurde durch Abgabe des Analdrüseninhaltes ein Geruchsimponieren | eingeschaltet und der wenig ansehnliche Schwanz hochgestellt. (vgl. entsprechendes Ver- | halten von Galictis vittata canaster in Droherregung, Darquzst and RoBErTs 1951). | Gleichzeitig zeigte sich die erregte Spannung darin, daß Grisonella immer häufiger flüch- tig Luft ausstieß und die bekannten pff-Laute äußerte. Erregung, Spannung, Ungeduld drücken sich auch bei anderen Musteliden (z.B.Mustela nivalis, M. erminea) durch ähn- liche Laute oder durch Zischen Martes foina, M. martes) aus. In der Verteidigung warf sich Grisonella auf den Boden und trat mit allen vier Beinen gegen die Hand, nahm also | auch die Geste des Unterlegenen an, um unmittelbar darauf wieder die Rolle des An- greifers zu spielen. Das Auf-den-Rücken-Werfen konnte bei gleichzeitigem Zubiß und || heftigem alternierenden Scharren gegen die Hand auch der Aufforderung zum Spiel |! dienen. Ähnliches Verhalten beobachtete ich auch bei einem Edelmarder. Eine typische Verteidigungsstellung, die beim gemeinsamen Spiel oft auftrat, bestand darın, daß Grisonella dem Mitspieler den Hinterkörper zuwandte, dabei den Kopf aber unter | Stirndrehung zum Boden zum Partner hinrichtete. Dabei wurde der Kopf entweder seitlich an den Vorderpfoten vorbei oder durch die Hinterbeine hindurch gesteckt. Entsprechendes Verhalten beobachtete ich bei Baummardern (unveröff.), Mungos, Surikaten (Dücker 1957, DÜckEr 1962, REnscH und Dücker 1959; vgl. für Marder | auch HERTER 1964). Es fehlten bei Grisonella aber die Schaukelbewegungen mit dem Hinterkörper in der Horizontalen und das Hin- und Herspringen auf steifen Hinter- beinen, während die Vorderpfoten auf einer Stelle verbleiben, wie es in ähnlichen Situationen oft bei Mardern oder auch bei Zebramangusten beobachtet wurde (vgl. HERTER 1954, Dücker 1957). Aus der erwähnten Stellung heraus bog Grisonella den Vorderkörper auch etwa von der Körpermitte an herum, so daß die Hinterbeine noch auf dem Boden standen, der Vorderkörper aber mit der Rückenfläche dem Boden auf- lag, so daß Vorderpfoten und geöffnete Schnauze dem Spielpartner zugewandt waren (ähnlich bei Mardern, Surikaten, Herpestes-Arten). Aus dieser Haltung ließ sie sich den Vorderbeinen zu öffnen. Sobald die || Flucht- und Verteidigungskomponenten | in schneller Folge. Grisonella sprang die | Hand aus kurzer Entfernung an, um- | klammerte sie mit den Vorderbeinen und | biß gleichzeitig (Abb. 4) zu, oder sie rollte | dabei zart zu. Nach kurzem Spielbeißen | lief das Tier dann im Fluchtgalopp davon | und startete einen neuen Angriff. Die ge- mit sich steigender Spielerregung immer rascher. Grisonella sprang dann auch über || Hand und Arm hinweg, schlüpfte knapp || unter dem Arm durch, dabei den Rücken || streifend, rollte sich unter der Hand, | sprang eine höher gehaltene Hand an, biß Beobachtungen am Kleinen Grison 295 meist in die Seiten- oder Rückenlage gleiten und trat dann mit allen vier Beinen gegen die Hand und biß zu. Versteck- und Höhlenverteidigungsspiele bestanden vorwiegend darin, daß Griso- nella in die Schlafkiste einschlüpfte oder in oder unter einen Sack und bei meiner Annäherung, zu der sie oft aufforderte, aus dem Unterschlupf hervorschoß und mit pff- Lauten oder Keckern einen Scheinangriff auf meine Hand startete. Zurückziehen und erneuter Vorstoß folgten viele Male aufeinander. Grisonella biß aber auch jetzt stets nur gehemmt zu. Mit einem Sack war das Tier sofort zu diesem Spiel aufzufordern. Es schlüpfte unter und begann eine Art Maulwurfspiel, indem es sich unter dem Sack fast schlängelnd hin und her bewegte (vgl. auch Iltıs: HErTER 1955, Marder, eigene Beobachtung). Bewegte ich meine Finger auf dem Sack, so biß es durch den Sack in sie hinein, schoß plötzlich darunter hervor, biß, klammerte und begann wieder das Maul- wurfspiel. Die Spielweisen gingen meistens in ein Kampfspiel über. Grisonella schlüpfte überhaupt gern spielerisch in Höhlen, enge Röhren, Tüten, wie dies von vielen höhlenbewohnenden Tieren oder von Tieren, die auf der Suche nach Nahrung in Ratten- und Mäuselöcher einschlüpfen, bekannt ist. Diese Spaltenappetenz ist z. B. bei vielen Musteliden und Viverriden vorhanden. In Papprollen, die beidseitig offen waren, kroch Grisonella gern hinein, durchkroch sie auch, den Körper ganz flach und lang machend. In einem Falle tat sie es neunmal nacheinander. Sie schlüpfte auch wohl in die Rolle hinein und ließ Kopf und Hinterkörper aus den beiden Öffnungen hervorschauen. Grisonella verteidigte gelegentlich spielerisch nach Art des Tauziehens Lappen, Bind- fäden u. ä., ein Verhalten, das am ehesten noch in ein Ernstverhalten übergehen konnte. Wollte man ihr einen Lappen oder auch die Badewanne fortnehmen, so krallte sie sich fest und drängte heftig keckernd hinterher. Verhalten gegenüber Nahrung An lebender Beute bot ich nur Heuschrecken und Mäuse. Heuschrecken faßte Griso- nella mit dem Munde, hielt sie dann mit den Vorderpfoten und verzehrte sıe rasch. Der Tötungsbiß gegenüber Mäusen war nicht fixiert. Er war keineswegs immer auf Kopf oder Nacken der Beute gerichtet (wie dies für Galictis vittata canaster angegeben wird: Daıgauzst and RoBErRTS 1951, KAUFMANN and KAUFMANN 1965), sondern auf den am leichtesten erreichbaren Körperteil. Fin entsprechendes Verhalten zeigen manche Viverriden, z.B. Viverricula und Viverra zibetha (DÜücker 1957, LEYHAUSEN 1965). So konnte der erste Biß z. B. die Lendenwirbel treffen. Es folgten dann Bißserien, und zwar der Wirbelsäule entlang bis zum Kopf. Dieses Nachschnappen unterblieb auch nicht, wenn beim ersten Bıß Nacken oder Kopf der Beute ge- troffen waren, nur konzentrierte sich dann das Nachschnappen, das nun nur 2-bis 3mal erfolgte, etwa auf die gleiche Stelle. Eın Nachschnappen wurde auch bei anderen Musteliden beobachtet, und zwar dann, wenn größere Beute sich noch längere Zeit be- wegte. Die Pfoten traten beim Fang der Beute nicht in Aktion, wie dies für die meisten Muste- Abb. 5. Beuteverzehr. Grisonella liegt bäuchlings vor liden gilt (Ausnahme offenbar der Beute und hält diese am Boden 796 G. Dücker Gulo: GOETHE 1964). Dagegen wurden sie benutzt beim Verzeh- ren der Beute. Grisonella lag dabei entweder bäuchlings vor der Maus und hielt diese mit einer Vorder- pfote oder mit beiden am Boden (Abb. 5). Noch häufiger aber lag sie auf einer Körperseite oder auf dem Rücken, hielt die Maus zwischen den Vorderpfoten wie eine Flasche gefaßt und kaute am Kopf begin- nend sukzessive weiter, ohne die Beute vom Mund abzusetzen (Abb. 6). Auch Bananen faßte sie in dieser Weise. Mäuse wurden mit Haut und Knochen verzehrt. Entspre- Abb. 6. Typische Freßstellung von Grisonella. Die chend trißt. auch Galictis vittata Maus wird auf der Seite liegend zwischen den Vor- canaster kleine Säuger und Vögel, derpfoten gehalten wie eine Flasche ohne Reste übrig zu lassen (Dar- QusEst and RoBERTS 1951, Kaur- MANN and KAUFMANN 1965). Zusammenfassung Es wurden einige Verhaltensweisen der ethologisch bislang noch wenig untersuchten Muste- liden-Art Galictis (Grisonella) cuja (MoLinA) beschrieben. Beobachtet wurde vor allem das Verhalten beim Baden, bei der Körperpflege, beim Nahrungserwerb sowie beim Spiel mit Beute, mit Beuteattrappen sowie mit dem Menschen. Wenn auch nur ein Individuum in Gefangenschaft beobachtet werden konnte, so wird doch deutlich, daß sich das Verhalten von Grisonella im ganzen dem anderer ähnlich gestalteter Musteliden, speziell dem der Mustelinae einfügt. Übereinstimmungen zeigten sich vor allem mit der nahe verwandten größeren Art Galictis vittata canaster (Nasenbad, Kopfbad, “Down- stellung” = “fighting posture”, Entleerung der Analdrüsen und Hochstellen des Schwanzes in Kampferregung u. a.). Weiterhin erwiesen sich verschiedene Verhaltensweisen als sehr ähnlich denen von Martes martes, Martes foıina, Mustela putorius, M. nivalis und M. erminea. Martes martes zeigte übereinstimmende Verhaltenskomponenten während des Bades und nach dem Bade und beim Spiel (z. B. Umarmen der Spielbeute in Rückenlage, Beknabbern derselben, Verteidigungsstellungen im Kampfspiel, Erregungsscharren mit den Hinterbeinen, „Maulwurfs- spiel“). — Das Unterschlüpfen unter Tücher und Einschlüpfen in Tüten und andere Hohlräume ist für die meisten Musteliden typisch. Ebenso gilt für Galictis wie die meisten Mustelinae, daß beim Fang der Beute die Pfoten nicht in Aktion treten. Manche Parallelen zeigen sich auch zum Verhalten der Viverriden, speziell der Herpestinae wie Herpestes edwardsi, Mungos mungo, Suricata suricatta. Das gilt für den typischen Droh- schrei (tscheck oder tjeck), für Kampfspielaufforderungen, Verteidigungs- und Abwehrstellung, Scharren mit den Hinterfüßen in Erregung, Rückwärtsgang, Names Es kann sein, daß diese Parallelitäten nur durch zum Teil ähnliche Lebensweise und ähnliche Proportionie- rung der Körper beider Tiergruppen zustande kommen und mithin nur als Analogien aufzu- fassen sind. Es besteht aber auch die Möglichkeit, daß gemeinsame stammesgeschichtliche Kom- ponenten vorliegen (vgl. Dücker 1957, RENnscH und Dücker 1959). Das läßt sich aber erst beurteilen, wenn ein sehr viel größeres Beobachtungsmaterial vorliegt. Summary The author described the behavior of Galictis (Grisonella) cuja (Molina) in captivity, especially the bathing, grooming, feeding behavior and the types of play: prey stalking and catching, fighting, escapıng, hiding play. be Baer of Grisonella ; is somewhat like that of other Mustelidae, especially Mustelinae with similar body structure. The two species Galictis cuja and Galictis vittata canaster show several types of behavior in common: bathing, fighting posture, secretion of anal musk glands Faunal Sampling and Economic Prehistory 27 while raising the tail in excitement. Some components of behavior correspond to those of some other Mustelinae especially to those of Martes martes: embracing of play objects while lying on the back, play fighting, scratching with the hind legs in excitement, “mole-play”. The behavior of Grisonella corresponds also to that of some Viverridae, especially Herpestinae like Herpestes edwardsi, Mungos mungo, Suricata suricatta: attacking sound, invitation to play fighting, defense posture, scratching with the hind legs in excitement, going backwards “mole-play”. This corresponding behavior suggests phylogenetical relations between the two groups though it is also possible that it is only caused by a similar way of-life and similar body proportions. 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HıGHAM Eingang des Ms. 26. 7. 1967 Introduction An analysis of the prehistory of stock rearing turns upon evidence of faunal samples from prehistoric settlements. Yet, despite the considerable number of reports on dome- stic animal bones from prehistoric settlements published in recent years, little atten- tion has been paid to the sampling problems involved: deductions have often been made without due regard to possible sources of sampling bias. 298 C. F.W. Higham The aims of this paper are two-fold: to consider the possibility of calculating the standard error for the estimate of the percentage frequency for a given species within a faunal spectrum, and to discuss the potential sources of sampling bias associated with the ranking of species in order of relative numerical importance. An analysis of the problems inherent in studying prehistoric faunal samples is necessary at a time when the aims and methods of prehistoric farmıng are becoming increasingly relevant to the interpretation of European prehistory. The faunal spectrum of Egolzwil 4 VESCELIUS’s assertion that archaeologists have, ın the past, been content to assume that haphazardly collected grab samples are representative of artefact populatiors applies with equal force to faunal samples (1). In order to permit the estimation of the stan- dard error for the percentage frequency of occurrence of a given trait within an arte- fact sample, VescELius advocated cluster sampling. Unfortunately, this is not possible even in faunal samples obtained from recently undertaken excavations, since the manner in which samples were collected precluded cluster sampling analysis to be performed. Nevertheless, with certain reservations, it is possible to obtain the stan- dard errors for the percentages of mammalıan species from prehistoric settlements, and in the following description, Egolzwil 4 ıs taken as the type site. Egolzwil 4 is a settlement of the Younger Cortaillod Culture situated on the nor- thern margins of the former Wauwyl Lake in the Canton of Lucerne, Switzerland. The size of the village has not as yet been ascertained, but since 1952, an area of 1,300 square meters has been uncovered, and it would appear that at least 50°, and possibly more, of the total area of the former settlement has been excavated. Four main building phases have been observed (2), the weight of the overlying lacustrine deposits having crushed the remains of each building phase into one undifferentiated culture level. Excavations at this site cover not only the inhabited part of the village, but also an area devoid of houses towards the former lake shore. Concentrations of bones in the latter area evidence the existence of middens. The proportions of the bones of the four major domestic anımals appear to be similar whichever midden, or part of the village, ıs considered. Moreover, roedeer bones appear to be nucleated, and in some such concentrations, the bones derive from the same anımal. It appears reasonable, therefore, to suggest that roedeer bones at least, and possibly the bones of other species also, were deliberately deposited on the middens shortly after death. At Egolzwil 4, an average of 1.85 species-ıdentified bones have been found per square meter. Since, as VESCELIUS noted, it is preferable to have at least 50, and if possible more than 100, specimens per “cluster” or unit area, the excavated part of the site has been subdivided into a total of thirteen such unit areas, each 100 square meters in extent, and containing on average 241 bones. There are, therefore, a number of modifications to an ideal investigation of a cluster sample as outlined by Vescerıus. Foremost, the areal extent of the village is unknown. It is assumed to have been twice as large as the area excavated. It may be more, or may be less. Secondly, the unit areas are not selected from the site at random: the whole excavated area has been divided into 13 such entities. It ıs possible, however, to define limits for the estimate of the standard error by calculating three separate values, in which it is assumed that 10°/o, 50°/o and 90°%/o of the entire settlement has been excavated. Of course, when more of the settlement has been uncovered, it will be possible to have available sufficient unit areas to be able to Faunal Sampling and Economic Prehistory select some at random, and per- haps modify the conclusions derived from the present study. The number of species identi- fied bones per unit area are seen in Tables 1 and 2. The means and standard errors of the fre- quencies with which the bones of domestic cattle, swine, sheep or goat, red deer and domestic anımals combined occur, are seen in Table3. The results indi- cate that a low standard error is in question. Assuming that only 10°/o of the settlement has been excavated, the chances are 2:1 that the true bovine percen- tage lies between 28.50%0 and 32.500, and 20:1 that the true fraction lies between 26.5 and 34.5. %/0. It is thus observed that the greater the percentage of the settlement excavated, the lower the resultant standard error. At Egolzwil 4, a site yielding up- wards of 2,000 species ıdentified bones, the magnitude of the standard error of the mean percentage of domestic anımals is held to be low. Further estimates for other prehistoric faunal samples however, are needed to corroborate this fin- ding. It has been assumed that each anatomical bone within the bovine skeleton has an equal chance of being found by the excavator. Table 4 ıs a list of the major bones in the bovine skeleton, and the number of specimens of each bone actually found at Egolzwil 4, weighted of course, to take account of the fact that some bones occur in the skeleton more frequently than others. It is apparent that if each bone had an equal chance of being found, the number of each type of bone should not differ sıgnificantly from a mean Table 1 Egolzwil 4: The Number of Species Identified bones in each of Thirteen 10 X 10 meter areas TromnmanıtnNnan-o nNONN-TOTNnOotaN N ro N -—— ır x [oN1 -NMmoNNOoNWNDBDANMNAYTr NnNOoVOVtTHmNnNoa- nm an Nd -— an r — -OoOwova-nrrno-- a — jo 0) nNNANNDOT-TNOooo— a — = > Pr BINE en} 2 mOOOo0O0000-OOOooOoNn = og, Zus ToMOonno» vVvonnonnm "Oo NNeo.n nn Hd N — St, —o Ban SS ANNMTOOOVNTOUNSOSO Oo Q a N mo nn EM N 8 oo tOYNnoo+tomNooNnN >: — - - N 7] OB sa N-TOOOOONWOOOCO-—\. B Sa = oooo-ooooonoovr Se DO a NNOOOOOOWNWOOOOMm KB» _ nn = oO u Da vovavomnwnonon Sa — —_ ınN (©) 1 oo So nd-nwrwonvnnomuw Ss > oo = No) 07° EE NNOWOOWRNOOO- MN re} zn! -_ N OO 2 £ oAaAHmumntmnnnooor °.z a —_ za! [o3 ma - a 28 oWROOO-TOOoOOooOoOO00%9, I) ein} 77.) a2 man admod- NV 2S OS NTON mMmAarın ha) vo -— un 09 ve) Nenn oNnNaHının + oo = anaannıoaoge}vyranıır N N nz o-- - N 2 er Ö S < -unatwmvoynNono—mnm,d Se ei) Feel 300 C. F.W. Higham Table 2 Egolzwil 4: The Sample Sizes and Percentages of the Most Common Animals, per 10 X 10 meter area Number of Bone "0 | 9%/o d/o Area Domestic 5 | / | ; Sheep/Goats Red Deer tragments/area | Barinde | P 39.2 5 4 227 32.4 5 : 21.0 > B - 24.2 34.4 ; 5% 253 27.3 : ö 29.2 48.0 : . 30.4 26.2 : 21.4 Doll 5 : 23 31.4 5 ö 21.4 33.4 I 27.9 24.5 : 18.4 55.8 5 11.1 33:2 ; 9.8 1 2 3 4 5 6 7 8 9 30.5 Ä , DD: frequency of about 13. The value of X? on comparing the actual and mean numbers of bones is 220.7, which ıs highly significant. Furthermore. the number of mandibles and teeth attest at least fifty individual anımals, a number not matched by the limb bones. It is thus clear that a differential bias operated on the frequency with which bones have been found. There are a number of potential reasons for this finding that faunal samples are biased in one or more respects: there is the original bias of the stock rearer for what was considered to be the most favourable portion of his herds for the provision of food and basic raw materials. In the last analysis, it is this bias which most concerns the prehistorian when studying faunal remains. It may however, be clouded with other sources of bias. Thus KurTEn has observed that the immature skulls of the Dall Mountain Sheep are more fragile than adult specimens (3). The slender bones of rodents, birds and fishes are also relatively fragile: the presence of nets and net sinkers Table 3 Egolzwil 4: The Percentage Frequencies of Occurrence of the bones from named species together with the standard errors on their frequencies, upon the assumption that 10%, 50°%/n and 90°/o of the site has been excavated S.E. (90 %/o) Bos taurus (domestic) 0.20 °%/0 Sus scrofa (domestic) 0.20 %0 Ovıs/Capra 0.34 0/0 Cervus elaphus 0.17 %o total of domesticated anımal bones ; 0.23 %/o Faunal Sampling and Economic Prehistory 301 Table 4 in some Swiss prehistoric settle- ments attest fishing where fısh bones are notable for their ab- sence. The presumptive bias in | favour of the mature bones of | No. of such : Bone Number |bones in one large anımals should however, skeleton = not be stressed, for the man- dibles of unweaned red deer Egolzwil 4: The Numbers of given anatomical bones from bovines Mandible 79 B have been found at Egolzwil 4. Maxilla 19 2 i Des) n > Such bones could have been pre- Skull fragments 29 a served intact by their surroun- Horn Core 15 2 ding ligaments until protected on 3 s from the elements by other ob- Ba k6 5 jects cast onto the middens. Ne- la 16 2 vertheless, even under the most Magnum 6 2 meticulous supervision, there is Unciform 3 - a potential bias in favour of Scaphoid 5 2 1 b Beinen ER 7 > nn ones being I Metacarpal 42 2 e presence or absence o Fore phalanx proximal 8 4 gnaw marks on bones made by Fore phalanx middle 10 4 dogs appears to be culture con- All phalanges distal 13 8 e Pe 28 2 ditioned, for whereas bones from Benar 18 2 the Cortaillod Culture sites are Tibia 29 2 normally freefrom gnaw marks, Patella 6 2 many bones from the Egolzwil Calcaneum 14 2 Eu f Be als 18 2 ulture sıte of Egolzwil 3 are Os malleolare n 2 not. A powerful dog can easıly el om D. 2 crush and consume small bones, etatarsa 32 2 : Rear phalanx proximal 12 4 . = oe a Re Ro Dhalane middle 13 4 increase the number of species Hyoid 3 1 identified fragments from a gi- Cuboid/Navicular 12 2 ven site. Pisiform z z A further potential source of Total 404 bias results from the fact that Mean 12.62 per anatomi- | different anatomical bones have cal bone different quantities of attached muscle. Therefere, the femora or humeri, which have much attached meat, are likely to have been broken and rendered unidentifiable. The pha- langes however, having little, may often be found complete. Moreover, the small and compact phalanges are more likely to survive than the fragile articulating ends of the femur. As WHITE (4) has shown in his study of the faunal remains from the Plains Indians settlements, only select cuts of meat were brought from the kill to the home village. The same phenomenon could well have taken place during the prehistoric pe- rıod ın Europe, thus distorting the proportion of domestic to wild anımal bones. Two facts however, indicate that this source of bias may be slight. The Plains Indians hunted bison on horseback, thus travelling many miles from the home settlement in pursuit of an unusually large anımal. Under such circumstances, it was impraticable to take home more meat than was actually required. In Europe during the neolithic period, however, wild animals, with the exception of the auroch and bison, were smaller than the Plains Bison, were not hunted on horseback, and were probably dismembered close to the home village. 302 C. F.W. Hıgham These are among the major potential sources of bias. It is evident that no collection of prehistoric bones is a random sample of the bones from the animals comprising a society’s domestic herds. What is required for the purposes of the prehistorian is an estimate of the relative importance of the mammalıan species used by different societies for their economic requirements. | The commonest method of estimating the relative frequehcies of different species at prehistoric settlements is first to sum the number of species identified bones and then to express the number of bones ascribed to each species as a percentage of the total. In some cases, however, when the size of the bone sample from each of a number of sites from the same culture has been small, then the samples have been pooled and relative frequency of each species defined on the basis of the combined sample (5). A second method of ranking the relative frequency of species in a faunal sample is to estimate the number of individuals represented by the bones themselves. In the present investigation, both these methods have been used for the analysıs not only of the material studied by the present author, but also that described in theliterature (Table5). From Table 5, it will be noted that the relative proportion of bovines calculated from the number of bone fragments only is, in nearly every case, higher than that calculated from the number of individuals actually represented. The opposite situation obtains for caprovines, while both methods provide similar estimates for the frequency of occurrence of swine. In some cases, the discrepancy between the percentage frequen- cies for each animal on the basıs of them two methods reaches major proportions. Thus the percentage of bovines at Linde is 52.5 on the basis of the number of identified bones, but only 26.0 on the basıs of the number of anımals represented. Furthermore, the number of bone fragments in the sample has no discernible effect on the magnitude of the observed discrepancy. Indeed at Manching, with a sample size of 118,510 bone fragments, the discrepancy is greater than a Györ-Papaı Vam, with a sample size of only 224 specimens. Since the two methods of estimating the relative frequencies of animal species from prehistoric bone samples give consistently divergent results, the advantages as well as the disadvantages of each will be considered in the light of the potential sources of bias discussed above. | Now the juvenile humerus comprises diaphysial and epiphysial bones, and the juvenile pelvis comprises the sacrum, ilium, pubis and ischium. In both cases, these distinct entities fuse at a given age, to form one bone. Therefore, a humerus and a pelvis from a juvenile anımal will disarticulate into at least nine distinct bone frag- ments, whereas corresponding bones from an adult will not. If a particular society killed some cattle when six months of age, but maintained all sheep until fully mature, the ratio of cattle to sheep bones will not correspond to the actual number of animals killed. | In seeking bone marrow, or in disarticulating a carcass to facılitate the removal of meat, bones are perforce fragmented. Consequently, the fragmentation of complete bones could lead to a bias against smaller-boned species. The fact that small bones may be more easıly overlooked by the excavator than large bones may account for the rarıty of ovine, compared with bovine, carpal bones in nearly all faunal samples examined by the author. Indeed, exceptionally sophisticated excavation techniques are necessary to discover the small anatomical bones of rodents or birds. Therefore, if the number of bone fragments from prehistoric settlements is used as the basis for ranking species in relative order of importance, it should be remembered that a bias may decrease the actual importance of small, and thus increase the importance of large, species. Scavenging dogs may crush and consume small bones, but only split and gnaw large bones. Again, therefore, the relative importance of small animals may be arti- 303 IANOXOJ ZA gel ZU L’ol P’2S 0'99 gel p77z we tedeg-ı04n MOANS$IOG g’0€ 0'61 ErE r7e L’97 Let 79T OIS 8Il (5561) SurpurW NIGUaAaY Ts7z L'07 ZN srl L’8l g’IEe — 9/7 AI umgny S YOINJ-NNVWLAVH r’GE 0°07 gg] g/l I'0E 96h 677 €78 I (319qs[pıpıW) IOnZU9ZINn T-I9UUDST MOINI-NNVWLNVH 6°67 r’6l s’07 rsI 0x8 0'758 Lz1 sstı (patluassnıpg) OnZuaZzIn T-I9uyDsT S WYHSIH 6°05 815 891 r’sı S'sl gTz 172 r08 jdung nz 2 WVHSIH £’0€ 9°E7 ESE L's7 g'67 0'er Lor alrZ AGEIEHN R WVHSIH 097 8’S1 o’€€ BUG 0°97 g'75 001 88L I opur] o WVHSIH 01706 Gall = 10:9C 07 g’GE S’9E Sch . 8anc ospung S WVHSIH 667 Cam 58 © 1% Cal IS £6€ € [12084 S WYHSIH €‘) €] LI 21 J'0r 0'rS ze sgE (SragsppIW) = ayensiagunmig wımz S WYHSIH vgl r’8 092% 0'61 I'ES 8'89 651 0€E0 7 ayoıpJoA S WVHSIH er gg er Burz Tre 0°I5 87 LST (ae P>PP10Z7) Tenborn wrnz = WVHSIH gel e‘0l I'IS Los L'67 g’zE 099 768 61 S1o(qapJoL]L & WYHSIH ER €8 g'r7 ge IS r’9I Sr PSS (us3104) tenborn Wprınz R MOANSSION sr a gg Fr] IT 6°1 Ich 6lr ZI (pnS-»ostıypseäing) 3199995 S WVHSIH 0874 1'8 g'/7 TIz got 159 LE7 r6L7 Sypraıgq UogIYy WVHSIH r'sI e’0l zz 6'rl g'07 L'87 pr7 lEST + ]142[0847 spenprAarpuj | ssuswserg sjenprarpuj | suawserg 3° '’ON J° ’OoN a1 1e09/daayS 0/, pareunsq | aUIMS 0, parewnsg | ap1ed 9%, paeunsq prewrsgq | jeros, I spenpraıpugp sıuswseig |sjenprArpuj | syuawseı] JoynYy p>3uasa1d3.ı spenprarpur Jo Jsquınu sy pue syJuswser} Juog Jo saquınu jeI03 3yJ Jo swL.13J ur ‘SJU9WSJJI98 ILIOJSIyaId woAF spewrue Irsawop UOWWOI ayJ Jo sadeyussıad Sy] ENG 304 C. F.W. Hıgham ficially low, a finding which confirms that the total number of bone fragments belon- sing to different species in a prehistoric bone sample could give a misleading picture of the relative importance of each species at that site. In the alternative method of estimating the relative number of each species in a faunal sample, the number of individual animals represented by bone fragments must be calculated. In theory, this would necessitate an estimation of the number of indi- viduals represented by each anatomical bone, but in practice, the highest number of individuals is almost invariably supplied by the mandibles and teeth. The method of caleulating the number of individuals represented is described in the appendix to this article. The method of calculating the relative importance of each species by the number of individuals represented may be biased by the greater fragility of immature compared to mature mandibles. Yet the mandibles and teeth appear to have a greater degree of durability than most limb bones. Indeed, the complete mandibles of foetal or newly born red deer have survived at Egolzwil 4. Therefore, assuming that a particular society killed many sheep when under six months of age, but maintained all their bovines until fully adult, an estimate of the number of individuals represented by the mandibles and teeth would be expected to give a more accurate approximation to the relative importance of each species than would the sum total of the number of bone fragments assıgned to either species. A further source of bias which may affect the estimate of the number of individuals represented by mandibles and teeth is the possibility thatsmall specimens may be more easily overlooked by the excavator than large specimens. Nevertheless, of all bones, the mandible and dentition are the most immediately recognized, and the species of teeth can readily be ascertained. This potential source of bias therefore, is less likely to affect the estimate of the number of individuals represented than the total number of fragments assıgned to each species, because in the latter situation, the magnitude of the bias will increase when small bones are included within the calculation. The selective splitting of certain bones could increase the number of bone fragments ascrıbed to one species, but not another. The mandibles of cattle and swine, for example, appear to have been split to obtain their marrow at most sites, whereas those of sheep, being smaller, are often found intact. This finding would result in there being more cattle than sheep bones in a situation where the number of individual anımals ıs identical. Now it is possible to estimate the number of individual anımals present from a combination of fragmentary and complete mandibles. Therefore, this source of bias does not affect the estimate of the number of individuals represented. One of the purposes of this study is to define the most logical method of ordering the relative importance of cattle, sheep, goats and swine in the economies of a number of prehistoric cultures. This evidence is provided by the actual bone remains of the species in question. It has been demonstrated, however, that there are a number of sources of bias operating on the frequencies with which the bones are found, and as a result, the two methods of ranking the four species in their frequency of occurrence give divergent results. Thus, if every bone of every animal killed was found by the excavator, the estimation of the relative importance of each species would present no difficulty. With every bone that has disintegrated, fragmented, or been overlooked since the parent animal was killed however, the ideal situation in which every bone of every animal is found becomes increasingly remote. Indeed, a situation could arıse in which the number of bones ascribed to each species gives a misleading picture of their former relative importance. The method whereby the number of individual anımals represented by the bones of each species has also been shown to be open to sampling bias, but to a considerably smaller extent. Consequently, this method is advocated for use in prehistoric bone samples. Faunal Sampling and Economic Prehistory 305 Conclusions An analysıs of the disposition of anımal bones at the neolithic village of Egolzwil 4 has revealed the presence of select middens, which were located away from the main settlement area. The excavated part of the site has been sub-divided into 13 unit areas, and the varia- bility of the relative importance of the various species within each unitarea has been considered. Little varıation has been found from one unit area to another, a situation reflected in the low standard error for the percentage of the total number of species identified bones-accoun- ted for by each species. On comparing the relative numerical importance of each species at a number of pre- historic settlements on the basıs of two methods in current use, widely divergent results have been obtained. A consideration of the main potential sources of sampling bias involved has been presented, and it is concluded that the ranking of species on the basis of the number of individual animals represented by bone fragments is the more valid method. Zusammenfassung Eine Analyse der Ablagerungen von Tierknochen beı dem neolithischen Dorf Egolzwil 4 erwies das Vorhandensein von ausgesprochenen Abfallhaufen, die von der Hauptsiedlung entfernt angelegt waren. Der ausgegrabene Teil der Lagerstätten wurde in 13 gesonderte Abschnitte aufgeteilt, und die Unterschiede in der relativen Wichtigkeit der verschiedenen Arten inner- halb jeder dieser Einheiten untersucht. Geringe Unterschiede nur wurden von Einheit zu Einheit gefunden, eine Situation, die sich auch wiederspiegelt in dem geringen Standard- Fehler für den Prozentsatz der Gesamtzah! der Arten identifizierter Knochen, die jeweils den verschiedenen Arten zugerechnet werden konnten. Ein Vergleich der relativen numerischen Wichtigkeit jeder Species einer Anzahl prähistori- scher Siedlungen nach zwei verschiedenen gebräuchlichen Methoden erbrachte sehr verschiedene Ergebnisse. Es wird eine Übersicht gegeben über die allgemeinen potentiellen Fehlerquellen bei der Probenentnahme, und die Schlußfolgerung ist, daß die Rangfolge der Arten auf Grund der Anzahl Individuen, repräsentiert durch Knochenbruchstücke, die beste Methode ist. Appendix The following steps have been taken in computing the number of individual anımals repre- sented by mandibles and dentition from prehistoric settlements. 1. All mandibles, molars and premolars have been divided into right and left-hand groups and assigned a growth stage on the basis of dentition development. 2. Each left hand specimen has been compared with right hand specimens of the corresponding stage to see if could, on the basis of size, morphology and wear, be derived from the same animal as any right hand specimen. If so, it has been eliminated from consideration. 3. The maximum number of individuals per growth stage represented by left hand and by right hand specimens have been tabulated and considered jointly to evaluate the maximum number of animals represented per stage. 4. The number of individuals represented per stage has been summed for all stages to discover the total number of individuals represented in the sample as a whole. Literature KurTEn, B. (1953): On the Variation and Population Dynamics of Fossil and Recent Mammal Populations. Acta Zoologica Fennica, 76, Helsingfors. MüLrer, H. (1964): Die Haustiere der Mitteldeutschen Bandkeramiker, Deutsch. Akad. der Wissenschaft, 17, Berlin. VesceLıus, L. (1960): In DoL£, G., and CARNEIRO, R., Essays in the Science of Culture in Honour of LesLıE A. WHITE, New York. VogT, E.: Personal Communication. WHITE, T. (1955): The Study of Osteological Material in the Plains, American Antiquity, 21. Authors address: C.F. W. HıcHam, Lecturer in Anthropology, University of Otago, Dunedin, New Zealand Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich Von ©. von Frisch! und H. KAHMANN - Eingang des Ms. 19. 10. 1967 Der Gartenschläfer ist aus der Camargue bekannt (Bauer c. s. 1958). Aus der benach- barten Crau fehlen Beobachtungen. Während der bisher drei Forschungsfahrten des Staatlichen Naturhistorischen Museums Braunschweig in diese Landschaft wurde der Nachweis des Gartenschläfers erbracht. Die zu einer Aufsammlung von 14 Exemplaren aller Altersstufen gehörigen Gartenschläfer siedelten inmitten der steinigen Crau im Umkreis eines von einer Mandelbaum,„plantage“ umgebenen Schafstalles (von FRIscH 1965). Dieser Lebensraum und seine -stätten erinnern hinsichtlich Trockenheit und Wärme, aber auch bezüglich Bodengestaltung (Gestein) und Kahlheit lebhaft an den Gartenschläfer beherbergende andere Ortlichkeiten ım Mittelmeergebiet und in Nord- afrıka (Korsika, Sardinien, Libyen, Tunesien, Spanisch-Marokko u. a.). Die Aufsammlung gliedert sich in junge und erwachsene Gartenschläfer (n — 14), wovon ein junges Exemplar im Laboratorıum heranwuchs (P. B. 1602). Gesammelt wurde in der 2. Hälfte des Juni 1964 und 1966. Über die Färbung des Haarkleides erwachsener Gartenschläfer aus der Crau gilt: Der Gesamteindruck der Färbung ist oberseits deutlich grauer als bei anderen aus Mittel- europa (hier: Rheinhessen und Bayern in der Bundesrepublik Deutschland). Der Rücken ist weniger „strongly tinged with russet“ wie MıLLer (1912) es gibt (Russet = Rıpaway 1912 X V,13‘°,k oder OstwALD o. J. 1,VI,pı 5). Die schönste Ausfärbung im Sinne der Mırter’schen Beschreibung hat P. B. 1602, dessen Rückenbraun geradezu leuchtet: aber das Exemplar kam als Jungschläfer (Nestlingskleid) ins Laboratorium und durchlief Haarungen mithin unter anderen Umweltsbedingungen. Im Mittelmeerbereich ist das an die Nestlingstracht anschließende Haarkleid grauer noch als das Erwachsenenkleid, das je nach Unterartzugehörigkeit unterschiedliche Brauntönungen enthält. Der zu ıhm hin führende Haarwechsel beginnt mit etwa 50 Lebenstagen und dauert um 30 Tage. Duriıe c. s. (1962) urteilen richtig, wenn sie der Sammelzeit bei der Bewertung der Fär- bung größere Beachtung schenken. Die jugendlichen Gartenschläfer eines laufenden Jahres, gegen Ende der Gedeihperiode gewöhnlich um 180-150 Tage alt, bilden die „Alterstracht“ erst nach dem Überdauern eines Winters aus. Einjährige Exemplare sind immer deutlich (wenn auch nicht immer ausgesprochen) braun. Es sei in Erinnerung gebracht, daß Haarwechselgeschehen hier wie bei vielen anderen kleinen Säugetieren nicht mit der jahreszeitlichen Abfolge Sommer — Winter verknüpft ist. Auch bei dem Gartenschläfer wechseln 2? unmittelbar nach Beendigung des Säugens das Haar, wie STEIN (1950) es schon lange für andere kleine Säugetiere beschrieben hat, so hier das noch gut entwickelte Milchdrüsen zeigende @ 185 (20. 6. 64). Das 2 188 (20. 6. 64) säugt augenscheinlich; die kräftig entwickelten Milchdrüsen laktieren noch. Die folgende Tabelle 1 gibt eine Übersicht über die Körperabmessungen. Es bleibt alles in dem Rahmen der Abmessungen für west- und mitteleuropäische Gartenschläfer, z. B. Spanien (in der Reihenfolge der Tabelle 1): M 119--99—25.8— 23.4 mm, z. B. Bayern: 117-99—25.8—23.6 mm usw. Die größte Hinterfußlänge in der Tabelle (212, 17. 6. 66) fällt nicht aus dem Rahmen. In jeder Population gibt es groß- füßige Individuen, hier weniger, dort mehr, z. B. Spanien 24-30 mm, Bayern ' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich 307 Tabelle 1 Körperabmessungen erwachsener Gartenschläfer aus der Crau/Frankreich (mm) Gemessen: VON FRISCH, Braunschweig Bemerkungen. PH 185 187 188 212 227 228 1602 124 „Stummelschwanz“ 120 14177. „Stummelschwanz“ 134 145 „Stummelschwanz“ 136 „Stummelschwanz“ 127 „Stummelschwanz“ 110 Laboratorium ONENENE\,.0,,0,,0/0.S M (ohne 1602) 129 KR = Kopfrumpflänge, S = Schwanzlänge, Hf = Hinterfußlänge, O = Ohrlänge 24—-28 mm, Rheinhessen 25-31 mm: M = 28.2, Exemplare > 28 mm = 43.3 0/g (n = 60)! 5 Individuen haben einen „Stummelschwanz“, d. h. ein Schwanzregenerat. ö ö mit dieser Erscheinung überwiegen. Bei 212 und 228 (30. 6. 66) ist der Schwanz im Wort- sinn stummelhaft. Schwanzregenerat trifft die Sache nicht. Denn regeneriert wird nur der betroffene Wirbel, oder die Zwischenwirbelscheibe, wenn sie distal erhalten ist. (MoHr 1941, von HAFFNER 1941). Überraschenderweise entspricht die Behaarung der regenerierten Spitze immer dem gewohnten Bild: schwarz — weiß. Leider wurde das Geschehen nie experimentell untersucht; die Veröffentlichung von KLıntz (1914) kann nicht dafür gelten. Eigene Anschauung (nicht beendete Versuche) führt zu einer Auf- fassung, welche eher jener von KorscHELT (1927) entspricht, gegensätzlich zu MOoHR (1941) und von HArFFNER (1941). In 7 „Autotomie“versuchen blieb das Regenerat nach Ausheilung und Umfärbung unverändert, bis ins 3. Lebensjahr (2mal) und wuchs nicht weiter, „je nach der dem Tier noch zur Verfügung stehenden Lebenszeit“ (MOHR 1941). Derart verstümmelte Individuen findet man gelegentlich einmal in allen Popu- lationen. An der Lebensstätte in der Crau sind sie häufig. Hängt es mit der Beengtheit von Biotop und Habitat zusammen, wodurch die Möglichkeit zu kämpferischer Aus- einandersetzung häufiger wird (besonders unter den ö 5)? Oder ist es Folge des Lebens- kampfes gegenüber der Wanderratte (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), die mit dem Gartenschläfer den Lebensraum teilt? Wir wissen es nicht. Die Schädelabmessungen sind in Tabelle 2 zusammengestellt. Die Condylobasallänge ist groß. Sie läßt im Vergleich mit den Erfahrungen an Gar- tenschläferpopulationen in Rheinhessen (Geisenheim) und Bayern (Fichtelgebirge) auf wenigstens Zweijährigkeit schließen. Im 3. Lebensjahr ist der Zuwachs für diese Ab- messung nur noch geringfügig. Doch können immerhin einzelne Individuen Condylo- basallängen von 34 mm und darüber erreichen. Das bisher beobachtete Maximum ist 34,8 mm (Population Rheinhessen/Geisenheim: KAHMANN, 1960)?. Über Variations- weiten und Mittelwerte von Schädelabmessungen west- und mitteleuropäischer Garten- schläfer kann man nachlesen bei KAHmann (1960) S. 179 und Durıc c. s. (1962) S. 421. 2 In Kanmann 1960 gleich zwei unsorgfältige Korrekturen: nicht SKM 2439, sondern 2493; nicht 34,9 mm, sondern 34,8 mm (S. 181). Maximum bei Durıc c. s. 1962 34,7 mm (S. 421). 308 O. von Frisch und H. Kahmann Tabelle 2 Schädelabmessungen erwachsener Gartenschläfer aus der Crau/Frankreich (mm) Gemessen: KAHMANN, München Labora- torıum Zahn- verlust Cbl = Condylobasallänge, RI = Rostrumlänge, Rh = Rostrumhöhe, Rb = Rostrum- breite, Mb = Mastoidbreite = Hirnkapselbreite FELTEN 1962, Jb = Jochbogenbreite, Ib = Interorbitalbreite, Shm = mediane Schädelhöhe = Hirnkapselhöhe ohne Bullae FELTEN 1962, ShB = Schädelhöhe incl. Bullae, B = Bullalänge. Alle Messungspunkte vgl. in Duuic c. s. 1962 Übrigens vermittelt Abbildung 1 einen Eindruck von den Proportionsunterschieden zwischen den Schädeln von jungen und erwachsenen Gartenschläfern, den bisher größ- ten (Rheinhessen) zum Vergleich gestellt. Die obere Zahnreihe ist ım einzelnen verhältnismäßig lang (Kronenlänge): 5,0 bis 5,5 mm; ım Mittelwert 5,2 mm schließt sich die Abmessung an Gartenschläfer aus Nordspanıen (Linares de Riofrio) an (Duric c. s. 1962). Die Zähne besonders der er- wachsenen ö ö 212, 227, 228 sind stark abgenutzt und verschliffen, im Einzelfall 212 sieht man die Pulpahöhle durchschimmern (Betrachtung von oben). Wegen der damit verbundenen Formänderung des Pt hat das eine leichte Verkürzung der Kronenlänge ım Gefolge. 6 Gartenschläfer der Aufsammlung sind jung, ihr Haarkleid entspricht noch dem des Nestlings, Ober- und Unterseitenfärbung ist noch stark grau durchmischt, eine IUREILINEIITJEINDTRINELIDIENIEIERIDITINTILIRAIERNIPTLIDTRUDDJIRRIDRRIDJTIRIJIRULJUDLIDIUNDEOTAIETAROTATRIN REIF NLL TRAIN | I u I | a N u n u N ı | D Abb. 1. Gartenschläferschädel in Aufsicht — 170/71 Wurfgeschwister aus etwa Maimitte 1964, 181/82 Wurfgeschwister aus etwa Aprilmitte 1964, 212 größter Schädel aus der Aufsammlung Crau, 2493 größter Schädel aus der Aufsammlung Rheinhessen/Geisenheim zum Vergleich (Photo: LIENHARDT) Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich 309 Erstlingstracht, die auch viele andere kleine Säugetiere charakterisiert. Im Vergleich mit Erfahrungen an Gartenschläfern aus Deutschland, sonderlich Bayern, gehören die jun- gen Exemplare aus der Crau mutmaßlich zu drei Würfen. Zweifelsfrei sind 170 und 171 (18. 6. 64) der Tabelle 3 Wurfgeschwister und kaum älter als 30 bis 32 Tage, etwa in der Maimitte 1964 geboren. Das Jugendhaar ist völlig ausgewachsen, der Backen- zahn M, ist tief in der Alveole und hat den Knochen noch nicht durchbrochen; doch ist die Spongiosa über dem Zahn schon kräftig abgebaut. Die Hinterfußlänge steht in Einklang mit jener von altersgleichen Gartenschläfern aus dem Rhein-Main-Gebiet (Rheinhessen), nicht immer aber mit jener aus dem bayerischen Fichtelgebirge. Das Exemplar 189 (20. 4. 64) weicht in den Körperabmessungen gehörig ab, hat eine Größe auf mehr als 45 Tage weisend und läßt bauchwärts Anzeichen beginnenden Haar- wechsels erkennen. Die Wurfzeit würde man in den Maibeginn 1964 verweisen. Die jungen Gartenschläfer 181—182—-186 (19./20. 6. 64) gehören ebenfalls einem Wurf an. Oberflächlich bestimmt noch das erste Haarkleid den Färbungscharakter der Oberseite. Aber alle sind rückenwärts in voller Haarung, das Haar der zweiten Tracht kräftig auswachsend. 181 zeigt auch bauchwärts noch abklingenden Haarwechsel. Als Geburts- zeit darf man die Aprilmitte 1964 annehmen, den Exemplaren daher ein Vergleichs- alter von etwa 60 bis 65 Tagen geben. Es kommt auch im Körpergewicht und im begin- nenden Wechsel des einzigen Milchzahns p zum Ausdruck. Die Zahnreihe zeigt in Aufsicht keine Veränderungen, doch läßt sie in Ansicht das Kronenprofil des p- unter dem Milchzahn, durch die aufgelockerte Spongiosa hindurch, erkennen. Die Zahlen in Tabelle 3 geben ein gutes Bild von den Körperproportionen, beson- ders bei Gegenüberstellung der Individuen aus den Würfen „Maimitte“ und „April- mitte“. Die KR-Länge des Exemplares 189 gegenüber jener von 181—-182-186 darf nicht irreführen; denn es ist erwiesen (KAHMANN und STAUDENMAYER unveröff.), daß vielfach (nicht immer!) die KR-Länge während des Haarwechsels nicht zunimmt! Er beginnt (Bayern) regelmäßig zwischen dem 45. und 50. Lebenstag. Anders sein Ende! Über die Schädelabmessungen der jungen Gartenschläfer gibt Tabelle 4 Auskunft. Die Exemplare aus den beiden Würfen (170-171) und (181—182—186) zeigen beson- ders schön die Wertänderungen beim Heranwachsen. Tabelle 3 Körperabmessungen junger Gartenschläfer verschiedenen Alters aus der Crau/Frankreich (mm) Gemessen: VON FRISCH, Braunschweig Maimitte 1964 etwa 32. Tag Aprilmitte 1964 etwa 65. Tag Maianfang 1964? O. von Frisch und H. Kahmann ®) Tabelle 4 Schädelabmessungen junger Gartenschläfer verschiedenen Alters aus der Crau/Frankreich (mm) Gemessen: KAHMANN, München 5,8 16,4 5,9 16,3 6,4 18,3 6,5 18,1 6,4 18,0 6,4 18,1 6,4 1752 Bem. = Zahnreihe, ZW = Zahnwechselanfang Aus den Zahlen läßt sich der Zuwachs in der fortlaufenden Entwicklung des Schä- dels entnehmen. Legt man die bereits genannten Altersangaben zugrunde, so beträgt er in der ın Tabelle 4 gegebenen Reihenfolge zwischen dem etwa 30. und dem etwa 60. Lebenstag 0/o 7330 1.27 2EASEEN520 33 107.0 125 38:82 8:43.72 Bezogen auf einen großen Schädel der Aufsammlung 177 (19. 6. 64) mit 3226 721453 ML 6.8 KIN FD 13.8 9.3 (mm) ergibt sich diesbezüglich vom etwa 32. Lebenstag bis gegen das Ende des 2. Lebens- jahres in gleicher Ordnung 0/0 23.4 al 323 193 12.6 7 °26.6° - 6:372.078:.822 01085587257 Den geringfügigsten Zuwachs erfährt die Interorbitalbreite: Der Mittelwert er- wachsener Schläfer ist schon mit etwa 60 Tagen erreicht. Condylobasallänge und Joch- bogenbreite wachsen ansehnlich zu, ebenso Rostrumhöhe und-breite, beide am Ende in dem schon von Duuie c. s. (1962) angegebenen Verhältnis: Rh >Rb. Weitere Einzel- heiten kann man aus dem Vergleich der beiden voraufgestellten %/o-Wert-Zeilen ab- lesen. Abb. 2. Lebensraum des Gartenschläfers in der Stein-Crau: links der Schafstall und seine Um- gebung; rechts die ihn umschließende Mandelbaumplantage (Photo: v. FRISCH) Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich za Im ganzen Habitus entspricht der Gartenschläfer der Crau also dem Bild der Unter- art quercinus Linnaeus, 1766. Die im Gesamteindruck deutlich grauere Rückenfärbung gegenüber mitteleuropäischen Exemplaren fällt nicht unterscheidend ins Gewicht. Sie kann durch Standortsfaktoren bedingt sein. An seiner Lebensstätte in der Stein-Crau bewohnt der Gartenschläfer nicht nur Ge- mäuer, sondern auch geeignete Nischen im Stamm der Mandelbäume. Es nimmt nicht wunder, daß freistehende Nester im Bereich des Trockenbusches nicht gefunden worden sind. Sie sind selbst in optimalen Lebensräumen für diese Schläferart eine Seltenheit. In Baumhöhlungen richtet der Gartenschläfer im allgemeinen nur ein Lager her, und so wurde es auch in der Crau gefunden. Bemerkenswert ist, daß zum Bauen genommen wird, was am leichtesten zugänglich ist, so hier vielfach Schafwolle. Jungschläfer im Sinn der zur Aufsammlung gehörigen halten gewöhnlich noch wurfweise zusammen und bleiben recht oft zunächst in der „Wochenstube“ beieinander. Die Baumlager im Rand- teil der Plantage können sehr wohl solche sein. Im Gegensatz zum Siebenschläfer (Glis) legt der Gartenschläfer die Jungen ohne Unterlage auf den Nestgrund, und die Hülle ist mehr wie eine „Zudecke“ ringsherum gelegt. Es läßt sich gut verstehen, wenn tra- gende PP? den Wurf an unzugänglicheren Plätzen in Geborgenheit zur Welt bringen, unbehelligt von streunenden ö 6 oder anderem Getier, etwa Ratten (hier Wander- ratte). Über die Lebensführung des Gartenschläfers in der Crau wurde wenig in Erfahrung gebracht. Bei Einbruch der Dämmerung wurden Schläfer beim Verlassen des Schaf- stalles gesehen, von dem aus sie die umliegenden Mandelbäume aufsuchten. Gleichzeitig verließen auch die Ratten den Stall. Die Lebensvoraussetzungen sind karg. Jedenfalls dürfte ihm seine Befähigung omnivor zu leben, entgegenkommen, da es an tierischer Kost sicher nicht fehlt. So fand sich als Mageninhalt regelmäßig Kerbtierchitin, etwa Reste von Heuschrecken und Käfern. Wie weit zur Reifezeit die Mandelbaumfrüchte den Tisch decken helfen, ist nicht ohne weiteres zu sagen. Auch hier wird gelten, daß am ehesten das den Magen füllt, was ausreichend und leicht erreichbar ist, womöglich Monat für Monat anderes, wie beispielsweise im Juni häufig und zahlreich die gerade dann zugänglichen Raupen des Wolfsmilchschwärmers (Sphingidae). Die Schläferpopulation inmitten der Stein-Crau ist klein. Niemand kann sagen, ob sie nicht der Wegnahme von 14 Individuen erlegen ist. Über Zu- und Abwandern gibt es nichts als Vermutungen. Solange nicht aus dem weiteren Umkreis das Vorkommen des Schläfers erwiesen ist, muß man die kleine Population nehmen als das, was sie ist: Als eine hinsichtlich ihrer Entstehung nicht deutbare Enklave, deren Glieder sich bis 1964 im Gleichgewicht mit ihrer Umwelt befanden. Zusammenfassung Der Gartenschläfer hat inmitten der Crau eine kleine, isolierte Population, aus der die unter- suchte Aufsammlung stammt: 14 Individuen (6,8), davon 6 Jungschläfer (1,5). Die jungen Exemplare gehören zu verschiedenen Würfen des laufenden Jahres (1964), je 2 und je 3 sind Geschwister. Zahnwechselvorgänge lassen eine angenäherte Bestimmung des Alters zu. Das Nebeneinander von sehr großen und von jugendlichen Schädeln gibt die Möglichkeit, den Zu- wachs allgemeiner zu bestimmen. Es zeigt sich, daß manche Schädelabmessungen mit dem Wachs- tum bis zu 20°/o gewinnen können: Condylobasallänge, Rostrumbreite und -höhe, Breite an den Jochbögen. Den geringsten Zuwachs hat die Interorbitalbreite. Der G. der Crau gehört zur Unterart guercinus Linnaeus, 1766. Summary The garden-dormouse exists in a small population in the center of the dry and nearly barren Stony Crau (France). An analysıs is given of a sample of 14 specimens, 6 of w hich are young belonging to two litters of different age. Very old and very young skulls in the collec- tion made it possible to calculate the growth of skull dimensions. The animal represents the subspecies quercinus Linnaeus, 1766, 312 P. J. H. van Bree Literatur BAUER, K., und FestEerics, A., (1958): Kleinsäuger der Provence. Bonn. Zool. Beitr. 9, 103 — 119. Duric, B., und FELTEn, H., (1962): Säugetiere (Mammalia) aus Dalmatien. Senck. Biol. 43, 417—423. | Frisch, ©. von (1965): Beiträge zur Kenntnis der Wirbeltierfauna der Crau (Südfrankreich), Biologie und Ökologie. Bonn. Zool. Beitr. 16, 92—126. “rn HAFFNER, K. von (1941): Ergebnisse der histologischen Untersuchung der von E. MoHr be- schriebenen Schwanzregenerate von Myoxiden (Bilchen). Zool. Anz. 135, 66—75. KAHMANN, H. 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H. van BREE Eingang des Ms. 14. 2. 1968 Im März 1941 wurden bei Ausgrabungen mitten in der Stadt Utrecht, Niederlande, zwei merkwürdige Knochen gefunden. Sie wurden von dem Finder, Herrn W. F. MODDERMAN, dem Zoologischen Museum Amsterdam geschenkt (Reg. Nr. ZMA 7696 und ZMA 7697); sie wurden später bestimmt und ausführlich beschrieben durch van Deinse (1944, 119-121). Beide Stücke schienen Vorderteile vom Rostrum eines Walroßschädels zu sein (Abb. 1). Das große Stück (größte Breite 207 mm) stammt von einem fast erwachsenen männlichen Walroß, Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758), das kleine von einem noch jungen Walroß. Das Bemerkenswerte beider Schädelteile ist wohl, daß sie bearbeitet sınd, was auf dem Photo, besonders bei dem kleinen Stück, deutlich zu sehen ist. Van Deinse (l. c.) erwähnt zwar diese Bearbeitung, doch führt er keine Gründe dafür auf, weshalb das geschehen ist. Der Sinn dürfte ihm, gleich dem Verfasser der vorliegenden Notiz, wohl entgangen sein. Verschiedentlich hat Verf. diese Schädelteile in der Hand gehabt und sich immer gefragt, weshalb sie bearbeitet, und wie sie nach Utrecht gekom- men seın könnten. Vor einigen Jahren wurde der Schlüssel davon bei einem Besuch des Museum d’Histoire Naturelle in La Rochelle, Frankreich, gefunden. Hier fand Verf. im Salle Clement de Lafaille, den man noch in seinem ursprünglichen Zustand belassen hat seit ' Prof. Dr. H. Enger zum 70. Geburtstag gewidmet. der Gründung des Muse- ums ın 1782, auf einen Ständer montiert, das Ro- strum mit den Eckzähnen von einem Walroß (Reg. Nr. MHNLR 418 M) (Abb. 2). Dieses Objekt wurde 1945 dem Museum La Rochelle durch die Di- rektion des Museums in Saintes geschenkt und stammte aus einer alten Sammlung. Wie das Photo deutlich zeigt, ıst das Ro- strum bearbeitet; das Na- senloch wurde herzförmig zurechtgeschnitten und Über „verzierte“ Walroßschädel 3118 Abb. 1. Vorderansicht der Walroßschädelteile, die im März 1941 in Utrecht gefunden wurden (Photo: Zool. Museum Amsterdam) verziert. Die Länge der Hauer dieses Walrosses beträgt vom Alveolenrand entlang der Krümmung gemessen 600 mm. Ein ähnliches Stück befindet sıch in der Sammlung des Museum d’Histoire Naturelle in Nantes (Reg. Nr. 2131: Collection d’Osteologie). Auch hier wieder der proximale Teil vom Rostrum mit beiden Hauern, und auch hier wieder bearbeitet und mit Zier- linien versehen (Abb. 3). Die Länge der Hauer dieses Exemplars ıst 334 mm. Die Her- kunft auch dieses Stückes ıst nicht bekannt, doch ist an Farbe und Patina der Zähne zu sehen, daß das Stück alt ist. Abb. 2. Bearbeitetes Rostrum von Odobenus rosmarus in der Sammlung des Museum d’Histoire Naturelle in La Rochelle (Photo: R. Ducuy). — Abb. 3. Bearbeitetes Rostrum eines Walroß- schädels mit Hauern in der Sammlung des Museum d’Histoire Naturelle in Nantes (Photo: J. BAupovın-BoDin) 314 P. J. H. van Bree Nach dem Auffinden der beiden Rostren in den französischen Sammlungen war es klar, daß die Schädelfragmente aus Utrecht nicht einzigartig waren, und daß es offen- sichtlich Brauch war, Walroßschädel bearbeitet und verziert auszustellen. Der nächste Versuch zur Lösung des Problems war die Durchsicht von Katalogen alter Sammlungen und der Versuch, alte Abbildungen „verzierter“ Schädel zu finden. Mit Hilfe der sehr ausführlichen iconographischen Angaben von ALten (1880) konnten die meisten Tafel- werke und Kataloge von Sammlungen und Kabinetten des 17. und 18. Jahrhunderts durchgearbeitet werden auf der Suche nach Abbildungen und/oder Berichten über ver- zierte Schädel, jedoch ohne Erfolg.” Trotzdem ist anzunehmen, daß die Schädelfrag- mente aus dem 17. oder 18. Jahrhundert stammen, da es in jenen Jahrhunderten Brauch war, einzelne zoologische Objekte und auch Sammlungen dem Publikum so „hübsch“ wie möglich zu zeigen. So darf man die Verzierung ansehen als eine Art „scrimshaw- Arbeit“, ausgeführt von der Bemannung von Schiffen, die derzeit auf Robbenjagd gingen. 5 se ist die Jagd auf Walrosse — abgesehen von vereinzelten lokalen Gruppen von Menschen — nicht mehr lukrativ. Aber früher, als die Art noch ein viel größeres Verbreitungsgebiet hatte, und als sie noch in großen Mengen vorkamen, war das ganz anders. Schon von vorgeschichtlicher Zeit ist bekannt, daß Material vom Wal- roß benutzt und für vielerlei Zwecke verwendet wurde (Sarauw, 1925). Die Verbrei- tung und Benutzung von Walroß-Elfenbein im frühen und späten Mittelalter ist aus- führlich beschrieben durch TEGENGREN (1962), während Angaben über Jagd und wirt- schaftliche Bedeutung in neuerer Zeit unter anderen bei ALzen (1880), MoHR (1952) und Fay (1957) zu finden sind. Es scheint nun die Lösung auf der Hand zu liegen. In seiner „Alphabetical List of Dutch Zoological Cabinets and Menageries“ nennt EnGEL (1939) mehrere alte Samm- lungen, die sich in Utrecht befanden. Die Kataloge von zweien dieser Sammlungen konnten durchgesehen werden nach „verzierten“ Schädeln von Odobenus rosmarus, nämlich der Katalog von CHEvALIER (1707) und der von BLEULAND (1826). In keiner dieser beiden Listen kommen dergleichen Schädel vor. Trotzdem darf angenommen werden, daß die Stücke ZMA 7696 und ZMA 7697 aus einer alten zoologischen Samm- lung oder aus einem Raritätenkabinet ın Utrecht stammen. Nun die Aufmerksamkeit auf derlei „verzierte“ Walroßschädel gerichtet ist, besteht gute Aussicht, daß noch weitere Exemplare bekannt werden. Eine Andeutung dafür bekam Verf. schon von Dr. ERNA MoHR; sie schrieb (31. 1. 1968): „Vorhin rief ich an bei Frl. KÄTHE UMLAUFF. Sie führt die Firma J. F. G. UmLaurr — Völkerkunde — wei- ter. Ich erzählte ıhr von den verzierten Walroßschädeln und fragte, ob ihr mal so was begegnet seı. Sie erzählte: ‚Als ich 20 Jahre alt war, also vor 50 Jahren, hatten wir mal so ein Stück. Ich weiß nur noch, daß mein Vater es derart auffallend und wohl ein- malıg fand, daß wır alle hınkommen mußten in sein Museum auf St. Pauli und es uns ansehen. Wir wohnten damals noch in Klein Flottbek. Woher er es hatte und wohin es gekommen ist, weiß ich nicht. Ich weiß selbst nicht — ich hatte damals ja noch gar nichts mit diesen Dingen zu tun — ob mein Vater es damals übernommen hat.‘ “ Zum Schluß dieser Anmerkungen sei folgenden Persönlichkeiten herzlicher Dank für ihre Hilfe dargebracht: Frau Dr. Erna MoHr (Hamburg), Frau J. BAUDoUIN- Bopın (Directrice des Museum d’Histoire Naturelle in Nantes), Dr. R. Ducuy (Direk- ” Bei HourTuyn (1764:10), dem ersten, der eine gute Abbildung vom Schädel, wie auch eine Zeichnung des Baculums von Odobenus rosmarus veröffentlichte, findet sich die Meldung über ein Walroß als Irrgast (ein Jungtier) in der ehemaligen Zuiderzee in den Niederlanden. Ein genaues Datum gibt HouTTuyn nicht an; er sagt „vor wenigen Jahren“ (weinige jaaren gele- den). Da jedoch Hourruyn in bezug auf die einheimischen Tiere sehr verläßlich ist, besteht keine Veranlassung, an seiner Angabe zu zweifeln. Über einen zweiten Irrgast in den Nieder- landen siehe REDEkE (1927). Cytogenetische Untersuchungen an Südamerikanischen Pardelkatzen 315 tor des Museum d’Histoire Naturelle in La Rochelle), Drs. D. van DEN TooREN (Zoo- logisches Museum, Utrecht) und Drs. P. Tuıyn (Artis-Bibliothek, Amsterdam). Summary A description is given of the sculptured rostral parts of skulls of Odobenus rosmarus. This kind of scrimshaw work was probably destinated for zoological collections in the 17th and 18th century or for show pieces in private houses. Literatur ALLEn, J. A. (1880): History of North American Pinnipeds, etc. (Washington-Govern. Prin- nz O0) Een 25 BLEULAND, J. (1826): Descriptio musei anatomicı, etc. (Altheer — Utrecht) I—-XVIII, 1—415. CHEVALIER, N. 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Unterschiede in den Karyotypen bieten oft eine weitere Möglichkeit, Taxa sicherer gegeneinander abzugrenzen, wo andere Kriterien nicht aus- 316 M. Geisler, A. Gropp, P. Leyhausen und B. A. Tonkin reichen oder versagen, wenngleich die phylogenetische Bedeutung und die taxonomische „Wertigkeit“ der Karyotypunterschiede noch nicht genügend geklärt sind (vgl. Dos- ZHANSKY 1965; OHNO und ATkın, 1966). Hsu, REARDEn und LUQUETTE (1963) und Hsu und REARDEN (1965) haben die Karyotypen von 10 wildlebenden Katzenarten (Löwe, Tiger, Jaguar, Leopard, Gepard, Puma, Rotluchs, Jaguarundi, Ozelot und eine als F. wiedii bezeichnete Tigerkatze) und der Hauskatze beschrieben. Für den Ozelot und die Tigerkatze ergab sich dabei eine diploide Chromosomenzahl von 36. Alle anderen untersuchten Arten wiesen 38 Chro- mosomen auf, wie dies schon MAkıno und TATEISHI (1952) für die Hauskatze und den Löwen und außerdem für die chinesische Bengalkatze (Prionailurus bengalensis chinen- sis) festgestellt hatten. Ergebnisse Wir konnten ein weibliches Neugeborenes von Leopardus wiedi ScHinz 1821 und ein männliches Neugeborenes von Leopardus tigrinus SCHREBER 1777 untersuchen, die beide kurz nach der Geburt gestorben waren. /. wiedı kam nur wenige Stunden nach dem Tode zur Untersuchung. Das Knochenmark ergab gute Chromosomenpräparate. L. tigrinus war bei der Untersuchung schon zwei Tage tot!, konnte jedoch sorgfältig kühl gehalten werden; Fibroblastenkulturen des Zwerchfells lieferten brauchbare Tei- lungsfiguren. Die Chromosomenzahl betrug in beiden Fällen 36. Die Anordnung der Karyotypen der untersuchten Metaphasen folgt den Vorschlägen einer Studiengruppe zur Nomen- klatur der Felidenkaryotypen ın San Juan, Puerto Rico (Hsu und REARDEN, 1965). L. wiedi (weibliches Tier) zeigt nach Analyse von 26 Metaphasen (Abb. 1a) in den Gruppen A-E Chromosomen von dem gleichen Typus wie Felis catus. Auch hier wies das erste Chromosomenpaar der Gruppe E am kurzen Arm auffällig große Satelliten auf. In der Gruppe F, in der bei Felis catus und auch anderen Feliden zwei akrozen- trısche Chromosomenpaare vorhanden sind, findet sich nur ein Paar akrozentrischer Chromosomen (Abb. 2). Von L. tigrinus (männlich) wurden 10 Metaphasen untersucht (Abb. 1b). Gegenüber L. wiedi besaß dieses Tier kein akrozentrisches Chromosom der Gruppe F. An seiner Stelle war ın der Gruppe der D-Chromosomen im Vergleich zu L. wiedi ein Chromo- al) A 08 Va le: 8° ih DOOR ed 00 DB 5 el MM MM car RR o Un AR RU 2 (8 58 un an e 28 au on eh a E MM RR sa Abb. la und b (links und rechts). Chromosomenkomplement von L. wiedi (a) und ZL. tigrinus (b). Bei der Anordnung der Chromosomen ist der Vorschlag der Studiengruppe zur Nomen- klatur der Felidenkaryotypen (s. Hsu und REARDENn, 1965) befolgt worden ' Für die Überlassung danken wir Frau M. FALKENA, Arnheim. Cytogenetische Untersuchungen an Südamerikanischen Pardelkatzen 317 somenpaar mehr "vorhanden. 4 I Die übrigen Chromosomen zeig- | FR m ı ten die gleichen Charakteristika 4 % = wie bei L. wiedi. Das X-Chro- mosom ist ın beiden Fällen of- fenbar ein mittelgroßes meta- A 7 % E zentrisches, das Y-Chromosom A bei L. tigrinus ein sehr kleines 4 metazentrisches Chromosom. 2 ; > Von Interesse erschien die Be- ir 2 3 # obachtung einer Assoziation der » HA e’ beiden Satellitenchromosomen der - E72 Gruppe E mehrerer Metaphasen er’ . oh von L. wiedi, wie Sn 1 u » 4 »s -] tigrinus. Das Phänomen einer Asso- ” / zıation der satellitentragenden R Chromosomen in gespreiteten so- matischen Metaphasen ist beim Menschen eingehend statistisch be- legt (FERGUson, SMITH und HAnD- MAKER 1963). Es spiegelt wohl eine auch in Zellen nach hypo- tonischer Vorbehandlung erhalten bleibende funktionell bedingte An- ordnung dieser Chromosomen im Interphasenkern, offenbar im Zusammenhang mit dem Nukleolus, wider. Diese Beobachtungen beim Menschen und ihre Deutung könnten daher auch für die Satelliten-Chromosomen der Feliden Wichtigkeit besitzen. Abb. 2. Metaphasenplatte aus einer Knochenmarkdirekt- präparation von L. wiedi. Die beiden akrozentrischen homologen Chromosomen der Gruppe F sind mit Pfeilen bezeichnet Diskussion Beide Pardelkatzen besitzen ein Genom mit 36 Chromosomen. Ein Unterschied zwischen den beiden Arten besteht in dem Vorhandensein eines Chromosoms der F-Gruppe bei /. wiedi und dem Fehlen eines solchen bei ZL. tigrinus. Hsu u. Mitarb. (1963) vermuten, die Chromosomenzahl von 36 beim Ozelot und bei der als Margay bezeichneten Tigerkatze sei dadurch zustandegekommen, daß die bei anderen Katzen vorhandenen akrozentrischen Chromosomen der F-Gruppe durch einen ROBERTSoN’schen Fusionsmechanismus ein submetazentrisches Chromosomenpaar der C-Gruppe gebildet hätten. Diese einleuchtende Deutung bei der Chromosomenreduk- tion von 38 auf 36 braucht für die Gesamtheit der „pardalis-Gruppe“ (L. pardalıs, L. wiedi und L. tigrinus) nicht bezweifelt zu werden. Da jedoch bei dem von uns unter- suchten Z. wiedi ein akrozentrisches Chromosomenpaar der F-Gruppe und dafür ein D-Chromosomenpaar weniger als bei Z/. tigrinus vorhanden ist, müßte für die mit der Speciation offensichtlich verbundene Umstrukturierung (vgl. GEISLER und GroPPp, 1967) eın anderer Mechanismus in Betracht gezogen werden, nämlich am ehesten eine peri- zentrische Inversion, eine Translokation oder auch eine Deletion. Der in der vorliegenden Untersuchung bei ZL. tigrinus gefundene Karyotyp stimmt mit jenem überein, den Hsu u. Mitarb. (1963) für L. pardalis und die von ihnen als Felis wiedi (Margay) betrachtete Tigerkatze ermittelten, insbesondere, wenn das von diesen Autoren dargestellte Karyogramm nach den Prinzipien der Chromosomennomenklatur für die Felidae (Hsu und REARDEN, 1965) eingeordnet wird. /. wiedi unserer Unter- suchung weist dagegen einen von den anderen untersuchten Feliden der pardalis-Gruppe abweichenden Karyotyp auf, der sich durch das Vorhandensein eines F-Chromosomen- paares auszeichnet. Als L. tigrinus Schreber 1777 bezeichnen wir hier eine Art, die von anderen Auto- ren (z. B. WEıger, 1961) Oncifelis (Oncılla) pardinoides Gray 1867 benannt wurde 318 M. Geisler, A. Gropp, P. Leyhausen und B. A. Tonkin (Abb. 3a). Zur näheren Begründung sei auf LEYHAUSEN (1963) verwiesen. Es muß wohl angenommen werden, daß die Felis wiedii von Hsu und Mitarb. (1963) tatsächlich ein L. tigrinus war.? L. wiedi Schinz 1821, fälschlich von manchen Autoren auch tigrinus benannt (Abb. 3b), gilt seit jeher als ah verwandt mit dem großen Ozelot, L. par- dalis, hauptsächlich weil sich die Fleckenmuster beider Arten weitgehend gleichen und L. wiedi größer als L. tigrinus ist und mit manchen seiner Unterarten in die Variations- breite der kleineren pardalis-Unterarten hineinreicht. LEYHAUSEN (1963) wies aber schon früher kurz darauf hin, daß möglicherweise die Verwandtschaftsbeziehung von L. tigrinus zu L. pardalıs direkter sei als die beider zu L. wiedi, der weitgehende Spezialisierungen als die beiden vorgenannten aufweist. Dies scheint nun durch den Karyotyp bestätigt zu werden, wenn auch dieses Merkmal, für sich allein genommen, nicht überbewertet werden darf. Bedeutsam erscheint in einem übergeordneten Zusammenhang das gemeinsame Merkmal der abweichenden Chromosomenzahl der drei Leopardus-Arten. LEYHAUSEN (1956, 1963) hatte be- reits früher aus anderen Gründen Sımrson (1945) widersprochen, der inner- halb der Feliden außer Panthera und Acinonyx nur die Gattung Felis mit bestenfalls einer Reihe von Untergattungen an- erkennen will. Die Gat- tung Leopardus ist von allen anderen Feliden durch Schädelmerkmale, Verhaltensweisen und Lautäußerungen (LEY- HAUSEN 1963; LEYHAUSEN und FALKENA 1966) so gut abgehoben, daß dies zusammen mit der kenn- zeichnenden Chromoso- menzahl wohl ausreichen dürfte, um sie endgültig anzuerkennen. Als sicher zugehörig sind bisher die drei Ar- ten L. pardalis Linne, 1758, L. wiedi Schinz, 1821, und ..L.. uerinus Schreber, 1777, anzu- sehen, wobei vorläufig noch die Möglichkeit Abb. 3a (oben). Leopardus tigrinus Q „Candy“; Mutter des untersuchten Jungtieres, Gewicht ca. 1,7 kg (Photo: M. FALKENA) — Abb. 3b (unten). Leopardus wiedi Q „Bonita“ Mutter des untersuchten Jungtieres, Gewicht ca. 5,3 kg (Photo: oftenbleiben muß, daß P. LEYHAUSEnN) sich unter der Bezeichnung * Herr Direktor WERLER vom Zoo in Houston/Texas, wo das Tier lebte, und Dr. Hsu ver- suchten mit allen Mitteln, uns bei einer Neuidentifizierung des Tieres zu allan wofür wir herz- lichen Dank sagen. Wie sich jedoch herausstellte, war es inzwischen verstorben; weder Fell noch Schädel waren aufgehoben und auch Fotografien waren nicht mehr vorhanden. Cytogenetische Untersuchungen an Südamerikanischen Pardelkatzen 319 L. tigrinus mehrere, einander sehr ähnlich sehende, teilweise sympatrische Arten ver- bergen (LEYHAUSEN 1963. Die Validität der Gattung Oncifelis Severtzow 1958 dagegen wird unsicher: Aus Schädelvergleichen könnte man schließen, daß die vorläufig noch dazu rechnenden Arten O. geoffroyi d’Orbigny et Gervais 1843 (Buschkatze oder Kleinfleckkatze) und O. guigna Molina 1810 (Chilenische Waldkatze) einander weniger nahe stehen, als jede von ihnen der Tigerkatze L[. tigrinus. Das war der Hauptgrund, weshalb man früher tigrinus zur Gattung Oncifelis stellte. Wenn man diese nun ihres Bindegliedes berauben und tigrinus zu Leopardus einordnen muß, so scheint sich damit die Gattung Oncıfelis aufzulösen; es wäre daher logisch befriedigend, wenn sich geofroyi und guigna ebenfalls der Gattung Leopardus eingliedern ließen. Doch muß man wohl noch abwarten, ob andere Untersuchungen, darunter besonders auch Chromosomenanalysen, einen solchen Schritt rechtfertigen.? Hinsichtlich der drei übrigen, monotypischen Gattungen südamerikanischer Klein- katzen (Herpailurus Severtzow, 1558, Jaguarundi; Lynchailurus Severtzow, 1858, Pampaskatze; Oreailurus Cabrera, 1941, Bergkatze) sind unsere Kenntnisse noch so gering, daß keine Schlüsse möglich sind. Sie im engeren Sinne an Felis Linne, 1758, an- zuschließen, ist unmöglich (Pocock 1951, HALTENORTH 1953); sie unter Leopardus mit einzuordnen, wäre voreilig. Chromosomenuntersuchungen für die Analyse und Fest- stellung der Karyotypen wären ein erster Schritt zu weiterer Aufklärung. Die Ver- fasser richten daher die Bitte um Überlassung von Material an alle, die hierzu in der Lage sind. Zusammenfassung Chromosomenuntersuchungen an somatischen Zellen von einem weiblichen Z. wiedi Schinz 1821 und einem männlichen Z. tigrinus Schreber 1777 ergaben bei beiden die Chromosomen- zahl von 36. Karyotypanalysen erwiesen insofern einen Unterschied zwischen beiden Arten, als L. wiedi ein akrozentrisches F-Chromosomenpaar besaß, während Z. tigrinus statt dessen in der D-Gruppe ein metazentrisches Chromosomenpaar mehr als L. wiedi aufwies. Damit wird den bisherigen Unterscheidungsmerkmalen beider Arten ein weiteres hinzuge- fügt; zugleich erhält Leopardus innerhalb der Feliden endgültig Gattungsrang. Summary The diploid chromosome number of both Leopardus wiedi Schinz 1821 and Leopardus tigrinus Schreber 1777 was found to be 36. An analysis of the karyotypes, however, showed L. wiedi to possess one pair of acrocentric F-group chromosomes, whereas L. tigrinus had no such chromo- somes but one more pair of metacentric D-group chromosomes than ZL. wied!. This constitutes a further criterion by which to assess the systematic position of these two species and at the same time establishes Leopardus as a true genus within the family Felidae. Literatur Doszuansky, T. (1965): Dynamik der menschlichen Evolution. Gene und Umwelt. S. Fischer, Hamburg. FERGUSON-SMITH, M. A., and HANDMAKER, S. D. (1963): The association of satellited chromo- somes with specific chromosomal regions in cultured human somatic cells. Ann. Hum. Gent. (Lond.) 27, 143—156. GEISLER, M., and GroPrr, A. (1967): Chromosome polymorphism in the European hedgehog Erinaceus europaeus (Order Insectivora). Nature (Lond.) 214, 396—397. HALTENORTH, TH. (1953): Die Wildkatzen der alten Welt. Leipzig, Akad. Verl.-Ges. Hsu, T. C., and REARDEN, H. H. 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Akademische Verlags-Gesellschaft Athenaion, Frankfurt 1966. 341559293, DM: Erstmals seit dem Erscheinen von TINBERGENS „Ihe Study of Instinct“ liegt uns mit dieser Arbeit wieder eine Art Bestandsaufnahme für das gesamte Gebiet vergleichender Verhaltens- forschung vor, die nicht nur Ergebnisse aufzählt, sondern auch einen synthetischen Gesamtent- wurf zur Verhaltenslehre versucht. Gleich zu Anfang sei hervorgehoben, daß Verf. nicht nur die Verbindungen zu den zoologischen und allgemeinbiologischen Nachbardisziplinen — vor allem Neuro- und Hormonphysiologie, Genetik und Haustierforschung, Systematik und Evo- lutionsforschung — überall aufzeigt, sondern auch diejenigen zu Psychologie, Soziologie und Völkerkunde. Erstmals für eine zusammenfassende Darstellung hat Verf. auch ausführlich die vielfältigen Wechselbeziehungen zwischen der Okologie und dem Verhaltenssystem einer Art dargestellt. Ein so umfassender Versuch wird nicht immer den Beifall der Fachleute jener Nach- bargebiete finden. Demgegenüber ist aber nachdrücklich hervorzuheben, daß von der Verhal- tensforschung heute die stärksten Impulse zu einer synthetischen Gesamtschau aller biologischen Einzelerkenntnisse (einschließlich der psychologischen) ausgehen, und daß von keiner anderen Einzeldisziplin ähnliche, auf Synthese gerichtete Bestrebungen in gleichem Maße ausgehen. In insgesamt vierzehn Einzelkapiteln bespricht Verf. die angeborenen und erworbenen bzw. erwerbbaren Anteile des Verhaltens und ihr Zusammenspiel im Einzelorganismus, in zwei weiteren Kapiteln die ontogenetische und phylogenetische Verhaltensentwicklung. Die Dar- stellung hält sich durchweg an den neuesten Stand der Forschung, an vielen Stellen hätte man sie allerdings im Interesse des mit dem Stoff nicht vertrauten Lesers weniger knapp gewünscht. Die Ausstattung ist hervorragend, die zahlreichen, prachtvollen Abbildungen sind ge- schickt ausgewählt und tragen ganz erheblich zum Verständnis des Ganzen bei. Auf lange Zeit hinaus wird die Arbeit zur unbedingten Pflichtlektüre eines jeden gehören müssen, der sich aus welchen Gründen auch immer mit Verhaltensforschung beschäftigt. P. LEyHAusEn, Wuppertal A Okologie der Tiere Ein Lehr- und Handbuch in.drei Teilen a, ‘Von Dr. habil. Frırz SCHWERDTFEGER Bin o. Professor em. an der Universität Göttingen = Landforstmeister und Abteilungsleiter bei der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt in Göttingen S 1 Soeben erscheint als zweiter Band: | Demökologie Struktur und Dynamik tierischer Populationen B- Be E 1968 / 460 Seiten mit 252 Abbildungen und 54 Übersichten / In Ganzleinen 84,— DM u " Schwerdtfeger hat sich mit seinem dreiteiligen Werk die Aufgabe gestellt, einen Gesamtüber- © blick über das derzeitige Wissen von der Okologie der Tiere zu geben. Die Dreiteilung entspricht "dem Stufenbau des ökologischen Beziehungsgefüges. Der erste, 1963 erschienene Band behandelt "das Einzeltier in seiner Umwelt, die Autökologie; der vorliegende zweite Band befaßt sich mit - den aus Individuen einer Art gebildeten Populationen, der Demökologie; Gegenstand des > dritten Bandes, der Synökologie, werden die aus Populationen zusammengesetzten mehrartigen "Tiergemeinschaften sein. Jeder der drei einzeln käuflichen Bände ist in sich abgeschlossen und - auch ohne Kenntnis der anderen zu benutzen. | “ Die Lehre von den tierischen Populationen, an deren Entwicklung namentlich im zweiten # Viertel unseres Jahrhunderts Forscher aus dem deutschen Sprachgebiet maßgeblich beteiligt - waren, hat bisher im deutschen Sprachbereich noch keine befriedigende zusammenfassende Dar- “stellung gefunden; selbst jüngst erschienene Bücher über Tierökologie widmen ihr kaum mehr = als einige Seiten. Demgegenüber sind im Zeitraum 1954—1967 insgesamt sieben englischsprachige, "zum Teil umfangreiche Bücher: veröffentlicht worden, die ausschließlich die Populationslehre "behandeln — ein Hinweis darauf, welche Bedeutung ihr andernorts beigemessen wird. Das oft " mißbrauchte Wort von der Lücke, die ein Buch schließen soll, dürfte für die nun vorliegende‘ - Demökologie vorbehaltlos zutreffen. © Der erste Teil des Buches schildert in statischer Sicht die Struktur der Populationen, ihre - Elemente, wie z. B. Dichte, Verteilung, Altersaufbau und Geschlechterbestand, sowie deren Be- © einflussung durch Um- und Mitweltkomponenten. Die zu ihrer Erfassung geeigneten Methoden werden dabei jeweils kurz vorgeführt. Gegenstand des zweiten Hauptteils ist die Dynamik der " Populationen, also die zeitliche Veränderung ihrer Strukturelemente. Die Wandlungen der “ beiden Grundelemente, der Verteilung und der Dichte, d. h. die Dispersionsdynamik und die 4 men sowie die sie bewirkenden Ursachen, werden hier besonders eingehend behandelt. Das wesentliche Schrifttum, namentlich auch das englischsprachige, ist bis einschließich 1967 in © rund 1500 Zitaten verarbeitet. " Das Buch wendet sich an alle Zoologen und Okologen schlechthin, aber auch an die Vertreter "von Teildisziplinen, wie der Hydrobiologie, der Limnologie oder der Bodenzoologie, sowie der "verschiedenen Sparten der angewandten Biologie, der angewandten Zoologie, der angewandten © Entomologie, der Schädlingskunde, des Pflanzenschutzes, der Fischereilehre und der Jagdkunde. Be b ’ “ Bereits erschienen: Band I: Autökologie | Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt 1963 / 461 Seiten mit 271 Abbildungen und 50 Übersichten / In Ganzleinen 68,— DM Kir ' \ a | | ENERLAG PAUL PAREY :- HAMBURG UND.BERLIN Y . f 4 er A cu 7r j Bu ' 2 } Im November 1968 PN Aare . Lehrbuch Hr Ve | Entwicklungsgeschichte der Tiere Es n j # ; 2 m Von Prof. Dr.RoLk ° SIEWING Se ei Be. Pe nim ” en ar er Be 1968 x 530 Seiten mit 1300 Abbildungen im Text und auf Tafeln . rd In an 58,— - DM RAS “2 F Mt N Als Grundriß der One der Tiere E das Lehrbuch ; im Ah den allgemeinen Grundvorgängen der Entwicklungsgeschichte. Am Anfang stehen « | Vorgänge der Primitiventwicklung (Furchung, Keimblätterbildung). Es folgen .. Periode der Organdifferenzierung und die Sonderstellung der Keimzellen. ‚Schließlich werden die hochkomplizierten Entwicklungsvorgänge, wie Metamorphose, Bildung, | von Embryonalhüllen und embryonaler Ernährungsorgane, dargestellt. EIN R Durch diese Art der Gliederung kommt nicht nur die Mannigfaltigkeit der ee, "lungsvorgänge zum Ausdruck, sondern es werden auch Schematisierungen und Ver- | gröberungen vermieden, die beim Studenten den Eindruck erwecken könnten, die er . Biologie ließe sich durch eine Reihe von Schemata darstellen. Zugleich wird Be der N | Hauptziele gefördert: einen methodisch exakten Vergleich der ontogenetischen € Gr = lich en Nicht zuletzt wird mit den Methoden orphe embryol er Vergleichs und den sich daraus ergebenden en N der | Phänomene vertraut gemacht. | | der Gebrüder Hertwig, E. Korschelts und K. Heiders besteht. In seine Da ke u sind — abweichend von den genannten Zusammenfassungen — Wirbellose, Wirbeltiere | und der Mensch aufgenommen worden, um die engen Zusammenhänge ihrer | Ontı a ‚genesevorgänge deutlich zu machen. Wegen der. bei bestimmten Wirbeltieren un und | Wirbellosen hochinteressanten ‘Parallelen trägt die Kenntnis beider Grupp a seitig zum biologischen Verständnis allgemeiner embryologischer Vorsknge ie bt Besonderer Wert wurde auf die Illustrationen gelegt. Auf fast 200 Tafeln Sata | ‚sie 1300 das Verständnis erleichternde Einzeldarstellungen. | Be | Das Buch ist in erster Linie für Biologen bestimmt. Es dürfte mit großem Gewinn a R) .J auch für Studenten der Medizin, der Veterinärmedizin und der Landwirtschaft geeignet | sein. Darüber hinaus wendet sich das Buch an jeden, der in die Welt der ontogeneti chen | Entwicklungsvorgänge tiefer einzudringen wünscht. | ; Ba a, Y VERLAG PAUL PAREY: HAMBURG UND BERLIN Be er C 22209 F t ZEITSCHRIFT FÜR SAUGETIERKUNDE Be DEUTSCHEN GESELLSCHAFT nn | FÜR SÄUGETIERKUNDE fausgegeben von P. J. H. van Bree, Amsterdam — H. Daraus, Berlin — 2 ö W. HERRE, Kiel — .K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin—B.Lanza,Florenz —H. NAcHTSHEIM, Berlin — T.C.$S. Morrıson-ScoTT, London —D. Starck, Frank- furta. M. —E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Änt- 4% werpen hriftleitung E.Mour,Hamburg—M.Rönrs, Hannover Bi; I AN: 7 En: 33.BAND - HEFT 6 Br: rt Dezember 1968 IRLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BE RLIN 2.37 Pe Ra n ex re NAT j RN a TR IN | a: Y Ey 4 N er 5 Bo L: WÜ I Ba N, Br PyR N Are 8 N Din k B R yi ö RX Ae7z RAR Ri | Be Inhalt LS ; N ar Er Sur Zur Kenntnis der Gattung Otomys (Otomyinae; Muridae; Rodentia). Beiträge zur Syste- matik, Okologie und Biologie zentralafrikanischer Formen. Von F. DIETERLEN .. .. Das Geschlechterverhältnis bei Feten und Jungen einiger Fledermausarten. Von ]J. GAISLER und M. Kulma u ae len Be Zahnwachstum, Zahnwechsel und Zahnabnutzung bei dem Gartenschläfer Eliomys quer- .cinus Linnaeus, 1766. Von H. KAHMAnN und T. STAUDENMAYER .. .. .. .. I: Die alkalische Leukocytenphosphatase als Unterscheidungsmerkmal für Apodemus sylva- ticus und flavicollis. Von H. E. SCHAEFER, R. FiscHER und E. von LEHMANN . gr; Eine neue Apodemus-Art (Muridae, Mammalia) von der Insel Krk, Jugoslawien. NO Von. D. Mirie 3 „hu le ue ea See ea 2 Additions to our knowledge of Jentink’s Duiker, Cephalophus jentinki (Thomas, 1892) n By]. M. Dorn eu. oe ee. Zum Hirschvorkommen auf Mauritius. Von H. FRÄDRICH .. .. .. ... BER Lange Lebensdauer einer Leopardin. Von L. Heck .. 2... nr Differential Linearity in the Fluke. By W. H. Dupox van Herr ee | Schriftenschau. ©...» we. ee nu er Male VE Fee Dieses Heft enthält 2 Beilagen des Verlages Paul Parey 2 \ / = ar Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mi fassung in mindestens zwei Sprachen. \ i » ; } N f ; A Er LE # Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an einen der Herren Hanser direkt an die Schriftleiter: Frau Dr. Erna Mohr, Hamburg-Langenhorn 1, Krämerstieg 8 (Tel. 59 { Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, ‚Hannover-Kirchrode, Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig z Photrographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiederga lichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript be Unterlagen, wie Phorographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rücseite mit dem Namen fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlid ist eine genaue Quellenangabe erforderlich, Jeder Originalarbeit ist eine Zusachmentasa ‚wic Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck co andere -Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie u. a. Der en berechrignn fältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zı und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesv Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. - y Mint Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedo die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Ai Na A Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Sp Datenverarbeitungsanlagen sind: vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wırd jedoch die Anfertig photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gel durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des D Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahm aka £ 14. 6. 58 und. 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestatte: Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die ii Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für Phorokopiergebühren beim Börse: des Deutschen Buchhandels e. V., Frankfurt/Main, Gr. Hirschgraben 17/19, zu entrichten. Erfolgt die Er richtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar e Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. \ Ver? Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden "einen Band Heft umfaßt 4 Drucbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 82,— DM zuzügl. amtl. Postgebül Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wen unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes. Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis deı 17,10 DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann 'b Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. x de: Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde* erhalten die Zeitschrift unberechner im men des Mitgliedsbeitrages. : nr | 7 REF: 2 © 1968 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen | Z. Säugerierkunde, 33 (1968), H. 6, S. 321—384 Y Zur Kenntnis der Gattung Otomys (Otomyinae; Muridae; Rodentia). Beiträge zur Systematik, Okologie und Biologie zentralafrikanischer Formen j Von FRITZ DIETERLEN Eingang des Ms. 25.7. 1967 I. Einleitung Die für Afrıka endemische Otomys, F. Cuvier (1825) ist die einzige Gattung der Oto- myınae, Thomas (1896), einer Unterfamilie der Muriden. 1918 unterzog OÖ. THoMAs die Gruppe einer Revision und ermittelte noch drei Gat- tungen, Otomys, Myotomys und Parotomys. Bei ELLERMAN (1941) fällt Myotomys weg, da sie von Otomys nicht klar zu trennen ist. BoHMAnN (1953) schließlich stellt auch Parotomys (mit der einzigen Art brantsi) zu Otomys. Die Otomyinae sind eine in vieler Hinsicht gut zu charakterisierende und abzugren- zende Gruppe. So besonders im Zahnbau: Die oberen Incisiven tragen wenigstens eine tiefe Längsfurche, oft zusätzlich noch eine seichtere zweite. Bei den unteren Schneide- zähnen ist es ähnlich (vgl. Abb. 5a). Lage und Zahl der Furchen können eine Rolle für die Systematik spielen. Noch wichtiger sind die Molaren, von denen je drei in den Ober- und Unterkieferhälften sitzen. Sie bestehen aus transversalen Lamellen, deren Zahl jeden Zahn charakterisiert (vgl. Abb. 5b). Im Unterkiefer haben M> und M3 immer je zwei und M; ist (mit Ausnahme von zwei Arten) aus vier Lamellen zusam- mengesetzt. Im Oberkiefer sind M! und M? mit drei und zwei Lamellen beı allen Arten konstant, während der stark vergrößerte M3, der die andern beiden zusammen noch an Größe übertrifft, in der Lamellenzahl inter- und intraspezifisch varıiert und dadurch große systematische Bedeutung hat. Von der Seite gesehen erinnern die Lamellen im oberen Teil an eine Reihe schräg gestellter, gleichmäßig und dicht aneinanderliegender Platten. Die Molaren sind bewurzelt. Jede Lamelle trägt entweder ein eigenes Wurzel- paar, das verschmolzen sein kann oder zwei aneinanderliegende Lamellen können eın Wurzelpaar gemeinsam haben. Ferner können z. B. die lateralen Wurzeln zweier Nach- barlamellen eines Molars verschmolzen sein, während die medialen Wurzeln selbstän- dig geblieben sind; überdies können zwischen den Hauptwurzeln einer Lamelle noch sog. akzessorische Wurzeln stehen. Zwischen äußerer und innerer Wurzel einer Lamelle kann es Größenunterschiede geben. Die Art der Bewurzelung scheint für jeden Molar mehr oder weniger typisch zu sein, da sie mit der Lamellenzahl eng korreliert ist. Sehr auffällig und interessant ist auch die Lage der Molarenreihen in Ober- und Unterkiefer. So stehen die Kauflächen der Molaren im Oberkiefer nicht etwa mehr oder weniger waagerecht auf denen des Unterkiefers, sondern sind in einem Winkel von mehr als 60 Grad nach außen geneigt, während die unteren Molarenreihen in einem entsprechenden Winkel zueinander nach innen geneigt sind. Am Schädelbau ist die interorbitale Einschnürung auffallend, ferner die vorne sehr verbreiterten Nasalia (Abb. 1). Die Bullae haben normale Größe mit Ausnahme bei Otomys brantsı. In Körperbau und -proportion ist Otomys gut mit dem Microtinentypus vergleich- bar (Abb. 2) und besonders mit der europäischen Arvicola terrestris. 329 F. Dieterlen Die Kopfrumpflänge erwachsener Tiere erreicht bei kleinen Arten 130, bei großen 200 mm. Die Länge des kurzbehaarten Schwanzes macht nur die Hälfte bis zwei Drittel der Kopfrumpflänge aus. Die Ohren sind auffallend rund und groß (Ohrenmaus) und halb ım Pelz versteckt. Die Vorderfüße tragen vier (+ Dau- menrudiment), die Hinterfüße 5 Zehen (Abb. 3). Die Krallen sind relativ lang und kräftig. Spezialisierun- gen sind nicht zu erkennen. Die Körperbehaarung ıst allgemein weich, wollig und dicht. Sie reicht von heller Wüsten- bis zu schwärzlicher Waldtönung. Die Fär- bung reicht von grau über braun bis zu rötlich. Die Zitzenformel lautet bei allen Arten 0-2 = 4 (vgl. Abb. 13). Grob skizziert reicht die Verbreitung von Otomys ım Süden und Osten halbkreisförmig um den Kongo- waldblock herum, und zwar vom westlichen Angola bis zum oberen Uele und ins Hochland Athiopiens, nach Süden bis zum Kap der Guten Hoffnung. Ein völ- lıg ısoliertes Vorkommen existiert auf dem Kamerun- Abb. 1. Otomys irroratus, gebirge. Nach SCHOUTEDEN (1947) ist auch ein Vor- Schädel eines alten kommen ım Westkongo in der Nähe des Kongoflusses beim zweiten Grad südl. Breite anzunehmen. Bezeich- nenderweise liegt dieser Ort in einem Savannengebiet, denn Otomys dringt nirgends in den feuchtwarmen tropischen Regenwald ein; nur einzelne Formen leben in den küh- leren Bergwäldern Zentral- und Ostafrikas. Der Hauptteil lebt jedoch ın offeneren Landschaften, in Savannen und Steppen, und ın Süd- und Südwestafrika stellenweise sogar ın Halbwüsten (SHORTRIDGE, 1934; ROBERTS, 1951; BOHMANN, 1953). Die süd- afrıkanischen Formen besitzen eine ziemlich große ökologische Valenz, weiter nach Norden nimmt die Bindung an bestimmte Biotope mit dichterer Vegetation zu; gleich- zeitig gewinnt dıe Höhenlage zunehmend an Bedeutung — so ist Otomys ın Ost- und Zentralafrika, also ın Äquatornähe, nur in wenigen Gebieten unterhalb von rund 1000 m NN anzutreffen. — Als Ursache für die eigenartige, größtenteils insuläre Ver- breitung der Otomystormen des tropischen Afrikas konnte BoHmAnn (1953) den pleistozänen Klimawechsel anführen. Die Feuchtphasen (oder ihre gemäßigteren Perioden) begünstigten die Einwanderung bzw. das Weiterwandern von Otomys- formen — heutige O. denti, typus und irroratus — ın Öst- und Zentralafrika. Mit der N el, ee Me - $ IE RE nn Abb. 2. Fast adultes Tier von ©. irroratus Zur Kenntnis der Gattung Otomys 32 &) Reduzierung der Pflanzendecke in den Trockenphasen wur- den auch die Otomyspopulationen eingeengt und vonein- ander getrennt, in der Isolation konnten neue Formen entstehen. Daraus erklärt sich die Fülle der Unterarten, z. B. bei O. irroratus (23) und O. typus (11). Am formenreichen O. irroratus konnte BOHMANN eine Merkmalsprogression von Süden nach Norden feststellen. So zeigt sich beim M? z. B. eine Zunahme der Lamellenzahl in dieser Richtung. Die Otomys-Arten mit den primitiveren Merkmalen, wie geringe Lamellenzahl im M3, geringe oder nicht vorhandene Furchung der Incisivi, schmale Nasalia, sind in Südafrika häufiger; die andern Formen sind allgemein spezialisierter. Daraus und aus der Tatsache, daß Südafrika am meisten Otomys-Arten aufweist, folgert BoHumann, daß dıe Gattung dort ihr Entstehungszentrum haben müßte. Heute existieren 11 Arten (mit insgesamt 64 Formen), von denen 7 ın Südafrıka verbreitet sind: 1. O. unisulcatus (3 Un- terarten), 2. ©. slogetti (5 Unterarten), 3. O. littledalei (3 Unterarten), 4. ©. brantsi (5 Unterarten), 5. ©. tugulensis (4 Unterarten), 6. ©. karoensis (1 Unterart), 7. O. laminatus (4 Unterarten). 8. ©. anchietae mit zwei Unterarten ist aus Angola und dem südöstlichen Tanzania bekannt!. 9. O. typus ist mit 11 Unterarten inselartig auf Berggipteln und Hoch- oe ländern Ostafrikas (+ Ruwenzori) und Äthiopiens verbreitet. Beachte die langen Kral- 10. ©. irroratus hat 23 Unterarten und ist über große Teile len Südafrikas verbreitet, ferner, zumeist insulär, in Mocambique, Tanzanıa, Kenya, Uganda, ım südlichsten Sudan, ım östlichen und nordöstlichen Kongo und in Rwanda (vielleicht auch Burundi), in Angola und am Kamerunberg. 11. O. dent: hat zwei Unterarten und ist in Bergwäldern entlang des zentralafrikanischen Grabens zwischen Ruwenzori und Kivusee und in einigen Waldinseln Ostafrikas verbreitet. Diese Arbeit befaßt sich vor allem mit den beiden letztgenannten Arten O. ırroratus und denti. Sie kommen in meinem Untersuchungsgebiet, der weiteren Umgebung des Kivusees vor. Die Fritz-Thyssen-Stiftung, Köln, die Vermittlungsstelle für deutsche Wissenschaft- ler im Ausland, Bad Godesberg und das I.R.S.A.C. (Institut pour la Recherche Scıentı- fique en Afrique Centrale) in Lwiro haben meine Untersuchungen großzügig gefördert. Ihnen sei an dieser Stelle aufrichtig gedankt. Abb. 3. Rechter Hinter- II. Überblick über das gesamte Material Von Mai 1963 bis Mai 1967 fingen wir insgesamt 303 Exemplare von O. ırroratus und 79 von O. denti. Die Verteilung der Fänge auf Gebiete und Orte ıst in Tab. I und Abb. 4 angegeben. Der größere Teil (262) wurde mit Ratten-Schlagfallen erbeutet, die größtenteils mit Erdnüssen geködert waren; der kleinere Teil (120 O. irroratus) lebend durch Ein- zäunungsfang (vgl. DiETERLEN 1967 b, c). Der Erdnußköder ist für den fast ausschliefS- lichen Grasfresser Otomys nur mäßig geeignet, weshalb Fallenfänge ein unsicheres Bild über die Häufigkeit und Wohndichte geben. Bei Einzäunungsfang dagegen kann die 1 Die von LAwRENcCE/LOVERIDGE (1953) als ©. barbouri beschriebene neue Form kann mög licherweise ©. anchietae zugeordnet werden. 324 F. Dieterlen Tabelle 1 Ausbeute aus einem be- stimmten Areal für Oto- mys nahezu als hundert- 2 prozentig angesehen wer- den. Fangort O. irror. O.denti Lwiro, Kulturland, 1600—1800 m 233 == 5 Lemera, Bergwald, rund 2200 m \ 27 Aus diesem verhält- Tshibati, Bergwald, rund 2000 m 4 15 nısmäßig großen Mate- Mbayo, Da en an 18 12 rıial konnte ich mir genü- Kahuzi, Bambuswald, Bergwald, . 1 afroalpıne Zone 2300—3300 m 16 20 gend systematische, öko Uinka (Rwanda), Bergwald, logische und biologische 2300—2500 m — 5 Maße bzw. Daten be- Butare (Rwanda), Kulturland, schaffen. 1750 m 26 — Uvira/Tanganyıkasee, kultiv. Gebiet, rund 800 m 5 — III. Otomys irroratus Brants, 1827 Einige ostafrikanische 29°E 30°E Formen der von BRANTS aufgestellten Art irrora- tus wurden von DoLL- MAN 1915 in tropicalis umbenannt. BOHMANN „ (1953) konnte jedoch zei- (( 225 gen, daß sämtliche For- 7 men dem weitverbreite- 5% / ten „Rassenkreis“ irrora- / tus angehören, dessen erste Form 1827 von BrAnNTSs als Euryotus irroratus beschrieben .$ wurde. Die einzige aus der weiteren Umgebung des Kivu-Gebietes bekannt gewordene Form ist ©. :. vulcanicus, LÖNNBERG und GYLDENSTOLPE, 1925 SS vom Mt. Sabinio (Virun- ga-Vulkane), die in An- lehnung an Doııman als O. tropicalis vulcanicus beschrieben wurde. Die- ser Form sind, wie wır noch sehen werden, auch meine Exemplare einzu- reihen, mit Ausnahme der in Uvira gesammelten. 50 km un Abb. 4. Geographische Verteilung der Fanggebiete — 1 = Lwiro, 2 = Lemera, 3 = Tshibati, 4 = Mbayo, 5 = Kahuzi, 6 = Uinka/Rwanda, 7 = Butare/Rwanda, 8 = Uvira 925 ys om + L Zur Kenntnis der Gattung O c6—C8 918 0 —= U usıun vwaıefoW 80176 296 7 —u usgqo U9IEJOoW ys— Ir 69 Or — u Eh EI Xu rS—eh gr Xu sıalg "q1019JU] MIA 0'961 = U 607— 581 TECT- 9 -u < 6IT—081 £‘961 Or =u 007081 9°76l 0 —= U SU EEE T‘007 0 —=Uu Sı19lq -3oqwof IIIIAWIIIXAI I9JUNIEP LLI—8SI1 991 gr =u 691 —8r1 0'8sI seu 821551 2791 Or —u STE! P°091 7 =u EIS! I'#9I 0 = U z2rraIg -sdeyuaıyg FJIaMSIIUPSWANG I3PN1P33 Alsıny psp Tu EA FESRS [08407 07 — U IIr—ZE E'68E gu FIT—EZE 890r Or = u PIH—EZE £7or x7—u Oz ehe EIIF 07 = u sur] = £9} I 2:8 Be [2) ep} „ en I6l—Erl Z29I LI EAN 001 IS = 0815571 0°£6 Z#Ll au y — U ee 2'98 0'021 Ve N ee! £'88 TEN et et ZZ 0°I6 6991 KA = Zoe E68 0'991 0g = U 09 = U Zoe L’T6 2191 0S=-u 0g-u IS TAN “JI9L], UIUISSIW.IHA I9p [yezuYV—=N U9IJI0SULET UAUSPIIISIIAA UOA 5n1940411 SCWUOIOQ USInpe UoA (wu HT/T) Syyewpapeups pun (wur) -ıadıoy "9EISIIT U9fEISIE] JIUul „ usaljel sl Wu | + fo fon ıznyey 326 F. Dieterlen 1. Merkmale und Maße von Körper und Schädel Tabelle 2 zeigt die Körper- und Schädelmaße adulter ©. irroratus von verschiedenen Fangorten. Daß alle vermessenen Tiere adult waren, sei ausdrücklich betont, denn in manchen Arbeiten wird dies nicht berücksichtigt und Durchschnittswerte aus Maßen adulter und nichtadulter Tiere ermittelt. | Ein Vergleich des Materials der verschiedenen Fundorte zeigt, daß die über 2000 m Höhe am Rand des Bergwaldes und nahe dem Rand des Verbreitungsgebietes der Art überhaupt gefangenen Tiere kleiner sind als die anderer Fundorte (vgl. O. denti S. 345), mit Ausnahme der Ohrgröße (was auch bei anderen Muriden der Fall zu sein scheint). Die Unterschiede zwischen der Lwiro- und der etwas kleineren Butare-Form sind be- deutend geringer. Obgleich aus der Gegend von Uvira/Tanganyıkasee nur maximal 4 Exemplare untersucht wurden, sind diese in fast allen Maßen eindeutig größer als die anderen. Der Schädellänge nach gehören sie zu den größten Otomys-Formen. überhaupt (vgl. BoHMAnN 1953), und es scheint, daß wir sie als eine andere Unterart betrachten müssen, da sie sich nicht an benachbarte Formen anschließen läßt, denn von Uvira nach Süden sind die nächsten Otomys erst aus dem rund 900 km entfernten Ober-Katanga bekanntgeworden (SCHOUTEDEN 1947) und nach Südosten, Richtung Burundi/Tanzania ist es nicht viel anders. Einen Vergleich der Körpermaße meiner bei Lwiro und in Rwanda gesammelten Tiere mit andern aus dem Ostkongo (MiısonnE 1963), Nordostkongo (HATT 1940), Uganda (Derany 1966) und Rwanda (Mısonne 1965) beschriebenen O. irroratus zeigt Tabelle 3. Eine — abgesehen von den Ohrmaßen — weitgehende Übereinstimmung zwischen meinem und dem Uganda- und NO-Kongo-Material ist festzustellen, was auf enge Verwandtschaft schließen läßt. Jedoch weicht das große Material MısonneEs aus dem Ostkongo, ferner sein kleineres aus Rwanda und auch das von BOHMANN beträchtlich davon ab. Leider ist nicht ersichtlich, ob wirklich nur adulte Stücke verwendet wurden, denn wären subadulte Tiere, z. B. aus der 60--90-g-Gruppe dabei: (vgl. Tab. 8), so würde das die Durchschnittsmaße beträchtlich senken. — Halten wir fest, daß unter den am Kivusee, im südlichen Rwanda und in Uganda vorkommenden O. irroratus große Übereinstimmung besteht. Tabelle 3 Gebiet HATT Faradje, NO- Kongo, 810 m 6 168 88 30 2i — MISONNE Ober-Ituri 54 154,7 76,2 2721 — — DELANY Uganda 32 166 89 29 22 —_ BOHMANN Virungageb. a wöhnlich groß, schwer und 8./ 9.7.1964 Qu 7830 Fat 21 ee weit entwickelt. So war 13./14. 3. 1965 0.0.79 .2.28. 0 1, 4 5 das erste (Abb. 12) bis auf die Genitalregion voll be- haart, das zweite am Bauch noch nicht. Das eine hatte normal offene Augen, das andere noch geschlossene Augen. Während das eine oben und unten etwa 1 mm lange Schneidezähne hatte, wa- ren sie beim andern oben erst halb so lang und unten gerade erst sichtbar. Das Fort- geschrittenere war bereits lauffähig, akustisch sehr empfindlich und äußerte hohe er- regte Kreischlaute. | Weitere Untersuchungen an großen, nahezu geburtsreifen Embryonen (s. unten) gaben noch nähere Aufschlüsse über den Geburtszustand und bestätigten, daß das große der beiden in Gefangenschaft geborenen Tiere durchaus dem Normalen entspricht. Damit ıst innerhalb der Familie der Muridae nach Acomys (DIETERLEN 1961, 1963 a, b) eine zweite Form gefunden worden, die dem Ontogenesetyp des Nestflüchters angehört und die pauschale Einordnung der Muriden durch PoRTMANN als primären Typus der Nager mit ausgesprochener Nest- hockerontogenese erneut einschränkt. — Es ist durchaus möglich, daß sich unter den Muri- den des tropischen Afrıkas weitere Nest- flüchter befinden — sehr weit entwickelte Foeten und geringe Jungenzahlen deuten darauf hin — und es ist sicher, daß mehrere Formen mit abgekürzter Nesthockerontoge- nese darunter sind, wodurch sich die onto- genetische Variation innerhalb dieser Familie Abb. 12. Wenige Stunden altes Jungtier. weiter verbreitert. : Beachte offene Augen, Behaarung, Körper- Zum Zustand der Jungen bei der Ge- haltung burt bringen lediglich AnserLı (1960) und Zur Kenntnis der Gattung Otomys 341 DeLAanY/NeEar (1966) gleichartige Angaben: daß die Jungen behaart und mit durch- gebrochenen Schneidezähnen zur Welt kämen. Der beträchtliche Unterschied im Entwicklungszustand und z. T. in den Maßen zwischen den beiden in Gefangenschaft geborenen Tieren, war auch bei den 10 großen, nahezu geburtsreifen Embryonen festzustellen, die ich untersuchte; z. B. waren von zwei Foeten des gleichen Weibchens das eine am Bauch voll behaart, das andere über- haupt noch nicht. Daher und aus Mangel an Material ist es schwierig, die neugeborene Otomys genau zu beschreiben. Und nicht einmal die Maße dieser Embryonen (Ta- belle 8) dürfen als Mindestmaße bei der Geburt angesehen werden, da wir im Freiland mindestens einen Tag alte Junge fanden, die mit KRL 66mm, S| 27 mm, HFL 17,5 mm, OL 8,5 mm und Gewicht 10,5 g unter den Maßen der Embryonen lagen. — Vier dieser Foeten waren auf der Bauchseite schon bis auf die Genitalregion behaart, zwei erst an der Brust (Bauch und Hals nackt) und vier noch gar nicht. — Bei dreien waren die Augenlider nicht mehr verwachsen. Nach allen verfügbaren Daten und Schätzungen schwanken also die Maße des neugeborenen Otomys bei der KRL von 65-85 mm, SL von 25-45, HFL von 17—22 mm, OL von 8-12 mm und das Gewicht von 10-17 g. Körper, Schwanz und Ohren haben damit knapp die Hälfte der Erwachsenenmaße und etwa die gleichen Proportionen (abgesehen vom viel größeren Kopf des Jungen). Das Geburtsgewicht beträgt etwa 10/o eines erwachsenen Tieres. Alle sind bis auf die Bauchseite mittelbraun („Holztönung“) und damit heller behaart als die Erwachsenen und Semiadulten. Bei etwa der Hälfte mögen die Augen schon often seın. Die Incisiven sind schon durchbrochen und können länger als 1 mm sein. Von den beiden in Gefangenschaft geborenen Jungen überlebte nur das erste. Das andere starb schon zwei Tage nach der Geburt; das frisch gefangene Muttertier war zu sehr verstört, um es normal aufzuziehen. Das überlebende Junge jedoch wurde sehr sorgfältig betreut und wuchs kräftig heran (Tabelle 7). Es trug schon nach wenigen Tagen das dichte, wollige Otomys so kennzeichnende Fell. Im Laufe des zweiten Mo- nats versangsamte sich das Wachstum aber erheblich und erst mit sechs Monaten etwa hatte das Tier Erwachsenengröße. Die Gewichtsgrenze von 90 g wurde jedenfalls nicht vorher überschritten. Wie weit diese Entwicklung Tabelle 7 für Otomys normal ver- laufen ist, läßt sich nicht sagen. Immerhin stand stets genügend Futter zur Alter KERTE 01 St HFL OL Gew. Verfügung und das Mut- tertier hielt sich die ganze Körperwachstum des in Gefangenschaft geborenen Jungen WE: 5 alas 83 41 21 10,5 16 Zeit über sehr But Wır al Taze 99 53 27 15 26 wollen also vorsichtig 28 Tage 110 — 28 19 47 schätzen, daß Otomys 8 Monate = — = > 96 irroratus wohl fünf Mo- nate braucht, um adult zu werden. SHORTRIDGE (1934) gibt von der gleichen Art an, sie brächte mit 4 Monaten ihren ersten Wurf. Aus Tabelle 8 ist zu ersehen, wie das proportionale Körper- und Schädelwachstum ungefähr verläuft. Ein Zeitmaß kann dafür leider nicht angegeben werden. Interessant ist, daß die Interorbitalbreite bei Tieren unter 30 g größere Werte aufweist, als ın den folgenden Altersstadien. Diese Maße werden erst bei erwachsenen Tieren wieder er- reicht (vgl. Tab. 2). Entwicklung der Zähne. Wie bereits erwähnt, sind die Incisiven bei der Geburt wenigstens schon durchgebrochen. Das Wachstum geht äußerst schnell. Es scheint, daß ihr Vorhandensein von Anfang an lebensnotwendig ist, denn bei Otomys, wie auch F. Dieterlen 342 deren Muri- ee 22 int der das sche ten) d den, t (s. un ein, 2 transport ( el zu sein, = AL Mitt n bei : einzige ie Junge >= ce die E e- a h das heit g L ES B urc : icher N -— oo 5) d Sıc .. n "5 (@) n oo 3 fahr ın könne > © I Ge den onen > 25 a Me 2 bracht wer funktionier > a: = d dieser ie Schneide- 2 or Ze. 5 un die are E = Sr We. @) er No) oo 0 ° nur, ickelt s = = N SS 6) = ähne entw tter um = a & a) zann Mu 2. > IR 5 ie Zitze der bere Paar ) 33 | S die Das obe hse- = =2 > hließen. ı Erwad = = \D Sc bei er = Dede oO ae N eine im- BE) er: + = nur Snen t fast — 1 No) — = ne ıl 1S - al a E ee 5 Se 5 heller chsenen on a — mer 5 Erwa r 2 5 RES & lescbsi Fälle. Di z Fer = S © S > dıa : !/s der ıdezähne = il I ” = ns) nur ın Schneide Tie- = = = = = ee we 5 Be =! 22 =) itzen bei eine Fur ® er R ee 2 bes me BUT kommt E FE a 8 a SE die zweite beim a —i = ı S = - 2 che, frühestens hinzu. n — 3 £ e- | | &= je) ee ist fast Ö E35 er ıl ıs ER = a Em es I: Der M?’ SE er Se ° De hell. - olar A = oO un Ne) En : er r M En = — N = x 02) ımm letzte e- SE So Se ? 2 icht als bei mehr =» = & a m — bri Abe =E |: ni rs: < durch. Er w schweren, — A— u - 7 E = ee E DOES 5 = Tage 2 N S ren ımal ze - x ®) o _ n oO o 75) maxım ® scho DEE EIN o No) lso eren Sr> R | mo or =) a ungti laren SQ 5 Eh > ER S 2 n. 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Ähnlich wie bei dem nestflüchtenden Acomys scheint also auch bei Otomys das Nest- bauverhalten zumindest rudi- mentär zu sein. (Daß jedoch aus Südafrıka Otomysnester be- kannt sınd, sei hier nochmals erwähnt. Außerdem schreibt RoßBerts [1951], ©. ırroratus gebäre seine Jungen in Nestern.) So ıst es auch durchaus fraglich, ob die Mütter mit den Säuglin- gen immer die gleichen Plätze bewohnen. Mit nur 1-2 Jungen läßt es sich überdies leichter um- ziehen, besonders wenn diese nur einfach an den ganz hinten liegenden Zitzen (Abb. 13) nachgezogen werden müssen und sich dermaßen festbeißen, daß nur schwerster, das Gewicht der Mutter übersteigender Zug sie von dieser trennen kann. Bei unseren Lebendfangaktionen sahen wir Weibchen flüchten, die eines oder zwei bis zu 40 g schwere Junge über Stock und Stein an den Zitzen hinter sich herzogen. Ge- gen diesen Zitzentransport, bei dem der ganze Wurf rasch und in einem Gang in Sicher- heit gebracht werden kann, wirkt der Maultransport vieler Muriden umständlich. Natür- lich setzt das Gelingen eine verhältnismäßig fest fixierte Übereinstimmung zwischen Mutter und Kind voraus; ferner müssen die Jungen in einem körperlichen Zustand (besonders gegen Verletzungen) sein, der die Strapazen einer solchen Flucht aushält. Nackte, wenige Tage alte Nesthocker wären dazu kaum imstande. Wie lange die Jun- gen täglich bzw. die erste Zeit an der Mutter hängen, weiß ich nicht. Vielleicht trennen sie sich überhaupt nicht voneinander, denn in einem Nest kann die Mutter die Kinder ja nıcht lassen. Eine dauernde körperliche Bindung an die Mutter, die natürlich nur bei geringer Jungenzahl möglich ist, hätte wahrscheinlich große Vorteile; funktionell ent- spräche sie den Tragjungen-Verhältnissen z. B. bei Primaten. Die Säuglinge, jedenfalls schon drei Tage alte Tiere, besitzen einen Stimmfühlungs- laut, ein erregtes Gickern, das sie bei Beunruhigung und Abwesenheit der Mutter ausstoßen. Im Freiland gefundene Junge ließen ihn im Käfig hören und steckten ein- ander gegenseitig zum Gickern an. Die Stimme adulter Tiere klingt ganz ähnlich. Nur in höchster Not und bei Schmerz wird der Ruf angewendet, mehrfach hörte ich ıhn von Tieren, die meine Hauskatzen erbeutet hatten. Die Säugezeit mag gut 4-5 Wochen dauern, wie das im Käfig geborene bzw. samt Muttertier gefangene Jungtiere bewiesen; ferner der Zitzentransport im Freiland flüch- tender Tiere mit Jungen dieses Alters. Adoptionen von Jungen, die ihre Mutter verloren haben, scheinen bei Otomys durchaus möglich zu sein. Ein frisch gefangenes säugendes Weibchen nahm Junge ver- schiedenen Alters an und säugte sie; sogar gattungsfremde Junge von Pelomys fallax, die aber nicht überlebten, wurden adoptiert. Wie früh ein Otomys-Junges selbständig leben kann, vermag ich nur ungefähr zu sagen. Ein mit höchstens drei Tage altem Jungtier gefangenes Weibchen starb, als das Kleine etwa 12 Tage alt war, und dieses konnte sich schon selbst weiter versorgen. Zu diesem Zeitpunkt wog es knapp 30 g. Beweis für eine gewisse Selbständigkeit sind auch Fallenfänge von Jungtieren. Die kleinsten Otomys, die wir in Schlagfallen erbeu teten, waren beide 33 g schwer und maßen zwischen 100 und 110 mm KRL, sıe waren etwa 15—20 Tage alt. Er# 7% 72 Abb. 13. Das Gesäuge besteht aus links und rechts je zwei nahe beieinanderliegenden inguinalen Zitzen D 544 F. Dieterlen Wir haben gesehen, daß der Nestflüchter Otomys relativ lange gesäugt wird, daß sein erstes Wachstum wohl ziemlich rasch, dann eher langsam verläuft und daß er wohl frühestens mit 10 Tagen selbständig zu leben vermag. Verglichen mit dem fortgeschrit- tenen Zustand bei der Geburt stellt die nachfolgende Entwicklung nichts Besonderes dar. Der Vorteil dieses Ontogenesetyps scheint mir gerade in Zustand und Fähigkeiten bei der Geburt zu liegen: Laufvermögen; relativ weit entwickelte Sinne, besonders offene Augen; Behaarung; gewisse Robustheit usw. Dieses Rüstzeug, zusammen mit der wohl nur selten unterbrochenen Anheftung an das Gesäuge der Mutter geben dem Jungen große Chancen, die erste Zeit zu überstehen. 6. Bedeutung für den Menschen Landwirtschaftlich: Auf S.337 wurde bereits auf die Bedeutung von Otomys als Verzeh- rer von Gramineen (auf Weiden, junges Getreide), von Gemüse (z. B. Bohnen) oder Rinde junger Bäume (z. B. Cupressus, Encalyptus) hingewiesen. Medizinisch: In Pestgebieten Ost-, Zentral- und Südafrikas spielt Otomys eine be- deutende Rolle, wie Tabelle 9 zeigt. Tabelle 9 Otomys- Anteile in Muridenpopulationen in ost- und zentralafrikanischen Pestgebieten Die Anteile können jahreszeitlich und von Jahr zu Jahr schwanken Anteil an Artenzahl Muridenpop. Muriden Pestgebiet Autor und Jahr Otomys-Form Rongaı / Kenya HEISCH, GRAINGER, O. irroratus 4 %/o D’ Souza, 1953 angoniensis Baringo / Kenya HEISCH, GRAINGER, O. irroratus 0,1 %o D’ Souza, 1953 angoniensis Nyeri/Kenya GRAINGER, HEISCH, O. irroratus 42 °%/o NELson, 1959 angoniensis Albertsee-Pest- MisonNE, 1959 O. irroratus 300/, gebiet / Congo Butembo- Misonne, 1959 O. denti Anteil hoch Lubero-Pestgeb. / Congo Als anfällıg für Pest wurden nach PorLitzer (1952) und MACCHIAVELLO (1954) folgende Otomys-Formen bekannt: O. spec. (Ostafrika), O. irroratus angoniensis (Kenya), O. irroratus (Südafrika), O. irroratus elgonis (Congo), O. unisulcatus (Süd- afrıka), ©. brantsı (Südafrika). Nach MaccHIAvELLoO (1954) wurden die in Tabelle 10 angeführten Floh-Gattungen bzw. Anzahlen von Flohformen auf Otomys gefunden. In der Ernährung des Menschen kommt Otomys mancherorts Bedeutung zu, so bei manchen Eingeborenen Angolas, wo laut MonarnD (1935) Otomys stellenweise fast ausgerottet ıst, da sein Fleisch derart begehrt ist. Nach ALLen/LAWRENcCE (1936) ist Otomys auch in Ostafrika, z. B. bei den Wandorobo als Nahrung sehr begehrt, und SHORTRIDGE (1934) beschreibt von den im Okavango-Gebiet lebenden Eingeborenen, daß sie mit Hilfe von Bränden und Hunden die Otomys, Dasymys und Thryonomys aus der trockenen Vegetation heraustreiben und fangen, um zusätzlich zu Fleischnah- rung zu kommen. Diese drei Arten sollen dort eine wesentliche Rolle in der Ernährung spielen. Zweifellos steht Otomys noch auf dem Speisezettel vieler anderer Stämme. Aus unserer Gegend allerdings ist es mır nicht bekannt geworden. Zur Kenntnis der Gattung Otomys 345 Tabelle 10 O. ırror. O. unisulc. : Flohgattungen mehren: > Eocmen O. brantsi Chiatopsylla Ctenocephalides Ctenophthalamus Dinopsyllus Echidnophaga Hypsophthalamus Leptopsylla Listropsylla Xenopsylla Pulex Epirimia |nu=emmauveen IV. Otomys denti Thomas, 1906 1. Merkmale und Maße von Körper und Schädel Die Tabelle 11 zeigt die Maße adulter Tiere von allen Fangorten, die ich hier ohne Bedenken vereinigen konnte, da sich keine Unterschiede zwischen den verschiedenen Populationen ergeben hatten. Die Gesamtzahl der untersuchten Stücke war mit maxi- mal 36 ohnehin nicht sehr groß. Die Unterschiede zwischen Maßen von Männchen und Weibchen sind im ganzen als unerheblich anzusehen. Die Schwanzlänge beträgt 50,6°/o der Kopfrumpflänge, die Hinterfußlänge nur knapp 17°/o davon. Vom Material anderer Autoren lohnt nur ein Vergleich mit Mısonne (1963) vom Ruwenzori und mit DeLAnY (1966) von Uganda. Die Maße stimmen im ganzen gut überein; auch die Länge des Hinterfußes, den diese Autoren ohne Krallen gemessen ha- ben. Entlang des zentralafrikanischen Grabens, ihrem Hauptverbreitungsgebiet, scheint die Art also kaum zu variieren. Fellfärbung. Rücken: Ein Gemisch von Grannen, die entweder in einem warmen Braunrot enden oder mit einer schwarzen Spitze und solchen, die gänzlich schwarz sind (im basalen Teil sind alle Grannen schwarz) macht die braunschwarze Färbung des Rückenfells aus. Die Unterwolle ist ebenfalls (grau-) schwarz und hat einen bläulich glänzenden Schimmer. — Der Bauch wirkt im ganzen dunkler als der Rücken, da die braunroten Haare seltener sind. — Die Ohren sind am Rand dünn und unauffällig be- haart. — Die Schwanzbehaarung und deren Färbung ist an Ober- und Unterseite genau gleich; die Haare sind schwarz. — Teilalbinismus stellte ich bis jetzt an einem Stück (vom Kahuzi) fest. Incisiven: Die oberen und unteren Schneidezähne tragen immer nur eine Furche. Der laterale Teil des Zahnes ist im Unterkiefer fast immer heller (oft nahezu weiß) als der mediale orangefarbene Teil. Die oberen Incisivi sind lateral nur teilweise heller. Die Farbunterschiede zwischen medialem und lateralem Teil sind nach Bonmann (1953) das sicherste Erkennungsmerkmal der Art. Im Zahnbau konnten keine Unterschiede zwischen den Populationen der verschie- denen Fangorte festgestellt werden. So auch nicht beim M®. Von n = 43 hatten 35 Stück 62-69 I‘SZ z=u LU SE gu F. Dieterlen 6/69 2 A /I=U u9lun u9l1e[oW 34 MSTEVZ AH cc—U 6L—S/ 99 gu u 27 981 ZI=Uu uaqo u9ı1ejoW 09—€r 99H eT=u 8797 0'/r arıaıq -"qJ0A9JU]J eyurn “Tznyey ‘okeqm egiys], ‘e1aws] 33103ueJ ap zzuap 'OQ USINpe UOA Syeun>apELDS PUN -ı3dıoy gOT—ELl 6SI—8h1 6761 ag a 961-881 651 —-8r1 C061 o'EsI gu g—u 807 E21 8S1-8H1 ‘s6l Sagı eI-uU 0 Zeu 9ı191q -usdoqwof arraıq tens! | | | | -PPpewpS '13 | "U9UIUIEIS epur3n sne pun LIOZUOANY UIOA IP “u9JaL], uUOoA nZEP ÜMEIGEEN wI IIIIMWIIIXT Jo93unIep OIIIMSIITUUISWANCT 3spnıp>3 AISINY “DI9LL U9U9SSYWI9IA J9P [yezuV — U Tor—trE #81706 g’o8E [4.741 97—U g—U 6BE—0LE F8I—ZOl ELLE 9621 p=U 0f-Uu cor—EreE 09106 STEBE pLcl I=U 0 -u E dur] 3 'm99 BE 2NSAZL. g-u ICE E'ET ge—U ICZIT (051308 O07—=U VE ZIC TEL ec-U ZI pl g—U 281—091 VEN 07 —u 281951 EI IT—u ANVITAGQ epuesn u 0077 "ed w 0007 'e> ANNOSIW 110ZuU9AnY ® 66 +22 0X0) op J9SnATy Zur Kenntnis der Gattung Otomys 347 (= 82/0) 6 Lamellen, 7 (= 16°/o) trugen 5 Lamellen und nur 1 (= 2/o) hat 7 Lamel- len, doch ist diese siebente sehr kümmerlich ausgebildet. BOHMANN unterschied bei den von ihm untersuchten ©. denti-Formen des zentral- afrikanischen Grabens noch zwei Unterarten — O. denti denti vom Ruwenzorigebiet und O. denti kempi aus der Umgebung des Kivusees. Er gab aber zu, daß die Formen nur schwer zu trennen seien, und diese Annahme wird aus meinen Funden bestätigt. So existiert entlang des zentralafrikanischen Grabens vom Ruwenzori bis zum südlichen Kivusee wohl nur eine Form: O. denti denti Thomas, 1906, als Unterschied zu ©. denti sungae Bohmann, 1943 aus dem Usambara-Gebirge in Tanzania. 2. Verbreitung und Ökologie BoHmanns (1953) Charakterisierung, nach der die Biotope in 1600 bis 2100 m Höhe liegen und sich mit dem unteren Urwaldrand der jeweiligen Berglandschaft decken, ist vor allem durch Mısonnes (1963) Angaben überholt bzw. erweitert, denn die Art wurde in nur 920 m Meereshöhe in Ishango am Edwardsee und in 3825 m am Lac Do- minique im Ruwenzori-Gebirge gefangen und dazwischen in fast allen Höhenstufen. Doch bieten die oberen Lagen eindeutig besseren Lebensraum und können als typisch gelten. Die Verbreitungsinseln östlich des zentralafrikanischen Grabens haben folgende Meereshöhen: Mabira-Forest, Nordende des Victoria-Sees 1200 m, Fundorte im Usam- bara- und Uluguru-Gebirge ın Tanzanıa 1800 und 1900 m, Nyika-Plateau im nörd- lichen Malawı 2250 m. Wie weit die Grenzen vertikaler Verbreitung in meinem Untersuchungsgebiet aus- einanderliegen, kann ich nur ungefähr angeben. Die obere Grenze mag bei 3000 m oder noch darüber liegen. Mein höchstgelegener Fangplatz war 2490 m hoch beı Uinka/ Rwanda, der niedrigste bei 1980 m bei Tshibati. Dort wo noch Wald die Hänge zum Kivusee hinabsteigt, mag O. denti bis ın Seehöhe (1460 m) vorkommen, doch ist dies nur noch an wenigen Stellen der Fall. Ein isoliertes Waldstück wıe der Galeriewald um den Sumpf Lushala bei Lwiro (ca. 1650 m) scheint keinen O. denti mehr zu beherber- gen, denn unter 250 Fängen von dort war kein Tier dieser Art. Menschliche Kultivie- rung kann O. denti im Kivuseegebiet also praktisch nur nach oben abdrängen. Eine ähnlich große Spanne wie in der vertikalen Verbreitung zwischen Edwardsee und Ruwenzori scheint die Art dort auch in der ökologischen Valenz zu besitzen. Misonne (1963) nennt als Biotope: Pennisetum-Savanne, Bergwald, Bambuswald, Afro- alpine Zone. Besonders bevorzugt sind relativ feuchte Savannen am Rand der Berg- wälder und diese selbst. In trockeneren Savannen ist die Art nicht zu finden und ebenso nicht im feuchtwarmen äquatorialen Regenwald westlich des Ruwenzori. Auch unter den Fängen von Raum (1966) und meinen eigenen im äquatorialen Regenwald (Station Irangi 850 m) war kein einziger Otomys. Wo seine untere Verbreitungsgrenze nach Westen ins Kongobecken liegt, weiß ich nicht, wahrscheinlich nicht unterhalb von 1200 m. Meine Fänge von O. denti machte ich in folgenden Makro-Biotopen: 1. Primärer Montanwald. a. Lemera, Kahuzi. Mit folgenden wichtigsten Bäumen: Carapa grandiflora, Syzygium standtii, Ficalhoa laurifolia, Polyscias fulva, Chryso- phyllum fulvum, Macaranga neomildbraediana, Conopharyngia durissima, Myrıan- thus holstii, Dombeya goetzenii, Podocarpus milanjianus usw. Mit den Farnen Marattia fraxinea und Cyathea manniana. b. Uinka im Ruggege-Wald (Rwanda) (Abb. 14) bo- tanısch nicht näher bestimmt. 2. Bambuswald: Arundinaria alpina (Kahuzi), (Abb. 6 b). 3. Sekundärwald. Mit Hagenia abyssinica, Neobutonia macrocalyx als wichtigsten Bäumen: mit Acanthus arboreus, Pteridium aquilinum und verschiedenen Gramineen. Tshibati und Kahuzı. 348 F. Dieterlen 4. Grasig-krautige Sekundärvegetation über 2000 m. Auf Kahlschlägen am Berg- waldrand, am Rand von Plantagen, entlang von Flüssen. Uinka, Tshibatı, Mbayo. Fast bei jeder der in diesem Gebiet durchgeführten 20 Fangaktionen (Ausbeute 2400 Kleinsäuger) wurde auch Otomys denti gefangen, doch nie in größerer Anzahl. Der Anteil der Art am Gesamtfang ist in grasig-krautiger Sekundärvegetation mit 9%/o noch am höchsten, im Bambus erreicht sie 6°/o, ım Primärwald 3,8 °/o und im Sekundär- wald 2,5 %/o. — In keinem der Hauptfanggebiete ist die Art besonders zahlreich: Kahuzi 4,5 %/0, Uinka 3,5 %/o, Lemera 3,4 /o, Tshibatı 2,8 0/0 des Gesamtfanges an Kleinsäugern. In den genannten vier Großbiotopen die für unsere Form typischen Mikrobio- tope zu definieren, ist nicht möglich, denn oft sind die Abstände zwischen verschie- denen Kleinbiotopen zu gering. Immerhin kann man im Primärwald auf bevor- zugte Biotope schließen, die reich an Grä- sern und Kräutern sind, also in natür- lichen Lichtungen entlang von Wasserläu- fen oder an Stellen, wo Baumriesen ge- fallen sind. ©. denti konnte ich aber auch im unterholzarmen dunklen Hochwald eindeutig und mehrfach nachweisen. Der Primärwald ist zwar nur einer seiner Biotope, der typischste jedoch inso- fern, als dort die andere Art O. irroratus nicht vorkommt. In dichter Bodenvegetation von Grä- sern und Kräutern, besonders in Sekun- därgebieten, wie auch im lockeren Mulm von Bambuswäldern oder an Baumfarn- stellen im Primärwald hat die Art wohl ähnliche Lauftunnels wie sie von O. Abb. 14. Lebensraum von O. denti im Rug- i!rroratus beschrieben wurden und keine gege-Wald bei Uinka/Rwanda (2400 m) Gänge in der Erde. Im Boden des Hoch-- waldes, wo weniger Deckung besteht, muß er jedoch solche anlegen, und einmal habe ich ein Tier beim Verlassen seines Baues -— um 10 Uhr morgens — beobachtet. Auch MısonneE (1963) gibt Baue von geringer Tiefe an. Aktivität. Wie O. irroratus scheint auch denti polyphasisch tag- und nachtaktıv zu sein. Da der z. T. großen Entfernungen wegen im Bergwald die Fallen meist nur einmal täglich kontrolliert wurden, stehen mir nur 13 Fänge zur groben Auswertung zur Ver- fügung: vier davon wurden zwischen 8 bis 16 Uhr erbeutet, neun zwischen 16 und 8 Uhr. | Es ist anzunehmen, daß der Aktionsraum bei lichterem Untergrund wegen der Nah- rungsbeschaffung allgemein größer ist. Sollte die Ernährung der am lichteren Primär- waldboden lebenden Tiere nicht anders sein, als die der in dichter grasig-krautiger Vegetation lebender, so müßte ein Vielfaches an Laufpensum bei der Futtersuche auf- gewendet werden. Es ist aber möglich, daß diese Tiere sich mehr auf Rinden-, Wurzel- und Knollennahrung eingestellt haben. Zur Soziologie besitze ich keine Angaben, kann jedoch sagen, daß die Wohndichte den Fallenfängen zufolge immer gering war. Nirgends, ausgenommen eine Fangaktion bei Mbayo, wurde O. denti gehäuft gefangen. — Relativ hoch war der Anteil der 56 ın den Fängen, nämlich 61,5 %o gegen 38,5 %/o der Weibchen (n = 79). Zur Kenntnis der Gattung Otomys 349 Ernährung. Von 10 adulten Tieren von vier Fangorten untersuchte ich unter dem Binokular die Mageninhalte. Sechs Mägen enthielten ausschließlich fein zerkaute gelb- grüne Teile von zarten Blättern und Sprossen, bei einem weiteren kamen noch wenige Teile kleiner Insekten hinzu. Drei Mägen enthielten nur wenig (10-50°/o) Blätter und Sproßreste, hingegen hauptsächlich braun, rot und grauweiß gefärbte Reste von Knol- len. — Nur in einem Magen fand ich einen kleinen Nematoden, sonst keine Würmer. — Die Ernährung ist also sehr ähnlich der von O. irroratus. Vielleicht ist denti etwas mehr auf Knollen eingestellt, da der Bergwald stellenweise nicht genügend Grünzeug liefert. Ein Fund zeigt, daß immerhin auch Insectivorie möglich ist. Große Übereinstimmung mit O. irroratus ergaben auch Vermessungen des Magendarmkanals, durchgeführt an drei Tieren. Die Mittelwerte: Magen: 50 mm = 6°/u der Gesamtlänge (39 mm, 5/o); Dünndarm: 370 mm = 42°/u (320 mm, 40°/o); Blinddarm: 180 mm = 20%, (165 mm, 20/0); Dickdarm 280 mm = 32°/, (293 mm, 35 °/o). Die Zahlen in Klammern sind die Werte von irroratus. Die Blinddarmvolumina waren ähnlich hoch wie bei irroratus, also ungefähr 50/0. Über die Ernährung von O. denti lagen bisher keine Angaben vor. ’ 3. Fortpflanzung Otomys denti-Männchen und -weibchen werden wie ırroratus bei einem Gewicht von rund 90 g geschlechtsreif. Von 5 Weibchen zwischen 80 und 91 g war eines mit Früh- stadien trächtig, die andern hatten noch dünne, unentwickelte Uteri. Alle gefangenen Weibchen von mehr als 91 g waren dagegen geschlechtsreif. Die Embryonenzahl = Wurfgröße liegt mit 1,07 nahe dem absoluten Minimum. Von 14 trächtigen Weibchen (2 mit resorbierten Embryonen) hatte nur eines 2 Foeten, die übrigen 13 trugen nur einen Embryo. Mısonne (1963) nennt ohne nähere Angabe 2 Junge für O. denti, während Hanney (1965) in Malawı 4X 1 und 1X 4 (!) Em- bryonen festgestellt hat. 15 Embryonen waren auf linkes und rechtes Uterushorn im Verhältnis 8:7 verteilt. Wurffolge. Achtzehn der zwanzig adulten aus allen Jahreszeiten stammenden Weib- chen waren fortpflanzungsaktiv (12 normal trächtig, 4 mit resorbierten Embryonen, 2 säugend / nichtträchtig) und nur 2 (= 10°/o) waren nicht fortpflanzungsaktiv. Dieses Ergebnis entspricht dem von O. irroratus und ist wie jenes ebenso außergewöhnlich. Auch ©. denti hat die fast pausenlose Wurffolge verwirklicht. 4. Jugendentwicklung | Auch ©. denti ist ein Nestflüchter, was allein schon Embryonenuntersuchungen zei- gen. Neugeborene oder sehr kleine Jungtiere erhielt ich bisher nicht. Ein Weibchen (Nr. D 10245) enthielt den größten, bisher bei Otomys gefundenen Embryo: KRI 86 mm, SL 45 mm, HFL 23 mm, OL 12 mm, Gewicht 19 g. Das Tier war voll behaart selbst an der Abdominalregion; auch die Ohren und der Schwanz trugen schon Haare. Die Rückenfärbung war ein ziemlich helles holziges Braun, viel lichter als die älterer Tiere. Die oberen und unteren Incisiven maßen mindestens 1 mm. Die Augen waren schon geöffnet. — Die Mittelmaße zweier anderer, etwas kleinerer Embryonen lagen allgemein noch etwas über dem bei großen irroratus-Foeten gefundenen Durchschnitts- werten, vor allem waren sie mit 20,5 g noch rund 7 g schwerer als jene. Ein geburts reifer ©. denti hat also rund 15°/o des Muttergewichtes. — Es ist also wahrscheinlich, daß diese Art noch etwas größer und weiter entwickelt geboren wird als O. ırroratus und somit unter Muriden eine Extremform darstellt, sowohl als Ontogenesetyp wie auch in bezug auf die Wurfgröße. Das Proportionenwachstum verläuft ganz ähnlich wie bei O. ırroratus, doch ist das Material nichtadulter Tiere zu gering, um es genauer darzustellen. 350 F. Dieterlen Das kleinste, in Fallen erbeutete Tier maß 120 mm KRL und war 41 g schwer; es war wohl mindestens 20 Tage alt. Zusammenfassung Die in ihrer Systematik und Verbreitung von BOHMANN überarbeitete- afrıkanische Gattung Otomys zeichnet sich besonders durch ihre Bezahnung — Furchung der Incisiven, Lamellen- struktur der Molaren usw. — Schädelbau und Körperproportionen (Wühlmaustyp) aus. Die vorliegende Arbeit bringt an Hand eines großen Materials Beiträge zur Kenntnis der Arten O. irroratus und O. denti, besonders deren zentralafrikanischen Formen, die in der weiteren Umgebung des Kivusees im Congo und in Rwanda gesammelt wurden. OÖ. irroratus wird nach Maßen, Fellfärbung, Zahnmerkmalen usw. beschrieben und mit anderem Material aus Zentralafrika verglichen. Es konnten teilweise beträchtliche Größen- unterschiede gefunden werden;doch bleibt unklar, ob es nur eine oder maximal drei Unter- arten in diesem Großraum gibt. Innerhalb der Unterart O. i. vulcanicus konnte an der West- seite des Kivusees eine Merkmalsprogression im M? und Iı auf sehr kurze vertikale Distanz festgestellt werden. In verschiedenen morphologischen und ökologischen Merkmalen verwischen sich die Gren- zen zwischen den Arten irroratus und typus so stark, daß die Validität von typus in Zweifel gezogen werden muß. Die ökologischen Ansprüche von O. ırroratus und besonders der bearbeiteten Form werden erstmals genauer definiert. irroratus ist ein extremer Grasfresser, der dichte gramineenreiche oder krautige, möglichst ganzjährig persistierende Vegetation liebt. Er führt überwiegend ein oberirdisches Leben, legt aber auch Baue an. In vielen Biotopen ist er gut an den charakteristi- schen Laufgängen und Fraßplätzen zu erkennen. Otomys ist polyphasisch tag- und nachtaktiv; er braucht große Grünzeugmengen und ist durch einen entsprechenden Magendarmkanal aus- gezeichnet. Als gelegentlicher Rindenverzehrer kann er in Baumkulturen sehr schädlich wer- den. Sein Anteil in den artenreichen Muridenpopulationen des Untersuchungsgebietes schwankt in günstigen Biotopen zwischen 4°/o und 11°/o. Wahrscheinlich lebt die Art nicht sozial, bringt es aber stellenweise auf hohe Siedlungsdichten. O. irroratus hat nur 1,37 Junge pro Wurf, jedoch eine wohl über das ganze adulte Leben anhaltende, nahezu pausenlose Fortpflanzungsaktivität. In engem Zusammenhang damit steht sein Ontogenesetyp: er wird sehr weit entwickelt — mit offenen Augen, vollbehaart, lauffähig geboren und ist damit (nach Acomys) der zweite innerhalb der Muriden gefundene Nest- flüchter. Die Jugendentwicklung wird anhand von Maßen und Daten von Tieren verfolgt, die in Gefangenschaft aufwuchsen, bzw. im Freiland erbeutet wurden. Ferner werden einige Ver- haltensweisen beschrieben. Otomys hat eine große Zahl von Freßfeinden. Für den Menschen spielt er nicht nur land- wirtschaftlich, sondern mehr noch in medizinischer Hinsicht eine Rolle, besonders in Pest- gebieten. Von O. denti, für den neue systematische und ökologische Angaben mitgeteilt werden, existiert in Zentralafrıka wahrscheinlich nur eine Form: O. d. denti. Seine ökologische Valenz ist relativ groß, ebenso die Spanne der vertikalen Verbreitung. Sein typischster Biotop ist primärer Montanwald. Die Lebensweise ähnelt in vielem der von O. irroratus. Die Zahl der Jungen liegt mit 1,07 pro Wurf — extrem für Muriden — beim absoluten Minimum. Die Jun- gen sind Nestflüchter, vielleicht noch ausgeprägter als bei O. irroratus. Für die Gattung Otomys wird als neue Bezeichnung Afrikanische Lamellenzahnratte vorgeschlagen. Summary The african genus Otomys which had been revised by BOHMANN in its systematics and distri- bution is characterized by its grooved incisors, the laminated molars, skull structure and proportions of the body (“microtine type”). This work presents contributions to systematics, ecology and biology of the central-african forms O. irroratus and ©. denti, which were collec- ted in the region of Lake Kivu in Congo and in Rwanda. O. irroratus ıs described by body measures, hair colouring and tooth characteristics and compared with other material of Central Afrika. Some important length- and size differences could be found, but we do not yet know if there are one, two or even three subspecies in this region. West of Lake Kivu on a very short vertical distance a progression in characteristics of the M®? and Iı could be found within the subspecies ©. :. vulcanicus. In some important morphological and ecological characteristics the two species ©. irroratus and O. typus can not be separated, so that the validity of ©. typus must be doubted. Zur Kenntnis der Gattung Otomys 351 O. irroratus is an extreme grass-eating animal which likes dense grassy and herby and preferably perennial vegetation. It constructs burrows when necessary but mostly prefers the densely covered surface of its biotopes. The presence of Otomys can often be recognized by its typical runways and feeding places. Its activity is polyphasic — diurnal and nocturnal. Investigation of the digestive tract confirmed Otomys as an extreme herbivorous animal. Since Otomys feeds occasionally on barks of some trees it may become very important in forestry. Its presence in the Muridae populations, which are very rich in species, amounts in favourable biotopes between 4°/o and 11°/o. Although high population densities 05 Myotis myotis 15 46,7 0,07 > 0,5 Myotis emarginatus 13 46,2 0,08 >05 Plecotus austriacus 25 48,0 0,04 >05 Miniopterus schreibersi 18 50,0 0,00 >r0)5 Phyllostomus discolor 13 30,8 1,92 0,17 Glossophaga soricina 13 46,2 0,08 105 | | | | | | | | posideros und Myotis myotis Daten über das Geschlechterverhältnis einer großen Serie subadulter und adulter Exemplare (Abb. 1). Ergebnisse Das Geschlechterverhältnis der Feten Wie Tab. 1 zeigt, nähert sich das Geschlechterverhältnis sämtlicher untersuchten Arten, Rhinolophus hipposideros, Myotis myotis, M. emarginatus, Plecotus austriacus, Mini- opterus schreibersi, Phyllostomus discolor und Glossophaga soricina dem idealen Ver- hältnıs von 1:1. Der Unterschied in der zahlenmäßigen Stärke der beiden Geschlechter ist in keinem einzigen Fall statistisch signifikant; angenähert signifikant ist die Diffe- renz am ehesten bei ?. discolor. Die Serien, die wir zur Verfügung hatten, sind aller- dings nicht allzu groß. Deshalb halten wir die Null-Hypothese (Zahl der Männchen = Zahl der Weibchen) nur bei den Arten R. hipposideros, P. austriacus, M. schreibersi und M. myotis für anwendbar. In der Literatur machten wir Berichte über das Ge- schlechterverhältnis bei Fledermaus-Feten allein in der Arbeit von Davıs, HERREID and Tabelle 2 Geschlechterverhältnis bei Jungen Art Rhinolophus hipposideros M yotıs mystacınus Myotıs emarginatus Myotıs nattererı Myotıs myotıis Myotis danbentoni Eptesicus nilssoni Eptesicus serotinus Nyctalus noctula Pipistrellus pipistrellus Plecotus auritus Plecotus austriacus Miniopterus schreibersi Glossophaga soricina w w VE oOoOOOO0O000-000009 w Geha uno [8 ı VENEN NVIRUNUNEV. w Das Geschlechterverhältnis bei Fledermausarten 355 L) h ; R.h. ER —— nen Als as — — 50 DI > % nes TE SE ER n Sem. 0 M.m 1“ 2.53 ae \.% — u mm - ä ... .„” IN 50- N ENT N ehese sent... Be \ 0 | li II IV V VI Vı Yıl IX x xl All Das Geschlechterverhältnis im Laufe des Jahres bei einer Populationsprobe der Arten R. hıppo- sideros und M. myotis — punktiert: juvenile, gestrichelt: subadulte, voll: adulte Exemplare — Näheres ım Text SHORT (1962) ausfindig. Diese Autoren stellten bei 312 Embryonen der Art Tadarida brasiliensis 55,5 0/0 22 fest, was sich ebenfalls von der Null-Hypothese nicht beweis- kräftig unterscheidet. Das Geschlechterverhältnis der Jungen Nachdem es uns gelang, eine ausreichend große Probe von neugeborenen Jungen der Arten R. hipposideros und M. myotis zu erhalten, konnten wir bei ihnen das sekundäre Geschlechterverhältnis berechnen. Es kommt in beiden Fällen praktisch 1:1 gleich (R. hipposideros: n = 70, 55,7 %/o 29, 22 = 0,91, P> 0,3; M. myotis: n = 81, 48,1 /o 99,y2 = 0,11, P> 0,5). Eine Übersicht über das Geschlechterverhältnis bei den Jungen oder juvenilen Exemplaren (über die Definition der juvenilen Lebensperiode bei den Fledermäusen siehe GAISLER, 1966 b) bietet Tab. 2. Es weicht bei folgenden neun Arten nicht wesentlich von 1:1 ab: R. hipposideros, Myotis mystacinus, M. emarginatus, M. nattereri, M. myotis, M. daubentoni, Eptesicus nilssoni, Plecotus auritus, Glossophaga soricina. Die Männchen überwiegen beweiskräftig bei den Arten Nyctalus noctula und Pipistrellus pipistrellus, die Weibchen bei den Arten Eptesicus serotinus', Plecotus au- striacus und Miniopterus schreibersi. In der Literatur fanden wir Berichte über das Geschlechterverhältnis bei Jungen von Myotis myotis (EiSENTRAUT, 1949), M. nattererı (BALCELLS, 1956), M. lucifugus (SmıtH, 1957) und Tadarida brasiliensis (Davıs, HERREID and SHorT, 1962). In allen drei Fällen bestanden keine statistisch signifikanten Unterschiede vom Geschlechterver- hältnis 1:1 (M. myotis: n = 286, 51,0% ?9, M. nattererı: n 26, 50:0 U Sr, 7: brasiliensis: n = 3448, 50,0% 22). Nur bei den Jungen der Art M. Iucifugus stellte SmirtH ein Übergewicht der Weibchen fest (n = 1516, 57,7%/0 77). Jedoch auch in die sem Fall waren bei den Neugeborenen (n = 28) und Jungen bis zu einem Alter von zwei Monaten (n = 984) beide Geschlechter gleich zahlreich. 1 Havexosrt (Bonn. zool.Beitr. 11, Sonderh.: 222—233) berichtet über 51,5%/o PP von 517 jun gen E. serotinus. J. Gaisler und M. Klima 95) un ON Die Änderungen des Geschlechterverhältnisses während des Jahres Zum Abschluß wollen wır bei zwei Arten, R. hipposideros und M. myotis, das tertiäre Geschlechterverhältnis der subadulten und adulten Exemplare betrachten, wıe dieses im Laufe des Jahres als Fortsetzung der Änderungen des sekundären Geschlechterverhält- nisse erscheint. Wir sind uns dabei bewußt, daß die durch Abfänge an Tages- oder Winterunterschlupfen der Fledermäuse gewonnenen Proben den tatsächlichen Verhält- nissen der Population nicht genau entsprechen müssen (MoHR, 1945; HırcHcock, 1950; SmIiTH, 1957; Davıs, 1959; BEZEM, SLUITER and HEERDT, 1960; TınKkLE and MILSTEAD, 1960, HANAK, GAISLER und FIGALA, 1962; Davıs and HırcHcock, 1964; GAISLER, 1966b, u. a.). Trotzdem ist es von Interesse, das Geschlechterverhältnis zu betrachten, wie es sich bei einer während längerer Zeit (1957-1966) gewonnenen Populations- probe, bei Kontrollen von meist zufällig entdeckten Schlupfwinkeln der Fledermäuse, äußerte. Wir betonen, daß beide untersuchten Arten in der Tschechoslowakei sowohl Sommer- als auch Winterkolonien bilden. Die Ergebnisse zeigt die Abb. 1, die nach Aufzeichnungen über 4494 Exemplare R. hipposideros und 5552 Exemplare M. myotis zusammengestellt wurde. Die Proben aus den einzelnen Monaten umfassen grundsätzlich mehr als 10, meist mehr als 20 Exem- plare. Zwecks Vereinfachung werden die subadulten Exemplare bei beiden Arten und bei beiden Geschlechtern bis zum Alter von 1 Jahr (yearlings) gezählt. Das Diagramm zeigt, daß sich die zahlenmäßige Stärke der beiden Geschlechter unter den juvenilen und subadulten Stücken R. hipposideros während des ganzen Jahres um 50°/o bewegt. Bei der Art M. myotis fehlen die Angaben über die subadulten Exemplare aus dem Novem- ber und Dezember; das Geschlechterverhältnis schwankt im Herbst beträchtlich, nähert sich ım Januar und Februar der Relation 1:1, während im Frühjahr, gegen Ende des ersten Lebensjahres, die Zahl der Weibchen rasch ansteigt. In der Probe der adulten Exemplare von R. hipposideros vom November bis März überwiegen die Männchen, vom April bis September die Weibchen, und ım Oktober ıst das Geschlechterverhältnis ausgeglichen. Dagegen stellten wir bei adulten Exempla- ren von M. myotis vom September bis März ein ziemlich ausgeglichenes Geschlechter- verhältnis fest, während vom April bis August die Weibchen stark überwiegen. Das Übergewicht der Weibchen in der Sommerperiode läßt sich zweifellos durch die Tat- sache erklären, daß die Sommerkolonien beider Arten, mit den Wochenstuben als Hauptkomponente, leichter zugänglich sind. Dies bedeutet also nicht etwa, daß die Männchen abnehmen, sondern daß sie eher einzeln verstreut ın einer größeren Zahl von Schlupfwinkeln leben (vergl. GaisLER, 1966a u. a.). Die Frage der Disproportionalıtät ın der zahlenmäßiıgen Stärke der beiden Geschlechter an Winterstandorten der Fleder- mäuse wurde oft diskutiert und wir wollen sie in diesem Beitrag nicht erörtern. EISEN- TRAUT (1949) schreibt von der Veränderlichkeit des Geschlechterverhältnisses bei der Art M. myotis: „Das Geschlechtsverhältnis, das bei der Geburt etwa 50:50 beträgt, verschiebt sich zunächst zugunsten der dd. In den späteren Lebensjahren gleichen sich diese Unterschiede wieder aus.“ Was das Übergewicht der Männchen an Winterstand- orten der Art R. hipposideros anbelangt, nehmen wir an, daß es eher die unterschied- lichen Standortansprüche der Angehörigen der beiden Geschlechter widerspiegelt, als tatsächliche Unterschiede ın ıhrer zahlenmäßigen Stärke (HANAK, GAISLER und FIGALA, 1962; GAISLER, 1966 b). Zusammenfassung Das Geschlechterverhältnis wurde bei einem Material von 126 Feten von 7 Arten und 1898 Jungen von 14 Arten dreier Fledermausfamilien ermittelt. Bei den Feten sämtlicher untersuchter Arten unterscheidet sich die zahlenmäßige Stärke der beiden Geschlechter statistisch nicht (Tab. 1). Das sekundäre Geschlechterverhältnis beträgt bei Neugeborenen der Arten R. hip- Das Geschlechterverhältnis bei Fledermausarten 357 posideros und M. myotis 1:1, bei den Jungen der Arten R. hipposideros, M. mystacinus, M. emarginatus, M. nattereri, M. myotis, M. daubentoni, E. nilssoni, P. auritus und G. ee unterscheidet es sich statistisch ebenfalls nicht von der Relation 1:1. Die Männchen sind stati- stisch zahlreicher bei den Jungen von N. noctula und P. pipistrellus, die Weibchen bei den Jungen von E. serotinus, P. austriacus und M. schreibersi. Nach den Literaturquellen beträgt das Geschlechterverhältnis bei den Feten und Jungen von T. brasiliensis, bei den Jungen von M. myotis und bei den Jungen von M. nattereri :1. Bei den Jungen von M. lucifugus wurde im großen und ganzen ein Übergewicht der Weibchen fest- gestellt, doch waren bei den Neugeborenen und Jungen bis zu einem Alter von zwei Monaten die beiden Geschlechter gleich stark vertreten. Schließlich bringt der Beitrag ein Bild der Änderungen, die das Geschlechterverhältnis bei einer großen Populationsprobe der Arten R. hipposideros und M. myotis bei den subadulten und adulten Stücken im Verlaufe eines Jahres zeigt (Abb. 1). i Summary The sex ratio of 126 fetuses of 7 Bat species and of 1898 young Bats belonging to 14 species was studied. No statistically significant differences in this ratio were found concerning the fetuses (table 1), neither in the newly born specimens or in the yearlings (subadults) (sec table 2). In Myotis myotis and Rhinolophus hipposideros, of which large population samples could be studied, the sex ratio in M. myotis stays 1:1, where as it seems the males predominate in adult R. hipposideros. Literatur Barceııs, E. (1956) Estuio biolögico y biometrico de Myotis nattereri (Chir. Vespertilioni- dae). Publ. Inst. Biol. Apl. Barcelona 23, 37—81. BEZEM, J. J., SLUITER, J. W., and HEErDT, P. F. 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(1960): Sex ratios and population density in hibernating Myotis. Amer. Midl. Nat. 63, 327—334. Anschrift der Verfasser: Dr. Jıkt Gaıster CSc. und Dr. Mıran Krima CSc., Institut für Wirbel tierforschung der CSAV, Drobneho 28, Brno, Tschechoslowakei Zahnwachstum, Zahnwechsel und Zahnabnutzung bei dem Gartenschläfer Eliomys quercinus Linnaeus, 1766 Von HERMAN KAHMANN! und IHEODOR STAUDENMAYER? Eingang des Ms. 23. 11. 1967 Diese Darstellung gehört in den Rahmen einer Untersuchung über die Bionomie des Gartenschläfers, welche aus gesundheitlichen Rücksichten schon vor Jahren eingestellt werden mußte. Die Vorlagen stammen aus 2 Populationen der Art: Geisenheim/Taunus (Hessen) und Breitenbrunn/Fichtelgebirge (Bayern). Sie wurden im Lebensraum gesam- melt (Markierungen) oder einem Gehege entnommen (Zuchten). Mırzer (1912) hat die Zähne des G. bis in Einzelheiten beschrieben. Er nennt sie im Verhältnis zur Schädelgröße „moderately large“. Von den je 4 Zähnen in jeder Kieferhälfte ist der erste ein Prämolar (4.) und erscheint als Milch- und Dauerzahn (p-P). Zahnwechsel teilen die Schläfer in der Reihe der einheimischen Nagetiere mit den Hüpfmäusen und den Hörnchen. Die Kronengestalt des Milchzahns hat STEHLIN (1934) untersucht (S. 102 mit 104), und die Individuenreihen aus Geisenheim und Breitenbrunn entsprechen seinem Bild im allgemeinen. Doch ist zum Aussehen des p im Unterkiefer ausweitend hinzuzufügen, daß 4 von 11 Individuen an der äußeren (labialen) Zahnkante hinter dem Vorderhöcker statt 1 deren 2 Folgehöcker haben (32/0), welche caudad an Größe zunehmen. Und zu jenem des P ım Unterkiefer gehört die Anfügung, daß die subtile Art der Kronen- modellierung, welche STEHLIN (1934) abbildet (Abb. 4b, S. 103) in der Vorlagenreihe nicht beobachtet wird. Sie muß sehr selten sein. Im Lebensraum und im Gehege ergaben sich übereinstimmende Feststellungen hin- sichtlich der Reihenfolge des Zahndurchbruchs bei den Nestlingen. Die Nagezähne (I) durchbrechen das Zahnfleisch im Nestlingsalter von 18 Tagen, dem Zeitpunkt des Augenöffnens. Jene des Unterkiefers sind etwas voraus. Am 20. Lebenstag messen sie im Oberkiefer vom Alveolenrand (hinten = caudad) durchschnittlich 1,6 mm (n = 24), ım Unterkiefer ebenso 2,3 mm (n = 18). In diesem Lebensabschnitt ist schon das vordere, äußere Höckerchen des p sichtbar, der Zahn mit 24/25 Tagen ganz frei. Die nachfolgenden Molaren (M) sind noch von Zahnfleisch bedeckt, der hintere sogar noch von Spongiosa des Kieferknochens. Sie treten nacheinander in die Zahnreihe ein, der letzte mit etwa 50 Lebenstagen: Er durchbricht den Knochen zwischen 40. und 45. Tag. Die Zahnreihe ist mit 70/75 Tagen geschlossen, d. h. die Backenzähne stehen mit ihren Kronenflächen in gleicher Höhe und bilden gemeinsam die für Schläfer und Hörnchen so kennzeichnende „Rinne“. Das Durchbruchsgeschehen wird aus der Folgereihe von Unterkiefern in Abbildung 1 ersichtlich. - Tabelle 1 enthält ein Paradigma, den Zahndurchbruch bei einem Gehegewurf (4), in vollkommener Übereinstimmung mit den Verhältnissen bei einem altersmarkierten Wurf aus dem Lebensraum (Breitenbrunn). Die Oberkieferzahnreihe p-M hat am 70. Lebenstag eine Länge von 4,7 mm bis 4,9 mm. Damit erreicht sie die Variationsweite der Dauerzahnreihe P-M: 4,6 mm bis ' Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und des Bayerischen Ministeriums für Landwirtschaft und Forsten. ® Mit Unterstützung der Obersten Naturschutzbehörde für das Land Hessen. Zahnwachstum, -wechsel und -abnutzung bei dem Gartenschläfer 359 5,3 mm (Breitenbrunn) oder 4,7 mm bis 5,3 mm (Geisenheim). Sie ist also nicht sehr viel kleiner, und der geringfügige Unterschied ist durch p verursacht. In der Tabelle mit Schädelabmessungen von jungen G. der Unterart ssperans Ognev und Stroganov, 1936 (S. 309) nennt SıIDoROwIcZ (1959) für die Länge der Oberkieferzahnreihe eine Variations- weite von 4,4 mm bis 4,9 mm. Vergleicht man dazu die Condylobasallängen von 24,8 mm bis 29,9 mm, so ist mit Sicherheit zu rechnen, daß Individuen von weniger als 50 Tagen Lebensalter in die Reihe (n = 19) aufgenommen worden sind. Es ist schade, daß eine Aufgliederung der In- dividuen nach Merkmalen des Zahndurch- bruchs und des Zahnwechsels unterblieben ist. Diese Unterart des G. ıst in Mittel- europa kaum ın Sammlungen vorhanden, für einen Vergleich aber ungemein wich- tig. Der beginnende Zahnwechsel zeichnet sich schon mit 65 Tagen ab. Der vordere Außen- und Innenrand von P wird unter p sichtbar, und um den 70. Tag kann p schon ausgefallen sein oder wenigstens so weit gelockert (Wurzelabbau), daß er nur noch vom Zahnfleisch gehalten wird. Bei unsorgfältiger Herrichtung eines Schädels dieser Altersstufe kann er verlorengehen. Abb. 1. Gartenschläfer, Zahndurchbruch im Unterkiefer — Von oben nach unten: 30—40 —50—70—80 Tage alt. Ms zunächst noch in der Knochenspongiosa (30, 40), mit 50 durch- gebrochen, aber noch nicht in Kronenhöhe mit Ma». 7Otägig ım Zahnwechsel, p kurz vor dem Ausfallen (Wurzelresorption!), 8Otägig mit P. (Aufnahme: TIEFENBACHER, München) (Vergr. 2,5fach) Tabelle 1 Durchbruchszeiten der Backenzähne (p—M) bei den Nestlingen eines Gehegewurfes Prämolar Datum u g- Nestling Nr PZN 1950725 DENN: 30 6. VII. 40 DZ. 50 PUT unDtzuUNDHMTrUuUuN durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen durchbrechend durchgebrochen durchgebrochen durchgebrochen 360 H. Kahmann und T. Staudenmayer Der Dauerzahn P steht um 80 Tage Lebensalter in der Zahnreihe und bildet die Ver- längerung der Kronenrinne nach vorn vonM 1—3. Bei den jungen G. des Gehegewurfes (Tabelle 1) waren die Anfänge des Zahn- wechsels bereits am 60. Tag erkennbar (27. VIl.). Am 70. Tag (6. VIII.) war p schon zum Teil ausgefallen: Bei 1 beide untere, bei 2 der rechte obere, bei 3 und 4 je der rechte untere. In Aufsicht zeigt P das 2- bis 2,5fache der Kronenfläche von p, was die Wiedergaben in Abbildung 2 verdeutlichen. Was hier an altersbestimmten jungen G. zutage tritt, hat MıLrEr (1912) bei Schädel- untersuchungen ganz richtig erkannt: „The milk tooth remains in place until m? is fully grown.“ Beides ist mit beiläufig 70/ 75 Lebenstagen erreicht. Die Variabilität der Zahnwurzeln der Schlafmäuse hat Herorp (1958) unter- sucht. Die Vorlagen von G. (n = 64) ver- teilen sich auf 10 Länder, aber es wird nicht gesagt, wieviel davon auf Deutsch- land entfallen. Am P des Unterkiefers wurde „stets nur eine Wurzel“ gefunden. Die Reihen aus Breitenbrunn und Geisen- heim geben dieses Bild: Für den P des Oberkiefers und für die Molaren des Ober- und Unterkiefers entspricht es der Darstellung von Heroıp (1958). Aber für den p des Unterkiefers sind immer 2 Wurzeln charakteristisch (100%/o: n = 15), welche an Länge die Kronenhöhe des Zahnes um das 2- bis 2,5fache übertref- fen und in der Längsrichtung des Unter- kiefers leicht gekrümmt sind. Sie über- Abb. 2. Gartenschläfer, Oberkieferzahnreihe greifen zangenartig die Knospe des tiefer — Links: „Milchzahnreihe“ mit dem kleinen liegenden P vorn und hinten. Und die p — Rechts: Dauerzahnreihe mit P, dessen „eiden Wurzeln des P können ebenfalls Kronenfläche noch nicht ganz in der Molaren- ebene ist. (Aufnahme: ScHarıTz, Reichenhall) weit getrennt sein und gut ausgebildete (Vergr. 1,8fach) Alveolen haben. Aber es ist ein seltener Fall: Breitenbrunn 0,4%; Geisenheim 0,5%0/ (n = 40 bzw. 45). Gewöhnlich verschmelzen die Wurzeln, unter der Zahn- krone beginnend, und sie sind nur noch teilweise frei. Erfaßt die Vereinigung nur ein Drittel beider, so hat die kronenwärts gemeinsame Alveole 2 Auszipflungen für die Wurzelspitzen: Breitenbrunn 0,4°/o, Geisenheim 1,30. Ist die Verschmelzung ausgesprochener, so entsteht eine weite Alveole für den Zahn. Wenigstens aber bei Betrachtung von außen ist die Doppelnatur der Wurzel deutlich abzulesen, oft auch auf der Innenseite: Breitenbrunn 84°/o, Geisenheim 80,5 %/o. Das ist alles aus Abbildung 3 zu entnehmen. Nur bei einem Sechstel der Vorlagen zeigt der P eine einheitliche, koni- sche Wurzel in einer Alveole, wie Hero (1958) sie abgebildet hat: Breitenbrunn 15,2 0/o, Geisenheim 17,7 /o. Anders als bei der Haselmaus (StEHLIn, 1934) deutet bei dem G. im Aufbau von Wurzel- und Kronenteil des Milchzahns nichts auf eine Möglichkeit, die „Milchzähne überhaupt nicht mehr zur Ausbildung und zum Durchbruch zu bringen“. Dagegen ist die Verschmelzung der beiden Wurzeln bei dem P ein Zeichen beginnender Bedeutungs- losigkeit für die Zahnreihe und ihre Leistung. Für die Backenzähne des G. ist charakterisierend, daß sie wangenwärts stark model- Zahnwachstum, -wechsel und -abnutzung bei dem Gartenschläfer 36] Abb. 3. Gartenschläfer, Bewurzelung des unteren Prämolaren — Von oben nach unten: Milch- prämolar p mit zwei Wurzeln, 40. Lebenstag; Breitenbrunn. Dauerprämolar P mit zwei kräf- tigen Wurzeln, Alter unbestimmt; Geisenheim. Prämolar P mit nur noch freien Wurzelspitzen, 1155 Tage alt; Breitenbrunn. Prämolar P mit parallel aneinander gelegten Wurzeln, Alter un- bestimmt; Breitenbrunn. (Aufnahme: TIEFENBACHER, München) (Vergr. 1,6fach) lierte, konische Höcker haben, die oberen deren 2 (P—-M), die unteren 3 (M). Sie stehen einigermaßen parallel zur Zahnreihenachse, ausgenommen jene des oberen Prämolaren, wo sie leicht dazu geneigt angeordnet sind. Zungenwärts haben die Backenzähne Kan- ten, bei den 4 oberen rostrad höckerartig erhöht, bei den Molaren der Unterkieferreihe mehr nach Art einer Schneide gebildet, durch einen Einschnitt in 2 Spitzhöcker geteilt, von denen der hintere größer ıst. MıLLErR (1912) sagt zwar „inner side irregularly crenulate in ma and ma, with two rather low but well defined cusps in m;“. Jedoch kann das nur für das Zahnbild älterer G. zutreffen. Denn bis hin zum 300. Lebenstag gilt das von mı Gesagte für alle 3. Und erst bei weiterer Abtragung von Zahnsubstanz durch Gebrauch beschränkt es sich auf ihn. Am 400. Lebenstag noch allgemein, sind sie am 500. nur noch am ersten erkennbar. Die Kronenflächen der Molaren sind im Oberkiefer nach außen, im Unterkiefer nach innen gegen die Horizontale geschrägt. Daher greifen die Höcker auf der Außenseite der oberen Molaren über jene der unteren hinweg; und umgekehrt auf der Innenseite. Vorder- und Innenhöcker des unteren umfassen den Innenhöcker des oberen Prämo laren. Auf diese Art ruhen die Zahnreihen bei Mundschluß fest ineinander. Die Quer leisten auf den Zahnkronen — gut entwickelt, besonders auf den oberen Backenzäh nen —, wirken bei der rostraden Kaubewegung der Kiefer außen auf den Höckersaum der unteren, innen auf die Kantenlinie der oberen Backenzähne und schleifen beides stärker ab. Auf diese Art werden die Kronenflächen trotz ihrer „Schüsselform“ mit zunehmendem Alter fast eben, oben von innen nach außen, unten umgekehrt. Die je 2 Höcker der Außenkanten aller oberen Backenzähne (P—-M) bleiben aber bıs ıns Höchstalter erkennbar (5. Lebensjahr). Am unteren Prämolar wirkt sıch die alters bedingte Abnutzung am geringsten aus. Im übrigen verflachen sich die Kronen ın der Reihenfolge der Zähne von hinten nach vorn, gewiß im Zusammenhang mit Gelenkbil dung und Muskelansatz, was zu untersuchen bliebe. 362 H. Kahmann und T. Staudenmayer Der Schmelzbelag auf Höckern und Leisten ist ansehnlich bei Berücksichtigung der Kleinheit der Zähne. Leider ließen sich eben wegen dieser Kleinheit Untersuchungen über Schmelzdicke und Härtegrad des Schmelzes noch nicht zu einem befriedigenden Abschluß bringen. Jedenfalls hat die Tatsache im Gefolge, daß Dentin erst verhältnis- mäßig spät auf der Kronenfläche zutage tritt. Bis zum 100./150. Lebenstag erkennt man Abnutzungsspuren vorwiegend an der Schmelzhülle, besonders an den prominenten Stellen, wo dann Dentin auch zuerst sichtbar wird. Gegen Ende’ des 1. Lebensjahres (nach dem 1. Winterschlaf) ist der Schmelz von zahlreichen Fissuren durchsetzt, stärker abgeschliffen (oder abgesprungen), und das Zahnbein beginnt, in zusammenhängenden Bändern das Oberflächenbild der Krone zu bestimmen. Mit 360 Lebenstagen finden sich Aufsichtsbilder wie etwa in Teilbild b der Abbildung 4. Nach der 2. Winterruhe zeigt es sich wie in c. Im weiteren Lebensablauf kommt es zu zunehmender Verflachung der Kronen, und nach der 3. Winterrast ist die Abtragung des Schmelzes und die Zunahme offen liegenden Zahnbeins so ausgesprochen, daß bisweilen schon „vollkommen“ flache Zahnkronen entstehen, wie sie sonst das 4. Lebensjahr charakterisieren können. Das erschwert eine Alterszuordnung bei Betrachtung in Aufsicht, oder macht sie unmöglich. Jedoch hilft das Aussehen der Zahnreihe in Ansicht weiter (maxillare Reihe von außen, mandibulare von innen): Bei ähnlicher Kronenverflachung ist die Kronenhöhe je Alters- gruppe verschieden. So ist der Eindruck. Es auch messend zu erfassen, ist nicht schwie- rig, mußte aber wegen zu wenig Vorlagen bekannten gleichen Lebensalters unterblei- ben. Abtragung des Dentins bis auf die Zahnwurzeln wurde nicht gesehen, wird auch wohl bei dem Höchstalter von 5 Jahren auf den 3. Molaren, besonders des Unterkie- fers, beschränkt sein. Auch bei starker Kronenverflachung bleibt im Oberkiefer der Außen-, ım Unterkiefer der Innen- rand der Zähne wegen der stärkeren Adamantinisierung merklich erhöht. Das lehrt jede Betrachtung in Ansicht. Das Bild ist am deutlichsten am 1. (und 2.) Molaren. Die altersbestimmten Vorlagen rei- chen noch nicht aus, um mit größerer Sicherheit den Grad der Abtragung der Zahnkrone in der Zeit zu beurtei- len. Gewiß ist nur, daß infolge der 5 bis 6 Monate währenden Winterstarre die Zahnkronenabnutzung hintange- halten wird. Es ıst deshalb einleuch- tend, daß man Abnutzungsbilder nicht vergleichend verwenden darf, wenn man sich des durchlaufenen Winter- schlafes nicht sicher ist. Individuen mit verflachten oder flachen Kronen finden sich in der Population von Breiten- brunn mit 12% (dem 3. und 4. Le- bensjahr zugeordnet), in jener von Geisenheim mit 6,6°/o (nicht altersbe- stimmt). Die dazu gehörigen Condy- lobasallängen sind 31,8 mm bis 32,8 " R mm (Breitenbrunn) und 32,2 mm bis Abb. 4. Gartenschläfer, Zahnkronenabnützung 33,8 mm (Geisenheim). mit zunehmendem Alter. Erklärung in Tabelle 2. Es; h den fire 5 ER 5 & . r L Abbe’scher Zeichenapparat. Dentinfärbung mit Ss ıst versucht worden, tur dıe Vor Silbernitrat. (Vergr. 5fach) lagen zu der Abbildung 4 die Abnut- Zahnwachstum, -wechsel und -abnutzung bei dem Gartenschläfer 363 zungszeit neben das Lebensalter zu stellen. Bei dieser Abschätzung, und nur eine solche kann es sein, wurde eine fünfmonatige Winterrast zugrunde gelegt: November mit März (Beobachtungen aus dem Lebensraum und dem Gehege). Der Anfang des Zahngebrauchs ist mit dem Zahnwechselbeginn, d. h. dem 60. Lebenstag, angenommen worden, ganz willkürlich (nur um einen Zeitbezug zu haben), wenn man bedenkt, daß einerseits die Zahnreihe erst gegen 70 Tage hin geschlossen ist (M 3), andererseits die Milchzahnreihe p-M 2 vom 28./30. Lebenstag gebraucht werden kann (erste, wenn auch noch verein- zelte Aufnahme fester Kost: Gehege). Dies bedacht, läßt sich zu der Abbildung folgen- des sagen: | Tabelle 2 Erläuterungen zu den Teilbildern der Abb. 4 Bez. und Aus dem Geschlecht Lebensraum 15.6.51 Breitenbrunn 1829251 95 35 29,5 (Markierung) 3033355 335 154 121 21167328277.36 308 368 31,3 5; 5; 2549. 242,.141166 462 644 32,6 Pottenstein* Baer 616 733 32,3 (Markierung) Tage: LZ Lebenszeit, WS Winterschlaf, AZ Nbnganzete mm:Cbl Condylobasallänge. 1 Wurfgeschwister. — ? incl. 2. WS. — 3 incl. 3. WS. — * ertrunken in einer Sahne- schüssel in der Vorratskammer der Gaststätte „Teufelshöhle“. Bei den in der Tabelle 2 genannten G. waren die Zähne 37/0, 36/0, 48 %/o, 56 %/o, 51°/o der Lebenszeit tätıg, oder — bei Beginnen der Abzählung mit dem 60. Tag —, ın 100 0/0, 44/0, 54 %o, 58 %o, 55 %/o. Wieweit ein solcherart in altersmarkierten G. fun- damentiert gewonnenes Zahnbild (das ist es hier noch lange nicht!) benutzt werden kann, wenn es gilt, die Analyse der Alterszusammensetzung einer unbekannten Popu- lation zu versuchen, kann hier nicht erörtert werden. Vorsichtig schätzend kann man sagen, daß in einer Aufsammlung vermutlich um 50°/o Jährlinge, oder anders, um 70°/o bis 80%/u Vorlagen aus den beiden ersten Jahresgruppen (bis hinein ın den 3. Le- benssommer) sein werden. | Unbegegnet bleibt der Einwand, unterschiedliche Ernährungsbedingungen könnten Einfluß auf die Abnutzungsgröße an den Zähnen haben. Es gab keine Möglichkeit für eine Nachprüfung an Unterlagen aus Populationen verschiedener Lebensräume. Man kann SHorRTEN (1954) nur beipflichten, daß das Zernagen von Hartsubstanzen aus- schließlich den Schneidezähnen obliegt, und das in die Mundhöhle gelangende Genage „of a fairly soft and uniform nature“ ist. Und um wieviel Härteres bewältigen Eich- hörnchen gegenüber Bilchen! Zusammenfassung Bei jungen Gartenschläfern beginnt der Zahndurchbruch mit 18 Lebenstagen (Schneidezähne). Der Milchzahn p steht mit 24/25 Tagen frei im Kiefer. Der Durchbruch der Backenzähne (M) ist mit etwa 50 Tagen vollständig. Mit 75 Tagen ist die Kronenreihe der Zähne geschlossen. Der Zahnwechsel beginnt mit 60/65 Tagen, und der mit 70 Tagen schon manchmal ausgefallene p wird bis zum 80. Tag durch P ersetzt. Der untere p hat 2 lange, hintereinander stehende Wurzeln und so Alveolen. Auch der untere P ist 2wurzelig angelegt und zeigt die Wurzeln bıs weilen frei. Im allgemeinen verschmelzen sie aber, doch bleibt in den meisten Fällen eine deut liche Verschmelzungsrinne an der scheinbar einfachen Wurzel. Bei der Abnützung vertlachen sich die Zahnkronen in der Nacheinanderfolge im Kiefer von hinten nach vorn. Der einzelne 364 H.E. Schaefer, R. Fischer und E. von Lehmann Zahn wird oben von innen nach außen, unten von außen nach innen kroneneben. Vor dem 1. Winterschlaf ist die Freilegung von Zahnbein durch Abkauen des Schmelzes noch geringfügig. Das mögliche Fortschreiten der Zahnabnützung wird an altersmarkierten Gartenschläfern aus einer Population in Bayern (Breitenbrunn/Fichtelgebirge) erläutert. Summary In young garden-dormice the tooth row develops between 18 and 50 days of age beginning with the incisors. The milk premolar p the only one present keeps its position until the molars are fully grown (about 70 days). The shedding beginning with 60/65 days lasts 15 to 20 days and after that time the premolar P has grown up to its normal size. The premolars of the lower jaw p and P show two roots. But those of P are generally joined to one single root. In young teeth the whole biting area including cusps and ridges is covered with enamel. In the process of aging the wear on the teeth shows changing pattern of patches of exposed dentine on the raised surfaces. Possibly this could be used as an accurate basis for the age grouping of indivi- duals of a population. This ıs preliminarily shown on a small sample of ear-marked specimens of the garden-dormouse in a population of NE-Bavarıa. Literatur HEroLD, W. (1958): Die Variabilität der Zahnwurzeln bei Schläfern (Muscardinidae). Zool. Beitr. Berlin N. F. 4, 77—32. MiLLEr, G. (1912): Catalogue of the mammals of Western Europe. London. SHORTEN, M. (1954): Squirrels. The New Naturalist Series. London. Sıporowicz, J. (1959): Cranial measurements of the garden-dormouse (Eliomys quercinus superans Ognev and Straganov, 1936) from European part of USSR. Acta Theriol. Bialo- wıeza. 3, 308—309. STEHLIN, H. (1934): Über das Milchgebiß der europäischen Schlafmäuse. Verh. Naturforsch. Ges. Basel 45, 98—108. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. H. KaHnmann, Zoologisches Institut, 8 München 2, Luisen- straße 14 und Dr. TH. STAUDENMAYER, Landesanstalt für Wein- und Gartenbau, 6222 Geisenheim, Rothenbergstraße 41 Die alkalische Leukocytenphosphatase als Unterscheidungsmerk- mal für Apodemus sylvaticus und flavicollis'; 2 Von H. E. SCHAEFER, R. FISCHER und E. von LEHMANN Aus dem Pathologischen Institut der Universität zu Köln — Direktor: Prof. Dr. M. Eder und dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn Direktor: Prof. Dr. M. Eisentraut Eingang des Ms. 28. 10. 1967 Die vergleichende Hämatologie hat mit Hilfe der klassischen Färbemethoden gezeigt, daß bei den verschiedenen Wirbeltieren Unterschiede in der Morphologie der weißen Blutzellen be- stehen. Auf Grund zahlreicher cytomorphologischer Kriterien (Zellgröße, Kernform, unter- schiedliche Färbbarkeit der spezifischen Granula usw.) können Klassen, Ordnungen und auch manche Familien von einander abgegrenzt werden (Übersicht bei AnprEw, 1965). Neuere elek- ! Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft ? Nach einem Vortrag auf der 41. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge- tierkunde, Bonn 1967 Die alkalische Leukocytenphosphatase 365 tronenmikroskopische Untersuchungen (Osaxo, 1959) lassen erkennen, daß auch die Ultrastruk- tur z. B. der Granula der eosinophilen Leukocyten bei einigen untersuchten Tiergruppen erheb- liche, offenbar familienspezifische Differenzen aufweist. UnDRITZ, LANG und van OyeE (1956) konnten gewisse Familien (Feliden, Hyänen, Procaviiden und Rhinozeros) aus der Klasse der Säuger durch den cytochemischen Nachweis der Peroxydase abgrenzen: Dieses Ferment fehlt in den eosinophilen Granulocyten der genannten Familien völlig, während es in dieser Zellform bei allen anderen Säugern anzutreffen ist. Wenn hämatologische Merkmale für die Taxonomie keine wesentliche praktische Bedeutung erlangt haben, so mag das an dem Umstand liegen, daß mit den bisher angewandten Methoden nur Unterschiede zwischen solchen Tiergruppen feststellbar waren, deren Trennbarkeit vom Standpunkt der Systematik ohnehin außer Diskussion stand; vor allem fehlten artspezifische Unterscheidungsmerkmale. Die zahlreichen neuen cytochemischen Fermentnachweismethoden scheinen aber gerade diese fehlenden artspezifischen Kriterien zu liefern. Nachdem wir in vorangegangenen Untersuchun- gen (SCHAEFER und FISCHER, 1964) konstante, arttypische Unterschiede im Fermentmuster der Blutzellen von Albinomaus und Laborratte gefunden hatten, sind wir in einer systematischen Untersuchung der Frage nachgegangen, ob die verwandten, wild lebenden Muridenarten ähn- liche, arttypische Fermentmuster besitzen. Hier sollen die Ergebnisse mitgeteilt werden, die beim Nachweis der alkalischen Leukocytenphosphatase an den Blutzellen der Waldmaus (Apo- demus sylvaticus) und der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) gewonnen wurden. Material und Methodik Die Tiere (14 Waldmäuse und 22 Gelbhalsmäuse) wurden in lebend fangenden Fallen getrappt; einige Tiere stammten aus einer Laboratoriumszucht. Unmittelbar nach der Dekapitation wur- den von Blut und Knochenmark Ausstrichpräparate angefertigt, an denen alkalische Phospha- tase mit der cytochemischen Methode von KArLow (1955) nachgewiesen wurde. Ergebnisse Bei allen untersuchten Waldmäusen fehlte alkalische Phosphatase in den neutrophilen, eosinophilen und basophilen Granulocyten im Blut sowie in den entsprechenden Vor- stufen (Myelocyten) ım Knochenmark (s. Abb., links). Auch Lymphocy- ten und Monocyten rea- gierten negativ. Eine po- sitive Reaktion gaben nur Kapillaren, Osteoblasten und einzelne Retikulum- zellen. Demgegenüber zeich- neten sich die neutrophi- Ai Bd ab len Granulocyten der Pr Gelbhalsmaus durch eine Kg deutliche Phosphataseak- EN tivität aus. Das gilt so- Ge wohl für die im Knochen- EEE mark befindlichen Vor- A 9 stufen (s. Abb., rechts) als auch für die reifen For- ee | men ım Blut. Dort lassen Nachweis der alkalischen Phosphatase ım Knochenmark bei der eh b Waldmaus (links) mit fehlender Enzymaktivität und bei der ne DRENZymnEBAt Gelbhalsmaus (rechts) mit starker Reaktion im Cytoplasma der ven verschieden stark po- neutrophilen Granulocyten. Kerngegenfärbung mit Mayers sitiv reagierende Granu- Hämalaun 366 H.E. Schaefer, R. Fischer und E. von Lehmann Tabelle 1 Gegenüberstellung des Phosphataseindex und der morphologischen Bestimmungs- merkmale bei Apodemus flavicollis und sylvaticus | E Phosphatase- Nr. Herkunft | x Rn SE ‚de R= Art Index;e 7 Bemerkungen ES ON L < Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) BON Tombursa mo u Ap. fl. ca 200 tot gefangen F33 Zucht(Grie- & 27,2 4 24 4 s 68 “wintoni” El senland d) © 36 A 9 8 f 58 F 5335 & AreDzn A Sn N 69 fast geschlossen F 36 = & 2 25 4 e 74 “wintoni” F 38 \ ODE A 25 4 a ea79 “princeps” 5539 5 27 4,1 25 4 S 60 “wintoni” F 40 es 5 25,2 13 EZ 4 15 fast geschlossen F 41 5; _ _ — _— = 39 entlaufen F 43 2 DO 243003, 9022 45 106 “wintoni” Bere a Bus) Ar 2160 z F 52 Kottenforst 9 25,7 42 — 5 e 260 rn F 59 Tomburg & IE) EB) 1! 5 275 “wintoni”? F 60 St. Goar OR DD 3 4—5 = 212 “wintoni” Belliiomburr en 50 5 262 Keottentorse O0) 25224 23 5 h; 203 5 F72 Impekoven 9 25,4 41ca.24 2-3 KL 314 “princeps” F80 Venusberg d& (20) (3,4) (22) ‚juy.! 5 332 “wintoni”? F 81 ® & Ad) Ed) 3 14 “wintoni” F 82 N 24304 23 3—4 N 342 hoch grav. “pr.” F 86 Impekoven d 26,6 44 245 5 & 125 “w210Moen: Gefang. F 87 Kottenfort 9 24,8 4 24 5 % IGi er R Waldmaus (Apodemus sylvaticus) F 11 Tomburg da - - .- .— Apsylv. 0) Ba. Re ee : 0 Be On £ 0 Be I 2 0 9 ee x 0 F 28 > & 2243,41, Daun 24 4 0) grau, verl. Br. fl. F 37 Zucht(Bonn?)d 23,7 36 23 4-5 5 0 grau,ohne Ha.fl. Era g Om 2437537022 4 3 6) grau, typ. sylv F44. ,„ R Se a AD = ® 6) heller, kl. Fleck F 46 Kottenforst 9 22,8 4 — MR) E O hoch grav. F 51 : N i 0 F57 b.Paderborn % — —- —- -—- e O hoch grav. F65 Kottenforsst d 244 39 — 4—5 ® 6 F 91 Jütland Re — 3 5; (6) (Dän.) Einstufung aller Tiere nach den klassischen Merkmalen des Schädels (CB = Condylo- basallänge des Schädels, Ob. Zhr. = Länge der oberen Zahnreihe, Spalte 5 = Alters- klasse der Zahnabnutzung nach Ferten 1952) und der Hinterfußlänge ohne Kralle (= Hf.) sowie eine Angabe der charakteristischen Brustzeichnung: “wintoni”-ITyp = durchgehendes Halsband, “princeps”-Typ = unterbrochenes Halsband (beides Kenn- zeichen der Gelbhalsmaus) bzw. graue Unterseite, kleiner, fehlender oder verlängerter Brustfleck (in der Symmetrieebene des Körpers) = Kennzeichen der Waldmaus. Nur un- ter Berücksichtigung auch dieser letztgenannten Merkmale war eine eindeutige Art- bestimmung nach der alten Methode möglich (= Spalte 6). Die alkalische Leukocytenphosphatase 367 locyten unterscheiden. Eosinophile Granulocyten besaßen auch bei Apodemus flavicollis keine cytochemisch nachweisbare alkalische Phosphatase. Über den Fermentgehalt der Basophilen läßt sich keine sichere Aussage treffen, da deren Granula im Fermentprä- parat nicht sicher identifizierbar sind. Der Anteil der stark, schwach oder negativ reagierenden Neutrophilen ist bei den einzelnen Gelbhalsmäusen sehr verschieden. Eine Maßzahl für die individuelle Akti- vität der alkalischen Leukocytenphosphatase erhält man, wenn in jedem zu beurteilen- den Blutausstrich 100 neutrophile Granulocyten je nach ihrer Reaktionsstärke in die Klassen O bis 4 eingeordnet werden. Die Addition aller gefundenen Klassenziffern er- gibt den sog. Phosphataseindex (Karrow, 1955). Die auf diese Weise bei 22 Gelbhals- mäusen ermittelten Phosphataseindices sind in Tab. 1 aufgeführt und denjenigen der 14 untersuchten Waldmäuse gegenübergestellt. Man erkennt bei den Gelbhalsmäusen eine breite Streuung der Werte, die zwischen 14 und 342 liegen. Demgegenüber erscheint bei den Waldmäusen nur der Index „O“, d. h. eine fehlende alkalische Phosphatase in allen Granulocyten. Geschlechtsunterschiede scheinen nicht zu bestehen. Der höchste Wert (342) wurde bei einem graviden Weibchen von Apodemus flavicollis gefunden. Diskussion Gelbhalsmäuse und Waldmäuse stellen nahe verwandte Arten dar, die sich erst in re- lativ junger erdgeschichtlicher Zeit differenziert haben. Als entsprechende Zeiträume werden das Jungpleistozän (Janossy, 1961; von LEHMANN, 1962) bzw. Riss II (BAT, 1962) angegeben. Diese nahe Verwandtschaft wird schon in der großen Ähnlichkeit der Phänotypen deutlich. Da bei manchen Individuen die kennzeichnenden Merkmale der Fellfärbung mangelhaft ausgebildet sind und sich die Körpermaße der beiden Arten bisweilen überschneiden, ist die Artbestimmung oft erschwert. Wie aus Tab. 1 hervor- geht, scheint die Höhe des Phosphataseindex jedoch von solchen Abweichungen unab- hängig zu sein: Auch jene Gelbhalsmäuse mit auffallend geringer Länge des Schädels und Hinterfußes (F 43, 80, 61) zeigten hohe Phosphataseindices. Insbesondere läßt die breite Streuung der Phosphatasewerte keine Beziehung zu bestimmten abweichenden Körpermaßen erkennen. Der höchste Wert wurde bei einem graviden Gelbhalsmaus-Weibchen gefunden; das legt die Vermutung nahe, daß die Höhe der Phosphataseaktivität ın den neutrophilen Granulocyten von ähnlichen Steuerungsvorgängen beeinflußt wird, wie sie beim Men- schen bekannt sind (VALENTINE und Mitarb., 1957; CLimiE und Mitarb., 1962). Unab- hängig von solchen funktionsbedingten Einflüssen bleibt aber bei Apodemus flavicollis stets eine gewisse Basisaktivität erhalten. Zusammenfassung Der Index der alkalischen Leukocytenphosphatase wurde bei 14 Waldmäusen und bei 22 Gelb- halsmäusen bestimmt. Er betrug bei allen Waldmäusen 0. Bei den Gelbhalsmäusen wurden positive Indices zwischen 14 und 342 gefunden. Der Defekt der alkalischen Phosphatase in den neutrophilen Granulocyten der Waldmaus kann daher als Unterscheidungsmerkmal für die bei- den untersuchten Arten gewertet werden. Summary The reactivity of leukocyte alkaline phosphatase was scored (according to the method of KarLow 1955) in 14 mice of the species Apodemus sylvaticus and in 22 mice of the species A. flavicollis. All scores of A. sylvaticus were O0. On the other hand A, flavicollis proved positive scores ranging from 14 to 342. It ıs concluded, that the complete defect of alkalıne phosphatase in neutrophilic granulocytes of A. sylvatiens is a good sign of distinetion for these both species. 368 D. Miric Literatur ANDREW, W. (1965): Comparative Hematology. Grune and Stratton, New York. BATE, D. M. A. (1942): Pleistocene Murinae from Palestine. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 11, 465—486. CLiMIE, A. R. W., HeınrıcHhs, W. L., and FosTEr, I. J. (1962): Neutrophilic alkaline phos- phatase test. Am. Cm. Path. 38, 95—103. FELTEn, H. (1952): Untersuchungen zur Okologie und Morphologie dor Malldkmens (Apodemus sylvaticns L.) und der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis Melchior) im Rhein-Main- Gebiet. Bonn. 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In dieser Sammlung sind 8 Arten vertreten: Crocidura suaveolens, Myotis oxygna- thus, Miniopterus schreibersi, Glis glis, Mus musculus, Rattus rattus, Apodemus syl- vaticus und 3 Exemplare, die Apodemus mystacinus ähneln, aber auf den ersten Blick von den Vertretern dieser Art viel kleiner und lichter erscheinen. In einer Arbeit über die Säugetiere der Insel Krk, die 1965 erschien, führt B. DjuLiC 10 Arten an. Dabei wurden M. oxygnathus, Min. schreibersi und G. glis für diese Insel nicht angeführt. Ebenso wurde auch A. mystacinus nicht erwähnt. Wie bekannt, ist die Felsenmaus, A. mystacinus Danford et Alston, 1877, eine bal- kanısch-anatologische Art. Auf der Balkan-Halbinsel ist sie durch die Unterart A. m. epimelas Nehring, 1902, vertreten, die Griechenland (Onprıas, 1966), Südwest-Bul- garıen (PECHEv, 1962 und Markov, 1962), Albanıen und Jugoslawien besiedelt. In Jugoslawien ist sie in Makedonien, den südlichen Teilen Serbiens, in Kosmet, Monte- negro, Süd-Hercegovina und Dalmatien (Mirıc, 1966a) verbreitet. Von B. DjuLıc Eine neue Apodemus- Art von der Insel Krk 369 (1960 und 1966) wurde diese Maus auch weiter westlich, bei Sibenik und an der Quarner-Küste bei Crikvenica, auf dem Festland gegenüber der Insel Krk, nach- gewiesen. Die Vertreter der Unterart A. m. epimelas von der Balkan-Halbinsel unterscheiden sich unbedeutend von Exemplaren aus Kleinasien und Georgien (A. m. mystacinus). Die Pelzfarbe, die sonst bei dieser Art sehr variabel ist, erscheint bei A. m. epimelas nur ganz wenig heller und die Dimensionen sind etwas größer als bei A. m. mystacinus (Miric, 1966a). Andere morphologische Eigenschaften sind im ganzen Verbreitungs- gebiet der Art ziemlich einheitlich, trotz der räumlichen Entfernung und Abtrennung einzelner Populationen durch Meere. Dagegen unterscheiden sich von diesen, trotz einiger Ähnlichkeit, die Exemplare von der Insel Krk ganz entschieden in Größe, Pelz- farbe und Schädelmerkmalen. Von den drei erbeuteten Exemplaren der Felsenmaus von der Insel Krk waren zwei (Col. No 135—65 und 104-65) sehr alt und eins (Col. No 116-65) jugendlich. In meinen vorıgen Arbeiten über die Felsenmaus aus Jugoslawien (Mirıc 1966a, 1966b) klassierte ich, auf Grund der Molarenabnutzung, die Exemplare aus Jugosla- wien in fünf Altersklassen. Diese Klassifikation anwendend kann man die beiden adulten Exemplare in die Klasse V und das jugendliche in die Klasse II einreihen. Eines der Exemplare wurde in einem Pinus-Wald auf kalkfelsiger Unterlage auf 350 mü. M. und zwei unter Pappel- und Weidenwurzelgeflecht unmittelbar am Ufer des Flüßchens Vela Rika bei Baska erbeutet. Obwohl weitere Exemplare dieser inter- essanten Form, wegen genauerer Untersuchung, sehr erwünscht waren, konnten bisher keine solchen eingebracht werden. Übersicht der Abmessungen von drei Felsenmaus-Exemplaren von der Insel Krk verglichen mit dem Maßbereich und Mittelwert (Miric, 1966 b) adulter Exemplare vom Festland Jugoslawiens Lokalität Baska, Insel Krk Festland Jugoslawiens No PMB 4288 4257 4269 (Naturkunde-Museum, Beograd) Typus Topotypen Min. — Max. Mittel GONE ass 7104652111665 Sex | m.ad. w..ad. m. juv. Kopfrumpflänge (KR) 113 102 GBR 100 —130 114,3 Schwanzlänge (Schw) (69def.) (def.) 83 102 —140 121,3 Hinterfußlänge (Hf) 24,1 22,4 2255 24,0— 27,7 26,0 Ohrlänge (Ohr) 16,0 (def.) 14,5 16,5— 21,6 20,0 Gewicht in g (Gew) 36 28 22 27 — 56 41,8 Condilobasallänge (CB) 25,0 24,9 22,4 25,5— 30,0 28,2 Größte Schädellänge (GSL) DR? 273 24,6 2a 32,4 31,0 Jochbogenbreite (Zg) 1353 11637 1087. 14,2— 16,8 15,3 Breite zwisch. d. Orbiten (Or) 4,3 4,3 4,2 4,3— 5,0 4,7 Schädelbreite (SchB) 12a 12,4 12,0 13,4— 14,9 14,2 Schädelhöhe in d. Mitte (SchH) 8,6 8,4 8,0 8,8— 10,5 9,5 Schädelhöhe mit Bullae (GSchH) 9,7 9,8 9,3 10,4— 11 | 1,0 Nasenbeinlänge (Na) 10,1 9,8 92 10,0— 13 4 | 1,9 Diastema (Dia) 7,6 7,4 6,6 7,1 9,0 8,1 Obere Molarenreihe (OMR) 4,4 4,5 3,8 4,7 5,4 5,1 Untere Molarenreihe (UMR) 3,8 3,9 3,7 4,6 5,4 5,0 Unterkieferlänge (Md) 14,7 14,4 13,3 15,3— 18,4 16,5 Altersklasse (Zahnabnutzung) V V Il III—V III—\ 370 D. Miril 90 100 110 120 mm 130 23 24 25 26 27 28 29 mm 30 12 13 14 15mm 40 5.0 mm 6.0 Abb. 1. Maßverhältnisse von Apodemus krkensis sp. n. von der Insel Krk (AA) und A. my- stacinus Danf. et Alst. vom Festland Jugoslawiens (@). Volle Zeichen (A@) — adulte, leere (AC)) — juvenile Individuen. Adulte Exemplare von A. mystacinus mit voller Linie ein- gefaßt, deren Mittelwert — . Vergleichsweise sind bei Schw : KR und Zg : Cb auch Mittel- werte erwachsener Exemplare von A. mystacinus aus anderen Populationen eingezeichnet, und zwar Il von Bulgarien I (PEcHEv, 1962), #] Kleinasien, IB und Bulgarien II (MaArkov, 1962), [® Georgien, = Griechenland, m] Rhodos, m Peloponnes, u Kreta. (Angaben und Quellen s. Mırıd, 1966 a, Tab. 2 und 3). (Abkürzungen s. in Maßtabelle) In bezug auf die anderen Arten der Gattung Apodemus ähneln die drei Exemplare von der Insel Krk am meisten der Felsenmaus A. mystacinus. Die Pelzfarbe der Kör- peroberseite ist grau, und die zwei ersten oberen Molaren besitzen auf der Kaufläche in der äußeren Reihe vier Höcker. Beides sind gute Merkmale zur Kennzeichnung von A. mystacinus. Trotz großer Ähnlichkeit sind die Unterschiede zwischen den Felsenmaus-Exem- plaren von der Insel Krk und vom Festland Jugoslawiens, mit denen ich sie unmittel- bar vergleichen konnte, bedeutend. Vor allem ist das an den Körper- und Schädel- dimensionen bemerkbar, die bei den ersten durchschnittlich um 10°/o geringer sind als bei Vertretern aller Felsenmaus-Unterarten. Im Gewicht ist der Unterschied noch bedeutender: die zwei adulten Exemplare von der Insel Krk wogen 28 und 36 g, während 9 Exemplare der IV. und V. Altersklasse aus festländischen Teilen Jugo- slawiens von 47 bis 54, durchschnittlich 50,7 g wogen. Nach Angaben aus Miriıc, 1966a, Tab. 2 und 3 ist ersichtlich, daß die Körper- und Schädelmaße, wie auch das Gewicht der Felsenmaus vom Kaukasus bis Dalmatien von Population zu Population leicht auf und ab schwanken, aber keinen Übergang zu den Maßen der Exemplare von der Insel Krk aufweisen. Zwischen den Maßen der Exem- plare von der Insel Krk und den Maßen der Exemplare von A. mystacinus aus den festländischen Teilen Jugoslawiens, wie auch aus anderen Teilen des Areals der Art Eine neue Apodemus-Art von der Insel Krk 371 besteht ein gut ausgeprägter Hiatus. Diesem Hiatus ist eine große Bedeutung beizu- messen. Er deutet auf eine bedeutendere verwandtschaftliche aan: der in Frage stehenden Formen. Um diesen Hiatus bzw. Fehlen einer Intergradation der Maße noch augenschein- licher zu machen, stellen wir (Abb. 1) im Koordinatensystem die Verhältnisse folgen- der Maße auf: Schw :KR; Zg:CB; SchB:GSchH und OMR :UMR. (Abkürzungen in Maßtabelle). Außer ın den Dimensionen, sind bei den Exemplaren von der Insel Krk auch andere Verschiedenheiten zu beobachten. Wie oben erwähnt, ist die Farbe der Exemplare von der Insel Krk auf der Körperoberseite zwar grau, aber heller als bei A. mystacinus. Die Flanken sind bei ihnen blaßgrau (sandgrau) und hellgelb überflogen. Entlang des Scheitels und Rückens ist der Überflug hell- bzw. blaßbraun. Am Exemplar No 104-65 kommt die gelbe Farbe weniger zum Ausdruck — Flanken hellgrau, Rücken nur wenig dunkler als Flanken — so daß das ganze Fell etwas dunkler erscheint als bei den zwei an- deren Exemplaren. Ein dunkelbrauner oder schwarzer Überflug, wie er bei A. m. epimelas und, nach ScHip- LovsKI (1953), an den Exemplaren aus Kleinasien und vom Kaukasus zu beobachten ist, ist an keinem der drei Exemplare von der Insel Krk festzustellen. Exemplar No 116-65, das juvenil oder subadult ist (Testis- Durchmesser 12X8 mm), zeigt kein besonderes Ju- gendkleid, das jungen A. m. epimelas entsprechen würde. Der Wechsel des Jugendkleides ist bei diesem Exemplar, anscheinend, gerade abgelaufen: Härungs- spuren sind noch auf dem Scheitel und unter dem Schwanz erkennbar. Der Unterschied in der Färbung der Unterseite ist deutlicher. Exemplare von A. mystacinus sind unten weiß, manchmal leicht rahmfarben überflogen. Die Exemplare von der Insel Krk sind unten grau; zwei sind ganz wenig und eins (Col. No 135—65) etwas mehr weiß überflogen. Ein Kehlfleck ist bei keinem der drei Exemplare zu bemerken. Der Übergang zwi- schen der Färbung der Ober- und Unterseite ist all- mählich, während bei A. mystacinus eine scharfe Sei- tenlinie ausgeprägt ist. Hinsichtlich der Unterseiten- färbung und des Farbüberganges zwischen Ober- und Unterseite verhält sich A. mystacinus gegenüber den drei von der Insel Krk erbeuteten Exemplaren wie typisch gefärbte Exemplare von A. flavicollis und A. sylvaticus. Im Schädelbau unterscheiden sich die Exemplare von der Insel Krk ebenfalls bedeutend von A. mysta- cinus. Wie bekannt, unterscheiden sich A. mystacınus von den anderen Apodemus-Arten Europas durch einen schräg stehenden Vorderrand der Anteorbital- platte („masseteric plate“) und spitzig ausgezogene Vorderwinkel der Scheitelbeine. Diese Merkmale habe ich (Mırıe, 1966a) sogar zur Charakterisierung der, Seitenansicht des Rost- Vorderrand der („masseteric- krkensis sp. n. Abb. 2. rums mit Anteorbitalplatte plate“) von A. (a.—b.) und A. mystacınus D. et A. (c—d). Exemplare: a) PMB No 4288 (Col. No 135 65) Typ, Sex m. (Altersklasse V2932272722°1969; Baska, Insel K rk; b) PMB No 4269 (Col. No 116—65) ron p, Sex m. (Altkl. IND): 15777, 1965, B: ıska; c) PMB No 1430 (Col. No 179 -56), Sex m. (Altkl. IV), 23.7 1956, Sipokno, Ohrid, Make donien; d) PMB No 1443 (Col. No 192—56), Sex m. (Altkl. II), 28. 7. 1956, Sipokno IR: D. Miric für A. mystacinus aufge- stellten, Untergattung Kar- stomys Martino herangezo- gen. Bei Exemplaren von der Insel Krk ist der Vor- derrand der Anteorbital- er platte senkrecht (Abb. 2), b und die äußeren Vorder- Im winkel der Scheitelbeine PN sind nicht spitzig ausgezo- J| gen. Die Nähte zwischen den Scheitel- und Stirnbei- nen bilden bei A. mystacı- nus einen Halbkreis (Abb. 3) und bei den Exempla- an ren von der Insel Krk d einen, mit der Spitze nach Abb. 3. Form der Scheitelbeine, Parietale. hinten gerichteten, stump- Exemplare s. Abb. 2 fen Winkel (von ca. 110° bei adulten und ca. 120° beim juvenilen Exemplar). Der Ansatzpunkt der Sehne des Kaumuskels an der Anteor- bitalplatte (vorn unten) hat bei A. mystacinus dıe Form eines flachen Höckers, bei Ex- emplaren von der Insel Krk die einer kleinen Vertiefung. An den Nasenbeinen (Abb. 4) sind die äußeren Seiten bei A. mystacinus gerade (ältere) oder leicht nach außen (jüngere Exemplare) gebogen, selten kaum merklich nach innen. Bei jedem der drei Exemplare von der Insel Krk sind sie merklich nach innen gebogen, so daß die Nasenbeine ın der Mitte leicht eingeschnürt aussehen. Der Hinterteil des harten Gaumens (Abb. 5) bildet bei A. mystacinus in der Mitte eine erhöhte Platte die seitlich von zwei Kanälen begrenzt ist. Laterale Fortsätze dieser Platte überflügeln die seitlichen Kanäle mehr oder weniger, manchmal auch vollstän- dige Brücken bildend (z. B. bei Col. No 179--56). Am Hinterrand des harten Gaumens ist bei A. mystacinns ın der Mitte ein Höcker oder eine Spitze ausgezogen. Bei den Exemplaren von der Insel Krk fehlt die erhöhte Platte mit ihren lateralen Fortsätzen und die seitlichen Kanäle sind nicht entwickelt. Ebenso fehlt ein Höcker ın der Mitte des Hinterrandes am knöchernen Gaumen. Unterschiedlich sind auch die vertikalen Fortsätze der Pterygoıdea — die Processi hamularıs (Abb. 5). Bei den Exemplaren von der Insel Krk ist das hintere Ende dieser Fortsätze weit von den Gehörblasen — Bullae osseae — entfernt. Bei A. mystacınus reichen sie bis zur Linie, die die Vorderränder der Gehörblasen verbindet (ältere) oder überschreiten diese mit ihren hinteren Enden (jüngere Exemplare); selten berühren sıe die Gehörblasen selbst. Am Unterkiefer (Abb. 6) ist bei den Exemplaren von der Insel Krk die hintere Hälfte verhältnismäßig kürzer, und der Vorderrand der An- )) satzfläche des Kaumuskels reicht be- J } \ reits bis an den Hinterrand des Fo- ua \ ramen mentale heran. Bei A. mysta- a b cinus fängt die Ansatzfläche des Kau- e Wr d muskels etwas entfernter vom Fora- Abb. 4. Form der Nasenbeine, Nasalia. men mentale, unterhalb des Vorder- Exemplare s. Abb. 2 randes des ersten unteren Molarenan. Eine neue Apodemus-Art von der Insel Krk 37 (88) Wie aus den oben gegebenen Maßangaben ersichtlich ist, sind die Zähne (Abb. 7) der Exemplare von der Insel Krk bedeutend kleiner als bei A. mystacinus. Außer die- sen quantitativen Unterschieden bestehen auch qualitative. Bei Col. No 135—65 und 104—65 sind die Kauflächen der Molaren so weit abgewetzt, daß kein Höckermuster mehr sichtbar ist, während bei Col. No 116-65 die Höcker gut sichtbar sind. In der oberen Molarenreihe be- stehen bei M! und M? vier Höcker am Außen- rand der Kaufläche, wie bei A. mystacinus, wo- durch sich beide Formen von den anderen Arten der Gattung Apodemus unterscheiden. Nur ist am M! von Col. No 116-65 der vierte Höcker kleiner als bei A. mystacinus und am M?2 ist er ganz klein, gerade noch feststellbar. An der Außenseite des M? Seaber @ol2 No 7116-65 eine Schmelzeinbuchtung zu erkennen, die ca. !/s ın die Kaufläche eindringt. Diese Einbuchtung ist bei den mir erreichbaren Ex- emplaren von A. mysta- cinus aus Jugoslawien viel geringer, meistens nur angedeutet. In der unteren Zahn- reihe sind die Molaren ebenfalls mystacınus-ähn- lich gebaut, nur ıst die Zahl der kleinen Höcker am Außenrand der Kau- fläche bei No 116-65 ge- ringer: bei Mı nur 3, bei Ms» nur 2. Bei A. mysta- cinus aus Jugoslawien sind am M; 4-7 (durch- schn. 4,83) und bei M» ges Aurcchschn. 23,87.) kleine Höcker am bucca- len Kauflächenrand zu beobachten. Abschließend ist fest- zustellen, daß die Exem- plare von der Insel Krk ohne Zweifel am nächsten mit der Art A. mysta- cinus verwandt und mit Abb. 5. Hinterteil des knöchernen Gaumens mit Processi hamu- laris der Pterygoidea. Exemplare s. Abb. 2 Abb. 6. Unterkiefer, Seitenansicht, Exemplare s. Abb. 2 374 D. Mirie dieser zur Untergattung Karstomys Martino ein- zureihen sind. Von der Untergattung Apodemus s. str. (A. agrarius) unter- scheiden sich beide For- men durch diegraue Farbe des Haarkleides, das Feh- len eines Aalstriches, große Ohren, das Fehlen der Supraorbitalleisten am Schädel und eine grö- ßere Höckerzahl in der Außenreihe der oberen Molaren M!=2,; von den Arten der Untergattung Sylvimus Ogn. et Vor. (A. sylvaticus, A. flavi- collis, A. microps) unter- scheiden sie sich durch das graue Haarkleid, durch das Fehlen des Kehlfleckes und eine größere Höcker- zahl in der Außenreihe der oberen Molaren MI. Mit A. mystacinus ha- ben die Exemplare von der Insel Krk gemeinsam eine graue Haarfarbe, das Fehlen eines Kehlfleckes, Aalstriches und der Su- praorbitalleisten, die gro- Abb. 7. Obere (links) und untere (rechts) Molarenreihe. ßen Ohren und vier Hök- Exemplare s. Abb. 2 ker ın der Außenreihe an M; und Ma. Verschieden sind sie von A. mystacinus durch viel kleinere Maße und andere Proportionen (vorläu- fig nur andeutungsweise feststellbar), durch lichtere Färbung des Haarkleides an der Oberseite und an den Flanken, durch die graue Haarfarbe an der Körperunterseite und das Fehlen einer seitlichen Grenzlinie; weiter durch anders geformte Scheitelbeine, Na- senbeine und der hinteren Partie am harten Gaumen, durch senkrechte Vorderränder der Anteorbitalplatte, durch verhältnismäßig weiter nach hinten reichende Processi hamu- larıs der Pterygoidea und, endlich, durch schwächere Entwicklung der vierten Höcker in der Außenreihe am M! und M? und geringere Höckerzahl am Außenrand der Kau- fläche von M; und M». Die Exemplare von der Insel Krk stellen, ohne weiteres, eine neue systematische Form dar. Wenn auch die kleineren Ausmaße der Exemplare, die blasser gefärbte Oberseite und das beobachtete Variieren der Zahnhöcker nur als quantitative, also als taxonomisch weniger bedeutende Abänderungen dieser Eigenschaften gedeutet werden können, würden auch diese schon einen Unterartrang der neuen Form sichern. Die graue Färbung der Unterseite, das Fehlen einer scharfen Trennungslinie an den Kör- perseiten, und besonders die Verschiedenheiten im Schädelbau sind qualitativ und ge- rechtfertigen die Anerkennung eines Artranges für diese neue Form. Eine neue Apodemus-Art von der Insel Krk 375 Apodemus krkensis sp. n. Typus: PMB No 4288 (Col. No 135—65), adultes Männchen. Kol. Dj. Mırıc am 24.7.1965. Balg mit ganzem Schädel. Fundort des Types: Baska, Insel Krk, Quarner, Jugoslawien. Untersuchte Exem- plare (Topotypen): PMB No 4257 (Col. No 104-65), adultes Weibchen; PMB No 4269 (Col. No 116--65), juveniles Männchen. Kol. Dj. Miırıe am 8. 7. 1965 und 15. 7. 1965 am gleichen Ort. Bälge mit ganzen Schädeln. Maße des Types und der untersuchten Exemplare: Siehe Tabelle. Geographische Verbreitung: Bekannt nur von Baska, Insel Krk. Diagnose: Die Vertreter der neuen Art ähneln im allgemeinen den anderen Ver- tretern der Gattung Apodemus, besonders A. mystacinus aus der Untergattung Kar- stomys Martino. Die Fellfarbe ıst oben und an den Flanken grau, nicht rotbraun und ohne Aalstrich. An den oberen Molaren M! und M? bestehen auf der Kaufläche in drei Längsreihen angeordnete Höcker: an jedem Zahn drei Höcker lingual, vier buccal. Die neue Art unterscheidet sıch von A. mystacinus durch kleinere Maße, heller ge- färbte Körperoberseite, weißlichgraue Unterseite und allmählichen Übergang von der Oberseiten- zur Unterseitenfärbung. Am Schädel sind, außer den kleineren Dimensionen, folgende Unterschiede hervor- zuheben: der Vorderrand der Anteorbitalplatte verläuft senkrecht, nicht schräg nach vorn abfallend wie bei A. mystacinus; die äußeren Vorderwinkel der Scheitelbeine sind nicht spitz nach vorn ausgezogen; die Fronto-Parietal-Nähte bilden keinen Halbkreis, sondern sind gerade und laufen gegenseitig in einem stumpfen Winkel zusammen; die Außenseiten der Nasenbeine sind merklich eingebuchtet; die Oberfläche des knöchernen Gaumens ist im hinteren Teil fast eben, ohne erhöhte mediane Platte und tiefe laterale Längsfurchen; der Hinterrand des Palatinums ohne Höcker oder Spitze in der Mitte; die Hinterenden der Processi hamularıs der Pterygoidea reichen nicht bis zwischen die Vorderränder der knöchernen Gehörblasen. Apodemus krkensis sp. n. Type specimen: PMB (Museum of Nat. History Belgrade) No 4288 (Col. No 135—65). Adult male collected by Dj. Mıirı€ July 24, 1965. Skin and complete skull. Type locality: Baska, Island Krk, Quarner, Yugoslavia. Specimens examinated in addition to the type (topotypes): PMB No 4257 (Col. No 104-65), adult femal; PMB No 4269 (Col. No 11665), juv. male. Collected by Dj. Mırıc July 8, 1965 and July 15, 1965 on the same locality. Skins and complete skulls. Measurements of type and two topotypes: See table. Diagnosis: The representatives of the new species are broadly similar to the other representatives of the genus Apodemus, particularly to A. mystacınus ot the subgenus Karstomys Martino. The coloration of the pelage is grey on the top and flanks, not reddish-brown, and is devoid of a dorsal stripe. In upper molars M! and M? the tubercles of the cheving surface are disposed in three longitudinal lines: three tubercles lingual, four at buccal side on each tooth. | The new species differs from A. mystacinus in having lesser measurements, lighter coloration of the upper part of the body, whitish-grey lower part and with gradual passage between them. | ER Concerning the skull, beyond reduced dimensions, the following distinctions should be pointed out: front margin of the anteorbital („masseteric“) plate ıs vertical, not sloping forwards as in A. mystacınus; outer front angles of the parietals are not 376 J: M. Dolan jr. pointlike protracted forwards; Fronto-parietal sutures do not form a semicircle, they are straight and convergent forming an obtuse angle; outer sides of nasalia are no- ticeably concave; rear part of the palatal surface is almost flat, missing the prominent median plate and lateral grooves; rear margin of the palatinum is without convexity or point in the middle; the rear ends of hamular processes of the pterygoids do not protrude between front margins of auditory bullae. Literatur Djurıd, B. (1960): Un nouveau lieu de decouverte du mulot repestre Apodemus mystacinus epimelas Nehring, 1902 en Yougoslavie. Mammalia, Paris 24, 4, 542—544. — (1965): La r&partition des quelques petits Mammiferes sur [Ile de Krk (Adriatique septen- trıonale) au point de vue Ecologique. Rapp. Proc.-verb. run. CIESMM, Paris 18, 2, 517—520. — (1966): New data concerning the occurrence of Apodemus mystacinus epimelas (Nehring, 1902) (Mammalia, Rodentia) in Jugoslavia. Vert. 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GSSR, Tbilisı 12, 135 — 168. Anschrifl des Verfassers: DJoORDJE Mırıc, Naturhistorisches Museum, Postfach 401, Beograd, Jugoslawien Additions to our knowledge of Jentink’s Duiker, Cephalophus jentinki (Thomas, 1892) By James M. Doran jr. Eingang des Ms. 23. 10. 1967 Jentink’s Duiker, Cephalophus jentinki (Thomas, 1892), is perhaps one of the least known and most mysterious of the recent West African forest antelopes. Like the Zebra Duiker, Cephalophus doria (Ogilby, 1827), Jentink’s Duiker is distinguished from all other members of the genus by means of the unusual coloration of the pelage. The general color of the head, ears, neck, throat, breast and anterior part of the body extending back as far as the withers, and a narrow sternal line, is a dark sooty brown or uniform black. The posterior portion of the body is coarsely grizzled gray, each hair being ringed black and white. The dark anterior portions are separated from the grizzled body region by an obvious pure white band. The lips, chin, axillae, groin, fore and hind legs are whitish. In the type specimen in the British Museum and in each Additions to our knowledge of Jentink’s Duiker 377 of the two Leiden specimens there is a somewhat darker mark running along the outer side of the foreleg. The tail is sooty black, each hair with a white tip. The Ee of the darker colored portions of the body are particularly short and rather harsh in tex- ture. The unusual coloration resembling that of the Old World Tapir, Tapirus indicus, accounts for the vulgar names, Scharbrackenducker and Tapirantilope, used in Ger- man to distinguish this antelope. In Jentink’s Duiker the horns are elliptical toward the base, cylindrica- toward the tips, with a slight backward curve. The horns of specimen A in the Leiden Museum measure 17,5 cm while those of the British Museum example, which ıs the type, measure 15,5 cm. Jentink’s Duiker is a large animal almost equaling the Yellow- backed Duiker, Cephalophus sylvicultor (Afzelius, 1815), in sıze, ranging at the shoul- der from 75 to 85 cm. The type specimen is 77 cm at the shoulder. This duiker is by far the rarest member of the genus in museum collections. There are but three known mounted specimens and the skull of a male, which has been in the I.F.A.N. collection since 1948. The type specimen is the property of the British Fig. 3. Skin of an adult Jentink’s Duiker obtained in Grand Gedah County, Liberia (Photo: Mr. HARRY GILLMORE) Fig. 1 (above). Type specimen of Cephalophus jentinki (Thomas, 1892), from a colored ıllu stration done by Smır and published in SCLATER and Thomas, The book of Antelopes. This type specimen belonging to the British Museum is housed at Tring. — Fig 2 (below). Specimen B in the Leiden Museum listed as Terpone longiceps Gray ın Jenrınk’s Catalogue of 1892, p. 158 (Photo: Rıjksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden) 378 J. M. Dolan jr. Museum and is housed at Tring. Two further examples are kept in the Leiden Museum. All three mounted specimens are females. According to the IUCN Red Data Book for Mammalia, Mr. K. BıEBER of Dr. Franz SITTER’s Zoological Station, Freetown, Sierra Leone, saw the skin of a Jentink’s Duiker taken by natives in the Cestos River area near Tappita, Liberia. What became of this skin is, unfortunately, unrecorded. The discovery of Jentink’s Duiker is accredited to STAMPFL:, who procured a single female specimen for the Leiden Museum in 1885 near Schieffelinsville, on the Junk River, Liberia. During the course of his second expedition to Liberia in 1887, STAMPFLI was able to procure two additional specimens, once again females. These were taken on the Farmington River. One of these was sold to the British Museum (NH) in 1889. According to STAMPFLI, based on native testimony, this animal is confined to a triangle of land called “Sharp Hill”, formed on one side by the Junk River and on the other by the Du Queah and Farmington Rivers. This wooded eminence rises in the middle of the marshes. During the dry season the marshes cannot be crossed by canoe, but they are not dry enough to be transversed on foot; therefore, specimens of this antelope can only be obtained during the rainy season. JEnTInK described this duiker on the basıs of the specimen acquired by STAMPFLI in 1885. In comparing the skull of his anımal with that of a skull in the British Mu- seum, JENTINK made the unfortunate error of considering the Leiden specimen and the British Museum specimen to be the same species. The latter was described by Gray in 1865 under the name Cephalophus longiceps and was obtained in Gabon by Duv- CHAILLU, who presented it to the British Museum. Cephalophus longiceps is referrable to Cephalophus sylvicultor (Afzelius, 1815), the Yellow-backed Duiker, as was de- monstrated by THoMAs. Recognizing JENTINK’s error, THOMAS renamed this antelope Cephalolophus jentinki in honor of Dr. JENTINK, who he said had been led astray through the serious mistake on the part of GrAY, who had not seen the sımilarity of his Gabon skull and that of sylvicultor. There ıs, however, a remarkable resemblance bet- ween the skulls of jentinki and sylvicultor. Whether or not the additional lo in the generic name as given by THomas was a spelling mistake on the part of the author or a printer’s error cannot be stated here, as I am unable to find any referenze to it ın the literature. According to all the available information no additional specimens of Jentink’s Duiker had been taken since about 1960. Through the kindness and interest of Lady MEDwAY (CAROLINE JARVIS) to whom I am most grateful, I was informed that Mr. HARRY GILLMORE, Director of the WırLıam V. S. TUBMAN Zoo, Monrovia, Liberia, had been in contact with her regarding live Jentink’s Duikers in his possession. I ım- mediately wrote to Mr. GILLMORE requesting data as to location of capture and photo- graphs of his anımals. Mr. GILLMORE was extremely cooperative ın sending me the requested information and it is only through his helpfulness that we are able to gain a bit more knowledge concerning this rare antelope. STAMPFLIs original three Jentink’s Duikers were taken in the western portion of Liberia, somewhat north of Monrovia. According to Mr. GILLMORE this land is now being promoted, and he doubts that the anımal still exists there, although some of his native boys have claimed to have shot specimens in this area. Originally, three of these antelopes were brought alive to Monrovia, an adult pair and a young male of approxi- mately three months. The anımals were taken in September of 1966 in the Tchien area of Grand Gedah County near the Ivory Coast border. HALTENORTH (1963) in- cludes the Ivory Coast in the distribution of the species, and Mr. GILLMORE feels that the anımal will eventually be discovered in the bordering areas of the Ivory Coast. Mr. GILLMORE’s opinion is supported by the remarks of DEKEYSER and VILLIERsS, who state that their native cooks, who came from the Man region of the Ivory Coast, knew this duiker under the name of Nienagbe. They go on to state that specimens are Additions to our knowledge of Jentink’s Duiker 379 Fig. 4 (left). Juvenile male Cephalophus jentinki (Thomas, 1892) taken in the Tchien area of Grand Gedah County, Liberia (Photo: Mr. Harry GILLMORE) — Fig. 5 (right). The same juvenile male Cephalophus jentinki (Thomas, 1892) as in illustration 5 approximately 2!/ years old. The photograph shows the unusual coloration of the pelage so characteristic of this duiker (Photo: Mr. HARRY GILLMORE) recorded from areas of Liberia much further east than the type locality, in the Klosok& region which is approximately 5° 20°’ N., 8° W and Dyiglo approximately 5°45’ N., 8°W, so that it may be concluded that the range is not quite as limited as had been thought in the past. In the Klosok& region of Liberia the animal is known by the native name Nyagbe, a word closely related to the Ivory Coast name Nienagbe. M. ]. Cote (in litt, 1965) also remarks that he was assured that Jentink’s Duiker still occurs toward Putu, Liberia, and on the other side of the Nimba River in the Ivory Coast. On the other hand, Mr. GILLMORE doubts seriously that it occurs in Sierra Leone and Guinea, although Haywooo states that it does occur ın Sierra Leone where Captain STANLEY found it to be not uncommon. Unfortunately, the pair of adult anımals did not survive, but the young male is still living in Monrovia. Mr. GILLMORE, in personal correspondence, states: “As far as any additional information on the Jentink’s Duiker is concerned, the only thing I can offer is that ıt was about thıs time (September 1967) we took it from the bush so, if a breeding season can be derived from that, ıtmight help some. In captivity it is a very docile anımal and is very tame, it thrives on most any food we give it, and is especially fond of various grains. I do give it different types of hay as well as greens and fruit and on certain occasions dry bread. I have made pictures as the anımal changed color which was very interesting as this change-over seemed to happen overnight. The baby color was of a dark brown mixed with white, black and a sort of cream color. Now the markings of the adult have all come out and is as the picture [specimen B, Leiden Museum] you sent. I would assume the anımal ıs about half grown at present, the horns are about 2!/2 inches long and lay back on the head... This animal was taken from heavy forest and in an area well isolated from human traffic. However, if we don’t capture as many of these anımals as possible I fear for their safety as the Liberian Government has alloted many timber conces sions to foreign companies and this means the destruction of their natural habitat and as they are driven from the forests they are killed by the local hunters. This applies to all anımals inthearea....” It is the opinion of the author, considering the rarity and interest of this animal, that the Liberian Government should be approached by the International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources or the World Wildlife Fund ın an effort to have a reserve established in the present habitat of the species ın order to insure its continued survival. | Wi In conclusion, I should like to think Lady Mepway, whose information inıtiated 380 H. Frädrich this short note; Mr. GILLMORE, whose cooperation made it possible; and Father A. M. Husson of the Leiden Museum for the photograph of specimen B of Jentink’s Duiker under his care. Literature | BÜTTIKOFER, JOHANN (1890): Reisebilder aus Liberia, Vol. 2leiden> DEKEYSER, Pa, and VTDrrerRs An (955); Cephalophe & x dos jaune et cephalophe de Jentink; No Ne were HALTENORTH, TH. (1963): Klassifikation der Säugetiere: Artiodactyla I (18); Berlin. HARPER, Francıs (1945): Extinct and Vanishing Mammals of the Old World; Baltimore. Haywoopn, A. H. W. (1933): Sierra Leone. The preservation of wild life; ]. Soe, Dres, Fanes Emp. N. S., London. JENTINK, F. A. (1885): On Two Re-Discovered Antelopes, Notes from the Beiden Museum, Vol. VII: Leiden. SCLATER, PHILIP LUTLEY, and THoMAs, OLDFIELD (1894— 1900): The book of antelopes, Vol. I; London. Sımon, NoEL (1966): Red Data Book, Vol. I, Mammalıa, Lausanne. THoMAs, OLDFIELD (1892): On the antelopes of the genus Cephalophus, Proc. Zool. Soc. Lon- don. Author’s address: Dr. James M. Doran, Jr., San Diego Zoological Garden, P. ©. Box 551, San Diego, California 92112, USA Zum Hirschvorkommen auf Mauritius! Von Hans FRÄDRICH Aus dem Zoologischen Garten Berlin, Direktor Dr. H.-G. Klös Eingang des Ms. 24. 12. 1967 - Ortsnamen wie „Irou aux Cerfs“, „Ile aux Cerfs“ und „Trou aux Biches“, präpa- rıerte Köpfe von Hirschen südostasiatischen Typs ın zahlreichen Geschäften und Re- staurants sowie das Wappen der Maskarenen-Insel erregten meine Aufmerksamkeit, als ich im Oktober 1967 Gelegenheit zu einem kurzen Aufenthalt auf Mauritius hatte. Bei einer Rundfahrt entdeckte ich schließlich am Rande des Stadtparks der Hauptstadt Port Louis ein kleines Hirschgehege; Mitreisende versicherten mir außerdem, sie hätten ın einer Schlucht im westlichen Teil der Insel neben dunklen Affen (vermutlich Macaca irus) auch stattliche Hirschrudel aus nur etwa 20 m Entfernung beobachten können. Die Maskarenen waren bekanntlich vor ihrer Entdeckung durch die Europäer wedeı von Menschen noch von Landsäugetieren bewohnt. Holländer hatten die Insel Mau- rıtius, die vermutlich schon arabischen Seefahrern bekannt war und um 1500 von den Portugiesen entdeckt wurde, im September 1598 erstmals betreten und 1638 dort eine Niederlassung gegründet. 1710 endete die holländische Herrschaft, und Mauritius blieb bis 1715, dem Beginn der Besiedlung durch die Franzosen, weitgehend sich selbst über- lassen. Nach HALTENORTH (1963) führte man 1639, also bereits ein Jahr nach Grün- dung der holländischen Niederlassung, Hirsche der Untergattung Rusa von Java oder Ceylon (oder von beiden Gebieten) ein. Bei der Ankunft der französischen Siedler ' Mit freundlicher. Unterstützung der Marco-Polo-Reisen GmbH, Schönberg/Ts., und der Air France. Zum Hirschvorkommen auf Mauritius 381 müssen sie schon sehr zahlreich und ein recht auffälliges Faunenelement gewesen sein. Nur so ıst es zu erklären, daß nach ihnen eine Anzahl Orte benannt wurde. Trotz der Bevölkerungsdichte (1965 hatte die 1875 qkm große Insel über 750000 Einwohner) und des intensiven Zuckerrohr-Anbaues in den Niederungen (40%/o der Gesamtfläche) hat sich der Hirschbestand bis heute halten können. Die englisch sprechenden Mauritianer be- zeichnen die Tiere, die neben den schon erwähnten Affen, dem indischen Schwarz- nackenhasen (Lepus nigricollis) und dem Mungo die einzigen auffallenden Säuger Abb. 1. Zuckerrohrpflanzen umrahmen das sind, als „Javanese Tunjuc Deer“. In ihrem von der Dronte und einem Hirsch gestützte Aussehen entsprechen sie nicht ganz der Depp youalebue Beschreibung, die HALTENORTH (1963) vom Java-Mähnenhirsch (Cervus timorensis russa Müller und Schlegel, 1839-44) gibt, doch sind sie ıhm recht ähnlich. Der Mungo wurde zur Rattenbekämpfung eingeführt. Sie bewohnen vorzugsweise die von Wasserläufen durchzogenen Schluchten des In- neren der Insel, das zumindest stellenweise noch Reste der ursprünglichen Flora auf- weist. Wie mir berichtet wurde, meiden sie jedoch auch das Kulturland keineswegs. Da sie auf Mauritius keine natürlichen Feinde haben und die Population bisher offensicht- lich auch durch Krankheiten noch keine ernsthaften Einbußen erlitten hat, vermehren sich die Hirsche im ozeanisch-milden Inselklima sogar derartig gut, daß sie ohne einen geregelten Abschuß mancherorts bereits zu einer Gefahr für die Pflanzungen werden würden. Die Schonzeit erstreckt sich von September bis Mai. In den übrigen Monaten veranstaltet man alljährlich Treibjagden, um den Bestand in erträglichen Grenzen zu halten. Wie groß die Gesamtpopulation ist, konnte ich — auch schätzungsweise — nicht erfahren; der jährliche Abschuß soll rund 2000 Tiere betragen. Auch auf anderen Inseln des südwestlichen Indischen Ozeans wurden Mähnen- hirsche erfolgreich eingebürgert, so z. B. auf der Maskarenen-Insel Rodriguez und der En Abb. 2. Ein Paar Mähnenhirsche (nach einer Postkarte) 382 L. Heck Komoren-Insel Anjouan. Eine stattliche Zuchtgruppe von Tieren, deren Stammeltern aus Anjouan stammen sollten, war 1967 im Zoologischen Garten von Tananarive (Madagaskar) zu sehen. Der Vollständigkeit halber sei noch erwähnt, daß der Mau- ritiushirsch auch auf der 1954 ausgegebenen Briefmarke zu 1 Rupee dargestellt ist. Literatur HALTENORTH, TH. (1963): Die Klassifikation der Säugetiere (Artiodactyla). Handb. d. Zool. VIII, Lieferung 32, 1—167. Walter de Gruyter & Co., Berlin. Anschrifl des Verfassers: Dr. H. FRÄDERICH, 1 Berlin 12, Hardenbergplatz 8, Zoo Lange Lebensdauer einer Leopardin Im Juli 1954 bekam ıch auf der Farm Wilhelmsthal im mittleren Südwestafrika die Nachricht, daß ım dortigen Distrikt Omaruru auf der Farm Okambahe (Besitzer Hans MERCKER) eine elf Monate alte Leopardin gehalten würde, die dort als vier Monate altes Tier vom Baum geholt und so gefangen wurde. Eine Besichtigung ergab, daß das Tier ın ausgezeichnetem Zustande war. Von dem Farmbesitzer wurde es dem Münchener Tierpark Hellabrunn als Geschenk übergeben. Es gehörte zu der Unterart Panthera pardus puella Pocock, 1932. Das Tier, „Daisy“ genannt, reiste unter meiner Begleitung Anfang September 1954 mit Schiff von Walfischbucht, SW-Afrika, nach Hamburg. In Hellabrunn traf es am 27. 9. 1954 wohlbehalten ein. Seine von Anfang an gezeigte Scheuheit legte es auch später nicht ab, nahm aber von Anbeginn zufriedenstellend Nahrung an. Mitte Dezember 1954 erkrankte es schwer an Katzenstaupe, überstand diese aber gut. Am 27. 8. 1963 wurde nach Paarung mit einem ebenfalls aus Südwest- afrıka stammenden Leoparden ein 1,0 Jungtier geboren, am 31. 7. 1964 ein 0,1. Von da ab hatten weitere Paarungsversuche keinen Erfolg. Die Leopardin, die sich bis zum November 1967 sehr gut gehalten hatte, fing nun an, stark zu altern. Sie wollte nicht mehr ın die Außenanlage hinaus und war sehr ruhebedürftig, nahm aber immer noch ausreichend Nahrung zu sich. Ein glatter haarloser schwarzer Fleck verbreitete sich vom vorderen Nasenrücken ausgehend mehr und mehr, bis der gesamte Nasenrücken bis über die Augen herum davon einbezogen war. Ab Mitte Februar 1968 verlor die Leo- pardin zusehends an Gewicht, bis sie am 4. März 1968 einging. Sie hat rund 14 Jahre in Hellabrunn gelebt. Der Sektionsbefund ergab, daß alle Organe gut funktionierten und daß Zähne und Krallen nahezu vollständig in Ordnung waren. Die Leopardin wurde nach ihrem Tod vermessen. Die Kopf-Rumpflänge betrug 1,55 m, die Schwanz- länge 0,88 m, Gesamtlänge 2,43 m. Lutz Heck, München-Hellabrunn Differential Linearity in the Fluke By W. H. Dunox van Heer > Eingang des Ms. 5. 12. 1967 Some observations he made on the dolphins (Tursiops truncatus and Lagenorhynchus obliquidens) of the Dolfinarium at Harderwijk urged Dr. Purves to show me his ma- nuscript. In this paper on the “Structure of the flukes in relation to laminar flow in Cetaceans” Purves (1968) gives another example that a cetacean is essentially opera- ting as the terrestrial mammals notwithstanding the adaptations to an aquatic life. I am in favour of Dr. Purves’ view that the upstroke is essentially the power stroke and its implication of the constant direction of laminar flow along the body. It ıs interesting that the unique structure and function of the upcurling fluke has evolved. In my opinion, however, there is an alternative explanation for the upcurling of the fluke during the downstroke. | The fluke was primarily evolved of such a dimension as to provide thrust commen- surate with the size of the large dorsal muscles operating during the upstroke. This implies that the resistance of the flat fluke would be too large for operation by the reduced ventral musculature during the downstroke at the speed attained during the preceding upstroke. The much smaller ventral musculature would be unable to con- tribute to the forward propulsion of the anımal and even cause drag, were it not for the upcurling of the fluke. It may be that this upcurling diminishes the resistance of the fluke to such a degree that the smaller ventral muscles are able to pull the fluke down so fast that a useful forward thrust can be exerted. This force may also play a part — in cooperation with the anterior bodyshape and the flippers — to counteract the tendency of the animal to nose upwards as a result of the depression of the tail trunk caused by the powerful upstroke. The current hydrodynamic research ın the matter could give us some insight into thıs. Bibliography Purvss, P. E. (1968): The structure of the fluke in relation to laminar flow in Cetaceans. Z. Säugetierkunde 33. Author’saddress: Dr. W. H. Dupox van Heeı, Dolfinarium, Harderwijk, the Netherlands SCHRIFTENSCHAU Pawuinın, WLADIMIR: Der Zobel (Martes zibellina L.). Die neue Brehm-Bücherei, Nr. 363. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg/Lutherstadt 1966. 102 S., 46 Abb. 6,20 DM. Es ist sehr verdienstlich, daß der Verlag es durch diese Ausgabe den nicht russisch lesenden Biologen möglich macht, ein Tier kennenzulernen, das außerhalb der UdSSR nicht vorkommt. Ausführlich, manchmal sehr ausführlich geht der Verfasser aul alle Seiten der Biologie dieses 384 Schriftenschau marderähnlichen Tieres ein. Daß es dabei gelegentlich zu Wiederholungen kommt, muß man seiner Begeisterung für dieses Tier zugute halten. Dasselbe gilt auch für unkritische Angaben, z. B. den Herzindex bei den verschiedenen Unterarten von Martes zibellina (S. 18) und für die folgenden Zeilen (S. 69): „Die Mikroflora des Darms ist im Artenbestand sehr vielfältig im Vergleich zur Darmflora kranker Zobel. Sie besteht bei gesunden Tieren hauptsächlich aus Ver- tretern der Darmbakterien; Morgan-Bakterien, Proteus u. a. dagegen kommen nur selten vor (BUZINoON, 1953) Das Buch zeugt von großer Kenntnis des Verfassers, und eine Anschaffung ist sehr zu empfehlen. Die auf Kunstdruckpapier gebrachten Photos sind gut und instruktiv, abgesehen von Abb. 2 und 3 mit den Schädelbildern. Hier hätte Verf. besser die ausgezeichneten Schädel- zeichnungen aus dem Werk von G. A. Novıkov übernommen. P. ]. H. van BrEE, Amsterdam Grzimeks Tierleben: Enzyklopädie des Tierreichs, Bd. 10, SäugetiereI. Herausgegeben von WALTER FIEDLER, WOLFGANG GEWALT, BERNHARD GRZIMEK, DIETRICH HEINE- MANN, KONRAD HERTER und ErIcH THENIUS. Kindler-Verlag A.G., Zürich/München 1967. 600 S., 51 Abb., 98 Farbtaf., 88 Kart. Geb. 98,— DM. Durch möglichst zahlreiche Farbtafeln mit Habitusbildern sollen weitläufige morphologische und Färbungsbeschreibungen überflüssig gemacht werden. Diese Farbtafeln stehen zoologisch und künstlerisch auf sehr verschiedener Höhe. Bei weißem Grund wirken auch gute Farbbilder kalt und die Farbtafeln unfreundlich grell. Bei getöntem Untergrund ist das zumeist behoben. Offenbar sind nur wenige Säugetiere nach dem lebenden Modell oder guten Photos entworfen. Die große Masse der Kleinsäuger scheint nach schlecht montierten oder anderweitig konservier- ten Vorbildern gezeichnet zu sein, wie namentlich die Tafeln mit Spitzmäusen, Maulwürfen und Desmanen, die zu den am wenigsten befriedigenden des ganzen Bandes gehören. Bei der Tafel „Maulwurfsbau am Wiesendamm“ ist die angebliche Feldspitzmaus eine Hausspitzmaus, und die Jungmaulwürfe im Nest sind blendend weiß! Gegen den Text für dieses Kapitel ist nichts einzuwenden. Ich kann gerade im Hinblick auf die Freßgewohnheiten der Insectivoren voll verstehen, wenn HERTER sich innerlich wehrt gegen die bis zur Manie durchexerzierte Anglei- chung der Fachausdrücke für die Funktionen des Tierkörpers an die des optimistisch sapiens genannten Homo. Wenn jemand reichliche Erfahrungen mit den Freßgewohnheiten der Insecti- voren hat, die zu den unappetitlichsten „Essern“ überhaupt gehören, die von den „gepflegten Tischmanieren“ jedes Raubtieres im Guten weit übertroffen werden, fragt man sich denn doch, inwiefern die bisher gebräuchliche Terminologie ein Tier „abwerten“ könnte, noch dazu z. B. Igel, Schlitzrüßler etc., deren schmatzendem „Munde“ nach allen Seiten Nahrungsbrocken ent- quellen, auf dem Boden verstreut und zertrampelt werden, vom Flußpferd gar nicht zu reden. Jedenfalls scheint es mir überflüssig, die althergebrachte deutsche Bezeichnung Insektenfresser für die Insectivora zu ändern. Hier von „fressen“ zu reden, erscheint mir noch ein sehr milder Ausdruck. Das ändert auch nichts an „unserer inneren Einstellung zum Tier“. Entweder man hat und pflegt die Achtung vor dem Tier auch ohne Änderung der Terminologie, oder es fehlt einem an der Achtung, und dann nützen auch die bestgemeinten hochtrabenden Ausdrücke dem Tier nicht das geringste. GrzımEks Tierleben nimmt für sich in Anspruch, Vermenschlichung der Tiere zu vermeiden. Dies aber ist eine Vermenschlichung fatalster Art. Der Band enthält die Ordnungen Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Primata — letztere ohne Schimpansen und Mensch, die im Bd. 11 beschrieben werden sollen. Selbstverständlich kannte jeder der Bearbeiter den „guten alten Brehm“ ebenso wie die aus 13 Bänden bestehende von OTTO ZUR STRASSEN herausgegebene 4. Auflage. Die aus 15 Bänden bestehende schwedische, von ALARIK BEHM herausgegebene und namentlich um nordische Säugetiere und Haustiere er- weiterte 5. Auflage ist weniger bekannt. Aber trotz mancher Seitenblicke auf alte Brehm-Auf- lagen haben die Mitarbeiter an Grzimeks Tierleben die Texte neu und selbständig gestaltet und die Fortschritte in der Kenntnis vom Leben und von der Rolle der verschiedenen Tierarten ım Wechselspiel der Natur mit verarbeitet. Vom „guten alten Brehm“ ist nicht viel mehr übrig geblieben als die Anregung und die Aufreizung zum Widerspruch, die beide verdienstlich sind, aber auch den Verzicht auf den Namen BrEHM rechtfertigen, ein Verzicht, der auch den zahl- reichen „Volksbrehms“ in I bis X Bänden wohl anstünde, die den Namen Brehm seiner Pu- blikumswirkung wegen mißbrauchen. Dem als erstem erschienenen Band 10 sieht man an ver- schiedenen Ecken den Zeitdruck an, unter dem er zustande kam. Hoffen wir, daß weitere Bände noch gleichmäßiger und auch äußerlich befriedigender erscheinen werden. Der große Wert von Grzimeks Tierleben besteht darin, daß unser Wissen über die Tierwelt von manchen Irrtümern und Märchen gereinigt, auf den neuesten Stand gebracht ist und somit eine verläßlichere Quelle unseres Wissens zu werden verspricht, als es die seit einem halben Jahrhundert überholte, ver- griffene und nur noch selten antiquarisch angebotene 4. Auflage sein kann. Freuen wir uns auf weitere Bände! ErNA MoHRr, Hamburg 4 a RE \s N 0% Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier Bi Be: 5 0 »The Fire of Life« Bi en Be Ein Lehrbuch der Tierenergetik | Von Prof. Dr. MAX KLEIBER, Davis, California | in Verfasser ins Pentäche Burgen unter Mitwirkung von ae. Universitätsdozent Dr. JoHANNEs OTTO GÜTTE, Göttingen z 1967 / 358 Seiten mit 78 BE und, 94 Tabellen / In aelinen 78,— DM Y = ’ len der Verfasser die Prinzipien der Er avahdiuns 1961 unter dem Titel »The _ Fire of Life« veröffentlichte, begrüßen wir nun dankbar die zugleich verbesserte deutsche Auf- BE Bei den bedeutenden Fortschritten der Biochemie und Biophysik entstand für die Natur- } . wissenschaft im allgemeinen und die Ernährungsphysiologie im besonderen in diesem Bereich = des Schrifttums eine fühlbare Lücke, die von diesem kompetenten Fachmann mit diesem Werk I \ "weitestgehend geschlossen worden ist. Die Einführung in die Bioenergetik geschieht in einer | Weise, daß ihr mit elementaren Kenntnissen in Mathematik, Chemie und Physik ohne weiteres "gefolgt werden kann. Frei von Dogmatismus werden Grundbegriffe, Ideen und Gesetzmäßig- - keiten entwickelt, so daß die Absicht Kleibers verwirklicht ist, das Interesse eines großen Leser- kreises für diese Ken ohne weiteres leichten Probleme zu wecken und ihn zugleich zur geistigen . Mitarbeit, eu Zentralblatt für Veterinärmedizin Gy as - „Die Se der Bioenergetik werden in einer auch für den. Nichtkenner dieser Materie. leicht verständlichen Form und in flüssigem Stil bei Obwaltung besonderer Präzision in der Terminologie von einem erfahrenen Lehrer und Forscher entwickelt, wobei Methoden, Übungs- aufgaben und die mathematische Behandlung von Meßergebnissen wertv olle. Hilfsmittel zur gründlichen Bearbeitung des Stoffes und praktischen Anwendung darstellen.“ ; Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrifl © „Dieses Meisterwerk "gehört nicht nur in die Hand eines jeden Tierphysiologen und Ernäh- u rungsfachmannes, sondern ist insbesondere jedem Studenten der Veterinärmedizin schon in den ersten Semestern ns uelich zu empfehlen.“ Tierärztliche Umschaw SS IUR ist ganz besonders geeignet als Lehr- und Arbeitsbuch für die Behandlung der eeseit im Rahmen eines Aufbaustudiums.“ . _ Deutsche Tierärztliche Wochenschrift ' BE a v Mr der chen Übersetzung des Buches, das in der englischen Originalausgabe unter dem Titel »The Fire of Life« bereits seine Bewährungsprobe bestanden hat, wird eine Lücke in der . Reihe moderner lehrbuchartiger Darstellungen klassischer Teilgebiete der Physiologie ge- ' schlossen. Dank der brillanten und vor scharfer Kritik an festgefahrenen Vorstellungen nicht # Be arerpenden Diktion gelang Kleiber ein Werk, das mit Spannung und Vergnügen zu lesen i ist.“ ”. = Naturwissenschafllice Rundschau Bi Br Pr \ } ı VERLAG PAUL PAREY- HAMBURG UND BERLIN I Ökologie der Tiere Ein Lehr- und Handbuch i in drei Teilen a Ar Brdf Dr. habil. nn SCHWERDTFEGER, Göttingen m au s er Soeben erschien als zweiter Band: RUN. u 2 a Demökologie | Struktur und Dynamik tierischer Populationen 1968 / 448 Seiten mit 252 Abbildungen und 55 Übersichten / In Ganzleinen 84,- _ DM » Mit seinem dreiteiligen Werk ihr Schwerdtfeger einen Geahnbeblik über das Ba Wissen von der Ökologie der Tiere. Die Dreiteilung entspricht dem Stufenbau der ‚ökologischen Beziehungsgefüge. Der erste, 1963 erschienene Band behandelt das Einzeltier in seiner Umwelt Br: ‚ die Autökologie; der vorliegende zweite Band befaßt sich mit den aus Individuen. einer Art gebildeten Populationen, der Demökologie; Gegenstand des dritten Bandes, der Syni ee werden die aus Populationen zusammengesetzten mehrartigen Tiergemeinschaften sein. Jeder der drei einzeln käuflichen Bände ist in sich abgeschlossen und auch ohne Kenntnis der anderen zu benutzen. — Der die Demökologie behandelnde zweite Band. begegnet einem empfindli en AM Mangel in der deutschsprachigen Literatur über Tierökologie, weil hier, im Gegensatz zum | englischsprachigen Schrifttum, eine befriedigende zusammenfassende Darstellung der Lehre von den tierischen Populationen bisher fehlte. Eingehend werden die Struktur und Dynamik de "Populationen behandelt. Das wesentliche A unı namentlich ur: re Wr bis 4 einschließlich 1967 in rund 1500 Zitaten verarbeitet. IN N, Ba R 2 ü RR $: Bereits erschienen: Band I: Autökolosıe «- Die Beziehungen zwischen Tier ud Umwelt. 28 1963 / 461 Seiten mit 271 a nn 50 Übersichten / In Ganzleinen 68,— DM; 2 u Soeben erschien: en / Th der vergleichenden. : _ Entwicklungsgeschichte der Tiere‘ x N i Von Prof. Dr RoLr Sırwing, Erlangen-Nürnberg 1968 / 531 Seiten Kit 1300 Abbildungen i im Text und auf Tafeln / In Ganzleinen 58,— D a N: Das Buch schließt eine Lücke, die seit den klassischen Lehr- und Handbüchern der ( eb R\ Hertwig, E. Korschelts und K. Heiders bestand. In seine Darstellung sind Wirbellose, Wirbel- fi; tiere und der Mensch aufgenommen worden, um die engen Zusammenhänge ihrer ee, vorgänge deutlich zu machen. Das Lehrbuch folgt im Aufbau den allgemeinen Grundvorgängen der Entwicklungsgeschichte. Durch diese Art der Gliederung kommt nicht nur die Mannig- faltigkeit der Entwicklungsvorgänge zum Ausdruck, sondern es werden auch Schematisierungen ° und Vergröberungen vermieden, die beim Studenten den Eindruck erwecken könnten, « Biologie ließe sich durch eine Reihe von Schemata darstellen. Zugleich wird eines der Ha ziele gefördert: einen methodisch exakten Vergleich der ontogenetischen Grundvorgänge durch- zuführen, damit trotz ihrer Vielgestaltigkeit das ‚Allgemeingültige deutlich hervortritt. Beson- derer Wert wurde auf die Illustrationen gelegt: insgesamt 1300 das Verständnis Be I Einzeldarstellungen. OR, 5 VERLAG PAUL PAREY- HAMBURG UND B en . . f = = . x $ 0 4 se B m 5 8% Ü = ” E vu rg r% v “ Ki . = b H) | — nn u == ar Kay t nn ee —_ m m == — = EST RE = 2 ven} IBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS_ S31UVuaıı U ze & == m SG — BE. af 4 = = S = zn E sD.f > = = = > _ 77 I Sen I a3 aa 777 Zu: > 5 E mil = N ran = m z pP OILNLILSNI_NVINOSHLIWNS S31 uvyg IE BRAR | ES, SMITHSONIAN_ BE 2% Eee IT Gi ‘2 N = = je) sh 7%... , ORNN I (e) =. ZH: ZH EN 8 2 & U = zZ GT : BE. N Z = ea 77) “ LEHE", 72) 0 IBRARIES SMITHSONIAN_ INSTITUTION NOLLNLILSNI NVINOSHLIWS S31UVYGIT_L BG =) = um 5 = > OILMLILSNITNVINOSHLIWS LIBRARIES_SMITHSONIAN INSTITUTION N En: hs ix = e = na 31 e = - = e) Be) = De) = I > N = „> ad > ; a IN N = Pe) = 30 e 5 m N © = 5‘ = 2 en nn ne 2 m 1 IBRARIES „SMITHSONIAN_ INSTITUTION NOILNLLLSNI „NYINOSHLUNS S31avuaıı _L er ; =3 ei ö e . © x AR 8 2 8 = IH: 2 = 2 = zei IT ER = 2. z 2. 24 _NWINOSHLIWS LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION I a a A EUN N. 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