BERNER, S) = a Es u” fe; Gp 0 = 2 Bm) a =) GALLE a = = > EB SELF> er = k= zu = 0 GE be 6 7) \ 1%) un? m. E m Ne z o | „LIBRARIES SMITHSONIAN ‚INSTITUTION NOLLNLILSNI _ NWINOSHLIWS s3 Zu. S , a Zu 7 < = z =) = er BU z er = -© TI: DET; 3 ESS E z 92°? 2 = = = 2, 7 = 2y = Be = N >’ | = En un 2 177 8 > (77) > zZ NVINOSHLIWS S3I4UVUI1T LIBRARIES SMITHSONIAN 1 N D ISNI INSTITUTION NOILNLILSNI x > x N LIBRARIES NOILNLILSNI NOILNLILSNI 314V49I7 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLNS NOILNLILSNI NVINOSHLINS s313V4911 INSTITUTION INSTITUTION S314Vy817 SMITHSONIAN WS S3aIYVYAI1 LIBRARIES NVINOSHLINS S31 4vyalı _ LiIBRARIE e2 = & > zZ „Z = Rn << ber zZ en = = — = u E Bi A Mes a a1u9vagı7 LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S ll 2) „0 a DD. wi = ©. = x = w] — L 1 < —_ eh: = e cC 'c = et ZI iM = cn a PR) E& Be NOILANLILSNI _NVINOSHLINS _S31IUVYY4411 LIBRARIES SMITHSONIAN” | j 2 == = > Fe iz ° = s) = e) 7 MR r = E .e E 'R = = = DD > „2 Al RE = > = u - - a Fr > DE, = 9 a o zn 2 z oı 31aVyUalT LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI NYVINOSHLINS SH zZ | er = = BI = = 1 GT, 4 » ö TE oO = LM; © 2 2? & 2 3790? 2 E Z E 2, = ISTITUTION NOILNLILSNI__NVINOSHLIWS Ä IN LIBRARIES SMITHSONIAN u = Lu = u ee [u = N X —_ [04 VL, a Bi c N\ = e — 7 % "q m = S m De Be 2 > OÖ EN —_ j®) FE io) .J a a = ; | zu | SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS 52% m 2 gl z m : zit E = o a NN 2 > > er: Bar Ta ns) — =D un x = a = =) m un m nm ER 75) ITHSONIAN s ? 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Wissenschaftliche Originalarbeiten Dusost, G.: Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen bei Säugetieren .. Duric, B.: Okologische Beobachtungen der Fledermäuse der Adriatischen Inseln EISENTRAUT, M.: Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys auf Fernando Poo und ın West-Kamerun e I EisENTRAUT, M.: Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte Marmosa murina (Didelphidae, Marsupialıs) N 2 Every, R. G., und Kühne, W. G.: Funktion und Form der Sauger a Dee Usur und Druckusur GAUCKLER, A., und Kraus, M.: Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti (Eversman, 1845) ee GOETHE, F.: Luftbeobachtung von Walen im westlichen Mittelmeer .. Grimm, R.: Blauböckchen a monticola ee a ne Bovidae) als Insektenfresser GroPP, A., MARSHALL, J., FLATZ, G., OLBRICH, M., MANYANONDHA, K., und SANTADUSIT, A.: Chromosomenpolymorphismus durch überzählige Autosomen IT HEIDEMANN, G., und VAuk, G.: Zur Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen (Felis sylvestris f. catus Linne, 1758) .. a Juncius, H.: Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck (Redunca arundinum Boddaert, 1785) ie. er a Ar KAHMAnn, H., und TIEFENBACHER, L.: Über Haarwechsel und Haarkleid des Garten- schläfers Eliomys quercinus Linnaeus, 1766 KIRCHSHOFER, R.: Notiz über eine Steißgeburt beim Flußpferd (Hippopotamus ampbhi- bins Linn&). Einige Bemerkungen zur Vermehrungsrate des Frankfurter Flußpferd- paares x in BL re Koıs, A.: Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen KruskA, D.: Über die Evolution des Gehirns in der ns Armo es 1948, insbesondere der Teilordnung Suina Gray, 1868 . LANGE, J.: Ein Beitrag zur N ur des 2 As, mar- supialis Sundevall, 1847) .. .. : Tr RR LiEnHARD, U.: Beitrag zu — Wasserspitzmaus, Neomys De (Bea 1771) mit hoher Embryonenzahl ; ee ns. Long, C. A., and SHirErk, L. R.: Variation and Correlation in the Genital Bones of Ranch Mink MAHNERT, V.: Das Vorkommen von Crocidura suaveolens mimula Miller, 1901 (Mamm., Insectivora) in Nordtirol gesichert .. MAIER, W.: Neue Ergebnisse der Systematik und der Stammesgeschichte der Cercopithe- coidea I an tn > a er Maue£c, F., und STORCH, G.: Zur Kenntnis der jung en Wühlmaus Pitymys melitensis (Mammalia, Rodentia) En ne nee ee MAZAR, V.: The Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758); some systematic notes, and in interim list of the specimens preserved in European museums 56 45 306 214 65 106 252 104 193 73 34 Mazax, V.: On a supposed prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat, Homotherium Fabrini, 1890 (Mammalia; Machairodontidae) MÜLLER-SCHWARZE, D. and CH.: Lip-Smacking in the Pronghorn (Antilocapra ameri- cana) N ei OBOUussIER, H.: Beiträge zur Kenntnis der Pelea (Pelea capreolus, Bovidae, Mammalia), ein Vergleich mit etwa gleichgroßen anderen Bovinae (Redunca fulvornfula, Gazella thomsoni Antidorcas marsupialis NE LE A OnDrıas, J. C.: Contribution to the knowledge of Crocidura suaveolens (Mammalia, Insectivora) from Greece, with a description of a new subspecies PıEerscH, M.: Vergleichende Untersuchungen an Schädeln nordamerikanischer und euro- päischer Bisamratten (Ondatra zibethicus L. 1766) REICHSTEIN, H.: Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus, Microtus oeconomus (Pallas, 1776) in historischer Zeit in Schleswig-Holstein (Norddeutschland) ROETTCHER, D., HOFMANN, R. R., und Kayanja, F. I. B.: Ergebnisse der prae- und post- natalen Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala (Aepyceros melampus Lich- tenstein, 1812) : a z RUMMELD, R.: Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers (Tursiops truncatus) SCHULTZ, W.: Der Pottwal a catodon Linnaeus, 1758) von Westerhever/Eider- stedt er Va N ScHuLTZ, W.: Einige Bemerkungen zum Bau des Verdauungstraktes und der systemati- schen Stellung des a DEE whiteheadi ms 1896 (Megachiroptera) 2° : SPITZENBERGER, F.: Erstnachweise der Wimperspitzmaus (Suncus etruscus) für Kreta und Kleinasien und die Verbreitung der Art im südwestasiatischen Raum .. THENIUS, E.: Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae en Mam- malıa ae a u, ann: IE VocGeL, P.: Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen (Suncus etruscus Savi, Ba... hen WEIDEMANN, W.: Die Beziehung von Hirngewicht und ner bei Wölfen und Pudeln sowie deren Kreuzungsgenerationen Nı und Na a WENDLAND, V.: Vikarianz bei der Nordischen Wühlmaus (Microtus oeconomus) und der Erdmaus, Microtus agrestis, im West-Berliner Raum II. Personalien STARCK, D.: Dr. phil. ARTHUR GEORGI f III. Bekanntmachungen STARCK, D.: Begrüßungsansprache auf der 43. Hauptversammlung der Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde in Hannover vom 15. bis 19. September 1969 Protokoll über die Geschäftssitzung der Deutschen Gesellschaft für ee N am 16. September 1969 in der Tierärztlichen Hochschule Hannover .. 957 So) 342 371 257. 147 289 15 22 81 107 321 175 238 51 382 61 64 IV. Schriftenschau Anceı, J. L.: Human skeletal material from Slovenia ee ae ee 128 Bökönyı, S.: Data on iron age horses of central and western Europe 2.na0..02..2..00128 DäucHerty; ArE.: Marine Mammals of Calıfornia .. 7.0 Se, Eprstein, H.: Domestic Anımals of China... ... 2. EEE er EG Equus, Band 1, Heft 2 .. we... 2 SWR ee re |? Fortschritte der Zoolögie, Band 19 .. „2 nu. 21T, HIEBERER, G.: Homo — unsere :Ab- und Zukunft .. ....... 2. 2 256 Hormann, R.: Zur Done und EM des N m im Hinblick auf seine Funktion .. 983 Hsu, T. C., and BENIRSCHKE, K.: An Atlas of Mammalian Chromosomes a RN T26 Kırk, G.: Säugetierschutz Er 0 55 2 LYNE, G.: Marsupials and Monotremes of Australia ... 2. 2... 127 MaArLınow, M. R.: Biology of the. Howler Monkey .. ........ 2. Er PerzscHh, H.: Die Katzen u ee re en Sr ae 2 PETZscH, H.: Säugetiere — interessant und farbig ".... .. 0. . Ve. 256 PopuschxaA, W. und C#.: Geliebtes. Stacheltier .... .. -.. u 2. 22256 Popzsko, P.: Atlas der topographischen Anatomie der Haustiere .. "ern 192 SıMoons, F. J., with the assistance of Sımoons, E. $.: A Cermonial Ox of India .. .. 191 Ucxo, P. J., and Dimsresy, G. W.: The domestication and exploitation of plants and anı- mals ee ee. 35: Alle Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photo- mechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photo- kopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfälti- gungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages von 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von DM 0,40 zu verwenden. © 1970 Paul Parey, Hamburg und Berlin - Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen 300 248 27 G2220TE fr u ypr "EITSCHRIFT FÜR AUGETIERKUNDE ORGAN,DER DEUILSCHEN : GESELLSCHAFT FÜR SÄUGETIERKUNDE ammma-hs Or al rausgegeben von P. J. H. van Brez, Amsterdam — W. Herre, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B. Lanza, Florenz — T.C.S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin —D.STtarckx, Frankfurta.M. —E. Tuenıvs, Wien 0 — W. VERHEYEN, Antwerpen riftleitun M. Röurs, Hannover 5 35.BAND - HEFT1 März 1970 :RLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN MAY 28 1yr0 ) lı/BBAaRıE > Be Inhalt EISENTRAUT, M.: Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys auf Fernando Poo und in West-Kamerun. — The Distribution of the Genus Praomys on Fernando Poo and in Western Cameroon ee luen ee ee LERNEN Deolel Aare Eee RUMMELD, R.: Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers (Tursiops truncatus) The Extraocular Muscles of the Bottle Nose Dolphin (Tursiops truncatus) .. .. .. 15 Schutz, W.: Der Pottwal (Physeter catodon Linnaeus, 1758) von Westerhever/Eider- stedt. — The Spermwhale (Physeter catodon Linnaeus, 1758) from Westerhever/ Eiderstedt her bes lien \ led test nl Re ee KIRCHSHOFER, R.: Notiz über eine Steißgeburt beim Flußpferd (Hippopotamus amphibius Linne). Einige Bemerkungen zur Vermehrungsrate des Frankfurter Flußpferdpaares. — A short Account on an Pelvic Presentation in a Hippopotamuse (Hippopotamus ampbhibius Linne). Some Remarks on the Multiplication Rate of the Pair of Hippopo- tamuses.in Frankfurt Zoo ...t au) lee) ee ee RL Se Mazar, V.: The Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758); some systematic notes, and in interim list of the specimens preserved in European museums .. .. .... Dunıd, B.: Okologische Beobachtungen der Fledermäuse der Adriatischen Inseln. — Eco- logical Observations of Bats on the Adriatic Islands! ".n 112. 2 a4 WENDLAND, V.: Vikarianz bei der Nordischen Wühlmaus (Microtus oeconomus) und der Erdmaus, Microtus agrestis, im Westberliner Raum. — Microtus oeconomus and 34 Microtus agrestis in the Area of Berlin-West .. .. . ee BE I et Dusost, G.: Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen bei Säugetieren. — The Change of Mammalian Hindfeet into Grooming Organs... ..: 2. 22 220....56 Schriftenschau: _ We. dee nel len Dei Melden LS RT GO Bekanntmachungen ,.....,. eb lesen ee Delle. EEE Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen .und die Bekanntmachungen der „Deutscien Gesellschaft für Säugerierkunde*, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr.. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Fhotographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden . Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- ' schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Ditte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels near der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommen vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. ; : Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdruce. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebraud durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch en der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 20,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1970 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 35 (1970), H. 1, S. 1—64 | Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys auf Fernando Poo und in West-Kamerun Von M. EIsENTRAUT Eingang des Ms. 17. 11. 1969 Die in Afrıka weit verbreitete Gattung Praomys enthält ebenso wie beispielsweise die Gattung Hylomyscus eine Reihe von Arten, die morphologisch schwer zu unterscheiden sınd und daher dem Systematiker einige Schwierigkeiten bereiten. Diese Schwierig- keiten werden dadurch erhöht, daß gerade bei Praomys manche Schädelmerkmale mit zunehmendem Alter erhebliche Veränderungen durchmachen, wie VERHEYEN und BRACKE (1966) an einem umfangreichen Material von Praomys jacksoni nachgewiesen haben. Endgültige Klarheit wird nur eine monographische Bearbeitung der gesamten Gattungsangehörigen aus allen Gebieten der Verbreitung unter Anwendung aller zur Verfügung stehenden Vergleichsmethoden bringen. Dafür ist es aber wohl noch zu früh. In der vorliegenden Abhandlung soll daher zunächst versucht werden, das von mir auf meinen Reisen nach West-Kamerun und Fernando Poo! gesammelte Material von Praomys nach seinen morphologischen Merkmalen zu analysıeren und taxonomisch ein- zuordnen. Es umfaßt über 300 Exemplare, die in den Niederungs- und Montangebieten von Fernando Poo (bis zu 2000 m Meereshöhe), in verschiedenen Höhenstufen am Hang des Kamerungebirges (bis zu 3000 m), in den Rumpi-Hills bei 1100 m, am Kupe zwischen 850 und 1100 m und ferner in den Manenguba-Bergen und im Oku-Gebirge (Banso-Hochland) jeweils in 2100 m und darüber gesammelt wurden. Bei den beiden letztgenannten Fundplätzen handelt es sich um Montanwaldreste, die in den offenen Bergsavannen („Grasland“) des Kameruner Hinterlandes gelegen sind, während die übrigen Berggebiete noch von dem breiten Urwaldgürtel eingeschlossen werden, der sich an der Guineaküste entlangzieht. Die Lage der genannten Gebiete ergibt sich aus der Kartenskizze (Abb. 1). Wichtiges Vergleichsmaterial konnte ich im Brit. Museum (Nat. Hist.), London, durchsehen und ausleihen, wofür ich Herrn Dr. CorBEr zu Dank verpflichtet bin. Für Leihmaterial von Liberia danke ich Herrn Dr. Kunn, Frankfurt. Besonders danken möchte ich ferner den Herren Prof. Dr. Heım DE Barsac und Prof. Dr. PETTErR für die Beurteilung einiger übersandten Stücke aus meinem Material, letzterem außerdem für die Überlassung einiger lebenden Praomys-Mäuse aus Togo und der Zentralafrikanischen Republik zwecks Vornahme von Kreu- zungsversuchen mit von mir lebend heimgebrachten Stücken aus meinen Sammlungsgebieten. Schließlich schulde ich Dank den Herren Prof. Dr. MATTHEy (Lausanne) und Dr. TETTENBORN (Bonn) für die von ihnen durchgeführten Chromosomen-Untersuchungen bei einigen Praomys- Stücken von Fernando Poo und vom Kamerunbere. Vorbemerkungen In den von mir besammelten Gebieten kommen, um dies gleich hier vorwegzuneh- men, 4 Praomys-Formen vor. Drei von ihnen sind bereits seit langem bekannt. Es handelt sich um Pr. morio (TROUESSART, 1881) (= Mus maurus Gray, 1862) mit der terra typica: Montangebiet des Kamerungebirges, Pr. tullbergi (TuoMmas, 1894) mit der terra typica: Ashantı in Ghana und Pr. jacksoni (DE Wınron, 1897) mit der terra typica: Entebbe in Uganda. Eine 4. durch besonders hohe Körper- und Schädelmaße ! Die Reisen wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft weitgehend mitfinanziert. 2 M. Eisentraut 1000 m win Obudu- L = Plateau - VID [5 si, Oku - Geb\rge AR eBanso SveYg s Bamenda o OD Manenguba - D tin, Berge (SW d SrrannS ZA ERS = zz aklıı Ra EI NUS> 220 21 Zn] Kupe ur = Kumba AS 9 ı&),Koto Barombi- Y 9 iender ee 6) S / = SDR x Sr ans [BBERBEE| VE [= | || 0 2 40 60 60km Abb. 1. Lageplan der genannten Gebiete (Nach EISENTRAUT 1968) ausgezeichnete Form fand sich in den Montanwaldresten des Oku-Gebirges (terra typıca) und der Manenguba-Berge. Da sıe mit keiner der bisher bekannten Formen übereinstimmt, stellte ich sie zunächst als neue Art, Pr. hartwigi, heraus (EISENTRAUT, 1968). Über die 3 erstgenannten Formen morio, tullbergi und jacksoni verdanken wir PETTER (1965) eine genauere Merkmalsanalyse. Nach ihm finden sich wichtige Unter- schiede im Verlauf des Supraorbitalbogens, in der Form der Fronto-Parietalnaht und ın der Form und Ausbildung des ersten oberen Molaren; bezüglich der Schädellänge gleichen sich adulte Stücke von morio und jacksoni, wohingegen tullbergi größere Maße erkennen läßt. In Abb. 2 sind die von PETTER herausgestellten, von der Schädelaufsicht erkennbaren Unterschiede gezeigt. Danach verlaufen die Supraorbitalbögen bei morio (2) in einer geschwungenen Form („en amphore“), bei jacksoni (1) dagegen nach hinten mehr geradlinig mit einer deutlichen, scharf ausgeprägten Leiste am oberen Rand. Auch bei adulten tullbergi-Stücken (4) ist eine mehr oder weniger geradlinig verlaufende Leiste erkennbar, während dieses Merkmal bei jüngeren Tieren (3) weniger klar aus- geprägt ıst und die Form des Supraorbitalbogens dem von morio ähnelt. Ferner ver- Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys 3 läuft bei jacksoni die Fronto-Parietalnaht in Form eines V, bei morio und tullbergi mehr geschwungen ın Form eines U (ein Merkmal, das nach meinen Untersuchungen meist, aber nicht immer klar in Erscheinung tritt.). Die wichtigen Unterschiede am ersten oberen Molar beruhen auf dem Vorhandensein oder Fehlen eines Außenhöckers des ersten Querjochs, worauf bei Behandlung der einzelnen Formen später noch eingegan- gen werden soll. PETTER betrachtet die drei Formen als Arten, wobei er durch die von MATTHEY vorgenommene Untersuchung der Chromosomengarnituren bestärkt wird: MATTHEY stellte bei den von PETTER zu morio gerechneten Stücken 2 n = 42, bei tullbergi 2n = 34 und bei jacksoni 2n = 28 fest. PETTER geht dabei jedoch von einer falschen Voraussetzung aus. Seine als „morio“ bezeichneten, mit einer Chromosomenzahl 2 n = 42 ausgestatteten und morphologisch offenbar weitgehend mit dem Typus von morio übereinstimmenden Exemplare stam- men von Boukoko in der Zentralafrikanischen Republik. PETTER setzt damit voraus, daß auch die morio-Population von der terra typica einen Chromosomensatz 2 n = 42 habe. Dies ist jedoch keineswegs der Fall. Denn bei einigen von mir lebend mitgebrach- ten und weitergezüchteten Tieren vom Montangebiet des Kamerunberges stellte Herr Prof. MATTHEY die Chromosomenzahl 2 n = 34 fest. Das gleiche Ergebnis brachte die Untersuchung von Tieren aus dem Montangebiet von Fernando Poo (Refugium, 2000 m) und schließlich auch die von Herrn Dr. TETTENBORN vorgenommene Unter- suchung eines Exemplares aus dem Niederungsgebiet des Kamerungebirges (Victoria), das, wie später noch auszuführen sein wird, nicht zu morio, sondern zu tullbergi zu rechnen ist. Da nun schlechter- dings kein Zweifel darüber be- steht, daß die von mır im Mon- tangebiet des Kamerungebirges, also der terra typica, gesam- melten Stücke echte morio sınd, scheint der Schluß berechtigt und zwingend, daß PETTERS angeb- liche „morio“ von Boukoko mit einer Chromosomenzahl 2 n = 42 trotz aller morphologischen Übereinstimmung mit dem Ty- pus von morio zu einer anderen Art gehören oder eine besondere Art darstellen dürften, zumal mir Herr Prof. MATTHEY brief- lich ausdrücklich bestätigt, daß eine scharfe Trennung zwischen dem Chromosomenbild 2 n = 42 und 2 n =34 bestehe (also die geringere Anzahl nicht durch Chromosomenfusion er- klärt werden könne). Somit können wirfeststellen, daß sich der echte morio durch den Chromosomensatz 2 n = 34 auszeichnet, also die gleiche Zahl wie tullbergi besitzt. Dies Re) 4 braucht jedoch keineswegs zu be- Abb. 2. Interorbitalregion der Schädel von Praomys deuten, daß beide als konspezi- jacksoni (1), morio (2), tullbergi subad. (3), tullbergi fisch angesehen werden müßten. ad. (4) (Nach PETTER 1965) 4 M. Eisentraut Ergebnis der Merkmalsanalyse Praomys jacksoni Bei dem Versuch, das von mir gesammelte Material nach den von PETTER gegebenen Diagnosen zu bestimmen und taxonomisch einzuordnen, zeigte es sich, daß Pr. jacksoni am deutlichsten gekennzeichnet ist. Diese Art war bisher für West-Kamerun nicht be- kannt. Ich wurde auf sie ın meinem Material durch die Untersuchung eines bisher bei Muriden kaum beachteten Merkmals, nämlich des Gaumenfaltenmusters, aufmerksam, worüber von mir bereits an anderer Stelle (EiısEntrAuT 1969) berichtet wurde. Das allgemeine Faltenschema bei den von mir untersuchten Muriden ist folgendes: Hinter einem mehr oder weniger dreieckigen Wulst am vorderen Ende des Gaumens liegen zwei meist durchgehende derbe Falten, die ich als antemolare Falten bezeichne. Es folgen die zwischen den Molarenreihen befindlichen und daher als intermolare be- zeichneten Falten, die ın der Regel in der Mitte durch eine Furche geteilt sind und deren Zahl wechseln kann. Die bei meinen Muriden am häufigsten auftretende Zahl beträgt 5, so daß wir die Gaumenfaltenformel 2 +5 = 7 aufstellen können. In diese Gruppe gehören z. B. die Gattungen Oenomys, Dasymys, Hybomys, Stochomys, Leggada, Hylomyscus und Dendromus, während ich bei Lophuromys und Deomys nur 4 inter- molare Falten feststellen konnte, was einer Formel 2+4 = 6 entspricht. Bei den zu- nächst untersuchten Praomys-Stücken von Fernando Poo und vom Kamerunberg fand ich demgegenüber eine Vermehrung der intermolaren Falten auf 7. Das gleiche Falten- muster fand ich bei sicheren tullbergi von Ober-Guinea und den zu tullbergi gerechneten Stücken aus meinem Material. Damit schien mir zunächst die Gattung Praomys hinsicht- lich des Gaumenfaltenmusters durch die Formel 2 + 7 = 9 charakterisiert zu sein. Als ich dann aber einige in Alkohol aufbewahrte und daher der Gaumenfalten- Untersuchung zugänglichen Praomys-Exemplare von Nyasoso am Fuß des Kupe untersuchte, fand ich unerwar- teter Weise wıeder nur 5 inter- molare Falten. Die anschließende Präparation der Schädel brachte dıe Feststellung, daß es sıch bei diesen Stücken einwandfrei um jacksoni handelte. Entsprechend konnte ıch dann bei einigen auf Grund der Schädelmerkmale mit Sicherheit zu jacksoni gehö- renden Stücken aus dem öst- lichen Kongogebiet (Samml. Dr. DIETERLEN von Lwiro) ebenfalls nur 5 intermolare Falten fest- stellen. Damit ergibt sich die be- merkenswerte Erscheinung, daß wir innerhalb der Gattung Praomys 2 verschiedene Typen von Gaumenfaltenmustern (Abb. 3) zu unterscheiden ha- v ä ben: Den jacksoni-Typ mit der f i Formel 227952 72und den morio-ITyp mit der Formel Abb. 3. Gaumenfalten von Praomys morio (links) und ln 2: letzterem gehö- Praomys jacksoni (rechts) (Nach EısENTrAUT 1969) ren auch tullbergi und hartwigı. Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys in Abb. 4. Rechter oberer Molar von Praomys jacksoni (a), morio (b), tullbergi (c) u. hartwigı (d) Von Pr. jacksoni liegen mir nunmehr aus W-Kamerun 15 Exemplare von Nyasoso und 2 Exemplare von Dikume (Rumpi-Hills) vor. Sie zeigen sämtlich die von PETTER eruierten Schädelmerkmale, im besonderen einen nach hinten geradlinig verlaufenden Supraorbitalbogen mit deutlich hervortretender Leiste, eine meist deutliche V-Form der Fronto-Parietalnaht und auf dem 1. Querjoch von M! vor allem bei jüngeren Stücken einen gut ausgeprägten Außenhöcker; außerdem zeichnet sıch M! durch bedeutende Breite aus (vergl. Abb. 4). In Abb. 5 sind jeweils drei Altersstufen (jung - mittel - alt) der Schädel von jacksoni von Nyasoso und im Vergleich dazu entsprechende Schädel von jacksoni aus dem östlichen Kongogebiet (Lwiro) zusammengestellt. Ferner bringt Tab. 1 die entsprechen- den Körper- und Schädel- maße. Bezüglich der Fell- färbung ist hervorzuhe- ben, daß bei meinen jacksoni-Exemplaren aus W-Kamerun eine grau- braune Oberseiten-Fär- bung vorherrscht, nur 4 Exemplare zeigen eine rotbraune Tönung. Die Unterseite ist stärker grau getönt, was aus dergerin- geren Ausdehnung des weißen Haarspitzenteils gegenüber dem grauen Basısteil des Einzelhaares resultiert. Ich sehe zunächst da- von ab, eine subspezih- sche Eingruppierung mei- ner jacksoni-Stücke von W-Kamerun vorzuneh- men, dies muß’ einer mo- nographischen Bearbei- tung vorbehalten bleiben. Die von mir gesam- melten jacksoni-Exem- plare wurden sämtlich nicht im Wald, sondern auf offeneren gras- und Abb. 5. Schädel in drei Altersstufen von Praomys jacksoni von Kamerun (Nyasoso, obere Reihe) und von Lwiro/O-Konge (untere Reihe) Tabelle 1 Körper- und Schädelmaße (und Gewichte) von Praomys jacksoni, morio und bartwigi . bartwigi Oku u. PY morio Praomys Praomys jacksoni Manenguba Fernando Poo 2100—2200 m 1200 u. Kamerunberg 1000—3000 m Lwiro (O-Kongo) Nyasoso, 850 m 2000 m 23 Exemplare 11 Exemplare 15 Exemplare 11 Exemplare 83 Exemplare M. Eısentraut zZ [eo] ER nn En, Sun mn Noife, Or I ELER SEZZER EIERN an —_ N | nnNnNoo>oa\nan Non -unvnunmu oO SS | ON N nee ze -N.wroın N Se ia on NNONATRALONın nSnıoa\vonAnN ToNn\o N ovovmnına N Rn BE un | u N N S= os S N + N A EN EEE EEE wi atoouaea am mu nn on N ıN oo BREeme 2eert [®) x N Er nom N In E93 NZ Oo N [®) os) Pr -nmNunatw=nvon | NNoxwon roın an owmavran«- N et — mn ıN u DELL Be ED N oo zn nn avonn“ N Ratefäre un ran ın Ste ale: Kalzl Sr SOSSE ao Sursee a no, u Se [e,e) n OO... nNANmWOoNntmeundNn | nnsonmorn oın an navranN - fox —üä.— u 2 rn ıN Fe DEI TZ ın ASONAMAN «US, | --. anne Nun oo ın | s) Fe Se NANNANNORZITINTN IR ONNUnN Le Deere LEINEN NE SINE ISSN © IN N — NEISENEIEH or oO An oOın Da AO ENT OO | weaonv- N vov N TEE TERN IT IE N Rn | Sm EED S N nn = ancnununk|n NE THU ACHT SOLID Sr Is] ol en leer = en 57 ION ADDON TS SFTII SAFE TEN _ NOTE IDEE —=_—o en zo no xl AST In Ar©oSomoonNn. wor N -.snenvwrAa- N br BE | m eD} = Oo ru Be) & v 2 a = 5 ° = Az vo > eis 2 a Sue o.n en Oro S jo} ojamr) DIT on m} er) Ein a Seo («D) y Ein Dos u .n 870Xx% | $ ud STD“ S o.9 9 go 3 vv Fass a'n.s o.a m on 8060 er wapsueuofßcgg 05-72 u.a Dr. o SEKe: «iv „Ib Mn OEE Donna buschbestandenen Flächen gefangen, wie sie sich ın Form von Pflanzungen und sonstigen gerodeten Stellen ın der Nähe von Ortschaften finden. Offenbar bevorzugt die Art in W-Kamerun solche offenen Biotope. Da die Hauptverbreitung der Art ım östlichen Afrika liegt — in dem von DIETERLEN besam- melten Gebiet bei Lwiro ge- hört sie zu den häufigsten Muriden — ist sie möglicher- weise erst in jüngerer Zeit nach Westen vorgedrungen und beginnt im Westkame- runer Waldgebiet, wo sie auf die vornehmlich den Wald bewohnenden Formen trifft, die sekundär vom Menschen geschaffenen offenen Biotope zu besiedeln. Es wäre wün- schenswert, diese zunächst nur als Hypothese aufge- stellte Annahme in weiteren Gebieten, wo jacksoni mit anderen Gattungsangehöri- gen zusammentriftt, nachzu- prüfen. Praomys morio Die von mir ım Montan- gebiet des Kamerungebirges gesammelten Stücke von Praomys gehören mit einer Ausnahme (vergl. tullbergi) zu morio und stimmen ın ihren Schädelmerkmalen mit dem aus dem gleichen Gebiet stammenden Typus gut über- ein. Sie zeigen (Abb. 6) einen geschwungenen Verlauf des Supraorbitalbogens ohne lei- stenartig hervortretenden Rand, mehr oder weniger U-förmigen Verlauf der Fronto-Parietalnaht und feh- lenden Außenhöcker ım 1. Querjoch von M! (Abb. 4). Bemerkenswert für diese Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys 7 Form scheint mir ferner dasrelativ kurze Rostrum, das sich im allgemeinen und besonders bei jünge- ren Stücken nach vorn etwa gleichmäßig ver- schmälert — ım Gegensatz zu vielen älteren Stücken von tullbergi (vergl. un- ten). Weiterhin finde ich meine schon früher (1963) hervorgehobene Feststel- lung bestätigt, daß die Gaumenspalten in den meisten Fällen über die Vorderkante von M!nach hinten hinausragen; dies ist jedoch ein Merkmal, das nur für die Popula- tion des Kamerungebirges fast uneingeschränkt zu- trıft. Ebenfalls nur für letztere typisch ist die re- latıv große Breite vonM!. DieLänge der oberen Mo- larenreihe ist allgemein etwas größer als bei txll- bergi Mab.l.und 2). ray eb Lunge 2) Abb. 6. Schädel in drei Altersstufen von Praomys morio vom In den wesentlichen Kamerunberg (Musake-Hütte, obere Reihe) und von Fernando Merkmalen übereinstim- Poo (Refugium, untere Reihe) mend mit der morio- Population vom Kamerunberg ist die Praomys-Population aus dem Montangebiet von Fernando Poo, so daß ich nicht zögere, diese zu morıo zu stellen. Gewisse Unterschiede zeigen sich beı einigen Schädelmaßsen in einer leichten Verschiebung der Variationsbreite; ferner istMi etwas schmaler. Außerdem reichen die Gaumenfalten meist nur bis zur Vor- derkante der 1. Molaren, in einigen Fällen enden sie bereits vorher. Dieses Merkmal ist also, wie erwähnt, nicht unbedingt typisch für moria. Die genannten Unterschiede deuten vielleicht auf eine beginnende divergierende Entwicklung beider Populationen, sie rei- chen aber wohl kaum zu einer subspezifischen Unterscheidung der Fernando-Poo-Tiere aus. Abb. 6 zeigt von beiden morio-Populationen 3 Altersstadien. Es seı dazu erwähnt, daß ich bei den von beiden Fundplätzen — Musake-Hütteam Kamerunberg (1850 m) und Refugium am Hang des Nordgebirges von Fernando Poo (2000 m) — lebend mitge- brachten und weitergezüchteten Tieren eine unbegrenzte Fortpflanzungsfähigkeit fest- stellen konnte. Dabei zeigte sich allerdings, daß die Nachkommen in manchen Merk- malen eine geringe Größenzunahme, gewissermaßen ein Luxurieren erkennen lassen, eine bekannte Erscheinung, die auf schon vorhandene Unterschiede im Genbestand beider Populationen schließen läßt. Am Kamerunberg fand ich morio von 1000 m ab (Buea) aufwärts bis zur oberen Waldgrenze (ca. 2100 m) und darüber hinaus bis 3000 m in dem mehr offenen, mit Buschwerk und einzelnen Bäumen bestandenen Bergsavannengebiet. Auf Fernando Poo traf ich die Art am Hang des Nordgebirges bei 2000 m (Refugium) und im Ge- biet des Mocatales ın der Süd-Cordillere bei 1200 m an. Sie war besonders in den Tabelle 2 Körper- und Schädelmaße (und Gewichte) von Praomys tullbergi (Nachzucht) Togo Fernando Too Niederungsgebiet Rumpi-Hills 1100 m Kupe 900—1100 m Kamerunberg Niederungsgebiet 20 Exemplare 22 Exemplare 33 Exemplare 7 Exemplare 42 Exemplare M. Eısentraut FEREEEN are ande AtoTttnn NN | re eo en nn an an 2} U NOTNOLANM ET aNSNearn nr. + NIX EDEN OT ars In NE DI Det -_n OO nA [@] tie oO OOOWAARAON | Nvonnun ro*+YTr el TITTEN INN A u — ER Ye) N N Pr DEE Rn nmnonnının N no n nennen —ıN \O car Bere N Bi ae ez NEID SSFLIST-ELESE EINS oO IT oO un N = NAanvornaon | To onson_n roa+r N hy DE u | = a Ye) en ET SE oO TAN nn 7 BEERIITE hen) AN OoNnNAÄca. MAN | --nvrvacsıunonunen ee OR LATS NOT A SITINIEZTEREKST LEN) - fe) oo“ | m ATEONATO OR Nın No oNamun-n ar n onenanna- a by BE | = nn r Pen X ERNEZE _ Din Sans ge | ran nn um -envrvniaowranunen un Pre unareonNn Nu RA ze re ER En oO u oN| [@) ON Fa oO Qnonn=nans | on N wor an oysm N m aA Ru BE | m ee T en JE Be EEE, > GERE> So z N nn. An I OFF. Rn BEN | avrovwvundn« el -nnvrnatownH va N Race WE I SU ON AT SE DEE mu oa & tnonum=Nnann | mONNß—_ N oxr S III Ti N oo — (D) = B) Be ne) = — (B) v2 ru 5 Bi) = = = Oi = a vo en en Bo =: oXo8 Day = BNZ 805 °on > ee) sUSH ee En Be are Ss 0.9.2 4.00 010.0 Sal POS u» 60650 auge io oc Orana m Vaart DS .0:0 N [8) (5) Be Pia Zpä er) no, Onkneerd höheren Montanzonen über- aus häufig. Praomys tullbergi Bereits bei einer früheren Be- arbeitung meines seinerzeit vorliegenden Materials vom Kamerungebirge (EISEN- TRAUT 1963) hatte ıch darauf hingewiesen, daß sich beim Vergleich von Montanpopu- lationen und Niederungs- populationen deutliche Un- terschiede hinsichtlich einiger Schädelmerkmale (Schädel- länge, Hirnkapselbreite, Länge der Gaumenspalten, Länge der Molarenreihen) ergaben. Meine Vermutung, daß es sich bei den Niede- rungspopulationen nicht um morio, sondern eine andere Form, und zwar um tullbergi handeln könnte, hat sich jetzt nach Vorliegen weiteren Ma- terials bestätigt. Es findet sich aber auch bereits ın der Literatur ein Hinweis auf eine dementsprechende Art- zugehörigkeit bei Niede- rungstieren: TROUESSART (1897) stellte die von SJö- STEDT in Gebieten nördlich vom Kamerunberg (Bonge, Ekundu) gesammelten und von TULLBERG (1893) bear- beiteten Praomys-Stücke kei- neswegs, wie von letzterem angenommen, zu morio (= Mus maurus), sondern zu tullbergi (vergl. hierzu auch PETTER, 1965, p. 59). Die Durchsicht meines Materials ergab, daß nicht nur die Tiere aus dem Nie- derungsgebiet des Kamerun- gebirges, sondern auch die aus dem Niederungsgebiet von Fernando Poo mehr oder weniger gut die von PETTER (1965) für tullbergi eruierten Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys 9 (oben links), von fe) oO ederungsgebiet des Kamerunberges gi vom Ni Fernando Poo (oben rechts), vom Kupe (unten links) und von den Rumpi-Hills (unten rechts) Abb. 7. Schädel in drei Altersstufen von Praomys tullber Merkmale erkennen lassen. Die Einschränkung („mehr oder weniger“) bezieht sıch dar- auf, daß vor allem bei jüngeren Exemplaren manche für tullbergi genannten Schädel- merkmale noch nicht in ıhrer charakteristischen Form ausgebildet sind. Dies betrifft vor allem den Verlauf des Supraorbitalbogens, der z. T. noch nicht klar den Unterschied zu morio erkennen läßt (Abb. 7). Die Durchschnittswerte für die Schädellänge sind bei tullbergi (vergl. Tab. 2) höher als bei morio. Die Hirnkapselbreite ist im Durch- schnitt relativ geringer, so daß der cranıale Schädelteil schlanker erscheint. Ferner enden, wıe schon oben erwähnt, die Gaumenspalten vor der Vorderkante der ersten Molaren oder erreichen diese gerade. Auffallend und sehr konstant gegenüber morio 10 M. Eisentraut ist die geringe Länge der Molarenreihe und die geringe Breite von M!. Das erste Quer- joch von M! läßt auf der Außenseite teils deutlich, teils nur angedeutet, einen kleinen Außenhöcker und entsprechend eine schwache Vertiefung zwischen diesem und dem mittleren Höcker erkennen (Abb. 4). All diese Merkmale sind nach PETTER typisch für tullbergi. Als weitere Merkmale füge ich die deutliche Tendenz zur Verlängerung und Verbreiterung des Rostrums hinzu, eine Erscheinung, die besonders bei älteren Stücken hervortritt und ım Gegensatz zu dem kurzen und schmalen Rostrum von morio steht (vergl. Abb. 7). Wie bei morio finden sich auch bei tullbergi: zwischen den Populationen vom Niede- rungsgebiet des Kamerunberges und von Fernando Poo geringe Verschiebungen der Varıiationsbreiten mancher Schädelmaße. Einige Schädel von Inseltieren zeichnen sich durch besondere Länge aus. Die gleiche Erscheinung fand ich aber auch bei einigen tall- bergi-Stücken von Oberguinea, die ich ım Brit. Museum vergleichen konnte. Es handelt sich dabei um sehr alte Stücke. Am Kamerunberg ist tullbergi im Niederungswald weit verbreitet und wurde in allen aufgesuchten Gebieten, wenn auch nicht in großer Anzahl, angetroffen. Die Art reicht vereinzelt bis in die untere Montanregion hinauf, wie ein bei 1000 m (Buea) gesammeltes Stück beweist. Ebenso fanden wir die Art im Niederungsgebiet von Fer- nando Poo, und zwar an der Westküste bei San Carlos und an der Südküste bei Ureca. Auch auf der Insel sammelten wir ein Exemplar noch in 1200 m Höhe (Mocatal), wo demnach tullbergi zusammen mit morio auftritt. Diese relativ weite vertikale Aus- dehnung bis in die untere Montanstufe macht es verständlich, daß alle von uns im Kameruner Hinterland, und zwar am Kupe zwischen 900 und 1100 m und ın den Rumpi-Hills bei 1100 m gesammelten Exemplare zu tullbergi zu stellen sind (Abb. 7). Offenbar fehlt in diesen Bergen die Art morio völlig, denn alle Versuche, in größeren Höhen am Kupe (1300 bis 1600 m) Exemplare von Praomys zu fangen, schlugen fehl, so dafs möglicherweise in diesen oberen Montanzonen (in denen morio hätte erwartet werden können) die Gattung nicht mehr vertreten ist. Praomys hartwigı Pr. hartwigi zeichnet sich durch bedeutende Körpergröße aus, die in den Durchschnitts- werten (vergl. Tab. 1) zum Ausdruck kommt. Bezüglich der Schädellänge wird die Art nur von tullbergi von Fernando Poo erreicht. Unübertroffen ıst die Länge der oberen Molarenreihe, die keine Überschneidung der Variationsbreiten mit anderen Arten er- Abb. 8. Schädel in drei Altersstufen von Praomys hartwigi (Oku-Gebirge) Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys del kennen läßt. Das gleiche trifft für Länge und Breite der Molaren zu (vergl. M!, Abb. 4). Die Fronto-Parietalnaht verläuft in Form eines U. Der Verlauf des Supraorbitalbogens ähnelt dem von morio (Abb. 8). Die Gaumenspalten reichen nach hinten über die Vor- derkante der oberen Molaren. Die Gaumenfaltenformel lautet 2 +7 =9. In einigen Schädelmerkmalen sind gewisse Überschneidungen mit morio festzustellen. So ist die Hirnkapselbreite relativ groß; das Verhältnis Schädellänge zu Hirnkapselbreite beträgt 100 : 40,92. Das erste Querjoch von M! besitzt keinen Außenhöcker. Es sind also Merk- male vorhanden, die auf eine nähere Beziehung zu morio deuten. Hinzu kommt, daß hartwigi nach unserer bisherigen Kenntnis ein ausgesprochener Montanbewohner ist, der nur ın der oberen Montanzone, nämlich in den Waldresten des Oku-Gebirges und der Manengubaberge gefunden wurde. Als Anpassung an das Vorkommen in großen Höhen mit einem kühlen Bergklima ist das Haarkleid relativ lang. Das Rückenhaar hat eine Länge von 14 bis 15 mm gegenüber 9 bis 10 mm bei morio vom Kamerunberg (vergl. auch Originalbeschreibung, EISENTRAUT 1968). Die Haarfärbung ist recht ein- heitlich und zeigt auf der Oberseite einen mittel-braunen Ton ohne rotbraune Bei- mischung; die Unterseite ıst grau mit weißlichem Anflug. Fellfärbung Die Fellfärbung ist zur Charakterisierung der Praomys-Arten — wie auch der Ange- hörigen mancher anderen Gattungen — von untergeordneter Bedeutung. Sie kann von mannigfachen inneren und äußeren Faktoren abhängig sein, über die wir zur Zeit nur wenig wissen, ganz abgesehen davon, daß unsere Kenntnis über die Natur der für die Fellfärbung verantwortlichen Pigmente noch sehr mangelhaft ist. Die Farbtönung kann sich im Laufe des individuellen Lebens verändern. Das Haarkleid kann während des Jahres ausblassen oder fuchsig werden (ebenso wie auch am toten Balg), so daß es nach der Härtung anders aussieht als das abgenutzte, wie z.B. von HATT (1940) für Praomys jacksoni angegeben. Der gleiche Farbeffekt kann genotypisch oder auch phänotypisch bedingt sein. Ganz allgemein richtet sich der Gesamtfarbeindruck nach dem jeweiligen Anteil von Basis- und Spitzenfärbung des Einzelhaares. So finden sich in der Literatur immer wieder die Angaben, daß bei Praomys auch innerhalb einer Population die Fellfärbung variiert und zwar meist von graubraunen zu rotbraunen Tönen. Auch in meinem Material ıst dies bei manchen Serien vom gleichen Fundplatz der Fall, z. B. bei jacksoni von Nyasoso. Trotzdem aber ist in un- serem tektonisch sehr aufgegliederten Gebiet eine Beziehung der Färbung zur vertikalen Verbreitung unverkennbar, worauf schon früher von mir (1963) hingewiesen wurde. Ich will hier nur einige sehr auffällige Beispiele erwähnen, ohne den ganzen Fragen- komplex, der ein eingehenderes Studium verdiente, allzusehr auszuweiten. Sämtliche Praomys morio-Stücke aus der obersten Montanzone des Kamerun-Gebir- ges zeigen eine düstere graubraune Oberseitentönung ohne erkennbare Beimischung von Rotbraun. Erst in den tieferen Montanregionen findet sich in begrenztem Maße ein Variieren nach dunkel-rotbrauner Tönung. Die gleiche Erscheinung finden wir beı morio-Populationen in den Berggebieten von Fernando Poo. Umgekehrt zeichnen sich die Praomys tullbergi-Populationen aus den Niederungen des Kamerungebirges und von Fernando Poo durch eine ausgesprochene hell-rot- braune Tönung aus, und dies in Übereinstimmung mit den mir vorliegenden oder von mir verglichenen tullbergi-Stücken von Oberguinea. Die in den mittleren Höhen der Rumpi-Hills und des Kupe gesammelten und zu tullbergi gerechneten Stücke sind — abgesehen von den grauen jungen und subadulten Tieren — recht einheitlich getönt und zeigen eine etwas dunklere braune Färbung mit rotbraunem Einschlag. Einen sehr ein- heitlichen Farbton, nämlich graubraun ohne rotbraune Beimischung, haben die mir vor- 112 M. Eisentraut liegenden Exemplare von Praomys hartwigi vom Oku-Gebirge und von den Manen- guba-Bergen. Vergleich der vier Praomys-Arten untereinander Die in Abb. 9 dargestellten Schädel zeigen noch einmal die typischen Unterschiede der 4 behandelten Formen. Diese Unterschiede sind aber nicht in allen Fällen klar ausge- prägt und erkennbar. Abb. 9. Schädel der 4 Praomys-Arten, von links nach rechts: jacksoni, morio, tullbergi und hartwigi Praomys jacksoni und hartwigi sind am besten gekennzeichnet und gegen morio/’ tullbergi abgegrenzt: jacksoni durch die für diese Art charakteristischen Schädel- und Zahnmerkmale, hartwigi durch seinen Riesenwuchs und durch überragende Länge der Molarenreihe und dıe Größe der einzelnen Molaren, wobei hier nur die Werte für M! berücksichtigt wurden. Im allgemeinen macht auch die Unterscheidung zwischen morio und tullbergi keine Schwierigkeiten, jedoch gibt es Fälle, bei denen manche Merkmals- unterschiede nicht klar und eindeutig zu Tage treten, was meist damit zusammenhängt, daß die endgültige Ausprägung erst mit zunehmendem Alter erfolgt. Unterschiede be- stehen in meinem Material in den Durchschnittswerten für die Schädellänge und für die Länge der oberen Zahnreihe, wobei jedoch Überschneidungen der Varıationsbreiten vorkommen. Der Unterschied ım Verlauf der Supraorbitalbögen ist in den meisten Fällen evident, kann aber beı jüngeren tullbergi nicht klar ın Erscheinung treten; das gleiche gilt für die Länge und Breite des Rostrums. Der Außenhöcker im 1. Querjoch von M! fehlt bei morio immer, kann aber auch bei tullbergi soweit zurückgebildet sein, daß dieses Merkmal, für sich allein genommen, an Wert verliert. Bezüglich des von mir herangezogenen Merkmals, nämlich, daß die Gaumenspalten bei morio ım Gegensatz zu tullbergi über die Vorderkante der M! nach hinten hinausragten, trıft für die morio- Population vom Kamerunberg fast ohne Ausnahme zu, ist jedoch, wie oben gezeigt, für die Population von Fernando Poo (Refugium und Moca) nicht mehr anwendbar: Von 23 untersuchten Inseltieren reichen nur in 13 Fällen die Gaumenfalten bis zur Vorderkante von M!, endigen dagegen in 10 Fällen schon vor derselben. Bezüglich die- ses Merkmals bei tullbergi ist folgendes zu sagen: Bei 22 Exemplaren vom Niederungs- gebiet des Kamerunberges enden in 20 Fällen die Gaumenspalten vor den Molaren, in 2 Fällen erreichen sie deren Vorderkante; bei tullbergi vom Kupe ist das Verhältnis 14:6, von den Rumpi-Hills 17:5 und vom Niederungsgebiet von Fernando Poo 31:1. Wir Die Verbreitung der Muriden-Gattung Praomys 13 sehen also, daß auch dieses letztgenannte Merkmal bei der Charakterisierung von morio und tullbergi nur von bedingtem Wert ist. Die Unterscheidung beider Arten ge- lingt in meinem Untersuchungsgebiet also nicht auf Grund eines Merkmals, sondern der Summe der hier herangezogenen Merkmale. Es bleiben nun trotz allem einige Exemplare übrig, die in einigen Merkmalen we- sentlich abweichen. Drei morio-Stücke (Nr. 699, 700, 701) aus dem obersten Montan- gebiet des Kamerunberges (Hütte II, 3000 m) fallen durch besonders hohe Werte eını- ger Schädelmerkmale aus der festgestellten Variationsbreite heraus und reichen weit in die Variationsbreite von hartwigi. So betragen bei Nr. 700 die Schädellänge 32,5 mm (gegenüber den Höchstwerten 31,9 und 32) und bei Nr. 699 und 701 die Länge der Molarenreihen 5,6 (gegenüber einem Höchstwert von 5,4). Im übrigen liegen ‘die mei- sten Werte für Körper- und Schädelmaße bei diesen drei Stücken an der oberen Grenze der festgestellten Variationsbreite. Es sei dazu bemerkt, daß es sich um alte bis sehr alte Exemplare handelt. Umgekehrt lassen einige tullbergi- Stücke aus den Niederungsgebie- ten des Kamerungebirges und der Rumpi-Hills eine Kleinwüchsigkeit erkennen, ohne daß es sich um ausgesprochen junge Tiere handelt. Dies betrifft das Tier Nr. 189 von Malende (Ostfuß des Kamerungebirges), bei dem die meisten Körper- und Schädel- maße an der untersten Grenze der Variationsbreite liegen, das Rostrum sehr kurz und schmal ist, das Diastema 7,7 mm (gegenüber 8,1 und 8,2) mißt und — im Zusammen- hang damit — die Gaumenspalten über die Vorderkante der M! nach hinten hinaus- ragen. Ein gleiches Überragen zeigt Nr. 535 von den Rumpi-Hills. Wir können diese Fälle von Abweichungen zunächst nur als Ausnahmen ansehen. Anschließend gebe ich noch einmal einen zusammenfassenden Überblick über die Verbreitung der 4 Praomys-Formen in unserem engeren Beobachtungsgebiet. Nach den bisherigen Beobachtungen ist morio eine ausgesprochene Bergform, die auf die Montan- gebiete des Kamerungebirges und von Fernando Poo beschränkt ist. Pr. tullbergi ist ein Tieflandvertreter, der die Niederungsgebiete von Fernando Poo und des Kamerun- gebirges bewohnt, jedoch bis ın die unterste Montanstufe vordringen kann, wo sie ver- einzelt mit morio sympatrisch lebt. In den entsprechenden Höhen des Kupe und der Rumpi-Hills ist nach meinen bisherigen Beobachtungen tullbergi allein vertreten. Auf die oberste Montanstufe begrenzt ist die wahrscheinlich morio nahestehende Form hart- wigi, die ın den Waldresten des Oku-Gebirges und der Manenguba-Berge gefunden wurde. Die völlig abseits stehende Form jacksoni ist offenbar von Osten her eingewan- dert und findet sıch in unserem Gebiet nahe den Siedlungen außerhalb des Waldes in den sekundär veränderten offeneren Gebieten bei Nyasoso am Fuß des Kupe und bei Dikume in den Rumpi- Hills. Die mutmaßliche stam- mesgeschichtliche Ent- wicklung der 4 Formen jacksoni zeigt Abb. 10. Sehr abseits tullbergi hartwigi orio steht Pr. jacksoni mit einer ; taitae Chromosomenzahl 2n = 3:3 28 und einer Gaumenfal- Boukoko 2% mattheyi tenformel 245 =7. En- a verreauxi ger miteinander verwandt sind tullbergi, morio und hartwigi mit einer Gau- menfaltenformel 2-+7 —9 und einer Chromo- DET SZTTIIEUr (für hart- Abb. 10. Versuch einer stammesgeschichtlichen Ableitung wigi steht die Chromo- verschiedener Praomys-Formen 14 M. Eisentraut somenanalyse noch aus) von 2n — 34. (Der Vollständigkeit halber sind noch die ir- gendwo abzweigenden Äste mit den abweichenden Chromosomengarnituren 2n = 48 (taitae) und 2n = 44 (mattheyi und verreauxi) angegeben, zu welch letzteren auch PETTERS „morio“ von Boukoko gehört. Die bisher von mir vorgenommenen Kreuzungsversuche haben folgendes Ergebnis gebracht: Wie schon oben erwähnt, haben die morio-Populationen vom Kamerunberg und von Fernando Poo ihre uneingeschränkte sexuelle Affinität behalten, so daß sie als konspezifisch anzusehen sind. Dagegen blieben erfolglos die Kreuzungskombinationen tullbergi 5 (von Victoria) x morio $ (Fernando Poo) tullbergi 8 (von Kumba) x morio $ (Kreuzung Kam. Berg X Fernando Poo) tullbergi 5 (von Togo) x morio @ (von Fernando Poo) morio Ö (von Fern. Poo) X tullbergi ? (von Rumpi-Hills) morio ö (vom Kam. Berg) X tullbergi 2 (von Victoria) Daß darüber hinaus angesetzte Kreuzungsversuche von morio d und 9 (aus der Kreuzung Kamerunberg X Fernando Poo) mit jacksoni ö und ? vonLwiro (O-Kongo) und morio ö und @ (aus der Kreuzung Kamerunberg X Fernando Poo) mit den von PETTER als „morio“ angesehenen Stücken von der R. C. A. ergebnislos verliefen, war allein schon auf Grund der unterschiedlichen Chromosomenzahl nicht anders zu er- warten. Bis auf weiteres sehe ich die 4 Formen jacksoni, morio, tullbergi und hartwigi als Spezies an. Es könnte sich jedoch ın Zukunft ergeben, daß morio und tullbergi unter dem Begriff einer Superspezies enger vereinigt und weiterhin hartwigi als Subspezies zu morio gestellt werden. Zur Entscheidung der letztgenannten Vorstellung wäre es wichtig, den Chromosomensatz von hartwigi festzustellen und im gegebenen Fall zu versuchen, morio und hartwigi zu kreuzen. Dafür fehlte bisher lebendes Material von hartwigi. Zusammenfassung Auf Grund der von PETTER gegebenen Diagnosen und einiger anderer Merkmale werden die in West-Kamerun und auf Fernando Poo gesammelten Praomys-Formen taxonomisch eingeordnet. Es kommen in diesen Gebieten vier Arten vor. Pr. morio ist offenbar eine Montanart, die auf die Montanzonen des Kamerungebirges und der Insel beschränkt ist. Pr. tullbergi ist hauptsächlich ein Bewohner der Niederungen, kann aber in seiner vertikalen Verbreitung bis in die untere Montanstufe eindringen und wurde in den Berggebieten des Kameruner Hinterlandes (Kupe, Rumpi-Hills) allein angetroffen. Pr. hartwigi ist eine hochmontane Form, die in den Wald- resten des Oku-Gebirges und der Manenguba-Berge festgestellt wurde. Diese drei Formen dürften eine engere verwandtschaftliche Beziehung zueinander haben. Sehr abseits steht allein schon auf Grund unterschiedlicher Chromosomenzahl und Gaumenfaltenformel die Art Pr. jacksoni, die in W-Kamerun bisher nur in offenen Biotopen am Fuß des Kupe und bei Dikume in den Rumpi-Hills gefunden wurde. Summary The Distribution of the Genus Praomys an Fernando Poo und in Western Cameroon Based on the diagnosis of PETTER and on several other characters the forms of Praomys, col- lected in western Cameroon and on Fernando Poo, are taxonomically put in order. Four species occur in this territory. Praomys morio is evidently a mountainous species, beeing limited to the mountainous zones of the Cameroon Mountain and of the island. Pr. tullbergi is mainly an inhabitant of the lowlands, but is able to penetrate in its vertical distribution up into the lower mountainous zone and has been met with exclusively in the mountain territories of the hinterland of Cameroon (Kupe, Rumpi-Hills). Pr. hartwigi is a form of the high mountainous regions, having been found in the forest remainders of the Oku-Mountain and of the Manen- guba-Mountains. These three forms have probably a closer degree of relationship. The species Pr. jacksoni stands apart besides all based on different numbers of chromosomes and formular Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers 15 of palate ridges and so far it has been found only in open biotopes at the foot of the Kupe and near Dikume in the Rumpi-Hills. Literatur EISENTRAUT, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges, Hamburg und Berlin. — (1968): Beitrag zur Säugetierfauna von Kamerun. Bonner Zool. Beiträge 19, 1—14. — (1969): Das Gaumenfaltenmuster bei westafrikanischen Muriden. Zool. Jb. Sys. 96, 478 bis 490. HatT, R. T. (1940): Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae, Anomaluridae and Idiuridae, collected by the American Museum Congo Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. LXXVI. MATTHEY, R. 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Pau Eingang des Ms. 5. 4. 1969 Einleitung In den letzten Jahren ist den Delphinartigen — besonders dem Großen Tümmler (Tur- siops truncatus) von verschiedenen Zweigen der Wissenschaft Aufmerksamkeit ent- gegengebracht worden, vor allem seit es gelungen ist, diese Tiere in Gefangenschaft erfolgreich zu halten. Den Beschauer faszinieren Intelligenz und Bewegung der Tiere. Ihr Gesichtsausdruck wird im allgemeinen als freundlich empfunden, wobei dem Be- trachter meist das Starre und Maskenhafte des Gesichtes gar nicht zum Bewußtsein kommt. Die Tiere zeigen keinerlei Mimik. Nur die Augen in ihrem Gesicht sind leb- haft. Im Gegensatz zu den Riesencetaceen hat der Tursiops truncatus ım Verhältnis zur Körpergröße große Augen. Die Lider können unterschiedlich weit geöffnet und, wie wir beobachtet haben, nicht nur geschlossen, sondern regelrecht zugekniffen werden, wie bei intensivem Lichteinfall, bei Hornhaut- und Schnauzenberührung. Die Bewe- gungen des Augapfels sind nur gering und werden durch Hinwenden des Kopfes und 1 Herrn Professor Dr. med. Dr. h. c. HUBERT MEESSEN zum 60. Geburtstag gewidmet. 16 R. Rummeld Körpers zum fixierten Objekt unterstützt. Das Auge ist für den Großen Tümmler ein sehr wichtiges sensorisches Organ, wenn man an die Dressurleistungen der Tiere denkt, die neben dem akustischen Ortungsvermögen ım wesentlichen durch optische Eindrücke vollbracht werden. Es soll im Folgenden auf die anatomische Beschaffenheit des Delphin- auges, insbesondere die der Augenmuskeln und des umgebenden Drüsen- und Binde- gewebes, sowie des die Orbita umgebenden Nebenhöhlensystems eingegangen werden. Material und Methode Wir hatten Gelegenheit, die Schädel zweier Großer Tümmler (Tursiops truncatus) zu untersuchen, den eines jungen erwachsenen männlichen und den eines mehrjährigen weiblichen Tieres, von denen das eine infolge eines starken Befalles mit Anasakis marinae verstarb und das andere bei einem Unfall ertrank. Der Kopf der Tiere wurde bei der Sektion abgetrennt, ein Teil der Weichteile des Gesichtes abpräpariert und das Gehirn herausgenommen. Der gesamte Schädel wurde dann in Formalin fixiert. Es wurden der Inhalt der rechten und der linken Orbitae anatomisch präpariert. Befunde Die Lider entstehen kontinuierlich aus der Außenhaut des Tieres und unterscheiden sich äußerlich nicht von der Farbe der übrigen Haut. Das Corium ist hier jedoch wesentlich schmaler als an den übrigen Körperpartien. Der Lidrand ist freı von Cilien, und es wer- den keine Tränenpünktchen beobachtet. Die Conjunctiva ist ım formalınfixierten Zu- stand wechselnd blaß beige gefärbt, zur Hornhaut hin schließt sie mit einem schwarz- braunen Pıgmentsaum ab. An der Conjunctiva palpebralis superior und inferior sowie besonders in der Überschlagsfalte finden sich zahlreiche makroskopisch sichtbare Drü- senausführungsgänge. Eine Nickhaut haben wir nicht gesehen. Die Hornhaut ist quer- oval und flach konvex. Die Vorderkammer ist sehr flach. Am frischen Präparat kann man ohne Hilfsmittel bereits die Papille unscharf erkennen auf Grund der starken Brechung des optischen Systems. Die Pupille ist rund, die Iris dunkel-braun-grau. Nachdem die Dermis abpräpariert ist, trifft man auf eine zirkulär verlaufende Mus- Abb. 1. Lagebeziehung des M. orbicularis oculi zur knöchernen Orbita Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers 17 Abb. 2. Seitenansicht des Schädels des Tursiops truncatus kelschicht von etwa 2 bis 3 mm Dicke (Abb. 1). Dieser Musculus orbicularıs oculi hat eine elliptische Form. Im Bereich des Unterlides ist er durchgehend sehr kräftig, wäh- rend seine Fasern in der Mitte des Oberlides von beiden Seiten her in ein derbes Binde- gewebe auslaufen. Neben den zirkulär verlaufenden Muskelfasern finden sich auf der dem Bulbus zugewandten Seite zwei kräftige Bündel gestreckt verlaufender Fasern, die von den Lidwinkeln zum Orbitalrand ziehen. Nach Entfernung des M. orbicularıs oculi sieht man, daß der Tursiops truncatus keine vollständige knöcherne Augenhöhle besitzt (Abb. 2). Der Bulbus mit den An- hangsorganen und der Muskulatur ist dorsal vom Os frontale, Os maxillare und dem Os zygomaticum umgeben. Die ventralen Anteile des Auges ruhen auf einer schmalen Knochenleiste, dem Processus zygomaticus, der das Os zygomaticum mit dem Os tem- porale verbindet (Abb. 3). Der etwa dreieckige Boden der Orbita wird von einer dün- nen Lage eines straffen, teils durch Muskelfasern verstärkten Bindegewebes gebildet, das rostral in das Periost des Os zygomaticum, des Os maxillare und des Os frontale, caudal in das des Os frontale, des Os temporale und des Os sphenoidale einstrahlt und um das Foramen opticum und die Fissura orbitalis superior einen gemeinsamen Anulus fibrosus bildet. Der trichterförmige Orbitalinhalt wird vollständig vom M. levator pal- pebrae umschlossen. Er entspringt von der erwähnten Bindegewebshülle im Bereich der Austrittsstelle der Augenmuskelnerven und der Augengefäße aus der Schädelhöhle und inseriert an einer breiten, dünnen Bindegewebsplatte in Ober- und Unterlid. Ein knor- peliger Tarsus wurde nicht beobachtet. Unter den vorderen Anteilen des M. levator palpebrae ist ein mächtiger Drüsen- körper zirkulär um den Bulbus angeordnet (Abb. 4). Besonders dick ist er im Bereich der Orbitalwinkel. Hier zeigt der Muskel auf beiden Seiten eine rın- nenförmige Impression, in der die wulstartigen Seitenteile des M. or- bicularis oculi verlaufen. Der Drü- senkörper verjüngt sich von der Bindehautüberschlagsfalte bis zu den Lidrändern hin. Unter dem Drüsenkörper wer- den die Ansätze von vier geraden und zwei schrägen Muskeln am Bulbus sichtbar. Der M. obliquus En or En en der Schädel- Abb. 3. Ventralansicht der Augenhöhle. Der binde- asis außerhalb der Bindegewebs- gewebige Orbitalboden ist von einem schmalen Pro- hülle des Augenstieles (Abb. 5a). Er cessus zygomaticus unterstützt 18 R. Rummeld läuft zum Orbitalrand, biegt hier rechtwinklig um und durchzieht den M. palpebralis ventral und senkrecht zu dessen Faserverlauf (Abb. 5b). Er läuft über den M Nun. R rectus inferior und setzt caudal von AT MR > I -NM der Vertikalachse am Bulbus an. Ir: Ar N In N V/ Die Bindegewebsscheide des unte- N" ren schrägen Muskels wird durch SL Hl DR die Bindegewebsplatte des Orbital- (Sb > NN) zi In er a INS aD Ä [= A N Re S 7 AH i un l bodens gebildet, die sıch, kurz be- vor sıe ın das Periost einstrahlt, ın zweı Lamellen teilt. Der M. obli- Abb. 4. Unter dem hochgeschlagenen M. levator pal-_quus superior entspringt an der pebrae die zirkulär angeordnete Tränendrüse Schädelbasis etwas weiter kranial vom unteren schrägen Augenmus- kel. Er überkreuzt diesen, verläuft in einer eigenen derben, bindegewebigen Scheide zum Orbitalrand und biegt hier ebenfalls rechtwinklig um (Abb. 5c). Er durchzieht — jetzt ohne besondere Hülle — den M. levator palpebrae und verläuft unter dem M. rectus superior. Wie der M. obliquus inferior inseriert er caudal von der Vertikalachse des Auges an der Sklera. Da die beiden Muskelscheiden am vorderen Orbitalrand enden, sind sie funktionell einer Trochlea gleichzusetzen. Die geraden Augenmuskeln inserieren beim Tursiops truncatus ın der gleichen Ent- fernung vom Äquator wie die schrägen. Sie zeigen mit Ausnahme des M.rectus medialıs einen geringeren Querschnitt als die schrägen Muskeln. Ihren Ursprung nehmen die vier geraden Augenmuskeln ebenso wie der M. levator palpeprae von der Bindegewebs- hülle des Augenstieles, jedoch weiter zum Foramen opticum hin. Im Bereich ihres Ur- sprungs sind sie präparatorisch nicht vollständig vom M. palpebralis zu trennen (Abb. 6). CHTTTZ (2 Mn S > v= DV & = Abb. 5. Verlauf der Mm. obliqui — a. M. obliquus inferior von ventral mit trochleaartiger Fixierung durch das Bindegewebe des Orbitalbodens — b. M. obliquus inferior in Lagebezie- hung zum M. levator palpebrae und M. rectus inferior — c. Mm. obliqui von rostral gesehen Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers 19 Die nächsttiefere Schicht be- steht aus einem sehr derben Bin- degewebe. Es umgibt zirkulär große Teile des Augenstieles und ist nahe dem Orbitalrand seit- lich der Mm. medıalis und late- ralis höckerartig verdickt. Von dieser Bindegewebsschicht ziehen Fasern schräg durch den M. retractor bulbi in die fibröse Hülle, die den Nervus opticus umgibt. Der M. retractor bulbı, der hinter dem Äquator mit kräftigen Muskelbündeln an der Sklera inseriert, entspringt un- ter dem M. levator palpebrae Abb. 6. Bulbus und sogenannter Augenstiel nach Auf- und den geraden Augenmuskeln klappen des M. levator palpebrae und Abtrennung der trichterförmig am Foramen op- geraden Augenmuskeln ticum. Die Nerven der Augenmuskeln ziehen nach Austritt aus der Fissura orbitalis superior durch eine bindegewebige Nische von ventro-caudal in den Augenstiel. Der N. oculomo- torius tritt, nachdem er einen Ast für den M. rectus superior abgegeben hat, von ventral unterhalb des N. opticus an die Mm. recti inferior und medialis heran. Der Nerv zieht durch diese Muskeln hindurch und erreicht in mehreren Zügen den M.levator palpebrae. Ein Ast des N. oculomotorius durchzieht ventral den M. levator palpebrae und tritt von außen an den M. obliquus inferior heran. Der n. abducens versorgt neben dem M. rectus laterialis auch den M. retractor bulbi. Der N. trochlearis tritt kurz nach seinem Austritt aus der Schädelhöhle von außen an den M. obliquus superior heran. Die ar- terielle Versorgung des Bulbus oculi und der übrigen Strukturen der Orbita erfolgt durch das Rete mirabile ophthalmicum internum, das über Rückenmarkswundernetze nach GALLIANO et al. versorgt wird. Zusammen mit den Augenmuskelnerven zieht das Rete durch die Fissura orbitalis superior und bildet innerhalb der Hüllen des Augen- stieles das Rete mirabile ophthalmicum externum. Der venöse Abfluß erfolgt auf um- gekehrtem Wege durch ein venöses Wundernetz. Ein bindegewebiges, lufthaltiges Cavernensystem (Abb. 7) umgibt den Orbitalinhalt ın seinen dorsalen und seitlichen Anteilen, während es aut der Ventralseite nur im Bereich des Augenstieles zu finden ist. Dieses häutige System reicht bis in die Höhe der der hinteren Zähne des Ober- kıefers, bedeckt große Teile des Os sphenoidale und pa- rietale und hat eine Verbin- dung zur Bulla des Ohres. Ein vertikaler Meridio- nalschnitt durch das Auge zeigt beim Tursiops trunca- tus einen in Richtung der opitischen Achse abgeflachten Bulbus. Die Sklera ist beson- ders im hinteren Anteil sehr dick und findet ihre Fortset- zung ın der kräftigen Binde- Abb. 7. Blick auf das rechte Auge von ventral. Schraffiert gewebshülle des N. opticus. das Nebenhöhlensystem. Links unten das Innenohr 20 R. Rummeld Diskussion Der Große Tümmler besitzt nur eine unvollständige knöcherne Orbita. Während Teile des Os frontale, maxillare und zygomaticum die dorsale Begrenzung bilden, besteht der Orbitalboden aus einem straffen Bindegewebe, unterstützt von einem schmalen Processus zygomatıcus. Der Bulbus wird von vier geraden und zwei schrägen Muskeln bewegt. Inwieweit der hinter dem Äquator inserierende M. retractor bulbi den Augapfel in die Augen- höhle zurückzuziehen vermag, ist nicht sicher zu beurteilen. Der M. levator palpebrae umgibt den gesamten trichterförmigen Orbitalinhalt. Er bewirkt eine unterschiedlich weite Öffnung der Lider. Während WEBER, PÜTTER und PILLErt et al. bei den großen Cetaceen ein Verschmelzen der Mm. recti mit dem M. levator palpebrae beschreiben, sınd beim Tursiops truncatus beide Muskelgruppen gleichkräftig entwickelt und nur ım Bereich ıhres Ursprungs nicht völlig durch Präparation voneinander zu trennen. Der Lidschluß erfolgt durch den elliptischen M. orbicularıis oculi. NussBAUM, PÜTTER, ROCHON-DUVIGNEAUD sowie HosoKAWA halten Auge und Lider der Wale für immobil und sprechen von einer Rückentwicklung der oculomotorischen Funktion, wobei die Muskulatur eine Druck- bzw. Temperaturregelfunktion haben soll. Aus eigener Lebend- beobachtung des Tursiops truncatus und aus Untersuchungen von LiLLY sowie SLIJPER geht jedoch hervor, daß die Augen- und Lidmuskulatur dieses Tieres ihre ursprüngliche Funktion beibehalten hat. Anstelle eines lockeren, leicht komprimierbaren und verschieblichen Fettgewebes der Orbita findet sich bei den untersuchten Tieren ein kräftiges Bindegewebe von fast knor- pelharter Beschaffenheit zwischen den einzelnen Muskelschichten. Bei den Pinnipediern — Phociden sowie Otarıden — beobachteten wir kein solch festes Orbitalgewebe. Bei diesen Tieren fanden wir neben der Muskulatur ein lockeres Binde- und Fettgewebe, wie es auch bei anderen Säugern gesehen wird (E. MoHR). Die Nervenversorgung der Augenmuskulatur entspricht der beim Menschen und den übrigen Säugern. Die Augenmuskelnerven treten durch die Fissura orbitalis superior in den Augenstiel ein, während der N. opticus durch das Foramen opticum zieht. Die besondere Art der Blutversorgung des Auges über Wundernetze des Rücken- markskanals verhindert, daß die intraoculären und besonders die retinalen Gefäße beim plötzlichen Anstieg des Außendruckes kollabieren. Eine Blutzufuhr zum Auge über eine von der A. carotis interna abgehende A. ophthalmica interna oder über eine aus der A. maxillarıs interna abgehende A. ophthalmica externa (Prince et al.) haben wir nicht beobachtet. Der ziırkulär um das Auge angeordnete mächtige Drüsenkörper produziert — wie wır am lebenden Tier beobachten konnten — reichlich zähflüssiges Sekret, das die Horn- haut offenbar vor den Einwirkungen des Seewassers schützt. Cilien und beim Leben im Wasser überflüssig gewordene ableitende Tränenwege fehlen. Die physiologische Bedeutung des ausgedehnten Nebenhöhlensystems, das das Auge teilweise umgibt, vermögen wir nicht zu deuten. Möglicherweise dient es auch dazu, Druckschwankungen auszugleichen. Als Anpassung an die veränderten Druckverhältnisse unter Wasser muß auch die starke Dickenzunahme der Sklera am hinteren Pol (MATTHIESSEN, PILLERI) und ihr Übergang in eine kräftige Bindegewebsscheide des N. opticus angesehen werden. SLIJPER nimmt an, daß die Abflachung des vorderen Bulbusabschnittes ebenfalls mit dem ver- stärkten Außendruck unter Wasser zusammenhängt. Die externe Augenmuskulatur des Großen Tümmlers 21 Zusammenfassung Der Aufbau des Orbitalinhaltes des Großen Tümmlers (Tursiops truncatus) wird nach anato- mischer Präparation beschrieben. Besonders wird auf den Verlauf der externen Augenmusku- latur eingegangen. In der Orbitalhöhle findet sich anstelle eines Fett- oder lockeren Binde- gewebes ein sehr derbes Bindegewebe. Auf Besonderheiten der Lider, der Tränendrüse und der Blutversorgung wird eingegangen. Summary The Extraocular Muscles of the Bottle Nose Dolphin (Tursiops truncatus) The orbital contents of the Bottle-nosed Dolphin are dissected and described. Emphasized is the architecture of the external ocular muscles. The orbita contains instead of adıpose or soft connected material a collagene rich connective tissue. The structures of the eyelids, the lacrımal glands and the specialized blood supply are emphasized. Literatur GALLIANO, R. E., MORGANE, P. J., MCFARLAND, W. L., NacEL, E. L., and CATHERMAN, R. (1966): The anatomy of the cervicothoracic arterial system in the Bottlenose Dolphin (Tursiopstruncatus) with a surgical approach suitable for guided angiography. Anat. Record 155, 325— 337. HosoxAawaA, H. (1951): On the extrinsic eye muscles of the whale. Scient. Rep. Whales Res. Inst. (Tokyo) 6, 1—33. Lirry, J. C. (1963): Mens en Dolfijn. Contact (Amsterdam). MATTHIESSEn, L. 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Jahrhundert vier Strandungen über- liefert sind (1721 und 1768 in der Elbe, 1723 bei Neuwerk und 1738 bei St. Peter). Erst 200 Jahre später wurde wieder ein Pottwal vor unserer Nordseeküste gesichtet, und zwar am 3. April 1969 einige Seemeilen nordwestlich des Westerhever Leucht- turmes. Es war ein ausgewachsener Bulle, der mit dem Flutstrom zwischen die der Küste vorgelagerten Sände geraten war, bei fallendem Wasser nicht mehr den Weg ins Meer zurückfand und deshalb nach kurzer Zeit unter der Last seines eigenen Körper- gewichtes ersticken mußte. Nachdem das Tier mit Kuttern an die auch für große Fahr- zeuge zugängliche Sandbank von St. Peter-Ording geschleppt worden war, konnte Abb. 1. Pottwalstrandung 1598 bei Scheveningen/Holland (Kupferstich von G. v. d. GouwEn) (Hier aus MünzınG 1968) Der Pottwal von Westerhever/Eiderstedt I55) w Abb. 2. Pottwalstrandung 1969 bei St. Peter-Ording/Eiderstedt das Skelett mit Hilfe der Bundeswehr von Angehörigen des Instituts für Haustier- kunde für die Universität Kiel geborgen werden, wo es im Bereich des geplanten neuen Biologenzentrums aufgestellt werden soll. Es wäre dann erstmalig möglich, an einem zoologischen oder naturwissenschaftlichen Institut der Bundesrepublik ein vollständiges Pottwalskelett zu sehen. Betrachtet man das Vorkommen von Pottwalen auch an anderen europäischen Küsten, so scheint es kein Zufall zu sein, daß in den letzten beiden Jahrhunderten weniger Berichte über Strandungen vorliegen als aus den Jahrhunderten davor. Es ist jedenfalls fast mit Sicherheit auszuschließen, daß jemals die Strandung eines Pottwales übersehen oder nicht bekannt geworden ist (wenn auch wohl noch nie ein Pottwal bei Reportern von Presse, Rundfunk und Fernsehen ein derartiges Interesse gefunden und eine so große, in die Zehntausende gehende Zahl von Schaulustigen angelockt hat, wie dieser Eiderstedter Pottwal). Auch eine Verwechslung mit einer anderen Walart ist praktisch nicht möglich. Sein riesiger, in der Seitenansicht kastenförmiger Kopf, der über ein Drittel der gesamten Körperlänge ausmacht, ist unter allen Walarten eine einmalige Erscheinung. Betrachten wir die an die deutschen Küsten angrenzenden Gebiete, so finden wir hier ein ähnliches Bild: In den Niederlanden strandeten zwischen 1531 und 1788 min- destens 35 Pottwale, seither gerieten nur im Jahre 1937 zwei Tiere bei Terneuzen auf Grund, an der flämischen Küste waren es seit 1762 drei Tiere (zwei ım Jahre 1937 beı Dünkirchen, eines im Jahre 1954 bei De Panne); in Dänemark wurden seit 1767 ein Pottwal 1941 bei Hirthals und fünf weitere im Dezember 1949 bei den Inseln Fano und Nane nördlich von Sylt festgestellt. Aus der Ostsee liegen überhaupt nur zwei Nachweise vor. In Chroniken des 13. und 15. Jahrhunderts werden zwei gestrandete Pottwale wegen ihrer riesigen Ausmaße und des eigenartigen Aussehens erwähnt und als üble Vorzeichen gedeutet. Etwas häufiger scheinen die Pottwale in Großbritannien vorzukommen, doch sind auch hier trotz besonders intensiver Nachforschungen in unserem Jahrhundert an der englischen und schottischen Nordseeküste nur drei Funde festgestellt worden (1913, 1917, 1937), während aus früherer Zeıt mindestens ein Dutzend Fälle bekannt sind. Es ist schwer zu sagen, worauf dieser Rückgang zurück- zuführen ist. Zunächst könnte man an den Walfang denken und die Ursache in einer überstarken Bejagung sehen. Die stärkste Bejagung des Pottwales erfolgte im Atlantik während des 18. und in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts. Als aber das Pottwalöl in seiner Bedeutung für Beleuchtungszwecke vom Petroleum abgelöst wurde, kam der Walfang fast völlig zum Erliegen, und der Bestand an Pottwalen erholte sich wieder recht gut. Als zu Anfang dieses Jahrhunderts neue Verwendungsmöglichkeiten für das Pottwalöl, das nicht für die menschliche Ernährung verwendbar ist, gefunden wurden (Waschmittelindustrie, Pharmazie, Kosmetik, als technisches Schmiermittel und Grund- 24 W. Schultz stoff für Lederpflege), setzte der Pottwalfang wieder ein und erreichte nach dem zwei- ten Weltkrieg Höhen von insgesamt über 20 000 Stück jährlich. Die Nordsee hat allerdings im Pottwalfang nie eine Rolle gespielt, sie liegt außer- halb des eigentlichen Areals dieser Art, dessen Grenzen im Atlantik etwa mit dem 40. Grad nördlicher und südlicher Breite zu umreißen sınd. Allgemein wird angenom- men, daß diese Grenzen nur von alten männlichen Tieren überschritten werden. Da der Pottwal polygam lebt, wird eine große Zahl erwachsener Bullen vom Rudel abgeschla- gen, sie vereinigen sich bisweilen zu sogenannten Schulen und ziehen oft weit nach Norden bzw. Süden. Es ist anzunehmen, daß die fünf Tiere, die 1937 an der flämischen, holländischen und englischen Küste strandeten, zu einer solchen Gruppe gehörten. Im Jahre 1723 waren es sogar 21 Pott- wale, die vor Neuwerk auftauchten. Soweit es nachzuprüfen war, sind je- denfalls alle in der Nordsee gestran- deten Pottwale — wie auch der Wester- hever — männlichen Geschlechts gewe- sen. Die Ansicht, daß nur männliche Abb. 3. Der mit starken kegelförmigen Zähnen Tiere abwandern, wird auch bestätigt besetzte Unterkiefer (der 5. Zahn links wurde durch die Walfangstatistik von Süd- gestohlen) Georgien, wonach Untersuchungen von MATTHEws ausschließlich männliche Tiere angelandet wurden. Andererseits wurde 1916 an der westirischen Küste ein neu- geborenes Jungtier gefunden, dessen Mutter sich also in der Nähe aufgehalten haben muß. Nach Aussagen alter Walfänger (Mırraıs, 1906) sollen im Nordatlantik auch Herden mit Tieren beiderlei Geschlechts vorkommen. Die männlichen Tiere würden zwar über- wiegen. Normalerweise werden die stärksten Tiere herausgeschossen, und da die Weibchen wesentlich kleiner sind (ihr Gewicht beträgt etwa nur ein Fünftel von dem älterer Bullen; im Unterschied zu den großen Bartenwalen, bei denen die Weibchen etwas stärker sind), erscheinen auf den Fanglisten fast nur männliche Tiere. (Erst seit 1938 ıst es gesetzlich verboten, weibliche Tiere, d. h. Tiere unter einer Gesamtlänge von 10,62 m, zu fangen, um einem Raubbau vorzubeugen). Unklar ıst auch die Ursache für die Wanderungen. Sie sind zu unregelmäßig, als daß sıe mit den für die Vertreter der Gattung Balaenoptera, insbesondere für den Blau- und Seiwal normalen Frühjahrs- und Herbstzügen zu ver- gleichen wären. Diese sind durch die englische Bezeichnung feeding migra- tion and breeding migration funktio- nell umschrieben und weitgehend er- klärt. Allerdings glaubt FrAsEr (1937), daß z. B. auch das Vorkommen von Pottwalen und gemeinen Delphinen im Januar und Februar 1937 gekop- pelt war mit einer Cephalopodeninva- sıon zu jener Zeit. Obwohl das absolute Alter von Abb.4. Von oben gesehen wird der asymmetrische Bau des eigenartig geformten Pottwalschädels j sichtbar (in der Mitte der große, linke Nasengang) Walen sehr schwer zu bestimmen oder Der Pottwal von Westerhever/Eiderstedt 25 abzuschätzen ist, läßt sıch auf Grund verschiedener Merkmale zumindest sa- gen, daß es sich bei dem Eiderstedter Pottwal um einen bereits recht alten Bullen gehandelt hat. Nach BEALE sind „alte Bullen... grundsätzlich unmit- telbar über dem Vorderteil des Ober- Abb. 5. Die wichtigsten Längenmaße des Wester- kiefers grau, deshalb werden sie auch hever Pottwales als ‚grauköpfig’ bezeichnet.“ Dies ist nicht zu verwechseln mit der hellen „Schraffierung“ auf dem Kopf, die ebenfalls zu beobachten war, die aber Schrammen und Verletzungen darstellen, die normalerweise durch die Tintenfische — die hauptsächlichsten Beutetiere des Pott- wales — verursacht sind. Einen deutlichen Hinweis auf das Alter gıbt jedoch ein Ver- gleich einzelner Meßwerte. MATTHEws konnte 1938 Meßreihen von 81 Pottwalen aufstellen (67 565, 14 79). Dabei zeigt sich, daß bei alten Bullen, gegenüber Jung- tieren, mit zunehmender Gesamtlänge die Maße der hinteren Körperregionen relativ abnehmen, die des Kopfbereiches dagegen relativ zunehmen. Dem entspricht auch, daß bei dem Grönlandwal, der Art mit den absolut größten Kopfmaßen, die Kopf- länge bei Jungtieren etwa ein Drittel, bei älteren Tieren zwei Fünftel der Gesamt- länge ausmachen soll. Die Zahl der Zähne war überdurchschnittlich groß, sıe betrug auf beiden Seiten 25. MATTHEwS fand bei 52 untersuchten ö Tieren maximal 27 und ım Durchschnitt nur 22 jederseits. Irreguläre Zähne wurden ım Oberkiefer nicht gefunden, können aber eventuell auch übersehen worden sein. Die beiden Beckenknochen hatten die normale Form, ohne Andeutung von Extremitätenresten (vgl. DEINSE, 1954). Im Magen waren lediglich einige stark verdaute Fischreste vorhanden. Ambra, das berühmte „schwim- mende Gold“, wurde nicht gefunden! Tabelle 1 Die wichtigsten Maße des Pottwales von Westerhever (in Metern) Varıationsbreite! 3 Varıationsbreite! Gesamtlänge Gesamtlänge 15,— 16,00 100 Vord. Kopfende — Brustflosse Vord. Kopfende — Maulspaltenwinkel 4,40 ; 16,12—27,72 Vord. Kopfende — Auge 4,70 x j 27.41 38,49 Schnauzenlänge 3,00 Vord. Kopfende — vord. Ende des Buckels 9,80 Fluke (Kerbe) — After 4,70 26,18—32,79 Fluke (Kerbe) — Penis 6,20 Penislänge 1,90 After — Penis 1,50 + RE 9,46—14,10 Breite d. Fluke 3,60 Größter Umfang ca. 9,60 ! Angaben nach MATTHEws (1938). Die Maße beziehen sich auf & Tiere von 15 bis 16 m Länge. 26 W. Schultz Tabelle 2 Durchschnittliche Längenmaße bei männlichen Pottwalen (n. MATTHEws, 1938) Gesamtlänge [10-11 |11— 12] 12— 13 |13— 14 |14—15|15—16 | 1617 | 17 — 18 Mittelkerpe Anzahl 1 2 2 6. ..10- 250 2 7 er absol. Länge 3,35 3,35 3,85 .4,05. A430 450 A466 4,78 der Fluke — 0/5 der After Gesamtlg. 31,00 30,15 31,55 29,63 29,63 28,67 28,54 27,68 Anzahl 1 1 2 5 2 AR? 7 . absol. Länge 1,60. 1,40 .1,50.. 1,64 1,70. 11.29).1.89, 1,84 After — Penis Of der Gesamtleg. 14,80:'11,85 12,10 12,13 11,63. 11.48 11164 10:67. a d Anzahl 1 2 2 5 6 17 9 6 orderende gbsol, Länge 2,56 2,88. 3,00 23,68 3,35 war A780, 455 des Kopfes — VER DE Auge Gesamtlg. 23,65 24,28 24,57 27,00 .26,46 729,78.229,112. 30,06 Vorderende Anzahl 1 1 2 £ des Kopfes — absol. Länge 2,05 2,30: 2,42 3,19 3,2377 754845 2414 2435 Unterkiefer- d/o der spitze Gesamtlg. 18,95 19,50 19,87 °-23,13722,31227792 25202551 Zusammenfassung Am 3. 4. 1969 wurde erstmals nach 200 Jahren an der deutschen Nordseeküste ein Pottwal (Physeter catodon Linnaeus, 1758) gesichtet. Das Tier war im Wattenmeer nordwestlich von Westerhever/Eiderstedt gestrandet. Entsprechend seiner Größe und den Proportionsverschie- bungen, wie sie MATTHEws auf Grund von Serienuntersuchungen herausfand, handelt es sich um ein altes Tier. Geschlecht: männlich, wie bei allen Strandungen an europäischen Küsten. Es wird auf die Verbreitung des Pottwals in Europa während der letzten Jahrhunderte einge- gangen. Das vollständige Skelett befindet sich im Institut für Haustierkunde der Universität Kiel. Summary The Spermwhale (Physeter catodon Linnaeus, 1758) from Westerhewer/Eiderstedt For the first time since 200 years a spermwhale (Physeter catodon, LinnAEus, 1758) was found at the German North-Sea coast on the 3rd. of April 1969. The anımal was stranded on the shoals northwest of Westerhever/Eiderstedt. According to the proportional measurements (after MATTHEWS) is was an adult specimen. Sex: male, as ın all recorded cases of European coasts. The distribution of the spermwhale during the last centuries is discussed. The complete sceleton is kept in the „Institut für Haustierkunde“, University of Kiel, West-Germany. Literatur BEALE, T. (1839): Natural History of the Sperm Whale, London. Bonnesen, P. (1951): Danmark fanger hvaler in: Natur of Museum 1951, S. 3—10. DEInsE, A. V. van (1918): Over de Potvisschen in Nederland gestrand tusschen de Jaren 1531/ 1788. Zool. Meded. Mus. Nat. Hist., Leiden, Deel IV, Afl. 1, p. 22. — (1931): De Fossiele en recente Cetacea van Nederland (Diss. 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Diese Eindeutigkeit der Befunde hinsichtlich der Ge- burtslage veranlaßte SLijper an anderer Stelle derselben Arbeit zu der Aussage: „Die ! Ich danke den Tierpflegern Keır, BRuzpzıak und LUMMER sowie dem Schüler Görtz NEU- BÜSER für ıhre Mithilfe. 28 R. Kirchshofer Geburt an Land bietet übrigens für Nilpferde in dieser Hinsicht keine Schwierigkeit, da sie stets in Kopflage erfolgt“ (1960, S. 79). Allerdings berichtet TEUSCHER (1937, S. 557), daß die letzte Geburt vom Zwergflußpferd (Choreopsis liberiensis) Morton im Münchener Tierpark eine Steißgeburt war, aber ohne Schwierigkeiten vonstatten ging. STEINEMANN (Zit. in SLIJPER 1960, S. 70) beobachtete bei einem am 15. 2. 1955 in Basel geborenen Zwergflußpferd ebenfalls eine Steißlage. Im Hinblick auf das bisher Bekannte hinsichtlich der Geburtslage beim Flußpferd erscheint es daher berechtigt, eine von mir ım Frankfurter Zoo beobachtete Steißlage zu schildern und hinsichtlich des Alters der Elterntiere, der Geburtenanzahl der Mut- ter und der geschätzten natürlichen Geburtenrate bei Flußpferden zu diskutieren!. 1. Das Frankfurter Flußpferdpaar und sein Nachwuchs? Das Weibchen „Gretel“ wurde im Jahre 1937 von der Tierhandelsfirma Rune für den damaligen (alten) Nürnberger Zoo erworben. Als vermutliches Geburtsjahr des Tieres wurde 1935 oder 1936 angegeben. „Gretel“ gebar im Jahr 1941 ihr erstes Junge (alles It. schriftl. Eintragung ım Zoo Nürnberg, weitergegeben von Dir. Dr. Serrz). Der Frankfurter Zoo erwarb „Gretel“ aus Nürnberg am 25. 8. 1951. Sie wurde am 29. 8. 1951 in unserem Zoo zum ersten Male gedeckt und gebar am 25. 4. 1952 ihr zweites Junge (erstes im Frankfurter Zoo) komplikationslos. Ebenso erfolgten elf weitere Ge- burten hier ohne nennenswerte Schwierigkeiten (siehe dazu dıe Tabelle 1) in Kopflage. Die 13., eine Steißgeburt dauerte sehr lange, und das Weibchen quälte sich dabei sehr. Die aus dem ersten Deckdatum und dem ersten Geburtsdatum errechenbare Tragzeit beträgt annähernd acht Monate oder genau 239 Tage minus 4 bis 10 Tage Brunst- dauer (nach KERBERT 1922, zit. in TEUSCHER 1937), in denen vielleicht ebenfalls ge- deckt wurde. Sie stimmt mit den Angaben von TEUSCHER (1937) überein, der nach verschiedenen Autoren eine mögliche Schwankungsbreite von 230 und 243 Tagen mit einem Mittel von 234 Tagen angibt. Das Männchen „Toni“ wurde am 8. 5. 1940 vom Zoo München erworben. Nach Hellabrunner Angaben soll er entweder am 24. 7. oder am 1. 8. 1938 mit einem Ge- wicht von 7 Zentnern angekauft worden sein. Er ist der Vater zuaallen 13 im Frankfurter Zoo gezüchteten Jungen. „Toni“ war zur Zeit der ersten fruchtbaren Begattung von „Gretel“ mindestens fünfzehnjährig, „Gretel“ fünfzehn- oder sechzehnjährig. Sie hatte eine zehnjährige Gebärpause hinter sich. Die Geburten folgten sich im mittleren Abstand von 1,5 Jahren. Oft säugte „Gre- tel“ noch, wenn sie bereits neu belegt wurde. Das Geschlechterverhältnis der Jungtiere aus der Frankfurter Zucht ist sechs Männ- chen zu sieben Weibchen. 2. Geburtsverlauf Am 30. 7. 1969 brachte die Flußpferdfrau „Gretel“ im Frankfurter Zoo ihr soweit bekannt 14. Junge, ein Männchen „Fritz Kahlo“3 erstmals in Steißlage zur Welt. Siehe dazu das Geburtsprotokoll: ® Die Angaben über die Herkunft des Flußpferdpaares und das erste Deckdatum wurden der Zookartei entnommen. Diese wird von R. Faust geführt. 3 Dieses, und das vorletzte Junge, wurden zu Ehren der altgedienten Frankfurter Tierpfleger nach den beiden letzten Revierwärtern im Elefantenhaus Franz Eck und Frırz KAHıo be- nannt. Notiz über eine Steißgeburt beim Flußpferd 2 Die Frankfurter Flußpferdzucht Vater: „Toni“, geb. 1938 Mutter: „Gretel“, geb. 1935 (1936) Beider Nachwuchs Olga 241952 nach Zoo Tokio (Japan) Bembel 19553 nach Zoo Kansas City (USA) Renate . 1954 nach Zoo Evansville (USA) Amema 1955 nach Zoo Karlsruhe (DBR) Auro Poku 1957 nach Zoo Hannover (DBR) Georg .1958 nach Zoo Kronberg (DBR) Banagı 21959 nach Zoo Monrovia (Liberia) Lerai . 1960 nach Zoo Khartoum (Sudan) Kaguna 2.1962 nach Zoo Buenos Aires (Argentinien) Eintracht . 1964 nach Zoo Longleat (England) Brunhilde . 1966 nach Zoo Longleat (England) Franz Eck . 1967 nach Firma Ruhe Fritz Kahlo . 1969 noch Zoo Frankfurt IIHOIMIHOINISOSHOH+OHOHOHO 30. 7. 1969 8.15 Tierpfleger KeıL entdeckt beim Betreten des Flußpferdhauses, daß aus der leicht ge- schwollenen Vulva des Weibchens eine lange, weißliche Eihautfahne heraushängt. Das Weibchen wirkt unruhig. Das Wasser des Badebeckens ist dick mit Schaum bedeckt. Der Tierpfleger verständigt Oberwärter und Inspektor. Beginn meiner Beobachtungen: 8.55 Nach wie vor hängt der etwas über einen Meter lange Eihautstreifen aus der Ge- schlechtsöffnung. Dies bedeutet, daß mindestens eine der Eihüllen bereits geplatzt sein muß. Das Weibchen wandert unruhig hin und her, gelegentlich legt es sich auf die Seite, oder es pustet Luft unter Wasser aus. Im Gegensatz zu seinem sonstigen Verhalten greift es den Tierpfleger an, als dieser mit einer Metallstange den verstopften Abfluß säubern will. Es beißt in die Metallstange, so daß der Versuch aufgegeben werden muß. 9.13 Sie atmet mit weit offenen, förmlich „vorgestülpten“ Nüstern schwer bei weit aufge- rissenen, hervorquellenden Augen. Jetzt sind auch Wehen erkennbar. Sie verlaufen von vorne nach hinten über den Körper; dabei buchtet sich die uns zugekehrte rechte Flanke ım hinteren Körperdrittel jeweils deutlich aus, und das ganze hintere Körperdrittel wird ein Stück aus dem Wasser gehoben. 9.30 Sie legt sich wieder auf die Seite und wälzt sich im Wasser. Aus dem Gesichtsausdruck bei den Wehen und diesem Verhalten gewinnt man den Eindruck, daß sie arge Schmer- zen leidet. 10.25 Die beiden Hinterbeine der Frucht treten aus, doch erst um 11.15 wird das Kind in zwei weiteren Schüben erst werden der mittlere Körperteil, dann erst Vorderbeine, Schulter und Kopf — geboren. Das Junge schwimmt sofort und hat beim ersten Auftauchen die Augen offen. Es kann die Ohren stellen und einseitig ım raschen Wirbel drehen, wie die Erwachsenen. Es hat auf der rechten Wange eine blu- tende Verletzung. Das Weibchen wirkt erschöpft. Er drängt das Junge mit dem Kopf zum Ausstieg aus dem Becken, wo dieses sich halb selbst halten kann, halb wird es von der Mutter mit dem Kopf gestützt. 11.30 Das Weibchen hat immer noch Wehen. Dabeı zieht sich ihr Körper leicht von hinten nach vorne zusammen. 11.55 Das Junge sucht saugend am Kopf der Mutter. Diese hat immer noch Wehen und ver- liert zeitweilig Blut. Die „Eihautfahne“ vom Morgen hängt unverändert aus der Vulva. 12.00 Das Junge wurde mit dicken weißen Eponychien geboren. Diese beginnen jetzt abzu- platzen und stellenweise wie kleine Würste abzustehen. 13.20 Als ich vom Essen wiederkomme, liegt sie so, daß das Kind zwischen ihr und der hin- teren Wand liegt. Wiederum stützt sie seinen Hinterkörper mit ihrem Kopf. 14.10 Es setzen erneut stärkere Wehen ein, schubartig in Abständen von 1 bis 2 Minuten. Da- bei reißt sie die Augen weit auf und öffnet die Nüstern — „saugende“ Atemzüge. Zwi- schen den Wehen fallen ihr immer wieder die Augen zu, doch wird sie durch die sicht- lich sehr schmerzhaften Wehen eindeutig am Einschlafen gehindert. 30 R. Kirchshofer 14.37 Das Kind versucht, über den Kopf der Mutter hinweg ins freie Wasser zu klettern. Als dies nach mehrmaligem Versuch gelingt, folgt die Mutter sofort nach und schiebt dann das Kind quer durch das Becken in die frühere Lage zurück. 14.46 Das Junge wiederholt dasselbe Ausbruchsmanöver, doch diesmal und bei späteren Ver- suchen zieht das Weibchen rechtzeitig den Kopf unter dem Kind weg, so daß es in die von der Mutter ausgewählte Lage zurückfällt. 14.50 Das Weibchen verliert immer noch Blut, das in dicken, geformten Gerinnseln austritt. Wehen. 15.45 Starke Hinterleibskrämpfe. Das Kind setzt seine erfolglosen Ausbruchsbemühungen (Hunger?) fort. 16.00 Abbruch der Beobachtungen: Die Nachgeburt ist noch nicht ausgetreten. Das Junge hat noch nicht getrunken. 31.7.1969 7.30 Das Weibchen hat immer noch die Eihautfahne anhängen. Sie war nachts nicht aus dem Badebecken im Stall. Dieser und das dort bereitgelegte Futter sind unberührt. Im Bade- becken entdecken wir einen Teil der Nachgeburt. Wie holen sie heraus. Es ist der viel- fach gerissene vordere Teil des Fruchtsackes (Eihülle und Plazenta) mit abgerissenem Nabelstrang. An der Ansatzstelle des Nabelstranges fallen an seiner Außenseite zahl- reiche linsengroße, kugelige, weifßse „Amnionperlen“ auf. Bei unserem Eintreffen kotete das Weibchen. Anschließend legte es sich auf die Seite in die für Flußpferde typische Säugehaltung. Das Kind sucht sofort an ihren Hinterbeinen und taucht zum Euter hinunter. Mit mehrmaligem Auftauchen dazwischen scheint es während fünf Minuten zu trinken. 9.00 Das Schmutzwasser wird abgelassen. Das Kind steht erst wackelig auf den Hinterbei- nen, geht dann jedoch normal im Kreuzgang, hockt auf der Hinterhand, legt sich mit vorgestreckten Vorderbeinen. Sein Nabelschnurrest ist etwa 15 cm lang und unten an der Rißstelle klumpig verdickt. Die Vulva des Weibchens ist immer noch gerötet und etwas geschwollen. Ins Becken gegebenes Kraftfutter verzehrt sie gierig. Ihr Euter ist, sobald sie steht, gut zu sehen: feste, straff stehende Zitzen, prall vorstehende Basıs. 9.38 Sobald frisches Wasser eingelassen wird, legt sich das immer noch erschöpft wirkende Weibchen. 17.15 „Gretel“ wirkt immer noch erschöpft. Sie kotet mit Mühe. Immer noch hängt dieselbe Eihautfahne wıe vor dem Ausstoßen der Frucht aus der Vulva. Sie legt sich mit gro- er Anstrengung, nachdem das Junge stoßend hinten ge- sucht hat, auf die Seite in Säugestel- lung. Das Junge sucht darauf an falscher Stelle. Nach fünf- zehn Minuten wälzt sich die Mutter in die Bauchlage zurück, ohne daß das Junge trank. 1. 8. 1969 8.40 „Gretel“ verließ auch diese Nacht das Ba- debecken nicht. Kurz- futter und Klee ım Stall nebenan sind Abb. 1. Dieser hintere Anteil des Fruchtsackes (etwa zwei unangetastet. Das Drittel der gesamten Nachgeburt) wurde erst 52 Stunden Weibchen wirkt mü- 30 Minuten nach der Geburt des Jungtieres ausgestoßen, also de, es fallen ihm im- am dritten Tag nach der Geburt, während der vordere Teil mit mer wieder die Au- dem Nabelschnuransatz in der auf die Geburt folgenden Nacht gen zu. Ihr Kot ist ausgetrieben wurde. Außenseite: Man sieht deutlich die wärz- „gut“ — 2. T.festge- chenartigen Zotten, die die Verzahnung zwischen Plazenta und formte Klumpen. Uterushorn bildeten (Photo: W. LUMMER) 8.55 14.15 15.10 15.20 16.50 17.00 17.15 Notiz über eine Steißgeburt beim Flußpferd 31 Liegt vorübergehend auf der Seite. Beim Öffnen des Abfluß- kanals droht sie den Wärter an, stützt aber sofort darauf den Kopf mit der Schnauze am Boden ab, wie sıe es auch gestern mehrfach tat. Sie lappt das einflie- ßende saubere Wasser gierig auf. Ins Bek- ken gegebenes Kurz- futter verzehrt sie sofort. Immer noch hängt die Eihaut- fahne aus der Ge- burtsöffnung. Das Junge trinkt fünf Minuten lang mit Unterbrechun- 2b. 2. Dasselbe Fruchtsackhorn umgestülpt. Auffallend ist das gen. Es wurde seit derbe Gefäßnetz, das die gesamte Innenseite des Fruchtsack- 8.40 Uhr fortlaufend hornes umspinnt (Photo: W. LUMMER) beobachtet. Während dieser ganzen Zeit trank das Junge jedoch nicht. Anruf des Revierwärters: Weitere Nachgeburtsteile treten aus! Über armdick und über einen halben Meter lang hängt ein Teil Nachgeburt aus der Vulva. Das Weibchen geht unruhig umher, legt sich dann ab. Es hat eindeutig Preß- wehen. Es atmet dabei mit weit geöffneten, „vorgestülpten“ Nüstern angestrengt. Au- gen quellen hervor. Der Rest Nachgeburt wird geboren: Es ist das ganze hintere Fruchtsackhorn von über einem Meter Länge. „Gretel“ hat weiterhin Wehen (Abb. 1 und 2). Sie preßt mit weit aufgerissenen Augen und vorgestülpten Nüstern in ein- bis zwei- minütigen Abständen. Der Atem wird hörbar eingesogen und schnaufend ausgestoßen. Das Tier erweckt den Eindruck, als ob es jeden Augenblick kollabieren würde. Der Schwanz wird nach hinten hochgehalten, die immer noch geschwollenen Schamlippen sind vorgestülpt. Es tritt mehrfach Blut aus der Scheide aus. Dies geht so bis 16.50 Uhr. Jetzt harnt sie etwas und kotet und erscheint ruhiger. Der Atem hat sich normalisiert, Wehen sind nicht mehr zu beobachten. Sie legt sich zum Säugen auf die Seite. Das Junge braucht sehr lange, ehe es die Milch- quelle findet. Es trinkt dann dreimal, jeweils einige Sekunden lang. Das Weibchen kotet nochmals. Es wälzt sich dann im Wasser und reißt dabei den Mund weit auf. Wirkt aber nicht als Schmerzausdruck, sondern eher als Ausdruck einer Erleichterung. Das Junge schnappt hinter der Mutter her (= erstes spielerisches Dro- hen). Das Weibchen kommt nach vorne an die Beckenbarriere ohne Scheu und ohne zu drohen. Es leckt an den Platten. Daraufhin wird es mit dem Schlauch getränkt und abgespritzt, was es sich beides ruhig und sichtlich gerne gefallen läßt. Es wirkt zum ersten Male seit dem Beginn unserer Beobachtungen am 30. 7. entspannt. 3. Diskussion Aus den Angaben von SLıjJpEr (1960) wird ersichtlich, daß die beim Flußßpferd (Hippo- potamus amphibius Linne) übliche Geburtslage die Kopflage ist. Unsere Beobachtung zeigt jedoch, daß auch bei dieser Säugetierart, wie beim verwandten Zwergflußpferd (Choreopsis liberiensis Morton; TEUSCHER 1937, SLIJPER 1960) eine Steißßgeburt mög- lich ist, wobei das Junge gesund und ohne Hilfe geboren wurde. Auffallend in diesem Fall war jedoch die lange Geburtsdauer von mindestens 55 Stunden und 30 Minuten oder längstens 68 Stunden 45 Minuten (der Tierpfleger verließ das Haus abends um 29.09 Uhr). Die Eröffnungsphase muß, nach dem Zustand des Weibchens beim Beginn der Beob- 32 R. Kirchshofer achtungen am 30. 7. um 8.15 Uhr zu schließen, irgendwann in der Nacht vom 29. auf den 30. Juli begonnen haben. Am Abend vorher deutete noch nichts im Aussehen und Verhalten des Weibchens auf eine unmittelbar bevorstehende Geburt hin. Die Eröff- nungsphase wurde weitere 3 Stunden 5 Minuten bis zum Austritt der Hinterbeine beobachtet. Die eigentliche Austreibungsphase vom Austreten der Hinterbeine bis zur vollendeten Geburt des Jungen dauerte mit nur 55 Minuten nicht übermäßig lang. Auffallend dabei war, daß das Junge in drei Schüben ausgetrieben wurde: a. Hinter- beine, b. Mittelkörper bis Schulter, c. Vorderbeine und Kopf. Die Zeit stimmt gut mit der von Normalgeburten überein, in denen nach SLıJpEr (1960, S. 51) in drei zitierten Fällen die Austreibung je zweimal eine, einmal drei Stunden lang dauerte. Über die Länge der Nachgeburtsphase konnte ich keine Angaben finden, ebenso nichts über die Gesamtdauer der Geburt. In dem von uns beobachteten Fall dauerte die Nachgeburtsphase insgesamt 52 Stunden und 30 Minuten. Dabei wurde die Nach- geburt in zwei Schüben ausgestoßen. Der erste, vordere Teil trat irgendwann in der Nacht vom 30. zum 31. 7. aus, der zweite, hintere Teil nach 52,30 Stunden, also erst am dritten Tag nach der Geburt. Während dieser Zeit hatte das Weibchen häufig starke Nachgeburtswehen, die noch geraume Zeit über das Austreiben der Nachgeburt hinaus anhielten. Auch kotete das Tier während dieser Zeit mehrfach, nahm Nahrung an und ließ das Junge saugen. Dies ist im Allgemeinen nicht zu beobachten (siehe z. B. KIRCHSHOFER 1962, 1963, 1968). Alles aufgezählte Verhalten findet bei den verschie- densten Säugern ın der Regel erst nach vollendeter Geburt statt. In diesem Falle mag die lange Zeitdauer der Nachgeburtsphase alles dreie notwendig gemacht haben. Nach- wehen noch nach dem Ausstoßen der letzten Nachgeburtsreste beobachtete ich einmal bei einer gebärenden Seelöwin, die ebenfalls eine lange Nachgeburtsphase hatte und deren Kind später an dabeı erfolgten Geburtstraumata (Leberrisse) starb (Kırchs- HOFER 1968). Sicherlich war die lange Geburtsdauer durch die Steißlage bedingt. Zum anderen ist diese, für das Flußpferd sichtlich abnorme Geburtslage vielleicht mit der Vielzahl der Geburten dieses Weibchens in relativ kurzer Zeit in Zusammenhang zu bringen. Während wir über die Zeit, die „Gretel“ im alten Nürnberger Zoo verbracht hat, nur wissen, daß sie dort mindestens eine Geburt (1941) hatte, kennen wir ihre Geburten- folge in unserem Zoo sehr gut (siehe Tabelle 1). Zwischen dem ersten Deckdatum hier am 29. 8. 1951, der ersten Geburt am 25. 4. 1952 und der bisher letzten am 29. 7. 1969 sind in einem Zeitraum von genau 17 Jahren und 11 Monaten insgesamt 13 Geburten erfolgt. Alle Jungen blieben am Leben und wurden gut aufgezogen. Im Durchschnitt gebar dieses Weibchen also alle 1,5 Jahre. Ihre Geburtenfolge ist damit etwa doppelt so schnell, wie sıe die südafrıkanischen Wildtierbiologen PIENAAR, VAN WYK, FAIRALL (1966) für das frei lebende Flußpferd errechneten. Sie kamen auf Grund einer Unter- suchung an je 52 im Krüger-Nationalpark getöteten Bullen und Kühen verschiedener Altersstufen zu der Auffassung „that hippos calve only once every three years, and not every second year, as is commonly believed. The calves are suckled for more than a year and weaning is gradual.“ Obwohl „Gretel“, die erst in ihrem fünften oder sechsten Lebensjahr zum ersten Male gebar und danach (nach allem Bekannten) eine Fortpflanzungspause von elf Jahren (!) hatte, ehe ihre dreizehn Frankfurter Geburten auffallend rasch hintereinander erfolg- ten, war sie niemals ernsthaft krank. Sie zeigte sich niemals ihren Kindern gegenüber unmütterlich oder war im Zusammenhang mit Geburt und Aufzucht unpäßlich. Dies mit Ausnahme der zuletzt beobachteten Steißgeburt. Das geschätzte Höchstalter von Flußpferden in freier Wildbahn beträgt 40 Lebens- jahre. Das Höchstalter in Gefangenschaft beträgt 49 Jahre 6 Monate und 19 Tage. Dieses Alter erreichte ein männliches Flußpferd. „Peter the Great“ wurde am 13.7. 1903 im Central Park Zoo in New York geboren, übersiedelte am 14. 7. 1906 in den Notiz über eine Steißgeburt beim Flußpferd 33 Nez York Bronx Zoo und starb dort am 1. 2. 1953 (CranpALL 1964, S. 533). „Gretel“, die 1935 oder 1936 geboren wurde, ist jetzt 34 bzw. 33 Jahre alt. Der Bulle „Toni“ kam 1938 zur Welt, er ist jetzt 31 Jahre alt. Leider wissen wir nicht, wie lange sexuell aktiv Flußpferde in freier Wildbahn bleiben und wie lange Weibchen gebären. Nach Gefangenschaftsbeobachtungen von D. J. Goss (1960) kann das erste Kalb im vierten Lebensjahr der Mutter geboren werden. Sexuelle Aktivität wird bereits im dritten Lebensjahr entfaltet. Im selben Jahr wird die Geschlechtsreife er- reicht (nach HiLzHEIMER 1925, zit. in TEUSCHER 1937, S. 557). Hielte die Sexualität bis ins hohe Alter an, könnte eine Flußpferdfrau bis zu ihrem vierzigsten Lebensjahr 11-12 Junge zur Welt bringen. Aus der Gefangenschaft bestätigt diese Annahme die Flußpferdfrau „Venus“ aus dem Zoo in Memphis, Tennessee, USA. Sie und ihr Partner kamen am 4. 4. 1914 in diesen Zoo. Ihr Ankunftsalter ist leider nıcht bekannt. „Venus“ lebte dort bis 1957, also 43 Jahre. In dieser Zeit gebar sie 16 Junge, von denen sie 14 aufzog (CRANDALL 1964, $. 538). Verglichen damit hätte „Gretel“ trotz der oben an- geführten später erfolgten ersten Geburt und der langjährıgen Wurfpause dennoch sechs Jahre vor der postulierten Lebenserwartung ihr „biologisches Soll“ längst erfüllt. Vielleicht sollte man die plötzlich aufgetretenen Gebärschwierigkeiten auch unter die- sem Gesichtspunkt sehen. Zusammenfassung 1. Die 14. Geburt der 34 (33) Jahre alten Flußpferdfrau „Gretel“ im Frankfurter Zoo war eine Steißgeburt. . Dies ist die erste beim Flußpferd (Hippopotamus amphibius Linne) beobachtete Steißgeburt. . Lediglich vom Zwergflußpferd (Choreopsis liberiensis Morton) sind It. Literatur zwei Steiß- geburten bekannt, eine davon als letzte Geburt eines Weibchens. 4. Im Gegensatz zu den 13 früheren Geburten dieses Weibchens dauerte diese 14. unverhältnis- mäßıg lang, nämlich mindestens 55 Stunden und 30 Minuten (Einsetzen der Eröffnungsphase nicht beobachtet). 5. Die lange Geburtsdauer geht zu Lasten der Eröffnungs-, vor allem aber der Nachgeburts- phase. Letztere dauerte 52 Stunden und 30 Minuten. Sie war von starken Wehen begleitet. Die Nachgeburt wurde in zweı Teilen ausgetrieben. . Die beim Flußpferd ungewöhnliche Geburtslage und Geburtsdauer wird im Zusammenhang mit a. dem Alter des Tieres, b. der sehr raschen Geburtenfolge der letzten 13 Geburten und c. der Geburtenfolge und -anzahl in freier Wildbahn diskutiert. m ON Summary A short account on a pelvic presentation in a Hippopotamuse (Hippopotamus amphibius Linne). Some remarks on the multiplication rate of the pair of Hippopotamuses in Frankfurt Zoo 1. The 14th birth of the 34 (33) years old Hippo female ”Gretel“ at Frankfurt Zoo was a pel- vic presentation. . This is the first pelvic presentation, observed by a Hippo (Hippopotamus amphibius Linn£). . Only of the Lesser Hippo (Choeropsis liberiensis Morton) two pelvic presentations are noted according to literature, one of them as the last birth of a female. 4. In opposition to the former 13 births of this female the 14th birth was extremely long-stan- ding, i. e. at least 55 hours and 30 minutes (beginning of the opening-phase was not obser- ved). 5. The length of the birth-period has been due to the opening-phase, but especially the after- birth-phase. The latter took the time of 52 hours and 30 minutes. It was attended with strong throes. The placenta was delivered in two parts. 6. The extracordinary birth-position and -period by the Hippo is discussed in connection with a. the age of the anımals b. the very rapid succession of the last 13 birth and c. the birth-succession and -number in the wild. wm 34 V. Mazak Literatur CRANDALL, L. S. (1964): Management of Wild Mammals in Captivity. The University of Chi- cago Press, Chicago. Goss, D. J. (1960): Breeding notes on the Hippopotamus and Giraffe at Cleveland Zoo. I. Zoo Yearbook 2, 90. KIRCHSHOFER, R. (1962): Beobachtungen bei der Geburt eines Zwergschimpansen (Pan paniscus Schwarz 1929) und einige Bemerkungen zum Paarungsverhalten. Z. f. T. 19, (5), 597—606. — (1963): Das Verhalten der Giraffengazelle, Elenantilope und des Flachlandtapirs bei der Geburt; einige Bemerkungen zur Vermehrungsrate und Generationsfolge dieser Arten im Frankfurter Zoo. Z. f. T. 20, (2), 143—159. — (1968): Notizen über zwei Bastarde zwischen Otaria byronia (de Blainville) und Zalophus californianus (Lesson). Z. Säugetierkunde 33 (1), 45—49. PıENAAR, U. DE V., Van Wyk, P., and FAIRALL, N. (1966): An Experimental Cropping Scheme of Hippopotami in the Liteba River of the Kruger National Park. Koedoe 9, 1—33. SLıJPER, E. J. (1960): Die Geburt der Säugetiere. Handbuch der Zoologie 9, (9), 1—108. TEUSCHER, R. (1937): Anatomische Untersuchungen über die Fruchthüllen des Zwergflußpfer- des (Choeropsis liberiensis Morton), Z. f. Anat. Entwicklgsch. 107 (5), 555—573. Anschrift der Verfasserin: Dr. Rost KırcHsHOFER, 6 Frankfurt, Zoologischer Garten, Alfred- Brehm-Platz 16 The Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758); some systematic notes, and an interim list of the specimens preserved in European museums Von VRATISLAV MAZAK Institute of Systematic Zoology, Charles University, Prague and C. N. R. S., Ecologie Generale, Paris Eingang des Ms. 22. 10. 1969 T. The infraspecific taxonomy of the species Panthera leo (Linnaeus, 1758) has fre- quently been discussed (e. g. ALLen 1924, Pocock 1930, WEIGEL, 1961, MAzAak 1968 and others). Two of the varıous subspecies recognized by individual authors are gene- rally believed to be the most distinct among the African lion forms, vız. the Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) and the Black-maned Lion of the Cape, Pan- thera leo melanochaita (Chr. H. Smith, 1842). Unfortunately the documentary mate- rıals concerning these two subspecies are not very numerous. Hence, there seems to be a need for lists of the preserved specimens of these famous lion forms. For the Black-maned Lion of the Cape the preliminary list was published some time ago (Mazax 1964) and a more complete version of ıt is in preparation (MaAzaAx 1970). In the present paper the author would like to give a lıst of specimens of the Barbary Lion that are preserved ın varıous European Museums as well as some notes concer- ning the systematics. The Barbary Lion belongs among those forms of mammals that have joined the The Barbary Lion, Panthera leo leo 35 list of extinct animals not so long ago. The original distributional area of this lion subspecies covered the northernmost parts of Afrıca from the westernmost Tripoli through Tunisia, Algerıa, and Morocco, comprising thus the entire system of chaıns of the Great and Little Atlas. JornsTon (1899, p. 564) says that about “... two hundred years ago the lion was found quite commonly ın Tunisia. About the same time, so far as records go, the last lion was killed an the adjoining Pashalik of Tripoli, where the anımal now seems to be entirely extinct.” According to LAVAUDEN (1932, pp. 5-6) 1891 was the year when the last specimens of the Barbary Lion were killed in both Tunisia and Algeria. The respective localities are given as follows: Babouch, between Tabarka and Ain Draham (Tunisia) and the vicinity of Souk-Ahras (Algeria). As to Algerıa SEURAT (1930, p. 90) and SCHOMBER and Kock (1960, p. 277) none the less mention a lioness that was killed in 1893 near Batna. Thus we can consider the Barbary Lion as having been exterminated in Tunisia ın 1891 and ın Algeria in 1893. In Morocco the Lion survived well into the twentieth century. HEım DE BAaLsAac (1936, p. 98) states that “Au Maroc, l’espece a dü subsister jusqu’ä la decade qui va de 1900 a 1910.” CABRERA’s data (1932, pp. 186--190), auoted also by Harrer (1945, pp. 290-291) and Panouse (1957, p. 130), show that the last specimens none the less survived in Morocco to about 1920-1925. SCHOMBER and Kock (l. c.) say that “...ın 1920 the last specimen was confırmed as having been seen in the neighbour- hood of Azrou.” Panouse (]. c.) then gives the following information that is appa- rently the last mention of the Barbary Lion in Morocco: “. . . le colonel Hubert m’a raconte... qu’aux environs de 1930, alors qu’il Etait capitaine A Ain Leuh, le forestier d’Ouiouane lui avait telephon& qu’un lion rödait autour du poste; le lendemain on devait, en effect, observer aux environs les traces d’un felin qui nı les chasseurs nı les _ montagnards ne purent considerer comme une panthere @tant donn&es leurs grandes dimensions, mais le fauve ne fut jamais revu.” II. The following specimens of the Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758), are known to the author of thıs article to be preserved ın varıous European Museums. 1. Mounted skin of an adult male Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, the Netherlands. Museum No.: Catalogue Jentink (1892, p. 95), specimen “b”. Origin: “Barbarıe”. Measurements of the mounted skin: height at shoulders, 970 mm; taıl, 820 mm; hind foot, ca. 400 mm. Remarks: The specimen is perfectly preverved. Ground coloration rather dark, greyish tawny, contrasting sharply with more brigth, reddish sand yellow coloratıon of East African lions; hair very long, 30 to 35 mm. Mane long, yellowish around the face and darker, greyish brown or brown grey on shoulders, throat, and chest; under the belly there are two longitudinally parallel strips of longer, dark brown haırs that _ form the belly mane; large elbow tufts; tail tuft is long of dark brown colour. The | transition of colours in the mane is not sharp. Length of mane hair: forehead and neck, 120 mm; throat, 200 mm; shoulders, 110 to 130 mm; chest, 190-220 mm; elbow tufts, 150 mm; belly, average length of haır ıs about 80-90 mm but there are hairs as long as 160 mm. Figure: published for the first time in thıs article. 36 V. Mazak 2. Mounted skin of an adult male Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, the Nether- lands. Museum No.: Catalogue JEN- TInK (1892, p. 95), specımen “c”. Origin: “Des environs de Tunis... 1823” (JEnTINK 1892, P= I): Measurements of the moun- ted skin: height at shoulders, 1040 mm; tail, 1100 mm; hind foot, ca. 400 mm. Fig. 1. Mounted skin of an adult male of the Barbary Remarks: Perfectly preser- Lion. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, ved specimen. Ground colora- euren Nennen Te ee ong, being from 30 to 35 mm in length. Mane heavily deve- loped, long, yellowish around the face; greyish, greyish-brown, and deeply brown on shoulders, throat, and chest; no sharp transition of colours. Two tufts of long hairs run under the belly, forming thus the belly mane; large elbow tufts. Colour of the belly mane, and elbow tufts is greyish brown. Tail tuft is greyish brown. Tail tuft is long, blackısh brown or almost black. Length of mane hair: forehead and neck, 110 mm; throat, 140 mm; shoulders, 130 to 140 mm; chest, 140-160 mm; elbow tufts, 70-90 mm; belly, average length 75—80 mm, some hairs reach often as much as 100-120 mm. Figure: published for the first time in this article. 3.1 Mounted skin of an adult male Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles, Belgium. Museum No.: 2405/902, “entre 11-XII-1862”, (old catalogue no. 1114). Origin: “... ne au Maroc, mort au Jardin zool. de Bruxel- les” (quoted from the old Mu- seum catalogue). Measurements: not taken. Remarks: Perfectly preser- ved specimen. Ground colora- tıon greyish tawny, hair very long. Mane heavily developed, long, yellowish around the face, graduating into the dark grey or grey brown on shoulders, throat, and chest. Very long el- bow tufts of dark grey or grey brown colour; tail tuft of the same colour is not very long. The belly mane is formed by a Fig. 2. Mounted skin of an adult male of the Barbary . | Lion. Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, tuft of long hairs present in the Catalogue Jentink (1892), specimen ”c“ (By permission inguinal region on thebothsides of the Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden) The Barbary Lion, Panthera leo leo 3% of belly; colour of these ıinguinal tufts varıes from dark grey to dark greyish brown. Low on the sıdes of the thorax there are longitudinal crests of long hair; these side crests of much paler colour form a continuation of the two inguinal tufts. Length of mane hair: forehead and neck, 110-120 mm; throat, 200 mm; shoulders, 150-160 mm; chest, 180-200 mm; elbow tufts, 100-110 mm; belly, inguinal tufts, 110-120 mm; crests of long hairs on sides of the thorax, 80-85 mm. 110-120 mm; crests of long hairs on sides Figure: published fort the first time in this article. 3.2 Skull of an adult male Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles, Belgium. Museum No.: 2405/902, “entre 11- XII-1862”. The skull belong to the spe- cimen listed above sub 3. 1. Origin: “. . . ne au Maroc, mort au Fig. 3. Mounted skin of an adult male of the Jardin zool. de Bruxelles” (quoted from Barbary Lion. Institut Royal des Sciences the old Museum catalogue) Naturelles, Bruxelles, No. 2405/902 (By per- mission of the Institut Royal des Sciences Measurements: see Table 1. Naturelles, Bruxelles) Remarks: The skull is ın excellent state and completely intact; mandible present; rather heavily built, relatively very wıde across the zygomatic arches, very narrow postorbital bar. Figure: published for the first time in this article. Note: The entire skeleton of this specimen is preserved in the collections of the Inst. Royal des Scı. Nat. Bruxelles. 4. Mounted skin of a young male Museum National d’Histoire Naturelle, Galerie de Zoologie, Paris, France. Museum No.: not known. Origin: “Mitjana (Algerie)” — obtained from Col. dArgent, died at Paris Menagerie on March 19, 1855. Measurements: not taken. Remarks: Young male; according to the state of growth of the mane the specimen could have been aged about 1!/2 to 2 years.! Body hair relatively long; mane is short, though well developed. The specimen is bleached by sun light, no relevant determination of colour could thus be made. The mane however seems to have originally been somewhat darker on the throat and shoulders. On the belly an initiation of the belly mane can be observed. Figure: not published so far. 5. Mounted skin of a young male Museum National d’Historie Naturelle, Galerie de Zoologie, Paris, France. Museum No.: not known. Origin: “ Tunisie” — obtained from the Consul of Tunisia, died at Parıs Menagerie onnjuly: 1, 1825. ! It has generally been believed that the mane starts to grow at age of about 3 years; this however is not true as some more recent observations show. Lion males begin to develop manes at about 14 months of age (cf. Mazax 1968, p. 15). 38 V. Mazak Fig. 4. Skull of an adult male of the Barbary Lion. Museum National dHistoire Naturelle, Cabinet dAnatomie, Parıs, No. 1897—286. The posterior part of the skull was cut off and ıs restored in this picture (Del. V. MAzar) Measurements: not taken. Remarks: Young male; according to the state of mane growth about 11/2 year old. Body hair relatively long; mane very short. The specimen is bleached by sun light; no estimation of original colour could be made. The belly shows somewhat longer hairs that could be considered as the first ap- pearance of the belly mane. Figure: not published so far. 6. Mounted skin of a young male Museum National d’Histoire Naturelle, Galerie de Zoologie, Paris, France. Museum No.: not known. Origin: “ Algerıe” — obtained from Marechal de Mac-Mahon in 1865, died at Paris Menagerıie on Nov. 12, 1866. M easurements: not taken. Remarks: Young male, aged about 14—15 months. Body hair rather long; incıpient growth of the mane. The specimen is bleached by sun light so that no estimation of the original coloration could be made. Figure: not published so far. Fıg. 5. Skull of an adult male of the Barbary Lion. Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles, No. 2405/902 (Del. V. MAzaAr) The Barbary Lion, Panthera leo leo 39 7. Skin of a full-grown female British Museum (Natural History), London, England. Maseum No:B.M. (N. TH.) 1.8.9.25. Origin: “Tunis. Coll. Johnston”. Measurements: not taken. Remarks: Flat skin, of much darker ground coloration than in average East African female specimen. The coulour can be described as greyish tawny, mixed with numerous blackish hairs. The hair ıs unusually long, being about 30 to 32 mm. Figure: not published so far. Note: Mr. H. H. JoHnsTon travelled ın Tunisia ın 1880’s. 8. Skull of an adult male Museum National d’Histoire Naturelle, Cabinet d’Anatomie, Parıs, France. Museum No.: 1897-286 (old catalogue No. 1931-582/S 1-1*" E-c 627 A). Origin: “ Atlas, Algerie”. Measurements: see Table 1. Remarks: The skull is not intact, its posterior part having been cut off; mandible present. The skull ıs of rather robust structure, heavily built, not very wide across the zygomatic arches, with strongly constricted postorbital bar. According to other mea- surements the greatest skull length may be estimated as having been about 358—362 mm Figure: published for the first time in this article. 9. Skull of an adult female Museum National d’Histoire Naturelle, Cabinet d’Anatomie, Parıs, France. Museums No: 1862-54 (old catalogue No. S 1-1°" E-c 629 A). Origin: “ Algerie”. Measurements: see Table 1. Remarks: The skull is in good state, the mandible is not preserved. Relatively heavily built skull, with very narrow postorbital bar. Figure: published for the first time in this article. 10. Skull of an adult female Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden. Museum No.: 287. Origin: “Barbarıet. H. M. Konungen 1831” (Barbary, His Majesty the King, 1831; apparently brought alive to Stockholm as a gift to the King of Sweden from one of the beys of North Africa — Dr. U. BERGSTRÖM, in litt., May 22, 1968). Measurements: see Table 1. Remarsk: Partly destroy- ed skull, the posterior part having been cut off; man- dible present. Very narrow postorbital constriction; ac- cording to the other measu- rements the greatest skull length might have been about 280 mm. Figure: not published Fig. 6. Skull of.an adult female of the Barbary Lion. Museum National Histoire Naturelle, Cabinet dAnatomie. so far. Paris, No. 1862—54 (Del. V. Mazar) 40 V. Mazak II. According to the above list 6 mounted skins, 1 flat skin, 4 skulls, and 1 postcranial skeleton of the extinct Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) are preserved in various scientific institutions of Europe, constituting for the time being the only available material of the nominate subspecies of the Lion. There have been numerous doubts and discrepancies as far as the external charac- teristics of the Black-maned Lion of the Cape are concerned. By contrast the majority of authors that have dealt with the Barbary Lion have generally described this lion race rather uniformly. The study of all the material available has convinced the present author that the Barbary Lion should be regarded as a well distinguished subspecies that, having in- habited the whole mountainous system of the Great and Little Atlas, was geographi- cally almost entirely separated from other lion populations by deserts on the south, south-east, and east. It has generally been agreed that the Barbary Lion reached a very large sıze and was of darker colour than other lions, with a huge, very dark mane that extended to the middle of the back and covered the beily There are, however, no reliable data at our disposal that could confirm that this lion form was conspicuously bigger than other subspecies. In this respect a quotation from PEAsE (1899, p. 567) may be interesting: “The Algerian lions often had magni- ficent manes, but there is no evidence that they are of greater average size than other African lions. An average adult male will measure about 8 feet 3 inches from the tip of his nose to the tip of his tail .... and stands about 3 feet 11/2 inches at the shoulder.” There ıs none the less no doubt that the Barbary Lion did not belong among the small lion subspecies and that its size was comparable to that of an average East African Lion, Panthera leo somaliensis (Noack, 1891).2 Table 1 Measurements of skulls of the Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) (in mm) „Barbariet“ „Algerie“ | „Atlas, Algerie“ „Maroc“ Naturhistoriska Museum National d’Histoire Institut Royal Riksmuseet, | Naturelle, Cabinet d’Anatomie, des Sciences | Stockholm Paris Naturelles, Bruxelles No. 287 No. 1862—54 No. 1897—286 | No. 2405/902 2 2 6) ö Greatest length - 308.5 —_ 338 Condylobasal length — 278 _ 309.6 Basal length I _ 2625 _ 23 Basal length II B= 256 285.7 Rostral breadth 79 83 97.5 92.7 Interorbital breadth 56 61.3 74 75.7. Postorbital breadth (constriction) 50 52.5 62.5 56 Bizygomatic breadth 189 204 2317. 245.7 Mastoid breadth = 128 _ 138.7. Mandible length 198.5 — 249.5 243.5 Pm? length 34.3 33.3 39 36.2 C - Pm? length ° The East African Lion is generally named Panthera leo massaica (Neumann, 1900) but it seems to the present author that the Massai Lion is consubspecific with the Somali Lion (cf. Mazax 1968, p. 21). Hence, according to the priority rules the East African Lion should be called somaliensis (Noack, 1891). The Barbary Lion, Panthera leo leo Table 2 41 Skulls measurements of Barbary Lions compared with East and South African, and Indian Lions of similar size (in mm) Greatest Postorbs Sex al er Barbary Lion Inst. Royal. Scı. Nat. Bruxelles d 338 56 No. 2405/902 | Lions from British Mus. (N.H.), East and South Nat. Hist. Mus. of dd 335—340 59.3—65.5 Africa Tervuren and Bruxelles n=10 ei, r 86 Indian Lions British Mus. (N.H.), n=2 338.2—340.4 54.8—57.0 Barbary Lion Mus. Nat. dHist. Nat., Cab. d’Anat., Paris d (ca. 358—362) 62.5 No. 1897—286 Lions from British Mus. (N.H.), East and South Nat. Hist. Mus. of oWe) 355—365 63.5—69.6 Africa Tervuren and Bruxelles n=13 Barbary Lion Nat. Hist. Mus. Stockholm Q (ca. 280) 50.0 No. 287 Lions from British Mus. (N.H.), East and South Nat. Hist. Mus. of oYD 277—282 53.5—63 Africa Tervuren and Bruxelles n=6 Indian Lions British Mus. (N.H.), Q 280 5253 Barbary Lion Mus. Nat. dHist. Nat., Cab. d’Anat., Paris Q 308.5 52.5 No. 1862—54 Lions from British Mus. (N.H.) East and South Nat. Hist. Mus. of 99 305—312 62.7—64.5 Africa Tervuren and Bruxelles n=10 Indian Lions British Mus. (N.H.) Q 3117, 56 The material of Barbary Lion skulls, however scarce it is, seems to confirm too that this lion subspecies reached about the same size as the East African one. According to the author’s experience the greatest skull length of an average East African male lion varies between about 335 and 370 mm, and between about 285 and 310 mm in an average East African female. As can be seen from Table 1, measurements of skulls of the Barbary Lion fall well within these limits. The structure of a Barbary Lion skull has never been described before. The preser- ved material shows that a Barbary Lion skull, either of a male or of a female, differs from skulls of other African lions by its somewhat more robust shape, and especially by its much narrower postorbital constriction, being thus strongly depressed behind the processus zygomitici ossis frontalis. This skull characteristic may be very clearly demonstrated by a comparison of measurements of the Barbary lion skulls with those of lions from various parts of East 42 V. Mazak and Southern Africa of corresponding sıze. The result of this comparison is shown in Table>. When studying lion skulls in various institions the author has found that the same skull characteristic, the very narrow postorbital bar, occurs in Asıatic lions as well. This finding thus seems to show that there might have existed a closer relation between the lion populations of northernmost Africa and those of Asıa. It may be that the South European Lion, that became extinct at the beginning of the Christian era, could have represented the connecting link between the North African and Asiatic lions. The preserved skins of the Barbary Lion, though just 4 of them (3 males, 1 female) could have been used for the taxonomic study, show the ground coloration as being somewhat darker and more greyish than in more southerly lion populations, except the Black-maned Lion of the Cape. In the both sexes the hair seems to be much longer (30 to 35 mm) than in the most East and South African lions. The mane of males is large and relatively very long, reaching behind the shoulders on the back and under the belly two parallel stripes of long hair form the belly mane that gradually becomes shorter and thinner in front of the chest. The colour of the mane ıs yellowish around the face and darker on the neck, throat, shoulders, and chest. The mane, however, ıs paler than generally believed before. It ist certainly dark but ıt ıs decidedly not black as sometimes stated. Its colour can be described as tawny grey, mixed with numerous bright brown or blackish brown hairs; the general ımpression being thus dark mouse- grey or grey-brown rather than black or blackish. The same dark colour ıs also shown by the elbow tufts, and by the belly mane. The tail tuft is somewhat darker in colour. The yellowish colouring of the mane around the face grades into the darker colour on the neck, shoulders, throat, and chest, never, however, displaying the sharp colour contrasts that give the impression of a yellowish “collar” around the face, as is the case with the Black-maned Lion of the Cape (cf. Mazax 1970). CABRERA (1932, p. 181) stated that females are ligther in colour. This statement, however, cannot be confirmed by the present observations concerning one female skin, deposited in the British Museum (Natural History) (No. B.M. 1.8.9.25). This skin shows about the same greyish tawny shade of ground coloration as the male skins of the Leiden and Brussells Museums do. All the above mentioned data seem to indicate that the Barbary Lion was one of the most distinctive geographic races of the species. One other aspect of the problem can be mentioned here: There seems to be little doubt that the Barbary Lion was separated from other lion subspecies not only by morphological characteristics but by some features of its biology as well. As far as known to the present author all the accounts concerning this lion race show that the Barbary Lion inhabited mainly wood- ed mountainous areas (cf. CABRERA 1932, pp. 186-190; WERNER 1939, pp. 224—225, and others) and that its mode of life was that of a solitary living animal, except in the mating season. None of the old autors mentions having seen prıdes of Barbary lions, the only exception being females with their young. Contrary to this, ın other parts of Afrıca lions are known to live in more or less numerous prides. The explanation of this might be seen in different trophic factors concerning the density of game that form the diet of the lion. Conditions of the “predator-prey” relation were certainly different ın the mountainous areas of northernmost Africa and in those parts of Afri- can Continent that lie south of Sahara. According to varıous authors (SHORTRIDGE 1934, STEVENSON-HAMILTON 1947, GUGGISBERG 1961, SPINAGE 1962, PRATER 1965, and others) lions breed during the whole year, the mating period being thus not fixed to any certain season of year. PEASE (1899, p. 568) states, however, that the lions “... in Algeria generally couple in January ...”. There is, unfortunately, no possibility of verifying this statement as the lion ıs extinct in North Africa by now. Hence we cannot say with certainly whether the The Barbary Lion, Panthera leo leo 43 the Barbary Lion did or did not really differ from other lion populations in this feature of its biology also. IV. The basic taxonomic data on the Barbary Lion can be summarized as follows: Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) Barbary Lion 1758: Felis leo Linnaeus, Syst. Nat. ed. 10, 1, 41. Africa. 1826: Felis leo barbaricus J. N. von Meyer, Diss. Inaug. Anat.-Med. de genere Felium, p. 6, Berberei. 1829: Felis leo barbarus J. B. Fischer, Syn. Mammal., p. 197, Berberei. 1834: Leo africanus Jardine, Naturalist’s Library, Mamm. 2 (Felinae), p. 118, Africa, nomen nudum. 1858: Felis leo nigra Loche, Cat. Mamm. Oiseaux observes en Alg£rie, p. 7, La pro- vince de Constantine, Algerie. 1868: Leo barbarus Fitzinger, Sitzber. Akad. Wiss. Wien. Mathem.-naturw. Cl., 58, I. Teil, p. 432, Nord-Afrika, Berberei. Type specimen: not known. Type locality: Africa; restricted by J. A. Allen, 1924 to „Constantine, Algeria.“ Description: a large subspecies of darker, greyish tawny colour, males with large, dark greyish-brown or mouse-grey manes that reach behind the shoulders, belly mane developed. The skull is characterized by a relatively very narrow postorbital con- striction. Distribution: The northernmost, mountainous parts of Afrıca, from western Trı- poli, through Tunisia, Algeria, and Morocco. Entirely extinct. Note: As generally agreed no type specimen of Linnaeus’s Felis leo is known. It does not, however, seem that there is sufficient reason to justify the selection of a neotype of the species (which would, of course, at the same time be the type of the nominate subspecies) since a neotype should only be selected as a last resort to solve a nomenclatorial problem. This is the viewpoint also of Dr. L. B. HorrHurs, Vice- President of the International Commission on Zoological Nomenclature (in |itt., Oct. 21, 1968). I think none the less that the Leiden Museum specimen ”b“ of Jentink’s Catalogue (1892, p. 95), listed here sub (1) should serve as a "standard specimen“ that should be seen by every zoologist dealing with systematics of the species Pantbhera leo. Jentink’s specimen ”b“ ıs known to have come from ”Barbarie“ which thus is in accordance with the restricted type locality given by Arten (1924, p. 222) as ”the Barbary coast region of Africa, or, more explicitly, Constantine, Algeria.“ It should be stated that the list of preserved specimens of Panthera leo leo (Lin- naeus, 1758) is obviously not complete as yet. There are certainly more specimens in varıous scientific as well as in private collections that are waiting to be discovered and described. Madame M.-C. Saint Girons (Parıs) has, for example, written to me that in the Lyon Natural History Museum there is a skull that might be that of a Barbary Lion (Museum No. F 55). I have not however been able to obtain detailed data on this skull. V. Note: Skull measurements were taken as follows: Greatest length, prosthion — opisthocranion; Condylobasal length, prosthion — condylion; Basal length I, prosthion — basıon; Basal length II, orale — basion; Rostral breadth, the greatest breadth of the rostrum above the canines; Interorbital breadth, the smallest distance between orbits: 44 V. Mazak Postorbital breadth (constriction), the smallest breadth of the postorbital bar; Bizy- gomatic breadth, zygion — zygion; Mastoid breadth, the greatest breadth of the skull- above mastoidal processus (taken on the temporal crest); Mandible length, infraden- tale — condylion mediale; Pm? length, the greatest length of crown of the upper car- nassial; C-Pm? length, the distance between the most oral edge of alveolus of the upper canine and the most aboral edge of alveolus of the upper carnassial. Acknowledgements The author wishes to express his most sincere thanks to all who enabled him to study the respective materials and aided him in different ways. Their names are as follows: Madame H. Genest (Museum Nat. dHist. Naturelle, Paris), Madame M.-C. Saınt GIRoNs (C.N.R.S., Paris), Dr. U. BErRGSTRÖM (Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm), Dr. P. J. H. van BREE (Zoölogisch Museum, Amsterdam), Dr. K. Curry-LinpAHL (Stockholm), Professor J. DorsT (Museum Nat. dHist. Naturelle, Paris), Dr. C. P. Grovzs (Cambridge University, England), Mr. J. E. Hırı (British Museum of Natural History, London), Dr. A. M. Husson (Rijks- museum van Natuurlijke Historie, Leiden), and Dr. X. Mıisonne (Inst. Royal des Scı. Nat., Brussel). The author’s special thanks are due to his friend Dr. Corın P. GrovEs (Cambridge) for reading a preliminary draft of this paper. Summary The available data on the extinct Barbary Lion, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) are summari- zed in the present paper. Some external and cranial characteristics and taxonomic criteria are discussed. The author also gives a preliminary list of the specimens of this Lion subspecies pre- served in varıous museums of Europe. Zusammenfassung Die vorhandenen Daten über den ausgestorbenen Berberlöwen, Panthera leo leo (Linnaeus, 1758) sind in dieser Arbeit zusammengestellt. Einige äußere Merkmale, Schädelmerkmale und taxonomische Kriterien werden diskutiert. Weiterhin ist eine vorläufige Liste über das Material dieser Löwenunterart in den europäischen Museen zusammengestellt. References AıLEn, J. A. (1924): Carnivora collected by the American Museum Congo Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, 47, Art. 3, 73—281. CABRERA, A. (1932): Los Mamiferos de Marruecos. Trabajos del Museo nacional de Ciencias naturales, Ser. Zool. No. 57, Madrid, 361 pp. GUGGISBERG, C. A. W. (1961): Simba. The Life of the Lion. 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Von BEATRICA DuLic Eingang des Ms. 9. 4. 1969 Einleitung Obwohl die Okologie der Fledermäuse einiger mediterranen Inseln sowie von Corsica (KAHMAnN und BROTZLER, 1955, KAHMANN und GOERNER, 1956), Sardinien (FRICK und FELTEN, 1952), Sizilien (KLEMMER, 1957), Kreta (PoHLE, 1953; KAHMANN, 1959), den Pityusen (König, 1958; Vericap und BArceuuis, 1965) ziemlich gut bekannt ist, gibt es von den Fledermäusen der adriatischen Inseln fast keine ökologischen Angaben. In neuerer Zeit wird häufig die Fangmethode von Fledermäusen ım Fluge entweder mittels aufgestellter Nylonfäden in bestimmter Entfernung von den Trinkstellen oder in verschiedenen Biotopen mittels japanıschen Netzen ausgeübt. Doch gering sind die Angaben über das Artenverhältnis bei solchem Fang sowie auch über die Fledermaus- arten, die man an Trinkstellen finden kann. So ist das Ziel dieser vorliegenden Arbeit, außer ökologischen Angaben über einzelne Fledermausarten aus dem Gebiet der adrıa- tischen Inseln auch eine Übersicht über die qualitative Zusammensetzung von Fleder- mäusen zu geben, welche an den Tränken in diesem Raum in japanischen Netzen ge- fangen wurden. Die hier dargestellten Beobachtungen erstrecken sich auf die Monate Juli und August. ! Nach dem Vortrag, der auf der 42. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge- tierkunde e. V. in Bern 1968 gehalten wurde. 46 B. Dulic Material und Arbeitsmethoden Die Abbildung 1 zeigt die Fanggebiete adriatischer Inseln, auf welchen an Wasserträn- ken Fledermäuse gefangen wurden. Es handelte sich um größere Wasserpfützen mit morastigen Rändern ohne Umzäunung (Abb. 2; Nr. 2 — Abb. 1), um Wassergräben inmitten von Felsen (Abb. 3; Nr. 3 — Abb. 1) oder um Trinkstellen mit künstlicher Umzäunung (Abb. 4). Die letzteren waren entweder kleinere Objekte in der Form einer mit Steinen und Büschen (Rubus sp.) umgrenzten Vertiefung (Nr. 6, 7,8 — Abb. 1), oder es sind grö- ßere oder kleinere Zister- nen (Nr.1,4, 5, 9 — Abb. 1). Die Fläche dieser Tier- Abb. 1. Untersuchungsgebiet auf adriatischen Inseln. Die tränken betrug bis zu schwarzen Punkte bezeichnen die Wasserplätze, wo die Fleder- 400 m?. Es handelt sich mäuse gefangen wurden. Die entsprechenden Nummern sind insgesamt um 9 solcher auch in die Tabelle I eingetragen SPLIT = 53) 32 1 .® 0.BRAC 0.V/5 O.HVAR —, O. KORCULA a 9 Ne) = CP, 0. De O. LASTOVO Oo DUBROVMIK Plätze. Nur eine, auf der Insel Mljet (Nr. 9 — Abb. 1), war eine Zisterne, deren bedachtem Teil auch Trinkwasser von der Bevölkerung entnommen wurde. Alle untersuchten Stellen liegen außerhalb von menschlichen An- siedlungen. Im Jahre 1966 wurde die Insel Lastovo untersucht, 1968 Solta, Brad, Hvar und Mljet. 10 Nächte wurde mit Fangnetzen gearbeitet, die Untersuchungen dauerten vom Beginn der Dämmerung, d. h. vom Erscheinen der ersten Fledermäuse, bis gegen 22 Uhr. An den Wasserstellen waren dreı Fangnetze ausgebreitet, und zwar eins auf das andere halbsenkrecht aufgestellt, so daß sie die Hauptdurchgänge — die Flugplätze der Fledermäuse — versperrten. „Der Fang“ war im intensivsten an kleineren Wasser- pfützen, welche eigentlich nur vertiefte wassergefüllte Löcher im Gestein und durch steinerne Zäune umgrenzte Stellen darstellten. Die Ergebnisse Resultate des Fanges mit japanischen Netzen Die Tabelle zeigt die Resultate und die qualitative Artenzu- sammensetzung an. Daraus ıst ersichtlich, daß auf der Mehr- zahl der Plätze dieselben Arten gefangen wurden. Der größte Prozentanteil gehört der Art ; ® N Pipistrellus savii an, es folgt Abb. 2. Größere Wasserpfütze mit morastigen Rändern P. kuhlii. Unsere Ergebnisse be- ohne Umzäunung auf der Insel Solta (Nr. 2). — Jagd- ER gebiet von Pipistrellus savii, P.kuhlii, Myotis mystacinns Statıgen die Beobachtungen wo und Tadarida teniotis. (Aufnahme: B. DuLic) KLEemmeEr (1957) für Sizilien Ökologische Beobachtungen der Fledermäuse 47 (Nylonfadenfang), sowie CRAN- BROOK und BARRET (1965) für England (Netzfang), wonach die Mehrzahl der Fledermäuse, die im Flug gefangen wurden, der Gattung Pipistrellus ange- hören. Die englischen Forscher untersuchten durch Netzfang die Populationen von Nyctalus noctula und fanden, daß diese Art früh erscheint, nach ıhr Pipistrellusarten in großer An- zahl. Aus der Tabelle ist ersicht- lich, daß drei Arten, nämlich P. Abb. 3. Wassergräben inmitten der Felsen (Nr. 3), Jagd- savüı, P. kuhlii und Myotıs my- gebiet von Pipistrellus savii und Myotis mystacinus. stacinus, an den meisten Pfützen (Aufnahme: B. DuLic) gefangen werden, während an- dere nur an einigen vorkamen. Plecotus auritus kommt jedoch wahrscheinlich an der Mehrzahl der Wasserstellen vor, weil ich ihn im Fluge beobachtete, obwohl er nicht ın den Netzen gefangen wurde. Miniopterus schreibersi und Tadarida teniotis wurden nur an einer Stelle gefangen, aber jede Art auf einer anderen Insel (Abb. 1). P. savıi bewohnt zumeist steinige Halden in der Umgebung der Zisternen, Sümpfe und anderer Wasserstellen, auch konnte man ihn in Gebäuden finden; auf einer Stelle (Insel Bra£) konnte ich beobachten, wie Individuen dieser Art aus dem Abflufßkanal einer Zisterne oder aus der steinernen Umgebung der Wasserfläche (Abb. 3, 1/5) hinausflogen. P. kuhlii erschien nach den ersten ?. savıi. Obwohl ich diese Fledermaus in größerer Anzahl tHie- gen sah, wurde sie in höherem Prozentsatz nur an Wasserpfützen der Insel Lastovo gefangen. Da P. kuhlii ein ausgesprochener Bewohner der Dach- und Mauerlöcher in menschlichen Ansıedlungen ist, erklärt sich wahrscheinlich dadurch die kleine Zahl der gefangenen Exemplare. Pipistrellus kuhlii ist eine häufige Fledermaus auf den adriati- schen Inseln; den seltenen Fang dieser Art an Trinkstellen kann man mit folgenden Tatsachen erklären: verschiedene Jagdgebiete der Arten P. kuhlii und P. savii (siehe Duric, 1958) und mit der Fluggeschwindigkeit der P. kuhlii. Die Weißrandfledermaus fliegt sehr schnell, und zwar dicht an der Wasseroberfläche (eigene Beobachtungen), so dafßß sich wenige Tiere in Fang- netze verfingen. Myotis mysta- cinus, welche ich fast an jeder der angegebenen Wasserstellen gefangen habe, erscheint eine halbe bis ganze Stunde nach den ersten P. savii. Plecotus auritus erscheint ebenfalls später, gegen eıne Stunde nach den ersten P. savıi. In der Nähe einiger Wäs- ser befinden sich Olivenhaine und Mandelbäume, Kiefern- bäume (Pinus halepensis) sowie alte Kapellen, also gerade die für die Langohrfledermaus pas- senden Standorte. Den Fang von Tadarıda teniotis nur auf der Abb. 4. Trinkstelle mit künstlicher Umzäunung (Nr. 5), z Jagdgebiet von Pipistrellus savii, P. kuhlii und Myotis Insel Solta könnte man folgen- mystacinus. (Aufnahme: R. PETEH) 48 Weibchen Adulte Subadulte Männchen Prozentsatz | Zahl der Fang- | Zahl der Tiere Lokalität (siehe die plätze für ver- schiedene Arten | Tiere Tiere 0/g Verbreitungskarte) Arten 54,0 36,0 67,52 80,16 194 1.2,354,5; Pipistrellus savii Pipistrellus kuhlii Myotis mystacınus Plecotus auritus mn —_ Miniopterus schreibersi Tadarida teniotis Total 100,00 N 64,47 233,93 B. Dulic den Tatsachen zuschreiben: die dortige Durch- schnitts- Temperatur ist ziemlich hoch, ähnlich jener der Stadt Split, in deren Nähe sich die Insel Solta auf der Adria befindet; weiterhin gibt es, dem offenen Meere zugekehrt, dort hohe und steile Fel- sen, aus welchen die Bulldoggfledermaus ausfliegt. Einen ähnlichen Biotop stellten DuLi& und MıkuSsKA (1966) für Demir-Kapıja, Süd-Mazedonien und KAHmann (1959) für die Insel Kreta fest. Die Fundorte auf der Insel Solta sınd bis jetzt die einzi- gen für 7. teniotis bekannten auf den adrıatischen Inseln. Obwohl es auf der Insel mehrere Wasser- tränken gibt, wurden Bulldoggfledermäuse nur an einer unumzäunten Tränke gefangen (Abb. 3). Auch die Beobachtungen von Könısg und König (1961) bestätigen den Bedarf dieser Fledermaus an Flug- raum. An der Tränke erschien die Bulldoggfleder- maus erst nach 21 Uhr, um nicht nur zu trinken, sondern kreisend Insekten zu fangen. Während der Arbeit mit Fangnetzen wurde kein Exemplar von Pipistrellus pipistrellus gefangen, also der Art, welche Könıs und Könıc (1961) als für Süd-Frankreich sehr zahlreich erwähnen und welche dort im Fluge mittels Nylonfäden gefangen wurde. Ebenso kein Eptesicus serotinus, welchen KLEMMER (1957) als die am häufigsten auf Sizilien gefangene Art zitiert. Demnach sieht man, daß an den Tränken be- stimmte Fledermausarten vorkommen. Diese be- kannte Tatsache erklären verschiedene Autoren ver- schieden. KLEMMER (1957), welcher über dem Was- serspiegel die Rhinolophus-Arten fliegend beobach- tet hatte, nimmt an, daß dieselben zu geschickt flie- gen und dem Faden ausweichen. Er hat an Wasser- stellen auch nicht zwei in Sizilien häufige Arten, nämlich Myotis myotis und Miniopterus schreibersı, gefunden und überläßt die Frage, auf welche Weise diese Arten ım Freien trınken, künftigen Unter- suchungen. Könıg und König (1961) meinen, daß vorwiegend höhlenbewohnende Fledermausarten Wasser auch in den Höhlen trinken; deshalb sieht man sıe nicht an natürlichen Wasserplätzen. Meine Beobachtungen auf den adriatischen Inseln weisen darauf hin, daß solche Wasserflächen nicht nur als Trinkstellen dienen, sondern in erster Linie als Jagdplätze (Nahrungsplätze) für bestimmte Fleder- mausarten. Dort fliegen zahlreiche Insekten, welche z. B. als Nahrung der Pipistrellus savii dienen kön- nen. Weiterhin liegt die Mehrzahl dieser Stellen in der Nähe der Aufenthaltsplätze dieser Art, d. h. der Felsen, auf welchen sich ?. savii aufhält, oder ın der Nähe der Obstgärten, wo sich Plecotus auritus | l | Ökologische Beobachtungen der Fledermäuse 49 aufhalten kann. Es erscheinen also die Fledermäuse, welche sıch ın der Nähe befinden, an den Wasserflächen und finden ihre Nahrung und stillen ihren Flüssigkeitsbedarf. An die insektenarmen Wasserflächen (wo Fische [Gambusien] eingesetzt wurden), wie z. B. an der Zisterne auf der Insel Mljet, kamen alle Fledermäuse nur zum Trinken. Dort war daher die Artenzahl größer (durch das Erscheinen der Höhlenbewohner wie M. schrei- bersi). An dieser Stelle konnte ich in zweieinhalb Stunden Beobachtungszeit sehen, wie die über die Wasserfläche fliegenden Fledermäuse nur Wasser tranken?. Man sollte auch erwähnen, daß die Individuendichte aller Arten gegen 21 Uhr abnahm. Zu dieser Zeit kehrten die Fledermäuse wahrscheinlich entweder in ihre Aufenthaltsplätze zurück oder wechselten ihre Fangplätze. Da sich die hier dargestellten Beobachtungen nur auf einen Teil der Nachtaktivität der Fledermäuse erstreckten, bietet dieses Gebiet des Fledermauslebens noch weitere ungelöste Probleme. Erscheinungsintensivität verschiedener Populationen von Pipistrellus savıı KAHMAnN (1958) führt für Pipistrellus savii an: „Der Ablauf des sommerlichen Le- bensgeschehens ist nur mangelhaft bekannt.“ Die hier zusammengesteliten neueren Ergebnisse aus einem größeren Raum des Adria-Gebietes sollen die früher publizier- ten Beobachtungen (Duric 1958) über die Sommeraktivität dieser Fledermausart er- gänzen. Die Erscheinungsintensivität von subadulten und adulten Fledermäusen ist auf der Abbildung 5 dargestellt. Anfang Juli erschienen fast nur trächtige Weibchen, und zwar ziemlich spät, in der ersten Abenddämmerung. Ende Juli und Anfang August gleicht sich ihre Zahl mit jener der subadulten Tiere und der Männchen aus, an einigen Stellen überwiegen subadulte Tiere. Trächtige Weibchen können noch Ende Juli gefunden werden, was mit den Beobachtungen von KuzjJakın (1950) über die Geburtszeit bei dieser Art übereinstimmt. Die subadulten Tiere machten gegen 40°/o der gesamten Zahl 21 STUNDEN S —_ De) 3 4 5 S 16 18 23 25 1 12 TIIEH AUGUST ea adulte Tiere subadulte Tiere Abb. 5. Erscheinungsaktivität der Pipistrellus savii an verschiedenen Wasserflächen. Das zahl- reichere Vorkommen der Fledermäuse stellen die größeren, das von vereinzelten Tieren die kleineren Quadrate dar. ? Es stellt sich die Frage: Wo decken Myotis oxygnathus ihren Flüssigkeitsbedarf, welche in einer Kolonie von ca. 100 Tieren unter dem Dach des Kirchturms im Ort Milna auf der Insel Bra& wohnt, etwa 6 km von der Wasserstelle Nummer 5 entfernt? 50 B. Dulic von P. savii aus, die Mehrzahl waren Männchen. Ende Juli und Anfang bis Mitte August ist es leicht, die niedrig, langsam und unsicher fliegenden subadulten Tiere zu fangen, zum Unterschied zu den erwachsenen Tieren, welche schnell und oberhalb der Netze fliegen. Diese werden dann etwas höher gefangen. Ich beobachtete, wie die subadulten P. savii bei der größten Mittagshitze aus den Meeresfelsen ausflogen, um flatternd Meerwasser zu trinken. Nach ungefähr 3 Stunden zeitweilig unterbrochenen Fluges, zu welcher Zeit sie sich an benachbarten Häusern oder an Gestein ankrallten, kamen sie in die Meeresfelsenhöhlungen zurück, wodurch die Angaben von LAnzA (1959) über das Verweilen dieser Art in der Nähe der Meeresoberfläche bestätigt wer- den. Aus der Abbildung 5 ist die verschiedene Erscheinungsdichte sichtbar. Die meisten Tiere kamen später hervor (trächtige Weibchen), während es bei der Mischpopulation der erwachsenen und subadulten Tiere zu oberhalb des Wassers zeitweilig fliegenden größeren Gruppen kommen kann. Zusammenfassung Bei Fledermausfängen mit japanischen Netzen an den Trinkplätzen südadriatischer Inseln wurde festgestellt, daß Pipistrellus savii die Mehrzahl der gefangenen Tiere ausmacht. Die Plätze mit Wasser dienen diesen Fledermäusen und anderen Arten, welche hier ständig vor- kommen, nicht nur als Trinkplätze, sondern auch als Nahrungs- und Trinkstellen. Das ständige Vorkommen derselben Arten an diesen Stellen ist auf die Nähe ihrer Aufenthaltsplätze zu diesen Wasserflächen zurückzuführen. Es werden die früheren Angaben (Dunid, 1958) über die Biologie von P. savii mit solchen über die Ausflugsdichte und der Populationsstruktur im Juli und August ergänzt. Summary Ecological Observations of Bats on the Adriatic Islands In the South Adriatic Islands some bat species are particularly frequent above the watering- places which serve as their feeding ground. Such bats roost usually nearby. The most common species there is Pipistrellus savii for which data on population structure in different months are given. The bats were captured with mist nets. Literatur CRANBROOK, EARL OF, and BARRET, H. G. 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Anschrift der Verfasserin: Doz. Dr. BEarrıca Duric, Zoologisches Institut der Naturwissen- schaftlichen Fakultät, Zagreb, Rooseveltov trg 6, Jugoslawien Vikarianz bei der Nordischen Wühlmaus (Microtus oeconomus) und der Erdmaus, Microtus agrestis, im Westberliner Raum Von VICTOR WENDLAND Eingang des Ms. 26. 6. 1969 Um Vorkommen und Siedlungsdichte der im Westberliner Raum lebenden Kleinsäuger festzustellen, wurde die Methode der Fallenfänge und der Untersuchung von Eulen-, namentlich Waldkauzgewöllen, angewandt. Von 1953 bis 1968 fing ich im Westberliner Raum 803 Kleinsäuger und sammelte hier im selben Zeitraum Waldkauzgewölle und (weniger) Waldohreulengewölle, aus denen ich 27016 Wirbeltiere ermittelte. Von 1963 an unterstützte mich beim Sammeln Herr Dr. Paur UhHric, dem ich für seine liebenswürdige uneigennützige Hilfsbereitschaft herzlich danke. Ebenso habe ich Herrn ErıcH EnGEL und Fräulein HeLGA SCHÖLZEL für ihre Hilfe beim Material- sammeln sehr zu danken. Es hätte viel Mühe und Zeit gekostet, nur mit Hilfe von Fallenfängen alle Stellen des Vorkommens der im Westberliner Raum lebenden Wirbeltierarten, namentlich der seltenen, aufzufinden. Diese Arbeit wird sehr erleichtert durch systematisches Suchen von Waldkauzgewöllen. Den Hinweis z. B., wo die Nordische Wühlmaus zu suchen ist, gab die Untersuchung dieser Gewölle. Waldkauzgewölle eignen sich ganz besonders gut für derartige Untersuchungen, und zwar aus folgenden Gründen: 1. Der Waldkauz hat — im Gegensatz zur Waldohreule — ein recht kleines Jagdgebiet, er entfernt sich beim Jagen kaum mehr als 1 km von seinem Tages- bzw. Brutbaum. Man kann daher mit Sicherheit annehmen, daß seine Beutetiere in nächster Nähe seines Tagessitzes geschlagen wurden. 2. Der Speisezettel eines Waldkauzes ist sehr mannigfaltig. Er reicht von den 200 Gramm schweren Wanderratten, jungen Bisamratten und Wildkaninchen, halb- wüchsigen Igeln, alten Eichelhähern und Turmfalken bis zum 8 Gramm wiegenden Goldhähnchen und bis zur 3 Gramm schweren Zwergspitzmaus. Lurche und Fische bilden ebenfalls einen nicht geringen Teil der Nahrung, desgleichen Käfer und Regenwürmer. Während die Beutetierliste der Waldohreulen meistens recht einför- mig ist und gewöhnlich nur aus wenigen Tierarten besteht, wobei eine einzige Art — gewöhnlich ist es die Feldmaus — sehr stark überwiegt, setzt sich der Speisezettel eines Waldkauzes aus recht vielen Arten zusammen. Wenn man daher in einem be- stimmten Gebiet über eine längere Reihe von Jahren Waldkauzgewölle sammelt, so hat man die Gewähr, daß im Laufe der Zeit auf dieser Beutetierliste fast alle Klein- säuger und Lurche erscheinen werden, die in der Nachbarschaft dieser Käuze vor- kommen. | Um möglichst einwandfreie statistische Angaben zu erhalten, wurden bei der Gewöll- 52 V. Wendland suche alle Landschaftstypen und alle Gegenden Westberlins berücksichtigt (alle Wälder, Moore, Wiesengebiete, Rieselfelder, Ackerflächen sowie das Stadtinnere mit Parks, Friedhöfen und Grünanlagen). Gewölle von Wintergesellschaften der Waldohreule wurden absichtlich nicht berück- sichtigt, da sie für derartige Untersuchungen nicht geeignet erscheinen. I. Die nordische Wühlmaus 1. Biotop in der weiteren Umgebung Berlins Die Kenntnis des Biotops, der Nahrung und Vermehrung der Nordischen Wühlmaus in der weiteren Umgebung Berlins verdanken wir Kraus ZIMMERMANN (1942) und GeorG H. W. Stein (1950, 1955). Diese Wühlmaus ist ein Bewohner sumpfiger Wie- sen, der Erlenbruchwälder, kleiner Waldmoore und vor allem auch der im Acker- gelände liegenden Sölle. „Das Charaktertier der Sölle ist die Nordische Wühlmaus“ (Stein 1955). Her Prof. Dr. Stein zeigte mir bei Fürstenwalde/Spree auch Stellen, wo er die Nordische Wühlmaus mitten ım Walde, an Waldbrüchen innerhalb eines Kie- fernbestandes, angetroffen hatte. In den von mir an ähnlichen Stellen innerhalb der Westberliner Wälder (Grunewald, Spandauer, Tegeler, Frohnauer und Düppeler Forst) gestellten Fallen wurde nıemals Microtus oeconomus gefangen, sondern ausnahmslos die Erdmaus. Gerade im größten Westberliner Waldgebiet, im 31 qkm großen Grune- wald, wurden sämtliche Waldmoore, verlandete Seeränder, Schlenken usw. vermittels Fallenfängen auf das Vorkommen von Microtus oeconomus hin untersucht, aber stets mit negativem Erfolg, obowhl Professor Dr. G. Stein und Professor Dr. Kraus Zım- MERMANN, diesen Wald als durchaus geeignet für die Nordische Wühlmaus bezeichnet hatten. 2. Die Nordische Wühlmaus in West-Berlin Von 1953 bis 1968 wurden 803 Kleinsäuger gefangen, darunter 2 Nordische Wühl- mäuse. Unter den 27016 aus Eulen-, vor allem Waldkauzgewöllen, ermittelten Wirbel- tieren waren 99 Nordische Wühlmäuse. Dazu kommt noch 1 auf einem Mäusebussard- horst am Tegeler Flief gefundene, so daß die Gesamtzahl der von Eulen und Raub- vögeln erbeuteten Nordischen Wühlmäuse genau 100 beträgt. Microtus oeconomus ist also recht selten im Gebiet West-Berlins. Die beiden obenerwähnten Fallenfänge sind zwei Waldkäuzen zu verdanken: In den Gewöllen einiger am Tegeler Fließ nistenden Waldkäuze wurden Schädel von Microtus oeconomus gefunden. Als an einer geeignet erscheinenden Stelle dieses Fließes, nur 150 Meter vom Horstbaum eines dieser Waldkäuze entfernt, Fallen gestellt wur- den, fing sich darın eine Nordische Wühlmaus (Oktober 1967). Derselbe Fall ereignete sich auf der Pfaueninsel (Oktober 1968). Sowohl Fallenfänge als auch Gewölluntersuchungen ergaben, daß die Nordische Wühlmaus in West-Berlin nie im eigentlichen Walde, nicht einmal im Bruchwald vor- zukommen scheint, wie es doch anderswo in der weiteren Berliner Umgebung der Fall ist. Die 100 Nordischen Wühlmäuse stammten von folgenden Stellen: a. 42 von der Pfaueninsel, im Großseggenbestand der sogenannten Laichwiese, b. 6 vom Tegeler Fließ und den von Gräben durchzogenen Fließwiesen, c. 37 von den Rieselfeldern und Söl- len bei Gatow, Kladow und den Tiefwerderwiesen (Heerstraße, Pichelsberg), d. 3 aus dem Randgebiet des Niederneuendorfer- und Heiligensees, e. 7 aus der nächsten Um- gebung von Lichtenrade, wahrscheinlich auf den Rieselfeldern oder an einer am Lich- Vikarianz bei der Nordischen Wühlmaus 53 tenrader Wäldchen liegenden sumpfigen Stelle erbeutet; f. 5 stammten von Waldkäu- zen, die im Spandauer Wald brüten. Zwei dieser Exemplare wurden in Gewöllen eines unmittelbar am Westrand des Spandauer Waldes nistenden Waldkauzes gefunden. Da- her könnten diese Nordischen Wühlmäuse aus einem kleinen außerhalb des Waldes lıe- genden Sumpfgelände stammen. Die Herkunft der drei anderen Exemplaren ist unbe- stimmt. Die Schädel wurden in den Gewöllen eines mitten im Spandauer Wald nisten- den Waldkauzes gefunden. Es ist möglich, daß diese drei M. oeconomus im Seggen- bestand der nahen Kuhlakewiese erbeutet wurden. Von den 27016 Wirbeltieren stammen 23199 aus Waldkauzgewöllen, 3803 aus Waldohreulen- und 14 aus Schleiereulengewöllen. Es ist nun kein Zufall, daß sich unter den 3803 von Waldohreulen erbeuteten Wirbeltieren verhältnismäßig viel Nordische Wühlmäuse befinden (35 Stück = 0,9°/o), während unter den 23199 Beutetieren der Waldkäuze nur 64 Nordische Wühlmäuse waren, also 0,27 °/o der Gesamtbeute. Die Waldkäuze jagen nämlich ın der Berliner Landschaft — sofern sie nicht innerhalb der Stadt siedeln — vorwiegend im Walde, während die in den Wäldern, z. B. im Grune- wald brütenden Waldohreulen zum Jagen die freien Flächen bevorzugen. So erklärt es sich, daß die Waldohreulen des Grunewaldes 35 Nordische Wühlmäuse erbeutet hatten, die sie, die Havel überfliegend, auf den Rieselfeldern bei Gatow und auf den Tiefwer- der Wiesen erjagt hatten. Die im Grunewald brütenden Waldkäuze hatten dagegen unter 15335 Wirbeltieren nicht eine einzige Nordische Wühlmaus in ihrer Beutetier- liste, da sie nur innerhalb des Grunewaldes jagen, wo diese Art fehlt. Die Nordische Wühlmaus bewohnt also in West-Berlin nicht den Wald, sondern die sumpfigen, oft mit Carex und Phragmites bestockten Wiesen, ferner die innerhalb von Ackerflächen liegenden Sölle und vor allem die Rieselfelder (siehe darüber Abschnitt: Vikarianz). II. Die Erdmaus, Microtus agrestis 1. Vorkommen in West-Berlin Die der Nordischen Wühlmaus äußerlich sehr ähnlich sehende Erdmaus stellt nach Zım- MERMANN (1942) dieselben Ansprüche an Biotop und Nahrung wie ihre etwas größere Verwandte. Sie bewohnt in West-Berlin ebenfalls feuchte Gebiete, sumpfige Seeränder, Waldmoore, aber auch das Waldesinnere, und zwar nicht nur den feuchten Wald, son- dern sogar den älteren Kiefernwald, jedoch nur dort, wo dichter Graswuchs den Wald- boden bedeckt. So wurde sie z. B. im Grunewald im Jagen 65, einem etwa 100jährigen lichten Kiefernbestand, gefangen (im Jahre 1955). Nur 10 Meter entfernt von dieser Stelle fingen sich auch 2 Feldmäuse. Die Erdmaus zeigt also im Westberliner Gebiet gegenüber der Nordischen Wühlmaus eine größere ökologische Valenz. 2. Nahrung Als echte Wühlmaus nährt sich Microtus agrestis vorwiegend von Gräsern. Vier Erd- mäuse, die ich über 2 Jahre in einem Terrarium hielt, fraßen Gras, Moos, Binsen und Blätter von Blütenpflanzen, vor allem vom Löwenzahn (Taraxacum officinale), sowie Wurzeln. Außer diesen Pflanzen, die in nächster Nachbarschaft des Ortes wuchsen, wo sie gefangen waren, erhielten sie zusätzlich noch allerlei Obst. 3. Siedlungsdichte in verschiedenen Gebieten West-Berlins Unter 803 in Fallen gefangenen Kleinsäugern befanden sich 49 Erdmäuse = 6,1/n. Unter den 27 016 in Eulengewöllen ermittelten Wirbeltieren waren 1730 Erdmäuse = 54 V. Wendland 6,4 0/o. Die Erdmaus steht damit an dritter Stelle unter den von Eulen erbeuteten Wir- beltieren West-Berlins. Sie wird nur von der Feldmaus (3506 Stück = 12,9°/o) und der Gelbhalsmaus übertroffen, die zusammen mit Wald- und Brandmaus 25,9°/o ergibt (7066 Stück). In den West-Berliner Wäldern sıedelt die Erdmaus, je nach Beschaffenheit des Wal- des, in sehr verschiedener Dichte. Im trockenen Grunewald, einem zu etwa 35/0 mit Laubholz bestockten Kiefernwald, beträgt ihr Anteil an der Nagerbeute der Wald- käuze nur 4,1°/o (unter 5553 von den Eulen erbeuteten Nagern waren 230 Erdmäuse). Sie bewohnt hier vor allem die sumpfigen Seeränder und Waldmoore, die Schlenken, aber auch den mit hohem Graswuchs bedeckten 100jährigen und älteren Kiefernwald. Im feuchten Spandauer Wald steht die Erdmaus unter den Beutetieren der Waldkäuze an erster Stelle. Unter 4272 von den dortigen Waldkäuzen erbeuteten Mäuseartigen waren 1048 Erdmäuse (= 24,5°/o aller Nager). Die Fallenfänge zeigten, daß sie hier vor allem die Waldmoore (Teufelsbruch, Großer Rohrbruch, Schlenke im Jagen 52) und auch den durch Blaubeerbewuchs recht feucht erscheinenden Kiefernwald bewohnt. Auf freien, waldlosen Flächen scheint die Erdmaus ım Westberliner Raum kaum vorzukommen, denn sie fehlt völlig unter den Beutetieren derjenigen Waldkäuze, die in der Nähe von Wiesengebieten siedeln. Im nächsten Abschnitt soll auf diese Frage noch näher eingegangen werden. III. Das Vikariieren der beiden Arten Als auf Grund der Gewölluntersuchungen die Fundorte der beiden Arten auf einer Karte eingetragen wurden, fiel mir auf, daß überall dort, wo Microtus oeconomus vor- kommt, die Erdmaus fehlt und umgekehrt, wo die Erdmaus siedelt, keine Nordische Wühlmaus zu finden ist. Das scheint sogar für solche Gebiete zu gelten, wo die Erd- maus zwar vorkommt, aber doch gegenüber den anderen Mäusearten sehr stark zurück- tritt. Im Grunewald (31 qkm) z. B. siedelt sie auf Grund der Beutetierliste der Wald- käuze und Waldohreulen in nur sehr geringer Dichte. Von 1952 bis 1968 waren unter 5553 Nagern 230 Erdmäuse, also nur 4,1 /o. Trotzdem fehlt die Nordische Wühlmaus hier ebenfalls. Ein weiteres Beispiel bietet die Pfaueninsel. Hier nisten 4 Waldkauz- paare. Ihre Beutetierliste ergab nach den Gewölluntersuchungen 763 Wirbeltiere (1963 bis 1968), darunter befanden sich 42 Nordische Wühlmäuse, aber keine einzige Erd- maus, obwohl dieses Gelände auch für dieErdmaus durchaus geeignet ist. OÖ. SCHNURRE, der vor 30 Jahren ebenfalls die auf der Pfaueninsel gesammelten Waldkauzgewölle untersuchte, fand unter 651 Muriden 101 Nordische Wühlmäuse, aber ebenfalls keine Erdmaus. Weitere Beispiele für das Vikariieren: Der auf dem Pichelswerder (am Ausfluß der Havel) nistende Waldkauz hatte unter 522 Beutetieren 1 Nordische Wühlmaus, aber keine Erdmaus. Die in Lichtenrade brü- tenden Waldohreulen jagten in der offenen Landschaft, vor allem auf den Rieselfel- dern. Unter 369 Beutetieren waren 7 Nordische Wühlmäuse, aber keine Erdmaus. Um- gekehrt hatte ein im Frohnauer Wald horstender Waldkauz unter 307 Beutetieren 87 Erdmäuse, aber keine Nordische Wühlmaus. Diese kommt erst am Südrand dieses Waldes, am Tegeler Fließ, vor. GEORG H. W. Stein hat wohl als erster auf die körperliche Überlegenheit der Nor- dischen Wühlmaus hingewiesen: „Bei einer Aufgliederung im Sinne einer Rangordnung stände nach meiner Erfahrung mit märkischen Tieren die Nordische Wühlmaus an der Spitze. Sie schließt — das gilt immer für die Fortpflanzungszeit! — jede der beiden anderen Arten aus ihrem engeren Lebensraum aus, die Feldmaus hingegen wieder die Erdmaus. Diese ist also auch bei uns die schüchternste der drei Wühlmausarten“ (STEIN 1955). Von H. Reıcastein (1959) wird das bestätigt. Vikarianz bei der Nordischen Wühlmaus 55 K. Bauer schreibt in seiner Arbeit (1960) „Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes“: „Microtus oeconomus ist ein Charaktertier der Verlandungszone“ (Seite 302). „Eın letzter Fall von interspezifischer Konkurrenz soll noch kurz erwähnt werden, weil er von gewissem tiergeographischen Interesse zu sein scheint: Die Beziehung zwischen Microtus oeconomus und M. agrestis“ (Seite 308). „Es war einer der überraschendsten Befunde der Neusiedler Untersuchungen, daß Microtus agrestis dem ganzen Gebiet fehlt (Seite 308). „Dort, wo Microtus oeconomus sich behaupten konnte, wie etwa am Neusiedlersee, auf der Schüttinsel oder am Kis-Balaton, war kein Platz für M. agrestıs, wo aber Kolonien der letzteren Art überlebten, fehlt Microtus oeconomus“ (Seite 309). Sehr wertvolle Aufschlüsse über die Besiedlung offener Landschaften durch Wühl- mäuse (Microtus) gibt die Arbeit von ©. SCHNURRE: Ernährungsbiologische Studien an Schleiereulen (T’yto alba) im Berliner Raum (1967). SCHNURRE hat in den Jahren 1958 bis 1966 mehrere in einer offenen Landschaft nistende Schleiereulenpaare auf ihre Nah- rung hin untersucht. Es handelt sich um die Dörfer Groß-Kienitz und Dahlewitz, beide etwa 8 und 10 km von Berlin-Lichtenrade, dem südlichsten Punkt West-Berlins, ent- fernt, sowie um das Dorf Blankenfelde, das nur 1 km von der nordöstlichsten Grenze West-Berlins (oder 3 km vom Westberliner Dorf Lübars) entfernt ist. Die Umgebung von Groß-Kienitz und Dahlewitz beschreibt SCHNUurrRE folgendermaßen: „Das Dorf nebst seinen Feldern und feuchten Wiesen, baumbestandenen Landstraßen und einem Feldgehölz bilden das Jagdrevier der Eulen.“ In Kienitz befanden sich unter 7432 Säugern 492 Nordische Wühlmäuse (= 6,6/o) und 18 Erdmäuse (= 0,2°/o). In Dahlewitz waren unter 1023 Säugern 53 Nordische Wühlmäuse (= 5,1%) und 15 Erdmäuse (= 1,4°/o). Blankenfelde ist umgeben von Rieselfeldern. Hier waren unter 4707 Säugern 249 Nordische Wühlmäuse (= 5,2 °/o) und 7 Erdmäuse (= 0,1/o). Diese Untersuchungen SCHNURRES zeigen deutlich, daß Microtus oeconomus die offene Landschaft, insbesondere die feuchten Wiesen und die Rieselfelder bevorzugt, die andererseits von der Erdmaus gemieden zu werden scheinen, da sie nach Stein als schwächere Art daraus verdrängt wird. Die zweite auffällige Erscheinung der obigen Daten ist die in allen drei Gebieten sehr gleichbleibende Dichte (etwa 5 bis 6°/o der Beutetiere). Das Vikariieren scheint also auch für kleine und kleinste Räume, wie es das West- berliner Gebiet darstellt, zu gelten. Als Grund dieses Vikariierens muß wohl die bereits von GEORG H. W. STEIN festgestellte höhere Rangordnungsstufe von Microtus oecono- mus oder mit anderen Worten die von KurT BAUER vermutete interspezifische Kon- kurrenz angenommen werden. Vielleicht spielen aber auch feinere Unterschiede in den ökologischen Ansprüchen eine gewisse Rolle. Zusammenfassung Unter 803 in Fallen gefangenen Kleinsäugern waren 2 Nordische Wühlmäuse und 49 Erdmäuse. Unter 27 016 in Waldkauz- und Waldohreulengewöllen gefundenen Wirbeltieren befanden sich 100 Nordische Wühlmäuse und 1703 Erdmäuse. Danach scheint Microtus oeconomus im West- berliner Gebiet nie im Wald vorzukommen. Sie bewohnt hier sumpfige Wiesen, Sölle und vor allem auch die Rieselfelder. Die Erdmaus besiedelt ebenfalls feuchte Gebiete: Waldmoore, ver- landete Seeufer, aber auch das mit dichtem Graswuchs bedeckte Waldesinnere. Die Siedlungs- dichte: Im trockenen Grunewald waren unter 5553 von Eulen erbeuteten Nagern 230 Erd- mäuse (= 4,1/o), im feuchten Spandauer Wald unter 4272 Nagern 1048 Erdmäuse (= 24,5 °/o). Beide Arten vikariieren: dort wo die Erdmaus vorkommt, fehlt die Nordische Wühlmaus und umgekehrt. Der Grund liegt nach StTEın und BAUER in der interspezifischen Konkurrenz. Summary Microtus oeconomus and Microtus agrestis in the Area of Berlin-West From 1952 to 1968 803 Small mammals were caught in traps in the area of Berlin-West. Of these 2 were Root Voles (Microtus oeconomus) and 49 were Field Voles (M. agrestis). Also 56 G. Dubost pellets of Tawny Owls (Strix aluco) and Longeared Owls (Asio otus) were collected in the same area. They contained 27016 Vertebrates. 100 of them were Root Voles and 1730 Field, Voles. The Root Vole occurs in moist habitats (swamps, wet meadows) apparently avoiding in Berlin West the forest. The Field Vole likes moist areas too but it seems to prefer the moist forest. The density of the Field Vole depends on the nature of the habitat: in the dry forest of Berlin Grunewald its share is 4/0, while in the moist forest of Berlin-Spandau the density reaches 24/0 of all Muridae (Murinae and Microtinae). Both species seem to exclude eachother: Microtus oeconomus has not been found, where M. agrestis occurs and vice versa. Literatur BAuErR, K. (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes. Bonner Zoolog. Beitr. 11, 141 bis 344. SCHNURRE, OÖ. (1939): Die Vogelwelt der Pfaueninsel im Lichte ernährungsbiologischer For- schung am Waldkauz (Strix a. aluco). Märkische Tierwelt 4, H. 2/3. — (1967): Ernährungsbiologische Studien an Schleiereulen (T'yto alba) im Berliner Raum. Milu 2, 21.2: Stein, G. H. W. (1938): Biologische Studien an deutschen Kleinsäugern. Arch. f. Naturgesch. NaB27. — (1950): Über Fortpflanzungszyklus, Wurfgröße und Lebensdauer bei einigen kleinen Nage- tieren. Schädlingsbek. 42, 1—10. — (1955): Die Kleinsäuger ostdeutscher Ackerflächen Z. Säugetierkunde 20, 89—113. ReıcHsTEin, H. (1959): Populationsstudien an Erdmäusen, Microtus agrestis L. (Markierungs- versuche). Zool. Jahrb. Syst. 86, 365—382. ZIMMERMANN, K. (1942): Zur Kenntnis von Microtus oeconomus (Pallas). Arch. Naturgesch. N. F. 11, 174—199. Anschrift des Verfassers: Dr. Vıicror WENDLAND, 1 Berlin-Tempelhof, Ringbahnstr. 79 Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen bei Säugetieren Von GERARD DuBosT Laboratoire d’Ecologie Generale, Brunoy (Frankreich) Eingang des Ms. 24. 4. 1969 Viele Säugetiere verbringen bekanntlich besonders nach Ruhe bzw. Aktivitätsperioden einen gewissen Teil ihrer Zeit mit Putzhandlungen zur Pflege ihres Felles. Diese Tätig- keit, die in der Durchkämmung und Durchbürstung der Körperhaare und der Entfer- nung von Parasiten besteht, ist unbedingt notwendig, damit das Fell seine isolierenden Eigenschaften behält. Das Tier kann sich dabei an einem Gegenstand reiben, sich am Boden wälzen, sich lecken und beknabbern, sich mit den Vorder- und Hinterfüßen kratzen, oder zwei Tiere können es auch gegenseitig tun. Es ist bemerkenswert, festzustellen, daß bei vielen Arten die zum Putzen benutzten Krallen am Hinterfuß eine evidente Umwandlung erfahren haben, und zwar insbeson- dere diejenigen des zweiten, gelegentlich des dritten, seltener des ersten Zehs. Die nachfolgenden Ausführungen beziehen sich auf Beobachtungen an der Samm- lung des Institutes für Säugetierkunde des Pariser Naturhistorischen Museums. Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen 57 Abb.1 A. Rechter Hinterfuß von Castor fiber, die erste und zweite Putzkralle zeigend, Draufsicht — B. die doppelte Kralle des zweiten Zehs von der Außenseite gesehen (Nach B. RıcHarp, MS, abgeändert) — Abb. 2. Rechter Hinterfuß von Atlantoxerus getulus, beachte die Verbrei- terung der zweiten Kralle — Querschnitt der Hinterfußkrallen 1. Die Biber (Rodentia, Sciuromorpha, Castorıdae)! haben eine auf originelle Weise umgewandelte erste und zweite Kralle des Hinterfußes (Abb. 1). Die erste Kralle ist mit einer rauhen Schwiele versehen. Die zweite Kralle aber ist durch einen unteren Auswuchs verdoppelt, der an seinem oberen Rand gezähnt ist und mit den scharfen Kanten der Kralle in Berührung steht. Die wenigen zwischen Auswuchs und Kralle eingeführten Körperhaare werden so wie mit einem feinen Kamm gereinigt. 2. Andere Nager haben eine nicht ganz so spezialisierte Umwandlung. Nur die zweite Kralle ist bei ihnen zum Putzorgan geworden. Sie ist ein breiter Kratzer mit einem scharfen vorderen und inneren Rand (Abb. 2). Die erste und dritte Kralle sind normal geformt. Diese Umbildung haben wir bei folgenden Nagern vorgefunden: — Atlantoxerus (Sciuromorpha, Sciuridae) — Geomys und Thomomys (Sciuromorpha, Geomyidae) — Perognathus, Dipodomys, Microdipodops (Sciuromorpha, Heteromyidae) — Moyocastor (Hystricomorpha, Capromyidae) — Octodon,Spalacopus (Hystricomorpha, Octodontidae) — Abrocoma (Hystricomorpha, Abrocomidae) — Echimys, Euryzygomatomys, Thrinacodus (Hystricomorpha, Echimyidae). 3. Alle Halbaffen (Anthropoidea, Prosimii) besitzen am zweiten Finger eine lange, ım Querschnitt halbkreisförmige Kralle (Abb. 3). In Beziehung hierzu steht der stark verlängerte Nagel des zweiten Fingers, wie man ihn bei den Gattungen Aotes, Callı- cebus, Pithecia, Saimiri ( Anthropoidea, Cebidae) findet (Abb. 4). 4. Die Nager Lagidium und Chinchilla (Hystricomorpha, Chinchillidae) haben ebenfalls am zweiten Zeh eine am Rand zu einem halbrunden Kratzorgan und nach ! Wir folgen hier der Klassifizierung von Sımpson, G. G. (1945) “The principles of classıfi- cation and a classification of Mammals”. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 85, 350 pp. 58 G. Dubost Abb. 3. Linker Hinterfuß mit der speziellen Putzkralle am zweiten Zeh bei Galago alleni und Querschnitt der Kralle — Abb. 4. Linker Hinterfuß von Aotes trivirgatus mit einem verlän- gerten zweiten Nagel, wie er bei einigen Cebidae vorkommt — Abb. 5. Innenseite der Zehen von Lagidium, den besonderen Aspekt der zweiten Kralle zeigend — Abb. 6. Linker Hinterfuß von Procavia ruficeps (Draufsicht) innen orientierte Kralle (Abb. 5). Die Klippschliefer (Hyracoıdea, Procaviidae) besit- zen ein ähnliches Organ (Abb. 6). 5. Die zweite Kralle kann gelegentlich an ihrer Außenkante scharf sein und mit der Innenwand der dritten Kralle ın Berührung treten, welche dann so an die eine „Wand“ erinnert (Abb. 7 und 8). Eine solche Umbildung findet man bei den Beutlern Didelphi- Abb. 7. Rechter Hinterfuß von Galemys pyrenaicus, die zweite Kralle ist an ihrer Außenkante abgeflacht und scharf (siehe Querschnitt) — Abb. 8. Linker Hin- terfuß) von Marmosa murina (Didelphidae), die zweite hat ihre scharfe Kante an der Außenseite dae, bei den Insektivoren Limno- gale und Microgale (Tenrecidae), Hylomys und Neotetracerus (Eri- naceidae), bei den Soricidae und Talpıdae (mit Ausnahme von Uro- trichus) sowie bei den Nagern Myomorpha (Gliridae). 6. An den syndaktylen Zehen der Beutler Peramelidae, Phascolo- midae, Phalangeridae und Macro- podidae sind die zweite und dritte Kralle schmal, symmetrisch und an- einanderliegend. Leicht auseinan- dergespreizt putzen sıe die Körper- haare zwischen ihren scharfen Kan- ten (Abb. 9). 7. Die Insektivoren Potamogali- dae haben die dritte Kralle zu einem Kratzorgan umgewandelt, welches durch die Verwachsung des zweiten und dritten Zehs gegen die von der Außenseite der zweiten Kralle gebildete „Wand“ steht (Abb. 10). Die Umwandlung von Hinterfußkrallen zu Putzorganen 59 Diese geringen Umwandlungen sind nur als Vervollständigungen einer allgemeinen Organisation ın Erscheinung getreten. Sie hängen also sehr stark von der jeweils in Betracht gezogenen zoologischen Gruppe ab. Jede Familie hat so eine ihr eigene Antwort auf ein für alle gleiches Problem geben kön- nen. Die Benutzung dieser umgewan- delten Krallen als Putzorgane ist bei den meisten Säugern sehr deut- lich (so z. B. bei den aquatisch le- benden Formen, wie Castor, Gale- mys und Potamogale). Die Klipp- schliefer aber scheinen ein solches Putzorgan a priori weniger zu be- nutzen. Es sei allerdings betont, daß die meisten mit einem solchen Putzorgan versehenen Arten ein dichtes und wolliges Fell haben Abb. 9. Rechter Hinterfuf von Phalanger — bei Beut- (Biber, Halbaffen, Chinchillidae lern mit verwachsenem 2. und 3. Zeh sind die Kral- RR : len an diesen Zehen schmal, symmetrisch und anein- Didelphidae, Soricidae, Talpidae, anderliegend — Abb. 10. Linker Hinterfuß von Gliridae usw.), bei denen normale Potamogale velox, ebenfalls mit Verwachsung der Krallen die Putztätigkeit nicht hät- Zehen 2 und 3, die Kratzfunktion obliegt jedoch nur ten ausführen können. In den In- der dritten Kralle sektivorenfamilien der Stachelhäu- ter, wie Erinaceidae und Tenrecidae, findet man derartige Umwandlungen natürlich nur bei Formen mit weichem Fell. Findet man keine Umwandlung der Krallen zu Putzorganen, so haben wir es ent- weder, wie bei den Primaten, mit Tieren mit ausgeprägter sozialer Hautpflege oder aber mit Arten zu tun, deren Fell schütter und wenig dicht ist, wie bei vielen Nagern, und schließlich mit Vertretern zoologischer Gruppen mit langen spitzen Krallen, wie z. B. Carnıvoren und baumlebende Formen. Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit gibt der Autor eine Übersicht über die Umwandlung der Hinter- fußkrallen zu Putzorganen. Diese Umwandlung erfolgte hauptsächlich bei der Kralle des zweiten Zehs, gelegentlich des dritten, selten des ersten Zehs. Die Säuger mit einer solchen Um- wandlung haben im allgemeinen ein dichtes und weiches Fell. Summary The change of Mammalian Hindfeet into Grooming Organs The author provides a survey of morphological changes in the claws of the mammalian hind- foot to provide grooming organs. These changes predominantly affect the claw of the second toe; the third toe may be affected, but the first toe (hallux) is rarely altered. The Mammals pre- senting such a transformation have generally a dense and soft pelage. Resume L’auteur donne un apercu de la transformation des griffes des pattes posterieures en organes de toilette. Cette transformation affecte principalement la griffe du deuxieme doigt, parfois 60 Schriflenschau celle du troisieme, plus rarement celle du premier doigt. Les Mammiferes qui presentent une telle transformation sont generalement pourvus d’un pelage serr& et doux. Anschrift des Verfassers: G. Dusost: Museum National D’Histoire Naturelle 4, Avenue du Petit Chateau, F 91 - Brunoy (Essonne), Frankreich SCHRIFTENSCEHZAU Kıös, H.-G.: Von der Menagerie zum Tierparadies. Haude & Spenersche Verlags- buchhandlung, Berlin 1969. 320 S., 39 farbige, 390 einfarbige Abb. L. 29,80 DM. 125 Jahre Berliner Zoo: eine Chronik, in der von den Anfängen der Tierhaltung in Berlin und der Entwicklung des Zoologischen Gartens unter acht Direktoren bis in die heutige Zeit berichtet wird. Im historischen Teil finden die Hetzgärten, Fasanerien und Wandermenagerien Erwährung sowie die königliche Menagerie auf der Pfaueninsel. Es folgen die Zoogründung, die wechselvollen 25 ersten Jahre des zunächst noch recht bescheidenen Unternehmens und schließlich der unvergleichliche Aufschwung zu einem der führenden Tiergärten der Erde: die Epoche der Stilbauten und Völkerschauen, der Ausbau der umfangreichen Artensammlung, die Periode der gitterlosen Freianlagen, das Chaos während des 2. Weltkrieges und schließlich — dies ist naturgemäß der umfangreichste Teil — der Wiederaufbau bis 1969. Es wird deutlich, wie wichtig ein nach modernen Gesichtspunkten geleiteter Tiergarten für die wissenschaftliche Forschung sein kann; die vielfach bedeutenden, blühenden Zuchtgruppen seltener Arten (Einhufer, Rinder, Hirsche, Affen und Menschenaffen) legen Zeugnis davon ab, auf welche Weise hier aktiv für den Naturschutz gearbeitet wird. Selten ist über die Geschichte eines Tiergartens eine umfangreichere Dokumentation vor- gelegt worden, deren ungewöhnlich reiche Illustration von ebenso großer Aussagekraft ist wie der Text. Jeder an Zoologischen Gärten Interessierte wird den vorzüglich ausgestatteten Band mit Gewinn lesen; Säugetierkundler und Ornitologen dürften vor allem an der Fülle der Tier- abbildungen ihre Freude haben. Es kann schon jetzt als sicher gelten, daß der ersten Auflage in absehbarer Zeit eine zweite folgen wird. H. FRÄDRICH, Berlin Davıson, Tep: Wankie. The Story of a great Game Reserve. Books of Africa, 1967. PAS. 6.12 17:0: Unter den afrıkanischen Naturschutzgebieten nimmt der Wankie-Park heute eine besondere Stelle ein. Ich persönlich habe ihn als eines der interessantesten Wildreservate empfunden. Über die Entstehung dieses Parkes gibt TEp Davıson eine auf eigenem Erleben begründete Schilde- rung. Zu Fragen der Ausbreitungsgeschichte, der Populationsdynamik, der Nahrungsbevorzu- gung und Lebensgewohnheiten, zu den Problemen der Wasserstellen werden säugetierkundlich hochinteressante Daten in einen flüssig geschriebenen Bericht eingebaut. Das Buch verdient viel- seitiges Interesse. W. HERRE, Kiel Heck, Heinz: Der Bison. Neue Brehm-Bücherei, Heft 378, A. Ziemsen Verlag, Wit- tenberg Lutherstadt, 1968. 63 S., 56 Abb., 4,50 DM. Über den amerikanischen Bison liegt eine große Zahl umfangreicher Publikationen vor. Im deutschsprachigen Schrifttum fehlte bislang eine monographische Darstellung für diese Art. Heınz HEcK versucht mit dem vorliegenen Brehm-Heft diese Lücke zu schließen. Nach einer kurzen Schilderung der Entdeckungsgeschichte wird die Stellung des Bisons im zoologischen System erörtert. Hier ist dem Autor ein Fehler unterlaufen, da er die spätpleistozänen asıati- schen Bison-Formen der Gattung Leptobos zuordnet. Im wesentlichen enthält dieses Kapitel einen Vergleich von Wisent und Bison und die Darstellung der Unterschiede zwischen Prärie- und Waldbison. Die folgenden Kapitel behandeln die Lebensweise des Bisons, seine Bedeutung für die Indianer, die Ursachen der fast völligen Ausrottung, die Rettung der letzten Bison- bestände und die Kreuzungen mit anderen Arten. Ein Literaturverzeichnis beschließt das Heft, das insgesamt eine knappe Zusammenfassung der wichtigsten Daten über den Bison bringt. Leider vermißt man neuere Angaben über Körpermaße, und manche Teile der Darstellung, besonders das Kapitel über die Biologie des Bisons, wünscht man sich ausführlicher. H. BoHLken, Kiel BEKANNTMACHUNGEN Begrüßungsansprache auf der 43. Hauptversammlung der Deutschen Gesell- schaft für Säugetierkunde in Hannover vom 15. bis 19. September 1969 Von DIETRICH STARCK Die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde ist zum ersten Mal Gast in Hannover und wird hier ein neues und modernes zoologisches Institut mit stark säugetierkundlichen Interessen finden. Gleichzeitig ergeben sich Möglichkeiten, den Kontakt zur Veterinär- medizin, dem wir stets große Bedeutung beigemessen haben, zu vertiefen und weiterhin das unter Leitung von Herrn Prof. Dr. Dr. SriegeL stehende bedeutende Zentral- institut für Versuchstierforschung mit seinen modernen Einrichtungen kennenzulernen. Diese interdisziplinären Kontakte werden für uns alle von großem Wert sein, denn es ist Aufgabe unserer Gesellschaft, alle Bereiche der Säugetierkunde, auch die praktisch angewandten, zu pflegen. Dies gibt mir Anlaß, darauf hinzuweisen, daß hier auch neue und wichtige Auf- gaben an uns herantreten, denen wir unsere volle Aufmerksamkeit zuwenden müssen, ich meine die zahllosen Probleme, die sich auch für uns aus der Verwendung von Säuge- tieren als Versuchstiere in der bio-medizinischen Forschung und in der Industrie er- geben. Die nahezu unübersehbare Ausweitung der experimentellen Forschung ın Bio- logie, Medizin und Tierheilkunde ist in zunehmendem Maße auf Versuchstiere angewie- sen. Die moderne Versuchstierforschung hat sich zu einer eigenen Disziplin mit eigenen Fragestellungen entwickelt und ist vielfach auf Beratung und Hilfe von Seiten der Mammologen angewiesen, bietet aber auch ihrerseits lohnenswerte Aufgaben für säuge- tierkundlich ausgebildete Mitarbeiter. Diese neuen Aufgaben haben es mit sich gebracht, daß ein Bedürfnis nach neuen Versuchstieren, die zur Lösung bestimmter Probleme be- sonders geeignet sind, aufkam. Unter den neuen Versuchstieren stehen die Primaten bei weitem im Vordergrund, da sie als stammesgeschichtlich und systematisch dem Men- schen nahestehende Formen auch ın ihren physiologischen Eigenschaften dem Menschen vielfach ähnlich sind. Beispielsweise sind Fragen nach den teratogenetischen Effekten bestimmter Pharmaka am sichersten durch den Affenversuch zu beantworten. Um Ihnen eine Vorstellung vom Bedarf an Affen zu geben, möchte ich Ihnen einige Zahlen nen- nen. Die Zahl der nach den USA importierten Affen (nur kontrollierte Importe) betrug nach Conway (1966): 1952: 52009 1955: 7 151.649 1958: 2253000 1963: 150009 1964: 115000 davon entfallen rund 90 %/o auf den Bedarf der pharmazeutischen Industrie und rund 10 %/o auf Zwecke der medizinischen Forschung. Der besonders hohe Anstieg des Ver- brauches an den 50er Jahren hängt wahrscheinlich mit der Entwicklung der Polio- myelitis-Impfstoffe zusammen. Allein das National Institute of Health verbraucht etwa 5000 bıs 7000 Affen pro Jahr. Die Zahl der importierten Schimpansen nach USA be- trug für 1966: 300, für 1967: 400 (Harrıson und RoTH). Die Zahl der in die Bundes- republik importierten Affen liegt zur Zeit noch unter 10000 jährlich. Die Zahl der Exporte von grünen Meerkatzen (Cercopithecus aethiops) allein aus Kenya beträgt 62 Bekanntmachungen z. Zt. 18000 pro Jahr (R. Lorenz). Bei diesen Zahlen ist zu berücksichtigen, daß der Verlust für die Wildpopulation höher liegt, als in den Zahlen zum Ausdruck kommt, da vielfach jüngere Weibchen (geringeres Körpergewicht, weniger gefährlich) bevorzugt gefangen werden und dem Fortpflanzungspotential entzogen werden. Bei den Men- schenaffen kommt eine hohe Verlustquote beim Fang und Transport der Tiere hinzu. Es ist klar, daß ein derartiges Verfahren ein ungeheurer Raubbau an den natürlichen Reservoiren ist, der nicht verantwortet werden kann. Bereits heute ist ein starker Rück-- gang der Rhesusaffen in Indien zu beobachten, und die verbleibenden Populationen sind überaltert. Nachdem inzwischen Schutzbestimmungen eingeführt wurden, nahm der Bestand wieder zu. Allerdings leben bereits 60 %/o der Rhesusaffen nach SOUTHWICK (1968) ın der Nähe menschlicher Siedlungen und sind durch Kontakt mit Abfall und Unrat verseucht. Die Fänger sind daher dazu übergegangen, Tiere für den Export im offenen Gelände zu fangen und diese gesunden Populationen erheblich zu reduzieren. Es liegt auf der Hand, daß ein derartiger negativer Selektionsprozeß für das Schicksal der Art katastrophal werden kann. Die Situation ıst in allen Exportländern für den Bestand der Affenpopulationen be- drohlich. Es ist eine dringende und nicht aufschiebbare Pflicht, dafür zu sorgen, daß dieser Raubbau eingestellt wird, denn es ist mit Sicherheit der Zeitpunkt für die nahe Zukunft zu berechnen, zu dem die Reservoire erschöpft sind. Was ist zu tun? Zunächst sollte mit großem Ernst und unter Aufwendung der nötigen Mittel geprüft werden, wieweit Tierversuche durch andere Verfahren ersetzt werden können. Es dürfte mög- lich sein, eine Reihe von Testuntersuchungen, die derzeit noch am lebenden Tier aus- geführt werden, an Gewebekulturen durchzuführen. Hier sind sicher noch Möglichkei- ten gegeben. Weiterhin sollte darauf geachtet werden, daß keine Affen für Versuche verwendet werden, die an Maus, Ratte, Kaninchen oder Goldhamster durchgeführt werden können. Entgegen der von Tierschützern häufig geäußerten Ansicht kann aber sicher auch in Zukunft nicht ganz auf den Versuch am Affen verzichtet werden. Für viele Forschungen und Testverfahren muß die Reaktion des ganzen Tieres beachtet werden. Ich denke etwa an die Transplantationsforschung, an die Prüfung teratogene- tischer Substanzen und an die Psychopharmaka. Es ist zu befürchten, daß bei weiteren Erfolgen in der Erforschung der Immunosuppression der Bedarf an Menschenaffen auch für Transplantation von Organen auf den Menschen ungeheuer ansteigen wird. Dieser Bedarf kann nur durch systematisch ausgebaute umfangreiche Zuchtstationen gedeckt werden. Es wäre eine notwendige Pflicht, alle Experimentalforscher, die mit Affen arbeiten, darüber aufzuklären, daß „der Affe“ nicht als Reagenzgefäß oder Analysenapparat betrachtet werden darf und daß es viele Primatenarten, aber nicht „den Affen“ gibt. Es muß klargestellt werden, daß nicht jede Primatenart für jeden Zweck verwendbar ist und daß sehr viele Arten völlig geschützt werden müssen. Es ist absolut notwendig, daß der Experimentator über die Taxonomie der Primaten einigermaßen orientiert ist und weiß, mit welchen Tieren er es zu tun hat. HERSHKOVITZ hat kürzlich (1965) an einigen drastischen Beispielen erläutert, wie gröblich taxonomische und zoogeographische Gegebenheiten von Experimentalforschern vernachlässigt werden. Während es bei Mäusen und Ratten selbstverständlich ist, daß Zuchtstamm und Herkunft der Versuchs- tiere genau definiert sind, werden diese Grundvoraussetzungen jeden Experimentes bei Primaten noch oft weitgehend ignoriert. Seltene und bedrohte Arten sollten für Versuchszwecke überhaupt nicht verwendet werden. Es wurde kürzlich darauf aufmerksam gemacht, daß bestimmte Experimente an den selten gewordenen und bedrohten Löwenäffchen ausgeführt wurden, ohne daß hierfür ein plausibler Grund vorlag. Vielfach werden Zwergmeerkatzen (Talapoins) für industrielle Zwecke wegen ihrer geringen Größe und des geringeren Futterver- brauches vor den grünen Meerkatzen bevorzugt verwendet, obgleich ihr Verbreitungs- Bekanntmachungen 63 gebiet im Vergleich zu Cercopithecus aethiops recht beschränkt ist. Stark gefährdet durch Verwendung für medizinische Zwecke ist auch der Bonobo. Die TUNC hat sich jetzt des Problems des Schutzes der Primaten angenommen. Wir sollten alles tun, um diese Bestrebungen zu unterstützen. Dringend notwendig ist es, daß die vielen neuen Primatencentren und die, welche noch gegründet werden, sich grundsätzlich auch der Erforschung der Taxonomie und Zoogeographie der Affen annehmen. Kaum ein Gebiet der biomedizinischen Forschung ist in diesen Centren nicht vertreten, nur für die Taxonomie gibt es bisher nırgends eine Arbeitsmöglichkeit. Gerade auch die medizinische Forschung muß reproduzierbare Re- sultate erarbeiten und ist aus rein pragmatischen Gründen darauf angewiesen, genau zu wissen, mit welchen Versuchstieren sie es zu tun hat und welche spezifischen Eigenschaf- ten den einzelnen Arten und Unterarten zukommen. Noch das meiste ist auf diesem wichtigen Gebiet zu tun. Es ist eine dringende Forderung, daß ein geringer Bruchteil der Mittel, die heute für die angewandte Primatologie aufgewandt werden, auch für die Grundlagenforschung abgezweigt wird. Die besprochenen Probleme betreffen Nebenaufgaben, die uns heute zufallen. Hat nun die Säugetierkunde im Zeitalter der Molekularbiologie überhaupt noch eigenstän- dige Aufgaben? Ich möchte diese Frage voll und ganz bejahen. Die Aufklärung des genetischen Codes und der Nachweis, wie die Erbinformation von der DNS in den Phaenotyp umgesetzt wird, genügt nicht zur Erklärung der organısmischen Formen- mannigfaltigkeit. E. Mayr (1969) hat kürzlich betont, daß das eigentliche Problem doch darin liegt, wie das DNS-Programm historisch entstanden seı. Diese Frage kann nur durch die Evolutionsbiologie aufgeklärt werden. Damit wird von einem der füh- renden Biologen in einer Zeit, die ahistorisch geworden ist und in der auf allen Gebie- ten historische Betrachtungsweisen geradezu verworfen werden, klar ausgesprochen, daß alles Biologische, jede Struktur, aber auch jede Funktion und jede Verhaltensweise ihre Geschichte hat. Die Erforschung dieser Geschichte ist genauso ein Teil der Kausali- tätserklärung wıe die experimentelle Erforschung der Funktion oder der Individual- entwicklung. Jede Fauna, jede Tierart und jedes Individuum sind einmalig und eigen- artig. In der Erforschung dieser Mannigfaltigkeit der Organısmenwelt liegt eine der wichtigsten Aufgaben der Biologie. Sie wird neben der experimentellen Erforschung allgemeiner Grundgesetze der Lebenserscheinungen stets eine Hauptaufgabe der Bio- logie bleiben. Literatur Conway, W. G. (1966): The availability and long-term supply of Primates for medical research. A report on the conference held in New York. International Zoo Year Book 6, 284—288. HarRrıson, B., and RoTH, W. T. (1969): Problems of conservation of Laboratory Primates. Vervielfältigtes Manuskript. HERSHKOVITZ, PH. (1965): Primate research and systematics. Science 147, 1156— 1157. — (1965): The importance of taxonomy in Primate research and care. Illinois soc. med. research Bull. No. 39. Mayr, E. (1969): Grundgedanken der Evolutionsbiologie. Naturw. 56, 392—397. SOUTHWICK, C. H. (1968): Population trends of rhesus monkeys in villages and towns of northern India 1959—65. J. Anım. Ecol. 37, 199— 204. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. D. Starck, 6 Frankfurt a. M., Ludwig-Rehn-Straße 14, Dr. Senckenbergische Anatomie der Universität Protokoll über die Geschäftssitzung der Deutschen Gesellschaft für Säugetier- kunde e.V. am 16. Sept. 1969 in der Tierärztlichen Hochschule Hannover’ Anwesende: 55 Mitglieder, Sitzungsbeginn: 17.10 Uhr, Sıtzungsende: 17.22 Uhr. Eröffnung durch Herrn STARcK, 1. Vorsitzenden, der feststellt, daß sich unter den An- wesenden kein Nichtmitglied befindet. Il. Die den Mitgliedern ordnungsgemäß zugegangene Tagesordnung wird angenommen. 2. Herr Krös verliest den Geschäftsbericht für 1968. Während der 42. Hauptversamm- lung in Bern kamen 92 an der Mammalogie interessierte Personen zusammen (32 nicht aus Deutschland); DDR-Mitglieder fehlten. Es wurden 41 Vorträge gehalten und verschiedene Exkursionen durchgeführt. Die Zeitschrift für Säugetierkunde erschien mit Band 33 in 6 Heften. Nach dem Tode von Erna MoHRr übernahm Herr RöHrs dankenswerterweise die Schriftlei- tung. Der Schriftverkehr der Geschäftsstelle umfaßte 195 Ausgänge. Die Mitgliederentwicklung war positiv. Am 1. 9. 1969 gab es 599 ordentliche Mitglieder, also 14 mehr als ein Jahr vorher. 4 Mitglieder — Dr. h. c. ERNA MoHR, Prof. Dr. J. SLiJpEr, Architekt Meruin und Dr. K. FELDBAUscH verlor die Gesell- schaft durch den Tod. Es müsse eine stärkere Mitgliederwerbung einsetzen, um auch zu einer Auflagen- erhöhung der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ zu kommen. 3. Der Schatzmeister gibt kurze Erläuterungen zu dem allen Mitgliedern schriftlich zugegangenen Kassenbericht für 1968. Das leichte Überwiegen der Einnahmen wird lediglich durch pünktlichere Beitragszahlungen einerseits und andererseits durch weniger Porti verursacht. 4. Herr PoHLE gıbt den Bericht der Kassenprüfer BECKER und PoHLE ab und beantragt, den Schatzmeister und den Vorstand zu entlasten. 5. Gegen die beantragten Entlastungen erhebt sich kein Widerspruch. 6. Als Kassenprüfer für 1969 werden wieder die Herren BECKER, HERTER und POHLE gewählt. 7. Der Beitrag für 1970 wird durch Abstimmung auf 30,— DM festgesetzt. 8. Die Einladung für die 44. Hauptversammlung 1970 von Herrn Frick nach München in der 2. Septemberwoche 1970 wird einstimmig unter Beifall angenommen. Prof. Dr. STARcK Dr. Kıös SCHLAWE 1. Vorsitzender Geschäftsführer Schatzmeister für den Schriftführer Vorläufige Einladung Die Jahreshauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde 1970 fin- det ın der Zeit vom 7. September bis 11. September 1970 in München statt. Es wird gebeten, Vorträge für die Tagung bis zum 10. Juli 1970 beim Schriftführer (Dr. H.-J. Kunn, Anatomisches Institut, 6 Frankfurt a. M., Ludwig- Rehn-Str. 14) anzumelden. Wir bitten unsere Mitglieder, auch ausländische Kollegen auf die Tagung aufmerk- sam zu machen. Zusätzliche Einladungen werden vom Schriftführer gerne verschickt. Die Einladungen mit den Einzelheiten des Programmes werden rechtzeitig zugestellt. Tagungsbüro: Prof. Dr. H. Frıck, 8 München 15, Anatomisches Institut der Universi- tät, Pettenkofer Straße 11 u Soeben erschien: Mathematisch-statistische Methoden in der praktischen Anwendung Von Prof. Dr. EDmunp RENNER Leiter der Milchwirtschaftlichen Abteilung des Instituts für Tierzucht und Haustiergenetik der Justus-Liebig-Universität Gießen 1970. 116 Seiten mit 11 Abbildungen und 62 Tabellen sowie 13 tabellarischen Übersichten. Kartoniert 16,80 DM Fundierte Ergebnisse auf fast allen Gebieten der Wissenschaft und Technik lassen sich heute kaum noch ohne den Einsatz mathematisch-statistischer Methoden erzielen. Der Nichtmathe- matiker sieht sich bei der Auswertung der Meßdaten seiner Versuche mit der Schwierigkeit kon- frontiert, komplizierte mathematische Ableitungen durcharbeiten zu müssen, bevor er eine be- stimmte statistische Methode für seinen speziellen Fall anwenden kann. Um diesen Schwierigkeiten zu begegnen, werden im vorliegenden Buch die verschiedenen Me- thoden ohne unnötige mathematische Ableitung dargestellt. Jede Methode wird an Hand von Beispielen aus der Praxis ausführlich durchgerechnet. Dadurch dient dieses Buch sowohl dem Studenten, dem Doktoranden und angehenden Wissenschaftler, dem Ingenieur und Techniker als auch der technischen Assistentin als leicht zu handhabendes Hilfsmittel. Außerdem soll es dem * fortgeschrittenen Statistiker eine schnelle Orientierung ermöglichen. Die Anwendungsbeispiele geben gleichzeitig Hinweise darauf, welche statistische Methode für ein gegebenes Auswertungs- material am besten zu gebrauchen ist. Prof. RENNER ist für die Abfassung eines solchen Buches prädestiniert, weil auch er sich als Nichtmathematiker im Laufe seiner wissenschaftlichen Arbei- ten alle diese Methoden selbst erarbeiten mußte. - Trotz der bewußten Vereinfachung in der Darstellung der mathematisch-statistischen Methoden werden alle Methoden behandelt, die ein allgemeines Interesse bei der Auswertung von Unter- suchungen beanspruchen können. Eine hervorragende Ergänzung stellt das Kapitel über Richt- linien zur Programmierung der behandelten statistischen Methoden auf elektronischen Tisch- 1 ” rechnern dar. Biologische Variationsanalyse Die statistischen Methoden zur Anwendung biologischer Versuche, insbesondere auf dem Gebiet der Tierzucht Von Prof. Dr. G. Bonner, Stockholm, und Prof. Dr. ©. Tzpın, Svalöf Deutsche Ausgabe nach der zweiten, neubearbeiteten schwedischen Auflage von Dr. H. O. Graverr, Kiel, der die Übersetzung besorgte, und von Dr. W. PoıLHEipz, Uppsala 1959. 208 Seiten mit 6 graphischen Darstellungen und zahlreichen Tabellen. Kartoniert 24,— DM; Leinen 28,— DM „Der Aufbau und die klare Formulierung stempeln die ‚Biologische Variationsanalyse’ zu einem grundgescheiten Buch, dessen Anschaffung jedem zu empfehlen ist, der mit biologischer For- schung oder der Auswertung biologischen Materials z. B. in der Tierzucht, in der Besamung oder beim Studium biologischer Arbeiten usw. zu tun hat.“ Zuchthygiene VERLAG PAUL PAREY - BERLIN UND HAMBURG Soeben erschien: Biologie der Geburt Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde 3 « Von Dr. CornELIs NAAKTGEBOREN Zoologisches Laboratorium der Universität von Amsterdam und Prof. Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJPER f 1970. 225 Seiten mit 275 Abbildungen. Ganz auf Kunstdruckpapier. In Ganzleinen 48,— DM’ Obwohl die Geburtskunde einen der wesentlichsten Vorgänge im Leben von Mensch und Tier behandelt, ist sie als Fachgebiet der Zoologie jahrhundertelang vernachlässigt worden. 1867 (KEHRER) und 1939 (DE Snoo) erschienen zwei von Medizinern verfaßte grundlegende Werke zur Geburtskunde. Auf ihnen baut die vorliegende Gemeinschaftsarbeit auf, mit der erstmalig ein von Zoologen geschriebenes Buch über die Biologie der Geburt vorliegt. Es schöpft aus der Fülle der Erscheinungsformen des Säugetierreiches und zieht in die Betrachtung auch solche Tiere mit ein, die aus medizinischer Sicht vielleicht weniger interessieren, für zoologische Ver- gleichszwecke aber von größter Bedeutung sind. Ziel des Buches ist es, das Interesse für die vergleichende Geburtskunde zu stärken und einen Beitrag zum Fortschritt der geburtskundlichen Forschung durch Human- und Veterinärmedi- ziner wie durch Zoologen zu leisten. NAAKTGEBOREN und SuijPER haben eigene Erfahrungen und Untersuchungen mit hochaktuellen Deutungen neuer Forschungsergebnisse verarbeitet und sie mit bemerkenswerten Befunden aus benachbarten Wissensgebieten in anregende geistige Verbindungen gebracht. Die bisherigen Kenntnisse werden dargestellt, die Meinungen gegen- . einander abgewogen und manche Wissenslücken, die endgültige Beurteilungen noch erschweren, klar herausgestellt. | Als vergleichende Geburtskunde läßt das Werk die artbedingten Unterschiede der physiologi- schen Geburtsvorgänge erkennen und erleichtert mit einer Fülle funktionell-anatomischer, embryologischer, physiologischer, endokrinologischer und ethologischer Angaben die Interpre- tation des Geburtsverhaltens. Das kommt vor allem den human- und veterinärmedizinischen Laboratorien, Kliniken und Instituten zugute, an denen man im Tierversuch bessere Einblicke in die wesentlichen Vorgänge bei Schwangerschaft und Geburt zu gewinnen sucht. Zugleich läßt es Zoologen der verschiedensten Spezialisierungsrichtungen manche bekannte Tatsache in einem neuen Licht sehen. Hochschullehrern wird das Buch die Vorbereitung von Vorlesungen über viele zoologische Themen erleichtern und Studenten als Nachschlagewerk dienen. Das mit zahl- reichen Abbildungen, darunter einzigartigen -Aüfnahmen des Geburtsvorganges, ausgestattete Werk wendet sich über die genannten Kfeise hinaus auch an Anthropologen und an Tierzüchter sowie an alle, die ihr Wissen um die Vorgänge und Zusammenhänge bei der Geburt von Säuge- tieren, einschließlich des Mefischen, zu erweitern und zu vertiefen suchen. Bl 2 VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERTIN BEL‘, N ud) / 5 Be ereunD: ORGAN DER/DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE erat 1sgegeben von P.]J. H. van Breeze, Amsterdam — W. Herre, Kiel — K. Mn HERTER, Berlin — H.-G. Krös, Berlin —B. Lanza, Florenz — T.C.$. Morkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM; Berlin—D.Srtarck, Frankfurta.M. —E. Tuenıvs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen ftleitung M. Rönrs, Hannover B | EN B 35.BAND : HEFT 2 Mai 1970 PS AUG 51970 LIBRARIES a en Bi. VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UND BERLIN Inhalt LAnGe, J.: Ein Beitrag zur phylogenetischen Stellung des Springbockes (Antidorcas mar- eBEa Sundevall, 1847). — About the Phylogenetic Position of Antidorcas marsu- ialisı cc la ee len a NE FRA ER) Eee Mu F., und Storch, G.: Zur Kenntnis der jungpleistozänen Wühlmaus Pitymys meli- tensis (Mammalia, Rodentia). — About Pitymys melitensis ın Upper PleistoceneLayerss 75 ScHuLtz, W.: Einige Bemerkungen zum Bau des Verdauusngstraktes und der systemati- schen Stellung des Spitzzahnflughundes, Zarpyionycteris whiteheadi "Thomas, 1896 (Megachiroptera). — Gastro-Intestinal Tract and Systematic Position of the Harpy- Bat (Harpyionycteris whiteheadi) !.. ...ı 2 lu ze keS Ra ne KAHMANN, H., und TIEFENBACHER, L.: Über Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschlä- fers Eliomys quercinus Linnaeus, 1766. — Moulting of the Dormouse Zliomys quer- cinus quercinus ellime us eauaeı leell ae Male ee 5 MAHNERT, V.: Das Vorkommen von Crocidura suaveolens mimula Miller, 1901 (Mamm., Insectivora) in Nordtirol gesichert. — Occurence of Crocidura suaveolens mimula in NorthrLırob „oil 28 M.aN: 104 LIENHARD, U.: Beitrag zu — Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant, 1771) mit hoher Embryonenzahl. — High Number of Embryos in Neomys fodiens PER SPITZENBERGER, F.: Erstnachweise der Wimperspitzmaus (Suncus etruscus) für Kreta und Kleinasien und die Verbreitung der Art ım südwestasiatischen Raum. — First Records of the Etruscan Shrew for the Island of Crete and Asia Minor .. .. .. .... GAUCKLER, A., und Kraus, M.: Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti (Evers- man, 1845). — Characteristics and Distribution of Myotis brandti .. .. .. .. 113 Schriftenschau .... 2. 02 nen een N alela me el AR Le BEE nl Nachtrag .. 1 au. er Kalundlel a e een RE DE A Er Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey 106 Die „Zeitschrift für Säugerierkunde” veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. PRetogtaplische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröfentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nadıdruck oder durdı andere Verfahren wie Photokopie, Mıkrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nadı Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Ed zernand der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommen vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdruce: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerberrieblichen Gebraudı durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Mersmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eınes ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nidıt unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 20,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. | Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde” erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. : © 1970 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Frinted in Germany by C. Beckers Buchdrucerei, Uelzen. ! | Z. Säugetierkunde, 35 (1970), H. 2, S. 65—128 | 65 9 107° Ein Beitrag zur phylogenetischen Stellung des Springbockes (Antidorcas marsupialis Sundevall, 1847) Von JÜRGEN LANGE Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Herre Eingang des Ms. 6. 3. 1970 Einleitung Die Gattung Antidorcas mit nur einer Art, dem Springbock A. marsupualis, vertritt die Gattung Gazella im südlichen Afrıka. Die Frage ist von Interesse, wie die beiden Gattungen phylogenetisch zueinander stehen, ob zwischen ihnen klinhafte Verände- rungen erkannt werden können und ob bei Antidorcas ähnliche Mosaikentwicklungen zu erkennen sind, wie sie innerhalb der Gattung Gazella beobachtet werden konnten (LAnGe, 1970). Zur systematischen Charakterisierung beider Gattungen wurden bisher in erster Linie Horn- und Fellmerkmale benutzt, Schädelbetrachtungen blieben im Hintergrund. Ich habe deshalb vor allem Schädelmerkmale erfaßt und diese Befunde mit den Beson- derheiten in Fellfärbung, Hornform und Biologie in Zusammenhang gebracht. Für eine Merkmalsbewertung am Schädel müssen die Größeneinflüsse erkannt wer- den, welche die Proportionen des Schädelganzen und seiner Einzelteile beeinflussen. Eine Analyse dieser Größeneinflüsse wird durch die Allometrieforschung ermöglicht (BoHLkEnN, 1958, 1961, 1962, 1964, 1967; DoLan, 1963; HERRE, 1962, 1964; HEYDEN, 1969; FHHIOERSCHELMANN, 1966; REICHSTEIN, 1963; REMPE, 1962; RöHrs, 1958, 1959, 1961; STOCKHAUSs, 1964). Arbeiten gleicher Zielrichtung innerhalb der Familie Bovidae liegen für die Bovini von BoHLkEn (1958, 1961, 1962, 1964, 1967), die Strepsicerotini und Alcelaphinı von Lenz (1952), die Cephalophini, Reduncini und Peleini von HEYDEn (1969), dıe Gazellini von LAnGe (1970), die Caprını von HERRE u. RÖHRS (1955) und die Rupicaprını von DoLan (1963) vor. Material und Methode a. Material Grundlage dieser Arbeit sind 48 Springbockschädel (28 5 & und 20 Q9). Es wurden nur adulte Tiere vermessen (Alterskriterium: der Durchbruch des dritten oberen Molaren). Ferner wurde darauf geachtet, daß alle Schädel eine unbeschädigte CBL oder wenigstens eine unbeschädigte Schnauzen- oder Hirnlänge besaßen, damit im Vergleich mit der Gattung Gazella stets das gleiche Bezugsmaß gewählt werden konnte. Das Material wurde mir von folgenden Museen für die Bearbeitung zur Verfügung ge- stellt: Institut für spezielle Zoologie und Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brüssel; Naturmuseum und For- schungsinstitut „Senckenberg“, Frankfurt/M.; Rıjksmuseum van Naturlijke Historie, Leiden; British Museum of Natural History, London; Zoologische Staatssammlung des Bayrischen Staates, München; Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. Den Direktoren der Museen und den Leitern der Säugetierabteilungen danke ich vielmals für ihr großzügiges Entgegenkommen und ihre Hilfsbereitschaft. 66 J. Lange b. Methode Insgesamt wurden 40 Maße am Schädel und den Hörnern (Maßentnahme nach Duersrt, 1925) genommen, von denen die wichtigsten sind: Schädelmaße: 1. Basallänge: Spitze d. Praemax. bis oraler Rand d. For. magn. occ.; 2. Gaumenlänge: Spitze d. Praemax. bis Choanenspitze; 3. Hirnschädellänge: Choanenspitze bis oraler Rand d. Form. magn. occ.; 4. Schnauzenlänge: Spitze d. Praemax. bis Ende d. Molarenreihe; 5. Hirnkapsellänge: abor. Rand d. For. magn. occ. bis Fossa ethm.; 6. Praemaxillarlänge: orale bis abor. Spitze d. Proc. nas.; 7. Länge der gesamten Molarenreihe; 8. Länge d. Praemolarenreihe; 9. Länge d. Molarenreihe; 10. Länge der Profillinie: Opisthion bis mittl. orale Spitze des Nas., entlang der Sagittalnaht; 11. Nasal- länge: entlang d. Sagittalnaht; 12. Frontallänge; 13. Parietallänge; 14. Schnauzenbreite: an der vorderen Praemax.-Max.-Naht; 15. orale Nasalbreite: am vorderen Nasalrand; 16. aborale Nasalbreite: am Treffpunkt von Front., Nas., und Lacr.; 17. Tuber-malar-Breite; 18. Infra- orbitalbreite: an der Front.-Lacr.-Naht; 19. Biorbitalbreite: größte Breite zw. den Außen- rändern der Orbitae; 20. Hirnschädelbreite; 21. Stirnweite: größte Breite zw. Hornansatz u. Orbitae; 22. Jugalbreite; 23. Occipitalbreite; 24. Occipitalhöhe: Opisthion bis Occipitalcrista. Hornmaße: 1. Größte Hornlänge: entlang d. Krümmung; 2. Sehne der Hornkrümmung; 3. Umfang des Hornes an der Basıs; 4. Umfang des Hornzapfens an der Basis; 5. Basisabstand der Hörner, an den Außenrändern gemessen; 6. Größte Auslage der Hörner; 7. Spitzen- abstand der Hörner. Alle Maße sind in cm angegeben. Für die meisten Maße wurde eine univariate Analyse durchgeführt. In der Tabelle werden die Mittelwerte, die Minımum- und Maximumwerte, die Anzahl der Schädel (n) und der Variabilitätskoeffizient (V) angegeben. Zwischen den Ge- schlechtern wurden die Mittelwerte auf Sıgnifılkanz geprüft. Die t-Werte wurden aus dem Tabellenwerk der Geigy A.G. entnommen. Im Text und in der Tabelle 1. werden für die Signifikanz folgende Symbole benutzt: 99,9%/o Wahrscheinlichkeit: +++ 99,0%/6 Wahrscheinlichkeit: ++ 95,00%/6 Wahrscheinlichkeit: + Mit der univariaten Methode lassen sich Unterschiede in den absoluten Maßen zwischen beiden Geschlechtern erkennen. Will man bei verschieden großen Schädeln jedoch die größen- bedingten Wandlungen in den Schädelproportionen erkennen, so reicht die univarıate Methode nicht aus, sondern man muß auf die divarıate Betrachtungsweise zurückgreifen. Dazu werden die einzelnen Meßpunkte im doppelt logarithmischen System graphisch dargestellt. Die allo- metrischen Beziehungen werden durch die Formel log y = log b + a’log x erfaßt. Der Allo- metrieexponent a wurde nach der Formel für Hauptachsen berechnet (REMPE, 1962). An- schließend wurde ein Test der Hauptachsen durchgeführt, und zwar innerhalb der Gattung Antidorcas & ö& gegen QQ und zwischen Antidorcas und den beiden Untergattungen der Gat- tung Gazella, also Nanger (G. dama, G. soemmeringi, G. granti) und Gazella, einschließlich Trachelocele (Lange, 1970). Um die Form der Hörner metrisch ebenfalls zu erfassen, wurden einige Indices berechnet: 1. Hornbasisindex: ®/o des Basisumfanges an der Hornlänge 2. Hornkrümmungsindex: °/o der Hornsehne an der Hornlänge 3. Seitl. Hornkrümmung: ®/o des Spitzenabstandes an der größten Auslage. Allgemeine Kennzeichen von Antidorcas marsupialis Der Springbock erreicht eine Körperhöhe von 80cm und ein Gewicht von durchschnitt- lich 30 bis 40 kg (BrYpen, 1899; HALTENORTH, 1963; OBOUSSIER, 1964). Das hellisabell bis rötlich-braune Fell ist gegen den weißen Bauch durch ein haselnuß- bis schwarz- braunes Flankenband abgegrenzt. Der weiße Spiegel geht direkt in die weiße Rücken- falte über, die aufgeklappt werden kann und in der eine Rückendrüse liegt. Rücken- falte und Spiegel sind durch ein dunkelbraunes Band gesäumt. Die für Gazellen typi- sche und als ursprünglich erachtete Gesichtszeichnung (Lange 1970) — dunkle Stirn und Nasenrücken, dunkler Backenstreif, heller Überaugenstreif — ist in etwas abgewandel- ter Form auch beim Springbock vorhanden: Gesicht rein weiß; Stirn und Krone zwi- schen den Hörnern wie der Rücken braun gefärbt; Nasenrücken hingegen weiß; dunk- ler Backenstreif von der Muffel bis zur Praeorbitaldrüse (Abb. 1). Auch Schwärzlinge sind bekannt und treten auf einigen Farmen sogar sehr häufig auf (CoURTENAY- Phylogenetische Stellung des Springbockes 67 Abb. 1. Springbockherde im Zoo Krefeld (Aufnahme: L. SCHLAwE) LATIMER, 1961), was die Bedeutung des „Gründereffektes“ (Mayr, 1942; GÜNTHER, 1962) hervorhebt. Jedoch handelt es sich bei den Tieren nur um teilmelanine For- men, bei denen die Blesse stets sehr gut entwickelt ist. Ähnliche Farbmutanten sind von der europäischen Gemse bekannt (NIETHAMMER, 1969). Die Hörner der 5 ö stehen in ıhrem basalen Teil sehr dicht zusammen, divergieren in ihrer unteren Hälfte stark und konvergieren in ihrem oberen Teil, besitzen also eine ausgesprochene Leierform. Die nicht geringelten Spitzen sind stets scharf einwärts und meistens auch abwärts gebogen. Im basalen Hornteil folgen 17 bis 25 Hornwülste sehr dicht aufeinander. Die obersten 6 cm sind glatt. Im weiblichen Geschlecht sınd die Hörner knapp °/ı so lang wie ım männlichen, auch leierförmig, erreichen aber nicht eine so große seitliche Auslage wie ım männlichen Geschlecht; sie sind nicht nur kürzer, sondern auch schlanker als die der Ö. 15 bis 22 Ringe schwach vorhanden. Der Schädel von Antidorcas (Abb. 2) ıst durch einen langen Gesichts- und kurzen Hirnschädel charakterisiert. Das stark geschwungene Praemaxillare biegt in seinem mittleren Teil weit nach außen, so daß die Tiere, ähnlich wie G. subgutturosa, eine weite Nasenöffnung haben. Oft reicht das Praemaxillare nicht bis an das Nasale oder begrenzt dieses höchstens mit seiner Schmalseite. Die sehr langen und breiten Nasalıa enden caudal geschwungen im Frontale, ihre Fronto-Nasal-Naht erinnert an die von G. thomsoni. Die Ethmoidallücke ist, wenn überhaupt vorhanden, sehr klein. Das große, breite Lacrimale ist gerade nach vorn gerichtet. Die Voraugendrüsengrube ist sehr tief, das Tuber malare nicht sehr gut ausgebildet. Der erste Praemolar fehlt im Unterkiefer stets und im Oberkiefer sehr häufig. Die Molarenreihe ist durch diese Reduktion des Praemolaren kurz, sie ist gleichzeitig stark gebogen. Das Gaumendach ist schmal, das Palatinum klein und endet spitz im Maxillare. Die sehr breite Choane geht stumpf ins Gaumendach über. Die Frontalia wölben sich zwischen den Hörnern stark auf. Das Parietale verläuft zunächst auf gleicher Höhe wie die Frontalia und biegt dann am Tuber parietale nach unten. Die Occipitalcrista ist infolge der starken Hornentwicklung caudal geneigt. Breite, aber flache Processus jugulares überragen die großen, aufgetriebenen Bullae kaum oder gar nicht. Die Schädel der weiblichen Tiere sind ähnlich gestaltet wie die der männlichen. Jedoch sind das Basisoccipitale und Basisphenoidale breit und nicht gefurcht. Auch die Occipitalcrista ragt nicht nach hin- ten über, sondern der Hirnschädel ist stärker abgerundet, und die Hinterhauptshöhe ist mehr senkrecht gestellt. 68 J. Lange Biologie Der Springbock lebt ebenso wie die Gazellen in Grup- pen von 5 bis 50 Tieren in offener Graslandschaft oder arıden Gebieten, vergesell- schaftet mit Bleßbock, Gnu, Zebra und Strauß (SCLATER und THomas, 1898; SHORT- RIDGE, 1934; HALTENORTH, 1963), oft auch in Schafher- den (SHORTRIDGE, 1934). Bevor ihr Bestand durch die starke Besiedlung Süd- afrıkas dezimiert wurde, kam es in unregelmäßigen Abständen zu großen Wan- derungen riesiger Herden: 1896 fand der letzte große Springbockzug statt, bei dem die wandernden Tiere eine Fläche von 220X25 km bedeckten. In Nama- qualand zogen in Abstän- den von etwa 10 Jahren Millionen von Springböcken ans Meer und kamen dort um, so daß an der Küste Tierleichen in mehr als 50 km Ausdehnung lagen (CRONWRIGHT-SCHREINER, 1925). Über die auslösen- den Faktoren ist nichts be- kannt (Rosınson, 1951; HALTENORTH, 1963; CHILD and LE RıcHkz, 1969). Heute kommt es nicht mehr zu Wanderungen solchen Aus- maßes. Allerdings berichtet ELorr (1961) von einer An- sammlung von 80000 bis 90000 Tieren im Aminuis- Reservat als Höhepunkt einer OW-Wanderung. Bevorzugte Weidepflanzen scheinen Rhigozum trichotomum und Arestida obtusa zu sein, aber auch Früchte und Knollen, die mit den Hufen freigescharrt werden, werden gerne ge- fressen. Die Tiere sind vom Wasser weitgehend unabhängig; sie suchen häufig Salzpfannen auf (ELOFF, 1962). Nach einer Tragzeit von 171 Tagen wird das crömefarbene Jungtier zwischen Ende Sep- tember und Ende November geworfen (BuckLEv, 1876; BRYDEN, 1899; SHORTRIDGE, 1934; AspELı, 1946; ROBERTS, 1951). Die Wurfzeit ist geographisch unterschiedlich, so daß auch im Juni-Juli vereinzelt noch Jungtiere zu beobachten sind (HAAGNER, 1920). Wegen des ausgezeichneten Fleisches und der Felle wegen wird der Springbock heute mit dem Vieh zusammen in größeren Herden auf den Farmen gehalten und sein Bestand gemehrt (HAAGNER, 1920; Knoser, 1958; Anseıı, 1968), ein Beispiel für erfolgreiches Wildlife- management. Abb. 2. Schädel von Antidorcas & (Maßstab in cm) Vorkommen Die nördliche Verbreitungsgrenze des in Südafrika vorkommenden Springbockes ist der Zam- besi (Abb. 3). Im SW seines Verbreitungsgebietes zieht der Springbock weiter nach N bis nach Angola, wo er auf die SW-Gebiete zwischen Cunene River und Benguela und auf die Gebiete zwischen der Küste und den Küstengebirgen beschränkt ist. Phylogenetische Stellung des Springbockes 69 Der heutige Bestand in der Südafrikanischen Union ist durch Jagdgesetze und Haltung auf den Farmen gesichert (BIGALKE, 1958). In SW-Afrika ist er selten oder fehlt ganz (Anseır, 1968). Über die heutige Verbreitung in Angola und Botswana liegen keine neueren Berichte vor (AnsELL, 1968). Unterarten Wegen der zu geringen Individuenzahl konnte ich keine Analyse der Unterarten durch- führen. Die auch in neueren Arbeiten (HALTENORTH, 1963; Anserr, 1968) als Unter- arten angesehenen dreı Formen heben sich in der Fellfärbung und Größe \ & voneinander ab: 1. A. m. marsupialıs: 2 N 3 Kapland, Orange-Freistaat, Trans- 2 ee < % vaal; Gesicht ganz weiß oder oberer oo U Teil der Stirn nußbraun; Augenstreif SG vorhanden. — 2. A. m. hofmeyeri: L Bechuanaland und Großnamaqualand; Braun der Stirn geht stufenlos in das f Weiß des Gesichtes über; längere Oh- | ren; schwächerer Flankenstreifen; a > Hörner sehr eng gestellt; Schädel ähn- (u C\ lich wie der von angolensis. — 3. A. m. a angolensis: SW-Angola ab Benguella- | N Bezirk südwärts bis Kaokoveld und on N-Namib, zwischen Mossamedes und \ Benguella weitgehend ausgerottet; RL; Schädel größer und schmaler als bei vo se den übrigen Formen. | Die Grenzen zwischen den einzel- e A. marsupialis nen Unterarten sind fließend (AnseELL, 1968). Abb. 3. Verbreitung von Antidorcas Sexualdimorphismus Vergleicht man die weiblichen Schädel mit denen der SG, so fallen zunächst die schwächeren Hörner im weiblichen Geschlecht auf. Die Hörner der ?? erreichen knapp 3/4 der Länge der männlichen. Aber sie sind nicht nur kürzer, sondern auch viel schlan- ker, wie sich durch den Hornbasisindex (5: 45/0 — 2: 34/0) und bei einer divariaten Analyse mit der Hornlänge als Bezugsmaß zeigt. Wegen der negativen Allometrie in der Korrelation Hornlänge/Hornbasisumfang wäre zu erwarten, daß die ?% relativ dickere Hörner als die d & besitzen. Aber die Hörner sind im weiblichen Geschlecht größenunabhängig schlanker (Abb. 4). Bei der Unterart angolensis sollen die Unter- schiede in der Behornung zwischen den Geschlechtern nicht so groß sein (ROBERTS, 1951). In der divarıaten Analyse zeigt sich, daß die angolensis-?? annähernd so lange Hörner haben wie die d &; die Hörner sind jedoch wie in den beiden anderen Unterarten größenunab- hängig viel schlanker (Abb. 4). Die Hörner der weiblichen Tiere sind ebenfalls leierförmig, aber Hornspitzenindex 51.80 (24) 7, nicht so stark gebogen Hornsehnenindex 81.022 22), 291: wie die der 5 8: 70 J. Lange Die Schädel sind bei den 2 oft kleiner, in der CBL ergeben sıch jedoch keine signi- fikanten Unterschiede. Diese Feststellung trıfi auch für die meisten Längenmaße zu. Univariat sind die PP? in der Hirn-, Schnauzen-, Praemaxillar- und Nasallänge an- nähernd gleich groß wie die männlichen Tiere. Lediglich in der Profillinie sind die d d infolge stärkerer Aufwölbung der Frontalıa, als Horneinfluß, signifikant länger (-+). Dagegen haben die ?? eine absolut längere Molarenreihe (+ +). In der Schädelbreite bestehen zwischen den beiden Geschlechtern Unterschiede, die weiblichen Tiere haben einen schmaleren Schädel als die männlichen. Außer in der Tuber-malar- und Jugal- breite sind diese absoluten Unterschiede signifikant (+++). Unterschiede bestehen auch in der Occipitalhöhe, die im weiblichen Geschlecht erheblich niedriger ist (+++). Analysıert man die Schädel beider Geschlechter mit der divarıaten Methode, so spielt der univariat nicht mehr signifikant faßbare Unterschied in der CBL bei der Proportionierung und der relativen Größe eine durchaus entscheidende Rolle. Die univariat festgestellten Unterschiede in der Schädelbreite erweisen sich außer in der Biorbitalbreite alle als größenkorreliert. In der Biorbitalbreite sind die 2? nicht nur absolut, sondern auch größenunabhängig schmaler. Außer in der Biorbitalbreite findet noch in der Korrelation CBL/Schnauzenlänge eine größenunabhängige Wandlung statt. Wie die PP der Arten von Gazella (LanGe, 1970) haben auch jene von Anti- dorcas eine längere Schnauze. Offensichtlich ist eine solche Verlängerung des Gesichts- schädels im weiblichen Geschlecht für die gesamten Boviden charakteristisch. Denn nicht nur in diesen beiden Gattungen, sondern auch bei den Bovini (BOHLKEN, 1962) Hornumfang (cm) 18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 Hornlänge (cm) 15 20 25 30 35 40 Abb. 4. Hornbasisumfang in Beziehung zur Hornlänge; größenunabhängige Unterschiede zwi- schen dd (OÖ) und 29 (A); angolensis-Q2 (OÖ -+ A) verhalten sich wie die übrigen Q9 Phylogenetische Stellung des Springbockes und den Strepsicerotini (LENZ, 1952) wurde eine solche Ver- längerung festgestellt. In Ab- hängigkeit von der Schnauzen- länge ist auch die Molarenreihe bei den 2? absolut und größen- unabhängig länger. Die Ver- längerung der Molarenreihe kommt durch eine solche der Praemolarenreihe zustande, wie das Verhältnis Praemolaren zu Molaren zeigt (5 8:40,5— 99: 44,0°/o). In allen anderen Maß- kombinationen sind die weib- lichen Schädel „verkleinerte“ männliche. Vergleich mit der Gattung Gazella Der Schädel von Antidorcas liegt größenmäßig zwischen dem der beiden Gazella-Unter- gattungen Nanger und Gazella, so daß sich die Frage erhebt, ob der Antidorcas-Schädel auch in seiner Form als intermediär zwi- schen beiden Untergattungen anzusehen ist. Doch der Schädel des Springbockes zeigt zumin- dest einige charakteristische Be- sonderheiten: in der Reduktion und Kürze der Molarenreihe, der Länge und der Form der Nasalia und einer größenunab- hängig höheren Schädelbreite. Lediglich in der Tubermalar- Breite ıst die Untergattung Ga- zella größenunabhängig noch breiter als der Springbock, Nanger jedoch schmaler. Die in den Breitenmaßen oft auftre- tenden Steigungsunterschiede der Allometriegeraden zwischen den beiden Gattungen sind wohl in erster Linie methodisch be- dingt; die Breitenmaße zeigen beim Springbock eine große Variabilität und eine schlechte Korrelation zur CBL, so daß die nicht sehr große Zahl der min — max Weibliche Tiere min — max Männliche Tiere Maße 19.28— 21.97 19.06— 23.05 20.98 26 26 27 27 27. 24 CBL 9.67—11.48 11.18— 13.31 5.62—7.00 23.3—27.9 10.50 12.51 Hirnlänge 11.60— 13.87 5.73—7.39 23.1—26.1 Schnauzenlänge Molarenreihe Profillänge 6.36 25.23 127.00 105-——145 95—161 1.92—2.79 6.04— 7.12 Hirnvolumen 1.68— 2.56 5.74—7.08 5.832— 7.01 9.02—10.02 2.35 6.55 6.87 10.13 27. 28 Schnauzenbreite Tuber-malar-Breite Infraorbitalbreite Biorbitalbreite Jugalbreite 6.16— 7.51 28 9.48— 10.95 8.33—9.78 6.25— 7.60 6.72—9.55 2.33—3.22 6.79—9.11 27, 27: 27. 28 8.27—9.56 6.21—7.07 6.93 — 9.24 2.24— 3.00 9.07 6.90 8.00 2.7.3 1072: 2.80 6.60 31.19 Hirnbreite Nasallänge 27 28 aborale Nasalbr. 7.22—8.44 2.21—2.80 5.73—6.89 Praemaxillarlänge Occipitalhöhe 2.35 —3.54 6.10— 7.25 20.3— 39.6 27. 20 27. Occipitalbreite Hornlänge 14.9— 30.4 71 7.2 J. Lange vermessenen Schädel bemerkbar wird. Der bei der Gattung Gazella festgestellte Befund, daß die größeren Arten stets relativ schmaler sind, läßt sich also nicht auf den Vergleich der Biden Gattungen übertragen. Der Schädel des Springbockes ist nicht nur breiter, sondern im Occipitalbereich auch größenunabhängig höher als bei Nanger. Daher und wegen der großen Länge der Nasalia erklärt sich auch die relativ sehr große Profillänge bei Antidorcas. In der Korrelation CBL/Hirnlänge besitzt der Springbock einen größenunabhängig viel kür- zeren Hirnschädel als die Untergattung Gazella. Weniger stark sind die Unterschiede gegenüber Nanger. Innerhalb dieser Untergattung sind zwischen den Arten größen- unabhängige Wandlungen festzustellen, so besitzt granti einen größenunabhängigen längeren Hirnschädel als die beiden anderen Arten (LAnGe, 1970), so daß die Haupt- achsen der Arten parallel verschoben sind. In dieser Tatsache liegt bei einem Vergleich zwischen Antidorcas und Nanger auch der signifikante Steigungsunterschied der Allo- metriegeraden begründet. Antidorcas besitzt einen relativ kürzeren Hirnschädel als die gesamte Untergattung Nanger. Bei einem Vergleich mit den einzelnen Arten zeigt sich, daß Antidorcas einen größenunabhängig erheblich kürzeren Hirnschädel als G. granti besitzt, in diesem Merkmal aber in etwa der G. soemmeringi und besonders G. dama ähnelt. In der Beziehung CBL/Schnauzenlänge sind die Nanger-Arten in ihrer Gesamtheit größenunabhängig länger, d. h. sie besitzen einen relativ längeren Gesichtsschädel. In diesem Merkmal entspricht der Springbockschädel annähernd dem- jenigen von G. granti. Der Antidorcas-Schädel hebt sich von den beiden Untergattun- gen Nanger und Gazella durch seine große Breite, dem kurzen Hirnschädel, die Länge der Nasalia und die Reduktion der Praemolaren klar ab. In der Schädelproportionie- rung gleichen die Springbock-Schädel eher den kleineren der Gazella-Arten als den schmaleren der Nanger-Arten. Bei Antidorcas ıst die Hirnschädelbreite im Zusammenhang mit einem hohen Hirn- kapselvolumen hoch. Dieses ist größenbezogen sogar noch höher als bei den kleineren Gazella-Arten. Die Unterschiede gegenüber der Untergattung Nanger sind noch deut- licher. Bei einem Vergleich mit den einzelnen Nanger-Arten zeigt G. granti wegen ihrer großen Hirnkapsellänge ein größenbezogen nur wenig kleineres Hirnkapselvolumen. Auch in der Korrelation Körpergewicht/Hirngewicht (Maße nach OBoussiEr, 1964 und 1966) sind die Werte für G. granti und Antidorcas größenbezogen gleich groß, während die Thomsongazelle als Vertreter der Untergattung Gazella ein größenunab- hängig geringeres Hirngewicht aufweist. Aus dieser Tatsache ließe sich schließen, daß die Form des Gehirns bei Antidorcas und G. granti unterschiedlich ist: der Springbock ein kurzes und breites Gehirn besitzt, die Grantgazelle aber ein langes und schmales. Sicherlich ist das größenunabhängig hohe Hirnkapselvolumen auch ein Zeichen der höheren Spezialisation von Antidorcas, denn nach OBoussiEr (1966, 1967) besitzt der Springbock unter den Gazellinae auch das am höchsten entwickelte Hirnfurchenmuster, obgleich auch noch einige Anklänge an das einfachere der Grantgazelle zu finden sind. Antidorcas macht anschaulich, daß Primitivmerkmale und starke Spezialısation mosaikartig gemischt sind. So stehen die sehr langen Nasalia und die kurzen Prae- maxillarıa als Zeichen geringer Entwicklung anderen hochspezialisierten Merkmalen gegenüber: Fehlen der Ethmoidallücke, Reduktion der Praemolaren, kompliziertes Hirnfurchenmuster und Ausbildung der Rückendrüse. Insgesamt ist die Gattung Antidorcas gegenüber den Gazellen verhältnismäßig stark abgewandelt und darf als hoch evoluiert gelten. Es fehlen die Inguinal- und Carpal- drüsen, eine in einer Haarfalte liegende Rückendrüse ist als Neubildung aufzufassen. Die Zeichnung des Felles stimmt abgesehen von der Rückenfalte und der Ausbildung einer Blesse mit derjenigen der Gazellen weitgehend überein. Neben diesen Merkmalen weist, wie bei der Gattung Gazella gezeigt werden konnte (LAnGE, 1970), auch die Leierform der Hörner auf eine Höherentwicklung hin, ebenso wie das Hirnfurchen- Phylogenetische Stellung des Springbockes 73 muster (ÖBOUSSIER, 1966 und 1967). An der Schädelform sind wiederum sowohl pro- gressive (Reduktion der Praemolaren und Verkürzung der Molarenreihe, aborale Verbreiterung der Nasalıa über die Ethmoidallücke, konvexe Naso-Frontal-Naht) als auch primitive Merkmale (lange Nasalia; wenn überhaupt vorhanden, der geringe Praemaxillar-Nasal-Kontakt) zu beobachten. Die langen rechteckigen Nasalıa erin- nern an diejenigen der Untergattung Nanger, was KNOTTNERUS-MEYER (1907) ver- anlaßte, allein auf Grund dieses einen Merkmales Antidorcas und Nanger ın einer Unterfamilie zu vereinen. In der allgemeinen Schädelkonstruktion ist Antidorcas je- doch von der gesamten Gattung Gazella unterschieden. Eine gerichtete Entwicklungs- tendenz zwischen beiden Gattungen ist nicht zu erkennen. Im Sexualdimorphismus können jedoch ebenso wie in der Gattung Gazella zwischenartliche Übereinstimmun- gen, auch solche zwischen den beiden Gattungen, erkannt werden. So sind die Schädel der 2? kleiner. Allerdings sind diese Unterschiede bei Antidorcas nicht signifikant. Die Hörner der ?% sind im allgemeinen mehr oder weniger stark reduziert, nur selten entsprechen sie annähernd den männlichen (G. granti und A. m. angolensis). Durch den Horneinfluß kommt es bei den geringer behornten weiblichen Tieren zu einer Ab- rundung des Hirnschädels und damit zu einer geringeren Occipitalhöhe, eine Tatsache, die auch schon von Lenz (1952) an Strepsicerotini beobachtet werden konnten. Die relative Verbreiterung der Schädel im männlichen Geschlecht ist beim Springbock nicht so stark ausgeprägt wie in der Gattung Gazella, sıe ist lediglich im Orbitalbereich zu beobachten. Dagegen ist in beiden Gattungen im weiblichen Geschlecht stets die Ver- längerung des Gesichtsschädels und aller damit im Zusammenhang stehender Einzel- knochen zu erkennen. Da diese Tatsache nicht nur für Gazella und Antidorcas zu- trıfft, sondern von Lenz (1952) auch für Strepsicerotini und von BoHLKEN (1962) für Bovini beschrieben wurde, kann eine größenunabhängige Verlängerung der Schnauzen- partie im weiblichen Geschlecht wohl als für alle Boviden charakteristisch angesehen werden. Die Gattung Antidorcas weist also viele Übereinstimmungen mit der Gattung Gazella auf, darf wegen ihrer vielen fortschrittlichen Merkmale gegenüber Gazella jedoch als höher evoluiert bezeichnet werden. Zusammenfassung Unter Berücksichtigung der Hornform, Fellzeichnung und anderer charakteristischer Eigen- schaften konnte an Hand einer Schädelanalyse gezeigt werden, daß Antidorcas zwar viele Übereinstimmungen mit der Gattung Gazella aufweist, insgesamt aber als höher evoluiert zu bezeichnen ist. Klinhafte Veränderungen zwischen beiden Gattungen konnten nicht erkannt werden. Der Sexualdimorphismus ist viel geringer ausgeprägt als in der Gattung Gazella, jedoch ist auch bei Antidorcas wie wohl bei allen Boviden eine Verlängerung des Gesichtsschädels im weiblichen Geschlecht festzustellen. Summary About the Phylogenetic Position of Antidorcas marsupialis 48 skulls of Antidorcas were analysed by allometric methods and results were compared with other morphological characteristics like skin colour, horn shape etc. In many respects Anti- dorcas is similar to genus Gazella, but Antidorcas is higher evoluted. Clines or trends between both genera could not be recognized. There is a much lesser sexual dimorphism in Antidorcas than in Gazella. But as in other Bovidae a prolongation of the facial crane is found in the females of Antidorcas too. Literatur Anseıı, W. F. H. (1968): Preliminary Identification Manual for African Mammals: 8. Artio- dactyla. Smith. Inst. U. S. Nat. Mus.; Washington. 74 J. Lange Aspeıı, S. A. (1946): Patterns of Mammalian Reproduction. Comstock Publishing Company, Ithaca. BiGALke£, R. C. (1958): On the present status of ungulate mammals in South West Africa, Mammalıa, 22, 478—497. ? BoHLken, H. (1958): Vergleichende Untersuchungen an Wildrindern (Trib. 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Die Fauna stammt aus mittel- und jung- pleistozänen Knochenbreccien, auf denen ein Höhlenlehm mit Resten neolithischer und bronzezeitlicher Kulturen lagert. Das rege Interesse an den archäologischen Fun- den hatte nicht nur zahlreiche Grabungen von Fachleuten zur Folge. In einer Fülle von Raubgrabungen wurde die Ghar Dalam-Höhle weitgehend ausgeräumt. Das Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt a. M., führte in Zusammenarbeit mit dem National-Museum, Valletta, im März und April 1969 in der Höhle Aus- grabungen durch, die vor allem Kleinsäugern galten. Das in der vorliegenden Arbeit beschriebene Pitymys-Material wurde aus vielen kleinen Sintertaschen und dem Rest einer Cervus-Knochenbreccie aus der Haupthöhle sowie einem Lehm mit Haustier- resten aus einem hinteren kleinen Seitengang geschlämmt. Eine Profilbeschreibung für die Haupthöhle gibt TRECHMANN (1938), und die Fundumstände der Knochen aus der Kulturschicht des Seitengangs schildern BoEssnEckK & KÜvEr (im Druck) und STORCH (im Druck). 76 F. Malec und G. Storch Im Abschnitt der Haupthöhle sind alle Fundstellen durch eine Sinterzone und große Versturzblöcke von der liegenden mittelpleistozänen Hippopotamus-Breccie (Schicht 6 von TRECHMANN 1938) getrennt. Das Pitymys-Material der Kulturschicht stimmt im Erhaltungszustand mit dem der Haupthöhle völlig überein. Es unterscheidet sich aber deutlich von den jüngeren Resten seiner Fundschicht und den älteren der Schicht 6. Das gemeinsame Vorkommen sehr unterschiedlich erhaltener Knochen in manchen Höhlenbereichen bekundet die Vermischung während der Ablagerung durch Aufarbei- tung liegender Schichten in anderen Höhlenabschnitten. Obwohl das vorliegende Pitymys-Material räumlich weit verteilten Fundstellen innerhalb der Höhle entstammt, ist es in einem vollkommen einheitlichen Erhaltungszustand und kann gemeinsam betrachtet werden. Wir danken für vielfältige Hilfe schr herzlich den Herren Konsul G.Bär (Frankfurt a.M.); Prof. Dr. J. BoEssnEck (Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Universität, München); Präparator T. KELLer, Dr. S. RıETscHEL (beide Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt a. M.); Dr. K. G. WOLLENWEBER (seinerzeit Bot- schafter der Bundesrepublik Deutschland in Malta); Capt. C. G. Zammıt (Direktor des National Museum, Valletta) und Dr. G. Zammır MAEMPEL (Curator of Paleontology am National Museum, Valletta). Für die Zusendung von Vergleichsmaterial gilt unser Dank Frau Dr. R. ANGERMANN und Herrn Dr. Fischer (Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin) und Herrn Dr. W. von KoEnIıGswALD (Universitäts-Institut für Paläontologie und historische Geologie, München). Die Aporr- und Luisa-HaAuser-Stiftung, Frankfurt a. M., finanzierte weitgehend die Grabungskampagne, wofür auch an dieser Stelle nochmals herzlich gedankt sei. BATE beschrieb 1920 Arvicola melitensis nach einem rechten Unterkiefer aus der Ghar Dalam-Höhle mit I, Mı und M2. Umfangreicheres Wühlmaus-Material vom glei- chen Fundort lag dann ihrer Veröffentlichung aus dem Jahr 1935 zugrunde: Ein fast vollständig erhaltener Schädel, einige Schädelfragmente und etwa ein Dutzend Unter- kiefer. Davon bezog sie jedoch nur drei Schädelfragmente auf melitensis. Weitere Angaben zur Kenntnis dieser Microtine liegen nırgends vor. Daher soll im folgenden unser recht umfangreiches Material kurz beschrieben werden, zudem kaum noch weitere Funde dieser endemischen jungpleistozänen Wühlmaus aus der Ghar Dalam-Höhle erwartet werden können. Fundgut von P. melitensis aus der Ghar Dalam-Höhle: Interorbitales Schädelfragment. Oberkieferfragmente mit M!-3 li und MI-2 re: 1; mit MI-2 re und li: 1; mit MI-2 re und M2 li: 1; mit MI-3: 3 re; mit MI-2: 1 re, 5 li; mit MI: 1 re, 1 lı. Unterkieferfragmente mit ' M,.3: 8; mit Mı.o: 30; mit M, und Ma: 1; mit M;: 4; mit Mag: 1; mit Ma: 2. Isolierte M;: 52. M;-Fragmente: 8. Isolierte restliche Molaren: 228. Beckenfragmente: 11. Humeri: mit Epi- physe 1, ohne Epiphysen 19. Ulnae: ohne Epiphysen 7. Radien: ohne Epiphysen 9. Femora: mit Epiphysen 4, ohne Epiphysen 19. Tibien: ohne Epiphysen 6. Es sind nur die vollständig erhaltenen postcranialen Knochen aufgeführt. Der weitaus größte Teil des Fundguts ist fragmentarisch. Er gehört aber auch im Fall der Kleinsäuger- Begleitfauna (s. unten) nie anderen als den in dieser Arbeit genannten Arten an. Vergleichsmaterial: Pitymys savii nebrodensis (Mına-PALumBo 1868): 10 Schädel. Sizilien; rezent (Sammlung des Forschungs-Instituts Senckenberg 11694, 17391-2, 17911-7). — Tyrrheni- cola henseli (Major 1882): Oberkiefer mit M!-3 re und li. Unterkiefer mit Mı.3: 2. Sardinien; Pleistozän (St. Sig. Paläont. hist Geol. München, 1953 I 301-2). — Oberkiefer mit MI-3 re und li; mit MI-3 re: 1. Unterkiefer mit Mı.3: 10; mit Mı.e: 3. Sardinien, San Giovanni; Plei- stozän. — Oberkiefer mit Ml-3 re und li: 1; mıt Ml-3 Ji und M23 re: 1. Unterkiefer mit Mı.3: 1; mit MI-2: 1. Sardinien, Nurra (Höhle); Pleistozän (Sig. geol.-palaeont. Inst. Mus. Humboldt- Univ., Berlin). BATE (1920) führte in der Beschreibung von Arvicola melitensis die korsisch- sardische T’yrrhenicola henseli als die ihr am nähesten stehende Form auf. Gegenüber den rezenten Vertretern der Gattung Pitymys hob sie die dünneren Schmelzwände der Kauflächen-Prismen hervor. 1935 bezog BATE den überwiegenden Teil ihrer Wühl- mausfunde aus der Ghar Dalam-Höhle auf eine von ihr neubeschriebene Art (pauli). Pauli und melitensis stellte sie aufgrund des „Pitymys-Rhombus“ am Mı nun in die Zur Kenntnis der jungpleistozänen Wühlmaus VT. Gattung Pitymys. Die beiden wesentlichen Kriterien der Art pauli sind complex- Muster des M? und je eine zusätzliche postero-linguale Schmelzfalte an M! und M?. Beide fehlen in unserem Material, auch andeutungsweise, was für die Existenz von zwei maltesischen pleistozänen Pitymys-Formen spricht. Leider waren BATE keine An- gaben zur Fundschicht der pauli-Vorlagen zugänglich. Möglicherweise stellt pauli eine ältere Form als melitensis dar, denn unser Material entstammt ausschließlich jung- pleistozänen Ablagerungen, während Anpams (1870, 1877a) in der Middle Cave bei Mnaidra Gap (Südküste Maltas) Wühlmausknochen auch gemeinsam mit Resten einer weit älteren Fauna (z. B. Schläfern der Gattung Leithia) antraf. Er verglich diese Microtine allerdings mit der Rötelmaus (Clethrionomys glareolus), die für Malta aber sicher nicht in Betracht zu ziehen ist. Wir konnten leider aus der mittelpleistozänen Hippopotamus-Breccie der Ghar Dalam-Höhle keine Kleinsäuger-Reste ausschlämmen. Unser jungpleistozänes Pıtymys-Material stellt sich sehr einheitlich dar und muß ge- schlossen auf melitensis bezogen werden. Molarenmaße P. melitensis. Ghar Dalam. P. pauli. | P. savii. | Sızılien; rezent. Eigenes Material BATE Ghar Dalam. Senckenberg-Museum E N M (min-max) n M | (min-max) OZr (Kronenmaß) 10 5,2 (4,9— UZr (Kronenmaß) 10 5,3 (4,8— Mı (Kauflächenlänge) 10° 72,6 (mın-max) Humeri. Mit Epiphyse 14,7 Ohne Epiphysen (12,4— 14,7) Ulnae. Ohne Epiphkysen (13,9—15,1) Radıı. Ohne Epiphysen (10,4— 12,7) Femora. Mit Epiphysen (16,3—18,7) Ohne Epiphysen (12,0— 17,8) Tibiae. Ohne Epiphysen (14,9— 19,6) Die Molaren von P. melitensis sınd ausgezeichnet durch sehr dünne Schmelzwände und, damit verbunden, große konfluente Dentinfelder auf der Kaufläche (Abb. 1a—f). In diesen Merkmalen unterscheiden sie sich deutlich von allen rezenten europäischen Pitymys-Formen. Der Vergleich wurde mit dem Material des Forschungs-Instituts Senckenberg durchgeführt. In Abb. 2 sind die Kauflächenmuster von ?. savii aus Sizilien als Beispiel eines rezenten Vertreters mit dicken Schmelzwänden und geschlossenen Prismen dargestellt. Übereinstimmung mit P. melitensis in beiden Merkmalen liegt bei der endemischen tyrrhenischen Microtine Tyrrhenicola henseli vor (Abb. 3). Diese unterscheidet sich jedoch durch überlegene Abmessungen und einen abweichend gebau- ten Vorderlobus am Mı von melitensis. Wie besonders die ersten unteren Molaren jun- ger Individuen zeigen (Abb. 3c), ist es aber durchaus zu erwägen, benseli als ein — allerdings etwas aberrantes — Mitglied der Gattung Pitymys zu betrachten. Vergleichen wir nun die Außenkonturen der Schmelzprismen mit denen der rezen- 78 F. Malec und G. Storch f Abb. 1. Pitymys melitensis. Ghar Dalam; Jungpleistozän. Kau- Abb. 2. Pitymys savii. Sizi- flächenmuster von a = rechter maxillarer Molarenreihe, b= lien; rezent. Kauflächen- rechter mandibularer Molarenreihe, c = rechtem M;, mit lin- muster von a = rechter guad gebogener Vorderkappe, d—e = rechtem und linkem Mı maxillarer Molarenreihe, b mit aufgetriebener und + abgeschnürter Vorderkappe, f = = rechter mandibularer rechtem M; eines jungen Individuums mit linguad gebogener Molarenreihe Vorderkappe ten europäischen Artengruppen, so schließt sich hierin P. melitensis an die „savii- Gruppe“ (MıtLErR 1912) an, deren Vertreter im Mittelmeerraum von NE-Spanien bis Jugoslawien verbreitet sind. Von der „ibericus-Gruppe“ (MıtLLEr 1912) und der „subterraneus-Gruppe“ (sensu lato) unterscheidet sie sich am M3 (vgl. Abb. 1 bei MALEc und STORCH 1964). Gegenüber der geografisch benachbarten rezenten P. savıı nebrodensis aus Sizilien (Abb. 2) ist melitensis außerdem im Mittel etwas größer (vgl. Maßstabelle) und besitzt einen komplizierter gebauten Vorderlobus des Mı. Von 103 ersten unteren Molaren sind bei 65 die Vorderkappen stark linguad umgebogen (Abb. 1c) mit mehr oder weniger deutlicher Kantenbildung, und bei 37 sind sie auf- geblasen, mehr oder weniger vollständig abgeschnürt und mit teilweiser Kantenbil- dung (Abb. 1d-e). Dies kommt auch schon an den Zähnen sehr junger Individuen zum Ausdruck (Abb. 1f). Es liegen keine holozänen Pitymys-Funde aus der Ghar Dalam-Höbhle vor (STORcH, im Druck). Anams (1870) und Desporr (in VAUFREY 1929) erwähnen auch keine rezente maltesische Wühlmaus, während GuuiA (1914) Arvicola terrestris nennt. Mög- licherweise geht GuLias Angabe auf Anams (1877 b) zurück, der diese Art aus Ablage- rungen der Insel anführt. In Wirklichkeit hat es sich dabei sicher um Pitymys gehan- delt. Während sich die drei anderen Kleinsäuger-Arten, die in den jungpleistozänen Höhlenablagerungen nachgewiesen wurden (s. unten), wahrscheinlich bis heute erhiel- ten, starb P. melitensis aus. Die Ursache dafür dürfte am ehesten im weitgehenden Verschwinden tiefgründiger Böden und /oder zumindest jahreszeitlich zu starker Aus- trocknung zu suchen sein. Zur Kenntnis der jungpleistozänen Wühlmaus 79 Die weiteren aus der Ghar Dalam- Höhle nachgewiesenen jungpleistozänen Kleinsäuger: Die Abmessungen der jungpleistozänen Fundstücke liegen gerade noch im ober- sten Variationsbereich der holozänen (alle Maße aus STORcCH, im Druck) oder sie gehen, zum Teil beträchtlich, über diese hinaus. Wir konnten keine weiteren Un- terschiede zwischen den Resten der ent- sprechenden Arten finden und sehen die Größendifferenz als Folge einer chrono- klinalen Abnahme an. Den Sprung in den Maßen führen wir auf die zeitliche Diskontinuität der Aufsammlungen zu- rück. Eine taxonomische Kennzeichnung des Unterschieds unterbleibt daher. Eine Ausnahme bilden dabei die zu Rhinolo- phus sp. gestellten Fundstücke. Die Län- gen der unteren Alveolenreihen liegen zu weit über denen von euryale, die in den holozänen Ablagerungen als einzige mit- telgroße Rhinolophus-Art vertreten ist. Eine Entscheidung erforderte zeitlich stärker gestreute Aufsammlungen. Die Artenarmut der Kleinsäugerfauna ist für Abb. 3. Tyrrhenicola henseli. Sardinien; & Pleistozän. Kauflächenmuster von a = rech- das gesamte Quartär Maltas sehr kenn- ter maxillarer Molarenreihe,, b = rechter zeichnend (vgl. auch BruiJn, 1966). mandibularer Molarenreihe, c = rechtem M; eines jungen Individuums Ghar Dalam Holozän Jungpleistozän Crocidura cf. russula (HERMANN, 1780) Humeri. Mit Epiphysen 8,5 Femora. Mit Epiphysen 10,45 10,3: 10,3 Tibiae. Mit Epiphysen 14,9 Rhinolophus hipposideros (BECHSTEIN, 1800) Teilweise bezahnte Unter- kieferfragmente. C—M3 (Alveolenmaß) 5,1 4,9 Rhinolophus sp. R. euryale Teilweise bezahnte Unter- kiefer. C—M3 (Alveolen- maß) TED 2 9 5,5 Humeri.! Mit Epiphysen 25,9; 25,9, 25,2 45 24,9 2 1 Ohne distalen Fortsatz. so F. Malec und G. Storch Zusammenfassung Aus jungpleistozänen Ablagerungen der Ghar Dalam-Höhle, Malta, wurden die Kleinsäuger Pitymys melitensis, Crocidura cf. russula, Rhinolophus hipposideros und Rhinolophus sp. nachgewiesen. Die endemische Wühlmaus ?. melitensis ist durch das Kauflächenmuster ihrer Molaren gekennzeichnet. Die jungpleistozänen Fundstücke von C. cf. russula und R. hippo- sideros sind gegenüber holozänen z. T. sehr groß. Summary About Pitymys melitensis in Upper Pleistocene Layers During excavations at Ghar Dalam cave, Malta, in spring 1969 the micromammalıa Pity- mys melitensis, Crocidura cf. russula, Rhinolophus hipposideros and Rhinolophus sp. have been found in upper pleistocene layers. The molar pattern of the endemic vole P. melitensis is distinguished by wide and communicating dentine areas and by thin enamel walls. The plei- stocene findings of C. cf. russula and R. hipposideros are in part considerably bigger than more recent maltese ones. Literatur Avams, A. L. (1870): Notes of a naturalist on the Nile valley and Malta. Edinburgh. — (1877a): On the dentition and osteology of the maltese fossil elephants, being a description of remains discovered by the author in Malta between the years 1860 and 1866. Trans. zool. Soc. London 9, 1—124. — (1877b): On gigantic land-tortoises and a small freshwater species from the ossiferons caverns of Malta, together with a list of their fossil fauna; and a note on chelonian remains from the rock-cavities of Gibraltar. Quart. J. geol. Soc. London 33, 177—191. BATE, D. M. A. (1920): Note on a new vole, and other remains from the Char Dalam cavern, Malta. Geol. Mag. 57, 208—211. — (1935): Two new mammals from the pleistocene of Malta, with notes on the associated fauna. Proc. zool. Soc. London, 1935, 247—264. BOESSNECK, J., und KüveEr, M. 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Franz Marec, Paläontologisches Institut der Universi- tät, 65 Mainz, Saarstraße 21, und Dr. GERHARD STORCH, For- schungs-Institut Senckenberg, 6 Frankfurt a. M., Senckenberg-An- lage 25 Einige Bemerkungen zum Bau des Verdauungstraktes und der systematischen Stellung des Spitzzahnflughundes, Harpyionycteris whiteheadi Thomas, 1896 (Megachiroptera) Von WOLFHART SCHULTZ Aus dem Institut für Haustierkunde der Universität Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. W. Herre Eingang des Ms. 9. 3. 1970 Zu den seltensten und zugleich auch bemerkenswertesten Flughunden gehören die Vertreter der Gattung Harpyionycteris Thomas (1896), bemerkenswert deshalb, weil sie in mancher Beziehung von allen anderen Flughunden abweichen. Da bisher aber nur wenige Exemplare ın die naturhistorischen Museen gelangt sind, liegen außer Beschreibungen des äußeren Körperbaues, des Schädels und der Zähne keine weiteren Untersuchungen vor. Bisher sind zwei Arten beschrieben worden: H. whiteheadi Thomas (1896), und A. celebensis Miller und Hollister (1921). Beide Arten unterscheiden sich nur geringfügig, so daß anzunehmen ist, daß es sich hierbei lediglich um zwei Unterarten handelt (vgl. TATE, 1951). Das Verbreitungsgebiet ist auf Celebes und die Philippinen begrenzt. Der deutsche Name Spitzzahnflughund deutet bereits auf ein besonders auffallen- des Merkmal: die multituberculaten Molaren; bei allen anderen Flughunden sind die Backenzahnhöcker abgeflacht und zu Längskämmen verschmolzen. Vor allem auf Grund dieses Unterschiedes stellte MırLL£r (1907) die Gattung Harpyionycteris ın eine eigene Unterfamilie innerhalb der einzigen Flughundfamilie Pteropidae. Dieser Auf- fassung schloß sich auch Sımpson (1945) an. EISENTRAUT (1957), der die Megachiroptera ın 4 Familien aufteilt, erkennt ihnen den Rang einer eigenen Familie zu: Harpyıonyct- eridae. Nach TATE ergibt die morphologische Analyse der äußeren Körpergestalt, des Schädels und der Zähne unterschiedliche und widersprüchliche Beziehungen zu ver- schiedenen Vertretern der Pteropidae (1. w. S.). Mit den Langnasen-Flughunden haben sie das relativ lange Rostrum und den auf- gewölbten Schädel gemein, mit den Kurznasen-Flughunden die schmalen Praemaxil- larıa, die Tendenz zur Reduktion der Incisiven und zur Modifikation der übrigen Zähne. Mit dem Röhrennasen-Flughund Nyictimene verbindet sie die Verschmelzung der beiden Praemaxillarıa und die sich berührenden unteren Caninen. Daneben besit- zen sie Merkmale, die bei anderen Flughunden gar nicht oder nur andeutungsweise vorkommen: neben den schon erwähnten multituberculaten Molaren die weitgehende Reduktion des einzigen noch vorhandenen Schneidezahnpaares ım Unterkiefer (ähnlich bei Dobsonia), die Größe des Pı und der M3, sowie die Spezialisation der beiden ein- zigen oberen Incisiven (relativ groß mit breiten Basen und nach innen und vorne ge- richteten, sich berührenden Spitzen). — Außerdem sind die Tibiae stärker verkürzt als bei anderen Flughunden. Die Verwandtschaftsverhältnisse sind bis heute unklar, zumal es im einzelnen schwer zu entscheiden ist, welche Merkmale primitiv sind und welche als spätere An- passungen gedeutet werden können. Mit den Angaben der Körper-, Schädel- und 82 W. Schultz Zahnmerkmale erschöpft sich aber unser Wissen über diese eigenartigen Flughunde. Über ihre Lebensweise ist kaum etwas bekannt, nichts über die Art ihrer Ernährung, und auch nichts über die Anatomie der inneren Organe. Da die Flughunde ganz überwiegend Fruchtfresser! sind, ist es zunächst nahelıe- gend, dies auch für die Spitzzahnflughunde anzunehmen. Auch ihr Verbreitungsgebiet schließt diese Annahme zumindest nicht aus. In den tropischen Wäldern finden sie, wie (zwangsläufig) alle fruchtfressenden Flughunde, während des ganzen Jahres blühende und fruchtende Bäume. Da der Zahnbau aber normalerweise mit der Art der Ernäh- rung eng korreliert ist, schließt man aus dem abweichenden Zahnbau von Harpyiony- cteris auch auf eine abweichende, nämlich anımalische Nahrung (EisENTRAUT 1945). Die englische Bezeichnung Harpy Bat und der wissenschaftliche Gattungsname deuten auf diese Vermutung hin. EisentrAaur (1957) schreibt über den Zusammenhang von Gebiß und Ernährung bei den Flughunden: „Die Zerkleinerung der Früchte erfordert kein scharfes Gebiß. Die Zahnreihen sind nicht dicht geschlossen, den Zahnkronen fehlen die Spitzen und scharfkantigen Schneiden. Die hinteren Backenzähne sind vielmehr weitgehend abge- plattet, dıe Höcker stumpf und zu Längskämmen verschmolzen. Mit ihrer verbreiterten Kaufläche sind sie ausgezeichnet zum Zerkauen und Ausquetschen des weichen und faserigen Fruchtfleisches geeignet... Die gut ausgebildeten, verhältnismäßig langen Eckzähne sind zum Ergreifen und Halten der Frucht und zusammen mit den kleinen Schneidezähnen zum Durchbeißen und Öffnen der Fruchtschale geeignet.“ Dies trıft aber für die Spitzzahnflughunde nicht zu. Es sei hier nur am Rande erwähnt, daß die Art der Ernährung auch in enger Be- ziehung zur unterschiedlichen Ausbildung des Flugvermögens steht, worauf STEPHAN (im Druck) kürzlich in anderem Zusammenhang eingegangen ist: Unterschiedlicher Encephalisationsgrad bei verschiedenen Ernährungstypen. Spitzzahnflughunde wurden auch in dieser Beziehung nicht untersucht. Die fruchtfressenden Flughunde sind mit ihren kurzen breiten Flügeln „nur“ zu einem ruhigen Ruderflug befähigt. Ihnen fehlen meist auch der Schwanz und die Schwanzflughaut, die für die wendigen schmalflüglige- ren Insektenfresser ein unentbehrliches Steuerorgan auf ihrem „Jagdflug“ darstellen. Auffallenderweise finden wir diese Reduktionserscheinungen auch bei den Fruchtfres- sern unter den Microchiropteren (Phyllostomidae). Ob bei den Spitzzahnflughunden eine derartige Entwicklung „angebahnt“ ist, ist nirgends beschrieben. Schwanz und. Schwanzflughaut besitzen sıe nicht. Es bleibt noch die Frage, ob der Bau des Verdauungstraktes Hinweise auf die Art der Ernährung oder auf verwandtschaftliche Zusammenhänge geben kann. Von Herrn Dr. STORCH, Frankfurt, erhielt ich freundlicherweise einen konservier- ten Darm übersandt. Obwohl es sıch dabei leider um kein vollständiges Exemplar han- delte, war doch festzustellen, daß sich der Darm zumindest im Bau der Schleimhaut von allen anderen Flughunden, sogar von allen mir bekannten Chiropteren unter- scheidet. In mancher Hinsicht scheint er mir unter den Säugetieren einmalig dazustehen. Im allgemeinen ist der Magen-Darm-Kanal der Chiropteren verhältnismäßig ein- fach gebaut. Da ausschließliche oder überwiegende Fruchtnahrung ein großes Fassungs- vermögen erfordert, ist der Magen der Flughunde geräumig und der Darm länger als bei insektenfressenden Fledermäusen. Besonders die Vertreter der Unterfamilie Ptero- pinae besitzen einen großen und sehr dehnbaren Magenblindsack, eine weite, abgeglie- derte Pars cardiaca und eine stark in die Länge gezogene Pars pylorica. Letztere er- ! Einzelne Arten ernähren sich von Blütenblättern, Pollen und Nektar, wobei es mit einigen Pflanzen sogar zu einer sehr engen Symbiose kommen kann (Chiropterophylie). Eine Aus- nahme von der herbivoren Ernährungsweise bildet vielleicht nur Nyctimene, bei der mehrfach Insektenreste im Darm gefunden wurden (EisENTRAUT 1945, Rosın 1881). Verdauungstrakt und systematische Stellung des Spitzzahnflughundes 83 streckt sich bei der Gattung Pteropus so weit, daß sie bei oberflächlicher Betrachtung als Duodenalschlinge angesehen werden könnte. Bei den übrigen nicht zu den Pteropinae gehö- renden Flughunden scheint die Pars pylorica allgemein kürzer zu sein. Die einfachste Magen- form (weniger stark ausgeprägte P. cardiaca und sehr kurze P. pylorica) besitzt der Röhren- nasenflughund (Nyctemene). Harpyıonycterıs nımmt eine Mittelstellung ein. Die äußere Gestalt des Magens ist jedoch eher mit der der Pteropinae als mit der von Nyctimene zu ver- gleichen: verhältnismäßig große P. cardıaca und verlängerte P. pylorica (Abb. 1). Der Magen zeigt also die Merkmale, die bei den übrigen Flughunden als Anpassung an die Ernährung von Früchten gedeutet werden. Der bedeutend längere Darm der Megachiroptera wird Harpyiıonycteris ebenfalls in Zusammenhang mit der herbivoren Ernährungs- weise gesehen. Er übertrifft nach EisEnTRAUT (1957) das Sechs- fache der Körperlänge, während Abb. 1. Magen-Darmkanal von Harpyionycteris white- headi. Die eingezeichneten Gefäße sind die Arteria mesenterica superior (dunkel) und die Vena porta (hell) mit ihren Ästen (soweit noch vorhanden). Eine — in der Regel bei Flughunden vorhandene — Arteria mesen- terica inferior war nicht zu erkennen, kann aber mit er bei insektenfressenden Mi- crochiropteren nur die zwei- bis dreifache Körperlänge erreicht?. Ein größerer Ballast würde den Fang fliegender Beutetiere er- heblich behindern?. Ohne an dieser Stelle auf die Problematik der Messung und Deutung von Darm- längen eingehen zu wollen (vgl. SchuLTz 1965), scheint es doch so zu sein, daß Har- pyionycteris nach den vorliegenden Darmstücken eine relative Darmlänge besitzt, die im Variationsbereich der fruchtfressenden Flughunde liegt. Verhältnismäßig gut war die Schleimhaut in den verschiedenen Darmabschnitten erhalten. Sie ist ein wichtiges Charakteristikum für die Gliederung des Darmrohres, besonders bei den Chiropteren, dem Darmende abgeschnitten sein. Die Ziffern 1 bis 4 geben die Stellen der Aufnahmen an (Abb. 2 bis 5) a. Übergang der Netzfalten in Zickzackfalten, b. Grenze zwischen Mittel- und Enddarm, P = Pylorus, RSS Pars cardiaca ® Bei der Gattung Thyroptera konnte ich eine Darmlänge feststellen, die die KRL nicht bzw. nur um wenige Millimeter übertraf; das dürfte gleichzeitig die kürzeste bei einem Säugetier gemessene Darmlänge sein. 3 Das bessere Flugvermögen ermöglicht es darüberhinaus den Microchiropteren jahreszeitliche Wanderungen durchzuführen und damit Gebiete der gemäßigten Breiten, z. T. bis zum Polar- kreis zu erschließen, die den Flughunden versperrt sind. Während der „insektenarmen“ Zeit suchen sie oft weit entfernte Winterquatiere auf. Voraussetzung für diese Lebensweise ist die Befähigung zum Winterschlaf, die den Megachiropteren ebenfalls fehlt. 84 W. Schultz Abb. 2 (oben). Schleimhautoberfläche am Mitteldarmanfang (Netzfalten). a. senkrecht von oben, b. schräg von der Seite — Abb. 3 (unten). Schleimhautoberfläche in der zweiten Hälfte des Mitteldarms (Zickzackfalten). a. senkrecht von oben, b. schräg von der Seite Verdauungstrakt und systematische Stellung des Spitzzahnflughundes 85 bei denen sich Mittel- und Enddarm äußerlich meist nicht unterscheiden lassen (keine oder nur allmähliche Veränderung des Darmquerschnittes, keine Einschnürungen, Falten, Haustren, Taenien o. ä., meist kein Blinddarm). Das gilt auch für die Spitz- zahnflughunde. Wie allen Megachiropteren fehlt ihnen das Caecum. Nach der Struktur der Schleimhautoberfläche läßt sich der Darm jedoch in zwei Abschnitte gliedern, die man als Mittel- und Enddarm bezeichnen könnte. Der Mittel- darm besitzt in seinem vorderen Anteil ein netzförmiges Faltensystem (Abb. 2), das unmittelbar nach dem Pylorus beginnt und analwärts allmählich in ein Zickzackfalten- system (Abb. 3) übergeht. Die Netzfalten scheinen für die Chiropteren ein Unicum darzustellen, ich habe sie bei keiner von über 50 untersuchten Arten aus fast allen Familien gesehen und auch keine Hinweise in der Literatur gefunden. Auch sind sie mir ın dieser Form von keinem anderen adulten Säuger bekannt. JACOBSHAGEN zeigte, daß als Grundform aller Reliefgestaltung im Rumpfdarm der Wirbeltiere ein Faltennetz anzunehmen sei. Obwohl ein solches Netz bei Wirbeltieren selten verwirklicht und bei Säugetieren bisher nicht bekannt ist, meint er, daß dort, „wo das erwachsene Tier nicht ein einfaches Netz von Falten zeigt, jene Zustände frag- los durch Umwandlung eines solchen in der Onto- oder Phyllogenese entstanden seien“ (JACOBSHAGEN 1937a). CREMER wies nach, daß das erste Schleimhautrelief des mensch- lichen Mittel- wie Enddarmes aus einem System von Längs- und Querfalten besteht, das etwa in der zwölften bis dreizehnten Woche durch akzessorische Falten in eine polygonale Felderung übergeht. Durch unterschiedliche Wachstums- und Reduktions- erscheinungen entsteht hieraus im Mitteldarm ein Zottenrelief, während es im End- darm wieder ganz verschwindet (Rückbildung der zunächst ebenfalls angelegten Zotten normalerweise im 6. Monat). Andere Reliefformen kommen nur bei einigen niederen Vertretern der Säugetiere vor (Tachyglossus, Marsupialia, Insectivora, Chiroptera). Abb. 4 (links). Grenze zwischen Mittel- und Enddarm — Abb. 5 (rechts). Schleimhautoberfläche des Enddarms 86 W. Schultz Abb. 6a und b. Tangentialschnitt durch das Schleimhautrelief des Mitteldarms (Vergr. 160X bzw. 60X). Ungewöhnlich hoch ist der Stäbchensaum, der etwa ein Drittel der Höhe der Epithelzellen erreicht! Dabei handelt es sich in der Mehrzahl der Fälle um ein Zickzackfaltenrelief, das quer zur Längsachse des Darmes verläuft, nur selten um ein Längsfaltensystem (Talpa, Chilonycteris, Pteronotus). Nach JACOBSHAGEN sind diese morphologisch aus einem Faltennetz abzuleiten. Harpyionycteris zeigt einen derartigen Übergang beim adulten Tier (vgl. Abb. 2 und 3). Dabei ist bemerkenswert, daß den Schnittpunkten der Netz- falten zottenartige Bildungen aufsitzen, ähnlich wie es auch für bestimmte Entwick- lungsstadien des menschlichen Darmes beschrieben ist (CREMER). Durch stärkere Reduk- tion der querverlaufenen Anteile entstehen allmählich die Zickzacklängsfalten. Der Enddarm der Chiropteren ist allgemein einerseits durch einige, verhältnismäßig starke Längsfalten gekennzeichnet, andererseits durch das Fehlen von Zotten und Fal- ten. Der Übergang kann ganz allmählich erfolgen, aber nur bei einem unvermittelten Wechsel läßt sich eine Grenzlinie zwischen Mittel- und Enddarm ziehen. Das ist auch bei Harpyionycteris der Fall (s. Abb. 4). Beide Formen des Überganges sind aber weder für höhere systematische Kategorien kennzeichnend, noch sind sie mit einer bestimmten Art der Ernährung in Zusammenhang zu bringen. Der durch die Schleimhautstruktur bestimmte Enddarmabschnitt ist bei Chiropteren ım allgemeinen sehr kurz, sein relativer Anteil an der Gesamtdarmlänge ist hier aber größeren Abwandlungen unterworfen als bei anderen Säugetieren. Im Unterschied zu höheren Säugern ist er auch nicht mit topographischen Fixpunkten zu korrelieren (Lage innerhalb der Bauchhöhle, Beziehungen zu Mesenterialbildungen oder zum Blutgefäß- system oder zu ontogenetisch abgrenzbaren Abschnitten). Bei Harpyionycteris liegt der Übergang etwa im Bereich des Endastes der A. mesenterica superior (Abb. 1). Ähnliche Verhältnisse liegen bei der Gattung Pteropus, aber auch bei anderen Flughunden vor. Im histologischen Bild (Abb. 6, 7) wird der strukturelle Unterschied zwischen Mit- tel- und Enddarmfalten deutlich. Der Tangentialschnitt durch die Schleimhautober- Verdauungstrakt und systematische Stellung des Spitzzahnflughundes 87 fläche des Mitteldarms (Abb. 6a) entspricht etwa dem Längsschnitt durch eine Darm- zotte; die Epithelschichten (mit Saum- und verhältnismäßig wenig Belegzellen) liegen jedoch sehr eng aneinander. Der Bindegewebsanteil der Lamina propria ist sehr gering. Die Muscularis mucosae ist nicht beteiligt an ihrem Aufbau. Diese Falten sind des- halb nicht mit den Kerckringschen Falten anderer Säugetiere oder des Menschen zu verwechseln. Der Aufbau der Enddarmfalten ist dagegen durch einen stärkeren Binde- gewebsanteil (hier einschließlich Submucosa) gekennzeichnet. Das Epithel enthält deutlich mehr Belegzellen (Abb. 7). Zusammenfassend läßt sıch folgendes feststellen: Die verwandtschaftlichen Beziehungen des Spitzzahnflughundes Harpyionycteris sind vom rezenten Material her nicht eindeutig zu klären. Es handelt sich zwar zwei- fellos um einen Flughund (dafür spricht folgende Merkmalskombination: ‚2. Finger- kralle, kein Schwanz, Verlängerung des Palatinums bis hinter die Molaren, geringe Größe der Bullae, große Postorbitalfortsätze); engere Beziehungen zu irgendeiner Unterfamilie der Megachiroptera sind aber nicht zu erkennen. Die morphologischen Beziehungen zur Gattung Dobsonia (ANDERSEN 1912) innerhalb der Pteropinae, wer- den von TATE nicht als Zeichen näherer Verwandtschaft gedeutet. Die Unterschiede im Bau des Verdauungstraktes sprechen ebenfalls gegen eine solche Verknüpfung, aber auch gegen eine Angliederung von Dobsonia an die Pteropinae (Pteropus, Rousettus). TATE kommt zu dem Schluß, daß es sich bei Harpyionycteris zwar um einen alten Seitenzweig der Megachiropteren handelt, daß aber die Gebifßmerkmale als sekundäre Umbildungen betrachtet werden müssen; sie sind kein Beweis dafür, daß bereits unter den frühen Vorfahren der rezenten Flughunde eine derartige Variabilität geherrscht hat. Eine Umbildung des Gebisses von so grundsätzlicher Art ist nur durch einen Wan- del in der Lebensweise und in der Art der Ernährung denkbar. Die morphologische Analyse des Verdauungstraktes zeigt dagegen erstens Gemeinsamkeiten mit anderen Flughunden (Gestalt und Bau des Magens, Darmlänge) und zweitens Merkmale, die auf eine isolierte Stellung unter allen rezenten Chiropteren deuten (Schleimhautrelief). Die Tatsache, daß wir bei den Chiropteren alle für Säugetiere nur denkbaren Ernährungs- weisen, aber nirgends ähnliche Strukturen in der Oberfläche des Mitteldarmes finden, spricht für die These, daß sich Ernährungsgewohnheiten schneller zu ändern vermögen, Abb. 7a und b. Querschnitt durch den Enddarm (Vergr. 25X bzw. 100X) 88 W. Schultz als morphologische Strukturen des Verdauungskanales. Demnach müssen wir annehmen, daß die besonderen Merkmale in der Darmschleimhaut des Spitzzahnflughundes eine „phylogenetische Reminiszenz“ darstellen. Sie haben sich demnach von den Vorfahren der übrigen Flughunde abgespalten, bevor sich diese in selbständige Zweige differen- zierten. Damit scheint mir die Berechtigung vorzuliegen, sie in einer eigenen Familie (Harpyionycteridae) den übrigen Flughunden (Pteropidae) gegenüberzustellen. Zusammenfassung Die Spitzzahnflughunde (Harpyionycteris) nehmen auf Grund einer Reihe aberanter Merk- male eine isolierte Stellung unter den Flughunden (Megachiroptera) ein. Ihre multituberkulaten Molaren deuten darauf hin, daß sie sich nicht ausschließlich wie die übrigen Flughunde von Früchten ernähren. Die übrigen Merkmale des Schädels und der äußeren Körpergestalt zeigen nach Tar&k unterschiedliche und z. 'T.. widersprüchliche Beziehungen zu verschiedenen Flughun- den. Der Verdauungstrakt zeigt z. T. Merkmale der fruchtfressenden Megachiropteren (Gestalt und Bau des Magens, Darmlänge), z. T. Merkmale, die unter den rezenten Chiropteren ein- malig sind (Schleimhautstruktur). Da letztere offenbar nicht als Anpassung an eine bestimmte KErnährungsweise gedeutet werden können, müssen wir annehmen, daß es sich hierbei um eine „phylogenetische Reminiszenz“ handelt, die einerseits für die These spricht, daß sich morpho- logische Strukturen des Verdauungstraktes nicht oder nur langsam an veränderte Ernährungs- weisen anpassen, andererseits darauf hinweist, daß sich die Vorfahren der Spitzzahnflughunde bereits vom Pteropidenstamm getrennt hatten, bevor sich die Zweige der übrigen rezenten Ilughunde auseinanderentwickelten. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, sie in einer eigenen Hamilie (Harpyionycteridae) den übrigen Megachiropteren gegenüberzustellen. Summary Gastro-Intestinal Tract and Systematic Position of the Harpy-Bat (Harpyionycteris whiteheadi) The Harpy-bats (Harpyionycteris) occupy an isolated systematic position among the Mega- chiroptera because of a number of aberrant morphological features. Their multicuspidate mo- lars indicate that they do not exclusively live on fruits as the other Megachiroptera. Other traits of the skull and external body shape show after 'TATE various and in part contradictory relations within the suborder of fruit-bats. The digestive tract exhibits partly agreements with Fruit eatıng species (shape and structure of the stomach, length of the intestine) partly features unique among recent bats (structure of the mucosa). The latter evidently cannot be interpreted as adaptions to a specific mode of alımentation. Therefore it appears likely that they represent “phylogenetic reminiscences”. This assumption is in accordance with the thesis that morpho- logıcal characters of the intestinal tract do not at all or slowly adapt to altered modes of Iood-uptake. On the other hand it points an early separation of the Harpy-bat ancestors of the pteropidae precursors. Thus it appears justified to place them in an own family (Har- pyıonycteridaec) beside the rest of the Megachiroptera. Literatur Anpersen, K. (1912): Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. 2nd ed. Vol. I, London. CrEMEr, M. (1921): Das Oberflächenrelief der Rumpfdarmschleimhaut beim Menschen vom Ende des 3. Fetalmonats bis zur Geburt. Anat. Anz. 54, 97—127. KisEntrAuT, M. (1945): Biologie der Flughunde (Megachiroptera). Biologica generalis 18, 327 bis 435. (1957): Aus dem Leben der Fledermäuse und Flughunde. Jena. JACOBSHAGEN, E. (1911): Oberflächenrelief und Rumpfdarmschleimhaut der Amphibien. Jenaische Z.. Naturwiss. 53, N. F., 46. — lic und Enddarm. Rumpfdarm. In: Vgl. Anat. Wirbeltiere, herausgegeben von Bolk, Göppert, Kallius und Lubosch, Bd. 3, Berlin und Wien (1937 a). (1937 b): Grundzüge des Innenreliefs vom Rumpfdarm der Wirbeltiere. Anat. Anz. 83, 241 —261. MitLEr, G. S. (1907): The Families and Genera of Bats. Bull. N. S. Nat. Mus. 57, 1—282. Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers 89 Rosın, H. A. (1881): Recherches anatomiques sur les Mammiferes de l’ordre des Chiropteres. nn. Se. Nat. Zool,, ser. 6, Vol 12, 1—180. SCHULTZ, W. (1965): Studien über den Magen-Darm-Kanal der Chiropteren. Z. wiss. Zool. 171, 240— 391. — 1968: Über Besonderheiten des Darmkanals der Monotremen. Verh. d. Dtsch. Zool. Ges., Heidelberg 1967. Sımpson, G. G. (1945): The Principles of Classification of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85, 1—350. STEPHAN, H: (Im Druck). TATE, G. H.H. (1951): Harpyionycteris, a genus of rare fruit bats. Am. Mus. Novitates 1522, 1—9. Anschrifi des Verfassers: Dr. WOLFHART SCHULTZ, Institut für Haustierkunde, 2300 Kiel, Neue Universität, Olshausenstraße 40—60 Über Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers Eliomys quercinus Linnaeus, 1766 Von HERMAN KAHMANN! und LUDWIG TIEFENBACHER Eingang des Ms. 18. 11. 1969 Über Haarwechsel und Haarkleid, also nicht: der Haarwechsel und das Haarkleid des Gartenschläfers (G.). Für eine solche Fassung gibt es vorläufig aus den verschiedenen Lebensräumen im Verbreitungsgebiet der Art noch kein ausreichendes Wissen. Die folgende Darstellung ist somit lückenhaft, und lückenhaft wird dieErfahrung wohl noch lange bleiben. Die Untersuchung wurde an einer Population in Bayern (Breitenbrunn/Fichtel- gebirge) ausgeführt. A. Wie es viele kleine Säugetiere zeigen, hat auch der G. eine ausgesprochene Jugend- tracht (juv.), ein Haarkleid, welches sich während der Nestlingszeit entwickelt. Es wächst nach dem 18. Lebenstag, der Zeit des Öffnens der Augen, schnell heran und ist mit ungefähr 30 Tagen Alter ausgewachsen (Rückenmitte: Leithaarlänge 10 mm, Gran- nenlänge 8 mm). Dieses Kleid trägt der junge G. mit dem Beginn selbständigen Her- umschweifens (v. Frisch und KAHMANN 1968:308; KAHMANN und STAUDENMAYER 1968:98). Mattes, stumpfes Graubraun herrscht im Gesamteindruck der Färbung der Oberseite vor, auch auf der Kopfoberseite, wenngleich Braun hier eher hervortrittt: im Bereich des Rostrums fehlt das dunkle Leithaar, welches die Behaarung des Rückens sonst kennzeichnet, und zwischen und vor den Augen hat das einzelne Haar keine ver- dunkelte Basis, seine Färbung entspricht dem Tawny-Olive des Rınagway-Standards (1912: XXIX, 17”, ı = OSTWALD 0. ]J.: zwischen |, ie, 3 und |, le, 3). Wenigstens vom Scheitel an ist das Einzelhaar des Rückens (Leithaar) von seiner Basis her zu ?/3 bis 3/a schwärzlich (Ostwaro o. J. Graustufenmaß: 1 bis n), nur der Endteil „farbig“, etwa Verona Brown Rınpaways (1912: XXIX, 13”, k = OSTWALD o. ]J.: |, pi, 4), zur Spitze 1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Az Ka 15/10). 90 H. Kahmann und L. Tiefenbacher 200 hin verdunkelt. Farben- bestimmung geschah am lebenden, leicht ätherbe- täubten Schläfer. Der Wechsel der Tracht, 1. Haarwechsel, beginnt jenseits vom 40. Lebenstag. Die Abbildung 1 zeigt als Entwurf das Haaren während des Wachstums in den ersten Lebenswochen von 4 G., geboren am 28. Mai 1950. Die zunächst geringe 4 NESTLINGE TAGE Streuung des Wachsens wird nach der 4. Lebens- woche ausgesprochener, einem Zeitpunkt, zu dem Abb. 1. Gartenschläfer. Längenwachstum (Kopfrumpf/Schwanz- sich der Nestling indi- länge) eines durch Kurzschwänzigkeit charakterisierten Wurfes vidualisiert, in Bewegung vom 28. 5. aus der Population Breitenbrunn/Fichtelgebirge n und Verhalten ausreift den ersten Lebenswochen bis zum Zahnwechsel, und die Zeit- bereiche für den 1. Haarwechsel = Jugendhaarung (juv.) J9NVYI-Syy Wu 150 100 8 40 80 und langsame Lösung aus dem Pflegeverband er- kennen läßt. Jungschläfer beginnen mit der Haarung gewöhnlich vor dem 50. Lebenstag und haben sie vor dem 80. Lebenstag beendet. Bei Beginnen des Haarwechsels ist das Zahnwachstum noch nicht zu Ende, die Milchzahnreihe noch unvollständig. Das Geschehen umgreift etwa 4 Wochen, bei dem der Abbildung zugrunde gelegten Wurf 26 bis 32 Tage (13. Juli bis 15. August 1950), also durchschnittlich 29,25 Tage. Ein ähnlicher Durchschnittswert er- gibt sich auch bei Berücksichtigung aller diesbezüglich durchgesehenen Würfe (n = 11 ım Gehege, aber leider nur n = 3 im Lebensraum). Das Wesentliche des Diagramms ist also projizierbar. Frühestes Einsetzen der Haarung wurde mit 42 Lebenstagen, spätestes Beenden mit 87 Lebenstagen gesehen, beides je einmal. An allen Würfen aus dem Lebensraum und dem Gehege wird ein Wachstumsstill- stand von reichlich einer Woche im Höhepunkt der Haarung, zwischen mittfünfzig und mittsechzig Lebenstagen, deutlich. Darauf wurde schon in einer voraufgegangenen Ver- öffentlichung hingewiesen (KAHMANN und STAUDENMAYER 1968:98). Die Vorstellung, daß während dieses Zeitabschnittes der sonst dem Wachstum zukommende Energie- betrag im Haarwechselgeschehen aufgeht, hat einige Berechtigung, wenn es vorläufig auch noch kein durch Versuche gesichertes Fundament gibt. Mit dem 80. Lebenstag ist das Haaren beendet, der Prämolar p ist zu P gewechselt und die Dauerzahnreihe vollständig (Juv.). Das neue Kleid ist von der Alterstracht immer unterscheidbar, stumpfer und weniger braun. MırLer(1912: 559) nennt es „transitional pelage“, eine sicherlich nicht unrichtige Bezeichnung, wenn man Nestlings- und Altershaar als Extreme sieht. So betrachtet ıst der 1. Haarwechsel eine Jugend- haarung, mit dem Zahnwechsel ablaufend und beiläufig 100 bis 70 Tage vor dem 1. Winterschlaf beendet. Dieser Haarwechsel verläuft nach dem „sublateralen“ Typ (KryLtzov 1964:14). Abb. 2 zeigt, wie er sich zeitlich und örtlich auf der Haut abzeich- net (Haarwechseltopographie). Je tiefer der Grauton (bis zu Schwarz), desto jünger das Haar. Diese Graumuster sind auf der Innenseite der Haut während des Wechselns immer sichtbar und korrespondieren in der Tönung mit der Länge des auswachsenden Haares. Auch von hautoberseits her ist diese Tönung erkennbar, so daß man auf diese Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers 91 Weise die Möglichkeit erhält, das ganze Geschehen auch am lebenden Schläfer zu ver- folgen. Derart beziehen sich alle Zeitangaben auf das erste Sichtbarwerden von Jung- haar außerhalb der Haarbälge. Gewebekundliche Untersuchungen hierzu sind nicht abgeschlossen, aber vielversprechend. Es gibt Zeitunterschiede im Auswachsen des Haares in den verschiedenen Hautarealen, und daher auch nicht immer reguläres Inein- anderpassen zeitfolgender Haarungsbilder. Bei zukünftigen Untersuchungen über die Dynamik des Haarwechsels sollte darauf geachtet werden. Hier geschah es nicht, da die Untersuchung aus Gesundheitsrücksichten unvollendet blieb. Fast immer beginnt das Haaren im lateralen Bereich, entweder (meistens) von der Mitte zu Achsel- und Schenkelbeuge fortschreitend, oder (seltener) von dorther zur Mitte zusammenfließend. Das Geschehen setzt sich dann bauch- und rückenwärts fort, und die Haarungsfelder treten wenigstens auf der Oberseite des Fellchens symmetrisch von den Seiten her medıan zusammen. Das geschieht gewöhnlich zuerst im Hinten- und Mittebereich des Rückens. Das Haar der ausgesparten „Keile“ wird später, oft viele Tage später, gewechselt. So entsteht äußerlich ein Mit- und Ineinander von Alt- (ausfallend) und Neuhaar (auswachsend). O9 Der Beginn der Haa- rung zeigt wenig Schwan- kung, vergleicht man die Geschwister eines Wurfes miteinander. Ebenso we- nig gibt es Unterschiede im Hinblik auf SG oder 2%. Gelegentlich U beobachtet man einen Spätling, dessen Haaren sich hinzieht, und es ist nicht einmal das „Nest- häkchen“ in einem Wurf. Tabelle 1 gibt für einige Würfe eine Übersicht über den Ablauf des Vor- gangs ın der Zeit. Die Haarung der Un- terseite ist zuerst abge- schlossen. Die Grannen dieses Hautgebietes sind ausgewachsen kürzer als rückenwärts. Ob die Ge- schwindigkeit des Aus- wachsens von Neuhaar beı frühen Würfen im Jahr größer sein mag, als sie es sonst ist (enge Scharung um den Mittelwert), sei einstweilen nicht berührt. Vergl. den Gehegewurf Abb. 2. Gartenschläfer. Topographie des Jugendhaarwechsels von 28.5.1950 mit allen *) 340 Tage 723 Tage unbekannt 370 Tage (+) 484 Tage 1180 Tage 730 Tage 425 Tage ® unbekannt O = unregelmäßige Sublateralhaarung; ® = Spontanhaarung nach Absetzen des Wur- fes; @ = großfleckige Haarung; © = kleinfleckige Haarung; (+) = Wurfgeschwister; (!) = ältestes Individuum aus der markierten Reihe. 98 H. Kahmann und L. Tiefenbacher Abb. 6. Gartenschläfer. Altershaaren als kleinfleckige Haarung DRS (Kritzelhaarung) von Individuen aus dem Lebensraum: Breiten- 30% brunn/Fichtelgebirge ® 120/43/31.0; Geisenheim/Taunus & 6) j , 135/75/32.2. Ziffern: wie in Abbildung 5 (Zeichnung: ALTHAUSs, .: . München) Ei EZ / als wo REIF dem Juni wurden haarende 5 Ö nicht gesehen. Das heißt nicht, daß es sie nicht gibt. Für den Baumschläfer (Dryo- mys) der Waldsteppenzone (Sowjetunion: 39° öL und 52° nB) konnte ANGERMANN (1963:349) Haarwechsel der 5 ö schon im letzten Maidrittel (20. 5. — 31. 5.) nach- U weisen und ein Maximum haarender bereits ım letzten Junidrittel bestimmen (21. 6.— 30. 6.). Diesen Schluß er- laubt der Inhalt der Tabelle 4 nicht. Aber folgendes kann az ihren Aussagewert ergänzen: im Juni waren 7 von 13 MS 777 3085 (8,5), ım Juli 4 von 11 (7,4), ım August 5 von 9 (5,4) und Bear ee September 3 von 7 (4,3) G. in irgendeiner Phase der Altershaarung, mithin ö 6 ın derselben Reihenfolge 6 von 8, 1 von 7, 1 von 5 und endlich 2 von 4. Bemerkenswert ist die Spontanhaarung bei PP nach dem Absetzen ihres Wurfes. So etwas geschieht regelmäßiger, aber es kann nur, muß nicht so sein: Gehege. Ober- und Unterseite sind gleichzeitig in voller Haarung, von Unterkopf und Oberschenkeln gelegentlich abgesehen, so daß das Althaar geradezu in Büscheln ausgeht. Es gibt ein ähnliches Bild wie jenes von der spontanen Zwischenhaarung. In 10-14 Tagen ist dieser Wechsel des Haares beendet. Beispiel von solcherweise haarenden PP zeigt Abbildung 7. Von den 4 betreffenden in der Tabelle 4 war 2mal der Sachzusammen- hang offenkundig, da beide F? erweisbar einen Wurf aufgezogen hatten. Während Tragezeit und Säugen wurde ım Gehege niemals Haaren beobachtet. Im allgemeinen waren die Jungschläfer eines Wurfes älter als 40 Tage, ehe der Mutter- schläfer Haarwechsel zeigte, und diesen dann vielfach spontan (9 von n = 21). Verzö- gerung der Haarung wird auch beı dem Baumschläfer auf Trächtigkeit zu- rückgeführt (ANGERMANN 1963:349). Ungeklärt bleibt es mangels aus- reichender Unterlagen, ob ım Lebens- raum G. nach Vollendung der 1. Win- terruhe (ad.) den Haarwechsel früh- zeitig durchlaufen, mit anderen Wor- ten alle Jährlinge schon im Spätfrüh- ling die Haarung vollziehen und so ın einer Population zweimaliges Haaren je Gedeihperiode vortäuschen. Ebenso bleibt es ungeklärt, wıeweit dieser (3.) Haarwechsel noch eher dem sublatera- len Typ entspricht als spätere, nach der 2. Winterrast durchlaufene (Ad.). | | 6.8 10.8. 14.8. 188 Ist Flecken- und Kritzelhaarung möglicherweise ein Hinweis auf ein- Abb. 7. Gartenschläfer. Spontanhaarung eines @_ getretene Geschlechtsreife, welche bei aus der Population Breitenbrunn/Fichtelgebirge, dem G. in Mitteleuropa erst nach der beginnend um den 4. 8. nach Auflösung des Mut- 15 ter-Kind-Verhältnisses am 41. Lebenstag der 2. Winterstarre erreicht wird? Man Jungschläfer (Zeichnung: ALTHAUs, München) weiß es nicht. Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers 99 D. Bei den Unterarten des G., welche im Verbreitungsareal der Art so unterschiedliche Klimaregionen bewohnen, ist anscheinend niemals auf Haarwechselvorgänge geachtet worden. Ist doch sogar das Typusexemplar für die Unterart pallidus Barrett-Hamilton, 1899 in Haarung (!), “an immature individual in the light transıtional pelage between the plumbeous first coat and the russet tinged livery of the adult” (Mırrer 1912:559), und so zu ihrem sonst unverständlich bleibenden Namen gekommen. Was sich an Vor- lagen aus Museumssammlungen prüfen ließ, ist auszugsweise in der Abbildung 8 zu- sammengestellt worden. Selbstverständlich überwiegen Individuen aus der quercinus- Gruppe (quercinus Linnaeus, 1766). Unterarten aus der /usitanicus-Gruppe (lusitanicus Reuvens, 1890) und der melanurus-Gruppe (melanurus Wagner, 1840) sind: viel spär- licher, leider. Die Abbildung vereinigt Haarwechselbilder von Jugendhaarung, Zwischenhaarung und Altershaarungen. Das ıst in der Kennzeichnung der Symbole nicht zum Ausdruck gebracht: die einen umfassen Juv./ad./Ad.-Haarungen, die anderen Jugendhaarwechsel (juv.) und 2mal Zwischenhaarwechsel (Juv.: 22. 9.) als mit dem Jugendhaarwechsel sich überschneidende Spontanhaarung (Zahnwechselbeginn: Geisenheim/Taunus). 30.41 3 on opou oO Sa, zZ [a] I U II IV V VI. VO. MI IX X X Xu Abb. 8. Gartenschläfer. Haarwechsel bei Schläfern verschiedener Unterart-Zugehörigkeit und Verbreitung in Mittel- und Südeuropa und Nordafrika. a = Jugendhaarung (juv.) = 1. Haar- wechsel, mit dem Zahnwechsel auslaufend, © = weiterer Haarwechsel = Zwischenhaarung (Juv.) und Altershaarungen (ad., Ad.) — + = 99, sonst dd Bu ® melanurus-Gruppe (tunetae): Tunesien, Rio de Oro lusitanicus-Gruppe (sardus, pallidus): Sardinien, Sizilien quercinus-Gruppe (quercinus): Bayern, Hessen quercinus-Gruppe (quercinus): Italien (Genua), Spanien (Linares) quercinus-Gruppe (quercinus): Italienische Alpen, Spanische Pyrenäen UHSNU®@ OO0 08 quercinus-Gruppe (munbyanus): Marokko. 100 H. Kahmann und L. Tiefenbacher Das Herkommen der Vorlagen zu Abbildung 8 hat folgende Gruppierung: quercinus- Gruppe zwischen 50°nB und 44° nB (”munbyanus“ 35° nB); Iusitanicus-Gruppe zwi- schen 44°nB und 37° nB; melanurus-Gruppe zwischen 37,5°nB und dem Wendekreis des Krebses. Die Unterart quercinus Linnaeus, 1766 zeigt in der Population Borzoli (Genua) noch im Dezember frei schweifende juv. (Jugendhaarwechsel) und Juv. (Zwi- schenhaarwechsel), beides schon erwähnt (s. o.). Für die Unterarten pallidus Barrett- Hamilton, 1899, sardus Barrett-Hamilton, 1901 und dalmaticus Dulic und Felten, 1962 summieren sich Haarungsbilder (zumeist als Zwischenhaarung charakterisiert) zwischen Juli und September, was Würfe, bei Anlegen des Maßstabs für mitteleuro- päische Populationen, wenigstens ab April erwarten läßt. Die nordafrikanischen G quercinus Linnaeus, 1766 (=munbyanus Pomel, 1856) und tunetae Thomas, 1902 verraten durch Jugendhaarung (quercinus) oder sogar schon Zwischenhaarung (tunetae) einen noch früheren Beginn der Wurfzeit. Wann mittelmeerländische und nordafrika- nische G. Altershaarungen zeigen und wie diese sich auf ad./Ad.-Individuen verteilen, weiß niemand. Sie könnten sich bei Annahme eines nahezu ununterbrochenen Gedeih- zyklus’ im ganzen Jahresrund finden. Für G. aus Nordafrika kann man sich fragen: ob im April haarende ?? schon in Nach-Wurf-Haarung begriffen sind (ad./Ad.?); ob das Voraus der ö ö ın der Haarung (Mitteleuropa) wegen länger andauernder Fort- pflanzungsperiode entfällt (an Eindrücklichkeit verliert) und sich haarende G. beiderlei Geschlechts über die ganze Gedeihperiode hin finden; endlich, ob womöglich der für den europäischen Kontinent deutliche Unterschied zwischen ad.- und Ad.-Schläfern wegen früher Geschlechtsreife wegfällt (nur 1 Jahr statt 2en in der Population Breitenbrunn)? Der topographische Charakter des Haarungsablaufs ist bei allen Unterarten des G. derselbe. Das ist wohl in der genetischen Konstitution der Gattung verankert. Über den zeitlichen Ablauf ist nichts bekannt. Er könnte wohl eher Umwelteinflüssen zu- gänglich sein und im Areal der Verbreitung Änderungen unterliegen. Das wäre ein gut umrissenes Ziel zukünftigen Forschens. E: Was sich aus dem Überblick über die eigene Erfahrung mit dem Haarwechselgeschehen bei dem G. darstellt, ist dies: Im Geburtsjahr folgen 2 Haarungen nacheinander, als Jugend- und Zwischenhaarung bezeichnet; und nach dem 1. Winterschlaf folgende Altershaarungen sind wahrscheinlich auf eine im Lauf der Gedeihperiode begrenzt. Auf eine, denn die Vorlagen geben keinen Hinweis auf eine Frühjahrs- und Herbst- haarung! Sie geben auch keinerlei Möglichkeit, aus eben diesem Grund, von einem Sommer- und Winterkleid zu sprechen, nicht wenigstens im landläufigen Sinn. Quan- titative Untersuchungen über die Haardichte konnten nicht zu Ende geführt werden. Was vorliegt, entbehrt noch der Beweiskraft. Einstweilen! Es ist einigermaßen schwierig, das Urteil ganz auf den im Lebensraum ablaufenden Vorgang zu gründen. Falls zu- künftig fortzuführende Beobachtung überhaupt im Jahresablauf Unterschiede in der Haardichte zeigte, ließe sich auch an bloßen Ausfall von Haar (Wollhaar) nach Beendi- gung des Winterschlafes denken, zur Lichtung des Pelzchens für die warme Jahreszeit. Und das muß für einen Beobachter „verdeckt“ ablaufen, ohne Veränderungen an der Hautinnenseite. Aber das sind keine Schlüsse, sondern Vermutungen. Dem Haarwechsel der Schlafmäuse ist vereinzelt immer wieder Aufmerksamkeit ge- schenkt worden, und vom Baumschläfer, Siebenschläfer (Glis) und Haselmaus (Muscar- dinus) gibt es Unterlagen. Die daraus gezogenen Schlüsse sind widerspruchsvoll. Das ist aber verständlich, denn die Unterlagen sind ungleichartig und -wertig. KrYLTzov (1964:11) widmet der Haarwechseltopographie von Schlafmäusen 4 Zeilen und sagt: “The moulting in Glis glis L., Muscardinus avellanarius L. and Dryomys nitedula Pall. proceeds by the sublateral type, and phases of moulting may be strongly pronounced, Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers 103 or the growth of the hair spreads nearly all over the whole skin very quickly, thıs is very typical of the younger anımals; the old animals moult diffusely”. Das ist wenig genug, und überdies einiger Widerspruch zur voraufgegangenen Darstellung offenbar. Ein Blick auf die einzelnen Arten lehrt einen die Unzulänglichkeit des Wissens kennen. Was ANGERMANN (1963:349, 358) über den Haarwechsel des Baumschläfers sagt, würde, so scheint es, dem Haarungsablauf bei dem G. nahekommen, vielleicht völlig entspre- chen, soweit der topographische Ablauf und das Geschehen im Kalenderjahr gemeint sind: ein Wechsel je Gedeihperiode könnte diese Schläferart im Lebensraum charakteri- sieren. Es fände Bestätigung in den Angaben von Ocnev (1947:516, 1963:448) und Sıporowicz (1959:22), welcher ausdrücklich sagt, daß Baumschläfer “caught in May do not exhibit any trace of moulting”. Widersprechender sind auf den Siebenschläfer bezügliche Beobachtungen, die Angaben über Zahl der Haarungen schwankend zwi- schen 1 und 2. Im einzelnen folgendes: v. VIETINGHOFF-RiEscH (1960:30) vertritt für erwachsene Siebenschläfer 1 Haarwechsel, im Juli und August ablaufend; OcnEv (1947:457, 1963:398) nennt nach Autoren (Zitat) eine von Winterschlafende bis zu Winterschlafbeginn durchlaufende diffuse Haarung mit einem vollständigen Haar- wechsel von Mitte August bis Ende September, sagt aber dazu “molt occurs only once” (1963:399). König (1960:555), bezogen auf Siebenschläfer im Laboratorium, unter- scheidet Sommer- und Winterpelz und so auch Haarwechsel im Frühjahr (März und April) und im Herbst (August / September bis Ende Oktober), und Koenıc (1960: 482) schreibt sehr bündig „2. Haarwechsel ım 1. Frühling, dann Alterskleid“. Endlich gibt es für die Haselmaus so gut wie gar keine Hinweise auf das Haarwechselgeschehen: SıporowIcz (1959:82) spricht von Herbst- (September und Oktober) und Frühlings- haarung (vor Juni), begründet es aber nıcht, wie ıhm denn auch hinsichtlich der Topo- graphie des Vorgangs ein Lapsus unterläuft. Das wäre es. Über die Jugendhaarung und ihren zeitlichen und räumlichen Verlauf gibt es nur ganz zusammenhanglose Einzelheiten von dem Siebenschläfer bei KoEnıG (1960:482): 46. Lebenstag — 1. Haarwechsel, und ausführlicher in v. VIETINGHOFF-RiescH (1960:32) nach Autoren: 50. Lebenstag — 1. Haarwechsel als Sublateralhaarung. Die Angabe von Koenig jedoch kann im Verein mit dem oben genannten Zitat („2. Haarwechsel ım 1. Frühling“) folgende Überlegung rechtfertigen. Für den Siebenschläfer gilt allgemein eine späte Wurfzeit (Mitte August bis Anfang September: v. VIETINGHOFF-RIESCH 1960, 120). Stellt man es ın Rechnung, so fiele der Beginn der Jugendhaarung allgemeiner in den späten Herbst, Anfang Oktober bis Ende Oktober oder gar Anfang November, ihre Beendung also frühestens in den Novemberbeginn. Das hieße aber Beendigung der Jugendhaarung unmittelbar vor der Winterruhe. Für eine 2. Haarung (Zwischen- haarung) bleibt nicht Zeit. Wie nun, wenn der „2. Haarwechsel im 1. Frühling“ der nachgeholten Zwischenhaarung entspräche? Ihre Unterdrückung über die Zeit der Winterrast hin bioklimatische Veranlassung hätte? Dann könnte die nachwinterliche Zwischenhaarung der jungen Schläfer (Juv.), die körperlich schon im Bereich der Variationsweite erwachsener stehen, Anlaß für die Annahme von 2 Haarungen je Jahr sein, während in Wirklichkeit ad./Ad.-Schläfer nicht anders als vermutlich Garten- und Baumschläfer im mitteleuropäischen Siedlungsraum nur einmal haaren würden (Spätsommer bis Frühherbst). Für eine vergleichende Betrachtung des Haarwechsels der Schlafmäuse fehlt es also noch gehörig an Voraussetzungen; denn nicht einmal für mitteleuropäische Popula- tionen ist das Wissen rund und sicher. Und um wieviel weniger gilt es für das ganze Verbreitungsgebiet der Arten, in dessen unterschiedlichen Lebensräumen sie unter den mannigfaltigsten ökologischen Bedingungen siedeln. Die Eingliederung in den Typ sublateraler Haarung teilen die Schlatfmäuse mit vielen anderen kleinen Nagetieren (Zusammenfassung: KryLrzov 1964). Betreffend kleine Säugetiere der Heimat, haben v. LEHMANN (1958) und STEmm (1960) den Haar- 102 H. Kahmann und L. Tiefenbacher 54 58 62 50 54 58 62 66 Abb. 9. Mausartige. Jugendhaarwechsel (Ziffern: Tag) nach dem sublateralen Typ ablaufend, in Gestalt einer „Normentafel“ (Einschränkung s. Abbildung 3), bei Erdmaus (Microtus agrestis Linnaeus, 1761) und Waldmaus (Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758) als Vergleich mit dem Gartenschläfer (KAHMAnN und Mitarbeiter, bisher unveröff.). (Zeichnung: ALTHAUSs, München) wechsel untersucht. Eine eigene Darstellung harrt des Druckes. Aus dieser mögen die Teilbilder der Abbildung 9 zeigen, wie überaus ähnlich der Ablauf des Haarwechsels, hier Jugendhaarwechsels (juv.), sein kann. Dank gebührt an dieser Stelle den Damen Dr. R. ANGERMANN, Berlin, G. Lau, München, und den Herren C. CorBET, London, Dr. H. FELTEN, Frankfurt, und Prof. Dr. E. TORTONESE, Genua. Zusammenfassung An einer Population des Gartenschläfers aus dem Fichtelgebirge (Breitenbrunn/Oberfranken) wurde das Haarwechselgeschehen untersucht (Lebensraum und Gehege). Der Wechsel des Nest- lingshaares beginnt jenseits vom 40. Lebenstag (Tabelle 1) und dauert durchschnittlich 30 Tage. Er verläuft nach Art des sublateralen Typs. Im wechselnden Zeitabstand von dieser Jugend- haarung folgt ein Zwischenhaarwechsel von unterschiedlicher Dauer (Tabelle 2), welcher zu einer Art Übergangskleid führt. Abweichungen vom Bild der Sublateralhaarung sind bedeuten- der. Vor dem Eintritt in den Winterschlaf durchläuft der G. also zwei Haarungen. Weitere nach Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers 103 Beendigung der 1. Winterrast zeigen anscheinend altersbedingte Abweichung vom Typ, sei es großfleckiger oder kleinfleckiger Haarwechsel (Tabelle 4). QQ haaren oft nach Beendigung des Pflegezusammenhaltes mit den Jungschläfern. Nach der 1. Winterruhe ist anscheinend nur 1 Haarwechsel je Gedeihperiode charakteristisch, gewöhnlich mit dem Abschluß der Laufzeit einsetzend, daher bei den & & früher, da sie an weiterer Brutfürsorge nicht teilhaben. Summary Moulting of the Dormouse Eliomys quercinus quercinus Moulting of the dormouse Eliomys quercinus quercinus Linnaeus, 1766 of a population in northern Bavaria has been described and these are the results: 1. 2 moults are observed in the months before first hibernation. The first one is a juvenile moult (juv.), beginning about an age of 40 days and ending with the shedding of the only premolar p to P. The result is an transitional pelage. The second one, a subadult moult (Juv.), begins normally after a certain time interval but sometimes immediately with the end of the juvenile moulting, and then overlapping. Both moults belong to the sublateral type but the second one sometimes shows a disturbed topography. 2. After first hibernation moulting probably is confined to one the year round (ad. and Ad.), and no signs of the characteristic moult pattern of the skin’s corium are to be seen before June. Males moult earlier, females after rearing the nestlings and then often spontaneously the whole fur very quickly. Generally this third and following ones (after second hibernation a.s.o.) are diffuse ones, showing larger or smaller patches or spots. 3. Sublateral moulting is a type that dormice share wıth many other rodents. Literatur ÄNGERMANN, R. (1963): Zur Okologie und Biologie des Baumschläfers Dryomys nitedula (Pallas, 1779) in der Waldsteppenzone. Acta Theriol. Bialowies 7, 333—367. FriscH, OÖ. von, und KAHMmaAnNn, H. (1968): Der Gartenschläfer (Eliomys) ın der Crau/Süd- frankreich. Z. Säugetierkunde 33, 306—312. KAHMAnN, H., und HaenkrıchH, B. (1957): Eine Untersuchung an Rattus rattus Linnaeus, 1758 (Mamm., Rod.) auf der Insel Korsika. Zool. Anz. Leipzig 158, 233—257. KAHMAnNN, H., und STAUDENMAYER, T, (1969): Biometrische Untersuchung an zwei Popula- tionen des Gartenschläfers Eliomys quercinus Linnaeus, 1766. Z. Säugetierkunde 34, 98 — 109. — (1970): Über das Fortpflanzungsgeschehen bei dem Gartenschläfer Eliomys quercinus Linnaeus, 1766. Säugetierkdl. Mitt. München. Im Druck. Könıc, C. (1960): Einflüsse von Licht und Temperatur auf den Winterschlaf des Siebenschläfers Glis g. glıs (Linnaeus, 1766). Z. Morph. Okol. Tiere Berlin—Heidelberg 48, 545—575. Koenig, L. (1960): Das Aktionssystem des Siebenschläfers (Glis glıs L.). Z. Tierpsychol. 17, 427—505. Kryırzov, A. I. (1964): Moult topography of Microtinae, other rodents and lagomorphs. Z. Säugetierkunde 29, 1—17. LEHMANN, E. von (1958): Zum Haarwechsel deutscher Kleinsäuger. Bonn. Zool. Beiträge Bonn 9, 10—22. MiLLER, G. S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. London. Ocnev, S.1. (1947/1963): Mammals of U.S.S.R. and Adjacent Countries. 5, Moskau-Leningrad. OsTwALD, W. (o. J.): Die kleine Farbmeßtafel. Ausgabe A. Göttingen. Rınaway,R. (1912): Color standards and nomenclature. New York. SıDorowıcz, J. (1959): Über Morphologie und Biologie der Haselmaus (Muscardinus avel- lanarius L.) in Polen. Acta Theriol. Bialowies 3, 75—91. Stein, H. W. (1960): Zum Haarwechsel der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas, 1779) und weiterer Muroidea. Acta Theriol. Bialowies 4, 27—44. VIETINGHOFF-RiEsCH, A. von (1960): Der Siebenschläfer (Glis glis L.). Jena. ZIMMERMANN, K. (1952): Vergleichende Farbtabellen. Frankfurt/Main. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. H. KAHmann und Stud.-Ass. L. TIEFENBACHER, Zoologisches Institut, 8 München 2, Luisenstraße 14 Das Vorkommen von Crocidura suaveolens mimula Miller, ı901 (Mamm., Insectivora) in Nordtirol gesichert Von VOLKER MAHNERT Aus dem Institut für Zoologie der Universität Innsbruck (Vorstand: Univ.-Prof. Dr. H. Janet- scheck) und der Alpinen Forschungsstelle Obergurgl der Universität Innsbruck (Vorstand: Univ.-Prof. Dr. W. Heissel) Eingang des Ms. 6. 9. 1969 Fundorte: Nördliche Umgebung Innsbrucks (Mühlau), ca. 700 m, in Wiesenhecken, 16./17. VII. 1967:1 8,3 22. Gl. Fundort, 9. XII. 1967:1 6. BAUER und WETTSTEIN (1965) hatten das Vorkommen der Gartenspitzmaus in Nord- tirol bereits als wahrscheinlich angenommen: Sie stützten sich dabei auf die Meldung einer Crocidura russula aus Steinach durch WETTSTEIN (1925) als vermutliche Fehlbe- stimmung einer Crocidura suaveolens. Dies konnte durch eine spätere Revision des be- treffenden Exemplares durch Dr. F. SPITZENBERGER bestätigt werden (BAUER, in litt.)!: Es handelt sich um ein diesjähriges Q. Erstaunlich an diesem Fund ist die Seehöhe, da bisher kaum suaveolens-Funde über 700 m bekannt wurden (BAUER 1960). Auf das fragliche Vorkommen der Crocidura russula in Österreich hatten bereits ZALESKY (1949) und BAauEr (1960) hingewiesen, nach RıcHTER (1963) ist das Auftreten der Hausspitzmaus in unserer Gegend praktisch auszuschließen. Es stellte also keine Über- raschung dar, als ich im Laufe parasitologischer Untersuchungen auch die Gartenspitz- maus (wenn auch nur in fünf Exemplaren) fangen konnte. Aus den angrenzenden Ge- Schädelmaße der Tiroler Exemplare (in mm) Fangdatum Geschlecht 67—68 16. 8.67 Q diesjährig 67—70 17. 8.67 2 diesjährig 77 17. 8,67 Ö diesjährig 67—72 17.8,67. ö vorjährig 67-146 9.12.67 & diesjährig Mittel Bayern (KAHmaAnn, 1952) (n = 13): Minimum (Unterstall, 13. 3.) & Maximum (Unterstall, 6. 1.) ö Mittel Neusiedlersee (BAUER, 1960) (n = 26): Minimum (ad. + ıuv.) Maximum (ad. + iuv.) Mittel CB Condylobasallänge, SB Schädelbreite, CH Coronoidhöhe, n Zahl der gemessenen Tiere ! Das Exemplar befindet sich in der Alkoholmaterialsammlung des Naturhistorischen Museums Wien (NMW 9845). Crocidura suaveolens mimula Miller in Nordtirol 105 bieten war diese Art bereits des längeren bekannt (BAUER et al., 1967; KAHMANN, 1952; von LEHMANN, 1962). Das Gewicht wurde nur bei einem Männchen bestimmt (67-146): Es betrug 5,0 g. Die Tiroler Exemplare scheinen also (wenigstens nach diesen wenigen untersuchten Tieren) kleiner zu sein als z. B. die bayerischen oder burgenländischen Vertreter. Dies trifft auch für die Körpermaße zu: Kopf-Rumpf-Länge 53-60 mm, Schwanzlänge 31 bis 35 mm; die Hinterfußlänge wurde ungenau abgenommen, so daß eine Angabe dieser Maße wenig Wert hat. Ob diese Größenunterschiede real sind, kann erst nach Vorliegen einer größeren Serie beantwortet werden. Die Farbe der drei Jungtiere (67-68, 70, 71) ist ziemlich einheitlich schwärzlich- braungrau auf der Oberseite, die Unterseite zeigt eine mehr oder weniger weißgraue Färbung; die Beurteilung der Seitengrenze ist durch die Art der Präparation (Spann- fell, ventral aufgeschnitten) erschwert, doch ist trotzdem noch erkennbar, daß sie beim 2 67-68 sehr undeutlich ist (dieses Tier ist auch auf der Unterseite am dunkelsten), bei den übrigen Exemplaren ist sie mehr oder weniger auffällig, am ausgeprägtesten beim vorjährigen d. Dieses zeigt eine warm-braune Rückenfärbung mit leichtem rötlichen Anflug, die Unterseite ist grau, gelb überflogen. Das Männchen, das im Dezember in die Falle ging, liegt in der Färbung ungefähr zwischen den erwähnten Tieren, es ist auf der Oberseite viel brauner und weniger schwärzlich als die drei Jungtiere, die Unterseite ist rein grau. Über die Lebensweise kann natürlich keine Aussage gemacht werden; erwähnens- wert wäre vielleicht nur, daß zwei der Tiere am Nachmittag zwischen 16 und 20 Uhr gefangen wurden (davon das ö im Dezember), die übrigen Exemplare gingen (höchst- wahrscheinlich) am frühen Morgen (vor 7 Uhr) in die Falle. Wie schon KAHMANN (1952) und Bauer (1960) feststellten bzw. vermuteten, scheint die Gartenspitzmaus in unserer Gegend im Freien zu überwintern: Das Männchen wurde im Dezember in be- trächtlicher Entfernung vom nächsten Haus unter einem Wurzelstock in einer Hecke gefangen. Mein aufrichtiger Dank gilt Herrn Dr. H. M. STEINER, Wien, der für mich die Be- stimmung bzw. Revidierung der Tiere durchführte und mir für vorliegende Arbeit Hinweise und Hilfe angedeihen ließ; Herrn Dr. K. BAUER, Wien, möchte ich für die liebenswürdige Mitteilung über die Crocidura „russula“ aus Steinach und für die Er- laubnis danken, das Revisionsergebnis in diese Arbeit einbauen zu dürfen. Zusammenfassung Für Nordtirol (Österreich) wird das Vorkommen der Gartenspitzmaus, Crocidura suaveolens mimula, MiıtLLer bewiesen. Die Meldung einer Crocidura russula aus Nordtirol wird auf eine Fehlbestimmung einer Crocidura suaveolens zurückgeführt. Summary Occurence of Crocidura suaveolens mimula in North Tirol The occurence of Crocidura suaveolens mimula MıLLer in North Tirol is confirmed. The notice on a occurence of Crocidura russula in this region is based, as it is demonstrated, on a misiden- tified specimen of C. suaveolens mimula. Literatur BAUER, K. (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes (Österreich). Bonn. Zool. Beitr. 11 04), 141-344. — Naturhistorisches Museum Wien, in lıtt. 4. VII. 1969. BAUER, K., Krapr, F., und SPITZENBERGER, F. (1967): Säugetiere aus Vorarlberg. Ann. Natur- hist. Mus. Wien 70, 55—71. 106 U. Lienhard BAUER, K., und WETTSTEIN-WESTERSHEIMB, ©. (1965): Mammalia, 1. Nachtrag. Catalogus Faunae Austriae XXlIc, 17—24. KAHMmann, H. (1952): Beiträge zur Kenntnis der Säugetierfauna in Bayern. 5. Ber. Natur- forsch. Ges. Augsburg, 147—170. LEHMANN, E. von (1962): Die Säugetiere des Fürstentums Liechtenstein. Jb. histor. Ver. Für- stentum Liechtenstein 62, 159— 362. RıcHTER, H. (1963): Zur Verbreitung der Wimperspitzmäuse (Crocidura Wagler 1832) in Mit- teleuropa. Abh. Ber. Mus. Tierkunde Dresden 26, 219—242. WETTSTEIN-WESTERSHEIMB, OÖ. (1925): Beiträge zur Säugetierkunde Europas I. Arch. Natur- gesch. 91, Abt. A, 139—163. ZALESKY, K. (1949): Die Spitzmäuse Österreichs. Natur und Land 35 (5), 90—92. Anschrift des Verfassers: VOLKER MAHNERT, Institut für Zoologie, A-6020 Innsbruck, Univer- sitätsstr. 4 Beitrag zu — Wasserspitzmaus, Neomys fodiens (Pennant, 1771) mit hoher Embryonenzahl Von ULRICH LIENHARD In der Zeitschrift für Säugetierkunde (34. Band, Heft 4, 1969) berichtet Hans ReEıcH- STEIN über eine Wasserspitzmaus aus dem Raume nördlich von Kiel, die mit 10 Em- 11 Neomys fodiens-Embryonen adultes; Sektion am frischtoten Tier am 4. 7. 1962 Wimperspitzmaus in Kreta und Kleinasien 107 bryonen trächtig ging. REICHSTEIN ermittelte diese hohe Embryonenzahl als erster be- stätigter Fall für Mittel-Furopa. Am 4. Juli 1962 wurde, vermutlich durch eine Katze, eine Wasserspitzmaus in unseren Garten getragen und tot, mit einer Bißßwunde am seitlichen Körper, aufgefun- den. Das Tier dürfte aus dem 150 Meter nahen Altachenbach kommen, welcher ein gün- stiges Gewässer für Neomys fodiens darstellt und ich darin selber schon Paarungsszenen der fraglichen Art feststellte. Die Sektion ergab, daß die gesagte Wasserspitzmaus mit 11 Embryonen trächtig ging. Die Aufnahme (s. Abb.) bestätigt das Sektionsergebnis. Das adulte Tier und sämtliche Embryonen wurden konserviert. Summary High Number of Embryos in Neomys fodiens On July 4th 1962 a female water shrew was found in a garden in Brittnau (Switzerland) pregnant with 11 embryos. Anschrift des Verfassers: ULRicH LiENHARD, Ch-4805 Brittnau Altachen, Zofingerstr. 593 Erstnachweise der Wimperspitzmaus (Suncus etruscus) für Kreta und Kleinasien und die Verbreitung der Art im südwestasiatischen Raum Von FRIEDERIKE SPITZENBERGER Eingang des Ms. 23. 12. 1969 Da das Gewicht der Wimperspitzmaus, des kleinsten europäischen Säugetieres, im allgemeinen zu gering ist, um Klappfallen der herkömmlichen Ausführung auszulösen, wurden Vorkommen der Art bisher hauptsächlich dadurch bekannt, daß man sie als Beutetier in Eulengewöllen fand. Unser Wissen über die Verbreitung ist daher sehr lückenhaft. Neue Funde bestätigten z. T. die Voraussagen über wahrscheinliche Vor- kommen, die sowohl KAHMANN u. ALTNER (1956) als auch WITTE (1964) auf Grund der ihnen bekannten Nachweise machten. So konnten PIEPER (1966) und v. LAAR und Daan (1967) die Wimperspitzmaus auf Rhodos bzw. Samos feststellen. Mir liegt eın Beleg für Kreta von 1965 vor, und 1969 gelang meinen Mitarbeitern und mir der erste Nachweis für die Türkei. 1. Nachweis für Kreta Am 25. Aprıl 1965 sammelte eine Arbeitsgruppe des Naturhistorischen Museums Wien (Dr. ©. PAGET, Dr. E. KrITscHEr, A. Bıtek) Eulengewölle (so gut wie sicher alte Ge- wölle der Schleiereule, Tyto alba) in Kolymvarıon (NW-Kreta; an der Basis der von ZIMMERMANN, WETTSTEIN, SIEWERT und POHLE, 1953 Titiron genannten Halbinsel). Unter den Beutetierresten befanden sich der rechte Mandibelast und das Rostrum eines Suncus etruscus. 108 F. Spitzenberger 2. Nachweis für die Türkei Während eines halbjährigen Aufenthaltes als Lehrbeauftragte an der Universität Izmir. konnte der erste Nachweis der Wimperspitzmaus für Anatolien erbracht werden. Der Fundort liegt 3 km S Kusadasi ım Vilayet Izmir ın etwa 20 m Seehöhe in 500-1000 m Abstand von der Küste in der mediterranen Zone. Es handelt sich um relativ intensiv genutztes Kulturland, in dem mittelalte Olivenhaine (mit geackertem, nicht bebautem Boden) und kleine Weizenfelder dominieren, ın das einzelne Feigen- und Zypressen- bäume eingestreut sind und das von Legmauern durchzogen und abgegrenzt ist. Die meisten dieser Mauern werden von schmalen Streifen ruderaler Staudenfluren begleitet. Am Fuß derartiger Mauern grub ich mit Hilfe meiner Mitarbeiter am 3. Mai 1969 30 teils runde, teils viereckige Konservendosen (Durchmesser ca. 15 cm, Höhe ca. 25 cm) als Fanggruben ein. Wir versenkten diese Dosen ın ungefähr 2 m Abständen in die zu dieser Jahreszeit noch lockere Erde, und zwar so, daß ihr oberer Rand mit dem Boden in gleicher Höhe abschloß und füllten sie bis zu einem Drittel mit einer Formalin-Lösung. Bei der ersten Kontrolle am 11. Mai 1969 fehlten 4 Fallen, die verbliebenen 26 ent- hielten neben etlichen Arthropoden einen Europäischen Halbfingergecko (Hemidactylus turcicus), 2 Hausmäuse (Mus musculus) und 5 Wimperspitzmäuse (Suncus etruscns). Diese erste Kontrolle sollte die einzige erfolgreiche bleiben. Am 26. Mai und 17. Au- gust fanden sich nur mehr große Mengen von Arthropoden, deren Bestimmung zur Zeit noch aussteht, aber keine Wirbeltiere mehr. Mittlerweile hatte sich das Landschaftsbild stark verändert, der Boden war steinhart geworden, die Felder abgeerntet und die üppige Frühjahrsvegetation der Wegränder verdorrt. Aus dieser Zeit stammen die Biotopaufnahmen (Abb. 1 und 2). Abb. 1. Rand eines Weizenfeldes (mit ein- zelnen Olivenbäumen) mit eingestürzter j 4 3 Legmauer. Hier wurde in eingegrabenen Abb. 2. Eingegrabene Konservendose an einer s a 5 Konservendosen Suncus etruscus gefangen. Legmauer. 3 km $ Kusadasi, Vil. Izmir 3 km S Kusadası, Vil. Izmir Wimperspitzmans in Kreta und Kleinasien 109 Das Material Die z. T. sehr stark fixierten Tiere wurden einige Tage in Wasser enthärtet und dann in Alkohol überführt. Die Maße der so behandelten Tiere sind wie folgt, das Gewicht wurde am fast trockenen Tier ermittelt. Kopfrumpflänge Schwanzlänge Hinterfußlänge Gewicht mm mm mm g 42 25 8,05 1,5 43 26 8,1 17. 44 26 8:2 1709: 44 26 8,3 1,95 - 26 8,3 2,0 An einem Tier ließ sich das Geschlecht nicht feststellen, von 2 ?? (beide nicht trächtig) wies eines ein stark vergrößertes Milchdrüsengewebe auf, Anzahl und Lage der Zitzen (3 Paar inguinal) entspricht genau den Beschreibungen MıtL£Ers (1912). Die beiden 5 ö zeigten einen basal deutlich verdickten Schwanz. Diese Erscheinung wurde schon von J. NIETHAMMER (1956) von einer spanischen Wimperspitzmaus beschrieben. Der Umstand, daß verdickte Schwanzwurzeln in meinem Material nur den 6 eigen sind, macht die Deutung wahrscheinlich, daß es sich dabei um ein der Schwanzdrüse Bi C. russula (NIETHAMMER 1962) vergleichbares Organ handeln könnte. 3. Die Verbreitung von Suncus etruscus in SE-Europa und SW-Asien KAHMANN und ALTNER (1956) versuchten bei der Behandlung ihrer eigenen Funde einen ersten Überblick über die Verbreitung der Art zu geben, der von WITTE (1964) in mancher Hinsicht (vor allem für Italien) vervollständigt wurde. KAHMANN und ALTNER (1956) bezeichneten den Mittelmeerraum als einen der Verbreitungsschwer- punkte der Art und auch WITTE (1964) nahm an, daß sie im klimatisch # mediterran getönten Raum einen geschlossenen Verbreitungsgürtel besiedle. Die Fortsetzung dieses Areals nach S und E wurde von den genannten Autoren nur gestreift. Da eine vollstän- dige Revision bei dem vorläufigen Mangel an Material noch nicht durchführbar er- scheint, scheint es sinnvoll, im Anschluß an die Mitteilung der Neufunde ım östlichen Mittelmeergebiet die erwähnten Verbreitungsübersichten durch weitere Funde zu er- gänzen um vor allem den Zusammenhang der ostmediterranen Nachweise mit den arabisch-turkestanischen herzustellen. Ein Versuch wurde in Abb. 3 unternommen. Nach ELLERMANN und MORRISON-SCOTT (1957) besiedelt Suncus etruscus ın von der Nominatrasse verschiedenen Unterarten einen großen Teil SE-Asiens (über Indien und Ceylon bis Indochina). Ob ein kontinuierliches Areal diese Vorkommen mit den me- diterranen verbindet und wo Rassengrenzen liegen, ist vorläufig noch völlig ungeklärt. Die Angliederung der transkaukasisch-turkestanischen Belege an die Nominatrasse geht offenbar auf Ocnew (1928) zurück, der feststellte, daß das ihm vorliegende Material zu einer Abtrennung einer eigenen Unterart nicht ausreiche. Seine Bearbeitung bietet außerdem einen geeigneten Ausgangspunkt bei der Besprechung der faunistischen Da- ten. Ihm waren folgende Fundorte bekannt: Tbilisı (RApDe, 1889), Lenkoran (SATUNIN, 1905), nach Belegen im Kaukas. Museum: Mugansker Steppe und Umgebung von Nucha, nach Belegen im Zool. Museum der Universität Moskau: Kara kum, und nach Bude von RADDE und WALTER: Turkmenische Steppe und schließlich nicht näher präzisierte Meldungen von Zarudnyi in W- und E-Persien. 110 F. Spitzenberger Abb. 3. Verbreitungskarte von Suncus etruscus in SE-Europa und SW-Asien. Albanien: 1 - Dur- res, KAHMANN u. ALTNER (1956) — Griechenland: 2 - Lamia, MıLLEr (1912), 3 - Akrokorinth, WETTSTEIN (1941), 4 - Kolymvarion (Kreta), Material im Naturhist. Museum Wien, 5 - Pyrgos (Samos), v. LAAR u. Daan (1967), 6 - Salakos (Rhodos); PıEerer (1966) — Türkei: 7 — 3 km S Kusadası (Vil. Izmir), Material im Zool. Inst. d. Univ. Izmir — UdSSR: 8 - Gornostajewska (Chersoner Gebiet), oberpliozäner Fund, ABELENZEW, PIDOPLITSCHKO u. Porow (1956), 9 - Tbilisi (Grus. SSR), Ocnew (1928)), 10 - N des Aralsees (Kasachst. SSR), Kusjakin (1965), 11 - Nucha (Aserbaidsch. SSR), Ocnew (1928), 12 - Mugansker Steppe (Aserbaidsch. SSR), OGnew (1928), 13 - Lenkoran (Aserbeidsch. SSR), Ocnew (1928), 14 - Bolschoi Balchan Ge- birge (Turkmen. SSR), OGnew u. HEPTNER (1928), 15 - Sewernyi Tschink Ustjurta (Kasachst. SSR), ArAnAsEw (1960), 16 - Kara Kum (Turkmen. SSR), Ocnew (1928), 17 - Parkent, östl. Taschkent (Usbek. SSR), PETRow (1965), 18 - Termes (Usbek. SSR), WINOGRADOW, PAWLOWS- kıı u. FLEROW (1935) — Iran: 19 - 14,5 km N, 1,6 km W Gorgan (Mazanderan), Lay (1967), 20 - Dar Kale nahe Gorgan (Gorgan), Mısonne (1959) — Iraq: 21 - Basra, Hart (1959), 22 - Amara, Hart (1959), 23 - Kut al Imara, HATT (1959), 24 - Al Falluya, Harrıson (1964), 25 - E-Ufer des Euphrat gegenüber Habbanıya, Harrıson (1964) — Israel: 26 - Tiberias, Harrıson (1964),27 - Hulata, Harrıson (1964), 28 - Dan, Harrıson (1964), 29 - Beyt Yannay, Harrıson (1964), 30 - 3 km W Zikhron Ya’agov, HarrısoN (1964), 31 - Rehoboth, HARRISON (1964), 32 - 15 Meilen W Jerusalem, Harrıson (1964) — Jordanien: 33 - Kloster Mar Saba, Harrıson (1964) — Ägypten: 34 - Nildelta, HEıMm DE Bausac u. LAMOTTE (1957) — Arabien: 35 - Lahej, Harrıson (1964), 36 - Aden, HArrıson (1964) Wimperspitzmaus in Kreta und Kleinasien ‚au Spätere Publikationen erlauben folgende Ergänzungen dieser Liste: WERESCH- TSCHAGIN (1959) verzeichnet in der Verbreitungskarte außer einem Punkt in der Mugansker Steppe einen Fundort westlich des Sewan-Sees. Allerdings fällt auf, daß Danr (1954) in seiner Übersicht über die Wirbeltiere Armeniens die Art unerwähnt läßt. Vielleicht handelt es sich um einen Irrtum WERESCHTSCHAGINS (1959), da auch die neueren Säugetierfaunen der UdSSR (GurEJEw, 1963, Kusjakın, 1965 und TscHUGUnow, 1965) das Vorkommen nicht bestätigen. HEPTNER (1926) nahm die Art vermutlich wegen des nahegelegenen aserbaidschanischen Fundortes Nucha in den Be- stimmungsschlüssel der daghestanischen Säugetiere auf, ein Beleg für Daghestan scheint jedoch zu fehlen. Für Turkmenien teilen Ocnew und HEPTNER (1928) einen weiteren Fundort, das Große Balchan Gebirge am E-Ufer des Kaspi, mit. WINOGRADOw, PAwLowsKI und FLEROW (1935) machen die Art für Usbekistan bekannt, betonen jedoch, daß dem 1929 in Termes gefundenen Tier der für Suncus übliche 4. einspitzige Zahn im Oberkiefer fehlt. An der N-Grenze Usbekistans liegt ein in neuerer Zeit von PETROW (1965) ge- meldetes Vorkommen: Parkent, östlich von Taschkent, W-Ausläufer des Tien-Schan. Hier fanden sich 2 Individuen der Wimperspitzmaus in Gewöllen von Asio otus. Die nördlichsten Nachweise kommen aus Kasachstan. So publizierte AFANASEW (1960) den Fund von Suncus etruscus — wieder aus Eulengewöllen — am Sewernyi Tschink Ustjurta. Der nördlichste bekannte Fundort liegt jedoch nördlich des Aralsees. Er wurde von WINOGRADOW (1958) nach Mitteilungen WARSCHAwKIS gemeldet. Seine genaue Lokalisation konnte ıch in der mir zugänglichen Literatur nicht ausfindig ma- chen, die Eintragung auf der Karte erfolgte nach der Verbreitungskarte in KusJakın (1965). Alle diese Nachweise stammen aus Klimabereichen, für die die Bezeichnung „me- diterran“ in keiner Weise zutrifft; so gibt z. B. PErkRow (1965) für den Fundort bei Taschkent Wintertemperaturen von — 20° an. Sie zeigen, daß wir auch unsere Vorstel- lungen von den ökologischen Ansprüchen der Wimperspitzmaus bedeutend erweitern müssen. Das von KAHMAnN und ALTNER (1956) und WITTE (1964) verzeichnete Vorkommen der Wimperspitzmaus auf der Krim kann nicht als gesichert gelten. OGnew (1928) schreibt dazu, daß Brasıus, der von PaLLAs gesammelte Krim-Weißzahnspitzmäuse untersucht hatte, fälschlicherweise Crocidura suaveolens zu Suncus etruscus zählte, wo- bei unklar bliebe, ob alle von Brasıus untersuchten Tiere zu C. suaveolens gehörten oder ob Brasıus neben C. suaveolens tatsächlich auch Suncus etruscus vorgelegen habe. In reichhaltigem Krim-Material konnte OGNEw nur Gartenspitzmäuse, nie aber Suncus finden, er hält jedoch das Vorkommen der Wimperspitzmaus an der S-Küste der Krim für durchaus möglich. Interessanterweise enthalten die einzigen aufgefundenen Maß- angaben für C. suaveolens der Krim (FLERow, 1929) wiederum einen merkwürdigen Widerspruch. Es ist, als wären dem Autor „Mischpräparate“ vorgelegen. Die Körper- maße (KR 39,6-40,1; Schw 24,8—25,0; HF 7,8—8,2) fügen sich genau an die Varia- tionsbreite von Suncus etruscus ein, während die Schädelmaße (CB 17,8-18,8; SB 9,1—-9,9; OZR 9,2-9,7) noch (ohne Überschneidung der Varıationsbreiten) über jener ukrainischer C. suaveolens liegen (ABELENZEW, PIDOPLITSCHKO u. Porow, 1956). Eine Aufklärung dieses Widerspruchs steht noch aus, denn die spärlichen neueren Quellen über die Säugetierfauna der Krim (Danr, 1958) und allgemein der südlichen Ukraine (MicuLin, 1938; PIDOPLITSCHKO, 1963; SOKUR, 1963; ABELENZEW, PIDOPLITSCHKO u. Porow, 1956) enthalten keine rezenten Nachweise von Suncus etruscus, erwähnt wird lediglich ein Fund aus spätpliozänen Ablagerungen bei Gornostajewska ım Chersoner Gebiet (ABELENZEW, PIDOPLITSCHKO u. Porow, 1956). Abschließend soll noch kurz der neueste Stand unserer Kenntnis der Verbreitung der Wimperspitzmaus im transsaharischen Äthiopischen Afrıka besprochen werden. 22 F. Spitzenberger Obwohl sich bezüglich des von MORRISON-SCOTT (1946) bekanntgegebenen Nachwei- ses aus Sherifuri (N-Nigeria) eine Korrektur als nötig erwies, bleibt doch die tier- geographische Situation unverändert. PETTER u. CHipPAUX (1962) stellten anläßlich einer Bearbeitung kleiner afrikanischer Suncus fest, daß sich das Belegstück aus Sherifuri nicht bei S. etruscus einordnen läßt, sondern eher dem S- und E-afrikanischen (aber S. etruscus sehr nahestehenden) $. infinitesimus zugerechnet werden muß. Sie bestäti- gen dagegen die Bestimmung des von HEIM DE BALsac u. LAMOTTE (1957) bekannt ge- machten Exemplares von Goueck& (Republik Guinea) als Suncus etruscus. Meinen Mitarbeitern in Izmir, den Herren Asıpın BuDAk, Izmir, K. SPITZENBERGER und E. J. Weiss, beide Wien, danke ich herzlich für ihre Hilfe bei der Feldarbeit. Den Kreta-Beleg fand Dr. BAuER, Wien, bei der Bestimmung der kleinen Gewöllaufsammlung und die zu Rate gezogene russische Literatur entstammt seiner Bibliothek. Zusammenfassung Erstnachweise von Suncus etruscus werden für Kreta und Kleinasien mitgeteilt. Die trans- kaukasisch-turkestanischen und arabischen Vorkommen — als mögliches Bindeglied zwischen den mediterranen und SE-asiatischen Arealteilen — werden eingehend behandelt. Die Verbrei- tung der Art im Äthiopischen Afrika wird kurz besprochen. Summary First Records of the Etruscan Shrew for the Island of Crete and Asia Minor First records of the Etruscan Shrew (Suncus etruscus) for the Island of Crete and Asıa Minor are given. The occurrence of this shrew in the Near East and in Central Asıa are discussed as a possible link between the better known Mediterranean and SE-Asiatic areas of distribu- tion. The distribution of Suncus etruscus in Ethiopic Africa is mentioned shortly. Literatur ÄABELENZEW, W. ]., PıDoPrLITscHKo, I. G., u. Porow, B. M. (1956): Fauna Ukraini, Tom 1, In- sektenfresser und Fledermäuse. Kiew, 466 pp. (ukrainisch). AFANASEW, A. W. (1960): Zoogeografija Kasachstana. Ak. Nauk Kasachskoi SSR, Alma-Ata, 259 pp.. (rüss.) Danı, S. K. (1954): Schiwotnyi mir Armjanskoı SSR. Ak. Nauk Armjansk. SSR, Erewan, 415 pp. (russ.) — (1958): Mammalia der Krim, pp. 42—56 in: AKRAMOWwsKII et al: Schiwotnyi mir SSSR. Bd. 5, Moskau und Leningrad, 655 pp. (russ.) ELLERMAN, J. R., and MoRrrıson-ScoTT, T.C.S. (1951): Checklist of Palearctic and Indian Mammals 1758—1946, London, 810 pp. FLerow, K. K. (1929): OÖ faune mlekopitajuschtschich Karaganda (Krim). Ann. Mus. Zool. Acad. Scı. URSS 30, 371—404 (russ.). 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Anschrift der Verfasserin: Dr. F. SPITZENBERGER, Naturhistorisches Museum, A-1014 Wien, Burgring 7 Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti (Eversman, 1845) Von ANTON GAUCKLER und MANFRED Kraus! Aus dem Tiergarten der Stadt Nürnberg Eingang des Ms. 18. 10. 1969 Trotz zahlreicher neuerer Untersuchungen sind wir über Systematik, Verbreitung und Okologie selbst häufiger westpalaearktischer Fledermausarten immer noch unzurei- chend informiert. Hierzu zählt auch die Bartfledermaus Myotis mystacinus (Kuhl, 1 Herrn Dr. W. Isser (Augsburg) haben wir für Überlassen von Sammlungsmaterial herzlich zu danken. Frau H.-I. Kraus und den Herren E. BAuER und Prof. Dr. D. MATTHEs für das Anfertigen von Zeichnungen, Photos und Vergrößerungen. 114 A. Gauckler und M. Kraus 1819), eine Art mit ausgedehntem palaearktischen Verbreitungsareal, die zu hoher individueller und geographischer Variabilität neigt. Nachdem erst vor wenigen Jahren (1960) BAuER die Wiederentdeckung der Grauen Langohrfledermaus (Plecotus austria-. cus) gelang, deren Status lange Zeit verkannt worden war, soll hier über M. brandti, eine Zwillingsform von M. mystacinus berichtet werden, die sympatrisch mit letzterer in einigen Gebieten Mittel- und Osteuropas lebt. Anläßlich der seit 1957 durchgeführten Bestandsaufnahmen und Untersuchungen an in Höhlen und Stollen Nordbayerns überwinternden Chiropteren, wurden immer wie- der Bartfledermäuse angetroffen, deren Ohren und Flughäute auffallend hellbraun gefärbt und transparent waren. Häufig fanden sich darunter sehr große Tiere, deren Einordnung bei mystacinus Schwierigkeiten bereitete. Die Veröffentlichungen von TorAr (1958) und HanAk (1965) gingen erstmals auf das Vorkommen der größeren osteuropäischen Subspecies brandti in Ungarn (Kar- paten) und der CSSR (Slowakei) ein. Ihr Baculum unterscheidet sich in Form und Größe so erheblich von dem der Nominatform, daß beide Autoren eine artliche Trennung für möglich hielten. Da alle Funde in die kalte Jahreszeit fielen, nahmen sie jedoch an, es handele sich um saisonale Zuwanderer aus Osteuropa. Mittlerweile wurde von Verf. im südlichen Oberfranken eine Wochenstube von bis zu 14 weiblichen Bartfledermäusen über mehrere Jahre beobachtet, deren alte Weib- chen deutlich hellbraune Ohren und Schnauzen, gelbbraune Rückenfärbung und große Ulna-Maße besaßen. In den gleichen Jahren wurden in einem Nachbardorf normal- farbige und -maßige Bartfledermäuse aufgefunden. Das Baculum eines dort gesam- melten & entspricht der für die Nominatform beschriebenen Gestalt und Größe. Das sympatrische Auftreten von Bartfledermäusen mit mystacinus- und brandti- Merkmalen zur Fortpflanzungszeit bestätigte den Verdacht, es müsse sich um zwei Arten handeln; schon ein regelmäßiges Einfliegen von M. brandti aus Osteuropa in nordbayerische Winterquartiere erschien unwahrscheinlich. Zur Nomenklatur Als deutschen Namen schlagen wir Kleine und Große Bartfledermaus vor, analog den heimischen Abendseglern und Hufeisennasen. Als wissenschaftliche Namen haben wir für die kleine, dunklere Art Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) mit Terra typıca Hessen und für die große helle Spezies Myotis brandti (Eversman, 1845) mit Terra typica Sakmarafluß in den Vorbergen des Urals beibehalten. Unter Umständen müssen noch andere Benennungen, die eindeutig auf eine der beiden Arten passen, zur Namens- gebung herangezogen werden. Z. B. ist die von KocH 1863 beschriebene Variatio aureus eindeutig allein auf Myotis brandti zu beziehen und synonym zu dieser. Methode und Material Die Bacula von Bartfledermäusen aus bayerischen Winterquartieren wurden präpariert und die zugehörigen Schädel und Bälge den beiden Arten zugeordnet. Auf diese Weise konnten Unter- schiede an Schädeln und Bälgen herausgearbeiter werden. Schließlich wurde auch das früher gesammelte und das entliehene Material, vor allem aber alle Weibchen, nach Zahnmerkmalen bestimmt und einer der beiden Arten zugeteilt. Von den uns vorliegenden 77 Exemplaren sind nur 2 Stücke nicht einzugliedern; in einem Fall dürfte ein fremdes Baculum dem Balg mit Schädel, im zweiten Fall ein fremder Schädel dem Balg zugeordnet worden sein. Beide Exemplare wurden bei der weiteren Untersuchung nicht mehr berücksichtigt. Unser eigenes Material stammt aus Süddeutschland. Der Kollektion Dr. IsseL (Augsburg) verdanken wir 13 Exemplare, darunter 4 Bälge mit Schädeln aus Nordspanien. Zur Bearbeitung lagen vor von: Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti 115 Myotis mystacinus 66: 11 Bälge mit Schädeln und Bacula; 10 Bälge mit Schädeln, 2 Schädel, 1 Schädel mit Baculum. 9.9: 14 Bälge mit Schädeln. Ohne Geschlechtsangabe: 2 Schädel. Zusammen 40 Exemplare. Miyotis brandti & &: 15 Bälge mit Schädeln und Bacula; 6 Bälge mit Schädeln, 1 Balg mit Baculum. 9 9: 12 Bälge mit Schädeln; 2 Schädel. Ohne Geschlechtsangabe: 1 Schädel. Zusammen 37 Exemplare. Meßtechnik Zur Unterteilung der Gesamtlänge in Kopf-Rumpf- und Schwanzlänge wurde der Gelenkspalt zwischen letztem Kreuzbein- und erstem Schwanzwirbel benutzt, der sich durch Abwinkeln des Schwanzes gegen das Os sacrum auffinden läßt. Die Messung der Unterarmlänge erfolgte vom Olecranon bis zum Gelenkspalt mit dem Carpus. Für die Tabellen wurden nur die von uns selbst am frischtoten Tier oder Skelettschädel genommenen Daten benutzt. Die Bälge unserer Kollektion sind höchstens 11 Jahre alt, die aus der Kollektion Dr. Issels entliehenen höchstens 20 Jahre. Penis und Baculum Myotis mystacinus: Der Penis ist dünn, zierlich und von der Wurzel bis zur Spitze gleichmäßig schlank (s. Abb. 1). ® = 0,9 — 1,5 mm. Das Baculum ist klein (s. Tabelle 1), schuppenförmig, am apikalen Pol abgerundet, am proximalen hingegen etwas zu- gespitzt (s. Abb. 6 u. 7). Unter den 11 untersuchten Bacula aus Nordbayern zeigen sich in der Gestalt nur geringe individuelle Unterschiede. Unsere Befunde decken sich mit den Beschreibungen und Abbildungen bei HanAk und ToPAL. Myotis brandti: Der Penis ıst an der Spitze keulenförmig verdickt (s. Abb. 2). &® = 1,7-2,2 mm. Das Baculum ist groß (s. Tabelle 1) und in der Längsrichtung (ven- tral konkav) gekrümmt; median verläuft eine dorsal aufgewölbte Leiste von verschie- den starker Ausprägung. Der apıkale Pol ıst abgerundet; am proximalen Pol ist das Baculum gekerbt und läuft in zwei kurze Schen- kel aus (s. Abb. 3-5). Mit den Abbildungen bei HanAk und ToPAL (3 un- tersucht) besteht Überein- stimmung. 3 (18,75/o) unserer 16 präparierten brandti-Bacula lassen nur andeutungsweise die pro- xımale Einkerbung erken- nen. Die Artbestimmung ist jedoch durch die Größe der Bacula, Zahnmerk- male, Penisform und Fär- bung gesichert. Aus der Übersicht geht deutlich hervor, daß beide urn = den Meß werten Abb. 1 (links). Penis von Myotis mystacinus (® natürl. Gr. = sich nicht überschneiden. 1,2 mm) — Abb. 2 (rechts). Penis von Myotis brandti (© Die Baculummaße sind natürl. Gr. = 2,0 mm) 116 A. Gauckler und M. Kraus Tabelle 1 Maße der Bacula von M. brandti und M. mystacinus in mm M. brandti; n = 17 M. mysiacinus; n = 8 Breite Länge Breite | Länge Max. 0,56 1:01 0,32 0,61 Min. 0,36 0,73 0,23 0,43 Mittel 0,44 0,88 0,27 0,52 arttypisch und zur Differenzierung von Sammlungsmaterial hervorragend geeignet. Die Bacula liegen bei beiden Arten in der Penisspitze. Die Photos lassen den Artcharak- ter der Bacula sowie die individuellen Abweichungen ın Form und Größe gut erkennen. Schädel und Zähne Myotis (Selysins) mystacinus unterscheidet sich von Myotis (Lenconoe) daubentoni u.a. durch das Fehlen des Protoconulus am Vorderrand der Kauflächen der oberen Molaren m!, m? und m?. M. brandti ähnelt darin — wie auch in der Fellfarbe, Ohrenfärbung und Körpergröße — M. daubentoni. Der an allen oberen Molaren mehr oder weniger deutlich sichtbare Protoconulus erreicht allerdings nicht die Größe und Auffälligkeit wie bei der Wasserfledermaus. Den Protoconulus er- kennt der Untersucher am besten, indem er die Kaufläche der oberen Backenzahnreihe unter einem Winkel von 45° von hinten un- ter dem Binokular bei 30facher Vergrößerung Abb. 3. Seitenansicht eines Baculums von h h M. brandti; natürl. L. = 0,57 mm (Nr. 4/ al 2 R 66, Böhmerwald 12. 2. 1966, Zwischen- Auch an der relativen Größe der Prä- kleid) molaren ließen sich artliche Unterschiede er- kennen, wie Tab. 2 zeigt. Myotis mystacınus Der Protoconulus am Vorderrand der Kaufläche der oberen Molaren fehlt, bzw. ist nur ausnahmsweise angedeutet (s. Tab. 2). Die Spitze des ersten oberen Prämolaren überragt deutlich die des p?; dessen Spitze ist wiederum länger als der mesiolingual liegende Höcker des Zingulums am p?. Dieser Zingulumshöcker ist in der Regel stumpf und niedrig; in einigen Fällen ist er jedoch spitz und hoch und seine Gestalt gleicht der Krone des p?; nie ist er jedoch höher als der p? (s. Tab. 2). Beı einem Schädel unter 35 süddeutschen Vergleichsstücken fehlen beide p2, in einem anderen Fall sind p! und p? verwachsen. Im Unterkiefer ist der 2. Prämolar immer wesentlich kürzer und kleiner als der erste (halb so groß und kleiner). In einigen Fällen ist der ps aus der Zahnreihe nach innen (lingual) gedrängt. Unterschiede in der Stirn- silhouette bei Betrachtung von der Seite — flacher Anstieg der Stirnlinie bei großen, steiler bei kleinen Schädeln — kommen bei beiden Arten vor und sind offenbar größen- korreliert. Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti 117. Abb. 4. Aufsicht eines Baculums von M. brandti; natürl. Gr. = 0,57 mm X 0,34 mm (Nr. 2/68, Böhmerwald 6. 1. 1968, Jugendkleid) — Abb. 5. Aufsicht eines Baculums von M. brandti; natürl. Gr. —= 0,60X0,34 mm (Nr. 4/67, Fränkische Alb 19. 2. 67, Zwischenkleid) — Abb. 6. Aufsicht eines Baculums von M. mystacinus; natürl. Gr. = 0,34X 0,16 mm (Nr. 67/12, Red- nitzbecken 24. 6. 67, Alterskleid) — Abb. 7. Aufsicht eines Baculums von M. mystacinus; natürl. Gr. = 0,33 X 0,19 mm (Nr. 12/67, Böhmerwald 5. 3. 67, Jugendkleid) Myotis brandti Ein Protoconulus ist an allen oberen Molaren vorhanden und nur bei stark abgekauten Zähnen undeutlich oder nicht mehr erkennbar (Tab. 2). Der p! überragt den p? weniger stark als bei mystacinus; der Zingulumshöcker am p? ist in der Regel lang und spitz und wie der p? gestaltet, N dessen Spitze gewöhnlich gleich hoch oder sogar niedriger als die des Zingulumshöcker ist. Im Unterkiefer ist der ps» £ IN meist mindestens 3/4 so lang wie ) . \S der pı, jedoch stets schlanker. > Er SL Nur in wenigen Fällen ist er 5 halb so lang wie der pı und Abb. 8 (links). Caninus und Prämolaren des Oberkiefers gleicht dann dem Befund bei von M. mystacinus, linguale Ansicht; man beachte das le _ Größenverhältnis von pl und p? sowie die Höhe des a mu Der = viel = Zingulums am p? (Nr. 6/67, 25. 2. 67 Fränkische Alb) tener aus der Zahnreihe lingua — Abb. 9 (rechts). Die Zahnverhältnisse am Unterkiefer gedrängt (Tab. 2). beim gleichen Tier 118 A. Gauckler und M. Kraus Färbung des Felles, der Ohren und der Flughäute Da beide Arten Jugend- und Alterskleider, Myotis brandti außerdem noch ein Zwi- . schenkleid besitzen, entsteht bei Beschreibung der Färbung — solange man die zwei Arten nicht unterscheidet — ein verwirrendes Bild. Die meisten Autoren von Bestimmungsbüchern und ta- xonomischen Untersuchun- gen wiesen nur darauf hın, daß die Bartfledermaus sehr unterschiedlich gefärbt seı oder sie übergingen das The- ma ganz. Jedoch unterschied schon KocH (1863) drei Fär- bungsvarietäten, deren taxo- nomische Bedeutung ıhm allerdings unklar blieb. Seine Variation nigricans beschreibt das Jugendkleid beider Ar- SA Usal Abb. 10 (links). Canınus und Prämolaren des Oberkiefers von M. brandti, linguale Ansicht; man beachte das Größen- verhältnis von p! und p? sowie die Höhe des Zingulums am p? (Nr. 4/67, 19. 2. 67 Fränkische Alb) — Abb. 11 (rechts). Die Zahnverhältnisse am Unterkiefer beim gleichen Tier Tabelle 2 Die Zahnverhältnisse bei Myotis mystacinus und M. brandti Ps» > n. innen gerückt brandti mystacinus Protoconulus n = 35 n = 35 fehlt 2 33 m! angedeutet — 1 vorhanden 33 ı fehlt 1 33 m? angedeutet 1 2 vorhanden 33 _ fehlt — 24 m? angedeutet 1 I vorhanden 34 2 lang 31 — Zingulumhöcker mittellang 4 flach — 31 24 nn Zingulumhöcker > PB, 23 12 am p? =D pa (2/3—3/4) 14 — Pı )) pa (1/2) 3 24 Pı 2) Pa (unter 1/2) = 11 Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti 119 ten; wir konnten an diesem Kleid bisher keine Artunterschiede feststellen. V. rufofus- cus entspricht dem Alterskleid von mystacinus und dem kaum davon zu unterscheiden- den Zwischenkleid von brandti; V. aureus schließlich dem Alterskleid von brandti. Für die folgende Beschreibung haben wir unsere Bälge nach den Merkmalen der präparierten Bacula und Schädel den beiden Arten zugeteilt. Eine genaue Gliederung der Altersklassen nach dem Grad der Zahnbenutzung gelang nicht. Die Alterskleider beider Arten konnten wir fixieren durch Vergleich der Bälge mit markierten lebenden, nach 10 Jahren wiedergefundenen Tieren (bei mystacinus) oder durch die auffällig starke Zahnabnutzung, die Zugehörigkeit zu Wochenstuben und die großen Zitzen der Weibchen (bei brandti). Träger des Jugendkleides hatten stets wenig oder nicht ab- genutzte Zähne. Bei vielen Sammlungsstücken ist jedoch die Einordnung in bestimmte Altersklassen auf Grund der Zahnabnutzung nicht möglich. Das Alter der brandti- Exemplare, die das sogenannte Zwischenkleid tragen, ist nicht sicher bekannt. Nach Wiederfunden beringter Tiere können sie jedoch mindestens 4 Jahre alt sein. Alte Fledermäuse mit stark abgekauten Zähnen fanden sich nicht darunter. Myotis mystacinus a. Jugendkleid Die Haare am Fell der Oberseite zeigen schmale graubraune Spitzen; die schwarze Haarbasıs ist sichtbar, so daß ein dunkler Gesamteindruck entsteht. Das Fell der Unter- seite ist hellgrau. Die Flughäute und Ohren sind schwarz. b. Alterskleid Die Haare sind länger und stehen dichter als beim Jugendkleid. Das Fell der Oberseite besteht aus Haaren mit breiten nußbraunen Spitzen. Die dunklen Haarbasen sind kaum sichtbar, so daß ein brauner Gesamteindruck entsteht. Die Haarspitzen zeigen meist einen leicht metallischen Glanz. Unterseite hellgrau gefärbt. Die Ohren und Flughäute haben schwarzbraune Färbung. Sie kontrastieren auffällig mit der Oberseite. Sehr alte Kleine Bartfledermäuse — z. B. ein mindestens 12jährıges ö& MKB Z 5694 — haben etwas hellere Ohren (dunkelbraun). Myotis brandti a. Jugendkleid Wie bei M. mystacinus. Ohren und Flughäute sind etwas heller. b. Zwischenkleid Zahlreiche Stücke lassen sich nach Fell-, Ohren- und Flughautfärbung kaum oder überhaupt nicht vom Alterskleid der Kleinen Bartfledermaus unterscheiden. Fell dicht und langhaarıg. Auf der Oberseite fehlt die nußbraune Tönung; der metallische Glanz ist jedoch deutlicher. Unterseite hellgrau, häufig mit einem Stich ins Gelbliche. Ohren und Flughäute etwas heller und durchscheinender als bei mystacinus gefärbt. c. Alterskleid Fell dicht und langhaarig. Die Haare der Oberseite haben hell- bis gelbbraune Spitzen. Häufig tragen sie einen goldenen Schimmer. Die dunkelgraue Haarbasıs ist selten sicht- bar. Unterseitenfärbung trüb hellgrau mit gelblicher Tönung. Die Ohren und Flughäute 120 A. Gauckler und M. Kraus präsentieren sich durchscheinend hellbraun (ähnlich wie bei M. daubentoni) und kontra- stieren nicht mit dem ebenfalls hellen Farbton der Oberseite. Dieses Kleid trugen z. B. alle adulten Weibchen der Wochenstube in Oberfranken. . Alle so charakterisierten Stücke hatten deutlich abgenutzte Zähne, die PP außerdem große Brustzitzen. Weitere Körpermerkmale Die Daumen und Hinterfüße sind bei M. mystacinus — auch unter Berücksichtigung der Größenkorrelationen — kleiner und zierlicher als bei M. brandti. Die Unterschiede sind jedoch so geringfügig, daß sie sich zur Bestimmung wenig eignen. Gleiches gilt für die Form der Ohrmuschel und des Tragus. Maße und Gewichte Myotis brandti ıst in allen Abmessungen die größere Ausgabe von mystacinus. Alle Maße beider Arten überschneiden sich erheblich. Unsere Serie ist für eine Gliederung in Altersklassen und für eine Sonderung in Sommer- und Wintertiere zu klein. Eine solche Einteilung ergäbe wahrscheinlich eine deutlichere Abgrenzung hinsichtlich der Maße und Gewichte. Diese Fragen werden z. Z. an markierten freilebenden Großen und Kleinen Bartfledermäusen untersucht. Wie die Tabellen 3 und 4 zeigen, stimmen die Werte unserer Kollektion gut mit den Angaben Hanäks überein. Tabelle 3 Maße und Gewichte von Myotis mystacinus aus Süddeutschland Merkmal S | min. max. M | n d 12,5 13,4 12,9 23 CB ) 12,5 131 12,9 9 d+2 12,5 13,4 12,9 32 6) Be 8,6 8,3 18 Jb ) 77T 8,4 8,0 8 ö+tgQ 7,5 8,6 8,1 26 d 38,0 47,0 42,3 14 KR ) 39,0 45,5 42,1 7 d+9 38,0 47,0 42,2 21 d 321 35,0 33.2 17 UA 6) 31,6 34,0 33,1 7 d+9 31,6 35,0 33,2 24 d 3,8 6,6 5,0 14 Gew. e) 3,1 5,7 4,7 7. d+9 3,1 6,6 4,9 21 CB = Condylobasallänge, Jb = Jochbogenbreite, UA = Unterarmlänge, KR = Kopf- Rumpflänge, Gew. = Gewicht. Maße in mm, Gew. in g. Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandtı 121 Tabelle 4 Maße und Gewichte von Myotis brandti aus Süddeutschland Merkmal Os 69 Os +0 Os | © 6) ® + 6) > + 6) > nn 6) Q E Os | +0 Os 14008 | Verbreitung und Ökologie An Hand der Literatur ließe sich z. Z. nur ein lückenhaftes Verbreitungsbild entwerfen. Auf eine eingehende Darstellung wird hier daher verzichtet. Neben Sammlungs- und Beobachtungsmaterial aus Nordbayern konnten wir ın unsere Untersuchungen auch einzelne Stücke aus Württemberg, Baden, Spanien und Griechenland einbeziehen. Über die mediterranen Bartfledermäuse wird gesondert be- richtet. Beobachtungen in Nordbayern ließen bisher ökologische Unterschiede zwischen der Kleinen und Großen Bartfledermaus nicht erkennen. Im Sommer- und Winter- quartier besiedeln beide die gleichen Habitate. Winterfunde In Bergwerksstollen des Böhmerwaldes (Arbergebiet) wurden gleichzeitig bis 21 Bart- fledermäuse angetroffen. Unter 34 männlichen Tieren wurden an Hand der Penisform (und anderer Körpermerkmale) 17 als brandti und 17 als mystacinus determiniert (je 50°/u). Die Einzeltiere beider Arten hielten sich in den gleichen feuchten Urgesteinstol- len auf und saßen meist in Bohrlöchern, einzelne auch frei an der Wand. Die Lufttem- peratur schwankte zwischen + 1,5 und 3,3°C. Die meisten Bartfledermäuse schliefen allein. Nur ausnahmsweise barg ein Bohrloch bis 5 Tiere (einmal). In den Karsthöhlen der Frankenalb (meist Dolomit, selten Werkkalk) überwintern regelmäßig Bartfleder- mäuse. Meist trifft man auf Einzeltiere; nur in wenigen Höhlen auf bis 5 Individuen. Am häufigsten und regelmäßigsten hibernieren Bartfledermäuse in den Höhlen der Peg- nitzalb. Hier fanden wir in einer großen Tropfsteinhöhle oft mehr als 10 Tiere, maxi- mal 17. Seitdem wir beide Arten unterscheiden, wurde mystacinus in 7 Höhlen und 122 A. Gauckler und M. Kraus brandti in 6 Höhlen nachgewiesen. Die Fundplätze beider Arten streuen über den ze = ro . | Er ° S z Foyer nn ganzen Fränkischen Jura. Von 25 deter-. Z minierten Männchen gehören 11 der Klei- — E BR, NP, nen und 14 (56°/0o) der Großen Species 8 > an. Die Tiere schlafen ın der Regel in den = er 2 Be unzähligen Ritzen und Löchern des Dolo- {= nn 6 . .. . = mits; nur einzelne hängen freı an der = R = 2 on Az Höhlenwand. Die Temperatur an den ud 5 . . . . re Fundplätzen liegt im Durchschnitt bei 2 = on Aın — + 4 bis 5°C. 4 - a nn Im Rednitzbecken und im Keuperberg- © : : : & e Oo E ne em land sind uns Winterquartiere bisher nicht N I n en n n ea . . E au Sn SEN bekannt geworden. Eine Kleine Bartfle- = Da dermaus liegt aus einer Burgruine vom 3 .E oo oon a : R e E ae eo odenwäldischen Mainufer (Buntsandstein) = nam nam \ es 2 : > vor. Zwei Angehörige der gleichen Art = = aa De enthält die Kollektion Dr. Isser aus es Karsthöhlen der Schwäbischen Alb (Kr. = a S E Sr = Münsıngen). 5 +8 +3 2 2 £ oo Oın [P} 8 nn n a 3 = - ES Ran Sommerfunde 3 r RR N . N S = a 22 Be: n 3 z SS N dd Aus der oberpfälzischen Senke befindet S IS} . 3 . o Sa OF: sich 1 ad. brandti-Weibchen in der Kol- SS i SS Pa en lektion Dr. IsseL (2. 7. 61 Bodenwöhr/ AN „- > .. Ey = 2 Opf., Fledermauskasten in Föhrenwald). \ - a io NV 6 S EN au To In der Frankenalb wurden bislang B= keine Sommerquartiere aufgefunden. = q 8 3 S 5 : 3 z £ > BD Zwischen Jurarand und Steigerwald ist ‚S u M. mystacinus nıcht selten. In 6 Dörfern © . .. . S g SE Orı wurden Kleine Bartfledermäuse hinter = = I on nn en . - S Fensterläden angetroffen. Je 1 nicht selb- ‘2 Q2 Anz ständiges Jungtier erhielten wir aus S S = — Ar 3 S Nürnberg und vom Steigerwald. a ER a Im Oberfränkischen Weihergebiet be- S = Ael aaa steht seit Jahren eine Wochenstube von E M. brandti, die bis zu 14 adulte Weib- “ Ds no . 2 < Se BER IR, chen umfaßt. Die Großen Bartfleder- ug AR | hun Bi u | es . . . . ® O z mäuse halten sich in der Turmspitze einer = = BEER Dorfkapelle auf, wo sie je nach Außen- S 00 . = = wi temperatur zusammengedrängt in der e e aa na Turmspitze oder einzeln zwischen den = Schindeln zu beobachten sind. Das Dach- > RE. Bi gebälk wird nur selten aufgesucht. In © == 4 einem Nachbarort (Entfernung 2 km) 2 5= 2% E83 kennen wir seit Jahren Kleine Bartfleder- — > >| .. En r =. 39.8 mäuse. © ud .. .. Q = m =3 Se Aus Württemberg enthält die Kollek- >77 7) tion Dr. IsseL 2 mystacinus-Weibchen (Fledermauskästen bei Weingarten). Wie Kennzeichen und Verbreitung von Myotis brandti 123 bereits erwähnt wurde, ist M. brandti als M. mystacinus, var. aureus von KocH aus dem badischen Breisgau beschrieben worden. In der CSSR überwintern hunderte Bartfledermäuse beider Arten in der Eishöhle bei Dob$ina (Mittelslowakei, Waldgebiet der Niederen Tatra). Von 110 dort gesam- melten Bartfledermäusen entfielen nur 27 (= 24,5 0/0) auf M. mystacinus, die Mehrzahl auf M. brandti (Hanäk). Eine ausführliche Darstellung der Verbreitung der Bart- fledermaus im Karpatengebiet einschließlich der Hohen Tatra — unter Einbeziehung der Ergebnisse von HanAk — bringen MoSanskY und GAIsSLER (1965). Die älteren Funde wurden jedoch nicht vergleichend taxonomisch untersucht. Das Material aus der Hohen Tatra (12 Exemplare) fällt bis auf 2 Winterfunde (wahrscheinlich M. brandti) in die Varıiationsbreite von M. mystacinus. Aus Böhmen und Mähren lagen dem gleichen Autor 29 Kleine Bartfledermäuse vor. Ob ım euro- päischen Teil der Sowjetunion M. brandti allein vorkommt, ist zweifelhaft. Wahr- scheinlich zählen die vermeintlichen europäischen Fundstücke von Myotis ikonnikovi (Ocnev, 1912) aus der Karpatenukraine, ebenso wie diejenigen aus Bulgarien und Rumänien ın Wirklichkeit zu M. mystacinus, während die wohl häufigere M. brandtı mit mystacinus verwechselt wird (s. HanAk). Aus dem Karpatenbecken beschreibt TorAı (1958) die Bacula von 3 Großen und 14 Kleinen Bartfledermäusen. Aufgabe für die nächste Zeit wird es sein, das sympatrische oder alleinige Vorkom- men von M. mystacinus und brandti in Deutschland und Europa näher zu untersuchen. Es ıst zu vermuten, daß die Kleine Bartfledermaus Westeuropa allein, Mitteleuropa und den westlichen Teil Osteuropas jedoch zusammen mit der Großen Bartfledermaus besiedelt und in dessen östlichem Teil ganz von brandti abgelöst wird. Erst wenn die in der Sowjetunion und ın Asıen beschriebenen Bartfledermäuse gründlich untersucht sind, wird sich eine klare Arten- und Rassengliederung ergeben. Zusammenfassung Das sympatrische Vorkommen von Myotis m. mystacinus (Kuhl, 1819) und M. m. brandti (Eversman, 1845) ın nordbayerischen Winter- und Sommerquartieren beweist die Evidenz zweier Arten. Analog zu anderen deutschen Fledermausnamen wird für M. mystacinus Kleine Bartfledermaus, für M. brandti Große Bartfledermaus vorgeschlagen. An Untersuchungsmaterial standen 77 Bälge und Schädel beider Arten zur Verfügung. Penis und Baculum beider Arten unterscheiden sich deutlich. mystacinus: Penis gleichmäßig dünn (® = 0,9 bis 1,5 mm); Bacu- lum schuppenförmig, nicht über 0,32 X0,61 mm groß. brandti: Penis keulenförmig verdickt (® = 1,7 bis 2,2 mm); Baculum nicht unter 0,36X0,73 mm groß; am proximalen Pol deutlich eingekerbt, ventral konkav gekrümmt. Bei brandti ist an allen oberen Molaren ein Protoconulus ausgebildet, der nur bei stark abgekauten Zähnen undeutlich oder nicht mehr erkennbar ist. Er fehlt in der Regel bei mysta- cinus oder ist nur ausnahmsweise angedeutet. Auch die Prämolaren lassen artliche Unterschiede erkennen (z. B. Größe der Zingulumshöcker). Mitteilung von Zahnanomalien. Unterschiede in der Schädelform sind nicht signifikant. Die Jugend- und Alterskleider beider Arten, zudem ein Zwischenkleid von brandti, wer- den beschrieben; sie wurden auf Grund der determinierten Bacula und Zahnmerkmale fixiert. Die dunklen Jugendkleider lassen sich nicht unterscheiden; gut hingegen die Alterskleider. Bei brandti Oberseite hell- bis gelbbraun mit goldenem Schimmer; bei mystacinus Oberseite nuß- braun mit leicht metallischem Glanz. Flughäute und Ohren adulter mystacinus dunkelbraun, ad. brandti durchscheinend hell- braun gefärbt; bei Jungtieren beider Arten dunkelbraun bis schwarz. Die Abmessungen beider Arten überschneiden sich. mystacinus: CB = 12,5—13,4 mm; Jb = 7,5—8,6 mm; KR = 38—47 mm; UA = 31,6—35 mm; Gew. = 3,1—6,6 g. brandti: @B> 13-14 mm; ]Jb = 8,1—9 mm; KR = 42—50,5 mm; UA = 31,9—37,5 mm; Gew. — 4,3—8,3 8. Seal er Unterschiede in der Wahl der Sommer- und Winterquartiere waren nicht erkennbar. Die Verbreitung beider Arten wird anhand des eigenen Materials und der Unter- suchungen Hanaks nur kurz skizziert. Serien aus dem Böhmerwald und dem Fränkischen Jura wurden zu 50 %/o und 56 %o als brandti determiniert. Es wird vermutet, daß M. mystacinus Westeuropa allein, Mitteleuropa und das westliche Osteuropa zusammen mit brandti besiedelt und von letztgenanntem weiter östlich abgelöst wird. 194 A. Gauckler und M. Krau Summary Characteristics and Distribution of Myotis brandti The sympatrical occurrence of Myotis m. mystacinus Kuhl, 1819 and M. m. brandti (Eversman, 1845) ın North-Bavarıan Winter and Summer quarters proves the evidence of both species. In analogy with the denomination of other German species of bats it is suggested to refer to M. mystacinus as „Kleine Bartfledermaus“ (lesser Whiskered Bat) and to M. brandti as „Große Bartfledermaus“ (greater Whiskered Bat). The material available for inspection consisted of 77 numbers each of skins and skulls of both species. Penis and baculum of both species are differing distinctively; mystacinus: penis uniformly thin (® = 0,9—1,5 mm); baculum imbri- cate in size not exceeding 0,32X0,61 mm; brandti: penis claviformly thickened (® = 1,7— 2,2 mm); baculum not below 0,36X0,73 mm in size; distinctly notched in its proximal part, ventrally incurved. With brandti, a protoconulus is formed on all supper molars which only in the case ot heavily worn teeth is indistinct or no longer noticeable. With mystacinus, as a rule, it is missing or, as an exception, merely indicated. The premolars, too, show specific differencies (for instance in the size of the eingulum protuberances). Signs of dental anomalies. Distinctions in the shapes of skulls are not significant. The juvenile and adult plumages of both species, as well as an intermediate plumage of brandti, are described; they were fixed by virtue of the determinated bacula and dental characteristics. The dark yuvenile plumages cannot be distinguished, however, this is well possible with adult ones. The dorsal of brandti is light to yellow-brown with a golden shade; mpystacinus shows a nut-brown dorsal having a slightly metallic glare. The wing-membranes and ears of adult mystacinus are dark-brown, in the case of adult brandti the colour is of a transparent yellow-brown; the patagium and ears of both species of young anımals are dark- brown to black. The dimensions of both species are overlapping: mystacinus: CB = 12,5—13,4 mm; Jb = 7,5—8,6 mm; KR = 38—47 mm; UA —= 31,6—35 mm; weight = 3,1—6,6 Gr. brandti: CB = 13—14 mm; Jb = 8,1—9 mm; KR = 42—50,5 mm; UA = 31,9—37,5 mm; weight = 4,3—8,3 Gr. Ecological differences in the choice of summer and winter quarters could not be traced. The geographical distribution of both species ıs only outlined in brief by virtue of own documentation and of investigations by Hanäk. Series from the Böhmerwald (Bohemian Forest) and the Fränkischer Jura (Frankonian Jura) were determined to be 50 and 560 brandti. It is guessed that M. mystacinus is settling in Western Europe exclusively, in Central and the Western part of East Europe conjointly with brandti, being replaced by the latter farther to the East. Literatur Hanärx, V. (1965): Zur Systematik der Bartfledermaus Myotis mystacinus Kuhl, 1819 und über. das Vorkommen von Myotis ikonnikovi Ognev, 1912 in Europa. Acta Soc. Zool. Bohemoslov., Praha 29, 353—367. Koch, C. (1863): Das Wesentliche der Chiropteren etc. Ver. Naturk. Herzogthum Nassau, Wiesbaden, 17/18, 261—593. Kunr, H. (1818—1819): Deutsche Fledermäuse. (Neue) Ann. Wetterau. Ges. Naturk. 1, 11—49, 185—225. MiLLErR, G. S. (1912): Catalogue of the mammals of Western Europe. London, 1019 S. MoS$anskY, A., u. GAISLER, J. (1965): Ein Beitrag zur Erforschung der Chiropterenfauna der Hohen Tatra. Bonn. Zool. Beitr. 16, 249— 267. Ocnev, S. D. (1928): Mammals of Eastern Europe and Northern Asia. Vol. I, Moskva- Leningrad, 487 S. (Israel Program for Scientific Translations. Jerusalem 1962). TorAr, G. (1958): Morphological Studies on the os penis of Bats in the Carpathian Basın. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. L (IX), 331—342. Anschrift der Verfasser: Dr. MANFRED Kraus, 85 Nürnberg, Tiergarten, und ANTON GAUCKLER, 854 Schwabach, Forsthofer Str. 2 SE FERPETENSEHEANU Mauınow, M. R.: Biology of the Howler Monkey (Alouatta caraya). (Die Biologie des Brüllaffen Alouatta caraya). Bibliotheca Primatologia, No. 7, S. Karger Verlag, Basel-New York 1968. VIII und 232 S., 1 Farbtafel, 100 Schwarz-Weiß-Bilder und 42 Tab. Die Brüllaffen sind, wie die Beobachtungen besonders von M. R. MALınow gezeigt haben, besonders günstige Objekte für die Untersuchung der Atherosklerose sowie anderer cardiovas- kulärer Krankheiten und Störungen. Da die ersten Beobachtungen darüber an gekäfigten Tieren erfolgten, lag es nahe, zu untersuchen, ob auch in natürlichen Populationen von Brüllaffen und in ihrem normalen Verbreitungsgebiet solche oder ähnliche Krankheiten auftreten. Für die in der vorliegenden Monographie enthaltenen Arbeiten wurden als Untersuchungsmaterial ins- gesamt 335 Brüllaffen verwendet, die zum Teil in ihrem Lebensort in der Nähe von Bella Vista, Corrientes, Argentinien beobachtet wurden. Der Großteil der Tiere wurde jedoch nach dem Abschuß in der Hydrobiologischen Station Bella Vista einer ersten Untersuchung unterzogen und dann für die genauere Bearbeitung nach Beaverton, Ore., Portland, Ore. und East Lansing, Mich. gebracht. Einige Tiere wurden auch in den Primatologischen Zentren von Beaverton und Portland lebend beobachtet. M. R. MAarınow (Beaverton) gibt im ersten Beitrag eine Übersicht über die durchgeführten Arbeiten, die Herkunft der Tiere, eine Beschreibung des Lebensstand- orts und schließlich einige Hinweise auf die Klassifikation und Beschreibung der Brüllaffen. Die ersten Berichte über diese größten Affen der Neuen Welt stammen von DE Lery (1578), zwischen 1782 und 1801 beobachtete AzAarA „carayas“ in Paraguay, doch stammt die erste wis- senschaftliche Beschreibung erst von Humboldt (1811). Allen an der Biologie der Brüllaffen Interessierten sei schon jetzt mitgeteilt, daß eine ausführliche Bibliographie über Alouatta in Kürze erscheinen wird (J. Jack). B. Locker PorE (Beaverton) gibt im zweiten Artikel „Popu- lation Characteristics“ eine Alters- und Geschlechterverteilung in der untersuchten Population. Im allgemeinen besteht ein Verhältnis von 1:1 zwischen @ und 3. Im Vergleich zu A. palliata sind die Familien kleiner und enthalten relativ mehr erwachsene Individuen. Die diploide Zahl der Chromosomen beträgt 52, wie J. EGozcuE und M. VILARASAU DE EGOZcCUE (Beaverton) nach Untersuchung von 1 adultem @ und zwei jungen Männchen feststellen konnten. Der Ver- gleich mit A. seniculus und A. villosa ergibt, daß die Alouattinae als einzige Gattung der Platyrrhini eine interspezifische Chromosomenvarıabilität aufweisen. D. R. SwINDLER, T. W. JEnKkIıns und A. W. Weıss jr. (East Lansing, Mich.) untersuchten das fetale Wachstum an Hand eines Materials von 19 Feten mit einer Länge von 84,0 bis 170,5 mm. Beı den jüngsten Feten waren zwischen den Augen und um den Mund kurze unpigmentierte Haare vorhanden, der übrige Körper ist nackt. Das Verhältnis der Fingerlängen ist bei den kleinsten schon so wie bei adulten Tieren III> IV> II> V>I. Im Fuß treten Calcaneus und Talus vor dem Triquetrum und vor dem Hamatum als Ossifikationsherde auf. Mit der Bestimmung von Strontium-90 in den Zähnen und der Feststellung der Relation zum Strontium-90 in der Nahrung konnte bei 29 Individuen von H. L. ROSENTHAL (St. Louis, Mo.) das Lebensalter ermittelt werden. Die Methode gestattete auch die Feststellung, daß die Weibchen in Freiheit mit 5 Jahren, die Männ- chen aber erst mit 6!/2 Jahren voll ausgewachsen sind. W. R. StanHı, M. R. MaLimow, C. A. MANRUFFO und B. Locker PoPE konnten Alters- und Gröfßenbestimmungen bei 298 Individuen vornehmen und statistisch bearbeiten. Die Geschlechtsreife tritt in beiden Geschlechtern ein, wenn die Tiere ungefähr 4 kg schwer werden, was einem Alter von 4 bis 6 Jahren entspricht. Die volle Geschlechtsreife wird zwischen 5 und 8 Jahren erreicht. Die ältesten Tiere waren 12 bis 13 Jahre alt. Das postnatale Wachstum des Skeletts wurde von L. B. Lustep und R. S. MıLLEer (Beaverton, Ore.) röntgenologisch untersucht und mit den Befunden beim Menschen verglichen. Auftreten und Verschmelzen der Ossifikationszentren entsprechen dem allgemeinen Muster der Primaten und auch weitgehend jenem des Menschen. Die Anatomie der Brust- und Baucheingeweide wurde von D. L. CRAMER (Beaverton, Ore.) bearbeitet, die funktionelle Ana- tomie der Vordergliedmaßen von R. GrAanD (Beaverton, Ore.) Die Haut wurde auf Grund des Materials von 2 adulten & und einem adulten @ von H. MaAcHıDa und L. GIACoOMETT! (Bea- verton, Ore.) histologisch und histochemisch bearbeitet. Der Hautbau wird mit jener der Woll- affen verglichen und in der Gesamtstruktur zwischen jene der Cercopithecoiden und der Pithe- coiden gestellt. Der Kauapparat wird von M. R. ZinGEsER (Beaverton, Ore.) beschrieben. C. A. Marurro (Beaverton, Ore.) berichtet über die pathologischen Befunde an 292 Brüllaffen, die licht- und elektronenmikroskopisch untersucht wurden. Es war affallend, daß verhältnismäßig häufig pathologische Veränderungen bei den Tieren aus dem Freiland festgestellt werden konn- ten, z. B. 19 Myocarditiden, 40 Abnormitäten der Milz, 11 Nebennierenadenome, 63 Abnor- malitäten in Nieren, 2 pathologische Veränderungen in männlichen und 100 kleinere patholo- 126 Schriftenschau gische Veränderungen in weiblichen Geschlechtsorganen. In einem Falle wurde eine Polymastie bei einem Weibchen festgestellt, sonst traten keine "pathologischen Veränderungen an den Mam- mae auf. Die Pathologie der Arterien wurde speziell in einem eigenen Kapitel von M. R. Mainow und C. A. MARUFFO (Beaverton, Ore.) bearbeitet. Die Häufigkeit der Athermomatose nimmt mit dem Alter zu und ist im männlichen Geschlecht erhöht. Beachtenswert ist die Fest- stellung, daß die Brüllaffen als vollkommene Vegetarier relativ häufig an Atheromatose lei- den. Dies läßt die Vorstellungen über die Rolle von exogenem Cholesterol bei der Entstehung der menschlichen Atheromatose in neuem Licht erscheinen. W. B. Haır, H. E. GrurE und C. K. Craycomg (Portland, Ore.) untersuchten das Periodontium und seine Erkrankungen. Nur in wenigen Fällen konnten Läsionen des Periodontiums festgestellt werden. Eine generali- sierte Periodontitis, die häufig beim Menschen auftritt, fand sich bei den Brüllaffen nicht. Der Parasitenbefall der Brüllaffen ıst, wıe B. L. PopE (Beaverton, Ore.) zeigen konnte, nur gering. In drei Fällen wurden festgestellt: Pediculus mjobergi Ferris (1916), Trypanoxyuris minutus (Schneider, 1866) und Bertiella mucronata (Meyner, 1895). R. H. PERSELLIN und L. L. WıLson (Portland, Ore.) konnten bei 8 Brüllaffen eine Untersuchung auf den Rheumafaktor im Serum ausführen. Es fand sich ein Rheumafaktor-ähnliches Prinzip, das die Kennzeichen eines Makro- globulins aufwies. Die Erfassung eines Rheumafaktor-ähnlichen Prinzips bei Brüllaffen ist die erste derartige Feststellung bei nichthumanen Primaten. Es wird vermutet, daß zu dem gehäuf- ten Auftreten pathologischer Veränderungen bei den Brüllaffen insbesondere den Leber- und Lymphknotenveränderungen, eine Beziehung bestehen könnte. Über einige Beobachtungen an gefangen gehaltenen Brüllaffen und über die Ergebnisse der Bestimmung der wichtigsten dia- Snostischen Blutwerte berichten M. R. MaLınow, B. Locker PoPE und J.R. DePpAaoLı (Beaver- ton, Ore.). Die Monographie enthält sehr viele wertvolle Angaben über die Lebensweise der Brüllaffen, die in den letzten Jahren eine zunehmende in der Primatologie gefunden haben. Es ist zu hoffen, daß das medizinische Interesse, das den Brüllaffen wegen ihrer Anfälligkeit für Gefäßkrankheiten entgegenbracht wird, nicht dazu führt, daß die Tiere für Massenversuche verwendet werden. In diesem Sinne sei ein Satz aus dem Vorwort (W. MoNTAGNA, Beaverton, Ore.) zitiert: “Let us hope that every scientist who uses these precious anımals will realize and accept his moral responsibility to kill an anımal only when to do so is unavoidable.” H. Apam, Salzburg Hsu, T. C., und BENIRSCHKE, K.: An Atlas of Mammalian Chromosomes. Volume 2. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York. 1968. XX, 220 S., 50 Tafeln. Loose leaf boxed 37,60 DM, US $ 9.40. Das Wissen über Chromosomen hat sich in den letzten Jahren bemerkenswert gemehrt. Die Zahl der Chromosomen einer großen Zahl von Tierarten, Befunde über ihre innerartliche Variation, Tatsachen über Baubesonderheiten sind erarbeitet worden, aber es fehlte eine Be- arbeitung nach dem zoologischen System. Die Autoren legen eine solche für die Mammalıa vor. Der jetzt veröffentlichte 2. Band bringt wieder Tafeln über die Chromosomen verschiedener Säugetiergruppen, von den Beuteltieren bis zum Menschen. Knappe Erläuterungen und Angaben über bisherige Veröffentlichungen sind jeweils beigefügt. Die Auswahl richtete sich nach Zu- fälligkeiten bei der Materialbeschaffung. Daher ist das Werk im Ringbuchverfahren angelegt, so daß die Benutzer sich die verschiedenen Arten einzelner Verwandtschaftskreise, weleche im Laufe der Veröffentlichungen erscheinen werden, leicht zusammenordnen können. Insgesamt handelt es sich um ein höchst nützliches und interessantes Buch. W. HERRE, Kiel Erstein, H.: Domestic Animals of China. Commonwealth Agrıcultural Bureaux. 1969: Haustiere ferner Länder finden aus mannigfachen Gründen Interesse. Sie sind bemerkens- wert zum Verständnis aktueller Landwirtschaft solcher Gebiete und ihrer Probleme, sie können aber auch als Genquellen für Züchter anderer Bereiche Bedeutung gewinnen. Es ist zu begrüßen, daf eine Persönlichkeit wie H. Ersten, die in mühsamen Reisen eigene Anschauungen und Fr- fahrungen sammelte, ein Werk vorlegte, durch das die Rinder, a Büffel, Schafe, Ziegen, a Pferde, Esel, Maultiere und Mord Kamele, Rentiere sowie Hunde Chinas ın Wort und Bild anschaulich gemacht werden. Vor allem die Bilder verdienen das Interesse von Züch- tungsbiologen. Jedem Kapitel sind knappe historische Daten über die jeweilige Haustierart in China vorangestellt, dann folgen Angaben über Verbreitung, Aussehen und Leistungen der Rassen. Ein großer interessanter Einblick in Zuchtverfahren und Züchtungsergebnissen in einem Gebiet alter Flochkulnuren wird gewonnen. W. HERRE, Kiel Schriftenschau 197 Fortschritte der Zoologie. Band 19 (Liefg. 1-3). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1968. 321 S., 69 Abb. Preis mit Einbanddecke 91,60 DM. Der vorliegende Band vereinigt 6 Beiträge. R. LEGENDRE (Montpellier) vermittelt in einem französisch geschriebenen Referat die auf dem Gebiet der Morphologie und Entwicklung der Cheliceraten erzielten Fortschritte, wobei hier über die Embryologie, Entwicklung und Ana- tomie bei Xiphosuren, Skorpionen, Pseudoskorpionen, Opilioniden, Palpigraden, Uropygiden, Amblypygiden, Solifugen und Pycnogoniden bereichtet wird (S. 1 bis 50). Die Webespinnen und Milben sind schon in den Bänden 17 und 18 behandelt worden. — Das für die Leser dieser Zeitschrift wichtigste Referat dürfte wohl das über die „Anatomie der Wirbeltiere“ von R. Kırter (Halle/Saale) (S. 51 bis 104) sein, nachdem der letzte Gesamtüberblick über dieses The- ma bereits in Bd. 6 erschienen ist und nur die Jahre 1939/40 behandelt. Danach ist nur noch über das Skelett aus Arbeiten der Jahre 1946 bis 1950 berichtet worden (Bd. 9). Es war deshalb nicht möglich, zusammenfassend über den gesamten zurückliegenden Zeitraum zu referieren. Es erschien dies auch nicht notwendig, weil viele der erarbeiteten Tatsachen in den modernen Lehr- büchern und Übersichtsreferaten bereits Eingang gefunden haben. Der Verf. beschränkte sich deshalb darauf, die in den Jahren 1961 bis 1964 erschienenenArbeien zu berücksichtigen. Bei der heutigen Zielsetzung der Anatomie, morphologische Grundlagen für die Evolutionsforschung zu liefern, werden besonders die Fortschritte auf den Gebieten der Homologie- und Allometrie- forschung sowie der funktionellen Anatomie hervorgehoben. — W. PFEIFFER (Tübingen) be- richtet über den „Gasstoffwechsel der Fische, Amphibien und Reptilien“ (S. 105 bis 140). Wegen der weitgehenden Eigenständigkeit dieser Wirbeltierklassen werden sie hier nicht vergleichend, sondern einzeln besprochen. Berücksichtigt wurden Arbeiten aus dem Zeitraum zwischen 1960 und 1965. — K. Bränntıe (Karlsruhe) berichtet zum Thema „Embryologie der Vertebraten“ über Bau und Entwicklung der Keimzellen (S. 141 bis 193). Er knüpft ebenfalls an den zuletzt in Bd. 9 (1952) erschienenen Beitrag an, wobei allerdings nur Arbeiten aus den Jahren 1958 bis 1965 berücksichtigt werden konnten. Die wichtigsten Probleme vom ersten Auftreten der Ur- geschlechtszellen bis zur Befruchtung werden dargestellt und damit auf diesem Gebiet der augenblickliche Stand unserer Kenntnisse umrissen. — J. GouIn (Straßburg) setzt seinen Bericht über die „Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Insekten und der Myria- poden“ in einem umfangreichen Kapitel mit einer Betrachtung über die Strukturen des Kopfes fort (S. 194 bis 282). — J. SCHROERBEL (Falkau) referiert über die 1965/66 und, soweit noch nicht berücksichtigt, 1964 erschienenen Veröffentlichungen zur „Ökologie der Süßwassertiere“ in stehenden Gewässern. — Beginnend mit Bd. 20, werden die einzelnen Lieferungen der „Fort- schritte der Zoologie“ auch einzeln käuflich sein. Für Subskribenten auf die ganze Reihe er- mäßigt sich der Preis um 10°/o. Außerdem erhalten sie nach Abschluß des Bandes, der aus drei Lieferungen besteht, Titelblatt, Inhaltsverzeichnis und Einbanddecke kostenlos nachgeliefert. K. BECKER, Berlin DAUcHERTY, AnIıta E.: Marine Mammals of California. Department of Fish and Game, Sacramento, California 1965. 87 S., 42 Abb. Das kleine Büchlein gibt auf einfache, aber exakt wissenschaftliche Weise einen Schatz von Daten über die Cetacea, die Pinnipedia und den Seeotter, welche in den Küstengewässern von Californien vorkommen. Neben Beschreibungen und Abbildungen der Arten wird auch auf die Biologie der Tiere eingegangen. Wir wünschten, daß wir eine ähnliche Ausgabe in Europa hät- ten, die sowohl für interessierte Laien geeignet wäre als auch für junge Zoologen, die sich noch keine teuren Handbücher anschaffen können. P. J. H. van BrEE, Amsterdam Lyne, Gorpon: Marsupials and Monotremes of Australia. Angus & Robertson Ltd., Sydney, London, Melbourne, 1967. 72 S., 68 Abb. 30 sh. net. Es ist ein wissenschaftliches und künstlerisches Vergnügen, dieses Buch zu lesen und die Ab- bildungen zu studieren. Auf deutliche und flotte Weise werden 53 Arten Monotremata und Marsupialia, gehörend zu 31 Gattungen, besprochen und abgebildet. Auf die Fortpflanzung und Okologie wird ausführlich eingegangen. Die Abbildungen, zumeist Zeichnungen des Autors, sind ein Vergnügen fürs Auge. Das Werk ist eine ideale Einführung in die australischen Vertre- ter der genannten Ordnungen und gehört in die Bibliothek jeder höheren Schule, auch im Hin- blick auf den niedrigen Preis. P. J. H. van BrREE, Amsterdam 128 Schriftenschau Börönyı, S.: Data on iron age horses of central and western Europe und Anger, J.L.: Human skeletal material from Slovenia. Mecklenburg Collection, Part I. American School of Prehistoric Research, Peabody Museum, Harvard-University, Bull. 25; 1—108, 1968. Mit dem 25. Band einer vom Peabody Museum, Harvard University, herausgegebenen Zeit- schrift liegt der erste Teil einer Veröffentlichungsreihe vor, in der das zwischen 1905 und 1914 in Slovenien unter der Leitung der Herzogin Marie von Mecklenburg-Schwerin gegrabene Fundgut eisenzeitlicher Herkunft publiziert werden soll. Bökönyı hat hierin die Bearbeitung des Pferdematerials, AnGEL die der menschlichen Skelette übernommen. — Nach Darstellung der Erforschungsgeschichte des Hauspferdes und nach Darlegung der verschiedenen Auffassungen über Abstammungsfragen (Kap. 1) wird eine Übersicht über Größe und Gestalt der europäi- schen Hauspferde der vor- und frühgeschichtlichen Epoche gegeben (Kap. 2). Es folgt eine Aufzählung des untersuchten Materials (Kap. 3), das nicht nur der Mecklenburg-Collection entstammt (Magdalenenberg und Sticna), sondern auch Gräbern anderer eisenzeitlicher Sied- lungen Südosteuropas. Kap. 4 bringt in summarischer Darstellung und unter Verwendung schon publizierter Daten Angaben zur Variabilität von Längenmaßen und Längen-Breitenverhältnis- sen bei Metapodien und Radien, außerdem Angaben über Widerristhöhen, wobei das ganze Ma- terial seiner Herkunft nach in eine osteuropäische Gruppe (Südrußland, Bulgarien, Rumänien, Ungarn, Slovenien) und eine westeuropäische gegliedert wird (die Hallstattpferde Österreichs und Deutschlands, die La Tenepferde Deutschlands und der Schweiz). Die östlichen Formen erwei- sen sich zwar als statistisch gesichert größer, signifikante Unterschiede im Schlankheitsgrad der Extremitätenknochen bestehen jedoch nicht. Unter Berücksichtigung archäologischer Aspekte werden in einem weiteren Abschnitt (Kap. 5) Probleme diskutiert, die mit der unterschied- lichen Körpergröße eisenzeitlicher Pferde in mittel- oder unmittelbarer Beziehung stehen: Züchtungsmaßnahmen und Verwendungszweck, genetische Beziehung zwischen den Populatio- nen Öst- und Westeuropas, Einfluß der Umwelt auf Größe und Gestalt usw. Es wird vermutet, daß die großen Scythenpferde Osteuropas nicht ohne Einfluß auf die Entwicklung großwüchsi- ger Formen in Süd-, Mittel- und Westeuropa gewesen sind. Im Gegensatz zu den Hauspferden der Eisenzeit waren die Populationen der Bronzezeit — soweit das heute übersehbar ist — von einheitlicherer Größe. Das unterstreicht die Auffassung von einer Herkunft des Hauspferdes aus gemeinsamer Wurzel. Im Kap. 6 werden pathologische Erscheinungen erörtert. Fine Zu- sammenfassung und zahlreiche Maßtabellen beschließen die Darstellung. Im zweiten Teil des Bandes wird eine anthropologische Studie vorgelegt. Nach eingehender Beschreibung der auf dem Magdalenenberg gefundenen 19 männlichen und 10 weiblichen Schädel erfolgt ein Vergleich mit hallstattzeitlichem, mittelalterlichem und rezenten nordjugoslawischen Material, mit mesolithischen Formen Bayerns, neolithischen des Balkans, eisenzeitlichen von Österreich, Böhmen und Bosnien und mit Schädeln des klassischen Griechenland. Daraus ergibt sich, daß die Illyrer vom Magdalenenberg eine sehr heterogene Bevölkerungsgruppe waren, die aus sehr unterschiedlichen Anteilen folgender Rassen bestand: Alpine wohl paläolithischer Herkunft, Mediterrane teils mesolithischer, teils ägäisch-adriatischer Abstammung und langschädlige Nordische östlichen Ursprungs. H. REıcHsTEIn, Kiel Nachtrag der Unterschriften zu den Abbildungen 1 und 2 in der Arbeit A. KrÄmer: Lebensbe- ziırke und Ortsveränderungen markierter Gemsen (Rupicapra rupicapra L.) im Augst- matthorngebiet, Schweiz. Z. f. Säugetierkunde 34, 1969, H. 5, S. 311-315. Abb. 1. Lebensbezirke dreier markierter Gemsen im eidgenössischen Bannbezirk Augstmatthorn während zwei Jahren. Der Grat ist durch eine Linie dargestellt. Abb. 2. Ortsveränderungen markierter Gemsen im eidgenössischen Bannbezirk Augstmatthorn. Alle Orte von Beobachtungen des gleichen Individuums, die mehr als 10 Stunden auseinander- lagen, wurden kartiert und die Distanz zum vorhergehenden Ort gemessen. In der Abbildung sind die Werte von zwei beziehungsweise drei Klassengenossen für jedes Monatsdrittel zusam- mengefaßt. Abszisse: Monate Mai bis November beziehungsweise Juli bis November; Ordinate: Mittel der zurückgelegten Distanzen; s = Standardabweichung. TE Im Juni 1970 erscheint: Lehrbuch der Entomologie Von Dr. HERMANN EIDMANN ehem. o. Professor der Forstzoologie an der Universität Göttingen 2. Auflage, neubearbeitet von Dr. FRIEDRICH KÜHLHORN " Oberkonservator an der Entomol. Abtlg. der Zoolog. Sammlung des Bayer. Staates, München 1970. 631 Seiten mit 964 Abbildungen. In Ganzleinen 68,— DM Die besondere Stärke des seit zwei Jahrzehnten vergriffenen Lehrbuches von Eidmann beruhte darauf, daß es in bewußt kurzgehaltener Leitfadenform und in besonders geglückter Synthese alle Gebiete der Entomologie gleichmäßig berücksichtigte, von einem angewandt arbeitenden Zoologen verfaßt und deshalb besonders anschaulich ge- ‚schrieben war und über ein ausgezeichnetes umfangreiches Abbildungsmaterial verfügte. Diese Sonderstellung des Buches rechtfertigte seine Neuherausgabe in zeitgemäßer Be- arbeitung unter Beibehaltung des bewährten Rahmens. Sie ist von dem Entomologen Friedrich Kühlhorn vorgenommen worden. In neun Kapiteln behandelt das Buch sämtliche Hauptgebiete der wissenschaftlichen In- sektenkunde, und zwar die systematische Stellung und Abstammung der Insekten, die Grundzüge der Organisation des Insektenkörpers, seine Morphologie und Organ- systeme sowie deren Funktion, die Fortpflanzung, Entwicklung und Vererbung, den Habitus, die Größe und Zahl der Insekten sowie deren Beziehungen zu ihrer Umwelt unter besonderer Berücksichtigung allgemeiner und spezieller Probleme der angewand- ten Entomologie. Auch auf die Paläontologie der Insekten wird Bezug genommen und ‚abschließend ein Überblick über das Insekten-System mit Hinweisen auf die Biologie, Okologie und praktische Bedeutung der als Beispiele genannten Insektengruppen und -arten gegeben, wobei auch — soweit lehrbuchmäßig vertretbar — verschiedene Auffas- sungen Erwähnung finden. In allen dafür in Betracht kommenden Kapiteln erfahren öko-physiologische Probleme die besondere Berücksichtigung, die ihnen in der Ento- mologie heute zukommt. In die Neubearbeitung im bewährten bisherigen Rahmen wurden auch die Abbildun- gen als besonders wichtiger Teil des Buches mit einbezogen. Sie ergänzen somit auch weiterhin ausgezeichnet die textliche Darstellung, deren Stil so erhalten blieb, daß sie auch vom Anfänger und Nichtfachmann verstanden werden kann. Das Lehrbuch wendet sich als Einführung in das Gesamtgebiet der Entomologie vor . allem an Studierende der Naturwissenschaften, der Medizin und der Land- und Forst- wissenschaft, für die wegen einer speziellen Laufbahn entsprechende insektenkundliche Kenntnisse erforderlich sind oder die sich wissenschaftlich mit entomologischen Proble- men beschäftigen. Darüber hinaus gibt es jedem auch sonst an der Insektenkunde Interessierten Gelegenheit, sich über einschlägige allgemeine wie auch viele spezielle Fragen dieses weitgespannten Fachgebietes zu unterrichten. EIPRERGRAUL DAREY - HAMBURG UND BERLIN Soeben erschien: Tropische Tierseuchen und ihre Bekämpfung Von Prof. Dr. Dr. h. c. EILHARD MITSCHERLICH Direktor des Tierärztlichen Institutes der Universität Göttingen und Prof. em. Dr. Dr.h.c. KurT WAGENER ehem. Direkt. d. Inst. f. Tierseuchen und Mikrobiologie der Tierärztl. Hochschule Hannover 2. Auflage 1970. 385 Seiten mit 90 Abbildungen, davon 17 farbig auf 6 Tafeln, und 23 Tabellen. In Ganzleinen 86,— DM Die Erstauflage der Tropischen Tierseuchen sollte schon vor etwa 25 Jahren erscheinen. Sie wurde jedoch kurz vor ihrer Auslieferung durch Kriegseinwirkung vollständig ver- nichtet. Nach gründlicher Vorbereitung liegt das Werk, von den gleichen Verfassern völlig neubearbeitet, jetzt in zweiter Auflage vor. Das Buch gibt Tierärzten, Studierenden der Veterinärmedizin, Landwirten und Ver- waltungsbeamten einen umfassenden Überblick über die tropischen Tierseuchen, über deren wirtschaftliche Bedeutung sowie über die nach dem derzeitigen Stand unseres Wissens gegebenen Bekämpfungsmöglichkeiten. Bei der Entwicklung der Tierzucht in den Tropen spielen die genannten Seuchen eine wichtige und entscheidende Rolle. Deshalb werden sie von den Verfassern unter Be- rücksichtigung des neuesten Schrifttums eingehend dargestellt. Davon ausgenommen _ bleiben die meisten jener Seuchen, die sowohl in den gemäßigten als auch in den tropi- schen und subtropischen Breiten auftreten. Sie werden ausführlich in den tierärztlichen Lehrbüchern der speziellen Pathologie und Therapie sowie der Parasitenkunde der Haustiere behandelt. Das vorliegende Werk bildet daher eine spezielle und hervorra- gende Ergänzung zu diesen Lehrbüchern. Der erste allgemeine Teil des Buches ist der allgemeinen Epizootologie der tropischen Tierseuchen gewidmet. Er behandelt die Bedeutung des Wildes für die Seuchenent- stehung sowie die Biologie und Bekämpfung der als Überträger tropischer Tierseuchen fungierenden Zecken, Mücken und Fliegen. Der zweite spezielle Teil umfaßt diejenigen tropischen Tierseuchen, die durch Protozoen, Anaplasmen, Bartonellen, Eperythrozoon- arten, Rickettsien, Bakterien, Pilze, Mycoplasmen und Virusarten hervorgerufen wer- den. Die Abhandlung jeder Seuche gliedert sich in der Regel in folgende Abschnitte: Krankheitsbezeichnung, Ätiologie, Epizootologie, Krankheitsbild, Zerlegungsbefund, Diagnose, Behandlung, Impfverfahren und Bekämpfung. Jedes Kapitel schließt mit einem ausführlichen Schrifttumsverzeichnis. In einem Anhang werden einfache, für den Praktiker wichtige Untersuchungsverfahren und -techniken mitgeteilt. | VERLAGPAUL PAREY/-BERLIN UN’ D7FENWERIRIE j U 222078 ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE Ieraı sgegeb en von P.]J.H. van Breeze, Amsterdam — W. Herre, Kiel —K. ee. - HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B. Lanza, Florenz — T.C.S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin —D.STtarck, Frankfurta.M. —E. THEnıUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen M. Rönrs, Hannover 35. BAND - HEFT 3 j Ag 2 I x f : .< BT. ’ 4 August 1970 As EERT. Me L G PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN wi3 ( SEP18 1970 N LiBRarle> Inhalt ‚funcıus, H.: Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck (Redunca arundinum Boddaert, 1785) in the Krüger National Park 1%. TE. a 129 Reıchsteiın, H.: Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus, Microtus oeconomus (Pallas, 1776) in historischer Zeit in Schleswig-Holstein (Norddeutschland). — On the occurance of the northern vole, Microtus oeconomus (Pallas, 1776), in Schleswig- Flolstein (Northern Germany)... U. 22° m. Vernin en Ber JEISENTRAUT, M.: Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte Marmosa murina (Didelphidae, Marsupialia). — Contribution to the propagation of the Murine Opossum Marmosa murina (Didelphidae, Marsupialia) .. .. 2 22 22.0.2... .159 Voceı, P.: Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen (Suncas etruscus Savi, 1832). — Biological observations.on. Suncus etruscus ) .. 2 na 73 HEIDEMAnNN, G., und VAuk, G.: Zur Nahrungsökologie „wildernder* Hauskatzen (Felis sylvestris £. catus Linne, 1758). — On the Feeding-Habits of „Poaching“* Domesticated Cats ee ea desil Tel Veleiinse) em llleoıı Mash We sk 12 2 le ga GOETHE, F.: Luftbeobachtung von Walen im westlichen Mittelmeer. — Observation of Cetacea in the Western Mediterranean from anairplane .. .. .2 2. .......19% Schriftenschau 2.2 ea ba ae A ne a a a IE OT Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiert der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleıniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Trof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover- Kirchrode, Bünteweg 17. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Fhotographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder dur andere Verfahren wıe Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung in Datenverarbeıitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels va en Dnne ebene der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommen vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- | referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen. Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke an Beitrag von 0,30 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 20,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde* erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 35 (1970), H. 3, $S. 129—192 | Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck (Redunca arundınum Boddaert, 1785) in the Krüger National Park By HARTMUT JungGIus From the Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität zu Kiel Director: Prof. Dr. Dr.h. c. W. Hlexre Eingang des Ms. 14. 3. 1970 Introduction This paper is part of a field study of the reedbuck, in which the author was engaged in the Krüger National Park (KNP), from March 1967 to April 1968. The main study area was the district of Pretoriuskop in the SW of the park and the Shawu-vleis in the N of Letaba, near to the center of the park. These areas constitute the most magnificent reedbuck habitats of the KNP. The biotope consists of tall grass savanna and tree savanna, in which Hyparrhenia disso- Inta and Sporobolus robustus (in vleis) form the most important cover of all grass species. As long as water is available, during the dry season, these areas are inhabited by reedbuck all year round. The environment of Pretoriuskop appears to be a well drained, rolling countryside with insular mountains. The vleis of the north, which are mostly inundated during the rainy season, are shallow and poorly drained grassy valleys. In these areas reedbuck Ö Ö establish their territories, which seem to be occupied permanently if the habitat is not destroyed (by fire, drought, etc.). In their territory reedbucks live in pairs (+9), ö-Ö-mother-families (d+9P+fawn or yearling, fig. 2), or in mother-families (?+fawn stay together, the Ö lives separately, fig. 4). For further information see: ALVERDESs (1925), REMANE (1960), PORTMANN (1953), JuNGIUS (1970). Only during the dry season are groups of more than 3 animals to be found around water holes or in favoured grazing areas. For more details see JunGıus (1970). Acknowledgements Grateful acknowledgement is made to the Director of the National Parks Board, Mr. R. KnosEL and Nature Conservator R. J. LABUSCHAGNE who provided the necessary study faci- lities within the KNP. I am indebted to Dr. U. DE V. PıEnAAR and Mr. P. van Wyk from the Department of Nature Conservation in Skukuza, who assisted with their advice and their experience. Thanks are also expressed to Mr. BRYNARD, the gamewardens G. ADENDORFF and M. G. MoSTERT, as well as to the African game scout NGUELA. I am very much obliged to Dr. J. MEESTER and Prof. F. C. ELoFF from the University of Pretoria for helpful support. I. Mating behaviour The whole sequence of a mating ceremony, starting with courtship (premating beha- viour) and culminating in copulation has only been observed three times. Sequences of premating behaviour, which did not terminate in copulation, have been observed 130 H. Jungius many more times. It was possible to observe mating behaviour all year round but the main season seems to occur between May-June, during which mating has been recorded most frequently. In mating behaviour the following phases have be distinguished, (hg. 1) 1. Premating behaviour 2. Mounting and copulation 3. Postcopulatory behaviour. Fig. 1. Mating behaviour: A. & follows 9, B. naso-anal-contact, C. Q urinates, & places his nose in the stream of urine, D. & before mounting, E. mounting Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 131 1. Premating behaviour A & approaches a feeding or standing ? from behind. Thereby he shows “nose for- ward posture“; he puts his head down, and ears back and then he starts nuzzling the base of the tail of the 2 (fig. 1 B). Thereupon the P normally adopts a submissive posi- tion (“Demutstellung”) (fig. 2), she twists up her taıl and urinates, Jjumps forward or moves only a few steps sıideway (2—4 m) flicking her taıl and standing still again. If the Q urinates, the 5 places his nose in the stream of urine (fig. 1 C). After this he lıfts his head to a ho- rızontal position, moves it several times from side to side, retracts his lips and wrinkles his nose in the: “Flehmen” posture (SCHNEIDER 1930)1. Fleh- men was also observed Fig. 2. &-mother-family (5 +9 + yearling &) in tall-grass- after smelling urine on veld. 5 sniffing at the base of the tail of the 9, Q adopts the ground or after smel- submissive position ling the resting place ot a®. If the 2 jumps very far away (8-10 m), after the ö& has sniffed at her anal region, he usually does not follow. If she moves a few steps forwards or side- wards, with or without flicking of the tail, the ö follows her (sometimes performing a licking gesture) and starts again smelling at the anal region or licking the female’s upper tail. If the moves again a few steps forward with tail flicking the 5 follows once more and starts sniffing or licking anew. This moving away a few metres can be repeated several times, and leads to the first mounting attempts of the Ö after he has followed the ? once, twice or three times. The following of the ö can be released as well without preceding Flehmen, either after sniffing, licking or an “invitation” of the $. It was once observed that the $ passed a Ö for the 2nd time very closely flik- king her tail; when the ? passed him, the Ö followed, the $ stopped, the & sniffed, the 2 walked away, the & followed and mounted. Whether or not the penis was erect during one of these courtship sequences, as in the waterbuck (SpınaGE 1969; KıLEY-WORTHINGTON 1965) or in the Uganda kob (BUECHNER et al. 1965) could not be observed because of the tall grass. 2. Mounting and copulation Before the d mounts he approaches the $ very closely (fig. 1 D). He suddenly rises on his hindlegs and throws up his frontlegs simultaneously. If mounting has been accomplished the upper part of his body leans on the female’s croup, the ö holds his neck erect, the tail hangs freely, the forelegs clasp the flanks of the $ or her hindlegs (fig. 1E). During the first mounting attempts the Ö does not succeed ın layıng himself upon >) 1 This posture of “Flehmen” is widespread among ungulates, but occurs also in lions and tigers. Its function is chemoreceptory testing by means of the Organon Vomeronasale (O. Jacobsohni). 192 FH. Jungius the 2. As soon as the Ö rises on his hindlegs, the $ steps forwards, flicking her tail and stops, which causes the ö to drop on to his forelegs again. He does not follow the 2 on his hindlegs as do impala (SCHENKEL 1966) and gerenuk (BAckHaAus 1958). After some fruitless efforts the 5 usually succeeds ın layıng himself on the female’s rump, but usually the ? moves a few steps forwards again (2—3 m) and the ö glides down, touching with his neck the rump of the ? and dropping back on to his forelegs. The & follows the 9, licking or sniffing her tail. The 9 moves away in wide cir- cular paths (once in a closed cırcle, diameter 6-8 m). Mounting occured at intervals of 8-15 sec. With increasing frequency (3—53 times) it became more intensive, because the ® stayed still longer (3-6 sec.) so that the & was able to lean high on the 9. Cha- sing the ? with “Laufschlag” (WALTHER 1958)?, as is typical for many antelopes (see below), has not been observed. Only once has similar behaviour been noticed. A & repeatedly tried to mount a Q but in vain, because she always moved away. The ö stood on one foreleg, the other foreleg was lifted and stroked the outside of the hindleg of the $ in a curved position. This was probably intended to lead to mounting but this was not accomplished be- cause the $ stepped forward. It is still debatable whether it is possible to assume that the Laufschlag originates from this intentional mounting movement which occurs in many ungulates (WALTHER 1958). WALTHER (1958) explains Laufschlag as a ritualised aggressive motion, which derived from “Drohscharren” (pawing threateningly), or from “Feindabwehr” (aggressive behaviour); BAckHAus (1958) explains Laufschlag as a displacement activity deriving from the process of taking food by pawing. Despite frequent mounting by the 5 it is possible that the 2 does not permit copulation. Observation No. 1: A & ıs in the territory of his neighbor; he chases hım away and tries to copulate with his 9. The 2 allowes mounting but not copulation. She defended herself as follows: stepping forward, short turns of 90° or 180°, kicking. The & mounted 53 times without success and after an interval of 12 minutes another 25 times, but also in vain. If copulation takes place, it happens during the last mounting. The 8 maintains the same position, but clasps the flanks of the $ very tightly with his forelegs and gives a vigorous ejaculatory thrust, after which he dismounts. This last mounting is very quick and lasts about 2 seconds. 3. Postcopulatory behaviour Immediately after dismounting d and ? stand immobile for a few seconds. Then the 5 walks to the 9, licks her neck or possibly rubs ıt with his head for 4-6 sec. Because of the tall grass it could not be observed if this action is followed by a Laufschlag as has been observed in the case of Uganda kob (BuEcHnER et al. 1969). After this the Ö starts feeding or shows grooming behaviour. The $ mostly licks her flanks or her back and starts feeding as well. 4. Comparison of the mating behaviour of the reedbuck with that of other antelopes To secure successful copulation it is necessary that the behaviour pattern of ö and 9 are co-ordinated. Normally approaching within a definite distance of an anımal results either in flight or aggression. But to assure copulation these reactions have to be suppressed. Therefore so-called “Beschwichtigungsgebärden”, (appeasıng ceremony; TINBERGEN 1953) are performed, which remove the barrier between ö and ? (EısL- EiBEsrELdT 1966). In each species mating takes place according to a certain pattern. ? The & touches the underparts of the @ with his stiff foreleg in the flanks region from the side, or between the hindlegs from behind, or laterally strikes the outside of the hindlegs. Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 133 Very often small, but significant, divergencies from this pattern are the reason why no interbreeding occurs between closely related species. Therefore these behaviour pat- terns make it possible to distinguish between closely related species within systematic groups. Thus it is striking to notice that no chasing occurs during the premating phase in the reedbuck nor in other species of the genus Reduncini: Uganda kob, (BUECHNER et al. 1965) and waterbuck (KıLey-WORTHINGTON 1965; SPINAGE 1969), although it has been recorded in many gazelles (BRooks 1961; WALTHER 1958, 1968), impala (SCHENKEL 1966) and also in the roe deer (Kurt 1968). If a® of the Uganda kob stops within the territory of a d he approaches with a stiff-leged gait of short, accentuated steps (“prancing”) and starts nuzzling the ingui- nal region of the $. After this the ? urinates and often the & places his nose in the stream of urine (like the reedbuck) and shows Flehmen (like the reedbuck). A similar behaviour pattern is to be found in the waterbuck (cit. above). Prancing' does not oceur, but the $ stands still and urinates or jumps a few steps forward when the Ö starts Laufschlag, rubbing, smelling or licking of the anal region. Flehmen of the & is similar to that in the case of the reedbuck. With the impala for instance (SCHENKEL 1966), Flehmen does not play a fixed part in premating behaviour and gazelles usually take the scent from the ground (cit. above). After Flehmen, chasıng (“Treiben”) of the $ starts in gazelles, caused by the Lauf- schlag of the 5, evoking avoidance behaviour in the ®. In the reedbuck this has not been observed, but it is known in the waterbuck (cit. above), Uganda kob (cit. a.), puku, lechwe (ROBINETTE et al. 1964; DE Vos et al. 1966) and other antelopes, for example sable, (own observation in zoos) roan (BAckHAus 1958), duiker and steenbuck (own observations, KNP). This behaviour does not occur in the Bovini and in the genus Tragelaphus (BackHAaus 1958; WALTHER 1964). Before mounting takes place the @ of the reedbuck does move forward as well, but this happens slowly and only a few steps are taken. Tight circling of ö and 9, “Paarungskreisen“ (WALTHER 1958) does not occur, as WALTHER describes it ın gazelles (1958, 1968), BackHAus (1958) in oryx (O. algazel), nilgau, nyala and sable, BUECHNER et al. (1965) in Uganda kob, KıLey-WORTHINGTON (1965) ın waterbuck. Mounting with head erect, such as does not seem to occur in all Tragelaphus sp. (cit. a.), is to be found in the reedbuck, as well as in the waterbuck, Uganda kob, Hippotragıini, duikers, and (all?) Neotragini (cit. a.). The position during copulation of the reedbuck is similar to that of the kob and the waterbuck. On the other hand, many gazelles (cit. a.) and impala (cit. a.) hold the neck and the body in a raised position. The & does not lean on the female’s croup, nor does he hold her loıns with his forelegs; he rushes forward on his hindlegs bipedally to perform penetration, which does not last longer that one second in impala (SCHENKEL 1966). The postcopulatory behaviour of the reedbuck is very different from that of other Reduncini. Nothing similar to the Uganda kob has been observed (cit. a.), such as whistling, licking of the erect phallus, licking of the vulva, nuzzling of the inguinal region, licking of the udder or Laufschlag. In the waterbuck as well an intensive pat- tern of post copulatory display is obvious, although there is a quiet period of 1-4 minutes, during which both partners stand immobile. After this the ö may repeat mounting without erection, Laufschlag, rubbing his face against various parts of the female’s body, smelling of the vulva, Flehmen. All aggressive behaviour patterns as they have been observed for instance in impala (cit. a.) are absent in the mating behaviour of the reedbuck, as well as “pronking” with erected tail, as has been stated in the case of the Bohor reedbuck (Redunca redunca wardii) by VERSEY-FITZGERALD (1958). After copulation, the reedbuck is very inactive like the gazelles (cit. a.) or the hartebeests (BackHaus 1958). If compared with other Reduncini, mating behaviour in the reedbuck (so far as 134 H. Jungius known), seems to be relatively uncomplicated. It is not composed of as many different sequences as is the case with other species. Although there are similarities to be found in mating behaviour in which the Reduncini differ from all other species, for example in courtship during the phase of premating, in mounting and in the position during copulation, there exist distinct differences in mating behaviour between the reedbuck and most of the Kobus sp.: Laufschlag, prancing, whistling, smelling of the inguinal region and tight circling (“Paarungskreisen”) do not occur. Until detailed informa- tions exist from Redunca redunca and Redunca fulvorufula, it seems justified to state that there are profound varıations in mating behaviour between the genus Kobus and Redunca, even though there are certain similarities. II. Reproduction All information available on this problem is very contradictory. 1. Kırsy (1896): Lambs are born between December and March and in the plains earlier than in the mountains. 2. WILHELM (1933): Between December and May. 3. STEVENSON-HAMILToON (1947): In East-Africa between August and September. 4. ZUCKERMANN (1953): In the London Zoo all 7 lambs were born between October and May, (northern hemisphere!). 5. Aspeıı (1946): Between August and May, no definite season. 6. Brann (1963): Zoo of Pretoria, all year with a peak between February and May. 7. FarrarL (1968): KNP, not much information; young fawns have been observed throughout the year. According to my own observations (3.67—4.68) the peak of reedbuck births seems to be between December and April, when pasture, water and cover are abundant. Parti- cularly in the N some lambs have been born ın wintertime and ın spring (May-No- vember), as well as during an unfavourable season. If these observations are compared with those of the authors mentioned above, one may conclude: Il. The reedbuck is not a strictly seasonal breeder. Lambs are born throughout the year. (BRAND, ASDELL, FAIRALL, own obs.). 2. Most of the lambs are born between December and May (Kırgy, WILHELM, ASDELL, BRAND, own obs.). Hence we may infer that the reedbuck belongs to those Afrıcan antelope species that have a lambing peak. But relatively few are strictly seasonal breeders and the presence of young fawns throughout the year indicates that the reedbuck is no exception, just as waterbuck (peaks in summer and spring), bushbuck, sable, duiker, steenbuck (?), (FAIRALL 1968). It is difficult to determine the gestation period of the reedbuck, because seasonal rut does not occur (mating has been observed in June, July, December), and lambing thus takes place all year round. BREHM (1930) records 73/4 months (Zoo Frankfurt), WILHELM (1933) states 7%/a months for SW-Africa (soucre unknown), KENNETH (1943) refers to WILHELM and gives 233 days. AsperL (1946) and Brann (1963) refer to KENNETH. As mentioned above, lambs are born all year round. This can be caused by a mis- cariage after which the $ comes into heat again outside the normal rutting season, (so-called “Folge-” or “Ersatzbrunft”, PreıL 1937), during which she is mated again. Cases like this are well known from our European game species (Prerr 1937). With regards to the reedbuck I could observe that this “Ersatzbrunft” also occurs if PQ lose their lambs to predators during the first weeks after parturition (see above). Observation No. 2: A @ had dropped her lamb between 17. and 20. 12. At the age of about 2 weeks on 3. 1. the lamb was killed. Some days later this @ was observed with a &. Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 135 8. 1. mating took place. If fertilization was achieved, the new fawn would be born in Septem- ber (gestation period as mentioned above). An other possibility to explain births throughout the year, could be due to delayed implantation, as is known in the case of the roe deer (Pr£ıı 1938) and some Mustelidae. In the roe deer a variation of the gestation period has been found in those 2% which reproduced only once. In these young ?Q the control and regulation of the endocrine system, which partially determines reproductive behaviour, has not been fixed as in old 22. Therefore an extension or an abridgement of the gestation period may occur. In the roe deer this is well testifield (Prerr 1938). Theoretically similar cases could appear in other species as well and thus be a further explanation for the appearance of young ones throughout the year. According to DITTRICH (pers. com. 1970), so far no signs of delayed implantation have been found in antelopes (Zoo of Hannover), and he explains the birth’ of fawns throughout the year by the fact that young ?Q reach maturity at different times and also because some fawns are lost in the first weeks after parturition (see above) and thus the ? comes into rut outside the normal season. But until further investigations have been undertaken, I would not totaly deny the possibility of delayed implantation in antelopes, which would be an other step towards understanding all year round reproduction. II. The mother-child bond During the time of my studies I succeeded in observing the bond between $7 and older lambs (from 3—5 month of age) throughout the whole year. It was very difficult to observe younger anımals, on one hand because of their low activity, on the other hand due to the tall grass which provides a good cover, but primarily because of the great vigilance and the secluded life of the mother. Some observations on lambs aged between 2 and 3 months have been made in Aprıl and May. Once it was possible to make a continuous observation for 8 days in December of a lamb (L 1) about 10 days old. A. The period before parturition 1. The separation of the 9 Observations have particularly been carried out on the $ of L 1. Heavily pregnant QQ leave the family unit (3, 9, yearling) 3—4 weeks before giving birth. They avoid meeting the d and withdraw mostly into the outskirts of the territory. The 2 does not show any relationship to the ö and thus she usually lives alone during this time. Only her lamb born in the previous year stays with her. Before I found L 1 (27. 12.) the Q had been observed for the last time with the ö on 2. 12. and thereafter only with the yearling. d& and ? did not meet even though they were once found grazing only 60 m away from each other. On December 12th, restless wandering around of the 9 was observed for the Arst time, obviously as an attempt to discourage the further com- pany of the yearling, as the time had approached for her fawn to be born and thus it became necessary for her to retire into isolation and find a suitable place for giving birth. During 30 minutes 800 m were covered. The borders of the territory were crossed. Similar behaviour has also been observed in an other ? which was heavily pregnant and still accompanied by her lamb of the previous year. Observation No. 3: 15. 4. 68 Pretoriuskop 8.15 @ and yearling & (1 year and a half) get up, graze. 26 © runs 5 m, lies down. 136 H. Jungius 27 & follows, still grazing. 28 & is3 m away from the 9; 9 gets up, shakes her head, adopts submissive position, runs 8 m, doubles, stops, licks her flanks; 5 follows slowly. 31 Q@ runs away, & follows at a distance of 13 m. After 50—60 m the @ slows down, walks- 8 m and lies down. 33 & has followed; 9 gets up walks 8 m. 36 9 lays down. 37 & lays down at a distance of 10 m. & gets up, passes the @ and lies down 4 m away from her. Q gets up as does &; both clean their fur; @ walks 10 m and lies down. 14 fol lows and lies down 2 m away from Br & rises grooming himself; 9 gets up, grooming herself and defecating. 5 walks upto. O Tr 20 ®© runs away flicking her tail; & follows. After 30 m the 9 starts walking, walks 10 m and lies down; & is grazing. 50 Q gets up ds grazing. 14.10 Q lies down; & is grazing nearby, lies down 4 m away from the 9. 47 Qrises, grooming herself, and starts to graze. 49 9 Fe down at a distance of 15 m from the d. 16.51 9 gets up, grooming herself and grazing. 52 & rises and grazes. 17.30 the observation was stopped; both anımals were still grazing. The most remarkable point of this observation was that the $ attempted again and again to widen the distance between her and the yearling 5, and once she even adopted a submissive position when the yearling approached too close. It is not known with certainty when the relation between $ and yearling actually breakes up. In the ? of Li the separation from the yearling must have taken place about 5 days before the new lamb was born. Both, ? and yearling were seen together on December 15th, and the lamb was born shortly before December 20th, or a few days later. This separation of the $ before giving birth is very common in ungulates which live ın small groups (bushbuck, duiker, Neotragini, small Cervidae). It also occurs ın some gregarious species like impala, where ihe heavily pregnant PP leave the herd and give birth in the isolation of dense undergrowth or in the cover of a bush thicket. The newly born fawn follows ıts mother only after a few days (SCHENKEL 1966). In the Grant’s gazelle (WALTHER 1965) similar behaviour seems to occur (observation in the Ngorongoro crater). In other species, like the wildebeest, the young ones are born in or near the herd, without isolation of the ? (Tarot & TALsoT 1963). Very exact studies of the female’s behaviour before giving birth existon our indigenous deer species as the roe deer (Kurr 1968; BuBEnık 1965) and the red deer (Bugenik 1965). In the roe deer, which lives in small groups like the reedbuck separation of the $ from the yearlıng before giving birth has also been observed. It is clearly shown by display and threatening behaviour in the 9, by which she tries to establish a larger distance (so- called individual distance) between herself and the yearling and to shake him off. The separation occurs some days before the fawn is born. 2. The choice of the place for parturition The mother of L1 gave birth high on the slope, directly at the foot of a mountain in the open tall-grass-veld. This place belonged to the outskirts of the territory and was remote from the core-areas of other reedbuck territories, as well as from those of other species. Because of bordering at the mountain, the area was very peaceful. Only a bushbuck-family and a pair of klippspringers lived around this mountain. However the bottom of the valley was often traversed by kudu, giraffe, sable, reedbuck, and wildebeest and was thus not as undisturbed. Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 137 B. The first weeks after parturition 1. Hiding of the young („Abliegen“ ) In the young of ungulates, WALTHER (1958) distinguishes two different types accor- ding to varyıng behaviour pattern. Those are: “Nachfolgertyp” and “Abliegetyp”. In the “Nachfolgetyp”, as for instance in the wildebeest, the calf follows ıts mother 5—10 minutes after parturition and always stays with her. In the “Abliegetyp”, as is kudu, waterbuck, gazelles (Estes 1967, WALTHER 1958, 1968) and the reedbuck, the young one does not follow its mother after birth. During most of the day the lamb remains constantly hidden in dense cover. The mother mostly remains in the vicinity or stays a few 100 m away. If not disturbed she regularly visits the lamb in the course of the day (once in the case of the reedbuck), to nurse and to clean it, whereupon the lamb hides itself again from its mother. This hiding is a deliberate action on the part of the lamb, undertaken without guidance or influence from its mother. This applies to the reedbuck as well as to kudu, gazelles, roe deer (Kurr 1968), Grant’s gazelle (WALTHER 1965; EstEs 1967), lechwe and puku (DE Vos et al. 1966). The 2 was not observed to nudge the fawn into a lying position as RUE (1962) recorded in the case of the white-tailed deer, and ALT- MANN (1965) for the wapitı. The @ does not follow the lamb when it seeks a suitable place but observes it before moving away and evidently memorizes the place where it lies down. Comming back to visit her lamb, she usually approaches it from an other direction, and seems to orientate herself optically and olfactorily. Particularly during the night time orien- tation seems to be mainly olfactorily. It is assumed with great certainty that this concealment period of the lamb is well demonstrated during the first 11/.-2 months, but possıbly even longer (3 months). It is hard to give exact information on this because ıt was very difficult to determine the age of lambs exhibiting this behaviour and it was only possible by comperative field-observations; moreover, only few lambs have been seen due to this habit of concealing themselves. As to the mother-child relationship during the first weeks after birth, only one observation of 8 successive days has been made (? of L 1) from 27. 12.—3. 1. Although these observations were only of short duration, it is possible to distinguish a distinct activity pattern, due to its repeated periodicity (fig. 3). Q and lamb rest before sunrise. The ? lies 20-30 m away, (minimum 5 m, maxi- mum 80 m). Between 9 and 10 o’clock the @ gets up, grooms herself, looks around carefully and starts grazing. If she has rested near the lamb she starts grazing in a wide circle, working away from the lamb but later returning. If the distance between her and the lamb was greater (80 m), she starts grazing ın the direction of the hiding place of the lamb and lies down 5-8 m away from it. The lamb does not show any reaction while its mother approaches and stays lying down. While grazing, the 2 does not cover large areas but stays at a distance of 20-30 m from the lamb’s hiding place; she grazes about an hour. Between 11 a. m. and 2 p. m. the only diurnal visit of the lamb by the ? was con- firmed during a second grazing period. But this happens only when the $ has not been alarmed or badly disturbed. If alarmed, the ? would become very vigilant and ner- vous; this often results in the lambs not being visited during the day time (30. 12.), fig. 3. The resting and hiding lamb was either approached in a straight line, in a circle or ın a zigzag by the 2 while she was grazing. Sometimes the walked the last 5-10 m without grazing, but stopping repeatedly to observe the lamb; for instance 138 H. Jungius she would lower her head as ıf about to start feeding and then suddenly look up, remaining motionless, or stop suddenly and adopt a watchful posture (every !/a-2 m), looking around carefully. When she was 1-2 m from her lamb she stopped again and cautiously examined the environment. At this moment the lamb might get up and bound to its mother. If the lamb remained lying down, the ? approached with lowered head and started to lick ıts body until it rose. Calling of the lamb by its mother or vice-versa has not been heard as was recorded in the case of the Uganda kob (LEUTHoLD 1967) and the waterbuck (SrinAGE 1969). The activity bond of the lamb which now starts when visited by its mother, is com- posed of the following: ıt is cleaned with thoroughness and nursed and jumps and walks around. This activity lasts not longer than 10-30 minutes. During all this the 9 remains in the same position in a watchful posture. After this period of activity, the lJamb turned away from the mother and looked for a suitable hiding place, usually 3-10 m away from the 9, and lied down. The 9 remained at the same place and stared at the spot where it disappeared; then she started ruminating or grazıng an bedded down as well or else walked slowly some meters away, grazing and watching. After this she lied down and rested until it got dark. The distance between her and the lamb was about 5—25 m as ın the morning. Other observations of lambs that were a little bit older (1—2 months) showed the same activity of the young one, starting only with the arrıval of the Q. Therefore it is supposed to be the fundamental behaviour pattern during the hiding period, with this one difference: ın autumn, lambs were active in the morning and after sunset; (fig. 3, 21. 6.). Lambs in December were active in the early afternoon. During night time an other meeting must have taken place between mother and L1 regularly, because in the next morning the lamb was always found in a new place Tagesaktivitat 9 -Kitz Pretoriusk0p:29.12. hg 7 8 9 10 7 12 13 14 15 16 17 18 19 Uhr 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Uhr 5 6 ? 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Uhr Fig. 3. Daily-activity of @ and very young lamb (K) (black: activity of fawn, Störung: distur- bance, Paviane: baboons x sunrise, sunset) Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 139 15-60 m away from the previous one. Within 5 days 150m were covered. The same hiding place was never used twice. Until they are2 month old all lambs seem to leave their hiding place only after the $ has arrı- ved (“festes Abliegen”). Later it happens fre- quently that they graze with their mother (fig. 4), but after grazing or when alarmed (avoidance of predators, see below), they still hide themselves deliberately, and the 9 takes up her resting place nearby (40-150 m). About 4 months after the birth of the lamb, the ? and the lamb (mother-family, see above) join the 5 (Juncıus 1970) and form the so-called Ö-mother-family (see above). Even now the lamb still partly keeps to his hiding habits and leaves the d and 7 when bedding down. I have repeatedly observed that young ones start resting earlier than the adults and also appear later (20-30 minutes) in the evening, when Ö und 9 are already feeding. As they grow up (34 months) behaviour regarding “ Abliegen” changes. The lamb not only hides but also gets up independently. More than once it has been observed that the $ returned to her resting lamb and started grazing 10-30 m away, constantly observed by the young one. As mentioned above, the lamb got up after at least 30 mi- nutes and ran up to the P. Sometimes a greeting ceremony took place (JunGıus 1970) but often the lamb started grazing near the ? without taking any particular notice of her presence. Fig. #. Mother-family on burnt veld, Jamb about 4 months old 3. Grooming behaviour The first action af the ? after having approached the resting lamb is licking. This starts at the anus (fig. 5 B) during which the lamb stands immobile with its tail twisted up; then the ® continues licking it, progressing from the back to the flanks and then to the head (fig. 5 C), after this she sometimes starts at the anus again. The whole ceremony can last about 8 minutes, at intervals of 1—2!/g minutes and at any time during this period of activity. The first licking period just after 2 and lamb have met ıs the longest and is carried out most carefully. Licking stops only when the lamb starts to suckle or to walk around. It may happen that the $ follows still continuing to lick its anus, which makes it stop and twist up its taıl again. During nursing, licking of the anus or of the body may occur as well, but this is only of short duration. The significance of this anal-licking by the $ has already been stated by HEDIGER (1949). According to him, this stimulus is necessary during the first weeks of life to effect urination and defecation in the lamb. The first autonomous performance of groo- ming behaviour has been observed ın lambs about 2 weeks old. It consisted in licking of flanks and back. It seems that lambs older than 4 months are only cleaned after the ? has been anımated. For that purpose the young one walks to the @ and touches her nose or the sides of her muzzle with its nose. Then it presents that part of the body which it wants 140 H. Jungins to be cleaned, either the head or the ears (fig. 5 A 1). Thereupon the ® starts licking the head very carefully and sometimes the neck as well. The ears are licked inside or outside or cleaned by the mother’s rapidly niıbbling incisors; sometimes they are taken into the mother’s mouth and then pulled through between incisors and upper jaw by the mother throwing back her head (up to 5 times). If the ? stops before the lamb is satısfied, the latter lifts ıts head with its nose pointing upwards and the ? continues. This behaviour pattern seems to be wide spread in ungulates, because it has also been observed by Kurr (1968) in the roe deer. After 6-8 months the young anımal usually masters the technique of scratching its muzzle, cheeks and ears wıth the hoof of a hindleg and thus all further assıstance by the ? is unnecessary. 4. Nursing When the lamb (L 1) was just a few weeks old, (8-14 days), only a single diurnal nursing took place (observation from sunrise to sunset). One observation proved that it may go a whole day without being nursed. Fig. 5. Grooming behaviour: Al, A2. hatched parts are groomed by the 9, B. licking of the anus, C. licking of the body Observation No. 4; 30. 12. 1967 Pretoriuskop (fig. 3). Time of observation: 4.30 a. m. — 6.30 p. m. (14 hours). The @ tried twice to visit the lamb. Once it was disturbed by baboons, an other time it was alarmed by something unindentified. As a result she always grazed around the hidingplace of the lamb but did not approach and | establish contact. If no disturbance occured, a single nursing period took place around noon. After the lamb had been licked by its mother and after it had run around for a while, it went to the 9, put its head under her belly and found the udder at once, without being pushed or nosed into the sucking position. The young reedbuck suckles calmly and continuously in a standing position, not kneeling down. The duration of suckling varıed from 21/2—41/2 minutes. Comparison with other species: Observations on the nursing behaviour except the waterbuck (SpinAGE 1969) do not exist for species closely related to the reedbuck. A comparison with fawns of the roe deer (BuUBENIK 1965), red deer, the waterbuck (SPINAGE, 1969) and other antelopes show that this ıs an extraordinarily long period of nursing. In the fawn of the roe deer 9-11 nursing periods occur within 24 hours, and 4-6 periods during day-time. The suckling periods are very short and last about 30 seconds; thus the whole period of food intake is 2--3 minutes per day. In the red deer there is a different behaviour pattern, corresponding to some degree with that of the reedbuck. Between two to four weeks after birth, 6 periods of sucking, lasting altogether about 600 seconds, have been observed in 24 hours. The @ did not allow nursing of the calf Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 141 at any time but only during certain periods of the day and during the night. The calfs nursed for periods of 1-3 minutes. In daytime the nursing period was longer than during the night. R WALTHER (1968) noted 3-5 periods of sucking in the Grant’s gazelle during 24 hours of field observation. During day time the young ones nursed at intervals in the morning, during noon and in the evening. The duration of each period varıed from 30 sec. to 5 min. Very long suckling is recorded in the waterbuck, (SpinaceE 1969). A 6 months old calf was timed suckling for 9 minutes. This single diurnal nursing period and the long duration of suckling in the reedbuck lamb, which occurs either in the morning (June) or at noon (December), certainly has to be related to ıts low activity rate, due to its concealed behaviour (“Abliegen”). This behaviour pattern constitutes essential means of protection for the young animal. Walking around of the is reduced to a minimum and the infant exposes itself only during a relatively short period and spends the rest of the day in cover. Suckling has still been observed in lambs 3—4 months old that already grazed with their mother. Frequently the young ariimal only commenced to nurse when its mother was busy looking around or while she was in a watchful posture. The @ either in- terupted its nursing by turning away or stepping forward. If she continued watching, the lamb very often succeeded in suckling for about one minute. 5. The behaviour of following in the lamb During the first weeks after birth the lamb hardly ever follows its mother. If it does follow her, this is just for a very small distance and only takes place when danger forces the 2 to move into an other area. A complete change of this behaviour is accomplished as the lamb gets older and as behaviour of hiding (“Abliegen”) disap- pears (see right). During the first weeks of its life the lamb left its mother to hide itself in dense cover, but as ıt gets older it starts to follow her. The young reed- buck does not follow continuously, at a certain distance, but at intervals. The young animal waits until its mother has advanced for about 15-30 m and then follows at a canter and stops 1-2 m in front of her or beside her. If the % has passed by again and sets up a distance of more than 15 m between herself and her lamb, the latter follows once more. The lamb follows without invitation of the mother. As the reedbuck gets older (about 8 months) this behaviour is gradually lost and it happens more and more often that the young reedbuck walks at the same pace as its $, either following at her side or diagonally be- hind. At this age it also happens that young reedbuck join other 22 or families (ig. 6). They graze, drink, rest and move around with them. Conflicts have never been caused by this behaviour and it can be assumed that young Fig.6.Mother-family joined by an other lamb 142 H. Jungius reedbuck are also tolerated by other 55 and P% and are not chased away. This process of following other adults occurs particularly when reedbucks associate in large groups and when many $% rest with their young ones in a confined area in visual , range (Juncıus 1970), In the Shawu-vleis ıt was very common for lambs of about 6 months to join other 7% or families on burned areas during winter-time. Observation No. 5: A Q gets up and moves towards a water hole. After she has walked for 20 m a lamb rises and follows; both pass an other Q at a distance of 10 m. The fawn of this second ® rises and joins them (fig. 6) while the 9 remains Iying down. All 3 approach the water and drink; then they return the same way, the 2nd lamb following behind. When passing the 9, this Jamb leaves the others and lays down beside her. The 9 shows no reaction. A group composition like this can exist for a whole day. 6. Avoidance of predators In the “Nachfolger” (see above), which also could be called “nidifogous“ (as ın birds), the nervous system and the organs for movement are usually well developed and the young ones are able to follow their mother shortly after parturition, as for instance ın the wildebeest (TaLBor & TALBoOT 1963), (nidifogous young in mammals, PORT- MANN 1953). On the other hand these physical abilities develop only very slowly ın the “Ablieger” (see above) or “niıdicolous” young. The reedbuck that grows up in the cover of tall grass does not possess the skill and speed to escape its enemies during the first weeks of its life. Favoured by its habits and due to its concealment discipline its best means of survival appears to be avoiding detection by remaining immobile during the day and motionless when danger is near or pressing itself as close to the ground as possible so that less of it ıs visible. This hiding instinct is so much a part of the young anımal’s behaviour pattern that it does not run far if an enemy approaches within the distance (5 m for a human), which releases the flight reaction (HEDIGER 1934). In a clumsy canter it heads for the next cover and hides again. Older lambs (about 3 months) also run only as far as the next cover into which they disappear, although they are able to escape at consıderable speed. This typical flight pattern of the young becomes evident when lamb and ® are alarmed together. The 2 will escape with great leaps, while the young one lies down where it ıs and skulks or else runs only as far as the nearest cover where it hides. Similar behaviour is also known in other “Ablieger“, for instance puku and lechwe (DE Vos et al. 1966). In the waterbuck I was able to observe this myself: Observation No. 6: A waterbuck calf was together with 2 Q9. When approached, the ?Q2 ran away as did the calf, but only for 8 m and in a different direction, disappearing into thick cover. Here it Jay down with its head upon the ground and its legs placed under the belly ready to jump up. When approached to within about 3 m it bounded up and ran slowly for about 30 m heading for a bush thicket at a clumsy canter, where it hid again. If a reedbuck lamb runs away for a short distance with its parents it can happen that it runs in front “flagging” its taıl (tail twisted up), behaviour which has never been observed in adults. This seems to be not the execution of a flight releasing signal, but an expression of excitement, as it is also performed in play (Juncıus 1970). If panicked by its enemies or if scared by something else, the lamb may utter a bleating sound of distress or of fear which calls in the 2 immediately ıf she ıs ın the vicinity, releasing her protective instinct. In L1 this behaviour has been observed three times. The example below may elucidate this defence reaction: Observation No. 7: 30. 12. 1967 Pretoriuskop. The Q walks to the water hole and is about 200 m away from the hiding place of her offspring. When she hears the noice of baboons in the distance, she stops, faces into that direction and runs straight back. Near the lamb she starts walking and approaches with caution until she is 10 m away from its hiding place; here she Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 143 stops and looks around. When she notices that the baboons have passed by she starts grazing and 6 minutes later lies down. On January Ist an encounter took place between this lamb and baboons in the course of which the young reedbuck was killed. Observation No. 8: Pretoriuskop 10.00 @ rests 150 m away from the lamb. 12.40 Baboons approach the hiding place of the lamb; the 9 gets up, the lamb bleats twice and the @ runs to where it is and rushes into the middle of the baboons. Some baboons withdraw from the reedbuck. When the @ begins chasing by galloping towards them, some escape into trees, while those which were further away wıthdraw and leave the Q alone. She continues to pursue all baboons within a radius of about 30 m and chases them up into trees. This lasts until 12.50. From now on she concentrates only on those sitting in 3 trees (4, 6, 5 animals) in the immediate vicinity (15—30 m) of the hiding place. The ® patrols from one tree to an other and attempts to prevent the baboons from leaving them. But as soon as she turns away from a tree, some of the baboons try to climb down. If they succeed before the © noticed their intention, they run away very quickly. Therupon the Q returns and looks uno into the tree and the remaining baboons climb up again. 13.30 The last of the baboons manages to escape. 14.00 All baboons return from the same direction, the @ starts chasing them again. 14.25 All of them have left; the Q restlessly moves too and fro. 14.28 Q lies down. During this whole action the 2 was not attacked once. But despite this, one of the baboons must have managed to catch and kill the lamb. I found it only the next morning, 25 m away from its hiding place of the day before; the head was smashed and everywhere typical feeding marks of baboons could be found. A sımilar defensive action by a reedbuck ? has been described by MırLar (1899): A dog flushed a reedbuck lamb and chased it. When the dog was about to catch it, the lamb bleated. The ?, which was resting 180 m away, got up, looked around and ran out to help her offspring. She passed the dog, jumped over it and kicked at it with her hindlegs. As a result the dog stopped the chase and $ and the lamb escaped. Here as well as in the observation made above, the $ arrıved when called by the lamb. A similar behaviour of boldness and aggression ıs also recorded for a waterbuck Q by Spinace (1969). So far it is not known from other species more closely related to the reedbuck such as lechwe and puku (DE Vos et al. 1966). A thorough investi- gatıion on the defence reaction of the Q caused by the call of her fawn has been carried out by Kurr (1968), in a study on the roe deer. Kurt worked with sound-recordings which he played back to different ?P. He found out that the reaction of the ? to the call of the fawn is an innate releasing mechanısm (IRM), which becomes only effective after parturition. The relation between the call of distress or fright and the mother’s own fawn is only learnt later. In connection with the concealment activity of the young and the avoidance of predators, it has been mentioned again and again that it is difficult for carnıvores to detect hiding lambs, because they have no scent of their own. But Busenik (1965) proved that dogs are able to discover fawns of the roe deer during the first weeks after birth. Moreover, one must realise that during nursing saliva and milk are mixed and rubbed into the fur, where they produce a scent. Furthermore the fawn is licked thoroughly by its mother and thus comes into close contact with the odour of her body. It thus seems questionable to assert that a fawn has no scent of its own. It is more likely to be the case that a fawn’s scent is reduced due to a certain behaviour pattern: a. during the first weeks of its life the fawn requires the active stimulus of licking by its mother before it can urinate or defecate. In doing so, all faeces that would leave a very strong scent are devoured by its mother (cit. above). 144 H. Jungius b. In order to hide, the fawn leaves ıts mother and her scent track, thus preventing a great deal of her scent from being carried into its hiding place. c. The same hiding place is never used twice. 7. Disruption of the bond between mother and lamb The mother starts to reject the yearling a few days before she gives birth to a new fawn (see above). After being separated from the $, the yearling does not leave the territory at once. During the first days or weeks it may stay alone but then sometimes associates with the 5 for a while. Yearlings 5 ö stay with the S-Q-family (fig. 2) until an age of 2—2!/2 years (Juncıus 1970). Then they leave the family unit due to the increasing aggression of the adult &. Heavy fighting has never been observed, but there is a permanent belligerence between them both. If vigorous pushing started, the yearling Ö usuallyadopted a submissive gesture very soon and jumped away. Pursuit or chasing has not been observed. If a yearling ö has been driven out of the parental territory, he starts to establish his own territory at an age of about 3 years, sometimes already with a @. Occasionaly he also takes over the territory of an other & that has been killed. Bachelor herds are not established (unlike waterbuck, impala etc.). The yearling 7 leaves the parental territory much earlier than the yearling 5. As early as the age of 11/2-21/s years she lives together with a territorial Ö. It has not been observed if the yearling 9 leaves the territory of her parents of her own will or if she ıs driven away by her new mate. If a 9 does not succeed in raising her newborn-fawn (for example 9 of L1), she is joined again by her lamb of the previous year. This is true for yearling 56; yearling P% still leave the parental territory. Summary I. Mating behaviour in the reedbuck consists of 3 different sequences: 1. Premating beha- vıour, 2. Mounting and copulation, 3. Postcopulatory behaviour. 1. The 5 approaches a @ with lowered head and sniffs at her anal region. Thereupon the 2 mostly adopts a submissive position and jumps away. If she urinats, the @ per- forms the “Flehmen”-posture. If the Q moves repeatedly a few steps forward, the /& follows and finaly mounts her. | 2. Mounting can be repeated frequently and usually terminates in copulation. During the phases 1 und 2 chasing and “Laufschlag” did not occur. 3. After copulation both are very quiet. Comparsison with other antelopes: Mating behaviour in the reedbuck seems to be rela- tively uncomplicated in comparison to other Reduncini. There are similarities with the Reduncini in phase 1 and in mounting (phase 2). In this the Reduncini differ from other species. A highly ritualized postcopulatory behaviour does not occur in the reedbuck. II. The reedbuck does not have a strict breeding season. Most of the lambs are born between December and May. The explanation for this might include the following: 1. The appearance of so-called “Ersatzbrunft” (coming into heat out of the normal rutting season, after a young lamb has been lost). 2. Young @QP reach maturity at different times. 3. Extension or abridgement of the gestation period. III. Heavily pregnant 9 leave the family unit and give birth in isolation. The lambs belong to the so-called “Ablieger” (concealment activity). Only a single diurnal visit to the fawn by the mother (10—30 minutes) took place for nursing and cleaning. Strict concealment behaviour or hiding seems to last for 2 months; later the lamb frequently grazes with its mother but still keeps to its hiding activity. While growing older the lamb starts to follow its mother. In young fawns as well as in older ones (about 3 months) “abliegen” is an important factor in avoiding predators. When in danger the lamb utters a call of distress which can release a protective action in the 9. The Q-child bond is desrupted a few days before the Q gives birth to a new fawn, but can continue longer if the new one dies early. Studies on the Breeding Biology of the Reedbuck 145 Zusammenfassung I. Das Paarungsverhalten des Riedbocks kann in 3 Phasen gegliedert werden: 1. Finden der Geschlechter, 2. Aufreiten und Kopulation, 3. Verhalten nach der Kopulation. 1. Der & nähert sich einem Q mit vorgestrecktem Hals und schnuppert an ihrer Anal- region. Darauf reagiert das @ mit Demutstellung und springt weg. Uriniert das 9, flehmt der 3. Weicht das @ dem & wiederholt nur einige Schritte aus, folgt dieser und reitet auf. 2. Aufreiten erfolgt mit erhobenem Kopf und kann mehrmals wiederholt werden. Heftiges Jagen und Treiben, sowie Laufschlag, wurden nicht beobachtet. 3. Nach der Kopulation verhält sich der Riedbock ausgesprochen ruhig. Vergleich mit anderen Antilopen: Das Paarungsverhalten des Riedbocks ist weniger reich gegliedert als das anderer Reduncini. Gemeinsamkeiten bestehen mit den Reduncini in der Phase 1 und 2. Dadurch grenzen sich diese deutlich von anderen Gruppen ab. Ein hochritualisiertes post-kopulatives Verhalten fehlt den Riedböcken. II. Riedböcke haben keine feste Setzzeit. Die meisten Kitze werden zwischen Dezember und Mai geboren. Eine Erklärung für diese Erscheinung können folgende Beobachtungen sein: Das Auftreten von Folgebrunften (nach dem frühen Verlust eines Kitzes), unterschiedliches Erlangen der Geschlechtsreife bei jungen QQ und eventuell Verkürzung oder Verlängerung der Tragezeit. III. Hochtragende PP verlassen den Familienverband und setzen in abgelegenen Gebieten. Die Kitze gehören zum Abliegetyp. Einmal im Laufe des Tages sucht das ® ihr Kitz für 10—30 Minuten auf, um es zu nähren und zu putzen. Festes Abliegen scheint 2 Monate zu gelten, danach äsen 9 und Kitz häufig zusammen, das Kitz behält aber noch sein Abliege- verhalten bei. Erst mit zunehmendem Alter folgen die Kitze ihren Müttern nach. Bei jün- geren Kitzen und auch bei älteren (um 3 Monate) spielt das Abliegen einen wesentlichen Faktor beim Vermeiden von Feinden. Bei starker Bedrängnis geben die Kitze einen Not- ruf von sich, der eine Verteidigungsreaktion des 9 auslösen kann. Die Q-Kitz-Verbindung löst sich kurz vor dem Setzen eines neuen Kitzes, kann aber länger anhalten, wenn dieses Kitz früh umkommt. Literatur ALTMANN, M. (1956): Patterns of herd behaviour in free-ranging elk of Wyoming, Cervus canadensis nelsoni, Zoologica 41, 65—71. ALVERDES, F. (1925): Tiersoziologie, Forschungen zur Völkerpsychologie und Soziologie, Bd. 1, Leipzig. AsDELL, S. A. (1946): Patterns of mammalıan reproduction, London. BackHaus, D. (1958): Beitrag zur Ethologie der Paarung einiger Antilopen. Zuchthyg. 2, 281—293. BRAND, D. J. (1963): Records of mammals bred in the National Zoological Gardens of South Africa during the period 1908—1960. Proc. Zool. Soc. London, Vol. 140, part 4, 617—659. BREHM, A. (1930): Die Säugetiere, Bd. 4. Brooks, A. C. (1961): A study of the Thomson’s gazelle (Gazella thomsonii Gunther) in Tan- ganyıca. 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Author’s address: Dr. HArTMUT JunGius, Institut für Haustierkunde, 23 Kiel, Neue Universität Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus, Microtus oeconomus (Pallas, 1776) in historischer Zeit in Schleswig-Holstein (Norddeutschland) Von Hans REICHSTEIN Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. h.c. W. Herre Eingang des Ms. 7. 4. 1970 Bei Ausgrabungsarbeiten an der frühmittelalterlichen Warftsiedlung Elisenhof bei Tönning! (Halbinsel Eiderstedt, Westküste Schleswig-Holsteins) wurden neben zahl- reichen Knochen von Wild- und Haustieren auch Reste von Mäuseskeletten geborgen. Dieser Fund ist aus tiergeographischer Sicht insofern bedeutsam, als er ausschließlich aus Schädel- und Skelettfragmenten der Nordischen Wühlmaus besteht, einer Wühl- mausart, deren Vorkommen in Schleswig-Holstein (wie weiter unten darzulegen sein wird) heute wohl als erloschen anzusehen ist, deren frühgeschichtliches Auftreten ım nördlichsten Teile Deutschlands auf der Cimbrischen Halbinsel mit dem vorliegenden Funde jedoch erneut erwiesen ist. Schon REQUATE (1955) hat diese Art in wikingerzeit- lichen Siedlungsschichten (ca. 4. Jh. n. Chr.) auf der Insel Föhr (Nordsee) nachweisen können. Nach mündl. Mitteilung von Herrn Dr. BANTELMAnN (Schleswig) stammt das Elisenhofer Material aus dem 8. bis 11. Jahrhundert. Material Die Wühlmausfragmente wurden vorwiegend in Brunnenschächten gefunden, die in größerer Zahl in der Siedlung zur Versorgung der Bevölkerung mit Süßwasser angelegt waren. Reste eines Tieres befanden sich im Geflecht einer Hauswand. Der Erhaltungszustand der Schädel läßt kaum einen Zweifel darüber aufkommen, daß uns hier die Nahrungsreste von Eulen vorliegen. Jeder mit Gewöllanalysen Vertraute wird die in Abb. 1 und 2 dargestellten Frag- mente unschwer als „Gewöllschädel“ ansprechen können. Insgesamt liegen folgende Wühl- mausreste vor: Oberkiefer 18, Unterkiefer 20 lı + 17 re, OK-Molaren M1 18 li + 13 re, M216Jı + 14 re, M3 8 li + 11 re; UK-Molaren M1 18 li + 17 re, M2 16 li + 14 re, M3 Glisu Are: Scapulae 1lı + 1 re, Ulnae2lı + 1 re, Pelves 2li + 4 re, Femora:6 li + 4 re. Die Zugehörigkeit des gesamten Materials zu Microtus oeconomus (mindestens 20 Individuen, gemessen an der Zahl der linken UK-Fragmente) darf auf Grund des Kauflächenmusters der Unterkiefer- M1 als erwiesen angesehen werden, es sei denn, man läßt offen, ob nicht einige der artlich nicht bestimmbaren, stark fragmentären Oberkiefer einer Feld- oder Erdmaus an- gehören. Zwecks Vergleich der Elisenhofer Tiere mit rezenten Formen werden Nordische Wühl- mäuse aus den Niederlanden (M. oec. arenicola) und aus Norddeutschland (M. oec. stimmingi) herangezogen. Dieses Material stammt aus den Säugetierabteilungen der folgenden Museen: Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden; Naturmuseum und Forschungsinstitut Sencken- berg, Frankfurt/M. und Zoologisches Museum Berlin. Den Herren Dr. A. M. Husson, Dr. H. FELTEn und Prof. Dr. G. H. W. Stein bin ich für Überlassung von Material zu Dank verbun- den. Zu danken habe ich auch den folgenden Herren, die mir bei Beschaffung von Gewöll- ! Die unter der Leitung von Herrn Dr. BANTELMAnN stehenden Grabungen (Landesmuseum für Vor- und Frühgeschichte, Schloß Gottorf, Schleswig) begannen 1957. Für Materialüber- lassung danke ich Herrn BANTELMAnN vielmals. H. Reichstein Abb. 1. Schädelreste der Nordischen Wühlmaus. Herkunft: frühmittelalterliche Siedlung Elisenhof (Westküste Schleswig-Holstein bei Tönning) Dieselben Schädel wie ın Abb. 1, von ventral Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus 149 material zwecks Studium der gegenwärtigen Verbreitung von M. oeconomus in Schleswig- Holstein behilflich waren: BEHMAnN (Kiel), BöHme (Kiel), ELLEnBERG (Kiel), Lürnze (Kiel), MurBachH (Föhr), PucHsTEin (Bad Segeberg), Reıse (Flensburg), SCHLENKER (Kiel) und ZacHAu (Flensburg). Zur Verfügung stehen mir auch die Ergebnisse von Fallenfängen, die in verschie- denen Gebieten Schleswig-Holsteins zwischen 1962 und 1969 durchgeführt wurden und in deren Verlaufe über 2000 Kleinsäuger in 14 verschiedenen Arten erbeutet werden konnten. Die Größe der Elisenhofer Tiere Über die Größe dieser frühgeschichtlichen Wühlmäuse lassen sich wegen des fragmen- tarıschen Zustandes ihrer Schädel nur bescheidene Angaben machen. Hinzu kommen die bekannten Schwierigkeiten, die bei Wühlmäusen einer Altersgliederung — also einer Erfassung nur erwachsener Individuen — entgegenstehen. In Tab. 1 sind Maßangaben jener Schädel aufgeführt, die einen nicht mehr ausgesprochen jugendlichen Charakter haben (Vereinigungsgrad der Interorbital-Cristae). Tab. 2 enthält die Längenmaße aller Backenzähne. Vergleicht man die in Tab. 1 befindlichen Daten mit einigen verfügbaren Angaben für rezente Populationen aus Norddeutschland und Polen (M. oec. stimmingi), aus den Niederlanden (M. oec. arenicola) und Zentraleuropa (M. oec. mehelyi), so wird deut- lich, daß die vorliegenden Nordischen Wühlmäuse aus Elisenhof verhältnismäßig groß waren. Das zeigt in jedem Falle der einzige noch gut erhaltene Schädel, dessen CB- Länge 29,0 mm beträgt. Er liegt damit an der oberen Grenze der Variabilität nord- deutscher und niederländischer Populationen, geben doch WIJNGAARDEN und ZIMMER- MANN (1965) für 122 M. oec. stimmingi 29,0 mm und für 59 M oec. arenicola ebenfalls Tabelle 1 Schädelmaße (in mm) frühmittelalterlicher Microtus oeconomus aus der Warftsiedlung Elisenhof Länge N na- Länge de In ıtal- nterkiefer- us Nr. | CB-Tänge | der oberen Minen” | For Mmeisiva| Breite | Länge | de, unteren 1 29.0 7 8.5 5.0 3:9 162388) 76272 2. ZZ — 7.0 922 3 359 — 749 3 — 7.0 8.0 4.6 3:6 — — 4 — 6.8 8.6 53 4.0 — — 5 — —_ 8.6 5.2 3.9 — — 6 — 72 8.5 5.0 _ _- -— 7 — = 8.4 Sl — == 8 — — 8.3 4.5 3.8 — _ 9 _ _ 8.6 — — — 10 — — Il 53 — — = hl = 8.3 4.9 .- — — 12 - — 8.4 4.6 4.0 — — 13 — = = 4.8 = — En 14 — 6.4 — — 387. — _ 115 — 6.6 — 347. — 16 — — — — — 18.5 6.7 177 — _ — — — 18.0 18 — — — Z— — 17.4 = 19 _ — — — — 17.4 — NDNDN Sue) | | | | | | NN N © 150 H. Reichstein 29,0 mm als Maximalwert an! Auch WasıLewskı (1956) fand unter 106 polnischen M. oec. stimmingi nur einmal diesen Höchstwert. Nur die größere pannonische Unterart M. oec. mehelyi erreicht ein CB-Längen- Maximum von 30,5 mm (BAUER 1953, KRATOCHVIL u. Rosıcky 1955). Zieht man für einen Größenvergleich andere, am Gewöllmaterial häufiger faßbare Maße heran, dann erweisen sich die frühmittelalterlichen Wühlmäuse ebenfalls als ver- gleichsweise großwüchsige Tiere. Das trifft z. B. für die Diastema-Länge zu, die — wie aus Tab. 3 ersichtlich ist — bei den niederländischen Tieren im Mittel 7,9 mm, bei den norddeutschen 8,2 mm, bei den Elisenhofer Schädeln schließlich 8,5 mm beträgt. Nur die als groß bekannten Nordischen Wühlmäuse aus Österreich, Ungarn und der CSSR errei- chen im Durchschnitt gleich hohe oder höhere Werte (EHık 1953 für Ungarn: 8,3 mm, n = 35; Bauer 1953 für Österreich: 8,5 mm, n = 15; KraTocavir u. Rosıcky 1955 für die OSSR; %0 mmı.n == SL): Ein entsprechendes Bild ergibt sıch bei Gegenüberstellung der Backenzahnlänge des Oberkiefers; auch hier übertreffen die Nordischen Wühlmäuse aus Elisenhof mit 6,9 mm im Durchschnitt die Wühlmäuse aus Norddeutschland und den Niederlanden, für die im Mittel nur 6,6 bzw. 6,5 mm errechnet wurden. In guter Übereinstimmung mit diesen Werten stehen Angaben von WasıLewskr (1956) für polnische Tiere (6,6 mm, n —= 30) und von Rörıc (1909) für norddeutsche Populationen, die nach Berechnung aus den Originaldaten eine durchschnittliche Molarenlänge im Oberkiefer von 6,5 mm (n = 37) haben. Auch die Länge der Gaumenspalten ist bei den frühmittelalterlichen M. oeconomus aus Schleswig-Holstein größer als bei den rezenten aus den Niederlanden und Nord- deutschland (Tab. 3). Keine Größendifferenzen scheinen dagegen in der Interorbitalbreite zu bestehen (Tab. 3). Gemessen etwa an der Länge der oberen Molaren haben daher die Elisenhofer Tabelle 2 Länge der Einzelzähne (in mm) von Microtus oeconomus aus der frühmittelalterlichen Warftsiedlung Elisenhof Oberkiefer Unterkiefer Mi M2 M3 Mi M2 24023 1.9.7208 232.222 3.10 .3.2 I) 227 1.9. 41.2 2a, 32 3.2.0209.2 1:82 7 167 253.025 1.872,13 2.252,09 Ile 79.2 1.7.2158 2:6.0002.5 2.0220 2.1.20 De) 2.07 9317 2.0.2.5 2.0 72:0 2.003.222 323.2 1.82 9122 2.5. 2.6 2.0 2:0 2,4. .2.2 3:00:09 1.000022 25. #26 1.8 1.8 2.4: 2:2 3.3: ,9,2 1.7 2109 2.3.0024 A 2.2.2253 3.357503: 1.8022.9 2.6 2.4 2.0 2.1 2.4 3.22 53:0 1.920 5188 2.6 2.4 2.077209 2.4 3.050092. 1.8.3107 2.4. 2:6 2.0.2720 22 3.128319 1.8 017% 2.4 2,5 2.00 2.1 3.022933 1.927769 24 272.6 20, 1.9 re! ee las 25 20.0%2.0 3.2. %..3:0 ST 127% 25 1.9 30773:3 1.% 2.6 2.0 2.0009 1:9 2.5 3.029.090 2% 3 Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmanus 151 Tabelle 3 Schädelmaße Elisenhofer, norddeutscher und niederländischer Microtus oeconomus Schädelmaß Herkunft Var.-Breite Diastema- Elisenhof Länge Norddeutschland Niederlande Länge der Elisenhof oberen Norddeutschland Molaren Niederlande VOVDR OWO Länge der Elisenhof Foramina Norddeutschland incisiva Niederlande Interorbital- Elisenhof Breite Norddeutschland Niederlande DD ar» NINO NND ua Don Bar vsu NNN 9% Oo vun MAL An EEE TED NEN SEITE oON® ANNO UND on &% +++ I+1+1+ +++ +1+1+ Tiere einen relativ schmalen Zwischenaugenbereich. Entsprechendes gilt für die große pannonische Unterart M. oec. mehely:, deren Interorbitalbreite ebenfalls nur 3,8 mm (n = 19) beträgt (berechnet nach Angaben von BAuEr 1953). Ob die hier aufgezeigten Größendifferenzen, die zwischen rezenten Populationen und den rund 1000 Jahre älteren Tieren des gleichen Gebietes (nördliches Mittel- europa) bestehen, Ausdruck eines zeitlich stattfindenden Größenwandels sind oder nur die Folge unterschiedlich hoher Populationsdichten (wobei also die Elisenhofer Tiere zufällig aus einem Jahre hoher Siedlungsdichte zu stammen hätten), kann natür- lich nicht entschieden werden. Die Materialbasis ıst dafür zu schwach. Es sollte jedoch der Gedanke von einem zeitlichen Größenwandel nicht von vornherein verworfen werden, da für Microtus oeconomus solche Größenänderungen tatsächlich — wenn auch innerhalb längerer Zeitspannen — nachweisbar wurden, und zwar durch die Erfor- schung pleistozäner Kleinsäuger. In diesem Zusammenhang schreibt BRUNNER an ZIMMERMANN: „Der Vorläufer von ratticeps (oeconomus), Microtus ratticepoides Hinton (1923), ist von ratticeps nur durch geringere Größe unterschieden.“ (ZIMMER- MANN 1942). In der Tat gibt BRUNNER für die Länge der unteren Molaren Werte an, die erheblich unter den entsprechenden Werten rezenter Populationen liegen. Dies wird aus nachfolgender Zusammenstellung deutlich (Tab. 4): Das Schmelzschlingenmuster des Unterkiefer-M 1 Bei der Bestimmung Nordischer Wühlmäuse aus Eulengewöllen spielt der 1. Backen- zahn des Unterkiefers eine maßgebliche Rolle, da das Schmelzschlingenmuster seiner Kaufläche weitgehend arttypisch ist. Gewisse und nur bei extremen Varianten auf- tretende Ähnlichkeiten mit dem M 1 der Schneemaus lassen Verwechslungen dort möglich erscheinen, wo beide Arten in Gewöllen nebeneinander zu erwarten sind. Dies ist jedoch bei der sich ausschließenden rezenten Verbreitung dieser Arten nirgends der Fall. Wie aus Abb. 3 und 4 zu ersehen ist, zeichnen sich die Elisenhofer Nordischen Wühl- mäuse durch eine große Konstanz ihrer Mi aus: 14 der 16 rechten und 16 der 18 linken Molaren zeigen das Kauflächenbild in typischer Ausprägung mit nur zwei 152 H. Reichstein ik I m .n.© 0 ae Abb. 3. M 1, rechts unten, von Microtus oeconomus aus Elisenhof. a—o = für oeconomus typisches Schmelzschlingen-Muster; pund q = abgeschnürter vorderer Zahnpol und Ausbildung eines dritten geschlossenen „Dreiecks“ an der Innenseite geschlossenen „Schmelzdreiecken“ an der Zahninnenseite und mit einem vorderen lang- gestreckten Zahnpol, dessen Dentinfeld in breiter Verbindung mit dem ersten Innen- prisma steht (z. B. Abb. 3a). Nur bei den Zähnen p und q der rechten Seite (Abb. 3) und bei den Zähnen r und s der linken Seite (Abb. 4) kommt es zur Berührung der nach der Zahnmitte zulaufenden Schmelzfalten, damit zur Abschnürung der vorderen Zahn- partie und zur Ausbildung eines dritten geschlossenen Dreiecks an der lingualen Seite des Zahnes. Solche Kauflächenmuster sind in verschiedenen Populationen in unter- schiedlicher Häufigkeit vertreten, ohne daß ein geographischer Trend erkennbar wäre. Tabelle 4 Länge der unteren Backenzahnreihe pleistozäner und rezenter Nordischer Wühlmäuse Herkunft n Var.-Breite x Autor Diluvium vor Würmeiszeit —_ 6.1 — 6.3 — BRUNNER 1936 Mittleres Diluvium — 56.—:62 — N 1937 frühes Postglazıal — 5.4 6.15 — . 1938 Mittleres Diluvıum _ 5.4 — 55 — : 1939 Rıß-Würm-Interglazial bis Spätmagdlenien , 5.3.63 — “ 1951 Norddeutschland 35 Se) 6.4 Rörıg 1909 Österreich 10 6.4 — 7.0 6.7 BAUER 1953 Elisenhof 6 6.7 — 72 7.0 REICHSTEIN Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus 153 30388 süstesil Abb. 4. M 1, links unten, von M. oeconomus aus Elisenhof. a—q = typisches Schmelzschlin- gen-Muster; r und s = abgeschnürter vorderer Zahnpol und drei geschlossene „Dreiecke“ innen So hat SCHAEFER (1935) unter 50 Küstriner M. oeconomus (an der Oder gelegen) fünf mit 3 geschlossenen Dreiecken an der Zahninnenseite gefunden (= 10°/o), KRATOCHVIL u. Rosıcky (1955) geben an, daß bei slowakischen Populationen „mindestens in 20 von 100 Fällen“ dieses Muster auftritt, und auch EHIk (1953) vermerkt für ungarische M. oeconomus, „daß durch das Zusammenstoßen der Schmelzleisten ein inneres drittes Dreieck“ gebildet werden kann. Keinen Hinweis in dieser Richtung findet man bei BAUER (1953) für Neusiedlersee-Tiere, und die an sich umfangreiche Arbeit von WasıLEwskı (1956) läßt leider jeglichen Hinweis auf die Schmelzschlingenmuster Nor- discher Wühlmäuse ın Polen vermissen. Bei der niederländischen Unterart arenicola scheint eine große Konstanz dieses oeconomus-Merkmals zu bestehen: ganz knapp schreiben WIJNGAARDEN U. ZIMMERMANN (1965) „der erste untere Molar variiert gar nicht“. Zu erwähnen ist noch eine auch ım Eliısenhofer Material auftretende Schmelzschlin- gen-Variante am M 1: gelegentlich treten — und meist ın Verbindung mit dem Auftre- ten von drei inneren geschlossenen Dreiecken — Molaren auf, deren oraler Abschnitt durch stärkere Einschnürung der Schmelzfalte an der Außenseite und damit verbun- dener Andeutung einer 4. Außenzacke kappenförmig vom übrigen Zahn abgesetzt ist. Solche Formen werden repräsentiert durch die Zähne h und q (Abb. 3) und q und s (Abb. 4). Das Schmelzschlingenmuster des Oberkiefer-M 3 Im Unterschied zum Unterkiefer-M 1 zeigen die Oberkiefer-M 3 aus Elisenhof prak- tisch keine Variabilität. Alle 19 vorliegenden Zähne haben die typische Normalform des Kauflächenbildes mit 4 Schmelzprismen an der Innenseite und dementsprechend 154 H. Reichstein 3 einspringenden Winkeln. Simplex-Varianten und komplexere Formen sind für an- dere Gebiete beschrieben worden (OGneEv 1950, EHIK 1953, BAUER 1953, KRATOCHVIL und RosıckyY 1955, WIJNGAARDEN U. ZIMMERMANN 1965). Die Nordische Wühlmaus: heute noch in Schleswig-Holstein? Im Zusammenhang mit den jüngsten frühmittelalterlichen Funden der Nordischen Wühlmaus in Schleswig-Holstein stellt sich die Frage, ob mit dem Auftreten dieser Art im Gebiet zwischen Nord- und Ostsee auch heute noch gerechnet werden kann. Noch OSTSEE Flensburg N NORDSEE ee Neumünster Itzehoe j A Abb. 5. (Karte von Schleswig-Holstein) ® = Herkunft des Gewöllmaterials /\ = Orte, an denen Fallenfänge durchgeführt wurden ® = frühgeschichtliches Vorkommen von M. oeconomus ?t = Vorkommen von M. oeconomus nach E. MoHR, heute wahrscheinlich erloschen Zum Vorkommen der Nordischen Wühlmaus 155 im frühen Postpleistozän war ja M. oeconomus ın „Begleitung“ anderer arktischer For- men wie Lemmus, Dicrostonyx und Microtus gregalis in Mitteleuropa weit verbreitet, hat dann aber mit dem Rückzug des Eises die Südgrenze seines Areals ständig nach Nor- den und Osten verschoben. Davon zeugen Fossilfunde (BRUNNER 1937, 1939, 1951; Her- LER 1937, 1955; NEHRING 1889; STORCH 1969) und die Reliktvorkommen in Ungarn, Österreich und der CSSR, in den Niederlanden und in Norwegen. Die heutige Süd- grenze des geschlossenen Areals verläuft quer durch Mitteldeutschland, etwa an der Elbe im Westen beginnend, entlang des Nordrandes des Flämingzuges und der sıch nach Osten anschließenden anderen Endmoränenwälle (Rörıg 1909, HAUCHECORNE 1924, UTTENDÖRFER 1939 und 1952, SCHAEFER 1935, ZIMMERMANN 1942, v. KNORRE 1961). Die ersten Angaben über das Vorkommen rezenter Microtus oeconomus ın Schles- wig-Holstein hat E. MoHR gemacht. Sie bekam 1926 ein lebendes Tier dieser Art aus der Gegend von Kellinghusen und zwei weitere Exemplare vom Lehrer Grıpr, der diese Stücke zusammen mit Feldmäusen bei Kankelau im Lauenburgischen gesammelt hatte (MoHRr 1927). Eine dritte Fundortangabe basıert auf Schädeln, die in Gewöllen bei Schleswig gefunden wurden (MoHr 1931). Diese ersten Hinweise auf Nordische Wühlmäuse im Gebiet zwischen Nord- und Ostsee sind bis heute auch die einzigen geblieben, obwohl in den 50er und 60er Jahren in verschiedenen Gegenden Schleswig-Holsteins eine rege Sammeltätigkeit herrschte (LÜTTSCHWAGER 1950, GRossE 1954, BOHNSAcK 1963, Reise 1963, BETHGE 1963, BÖHME 1964, PETERSEN 1965). Und so drängt sıch natürlich die Frage auf, ob M. oeco- nomus heute tatsächlich noch als Art für Schleswig-Holstein zu führen ist. Fehlende Nachweise brauchen allerdings noch kein Anzeichen fehlenden Vorkommens zu sein, zumal am Rande eines Areals (ausgenommen natürlich Begrenzungen) jede Art spär- licher wird. Um nun hier zu einer gewissen Klärung zu gelangen, wurden in den letzten Jahren in verschiedenen Gebieten Schleswig-Holsteins Fallenfänge durchgeführt (s. Karte), vor allem aber aus möglichst vielen Teilen des Landes Gewölle zusammengetragen (s. Karte) (die ich dem Sammeleifer freundlicher Helfer verdanke), da auf diesem Wege ein Nachweis auch seltenerer Arten erfahrungsgemäß möglich ist. Bei Berücksichtigung schon veröffentlichter Daten konnten so zwischen 1952 und 1970 über 22000 Klein- säuger in 14 verschiedenen Arten aus Gewöllen freigelegt werden, ohne daß es gelang, die Nordische Wühlmaus nachzuweisen (Tab. 5). Auch mit Hilfe von Schlagfallen, die mehr oder weniger gezielt in feuchte, „oeconomus-verdächtige“ Biotope gestellt wur- den (und davon gibt es in Schleswig-Holstein reichlich), konnten zwischen 1963 und 1969 zwar 11 Arten in 916 Exemplaren erbeutet werden — unter ihnen erwartungs- gemäß in hohen Anteilen die feuchtigkeitsliebenden Formen Microtus agrestis (14,2 /o), Arvicola terrestris (15,2°/o) und Sorex araneus (23,9 °/o) — nicht dagegen die Nordische Wühlmaus (Tab. 6). Diese hier dargelegten Befunde — vor allem das Fehlen von Microtus oeconomus ım Gewöllmaterial — geben Anlaß zu der Vermutung, daß diese Art heute in Schleswig- Holstein nicht mehr vorkommt. Auch ZIMMERMANN (1942) gründet seine Aussage über das Nichtvorkommen der Nordischen Wühlmaus westlich der Elbe wesentlich auf ihrem Fehlen „in den reichen Gewöllaufsammlungen westdeutscher Herkunft...“ Das hat sıch bis heute als richtig erwiesen. Im übrigen ließen sich die schon mehr als 40 Jahre zurückliegenden Nachweise von M. oeconomus und sein jetziges offensichtliches Fehlen im Untersuchungsgebiet durchaus in Einklang bringen durch den Hinweis auf eine noch in Gang befindliche Rückzugsbewegung der Art. Die Besiedlung der Westküste Schles- wig-Holsteins im Frühmittelalter darf jedenfalls als erwiesen angesehen werden. Die heutige Westgrenze der Art in Nord-Deutschland sollte dagegen im westlichen Meck- lenburg gesucht werden. H. Reichstein 156 "EI6T "NOVSNHOG UOA uageguy WEN « — 896] ISIIy UONELIOSSIT SMY 5 — '#96] “ASIay UoA usgesuy ypeu 29uUWSOIOg „ — "uadunypnsısguf) U9UaFT9 pun F96] ‘“OHLAG UOA usge3 -uy ipeN z — '£96] pun 7961 ZAyW pun ANUNNHOS pun F66L ‘ES6L 'TS6L LXAINWIY pun FAIOTNIWNWAN UOA usgeduy weu ı[[935958uswuresnz | SIETC v£r6 8CSC — 085TE 920273559756 SCH EIG 68, SCH SCH IC yZ Ir rc I SR IT I Ze r 1% OS Se ehe T I SqUIIS I] PUrJI9WUIOS 'q J00WUQLPS "HE 165 I 0/S 86 Sun 8 erlarrZzn. € I >) CE CN m 09 gULPSIEWUYNPAISPNAS "I "PANAZIES 'EE p07 ZU ea sel S L an u Bee el ae Sanquane’] "Iy “UOW 'TE cl Ol FF = == I I a ee 31999398 'I9] ‘HOPSIHAIN "TE 19 A a ee I I Ve ee 31999398 I] 99S 19PIE A '0E S = I = — @ j _ Zi Enz 31999398 "I] ‘HOPSUOAT '67 ol 6 8 FE > I l N ee Ve era re u1r23SJ0H 'T unn 'gz 001 8C II = 14 cC Ol I € Z = 1 A B1S3S]OEF FUOTITEZE 92 Zu el = 7 Fan 91 ee A u! = Pie Sn Di uaewyd,] 97 g8l SER. 7Z = l — S aan. c S I I ron =r 2; UOLd 19 ZA9quowpg 'c7 ZIS 9 Tec = C l Z Be En UOId "IM ‘puesnog 'r7 S [4 SE a — Zu | za) a u ' N UOLd IM 998 Aapesseg 'E7 Or Ira cl == u. l S | er ee ee I9SUIISI A We Apnyuayodl '7z IST sr 8C = C L = a 2258 FA u gaAngspuay I] D9sunıso A "Iz ve st v = = C 6 Se m, A ze ne SE = PIOFUIIPT IM ‘ON 07 61 sl l — = = = Eee Sıngspuay IS] “100W J9uUyod '61 rs r7 76 — 78 = > ae og Sıngspusy "IS[ 10OW 300419339 "I a 8 [4 — > 7 € a EZ ee SIMSIJPS "IS[ ‘HOPAS3S3SW "ZI OrO I Se ar ze cl S Ole —erres$ ae. 7 re | [4 gUOLPSIEWYNPASPION IN] APSASSurpaL 9] SSCcZ OL6t 8801 — SL st Orpfl, = SC 3 cr 8: 661 8 se ‚ualpsTeuytIp15PpIoN "141 IPa3suuarz "GI 89 rs < — l Zu < = — = ar: nz € = — UNpPSIeWUYNPAIIPION I] “U93ULISPP94 "FI 66l € Z6cl #69 — ee SLR 9) Zi 12 rel Z 14 EWPSIeWUYNPISPION "I ÜP9ISSurpp>, X "EI cz 07 I z == == == 1 Fe ar SIMSIJWPS 1] Spaasdıocy "ZI rsl LL 6/ — I r cc u en en u Br SIMSIJUPS IS] “IOON A94[2S "LI 8 r == = Zur l 78 a ee STMSIJIPS 1] Inıyayny ‘oJ Or a mr fe a br Vet dee SASSTIPS Iy punwpppg-syg '6 906 se IUC = 8 9 Cr 777 € u 2 29 Sic 1 sag 193unJaH) 'g cr 124 9 En = I 9 ee a il Sıngsuapg 19q 319g J9dnaoa,] ‘/ r7 Z G = — — v2 — — — I — 8 I sıngsua],] 19q 999 A91JTOy "9 001 06 < m == == € - oe, —_ 1 — 7 UIIPUOIPAS 'ıyy ‘punpapae[ '< 9 9 z Eu ze = =. u er Zi. rn Fee UIIPUOIPNS "IS ‘99S J9YOJUIAY "+ 668€ | 91 I = a E Oeclu TI, Ze I1 — ml a I say T RER S [ Ja IL | Lee Een! 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Zune zei EB RAR ugjd I SP>qrumg "ET GO re Sao Meter end ae puripgei OSOLA Zıngspuay 'ıy ‘'Hopusyuy ZI Br Z G mr hr, 0] — 7 — 1 _— 3unJ>9P9IN Ur 195PY usseqyuaypswfg-[orst "II L9 za 6 , S a le 6 6 fer1apıq "uasar/y SrypnoF 121370] 18 — 61 — % — € z — 1 Giro e219prJ “uassı,y SrUpnaJF ISUINIPS-PTN "6 VEE N ET a a ee ae a: pfem ‘uosary sypnay Su Uur 58 @ —_— -- -- 01-71 € —-— —- —- 7] E= feueyaapı ae 1971 nesus9a9]-[IT N "Z 0€ zeig! me ne EZ, y ee We ee se] I ISII A MrUPn9F ynS-pry 9 SI 6 v Gr he N en Te AT — IUPTICT-I9SSe MAY ISYJIPS-PTN] "SG SI == !8 ee er. 7 ee ee ee: T — J00W.WwOoH Singspuay 'ıyy ‘uyod ‘+ 6+ -— - - 6 - — 6 — I —{--.— Sun I9p9TulpsIıe W Ayo € ya ler en 1 ee er re ik Fe ee PEEIDed al 29 l — dt - [7 — 8 —+ı7Z < 3unJ9p9Tuwpsıe N AS I nlam|ss|ss|en|pe gs 22 25 |2r 2r|8% | zung 5S | a8 58 [ES |SS SS SS SS SS ER ER SS donorg | opuny = le EN RS | (USI9119A Yemyps Zue3 nu Ist snewpj>,] Ppusgaf usdororg UHUIPON ur ap Ssmumidr snwopody pun susrpo[ sÄwoaN ypne IsT9MU9]JIIS Pun s747594497 PJOMAAY “sız94dP snJoasıy “snoup4p X94OS UOA A[ISJUY 9UOU >yaıs) usgey JupImasısgqN) sep UJIy UAPUIGaIISNOYIHUPN>F ayaw ap uauap ur (En 9100 “A9SSE MI A9Puagpaıy pun I9Ppuay>ls 13]N)) uawnessuagd7 ur uadurjuajjeg UOA 9sstugadıy SAL, 158 H. Reichstein Zusammenfassung 1. Bei Ausgrabungen an einer frühmittelalterlichen Siedlung (Elisenhof bei Tönning) an der Westküste Schleswig-Holsteins wurden Skelettfragmente von mindestens 18 Nordischen , Wühlmäusen, Microtus oeconomus, gefunden. 2. Die subfossilen Tiere übertreffen in der Größe die rezenten Formen aus den Niederlanden und Norddeutschland. 3. Das Schmelzschlingen-Muster des M1 im Unterkiefer ist in für M. oeconomus typischer Ausprägung vorhanden; 4 der 35 Zähne haben allerdings ein drittes geschlossenes „Dreieck“ an der Innenseite des Zahnes bei gleichzeitig deutlich abgesetztem vorderen Zahnpol. Der M 3 im Oberkiefer variiert nicht. 4. Von 1952 bis 1970 wurden in Schleswig-Holstein aus Eulengewöllen über 22 000 Klein- säuger in 14 verschiedenen Arten freigelegt. Ein Nachweis der Nordischen Wühlmaus gelang nicht. Daran wird die Vermutung geknüpft, daß diese Art heute im Untersuchungsgebiet zwischen Nord- und Ostsee nicht mehr vorkommt, die Folge einer noch im Gang befind- lichen Rückzugsbewegung der Art. Summary On the occurance of the northern vole, Microtus oeconomus (Pallas, 1776), in Schleswig-Holstein (Northern Germany) 1. On the west coast of Schleswig-Holstein (Northern Germany) a medieval settlement was excavated recently. Skeleton fragments of at least 18 Microtus oeconomus specimens were found. 2. From some cranıal measurements results that the fossil specimens exceed the recent repre- sentatives from the Netherlands and Northern Germany in size. 3. The enamel pattern of the first lower molar exhibits the typical shape. Four of the 35 teeth show a third inner closed triangle. There is no varıation in the third upper molar. 4. From 1952 to 1970 more than 22 000 individuals of 14 different small mammal species could be analysed from owl pellets. Microtus oeconomus could not be found. On account of this I presume that this species does not occur in Schleswig-Holstein any longer, caused by a still persisting retreate. Literatur Bauer, K. (1953): Zur Kenntnis von Microtus oeconomus mehelyi Ehik. Zool. Jb. (Syst.) 82, 70—94. BETHGE, E. (1963): Kleinsäuger-Nachweise aus Gewöllen der Waldohreule auf Föhr. Mitt. Faun. Arb.gem. f. Schleswig-Holstein, Hamburg u. Lübeck NF 16, 3—4. BÖHME, W. (1964): Daten zur Nagetierfauna von Kiel und Umgebung. Faun. Mitt. Norddeutsch- lands 2, 145 — 148. Bonnsack, P. (1963): Weiteres zur Ernährung des Waldkauzes. Mitt. Faun. Arb.gem. f. Schleswig-Holstein, Hamburg u. Lübeck NF 16, 3—12. BRUNNER, G. (1936): Zur Diluvialfauna des Büttnerloches bei Thuisbrunn (Ofr.). Zentrbl. f. Min. usw. B, Nr. 6, 242—255. — (1937): Eine Glacial-Fauna des mittleren Diluviums aus dem Enzendorfer Loch bei Vorra/ a.P. Zt. Dtsch. Geol. Ges. 89, 44—51. — (1938): Die Gaiskirche im oberen Püttlachtal (Ofr.). Neues Jb. f. Mineralogie usw. Beil. 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REıcHsTEın, Institut für Haustierkunde, Neue Universität, 23-Kiel Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte Marmosa murina (Didelphidae, Marsupialia) Von MARTIN EISENTRAUT Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn Eingang des Ms. 16. 2. 1970 Die neuweltlichen Zwergbeutelratten der Gattung Marmosa gehören bekanntlich zu den beutellosen Marsupialiern, deren Weibchen am Bauch ein großes freies Zitzenfeld haben. Die in einem embryonenhaften Zustand und ın größerer Zahl geborenen Jungen saugen sich an je einer der Zitzen fest und werden in den ersten Wochen ihres Lebens 160 M. Eisentraut von der Mutter ständig, auch während der nächtlichen Nahrungssuche, mit herumgetra- gen. Erst wenn sie ein gewisses Alter erreicht haben, lockert sich diese engste Mutter/ Kind-Verbindung und löst sich dann vollständig auf. Im Schrifttum finden sich eine Reihe solcher Beobachtungen, die durch Fotos oder Zeichnungen ergänzt werden. Ich erwähne nur die Arbeit von BEACH (1939) über Marmosa cinerea und von GEWALT (1968) über Marmosa mexicana; auch HEDIGER (1958) bringt in seinem Beitrag über das Verhalten der Beuteltiere eine kurze Darstellung. Weitere Arbeiten finden sich in den von diesen Autoren beigegebenen Literaturverzeichnissen. Die bisherigen Feststellungen wurden zumeist an weiblichen Zwergbeutelratten gemacht, die gelegentlich mit Bananentransporten, gewissermaßen als „blinde Passagiere“, eingeführt worden waren und bei ihrer Entdeckung bereits Junge an ihren Zitzen mit sich führten. In- folgedessen war über das genaue Alter der Jungen und die ersten Entwicklungsstadien nichts bekannt. Nachdem ich selbst erstmalig vor einer Reihe von Jahren in der Stuttgarter „Wil- helma“ eine Zwergbeutelratte mit ihren Jungen kurze Zeit beobachten konnte, entstand der Wunsch, nähere Einblicke in die Fortpflanzungsgewohnheiten dieser Beutler zu nehmen. Durch freundliche Vermittlung von Herrn Dr. GEWALT, Duisburg, bekam ich die Verbindung zu einer Pet-Farm in Florida, von wo ich am 9. Mai 1968 eine Sendung von 7 Marmosa-Beutelratten (3 & & und 429) erhielt. Zwei Männchen hatten den Transport nicht überstanden und kamen bereits tot an, die übrigen lebten sich gut ein. Eines der Weibchen hatte bei seiner Ankunft zehn bereits weiter entwickelte, jedoch auf Grund unterschiedlicher Größe zu zwei Altersklassen und und zu zwei Weibchen gehörende Junge bei sich. Von diesen gingen die 6 gleichaltrigen klei- neren Jungen schon im Laufe des ersten Tages ein, die übrigen 4 größeren ebenfalls gleichaltri- gen Jungen lebten nur noch kurz Zeit; das En verstarb nach 26 Tagen. Eine zweite Sendung erhielt ich von der Pet-Farm über Herrn Dr. GEwAaLT am 25. Juni 1968. Sie enthielt ein Weib- chen mit 7 noch fest an den Zitzen hängenden, also noch relativ jungen Sprößlingen, die am Leben blieben und deren Alter sich beim” Vergleich mit später erzielten Jugendstadien ziemlich genau bestimmen ließ. Somit standen von erwachsenen Wildfängen 1 d und 5 ?% zur Verfügung, die als Ausgangstiere für die weiteren Beobachtungen dienten. Im folgenden werden die ?? mit den Buchstaben A,B, C,D (aus der ersten Sendung) undEE (aus der zweiten Sendung) bezeichnet, wobei es sich bei D um das 9 handelt, das bei seiner Ankunft verschieden- alte Junge bei sich hatte. Es hat während der gesamten Beobachtungszeit niemals mehr geworfen, bzw. es wurden niemals bei ihm Junge festgestellt. Die Frage, um welche Marmosa-Form es sich handelt, kann vorläufig nicht endgültig entschieden werden, da die Taxonomie der Gattung noch keineswegs als geklärt ange- sehen werden kann (vergl. HALTENORTH, 1958) und da die von TATE (1933) erfolgte systematische Bearbeitung revisionsbedürftig ist. Von der Pet-Farm wurden die mir übersandten, aus Columbien stammenden Tiere unter dem Namen Marmosa mitis ge- führt, eine Art, die nach TATE zur murina-Gruppe gehört. Ein an den besten Kenner der Gruppe, Herrn Dr. HERSHKOVTTZ, nach Chicago gesandter Balg und Schädel eines eingegangenen Ö wurde als Marmosa murina bestimmt, aber ohne nähere Unterarten- angabe. Ich benutze daher für meine Versuchstiere bis auf weiteres nur diesen Art- namen, für den die deutsche Bezeichnung „Äneasratte“ gebräuchlich ist. Vorbemerkungen und allgemeine Beobachtungen Die Zwergbeutelratten wurden in den Tierversuchsräumen des Museums A. Koenig in Bonn, und zwar teils in einem normal temperierten Raum, teils in einem Tropenraum mit einer Durchschnittstemperatur von 25° und einer Luftfeuchtigkeit von 85 %/o gehal- ten und zunächst in einem mit Kletterästen versehenen geräumigen Käfig unterge- bracht. In diesem standen mehrere kleine Schlafkästchen mit seitlichem Einschlupfloch zur Verfügung, die sehr bald von den Tieren zum Tagesaufenthalt angenommen wur- den. Der Deckel der Kästchen war abnehmbar, so daß ohne große Störung Einblick in das Innere genommen werden konnte. Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 161 Meist lagen mehrere Tiere in einem Schlafkasten dicht beisammen, ohne daß es zu Beißereien gekommen wäre. Sehr bald wurden dann weitere Käfige eingerichtet, um je nach Bedarf einzelne Beutelratten, vor allem 7? mit Jungen, oder mehrere Tiere ge- trennt von den übrigen zu halten. Nach Ablauf der Fortpflanzungszeit 1968 wurden die Geschlechter getrennt, und erst mit Beginn der neuen Fortpflanzungszeit ım Früh- jahr 1969 für kürzeren oder längeren Aufenthalt einzelne & ö in die Weibchen-Käfige eingesetzt. Da bereits im ersten Beobachtungsjahr aus mehreren Würfen zahlreiche Nachkommen herangewachsen waren, wurde je ein Pärchen aus dieser Nachkommen- schaft an zwei junge angehende Säugetierkundler, die Herren Heinz- Josef KnEcHT und Jürgen ORLERT, zur Pflege und weiteren Beobachtung abgegeben. Einige Angaben, für deren Mitteilung ıch beiden Beobachtern bestens danke, werden ım folgenden Erwäh- nung finden. Als Futter wurde neben Mehlwürmern und etwas Obst (Bananen und je’ nach der Jahreszeit Erdbeeren, Kirschen, Birnenstückchen, Weinbeeren) hauptsächlich Schabe- fleisch gegeben, das oft mit Alete-Milch, anfangs auch mit rohem Ei, vermischt wurde. Gelegentlich wurden, besonders den selbständig gewordenen Jungen, einige Tropfen Vigantol beigegeben. Ein Napf mit Wasser stand jederzeit zur Verfügung. Bis auf wenige Ausnahmen kamen die Beutelratten erst mit Anbruch der Dunkel- heit aus ihren Schlafkästchen, gingen an ıhre Trink- und Futternäpfe und bewegten sich außerordentlich behende, sowohl kletternd als gelegentlich auch springend, ın Abb. 1 und 2. Zwergbeutelratte sitzend und kletternd (Aufnahme: H. DiscHNERr) 162 M. Eisentraut ihrem Käfig, wobei ihnen besonders die Hinterfüße mit der opponierten 1. Zehe ein festes Anheften an die Unterlage ermöglichten; auch der lange nackte Schwanz wurde als Stütze beim Klettern benutzt (Abb. 1, 2). Tagsüber lagen die Tiere in ihren Schlaf- kästchen und nahmen eine etwas zusammengekrümmte seitliche Schlaflage ein. Sie waren dann bei einer Kontrolle zunächst meist träge und bewegungsunlustig. Es ist bekannt, daß Marmosa — abgesehen von der Fähigkeit, bei ungünstigen Witterungs- bedingungen in einen von Absinken der Körpertemperatur und des Stoffwechsels be- gleiteten winterschlafähnlichen Zustand („dormancy“) zu fallen — eine etwas größere Schwankungsbreite der Körpertemperatur aufweist, wobei die niedrigsten Werte wäh- rend der Tagesruhe und die höchsten Werte während der nächtlichen Aktivität auftre- ten (vergl. EiısEntrAuT 1955, 1956, MorRIson and McNAaB 1962). Wurde am Tage der Schlafkasten geöffnet und näherte man sich mit der Hand den Tieren, nahmen diese eine Abwehrhaltung ein, indem sie sich aufrichteten und unter zischenden Lauten das Maul weit aufrissen, jederzeit bereit, zuzubeißen. Diese Ab- wehrreaktion schwächte sich im Laufe der Zeit ab. Bemerkenswerterweise unterblieb diese Reaktion bei den in Gefangenschaft geborenen Jungen, die von Jugend auf an das Anfassen und Herausnehmen aus dem Schlafkästchen gewöhnt waren, fast ganz, so daß man beliebig mit ihnen hantieren konnte. Im Laufe der Haltung trat bei meinen Tieren relativ häufig eine Infektion mit Eitererregern auf, die zu Geschwulstbildungen führte. Schon GEwArT (1968) berichtet über diese Erscheinungen bei seinen M. mexicana-Stücken. Bei ihnen bildeten sich solche eitrigen Geschwülste ausschließlich im Bereich der hinteren Oberkieferhälfte unter- halb der Augen: „Die erheblichen Umfang annehmenden Eiteransammlungen, die ein- oder zweiseitig wie ‚Backentaschen‘ vom Kopf abstanden, drängten im Extremfall schließlich sogar die Augen aus den Höhlen und die Zähne aus den Alveolen....“ (p. 301-302). Bei meinen Tieren traten Eitergeschwülste an verschiedenen Körper- stellen auf. Bei einem @ bildete sich auf dem Hinterkopf eine dicke Beule, wie das von Herrn Dr. SCHAEFER angefertigte und freundlicherweise zur Verfügung gestellte Foto (Abb. 3) zeigt. Bei dem am 9. 5. 1968 eingetroffenen Ö entwickelte sich Ende August seitlich vor der Schwanzwurzel eine dicke Geschwulst, die von Haarausfall an dieser Stelle und Schwellung des Schwanzes begleitet war und Anfang November wohl zum Tode des Tieres geführt hat. Sehr häufig war nur der Schwanz Sitz der Eiteransamm- lungen, und zwar besonders die Schwanzspitze, wo es dann zum Aufbrechen der Ver- dickungen kam. Oft verheilten die Stellen wieder, gelegentlich jedoch waren Schwanz- verstümmelungen, teilweise sogar bis zur Schwanzwurzel die Folge. Trotzdem waren die Tiere relativ munter, ja bei dem oben erwähnten, von Herrn Dr. SCHAEFER untersuchten @ mit Kopfge- schwulst und verstümmeltem Schwanz wurden sogar bei der Sektion Embryonen ım Uterus gefunden (vergl. p. 163). Die schon von GEWALT geäußerte Vermutung, daß die — ohne äußere Verwun- dung — unter der Haut auf- tretende Eiterinfektionen mit Abb. 3. Zwergbeutelratte mit dicker Eitergeschwulst auf Ernährungsstörungen in Ver- dem Kopf (Aufnahme: Dr. SCHAEFER) bindung stehen, ist durchaus « Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 163 wahrscheinlich. Herr Dr. SCHAEFER teilte mir mit, daß er der Annahme zuneige, daß es sich wohl weniger um eine allgemeine ernährungsbedingte (?) Infektionsabwehr- schwäche, als vielmehr um eine spezifische Infektionskrankheit der Tiere handele. Wie erwähnt, vertrugen sich die in einem Gemeinschaftskäfig gehaltenen Zwerg- beutelratten recht gut miteinander. Nur einmal kam Kanibalismus vor, und ein Käfig- insasse lag am Morgen tot und angefressen im Käfig. Ob es sich um echten Kanibalis- mus (aus Hunger?) gehandelt hat, bleibt fraglich, denn es besteht durchaus die Mög- lichkeit, daß das betreffende Tier eines natürlichen Todes gestorben war und dann von den übrigen Käfiginsassen angefressen wurde. Daß sich unsere Zwergbeutelratten auch an größere Beutetiere heranwagen, zeigt folgende Beobachtung: Ein aus dem Käfig entwichenes und zweifellos sehr hungriges & hatte sich über Nacht durch die lockeren Gitterstäbe eines im gleichen Raum stehenden Wellensittich-Käfigs gezwängt, den Sit- tich getötet und am Kopf und Hals angefressen. Es wurde am nächsten Morgen neben der toten Beute schlafend in deren Käfig gefunden. Im folgenden soll nun ausschließlich über die Fortpflanzungserscheinungen und im besonderen über die Entwicklung der Jungen berichtet werden. Wie weit allerdings die Gefangenschaftsbeobachtungen ın allen Punkten auf freilebende Tiere übertragen werden können, muß dahingestellt bleiben. Fortpflanzungszeiten Die Beobachtungen erstrecken sich über die Zeit von Anfang Mai 1968 (Eintreffen der Wildfänge in Bonn) bis zum Ende 1969, also über 20 Monate. Sie sprechen dafür, daß eine über viele Monate ausgedehnte Periode sexueller Aktivität von einer längeren Ruhezeit abgelöst wird. Jedoch kamen niemals mehrere Würfe bei ein und demselben 2 im gleichen Jahr zur Beobachtung. Es wurden folgende Wurfdaten festgestellt bzw. errechnet: | Die 10 Jungen, die 2 D bei seiner Ankunft am 9. Mai 1968 bei sich hatte, stammten, wie erwähnt, zweifellos von zwei verschiedenen ?%. Für die 4 größeren kann auf Grund ihres Entwicklungszustandes ein Lebensalter von 55 Tagen, für die 6 kleineren ein solches von 44 Tagen angenommen werden. Demnach wäre die Geburt bei ersteren Mitte März, bei letzteren gegen Ende März erfolgt. Das am 25. Juni mit 7, noch fest an den Zitzen haftenden Jungen eingetroffene 2 E dürfte mit einiger Sicherheit am 21. Mai geboren haben. Bei den übrigen ?7, bei denen 1968 Geburten festgestellt wurden, ist die Begattung mit dem einen zur Verfügung stehenden ö erst nach der Ankunft erfolgt. Für 2 A wurde als Geburtstermin seines Wurfes der 4. Juni und für ? B der 9. Juni berechnet. Bei 2? C wurden am 21. Juni Junge festgestellt, die höchstens einen Tag alt sein konn- ten. Damit hatten sämtliche Ausgangs-Weibchen für 1968 einen Wurf gezeitigt. Weitere Würfe im gleichen Jahr kamen nicht zur Beobachtung. Im Jahr darauf wurden bei 4 2? Geburten festgestellt, die im Vergleich zum Vorjahr relativ spät erfolgten, und zwar bei einem Jungweibchen am 11. Juli (Beob- achtung KnEcHT), bei einem weiteren Jungweibchen am 23. Juli, bei dem Alt-Weib- chen C am 25. Juli und bei einem 3. Jungweibchen am 4. August (Beobachtung OHLERT). Außerdem hatte ein am 30. September abgetötetes Jungweibchen zahlreiche Embryonen (Scheitelsteißlänge 2 mm) im Uterus (Beobachtung Dr. SCHAEFER), deren Geburt nach der ersten Oktoberwoche zu erwarten gewesen wäre. In den beiden letz- ten Fällen erklärt sich der späte Geburtstermin vielleicht dadurch, daß es sich um zwei in der Entwicklung etwas zurückgebliebene und daher wahrscheinlich erst verspätet geschlechtsreif gewordene Jungweibchen handelte. Nach diesen Beobachtungen verteilen sich die meisten Geburten auf die Zeit zwi- 164 M. Eisentraut schen Mitte März bis Ende juli. Ergänzend seı dazu erwähnt, daß KnecHr bei seinem in Pflege genommenen gut entwickelten Jungpärchen erstmalig Ende Februar Anzei- chen einer geschlechtlichen Annäherung feststellen konnte, wie anschließend näher aus- geführt. Paarungsverhalten Zuvor ein kurzer Blick auf die äußeren Geschlechtsunterschiede (Abb. 4). Im Durch- schnitt sind die 5 ö etwas stärker als die ?%. Bei beiden Geschlechtern münden Darm und Urogenitalwege nach außen in einen kloakenähnlichen Vorhof. Bei den 54 ist der tief gespaltene Penis ın diesen zurückgezogen und in der Ruhe äußerlich nicht sichtbar. Das große Scrotum hat eine bläuliche Tönung und liegt weit vor der Kloake. GEWALT (1968) machte bei den in sexueller Erregung befindlichen 5 ö von M. mexi- cana folgende Beobach- tung: „Kletterten die d Öö im Gezweig umher, so war als auffällige Erschei- nung zu bemerken, daß das kleinkirschengroße, gestielt an einem dünnen Ligament sıtzende Scro- tum abwechseind dicht an die Bauchwand gezo- gen oder etwa 5 cm tief herabgelassen werden konnte“ (p. 303). Offen- bar gehören diese Bewe- gungen des so auffallend gefärbten Organs zu den Paarungsvorspielen. Die wenigen mir vor- liegenden Beobachtungen über Paarungsverhalten bei M. murina verdanke ich Herrn KnecHTt, der das von mir am 21. 1. 1969 übernommene Jung- pärchen unter ständiger Kontrolle halten konnte. Ich zitiere im folgenden seine Beobachtungen ım Wortlaut: 24. 2. 1969: & springt spielerisch auf @ und deutet Nackenbiß an; keine Reak- tion des 9. 27. 2.: Q zeigt erstmalig eine Reaktion durch Hoch- heben des Schwanzes, als & dessen Genitalien beriecht. 9. 3.: Deutliches An- schwellen der Nebenhoden Abb. #. Kußere Geschlechtsmerkmale der Zwergbeutelratte des & festzustellen. (Aufnahme: H. DiseHner) 12. 3.: Das & verfolgt Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 165 das fast immer ausweichende ®, aber nicht sehr heftig und konstant. Beim Stehenbleiben des Q beriecht & dessen Genitalien. Zeigt @ eine Reaktion durch Hochheben des Schwanzes, reitet das & auf und deutet den Nackenbiß an. 20. 4.: Gesteigertes Paarungsverhalten; 3 verfolgt ? leicht, aber kontinuierlich. 21. 4.: 5 versucht Q am Weglaufen durch einhändiges Sichfesthalten in dessen Fell zu hin- dern, ® reißt sich aber meist sofort los. 2. 5.: Deutliches Anschwellen der weiblichen Genitalien. 10. 5.: Relativ intensive Paarungsvorspiele. 18. 5. Heftige Abwehr des ® bei Annäherungsversuchen des &, Anfang bis Mitte Juni Aussetzen der Paarungsvorspiele während einer Schwanzentzündung bei beiden Tieren. 20. 6.: Intensive Paarungsvorspiele. 27. 6.: Kopula außerhalb des Schlafkästchens unter Holzwollehaufen. Nach vorausgegan- genem heftigen Jagen. Beginn wahrscheinlich zwischen 12 und 13 Uhr, 14.30 Uhr Kopula sicher beobachtet. Beide Tiere stehen, d klemmt 9 unter sich fest, beide geben tuckernde und zischende Laute von sich. Von Zeit zu Zeit, anfangs alle 5 bis 10 Minuten, später seltener, heftige Reibebewegungen des 4 mit den Vorderfüßen in der Flankengegend des ®. Kurz vor 16 Uhr legen sich die Tiere auf die Seite. Bei Störung erstmalig Drohen und Fauchen des 4; Biß in den Nacken des 9, starkes Hineindrücken der Vorderfüße in den Körper des 9, Fest- halten der Hinterfüße des @ durch die Hinterfüße des &, Kopf des ® stark abgeknickt. Ab 16.30 Uhr kaum eine Regung des mit geschlossenen Augen verharrenden 9; bei leichter Be- wegung des @ erneutes Festbeifen des 5 im Nacken, der etwas blutig. 19 Uhr nach erneuter Aktivität Ende der Kopula; & löst sich vom ® und ist sehr munter, © bleibt am Platz liegen; & kommt öfter zum 9 zurück, aber keine erneute Kopula. 22 Uhr läuft das @ herum, seine Haare sind naß und an der Schwanzwurzel verklebt (Ejakulat?). Anschließend wieder schwache Paarungsspiele, aber wahrscheinlich keine neue Kopula. 28. 6.: Keine Paarungsspiele mehr. Bemerkenswert an den Beobachtungen KneEcHTs ist u. a. die über viele Stunden aus- gedehnte Kopula. Diese Erscheinung ist jedoch für Marsupialier bekannt und wird auch von EwEr (1968) für die zu den Dasyuridae gehörende Art Sminthopsis crassicandata beschrieben. Trächtigkeitsdauer Nach der eben beschriebenen, am 27. 6. erfolgten Paarung konnte KnEcHT am 30. 6. ein leichtes Hervortreten der Zitzen beobachten. Am 2. 7. wurde bei dem graviden Tier eine leichte Schwellung des Bauches festgestellt, die dann am 8. 7. einen stärkeren Umfang angenommen hatte. Das Zitzenfeld zeigte jetzt eine leichte Rötung, und die Zitzen selbst waren deutlich sichtbar. Bei der Kontrolle am 11. 7. war die Geburt von 10 Jungen erfolgt, wobei jedoch der Geburtsvorgang selbst leider nicht beobachtet wurde. Zwischen Kopula und Geburt waren demnach gut 13 Tage vergangen. Diese Trächtigkeitsdauer konnte noch bei einem zweiten $ annähernd bestätigt werden. Zu den von mir seit Ende Januar 1969 getrennt gehaltenen ?? wurden von Mitte März ab für kürzere oder längere Zeit in Abständen von mindestens 10 Tagen 56 beigegeben und anschließend die 2? jeden Tag kontrolliert. Am 26. Juli wurden bei 2? C 2 Junge festgestellt, die im Laufe des Vortages oder während der Nacht geboren sein mußten. Das letzte Zusammensein mit 2 Ö& hatte vom 12. bis 15. 7. stattgefunden. Bei Annahme einer bald nach dem Zusammenbringen der Geschlechter vor sich gegangenen Kopula würde die Tragezeit wiederum längstens etwa 13 Tage betragen haben, jedoch kann hier eine etwas kürzere Dauer nicht ganz ausgeschlossen werden. Wurfgröße Die von GEewaLTt (1968) beobachtete Anzahl von 11 Jungen stellte bis dahin die höchste Wurfgröße bei der Gattung Marmosa dar. Diese wird in meinen Zuchten noch etwas übertroffen. Außer Betracht lasse ich im folgenden die 2%, die schon mit weiterentwickelten 166 M. Eisentraut Jungen (2 D) oder mit Jungen an den Zitzen (9 E) in Bonn eintrafen, da die Mög- lichkeit besteht, daß bei ihnen bereits einige Wurfangehörige verlorengegangen waren. Aber auch dann, wenn die Jungen gleich oder doch bald nach der Geburt entdeckt , wurden, ist solches nicht auszuschließen, wie einige gleich noch zu besprechende Beob- achtungen aus dem Jahr 1969 wahrscheinlich machen; denn nur die Jungen bleiben erhalten, die den Weg zu einer Zitze der Mutter finden. Wie dies vor sich geht, wissen wir nicht, da wohl noch nıemals eine Geburt bei Marmosa beobachtet wurde. Es ist jedoch anzunehmen, daß das Auffinden der Zitzen von den Jungen selbst aktiv vorge- nommen werden muß. Weiterhin können im günstigsten Falle nur so viele Junge er- halten bleiben, wie Zitzen vorhanden sind. GEwALT gibt deren Zahl mit 13 an, was mit meinen eigenen Zählungen übereinstimmt. Werden mehr als 13 Junge geboren, müssen die überzähligen zugrunde gehen. Sichere Auskunft über die Wurfgröße wird daher nur die Untersuchung eines graviden $ ergeben, was bisher aber offenbar nie- mals erfolgt ist. Unter den 1968 in Bonn zur Fortpflanzung gekommenen ® hatte A die mögliche Höchstzahl von 13 Jungen, ? B 12 und ? C 11 Junge. Im Jahr 1969 wurde eine an- nähernd gleichhohe Zahl, nämlich 10 Junge, nur bei dem von KnecHT betreuten Jung- weibchen beobachtet. Hingegen wurden bei dem von OHLERT gehaltenen Jungweibchen nur 3 Nachkom- men festgestellt. Bei einem weiteren Jungweibchen saß zur Zeit des Auffindens nur 1 Junges an einer Zitze, das aber tagsdarauf spurlos verschwunden war. Schließlich hatte 2 C, bei dem im Vorjahre 11 Junge festgestellt worden waren, am Morgen nach erfolgter Geburt nur 2 angesaugte Junge, von denen eines am Nachmittag desselben Tages ebenfalls verschwunden war. Obwohl in den letztgenannten Fällen mit Sicher- heit anzunehmen ist, daß eine größere Anzahl von Jungen geboren wurde, gelang es doch nicht, noch irgendeine Spur von ihnen in den Schlafkästchen oder im Käfig zu finden. Da zum Zweck einer späteren genaueren Untersuchung stets einige Junge von den OP? abgenommen und konserviert wurden, noch bevor das Geschlecht er- kannt werden konnte, kann in den meisten Fäl- len über den zahlenmäßi- gen Anteil der Geschlech- ter ınnerhalb eines Wurfs nichts ausgesagt werden. Nur bei dem von KnEcHT erzielten Wurf blieben die Jungen bis zum Fr- » kennen des Geschlechts vollzählig beisammen. Das Verhältnis zwischen 56 und 9% betrug 6:4. Entwicklung der Jungen Während der postem- bryonalen Entwicklung Abb. 5. Hinteransicht der Zwergbeutelratte mit 14 Tage alten E > Jungen (Aufnahme: H. DiscHNEr) der Jungen können drei Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 167 Abb. 6 (oben). Zwergbeutelratte mit 14 Tage alten Jungen an den Zitzen — Abb. 7 (unten). Zwergbeutelratte mit 12 Jungen im Alter von 26 Tagen an den Zitzen (Aufnahme: H. DiscHnEr) Stadien unterschieden werden, die naturgemäß langsam ineinander übergehen und, je älter die Jungen werden, eine gewisse zeitliche Variation im Entwicklungsfortschritt bei den einzelnen Würfen und auch bis zu einem gewissen Grade innerhalb eines Wurfes erkennen lassen. 1. Das Zitzen-Haftstadium, bei dem die Jungen fest an den Zitzen der Mutter ange- saugt bleiben und ständig mit herumgetragen werden (Abb. 5, 6, 7). 2. Das Nestlingsstadium, bei dem die Jungen tagsüber an und auf der Mutter im Nest sitzen und zu gegebener Zeit an den Zitzen saugen, nachts jedoch im Nest zurück- gelassen werden (Abb. 8, 9). 3. Das Stadium der Entwöhnung und des Selbständigwerdens, das dann mit der ein- tretenden Geschlechtsreife endet. Das Neugeborene von Marmosa hat im Vergleich zu dem eines Monodelphiers eın noch durchaus embryonales Aussehen. Der völlig nackte Körper erscheint in einem zart-rötlichen Ton. Abb. 10 zeigt ein dem $ C abgenommenes Junges, das etwa einen halben Tag alt ist. Es hat eine gekrümmte Körperhaltung, wobei der Längsdurchmesser 168 M. Eıisentraut der Krümmung etwa 8 mm beträgt. Der Mund ist bis auf eine vordere rundliche Off- nung geschlossen. Die noch unter der transparenten Haut verborgenen Augen zeichnen sich durch einen dunklen Ring ab. Auch die Ohren sind noch nicht frei, sondern von der die Körperaußenseite abschließenden Haut überdeckt. Relativ gut entwickelt sind die Vorderextremitäten, deren stummelförmige Zehen bereits mit kleinen Krallen ver- sehen sind. Dieser etwas fortgeschrittene Entwicklungszustand entspricht der wichtigen Funktion, die den Vorderfüßen gleich nach der Geburt als Greif- und Fortbewegungs- organe zukommen dürfte, um sich im mütterlichen Fell festzuhalten und bis zu einer der Zitzen zu gelangen. Dagegen sind die Hinterextremitäten ın ihrer Entwicklung noch weit zurück und offenbar zunächst funktionslos. Der Schwanz ist nur als kurzes Anhängsel ausgebildet. Das Gewicht des Neugeborenen betrug 0,09 g. Der embryonale Zustand der neugeborenen Zwergbeutelratte kommt bei folgender Gegen- überstellung deutlich zum Ausdruck, bei der ich die mir vorliegenden Gewichte einer afrıkani- schen, in der Körpergröße vergleichbaren Muridenart, Praomys morio, verwende: Ihre als Nesthocker nackt und blind zur Welt kommenden Jungen haben ein durchschnittliches Ge- burtsgewicht von 2,43 g; sie sind also, ganz abgesehen von ihrem viel weiter fortgeschrittenen Entwicklungszustand etwa 27mal schwerer als die neugeborenen Zwergbeutelratten. Die Jungen umfassen die Zitze außerordentlich fest, so daß sie nur mit einiger Gewalt abzulösen sind. Sie sitzen in regelloser Anordnung eng zu- sammen auf dem Zitzenfeld, das auf den ersten Blick das Aus- sehen einer großen Geschwulst hat, wie schon von GEWALT her- vorgehoben. Anfangs merkt man dem Weibchen äußerlich nicht an, daß es Junge an seinen Zitzen mit sich traser Später, wenn die Jungen größer wer- den, nimmt es einen etwas stel- zenden breit- und hochbeinigen Gang an, indem es die Hinter- beine steiler stellt, wıe dies von GEwALT ın einer Abbildung dargestellt wurde. Abb. 7 zeigt die Jungentraube ın etwas wei- ter fortgeschrittenem Entwick- lungszustand. Um die Fortenwicklung nach der Geburt genauer zu verfol- gen, wurden von den zur Ver- fügung stehenden 9% in unter- schiedlichen Zeitabständen ein- zelne Junge abgenommen, ge- Abb. 8 (oben). Zwergbeutelratte mit ıhren 35 Tage alten Jungen im Nestlings-Stadium — Abb. 9 (unten). Zwergbeutelratte mit ihren 49 Tage alten Jungen im Nestlings-Stadium Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 169 wogen und untersucht. Die den Fortschritt am deutlichsten demonstrierende Gewichszuwachs- kurve ist in Abb. 11 dargestellt. Ferner zeigt Abb. 12 die fortschreitenden Stadien der Ent- wicklung, die vor allem die Größenzunahme er- kennen lassen. Dazu noch folgende Einzelheiten, zunächst während der Zitzenhaftzeit, die bis zum 25. bis 30. Lebenstag währt. Bei einem 12 Tage alten Zitzenjungen von © C zeichnen sich unter einem dünnen Ober- flächenhäutchen kleine, noch festanliegende und nach vorn geklappte Ohrlappen ab. Auf dem Oberkopf sind unter dem Binokular spärlich hervorsprießende kurze Härchen zu erkennen. Mir dem Größerwerden des gesamten Körpers haben sich auch die Hıinterfüße stärker ent- wickelt, so daß sich nunmehr die 5 Zehen deut- lich abheben. Das abgenommene Tierchen streckt Abb. 10. Neugeborenes (etwa V/2 Tag seinen Körper aus der normalerweise im Ruhe- alt) von Marmosa murina (Aufnahme: zustand etwas gekrümmten Lage und vollführt E. DISCHNER) mit den Händen abwechselnde Greifbewegun- gen. Dabei gibt es fast ununterbrochen leise ce-ce-ce-Laute von sich, die als Verlassen- seinsrufe zu deuten sind und offenbar das @ veranlassen, wie ın der Literatur beschrie- ben (BEAcH 1939, GEwALT 1968), das verlorengegangene Junge zu suchen und wieder aufzunehmen. Diese Rufe wurden von allen abgenommenen Jungen während der Zitzen-Haftzeit gehört. Ein 19 Tage altes Junges aus dem gleichen Wurf hat die kurzen dicken Ohrlappen bereits frei und nach hinten gerichtet. Die Augen markieren sich durch eine schwache Vorwölbung, sind aber noch fest geschlossen. Dem bloßen Auge erscheint der Körper noch nackt, bei stärkerer Vergrößerung jedoch erkennt man auf der ganzen Oberseite feine weiße Härchen; auch auf der Unterseite ist jetzt ein dünner Haarwuchs erkenn- bar. An den Zehen der Hinterfüße entwickeln sich kleine Krallen. Beı einem 23 Tage alten Jungen sind längere Sinneshaare hinter der Nasengegend und in der Kehlgegend festzustellen. Die Mundspalte hat sich erweitert, ist aber ım letzten Drittel noch durch ein Häutchen geschlossen. Erst bei einem 29 Tage alten Tier- chen ist sie bis zum Hinterrand frei. Jetzt macht sich auch eine bräunliche Färbung der noch kurzen Rückenbehaarung bemerkbar. In dieser Zeit, und zwar zwischen dem 25. und 30. Lebenstage, endet das Zitzen- Haftstadium. Die Jungen treten nun in das Nestlingsstadium ein, d. h. sie bleiben des Nachts allein im Nest zurück. Während die Jungen von 2 C am 26. Lebenstage noch test an den Zitzen hafteten, wurden sie nach Erreichen des 32. Lebenstages erstmalig abends allein im Nest angetroffen, während sich die Mutter außerhalb des Schlafkäst- chens aufhielt. Bei den Jungen von % B wurde dies am 31., bei einem anderen Wurf (Beobachtung KneEcHT) aber schon am 25. Lebenstag beobachtet. Ein wesentlicher Entwicklungsschritt im Nestlingsstadium ist das Öffnen der Augen, das ım Alter von 35 bis 40 Tagen erfolgt. Die Jungen sind jetzt schon außerordentlich lebhaft und beweglich, sie vermögen sich mit ihren Füßen fest an Gegenständen anzu- halten und zu klettern. Das Haarkleid entwickelt sich kräftig weiter und nimmt ober- seits einen stark bräunlichen Ton an. Der Schwanz, der bisher weit kürzer als der Körper war, macht ein stetiges allometrisches Wachstum durch. Bei einem 49 Tage alten Jungen von ? A hat er die Kopf-Rumpf-Länge bereits etwas überschritten, bei ande- ren trat dies ein wenig später ein, wie jetzt überhaupt ganz allgemein die einzelnen 170 M. Eisentraut Entwicklungsschritte zeitlich etwas stärker varıieren. Öffnet man am Tage das Schlaf- kästchen, sieht man die Jungen teils an den Zitzen saugen, teils neben der Mutter lie- gen oder auf ihr herumkriechen (Abb. 9). | Zwischen dem 60. und 65. Lebenstag wird die Nestlingszeit beendet, und die nun sehr gewandt laufenden und kletternden Jungen verlassen abends den Schlafkasten. Bei den Sprößlingen von $ B wurde dies erstmalig am 61., bei denen von $ A und E am 62. Lebenstag beobachtet. KnECcHT sah 1 Junges bereits schon am 60. Tag nach der Geburt schon einmal kurz außerhalb des Nestes. Damit gehen die Jungen nun zur Aufnahme fester Nahrung über, und gelegentlich überrascht man sie am Futternapf. Meist allerdings verschwinden sie bei der mit der Beobachtung verbundenen Störung in den Schlafkasten. Ein Transport auf dem Rücken der Mutter, wie er in älterer Lite- ratur angegeben wird, wurde von mir niemals beobachtet, ein gelegentliches Vorkom- men soll damit jedoch nicht in Abrede gestellt werden (vergl. GEwALT 1968). Die Käfighaltung gibt in dieser Beziehung zweifellos nicht genügende Beobachtungsmög- lichkeit. Es darf angenommen werden, daß in der freien Natur die Jungen von der Mutter zunächst geführt werden, bzw. ihr auf ihren nächtlichen Nahrungsausflügen folgen. In dieser Zeit der Entwöhnung macht sich in der Gewichtszuwachskurve (Abb. 11) eine deutliche Verzögerung bemerkbar. Während die Kurve ın den ersten Wochen nach der Geburt zunächst einen langsamen, dann einen gleichmäßig und ziemlich steil an- steigenden Verlauf nimmt, macht sich schon bisweilen vom 55. Lebenstag an eine ON WNGH NO Wo O rg 0 20. 20 40° 50 60 70 80 90 100: 110120212 081202 Tage Abb. 11. Gewichtszuwachskurve der jungen Zwergbeutelratten — Durchgezogene Linie: Durch- schnittsgewicht von 3 verschiedenen Würfen, gestrichelt: Gewichte der Jungen aus einem Wurf (FA) Zur Fortpflanzungsbiologie der Zwergbeutelratte 1721 Abb. 12. Fortschreitende Entwicklungsstadien bei Marmosa murina. Obere Reihe: !/2 bis 1 Tag, 12 Tage, 19 Tage, 23 Tage, 29 Tage; untere Reihe: 35 Tage, 50 Tage, 75 Tage (Alkohol- präparate) (Aufnahme: H. DiscHnERr) Verlangsamung oder ein Stillstand der Gewichtszunahme, ja bisweilen sogar eine geringe Gewichtsabnahme bemerkbar. Erst nach etwa 1 bis 2 Wochen wird diese Stagnation überwunden, und das Gewicht steigt nun wieder mehr oder weniger stetig an. Naturgemäß ist die Gewichtszunahme auch individuell sehr verschieden, selbst bei Jungen ein und desselben Wurfes. Ganz allgemein ist das Durchschnittsgewicht der 56 größer als das der ?P. Bei erwachsenen Tieren wurde für 10 5 ein Gewicht von 65,2 (51-75) und bei 10 29 ein solches von 53,7 (44,568) g festgestellt. Es ist dabei allerdings zu berücksichtigen, daß in Gefangenschaft gehaltene Tiere leicht zu stärkerem Fettansatz neigen. Wie stark bei den Jungen im fortgeschrittenen Entwick- lungszustand der Unterschied sein kann, zeigt folgende Gegenüberstellung: Gewicht der Jungtiere in g Alter der Jungen | von Q (Knecht) | de | 00 83 Tage 16.59,.15510, 14,17,.13540 14,72, 14,60, 14,00, 13,90 106 Tage 30;19,.29,55,728,92,.25.95 24,48, 24,28, 23,30 149 Tage 44975541515, 35,;05,.34495 31,79.31,20727:585 178 Tage 50,00, 41,05, 33,30 39:69,.3.1590 Die Gefangenschaftsbeobachtungen können keine Auskunft darüber geben, wann in der freien Natur die Jungen ihre Mutter endgültig verlassen und ein eigenes unab- hängiges Leben führen. Werden die Jungen im gleichen Käfig zusammen mit der Mut- ter belassen, benutzen die aneinander gewöhnten Tiere meist das gleiche Schlafkäst- chen. Dies ist auch der Fall, wenn sie bereits als erwachsen gelten können. Die im Jahre 1968 geborenen Zwergbeutelratten waren mit Beginn der neuen Fort- pflanzungsperiode im Frühjahr bzw. Sommer 1969 geschlechtsreif und kamen, wie die Beobachtungen gezeigt haben, zur Fortpflanzung. Bei dem von KneEcHT gehaltenen Pärchen, das aus den im Juni 1968 gezeitigten Würfen zusammengestellt war, zeigte, wie oben erwähnt, das & bereits Ende Februar 1969 sexuellen Betätigungstrieb, der 172 M. Eıisentraut sich zunächst in gelegentlichen, dann zunehmenden Verfolgungen des 9 äußerte, bis es dann Ende Juni des Jahres zur erfolgreichen Kopula kam. Zusammenfassung Die sich über 20 Monate erstreckenden Beobachtungen an Marmosa murina deuten darauf hin, daß eine lang ausgedehnte Fortpflanzungsperiode (vom zeitigen Frühjahr bis gegen Ende des Sommers) von einer geschlechtlichen Ruheperiode abgelöst wird. Die Vereinigung der Ge- schlechter kann sich über viele Stunden hinziehen. Als Trächtigkeitsdauer werden etwa 13 Tage festgestellt. Die höchste Zahl der Jungen in einem Wurf betrug 13 und entsprach damit der Anzahl der vorhandenen Zitzen. Die Jungen werden in einem sehr embryonalen Zustand ge- boren (Geburtsgewicht 0,09 g). In ihrer postembryonalen Entwicklung lassen sich drei Stadien unterscheiden: Das Zitzen-Haftstadium, bei dem die sich fest an den Zitzen der Mutter an- saugenden Jungen ständig mitherumgetragen werden, das Nestlingsstadium, bei dem die Jungen nachts von der Mutter ım Nest zurückgelassen werden, und das Stadium der Entwöhnung und des Selbständigwerdens. Die zeitliche Folge einzelner Entwicklungsschritte (Öffnung der Mund- spalte, Freiwerden der Ohren, Öffnung der Augen, Wachstum des Haarkleides u. a.) wird be- schrieben und das Wachstum an Hand von Fotos und einer Gewichtszuwachskurve dargestellt. Die Jungen werden, je nach ihrem Entwicklungszustand, mit Beginn oder im Laufe der nächsten Fortpflanzungsperiode geschlechtsreif. Summary Contribution to the propagation of the Murine Opossum Marmosa murina (Didelphidae, Marsupialia) The observations of Marmosa murina, extending over the time of 20 months, indicate that a long expanded period of propagation (from early spring until the end of summer) is replaced by a period of sexual repose. The copulation of the sexes can last for hours. The period of pregnancy lasts for about 13 days. The utmost number of youngs in a litter was 13, by this corresponding with the number of nipples. The youngs are born in a very embryonal condition (birth-weight 0,09 g). In the postembryonal development three stages can be distinguished: the stage of nipple-adherence, during that the youngs are permanently carried about being sucked tightly to the nipples of their mother, the nestling-stage, during that the mother leaves their youngs in the nest at night, and the stage of weaning and becoming independent. The temporal continuation of the several steps of development (the mouth’s cleft opening, the ears becoming free, the eyes opening, growth of the fur and others) is described and the growth is figured by means of fotos and a diagram of weight-increase. The youngs reach the stage of propagation at the beginning or during the next propagation’s period, as their state of deve- lopment may be. Literatur BEACH, Fr. A. (1939): Maternal behavior of the pouchless Marsupial Marmosa cinerea. J- Mammalogy 20, 315— 322. EISENTRAUT, M. (1955): A propos de la temperature de quelques mammiferes de type primitif. Mammalıa 19, 437—443. — Temperaturschwankungen bei niederen Säugetieren. Z. Säugetierkunde 21, 49—52. Ewer, R. F. (1968): A prelimenary survey of the behaviour in captivity of the Dasyurid Marsupial, Sminthopsis crassicandata (Gould). Z. Tierpsychologie 25, 319—365. GEWALT, W. (1968): Kleine Beobachtungen an selteneren Beuteltieren im Berliner Zoo. 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EısEntrAauTt, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu- seum Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 160 Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen (Suncus etruscus Savi, 1832) Von PETER VOGEL Eingang des Ms. 7. 12. 1969 Anläßlich eines Aufenthaltes an der Biologischen Station Tour du Valat in der Ca- margue (Frankreich) war es möglich, fünf lebende Etruskerspitzmäuse zu fangen und diese längere Zeit an der Zoologischen Anstalt der Universität Basel zu halten. Die Biologie dieses Insektenfressers, der als kleinstes Säugetier der Erde gilt, ist noch nahezu unbekannt. Da zur Zeit eine umfangreichere Untersuchung über die Fortpflanzungs- biologie und Ontogenese der drei einheimischen Spitzmausgattungen Crocidura, Sorex und Neomys vor dem Abschluß steht (VoGEL, in Vorbereitung) bilden die an Suncus gemachten Beobachtungen eine willkommene Ergänzung!. Fundort Das Verbreitungsgebiet von Suncus etruscus ist nach ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1951) circummediterran und reicht im Osten bis nach Indien. Für Europa haben Kan- MANN und ALTNER (1956) durch großangelegte Gewölluntersuchungen gezeigt, daß diese Art durchaus nicht selten ist. In jenen südeuropäischen Gebieten, wo die Nachweise noch fehlen, ist meistens eine methodisch einwandfreie Nachsuche noch nicht durchge- führt worden. Vereinzelte Fänge sind auch durch Zufall geglückt, so z. B. der einzige Nachweis für die Schweiz (GrHivini 1911). Daß die Etruskerspitzmaus in der Camargue keine Ausnahmeerscheinung ist, berichtete bereits DECHAMBRE (1939), der bei Salin de Badon aus 50 Gewöllen 13 Schädel isolieren konnte. Weitere Nachweise durch Gewöll- funde aus demselben Gebiet wurden durch BAUER und FesTtErics (1958) erbracht. Biotop Als Biotop gibt Haınarn (1949) an: „... vit dans les brousailles et penetre quelque fois en hiver dans les granges et habitations.“ KAHMANnN und ALTNER (1956) vermuten für Korsika, Sardinien und Sizilien unter Berücksichtigung der Jagdräume der Schleiereule u. a. zerfallenes Mauerwerk verlassener Häuser, Schutthügel, Unratplätze, Terrassen des Garten- und Landbaues, Legmauern ın der Campagna, Bach und Sumpfränder, Flußufer, lichter Niederwald, Säume der Maquis usw. BAUER und FEsTETIcs (1958) be- echränken sich in ihrer Arbeit auf die Fundortsangaben und einen taxonomischen Hin- weis. Stellt man jedoch die sechs Gewöllaufsammlungen den Nachweisen gegenüber, so ergibt sich eine interessante Verteilung: ! Für die Unterstützung dieser Arbeit spreche ich Herrn Prof. Dr. A. PorTmann (Basel) und Herrn Dr. L. Horrmann (Tour du Valat) meinen besten Dank aus, ebenso Herrn MARCHAND (Salin de Giraud) für die Erteilung der Fangbewilligung. Frau Dr. M. Nerr (Basel) danke ich herzlich für die Durchsicht des Manuskriptes. 174 P. Vogel Tour du Valat 1 Gewöllschädel Cabane noir u Salın de Badon — Le Pebre 1 Gewöllschädel Amphise Ruines 12 Gewöllschädel Montmajour _ Amphise nimmt dabei eine deutliche Vorrangstellung ein, unterscheidet sich aber von den anderen Orten nur dadurch, daß das Gebäude unbewohnt und stark zerfallen ist. Dies legt die Annahme nahe, daß in der Camargue nicht die weiteren Jagdräume der Schleiereule, sondern deren Aufenthaltsort, die Ruine selbst den bevor- zugten Biotop darstellt. Als Fangort wurde des- halb ebenfalls eine Ruine gewählt, zuerst ohne Fr- folg ein gänzlich zerfalle- ner Schafstall. Ein bis zur Hälfte eingestürztes, un- bewohntes Landhaus (Tourvieille) erwies sich als günstig (Abb. 1). Auf Grund der Fänge und nach dem Ergebnis einer am Fangort gemachten Gewöllaufsammlung (Tab. 1) darf angenom- men werden, daß es sıch dabei um einen Biotop handelt, welcher der Etruskerspitzmaus optimale Bedingungen bietet. Das Gebäude liegt ca. 7 km vom Meer entfernt inmitten von feuchten Viehweiden, die durch Entwässerungskanäle einigermaßen trocken gehalten werden. Der Boden um das Gemäuer ist trocken und sandig. Unbegreiflicherweise fingen sich in den Fallen keine Crocidura-Arten, obwohl diese sonst überall in der Camargue mit Leichtigkeit gefangen werden können. Es besteht die Möglichkeit, dafß Suncus in diesem Biotop alleiniger „Hausbewohner“ ist, während sich die anderen Spitzmausarten erst in der weiteren Umgebung im Gras und in Gebüschen finden. Daß sie ebenfalls vorhanden Abb. 1. Typischer Biotop von Suncus etruscus (Fangort) Tabelle 1 Säugeranteil aus den Schleiereulengewöllen vom Fangort Suncus etruscus 18 Schädel 7,1 Prozent Crocidura russula 62 Schädel 24,4 Prozent Crocidura suaveolens 73 Schädel 28,7 Prozent Micromys minutus 2 Schädel 0,8 Prozent Apodemus sylvaticus 21 Schädel 8,3 Prozent Rattus norvegicus 1 Schädel 0,4 Prozent Mus musculus 52 Schädel 20,5 Prozent Pitymys duodecimcostatus 6 Schädel 2,3 Prozent Microtus agrestis 19 Schädel 7,5 Prozent Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen 175 sind, geht klar aus den Schleiereulengewöllen hervor, die am Fangort gesammelt wer- den konnten. Die 254 isolierten Schädel gehören zu den neun Arten, wobei Crocıdura suaveolens an erster Stelle steht (Tab. 1). Diese Ergebnisse bestätigen einen Teil der von KAHMANN und ALTNER vermuteten Biotope. Die Möglichkeit, daß die Etruskerspitzmaus in der Camargue auch freies Ge- lände, Grasland oder Wald bewohnt, scheint auf Grund der Gewöllfunde nicht sehr wahrscheinlich. Fangmethode Als Fallen wurden leere Konservenbüchsen (a ca. 1 Liter) verwendet, die entlang den Mauern ebenerdig eingegraben wurden. Das verabreichte Fleisch, das von anderen Spitzmäusen bevorzugt gefressen wird, wurde verschmäht; die Tiere konnten demnach nur durch die Fallgrubenwirkung gefangen werden. Vier der gefangenen Tiere waren bei der Kontrolle bereits in der „Hungerstarre“ und konnten nur noch mit gelöstem Traubenzucker nach der Methode von CrowcRoFT (1951) gerettet werden. Kontrollen erfolgten zwei- bis dreimal pro Tag. Haltung der Tiere Da die Crocidurinae im allgemeinen verträglich sind (VoGEL 1969), wurden die Etrus- kerspitzmäuse anfänglich zu zweit in kleinen Plexiglasgefäßen (30 X 20x20 cm) gehal- ten. Es zeigte sıch bald, daß diese Behälter zu klein waren, da diese Art aggressiver ist als ihre größeren Verwandten, wenn auch weniger extrem als die einheimischen Rot- zahnspitzmäuse. Immerhin war dem Männchen, das sich mit dem graviden Weibchen in der gleichen Falle fing, der rechte Unterarm gebrochen worden; dem andern Männchen wurde im Käfig vom gleichen Weibchen der Schwanz so verbissen, daß er innerhalb von zwei Wochen nach und nach abstarb. Auch sonst schienen die Tiere in ihrem Verhalten gestört; sie waren sehr träge und bauten keine Nester. Ein Tier, dem vorübergehend in einem Käfig die verschiedensten Unterschlupfmöglichkeiten geboten wurden, bevor- zugte als Aufenthaltsort Ritzen in einem Haufen kleiner Steinplatten. Bei dieser Hal- tung wurde das Tier sofort viel aktiver. Bedeutend größere Käfige (70x 30xX30 cm) mit mehreren Backsteinen als „Klettergarten“ kamen diesem Bedürfnis entgegen. Von da an normalisierte sich ihr Verhalten, sie bauten gemeinsame Schlafnester und zeigten sich nur noch bei Futterneid unverträglich. Die Käfige waren in einem ungeheizten Raum untergebracht. Die Temperatur schwankte im Sommer etwas weniger als die Außentemperatur von 15 bis 30°C, wobei die durchschnittliche Tem- Peratun sum 20°C lag. Nach dem Kaltwetterein- bruch Ende August wurde der Wurfkäfig zusätzlich durch eine Wärmelampe schwach geheizt, so daß die Temperatur nicht untere 15°C absınken konnte. Als Futter wurden zu- erst nur Mehlwürmer verabreicht, später zU- Abb. 2. Adulte Etruskerspitzmaus beim Angriff auf eine Haus- sätzlich Fliegen, Heu- grille (Natürl. Größe) 176 P. Vogel schrecken und Grillen (Abb. 2). Als einzige Spitzmausart haben die Etruskerspitz- mäuse bei mir bisher jegliches Wirbeltierfleisch verschmäht. Es ist noch nicht geglückt, ein vollwertiges Ersatzfutter zu finden, das allen Anforderungen entspricht. Die Ge- wichtszunahme während der ersten zehn Tage zeigt denn auch, daß die Tiere überfüt- tert sind (Tab. 2). Ein bei einem Ausbruch am 4. Juni verunglücktes Tier wies bereits gravierende Fettpolster ın Schulter- und Lendengegend auf. Tabelle 2 Zunahme des Gewichtes in der Gefangenschaft Nr. Sex Banedakım en u 6. 69 { 6) 23.5.1969 2,0 2,5 2 d 24.5.1969 1,8 23 3 Q gravid 24.5.1969 2,8 3,4 4 ) 25.5.1969 1,4 22 5 Q? 25.5.1969 2,1 2 Beobachtungen zum Verhalten der Tiere Über das Verhalten, insbesondere das Jagdverhalten, haben bereits KocH und VAssEROT (1957) ausführlich berichtet. Es soll deshalb nur eine abweichende Beobachtung festge- halten werden. Das von den beiden Autoren gepflegte Tier war leicht von Hand zu fangen und erwies sich überhaupt als erstaunlich zahm. So ließ es sich z. B. ohne wei- teres in die Hand nehmen. Alle von mir gehaltenen Tiere zeigen sich dagegen äußerst scheu, jedes Geräusch ın der Nähe läßt sıe blitzartig verschwinden. Sogar im kleinen Käfig sind sie von Hand kaum einzufangen. Im Gegensatz dazu sınd die einheimischen Crocidura-Arten ın ihrer Bewegungsweise langsam und plump; einzig die Waldspitz- mäuse lassen sich ın dieser Hinsicht mit den Etruskerspitzmäusen vergleichen, wobei auch sie in kürzester Zeit futterzahm werden. Die fehlende Scheu bei dem oben erwähnten Tier muß deshalb als individuelle Eigenschaft gewertet werden. Wie weit sie durch einen schlechten physiologischen Zustand bedingt war, läßt sich nicht sagen, da lediglich über kurzfristige Beobachtungen berichtet wurde, jedoch nicht über einen all- tällıgen Tod oder das weitere Schicksal dieses Tieres. Fortpflanzung Das Tier Nr. 3 zeigte bereits bei der Gefangennahme deutlich angeschwollene Zitzen, was eın Zeichen von Laktation oder Gravidität ist. Es war auch auffallend breit, und sein Gewicht überstieg bereits um 0,3 g das normale Maximum (Normalgewicht 1,5 bis 2,5 g), so daß auf eine wahrscheinliche Trächtigkeit geschlossen werden konnte. Auf Grund des intensiven Fellwechsels mußte das Tier der Altersklasse „old adult“ (DEHNEL 1949) angehören. Der Transport am 26. Mai nach Bern wurde gut überstan- den, ebenso von dort die Reise am 30. Mai nach Basel. Die Gewichtszunahme bis zur Geburt ıst in Tab. 3 zusammengestellt. Es fällt auf, daß das Gewicht in den kontrollierten 6 Tagen vor der Geburt konstant blieb. Dies ist sehr erstaunlich, nehmen doch die graviden Spitzmäuse anderer Arten ım letzten Schwangerschaftsdrittel am stärksten zu, während in der ersten Hälfte über- Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen 177. Tabelle 3 Gewichtszunahme des graviden Weibchens Datum DAR 0028.55 4529552 90,5 Dale ED 386 10.6 Cewihene 28: 346 329 °— 335 342 341 Geburt: 1,94 haupt keine Gewichtszunahme zu verzeichnen ist. Da eine Resorption von Jungen zu einem so späten Zeitpunkt kaum mehr in Frage kommt, findet das Phänomen dieser Gewichtskonstanz vorderhand keine Erklärung. Es scheint dies jedoch typisch für die Etruskerspitzmaus zu sein, denn beim III. Wurf konnte vom 22. zum 26. Schwanger- schaftstag sogar ein Gewichtsverlust von 0,1 g festgestellt werden. Das Verhalten des Weibchens im u nmenlane mit der Geburt war I gestört. Die Ursache dafür läßt sich nicht finden, da viele Faktoren beteiligt sein können. Das auffälligste Fehlverhalten bestand darin, daß kein Nest gebaut wurde. Die Jungen fan- den sich unerwartet am Morgen des 3. Juni unter einem Moospolster auf bloßer Erde. Obschon die Mutter ständig bei den Jungen weilte, zeigte es sich bei zwei Tieren, die zu histologischen Untersuchungszwecken fixiert wurden, daß der Magen keine Milch ent- hielt. Am nächsten Morgen lebten noch alle drei der bei der Mutter belassenen Jungen; am Mittag waren zwei davon verhungert und das dritte starb gegen den Abend des zweiten Tages. Die toten Tiere wurden nicht an- oder aufgefressen. Nach der Erfahrung mit über hundert Spitzmauswürfen anderer europäischer Arten werden nur Frühgebur- ten gefressen. Diese Tatsache sowie das relativ lange Überleben der Jungen und der mit den später erfolgten normalen Würfen übereinstimmende Geburtszustand zeigen, daß es sich kaum um Frühgeburten handeln konnte und die Ursache für den Tod der Jungen bei der Mutter gesucht werden muß. Nach dem Tod der Jungen wurde dem Weibchen sofort ein Männchen beigesellt. Dieses mußte jedoch bereits nach zwei Wochen wieder entfernt werden, damit die Wun- den ausheilen konnten, die ihm in der Zwischenzeit vom Weibchen zugefügt worden waren. Nach diesen Erfahrungen wurde das Pärchen am 30. Juni in einem viel größeren Käfig erneut zusammengesetzt. Am 1. Juli war das Weibchen bereits brünstig; ganz zu- fällig konnten um ca. 18.30 Uhr während 10 Minuten die Aufreitversuche des Männ- chens beobachtet werden. Die Paarung verlief ähnlich wie bei der Hausspitzmaus, doch war keine kurzfristige Verankerung des Penis in der Vagina festzustellen. Am 12. Juli wurde unter einem Rindenstück ein Moosnest gebaut und von da an gemeinsam be- wohnt. Das Verhalten schien sich normalisiert zu haben. Die Kontrolle am 18. Juli brachte eine scheinbare Enttäuschung: Die Zitzen waren stark zurückgebildet und kaum mehr sichtbar(!), das Gewicht war auf 2,7 g gestiegen, was vorerst als massive Verfet- tung gedeutet wurde. Die Kontrolle am 25. Juli war dann eindeutig positiv. Die Zitzen standen wieder stark vor, das Gewicht betrug 2,9 g, und der Bauch schien typisch ver- breitert. Am Morgen des 29. Juli (Kontrolle 7.15 Uhr) war sämtliches Moos aus dem Rindennest in ein am Vortag eingesetztes Gipsnest verfrachtet, in welchem sich zwei Neugeborene vorfanden. Da ihr Äußeres mit den Jungen des I. Wurfes übereinstimmte, wurde, um die Aufzucht nicht zu gefährden, in den ersten beiden Tagen auf Messungen verzichtet. Das Männchen ließ ich bei der Familie; es verbrachte die Zeit während der Aufzuchtsperiode zu einem großen Teil im Nest bei den Jungen. Aggressives Verhalten zwischen den Eltern konnte kaum beobachtet werden. Gewichtskontrollen am 11. August (2,9 g), am 20. August (3,3 g) und am 24. August (3,2 g) zeigten, daß das Weibchen trotz Laktation wieder gravid war. Der Nestbau er- folgte am 25. August; gleichzeitig war eine deutlich gesteigerte Aktivität und Freßlust zu verzeichnen. Die Jungen des III. Wurfes, vier an der Zahl, wurden am 26. August zwischen 14 und 16 Uhr geboren (Abb. 3). Die Aufzucht erfolgte ähnlich wie beim II. Wurf, wo- bei jedoch nach jeder Stö- rung die Jungen von der Mutter vorübergehend an einen andern Ort ge- bracht wurden. Am 20. September wurden die Jungen ent- fernt. Das gravid schei- nende Weibchen wog be- reits 3,2 g. Die Geburt von erneut fünf Jungen erfolgte jedoch später als Abb. 3. Neugeborene des III. Wurfes im Nest erwartet, nämlich erst am 27. September zwischen 14 und 18 Uhr. Auch diesmal wurde das Weibchen sicher im Postpartumoestrus begattet. Der V. Wurf mit vier Jungen erfolgte am 30. Oktober zwischen 18 und 19 Uhr. Vier Stunden später wurde das Weibchen bereits wieder begattet, es erfolgte jedoch kein weiterer Wurf. Diskussion zur Tragzeit, Wurfgröße und Wurfzahl Die Tragzeıt konnte auf drei voneinander unabhängige Weisen übereinstimmend ermit- telt werden: 1. Der vorgefundene Geburtszustand der Jungen im I. Wurf ließ sich mit dem 27. bis 28. Entwicklungstag der Hausspitzmaus korrelieren. Erfahrungen mit anderen Spitzmausarten zeigten, daß die Entwicklungsgeschwindigkeit trotz unterschiedlicher Körpergröße übereinstimmen kann, was bedeutet, daß eine Tragzeit von 27 bıs 28 Ta- gen zu erwarten ist. An den aufgezogenen Würfen bestätigte sich denn auch die völlige Übereinstimmung der Entwicklungsgeschwindigkeit mit jener der viel größeren Haus- spitzmaus. VAN DEN Brınk (1956) erwähnt zwar als Tragzeit 20 Tage, doch dürfte es sich dabei um eine sehr ungenaue Schätzung handeln. Für eine längere Tragzeit sprach auch der Umstand, daß bereits 10 Tage vor der Geburt eine beträchtliche Gewichtszunahme zu verzeichnen war, die bei einer Tragzeit von 20 Tagen kaum am 10. Tag, also ca. 4 Tage nach der Implantation, hätte erreicht werden können. 2. Die Zeitspanne von der beobachteten Begattung bis zum Il. Wurf betrug 271/2 Tage, der Wurf erfolgte am 28. Entwicklungstag. Da aus ethologischen Gründen das Männchen nach der Begattung nicht entfernt wurde, haftet auch dieser Zahl ein kleiner Unsicherheitsfaktor an. 3. Der III. Wurf in Gefangenschaft erfolgte am 27. August, also 29 Tage nach dem II. Wurf. Die Begattung mußte im Postpartumoestrus erfolgt sein, d. h. innerhalb der nächsten 24 Stunden nach der Geburt. Wird die zwischen der Geburt und Oestrus ver- strichene Zeit abgerechnet, muß die Geburt am 28. Schwangerschaftstag erfolgt sein. Diese Beobachtung bestätigt die zweite Tragzeitberechnung, zeigt jedoch zusätzlich, daß bei gleichzeitiger Laktation und Gravidität keine Tragzeitverlängerung eintreten muß. Anders lagen jedoch die Verhältnisse beim IV. und V. Wurf. Die Jungen beider Würfe wurden im Postpartumoestrus gezeugt, so daß Tragzeit und Laktationsperiode Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen 179 zusammenfielen, wobei einmal vier, einmal fünf Junge gesäugt wurden. In beiden Fäl- len erfolgte eine Tragzeitverlängerung von vier und fünf Tagen. Die Übereinstimmung mit der Jungenzahl ist wahrscheinlich nur eine zufällige, obwohl bei verschiedenen Mu- riden mit steigender Jungenzahl eine entsprechende Verlängerung der Tragzeit einher- geht. Die durchschnittliche Wurfgröße unseres Weibchens betrug 4 Junge (d. h. jeweils 5, 2,4,5 und 4 Junge). Ein getötetes Weibchen, das von NıorTr (1950) beschrieben worden ist, trug 5 Embryonen. Diese wenigen Befunde reichen nicht aus, um die ganze Varıa- tionsbreite abzuschätzen. Das Gewicht der Neugeborenen beträgt jedoch ca. 10 Prozent des Adultgewichtes. Gleiche Verhältnisse finden sich bei der Hausspitzmaus; es können deshalb ähnliche Wurfgrößen erwartet werden, d. h. eine Jungenzahl von 1 bis 11, wo- bei der Durchschnitt wie bei den meisten Crocidurinae unter 5 liegen dürfte. Die Wurfzahl wird von van DEN Brink (1956) mit (1) bis 2 Würfen pro Jahr ange- geben. Diese Zahlen sind sicher zu niedrig. Unser Weibchen muß auf Grund der großen Zitzen beim Fang bereits in Freiheit einen Wurf gesäugt haben, da es sich später heraus- stellte, daß das Gesäuge erst kurz vor der Geburt deutlich sichtbar wird (vergl. Seite 177). Die erste (?) Konzeption mußte deshalb um den 10. April stattgefunden haben. Bis ım Oktober zeitigte das Tier demnach 6 Würfe, 5 davon in Gefangenschaft, wobei zudem noch ein Postpartumoestrus mangels Männchen nach dem I. Wurf ungenutzt bleiben mußte. Das trächtige Tier von Baignes-Sainte-Radegonde (Nıorr 1950) wurde am 18. August 1949 gefangen. Die Fortpflanzungsperiode dauert folglich den ganzen Som- mer über, mindestens von April bis Oktober. In dieser Zeit sind deshalb im südeuro- päischen Verbreitungsgebiet ohne weiteres 5 bis 6 Würfe zu erwarten. Die Frage, ob Winterwürfe möglich sind, kann mit gekäfigten Tieren in Mitteleuropa natürlich nicht gelöst werden. Die relativ niedrige Temperatur während der ersten Tragzeit (April) und der letzten Laktationsperiode (Oktober) lassen vermuten, daß die Etruskerspitz- mäuse im klimatisch milderen Teil ihres Verbreitungsgebietes (Nordafrika usw.) auch im Winter zur Fortpflanzung schreiten können. Die Jugendentwicklung Zur Untersuchung des Geburtszustandes wurden die fixierten Jungen des I. Wurfes ver- wendet. Die Darstellung der Jugendentwicklung beruht auf genauen Beobachtungen am II. Wurf. Der III. und IV. Wurf dienten zur Überprüfung der Resultate, Abwei- chungen sind in Klammern beigefügt. Wo spezielle Hinweise zu den aufgeführten Merkmalen fehlen, sind diese am Tage der Beschreibung erstmals aufgetreten. Fixierte Stadien vom 3., 6., 9., 12. und 15. Postembryonaltag (= PT) ermöglichten Einblicke in die Ossifikationsvorgänge. Die Untersuchungen wurden mit Hilfe einer Binokularlupe durchgeführt. 28 OT (Ontogenesetag) = 1 PT (Abb. 4 und 5) Maße: Die Gewichte der beiden frisch nach der Geburt gewogenen Tiere des I. Wurfes betrugen 0,21 und 0,17 g, ein Junges des II. Wur- fes war 0,24 g schwer. Die Ge- wichtskurve des II. Wurfes deutet an, daß hier das Geburtsgewicht noch höher, vielleicht etwa bei 0,3 g lag. Die unterschiedlichen Gewichte dürften einerseits direkt von der —_ _ Wurfgröße, andererseits von der Füllung des Magen-Darmtraktes Abb. 4. Neonate Etruskerspitzmaus neben eintägiger abhängig sein (I. Wurf ohne Milch). Hausmaus (Mus musculus) (Natürl. Größe) 180 Abb. 5. Neonate Etruskerspitzmaus P. Vogel Die drei verhungerten Tiere wogen am 2. Tag, kurz vor oder nach dem Tod, 0,15 g, 0,14 g, 0,14 g, sie hatten sicher seit der Geburt etwas an Gewicht ver- loren. Die Körpermaßße stimmten bei allen Tieren überein, der Hinterfuß maß 3 mm, der Schwanz 4 bis 4,5 mm und die Kopf-Rumpflänge 15 mm. /nte- gument: Die Haut der Neonaten ist noch gänzlich unpigmentiert und durchscheinend von einer lachs- rosigen Farbe. Die Schnurrhaare sind bıs ans Rhina- rıum durchgebrochen, ebenso sind die Piliı labiales inferiores und die beiden Haare der Colliculi piliferi buccales sichtbar. Im Gegensatz zu den neonaten Hausspitzmäusen fehlen den neugeborenen Etrusker- spitzmäusen noch sämtliche "Wimperhaare auf 10 mm Schwanz und Rücken sowie das Tasthaar der Hand. " Transitorische Verschlüsse: Die Lider sind verwach- sen, ebenso ist der Gehörgang auf spitzmaustypische Weise verklebt. Die Lippen sind auf zwei Drittel ihrer Länge verwachsen. Die Zehenverwachsung reicht bis zum Endglied. Genitalien: Die Glans ist bereits in der Bauchhaut versenkt und kann nicht gesehen werden. Extremitäten: Die Beine werden seitlich vom Körper mit angewinkelten Gelenken gehalten und vermögen das Tier in der Bauchlage zu stabilisieren. Verhalten: Bei Verlassenheit rufen die neonaten Etruskerspitzmäuse bis zur Ermüdung, doch ist ihre Laut- stärke sehr gering, und die Rufe sind nur aus nächster Nähe hörbar. Im Nest krabbeln die Jun- gen etwas umher, wobei die Fortbewegung durch Winden des Körpers wirkungsvoller ist als durch das Rudern der noch schwachen Extremitäten. Der Kopf kann bereits über die Horizon- tale erhoben werden. 23.2, 30.8. 31./ 4. 34.7. 35:08, 36./ 9. 37.119. 38.11, 39.112. 40./13. 41./14. 42,715. 43./16. Die Haut ist noch unpigmentiert, jedoch nicht mehr so durchsichtig. Zwischen den Schnurrhaaren sind erste noch unpigmentierte Körperhaare sichtbar. Die Hautfarbe ist grau-rosa geworden. Die Wimperhaare des Schwanzes sind durch- gebrochen. Zwischen den weißen Schnurrhaaren sind die Basen der Körperhaare pig- mentiert. Die Kinnspitze weist neben den Sinushaaren feine Körperhaare auf, die im Dienste des Tastsınns stehen. Die Jungen sind kaum aktıv. Die Hautfarbe ist rosa-grau. Der Rücken weist die ersten Wimperhaare auf. Die Lip- penränder sind nur noch zur Hälfte verwachsen. Das Junge läuft schon gut, der Bauch wird jedoch nicht von der Unterlage abgehoben. Erstes „Spaltenbohren“ kann beobach- tet werden. Die Extremitäten sind in der Region von Hand- und Fußsgelenk behaart. Der Schwanz weist pigmentierte Wimperhaare auf, auf dem Bauch sind Wimperhaare erst zerstreut zu finden. Die Lippenverwachsung ist getrennt. Die Hautfarbe ist grau. Der Schwanz weist die ersten normalen Körperhaare auf. Die Auflösung der Zehenverwachsung hat deutlich begonnen, der 1. und der 5. Strahl sind bereits vollständig abgetrennt. Das Gehen mit vom Boden abgehobenem Bauch ist mög- lich. Auf dem Scheitel spriefßen Körperhaare (IIl.: 9 PT). Die Zehen sind ganz getrennt (III.: 9. PT). Das Tier wehrt sich stark und zeigt extremes „Spaltenbohren“. Es schnüf- felt deutlich. Der Rücken ist erstmals mit feinem Samt bedeckt. Das Tier kratzt sich mit der Vorder- pfote. Die Tiere lassen sich nach Geschlechtern unterscheiden, da beim Weibchen die Zitzen sichtbar geworden sind. Die Hautfalten der Ohrmuschel lösen sich, jedoch ohne den Meatus freizugeben. Die Ohrmuschel ist behaart, die Brust samtartig bepelzt. Am Schwanz ist die Hautschuppenstruktur deutlich. Der Gehörgang ist geöffnet (III.: 11. PT), die Ohrfalten sind jedoch noch nicht ganz abgelöst. Der Bauch und somit nun das ganze Tier ist samtartig bepelzt. Erstmals kön- nen die Jungen bei der Karawanenbildung beobachtet werden; von diesem Alter an ist sie die tägliche Fluchtreaktion bei Störungen. Das Junge gebärdet sich so wild, daß nur noch der Schwanz gemessen werden kann. Die Augen sind immer noch verschlossen. Die Incisiven sind unter dem Zahnfleisch deutlich ausgeformt. Das linke Auge ist offen, beim rechten Lid glänzt ein Tröpfchen Tränenflüssigkeit (III. und. Iv..l6. PL): Die unteren und oberen Fangzähne sind mit der Spitze durch die Gingiva hindurchge- drungen (III. und IV.: 15 PT). Zum letzten Mal kann die Karawanenbildung ausgelöst werden. (IV.: 17 PT). Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen 181 44./17. Von vorn sichtbar sınd folgende Zähne: 1122195 ,724 BAM 1 45./18. Im Oberkiefer fehlen noch der C und P?. 46./19. Alle Zähne sind durch- gebrochen (III.: 20. PT). Die Gewichtskon- stanz deutet an, daß die Mutter das Junge nicht mehr so häufig saugen läßt. 47./20. Die Gewichtsabnahme RE 2IEPP), die aus Darst. 1 ersichtlich ist, zeigt, daß die Lakta- tionsphase beendet ist und daß das Junge sich nun selbständig ernäh- ren muß. 48./21. Die erneute Gewichts- zunahme beim Jungen 1. 5. 10. 15. 20. 25. TAG des II. Wurfes beweist, daß der selbständige Darstellung 1. Die Gewichtszunahme von der Geburt bis zur Nahrungserwerb nun Selbständigkeit. Es wurde pro Tag oft nur ein Junges ge- vollständig funktio- wogen. Daten, die sicher vom gleichen Individuum stam- niert. men, sind durch eine Linie verbunden. Der Pfeil markiert Die Meßwerte sind in Tab. 4 das Ende der Laktationsphase aufgeführt. Vom 15. Tag an waren die Längenmessungen am lebenden Tier nicht mehr genau durchzuführen, es ist deshalb nur noch der Durchschnitt von fünf Tieren am 20. Tag aufgeführt. Tabelle 4 Meßwerte der Jugendentwicklung vom II. und IN. Wurf Die Zahlen in Klammern betreffen den I. Wurf, alle Maße in mm und g = Hinterfuß Schwanz Kopf-Rumpflänge Gewicht ag ; 10 OB, II: 00% a ie ün IKT ka (3) (4—4!/2) (15) (02) 0523 2% — 31/2 — 5 — 19 — 0,34 o% 4 4 7 6 22 22 0,65 0539 4. 41/3 4 7 7% 27, 22 0573 0,56 5% 2 — _— — — — — — 6. 9 41/a 2 8 30 25 1,07 0,73 Ze 6 — 10 — 33 — 1,24 — 8. 6 51/3 1194 9 35 30 1,41 1,08 IR 61/2 — 1182 3» — 1,48 121 10 61/2 6 15 12 38 35 1362 1,39 ale — 6!/2 — 141/a — 38 1372 1556 122 7 7% 19 151/2 — 40 1,729 1,61 13 7 % 20 17 40 40 1,88 1589 14. 7!/a 7 21 18 42 40 1599 1,81 15: — 7!/a 22 19 — 42 2:09 1,88 16. — — — — — — 2,16 201 17: — —_ — — — — 2209 — 18. — — — — — — 2228 2,10 19: — — — — — — 2,2] 211 20. 7ila 24 43 1893 2,14 w 182 P. Vogel Um die Entwicklung noch nach anderen Gesichtspunkten zu charakterisieren, wurde versucht, das Auftreten der Ossifikationszentren am lebenden Tier mit Hilfe der Röntgentechnik zu bestimmen. Die nötige Belichtungszeit erwies sich jedoch als zu lang, um diese winzigen Objekte scharf abzubilden. Um trotzdem einige Punkte der Ent- wicklung festzuhalten, wurden 6 Tiere fixiert und deren Extremitäten mit Alizarinrot gefärbt und aufgehellt. Je nach Medium (KOH, Glycerin, Benzylbenzoat) schrumpf- ten oder quollen die Präparate. Die mit Binokularlupe und Zeichenspiegel angefertig- ten Zeichnungen der Abb. 6 wurden deshalb nachträglich wieder auf die ursprüng- lichen Größenverhältnisse gebracht. An Tab. 5 sind die charakteristischen Neubildungen und Veränderungen der Hand- und Fußossifikation zusammengestellt. Tabelle 5 Neu aufgetretene Knochenkerne und Verwachsungen der Epiphysenfugen des Hand- und Fußskelettes Stadium Hand IST Radıus-Diaphyse Ulna-Diaphyse Metacarpalia II, III, IV Endphalangen I—IV 3.PE Metacarpalıa I, V Grundphalangen I—V Mittelphalangen II—V 6. BT Radius dist. Ep. (Epiphyse) Ulna dist. Ep. alle Carpalia 9,.PT Metacarpale I prox. Ep. Metacarpalia I—V Ep. Grundphalangen I—V Ep. Mittelphalangen II—V Ep. Endphalanx I Ep. Endph. II—V Ep. verwachsen Os falciforme je 2 Sesambeine der Meta- carpophalangealgelenke 2 Sesambeine der Palma manu 12.PT drittes Sesambein der Palma Metacarpale I prox. Ep. ver- wachsen Endphalanx I Ep. verwachsen Sesambein des letzten Inter- phalangealgelenkes I—V 15. PT Sesambein des ersten Inter- phalangealgelenkes II—V Fuß Tibıa-Diaphyse Fibula-Diaphyse Metatarsalia II, III, IV Endphalangen I—V Talus Calcaneus Grundphalangen I—V Mittelphalangen II—V Entocuneiforme Ectocuneiforme Cuboid Naviculare Tibia dist. Ep. Fibula dist. Ep. Mesocuneiforme Metatarsale I prox. Ep. Metatarsalia I—V dist. Ep. Grundphalangen I—V Ep. Praehallux Mittelphalangen II—V Ep. Endphalanx I Ep. Endphalangen II—V Ep. Ver- wachsen je 2 Sesambeine der Metatarso- phalangealgelenke Tibia-Ep. und Fibula Ep. gegen- seitig verwachsen Metatarsale I prox. Ep. ver- wachsen Sesambein des letzten Inter- phalangealgelenkes I—V 183 Biologische Beobachtungen an Etruskerspitzmäusen eu — 10) “wn.aonbr, — en SIgL IT, SUTET, ve], wn>PIOWESIS SO = 98 “wnyeunfoydess [2S ‘snıpey = ey Xnpeyeig = Ig VWIOFISIT Id ‘xuejeyg ud ‘feunxord = d ‘Jırn9tarN eN ‘snumu pun snfew wnpnduerppW = NW esiereypW = IW PUMOHIUNIOHW = 9W oprdeep = SW wnyewerg erg OsAydıdy d‘f PuriopsundoJug = UM "JWLIOFIUNIOI] I] epngrg 17. SOWIOITEI SO = 2 ‘pIoqnn = nd 'snauesgen en ‘snaurafed sap asAydody dy OYIAUDS9IA U9AIU9IZUSLDOU N] UIUIIHIFINT noUu spomol Ip Jnu puIs Ss] 99sı9dıo‘] uoyupda4 J9P YA pun pur} UOA USIIUIZSUOTENLISSC) ‘9 "gay Fuß Hand 184 P. Vogel Diskussion zur Jugendentwicklung Vergleicht man den Geburtszustand von Suncus etruscus mit demjenigen von Crocı- dura russula und Sorex araneus, dann ergeben sich folgende Schlüsse: Die neonate Etruskerspitzmaus ist durchaus vergleichbar mit der evoluierten Hausspitzmaus, unter- scheidet sich jedoch stark von der neugeborenen Waldspitzmaus, die mit anderen Rot- zahnspitzmäusen unter den Eutherien den primitivsten bekannten Geburtszustand aufweisen (VoGEL, in Vorbereitung) und bereits stark an neonate Beutler erinnern. Trotzdem erfolgt die Geburt der Etruskerspitzmaus gegenüber der Hausspitzmaus zu einem etwas früheren Zeitpunkt: Auf Grund des Haardurchbruchs können die Neona- ten mit dem Embryonalstadium der Hausspitzmaus am 28. Tag verglichen werden (Geburt von Crocidura russula am 31. Entwicklungstag). Die Jugendentwicklung verläuft ähnlich wie bei der Hausspitzmaus. Die wichtigsten Entwicklungsdaten wıe das Öffnen des Ohr- und Lidverschlusses und der Zahndurch- bruch erfolgen mit nur geringen Abweichungen im gleichen ontogenetischen Alter wie bei Crocidura russula, Sorex araneus und Neomys fodiens. Sie beweisen, daß die Ent- wicklungsgeschwindigkeit trotz der minimalen Körpergröße mit derjenigen anderer Arten durchaus übereinstimmt. Die Ossifikationsvorgänge zeigen gegenüber anderen Spitzmausarten eine leichte Heterochronie, d. h. verglichen mit Crocidura ist eine Vorverschiebung, gegenüber Sorex und Neomys eine Verzögerung festzustellen. Diese Fakten und ihre Bedeutung sollen jedoch im Rahmen der eingangs erwähnten Arbeit diskutiert werden. Auf ein besonders beachtenswertes Detail muß hier aber noch hingewiesen werden: Die Extre- mitätenverknöcherung bei der Geburt von Suncus etruscus hat noch nicht jenen Grad erreicht, der bei neugeborenen nesthockenden Muriden typisch ist. Weitere Fänge und neue Aufzuchten werden nötig sein, um das Wissen um diesen ungemein interessanten kleinsten Säuger vor allem auch in ethologischer und physio- logischer Richtung zu erweitern und zu vertiefen. Zusammenfassung Fünf lebend gefangene Etruskerspitzmäuse ermöglichten einige Beobachtungen zur Biologie dieser Tiere: 1. Stark zerfallene Ruinen bieten optimale Lebensbedingungen. 2. Als Nahrung verweigerten die gefangenen Tiere jegliches Wirbeltierfleisch. Sie mußten ausschließlich mit Arthropoden gefüttert werden. 3. Die Etruskerspitzmäuse blieben auch in Gefangenschaft sehr scheu. 4. Ein Weibchen brachte in Gefangenschaft 5 Würfe zur Welt. Die Wurfgröße betrug 2 bis 5 Junge. Die Tragzeit beträgt 27!/a Tage, bei gleichzeitiger Laktation eines größeren Wurfes wurde sie um 4 bis 5 Tage verlängert. 5. Die Neonaten wiegen ca. 0,2 g. Am 14. bis 16. Tag öffnen sich die Augen, nach 20 Tagen Jugendentwicklung ist die Laktationsphase be- endet und die Jungen sind selbständig. 6. Die Ossifikation des Hand- und Fußskeletts wird an 6 verschiedenen Stadien gezeigt. Resume 5 musaraignes Etrusques capturdes vivantes ont permis quelques observations sur la biologie de ces anımaux: Des ruines tres decadentes offrent des conditions vitales optimales. Les anı- maux captures refusaient toute vıande de vertebres pour nourriture. Ils se nourrissaient exclusivement darthropodes. En captivite les musaraignes etrusques restaient tres timides. Une femelle en captivite avait mis au monde 5 portees de 2 2 a5 petits. La gestation dure 271/2 jours; si en m&me temps il y a lactation dune portee ainee, la gestation peut &tre prolongee de 4 ou 5 jours. Les nouveaux-nes pesaient environ 0,2 g. Les yeux s’ouvraient entre le 14° et le 16° jour, apres 20 jours de lactation les petits &taient ind&pendants. L’ossification du squelette de la main et du pied est explique& par 6 stades differents. Summary Biological observations on Suncus etruscus 5 caught specimens of Suncus etruscus rendered some observations of their biology: Very decaied ruines give the optimal living conditions. The captured animals could not be feeded Zur Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen 185 by vertebrates’ meat, they only accepted arthropodes. The Savi’s Pygmy Shrews remained very shy also in captivity. A female reared 5 litters under laboratory conditions. Litter-sizes of 2—5 young were observated. The gestation-period lasts about 27!/a days, during simul- taneous lactation of a bigger litter, it was prolonged for 4 or 5 days. The new-borns had a weight of 0,2 g. The eyes were opened the 14th—16th day, weaning occurred 20 days after birth; at the same time, the young anımals became selfsupporting. The ossification of the hand and the foot sceleton ıs shown in 6 different stages of development. Literatur BAUER, K., und FEstETics, A., (1958): Zur Kenntnis der Kleinsäugerfauna der Provence. Bonn. 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BREHM (1924) unterstreicht die Bedeutung der Hauskatze für die Vernichtung von Mäusen, erwähnt auch, daß sie gelegentlich Eidechsen, Schlangen, Frösche, Maikäfer, Heuschrecken und andere Insekten aufnehme. Er weist weiter darauf hin, daß auch Jungvögel, ausgewachsene Hasen, Rebhühner und Haushuhnküken sowie Fische zu ihrer Beute gehören können. Ratten werden nach BREHM nur gelegentlich aufgenommen. Spitzmäuse werden nur getötet, aber nicht gefressen. Linck£ (1943) nennt Jungfasanen, Rebhuhnküken, Junghasen, Kaninchen, Mäuse, Singvogelnester und Rehkitze als Beute der wildernden Katze. Krırs (1968) berichtet, daß Katzen Mäuse, Ratten, Eichhörnchen, Junghasen und Vögel töten. Erron (1953) weist nach, 186 G. Heidemann und G. Vauk daß die Anwesenheit von Katzen auf Farmen die Entwicklung einer Rattenpopulation ver- hindern bzw. einschränken kann. Gelegentliche Veröffentlichungen in der jagdlichen Presse sind zumeist ungenau oder subjektiv dargestellt und können aus diesem Grunde keine ein- gehende Berücksichtigung finden. Umfassende Untersuchungen über das gesamte Nahrungs- spektrum der wildernden Katze fehlen bisher. Kıemm (1956) erwähnt, daß Mägen erlegter wildernder Katzen außer wenigen Sperlingsfedern pralle Füllungen durch Mäusereste und Maushaare aufwiesen, gibt jedoch keine genaueren Angaben. Ziel der vorliegenden Untersuchung ist, anhand von Mageninhaltsanalysen und Beobachtungen einen Beitrag zur Kenntnis der Nahrungsökologie der wildernden Hauskatze zu leisten. Material und Methode Aufrufen von VAuk in den verschiedenen Jagdzeitschriften mit der Bitte um Zusendung von Material in Form von Mägen und um Mitteilung von Beobachtungen zum Nahrungserwerb wildernder Katzen blieb der gewünschte Erfolg versagt. Nur sehr wenige Jäger sandten Mägen ein oder berichteten zuverlässige Beobachtungen. Ihnen sei an dieser Stelle sehr herzlich gedankt. Dieses geringe vorhandene Material wurde ergänzt durch Mägen, die von den Verf. selbst in einigen Revieren, vorwiegend im norddeutschen Raum, gesammelt wurden. Insgesamt konn- ten 60 Mägen und 15 weitere Beobachtungen für die vorliegende Untersuchung verwertet wer- den. Aufgrund dieses nicht sehr umfangreichen Materials und der Tatsache, daß es in nur wenigen Biotopen gesammelt wurde, sind allgemein gültige Aussagen nur mit Vorbehalt ge- stattet. Untersuchungen im größeren Rahmen, denen Material aus möglichst vielen und ver- schiedenartigen Revieren zugrunde liegt, sind wünschenswert und von den Verf. geplant. Hierbei sollen möglichst verschiedene Biotope und räumlich weit auseinanderliegende Gebiete besonders berücksichtigt werden. Das Sammeln des Materials geschah durch Abschuß, Fang, Aufsammeln von totgefahrenen Katzen auf Straßen und durch eigene Beobachtungen in den Jahren 1965 bis 1970. Ein Teil der Katzen wurde gewogen und vermessen. Diese Werte werden in Tab. 6 wiedergegeben. Die Mägen wurden tiefgefroren bzw. formolfixiert aufbewahrt und anschließend ihr Inhalt makroskopisch analysiert. Von einigen Individuen wurde außer dem Magen das Rectum entnommen und die darin enthaltenen Kotballen auf Knochenreste und weitere bestimmbare Anteile untersucht. 7 Katzen wurden auf der Insel Helgoland gesammelt. Die Mageninhalte dieser Individuen werden hier gesondert behandelt, da Helgoland als Biotop eine Sonderstellung einnimmt. Ergebnis der Untersuchungen In Tab. 1 sind die Ergebnisse der Mageninhaltsanalysen zusammengefaßt. Auffällig ist zunächst der hohe Anteil von Mageninhalten mit ausschließlich Feldbeute (49/o). Etwas geringer zeigt sich der Prozentsatz der Individuen, die zusätzlich zur Hauskost Feldbeute aufgenommen hatten (300/0). Nur 9,4 /o wiesen ausschließlich Hauskost auf. Sechs Mägen waren leer. Es zeigt sich also, daß auch solche Katzen „wildern“, die mit Hauskost gefüttert wurden. Die Analyse der Hauskost ergab vorwiegend vegetabilische Bestandteile neben Fleisch, Knochen und unverdaulichen Resten wie Wursthaut und Bindfaden in geringer Menge. Die Bestimmung der Feldbeute (Tab. 2) erbrachte ein unerwartetes Ergebnis. Unter 80 determinierten Tabelle 1 Rodentiern befanden sich Inhalte von 53 Mägen weder Mus musculus noch Rattus. Muridae sind mit nur 6,20%) gegenüber 93,8 0/0 Microtinae an der Norris 9,40), Gesamt-Nagerbeute be- Ohne Inhalt 11,3%/o teiligt. Gestützt wird die- ser Befund durch die Tat- Nur Feldbeute 49,1%/o Feldbeute und Hauskost 30,2%/o Tabelle 2 Aas Insekten Kleinvögel | Microtinae Muridae Mittelgr. Säuger Orycto- culus lagus uni- Mäuse undef Nestjunge Micr. arv. undef. Muridae minutus Micromys = > & 5 oO I ST 3 1 Libelle 2 12 22 93,8%/o 48 Zur Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen 187 6,2%/o sache, daß nahezu 60°/u der untersuchten Katzen im freien Feld gesammelt wurden, im Lebensraum der Wühlmäuse also (Tab. 3). Der Wald wird zum Erwerb von Beute offensichtlich nur gelegentlich aufgesucht. Außer den 2 Ex. der Gattung Apodemus ergaben die Untersuchungen keinen Hinweis auf das Jagen der Katze ım Wald. Es ist dabei noch zu berücksichtigen, daß nicht alle Apodemus-Arten reine Waldbewohner sind, son- dern auch ım Strauch- und Waldrandbereich — in Schles- wig-Holstein auch ın den Knicks — leben. Somit scheinen auch diese Biotope von der Katze beim Beuteerwerb nicht regelmäßig besucht zu werden. Es wird immer wieder darauf hingewiesen, daß die streunende Katze eine ernsthafte Gefahr für die Klein- vogelbestände bedeute. Diese Behauptung mag Gültig- keit haben für Garten- und Parkgelände, die neben einem hohen Bestand von Kleinvögeln häufig eine grö- ßere Populationsdichte von Katzen aufweisen. Bei den hier untersuchten Katzen konnten nur in drei Fällen Kleinvogelreste nachgewiesen werden. Eine Ausnahme bieten die Individuen, die auf der Insel Helgoland gesammelt wurden (Tab. 4). Diese wenigen Exemplare zeigen deutlich einen außergewöhn- lich hohen Anteil von Vögeln an der Beute. Die beson- deren ökologischen Bedingungen Helgolands, ausgezeich- net durch das Fehlen von Kleinsäugern außer Hausmaus und Wildkaninchen sowie ein hohes Angebot von oft ermatteten Zugvögeln, bieten der Katze eine geringe Auswahlmöglichkeit beim Beuteerwerb. Zudem sind ver- letzte und ermüdete Vögel eine leicht zu fangende Beute. Diese besonderen ökologischen Verhältnisse spiegeln sich auch in der Beute von Waldohreulen (Aszio otus) wider, die auf Helgoland rasten: 86,2 0/o Vögel, 14,0 /o Säuger. (HARTWIG u. VAuk, 1969). Der Nachweis von 3 Oryctolagus läßt keine sichere Interpretation zu. Möglicherweise wirkte sich der Rück- gang der Kaninchenbestände durch die Myxomatose hier einschränkend aus. Nach LEYHAusen (1956) könnte das Kaninchen durchaus zum normalen Beutetier der Katze gehören, da namentlich das Jungkaninchen kleinen, in Erdbauten lebenden Nagern gleichzustellen ist. LINCKE (1943) berichtet von einem Kater, der in einem längeren Zeitraum 200 Wildkaninchen tötete. Der in zwei Fällen nachgewiesene Fisch entstammt mit hoher Wahrscheinlichkeit Küchenabfällen. Aufnahme von Aas wurde von beiden Verf. in mehreren Fällen sicher beobachtet. Insekten werden vermutlich nur gelegentlich aufge- nommen und bilden einen nur unwesentlichen Bestand- teil der Nahrung. Der weitaus höchste Anteil der gesammelten Mägen stammt aus den Monaten Mai — August (Tab. 5), einer 188 G. Heidemann und G. Vauk Tabelle 3 Zeit also mit einem hohen Angebot an Jungtieren aller Art. Dieses Angebot 61 Katzen wurden gesammelt in folgenden Biotopen scheint jedoch nicht ein Freies Feld 57. 58,8% Abweichen von der ge- Feld/Wald 8 12,6%/0 wohnten Nahrung zu be- Sn. rn a günstigen. Ebenso weisen ER 3 3.20% die Mägen, die in den Wintermonaten gesam- melt wurden, in denen rbelle>4 erfahrungsgemäß ein Zu- sammenbruch der Nager- populationen erfolgt, 7 Mägen Insel Helgoland, davon 1 ohne Inhalt keine nennenswerte Än- Maus undef. Singvögel Oryctolagus cuniculus derung des Nahrungs- | 4 1 spektrums auf. Einige der untersuchten Katzen wur- den in Niederwildrevie- ren mit ungewöhnlich hohen Beständen an Hasen, Wildkaninchen und Fasanen erlegt. Dennoch konnten beı diesen Individuen nur je Imal Aas von Stockente (Anas platy- rhynchos) und Fasan (Phasianus colchicus) nachgewiesen werden. Auch hohe Nieder- wilddichte hat anscheinend kaum Einfluß auf die Zusammensetzung der Beute wil- dernder Katzen. Die hier vorliegenden Ergebnisse einer vorläufigen Mageninhaltsanalyse streunen- der Katzen können somit nicht die allgemein verbreitete Ansicht erhärten, die Katze sei ein bedeutender Feind für die Kleinvogelwelt und das Niederwild. Vielmehr ergab der hohe Anteıl von Feldmäusen ın der Beute einen Hinweis darauf, daß Katzen beı der Regulation dieser Ackerschädlinge zusammen mit deren anderen Feinden einen Faktor darstellen können. Unsere Untersuchungen bestätigen die Feststellung von LEYHAUSEN (1956), daß die Katze „auf das Erbeuten von kleinen, in Erdbauten lebenden Nagern“ spezialisiert ist. Es ist jedoch nach den Untersuchungen von Kvo (1938) denkbar, daß einzelne Katzen und ganze Katzenpopulationen sich auf Beutetierarten spezialisieren können, die nicht unbedingt Nager sein müssen. Kvo wies nach, daß das Beutefangverhalten von Katzen in ıhrer frühen Jugend durch das Muttertier bzw. Artgenossen vornehm- lich auf einige wenige bestimmte Arten von Beutetieren geprägt wird. Auf diese Weise für den Fang von Vögeln und größeren Säugern geprägte Spezialisten unter den Katzen dürften nach dem vorliegenden Material die Ausnahme sein. An 67 Individuen wurde das Ge- Tıbelles schlecht festgestellt, das sich auf 39 5 6 und 28 ?2 verteilte. Eine Beantwortung der Frage, ob beide Geschlechter oder eines bevorzugt zum Streunen neigt, müs- sen weitere Untersuchungen an einem größeren Material zeigen. Auch die Fär- bung der gesammelten Katzen wurden vermerkt. Dabeı ergab sich, daß nahezu 50 Prozent vorwiegend Grau-Anteile zeigten, etwa 25 Prozent schwarz-weiß, 9 Prozent rein schwarz gefärbt waren. Der Rest verteilte sich auf Mischfarben. — — T T } Is r T T T T iin (Eu Zu BE Zn ZZ Ze ze ze Auch dies Problem eines möglichen Zu- Zur Nahrungsökologie „wildernder“ Hauskatzen 189 Tabelle 6 Maße und Gewichte 16. 6.68 6) 765 470 295 110 65 5000 OR 72C9 ö 841 587 254 125 46 3300 308.69 Q 765 500 265 114 66 3750 9. 8.69 ö 835 545 290 128 54 3500 113,69 2 750 505 245 Bl 56 2900 2088. 69 d 852 560 292 124 57 3900 2.9569 ö 823 545 278 125 62 3900 9.9.69 d 786 494 292 125 53 2495 12.89,69 ö 862 572 290 130 51 4820 1229.69 Q 791 531 260 115 — 2970 24. 9.69 ö 842 506 336 130 55 3620 4.10.69 ö 750 489 261 116 60 3300 4.10.69 Q 740 482 258 729 55 3840 10.10. 69 Q 790 508 282 119 58 2840 17.10. 69 d 780 542 238 112 57. 3580 13. 11. 69 ö 889 613 276 125 55 4900 11811..69 ö 850 575 275 130 57 4610 18.11. 69 ö 902 582 320 125 60 4715 7.12.69 Q 805 520 285 115 58 3200 9.12.69 ö 840 530 310 135 63 4500 16. 12. 69 d 861 545 316 1241 60 4515 7170 Q 766 504 262 110 60 _ - ö 815 530 285 125 60 4280 — Q 900 660 240 110 60 4000 _ Q 777 482 295 119 53 4150 en ö 853 550 303 125 68 4500 sammenhanges zwischen Färbung und Neigung zum Wildern kann an dieser Stelle nicht weiter erörtert werden. Zusammenfassung Insgesamt 67 Mägen sogenannter „wildernder“ Hauskatzen wurden auf ihren Inhalt hin unter- sucht. Davon zeigten 49®/o reine Feldbeute, 30/o wiesen neben Feldbeute Hauskost auf, 9,4 %/o enthielten ausschließlich Hauskost. Die Feldbeute bestand zum überwiegenden Teil aus Nagern in Form von Wühlmäusen (93,8 %/o) und Langschwanzmäusen (6,2/o), unter denen Mus musculus und Rattus nicht nachgewiesen werden konnten. Der Bestandteil an Niederwildbeute und Kleinvögeln erwies sich als sehr gering. An einem ökologischen Sonderfall (Insel Helgoland) wird gezeigt, daß die Hauskatze sich bei einem Fehlen ihrer spezifischen Beutetiere auf vor- handenes anderes Beutewild umzustellen vermag. Summary On the Feeding-Habits of „Poaching“ Domesticated Cats A total of 67 stomaches has been examined for their contents. 49%/o of them showed only food, which had been taken in the field (prey), 30%/o proved to contain kitchen — refuse beside prey, 9,4°%/o were filled with kitchen — refuse exclusively. Prey consisted for it’s dominating part in rodents in the Form of voles (93,8%/o) and mice (6,2%/o, among which Mus musculus and Rattus couldn’t be traced. The percentage of small faır game and song-birds proved to be very low. In the special ecological conditions of the island of Helgoland it ıs shown, that in case these specific prey — species are lacking, the cat is able to adapt to other prey as far as available. 190 F. Goethe Literatur BrREHMm, A. E. (1924): Das Leben der Säugetiere Bd. 2 (Hrsg. NEUMANN, C.) Reclam, Leipzig. Erton, C. S. (1953): The use of cats in farm rat control. Brit. Journ. of Anımal Behaviour, Huntington 151—155. HarTwıG, E., u. Vauk, G. 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Oktober 1968 a. m. befand ıch mich bei sehr klarem Sonnenwetter während des Rückfluges von Palma de Mallorca nach Deutschland in Richtung auf Marseille rund 9500 m hoch und etwa 90 Seemeilen SSW der französischen Küste auf etwa 42° 25’ N; 05° 00° E. 3 bis 5 Minuten lang bei einer Geschwindigkeit der Boeing von 900 km/h sah ich mit bloßem Auge winzige helle Objekte verschiedener Größe ganz nahe der Wasserober- fläche. Mit einem 10fachen Leitz-Trinovid erkannte ich dann dicht unter der Oberfläche längliche Tiere von deutlicher Stromlinienform, dazu kleinere von der nämlichen Ge- stalt. Das konnten nur Cetaceen sein! Manche verschwanden auch wieder unter der Meeresoberfläche, wobei sie einen großen, auffälligen, kreisförmigen Schaumfleck hin- terließen. Sicher waren es mehr als 100 Individuen (Gesichtsfeld des Kabinenfensters gering), aber höchstens ein Zehntel große. Die kleinen hielt ich für jüngere der gleichen Art. Einige Male sah ich dichter zusammenhaltende Trupps. Ihre Bewegungsrichtung war — jedenfalls bei einigen großen Stücken — nach WNW. Gegen die französische Küste zu war dann plötzlich auch nicht ein Tier mehr zu sehen. Ich glaubte, diese Beobachtung mitteilen zu sollen, da Feststellungen von Cetaceen im Mittelmeer aus der Luft in einer solchen Anzahl bemerkenswert sein dürften. Wegen der teils erheblichen Größe, wegen der Größe der „Schule“ und besonders wegen der kreisrunden Schaumflecke, die wegtauchende Stücke auf der Wasseroberfläche hinter- ließen, dachte ich zunächst an Einnenle (Balaenoptera physalus L., 1758), die übrigens von Rogınson! nördlich der Balearen und im Golfe du Lion auf een häufig ange- troften wurden. Auf eine Anfrage teilte mir jedoch M. JEAn-Louiıs Cyrus vom Muse- ' Rosınson, J. C. (1969): Aves marinas y aves migrantes en el mar Balear. Ardeola 19: 205—209. Luftbeobachtung von Walen im westlichen Mittelmeer 191 um dHistoire Naturelle in Marseille unter dem 18. 4. 1969 mit, daß es sich nach seiner Ansicht eher um eine große Schule des 5 bis 9 m langen Cuvier-Schnabelwales (Ziphius cavirostris G. Cuvier, 1823) gehandelt haben könnte. Daß auch diese gegenüber dem Finnwal viel kleinere Art aus 9500 m Höhe gut sichtbar sein kann, wurde mir von Fachoffizieren einer Marineeinheit — denen ich hierdurch freundlichst danke — bestätigt. Ja, man kann aus besagter Höhe mit bloßem Auge noch Gegenstände von bis 1,36 m Länge erkennen. Auf jeden Fall muß in Anbetracht der großen Entfernung auf eine Artbestimmung verzichtet werden. Summary Observation of Cetacea in the Western Mediterranean from an airplane On October 20, 1968, travelling by air between Palma de Mallorca and Marseille at an altitude of about 9,500 meters a large school of more than 100 Cetacea were observed, swimming close beneath the surface of the sea. Some of the anımals surfaced and dived, thereby causing large circles of foam on the water. Although it is possible to percieve objects 1.36 m in length from a height of 9,500 m, it was not possible to indentify the species. It only can be said anımals belonged to one of the larger species of Cetacea. Resume Le 20 octobre 1968, passager d’un avion ä une altitude de vol de 9500 m, j’observais A peu pres 90 lieues marines sud-sud-ouest de Marseille une grande groupe de plus de cent cetaces de difterentes tailles pres de la surface de la mer. Plusieurs de ces exemplaires parfois disparais- saient sous les eaux, laissant de grandes taches d’ecume orbiculaires. C’est pourquoi je les esti- mais des Rorquals communs. Quoiqu’il est bien possible d’apercevoir a l’oeil nu des objets A une grandeur d’ 1,36 m d’une altitude de 9500 m, la determination de l’espece m’£tais difficile. M. JEAn-Louiss Cyrus du Museum d’Histoire Naturelle de Marseille eüt la bont& de me dire q’il s’agisse peut-Etre dune groupe de Baleines de Cuvier. Anschrift des Verfassers: Dr. FRIEDRICH GOETHE, Institut für Vogelforschung, 294 Wilhelms- haven, Umfangstraße 7 SCHRIEFENSCHAU SIMOONS, F. J., with the assistance of SIMOONS, ELIZABETH $.: A Ceremonial Ox of India. The Mithan in Nature, Culture, and History. University of Wisconsin Press Ltd., December, 1968. 104s6d. Im Osten Asıens werden interessante Hausrinder gezüchtet, die von anderen Arten der Wildrinder abstammen als das gewöhnliche Hausrind, welches den Auerochsen zum Stammvater hat. Unter diesen Rindern ist der Gayal oder Mithan von besonderem Interesse. SIMOONS unter- sucht nach einer kurzen naturgeschichtlichen Einführung die Bedeutung dieses Hausrindes in verschiedenen ostasiatischen Kulturen. Probleme des Eigentums, der Fürsorge und Auslese werden sorgfältig geprüft, insbesondere der Frage nachgegangen, welche Bedeutung der Mithan als Opfertier hat. Insgesamt wird sodann die Meinung vertreten, daß die ehemals von Eduard Hahn vertretene Meinung, daß Haustiere vorwiegend aus religiösen Gründen gezüchtet wur- den, bestätigt werden kann. Die Frage der Einordnung der Domestikation des Gaurs und seine Umzüchtung zum Gayal im Rahmen der anderen Rinderdomestikationen findet interessante Beleuchtung. Insgesamt ein Buch, welches auch bei Säugetierforschern vielfältig Anregung geben. W, HERRE, Kiel 192 Schriftenschau PorEsko, PETER: Atlas der topographischen Anatomie der Haustiere. VEB Gustav Fischer, Jena 1968. III. Band mit 203 meist farb. Abb. Geb. 55,60 DM. 1963 erschien der Il. Band dieser bemerkenswerten topographischen Haustieranatomie; bereits 5 Jahre später wird der nächste Band vorgelegt, welcher die Extremitäten behandelt. Ausgezeichnete Tafeln sind das eigene Werk des Verfassers, der auch die fachliche Seite eigener Neubearbeitung unterzog. Sowohl fixiertes als auch frisches Material lag seinen Studien zu- grunde; die Skelettographien wurden nach Stereoröntgenaufnahmen mit den — mit Kontrast- stoffen gefüllten — Blutgefäßen gezeichnet. Bei der Terminologie wurden Grundsätze der Nomenklaturkommission AJAV zwar beachtet, jedoch in einigen Punkten abgewandelt. Es sind dem Rind 69, dem Schaf 20, der Ziege 10, dem Schwein 26, dem Pferd 43, dem Hund 22, der Katze 8 und dem Kaninchen 8 Tafeln gewidmet. Ein höchst nützliches Werk für alle Säugetierforscher. W. HERRE, Kiel Equus, Band I, Heft 2. Arbeiten des II. Internationalen Symposiums zur Rettung des Przewalskipferdes, veranstaltet vom Tierpark Berlin vom 18. bis 20. Januar 1965. Hrsg. vom Tierpark Berlin, Redaktion: Prof. Dr. HEINRICH DATHE, Berlin 1967. Die Erhaltung aussterbender Tierarten gilt als eine allgemeine kulturelle Aufgabe; im Falle des Wildpferdes kommt der Erhaltung eine weitere Bedeutung zu, weil es sich um eine Stammart von Haustieren handelt. Als Beurteilungsgrundlage für Eigenarten von Hauspferden ist das Wildpferd höchst interessant. Heute ist das Wildpferd in freier Wildbahn wohl aus- gestorben. Daß Reste dieser Tierart erhalten blieben und inzwischen auf 125 Exemplare ge- mehrt werden konnten, ist ein erneuter Beweis für die Bedeutung Zoologischer Gärten im Be- reich des Naturschutzes. Doch der geringe Bestand wirft eine Reihe von Fragen züchterischer Art auf, die nur in Gemeinschaftsarbeit gelöst werden können. Daher trat 1959 in Prag, 1965 in Berlin ein Symposium von Fachleuten aus verschiedenen Bereichen zusammen. Von den Berliner Erörterungen legt das neue Heft der Zeitschrift Zeugnis ab. AnGHı berichtet über Maßnahmen zur Verhinderung einer Verfeinerung bei Zuchten in Zoologischen Gärten, BANNI- kov und Treus über die Zuchten in der Sowjetunion, BENIRSCHKE und MALourF über Chromo- somstudien bei Equiden, BRENTJEs über Darstellungen des Wildpferdes in Vorderasien und Kaukasien, FRECHKOP sowie J. VoLr über Schädelmerkmale und STECHER über Wirbelzahlen, H. Heck jun. sowie MAzak und DoBRORUKA ebenso KunTzE über praktische Zucht- und Hal- tungsfragen. Von besonderem Interesse sind die Auffassungen von H. Heck sen. über die Merk- male des Przewalskipferdes und die Angaben von E. MoHr über das Erscheinungsbild wohl aller in europäischen Zoologischen Gärten in den letzten 50 Jahren gehaltenen Wildpferde. J. Vorr erstattete als Verwalter des Zuchtbuches einen Bericht. Insgesamt ist auch dieser Band der Zeitschrift Equus nicht nur für Pferdezüchter unentbehrlich, sondern für alle Säugetier- kundler und Naturschützer lehrreich. W. HERRE, Kiel PerzscH, Hans: Die Katzen. Ein Taschenbuch über die Groß-, Mittel-, Klein- und Hauskatzen der Erde. Urania-Verlag Leipzig, Jena, Berlin 1968. 183 S., 24 farb. Taf. von MICHAEL LIssMANN. 9,— DM. Katzen finden nicht nur bei Säugetierkundlern vielfältiges Interesse; auch weitere Bevölke- rungskreise sind aus unterschiedlichen Gründen an Katzen interessiert. Daher ist es zu begrüßen, daß H. PrrzscH ein Katzenbuch vorlegt, welches für breitere Kreise geschrieben ist und doch wissenschaftlich neue Erkenntnisse zusammenfaßt. Das FRIEDRICH SCHWANGART, als dem Lehrer von PETZSCH auf diesem Gebiete, gewidmete Buch beginnt mit einem Abrıß über die Stammes- geschichte der echten Katzen und ihrer Stellung im System. Auch das Bastardierungsproblem findet hier eine knappe Besprechung. Anregend, aber auch kritisch herausfordernd ist ein Kapitel über: Felidae — Systematisches aus dynamischer Blickrichtung. Es folgt eine Erörterung über die Aus- bildung der Grund- und Ökotypen innerhalb des Verwandtschaftskreises vom Pleistozän bis zur Gegenwart, einiges vom Katzenkörper und seinen Funktionen sowie Verhaltenskundliches. Bei der Darstellung des Domestikationsproblems wird darauf hingewiesen, daß auch die Hauskatze mehrfach aus der gleichen Stammart zum Haustier geformt wurde; bei solcher Domestikation verschiedener Unterarten von „polyphyletischer“ Entstehung zu sprechen, erscheint in moder- ner Blickrichtung nicht gerechtfertigt. Nach Ausführungen über die ethnische und ökonomische Bedeutung von Haus- und Wildkatzen folgt eine Beschreibung der wilden Katzenarten mit klaren Verbreitungsskizzen. Diese Schilderungen machen den Hauptteil des Buches aus. Eine Beschreibung der Mannigfaltigkeit der Hauskatzen beschließt das Werk. Insgesamt ein empfeh- lenswertes, anregendes Buch. Leider kann die Farbwiedergabe auf den Tafeln nicht als sehr gelungen bezeichnet werden. W. HERRE, Kiel Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst MAYR Harvard University, Cambridge/Mass. Aus dem Englischen übertragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. G. H. W. Stem, Berlin 1967. 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen. In Ganzleinen 78,— DM „Neben grundlegenden Informationen über die Evolutionsbiologie, den Artbegriff, die Isola- tionsmechanismen, die genetische und ökologische Speziation — um nur einige Kapitel zu nen- nen — muß die souveräne Art der Darstellung, die Didaktik des Aufbaues und die sachliche Analyse auch der noch strittigen und nicht gelösten Probleme besonders hervorgehoben werden. Das Buch steht als Standardwerk neben denen von Darwin, Dobzhansky, Huxley und Simpson.“ Mitteilungen der Anthropologischen Gesellschafl „Es ist beeindruckend, welche Fülle von Material in diesem Buch verarbeitet wurde und zu einer schau unserer ee; im Bereich der Evolutionsbiologie zusammengefaßt werden konnte. Wir haben dem Autor zu danken für seine ausgezeichnete Arbeit, A Studium für jeden Biologen unerläßlich ist und die eine der gründlichsten und umfassendsten Publikationen auf dem Gebiet der Evolutionsforschung für lange Zeit bleiben wird.“ Theoretische und angewandte Genetik „Das Werk stellt eine großartige Synthese systematischen, paläontologischen und populations- genetischen Wissens dar und wird durch lange Jahre ein Standardwerk der Evolutionslehre bleiben.“ Wiener Tierärztliche Monatsschrifl Biologie der Geburt Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde Von Dr. CoRNELIS NAAKTGEBOREN Zoologisches Laboratorium der Universität von Amsterdam und Prof. Dr. EVERHARD JOHANNES SLIJPER T 1970. 225 Seiten mit 275 Abbildungen und 14 Tabellen. In Ganzleinen 48,— DM Mit diesem Werk erscheint zum ersten Male ein von Zoologen verfaßtes Buch über die Biologie ‚der Geburt. Als vergleichende Geburtskunde hebt es die artbedingten Unterschiede der physio- logischen Geburtsvorgänge hervor. Mit einer Fülle funktionell-anatomischer, embryologischer, physiologischer, endokrinologischer und ethologischer Angaben erleichtert es die Interpretation _ des Geburtsverhaltens. Das kommt vor allem den human- und veterinärmedizinischen Institu- ten, Kliniken und Laboratorien zugute, an denen man im Tierversuch bessere Einblicke in die wesentlichen Vorgänge bei Schwangerschaft und Geburt zu gewinnen sucht, sowie den Zoologen, denen es manche bekannte Tatsache in einem neuen Licht erscheinen läßt. Eigene Forschungs- ergebnisse der Autoren werden mit Angaben aus der modernen Literatur verarbeitet und mit interessanten Befunden aus benachbarten Wissensgebieten in anregende geistige Verbindungen ‚gebracht. Das Buch ist mit zahlreichen Abbildungen, darunter einzigartigen Aufnahmen des Geburtsvorganges, ausgestattet. BIT NGTPADEIPAREY..- HAMBURG UND BERLIN MAMMALIA DEPICTA Eine Schriftenreihe, hrsg. von Prof. Dr. Dr. h. c. W. HeErRE und Prof. Dr. M. Rönrs. „Mammalia depicta“ ist eine Monographien-Serie über Säugetiere. Sie soll dazu beitragen, das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend darzu- stellen. Im Geiste moderner Systematik werden ferner Neubearbeitungen über geographische Variabilität und Stammesgeschichte einzelner Säugetierarten oder einander nahe verwandter Formen vorgelegt. Weiterhin wird die Serie Berichte über ökologische Fragen, über das Verhal- ten und die Soziologie von Säugetieren bringen, um insbesondere die Erhaltung bedrohter | Tierarten und damit auch den Naturschutz zu fördern. | Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum (Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich. Von Dr. B. NiEvERGELT, Zürich. 1966. 85 Seiten mit 40 Abbildungen und 13 Tabellen. Kartoniert 18,— DM „Dem Verfasser ist es durch eigene Beobachtung und Befragung staatlicher Wildhüter gelungen, ein sehr umfassendes Bild von der Entwicklung der Steinbock-Kolonien in der Schweiz zu ge- winnen. Diese hier vorliegende ökologische Studie ist für ähnliche Einbürgerungsversuche von größter Bedeutung.“ Praxis der Naturwissenschaflen Der Blaubock Hippotragus leucophaeus (Pallas 1766). Eine Dokumentation. Von Dr. Erna Monr. 1967. 81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tabellen. Kartoniert 28,— DM „Mit großer Sorgfalt ist hier alles zusammengetragen und kritisch für ein Lebensbild aus- gewertet, was von dem vor 1800 bereits ausgerotteten südafrikanischen Blaubock übriggeblieben ist. Eine sorgfältige und vorzüglich illustrierte Dokumentation.“ Bonner Zoologische Beiträge Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren Pleistozäns. By Dr. E. TCHERNOVv, Jerusalem. 1968. 152 pp., 130 figures and diagrams, 40 tables. Stiff paper covers 46,— DM | 9... ein wichtiger Beitrag zu der rasch fortschreitenden naturwissenschaftlichen Erforschung von Israel. Der gut ausgestattete und reich illustrierte Band gibt nicht nur einen Überblick über die jungpleistozäne Nagerfauna dieses Gebietes, sondern wirft auch ein Licht auf Klima, Paläökolo- gie und Faunengeschichte in diesem Bereich des Nahen Ostens.“ Universum Natur und Technik. Das Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.). Eine Feldstudie. Von Dr. F. KurT, Zürich. 1968. 102 Seiten mit 30 Abbildungen und 22 Tabellen. Kartoniert 28,— DM „Diese Schrift enthält eine ausgezeichnete Beschreibung und umfassende Darstellung des Sozial- verhaltens des Rehwildes, die dem Wissenschaftler Anregungen zu weiteren Forschungen und dem Praktiker wertvolle Hinweise für die jagdliche Bewirtschaftung dieser Tierart gibt.“ Biologisches Zentralblatt Ecologie and Behaviour of the Black Rhinoceros (Diceros bicornis L.). A Field Study. By Prof. Dr. R. Schenke, Basel, and Dr. LoTTeE SCHENKEL-HULLIGER. 1969. 101 pp., 26 figures and 7 tables. Stiff paper covers 28,— DM „Genaue Kenntnisse des Lebensbildes einer Tierart sind notwendig, um wirkungsvolle Maß- nahmen des Artenschutzes anzuwenden, insbesondere wenn es sich, wie hier beim Schwarzen Nashorn, um eine gegenüber menschlichem Einwirken relativ schutzlose Tierart handelt“ . Natur und Landschaft NERLAG PAUL JPAREN? -IIEWAINIEBIETRIG UND BERLIN 7 4 TSCHRIFT FÜR W777. 228 I zu 55 Ba: . Sl AUGETIERKUNDE Bi; ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT FÜR SAUGETIERKUNDE y geben von P.]J. H. van BrEE, Amsterdam — W. Herre, Kiel — K. + HeErTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin — B. Lanza, Florenz — T.C.$S. Morrkıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM, Berlin—D.Starck,Frankfurta.M. —E. Tuenıus, Wien — W. VERHEYEN, Äntwerpen M. Rönrs, Hannover 35, BAND - HEFT 4 September 1970 VERLAG PAUL PAREY an UNDIBERLILN?G Inhalt MAIER, W.: Neue Ergebnisse der Systematik und der Stammesgeschichte der Cercopithe- coidea. — New results in systematics and phylogeny of the Ceropithecoidae .. .. Kruska, D.: Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen, 1948, insbesondere der Teilordnung Suina Gray, 1868. — On the evolution of the Artio- dactylian brain with special reference to the Suina Gray, 1868 .. .. „2... WEIDEMANN, W.: Die Beziehung von Hirngewicht und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln sowie deren Kreuzungsgenerationen Nı und Na. — Brainweight und Body- weight correlation in wolves and poodles and in their crossbreeding generation Ni and Na LER} eo... .. .. .oo .„e .o ... .e0o .». .oo oo. .. “a8 ei .0 Every, R. G., und Künne, W. G.: Funktion und Form der Säugerzähne I. Thegosis, Usur und Druckusur. — Function and Form of Mammalian Teeth I... .. .. . en Long, C. A., and SHIRER, L. R.: Variation and Correlation in the Genital Bones of Ranch Mink, 2... 2 en an pen Reh WEN PEN a Re Pe Schriftenschau : in a RR WERL ER 193 214 233 247 252 256 Die „Zeitschrift für Säugetierkunde” veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der widıtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde“, deren alleınıges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Origınalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover, Bischofsholer Damm 15. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Thorographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mır dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eıne genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eıne Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse ın wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwırbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für erwaige spätere Vervielfältigungen durh Nachdruk oder durch andere Verfahren wıe Photokopie, Mıkrokopie, Xerographıe, Speicherung ın Darenverarbeitungsanlagen u a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Vertassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels ee De ann der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommen vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß . dıe Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerberrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen dem Börsenverein des Deutschen Buchhandels und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Rahmenabkommens vom 14. 6. 58 und 1. 1. 61 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die ın dem Rahmenabkommen vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtlihe Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Nasen der Inkassostelle, so ist für jede Drucseite je Exemplar eine Marke an Beitrag von 0,30 DM zu verwenden. j Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sıch stillschweigend, wenn nıcht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 20,— DM. Die Preise verstehen sıch im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spıtalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugerierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. © 1969 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 35 (1970), H. 4, S. 193—256 | Neue Ergebnisse der Systematik und der Stammesgeschichte der Cercopithecoidea Von WOLFGANG MAIER Aus der Dr. Senckenbergischen Anatomie, Frankfurt a. M. — Direktor: Prof. Dr. D. Starck Eingang des Ms. 10. 3. 1970 1. Einleitung Die Primates stellen innerhalb der Mammalıa insofern eine einzigartige Ordnung dar, als in ıhr verschiedene Evolutionsniveaus durch rezente Formen repräsentiert sind. Dementsprechend finden in der primatologischen Literatur einmal die Primitivformen, die zu den übrigen Säugetieren überleiten, besonderes Interesse, zum anderen nehmen die Menschenafften breiten Raum ein, da ihre Kenntnis Licht auf die menschliche Ent- wicklungslinie wirft. Hinzu kommt, daß gerade die Prosimiae und die Hominoidea fossil besonders gut belegt sind. Dagegen stehen die Cercopithecoidea auch in maßgeblichen neuen Beiträgen zur Stammesgeschichte der Primates auffällig im Hintergrund. Dabei kommt dieser Gruppe, zusammen mit den Neuweltaffen, vom rein zoologischen Standpunkt aus größere Be- deutung zu, da die Formenfülle beider Taxa das Bild der heute lebenden Primaten be- herrscht. Noch immer sind zahlreiche Formen biologisch und morphologisch nur unzu- reichend bekannt (Sımpson, 1962). Diese Mängel erschweren auch die Beurteilung des vergleichsweise spärlichen Fossilmaterials und die Erstellung einer phylogenetisch be- gründeten Klassifikation. So stellt VERHEYEN (1962) wohl zu Recht fest, daß „personne jusqu’ici n’a reussi a Etablir sur des bases satisfaisantes une systematique des Cerco- pithecidae“. Die Primaten-Monographie von W. C. ©. Hırr, in der für die Cercopithe- coidea 3 Bände vorgesehen sind, und deren erster 1966 erschien, dürften hier eine Lücke schließen. Die vorliegende Arbeit versucht, neuere Ergebnisse der Systematik, insbesondere soweit sie sich aus neuen paläontologischen Befunden ergeben, aufzuführen und zu dis- kutieren. Besonderes Gewicht wird dabei auf Fragen der Evolution der Papionini und der Theropithecini gelegt. 2. Überblick über das bisherige System Die meisten vergleichend-morphologischen und vergleichend-physiologischen Befunde sprechen für eine relativ nahe Verwandtschaft der Cercopithecoidea mit den Ho- minoidea (ScHuLTz, 1969). Von verschiedener Seite wurde jedoch gerade in den letzten Jahren die „Schwestergruppen-Beziehung“ (HenniG) dieser beiden Taxa in Zweifel gezogen. VERHEYEN (1962) stellte auf Grund seiner eingehenden craniometrischen Untersuchungen, insbesondere der Interorbitalregion, die Hypothese auf, daß die Cer- copithecinae gemeinsam mit den Pongidae von einem „protocercopitheciden Stock“ entstanden; die Hominidae und die Hylobatidae sollen monophyletisch sein, während die Colobinae eine lange, unabhängige Entwicklungslinie aus der basalen Protocatar- rhinen-Gruppe darstellen. Danach wäre folgerichtig die Existenz der Taxa Cerco- pithecidae bzw. Cercopithecoidea im bisherigen Sinne hinfällig. 194 W. Maier Kim (1962) diskutierte erneut die Homologisierungs-Probleme des hinteren Innenhöckers der oberen Cercopitheciden-Molaren und ließ die Möglichkeit offen, daß es sich hierbei um einen Pseudohypoconus handeln könnte. Für diese Auffassung hatte sich vor allem auch HÜRZELER (1949; 1958) ausgesprochen. Die Konsequenz wäre die Auflösung des Taxons Catarrhina. Als mögliche Vorfahren der Cercoptithecidae faßte Kärm dementsprechend die Formen Gesneropithex peyeri und Alsaticopithecus lee- manni aus dem Eozän Mitteleuropas ins Auge. Nach Sımons (1963) sind diese Prosi- miae jedoch in die Familien Adapidae bzw. Microsyopidae einzuordnen und stehen so- mit nicht in der Nähe des Ursprungs der höheren Primaten. Neuere Fossilfunde weisen die Hominoidea als sehr heterogene Gruppe aus, die sich sehr früh in die verschiedenen Linien der Parapithecidae, Oreopithecidae, Pongidae und Hominidae aufspaltete. Wegen der Schwierigkeiten, die sich daraus für die Rekon- struktion der phyletischen Beziehungen ergeben, behilft man sich in der Regel damit, die beiden Überfamilien Cercopithecoidea und Hominoidea aus einer basalen Proto- catarrhinen-Gruppe abzuleiten, wie sie etwa durch die oligozänen Primaten des ägyp- tischen Fayum repräsentiert wird (REMANE, 1961). Nachdem ScHLossEr (1911), GRE- GoRY (1922) und ABEL (1931) vor allem Apidium phiomense und Moeripithecus mark- grafı an die Basıs der Cercopithecoidea gestellt hatten, könnte nach Sımons (1964) die neuentdeckte Form Oligopithecus savageı diese Position einnehmen. Im Vergleich zu den Hominoidea wirkt die Gruppe der Cercopithecoidea mor- phologisch sehr einheitlich, da vor allem der ganze Bewegungsapparat relativ primitiv bleibt (REMmANE, 1965). Spezialisierter ist jedoch das Gebiß, das durch die Bilopho- dontie der Molaren ausgezeichnet ist. Neben der Ausbildung von Sitzschwielen wird die Monophylie der Colobinae und der Cercopithecinae meist mit dem Merkmal der Bilophodontie begründet. Jedoch entstanden bilophodonte Molaren selbst innerhalb der Primates mehrfach in Konvergenz: „bei Hapalemur, Indri, Propithecus, Archae- olemur, Hadropithecus, Cebus und den Cercopithecidae; Vorstufen befinden sich be- sonders unter den Platyrhina im Unterkiefer (Aotes, Ateles, Saimirı)“ (WELSCH, 1967). Diese weite Verbreitung mindert die Beweiskraft des Merkmals. Zudem scheinen ge- wisse Unterschiede im Kaumechanismus zu existieren, woraus bei Colobinae und Cer- copithecinae verschiedene Abkaumuster resultieren. Vor allem bei Procolobus, Colobus und Presbytis bleiben sehr lange scharfkantige Querjoche erhalten, während bei den übrigen Formen, vor allem den Cercopithecinae, durch mahlende Bewegungen die Höcker mehr oder weniger rasch eingeebnet werden (WELscH, 1967; S. 35, 43, 105). Trotz verschiedener Zweifel hält die Mehrzahl der Autoren an der Monophylie der Cercopithecoidea fest, wofür vor allem auch die neueren serologischen Befunde sprechen. Die Überfamilie der Cercopithecoidea gilt als monotypisch; ihre Familie Cerco- pithecidae wird in zwei Unterfamilien aufgeteilt, die durch Spezialisationsmerkmale relativ eindeutig zu charakterisieren sind: a. die Colobinae sind spezialisierte Blattfresser mit komplizierten Magenaussackun- gen, die zuletzt von Kunn (1964) eingehend beschrieben wurden. Backentaschen fehlen oder sind reduziert. Die Zahl der Chromosomen beträgt, soweit bekannt, 2n —= 44, bei Nasalis larvatus 2n = 48 (CHIARELLI, 1968). Auch serologisch sind sie gegenüber den Cercopithecinae deutlich verschieden (GoopMAN, 1968). Die Schlankaffen sind vor- wıegend arborıcol und zeigen Tendenzen zu semibrachiatorischer Lokomotion (ASHTON und OxnARD, 1963). Im Verhalten sınd charakteristische Unterschiede zwischen Colo- binae und Cercopithecinae festzustellen, da bei ersteren kaum hierarchische Sozial- strukturen bestehen, die durch aggressive Dominanz aufrechterhalten werden müssen (Urrrich, 1961; Jay, 1965; 1968). Morphologisch zeigen die Colobinae verschiedene ancestrale Merkmale; sie sind vor allem am Gesichtsschädel (Voceı, 1966), am Gebiß (REMANE, 1960) und am Gehirn (STARCK, 1965) nachzuweisen. Auch die Anordnung Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 195 der kleinen Sitzschwielen und das weitgehende Fehlen von perinealen Sexualhautbil- dungen dürften als plesiomorph anzusehen sein. b. die Cercopithecinae sınd dagegen mehr oder weniger omnivor, besitzen deutlich ausgeprägte Backentaschen und einen unspezialisierten Magendarmtrakt. Sie sind arboricol- oder terrestrisch-quadruped und haben im allgemeinen einen gut ausgepräg- ten Pollex. Das Gehirn ist relativ hoch entwickelt. Im Zusammenhang mit scharf aus- geprägten Sozialstrukturen sind ein deutlicher Sexualdimorphismus sowie Sexualhaut- bildungen und andere Schauapparate entwickelt (WICKLER, 1967). Die Mehrzahl der Cercopithecinae besitzt einen einheitlichen Chromosomensatz von 2n — 42; davon weichen lediglich die Meerkatzen mit 2n = 54-72 ab, die auch serologische Besonder- heiten aufweisen (GOODMAN, Farrıs und PouLik, 1967). VoGEL (1966) kommt zum Ergebnis: „Von diesen beiden Subfamilien der Cercopitheciden müssen die ‚Cercopi- thecinen als der evoluiertere Formkreis angesprochen werden“ (S. 209). Die Frage der Ranghöhe der Colobinen und der Cercopithecinen wurde in den ver- gangenen Jahren häufiger diskutiert. Wenn dieses Problem auch nicht allerersten Stel- lenwert hat, so ist es doch nicht ganz ohne Bedeutung. Vor allem Sımrson (1961), Mayr (1963) und Hennıc (1966) haben die Kriterien supraspezifischer Klassıfıkation in neuerer Zeit wieder eingehend erläutert. Da es sich hier um zwei Taxa handelt, die seit sehr langer Zeit deutlich unterschiedene Adaptations-Zonen einnehmen, und da zudem ihre Monophylie nicht völlig unzweifelhaft ist, scheint mir die Erhebung ın den Familienrang gerechtfertigt. Diese Auffassung vertreten neuerdings vor allem TAPrEn (1960), REMANE (1961), VERHEYEN (1962) und Hırı (1966; 1968). Im folgenden wird hier der Familienrang gebraucht. Unbefriedigend ist bisher die Klassifikation zwischen dem Gattungs- und dem Familienrang, sofern sie überhaupt versucht ist. KuHnn (1967) gliedert die Cercopithe- cidae in die beiden Tribus Papionini und Cercopithecini. Neuerdings befürworten in erster Linie Jorzy (1967) und Hırır (1968) die Errichtung weiterer Tribus. Ersterer unterteilt die Papionini in Cercocebini (Macaca, Cercocebus, Mandrillus, Papio) und Theropithecini (Theropithecus, Simopithecus, Dinopithecus, Gorgopithecus), letzterer unterscheidet hier zwischen Cercocebini (Cercocebus, Macaca), Papionini (Papio, Man- drillus, Parapapio, Procynocephalus) und Theropithecini (Theropithecus, Simopithe- cus, Gorgopithecus, Dinopithecus, Brachygnathopithecus, Libypithecus). Gerade die Bestimmung dieser Kategorien ist vom biologischen Standpunkt aus interessant und wichtig. Auf dem Niveau zwischen Gattung und Familie muß die Klassifikation funktionelle Anpassungen an sogenannte „adaptive zones“ (SIMPSON) zum Ausdruck bringen. Diese Einpassung in adaptive Zonen, durch die höhere Taxa geradezu definiert sind (MAYR, LinsLeY und UsinGeEr, 1953), kann nicht nur durch genaue Beobachtung der Verbreitung und der Ökologie umrissen werden, sondern hat sich nach Davıs (1964) etwa ab dem Genus-Rang auch regelmäßig in zahlreichen morphologischen, physiologischen und ethologischen Merkmalskomplexen ausgeprägt. Eine genaue Analyse des Anpassungstyps einer Formengruppe bildet demnach die Grundlage einer supraspezifischen Klassifikation bis etwa zum Familienrang. Merk- malsunterschiede besitzen dadurch nicht nur diagnostischen, sondern auch biologischen Charakter. Allerdings ist dabei auf strenge Anwendung der Homologiekriterien zu achten, da gerade innerhalb einer Adaptationszone Konvergenz- und Parallelentwick- lungen häufig auftreten. Wichtig für eine derartige Systematik nach funktionsmorpho- logischen Prinzipien ist ferner die Kenntnis des stammesgeschichtlichen Alters einer Anpassungslinie. Vergleichende und funktionelle Morphologie an fossilen und rezen- ten Formen lassen sich dann mit paläoökologischen Daten zu einer Evolutionsmorpho- logie zusammenfassen, die die Phylogenie eines Taxons gleichzeitig darstellt und bio- logisch verständlich macht. Die Errichtung einiger Gattungen ist etwas umstritten, namentlich derjenigen von 196 W. Maier Procolobus, Piliocolobus, Cynopithecus, Allenopithecus und Miopithecus. Häufig werden sie lediglich als Subgenera gewertet. ROTH (1965) und BUETTNER- JANUSCH (1966) haben etwas ungewöhnliche Klassifikationen der Paviangruppe vorgeschlagen. RoTH gliedert Papio in folgende Untergattungen: Theropithecus, Cynopithecus, Gymnopyga, Mandhrillus und Papio; BUETTNER-JANUSCH unterdrückt die Gattung Theropithecus und stellt sie als Papio gelada neben P. cynocephalus, P. hamadryas und P. sphinx. Nach Hırı und BERNSTEIN (1969) ist Macaca assamensis vom Subgenus Rhesus in das Subgenus Zati zu stellen. Die Spezies und Subspezies der Cercopithecoidea sınd vergleichsweise gut bekannt, wenn auch im einzelnen noch viele strittige Punkte zu klären bleiben. Kunn (1967) und NaPrıer und NAPrıEer (1967) haben ausführliche Unterarten-Listen der Cerco- pithecoidea zusammengestellt: Kunn führt 128 Colobidae und 168 Cercopithecidea auf, Narıer und NAPIER 132 bzw. 146. Vor allem die geographische Differenzierung von Papio bedarf dringend einer Untersuchung. Über die Celebes-Makaken liegt eine neue monographische Bearbeitung durch FooDEn (1969) vor. Er behält 7 allopatrische Arten bei, die durch diluvıale Isolation auf verschiedenen Inselkomplexen entstanden sein sollen. Jedoch zeigt die Fundverteilung (FooDen, fig. 2) große Lücken in den Über- gangszonen, so daß eine Gradation nach wie vor nicht ausgeschlossen erscheint. 3. Paläogeographie des Tertiärs Für das Verständnis der Stammesgeschichte der Catarrhina, wie auch für viele andere Säugergruppen, sind die paläogeographischen und paläoökologischen Verhältnisse des mittleren und oberen Tertiär von größter Wichtigkeit. Sie finden in diesem Zusam- menhang trotzdem selten Beachtung. Viele Autoren scheinen die Komplikationen zu scheuen, die sich aus der Berücksichtigung einer zusätzlichen Variablen ergeben. Im Alttertiär war die Verteilung von Wasser und Land noch wesentlich anders als heute, wie aus der Abbildung 1 deutlich wird, die nach Angaben verschiedener Autoren entworfen wurde. Nach v. BuBnorr (1956) ist zunächst für die Grenze Oberkreide/ Paläozän eine weltweite Meeresregression kennzeichnend, wodurch zwischen den alten Kontinentmassen ausgedehnte Landverbindungen entstanden. Basale Vertreter nahezu sämtlicher Säugerordnungen waren weltweit verbreitet. Sie wurden durch die trans- Abb. 1. Erdkarte des mittleren Eozäns (nach v. BUBNOFF, WAGNER u. a.) Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 197 gressiven Vorgänge der Folgezeit, die im Mitteleozän ihren Höhepunkt erreichten, isoliert und bildeten jeweils charakteristische Faunenkomplexe, die vor allem auf den Südkontinenten sehr urtümlichen Charakter bewahrten — in Australien und Süd- amerika bekanntlich bis ın jüngste Zeit. Afrika stellt vermutlich das Entstehungszentrum verschiedener Insektivoren-Grup- pen wıe der Tenrecidae, Macroscelididae und Chrysochloridae dar, aus dem Condylar- thren-Stock entwickelten sich neben einigen ausgestorbenen Linien die Hyracoıdea und die Proboscidea. Da alttertiäre Ablagerungen in Afrika allgemein sehr selten sind, konnten Prosimiae bisher nicht entdeckt werden, jedoch zeigt die Existenz der made- gassischen Lemuriformes, daß sie vorhanden gewesen sein können. Auch die bisher bekannte Verteilung fossiler Catarrhina läßt eine Entstehung dieses Taxons auf dem isolierten afrıkanıschen Kontinent vermuten. Die Catarrhina sind jedoch nicht von den Lemuriformes abzuleiten, sondern stammen nach Sımons (1967) möglicherweise von tarsioıden Omomyidae ab, die im Verlauf des Eozäns von Eurasien über die Tethys hinweg nach Afrıka gelangt sein dürften. Nach RomEr (1966) zeigt auch die übrıge Fauna des unter-oligozänen Fayum „evidences of invasion from Eurasia“. Da die Tethys immer ein inselreiches Flachmeer war, bietet die Vorstellung eines geringen Faunentausches keine Schwierigkeiten (Sımpson, 1965). Für die Beziehungen der afrıkanischen und der eurasiatischen Faunen war die Existenz und die Entwicklung der Tethys von entscheidender Bedeutung. Die Tethys ist eine sehr alte Geosynklinale, die sich schon im Kambrium nachweisen läßt und die bis ın das mittlere Tertiär ein langgestrecktes Flachmeer aufnahm. Vor allem im Meso- zoıkum bildete sie ein langsam absınkendes Sedimentationsbecken, das dann von der oberen Kreide bis zum jüngsten Tertiär zum alpidischen Gebirgssystem aufgefaltet wurde. Der Verlauf der jungen Faltengebirge vom Atlas über den Himalaya bis zum südostasiatischen Archipel gibt also in etwa den Verlauf des mesozoischen und ter- tiären Mittelmeeres wieder. Nach v. Busnorr (1956) und WAGNER (1960) lag die Zeit der Hauptfaltung (pyrenäische Phase) um die Wende Eozän/Oligozän, wobei die Meeresflächen weitgehend auf die Saumtiefen reduziert wurden. Große Bedeutung hat die Tethys für die Ausbreitung von Meeresfaunen besessen; sie wurde von EKMAN (1953) zusammenfassend erörtert. Alle Befunde weisen darauf hin, daß wenigstens bis zum Ende des Oligozäns eine durchgehende Verbindung zwi- schen dem westlichen Mittelmeer und den Meeren der indomalaiischen Region bestand. Nach Apams (1967) fand noch bis zum Ende des Burdigaliums ein Austausch mediter- raner und indo-pazifischer Foraminiferen statt. Nach KosswıG (1967) bestanden für Süßwasserfische noch bis zum Pliozän Ausbreitungsmöglichkeiten zwischen dem „Syrisch-iranischen See“ und der Äthiopischen Region. Diese letzteren Beiträge sind einem Sammelband entnommen, der aus einem Sym- posium über die biogeographische Bedeutung der Tethys entstand (Apams und Acer, 1967). SavaGE (1967) hat in demselben Band die Säugerfaunen des Burdigaliums auf ihre Beziehungen zur Tethys hin überprüft und kommt zum Ergebnis, daß selbst im untersten Miozän eine Wasserstraße den Faunenaustausch zwischen Eurasien und Afrika stark beeinträchtigt haben muß. Seine Befunde sind in einer Karte dargestellt, die hier in Verbindung mit einer detaillierten Rekonstruktion der Verhältnisse durch WAGNER (1960) wiedergegeben wird (Abb. 2). Nach Savace dürfte die Landverbin- dung in erster Linie über Arabien und Kleinasien hinweg bestanden haben, die die iberische Halbinsel zunächst noch eine stark endemische Fauna besaß. Die Untersuchungen der Meerestaunen ergaben weiterhin, daß noch während des Oligozäns im Mittelmeerbereich tropische bis subtropische Klimabedingungen herrsch- ten. Mit Beginn des Miozäns setzte eine deutliche Abkühlung ein, durch welche die tropische Mittelmeerfauna zunehmend durch atlantische Elemente ersetzt wurde. Nach ARAMBOURG (1927) trifft dies vor allem auch auf die Fischfauna zu. Im Verlauf des 198 W. Maier ATLAS ® 0:77 HIMALAYA Fundorte mit Säugerfaunen @ nur Landsäuger oO Land- und Wassersäuger n. R.J.6. SAVAGE 1967 ® Abb. 2. Ausdehnung der Tethys ım Burdigalium (U.-Miozän) Pliozäns wird schließlich ein ausgeprägtes Trockenklima charakteristisch. Dementspre- chend dürften die Landbrücken zunächst stark bewaldet gewesen sein, bis sie im Pliozän versteppten und schließlich weitgehend unpassierbare Wüstengebiete wurden. Mit diesen paläogeographischen und paläoökologischen Vorstellungen stimmen un- sere Kenntnisse vom tatsächlichen Austausch von Säugern gut überein. Zunächst wur- den typische Waldformen ausgewechselt. Im unteren Miozän ÖOstafrikas erscheinen Suidae, Anthracotheria sowie primitive Cervidae und Bovidae, die ältere eurasiatische Vorfahren hatten (WHITWORTH, 1958). In Eurasien tauchen ım mittleren Miozän die Abb. 3. Europa im Mittelmiozän (nach G. WAGNER 1960) Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 199 Hominoiden Dryopithecus und Pliopithecus auf. Beide haben in Afrika ältere und primitivere Vorläufer: Aegyptopithecus, Limnopithecus und Proconsul (LE Gros CLARK und LEAKEY, 1951). Nach Sımons 1963 (1965) sind jedoch die afrıkanıschen und die eurasiatischen Formen als wenigstens congenerische Vertreter weitverbreiteter Hominoidentypen anzusehen. Nach v. KornıGswALD (1968) bilden die Proconsulinen auf Grund der Struktur ihrer oberen Molaren sogar eine eigene Unterfamilie und stel- len „eine alte afrıkanische Gruppe“ dar (S. 53). Auch Oreopithecus bambolii aus dem Pontium Südeuropas besitzt in Mabokopithecus clarki einen miozänen Vorläufer ın Afrıka (v. KoEnIGswAaLD 1969). Weitere wichtige Fossilformen, die im Mittelmiozän von Afrika nach Europa überwanderten, sind Mastodon angustidens und andere Proboscidea. Somit bestehen zahlreiche, voneinander unabhängige Hinweise dafür, daß Afrika bis in das Burdigalium hinein geographisch von Eurasien isoliert war. Die bisher be- kannten Tatsachen sprechen für eine Entstehung und Entwicklung der Catarrhina auf diesem isolierten Kontinent, da aus dem Miozän Afrikas Vertreter der meisten Ca- tarrhinen-Familien nachgewiesen sind. Wenn diese skizzierte Vorstellung einer afri- kanischen Herkunft der Catarrhina stichhaltig ist, müßten die höheren Primaten Eura- siens, die nahezu alle arboricole Anpassungstypen sind, ım Verlauf des Miozäns die bewaldete Landbrücke zwischen beiden Kontinenten passiert haben. Vor allem die Pongidae, Hylobatidae, Colobidae und Macacinı Eurasiens dürften seit dem unteren bis mittleren Pliozän von ıhren afrıkanischen Verwandten geographisch getrennt sein. Eine entsprechende Erklärung findet nach THEntus (1967) die dıskontinuierliche Ver- breitung der waldbewohnenden Goldkatzen (Profelis), Traguloıdea und anderer. Für die Hominidae hat Simons (1968) davon abweichende Vorstellungen entwickelt. 4. Paläontologie der Cercopithecoidea Im Gegensatz zu den Prosimiae und den Hominoidea sind die Cercopithecoidea fossil nur unzureichend bekannt. So wurden nach Bıshor (1963) aus dem Tertiär Ostafrikas neben 352 Exemplaren von Hominoidea lediglich 13 Cercopithecoidea gefunden. Die unterschiedliche Fundhäufigkeit zwischen Makaken und Dryopithecinen ım Spättertiär Eurasiens ist ebenfalls bekannt. Da diese Relationen nicht ausschließlich durch verschie- dene Fossilisationsbedingungen erklärt werden können, vermutet Sımons (1963) eine späte Radiation der Cercopithecoidea, da die Funde im ausgehenden Tertiär und ım Pleistozän allmählich häufiger werden. Sımons hat 1961 in den unteroligozänen Schichten des Fayum eine neue Catar- rhinen-Form entdeckt, die er Oligopithecus savagei nannte und deren absolutes Alter mit mehr als 32 Millionen Jahren bestimmt wurde. Wie Propliopithecus, jedoch anders als Apidium und Parapithecus, besitzt Oligopithecus schon die typische Catarrhinen- Zahnformel 2/1/2/3 und bietet auch der Molarenmorphologie nach Anknüpfungs- punkte für die Cercopithecoidea (Simons, 1964). Auch das relativ hochentwickelte Os frontale, das Stmons (1959) aus dem Fayum beschrieb, könnte, diesem Autor zufolge, hierher gehören. Andererseits zeigt Oligopithecus Beziehungen zur Prosimiergruppe der Omomyidae, die während des Eozäns eine weite holarktische Verbreitung aufwies (Sımons, 1967). Während durch die neuen Ausgrabungen der Yale-Expedition unter der Leitung von E. Sımons auch mittel- und oberoligozäne Bindeglieder zu den verschiedenen Hominoidea vorliegen: Aeolopithecus chirobates zu den Hylobatidae und Aegyptopithecus zeuxis zu den Pongidae und Hominidae, finden sich die ersten echten Cercopithecoidea erst im Mio- zän Ostafrikas. Als frühester Fund kann vielleicht ein linker M3 gelten, den Hoo1JEr 200 W. Maier (1963) aus dem unteren Miozän des Ostkongos (westlicher Rand des großen Graben- bruches, südlich des Albert-Sees) beschrieb. Jedoch ıst das wirkliche Alter der Fund- schichten (Sinda Beds, Ongoliba 830 m) noch keineswegs sicher, nach GAUTIER (1967) dürfte oberes Miozän wahrscheinlicher sein. Der Molar zeigt eine vollständig ausgebildete Bilophodontie mit normal entwik- keltem Hypoconulid und ist von einem rezenten Makaken kaum zu unterscheiden. Da er auch große Übereinstimmung mit dem etwas kleineren „Mesopithecus“-Material (= Victoriapithecus, s. u.) aufweist, ließ Hoo1JER die Benennung offen: Cf. Macaca c. q. Mesopithecus spec. Schon 1943 hatte Macınnzs von den Inseln Kiboko und Maboko ein Mandibel- fragment und mehrere isolierte Molaren beschrieben, die er provisorisch „Mesopithe- cus?“ benannte. Dieses und zusätzliches Material aus Ostafrıka wurde durch v. Kor- NIGSWALD (1969) neu bearbeitet. Er bestimmte das oben erwähnte Mandibelfragment, das von Rusinga stammen soll, als Typusexemplar von Victoriapithecus macinnesi, als Typusexemplar einer zweiten, etwas größeren Art Victoriapithecus leakeyi einen oberen Molaren von Kiboko. Zeitlich ordnet v. KoENIGswALD das Material im mitt- leren Miozän eın. Einige Unklarheiten entstehen jedoch durch Angaben von LEAKEY (1967) und von BısHoP (1967), die „Mesopithecus“-(= Victoriapithecus-)Material lediglich für die Insel Maboko an- führen. Gerade die Fauna dieser Insel dürfte jedoch neueren Ermittlungen zufolge wesentlich jünger als Rusinga sein, und wahrscheinlich oberes Miozän bis unteres Pliozän darstellen. Auf Grund der Existenz fortgeschrittener Bovidae hatte schon WHITWORTH (1958) auf das gerin- gere Alter von Maboko hingewiesen. Während bei den unteren Molaren dıe Ausbildung der Bilophodontie abgeschlossen ist, zeigen die oberen Molaren aus dem Miozän Ostafrikas überraschenderweise noch ein primitives trıgonodontes Grundmuster. Eine Crista obliqua verbindet Protoconus und Metaconus, wodurch der hintere Innenhöcker isoliert steht. Mit großer Sicherheit dürfte es sich um einen echten Hypoconus handeln, auch wenn kein Cingulum mehr nachzuweisen ist. Damit spricht auch dieses wichtige Merkmal für die Monophylie der Hominoidea und der Cercopithecoidea, die vor allem von HÜRZELER und Käuım auf Grund der unsicheren Natur gerade dieses Höckers ın Frage gestellt worden war. Die Bilophondontie, das Merkmal, das die Cercopithecoidea besonders auszeichnet, hat sich demnach erst im Verlauf des Miozäns vollständig entwickelt. Wie bei anderen Säugern und Primaten ging dabei die Umbildung der unteren Molaren voraus. Der zeitlich nächste Fund ist eventuell Macaca flandrini, nach ARAMBOURG (1959) aus dem obersten Miozän Algeriens stammend. Da die Begleitfauna pontischen Cha- rakter besitzt, wird unter anderem von v. KoENIGSWALD (1969) ein unterpliozänes Alter angenommen. Jedoch hat ARAMBOURG (1963) seine Einstufung ausdrücklich ver- teidigt. Im Verlauf des Pliozäns und des Pleistozäns werden die Funde fossiler Cercopithe- coidea zunehmend häufiger und dehnen sich räumlich auf Europa und Asien aus. Je- doch bieten die bilophodonten Molaren und die übrigen Zahn- und Knochenreste meist nur wenige diagnostische Anhaltspunkte, so daß eine Klassifikation der bekannten Formen auf große Schwierigkeiten stößt. Da nach REMANE (1960) selbst die rezenten Cercopithecidae und Colobidae auf Grund ihrer Molarenmorphologie kaum sicher zu identifizieren sind, ist dies von den fragmentären Fossilresten erst recht nicht zu erwar- ten. Daher finden sich in der Literatur meist nur sehr vage und unzuverlässige Gat- tungs- oder Artbestimmungen. Eine Ausnahme stellt die unterpliozäne Form Mesopithecus pentelicı dar, von der nahezu das gesamte Skelett bekannt ist. Trotzdem ist auch ihre systematische Stellung nicht umstritten, sie wird jedoch meist zu den Colobidae gerechnet (VERHEYEN, 1962). REMANE (1965) wies darauf hin, daß Mesopithecus einen nur wenig entwickel- Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 201 ten knöcheren äußeren Gehörgang besitze; entsprechendes konnte ZArrE (1960) bei Pliopithecus feststellen. Eigene Beobachtungen am Mesopithecus-Material des British Museum (Natural History) ergaben, daß das Exemplar BM No. 8944 einen gut entwickelten Meatus aufweist (Abb. 4). In der Schädelgröße entspricht Mesopithecus etwa Procolobus badius. Die interorbitalbreite ist etwa gleich, während die Orbitae selbst deutlich ver- größert sind. Das Os nasale ist relativ breit und aboral abgerundet; eine Internasalnaht konnte ich nicht feststellen. Das Foramen magnum ist mit 12X12 mm relativ klein. Die Incisiven sind unspezialisiert und klein, die männlichen Canini lang und dolch- förmig. Die Molarenreihe ist relativ lang, die Praemolaren und Molaren sind vor allem deutlich breiter als bei gleich großen Procolobus und Cercopithecus; M? ist klei- Megtus acusticus externus Foramen carotıcum externum iümm Abb. 4 (links). Mesopithecus pentelici (BM 8944) Basal- und Seitenansicht zeigen den Meatus acusticus externus) — Abb. 5 (rechts) a. Weibliches Exemplar von Mesopithecus pentelici (BM 8949); der Zahnbogen ist nahezu komplett erhalten, die Basallänge beträgt etwa 70 mm; C—M?3: 35,0 mm — b. Oberkiefer eines männlichen Exemplars von Mesopithecus pentelicı (BM 8945); die palatinale Länge beträgt 39 mm; C—M3: 37,7 mm; MI—M3: 21,4 mm ner als M2. Der Zahnbogen zeigt relativ ovale Konturen und ıst nicht eckig wie bei vielen Colobidae. Besonders abweichend von den Colobidae ist die Molarenmorpho- logie; die Querjoche sind nicht so gratartig ausgeprägt wie bei der Mehrzahl der Colo- bidae, sondern die Höcker besitzen mehr bunodonten Charakter wie beı den Makaken und zeigen auch deren Abkaumuster. Somit weist Mesopithecus pentelici im Bau der Nasenregion Beziehungen zu den Colobidae auf, während das Gebif) mehr dem Cerco- 202 W. Maier pitheciden-Typ entspricht (Abb. 5). Diese Mittelstellung zwischen Makaken und Lan- guren hatte schon GAuDRY (1862) herausgestellt. Die Pliozänformen Libypithecus und Dolichopithecus werden entgegen früheren Auffassungen heute meist zu den Cercopithecidae gezählt. Hırı (1968) stellt Liby- pithecus in die Tribus Theropithecini, dagegen Dolichopithecus und Paradolichopithe- cus zu den Colobidae. JorLLy (1967) hat die unterschiedlichen Klassifikationen dieser Formen ausführlich besprochen; er hält Dolichopithecus für kongenerisch mit Procy- nocephalus aus dem Pleistozän Chinas, und damit, wie VERHEYEN (1962), für cerco- pithecid. Eine Zusammenstellung der präpleistozänen Funde von Cercopithecoidea und ihre zeitliche Korrelation gibt Tabelle 1. Während ım untersten Pleistozän Afrikas relativ hochentwickelte Vorläufer der rezenten Gruppen auftreten, sind Makaken-ähnliche Formen ganz auf Eurasien und den Indomolaiischen Archipel beschränkt. In Europa scheinen während des gesamten Villafranchium lediglich Macaca florentina und Dolichopithecus arvernensis existiert zu haben, während in Indien und China eine gewisse Radiatıon stattfand, die Pavian- ähnliche Formen hervorbrachte. JorLy (1964) konnte nachweisen, daß es sich bei Procynocephalus wimanni, Papio falconeri, Papio subhimalayanus und Macaca ander- soni höchstwahrscheinlich um spezialisierte Makaken handelt. An Papio erinnern vor allem die beträchtliche Größe und die Schnauzenverlängerung, jedoch sind die Molaren breiter und es fehlen jegliche Andeutungen von Fossae maxillares und suborbitales (SCHLOSSER, 1924). Eine Molarenverbreiterung ist auch bei Macaca speciosa und M. fuscata zu beobachten. Nach Kurten (1968) lassen sich ın Mitteleuropa Makaken bis ın das Mindel-Riss- Interglazial nachweisen; sie werden meist als Vorläufer des Magot angesehen (siehe Tabelle 2). Die obigen paläogeographischen Erörterungen haben für die Systematik der Cerco- pithecidae und der Colobidae wichtige Implikationen. Aus der postulierten unterplio- zänen Trennung der afrıkanischen und asiatischen Formen lassen sich folgende Schlüsse ziehen: a. Da sowohl die afrıkanischen als auch die asiatischen Colobidae dieselben kompli- zierten Magendifferenzierungen besitzen, deren Homologie nach Kunn (1964) wahr- scheinlich ist, müßten sie auch bei den gemeinsamen Ausgangsformen des Mio-Pliozäns schon entwickelt gewesen sein. Das bedeutet aber, daß die beiden skizzierten Anpas- sungslinien der Cercopithecoidea, einerseits die blätterfressenden, arboricol-semibra- chiatorischen Colobidae, andererseits die omnivoren, terrestrisch- oder arborıcol-qua- drupeden Cercopithecidae, schon damals nebeneinander existierten. Beide Taxa dürf- ten somit wenigstens seit dem unteren Miozän ihre unterschiedlichen Adaptations- Zonen einnehmen — sofern sie überhaupt monophyletisch sind. Die Anpassungsunter- schiede betreffen vor allem den Kauapparat und den Magendarmtrakt. Jedoch sind auch ım Verhaltensrepertoire und am Bewegungsapparat deutliche Verschiedenheiten festzustellen (Pocock, 1939). Nach LE Gros Crark (1962) war eines der Hauptkennzeichen der Evolution der Primaten „not so much progressive adaptatıon, but progressive adaptability“ (S. 41). Dies gilt auch für die Cercopithecoidea. Daher wird der stammesgeschichtlich alte, gut gegeneinander abgrenzbare Anpassungscharakter beider Taxa selten deutlich genug gesehen und folglich taxonomisch unterbewertet. b. Die Makaken stellen morphologisch einen sehr generalisierten und primitiven Typus unter den rezenten Cercopithecidae dar (Vocrı, 1966). Dies schließt natürlich die Existenz spezialisierter Formen und Merkmale nicht aus. Es scheint deshalb, unter Berücksichtigung der paläontologischen Fundsituation, vertretbar, in den Makaken ge- wissermaßen Repräsentanten des miozänen Entwicklungsstandes der Cercopithecidae zu sehen. Ähnliches läßt sich für die asıatischen Colobidae feststellen, wenn hier auch Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 203 Tabelle 1 AFRIKA EUROPA SI EN MACACA PRISCA (Montpellier , Csarnota ) Dhok- Pathan ASTIUM DOLICHOPITHECUS RUSCINENSIS CERCOPITHECUS ASNOTI MACACA SIVALENSIS LIBYPITHECUS MARKGRAFI Wadi PALAEOPITHECUS Natrun SIVALENSIS PIACENTIUM PALAEOPITHECUS SYLYATICUS Nagri MESOPITHECUS SPEC. MESOPITHECUS PENTELICI ( TIRASPOL - SÜDRUSSL. MARAGA PERSIEN ) Bou Kanifia PANNONIUM (Griechenland; Ungarn) MACACA FLANDRINI SARMATIUM Kiboko VICTORIAPITHECUS LEAKEYI Rusinga VICTORIAPITHECUS MACINNESI VINDOBONIUM Mohari Ct. MACACA c.q. MESOPITHECUS Bugti Moghara BURDIGALIUM OLIGOPITHECUS SAVAGEI ? 23:2.:102 AQUITANIUM 204 W. Maier Tabelle 2 RISS 1 E- ILFORD RISS 1 HOPEFIELD OLORGESAILIE SIMOPITHECUS OSWALDI MACACA SPEC. (HEPPENLOCH u.a.) SIMOPITHECUS D- HOLSTEIN JONATHANI KANJERA MACACA SYLVANA ( MOSBACH ) | SIMOPITHECUS OSWALDI OLDUVAI IV MINDEL MACACA MULATTA ( VOIGTSTEDT) C = CROMER GÜNZ I OLDUVAI MITTELPLEISTOZÄN B- WAALIUM ı MACACA SYLVANA ( EPISCOPIA) CERCOPITHECOIDES WILLIAMSI ı SIMOPITHECUS JONATHANI GÜNZ I 1 SIMOPITHECUS LEAKEN| SIMOPIHECUS DANIELI OLDUVAI II GORGOPITHECUS MAJOR PAPIO SPEC, MACACA FLORENT. KROMDRAAI DINOPITHECUS INGENS TIGLIUM PAPIO ROBINSONI SWARTKRANS PAPIO ANGUSTICEPS VAL D'ARNO MACACA FLORENT. PARAPAPIO JONESI DOLICHOPITHECUS (BUDAPEST ) | CERCOCEBUS ADO ? CERCOPITHECOIDES DOLICHOPI THEC US WILLIAMSI ö ARVERNENSIS SIMOP. SERENGETENSIS SENEZE MACACA FLORENT. | PARACOLOBUS LAETOLIL CHEMERONI oo CERCOPITHECOIDES PAPIO BARINGENSIS WILLIAMST SIMOPITHECUS SPEC. P 3 OLDUVAI I ? APIO SUB ee SIMOPITHECUS DARTI IKATRVAnDS MAKAPAN DINOPITHECUS BRUMPTI| PAPIO IZODI N OIERICONER| an PARAPAPIO WHITEI ER DER TAUNG PARAPAPIO BROOMI SAINT-VALLIER MACACA FLORENT. PROCYNOCEPHALUS PARAPAPIO JONESI WIMANNI ( CHINA ) PARAPAPIO ANTIQUUS “ILEEAFRANG REUMACUNTERPE;) PINJOR SIMOPITHECUS SPEC. VIALETTE DOLICHOPITHECUS ETOUAIRES MACACA SPEC. TETEeTEZDNE (ZLATY KUN) MACACA FLOREN- |PROCYNOCEPHALUS TINA ( CHINA ) MACACA PRISCA | MACACA PRISCA DOLICHOPITHECUS RUSCINENSIS VILLAFRANCA ASTIUM Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 205 die Verhältnisse komplexer zu sein scheinen. Die basalen Vertreter der Cercopithe- cidae haben in Eurasien zwar eine beträchtliche Radiation durchgemacht, im wesent- lichen jedoch ihren ancestralen Typus konserviert. Die wenigen evoluierten, pavian- ähnlichen Formen des asiatischen Pleistozäns können nicht als Ursprung der hochent- wickelten Cercopithecidae Afrikas angesehen werden. Die früher häufig vertretene Auffassung, daß die Paviane analog den Huftieren in den Steppen Zentralasiens ent- standen und mit diesen ım Plio- und Pleistozän nach Afrika vorgedrungen seien (SCHLOSSER, 1924), scheint demnach nicht haltbar. Nach Cooke (1963) ist auch die Entwicklung der afrıkanischen Steppenfauna differenzierter zu sehen. Vermutlich stel- len die Makaken also eine heterogene Basalgruppe der Cercopithecidae dar, deren vor- läufige Zusammenfassung in eine Tribus Macacini Owen, 1843 aus chorologischen und morphologischen Gründen gerechtfertigt erscheint (Pocock, 1925). An dieser Stelle sind noch einige Bemerkungen über die systematische Stellung der Meerkatzen einzufügen. Obwohl Vocer (1966) diese Gruppe für einen evoluierten und jungen Zweig der Cercopithecidae hält, sprechen doch zahlreiche Befunde gegen eine solche Aufassung. Vor allem durch ihre Chromosomenzahl von 2n = 54-72 wei- chen sie von den Makaken, Pavianen und Geladas mit einheitlichem Diploid-Satz von 42 ab. GooDMmAan, Farrıs und PouLik (1967) haben auch serologische Unterschiede zwischen den Meerkatzen und den übrigen Cercopithecidae festgestellt. Fossile Meer- katzen sind bisher nur aus dem Holozän bekannt (PEABopy, 1954). Die Form Cerco- pithecus asnoti aus den Sıwaliks dürfte mit großer Sicherheit zu Macaca gehören, wo nach WELScCH (1967) ein Hypoconulid ebenfalls relativ häufig fehlt. Nach eigenen Be- obachtungen ist dies besonders häufig der Fall bei Macaca sinica und M. radıata. So wird man gegenwärtig mit Hırı (1966, 1968) die Meerkatzen als früheste Abspaltung aus der basalen Cercopitheciden-Schicht ansehen dürfen, die vor allem in jüngster Zeit eine starke Radiation durchmachte. Zwangsläufig muß man sie als Schwestergruppe Cercopithecinae Gray, 1821 den übrigen Formen gegenüberstellen, die der Prioritäts- regel entsprechend zur Unterfamilie Papioninae BURNETT, 1828 zusammenzufassen sind. 5. Systematik und Stammesgeschichte der Papionini und Theropithecini Zahlreiche neue Fossilfunde aus Ost- und Südafrika lassen die Entwicklung der Paviane und Geladas während des Pleistozäns deutlicher erscheinen. Die Formen wur- den vorwiegend durch FrEEDMan (1957, 1960, 1961, 1965) beschrieben und diskutiert. Die Tabelle 1 führt das bekannte Material auf und versucht gleichzeitig eine Synchro- nisation der verschiedenen Fossilformen. Eine gesicherte Korrelierung des afrikanischen und des eurasiatischen Pleistozäns ist im Augenblick noch nicht möglich. Immerhin haben palynologische Untersuchungen ın verschiedenen Teilen Afrikas durch van ZINDEREN BakKER u. a. wenigstens für das Oberpleistozän grundsätzliche Übereinstimmungen der Klimaschwankungen in Eu- ropa und Afrika ergeben. Auch die Stratigraphie der afrikanischen Funde ist sehr schwierig und bisher nur versuchsweise geklärt. Neue Möglichkeiten eröffnen sich jedoch durch die absoluten Altersbestimmungen, die jetzt in verstärktem Mafse vorge- nommen werden. So wird das Alter des ‚bed I‘ von Olduvaı mit etwa 1,75 Millionen Jahren angegeben, was nach LEAkEY (1965) etwa dem mittleren bis oberen Villa- franchium entspricht. Cooke (1963) vertritt die Auffassung, daß die Spaltenfüllungen von Taung, Sterkfontein und Makapansgat in Südafrika etwa ähnlich alt seien. Die Fundorte Swartkrans und Kromdraai entsprechen etwa Olduvaı II, das wiederum nach LEAkEy oberstes Villafranchium bis unteres Mittelpleistozän umfaßt. Hopefield, von wo SInGEr (1962) ebenfalls Cercopitheciden-Material beschrieb, dürfte etwa mit Olduvai IV synchron sein. Zusammen mit den Fundorten Kanjera und Olorgesailie in 206 W. Maier Kenia gehören beide wahrscheinlich an die Grenze Mittel/Oberpleistozän. Die Cerco- pithecoiden-Funde aus Ost- und Südafrika überbrücken somit eine Zeitspanne von etwa 1,5 Millionen Jahren und lassen daher einige Einblicke in die Evolution dieser Tiergruppe erwarten. In der Tat weisen die ältesten Fundorte Taung und Sterkfontein die kleinsten und primitivsten Cercopithecoidea auf: Parapapio antiquus, Parapapio jonesi, Papio izodi und den relativ hoch entwickelten Colobiden Cercopithecoides williamsi. Nach FREED- MAN (1957) zeigen Parapapio antiguns und Papio izodi so viele Übereinstimmungen im Schnauzenprofil, in der Entwicklung der Oberaugenwülste und der Maxillarleisten sowie im wenig ausgeprägten Sexualdimorphismus, daß diese zwei Arten „May repre- sent a morphological stage not far from the point at which the genera Parapapio and Papio started diverging from a common stemm“ (p. 245). Bei den südafrikanischen Pavianen des frühen Pleistozäns lassen sich zunehmende Größe und Differenzierung feststellen, die in den sehr großen Formen wie Papio robinsoni und Dinopithecns ingens aus der jüngeren ‚Swartkrans-Faunenschicht‘ (CookE) einen Höhepunkt er- reichen. Auch aus Ostafrika liegt einiges Fossilmaterial aus dem Unterpleistozän vor, insbesondere von Olduvaı und Laetolil. ARAMBOURG (1947) beschrieb von Omo einen Dinopithecus brumpti, der aber nach LEAkEY (1967) mit Simopithecus oswaldi iden- tisch ist; Cercocebus ado ıst nach demselben Autor (LEAKEY) wahrscheinlich zu Papio oder Parapapio zu stellen. LEAKEY jr. (1969) hat vom Barıngo-See zwei neue unter- pleistozäne (Chemeron Beds) Cercopithecoiden beschrieben: Paracolobus chemeroni und Papio baringensis, einen relativ hoch entwickelten, echten Pavian. Derzeit wird am Kenya National Museum, Nairobi, umfangreiches neues Cercopithecoiden-Material monographisch bearbeitet, das unsere bisherigen Kenntnisse sehr erweitern dürfte (A. Erps und R. E. F. LEAKEY, persönliche Mitteilung). Schon aus dem sehr frühen Pleistozän der Kaiso-Serie (Uganda), von Omo (Äthio- pıen) und von Makapansgat (Südafrika) ist die Gattung Simopithecus bekannt, die sich von den angeführten Pavian-ähnlichen Formen sicher unterscheiden läßt. Vor allem die Morphologie der Molaren erlaubt eine scharfe Trennung zwischen Sıimo- pithecus und der Gruppe: Parapapio, Papio, Gorgopithecus, Dinopithecus und Brachy- gnathopithecus. Die Gattung Simopithecus ist nach FREEDMAN (1957) durch folgende Diagnose ge- kennzeichnet: “The cusps are high, and the foveae, fossae and clefts between them deep. A high ridge of enamel joins the buccal cusps in the lower molars and the lingual cusps in the upper. The unworn and worn appearance of these teeth ist unique in the Cercopithecoidea and clearly defines the group.” Inzwischen sind nahezu vollständige männliche und weibliche Schädel bekannt geworden (LEAKEY und WHITWORTH, 1958; LEAKEY, 1943), die weitergehende Vergleiche ermöglichen. Auch das postcraniale Skelett ıst weitgehend bekannt, wenn auch noch nicht publiziert. Gegenüber den spitzhöckerigen, mit breiten, runden Einziehungen zwischen dem mesialen und distalen Höckerpaar versehenen Molaren von Simopithecus besitzen die Pavianartigen eine relativ stumpfhöckerige Kaufläche von bunodontem Charakter. Die Höckerpaare sind lediglich durch Einkerbungen getrennt, die Längsleiste fehlt. Durch Abkauung entsteht bei Simopithecus eine ausgeprägte Quergliederung durch Schmelzschleifen (Abb. 6). Schon AnDrEws, der 1916 Simopithecus aus Ostafrika erstmals beschrieb, hat auf die große Ähnlichkeit dieser Molarenstruktur mit derjenigen des rezenten Theropithe- cus gelada hingewiesen (Abb. 7 u. 8.). Für beide Genera ist die geringe Entwicklung des Vordergebisses, das bei Simopithecus noch sekundäre Reduktion erfährt, charakteristisch. Auch am übrigen Schädel lassen sich zahlreiche Übereinstimmungen zwischen diesen beiden Gattungen aufzeigen. LEAKEY und WHITWORTH (1958) haben eingehende Vergleiche angestellt und folgende Punkte hervorgehoben: In der Seitenansicht Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 207 fällt die steile Stellung der oberen Gesichtshälfte gegen- über der Zahnreihe auf, während sıe bei Papio stark nach rostral abgeschrägt ıst. Insgesamt liegt der Gesichts- schädel bei Theropithecus und Simopithecus ın Bezie- hung zum Hirnschädel sehr tief; er bleibt auch relativ kurz. ı Dagegen lädt der Hirnschädel bei Papio flach nach dorsal aus, wodurch Foramen magnum und Pla- num nuchale etwa ım Niveau der Okklusionsebene liegen. Zwischen Simopithecus und Theropithecus gibt es weitere Übereinstimmungen in der Morphologie der Überaugen- wülste und der Schnauze, an welcher keine Maxillarleisten entwickelt sind. Diese Leisten sind dagegen bei vielen Ma- kaken und Mangaben sowie bei allen Pavianen und Man- drills sehr charakteristisch ne 6a ne ee die a ERS . en einzelnen Höckerpaaren un ie gelappte Form der ausgeprägt; ihre Entwicklung Schmelzschleifen (leicht retuschiert). An den unteren Mo- ist beiParapapio zubeobach- jaren sind Protoconid und Hypoconid, an den oberen Pro- ten. In der Norma verticalis toconus und Hypoconus durch eine längslaufende Crista (Abb. 9) fällt bei Simo- verbunden. Entsprechende Verhältnisse finden sich bei T'hero- pithecus. — a (links). Simopithecus leakeyı (BM 14953), pithecus und Theropithecus linkes Corpus mandibulae — b (rechts). Simopithecus os- die starke Aushenkelung der waldi (BM 11538), linkes Maxillarfragment Jochbögen, die starke post- orbitale Einschnürung sowie die breite, abgestutzte Form der Crista nuchae auf. Bei beiden treffen sich die Lineae temporales schon vor dem Bregma, während sich bei Papio die Crista sagittalis erst kurz vor der weit ausladenden Protuberantia occipitalis externa ausbildet. Bei Papıo nimmt der M. temporalis einen stark schrägen Verlauf (HorFER, 1965), während die genannten Schädelmerkmale bei Simopithecus und T’hero- pithecus durch einen kräftigen und relativ steil einstrahlenden Schläfenmuskel ver- ursacht werden. Mit der tiefen Lage des Oberkiefers korrespondiert der hohe und steile Ramus man- dibulae, der bei der Art Simopithecus jonathanı aus dem Mittelpleistozän Olduvais extreme Ausmaße erreichte. Die Abbildung 9 D zeigt, daß diese Form sogar den rezen- ten Gorilla an Größe übertroffen haben dürfte. Die Gattung Simopithecus ist schon im untersten Pleistozän eindeutig definierbar und macht bis zum mittleren Pleistozän eine Weiterentwicklung und Radiatıon durch, die in den vergleichsweise riesigen Formen S. leakeyi und S. jonathani ihren vorläufig bekannten Höhepunkt erreicht. Im Vergleich zu diesen Formen, die sich vor allem durch eine starke Reduktion der Incisıven und der Canını sowie eine Vergrößerung und Differenzierung der Molarenreihe auszeichnen, repräsentiert T’heropithecus gelada einen relativ primitiven und generalisierten Vertreter dieser Formengruppe. 10mm 208 W. Maier 4 !Omm Abb. 7. Abkaumuster der oberen und unteren Zahn- reihe eines männlichen Theropithecus gelada. Beachte die starke Lappung der Schmelzleisten sowie die star- ken Vorbauten beı den Molaren. (Aufn.: Hosang) Demgegenüber scheint die Evo- lution der echten Paviane, von Para- papio-ähnlichen Formen ausgehend, später einzusetzen. Zur Simopithe- cus-Theropithecus-Gruppe zeigen auch die frühen Fossilformen keine näheren Beziehungen. Die verglei- chend-morphologische Analyse der rezenten Paviane und Geladas zeigt ebenfalls, daß beide Konvergrenz- formen darstellen (MAIER, ım Druck). Vor allem die Ausbildung der Sexualhautbildungen und der Sitzschwielen beweist, daß Papio, Mandhrillus und Cercocebus unter- einander näher verwandt sind, als jede dieser Gattungen mit T'hero- pithecus. Pocock (1925) hat als erster auf diese Zusammenhänge hingewiesen. Mit JorLıyY (1966) und Hırı (1968) schlage ich daher für beide Gruppierungen die Errich- tung eigener Tribus vor: Papionini BURNETT, 1928 (Papio, Mandhillus, Cercocebus, Parapapio, Gorgopithe- cus, Dinopithecus, Brachygnatho- pithecnus und Theropithecini JoıLy, 1966 (Theropithecus, Simo- pithecus). Abb. 8. Theropithecus gelada Rüppell (Typus) Zähne des Ober- und Unterkiefers Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea 209 0 100mm 0 100mm Abb. 9. Nachzeichnungen aus LEAKEY and WHITWoRTH (1958). A — Dorsal- und Seitenansicht eines männlichen Simopithecus oswaldi von Kanjera; B — Papio doguera tesselatus, Männchen; C — Theropithecus, Männchen; D — Mandibula von Simopithecus jonathani, Weibchen (Typus); zum Größenvergleich dazu Mandibulae eines weiblichen Gorilla (E) und eines weib- lichen Theropithecus gelada (F). A—C und D—F jeweils in gleicher Vergrößerung. Die Zeich- nungen demonstieren die übereinstimmenden Schädelmerkmale zwischen Simopithecus und Theropithecus, sowie die Unterschiede gegenüber Papio Aus den vorausgegangenen Erörterungen ergibt sich für die Cercopithecoidea fol- gendes Verwandtschaftsdiagramm, das ın vielen Einzelpunkten an der Darstellung von Kunn (1967) orientiert ıst (Abb. 10). Zusammenfassung Die Systematik und die Klassifikation der Cercopithecoidea ist immer noch erschwert durch mangelhafte Kenntnis der rezenten Formen sowie durch die Spärlichkeit der Fossilnachweise. So sind die Verwandtschaftsbeziehungen zu den Hominoidea einerseits, und zwischen Colobidae und Cercopithecidae andererseits nıcht endgültig geklärt. Möglicherweise leitet die neuent- deckte Fossilform Oligopithecus savageı vom oligozänen Catarrhinen-Stock des Fayums zu den Cercopithecoidea über. Die frühesten Vertreter der Cercopithecoidea aus dem mittleren Mio- zän Ostafrikas, Victoriapithecus macinnesi und V. leakeyi, besaßen noch obere Molaren mit trıgonodontem Grundmuster und isoliertem Hypoconus. Die Erörterung paläogeographischer und paläoökologischer Verhältnisse legt die An- nahme nahe, daß die Catarrhina ihr Entstehungszentrum auf dem afrıkanischen Kontinent hat- ten, der bis zum unteren Miozän isoliert war. Erst dann konnten sich die höheren Primaten über eine neuentstandene, bewaldete Landbrücke nach Eurasien ausbreiten. Durch klimatische Veränderungen bedingt, dürfte ein Faunentausch zwischen der Mehrzahl der afrikanischen und 210 W. Maier Trachypithecus > Kasi Presbytis 6) Presbytis ur Semnopithecus [1 Pygathrix Rhinopithecus N % Presbytiscus Rhinopithecus Simias Nasalis Paracolobus Colobus Piliocolobus Procolobus > 9 Procolobus 2 Ey Cercopithecoides oO o „er ee n => = EREN. = 5 Br 0 Ger =. S Allenopithecus E > En - 3 Miopithecus ; er = 4 sa ercopithecus 3 5 2 = Cercopithecus = = 5 °» > S Erythrocebus Ri = =| u. \ ® Theropithecus 23 3° Cercocebus Ay Q. z 5 Papio 5 N —] Mandrillus > Procynocephalus es a Macaca z Cynamolgus o = ee I Silenus 5 ° mM QJJI——— Zt acaca 3 7 Rhesus 7 Sl Lyssodes | Cynopithecus 2.5107 12107 0.3107 MM: O:Z AuN PLIOZAÄN PLEISTO sussenus GENUS TRIBUS ZÄN Abb. 10. Stammbaumschema der Cercopithecoidea. Der mittlere Sektor zeigt die afrikanischen Entwicklungslinien, die beiden seitlichen Sektoren die eurasiatischen Radiationen der Colobidae und der Macacini. Die Untergliederung der Colobidae ist augenblicklich noch sehr unzulänglich. Die Chronologie des Schemas ist weitgehend hypothetisch; die asiatischen Formen sind ver- mutlich schon im Miozän übergewechselt der eurasiatischen Formen seit dem unteren Pliozän nicht mehr möglich gewesen sein. Einige der stammesgeschichtlichen Konsequenzen dieser Annahmen werden diskutiert. Die pleistozänen Cercopitheciden-Funde aus Ost- und Südafrika stützen die Auffassung, daß Paviane und Geladas Konvergenzformen darstellen, wodurch die Errichtung der Tribus Papionini und Theropithecini gerechtfertigt erscheint. Die bekannten Fossilfunde der Cercopithecoidea werden tabellarisch zusammengestellt und nach Möglichkeit zeitlich korreliert. Summary New results in systematics and phylogeny of the Cercopithecoidea Phylogenetic considerations on Cercopithecoids are somewhat neglected in comparison with those on Hominoids, mainly due to lack of fossil records. Increasing finds and conclusions from comparative morphology however make it possible to depict the evolution of this Primate taxon more exactly. For a review of the fossil materials the palaeogeographic and palaeoecologic situations must Systematik und Stammesgeschichte der Cercopithecoidea Aa be kept in mind. Most important seems to be the fact that all known early Catarrhines from Oligocene and early Miocene lived on the geographically isolated african continent. All facts indicate that the Tethys formed an efficient barrıer to faunal exchange between Eurasia and Africa till middle Miocene. Tropical or subtropical climatic conditions of that time suggest that the riısing landbridge over Arabia and Asia Minor was covered with dense forest. Conse- quently at first a forestfauna was exchanged, including some primates such as Pliopithecus, Dryopithecus, Oreopithecus (?) and presumably the forerunners of asiatic Cercopithecoids. During the late Miocene and the Pliocene the climate became drier and the landbridge was then successively savannah, steppe and desert, forming a barrier to most primates. This allows systematic conclusions: asıatic and african Colobids, possessing the same spe- cıialızations, must have been separated at least in Miocene times from the Cercopithecids. The asiatic Macaques may represent the basal stock of the Cercopithecids, which remained gene- ralized and primitive, radiating only to a modest degree into different adapation-types ın Eurasia. In Africa Cercopithecids developed into three main groups, partly well documented by new fossil finds: 1) the Cercopithecini, whose origins and relationships remain obscure, 2) the Theropithecini, a group which very early developed terrestrial and herbivorous adapta- tions and whose climax was in early and middle Pleistocene, and 3) the Papionini, a heter- ogenous taxon with Mangabeys, Mandrills and Baboons, whose larger forms also adapted to terrestrial life, but presumably later and to a lesser degree than the Theropithecini. Literatur Aseı, ©. (1931): Die Stellung des Menschen im Rahmen der Wirbeltiere. 398 S., Jena. Apams, C. G. (1967): Tertiary Foraminifera in the Tethyan, American, and Indo-Pacific Provinces. In: Aspects of Tethyan Biogeography (eds.: Adamsand Ager), 195—217, London. Apams, C. G., and Acer, D. V., eds. (1967): Aspects of Tethyan Biogeography. The Systema- tics Association Publication No. 7, 1—336, London. Andrews, C. W. 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Gebiß- und Organbesonderheiten der Paarhuferspezies haben früher zu einer systematischen Zweiteilung in primitivere, nichtwiederkäuende und abgeleitete, wiederkäuende Formengruppen geführt, die heute nicht mehr als gültig angesehen wird. Durch Fossilfunde und vergleichende Anatomie ist belegt, daß die Fähigkeit des Wiederkäuens innerhalb der zweiten Formengruppe mindestens zweimal unabhängig voneinander entstand. So gilt heute eine systematische Zusammenfassung sämtlicher Paarhuferarten in die drei Unterordnungen: Nonruminantia Scopoli, 1777 — Tylopoda Illiger, 1811 — Ruminantıia Scopoli, 1777. | Unterschiede in phylogenetischem Alter, Biotop, Lebensweise, Ernährung, Verhal- ten, etc. haben dazu geführt, daß bei den rezenten Vertretern auch innerhalb kleinerer systematischer Einheiten konservative Formen abgeleiteteren gegenüberstehen. Evolu- tion und Spezialisation spiegeln sıch im Zentralnervensystem wider (STARCK 1962). Deshalb ist eine Untersuchung von Paarhufergehirnen interessant. Vergleiche von Ge- wicht, äußerer Form und Cytoarchitektonik der Gehirne und die kritische Bewertung von Merkmalsbesonderheiten können unterschiedliche Evolutionshöhen und verschie- dene Spezialisationen der Hirnträger erhellen. Progression ist durch eine stärkere Ent- faltung höherer neuronaler Koordinations- und Assoziationszentren, Spezialisation durch die spezifischer Funktionssysteme gekennzeichnet. Beide haben eine Vergrößerung des Gehirns, also eine Gewichtszunahme zur Folge. Die Hirngröße ist aber darüber hinaus auch durch die Körpergröße der Tiere bedingt, so daß ein direkter Hirngewichts- vergleich unterschiedlich großer Arten miteinander keine schlüssigen Aussagen zuläßt. Mit Hilfe der allometrischen Methode kann die Körpergröße als hirngrößenbedingen- der Faktor ausgeschlossen werden (vgl. RöHrs 1966, u. a.). Vergleiche der Hirngrößen nach den ermittelten interspezifischen Beziehungen geben Auskunft über den Grad der Evolution, der Spezialisation, oder der Summe aus beiden. Dabei wird durch den Grö- * Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen DAS ßenvergleich der Gesamthirne der Grad der Cerebralisation (= Cephalisation) und durch den der Endhirne der Grad der Telencephalisation (STARCK 1962) erfaßt. Da durch beide Größenwerte Spezialisationen und Evolution ermittelt werden, wird ein Größenvergleich des Neocortex als höchstes Integrations-, Koordinations- und Asso- ziationszentrum empfohlen, der über den Grad der Neocorticalisation Auskunft gibt. Besonders durch ıhn ist die Evolutionshöhe weitgehend getrennt von Spezialisationsein- flüssen zu erforschen (STEPHAN und BAucHoT 1965). In diesem Beitrag sollen erste orientierende Betrachtungen über die Hirn-Körper- gewichtsbeziehungen innerhalb der Artiodactylen mitgeteilt werden. Darüber hinaus werden die Gehirne von Suina Gray, 1868 einem morphologischen Vergleich unter- zogen. Cytoarchitektonische Untersuchungen sollen später folgen. II. Material und Methode Zur Ermittlung der Hirn-Körpergewichtsbeziehung bei Artiodactylen wurden aus Literatur und eigener Sammlung Wertepaare zusammengestellt (Tab. 1). Die systematische Unterteilung erfolgte nach HALTENORTH (1963). Soweit Allometriegeraden für Familien berechnet werden konnten, geschah dieses wegen der Vergleichbarkeit nach der Formel für die Regressionsgeraden, die OBoussIER und SCHLIEMANN (1966) benutzten. Für die vergleichenden Untersuchungen der Form wurden formolfixierte Suina-Gehirne von dorsal, lateral und ventral fotografiert? und gezeichnet (Abb. 5—10). Die Benennung der Groß- hirnfurchen erfolgte nach FLATAU und JacoBsoHn (1899). An den Fotografien wurden folgende Maße ermittelt (Abb. 1): | COLE | | SoL | HL HL HB HH Abb. 1. Maße an den Hemisphären 1. Hemisphärenlänge — vom Frontal- zum Occipitalpol 2. Hemisphärenbreite — am Ort größter Breite 3. Hemisphärenhöhe — am Ort größter Höhe 4. Länge Fissura cruciata — Occipitalpol = COL 5. Länge Fissura Sylviı — Occipitalpol = SOL An den Gehirnen direkt wurde mit einem Wachsfaden die Länge jeder einzelnen Furche ermittelt. Die Einzelwerte wurden zur Gesamtfurchenlänge (GFL), zur Furchenlänge der Hemisphärenvorderregion (VFL) und zur Furchenlänge der Hemisphärenhinterregion (HFL) zusammengefaßt. Beide Regionen werden durch Haupt- und Caudalast der Fissura crucıiata und Fissura Sylvii begrenzt. Die Längen der Grenzfurchen sind keiner Region zugezählt. Alle Werte (Tab. 2) gelten für eine Hemisphäre und sind Mittel aus beiden Hirnhälften eines Gehirns. Die Werte wurden im doppelt logarıthmischen System zum Formolhirngewicht in Relation gesetzt (Abb. 11—13), da fixierte Hirne unterschiedlich schrumpfen (STEPHAN 1951) und die Maße an fixierten Hirnen genommen wurden. Schließlich sind die Furchenmuster der Hemisphären jeder Gattung von dorsal und lateral vergleichend zusammengestellt (Abb. 14). 2 Ich danke Herrn Dr. H. SCHLIEMANN, Zoologisches Staatsinstitut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg für die Überlassung eines Hylochoerus-Gehirns und Herrn Dr. W. SCHOBER, Hirnforschungsinstitut der Karl-Marx-Universität Leipzig für die Überlassung je eines Gehirnes von Babirussa, Potamochoerus und Phacochoerns. 216 D. Kruska II. Die Hirn-Körpergewichtsbeziehungen der Artiodactyla Owen, 1848 Bei vielen Arten engerer Verwandtschaftskreise sind die allometrischen Beziehungen. zwischen Hirngewicht und Körpergewicht geklärt (HERRE und 'THIEDE 1965; OBous- SIER und SCHLIEMANN 1966; RÖHRS 1959, 1961, 1966; SıGMuUND 1968; STARCK 1962; STEPHAN 1954; STEPHAN und BAUCHOT 1965; WEIDEMANN 1970). Sie werden durch die Gerade log Hirngewicht = log b + a : log Körpergewicht beschrieben. Dabei wird die Abhängigkeit des Hirngewichts vom Körpergewicht durch die Allometrie- konstante a kennzeichnend erfaßt. Es hat sich bisher gezeigt, daß bei interspezifischen Vergleichen — von denen hier ausgegangen werden muß — a-Werte von 0,5 bis 0,6, meist 0,56 charakteristisch sind. Unterschiedliche b-Werte kennzeichnen den Grad der Cephalisation infolge von Evolutions- oder Spezialisationseinflüssen. Für die Unterordnung Ruminantia sind Hirn- und Körpergewichte adulter Tiere aus Tab. 1 ersichtlich. OBoussiER und SCHLIEMANN (1966) konnten an umfangreichem Material für Boviden die „normale“ interspezifische Abhängigkeit des Hirngewichts vom Körpergewicht bestätigen. Sie haben einen Anstieg der Allometriegeraden von a = 0,56 berechnet und konnten auf Grund von Abweichungen einzelner Mittelwerte verschiedene Evolutions- bzw. Spezialisationsstufen innerhalb der Familie vermuten. In Abb. 2 wurden für die Familie Cervidae die Mittelwerte der Gattungen eingetragen. Eine Berechnung der Regressionsgeraden für alle Mittelwerte ergab einen Anstieg von a = 0,54 bei einer Korrelation von r = 0,95 (zw > 0,87 = Tabellenwert bei 0,1 %/o Irrtumswahrscheinlichkeit). Eine „normale“ interspezifische allometrische Abhängigkeit des Hirngewichts vom Körpergewicht gilt demnach auch für Cerviden. Für den Ver- gleich wurde a = 0,56 benutzt. Die entsprechende Beziehung lautet dann: log Hirn- gewicht = 1,3214 + 0,56 log Körpergewicht. Abb. 2 zeigt, daß für die Gesamtheit der Cerviden ein etwas höheres Evolutionsniveau angenommen werden kann als für Boviden. Die Hirschgattungen Alces, Rangifer, Cervus, Odocoileus und Capreolus zei- gen eine gute Zuordnung zu der Geraden. Dagegen setzen sich die Werte der übrigen drei Gattungen auffallend ab. Hydropotes liegt mit seinem Hirngewicht sogar noch unterhalb der Bovidengeraden. Dieser Befund entspricht den palaeontologischen Er- gebnissen: „Es erscheint daher angebracht, Hydropotes als Vertreter einer eigenen Un- terfamilie (Hydropotinae) und zugleich als primitivsten lebenden Cerviden anzusehen.“ (THEnıus und HorEr 1960, S. 238). Der Hirngewichtswert von Muntjak deutet mög- licherweise auf eine höhere Evolutionsstufe oder auf abweichende Spezialisation inner- halb der Cerviden hin. Dasselbe kann von Mazama angenommen werden. Für die Muntjakhirsche sind vergleichend anatomisch und palaeontologisch einerseits zahlreiche primitive, andererseits jedoch evoluierte Merkmale aufgezeigt worden. Über das Evo- lutionsniveau von Mazama liegt kein eindeutiger Befund vor (THENIuUs und HOFER 1960, S. 234—236). Für die Familien Giraffidae, Antilocaprıdae und Tragulidae sind keine interspezi- fischen Allometrien zu ermitteln, da sie nur durch ein oder zwei Gattungen annähernd gleicher Körpergröße repräsentiert werden. Ein Vergleich mit den Geraden für Boviden und Cerviden ergibt, daß die Gattungen Giraffa und Okapia auf demselben Evolu- tionsniveau stehen wie die Mehrzahl der Cerviden. Antilocapra americana fällt durch ein höheres Hirngewicht auf. „Das Gehirn ist bei Tragulus gegenüber alttertiären For- men nur wenig weiterentwickelt.“ (THEnIuUs und HoreEr 1960, S. 231). Der eingetra- gene Mittelwert zeigt erneut, daß das Hirngewicht weit unter dem eines gleichschweren Boviden liegt (Abb. 2). Die Unterordnung Tylopoda wird rezent nur durch die Familie Camelidae vertre- ten. Hırn- und Körpergewichte von Vicugna und Guanako sınd der Arbeit von HERRE und THIEDE (1965) entnommen (Tab. 1). Die Mittelwerte wurden in Abb. 3 im Ver- gleich zu der Bovidengeraden eingetragen. Wilde Dromedare sind ausgestorben, und Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen Tabelle 1 27, Hirngewichte (HG) und Körpergewichte (KG) von Artiodactylen Ruminantıa Tragulina Tragulidae Tragulus meminna „ Tragulus napu Tragulus javanicus „ Tragulus Mittelwert Pecora Cervidae Hydropotes inermis Muntiacus muntjak Capreolus capreolus Capreolus Mittelwert O. (Odocoileus) virginianus O. (Odocoileus) hemionus O. (Hippocamelus) bisulcus Odocoileus Mittelwert Mazama (Pudu) pudu Alces alces Rangifer tarandus ”„ Rangifer Mittelwert C. (Hyelaphus) porcinus @yARXIS))axıs C. (Sika) nippon C. (Dama) dama C. (Rusa) unicolor C. (Cervus) elaphus — Roth. C. (Cervus) elaphus C. (Cervus) elaphus C. (Cervus) elaphus — Wapiıti C. (Cervus) elaphus — Maral 107 000 125-500 200 000 170 000 350,0 Cervus Mittelwert 190 650 Giraffidae Giraffa camelopardalıs 529 000 > 600 000 564 500 240 000 Giraffa Mittelwert Okapia johnstoni Antilocapridae Antilocapra americana 24 000 Herkunft nach WARNCKE 1908 nach NÜNBER 1896 » nach MANcorn Wıkz 1966 nach MAanGoLDd-Wırz 1966 » » a R Inst. Haustierkunde Kiel Zool. Inst. Hannover Inst. Haustierkunde Kiel Zool. Inst. Hannover Inst. Haustierkunde Kiel Inst. Haustierkunde Kiel nach WARNCKE 1908 nach AntHony 1938 nach MAnGoLD-Wırz 1966 nach WARNCKE 1908 Inst. Haustierkunde Kiel nach MAnGoLD-Wiırz 1966 nach WARNCKE 1908 b>7 Zool. Inst. Hannover nach WARNCKE 1908 nach MAnGoLD-Wırz 1966 » Zool. Inst. Hannover 218 D. Kruska Tabelle 1 (Fortsetzung) Arı HG (g) ' KG(g) Herkunft Tylopoda Camelidae Lama vicugna 204,0 49750 nach HErre u. Thuıtpz 1965 y 174,0 43 106 s „ 179,9 50 000 & \ 200,0 34480 $ £ 176,0 46 000 & “ 226,0 38.375 e , 194,0 49 900 $ Lama vicugna Mittelwert 193,0 44 520 Lama gnuanacoe 293,0 72 100 Mn n 272,0 68 750 r & 285,0 84 600 = Mr 273,0 80 000 » 5 273,0 85 300 35 s; 2730 88 000 N 253,0 , 104259 e 258,0 92 820 2 x 246,0 102050 = 55 250,0 106 600 5 Lama guanacoe Mittelwert 262,0 88 450 Lama guanacoe f. glama 2110 82 000 2 3 214,0 54 000 5 “ 211,0 60 000 5 „ 221,0 83 000 s; » 197,0. -103’000 3 Lama guanacoe f.g. Mittelw. 211,0 76 400 Lama gnanacoe f. pakos 167,0 47 000 e; R 209,0 62.000 f f 187,0 52.000 E R 198,0 63 000 5 = 189,0 50 000 3 > 189,0 59 000 # 5 187,0 59 000 " Lama guanacoe f. p. Mittelw. 189,0 56 000 Camelus ferus f. dromedarıus 650,0 525000 Zool. Inst. Hannover ' 445.0 450.000 f 5 526,0 459000 nach AntHony 1938 3 703,0 430000 nach ManGoLp-Wiırz 1966 C. ferus f. drom. Mittelwert 581,0 466 000 Camelus ferus f. bactrianus 635,0 780000 Inst. Haustierkunde Kiel = 576,0 400000 nach MancoLp-Wırz 1966 C. ferus f. bact. Mittelwert 606,0 590 000 Nonruminantıa Suina Suidae Sus scrofa 178,0 56000 nach Count 1947 2 162,0 65 000 Inst. Haustierkunde Kiel F 188,0 61 000 nach STEPHAN 1951 „ 172.0 60 000 5 = 191,0 52 000 e » 189,5 72600 Zool. Inst. Hannover r 158,4 63 250 ® Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 219 Tabelle 1 (Fortsetzung) Art HG (8) KG (8) Herkunft Sus scrofa 19357. 58300 Zool. Inst. Hannover 8 186.5 88 000 I “ 160,2 55 000 nr 187,5 82 500 ss u 204,0 110 000 L iR 181,5 66 000 s Sus scrofa Mittelwert 181,0 68 400 Potamochoerus porcus 138,0 75 000! 5 Hylochoerus meinertzhageni 140,0 200 000! 5 Phacochoerus aethiopicus 13255 67000 nach BRUMMELKAMP 1937 „ 125,0 65 320 nach Crır£ et al. 1940 5 135,0 75000 Zool. Inst. Hannover > 134,4 67500 nach MAnGoLp-Wırz 1966 Phacochoerus Mittelwert B7 68 700 Babirussa babyrussa 127,0 78000 Zool. Inst. Hannover Tayassuidae Tayassı tajacu 101,0 19620 nach HrprıckA 1905 > 123,5 29000 nach CrıLe et al. 1940 x 97,0 26000 Zool. Inst. Hannover 2 101.9 23500 nach MAancoLp-Wiırz 1966 Tayassu Mittelwert 105,6 24 500 Ancodonta Hippopotamidae Hippopotamus amphibius 556,0 2188000 nach Mancornp-Wırz 1966 5 582,0 1750000 nach Bonın 1937 Hıppopotamus Mittelwert 569,0 1 969 000 Choeropsis liberiensis 21550 81000 Zool. Inst. Hannover 1 Mittleres Körpergewicht der Art nach MoHr 1960. Gehirn- und Körpergewichte von Wildkamelen sind kaum zu erwarten, da auch diese Art nur noch in geringer Individuenzahl vorkommt. Dennoch ist auch für Cameliden eine grobe Abschätzung der Hirn-Körpergewichtsbeziehung möglich. GorGAs (1966) konnte durch Schädelmessungen für Trampeltiere eine Hirnreduktion gegenüber Wild- kamelen nachweisen. Die Reduktionen der Gesamthirne domestizierter Tiere gegenüber den Wildformen können beı verschiedenen Arten erheblich schwanken (HERRE und Rönrs 1970). Das kann auf Domestikationsdauer, artspezifische Eigenheiten und Art und Weise der Domestikation zurückgeführt werden (KruskA 1970). Lama und Alpaka, sowie Trampeltier und Dromedar haben als Haustiere alter Kulturen etwa gleiche Zeit in der Domestikation gelebt. Artspezifische Eigenheiten dürften auch hier keine erheb- lichen Reduktionsunterschiede in der Domestikation erbringen, da die drei Wildformen in der Familie Camelidae systematisch-phylogenetisch gleiche Stellung haben. Wenn wir ferner die Art und Weise der Domestikation betrachten, so zeigen die Unter- suchungen von HERRE und THIEDE (1965) für den Wollieferanten Alpaka etwas stär- kere Reduktionswerte gegenüber der Wildform Guanako als für das Tragtier Lama. Da für Dromedar und Trampeltier als Reit- und Lastenhaustiere ähnlich starke Reduk- tionen angenommen werden können wie für Lama, erscheint die Berechnung einer inter- spezifischen Allometriegeraden für die drei Hausformen gerechtfertigt. Die Hirn- und Körpergewichte sind ın Tab. 1 zusammengefaßt. Aus den Mittelwerten ergibt sich für 220 D. Kruska log. Hirngewicht 5 10 50 100 500 1000 5000 kg log. Körpergewicht Abb. 2. Beziehungen zwischen Hirngewicht und Körpergewicht bei Ruminantıia. Tragulidae: T — Tragulus Cervidae: Hh — Hydropotes, Mm — Muntiacus, Oc — Capreolus, Oo — Odocoilens, Om — Mazama, Aa — Alces, Rr — Rangifer, Cc — Cervus Giraffidae: G — Giraffa, O — Okapia >» ae Antilocapridae: A — Antilocapra den Anstieg der Regressionsgeraden a = 0,53. Auch für Cameliden kann somit eine „normale“ interspezifische Abhängigkeit von Hirn- und Körpergewicht angenommen werden. Eine Parallele zu der Bovidengeraden durch die Wildtierwerte ergibt: log Hirngewicht = 1,3371 + 0,56 log Körpergewicht. Ein Vergleich des b-Wertes mit dem der Cervidengeraden zeigt, daß Tylopoden und Cerviden dem gleichen Evolutions- niveau angehören. In der Unterordnung Nonruminantia werden die drei Familien Suidae, Tayassuidae und Hippopotamidae zusammengefaßt (Daten über Hirn- und Körpergewichte Tab. 1). Da Tayassuiden nur durch eine Gattung vertreten werden, und da ferner die fünf Gattungen der Suidae etwa gleiche Körpergrößen haben, sind Berechnungen inter- spezifischer Allometrien für diese Familien nicht möglich. Dagegen zeigen die beiden Gattungen der Hippopotamidae große Unterschiede im Körpergewicht. Sie sind aber in ihrer Lebensweise durch verschiedene Spezialisationen so unterschiedlich (THENIUS und Horer 1960), daß auch hier eine Berechnung nicht angebracht ıst. Es wird daher vorgezogen auch für Nichtwiederkäuer eine typisch „normale“ interspezifische Ab- hängigkeit des Hirngewichts vom Körpergewicht anzunehmen, und die Lage der Mit- telwerte mit der Bovidengeraden zu vergleichen (Abb. 4). So zeigen sich sofort drei unterschiedliche Niveaus. Tayassı, Sus und Choeropsis entsprechen in ihrem Hirn- gewicht den Boviden. Phacochoerus, Potamochoerus und Babirussa zeigen mit ca. 30°/o weniger Hirngewicht eine tiefere Evolutionsstufe oder abweichende Spezialisation an. Ein Vergleich mit Abb. 2 ergibt, daß dieses Niveau ungefähr dem der Tragulidae ent- Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 224 log. Hirngewicht 5 10 50 100 500 1000 5000 kg log. Körpergewicht Abb. 3. Beziehungen zwischen Hirngewicht und Körpergewicht bei Tylopoda M& Lama vicugna ® Lama guanacoe f. pakos © Lama guanacoe OD Camelus ferus f. dromedarius ® Lama guanacoe f. glama B Camelus ferus f. bactrianus spricht (ca. 36°/o weniger Hirngewicht als Boviden). Durch auffallend kleine Hirn- gewichte heben sich Hylochoerus und Hippopotamus ab. Riesenwaldschweine haben ca. 580/06, Flußpferde ca. 52°/o weniger Gesamthirn als gleichschwere Boviden und damit die geringsten Hirngewichte innerhalb der Ordnung Artiodactyla. Möglicherweise sind sie am wenigsten evoluiert. Zusammenfassend kann durch diesen groben Vergleich bestätigt werden, daß die Nonruminantia als primitivste Paarhufer angesehen werden dürfen. Die Ruminantıa und Tylopoda stehen ihnen — insgesamt auf ungefähr gleicher Stufe — als fortschritt- lichere Gruppe gegenüber. Genauere Untersuchungen an umfangreicherem Material, so- wie cytoarchitektonische Vertiefung müssen folgen, um exakte Aussagen über Evolution und Spezialisation zu ermöglichen. IV. Morphologische Beschreibung und Vergleich der Gehirne in der Teilordnung Suina Gray, 1868 Gehirne verschiedener Tierarten haben zumeist verschiedene Gestalt. Die Proportionen der großen Gehirnabschnitte gleichen sich nicht, und auch die Endhirnform kann unterschiedlich ausgebildet sein. Die Gestaltbesonderheiten sind vielfach nicht ein- deutig zu bewerten. Sie können durch unterschiedliche Einflüsse bestimmt werden. Für eine vergleichende Betrachtung der Gehirne größerer Tiere ist die Furchung der Groß- hirnhemisphären von Bedeutung. Die Ausbildung des Neocortex gegenüber dem 393 D. Kruska log. Hirngewicht 5 10 50 100 500 1000 5000 kg log. Körpergewicht Abb. 4. Beziehungen zwischen Hirngewicht und Körpergewicht bei Nonruminantıa ® S — Sus scrofa O B — Babirussa babyrussa Bw Po — Potamochoerus porcus D T — Tayassu tajacu & H — Hylochoerus meinertzhageni % H — Hippopotamus amphibius A Pa — Phacochoerus aethiopicus & C — Choeropsis liberiensis Palaeocortex wird an der Lage der Fissura rhinalis (= palaeoneocorticale Grenzfurche) äußerlich sichtbar. Ein Gehirn mit flachen Hemisphären und hohem palaeocorticalem Anteil ist gegenüber einem anderen mit aufgewölbtem Neocortex als primitiver anzu- sehen. Desgleichen ist bekannt, daß primitive Säuger ein furchenarmes, evoluierte For- men ein furchenreiches Endhirn besitzen (Starck 1954). In der Furchung spiegelt sich aber nicht nur die Evolutionshöhe wider, sondern auch die Hirngröße wirkt sich ın ıhr aus. Allgemein sind innerhalb engerer Verwandtschaft und gleicher Ranghöhe größere Hirne stärker gefurcht. Damit sind sie aber nicht evoluierter als lissencephale Hirne kleinerer Tiere. Im Folgenden sollen die Gehirne von Suiden und Tayassuiden verglei- chend betrachtet werden. Die Formbesonderheiten werden durch Maße belegt. Beson- ders dıe Unterschiede in Form und Furchung der Hemisphären sollen auf ihren Aus- sagewert bezüglich Evolution und Spezialisation geprüft werden. Die Frage nach der Homologie bestimmter Furchen auf den Hemisphären systematisch entfernter Tier- gruppen soll hier unerörtert bleiben. SterHan (1951) hat die cytoarchitektonische Struktur von Wild- und Hausschweingehirnen untersucht. Er stellte die Abhängigkeit bestimmter Areae von Hauptfurchen fest, nennt aber auch Felder, die sich über Fissuren hinaus ausdehnen. Das Schema der Neocortexfelderung von STEPHAN wurde dem zwi- schenartlichen Regionenvergleich zugrunde gelegt. Damit werden die Hauptfurchen innerhalb der Suina als homologe Bildungen angesehen. Nebenfurchen sollen mit STARCK (1954) als Ausdruck stärkerer Entwicklung in den betreffenden Gebieten beur- teilt werden. Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 223 a. Beschreibung der Suina-Gehirne Familie: Suidae Gray, 1821 1. Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904 (Abb. 5) Das Gehirn von Hylochoerus zeigt von dorsal und ventral betrachtet eiförmige Gestalt. Die Großhirnhemisphären nehmen von frontal nach caudal an Breite zu, bis sie etwa ım hinteren Drittel ihre maximale Ausladung erreichen. Caudal sind sie durch die Occipitalpole begrenzt. Diese überlagern das Kleinhirn nur zu einem geringen Teil. Durch die Lateralansicht wird eine gestreckte Hirngestalt deutlich. Die Großhirnhemi- 5 cm Abb. 5. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Hylochoerus meinertzhageni. C. — Klein- hirn, C. m. — Corpora mammillaria, L. p. — Lobus piriformis, N III — Nervus oculomotorius, O — Medulla oblongata, P — Pons, P. p. — Pes pedunculus, Tol — Tuberculum olfactorium, T. olf — Tractus olfactorius; Furchenbezeichnungen im Text 224 D. Krusa sphären ragen in ihrer Höhe nicht über die des Cerebellum hinaus. Dieses bleibt auch von lateral gesehen zum größten Teil sichtbar. Innerhalb des Endhirnes wird das Palae- opallium im gesamten Bereich nur wenig sichtbar. Seine starke Überlappung durch das Neopallium wird an der tiefen Lage der Fissura rhinalis (11) deutlich. Die Endhirn- hemisphären sind stark gefurcht. Ausgehend von einem Furchenmustergrundtyp bei Babirussa (vgl. unten), können für Riesenwaldschweinhemisphären einige Abwandlun- gen festgestellt werden: Die Fissura coronalis (1) „zerschneidet“ nicht die mediane Hemisphärenkante, son- dern konfluiert mit dem Vorderramus der Fissura cruciata (2). Möglicherweise ist das auf eine Verkleinerung frontaler Hemisphärenbereiche zurückzuführen. Im caudalen Bereich bleibt die Fissura entolateralis (3) auf der Medianfläche des Neopallium liegen. Sie ist von dorsal nicht sichtbar. Die Fissura praesylvia (6) erscheint verlängert, und die Fissura diagonalis (7) läßt eine ventrale Fortsetzung über die Fissura suprasylvia anterior (8a) hinaus vermissen. Die große Bogenfurche (8) hat als anterior keinen ge- streckten Verlauf und löst sich als posterior in Bruchstücke auf. Letzteres wird als indi- viduelle Abweichung gedeutet. Die Fissura Sylvıı (9) bleibt kurz. Zusätzlich erscheint eine Furche zwischen Fissura Sylviı und Fissura suprasylvia, die auf eine Oberflächen- vergrößerung des Temporallobus hindeutet. Zusammenfassend wird das Gehirn von Hylochoerus meinertzhageni durch folgende Merkmale charakterisiert: Gestreckte Ge- samtgestalt; gleiche Höhe von Cerebellum und Endhirn; geringe Überlappung des Kleinhirns durch die Großhirnhemisphären; Furchenreichtum und -vielfalt; starke Überlappung des Palaeopallium durch den Neocortex. Eigenmerkmale ım Furchungs- muster deuten auf Verkleinerung der Frontalregion und Vergrößerung der Occipital-, sowie der Temporalregion. 2 Babirussa babyrussa Linne, 1758 (Abb. 6) Das Gehirn des Hirschebers macht insgesamt einen primitiven Eindruck. Dorsal- und Ventralansicht zeigen eine längliche, eiförmige Gestalt. Die großen Bulbi olfactorii wer- den unter den Großhirnhemisphären sichtbar. Die Occipitalpole der Hirnhälften liegen in Höhe der lateralen Kleinhirnbegrenzung. Sie überlagern das Cerebellum nicht. Be- sonders deutlich zeigt die Lateralansicht die gestreckte Gestalt des Gehirns. Das Neopal- lıum bleibt auf gleicher Höhe mit dem Kleinhirn und überlappt es nicht. Die relatıv hohe Lage der Fissura rhinalıs läßt einen großen Anteil Palaeopallium erkennen. Im frontalen Bereich, etwa ın Höhe der Fissura cornalis, ist die Höhe des Neocortex der des Rhinencephalon gleich. Die Furchung der Endhirnhemisphären ist relatıv gering, aber deutlich und einfach. Ihr Muster kann als Grundtyp für alle Suiden gelten und soll deshalb hier kurz beschrieben werden: Die Fissura coronalıs (1) beginnt auf der medic- dorsalen Hemisphärenkante. Sie „durchschneidet“ diese flach, ziemlich weit vom Fron- talpol entfernt und kurz vor der Fissura cruciata (2). Hauptsächlich parallel zum Me- dıanspalt läuft sıe auf den Frontalpol zu. Bevor sie diesen jedoch erreicht, sendet sıe einen kurzen Ramus in seine Richtung und biegt selbst nach lateral ab. Sie beschreibt einen kleinen Bogen und endet auf der Frontalfläche hinter dem Bulbus olfactorius. Die Fissura crucıiata (2) „zerschneidet“ ebenfalls nur flach“die mediodorsale Hemisphären- kante. Der Hauptast beschreibt einen langen, flachen Bogen und teilt sich dann in einen Rostral- und einen Caudalramus. Beide Rami bilden fast eine Gerade. Ersterer endet ungegabelt, letzterer konfluiert mit dem Raums superior der Fissura suprasylvia poste- rıor (8b). Die Fissura entolateralis (3) ist von dorsal sichtbar. Sie liegt zwischen Hemi- sphärenkante und Fissura lateralis (4). Diese beginnt hinter dem Mittelpunkt des Cruciata-Hauptastes und zieht mehr oder weniger geradlinig auf den Occipitalpol zu. Sie ıst sehr lang und ungegabelt. Die Fissura ectolateralis (5) ist nur im hinteren Bereich als durchgehende Furche zu erkennen. Nach vorn weisen kurze, flache Eindrücke auf Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 225 Abb. 6. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Babirussa babyrussa. Abk. wie in Abb. 5; Bol — Bulbus olfactorius; Furchenbezeichnungen im Text ihre Fortsetzung hin. Die Fissura praesylvıa (6) liegt auf der Frontalfläche der Hemi- sphäre und ist entsprechend der geringen vorderen Hemisphärenaufwölbung nur kurz. Die Fissura diagonalıs (7) ist eine geradlinige Furche im vorderen Bereich der Hirn- hälfte. Sie schneidet die Fissura suprasylvia anterior (8a) und wird selbst von dieser ın der Länge halbiert. Die Fissura suprasylvia (8) zeigt einen einfachen Bau. Sie kann in die geradlinige Fissura suprasylvia anterior (8a) und die bogenförmige Fissura supra- sylvıa posterior (8b) unterteilt werden. Beide spiegeln die Form der Hemisphärenlap- pen wider. Der hintere Teil gibt nach dorsal den Ramus superior ab, welcher mit der Crucıata konfluiert. Sonst sind keine Ramı vorhanden. Die Fissura Sylvii (9) ist kurz, geradlinig und am oberen Ende gegabelt. Über die Insula mündet sie in die Fissura rhinalis (11) ein. Die Inselregion ist nur klein und läßt den tiefer gelegenen Gyrus kaum erkennen. Sie teilt die Hemisphäre in zwei gleichlange Hälften. Die Fissura ectosylvia (10) liegt zwischen Fissura Sylvıı und Fissura suprasylvia posterior. Sıe 226 D. Kruska beschreibt einen leichten, nach vorn geöffneten Bogen und ist relativ lang. Die Fissura rhinalıs (= palaeoneocorticale Grenzfurche) verläuft als anterior (11a) geradlinig und beschreibt als posterior (11b) einen Bogen nach ventral. Der caudale Hemisphären-. anteil gewinnt so gegenüber dem frontalen an Höhe. Nebenfurchen sind auf den Hirn- hälften von Babırussa kaum ausgebildet. Zusammenfassend wird das Gehirn des Hirschebers durch folgende Merkmale ge- kennzeichnet: Flache und schmale Hemisphären; große Bulbi olfactorii; hohes Stamm- hirn; relativ hohes Cerebellum; einfaches Furchenmuster mit geringer Furchentiefe. 3. Phacochoerus aethiopicus Pallas, 1767 (Abb. 7) Warzenschweingehirne sind gestaucht und aufgewölbt. Dorsal- und Ventralansicht zei- gen ovale, eiförmige Hemisphären, die sich von abgerundeten Frontalpolen gleichmäßig nach caudal verbreitern. Die Occipitalpole sınd über das Kleinhirn ausgezogen. Der Medianspalt bleibt weitgehend geschlossen und öffnet sich nur über dem Cerebellum. Die Hemisphären scheinen gegenüber denen von Babirussa ım hinteren Bereich nach median ausgedehnt. Die Größe der Bulbi olfactorıı kann nicht beurteilt werden, da sie zerstört sind. Das Cerebellum scheint von dorsal gesehen klein. Die Lateralansicht zeigt ein konvex aufgewölbtes Gehirn, dessen Hemisphären das Kleinhirn an Höhe über- ragen. Die Fissura rhinalıs liegt hoch und läßt große Teile des Palaeopallium sichtbar. Dieses trifft auch für den hinteren Endhirnbereich zu. Die caudale Palaeopalliumhöhe ist größer als die vordere, da die Fissura rhinalis posterior nicht so stark nach ventral ausgebuchtet ist wie bei Babirussa. Das Warzenschweingehirn zeigt eine großflächige, längliche Insula, wie sie bei Vertretern der Suina sonst nicht mehr beobachtet wurde. Das deutet auf geringere Ausbildung temporaler Neocortexbereiche hin. Das Fur- chenmuster weicht vom Grundtyp beı Babirussa erheblich ab. Die Fissura coronalıs (1) ıst kurz, und die Fissura crucıata (2) ist in ihrer Lage auf der Hemisphäre nach frontal verschoben. Der dorsal sichtbare occıpitale Hemisphärenbereich zwischen Fissura cru- ciata (2), Fissura suprasylvia posterior (8b), occipitaler und medianer Hemisphären- begrenzung ist erheblich vergrößert und z. T. durch neu auftretende Fissuren stärker gefurcht. Zusammenfassend gelten folgende Merkmale: Gestauchte allgemeine Form; caudal ausladende, aber wenig hohe Hemisphären; geringe Ausbildung der Hemisphären- vorderregion rostral der Fissura cruciata; stärkere Ausbildung der occipitalen Hemi- sphärenregion; größere hintere Stammhirnhöhe; Abknickung der Medulla oblongata und des Cerebellum und damit verbunden starke Überlappung des Kleinhirns durch die Hemisphären; primitive längliche Inselregion. 4. Potamochoerus porcus Linne, 1758 (Abb. 8) Auch das Gehirn von Potamochoerus hat eine längliche, ovale Gestalt. Von dorsal und ventral gesehen sind die Hemisphären vorn schlank, hinten ausladender. Die Bulbi olfactorıi werden von den Hirnhälften stark überlagert, das Kleinhirn bleibt zum größ- ten Teil sichtbar. Die Lateralansicht zeigt ein Gehirn mit caudal stark aufgewölbten Hemisphären. Die palaeoneocorticale Grenzfurche liegt relativ tief. Das trifft besonders für die Fissura rhinalis posterior zu. Der Neocortex überragt die Höhe des Kleinhirns. Das Furchenmuster ist durch folgende Merkmale zu kennzeichnen: Die Fissura coronalis (1) ıst kurz und von ähnlicher Gestalt wie bei Phacochoerus. Die Fissura crucıata (2) liegt wie bei Babirussa weit hinten, erreicht aber keine große Länge. Die Fissura ento- lateralis (3) ist von dorsal unsichtbar, und die Fissura lateralis (4) ist relativ kurz. Die Fissura suprasylvia zeigt als anterior (8a) Windungen und als posterior (8b) keinen Bogen, sondern eine Abflachung. Die Fissura ectosylvia (10) ist in zwei Bruchstücken Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 227. Abb. 7. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Phacochoerus aethiopicus. Abk. wie in Abb. 5; Ch. o. — Chiasma opticum; Furchenbezeichnungen im Text vorhanden. Im Bereich zwischen Fissura dıagonalıs (7), Fiıssura cruciata (2) und Fissura suprasylvia (8) tritt eine Nebenfurche auf, die auf Vergrößerung dieser Region schlie- Ben läßt. Zusammenfassend gelten folgende Merkmale: Caudal ausladende und sehr hohe Hemisphären; flache, aber großflächige, überwölbte Bulbi olfactorii; flaches Stamm- 228 D. Kruska Bol Abb. 8. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Potamochoerus porcus. Abk. wie in Abb. 5; Furchenbezeichnungen ım Text hirn; großes, wenig überlapptes Kleinhirn; Furchenbesonderheiten im vorderen und hinteren Bereich. 5. Sus scrofa Linne, 1758 (Abb. 9) Die allgemeine Hirnform europäischer Wildschweine ähnelt den bereits beschriebenen. Die Bulbi olfactoriı und das Cerebellum sind von dorsal gesehen durch den Neocortex überlappt. Die Lateralansicht vermittelt eine gestreckte Gesamtgestalt, aber vorn und hinten aufgewölbte Hemisphären. Die Fissura rhinalis liegt vorn höher als hinten. Palaeopalliale Hirnteile sind gut sichtbar. Das Furchenbild der Hemisphären ist viel- Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 229 Abb. 9. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Sus scrofa. Abk. wie in Abb. 5; Hy — Hypophyse; Furchenbezeichnungen im Text fältig und mit zahlreichen Nebenfurchen ausgestattet. Gegenüber Babirussa zeigen fast alle Furchen ähnliche Lage. Allerdings sind sie insgesamt nicht so geradlinig, sondern stärker gewunden. Die Brückenbildung bei Fissura suprasylvia zwischen anterior (8a) und posterior (8b) ist nicht typisch für $us, kann aber gelegentlich auftreten. Auch bei Wildschweinen finden wir eine kennzeichnende Nebenfurche im Bereich zwischen Fis- sura dıagonalis (7), Fissura cruciata (2) und Fissura suprasylvıa (8). Insgesamt sind folgende Merkmale zusammenzufassen: Längliche, aber aufgewölbte Gesamtform, vorn und hinten relativ gleich aufgewölbte Hemisphären; flache, groß- flächige Bulbi olfactorii; vorn hohes, hinten flaches Althirn, überragtes Cerebellum; Nebenfurchenreichtum; gewundener Furchenverlauf. 230 D. Kruska Familie: Tayassuidae Palmer, 1897 1. Tayassı tajacn Linne, 1758 (Abb. 10) Die Gehirngestalt von Pekarı weicht stark von der der Suiden ab. Sie ıst länglich und gestreckt. Dorsal- und Ventralansicht lassen kastenförmige Hemisphären erkennen. Deren Frontalpole liegen nahe der Medianen, die Occipitalpole weiter davon entfernt über dem Kleinhirn. Während die Bulbi olfactoriı von dorsal nur wenig sichtbar wer- den, ist das Cerebellum groß. Die Lateralansicht unterstreicht die gestreckte Hirnform. Die palaeoneocorticale Grenzfurche liegt relativ hoch, vorn weniger als hinten. Die Hemisphären sind flach und länglich. Das Kleinhirn liegt frei und wird vom Neocortex nicht überragt. Das Furchenmuster der Hemisphären ist einfach, jedoch teilweise vom | an ne ne tn re Abb. 10. Dorsal-, Ventral- und Lateralhirnansicht von Tayassu tajacu. Abk. wie in Abb. 5; Furchenbezeichnungen im Text Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 234 Grundtyp beı Babirussa abweichend. Dieses gilt besonders für die Lateralansicht. Die Fissura Sylviı (9) ist nur sehr kurz, die Fissura suprasylvia posterior (8b) flacher als beim Hirscheber. Der Bereich zwischen beiden Furchen ist stark fissuriert. Diese relatıv tiefen, neu auftretenden Furchen werden mit Fissura ectosylvia (10) der Suiden homo- logisiert. Folgende Merkmalbesonderheiten werden zusammengefaßt: Längliche, gestreckte Gesamtform; kastenförmige Hemisphären, vorn breit und hoch, hinten schmal und flach, aber lang; kleine, stark überwölbte Bulbi olfactorıi; vorn flaches, hinten hohes Althirn; nicht überwölbtes, aber flaches Cerebellum; einfaches Furchenmuster vom abgewandelten Schweinetyp. b. Vergleich der Suiden-Gehirne Die ermittelten Werte für Hemisphärenlängen, -breiten und -höhen von Suiden- gehirnen sind in Tab. 2 zusammengefaßt und in Abb. 11 gegen die Formolhirngewichte abgetragen. Insgesamt zeigen sıch für alle drei Relationen gute Zuordnungen der ein- zelnen Wertepaare zu je einer Geraden. Hemisphärenlängen, -breiten und -höhen sind demnach bei allen wilden Schweinen vom Hirngewicht abhängig. Es lassen sich die Ge- hirne der verschiedenen Spezies durch die ermittelten Maße nicht voneinander unter- scheiden. Auf Grund dieser Korrelation gilt rür die Beziehung Hemisphärenlänge, -breite, bzw. -höhe zum Körpergewicht der Tiere eine entsprechende Abhängigkeit wie für Hirngewicht vom Körpergewicht (Abb. 3). Hylochoerus hat seinem Körpergewicht entsprechend nicht nur die leichtesten Gehirne, sondern auch die kürzesten, schmalsten und flachsten Hemisphären aller Suiden. Es ist hier nicht nur die geringste Cephali- Tabelle 2 Formolhirngewichte (FHG), Hemisphärenlängen (HL), Hemisphärenbreiten (HB), Hemisphä- renhöhen (HH), Längen: Fissura Sylvii — Occipitalpol (SOL) und Fissura cruciata — Occi- pitalpol (COL), Gesamtfurchenlängen (GFL), Furchenlängen der Hemisphärenvorderregionen (VFL) und der Hemisphärenhinterregionen (HFL) von Suiden FHG HL HB HH SOL COL GFL VEL HIEE g mm mm mm mm mm mm mm mm mel 146,5 87 36 45 49 61 570 180 304 Bb 71 119,6 76 34 36 38 42 464 177 236 Bb 2 7A! 69 27, 32 37 43 383 140 199 Da 2 126,0 83 35 42 46 52 646 252 347 Ba 3 106,0 73 32 > 42 47 539 188 291 Ba. 4 121,0 77. 33 39 45 53 553 194 291 Da 5 128,1 82 33 40 43 49 589 199 355 Par 6 141,0 78 36 39 49 52 567 189 321 BRar.7 126,2 702 33 40 41 32 522 169 300 Ppr ri 136,5 76 33 41 46 38 490 202 241 BP 2 63,1 60 27. 30 32 29 385 161 173 Sr 192,4 91 37 43 48 44 690 309 321 Ss 2 174,5 85 3% 48 44 48 629 236 336 Se 149,0 83 36 42 47 47 546 213 275 5:5 .4 19352 88 _ — — — 672 287 318 SS 5 17.1,0 81 35 45 44 44 690 299 326 SS, ı 6 202,0 86 36 47 46 52 693 290 339 Phacochoerus Hm — Hylochoerus meinertzhageni, Bb — Babirussa babyrussa, Pa aethiopicus, Pp — Potamochoerus porcus, Ss — Sus scrofa log. Hem. - Länge 232 D. Kruska mm mm 100- mm 50 eo 40 en, u an | F .o e = 0 ° N n o, 2 4.0 .; . 5 eo ı 40 a 9 Se 6m u | E A = 0 A E SE f) 70 o T 207 o & 3 i : ö 60 u 2 30 a u T T T: = Gerz T = BREITET = 50 100 150 200g 50 i 100 150 200g 50 100 150 200g 3 SFESnegeE 3 log “V Formolhirngewicht log. V Formolhirngewicht log. V Formolhirngewicht a b c Abb. 11. Beziehungen zwischen Hemisphärenlänge (a), Hemisphärenbreite (b) und Hemi- sphärenhöhe (c) und dem Formolhirngewicht bei Suiden. Symbole wie in Abb. 4 sation, sondern wahrscheinlich auch die geringste Neocorticalisation zu erwarten. Phacochoerus, Potamochoerus und Babirussa haben, so gefolgert, einen etwas höheren Grad der Neocorticalisation erreicht, während für Sus der höchste anzunehmen ist. Bei der vergleichenden Betrachtung der Suidengehirne fiel auf, daß auf den Gehir- nen von Phacochoerus und Hylochoerus die Fissura cruciata vorn auf der Hemisphäre liegt, und die caudal davon gelegene Region größer ist als bei den übrigen Suiden. Es erhebt sich die Frage, ob diese Bereiche nach caudal, über das Kleinhirn hinweg aus- gewachsen sind, oder ob die Fissura cruciata durch Vorverlagerung eine Größenzu- nahme occipitaler Bereiche bewirkt hat. Die Lage der Fissura Sylviı auf den Hemi- sphären kann als konstant angenommen werden. Sie ist phylogenetisch zunächst als Grube (= Fossa Sylviı) angelegt und wird erst später durch Vertiefung und anschlie- ßende Überlappung der Ränder zu einer Furche geschlossen (JacoB und OnerLi 1911). Die Maße für SOL (Tab. 2) spiegeln ihre Lage auf den Hemisphären wilder Schweine wider. Die Abtragung dieser Werte gegen die Hirngewichte im doppelt logarıthmischen System zeigt gute Korrelationen aller Werte zu einer Geraden (Abb. 12a). Damit wird bewiesen, daß die Fissura Sylviı auf allen Schweinehemisphä- mm mm 50 rw - v c ® wo | o :S © A on ä “ E e [®) s 2 : ı 404 oO je)) 2 1] 30 SEHE ze Tre 50 i 100 !50 200 g 50 100 150 200 g 3 log. V Formolhirngewicht log. V Formolhirngewicht a b Abb. 12. Beziehungen zwischen den Maßen SOL (a) und COL (b) und dem Formolhirngewicht bei Suiden. Symbole wie in Abb. 4 log. Gesamtfurchenlänge Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 233 ren an gleicher Stelle liegt. Die Maße für COL (Tab. 2) zeigen in gleicher Weise die Lage der Fissura crucıata auf den Hemisphären an. Abb. 12b zeigt keine eindeutige Zuordnung aller Werte zu einer Geraden. Während die Wertepaare von Sus, Pota- mochoerus und Babirussa etwa auf einer Geraden liegen, heben sich Hylochoerus und Phacochoerus durch größere CO-Längen davon ab. Der eine herausfallende Wert von Babirussa entstammt dem Gehirn eines juvenilen Tieres. Wegen der konstanten Lage der Fıssura Sylviı kann angenommen werden, daß die Fissura cruciata auf Riesen- waldschwein- und Warzenschweingehirnen nach frontal verschoben ist. Damit ist die Vergrößerung der occipitalen Region gegenüber Sus, Potamochoerus und Babirussa durch Vorverlagerung der Fissura cruciata erreicht worden. Wie bereits oben erwähnt, ist Furchung der Hemisphären Ausdruck von Ober- flächenvergrößerung. Nunmehr ist zu prüfen, ob die Fissuration der Suidengehirne die ermittelten unterschiedlichen Evolutionshöhen bestätigt oder nicht. Die Gesamtfurchen- längen bei Suiden (Tab. 2) zeigen durch Korrelation aller Werte zu einer Geraden direkte Abhängigkeit vom Hirngewicht (Abb. 13 a). Den einzelnen Spezies stehen dem- nach entsprechend ihren Hirngrößen gleiche Furchenlängen zur Verfügung. Die enge mm 300 mm mm E 350 A A c b oe ° o 700 oo. o 250 S B 8 ® > © a = v = 5300 Ka & Ss 2 600- r = = e N ZA E I A © 2 200 = 250 a E: — A 500 = u = 3 in ° le,) © Fr = s = 200 o vo 400 en 5 .o 2 E : ° g sure lose oT Zu = T Pe (BR 50 3 100 150 200 g 50 100 150 200 g 50 100 150 200 g : 3 log. V Formolhirngewicht log. V Formolhirngewicht log. V Formolhirngewicht a b c Abb. 13. Beziehungen zwischen Gesamtfurchenlänge (a), Furchenlänge der Hemisphärenvorder- region (b) und der der Hemisphärenhinterregion (c) und dem Formolhirngewicht bei Suiden. Symbole wie in Abb. 4 Beziehung zwischen Furchung und Hirngewicht bestätigt die unterschiedlichen Evolu- tionsniveaus der wilden Schweine, da Furchenlängen vom Körpergewicht der Tiere in gleicher Weise abhängen wie die Hirngewichte (Abb. 3). Riesenwaldschweine haben entsprechend ihrer Körpergröße die geringste Hemisphärenfurchung, Babirussa, Pota- mochoerus und Phacochoerns etwas mehr, und Susgehirne sind am stärksten gefurcht. In der vergleichenden Betrachtung wurde auf artspezifische Unterschiede in Lage und Verlauf der Furchen hingewiesen. Besonders Verkürzungen, Verlängerungen oder „neu“ auftretende Fissuren fielen auf. Das deutet auf schwächere, bzw. stärkere Ober- flächenvergrößerungen in einzelnen Neocortexregionen hin. Deshalb wurden die Fur- chenlängen der Hemisphärenvorderregion einerseits und die der -hinterregion anderer- seits zusammengefaßt. Die Werte gehen aus Tab. 2 hervor. Abb. 13b und c zeigen die Relation zu den Hirngewichten der Tiere. Die Wertepaare von Sus, Hylochoerus, Pota- mochoerus und Babirussa sind in Abb. 13c gut zu einer Geraden korreliert, während sich die Warzenschweine davon abheben. Das bedeutet, daf die Hemisphärenhinter- 234 D. Kruska region von Warzenschweinen stärker gefurcht ist als die der übrigen Suiden. Dagegen haben die Vorderregionen der Phacochoerushemisphären kürzere Furchenlängen als die der übrigen Suiden (Abb. 13). Alle drcae ehren Vergleiche deuten auf artspezifische cytoarchitektonische Ne cortexgliederungen hin. Bei — relativ zum Hirngewicht — gleichen Hemisphärenformen und gleichen Gesamtfurchenlängen unterscheiden sich die einzelnen Furchen in Lage und Ausdehnung artkennzeichnend. Es können unterschiedliche Spezialisationen an- Hylochoerus Babırussa Potamochoerus Phacochoerus (4) >) un =) un [4] o > = bi 5cm Abb. 14. Vergleich der Hemisphärenmuster von dorsal und lateral. Oben — neocorticale Gliederung der Sus — Hemisphäre nach STEPHAN 1951. Erläuterungen im Text genommen werden, die möglicherweise mit Verhalten und Lebensweise der Tiere ın Zu- sammenhang ı. werden können. Für die Beurteilung der Oberflächenzunahme in den v en Regionen ist die Einteilung der Wildschweinhemisphäre ın Felder zu Rate zu ziehen. Diese ist von STEPHAN (1951) vorgenommen worden und in Abb. 14 den Dorsal- und Lateralansichten der Hemisphären wilder Schweine vergleichend gegenübergestellt. Es werden folgende acht neocorticale Hauptregionen unterschieden: Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 235 1. praezentrale Hauptregion Area gigantopyramidalıs (4) Dieses Feld ist nach caudal und lateral durch Haupt- und Vorderast der F. cruciata zu begrenzen. Es wird als Primärfeld für tonische Spezialbewegungen und willkürliche Bewegungen des Rumpfes, Kopfes und der Extremitäten angesehen. Area frontalis agranularis (6) Sie schließt nach frontal an (4) an und wird lateral durch die F. coronalis begrenzt. Sie zeigt die gleichen Spezialbewegungen wie (4), jedoch erst nach stärkerer Reizung. 2. granuläre frontale Hauptregion Area frontalis anterior (8) Dieses Feld bildet das Stirnhirn von der F. praesylia nach median. Seine Funktionen beim Menschen sind die des Antriebes und der höheren seelischen Hemmungen, die erst ein soziales Zusammenleben ermöglichen. 3. parietale Hauptregion Area parietalis (5/7) Sie stellt ein sensibles Feld dar. Es steht mit den Rezeptoren in der Schnauze des Schweines in Verbindung. Begrenzt wird es durch F. diagonalıs, F. suprasylvia und F. crucıata. 4. postzentrale Hauptregion Area postcentralis (2/3) Sie zeigt große Ähnlichkeit mit (5/7). Die genaue Funktion ist noch ungeklärt. Begrenzt wird sie nach median durch die F. coronalıs. 5. insuläre Hauptregion Area insularis (13/16) Sie liegt bogenförmig um die Insula und ist im Furchenbild nur nach dorsal durch die F. suprasylvia anterior abzugrenzen. Die caudale Begrenzung bildet eine Linie vom frontalen Ende der F. suprasylvia posterior bis zu ihrem caudalen Ende. Die Funktion dieses Feldes ist noch ungeklärt. Es werden Beziehungen zum Geschmackssinn und zum Riechhirn vermutet. 6. occipitale Hauptregion Area striata (17) Sie erstreckt sich von der Fissura splenialis auf der Medianfläche des Gehirns bıs fast an die F. ectolateralis. Nach vorn reicht sie bis an die F. crucıata. Sie stellt die Seh- sphäre dar. Area occipitalis und praeoccıpitalis (18/19) Sie liegen bogenförmig um (17) herum und sind lateral durch F. suprasylvıa posterior zu begrenzen. Ihnen sind Augenbewegungen und optische Orientierung zugeordnet. 236 D. Kruska 7. temporale Hauptregion Area temporalis (20-22) Sie wird nach dorsal und caudal durch die F. suprasylvia posterior begrenzt. Nach vorn und ventral stößt sie an die insuläre Hauptregion. Hier werden wahrscheinlich Sinnes- eindrücke und eventuell auch Gleichgewichtsempfindungen verarbeitet. 8. cinguläre Hauptregion Dieses Feld sei nur der Vollständigkeit halber erwähnt. Es liegt auf der Medianfläche der Hemisphäre und kann hier nicht vergleichend betrachtet werden. Die vergleichende Betrachtung der Furchenmuster (Abb. 14) zeigt artspezifische Aus- bildung und Lage der neocorticalen Hauptregionen. Vergrößerung einzelner Areae hat offenbar Verkleinerung anderer zur Folge. Aus Verhaltensbeschreibungen (FRÄDRICH 1967; MoHr 1960) ist bekannt, daß Warzen- und Riesenwaldschweine die einzigen tagaktiven Suidenarten sind. Abb. 14 zeigt nochmals die stärkste Ausbildung der occi- pitalen Hauptregion bei beiden Spezies. Dabei gilt für Phacochoerus die größte Ober- fläche in diesem Bereich, da nicht nur die Fissura crucıata nach frontal verschoben ist, sondern auch „neue“ Furchen in der Region der Area striata auftreten. Dieses ist mög- licherweise auf das Leben dieser Tiere in offener Savanne zurückzuführen. Dadurch werden für Warzenschweine stärkere optische Leistungen wahrscheinlich als für wald- bewohnende Riesenwaldschweine. Alle übrigen Suiden führen hauptsächlich ein nacht- aktives Leben im Wald, und ihre optische Orientierung steht hinter der olfaktorischen und akustischen weit zurück. Infolgedessen sind auch ihre occipitalen Hauptregionen etwa gleich stark ausgebildet. Weiterhin fallen bei Hylochoerus-, Babirussa- und Phacochoerushemisphären relativ kleine parietale Hauptregionen auf. „Wühlbewegungen im Erdboden mit der Rüsselscheibe sind ein fester Bestandteil der Nahrungssuche bei den Pekaris und den meisten Suiden. Nur Hylochoerus, Babirussa und — zumindest in weiten Teilen seines Verbreitungsgebietes — Phacochoerus wühlen dabei wenig oder gar nicht.“ (FRÄDRICH 1967, S. 12). Es kann angenommen werden, daß die Verkleinerung der Area parietalis damit in Zusammenhang steht. Potamochoerus hat diese Region nach median ausge- dehnt, wıe an der verkürzten Fissura crucıata zu erkennen ist. Die Vergleiche von Hemisphärenform, Furchungsintensität und neocorticaler Glie- derung geben erste Einblicke ın artspezifische, unterschiedliche Ausbildungen. Genaue quantitative Analysen werden erforderlich, bevor weitere Aussagen zulässig sind. Zusammenfassung Erste Örıientierungen über die Beziehung Hirngewicht:Körpergewicht in der Ordnung Artiodactyla Owen, 1848 werden durchgeführt. Die „normale“ interspezifische Abhängigkeit der Hirngewichte von der Körpergröße der Tiere wird bestätigt. Spezies der Unterordnung Nonruminantia Scopoli, 1777 haben primitivere Gehirne als die der Unterordnung Tylopoda Illiger, 1811 und der Ruminantia Scopoli, 1777. Eine Beschreibung der Gehirne der Teilord- nung Suina Gray, 1868 erhellt artspezifische Merkmalsbesonderheiten, die durch Maße erfaßt werden. Der Vergleich von Suidengehirnen wird diskutiert, und Unterschiede werden her- vorgehoben. Besonderheiten in der Hemisphärenfurchung werden auf unterschiedlich starke Ausbildung neocorticaler Regionen zurückgeführt. Diese wird mit Verhaltensbesonderheiten der Spezies in Zusammenhang gebracht und diskutiert. Summary On the evolution of the Artiodactylian brain with special reference to the Suina Gray, 1868 Preliminary information on the relation between brain- and bodysize inthe order Artiodactyla Owen, 1848 is given. The „normal“ interspecific interdependence is confirmed by means of the Über die Evolution des Gehirns in der Ordnung Artiodactyla Owen 237 allometrical method. The lower brainweight of nonruminants in comparison with that of _ tylopods and ruminants indicates that the nonruminants in general are on a more primitive evolutionary level. Brain descriptions of Hylochoerus meinertzhageni Thomas, 1904, Babirussa babyrussa Linne, 1758, Phacochoerus aethiopicus Pallas, 1767, Potamochoerus porcus Linng, 1758, Sus scrofa Linne, 1758 and Tayassu tajacu Linn, 1758 show characteristic hemesphere shapes and neocortical fissurations. These were measured and compared. The characteristic fissuration of the species studied indicates differences in the size and therefore possibly in the on 3 neocortical areas. The possible significance of this specific pattern for the behavior is discussed. Literatur ANTHONY, R (1938): Essai de recherche d’une expression anatomique approximative du degr& d’ organisation cerebrale autre que le poids de l’enc&phale compar& au poids du corps. Bull. Soc. d’ Anthrop. de Paris, Serie 8/9, 17—67. Bonin, G. v. 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Anschrift des Verfassers: Dr. DiETER KruskA, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hoch- schule, 3 Hannover, Bischofsholer Damm 15 Die Beziehung von Hirngewicht und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln sowie deren Kreuzungsgenerationen Nı und N; Von WOLFGANG WEIDEMANN Aus dem Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover Direktor: Prof. Dr. M. Röhrs Eingang des Ms. 20. 3. 1970 Durch die Domestikation werden die Stammarten der Haustiere Einflüssen durch den Menschen ausgesetzt, die zu einer tiefgreifenden Umgestaltung des Tierkörpers sowohl im morphologischen als auch im physiologischen und biochemischen Bereich führen. Domestikationseffekte am Zentralnervensystem sind schon seit längerem bekannt. Sie sind meistens in einer erheblichen Gewichtsreduktion des Gehirns manifestiert. Diese Größenreduktion des Gehirns in der Domestikation scheint teils modifikatorisch be- dingt und teils genetisch fixiert zu sein. Für umweltbedingte Modifikationen sprechen Beobachtungen an Gefangenschafts- tieren von Wildformen und an verwilderten Haustieren. An mehreren Wildformen ın Gefangenschaft wurden z. B. Hirngrößenreduktionen nachgewiesen, die schon ın der ersten Generation beträchtliche Werte erreichen können (RÖHRs 1961). Sie sind jedoch nicht für alle Arten gleich stark und offensichtlich auch beeinflußbar durch den Modus der Gefangenschaft. Für eine umweltbedingte Beeinflussung der Hirngröße sprechen weiterhin Beobachtungen an Gehirnen verwilderter Haustiere (KLATT 1932, HückıInc- HAUS 1965, HERRE und RöHRrs 1970), bei denen eine Hirngewichtszunahme bis zu 15 °/o zu beobachten ist; das Hirngewicht der Wildarten wird aber nach dem bisherigen Wissen nicht wieder erreicht. An verwilderten Haustieren zeigt sich deshalb auch deutlich die genetische Fixierung der Hirngrößenreduktionen. Offensichtlich ist die Dif- ferenz in der Hirngröße zwischen verwilderten Haustieren und ihrer wilden Stamm- form Ausdruck des genetischen Einflusses durch die Domestikation. Um über die Erblichkeit von Änderungen morphologischer Strukturen des Gehirns in der Domestikation neue Daten zu gewinnen, wurden im Institut für Haustierkunde der Universität Kiel Pudel und Wölfe verpaart und ebenso deren N;-Generation. Ge- zielte Kreuzungsexperimente zwischen der Wildform und der domestizierten Form einer Säugetierspecies liegen bisher noch nicht vor. Intraspezifische Kreuzungen von Hunderassen führte KLarr durch, um über die Erblichkeit der Form und Furchen von Gehirnen Aufschluß zu erhalten. Es liegen weiterhin vor Ergebnisse einer interspezi- fischen Kreuzung zwischen Coyote und Schakal (HERRE 1966). Hirn- und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln 239 Material und Methodik Für diese Zusammenstellung waren die Daten von 45 Wölfen, 22 Pudeln, 27 Wopu Ni und 56 Wopu Na verfügbar (Tab. 1). Der größte Teil des Materials stammt aus der Sammlung des Instituts für Haustierkunde der Christian-Albrecht-Universität in Kiel!. Einige Angaben für die Wölfe stammen von anderen Autoren (siehe Tabelle). In die Berechnungen einbezogen wur- den ausschließlich die Daten von Tieren, die über ein Jahr alt waren und keine deutlichen pathologischen Veränderungen aufwiesen. Die Pudelwölfe (erste Kreuzungsgeneration N}) stammen sämtlich von einem Elternpaar ab: Pudel 4 9990 und Wölfin 2 9991. Die Tiere der zweiten Kreuzungsgeneration Na (Ni x Nı) stammen von verschiedenen Elternpaaren ab. Die Pudel entstammen ausschließlich der Zucht im Institut für Haustierkunde. Näheres zu diesen Angaben bei HERRE 1964. Die Bruttokörpergewichte und das Frischgewicht der Gehirne wurde im doppelt logarithmischen System aufgetragen. Aus den Werten wurden für Pudel, Wölfe und Wolfspudel N; jeweils getrennt die intraspezifischen Hirngewichts-Körpergewichts-Beziehungen (Ellipsenhauptachse) berechnet. Die Signifikanzprobe für die drei Geraden ergab einen deut- lichen Unterschied in der Lage, nicht aber für den Anstieg. Die drei Geraden laufen parallel mit dem gleichen a-Wert (a = 0,223). Die differente Lage der Geraden für Wolf und Pudel (Dif- ferenz der b-Werte) kennzeichnen den Einfluß der Domestikation auf das Gehirn (HERRE und Rönrs 1970). Die Hirngewichte von Wolf und Pudel unterscheiden sich eindeutig. Die Werte für Wölfe und Pudel sind zwei Allometriegeraden mit gleichem Anstieg (a = 0,22) zu- geordnet (Abb. 1). Dies entspricht den Ergebnissen von Schultz (1969) für Wölfe und Hunde mehrerer Rassen. Der Abstand zwischen beiden Geraden, ausgedrückt durch unterschiedliche b-Werte (Wolf logb = 1,15, Pudel log b = 1,00) kennzeichnet die domestikationsbedingte Hirngrößenreduktion; sie beträgt zwischen Wolf und Pudel 29,8°/0. KLATT (1912) wies nach, daß zwischen Zoowölfen und Wildwölfen eine Dif- ferenz der Hirnschädelkapazität besteht. STOckHAus (1962) berechnete an einem um- fangreichen Material für Gefangenschaftswölfe eine ungefähr 5% geringere Hirn- schädelkapazität gegenüber Wildwölfen gleicher Körpergröße. Aus den hier vorliegen- den Werten, die sowohl Daten von echten Wildwölfen als auch von Gefangenschafts- tieren umfassen, läßt sich eine Reduktion im Hirngewicht nicht nachweisen. Die Aus- wirkungen der Gefangenschaft auf das Zentralnervensystem der Wölfe sind offensicht- lich im Gegensatz zu einigen anderen Säugetierarten sehr gering und quantitativ nicht erfaßbar. Die Hirngewichts-Körpergewichtsbeziehungen der ersten Kreuzungsgeneration Ni sind gekennzeichnet durch eine Allometriegerade (a = 0,22; log b = 1,07), die inter- mediär zu den Geraden der Wölfe und Pudel liegt; wobei eine geringe Verschiebung zu den Pudeln zu beobachten ist (Abb. 2). Die Einzelwerte der N;-Generation verteilen sich zwischen dem unteren Wolfsbereich und dem oberen Pudelbereich. Auffällig ist ein Wert, der eindeutig im Bereich der Hirngewichts-Körpergewichts-Korrelation der Pu- del liegt. Die Differenz zwischen Wolfs- und Wolfspudelgehirnen beträgt 16,9°/o, zwischen Pudel- und Wolfspudelgehirnen 12,9 0/0. Eine Erklärung für diese Verschiebung zu den Pudelgehirnen kann noch nicht gegeben werden. HARRIES (aus HERRE 1966) ermittelte eine Verschiebung bei der N,-Generation von Coyoten und Schakalen, in diesem Fall waren die Werte zu den Coyoten hin verlagert, wobei es keine Rolle spielte, ob Vater bzw. Mutter Coyote oder Schakal war. Es kann also auch für die Wolfspudel diese leichte Verschiebung nicht einfach als paterneller Einfluß gedeutet werden. In der N>-Generation der Wolfspudel treten starke Aufspaltungstendenzen in Er- scheinung (Abb. 3). Die Variationsbreite umfaßt den gesamten Bereich zwischen den Geraden für Pudel und Wölfe und umgreift sowohl für das Körpergewicht als auch das 1 Herrn Prof Dr. Dr. h. c. Worr Herre danke ich für die Überlassung der Daten und des Materials. W. Weidemann g a W u 2a I ah u Fi En me 150 4 ar Ras a > a r= .Q Ö e’ T 120 100 9 20 000 30 000 40 000 Körpergewicht Abb. 1. Hirngewichte und Körpergewichte der Wölfe und Pudel im doppeltlogarithmischen System dargestellt BB Wolf = obere Gerade y\ Pudel = untere Gerade 150 Hirngewicht 2 £ Aa “a an 120 % eg GP me aa Eu A ee a A 100 2 90 AN 20 000 30 000 40.000 Körpergewicht Abb. 2. Hirngewichte und Körpergewichte der 1. Kreuzungsgeneration — Wolfspudel Ni — im doppeltlogarithmischen System Mittlere Gerade: Wolfspudel N1 A Wolfspudel Ni Untere Gerade: Pudel Obere Gerade: Wölfe Hirn- und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln 241 Hirngewicht einen sehr viel weiteren Bereich als in der ersten Kreuzungsgeneration. Als Ergebnis einer allgemein gesteigerten Variabilität treten hier starke Aufspaltungs- tendenzen in Erscheinung. Die Werte sind einer Geraden zugeordnet mit erheblich steilerem Anstieg (a = 0,43) als in den vorherigen Fällen. Es ist zu erwägen, ob die er- höhten Rekombinationsmöglichkeiten ın diesem Fall andere Hirngewichts-Körper- gewichtsabhängigkeiten entstehen lassen. Auffällig ist, daß kein Wert den oberen Wolfs- bereich bzw. den unteren Pudelbereich erreicht; dieses wäre bei einer rein genetischen Aufspaltung zu erwarten. Für Na-Generationen ist bekannt, daß nur einige der mög- lichen Rekombinationen verwirklicht werden (E. Mayr 1967). Darın könnte eine Er- klärung für die Lageverteilung der zweiten Kreuzungsgeneration liegen. Diese Ein- schränkung an den Wolfspudeln Na kann aber auch zufallsbedingt sein. Von HAaRRIES (HERRE 1966) liegen Werte für eine zweite Kreuzungsgeneration von Coyote—Schakal vor. Es zeigen sich ähnliche Aufspaltungstendenzen; die Werte sind im allgemeinen der Coyotengeraden angenähert; ein Wert liegt dabei weit oberhalb der höherliegenden Allometriegeraden für Coyoten. Die Hirngewichtsreduktion in der Domestikation von Wolf zum Pudel erreicht mit 29,8°/o fast die Werte, die KruskA (1970) bei Wild- und Hausschweinen mit 33,6 /o berechnete. Für domestizierte Säugetiere konnten bisher folgende prozentuale Hirn- gewichtsabnahmen ermittelt werden: Hausschwein (KruskA 1970) 33,6°/o, Haushund 150 = .Q © © 120 E 100 90 20 000 30.000 40000 g Korpergewicht Abb. 3. Hirngewichte und Körpergewichte der 2. Kreuzungsgeneration — Wolfspudel N2 — im doppeltlogarithmischen System © Wolfspudel N2 Untere Gerade: Wölfe Obere Gerade: Pudel Mittlere Gerade: Wolfspudel Ni IN) ” Lfd. Nr. 322 323 428 429 430 431 1871 2022 2025 2024 2142 2143 3982 3983 4692 4765 4969 4970 4983 4989 4990 4991 4993 4994 4995 7077 1079 7224 7233 8123 9263 9264 2915 2331 Klatt Klatt Klatt Klatt Oboussier Oboussier Oboussier Oboussier 3966 4353 4356 4357 4358 4764 6552 6559 6585 W. Weidemann 10/0. ,0,,0.,0/0%7.0,,00".0,,0,,0/00,0,,0/0,010NSNENGN 0/0 ,0,,0,,.0,,0,.0/00.0 OsOs+40 IIONIOOsOst008 Tabelle g | a g Herkunft Canis lupus 31700 140,0 Institut f. Haustierkunde 26 550 162,5 Institut f. Haustierkunde 24 900 156,2 Institut f. Haustierkunde 25 100 1505 Institut f. Haustierkunde 23 500 135,5 Institut f. Haustierkunde 24 900 141,3 Institut f. Haustierkunde 24 500 13188 Institut f. Haustierkunde 36 450 154,9 Institut f. Haustierkunde 28 150 1501 Institut f. Haustierkunde 33 600 155,0 Institut f. Haustierkunde 33 050 158,0 Institut f. Haustierkunde 38 450 161,2 Institut f. Haustierkunde 36 800 147,0 Institut f. Haustierkunde 33 500 144,0 Institut f. Haustierkunde 30 000 142,0 Institut f. Haustierkunde 19 400 13752 Institut f. Haustierkunde 19 400 111,0 Institut f. Haustierkunde 32400 133.7 Institut f. Haustierkunde 25 500 138,1 Institut f. Haustierkunde 25350 12955 Institut f. Haustierkunde 24 750 1295 Institut f. Haustierkunde 30 400 141,8 Institut f. Haustierkunde 30 050 137.9 Institut f. Haustierkunde 23 900 12153 Institut f. Haustierkunde 31000 1329 Institut f. Haustierkunde 26 300 136,9 Institut f. Haustierkunde 26 400 131,3 Institut f. Haustierkunde 30000 145,4 Institut f. Haustierkunde 32700 156,9 Institut f. Haustierkunde 23 200 1289 Institut f. Haustierkunde 26 200 144,0 Institut f. Haustierkunde 29700 124,5 Institut f. Haustierkunde 32 600 15355 Institut f. Haustierkunde 23 300 1325 Institut f. Haustierkunde 27 000 139,0 Institut f. Haustierkunde 11500 152.9 Institut f. Haustierkunde 48 000 148,0 Rußland 48 000 150,0 Rußland 48 000 168,0 Rußland 50000 160,0 Niedersachsen 39 400 162,0 — 41 000 152,0 — 30000 141,0 _ 27 000 152,0 — Canus lupus f. familiarıs (Pudel) 25 500 96,0 Institut f. Haustierkunde 16 500 88,60 Institut f. Haustierkunde 17 700 88,90 Institut f. Haustierkunde 18 850 93,40 Institut f. Haustierkunde 17 050 103,00 Institut f. Haustierkunde 19 800 101,00 Institut f. Haustierkunde 18 000 89,10 Institut f. Haustierkunde 23 000 86,50 Institut f. Haustierkunde 24 000 89,20 Institut f. Haustierkunde Hirn- und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln 243 Tabelle (Fortsetzung) Lfd. Nr. Sex Seh Ba g Herkunft Canus lupus f. familiarıs (Pudel) 6586 Q 19 000 87,75 Institut f. Haustierkunde 7119 Q 18 600 90,50 Institut f. Haustierkunde 7120 Q 17 600 85,00 Institut f. Haustierkunde 7121 d 22 100 103,20 Institut f. Haustierkunde 74:22 d 18 000 95,40 Institut f. Haustierkunde 7.172 d 23 000 93,50 Institut f. Haustierkunde 7173 d 18 350 89,10 Institut f. Haustierkunde 7223 d 16 200 83,90 Institut f. Haustierkunde 7.23] d 23 500 93,10 Institut f. Haustierkunde 7236 Q 18 000 100,30 Institut f. Haustierkunde 8133 Q 19 800 86,20 Institut f. Haustierkunde 9990 d 22 500 86,60 Institut f. Haustierkunde 9995 d 20 000 91,30 Institut f. Haustierkunde WopuN1 4770 Ö 26 400 114,59 Institut f. Haustierkunde 4963 d 27 000 124,00 Institut f. Haustierkunde 4964 d 28 600 12590 Institut f. Haustierkunde 4965 d 28 700 114,20 Institut f. Haustierkunde 7168 Q 19 100 90,75 Institut f. Haustierkunde 7169 Q 19 000 1.110,70 Institut f. Haustierkunde 7170 Q 18 400 106,50 Institut f. Haustierkunde 7232 d 21 100 111,65 Institut f. Haustierkunde 7546 Q 23 400 122,40 Institut f. Haustierkunde 7808 d 31 000 1133550 Institut f. Haustierkunde 7809 Q 18 800 95,30 Institut f. Haustierkunde 7810 Q 22 700 109,70 Institut f. Haustierkunde 7811 d 29 700 117,00 Institut f. Haustierkunde 7812 QO 22 800 113,60 Institut f. Haustierkunde 8125 d 28 300 124,00 Institut f. Haustierkunde 8126 Q 23 800 120,20 Institut f. Haustierkunde 8837 Q 18 900 110,10 Institut f. Haustierkunde 8838 Q 13 000 111517 Institut f. Haustierkunde 9087 Q 24 300 127,00 Institut f. Haustierkunde 9088 Q 24 300 110,08 Institut f. Haustierkunde 9089 d 27 300 123150 Institut f. Haustierkunde 9090 6) 29 700 120,00 Institut f. Haustierkunde 9859 6) 23 000 114,50 Institut f. Haustierkunde 9860 Q 19 800 102,32 Institut f. Haustierkunde 9861 6) 23 200 92.79 Institut f. Haustierkunde 9862 d 20 500 104,70 Institut f. Haustierkunde 9863 d 28 600 122,00 Institut f. Haustierkunde Wopu N2 7422 d 34 000 128,40 Institut f. Haustierkunde 7.223 d 30 000 122,24 Institut f. Haustierkunde 7424 d 27 000 106,70 Institut f. Haustierkunde 7421 d 25 000 115,04 Institut f. Haustierkunde 7542 d 27 500 111,51 Institut f. Haustierkunde 75550 Q 23 300 103,50 Institut f. Haustierkunde 7551 Ö 24 800 118,25 Institut f. Haustierkunde 7552 d 26 700 112,02 Institut f. Haustierkunde 72555 Ö 25 000 113532 Institut f. Haustierkunde 7569 d 29 700 120,80 Institut f. Haustierkunde 7570 Q 24 800 107,90 Institut f. Haustierkunde 244 W. Weidemann Tabelle (Fortsetzung) Körper- Hıirn- Lid. Nr, Sex gewicht g | gewicht g Herkunft Wopu N2 7572 d 30100 123,54 Institut f. Haustierkunde 7573 d 38 250 134,59 Institut f. Haustierkunde 7574 d 26 000 112729 Institut f. Haustierkunde 7799 Q 20 500 96,63 Institut f. Haustierkunde 7800 d 25 000 111,41 Institut f. Haustierkunde 7801 Q 28 800 109,02 Institut f. Haustierkunde 7802 ö 29 400 111,50 Institut f. Haustierkunde 7803 d 26 000 1417,95 Institut f. Haustierkunde 7804 d 26 500 113,25 Institut f. Haustierkunde 7805 d 25 800 1907.15 Institut f. Haustierkunde 7806 Q 23 300 102,93 Institut f. Haustierkunde 7807 Ö 27 100 127,30 Institut f. Haustierkunde 7915 d 23 000 119,40 Institut f. Haustierkunde 7916 d 27 100 121,00 Institut f. Haustierkunde 8107 Q 20 400 102,50 Institut f. Haustierkunde 8108 Q 20 800 925 Institut f. Haustierkunde 8109 d 27 900 103,08 Institut f. Haustierkunde 8110 d 26 500 104,50 Institut f. Haustierkunde 8111 d 32 600 141,00 Institut f. Haustierkunde 8112 Q 25.100 131,00 Institut f. Haustierkunde 8113 Q 22 600 115,00 Institut f. Haustierkunde 8114 Q 26 100 117,62 Institut f. Haustierkunde 8115 Q 17 100 112,08 Institut f. Haustierkunde 8116 Ö 28 700 128,00 Institut f. Haustierkunde 8117 d 32900 143,10 Institut f. Haustierkunde 8118 Q 20 500 100,69 Institut f. Haustierkunde 8119 Q 20 200 116,22 Institut f. Haustierkunde 8120 Q 23 900 112,68 Institut f. Haustierkunde 9081 Q 20 000 97,00 Institut f. Haustierkunde 9082 d 28 600 109,00 Institut f. Haustierkunde 9083 Q 19 400 97,10 Institut f. Haustierkunde 9084 d 26 100 118,95 Institut f. Haustierkunde 9568 d 28 400 115,00 Institut f. Haustierkunde 9569 Q 19500 97,70 Institut f. Haustierkunde 9570 d 28 300 120,00 Institut f. Haustierkunde 9571 Q 22 400 102,50 Institut f. Haustierkunde 9572 Q 25 400 127,50 Institut f. Haustierkunde 257 > ) 32900 126,00 Institut f. Haustierkunde 9574 d 24 900 115,00 Institut f. Haustierkunde 9578 d 19 400 107,00 Institut f. Haustierkunde 9579 d 28 400 100,30 Institut f. Haustierkunde 9580 Q 14 100 93,00 Institut f. Haustierkunde 9581 6) 23 000 113,50 Institut f. Haustierkunde 9582 Ö 16 900 88,60 Institut f. Haustierkunde 29,8 %/o, Frettchen (SCHUMACHER 1963) 26°/o, Hauskatze (RöHrs 1955) 25°/u, Lama und Alpaka (HERRE und THIEDE 1965) 25/0, Hauskaninchen (nach CHomowskı be- rechnet) ca. 11°/o, Albinoratte (EBinGEr 1970) 8,8°/o. Für die Albinomaus wiesen Frick und Norp (1963) nach, daß keine Reduktionen des Hirngewichts auftreten. Diese Zusammenstellung läßt vermuten, daß die Cerebralisationshöhe bzw. die Evo- lutionshöhe des Gehirns, feststellbar an der Neocortexentwicklung, und artspezifische Besonderheiten ausschlaggebend sind für das Ausmaß der Reduktion, und somit die Stärke der Hirngewichtsabnahme artspezifisch ist. Betroffen werden sinnesorganabhän- Hirn- und Körpergewicht bei Wölfen und Pudeln 245 gige Zentren und funktionelle Systeme (KruskA 1970). Nach den bisherigen Feststel- lungen zeigen niedriger cerebralisierte Gehirne quantitativ nicht die gleich starken Ver- luste, wie die höherentwickelten. Das Minimum an Hirngröße auch unter Domestika- tionsbedingungen dürfte in diesen Fällen früher erreicht werden. Es stellt sich die Frage, welche Hirnabschnitte die stärksten Einbußen erleiden. Aus früheren Untersuchungen ist bekannt, daß das Telencephalon die größten quantitativen Verluste erleidet. Es fol- gen Diencephalon und Cerebellum mit ähnlich starken Reduktionen, während Mesen- cephalon und Medulla oblongata in viel geringerem Ausmaß durch die Domestikation beeinflußt werden. Es wurde weiterhin innerhalb des Telencephalons eine Aufgliederung in Neocortex und restliches Endhirn vorgenommen; beide Abschnitte wurden getrennt ausgewertet. Dabei zeigte sich, daß der Neocortex bedeutend größere Reduktionen aufwies, als das restliche Endhirn. Deshalb nahm man bisher an, daß das phylogenetisch jüngste Gebiet des Gehirns, der Neocortex, die größten Reduktionen aufweist. KRUSKA (1970) wies bei Schweinen für den Schizocortex (39,5 °/o) und den Archicortex (39,0 /o) die prozentual höchsten Reduktionen nach, erst dann folgte der Neocortex mit 36,1 /o. Die Auswertung der Wolfs- und Pudelgehirne ist daher von speziellem Interesse, um zu klären, ob bei allen domestizierten Arten im Prinzip dieselben Gebiete betroffen wer- den und somit eine gewisse Regelhaftigkeit nachgewiesen werden kann, oder ob der Arttypus eines Gehirns und der Modus der Domestikation ausschlaggebend sind, so daß je nach Art gleichwertige funktionelle Systeme unterschiedlich durch die Domestikation beeinflußt werden. Die Bastardgenerationen N; und Ns, die durch ıhr intermediäres Verhalten bzw. die Aufspaltung? auf die Vererbbarkeit von Hirneigenschaften eindeutig hinweisen, werfen weitere Fragen auf. Es bleibt hier zu klären, ob in der N,-Generation die ein- zelnen Regionen gleichmäßig intermediär verändert werden oder ob Differenzen für die entsprechenden Gebiete auftreten: Einfluß von Wolf bzw. Pudel. In der Ns-Gene- ration wird sich dieser Fragenkomplex vervielfachen. Es könnten im unteren Gewichts- bereich die pudelähnlichen, im oberen Gewichtsbereich die wolfsähnlichen Gehirne lie- gen (vgl. Abb. 3). Infolge der vorliegenden Aufspaltung und damit auftretenden Re- kombinationsmöglichkeiten sind zahlreiche Varianten möglich, wie es sich schon ım Habitus der Tiere widerspiegelt. Zusammenfassung Die Domestikation bewirkt bei fast allen Vertebraten eine Reduktion des Hirngewichtes; diese ist zum Teil modifikatorisch bedingt und zum Teil genetisch fixiert. Die Hirngewichts- Körpergewichtsbeziehungen bei Wölfen und Pudeln sowie deren Bastarden 1. und 2. Kreu- zungsgeneration werden dargestellt. Das Material besteht aus den Daten von 45 Wölfen, 22 Pudeln, 27 Wolfspudeln Nı und 55 Wolfspudeln Na. Wölfe und Pudel sind je einer Allo- metriegeraden (Ellipsenhauptachse) zugeordnet, die gleichen Anstieg (a = 0,22), aber dif- ferente Lagen (Wolf log b = 1,1556; Pudel log b = 1,0021) aufweisen. Die Differenz der b-Werte gibt Auskunft über die Stärke der Reduktion der Hirngröße von Wolf zum Pudel; sie beträgt 29,8 %o. Die 1. Kreuzungsgeneration — Wolfspudel Ni — ist gekennzeichnet durch eine Gerade (a = 0,22 log b = 1,0747), die intermediär zu denen von Wolf und Pudel liegt, mit schwacher Annäherung an die Pudelgerade. Die prozentuale Hirngrößen-Differenz zwischen Wolf und Wopu beträgt 16,3 %/o, zwischen Pudel und Wopu 12,9 ®/o. Für die 2. Kreuzungsgeneration Na ergab die Berechnung der Allometriegeraden einen erheblich steileren Anstieg (a = 0,46). Es erfolgt in dieser Generation eine Aufspaltung, die sich in einer starken Variabilität des Hirngewichts und des Körpergewichts zeigt. Es werden 2 Betrifft auch äußere Gestalt und Verhalten. 46 W. Weidemann aber offensichtlich nicht alle Rekombinationsmöglichkeiten verwirklicht. Eine genauere Aus- sage über die Erblichkeit von Hirnstrukturen kann erst die cytoarchitektonische Analyse der Gehirne erbringen. Summary Brainweight and Bodyweight correlation in wolves and poodles and in their crossbreeding generation Nı and Na In nearly all vertebrates domestication effects a reduction of brainweight. This reduction presumably is due to modifications as well as to genetic factors. The brainweight and bodyweight relationships from wolf and poodle and their crossbreedings of two generations (Ni and N2) are described. The material includes the data 45 wolves, 22 poodles, 27 wolf- poodles Ni and 55 wolfpoodles N2. The allometric lines for wolves and poodles are parallel and have a rise of a = 0,22. The b-values however are different (— wolf: log b = 1.1556; poodle: log b = 1.0021 —). This difference of 29,8 %/o is the expression of the brainweight reduction from wolf to poodle. The allometric line for the 1. crossbreeding generation — wolfpoodle Ni — has the values a = 0,22, log b = 1.0747. It lies nearly intermediate to that from wolf and poodle. It is slightly closer to the poodle-line. The difference in brain- weight between wolf and wolfpoodle N1 is 16,3 %/o, between poodle and wolfpoodle Ni 12,9°/o. The allometricline for the 2nd crossbreeding generation is steaper (a = 0,46) than the other lines. High variability in brainweight and bodyweight are expression of the gene- ticsplitting in this generation. The values in this generation indicates, that only few of possible recombinations are realized. Statements on the heridity of brain structures will only be possible after detailed cytoarchitectonic analyses of the brains. Literatur Frick, H., und Norp,H. J. (1963): Domestikation und Hirngewicht. Anat. Anz. 113, 307—142. HERRE, W. (1963): Neues zur Umweltbeeinflußbarkeit des Säugetiergehirnes. Naturwissen- schaftl. Rdsch. 16, 9, 359 — 364. — (1966): Einige Bemerkungen zur Modifikabilität, Vererbung und Evolution von Merkmalen des Vorderhirns bei Säugetieren. In: “Evolution of the forebrain” Thieme, Stuttgart, 162—174. — (1964): Demonstration im Tiergarten des Instituts für Haustierkunde der Universität Kiel, insbesondere von Wildcaniden und Canidenkreuzungen (Schakal/Coyote Fı- und Fa-Ba- starde sowie Pudel-/Wolf-Kreuzungen. Verhdl. d. Dtsch. Zool. Ges. S. 622—635. HERRE, W., und THIEDE, U. (1965): Studien an Gehirnen südamerikanischer Tylopoden. Zool. Jb. Anat. 82, 155—176. 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Every und WALTER G. KÜHNE Eingang des Ms. 10. 8. 1969 Die Beobachtungen über die Funktion und den Verbrauch der Säugerzähne und beson- ders der Molaren durch R. G. Every sind seit einigen Jahren einer Reihe von Forschern fossiler Mammalıa bekannt und beginnen commune bonum zu werden. Aus verschie- denen Gründen ist bisher eine grundlegende Darstellung der Thegosis durch den ersten Autor (E.) noch nicht erfolgt. Nach längeren Besuchen desselben in den Universitäten Chicago und Yale hat der zweite Autor (K.) das Privileg gehabt, mit Dr. Every ein halbes Jahr in Berlin arbeiten zu können. Bei dieser Gelegenheit hat Dr. Every die Ar- beitsgruppe des Berliner Lehrstuhls für Paläontologie von seinen wichtigen Beobach- tungen in Kenntnis gesetzt, wofür der zweite Autor an dieser Stelle in aller Form dankt. Was der zweite Autor hier von Dr. Everys Beobachtungen bringt, ist nur ein kleiner, wenn auch wesentlicher Teil des Komplexes, der in Everys Terminologie als Thegosis gefaßt wird. Der Vorstellung, daß der Säugerzahn einem „Abnutzungsprozeß“ unterliegt, ent- spricht die ständige Massenminderung durch Zahngebrauch. Weshalb dieser Abnutzung keine kontinuierliche Funktionsminderung entspricht, wurde durch Every entdeckt. Ihm verdanken wir den Nachweis der überraschenden Tatsache, daß ein Säugerzahn lebenslang geschärft und abgestumpft werden kann, das heißt, daß es aktiven und pas- siven Zahnverbrauch gibt. Aktiver Zahnverbrauch erfolgt durch Zahn-auf-Zahn-Kon- takt. Die vorliegende Arbeit erbringt den Beweis für die Richtigkeit der Beobachtungen Everys, indem an einem Molaren zwei Gebrauchsspuren verschiedener Gestalt und verschiedener Entstehung demonstriert werden. Die Vorstellung, daß die für den Säuger lebenswichtige Zahnsubstanz durch das Individuum selber — und zwar quası nutzlos — verbraucht wird, ist freilich nicht nahe- liegend. Würde jedoch der Schleifakt — die Thegosis — nicht bei Säugern vorkommen, könnten die durch einen solchen Akt entstandenen Facetten auch nicht vorhanden sein. Thegosis — dny@sıs — vom Griechischen Schleifen, ist der Zahnverbrauch, der mit der Usur (nach Every auf englisch attrition) ein durch Korrelation verbundenes Be- griffspaar darstellt. Thegosis ist der einseitige Kontakt der Bezahnung, bei dem obere 248 R. G. Every und W.G. Kühne und untere occludierende Zahnflächen geschärft werden. Thegosis ist ein, besonders bei Säugetieren auftretender Schärfakt, der zur Bildung von Schneidkanten führt. Usur, die Folge des Zahngebrauches bei der Zerkleinerung der Nahrung, ist ein Abstump-. fungsvorgang, der zur Verrundung von Schneidkanten führt. Thegosis und Usur fol- gen aufeinander, so lange ein Säugerzahn bzw. eine Säugerbezahnung funktioniert. Beide sind leicht an Facetten bzw. Verrundungen der Gebrauchsfläche des Zahnes zu erkennen und zu unterscheiden. Thegosis erfolgt unbewußt. Jeder Kontakt zwischen Zahn und Nahrung führt zur Verrundung, zum Stumpf- werden der Zahnformen. Wo immer Scher- oder Schneidkanten vorhanden sind, verdanken sie ihre lebenslängliche Existenz nicht der ontogenetisch angelegten Zahn- form, sondern der Thegosis. Zahnverbrauch muß auf Grund des vorher Gesagten in aktiven Zahnverbrauch durch Thegosis und passiven Zahnverbrauch durch Usur (attri- tion — Zahn-Nahrungskontakt) differenziert werden. Die phylogenetischen Anfänge der Thegosis liegen im Schleifkontakt der Innenseite der Oberkieferbezahnung mit der Außenseite der Unterkieferbezahnung bei orthaler Kieferbewegung. Es ist wahrscheinlich, daß eine Anzahl von Reptilien entsprechende Schleifspuren an den Zähnen erkennen lassen. Bevor aus solcher sekundären Folge der Kieferbewegung und des Zahnverbrauchs Thegosis wird, müssen einige Voraussetzun- realisieren: 1. Der Schmelz muß dicker werden als er es im allgemeinen bei Reptilien ist!. 2. Im Gebiet der durch Thegosis geschärften Zähne muß Zahnwechsel unterbleiben, der die Phalanx der Zähne durch Lücken unterbre- chen würde (dieser Zu- stand ist bereits bei The- rapsıden der Trias realı- siert). 3. Mesiale Wanderung (eng- lisch „mesial drift“) muß für lebenslänglichen Kon- takt der durch Thegosis geschärften Zähne sorgen, sie ıst die Ursache der Druckusur („interdental wear“, auf Grund eines Vorschlages von Prof. A. GG; \ NER, E. W. Mıres, London) an ZEN IN den Berührungsflächen der Mg, \ E Elemente einer Zahnreihe (Druckusur findet sich auch bei dem Ornithischier AN he Stegosaurus nach unserer "ZEN / Beobachtung). Mesiale \ > Wanderung garantiert die Bedingungen, unter denen allein Thegosis mehrerer Zähne erfolgen kann: das Einpassen durch Thegosis entstandener Zahnflächen Abb. 1. Palaeotherium sp., Obereozän von Sosis, Katalo- erfolgt ausschließlich durch nien. MI dex. x 3,5, del. P. BERNDT ; RN | \NUNOIENE N Ih ı) 1) \ N \ a \ 1 N DANNY a \ D) NULL QBHAN er ! Sauropode Dinosaurier haben Schmelz, der maximal 0,5 mm dick ist. Funktion und Form der Säugerzähne I 249 sie, und ein Nicht- ul Passen durch mögliches \ N Auseinanderweichen N PEN: der Zahnphalanx un- terbleibt. 4. Die Zahnform muß es erlauben, daß der Schärfakt zur Entste- hung von Schneidkan- ten führe — das: ist beim im Querschnitt runden oder bicon- vexen Reptilzahn nur bedingt möglich, dage- gen beim Trigon und Trigonid aufweisen- den Zahn primitiver Säuger unbedingt der \ S \ \\\ AN, .) AN | vo = ES >= \\\ Ä IN N STATE N N DR S IN N Nu RAN NUNR RN NN ER \ “ RUN: ER Ur, Ne! ORARNN N IN, \N\ \ NÄÜN Fall. ZEHN 1, 5. Eine ausschließlich or- H In CO), en | thale Kieferbewegung, SEE e im IN) . . ee . a! eh Hrsg 1 j { die beidseitig simultan ei N u un funktioniert, muß ei- I hl hi, u MW Hl” " . 3.8 ü ] ! en. 3 ih ı! Da) ner einseitig wirken- ||) IN ji IM £ ij He IHRER. AREA KO NER Immun] | [ I man) NR den Kieferbewegung ll weichen (wie bei pri- mitiven Säugern) oder ill, | ve Tertiär an — Abb. 2. Palaeotherium sp., Obereozän von Sosis, Katalonien. einer gleitenden oder x 7,5. del. P. BERNDT schwingenden. Im ersteren Fall ist die lockere Symphysis mandibulae die conditio sine qua non, im letzteren ist die sekundär wieder starre Symphysis mandibulae der Regelfall. Auch eine orthale Kieferbewegung mit senkrechten Thegosisflächen ist bei rezenten und tertiären Säugern möglich, z. B. bei Felidae. Thegosis bewirkt ebene oder einfach gekrümmte, scharf begrenzte Flächen, die in einer Schneidkante enden. Durch Thegosis entstandene Flächen sind von parallelen Riefen (Striae) bedeckt, die durch Bewegung von Zahn auf Zahn unter Druck entstehen. Obwohl unzählige Zeichner an rezenten und fossilen Zähnen die Thegosisstriae be- obachtet haben müssen, kamen diese offenbar nie zur graphischen Darstellung?; ihre Signifikanz wird in der vorliegenden Arbeit erwiesen. Every hat die Thegosis zuerst bei Homo sapiens beobachtet. Obwohl Homo bunodont ist, erfolgt auch bei ihm, wie bei den meisten bunodonten und herbivoren Säugern, Thegosis. Ausgerüstet mit einer Abdruckmasse wie Rasierseife, Plastilin, Paraffin- oder Bienenwachs etc., ist jeder Mensch in der Lage, Negative seiner eigenen Thegosisflächen herzustellen und sich beı geeigneter optischer Vergrößerung von der Riefung der Thegosisflächen zu überzeugen. Die einfach gekrümmten Thegosisflächen werden durch die Usur — dem Kontakt Nahrung-Zahn — zerstört. Usurflächen sind mehrfach gekrümmt, napf- oder buckel- förmig. Sie verklingen unmerklich an Zahnflächen, die der Usur nicht unterliegen, und zeigen mikroskopisch ein wirres Muster von gekrümmten Kratzern. Verrundung der ? Diese Aussage verlangt eine Einschränkung; BUTLER und Miıuıs (1959) stellen die Thegosis- striae von Oreopithecus dar. 250 R.G. Every und W.G. Kühne Kanten und Politur der Flächen ist das Charak- teristikum der Usur. Ein spätes Stadium der Usur läßt ein Herausragen ge- rundeter Schmelzrippen im ausgehöhlten Dentin erkennen. Diesem Sta- dium folgt zeitlich The- gosis, die neben der Her- stellung der Schneidkan- ten eine Egalisierung der von Schmelz und Dentin gebildeten Gebrauchs- fläche des Zahnes bewirkt. Die Auslöschung der The- gosisfläcke durch die Usurflächeund umgekehrt erfolgt partiell. Die Usur, die dem Thegosisakt un- mittelbar folgt, superpo- niert ungerichtete Ge- brauchskratzer auf die parallelen Striae der The- goSIS. Die Oberkiefermola- Abb. 3. Palaeotherium sp., Obererozän von Sosis, Katalonien. B & x 7. Photo: J. SEIFERT ren des obereozänen Pa Das in Abb. 2 und Abb. 3 dargestellte Protocon zeigt in der laeotherium, Ordnung Mitte eine Insel usierter Zahnoberfläche mit Politur und Relief- Perissodactyla von Sosis bildung zwischen Schmelz und Dentin. Vor und hinter dieser (Katalonien) zeigen The- Insel ist die Zahnoberfläche durch Thegosis gebildet. Der Relief- ’ unterschied zwischen Schmelz und Dentin ist ausgelöscht. Die gosis und Usurmi ee 2 = tgroßer Fläche ist gerieft (striat), zwischen Thegosis- und Usurfläche Deutlichkeit. Die Außen- bilden sıch in Schmelz und Dentin scharfe Kanten. seite von Paracon und Metacon wird von einer senkrechten Schmelzwand gebildet, die durch Thegosis hori- zontal abgeschnitten und angeschärft ist. Sie bildet die Hauptschneidkante des Zahnes (Abb. 1). Der Protocon (Abb. 2, 3) zeigt an seiner lingualen Seite auf einer kleinen Partie Usur. Hier überragt die gerundete Schmelzleiste das weichere und rascher ver- brauchte Dentin. Hinter und vor ihr ist das Dentin durch Thegosis gerieft, und der Schmelz — mit weniger deutlichen Riefen wegen seiner Härte — ist auf dasselbe Niveau wie das Dentin gebracht. Zwar liegt die Hauptschneidkante des Zahnes buccal, aber wo Thegosis den Protocon erfaßt hat, bildet sich zwischen der verrundeten Innenwand und der horizontalen Thegosisfläche des Protocons eine deutliche Kante. Der dritte Terminus der Überschrift — Druckusur — ist nicht nur ein Modus mecha- nischen Zahnverbrauchs, sondern, wie oben schon dargelegt, eine wesentliche Kompo- nente der durch Thegosis funktionsfähig, d. h. scharf erhaltenen Säugerbezahnung. Das mikroskopische Bild der Druckusur wird nicht durch lineare Elemente, wie bei Usur und Thegosis bestimmt, sondern durch unregelmäßig runde Vertiefungen und Erhaben- heiten. Druckusur beginnt punktförmig an der Kontaktfläche zweier hintereinander- stehender Zähne im Moment des Funktionsbeginns derselben. Die Facetten der Druck- usur wachsen mit dem Altern des Individuums derart, daß nicht nur eine Verkürzung der von der mesialen Wanderung betroffenen Gebißteile erfolgt, sondern auch der Schmelz durchgescheuert werden kann. Druckusur erfolgt durch Kontakt von Zähnen, RER Funktion und Form der Säugerzähne I 25 die sich beim Gebrauch unabhängig voneinander in ihrer Alveole bewegen. Diese Bewe- gung ist nicht nur vertikal. Druckusur als Folge der mesialen Wanderung zeigt sich ın integrierten Teilen der Bezahnung auch da, wo keine Thegosis erfolgt oder erfolgen kann, z. B. bei den Incisiven der Bovidae und Cervidae. Bovidae und Cervidae besitzen ein großes Diastema und eine postcanine Bezah- nung, die wesentlich stärker integriert ist, als etwa die von Ursus. Nur die Tatsache, daß die, die Thegosis bewirkende Kieferbewegung hier fast horizontal ist, erlaubt die Integration von Praemolaren, die während der Jugend gewechselt werden und von Molaren, die addiert werden, zu einer Zahnbatterie. Hier sind nicht Keile in Occlusion wie bei Trigon und Trigonid der primitiven Säuger, sondern leicht gewinkelte, fast horizontale Flächen mit einer Vielzahl von vertikalen Schmelzrippen. Die Druckusur tritt verständlicherweise bei Ornithischia auf, die eine Zahnbatterie besitzen, z. B. /guanodon; bei sauropoden Saurischia tritt sie auf, wo offenbar lang- lebige Raffzähne eine integrierte homodonte Bezahnung bilden, z. B. bei Camarosau- rus, wo die Zähne imbrizieren, sowie bei Brachiosaurus. Da die Spuren der Thegosis nur unmittelbar nach dem in größeren zeitlichen Inter- vallen erfolgenden Schärfakt zu sehen sind und sogleich der allmählichen Auslöschung durch Usur unterliegen, sind einige günstige Umstände nötig, um Thegosis nachweisen zu können. Günstige Faktoren sind Größe der Zähne, direktes Licht für die Beobachtung und vor allem Tod nach oder kurz nach erfolgter Thegosis. Ungünstige Faktoren, die die Spuren der Thegosis verwischen, sind der postmortale Transport, bei dem Abschliff oder Abrollung erfolgt, und das Anbringen eines Lacküberzuges bei Fossilien. Fos- silien aus Kohleablagerungen sind daher prädestiniert, Thegosis zu bewahren. Es gibt allerdings Regionen, wo der zweite Autor stets Thegosis wahrgenommen hat, z. B. bei M3 von Equus. Seit etwa 10 Jahren mehren sich Arbeiten über die Funktion von Zahn und Bezah- nung. Der Standpunkt der einzelnen Autoren ist verschieden; er mag physiologisch, anatomisch, medizinisch oder paläontologisch sein. Dementsprechend sınd die Aussagen verschieden, oder sie gleichen sich auch bis auf signifikante Einzelheiten. Zu dieser Dis- kussion, an der sich vor allem BuTLeEr, Mırıs, HIIEMAE und kürzlich CRomPToN und HIrEmAaE beteiligt haben, liefert die vorliegende Arbeit einen Beitrag. Zusammenfassung Zahnabnutzung oder Zahnverbrauch bei Säugern wird gegliedert in aktive Thegosis, passive Usur und Druckusur zwischen benachbarten Zähnen. Durch Thegosis werden Schneidkanten aktiv geschärft, bei Usur werden Schärfen und Kanten abgerundet. Thegosis erfolgt durch Kontakt der Bezahnung eines Unterkieferastes mit der eines Oberkiefers. Summary Function and Form of Mammalian Teeth I Wear of mammalian teeth is analyzed; it consists a. of active Thegosis by means of contact of lower and upper teeth of one side, producing striated surfaces and cutting edges; b. of attrition — that is food-tooth contact — which wears off cutting edges and produces round and polished surfaces and c. interdental wear between adjoining teeth, pressed together by mesial drift. Literatur BUTLER, P. M. (1952): The milk molars of Perissodactyla with remarks on molar occlusion. — Proc. Zool. Soc. Lond. 121, p. 777—817. — and Mırıs, J. R. E. (1959): A contribution to the odontology of Oreopithecus. — Bull. Brit. Mus., Nat. Hist., Geology, 4, 1, p. 1—26. 252 C. A. Long and L. R. Shirek CROMPTON, A. W., and HIrEMAE, K. (1969): How mammalian molar teeth work. — Discovery 5,1, 0,23 34, Every, R. G. (1965): The teeth as weapons. — Lancet, p. 685—688. HIrEMAE, K. S. (1965): Mechanisms of mandibular movement in the rat.. — ]J. dent. Res., 44, 1178. 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Long and FRANK (1968) reported a coefficient of variation of 5.1 + 1.3 for length of the baculum, based on a small sample of eight bones, and described the specialization and form of the mink baculum in relation to that of some other Mustelidae. Long (1969a) described the gross morpholgy of the mink penis. Ranch mink provide an excellent opportunity to study phenotypic varıability of bacula of given age. Furthermore, the environmental compo- nent of varıatıon is controlled by similar environments. In this investigation the varia- tion and correlation of dimensions and weight in large samples of bacula of ranch mink are discussed. The only description of an os clitoridis in the Mustela ıs that for M. sibirica by SımokAwA (1938), „kleiner, beinahe zylindrischer Clitorisknochen“ 0.3 mm in length and somewhat pointed at both ends. We describe below the minute mink os clitoridis, its frequency of occurrence in our sample, and its remarkable variation. This vestigial structure may be the most variable bone so far known to science. Methods Fifty-nine penises from adult (“approximately one year old) mink obtained in November 1966, and March 1967, and forty penises obtained in January 1969, from Barr’s Mink Ranch, Green- wood, Wisconsin, were boiled in ammonia hydroxide, and cleaned of the softened flesh. The 59 bacula were uniformly dried and then weighed on a Top Balance accurate to 0.0001 g. Dial calipers accurate to 0.02 mm were used to measure tip-to-base lenght, length of the „handle“ (base), and widths of the tip and handle. One angular measure proportional to the sharp bend of the baculum was obtained by the method of Long and Frank (1968). No signi- ficant differences (0.05 level) were observed in the two samples making up the 59 bones, and Variation and Correlation in the Genital Bones of Ranch Mink 253 they were lumped. Coefficients of variation (cv’s) and correlation (r’s) were determined for these measurements and weights. Inasmuch as several r’s were negative and approached signi- ficance, another sample of bacula (40 bones) was measured, and four r’s were determined from the total sample of 99 bones. In January 1968, fifty female mink were collected; each clitoris was stained with alızarin red and KOH, cleared in glycerin, and dissected to determined the presence of an os clitoridis. Results and Conclusions Table 1 shows the mean measurements and coefficients of variation. The CV of tip-to- base length (4.08) is comparable to other normal mammalian variations (Long 1969b). Variations of the length and breadth of the handle are similar and very high. The Table 1 Mean measurements and coefficients of variation (+ standard error) of the baculum of ranch mink, in mm The sample of 99 bacula includes two subsamples that differ in some mean measurements, pro- bably because the mink in one were slightly immature. Length Length Breadth | Breadth Angle, it handle handle tip tip and basal shaft Mean 45.45 2.03 13:25 (N, 59) Coefficient 4.08 x ; 9.06 of varıation ee .. f u 083 (N, 59) Mean 44.60 1.98 13.72 (N, 99) Coefficient SIT EI 23,25 5318 AD IAE DT TAT 3 of variatıon of all bacula (N, 99) varıatıon of the breadth of the tip (9.06) is high but comparable to that of other bacula discussed by Long and Frank (1968). The CV of the weight (10.92) is high but sıgni- ficantly less than that (16.2) we calculated from Elder’s data (1951) on adult ranch mink. Both values compare favorably with the CV for weight of the raccoon baculum (15.5) reported by LonG and Frank (1968). Correlation coefficients are shown in Table 2. As expected, weight and length are strongly correlated. Weight also correlates significantly with the breadth of the tip and of the base but not with the length of the base. The length correlates significantly with the breadth and length of the handle. The angle correlates negatively with all measure- ments, but the r’s do not differ significantly from zero. The breadth of the tip corre- lates significantly with the length of the handle but not with its breadth. The breadth of the handle is negatively correlated with its length, but not significantly. Some of the negative correlations approach significance. The negative r of tip-to- base length and the angle indicates that a shorter baculum tends to be less curved or bent, vice versa, a condition suggested also for the baculum of Procyon (LonG and FRAnk 1968). Inasmuch as marked growth occurs at the base, its negative correla- tion with the angle strengthens the above hypothesis. A larger sample might reveal that the negative correlations are significant. Four correlations utilizing the total of 99 254 C. A. Long and L. R. Shirek Table 2 Coefficients of correlation (r) for paried variables of the baculum in ranch mink, Values significantly different (0.05 level) from zero with 58 degrees of freedom are marked with an asterisk. For the total sample (N, 99) four r’s are listed in the upper right half of the table. None was sıgnificantly different from zero. Length | Breadth Breadth | Length ı Angle, tip A tip handle handle | au bel Length tip-to- base Breadth tip Breadth handle Length handle Angle, tip and basal shaft Weight bacula are listed in Table 2. None was significantly different from zero. Thus, none of the negative correlations appear important and the angle does not seem so. The dimensions that appear strongly intercorrelated are the tip-to-base length, length of handle, breadth of handle, and breadth of tip indicating a strong overall size factor. The os clıtoridis ıs so minute and intimately associated with muscle it ıs easily over- looked. By careful dissection of 50 clitorises sıx bones were found. Without doubt the bone was usually absent ın our sample. The form and size of the os clitoridis is extremely variable (Fig. 1), but nevertheless ıt usually has a long axıs along which is found a more or less distinct grove (the groove ıs considered ventral). The simplest bone, also the smallest, is nodular, roughly sub- quadrangular and groo- ved on one side (Fig. 1 B, A). In lateral view the bone is much thinner than in dorsal view. One fairly large bone shows the form of a tear drop. This bone appears bent slight- ly and not fusiform ın lateral view (Fig. 1 E). Another bone (Fig. 1 C) is bean-shaped in lateral view. The walls of this groove form a bifurcation at one end (as in the ba- culum). Also bifurcate at one end is a fairly long, slender bone (Fig. 1 D) Fig. 1. The os clitoridis of the mink. Six bones found in bearing auE Sam lEIT! sul- 50 female mink cation. This bone is thin Variation and Correlation in the Genital Bones of Ranch Mink 255 in lateral view. The largest bone (Fig. 1 F) resmbles a shoe, being expanded at one end; the shallow groove is the “sole” and the “toe” is rounded. The side opposite the groove in this bone is convex. Measurements ın millimeters are as follows: A, .50; .55; C, .85; DEM50>E, 1,30; FE, 1.45. No other morphological structure known to us has such a high measured varıatıon (CV, 44 + 12). In width and depth the bone is also highly variable. There is little doubt that the female structure is much more variable than the male homologue (the baculum) in Mustela vison, in accordance with the conclusion of Long and FRANK (1968) that the larger bone in males is generally less variable than is the os clitoridıis. Acknowledgements We thank the Barr Minkery, Greenwood, Wisconsin, for the 150 specimens used in this study. Summary Coefficients of varıation and correlation for five measurements and weight of 99 bacula of approximately one-year-old ranch mink are reported and discussed. The vestigial os clitoridis (six bones) found in 50 female ranch mink is described. Variation of this vestigial structure may be the highest (CV, 44 # 12) so far reported for any bone, but homology with the mink bacu- lum is revealed by the constant presence of a groove. Zusammenfassung Variations- und Korrelationskoeffizienten für 5 Maße und Gewichte von 99 Bacula einjähriger Farmnerze werden mitgeteilt und diskutiert. Das Os clitorides weiblicher Farmnerze wird be- schrieben. Literature ELper, W. H. (1951): The baculum as an age criterion in mink; Jour. Mammal. 32, 43—50. LECHLEITNER, R. R. (1954): Age criteria in mink; Jour. Mammal. 35, 496—503. Long, C. A. (1969a): Gross morphology of the penis in seven species of the Mustelidae; Mam- malıa 33, 145—160. — (1969b): An analysis of patterns of variation in some representative mammalıa. Part II. Studies on the nature and correlation of measures of varıation. P. 239—302, in Contribu- tions in Mammalogy, edited by J. K. Jones, Jr. Misc. Pub. 51, Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., 428 p. Long, C. A., and Frank, T. (1968): Morphometric varıation and function in the baculum, with comments on correlation of parts; Jour. Mammal. 49, 32—43. Paus, J. R. (1968): Baculum development in mink; Trans. Illinois Acad. Sci. 61, 308—309. SIMOKAWA, S. (1938): Einige Bemerkungen über den Clitorisknochen; Keijo Jour. Med. 9, 273 bis 282. Anschrift der Verfasser: Dr. Cuarıes A.LonG and Mrs. Linpa R.SHirek, Museum of Natural History and Department of Biology, Wisconsin State University, Stevens Point, Wisconsin 54481, USA SCHRILFENSECELANG HEBERER, GERHARD: Homo — unsere Ab- und Zukunft. Herkunft und Entwicklung des Menschen aus der Sicht der aktuellen Anthropologie. Deutsche Verlags-Anstalt, Stuttgart. 119 S., 83 Abb. Das Wissen über Frühmenschen weitete sich in den letzten Jahren aus. Jeder neue Fund zwingt zu einer Überprüfung der Beurteilung früherer Funde. Aus diesem Grunde ist es sehr zu begrüßen, daß ein mit den neuesten Fortschritten dieses Gebietes so vertrauten Forscher wie G. HEBERER eine Übersicht des derzeitigen Wissensstandes gibt. Vom Beginn der anthropologi- schen Wissenschaft wird ebenso spannend berichtet wie über den phylogenetischen Stammbaum des Menschen, das Tal der Urmenschen, die Gattung Homo und die Entwicklung sowie Zu- kunft der modernen Menschheit. Ein sehr interessantes und anregendes Buch. W. HERrRE, Kiel Kırk, Gustav: Säugetierschutz. Erhaltung, Bewahrung, Schutz. Mit einem Geleitwort von GEORGES DENNIER DE LA TOUR. Bei Fischer, Stuttgart 1970. 240 S., 67 Abb,, darunter 40 Zeichng. von HEIDEMARIE Kross. 1 Farbtafel, 3 Karten. 9,80 DM. Das Büchlein stellt eine höchst nützliche, sehr fleißige Zusammenstellung interessanter Daten dar. Dem System der Säugetiere folgend werden für einzelne Arten Angaben zur Verbreitung — oder besser Ausrottungsgeschichte in den letzten Jahrzehnten gebracht, die vielseitig ver- wendbar sind. Einige kleinere sachliche Ungenauigkeiten sind nicht sehr störend und beein- trächtigen den Wert der Arbeit kaum. W. HERrRE, Kiel PErzscH, Hans: Säugetiere — interessant und farbig. Uranıa Verlag, Leipzig, Jena, Berlin. 45 S., 99 Farbbilder auf Tafeln, 13,50 DM. Um einem breiteren Leserkreis Freude zu bereiten und für die Säugetierkunde Interesse zu wecken, hat Hans PETZSCH mit flüssiger Feder einen vielseitigen Bericht neu zusammengestellt. Er geht von der Frage nach dem Inhalt der Säugetierkunde aus, erläutert die Kriterien der Ein- ordnung in die Klasse Mammalıia vor allem nach den Eigenarten des Haarkleides, schildert das System der Klasse nach Sımpson und geht dann zu Beschreibungen des äußeren Erscheinungs- bildes, von Baueigenarten und Funktionen über. Bei dieser Darlegung stehen Fragen der Art- erhaltung und Ernährungsbiologie im Vordergrund. Einige interessante Anpassungserscheinun- gen werden erörtert. Ausführungen über den Menschen und die rezente Säugetierfauna in ihren Wechselbeziehungen beschließen das anregende Büchlein, dessen Farbtafeln besonders ein- drucksvolle Illustrationen zum Text bilden. W. HERRE, Kiel GERLACH, RicHARD: Die Geheimnisse im Reich der Säugetiere. Völlig überarbeitete, ergänzte und auf den neuesten Stand des Wissens gebrachte Auflage von „Die Vierfüßer“. Claasen Verlag, Hamburg-Düsseldorf. 324 S., 37 Abb., davon 12 farbig. 20,— DM. Die flüssige Feder von RıcHARD GERLACH und sein Bemühen, Probleme der Tierwelt in populärer Form bekannt zu machen, haben vielseitige Anerkennung gefunden. Davon zeugt nun auch die Tatsache, daß sein Säugetierbuch in dritter Auflage unter neuem Titel erscheinen kann. Wieder strahlt das Werk von GERLACH einen bemerkenswerten Reiz aus, der dem Buch einen großen Leserkreis sichern wird. Leider muß der Fachmann feststellen, daß dem Fort- schritt der Wissenschaft nicht immer Rechnung getragen wurde. W. HERRE, Kiel PODuscHKA, WALTER und CHRrıIstL: Geliebtes Stacheltier — Verhalten und Auf- zucht von Igeln. Landbuch-Verlag GmbH, Hannover. 136 S., 54 Schwarzweißphotos. Ln. 10.80 DM. Das Buch des Ehepaares PopuscHka berichtet in bestrickender Liebenswürdigkeit in Tage- buchform von der Aufzucht dreier Igel, zwei männlichen Tieren aus einem Frühjahrswurf und einem weiblichen Tier aus einem Zweitwurf. Das Buch enthält nützliche Hinweise für die Aufzucht und Haltung von Igeln. Vor allem aber bringt es sehr viele neue und wissenschaftlich wertvolle Berichte über die körperliche Entwicklung, über Verhaltungsweisen und ihr Heran- reifen. Interessant sind Angaben über individuelle Besonderheiten. Ein lesenswertes Buch nicht nur für Tierfreunde, sondern auch für Säugetierkundige. W. HERRE, Kiel Biologie der Geburt Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde Von Dr. CornELIis NAAKTGEBOREN, Amsterdam, und Prof. Dr. EvERHARD J. SLIJPER 7 1970. 225 Seiten mit 275 Abbildungen. Ganz auf Kunstdruckpapier. In Ganzleinen 48,— DM Mit diesem Werk erschien zum erstenmal ein von Zoologen verfaßtes Buch über die Biologie der Geburt. Als vergleichende Geburtskunde läßt es die artbedingten Unterschiede der physiolo- gischen Geburtsvorgänge erkennen und erleichtert mit einer Fülle funktionell-anatomischer, embryologischer, physiologischer, endokrinologischer und ethologischer Angaben die Interpre- tation des Geburtsverhaltens. Naaktgeboren und Slijper haben eigene Erfahrungen und Unter- suchungen mit hochaktuellen Deutungen neuer Forschungsergebnisse verarbeitet und sie mit bemerkenswerten Befunden aus benachbarten Wissensgebieten in anregende geistige Verbindung gebracht. Das Werk ist mit zahlreichen Abbildungen, darunter einzigartigen Aufnahmen des Geburtsvorganges ausgestattet. Es schöpft aus der Fülle der Erscheinungsformen des Säugetier- reiches und bezieht in die Betrachtung auch solche Tiere mit ein, die aus medizinischer Sicht viel- leicht weniger interessieren, für zoologische Vergleichszwecke aber von größter Bedeutung sind. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere Von Prof. Dr. Rorr Sıewıng, Erlangen-Nürnberg 1969. 531 Seiten mit 1300 Abbildungen. In Ganzleinen 58,— DM „Getragen von profunder Sachkenntnis und aus der Erfahrung des Universitätsunterrichtes, legt Siewing eine Zusammenfassung vor, in der bei Vermeidung alles unnötigen Ballastes erreicht wird, daß der Leser fast von selbst an die großen theoretischen Fragen der Entwick- lungsgeschichte herangeführt wird. Erstaunlich ist die Informationsdichte, die der Verfasser erreichen konnte, denn alle wesentlichen Probleme der Entwicklungsgeschichte werden an Hand von gut gewählten Beispielen behandelt. Das Buch ist nicht nur den Studenten der Biologie als Lektüre dringend zu empfehlen, vielmehr sollten sich auch Human- und Veterinärmediziner sowie biologisch interessierte Biochemiker mit dem Inhalt eingehend auseinandersetzen. Der gediegene Inhalt und die klare Darstellung sollten dazu beitragen, daß sich das Buch einen festen Platz unter den Lehrmitteln an den Hochschulen erobern kann.“ Mikroskopie Artbegriff und Evolution Von Prof. Dr. Ernst Mayr, Harvard University Aus dem Englischen übertragen von Prof. Dr. G. HEBERER, Göttingen, unter Mitarbeit von Prof. Dr. G.H. W. Stein, Berlin 1967. 617 Seiten mit 65 Abbildungen und 42 Tabellen. In Ganzleinen 78,— DM „Es ist beeindruckend, welche Fülle von Material in diesem Buch verarbeitet wurde und zu _ einer Gesamtschau unserer Erkenntnis im Bereich der Evolutionsbiologie zusammengefaßt werden konnte. Wir haben dem Autor zu danken für seine ausgezeichnete Arbeit, deren Stu- dium für jeden Biologen unerläßlich ist und die für lange Zeit eine der gründlichsten und um- fassensten Publikationen auf dem Gebiet der Evolutionsforschung bleiben wird.“ Theoretical and Applied Genetics „Das Werk stellt eine großartige Synthese systematischen, paläontologischen und populations- genetischen Wissens dar und wird durch lange Jahre ein Standardwerk der Evolutionslehre bleiben.“ { Wiener Tierärztliche Monatsschrifl VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Im Spätherbst 1970 wird erscheinen: Säugetiere und seltene Vögel in den Nationalparks von Ostafrika Ein Feldführer für Zoologen und Naturfreunde Von JoHun G. WILLIAMS Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. WALBURGA MOELLER, Erlangen, unter Mitarbeit von Hans E. WOLTERs, Bonn 1970. Ca. 336 Seiten mit 22 Kartenskizzen und 32 Tafeln, davon 16 farbig. 387 Abbildungen, davon 203 farbig, im Text und auf den Tafeln. Taschenformat. Leinen ca. 38,— DM Dieser Feldführer ist für die von Jahr zu Jahr wachsende Zahl von Besuchern bestimmt, die auf dem „Schwarzen Kontinent“ vor allem die einzigartige Tierwelt erleben möch- ten. John G. Williams stellt als hervorragender Kenner Ostafrikas über 60 National- parks und Wildschutzgebiete in Kenia, Tansania und Uganda vor, beschreibt die Landschaftstypen mit ihren Tierbeständen, gibt Hinweise auf Unterkünfte und Ver- kehrsverbindungen sowie Lageskizzen der Staaten und Reservate. Jeder Parkbeschrei- bung ist eine Liste der wichtigsten dort vorkommenden Säugetiere, der selteneren Vögel sowie der geläufigeren Vogelwelt beigefügt. Im Bestimmungsteil des Buches werden in systematischer Folge über 130 größere, auffällige Säugetierarten und mehr als 200 sel- tenere Vogelarten behandelt. In den zahlreichen, zum großen Teil farbigen Abbildungen heben nach der bewährten Darstellungsweise von Peterson Hinweispfeile die wichtigsten Feldmerkmale hervor. Bei den aufgeführten Vogelarten, von denen viele neben den wissenschaftlichen Bezeichnungen erstmalig auch deutsche Namen erhalten haben, er- leichtern Hinweise auf die verschiedenen Rufe und Gesangsstrophen auch das akustische Erkennen. Die Wirbeltiere des Kamerungebirges- Unter besonderer Berücksichtigung des Faunenwechsels in den verschiedenen Höhenstufen Von Prof. Dr. MArTın EisENTRAUT, Bonn 1963. 353 Seiten mit 52 Abbildungen und 79 Tabellen. In Ganzleinen 68,— DM „Jedem Zoologen, der sich mit tiergeographischen, ökologischen und auch mit systematischen Problemen beschäftigt, sind ‚Lokalfaunen’ ein unentbehrliches Rüstzeug. Eisentrauts Werk ragt aus der Fülle der faunistischen Spezialliteratur in vielerlei Hinsicht weit heraus. Es wird sowohl das Material mehrerer eigener Forschungsreisen als auch reichhaltiges Sammlungsmaterial ver- wertet und die verstreute gebietsbezogene Literatur erschöpfend einbezogen.“ Nat rillirn ER Rundschau VERLAG PAUL PAREY’. - HAMBURG UINIPEEREBeN v x 2 . ; ae | F || I V | ia n = ö TER I | Br! | Mr Schriftleitung | JERLAG PAUL PAREY @22220E SÄUGETIERKUNDE ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT EUR SAUGETIERKUNDE P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. HerRE, Kiel —K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B. Lanza, Florenz — T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NAcHTSHEIM, Berlin — D. Starck, Frankfurta. M. — E. THEnıus, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen M. Röhurs, Hannover 35.BAND-HEFT5 Oktober 1970 VEC2S 1979 VBRARIES HAMBURG UND BERLIN Inhalt Pıertsch, M.: Vergleichende Untersuchungen an Schädeln nordamerikanischer und euro- päischer Bisamratten (Ondatra zibethicus L. 1766). — Comparative Studies between Skulls of the North American Muskrat and those of its European Descendants .. .. 257 ROETTCHER, D., HorMann, R. R., und KAyan]Ja, F. I. B.: Ergebnisse der prae- und post- natalen Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala (Aepyceros melampus Lich- tenstein, 1812). — Results of the pre- and postnatal age determination in East African Impala (Aepyceros melampus Lichtenstein, 1812) .. -. «2 22 02 20 22 02..289 Koıs, A.: Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen. — Location in Bats .. .. .. .. 306 Die „Zeitshrit für Säugerierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebier der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mindestens zwei Sprachen, Herausgeberschaft und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover, Bischofsholer Damm 15. Ky | Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte ROREDE mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreihe Wiedergabe er- orlihen: Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse in wenigen Zeilen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung und Auswertung in Datenver- arbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkasso- stelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abge- schlossenen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütun erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung und Auswertung in Datenverarbeitungsanlagen sind vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die An- fertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerbetrieb- lichen Gebraudh durch Photrokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlos- senen Gesamtvertrages vom 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exem- plaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die in dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Verviel- fältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Inkassostelle, so ist für jede Druckseite je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,40 DM zu verwenden. Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspeis der Hefte: 20,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. IP © 1979 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. | Z. Säugetierkunde, 35 (1970), H. 5, S. 257—320 | I Vergleichende Untersuchungen an Schädeln nordamerikanischer und europäischer Bisamratten (Ondatra zibethicus L. 1766) Ein Beitrag zum Subspeziesproblem Von MANFRED PIETSCH Aus dem Institut für Haustierkunde der Christian- Albrechts-Universität Kiel Direktor: Prof. Dr. Dr. h. c. Wolf Herre I. Einleitung Eingang des Ms. 10. 4. 1970 Das Ziel dieser Arbeit ist es, anhand einer Schädelanalyse Formunterschiede zwischen nordamerikanischen Bisamratten und den von ihnen abstammenden europäischen zu untersuchen und so einen Eindruck von den Veränderungen zu bekommen, die inner- halb einer Art möglıch sind. Die Bisamratte ist dafür ein besonders geeignetes Objekt, denn in dem einen Verbreitungsgebiet — Nordamerika — kommt sie in altetablierten Unterarten vor, im anderen Gebiet — Mitteleuropa — hat sie, von einer winzigen Gründerpopulation ausgehend, in 65 Jahren ein riesiges Gebiet besiedelt und Popu- lationen gebildet, deren Alter sehr gering ist. Ob sich die europäischen Tiere in ihrer Form gegenüber den nordamerikanischen schon verändert haben und in welchem Maße das schon geschehen ist, läßt sich am besten durch eine Analyse der Schädelproportionen beantworten. II. Material und Methode Die Grundlage der folgenden Untersuchungen bilden 1578 Bisamrattenschädel. Berücksichtigt werden nur die Schädel „adulter“ Tiere. Dabei definiere ich als „adult“ Tiere, die nach der Altersbestimmung nach ZyGcankow (1955) älter als 12 Monate sind. Eine ausführliche Be- sprechung dieser und anderer Methoden ist bei BECKER (1967) nachzulesen. Ich möchte hier nur in Kürze das Prinzip aufzeigen. Bei den Bisamratten und einigen wenigen anderen Microtinen schließen sich die anfangs offenen Wurzeln der Molaren im Laufe der postnatalen Entwicklung. Infolgedessen hört das Wachstum der prismatischen Zahnkrone etwa in einem Alter von 2'/2 Monaten auf. Die Höhe der Zahnkrone beträgt dann etwa 11,5 mm. Von nun an verringert sich die Länge der Zahn- krone durch Abrieb beim Kauen. Dieser Abrieb wird durch eine Verlängerung der Wurzel ausgeglichen. Anhand einer großen Serie von Wiederfängen markierter Tiere bekannten Alters erwies sich die Kronenhöhe des M! als brauchbares Alterskriterium. Für die vorliegende Ar- beit wurden also nur Tiere verwendet, bei denen die Kronenhöhe des M! 6,1 mm oder weniger betrug. Dieses Material stammt aus den Sammlungen folgender Museen oder Institute: Zoolo- gisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; Polska Akademia Nauk, Zaklad Badania Ssakow, Bialowieza; Museum Alexander Koenig, Bonn; Landwirtschaftliche Fakultät, Budweis; Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt/M.; Biologisches Institut der Med. Fakultät der Universität Halle/Saale; Zoologisches Institut der Universität Halle/Saale; Institut für Haustierkunde der Universität, Kiel; Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden; Zoologische Sammlung des Bayrischen Staates München; Nationalmuseum, Prag; Naturhistorisches Museum, Wien, sowie aus den Privatsammlungen Dr. K. Bauer, Wien, und Dr. K. Becker, Berlin; außerdem aus folgenden nordamerikanischen Museen: Museum of Zoo- logy, Ann Arbor, Mich.; Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley, Calif.; Museum of Compa- rative Zoology, Cambridge, Mass.; Field Museum of Natural History, Chicago, IIl.; Museum of 258 M. Pietsch Zoology, Corvallis, Ore.; Museum of Zoology, Eugene, Ore.; Museum of Natural History, Lawrence, Kans.; The American Museum of Natural History, New York, NY; Academy of Science, San Francisco, Calif.; United States National Museum, Natural History, Washing- ton, DC. j Den Leitern und Mitarbeitern dieser Sammlungen bin ich zu großem Dank verpflichtet. Ganz besonders danke ich den Leitern und Mitarbeitern der amerikanischen Museen für ihre Gastfreundschaft und Hilfe. Mein Dank gilt auch dem DAAD, der mir mit einem Kurzstipen- dium die Reise in die USA und den 4monatigen Aufenthalt an den Museen ermöglichte. Die 793 Schädel amerikanischer Tiere verteilen sich auf die 2 Arten und 15 Unterarten wie folgt: 1. Ondatra obscurus 49 Ondatra zibethicus 744 2 " " albus 7 3 n 2 aquılonius 16 A, e: 2 bernardi 35 5. # R cinnamomiınus 69 6 n ” goldmani 4 7 n s macrodon 64 8. n " mergens 76 9, 5 \ occipitalıis 19 Kor 5 x osoyoosensis 135 1. a 53 pallidus 30 12% a „ rıpensis 15 13. = R rivalicius 59 14. e „ spatulatus 60 15, A " zalophus 10 16. : r zibethicus 145 Die 785 Schädel europäischer Tiere stammen von folgenden Fundplätzen: 1. Schleswig-Holstein 122 2. Niedersachsen 49 3. Oberfranken 35 4. Niederbayern 155 5. West-Berlin 149 6. Oderbruch 47 7. Elbe b. Pretzsch/Sachsen 26 8. Prag/CSSR 13 9. Neusiedler See 24 10. Niederösterreich 18 11. Budweis/CSSR 40 12. Polen 44 13. Nord-Brabant/Holland 63 Zur Frage nach einem Geschlechtsdimorphismus am Schädel der Bisamratten gibt es alle drei möglichen Antworten. UrsrıcHh (1930), Haıı (1946), GouLD u. KREEGER (1948) und SATHER (1956) finden bei der CB-Länge höhere Mittelwerte für die d& d. Houuıster (1911) und Long (1965) sehen keine signifikanten Unterschiede in der Größe zwischen 3 & und 99. Bauer (1959) gibt für die CB-Länge Mittelwerte für 7 3 & (61,6 mm) und 6 PP (62,9 mm) an also höher bei den 2. Anhand eigener Untersuchungen an 79 8 & und 76 99 von Niederbayern und 74 & & und 75 229 von West-Berlin schließe ich mich der Meinung von Hoıuister und Long an. Die bestehenden Differenzen sind verschwindend gering und nicht signifikant. d d und 99 werden also in allen Gruppen zusammen verrechnet. Methode Vergleicht man Schädel adulter Bisamratten verschiedener Populationen miteinander, so lassen sich visuell z. T. erhebliche Unterschiede in den Proportionen feststellen. Diese sichtbaren Unterschiede finden ihren Niederschlag z. B. in den Erstbeschreibun- gen. Da heißt es: „Rostrum massig, Molaren klein, Nasalia kürzer als bei... .“ oder: „Schädel in der allgemeinen Erscheinung wie... ., nur kleiner“. Überprüft man diese Befunde durch eine univarıate Schädelanalyse, so kann man die Ergebnisse oft nur Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 259 bestätigen. Für diese univarıate Schädelanalyse werden für alle Unterarten und Popu- lationen die Minima und Maxima, das geometrische Mittel G und der geometrische n Variabilitätskoeffizient V«; bestimmt. G = x KOAX / n n Ve = exp De ( Dina); 100-100 ah an | n(n—1) (nach HELMUTH u. REMPE 1968) Setzt man jedoch in einer divariaten Analyse die unterschiedlichen Längen oder Breiten in Beziehung zur größten Schädellänge beispielsweise, so finden viele dieser sichtbaren Unterschiede ihre Erklärung in einer regelhaften Zu- oder Abnahme des Vergleichsmaßes bei größerwerdendem Bezugsmaß, also in allometrischen Proportions- änderungen. Daneben finden sich aber auch Formbesonderheiten, die unabhängig von der Größe auftreten und diesen gilt in den folgenden Untersuchungen das besondere Interesse, da ihr taxonomischer Wert höher einzuschätzen ist, als derjenige, der durch größenabhängige Veränderung entstandenen Gestalteigenarten. Zur Ermittlung des Größeneinflusses wurde ein von REMmPE (1962) als Methode II beschriebenes Verfahren angewendet. Die Allometrieexponenten wurden als Anstiege von kanonischen Achsen (REmPpE 1962, 1965, HELMUTH u. REMPE 1968, MOELLER 1968, BÜckner 1970) mit Hilfe von ALGOL-Programmen auf der elektronischen Rechen- anlage EL X8 des Rechenzentrums der Universität Kiel ermittelt!. Zur Bestimmung kanonischer Achsen sind jeweils 2 Covarianzmatrizen erforder- lich. Zunächst wurde aus den Logarıthmen der geometrischen Mittel der nordameri- kanischen Unterarten der Bisamratte eine Covarıanzmatrıx „zwischen den Unterarten“ errechnet. Als zweite Matrıx wurde die Covarıanzmatrıx „innerhalb der nordameri- kanıschen Unterarten“ ermittelt. Ferner wurden beı der Auswertung berücksichtigt: 1. die Streuungsellipsen für die einzelnen Populationen; 2. Näherungswerte für die Vertrauensgrenzen der Kan. Achsen; 3. der Allometriefuß A; 4. die geom. Differenzenquotienten w und 5. die prozentualen Differenzen. Zur Erläuterung der einzelnen Punkte seı folgendes gesagt: Zu 1. Die Streuungsellipsen veranschaulichen die Lage und Form der Punktewolken. Als y2 wurde 5.991 gewählt, so daß ım Falle einer divarıaten Normalverteilung 95 %/o aller Wertepaare von den Ellipsen umschlossen werden. Die Ellipsen sind in einem doppelt logarithmisch geteilten Koordinatensystem aufgetragen. Zu 3. Der Allometrie- fuß A nach RempE (1970) gibt eine anschaulichere Interpretation der Ergebnisse als der a-Wert der Allometriegeraden. Er gibt an, um wieviel °/o das Vergleichsmaß grö- ßenbedingt zunimmt bei 10°/siger Zunahme der Größe des Bezugsmaßes. Ein A-Wert < 10/o bedeutet negative Allometrie; A = 10°%/o = Isometrie; A > 10°/u = positive Allometrie. Zu 4. Der geometrische Differenzenquotient w (nach REMPE 1970) ist ein Maß für die individuelle Variabilität. Er gibt an, um wieviel %/0 zwei Individuen der gleichen Unterart oder Population mit gleicher Condylobasallänge durchschnittlich voneinander abweichen, falls alle Größenstufen mit gleicher Häufigkeit erwartet wer- den können. Zu 5. Die prozentualen Differenzen nach REmpE (1970) geben die durch- ! Für das Zurverfügungstellen der Programme, sowie für seine Hilfe bei der Durchführung der Rechnung, sage ich Herrn Dr. U. RemrE meinen herzlichen Dank. Mein Dank gilt auch den Herren des Rechenzentrums für die Ausführung der Rechnungen. 260 M. Pietsch schnittlichen von der Größe unabhängigen Unterschiede der Mittelwerte zweier ver- schiedener Populationen ın °/o an. Eine Bewertung dieser Differenzen ermöglicht der geometrische Differenzenquotient w. Zur Bewertung der Divergenzen zwischen den Unterarten und Populationen wurde eine Diskriminanzanalyse durchgeführt. Zur Berechnung der verallgemeinerten Abstände siehe MAHAaLAnoBIs (1930), FISCHER (1938), LINDER (1960) u. REMPE (1965). An den Schädeln wurden 30 Maße genommen, darunter einige heute ungebräuchliche, die aber genommen werden mußten, um mit den Angaben in der älteren amerikanischen Literatur vergleichen zu können. Nach Abzug dieser und einiger nicht ergiebiger blieben 21 Maße, die für die Analyse berücksichtigt wurden. Die Meßstrecken wurden z. T. nach THomas (1905) und z. T. nach Duzrrst (1926) genommen, z. T. selbst definiert. 1. Condylobasallänge: Condylıon bis Prostion; 2. Diastemalänge: Vom aboralen Alveolenrand des Schneidezahnes bis zum oralen Rand der Alveole des M!; 3. Hirnhöhlenlänge: Opisthion bis Lamina crıbrosa; 4. Nasalialänge: Rhinion bis „Nasıon“; 5. Frontalialänge: Frontorale bis Bregma; 6. Parietalialänge: Bregma bis Lambda; 7. Orale Gaumenbreite: Zwischen den medianen Rändern der Alveolen der M?; 8. Aborale Gaumenbreite: Zwischen den lateralen Rändern der Foramina palatina minima (FreyE 1959b); 9. Molarenreihenlänge: Vom oralen Alveolenrand des M! bis zum aboralen Alveolenrand des M?; 10. Jochbogenbreite: Zygion bis Zygion; 11. Hirnkapselbreite: Euryon bis Euryon; 12. Hirnkapselhöhe: von Basisphenoid bis zum höchsten Punkt des Schädeldaches; 13. Meatusbreite: Breite über den Meatus acustici externi = Otıon bis Otion; 14. Nasalıiabreite: Größte Breite der Nasalıa; 15. Rostrumbreite I: Breite des Praemaxillare an der halben Länge des Rostrums; 16. Kronenbreite des rechten M'!: Breite der Zahnkrone an der Kaufläche; 17. Postorbitalbreite: Größte Breite über den Processus postorbitalis; 18. Rostrumbreite II: Breite über der Aufwölbung am Foramen infraorbitale; 19. Occipitomaxillarlänge: Vom caudalsten Punkt des Supraoccipitale bis zum oralen Rand des Processus zygomaticus des Maxillare; 20. Occipitalhöhe: Basıon bis Akrokranion; 21. Höhe der Jochbogen: Größte Höhe des Jochbogens. Die Meßstrecken sind in Abb. 1 dargestellt. Gemessen wurde mit einer Schieblehre auf 1/10 mm genau. II. Die Analyse der Schädelproportionen A. Die amerikanischen Bisamratten und ihre Unterarten Die Bisamratte stellt in Nordamerika einen wirtschaftlichen Faktor dar. Nach InGL£s (1967) bringt ihr Fang den amerikanischen Trappern etwa 30 Mill. Dollar pro Jahr ein und der verarbeitenden Indu- strie ein Vielfaches davon. Diese große Bedeutung findet ihren Nie- derschlag in der zahlreichen Lite- ratur, deren teilweise Angabe bei ERRINGTON (1963) und HOFFMANN (1958 u. 1967) viele Seiten füllt. Um so erstaunlicher ist es, daß seit 1911, als HoLLısTER seine durch typologisches Denken geprägte „Systematik Synopsis“ schrieb, sich kein Autor mit der Systematik der Abb. 1. Meßstrecken der ausgewerteten Maße Bisamratte beschäftigt hat. Sowohl Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 261 AnTHonY (1928), ELLERMAN (1949), MiLLErR u. KerLocc (1955) als auch Ha und Keıson (1959) und WALKER (1968) beziehen sich auf Hoıuister. Danach gibt es heute zwei Arten: Ondatra obscurus und Ondatra zibethicus mit 15 Unterarten für die letztere. Nach den Daten der Beschreibung geordnet sind das Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra Ondatra obscurus Bancs 1894 zibethicus zibethicus LinnE 1766 zibethicus albus SABINE 1823 zibethicus osoyoosensis LORD 1863 zibethicus pallidus MEARNS 1890 zibethicus rivalicius BanGs 1895 zibethicus macrodon MERRIAM 1897 zibethicus aqnilonins Bancs 1899 zibethicus spatulatus _Oscoop 1900 zibethicus ripensis BAıLey 1902 zibethicus occipitalis EıLioT 1903 zibethicus zalophus Hoıtıster 1910 zibethicus mergens HoıuiıstEr 1910 zibethicus cinnamominusHoLListEr 1910 zibethicus bernardi GOLDMAN 1932 zibethicus goldmani Hury 1938 Zur Verbreitung der Unterarten siehe Abb. 2. Die Beschreibung der Unterarten erfolgte häufig an Hand weniger Tiere — albus z. B. nach einem albinotischen Stück (HARPER 1956) —, nach der Farbe des Felles und der absoluten Größe, ohne daß dabei der saisonale Haarwechsel und die große Varia- bilıtät der Farbe, Größe und der Schädelform berücksichtigt wurden und ohne objektive Kriterien für das Alter. In einigen Fällen wurde die neue Unterart (spatulatus, occı- pitalis, pallidus, ripensis) mit der geographisch weit entfernten Nominatform verglichen, obwohl die da- zwischen vorkommenden Formen schon bekannt waren. So ist es nicht ver- wunderlich, daß eine ge- naue Einordnung von Tieren unbekannter Her- kunft in die eine oder an- dere Unterart so gut wie nicht möglich ist. Damit ist aber die Forderung, die an die Kriterien einer Unterart gestellt wird (nach Mayr, LinsL£y, UsınGEr 1953), nicht er- füllt. Erschwert wird die Einordnung außerdem durch die vermutete oder festgestellte (PREBLE 1908, HoLLister 1911, CorY 1912, Harı 1946, ER- RINGTON 1963 und M.M. 1000 km Abb. 2. Verbreitungskarte der nordamerikanıschen Bisamratte (nach Harr u. Kerson 1959). Numerierung der Unterarten wie auf Seite 258 262 M. Pietsch ALEXANDER [mündlich]), mehr oder weniger breite Übergangszone zwischen den Un- terarten. Bei diesem Sachverhalt erscheint der Verlauf der von Harı und Keıson (1959) zwischen cinnamominus und zibethicus gezogenen Verbreitungsgrenze als will- kürlich. Trotzdem wird Museumsmaterial von Fundorten sehr nahe diesseits und jen- seits dieser Grenze unterschiedlich etikettiert. Die Suche nach objektiven Alterskriterien brachte neben ungeeigneten oder nur par- tiell anwendbaren Methoden (ERRINGTON 1939, BAUMGARTNER und BELLROSE 1943, Lay 1945, KerLLogg 1946, SOOTER 1946, APPLEGATE und PREDMORE 1947, SHANKS 1948, ALEXANDER 1951, SCHOFIELD 1955, ELDER und SHANKS 1962) auch einige brauch- bare (GouLp und KrEEGER 1948, GALBREATH 1954, SATHER 1954, verbessert durch Oıson 1959, ALEXANDER 1960). Unabhängig davon hatte ZyGcankow (1955) ın der UdSSR eine Methode erarbeitet. Nur insgesamt drei Arbeiten im amerikanischen Schrifttum bringen einen Beitrag zur Variation der Schädelmaße: GouLD und KREEGER (1948) bei Ond. z. rivalicins und LATIMER und Rırzy (1934) sowie SATHER (1956) bei Ond. z. cinnamomınus. 1. Die „Größe“ des Schädels Die absolute „Größe“ oder Länge von Kopf und Rumpf und des Schädels waren immer wichtige Kriterien bei der Beschreibung neuer Unterarten. Da den Autoren häufig nur eine geringe Anzahl von Tieren unbekannten Alters zur Verfügung stand, ergaben sich folglich Maßangaben, die keineswegs repräsentativ für die neue Unterart waren (osoyoosensis, macrodon, rivalicius, occipitalis, mergens). Nach meinen Berech- nungen ergibt sich folgende geographische Verteilung der Condylobasallänge (Abb. 3). Der Mittelwert der zentral vorkommenden Unterart cinnamominus stimmt fast genau mit dem Gesamtmittelwert aller amerikanischer Bisamratten überein. Nach Osten und Westen nimmt die CB-Länge zu. Sıe erreicht ihr Maximum im Osten in macrodon und das zweite Maxımum im Westen in mergens. Die drei nördlichen Unterarten zalophns, spatulatus und albus sind — mit winzigen Unterschieden — gleichgroß, aber deutlich kleinerals cinnamominus, dessen Größe jedoch von aquilonius erreicht wird. obscnurus ım Nordosten auf Neufundland bildet das Minimum. Das zweite Minimum liegt im Süd- westen bei bernardi und pallidus. Auch ripensis ge- hört noch zu den sehr klei- nen Unterarten, während goldmani zwischen den benachbarten vermittelt. rivalicus, welche ebenfalls zu den südlichen Formen gehört, liegt geringfügig über dem Durchschnitt. Die Unterschiede, die dabei zwischen den Mit- telwerten auftreten, sind beträchtlich. Der Mittel- wert von macrodon be- trägt 67,6 mm, der von Abb. 3. Geographische Verteilung der CB-Länge obscurus 57,2 mm; obs- Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 263 curus erreicht also nur macrodon(64) seen / 0/ = — \ macrodon. Die Varıa- tionsbreite der CB-Länge oecipitalis (19) Fi ist jedoch noch beträcht- zibethicus (145) licher. Der kleinste Schi- 0soyoosensis(135) an del von macrodon (62,6 rivalicius(59) + mm) hat nur 86,5°/o des cinnamominus (69) ut; größten (72,4 mm), der aquilonius (16) PN kleinste von obscurus a (52,4 mm) nur 83,4 %/o des en FR; größten Schädels von obs- spatulatus (60) — curus (62,8 mm). Für albus (7) ur cinnamominus sınd es so- zalophus (10) . gar nur 82,9°/o zwischen ripensis (15) kleinstem (58,0 mm) und pallidus (30) größtem (70,0 mm) Schä- del. Die gesamte Varia- tionsbreite aller vermes- senen Schädel reicht von Ä 1 52,4 mm (Minimum: >00 600 700mm ET Tr bernardi (35) ren obscurus (49) ee obscurus) bis 72,4 mm (Maximum: macrodon); Abb. 4. Geometrisches Mittel der CB-Längen, 95 %/o Intervall ee erreicht- also der Normalverteilung und Standardfehler des Mittelwertes, = logarıthmisch berechnet. Unterarten nach der Größe geordnet. 72,4%/0 der Länge des Die dünne Linie gibt den Gesamtmittelwert (63,3 mm) aller größten Schädels. Aller- amerikanischen Bisamratten an. Die Zahlen in Klammern geben dings Sewder größte“ die Anzahl der vermessenen Schädel an Schädel von obscurus ge- ringfügig länger (0,2 mm) als der kleinste von macrodon. Da zwischen diesen beiden extremen Populationen noch 14 weitere liegen, sind die Schwierigkeiten, Schädel nach der Größe einzuordnen, erheblich, was Abb. 4 verdeutlicht. Da die gleichen Variations- breiten auch bei anderen Maßen auftreten, ist es so gut wie unmöglich, an Hand der absoluten Meßwerte mit Hilfe einer univarıaten Schädelanalyse Fragen taxonomischer Art innerhalb der Gattung Ondatra (Lmk 1795) klären zu wollen. Dafür bietet eine dıvarıate Analyse bessere Möglichkeiten. 2. Die divariate Schädelanalyse im innerartlichen Bereich a. Größenabhängige Veränderungen am Schädel (Abb. 5) Um in den folgenden Vergleichen der Unterarten miteinander die auftretenden Gestaltbesonderheiten herauszufinden, ist es notwendig, in einer allgemeinen Analyse den Einfluß der Größe auf den Schädel herauszustellen. Bei dem Vergleich mit der CB- Länge zeigt sich, daß alle Hirnschädelmaße negatıv allometrisch sind, die einzelnen Maße jedoch unterschiedlich. Wenn die CB-Länge einer Unterart um 10 /o größer als bei einer anderen ist, so sind im Durchschnitt die anderen Maße um weniger als 10/0 grö- ßer. Die Hirnhöhlenlänge ist nur um 6,88°/o länger, während es bei der Hirnkapsel- höhe 9,56 %/0, bei der Occipitalhöhe 9,98°/o und bei der Hirnkapselbreite nur 5,47 %/o sind. Das bedeutet, daß große Individuen ein relativ kleinere und schmalere Hirnkapsel haben als kleinere (Starck 1953). An der Hirnkapsel speziell ergeben sich bei einer Größenzunahme einer Unterart folgende Proportionsänderungen: bei zunehmender Schädelgröße bleibt die Hirnbreite hinter der Höhe und Länge zurück und ebenfalls 264 M. Pietsch 9,98 956 Abb. 5. Allometriefüße aller ausgewerteten Maße. Erläuterung auf Seite 263 die Länge hinter der Höhe. Die Hirnkapsel wird also relativ schmaler und höher. Da alle drei Dimensionen der Hirnkapsel negativ allometrisch sind, kann man daraus folgern, daß auch das Hirnvolumen sich so verhält und damit der Hallerschen Regel folgt. Die Befunde am Hirnschädel lassen nach KıarT (1949) erwarten, daß sich die Gesichtsschädellänge positiv allometrisch zur Schädellänge verhält. Das trifft mit A = 10,88 °/o für die Diastemalänge auch zu. Die Länge des Rostrums läßt sich metrisch nicht genau erfassen. Da aber die Occi- pitomaxillarlänge von der CB-Länge substrahiert ziemlich genau die Rostrumlänge ergibt, läßt sich über diesen Umweg ebenfalls eine positive Allometrie mit A = 11,10% nachweisen. Daß die Rostrumlänge nicht mit der Nasalialänge gleichzusetzen ist, zeigt sich an der deutlich negativen Allometrie (A = 7,27°/o). Da die Frontalialänge und Parietalialänge mit A = 5,16°/o bzw. 6,52°/u noch stärker negativ allometrisch sind, trıtt mıt zunehmender Größe eine relative Verkürzung der gesamten Schädeloberseite ein. Die mit 13,43 °/, positive Allometrie der Interparietallänge bildet dazu keinen Ausgleich, da das Maß in seinen Absolutwerten zu geringe Abmessungen aufweist. Auf- gefangen wird diese Verkürzung wohl teilweise durch mediane Einbuchtung der Linea nuchalis nach nasal und durch eine Abflachung der Kontur der Schädeloberseite (GouLD und KrEEGER 1948). Ebensowenig wie man von der Nasalialänge auf die Rostrumlänge schließen kann, läßt sich dieser Schluß bei den Breitenmaßen durchführen. Während die Nasaliabreite mit A = 5,79 /o stark negativ allometrisch ist, beträgt der Allometriefuß für die Rostrumbreite I immerhin 7,91 %/o und für die Rostrumbreite II sogar 10,72%. Das Rostrum wird also im distalen Teil relativ schmaler, während die Aufwölbung ım proximalen Teil sowohl absolut als auch relativ breiter wird. Da diese Aufwölbung die Ansatzstelle für den M. masseter III (nach van VENDELOoO 1953) ıst, kann man daraus auf eine Verstärkung dieses Muskels bei größeren Tieren schließen. Für diesen Befund spricht auch die Vergrößerung der Jochbogenhöhe, die mit einem Allometriefuß von 15,22°/o recht deutlich ausfällt. Die Beziehung Jochbogenbreite/CB-Länge zeigt mit Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 265 A = 9,06 /o ein geringes Zurückbleiben der größten Schädelbreite gegenüber der Schä- dellänge. Die Postorbitalbreite ist mit A = 4,95 %/o noch schwächer als die Hirnkapsel- breite (A = 5,47 /o). Da dıe Meatusbreite einen A-Wert von 10,40°/u aufweist, wırkt der Hirnschädel nach caudal breiter werdend. Sowohl die Molarenreihenlänge (A = 8,90°/o) als auch die Kronenbreite des M! (A = 6,31°/o) sind negativ allometrisch. Große Tiere haben also relativ kleinere Mo- laren. Die etwas stärkere Allometrie der oralen Gaumenbreite (A = 8,06 °/o) gegenüber der aboralen Gaumenbreite (A = 6,99 °/o) hat zur Folge, daß die leicht divergierenden Molarenreihen beı großen Tieren nahezu parallel verlaufen. Die in der folgenden Analyse auftretenden Prozentzahlen sind die von der Größe unabhängigen prozentualen Differenzen nach II/5. Da alle Vergleichsmaße auf das- selbe Bezugsmaß — die Condylobasallänge — bezogen sind, wird nicht jeweils von der Maßkombination (z. B. Diastemalänge/CB-Länge) gesprochen, sondern nur von dem Maß (z. B. der Diastemalänge). Entsprechendes gilt für die Beschreibung der Richtung der Unterschiede: anstatt größenunabhängig größer, kleiner usw., wird nur größer oder kleiner geschrieben. Die Anzahl der vermessenen Schädel für einige Unterarten (goldmani, albus, zalophus) reicht nicht für eine statistische Absicherung der Befunde aus, jedoch sollen diese auch mitgeteilt werden, da diese wenigen Schädel einer Stich- probe gleichkommen und somit eine gewisse Aussagekraft besitzen. Die östlichen Unterarten der Bisamratte: Ondatra zibethicus zibethicus (Abb. 6) ist die Nominatform der nordamerikanischen Bisamratten. HoLLISTER charakterisiert sie folgendermaßen: Schädel groß, Parietalia groß, Molaren von mittlerer Größe. zibethicus wird von vier Unterarten direkt um- geben: von aquilonius im Nordosten, albus im Nordwesten, cinamominus im Westen und macrodon im Osten. rivalicius ım Süden ist nach Harr-Kerson (1959) von zibe- thicus isoliert, aber HamıLton (1943) und Lowery (1943) berichten von „intermediate specimen“ bzw. von „intergrades“. Vermutlich gibt es also Berührungszonen zwischen beiden. albus aquilonius obscurus Postorbitalbreite 17 == Occeipito-max.-l. 11 = } } zibethicus 2] Kronenbreite dM' 57 = ec cinnamominus macrodon Occipitalhöhe 25 m 12 Jochbogenbreite 1,2 == Kronenbreite dM' 39 abor. Gaumenbreite 34 == Kronenbreite d.M' 38 = Occipitalhöhe = Diastemalänge 1,1 © Diastemalänge 26 — or.Gaumenbreite 52 = Hirnkapselhöhe 14 = Abb. 6. Auf dem 95 °/o-Niveau signifikante prozentuale Differenzen zwischen den östlichen Unterarten. Die Pfeile bedeuten: Schwarz = größer; weiß = kleiner als die Bezugsunterart 266 M. Pietsch zibethicus wird am besten durch den Vergleich mit den angrenzenden Unterarten charakterisiert. Ondatra zibethicus rivalıcıns ıst nach Bancs (1895), HoLLister (1911) und Haur- Kerson (1959) geographisch von allen übrigen Unterarten isoliert. Sowohl Bancs als auch HoLLıster und Davis und Lowery (1940) geben jedoch an, daß der Schädel von rivalicins dem von zibethicus fast völlig gleich ıst, abgesehen von der geringfügig klei- neren Größe. Es ist daher überraschend, doch eine Fülle von signifikanten Unterschieden gegenüber zibethicus zu finden. rivalicus kombiniert die größte Postorbitalbreite mit einer sehr kleinen Meatusbreite. Das Diastema ist sehr klein, das Rostrum aber durch- aus nicht kurz, die Molarenreihe sehr lang. Die orale Breite des Gaumens ist sehr gering, die aborale sehr groß. Die Molarenreihen divergieren also stark. Die Rostrumbreite II ist die kleinste überhaupt, die Jugalhöhe die zweitgrößte. Bei den Unterschieden zu zibethicus sind auffallend die deutlich geringere Nasaliabreite (5,1°/o), Nasalıalänge (3,7°/0) und Diastemalänge (2,6°/0). Kleiner sind außerdem die Rostrumbreite II (2,1°/o), die Meatusbreite (2,60) und die orale Gaumenbreite (5,20/o). Größer sind die Frontalia- (2,4°/o) und Parıetalialänge (3,0 %/0), sowie die Postorbitalbreite (2,8 /e) und die Hirnkapselhöhe (1,4 /o). Ondatra zibethicus macrodon ıst die in den Absolutwerten größte Unterart. In der Erstbeschreibung bei MERRIAM (1897) heißt es: „Schädel ähnlich dem von zibethicus, aber Hirnkapsel mehr nach hinten verlängert. Molaren viel größer.“ Horuister (1911) fügt hinzu: „Schädel groß, massiges Rostrum, hohes Frontale, Jugale massiv, hoch und oben abgerundet.“ Betrachtet man auf Grund der Beschreibung die berechneten prozentualen Differenzen, so läßt sich feststellen, daß sowohl die Jugal- höhe, wie auch die Kronenbreite des M! die jeweils größten sind. Das Rostrum dagegen ıst ziemlich kurz und schmal und nicht massig. Die Verlängerung der Hirnkapsel nach hinten kann sıch in der sehr großen Hirnhöhlenlänge zeigen oder in den sehr großen Längen von Frontale und Parietalia oder in beidem. Zudem zeichnet sich macrodon durch die jeweils größte orale und aborale Gaumenbreite aus. Neben den Unterschieden ın diesen Maßen gibt es noch einige andere gegenüber zibethicus. macrodon ist sowohl ın der Diastema- (1,1°/o) wie auch der Nasalialänge (1,90) kleiner. Auch die Hirn- kapsel- (1,3°/o) und Meatusbreite (1,5°/o) weisen kleinere Werte auf. Entsprechendes gilt auch für die Occipitalhöhe (1,8°/o). Der Hirnschädel ist also relativ schmaler und flacher. | Ondatra zibethicns aqnilonius wird in der Beschreibung von Bancs (1899) mit der einzigen benachbarten Unterart zibethicus verglichen: Schädel kleiner, schmaler; Ro- strum proportional länger und schlanker, Nasalıa länger und schmaler; Molaren gleich groß. HorLister (1911) führt die fast völlige Übereinstimmung bei etwas geringerer Größe und sehr wenig kleineren Zähnen von aquilonius an. Bei der Auswertung der Korrelogramme zeigt es sich, daß es größenunabhängige Unterschiede gibt, durch die sich beide Unterarten signifikant trennen lassen. Der auffälligste Formwandel ist bei der Diastemalänge zu verzeichnen, wo aquilonius eine um 3,16 größere Länge auf- weist und die größte überhaupt hat. Das sehr lange Rostrum ist um 1,1°/o länger, ver- kürzt sind die Länge der Molarenreihe und zwar um 2,9°/o und die Frontalialänge um 2,7°/o. Dagegen ist die Hirnkapselhöhe um 2,8% größer als bei zibethicus. Hirn- kapselhöhe, -breite und Meatusbreite sind die größten aller Unterarten. Auch die Postorbitalbreite ist ziemlich groß: 1,7 0/o mehr als bei zibethicus. Für den Hirnschädel ergibt das eine sehr breite und hohe Form. Abgesehen vom Vorzeichen sind auch die Absolutwerte der beiden Längendifferenzen nicht gleichwertig, da zum ersteren ein Differenzenquotient von 3,38, zum letzteren einer von 6,01 gehört. Die 3%/o Differenz ın der Diastemalänge sind also höher zu bewerten, als die 30/0 in der Molarenreihen- länge. Ondatra obscurus. Von Bangs (1894) auf Grund des Vorkommens und der Klein- Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 267 heit als eigene Art beschrieben und bis heute auch so geführt. Da Bancs die benach- barte Festlandsform (Ond. z. aquil.) noch nicht kannte, verglich er obscurus mit zibethicus: Schädel kleiner und glatter, Rostrum relativ größer, Interorbitalbreite tat- sächlich breiter. Horzıster (1911) macht daraus: Interorbitalbreite relativ breit, Parie- talıia groß, Nasalia schmal, Zähne klein. Für eine richtigere Beurteilung der Maßkom- binationen empfiehlt es sich, obscurus mit der geographisch näher vorkommenden Un- terart aquilonius zu vergleichen und Vergleiche mit zibethicus nur ergänzend anzu- stellen. Von beiden Autoren wird die tatsächlich bzw. relativ große Interorbitalbreite her- vorgehoben. Da diese Breite nicht einem allometrischen Wachstum unterliegt, sondern mit zunehmendem Alter durch Knochenabbau schmaler wird, können die Angaben hier nur bestätigt werden. Aber obscurus zeichnet sich auch durch andere Gestaltbesonder- heiten aus, z. B. weist sie die kleinste Jochbogenbreite auf. Die dadurch schlank er- scheinende Schädelform wird durch ein sehr großes Diastema, ein ziemlich langes und schmales Rostrum zusätzlich betont. Hinzu kommt noch die Kombination von größter Nasalialänge mit kleinster Nasaliabreite, die sich gut in die Form des Rostrums einfügt. Die größte Occipitalhöhe vervollständigt die Reihe der besonderen Merkmale. Die wesentlichen Unterschiede zu aguilonins sind damit schon gegeben, obwohl nicht alle signifikant sind. Auffallend ist allein die unterschiedliche Nasaliabreite, obscurus weist eine um 10,0°/o geringere Breite auf. Zusätzliche Unterschiede finden sich in den Hirn- schädelbreiten. Sowohl die Postorbital- (3,4°/0), Hirnkapsel- (3,2°/o) als auch die Meatusbreite (1,6°/o) sind kleiner, so daß der ganze Hirnteil ebenfalls schmal wird. Gegenüber zibethicus sind nur noch Frontalia- und Molarenreihenlänge, sowie die Hirnkapselhöhe verschieden. Ondatra zibethicus albus ist von folgenden drei Unterarten umgeben: zibethicus, cinnamominus und spatulatus. In ihren Beschreibungen weisen sowohl SagınE (1823) als auch Horıster (1911) auf die Ähnlichkeit mit zibethicus hın — abgesehen von der geringeren Größe. HOLLISTER sieht aber auch die Ähnlichkeit mit spatulatus und sagt: “To a certain degree it combines the characters of true zibethicus with those of spatulatus but ..... is not exactly an intermediate in the ordinary sense of the term.” albus weist durchaus eine Eigenform auf. Das längste Rostrum ist kombiniert mit der größten Rostrumbreite II. Die kleinste Kronenbreite des M! und eine ziemlich kleine Molarenreihenlänge sind ebenso charakteristisch für diese Unterart, wie die kleinste Parietalialänge. Der Vergleich mit zibethicus zeigt einige Ähnlichkeiten zu dem von aquilonius mit zibethicus z. B. in der Verkleinerung der Diastemalänge (2,1°/o) und der Vergrößerung der Molarenreihenlänge (4,9°/o). Hınzu kommt hier aber, daß zibethicus auch in der Kronenbreite des M! um 6°/o größer ist, in der Parietalialänge um 6,8°/o und ın der Jugalhöhe um 9,4 /o. Ondatra zibethicus cinnamominus wird von Howtister (1910) folgendermaßen beschrieben: „Schädel kleiner als der von zibethicus oder osoyoosensis, mit kleineren Zähnen. Verglichen mit Schädeln von zibethicus hat es ein proportional kürzeres und massigeres Rostrum verbunden mit einer Verkürzung und Verbreiterung der Nasalıa.“ Bei Überprüfung dieser Kriterien zeigt sich, daß keines davon signifikant ist. Das dürfte z. T. auch daran liegen, daß Horiıster zur Beschreibung subadulte Stücke ver- wandte (SATHER 1956), deren Schädel noch nicht die endgültige Proportionierung er- reicht hatten. Auffallend ist neben der geringeren Jugalhöhe (11,4°/o) auch die Klein- heit der Molaren. Sowohl in der Molarenreihenlänge (3,5/o) als auch in der Kronen- breite des M! (3,9°/o) unterscheidet sich cinnamominus von zibethicus. Ein kleines Parietale (4,1 °/0) läßt ein größeres Frontale (1,4%o) erwarten, ein verlängerter Ge- sichtsschädel = Diastemalänge (1,2°/o) einen verkürzten Hirnschädel = Hirnhöhlen- länge (1,0%/0). Die größere Jochbogenbreite (1,2 /o) läßt den Schädel breiter erscheinen, die geringere Hirnkapselhöhe (1,4°/o) macht ıhn flacher. Der Vergleich mit albus ergibt DES M. Pietsch nur drei signifikante Unterschiede. Die Differenz in der Hirnkapselhöhe ist hier noch größer (3,4%/o). Die Frontalialänge ist um 3,7 0/0 vergrößert, die Nasaliabreite um 4,2 %/o schmaler. Betrachtet man alle Vergleiche im Zusammenhang, so läßt sich für einige Maße ein Trend feststellen: Während die Diastema- und die Nasalialänge von Süd nach Nord größer werden, nehmen die Frontalia- und Molarenreihenlänge von Nord nach Süd zu. Die westlichen Unterarten der Bisamratte: Ondatra zibethicus spatulatus ıst die nördlichste Unterart. Im Osten schließt sich albus an, im Süden cinnamominus und osoyoosensis. Außerdem ist im Westen die auf der Alaska-Halbinsel vorkommende Unterart zalophus eingeschlossen. OsGooD (1900) schreibt: „Schädel wie zibethicus, aber kleiner. Molaren entschieden kleiner. Nasalia zalophus Occipitalhöhe 28 — aborGaumenbreite 44 x oceipitalis spatulatus he albus 20 Jugalhöhe 40 == Molarenreihe 15 — Occipitalhöhe 12 Jugalhöhe 35 == cinnamominus mergens osoyoosensis Jochbogenbreite 0,7 = Kronenbreite d.M' 40 Postorbitalbreite 8 = Rostrumbreitell 13 = abor.Gaumenbreite 48 = Kronenbreite d.M' 27 oldmanı a Occipitalhöhe 34 == Diastemalänge 29 Molarenreihe | 5, KronenbreitedM’ 4 Jugalhöhe 55 , Nasalialänge 24 — Hirnkapselbreite 20 = Abb. 7. Prozentuale Differenzen zwischen den westlichen Unterarten Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 269 sehr verkürzt und vorne stark verbreitert.“ Bei HorListEer (1911) steht außerdem: Jugale und Parietalia klein. Das nördliche Vorkommen zeigt sich weder in den Absolutwerten noch in den Korrelationen durch irgendwelche besonderen Merkmale. In einigen ist lediglich eine Tendenz zu sehen, die bei zalophus ihr Extrem findet. Das gilt für die Hirnhöhlen- länge, die Occipitalhöhe und die Nasaliabreite und in etwa noch für Meatusbreite und Hirnkapselhöhe. Besonders groß ist die Ähnlichkeit von spatulatus mit albus. Nur beim Maßpaar Occipitalhöhe/CB.Länge zeigt sich ein signifikanter Unterschied: spa- tulatus hat eine um 4,5 %/o kleinere Occipitalhöhe. Ondatra zibethicus zalophus hat auf Grund seines Vorkommens auf der Alaska- Halbinsel nur spatulatus als Nachbarn. In der Erstbeschreibung bei HorLısrer (1910) heißt es: Rostrum und Nasalia länger als bei spatulatus. Parietalia sehr klein, Zähne klein. In der „Systematic Synopsis“ (1911) bemerkt er noch folgendes: In many ways it is the extreme type of the spatulatus style...“ Nimmt man albus als das andere Extrem, so trifft das in vielen Maßkombinationen auch zu. zalophus weist in allen Hirnschädelmaßen die kleinsten Werte auf. Das gilt für die Hirnhöhlenlänge, die Postorbital-, Hirnkapsel- und Meatusbreite, sowie für die Hirnkapsel- und Occipital- höhe. zalophus hat damit den kürzesten, schmalsten und flachsten Hirnschädel und das kleinste Hirnvolumen. Außerdem ist die Molarenreihenlänge die kleinste bei gleich- zeitig ziemlich kleiner Kronenbreite des M!, was mit HoLLisTers Beschreibung überein- stimmt. Auch die sehr kleinen Parietalia sind vorhanden. Sie werden durch ein ziemlich großes Frontale ausgeglichen. Ein weiteres Kleinst-Merkmal ist die aborale Gaumen- breite. Ein anderes Extrem ist die Nasalıiabreite. Hierin übertrifft zalophus sogar spa- tulatus. Alle signifikanten Unterschiede zu spatulatus sind damit schon erwähnt. Am auffälligsten sind die um 7,3 /o längeren Frontalia. Die übrigen Unterschiede betragen: 2°/o bei der Postorbital-, 2,6°/o bei der Hirnkapsel- und 2°/o bei der Meatusbreite, 2,80%/0 bei der Occipitalhöhe und 4,4 /o bei der aboralen Gaumenbreite. Ondatra zibethicus osoyoosensis. LORD (1863) vergleicht osoyoosensis mit zibethicus und kommt zu folgender Diagnose: „Der Schädel unterscheidet sich von zibethicus dadurch, daß er viel kleiner ist, sehr viel kürzer vom vorderen Molar zu den Incisiven. Postorbitalprozeßß bei weitem nicht so stark entwickelt, Molaren kleiner.“ Die Be- schreibung basiert auf einem immaturen Stück. HoLLIster (1911) schreibt: Schädel sehr ähnlich dem von spatulatus, aber größer mit viel größeren Zähnen; relativ schmaler, Rostrum und Nasalia lang. osoyoosensis ıst umgeben von spatulatus im Norden, cai- namominus im Osten, ripensis im Süden und goldmani, mergens und occipitalis ım Westen. Von spatulatus läßt sıch osoyoosensis an der um 3,4°/o kleineren Nasaliabreite unterscheiden. Ebenfalls kleiner sind die Jugalhöhe (3,4°/o), die Jochbogenbreite (0,9°/o) und die Hirnkapselbreite (1,0%/0). Die Hirnhöhlenlänge dagegen ist um 2,0 %0 größer. Des weiteren sind größer die Parietalialänge (5,40), die Rostrumbreite II (1,1°/o), die Occipitalhöhe (1,3 0/0) und die Occipitomaxillarlänge (0,9 %/o). Ondatra zibethicus ripensis. BaıLey (1902) beschreibt den Schädel von ripensis als klein und schmal, Nasalia kurz, Molaren „light“. HorLıster (1911) findet den „Schä- del sehr klein, unterscheidet sich von dem von pallidus durch etwas leichteres Rostrum und schmalere Nasalia“. Der Vergleich mit pallidus ist dort nachzulesen. Nach den Verbreitungskarten von Harr-KeLson (1959) hat ripensis nur osoyoosensis als geo- graphisch benachbarte Unterart. Verglichen damit zeigt sich eine Reihe signifikanter Unterschiede, wobei die hervorstechendsten die Nasaliamaße sind, ripensis hat eine um 80/u kleinere Breite und um 5,7°/o kleinere Länge aufzuweisen. Das ist die relativ kleinste Nasalialänge aller amerikanischen Unterarten und die zweitkleinste Nasalıa- breite. Da ripensis auch die relativ kleinste Rostrumbreite I aufweist — 3,2 %/o kleiner als osoyoosensis — kann man hier wohl, wie HoLLISTER, von einem leichten Rostrum sprechen. Die Molaren dagegen sind nicht „light“ wie BaıLey es angıbt. Die Molaren- DO M. Pietsch reıhenlänge (um 5,2°/o größer als bei osoyoosensis) ıst die relativ größte und die Kro- nenbreite des M! (um 4,8 0/0 größer als bei osoyoosensis) ist nach macrodon die zweit- größte, die bei den amerikanischen Bisamratten vorkommt. Einer Verkürzung der Diastemalänge (2,9°/o) steht eine Vergrößerung der Hirnhöhlenlänge (2,3 %/0) gegen- über. Die in den Absolutwerten kleinere Unterart hat also nicht nur größenabhängig einen relativ größeren Hirnteil, sondern auch größenunabhängig (ähnlich bernardi — pallidus). In der Jugalhöhe übertrifft rıpensis die Unterart osoyoosensis um 5,5 '/o. Da mit den drei Unterarten rıpensis, osoyoosensis und spatulatus die größte zusam- menhängende Nord-Süd-Ausdehnung gegeben ist, zeigt sich beim Vergleich der Pro- zentzahlen zueinander ein Trend zur Verbreiterung der Nasalia von Süd nach Nord. Etwas Ähnliches, wenn auch nicht ın so starkem Maße, trifft für die Nasalialänge zu. Für die Hirnhöhlen-, Parietalia- und Molarenreihenlänge sowie für die Kronenbreite des M! geht der Trend zur Vergrößerung von Nord nach Süd. Die Unterarten am westlichen Rand des Areals: Ondatra zibethicus occipıitalis hat nur osoyoosensis als geographisch benachbarte Unterart. HoLListEr (1911) schreibt: Schädel wie osoyoosensis, aber mit weniger hoch entwickelter Interorbitaleinschnürung. Die Unterschiede sind gering. occipitalis hat eine um 3,1 /o kleinere Parietalialänge und die Rostrumbreiten I und II sind um 2,4 /o bzw. 2,0°/o verkleinert. Die Jugalhöhe dagegen ist um 4/0 vergrößert. Ondatra zibethicus mergens schließt ähnlich wie occipitalis westlich an osoyoosensis an. HoLLister (1910) charakterisiert den Schädel wie folgt: kleiner als osoyoosensis, mit kürzerem Rostrum und stärkerem Jugale. Die Berechnungen ergeben signifikante Unterschiede für eine ganze Reihe von Maßkombinationen, jedoch sind die Differenzen gering. Sowohl die Molarenreihe (2,2°/o) als auch die Kronenbreite des M! (4/6) sind kleiner als bei osoyoosensis. Auch die Jugalhöhe (2,6 °/o), die Frontalialänge (1,6%) — es ıst die kleinste überhaupt — sind verkürzt. Geringfügig vergrößert sind die Joch- bogenbreite (0,7 /o), die Postorbitalbreite (1,80), die Hirnkapselhöhe (1,7 %0), die Rostrumbreite II (1,3%/o) und die Nasalıialänge (1,2 /o). Ondatra zibethicus goldmani ist die bisher letzte beschriebene Unterart. Hury (1938) schreibt: Verglichen mit bernardi hat goldmani einen relativ schmaleren und längeren Schädel. goldmani liegt ın einigen Maßen vermittelnd zwischen osoyoosensis und bernardi, z. B. ın der Diastemalänge, der oralen Gaumenbreite, der Jochbogen- breite, der Hirnkapselhöhe, der Kronenbreite des M! und der Postorbitalbreite, aber sowohl in diesen, als auch in einer Reihe anderer Maßkombinationen sınd die Unter- schiede zwischen diesen drei Unterarten äußerst gering. Unterschiede gegenüber osoyoosensis bestehen in der Occipito-maxillarlänge, die um 1,9°/o länger ist. Die Jochbogenbreite ıst größenunabhängig nach bernardi die zweitbreiteste; sie ıst um 2,99%/o größer als bei osoyoosensis, was den Schädel breiter erscheinen läßt. Die Fron- talialänge, die die relatıv größte aller amerikanischen Bisamratten ist, ıst um 7,9 /o ver- größert und die Parietalialänge ıst um 6,5°/o verkürzt. Das bedeutet eine Zurückver- lagerung der Sutura parietofrontalıs. Ondatra zibethicus bernardi. GOLDMAN (1932) charakterisiert den Schädel von bernardi folgendermaßen: In der Größe ähnlich wie pallidus, aber Nasalıa länger und vorn schmaler, Dentition etwa wie bei pallidus. Aus der Beschreibung von goldmani (Hury 1938), der anderen benachbarten Unterart, läßt sich entnehmen, daß bernardi verglichen damit, einen relativ breiteren und etwas verkürzten Schädel hat. Abgesehen von der größeren Nasalialänge (2,4 /o) unterscheidet sich bernardi noch in einer Reihe anderer Maßkombinationen von pallidus. Hervorzuheben wären die Vergrößerung der Hirnhöhlenlänge (2,1 %/0), der Jochbogenbreite (2,6°/o), der Schädelkapselbreite (2,1 %/o) und der Postorbitalbreite (4,2/o). Das bedeutet, daß bernardi einen relativ breiten Schädel hat (den breitesten aller Unterarten), auch im Gehirnteil. Zusammen mit der längeren Hirnhöhle und der etwa gleich großen Hirnkapselhöhe ergibt das eine Ver- Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 271 größerung des Hirnvolumens. Dagegen sind 3,4°/o Zunahme in der Jugalhöhe weniger auffallend. Die Verkürzung der Diastemalänge um 2,2°/o ist nach dem vorher gesagten nicht überraschend, zumal hier das kleinste Diastema vorliegt. Die Verkleinerung der oralen Gaumenbreite (6,6°/o) bedeutet ein stärkeres Divergieren der Molarenreihen. Gegenüber goldmani ist die aborale Gaumenbreite um 6,4 %/o vergrößert, was den glei- chen Effekt zur Folge hat. Die kleinere Frontalialänge (4,7 °/o) wird wohl durch nicht signifikant längere Nasalia und Parietalia ausgeglichen. Die kleinere Diastemalänge (3,2 0/0) bedingt aber in diesem Falle keine größere Hirnhöhlenlänge. Die um 16,2 /o größere Jugalhöhe ist zwar bemerkenswert, aber diese Eigenarten sind infolge der nur aus 4 Tieren bestehenden Stichprobe von goldmani nicht signifikant. Ondatra zibethicus pallidus. In der Beschreibung von MEaARrns (1890) heißt es: Der Schädel zeigt keine konstanten Unterschiede zu dem des „common spezies“ (wohl zibethicus) mit Ausnahme der sehr viel kleineren Größe. HoLister (1911) sagt mit etwas anderen Worten dasselbe. Er vergleicht aber pallidus mit ripensis und findet sıe schwierig zu unterscheiden. „Die Schädel von pallidus sind etwas größer mit massige- ren Rostrum und breiteren Nasalıa.“ Die breiteren Nasalıa (8,4°/o) sind tatsächlich nicht zu übersehen. Die Rostrum- breite I ist um 3,5 °/o größer und die orale Gaumenbreite um 5,2°/o. Dazu hat pallidus aber deutlich kleinere Molaren, sichtbar sowohl an der Kronenbreite des M! (4,7 %s) als auch an der Molarenreihenlänge (2,6°/0). Auffällig ıst auch die Verkürzung der Hirnhöhlenlänge um 3,3 %o. 3. Diskussion der Befunde Nach Beschreibung aller Unterarten läßt sich zusammenfassend etwas über das geo- graphische Gefälle der einzelnen Maße aussagen. Wie schon bei zibethicus und osoyoc- sensis angedeutet, läßt sich für einige eine klinale Variation feststellen. Im Verbrei- tungsgebiet der Bisamratte gibt es praktisch zwei größte Nord-Süd-Ausdehnungen: eine westliche mit spatulatus, osoyoosensis und ripensis und eine östliche mit albus- aquilonius, zibethicus und rivalicius. Für beide gemeinsam variieren drei Maße in glei- cher Richtung: die Molarenreihen- und Frontalialänge nehmen von Nord nach Süd zu, die Nasalialänge dagegen von Süd nach Nord. Im Osten vergrößert sich das Diastema in Süd-Nord-Richtung, eine Verlängerung des Rostrums verläuft damit nicht parallel, im geringen Maße jedoch eine Verkleinerung der Hirnhöhlenlänge. Letzteres ist aus- geprägter im Westen. Eine Vergrößerung der Hirnhöhlenlänge macht sich auf dem Schädeldach häufig durch eine gleichzeitige Vergrößerung der Parietalialänge bemerk- bar. Auch in diesem Falle bestätigt sich diese Feststellung. Die Parietalialänge wird von Nord nach Süd größer. Mit der Verlängerung der Molarenreihe geht die Vergrößerung der Kronenbreite Hand in Hand. Für dıe Nasaliabreite geht der Trend zur Vergröße- rung nicht nur von Süd nach Nord — im Osten und Westen — sondern von obscurus über aquilonius, zibethicus, albus und spatulatus zu zalophus, also auch von Ost nach West. Noch ein zweites Maß verändert seine Größe ın Ost-West-Richtung: die aborale Gaumenbreite wird nach Westen kleiner und zwar sowohl in der nördlichen Aus- dehnung von aquilonius, zibethicus über albus, spatulatus zu zalophus, als auch süd- licher von macrodon über zibethicus, cinnamominus und osoyoosensis zu occipitalıs. Als Folge dieser geringen aboralen Gaumenbreite tritt dann bei occipitalis das auf, was Howister (1911) als typisch für diese Unterart angıbt: „interpterygoid space very narrow, the borders nearly parallel“. Da sich die kleinste aborale Gaumenbreite jedoch bei zalophus findet, ist dieses Merkmal nicht nur für occipitalis typisch. Ob sich diese Klines aufgrund von Auslesefaktoren — wie Klıma oder Biotop — oder Genfluß oder einer Kombination aus beiden gebildet haben, kann hier nıcht beantwortet werden. Nach dem oben Gesagten zeigen sich einige charakteristische Unterschiede zwischen den Schädeln nördlicher und südlicher Bisamratten. Der Schädel im Nordosten ist ge- 972 M. Pietsch kennzeichnet durch relativ großen Gesichtsteil (Diastemalänge), mit langen, mittel- breiten Nasenbeinen und kurzem Frontale und durch kurzen Hirnschädel (Hirnhöh- lenlänge) und große aborale Gaumenbreite. Die Molaren sind klein. Der nordwestliche Schädel hat ebenfalls kleine Molaren. Der Hirnschädel ist sehr kurz — für zalophus gilt: sehr klein in allen drei Dimensionen — entsprechend auch die Parietalia und das Frontale. Die Nasenbeine sind lang und sehr breit. Die orale Gaumenbreite ist gering. Für die südwestlichen Schädel (ripensis) gelten etwa reziproke Verhältnisse, also: langer Hirnschädel (relativ große Hirnhöhlen-, Parietalia- und Frontalialänge), große Molaren, kurze, schmale Nasenbeine. Die südöstlichen Schädel haben zu dem langen Hirnschädel einen entsprechend kurzen Gesichtsteil. Das Auftreten von Klines, verbunden mit einer großen Variation in vielen Maßen und Maßkombinationen wirft die Frage nach der Validität der bestehenden Unter- arten auf und dem Unterartproblem an sich. Über den Wert der Unterart als taxono- mischer Kategorie äußern sich Huxrey (1932), WıLson u. BROwn (1953), BurT (1954), DurraAnT (1955), TERENTJEW (1958) u. a. Das Beispiel, mit welchem BurTr gegen den Unterartbegriff zu Felde zieht — Beschreibung von Unterarten bei der Rundschwanz- Bisamratte Neofiber alleni (True 1884) nach der Fellfarbe, also praktisch nur nach einem Merkmal, welches klınal variiert —, ist wohl ein Idealfall, der bei der Bisam- ratte nicht gegeben ıst. Unterarten können hier durchaus beschrieben werden, wenn man sie als subjektiv umgrenzte Definitionseinheiten (HERRE 1961) sieht oder als Gruppen verschiedener artgleicher Individuen, die nur einiges gemein haben, was ausschließlich mit statistischen Methoden beschrieben werden kann (HALpane (1922), Ein statistisches Hilfsmittel ist die 75°/o-Regel. Mayr, LinsLEY u. UsInGER (1953) schränken sie teilweise ein und fordern, daß sich 75/0 der einen Unterart unterschei- den müssen von 97% der anderen. Das bedeutet aber — eine Normalverteilung vor- ausgesetzt —, daß sich beide Unterarten nur mit je 10/0 überlappen. Folglich lassen sich 90/0 der einen Unterart von 90°/o der anderen unterscheiden. Es wäre richtiger, diese Regel darum 90°/o-Regel zu nennen. Diese Regel gilt nun sowohl für Meß- strecken als auch für bloße Anzahlen, z. B. für Schwanzwirbel, und es bleibt dem ein- zelnen überlassen, welches Merkmal er als taxonomisch wichtig ansieht. Bei kranio- metrischen Arbeiten ist die Anwendbarkeit der Regel sehr begrenzt, da die Variabilıi- tät der absoluten Meßwerte oft sehr groß ist und nicht alle Maße den gleichen taxono- mischen Wert haben, wie BOHLKEN (1962) es am Boviden-Schädel zeigte. Um in der vorliegenden Arbeit Aussagen über die Validität und Divergenz der Unterarten machen zu können, wurde eine Dikriminanzanalyse mit 23 Maßen durch- geführt. Dem 90°/o-Niveau der „75%/o-Regel“ entspricht ein verallgemeinerter Ab- stand von 2,56. Wie aus Abb. 8 zu ersehen ist, sind die verallgemeinerten Abstände von zibethicus zu aquilonins (2,79), macrodon (2,88), rivalicius (2,96) und cinnamoni- nus (2,90) etwa gleich groß, was auf eine gewisse geographische und damit auch gene- tische Verbindung hinweist. Im Falle von rivalicıus würde das bedeuten, daß die völlige geographische Isolation zu zibethicus, die Harı u. Kerson (1959) angeben, wohl doch nicht besteht, was auch nicht überrascht, da beide Verbreitungsgebiete durch mehrere Flüsse — darunter den Mississippi — verbunden sind. Der Abstand von zibethi- cus zu albus ist deutlich größer (3,66), womit die Befunde der divarıaten Analyse bestätigt werden. Dagegen wird die Ähnlichkeit von albus mit spatulatus — auf die Horwuiıster (1911) hinweist und welche die divariate Analyse belegt — durch die ver- allgemeinerten Abstände verdeutlicht. Der Wert liegt mit 2,47 unterhalb des 90 /o- Niveaus. Da die Originalbeschreibung der Unterart albus außer der — für einen Albıno typischen — weißen Farbe und der geringeren Größe gegenüber zibethicus keine weiteren Charakteristika enthält, sollte auf Grund dessen und des oben Gesagten albus als Unterart einbezogen werden und in die Synonymie von spatulatus (OscooD 1900) gestellt werden. zalophus erweist sich als stärker divergent (2,82), aber eine Beziehung Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 773 spatulatus und osoyoo- *x sensis. Beide Unterarten 282 zu spatulatus ist gegeben. Etwas geringer (2,77) ist ‘2 der Abstand zwischen SL VS! UT sind als ähnlich beschrie- I ben und haben eine breite / . 247 4 Übergangszone. Dagegen N ® Rs | - ER 269 liegt der verallgemeinerte Abstand von spatulatus 2 5 | N Sr 556 zu Cinnamominus wesent- Iy; 199 % lich höher (3,51). Um ) 300 4 76 osoyoosensis gruppieren sich ähnlich wie um N 3 zibethicus mehrere Unter- b44 L arten, eine entsprechende - Ä | Ähnlichkeit auch in den FE Abständen ist jedoch nicht vorhanden. Der Abstand zu spatulatus wurde schon diskutiert. 1000km a Der Abstand osoyoosen- sis — cinnamomıinus ıst etwas größer (3,00). Ein Abb. 8. Verallgemeinerte Abstände zwischen den Unterarten noch größerer Abstand besteht zu ripensis (3,34). Diese verhältnismäßig große Divergenz hatte sich schon in der dıvarıaten Analyse gezeigt. Den größten Abstand weist osoyoosensis jedoch zu goldmani auf (3,76), was sich aus ihrer Verbreitung nicht erklären läßt. Es be- stehen keine natürlichen Schranken zwischen den Verbreitungsgebieten. Da aber nur 4 Schädel von goldmani untersucht wurden, ist es wahrscheinlich, daß der Abstand durch nicht signifikante Eigenarten der Stichprobe erheblich vergrößert wurde. Nach den Befunden der divarıaten Analyse ist es nıcht überraschend, daß die Abstände zu mergens (2,02) und occipitalis (1,99) so gering sind. Der Wert von 1,99 ist der zweit- kleinste verallgemeinerte Abstand überhaupt. — ErrıoT (1903) beschreibt die Unterart occipitalis nach einem sehr großen und alten Exemplar. Die besondere Form der Linea nuchalis haben GouLD u. KREEGER (1948) ganz richtig als Merkmal für hohes Alter gewertet. Dazu vergleicht ErLior diese Form mit der 3000 km entfernt vorkommen- den Nominatform zibethicus und nicht mit der angrenzenden Unterart osoyoosensis. Die geringen prozentualen Differenzen und der kleine veraligemeinerte Abstand spre- chen dafür, occipitalis (Erzior 1903) als Unterart einzuziehen und zu osoyoosensis (LorD 1863) zu stellen. Eine ähnliche Situation ist bei mergens gegeben. Von der Unterartdiagnose bleibt nur die etwas hellere Fellfarbe, wenn man HoLListErs unrichtiges Bild von der abso- luten „Größe“ berichtigt. Er schreibt selbst: „This (mergens) ıs a pale desert form of the osoyoosensis type, occupying the northern part of the Great Basın, it grades directly into osoyoosensis on the north and east.“ Die divarıate Analyse zeigt zwar einige signifikante prozentuale Differenzen, jedoch ist der Grad derselben gering, was auch der kleine verallgemeinerte Abstand zum Ausdruck bringt. Ich würde also auch hier vorschlagen, mergens in die Synonymie von osoyoosensis (LORD 1863) zu stellen. Der zweitgrößte Abstand (4,44) besteht zwischen goldmani und bernardı — eine Tat- sache, die sich kaum erklären läßt, da beide Unterarten im gleichen Fluß vorkommen, wenn die Angaben von Haırı (1946) stimmen. Dieser verallgemeinerte Abstand ist 274 M. Pietsch aber auf dem 95 0/o-Niveau nicht signifikant von einem Abstand von 2,56 verschieden, so daß goldmani in die Synonymie von bernardi (GoLpMan 1932) zu stellen ist. Eine nur kleine Divergenz besteht dagegen zwischen bernardi und pallidus (2,70), zwei Unterarten, die zunächst als eine beschrieben waren. obscurus ıst aufgrund des isolierten Vorkommens auf Neufundland als eigene Art beschrieben worden. Ein wichtiger Faktor für die Speziation ist durch diese geogra- phische Isolation gegeben: Es tritt kein Genfluß zwischen der Insel- und Festlands- population auf — ob die Strait of Belle Isle mit etwa 20 km Breite eine vollständige Schranke darstellt, ist nıcht bekannt. Durch Mutation und Rekombination und Auslese entwickelte sich die isolierte Population in ihrem genetischen Bestand anders als die „Elternpopulation“, was zu isolierenden Mechanismen führen kann. Dem entgegen wirkt die genetische Homoeostasis, das ist „die Figentümlichkeit der Population, ihre genetische Zusammensetzung im Gleichgewicht zu halten und plötzlichen Änderungen zu widerstehen“ (Mayr 1967). Der Artbildungsprozeß kann unter solchen Umständen sehr langsam verlaufen. Da sich aus einem Genotyp infolge andersartiger Umwelt- faktoren verschiedene Phaenotypen bilden können, ist nicht mit letzter Sicherheit zu sagen, ob die am Schädel auftretenden Unterschiede zu aquilonius auch genetisch fixiert sind. Die prozentualen Differenzen, die in nur sechs Maßkombinationen signifi- kant auftreten, liegen — mit Ausnahme der Nasalıiabreite (10,0°/o) — im Rahmen der zwischen den übrigen Unterarten vorkommenden. Selbst der relativ hohe Wert der Differenz ın der Nasalıiabreite findet Entsprechendes im gleichen Maß bei ripensis — osoyoosensis/spatulatus. In dem großen verallgemeinerten Abstand (4,63) zu aguilonius macht sich die geo- graphische Isolation bemerkbar. Der noch größere Abstand obscurus — zibethicus (5,56) macht eine Verbindung zu aquilonius wahrscheinlich. Über isolierende Fort- pflanzungsmechanismen bei obscurus ist nıchts bekannt. ERRINGTON (1963) faßt seine Kenntnis über obscurus wie folgt zusammen: „If the muskrat of Newfoundland be retained as the separate species, Ondatra obscurus, in this classification, it should be with some expectation that this form ultimately will be assigned as a subspecies to the mainland species, Ondatra zibethicus“. Ähnlich hatte sich HALL in einem Brief an ERRINGTON (1963) geäußert. MÜLLER (1952) kommt auf Grund seiner Untersuchungen zu dem Resultat, daß obscurus nur Unterartcharakter zukommt. PETERSON (1966) führt obscurus ohne Angabe von Gründen als Unterart. Nach meinen eigenen Unter- suchungen würde ich vorschlagen, obscurus als Unterart Ondatra zibethicus obscurus (Banss 1894) zu führen. B. Die Bisamratten in Europa 1. Die divariate Schädelanalyse im unterartlichen Bereich Die europäischen Bisamratten der von mir vermessenen Populationen stammen — mit Ausnahme der belgisch-holländischen — von einer kleinen Gründerpopulation, die 1905 bei Dobri$ in der Nähe von Prag ausgesetzt wurde. Über die genaue Anzahl und die Herkunft dieser Tiere besteht keine völlige Klarheit. Auch soll eventuell eine zweite Aussetzung erfolgt sein, und in Polen sollen entwichene Farmtiere zur Besied- lung beigetragen haben (UrgrıcH 1930, MoHr 1954, HorFMANnN 1958, NIETHAMMER 1963). Die Bisamratte fand in Europa eine unbesetzte ökologische Nische, eine Vielzahl günstiger Biotope und so gut wie keine Feinde. Damit waren alle Voraussetzungen für eine schnelle und erfolgreiche Ausbreitung gegeben. Heute erstreckt sich das fast lücken- lose Verbreitungsgebiet (Abb. 9) von der deutschen Westgrenze bis zur polnischen Ost- grenze und vom Nord-Ostsee-Kanal bis Jugoslawien und Bulgarien (HorrMmAnN 1958, CaALinEscu 1958, FRANK u. HÄRLE 1967 u. a.). Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten Die starke Vermeh- rung und Ausbreitung wirft Fragen nach dem Erfolg von Rekombı- natıon, Mutation und Selektion, also nach Ver- änderungen im Genotyp aut BAUER. (1960) schreibt: „In den Schä- delproportionen sind bis- her weder bei den russi- schen (Lawrow 1953) noch bei den mitteleuro- päischen Ondatra-Popu- lationen Verschiebungen gegenüber den Verhält- nissen an der amerika- nıschen Stammform wahrnehmbar. Mittel- europäische Bisamratten unterscheiden sich vor allem in der Größe von nordamerikanischen Po- pulationen der Nominat- form und auch unterein- ander scheinen die Mit- teleuropäer bereits etwas verschieden.“ Betrachten wir zunächst die Absolut- werte der Condylobasal- länge (Abb. 10). Es fällt auf, daß die Mittelpunkte nicht so stark streuen, wie bei den amerikanı- schen Unterarten. Die Population Bayern er- reicht im Mittelwert 93,6°%/o des Wertes vom Oderbruch. Das kleinste europäische Tier (56,6 mm) erreicht 80,7°/o des größten (70,1 mm). Beide Tiere fanden sich ın der gleichen Population (West-Berlin). Interessant ist, daß die Mittelwerte der Populationen Prag, Budweis und Nieder- österreich mit dem Ge- samtmittelwert fast ıden- tisch sind. Die geographi- sche Verbreitung der CB- 27:3 Abb. 9. Verbreitungsgebiet der europäischen Bisamratte mit Angabe der bearbeiteten Populationen. Numerierung wie auf Seite 258 Oderbruch (47) \ I —— Pretzsch (26) MRIERIENR BIN Polen (44) H West-Berlin (149) t Holland (63) « Niederösterreich (18) men Budweis (40) srh Prag (13) zur-}[- Schleswig-Holstein (122) Niedersachsen (49) rezechn Oberfranken (35) nn Neusiedler See (24) un Niederbayern (155) 50,0 60,0 700mm Abb. 10. Geometrisches Mittel der CB-Längen, 95 %/o Intervall der Normalverteilung und Standardfehler des Mittelwertes, logarithmisch berechnet. Populationen nach der Größe geord- net. Die dünne Linie gibt den Gesamtmittelwert (62,7) aller europäischen Bisamratten an. Die Zahlen in Klammern geben die Anzahl der vermessenen Schädel an 276 M. Pietsch Länge "zeige oAbb. 11. Auch hier erweist sich die univariate Analyse als ungeeignet zur Erfassung geringer Unterschiede. Prag z(Abb. 12). Die charakteristischen Merk- male der Population Prag-Kollin (Elbe) sind die Diastemalänge, Hirn- kapselhöhe und Nasalia- breite, die alle jeweils die größten Werte aufweisen. Budweis/CSSR. Das Vorkommen der Popu- lation Budweis liegt dem Aussetzungsort Dobris ähnlich nahe wie jenes der Population Prag. Die Gestaltbesonderheiten der Population Budweis sind die sehr kleine Hirn- höhlenläinge verbunden mit der kleinsten Parıe- talialänge. Sowohl die a Rostrumbreite I wie auch Abb. 11. Geographische Verteilung der CB-Länge die orale Gaumenbreite sind die größten. Ver- glichen mit Prag hat Budweis ein kürzeres Diastema (2,4°/o) und eine kleinere Hırn- kapselbreite (3,1%). Niederösterreich. Bei der Population Niederösterreich ist die orale Gaumenbreite um 8,30/o kleiner als bei der Population Budweis. Die aborale Gaumenbreite ist gering- fügıg größer (2,7 °/o). Ferner ist auch die Jochbogenbreite etwas kleiner (1,3 0/0). Neusiedler See. Die von mir vermessenen Schädel der Bisamratten vom Neusiedler See gehören alle einer Population an, die infolge des günstigen Biotops ausschließlich in selbstgebauten Burgen lebt und keine Baue gräbt, also genau wie die amerikanische Unterart rivalicins. Da der Neusiedler See zwischen 1923 und 1926 (BAUER 1960) von Bisamratten besiedelt wurde, ist es von besonderem Interesse, zu prüfen, ob sich die veränderte Lebensweise in der Schädelform ausdrückt und ob sich irgendwelche paral- lelen Entwicklungen zu der amerikanischen Form feststellen lassen. Die Gestaltbesonderheiten dieser Population liegen einerseits im Hirnschädel, so- wohl die Hirnhöhlenlänge wie auch die Occipitalhöhe weisen die kleinsten Werte auf, andererseits in den Längen von Frontale und Nasalia, die die größte bzw. zweitgrößte darstellen. Während die Molarenreihe ebenfalls die längste ist, ist die orale Gaumen- breite die schmalste der untersuchten europäischen Populationen. Die Jugalhöhe ist sehr klein. Auch die andere Ansatzstelle des M. masseter III, die durch die Rostrumbreite II erfaßt wird, ist verhältnismäßig klein, was auf einen schwach ausgebildeten Muskel schließen läßt. Eine Korrelation Lebensweise — Schädelform ist zu bezweifeln, da die prozentualen Differenzen zur Population Niederösterreich gering sind. In der oralen Gaumenbreite und der Occipitalhöhe wird von Niederösterreich sogar jeweils der zweitkleinste Wert erreicht, was eher nach einer klinartigen Veränderung aussieht. Die Unterschiede zu Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten DIT: Niederösterreich sind also kleinere Occipitalhöhe (1,9°/0) und Rostrumbreite II (2,6°/0), sowie größere Frontalialänge (3,30/0) und Hirnkapselbreite (2,0/o). Neben sehr ähnlichen Werten ın diesen vier Maßen: 2,2°/o, 2,5 °/o, 2,6°/o und 2,8 °/o, unter- scheiden sich die Bisamratten des Neusiedler Sees von denen aus Süd-Böhmen (Budweis) durch etwas kleinere Jochbogenbreiten (1,2°/o) und Rostrumbreiten I (2,3%/o) sowie durch eine größere Postorbitalbreite (1,9 /o) und orale Gaumenbreite (8,3 °/o). Auch die Frage nach der Parallelentwicklung aufgrund der Lebensweise in den Populationen Neusiedler See und rivalicius läßt sich nicht befriedigend beantworten, obwohl in der Molarenreihe und der oralen Gaumenbreite eine ähnliche Entwicklung gegeben ist. Nun wäre zu prüfen, ob diese besonderen Merkmale Anpassungserscheinungen darstel- len. Dagegen spricht, 1. daß die längste Molarenreihe der amerikanischen Bisamratten bei ripensis vorkommt, einer Unterart, die extrem anders lebt als rivalicius und 2. daß alle südlichen Unterarten relativ lange Molarenreihen haben, während kurze Molaren- reihen bei den nördlichen Unterarten zu finden sind. Die Länge der Molarenreihe scheint demnach eher mit dem Klima zusammenzuhängen als mit der Lebensweise. Die Verbreitung des anderen Merkmals, der oralen Gaumenbreite, dagegen scheint durch zufallsbedingte Verschiebungen des Genbestandes gekennzeichnet zu sein, denn die kleinste Breite findet sich bei bernardi, die zweitgrößte bei der Nachbarform pallidus, die im gleichen Biotop lebt. Die größte Breite hat macrodon, die zweitkleinste rivalı- cius. Auch diese beiden Unterarten bewohnen den gleichen Biotop, der sich jedoch extrem von dem von bernardi und pallidus unterscheidet. Von Anpassung an die Le- bensweise kann also auch hier nicht gesprochen werden. In allen anderen Maßen gibt es keine Ähnlichkeit zwischen rivalicius und den Neusiedler-See-Bisamratten. Für die Jugalhöhe ist sogar eine entgegengesetzte Entwicklung zu verzeichnen: rivalicius hat Pretzsch Oberfranken AR 2 26 Hirnkapselhöhe 37 = Budweis | 2, Neusiedler See Hirnkapselbreite 31 = Occipitalhöhe 25 — Jugalhöhe 32 — Occipitalhöhe 19 — Abb. 12. Auf dem 95-%/o-Niveau signifikante prozentuale Differenzen zwischen Prag und den umgebenden Populationen. Bedeutung der Pfeile wie bei Abb. 6. Die Pfeile an den Bezugs- populationen bedeuten größtes oder kleinstes Maß aller Populationen 278 M. Pietsch Oberfranken Budweis abor.Gaumenbreite 19 = Niederbayern Occipitalhöhe 19 Diastemalänge 08 == orGaumenbreite 90 == aborGaumenbreite 25 = Occipitalhöhe 23 & Abb. 13. Prozentuale Differenzen benachbarter Populationen zu Niederbayern die zweitgrößte aller amerikanischen Unterarten, die Neusiedler-See-Population die zweitkleinste aller Europäer. Eine parallele Entwicklung aufgrund der gleichen Lebens- weise ist bei diesen beiden Populationen also nicht gegeben. Niederbayern (Abb. 13). Die Population Niederbayern zeichnet sich nicht nur ın der unıvariaten Analyse durch die kleinen Absolutwerte vieler Meßstrecken aus, auch in der divariaten Analyse ergeben einige Maßkombinationen die kleinsten Werte aller euro- päischen Populationen. Das trifft sowohl für die Nasalialänge wie auch für die Breite zu, was jedoch optisch nicht ıns Auge fällt, da zugleich auch die Diastemalänge, Rost- rumlänge und -breite sehr klein bis ganz klein sind. Da die Hirnkapselbreite auch die kleinste ist, die Hirnhöhlenlänge jedoch die zweitgrößte, wirkt der Hirnschädel dem- zufolge lang und schmal. Neben diesen Unterschieden ist gegenüber Niederösterreich noch ein anderer signifikant: In der Occipitalhöhe ist Niederbayern um 2,7 /o größer. Von Budweis unterscheidet sich Niederbayern durch zusätzliche Merkmale. Während es ın der oralen Gaumenbreite um 8,2 /o kleiner ist, zeigt sich in der aboralen Gaumen- breite eine Verbreiterung um 2,6 °/o. Die Molarenreihen divergieren stärker nach caudal. Die Parietalia sind um 4,5 %/o größer. Die Jochbogenbreite ist um 1,1 °/o kleiner. Der Vergleich mit Prag bringt im wesentlichen dieselben Unterschiede. Hinzu kommt lediglich eine flachere Hirnkapselhöhe (2,6 /o). Auch gegenüber der geographisch sehr nahen Population Oberfranken bestehen einige Formunterschiede neben den oben aufgeführten. Die Parietalialänge ist um 3,6 °/o klei- ner, ebenfalls die äußere Hirnkapsellänge (1,2°/o), die Meatusbreite (2,1°/o) und die aborale Gaumenbreite (1,9°/o). Die Postorbitalbreite (1,1°/o) und die Occipitalhöhe (2,0 %/0) sind größer. Oberfranken. Die Population Oberfranken weist eine Reihe von Merkmalen auf, die sie von allen anderen unterscheidet. So kommt neben der größten Meatusbreite und Parıetalialänge eine sehr kleine Hirnkapselhöhe vor. Die Diastemalänge ist sehr groß, dagegen die Rostrumlänge und die Molarenreihe sehr kurz. Auch in der aboralen Gau- menbreite treten die höchsten Werte auf. Gegenüber Budweis z. B. 4,6°/o. Da die orale Gaumenbreite aber um 5,9°/o kleiner ist, divergieren die Molarenreihen nach oral stärker. Die Hirnhöhlenlänge ist um 1,2%/o größer, die Rostrumbreite II um 2,9 %o kleiner. Das Divergieren der Molaren läßt sich auch beim Vergleich mit der Population Pretzsch feststellen. Die Werte sind nur nicht so hoch: oral 4,8 %/o kleiner, aboral 3,9 %/o größer. Da sowohl die Jochbogen- (1,8°/0), Hirnkapsel- (3,30/6) und die Postorbital- Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 279 breite (3,20/0) als auch die Hirnkapsel- (3,3/o) und die Occipitalhöhe (2,0/o) kleiner sind, wirkt der ganze Schädel schmaler und flacher. Die Jugalhöhe ist um 5,2 %/o größer. Pretzsch (Sachsen). Die Population Pretzsch (Elbe) — Herzberg (Schwarze Elster) zwischen Dresden und Dessau hat nach der im folgenden beschriebenen Population Oderbruch das zweitlängste Rostrum mit einer sehr großen Rostrumbreite I. Das Rostrum ist daher nicht leicht konisch, sondern eher walzenförmig. Alle Hirnschädel- maße, mit Ausnahme der Meatusbreite und Hirnhöhlenlänge, sind sehr groß. Die eben- falls sehr große Jochbogenbreite macht den Schädel breit. Auf dem breiten Hirnschädel befinden sich sehr kurze Parietalia, und die Kronenbreite des M! ist nach Holland die kleinste. Trotz all dieser Gestaltbesonderheiten gibt es nur einen signifikanten Unter- schied zur Population Prag: die Jugalhöhe ist um 6,3 0/0 kleiner. Dagegen unterscheidet sich Pretzsch von den anderen umliegenden Populationen Oderbruch, West-Berlin, Niedersachsen und Oberfranken recht deutlich. Oderbruch (Abb. 14). Das mir zur Verfügung gestellte Material von der Population Oderbruch war an Hand der Gewichtsangaben — mehr als 1000 g — ausgesucht worden. Damit war eine Auslese zugunsten alter und großer Tiere getroffen, was an den Ab- solutwerten der Maße zu sehen ist. Danach wären die Bisamratten dieser Population die größten aller untersuchten europäischen Populationen. Durch die divarıate Analyse zeigt sich nach Ausschaltung des Größeneinflusses, daß in den Maßen Postorbitalbreite, Molarenreihenlänge, aborale Gaumenbreite und Occipitomaxillarlänge Oderbruch die kleinsten Werte aufweist. Das letzte Maß bedeutet aber gleichzeitig längstes Rostrum. Dazu paßt auch die größte Nasalialänge. Neben Unterschieden ın diesen Maßkombina- tionen hat Oderbruch gegenüber Prag eine geringfügig kleinere Jochbogenbreite (1,4%). Weitere Unterschiede bringt der Vergleich mit Pretzsch, das geographisch viel näher liegt. Sowohl Nasalialänge (3,100) als auch -breite (2,4°/0) sind größer, ebenfalls Parietalialänge (4,3%/o) und Jugalhöhe (3,7 %/0). Für dıe Postorbital- (3,8°/o), Hirn- kapselbreite (2,2/o) und orale Gaumenbreite (5,00) trıtt eine Verkleinerung auf. Der Hirnschädel wirkt schmaler. Oderbruch West-Berlin Jugalhöhe 3] = 5 aborGaumenbreite 15 m Nasaliabreite 27 Postorbitalbreite 33 == Oceipito-max.länge 0 mm Pretzsch 18 orGaumenbreite 52 mm Jugalhöhe 35 > Abb. 14. Prozentuale Differenzen benachbarter Populationen zu Oderbruch 280 M. Pietsch Polen. Die polnischen Bisamratten — hauptsächlich die Tiere aus der Gegend von Bialystok — stellen das nordöstlichste Vorkommen der von Dobris ausgehenden Ver- breitung dar. Sie werden charakterisiert durch die kleinste Jochbogenbreite, eine sehr kleine Hirnkapselbreite und die größte Occipitalhöhe, also einen schmalen Schädel mit ebenso schmalem und hohem Hirnschädel. Die Jugalhöhe ist sehr groß, die aborale Gaumenbreite sehr klein. Diese Merkmale müfßtten nochmal aufgezählt werden, wenn die Unterschiede gegenüber Prag genannt werden. Dazu kommen lediglich eine kleinere Diastemalänge (1,7°/0) und längere Parietalia (3,5°/0). Verglichen mit Oderbruch stehen an Stelle dieser beiden Maße drei andere: ein etwas längeres Rostrum (0,8 /o), das an der Basis breiter ist (1,9%o) und kürzere Nasalia (3,2 %/o). West-Berlin. Die Population West-Berlin unterscheidet sich von allen anderen durch die kleinste Jugalhöhe und durch sehr kleine Jochbogen-, Meatus- und Rostrum-II- Breiten. Zu der geographisch sehr nahen Population Oderbruch bestehen noch mehrere andere Unterschiede. So sind sowohl die Diastema- (1,5°/o) wie auch die Rostrum- länge (1,0%) verkürzt. Ebenfalls kleiner sind Nasalıialänge (2,5 0/0) und -breite (2,7 °/o) sowie die Frontalialänge (2,4°/o). Die Molarenreihe ist dagegen um 2,5/o länger, die Postorbitalbreite um 3,3 0%/0 größer. In dem Vergleich West-Berlin — Pretzsch finden sich die Gestaltbesonderheiten in anderen Maßen. Die kleinere Jochbogenbreite (2,4 °/o) wurde oben schon angeführt, aber auch Hirnkapselbreite (1,8°/o) und -höhe (2,8 /o) sind geringer. Eine Verkürzung des Frontale (3,4°/o) wird durch längere Parietalia (4,4 %/o) ausgeglichen. Die Diastemalänge ist um 2,4 %/o kürzer. Niedersachsen (Abb. 15). Für die nıedersächsische Population ist charakteristisch die Kombination von größter Hirnhöhlenlänge mit kleinster Hirnkapselhöhe und sehr kleiner Occipitalhöhe. Der Hirnschädel ist also lang und flach. Die größte Rostrum- breite II läßt das verhältnismäßig kurze Rostrum massig erscheinen. Neben diesen Unterschieden gibt es zu den verschiedenen umliegenden Populationen auch noch je- or.Gaumenbreite 42 = Hirnkapselhöhe 18 == Occipitalhöhe 24 mus Jugalhöhe 59 = 24 Jochbogenbreite 16 == Rostrumbreitell 24 Occipito-max.länge 27 m Frontalialänge 28 = Hirnkapselbreite 22 = Abb. 15. Prozentuale Differenzen benachbarter Populationen zu Niedersachsen Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 281 weils andere: Verglichen mit den Bisamratten aus Berlin sind die nıedersächsischen breiter in der Jochbogenbreite (0,8°/o), der Meatusbreite (1,9°/o), der Nasaliabreite (2,5%/0) sowie der oralen Gaumenbreite (4,4°/o). Die Parietalialänge ist um 2,4 %/e größer, die Jugalhöhe um 7,4°/o. Gegenüber der Population Pretzsch zeigt sich zu dem langen Hirnschädel die Verkürzung des Gesichtsschädels — die Diastemalänge ist um 2,4°%/o kürzer. Ebenfalls verkürzt ist die Frontalialänge (3,6°/o), dafür ist aber die Parıietalialänge um 6,9°/o größer. In der Jochbogenbreite ist die Population Nieder- sachsen um 1,6°/o schmaler. Die Jugalhöhe (6,8 %/o) und die Molarenreihenlänge (2,4 /o) sind größer. Wie in dem Vergleich mit Pretzsch treten im Vergleich mit Oberfranken in einigen Maßen ähnliche Formänderungen auf, z. B. in der Diastema- (2,4°/o), der Frontalia- (2,8°/o) und der Molarenreihenlänge (3,0°%/0). Hinzu kommen aber größere Hirnkapselbreiten, nämlich 2,2°/o in der Hirnkapsel- und 2,9°/o in der Postorbital- breite. Die aborale Gaumenbreite ist um 3,1 %/o kleiner. Schleswig-Holstein. Die Population Schleswig-Holstein bildet das nördlichste Vor- kommen der Bisamratte in Europa. Durch weiteres Vordringen nach Norden verschiebt sich die Verbreitungsgrenze kontinuierlich auf Dänemark zu. Betrachtet man diese Po- pulation vergleichend mit allen übrigen, so findet sich eine Reihe von Maßkombina- tionen, die größenunabhängig hervortreten. Die schleswig-holsteinischen Bisamratten haben den relativ breitesten Hirnschädel, was sıch ausdrückt durch die größte Hirn- kapselbreite, die größte Postorbitalbreite und die zweitgrößte Meatusbreite. Außerdem ist die Molarenbreite des M! die größte in Europa. Dagegen weist die Frontalialänge die relativ kleinsten Werte auf, was wohl ausgeglichen wird durch die ziemlich großen Parıetalia. Die größte Occipitomaxillarlänge bedeutet, daß diese Population das relativ kürzeste Rostrum hat. Der Vergleich mit der geographisch benachbarten Population Niedersachsen zeigt neben dem kürzeren Rostrum (1,100) und den größeren Hirn- schädelbreiten von 2,9°/o bei der Hirnkapselbreite und 1,5°/o bei der Postorbitalbreite auch größere Höhen des Hirnschädels, nämlich 1,5%o bei der Hirnkapselhöhe und 1,6%/o bei der Occipitalhöhe. Die größere Jochbogenbreite (1,2°/0) läßt den ganzen Schädel breiter erscheinen, während die kleinere Rostrumbreite I (1,5°/o) die Verkür- zung des Rostrums weniger auffällig macht. Holland. Die holländischen Bisamratten der Provinzen Nord-Brabant und Limburg entstammen einer Population, die sich etwa 1925 in Belgien etablierte und ihr Verbrei- tungsgebiet seitdem laufend erweitert, aber bisher von allen übrigen Befallsgebieten isoliert geblieben ist. Über die Herkunft dieser Tiere ist nichts bekannt. Es ist daher interessant, Tiere dieser Population mit denen aus Mitteleuropa zu vergleichen. Sollte die Herkunft die gleiche sein und somit auch das genetische Ausgangsmaterial, so dürfte man eine ähnliche Schädelform erwarten, da etwaige Selektionsfaktoren sehr ähnlich wirken müßten. Die divarıate Analyse liefert eine Fülle charakteristischer Merkmale. Neben der kleinsten Diastemalänge findet sich die kleinste Rostrumbreite I. Dazu paßt die sehr kleine Nasaliabreite. Die größte Jochbogenbreite macht den Schädel breit, die kleinste Meatusbreite und eine sehr kleine Postorbitalbreite lassen den Hirnschädel dazu schmal erscheinen. Einen Kontrast bilden auch die kleinste Kronenbreite des M! und die sehr lange Molarenreihe. Sowohl die orale wie auch aborale Gaumenbreite sind sehr groß und die Jugalhöhe ist die größte aller europäischen Tiere. Vergleicht man diese holländischen Bisamratten mit denen der Populationen Niedersachsen, Oberfran- ken oder geographisch noch entfernterer, so kommen weitere Unterschiede in den übri- gen Maßen dazu, so daß sich das Bild eines völlig anders gestalteten Schädels ergibt. 2. Diskussion der Befunde Verglichen mit den geographischen Dimensionen in Nordamerika kann man in Europa kaum von gleicher Ausdehnung sprechen, zumal die südlichste Verbreitung von mir 282 M. Pietsch nicht erfaßt worden ist; Material aus Jugoslawien, Ungarn und Rumänien war nicht zu erhalten. Das Areal der Verbreitung von Ondatra z. zibethicus ist größer als das aller mitteleuropäischen Bisamratten. Trotzdem ist in einigen Maßen eine klinale Va- riation feststellbar. Das gilt einmal für die Frontalialänge, die von Schleswig-Holstein über Niedersachsen, Oberfranken zu Niederbayern hin zunimmt, zum anderen für die orale Gaumenbreite, die Jochbogen- und Hirnkapselbreite, die von Süd nach Nord größer werden. Die Hirnkapselbreite erfährt außerdem eine Vergrößerung in Ost- West-Richtung, also von Polen über Oderbruch, West-Berlin zu Niedersachsen. Die Hirnkapselhöhe hingegen verändert sich ın entgegengesetzter Richtung. Diese Klines finden sich jedoch nur jeweils für die angegebenen Populationen. Berücksichtigt man für diese Maße — und für alle anderen auch — sämtliche Populationen, so ergibt sich für ihre geographische Verbreitung das Bild einer durch Mosaikentwicklung — also durch zufallsbedingte Verschiebung der Genhäufigkeiten — entstandenen Verteilung. Daraus resultieren dann die speziellen Eigenformen der Populationen, die sich in den meisten Fällen gut voneinander unterscheiden. Eine der wenigen Ausnahmen zeigt der Vergleich Prag-Pretzsch. Beide Populationen unterscheiden sich nur in der Jugalhöhe signifikant. Bei der relativ großen Entfernung zwischen den beiden Fundorten ist das ein bemerkenswerter Befund. Eine Erklärung dafür könnte sein, daß entlang der Elbe eın besonders günstiger Verbindungsweg besteht, der einen dauernden Austausch von Tieren — und damit Genfluß — ermöglicht. Ähnlich könnte es sein bei Prag — Budweis, Budweis — Niederösterreich und Niederösterreich — Neusiedler See. Neben diesen we- nigen Beispielen geringer innerartlicher Ausformung steht die höhere Anzahl mit großer Formenmannigfaltigkeit. Wie läßt sich das bei der Abstammung von einer win- zıgen Gründerpopulation erklären? Die wenigen Tiere, die aus einer Population mit einem balancierten Genbestand stammen, brachten nur einen Teil des Gesamtgenbestandes der Stammpopulation mit. Das birgt einerseits die Gefahr des Aussterbens infolge von Inzuchtdepressionen in sich — für die Bisamratte scheint das kein entscheidender Faktor gewesen zu sein, wie die jetzige Verbreitung beweist —, andererseits gibt diese geringe Anzahl der Gründer rezessiven Merkmalen die Gelegenheit dominant zu werden und allen Änderungen ım Genbestand, sei es durch Rekombination oder Mutation, die Möglichkeit wirksam zu werden, solange sie nicht der Selektion zum Opfer fallen. Durch diese Faktoren wächst die genetische Variation schnell wieder an bis ein Gleichgewichtszustand erreicht wird. Mayr (1967) nennt diesen Vorgang eine „genetische Revolution“. Nach Abschluß die- ser „Revolution“ ist in dem Genpool der isolierten Population etwa die gleiche Varia- tion vorhanden, wie bei der Elternpopulation, aber wohl immer von ihr etwas ver- schieden. Die große Formenmannigfaltigkeit der europäischen Populationen läßt sich also durch den Rekonstitutionsvorgang der genetischen Variation erklären. Mit Hilfe der verallgemeinerten Abstände soll nun geklärt werden, welchen Grad der Divergenz die einzelnen Populationen zueinander erlangt haben. Abb. 16 zeigt die Abstände zwischen den benachbarten Populationen. Dabei bestätigen sich — wie zu sehen ist — im wesentlichen die Befunde der divarıaten Analyse. Die verschieden großen Abstände von Schleswig-Holstein zu Niedersachsen (1,91) und West-Berlin (2,98) zeigen den Weg der Besiedlung: schnelles Vordringen entlang der Elbe und anschließende Aus- breitung nach beiden Seiten. Eine direkte Verbindung Schleswig-Holstein— West-Berlin besteht nicht. Auch der direkte Weg von Prag nach Pretzsch (2,03) und von dort nach Berlin (2,14) sowie der Weg nach Süden moldauaufwärts bis Budweis (2,49), weiter nach Niederösterreich (2,37) und von hier zum Neusiedler See (2,49) zeichnet sich durch jeweils geringe Abstände aus. Die Populationen aus Ausbreitungsgebieten, die nicht über so günstige Wege erreicht werden konnten, weisen gegenüber Prag höhere Abstände auf: Prag — Oberfranken 2,56 und Prag — Niederbayern 2,79. Da diese beiden Populationen auch gegenüber den übrigen angrenzenden Populationen hohe Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 283 Werte aufweisen: Ober- Holl. S-H. NSa.W-B. Pol. Obr. Pre. Ofr. NBa.NSee NÖ. Bud. franken — Niedersachsen Prag 321 295 236 239 240 291 203 256 279 296 249 249 3,00, Oberfranken -- Budweis 248 322 236 256 272 317 260 330 287 2714 237 Pretzsch 3,54, Oberfran- Niedöst. 320 322 255 295 276 335 310 297 281 249 ken — Niederbayern 2,63, NeusSee 359 225 273 307 381 372 336 339 364 Niederbayern — Budweis Ned.Bayern 337 361 303 276 285 403 341 263 2.87 und Niederbayern — Oberfranken 402 382 300 332 304 373 354 Niederösterreich 2,81, ist Pretzsch 340 359 306 214 290 260 Oderbruch 346 370 322 293 225 hier also innerhalb Von polen ee 65 Jahren schon eine Berlin 345 298 230 Divergenz entstanden, die NiedSachsen 321 191 Unterartcharakter hat. schl-Holst. 325 Aus mehreren Gründen wird hier jedoch davon Abb. 16. Verallgemeinerte Abstände zwischen den europäischen abgesehen, Unterarten zu Populationen beschreiben: 1. Auf Grund des vorhandenen Materials sınd die bearbeiteten Populationen nicht gleichmäßig und dicht genug über das gesamte Verbreitungsgebiet verteilt. Vermit- telnde Populationen bleiben unberücksichtigt, und es entsteht der Eindruck von gut begrenzten anders gestalteten Gruppen. Es würde also der Fehler wiederholt, der z. T. bei der Unterartbeschreibung in Nordamerika gemacht worden ist. 2. Die Bisamratte befindet sich noch im Stadium der Ausbreitung. Von einem balan- cierten genetischen Gleichgewicht kann also noch nicht gesprochen werden und Ver- änderungen im Genotyp und Phaenotyp sind relativ schnell möglich, was die ver- allgemeinerten Abstände ja zeigen. In 20 bis 30 Jahren könnte die jetzige Unter- artdiagnose völlig unzutreffend sein. 3. Im gewissen Sinne beeinflußt der Autor die „Unterartbildung“: je mehr Maße er nımmt, um so mehr Unterschiede erhält er. Daß die Abstände von Holland zu Niedersachsen (3,21) und zu Oberfranken (4,02) so hoch sind, überrascht nicht. Die divariate Analyse hatte schon sehr viele signifikante Unterschiede aufgezeigt. Die isolierte Stellung dieser Population wird also bestätigt. Einen interessanten Befund ergibt der Vergleich der verallgemeinerten Abstände von Prag zu allen übrigen europäischen Populationen. Es zeigt sich in der Nord-Süd- Ausbreitung, daß der Grad der Divergenz mit der Entfernung vom Aussetzungsort zu- nımmt. Schleswig-Holstein und Neusiedler See weisen jeweils die höchsten Werte auf. Welche Faktoren dafür letztlich ausschlaggebend sind — ob klimatische, umwelt- bedingte oder genetische — kann hier nicht beantwortet werden. IV. Vergleichende Erörterungen Aus der divarıaten Schädelanalyse und den verallgemeinerten Abständen geht her- vor, daß sich die Populationen der europäischen Bisamratten gut voneinander unter- scheiden. Hieraus lassen sich mehrere Fragen ableiten, die einen Vergleich Amerika — Europa zum Gegenstand haben. 1. Läßt sich der Grad der Unterschiede, der zwischen den amerikanischen Unterarten auftritt, mıt dem zwischen den europäischen Populationen vergleichen? 2. Tritt die klinale Variation ın beiden Verbreitungsgebieten bei den gleichen Maßen auf und ist sie geographisch gleichgerichtet? 3. Kann man mit Hilfe der verallgemeinerten Abstände Aussagen über die Herkunft der europäischen Bisamratten machen? Zu Frage 1: Die prozentualen Differenzen sind sowohl für die amerikanischen als auch 284 M. Pietsch für die europäischen Bisamratten nach derselben Methode und unter den gleichen mathematischen Voraussetzungen berechnet worden. 3°/o Differenz in Amerika ent- sprechen also 30/» Differenz in Europa: So bleibt zu klären, ob sich in der Höhe der prozentualen Differenzen Unterschiede ergeben. Im Durchschnitt ist die Höhe der Dif- ferenzen sehr ähnlich. In einigen Extremwerten liegen die Unterartunterschiede höher, in einigen wenigen jedoch die Populationsunterschiede. Berücksichtigt man bei ersteren die häufig enormen Entfernungen zwischen den Fundorten und den Unterarten und gleicht man das in Europa dadurch aus, daß man nicht die Differenzen zwischen den direkt benachbarten, sondern etwas entfernteren Populationen nimmt, so ergibt sich eine bemerkenswerte Übereinstimmung in den meisten Werten. Für die verallgemeinerten Abstände gilt entsprechendes: da die amerikanischen Unterarten und die europäischen Populationen zusammen verrechnet wurden, ıst der Wert der Abstände ın beiden Ver- breitungsgebieten gleich. Daß sich der größte Abstand dabei bei den nordamerikani- schen Unterarten findet — obscurus — aquilonius 4,63 — war zu erwarten. Überraschend ist, daß auch der zweitkleinste Abstand bei Unterarten vorkommt — osoyoosensis — occipitalis 1,99. Der kleinste Abstand tritt bei europäischen Populationen auf, deren verallgemeinerte Abstände im Durchschnitt kleiner sind. Da neben diesem zweitklein- sten Abstand noch zwei weitere Unterartabstände in Nordamerika unter dem Unter- artniveau liegen (osoyoosensis — mergens 2.02 und spatulatus — albus 2,47), ın Europa jedoch die Abstände zu zwei Populationen (Oberfranken und Niederbayern) Unterart- niveau erreichen, sind hier — unter Berücksichtigung der verschiedenen großen geo- graphischen Entfernungen in beiden Verbreitungsgebieten und der unterschiedlich lan- gen Zeit, die zur Etablierung zur Verfügung stand — Beispiele gegeben einerseits für das Beharrungsvermögen einer im genetischen Gleichgewicht befindlichen Population und andererseits für das schnelle Ausnutzen der Möglichkeiten, die der Genpool einer Grün- derpopulation in sich birgt. Zu Frage 2: Da es weder ım Verbreitungsgebiet in Amerika noch ın Europa die Nord-Süd- oder Ost-West-Ausdehnung gibt, lassen sich Klines jeweils nur für eine be- stimmte Reihe von Unterarten oder Populationen aufzeigen, siehe III A 3 u. B 2. Mit dieser Einschränkung ändern sich in Amerika die Diastemalänge, die Hirnhöhlen-, Nasalıa-, Frontalia- und Parietalialänge sowie die aborale Gaumenbreite und die Na- saliabreite. Für Europa sind es folgende Maße: Frontalialänge, orale Gaumenbreite, Jochbogen- und Hirnkapselbreite sowie die Hirnkapselhöhe. Das einzige Maß, das in beiden Verbreitungsgebieten klinal variiert, ist die Frontalialänge. Sie wird jeweils von Nord nach Süd größer. Die Nord-Süd- bzw. Süd-Nord-Ausdehnung ist die Hauptrich- tung der Variation. In Ost-West- bzw. West-Ost-Richtung ändern sich in Amerika nur die Nasalia- und aborale Gaumenbreite, in Europa die Hirnkapselbreite und -höhe. Es sieht hier also so aus, als sei das Klima der entscheidende Selektionsfaktor. Jedoch verlaufen die Änderungen nicht entsprechend der BErRGMmAnNschen Regel, wie auch aus Abb. 3 für die Verbreitung der Condylobasallänge hervorgeht. Mit Ausnahme der Frontalialänge findet sich also keine Übereinstimmung in der Ausbildung von Klinen. Ob hierfür die veränderten klimatischen Bedingungen ausschlaggebend sind oder die veränderten genetischen Zusammensetzungen oder beide gemeinsam, läßt sich nicht beantworten. Zu Frage 3: Über die Herkunft der europäischen Bisamratten gibt es widersprüch- liche Aussagen (HorrMAnn 1956). Da es anscheinend für keine derselben Belege gibt, wird heute die Meinung akzeptiert, daß die Nominatform Ondatra zibethicus zibethi- cus ın Mitteleuropa eingeführt worden ist. Untersuchungen darüber hat bisher nur Mürer (1951) angestellt. Sie führten zu einem falschen Ergebnis, weil er wohl haupt- sächlich subadulte Tiere vermaß, und dann mit den Angaben HorListers (1911) ver- glich, die auch nicht repräsentativ für die einzelnen Unterarten sind. Die gemeinsame Verrechnung der nordamerikanischen und europäischen Bisamratten in der Diskrimi- Schädel nordamerikanischer und europäischer Bisamratten 2.35 nanzanalyse gibt die Möglichkeit, die europäischen Populationen mit den für die Ab- stammung in Frage kommenden Unterarten direkt zu vergleichen. Dabei ergeben sich einige interessante Befunde: iR Zehn von dreizehn europäischen Populationen weisen zu zibethicus den geringsten Abstand auf. Daraus läßt sich folgern, daß mit größter Wahrscheinlichkeit Ondatra z. zibethicus in Europa eingeführt worden ist. Für die drei Ausnahmen Oberbayern, West-Berlin und Neusiedler See ist der Abstand zu zibethicus der zweitkleinste und die Abweichung dürfte ein Ergebnis der genetischen Umkombination sein. Die Ab- stände zu allen weiteren Unterarten sind größer, z. T. sogar erheblich. Das gilt be- sonders für spatulatus und zalophus — die auch als Stammform genannt wurden — und für obscurus. Sollte irgendwo im mitteleuropäischen Verbreitungsgebiet noch eine Aussetzung erfolgt sein, so gehörten diese Tiere wahrscheinlich ebenfalls der Unterart zibethicus an und verursachten somit keine sichtbare Veränderung im Gen- bestand. . Den geringsten Abstand zu zibethicus weist die Population Prag auf, also diejenige, die dem Aussetzungsort geographisch am nächsten liegt. Die größten Abstände er- reichen wiederum Schleswig-Holstein und Neusiedler See, wie es schon unter IIIB 2 beschrieben wurde. Das Zentrum des von der kleinen Gründerpopulation besiedel- ten Gebietes bleibt der Elternpopulation am ähnlichsten. Die Divergenz zu ıhr nimmt mit der Entfernung vom Zentrum zu. . Auch die aus einer anderen Aussetzung stammende Population Holland, deren Her- kunft ebenfalls ungeklärt ist, weist den kleinsten Abstand zu zibethicus auf, scheint also mit einiger Wahrscheinlichkeit von dieser Unterart abzustammen. Die Diver- genz zu den übrigen europäischen Populationen läßt sich durch eine anders gerichtete Verschiebung der Genhäufigkeiten erklären. Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden Schädel nordamerikanischer Bisamratten mit denen der von ihnen abstammenden europäischen Bisamratten verglichen, um über den Erfolg von Rekombination, Mutation und Selektion bei den von einer kleinen Gründerpopulation her- rührenden riesigen Anzahl von Nachkommen Aussagen machen zu können. Diese Untersuchung wurde mit Hilfe allometrischer Methoden durchgeführt. Eine Diskrimi- nanzanalyse brachte Aufschlüsse über die Divergenz zwischen den Unterarten und zwischen den Populationen. Der Grad der innerartlichen Ausformung bei den europäischen Bisamratten hat innerhalb von n Jahren den Grad der Gestaltmannigfaltigkeit der nordamerikanischen Unterarten erreicht. Klinale Variation von einigen Maßen tritt in beiden Verbreitungsgebieten auf, jedoch bis auf eine Ausnahme bei unterschiedlichen Maßen. Die bevorzugte Richtung ist die Nord- Süd-Ausdehnung. Die auf Neufundland vorkommende Art Ondatra obscurus (BanGs 1894) wird eingezogen und als Unterart zu Ondatra zibethicus L. 1766 als Ondatra zibethicus obscurus (BanGs 1894) geführt. Die Unterart Ondatra zibethicus albus (SasınE 1823) wird zu Ondatra zibethicus spatulatus (Oscoop 1900) gestellt und die Unterarten Ond. z. mergens (HoL- LISTER 1910) und Ond. z. occipitalis (ErLioT 1903) werden zu Ond. z. osoyoosensis (LORD 1863) gestellt. Ond. z. goldmani (Hurry 1938) wird an Ond. z. bernardi (GoLDMmAN 1932) angeschlossen. Die verallgemeinerten Abstände weisen auf eine Abstammung der mitteleuropäischen Bisam- ratten von der Nominatform Ondatra z. zibethicus hin. Das gilt auch für die Bisamratten im belgisch-holländischen Verbreitungsgebiert. Summary Comparative Studies between Skulls of ihe North American Muskrat and those of its European Descendants The focus of this study was to compare skulls of the North American muskrat with those of itsEuropean descendants to elucidate questions of recombination, mutation and selection of those deriving from a small founder population. 286 M. Pietsch 2. These studies have been carried out with allometric methods. The diskriminant function gave informations on the divergency between subspecies and between populations. 3. Within 65 years the European muskrat has reached the degree of intraspecific evolution which is similar to the variation in North American subspecies. 4. Clınal variation is to bee found in the North American and the European range alike; however, with one exception in different measurements. The preferred direction is the north-south extension. 5. The species Ondatra obscurus (BanGs 1894) from Newfoundland is annulated and classified as a subspecies Ondatra zibethicus obscurus (Bancs 1894) of Ondatra zibethicus L. 1766. The subspecies Ondatra zibethicus albus (SaBınE 1823) is united with Ondatra zibethicus spatulatus (OscooD 1900). The subspecies Ordatra zibethicus mergens (HoLLister 1910) and Ondatra zibethicus occipitalis (ELLior 1903) are united with Ondatra zibethicus osoyoosensis (LORD 1863). Ondatra zibethicus goldmani (Hury 1938) is joined with Onda- tra zibethicus bernardi (GoLDMAN 1932). 6. Generalized distances indicate the origin of the Central European muskrat from the On- datra z. zibethicus. The same applies as well to those specimen from the Belgian-Dutch distribution area. Literatur ALEXANDER, M. M. (1951): The aging of muskrats on the Montezuma National Wildlife Re- fuge. Jour. Wildl. Mgt. 15, 175—86. -—- (1960): Dentition as an aid in understanding age Composition of muskrat populations. Jour. 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Hofmann Eingang des Ms. 28. 3. 1970 1. Einleitung Die Altersbestimmung bei europäischem Wild wird seit langer Zeit nach mehr oder weniger standardisierten Methoden durchgeführt und kann sich auf eine Vielzahl von Kriterien stützen, die von mehreren Untersuchungen nachgeprüft und hinreichend durch Vergleiche mit markierten oder ın Gattern gehaltenen Tieren korrigiert wurden, deren Alter genau bekannt war. HABERMEHL (1961) hat eine konzentrierte und umfassende Darstellung aller bis dahin bekannten Altersmerkmale der Haustiere, Pelztiere und der in Zentraleuropa heimischen Wildarten gegeben. Ähnliche zusammenfassende Darstellungen oder Alterstabellen für die zahlreichen Wildarten besonders aus der Familie Bovidae GraY, 1821, wie sie in Ostafrika vor- kommen, gibt es nicht. Für viele Arten ist nıcht einmal das genaue Höchstalter bekannt (HALTENORTH 1963), und Altersbestimmungen unter Anwendung mehrerer Parallel- methoden sind nur an wenigen Arten durchgeführt worden, die für den jeweiligen Untersucher aus anderen Gründen von besonderem Interesse waren. Das ist an erster Stelle das Weißbart-Gnu (Connochaetes taurinus BURCHELL, 1823), für das Alters- kennzeichen von TALBoOT u. TALBOT (1963) und von WaTson (1967) mitgeteilt wurden. SPINAGE (1967) gab eine detaillierte Darstellung des Zahnalters und des Hornwachs- tums beim Uganda-Wasserbock (Kobus ellipsiprymnus Ocınzy, 1833), und CHırLd (1964) untersuchte eine große Zahl von Impala-Schädeln (Aepyceros melampus LicH- TENSTEIN, 1812) aus Rhodesien und bestimmte vor allem den Zahndurchbruch und -wechsel dieser Unterart. Der Impala (Schwarzfersenantilope) ist eine der weitverbreitetsten mittelgroßen Boviden, und kommt nach HALTENORTH von Kenia und Uganda im Norden bis zum Südost-Kongo, Ruanda und Burundi ım Westen und der Ostküste, im gesamten Zen- tral- und Südafrıka bis Angola, Südwestafrika, Transvaal und der Kapprovinz mit insgesamt 6 Unterarten vor. Aus besonderem Anlaß erschien es daher angezeigt, die von CHILD mitgeteilten Daten bis zum Alter von 2!/2 Jahren bei der in Rhodesien vorkommenden Unterart Aepyceros melampus melampus mit der von uns untersuchten Kenia-Unterart Aepyce- ros melampus rendilis LOENNBERG, 1912, zu vergleichen und womöglich durch weitere Kriterien zu ergänzen, vor allem aber die von europäischen Wildarten bekannten Altersmerkmale an voll ausgewachsenen, älteren Tieren zu untersuchen. Das erschien notwendig, weil von Januar 1967 bis Dezember 1968 ein Untersuchungsprojekt an einer geographisch genau definierten, identifizierbaren und standorttreuen Impala-Popula- 290 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja tion nahe dem südlichen Ufer des Elmenteita-Sees im Kenia-Abschnitt des ostafrikanischen Grabens auf der Kekopey Ranch (Arthur Cole Ltd.) durchgeführt wurde. Die wesentlichen Ziele dieses Projektes, das vom Veterinär-Anatomischen Institut in Zu- sammenarbeit mit der Wildschutzbehörde (Kenya Game Department) ausging und Mitarbeiter aus den Departments of Clinical Studies, Pathology and Microbiology and Botany der Univer- sität Nairobi sowie aus der Forschungsabteilung der Wildschutzbehörde einschloß, waren die Untersuchung von jahreszeitlichen Veränderungen und Anpassungserscheinungen am Magen in Abhängigkeit von den Äsungsgewohnheiten (HorMAnnN, 1970), Futterwahl und Bestimmung von Futterpflanzen (STEwART, 1970), die Erforschung des weiblichen Fortpflanzungszyklus sowie der Setzzeiten durch Untersuchung der jahreszeitlichen Veränderungen am gesamten weiblichen Geschlechtsapparat (KayanJa, 1969) und die Bearbeitung entsprechender Merkmale beim männlichen Impala, die zur Zeit noch andauert. Es war offensichtlich, daß eine der Hauptvoraussetzungen für die Auswertung der Ergebnisse eine angemessen zuverlässige und spezifische Altersbestimmung der Tiere war, wenn deren Organsysteme im Hinblick auf jahreszeitliche Veränderungen wäh- rend der Trocken- und Regenzeiten Kenias beobachtet werden sollten. Außerdem ist die Feststellung von Altersmerkmalen einer weitverbreiteten Tierart von wachsender praktischer Bedeutung, die dank ihrer Futtergewohnbheiten, ihrer Stel- lung im Biotop sowie ihrer Fixierung an den jeweiligen Standort selbst unter beträcht- licher menschlicher Einflußnahme (Einzäunung, Bejagung) für ökonomisch tragbare Wildnutzungsverfahren besonders geeignet erscheint. Um den in Ostafrika tätigen Wildschutzbeamten, Biologen und Studenten bei der Feldarbeit relativ leicht anwend- bare Daten zu vermitteln, wurden Methoden gewählt und mitgeteilt, dıe nicht kost- spielige Geräte und größeren Zeitaufwand erfordern (ROETTCHER und HOFMANN, 1970). 2. Material und Technik Über einen Zeitraum von zwei Jahren wurden in regelmäßigen Abständen von 14 Ta- gen jeweils zwischen 2 und 5 Impala erlegt, deren Decken und Wildpret über die Wild- schutzbehörde der wirtschaftlichen Nutzung zugeführt wurden wie sie sonst durch die in Kenia geltenden Gesetze nicht möglich ist. Von insgesamt 100 Tieren waren 42 männlichen und 58 weiblichen Geschlechts, die durch Auswahlabschuß alle Altersgruppen umfaßstten, nämlich 52 aus der Gruppe zwischen zwei Wochen und etwa zweieinhalb Jahren, während die restlichen 48 Tiere der ausgewachsenen Gruppe zwischen zweieinhalb und etwa zwölf Jahren angehörten. Sıe alle entstammten einer Population von etwa 600, die innerhalb eines vom Farmbesitzer geographisch festgelegten Radius von einer Meile (1,6 km) lebt, nur geringfügigen Ortswechsel (maximal eine halbe Meile) vornimmt und einem Misch-Biotop angehört, der aus Hügeln und Kratern aus vulkanischem Gestein besteht. Letztere sind weitgehend von wilden Oliven und Kampferbüschen (Torchonanthus camphoratus L.) bedeckt und wechselt mit grasbewachsenen Tälchen und Lichtungen, die eingezäunt sind (Paddock-System) und im Umtrieb von etwa 1000 Zeburindern beweidet werden. Die prinzipielle Einteilung in die erwähnten zwei Haupt-Altersgruppen basierte sowohl auf dem von CHıLD in Rhodesien festgestellten Alter, in dem das Ersatzgebiß vollständig ist, wie auf unseren eigenen Körpermaßen, den ausgeweideten Tierkörpergewichten und den ver- schiedenen Altersmerkmalen, wie sie im Folgenden mitgeteilt werden. Eine an Ort und Stelle während der Materialentnahme durchgeführte Altersschätzung, die auf allgemeinen Merkmalen basierte wie Körpergröße, Schneidezahn- Inspektion und (nach einem Schnitt durch den M. buccalis bis zum Unterkieferast) Besichtigung der Backenzähne einer Seite, sofern mit anderen Methoden verträglich, wurde nach detaillierten Vergleichsunter- suchungen später korrigiert und mit anderen Ale mem verglichen und adjustiert. Sämtliche Köpfe, mit Ausnahme derer von sieben Tieren, die zum Zwecke der Präparation ım Feld mit Formalin infundiert wurden (HorMmann, 1966) und deren Alter erst später be- stimmt werden konnte, wurden einem langsamen Mazerationsprozeß (Warm- und Kaltwasser) für etwa vierzehn Tage unterzogen. Die genau bezeichneten Unterkiefer und Oberschädel waren dabei in getrennten Behältern untergebracht, um Verwechslungen bei Zahnausfall zu vermeiden. Nach Entfettung und Bleichen wurden die vorher bezeichneten Zähne in ihre ent- sprechenden Alveolen eingeleimt. Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 29 Die Hörner der männlichen Impala-Antilopen, insbesondere derer unter drei Jahren, wur- den vor der Mazeration und nach Heißwasserbehandlung von den Processus cornuales ab- gezogen, gezeichnet und nach beendeter Bearbeitung wieder aufgesetzt und befestigt. 3. Untersuchungsergebnisse Unter Berücksichtigung aller von uns herangezogenen Altersmerkmale wurde fest- gestellt, daß der Kenia-Impala mit etwa 2!/2 Jahren voll ausgewachsen ist; weibliche Tiere zwischen 2 und 2!/g Jahren, männliche Tiere meist etwas später, mit 21/2 bıs 23/4 Jahren. Davon unabhängig ist das noch nicht ganz beendete Hornwachstum und die Veränderungen des Habitus (Stärkung der Halsmuskeln, Haltung des Kopfes) beim männlichen Tier, wie sie auch von den Cerviden bekannt nd KayvanjJa (1969) konnte feststellen, daß die weiblichen Tiere dieser Porebren obwohl physisch noch nicht ge bereits im Alter von 12 bis 14 Monaten geschlechtsreif werden (erster (Oestrus) und sich damit in das typische jahreszeitliche Geschehen von Trocken- und Regenzeiten einordnen. A. Ausgangsbasis, fetales Wachstum, praenatale Altersbestimmung Da uns kein Impala mit einem bekannten Geburtsdatum zur Verfügung stand, mußte der Frage der Setzzeiten besondere Beachtung geschenkt werden. HALTENORTH (1963) nımmt an, daß die Setzzeit des Impala mit dem Anfang der großen Regenzeit zusam- menfällt, CHınn (1964) ermittelte für den rhodesischen Impala die Monate November und Dezember als Hauptsetzzeit. KayanJA (1969) wies für Zentralkenıa zwei Haupt- Setzzeiten nach, die etwa um März bis Maı bzw. Oktober bis Dezember liegen und mit der großen bzw. kleinen Regenzeit dieser Region zusammenfallen. Damit war zunächst ein Ausgangspunkt geschaffen, der auf Grund der nachfolgend mitgeteilten Ergebnisse der Altersbestimmung von Impalafeten in einer verläßlichen Voraussage von Geburts- daten und damit Setzzeiten der untersuchten Population bestand und uns bis zum Alter von etwa 21/2 Jahren Altersbestimmungen mit einer Verläßlichkeit von plus oder minus zwei Monaten erlaubte. Der Logarithmus der Scheitel-Steißlänge von 30 Impalafeten wurde in Beziehung gesetzt zum Logarıthmus ihres Gewichtes (Abb. 1). Daraus ergab sich eine lineare Resultante nach der Formel y = 0,35 X 0,42, wobei y dem Logarıthmus der Scheitel- Log.Sch.-St. Länge 16) 05 1:0 1-5 2-0 2:5 3:0 3.5 4-Ö Log. des Gewichts Abb. 1. Graphische Darstellung der linearen Beziehungen zwischen Scheitel—Steißlänge und Gewicht von Impalafeten 292 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja Steißlänge und x dem Logarıthmus des Gewichts der Impalafeten entspricht. Der Bezugskoeffizient ist r = 0,90 (0,005 >P > 0,0025). Zum Vergleich sei die Formel für Schaf-Feten angeführt: y = 0,30x + 0,62, die nach den Angaben von HusGGETT u. Wıppas (1951) berechnet wurde. Beim Rind lautet die entsprechende Formel, basierend auf den Werten von HUGGETT u. WIDDAS sowie von ARTHUR (1964) wie folgt: y = 0,30x + 0,55. Das durchschnittliche Geburtsgewicht des Impala liegt bei etwa 5000 g. HALTENORTH (1963) gibt die Tragzeit des Impala mit 195 Tagen an. HuGGETT u. WıpDDas stellten fest, daß die fetale Entwicklung während der wesentlichen Periode bis zur Geburt hinlänglich durch die allgemeine Formel W1/3 = a(t-t,) ausgedrückt werden kann. Bei Anwendung ihres Annäherungswertes, wonach t, = 0,2 x (Trächtigkeitsdauer) ist, beträgt der entsprechende Wert von t, beim Impala 39 Tage. Unter der Voraussetzung, daß t„ = 39 ist, daß die Trächtigkeitsdauer 195 Tage beträgt und daß das Geburts- gewicht bei etwa 5000 g liegt, lautet die Formel für Impala W1/3 = 0,11 (t—39). Nach den Angaben von BUECHNER, MORRISON und LEUTHOLD (1966) lautet die Formel für den Uganda Kob (Adenota Kob ERXLEBEN, 1777) W1/3 = 0,09 (t—48). HuscETT u. Wıppas stellten die Formel W1/3 = 0,147 (t—37) für das Schaf und W1/3 = 0,145 (t—50) für das Rind auf. Die Formel W1/3 = 0,11 (t—39) wurde angewandt, um das ungefähre Geburts- datum von Feten vorauszuberechnen, die von während der Trächtigkeit erlegten Impalas stammten. Zum Beispiel: ein Impalafetus wog 3000 g. Bei Anwendung der angeführten Formel ist W1/3 = 3000 "3 = 0,11 (t—39). Die Gleichung wurde auf- gelöst, und t ergab 170 Tage als das berechnete Alter des betreffenden Fetus. Die Vorausberechnung des Geburtszeitpunkts wird auf Abb. 2 in Beziehung zur Nieder- schlagsmenge gesetzt. Die vorausberechneten Daten fallen hauptsächlich in die Zeit- räume der großen oder kleinen Regenzeit. Abb. 3 zeigt eine graphische Darstellung, die die Beziehungen zwischen Gewicht, Scheitel-Steißlänge und dem angenommenen Alter von Impalafeten wiedergibt. Sie erlaubt die Bestimmung des Alters von Feten während der 2. Hälfte der Entwicklung. Impalafeten sind haar- los bis zu einer Größe von etwa40cmundeinem Ge- wicht von nahezu 2000 g. Diese Werte entsprechen einem Entwicklungsalter von etwa 150 Tagen. In diesem Stadium finden sich Haare auf dem Kopf über der Regio frontalıs von zwischen den Augen (orale Begrenzung) bis zu den Ohren. Feten von einer Größe zwischen 41 Ä und 45 cm Scheitel— Jan Feb Mz Apr Mai Juni Juli Aug Sep Okt Nov Dez Steißlänge sind behaart mit Ausnahme der Glied- Abb. 2. Graphische Darstellung der Niederschlagsmenge in den , naßen dieralder Karpal- Jahren 1967 (ausgezogene Linien) und 1968 (gestrichelt) in Beziehung zu den vorausberechneten Geburtsdaten von 35 bzw. Tarsalgelenke. Fe- Impalafeten ten von mehr als 45 cm Niederschlag (cm) Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 293 Länge, d. h. einem Ent- wicklungsalter von etwa 160 Tagen, waren im all- gemeinen völlıg behaart. Die sich entwickelnden Hornknospen von männ- lichen Feten waren bereits zu diesem Zeitpunkt deut- lich sichtbar und ımpo- nierten kurz vor der Ge- burt als rundliche, flache, pigmentierte Erhebungen etwa 1 cm Durchmesser, von _ charakteristischen Haarwirbeln umgeben (Abb. 4). B. Postfetale Entwick- lungs- und Altersmerk- male HABERMEHL (1961) wies auf die Grenzen und un- abänderlichen Unsicher- heiten hin, die notwen- digerweise allen bewähr- ten Methoden der Alters- bestimmung anhaften. Die von uns aufgestellten Er- gebnisse werden in die- sem Bewußtsein mitge- teilt, daß nämlich auch unter dem (mit unter- schiedlichen, parallel an- gewandten Methoden) er- mittelten Alter „nicht das wirkliche Lebensalter, so 45 189 183 40 35 10737. ( Tage) 30 170 ngsalter nm 10)) 162 S Entwi 193 Fetalgewicht (100g) pa \ D ww geschätztes 130 111 io 10 20 30 40 50 60 Scheitel - Steißlänge (cm) Abb. 3. Graphische Darstellung der Beziehungen von Fetal- gewicht, Scheitel—Steißlänge und Entwicklungsalter von Im- palafeten in der 2. Hälfte der Trächtigkeit sondern das Merkmalalter zu verstehen ıst“ (HABERMEHL). Die folgenden Merkmale wurden untersucht, um das Alter der fraglichen Impalas zu ermitteln: Veränderungen an den Zähnen, den Hörnern, am Schädel und an Röhren- knochen. a. Altersbestimmungen nach den Veränderungen an den Zähnen (Durchbruch, Wechsel, Hochwachsen und Abnutzung) Die Zahnformel des Impala entspricht der der drei Hauswiederkäuer und auch der zahlreicher wildlebender Ruminantia; sie lautet für das Ersatzgebiß: OI OC 3P 3M = 32 Zähne 3IE1IE3B3M und für das Milchgebiß: ©1-.Ocer3p — 20 Zähne 3rle 5p 294 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja Ähnlich den Hauswiederkäuern und dem Rotwild können beim Impala die Schneidezähne ebenso wie die Backen- zähne zur Altersbestimmung herange- zogen werden. Das neugeborene Impalakalb be- sitzt bereits sämtliche Milchschneide- zähne (einschließlich der funktionell und morphologisch adaptierten Ca- nını). Die Milchpraemolaren, beson- ders p2 und p3 zeichnen sıch durch das gespannte Zahnfleisch bereits ab, sind aber noch nicht durchbrochen (Abb. 5). Im Verlauf des 1. bis 2. Lebensmo- nats brechen die Milchpraemolaren ın der Reihenfolge p2, p3, p4 (dreiteilig!) durch, wobei p4 des Oberkiefers in der 6. bis 8. Woche den Abschluß bildet (Abb. 6.). Die Milchpraemolaren sind Abb. 4. Dorsalansicht des Kopfes eines vollent- im Alter von 3 Monaten völlig hoch- wickelten männlichen Impalafetus kurz vor der Geburt mit den Hornknospen in der Regio gewachsen. frontalis Mit 4 bis 5 Monaten bricht M1 als erster bleibender Zahn durch und ist mit 6 Monaten im Unterkiefer (Abb. 7), mit 7 bis 8 Monaten auch im Oberkiefer hoch- gewachsen. Im Alter von & bis 11 Monaten erscheint der M2 ım Unterkiefer und ist einen Monat später hochoewachsen (Abb. 8); der des Oberkiefers bricht zwischen dem 9. und 12. Lebensmonat durch und ıst mit 14 Monaten hochgewachsen. Zu dieser Zeit zeigt der dreiteilige p4 deutliche Abnutzungserscheinungen, besonders an den lingualen Schmelzhöckern und den Kunden. Die Milchschneidezähne werden ım Zeitraum zwischen dem 16. und 25. Lebens- monat gewechselt; und zwar erscheinen die inneren Mittelzähne (I1) mit 75 bis 18 Mo- naten, dieäufßeren Mittel- zähne (I2) mit 18 bis 22 Monaten, die Eckschneide- zahne (13) mit 20.D1s 23 Monaten und schließlich die Eckzähne (C) mit 23 bis 25 Monaten. Innerhalb des gleichen Zeitraumes, ım Alter von etwa 18 Monaten, bricht der M3 des Unterkiefers durch und für gewöhn- lich drei bis vier Monate später, mit 19 bis 26 Mo- naten, folgt der M3 des Oberkiefers; alle M3 sind dreiteilig. Außerdem be- sinnt mit etwa 18 Mo- Abb. 5. Kopf eines vollentwickelten männlichen Impalafetus kurz vor der Geburt mit eröffnetem Vestibulum buccale: Milchschneidezähne durchgebrochen, Milchprämolaren noch vom naten der Wechsel der Zahnfleisch bedeckt. H = Hornknospe Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 2953 Abb. 6. Rechte Unterkieferhälfte eines 2 Monate alten weibl. Impala mit allen Milchprämolaren durchgebrochen — Abb. 7. Rechte Unterkieferhälfte eines 6 Monate alten weiblichen Impala mit allen Milchprämolaren sowie M1 durchgebrochen und hochgewachsen — Abb. 8. Rechte Unterkieferhälfte eines 13 bis 14 Monate alten männlichen Impala. M2 durchgebrochen und hochgewachsen, p4 stark abgerieben — Abb. 9. Rechte Unterkieferhälfte eines ca. 22 Monate alten männl. Impala. M3 durchgebrochen, aber aboral noch nicht völlig hochgewachsen; p4 ge- wechselt, P4 noch nicht ganz durchgebrochen Praemolaren (im Unterkiefer), der erst mit 30 Monaten nach dem Durchbruch und Hochwachsen des zweiteiligen P4 abgeschlossen ıst. Abb. 9 zeigt die Situation vor Durchbruch des P4. Somit ist das Ersatzgebiß des Impala im Alter von etwa 2!/a Jahren (bei weiblichen Tieren meist früher als bei männlichen) vollständig ausgebildet. Nachdem der Impala die sexuelle und physische Reife erlangt hat, wird die Alters- bestimmung am vollständigen Ersatzgebiß schwieriger. Alle Altersangaben erfordern einen größeren Spielraum und können nicht als absolute Werte angesehen werden. Unter Berücksichtigung aller von uns angewandten Methoden teilen wir unsere Be- stimmungsergebnisse an erwachsenen Impalas mit aller gebotenen Vorsicht als An- näherungswerte mit. Das Alter von Tieren bis zu etwa 8 Jahren wird mit einer Genauig- keit von # sechs Monaten angegeben, bei älteren Tieren # ein oder sogar zwei Jahren. Wir nehmen an, daß die Kenia-Unterart des Impala ein Höchstalter von 12 bis 15 Jah- ren hat. Die Tabellen 1 und 2 geben in zusammenfassender Form alle Altersmerkmale wieder. Die Abnutzungserscheinungen an den Schneidezähnen mit charakteristischen Ver- änderungen der Reibeflächen sind auf den Abb. 10 bis 15 dargestellt. Sie beginnen am I1 und verändern mit wachsender Abnutzung der schaufelförmigen Zahnkronen schließlich die Umrißform der Reibefläche bzw. der Krone, bei deren völligem Ver- schwinden das Tier sein Höchstalter erreicht hat. Schneidezähne (und Eckzähne) lockern sich und fallen zusehends aus, wenn mit etwa 12 bis 14 Jahren die mittleren Schneidezähne (Il) zu kronenlosen, rundlichen Stümpfen abgerieben sind. An den Backenzähnen wird die Abreibung stets zuerst am MI des Unterkiefers sichtbar, bei dessen völliger Aushöhlung der Impala etwa 12 Jahre alt ist (Tabelle 2). Mit etwa 3 Jahren (Abb. 16) zeigen sich deutliche Abreibungserscheinungen an der vorderen Hälfte von Mi, dessen enge Kunde noch sichtbar ist. Geringer ist der Ab- schliff an P4. D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja 296 OASIPITPS9S 991], Supıpglom woy um ge sıq /E 19POyuas19g ıpoy u ge sıq /£ J9SPOUU9SI9IT [poy wa ge sıq /E J9sPOyuas19g you w> g€ sıq LE J9POUU9SIOA woy un 0E A9POYU9SA9,] wpoy un QE 19PoOyuası9 Se rrestq 3uenspqgeN frwyI9W 919pur 2:69 stuajeydoA 2:69 stuajeyroA 7: 9 stugfeyao A uayo aıyeN 7: 9 sıtupeydaaA u9yo sıyeN Z: 9 stusfey1aa A u9yo sıyeN ZT: 9 sturfeyaa A uayo JıyeN Z: F stugpeyaa A U9yoram JıyrN ZT: p stugpeyaa A U9YONaAM JIyrN Z: p stufeyaa A U9YONIM HIULN zZ: F sıugpeyaa A U9YONIM JIyULN zZ: y sıuafeydo A UIYOHMIA AUrN IPPEIPS UST] ua3unawsH 3uLIPpnUumDg gSIq F 21519 3uLIspnUumDg 91519 ua3unmysad 21p19J wer sig ZI ‘pe.193 um 0] nz sıq ‘pe.ı193 UI / ‘pe.193 MI.C*e9 9ISIAMUAICH, 9ISTnMUICH Zununoyrdouyg J9UIOL UISIPrMIFWOoU cN >] uaswenaswpoy A9f9Ty19JuN um ua -OIgI3W.ANP ZW >]Je WAnp PPTINIIIO wir auptig ZW w.ınp 19J91y10JuN um Jplıg ZW “uss -WENMISWOU IM >]Je USW NI3WoUY J9ppıyıajun ur IJW Pınp PPINIIIO wur auprig IW wanp 19JpTy192uN wr apiıg IW USIEJOW usgaLıadge d fe u1apuerg -sdöunzinugqy uauypIf -Inap ru pd pun gd usspe naswoy PPINIIIO UN d ofe uasypenaswoy 19PINIIIO un doajje UISWENISWOUY A3PPTNIIIO un d oje usspeanaswpoy PPINIIIO UN d afe UISWENIFWOUY 19PINIIIO ud oajfe UISIPENISWOY J9paIyıaıun un d ae wınp 2uprıg „d UIWOAGIFW.INP USIPJOUIEIT aıyef 2/,7 sıq epedwg sap Sununurnsags1a] y el OSW>AM JJ uasipenaswoy > + pe uasipenaswoy > + poyfe usswenagwoy > + poayle ussipenaswpoy > + pol UISIWPENIFLWOUY > + pe UISIPENIFLWOUY > + por UIS[ pe MISWOUY > + pe UISIPENIFWOUY > + poayfe UISWEMIFWOUY > + por Juyezaprauyds -UTIW O]Je "wen —+ HuyrzZapIauwps jeuoW SI 3JeuoW ZI 9JeuoW Ol 9JeUoW 8 9JeuoW 9 9IrUoW S 9IrUoN + 9IeUOM 7 WWOoN + UDO A 7% 31Nn499 I9p 199 J9I[V Tabelle 1 (Fortsetzung) Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 297 Wenn der Impala etwa 4 Jahre alt ist (Abb. 17), ıst die = = z . So Se vordere Kunde des Mi ım Un- 12 I n SlTeiTe . ..11° ne vd: terkiefer völlig verschwunden. © Bye .— 80 A : = = Be na Bess M2 und P4 zeigen deutlichere E 0:05 a go SEOELO . . n LM m82 2 +32 Abreibungsspuren, deren lıngu- m... & u Lo u en! .. . . z 5 3273 > SE 205 ale Schmelzhöcker niedriger und 5 Bu org 82 9.2 b d hei 3 53253 2as52 22 Sage abgerundeter erscheinen. fe) .— D rer Oi -— —[ © ® E eara cha. Eu, ES, Mit etwa 5 Jahren (Abb. 18) ae 59 2.5508 DA 2520 : : . Sir = So ua e sind die Kunden auch ım abora- nr een MerEegr len Teil des Mi verschwunden. Die Abreibung erfaßt verstärkt N N N N b . 2“ x . = . ur eide Nachbarzähne und greift N N N N o 72) 2) u u von P4 auf P3 über "Oo ._ .- -i .— ° :G (e- c oa fan) = 5 5 BE Im Alter von etwa 6 Jahren = = il (Abb. 19) sind die Kunden von = > San M2 und P4 nur noch als Spuren en zu erkennen, und die aboral > > 5 u und oral fortschreitenden Ab- 2, 22, am: nutzungserscheinungen ergrei- 5 les ee SE fen M3 und P2 in wechselndem © 20 2 e Bi Maße, so daß größere Vorsicht - a 3 :ıQ — — - . » Nana bei der Altersbestimmung älte- = = = = — —— ° 2 ER © ER E58 rer Impalas geboten ist. Een 2 Wenn die Kunden auch des z M2 bis auf Spuren und die der : g 5 Prämolaren völlig verschwun- > (= . . . - as a EN den sind und die mittleren = el et A = .. s Be ED so 9 Backenzähne (M1, P4) glatt und © co «B} ‚a To ka . . = . = I er a: niedrig sind (Abb. 20), ist der - u — 7 An > 20 25 25 2 Impala 8 bis 10 Jahre alt. NK ie DOT . . = = Oo SO. 2 Beim alten Impala von 70 bis .; 5 12 Jahren sınd dielingualen und nn . .. = = 5 labialen Kauränder glatt. Die N [ 5 a > Kunden verschwinden zum abo- - o e .—_ ES © a > gie 2 = a Del alen Teil des dreiteiligen M3 = >o “55 » 8 2-5 ee = - E joe 252 224538 hin. Die Abreibung von P4 und 5 38 ee Mi, besonders im Unterkiefer er o5& OH o.D os „ eson Ss r, > ee = RO Dt erreicht das Stadium, in dem die N an ,S n nn u e 2 : : Des RKDu Mn ma Zähne sich in ihre Wurzelein- i heiten aufteilen. Wieaus Abb. 21 E o im Vergleich zu Abb. 18 hervor- e sc ® NE r 3 DE geht, laufen diese Prozesse am 6) 22 B B2 = BZ . Su 8 g: 5 855 Oberkiefer etwas langsamer (ca. = Oo nn 3 Sn & 3 > e Sees 12 bis 18 Monate) ab als am Zi:g © .r = = DENE Unterkiefer. Das Außenrelief des Unter- KB} oO KB] Oo .r . . 5 e = Sen kiefers wird im hohen Alter o = S S < . . < < < < < deutlicher durch stärkeres Her- > = ge vortreten von Muskelleisten — N N an (cristae musculares), an denen die Sehnen des M. masseter 298 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja > Abb. 10. Ersatzschneidezähne und Eckzähne eines ca. 2jährigen männl. Impala. Il und I2 mit schmalem Abreibungsband. Schmelzabreibungszone rechts gepunktet — Abb. 11. Schmelzabrei- bung der Schneidezähne eines ca. 4jährigen männl. Impala — Abb. 12. Schmelzabreibung der Schneidezähne eines ca. 5jährigen weibl. Impala — Abb. 13. Schmelzabreibung der Schneide- zähne eines ca. 6jährigen weibl. Impala. Vergl. die Form der Kaufläche mit Abb. 12 — Abb. 14. Schmelzabreibung der Schneidezähne eines ca. 7- bis 8jährigen männl. Impala — Abb. 15. Schmelzabreibung der Schneidezähne eines ca. 10- bis 12jährigen männl. Impala. Die gesamte Kaufläche von I1 und I2 ist ohne Schmelzüberzug, die Form nahezu oval inserieren, der beim Wiederkauen der Tiere mit weitgehend abgeriebenen Backen- zähnen stärker beansprucht wird. b. Veränderungen an den Hörnern Beim Impala trägt bekanntlich nur das männliche Tier Hörner, die, wie oben gezeigt urde, bereits kurz vor bzw. bei der Geburt als flache Knospen sichtbar sind und be- onders ım ersten Lebensjahr ein rapides Wachstum zeigen. 299 Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala SIPryneN nes uopu n AUDSIOA uop uns] 9A9JUTU USOPUNAUDSAIOIA uUSPuny 91971271 uapun MUDSIOA uUSPUunN] 919P-AOA usınds spe U9PUNST I19P.IOA yrmnap SIU9M 3TUIM Sur £EW 3ungrmigy Sprynesg ı]yoyassne Sprynesg I9nrIs uapun MUDSAIOA u9pun‘] [Je USOPUNMLDSIIA uU9PUunsT [Je USOPUNAMLDSIIA uU9PpunsI 919P-IOA usındg ur ıpou ınu uspunsf wprpInop wpıpnop SIUIM W JungtsIgVy uoppeppssne 49po uag -D1L193IL SITJOA UIIITIIIqL U9NIyUTDJIZan A uU9p NZ sıq Apryney Syoyassne Apreyney Sıyoyassne Iypprynexy Syoyassne IUDTYNAEN 9uU9g9 “ones USOPUNATDSIIA usapun‘tT 9pI94 USPUnMUpSI9A U9PUNNT 919P.IOA SYICH 'P1OA ul wpıpInop IN | dungrmigy | UIgILIIFAL Ppzın Anz sıq ı]yoyassne 12e]8 U9PUNMUDSAIA uU9SPUNnSI U9PPUNAMLDSIOIA uapunyy usındg spe pou nu uspunyf wrpnop prpnap S3TUaM hd JunglaIgVy ES NEUE 493P0 Juyo Sydumıs usgqarıadge 193POH Juyo JUOAYZPUNPS ne]s yırıs U9PunMmupsI9A U9PUnNy >]Je wIIN>P sungmmigy wINN>P Iy1rıs sungmigYy 3TUIM 91911718 wWIMN>P Ed S3TUIM SIU9M CA JUT9M Juyo Jury £d za ur Sungrasqy | -uyezyp7 JungraIgV | TFPryIaJuN wı Sungrmsgeuyez Sydunıg »pua]fey -sne spuayasnz pun 9.19P0] 193P0] "eAo Iprypgloy “usganiadge SI]JOA ISCH U9UOANT STPITAP IprpPgray "ZIPWUPSUIUOHN] 9UUO EI ‘II SHPM.AP pr gogloy ZPULPSUIUOIN 9uyo ZI ‘II usgaL1asge zPPWIPSUIUOIN J97Wres93 ISCJ cI-11 UV 11914 CPI UOA UPrpgToy pP SyIeH 09 (pep>gloy 2>p PRLIq um ea>) J9NOIM peuru>s uUPUULZOIPTOULDS uap ur purgsäungrsigy 9ıyel SI-ZI Jıyrel U-II Sayef 01-6 sayrl g sayel / saye[ 9 sayelg Sıyrl p sayel € A991 V 300 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja Abb. 16. Kaufläche der Unterkiefer-Backenzähne eines 3jährigen männl. Impala. Deutliche Abreibung an P4 und MI, Kunden der oralen Hälfte von Mi nur noch als Spuren — Abb. 17. Kaufläche der Unterkiefer-Backenzähne eines 4jährıgen weibl. Impala. Kunden von Mi ver- schwunden (oral) bzw. eingeengt (aboral) Größe und Form der Hörner gehören zu den für die Lebendbeobachtung dieser Art wichtigsten Altersmerkmalen, weshalb deren Veränderungen an anderer Stelle aus- führlicher dargestellt wurden (ROETTCHER und HOFMANN 1970). In den ersten 2 bis 3 Lebensmonaten wachsen die Hornkegel als nahezu solide Gebilde des Integuments, während die Processus cornuales des Stirnbeins erst im 2. Lebensmonat, nach außen und oben wachsend, mit apophysischem Wachstum deutlich hervortreten. Weil sie ohne knöcherne Grundlage sind, gehen die kurzen Hornzapfen ganz junger Impalas leicht verloren. Mit etwa vier Monaten ist der Stirnbeinfortsatz schon ca. 2,5 cm lang, während seine konische, gerade Hornscheide bereits 6 bis 7 cm lang ıst. Die Abb. 22 zeigt reprä- sentative Beispiele für das Hornwachstum zwischen #. und 9. Monat. In dieser Zeit wachsen die Hörner ca. 2 bis 3 cm pro Monat, und erst im 7. oder 8. Monat beginnen sie sıch leicht einwärts zu biegen, sind dann aber bereits 15 bis 16,5 cm lang. Es ıst nicht möglich, beim Impala echte Jahresringe festzustellen, wie sie besonders vom Rind, aber auch von der Gemse bekannt sind. Die glatte Außenfläche der Hörner verändert sich basal mit etwa /0 bis 11 Monaten, wenn die ersten Schmuckringe er- scheinen, wie sie später ın größerer Zahl für die Impalahörner charakteristisch sınd. Im 2. Lebensjahr wachsen die Hörner durch verstärktes laterales Wachstum an den Spitzen mehr aufeinander zu (Abb. 23), und mit etwa 17 bis 18 Monaten erfolgt die erste Beugung der Hornachse (kranıalkonvex), während sich die Schmuckringe auf 5 bis 6 vermehrt haben. Im Alter von etwa 2 Jahren hat der Impala noch nicht völlig ausgeformte Hörner, deren innere Länge bei der von uns untersuchten Population nur geringe Schwankungen zwischen 50-52 cm aufwies und die beiderseits 9 bis 13 Schmuck- ringe besaßen. Wenig später, bei einem „Zahnalter“ von 26 bis 27 Monaten, erhalten die Hörner nach einer weiteren Biegung und Rotation um ihre Längsachse die typische Lyraform. Physisch und sexuell ausgereifte Impalaböcke, d. h. über 3 Jahre alt, zeigen schließ- lich die endgültige Entwicklung der Hörner, deren Unterschiede nach Form und Länge nicht mehr ein Ausdruck des Alters, sondern des Standorts, fortgesetzt guter physischer Kondition und guter Futterverfügbarkeit sind. Wie die engstehenden Ringe an der Hornbasıs ausgewachsener Impalas zeigen, wachsen die Hörner vom 3. Lebensjahr ab nur noch sehr langsam. Die Hörner wirklich alter Böcke (über 6 Jahre) zeigen viele Kampfesnarben und Abnutzungserscheinungen an den Spitzen und an den Schmuck- ringen (16 bis 20 beim Erwachsenen), die das typische Territorial- und Aggressions- Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 301 verhalten, wie es von SCHENKEL (1966) beschrieben wurde, reflektieren, zu dem u. a. das Einstechen der Hörner ın den Boden gehört. c. Altersmerkmale am Skelett Um die auf Gebiß- und Hornmerkmalen basıerende Altersbestimmung durch zusätz- liche Kriterien zu ergänzen und womöglich besser zu fundieren, wurden Vergleichs- untersuchungen an den Schädel- und Röhrenknochen der verfügbaren Tiere durch- geführt. Bekanntlich verändern sich Form, Anordnung und Größe der Schädelknochen bei den Pflanzentressern, und so auch beim Impala, in den ersten Lebensmonaten in signifi- kanter Weise. Das beim Neugeborenen verhältnismäßig große Neurokranıum wird besonders in den ersten sechs Lebensmonaten ın der Entwicklung vom Splanchokra- nıum überholt. Diese beachtliche Umgestaltung des anfänglich kleinen Gesichtsschädels wird notwendig, um die mahlenden, relativ großen Backenzähne unterzubrin- gen, die in rascher Folge durchbrechen, und um gleich- zeitig mit der stärkeren Um- stellung auf pflanzliche Nah- rung die notwendigen brei- ten Ansatzflächen für die kräftigen Kaumuskeln (M. masseter und M. pterygo:- deus) zu entwickeln. Noch beim 8 Wochen alten saugenden Impalakalb, das jedoch bereits regelmäßig das in und kurz nach der Regenzeit saftıge Pflanzen- material aufnimmt, ist das Verhältnis von Splancho- zu Neurokranıum 4:2, d. h. nahezu die Hälfte des ım Hirnbereich stark gewölbten Schädels bzw. ein Drittel Abb. 18. Kaufläche der Unter- kiefer-Backenzähne eines 5jah- rıgen männl. Impala. Kunden von M1 völlig verschwunden, von M2 und P4 eingeengt — Abb. 19. Kaufläche der Unter- kiefer-Backenzähne eines 6- bis 7jahrigen männl. Impala. Kun- den von M2, P4 und P3 nur noch als Spuren — Abb. 20. Kaufläche der Unterkiefer- Backenzähne eines 8- bis 10- jährigen weibl. Impala. M3 in fortgeschrittenem Stadium der Abreibung (enge Kunden), alle Prämolaren, Mi und orale Hälfte des M2 ohne Kunden 302 Abb. 21. Kaufläche der Oberkiefer-Backen- zähne eines 5- bis 6jährigen weiblichen Impala 7. bis 9. Lebensjahr wird es schwierig, D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. 1. B. Kayanja seiner Länge wird vom Hirnschädel ein- genommen. Mit 6 Monaten ıst das Ver- hältnis bereits 6:2, und bei nunmehr lang- samer Verschiebung zugunsten des Ge- sichtsschädels (siehe auch Tabelle I) ergibt sich beim ausgewachsenen Tier schließlich ein Verhältnis von 7:2. Abb. 24 gibt diese Veränderungen durch Einzeichnung der trennenden Lamina crıbriformis des Eth- moids wieder. Das Längenwachstum des Unterkiefers erfolgt aus gleichem funktionellen Anlaß besonders rasch in den ersten 6 bis 8 Mo- naten. Zwischen Geburt und der Erlan- gung der physischen Reife verdoppelt der Impala-Unterkiefer seine Länge von etwa 10 cm auf 20 bis 21 cm. Die bei weiblichen Tieren bis zum Ende des 2. Lebensjahres und beim männlichen Impala bis ins 3. Lebensjahr hinein offe- nen Schädelnähte schließen sich allmäh- lich, bleiben jedoch bei Tieren der mittleren Altersgruppe alle deutlich sichtbar. Erst im dıe Abgrenzung der miteinander verwachsenden Schädelknochen zu erkennen. Fortschreitende Verwachsungen treten vom 8. Lebensjahr chronologisch an den folgenden Nähten auf: 1. Sutura maxillozy- gomatica 2. Sutura palatomaxil- larıs 3. Sutura intermaxil- larıs 4. Sutura interpalatina und schließlich bei alten Tieren (9 bis 10 Jahre) auch an der Sutura sagittalis. Das Längenwachstum der Röhrenknochen ist am ausgeprägtesten ZzwI- schen Geburt und 18 Mo- naten. Der Humerus des Neugeborenen ıst 10 bis 10,5 cm, der Femur 12,5 bis 12,9 cm lang. Beim 18 Monate alten Impala betragen die entsprechen- den Werte 16 bis 17,2 cm (Humerus) und 21 bıs 22,5 cm (Femur), und beim Erwachsenen sind es bis 17,8 bzw. 22 bis N Fe BE :0s92.DIS Abb. 22. Hornentwicklung beim männl. Impala zwischen 4 und 8 Monaten (Stadium des konischen, geraden Wachstums) Abb. 23. Entwicklung der Hornform beim männlichen Impala zwischen 14. und 27. Monat (Auftreten von Schmuckringen und deren Zunahme) Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 303 24 cm. Der Schluß der Epi- physenfugen dieser beiden Röhrenknochen erfolgt beim weiblichen Tier mit 20 bis 24 Monaten, beim männ- lichen Tier erst mit 27 bis 34 Monaten. Die Maße für den Ab- stand zwischen Sohle und Fersenhöcker sind der Ta- belle I zu entnehmen. 4. Diskussion Mit Chip (1964) sind wir der Ansicht, daß die Alters- bestimmung beim Impala mit er Abb. 24. Altersveränderungen der Schädelform besonders verläßlicher Sicherheit bis im Verhältnis von Neuro- zu Splanchnokranium beim weib- zum Alter des vollständigen lichen Impala (8 Wochen, 6 Monate und 3 Jahre alt); die : : eestrichelte Linie markiert die Sıebplatte des Ethmoids Ersatzgebisses, d. h. bis zu 5 e e p e ca. 2!1/g Jahren durchgeführt werden kann. Unter Berücksichtigung aller untersuchten Merkmale lief sich daher für den Kenia-Impala eine Altersbestimmung-Tabelle aufstellen, die an 52 Tieren nach- geprüft wurde und Abweichungen zu den von CHILD aus Rhodesien mitgeteilten Daten aufweist (Tabelle 1). Das bezieht sich vor allem auf die Angabe, wonach beim rhode- sischen Impalakalb der M1 bereits mit 11/2 bis 2 Monaten durchbricht. Hierbei führt ChHirD besonders Beobachtungen an Kälbern mit bekanntem Alter, offenbar in Ge- fangenschaft gehaltenen, an. Da keines der von uns untersuchten Kälber, deren Alters- merkmale auf unter vier Monate hindeuteten (besonders auch das Hornwachstum) den Durchbruch des MI zeigten, nehmen wir an, daß es sich bei CHıLp’s Angaben um atypi- sche Frühreife-Erscheinungen handelt, wie sie von gezähmten Ungulaten bekannt sind. Seine Angaben, daß die Hörner beim männlichen Impala erst mit etwa 4 Monaten er- scheinen, wo sie nach unseren Untersuchungen bei sieben Tieren bereits als 6 bis 7 cm lange Zapfen mit knöcherner Grundlage imponieren, kann auch durch die Untersuchung von neun ausgetragenen Feten widerlegt werden, die alle die auf Abb. 4 gezeigte Ent- wicklung der Hörner bestätigen. Die Altersbestimmung beı Tieren der erwachsenen Altersgruppe, die CHILD nicht berücksichtigt, kann sich auf vergleichbare, umfangreiche Untersuchungen an anderen Wiederkäuerarten (BALLaur 1915; OrTTo 1920; MARTENS 1921; MÜLLER-Usıng 1932; VocGeEL 1959 zit. bei HABERMEHL,1961) stützen und ıst aus praktischen Gründen not- wendig, auch wenn sie nicht den Zuverlässigkeitsgrad wıe ım Entwicklungsalter be- sıtzen kann (Tabelle 2). VoceL (1959) hebt die für dıe Zahnaltersbestimmung beim Reh (und sicherlich auch für andere Wiederkäuer) bedeutsame ungleiche Benutzung der beiden Kiefer- hälften aus unterschiedlichen Ursachen hervor, die zu stärkeren Abnutzungserscheinun- gen auf der bevorzugten Seite führen und schlägt einen Mittelwert-Deutungsschlüssel vor. Wie auch aus den Abb. 16 bis 20 hervorgeht, sind diese Ungleichheiten beim Impala relativ gering und liegen innerhalb der von uns angesetzten Toleranzgrenze von einem bzw. zwei Jahren. Die von HABERMEHL (1961) angeführten Unterschiede in der Abreibung bei Feld- und Waldrehen sind zwar vergleichsweise für die von uns untersuchte Impalapopula- 304 D. Roettcher, R. R. Hofmann und F. I. B. Kayanja tion von geringer Bedeutung; denn wie AzavEpo und AGnEwW (1968) nachwiesen, ernährt sich diese Population fast ausschließlich von Gras und von maximal nur 8°/o Blättern und Kräutern, vor allem in der Trockenzeit. Dagegen ergaben Vergleichs- untersuchungen im gleichen Zeitraum von insgesamt 12 Impalas aus Erosionsgebieten Nordkenias (Samburu-Distrikt), die zwangsweise mehr Blätter und Kräuter (bis zu 65 %/u) aufnehmen, daß die Abnutzung stärker ist. Wir ziehen daher bis zum Alter von 2 Jahren 1 bis 2 Monate, bei erwachsenen Tieren 6 Monate von den für die Kekopey- Population von Grasäsern ermittelten Werten ab. CHıLp nahm für die rhodesische Unterart eine Gruppierung der männlichen Impala nach ihrer Hornform in Kälber (Klasse I), Jährlinge (Klasse II) und Erwachsene (Klasse III) vor. Es ist bemerkenswert, welch geringe Abweichungen in Hornlänge und -gestalt bei Tieren der gleichen Altersgruppe vorkamen, obwohl sie vier verschiedenen Haupt-Setzzeiten entstammten. Von Cerviden wie von Hornträgern ist bekannt, wie sehr die Entwicklung des Kopfschmucks von den Wetter- und Futterbedingungen der vergangenen Jahreszeiten abhängt, besonders in den ersten 15 bis 18 Lebensmonaten. Die für unsere Untersuchungen relevanten Regenzeiten der Jahre 1966 bis 1968 waren ungleich in Beginn, Dauer und Intensität. Erst die weitere Entwicklung des Impala- gehörns, das nach etwa 26 Monaten keine verläßlichen Altersmerkmale mehr ergibt, scheint die an älteren Tieren feststellbaren, merklichen Unterschiede in Länge, Auslage usw. zu ergeben, wie wir sie auch bei dieser Population beobachteten. Ebenso wenig entspricht eine nicht selten mit geringer Hornausbildung kombinierte besondere Kör- pergröße bzw. Stärke der Muskulatur der dominierenden männlichen Impalas einem Alterskriterıum. Die Halsmuskulatur und mit deren verstärkter Entwicklung auch die Kopfhaltung erlauben lediglich grobe Schätzungen zur Unterscheidung junger Böcke von 2 bis 3 oder 4 Jahren gegenüber alten. Bei Böcken unter 2 Jahren ist die Beurteilung der Hornform verläßlicher. Unsere Ergebnisse werden als Richtlinien zur Altersbestimmung beim Impala an- gesehen, solange kein Material aus allen Lebensabschnitten bzw. Altersgruppen in aus- reichender Zahl von Tieren dieser Art vorliegt, deren Geburtsdaten bekannt sind und die unter natürlichen Bedingungen besonders der freien Futterwahl gelebt haben. Danksagung Wir sind Mr. und Mrs. ARTHUR COLE, den Eigentümern der Kekopey Ranch bei Gilgil für die Erlaubnis der Materialsammlung und ihre großzügige Gastfreundschaft zu großem Dank ver- pflicht. Fräulein MArLıs GRoOsMmAnN und den Herren J. LIKHANGA und A. WAWERU danken wir für technische Assistenz. Zusammenfassung Material von 100 Impalas aus einer vorwiegend grasäsenden Population im Keniaabschnitt des Östafrikanischen Grabens wurde in regelmäßigen Abständen während der Jahre 1967 und 1968 gesammelt und auf Altersmerkmale untersucht. Das fetale Alter wurde bestimmt, um Geburts- daten bzw. Hauptsetzzeiten vorauszuberechnen; Tiere im Entwicklungsalter bis zu etwa 2!/2 Jahren wurden der Zahnaltersbestimmung (Durchbruch und Wechsel der Zähne) unter- zogen, bei erwachsenen Tieren wurde vor allem die Zahnabreibung untersucht. Die Altersbestimmung bezieht sich auf die Hauptsetzzeiten, die sich auf das Eintreten der großen bzw. kleinen Regenzeit konzentrieren. Alle Ergebnisse vermitteln Annäherungswerte mit einer Genauigkeit von # 2 Monaten bis zur physischen Reife. Bei Tieren zwischen 3 und 8 Jahren werden die Angaben mit + 6 Monaten, bei älteren Tieren mit # 1 oder 2 Jahren gemacht. Zusätzliche Daten beziehen sich auf Altersmerkmale an den Hörnern, am Schädel und an Röhrenknochen. Alle Merkmale werden in zwei Tabellen zur ungefähren Altersbestimmung zusammengefaßt. Altersbestimmung beim ostafrikanischen Impala 305 Summary Results of the pre- and postnatal age determination in East African Impala (Aepyceros melampus Lichtenstein, 1812) Material from 100 impala from a mainly grazing population in the Kenya Rift Valley was collected in regular intervals during the years 1967 and 1968 and investigated to establish age criteria of fetuses in order to predict their birth dates and the main calving periods; of physically immature anımals up to appr. 2!/2 years based on tooth eruption and replacement; of physically mature anımals based on tooth attrition. Determinations are related to the main calving seasons, which occur with two peaks at the time of the long and short rains. All results are approximations which have an accuracy of plus or minus two months up to physical maturity at an age of about 2!/a years. Age determination in animals from 3—8 years appears to yıeld reliable results with an accuracy of plus or minus six months, older anımals plus or minus one or even two years. Additional criteria relate to horn growth and shape, skull shape and ossification, growth and ossification of long bones. All criteria are summarised on two tables which allow approximate age determination as a combination of signs. Literatur ARTHUR, G. H. (1964): in ”Wright’s Veterinary Obstetrics“; 3rd Edition Bailliere, Tindall and Cox, London. AZAVEDoO, J. C. S. and Acnew, A. D.Q. (1968): Rift Valley Impala, Food Preferences. E. Afr. Wildl. J. 6, 145—146. BUECHNER, H. K., MoRRISON, A. J., and LEUTHOLD, W. 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Thesis, Cambridge University. Anschrift der Verfasser: Dr. D. ROETTCHER, Department of Clinical Studies, P. ©. Kabete, Kenya; Prof. Dr. R. R. Hormann and Dr. F. I. B. KAayanjJa, Depart- ment of Veterinary Anatomy and Histology, P. ©. Box 30197, Nairobi /Kenya Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen Von Anton Kos Biologisches Institut Hochschule Bamberg Eingang des Ms. 27. 5. 1970 1. Einleitung Unter den Chiropteren besitzen insbesondere die Microchiropteren ein höchstent- wickeltes Ortungssystem, das ihnen die Möglichkeit gibt, sich auch bei völliger Dunkel- heit mit absoluter Sicherheit zu orientieren. Durch die Forschungen von GRIFFIN (1941, 1942) und GALAMBOS, sowie DIJKGRAAF (1946) haben wir erstmals erfahren, daß Fle- dermäuse Ultraschallaute ausstoßen, deren Echo sie mit den Ohren aufnehmen und so ın die Lage versetzt werden, ım Fluge Hindernisse zu vermeiden und Nahrung zu orten. Durch weitere Untersuchungen der Ultraschallorientierung dieser Tiere konnten in bezug auf die Aussendung der Ultraschallaute drei Typen festgestellt werden: i. Der Vespertilioniden-Typ, der wirkungsvoll Ultraschallaute nur durch das Maul ausstoßen kann. Er wurde von GRIFFIN und GALAMBOS ın Amerika, und von DijJK- GRAAF in Holland entdeckt und beschrieben. 2. Der Rhinolophiden-Typ, der funktionstüchtige Ultraschallaute nur durch die Nase auszustoßen vermag, wurde von MöHRreEs (1953) erforscht. Ihm dient der huf- eisenförmige Nasenaufsatz als Reflektor, womit die Impulse gerichtet werden. . Der Plecotus-Typ, der in der Lage ist, die Aussendung der Ultraschallaute wahl- weise durch das Maul oder durch die Nase zu vollziehen. Dieser wurde vom Ver- fasser (Korg 1965) bei der Untersuchung der Schallemission beim Fressen während des Fluges entdeckt und bisher nur bei den beiden Arten Plecotus anritus und Barba- stella barbastella festgestellt. Die beiden Arten sind zudem durch das gemeinsame morphologische Merkmal der verwachsenen Ohrmuscheln ausgezeichnet. | Ohne auf die verschieden gearteten Impulse zwischen Vespertilioniden und Rhino- lophiden und deren unterschiedliche Reichweite einzugehen, kann ganz allgemein fest- gestellt werden, daß das Echo der ausgesandten Ultraschallaute den Fledermäusen eine sehr genaue Ortung von nahegelegenen Objekten erlaubt, was durch eine Reihe verschiedenartiger Versuche nachgewiesen werden konnte. Die Frage jedoch, wie die Ortung der Objekte durch die Ortungsorgane vor sich geht, bzw. wer oder was hierbei die Hauptrolle spielt, konnte bisher nicht vollständig geklärt werden, weshalb mehrere Theorien zur Erklärung der bestehenden Beobachtungen und Verhaltensweisen dieser Tiere existieren. Die Distanztheorie von HARTRIDGE (1945) besagt, daß die Fledermäuse die Ent- fernung der Objekte dadurch bestimmen, daß sie die Zeit messen, die zwischen der Aussendung des Ultraschallautes und der Rückkehr desselben als Echo vergeht. Die Feststellung der Richtung aber, aus der das Echo kommt, geschieht mit Hilfe der Oh- ren, die die Zeitdifferenz registrieren, mit der das Echo an jedes der beiden Ohren gelangt. Die Intensitätstheorie, die von MÖöHres (1953) für die Rhinolophiden vertreten wird, beruht auf der Beobachtung, daß die Ultraschall-Impulse dieser Tiergruppe sehr lang sind, keine Energiespitzen aufweisen, in langsamer Folge erzeugt werden und sich somit nicht gut zur Zeitdifferenzbestimmung eignen. Die Bestimmung der Rich- nn Das Ortungsprinzip bei Fledermänsen 307 tung des Echos erfolgt durch die Einstellung des Tieres auf maximale Intensität. Das Maß der Entfernung wird durch Drehung der Ohren gegeben, die notwendig ist, um den Widerhall maxımal zu percipieren. Die Schwebungstheorie wurde von PvE (1961) aufgestellt, und zwar auf Grund der Überlegung, daß ein Schwebungston entsteht, wenn die Erzeugung der Im- pulse so schnell hintereinander erfolgt, daß die Echos zurückkehren, bevor die Impuls- erzeugung beendet ist. Dadurch kommt es zu einer Überdeckung von Impuls und Echo, wodurch ein Schwebungston entsteht, den die Fledermäuse hören und zur Ortung verwenden. Bei den Impulsen mit wechselnder Frequenz charakterisiert die Frequenz der Schwebungen den Echoverzug, wodurch die Entfernung des Objektes festgelegt wird. 2. Fragestellung und Methodik Auf Grund einer großen Zahl von Versuchen, die hauptsächlich zur Erforschung der Sinnesleistungen bei der Nahrungsaufnahme durchgeführt wurden, können die bis- herigen Vorstellungen über den Vorgang der Ortung von Hindernissen und Nah- rungstieren größtenteils nicht bestätigt werden. Diese Versuche geben Veranlassung, den Vorgang der Ortung erneut zu überprüfen und die bei den Versuchen aufgetretenen Beobachtungen zur Klärung dieses Vorganges heranzuziehen. Eine große Schwierigkeit bei der Klärung des Ortungsvorganges bildet die Tat- sache, daß das Echo nicht vom ausgesandten Ultraschallaut getrennt werden kann. Aus diesem Grunde scheint die so wichtige Frage, ob Fledermäuse zur Ortung auch den Zeitpunkt der Aussendung des Ultraschallautes oder nur den reflektierten Laut, also das Echo, heranziehen, schier unlösbar zu sein. Denn zur Entstehung eines Echos ist die Abgabe eines Lautes eine unerläßliche Voraussetzung. Verhindert man das eine, so unterbleibt das andere. Doch läßt sich ohne getrennte Beobachtung der beiden Kom- ponenten, ausgesandter Laut und Echo, die gestellte Frage nicht beantworten. Gerade diese Schwierigkeit konnten jedoch die bereits genannten Versuche über die Sinneslei- stungen dieser Tiere bei der Nahrungsaufnahme überbrücken, weil sich zeigte, daß Fle- dermäuse die Geräusche bzw. Laute, die von Beutetieren verursacht oder künstlich er- zeugt werden, genau so sicher zu orten vermögen, wie die Echos ihrer Ultraschallaute. Daher sollten mit steigender Komplikation diejenigen Versuche kurz geschildert wer- den, die dieses Verhalten der Tiere zeigen und so- mit die Grundlage zur Beantwortung der gestell- ten Frage aufzuzeigen ge- eignet sind. Als Versuchstier wurde vor allem Myotis myotis (Borkh.) herangezogen, weil diese Art auf einem nahegelegenen Kirchbo- den jederzeit greifbar war und sich außerdem als Versuchstier bestens eig- net. Im geringen Umfang fand auch Eptesicus sero- tinus (Schreb.) Verwen- dung. Sie hat gegenüber Abb. 1. Versuchsraum mit Futterfeld und Leinwand; diese dient Myotis myotis den Vor- zur Verhinderung eines direkten Anfluges 308 A. Kolb teil, daß sie verhältnismäßig langsam reagiert, wodurch die Einzelheiten des Verhaltens leichter zu verfolgen sind. Im übrigen stimmt ihr Verhalten, was die hier aufgeworfene Problematik betriftt, jedoch mit dem von Myotis myotis über- ein. Außerdem wurde zur Untersuchung der Ortung bei den Rhinolophiden die Große Hufeisennase, Rhinolophus ferrum equinum (Schreb.) herangezogen, wäh- rend die kleine Hufeisennase, Rhino- lophus hipposideros (Bechst.) nur aus- nahmsweise Verwendung fand. Für alle Versuche, bei denen die Tiere frei flogen, diente ein Zimmer von der Größen- ordnung 5,20X3,50 m als Versuchsraum. Normale Deckenbeleuchtung oder Rotlicht konnte je nach Bedarf eingeschaltet werden. Als Ruheplatz standen den Tieren mehrere Möglichkeiten im Raum zur Verfügung. Zu den Versuchen wurden verschiedene z. T. auch einfache Apparaturen verwendet. Eine bereits bei früheren Versuchen bewährte Apparatur, ein Tisch mit einer Waldboden- imitation aus Laub und Moos (Abb. 1), in die eine Zielflugvorrichtung eingebaut war, fand auch hier wieder Verwendung. Um gegebenenfalls einen direkten Anflug auf das Futterfeld verhindern und prüfen zu können, ob auch auf indirektem Weg die Sicherheit des Anfluges unverändert bleibt, wurde ein Hindernis in Form einer mobilen Leinwand (Abb. 1) gesetzt. Diese Leinwand konnte an Schnüren, die durch Ösen von Ring- schrauben liefen, die in die Decke einge- schraubt waren, jederzeit hochgezogen und abgelassen werden. Auf diese Weise war eine schnelle Veränderung der Raumverhältnisse leicht möglich. Außerdem fand bei den Versuchen ein Handraschel-Gerät Verwendung, das wir selbst her- stellten. Dieses besteht (Abb. 2) aus einem etwa 45 cm langen Stiel mit einer darauf ange- brachten, umrandeten, runden Plattform, die einen Durchmesser von etwa 7 cm hat. Am Stiel ist seitlich ein beweglicher Draht befestigt, der durch ein Loch in der Plattform auf deren Ober- seite führt. Dort ist er umgebogen und erzeugt mit dem daran aufgespießten Laub ein Raschelgeräusch, wenn man ihn bewegt. Außerdem sind noch zwei gabelartig gebogene Drähte seitlich an der Plattform befestigt, die als Hindernis beim Anflug wirken sollen. Mit diesem Gerät war es möglich, an jeder beliebigen Stelle im Raum ein Geräusch zu erzeugen, das den Versuchstieren einen krabbelnden Käfer vortäuschte. Zur Erzeugung von Tönen im Ultraschall-Bereich stand uns ein Ultraschall-Gerät (RC Summer, Rohde-Schwarz, Type SRV)! zur Verfügung, das eine stufenlose Steigerung der Schwingungen vom Hörbereich bis zu 200 kHz erlaubte. Über eine Morsetaste wurde dieses Gerät mit einem kleinen Lautsprecher verbunden, der sich leicht an verschiedenen Stellen im Moos des Futterfeldes verstecken ließ. Die Apparatur gestattete eine beliebige Variation der Ultraschalltöne. Die Ultraschallaute der Versuchstiere wurden mit einem Ultraschall-Mikrophon aufge- nommen, das über einen Verstärker mit einem Philips-Oszillographen verbunden war. Von den dort sichtbar gemachten Ultraschallauten wurden mehrere Oszillogramme mit einem Photo- apparat aufgenommen. Um die Echos der von den Versuchstieren ausgestoßenen Ultraschallaute untersuchen zu Abb. 2. Handraschel-Apparat mit Gabel. Mit ihm kann an jeder beliebigen Stelle im Raum ein Geräusch erzeugt werden ‘ Herrn Prof. Dr. Keiner, Erlangen, danke ich für die Überlassung dieses Gerätes. Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 309 können, wurde auf einem Tisch eine Glasplatte (44 X64 cm) bzw. ein ebenso großes Holz- oder Draht- gitter (Abb. 3) aufgestellt. Die Tiere wurden hier bei den Versuchen in der Hand gehalten, und zwar so, daß ihr Kopf auf das Hindernis gerichtet war und somit die ausgestoße- nen Laute von diesem reflektiert wurden. Die Echos wurden mit dem Mikrophon aufgefangen Abb. 3. Apparatur zur Messung der Reichweite des, Echos — und mit Hilfe des Oszillo- | _ Ultraschallmikrophon mit 2 Muscheln, 2 = Verstärker, graphen sichtbar gemacht. ; _ Philipsoszillograph, 4 = Reflektor, 5 —= Versuchstier (in Mit dieser Apparatur war de Elandie Balıcn) es möglich, die Reichweite 5 der Echos und die Ge- staltsveränderung der Oszillogramme der reflektierten gegenüber den ausgestoßenen Ultra- schallauten zu untersuchen. Auch bei diesen Versuchen wurden photographische Aufnahmen von Oszillogrammen gemacht. 3. Versuche zum Problem der Ortung Bei den hier angeführten Versuchen flogen die Tiere frei im Versuchsraum. Sie kamen spontan am Spätnachmittag oder am Abend zur Nahrungssuche. Die Versuche wurden meist bei Rot- oder Dämmerlicht durchgeführt. Bei den ersten Versuchen wurden verschiedene Käfer (Carabiden, Silphiden, Copro- phaginen) in das Versuchsfeld gesetzt. Kaum hatten diese etwas zu krabbeln begonnen, als auch schon die Versuchstiere (Myotis myotis bzw. Eptesicus serotinus) anflogen, sich genau bei den einzelnen Käfern niederließen, sie ergriffen und entweder an Ort und Stelle verzehrten oder mit ihnen abflogen. Die Tiere flogen so lange mit absoluter Sicherheit an, bis auch der letzte Käfer verzehrt war. Auch künstlich mit einem Stöckchen durch Rascheln im Laub hervorgerufene Ge- räusche wurden zielsicher angeflogen; die Tiere landeten genau mit der Schnauze an der Spitze des Stöckchens. Streifte man mit dem Stöckchen durch das Laub des Ver- suchsfeldes, so wurde das Ende dieses Streifzuges angeflogen. Dies ist ein Beweis dafür, daß es einzig und allein das Geräusch ist, das von den Tieren geortet wird und zugleich, daß sie der wandernden Geräuschquelle folgen können. Während bei den geschilderten Versuchen die Geräuschquelle eine längere Zeit- spanne hindurch tätig war, wurde bei den folgenden Versuchen ein einmaliges, mög- lichst kurzes Geräusch mit einem Stöckchen bzw. mit der Zielflugvorrichtung erzeugt. Doch auch die kurze, mitunter nur Bruchteile von Sekunden tätige Geräuschquelle wurde von den Versuchstieren genauestens geortet und zielsicher angeflogen. Dabei lag bisweilen ein erheblich großer Zeitraum zwischen dem Ende des Geräusches und dem Zeitpunkt des Anfluges. Bei zahlreichen Versuchen wurde mit Hilfe einer Stopp- uhr eine Zeitspanne von 1—13 sek., am häufigsten 5—11 sek., gemessen, die zwischen dem Zeitpunkt des Raschelns und dem des Anfluges lag. Weitere Versuche zeigten, daß Myotis myotis eine Raschelstelle auch dann eindeutig zu orten vermag, wenn sich zwischen ihrem Ruheplatz und der Raschelstelle ein Hindernis befindet. So wurde eine Leinwand zwischen dem Ruheplatz und dem Futter- feld aufgezogen (Abb. 1) und trotzdem waren die Tiere in der Lage, jede Raschelstelle genauestens zu orten. Sie flogen seitlich um die Leinwand herum und landeten ziel- sicher an der Stelle des Raschelns. Auch eine Bretterwand in Form einer Tür (2,00 X 310 A. Kolb 1,05 m), die an Stelle der Leinwand zwischen dem Ruheplatz und dem Futterfeld auf- gestellt wurde, änderte nichts an der Sicherheit des Anfluges der Versuchstiere. Während bei den bisher geschilderten Versuchen die Tiere an ihrem Ruheplatz hingen, also selbst festsaßen zum Zeitpunkt des Ortens eines Geräusches, wurde bei weiteren Experimenten untersucht, ob die Tiere auch Geräusche zu orten vermögen, die während ihres Fluges auftreten, also zu einem Zeitpunkt an dem sie selbst eine Orts- veränderung vornehmen. Als ein Tier seine Kreise im Zimmer zog, wurde kurz im Futterfeld geraschelt. Sofort stieß es herunter und ließ sich an der Raschelstelle nieder wo ein toter Käfer deponiert war. Doch nicht jedesmal flogen die Tiere sofort an. Mitunter drehten sie auch einige Runden, um dann zielsicher zu landen. Noch höhere Anforderungen an das Ortungsvermögen wurden dadurch gestellt, daß der Zeitpunkt des Raschelns so gewählt wurde, daß das Versuchstier das Futterfeld bereits überflogen hatte, also die Geräusche nur von hinten an die Ohren des Tieres gelangen konnten. Trotzdem war die Ortung äußerst genau. Das Tier drehte sofort um und landete ziel- sicher an der Raschelstelle. Bei einem der weiteren Versuche drehte ein Tier sogar noch drei Runden nach dem vorher geschilderten Rascheln, wozu es 13 sek. benötigte und landete anschließend zielsicher. Bei den Versuchen mit dem Handraschelapparat wurde nur ganz kurz geraschelt und dabei der Ort des Raschelns laufend gewechselt. Die Versuchstiere flogen jede Stelle, ob hoch oder tief, ob auf der einen oder auf der anderen Seite des Raumes ge- legen, mit absoluter Sicherheit an, ließen sich auf der Plattform des Raschelapparates nieder, ergriffen den jeweils dort deponierten toten Käfer und flogen wieder ab. Um untersuchen zu können, ob Myotıs myotis auch ın der Lage ist, nicht nur Laute des menschlichen Hörbereiches zu orten, sondern auch Töne des Ultraschallbereiches, wurde ein Ultraschallmikrophon unter Moos im Versuchsfeld versteckt, und zugleich an der Stelle ein toter Käfer deponiert. Bei den Versuchen wurden mehrere Morse- zeichen anfangs im Hörbereich, dann von 30 kHz gegeben und im Verlauf der Versuche bis auf 200 kHz gesteigert. Dabei zeigte es sich, daß die Versuchstiere ohne Schwierig- keit den Ultraschallautsprecher zu orten vermochten. Sie flogen an und ergriffen den am Mikrophon deponierten toten Mistkäfer. Doch muß einschränkend erwähnt wer- den, daß die Versuchstiere im unteren bis mittleren Ultraschall-Bereich, etwa zwischen 30 bis 100 kHz bedeutend eifriger anflogen als in den Bereichen zwischen 100 bis 200 kHz. Die Töne gegen 200 kHz wurden, wie an den Reaktionen der Tiere zu er- kennen war, zwar sofort perzipiert, doch erfolgte nur selten ein Anflug. Dies hängt wohl damit zusammen, daß der- artig hohe Frequenzen biologisch inhaltlos sind, da Beutetiere wohl kaum so hohe Lauf- oder Eigen- geräusche produzieren. Schließlich wurde noch mit In- sekten, die Fluggeräusche erzeugen, wie Maikäfer und Totengräber, experimentiert und als Versuchs- tiere auch noch Rhinolophus ferrum equinum herangezogen. Es konnte festgestellt werden, daß die von Insekten erzeugten Flug-Geräusche, die von verschiedenen Käfern z. T. schon unmittelbar vor dem Auf- fliegen abgegeben werden, sofort Abb. 4. Oszillogramm des Echos von Myotis myotis $8eortet und von Rhinolophus un- in 40 cm Entfernung vom Reflektor (Glasplatte) mittelbar nach dem Auffliegen er- Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 314 griffen wurden, während Myotis myotis und Eptesicus serotinus mit dem Fangen des Insektes etwas später begannen. Doch konnten hierbei keine Ultraschallaute der Ver- suchstiere konstatiert werden, was ein Hinweis dafür sein dürfte, daß die Fledermäuse lediglich durch die von den Beutetieren erzeugten Laute gelenkt werden. Abschließende Versuche wurden mit der bereits geschilderten Echo-Apparatur (Abb. 3) durchgeführt, um die Reichweite des Echos zu untersuchen. Dabei waren Mikrophon und Tier in etwa gleicher Entfernung vom Reflektor. Da beides in der Hand gehalten wurde, konnte der Abstand zwi- schen dem Reflektor und dem Versuchstier sowie dem Mikrophon laufend geändert werden. Das Mikrophon wurde jedoch immer etwas hinter den Kopf gehalten, um die Aufnahme direkter Laute zu verhindern. Die Inten- sıtät des von der Glas- platte reflektierten Ultra- schall-Echos von Myotis myotis nahm mit der Vergrößerung des Ab- standes immer mehr ab (Abb. 4), doch waren die Abb. 5. Oszillogramm des Echos von Rhinolophus ferrum Laute in einer Entfer- equinum in 40 cm Abstand vom Reflektor (Glasplatte) nung von 75 cm vom Re- flektor noch gut erkennbar. Die Amplituden des Oscillogramms wiesen nur etwa ein Zehntel der Höhe einer direkten Aufnahme auf. Wurde eine Sperrholzplatte als Reflek- tor eingesetzt, so war das Echo noch in einer Entfernung von 60 cm registrierbar und bei der Verwendung eines Drahtgitters (Einzelstab ® 2 mm) oder eines Tuches als Re- flektor war der Nachweis des Echos nur in einer Entfernung von etwa 50 cm möglich. Öfter wurde das Mikrophon auch unmittelbar über den Kopf des Versuchstieres gehalten, doch konnte ein Schwebeton, der nach PyE durch das Zusammentreffen von Impuls und Echo auftreten sollte, nicht festgestellt werden. Doch sagt dies nicht unbe- dingt etwas über seine Existenz aus, da ein Schwebeton mit seiner niedrigen Frequenz und geringen Intensität von der Apparatur wahrscheinlich nicht registriert worden wäre. Dieselben Untersuchungen wurden auch mit Rhinolophus ferrum equinum durch- geführt, wobei sich zeigte, daß die registrierbare Reichweite des Echos bedeutend größer ist als die von Myotis myotis. Noch in einer Entfernung von etwa 2,20 m mit einer Glasplatte als Reflektor ließ sich das Echo deutlich erkennen. Das Oscillogramm desselben ist, wie das des direkt aufgenommenen Impulses, durch konstante Frequenz und gleichbleibende Intensität (Abb. 5) gekennzeichnet. Auch der Streukegel des Echos wurde gemessen und festgestellt, daß bei einem Abstand von 60 cm vom Reflektor (Glasplatte) noch etwa 70 cm seitlich vom schallenden Tier das Echo registrierbar war. 4. Ergebnis der Versuche Überblicken wir die geschilderten Versuche, so können wir feststellen, daß die zu Anfang angeführten Experimente mit aller Deutlichkeit zeigen, daß die Versuchstiere 312 A. Kolb in der Lage waren, alle Lauf- und Fluggeräusche von Beutetieren bzw. alle künstlich hervorgerufenen Geräusche oder Töne mit absoluter Sicherheit, und zwar auf den Quadratzentimeter genau, zu orten. Außerdem zeigte es sich, daß der Weg einer sich bewegenden Geräuschquelle genau verfolgt und das Ende desselben zielsicher ange- flogen werden kann. Diese Fähigkeit kommt noch stärker zum Ausdruck bei den Versuchen mit dem Handraschelapparat. Dabei konnte die Raschelquelle schnell nach allen Richtungen im Raum versetzt werden, und trotzdem tat dies der Sicherheit der Ortung keinen Abbruch. Daß die Mausohren beim Anflug an diesen Apparat nicht schallten, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß an die Apparatur mitunter in Gabelform zwei Drähte mit einem Durchmesser von 1,2 mm angebracht wurden, gegen die dann die Tiere beim Anflug stießen. Auch die Tatsache, daß eine Geräusch- quelle manchmal nicht sofort, sondern erst 1 bis 13 Sekunden nach Einstellung der Lauterzeugung angeflogen wurde, ist sehr bedeutsam, weil in der Zwischenzeit kein Geräusch oder irgend etwas anderes die Stelle kennzeichnete, noch für die Versuchs- tiere die Möglichkeit bestand, durch ausgesandte Ultraschallaute etwa eine erneute Ortung durchzuführen. Es muß also den Versuchstieren die einmal geortete Stelle genauestens im Gedächtnis verhaftet geblieben sein, da ihnen die Möglichkeit fehlte, sich auf andere Weise an diese „heranzutasten“. Dies gilt insbesondere für die Experi- mente, bei denen eine Leinwand oder eine Bretterwand wahrscheinlich die direkte Ortung, sicher jedoch den direkten Anflug verhinderte und nur das Gedächtnis den anfliegenden Tieren den Weg zur Raschelstelle weisen konnte. Hier kommt vielleicht die Ortung, höchstwahrscheinlich jedoch der Anflug an die Raschelstelle nach der Art eines Billard-Spieles zustande. Dort wird eine Kugel, die auf direktem Wege nicht zu erreichen ist, ebenfalls auf indirektem erreicht durch das Stoßen einer weiteren Kugel an den Rahmen des Spieltisches. Auch die Ortung einer Geräuschquelle könnte auf indirektem Wege dadurch zustande kommen, daß die Schallwellen von den Zimmer- wänden reflektiert an die Ohren des Tieres gelangen. Bedeutend komplizierter jedoch wird es bei der Betrachtung derjenigen Versuche, bei denen die Tiere flogen, also sich selbst in permanenter Ortsveränderung befanden, und dabei eine Ortung vornahmen. Flogen sie hierbei in die Richtung der Raschelstelle, so konnten sıe diese direkt anfliegen. Doch taten sie das nicht immer, sondern drehten mitunter erst eine oder mehrere Runden. Als das Schwierigste und damit die höchste Leistung des Ortungssystems darf es wohl betrachtet werden, wenn der Zeitpunkt des Raschelns so gewählt wurde, daß die Tiere den Bereich des Raschelns, also das Futterfeld, bereits überflogen hatten und somit die Schallwellen nur von hinten an die Ohren gelangen konnten. Denn hierbei war es den Tieren völlig unmöglich, etwa den Kopf in die Richtung zur Geräuschquelle zu bringen oder einen direkten Anflug durchzuführen. Sie mußten auf jeden Fall um- kehren, also mindestens eine halbe Runde drehen, um die Geräuschquelle anfliegen zu können. Wenn sie mitunter auch bei diesen Versuchen mehrere Runden drehten und dennoch sicher landeten, so ist dies der deutlichste Beweis dafür, daß Myotis myotis auch den Ausgangspunkt der von hinten an sie herantretenden Schallwellen genaue- stens zu orten und im Gedächtnis zu halten vermag. Mit welch großer Sicherheit eine solche Ortung vor sich geht, möge die Tatsache aufzeigen, daß bei all den geschil- derten Experimenten nicht eine einzige Fehlleistung eines Tieres zu verzeichnen war. Hatten die Tiere sich soweit eingewöhnt, daß sie auf Geräusche anflogen, so landeten sie mit absoluter Sicherheit. Die Versuche mit Insekten, die beim Fliegen Geräusche erzeugen, zeigen noch prägnanter als dies beim Streifzug mit einem Stock durch das Laub des Futterfeldes zum Ausdruck kommt, daß die Versuchstiere, und hier auch Rhinalophus ferrum equinum, die sich bewegende Geräuschquelle auch im Raum verfolgen und genau zu orten vermögen. Hierbei stoßen die Fledermäuse selbst nur selten Ultraschallaute aus, Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 319 was zugleich einen Hinweis auf die Funktion des ausgesandten Ultraschallautes gibt. Da bei allen mir bekannten Untersuchungen nur immer der direkte Ultraschallaut registriert wurde, nahmen wir auch das Echo auf. Denn es ist nicht von der Reichweite des ausgesandten Ultraschallautes abhängig, auf welche Entfernung ein Gegenstand geortet werden kann, sondern von der Reichweite des Echos. Diese aber ist nicht nur von der Intensität des Ultraschall-Lautes, sondern auch von der Beschaffenheit des als Reflektor fungierenden Objektes abhängig. Die Versuche haben eindeutig gezeigt, daß bei Myotis myotis die registrierbare Reichweite des Echos etwa 75 cm beträgt, wenn man eine Glasplatte als Reflektor (Abb. 4) benutzt, daß jedoch die Reichweite des Echos wesentlich abnimmt, wenn als Reflektor etwa ein Tuch verwandt wird. Das läßt deutlich erkennen, daß es von der Beschaffenheit des Reflektors abhängig ist, wie weit ein Echo reicht und damit, auf welche Entfernung es geortet werden kann. In diesem Zusammenhang kommt z. B. der Behaarung der Nachtschmetterlinge eine wich- tige Rolle zu, da diese schallschluckend wirkt und damit für die Fledermäuse ortungs- erschwerend. Auf die Überlebenschance der Schmetterlinge wirkt sich diese positiv aus, da diese nıcht nur den Ultraschall der Fledermäuse hören (SCHALLER u. 'TIıMM, 1949) und sich durch Flucht der Ortung entziehen können, sondern zugleich schlechte Reflek- toren darstellen, die nur auf kurze Entfernung geortet werden können. Doch sagen auch die angegebenen Meßwerte der Echos, die mit unserer Apparatur aufgenommen werden konnten, nichts Endgültiges darüber aus, wie weit die Fleder- mäuse ihre Ultraschall-Echos zu perzipieren vermögen. Denn die Sensibilität der Fledermäuse stimmt nicht mit der Empfindlichkeit unserer Apparatur überein, wie Vergleiche mit der Entfernung der Ortung von künstlichen Geräuschen zeigen. Im dürren Laub erzeugte Raschelgeräusche wiesen ın einer Entfernung von 40 cm von der Raschelstelle etwa dieselbe Amplitudenhöhe auf, wie die Echos von Myotis myotis beı gleicher Entfernung vom Reflektor (Abb. 5, 6). Die Grenze der registrierbaren Ent- fernung dieser Raschelgeräusche beträgt etwa 75 cm beı gleicher Einstellung des Oszillographen (1 V/cm, 2,5X2 msek/cm). Sie stimmt also mit den Meßwerten des Echos der Ultraschallaute in etwa überein. Das Mausohr vermag jedoch die Quelle dieser Geräusche auf eine Entfernung von etwa 4,5 m bestens zu orten. Auch für den Menschen sind diese Geräusche bei der gleichen Entfernung noch wahrnehmbar. Dies zeigt, daß die Sensibilität der Tiere etwa 6mal so groß ıst wie die der Apparatur. Wahrscheinlich dürfte dies auch dıe maximale Entfernung sein, bei der Myotis myotis noch eine Ortung durch- führen kann. Da die In- tensität des Echos und dıe des Raschelgeräusches etwa gleich groß ıst, hat also Myotis myotis die Möglichkeit, einen Gegen- stand bis zu einer Ent- fernung von 45 m zu orten, gleichgültig, ob er sich als Reflektor von Ul- traschallauten oder durch die Produktion eigener Laute bemerkbar macht. Wenn man bisher Myotıs myotis nur eine Wahr- nehmung eines Gegen- standes auf eine Entfer- Abb. 6. Oszillogramm eines Raschellautes in 40 cm Entfernung nung von 75—80 cm zu- von der Raschelstelle 314 A. Kolb schrieb, so beruht dies wohl darauf, daß nicht die geeigneten Untersuchungsmethoden zur Anwendung kamen. Bei Rhinolophus ferrum equinum ist die registrierbare Reichweite des Echos bedeu- tend größer als bei Myotis myotis und beträgt beinahe das 3fache, etwas über 2 m. Leider lassen sich die Versuchsmethoden, die bei Myotis myotis Verwendung finden, hier nicht anwenden, da diese Art sıch beim Nahrungserwerb absolut nicht auf den Boden niederläßt, ja sogar eher verhungert, als daß sie vom Boden Nahrung aufnimmt, ohne wenigstens mit einem Bein an einem senkrecht stehenden Gegenstand zu hängen. Somit haben Raschelgeräusche für diese Art nicht den gleichen biologischen Inhalt; sie fliegt ein derartiges Geräusch auch nicht an, selbst wenn sie darauf reagiert. Doch konnte durch Versuche mit Insekten festgestellt werden, daß auch diese Art von weit größerer Entfernung als die registrierbare Reichweite des Echos solche Geräusche zu orten vermag. Aus der Reichweite des Ultraschallechos und den angestellten Versuchen darf ge- schlossen werden, daß die Ortung auf eine bedeutend größere Entfernung möglich ist, als bei Myotıs myotis. Legt man die dort errechnete Verhältniszahl (6) der registrier- baren Reichweite des Ultraschallechos und der tatsächlichen Entfernung, bei der noch eine präzise Ortung durchgeführt werden kann, auch dieser Berechnung zugrunde, so würde dies 6X 2 m = 12 m ergeben, aus der Rhinolophus ferrum equinum noch zu orten vermag. Dies übertrifft die von MÖHRESs (1953) angegebenen Maße, doch läßt er selbst offen, daß die Wahrnehmungsgrenze noch höher liegen könnte. Auf Kirchböden kann man die Beobachtung machen, daß Rhinolophiden auf Geräusche aus mehr als 10 m Entfernung mit Ortungsbewegungen reagieren. Die Vespertilioniden stehen also den Rhinolophiden ın der Reichweite ıhrer Ultra- schallortung erheblich nach, in der Präzision der Ortung jedoch nicht. Diskussion 5. Der Vorgang der Ortung Alle Kenntnisse, die wir über die Ultraschallortung besitzen, zeigen übereinstimmend, gleichgültig, ob es sich um insekten- oder fischfressende (SUTHERS 1967) Fledermäuse handelt, daß nur dann ein Hindernis oder ein Beutetier geortet werden kann, wenn die ausgesandten Ultraschallaute von dem betreffenden Objekt reflektiert werden. Die an- geführten Versuche lassen zudem erkennen, daß Objekte auch auf Grund von Eigen- lauten, seien es Flug- bzw. Laufgeräusche oder auch künstlich erzeugte Laute, genau so sicher geortet werden können. Daß die Ortung von Eigenlauten nicht nur im Hör-, sondern auch im Ultraschallbereich erfolgen kann, haben uns die Versuche ebenfalls gezeigt. Somit ist der, von einem Objekt (Lebewesen oder Apparatur) selbst hervor- gebrachte Laut dem reflektierten Laut, also dem Echo des Ultraschallautes, funktions- mäßig gleichzusetzen. Gegenüber dem normalen Ortungsvorgang dieser Tiere — Aus- sendung des Ultraschallautes, Reflektion desselben durch ein Hindernis oder fliegendes Objekt, Wahrnehmung mit den Ohren — entfällt also hier der erste Vorgang, die Aus- sendung des Ultraschallautes. Das Objekt, an dem sich bei einem vollständigen Vorgang die Echobildung vollzieht, übernimmt hier selbst die Erzeugung des Lautes. Wenn ein solches Objekt trotzdem genauestens geortet wird, so ist dies ein Beweis dafür, daß es für die Ortung völlig belanglos ist, wie die Erzeugung der von einem Objekt ausgehen- den Laute zustande kommt, ob durch Eigenproduktion oder durch Echobildung. Zugleich kommt damit klar zum Ausdruck, daß die Funktion des ausgestoßenen Ultra- schallautes lediglich darin besteht, „stumme“ Objekte durch die Bildung des Echos zum Schallen zu bringen, was auch Mönres (1953) für die Rhinolophiden annimmt. Die Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 315 Versuchsergebnisse erlauben daher, auch zu den bestehenden Theorien des Ortungsvor- gangs Stellung zu nehmen. Wenn wir uns klar vor Augen halten, daß ein Objekt mit derselben Genauigkeit geortet wird, gleichgültig, ob es aktıv, durch Eigenlaute, oder passiv, durch Echobildung, Laute erzeugt, so kann der Zeitpunkt des Aussendens des Ultraschallautes durch eine Fledermaus keinen Einfluß auf die Ortung haben, da dieser Zeitpunkt für alle Eigen- laute produzierende Objekte nicht existiert. Somit kann die Distanztheorie, die die- sen Zeitpunkt zur Feststellung der Entfernung eines Objektes verwendet, nicht richtig sein. Zur Feststellung der Entfernung eines Objektes dienen allen untersuchten Vesper- tilioniden nur die von einem Objekt ausgehenden Laute, gleichgültig, ob es sich um Echos oder Eigenlaute handelt, oder ob diese Laute im Hör- oder Ultraschallbereich liegen. Höchstunwahrscheinlich ist es jedoch, daß zweierlei Systeme zur Ortung existie- ren, eines für Ulltraschall-Echos und ein zweites für Fremdlaute, da hierfür keinerlei Anhaltspunkte vorhanden sind. Die Versuchsergebnisse lassen jedoch auch die Schwebetheorie als nicht zutreffend erscheinen. Bei allen Objekten, die auf Grund ihrer Eigenlaute geortet werden, ist die Bildung eines Schwebetons völlig unmöglich. Hierzu fehlen die zwei sich treffenden Laute, da ja nur einer, und zwar der vom Objekt erzeugte, existiert. Sollte man jedoch annehmen wollen, daß eine Fledermaus bei der Wahrnehmung eines Fremdlautes sofort Eigenlaute, ggf. frequenz-ähnliche, ausstoßen und so einen Schwebeton zwischen dem Fremd- und Eigenlaut erzeugen würde, so zeigen gerade jene Versuche, die eine Ortung der von hinten an fliegende Tiere dringenden Laute beschreiben, daß diese Überlegun- gen ırreal sind. Denn selbst mit von der Schallquelle abgewandtem Kopf beı gleich- zeitiger Ortsveränderung (Flug), vermag z. B. Myotis myotis eine ganz genaue Ortung durchzuführen. Außerdem weisen GRIFFIN u. a. darauf hin, daß manche Fledermaus- arten bei der Annäherung an ein Hindernis die Zahl ihrer Impulse erhöhen, ihre Länge jedoch verringern, was darauf hindeutet, daß die Tiere bestrebt sind, eine Überlappung zu vermeiden. Auch SUTHERS (1967) berichtet von der fischfressenden Fledermaus, Noc- tılio leporinus, daß die Impulslängen von dieser Art laufend verkürzt werden, wenn sie sich einem 1 cm großem Stück Fischfleisch nähert. Selbst wenn es zu partiellen Über- lappungen kommt, wie dies u. a. SUTHERS für die genannte Art und Pizonyx vivesi bei der Vermeidung von Drahthindernissen annımmt, und sich damit ein Unterschied in der Ortung von Hindernissen und der von Nahrung ergibt, muß in diesem Zusammen- hang die von SUTHERS aufgeworfene Frage, „ob die Impuls-Echo-Überdeckung wirklich von der Fledermaus benutzt wird oder nicht“, wenigstens auf größere Entfernung ne- gatıv beantwortet werden. Denn die als Echo zurückkehrenden Impulse werden wohl niemals vollständig überdeckt, so daß immer wenigstens ein Teil derselben unverändert an die Ohren der Fledermaus dringt. Absolut unzutreffend ist es jedoch, daß Einzel- echos, wie PyE (1961) annimmt, keine genaue Information übermitteln. Die durch- geführten Versuche zeigen, daß selbst ganz kurze, künstlich erzeugte Laute von Myotis myotis genauestens geortet werden. Sollte also ein gelegentlich auftretender Schwebe- ton von einer Fledermaus zur Ortung herangezogen werden, so kann er höchstens auf ganz kurze Distanz eine Rolle spielen. Mit der Intensitätstheorie stimmen die eigenen Ergebnisse in der Ansicht überein, daß nur das Echo zur Ortung herangezogen wird. Die Einstellung auf maximale Inten- sität des Echos trifft jedoch für die Vespertilioniden nicht zu. Bei den Rhinolophiden, auf die MÖHREs mit Recht die Intensitätstheorie beschränkt, lassen sich alle Phasen der Bewegung des Kopfes und der Ohren genau verfolgen. Ein hängendes Tier dieses Typs bewegt auf ein Geräusch hin den Kopf lebhaft im Kreise, hebt und senkt ıhn im dor- salen und ventralen Bereich, während es im lateralen Bereich seitliche Kopfbewegungen (Abb. 7) durchführt. Ohrenbewegungen erfolgen zusätzlich und unabhängig sowohl voneinander wie auch von den Kopfbewegungen (MÖHREs 1953); sie tendieren jedoch 316 A. Kolb N, N, all, Abb. 7. Schema der Kopf- und Ohrbewegungen von Rhinolophus ferrum equinum zur Synchronisation mit der Aussendung der Ultraschallaute (Grırrin 1962). Wird die Bewegung der Ohren ausgeschaltet (MÖHREs 1960), so verliert ein solches Tier anfangs die Flugsicherheit, lernt jedoch allmählich diesen Verlust durch stärkeres Bewegen des Kopfes zu kompensieren und gewinnt so ihr Orientierungsvermögen teilweise zurück. Bei den Vespertilioniden läßt sich hierbei höchstens ein Zucken beobachten. In diesem so unterschiedlichen Verhalten spiegeln sich die völlig anders gearteten Vorgänge der Ortung wider, weshalb die /Intensitätstheorie auf die Vespertilioniden nicht anwend- bar ıst. Es muß jedoch betont werden, daß sich die drei genannten Theorien nur mit der Erklärung der Ortungsvorgänge von Ultraschallaute reflektierenden Objekten be- fassen, nicht aber mit der Ortung einer Schallquelle im dreidimensionalen Raum. Da die Ultraschallechos nur aus einem engbegrenzten Bereich von vorne an die Tiere drin- gen können, ist dieser Ortungsvorgang verhältnismäßig einfach. Die Vespertilioniden vermögen jedoch jede Schallquelle im Raum zu orten, weshalb man dieser Fähigkeit Rechnung tragen und ihnen die Erfassung aller hierzu nötigen Meßßwerte zugestehen muß. Zur Fixierung eines Objektes im Raum bedarf es einer dreidimensionalen Ortung. Neben der Bestimmung von Richtung und Entfernung in der Horizontalen, wozu auch die Bestimmung von vorne und hinten gehört, bedarf es auch der Erfassung des Win- kels in der Vertikalen, also der Bestimmung von oben und unten. Beim Menschen beruht nach KrLenscH (1949) die Feststellung der Richtung einer Schallquelle in der Horizontalen auf einem Binauraleffekt, der dadurch zustande kommt, daß die zeitliche Differenz, mit der ein Schall bei einer seitlich liegenden Schallquelle das zugewandte Ohr früher Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 317 erreicht als das abgewandte. Bei der Zeitdifferenz O liegt somit die Schallquelle in der Mitte. Die geringste noch verwertbare Schallrichtungsänderung beträgt etwa 3 Grad. Die Erfassung der Entfernung einer Schallquelle beruht auf der Schallqualität, die je nach Entfernung variiert. Auch die Annäherung und Entfernung einer Schallquelle vom Ohr, aller- dings nur bei geringer Distanz, und damit die Zu- und Abnahme der Schallintensität, vermittelt einen Rückschluß auf die Entfernung. Eine einwandfreie Vorn-Hinten-Unterscheidung kommt nur zustande, wenn beim Auftreten eines Schalles zugleich eine Kopfdrehung in der Horizontalen erfolgt. Die Schallquelle liegt dann vorne, wenn sich bei der Rechtsdrehung des Kopfes die Schallquelle nach links verschiebt und dann hinten, wenn hierbei die Schallquelle nach rechts wandert. Zu dieser Feststellung reicht jedoch eine einmalige reflektorische Kopfdrehung auf einen unerwarteten Schallreiz völlig aus. Die Kopfdrehung kann auch durch eine Körperdrehung ersetzt werden. Die Fixierung einer Schallquelle in der Vertikalen erfolgt ähnlich wie die Vorne-Hinten- Unterscheidung, indem wir den Kopf mit der Wirbelsäule nach vorne oder hinten neigen und eine Drehung um die Wirbelsäule ausführen. Hierbei wird das eine Ohr nach unten, das andere nach oben bewegt, wodurch das Vorne und Hinten in ein Oben und Unten gewandelt wird. Auf Grund der Übereinstimmung mancher Verhaltensweisen zwischen Menschen und Vespertilioniden bei der Ortung und den Untersuchungsergebnissen erscheint es nicht unangebracht, die Ortungsvorgänge bei diesen Tieren analog zu den entsprechen- den Vorgängen beim Menschen zu deuten. Die Richtung einer Schallquelle bzw. eines echoerzeugenden Objektes dürften auch die Vespertilioniden mit Hilfe der Zeitdifferenz feststellen, mit der ein Schall das näherliegende Ohr früher erreicht als das entferntere. Dabei mag auch die Intensitäts- differenz eine Rolle spielen, die jedoch nach Keiper (1970) nur dadurch vom Organıs- mus verwertet werden kann, daß er sie in eine Zeitdifferenz umwandelt. Die Ausrich- tung der Tiere auf maximale Intensität, wie sie MÖHREs (1953) für die Ortungsvor- gänge der Rhinolophiden annimmt, ist nicht notwendig. Dies wäre auch unmöglich gewesen bei all den Versuchen, wo Laute von hinten an fliegende Tiere drangen. Selbst- verständlich ist eine solche Einstellung immer möglich, wenn die Schallquelle öfter oder längere Zeit tätig ist, oder wenn ein Objekt im Anflug geortet wird. Zur Feststellung der Richtung ist somit die Erfassung des Winkels des an die Ohren treffenden Schalles nötig. Zugleich wird die Entfernung festgestellt, die sich trigonometrisch aus dem Dreieck, bestehend aus einer Seite (Abstand der Ohren) und zwei Winkeln (an beiden Ohren), ergibt. Der Präzision des Anfluges wegen ıst kaum anzunehmen, daß etwa die beim Menschen nach KLEnscH je nach Entfernung variierende Schallqualität mehr als eine unterstützende Rolle spielen kann, da es nıcht vorstellbar ist, daß mit einer unbekann- ten Schallqualität eine genaue Entfernungsmessung zustandekommen könnte. Vielmehr muß angenommen werden, daß Fledermäuse im Gegensatz zum Menschen weniger als 3° einer Richtungsänderung zu perzipieren vermögen, da sonst ein Anflug auf einen cm? genau (weniger ist nicht feststellbar, da die Schnauze zu groß ist) aus einer Entfer- nung von etwa 4 m nicht möglich wäre. Denn schon bei einer Abweichung um 1° würde dies auf eine Entfernung von 4 m etwa 7 cm ausmachen. Für die Richtigkeit der An- nahme, daß nur mit Hilfe beider Ohren eine genaue Richtungs- und Entfernungsfest- stellung getroffen werden kann, dürften die schon oft wiederholten Versuche sprechen, daß durch die Verstopfung eines Ohres die Orientierung dieser Tiere sehr stark beein- trächtigt wird. Die Unterscheidung von Vorne und Hinten spielt bei den Fledermäusen während des Jagdfluges kaum eine Rolle, wenn sie sich hierbei lediglich nach ihren Ultraschall- echos orientieren, da diese nur von vorne kommen können. Sobald sie aber auch Lauf- oder Fluggeräusche von Beutetieren bzw. künstlich erzeugte Laute orten, ist die Unter- scheidung von Vorne und Hinten auch für sie wichtig und notwendig, weil diese aus jeder Richtung kommen können. Wenn nun beim Menschen hierzu eine gewisse Kopf- bzw. Körperbewegung notwendig ist, so dürfte diese bei Fledermäusen mit dem Fluge ohnehin gegeben sein. Nur bei einem hängenden Tier verläuft eine Kopfbewegung um 313 A. Kolb die Achse der Wirbelsäule im gleichen Sinne wie beim Menschen. Denn ein fliegendes bzw. laufendes Tier nımmt eine horizontale Körperlage ein und eine Kopfdrehung um die Achse der Wirbelsäule verursacht nicht eine Verlagerung der Ohren in der Horizon- talen, sondern in der Vertikalen. Eine Verlagerung der Ohren in der Horizontalen erfolgt vielmehr im Laufen oder Fliegen durch eine seitliche Kopfbewegung. Außerdem ist zu bedenken, daß die zu- bzw. abnehmende Intensität einer Schallquelle, womit für das fliegende Tier Vorne und Hinten gekennzeichnet wird, als allgemeine Feststellung zu erfassen, keine besonderen Anforderungen darstellt. Denn mehr als einer allgemei- nen Erfassung von Vorne und Hinten bedarf es nicht, da die genaue Erfassung von Richtung und Entfernung auf die bereits geschilderte Art und Weise erfolgt, gleich- gültig, ob sich die Schallquelle vor oder hinter dem Tier befindet. Ein hängendes Tier sieht man auf ein Geräusch hin förmlich zusammenzucken, eine Bewegung, die KLENSCH für den Menschen als ausreichend für die Unterscheidung von Vorne und Hinten be- zeichnet und die auch hängenden Fledermäusen genügen dürfte. Dadurch also, daß Fledermäuse fliegend entweder die zu- bzw. abnehmende Schallintensität perzipieren, bzw. hängend eine leichte Kopfbewegung durchführen, wobei die Zu- bzw. Abnahme der Schallintensität auf einem bestimmten Ohr richtungsweisend ist, treffen sie die allgemeine Richtungsfeststellung von Vorne oder Hinten. Die Fixierung einer Schallquelle ın der Vertikalen muß ım Gegensatz zur Festlegung von Vorne und Hinten eine ebenso genaue sein, wie die in der Horizontalen, da ohne eine genaue Erfassung der Abweichung in der Vertikalen ein zielsicherer Anflug auf eine Schallquelle im Raum unmöglich wäre. So muß auch hier angenommen werden, daß die Winkel des an die Ohren dringenden Schalles ın der Vertikalen ebenfalls mit Hilfe der Zeit- bzw. Intensitätsdifferenz erfaßt werden können, wie dies in der Hori- zontalen geschieht. Durch eine leichte Drehung des Kopfes um die Achse der Wirbel- säule kann jederzeit ein sich ın der Horizontalen befindendes Tier eine auf der Zeit- bzw. Intensitätsdifferenz fußende Erfassung der Abweichung von der Horizontalen durchführen. Physikalische Überlegungen lassen die genaue Fixierung einer Schallquelle auch nicht unmöglich erscheinen. Der Mensch vermag, wie bereits dargelegt, die seitliche Verlagerung einer Schallquelle um 3° festzustellen. Bei einer Frequenz von 1 kHz und der Schallgeschwindigkeit von 340 m/sek berechnet sich die Zeitdifferenz, mit der ein Schall das eine Ohr früher erreicht als das andere, mit 3 - 10? sek. Dem Problem an- gemessener dürfte es sein, diese Zeiten nicht in Sekunden, sondern in Bruchteilen einer Periode auszudrücken. Dann bedeutet Obiges, daß der Mensch die seitliche Lage einer Schallquelle zu erkennen vermag, wenn die Ohren mit einer Phasendifferenz von t/32 einer Periode erregt werden. Wenn wir nun annehmen, daß Fledermäuse die gleiche Sensibilität aufweisen wie der Mensch, was keineswegs zu hoch gegriffen sein dürfte, also auch eine Phasenver- schiebung von !/s3a einer Periode zu perzipieren vermögen, so berechnet sich hieraus, daß sie ein echoerzeugendes Objekt (Insekt, Hindernis) mit einer Abweichung von 10 Win- kelminuten bei 120 kHz oder von 20 Winkelminuten bei 60 kHz orten können müßten. Als Maß für die Peilgenauigkeit wirkt das Verhältnis „Ohrenabstand : Wellenlänge“. Dieses beträgt bei Menschen 0,6, bei Fledermäusen 5 bis 10 (ihr Ohrenabstand schwankt je nach Art zwischen 16 und 38 mm). Ist jedoch die Sensibilität der Fledermäuse größer als die des Menschen, was nicht unwahrscheinlich ist, so haben sie sogar die Möglichkeit, noch geringere Abweichungen wahrzunehmen. Physiologische Untersuchungen, die von GRINNEL (1963) und SucA (1963, 1964) durchgeführt wurden, zeigen, daß das Gehirn der Fledermäuse ebenfalls solch hohen Anforderungen gewachsen ist. Mit feinen Elektroden konnte die Reaktion einzelner Nervenzellen auf Ultraschallaute untersucht und dabei festgestellt werden, daß diese jeweils nur auf einen kleinen Frequenzbereich ansprechen. Vorausgesetzt nun, daß die Ohren harmonische Ultraschall-Laute bzw. Geräusche dem Gehirn zu übermitteln ver- Das Ortungsprinzip bei Fledermäusen 319 mögen, besteht demnach die Möglichkeit, ihre Beute bzw. Hindernisse gleichzeitig mit verschiedenen Wellenlängen zu orten. Auch die Eigenheiten mancher Zellen, sich nicht entsprechend der Schallintensität zu verhalten, und nicht auf einen lauten, sondern nur auf einen leisen Schall anzusprechen, ist von erheblicher Bedeutung. Insbesondere dürfte auch die Fähigkeit, auf zwei, nur ?/ı0000 sek. auseinanderliegende Laute zu reagieren, die Tiere in die Lage versetzen, den hohen Anforderungen, die im Zusammenhang mit der Vorstellung über die Ortungsvorgänge an das Gehör und das Nervenzentrum gestellt werden müssen, gerecht zu werden. Zusammenfassung 1. Die drei Typen der Ultraschall-Aussendung, der: a. Vespertilioniden-Typ (Aussendung nur durch den Mund) b. Rhinolophiden-Typ (Aussendung nur durch die Nase) c. Plecotus-Typ (Aussendung wahlweise durch Mund oder Nase) werden dargelegt und die drei Theorien der Ortung: 1. Distanz-Theorie 2. Intensitäts-Theorie 3. Schwebungs-Theorie mit ihren unterschiedlichen Vorstellungen über diesen Vorgang charakterisiert. 2. Die mit steigender Komplikation durchgeführten Versuche ergaben einen absolut sicheren Anflug auf eine Schallquelle, auch bei Verhinderung des direkten Weges. Die Echos von Myotis myotis konnten noch in einer Entfernung von 0,75 m und die von Rhinolophus f. e. von 2,20 m bei einer Glasplatte als Reflektor festgestellt werden. Die Streuung des Echos war sehr groß; in einer Entfernung von 60 cm vom Reflektor konnte dieses noch 70 cm seitlich vom Versuchstier festgestellt werden. Die Ortung eines Objektes kann von Myotis myotis auf eine Entfernung vor etwa 4,50 m und bei Rhinolophus f. e. auf etwa 12 m erfolgen. An Genauigkeit der Ortung steht jedoch das Mausohr der Hufeisennase nicht nach. 3. Die Versuche erlaubten die Funktion des ausgesandten Lautes und die des Echos getrennt voneinander zu betrachten. Lauf- bzw. Fluggeräusche von Insekten oder künstlich erzeugte Laute, auch im Ultraschallbereich, wurden genau so sicher geortet wie Ultraschall-Echos, weshalb sie diesen funktionsmäßig gleichzusetzen sind. 4. Die Ultraschallaute haben daher bei allen Fledermäusen lediglich die Aufgabe, „stumme“ Objekte zum Schallen zu bringen. Zur Ortung einer Schallquelle bzw. eines echoerzeugenden Objektes finden nur die von dort ausgehenden Laute Verwendung. 5. Die bestehenden Ortungstheorien sind zur Erklärung der Versuchsergebnisse entweder nicht geeignet oder nicht ausreichend. Es muf} vielmehr angenommen werden, daß die Vesper- tilioniden eine dreidimensionale Ortung durchführen und hierzu, ähnlich wie der Mensch, alle notwendigen Meßwerte zu erfassen vermögen. Hierzu gehört die gekoppelte Feststel- lung von Richtung und Entfernung, die Erfassung der Abweichung von der Horizontalen und die von vorne und hinten. 6. Eine Fledermaus kann die seitliche Verlagerung einer Schallquelle um 10 Winkelminuten bei einem Laut von 120 kHz oder um 20 Winkelminuten bei einem solchen von 60 kHz erken- nen, wenn sie die gleiche Sensibilität wie der Mensch besitzt. Summary Location ın Bats 1. The three types of ultra-sound-emission: a. Vespertilionid type (emission only through the mouth) b. Rhinolophid type (emission only through the nose) c. Plecotus type (emission alternatively through mouth or nose) were explained and the three theories of location: 1. distance theory 2. intensity theory 3. beat theory with their different ideas of that process were characterized. 2. The experiments conducted with ever increasing complication showed an absolutely sure approach to a sound source, even after the direct approach had been prevented. On a glassplate used as a reflector, the echoes of Myotis myotis could still be stated at a distance 20 A. Kolb Ss of 0,75 m and those of Rhinolophus f. e. at 2,20 m. The spread of the echo was very large; at a distance of 60 cm from the reflector it could still be stated at 70 cm off the side of the test anımal. An object is located by Myotis myotis at a distance of about 4,50 m and by Rhinolophus f. e. at about 12 m. As to the exactness of location, however, Myotis myotis is in no way inferior to Rhinolophus f. e. 3. The experiments permitted the function of the emitted sound and that of the echo to be observed separately from each other. Noises of running resp. flying insects or artificially produced sounds, even in the supersonic (ultra sound) frequency, were located as exactly as supersonic (ultra sound) echoes; that is why they must be compared in their functions with them. 4. Thus the ultrasonics of all the bats have the only task of making „mute“ objects sound. For locating a sound source or an cho-producing object only those sounds are used which irradiate from there. 5. For explaining the results of the experiments the existing theories of locating are either not suitable or not sufficient. On the contrary, it must be supposed that the Vespertilionids conduct a three-dimensional locating and, for this, like man are able to seize all the necessary data. The coupled statement of direction and distance, the seizing of the deviation from the horizontal line and that from the front and the back are connected with that fact. 6. A bat is able to perceive the lateral dislocation of a sound source of ten angle — minutes at a sound of 120 kHz or of 20 angle-minutes at a sound of 60 kHz, if it has the same sensibility as a human being. Literatur DIJKGRAAF, S. (1946): Die Sinneswelt der Fledermäuse. Experimentia 2, 11. GALAMBOS, R., and GRIFFIN, D. R. (1942): Obstacle avoidance by flying bats; the cries of bats J. of exper. Zool. 89, 478. GRIFFIN, D. R., Dunning, D. C., CAHLANDER, D. A., and WEBSTER, F. A. (1962): Correlated orientation sounds and ear movements of Horseshoe bats. Nature, 196, 1185. GRIFFIN, D. R., and GALAMmBoSs, R. (1941): The sensory basis of obstacle avoidance by flying bats J. of exper. Zool. 86, 481. GRINNEL, A. D., and GRIFFIN, D. R. (1963): The sensitivity of echolocation in bats J. Physiol. 167, 38. HARTRIDGE, H. 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FrıTz SCHwERDTFEGER, Göttingen Band I: Autökologie Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt 1963. 461 Seiten mit 271 Abbildungen und 50 Übersichten. In Ganzleinen 68,— DM „Auf Grund einer langjährigen Tätigkeit in Forschung und Lehre versteht es der Autor, mit Konzentration auf sein Arbeitsgebiet die Fülle des Tatsachenmaterials, das in einer nahezu un- - "übersehbaren Spezialliteratur niedergelgt ist, übersichtlich zu ordnen und auf relativ knappem Raum zur Darstellung zu bringen. Von der großen Zahl der Publikationen, die in dem Buch - verarbeitet sind, legen die umfangreichen Literaturverzeichnisse, die jedem Kapitel angeschlossen I | sind, Zeugnis ab.“ Verhandlungen der Zoolog. Gesellschafl, Wien Band II: Demökologie Struktur und Dynamik tierischer Populationen 1968. 448 Seiten mit 252 Abbildungen und 55 Übersichten. In Ganzleinen 84,— DM x 4 „Die herangezogenen Beispiele sind vielseitig und lehrreich. Sie entstammen meist der Klasse der Insekten als der populationsdynamisch am besten untersuchten Tiergruppe. Doch sind auch neuere Ergebnisse aus der Säugetierkunde, aus Ornithologie und Ichthyologie angemessen berücksichtigt. Häufig werden die im Text geschilderten Sachverhalte durch schematische Zeich- nungen und Kurven anschaulich gemacht, darüber hinaus sind in 55 Übersichten Zahlenwerte ‚und Artenlisten zusammengestellt... Schwerdtfegers Buch ist das erste in deutscher Sprache, das so klar und umfassend dieses Teilgebiet der Ökologie darstellt und in der Genauigkeit seiner Gliederung und Begriffsbestimmung, in der kritischen Verarbeitung der bisher vorlie- genden Ergebnisse beispielhaft ist.“ Natur und Museum Band II: Synökologie In Vorbereitung „Es erscheint im letzten Drittel des 20. Jahrhunderts fast unvorstellbar, dafür aber auch um so bewunderungswürdiger, wenn eine einzige Gelehrtenpersönlichkeit das Wagnis unternimmt, eine derartige anspruchsvolle Trilogie sukzessive ganz allein zu vollenden. Unbestritten ist der ' Forstzoologe Schwerdtfeger für ein solches in Neuland führendes Werk ganz besonders präde- stiniert... Wie die beiden bereits vorliegenden Bände zwingend dartun, wird nach Abschluß des Werkes durch den Band ‚Synökologie’ ein umfassendes deutschsprachiges Heuristikum der ‚Okologie der Tiere’ in unsere Hände gegeben sein, das eine Entsprechung im fremdsprachigen Fachschrifttum noch nicht hat.“ Deutsche Literaturzeitung Das Gleichgewicht in der Natur Von Dr. Lorus J. MıtLne und Dr. MarGeERY MILNE Aus dem Amerikan. übersetzt von Dr. K. Meunier. 1965. 288 Seiten. In Ganzleinen 24,— DM „Ein ebenso fesselndes wie erschütterndes Buch...“ Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrifl BERTENG PAUL PAREY - ‚HAMBURG UND BERLIN Im Dezember 1970 wird erscheinen: Säugetiere und seltene Vögel in den Nationalparks von Ostafrika Ein Feldführer für Zoologen und Naturfreunde | E 3 Von JoHN G. WILLIAMS Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. WALBURGA MOELLER, Erlangen, unter Mitarbeit von Hans E. WOLTERs, Bonn | \ 1970. Ca. 336 Seiten mit 22 Kartenskizzen und 32 Tafeln, davon 16 farbig. 387 Abbildungen, davon 203 farbig, im Text und auf den Tafeln. Taschenformat. Leinen ca. 38,— DM Dieser Feldführer ist in erster Linie für die von Jahr zu Jahr wachsende Zahl von Besuchern bestimmt, die in Afrika vor allem die einzigartige Tierwelt kennenlernen ; möchten. Jorn G. WırLıams, hervorragender Kenner Ostafrikas und Gründer des East African Wildlife Advisory Service, stellt im ersten Teil des Buches über 60 National- parks und Wildschutzgebiete in Kenia, Tansania und Uganda vor, beschreibt die ein- zelnen Landschaftstypen mit ihren Tierbeständen, gibt Hinweise auf Unterkünfte und günstige Verkehrsverbindungen sowie Lageskizzen der Staaten und Reservate. Jeder Parkbeschreibung ist eine Liste der wichtigsten dort vorkommenden Säugetiere und der selteneren Vögel sowie eine Aufstellung der geläufigeren Vogelwelt beigefügt. Nach diesen Angaben läßt sich aus der Fülle des in Ostafrika Gebotenen leicht eine persön- liche Auswahl treffen und die Reise entsprechend planen und durchführen. Das richtige Ansprechen der Tierwelt an Ort und Stelle ermöglichen insbesondere die speziellen Teile des Taschenbuches, das seine Bedeutung somit auch für den Zoologen besitzt. In dem der Bestimmung der Säugetiere gewidmeten Teil behandelt WıLLıanms in syste- matischer Folge über 130 größere, auffällige Wildarten. Alle vorkommenden Säuger- ordnungen werden kurz und prägnant so charakterisiert, daß auch für kleinere, artlich nicht erwähnte Formen die systematische Stellung selbst von interessierten Laien herausgefunden werden kann. Gute Feldmerkmale sowie genaue Angaben des Lebens- raumes und der Verbreitung ermöglichen die Unterscheidung selbst der schwerer anzu- sprechenden Antilopen- und Meerkatzenarten. Die bewußt schlichte, jedermann ver- yes . ständliche Form des Textes, macht das Taschenbuch auch für den mit der Systematik weniger Vertrauten nützlich. Das gilt auch für den Bestimmungsteil der Vögel. Neueren Erkenntnissen folgend, bearbeitete Hans E. WOLTERS die systematische Stellung der behandelten selteneren Vogelarten und gab vielen von ihnen erstmalig zu den wissenschaftlichen Bezeichnun- gen auch deutsche Namen. Diese Vereinfachung beim Kennenlernen von über 200 neuen Arten wird dem Naturfreund sehr willkommen sein. Hinweise auf die verschie- denen Rufe bzw. Gesangstrophen verhelfen bei zahlreichen Vogelarten auch zum akustischen Erkennen. In über 130 Schwarz-Weiß-Abbildungen und mehr als 200 Farbabbildungen zeich- R nete RanA FEnNESssY fast alle im Text behandelten Säugetiere und Vögel. Nach der bewährten Darstellungsweise von PETERson sind die Feldmerkmale durch Pfeile her- } vorgehoben worden, um ein schnelles Bestimmen der Arten schon anhand der Abbil- dungen zu gewährleisten. | | 5 N] So schließt das handliche Bestimmungsbuch Touristen wie Zoologen auf praktische Weise den Zugang zu Säugetieren und seltenen Vögeln in den Nationalparks von Ostafrika und trägt als Nachschlagewerk zur Vertiefung und Auswertung der an Ort j und Stelle gemachten Beobachtungen bei. “ VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN hr: ZEITSCHRIFT FÜR SAÄUGETIERKUNDE ORGANIDEREDEUITSCHEN) GESELLSCHAFT EURISAUGETIERKUNDE Herausgegeben von ‚Schriftleitung HE e » ED2ZONE P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. Herre, Kiel — K. HERTER, Berlin — H.-G. Kıös, Berlin —B. Lanza, Florenz — T. C. S. MoRRISON-ScoTT, London — H. NacHTSsHEIıM, Berlin — D. Starck, Frankfurta. M. —E. THuEnıvus, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen | M. RönHrs, Hannover 35. BAND. HEFT 6 Dezember 1970 a HSONIDN ER KEN | MAR1 1979 j VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UND BERLIN Inhalt Tuentus, E.: Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae (Artiodactyla, Mammalia). — The evolution and the biogeography of the pigs (Suidae, Artiodac- a tyla, Mammalsa) 0% ER 321 Osoussier, H.: Beiträge zur Kenntnis der Pelea (Pelea capreolus, Bovidae, Mammalia), ein Vergleich mit etwa gleichgroßen anderen Bovinae (Redunca fulvorufula, Gazella thomsoni, Antidorcas marsupialis). — Contributions to the knowledge of Pelea (Pelea capreolus, Bovidae, Mammalia) ER Be. 1.342 MÜLLER-SCHWARZE, D. and ChH.: Lip- -Smacking i in the Pronghorn (Antilocapra ameri- Cana) =: 353 Grimm, R.: Blauböckchen "(Cephalophus "monticola (Thunberg, 1798); Conlefenlunee, Bovidae) als Insektenfresser. — Cephalophus monticola as an ant-eater .. . 357 Mazar, V.: On a supposed prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat, Homotherium Fabrini, 1890 (Mammalia; Machairodontidae) .. .. .. ... 339 GroPP, A., MARSHALL, J., FLATZ, G., OLBRICH, M., MANYANONDHA, K., und SANTADUSIT, Au: Chromosomenpolymorphismus durch überzählige Autosomen. — Chromosome _ polymorphism by extra-autosomes .. . 363 Onprıas, J. C.: Contribution to the knowledge of Crocidura snaveolens (Mammalia, Insectivora) from Greece, with a description of a new subspecies .. .. .. .. 371 STARCK, D.: Dr. Pe ARTHUR GEORGI {" en ee a ee Schriftenschau a ER. ee ee ee A a EEE 383 Berichtigung ee ne ee ee In a ee Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen und dıe Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich- zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu- sammenfassung in mındestens zwei Sprachen. Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Herren Herausgeber oder direkt an den Schriftleiter: Prof. Dr. Manfred Röhrs, Zoologisches Institut der Tierärztl. Hochschule, Hannover, Bischofsholer Damm 15. Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben. Photographische Abbıldungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er- möglichen. Von der Beıgabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden Unterlagen, wıe Photographien, Zeichnungen, Tabellen sollen auf der Rückseite mıt dem Namen des Ver- fassers und dem Titel des Beitrages versehen seın. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine RE assung der wichtigsten Ergebnisse in wenıgen Zeılen anzufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das aus- - schließliche Verlagsrecht, und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wıe Photokopie, Mikrokopie, Xerographie, Speicherung ın Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berechtigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die I izenzgebühren ım Namen des Verfassers geltend zu machen und nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrechtliche Ver- ® vielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamtvertrages vom, 15. 7. 1970 zu behandeln. Sonderdrucke: An Stelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel- referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. Alle Rechte, auch die Übersetzung, des Nacharucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen sınd vorbehalten. Gewerblichen Unternehmen wird jedoch die Anfertigung einer photomechanischen Vervielfältigung von Beiträgen oder Beitragsteilen für den innerberrieblichen Gebrauch durch Photokopie, Mikrokopie und dergleichen nach Maßgabe des zwischen der Inkassostelle für urheberrecht- liche Vervielfältigungsgebühren und dem Bundesverband der Deutschen Industrie abgeschlossenen Gesamt- vertrages vom 15. 7. 1970 gegen Bezahlung der dort vorgesehenen Gebühr bis zu drei Exemplaren gestattet. Die Vervielfältigungen haben einen Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu tragen, und die na dem Gesamtvertrag vorgesehene Gebühr ist an die Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH, 6 Frankfurt/Main 1, Gr. Hirschgraben 17/21, zu entrichten. Erfolgt die Entrichtung der Gebühren durch Nee en der Inkassostelle, so ıst für jede Druckseite j je Exemplar eine Marke im Betrag von 0,40 DM zu verwenden N a Pr; j K Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 108,— DM zuzügl. amtl. Postgebühr. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eınes ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn nicht E1 unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung erfolgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 20,— TM. Die Preise verstehen sıch ım Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder beim Verlag Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah- men des Mitgliedsbeitrages. ke © 1970 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen. { | Z. Säugetierkunde 35 (1970), H. 6, S. 321—384 | “ TE Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae (Artiodactyla, Mammalia) Von ERICH THENIUS Eingang des Ms. 15. 6. 1970 Einleitung und historischer Überblick Anlaß zu vorliegender Studie waren Schädelfunde von Suiden aus dem österreichischen Tertiär (MoTTL 1966, THENIUs im Druck). Da die Bearbeitung dieser Reste einen ein- gehenden Vergleich mit rezenten und fossilen Schweinen notwendig machte und über- dies eine moderne, zusammenfassende Studie über die Evolution der fossilen und rezen- ten Suiden fehlt, schien eine solche wünschenswert. Ein derartiger Versuch war auch schon dadurch gerechtfertigt, als die eingehenden Vergleichsuntersuchungen an fossilem Material zu der Erkenntnis führten, daß innerhalb verschiedener Stammlinien unab- hängig voneinander ähnliche „trends“ und damit mehrfach Parallelerscheinungen auf- treten. 22 Gleichzeitig wurde auch der Versuch gemacht, die Evolution der Suiden von ver- schiedenen Gesichtspunkten (z. B. morphologisch-historisch, funktionell-anatomisch und ethologisch) aus zu betrachten und damit schließlich die tatsächlichen phylogenetischen Zusammenhänge aufzuzeigen. Daß hier der Paläontologie durch die Fossildokumen- tation eine besondere Bedeutung zukommt, erscheint verständlich, da die Fossilien die einzigen realhistorischen Belege für die Phylogenese bilden. Leider fehlen vergleichend logische und karyologische Untersuchungen von dieser Paarhufergruppe fast völlig ‚l. TAYLoR, HUNGERFORD und SNYDER 1969). Mit der Evolution der Suiden und ihren verwandtschaftlichen Beziehungen unter- einander haben sich Paläontologen und Zoologen bereits frühzeitig befaßt. Wenn man von den Diskussionen über die Herkunft und Ableitung der Hausschweine absıeht, so hat bereits R.LyDEkkErR ım Jahre 1884 anläßlich der Bearbeitung der indischen Sıwalik- Suiden die vermutlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen dort beschrie- benen fossilen Arten erörtert, ohne allerdings die Phylogenie der Suiden selbst zu dis- kutieren. Dies erfolgte wenige Jahre später durch H. G. STEHLIN, der in seiner „Ge- schichte des Suiden-Gebisses“ (1899/1900) erstmals an Hand der damals bekannten fossılen und rezenten Suiden die Gebiß-Evolution aufzeigte und damit die Grundlage für spätere Untersuchungen über die Phylogenie dieser Säugetiergruppe schuf. STEHLIN berücksichtigte in seiner Monographie allerdings auch die Tayassuiden (= Dicotyliden), die damals nur als Unterfamilie der Suiden gewertet wurden, heute jedoch allgemein auf Grund der für sie typischen Merkmalskombination als eigene Familie von den Sui- den abgetrennt werden (Sımpson 1945 u. a.). Die morphologischen Differenzen zwischen den heutigen Vertretern der Suiden und der Tayassuiden sind der Ausdruck der divergierenden „trends“ dieser beiden Paar- hufergruppen, die bereits im Alttertiär nachweisbar sind. Fossiltormen dokumentieren die bereits im mittleren Oligozän getrennte Evolution der beiden Familien, ohne jedoch deren gemeinsamen Ursprung auszuschließen. So sind mit (Pro-)Palaeochoerus aus dem europäischen und mit Perchoerus aus dem nordamerikanischen Oligozän jeweils primi- tive, aber kennzeichnende Angehörige der Suiden bzw. der Tayassuiden bekannt. Wenn auch die gemeinsame Wurzelgruppe von Suiden und Tayassuiden bisher noch nicht 322 E. Thenius nachgewiesen werden konnte!, so besteht nach den bisherigen Fossilfunden kaum ein Zweifel, daß das gemeinsame Entstehungsgebiet in Eurasien gelegen ist. Während aller- dings die Suiden niemal, die Neue Welt erreichten, sind Vertreter der Tayassuiden im Tertiär wiederholt aus Eurasien bekannt geworden (z. B. Doliochoerus, „Choerothe- rium“ = Tancanamo), doch belegen die Fossilfunde, daß die Evolutionszentren der Tayassuiden während der Tertiärzeit in Nordamerika lagen und daß verschiedentlich Angehörige der Tayassuiden über die damals landfeste Beringbrücke nach Eurasien gelangten. Erst im Quartär verlagerten sich die Evolutionszentren der Nabelschweine nach Zentral- und Südamerika (vgl. Ruscont 1931, WOODBURNE 1968). Die Tayassuiden lassen etliche Evolutionstendenzen erkennen, die von Suiden un- bekannt sind. Zu diesen „trends“ zählen die Molarisierung der Prämolaren, die ın diesem Ausmaß bei Suiden nicht vorkommt, die nıcht zu Imponierorganen umgestal- teten und stets „normal“ im Kiefer eingepflanzten, nicht tordierten Oberkiefereckzähne und die stärkere Reduktion der seitlichen Zehenstrahlen. Dazu kommen noch verschie- dene morphologisch-anatomische Besonderheiten, von denen die charakteristische Rük- kendrüse, der die Nabelschweine ihren Namen verdanken, der komplizierte Magen sowie die von den Suiden abweichende Ausbildung der Schädelbasıs und der Kaumus- kulatur hervorgehoben seien (vgl. WOODBURNE 1968). Das Fehlen folgender Merk- malsänderungen kann gleichfalls als typisch gewertet werden: Der Bau des Schädels bleibt weitgehend konstant und läßt die innerhalb verschiedener Suidenstämme beob- achtbaren evolutionären parallelen Veränderungen vermissen, indem lediglich die Schnauzenlänge varıert; die M? zeigen keine Tendenz zur Verlängerung durch zusätz- liche Talon(id)-Höcker; den Backenzähnen fehlt eine echte Hypsodontie?, wie sie etwa für manche Angehörige der Suinae und Phacochoerinae kennzeichnend ist. Damit sind die wichtigsten gegensätzlichen „trends“ bei Tayassuiden und Suiden genannt. Während sich bei den Suiden die wesentlichsten Evolutionsschritte im Gebiß und im Bau des Schädels ausprägen und der Bau der Extremitäten ım wesentlichen konstant bleibt, ver- hält sich bei den Tayassuiden der Bau des Schädels und des Gebisses weitgehend uniform, und die Gliedmaßen zeigen unterschiedliche Reduktionstendenzen an den seitlichen Zehenstrahlen, die eine Trennung in verschiedene Stammlinien ermöglichen, zugleich aber auch deren Korrelation mit den verschiedenen Umweltsbedingungen erkennen lassen und dadurch bereits im Miozän Arten der feuchten Niederungsgebiete, der etwas trockeneren Ebenen und der semi-arıden intermontanen Becken unterscheiden lassen (WOODBURNE 1969). Auch im Bau des Gehirns zeigt Tayassu einen eigenen, von den Suiden abweichenden Typ (KruskaA 1970). Diese Evolutionstendenzen bestätigen die Notwendigkeit der familienmäßigen Trennung, was indirekt auch wiederum durch die Gliederung innerhalb der Suiden, unter denen mehrere, als Unterfamilien zu bewertende taxonomische Kategorien zu unterscheiden sind, bekräftigt bzw. notwendig gemacht wird. Damit seı wieder auf den historischen Rückblick zurückgekommen. In seiner Mono- graphie „The Fossil Suidae of India“ gibt G. E. Pırcrım (1926) eine vollständige Über- sicht über die vermutlichen stammesgeschichtlichen Zusammenhänge innerhalb der alt- weltlichen Suiden. PıLGrım stützt sich dabei im wesentlichen auf das Gebiß, so daß die von ıhm in einem übersichtlichen Diagramm dargestellten Zusammenhänge praktisch einer Gebißevolution entsprechen. Da Südasien im Jungtertiär ein Radiationszentrum ' Cebochoerus aus dem europäischen Eozän wird zwar verschiedentlich als Stammform der Suoidea angesehen (MoHr 1960), doch ist dies wegen der abweichenden Gebißspezialisation 1 (€ inf. incisiviform, PT caniniform) nicht möglich (vgl. Vırer 1961). Es Rd De Tayassuiden bestenfalls Ansätze zu einer Hochkronigkeit vorhanden (z. B. Platy- ne): ıne dafß jedoch von einer Hypsodontie gesprochen werden kann (Rusconı 1929, WOODBURNE 1968). Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Snidae 323 der Suiden war und außerdem die Sıwalikablagerungen eine Gliederung des Jungter- tiärs und Pleistozäns in insgesamt sechs Faunenzonen (Kamlıal bis Pinjor) zulassen, waren für Pırcrım wesentliche Voraussetzungen für seine taxonomisch-phylogeneti- schen Untersuchungen gegeben. Da sich PıLGrim jedoch vorwiegend nur auf einige spe- zielle Details in der Zahnstruktur (z. B. Ausbildung des P,) stützte, wurden seine Schlußfolgerungen (z.B. Aufspaltung der zu Sus und Potamochoerus führenden Stamm- linien bereits im Alt-Eozän und die schon für das Mittel-Eozän angenommene Tren- nung des Ayotherium- und Sus-Stam- mes) verschiedentlich kritisiert und ab- gelehnt (vgl. MATTHEw 1929, CoL- BERT 1935, DEHM 1934). Andererseits wurden verschiedene seiner Auffassun- gen durch neuere Untersuchungen be- stätigt (z. B. Tetraconodontinen mit Conohyus, Tetraconodon und Siva- choerus,; Ableitung von Potamochoerus von Prototamachoerus). Hinsichtlih der Methodik gilt ähnliches für van Horpen (1932), der sich mit pleistozänen Warzenschwei- nen (Phacochoerinen) Südafrikas be- faßt. Die hier neu aufgestellten „Gat- tungen“ und „Arten“ beruhen prak- tisch auf verschiedenen Abkauungs- stadien einzelner Backenzähne, die bei diesen Suiden hypsodont sind. Eine kritische Diskussion dieser Arbeit fin- det sich bei ARAMBOURG (1948). Dem- gegenüber haben PEARson (1928) an Hand jungtertiärer Suidenreste aus China und CoLseErT (1935), der eine Revision der Siwalik-Suiden und Neubeschreibung durchführte, auch Schädelmerkmale zur Beurteilung der stammesgeschichtlichen Beziehungen herangezogen. COLBERT unterscheidet dadurch innerhalb der indischen Sui- den sechs verschiedene Gruppen. Wenn hier auch unvollständige Erhaltung bzw. Parallelentwicklungen im Schä- delbau (z. B. Sus falconeri als ver- meintliche Stammform von Phaco- choerus) verschiedentlich zu falschen Schlußfolgerungen führte, so haben diese Untersuchungen doch zu weit- gehend gesicherten Ergebnissen ge- führt, die seither nur bestätigt werden konnten und die über eine reine Schä- delevolution hinausgehen. Da sich CoLßErT (1935) auf die indischen Sui- den beschränkte, fällt die von ihm auf Grund angeblicher Chinjiı-Hippario- Abb. 1. Evolution der Kopfzeichnung bei rezen- ten Suiden. Zunehmende Differenzierung des Kopfmusters bei rezenten Suiden. Sus scrofa leu- comystax (oben), Sus barbatus (Mitte) und Pota- mochoerus porcus pictus (unten). Potamochoerus nach PORTMANN (1960). Jeweils Endformen ver- schiedener Stämme innerhalb der Suinae Abb. 2. nierorgane (C sup.) sowie der Evolution der Impo- Gesichtswarzen bei rezenten Suiden. Sus scrofa (oben) als primitiver undifferenzierter Typ. Sus verrucosus (Mitte) mit kräftigen Caninen und differen- zierten Gesichtswarzen. Phaco- choerus (unten) mit besonders stark vergrößerten Maxillar- canınen und Gesichtswarzen. Nach Geist (1966) verändert umgezeichnet. Spezialisations- reihe aus Endformen verschie- dener Stämme E. Thenius nen durchgeführte, altersmäßig irrige Parallelisierung mit außerindischen Vorkommen nicht weiter ins Ge- wicht. Haben doch die nach dem 2. Weltkrieg durch DEHM und von KoEnIGswaLD erfolgten Aufsammlun- gen und die Vergleichsuntersuchungen der südasıatı- schen Hipparionen durch Hussaın (1969) gezeigt, daß die angeblich aus dem Chinji-Horizont stammenden Hipparionen nach dem Erhaltungszustand und nach dem Evolutionsgrad solchen aus dem viel jüngeren Dhok Pathan-Horizont entsprechen. Damit hat sich auch die auf Grund der übrigen Fauna angenommene Parallelisierung, wonach der Chinji-Horizont nicht dem Alt-Pliozän entspricht, sondern präpliozän ist, be- stätigt. Durch diese nunmehr gesicherte altersmäßige Parallelisierung südasiatischer und europäischer Vor- kommen ergeben sich auch für das von Pırcrım (1926) gegebene Dendrogramm wesentliche Änderungen. ARAMBOURG (1948) gibt anläßlich der Bearbeitung der Fauna von Omo (Äthiopien) eine Revision der quartären Suiden Afrikas, die durch Untersuchungen von Cooke (1949), EwER (1956, 1958a) und LEAKEY (1958, 1965) ergänzt und modifiziert wurden. Die zahlreichen neuen Fossilfunde vor allem aus Ostafrika dokumentieren, daß der afrıkanische Kontinent zur jüngsten Tertiärzeit und ım Pleistozän ein Radiatıons- zentrum der Phacochoerinen war, ohne daß jedoch deren Ursprung eindeutig geklärt werden konnte. So konnte EwEr (1958) zeigen, das Hylochoerus weder eine phylogenetische, noch eine morphologische Zwi- schenstellung zwischen Potamochoerus und Phaco- choerus einnimmt, wie auf Grund von Schädelmerk- malen verschiedentlich (s. BÖKER 1937) angenommen wurde, sondern eine als in manchen Merkmalen stark evoluierte Potamochoerinengattung darstellt. BÖKER bringt die zunehmende Vergrößerung der Eckzähne bei der Reihe Potamochoerus-Hylochoerus-Phaco- choerus mit der steigenden Wühltätigkeit mit den Oberkiefereckzähnen in Verbindung. In diesem Zu- sammenhang scheinen nicht nur die neueren Beobach- tungen an Hylochoerus wichtig, die zeigen, daß das Riesenwaldschwein kein Wühler ist, sondern auch die Untersuchungen über die ethologische Evolution bei Suiden durch Geist (1966) erwähnenswert. GEIST weist auf die zunehmende „Cephalisation“ hin und meint damit dıe progressive Konzentration von Im- ponierorganen bzw. Waffen (Canınen)) sowie von Ge- sichtswarzen und der Zeichnung auf dem Kopf. Den in dieser Hinsicht primitiven Schweinen fehlen Ge- sichtszeichnung und Kopfwarzen, während sie bei den spezialisierten mehr oder weniger stark ausgeprägt sind. (Abb. 1). So lassen sich nach der progressiven „Cepha- lisation“ unter den rezenten Suiden Sus scrofa — S. Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 325 verrucosus — Phacochoerus aethiopicus zu einer ethologischen Reihe anordnen (Geist 1966; Abb. 2), die weitgehend mit den innerartlichen Kampfesweisen in Zu- sammenhang steht. Diese Kampfesweisen sind recht verschieden, indem Lateral-, Kopf- und Stirnkämpfe unterschieden werden können. Die Lateralkämpfe bei $us stellen die ursprünglichste, die Kopfkämpfe bei Potamochoerus eine fortschrittlichere und die Stirnkämpfe von Phacochoerus und Hylochoerus die spezialisierteste Kamp- fesweise innerhalb der Suiden dar (FrÄprıcHh 1965, 1968). Aus diesen und den obigen Bemerkungen geht hervor, daß die Evolution von Verhaltensweisen (z. B. innerartliche Kampfesweisen) weder mit der morphologischen konform gehen muß noch sogenannte anatomische Reihen unter den rezenten Suiden zwingende Schluß- folgerungen auf den tatsächlichen Ablauf der Phylogenie zulassen. Abgesehen davon, daß es sich bei den berücksichtigten Arten um gleichzeitig lebende Endformen han- delt, ist auf Grund des Mosaikmodus der phyletischen Entwicklung eine derartige Übereinstimmung nicht unbedingt zu erwarten. Wenn hier nun an Hand von Fossilfunden Aussagen über die Phylogenese erfolgen, so beruhen diese auf möglichst vielen morphologischen Einzelmerkmalen und auf der Berücksichtigung der ökologischen Gegebenheiten in Form der Umwelt. Ist dies nicht der Fall, dann entspricht die vermeintliche Phylogenese nur einer Merkmalsevolution, und es werden erst vollständigere Fossilfunde eine endgültige Beurteilung möglich machen. Wie im folgenden noch gezeigt werden soll, kommt es unter den Suiden zu zahlreichen Parallelerscheinungen, die meist als gleichsinnige Anpassungen funktio- nell bedingt sind. Sie erschweren zweifellos eine Beurteilung der Verwandtschaft- lichen Beziehungen. Bevor im speziellen auf dieses Thema eingegangen sei, sind noch Hinweise auf weitere Untersuchungsergebnisse an fossilen Suiden notwendig. In den beiden letzten Jahrzehnten sind — abgesehen von den bereits oben genannten Untersuchungen — eine Reihe von Beiträgen zur Phylogenie einzelner Formen oder Gruppen veröf- fentlicht worden. THenıus (1950) diskutiert die Herkunft der rezenten Potamochoeren und der pliozänen Gattung Microstonyx, die auch von TRrorımov (1954) von Hyo- therium abgeleitet wird, während HÜnermann (1968) Dicoryphochoerus als Stamm- form ansieht. Mit diesen unterschiedlichen Auffassungen sind auch verbreitungs- geschichtliche Fragen verknüpft, indem erstere mit einer endemischen oder afrıikanı- schen Entstehung, letztere mit einer Herkunft aus Südasien verbunden ist. HOOIJER (1954) beschreibt aus dem Pleistozän von Celebes eine neue Gattung (Celebochoerus), die seit dem Miozän — neben Babyrousa — ihren stammesgeschichtlichen Eigenweg genommen haben muß. AramsourG (1963) führt den Nachweis, daß die aberrante Suidengattung Kubanochoerus (GABuNnIA 1960) aus dem Miozän des Kaukasus ein Synonym von Bunolistriodon (ARAMBOURG 1933) ıst, während NIıkoLoV & THENIUS (1967) Schizochoerus aus dem Mio-Pliozän als Angehörigen der Listriodonten aus- weisen. Azzarouı (1954)), der eine Revision von Sus strozzi aus dem Villafranchium durchführt, bestätigt deren Beziehungen zu Sus verrucosus und sieht in Dicorv- phochoerus eine eigene, mit D. titan im Dhok Pathan blind endende Linie. MoTTL (1966) beschreibt einen Schädel von Hyotherium palaeochoerus und bestätigt die Zugehörigkeit dieser Art zur Gattung Hyotherium. Serologische oder karyologische Daten liegen bisher nur ganz vereinzelt vor, so daß, im Gegensatz zu manch anderen Säugetiergruppen, von dieser Seite noch keine Hinweise zur Evolution bzw. Phylogenie möglich sind. Da, wie bereits erwähnt, auch die Ethologie nur vereinzelt Beiträge zur Evolution liefert, kann die stammes- geschichtliche Entwicklung der Suiden nur nach morphologischen Gesichtspunkten und unter entsprechender Berücksichtigung von altersmäßig sicher eingestuften Fossil- funden beurteilt werden. 326 E. Thenius Zur Taxonomie der Suiden Da das System die Grundlage für die Phylogenese bildet, erscheint eine Erörterung der taxonomischen Gliederung notwendig. Innerhalb der rezenten Suiden werden, sofern überhaupt, bis zu drei Unter- familien unterschieden. Während FREcHkoP (1955), HALTENORTH (1963) und Koor- MAN (1967) in ihren Übersichten keine weitere Gliederung vornehmen, trennen HiLzHEIMER und Heck (1925) die Hirscheber (Babyronsa) als eigene Unterfamilie (Babirussinae), van HoEPEN (1932) und VIRET (1961) die Warzenschweine und ihre fossilen Verwandten als Phacochoerinae von den Suinae ab. Auch ARAMBOURG (1948) betrachtet die Warzenschweine als Angehörige einer eigenen Unterfamilie, zählt je- doch außer verschiedenen Fossilformen (Metridiochoerus und Notochoerus) auch Hylochoerus meinertzhageni, das afrıkanische Riesenwaldschwein, dazu. Wie bereits erwähnt, ist Hylochoerus ein spezialisierter Angehöriger der Potamochoeren und damit kein primitiver Phacochoerine. Erscheint die Abtrennung der Phacochoerinen auf Grund der Merkmalskombi- nation und des Fehlens von Übergangsformen zu den Suinae durchaus gerechtfertigt?, so läßt sich über die Bewertung der Hirscheber als eigene Unterfamilie diskutieren. Wenn sie hier als Babyrousinae den Suinae gegenübergestellt werden, so vor allem wegen der kennzeichnenden morphologisch-anatomischen Merkmale (schwache Rüs- selscheibe, primitives Backengebiß, starke Reduktion der Prämolaren, Stellung und Ausbildung der C sup., Verhältnis von Fazial- zu Gehirnschädel, komplizierter Bau des Magens, Fehlen von Gesichtswarzen), die eine frühzeitige Abspaltung dokumen- tieren und damit die taxonomische Abgliederung bestätigen. Besonders auffällig ist die Stellung der mehr oder weniger stark gekrümmten Oberkiefereckzähne, deren Alveolen seitlich der Schnauze liegen und dadurch praktisch keinen Platz für die kaum entwickelte Rüsselmuskulatur lassen. Die Ausbildung der C sup. und das evo- luierte Gehirn sind die auffälligsten Unterschiede gegenüber Palaeochoerus und zei- gen zugleich, daß die Hirscheber in manchen Merkmalen hochspezialisiert sind. Leider geben Fossilfunde keinen Hinweis auf die Herkunft dieser innerhalb der rezenten Suiden isoliert stehenden und räumlich begrenzt verbreiteten Gattung. Die übrigen rezenten Gattungen (Potamochoerus, Hylochoerus und Sus [einschließ- lich „Porcula“ ]) lassen sich als Suinae zusammenfassen. | Auch die Gliederung der fossilen Suiden erfolgt nicht einheitlich. Von einigen Fossilformen ist die Dokumentation noch zu dürftig (Lophochoerus, Diamantcıhyns und Sanitherium), um definitive Aussagen in taxonomischer und auch phylogeneti- scher Hinsicht zuzulassen. So ist für Sanitherium =( „Xenochoerus“) aus dem Mio- zän Eurasiens die Zugehörigkeit zu den Tayassuiden auf Grund des Molarisierungs- grades der Prämolaren und des Unterkieferbaues nicht auszuschließen. Maxillarcaninen und Schädelbasisreste sind leider unbekannt. Zahl und Abgrenzung der Unterfamilien differieren bei den einzelnen Autoren. Unter Berücksichtigung der jeweiligen Merkmalskombination und auch der unter- schiedlichen Evolutionstendenzen lassen sich folgende Unterfamilien unterscheiden: Hyotheriinae, Babyrousinae, Listriodontinae (= „Kubanochoerinae“), Tetraconodon- tınae, Suinae und Phacochoerinae. Die Hyotheriinae umfassen mit (Pro-) Palaeochoerus aus dem Oligo-Miozän die ursprünglichsten Suiden. Weitere Angehörige der Hyotheriinae sind die Genera Hoyotherinm, Microstonyx und Chleuastochoerus. ' Die Hypsodontie der Backenzähne, wie sie van Horpen (1932) als alleiniges Merkmal zur nterscheidung von den Suinae anführt, ist nicht ausreichend, da es auch bei Angehörigen der Suinae zur Hochkronigkeit der Molaren kommt. Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 329 Hyotherium aus dem Mio-Pliozän verhält sich im Gebiß und Schädelbau fort- schrittlicher. Chleuastochoerus aus dem Pliozän ist nach PEArRson (1928) wie Hyo- therium als Abkömmling von Palaeochoerus anzusehen, weicht jedoch durch die eigenartige Schnauzenregion, die Jochbögen und auch die Orbita stark von Hyothe- rıum ab. Die Babyrousinae sind nur durch Babyrousa vertreten, deren typische Merkmale bereits erwähnt wurden. Als Listriodontinae lassen sich Bunolistriodon (= „Kubanochoerus“ ), Schizochoerus und Listriodon aus dem Jungtertiär zusammenfassen. Besonders charakteristisch sind die schaufelförmig verbreiterten Oberkieferincisiven und die — bisher allerdings nur von Bunolistriodon bekannten knöchernen Stirnfortsätze, die einmalig unter den Suoidea sind. Bei Schizochoerus sind die Molaren semilophodont, bei Listriodon bilo- phodont gebaut. Bei den Tetraconodontinen mit den Gattungen Conohyus (Oligo-Miozän), Siva- choerus und Tetraconodon (Plio-Pleistozän) kommt es zur Vergrößerung von Prämo- Jaren (PS und P-), die mit jener der Hyänen verglichen wurde, ohne daß jedoch eine „knochen-“ oder aasfressende Ernährungsweise anzunehmen ist. Unter den Suinae sind verschiedene Linien zu unterscheiden. Die wichtigsten ge- meinsamen Evolutionstendenzen sind dıe Hypsodontie und Wurzellosigkeit der Canı- nen, die Ausbildung von Alveolarcristae, die Verlängerung des Fazialschädels, die „Modernisierung“ der Prämolaren und die Vergrößerung des Gehirns. Sie erscheinen mit Propotamochoerus und Dicoryphochoerus im jüngsten Miozän. Potamochoeroides und Mesochoerus sind Angehörige der Potamochoerini, Hyosus und Sivahyus (= Hip- pohyus) solche der Hippohyıni, Dicoryphochoerus und Sus (einschließlich „Porcula“) fossile bzw. rezente Vertreter der Suini. Wenn auch bei einzelnen Formen eine Hyp- sodontie von Backenzähnen eintritt (z. B. Mesochoerus = Omochoerus), so kommt es doch nie zu der für die Phacochoerinae typischen „Säulen“zähnigkeit der Molaren. Die Phacochoerinae sind als geologisch jüngste Gruppe gegenwärtig nur durch Phacochoerus vertreten. Von den zahlreichen fossilen „Gattungen“ sind vermutlich nur Metridiochoerus und Notochoerus aus dem Pleistozän valid. Metridiochoerus verhält sich in manchen Merkmalen ursprünglicher, Notochoerus hingegen spezialisierter als Phacochoerus. Abgesehen von der „Säulen“zähnigkeit der Molaren ist die starke Re- duktion der Incisiven und der vorderen Prämolaren ebenso typisch wie die Verlänge- rung des Fazialschädels, die Verschiebung der Orbitae nach hinten oben und die breite Stirnfläche. Letzteres findet sich auch bei den spezialisierten Hyotheriinen (Microstonyx major) ım Pliozän. Morphologische Evolutionstendenzen innerhalb der Suiden Die Suiden sind eine Säugetiergruppe, deren Schädel- und Gebißevolution dank zahl- reicher Fossilfunde aus tertiär- und eiszeitlichen Ablagerungen in den Grundzügen geklärt ist. Sowohl der Schädel als auch das Gebiß zeigen zahlreiche evolutive Ände- rungen, die zu weitgehenden Umgestaltungen führten. Manche dieser Veränderungen sind gleichsinnig innerhalb verschiedener Stammlinien erfolgt, was — zumindest teil- weise — einen Zusammenhang mit entsprechenden Funktionen in morphologischer bzw. auch ethologischer Hinsicht vermuten läßt. Dies wird durch neuere Untersuchungen über Adaptationserscheinungen und ethologische Beobachtungen an rezenten wild- lebenden Suiden bestätigt (vgl. Ewer 1958, FrÄprıcH 1965). Aber auch experimentelle Untersuchungen an domestizierten Schweinen haben zum funktionellen Verständnis des Suidenschädels beigetragen (NATHusıus 1864, HERRE 1938, KeLm 1938, LAMBERTIN 328 E. Thenius Abb. 3. Evolution des Schädels (Calvarıum) innerhalb altpliozäner Hyotheriinae. Seitenansicht a) Hyotherium palaeochoerus, b) Microstonyx antiquus, c) M. major. Zunehmende Verlänge- rung des Fazialschädels, Verlagerung der Orbita, Vertiefung der Incisura infraorbitalis und Verbreiterung des Jochbogens. Bei M. major Reduktion des C sup. Maßstäblich verkleinert. Diese anatomische Reihe entspricht schon aus Altersgründen nicht der phylogenetischen Ent- wicklung. (Nach THEnıus, im Druck) 1939). Kommt doch nicht nur dem Kaumuskelapparat, sondern auch der Rüsselmusku- latur eine entscheidende Rolle an der Formung des knöchernen Schweineschädels zu. Zu den auffälligsten Veränderungen zählen die Verlängerung des Fazialschädels und die Verschiebung der Orbitae (Abb. 3), die Ausbildung einer breiten Stirnfläche (Abb. 4) und die Verbreiterung der Jochbögen, die Rüsselmuskulatur und die Bildung von Alveolarcristae, ferner die zunehmende Hochkronigkeit der Backenzähne und die Verlagerung des Kiefergelenkes gegenüber der Backenzahnreihe. Weiter ist auch die Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 329 Hypsodontie und Wurzellosigkeit der Caninen, die Reduktion seitlicher Incisiven und vorderer Prämolaren sowie die Talon(id)bildung an den M = zu nennen. Auch die Gesichtswarzen wären hier zu erwähnen, doch lassen die Fossilfunde eine derartige Auswertung nicht zu. Diese gleichsinnigen Umkonstruktionen erschweren als Parallelbildungen die Beur- teilung der taxonomischen Zugehörigkeit und der verwandtschaftlichen Beziehungen, was am Beispiel von Microstonyx major aus dem Alt-Pliozän Eurasiens etwas näher ausgeführt sei. Die von GeErvaıs (1848-1852) erstmals als Sus major beschriebene Art (= Sus erymanthius ROTH und WAGNER 1854) ist ein Angehöriger der sog. Hipparionfaunen und von zahlreichen Fundstellen Süd- und Südosteuropas, Vorder- und Östasiens nachgewiesen. Durch diese Funde ist das Skelett fast vollständig bekannt. Microstonyx major ıst ein sehr großwüchsiges Schwein, dessen Schädel vor allem durch die starke Verlängerung der Fazialregion und die außerordentlich kleinen Caninen gekennzeich- net ist. Diese Merkmale — zu denen jedoch noch verschiedene andere typische Kenn- zeichen kommen — waren für PıLGrım (1926) ausschlaggebend, Sus major, zusammen mit Sus antiquus und Sus choeroides, als eigene Gattung Microstonyx von Sus abzu- trennen. Seitherige Untersuchungen an Microstonyx major haben zwar die generische Selbständigkeit bestätigt (TRormmov 1954), ohne daß jedoch dadurch die Zugehörigkeit zu den Suinae angezweifelt wurde, die eigentlich stets als selbstverständlich vorausge- setzt wurde. Die Zuordnung zu den Suinae schien durch den langen Fazialschädel, die Lage der Orbitae, die breite, flache Stirnfläche, die kräftigen Alveolarcristae und die Ausbildung der vorderen Prämolaren erwiesen. Auch die sehr stark verbreiterten Joch- bögen wurden als Hinweis zur Zugehörigkeit zu den Suinae gewertet, sind sie doch beı Hylochoerus in ähnlicher Weise entwickelt und zeigen auch andere Angehörige der Suinae die Tendenz zur Jochbogenverbreiterung. Erst die Entdeckung weitgehend vollständiger Schädel von Ayotherium (palaeo- choerus) und von „Sus“ antiquus aus dem Alt-Pleistozän haben zu wesentlichen neuen Erkenntnissen geführt und dadurch Korrekturen in taxonomischer Hinsicht erforder- lich gemacht. Bei „Sus“ antiquus sind die Eckzähne durchaus „normal“ ausgebildet, d. h. sie sind bei den & & nicht reduziert wie bei Microstonyx major. Auch fehlt „Sus“ antiguns die für M. major typische Verlängerung des Fazialschädels und die Verlagerung der Orbitae nach hinten oben. Außerdem ist das Vordergebiß vollständig, I? und P-- sind nicht reduziert. Andererseits ist die Stirnfläche breit und flach, die Jochbögen zeigen die typische Verbreiterung und die für M. major kennzeichnende Incisura infraorbiıtalis (s. THENIUS 1. Druck) ist gleichfalls ausgeprägt. Da auch das Backengebif — abgesehen von einer geringeren Kronenhöhe der Prämolaren — mit M. major weitgehende Über- einstimmung zeigt, schien die Zugehörigkeit der gleichfalls sehr großwüchsigen Art „Sus“ antiquus zur Gattung Microstonyx trotz des Fehlens der von PıLorim als typisch gewerteten starken Fazialschädelverlängerung und der Reduktion der Eckzähne gege- ben. Beide „typischen“ Merkmale sind lediglich als Spezialisationsmerkmale zu werten, die innerhalb der Gattung Microstonyx nur der Art M. major zukommen. Andererseits zeigt jedoch auch Hyotherium palaeochoerus aus dem Alt-Pliozän Ahn- lichkeiten durch eine Verbreiterung der Jochbögen und eine — allerdings schwächere — Incisura infraorbitalis. Der Fazialschädel dieser wesentlich kleineren Art ıst allerdings kürzer, Hinterhaupt und Stirnfläche sind nicht verbreitert, der M? durch ein Talon nur schwach verlängert. Auf Grund der erwähnten Übereinstimmungen in den abgeleiteten (apomorphen) Merkmalen (Incisura infraorbitalis, Jochbogenverbreiterung) ist ein phylogenetischer Zusammenhang zwischen (miozänen) Hyotherium-Arten und Micro- stonyx anzunehmen. Freilich läßt sich über die generische Zuordnung von „Sus“ antı- 330 E. Thenius Abb. #. Evolution des Schädels (Dorsalansicht) innerhalb der Hyotheriinae. Figuren wie in Abb. 3. Beachte relative Verkleinerung der Orbita und breite Stirnfläche bei Microstonyx. (Maßstäblich verkleinert) quus (ob Hyotherium oder Microstonyx) diskutieren. Wenn auch keine Reduktion der Caninen bei „Sus“ antiquus feststellbar ist, so erscheint doch mit der Verbreiterung von Hinterhaupt und Stirnfläche ein neuer „trend“ eingeleitet, der — zusammen mit der Großwüchsigkeit — den Microstonyx-Stamm vom gleichaltrigen (altpliozänen) Ayo- therium palaeochoerus wesentlich unterscheidet, zumal es sich um einen Merkmals- komplex handelt, der nicht durch die Größenzunahme erklärt werden kann. Wie dem hinsichtlich „Sus“ antiguus auch sei, machen diese engen morphologischen Beziehun- gen eine Zuordnung der Gattung Microstonyx zu den Hyotheriinen notwendig. Microstonyx major ıst ein spezialisierter Angehöriger der Hyotheriinae und nicht der Suinae. Die für Microstonyx typischen Merkmale sind bei den Suiden in dieser Kom- bination unbekannt. Die Übereinstimmung durch die Fazialschädelverlängerung, die Reduktion von P- und T®, die Verlagerung der Orbitae und die Verbreiterung der Stirnfläche sind zweifellos als Parallelerscheinungen zu den Suinae zu werten. So sind bei Hylochoerus zwar auch die Jochbögen und die Stirnfläche verbreitert, die Orbitae stark nach hinten oben verschoben und die vorderen P bzw. der I? redu- ziert, doch sind die Caninen exzessiv vergrößert, es fehlen die Alveolarcristae und eine kräftige Rüsselmuskulatur ebenso wie etwa die Incisura infraorbitalis. Weiter ist das Molarengebiß brachyodont und funktionell lophodont und in Zusammenhang damit das Kıefergelenk nicht weiter über das Niveau der Zahnreihen erhoben. Während die Microstonyx-Arten richtige Wühler waren, wühlt Aylochoerus meinertzhageni über- haupt nicht (MoHr 1960, FRÄDRICH 1968). Damit sind nur einige funktionelle Zusammenhänge zwischen Schädelgestalt und Ernährung aufgezeigt, die auch bei anderen rezenten Suidenarten auftreten. Die Ver- breiterung der Stirnfläche steht vermutlich mit bestimmten Verhaltensweisen in Korre- latıon (innerartliche Stirnkämpfe), und die Reduktion der Caninen läßt sich mit der Art des Sozialverbandes in Verbindung bringen. Die Vergrößerung der Eckzähne steht nicht, wie verschiedentlich angenommen Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 351 wird, mit der zunehmenden Wühltätigkeit in Zusammenhang, sondern ist bei den Suiden zweifellos mit dem Sozialverhalten gekoppelt. Wäre allein die Wühltätigkeit ausschlaggebend, sc müßten die Caninen bei den Sus-Arten wesentlich kräftiger sein, bei Hylochoerus hingegen klein und reduziert. Das Wühlen erfolgt hauptsächlich mit der Schnauze, und die Oberkiefereckzähne werden nur zusätzlich verwendet. Die spit- zigen und scharfkantigen Mandibulareckzähne dienen sowohl zur Verteidigung als auch bei innerartlichen Auseinandersetzungen als Waffen. Demgegenüber sind die vergrößer- ten Oberkiefercaninen primär Imponierorgane, was auch den Geschlechtsdimorphismus erklärt und in Zusammenhang mit der Art der Sozialverbände verständlich erscheint. Die Suiden leben — abgesehen von vorübergehenden Zusammenrottungen der Bart- schweine (Sus barbatus) bei Wanderungen — praktisch in Familienverbänden, die neu- weltlichen Pekaris hingegen in größeren Herden. In Zusammenhang damit steht auch der fehlende Sexualdimorphismus im Caninengebiß bei den Pekaris. Damit sei aber wieder auf Microstonyx major zurückgekommen. Diese Art ist bisher nur aus altpliozänen Hipparionfaunen bekannt geworden. Die Begleitfauna setzt sich — soweit ökologisch beurteilbar — aus Savannenformen zusammen, der Lebensraum von Microstonyx major dürfte ökologisch mit dem von Phacochoerus zu vergleichen sein. Mit dieser Feststellung steht auch die Tatsache in Einklang, daß die Backenzähne von M. major oft außerordentlich stark abgekaut sind. Weiter spricht das durchaus nicht seltene Vorkommen in den Hipparionfaunen für die einstige Häufigkeit, so daß die Annahme, daß M. major in größeren Verbänden (Herden) lebte, durchaus nicht von der Hand zu weisen ist. Die Richtigkeit dieser Annahme vorausgesetzt, wäre damit das Herdenleben als eigentliche Ursache für die Reduktion der Caninen anzusehen. Der Microstonyx-Stamm ist im Pliozän ohne Nachkommen ausgestorben, was mit dem Auftreten von Konkurrenten bzw. der nicht geglückten ökologischen Einnischung in den Savannenbiotop erklärt werden kann. Letzteres kann mit der mangelnden Hypsodontie der Backenzähne begründet werden, die als Voraussetzung für savannen- bewohnende Grasfresser gilt. Erst mit den Phacochoerinen ist den Suiden die dauernde „Eroberung“ der Savannenlandschaft gelungen. Demgegenüber ist Microstonyx antiguus auf Grund des Vorkommens und der Be- gleitfauna (Fauna vom Eppelsheimer Typ) eine Waldform gewesen, wie dies etwa auch für Hyotherium palaeochoerus anzunehmen ist. Microstonyx antiquus und major schließen sich ökologisch und auch räumlich aus (vgl. auch HÜneErMAnN 1968, 1969). Die gegenseitige Altersstellung der Fundschichten der beiden Arten ist noch nicht defini- tiv zu beurteilen, doch scheint Microstonyx antiguus im wesentlichen auf das ältere Alt-Pliozän, M. major auf das mittlere und jüngere Alt-Pliozän beschränkt gewesen zu sein. Die Evolution des Gehirns hat KruskAa (1970) an Hand der rezenten Suiden in einer erst nach Niederschrift des Manuskriptes bekannt gewordenen Arbeit auf- gezeigt. Babyrousa verhält sich durch die großen Bulbi olfactorii, den großen Anteil des Palaeopalliums, die geringe Furchung der Hemisphären und die fehlende Über- lappung des Cerebellums am primitivsten, Sus und Phacochoerus am evoluiertesten, während Hylochoerus einen eigenen Typ repräsentiert. Mit diesen Beispielen sind die wesentlichen evolutiven morphologischen „trends“ und z. T. auch ihre ethologische Beurteilung aufgezeigt worden. Soweit auf Grund der Korrelation zwischen morphologischen Merkmalen und dem Verhalten anzunehmen ist, dürfte es auch bei den Verhaltensweisen zu Parallelentwicklungen gekommen sein, indem etwa Stirnkämpfe unabhängig voneinander nicht nur bei Aylochoerus und Pha- cochoerus, sondern auch bei Microstonyx aufgetreten sind. 532 E. Thenius Die Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suiden Gemäß der oben gegebenen taxonomischen Gliederung seien die einzelnen Unter- familien mit ihren verschiedenen Stammlinien besprochen. Die geologisch ältesten und auch ursprünglichsten Suiden sind aus dem Mittel- Oligozän Europas bekannt und als (Pro-)Palaeochoerus beschrieben worden. Es sind kleine Arten mit primitivem Schädelbau (Fazialschädel kürzer als „Hirn“schädel, Orbitae in Schädelmitte, Jochbogen nicht verbreitert, keine Alveolarcristae), einfachem, vollständigen Gebiß (brachyodonte bunodonte Backenzähne, bewurzelte, senkrecht eingepflanzte Canınen, nicht weiter differenzierte Schneidezähne) und — zumindest beı den primitivsten Arten — fünfzehigen Vorderextremitäten. Bemerkenswert ist, daß Palaeochcerus in Europa ım älteren Miozän von Hyotherium abgelöst wird, in Süd- asien jedoch praktisch unverändert neben zahlreichen spezialisierten Suiden bis in das Pliozän persistierte (CoLBERT 1935). Die Gattung Palaeochoerus wird allgemein als Wurzelgruppe der Suiden angesehen, was sowohl morphologisch als auch aus Altersgründen möglich erscheint. Allerdings muß für einzelne Stämme (Listriodontinae, Tetraconodontinae und Babyrousinae) mit einer bereits im Oligozän erfolgten Abspaltung und damit mit einer primären Radia- tion gerechnet werden (Abb. 5). Aus Palaeochoerus hat sıch Hyotherium des Mıio-Pliozän entwickelt. Bei Ayo- therium kommt es, abgesehen von einer Größenzunahme, zur Verlängerung des Fazial- schädels, Verbreiterung der Jochbögen, Entstehung der Incisura infraorbitalis und zur Bildung kräftiger Alveolarcristae und deutlicher Ansatzstellen für die Rüsselmusku- latur. Weiter ist das Hinterhaupt erhoben, so daß der „Hirn“schädel — mangels aus- gedehnter Stirnhöhlen — mit dem Fazialschädel einen leichten Knick bildet. Das Nasen- Stirnprofil ist dadurch leicht konkav, ohne daß jedoch eine Oberkieferelevation vor- liegt, wie sie von hochspezialisierten Hausschweinen bekannt ist (THEnIUS ı. Druck). Der Hirnschädel ist relativ schmal und durch eine Sagittalcrista gekennzeichnet. Die C. sup. zeigen dıe beginnende Torsion, sind jedoch bewurzelt. Mit der Fazialschädelver- längerung kommt es auch zur Bildung von Diastemata im Bereich der vorderen Prä- molaren. Das Gebiß ist vollständig. Wie bereits auf Seite 329 erwähnt, bildet die Gattung Microstonyx aus dem Alt- Pliozän einen evoluierten Abkömmling miozäner Hyotherien. Microstonyx major ist als Endform durch die starke Verlängerung des Fazialschädels, die Verschiebung der Orbitae und die stark reduzierten Caninen gekennzeichnet (s. Tabelle, S.338), doch kann Microstonyx antiquus als morphologische Übergangsform von Hyotherium zu Micro- stonyx major angesehen werden. Zu den sonstigen Kennzeichen dieser Art zählen das konkave Stirn-Nasenprofil, die Incisura infraorbitalis, die noch stärker ausladenden und ventral bis auf die Höhe der Backenzahnreihe reichenden Jochbogen, die lange und flache Unterkiefersymphyse und die Reduktion von P-und I®. Weiter kommt es zu einer Erhöhung des Ramus ascendens mandibulae und damit zu einer für den Kauvor- Abb. 5. Die vermutlichen stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb der Suidae. Unter den rezenten Schweinen stehen die Hirscheber (Babyrousa) völlig isoliert und die Warzenschweine (Phacochoerus) sind die spezialisiertesten Suiden. Die Wurzelgruppe bilden die Hyotheriinae mit (Pro-)Palaeochoerus. Durch primäre Radiation im Oligozän entstanden die Babyrousinae, Listriodontinae und Tetraconodontinae. Sekundäre Radiationen im Jungtertiär führten zur Entstehung der Suinae und Phacochoerinae. Unter den Suinae lassen sıch mehrere Stämme mit verschiedenen Linien unterscheiden. Die Potamochoerini mit Potamochoerus und Hylochoerus als rezenten, mit Celebochoerus, Potamochoeroides und Mesochoerus als ausgestorbenen Gattun- gen, die plio-pleistozänen Hippohyini (mit Hyosus und Hippohyus = Sivahyus) und die Suini mit Dicoryphochoerus und Sus. Microstonyx aus dem Jungtertiär ist die hochspezialisierte End- form der Hyotheriinae. Verlängerung des Fazialschädels, Verlagerung der Orbitae und Torsion samt Hypsodontie der Maxillarcaninen als Parallelerscheinungen. Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 333 Sus scrofa Sus strozzi \| u Dicorypho= choerus stonyxX Babyrousa HOLOZÄN + PLEISTOZÄN PLIOZÄN MIOZÄN OLIGOZÄN EOZÄN 334 E. Thenius gang etwas günstigeren, höheren Lage des Kiefergelenkes. Das hohe Hinterhaupt ist stark verbreitert. Microstonyx major ıst die im Pliozän wieder ausgestorbene Endform des Microstonyx-Stammes, der den Versuch gemacht hat, Savannengebiete zu „er- obern“. Die Urheimat des Microstonyx-Stammes ist noch nicht endgültig festzulegen. Wenn auch durch M. antiquns die bisherige morphologische Lücke zwischen Hyotherium und M. major weitgehend geschlossen wurde und damit die autochthone Natur wahrschein- lich gemacht ist, so läßt sich eine Entstehung in Afrıka und die im späten Miozän bzw. ältesten Pliozän erfolgte Einwanderung nach Europa nicht ausschließen. Dies wird erst nach einer Bearbeitung der miozänen Suiden Ostafrikas möglich sein. Gegenüber Microstonyx major als außerordentlich hoch spezialisierter Art verhält sich Chleuastochoerns aus dem Alt-Pliozän Ostasiens in mancher Hinsicht primitiver (Fazialschädellänge, vollständiges Gebiß, M®? mit schwachem Talon, geringere Joch- bogenbreite, schmale Occipitalfläche, niedriges Hinterhaupt), in anderer wieder sogar spezialisierter (Schnauzenregion mit besonders breiten, bogenförmigen Alveolarcristae, schlanke Extremitäten mit stark reduzierten Seitenzehen). Das Nasen-Stirn-Profil ist leicht konvex. Nach PrEAarson (1928:75) steht Chleuastochoerus dem oligozänen Palaeochoerus am nächsten, doch ist es die Endform eines sonst unbekannten Stammes, der bereits im Miozän neben Hyotherium existierte. Von den Babyrousinae mit den Hirschebern (Babyrousa) von Celebes und den Nachbarinseln (Buru, Togean- und Soela-Inseln) war bereits auf S. 326 die Rede. Sıe zeigen eine Mischung primitiver und spezialisierter Merkmale, die zusammen mit der geographischen Verbreitung für einen langen stammesgeschichtlichen Eigenweg dieser Gattung sprechen. Der Schädel zeigt — abgesehen von den Eckzähnen und dem relatıv kürzeren, höheren und voluminöseren „Hirn“schädel — durch die schmale Schnauze und die schmalen, nicht verbreiterten Jochbögen Anklänge an Palaeochoerus. Die weni- gen pleistozänen Fossilfunde aus Celebes und Buru geben ın phylogenetischer Hinsicht keine zusätzlichen Hinweise. Auch beim Hirscheber macht sich der Sexualdimorphismu; ın der Ausbildung der Oberkiefereckzähne besonders stark bemerkbar. Es sind zweifel- los Imponierorgane, die nach MoHR (1960) auch beim lebenden Tier nur locker in den Alveolen sitzen und schon deshalb bzw. auch wegen der Form und Sprödigkeit wohl kaum als Waffen verwendet werden dürften. Mit den Listriodonten ist eine weitere Gruppe von Suiden genannt, deren Schädel- und Gebißmerkmale von den übrigen Schweinen abweichen. Die geologisch ältesten Listriodonten stammen aus altmiozänen (burdigalischen) Ablagerungen Afrıkas und Europas. Es sind mittelgroße Formen (Bunolistriodon = „Libycochoerus“; ARAM- BOURG 1933, 1961) mit verlängertem Faziıalschädel?, vollständigem bunodonten und brachyodontem Backenzahngebiß, schaufelförmig verbreiterten mittleren I sup., be- wurzelten, gekrümmten und mit Schmelzbändern versehenen Maxillarcaninen, in verti- kaler Richtung stark verbreiterten Jochbögen praktisch fehlenden Alveolarcristae und — einmalig unter den Suiden — mit mehr oder weniger konischen knöchernen Fort- sätzen über den Orbitae (ARAMBOURG 1963). Damit zählen die Listriodonten in dieser Hinsicht zu den spezialisiertesten Suiden überhaupt. Bemerkenswert ist diese hohe Spe- zıalisierung, die bereits im Alt-Miozän erreicht war. Die Extremitäten waren relatıv schlank, die beiden Seitenzehen voll ausgebildet, aber relativ schwach. Wie bereits ARAMBOURG (1963) nachgewiesen hat, ist Kubanochoerus aus dem Mittel-Miozän des Kaukasus (GABunIA 1960) mit Bunolistriodon kongenerisch und als Jjüngeres Synonym dieser Gattung einzuziehen. * Genaue Verhältniswerte lassen sich nicht angeben, da das Hinterhaupt der bisher bekannt ge- wordenen Arten beschädigt ist. Dennoch kann gesagt werden, daß das Hinterhaupt kurz ist (ARAMBOURG 1963). Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 333 Diese bunodonten Listriodonten waren im Miozän in Afrıka und Eurasien weit verbreitet. Da Bunolistriodon bereits in typischer Form im Burdigal auftritt, aus prä- miozänen Ablagerungen Eurasiens jedoch keine direkten Stammformen bekannt sind, nimmt ARAMBOURG (1963) eine Entstehung in Afrika an. Bei B. robustus aus dem Mittel-Miozän des Kaukasus sind die knöchernen Schädelfortsätze etwas länger als bei B. massai aus dem Burdigal und erinnern dadurch etwas an jene primitiver Giraffiden. Bei Schizochoerus kommt es durch die Ausbildung von Leisten und Kämmen an den Molarenhöckern zur Semilophodontie bzw. Semiselenodontie, doch sind die Incisiven nicht spatelförmig verbreitert, sondern sz»s-ähnlich gestaltet und damit primitiver. Die ser Stamm ist mit Schizochoerus michali erstmalig im Jung-Miozän nachgewiesen. Mit Sch. vallesensis aus dem Alt-Pliozän verschwindet diese aus Süd- und Osteuropa sowie Kleinasien nachgewiesene Linie wieder. Auch Listriodon bildet eine eigene, durch mehrere Arten (L. splendens, L. pentapo- tamiae) aus dem Miozän und Alt-Pliozän Eurasiens bekannte Linie, die zwar gleich- falls einen langen Fazialschädel besitzt, deren Molaren jedoch bilophodont sind. Durch die Bilophodontie erinnert das Gebiß stark an Tapire. Listriodon läßt sich von alt- bis mittelmiozänen Bunolistriodon-Formen ableiten. Bemerkenswert ist für die Listriodonten die bereits im Alt-Miozän erreichte große Fazialschädellänge, die innerhalb der übrigen Suiden nicht vor dem Pliozän erreicht wird (s. Tabelle, S. 339). Für die Tetraconodotinen ist die Verdickung und Vergrößerung der P--und 1 kennzeichnend. Mit Conohyus betpakdalensis erstmalig im jüngeren Oligozän Mittel- asıens (Kasachstan) nachgewiesen (TRoFIMoV 1949), kommt es im Plio-Pleistozän zur Entstehung richtiger Riesenformen (Tetraconodon, Sivachoerus), bei denen eine allo- metrische Vergrößerung der beiden Prämolarenpaare feststellbar ist. Conobyus steht morphologisch Hyotherium nahe, weicht jedoch durch die vergrößerten Prämolaren ab. Dies und das zeitliche Auftreten macht eine Ableitung von Hyotherium unmöglich. Der Fazialschädel ist nur schwach verlängert, die Jochbögen sınd verbreitert, eine Incisura infraorbitalis fehlt. Tetraconodon und Sıvachoerus lassen sich nach CoLBErT (1935) beide von jungmiozänen bzw. altpliozänen Conohyus-Formen ableiten. Bei Tetracono- don war allerdings die Evolutionsgeschwindigkeit größer als bei Sivachoerus. Ob das Entstehungszentrum der Tetraconodontinen in Asıen oder Afrika gelegen ist, kann derzeit noch nicht entschieden werden. Die einstige (bekannte) Verbreitung umfaßte jedenfalls Nordafrika (Sivachoerus), Europa (Conohyus), Mittel- und Süd- asıen (Conohyus, Tetraconodon und Sivachoerus). Pı.crım (1925) und auch TOoBIEN (1936) vermuten eine Entstehung der Tetraconodontinae ın Afrıka und deren Einwan- derung in Südasien. Wenn diese Annahme zwar auf Grund der bisherigen Fossildoku- mentation nicht auszuschließen ist, so erscheint doch die umgekehrte Ausbreitung wahr- scheinlicher. Eine endgültige Entscheidung ist erst von weiteren Fossilfunden aus dem Mio-Pliozän Ostafrikas zu erwarten. Die Tetraconodontinen starben im Pleistozän (Pinjor) mit den Großformen Tetra- conodon magnus und Sivachoerus giganteus aus. Die Suinae, die gegenwärtig durch Potamochoerus, Hylochoerus und Sus vertreten werden, erscheinen erstmalig ım jüngeren Miozän. Die wichtigsten Evolutionstendenzen wurden bereits auf Seite 327 erwähnt. Nach der unterschiedlichen Merkmalskombina- tion lassen sich die Potamochoerini, Hıppohyini und Suini unterscheiden. Die auf das Plio-Pleistozän Asiens beschränkten Hippohyini zeigen neben ursprüng- lichen Merkmalen (z. B. geringe Körpergröße, kaum verlängerter Fazialschädel, schwache Alveolarcristae, starke Sagittalcrista) Spezialisationserscheinungen (z.B. kräf- tige Hypsodontie und kompliziertes Schmelzfaltenmuster der Molaren, Stellung der Mandibular-Incisiven, stark verbreiterte Jochbögen), die sıe als eigenen Zweig auswei- 336 E. Thenius sen. Mit Sivahyus (? = Hyosus; nach CoLBeErT [1935] wahrscheinlich kongenerisch mit Sivahyus) und Hippohyus sınd zwei parallele Linien zu unterscheiden, von denen die letztere erst im Pleistozän ausstirbt. Die Hypsodontie führt jedoch nicht wie bei den Phacochoerinen zur Säulenzähnigkeit und ist auch mit keiner zusätzlichen Verlänge- rung der MZ verbunden. Nach LyDEkker steht die Hypsodontie und die Steilstellung der Incisiven mit dem „peculiar grazing habıt“ in Korrelation. Innerhalb der Potamochoerini lassen sich gleichfalls mehrere parallele Linien unter- scheiden, deren Fossildokumentation allerdings noch zu wünschen übrig läßt. Wie bereits CoLBERT (1935) mit Recht darauf verweist, bilden die Potamochoerus- und die Sus-Gruppe zwei parallele Stämme, deren Trennung erst im Miozän erfolgte. Die von Pırsrım (1926) angenommene Aufspaltung im Eozän beruht auf einer Überbewertung der P,-Struktur. Potamochoerus verhält sich im Backengebiß — abgesehen von der Re- duktion der P— etwas ursprünglicher als Szs, auch die Fazialschädelverlängerung wird von Sus-Arten übertroffen. Dafür kommt es zur Verbreiterung der Jochbögen und zur Vergrößerung der Alveolarcristae. Mit PıLGrım und CoLgErT kann jedoch Pota- mochoerus von Propotamochoerus aus dem südasiatischen Jungtertiär abgeleitet wer- den. Allerdings existierten bereits im Jungtertiär mehrere Linien, wie etwa Postpota- mochoerus aus dem Pliozän (THEntus 1950), Celebochoerus und Propotamochoerus selbst aus dem Pleistozän dokumentieren (HooıjJEr 1954). „Nyanzachoerus“ kana- mensis aus dem Villafranchium Ost-Afrikas ıst nach ARAMBOURG (1969) ein Angehöri- ger der Propotamochoerus-Linie, die mit dieser Form nach ihrer im Pliozän erfolgten Einwanderung ın Afrıka endgültig ausgestorben sein dürfte. Außer diesen Linien sind auch noch Potamochoeroides, Mesochoerus (= Omochoe- rus) und Hylochoerus zu nennen. Während bei Potamochoeroides aus dem Pleistozän Südafrıkas (EwEr 1958a) der Schädel eine Hebung des Kiefergelenkes erkennen läßt, ist bei Mesochoerus aus dem afrikanıschen Plio-Pleistozän ein „trend“ zur Verlänge- rung der M- durch zusätzliche Höcker und zur Hypsodontie sowie zur Reduktion der Prämolaren vorhanden. Wie jedoch ArAMBOURG (1948) hervorhebt, ist Omochoerus (= Mesochoerus) ein spezialisierter Potamochoerine und kein primitiver Phacochoerine. Dies gilt auch für Aylochoerus meinertzhageni, das zentralafrikanische Riesenwald- schwein, das wiederum durch eine andere Merkmalskombination gekennzeichnet ist. Wie bereits ARAMBOURG (1948) feststellt, dürfte Sus phacochoeroides aus dem Alt- Pliozän Algeriens (THoMAs 1884) zu Omochoerus (= Mesochoerus) gehören. Dadurch ist diese Linie auch im Pliozän dokumentiert. Hoylochoerus ıst keine Übergangsform zu Phacochoerus. Wie Ewer (1958) gezeigt hat, sind gewisse Ähnlichkeiten im Schädelbau und im Vordergebiß (Reduktion von Incisiven und Prämolaren, Vergrößerung der C sup.) nur Parallelbildungen. So zeigen die funktionell Ilophodonten Molaren weder den „trend“ zur Verlängerung noch zur Hypsodontie. Hylochoerus ist ein Weichpflanzenfresser mit rein vertikalen, quetschen- den Kieferbewegungen, Phacochoerus dagegen mehr Gras- und Wurzelfresser mit seit- lichen und kauenden Kieferbewegungen. Bei Hylochoerus ist keinerlei Anzeichen einer Erhöhung des Kiefergelenkes vorhanden. Die Verlängerung des Fazialschädels, die Ver- lagerung der Orbitae und die breite Stirnfläche sind nur Parallelentwicklungen, wie auch sonstige Unterschiede beider Gattungen erkennen lassen. A ylochoerus war im Plei- stozän weiter verbreitet als gegenwärtig (LEAKEY 1965), wenn auch einzelne „Aylo- choerus“-Arten (z.B. H. grabhami = Omochoerus, H. enilus = Notochoerus; siehe ARAMBOURG 1943) zu anderen Gattungen gehören. Die pleistozänen Formen sind — wie fast allgemein — robuster als die rezenten (LEAKEY 1958). Die Potamochoerini sind gegenwärtig auf Afrıka und Madagaskar beschränkt. Madagaskar wurde zweifellos erst im Pleistozän erreicht. Wenn auch die Fossildoku- Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 337. mentation eher für einen Ursprung in Südasien spricht, ist doch die afrıkanische Ent- stehung nicht auszuschließen, wie dies auch für andere paläotropische Elemente gilt. Bei der zu $Sus führenden Linie bleibt das Gebiß vollständig, die Molaren zeigen jedoch die Tendenz zur Verlängerung, die Prämolaren zur leichten Hochkronigkeit und zur schneidenden Differenzierung. Der Fazialschädel wird stark verlängert, der verrucose C inf. wird vom scrofischen abgelöst, so daß $. verrucosus sich nach dem Schädel und Gebiß primitiver verhält als $S. scrofa. Demgegenüber ist nach der Entwick- lung der Gesichtswarzen Sus verrucosus eindeutig spezialisierter. Die Gattung Szs wird durch CoLgeErT (1935) und HÜNnERMAnN (1968) von Dicory- phochoerus abgeleitet. Nach Pırcrım (1926) bildet Dicoryphochoerus jedoch einen eigenen Stamm mit mehreren Linien. Da jedoch, wie Azzarouı (1954) mit Recht be- tont, die Zugehörigkeit zahlreicher auf Dicoryphochoerus bezogener Arten keineswegs sicher ıst, sondern dies nur für die Typusart (Sus titan) gilt, ist Dicoryphochoerus auf jeden Fall als Endform eines eigenen Stammes anzusehen, die sich von den gleichaltri- gen Sus-Formen deutlich unterscheidet. Damit ist allerdings eine gemeinsame Wurzel- gruppe nicht ausgeschlossen. Daß Dicoryphochoerus nicht die Stammform von Micro- stonyx bildet, wurde bereits oben ausführlich begründet. Arten der Gattung Sus sind erstmalig aus dem Pliozän nachgewiesen. Von Sus minor aus dem Pliozän läßt sich die phylogenetische Entwicklung über Sus strozzi aus dem AÄltest-Pleistozän (Jung-Villafranchıum) zu Sus verrucosus bzw. Sus scrofa ver- folgen. Zahlreiche einst als eigene Arten bewertete rezente $us-Formen sind, wie KELM (1939) gezeigt hat, nur Unterarten von Sus scrofa, die von Westeuropa bis nach Ost- asien verbreitet sind. Damit sind auch die Hausschweine domestizierte Formen einer einzigen Wildart (Szs scrofa einschließlich S. vittatus, S. cristatus usw.) (HERRE 1958). Sus scrofa selbst erscheint erstmals im Altquartär mit S. scrofa priscus (HÜNERMANN 1969). Aus dem Pleistozän (Pinjor) Südasiens sind mit Sus falconeri Großformen be- kannt geworden, die durch die verlängerten Molaren, die Lage der Orbitae (hinter M?) und das etwas erhobene Kiefergelenk Ähnlichkeiten mit Phacochoerus besitzen, die CoLBERT (1935) auf direkte verwandtschaftliche Beziehungen zurückführt. Das geringe geologische Alter und gleichaltrige Phacochoerinen aus Afrika zeigen, daß die Ähnlich- keiten nur Parallelerscheinungen sind. Gegenwärtig ist $zs mit drei bzw. vier Arten vertreten (Sus scrofa, S. verrucosus und S$. barbatus sowie $. „salvania“ ). Die Entstehung des Sus-Stammes ist zweifellos in Eurasien erfolgt. Nordafrika wurde erst im jüngeren Pleistozän erreicht (Sus barbarus). Arten der Gattung Sus sind als Wildformen nicht südlich der Sahara gelangt®. Erst durch den Menschen ist Sus so- wohl nach Afrıka südlich der Sahara (Sus scrofa senaarensis) als auch nach Neuguinea gelangt. Die Phacochoerinae sind die höchstspezialisierten Suiden. Trotz zahlreicher Fossil- funde ist ihre Herkunft noch nicht endgültig geklärt, da die vermeintlichen Stammfor- men (Sus falconeri bzw. der Hylochoerus-Stamm) sich als Parallelzweige erwiesen haben. Immerhin ist durch die bisherigen Fossilfunde dokumentiert, daß die Phaco- choerinen auf dem afrıkanischen Kontinent entstanden sind und praktisch kaum die Grenzen dieses Kontinentes überschritten haben. So war Phacochoerus ım Pleistozän bis nach Nordafrika (Ph. „manritanicus“ ; POMEL 1896) und bıs Palästina verbreitet (Ph. garrodae,; BaTE 1934). 5 Wie HERRE (1962) gezeigt hat, ist das rezente Zwergschwein („Porcula“ salvania) kein Ver- treter einer eigenen Gattung, sondern nur eine Zwergform von Sus. Dadurch sind auch die von Pırcrım (1926) angenommenen verwandtschaftlichen Beziehungen zur Hyosus-Sivahyus- Gruppe hinfällig. 6 Wie bereits ARAMBOURG (1943: 473, 1948) vermutet, ist Sus limretes aus dem Pleistozän von Kaiso (Horwoon 1926) kein Angehöriger von Sus, sondern von Potamochoerus (= Koiropo- tamus; vgl. Horwoonp & HoLLyFIELD 1954). 338 E. Thenius Relation von Gehirn- zu Gesichtsschädel ! „Hirn“- : Fazıal- schädel geol. Alter Werte nach Gattung (Art) Palaeochoerus Oligo-Miozän 100 : 80— 90 FırHor 1890 Tayassı Holozän 100 : 105—130 Original Conohyus Miozän 100 : 110 COoLBERT 1935 Hippohyus Pliozän 100 : 110 Pırcrım 1926 Dicoryphochoerus Pliozän 100 :115—120 LYyDEKKER 1884 Hoyotherium (palaeochoerus) Pliozän 109°2328 Original Chleuastochoerus Pliozän 100130 PEARsoN 1928 Babyrousa Holozän 100 : 130—145 Original Sus (minor) Pliozän 100 : 140 AzzaroLı 1954 Microstonyx (antiquus) Pliozän 100 145 Original Bunolistriodon Miozän 100.::ca.165 Arambourg 1963 Sus (scrofa-barbatus) Holozän 100 : 165—195 Original Potamochoerus Holozän 100 :180—185 Original Sus (strozzi) Pleistozän 100 : 190 AzzaroLı 1954 Hylochoerus Holozän 100 : 200— 210 BouEr u. NEUVILLE 1931 Microstonyx (major) Pliozän 100 :200—220 Pavrow 1913 Phacochoerus Holozän 100 : 220—230 Original 1 Als Grenze zwischen Fazial- und „Hirn“schädel ist der Vorderrand der Orbitae an- genommen. Der „Hirn“schädel ist auf gleiche Länge gebracht. Sämtliche Werte beruhen auf Schädeln adulter Individuen. Die Häufigkeit von Phacochoerinen ım Ältestpleistozän Afrıkas und das Fehlen von Stammformen in Eurasien spricht für die Entstehung der Warzenschweine ın Afrika. Eine endgültige Lösung ıst von innerafrikanischen Pliozän-Funden zu erwarten. Die zahllosen fossilen „Arten“ und auch „Gattungen“ beruhen vielfach auf Kiefer- fragmenten oder gar isolierten Zähnen und stellen meist nur verschiedene Abkauungs- stadien einer oder weniger Arten dar. Das Fehlen vollständiger Schädel und die stark unterschiedlichen Abkauungsstadien der beim erwachsenen Tier praktisch allein in Funktion befindlichen hypsodonten M „erschweren die taxonomische und phylogene- tische Beurteilung der Fossilreste sehr. Die Wurzelgruppe der Phacochoerinen ist zweifellos im Jungtertiär zu suchen, ist doch ım Ältestquartär neben der Hauptlinie mit Metridiochoerus (= ? „Tapinochoerus“ — „Kolpochoerus“ = „Pronotochoerus“), die zu Phacochoerus führt, mit Notochoerus (= „Gerontochoerus“) ein weiterer Stamm nachgewiesen, der mit Großformen noch im Pleistozän ausstirbt. Notochoerus ist durch die stärkere Reduktion des Vordergebisses und die überaus breite Stirnfläche, die sogar jene von Hylochoerus übertrifft und an die von Microstonyx major erinnert, höher spezialisiert als Phacochoerus. Demgegenüber repräsentiert Metridiochoerus durch die nur schwach hypsodonten Molaren ein primi- tıiveres Stadium, bei bereits typischer Reduktion des Vordergebisses. Verschiedentlich gilt „Tapinochoerus“ als Stammform von Phacochoerus africanus (CookE 1949), doch gehört nach EweEr (1956) Phacochoerus (Potamochoerops) antiquns aus dem Altquar- tär Südafrikas auf Grund der Schädelstruktur eher in die Aszendenz von Phacochoerus. Die Warzenschweine sind gegenwärtig richtige Savannenbewohner, die sich durch ihr Gebiß als Grasfresser ausweisen. Bemerkenswert ist, daß es im Extremitätenbau zu keinen Umbildungen gekommen ist. Abgesehen von der exzessiven Entwicklung der Maxillarcaninen, der Verlängerung des Fazialschädels und der Ausbildung von „Säu- lenzähnen“ (columnar teeth) sind die Gesichtswarzen besonders kräftig und die Augen nicht nur stark nach hinten, sondern auch nach oben verschoben. Da die knöcherne Zur Evolution und Verbreitungsgeschichte der Suidae 339 Umrandung der Orbitae im Gegensatz zu den übrigen Suiden direkt teleskopartig ausgebildet ist, dürfte die Verlagerung der Augen nicht nur mit dem Wühlen, sondern auch — entsprechend der normalen Kopfhaltung — mit den besseren Sichtverhältnissen in Zusammenhang stehen. Jedenfalls ist den Suiden mit den Warzenschweinen die „Eroberung“ von Savannenlandschaften endgültig geglückt. Danksagung: Frau Dr. M. MorTtL, Kustos am Museum für Geologie, Bergbau und Technik in Graz bin ich für leihweise Überlassung des Schädels von Hyotherium palaeochoerus zu Ver- gleichsstudien, Herrn Prof. Dr. M. RönHrs, Zoologisches Institut, Hannover, für die Einsicht- nahme in die Korrektur der noch unveröffentlichten Arbeit von D. KruskA über die Evolution des Gehirns der Suina zu Dank verpflichtet. Beiden Genannten sei auch an dieser Stelle herz- lichst gedankt. Zusammenfassung Ein Überblick über die Evolution und die Verbreitungsgeschichte zeigt die Plastizität dieser un. .euppe sowohl in morphologisch-anatomischer aus auch ethologischer und ökologischer Hinsicht. Ein Vergleich der ethologischen Evolution (innerartliche Kampfesweisen, Kopfzeichnung, Ausbildung von Imponierorganen) mit der Schädel- und Gebißevolution läßt den Mosaikmodus der stammesgeschichtlichen Entwicklung erkennen. Auf Grund von Fossilfunden werden ins- gesamt sechs Stämme (Hyotheriinae, Babyrousinae, Listriodontinae, Tetraconodontinae, Suinae und Phacochoerinae) mit zahlreichen Linien unterschieden. Unter den rezenten Suiden stehen die Hirscheber (Babyrousa) völlig isoliert, Hylochoerus ist ein spezialisierter Angehöriger der Potamochoerini innerhalb der Suinae und keine Über- gangsform zu Phacochoerus, welche die spezialisierteste rezente Suidengattung repräsentiert. Erstmalig im Mittel-Oligozän durch primitive Formen (Palaeochoerus) nachgewiesen, er- scheinen mit Bunolistriodon bereits im Alt-Miozän hochspezialisierte Suiden mit stark verlän- gertem Fazialschädel und knöchernen Schädelfortsätzen. Bei den Tetraconodontinae kommt es zur Vergrößerung von Prämolaren und zur Ausbildung von Riesenformen. Die Hyotheriinae sterben mit dem hochspezialisierten Microstonyx major im Pliozän aus, der im Schädelbau Parallelen zu Phacochoerus erkennen läßt, jedoch sein brachyodontes Backengebiß behält. Innerhalb der Suinae kommt es unter den Potamochoerini im Plio-Pleistozän zur beginnen- den Hypsodontie der Molaren (Mesochoerus), für die Hippohyinı (Hyosus und Hippohyus) ist das komplizierte Schmelzfaltenmuster der Molaren bei primitivem Schädelbau typisch und bei den Suini ist das vollständige, brachyodonte Gebif mit einem spezialisierten Schädelbau (Verlängerung des Fazialschädels, Verschiebung der Orbita, Tendenz zur Erhöhung des Kiefer- gelenkes) gekoppelt. Die Suiden sind in Eurasien entstanden. Eine primäre Radiation erfolgte ım Oligozän, die zur Entstehung der Listriodontinae, Tetraconodontinae und Babyrousinae führte. Auf weitere Radiationen im Jungtertiär gehen die Fluß- und Waldschweine (Potamochoerini), die Wild- schweine (Suini) und die Hippohyini sowie die Warzenschweine (Phacochoerinae) zurück. Für die Listriodonten und Phacochoerinen ist die afrıkanische, für die Tetraconodontinen, Babyrousinae und die Hippohyus-Sus-Gruppe die asiatische Entstehung anzunehmen, während die Herkunft der Potamochoerini (Südasien oder Afrika) diskutiert wird. Summary The evolution and the biogeography of the pigs (Suidae, Artiodactyla, Mamm.) A comparison between the evolution of skull, dentition and the behaviour (p. e. intraspecific fighting, cephalisation of display organs) point out the mosaic-modus of phylogenetical evolu- tion. This mosaic-modus depends on the # close correlation of the examined morphological organs to the environment, but the behaviour and its corresponding equivalents of habitus are in connection with the social life (territorial or non-territorial). Especially remarkable are the horns of the head of Bunolistriodon (= „Kubanochoerus“ ; Listriodontinae), a Late Tertiary suid. About the recent and fossil Suidae six subfamilies (Hyotheriinae, Babyrousinae, Listriodont- inae, Tetraconodontinae, Suinae and Phacochoerinae) are distinguished. The structural ancestral group are the Hyotheriinae with Palaeochoerus in the Oligocene, which may be considered as close to the stem form for all the Suidae. 340 E. Thenius A primary adaptive radıation occurred in the Oligocene (Listriodontinae, Tetraconodontinae and Babyrousinae) out of secondary radiations in the Late Tertiary resulted the origin and the abundance of forms of the Suinae (with Potamochoerini, Hippohyini and Suini) and of the Phacochoerinae. Under the recent Suidae, Babyrousa babirussa is the most primitive, Phacochoerus aethio- picus the most specialized. Literatur ARAMBOURG, C. (1933): Mammiferes miocenes du Turkana. Ann. Paleont. 22, 123—146, Paris. — (1943): Observations sur les suides fossiles du Pleistocene d’Afrique. Bull. Mus. Hist. Natur. 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Es ist daher nicht über- raschend, daß bei einer Unterteilung der Bovinae in Subfamilien ALLan sie zu den Reduncinae, SIMPSON zu den Hippotraginae und HALTENORTH zu den An- RHODESIA BOTSWANA Pi tılopinae rechnet. Alle je- f TRANSVAAL doch betonen „gewisse a SE Beziehungen“ zu Redunca WEST AFRICA und stellen sie als Gat- tung oder eigene Tribus (Peleini SoKoLEv, 1953) neben die Reduncını. Die Sonderstellung fin- det vielleicht auch schon Ausdruck in der für afrı- kanische Formen geringen geographischen Verbrei- tung (s. Karte). Die Pelea bevorzugt mit lichtem a 7 es a a Be An- Wald-Buschwerk bestan- g v C an. EIKE ' R. Kıoner. und mündlichen Angaben des Department ofNarure “e Wr wuchs und Felsbrocken Conservation für Natal (Pietermaritzburg) und Kapprovinz (Kapstadt) sowie von Prof. Dr. D. Starck (Frankfurt) und stimmt darin weit- UNION OF SOUTH AFRICA 345 Beiträge zur Kenntnis der Pelea Art Pelea capreolus Pelea capreolus Pelea capreolus STARCK Redunca fulvorufula Redunca fulvorufula Gazella thomsoni Gazella thomsoni Antidorcas Antidorcas Antidorcas Antidorcas marsupialis marsupialis marsupialis marsupialis Os 0s0s030s O0s0s03 Os0s0s 23% 236 191 239 238 196 161 253 33 257 256 Fundort Giants Castle, S. A. Giants Castle, S. A. Die Hoop/Cape Prov. Giants Castle, S. A. Giants Castle, S. A. Kirawira/Serengeti, Tansanıa Loliksale/Arusha, Tansanıa Die Hoop/Cape Prov. Capolopoppo, S. Angola Klaratal/S. W. Afrıka Klaratal/S. W. Afrıka Alle Maße und Gewichte am frischtoten Tier. Tabelle 1 Maße und Gewichte Hinterfuß | ‚ cm 20 20 16 17 11 12 18 al 18.5 Ei ıo Dee B) a lse — |O | 2:3 | 8 < IM£|IMA|o 5367 12110,]..,21.5 1082217 5,67. >4=5.]..24= 115.215 9.6 .— 2034 52367. >4 Jahre 352,.118:5218 5.67 >4 Jahre 33.5 118 22 82 692 °>4 Jahre, 23.527101. 220 9.63 2 Jahre 212 21019224 6.672. sehr2ale 30.221214. 228 6.59.22 Jahre 37 1227226 78674 233jahre 462 136: 29 726700 32jahre 44, 21272 333.521 w ON ' cm Schulterhöhe ww aw N WON Sn] ”m ON 33 cm NS EN Brustumfang | cm o\ N ex O1 | cm | Halsumfang 155) — Pa gewechselt, aber nicht in usur. Kieferbruch verheilt Durchbruch abgemagert H. Oboussier 344 Tabelle 2 Skelettmaße in cm Wirbelsäule | Vorderextremität Hinterextremität Ti © | | | | o | © in | iere E Be er 22 _ S a | a, | =) 2 vo = 3 = | 02) 82 | > 3 a : :|5 s S 5 Mo) Fe: >> Im Dır > & & - 0} Me 5 > Sg 1 Ss = SB 3 > B 2 = Br m z & O Ö < ee ea N q 2 = a|ı m £ = = = Pelea 0297 74.5 24.8 26.5 16.2 7.9 19.0 5541 14.8 16.8 19.7 3.8 64.6 18.4 23.8 18.3 4.1 Pelea d 236 80.1 270.2 28.7 16.2 8.0 18.0. .35.6 15.9 1708 18.5 4.1 67.8 19:9 24.5 19.2 4.2 Redunca f. d& 239 84.8 26.7 31.0 18.6 8.5 24.2 56.6 16.8 17:8 12% 4.3 68.9 21.4 24.6 1827 4.2 Redunca f. & 238 84.8 26.6 32.3 16.4 9.5 25.6. 958 16.5 18.0 1723 92.7699 212 24.4 18.0 4.3 Gazella th. d& 196 74.0 29:2 27.0 16.8 740 22.5 48.6 12.6 15.0 16.8 4.2 .:62.6 17.8 22.9 181 3:8 Gazella th. & 161 71.0 22.0 26.2 15.8 2.0 25 3 13.4 12.8 17.4 4.9, 0768.53 19.0 23:6 212 4.5 Antidorcas d& 253 90.0 30.5 32.5 19,9 105) 28.0 58.6 14.9 18:1 20.2 5.4 68.3 19.0 23.6 21.2 4.5 Antidorcas 35 91.5 30.0 395 19.9 9.0 24 65.3 192 20.5 234 6.0 7744 241 26.6 24.5 3.2 Antidorcas 6.257 94.1 23,8 33.0 20,3 8.8 30.2 7692 16.2 19.8 23,9 5.9, 27.5.5 21.4 253 24.0 4.8 Antidorcas d 256 94.4 30.0 34.5 21.0 8.9 33.4 64.7 15.8 20-1 22.8 6.0 76.2 21.4 26.2 23.6 9.0 = — Summe der maximalen Länge der Abschnitte, nicht Funktionslänge! I Gemessen ventral von der Spitze des Dens epistrophei bis Sacrum einschließlich. Beiträge zur Kenntnis der Pelea 345 gehend mit dem Bergriedbock Redunca fulvorfula Afzelius, 1815, überein. Wir hatten die Gelegenheit, beide Formen an den Hängen der Drakensberge bei Giants Castle zu beobachten und je 2 Exemplare zu präparieren. Das Material wurde im Mai 1967 während einer Forschungsreise nach Südafrika gesammelt.! Um trotz des geringen Materials eine Beurteilung der Form und der Proportionen zu ermöglichen, werden auch systematisch ferner stehende Arten zum Vergleich heran- gezogen. Leider sind dabei Größenunterschiede nicht zu vermeiden. Die Pelea steht bezüglich des Gewichts wie der Maße (s. Tab. 1) zwischen den kleinen und den mittel- großen Formen. Auffallend ist bei dieser Art der lange, verhältnismäßig schlanke Hals und das sehr weiche, wollige Fell. Voraugendrüsen und Inguinaldrüsen fehlen, Interdigitaldrüsen sind vorhanden. Die starke Pigmentbildung der Praeputialdrüsen? führt dazu, daf bei der Abgabe von Urin dieser fast schwarz gefärbt wird. Diese „Pigmenttropfen“ geben eine deutliche Markierung im Gelände und spielen vermut- lich eine Rolle im Verhalten. Da kaum Skelettmaße im Schrifttum vorliegen, seien hier trotz des geringen Materials die Daten kurz erörtert. Bei der Betrachtung der Maße des Skeletts (s. Tab. 2) und der darin zum Ausdruck kommenden Proportionen zeigt Pelea die starke Beto- nung der Halswirbelsäule in Relation zur Wirbelsäulenlänge. Brust und Sacralregion sind bezüglich der relativen Länge bei Redunca stärker ausgebildet als bei Pelea, auch wenn man zum direkten Vergleich der Proportionen die Differenzen in der Halslänge unberücksichtigt läßt. Die Form des Brustkorbes (gemessen am Bandskelett) scheint bei Redunca etwas tonnenförmiger zu sein (maximale Höhe = Innenmaß bei 9. Rippe: Pelea Du. 17 cm, Redunca Du. 18,7 cm, Breite bei 9. Rippe: Pelea Du. 18 cm, Redunca Du. 20,8 cm), doch wirkt auch der gesamte Brustkorbbau von Redunca infolge der breiteren Rippen massiger. Die Ausprägung der Lendenwirbelsäule ist fast gleich. Der Vergleich mit den anderen beiden Formen — Gazella thomsoni und Antidorcas — hebt nochmals das Überwiegen des Halsabschnittes der Wirbelsäule hervor. Der Lendenabschnitt ist bei der Gazella thomsoni am stärksten betont. Die relative Länge des Sacrums (4 Wirbel) ist bei Pelea und Gazella thomsoni gleich, bei Antidorcas geringer, bei Redunca größer. Vergleiche ich die Proportionen der Extremitäten, so ıst der Anteil des Humerus wie auch des Femur bei Redunca am stärksten, es folgen Pelea, Gazella thomsoni und Antidorcas. Auch im 2. Abschnitt der Vorderextremität (Radius) zeigt Redunca den stärksten Prozentanteil, es folgt Pelea vor Gazella thomsoni und Antidorcas, die beide gleiche Prozentanteile aufweisen. Bei der Hinterextremität (Tibia) sind Pelea und Gazella thomsoni relativ etwas länger als Redunca und Antidorcas. Für die distalen Abschnitte der Extremitäten wandelt sich das Bild. Hier überwiegen Antı- dorcas und Gazella thomsoni deutlich vor Pelea und Redunca. Ähnlich ist die Aus- prägung der 1. Phalange. Stelle ich die Ausbildung der Vorderextremität im Vergleich zur Hinterextremität, so ist die Differenz bei Antidorcas gering, etwas stärker bei Pelea und Redunca, jedoch erheblich bei Gazella thomsoni. Hier prägen wohl die Bewegungsarten der Formen sich aus. Pelea und Redunca fulvorufula als kletternde Formen beanspruchen die Vorderextremität stärker als Steppenformen, bei denen die Hinterextremität stärker betont wird. Die abweichende Proportionierung bei Antidorcas könnte durch die ! Die Reise wurde ermöglicht durch Stiftungen Hamburger Forschungsgremien und der Hamburger Wirtschaft. Die Teilnahme von Herrn Dr. REINMAR GRIMM, der mir bei allen Arbeiten half, wurde von der DFG ermöglicht. Unser Dank gilt auch dem Natal Parks, Game and Fish Preservation Board — Leiter Dr. R. BIGaLkE — dessen Mitarbeiter uns jede Hilfe zuteil werden ließen. 2 Diese werden von Herrn Prof. Dr. D. Starck, Frankfurt, anatomisch und histologisch genau untersucht. 346 Fähigkeit zu erheblichen Prellsprüngen gedeutet wer- den. Im Vergleich zur Wirbel- säule besitzt Pelea die läng- sten Extremitäten, Redunca fulvorufula wesentlich kür- zere, einerlei, ob ich auf die Gesamtlänge oder nur auf die Rückenlänge der Wirbel- säule Bezug nehme, dazwi- schen liegen die Werte für Antidorcas und Gazella thomsoni. Ich möchte beı diesen An- gaben bezüglich aller Ske- lettproportionen und ihrer funktionellen Erklärung je- doch betonen, daß es sich hier nur um Andeutungen und Vermutungen handeln kann. Erst ein viel größeres Material könnte die Hin- weise festigen. Hierbei ist, wie schon aus meinem Ma- terıal ersichtlich, zu beachten, daf} bei jüngeren Tieren die Wirbelsäule stets kürzer ist als beı älteren. Die Längen- zunahme der Abschnitte ist nicht gleichförmig, sie hält offensichtlich in der vorderen Hälfte (bes. Brustregion) län- ger an als in der hinteren (Lende und Kreuzbein) Kör- perregion und scheint nicht abgeschlossen zu werden. An- ders verhalten sich die Ex- tremitäten, die zu einem viel früheren Zeitpunkt (vor oder mit Abschluß des Zahnwech- sels) die Endlängen erreichen und das Wachstum einstel- len. Die individuelle Varıa- tion ist dabei vorsichtig zu beurteilen. Innerhalb der von mir untersuchten Antidorcas hat die geographische Form (Unterart) aus der Kappro- vinz auffallend kurze Extre- mitäten und die schwächste Betonung der distalen Ab- H. Oboussier y » e a j03S) o a) E Cu > sp94opıuy sp31opuy sp31opmuy sp3J4opuy qı v]]jo2vO 'q1 v1]9209 f vsunpoy f pvaunpoy voJ2d v9]2d 03030305, 030303030303 NN [5 156; AN evc 0 74 >74 OEL E60] r’6l 1 G;CC 607 04 S’Ic GC S’Ic or 4 S/l ZT O’Ic 661 r’8I s’zl o’cl 6cl OH ll 8’6 6 ICH 6°C] rc Il L’6 8’6 are! O’cl oc Fall 001 sol 66 66 L’6 88 88 88 8 c6 eG v8 13974 rg 08 89 02 re 9 r€'9 0’€ ee 266 IE g’6C e0E 2'S 0'8 Ge IT r’87 (RE I6C 8] GA) 0°07 6rl 0°97 187 697 r’87 Y6l za] I:IE 6hl 155) 1 = 06 GEL es cs SZ rt er 6:C Jen ON N 8 0'9 69 09 8'8 €’ 8 es 6+ @s LS Zt 155) en] oo ICH cc all Sol O1 ie)! 66 6 68 v"G WZ 0° 0°6 L'8 ve 5) = Ne) 6 8 IL v'S gg 083 155) = o\ (8) 8°G 0° DZ EZ cs 0’E N no N 8r 8°< ec JoL], | größte Länge Basilarlänge Gaumenlänge median Gaumenlänge lateral | größte Breite Hinterrand Orbita Jochbogen- breite Mastoidbreite Höhe Basıon / Lambda Naht mediane Länge Nasalia Maxillaral- veolen, Länge Gaumenbreite Mı — Mı pueausgny 3urfuior] w> ur 9yyeruf>opeu>s 2112927, Beiträge zur Kenntnis der Pelea 347 Abb. 2. Schädelprofil von a. Pelea capreolus & 236, b. Redunca fulvorufula & 239, c. Gazella thomsoni 9 218, d. Ourebia ourebia & 126 (alle auf gleiche Größe gebracht) schnitte. Ich möchte hier jedoch auf diese Problematik nicht näher eingehen, sondern nur die Körper- bzw. Skelettproportionen von Pelea durch diese Hinweise charakteri- sieren. Erst ein sehr viel größeres Material wäre vielleicht geeignet, um neben der Beur- teilung des Milieu- und Alterseinflusses die möglichen Einflüsse der phylogenetischen Herkunft festzustellen. Bevor dies nicht analysiert ist, ıst der Wert des Faktors „Ske- lettproportionen“ für die Klärung phylogenetischer Fragen gering. Das Bild des Schädels von Pelea (Maße s. Tab. 3) wird geprägt bei den Männchen durch die zarten geraden Hörner, die oberhalb der Orbita fast senkrecht aufsteigen und nur ım basalen Abschnitt schwach geringelt sind. Der Schädel erscheint flach und ähnelt auf den ersten Blick mehr dem Zuschnitt des Ourebia-Schädels, der jedoch wesentlich kleiner ist, als dem der Gazella thomsoni oder dem von Redunca fulvorufula (s. Abb. 2). Die bei keiner anderen Art vorhandene Merkmalskombination: flacher Gesichtsschädel und stark aufgewölbter Hirnschädel beı zarter Gestaltung der Joch- bogenregion verschafft Pelea eine Sonderstellung. In der Ohrregion fällt die lateral schwache Wölbung des Mastoids und des Tympanicums auf, von der nur das letzte Stück des Meatus acusticus sich steiler aufrichtet. Die Bulla (s. Abb. 3) tritt nur wenig hervor, während sie bei Redunca fulvorufula und Gazella thomsoni stark aufgewölbt ist. Nur bei Ourebia liegt eine gewisse Ähnlichkeit in der Ausprägung dieses Schädel- teils vor. Die schwache Ausbildung des Gesichtsschädels von Pelea kommt auch in der Ventralansicht deutlich zum Ausdruck. Die weite Öffnung der Choanen ist auffallend. Die Bullaregion zeigt die unterschiedlichste Prägung. Die Untersuchung des Hirns und die Ausbildung des Neocortex können vielleicht weitere Hinweise auf die Phylogenie der Gattung geben, da diese Merkmale nicht so unmittelbar von Lebensgewohnheiten beeinflußt werden wie die Skelettmerkmale und für manche Gruppen Übereinstimmungen zeigen (OBOUSSIER). Die äußere Form des Gehirns (Abb. 4) wurde mit Hilfe eines Hirnschädelausgusses aus Latex? kon- ® Für die Herstellung des Ausgusses danke ich Herrn Lögsack, Präparator am Zoologischen Institut u. Zoologischen Museum, Hamburg. 348 H. Oboussier Abb. 3. Schädelbasis von a. Pelea capreolus & 236, b. Redunca fulvorufula & 239, c. Gazella thomsoni © 218, d. Ourebia ourebia & 126 (alle auf gleiche Größe gebracht) trolliert. Das Gehirn schmiegt sich der Wandung des Cavum cranıı so fest an, daß die größeren Gyri sich deutlich abzeichnen. Lediglich an der Basis ergeben sich im wesent- lichen im Bereich des Nerven-Ge- fäßßfaches um die Sella turcica grö- ßere Differenzen zwischen Hirn- form und Abguß. Das Hirn der Pelea ıst im Vergleich zu den an- deren etwa gleichgroßen Formen auffallend stark gerundet, die Lobi olfactorıi schieben sich fast unter den Stirnhirnbereich. So ergibt sich eine Gesamtform, die bei Vernach- lässıgung der Größendifferenz an die von Alcelaphus (OBoussiEr 1970) erinnert. Die Maße des Ab- gusses sind folgende: Gesamtlänge 8,4 cm, Länge des Großhirns 7,0 cm, maximale Höhe (etwa in der Mitte der beiden Hemisphä- ren) 4,6 cm, ohne Berücksichtigung der Hypophyse und des Nerven- Gefäfßßfaches. Das Hirnfurchenbild der beiden Gehirne seı hier geschildert, da in dem Schrifttum bisher keine Anga- ben darüber vorliegen. Beide Hirne (s. Abb. 5) stimmen in den Grund- zügen des Furchenbildes gut über- ein, wenn auch das ältere d 236 auf den ersten Blick etwas furchen- reicher erscheint. Dies dürfte jedoch auf die größere Zahl kleiner Ne- benfurchen und einer Tendenz zur Brückenbildung besonders in der Lateralisregion zurückzuführen sein. ö 237 zeigt lediglich rechts an der Grenze der F. coronalıs / su- prasylvia eine Brückenbildung. Die F. cruciata erreicht die Oberfläche der Hemisphäre, setzt sich aber nur bei & 236 links in die Nebenfurche (F. ansata) an der Grenze. coro- nalis/suprasylvia fort. In der Profilansicht (s. Abb. 5) ist die Gestaltung der Sylvia- region charakteristisch. Die F. ectosylvia anterior mündet in den aufsteigenden Ast der F. sylvii ein, nachdem sie einen fast horizontalen Verlauf parallel zur F. rhinalis ge- nommen hat. Eine F. praesylvia ist nur bei & 237 ausgeprägt. Die F. obliqua ist deut- lich geschwungen, bei & 237 durch Brückenbildung in Teilstücke gegliedert. In Anlehnung an die vorliegenden Furchenbilder läßt sich ein Schema entwerfen, das die typischen Merkmale verdeutlichen und die Nebenfurchen weniger hervortreten Beiträge zur Kenntnis der Pelea 349 lassen soll (s. Abb. 6). Dieses Schema klingt, wenn ich es mit den für andere Arten bzw. Gattungen entworfenen Dar- stellung (s. OBoussier 1967) vergleiche, eher an die Schemata der Antilopini als an die der Reduncini an. Die abweichende Hirnform von Litocranius verhindert lei- der den unmittelbaren Vergleich des Fur- ' chenverlaufs mit dem des gleichschweren Peleagehirns. Das Gehirn von Gazella Abb 4. Hirnform von Pelea, gezeichnet nach granti ist furchenreicher, da es größer und dem Abderde desCasumerann schwerer ist, das von Ourebia ist wesent- ’ lich kleiner, das der Gazella thomsoni hat in der Region oberhalb der F. sylviı einige Abweichungen. Eine größere Ähnlichkeit mit dem Hirn von Redunca fulvorufula be- steht in der Sylviaregion nicht. Zur quantitativen Analyse des Telencephalons (Methode siehe OBoussiEr 1970 oder RONNEFELD 1969) müssen die Hemisphären vom Hirnstamm gelöst werden. Die Medianflächen sowie der caudale Abschnitt der Hemisphären (s. Abb. 7) werden frei sichtbar. Die Medianfläche zeigt, wie auch die Caudalfläche, ein klares Furchenbild, doch sind die Unterschiede in der Gestaltung innerhalb der Bovinae gering (vgl. RonNnEFELD 1969). Es können daher hieraus keine Übereinstimmungstendenzen mit anderen Gattungen gefolgert werden. Bei der Berechnung der Oberflächengröße der Hemisphären (Methode Eusas et al.) wurde nur ö 236 berücksichtigt (s. Tab. 4). Es ergibt sich eine Gesamtoberflächke des Cortex jeder Hemisphäre von etwa 17.171»: mm2: (1217268 mm3 r 17073 mm?), davon entfallen 87,4°/o auf den Neocortexanteil (1 87,3 0/0, r 87,5 0/0). Von der Neocortexoberfläche, welche durchschnittlich 15000 mm? beträgt (l 15060 mm}, r 14942 mm!?), liegen nur etwa 45,7%/0 an der Oberfläche (1 6787 mm?, r 6902 mm?), der größere Anteil (54,3 %/o) liegt ın Furchen versenkt (l 8273 mm}, r 8040 mm?), d. h. die äußere Oberfläche des Neocortex ver- hält sich zur Gesamtneocortex- oberfläche wie 1:2,19 (1 1:2,22, 1.1:2516). Wie fügen sich diese Werte nun ın die Reihe der von Abb. 5. Großhirnfurchenmuster von Pelea capreolus — RONNEFELD 1969 und OBous- a, 623606, 6237 SIER 1970* ermittelten Daten 4 Untersuchungen an Bovinae kleinerer Körpergröße (3-25 kg) sind von Herrn KNUT HAARMANN in Angriff genommen. Einige seiner Werte stellte er mir freundlicherweise für diese Unter- suchungen bereits zur Verfügung. Die größeren Formen, Körpergewicht >75 kg werden von mir noch bearbeitet. 350 H. Oboussier tür andere Bovidae ein? Da der Einfluß der Körpergröße sowohl auf das Hirngewicht als auch auf die Neocortexoberfläche erheblich ist, sind solche Vergleiche nur mit vorsichti- ger Diskussion dieser Faktoren durchführbar. Für die Aırn / Körpergewichtsbeziehun- gen der Bovinae haben wir (OBOUSSIER und SCHLIEMANN 19665) dıe damals vorliegenden 147 Wertepaare ın ein doppelt-logarıthmier- tes Koordinatensystem eingetragen und die Abb. 6. Schema des Großhirnfurchen- Regressionsgerade log. Hirngewicht = 1,2258 musters für Pelea capreolus + 0,56 - log Körpergewicht (Korrelations- koeffizient r = 0,96-0,98) bestimmt. Die Werte für Pelea capreolus liegen deutlich oberhalb dieser Geraden. Auch wenn dies bei der geringen Zahl der untersuchten Tiere nur mit Vorbehalt zu bewerten ist, so liegen die Werte doch mehr dem Punkteschwarm von Gazellinae (Covzs, 1889) als von Re- duncini (Sımpson, 1945) genähert. Diese Tatsache kommt auch bei Betrachtung der Hirngröße je kg Körpergewicht schon zum Ausdruck. Bei Pelea sind es 5,05 g je kg, bei Redunca fulvorufula 3,60 g und bei Gazella thomsoni 4,10 g. Berücksichtige ich nach STArcK die Entfaltung des Neocortex als Index für eine Encephalisationsstufe und benutze zur Bestimmung der Rangordnung innerhalb der Bovinae den Anteil der Neocortexoberfläche (in ®/o) am Gesamtcortex, so schließt sich Pelea mit 87,4°/o an den Bereich der größeren Gazellinae an (Lito- | cranıus 86,4°/o, G. Grant 86,3 %/o > und wird nur von Äepyceros und SR, Antidorcas (88,2°%/o und 88,3/o) LG übertroffen. Da hier jedoch auch die unterschiedliche Körper- bzw. Hirngröße sich auswirken könnte, ist auch die Beziehung von Neo- cortexoberfläche und Körpergewicht bzw. Hirngewicht zu berücksich- tigen. Für dıe Beziehung der Neocor- texoberfläche zum Körpergewicht Abb. 7. Innen- und Rückansicht der Großhirnhemi- bestimmte RONNEFELD die Regres- sphären von Pelea capreolus & 236 sıonsgerade log Hirngewicht = 3,7309 + 0,27 log Körpergewicht (Korrelationskoeffizient r = 0,63), für die Be- zıehung zum Hirngewicht die Regressionsgerade log Neocortexoberfläche = 2,5345 + 0,77 log Hirngewicht (Korrelationskoeffizient r = 0,88). Bei steigendem Hirngewicht wächst also die Neocortexoberfläche in stärkerem Maße als dieses. Die für Pelea ermit- telten Werte liegen in beiden Fällen deutlich oberhalb der Regressionsgeraden, die für die Tiere mittlerer Körpergröße (25-75 kg) errechnet wurde; die von RONNEFELD berücksichtigte Redunca fulvorufula darunter, Antidorcas näher an die Regressions- gerade, doch unterhalb des Peleawertes. Inwieweit die Regressionsgeraden bei Berück- sichtigung der kleinen Formen (< 25 kg) und der größeren (> 75 kg) noch verändert werden müssen, kann erst nach Abschluß der Untersuchungen dieser Formen gesagt ° In dieser Arbeit wurde irrtümlicherweise ein Druckfehler aus WEBER, E. (1956) Grundriß der biologischen Statistik für Naturwissenschaftler, Landwirte und Mediziner, Fischer Jena, übernommen und Werte für P von 0,01 angegeben, in diesen Fällen muß es P= 0,1 heißen. Beiträge zur Kenntnis der Pelea 331 Tabelle 4 Hirn (g) — Neocortexgröße (mm?) Hirngewicht Cortex einer Hemisphäre Neocortex ıns- gesamt rechts Neocortex ıns- gesamt links In Furchen ver- senkter Neo- cortex rechts In Furchen ver- senkter Neo- cortex lınks ' Körpergewicht Pelea [N — Ne) Pie 155) Redunca f. Gazella th. Gazella th. Antidorcas Antidorcas Antidorcas Ourebıa Ourebia werden. Für Gazella thomsoni 8 196 und 8161 ermittelte HaAARMANN die Neocor- texgröße (s. Tab. 4). Die Wertepaare liegen beim Vergleich bezüglich der Hirn/Körper- gewichtsbeziehungen um die Regressionsgerade (s. OBOUSSIER und SCHLIEMANN), bei der Beziehung Neocortexoberfläche/Körpergewicht deutlich unterhalb der von RONNE- FELD für die mittlere Größenstufe berechnete Gerade. Das gleiche gilt für die Relation Neocortexoberfläche/Hirngewicht. Der größere Furchenreichtum bei schwereren Hirnen ist seit langem (vgl. Krarr 1921) bekannt, er ergibt sich aus der Relation von Oberfläche zu Gewicht. So ist zu erwarten, daß bei den absolut kleineren Hirnen auch ein relativ kleinerer Anteil der Neocortex- oberfläche in Furchen versenkt ist. Bei Ourebia (2 Hirne, Du. 53,5 g) sind es durch- schnittlich 47 0/o, ebensoviel wie bei dem wesentlich größeren Hirn (2 Hirne, 91 g) der Gazella thomsoni. Bei Pelea (121 g) sind es 54,3°/o, d. h. mehr als bei dem schwereren Hirn von Litocranius (130 g) mit 51,9% und Gazella granti (4 Hirne, Du. 148 g) mit 530/, jedoch nicht so viel bei Antidorcas (11 Hirne, Du. 138 g) mit 55,10. Die mit Pelea bezüglich des Hirngewichts übereinstimmende Redunca fulvorufula (2 Hirne, Du. 120 g) weist nur einen in Furchen gelegenen Neocortexanteil von 51,1°/o auf, das Körpergewicht dieser Tiere ist (Du. 33 kg) erheblich größer. Daß der Prozentanteil der in Furchen versenkten Neocortexoberfläche bei Großformen wie z. B. Connochaetes taurinus (3 Hirne, Du. 372 g) erheblich größer ıst (etwa 62°/o, vgl. OBoussiEr 1970), sei hier nochmals erwähnt. Aus diesen wenigen Daten geht aber bereits hervor, daß auch im Relationswert „freie“ Neocortexoberfläche / in Furchen verlagertem Neocor- texanteil zwei Faktoren ihren Ausdruck finden: 1. die Größe des Gehirns und 2. der Encephalisationsgrad. Erst wenn weitere Daten aller Größenstufen zur Verfügung stehen, können hierüber weitere Aussagen gemacht werden. Zusammenfassend kann man feststellen, daß Pelea für ihre Körpergröße ein recht großes Hirngewicht aufweist. Die starke Neocortexoberflächenentfaltung betont diese hohe Encephalisation, die auch im relativen Anteil der in Furchen versenkten Neo- cortexfläche zum Ausdruck kommt. Im Vergleich zu anderen Gattungen ähnelt sie hierin den Gazellinae (Gazellathomsoni, Antidorcas) mehr als den Reduncini (Redunca fulvorufula). Morphologische Beziehungen bezüglich Großhirnfurchenmuster und einiger Schädelmerkmale zu Ourebia deuten sich an, müßten jedoch wegen des starken Körpergrößeneinflusses näher überprüft werden, was erst später in einer möglichst 352 H. Oboussier viele Gattungen umfassenden Darstellung erfolgen kann. Eine nähere Übereinstim- mung mit den Reduncini fehlt für alle hier geprüften Merkmale. Die Sonderstellung von Pelea ist gesichert. Zusammenfassung 1. Die Morphologie des Schädels und die Proportionen des Skeletts geben Pelea capreolus eine Sonderstellung. Die meisten Merkmale sind jedoch nicht für die phylogenetischen Beziehun- gen zu anderen Bovidae zu werten. 2. Pelea weist ein ungewöhnlich hohes Hirngewicht auf. 3. Das Großhirnfurchenbild zeigt Ähnlichkeit mit dem Muster der Gazellinae nicht mit dem der Reduncini. 4. Die starke Neocortexentwicklung bestätigt den hohen Grad der Encephalisation. 5. Die Sonderstellung der Gattung Pelea wird durch die Untersuchung bestätigt. Summary Contributions to the knowledge of Pelea (Pelea capreolus, Bovidae, Mammalia). Pelea is compared to some other Bovinae of approximately the same body size (Redunca fulvorufula, Gazella thomsoni, Antidorcas marsupialis) 1. The morphology of the skull as well as the measurements of the skeleton confirms the special range of Pelea amongst the other african Bovidae. These characteristics are not suited to clear up the phylogenetic relationship. 2. The weight of the brain of Pelea is very great. 3. The pattern of the cerebral sulci of Pelea ressembles that of Gazellinae more easily than those of Reduncini. The degree of neocortexdevelopment confirms the great encephalisation. The isolated character of the genus Pelea is confirmed by these investigations. DE: Literatur AıLtEn, G.M. (1939): A checklist of African mammals. Bull. Mus. Comp. Zool. 83. BIGALKE, R. C., u. BATEMAN, J. A. (1962): On the status and distribution of ungulate mammals in the Cape Province, South Africa. Ann. Cape Prov. Mus. 2, 85—109. Ex, C. A. van (1962): The distribution of the ungulates in the Orange Free State. Ann. Cape Prov. Mus. 2, 53—55. Erras, H., Hauc, H., LANGE, W., SCHLENSKA, G., und SCHWARZ, D. (1969): Oberflächen- messungen der Großhirnrinde von Säugern mit besonderer Berücksichtigung des Menschen, der Cetacea, des Elefanten und der Marsupiala. Anat. Anz. 63. HALTENORTH, T. (1963): Klassifikation der Säugetiere: Artiodactyla I (18). Handb. Zool. 8, 32. Lief. HEyDEn, K. (1969)%: Studien zur Systematik von Ceyhalophinae Brooke, 1876, Reduncini Simpson, 1945 und Peleini Sokolov, 1953 (—Antilopinae Baird, 1857). Z. wiss. Zool. 178, 348—441. Kerteitz, W. K. (1962): The distribution of some of the larger game mammals in the Trans- vaal (excluding the Krüger National Park). Ann. Cape Prov. Mus. 2, 118—137. KLATT, B. (1921): Studien zum Domestikationsproblem. Untersuchungen am Hirn. Bibliotheca genetica 2, 1—180. Knoger, R. (1958): Present day status of certain ungulates in the Union of South Africa. Mammalıa 22, 498—503. OBoussIEr, H. (1964): Über die individuelle Variation innerhalb einer Population des Spring- bocks (Antidorcas marsupialis Blaine, 1922) unter besonderer Berücksichtigung des Hirns und der Hypophyse. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., Kosswig-Festschrift, S. 119—132. — (1966): Das Großhirnfurchenbild als Merkmal der Evolution. Untersuchungen an Boviden II. Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst. 63, 159—182. — (1967): Das Großhirnfurchenbild als Hinweis auf die Verwandtschaftsbeziehungen der heu- tigen afrıkanischen Bovidae. Acta anat. 68, 577—596. 6 Die Arbeit kam erst nach der Fertigstellung des Manuskriptes zu meiner Kenntnis und konnte nicht diskutiert werden. Sie basiert auf allometrische Untersuchungen am Schädel. Lip-Smaking in the Pronghorn 333 — (1970): Beiträge zur Kenntnis der Alcelaphini (Bovidae-Mammalia) unter besonderer Be- rücksichtigung von Hirn und Hypophyse. Ergebnisse der Forschungsreisen in Afrika (1959 bis 1967). Morph. Jb. 114, 242— 284. OBoussIEr, H., und SCHLIEMANN, H. (1966): Hirn-Körpergewichtsbeziehungen bei Boviden. Z. Säugetierkunde 31, 464—471. OBoussiEr, H., und Tyszka, H. v. (1964): Beiträge zur Kenntnis der Reduncini (Hippotra- ginae, Bovidae) Süd-Angolas. Hirnfurchenbild und Hypophyse. Z. Morph. Okol. Tiere 53, 362— 386. RONNEFELD, U. (1969): Morphologische und quantitative Neocortexuntersuchungen bei Bovi- den, ein Beitrag zur Phylogenie dieser Familie. I. Formen mittlerer Körpergröße (25 kg bis 75 kg). Dissertation, Hamburg, (1969). Sımpson, G. G. (1945): The principles of classifikation and a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Vol. 85, N. Y. SokoLov, J. J. (1954): Versuch einer natürlichen Klassifikation der Horntiere. Akad. Verlag Moskau (1953) und Tr. Zool. Inst. Akad. Nank. USSR 14, 1—295. STARCK, D. (1962): Die Evolution des Säugetiergehirns. Wiesbaden. — (1965): Die Neencephalisation (Die Evolution zum Menschenhirn). In: Heberer, Fort- schritte der Anthropogenie, Stuttgart, S. 103—144. Tyszka, H. v. (1966): Das Großhirnfurchenbild als Merkmal der Evolution. Untersuchungen an Boviden I. (Subfamilien Bovinae und Hippotraginae nach Sımpson 1945). Mitt. Ham- burg. Zool. Mus. Inst. 63, 12—158. Anschrift der Verfasserin: Prof. Dr. HENRIETTE OBoussıEr, Zoologisches Institut und Zoolo- gisches Museum, 2 Hamburg 13, v.-Melle-Park 10 Lip-Smacking in the Pronghorn (Antilocapra americana) By DiETLAnD and CHRISTINE MÜLLER-SCHWARZE Ecology Center, Utah State University, Logon, Utah Eingang des Ms. 20. 8. 1970 This paper describes a peculiar behavior pattern of the pronghorn (Antilecapra ameri- cana) that seems to be unique among mammals. Animals: In 1969 and 1970 we raised.a total of three males and one female prong- horn that we had collected in the Upper Pahsimeroi in the Idaho sage brush desert. The young pronghorns ranged in age from a few hours to three days at the time they were taken from the field. Description: All individuals were repeatedly observed sniffing an object intensely and then moving the upper and lower lıps vertically and rhythmically. In addition, the tongue and the lower jaw move up and down in the same rhythm, while the teeth are bared (Figs. 1 and 2). Sometimes, when close, we could hear the lıps smacking. The frequency of the lip movements varıied. One male fawn smacked his lıps 72, 80, and 92 times per minute during one period. On another occasıon we counted 200, 148, 180, and 140 times/min for one male fawn and 184, 180, 208, and 160 times/min for another of the same age. The average for all these 11 frequencies is 149.5 + 46.1. By comparison, two male fawns chewed their cud at a rate of 137.3 # 3.4 times per minute. The young pronghorns continued to move their lips in the described manner 354 D. und Ch. Müller-Schwarze for 8-21 min (average 14.9 # 4.0) without inter- ruption. The most remarkable fact about this behavior pattern is that it cannot be “turned off” for some- tıme. Once ”turned on“, a hungry anımal may be confronted wıth a milk bottle or other desired food, such as alfalfa or apple, and it may show keen interest in the offe- red food, but ıs unable to eat. This peculiar beha- vıor has not been descri- bed from the wild. E. FICHTER (per. comm.) observed an “oscıllatın 5 Fig. 1. Frontal view of the mouth of a 38-day-old male of the upper ip” a pronghorn during the moment of maximal parting of the lips wild females, while others when lip-smacking ın the group chewed ve- getation. The “oscillating” lasted at least 5 mın. The releasing situation: We have observed lip-smacking 28 times. In seven cases, the releasing stimuli were unknown. Of the remaining 21 cases, three occurred after pro- longed snıffıng of crushed plants (grasses and genus Lactuca) ontheground; three were in responese to plant material on the soles of the shoes of the caretaker; three were responses to bitten and chewed grass or alfalfa stems still standing; two were to regurgi- tated cud of a female mule deer (Odocoileus hemionus hemionus) in the same pen; and seven were occasıoned after intense sniffing of fresh diarrhoeic droppings — with the odor of cud — of female black-tailed deer fawns (Odocoileus hemionus columbianus) in the same pen. Once a yearling female started lıp-smacking after sniffing a rotten apple. The two remaining ıincidens occurred after a male was exposed to the scent of ıts own subauricular gland (“jaw patch”), and after another male thoroughly sniffed the surface of freshly painted furniture. There are 19 responses to plant material in varıous forms and only two to other odors. A chi-square test — with Yates’ correction for continuity (x? = 12.8; p < 0.001) — shows that we can justifi- ably conclude that lip-smacking is a response to plant materials. It probably ıs connected with feeding behavior. Lip-smacking was never observed in a social, sexual, aggressive, or alarm context. The sense of taste does not seem to be involved, as the anımals did not smack their lips when licking salt for the first time. Usually an individual responded to the same kınd of stimulus only once or twice with lip-smacking. Even though the particular stimulus, such as crushed plants in the pen, or plant materials on the shoes of the caretaker were present every day for several months, these situations would only inıtially release the lip-smacking behavior. Ontogeny: In three males the first lip-smacking occurred when they were 15, 18, and 23 days old, respectively. The female showed it first when 13 days old. From then on, the behavior pattern was observed occasionally until the animals reached the age of 1 year and could be considered sexually mature. It seems to occur throughout life. Relation to other behavior: There are certain types of behavior in captive prong- horns that are precluded as long as the lip-smacking takes place. Such activities as Lip-Smaking in the Pronghorn 353 drinking from the milk bottle; eating solid food, such as alfalfa or apple; licking urıne of another pronghorn and performing the Flehmen response afterwards; licking the caretaker followed by the Flehmen response, are all precluded. Those activities which require the participation of the lıps, tongue, teeth, or lower jaw are effected. During lip-smacking even a hungry fawn will stand in front of the milk bottle but be unable to take the nıpple and drink. This inability may continue for several minutes. On the other hand, certain other types of behavior may occur simultaneously with lip-smacking. The movements of the lips and lower jaw may continue unabatedly while the anımal reclines, sniffs plants, fights with another individual or the caretaker, escapes, mounts another pronghorn, or assumes the alert posture. Often a pronghorn just stands motionless and smacks its lıps. If the lip-smacking interferes with eating responses, the opposite is also true. When the anımal is interested ın eating soil or in sucking at the milk bottle, for instance, lip-smacking may stop earlier than on other occasions, although it still takes several minutes for the behavior change to occur. Possible function: The function of lip-smacking as an olfactory response to plant material is obscure at present. The prolonged behavior pattern is visible and audible, therefore, ıt could possibly serve in communication. We observed that one individual is attracted to a place where another sniffs and starts to move the lips in the described fashion. Usually, however, the intense sniffing already attracts the conspecific, and both start to smack their lips at about the same time. Because the lip-smacking lasts so long, other individuals, such as mother or sibling, are certain to notice It. If this behavior ıs used as a communication signal, the information content would be limited to the message: “individual x has encountered a smell of plant materials for the first time(s)”, because the motor pattern occurs only after initial exposure to certain stimuli. Perhaps lip-smacking does not possess communication value at all. Ifitoccurred very frequently, the anımal would be unable to feed for considerable amounts of time. This would certainly be dysgenic for the species. Because of this danger, it may currently be kept to a mınımum by selective pressures. Fig. 2. Lateral view of the head of the same male at the same occasion and at the same phase of lip-smacking as ın Fig. 1 356 D. und Ch. Müller-Schwarze Similar movements, also called lip-smacking, in other mammals are difficult to compare, because the form and function are different. Black-tailed deer males smack their lips during rutting season when approaching a doe, particularly one that is recli- ning. According to our observations, this seems to reduce the chance of the doe fleeing. Sımilarly, social attraction appears to be the major underlying factor in the lip- smacking of primates (vAn HoorFF, 1962). It occurs in a number of species of Macaca, Papio, Cercopithecus, and others. In Papio ursinus, lip-smacking precedes copulation and lasts during the act (Borwic, 1959). Lip-smacking in primates ıs also much faster than in the pronghorn; van HoorF reports seven smacks per second on the average. Acknowledgment The study was partially supported by grants from the U.S. National Science Foundation. We would like to thank Dr. E. Fichter for helping us to obtain the anımals ın the wild and for pointing out to us pronghorn behavior in the field. Summary A behavior pattern in the pronghorn (Antilocapra americana) ıs described for the first time. Lip-smacking occurs after intense sniffing of novel plant odors. Lip-smacking lasts often over 20 minutes and interferes with other mouth-connected behaviors, notably feeding respon- ses. The function of lip-smacking is unknown. Zusammenfassung Eine eigentümliche Verhaltensweise des Gabelbocks (Antilocapra americana) wird zum ersten Male beschrieben. Das Lippenklappern kommt nach intensivem Riechen an bestimmtem Pflan- zenmaterial vor, dem das Tier zum ersten Male begegnet. Gabelböcke klappern dann ohne Unterbrechung bis über 20 min lang und können bestimmte Verhaltensweisen nicht ausführen, so zum Beispiel fressen oder trinken. Ob dem Klappern eine soziale oder andere Funktion zukommt, ist bisher unbekannt. Literature Borwiıc, N. (1959): A study of the behaviour of the chacma baboon. Behaviour 14, 136— 163. van Hoorfr, J.A.R.A.M. (1962): Facial expressions in higher primates. Symp. Zool. Soc. Bondon 8,97—125. Anschrift des Verfassers: Dr. DierTLAND und CHRISTINE MÜLLER-SCHWARZE, Ecology Center, Utah State University, Logan, Utah 84321, USA. Blauböckchen (Cephalophus monticola [Thunberg, 1798]; Cephalophinae, Bovidae) als Insektenfresser Von REINMAR GRIMM Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Universität Hamburg Eingang des Ms. 25. 7. 1970 Im Schrifttum werden wiederholt Beobachtungen angeführt, nach denen Ungulaten tierische Nahrung aufnehmen. Vor allem trifft dies für Antılopen und hier besonders für die Ducker (Gattungen Sylvicapra und Cephalophus) zu. Kurr (1963) hat eine Zusammenstellung der wichtigsten bisher vorliegenden Beobachtungen gebracht; da- nach und nach einigen anderen Autoren erhält man für die Antilopen folgendes Bild: Es wurden gefressen von: Impala (Aepiceros melampus): Vögel (HevıGer 1951)! F, Berg-Oribi (Ourebia ourebia montana): Vögel (Maypon 1932)! F, Kudu (Tragelaphus strepsiceros): Kücken, Taubennestlinge, Hackfleisch (Kurr 1963), Nilgauantilope (Boselaphus tragocamelus): frisches Hackfleisch (HonEGGErR, mündl. Mitteilung), Ducker (ohne Artangabe): eine Trappe (Maypon 1932)!, Perlhühner (STONEHAM 1955), Kronenducker (Sylvicapra grimmia): „Kleingetier“ (SANDERSON 1936)1, Ter- miten (v. OERTZEN 1913) F. Schwarzrückenducker (Cephalophus dorsalis): Tauben (Kurt 1963). Die mit einem „F“ gekennzeichneten Angaben stützen sich auf Wildbeobachtungen, die übrigen auf Beobachtungen an Tieren in Gefangenschaft. Die hier gegebene Über- sicht stützt die Anschauung von Kurr (1963), daß „die Grenze zwischen Herbivoren und Carnivoren nicht zu streng gezogen werden darf.“ Anläßlich einer Expedition in die Urwaldgebiete an der Lobaye (einem rechten Nebenfluß des Oubangui ın der Zentralafrikanischen Republik) stellte der Verfasser bei der Präparation von frisch gefangenen „Blauböckchen“ (Cephalophus monticola) im Pansen mehrerer Tiere große Mengen angedauter Insekten fest. Eine größere Por- tion Mageninhalt wurde daraufhin konserviert und später ım Laboratorium unter- sucht. Bei dieser Untersuchung wurde folgendermaßen verfahren: Mittels eines Siebes (Maschenweite 0,5 mm) wurden die groben und feinen Bestandteile des Panseninhalts getrennt und der Siebrückstand gründlich ausgewaschen. Der Sıebdurchlauf und das Waschwasser des Siebrückstandes wurden gesammelt und die in ıhnen enthaltenen feinen Bestandteile abfiltriert. Der Siebrückstand enthielt neben den erwähnten ange- dauten Insekten pflanzliche Anteile: vor allem eine einheitliche Sorte von Samen und geringe Mengen Pflanzenfasern. Die Samen konnte Herr Dr. F. DEUTSCHMANN (Ham- burg), dem ich für seine Unterstützung zu Dank verpflichtet bin, als solche von Moraceen, wahrscheinlich aus der Gattung Ficus, identifizieren. Von den Insekten waren leider nur Fragmente vorhanden: Beine, Fühler, Mandi- beln, fragmentierte Köpfe, Thoraca und Abdomina. Eine erste Untersuchung ergab, daß es sich bei allen Fragmenten um solche von Ameisen handelte. Herr Dr. H. KuTTEr (Männedorf, Schweiz), dem ich für seine freundliche Hilfe ebenfalls Dank schulde, konnte die Ameisen identifizieren: Es handelte sich ausschließlich um Tiere der Art Paltothyreus tarsatus F., eine große, im tropischen Afrika weit verbreitete Ponerine. 1 Diese Angaben aus Kurr (1963). 358 R. Grimm Man hat Exemplare von Paltothyreus tarsatus häufiger als Ameisen irgend einer anderen Art in den Mägen von Kröten? gefunden. Das ist deshalb erstaunlich, weil die Tiere einen großen Stachel besitzen, mit dem sie empfindlich stechen können. Trotz- dem werden sıe von den Kröten verschluckt, ohne diesen etwas anzuhaben, wobei man obendrein annehmen muß, daf die Ameisen in den „schwachen“ Magensäften der Kröten noch geraume Zeit am Leben bleiben (WHEELER 1922). Um eine Vorstellung vom Anteil der Ameisen am Gesamt-Mageninhalt zu bekommen, mußte versucht werden, die Anzahl gefressener Ameisen zu ermitteln. Dazu boten sich die Beinfragmente an, von denen zumindest Femora und Tibien eindeutig als solche zu erkennen waren (einige Beine waren noch unversehrt erhalten). Der Siebrückstand wurde gleichmäßig aufgeschlämmt, eine Teilprobe (27 °/o) entnommen und in ihr die als Femora und Tibien er- kennbaren Beinfragmente ausgezählt. Das Ergebnis brachte eine gute Übereinstimmung: 114 Femora zu 112 Tibien — entsprechend mindestens 19 Ameisen. Umgerechnet mußten in der Gesamtprobe 70 Ameisen enthalten sein. Eine Anteilsberechnung konnte nur auf Gewichtsprozente hin erfolgen, und zwar mußte das Trockengewicht des Mageninhalts zugrunde gelegt werden. Zur Ermittlung des Trocken- gewichts wurden die Filtrate des Sıebdurchlaufs und des Waschwassers sowie der Siebrück- stand 24 Stunden bei 90° C getrocknet und anschließend ausgewogen. Außerdem wurden drei getrocknete Arbeiterinnen von Paltothyreus tarsatus gewogen. (Das Vergleichsmaterial war mir dankenswerterweise vom Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin zur Verfügung gestellt worden. Dieses Material ließ auch erkennen, daß die Fragmente nur von P.-tarsatus-Arbeiterinnen stammen konnten). Ergebnis: Bei einem Gesamt-Trockengewicht des entnommenen Mageninhalts von 12,15 g entfallen auf die 70 Ameisen 1,36 g. d. h. 11,200. Diesen Trockengewichts- Anteil der Ameisen am Mageninhalt von Cephalophus monticola von über 10% kann man nicht als zufällig ansehen. Gegen eine unbeabsichtigte Aufnahme der Insekten etwa zusammen mit den Ficns-Früchten spricht, daß nach WHEELER (1922) Paltothy- reus tarsatus zumeist einzeln auf Jagd geht — besonders auf Termiten — und demnach (auch nach Ansicht KuTTEr’s) wahrscheinlich einzeln verzehrt wird. WHEELER (1922) stellt fest, daß die Ameisen außer Termiten auch andere Nahrung zu sich nehmen („the food ıs varied ... .”); er macht jedoch keine Angaben darüber, ob sie sich möglıicher- weise in Massen an heruntergefallenen, vielleicht in Gärung oder Fäulnis übergegan- genen Früchten aufhalten, so daß die Ducker sie auf diese Weise ın größeren Mengen aufgenommen haben könnten. Man muß jedoch — auch wenn man eine solche Möglich- keit nıcht ausschließen will — annehmen, daß Cephalophus eine beträchtliche Zahl von Ameisen ungeachtet ihres Stechvermögens bewußt und einzeln wie ein Insektenfresser aufnimmt. Damit ordnet sich Cephalophus monticola in die Reihe der zu Anfang er- wähnten carnıvoren Antilopen ein. Ob die Blauböckchen ın freier Wildbahn außer Ameisen noch andere tierische Nahrung aufnehmen, ist bisher nıcht bekannt. Zusammenfassung Im Mageninhalt von Blauböckchen (Cephalophus monticola) aus freier Wildbahn stellte der Verfasser eine große Menge angedauter Ameisen der Art Paltothyreus tarsatus fest. Eine quantitative Untersuchung ergab, daß die Ameisen einen Anteil von 11,2% am Trocken- gewicht des Mageninhalts ausmachten. Da P. tarsatus überwiegend solitär lebt, muß angenom- men werden, daß Cephalophus monticola die Ameisen nicht zufällig, sondern bewußt auf- nımmt, womit er sich in die Reihe der carnıvoren Antilopen einordnet. Summary Cephalophus monticola as an ant-eater In the contents of the rumina of free living Blue Duikers (Cephalophus monticola) the author found great quantities of semi-digested ants belonging to the species Paltothyreus tarsatus ® Nach Mitteilung von Kurter handelt es sich um Bufo funereus, B.tuberosus, B. superciliaris und B. polycercus. On a Supposed Prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat 359 Quantitative investegation led to the result that the ants made up 11.2 per cent of the dry weight of the stomach contents. As Paltothyreus tarsatus lives maınly solitarily it is assumed that Cephalophus monticola picks up the ants deliberately. Thus the Blue Duiker is to be placed among the carnıvorous antelopes. Literatur Kurr, F. (1963): Zur Carnivorie bei Cephalophus dorsalis. Z. Säugetierkunde 28, 309— 313. v. OERTZEN, J. (1913): In Wildnis und Gefangenschaft. Kameruner Tierstudien. — Berlin- Süsserott. STONEHAM, H. F. (1955): Meat eating duikers. Jl. E. Afrıca nat. Hist. Soc. 22, 205. WHEELER, W. M. (1922): Ants of the American Museum Congo Expedition. A contribution to the Myrmecology of Africa. Bull. Am. Mus. nat. Hist. 45, 1—1139. Anschrift des Verfassers: Dr. REINMAR GRIMM, Universität Hamburg, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, 2 Hamburg 13, Von-Melle-Park 10 On a Supposed Prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat, Homotherium Fabrini, 1890 (Mammalia; Machairodontidae) By VRATISLAV MAZAK Institute of Systematic Zoology, Charles University, Prague Eingang des Ms. 10. #4. 1970 Representations of anımals, especially of mammals, made by prehistoric man, whether paintings, engravings, or sculptures, are often of great importance for restorations of the external characteristics of those species that became forever extinct. In 1896, a small statue of a feline-like anımal was found ın the cave of Isturitz (Basses-Pyrenees). Unfortunately, the statue made of a piece of stone („Statuette tres aplatie en pierre tendre“, according to RoussEAU 1967 b, p. 34), was later on lost and the only evidence of this master-piece of prehistoric art that we have at our disposal is a phetograph by CarTaıcHac (cf. Kogy 1941, p. 185). The statue in question was about 16+1 cm in length and CarıTan, BREUIL u. PEYRoNY (1910, quoted after Kogy l.c. and Rousseau |. c.) attrıbuted it to the „Aurignacien sup£rieur“. The general features of the statue show indubitable feline characteristics. The sculp- tured feline has a relatively very big and heavy head, rather short body and powerful, strong legs, the distal parts of which are missing. The general aspect of the statue suggests quite clearly that the anımal represented by the prehistoric artist wasaheavily built, rather long-legged cat, with a massive head. The tail is short, stump-like. An excellent picture of this statue published by Rousseau (1947 a,fıg. 4 and 1967 b, fig. 15) seems to indicate that the tail was neither broken off nor simply unrepresented by the artist (as is the case with a few of other prehistoric sculptures of cats) but, on the contrary, the tail seems to have been carved in such a way that I incline to believe it was shown as being short on purpose. The most striking feature of the statue is the 360 V. Mazak shape of head which is characterıced by an ex-- tremely powerful and heavy mandible, excep- tionally deep, or high, in its symphyseal part. The statue has fre- quently been referred to the Cave Lion, Panthera spelaea (Gorpruss, 1821) (cf. Kogy 1941, ROUSSEAU 1967 a and 1967 b, and Fig. 1. The statue of a felid-carnıvore found in the cave of others). I however think Isturitz (After Rousseau) that this determination is not completely justified as some quite specific features of the anımal represented by the artist of Isturitz suggest it could be referred rather to another, quite different, species than to the Cave Lion. As mentioned above the most remarcable characteristic of the anımal in question is the form of the mandible. The prehistoric representations of large felids are not too numerous, it is true, but none of those that can be without any doubt referred respecti- vely to the Cave Lion, or Lion, of however different artistic style they are, shows such a peculiar shape of lower jaw. Since the whole statue of Isturitz was sculptured with a great sense for reality I have no doubt that the quite specific shape of mandible reflects the reality as well. The general features of the statue and, especially, a quite singular appearance of ıts head have led me to the conclusion that the prehistoric artist might have created in thıs case a representation of a member of the group of the so-called „sabre-tooth cats“ (Machairodontidae, sensu THEnıus 1960, p. 174; or Machairodontinae of the majority ot other authors). Generally, two species of the European machairodontid cats are recognızed as to have lived in the course of Pleistocene era, vız. the so-called Greater Scimitar Cat, Homotherium sainzelli (= crenatidens) and the so-called Lesser Scimitar Cat, Homo- therium latidens, the former being known from the Villafranchian and Middle Pleistocene depo- sits, the latter from those of the Middle and Late Pleistocene. As to their size both were big animals, comparable to a smaller or average sized lion, the species latidens being, neverthe- less, in general slightly smaller than the species sainzellı. According to the paleontological data there is not much evidence that, in Europe, the sabre- tooth cats survived for long into the last Ice Age, ı. e. ınto the Würm. Yet KurT£n (1968, p- 278 and p. 77) mentions the species Momo- therium latidens as having been found in several Würm deposits of Europe. The upper Aurignacian (or Gravettian) hori- zons might roughly be assigned to the Würm a ne IV/III Interstadial (cf. Movıus 1953, p. 174) TORE or Interstadial LGl 2/3 of ZEUNER. (1959, et. p. 54). Now, KURTEN (1968, p. 77) states that Fig. 2. Head of the Isturitz statue On a Supposed Prehistoric Representation of the Pleistocene Scimitar Cat 361 Homotherinm latidens was determined among animal remains of the Pin Hole Cave, Derbyshire, which ZEuUNER (1959, p. 327) dates right to the time of Interstadial LG] 2/3. Thus we have at our disposal certain indications that the sabre-tooths still lived at the time of the Aurignacıan man. Hence we cannot completely exclude a possibility that the species survived on the European continent sımilarly as it did on the British Islands and that the man of Isturitz could have really known a species af the sabre- tooth cats from his own autopsy. If weadmit this then we can suppose that the species known to the Isturitz prehistoric man was the Lesser Scimitar Cat, Homotherium latidens. If we study a skull of the genus Homo- therium and try to restore the external appearance of the head of these extinct cats then we find really remarkable similarıty Fig. 3. Skull of the Scimitar Cat Homo- therium with restored outlines of the head to be compared with fig. 2 between the result of our work and the form of head of the Isturitz statue (cf. figs. 2 and 3). In addition, the general features of the statue, as mentioned already above, give an Impression of an anımal with rather long legs and relatively short body which is, as far as the paleontological evidence go, in exact correspondance with the supposed Fıg. 4. Restoration of the Lesser Scimitar Cat, Homotherium latidens, made on the basis of the Isturitz statue (Del. MAzaAk) 362 V. Mazak external appearance of the sabre-tooths of the genus Homotherium (cf. KuRTEN 1968, p. 76, fig. 29; PıvETEAU 1961, p. 791). As to the length of tail, which is known to have been extremely short in this group of carnıvores, I have already mentioned above that it seems to have been sculptured in the way that indicates the artist’s purpose to show it short. All the evidence summarızed here seem to indicate that we should bear in mind, at least, the possibility that the Inturitz statue could be ascrıbed to the Lesser Scimitar Cat, Homotherium latidens (Owen, 1846). The Isturitz statue, if my interpretation of it is accepted, could thus rather con- siderably contribute to our knowledge on the external appearance of the Lesser Scimi- tar Cat. I would like to mention here especially the fact that the scimitar-like canınes ot Homotherium were obviously hidden by the lower lip when the mouth was closed and did not bite outside the lower lip as is generally shown on nearly all the resto- rations of the representatives of this genus. Summary The authors discusses the question of the species to which a statue of a feline-like carnivore found in 1896 in the cave of Isturitz could be referred. In his opinion the statue in question does not represent a Cave Lion as generally believed but the Lesser Scimitar Cat, Homotherium latıdens (Owen, 1846). Zusammenfassung Der Autor diskutiert die Frage, zu welcher Art die Statue eines katzenähnlichen Raubtieres gehören könnte, welche 1896 in der Höhle von Isturitz gefunden wurde. Es wird die Meinung vertreten, daf es sich nicht um die Darstellung eines Höhlenlöwen handelt, wie allgemein angenommen wird, sondern um die der kleinen Scimiter-Katze, Homotherium latidens (Owen, 1846). Bibliography Kopy, F.-Ep. (1941): Contribution a l’Etude de Felis spelaea Goldf. Verhandl. d. Naturf. Ges. ın Basel, Basel, 52, 168—188. KURTEN, B. (1968): Pleistocene Mammals of Europe. Weidenfeld and Nicolsen, London, vııı + 318 pp. Movıuvs, Jr., and Harram, L. (1953): Old World Prehistory: Paleolithic. In: A. L. KroEger (Ed.) — Anthropology Today. The Univ. of Chicago Press, Chicago, pp. 163—192. PivETEAU, J. (1961): Carnivora. In: J. PivETEAu (Ed.) — Traite de Paleontologie. Masson et Cie, Paris, Tome VI, Vol. 1, pp. 641—820. Rousseau, M. (1967 a): Lion des cavernes et lion actuel dans l’art paleolithique. Science progres — La Nature, Paris, No. 3389 (Septembre 1967), 338—343. Rousseıv, M. (1967 b): Les Grands felins dans l’art de notre prehistoire. A. et J. Pıcarn u. 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Der ROBERTSON’sche Typus einer Chromosomenvariation durch zentrische Fu- sıon (Translokation) akrozentrischer Chromosomen bewirkt eine Reduktion der Chro- mosomenzahl. Er kommt in vielen Säugetierordnungen, nicht zuletzt bei den Nage- tieren, entweder intraspezifisch oder zwischen Arten und Genera vor (MATTHEY, 1964, 1966; Hsu und MEAD, 1969; NADLER, 1969; GroPpPp und Mitarbeiter, 1970). Als weitere Formen einer strukturellen Diversifikation der Karyotypen sind Inversionen, reziproke Translokationen (s. Hsu und MEaAp, 1969) und Umschichtungen an heterochromatischen Chromosomensegmenten (GropP und Mitarbeiter, 1969) in Betracht zu ziehen. Die bisherigen Kenntnisse erfassen jedoch wahrscheinlich noch nicht alle Möglichkeiten der evolutiven Aufgliederung der Karyotypen der Säugetiere. Beobachtungen an einer Population von Hausratten (Rattus rattus) aus Thailand, über die in dieser Mitteilung berichtet wird, gestatteten die Analyse einer komplexen intraspezifischen Variabilität des Chromosomensatzes, an der ein für Säugetiere bisher noch wenig bekannter Mecha- nısmus der numerischen Variation beteiligt ist. Die cytogenetischen Merkmale der Hausratte (R. rattus), die als eurasiatische Species welt- weit verbreitet, jedoch vielfach von der Wanderratte verdrängt ist, verdienen besondere Auf- merksamkeit, nachdem in unterschiedlichen Standorten ein struktureller Chromosomenpoly- morphismus des größten autosomalen Chromosomenpaares (Yosıpa und Mitarbeiter, 1965, 1969) und eine Variation der Gesamtzahl der Chromosomen zwischen 42 und 38 nachgewiesen wurden. Untersuchungen von Makıno (1943) und MATTHEY (1956) hatten für die Hausratte eine Chromosomenzahl von 42 belegt. Dagegen fand sich nach Untersuchungen in Australien, Neu- seeland, Neu Guinea (Yosıpa und Mitarbeiter, 1969), an der toskanıschen Küste Italiens (CAPannA und Civiterı 1969) und in Argentinien und Brasilien (BrancHr und Mitarbeiter, 1969) eine niedrigere Chromosomenzahl von 38. Diese verschiedenen Beobachtungen stimmen darin überein, daß die Reduktion der Chromosomenzahl 42 auf 38 als eine Variation vom ROBERTSoN’schen Typus durch zentrische Fusion (Translokation) von vier Paaren akrozen- trischer mit Neuentstehung von zwei Paaren metazentrischer Chromosomen aufzufassen ist. Yong und Dnauıwar (1970) fanden demgegenüber bei der malaischen Hausratte, die sie als eine von R. rattus getrennte Species R. diardii ansehen möchten (Yon, 1969), neben dem Chromosomensatz von 42 bei einzelnen Tieren 41, 43 und bei einem männlichen Einzel- exemplar 44 Chromosomen. Die Vermehrung der Zahl der Chromosomen auf 44 beruhte auf der Anwesenheit eines zusätzlichen Paares von metazentrischen Autosomen. Vorher war bereits von RAY-CHAUDHURI und Mitarbeiter (1968) der Befund von 43 Chromosomen bei einem ! Pathologisches Institut der Universität Bonn. ! Der Stiftung Volkswagenwerk, Hannover, danken wir für die Ermöglichung eines Forschungs- aufenthaltes in Thailand. ?2 SEATO Medical Research Laboratory, Bangkok. 3 Departments of Anatomy und Pathology, Faculty of Medicine, Chiang Mai, Thailand. 364 A. Gropp, J. Marshall, G. Flatz, M. Olbrich, K. Manyanondha u. A. Santadusit Exemplar von R. rattus aus Nepal erwähnt worden, während wiederum jüngst Hsu und PAULETE-VANRELL (in litt.) bei Hausratten aus Vietnam Chromosomenzahlen zwischen 42, und 44 fanden. Material und Methode Elf Hausratten (Tab. 1: vier männliche, sieben weibliche Tiere) aus Wildfängen Ende No- vember 1969 in Nord-Thailand wurden für Chromosomenuntersuchungen verwendet. Acht Ratten stammten aus dem Erdgeschoß und dem umliegenden Garten eines einzelnen größeren Wohnhauses in Chiang Mai, eine weitere weibliche Ratte (Tier 48) gehörte einem Fang in einem bewohnten Außenbezirk von Chiang Mai an. Je ein weiteres Einzeltier kam von Boluang, Amphur Hot, 117 km südwestlich Chiang Mai (Tier 76) bzw. von Doiluang Chiang Dao, 130 km nördlich Chiang Mai (Tier 80). Alle Tiere wurden als R. rattus thaı Kıoss, 1917 identifiziert. Bälge und Schädel sind mit Ausnahme von Tier 48 entweder beim SEATO Medical Research Laboratory, Bangkok, oder im Museum Alexander Koenig (Kat. Nr. 70.38 bis 70.43), Bonn, aufbewahrt. Chromosomenpräparationen wurden mit einer Direktmethode aus Knochenmark, 3 Std. nach ı. p. Injektion von Colchicin (etwa 0,4 ml/je 100 g einer 0,5 P/osigen Lösung) angefertigt. Mit Ausnahme von Tier 48, bei dem nur 28 Metaphasen zur Verfügung standen, wurden von jedem Tier mindestens 50, teils mehr als 60 Metaphasen ausgewertet. Die karyographische Anordnung der Chromosomen geschah in Anlehnung an YosıpA und Mitarbeiter (1969). Ergebnisse Die Chromosomenzahl schwankte innerhalb des untersuchten Kollektivs von Haus- ratten zwischen 42 und 48 (Tab. 1). Daneben bestand an einzelnen mittelgroßen und kleinen Autosomen, die den Chromosomen Nr. 9 und Nr. 13 entsprachen, ein Struk- Tabelle 1 Zahl der Autosomen Ge- ausge- schlechts- werteten r diomos Mera- somen phasen xXX xXX xX xXX DOY, 44\ xy xX xX BR xy xX RX = “ | Mosaik xXY Mosaik DYDDDNDNDMNM REN DDDNDNDNDNM 2 2 1 2 1 1 1 1 a 2 1 1 1 Abb. 1 a—c. Karyogramme aus Metaphasen von Knochenmark — a. Tier 111, weiblich, 2n = 42 — b. Tier 113, männlich, 2n = 44 — c. Tier 57, weiblich, 2n = 46 — Variation der Chromosomenzahl durch unterschiedliche Zahl von metazentrischen Chromosomen — Nr. 1—2 (Au = große metazentrische Chromosomen) — Nr. 3—12 (Am = mittelgroße akrozentrische Chromosomen) — Nr. 13 (Ak = kleines akrozentrisches Chromosom) — Nr. 14 bis 20/21/22 (M = mittelgroße bis kleine metazentrische Chromosomen) 366 A. Gropp, J. Marshall, G. Flatz, M. Olbrich, K. Manyanondha u. A. Santadusit Abb. 2. Karyogramm aus Metaphase von Knochenmark, Tier 48. — 2n = 43. Chromosomen- paar Nr. 9 und 13 submetazentrisch. Ein unpaares M-Chromosom turheteromorphismus mit unterschiedlicher Beteiligung von akrozentrischen und subak- rozentrischen (Tab. 1, Abb. 2-4: Sy, Sk) Elementen. Zwei Tiere wiesen eine intra- individuelle Variation der Chromosomenzahl auf. Die Tabelle 1 gibt die Gesamtzahl der Chromosomen und eine Aufgliederung nach ıhren Strukturbesonderheiten wieder. Als Grundtypus der beobachteten Chromosomensätze dient der Befund bei den Tieren 76, 80 und 111 (Tabelle 1, Abb. 1a): Es fanden sich 13 akrozentrische Paare, nämlich zwei große (As; Nr. 1—2), zehn mittlere Paare (Am; Nr. 3—12) und ein kleines akrozentrisches Paar (Ax; Nr. 13), ferner sieben Paare mittelgroßer bis kleiner metazentrischer Chromosomen in abnehmender Größe (M) und die beiden Geschlechtschromosomen. Das X-Chromosom ist von. der Größe der Chromoso- men Nr. 3—4 aus der Reihe der akrozentrischen Chro- Ak Sk mosomen, während das Y- Chromosom das kleinste akrozentrische Element dar- stellt. Als akrozentrische Chromosomen wurden auch diejenigen gezählt, bei de- nen ın Abhängigkeit von der Präparation ein mehr oder weniger deutlicher kur- zer Arm in Erscheinung tritt (sehe Abb. 1a—c), ohne daß es sich bereits um eın subakrozentrisches Chromo- som handelte. Variabilität der Chro- mosomenzahl: Die Va- Abb. 3 a—c. Strukturheterozygotie des kleinen Chromosoms riation der Chromoso- Nr. 13 (Ax/Sx). Aufreihung der Chromosomen Nr. 12 und 13 sowie der Geschlechtschromosomen aus Metaphasen von 3 Tie- : ren — a. Tier 108, männlich — b. Tier 110, weiblich — c. Tier beruht auf einer unter- 109, weiblich schiedlichen Zahl von me- j Ap e. menzahlen von 42 bis 48 Chromosomenpolymorphismus durch überzählige Autosomen 367 BER Anna m AA Ar [2 IA Bu ıx Ax “ x x x “% „a2 sı, - Abb. 4. Karyogramm aus Metaphase von Knochenmark. Tier 107, männlich. 2n = 48; Struk- turheterozygotie der Chromosomenpaare Nr. 9 und Nr. 13 tazentrischen Chromosomen. Gegenüber dem Grundtypus des Chromosomensatzes mit 42 (Abb. 1a) besaßen die untersuchten Tiere mit höherer Chromosomenzahl jeweils zusätzliche metazentrische Chromosomen (Spalte M, Tab. 1, Abb. 1a—c, 4). Die Extra- chromosomen traten mit einer Ausnahme als zusätzliche Paare auf, so daß die diploiden Chromosomensätze geraden Zahlen entsprachen. Die Ausnahme betraf das Tier 48 (Tab. 1, Abb. 2). Bei ihm war die ungerade Gesamtchromosomenzahl von 43 gegen- über dem „Grundtypus“ von 42 Chromosomen durch die Anwesenheit nur eines ein- zelnen metazentrischen Extrachromosoms verursacht. Strukturheteromorphie: Fünf der elf untersuchten Hausratten besaßen nur akro- oder metazentrische Chromosomen (Tab. 1: Tier 76, 80, 111, 113 und 57). Dagegen fand sich bei den übrigen Tieren, entweder homozygot (Tab. 1: Tier 48. Abb. 2) oder heterozygot (Tab. 1: Tier 109, 108, 110, 112, 107; Abb. 3-5) an der Stelle des Chro- mosoms Nr. 9 oder des kleinsten (akrozentrischen) Chromosoms Nr. 13 ein subakro- zentrisches Chromosom (S,, s. Abb. 5, bzw. Sı, s. Abb. 3). Intraindividuelle Variation der Chromosomenzahl (Mosaizismus): Bei zwei Ratten (Tab. 1: Tier 108 und 107) fanden sich nebeneinander Metaphasen mit unterschied- Abb. 5 a—c. Strukturheterozygotie des Chromosoms Nr. 9 (Am/Sm) bei Tier 107. Aufreihung der Chromosomen Nr. 8—10 und der Geschlechtschromosomen aus drei Metaphasen mit je2n = 48 368 A. Gropp, J. Marshall, G. Flatz, M. Olbrich, K. Manyanondha u. A. Santadusit lichen Chromosomenzahlen. Das Tier 108 besaß unter den ausgewerteten Metaphasen neben überwiegenden Chromosomensätzen mit 44 Chromosomen auch eine beachtliche Anzahl von Zellen mit 43 Chromosomen (Tab. 1), die übereinstimmend ein mittel- großes akrozentrisches Chromosom (An) weniger besaßen als die Metaphasen mit 44 Chromosomen. Bei dem Tier 107 waren vier verschiedene Gruppen von Metaphasen zu beobachten, nämlich sowohl solche mit 48 (Abb. 4) als auch andere mit 47 und 46 Chromosomen. Bei den Metaphasen mit 47 Chromosomen fehlte gegenüber denjenigen mit 48 entweder ein Am- oder ein Ax-Chromosom; die Metaphasen mit 46 Chromo- somen hatten gegenüber denjenigen mit 48 Chromosomen zwei mittelgroße akro- zentrische Chromosomen (Am) weniger. Diskussion Die untersuchte kleine Population der Hausratte war oekologisch und nach ihren morphologischen-taxonomischen Merkmalen sehr einheitlich. Die einzelnen Tiere ge- hörten sämtlich der Subspecies R. rattus thai Kıoss, 1917 an. Dennoch waren Unter- schiede der Chromosomenzahl zwischen 42 und 48 und bei einem Teil der untersuchten Ratten eine Heteromorphie bestimmter Chromosomen festzustellen. Ein ROBERTSON scher Mechanismus einer Fusion akrozentrischer Chromosomen spielt für die geschilderte Zahlvarıation keine Rolle. Dies steht im Gegensatz zu der Bedeutung dieses Mechanis- mus für die von Yosıpa und Mitarbeiter (1969), BıancHI und Mitarbeiter (1969) und CAPANNA und CIVITELLI (1969) beobachtete Reduktion der Chromosomenzahl ozea- nısch-australischer, südamerikanischer und mediterraner Populationen von R. rattus auf 38 verglichen mit dem „Standardtypus“ von 42 Chromosomen. Die Variabilität der Chromosomenzahl der hier untersuchten nordthailändischen Population ließ sich vielmehr bei Zugrundelegung des Karyotypus mit 42 Chromosomen auf metazentrische Extra-Chromosomen zurückführen. Es ıst bemerkenswert, daß bei sechs der sieben beobachteten Ratten mit Werten über 42 eine gerade Gesamtchromosomenzahl, also offenbar ein paarweises Auftreten der metazentrischen Extra-Chromosomen, zu ver- zeichnen war. Denn in der eng zusammenlebenden Population, der acht der elf untersuchten Tiere angehörten, wären auch F,-Heterozygote der geraden Zahlgruppen von 42 bis 48 zu erwarten gewesen. Wenn auch das Kollektiv zu klein ist, um daraus mathematisch-signifikante Wahrscheinlichkeiten abzuleiten, so scheint dennoch die Be- vorzugung der Karyotypen mit paarigen Extra-Chromosomen außerhalb einer Zu- fälligkeit zu liegen, um so mehr, als die einzige Ratte mit der ungeraden Chromosomen- zahl von 43 als eines der Einzeltiere außerhalb der engeren Population der übrigen Tiere gefangen wurde. Auch RAY-CHAUDHURI und Mitarbeiter (1968) und YonG und DHaLIwAL (1970) haben bei Einzelexemplaren von asiatischen Hausratten höhere Chromosomenzahlen als 42, nämlich 43 und 44, gefunden, ebenso wie Hsu und PAULETE-VANRELL (in litt.). Yon und Dnauıwar (1970) ließen offen, ob das von ıhnen in einem Fall beobachtete Extrapaar eines metazentrischen Chromosoms einer doppelten Trisomie zweier ver- schiedener metazentrischer Chromosomen entsprach. Diese Deutung wird nach den jetzt vorgelegten Befunden einer größeren, über einen Einzelfall hinausgehenden Variabilität der Zahl der metazentrischen Chromosomen und in Anbetracht des gehäuften paar- weisen Auftretens der Extrachromosomen ganz unwahrscheinlich. Es ist weit eher davon auszugehen, daß die Extrachromosomen der untersuchten Population von R. rattus thai zusätzliche Elemente ohne wesentliche genetische Aktivität darstellen. Sie lassen sich als B-Chromosomen (s. JoHn und Lewis, 1968) auffassen, wie sie für zahl- reiche Pflanzen und einige niedere Tiere, aber vereinzelt auch für Vertebraten (NUR und NeEvo, 1969) als zusätzliche, den A-Chromosomen untergeordneten Chromosomen Chromosomenpolymorphismus durch überzählige Autosomen 369 bekannt sind. Bei Säugetieren ist bisher nur bei dem australischen Marsupialier Schoinabates volans (Hayman und MARTIN, 1965) und beim Silberfuchs (Gustavsson und SunpT, 1967; GusTavsson, pers. Mittlg.) das Vorkommen von 2 bis 6 kleinen (Sch. volans) oder 1 bis 4 punktförmigen (Silberfuchs) Extra- bzw. B-Chromosomen beschrieben. Die Hypothese von überzähligen, genetisch inaktiven Chromosomen von der Art von B-Chromosomen bei R. rattus bedarf weiterer Klärung durch einen Vergleich des Chromo- somensatzes der somatischen Zellen und derjenigen der Linie der Keimzellen. Durch autoradio- graphische Analyse nach 3H-Thymidin-Injektion wäre ferner die Frage zu beantworten, ob die überzähligen Chromosomen eine iso- oder allozyklische DNS-Replikation besitzen. Yosıpa und Mitarbeiter hatten bereits 1965 für das erste große Autosomenpaar der Hausratte eine Chromosomenheteromorphie mit Vorkommen eines akrozentrischen und eines subakrozentrischen Typus beschrieben. Dem fügt sich nach einer späteren Unter- suchung von YosıpA und Mitarbeiter (1969) der Befund einer ähnlichen Heteromorphie auch für das 9., etwa mittelgroße Autosomenpaar an. In der in dieser Mitteilung unter- suchten Population aus Nordthailand ist das größte Autosomenpaar immer akrozen- trisch. Es findet sich jedoch ein entweder akro- oder subakrozentrisches Autosom von der Größe eines Chromosoms Nr. 9, das jeweils homozygot oder heterozygot auftritt. Darüber hinaus wies auch das kleine Autosomenpaar Nr. 13 eine Heteromorphie auf, denn bei fünf der untersuchten elf Ratten war ein kleines subakrozentrisches Chro- mosom in heterozygotem, beı einer Ratte in homozygotem Status vorhanden. Damit ist für mindestens drei Autosomen der Hausratte eine Strukturvariation nachgewiesen. Vielleicht gilt diese Möglichkeit noch für ein anderes Autosom: denn der von Brancht und Mitarbeiter (1969) in deren Abb. 1 dargestellte, jedoch in dieser Hinsicht nicht diskutierte Chromosomenbefund bei südamerikanischen Hausratten ließe sich so deuten, daß auch ein weiteres, sonst akrozentrisches, ziemlich kleines Autosomenpaar eine subakrozentrische Konfiguration besitzen kann. In allen Fällen müssen die beobach- teten Strukturunterschiede als Folge einer perizentrischen Inversion angesehen werden. Dieser weit verbreitete Mechanismus der evolutiven Umgliederung der Karyotypen ist demnach für den intraspezifischen Polymorphismus der Hausratte ebenfalls bedeutsam. Bei zwei der elf untersuchten Hausratten enthielt das Knochenmark, offenbar im Rahmen eines Mosaiks, Zellen mit zwei (Tier 108) bzw. vier (Tier 107) Karyotyp- mustern. Es fanden sıch jeweils zusätzliche Stammlinien mit geringerer Chromosomen- zahl, die sich von dem Grundtypus mit 44 bzw. 48 Chromosomen durch das Fehlen von mittelgroßen akrozentrischen Chromosomen (A), einmal auch durch das Fehlen eines kleinen akrozentrischen Chromosoms, unterschieden. Eine Vortäuschung unter- schiedlicher Stammlinien durch artıfizielle Chromosomenverluste der Metaphasen ist unwahrscheinlich, da die Gruppen von aberranten Metaphasen jeweils im gleichen Detail des Karyotypus übereinstimmend abwichen. Der somatische Mosaikstatus ist in diesen beiden Fällen offensichtlich Folge einer mitotischen non-disjunction, zu deren Zustandekommen vielleicht auch die Heteromorphie einzelner Autosomen beigetragen hat. Die Hausratte, R. rattus, ıst demnach eine Species mit einem bemerkenswerten Chromosomenpolymorphismus komplexer Art. Neben der ROBERTSON’schen Karyotyp- varıatıon, über die Yosıpa und Mitarbeiter (1965, 1969), BrancHI und Mitarbeiter (1969) u. a. bei dieser Species berichteten, ıst ein struktureller Polymorphismus durch perizentrische Inversion einzelner Autosomen von Bedeutung und gemäß den in dieser Mitteilung geschilderten Beobachtungen eine für Säugetiere noch kaum bekannte Va- riatıion durch überzählige Autosomen. Das Ausmaß des Chromosomenpolymorphismus und die Überlagerung verschiedener Mechanismen der Karyotypvariation spricht dafür, daß sich die ubiquitär verbreitete Species R. rattus in einem lebhaften, fast explosiven Prozeß karyotypischer Aufglie- 370 A. Gropp, J. Marshall, G. Flatz, M. Olbrich, K. Manyanondha u. A. Santadusit derung befindet, der möglicherweise durch vielfache lokale Anpassungsbedürfnisse ge- fördert wird. Das Vorkommen zahlreicher, mehr oder minder isolierter Subspecies oder . Lokalformen wird dadurch in seiner Bedeutung besser verständlich. Im übrigen ist die Möglichkeit in Betracht zu ziehen, daß das Prinzip von Extrachromosomen im Rahmen von vielfachen und sich überlagernden Mechanismen der Karyotypvariation auch bei anderen Species und ın anderen Zusammenhängen der Karyotypevolution eine Rolle spielt. Zusammenfassung Bei Chromosomenuntersuchungen an 11 Ratten einer oekologisch einheitlichen Population von R. rattus aus Thailand fanden sıch Zahl- und Strukturunterschiede der Chromosomensätze. Die diploiden Werte der somatischen Chromosomensätze varıieren zwischen 42 und 48. Dieser intraspezifische Polymorphismus der Chromosomenzahl beruht auf der Anwesenheit überzäh- liger Autosomen ähnlich B-Chromosomen. Einige der untersuchten Tiere wiesen einen struktu- rellen Polymorphismus einzelner Chromosomen auf, der sich durch perizentrische Inversionen erklärt. Schließlich fand sich bei zwei Tieren ein somatischer Mosaikstatus. Eine ROBERTSON’sche Chromosomenvariation spielte in der untersuchten Population keine Rolle. Die in der Literatur bekannt gewordenen Befunde über RoBERTSoN’sche Chromosomen- varıationen und die hier mitgeteilten Beobachtungen zeigen, daß die Hausratte (R. rattus) eine Species mit ausgeprägtem, komplexem Chromosomenpolymorphismus darstellt. Sie spre- chen dafür, daß sich diese Species in einem Zustand lebhafter chromosomaler Aufgliederung und Karyotypevolution befindet. Summary Chromosome polymorphism by extra-autosomes Cytogenetic studies of an ecologically uniform population of the house rat (R. rattus) in Northern Thailand revealed a peculiar type of intraspecific variation of the chromosome number hitherto almost unknown in mammals. This polymorphism is due to metacentric extra-autosomes. Additional structural heteromorphism of two medium or small sized auto- somal pairs was shown to occur in part of the animals. Furthermore, somatic mosaicism was observed in two specimens within the series of eleven rats studied. Together with previous findings of populational cytogenetic varıation due to hetero- morphism of the largest autosomal pair and to Robertsonian changes as described recently by various authors, the observations presented in this study show that the house rat ıs a highly polymorphic species displaying concurrent mechanisms of karyotype varıation. It may be assumed that the species of R. rattus is involved in a process of rapid chromosomal evolution, perhaps on an adaptive background. Literatur Branchı, N. O., PAULETE-VANRELL, J., and De Vıpar RıoJa, L. Ä. (1969): Complement with 38 Chromosomes in Two South American Populations of Rattus rattus. Experientia 25, 1111—1112. CAPANNA, E., and CıvıTteLuı, M. 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MILLER (1912) has assigned two specimens from Corfu to the central European subspecies C. s. mimula Miller, 1901, which according to NIETHAMMER (1962) belong to the Italian subspecies C. s. debauxi Dal Piaz, 1925. The similarıty of the specimens from Corfu to those from Italy has been noted also by WırrE (1964), who considers specimens from Dalmatia similar to these also. Specimens from Mt. Olympus, Thessaly ! With the support of the National Hellenic Research Foundation and the Alexander-von- Humboldt-Stiftung, Bad Godesberg. 372 J. C. Ondrias and Dirphys Mt., Euboea have been assigned to the central European subspecies by CHAWORTH-MUSTERS (1932) and WoLr (in PEus, 1958). HOWEVER KAHMAnNN (1964). does not assign specimens from Peloponnesus to any subspecies. | Markov (1957) accepts in addition to C. s. mimula, which is distributed in the | northwest part of Bulgarıa, the subspecies C. s. antipae Matschie, 1901 which occurs | in the southern and eastern part of that country. However according to ATANAssoV and PEscHEv (1963) the characteristics are not sufficient to distinguish these two sub- species, while Vasırıu and SovA (1968) consider C. s. antipae, of which the type locality ıs Sıulnita and Barza, Rumanıa, as synonymous to C. s. mimula. Duuic (1961) accepts that the central European subspecies ©. s. mimula occurs in Istria, Yugoslavia and not the Italian subspecies C. s. italica Cavazza, 1912 ( =C. s. debauxi Dal Piaz, 1925), which might be supposed with regard to ıts geographical position. In the present paper specimens from Greece are assigned to a new subspecies C. s. | balcanica (see page 379), which ıs distributed in the southern part of the Balkan Penin- sula. The new subspecies has a greater condylobasal length and taıl length compared to | the central European subspecies C. s. mimula Miller, 1901 and differs from the geo- | graphically disadjacent subspecies C. s. italica Cavazza, 1912 ( =C. s. debauxi Dal Piaz, 1925) by having lighter upper and under parts as well as a bicolored taıl. In the present study the taxonomy and the varıatıon of C. s. suaveolens from Greece were studied, based on specimens, which were collected in Greece (Fig. 1). In addition to them, specimens from Yugoslavia, Italy and Germany were examined as compara- tive material (page 375). All measurements are in millimeters and numbers refer to specimens, which are mentioned in the text under the following abbreviations; Natur-Museum und Forschungs-Institut Sencken- berg, Frankfurt a. M. (SMF), Zoological Laboratory of the University of Patras (ZLUP), Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (MAKB), Zoologische Staatssammlung, München (ZSM), and specimens from the private collections of Dr. Jochen Niethammer, Bonn (JNB), and Dr. H. Richter, Dresden (HRD). | / 0 FIIR | a | | \ ! j “ ER / r “ RR -C.smimula _; Bes - 2 & = z A No a “ are, za . = Cs suaveolens | le SED, Ln H jg= "19 SE Cs. italica o 1 C.s.debauxio 16 N [4 C.s.sarda Subspecies of Crocidura suaveolens. Empty symbols represent type localities of the indicated subspecies. Numbered solid symbols represent localities from which specimens of the correspon- ding subspecies are examined in this paper (see page 380) Contribution to the knowledge of C. suaveolens from Greece 373 The body and skull measurements are mentioned in the text under the following abbrevia- non: in order to simplify tabulations (Table 1 and 2) and were taken in the way as it is given elow. 1. Total iength (head-body-tail HBT): from the tip of the nosetothetip of thettail excluding the terminal hairs. 2. Head and body length (HB): it is calculated from the total length minus the tail length. 3. Tail length (TL): from the anus to the tip of the tail excluding the terminal pencil. 4. Hind foot (HF): from the extremity of the heel behind the os calcis to the extremity of pulp of the longest digit. 5. Ear length (EL): from the lower edge of the ear aperture to the tip of the pinna excluding hairs. 6. Weight (W): in grams. 7. Greatest skull length (GSL): the greatest anterioposterior diameter of the skull taken from the most projecting point at each extremity in which the most projecting points of the incisors are included. 8. Condylobasal skull length (CBL): from the posterior extremity of the condyle to the anterior extremity of the premaxillary. 9. Palate length (PL): from the anterior extremity of the premaxillary to the posterior margın along the midline. 10. Palate width (PW) the maximal width across the palate at the region of molars. 11. Breadth of braincase (BB): the width of the braincase at the posterior roots of the zygomatic arches. 12. Length of upper toothrow-1 (UT-1): from the posterior molar to the extreme tip of the anterior incisor. 13. Length of upper toothrow-2 (UT-2): from the posterior molar to the anterior extremity of the premaxillary. 14. Interor- bital constriction (IC): the smallest distance across the skull between the orbits. 15. Length of mandible (LM): from the angular process of the mandible to the most anterior part of the mandible excluding the incisor. 16. Length of lower toothrow (LT): from the posterior molar to the extreme tip of the lower incisor. 17. Preorbital width (PRW): the smallest width across the skull between the preorbital foramen. The coloration of the pelage of the specimens is given by direct comparison with the colour plates of Rınawary (1912) and according to his terminology. The coloration of the winter pelage of the adult specimens from Kryonerion, Attica taken in December and March, as well as, in April is brown on the upper parts of the head and body hair, ranging from olive brown to dark olive. The individual hairs of the back are slate grey at the proximal part, brownish at the distal part with ıncrea- sing intensity of browness toward their tips. The coloration of the young specimens taken in March and April is darker and greyer on the upper parts tending to be not much different from the slate grey coloration of its underfur. The pelage of one spe- cimen taken on April 5, shows on the dorsal side of the head, in the area between the ears and forward to the front, a concentration of pigment in the shape of an elongated projection. A similar pigmented path, but larger, is not sharply defined from the colo- ratıon of the upper parts along the sides. The flanks and abdominal region are covered with ash grey, due to the ash grey colour of the tips of the hairs, which is superimpo- sed on the slate grey coloration of their bases. The ears protrude markedly from the fur, almost naked olive brown. The feet in specimens taken in March are covered with dirty greyish white ranging from vinaceous buff to avellanous, while specimens taken in December are greyer, ranging from drab to smoke grey. The coloration of the tail is olive brown to dark olive above, light grey, olive to pale smoke grey below, tending to be obscurely bicolor to le: or having only the under proximal part more lightly colored. The coloration of the summer pelage of the specimens taken in August and Septem- ber varies in the upper parts from buffy brown to olive brown. In the under parts, the abdominal region, the breast and the throat, the coloration varıes from light to slate grey turning progressively along the flanks and the sides of the body, to the coloration of the upperparts. The abdominal hairs are slate grey at the base becoming lighter grey whitish at their tips with a yellowish tone distributed locally or on the whole belly, although in some specimens the hairs of the chest, throat and chin are devoid of any slate grey coloration turning to whitish at their bases. Specimens collected in Olympia, in Kavassıla (SMF), in Varda (ZLUP), in Peloponnesus on September 7, 8, and 17 respectively are still ranging in summer pelage. The upper parts of the feet are olive buff and wood brown to smoke grey. The fur of the upper parts of the tail is darker in colour and has sparseiy distributed longer whitish hairs. 374 J- C. Ondrias In the examined specimens the coloration of the summer pelage of those taken in August ıs distinguished by the lighter coloration compared to specimens taken in win-- ter and spring, in the months of December, March and April. In the coloration of the upper parts, specimens from Mt. Gargano, Italy (MAKB), collected ın May, June and August, are darker brown compared with the lighter brown to grey brown specimens from Greece, collected in August and September. In the coloration of the under parts, the specimens from Gargano are greyer compared to the light greyish with a yellowish tone on the underpart and with whitish colored throat and chin specimens from Greece. Specimens from Yugoslavia (SMF), taken from Ohrıd and Sarajevo on 17th and 27th of September, from Ombla Tal, Dubrovnik (MAKB) between the 7th and 9th of June and from Sarajevo being in summer pelage, resemble the specimens from Greece rather than the specimens from Gargano, Italy. Specimens form Corfu, taken on 21st, 23rd and 24th of April (CNB) being in summer pelage are devoid of the browning tone and are darker and greyer on the upper parts compared to the specimens from Gargano (MAKB). On the under parts, they are simi- lar to the specimens from Gargano by being greyer and not having the whitish throat and chin, as are the specimens from west Yugoslavia and Greece. The coloration of the summer pelage of the specimens collected on the mainland of Greece, with the lıght grey under parts and the superimposed yellowish tone on the belly and throat and whitish colored throat and chin, is the same as in the specimens from southern Yugoslavia and Dalmatia. However the specimens from Corfu have the yellowish tone less expressed on the under parts, in which feature, they resemble more the specimens from Gargano, Italy (C. s. italica), but from which they are distinguished on the basıs of the lighter colored underpart of the tail, wherein they resemble the specimens from the southern and western parts of the Balkan peninsula (C. s. balca- nica). Von LEHMANN (1963) has also observed that specimens from Vaduz, Liechtenstein (C. s. mimula) are overlaid on the breast with yellowish coloration as are specimens from Lugano Lake. One male specimen in summer pelage from Porlezza Como, North Italy (SMF 5680) exhibits the yellowish coloration on the under parts as do the speci- mens from Lugano Lake, according to the description of von LEHMANN (1963), and which ıs more brownish in the upperparts with bicolored tail. Similar to the specimens from Porlezza is also one specimen from Meran, South Tirol, Italy (JNB 880). I consider both these specimens as belonging to the central European subspecies (C. s. mimula), as exhibiting a bicolor taıl, although they have large condylobasal length (17.7 mm). Very probably they come from the region from which the large Italıan subspecies (C. s. italica) comes, in contact to the central European subspecies (C. s. mimula). In the under parts the series of specimens from Greece are lighter and greyer com- pared to the dark grey specimens from Toskana, Italy. The coloration of the belly ıs becoming lighter, grey whitish forward on the throat and whitish in the chin. In thıs feature a series of six specimens from Ohrid, Macedonia also agrees except that one of them (SMF 23 611) is darker. However, also, this is easily distinguished from the spe- cimens from Italy, on the basis of the bicolored tail. The whitish tone on the throat and especially in the chin is well expressed in specimens from Zadar, Polienik (SMF) and Ombla-Tal (MAKB) Dalmatia. Specimens from northern Italy, Calliano and Trento (C. s. italica) are distinguished from the specimens from Istria (C. s. mimula) and the specimens from the southwest of Yugoslavia and Greece (C.s. balcanica) by the uniform coloration of the tail. The feet of the specimens taken in March are covered with dirty greyish white ranging from vinaceous buff to avellaneous, while specimens taken in December are greyer, ranging from drab to smoke grey. In the coloration of the feet the specimens from Kryonerion (Attica) are similar to specimens from Olympia, Kavassıla (Pelopon- nesus), from Ohrid (Macedonia), Ombla-Tal, Zadar and Biograd (Dalmatia). Speci- Contribution to the knowledge of C. suaveolens from Greece 375 mens from Corfu have the upper parts of the feet greyer and whiter compared to the specimens from Toskana, Italy. In a series of specimens from Toskana, Italy (JNB) the coloratıon of the upperparts of the feet are distinctly browner. In this feature the specimens from Corfu resemble more the specimens from Italy than the specimens from Greece. In specimens from Istria (C. s. mimula) the coloration of the upper parts of the feet is more similar to that of the specimens of the western and southern parts of the Balkan Peninsula than to specimens from Toskana. However specimens in summer pe- lage from Mt. Gargano, Italy, (MAKB) habe the upper part of the feet whiter and greyer colored than the specimens in winter pelage from Toskana (JNB). In thıs feature the previous specimens in the summer pelage from May, resemble to specimens from the Balkan Peninsula from which however they can be separated on the basıs of the coloration of the tail. The bicolored tail of the specimens from Kryonerion, Attica, which have the whole or part of the under parts of the tail lighter colored, compared to the coloration of the upper part, occurs also in the specimens from Peloponnesus, Macedonia, Thrace and Corfu, as well as in specimens from the southern and western parts of Dalmatia, Yugoslavia. Specimens from Olympia, Kavassıla (Peloponnesus), Ohrid, Macedonia and Thrace; Ombla-Tal, Polienik, Zadar, Biograd (Dalmatia) have the under part of the tail lighter colored compared to its upper parts. In most of the casesthe whole under part of the tail is lighter colored compared to its upper part, in a such a way that by describing it, one should attribute different coloration to the upper and under part of the tail. The coloration of the tail of specimens of C. s. italica from Mt. Gargano is unicolor. In a series of 28 specimens from Toskana (JNB) only 4 have an indication of slightly lighter colored under part of the tail. Specimens from Calliano, Trento have also the unicolor tail. However two specimens from the extreme northern Italy, which belong to intermediate forms between C. s. mimula and C. s. italica show a difference from the previous specimens from the northern and southeastern parts of Italy as fellows: the proximal underpart of the taıl of one of them (Ö Porlezza, Como) is lighter colored, while the other (ö Meran, South Tirol, Italy) is slightly bicolored. In head body length, specimens from Kryonerion range from 53 to 75 mm and average 63 mm, n— 23. In this range of variation fall the measurements given by Markov (1962 and 1964) from southern Bulgaria (X = 64.4 mm, 58-68 mm, n = 10 and x = 64.5 mm, 55-74 mm, n= 18), by FELTEn and STORcCH (1965) from south- western Yugoslavia (57.7 mm, 52-60 mm, n = 6 and 63.8 mm, 60.0-70.5 mm, n=3 respectively), and by WITTE (1964) from Dubrovnik, Dalmatia (66-75 mm, n =). In taıl length, specimens from Kryonerion average 42.5 mm and range from 36 to 51 mm, n = 24, while specimens from Thrace range still larger 38 to 58 mm, n = 4. This is in accordance with specimens from central Greece (x = 40 mm, 32.5—44.0 mm, n —= 4, RıiCHTER, 1966), from Peloponnesus (X = 39 mm, KAHMANN, 1964), from Corfu (41.4 mm, 38-43 mm, n= 8, NIETHAMMER, 1962), from southwestern Bulgarıa (x = 40.5 mm, 37-43 mm, n = 10), from Istanbul and Izmir, Turkey (X = 38.7 mm, 35-42 mm, n = 10, OsBorn, 1965). However specimens from southeastern Bulgarıa (<= 36.3 mm, 32.3—40.0 mm, n=18, Markov, 1964) and central Bulgarıa (x = 34.7 mm, 30-39 mm, n = 23; x = 30.5 mm, 22-40 mm, n = 24, MArkov, 1957) average and range smaller in taıl length. Statistically smaller compared to the Greek specimens in tail length average and range specimens from Austria (C. s. mimula :x = 34.6 mm, 31—38 mm, n = 15, BAUER, 1960), from Poland (C. s. suaveolens :x = 32.9 mm, 30-37 mm, n= 31, Huminski and Wojcın-MiGALA, 1967) and from Russia (C. s. suaveolens :x = 29.04 mm, 25.3 35.5. mm; x = 29.3 mm, 26.5—32.0:mm, :OGNEv, 1928). In a comparison of the tail length of a series of specimens from Dresden and Thazardt, Germany (C. s. mimula : x = 35.44 mm, 31-41 mm, n = 18), with those 376 J. ©. Ondrias from Kryonerion, Greece (Table 2) a considerable statistical difference has been proved because the calculated value of t (5.26) is greater than t (0.01) = 2.75 for 40 - degrees of freedom. Since the difference is significant at the 1 per cent level, the difference ın taıl length reflects a real difference between the population from Kryone- rion, Attica, Greece (C. s. balcanica and that of C. s. mimula). The measurements of the hind foot length (HF) and ear length (EL) and the weight of the specimens from Greece are given in Table 1 and 2. The average values and range of variations of the skull measurements of the spe- cımens from Greece, are similar to those from southern Yugoslavia and Bulgaria. There is no statistical difference in skull measurements among the specimens from Greece, Bulgaria and the southern and western parts of Yugoslavia. In condylobasal length the examined specimens from Kryonerion, Attica average 17.1 mm and range from 16.5—18.0 mm, n = 18, while four specimens from Thrace range from 17.2—18.0 mm. These measurements are in agreement with specimens taken in the Peloponnesus (17.0—17.6 mm, n = 5, KAHMANN, 1962), from central Greece (X = 17.68 mm, 17.5—18.0 mm, n= 4, RıcHTER, 1966), from Corfu (x = 17.2 mm, 16.4-18.2 mm, n=10, NIETHAMMER, 1962), from Macedonia (X=17.2 mm, 16.8—17.6 mm, n= 6, FELTEN and STORCH, 1965), from Dalmatia (X = 17.4 mm, 17.1-17.7 mm, n =), from Sarajevo (x = 17.1 mm, 16.3-17.7.mmene 34, NiıTıE, 1964), from southwestern Bulgarıa (x = 17.35 mm, 16.0—17.8 mm, n = 10, MARrxov, 1964), from Bulgaria (x=17.0 mm, 16.0-18.0 mm, n=21; x=17.0 mm, 16.0—17.5 mm, n = 25, Markov, 1957), from Istanbul and Izmir, Turkey (x = 17.4 mm, 16.7—18.4 mm, n = 10, OsBorn, 1965). However specimens from Istria, northwestern Yugoslavia (x = 16.6 mm, 16.4—17.1 mm, n = 8, Duric, 1961), from Austria (& = 16.5 mm, 5,9% 11723 mm, n = 26, BAUER, 1960), from Switzerland (16.0-17.4 mm, n = 5, MiLLEr, 1912), from BAVARIA (x = 16.9 mm, 16,6—-17.3 mm, n = 13, KAHMAnNN, 1952) belong to the central European subspecies C. s. mimula Miller, 1901, for which type locality ıs Züberwan- gen, St. Gallen, Switzerland. ELLERMAnN and MOoRRISON-SCOTT (1951) think that C. s. mimnla is extended to Yugoslavia, Bulgarıa, Greece and Italy. In the present paper it is considered that the smaller sized subspecies C. s. mimula is extended only to northern Italy, northern and northeastern Yugoslavia, and northern Bulgarıa, while the larger sized subspecies C. s. italica Cavazza, 1912 (= C. s. debauxi Dal Piaz, 1924) occurs in Italy and C.s. balcanica (page 379) ın southwestern and southern Yugoslavia, southern Bulgaria, Greece, European Turkey and probably farther to the east, in Minor Asıa. Specimens from Russia average in condylobasal length less than 16.5 mm and range from 15.4 mm to 17.2 mm (Ocnev, 1928), from Poland average x = 16.4 mm, and range from 15.4 to 17.3 mm, n = 31 (Huminski and WojJcık-MiGALA, 1967). Similar to specimens from Russia and Poland are also specimens from Ukraine (x = 16.7 mm, 16.3—17.0 mm, n = 10). These specimens belong to the Russian sub- species C. s. suaveolens Pallas, 1811, for which the type locality is Crimea, in southern Russia. According to Huminskı and Wojcık-MiGALA (1967) the typical subspecies extends to Poland as well as to Slovakia (Fig. 1). In breadth of brain case (skull width) specimens from southern Bulgarıa (x =8.3 mm, 8.9-9.0 mm, n=22, Markov, 1957; 8.4 mm, 83.0=28.3°mmAanm 15, MARKov, 1964), from southern Yugoslavia (X = 8.3 mm, 8.1-8.5 mm, n=6, FELTEN and STORcCH, 1965), from Dalmatia (X = 8.5 mm, 8.4-8.5 mm, n=3, FELTEN and STORCH, 1965), average and range similar to specimens from Greece (Table 1 and 2). Also specimens from Istanbul and Izmir, Turkey average and range (=18:5. mm, 8.4-8.6 mm, n =10, OsBoRN, ED) similar to the mentioned specimens from the Balkan Peninsula. ze: specimens from Izmir, Turkey have a width of skull of Contribution to the knowledge of C. suaveolens from Greece 3717, 8.4, 8.5 and 8.5 mm (Ösgorn, 1965) which support the fact that in size they are more related to the southern Balkan specimens than to the small size specimens of C. s. portali which is distributed in Israel. In palate breadth specimens from Greece range from 5.2 to 6.1 mm, while specı- mens trtom Kryonerion average 5.7 mm, n = 22 (Table 1 and 2). Specimens from Istanbul and Izmir, Turkey average and range (X = 5.6 mm, 5.4-5.9 mm, n=10, OsBorn, 1965) similar to specimens from Greece. Although the subspeciation of the specimens from Turkey is not known, the large size of the specimens from Istanbul and Izmir, Turkey according to measurements of Ossorn (CBL x = 17.4 mm, 16.7—18.4 mm, n = 10) however supports the fact that these specimens do not belong to the smaller sized subspecies C. s. portali which ıs known from Israel. | The measurements of the Greatest skull length (GSL), Palate length (PL), length of upper toothrow 1 and 2 (LI-1 & LT-2), Interorbital constriction (IC), length of mandible (LM), length of lower toothrow (LT) and the Preorbital width (PRW) of the examined specimens from Greece are given in Table 1 and 2. In the majority of the examined specimens the first premolar is equal to the anterior cusp of the second premolar. The twenty of the twenty six specimens from Kryonerion fall in thıs case (76.5 /o), while the first premolar is lower in four instances (15.3 °/o) and it ıs higher only in two instances (7.7 °/o). In the relatively young specimens with less worn teeth and small condylobasal length the tip of the first premolar is equal to the anterior cusp of the second premolar, while in the oldest specimens, with much worn teeth and large condylobasal length, the first premolar is lower than the anterior cusp of the second premolar. This is in agreement with the fact that in general in Crocidura suaveolens the first premolar is equal to the anterior cusp of the second premolar, while with the age the first premolar is worn faster in such a way that the older specimens have a shorter first premolar in comparison to the anterior tip of the second premolar (NIETHAMMER, 1962). However MaArkov (1957) has found in spe- cımens from Bulgarıa which according to him belong to C. s. mimula, that none of them have the first premolar higher than the anterior cusp ot the second premolar, while specimens which belong to C. s. antipae have the above described morphology of the teeth in a ratio of 76°/o. NIETHAMMER (1962) has found a percentage 27.3 %/o for specimens from Corfu in which were included relatively young specimens with little or medium worn teeth and none with much worn teeth. OGneEv (1928) has obser- ved in C. s. suaveolens that the ratio in which the first premolar is higher than the anterior tip of the second premolar is the highest 50°/o and ın C. s. ıliensis reach the 70°/o. Also according to Huminskı and Wojciık-MiGALA (1967) in specimens of the nominal subspecies from Poland more frequently the first premolar is higher. Accor- ding to OGnev (1928) the height of the first premolar in relation to the anterior cusp of the second premolar is subject to a great variation and tends to be of little use as areliable diagnostic feature. According to OGnEv (1928) a definite type of tooth- length ratio ıs not dependent on locality and the ratio is not related to either sex or age. It is a character with wide individual varıatıon. Key to the identification of the subspecies Crocidura suaveolens Pallas, 1811 in central and southeastern Europe 1. Skull relatively small, condylobasal length 15.4-17.4 mm averaging less than 16:6 INES N RER Be Le a 2. Tail very short, 25.5—37.0 mm averaging less than 33 mm... Bere N@sesuaveolens Palasstsl 2. Tail longer, 30.0—38.0 mm averaging more than 3 la A ee a N N BREE e Mbt lkaer SON . . . . . m. 999. NIE I AIDA HEEDUEH SONDSONDSOKTEENANSRDSSONS . . . . . . J. C. 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