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BAUGETITIERKUNDE

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Schriftleitung

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

P. J. H. van BrEE, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien-
W. EIERRE, Kiel —- K. HERTER, Berlin - H.-G Kros,

Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz

— 1. C. S. MORRISON-ScoTtTt, London — H. NAcurs-
HEIM, Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. ReıcH-
STEIN, -Kıel — D. Starex, Frankfurt a. Mi -— E

Strauss, Bern - E. TueEnıus, Wien — W. VERHEYEN,

Antwerpen

M. Rönurs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg

40.BAND - 1975
Mit 155 Abbildungen

WAS G PAUL BAREXY.- HAMBURG UND BERLIN

INHALT
I. Wissenschaftliche Originalarbeiten

AMUNDIN, BIRGITTA; AMUNDIN, M.: Sightings of whitenose dolphins, Lagenorhynchus
albirostris (Gray) in Danish waters. — Beobachtungen von Langfinnendelphinen,
Lagenorhynchus albirostris (Gray), in dänischen Gewässern

APFELBACH, R.; EBEL, K.: Vom Suchbildverhalten des Frettchens (Putorius furo) beim

Beutefang. __ About the searching image of ferrets (Putorius furo) ze Piey
catching ee ee ee

AzzAROLI, A.: Remarks on the Pliocene Suidae of Europe. — Bemerkungen über die
pliozänen Suiden Europas .. Ra.

BROWNELL, R. L.: Taxonomie Status of the dolphin Stenopontistes zambezicus Miranda-
Ribeiro, . N N j /
Miranda-Ribeiro, 1936

Craussen, C.-P.: Der caudale Rückenfieck des Waldlemmings, Myopus schisticolor L.
— The dorso-caudal fur-patch of the wood lemming, Myopus schisticolor L. .. ..

EISENTRAUT, M.: Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden. — The patterns
of the palate-ridges of African Sciuridae

Encers, H.: Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus (Arvicola terrestris monti-
cola de Selys Longchamps, 1838). — On the water vole Arvicola terrestris monti-
cola de Selys Longchamps, 1838 of Spain

FiscHErR, K.; BUTSCHKE, H. W.; MAHLERT, D.: Untersuchungen zur circadianen und
circannualen Rhythmik bei Siebenschläfern (Glis glis L.) im Selbstwählversuch. —
Investigation of circadian and circannıan rhythmus in Fat Dormice (Glis glis D
with selfselection experiments N ee

FLEISCHER, G.: Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps (Odontoceti).
— On the specialized hearing organ in the pygmy sperm whale (Kogia breviceps)

FoRSTEN, Ann: Adaptive evolution of the equid foot. — Adaptative Evolution des
Fußes der Equiden BR e ER ED

GEWALT, W.: FR -Utans ar PETER) als Be — ÖOrang-Utans as “rope-
makers” 2 BA, ee

GOLDSCHMIDT-LANGE, U.: Das Saugpolster der Lippen des Schimpansen (Pan troglodytes).
— The sucking-cushions on the lips of the chimpanzee (Pan troglodytes) :

Grovszs, C. P.: Notes on the Gazelles. 1. Gazella rufifrons and the zoogeography of
Central African Bovidae. — Notizen über die Gazellen. 1. Gazella rufifrons und die
Zoogeographie der zentralafrikanischen Boviden ES:

Hacen, H.: Zum Trinkverhalten der Giraffengazellen (Gerenuk) (Litocranius walleri
Brooke, 1878). — On the drinking behaviour of the Gerenuk (Litocranius walleri
Brooke, 1878) ae ä Be:

Harroıv, D. C. D.: The effects of climate and vegetation on the distribution of small
rodents in Western Nigeria. — Der Einfluß von Klima und Vegetation auf die
Verteilung kleiner Nager in Westnigeria . er... oo.

58

378

955

173
368
133

372

65

89

304

320

129

308

54

221

HEPTNER, W. G. f: Über einige Besonderheiten der Formbildung und der geographischen
Verbreitung der Rennmaus, Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773, in den
Wüsten Mittelasiens. — On some peculiarities in the development of subspecies and
their geographical distribution of Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773,
in the Middle Asiatic deserts SE a

JAnossy, D.; SCHMIDT, E.: Extreme Varianten des Mı der Feldmaus (Microtus arvalıs
Pallas in Ungarn. II. — Extreme variants of the Mı of the Common Vole (Micro-
tus arvalıs Pallas) in Hungary. II A

Kruska, D.: Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon cancrivorus cancrivorus
(Procyonidae; Mammalia). — On the postnatal development of the brain of Procyon
cancrivorus cancrivorus (Procyonidae; Mammalia)

LAuFENSs, G.: Beginn und Ende der täglichen Aktivität freilebender Haselmäuse (Maus-
cardinus avellanarius L.) und Siebenschläfer (Glis glis L.). — Studies on the onset
and end of the daily activity in Muscardinus avellanarius L. and Glıs glis L.

Lay, D. M.; Acerson, K.; NADLER, C. F.: Chromosomes of some species of Gerbillus
(Mammalia Rodentia). — Chromosomen einiger Arten von Gerbillus (Mammalıa
Rodentia A R R Ä

LEHMANN, E. v.; SCHAEFER, H.-E.: Zur Sonderstellung der Zwergmaus (Micromys
minutus Pallas, 1771) und der Bisamratte (Ondatra zibethicus Linne, 1766) im
Zoologischen System unter Berücksichtigung der Morphologie der Spermien. — The
taxonomic position of the harvest-mouse (Micromys minutus Pallas, 1771) and of
the beaver-rat (Ondatra zibethicus Linne, 1766) in the natural order with regard
to the morphology of spermatozoa .. SR ee

LÖHMER, R.: Vergleichende Untersuchungen über die Manipulier- und Lernfähigkeiten
von Waschbären (Procyon lotor) und Krabbenwaschbären (Procyon cancrıvorus can-
crivorus). — Comparative investigations of the manipulating behaviour and the
learning ability in the racccoon (Procyon lotor) and the crab-eating raccoon (Procyon
cancrıvorus cancrıvorus) ER A

NAAKTGEBOREN, C.; Kroon, C. H.; ScHooF, A. G.: Über die Wehentätigkeit des Ka-
ninchens. Eine elektrophysiologische Studie der Uterusaktivität und eine Theorie
über die Auslösung des Geburtsbeginns. — On labouractivity in the rabbit. An
electrophysiological study of uterine activity and a theory concerning the intiation
of parturition er De ee ee

NADLER, C. F.; LyApunova, E. A.; HOFFMANN, R. S.; VORONTSOV, N. N.; MALYGINA,
N. A.: Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels (Spermophilus).
1. Giemsa-band homologies in Spermophilus columbianus and S. undulatus. —
Chromosomen-Evolution bei holarktischen Erdhörnchen (Spermophilus). 1. Homo-
logien der Giemsa-Banden von Spermophilus columbianus und $. undulatus

NIETHAMMER, J.; MARTENS, J.: Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und
Nepal. — The Genera Rattus and Maxomys in Afghanistan and Nepal ..

PoGLAYEn-NEUWALL, I.: Copulatory behavior, gestation and partution of the tayra
(Eira barbara L., 1758). — Paarungsverhalten, Tragzeit und Geburt der Tayra (Eira
barbara L., 1758) N ee a a een

Rausch, R. L.; Rausch, V. R.: Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. (Roden-
tia: Arvicolinae), with notes on laboratory-reared lemmings. — Taxonomie und
Zoogeographie von Lemmus spp. (Rodentia: Arvicolinae), mit Beobachtungen an
Lemmingen als Zuchttiere ME SE Zn Ge,

SAMBRAUS, H. H.; Warıng, G. H.: Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Ge-
schlechtslust von Stieren. — The influence of the urine of oestrus cows on the libido

of bulls ..

261

34

243

74

214

36

150

176

49

SCHEURMANN, E.: Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lam-
bert, 1837. — Observations on reproduction of the Gayal, Bibos frontalis Lam-
bert; 1837 0.0... u. ra ae na es wre Re

SCHICHTE, H.-J.: Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-
Biega, Kivuhochland, Zaire. — Food habits of the blue monkey in the Kahuzi-

Biega-National-Park, Lake Kivu; Zaire .. „2... 193
SCHMIDT, U.: Vergleichende Riechswellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren
(Desmodus rotundus, Aribeus lituratus, Phyllostomus discolor). — Olfactory thre-
sholds in three neotropical bat species (Desmodus rotundus, Artibeus lituratus,
Phyllostomus discolor) ee ee ee 8769

SMET, W. M. A. DE: On the pelvic girdle of cetaceans of the genus Mesoplodon Gervais,
1850. — Über den Beckengürtel bei Cetaceen der Gattung Mesoplodon Gervais, 1850 299

ZiMEN, E.; BoıTanı, L.: Number and distribution of wolves in Italy. — Anzahl und
Verbreitung von, Wölfen in Italien .. .. .. 2. 2er... 102.

II. Bekanntmachungen

Seiten FR ee ee RE BE ano. aa. D0h, 28%, 280)

II. Schriftenschau

Seiten“ u. re er se a 60 SO?

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte,
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Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren GmbH), 6 Frankfurt/Main, Großer Hirschgraben
17—21, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft
e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Ver-
band der Privaten Bausparkassen e. V., an die Verwertungsgesellschaft Wissenschaft zu entrichten. Erfolgt die
Entrichtung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft, so ist für jedes verviel-
fältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk
über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: 2 Hamburg 1, Spitalerstraße 12; 1 Berlin 61, Lin-
denstraße 44—47. Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen.

ISSN 0044-3468/ ASTM-Coden ZSAEA 7 40 (1—6) 1—384 (1975)

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P.]J. H. van Brez, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien —
W. HERRE, Kiel — K. HerTer, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin=-H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REIcCHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta.M. — F. Strauss, Bern —E. THE-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHhLiEeMmAnN, Hamburg

40. BAND - HEFT 1

Februar 1975

WEBRLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

NADLER, C. F.; LyApunovA, E. A.; HOFFMANN, R. S.; VORONTSOoV, N. N.; MALYGINA,
N. A.: Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels (Spermophilus).
1. Giemsa-band homologies in Spermophilus columbianus and S. undulatus. —
Chromosomen-Evolution bei holarktischen Erdhörnchen (Spermophilus). 1. Homo-

logien der Giemsa-Banden von Spermophilus columbianus und S. undulatus .. .. 1
Rausch, R. L.; Rausch, V. R.: Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. (Roden-

tia: Arvicolinae), with notes on laboratory-reared lemmings. — Taxonomie und

Zoogeographie von Lemmus spp. (Rodentia: Arvicolinae), mit Beobachtungen an

Lemmingen als Zuchttiere .. . 8

JAnossy, D.; SCHMIDT, E.: Extreme Varianten des Mı der Feldmaus (Microtus arvalis
Pallas) in Ungarn. II. — Extreme variants of the Mı of the Common Vole (Micro-
tus arvalıs. Pallas) in Hungary. Il... '..un.. un..2 022 34
LÖHMER, R.: Vergleichende Untersuchungen über die Manipulier- und Lernfähigkeiten
von Waschbären (Procyon lotor) und Krabbenwaschbären (Procyon cancrivorus can-

crivorus). — Comparative investigations of the manipulating behaviour and the
learning ability in the raccoon (Procyon lotor) and the crab-eating raccoon (Procyon
cancrıvorus cancrivorus) .. 36

SAMBRAUS, H. H.; Warınc, G. H.: Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Ge-
schlechtslust von Stieren. — The influence of the urine of oestrus cows on the libido
of bulls: ... 2. ala el ne Rab a MR ai N re E19
Hacen, H.: Zum Trinkverhalten der Giraffengazellen (Gerenuk) (Litocranius walleri
Brooke, 1878). — On the drinking behaviour of the Gerenuk (Litocranius walleri

Breske, 1378) lan. mono =.
AMUNDIN, BIRGITTA; AMUNDIN, M.: Sightings of whitenose dolphins, Lagenorhynchus

albirostris (Gray) in Danish waters. — Beobachtungen von Langfinnendelphinen,

Lagenorhynchus albirostris (Gray), in dänischen Gewässern a ee 18 1 758
Bekanntmachungen |... 1... 2, 1. Metz ned as 0 fe EEE er 259
Schriftenschau |... “el wa HN Wen en a ee EEG?

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. j Bi;

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. er 1

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen
Gesamtverträge zu behandeln. a Ri

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel-
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die
Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. f }

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die
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teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche
Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Ver-
wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren
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strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V.,
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Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 148,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren.
Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stillschweigend, wenn
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jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt
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Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdrucerei, Uelzen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975), H. 1, S. 1—64

ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA 7 40 (1) 1—64 (1975)

Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels

(Spermophilus)
1. Giemsa-band homologies in Spermopbilus columbianus and S. undulatus

By C. F. NADLER, E. A. LyapunovaA, R, S. HorFrMAnNn, N. N. VORONTSOV and
N. A. MALYGINA

Receipt of Ms. 21. 5. 1974

Howeır (1938) was the first to note morphological similarities between $. parryil

ablusus and S. p. lyratus of Alaska and $. buxtoni (= parryü) of Sıberia and to
suggest that the two might prove to be conspecific. Later, HEPTNER (1941) formally
suggested that long-tailed ground squirrels of Sıberia and northwest North America
constituted a single polytypic species with a Holarctic distribution. He included
within this Holarctic species Siberian and North American forms of S. parryü, as
well as $S. undulatus from western and central Sıberia, under the latter name which
had priority. That species concept was accepted (Rausch 1953; Harz and KELsoN
1959) until Gromov et al. (1963) distinguished between Siberian S. undulatus and
S. parryıı on morphological grounds, considering them to be closely related species
within the subgenus Urocitellus. Gromov (1965) also included $. columbianus from
North America in this subgenus. Thus, Urocitellus corresponds ın part to HoweELL’s
(1938) ”Citellus parryii group“.

Analysıs of mitotic chromosomes by conventional methods demonstrated 2n—=32
in North American $S. columbianus and 2n=34 in North American $. ”undulatus“
(= parryıı) (NADLER 1966). Later, Sıberian $. undulatus and S. parryiı were shown
to posses dıploid counts of 32 and 34 respectively and karyotypes that were sımilar
to their North American counterparts (VORONTSOV and LyAarunovA 1969; Lya-
PUNOVA 1969). These results supported Gromov’s (1963, 1965) contention that
Siberian $. undulatus and $. parryii were distinct species. Finally, VoRoNTsov and
LyarunovA (1969, 1970) suggested that S. undulatus and $. columbianus probably
arose from a common ancestral Holarctic ground squirrel, since the gross mor-
phology of the chromosomes of the species was similar.

Spermophilus parryii, an inhabitant of arctic tundra on both sides of the Bering
Strait, would have been able to inhabit the Beringian refugium during the last
glacial period (Wurm — Wisconsin). With the wanıing of that glacial period the
land bridge was flooded by rising sea level 12,000 — 13,000 years ago (Horkıns
1967), and gene exchange between Siberian and Alaskan populations of $. parryii
must have ceased. In contrast, the intercontinental migration of the ground squirrels
ancestral to S. undulatus and S. columbianus must have occurred much earlier in
the Pleistocene. Neither of these species is adapted to arctic tundra and hence could
not have utilized the tundra-covered Bering land bridge during the Wurm — Wis-
consin or the Riss — Illinoian period preceeding ıt (CoLinvaux 1967). It therefore
seems probable that there has been no gene exchange between these populations for
at least 100,000 years and perhaps much longer.

Of these three species, Spermophilus undulatus occupies the largest geographic
range and includes several geographically isolated populations. Two of these are

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 1—7
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

2 C.F.Nadler, E. A. Lyapunova, R. $. Hoffmann, N. N. Vorontsov, N. A. Malygina

particularly noteworthy; $. undulatus jacutensis occupies a relict steppe area along
the left (west) bank of the Lena River in the vicinity of Yakutsk, and $. u. menzbieri
lives along the Amur River in the vicinity of Blagoveschensk. These two races are
widely separated from populations of typical $. u. undulatus in the trans-Baikal
area and are considerably larger than typical undulatus, approaching $. parryu in
size. This was originally interpreted as representing clınal varıation in size from
southwest to northeast (HEPTNER 1941; OGNEV 1947) and was in part responsible
for the inclusion of $. undnlatus and S. parryii within one species. The discovery
of 2n=32 in $. m. jacntensis (LyarunovAa 1969) provided strong evidence for
placement of the isolate within $. undulatus, but the chromosomes of $. u. menzbieri
remained unstudied.

Conventional methods of chromosome comparison (HOFFMANN et al. 1974) have
been hampered by their inability to demonstrate intrachromosomal structure.
Recently, however, techniques have been developed that result in differential
staining of chromosomes, and homologous chromosome pairs may now be identified
by the correspondence of their Q (Caspersson et al. 1970), C (ArrıcHı and Hsu
1971), or G (SeagrıcHT 1972) banding patterns, according to the method selected.
These techniques are adaptable to chromosomal analysis of Holarctic species.

The present study describes the chromosomes of the isolated $. ». menzbieri and
S. u. jacntensis populations from Asia, and compares the G-bands of these popula-
tions with those of North American $. columbianus.

Materials and Methods

The following 11 specimens were studied: 1. Spermophilus columbianus columbianus (Ord);
Montana, Madison County, 4.4 km N. of Harrison, 3 females and 1 male; Missoula County,
9 km N. of Missoula, 2 females and 1 male; Canada, Alberta, Highwood Pass, 10 mi S.
Kananasnis Lakes, 1 male. 2. Spermophilus undalatus jacutensis (Brandt); USSR, west bank
of Lena River, 95 km N. of Yakutsk, 1 female and 1 male; 3. Spermophilus undulatus
menzbieri (Ognev); USSR, Amurskoi Oblast, left bank of Amur River, Zazeiskii Region,
1 female.

Chromosome and giemsa-band (G-band) preparations were made from bone marrow cell
suspensions following intraperitoneal injection of Velban (S. columbianus) or colchicine
(S. undulatus) according to SEABRIGHT (1972). The cells of $S. columbianus were exposed to
1% sodium citrate for 15 minutes at room temperature instead of the 0.075 M KCl for
5 minutes at 37° C described by SEABRIGHT (1972). Consistent banding patterns were
obtained from cell to cell in each species although chromosomes from certain cells exhibited
more readıly discernable bands than others; no varıiation in bandıng patterns between
individuals in the same population were found. The diagramatic representation of the G-
bands was derived from 18 metaphase plates in S. columbianus and 8 in S. undulatus; darkly
staining bands are figured as double width whereas lighter bands are drawn in single width.

Results

Spermophilus columbianus from Montana (Fig. 1), $. undulatus jacntensis and $. un-
dulatus menzbieri (Fig. 2) all possessed a 2n = 32 and karyotypes indistinguishable
from other North American Spermophilus columbianus from Idaho (NApLEr 1966)
and 5. undulatus undulatus, $S. undulatus stramineus, and $. undulatus eversmani
which were analyzed from populations in central Siberia (VoRONTsov and LyAprunovA
1969).

The chromosome pairs comprising the karyotypes of these species are readily
ıdentifiable on the basis of size and centromere position: pairs 1—4 are large meta-
centrics or submetacentrics; pairs 5—6 are large submetacentrics; pairs 7-8 are me-

Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels (Spermophilus) 3

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Fig. 1. Karyotype of a male Spermophilus c. columbianus from 9 km N. of Missoula, Mis-
soula Co., Montana, stained to show Giemsa bands

dium-sized metacentrics of nearly equal size; pairs 9—12 are medium-sized submeta-
to subtelocentrics; pairs 13—14 are small submetacentric autosomes; pair 15 con-
stitutes the smallest pair and ıs submetacentric; the X chromosome is a medium-sized
submetacentric about the same size as pairs 7 and 8, whereas the Y is a minute meta-
centric. G-band patterns (Fig. 3) greatly facilitated the identification of the chromo-
some pairs, and in conjunction with chromosome size and morphology assured accu-
rate placement of homologous chromosomes within pairs. The two populations of
S. undulatus and $. columbianus had indistinguishable G-band patterns (Figs. 1, 2).

Discussion

The occurrence of identical diploıd numbers and karyotypes, as reflected in common
G-band patterns, in $. columbianus and S$. undulatus, ıs a noteworthy case of karyo-
type stability during evolution. The ancestral ground squirrel population which give

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Fig. 2. Karyotype of a male Spermophilus undulatus jacutensis from 95 km N. of Yakutsk,
USSR, stained to show Giemsa bands

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Fig. 3. Idiogram of G-band patterns in chromosomes of $. columbianus bases on 18 meta-
phase cells; patterns in $. undulatus jacutensis and $. u. menzbieri are indistinguishable

rise to S. undulatus and $S. columbianus once occupied Beringia. This cannot have
been during the Wurm-Wisconsin glacıal period (70,000—13,000 years B. P.), when
the tundra-adapted S. parryii lived in Beringia (REPENNING et al. 1964, 1967). Prior
to the Wurm-Wiscosin, transberingian dispersal was possible during the Riss-Illınoian
glacıal period (175,000-100,000 years B. P. Horkıns 1967), but the climate of
Beringia at that time was also harsh (CoLınvaux 1964, 1967). In any event, the
populations which gave rise to columbianus and undulatus must have been separated
no more recently than the end of the Riss-Illınoian, 100,000 years ago, and possibly
at the end of the Mindel-Kansas glacial period, much earlier. The finding of a fossil
long-tailed ground squirrel (5. undnlatus aldanensis), described by Gromov (1965),
from the east bank of the Lena River, and dated as late middle Pleistocene (equiva-
lent to Mindel-Kansas) confirms the presence of $. undulatus ın eastern Sıberia,
adjacent to Beringia, more than 100,000 years ago.

Limited data concerning karyotype stability are available from other taxa of
rodents. Several Holarctic species with Beringian distributions at the present day have
ıdentical diploid numbers and karyotypes (based on gross morphology). These include
the arctic ground squirrel; Spermophilus parryii, 2n = 34 (NADLER 1966; LYAPUNOVA
1969; Horrmann et al. 1974); and the tundra vole, Microtus oeconomus, 2n = 30
(Rausch and Rausch 1968; Hsu and BENIRSCHKE 1970). The separation of these
species into Siberian and North American isolates by the formation of Bering Strait
occurred only about 12,000 years ago (Horkıns 1967). Populations of the mole rat,
Spalax ehrenbergi (2n = 60) from Egypt and Israel respectively, have maintained
identical chrromosome complements for 10,000-25,000 years (LAY and NADLER 1972).

In the above cases, karyotype stability has been maintained for much shorter periods
of time than we are claiming for $. undulatus and $. columbianus. However, other
Holarctic taxa offer indirect evidence for long-time karyotype stability. For example,
the common red-backed voles of the north temperate zone are assıgned to two spe-
cies, Clethrionomys glareolus ın Eurasıa and C. gapperi in North America both
having 2n = 56 and ıidentical karyotypes (Hsu and BENIRSCHKE 1970). These forest-
dwelling voles are considered to be closely related (CorgET 1966), but their ecological
requirements are such that they probably could not have occupied the Beringian
region at any time during the Riss-Illinoıan or Wurm-Wisconsin periods. Therefore,
these two taxa must have been separated for no less that 100,000 years, and probably
more, just as in the case of $. undulatus and $. columbianus.

Chromosomal evolution in Holarctic ground squirrels (Spermophilus) 5

This karyotype stability in Holarctic ground squirrels may be contrasted with the
significant amounts of divergence that have evolved in other character sets. In exter-
nal morphology, $. undulatus and S. columbianus differ in color pattern and tail
proportion. Cranial dimensions also differ in the two species and to a greater degree
than the cranial differences exhibited by Siberian and Alaskan pupulations of
S. parryii (HoFFMannN et al. 1974); Rosınson 1973). Greater differences in electro-
phoretic patterns of proteins were also seen between undulatus and columbianus
than between the two parryı populations; particularly noteworthy was the occur-
rence of two unique transferrins (Tf 10, Tf 11) in $. undulatus that were not present
in $. columbianus or any other North American species of Spermophilus (NADLER
ealr 1973).

It is evident that different character sets in the same species may evolve at diffe-
rent rates, and that genetic differences great enough to separate species may not be
accompanied by detectable chromosomal differentiation.

The new chromosomal data presented here support the species affınıty of the
ısolated populations of long-tailed ground squirrels, $. u. menzbieri and S. nu.
jacutensis, with other subspecies of $. undulatus from the main geographic range
studied earlier (LyarunovAa 1969; VORONTSoVv and LyarunovA 1970). We regard
the Yakutsk and Amur isolates as ancient relict forms of $. undulatus. However,
the habitats of $. u. jacntensis and of S. u. menzbieri are very different from those
occupied by the main populations of S. undulatus; the former lives under conditions
of the strongly continental climate of central Yakutiya while the latter inhabıts
the rather rainy and mild climate of the southern Priamur. The ecological and
morphological (esp. body size) divergence between these various populations of
S. undulatus ıs paralleled by the occurrence of different transferrins. All popu-
lations of the smaller anımals from the main range (Altaı Mountains to Lake
Baikal) uniformly possess transferrin 10 (NADLER et al. 1973), whereas jacntensis
and menzbieri have a new, slower transferrin, Tf 11 (NADLER et al. in manuscript).

Although the large body dimensions and identical transferrins might be inter-
preted as convergence in the two isolated populations, the similarities probably
result from a common origin for S. u. jacutensis and $. u. menzbieri, since the
environments they inhabit are so different. Their homozygosity for Tf 11 in com-
parison to the homozygosity of the Altai-Sayan populations for Tf 10 testify to
a prolonged absence of gene exchange between the main geographic range of the
species and its northern and eastern isolates. It is possible that a connecting link
between the Yakutsk and Amur isolates may be have been represented by the large
fossil ground squirrel $. ». aldanensis Gromov, which formerly lived on the right
(east) bank of the Lena along the lower reaches of its tributary, the Aldan, at the
end of the middle Pleistocene (see above). We may further assume that the phenetic
similarıty between $. u. jacutensis and S$. u. menzbieri may date from the time of
Samarıan (Kansan) glaciation, when, according to VORONTSOoVv and LYAPUNOVA
(1969), S. undulatus was widely spread through eastern Sıberia, eastward from the
Lena. It is likely that geographical barriers (Lake Baikal and glaciers of the
northern Baikal plateau) separated S. undulatus range into southwestern and
northeastern parts during the Riss-Illinoıan glacıal period; Tf 10 arose in the
former and Tf 11 in the latter area.

Genetic data thus indicate the general orıgin and history of the Amur and
Yakutsk populations of $. undulatus. It will be of great interest to study transferrin
types from populations of $. undulatus ın Transbaikalia and Vitimsk, localities
lying between areas of known Tf 10 and Tf 11.

6 C.F. Nadler, E. A. Lyapunova, R. $S. Hoffmann, N. N. Vorontsov, N. A. Malygina

Acknowledgements

We thank the U.S. National Academy of Science and the Academy of Sciences of the
U.S.S.R. for supporting the joint research project under which this work was carried out.
The Institute of Cytology and Genetics, Novosibirsk (Acad. D. K. BEryAEv, Director), and
the Institute of Biology, Yakutsk (Dd. I. P. SHCHERBAKOV, Director) provided facilities for
laboratory and field work, respectively. Dr. N. I. CHA, Professor N. V. CHersku, Ch. F.
NADLER, Jr., and J. F. HorrMmAann aided us in field work, and S. M. VALpmAn provided
specimens of $. u. menzbieri. Dr. S. I. RADZHABLI, Institute of Cytology and Genetics,
Novosibirsk rendered the senior author valuable assistance and advice concerning laboratory
techniques. The technical assistance of L. DEuTscH and D. Pozın, Northwestern University
Medical School, is gratefully acknowledged. Supported by National Science Foundation
Grants GB32114X and GB29131X, by the University of Kansas General Research Fund and
by the Institute of Biology and Pedology, Far East Scientific Center, Academy of Sciences
of the U.S.S.R., Vladivostok.

Summary

Chromosomes of Eurasian $. undulatus menzbieri and S. u. jacutensis (both 2n = 32) are
identical to one another both in size and morphology, and in Giemsa band patterns, and
are chromosomally indistinguishable from North American $. columbianus. Both S. undulatus
and S. columbianus are thought to have evolved from an ancestral species having an amphi-
beringian distribution, and which was subdivided by the Bering Strait at least 100,000 years
ago. Although the karyotype has remained stable since the geographic isolation of the
Eurasian and North American population, biochemical and morphological divergence has
occurred. Although biochemical differences exist between the geographic isolates $. u. menz-
bieri and S. u. jacntensis, and populations within the main contiguous range of S. undulatus,
chromosomes and gross morphology indicate their conspecificity.

Zusammenfassung

Chromosomen-Evolution bei holarktischen Erdhörnchen (Spermophilus). — 1. Homologien
der Giemsa-Banden von Spermophilus columbianus and S. undulatus

Die Chromosomengarnituren von zwei isolierten Unterarten S. undulatus menzbieri (aus
Amurland) und S$. u. jacutensis (beide 2n = 32) sind miteinander identisch. Das betrifft nicht
nur die Größe der Chromosomen, sondern auch deren Morphologie und Giemsa-Banden-
muster. Diese beiden Unterarten sind ferner in der Chromosomenmorphologie nicht von der
nordamerikanischen Art S. columbianus zu unterscheiden. Beide Species, $. undulatus und
S. columbianus sind wahrscheinlich aus ancestralen Arten mit amphiberingischer Verbreitung
hervorgegangen, welche durch die Beringstraße seit mindestens 100 000 Jahren geteilt ist. Ob-
wohl die Karyotypen seit der geographischen Isolation der eurasischen und nordameri-
kanischen Population stabil geblieben sind, traten einige Unterschiede biochemischer und
morphologischer Merkmale auf. Biochemische Unterschiede bestehen zwar zwischen den geo-
graphischen Isolaten $. u. menzbieri und S. n. jacutensis und bei einzelnen Populationen von
S. undulatus innerhalb des Hauptverbreitungsgebietes, Chromosomenstruktur und Makro-
morphologie weisen jedoch auf die Konspezifität dieser Formen hin.

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Authors’ addresses: C. F. NADLER, Department of Medicine, Northwestern University Medical
School, Chicago, Illinois 60611, USA; E. A. LyarunovA, N. N. VORONT-
sov, and N. A. Maryvsina, Institute of Biology and Pedology, Far East
Scientific Center, Academy of Sciences of the USSR, Vladivostok 690022;
R. S. Horrmann, Museum of Natural History and Department of Syste-
matics and Ecology, University of Kansas, Lawrence 66045, USA

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. (Rodentia:
Arvicolinae), with notes on laboratory-reared lemmings

By R.L. RauscH and V. R. RAuscH
Receipt of Ms. 15. 2. 1974
Introduction

Lemmings of the genus Lemmus Link, 1795, have long attracted interest because of
the high numerical densities attained at intervals by their populations. In earlier
times, in northern Europe, such events seemed so remarkable as to be explained by
some as a consequence of the anımals’ having fallen from the sky (HöcsTtröm 1749).
During the last 25 years, lemmings have been the object of intensive ecological
investigation in Eurasia and North America, although there has been no consensus
concerning their taxonomic relationships.

In 1959, a colony of brown lemmings from arctic Alaska was established in our
laboratory, primarily to provide experimental anımals for the study of zoonoses
indigenous to arctic and subarctic North America. A colony of lemmings from
Fennoscandia was sımilarly established in 1964. The lemmings proved to have advan-
tages as laboratory animals, and at the same time the existence of the colonies per-
mitted observations to be made on their biological characteristics and comparisons
of chromosomes to be undertaken for the two forms and their hybrids. The results
of these observations and comparisons, with a review of the zoogeography of
Lemmus, are reported in the present paper.

Materials and methods

For convenience of reference, the nomenclature for North American lemmings is according
to Haıı and Keıson (1959).

A colony of Lemmus trimucronatus alascensis Merriam from Point Barrow (arctic coast
of Alaska) was first established ın 1954 but was lost in 1958. After re-establishment in
October 1959, with 8 individuals from the same locality, ıt has been maintained to the
present time. A subcolony of individuals of L. t. subarcticus Bee and Hall, from north-
eastern Alaska (Beaufort Lagoon), and L. t. alascensis has been maintained since 1970. The
colony of L. lemmus (Linnaeus) was established in 1964 with 11 anımals from Norway,
and cross-breeding between L. lemmus and L. trimucronatus was carried on during 2 years.
Three males of L. nigripes (True) from St. George Island (Pribilof Islands) were crossed
with females of L. trimucronatus and L. lemmus. Additional subcolonies of L. trimucronatus
consisted of melanistic anımals and hairless mutants. Complete data for the 30—35 genera-
tions of L. trimucronatnus produced during the 14.5 years of the colony’s existence (2 gene-
rations per year were most common, but 3 were occasional) are not summarized here; the
information given is intended to provide a basic definition of characteristics of laboratory-
reared anımals. Biological data were recorded for many individuals from birth to death.

Tissues for microscopic examination were fixed in 10°/o formalin, embedded by the
paraffın method, sectioned at 0.005—0.010 mm, and stained routinely in hematoxylin-eosin.
Special stains were applied as necessary.

For cytogenetic studies, anımals trapped or taken from the colonies were: L. trimucronatus
alascensis, 10 88,5 O9; L. t. alascensis x L. t. subarcticus, 2 8 8,3 29; L. t. subarcticus,
1 9; L. t. yukonensis Merriam, 1 3; L. nigripes, 2 $ &; and L. lemmus, 5 8 d,3 929.
The series of L. t. alascensis included individuals with normal (brown) pelage and melanistic

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 8—34
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Taxonomy and zoogeography o] Lemmus spp. 9

pelage, as well as hairless mutants. Preparations were made also from crosses: L. trimu-
cronatus x L. lemmus; L. t. alascensis x L. nigripes; and from progeny obtained by crossing
Fı hybrids back to parental forms.

The animals were given 0.4 ml of 0.05 %/o colcemid intraperitoneally, after which tissues
were collected and treated with 1 °/o sodium citrate, stained in 2 °/o acetic orcein, frozen on
solid CO», and mounted permanently on slides (CongEr and FaıkcHıLpd 1953; NADLER and
Brock 1962). From L. nigripes, only testicular preparations in lactic-acetic-orcein were
studied (Weıshnons et al. 1962). Preparations to demonstrate G-bands were made following
the method of SeasrıcHTr (1972), but with the use of marrow and flame-dried as recom-
mended by Dr. C. F. NaprEr (personal communication). Chromosomes were counted in
10 to 50 cells from each animal. Experimental karyotypes were assembled from photographs
of 36 cells in mitotic metaphase, and total lengths of acrocentric chromosomes and arm-
ratios of metacentric-subtelocentric chromosomes were recorded for 5 4.d, 5 P9, Point
Barrow-Beaufort Lagoon origins; 1 &, Seward Peninsula; and 1 &, St. George Island. Such
ratios were obtained for subtelocentric chromosomes in specimens of hybrids and back-crosses.
Measurements of sex-chromosomes in meiotic preparations were recorded for 5 54 (L. t.
alascensis). For comparison, karyotypes were assembled for 2 & & and 2 QP of L. lemmaus.
The karyotypes, each from a single cell from marrow, spleen, or testis were arranged by
pairing chromosomes by length and conformation. Examination of meiotic preparations was
helpful in selecting the sex-chromosomes. The identity of pairs was also established by corre-
lation of G-bands in 5 L. t. alascensis, 2 L. t. alascensis x L. t. subarcticus, and 3 L. lemmus.

Characteristics of laboratory-reared lemmings

When the colony was well established, with reproduction occurring regularly, the
breeding stock of L. trimucronatus was selected for large, relatively docile anımals,
eliminating the smaller, hyperactive individuals that were usually more aggressive.
Inbreeding was avoided to the extent possible within the constraints of a colony
numbering usually 100-120 anımals, of which about 20 pairs were breeding. How-
ever, brother-sister matings were made occasıonally, and this practice was routine in
attempts to perpetuate a mutation (see below). Numbers of L. lemmus were kept at
the minimum required to maintain the colony, i. e., not more than 50 individuals, of
which 4-6 pairs were reproducing.

Housing

The rodents were kept in stainless-steel cages, 46 X 33 X 16.5 cm in sıze, with slip-
over lids covered by 5 mm stainless-steel mesh. Shavings of wood were used as litter,
with cotton for nesting; nest-boxes were not provided. After losses due to disease
had occurred on several occasions, a regime was established under which cages were
cleaned twice weekly, thoroughly washed as required, and autoclaved whenever
signs of disease were noted. Eventually, too, all anımals were kept under constant
illumination at temperatures from 13 to 18° C. Until the colony was moved from
Anchorage to Fairbanks in 1967, relative humidity could not be controlled; since
1967, ıt has ranged from 30 to 40 ®/o in the anımal rcom.

Diet

Two similar diets proved to be suitable for L. trimucronatus as well as for most
arvicoline rodents of other species that were maintained. These consisted of: 1) let-
tuce and carrot ad libitum, supplemented with alfalfa pellets and commercial mouse-
diet (crude protein, 24 °/o; crude fat, 4/0); and 2) mouse-diet, alfalfa pellets,
carrot, and water ad libitum. Water-intake by brown lemmings averaged 30 ml per
animal over a 24-hour period. Approximately equal numbers of L. trimucronatus
were maintained on each diet. The colony of L. lemmus received only the second

10 RS FE Rausch and V. R. Rausch

diet, supplemented with small quantities of lettuce. The use of mosses as food for
L. lemmus was economically not feasible, although such vegetation has been con-
sidered important for the maintenance of this species in captivity (FRANK 1962;
DE Kock 1966; MARCSTRÖM 1966).

Growth and development

For L. trimucronatus, weights were recorded for individuals in litters born throughout
the year to pairs maintained on the first diet, beginning on the day of birth and
continuing until death. The mean birth-weight of 46 anımals (24 56,22 PP) was
3.97 gm, with a range of 3.0-5.2 gm. At the time the young were removed from the
breeding-cages, individual weights ranged from 13.5 to 30.1 gm (avg. of 41: 20.6
gm). After the anımals were a month old, mean bi-weekly gains in weight (not
including pregnant females) ranged from 1.2 to 4.0 gm until an age of about 5 months
(140 days), after which the rate of growth decreased or stabilized. Mean weight at an
age of 140 days was 59.5 gm. The maximum weights recorded were: males, 131.4 gm;
nonpregnant females, 95.4 gm; and pregnant females, 114.2 gm.

A light dorsal pelage was apparent 2-3 days after birth; the pinnae became well
defined in 3-6 days; a dorsal stripe was evident in 4-6 days; and the pelage was
becoming brownish at 6 days. The eyes opened 6-8 days after birth; the lower inci-
sors were visible after 3 days; the upper incisors were visible after 6 days, as were
the nails and the ventral pelage. The young were active in’ the cage 8-9 days after
birth, and began to eat solid food at an age of 12-14 days. The sex of young anımals
could be determined macroscopically within 7—10 days after birth.

Total lengths of brown lemmings less than 14—18 days old were not recorded
routinely; at an age of 2 days, the anımals ranged in length from 44.5 to 50 mm.
At 26-34 days of age, mean total lengths were 104.8 mm for 35 males and 110.1
mm for 35 females, combining anımals on both diets. When fully grown, at an age
of 5 months or more, total lengths ranged from about 140 to 160 mm. The maximum
life-span of the laboratory-reared anımals was about 2 years, although few were
kept so long.

Reproduction

Lemmings of both species were usually paired for breeding at an age of about
2 months. The pairs remained permanently together for up to a year, after which,
to sustain productivity ın the colony, they were replaced with young anımals. Litters
were produced regularly throughout the year, and the sex-ratio of the progeny was
approximately 1:1. The young anımals were removed from the breeding-cages when
14—18 days old.

Copulation usually took place immediately after pairing, and postpartum copu-
lation was characteristic thereafter. The gestation period (minimum interval between
litters) of L. trimucronatus, not calculated to the hour, was 20-21 days. One pair
established when the female was 48 days old had 5 litters at ıntervals of 20, 21,
20, 21, and 21 days, beginning with the first copulation. The length of intervals
between litters tended to increase after about the sıxth. One pair produced 8 litters
21, 20, 23, 19, 23, 21, and 40 days apart, after which the male’died; anocher male
was introduced, and the next litter was born 21 days after pairing, followed by
others at intervals of 42, 23, 58, and 22 days, when the pair was replaced with
young stock. For a series of 101 litters, the intervals ranged from 17 to 197 days,
with a mode of 21. Recorded intervals of less than 20 days were: 17 days, 1; 18 days,
2ssandı19 days. 8.

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 11

The mean size of litters of L. trimucronatus was between 4 and 5. In 56 litters
produced by anımals on the first diet, numbers ranged from 1 to 10 (avg. 4.4;
mode 4), for a total of 248 progeny. In 88 litters produced by anımals on the second
diet, the range was the same, with a mean of 4.2 and a mode of 3, for a total of
371 progeny. A mean litter-size of near 7 has been reported for wild /. trimucrona-
tus based on embryo-counts (Kress 1964; MULLEN 1968).

The females attained sexual maturity at an early age; the vagina was perforate
in many animals at an age of 14 days. During 1962-63, an unusual number of young
females was found to have been inseminated by the male parent before the young
had been removed from the breeding-cages. For some, pregnancy was confırmed
when the animals were killed for examination at an age of 20 to 31 days, and
maximum ages at which insemination could have occurred (i. e., ages at time of
removal from the breeding-cages) were 14 days, 1; 15 days, 2; 16 days, 1; 17 days, 4;
18 days, 2; and 19 days, 2. In addition, 4 young females produced litters at ages
of 35, 36 (2), and 39 days. The earliest age at which spermatozoa were found in
the epididymis of a male was 22 days; the testes of this anımal measured 7X 6 mm.
Wild females have been estimated to attaın sexual maturity at an age of 3 to 4 weeks
(Kress 1964; MuLLEn 1968); Kress considered that males become sexually mature
atan age of 4t0o 5 weeks.

During 1962-63, the early attainment of sexual maturity in young females was
correlated with increased productivity in the colony. For the period January—April
1961, as a comparison, 17 pairs produced 169 progeny, for an average of 9.9 per
pair, whereas during the same period in 1963, 33 pairs produced 409 progeny, for
an average of 12.4 per pair. That extrinsic factors were responsible for this varıation
was not apparent.

The gestation period of /[. lemmus was also 20-21 days, as reported by KALELA
(1961) and Frank (1962). For 26 litters produced by 4 pairs, the range in number
was 1 to 7 (avg. 4.8; mode 4), for a total of 125 progeny. For wıld lemmings,
based on small numbers of embryo-counts, WILDHAGEN (1953) reported a mean of
5.9; for captive animals, means were 4.1 (FRANK 1962), 5.1 (Karera 1961), and
5.3 (MarcsTRöM 1966). The intervals between litters were usually less uniform than
in L. trimucronatus, in our colonies, although the upper extremes were not so great.
Nine litters produced by one pair were separated by intervals of 27, 17, 30, 23, 39,
23, 29, and 20 Days. Insemination of young females by the male parent in the
breeding-cages occurred occasionally. FRANK (1962) observed that the vagına may be
perforate in 12-day-old females, and the production of litters by females 35 and
39 days old was reported by KarerA (1961) and FRANK, respectively.

Diseases and abnormalities

During two years after the colony of L. trimucronatus was re-established in 1959,
a significant mortality was associated with fatty metamorphosis of the liver, the cause
of which was not specifically determined. In early stages of the disorder, the liver
was pale yellow and somewhat enlarged. It was found in sections that hepatic cells
around the central veins were usually first affected, and the changes progressed to
extensive cirrhosis. After it became possible to maintain uniform low temperatures
in the anımal room, this condition was no longer a problem. In laboratory rats, it
has been found that lower temperatures have a lipotropic eflect, preventing fatty
metamorphosis in the liver of anımals receiving a diet low in choline (cf. MAsoro
1966), and we presume that a similar mechanism was involved in the case of the
lemmings. Macroscopic signs of this condition were not observed in other arvicoline

12 R. L. Rausch and V. R. Rausch

rodents receiving the same diets, although evidence of slight hepatic lipidosis was
sometimes found microscopically in varying lemmings, Dicrostonyx spp., and red-
backed voles, Clethrionomys rutilus (Pallas).

Dental disorders, a serious problem, usually involved excessive growth of the
incisors. Overgrowth of the molars ventrad or dorsad within the alveoli, often
associated with periodontal disease, abscess-formation, and pressure-effects (e.g., on
the optic nerve), has rarely been observed in Lemmus, although it was not unusual
in certain other species (e. g., Dicrostonyx spp.; Microtus abbreviatus Miller) in the
laboratory. This condition we attrıbuted to insufficient abrasion of the molar sur-
faces.

Bacterial infections, both acute and chronic, occurred occasionally in lemmings as
well as in rodents of other species. In Lemmus, enteritis and pneumonitis were the
disorders most frequently observed. The pathogen commonly associated with pul-
monary disease and occasıonally with infections of the middle ear was identified as
Klebsiella pnenumoniae. Other organısms isolated from diseased lemmings were
Proteus sp., Alcaligenes metalcaligenes, Escherichia coli, Pseudomonas fluorescens,
Aerobacter cloacae, Streptococcus pyogenes, and S. uberis. Losses from such infec-
tions were much reduced under conditions of controlled iow temperatures and
increased humidity.

Neoplasıa were found rarely in Lemmus, as compared with some of the other
arvicoline rodents in the colonies. Gastric papillomatosis, occurring frequently in
M. abbreviatus (cf. Rausch and RauscH 1968), was recorded once in L. trimucrona-
tus. Single cases were observed also of the following: adenocarcınoma of the pan-
creas, with possible metastasis to the ovary; adenocarcinoma of mammary origin;
subcutaneous lipoma; and mesothelioma, extensively involving the serosal surfaces
of the abdominal cavity. A subcutaneous mass identified macroscopically as a tumor
in one animal was found to be a mycotic abscess, probably mucormycosis. This con-
dition has been reported in other species of rodents in our colonies (OHBAYASsHI 1971).

A mite, Laelaps lemmi Grube, has been perpetuated since the colony of L. trimu-
cronatus was established, and sometimes caused local irritation around the eyes of
the anımals. No helminths were perpetuated under laboratory conditions.

A mutation, congenital hypotrichosis, occurred in the colony of L. trimucronatus
(Fig. 1); all mutants were descendants of a pair trapped at Point Barrow in 1959.
In contrast to the mutation “hairless” (hypotrichosis cystica) in the laboratory mouse,
Mus musculus Linnaeus, and described in Microtus arvalıs (Pallas) by Frank (1962a),
early growth of hair did not occur in the mutant brown lemmings. However, an
apparently similar mutation has been described in the golden hamster, Mesocricetus
auratus Waterhouse, by FEsting and WRIGHT (1972). The first mutant brown lemming
was born on 24 June 1961, after which additional specimens were obtained by
inbreeding. The subcolony numbers about 40 anımals at the present time.

The affected anımals varıed in degree of hypotrichosis, and completely hairless
individuals were rare. In most, the body was hairless, normal-appearing pelage
extended anteriad from the eyes, vıbrissae were well developed, and the feet were
hair-covered. Sometimes sparse hair was present dorsally over the anterior portion
of the body, or the entire dorsum was covered by a thin pelage. Excessive growth
of naıls seemed to be an associated condition, but no abnormalities were observed in
the teeth. Hairless pairs did not produce uniformly hairless progeny, but the size
of litters was small, suggesting the possibility that homozygosity ıs genetically lethal.
The findings suggest that the pattern of inheritance of this mutation is consistent with
that of an autosomal dominant gene expressing incomplete penetrance, as in hidrotic
ectodermal dysplasia in man (J. W. Lınpsay, personal communication).

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 13

Fig. 1. A hairless mutant lemming with normal littermates. The anımals are F2 progeny,
20 days old, from a normal x hairless cross, Lemmus trimucronatus alascensis

Hairless anımals were recognizable at birth by their uniform pink color, contrast-
ing with the darker dorsum of normal or partially hairless individuals. The hairless
skin did not change macroscopically with age, and cyst-formation characteristic of
the mutation “hairless” was not observed. Under low magnification, numerous short,
colorless hairs were visible in ostensibly hairless areas, and isolated guard-hairs were
occasıonally present. The surface of the skin was usually covered by sebum, with
discrete accumulations extending from each hair-canal. When formalin-fixed skin
was dehydrated and cleared in xylene, dissolving the sebum, hair-canals were found
to be abundant, but few contained hairs. The openings of the canals at the surface
were much distended, ranging in diameter from about 0.015 to 0.080 mm. There was
no indication that the characteristics of the skin of hairless anımals were affected
by different ambient temperatures. The mutants tolerated higher temperatures than
did normal anımals.

Microscopically, the skin of haırless areas was characterized by scarcity and hypo-
plasıa of hair-follicles, defective structure of hairs, usually hyperplasıia of sebaceous
glands, and distended hair-canals (Fig. 2). The stratum corneum was usually not
thickened. The dermis consisted mainly of a loose stroma in which a few hypoplastic
follicles of guard-hairs were scattered. Such hairs as developed usually lacked a
medulla. The more superficial follicles associated with the under-fur were relatively
numerous and contained defective, unpigmented hairs that rarely extended above the
stratum corneum. The sebaceous glands were characteristically hyperplastic, with
some varıation in degree from area to area. Sebum accumulated in the hair-canals
distal to the openings of the sebaceous ducts, causing marked distension. In the
hairless females, the epidermis of all 8 teats was frequently hyperplastic, with deep
fissures and hyperkeratosis. Since this condition prevented sucking, litters from such
females usually died soon after birth. The mammary glands were usually normal
histologically. Frank (1962a) observed high mortality among litters of voles showing
the mutation “hairless”, because of dysfunction of the mammary glands.

The juxtauricular glands (SCHAFFER 1940, p. 235; MACPHERSON and Gisson 1965)
and the glandular area in the dorsal skin at the base of the tail (Warm 1967) were
readily visible in the hairless anımals. Microscopically, these glands appeared to be
identical in structure. They may produce identical pheromones.

In 1953, when lemmings were abundant at Point Barrow, the population included

14 ee Va lerne

SIR x a,

Fig. 2. Section of dorsal skin from a hairless mutant lemming. Hematoxylin-eosin

a small proportion of melanistic anımals, some of which were sent to Anchorage
and maintained ın the laboratory. This character was inherited as a simple recessive.
An iapparent mutation was observed in L. lemmus ın 1966. The affected anımals
had a pure white juvenile pelage that was replaced by adult pelage of normal color
and pattern.

Hybridization

For cross-breeding, mixed pairs of L. trimucronatus and L. lemmus were established
ın the laboratory under conditions described above. Of 15 pairs established, 11 pro-
duced 69 F, progeny in 16 litters ranging in size from 3 to 7 (avg. 4.3). The number
was not recorded for an additional litter that was born dead. In pelage, the Fj
hybrids exhibited color-patterns like those of the parental types and intermediate
(Fig. 3). Four litters (6, 6, 3, and 3) with the following combinations were typical:
1. 3 like trimnucronatus and 3 intermediate, tending more toward lemmus; 2. 3 like
trımucronatus and 3 like lemmus; 3. 3 like trimucronatus; 4. 3 intermediate,
tending more toward /lemmus. The pelage of the lemmus-like hybrids often showed
a preponderance of black. The sex-ratio of the hybrids was approximately 1:1,
and no correlation of sex with phenotype was discerned.

Eleven pairs of Fı hybrids were maintained for 4 to 6 months, a period sufficient
to permit breeding. The anımals copulated readily, but none produced young, and
it was determined microscopically from sections of testes that the males were
typically sterile. The testes macroscopically were normal in size and development,
but findings in sections indicated that early-stage failure of gametogenesis was
characteristic. The epithelium of the testicular tubules was usually poorly developed,
often with only a single layer of mixed Sertoli cells and spermatogonia; in some,
a few primary spermatocytes were present (Fig. 4). Similar findings have been
reported by SpannHor (1959) and ZIMMERMANN (1965) in male hybrids of red-
backed voles, Clethrionomys spp. Five additional Fi males produced no progeny
when mated with females of the parental forms.

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 15

Fig. 3. Patterns of pelage of Lemmus spp. and their hybrids.. 1 = Lemmus lemmus;

2 = Lemmus trimucronatus; 3 = Lemmus nigripes; 4—6 = Hybrids of Lemmus

trimucronatus x Lemmus lemmus; 7 = Offspring of Lemmus trimucronatus x Lemmus
nigripes

The Fj females were usually, if not always, fertile. Eight crossed back to L. trimn-
cronatus or L. lemmus produced 27 litters, totalıing 94 young; numbers in 2 ad-
ditional litters were not recorded. The average size of litters obtained from back-
crosses was slightly smaller than that from crosses of parental forms. The sexes of
the progeny were approximately equal, and no still-born young were recorded. In
pelage, the progeny resembled the Fı hybrids. Of 16 young (4 litters) produced by
an Fı female with ZL. lemmus, 14 were sımilar to lemmus and 2 were like trimu-
cronatus. In other cases, intermediate patterns were observed.

In males produced by F females crossed back to either parental form, the expected

Fig. #4. Sections of testes of Fı males from Lemmus trimucronatus 5 x Lemmus lemmus 9,
showing gametogenic failure. A = Age 6.5 months. B= Age 11 months. Hematoxylin-eosin

ratıo of fertile to infertile individuals would be 1:1, ıf it is assumed that normal
gametogenesis would take place in half the males, ı. e., those possessing compatible
sex-chromosomes (see below). In sections of testes, the conditions observed ranged
from near germinal-cell aplasia, with the tubular epithelium consisting of but a
single layer of cells, to complete spermatogenesis (Fig. 5). In sterile males, develop-
mental arrest occurred at various stages of gametogenesis; in those ostensibly fertile,
in which gametogenesis had been complete, the spermatozoa sometimes had degener-
ated in situ, suggesting that fertility was at least reduced. In the few epididymides
sectioned, the tubules were filled with eosinophilic debris, and no spermatozoa were
identifiable. Male fertility was demonstrated by the mating of a male obtained from
a back-cross with a similar female [(Z. trimucronatus x L. lemmus) x L. lemmus];
however, only a single offspring was produced.

Only 2 males of L. nigripes were used for breeding. Each was mated successively
with 2 female L. trimucronatus, resulting in a total of 10 F, progeny. In pelage-
color, these were somewhat intermediate between the parental types (cf. Fig. 3). Both

Fig. 5. Sections of testes from back-crosses of Lemmus lemmus & x (Lemmus trimucronatus
x Lemmus lemmus) Fı 9, showing variation in gametogenesis. A = Age 5 months. Aplasia
of testicular epithelium. B = Age 5 months, littermate of A. Early gametogenic failure.
Karyotype shown in Fig. 11, II. C = Age 5 months. Complete gametogenesis with
degeneration of spermatozoa in the lumina of the tubules. Hematoxylin-eosin

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Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 19

sexes of the Fı progeny were fertile, as indicated by the production of 24 young by
the two Fı pairs that were established. Crossing back of these anımals also was
successful; a male paired with an L. trimucronatus produced 8 young, and a female
paired with one of the Z. nigripes produced 4. The mating of an Fı female with
L. lemmus resulted in 10 progeny.

Description of karyotypes

Lemmus trimucronatus (2n—=50). The diploid number was 50 and the NF 52 for
anımals from Point Barrow, Beaufort Lagoon, and the Seward Peninsula. In both
males and females, 23 pairs of autosomes were classified as acrocentric (arm-ratios
>6.05), although accurate measurements were not always obtainable because of the
minute size of the small arms. Two of the largest autosomes in this group (pair No. 2
in the karyotypes) were near subtelocentric, and the small arms were well defined;
the arm-ratio in this pair averaged 6.87, but the range was 6.05 to 8.20; classification
of this pair as subtelocentric would bring the NF to 54. One autosomal pair was
metacentric to subtelocentric (arm-ratio 1.58—3.95). The X-chromosome was identi-
fied as a large acrocentric element. The Y-chromosome, selected partly on the basıs
of measurements of the sex-bivalent in haploid figures, was acrocentric, and was near
3/5 of the total length of the X. The chromosomes of one male cell and one female
cell, with 23 acrocentric pairs of autosomes graded by size, and one metacentric-
subtelocentric pair (No. 24) placed last among the autosomes, are arranged in
karyotypes (Figs. 6 and 7). A meiotic preparation from a male is shown in Fig. 8.
Variation was noted in the arm-ratios of the individuals of pair No. 24. The
centromeres in these chromosomes either were median, with arm-ratios as a result
to a mınımum of 1.58, or were subterminal ın position. Such varıatıion was observed

Fig. 8. Meiotic preparation from testis, Lemmus trimucronatus. Arrow indicates sex-
chromosome bivalent

20 R: L. Rausch.and V. R. Rausch

among different anımals of com-
mon origin (e. g., stock from Point
Barrow) and was seen in anımals
of all pelage-types. In some cells,
the 2 individuals of this polymor-
phic pair also differed slightly in
total length. In the male ZI. t.
yukonensis (Seward Peninsula),
the arm-ratıo ranged from 3.10 to
3.95.-1or thıs-pair.

Lemmus nigripes (2n=50).
Twenty-three pairs of autosomes
were acrocentric (arm-rations
>6.85), and one pair (No. 24 ın
the karotype; Fig. 9) was subtelo-
centric, with lower arm-ratios
(3.00—3.23). Pair No. 2 ranged in
arm-ratio from 6.85 to 8.75. The
X- and Y-chromosomes selected
were relatively large, and both
were acrocentric. The NF was 52.
The karotype of this taxon appears
to be indistinguishable from that
of. L. trimucronatus.

Lemmus lemmus (2n=50). Our
findings for this species were ın
agreement with those reported by
MATTHEY (1957), i. e., 24 pairs
of autosomes and the sex-chromo-
somes were acrocentric, and the
karyotypes thus demonstrated an
NF of 50. The X-chromosome was
one of the larger elements. The Y-
chromosome was approxımately
half the sıze of the X.

G-Bands

Karotypes of L. trimucronatus and
L. lemmus with autosomes graded
by size (pairs 1-23) and with ap-
parent homologues matched in pairs
by banding patterns are shown in
Fig. 10. In this arrangement, 3 ma-
jor differences are evident between

>» ®e

19-24

50. From testis, lactic-acetic-orcein

Fig. 9. Karyotype of Lemmus nigripes, male, 2n

the 2 species. An absence of small, well defined arms in pair No. 2 in L. lemmus
and the similarity of the banding pattern in this pair between the species suggest
that a loss of such arms has occurred in L. lemmus. As well, in L. lemmus, the
pattern of banding observed in 2 acrocentric autosomes (pair No. 24) suggests that
they are equivalent to the polymorphic pair in L. trimucronatus, but that a loss
of the small arms has occurred in ZL. lemmus. The polymorphism noted in this pair
in L. trimucronatus appears to be a result of a pericentric inversion in one element

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Lemmus lemmus, male and female

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Fıg. 10. Karyotypes of lemmings, showing banding patterns with Giemsa stain. I

22 R. L. Rausch and V. R. Rausch

as the pattern of banding suggests has taken place. The X-chromosomes of the
2 species appear to have similar bands. A third major chromosomal difference between
the 2 species is apparent in the Y-chromosomes, which are dissimilar in size and ın
banding pattern.

Karyotypes of hybrids

The diploid chromosomal number was 50 in all preparations from male and female

progeny of the combinations: A = L. trimucronatus x L. nigripes (3 anımals
studied); B = /. trimucronatus x L. lemmus (11 animals studied); C = L. lemmus ö
x (L. trimucronatus x L. lemmus) Fı $ (14 anımals studied); D = L. trimucrona-

tus Ö x (L. trimucronatus x L. lemmus) Fı 2 (2 anımals studied); E = L[. lemmus 6
x (L. trimucronatus x L. nigripes) Fı $ (2 animals studied). The karyotypes were
assembled from orcein-stained preparations only.

A. Karyotypes of trimucronatus x nigripes appeared not to differ from those of
the parental forms.

B. In karyotypes of Fı progeny of L. trimucronatus x L. lemmus, certain com-
ponents of both parental types were immediately apparent. All but 2 of the autosomes
were acrocentric. These 2, one large acrocentric-subtelocentric and one medium-
sızed subtelocentric, were identiflable as one element of pair No. 2 and one element
of the polymorphic pair No. 24 in L. trimucronatus. The subtelocentric element
representing one from the polymorphic pair of L. trimnucronatus ranged in arm-
ratio from 3.10 to 3.70. Discrimination of the Y-chromosome in Fı anımals was not
possible in orcein-stained material (mitoses). In some meiotic preparations from
testes, a dissociation of the sex-chromosomes was noted. Failure to form a normal
bivalent might have been the cause of the sterility observed in the Fı males. A
karyotype of an F; female is shown in Fig. 11.

C, D, E (Back-crosses). Based on observation of the large acrocentrics-sub-
telocentrics (pair No. 2) and the medium-sized metacentrics-subtelocentrics (pair
No. 24) of L. trimucronatus, the following combinations were discerned in karyotypes
assembled from progeny of Fı females crossed back to L. trimucronatus or L. lemmus:
1. 2 large acrocentric-subtelocentric autosomes were present, 1 was present, or none
was distinguishable; 2. 2 medium-sized subtelocentrics were present, 1 was present,
or none was identified. Such combinations would be expected, depending upon
species of male mated to Fı females. Also expected would be 3 different karyotypes
based on pairing of the sex-chromosomes. However, the discrimination of the sex-
chromosomes was not possible without morphological criteria other than those of
total length and arm-ratios. A karyotype of a sterile male obtained from the back-
cross L. lemmus 8 x (L. trimucronatus x L. lemmus) Fı $ is shown in Fig. 11

(eis Fig. 5).
Interpretation of cytogenetic findings

Lemmings of the genus Lemmus have a holarctic distribution, mainly in arctic and
subarctic tundra. Although the relationships of the varıous named forms have
remained uncertain, 3 types usually have been distinguished: the yellow-and-black
form in northern Fennoscandia and on the Kola Peninsula; the Siberian lemming,
ranging from the Kanin Peninsula eastward to Bering Strait, northern Kamchatka,
and some of the arctic islands, with a disjunct population in southeastern Siberia
(southeastern Verkhoiansk Range to Transbaikalia); and the “brown” lemming ın
North America, including some of the arctic islands. The taxonomic history of
Lemmus spp. ıs briefly as follows.

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 23

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10-18

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Fig. 11. Karyotypes of hybrid lemmings. I = Fı female from Lemmus trimucronatus 8 x

Lemmus lemmus 9, 2n=50. From marrow, orcein stain. II = Male from back-cross of

Lemmus lemmus & x (Lemmus trimucronatus x Lemmus lemmus) Fı 9, 2n=50. From
marrow, orcein stain

24 R.L. Rausch and V. R. Rausch

OGnev (1948) recognized 3 species in Eurasia: L. lemmus (Linnaeus, 1758);
L. obensis (Brants, 1827), with 4 subspecies [obensis; chrysogaster (Allen, 1902);
novosibiricus Vinogradov, 1924; bungei Vinogradov, 1925]; and L. amurensis
Vinogradov, 1924, known at the time from only 4 specimens (OGNEv 1948, p. 473).
EiLLERMAN (1949) determined that the designation L. sibiricus (Kerr, 1792) has
priority over L. obensis for the form occurring along the lower Ob’ River. Two
Eurasian species, L. lemmus and L. sibiricus, were accepted by ELLERMAN and
MoRrRISON-ScoTT (1951), who recognized 6 subspecies of sibiricus: sibiricus; amuren-
sis; chrysogaster,; kittlitzi (von Middendorff, 1853); novosibiricus; and ognevi Vıno-
gradov, 1933. However, they indicated some uncertainty about the status of
amurensis and ognevi. More recently, GROMoOV (1963) accepted 3 species: L. lemmus;
L. obensis (= L. sibiricus), with 4 subspecies (obensis, bungei, chrysogaster, and
novosibiricus); and L. amurensis. GROMOV (p. 571) mentioned the presence on
Vrangel’ Island of an undescribed form, which more recently has been designated
L. sıbiricus portenkoi by CHERNIAVSKI (1967).

On the basıs of craniometric data, SıIvorowIcz (1960) concluded that the Eurasian
lemmings of the genus Lemmus represent but a single, polytypic species, for which
the name ZL. lemmus (Linnaeus, 1758) is applicable. He recognized 3 subspecies:
lemmus, ın Fennoscandia and on the Kola Peninsula; sibiricus, elsewhere on the
Furasian continent and on some of the arctıc ıslands; and novosibiricus, on the
Novosibirsk Islands. Concerning the Amur lemming, SıIDoRrOwICZ stated (p. 73) that
“It may only be assumed that as a relict form it might be considered as a separate
subspecies.” Variation ın cranıal characters and body-size in the Siberian lemming
was investigated by KrIvosHEEv and RossoLIMo (1966), who rejected SIDOROWICZ’
conclusion that ZL. lemmus and L. sibiricus are conspecific. They found that the
varıation in dimensions and proportions of the skull in Z. sibiricus shows a clınal
pattern from north to south, and concluded (p. 15) that cranıal characters do not
suffice to distinguish taxa at the infraspecific level. However, they recognized 2 sub-
species on the basis of pelage-color: L. s. sibiricuas, distributed from the eastern shores
of the White Sea to the Kolyma River, and on Novaia Zemlia, the Novosibirsk
Islands, and Vrangel’ Island; and Z. s. chrysogaster, ranging from the valley of the
Anadyr and shores of Bering Sea to northern Kamchatka and the northern shores
of the Okhotsk Sea. They did not establish the taxonomic status of the Amur lem-
ming but noted its resemblance to small, taiga-inhabiting forms of ZL. sibiricus. More
recently, the Amur lemming was desginated L. sibiricus amurensis by KRIVOSHEEV
(in Tavrovskır et al. 1971, p. 287). Seven additional specimens of the Amur lem-
ming were studied by RusınaA et al. (1973), who considered that in view of its
morphologic and biologic peculiarities and disjunct range, further data were neces-
sary before any categorical assertion could be made about its taxonomıc status.

In reference to the North American Z. trimucronatus (Richardson, 1825),
Hınron (1926, p. 209) stated that it exhibits “Essential cranıal, dental, and external
characters as in L. obensis.” Comparison of specimens of Lemmus from northeastern
Siberia and Alaska convinced OGnEv (1948, p. 470) that L. obensis ıs a holarctic
species. A similar opinion was expressed by ELLERMAN and MoRRISoN-ScoTT (1951),
who stated (p. 655) that £. sibiricus occurs “... varıously in Arctic North America”.
North American forms, including L. nigripes (True, 1894), were accordıngly con-
sidered as subspecies of L. sibiricus by RauscH (1953). Haıı and Keıson (1959)
recognized 2 North American species: L. nigripes, on St. George Island, and
L. trimucronatus, with 7 subspecies /trimucronatus; helvolus (Richardson, 1828);
alascensis Merriam, 1900; yukonensis Merriam, 1900; minusculus Osgood, 1904;
harroldi Swarth, 1931; and subarcticus Bee and Hall, 1956] on the continent and

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 25

varıous adjacent islands. An eighth subspecies, Z. t. phaiocephalus Manning and
Macpherson, 1958, occurring on Banks and Victoria Islands in the Canadıan Arctic
Archipelago, was not included by Harr and Keıson (1959).

Large series of skulls of lemmings from Eurasia and northern Alaska were com-
pared by Sınorowicz (1964), who discerned no significant morphological differences.
In accordance with his earlier (1960) revision of the palaearctic lemmings, SıDo-
ROwIcZ concluded that Lemmus is a monotypic genus, with ZL. lemmus being the
applicable name for the holarctic species. He considered that most of the North
American subspecies had been distinguished on the basis of characters of doubtful
taxonomic validity, and that there were insufficient grounds for their discrimination
when the lemmings in Alaska and Siberia did not differ significantly. SIDoROWwIcZ
(1964) would therefore recognize 3 subspecies of L. lemmus ın Eurasia, and 2 ın
North America: L. I. trimucronatus and, conditionally until adequate comparative
material becomes available, ZL. /. nıgripes. KrıvosHEEv and RossoLIMo (1966) con-
sidered the Siberian lemming to be holarctic and grouped the Alaskan forms on the
basis of pelage-color with the northeast-Siberian Z[. sibiricus chrysogaster.

The cytogenetic findings presented above provide some additional criteria for the
interpretation of the relationships of taxa in the genus Lemmus. The morphologic
differences in karyotypes, different fundamental numbers, and sterility of male hybrids
indicate that the Fennoscandıan and North American lemmings represent different
species. Although the cytogenetic characteristics of L. sibiricus in Eurasia have not
been defined, the apparent absence of other characters that would distinguish the
Siberian and Alaskan populations in combination with zoogeographic evidence (see
below) supports the conclusion at present that they are conspecific. We are there-
fore provisionally in agreement with KrIVosHEEv and RossoLIMmo (1966) in recog-
nızing 2 species, L. lemmus and L. sibiricus. However, as noted by Rusına et al.
(1973), the taxonomic status of the Amur lemming is uncertain.

The lemming on St. George Island, in the Bering Sea, usually has been accorded
specific rank by American mammalogists. However, its karyotype appears to be
indistinguishable from that of lemmings from northern Alaska, and the crossing of
the 2 forms in the laboratory produced progeny that were indefinitely fertile. These
findings indicate that the 2 are conspecific. The relatively small auditory bullae
(Davıs 1944) and the distinctive color-pattern of the lemming on St. George Island
would seem to justify its recognition as L. sibiricus nigripes (True, 1894).

Of the nominal subspecies of L. sibiricus in North America, trimucronatus has
the most extensive geographic range, including northern Canada from western Yukon
Territory east to the shores of Hudson Bay and Southampton Island, and to the
north, King William, Prince of Wales, Somerset, and Baffın Islands in the Canadian
Arctic Archipelago (MAannıng and MAcPHERSoN 1958; Harı and Keıson 1959;
MACPHERSON and MAnnInG 1959; MANnNING and MACPHERSON 1961). The subspecies
phaiocephalus occurs on Banks and Victoria Islands, to the southwest (MAannInG and
MACPHERSON 1958). The subspecies harroldi is restricted to Nunivak Island, near
the southwestern coast of Alaska at lat. 60° N. In addition to trimucronatus, 5 sub-
species have been distinguished on the continent: alascensis, along the central arcue
coast of Alaska, south to about lat. 70° N; subarcticus, on the remainder of the
arctic slope of Alaska and south into the Brooks Range; yukonensis, in suitable
habitat from the Brooks Range south to the Yukon-Kuskokwim deltas, including
the Seward Peninsula and extending into northern Yukon Territory to the east;
minusculus, in the region along the northern shores of Bristol Bay and on the Alaska
Peninsula south at least to Port Heiden (F. H. Fay and R. L. Rausch, unpublished);
and helvolus, in the mountains of western Canada from southern Yukon Territory

26 R. I Rausch and V. R. Rausch

to lower British Columbia (ca. lat. 52° N) (Cowan and GuiIGuET 1960). Karyotypes
of lemmings representing 3 of the nominal subspecies in Alaska (alascensis, sub-
arcticus, and yukonensis) appeared to be ıdentical and indistinguishable from that of
nigripes, although this conclusion concerning yukonensis ıs based on the examination
of a single male.

The nominal subspecies of L. sibiricus in North America are slightly differentiated,
and some are of questionable valıdıty. Davıs (1944) did not recognize yukonensis
and considered minusculus to be only weakly differentiated from alascensıs. As in
Sıberia (KrIıvosHEEv and RossoLımo 1966), lemmings in Alaska seem to show a
clinal decrease in size from north to south, minusculus being the smallest form on
the mainland. However, harroldi on Nunivak Island is similar in size to alascensıs,
occurring in northern Alaska (R. L. Rausch, unpublished).

Zoogeography of Lemmus

Distributional history

Lemmings indistinguishable from Recent forms ın dental and cranial characteristics
apparently had an extensive distribution in northern Eurasia by Günz time. Remains
identified as L. lemmus were found by HEıLer (1930) in deposits of Günz II age
(Kurt£n 1968, p. 220) in Sackdilling Cave, in the Oberpfalz. The stratigraphic
correlation was confırmed by further excavations at the same site (HELLER and
BRUNNACKER 1966). GUTHRIE and MATTHEws (1971) identified remains of Lemmus
cf. sibiricus ın deposits of probable pre-Mindel age ın western Alaska (Cape Deceit),
and SHER (1971, p. 59) reported Lemmus cf. obensis (= sibiricus) from the early-
Pleistocene (not younger than Mindel) Olersk deposits in the lower Kolyma River
region.

The range of the precursor of the Recent species of Lemmus was probably divided
by a major glacıal advance of early Pleistocene time (cf. CHARLESWORTH 1957,
fig. 192), which left disjunct populations in western and eastern Eurasıa. During
subsequent glacial periods, lemmings apparently had a restricted distribution ın
periglacial tundra in what is now western Europe, as has been pointed out by JAnossY
(1961, p. 47): „Es mag hervorgehoben werden, daß die Reste der Berglemminge
(Lemmus) sowohl im Alt- als auch im Jungpleistozän sich auf die westlichen und
nördlichen Teile Mitteleuropas beschränkten und das heutige Gebiet Ungarns nie
erreichten.“ Contraction of range northward during periods of deglacıiation would
result in the ultimate isolation in northern Fennoscandia of lemmings and other
arctic-adapted anımals, as ıs suggested by the pattern of the present distribution
of L. lemmus. Newer concepts of the patterns of glaciation in northern Europe
indicate that survival of lemmings in unglaciated refugia ın Fennoscandia was
unlikely (LINDROTH 1969).

During glacial periods, lemmings in the east would seem to have been restricted
mainly to arctic lowlands from the region of the Lena delta eastward, including
suitable habitat in Beringia, since even during Würm time the continental glacier
extended to the east over the Taimyr Peninsula and Severnaia Zemlia (CHARLES-
WORTH 1957, fig. 192). In addition to the glacial barrier, the depth of the sea east
of Severnaia Zemlia would prevent the westward dispersal of terrestrial mammals
during intervals of maximal lowering of sea-level. The present geographic range of
L. sibiricus does not include the islands of Severnaia Zemlia. Its occurrence on No-
vaia Zemlia, to the west, may be attributable to comparatively recent colonization.

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 27.

Lowering of sea-level by about 100 m below the present would have exposed the
broad continental shelf that extends northeastward from the Taimyr Peninsula, with
a consequent position of shoreline well to the north of the Novosibirsk Islands and
Vrangel’ Island (cf. Atlas SSSR 1969, p. 67). Remains of L. obensis (= L. sibiricus)
have been found in late-Pleistocene deposits on Bol’shoi Liakhovsk Island, in the
Novosibirsk group (VANGENGEIM 1961). L. sibiricus could have colonized islands in
the East Siberian and Chukchi Seas as recently as ca. 20,000—15,000 years ago,
during the glacial maximum of Würm time (cf. Horkıns 1972), but its occurrence
there probably has been continuous from a much earlier period. Southward dispersal
of lemmings in northeastern Sıberia occurred relatively early, as indicated by remains
in deposits of Riss age in the basin of the Aldan River, south of the Verkhoiansk
Range (VANGENGEIM 1961).

Until recently, the known occurrence of Lemmus in eastern Beringia (1. e., east
of the present Bering Strait) dated only from late-Pleistocene (Würm) deposits ın
central Alaska (RErEnnInG et al. 1964; REPENNING 1967; GUTHRIE 1968), and the
pattern of the Recent distribution of lemmings in North America was taken by
Rausch (1963) to indicate post-glacıal dispersal from Beringia. A similar interpre-
tation was made by MaAcpHERSoN (1965), who also considered the possibility that
the montane /. s. helvolus, in northwestern Canada, is a post-glacial derivative of
a southern (periglacıal) population. The recent determination by GUTHRIE and
MATTHEws (1971) that Lemmus cf. sibiricus was a component of a cold-adapted
Beringian fauna of pre-Mindel age ıs consistent with evidence for the occurrence of
lemmings ın northeastern Sıberia by at least Mindel time (SHER 1971, p. 61). Con-
sıdering then that Lemmus was present ın Beringia since the early Pleistocene, its
dispersal from the refugium into North America seems to have been curiously inhi-
bited, as indicated by the lack of relict populations or evidence of its occurrence in
periglacıal tundra. Since L. sibiricus characteristically occupies lowland tundra
where grasses and sedges predominate (Surron and HamıLrton 1932; OGnEv 1948;
Watson 1956; PıTELKA 1957), its apparently limited dispersal might have been
partly attributable to a lack of suitable habıtat as a result of northward shifting of
vegetational zones during periods of interglacial warming (cf. Dorr 1959; Horkıns
1972). However, its dispersal also might have been inhibited by the competitive
superiority of other arvicoline rodents that occupied the same biotope.

The present distribution of ZL. sibiricus in North America and on adjacent islands
beyond the limits of former Beringia appears to have been the consequence of post-
Würm dispersal. As pointed out by MAcPHERSoN (1965), lemmings on Banks and
Victoria Islands might have been derived from a population that survived the last
glaciation in a refugium near the western limits of the Canadian Arctic Archipelago
(cf. CraıGg and Fyres 1960). Although the range of L. s. helvolus extends farther
to the south than does that of other species considered to be post-glacial emigrants
from Beringia [e. g., Ochotona collaris (Nelson); Citellus parryi (Richardson); Ovıs
dalli Nelson], ıt seems clearly to be the result of post-glacial extension from the
north. Within the bounds of the former Beringıia, insular populations of L. sibiricus
are few, possıbly again because of the competitive superiority of arvicoline rodents
of other species.

Interspecific competition and ecological segregation

In the Canadıan Arctic Archipelago, L. sibiricus ıs present on all of the islands that
lie south of lat. 75° N, not having succeeded in crossing the relatively wide straits
to the north. These islands are occupied also by one other arvicoline rodent, a

28 R. L. Rausch and V. R. Rausch

varying lemming (Dicrostonyx), but the two are usually segregated ecologically
(cf. MannınG and MACPHERSON 1961, p. 206). Within the limits of former Beringia,
coexisting insular populations of L. sibiricus and Dicrostonyx are found only on
Vrangel’ Island (cf. Ocnev 1948, 1950), where also they are ecologically segregated
(CHERNIAVSKII 1969).

On St. Lawrence Island, situated farther south, in the Bering Sea, a more diver-
sified mammalian fauna is present. This island remained connected with the North
American continent until only about 10,000 years ago (Horkıns 1972). Three species
of arvicoline rodents, not including L. sibiricus, occur there, and their ecological
segregation is well defined. A varyıng lemming, Dicrostonyx exsul Allen, and a red-
backed vole, Clethrionomys rutilus albiventer Hall and Gilmore, are restricted respec-
tively to relatively dry alpine tundra and rocky areas on the higher slopes, although
their habıtats overlap to some extent. A large form of the northern vole, Microtus
oeconomus innuitus Merriam, occupies the extensive lowland tundra. In the course
of observations on thıs island over a period of more than 20 years, ıt has been found
that neither varyıng lemmings nor red-backed voles have been numerous, nor has
either been found in wet tundra where the northern voles occur. When the northern
voles are abundant, they occupy areas at higher elevations. The extensive lowland
tundra, supporting predominantly grasses and sedges, is typical of habıtat of Z/. sibi-
ricus elsewhere. The vegetation of St. Lawrence Island has been described by YounG
(1971), and the distribution there of the northern vole has been discussed by Fay
(1973). |

The only arvicoline rodent present on Nunivak Island, near the western coast
of Alaska at lat. 60° N, ıs L. sibiricus harroldi [this island was included within the
geographic range of M. oeconomus by HaırL and Kerson (1959)]. When abundant,
lemmings on Nunivak Island occur on uplands ın vegetation consisting mainly of
mosses and ericaceous plants, as well as in wet lowlands (R.L. Rausch, unpublished).

No terrestrial mammals other than Z. sibiricus nigripes and the arctıc fox, Alopex
lagopus (Linnaeus), are indigenous to St. George Island. When numerous, the lem-
mings are present everywhere with the exception of areas of volcanıc rock grown
to lichens (F. H. Fay, personal communication). Situated near the western edge of
the continental shelf, the Pribilof Islands were included within Beringia during inter-
vals when sea-level was about 100 m below the present (Horkıns 1972). St. George
Island was partly ice-covered during the penultimate glacial period, and was pro-
bably unglaciated during Würm time (Horkıns and EmmArsson 1966). Bathymetric
and other data suggest that during the last 100,000 years, St. George Island was
once briefly connected with the mainland between about 20,000 and 16,000 years
ago (D. M. Hopkins, personal communication).

The depauperate faunas of the remaining Beringian ıslands do not include Lem-
mus, but ecological segregation is well defined wherever 2 arvicoline species coexist.
Microtus abbreviatus, a divergent form of the Beringian M. miurus Osgood, is the
only arvicoline rodent on the St. Matthew Islands, which lie tho the north of the
Pribilof group. On the largest of these ıslands, the voles occupied diverse habitats
at a time of high numerical density (RauscH and RauscH 1968). The presence of a
nearctic species of flea, Megabothris groenlandicus (Wahlgren), characteristically
found on Dicrostonyx and Lemmus (G. P. HorzanD 1963, and personal communi-
cation), suggests that one or both of these rodents once might have occurred on the
St. Matthew Islands.

In the eastern Aleutian Islands, near the southwestern reaches of Beringia, there
is a progressive decrease in numbers of mammalian species from east to west and,
with the possible exception of the red fox, Vulpes vulpes (Linnaeus), no indigenous

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 29

species occurs on islands that lie west of Umnak. The easternmost island, Unimak,
separated from the Alaska Peninsula by the 1.6 km width of Isanotski Strait, has a
continental fauna; the faunas of the next two, Akun and Akutan, are incompletely
known. Two arvicoline species occur on the fourth island, Unalaska; there, M. oeco-
nomus unalascensis Merriam, occupies the extensive lowlands, becoming abundant
at ıntervals, while a varying lemming, Dicrostonyx unalascensis Merriam, is presum-
ably restricted to the uplands. This lemming, known from only 2 specimens, seems
always to be rare. Another varying lemming, D. stevensoni Nelson, is the only
small mammal present on Umnak Island, where, at times of high numerical density,
it occupies a range of habitats including the lowlands (F. H. Fay, personal com-
municatıon).

L. sibiricus thus does not coexist with Microtus on any of the Beringian islands,
and wherever they occur on these ıslands, voles occupy the characteristic habitat of
Lemmus. Where 2 or more arvicoline species are present, they are segregated eco-
logically. Voles of the genus Microtus appear to be competitively superior to rodents
of the genera Clethrionomys, Dicrostonyx, and Lemmus under ıinsular conditions.

On the mainland, ecological segregation of arvicoline rodents is not so readily
discernible, and interactions among species are more obscure. Two or more species
may ostensibly coexist, but major fluctuations in their numbers seem rarely to be
synchronous (PrtELkA 1957). In Alaska, highest densities of L. sibiricus have been
recorded in a region of the arctıc coastal plain, where a varyıng lemming, D. rubrı-
catus (Richardson), is the one other arvicoline species present. The numbers of varying
lemmings seem clearly to vary inversely with numbers of brown lemmings in this
region (PITELKA 1973), a pattern consistent in principle with the vertical segregation
of the 2 species on the arctıc islands.

In the interior of Alaska, L. sibiricns ıs usually found in areas covered by tussock-
forming sedges or in moss-heath associations, while M. oeconomus typically occupies
meist areas around lakes, ponds, and drainages, expanding into other habiıtat at times
of high numerical density. Only once during the past 25 years have we known of
synchronous high densities of L. sibiricus and M. oeconomus ın the same area. During
the autumn of 1963, when arvicoline rodents were generally abundant in south-
western Alaska, voles and lemmings were present in similar numbers at Ugashik
Lake, on the upper Alaska Peninsula, in the dense mat of mosses and ericaceous
plants covering low slopes. On the assumption that individuals of the dominant
species would exhibit fewer wounds resulting from possible interspecific strife, the
perforations visible on the inside of the skin were counted of all animals trapped at
one locality (117 voles; 78 lemmings). The ratio of wounded to non-wounded
lemmings (4:1) was higher than that in voles (1:3); moreover, the average number
of wounds per lemming was approximately twice that in the voles (F. H. Fay and
R. L. RauscH, unpublished). These findings indicate that M. oeconomus was domi-
nant in the association with Z. szbiricus.

Discussion

The geographic distribution of Lemmus would seem to have been continuous in the
arctic lowlands of northeastern Sıberia and Beringia during glacıial periods. Conver-
sely, that of some arctic-montane species of mammals was discontinuous, permitting
chromosomal evolution to occur, with consequent formation of species-pairs whose
ranges are now separated by Bering Strait [e. g., Microtus gregalis (Pallas) and
M. miurus; Ovis nivicola Eschscholtz and O. dalli]. As noted by GUTHRIE and

30 R. L. Rausch and V. R. Rausch

MaTTHEws (1971), the dentition of Lemmus cf. sibiricus attained a high degree of
complexity early in Pleistocene time, and no subsequent change is discernible. They
remarked (p. 506) that the lack of change ın dentition “... probably means that the
specialized habitat which Lemmus occupies was constantly available even while the
regional character of treeless northern environments was changing.” The hypothesis
that the distribution of Z. sibiricus was continuous and that the species is holarctic,
is supported also by the presence of a host-specific cestode, Paranoplocephala lemmi
Rausch, 1952, ın lemmings on both sides of Bering Strait (cf. Gusanov and FEDOROV
1970).

From the information available, we consider that the genus Lemmus includes 2
species, L. lemmus and L. sibiricus, that appear to be indistinguishable by cranıal and
dental characters. The high degree of such phenotypic uniformity in these lemmings
seems to have been maintained by homeostatic mechanisms since the early Pleistocene,
when their precursor already had become adapted to a distinctive habitat.

Assuming that the biotope occupied by Z. sibiricnus has remained essentially con-
stant since early Pleistocene time, as has been postulated, selective pressures would
seem to have been minimal. The probability of chromosomal evolution might have
been greater in the western (European) population, in response to adaptive pressures
associated with the successive latitudinal shifts in range that have occurred as a result
of glacıal advances and recessions since at least Günz time. If the karyotype of
L. sibiricnus more closely resembles that of the precursor of Lemmus spp., chromosomal
change leading to the karyotype of L. lemmus would have involved the deletion and
loss of 2 arms of the metacentric-subtelocentric pair, loss of the minute arms of the
acrocentric-subtelocentric pair, and possible deletion and loss of material in the Y-
chromosome. In L. sibiricus, the polymorphism exhibited by one pair may be the
result of a relatively recent modification.

Acknowledgements

Lemmings from Point Barrow were obtained through the courtesy of the Naval Arctic Re-
search Laboratory, Office of Naval Research, from which logistic support was also received
during several years. Both information and specimens were provided by Dr. F. A. PırELkA,
Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkeley. At Barrow, Mr. ALFRED
Horson arranged for the collection of numerous specimens. Mammals were collected at
Beaufort Lagoon, in the Arctic Wildlife Range, with logistic support arranged by Mr. A. S.
THAYER, Division of Wildlife Refuges, U. S. Fish and Wildlife Service, Fairbanks. Lemmings
from the Seward Peninsula were provided by Mr. J. J. Burns, Alaska Department of Fish
and Game, Fairbanks, and from Point Hope by Dr. Christine HELLER, Arctic Health Re-
search Center. A series of animals from Sweden was sent by Dr. CHARLOTTE HoLmquist and
Dr. U. BERGSTRÖM, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, and stock from Norway was
made available by Dr. P. R. Morrıson and Dr. ELEANOR VIERECK, Institute of Arctic
Biology, University of Alaska, Fairbanks. The specimens from St. George Island were pro-
vided by Dr. V. B. SCHEFFER, U. S. Fish and Wildlife Service, Seattle. At the Arctic Health
Research Center, the colonies were managed by Mrs. ELDORACE STEWART, Mr. D. W. HART-
BAUER, and Mr. C. D. RHopes. The success ın establishing the colonies was in large measure
due to the deep interest and devoted efforts of Mrs. STEwART, whose work over nearly a
decade also permitted establishment of the colony of hairless mutants. Dr. C. F. NADLER,
Medical School, Northwestern University, Chicago, made recommendations concerning me-
thods of G-banding. Consultation on some of the microscopic findings was provided by Dr.
R.W. Van PELT, Institute of Arctic Biology, and by Dr. F.H. Fay and Dr. J.W. Lınpsay at
the Center. Dr. Fay also permitted use of unpublished data and critically read the manuscript.
At the Center ar well, Dr. F. S. L. WırLıamson contributed during several years to the
field and laboratory investigations, Mr. G. C. KeLLey prepared the photographs, and Mr.
B. E. Huntıey and Mr. L. G. MırLer provided bacteriological assistance. The paper by
Höcsrtröm was kindly translated by Prof. Erıc HuLt£n, Naturhistoriska Riksmuseet, Stock-
holm. We express sincere thanks for these many contributions.

Taxonomy and zoogeography of Lemmus spp. 31

Summary

Chromosomal characteristics were defined for lemmings of the genus Lemmus Link, 1795:
L. lemmus (Linnaeus, 1758) (Norway); L. trimucronatus (Richardson, 1825) (Alaska);
L. nigripes (True, 1894) (‚Pribilof Islands); and progeny from crosses and back-crosses. L. lem-
mus (2n = 50; NF=50) has 24 pairs of acrocentric autosomes; the North American lem-
mings (2n = 50; NF = 52) have 23 pairs of acrocentric and one pair of metacentric-sub-
telocentric autosomes. The Y-chromosomes differed morphologically and in pattern of G-
bands. The crossing of L. lemmus with North American lemmings resulted in many F} pro-
geny, of which the males were sterile. These findings confirm that L. lemmus and L. trımu-
cronatus (including L[. nigripes) are distinct species. Palaeontologic and zoogeographic evi-
dence indicates that the geographic range of Lemmus was divided by a glacial advance of
early Pleistocene time, with isolation of a population in central Europe and another in
Siberia. Since the eastern population had an apparently continuous distribution in arctic
lowlands of Siberia and Beringia during glacial periods, it is provisionally (until Siberian
specimens can be investigated cytogenetically) agreed with KrıvosHEEv and RossoLIMmo (1966)
that L. trimucronatus is conspecific with the Eurasian L. sibiricus (Kerr, 1972). The pro-
bability of chromosomal evolution would seem to have been greater in the western (Euro-
pean) population of Lemmus, in response to adaptive pressures associated with latitudinal
shifts in range caused by successive glacıal advances and recessions. The characteristics of
lemmings reared under laboratory conditions are briefly described.

Zusammenfassung

Taxonomie und Zoogeographie von Lemmus spp. (Rodentia: Arvicolinae),
mit Beobachtungen an Lemmingen als Zuchttiere

Die Chromosomen-Merkmale von Lemmingen der Gattung Lemmus Link, 1795 wurden be-
schrieben: Z/. lemmus (Linnaeus, 1758) (Norwegen); L. trimucronatus (Richardson, 1825),
einschließlich 3 Unterarten (Alaska); L. nigripes (True, 1894) (Pribilof Inseln); und Nach-
kommen aus verschiedenen Kreuzungen und Rückkreuzungen. Der Karyotypus von L. lem-
mus (2n = 50; NF = 50) besteht aus akrocentrischen Chromosomen, während der Chromo-
somensatz der nordamerikanischen Formen (2n = 50; NF = 52) ein Paar meta- subtelocen-
trische Autosomen enthält. Die Y-Chromosomen unterscheiden sich morphologisch und durch
verschiedene G-Bandmuster voneinander. Die aus Kreuzungen resultierenden Nachkommen
hatten eine Chromosomenzahl, die mit der der beiden Ausgangsformen identisch ist. Die weib-
lichen Bastarde waren fertil bei Rückkreuzungen mit Männchen beider Ausgangsarten; die
Männchen der F,-Generation hingegen waren steril. Auf Grund der vorliegenden Ergebnisse
gelten L. lemmus und L. trimucronatus (einschließlich L. nigripes) als verschiedene Arten.
Paläontologische und zoogeographische Angaben sprechen dafür, daß Lemmus schon während
des Altpleistozäns seine Anpassung an die arktischen Lebensbedingungen vollzogen hatte,
und daß das ursprüngliche Verbreitungsgebiet durch eine altpleistozäne Vereisung getrennt
wurde, wodurch Populationen im Westen (Mitteleuropa) und im Osten (Sibirien) isoliert
wurden. Die im Osten vorkommende Form von Lemmus hatte während der Glazial-Phasen
anscheinend eine ununterbrochene Verbreitung in den ebenen Tundragebieten Ostsibiriens ein-
schließlich Beringia. Bis auf weiteres wird mit KrIVosHEEV und RossoLImo (1966) ange-
nommen, daß L. trimucronatus mit dem paläarktischen L. sibiricus (Kerr, 1792) identisch
ist. Da L. lemmus an den arktischen Klimabereich gebunden war, und dessen räumliche
Schwankungen im Laufe des Pleistozäns mitgemacht haben dürfte, wurde bei dieser Art
Karyotypenevolution wahrscheinlich durch erheblich größere Anpassungsbedürfnisse gefördert
als bei L. sibiricus im Osten. Die biologischen Merkmale der Lemminge im Laboratorium
wurden kurz besprochen.

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34 D. Janossy und E. Schmidt

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Authors’ address: Dr. R. L. Rausch and V. R. Rausch, Arctic Health Research Center,
Center for Disease Control, Public Health Service, U.S. Dept. of HEW,
Fairbanks, Alaska 99701

Extreme Varianten des Mı der Feldmaus (Microtus arvalıs Pallas)
in Ungarn

IR

Von ’D. JAnossy und E. SCHMIDT

Eingang des Ms. 24. 6. 1974

In einer früheren Arbeit berichteten wir bereits über einige besondere Varianten der
ersten unteren Molaren (Mı) an aus ungarischen Gewöllen stammenden Feldmaus-
mandibeln (JAnossy und ScHMipr 1960). Hier sollen weitere Extremmuster darge-
stellt werden, die wir unter 2256 ersten Unterkiefermolaren aus Ungarn gefunden
haben. Das Material stammt von verschiedenen, das Land annähernd gleichmäßig
bedeckenden Orten (Tabelle).

Die für Microtus gregalis typische Ausprägung (Abb. 4) fanden wir je einmal
ın Szäszberek und Karcag, zweimal in Kamond. Bereits 1960 hatten wir 3 solche
Zähne unter 1180 festgestellt.

Vereinzelt erinnern die Paraconid-Kappen an die Verhältnisse bei Pitymys wie
bei dem in Abb. 6 gezeigten Stück von Bacsalmas. Natürlich fehlt der Pitymys-
Rhombus.

In dem Material von Tornyosnemeti entdeckten wir ein zweites Exemplar mit
dem für Phaiomys charakteristischen Mı-Muster (Abb. 1).

Je ein Stück, das an Microtus nivalis oder M. oeconomus erinnert, fanden wir ın
Hödmezöväsärhely, Perbal und Kamond (Abb. 5).

An Lagurus lagurus gemahnt ein Mı von Csömör (Abb. 2). Natürlich hat der zu-

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 34—36
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Extreme Varianten des M, der Feldmaus (Microtus arvalıs Pallas) in Ungarn 35

Liste der Fundstellen mit der Zahl der untersuchten Stücke
von Mandibeln der Feldmaus (Microtus arvalis)

1. Gewölle der Schleiereule (Tyto alba)

Bacsalmäs, Kom. Bäcs-Kiskun Stück
Hödmezövasärhely, Kom. Csongräd Stück
Kamond, Kom. Vas Stück
Karcag, Kom. Szolnok Stück
Köszeg, Kom. Vas Stück
Tornyosnemeti, Kom. Zemplen Stück

Insgesamt 1029 Stück

2. Gewölle der Waldohreule (Asio otus)

Csömör, Kom. Pest Stück
Gödöllö, Kom. Bekes Stück
Gyula, Kom. Bekes Stück
Janoshida, Kom. Szolnok Stück
Köszeg, Kom. Vas Stück
Kunpeszer, Kom. Bäcs-Kiskun Stück
Perbäl, Kom. Pest Stück
Szäszberek, Kom. Szolnok Stück

Insgesamt 1227 Stück

gehörige M3 die für Microtus charakteristische Form, und die Einbuchtungen des Mı
enthalten Zement.

Ein Stück von Gödöllö zeigt oberflächliche Ähnlichkeit mit Clethrionomys
@Abb5):

Wieweit Mutationen, wieweit pathologische Modifikationen vorliegen, kann nicht
beurteilt werden. Das seltene Auftreten von Mustern, die für andere Arten typisch
sind, sollte allerdings bei der Bewertung von Streufunden von Eulengewöllen sowie
von subfossilen und fossilen Einzelfunden zur Vorsicht mahnen.

Zusammenfassung

Im reichen ungarischen Eulengewöllmaterial wurden
unter den Mandibeln der Feldmaus (Microtus arvalıs
Pallas) in einigen Promillen einige bemerkenswerte
Varianten gefunden, die Microtus gregalis, Pitymys,
„nivaloıiden“ und „ratticepoiden“ Formen, Phaiomys,
Lagurus sowie Clethrionomys ähneln. Diese sollen
bei Beurteilung von vereinzelten Gewöllfunden so-
wie ım subfossilen und fossilen Material zur Vor-
sicht mahnen.

Abb. 1—6. Extremvarianten des Mı ungarischer
Microtus arvalıs, die der Normalausprägung ver-
schiedener anderer Microtinen ähneln. Fundstel-
len: 1. von Tornyosnemeti, 2. von Csömör, 3. von
Gödöllö, 4. von Kamond, 5. von Hödmezöväsär-
hely, 6: von Bäcsalmäs; weitere Einzelheiten siehe
4 3 2 ext.

36 R. Löhmer

Summary

Extreme variants of the Mı of the Common Vole (Microtus arvalis Pallas) in Hungary. II.

There were found in some per milles in the very rich material of the Common Vole origi-
nating from owl pellets from Hungary some dental mutations which gain the impression of
Microtus gregalis, Pitymys, “nivaloid” or “ratticepoid” forms, Phaiomys, Lagurus as well as
Clethrionomys. Such varıants caution in the case of fragmental owl pellet founds or subfossil
and fossil material.

Literatur

JAnossv, D.; SCHMIDT, E. (1960): Extreme Varianten des Mı der Feldmaus (Microtus arvalis
Pallas) in Ungarn. Vertebr. Hung., Budapest 2, 137—142.

Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. Denes JAnossy, Termeszettudomanyi Muzeum, Föld-
es Öslenytär, 1088 Budapest, Muzeum krt. 14—16; EGon
SCHMIDT, Madärtani Intezet, 1121 Budapest, Költö u. 21, Ungarn.

Vergleichende Untersuchungen über die Manipulier-
und Lernfähigkeiten von Waschbären (Procyon lotor.)
und Krabbenwaschbären (Procyon cancrivorus cancrivorus)

Von R. LÖHMER

Aus dem Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover
Eingang des Ms. 11. 7. 1974

Einleitung

Ziel dieser Arbeit ist es, die Manipulierfähigkeit von Waschbären und Krabbenwasch-
bären miteinander zu vergleichen und mögliche Unterschiede in bezug auf das Ver-
halten und die Hirnleistungen beider Arten herauszustellen.

Die Arbeit ist Teil einer vergleichenden ethologischen und sinnesphysiologischen
Untersuchung an Waschbären und Krabbenwaschbären, die aufgrund der beträcht-
lichen Hirngrößenunterschiede zwischen diesen beiden Neuwelt-Kleinbären durchge-
führt wurde (LöHnmEr 1973). Die Krabbenwaschbären aus dem südlichen Verbrei-
tungsgebiet (Unterart: Procyon cancrivorus nigripes) besitzen bei annähernd gleichem
Körpergewicht ein um !/s größeres Hirn als die Waschbären (RÖHrs mdl.; KLATT
1928). Zwischen Hirngewicht und Körpergröße bestehen innerhalb nahe verwandter
Formen feste, regelhafte Beziehungen. Abweichungen von diesen Hirn-Körperge-
wichtsverhältnissen lassen Unterschiede hinsichtlich der Lebensäußerungen erwarten
(Rönrs 1959). Sie sollten in dieser Arbeit herausgestellt werden.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 36—49
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Manipulier- und Lernfähigkeiten von P. lotor und P. c. cancrıvorus 37

Für die Untersuchungen standen Waschbären der mitteleuropäischen Population
und Krabbenwaschbären aus Surinam (Unterart: Procyon cancrivorus cancrivorus)
zur Verfügung. Fehlende Hinweise auf wesentliche Unterschiede im Verhalten beider
Arten führten zu einer Überprüfung der Hirn-Körpergewichtsverhältnisse. Dabei
stellte sich heraus, daß die Unterart P. c. cancrivorus nicht über das große Hirn der
Unterart P. c. nigripes verfügt. Das Hirngewicht lag nur unwesentlich über dem der
Waschbären. Mit diesem unerwarteten Ergebnis wurden bisher nicht bekannte intra-
spezifische Hirngrößenunterschiede bei den Krabbenwaschbären aufgedeckt, die die
gültige Systematik der Gattung Procyon Storr, 1780, in Frage stellen. Eine Klärung
der Verwandtschaftsbeziehungen konnte anhand der ethologischen und sinnesphysio-
logischen Studien nicht erfolgen, da es nicht gelang, die „großhirnigen” Krabben-
waschbären in die laufenden Untersuchungen mit einzubeziehen. Alle Aussagen über
das Verhalten der Krabbenwaschbären mußten daher auf die Unterart P. c. cancri-
vorus beschränkt bleiben.

Das Lösen von Kistenverschlüssen ist bei verschiedenen Säugetieren, vor allem
aber bei Primaten überprüft worden. Von den Procyoniden wurden bisher Wickel-
bären und Waschbären untersucht. Ein Wickelbär lernte an einer Apparatur neun
verschiedene Manipulationen auszuführen, die er nach 172 versuchsfreien Tagen noch
sicher beherrschte (RenscH und Dücker 1968). In den Untersuchungen von CoLeE
(1907) wurden vier junge Waschbären mit 21 verschiedenen Kisten konfrontiert. Die
Tiere mußten bis zu sieben Verschlüsse (Box 13) lösen, um sich zu befreien. Auch
hier wurde die Gedächtnisleistung nach einer längeren Pause (147 Tage) bei drei
Tieren überprüft mit dem Ergebnis, daß nur noch ein Waschbär alle Verschlüsse zu
öffnen vermochte. Die Waschbären von Davıs (1907) mußten an einer Kiste maximal
zehn Hindernisse beseitigen, um an eine Futterbelohnung im Innern zu gelangen.
Davis brachte die Verschlüsse zunächst einzeln an der Kiste an. Später kombinierte er
vier von ihnen so miteinander, daß sie nur in einer bestimmten Reihenfolge zu öft-
nen waren. Die Tiere erlernten die Aufgaben sehr schnell. Nach einer Pause von
286 Tagen zeigten sie deutliche Unsicherheiten beim Lösen der Verschlüsse. Sie er-
langten aber nach wenigen Versuchen die alte Sicherheit zurück. KITZMILLER (1934)
wies für Waschbären eine außerordentliche Gedächtnisleistung nach. Seine Tiere konn-
ten sich nach jeweils einjährigen Pausen in wenigen Sekunden aus einer Kiste befreien.
McDoucaArr und McDoucaAur (1931) untersuchten die Manipulierfähigkeit eines
Waschbären und stellten fest, daß das Tier bis zu 24 Holzriegel öffnen konnte, die in
einer bestimmten Reihenfolge nacheinander zu lösen waren.

Diese Befunde bestätigen, daß Procyoniden im Öffnen von Verschlüssen und im
Speichern von Manipulationen außerordentlich leistungsfähig sind. Sie erreichen
durchaus die Leistungen niederer Primaten (REnSCH und Dücker 1968).

Material

Für die Untersuchungen über die Manipulierfähigkeit standen vier Krabbenwaschbären
(Unterart: P. c. cancrivorus) und drei Waschbären (mitteleuropäische Population) zur Ver-
fügung. Verschiedene Angaben zu den Tieren wie Alter, Herkunft und Anzahl der Versuchs-
tage und Einzelexperimente sind in Tab. 1 zusammengestellt. Die Tiere wurden einzeln in
kleineren Boxen gehalten. Ich versorgte sie selbst, so daß sie sich mir gegenüber sehr vertraut
verhielten.

Bei der Planung der Versuchskiste hielt ich mich bewußt an das Muster von REnscH und
Dücker (1968), die mit einem Wickelbären an einer ähnlichen Apparatur gearbeitet haben.
Dadurch wollte ich den Vergleich meiner Ergebnisse mit denen des Wickelbären ermöglichen.
Die Kiste (Abb. 1) war auf einem Tisch (110X175xX105 cm) festgeschraubt. Aufbau und
Anordnung der Verschlüsse und Hindernisse werden bei der Darstellung des Versuchsablaufes

38 R. Löhmer

Tabelle 1

Angaben zu den Versuchstieren

Einzel-
experimente

Herkunft

Krabbenwaschbären
Anna Gefangenschaft
Dagmar
Daisy
Dietke

Waschbären
Archı »
August Wildfang
Anke R

näher beschrieben. Alle Experimente wurden in einem Versuchsraum durchgeführt, der leider
nicht gegen Außengeräusche abgesichert werden konnte. Er war durch zwei Lampen so aus-
geleuchtet, daß in ihm Tageslichtbedingungen herrschten (580 Lx in Tischhöhe).

Methode

Zu den Versuchen holte ich die Tiere jeweils mit einem Fangnetz aus ıhren Einzelboxen und
ließ sie im Versuchsraum frei laufen. Über eine Leiter kletterten sie auf den Tisch und führten
die Manipulationen an der Kiste aus, um an eine Futterbelohnung (Küken-, Obstteile) im
Innern zu gelangen. In den ersten Versuchstagen hatte ich sie durch Strafreiz so dressiert, daß
sie den Nahrungsbrocken zum Stallboden tragen mußten und nur dort auffressen durften.
Dadurch hatte ich zwischen den einzelnen Experimenten genügend Zeit, die Kiste neu aufzu-
bauen und zu beködern. Außerdem brachte diese Maßnahme den Vorteil, daß den Tieren der
Blick auf die Versuchsanordnung durch die Tischplatte versperrt war, und sie meine Bewegun-
gen an der Kiste optisch nicht verfolgen konnten.

Alle Tiere mußten ihren täglichen Nahrungsbedarf durch die Futterbelohnungen decken,
die in der Kiste versteckt waren. Außerhalb der Versuche fütterte ich sie nicht, um ihre Dres-
surwilligkeit zu erhalten. In der Regel kam ich so auf 10 bis 20 Einzelexperimente pro Tier
und Tag. Während der Versuche saß ich an einem Tisch im Versuchsraum und beobachtete
die Tiere. Ich protokollierte die verschiedenen Verhaltensweisen und die Zeiten, die für die
Ausführung der einzelnen Manipulationen benötigt wurden.

Von einer Versuchsreihe zur nächsten veränderte ich kontinuierlich den Versuchsaufbau.
Dabei hatten die Tiere bereits erlernte Manipulationen immer wieder mit auszuführen. Bei
einfacheren Aufgaben reichten eintägige Experimente aus, bis die Tiere in der Beseitigung
der Hindernisse sicher waren. Schwierige Handlungsketten wiederholte ich an zwei bis max.
sechs aufeinanderfolgenden Tagen, um die Lernleistungen der Tiere zu festigen. Außerdem
legte ich im Verlauf der Untersuchungen mehrere Pausen ein, um das Kurz- und Langzeit-
gedächtnis der Tiere zu kontrollieren. Wie ich im einzelnen vorgegangen bin, geht aus der
folgenden Darstellung des Versuchsablaufes hervor.

Versuchsreibe 1: Zunächst mußten die Tiere an die Apparatur gewöhnt werden und lern-
ten, wo das Futter versteckt war. Deshalb ließ ich die Fronttür der Kiste (Abb. 1) weit offen.
Ohne Hilfestellung mußten die Tiere den Köder im hinteren Teil der Kiste aufspüren, auf-
nehmen und zum Stallboden tragen. Nach Beendigung der Experimente mit einem Tier
säuberte ich in dieser Versuchsreihe den Raum und den Versuchsaufbau gründlich, um dem
folgenden Tier möglichst keine olfaktorischen Hilfen zu geben.

Versuchsreihe 2: Nachdem die Tiere gelernt hatten, wo das Futter zu finden war, schloß
ich die Fronttür bis auf einen 2 cm breiten Spalt.

Versuchsreibe 3: Als nächstes Hindernis mußte eine Schiebetür (S 1), die 12 cm hinter
der Fronttür eingebaut war und bis auf einen 2 cm breiten Spalt geschlossen war, zur rech-
ten Seite geöffnet werden.

Versuchsreibe 4: In diesem Versuch war die Schiebetür ganz geschlossen. An ihrer linken

Manipulier- und Lernfähigkeiten von P. lotor und P. c. cancrivorus 39

unteren Seite hatte ich sie eingekerbt. In diese Kerbe (Ke) griffen die Tiere, wenn sie die
Tür zur Seite schieben wollten.

Versuchsreihe 5: Hinter der Schiebetür war in 12 cm Abstand eine weitere (S 2) einge-
baut, die wie in der 3. Versuchsreihe etwas geöffnet war und ebenfalls nach rechts geschoben
werden mußte.

Versuchsreihe 6: Die 2. Schiebetür hatte ich ganz geschlossen und an der linken unteren
Seite ebenfalls eingekerbt.

Pause 1: Nach 20 versuchsfreien Tagen mußten die Tiere alle bis dahin erlernten Hand-
lungen in zehn Experimenten wiederholen.

Versuchsreihe 7: Am gleichen Tage erhöhte ich den Schwierigkeitsgrad weiter, indem ich
hinter der 2. Schiebetür in 15 cm Abstand eine Falltür (F) anbrachte. Sie war über einen
Bindfaden, der über eine Rolle lief, mit einem Kantholz verbunden. Durch das Gewicht des

12cm 12cm 12cm

12 cm

Seitenansicht S, Grundriß

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Abb. 1. Aufbau der Versuchskiste (Erklärung der Symbole im Text)

40 BEER SFöhmer

Kantholzes wurde die Tür bei einem geringen Druck von unten aufgezogen und geöffnet ge-
halten. In dieser Versuchsreihe war die Falltür bis auf einen 1 cm breiten Spalt geschlossen.

Versuchsreibe 8: Die Falltür war jetzt ganz geschlossen und an der Unterkante in der
Mitte mit einer Kerbe versehen.

Pause 2: Nach 12 versuchsfreien Tagen gab ich den Tieren Gelegenheit, sich in drei
Rundgängen nochmals mit den bisher erlernten Hindernissen vertraut zu machen.

Versuchsreihe 9: Nach den drei Wiederholungsversuchen brachte ich als ersten Verschluß
in 5 cm Höhe einen Überwurf (U) an der Fronttür an, dessen Lasche über eine Öse griff,
die an der rechten Kistenseite befestigt war. Solange die Tiere diesen Verschluß nicht sicher
lösen konnten, schloß ich ihn nur leicht (Versuchsreihe 9a). Danach drückte ich die Lasche fest
über die Öse (Versuchsreihe 9b). Die Fronttür war so konstruiert, daß sie bei geöffnetem
Verschluß einen Spalt breit aufsprang.

Versuchsreihe 10: In 23 cm Höhe schraubte ich an die rechte Seite der Kiste einen Ha-
ken (H), der in eine Öse faßte, die an der Fronttür befestigt war.

Versuchsreihe 11: In diesem Versuch sicherte ich den Überwurf zusätzlich mit einem 10 cm
langen Holzpflock (P), den die Tiere entfernen mußten, bevor sıe die Lasche zur Seite ziehen
konnten.

Versuchsreihe 12: Als nächstes brachte ich an der Fronttür in 15 cm Höhe einen kleinen
Schieber (Möbelriegel) (Sb) an. Der Riegel griff in eine Lasche, die an der rechten Kistenseite
montiert war. Er mußte durch Knopfzug geöffnet werden. Als alle Tiere diesen Verschluß
nicht lösen konnten, entfernte ich den Überwurf und den Haken und versetzte den Schieber
an die Unterkante der Fronttür. Die Tiere sollten sich allein mit diesem Verschluß vertraut
machen.

Versuchsreihe 13: In dieser Versuchsreihe waren zusätzlich zum Schieber wieder Überwurf
und Haken zu beseitigen.

Pause 3: Nach 21 versuchsfreien Tagen überprüfte ich, ob die Manipulationen noch be-
herrscht wurden.

Pause 4: Nach einer weiteren Pause von 48 Tagen wiederholte ich nochmals den Versuch.

Versuchsreihe 14 (Pause 5): Vor die Verschlüsse an der Fronttür stellte ich ein Winkel-
brett (Wb), das die Tiere zur Seite schieben mußten, um an die Verschlüsse heranzukommen.
Diese Versuchsreihe erfolgte 31 Tage nach den letzten Experimenten (Pause 4).

Versuchsreihe 15: Bisher hatte die Futterbelohnung hinter der Falltür in einem offenen
Schälchen gelegen. An der gleichen Stelle schraubte ich jetzt eine kleine Holzkiste (K) fest,
die mit einem Deckel verschlossen war. Auf den Deckel hatte ich einen Holzgriff geleimt,
der den Tieren das Abheben des Deckels erleichterte.

Versuchsreihe 16: Beide Schiebetüren konnten durch Holzriegel (R) an den Kistenseiten
so festgestellt werden, daß ihre Öffnungsrichtungen beliebig zu verändern waren. In dieser
Versuchsreihe mußten beide Türen erstmals nach links geschoben werden. Diese Experimente
führte ich durch, um nachzuprüfen, wie sich die Tiere bei veränderter Öffnungsrichtung ver-
hielten.

Pause 6: Die vorherige Versuchsreihe wiederholte ich nach 11 versuchsfreien Tagen.

Versuchsreihe 17: Nach einem vorher festgelegten Plan veränderte ich die Öffnungsrich-
tungen der Schiebetüren. Dabei waren die Türen auch unabhängig voneinander nach ver-
schiedenen Seiten zu schieben.

Pause 7: Nach einer Versuchspause von 14 Tagen kontrollierte ich nochmals das Verhal-
ten der Tiere beim Öffnen der Schiebetüren.

Versuchsreihe 18: In dieser Reihe stellte ich die Schiebetüren nicht mehr fest, so daß die
Tiere die Öffnungsrichtung selbst bestimmen konnten.

Pause 8: Nach einer Pause von 490 Tagen konfrontierte ich alle Tiere erstmals wieder mit
der Kiste. Sie hatten dabei alle Handlungen auszuführen, die sie bis zur 16. Versuchsreihe
jeweils erlernt hatten. Die erste Schiebetür war nach rechts, die zweite nach links zu öffnen.

Ergebnisse

Verhaltensweisen bei der Versuchsausführung

Zu Beginn des ersten Experimentes zeigten alle Versuchstiere das für Waschbären und
Krabbenwaschbären typische Orientierungsverhalten in einer fremden Umgebung
(Lönmer 1973). Überraschend schnell bezogen sie die Versuchsanordnung in ihre Kon-
trollen mit ein und entdeckten so nach kurzer Zeit den Köder. Einige Tiere liefen

Manipulier- und Lernfähigkeiten von P. lotor und P. c. cancrıvorus 41

ohne zu zögern zur Futterbelohnung, andere scheuten sich zunächst, in die enge Kiste
zu gehen. Die vier Krabbenwaschbären benötigten im Durchschnitt 161 Sek., die
drei Waschbären 192 Sek. bis zur Aufnahme des ersten Futterbrockens. Alle Tiere
gewöhnten sich nach wenigen Experimenten des ersten Tages an den Versuchsablauf
und liefen dann jeweils direkt zum Köder.

Nachdem die Tiere gelernt hatten, wo das Futter zu finden war, konnte ich den
Schwierigkeitsgrad der Manipulationen kontinuierlich erhöhen. Der Anreiz der Futter-
belohnung war so stark, daß sie sich von selbst darum bemühten, an den Köder zu
gelangen. Dabei fiel auf, daß sich die Waschbären intensiver und ausdauernder mit
neuen Verschlüssen oder Hindernissen beschäftigten. Die Krabbenwaschbären unter-
brachen dagegen häufig die Versuche, liefen von der Kiste fort, um sich dann erneut
um die Öffnung zu bemühen. Die qualitative Analyse der Bewegungen beim Öffnen
der Kiste erbrachte jedoch weitgehende Übereinstimungen zwischen beiden Arten.

Neue Hindernisse wurden zunächst mit den Händen betastet und mit Hilfe der
Krallen zu beseitigen versucht. Die Tiere manipulierten vornehmlich am Vorderteil
der Kiste, da sie schnell gelernt hatten, daß sie nur durch die offene Fronttür an die
Futterbelohnung gelangen konnten. Blieben die Bemühungen erfolglos, so drückten
sie die Nase oder die Stirn gegen die Kiste, bissen in die Verschlüsse oder das Holz
und gruben oder kratzten ungeduldig an der Apparatur. Drei Tiere (Archi, August,
Anna) legten sich manchmal in Seiten- oder Rückenlage auf den Tisch und stemmten
sich mit den Extremitäten gegen die Kiste. Führten die Manipulationen nicht zum
Erfolg, so versuchten die Tiere mitunter auch, von oben oder von den Seiten aus ın
die Kiste zu gelangen. Mit Vcrliebe griffen sie in die Spalten der Schiebetüren und
zogen diese sogar von außen auf.

Der optische Sinn war beim Öffnen der Verschlüsse und Türen nicht beteiligt.
Die Tiere sahen beim Manipulieren z. T. „desinteressiert“ zur Seite. Alle Verhaltens-
weisen glichen den Bewegungen, die sowohl für Waschbären als auch für Krabben-
waschbären bei der Nahrungssuche oder bei solitären Tastspielen charakteristisch sind
(LÖHMER 1973).

Beim Manipulieren an der Kiste lösten die Versuchstiere zufällig die einzelnen
Hindernisse und Verschlüsse. In den nachfolgenden Experimenten wiederholten sie
dann die Bewegungen, die vorher zum Erfolg geführt hatten. Auf diese Weise lernten
die Tiere nach und nach, alle Aufgaben sicher auszuführen. Die Schiebetüren öffneten
sie, indem sie mit den Krallen in die Türkerben griffen. Sie schoben die Türen einen
Spalt breit auf und zwängten sich dann mit dem Kopf und Körper hindurch. Die
Falltür wurde in Seiten- oder Rückenlage mit den Vorderextremitäten nach oben
geschoben. Das Winkelbrett und den Deckel des Futterkästchens beseitigten die Tiere
mit einer Hand oder beiden Vorderbeinen.

In Tab. 2 habe ich dargestellt, wie die einzelnen Verschlüsse an der Fronttür ge-
löst worden sind. Benutzten die Tiere dabei mehrere Körperteile, so ist der Teil
zuerst aufgeführt, mit dem der jeweilige Verschluß in der Mehrzahl der Versuche
geöffnet wurde. Es ıst zu erkennen, daß insbesondere der Haken und der Schieber
auf recht verschiedene Art und Weise gelöst worden sind. Der Grund hierfür ist
nicht in einem unterschiedlichen Manipulationsverhalten der Tiere zu suchen. Er be-
ruhte vielmehr auf den zufälligen Bewegungen, mit denen die Tiere beide Verschlüsse
erstmals erfolgreich geöffnet hatten. Aus Tab. 2 geht hervor, daß die Waschbären
und Krabbenwaschbären vornehmlich mit den Händen manipulieren. Sie setzen aber
auch Zähne und Nase ein.

Obwohl die Tiere nacheinander mit den einzelnen Verschlüssen konfrontiert wor-
den waren, war nicht zu erkennen, daß sie sie in einer bestimmten Reihenfolge öffne-
ten. Gelang ihnen die Beseitigung eines Hindernisses nicht auf Anhieb, so wandten

42 R. Löhmer

Tabelle 2

Öffnungsweisen der einzelnen Kistenverschlüsse

(Erläuterungen im Text)

Krabbenwaschbären Waschbären

Verschluß Ü
Anna | Dagmar | Daisy | Dietke Arch | August | Anke

Überwurf Hände Hände Hände Hände Hände Hände Hände

Holzpflock Zähne Hände Hände Hände Zähne Zähne Zähne
(Hände) (Zähne) (Zähne) (Zähne) (Hände) (Hände) (Hände)

Haken Stirn Hände Hände Hände Nase Nase Hände
(Nase) (Hände) (Hände)

Schieber linke Hände linke — Nase Nase rechte

Hand Hand Hand

sie sich nach kurzen Bemühungen einem anderen zu. Mitunter manipulierten sie auch
an bereits geöffneten Verschlüssen. Einige Tiere konnten sogar mehrere Verschlüsse
zur gleichen Zeit lösen. Eine Krabbenwaschbärin (Anna) drückte nach Entfernung des
Holzpflockes den Haken mit der Stirn nach oben, zog gleichzeitig mit der rechten
Hand den Überwurf auf und betätigte mit der linken Hand den Schieber.

Lernleistungen

Ich habe bereits erwähnt, daß die Versuchstiere die Hindernisse und Verschlüsse zu-
fällig beseitigten. Eine einmal erfolgreich ausprobierte Öffnungsweise prägten sie sich
in der Regel schnell ein, wie aus der nahezu unveränderten Wiederholung der Be-
wegungen in den nachfolgenden Experimenten hervorging. Eine Verhaltensweise
wurde selbst dann nicht variiert, wenn die Ausführung „umständlich“ war. So drückte
eine Krabbenwaschbärin (Anna) den Haken immer mühsam mit der Stirn aus der
Öse, nachdem sie ihn so in ihrem ersten erfolgreichen Versuch geöffnet hatte. Die
starre Speicherung einer einmal zum Ziel führenden Handlungsfolge konnte ich auch
in den letzten drei Versuchsreihen nachweisen, in denen ich die Öffnungsrichtungen
der beiden Schiebetüren veränderte. In der 16. Versuchsreihe bemühten sich alle Tiere,
wie bis dahin gewohnt, die Türen weiterhin nach rechts zu schieben. Sie mußten erst
lernen, daß die Türen nach beiden Seiten geöffnet werden konnten. In der 18. Ver-
suchsreihe zeigte es sich, daß sich bei der Mehrzahl der Tiere die rechte Öffnungs-
richtung, die im Verlauf der Untersuchungen am häufigsten zum Erfolg geführt hatte,
auch am stärksten eingeprägt hatte. Bei unverriegelten Türen entschieden sich sechs
Tiere zu mehr als 90°/o für die rechte Seite. Nur ein Waschbär (August) und ein
Krabbenwaschbär (Dietke) schoben die Türen zu 65 /o bzw. 75°/o nach links.

In Abb. 2 und 3 habe ich dargestellt, in welchem Experiment die Versuchstiere
die Beseitigung neu hinzugekommener Hindernisse jeweils erlernt hatten. Bei der
Festlegung dieser Angabe bezog ich mich auf das Verhalten der Tiere, die die Mani-
pulationen in diesem und den beiden folgenden Versuchen zielgerichtet ausgeführt
haben mußten. Die drei Waschbären benötigten relativ wenige Versuche, um die ver-
schiedenen Türen der Kiste sicher zu öffnen (Versuchsreihe 1-8). Die vier Krabben-
waschbären lernten langsamer.

Das Lösen der Verschlüsse bereitete allen Tieren erwartungsgemäß die größten
Schwierigkeiten. Auch hier zeigten die Waschbären, daß sie die Manipulationen ins-

Manipulier- und Lernfähigkeiten von P. lotor und P. c. cancrivorus 43

gesamt schneller beherrschen lernten als die Krabbenwaschbären. Besonders problema-
tisch war für alle Tiere das Öffnen des Möbelriegels (Versuchsreihe 12). Bis zu diesem
Zeitpunkt waren alle Verschlüsse der Fronttür so montiert worden, daß sie von der
rechten Seite aus gelöst werden mußten. Die Tiere konzentrierten daher ihre Manı-
pulationen auch weiterhin auf diese Seite und beachteten die Vorderfront der Kiste
nicht. Sie erlernten die Aufgabe erst, nachdem ich Überwurf und Haken wieder ent-
fernt hatte und sie sich allein mit dem Schieber beschäftigen mußten. Eine Krabben-
waschbärin (Dietke) konnte diesen Verschluß trotz zahlreicher Zusatzversuche nicht
öffnen. Sie führte daher von der 14. Versuchsreihe an die weiteren Experimente
immer bei unverschlossenem Schieber aus. Die Aufgaben der Versuchsreihen 14—18
erlernten beide Arten in relativ kurzer Zeit. Die Krabbenwaschbären benötigten je-
doch für das Öffnen des Futterkasten-Deckels wieder mehr Versuche als die Wasch-
bären (Versuchsreihe 15).

Die in Abb. 2 und 3 dargestellten Lernleistungen zeigen, daß die einzelnen Ver-
suchstiere z. T. sehr unterschiedliche Ergebnisse erzielt haben. Die Leistungen der
Waschbären variierten insgesamt weniger stark als bei den Krabbenwaschbären, so
daß sie in der Mehrzahl der Versuchsreihen die Manipulationen schneller beherrschen
lernten. Ob sich hieraus allerdings interspezifische Unterschiede hinsichtlich der Lern-
fähigkeit beider Arten ableiten lassen, werde ich später noch ausführlicher diskutieren.

Gedächtnisleistungen

In den sieben Pausen, die ich im ersten Versuchsabschnitt in unregelmäßigen Abstän-
den einlegte, bewiesen alle Tiere, daß sie nach 11 bis 48 versuchsfreien Tagen die
vorher erlernten Manipulationen noch sicher beherrschten (Abb. 2 und 3). Nur ein-
mal (Pause 6) war die Durchschnittsleistung der Krabbenwaschbären deutlich geringer
als die der Waschbären. Die Ursache hierfür war darin zu suchen, daß ein Tier
(Dietke) in diesen Wiederholungsversuchen erhebliche Schwierigkeiten hatte, den
Deckel des Futterkästchens zu öffnen. Alle anderen Krabbenwaschbären beseitigten
die Hindernisse nach den 11 versuchsfreien Tagen ebenso sicher wie die Waschbären.

Die größte Gedächtnisleistung zeigten die Tiere, als sie nach 490 versuchsfreien
Tagen erstmals wieder mit der Kiste konfrontiert wurden (Pause 8). An ihrem ziel-
gerichteten Manipulationsverhalten war klar zu erkennen, daß sie alle Verschlüsse
und Hindernisse noch sicher beseitigen konnten. Dabei fiel auf, daß sie die einzelnen
Handlungen in der gleichen Art und Weise ausführten wie vor der Versuchspause.
Bei der Beurteilung dieser Gedächtnisleistung muß berücksichtigt werden, daß sechs
Tiere in der Zwischenzeit zwei weitere Versuche auszuführen hatten (LÖHMER 1973).
Eine Krabbenwaschbärin (Dietke) hatte nur noch an einem der beiden Versuche teil-
genommen. Sie wurde in der Ranzperiode 1972 gedeckt und zog erfolgreich Junge
auf.

Kritische Anmerkungen zur Bewertung der Ergebnisse

Der Versuchsraum konnte nicht schalldicht isoliert werden. Dadurch traten immer
wieder unerwünschte Störungen durch Außengeräusche auf. Während drei Tiere
(Anna, Archi, August) sich kaum ablenken liefen, unterbrachen alle übrigen Tiere
bei jedem Geräusch sofort ihre Handlungen. Sie arbeiteten erst nach einer länger
andauernden Orientierungsphase weiter. Die unterschiedlichen Reaktionen auf Stö-
rungen außerhalb des Raumes erschwerten die einheitliche Auswertung der Ergeb-
nisse.

Neben den akustischen Störungen mußten individuelle Eigenarten der Versuchs-
tiere bei der Beurteilung der Leistungen berücksichtigt werden. Lediglich in den ersten

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Abb. 3. Lernleistungen der Krabbenwaschbären

(Erklärungen im Text)

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46 R. Löhmer

Experimenten eines Versuchstages war eine identische Arbeitswilligkeit bei allen Tie-
ren zu beobachten, da sie annähernd gleich hungrig waren. Sobald aber eine gewisse
Futtermenge aufgenommen worden war, ließ die Dressurwilligkeit z. T. beträchtlich
nach. Die Tiere arbeiteten langsamer oder aber liefen zwischen den Versuchen im
Raum umher. Sie setzten Duftmarken ab, zeigten Komfortverhaltensweisen oder harn-
ten und koteten. Die „Lustlosigkeit“ setzte nicht bei allen Tieren zum gleichen Zeit-
punkt ein, da eine erste Sättigung nicht nach derselben Versuchsanzahl und Futter-
menge erreicht wurde. Das nachlassende Interesse an der Versuchsdurchführung ging
deutlich aus den Zeiten hervor, die für die gesamten Experimente pro Tag benötigt
wurden. Im ersten Versuchsabschnitt (50°/o der Tagesversuche) waren alle Tiere
schneller als im zweiten Teil. Nur ein Waschbär (August) machte hier eine Ausnahme.
Sein Nahrungstrieb war so stark, daß er für alle Tagesversuche annähernd konstante
Zeiten erzielte. Bei zwei Krabbenwaschbären (Daisy, Dietke) war der Leistungsabfall
im zweiten Versuchsabschnitt besonders kraß. Die übrigen Tiere benötigten für die
Ausführung der zweiten Hälfte der Tagesexperimente etwa doppelt soviel Zeit wie
für den ersten Teil.

Die Untersuchungen wurden auch in der Ranzperiode fortgesetzt. In dieser Zeit
blieb die Dressurwilligkeit nur bei zwei Krabbenwaschbären (Anna, Daisy) von
Paarungsstimmungen unbeeinflußt. Die übrigen Tiere waren zumindest zeitweilig
sexuell aktiv. Sie zeigten während der Untersuchungen typische Verhaltensweisen
ranziger Tiere (LöHMER 1973). Bei einer Waschbärin (Anke) war z. B. der Paarungs-
trieb im Östrus so stark, daß sıe in dieser Zeit bereits nach wenigen Experimenten
ruhelos im Versuchsraum umherzulaufen begann. Bei ihr wie bei den anderen ranzı-
gen Tieren war die Arbeitswilligkeit auch nicht durch die Reduzierung der Tages-
Futterration zu erhöhen.

Die Störungen durch Außengeräusche, den verschieden stark ausgeprägten Nah-
rungstrieb und die Einflüsse der Ranz mußte ıch bei der Beurteilung der Versuchs-
ergebnisse berücksichtigen. Die Tiere reagierten sehr unterschiedlich auf diese Fak-
toren, so daß klare artspezifische und interspezifische Aussagen erschwert wurden.
Nach meinen Beobachtungen beeinträchtigten sie nicht die qualitative Analyse der
Manipulationshandlungen. Sie wirkten sich in erster Linie auf die Dressurwilligkeit
und damit auch auf die Lernleistungen aus. So lernte eine Krabbenwaschbärin gegen
Ende der Untersuchungen aufgrund ihrer sexuellen Aktivität langsamer. Auf ihre
nachlassenden Lernleistungen ist vor allem das schlechtere Durchschnittsergebnis der
Krabbenwaschbären im letzten Versuchsabschnitt zurückzuführen (Abb. 3).

Diskussion

Die Untersuchungen über die Manipulierfähigkeit von Waschbären der mitteleuro-
päischen Population und Krabbenwaschbären (Unterart: Procyon c. cancrivorus)
haben ergeben, daß beide Neuwelt-Kleinbären Verschlüsse und Hindernisse an einer
Kiste ın erster Linie mit den Vorderextremitäten zu beseitigen versuchen. Erst nach
erfolglosem Manipulieren mit den Händen nehmen die Tiere auch die Nase, Stirn
oder Zähne zu Hilfe. Der Gesichtssinn spielt bei den Öffnungshandlungen eine unter-
geordnete Rolle. Diese Beobachtungen stimmen mit Freiland- und Gefangenschafts-
untersuchungen überein, nach denen bei beiden Arten den Vorderextremitäten bei der
Ausübung wichtiger Funktionen eine überragende Bedeutung zukommt (GEWALT
1956; LöÖHMER 1973, LyaLı-Warson 1963; Tevıs 1947; WHITNEY und UNDERWOOD
1952). Der intensive Gebrauch der Vorderbeine ist durch das ausgeprägte haptische
Unterscheidungsvermögen zu erklären, das bei Waschbären experimentell überprüft

Manipulier- und Lernfähigkeiten von P. lotor und P. c. cancrıvorus 47

worden ist (REnscH und Dücker 1963; THACKERY und MicHELS 1958; THORGERSEN
1958). Die Waschbären erreichen in dieser Beziehung durchaus die Leistungsfähigkeit
niederer Primaten, obwohl die volaren Handflächen lediglich die bei Carnıvoren
üblichen nervösen Endorgane besitzen (RenscH und DÜckEr 1963; ZOLLMANN und
WINKELMANN 1962). Die Erklärung für das gute haptische Unterscheidungsvermögen
ist darin zu suchen, daß die Projektionsfelder der Tastsinnesorgane in der Großhirn-
rinde weit ausgedehnt sind und daß sich die Regionen der einzelnen Finger nicht
überlappen (WELKER und SEIDENSTEIN 1959). Meine vergleichenden Beobachtungen
an Waschbären und Krabbenwaschbären und die Ergebnisse der vorliegenden Ver-
suche haben weitgehende Übereinstimmungen hinsichtlich der Manipulierfähigkeit
beider Arten ergeben. Es ist daher zu vermuten, daß die anatomischen und neuro-
physiologischen Grundlagen des Tastsinnes bei P. c. cancrivorus ähnlich gelagert sind
wie bei ?. lotor.

Alle Versuchstiere beseitigten beim Manipulieren an der Kiste zufällig die einzel-
nen Hindernisse und Verschlüsse. Sie prägten sich erfolgreich ausprobierte Bewegun-
gen sehr genau ein, so daß sie nach wenigen weiteren Experimenten die Handlungen
zielgerichtet ausführen konnten. Bei einer unkritischen Bewertung der Lernleistungen
hätten sich zwischen beiden Neuwelt-Kleinbären interspezifische Unterschiede heraus-
stellen lassen. In Durchschnitt kamen nämlich die Waschbären schneller zum Ziel
(Abb. 2). Dennoch ist eine eindeutige Aussage über ein geringeres Lernvermögen der
Krabbenwaschbären anhand meiner Untersuchungen nicht zulässig. Die wesentliche
Ursache für das schnellere Beherrschen der Öffnungshandlungen beruhte bei den
Waschbären darauf, daß sie sich intensiver und ausdauernder um die Beseitigung
neuer Hindernisse bemühten. Dadurch benötigten sie weniger Experimente, um die
Kiste zu öffnen. Ein weiterer Grund für die insgesamt schlechteren Durchschnitts-
leistungen der Krabbenwaschbären war darın zu suchen, daß die Tiere unterschied-
licher auf Nebenfaktoren wie Außengeräusche und Ranzeinflüsse reagierten, so daß
die Ergebnisse stärker variierten als bei den Waschbären. Immerhin erreichte aber
in fast allen Versuchsreihen mindestens ein Tier die Leistungen der Waschbären, so
daß sich Unterschiede bezüglich des Lernvermögens eigentlich nicht absichern lassen.

Insgesamt bleibt festzustellen, daß sich die von mir untersuchten Waschbären und
Krabbenwaschbären hinsichtlich des Manipulations- und Lernverhaltens nicht unter-
scheiden. Sie besitzen außerdem identische Fähigkeiten, komplizierte Handlungsketten
über längere Zeiträume hinweg zu speichern. Aufgrund der nahen Verwandtschaft,
der weitgehenden Übereinstimmungen im Verhalten und der Tatsache, daß beide
Arten bei annähernd gleicher Körpergröße über ein gleich großes Gehirn verfügen,
überraschen diese Ergebnisse nicht. Die Befunde zeigen aber auch, wie wichtig es ist,
entsprechende Untersuchungen mit den „großhirnigen“ Krabbenwaschbären (P. c.
nigripes) durchzuführen, um die offenen Fragen zur Systematik der Gattung Procyon
Storr, 1780, zu beantworten. Zusätzlich könnten damit weitere Aussagen über die
Beziehung von Hirngröße und Leistung gemacht werden (Rönrs 1959).

Die vorliegenden Untersuchungen lassen sich ohne weiteres mit den Experimenten
von Core (1907), Davıs (1907), KıTzMILLeEr (1934) und McDoucALr und McDouv-
GALL (1931) vergleichen, die an verschiedenen Apparaturen die Manipulierfähigkeit
von Waschbären überprüft haben. Hinsichtlich des Behaltens von Handlungsketten
bewiesen meine Tiere sogar eine größere Leistungsfähigkeit als die Waschbären von
CoLE und Davıs. Aus dem Vergleich meiner Ergebnisse mit denen von RENSCH und
Dücker (1968) ergibt sich weiterhin, daß sich der von ihnen untersuchte Wickelbär
ın bezug auf das Manipulationsverhalten, die Lern-, Versuchs- und Gedächtnis-
leistungen nicht wesentlich anders verhielt als meine Versuchstiere. Durch die Ein-
beziehung der Krabbenwaschbären in vergleichbare experimentelle Untersuchungen

48 R. Löhmer

wird die Feststellung von RenscH und DÜcker (1968) unterstützt, daß die Procyo-
niden im Erlernen und Behalten von Handlungsfolgen den Rhesusaffen kaum nach-
stehen und „daß bei allen einfacheren Hirnleistungen die phylogenetische Stufe einer
Tierart weniger Bedeutung hat als die Größe, die Neuronenzahl und der Kompli-
kationsgrad des Gehirns“.

Zusammenfassung

Drei Waschbären (Procyon lotor; mitteleuropäische Population) und vier Krabbenwaschbären
(Unterart: Procyon c. cancrivorus) mußten mehrere Verschlüsse und Hindernisse an einer
Kiste beseitigen, um an eine Futterbelohnung im Innern zu gelangen. Die Analyse der beob-
achteten Verhaltensweisen ergab weitgehende Übereinstimmungen zwischen beiden Arten. Hin-
sichtlich des Lernvermögens wurden zwar unterschiedliche Ergebnisse erzielt, die jedoch nicht
eine klare Aussage über eine divergierende Leistungsfähigkeit zulassen. Beide Procyoniden
zeigten beachtliche Fähigkeiten, komplizierte Handlungsketten über längere Zeiträume hinweg
zu speichern. Alle Tiere führten nach einer Versuchspause von 490 Tagen alle vorher erlern-
ten Manipulationen noch sicher aus.

Summary

Comparative investigations of the manipulating behaviour and the learning ability in the
raccoon (Procyon lotor) and the crab-eating raccoon (Procyon cancrıvorus cancrivorus)

In a comparative behavioural study three raccoons (Procyon lotor; Middle European popu-
lation) and four crab-eating raccoons (Subspecies Procyon cancrivorus cancrivorus) had to
undo several fastenings and to remove obstacles before opening a box in which they found
a food reward. The analysıs of the manipulating behaviour showed much similarities in
both species. Although the learning ability seemed to be slightly different the differences
could not be clearly objectivated. Both Procyonids showed a considerable memory for
complicated manual performances. After an interval of 490 days without experiments all
animals were able to open the fastenings and to remove the obstacles as before without
delay.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. M. Rönrs danke ich für die Überlassung des Themas und für ständige
Unterstützung.

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Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Geschlechtslust von Stieren 49

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Anschrift des Verfassers: Dr. REINHARD LÖHMER, Institut für Zoologie der Tierärztlichen
Hochschule Hannover, D — 3000 Hannover, Bischofsholer Damm 15

Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Geschlechtslust
von Stieren

Von H. H. SamgrAus und G. H. WARING

Aus der Abteilung für Andrologie und Künstliche Besamung der Gynäkologischen und
Ambulatorischen Tierklink der Universität München — Leiter: Prof. Dr. W. Leidl

Eingang des Ms. 8. 10. 1973
Einleitung

Männliche Säugetiere sind fähig, brünstige von nichtbrünstigen 29 zu unterscheiden.
Bei mehreren Arten wurde nachgewiesen, daß die Ditferenzierung auf olfaktorischem
Wege geschieht. Der spezifische Brunstgeruch wird auf unterschiedliche Weise ausge-
schieden. Festgestellt wurde er im Vaginalschlem (KrıLer 1937; GrunDL 1956),
Harn (BEACH und GiILmorRE 1949; LE MAGNEN 1952; CARR und CaAur 1962), Kot
(Donovan 1967) sowie im Hautdrüsensekret (KeLLeEY 1937). Dem Ausscheidungs-
modus entsprechen charakteristische Verhaltensweisen im Sexualbereich der einzelnen
Tierarten, von denen man annımmt, daß sie der Brunsterkennung dienen. In erster
Linie werden die Harn- (McHucH 1958; SCHLOETH 1961; SamBrAUs 1969a) und
Genitalkontrolle genannt (z. B. KerruisH 1955; ZeeB 1958; WOHANKA 1962; ALBL
1966; SamBRAus 1969b; HÜNERMUND 1969), es kommen aber auch Haut- (GOERTTLER
1945; SamgBrAaus 1973a) und Kotberiecnen (SamBrAus 1973a) bei einzelnen Spezies
vor.

Das Verhalten freilebender Tiere macht es wahrscheinlich, daß bestimmte Gerüche
ermittelt werden. Ein zwingender Nachweis kann mit der Beobachtung allein jedoch
nicht getroffen werden. Denkbar wäre auch, daß Schwankungen der Körpertempera-
tur oder die Reaktion des ? auf die Annäherung des 5 geprüft werden (MEISCHNER
1963).

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 49—54
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

50 H. H. Sambraus und G. H. Waring

Im Experiment gelang allerdings bei mehreren Tierarten der eindeutige Nachweis.
Kerry (1937) übertrug den Vaginalschleim brünstiger Schafe auf nichtbrünstige. Diese
wurden daraufhin vom Bock wie brünstige behandelt. BEACH und GILMoRE (1949)
füllten Harn von einer läufigen und einer nichtläufigen Hündin in 2 Gefäße und ließen
ihn dann von Rüden beriechen. Diese interessierten sich stärker für den Harn des
Tieres im Oestrus. Rüden berochen auch länger das Analbeutelsekret läufiger Hün-
dinnen als das von nichtläufigen bzw. von Rüden. Wenn derartiges Sekret auf Hün-
dinnen im Anoestrus übertragen wurde, versuchten die Rüden, sie zu begatten, was
sonst nicht geschieht (Donovan 1967). Stiere interessierten sich für den Kot rindern-
der Kühe, dem möglicherweise Sekret von Schweiß- und Talgdrüsen der Analgegend
anhaftete, erheblich mehr als für die Faeces nichtbrünstiger weiblicher Artgenossen
(Donovan 1967).

Die Harnkontrolle beim Rind läßt es möglich erscheinen, daß dem Harn eine In-
formation über den Zykluszustand entnommen werden kann. Da es jedoch experi-
mentell nie nachgewiesen wurde, sollte diese Frage an Stieren mit unterschiedlicher
Vorgeschichte geprüft werden. Darüber hinaus interessierte es, ob ein Brunstgeruch
der Kuh zu einer sexuellen Stimulierung des männlichen Tieres führt.

Material und Methodik

Acht institutseigene Stiere wurden bisher stets an einen fixierten Partner geführt und bekamen
in jedem Fall die Möglichkeit, in eine künstliche Scheide zu ejakulieren. Eine Selektion be-
gattungsbereiter Partner war für sie nicht erforderlich. Alle Tiere gehörten der Rasse „Deut-
sches Fleckvieh“ an. Sie hatten ein Alter von 1/2 bis 21/2 Jahren.

Drei weitere Stiere wurden in landwirtschaftlichen Betrieben gehalten und kamen in freier
Herdenhaltung zum Deckeinsatz. Jeder war bereits eine volle Weidesaison im Vorjahr sowie
einen Monat des laufenden Jahres bei der Kuhherde gewesen. Zwei Tiere waren Fleckvieh-
bullen im Alter von 2!/2 bis 3'/a Jahren. Der dritte Stier gehörte der Rasse „Deutsche Schwarz-
bunte“ an. Er hatte cin Alter von etwas mehr als 2 Jahren.

In einem Raum von 14X9 m wurden 2 nichtbrünstige Kühe in Sprungstände geführt, die
gleichweit von der Einlaßtür entfernt standen. Jeder een Lappen von 35X30 cm
vor die Anogenitalgegend unter den Schwanz gebunden. Die Lappen waren mit dem Harn
einer hochbrünstigen bzw. einer nichtbrünstigen Kuh getränkt, der mit einem Katheter der
Blase entnommen worden war. Nachdem jeweils 2 Stiere getestet worden waren, wurden die
Lappen erneut so mit dem Harn befeuchtet, daß sie triefnaß waren.

Um die Ergebnisse nicht durch eine mögliche Seitenstetigkeit der Stiere zu verfälschen,
wurden die Harnproben regelmäßig beim nächsten Versuch dem Standtier der anderen Seite
aufgetragen. Die Stiere wurden vor Versuchsbeginn an beide Kühe geführt und konnten den
harngetränkten Lappen jeweils etwa 30 Sek. beriechen. Unmittelbar darauf wurden sie zur
Einlaßtür zurückgeführt und hier von der Führstange befreit. Sie waren jetzt lediglich an
einem Seilsystem befestigt, das ungehinderte Fortbewegungen im Raum gestattete. Diese Art
der Fixierung wurde bereits an anderer Stelle beschrieben (Samsraus 1973). Als Nachweis
für eine vollzogene Partnerwahl galt der Aufsprung. Danach, spätestens aber nach 10 Min.,
wurde der Versuch beendet. Die statistische Berechnung erfolgte nach MuprA (1958).

Ergebnisse

Die institutseigenen Stiere gingen in der Regel rasch auf eine der Standkühe los,
nachdem sie freigelassen worden waren. Wenn sie den Partner erreicht hatten, er-
folgte an diesem nach flüchtiger Geruchskontrolle in jedem Fall der Aufsprung.

Ein Wechsel des Partners nach dem Beriechen kam bei dieser Gruppe niemals vor.
Insgesamt wurde die Kuh mit dem Harn eines brünstigen etwas häufiger gewählt als
die mit dem Harn eines nichtbrünstigen Tieres. Der Unterschied war jedoch nicht
signifikant (p > 0,05; s. Tab.). Die 8 Stiere wurden aus versuchstechnischen Gründen
unterschiedlich oft — 3- bis 13mal — zu den Tests herangezogen. Sie hatten keine

Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Geschlechtslust von Stieren 51

Tabelle

Ergebnisse von Wahlversuchen mit Stieren unterschiedlicher sexueller Erfahrung an Kühen
mit verschiedenen Sexualdüften

Aufsprünge auf den Partner

: mit Harn einer
Bisherige sexuelle Nutzung der Stiere

brünstigen nichtbrünstigen
Kuh

u Kuh

freier Herdensprung 30 16
Spermagewinnung mit künstlicher Scheide 41 30

Ejakulationsmöglichkeit. Eine Belohnung, die zu einer positiven Konditionierung
hätte führen können, wurde also nicht geboten. Dennoch wurden die Reaktionszeiten
mit zunehmender Zahl der Tests nur geringfügig länger (p > 0,05; s. Abb.). Wenn
die Kuh, die mit dem Harn eines brünstigen Rindes behaftet war, besprungen wurde,
verging durchschnittlich von Versuchsbeginn bis zum Aufsprung eine Reaktionszeit
von 17 Sek. Diese Spanne war nur unerheblich länger, wenn die Standkuh mit dem
Harn eines nıchtbrünstigen Rindes gewählt wurde (21 Sek.; p > 0,05).

Die 3 Stiere mit Herdenerfahrung wurden 17mal auf ihre Unterscheidungsfähig-
keit geprüft. Dabei zeigten sie ein unterschiedliches Differenzierungsvermögen. Die
2 Deutschen Fleckviehstiere, die zeitweise gemeinsam, zeitweise abwechselnd in einer
Herde von 35—40 Kühen gehalten wurden, besprangen das Tier mit dem Harn eines
Rindes im Oestrus häufiger als den anderen Standpartner. Das Verhältnis der Auf-
sprünge betrug 11:6 bzw. 12:3. Der letztgenannte Stier verweigerte zweimal den
Aufsprung in der gesetzten 10-Min.-Frist. Der dritte Stier besprang beide Kühe
gleichoft, und zwar jede 7mal. In den übrigen 3 Tests blieb ein Aufsprung in der
gesetzten Zeitspanne aus. Insgesamt besprang diese Stiergruppe die Kuh, die mit dem
Harn einer brünstigen versehen war, signifikant häufiger als das andere Standtier
(y2 — Test; p < 0,05). Die Reaktionszeiten wurden mit zunehmender Zahl der Tests
länger (lineare Regression, p < 0,05). Während die Zeit vom Freilassen bis zum Auf-
sprung sich anfangs im Mittel nicht von der der institutseigenen Stiere unterschied,
erreichte die Reaktionszeit später durchschnittliche Werte von fast 4 Min. (s. Abb.). In
diese Beurteilung wurden Tests, in denen kein Aufsprung erfolgte, mit der maximalen
Versuchszeit von 10 Min. miteinbezogen.

240

200
y=-3,7+13,8x (p<0,05 )

Anderung der durchschnitt-
lichen Reaktionszeiten mit
zunehmender Zahl der Ver-
suche beı Stieren, die bisher
sexuell unterschiedlich ge-
nutzt wurden. Obere Ge-
rade: Stiere mit Erfahrung
im freien Herdensprung;
untere Gerade: Stiere, die
ausschließlich zur künst-
lichen Spermagewinnung

herangezogen wurden

160

120

80

Reaktionszeit in Sek.

40 y=106+12x (p>0,05)

4 8 12 16
Versuch

52 H. H. Sambraus und G. H. Waring

Allen 3 Stieren fiel oftmals die Partnerwahl schwer. Sie gingen zunächst zu einer
der Standkühe, berochen deren Anogenitalgegend und anschließend auch das
übrige Integument. Wenn sie sich an der „pseudo-brünstigen“ Kuh befanden, wand-
ten sie sich danach häufig dennoch der anderen Kuh zu. Sie pendelten so mehrfach
zwischen beiden Partnern hin und her oder machten — in der Mitte zwischen ihnen
stehend — Friktionsbewegungen mit dem erigierten Penis. Geschlechtslust war also
vorhanden. Es entstand der Eindruck, als genüge ihnen die geruchliche Information
nicht, um eine der Kühe als brünstig zu bestimmen.

Jeder der 3 Stiere mit Herdenerfahrung hatte im Mittel eine längere Reaktions-
zeit, wenn er die Standkuh besprang, der ein Lappen mit dem Harn eines brünstigen
Rindes vorgehängt worden war.

Diskussion

Stiere, die zur künstlichen Spermagewinnung herangezogen werden, können den
fixierten Partner in jedem Fall bespringen und ejakulieren anschließend. Es erübrigt
sich für sie, zwischen Partnern verschiedener Reizqualität zu unterscheiden, so daß
auch deren Geruch unbedeutend ist. Von der Wahlmöglichkeit zwischen Kühen mit
dem Harn eines brünstigen und eines nichtbrünstigen Rindes wırd deshalb kein Ge-
brauch gemacht. Damit kann die Vermutung, daß Säugern die Kenntnis vom Brunst-
geruch angeboren sei (MEyER-HoLzArrEL 1961), allerdings nicht widerlegt werden.
Es ist denkbar, daß eine mögliche angeborene Kenntnis durch die Konditionierung
überlagert wird.

Auf eine Konditionierung ist es gleichfalls zurückzuführen, daß die Reaktions-
zeiten der institutseigenen Stiere mit fortlaufender Versuchsdauer nicht zunahmen,
obwohl die Stiere hier nicht ejakulieren konnten. Es kommt hinzu, daß von diesen
Stieren zwischen den Versuchen regelmäßig Sperma gewonnen wurde.

Die abweichende Reaktion der Vatertiere mit Herdenerfahrung ist auf deren spe-
zielle sexuelle Erfahrung zurückzuführen. Sie mußten jeweils die brünstigen Tiere
heraussuchen, um eine Begattung vollziehen zu können. Daß diese Stiere die Kuh mit
dem Harn einer brünstigen bevorzugt als Aufsprungpartner wählten, darf als Nach-
weis dafür angesehen werden, daß sich der Harn brünstiger und nichtbrünstiger
Kühe ım Geruch unterscheidet. Das Ergebnis war allerdings weniger eindeutig als
erwartet. Dies kann mehrere Ursachen haben. Zum einen bot die Kuh, die mit dem
Harn einer brünstigen versehen war, sicher nicht alle Reize eines Tieres im Oestrus
vollständig. Das Verharren hinter ihr, das Beriechen der Haut sowie das Hin- und
Herpendeln zwischen beiden Standpartnern weist darauf hın, daß die Information
nicht eindeutig war.

Dieser Mangel und die fehlende Möglichkeit, bei gelungenem Aufsprung die Im-
missio penis zu vollziehen, führten zu einer negativen Konditionierung, die in der zu-
nehmenden Dauer der Reaktionszeiten zum Ausdruck kam. Umgekehrt kann die er-
zwungene Duldung im Sprungstand der nichtbrünstigen Kuh den Eindruck erweckt
haben, auch dieses Tier sei in einem brunstähnlichen Zustand. Das nicht ganz ein-
deutige Zahlenverhältnis spiegelt also gewisse Zweifel der Versuchstiere wider, die
von der Unzulänglichkeit beider Partner herrühren. Die Versuchssituation wich
eben doch von den gewohnten Bedingungen ab, was für derartige Versuche folgen-
schwer sein kann. Eine Stimulierung der Geschlechtslust durch den Brunstgeruch, die
an der Verkürzung der Reaktionszeiten erkennbar sein müßte, war bei beiden Stier-
gruppen nicht zu bemerken.

MACMILLAN und FIELDEN (1964) führten Untersuchungen an Stieren durch, die zur
Spermagewinnung herangezogen wurden. Sie stellten fest, daß diese nach erheblich
kürzerer Zeit aufsprangen, wenn sie an eine brünstige statt an eine nichtbrünstige

Der Einfluß des Harns brünstiger Kühe auf die Geschlechtslust von Stieren 53

Kuh als Partner geführt wurden. Der Wirkungsmechanismus blieb dabei jedoch un-
erkannt. Die vorliegenden Ergebnisse legen es nahe, den Geruch nicht als den entschei-
denden Reiz anzusehen.

Zusammenfassung

Nichtbrünstigen Kühen des Hausrindes wurde ein Lappen vor die Anogenitalgegend gebun-
den, der mit Harn einer brünstigen bzw. nichtbrünstigen Kuh getränkt worden war. Stiere
unterschiedlicher Zuchtnutzung durften im Zweifachwahlversuch eines dieser Tiere als Auf-
sprungpartner wählen.

Solche Bullen, die früher stets an einem fixierten Artgenossen für die künstliche Besamung
ejakulieren durften, bevorzugten keinen der Partner. Anders reagieren Stiere, die bisher im
Herdensprung brünstige Kühe nur nach vorheriger Selektion decken konnten. Sie besprangen
überwiegend den Standpartner, der mit Harn einer brünstigen Kuh versehen war. Daraus
wird geschlossen, daß sich der Harn brünstiger und nichtbrünstiger Kühe im Geruch unter-
scheidet. Die Ergebnisse lassen jedoch erkennen, daß das männliche Tier von der brünstigen
Kuh noch weitere spezifische Reize empfängt.

Summary

The influence of the urine of oestrus cows on the libido of bulls

Rags, soaked in the urine of either non-oestrus or oestrus cows, were tied to the ano-genital
region of non-oestrus domestic cows. In a double-choice experiment bulls that had been used
for various purpuses in breeding were allowed to choose a mate.

Those bulls that previously had been used for artifical insemination, ejaculating while
mounting a tied anımal of the same species, showed no preference. However, those that were
used to copulating only with oestrus cows they themselves had selected from the herd, reacted
differently. They showed significant preference for the female marked with the urine of an
oestrus cow.

This leads to the conclusion that the smell of the urine of in-oestrus cows differs from
that of non-oestrus cows. The results show however, that the male receives other specific
stimuli as well.

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Anschrift der Verfasser: Priv.-Doz. Dr. Dr. Hans HiınkıcH SAMBRAUS, Institut für Tierzucht,
D - 8000 München 22, Veterinärstraße 13; G. H. Warıng, Southern
Illinois University, Dept. of Anımal Industries, Carbondale/USA

Zum Trinkverhalten der Giraftengazellen (Gerenuk)
(Litocranius walleri Brooke, 1878)

Von H. HAGEN
Eingang des Ms. 2. 1. 1974

In der Literatur herrscht keine Einigkeit über das Trinkverhalten der Gerenuks.
Manche Autoren meinen, Gerenuks benötigen überhaupt kein Trinkwasser (DoRsT
und DAanpELoT 1973; SCHOMBER 1963, 1966), andere erwähnen, daß sie zumindest
mehrere Tage ohne Wasser auskommen können (LEAKEY 1969; MEnGEs 1887). WAL-
THER vermutet, daß in Wassernähe wenigstens gelegentlich getrunken wird. Im Frank-
furter Zoo tranken die dort gehaltenen Giraffengazellen niemals (Beobachtungszeit
von 1956-1973 bei 23 Tieren; FAusT, R., pers. Mitteilung); RÜHMEKORF sah im Zoo
Hannover einmal ein Männchen trinken (zit. n. SCHOMBER). Auch Ires hat gefangene
Tiere beim Trinken gesehen. Während seiner langjährigen Feldstudien, die sich auch
gezielt mit Gerenuks befaßten, hat LeurHoLn (1970, 1971) niemals feststellen kön-
nen, daß sie trinken. Burton erwähnt 1972, daß keine Berichte darüber vorlägen.

Angesichts dieser offenen Frage scheint die folgende Beobachtung mitteilenswert:
Am 5. April 1973 konnten zwei männliche Giraffengazellen im Buffalo-Springs-
Reservat im nördlichen Kenia beim Trinken beobachtet und fotografiert werden
(Abb. 1).

Auf einem geschotterten Fahrweg dieses Reservates hatten sich vom letzten Regen,
der ein paar Stunden vor dieser Beobachtung niederging, Pfützen gebildet. Der Vor-
gang wurde aus 30 bis 40 m Entfernung durch Ferngläser der Vergrößerung 8x 40
beobachtet. Zunächst trat aus dem dürren Gebüsch am Rande des Weges ein sub-
adulter Bock. Das Tier ging planlos, scheinbar kein bestimmtes Ziel verfolgend, auf
dem Wege hin und her. Dabei stieß es zufällig auf zwei Pfützen von etwa 70 cm

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 54—57
©, 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Zum Trinkverhalten der Giraffengazellen 55

Abb. 1. Junge Gerenukböcke, von denen einer aus einer Pfütze trinkt
(Buffalo-Springs-Reservat 1973)

Breite und jeweils 1,3 bzw. 2,5 m Länge. Der Bock neigte den Kopf zur Wasser-
oberfläche und beroch diese. In der exspiratorischen Phase dieses Schnüffelns erzeugte
das Tier auf der unbewegten Wasseroberfläche kleine Wasserringe. Zunächst wurde
das Wasser mit den Lippen nicht berührt. Dann folgten ein paar unschlüssige Schritte
ın Richtung auf den nächsten Busch. Nach wenigen Sekunden kehrte das Tier um
und wiederholte das Schnüffeln an der Wasseroberfläche. Diesmal berührten nach
wenigen Sekunden die Lippen das Wasser. Bei wieder hoch erhobenem Kopf leckte
sich das Tier Wassertröpfchen von den Lippen. Nach ein paar weiteren Sekunden
begann der Bock zu trinken. Dabei tauchte er die Lippen 1 bis 1,5 cm tief ein. Bei
jetzt nicht mehr schnüffelnder, sondern gleichmäßiger Atmung waren deutlich Schluck-
bewegungen am Hals sichtbar. Besonders gut waren diese im Kehlbereich und im
oberen Hals vorn zu erkennen. Inzwischen war ein weiterer, etwa gleichalter Bock
dazugetreten, der zunächst genau wie der erste an der Wasseroberfläche schnüffelte
und ebenfalls sofort trank. Auch hier konnten die Schluckbewegungen deutlich beob-
achtet werden. Beide Tiere tranken etwa 10 bis 20 Sekunden lang aus der einen
Pfütze. Anschließend suchten beide die wenige Meter entfernte zweite, größere auf,
berochen das Wasser, ohne jedoch zu trinken. Während dieser Beobachtungen konnte
unser Auto von anfangs 40 auf jetzt 30 m heranfahren. Die Tiere wurden durch
Fahrzeug oder Beobachter nicht sichtbar in ihrem Verhalten gestört. Sie verließen
nach ein paar Minuten unschlüssig wirkenden Umherstehens den Weg und verschwan-
den im Busch. Der ganzjährig wasserführende Uaso Nyero fließt wenige hundert
Meter von diesem Platz unserer Beobachtungen entfernt und dürfte innerhalb der
Reichweite beider Jungböcke liegen. Es ist daher sehr wahrscheinlich, daß die Tiere
schon früher Wasser kennengelernt hatten. Die Vorgänge sind dokumentiert durch
Schwarzweiß-Fotos und Farb-Diapositive mit einer Kleinbild-Spiegelreflexkamera mit
einer Brennweite von 400 mm.

Durch diese Beobachtungen kann belegt werden, daß Gerenuks zumindest gelegent-
lich trinken. Trotzdem wird man es als Ausnahme ansehen müssen, daß und wenn
Gerenuks es überhaupt tun. Gazellen der Gattung Gazella pflegen in Trockengebieten
nur ausnahmsweise zu trinken. WALTHER (1968) hat nur einmal einen Grant-Bock

(Gazella granti) eindeutig Wasser aufnehmen sehen. LAmprEY (1963) hat Dikdiks nie
dabei beobachtet.

56 H. Hagen

Tiere arider oder semiarider Gebiete müssen anatomische, physiologische und ver-
haltensmäßige Anpassungen an die Wasserarmut entwickeln. Dazu gehört zum Bei-
spiel die Auswahl des bevorzugten Futters. Junge Triebe und Schößlinge von Bäumen
und Büschen stellen die bevorzugten Nahrungspflanzen der Gerenuks dar (LEUTHOLD
1970). Die Nahrungssuche in den frühen Morgenstunden kann die Aufnahme von
Wasser in Form von Tau an den Pflanzen begünstigen. An Trockengebiete angepaßte
Tiere sind meist in der Lage, einen besonders konzentrierten Harn zu produzieren,
also harnpflichtige Substanzen mit einem Minimum an Flüssigkeit zu eliminieren.
Geringer Wassergehalt des Kotes und besondere Mechanismen in der Wärmeregu-
lation stellen weitere physiologische Anpassungen an die Trockenheit dar (CLOUDSLEY-
THomrson 1969). Im intermediären Stoffwechsel entstehen aus 100 Gramm Kohle-
hydraten mehr als 55 g Wasser.

Abb. 2. Gerenuk-Kitz, bei aufrechtstehender Mutter trinkend (Amboseli-Reservat 1973)

Noch eine andere Eigentümlichkeit des Trinkverhaltens der Gerenuks soll kurz
mitgeteilt werden. Am 23. 9. 1973 konnte im Amboseli-Reservat, Kenia, im hügeligen
Trockengebiet, nahe dessen nordöstlicher Begrenzung eine einzelne weibliche Giraffen-
gazelle mit einem 6 bis 8 Monate alten Jungen beobachtet werden. Die Mutter wei-
dete Laub von Dornakazien und richtete sich dazu mehrfach in typischer Gerenuk-
weise auf die Hinterbeine auf. Auch das Kitz aß gelegentlich etwas Laub. Zunächst
trank das Kind 20 bis 25 Sekunden lang in üblicher Säugehaltung; wobei Mutter
und Kind parallel zueinander standen. Etwa 45 Minuten später trank das Kitz bei
der auf die Hinterbeine aufgerichteten Mutter, ohne daß es von ihr daran gehindert
wurde. Während dieses Säugens von 12 Sekunden blieb die Mutter aufgerichtet auf
den Hinterbeinen stehen (Abb. 2). Die Beobachtung zeigt, daß die Gerenuks gelegent-
lich auch in einer für Ungulaten sonst nicht typischen Haltung säugen.

Zum Trinkverhalten der Giraffengazellen 57

Zusammenfassung

Es wird berichtet und an Hand einer Fotografie dokumentiert, daß im Buffalo-Springs-
Reservat in Nordkenia zwei junge Böcke der Giraffengazelle beim Trinken aus einer Wasser-
pfütze gesehen wurden. Offenbar liegt bisher noch keine Mitteilung vor, daß Gerenuks in
Freiheit beim Trinken beobachtet worden sind. Ferner wird mitgeteilt und ebenfalls durch
eine Fotografie belegt, daß ein Gerenuk-Kitz bei seiner auf den Hinterbeinen aufgerichteten,
Laub weidenden Mutter trank.

Summary

On the drinking behaviour of the Gerenuk (Litocranius walleri Brooke, 1878)

It is reported and documented by a photograph that two young Gerenuk bucks have been
seen in the Buffalo Spring Reserve in North Kenya drinking from a pool. Apparently, there
is no information on hand so far that Gerenuks have been observed drinking in freedom.
It is furthermore reported that a Gerenuk fawn was drinking by its mother which was
standing on its hind legs feeding folıage.

Literatur

Burton, J. (1972): Anımal of the African Year. Weert, Niederlande: Peter Lowe.

CLOUDSLEY-THOMPSoN, J. L. (1969): The Zoology of Tropical Africa, Weidenfeld und Nicol-
son, London.

DorsT, J.; DANDELOT, P. (1973): Säugetiere Afrıkas. Hamburg u. Berlin: Parey.

Ires, G. (1955): The Gerenuk or Giraffe—necked Gazelle. Intern. Zoo News, Wassenaar 2,
5 (zit. nach SCHOMBER).

LAampre£y, H. (1963): Estimation of the large mammals densities, biomass and energy exchange
in the Tarangire Game Reserve in the Massaisteppe in Tanganyıka. East Afr. Wildlife
Journ. 2, 1—47.

Leaxy, L. S. B. (1969): Animals of East Afrıca. Washington D. C.: National Geographic
Society.

LEUTHoLD, W. (1970): Preliminary observations of food habits of gerenuks in Tsavo National
Park, Kenya. East Afr. Wildl. Journ. 8, 73—84.

— (1971): Freilandbeobachtungen an Giraffengazellen (Litocranius walleri) im Tsavo-Nat.-
Park Kenia. Z. Säugetierkunde 36, 19—37.

MEnGESs, J. (1887): Zoolog. Garten 28, 54—59.

Morris, D. (1965): The Mammals. Widow: Hodder and Stoughton.

SCHOMBER, H. W. (1963): Beiträge zur Kenntnis der Giraffengazelle (Litocranius walleri
Brooke, 1878) Säugetierkundl. Mitt. 11, 1—44.

— (1966): Giraffengazelle und Lamagazelle. Neue Brehm-Bücherei 358. Wittenberg: Ziemsen.

WALTHER, F. (1968): Das Verhalten der Gazellen. Neue Brehm-Bücherei 373. Wittenberg:
Ziemsen.

— (1973): pers. Mitt.

WALKER, E. P. (1968): Mammals of the world. Vol. II. Baltimore: John Hopkins Press.

Anschrift des Verfassers: Dr. Horst HaGeEn, D-2148 Zeven, Bremer Straße 16

Sightings of whitenose dolphins, Lagenorhynchus albirostris (Gray)
in Danish waters

By Bırsıtta AmunDın and M. AMUNDIN
Receipt of Ms. 18. 3. 1974

The whitenose dolphin is seldom seen in Danish waters. Except for some scarse
information from catchings and a few open sea observations (JONsGÄrD 1962;
JonsGÄrD and CHRISTENSEN 1968), very little is known about its biology. Besides
this, most papers on this species deal with strandings, and readers should be referred
to the excellent review of ScHurLTz (1970). According to this author there have been
only 29 strandings between 1862 and 1966 in Denmark.

In june 1971, whitenose dolphins were spotted in the Little Belt, separating the
island of Funen from Jutland. The dolphins were dwelling in the area between two
pillar-supported bridges that cross the Belt (fig 1). The school was estimated to
contain 4 anımals at the most. They split up in sub-groups of 2-3 animals, which
were observed in the area intermittently for about two weeks:

Once, when approached by a slowly drifting boat, one of the greater anımals
departed from the others and slowly passed by the boat at a distance of about 5
meters and a depth of 3-4 meters. He was giving the impression that he was visually
inspecting the boat.

There was a marked difference in the size of one of the anımals and the others.
This was seen not only on the size of the dorsal fin, but also on the portion of the
back, that became visible during blowing. Because of the large dorsal fin of this

FREDERICIA

JUTLAND

\ Lifte

Hovens oda

MIDDELFART

FUNEN

Fıg. 1. Map over the area where the anımals were observed. The location of the stranded
anımal is indicated with an open square. The dotted areas mark roughly the waters within
the 3 meter depth line.

7.. Säugetierkunde 40 (1975) 58—59
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Sightings of whitenose dolphins in Danish waters 59

species and the comparably slow rolling during surfacing, the school was easy to spot
and to follow. Accurate identification of the species could be made from photos and
from a double-8 movie film, where the white snout of one of the animals could be
seen.

In december 1972 a lone dolphin was spotted in the waters around the entrance
of Kolding Fjord (fig 1). At that time the species could not be determined, but a few
days later a whitenose dolphin was found in shallow water at Hovens Odde ın
Kolding Fjord (fig. 1). The animal was not actually stranded, but was layıng more
or less motionless about 100 meter off shore. The water depth was around 1 meter,
and at the occasion the water was covered with very thin ice. The animal dıd not
make any attempt to escape when approached by humans, although nothing could
be found preventing it from swimming away. It also accepted to be seized in the
dorsal fin and petted on the back. It showed to be a female with a length of 243 cm.
The apparently bad general condition of the animal led to the conclusion that it was
best to euthanatize ıt.

References

JonscÄrD, Ä. (1962): On the Species of Dolphins Found on the Coast of Northern Norway
and in Adjacent Waters. Norsk Hvalfangst-Tidende 1, 1—13.

JonsGÄrD, Ä.; CHRISTENSEN, J. (1968): A Preliminary Report on the Haröybuen Cruise in
1968. Norsk Hvalfangst-Tidende 6, 174—175.

ScHuLTz, W. (1970): Über das Vorkommen von Walen in der Nord- und Ostsee (Ordn.
Cetacea). Zool. Anz. 185, 172— 264.

Authors’ address: Cand. phil. BırcırTTa Amunoın, cand. phil. Mars Amunnın. The Marine
Bio-Acoustic investigations, Odense University, DK - 5000 Odense

BEKANNTMACHUNG

Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für
Säugetierkunde e. V. am 24. September 1974 im Marmorsaal der Zoologi-
schen Gesellschaft von Antwerpen, Koningin Astridplein 26

Der 1. Vorsitzende, Herr Frıck, eröffnete die Versammlung um 17.00 Uhr.

1. Die Tagesordnung wird angenommen.

2. Herr Kunn verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1973:
Im Berichtsjahr erschien der 38. Band der Zeitschrift für Säugetierkunde mit
384 Seiten in 6 Heften.
Die verstärkte Mitgliederwerbung der letzten Jahre machte sich in einem An-
wachsen der Mitgliederzahl, aber auch in einer verstärkten, die Geschäftsstelle
belastenden Mitgliederbewegung bemerkbar. 42 Neuaufnahmen standen 9 Aus-
tritte gegenüber, so daß sich ein Stand von 637 ergibt. Durch den Tod verlor die
Gesellschaft ıhr langjähriges Mitglied Dr. GÜNTHER MELCHIOR aus Straubing.

Studentische Mitglieder werden dringend gebeten, neben ihrer Semester- auch

ihre Heimatanschrift anzugeben.

60

I

Bekanntmachung

Vom 1. bis 5. 10. 1973 hielt die Gesellschaft ihre 47. Hauptversammlung in
Erlangen und Nürnberg ab. Über 100 Mitglieder und Gäste vereinten sich zu,
37 wissenschaftlichen Vorträgen, Demonstrationen und Filmvorführungen im
I. Zoologischen Institut der Universität Erlangen, folgten einer Einladung des
Tiergartens der Stadt Nürnberg und nahmen zum Teil an einer ganztägigen
paläontologischen Exkursion nach Solnhofen teil. Am Ende des Berichtsjahres
wurde die Geschäftsstelle von Frankfurt am Main nach Göttingen verlegt.

. Herr Gorsas erläutert den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1973.
. Herr von LEHMANN verliest den Bericht der Kassenprüfer.
. Der Antrag auf Entlastung des Schatzmeisters wird einstimmig, der Antrag auf

Entlastung des Vorstandes bei 4 Enthaltungen angenommen.

. Als Kassenprüfer für das Jahr 1974 werden wieder die Herren ENGLÄNDER und

VON LEHMANN, als ihr Vertreter Herr RoER neu gewählt.

. Bei einer Enthaltung wird der Antrag von Herrn Frick angenommen, den Bei-

trag 1975 wie folgt festzusetzen:

Reguläre Mitglieder 50,— DM
Studentische Mitglieder 25,— DM
Ehefrauen von Mitgliedern 5,— DM

Mit der Erhöhung der Beiträge wird den gestiegenen Kosten für die Her-
stellung der Zeitschrift für Säugetierkunde Rechnung getragen. Gemessen am Preis
für freie Abonnenten (148,— DM) bleibt der Mitgliederbeitrag gering.

Einstimmig wird der Vorschlag angenommen, die nächste Jahrestagung — einer
Einladung von Herrn Psenner folgend — vom 8. bis 12. September 1975 in
Innsbruck abzuhalten.

Die Mitglieder bekunden ferner ihre Geneigtheit, die 50. Jahrestagung 1976
am Gründungsort der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in Berlin abzu-
halten.

. a. Die Mitglieder werden gebeten darauf hinzuwirken, daß der Termin der

nächsten Jahrestagung unserer Gesellschaft überall dort rechtzeitig bekannt wird,
wo Überschneidungen mit konkurrierenden Veranstaltungen eintreten könnten, die
nach Möglichkeit vermieden werden sollen.

b. Die Frage wird diskutiert, wieweit auf den Jahrestagungen gehaltene Vor-
träge als „Abstracts“ publiziert werden sollten. Herr Kunn erklärte sich bereit,
zum 1. 1. 1975 per Rundschreiben zum Einreichen der geplanten Vorträge in einer
Kurzform und zu einem Termin aufzufordern, die es gestatten, sie zur Tagung für
die Teilnehmer und für einige spezielle Interessenten zu vervielfältigen.

Die Sitzung endete um 17.50 Uhr.

Prof. Dr. H. Frick Prof. Dr. H.-J. Kunn Prof. Dr. J. NIETHAMMER
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer

Protokoll zur Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge-
tierkunde e. V. am 2. Oktober 1973 im Hörsaal des I. Zoologischen Instituts

der Universität Erlangen-Nürnberg, Erlangen, Universitätsstraße 19

Der 1. Vorsitzende, Herr Frick, eröffnet die Versammlung um 17.00 Uhr. Anwesend
sind 52 Mitglieder der Gesellschaft.

1

. Die Tagesordnung wird angenommen.

Bekanntmachung 61

2. Herr Kuhn verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr (1972):

10.

Die Geschäftsstelle wurde Anfang 1972 von Berlin nach Frankfurt verlegt. An der
vom 2. bis 6. Oktober 1972 in Köln abgehaltenen 46. Hauptversammlung der
Gesellschaft nahmen 130 Mitglieder und Gäste aus 9 Ländern einschließlich der
USA und der Sowjetunion teil.
Vom Verbandsorgan der Gesellschaft, der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ er-
schien im Jahre 1972 der 37. Band in 6 Heften mit 384 Seiten.
Die Zahl der Mitglieder am 28. September 1973 betrug 594. Durch den Tod
verlor die Gesellschaft seit der letzten Hauptversammlung vier Mitglieder:
Dr. RiCHARD GERLACH, Hannover
Dr. U. ScHINDLER, Dransfeld
Prof. Dr. ERwIN STRESEMANN, Berlin
Prof. Dr. OTTo' Veit, Köln.
Die zur Zeit eingeschriebenen Mitglieder verteilen sich wie folgt:

2829.1973 1529..1972 1923,19 71
Bundesrepublik Deutschland 409 37.1 334
Ausland 185 169 171
594 540 505

Sehr herzlich dankt die Gesellschaft dem Verband Deutscher Biologen und der
Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, die sich bereit erklärten, ein vom Verlag
Paul Parey zur Verfügung gestelltes vierseitiges Faltblatt mit Informationen über
die Gesellschaft für Säugetierkunde und Anmeldekarten an ihre Mitglieder zu
versenden. Die Gesellschaft dankt ferner allen Mitgliedern und Freunden für ihre
bereitwillige und uneigennützige Hilfe und hoftt, daß der kollegiale Zusammen-
halt der an der Säugetierkunde Interessierten auch in Zukunft erhalten bleibt.

. Herr GorGas erläutert den Kassenbericht und bittet um pünktliche Zahlung der

Jahresbeiträge.

. Herr von LEHMANN verliest den Bericht der Kassenprüfer.
. Die Anträge auf Entlastung von Schatzmeister und Vorstand werden einstimmig

angenommen.

. Als Kassenprüfer für das Jahr 1973 werden wiederum die Herren ENGLÄNDER

und von LEHMANN, als Stellvertreter Herr AMTMANnN einstimmig gewählt.
Der Antrag von Herrn Frick, den Mitgliedsbeitrag für 1974 unverändert auf
40,— DM festzusetzen, wird einstimmig angenommen.

. Frau GiJzEn und Herr vAN DEN BERGH halten ihre bereits im Vorjahr ausgespro-

chene Einladung, die 48. Hauptversammlung vom 23. bis 27. September 1974
in Antwerpen abzuhalten, aufrecht. Die Versammlung nımmt diese Einladung
einstimmig an.

. In Vertretung der Herren RÖHRS und SCHLIEMANN teilt Herr HERRE mit, die

Zeitschrift für Säugetierkunde sei bereits bis fast Ende 1974 mit Beiträgen aus-
gebucht. Seiner Anregung, die Schriftleiter sollten formal schlecht abgefaßte
Manuskripte ohne Konsultation der Herausgeber zurückweisen, stimmt die Ver-
sammlung zu.

Herr HERRE stellt den Antrag, die Gesellschaft möge sich aktıv für den Schutz
von Fischotter und Seehund einsetzen. Die Versammlung stimmt folgender Reso-
lution einstimmig zu:

„Mitglieder der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde haben in der letzten
Zeit Erhebungen angestellt, welche besagen, daß Arten aquatiler europäischer
Säugetiere wie Fischotter und Seehund durch Veränderungen von Gewässern in

6? Bekanntmachung

ihrem Bestand auf das äußerste bedroht sind. Die Deutsche Gesellschaft für Säuge-
tierkunde bittet die führenden internationalen Organisationen des Naturschutzes
IUCN und WWF, der Erhaltung dieser bemerkenswerten Säugetiere besondere
Aufmerksamkeit zu widmen und eine internationale wissenschaftliche Zusammen-
arbeit zu organisieren, welche das Aussterben dieser Arten abzuwenden geeignet
ist. Die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde ist bereit, bei dieser Arbeit die
Kräfte ihrer Mitglieder mit einzusetzen.”

11. Herr Kunn teilt mit, daß bis Ende 1974 auf fotomechanischem Wege ein neues
Mitgliederverzeichnis erstellt und verteilt werden soll.

12. Herr GEOoRGI regt an, Möglichkeiten der Erweiterung der Zeitschrift für Säuge-
tierkunde auf 8 Hefte pro Jahr zu prüfen.

Die Sitzung endet um 17.35 Uhr.

Prot. Dr, H. Erıck Prof. Dr. H.-J. Kunn Prof. Dr. J. NIETHAMMER
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer
SCHRIETENSCHAD

GEnoways, H. H.: Systematics and Evolutionary Relationships of Spiny Pocket
Mice, Genus Liomys. Special Publications the Museum Texas Techn. University No 5.
Lubbock, Texas: Texas Techn. Press 1973. 368 S., 66 Abb., 49 Tab. Kt. $ 7,00.

7186 Bälge und Schädel bilden die Grundlage einer Revision der Heteromyiden-Gattung
Liomys, die im südlichen Nordamerika und in Mittelamerika habituell altweltliche Muriden
vertritt. Verwendet wurden neben den gängigen Körpermaßen 10 Schädelmaße, einige quali-
tative Schädelmerkmale und durch Remissionsmessungen ermittelte Fellfarbwerte. Außerdem
wurden die Morphologie der Molaren, der Penes, der Bacula, der Spermien, der Hinterfuß-
sohlen und der Pterygoidregion des Schädels, die Karyogramme und Fortpflanzungsparameter
untersucht und zusammen mit einer Liste der Parasiten zur Beurteilung der Taxonomie her-
angezogen. Bei den Maßen wurden zuvor die Altersabhängigkeit (Beziehungen zu Stadien
zunehmender Molarenabkauung), Geschlechtsunterschiede und Restvariation innerhalb einzel-
ner Populationen („individuelle Variation“) überprüft und bei dem Vergleich zwischen Popu-
lationen und Arten berücksichtigt. Eine multivarıate Analyse führte sodann zu phenetischen
Abständen zwischen den Populationen. Damit konnte die geographische Merkmalsprogression
innerhalb der Arten verfolgt werden. Mit Hilfe einer Diskriminanzanalyse konnte ın frag-
lichen Populationen geklärt werden, ob eine oder mehr Arten repräsentiert und wie sie
einzuordnen waren.

Als Ergebnis blieben von bisher anerkannten 11 Arten nur 4 valide, eine weitere wurde
neu entdeckt. Außerdem liegen nun gut begründete Unterartgliederungen und Verbreitungs-
karten vor. Ein Dendrogramm für die Arten und das nächstverwandte Genus Heteromys
ergibt mit der bekannten Verbreitung und Klimageschichte eine plausible Hypothese über die
Evolution von Liomys, die sich mangels Material paläontologisch bisher aber nicht weiter
überprüfen läßt.

Den Europäer wird der spezielle Fall weniger interessieren. Die Art der Darstellung, die
Vielseitigkeit der Methoden und verwendeten Merkmale, die vortreffliche Organisation und
Auswertung der Daten sind jedoch mustergültig und nachahmenswert. Als methodisches Vor-
bild kann das Studium dieser Arbeit jedem Säugetier-Taxonomen empfohlen werden.

J. NIETHAMMER, Bonn

Schriftenschau 63

NiIckEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E.: The Viscera of the Domestic Mammals.
Translated and revised by W. O. Sack. Hamburg und Berlin: Paul Parey 1973.
XVI, 408 pp. 559 ıll., some in color, in the text and on 13 plates. Cloth binding
130,— DM.

For a long time the scientists, practioners and students of veterinary medicine in the
German speaking countries used the one volume book written by ELLENBERGER and Baum:
„Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere“ as a study basis, which was published
already in the 1st edition in 1822 and in the 13th edition in 1912. Almost the same circum-
stances existed in the English speaking countries. Although in this case several good anatomy
textbooks on the various domestic species were available in which, however, the comparative
aspect was missing, the veterinarians were left to the one volume book: “Anatomy of
Domestic Animals” written by Swısson and GRrOossMANn, which was published in the 15t
edition in 1910 and in the 4th edition in 1958. Therefore the new and enlarged knowledge
made an extensive, revised edition within the veterinary anatomy necessary.

So the internationally known anatomists RICHARD NIckEL (Hannover), AUGUST SCHUMMER
(Gießen) and EUGEN SEIFERLE (Zürich) started working on their „Lehrbuch der Anatomie der
Haustiere“. At first it was planed as a three volume book but it soon had to be expanded into
five volumes. Up to now, Vol. I: “Bewegungsapparat”, Vol. II: “Eingeweide” and Vol. V:
“Anatomie der Hausvögel” have been published. Vol. IV: “Sinnesorgane, endokrine Drüsen und
Nervensysteme” is already in print and Vol. III: “Kreislaufsysteme, Blut- und Lymphgefäßs-
systeme, Haut und Hautorgane einschließlich Zehenendorgane, Milchdrüsen” is in preparation,
and is supposed to appear in 1975. Accordingly, an extensive, modernized textbook of vete-
rinary anatomy will soon be available in the German language, where as for the English
speaking veterinarians, the analogous study basis is still incomplete. Therefore this trans-
lation of NIcKEL, SCHUMMER, SEIFERLE Vol. II is to be welcomed, especially because this
volume is without doubt the most important for the practioner.

WOLFGANG OTTO Sack, born in Germany, studied in Great Britain, Canada and the USA,
now professor of anatomy at the New York State University College of the Cornell Uni-
versity in Ithaka and an internationally known veterinary anatomist seems to be especially
suited for the translation. In agreement with the authors, he has revised the 2nd edition from
1967 and has changed the anatomical nomenclature according to the “Nomina Anatomica
Veterinaria” from 1972.

The book deals with the viscera of dog, cat, pig, ox, goat, sheep and horse in 4 large
chapters. After a general survey of the body cavities, each of the chapters on digestive system,
spleen, respiratory system and urogenital system are generally and comperatively discussed.
Each chapter is also followed by a bibliography. The partly colored pictures must be parti-
cularly emphazised as they increase the understanding of the text.

In the words of the translator the hope should be expressed “that this book will be as
well received as the original German edition”, especially because in addition to the vete-
rinarians also scientists of mammalogy may take an interest in it. D. KruskA, Hannover

Kaiser, Hans E.: Morphology of the Sirenia. A Macroscopic and X — Ray Atlas
of the Osteology of Recent Species. Basel: S. Karger 1973. VIII + 76 p., 64 plates
comprising 197 single illustrations. 90,— DM.

Das vorliegende Buch ist ein deskriptiver, osteologischer Atlas der drei Sirenengattungen
Hydrodamalıs, Dugong und Trichechus. In 197 Einzelabbildungen (Photos und Röntgenbilder)
werden das Skelet und seine einzelnen Teile vorgestellt. Die Erläuterungen beschränken sich
leider auf die allernotwendigsten Abbildungslegenden. Eine Auswertung des reichen und
schönen Materiales nach taxonomischen, vergleichend morphologischen oder funktionellen Ge-
sichtspunkten wäre von großem Nutzen gewesen. Sie erfolgte nicht. Die Beschriftung der
mannigfachen in den Abbildungen gebotenen Einzelheiten ist höchst ungleichmäßig und versagt
zumeist, wenn es sich um subtile Besonderheiten handele. Es fragt N wasles dem Benutzer
nutzt, wenn auf plate 26 (7 zu 8,5 cm) nicht weniger als 24 Einzelknocden eines zerlegten
juvenilen Dugongschädels abgebildet werden, zumal die Beschriftung fehlt und die Bestim-
mung der Einzelknochen bei dieser Art der Darstellung selbst dem Geübten kaum möglich ist.

Das Buch mag dem Spezialisten gelegentlich eine nürzliche Hulfe sein Einer’ weiteren Ver-
breitung stehen die erwähnten Mängel und der sehr hohe Preis entgegen.

D. STArcK, Frankfurt/Main

64 | Schriftenschau

LEYHAUSEN, P.: Verhaltensstudien an Katzen. Heft 2 der Schriftenreihe „Fortschritte
der Verhaltensforschung — Advances in Ethology“. Beiheft 2 zur „Zeitschrift für
Tierpsychology — Supplement 2 to Journal of Comparative Ethology“. 3., völlig
neubearbeitete Auflage. Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey 1973. 232 S.,
119 Abb. Kart. 54,— DM.

Seit Erscheinen der ersten Auflage dieses Buches sind die Kenntnisse zum Verhalten der
katzenartigen Raubtiere erheblich erweitert worden, so daß eine Neubearbeitung unumgäng-
lich erschien. Nach wie vor ist das Verhalten der Hauskatze Hauptthema geblieben, dech fin-
den auch die übrigen Vertreter der Familie ausreichende Berücksichtigung.

Es ist das Ziel des Autors, der Evolution komplexer Verhaltenssysteme nachzuspüren,
das Ineinanderwirken der verschiedenen Faktoren und ihren jeweiligen Anteil am Ergebnis in
der Ontogenie dieser Systeme weiter aufzuklären und die Kausalbeziehungen des aktuellen
Verhaltensablaufs näher zu analysieren. Weiterhin versucht er, aus den gewonnenen Ergeb-
nissen das Katzenspezifische zu eliminieren und das allgemein Säugertypische so herauszu-
arbeiten, daß es zur Aufklärung auch des menschlichen Verhaltens beizutragen vermag.
Schließlich möchte er physiologisch oder pharmakologisch tätigen Forschern, die Katzen als
Versuchstiere verwenden, das Wesen und die Ausdrucksmöglichkeiten der Katzen näherbrin-
gen, um dadurch Möglichkeiten zu schaffen, Resultate sicherer und reicher auszuwerten.

Das Buch ist in zwei große Abschnitte untergliedert. Im ersten Teil wird das Verhalten der
Katzen zur Beute behandelt. Dabei werden u. a. die Verhaltensweisen bei der „Annäherung
an die Beute“, beim „Ergreifen und Töten der Beute“ und beim „Anschneiden“ und „Ver-
zehren” beschrieben. Weiterhin sind richtende und auslösende Faktoren berücksichtigt worden.
Ausführlich geht der Verf. auch auf die ontogenetische Entwicklung einzelner Verhaltens-
weisen ein.

Im zweiten Teil des Buches werden verschiedene soziale Verhaltensweisen behandelt, wo-
bei das „Aggressionsverhalten“, das „Revierverhalten“, das „Sexualverhalten“ und die „Jun-
genaufzucht“ einen breiten Raum einnehmen. Ein umfassendes Literatur- und Sachverzeichnis
bildet den Abschluß dieses Werkes, das uneingeschränkt empfohlen werden kann.

R. LöHMER, Hannover

v. TREUENFELS, C. A.: Solange sie noch leben. Aktueller Report aus freier Wildbahn.
Über 250 Aufnahmen vom Verfasser. München: Karl Thiemig 1973. 38,— DM.

Dieses Buch ist kein Fachbuch ım üblichen Sinne, und trotzdem wird es mancher Fachmann
mit Gewinn zur Hand nehmen. Es gibt einen guten Überblick über die heutige „Situation“
der heimischen Säugetier- und Vogelfauna, die sich in den vergangenen zwei Jahrzehnten in
z. T. erschreckendem Maße verändert bzw. verringert hat. Das Buch bleibt aber nicht bei der
Aufstellung dieser Bilanz stehen, sondern versucht Mittel und Wege eines modernen Natur-
schutzes aufzuzeigen. Außerdem wird man feststellen, daß auf Grund der sehr intensiven
langjährigen Beobachtungen des Verfassers manch neues Detail aus dem Leben unserer Säuge-
tiere und Vögel mitgeteilt wird. Auf die ausgezeichneten Aufnahmen dieses bekannten Tier-
fotografen braucht wohl kaum besonders hingewiesen zu werden. W. ScHuLTZ, Kiel

Kruc, H.: Hormone und Enzyme. Die Neue Brehm-Bücherei, 262. Wittenberg
Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag 1971. 215 pp., 75 Abb., 2. erw. Aufl. 12,50 DM.

Der Band gibt einen Überblick über Hormone und Enzyme, die als Regulatoren und
Katalysatoren eine entscheidende Rolle im Organismus spielen. Er vermittelt Grundlagen der
allgemeinen Endokrinologie und Enzymologie. Zunächst werden die einzelnen Hormone be-
trachtet, wobei auf den Bau und die Funktion der endokrinen Organe, die Biogenese der
Hormone, ihren Stoffwechsel und die hormonale Regulation eingegangen wird. Physiologische
Wirkungen und Beispiele zu Störungen im Hormonhaushalt werden angeführt. Außer den
Hormonen der endokrinen Drüsen werden die Gewebshormone kurz behandelt. Generell wer-
den die Hormone der Wirbeltiere ausführlicher dargestellt als die der Wirbellosen. In einem
abschließenden Kapitel werden die wesentlichsten Eigenschaften der Enzyme beschrieben, so-
wie ihr Wirkmechanismus und ihre intrazelluläre Verteilung dargestellt. Eine Einteilung der
Enzyme ist beigefügt. Die Ausführungen werden durch eine Anzahl von Abbildungen ergänzt.

I. SAUERBIER, Hannover

Verhaltensstudien an Katzen

Von Prof. Dr. PauL LEYHAUSEn, Wuppertal. Heft 2 der Schriftenreihe „Fortschritte
der Verhaltensforschung/Advances in Ethology“; Beihefte zur „Zeitschrift für Tier-
psychologie“. 4. Auflage. 1975. 232 Seiten, 119 Abbildungen. Kartoniert 48,— DM;
für Bezieher der „Zeitschrift für Tierpsychologie“ 43,20 DM

Nur wenige Monate nach Vorliegen der 3. Auflage folgt bereits die nächste Auflage:
Ein großer Erfolg dieses Standardwerkes über das Verhalten der Katzen.

Die katzenartigen Raubtiere nehmen hinsichtlich ihrer Entwicklungshöhe eine Art
Mittelstellung zwischen den niedersten und den höchstentwickelten Säugetieren ein.
Die Untersuchung der Jugendentwicklung und — mit Hilfe der vergleichenden Me-
thode — der Stammesgeschichte ihres Verhaltens ebenso wie der Ursachenverknüpfung
des jeweiligen Verhaltensablaufs erscheint daher geeignet, Aufschlüsse auch über die
Entstehungsgeschichte der Verhaltenssysteme, vor allem der Antriebs- und Sozial-
systeme, der höchsten Säuger einschließlich des Menschen zu geben.

Der Autor, der seit über 30 Jahren die Geschichte der Katzen zu erforschen bemüht
ist, hat auf Reisen nach Japan, USA, Indien, Ceylon und Afrika vergleichende
Untersuchungen an Hauskatzen, Schleichkatzen und katzenartigen Raubtieren sowohl
in zoologischen Gärten als auch im Freiland durchgeführt.

Obwohl nach wie vor das Verhalten der Hauskatze Hauptthema ist, nehmen ver-
gleichende Darstellungen einen breiten Raum ein und ermöglichen besser als zuvor,
die wahrscheinliche phylogenetische Entwicklung einzelner Verhaltenssysteme zu
verfolgen. \

Tiere untereinander

Formen sozialen Verhaltens. Von Prof. Dr. NıxoLAAs TINBERGEN, Oxford. Übersetzt
von Prof. Dr. OrTro KoEHLER, Freiburg i. Br. 3. Auflage. 1975. 158 Seiten mit
84 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln. Kartoniert 24,— DM

Dieses flüssig und gefällig geschriebene Buch, das eine große Anzahl reizvoller und
aufschlußreicher Abbildungen enthält, eröffnet dem Leser tiefe und oft überraschende,
ja erheiternde Einblicke in das Zusammenleben von vielerlei sehr verschiedenartigen
Tieren, in seine Ursachen und Wirkungen. Wer auch immer — aus Beruf oder Nei-
gung — den Rätseln der Natur nachspürt, wer als Freund und Kenner von Tieren
ihre oft schwer verständlichen Verhaltensweisen zu ergründen sucht, wird dieses Buch
mit Gewinn und Genuß lesen.

Verfasser und Übersetzer sind als führende Vertreter der vergleichenden Verhaltens-
forschung bzw. Tierpsychologie weltbekannt. Das gibt dem vorliegenden Buch sein
besonderes Gewicht; es enthält Ergebnisse exakter wissenschaftlicher Untersuchungen,
die auf einer Fülle planmäßiger Beobachtungen und Versuche ım Freiland, an in Ge-
fangenschaft gehaltenen Tieren und im Laboratorium beruhen. Diese Tatsache erhebt
das Buch zu einer Dokumentation der Naturforschung. Es legt den heutigen Stand
gesicherten Wissens dar und regt zugleich auch den Liebhaber an, die Wissenschaft
durch eigene Beobachtungen zu ergänzen und zu vervollkommnen. Hierzu gibt der
Verfasser in einem besonderen Kapitel genaue Anweisungen, wie und mit welcher
Ausrüstung man Tiere in freier Wildbahn studieren kann.

„Die Tiersoziologie verdankt hier der Methode der vergleichenden Verhaltensfor-
schung eine Fülle neuer Erkenntnisse und Anregungen. Einige dieser genau untersuch-
ten Beispiele greift der Verfasser heraus, um einleitend den normalen jahreszeitlichen
Ablauf sozialen Verhaltens zu zeigen. Es ist erstaunlich, welche Fülle von Tatsachen
in so übersichtlicher und leicht lesbarer Form in dem durchaus nicht umfangreichen
Werk verarbeitet wurden.“ Berichte über die gesamte Biologie

BR GEPAUE PAREY BERLIN UND HAMBURG

Wild in Gehegen

Haltung, Ernährung, Pflege, Wildnarkose. Herausgegeben von Hans-HEinricHh M.
Hartrara, Großenaspe, und Dr. Heinrich III Prınz Reuss, Linz. Unter Mitarbeit
von Prof. DDr. DDr. h.c. JOHANNES BRÜGGEMANN, München; Dr. UTE DRESCHER-
KApen, München; Dr. Erık Erıksen, Kopenhagen; Prof. Dr. RupoLr FrıTscH, Mün-
chen; Hans-HEInkıcH M. HaTLapa, Großenaspe; Prof. Dr. WILHELM JAHN-DEES-
BACH, Gießen; Prof. Dr. ErıcH KuTzEr, Wien; Dr. HEınkıcH III Prınz Reuss, Linz;
Forstdir. Dr. HERBERT TOMICZEK, Wien; Dr. Kraus ZEEB, Freiburg i. B., 1974. 123
Seiten, 73 Abbildungen im Text und auf 16 Tafeln, 12 Tabellen. Leinen 42,— DM

Einem geschichtlichen Rückblick auf Wildkoppeln und Tiergärten, insbesondere den
Lainzer Tiergarten, schließen sich Überlegungen zur Anlage und Ausstettung von
Wildgehegen an. Ein besonderes Kapitel gilt den rechtlichen Haltungsproblemen.
Unter Auswertung neuester ernährungsphysiologischer Erkenntnisse und unter Hin-
weis auf den Wert von Äsungsflächen wird die Fütterung von Wild in Gehegen be-
handelt. Nicht weniger bedeutsam sind Gedanken zur Gatterhygiene, die sich vor
allem auf prophylaktische und therapeutische Maßnahmen zur Eindämmung para-
sitärer Erkrankungen beziehen. Praxisnahe Anregungen für den Fang von Wild- und
Gattertieren sowie zu ihrer schonenden Behandlung bei Transport und Eingewöhnung
berücksichtigen auch neuzeitliche Immobilisationstechniken und artspezifische Nar-
koseverfahren. Wegen der Breite und Vielschichtigkeit der behandelten Themen er-
scheint das Buch als Gemeinschaftswerk von zehn Autoren, die sich als Experten der
Tiermedizin, der Verhaltensforschung, der Ernährungsphysiologie, der Wildtierkunde
und der Parasitologie einen Namen gemacht haben.

„Das Buch stellt sich als eindrucksvolles Gemeinschaftswerk von zehn wohlbekannten
Fachleuten dar. Tatsachen und Probleme der Wildtierhaltung nach ökologisch-etholo-
gischen Gesichtspunkten sind von K. Zeeb behandelt, solche über Gehege, einschließ-
lich Gehegebau, über Fang und Markieren von H. Prinz Reuß, Rechtsverhältnisse,
Wildtier-Immobilisation und die Haltung der Tiere vor Versand von H.-H. M. Hat-
lapa, vom selben Autor und R. Fritsch die Verwendung von Medikamenten, deren
Dosierung und Wirkung, dazu von Fritsch speziell die intra- und postnarkotische
Versorgung und eventuelle Komplikationsmöglichkeiten; ferner wird über Ernährung,
Futtermittel und die mutterlose Aufzucht von Rehkitzen und Rotwildkälbern von
J. Brüggemann und U. Drescher-Kaden, über Äsungsflächen von W. Jahn-Deesbach
und über Gehegehygiene und Wildkrankheiten von E. Kutzer berichtet, alles in betont
komprimiert-übersichtlicher und praxisnaher Weise.“ Bonner Zoologische Beiträge

Krankheiten des Wildes

Feststellung, Verhütung und Bekämpfung. Ein Leitfaden für Jäger, Tierärzte, Biolo-
gen und Landwirte. Von Prof. Dr. Dr. h.c. RupoLr WETZEL, Gießen, und Prof. Dr.
WALTER RıEck, Göttingen. 2., neubearbeitete Auflage. 1972. 256 Seiten mit 102 Ab-
bildungen. Kartoniert 38,— DM; Leinen 45,— DM

„Mit dem Handbuch über die Wildkrankheiten ıst dem Praktiker in bemerkenswerter
Weise gedient: Knapp, klar und übersichtlich sind die Abschnitte gegliedert und die
Krankheiten erläutert. Hierbei wird systematisch über Erreger, Vorkommen, Anstek-
kung, Verlauf, Feststellung, Verhütung, Bekämpfung und die noch mögliche Wildbret-
verwertung Auskunft gegeben; auch die gesetzliche Anzeigenpflicht findet Erwähnung.
Das äußerlich sehr ansprechende Buch ist mit zahlreichen hervorragenden Fotos und
instruktiven Zeichnungen ausgestattet, die auf den ersten Blick die wesentlichen Merk-
male ins Auge fallen lassen. Die erfahrenen Autoren haben auch die gesetzlichen Be-
stimmungen über die Wildkrankheiten als wichtige Ergänzung mit aufgenommen.
Den Abschluß bildet ein zuverlässiges Stichwortverzeichnis.“ Forstarchiv

VERLAG PAUL,PAREY. HAMBURG’ U N DZESEZES ZEN

20 AIDA ea

BEIISCHRIFT FÜR
SÄAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAÄUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P.]J. H. van Breze, Amsterdam — W. FırdLer, Wien —
W. HeERrRE, Kiel — K. HERrTER, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kuun, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NAcHTSsHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —E. THE-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHhLiemann, Hamburg

40. BAND : HEFT 2

April 1975

VERLAG PAUL PAREY .- HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

Fischer, K.; Burschke, H. W.; MAHLERT, D.: Untersuchungen zur circadianen und
circannualen Rhythmik bei Siebenschläfern (Glis glis L.) im Selbstwählversuch. —
Investigation of circadian and circannian rhythms in Fat Dormice (Glis glis L.)
with ‚selfselection 'experiments J..I a, 1... u... DIL Ser REG

LAuFEns, G.: Beginn und Ende der täglichen Aktivität freilebender Haselmäuse (Mus-
cardinus avellanarius L.) und Siebenschläfer (Glis glis L.). — Studies on the onset
and end of the daily activity in Muscardinus avellanarius L. and Glis glsile 24074

FLEISCHER, G.: Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps (Odontoceti).

— On the specialized hearing organ in the pygmy sperm whale (Kogia breviceps) 89

ZIMEN, E.; BoITANI, L.: Number and distribution of wolves in Italy. — Anzahl und
Verbreitung von, Wölfen in Italien .. 0... n. 28 Pa

SCHEURMANN, E.: Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lam-
bert, 1837. — Observations on reproduction of the Gayal, Bibos frontalis Lam-
bert, 1837 1. 2. MR PART Re NE IE

Schriftenschau, ... "enden ee | nano 2

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

Dieses Heft enthält 1 Beilage des Verlages Paul Parey

65

102

Die „Zeitschrift für“ Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Eizzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. k "AreN

Herausgeberschafl und Schriftlleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. i

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für erwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
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fältiger zu versehen.

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 148,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren.
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Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde* erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen.
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Z. Säugetierkunde 40 (1975), 2, S. 65—128
ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA 7 40 (2) 65—128 (1975)

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Untersuchungen zur circadianen und circannualen Rhythmik bei
Siebenschläfern (Glis glis L.) im Selbstwählversuch!

Von K. Fischer, H.-W. BUTSCHKE und D. MAHLERT

I. Zoologisches Institut der Universität Göttingen

Eingang des Ms. 5. 8. 1974
Einleitung

Während im Bereich der 24stündigen Rhythmik unser Wissen über die endogenen
und exogenen Anteile der Steuerung bereits recht weit fortgeschritten ist, sind unsere
Kenntnisse über entsprechende Vorgänge bei längerfristigen Zyklen wie lunaren oder
annualen zur Zeit noch sehr spärlich (Übersichten: AscHorr 1955; IMMELMANN 1963,
1967; Lang 1973). Eindeutige endogene Steuerung jahresperiodischer Prozesse konnte
erst von wenigen Autoren bei wenigen Wirbeltieren zweifelsfrei nachgewiesen wer-
den (BERTHOLD et al. 1972a,b; Goss 1969a, b; Gwinner 1967, 1968; GWINNER et al.
1971; HELLER und PouLsen 1970; MERKEL 1963; PENGELLEY und AsMmunpson 1969,
1970, PENGELLEY und EFisHER 1957, 1961, 1963;. PENGELLEY und Kerry 1966;
SCHWAB 1971).

Um zu diesem Problemkreis einen Beitrag zu leisten, halten wir seit mehreren
Jahren Siebenschläfer (Glis glis L.) unter konstanten Umweltbedingungen. Dabei
geben wir jetzt den Versuchstieren keinen LD-Wechsel mehr vor, wie dies normaler-
weise ın solchen Experimenten geschieht. Wir überlassen es vielmehr den Tieren selbst,
ob sie sich im Dunkel oder ım Licht aufhalten wollen. Die Tiere entscheiden somit
völlig unbeeinflußt von Variablen in der Umwelt, welche Bedingungen sie haben
wollen. Solche „Selbstwähl-Versuche“ wurden bereits mit Erfolg bei der Untersuchung
cırcadıaner Prozesse angewandt (AsSCHOFF et al. 1968; HEPPNER und FARNER 1971;
Rensıng 1972; WAHLSTRÖM 1971; WARDEN und SacHs 1974). Entsprechend erfolg-
reiche Untersuchungen im circannualen Bereich liegen unseres Wissens jedoch bislang
nicht vor.

Material und Methode

Für unsere Versuche verwenden wir adulte Siebenschläfer (Glis glis L.) aus der Umgebung
von Bredenbeck bei Hannover, einem der nördlichsten Teile des geschlossenen Verbreitungs-
gebiets der Art (VIETINGHOFF-RiEscH 1960)?. Dieser Nager erweist sich als besonders geeignet
für solche Langzeitexperimente, da er 1. bis zu 8 Jahre alt wird, 2. ein ausgeprägter Winter-
schläfer ist (EısEntrAuT 1956) und 3. sich in relativ kleinen Käfigen lange leicht halten läßt.

Als Versuchskäfige dienen uns 87 cm lange, 50 cm tiefe und 82 cm hohe Behälter aus
Blech (Abb. 1). Oben sind sie mit einer Plexiglasscheibe abgedeckt. Darauf sind Tageslicht-
leuchtstoffröhren angebracht, deren Lichtstärke durch unterschiedliches Apdunkeln mit Isolier-
band reduziert werden kann. So wird eine Veränderung des Emissionsspektrums verhindert.
Je nach Versuchsprogramm brannten diese Lampen dauernd oder wurden über eine Schaltuhr
gesteuert. An beiden Seiten der Käfige unten und an deren Rückwand oben befinden sich
mit Draht und Blenden abgedeckte Öffnungen, die eine Luftzirkulation ermöglichen. An der
Rückwand unten und einer Seitenwand oben sind 2 lichtdichte Schlafkästen 25X25X20 cm

1 Gefördert mit Hilfe von Forschungsmitteln des Landes Niedersachsen (II/2/4 BV 4a-33/69).
? Herrn v. Arnım danken wir für seine Hilfe bei der Beschaffung des Tiermaterials.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 65—74
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

66 K. Fischer, H.-W. Butschke und D. Mabhlert

TifeS0 Abb. 1: Registrierkäfig in Frontansicht. FK = Futter-
/ kasten; L= Lampe; LR = Laufrad E® Fuftungs-
Ri öffnung, SK = Schlupfkasten; Beschreibung: siehe
= 87 = „Material und Methode“

aus dicken Buchenbrettern angebracht. (Ursprünglich hatten wir die Schlafkästen ebenfalls aus
Blech gefertigt, sind dann aber davon abgegangen, da die Feuchtigkeitsabgabe der Tiere das
Nestmaterial schnell zum Faulen brachte.) Vor dem Eingang zu den Schlafkästen ist ein ca.
15 cm langer, 7 cm hoher und 8 cm breiter Laufgang nach unten geneigt angebracht, um so
das Eindringen von Licht in die Schlafkästen zu verhindern. Der Boden der Laufgänge be-
steht aus einer Wippe, deren Ausschläge über ein Hebelsystem und über Elektrokontakte
einem Zeitmarkenschreiber (Esterline-Angus) zugeführt werden. Drei schräg durch den Käfig
gezogene Kletterstangen und ein Laufrad von 40 cm ® ermöglichen es den Tieren, sich aus-
reichend Bewegung zu verschaffen.

Als Futter bieten wir ad lib. Sonnenblumenkerne, Bucheckern, Erdnüsse, Haselnüsse,
Eicheln und Hundekuchen an. Das feste Futter ist für die Tiere einmal in einem Futterkasten
an der oberen Vorderseite des Käfigs und in Glasschälchen auf dem Boden erreichbar. Vor
dem Futterkasten ist ebenfalls eine Wippe mit Elektrokontakt angebracht. Neben dem Fest-
futter erhalten die Tiere Äpfel, die sie sehr gerne nehmen. Ja, solange ein Versuchstier sich
nicht im Winterschlaf befindet, wird grundsätzlich der Apfel benagt. So kann auf einen Blick
bei der täglichen Kontrolle festgestellt werden, ob der Siebenschläfer aktiv ist oder sich zum
Winterschlaf zurückgezogen hat. Wasser steht den Tieren ebenfalls ad lib. zur Verfügung.

Die lokomotorische Aktivität registrieren wir 1. an den Ausgängen der Schlafkästen,
2. am Futterkasten und 3. am Laufrad, auf dessen Rückseite ein starker Magnet befestigt ist,
der bei jeder Umdrehung einmal einen außen am Käfig angebrachten Schutzgaskontakt
schließt. (Mechanische Kontakte haben sich hier nicht bewährt, da sie viel Lärm machen.)

Diese gesamte Registrieranordnung gibt uns zwar kein quantitatives Bild der lokomoto-
rischen Aktivität der Versuchstiere, gestattet aber sehr eindeutig, das zeitliche Muster zwi-
schen Aktivität und Ruhe zu erkennen (Abb. 2). Beim Auswerten der Registrierstreifen
zählen wir die 2-Minuten-Intervalle pro Stunde, in denen das Versuchstier einen der vor-
handenen Kontakte geschlossen hat.

Die Temperatur in den Klimakammern ist auf 12 # 2°C einreguliert.

3. o —
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23 EAN
= ee er Abb. 2. Verteilung der circadianen lokomoto-
27. — rischen Aktivität von Tier IV im Selbstwählver-
Be such bei 45 Lux, 12 # 2°C, ım September 1971;
- — _ — Ordinate —= Monatstage; Abzisse = realer 24-
Winterschlaf Stunden-Tag; leere Kreise = Stunde der stärk-

ü 6 8 0 2 %& 2 4 6 8 wo 2 h sten Aktivität; schwarze Balken = Aktivitätszeit

Circadiane und circannuale Rhythmik bei Siebenschläfern (Glis glıs L.) 67
Ergebnisse

A. Versuche im LD 12:12 und 8: 16 bei 12 # 2° C

Bei diesen Versuchen erhielten wir keine klaren Ergebnisse. Im LD 12 :12 vermoch-
ten sich zwar 4 von 12 Siebenschläfern vom vorgegebenen Rhythmus zu lösen und
verfielen in einen mehr oder weniger deutlich ausgeprägten Winterschlaf. Dieser setzte
bei allen 4 Individuen jedoch erst nach einer Versuchsdauer von 7 bis 11 Monaten mit
beträchtlicher Phasenverschiebung im Vergleich zu seinem Beginn unter natürlichen
synchronisierten Bedingungen ein (Abb. 3). Da der Winterschlaf sich bei keinem der
4 Tiere wiederholte, brachen wir die Versuche ein Jahr später ab.

Im LD 8:16 verfiel kein Tier, auch nach über einjähriger Haltung in den Ver-
suchskäfigen, in den Winterschlaf.

Tier 4 z
[IE

Tier 6 =

Dylan E
Tier VII 2

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Tier VIII
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IDIDEIE 2a Fre Er Ei ER E
u 11 IV V VI vl yı IX X xl

Abb. 3. Aktivitäts- und Winterschlafphase (WS) bei den Siebenschläfern Nr. 4, 6, VII und

VIII im LD 12:12 bei 12 # 2°C. Ordinate = Versuchsjahre; Abszisse = Monate; ——— =

synchronisierte lokomotorische Aktivität; ETTII = Zeit des WS; senkrechte Linien = kurz-

fristige Unterbrechungen des WS (höchstens 4 Tage). A = Versuchsbeginn mit dem jeweiligen
Tier; E = Ende des Versuchs

B. Selbstwählversuche: 45 Lux LL / © Lux DD bei 12 + 2°C

Da die Versuche mit vorgegebenen LD-Wechseln nicht sehr erfolgreich waren, ließen
wir von August 1971 an eine erste Gruppe von 4 frischgefangenen Siebenschläfern
selbst wählen, ob sie sich im erleuchteten Käfigraum oder in den dunklen Schlafkästen
aufhalten wollten. Eine Dressur der Tiere, in der Art, wie es HEPPNER und FARNER
(1971) bei Vögeln machen, war nicht gegeben. Wie aus Abb. 2 ersichtlich, zeigen die
Tiere einen deutlich ausgeprägten circadianen Rhythmus der lokomotorischen Akti-
vität. Ihr subjektiver Tag weicht beträchtlich vom objektiven ab und ist stets länger
(Tab.).

Am erfolgreichsten verliefen bislang die Versuche mit den Siebenschläfern I und IV.
Beide Tiere sind in drei aufeinander folgenden Jahren in Winterschlaf gefallen. In
Abb. 4 sind Versuchsbeginn, Aktivitäts- und Winterruheperioden für diese beiden
Siebenschläfer dargestellt. Tier I begann in der dritten Septemberwoche 1971 seinen
ersten Winterschlaf und erwachte Anfang Juni; Tier IV verfiel Anfang Oktober in

xl

70
71

70
71

71
72
73

72
73

68 K. Fischer, H.-W. Butschke und D. Mabhlert

Spontanfrequenzen im Selbstwählversuch

Tier I

I. Aktivitätsphase

August 71 2. Hälfte 27,4 Stunden
September 71 1. Hälfte 32,0 Stunden
II. Aktivitätsphase
Juli 702 1. Hälfte 36,4 Stunden
Juli 72 2. Halfte 32,2 Stunden
August 72: 1. Hälfte 28,1 Stunden
x 31,2 # 5,2 Stunden
Tier IV
I. Aktivitätsphase
August 71 2. Hälfte 32,4 Stunden
September 71 1. Hälfte 26,4 Stunden
II. Aktivitätsphase
August 72 1. Hälfte 33,8 Stunden
September 72 2. Haltte 27,4 Stunden

Oktober 72 1. Hälfte 27,4 Stunden

III. Aktivitätsphase
September 73 2. Hälfte 26,0 Stunden

x 28,9 £ 4,9 Stunden

den Winterschlaf und erwachte in der dritten Juliwoche des darauffolgenden Jahres.
Nach dem Erwachen war zunächst ca. 24 bzw. ca 8 Tage lang keine circadiane Perio-
dik erkennbar. Dann aber manifestierte sich erneut die Spontanfrequenz, die von
Tier I über fast 2 Monate, von Tier IV sogar bis unmittelbar zum Beginn des zwei-
ten Winterschlafs über 3 Monate hinweg beibehalten wurde. Die zweite Winterschlaf-
periode begann bei Tier I wieder in der dritten Septemberwoche 1972 und bei Tier IV
Ende Oktober 1972 und dauerte bis gegen Ende Juni bzw. bis Ende August. Auch
nach Beendigung des zweiten Winterschlafs wurde die Spontanfrequenz bei Sieben-
schläfer Nr. I nach etwa 8 und bei Nr. IV nach etwa 3 Wochen wieder sichtbar
(Abb. 4).

Bei den Siebenschläfern II und III zeigten sich die circadianen und circannualen
Erscheinungen nicht sehr deutlich. Hier zerfiel die freilaufende Rhythmik bereits je-
weils 3 Wochen nach dem Versuchsbeginn im August 1971. Die lokomotorische Akti-
vität begann, sich in kleinen Schüben, anscheinend regellos, über den ganzen Tag zu
verteilen. Tier II starb am 24. XII. 1972, ohne in den Winterschlaf gegangen zu sein.
Tier III begann gegen Ende Juli 1972 mit dem Winterschlaf, der allerdings nur bis
Anfang September des Jahres andauerte. Möglicherweise hat ein Ausfall der Kälte-
maschine, der zu einem plötzlichen starken Ansteigen der Temperatur im Versuchs-
raum führte, das frühzeitige Erwachen bewirkt. Immerhin liegt auch bei diesem Tier
eine etwa zehnmonatige Phasenverschiebung im Einsetzen der Winterruhe vor, im
Vergleich zu den Vorgängen unter natürlichen Bedingungen. Ein zweites Mal ging
Tier III nicht in den Winterschlaf und starb am 15. VI. 1973.

Tier 16 brachten wir im August 1973 als Ersatz für Tier III in den Versuch. Es
fiel von Ende September 1973 bis Mitte Januar 1974 mit einer Unterbrechung vom
6. bis 22. XI. in Winterschlaf und zeigte seitdem nur noch regellose Aktivität.

Circadiane und circannuale Rhythmik bei Siebenschläfern (Glis glıs L.) 69

71 Tier I N > ee | EBETI EEE en Fe BE 9

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71 Tier IV Auen rn Fer Aen i

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7 TE EEE EEE ee | 0 0 Br Bern nn == +, Def oje 73

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I I m IV V VI vn vu IX x xl x

Abb. 4. Aktivitäts- und Winterschlafphase (WS) bei den Siebenschläfern I und IV im Selbst-

wählversuch bei 45 Lux, 12 # 2°C, 1971 ff (Ordinate); Abzisse = Monate des realen Jahres.

A = Anfang des Versuchs; ----- — Phase deutlich erkennbarer circadianer lokomo-

torischer Aktivität (c.l.A.) (siehe Abb. 2); ........ — Phase ohne deutlich erkennbare c.l.A.;

Cr = Winterschlafperioden; senkrechte Linien zu den WS-Perioden = kurze, höchstens
4 Tage dauernde Unterbrechungen des WS; C2::27 Andauern des WS

C. Selbstwählversuche: 10 Lux LL / 0 Lux DD bei 12 + 2°C

Um den Einfluß der Lichtintensität untersuchen zu können, überführten wir im Sep-
tember 1973 drei frische Wildfänge in unsere Versuchskäfige, boten ihnen aber nur
10 Lux Beleuchtungsstärke im Vergleich zum vorigen Experiment. Alle drei Tiere
gingen ın der Zeit von September bis Oktober 1973 in den ersten Winterschlaf:
Tier 17 Ende Oktober, Tier 18 Anfang Oktober, und Tier 19 Ende September und
beendeten ihn gegen Mitte April bzw. Ende Mai bzw. Ende Juni 1974 (Abb. 5). Alle
drei Siebenschläfer dieser Versuchsreihe zeigten nach dem Winterschlaf wiederum eine
circadiane Rhythmik, deren genaue Auswertung bis zur Zeit der Abfassung des Ma-
nuskripts jedoch noch nicht möglich war. Ob sich diese Tiere wie I und IV aus der
45-Lux-Serie verhalten, muß erst abgewartet werden.

D. Selbstwählversuche: 0,5 Lux LL/O Lux DD bei 12 + 2° C

Die frischen Wildfänge 12 bis 14 nahmen wir im Juli 1973 in den Versuch. Sie zeig-
ten bereits wenige Tage nach Versuchsbeginn ihre Spontanfrequenz. Alle drei Sieben-

73 Tier 7 An - - - - - - [MIELE 73

7a II II III TI - 2

7 Tier 18 N TE ih

Tg pm 14

73 Tier 19 Arm es na essen:

Dam | + 7
I 1 IN IV V VI vi vn IX x xl xl

Abb. 5. Aktivitäts- und Winterschlafphase (WS) bei den Siebenschläfern Nr. 17—19 im
Selbstwählversuch bei 10 Lux, 12 # 2°C, 1973 ff. (Symbole = siehe Abb. 4)

70 K. Fischer, H.-W. Butschke und D. Mahlert

Tier 12

73 Tier 13 7
1 er a (7: 5:7 EEE ie ao So SorsSan Seo Tesr 7
a ee 7.

I 1 I IV V VI vu vll IX x xl x

Abb. 6. Aktivitäts- und Winterschlafphase (WS) bei den Siebenschläfern Nr. 12—14 ım
Selbstwählversuch bei 0,5 Lux, 12 # 2° C, 1973 ff, (Symbole = siehe Abb. 4)

schläfer sind in den Winterschlaf gegangen; Tier 12 und 13 Anfang September 1973
und Tier 14 Anfang Februar 1974 (Abb. 6). Die Tiere 12 und 13 wachten Mitte
bzw. Anfang Januar 1974 wieder auf. Von etwa Februar 1974 an zeigte sich bei
ihnen wieder ein deutlich ausgeprägter circadianer Rhythmus. Mit sehr starker Pha-
senverschiebung verfielen dann Tier 12 Anfang April 1974 und Tier 13 Anfang Mai
1974 in ihren zweiten Winterschlaf, der bei ihnen zur Zeit der Abfassung des Manu-
skriptes noch andauerte. Der Siebenschläfer Nr. 14 befindet sich noch im ersten
Winterschlaf.

Diskussion

Schon seit längerer Zeit bestreiten verschiedene Autoren, daß der Winterschlaf bei den
betreffenden Säugetierarten nur durch exogene Umweltfaktoren wie Tageslänge, Tem-
peratur, Nahrungsangebot usw. ausgelöst wird. Nach den Vorstellungen von EIsEN-
TRAUT (1956) besteht bei diesen Vorgängen ein kompliziertes Zusammenspiel exo-
gener und endogener Komponenten. Auch VIETINGHOFF-RIESCH (1960) fordert in
seiner Monographie über den Sıebenschläfer einen zumindest teilweise endogen ge-
steuerten Jahresrhythmus. Die von ıhm ım Deister bei Hannover untersuchten Indi-
viduen begannen nämlich ihren Winterschlaf zu so unterschiedlichen Zeiten und Wit-
terungsverhältnissen, daß ıhm eine rein exogene Steuerung zur Erklärung unzurei-
chend erscheint.

Die ersten eindeutigen Nachweise zur endogenen Steuerung des Winterschlafver-
haltens bei Säugern erbrachte dann eine kanadische Forschergruppe an verschiedenen
Erdhörnchenarten (Citellus spec.) (PENGELLEY und Asmunnpson 1969, 1970; PENGEL-
LEY und FisHER 1957, 1961, 1963; PENGELLEY und KeLLy 1966). Diese Tiere nahmen
auch bei hohen Temperaturen von ca. 20°C und in konstantem LD 12:12 ihren
Winterschlaf auf. Beginn und Ende der Ruhephase verschoben sich dabei im Laufe
mehrerer Jahre gegenüber dem synchronisierten Zustand, was nach AscHorr (1955)
ein hinreichender Beweis für eine endogene Steuerung ist.

Nach diesen ersten Nachweisen für eine circannuale Periodik folgten dann weitere
Befunde, vor allem bei Vögeln. Hier erlangten die Untersuchungen von GWINNER
(1967, 1968) am Zilpzalp und Fitislaubsänger, von BERTHOLD et al. (1972a, b)
bei verschiedenen Grasmückenarten, von MERKEL (1963) bei der Dorngrasmücke und
von SCHwAB (1971) beim Star Bedeutung.

Mit einer völlig anderen Versuchstechnik gelang Goss (1969a, b) am Sikahirsch
der Nachweis einer endogenen Rhythmik der Geweihbildung. Goss konnte durch Ver-

Circadıane und circannuale Rhythmik bei Siebenschläfern (Glıs glis L.) 7

doppelung, Verdreifachung usw. der Frequenz im Jahresgang der Photoperiode bei
dieser Hirschart die Bildung von zwei bis vier Geweihen induzieren. Als er aber dann
die Frequenz auf sechs erhöhte, war der Mitnahmebereich überschritten. Der endogene
Rhythmus machte sich jetzt vom exogenen frei, und die Hirsche bildeten wieder nur
ein Geweih pro Jahr.

Neben diesen experimentellen Beweisen für die Existenz einer cırcannualen Perio-
dik liegen noch andere Hinweise aus der Feldforschung für ihr Vorkommen vor. So
forderten z. B. MARSHALL und SERVENTY (1959) für den Sturmtaucher Puffinus
tennirostris einen endogenen Fortpflanzungszyklus. Dieser Vogel brütet in großen
Kolonien an den Küsten Australiens. Nach der Fortpflanzungszeit durchstreift er in
einer großen Schleife den Pazifik bis zu den Aleuten und kommt fast auf den Tag
genau im darauffolgenden Jahr zu den Brutplätzen zurück. Da er bei seinem Zug
den verschiedensten Photoperioden ausgesetzt ist, kann diese Umweltvariable für
diesen Vorgang nıcht verantwortlich gemacht werden.

Demnach sind für die Steuerung von jahresperiodisch wiederkehrenden Prozessen
folgende Vorstellungen denkbar: 1. Sie sind rein endogen gesteuert und laufen völlig
unabhängig von Umweltbedingungen ab, 2. sie sind rein umweltbedingt ohne jede
endogene Komponente, oder 3. es sind nur einzelne Phasen des gesamten Zyklus zeit-
lich vorprogrammiert und laufen, einmal angestoßen, nach dem Sanduhrprinzip ab.
Zwischen diesen drei Extremen sind nun alle Mischformen zu erwarten. Denn die
Anpassung an jahresperiodische Schwankungen in Tageslänge, Temperatur, Luft-
feuchte usw. in den jeweiligen Lebensräumen dürfte recht jungen Ursprungs sein, da
fast alle Tierarten, die z. B. in unseren Breiten leben, erst in jüngster Zeit in diese
Zonen vorgestoßen sind. Demnach mußte sich jede Tierart auf ihre Weise mit der
Einpassung in den Jahresgang auseinandersetzen. Entsprechend variabel dürfte dann
auch die Kombination zwischen endogener und exogener Steuerung jahresperiodischer
Prozesse bei den verschiedenen Vertebratenarten sein.

Die Kunst des Experimentators ist es nun, aus der Umwelt die Bedingungen her-
auszugreifen, unter denen die endogene Rhythmik sich zeigen kann. Hier sind bislang
zwei Wege erfolgreich beschritten worden: Einmal über Frequenzerhöhung des Jahres-
ganges der Photoperiode, zum anderen durch Arbeiten in konstanten, aber vorgegebe-
nen Hell-Dunkel-Zyklen über lange Zeiträume. Für unsere Untersuchungen am Sie-
benschläfer erwies sich dieser Weg als nicht gangbar; zwar gingen die Tiere im LD
12 :12 teilweise ebenfalls in Winterschlaf, aber nur stark phasenverschoben im Ver-
gleich zu ihren wildlebenden Artgenossen (Abb. 3). Fine Wiederholung des Winter-
schlafes konnten wir jedoch unter solchen Bedingungen nicht feststellen. Der Verlauf
der lokomotorischen Aktivität war bei diesen Tieren nach Beendigung der ersten
Winterruhe fast maschinenhaft genau an den LD-Wechsel angepaßt und zeigte über
Monate hinweg kaum Schwankungen. Die Siebenschläfer waren auf einem bestimm-
ten physiologischen Zustand geradezu „eingefroren“. Aus diesen Gründen gingen wir
bei unseren Versuchen zum Selbstwählexperiment als einer dritten Methode über, wie
sie FARNER und HEPrPpnEr (1971) seit längerer Zeit anzuwenden versuchen. Dabei
dressieren die beiden Autoren Weißßkopfämmerlinge (Zonotrichia lencophrys gambelli),
sich die Lichtreize selbst zu holen. Es erscheint uns aber schwierig vorstellbar, daß
diese Vögel in der Lage sind, den Lernprozeß mit jahresperiodischen Veränderungen
der Aktivitätsperiodik zu assoziieren. Deshalb entschlossen wir uns, unseren Tieren
die völlige Freiheit der Wahl zu lassen. Diese Methode hat sich für Siebenschläfer
bewährt, denn die Tiere zeigen, wie aus den Abb. 2, 4 und 6 hervorgeht, unter unse-
ren Versuchsbedingungen einen ausgeprägten circadianen und circannualen Rhythmus.

Verfolgt man den Verlauf der lokomotorischen Aktivität bei unseren Versuchs-
tieren im Selbstwählversuch bis zum Einsetzen der Winterruhe, so fällt auf, daß be-
reits längere Zeit vor dem eigentlichen Winterschlafbeginn der Rhythmus zerfallen

72 K. Fischer, H.-W. Butschke und D. Mablert

kann (Abb. 4-6). Wie bei den Tieren I und IV, die wir jetzt über drei Winterruhe-
perioden im Versuch haben, zu sehen ist, baut sich aber jedesmal nach Beendigung des
Winterschlafes, über eine kürzere oder längere Zeitspanne hinweg, das alte Muster der
lokomotorischen Aktivität wieder auf. Es zeigt sich jedoch, daß auch dieses Aktivi-
tätsmuster im Laufe der Wachphase keine konstante Größe darstellt (Tab.). Ob hier
Gesetzmäßigkeiten vorliegen, können wir allerdings erst entscheiden, wenn wir mehr
Zahlenmaterial und eine genaue Analyse der Daten vorliegen haben.

Es hat ferner den Anschein, daß die Jahresuhr und die circadiane Rhythmik weit-
gehend unabhängig voneinander schwingen. Das subjektive Jahr bei Tier I nämlich
würde, gemessen an einer mittleren Periodenlänge der circadianen Rhythmik von
etwa 31 Stunden (Tab.), 171/g Monate dauern, bei Tier IV bei einer mittleren Perio-
denlänge von 28,9 Stunden, 14 bis 15 Monate. Gemessen an Beginn und Ende des
Winterschlafes dagegen beträgt das subjektive Jahr beim Siebenschläfer Nr. I ca. 12
und bei Nr. IV etwa 13 Monate. Eine Stütze dieser Hypothese zeichnet sich bei den
Tieren 12 und 13 ab (Abb. 6). Nach vorläufigen Schätzungen liegt hier der circadiane
Rhythmus deutlich über 24 Stunden, das subjektive Jahr, gemessen am Winterschlaf-
verhalten, jedoch bei Tier 12 bei 7 und bei Tier 13 bei 8 Monaten. Bei Tier I war
zudem in seiner dritten Aktivitätsperiode kaum noch eine circadiane Rhythmik zu
erkennen. Es ging aber dennoch zu seiner spezifischen Zeit in den Winterschlaf. Auch
diese Frage kann endgültig erst geklärt werden, wenn wir mehr Zahlenmaterial haben.

In der Zwischenzeit haben wir vergleichbare Versuche an männlichen Mauer-
eidechsen (Lacerta muralis brüggemanni) in Lichtorgeln zu verschiedenen Jahreszeiten
durchgeführt. Dabei konnten wir zeigen, daß die Versuchstiere sich im Oktober we-
sentlich länger im fast völlig dunklen Teil der Arena aufhielten als im Juli. Ja, meh-
rere Tiere zogen sich spontan für mehrere Wochen völlig ins Dauerdunkel zurück,
obwohl die Temperatur 27 # 1°C nicht unterschritt (FISCHER und BLIEFERNICHT
1974, ın Vorber.).

Zusammenfassung

1. Ein LD 12:12 und ein LD 8:16 erwiesen sich zur Untersuchung jahresperiodischer Prozesse
beim Siebenschläfer als ungeeignet.

2. Deutlich sichtbar wurden ein circadianer und ein circannualer Rhythmus ım Selbstwähl-
versuch, in dem die Tiere völlig frei entscheiden können, ob sie sich im Hellen (im Käfig-
raum) oder im Dunkeln (in den Schlafkästen) aufhalten wollen. a. Bei 45 Lux zeigte sich
bei 2 von 5 Tieren ein endogener circannualer Rhythmus im Wechsel von Aktivitäts- und
Winterschlafphase über bisher drei Jahresgänge. b. Bei 10 Lux verfielen alle 3 Sieben-
schläfer in den Winterschlaf. c. Die 3 Tiere, die bei 0,5 Lux gehalten werden, befinden
sich zur Zeit alle im Winterschlaf, einer zum ersten, die beiden anderen zum zweiten Male.

3. Die Spontanfrequenz des circadianen Rhythmus der lokomotorischen Aktivität stellt inner-
halb einer Aktivitätsphase keine konstante Größe dar.

4. Vor Beginn des Winterschlafs kann der circadiane Rhythmus der lokomotorischen Aktivi-
tät zerfallen.

5. Nach Beendigung des Winterschlafs unter Selbstwählbedingungen baut sich der circadiane
Rhythmus der lokomotorischen Aktivität erst über einen längeren oder kürzeren Zeitraum
wieder auf.

6. Circadianer und circannualer Rhythmus werden hier offensichtlich von zwei verschiedenen
Oszillatoren gesteuert, da der subjektive Tag stets wesentlich länger als der objektive ist,
das subjektive Jahr, gemessen am Einsetzen des Winterschlafs, dagegen nur unwesentlich
länger oder sogar deutlich kürzer ist.

Summary

Investigation of circadian and circannian rhythms in Fat Dormice (Glıis glis L.) with self-
selection experiments

1. An LD 12:12 and an LD 8:16 proved to be unsuitable for the investigation of annual
processes in the fat dormouse (Glis glis L.).

Circadiane und circannuale Rhythmik bei Siebenschläfern (Glis glis L.) 7

2. A circadian and circannian rhythm became clearly evident in “self-selection” experiments
in which the animals were completely free to decide whether they wanted to remain in
the light (cage interior) or ın the dark (sleeping-niche). a. At 45 Lux an endogenous
circannian rhythm was found in 2 of 5 animals in the change from active and hiber-
nation phase, for three succeeding years up to now. b. At 10 Lux all 3 fat dormice
entered hibernation. c. The animals which were maintained at 0.5 Lux are at this time
in hibernation; one for the first time, the other two for the second time.

3. The spontaneous frequency of the circadian rhythm of the locomotor activity does not
remain constant within an activity phase.

4. Before the beginning of hibernation the circadıan rhythm of locomotor activity can
disintegrate.

5. After the end of hibernation under “self-selection” conditions, the circadian rhythm of
locomotor activity rebuilds itself over a longer or shorter period.

6. Circadian and circannian rhythms are apparently controlled by two different oscillators,
since the subjective day is always essentially longer than the objective one. The subjec-
tive year, on the other hand, measured according to the onset of hibernation, is only
insignificantly longer or even clearly shorter.

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Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. Kraus FıscHer, Dipl.-Biol. Hans-WALTER BUTSCHKE,
Stud.-Ass. DIETER MAHLERT, I. Zoologisches Institut der Universi-
tät, D-34 Göttingen, Berliner Straße 28

Beginn und Ende der täglichen Aktivität freilebender Haselmäuse
(Muscardinus avellanarius L.) und Siebenschläfer (Glıs glıs L.)!

Von G. LAUFENS

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Köln,

Lehrstuhl für experimentelle Morphologie

Eingang des Ms. 30. 9. 1974
1. Einleitung

Erscheinungen der tages- und jahresperiodischen Aktivität sind bei den Gliridae
bereits verschiedentlich untersucht worden. Je nach den Fragestellungen wurden diese
Untersuchungen im Labor (u. a. OsSTERMANN 1955; König 1960; Saınt GIRonNs 1960,
1966; Ponr 1968) oder im Freigehege (u. a. VIETINGHOFF-RiescH 1960; WALHOVD

! Herrn Prof. Dr. H. EnGLÄNDER zum 60. Geburtstag gewidmet.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 74—89
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Tägliche Aktivität freilebender Haselmäuse und Siebenschläfer 75

1971) durchgeführt. Die meisten dieser Untersuchungen erstreckten sich über relativ
kurze Zeitabschnitte.

Zusätzlich zu diesen Versuchsreihen erscheint von Interesse, wie bei Schläfern Be-
ginn und Ende der synchronisierten Aktivitätsperiodik im natürlichen Biotop ohne
Einfluß von Versuchsbedingungen und beim Zusammenwirken aller exogenen Fak-
toren verlaufen. Derartige Freilanduntersuchungen könnten einen Beitrag zu der
Frage leisten, ob unter natürlichen Bedingungen L : D — Verhältnis und Dämmerungs-
dauer bei dunkelaktiven, winterschlafenden Arten jene Rolle spielen, die ihnen auf-
grund von Modellvorstellungen und Laborversuchen zugeordnet worden sind (WEVER
1967; AscHorFrF 1969).

2. Material und Methode

Die Suche nach möglichst störungsfreien Methoden zur Registrierung von Aktivitätsbeginn
und -ende trifft im Freiland stets auf erhebliche Schwierigkeiten. Diese Schwierigkeiten lassen
sich bei Schläfern zunächst dadurch eingrenzen, daß man für die Untersuchungen solche Sie-
benschläfer und Haselmäuse auswählt, die zum Tagesschlaf künstliche Nistkästen aufsuchen.
Beginn und Ende der täglichen Aktivitätsperiode können hier relativ einfach bestimmt wer-
den, da das Flugloch eine gut kontrollierbare Grenze darstellt: Siebenschläfer und Haselmäuse
verbringen ihre Ruhephase am Tage innerhalb des Kastens, ihre Aktivität während der Nacht
außerhalb des Kastens. Das Verlassen des Kastens wurde daher als Beginn der Aktivitäts-
phase gewertet.

Aufsuchen und Verlassen des Kastens werden mit Infrarot-Lichtschranken registriert. Die
Aufzeichnung der Photodiodensignale erfolgt mit Hilfe von Magnetschreibern (Fuess, Chrono-
graph 109). Störungen im Verhalten der Tiere, deren Ursachen den Lichtschranken zugeschrie-
ben werden müßten, konnten nicht beobachtet werden. Zudem ließen sich bei Fransenfleder-
mäusen, die nach derselben Methode untersucht wurden, Beobachtungen machen, die auf eine
weitgehende Störungsfreiheit der Methode schließen lassen (LAuFEns 1973a).

Zur Lichtwertmessung diente ein Spiegelgalvanometer (Lange Multiflex G. A. 18) mit
einem dazu geeichten Selenelement. Das Selenelement wurde jeweils unterhalb des Unter-
suchungskastens ın Richtung des Flugloches angebracht.

Alle angegebenen Zeitwerte entsprechen der mitteleuropäischen Zeit. Sonnenauf- und
-untergangszeiten sind einer Tabelle des Deutschen Wetterdienstes für die 10 km entfernt
liegende Wetterstation Bad Marienberg entnommen worden.

Die Versuche wurden in den Wäldern der Umgebung Hachenburgs (Oberwesterwald,
50° 40°’ N, 7° 50° ©) durchgeführt.

Die Daten für die Haselmäuse stammen aus den Jahren von 1968 bis 1973. Die Zahl der
in den verschiedenen Monaten insgesamt untersuchten Tiere geht aus Tabelle 2 hervor. Die
Untersuchungsdauer wechselt von Tier zu Tier (vgl. 3.1. und 4.1.).

Den Ergebnissen an Siebenschläfern liegen im wesentlichen zwei Untersuchungsserien zu-
grunde: Die erste, kleinere Untersuchungsserie (1968) wurde mit einem Weibchen von Ende
August bis Ende September durchgeführt. Die zweite, längere Serie (1969) erstreckte sich von
Ende Juni bis Ende September. Während dieser Zeit bekam das untersuchte Weibchen seine
Jungen. Im Anschluß an diese Serie wurden von Ende September bis Ende Oktober parallel
zwei bis drei Tiere an verschiedenen Kästen untersucht.

Weitere Registrierungen mit anderen Siebenschläfern waren wegen der frühzeitigen Ab-
wanderung der Tiere von geringem Informationswert. Alle Ergebnisse aus diesen kurzzeitigen
Versuchen lassen sich jedoch ohne weiteres in die Ergebnisse der beiden längeren Unter-
suchungsserien einordnen.

3. Allgemeine Beobachtungen

3.1. Muscardinus avellanarius

Haselmäuse finden sich in den Nistkästen des Untersuchungsgebietes von etwa Anfang
Juli bis Mitte November. Die Zahl der gefundenen Tiere war in den verschiedenen
Jahren und Jahreszeiten sehr unterschiedlich. Meist nahm sie zum Herbst hin auf-
fällig zu. Dies stimmt mit den Beobachtungen von PıELowskı und WasıLewskı (1960)
sowie SCHULZE (1970) überein. Von Mitte Oktober an verringerte sich die Zahl der

76 G. Laufens

Haselmäuse wieder. Wahrscheinlich beginnen Haselmäuse schon in dieser Zeit frost-
sichere Winterschlafplätze aufzusuchen. Die letzten Tiere verlassen die Nistkästen im
November, oft erst geraume Zeit nach den ersten Frostnächten und Schneefällen. Vor
ihrem endgültigen Auszug trıfft man diese Tiere meist in tiefer Lethargie an. Sie blei-
ben dann 3-4 Tage und Nächte hintereinander in ihrem Nest im Kasten, erwachen
schließlich abends zur Zeit des üblichen Aktivitätsbeginns und verlassen dann den
Kasten endgültig.

Mit Ausnahme weniger Fälle bewohnten alle untersuchten Haselmäuse ihren Ka-
sten allein. Die gleichen Beobachtungen machten KAHMANN und v. FrıscH (1950). Ha-
selmäuse wechseln im Verlauf des Sommers öfter ihr Quartier. Die Aufenthaltsdauer
eines Tieres im jeweils ausgesuchten Kasten ist bei den einzelnen Tieren sehr unter-
schiedlich. Sie schwankt in der Regel zwischen 8 Tagen minimal und 8 Wochen maxi-
mal. Eines der untersuchten Tiere wechselte in unregelmäßigen Abständen zwischen
zweı ca. 100 m auseinanderliegenden Nistkästen. KAHMANN und v. FrıscH fanden,
daß solche Quartierwechsel häufiger zwischen 3—4 Nestern stattfinden. Mehrmals
konnte beobachtet werden, daß mit dem Beginn von Schlechtwetterperioden vorher
verlassene Quartiere in Nistkästen wiederum aufgesucht wurden.

Sämtliche von Haselmäusen im Untersuchungsgebiet benutzten Kästen hängen an
Stellen, an denen Buchenunterholz und Jungfichten unmittelbar oder nur wenig ent-
fernt vorkommen. Sıporowıcz (1959) charakterisiert das Haselmausbiotop u. a. eben-
falls durch dichtes Unterholz, Laub- und Mischwald.

Für eine Registrierung der Aktivitätsperiodik ist das Verhalten der Tiere bei Ver-
lassen und Aufsuchen der Nisthöhle von besonderer Bedeutung. Beim abendlichen
Ausgang hielten sich alle untersuchten Haselmäuse zunächst eine Zeitlang im Flugloch
auf. Je nach Tier dauert dies zwischen 1-20 Minuten. Der abendliche Aktivitäts-
beginn wurde deshalb mit dem ersten registrierten Erscheinen eines Tieres im Flugloch
gleichgesetzt.

Während des Sommers kehrt die Mehrzahl der Haselmäuse nachts nicht oder nur
sehr selten ın ihr Tagesquartier zurück. Im Herbst suchen dagegen viele Haselmäuse
nachts vorübergehend ihren Kasten auf.

Wenn Haselmäuse morgens in ihr Tagesquartier zurückgekehrt sind, verlassen sie
dies in der Regel nicht mehr bis zum Abend. Auch im Herbst ändert sich dieses Ver-
halten nicht. Im Gegensatz zu manchen Labor-, Freigehege- und Freilandbeobachtun-
gen (Zusammenfassung bei Samt Gırons 1966) konnte bei zahlreichen Lichtschran-
kenregistrierung während des Tages und bei allen Direktkontrollen bisher nie ein
Verlassen des Kastens während des Tages festgestellt werden. Eine gelegentliche Akti-
vität von Tieren innerhalb des Kastens im Verlauf des Tages wurde dagegen be-
obachtet.

3.2. Glıis glıs

Die Mehrzahl der beobachteten und untersuchten Siebenschläfer bezieht schon kurz
nach dem Ausschlüpfen der jungen Meisen bzw. Kleiber im Laufe des Juni deren
Nistkästen.

Wie die Haselmäuse, so wechseln viele Siebenschläfer im Verlauf des Sommers
und Herbstes mehrfach ihr Quartier. Dies gilt nach den bisherigen Beobachtungen
insbesondere für die Männchen und im Herbst für die Jungtiere. Auch bei Sieben-
schläfern nimmt die Zahl der mit Tieren belegten Kästen im September und Oktober
zu. Es dürfte sich dabei vor allem um dort eingewanderte Jungtiere handeln (Könıs
1960).

Das Verlassen der Höhle am Abend gleicht dem der Haselmäuse und wird bereits
genauer bei VIETINGHOFF-RiEscH (1960) beschrieben. Eine eindeutig auswertbare Re-
gistrierung ıst dabei jederzeit gewährleistet.

Tägliche Aktivität freilebender Haselmänse und Siebenschläfer 76%

In den weitaus meisten Fällen kehren die Siebenschläfer nachts nicht in ihr Tages-
quartier zurück. Erst in der ersten Augusthälfte ändert sich dies und in vielen Nächten
wird ein vorübergehender Kastenaufenthalt registriert. Diese Aufenthalte fallen dann
meist in die Zeit von 23.30 bis 24.00 h.

Beim morgendlichen Eingang in die Höhle halten sich Siebenschläfer im Gegensatz
zu den Haselmäusen häufig — wie abends beim Ausgang — längere Zeit im Flugloch
der Höhle auf.

Obwohl ein gelegentliches Verlassen des Kastens während des Tages grundsätzlich
nicht auszuschließen ist, konnte es bisher weder eindeutig registriert noch beobachtet
werden. Mit der durchgehenden Tagesanwesenheit der Bilche in der Nisthöhle hängt
auch zusammen, daß sich an den Rändern des Nestes oft beträchtliche Kotmengen
ansammeln, die von Zeit zu Zeit nach dem abendlichen Ausgang des Tieres entfernt
wurden, um so auf einen weiteren Aufenthalt des Tieres im Kasten hinzuwirken.
Ähnliche Beobachtungen und Vermutungen zu diesem Tagesverhalten macht LÖHRL
(1960).

Im Labor gelten Siebenschläfer im Gegensatz zu diesen Beobachtungen als nicht
ausgeprägt dunkelaktive Säuger mit jahreszeitlich schwankender, aber mehr oder
weniger deutlich ausgeprägter Dämmerungs- oder Tagaktıvität (OSTERMANN 1955;
SAINT GIRONS 1966).

4. Zeiten für Aktivitätsbeginn und -ende

4.1. Jahresperiodischer Verlauf

In den Abbildungen la und 1b sind die Ergebnisse von zwei längeren Untersuchungs-
serien an Haselmäusen aufgetragen. Während in Abb. 1a die Zeiten von sechs ver-
schiedenen, im gleichen Jahr (1969) nacheinander untersuchten Haselmäusen wieder-
gegeben wird, stammen die Zeiten in Abb. 1b von Untersuchungen an zwei Kästen.
Aufgrund äußerer Merkmale läßt sich vermuten, daß sich im Verlauf des Jahres ın
diesen beiden Kästen jeweils dieselben Haselmäuse aufhielten. Abb. 2 schließlich gibt
die Ergebnisse von einer der beiden Untersuchungsserien an Siebenschläfern wieder.

Folgende Gemeinsamkeiten lassen sich aus allen drei Abbildungen erkennen:

1. Im Vergleich zum Sonnenuntergang (SU) beginnen Haselmäuse und Siebenschläfer
ım Sommer mit ihrer Aktivzeit früher als im Herbst. Mit Ausnahme von vier
Untersuchungstagen beim Siebenschläfer beenden alle untersuchten Tiere ihre Akti-
vıtät vor Sonnenaufgang (SA).

2. Die Zeitspannen zwischen Aktivitätsbeginn und Sonnenuntergang bzw. Aktivitäts-
ende und Sonnenaufgang werden zum Herbst hin größer. Dies gilt für Haselmäuse
in stärkerem Maße als für Siebenschläfer. Die Aktivitätsdauer bleibt also immer
mehr hinter der wachsenden Dunkelzeitdauer zurück.

3. Bei den meisten untersuchten Tieren ist das Aktivitätsende etwas weiter vom Son-
nenaufgang entfernt als der Aktivitätsbeginn vom Sonnenuntergang.

Zu den ım Sommer relativ geringen Zeitdifferenzen zwischen Aktivitätsbeginn und

Sonnenuntergang gehören entsprechend hohe Ausgangshelligkeiten. Sie lagen für zwei

Haselmäuse (Tier I und II in Abb. 1a) im Juli und August zwischen 0,68 und 7 Lux.

Im September waren die Ausgangshelligkeiten für eines der Tiere schon deutlich nied-

rıger, etwa 0,16-1,7 Lux. Im Oktober schließlich wurden für eine andere Haselmaus

(Tier IV in Abb. 1a) nur noch Werte zwischen 0,02 und 0,07 Lux gemessen.

Die engen Beziehungen zwischen der Lichtperiodik und der Aktivitätsperiodik
lassen sich nicht nur durch die Vergleiche zwischen Aktivitätsbeginn und Sonnenunter-
gang einerseits bzw. Aktivitätsende und Sonnenaufgang andererseits ausdrücken. Be-
sonders vorteilhaft zur Formulierung dieser Beziehungen sind Zeitvergleiche zwischen

usıaL], usıypnsıayun Ayef
uUSUPI9]3 wI “U9U9P9ILPSI9A UOA USIECL USPuagjofypru 9Ip “ILL,
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KL;

Tägliche Aktivität freilebender Haselmäuse und Siebenschläfer 79

Tabelle 1

Mittlere Phasenwinkeldifferenzen, gemessen in Minuten von der Aktivitätsmitte
bis zur wahren Dunkelzeitmitte

Siebenschläfer Haselmäuse 2 einzeln untersuchte Haselmäuse
Monats- >
Mittl.

hälften Mel | Zahl der! Zahl d. Mita Zander) Zahlid.

PWD

& . Werte Tiere |. ä Werte Tiere
ın Min. ın Min.

D TO re Dry mn

Dunkelzeitmitte und Aktivitätszeitmitte. Eine Untersuchung dieser korrespondieren-
den Phasenwerte läßt nach den Vorstellungen von AscHorr (1965) am ehesten Rück-
schlüsse auf die Phasenlage der Aktivitätsperiodik im Vergleich zur synchronisierenden
Licht-Dunkel-Periodik zu. Die Zeitdifferenzen zwischen Aktivitätsmitte und Dunkel-
zeitmitte werden als positive Phasenwinkeldifferenzen (PWD) bezeichnet, wenn die
Phase der biologischen Periodik, also die Aktivitätszeitmitte früher eintritt als die
korrespondierende Phase der Lichtperiodik. Im umgekehrten Falle bezeichnet man die
Phasenwinkeldifferenzen als negativ (AscHorr et al. 1965).

Die Dunkelzeitmitte wird hier aus den täglichen Zeiten für den Sonnenauf- und
den Sonnenuntergang ermittelt. Tab. 1 gibt eine Übersicht über die in zwei Unter-
suchungsjahren an Siebenschläfern und insgesamt in fünf Untersuchungsjahren an ver-
schiedenen Haselmäusen erhaltenen Phasenwinkeldifferenzen.

Wie die in Tab. 1 und in Abb. 3 dargestellten mittleren Phasenwinkeldifferenzen
zeigen, ändert die Aktivitätsmitte ihre Lage gegenüber der Dunkelzeitmitte im Ver-
lauf des Sommerhalbjahres nicht sehr stark. Die minimalen Werte im Sommer und
die maximalen Werte im Herbst liegen 21.1 Minuten (Siebenschläfer) bzw. 18.3 Mi-
nuten (Haselmäuse) auseinander. Insgesamt ist sowohl bei Sıebenschläfern als auch bei
Haselmäusen vom Sommer zum Herbst hin ein Vorrücken der Aktivitätszeitmitte
gegenüber der Dunkelzeitmitte festzustellen. Im Verlauf des Herbstes verschiebt sich
die Mitte der Aktivitätszeit dann wieder ganz leicht in Richtung zur Dunkelzeitmitte.

Diese Feststellungen sind für die Siebenschläfer etwas eindeutiger als für die Hasel-

Abb. 3. Mittlere Phasenwinkeldiffe-
renzen zwischen Aktivitätsmitte und
Dunkelzeitmitte in Minuten. Gestri-
chelte Linie = Siebenschläfer, ausge-
zogene Linie — Haselmäuse. Weitere
Erläuterungen im Text und Tab. 1

80 G. Laufens

mäuse. Denn die Annahme, daß bei den Haselmäusen von Ende August bis Mitte
Oktober maximal positive Phasenwinkeldifferenzen auftreten, wird durch zwei Um-
stände beeinträchtigt: Einmal wurden die Mittelwerte der Monatshälften bei Hasel-
mäusen überwiegend aus den Werten von verschiedenen Tieren gebildet, so daß alle
individuellen Unterschiede in Abhängigkeit von der Zahl der Daten miteingehen und
das Ergebnis unter Umständen verfälschen. Zum anderen beruhen die Mittelwerte für
die zweite Julihälfte und erste Septemberhälfte jeweils nur auf den Daten von einem
Tier, während die Werte für die übrige Zeit aus den Daten von 2-6 Tieren gemittelt
werden konnten.

Es ist deshalb bemerkenswert, daß die beiden 1973 über längere Zeit hin u. >-
suchten Haselmäuse keine systematischen Änderungen der Phasenwinkeldifferenzen
vom Sommer zum Herbst hın zeigten (Tab. 1). Unter Umständen ändern also Hasel-
mäuse ihre Phasenlage gegenüber der der Licht-Dunkelperiodik weit weniger deutlich,
als es nach den mittleren Phasenwinkeldifferenzen aus allen Untersuchungsjahren den
Anschein hat.

4.2. Streuung

Die Abb. 1 und 2 zeigen, daß neben periodischen Änderungen der Zeiten für Aktivi-
tätsbeginn und -ende zusätzlich deutliche Schwankungen dieser Zeiten von Tag zu
Tag auftreten und dies wiederum in unterschiedlicher Stärke ım Verlauf der ver-
schiedenen Monate. |

Diese Schwankungen der Zeiten für Aktivitätsbeginn und -ende sowie die der Pha-
senwinkeldifferenzen von Aktivitätsmitte zu wahrer Dunkelzeitmitte können mit
Hilfe der Standardabweichungen beurteilt werden. Für diese Untersuchung sind hier
nur die Werte von solchen Tieren ausgewählt worden, die innerhalb einer Monats-
hälfte mindestens 4 Tage nacheinander beobachtet werden konnten. Bei Tieren, die
länger als 15 Tage registriert werden konnten, wurde der Untersuchungszeitraum in
kürzere Zeitabschnitte zerlegt. Die so erhaltenen Ergebnisse sind nach Monatshälften,
Untersuchungsjahren und Individuen getrennt in Tab. 2 zusammengefaßt.

Vergleich der Strenungen von Aktivitätsbeginn und -ende

Die ın Tab. 2 zusammengestellten Werte zeigen, daß bei den Siebenschläfern in 4 von
insgesamt 8 Fällen die Zeiten für das Aktivitätsende signifikant stärker streuen als
die Zeiten für den Aktivitätsbeginn (F-Test, p < 0,01). Auch in den restlichen 4 Fäl-
len ist die Standardabweichung für die Zeiten des Aktivitätsendes jeweils größer.

Bei den Haselmäusen sind in 8 von 15 Fällen die Streuungen der Zeiten für das
Aktivitätsende signifikant größer als die für den Aktivitätsbeginn (F-Test, p < 0,05).
Nur in einem Falle streuen hier die Zeiten für den Aktivitätsbeginn gesichert stärker.
Zum gleichen Ergebnis gelangt man, wenn die Streuungen mit Hilfe der Restvarianz
anstelle der Standardabweichung berechnet werden.

Insgesamt kann also für beide Arten gelten, daß die Zeiten für den Aktivitäts-
beginn weniger streuen als die für das Aktivitätsende.

Jahresgang der Streuung

Wie die Werte der Tab. 2 zeigen, ändern sich die Standardabweichungen im Verlauf
des Jahres. Die Gemeinsamkeiten dieser Änderungen für Aktivitätsbeginn und -ende
lassen sich an den Änderungen der Standardabweichungen für die Phasenwinkeldif-
ferenzen zwischen Dunkelzeitmitte und Aktivitätszeitmitte ablesen. Tab. 2 und
Abb. 4 zeigen, daß bei allen Versuchsserien mit Haselmäusen jeweils im September
oder in der ersten Oktoberhälfte die niedrigsten Standardabweichungen der PWD

Tägliche Aktivität freilebender Haselmäuse und Siebenschläfer 81

Tabelle 2

Standardabweichungen in Minuten für die Phasenwinkeldifferenzen

| Siebenschläfer Haselmäuse
Zeitraum | IN JE PWDuyy da UE PWDyyyy

Juni II 6,5
Juli I 752 20302 8,6

Jalı II 6,9 11852 10,4 ai 8,5 13,6 7,3

Aug. I — — —

c 1553 23,0 9,6

Aug. II 953 2738 14,2 16,4 10,8 102

Sept. I 13,6 16,3 1'228 2.108 105 3,8
6,3 10,2 39

Sept II au1154 2332 16,5

1255 19,6 5,6 6711953 207: 112

€ 27: 10,4” 2.5

al 8,4 DIA 14,9

Okt. I SEA 16,5 11,6 b 8,6 16-1 2.

C2>1957. 34,1” 17,4

b 8,3 3238 952.

Okt I 14,5 OO 18,6 CEFSVED 14,2 13,6

dee1l0:9 24,1 10,0

Nov. I au 858 Ta, 6,1

b 15,8 3353 24,7

Aktivitätsbeginn — SU = y,; Aktivitätsende — SA = yp; Aktivitätsmitte — Dun-
kelzeitmitte = PWD wy; ” bedeutet S. d. von yg signifikant größer als S. d. von yı
(Schranken im Text). a = verschiedene 1969 untersuchte Haselmäuse; b und c zwei
1973 untersuchte Haselmäuse; d = eine 1968 untersuchte Haselmaus.

Aktivitätsmitte/Dunkelzeitmitte auftreten. Bei Siebenschläfern ist in der ersten Okto-
berhälfte ebenfalls eine Abnahme der Standardabweichungen für diese Phasenwinkel-
differenzen festzustellen. Die Streuungen der Aktivitätszeiten gegenüber der Licht-
periodik sind demnach um die Zeit des Äquinoktiums niedriger als im Sommer oder
Spätherbst.

oe mn Haselmäuse
%* Siebenschläfer

Abb. 4. Standardabweichung s der PWD von

Aktivitätsmitte zu Dunkelzeitmitte für jeweils

15-Tage-Intervalle (s in Min.). (Gleiche Sym-

bole gehören zu gleichen Tieren bzw. Versuchs-
jahren.)

Juli August September Oktober November

82 G. Laufens

$ in Min. $ in Min.

+ 20 +120 + 100 +80 +60 +40 +20

10

30

20

Mittlerer Zeitabstand Mittlerer Zeitabstand
in Minuten in Minuten

Abb. 5. Standardabweichung von Aktivitätsanfang (links) und Aktivitätsende (rechts)

Abhängigkeit von der mittleren Entfernung von Sonnenuntergang bzw. Sonnenaufgang. Die

Wertepaare wurden jeweils aus den Daten einer Monatshälfte erstelit. X = Siebenschläfer,
O = Haselmäuse

Abhängigkeit von der mittleren Entfernung zum SU und SA

Trägt man die Standardabweichungen für den Aktivitätsbeginn als Funktion des zu-
gehörigen mittleren Zeitabstandes vom SU auf, so ergibt sich eine weitere Bezugs-
größe für die Streuung (Abb. 5): Die Streuung für den Aktivitätsbeginn ist bei ge-
ringen mittleren Zeitabständen vom SU niedriger als bei größeren mittleren Zeitab-
ständen. Der Steigungskoeffizient dieser Korrelation beträgt 0,21. Die Korrelation
ist gesichert (r = 0,6, p < 0,001).

Für die Beziehung des Aktivitätsendes zum mittleren Zeitabstand vom SU ergibt
sich nach dem äußeren Eindruck ein ähnlicher, aber mit den bisherigen Daten nicht
gesicherter Zusammenhang: Die meisten Wertepaare erwecken den Eindruck, daß die
Streuung des Aktivitätsendes mit zunehmender mittlerer Entfernung vom SA etwas
größer wird.

4.3. Einfluß der Außentemperatur

Man kann annehmen, daß als Ursache für die täglichen Streuungen neben endogenen
auch exogene Faktoren eine Bedeutung haben. Außer der Lichtperiodik kommt bei
Arten mit heterothermem Verhalten die Außentemperatur als bestimmender Faktor
ın Frage.

Im Freiland ist es schwierig, den Einfluß von Faktoren nachzuweisen, die in einem
Abhängigkeitsverhältnis von der Lichtperiodik stehen. Hinweise auf die Wirkung
eines derartigen Faktors kann man allenfalls dann erhalten, wenn er sich extrem
stark verändert, ohne daß die übrigen Außenfaktoren in derselben Richtung in ähn-
lich starkem Maße mitziehen. Ein solcher Fall einer Temperaturänderung wird in
Abb. 6 in bezug zum Aktivitätsverhalten einer Haselmaus dargestellt. Der Zeitraum
vom 20. 8. bis 15. 9. zerfällt von den Außentemperaturbedingungen her in zwei
große Abschnitte:

1. In der Zeit vom 20.8. bis 31. 8. treten Tageshöchsttemperaturen zwischen 7—12° C
in Verbindung mit hohen Niederschlagsmengen auf.

2. Im Zeitraum zwischen dem 31. 8. bis 14. 9. lagen die Tageshöchsttemperaturen
zwischen 14—-19° C. Sie waren verbunden mit relativ niedrigen Niederschlags-
mengen.

Tägliche Aktivität freilebender Haselmäuse und Siebenschläfer 83

Diesen beiden deutlich unterschiedlichen Witterungsepochen lassen sich auch sichtbar
verschiedene Zeiten für den Aktivitätsbeginn der Haselmaus zuordnen:
1. Zum kühleren ersten Zeitraum gehören vor allem Ausgangszeiten zwischen 18.50
und 19.02 h.
2. Zum nachfolgenden wärmeren Zeitraum gehören deutlich spätere Zeiten des Aktivi-
tätsbeginns, etwa zwischen 19.09 und 19.23 h.
Der Unterschied zwischen den Zeiten für den Aktivitätsbeginn in den beiden
Serien ist signifikant (Mann-Whitney-U-Test, p < 0,025 bei einseitiger Fragestellung).
Einen sehr deutlichen Hinweis darauf, daß die beiden Zeitserien im Zusammen-
hang mit den beiden Epochen unterschiedlicher Außentemperaturen gesehen werden
müssen, liefern die Lichtwerte für den Aktivitätsbeginn. In der kühleren Schlecht-
wetterperiode lagen die Lichtwerte für den Aktivitätsbeginn um ca. 4 Lux. In der
nachfolgenden warmen Schönwetterperiode, in der das untersuchte Tier später den
Kasten verließ, lagen die Lichtwerte nur zwischen 0,13 und 1,7 Lux. Annähernd ähn-
lich deutliche Unterschiede innerhalb weniger Wochen wurden sonst nie beobachtet.
Stark ansteigende Aufßentemperaturen bedingen also bei der untersuchten Hasel-
maus einen merkbar späteren Aktivitätsbeginn. Ein solches Verhalten fällt deshalb
besonders auf, weil die während der gleichen Zeit untersuchten Fransenfledermäuse
genau umgekehrt reagierten (Laurens 1973).

Uhrzeit
1)

5°

Tage

15.8. VA] 10 az BEE ZI 2510 270 22 22:9: 4.9. 6.92—8.9. 10.9.7. 7.12:92 216.97 716.9:

Abb. 6. Einfluß von Lichtperiodik und Außentemperatur auf Aktivitätsbeginn und -ende bei
einer Haselmaus. O = Tageshöchsttemperaturen, ® = Zeiten des Aktivitätsbeginns bzw.
-endes, X — Zeiten für die Helligkeit 1 Lux. Weitere Angaben im Text

84 G. Laufens

Ein eventueller Einfluß der Außentemperaturen auf das Aktivitätsende ist aus
Gründen der stärkeren Streuung des Aktivitätsendes und wegen der Verspätung des
Sonnenaufgangs schwieriger abzuschätzen. Immerhin ist festzustellen, daß sich die
Aktivitätsdauer zwischen dem 20. 8. bis 28. 8. einerseits und dem 31. 8. bis 8. 9. an-
dererseits nicht signifikant änderte (Mann-Whitney-U-Test). Man könnte also anneh-
men, daß sich mit Erhöhung der Außentemperaturen nicht nur die Zeiten für den
Aktivitätsbeginn, sondern auch die für das Aktivitätsende verspäten.

Das vorstehend beschriebene Temperaturverhalten der Haselmäuse kann nicht häu-
figer belegt werden, da in keiner anderen Versuchsserie ähnlich gegensätzliche Außen-
temperaturen nacheinander auftraten. Andeutungen für ein vergleichbares Verhalten
wurden jedoch noch bei einer anderen Haselmaus erhalten.

Bei den untersuchten Siebenschläfern finden sich ebenfalls Hinweise dafür, daß sich
bei stark abfallenden Außentemperaturen der Beginn der Aktivitätszeit etwas ver-
früht bzw. beı stark ansteigenden Außentemperaturen verspätet. Insgesamt sind je-
doch alle beobachteten Reaktionen dieser Art weit weniger auffallend als das be-
schriebene Verhalten der Haselmaus. Einmal ist dies wiederum dadurch begründet,
daß innerhalb der Untersuchungszeit bei Siebenschläfern nur sehr kurzfristige Tem-
peraturänderungen vorkamen. Andererseits muß man berücksichtigen, daß bei den
untersuchten Siebenschläfern oft noch Jungtiere im Kasten waren (siehe 3.2.).

5. Diskussion

5.1. Freilandaktivität und Freigehege- bzw. Laboraktivität

Beginn und Ende der Aktivität von Haselmäusen und Siebenschläfern sind bereits
unter recht verschiedenen äußeren Bedingungen untersucht worden. Die hier im natür-
lichen Biotop unter Einfluß aller Umweltfaktoren erhaltenen Ergebnisse stimmen mit
den Ergebnissen früherer Labor- und Freigehegeuntersuchungen zwar in vielfacher
Weise überein, lassen aber in mehrfacher Hinsicht auch Unterschiede erkennen.

Zunächst zeigt sich, daß die im Freiland in Nistkästen untersuchten Haselmäuse
und Siebenschläfer im Gegensatz zum Labor (OstErMANnN 1955) oder Freigehege
(VIETINGHOFF-RIESCH 1960; WArHovD 1971) keine oder nur eine sehr geringe Tag-
aktivität zeigen.

Möglicherweise ıst dieses Verhalten z. T. eine Folge des Aufenthaltes in den Nist-
kästen. Denn die Höhe der Kästen (3 bis 5 m), die Schwierigkeit des Herauskletterns
insbesondere bei Siebenschläfern und die merkbare Helligkeitsschranke zwischen dem
Kasteninneren und dem -äußeren könnten für kleinere Aktivitätsschübe außerhalb
des Kastens eine Schwelle bilden.

Leider liegen bei Schläfern bisher keine Untersuchungen an ein und demselben
Individuum im Labor, Freigehege und Freiland vor. Erst hierdurch würden eindeu-
tigere Schlußfolgerungen möglich.

5.2. Jahresperiodik von Aktivitätsbeginn und -ende

Der Befund, dafß die eigentliche lokomotorische Aktivität der Haselmäuse und Sie-
benschläfer in die Dunkelzeit fällt, bedeutet nicht, daß diese Aktivität starr an die
Dunkelzeitdauer gebunden ist. Dies wird deutlich, wenn man die Aktivitätsdauer als
Funktion der Dunkelzeitdauer aufträgt (Abb. 7). Ein solcher Graph zeigt, daß sich
die Aktivitätsdauer immer etwas weniger ändert als die Dunkelzeitdauer. Dies ist
eine allgemeine Eigenschaft der Aktivitätsrhythmik, die für andere Arten schon mehr-
fach beschrieben wurde (z. B. Aschorr 1969; AscHorr et al. 1970).

Tägliche Aktivität freilebender Haselmäuse und Siebenschläfer 85

Aktivitätsdauer in Std.

Die Verzögerung der
Aktivitätsdauer gegen-
über der Dunkelzeitdauer
hängt äußerlich mit den
wechselnden Zeitabstän-
den zwischen SU und Ak-
tivitätsbeginn bzw. SA
und Aktivitätsende zu-
sammen.

Bei den meisten der
hier untersuchten Tiere
werden die Zeitabstände
zwischen SU und Aktivi-
tätsbeginn vom Sommer
zum Herbst hin größer,
aber weniger deutlich als i 1 ! j f N n 3 N
die Zeitdifferenz zwischen Auszeit dauer in

Aktivitätsende und SA. Abb. 7. Aktivitätsdauer als Funktion der Dunkelzeitdauer.
Ähnliche Resultate erhielt Die Wertepaare wurden jeweils aus den Mittelwerten für Mo-
man ım entsprechenden natshälften erstellt. x = Siebenschläfer, ® = Werte von

Zeitraum für zwei im einer Haselmaus

Zimmer untersuchte Gelb-

halsmäuse (ErRkINARO 1970) und für zwei von WaLHovD (1971) im Freigehege
untersuchte Haselmäuse.

Aus den hier beschriebenen Freilandversuchen gewinnt man den Eindruck, daß der
Aktivitätsbeginn bei den meisten Haselmäusen und auch bei den Siebenschläfern stär-
ker an den SU gebunden ıst als umgekehrt das Aktivitätsende an den SA. Laborver-
suche mit wechselnden L:D-Verhältnissen an Eliomys quercinus (Daan 1973) und
Glaucomys volans (DE CouURSEY 1972) verweisen auf einen prinzipiell ähnlichen Zu-
sammenhang. Aus einer stärkeren Bindung des Aktivitätsbeginnes an den SU und
einer weniger starken Bindung des Aktivitätsendes an den SA folgt dann bei sich
ändernden L:D-Verhältnissen eine Vorverlagerung der Aktivitätsmitte gezen die
Dunkelzeitmitte (Abb. 3).

Nach der Erlinger Modellvorstellung sind positive Phasenwinkeldifferenzen zwi-
schen Aktivitäts- und Dunkelzeitmitte dadurch zu erklären, daß die endogene Spon-
tanperiodik die Tendenz zu einer kürzeren Periode als der des Zeitgebers hat
(AscHorr und WEvER 1962; HorrMAnN 1963). Die Zunahme der Phasenwinkel-
differenzen vom Sommer zum Herbst hätte demnach ihre Ursache in einer verstärkten
Tendenz zur Verkürzung der endogenen Spontanperiodik, d. h. im Vorauseilen der
Aktivitätsphase gegenüber der Dunkelphase. Nach den Überlegungen von AscHOorr
(1969) und WEVvER (1967) müssen Phasenlagenänderungen vor allem als eine Folge
von Änderungen einzelner Größen der Lichtperiodik gesehen werden. Die wichtigsten
Änderungen ereignen sich hier im Verhältnis von Licht- und Dunkelzeit und in der
Dauer der Dämmerungszeit. Auf niedrigen Breiten sind die jahreszeitlichen Änderun-
gen der Dämmerungsdauer nicht sehr ausgeprägt. Sie können daher hier vernachlässigt
werden. Für die Wirkung des L:D-Verhältnisses gilt, daß durch zunehmende Dunkel-
zeitdauer die Phase dunkelaktiver Arten nach vorne geschoben wird. Die bei den
beiden Schläferarten gefundenen Ergebnisse lassen sich mit diesen Modellvorstellungen
in Einklang bringen.

Eine solche Deutung wird jedoch bislang nur unvollkommen gestützt. Bei Hasel-
mäusen ıst die genaue Abhängigkeit der Aktivitätsperiodik von den Beleuchtungs-
bedingungen im Sinne der Circadianregel nicht bekannt. Für Siebenschläfer konnte

86 G. Laufens

unter konstanten Laborbedingungen bisher nur gezeigt werden, daß sich die Perioden-
länge innerhalb bestimmter Helligkeitsbereiche im Sinne der Circadianregel ändert
(Ponr 1968a).

Alternative Deutungen mit Hilfe anderer oder abgewandelter Modellvorstellungen
(DE Coursey 1961, 1972) sind möglich, jedoch fehlen dazu ebenfalls spezielle Nach-
weise an Siebenschläfern und Haselmäusen.

5.3. Streuung

Die engere Bindung des Aktivitätsbeginnes an den SU macht sich auch bei der
Streuung der Zeiten für den Aktivitätsbeginn im Vergleich zu der für das Aktivitäts-
ende bemerkbar. Einmal streuen die Zeiten für den Aktivitätsbeginn bei den weitaus
meisten der untersuchten Tiere sıgnifikant stärker als die für das Aktivitätsende. Vor
allem aber zeigt sich, daß die Streuung der Zeiten für den Aktivitätsbeginn vom
mittleren Zeitabstand zum Sonnenuntergang abhängt: Die Streuung wird mit zuneh-
mendem mittlerem Zeitabstand größer. Diese Ergebnisse stimmen mit Regeln (Regel 4
und Regel 6) überein, die von AscHorr und WEVvER schon 1962 für Vögel aufgestellt
wurden.

Die Streuung von Aktivitätsbeginn und -ende wird darüberhinaus noch von jah-
resperiodischen Faktoren bestimmt. Es zeigt sich, daß um die Zeit des Äquinoktiums
deutlich niedrigere Streuungen für die Phasenwinkeldifferenzen aus den Zeiten für
Aktivitätsmitte und Dunkelzeitmitte auftreten. Diese Streuungswerte sind ein Abbild
der Streuungen von Aktivitätsbeginn und -ende. Die Tatsache, daß im Herbst vor-
übergehend niedrigere Streuungen auftreten, stimmt im Prinzip mit dem Ergebnis
von Zimmerversuchen an Goldhamstern überein (AscHorr et al. 1972). Die ver-
muteten jahresperiodischen Einflüsse können in einer Empfindlichkeitszunahme gegen-
über Außenfaktoren ihren Grund haben. Für die Möglichkeit einer circannualen
Empfindlichkeitszunahme im Verlauf des Herbstes haben HELLER und Pourson (1969)
bei einigen winterschlafenden Säugern bereits Nachweise in bezug auf Temperatur
und Wasserentzug erbracht.

5.4. Einfluß der Außentemperatur

Aus der Vielzahl der die Aktivität im Freiland beeinflussenden Umweltfaktoren
scheint außer der Lichtperiodik noch die Außentemperatur eine maßgebliche Rolle
zu spielen. Bei Haselmäusen ergeben sich Hinweise auf eine solche Temperatur-
abhängigkeit. Danach bewirken deutlich höhere Außentemperaturen im Anschluß an
niedrige Außentemperaturen eine Verspätung des Aktivitätsbeginns. Die Aktivitäts-
zeit wırd dann verkürzt, da das Aktivitätsende nicht im gleichen Maße zurück verlagert
wird. Bei Siebenschläfern ergeben sich weniger deutliche Hinweise für eine ähnliche
Abhängigkeit. Das beschriebene Temperaturverhalten der Haselmaus steht in Ein-
klang mit den Ergebnissen aus Laborversuchen an Siebenschläfern (Pont 1968).
Temperaturerniedrigungen um 15° C bewirken hier u. a. eine Erhöhung der Lauf-
aktivität und eine deutliche Verfrühung des Aktivitätsbeginnes. Insgesamt wird die
Phase solcher „kaltaktiver Arten“ bei Temperaturerniedrigung merkbar nach vorne
geschoben.

Diesem Temperaturverhalten der Haselmäuse und Siebenschläfer steht das Tem-
peraturverhalten einiger anderer dunkelaktiver Säuger gegenüber. Bei verschiedenen
Fledermausarten, wie Myotis myotis (BÖHME und NATUSCHKE 1967) und Myotis
nattererı (LAUFENS 1973b) wurde beobachtet, daß höhere Außentemperaturen auf
einen deutlich früheren Aktivitätsbeginn, stark absinkende Außentemperaturen auf

Tägliche Aktivität freilebender Haselmänse und Siebenschläfer 87

einen späteren Aktivitätsbeginn hinwirken. Ein ähnliches Temperaturverhalten be-
schreibt Saımr GıRons (1960) für den Gartenschläfer Eliomys quercinus.

Demnach scheinen bei dunkelaktiven Säugern wenigstens zwei Reaktionsweisen
auf Aufßentemperaturänderungen vorzukommen. Der zweiten Gruppe (Fledermäuse,
Gartenschläfer) ist das tägliche Absinken der Körpertemperatur im Sommer gemein-
sam. Bei Fledermäusen ist dieses heterotherme Verhalten schon lange bekannt (EısEn-
TRAUT 1934), für den Gartenschläfer wurde es von Daan (1973) nachgewiesen. Bei
Fransenfledermäusen läßt sich der Zusammenhang zwischen Außentemperatur, Tages-
lethargieverlauf und Aktivitätsbeginn verfolgen: Hier zeigt sich, daß höhere Außen-
temperaturen ein früheres Erwachen aus der Tageslethargie zur Folge haben und
früheres Erwachen meist mit einem früheren Aktivitätsbeginn verknüpft ist (LAUFENS
1973b). Bei Haselmäusen und Siebenschläfern ist heterothermes Verhalten im Som-
mer allenfalls beim Siebenschläfer als Folge einer durch Gefangenschaft bedingten,
jahreszeitlich verschobenen „Winterschlafbereitschaft“ (Pont 1961) bekannt geworden.
Haselmäuse und Siebenschläfer sind also in der Lage, ihre Aktivität in bzw. wegen
der Kälte zu erhöhen und gleichzeitig die Körpertemperatur konstant zu halten.

Aufgrund der Hinweise, daß sich der Aktivitätsbeginn der Haselmäuse und Sıieben-
schläfer durch Temperaturerhöhungen verzögert und möglicherweise durch Tempe-
raturerniedrigung verfrüht, könnte man folgende Hypothese vertreten: Die zum
Herbst hin absinkenden Außentemperaturen tragen zur relativen Vorverlagerung des
Aktivitätsbeginnes und damit zum Anstieg positiver Phasenwinkeldifferenzen bei.
Gesicherte Anhaltspunkte für die Hypothese, etwa durch Vergleich der Außentem-
peraturen und Phasenwinkeldifferenzen in den verschiedenen Versuchsjahren, lassen
sich nicht gewinnen. Die individuellen Unterschiede verhindern hier einen echten Ver-
gleich.

Herrn Dr. S. Daan danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskriptes und für die zahl-
reichen Verbesserungsvorschläge.

Zusammenfassung

1. Beginn und Ende der Aktivität einzelner Tiere von Muscardinus avellanarius L. und Glis
glis L. wurden mit Hilfe von Infrarot-Lichtschranken an Nistkästen im natürlichen Biotop
untersucht.

2. Haselmäuse und Siebenschläfer sind tagsüber nicht oder nur in Ausnahmefällen außerhalb
ihrer Nistkastenquartiere aktıv. Siebenschläfer kehren ab August, Haselmäuse erst ab Sep-
tember nachts gelegentlich für kurze Zeit ın den Nistkasten zurück.

3. Die Zeitspannen zwischen Aktivitätsbeginn und Sonnenuntergang und besonders die zwi-
schen Aktivitätsende und Sonnenaufgang werden zum Herbst hin größer. Die Aktivitäts-
dauer bleibt im Verlauf des Jahres mehr und mehr hinter der Dunkelzeitdauer zurück.

4. Die mittleren Phasenwinkeldifferenzen zwischen Aktivitätsmitte und wahrer Dunkelzeit-
mitte sind für Muscardinus avellanarius ausschließlich und für Glis glis überwiegend posi-
tiv. Sie werden für beide Arten zum Herbst hin etwas größer.

5. Die Zeiten für den Aktivitätsbeginn streuen insgesamt weniger stark als die für das Ak-
tivitätsende. Die Streuung des Aktivitätsbeginnes wird mit zunehmender mittlerer Ent-
fernung vom Sonnenuntergang größer. Die Streuungen erreichen um die Zeit des Äquinok-
tıums ein Minimum.

6. Für Haselmäuse ergeben sich Hinweise, daß durch deutlich höhere Außentemperaturen der
Aktivitätsbeginn zurückverlagert wird.

7. Es wird versucht, die Änderung der Phasenlage im Verlauf des Jahres zu deuten, u. a. mit
Hilfe der Modellvorstellungen von AscHorF und WEVER.

8. Es wird die Hypothese formuliert, daß dunkelaktive Säuger im Freiland wenigstens zwei
verschiedene Verhaltensweisen auf Temperaturerhöhungen zeigen: Arten ohne Tages-
lethargie reagieren mit verspätetem Aktivitätsbeginn, Arten mit deutlich ausgeprägter Ta-
geslethargie reagieren durch verfrühten Aktivitätsbeginn.

88 G. Lanfens

Summary

Studies on the onset and end of the daily activity in Muscardinus avellanarius L.
and Glıis glis L.

1. Field observations on the daily onset and end of activity in dormice (Muscardinus avel-
lanarius and Glis glis, living individually in nest boxes are reported.

2. Daytime activity outside the nest boxes is exceptional in both species. Temporary returns
to the nest box during the night are rare in summer, but occur frequently in autumn (in
G. glis already ın August).

3. Onset of activity occurs around sunset in summer, after sunset in autumn. The time inter-
val from end of activity to sunrise increases from July to November. The total nocturnal
activity therefore increases less than the duration of night.

4. Midpoint of activity usually precedes real midnight. This time interval (Y-midpoint)
increases with increasing duration of night.

5. Activity onset is usually less subject to day-to-day variations than activity end. Such
variations are smallest when onset of activity occurs around sunset. Standard deviations
of y-midpoint are minimal around the autumn equinox.

6. The seasonal changes in the phase relationships between the activity rhythms and the
natural light-dark cycle are discussed in terms of a theoretical model by AscHorr and
WEVER.

7. There is some evidence in M. avellanarius that high ambient temperatures result in a
delayed onset of activity.

8. The hypothesis is advanced that there are two patterns of response to increased ambient
temperatures in nocturnal mammals: A delayed onset of activity in species without daily
torpor in summer, an advanced onset of activity in species with daily torpor.

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Anschrift des Verfassers: Dr. GÜNTER Laurens, Zoologisches Institut der Universität Köln,
D-5000 Köln 41, Weyertal 119

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps
(Odontoceti)

Von G. FLEISCHER
Aus dem Department of Otolaryngology der University of Miami, Florida

Eingang des Ms. 2. 10. 1974

Einführung und Problemstellung

Dem akustischen System der Cetaceen wurde in den vergangenen beiden Jahrzehnten
zunehmende Aufmerksamkeit gewidmet. Dabei befaßte man sich vorwiegend mit der
Art der Schallaussendung sowie der Struktur der akustischen Signale und deren Re-
flektierung, um Einblick in den Mechanismus der Echo-Orientierung der Odontoceti

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 89—102
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

90 G. Fleischer

zu gewinnen. Aus der sehr großen Zahl von Untersuchungen sollen hier nur einige
aufgeführt werden: Backus and ScHEvILL (1966), Busner and Dziepzıc (1966),'
CALDWELL and CALDWELL (1966), Dupock van HEEL (1962), Kerroc (1965), MeHL
and ANDERSEN (1973), NorRIS (1966), POULTER (1971), ROMANENKO et al. (1965)
sowie SCHEvVILL and Warkıns (1966). Auch Audiogramme wurden erarbeitet: Harı
and JoHnson (1966), Jacogs and Haır (1972) und JoHnson (1966). Das Frequenz-
Unterscheidungsvermögen wurde von HERMAN and ARBEIT (1972) bei einer Art
untersucht. Vergleichende Referate finden sich bei Diercks (1972) und bei Evans (1973).
Die Lautäußerungen der Mysticeti wurden aufgenommen und gemessen durch Cum-
MINGS et al. (1968), CumminGs and THoMmpson (1971), Payne and McVary (1971),
ScHEVILL et al. (1964), Wınn et al. (1971) und andere.

Die Morphologie des Gehörorgans der Cetaceen weicht stark von dem bei anderen
Säugern üblichen ab. Demzufolge umfaßt die Literatur vor allem deskriptive und
vergleichend-systematische Arbeiten: BÖnnInGHAUs (1904), FLEISCHER (1973a), FRA-
sEr and Purves (1960), KasuyA (1973), PuRvEs and VAN UTRECHT (1963), PURVES
(1966), REYSENBACH de Haan (1957), YaMmADA (1953).

Während die Physiologie der Cochlea der Cetaceen nicht näher untersucht wurde,
widmeten sich viele der Schalleitung zum Innenohr. REYSENBACH DE HAAN (1957)
beschrieb die Isolierung des Gehörorganes vom Schädelskelett und postulierte eine
Schalleitung über die Kette der Gehörknöchelchen. Purves and van UTRECHT (1963)
sowie Purve£s (1966) vertraten im Prinzip dieselbe Meinung.. YaAmapa (1953) nimmt
eine durch Schall hervorgerufene Bewegung des Tympanicums nach einem „seismo-
graphic principle“ an, die von den Gehörknöchelchen zum Innenohr geleitet werde.
GIRAUD-SAUVEUR (1969) zeigte, daß die Konsistenz der Gehörknöchelchen der Del-
phine zur Übertragung von Frequenzen im Ultraschallbereich gut geeignet ist. NORRIS
(1968) vertrat die Auffassung, daß der Fettkörper in der Mandibel der Odontoceti
als zum Gehörorgan führender Schallkanal dient.

Durch Experimente an lebenden Delphinen (Tursiops und Lagenorhynchus) kamen
McCormick et al. (1970) zu der Überzeugung, daß die Schallaufnahme durch Kno-
chenleitung erfolge und daß Trommelfell und Malleus funktionslos seien. Im Gegen-
satz dazu steht die Auffassung von FLEISCHER (1973b): Experimente mit Präparaten
von Gehörorganen von Tursiops ergaben, daß zumindest die hohen Frequenzen durch
die laterale Wand des Tympanicums aufgenommen und von dort über die Gehör-
knöchelchen zum Innenohr geleitet werden. Malleus und Trommelfell sind dabei von
entscheidender Bedeutung. Eine genaue Analyse der Mechanik des Mittelohres von
Tursiops (FLEISCHER 1974a) erbrachte, daß die Kette der Gehörknöchelchen im Prin-
zip so funktioniert wie bei terrestrischen Säugern. Die merkwürdige Form und Mas-
senverteilung des Malleus läßt sich als Anpassung an die Übertragung hoher Frequen-
zen verstehen.

Die Diskussion über die Schalleitung bei Cetaceen ist dadurch stark benachteiligt,
daß Untersuchungen über die Morphologie des Gehörorganes unter dem Gesichts-
punkt der Akustik sehr spärlich sind. Vom Gehörorgan der meisten Arten ist wenig
mehr als die äußere Form bekannt. Das hat zur Folge, daß oft fälschlicherweise von
verwachsenen Gelenken oder von sogenannter physiologischer Otosklerose bei Ceta-
ceen gesprochen wird. Die Aufgabe der vorliegenden Untersuchung ist es daher, eine
spezialisierte Form des Mittelohres zu beschreiben und damit neues Datenmaterial für
die theoretische Diskussion zu liefern.

Material und Methode

Zur Verfügung standen insgesamt acht Gehörorgane, die von vier Tieren stammten. Es han-
delte sich dabei um ein ausgewachsenes Weibchen sowie zwei Jungtiere von Kogia breviceps

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps 91

sowie um ein nur wenige Wochen altes Tier von K. simum. Alle Exemplare strandeten ın
Miami und Umgebung und wurden lebend ins Seeaquarium gebracht, wo sie jedoch nicht
gerettet werden konnten. Anzeichen von Krankheiten fanden sich nicht. Die zunächst einge-
frorenen Köpfe dieser Tiere bildeten das Untersuchungsmaterial.

Zur Sektion wurden nur allgemein übliche Werkzeuge benutzt. Die Bearbeitung des
eigentlichen Gehörorganes erfolgte unter einem stereoskopischen Operationsmikroskop mit
Okularmikrometer. Zur Kartierung der Dicke der lateralen Wand des Tympanicums wurde
ein Kegelspitzen-Mikrometer verwandt.

Morphologie

Wie bei allen Cetaceen ist auch bei Kogia das Gehörorgan nicht mit dem Schädel-
skelett verwachsen. Während jedoch bei den allermeisten Odontoceti das gesamte
Skelett des Gehörorganes aus sehr schwerem, dichtem Knochen besteht, hat das Tym-
panıcum von Kogia (Abb. 1) eine einmalig große und zudem stark pneumatisierte
Pars mastoidea entwickelt. Dieser Teil des Tympanicums sitzt in einer Nische des
Schädelskelettes und ist mit letzterem durch Bindegewebe verbunden. Beim ausge-
wachsenen Tier ist die Pars mastoidea etwa ein bis zwei Millimeter von den Schädel-
knochen abgesetzt. Das Perioticum ist gegenüber dem Tympanicum ungemein kleın,
da es an der Bildung des genannten Fortsatzes nicht beteiligt ist (Abb. 3).

Bei genauerer Untersuchung erweist sich die Pars mastoidea als ein System von
keulenförmigen Hohlräumen, die von einem Gebiet kleiner Öffnungen radıär aus-
strahlen (Abb. 2). Die Wandungen dieser langgestreckten Räume bestehen aus
Knochen mit nur 40 u bis 50 u Dicke. Daß es sich um kontinuierliche Hohlräume
handelt, läßt sich dadurch zeigen, daß sich von dem Feld der Öffnungen aus leicht
einzelne, ganze Gruppen, oder alle mit Tusche füllen lassen: Die Kapillarkräfte sau-
gen die Farbe ein. Bei dem adulten Tier wurde das Volumen mit 36 cm? und das
Gewicht mit 19 g bestimmt. Nimmt man für die Dichte des Knochens 1,5 g/cm?, so

/I mm

Abb. 1. Linkes Gehörorgan von Kogia breviceps in der Ansicht von lateral. Ty. = Tympani-

cum; P. mast. = Pars mastoidea des Tympanicums; Pe. = Perioticum (Sternchen); das

Dreieck gibt den dorsalen Rand der Öffnungen an, welche in die Pars mastoidea ziehen;
do. = dorsal; ro = rostral

92 G. Fleischer

Abb. 2. Aufbau des Hohlraumsystems der
Pars mastoidea bei Kogia breviceps (halb-
schematisch). Nur das Tympanicum ist
dargestellt. Der Bereich der Öffnungen
des Hohlraumsystems ist punktiert. Die
Öffnungen sind medial wie lateral.

KOGIA

ergibt sich, daß nur 350% der Pars mastoidea aus Knochen besteht. Diese Daten
wurden am Skelett-Präparat gewonnen.

Im Gegensatz zum übrigen Teil des Gehörorganes entwickelt sich die Pars mastoi-
dea zum allergrößten Teil erst nach der Geburt. Bei den Jungtieren sind die genann-
ten, langgestreckten Hohlräume zunächst in Reihen angeordnet und ım Innern mit
stark durchblutetem knochenbildenden Gewebe erfüllt. Die Öffnungen der Hohl-
räume kommunizieren mit einem der vom Mittelohr ausgehenden luftgefüllten
Nebenräumen, so daß anzunehmen ist, daß dieses System beim adulten Tier mit Luft
gefüllt ist. Ähnliche, wenn auch wesentlich kleinere spongiöse Bildungen kommen
auch bei Berardius und bei Mesoplodon vor, fehlen jedoch bei Physeter.

Abb. 3. Die schraffierten
Bereiche zeigen die Befesti-
gung des mandibulären Fett-
körpers an der lateralen
Seite des Gehörorganes. Die
occipitale Anlagerung des
Perioticums (Pe.) an das
Tympanıcum (Ty.) ist
punktiert. Die Pars mastoi-
dea ist weggelassen. Qua-
drat und Dreieck bezeichnen
dieselben Stellen wie in

Abb. 4

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps 93

Die Pars mastoidea ist als spezialisierter Halteapparat für den eigentlichen, schall-
verarbeitenden Teil des Gehörorganes anzusehen. Mit Tympanicum soll im folgenden
der kleinere, nicht pneumatisierte Teil bezeichnet werden. Wie bei anderen Odonto-
ceti legt sich auch bei Kogia der Fettkörper des Unterkiefers der lateralen Wand des
Tympanicums an. Da dieser Fettkörper nach Norris (1968) als Schallkanal zum
Gehörorgan dient, ist die Kontaktzone von Interesse. Die gesamte laterale Seite des
Gehörorganes grenzt an den besagten Fettkörper, wobei das Fettgewebe fast überall
leicht verschiebbar dem Knochen anliegt. An einigen Stellen treten jedoch Fasern auf,
die den Fettkörper am Gehörorgan verankern (Abb. 3). Es zeigt sich, daß diese
Befestigung dort erfolgt, wo der Knochen dick ist, woraus sich ergibt, daß diese
Fasern nicht dazu dienen, Strukturen in Schwingungen zu versetzen. Von besonderer
Bedeutung ist, daß diese Fasern an den Gehörknöchelchen selbst nicht inserieren.

Die an den Fettkörper angrenzende laterale Wand des Tympanicums ist bezüglich
ihrer Dicke recht unregelmäßig gebaut (Abb. 4). Wie bei anderen Odontoceti ist der
occipitale sowie der ventrale Rand sehr verdickt. Letzterer geht in die mediale Ver-
dickung des Tympanicums über. Sowohl der Proc. sıgmoideus wie der Proc. tubarius
sınd massıv. Im Gegensatz zu diesen kompakten Strukturen stehen zwei Flächen
stark verdünnten Knochens. Die eine (Quadrat) grenzt an die Verwachsungsstelle
zwischen Malleus und Tympanicum, während die andere (Dreieck) zentral liegt. Die
normale tympanale Öffnung occipital des Proc. sigmoideus fehlt. Medial der tympa-
nalen Öffnung liegt bei anderen Odontoceti das Trommelfell. Bei Kogia hingegen
fehlt ein Trommelfell! Kogıa ıst damit das erste bekannte Säugetier ohne Membrana
tympanı.

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Abb. 4. Dicke der lateralen Wand des Tympanicums in mm. Der Bereich der Verwachsung
des Proc. tubarius (Pr. tub.) ist durch die schwarze Linie markiert. Die Verwachsungsstelle
des Malleus ist durch den Pfeil angegeben. Pr. sig. = Proc. sigmoideus

94 G. Fleischer

Bei einem dynamischen System sind die Verbindungen der Teile von Bedeutung.
Der Proc. tubarıus ist bei Kogia und zwar offenbar schon von Geburt an, mit dem
Perioticum fest verwachsen. Der Bereich der Verwachsung ist in Abb. 4 durch eine
schwarze Zone gekennzeichnet. Bei der zweiten Verbindung, zwischen dem Tympani-
cum und dem occipitalen Teil des Perioticums, handelt es sich um eine plane Fläche,
deren beide knöchernen Teile durch eine Bindegewebsschicht von unter 1 mm Dicke
verbunden sind. Diese Fläche ist in Abb. 3, 5 punktiert. Die Beziehung zwischen dem
Malleus und diesen beiden Verbindungen ist in Abb. 5 dargestellt. Man blickt dabeı
von dorsal auf die laterale Wand des Tympanicums. Zwischen der Verwachsung des
Proc. tubarius (schraffiert) und dem Malleus ist die schon erwähnte dünne Knochen-
platte (Quadrat) eingeschaltet. Der Proc. sigmoideus steht nicht in direktem Kontakt
mit dem Perioticum. Die erwähnte ebene Verbindungsfläche liegt occipital des
Malleus. Das mit (K) gekennzeichnete Oval ist keine Struktur des Tympanıcums. Es
gibt die Stelle an, wo der kurze Arm des Incus mit dem Perioticum in Kontakt steht.
Der Malleus sitzt zwischen beiden Befestigungen und ist weder mit der einen noch
mit der anderen stark verbunden. Wie bei allen Cetaceen ist er jedoch fest mit dem
rostralen Rand des Proc. sigmoideus verwachsen.

Eine räumliche Darstellung der Gehörknöchelchenkette und ihrer Verbindungen
ist in Abb. 6 gegeben. Der Pfeil markiert die Stelle, von der ab der Malleus mit dem
Proc. sigmoideus verwachsen ist. Kogia zeigt die Kuriosität, daß zwar das Trommel-
fell fehlt, der M. tensor tympanı jedoch vorhanden ist. Letzterer ist lang und dünn
und geht rostral in die Tubenmuskulatur über. Wesentlich stärker ist der M. stapedius,
der in einer Ausbuchtung des knöchernen Canaliıs facialis entspringt. Alle Ossicula
sind aus dichtem, schwerem Knochen, wie das für Odontoceti charakteristisch ist.
Auch der Stapes ist in Form und Größe nicht auffällig. Malleus und Incus hingegen
weichen von der Normalform ab (Abb. 8B, C). Bei Kogia besteht der Malleus aus
wenig mehr als dem Gelenkteil. Bei anderen Odontoceti wirkt die Pars transversalis
als Hebelarm für das Lig. tympanıcum (die Verbindung zwischen dem eigentlichen
Trommelfell und dem Malleus; FLEiıscHEer 1974a). Da bei Kogia sowohl die Mem-

PFr=Ssig. la

5 mm

KOGIA

Abb. 5. Ansicht der lateralen Wand des linken Tympanicums von dorsal. Pe. = Bereich der

occipitalen Anlagerung des Perioticums an das Tympanicum; Ma. = Malleus Gelenkfläche);

Die Verwachsungsstelle des Proc. tubarius (Pr. tub.) ist schraffiert; M. t.t. = Umriß des M.

tensor tympani (gestrichelt); Pr. sig. = Proc. sigmoideus; lat. = lateral; ro. = rostral; Qua-
drat wie in Abb. 4

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps 95

Abb. 6. Gehörknöchelchenkette des linken Gehörorganes von Kogia breviceps in der Ansicht

von lateral. Ma. = Malleus; In. = Incus; K = kurzer Arm des Incus; St. = Stapes; M. st.

= M. stapedius; M. t.t. = M.tensor tympanı; med. = medial; do. = dorsal; ro. = rostral.

Der Pfeil markiert die Grenze der Verwachsung zwischen Malleus und Proc. sigmoideus.
Quadrat wie in Abb. 4

brana tympani als auch das Lig. tympanicum fehlt, wurde die Pars transversalis
funktionslos und verfiel der Rückbildung.

Ähnliche Veränderungen zeigt der kurze Arm des Incus (K). Bei der Ausgangsform
der Odontoceti dient der schwache kurze Arm zur zusätzlichen Stabilisierung der
Rotationsachse des Malleus-Incus-Komplexes. Die Rotationsbewegung wird dabei
durch das Lig. tympanicum verursacht. Bei Kogia hingegen ist keine morphologische
Rotationsachse ausgebildet. Das Ende des kurzen Armes ist vielmehr zu einer ebenen
Fläche ausgebildet, mit welcher der Incus mit dem Perioticum in Verbindung steht.
Diese Verbindung ist gleichartig gebaut wie das Gelenk zwischen Incus und Stapes.
Der kräftige Bau des kurzen Armes läßt daher vermuten, daß er zur Aufnahme von
Relativbewegungen zwischen Tympanicum und Perioticum dient.

Wie beı allen untersuchten Cetaceen sind auch beı Kogia die Gelenke der Gehör-
knöchelchenkette gut entwickelt. Das Malleus-Incus-Gelenk besteht aus zwei leicht
gewölbten und rechtwinkelig zueinander stehenden Facetten. Projiziert man das
Gelenk in eine Ebene, so findet man seine Größe mit 3,8 mm X 3,1 mm. Das Incus-
Stapes-Gelenk ist plan und hat eine Ausdehnung von 1,0 mm X 0,35 mm. Die Ver-
bindung zwischen dem kurzen Arm des Incus und dem Perioticum mißt 0,9 mm X
0,7 mm. Auffallend ist jedoch der Unterschied in der Festigkeit. Das Incus-Stapes-
Gelenk sowie die Verbindung des kurzen Armes des Incus sind relativ leicht beweglich.
Demgegenüber ist das Malleus-Incus-Gelenk sehr stark. Alle drei Kontaktstellen haben
ım Innern eine dünne Knorpelschicht.

Die morphologischen Veränderungen der Ossicula spiegeln sich auch in deren Ge-
wichten wieder. Das Gewicht des Malleus läßt sich bei den Cetaceen nur bestimmen,
nachdem der vom Tympanicum abgebrochen ist. Da die Bruchstellen jedoch weit-

96 G. Fleischer

gehend identisch sind, läßt sich das Gewicht doch vergleichend feststellen. Bei K.
breviceps wiegt der Malleus 37 mg, der Incus 43 mg und der Stapes 10 mg. Bei dem
Jungtier von K. simum fand sich: Malleus 41 mg, Incus 48 mg und Stapes 10 mg.
Das ist ungewöhnlich, da sonst bei Cetaceen der Malleus stets weitaus schwerer ist
als der Incus. So findet man z. B. bei Stenella stenella Ma. 75 mg, In. 19,5 mg,
St. 7,5 mg und bei Tursiops truncatus Ma. 126 mg, In. 29 mg, St. 7,5 mg.

Bei Kogia ist demnach der Incus relativ schwerer, der Malleus sehr viel leichter
und auch die Gesamtmasse ist bei Kogia verhältnismäßig klein. Sie beträgt 90 mg bei
K. breviceps und 99 mg bei K. simum, während sie bei dem kleineren T. truncatus
163 mg beträgt und selbst die wesentlich kleinere St. stenella noch 102 mg aufweist.

Große Beachtung verdient die Verankerung der Gehörknöchelchenkette an ihren
beiden Enden. Der Stapes ist bei Kogia, wie bei allen Odontoceti, so fest durch das
Lig. annulare gefesselt, daß er sich nicht sichtbar bewegen läßt. Eine Verwachsung
liegt jedoch nicht vor, da nach der Mazeration der Incus leicht aus der Fenestra vesti-
buli genommen werden kann.

Sehr fest ist dagegen der Malleus mit dem Proc. sigmoideus verwachsen (Abb. 7).
Eine derartige Verschmelzung des Malleus mit dem Tympanicum ist bei allen
Cetaceen zu finden. In abgeschwächter Form ist diese Verschmelzung bei den meisten
Säugern vorhanden, wobei ihre Stärke die Konstruktion des Malleus-Incus-Kom-
plexes mitbedingt (FLEISCHER 1973a). Da bei Kogia der Malleus durch den Verlust
der Pars transversalis verkürzt ist, liegen die ganzen Verstärkungspfeiler der Ver-
wachsung direkt unterhalb der Gelenkfläche. Die Verbindung mit dem Proc. sigmoi-
deus ist ungemein stark, während die Verbindung mit dem Proc. tubarıus über die
erwähnte dünne Knochenplatte (Quadrat in Abb. 5) hergestellt wird.

Während bei anderen Odontoceti der äußere Rand des Trommelfelles durch einen
Trommelfellring, eine knöcherne Leiste, befestigt wird, fehlt eine solche ringförmige
Leiste bei der adulten Kogia. Bei dem noch sehr jungen Exemplar von K. simum ist
ein schwacher Trommelfellring noch vorhanden. Das ontogenetisch späte Verschwin-

Im.

IMESTEL:

Abb. 7. Malleus-Incus-Komplex des linken Ohres in der Ansicht von rostral (A) sowie des-
sen Befestigung am Proc. sigmoideus (B). Die Klammer in A gibt den in B dargestellten Teil
an. Der Pfeil zeigt die Verwachsungsstelle zwischen Malleus und Proc. sigmoideus. Ma. =
Malleus; M. t. t. = Insertion des M. tensor tympani; In. = Incus; L und K = langer und
kurzer Arm des Incus. Die dünne Knochenlamelle rostral des Malleus (Quadrat) ist entfernt

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps 97

KOGIA

THERIA => ODONTOCETI

AUSGANGSFORM AUSGANGSFORM

Abb. 8. Evolution des Malleus-Incus-Komplexes des linken Ohres in der Ansicht von medial.

Orientierung standardisiert. Der Pfeil markiert die jeweils homologe Stelle in A und B. Die

Pars transversalis des Malleus ist punktiert. T = Trommelfell; X = Lig. tympanicum; G =

Goniale; K und L = kurzer und langer Arm des Incus; R = physiologische Rotationsachse
des Malleus-Incus-Komplexes. Verwachsung des Malleus schwarz-weiß markiert

den dieser Struktur weist auf ein geringes phylogenetisches Alter hin. Ganz allgemein
ist bei Odontoceti zu beobachten, daß die Membrana tympanı durch eine lateral
davon gelegene Knochenplatte teilweise verdeckt wird. Deren dorsaler Rand ist meist
verdickt und bildet den Proc. conicus post. Bei Kogia hat sich diese Knochenplatte
soweit nach dorsal ausgedehnt, daß die Öffnung lateral der Membrana tympani ver-
schlossen wurde. Zu erwähnen ist noch an dieser Stelle, daß ein Schwellkörper zum
Druckausgleich im Mittelohrraum nicht vorhanden ist, sowie daß die Tuba audıitiva
sehr weit ist.

Obwohl der schall-leitende Apparat von Kogia zunächst recht aberrant aussieht,
läßt sich seine Evolution doch recht klar bestimmen (Abb. 8). Bei einem ursprüng-
lichen Säugetiermittelohr (A) ist der Malleus mittels des Goniales mit dem Tympanı-
cum verwachsen. Das Manubrium ist mittels der Pars transversalis mit dem Gelenk-
teil verbunden und die Rotationsachse des Malleus-Incus-Komplexes ist durch das
Goniale und den kurzen Arm des Incus festgelegt. Der Malleus-Incus-Komplex liegt
dabei in derselben Ebene wie der äußere Rand des Trommeifelles. Bei den Odon-
toceti wurde nun dieser Komplex aus der Trommelfellebene herausgedreht (B). Dies
geschah so, daß die physiologische Rotationsachse mit der phylogenetischen Drehachse
zusammenfiel. Dadurch blieb die Funktionsfähigkeit während der phylogenetischen
Drehung voll erhalten. Durch diese Drehung wurde ein Teil des Trommelfelles zum
Lig. tympanicum ausgezogen, ferner wurde das Manubrium zurückgebildet. Die Pars
transversalis dient als Hebelarm für das Lig. tympanıcum. Einzelheiten der Evolu-
tion bis zu diesem Punkt sind in FLEISCHER (1973a, 1974a) dargelegt.

Bei Kogia wurde das Trommelfell durch die erwähnte dünne Knochenplatte (Drei-
eck ın Abb. 4) ersetzt. Das Lig. tympanicum und mit ihm sein Hebelarm, also die
Pars transversalis, wurden ebenfalls zurückgebildet (Abb. 8c). Kogia hat damit den
am weitesten reduzierten Malleus unter den Säugern. Die genannte phylogenetische

98 G. Fleischer

Drehung des Malleus-Incus-Komplexes blieb auch bei Kogia erhalten. Die weiteren
Veränderungen bei Kogia sind der völlig massive Proc. sigmoideus sowie die Tat-
sache, daß sich dieser nıcht mehr auf das Perioticum aufstützt. Dieser Processus und
mit ihm der Malleus ist daher relativ leicht beweglich in Beziehung zum Perioticum.

Die Tatsache, daß bei Kogia die phylogenetische Verdrehung des Malleus-Incus-
Komplexes dieselbe ist, wie bei den anderen Odontoceti, läßt darauf schließen, daß
am Beginn der Spezialisationsentwicklung eine Form mit Lig. tympanicum stand (B),
und nicht etwa die Ausgangsform der Säuger (A). Man kann dies deshalb sagen, weil
die phylogenetische Verdrehung eine Folge der Bildung des Lig. tympanıcums ist. Es
besteht keine Notwendigkeit für Kogia und ähnliche Formen, eine völlig selbständige
Entwicklung des Mittelohrapparates anzunehmen. Vielmehr handelt es sich nur um
eine Weiterentwicklung.

Diskussion

Die erste Besonderheit von Kogia ist die mächtige und vor allem pneumatisierte Pars
mastoidea, die zur Verankerung des Gehörorganes dient. Obwohl kleinere, ähnlich
gebaute Tympanicumsbildungen auch bei einigen anderen Odontoceti vorkommen,
stellt Kogia nach den Abbildungen bei KasuyA (1973) das Extrem dar. Die funktio-
nelle Bedeutung dieser Art der Befestigung — im Gegensatz zur ligamentösen Auf-
hängung des Gehörorganes — läßt sich noch nicht angeben.

Die wichtigste Spezialisierung ist ein ganzer Komplex von Veränderungen: Ver-
lust der Membrana tympanı sowie des Lig. tympanicum, verbunden mit der Rück-
bildung der Pars transversalis des Malleus und Bildung einer dünnen knöchernen
Platte in der lateralen Wand des Tympanıcums. Es erhebt sich hier die Frage, wie die
Schallaufnahme in Abwesenheit des Trommelfelles erfolgt. Da Untersuchungen über
die Hörfähigkeit von Kogia oder über die Physiologie des Gehörorganes nicht vor-
liegen, könnte jemand einfach annehmen, daß das Tier taub sei, oder eine stark
reduzierte Hörfähigkeit besitze. Zwei Befunde sprechen jedoch dafür, daß Kogia eine
Ultraschall-Orientierung besitzt, wie sie für alle genauer untersuchten Odontoceti
charakteristisch ist. CALDWELL et al. (1966) fanden bei einem gestrandeten Tier, daß
es Pulsfolgen erzeugte, wie das für andere Odontoceti charakteristisch ist. Es ist
daher anzunehmen, daß auch Kogia ein Sonar-System besitzt. Eine Untersuchung
der Cochlea von Kogia durch den Verfasser zeigte, daß diese in allen funktionell
wichtigen Einzelheiten so gebaut ist, wie bei Odontoceti mit nachgewiesenem Sonar-
System. Für Kogia ist demnach eine Hörfähigkeit wahrscheinlich, die sich nicht we-
sentlich von der anderer Odontoceti unterscheidet.

Experimente am Gehörorgan von Tursiops sowie eine Strukturanalyse (FLEISCHER
1973b, 1974a) erbrachten, daß die verdünnte laterale Wand des Tympanicums
Schwingungen aufnimmt und diese vom Lig. tympanicum zum Malleus-Incus-Kom-
plex weitergeleitet werden. Letzterer führt eine Rotationsbewegung aus, deren Achse
unter anderem durch die Anlagerung des Proc. sigmoideus an das Perioticum stabi-
lisiert wird. Bei Kogia ist anzunehmen, daß ebenfalls die laterale Wand des Tym-
panıcums als schallaufnehmende Fläche dient, wobei die spezialisierten Flächen (Qua-
drat und Dreieck in Abb. 4) sicher eine besondere Rolle spielen. Dieser lateralen
Wand legt sich auch bei Kogia der mandibulare Fettkörper an, der nach NorRrISs
(1968) den Schall zum Gehörorgan leitet. Die laterale Wand ist funktionell eine
„knöcherne Membran“. Das ist leicht zu verstehen, wenn man bedenkt, daß eine
echte Membran von einem Zentimeter Durchmesser oder gar mehr bei höheren Fre-
quenzen in sich schwingt und somit für die Schallaufnahme ungeeignet wird. TonN-
DORF and KHannA (1970) demonstrierten das sehr schön mittels Interferenz-Holo-
graphie am Trommelfell der Katze. Eine relativ starre Platte ist jedoch in der Lage,

Über das spezialisierte Gehörorgan von Kogia breviceps 99

auch hohen Frequenzen zu folgen, was schon lange beim Bau von Kondensator-
Mikrophonen ausgenutzt wird. (Infolge der Kleinheit ihres Trommelfelles kommen
Fledermäuse ohne eine solche „knöcherne Membran“ aus.)

Der Bau der Gehörknöchelchenkette von Kogia deutet darauf hin, daß der Malleus-
Incus-Komplex keine Torsionsschwingung durchführt, sondern eine Biegeschwingung
(Abb. 9). Die Schwingungen der lateralen Wand werden durch den Bereich der Ver-
wachsung des Malleus auf letzteren übertragen. Da der Proc. sigmoideus nicht durch

Abb. 9. Halbschematischer
Transversalschnitt durch das
Gehörorgan von Kogıa.
Mandibulärer Fettkörper
schraffiert. Die Beweglichkeit
der lateralen Wand des
Tympanicums (Ty.) ist durch
die Punktierung angedeutet.
Die Pfeile geben die Rich-
tung der angenommenen
Grundschwingung an. Pr.

sie — Proc. sigmoideus;

C. ty. = das lufterfüllte

Cavum tympanı; Pe =
Perioticum

das Perioticum stabilisiert wird, muß auch dieser in das schwingende System des
Tympanicums einbezogen sein. Die dazu sehr großen Massen des medialen Tympani-
cumwulstes sowie des Perioticums dienen durch ihre Trägheit als ruhende Referenz-
basıs der schwingenden Teile. Einzelheiten der Schwingungsweise müssen jedoch erst
experimentell untersucht werden. Das ist schon deshalb notwendig, da bereits bei
weniger komplexen Systemen der Schwingungsmodus sich mit der anregenden Fre-
quenz verändert (FLEISCHER 1974b). Stärke und Lage des kurzen Incusarmes
(Abb. 6, 8) lassen jedoch vermuten, daß dieser Relativbewegungen zwischen Perioti-
cum und Tympanicum aufnimmt und so auf die Gehörknöchelchenkette überträgt.

Handelt es sich bei der geschilderten Weise der Schalleitung um sogenannte Kno-
chenleitung? Auf den ersten Blick erscheint das so, da außer den Knorpelschichten in
den Gelenken nur knöcherne Teile zur Aufnahme und Weiterleitung der Schwingun-
gen dienen. Nach der Definition in der umfassenden Arbeit von TOoNNDoRF (1966)
ist das jedoch keineswegs der Fall. Relativbewegungen zwischen Perioticum und
Squamosum spielen bei Kogia keine Rolle, insbesondere, da das Gehörorgan vom
Schädelskelett abgekoppelt ist. Verbiegungen des Perioticums, die zu Volumänderun-
gen des Innenohres führen könnten, sind nicht notwendig. Sie werden vielmehr cCurch
die enorme Dichte und Stabilität des Perioticums unterdrückt. Alle Einflüsse von
Schädelschwingungen auf das Trommelfell entfallen, da letzteres fehlt. Im Prinzip

100 G. Fleischer

handelt es sich lediglich darum, daf die Schwingungen einer an hohe Frequenzen an-
gepaßten starren Platte (der lateralen Wand des Tympanicums) auf die Gehörknöchel-
chenkette übertragen wird. Ein solcher Mechanismus fällt nicht unter den Begriff der
Knochenleitung.

An dieser Stelle ist noch zu fragen, ob Kogia eine Ausnahme unter den Odontoceti
darstellt. Obwohl genauere Untersuchungen, vor allem der Weichteile, noch nicht
durchgeführt wurden, gibt es Hinweise dafür, daß auch bei anderen Arten ein gleich-
artiges Prinzip entwickelt ist. Das gilt mit ziemlicher Sicherheit für Physeter und mit
einiger Wahrscheinlichkeit auch für Ziphins, Beradins und Mesoplodon. Alle hier ge-
nannten Arten gehören nach Sımrson (1945) zu den Physeteroidea. Ob diese Spezia-
lisierungen für alle Arten dieser Gruppe charakteristisch sind, oder ob diese auch von
anderen Odontoceti entwickelt wurden, muß noch festgestellt werden. Die Befunde
deuten jedoch darauf hin, daß die Odontoceti zwei Methoden der Aufnahme und
Weiterleitung des Schalles entwickelt haben. Entweder mit Trommelfell und Lig. tym-
panicum oder ohne diese Strukturen, wobei letzterer Modus der spezialisiertere ist.

Zusammenfassung

Das Gehörorgan von Kogia breviceps zeichnet sich durch eine Reihe von Besonderheiten aus.
Die Verankerung am Schädel erfolgt über einen großen und pneumatisierten Fortsatz des
Tympanicums. Trommelfell, Lig. tympanıcum und Pars transversalis des Malleus fehlen und
die tympanale Öffnung ist durch eine dünne Knochenplatte ersetzt. Der Malleus-Incus-Kom-
plex hat keine morphologische Rotationsachse mehr. Es gibt Hinweise darauf, daß Kogia
keine Ausnahme darsteilt, sondern Vertreter einer ganzen Gruppe von Odontoceti ist, die
einen neuen Schwingungstyp im Mittelohr entwickelt hat und so ohne Trommelfell auskommt.

Summary

On the specialized hearing organ in the pygmy sperm whale (Kogia breviceps)

The hearing organ is characterized by a number of specializations. It is connected to the
skull via a voluminous pneumatized process of the tympanic bone. There is no tympanic
membrane, no tympanic ligament, and the transversal part of the malleus is missing as well.
The lateral opening of the tympanic bone is replaced by a thin bony plate. No morphological
axis of rotation can be found in the malleus-incus complex. There is evidence that Kogia is
no single exeption but a representative of a group of Odontoceti of its own. These animals
have developed a special typ of vibration in the middle ear so that they do not need a tym-
panic membrane any more.

Anmerkungen

Das Untersuchungsmaterial wurde in liebenswerter Weise von Dr. Davıp K. Oper (School
of Marine and Atmopheric Sciences, Univ. of Miami) und von Dr. CARL CHATMan (Seeaqua-
rıum Miami) zur Verfügung gestellt. Die vorliegende Arbeit ist ein Beitrag zum Marine
Mammal Sensory Organ Program an der School of Marine and Atmospheric Sciences der
Univ. of Miami.

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Anschrift des Verfassers: Dr. GERALD FLEISCHER, Institut und Museum für Geologie und
Paläontologie der Universität Tübingen, D-7400 Tübingen, Sigwart-
straße 10

Number and distribution of wolves in Italy

By E. Zımen and L. BoITtAnI

Receipt of Ms. 10. 8. 1974

Introduction

There have been no reports on wolves in the Italian part of the Alps for the last
100 years. However, until about 20 years ago, wolves probably inhabited most of
the Appennines, from Appennino Tosco — Emiliano to the very southern tip of Italy,
Mt. Aspromonte in Calabria. There is no proved information on the exact former
range of the wolf in the Appennines. But older people in many areas, no longer
inhabited by wolves, say they remember times when wolves were common. They
were said to be easily seen in winter around villages and towns even in areas of
low altitude and wolf kills were reported in many areas.

The number and distribution of the wolf in the Appennines has never been
known. According to recent rough estimates, only about 300 (SImoNETTA 1968) to
200 wolves (Simone£rta 1971; Tassı 1971) were thought to have survived in the
Appennine range.

The Italian National Appeal of the World Wildlife Fund started a campaign in order
to save the wolf and, as a result, the wolf was ensured full protection from hunting,
trapping and poisoning by a ministerial decree from Jan. 1, 1971 to: Dec..31, 1973. To
have this decree prolonged, however, more precise information on the real status of the

wolf in Italy was needed. A study on the number and distribution of the wolves in the
Appennines therefore was conducted in the late winter, spring and summer of 1973.

Methods

Because of the enormous range that had to be checked for wolves (70.000 km?) an over

all census could only be accomplished by indirect means. Such a method is by its nature

open to a broad variety of possible errors. To test the results obtained by the indirect

census a field census was carrıed out in a selected area covered before by indirect means.
The indirect census was done by:

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 102—112
©: 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Number and distribution of wolves in Italy 103

1. Travelling the whole possible range of the wolf, e. g. middle and southern part of the
Appennines from south of Florence to the south of Calabria, and check on the ecological
conditions of those areas where wolves are supposed to have survived.

2. Interviewing people living in these areas.

3. Checking all recent reports on sightings and killings of wolves and of damage done
by wolves.

The technique of interviewing as well as our behaviour had to change along with the

different attitudes and cultural backgrounds of the people. Often we had to approach by

talking of matters very different from wolves. Several glasses of wine were often necessary
before the real interview could be started.

All interviews were informal. After a period of general talking a few standard questions
were asked. To test the reliability of the informant(s) these questions were repeated in
different forms during the talk. We soon found out that only those persons who had had
direct personal experience with wolves were to be trusted, e. g. shepherds, forestry men,
road maintenance workers, hunters, hunting wardens or other people that for any reason
have to stay out in the field. The best information came from people having no direct
affairs with wolves: shepherds and hunting wardens often tended to exaggerate while the
forestry men, road workers and also some of the hunters gave more reliable information.
Civil authorities like police, “carabinieri” or village mayors normally were not well in-
formed.

There was a marked correlation between personal experience of wolves, absence of fear
of wolves and reliability of the information given. Fear of wolves or the belief in wolves
being dangerous to humans, as well as the belief that wolves cause enormous damage to
lifestock and game animals were positively correlated with lack of personal experience with,
and general ignorance about, wolves.

The possible wolf range in the regions of Toscana, Marche, Umbria, Lazio, Abruzzi,
Molise, Campania, Basilicata and Calabria was travelled through for a total of 34 days.

The direct census was carried out in the Maiella — Parco d’Abruzzo area (for area
description see p. 105). The area was selected because part of it is a National Park and
because of the relatively good number of wolves that have survived here.

Information on the number and movements of wolves was obtained by searching for,
and following, tracks in the snow. In 3 cases information was obtained by howling to
which wolves answered, and once a pack of 6 wolves was seen. Moving on snow was done
on skis or snow shoes. When roads passed through the census area, the surronding range
was observed from cars. All co-workers had binoculars. In addition 2 telescopes were used.

Beside the 2 authors, 8 men (friends and members of the W.W.F. and park wardens
from the National Parks of Gran Paradiso and of Abruzzo) helped to conduct the study.
In Parco d’Abruzzo we had the added help of a further 10 wardens from the park.

The study was conducted from March 10—18, 1973.

Results

The northern limit of land inhabited by the appennine wolf is now at Mts. Sibillini,
the southern limit at Monti della Sila. Within this range the distribution is re-
stricted to mountain areas with the only exception of the “Agro Romano” area
north of Rome. Communication between the wolves of these mountainous “islands”
seems to be very difficult if not impossible. The “islands” are all surrounded by
areas of low altitude with a high human population density and many old and
new roads, suburban developments, factories etc.

The whole range of the Appennines was covered by the census, but this report
only concerns those areas where wolves are still believed to have survived (see table).

Mts. Sibillini — Monti della Laga (Marche, Abruzzo, Umbria)

Approximate size: 1.900 km?. Area description: Two major ranges. 1. North of
rıver Tronto with the highest point of M. Vettore (2.478 m) and 5 other mountains
over 2.000 m. 2. South of river Tronto with Monti della Laga and Mt. Gorzano
(2.455 m) and the artificial lake of Campotosto. Vegetation: The northern part is
mainly covered by beech forest up to 1.800 m. The southern part is a mainly

104 E. Zimen and L. Boitani

Extension of wolf inhabited areas and number of wolves in the Appennini mountains

Appr. extension | Appr. number
(in qkm) of wolfes

. Mts. Sıbillini, Monti della Laga
. Altopıano delle Rocche, Mt. Velino, Mt. Sirente
. Tarquinıa — Tolfa
Campagnano — Agro Romano
. Maiella, Piano Cinque Miglıa,

Parco Nazionale d’Abruzzo
. Monti del Matese

. Monte Cervialto, Polveracchio, Termino

. Monti Alburni
. Monti Sirino, Raparo, Alpı

. M. Pollino, Campo Tenese, Catena Costiera

. Monti della Sila

Total

open range pasture area. Human population: Most villages are sıtuated at the edge
of the area. The density is low. One road along the rıver Tronto crosses the area.
Livestock: In the southern part sheep herds from the lowlands of Lazio are nume-
rous in summer. There are few reports of damage done by wolves. Estimated wolf
number: 8. Despite the fact that hardly any damage is done to livestock there are

reliable reports on wolves.

Altopiano delle Rocche — Mt. Velino (2.487) — Mt. Sirente (2.350) (Abruzzo)

Appr. size: 750 km?. Area description: The area consist of a high altitude plateau
(mean altitude: 1.100 m) surrounded by mountains up to 2.400 m. Vegetation: Open

IR ar x %
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pastures and scattered beech forest on
the mountain sides up to 1.800 m.
Human population: Originally low.
Now highly exploited for skiing and
accompanyıng tourist facilities. Live-
stock: A few sheep herds in summer.
Hardly any damage has been reported
over the last years. Estimated wolf
number: 5. They will probably not
survive very long due to the heavy
human exploitation of the area.

Tarquinia — Vetralla — Bracciano —
Campagnano — Monti della Tolfa
(Lazio)

Appr. size: The limits of this area can
hardly be outlined. A main part of
about 650 km? consists of Monti della

Fig. 1. Areas in the Appennini Mountains
inhabited by wolves

Number and distribution of wolves in Italy 105

Tolfa and the plains to the north. Another 400 to 500 km? covers the adjacent area
from the lake of Bracciano to the villages of Campagnano and Sacrofano. Area
description: Rolling country with the highest peak, Monti della Tolfa only 616 m
high. Vegetation: Cultivated and partly abandoned small fields, pastures, hedges and
scattered bech and pine forest — the typical “agro romano”. Human population: Of
low density centered in small villages. No industry, few paved roads and little triffic.
Livestock: A good number of sheep and cattle herds graze here most of the year.
Losses by wolves are rarely claimed. Estimated wolf number: 12. This is, compared
with the other areas a very unusual wolf habitat. The area is much frequented by
hunters and the hunting pressure on wolves is probably high. Killings are reported
(2 during the winter 72 to 73). Still it seems wolves have managed to survive in this
area, the only area outside the higher parts of the Appenines. The reason for this
is probably to be found in the low human population density, the almost complete
agricultural land use with no industry or other forms of so-called modern develop-
ment and in the big ecological diversity of the area.

Maiella — Piano di Cinque Miglia — Parco Nazionale d’Abruzzo (Abruzzo)

Appr. size: Maiella range: 450 km?, Cinque Miglia range: 400 km?, Parco d’Abruzzo
and adjacent areas: 650 km?, Total: 1.500 km?. Area description: (Figure 2) The
area can be divided into 3 parts: 1. The Maiella range consists of a broad open
valley from the village of Caramanıco (602 m) over the pass of Guado dı S. Leo-
nardo (1.282 m) to the village of Campo di Giove (1.064 m) surrounded by the
two rocky alpine ranges of M. Mileto (1.920 m), M. Mozzona (2.061) to the west
and Montagna della Maiella (up to 2.737 m) to the east. 2. The Cinque Miglia is
a high altıtude flat and broad valley surrounded by a high mountain range to the
west (M. Greco 2.285 m) and a more soft rolling hill area to the east. 3. Parco
d’Abruzzo and the adjacent areas consist of partly rocky alpine mountain ranges,
of rolling hills and both narrow and broad valley systems of an altitude down to
800 m. The 3 areas are connected with each other by high altitude passes. Vegetation:
The Maiella and the Cinque Miglia ranges are mainly open pastures and alpine
meadows as in Parco d’Abruzzo except that here there are also large, partly virgin
beech and pine forests. Human population: Maiella range: low. Some small villages
in the lower part of the valley. One ski hotel at the pass Guado di S. Leonardo.
Piano di Cinque Miglia: some smaller and bigger villages and the town of Roc-
caraso, biggest ski resort in the central Appennines. Most ski and tourist activities
are centered here. Some more skı facilities at Campo di Giove. Parco d’Abruzzo:
some villages and the town of Pescasseroli ın the valleys. Extensive skı facilities
at Pescasseroli and the surrounding mountains. Livestock: sheep herds of up to
2—3.000 anımals each graze the whole area from June until the end of October,
November. They are herded by 1-3 shepherds and many dogs. In addition smaller
local herds of sheep and goats graze the area almost all year around. At night the
sheep are mostly kept in small enclosures. There is a steady decline in the number
of herds as well as the number of sheep in the herds partly because shepherds give
up their jobs.

Damage by wolves is reported every year, mostly in the month of June, end of
September, October and November (the summer tourist season lasts from around
July 15 to September 15). According to the information given by the shepherds
there were up to 8 sheep herds with about 7.000 animals in the Maiella area
during the 1972 season. On August 2, 20 sheep were killed at night in an enclosure.
Until the end of September no more attacks were noticed. In October the wolves

106 E. Zimen and L. Boitani

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Fig. 2. The Maiella - Piano di Cinque Miglia - Parco d’Abruzzo range

came back again and visited the different enclosures often. On some occasions they
got 1 or 2 sheep but due to the many dogs there were no further mass slaughters.
The shepherds figured that the total kill of the year was between 40 and 50 animals.

Estimated wolf number: By means of the indirect census about 20 to 25 wolves
are thought to live in the area. The direct field census counted at least 16 wolves
and found 21 wolves to be the most probable number.

Monti del Matese (Campania — Abruzzo)

Appr. size: 400 km?. Area description: High altitude mountain area with peaks
up to 2050 m (M. Mileto). Vegetation: The area is mostly covered by beech forest.
There are some scattered pastures and high altitude alpine meadows. Human

Number and distribution of wolves in Italy 107.

population: Originally low. Today there is an expanding tourist industry around
one major ski resort. Livestock: A few sheep herds in summer. No damage reported
in the last 3 years. Estimated wolf number: 3. Until 10 years ago the Monti del
Matese was supposed to be “classical” wolf country. Shepherds claım that some
wolves still exist but evidence is poor. In the last 3 years there have been no
authentic sightings of wolves. However, since most probably wolves were still
living in the area 3 years ago, we think it is possible that some wolves have sur-
vived here.

Irpinia: Monte Cervialto (1809) — Monte Polveracchio (1790) — Monte Terminio
(1783) (Campanıa)

Appr. size: 300 km?. Area description: Rocky, wild, uncultivated mountain range.
Vegetation: Partly virgin beech forest. Scattered open pastures. Human population:
No settlements except a growing tourist centre at Lago Laceno. Livestock: During
summer sheep and also some cattle herds graze in the area. No mass slaughters by
wolves are reported but occasionally a few sheep or a calf are said to be killed.
Estimated wolf number: 8. There were no reports on sıghtings of packs consisting
of more than 3 wolves. Local people think that the wolves either live solitarily
or ın paırs.

Monti Alburni (Campania)

Appr. size: 120 km?. Area description: Open, gentle, high altitude country with
2 mountain ranges up to 1742 m. Vegetation: Mainly open pastures. Human popu-
lation: Low density. Few small villages situated at the edges of the area. Livestock:
Cattle herds in summer. After 3 years of silence, 7 cows were reported killed in
October 1972. Estimated wolf number: 4. There is a slight possibility that some
isolated individuals also have survived at Mt. Cervati (1899), Mt. Motala (1700)
south of M. Alburnı.

Monte Sirino (2005) — Monte Raparo (1761) — Monte Alpi (1892) (Basılicata)

Appr. size: 275 km?. Area description: Highly erosive, rocky, open mountain range.
Vegetation: Open mountain pastures. Hardly any forest. Human population: Low
density and until now no tourist facilities. However, skı lifts and relative con-
structions are planned. Livestock: Cattle herds in summer. In winter the herds are
moved down to the winter ranges along the sea coast. Damage is seldom reported.
Estimated wolf number: 4. There are reports that the wolves follow the cattle into
the winter range.

M. Pollino — Campo Tenese — Catena costiera (Basılicata, Calabria)

Appr. sıze: 650 km?. Area description: Wild, rocky, high altitude mountain area
with two alpine ranges up to 2271 m (Serra Dolcedorme), connected by the high-
land of Campo Tenese. Vegetation: Beech and silver fir forest and open alpine
meadows and pastures. Human population: Originally very low. Now there is a
large scale tourist development in progress. The area is crossed by the Autostrada
Napolı — Reggio Calabria. Livestock: A few cattle herds. Hardly any damage
reported. Estimated wolf number: 12. Only sightings of single wolves or small packs
are reported. |

108 E. Zimen and L. Boitani

Monti della Sila (Calabria)

Appr. size: 1650 km?. Area description: The 3 mountain ranges of Sila Greca, Sila
Grande and Sila Piccola have many peaks of around 16-1700 m with a maximum
of 1928 at Botte Donato. Vegetation: Mainly dense forest of beech and Calabrıan
pine. Human population: Originally low. Today the tourist industry is well deve-
loped in many parts of the area. Livestock: Cattle herds mainly at the edges of the
area. Estimated wolf number: 25. Again local people report that they normally see
only 1, sometimes 2 or 3 wolves at a time.

We estimate the total number of wolves living in the Appennines to be around
100. Their distribution is today restricted mainly to high isolated mountain ranges.
The total area ınhabited by wolves ıs around 8500 km?, e. g. 12%o of the 70.000 km?
Appennine range. The average population density of approximately 1 wolf per
85 km? must be considered low compared with other comparable wolf habitats
(MecH 1970; PımLoTTt 1967; Bısıxkov 1973). However, taking ın account the very
poor food situation for the wolves (see below), the relatively high human popula-
tion density even in the higher parts of the Appennines, the unprotected status of
the wolf until Jan. 1, 1971 and the common use of poison in predator control it
seems astonishing that wolves have survived at all.

In all the mountain “islands” where wolves have managed to survive the natural
big prey species — Red Deer (Cervus elaphus), Roe Deer (Capreolus capreolus) and
Chamois (Rupicapra rupicapra) — have been exterminated except for the small
chamois population and some few reintroduced red deer in and around the Abruzzo
National Park.

In the areas north of Monti del Matese summer grazing of sheep is common. The
wolves do some damage. Grazing cattle are normally kept in pastures close to the
villages. Except for a few calves taken each year, little damage to cattle ıs reported.
Horses are hardly ever killed. Some dogs are killed and eaten, mainly in winter.

South of Monti del Matese cattle is the main domestic species grazing on the
mountain pastures and meadows during the summer. Few attacks are reported.
Some sheep and goats are taken and quite a few dogs are reported killed each year,
again mainly during the winter.

Despite the comparable little damage done by wolves some hunters in the south
seem to push hard towards the total elimination of the wolf. We got the impression
that they have little respect for the wolf protection law.

We have little information on the number and behaviour of feral dogs in the
Appennines. However, ıt ıs most liıkely that some of the damage reported to have
been done by wolves has to be attributed to feral and other free running dogs.

The direct census

Maiella range

Early in the morning on March 12 — after 24 hours of heavy snow fall — deep tracks
of wolves were found coming down from the slopes of M. Mileto going into the
ravıne south of the road from Pacentro to Guado di San Leonardo. By backtracking
and walking out all the tracks, tracks of 6 wolves could be distinguished. In the
evening we heard soft howling from down the ravine when walking above on the
road. To human howling the wolves answered at once. Some minutes later we saw
6 wolves playing in the snow at the bottom of the ravine.
No other wolf tracks were seen on that day.

Number and distribution of wolves in Italy 109

The next day, all efforts were concentrated on following the movements of the
wolves seen the night before. No tracks were seen going out of the ravine nor were
any new tracks found inside the ravine when walking through on snow shoes. No
answer was given to human howling, nor were there any signs of wolves in the
ravine. It therefore seems very likely that all the wolves had moved out of the ravine
by early morning at the latest. The only possible way out making no tracks was on
the hard covered, snow cleared road.

On the same day many tracks of big canides were found close to a cowshed
outside the village of S. Eufemia. All dogs were supposed to have been locked in
during the night. Later tracks of at least 5 wolves were seen coming from $. Eufemia
and going up towards the Maiella mountains.

It seems most lıkely that these tracks were made by the same wolves seen last
night ın the ravine. The road distance between the ravine and S. Eufemia is 16 km.

No tracks were seen going towards or coming from the Cinque Miglia area. We
can therefore conclude that at least 6 wolves stayed ın the area during the study.

Cinque Miglia

The area was covered on March 14, moving by car on the 3 roads going through
the area and on skiıs.

Tracks of an unknown number of wolves were seen above the village of Rocca
Pia (1158 m). Other tracks of at least 2 wolves were followed south-east of the
road through Piano di Cinque Miglia. No other tracks were seen on that day. Over
1400 m the snow was still deep and soft. No tracks, not even fox tracks, were seen.
We therefore can exlude all movements of wolves from the Cinque Miglia area over
the range of Serra Sportera, M. Pratello, M. Greco into or from the Parco d’Abruzzo
area during the time of the study.

Employees at the Hotel Piano Cinque Miglia reported that they had seen a pack
of up to 6 wolves around the hotel on many occasions this winter. The wolves killed
and partly ate one dog. The remains were poisoned. One wolf came back to eat on
the remains and was killed. The body and teeth of the wolf were examined. It was
probably a young, 10 month old female wolf.

During the time of the study at least 2 but probably 5 wolves stayed in the area.

Parco d’Abruzzo

On March 16, after 32 hours of heavy snow fall, the whole Parco d’Abruzzo range
was searched by 20 men in all.

No tracks of wolves were seen in any region with deep soft snow, e. g. over
1300 m. Tracks of at least 2 wolves were seen just outside the park border close to the
road to Gioia dei Marsı at km 29. Local people reported that wolves had killed 7
and on another occasion 3 sheep during the last days. They also reported having
seen a pack of 4 wolves at km 22 7 days before. Close to a sheep pen outside the
village of Villetta Barrea (1031 m) tracks of probably wolves, at least 2, one bigger
and one smaller, indicated considerable movement. The tracks left the village in the
direction of Rocca Tre Monti. Here they were found again. Now tracks of at least
3 wolves could be discriminated. They were followed to the feeding place where
they intermingled with many fox tracks. (This wolf pack is fed during the winter
by park wardens).

1 km south-east of Pescasseroli probable wolf tracks of at least one animal
were going straight up the hill side in the direction of Valle Filatoppa.

110 E. Zimen and L. Boitani

No other wolf tracks were seen on that day.

The next day tracking was difficult because of the hard snow cover. Possible wolf
tracks were seen in the lower part of Valle del Schienacavallo 2 km west of Pescas-
seroli. In the evening a pack of probably 4 wolves answered to human howling from
the forest above the feeding place.

On March 18 the north-eastern part of the area was covered, travelling by car.

Probable wolf tracks were seen high up about 1700 m on the northern slopes of
M. Godi (2011 m).

Around the village Scanno (1041 m) many new and old tracks were found. Most
of the tracks were probably made by wolves because the tracks went from and to a
steep and rocky, inaccessible area above the village. One man of the village said he
had seen 3 wolves a night ago and 2 wolves the night before.

In all, tracks of wolves were seen in at least 3 different parts of the Parco
d’Abruzzo range: at the road to Gioia dei Marsı, around Villetta Barrea and the
feeding place, and at and above Scanno, maybe also at Pescasseroli. It is very un-
likely that the tracks were made by the same wolves in all locations. The deep snow
in the higher regions makes travelling over the mountain ranges separating the 4 loca-
tions improbable. Even moving on roads the locations are all at least 15 km apart.

If the tracks around Pescasseroli were made by wolves it is possible that they
were made by the same wolves who stayed around the feeding place. Comunication
between the other 3 locations, however, can be excluded.

Therefore we can count at least 8 wolves in the Parco d’Abruzzo area. Probably
there are some more, maybe around 12 living in 3 or 4 packs of 3 to 4 wolves each.
This corresponds well with the information the director of the Parco d’Abruzzo
has concerning the number of wolves in this area (Tassı 1971). For the whole study
area we counted at least 16 wolves. The most probable number is 21, maybe a few
more.

Range and movements

No wolf tracks below 900 m and only once wolf tracks over 1300 m (at 1700 m
on the slopes of M. Godi) were seen. In winter during the time of deep snow in the
mountains the range of wolves therefore seems to be limited to an area of high
altitude valleys and passes above the region of dense human settlements and below
the high mountain region.

Most tracks were found close to villages situated below mountain passes: Pescas-
seroli, Scanno, Villetta Barrea, Rocca Pia, S. Eufemia. Fox tracks in great number
were also seen here. This indicates that individuals of both species look for eatable
things, either domestic anımals or garbage which is dumped in large quantities out-
sıde these villages. From what we saw from the tracks and heard from local people,
the wolves only come to or move around the villages at night. In the daytime they
retreat into inaccessible areas. During the summer they are almost never seen close
to human settlements. Recent studies on the ecology and behaviour of the Appennine
wolf show, however, that the wolves also come close to villages looking for eatable
things during the summer (ZımEn and BoITANT, in prep.)

The wolves obviously avoided moving in deep snow as much as possibly. When
moving in deep snow they did this in single file and backtracking was common.
Detours were made to take advantages of wind swept ridges, of southern slopes or
of rocks around which the snow melts faster. Some tracks were seen going straight
up or down steep mountain slopes. Probably much travelling is done at night on
snow cleared roads. Pack splitting was usual.

Number and distribution of wolves in Italy al

Winter food habits

We have little information on what the wolves live on in winter. One thing,
however, seems certain: except for the pack being fed in the National Park, wolves
have very little to eat in winter. All our observations indicate that the wolves
partly live on garbage found around the mountain villages. This would make com-
petition with foxes, who seem much better adapted to such a living, a serious threat
to the wolves.

We have some information on successful preying on dogs: 1 big dog at the Hotel
Cinque Miglia, 1 big female dog with her 2 cubs in S. Eufemia at night, March 10.
In S. Eufemia the wolves were also supposed to have broken into a pig shed and
killed some pigs. The killing of domestic anımals inside villages, however, is cer-
tainly not often done because the anımals normally are closed in at night.

Tracks of some hares (Lepus europaeus) were seen but it is doubtful that the
wolves are able to kill many. Other potential prey is foxes and rodents.

Discussion

The results of both the indirect and the direct census only give a rough estimate of
the real status of the wolf in the Appennines. However, despite the uncertainty
about the exact number, the wolf must be considered a highly endangered species in
Italy. The pattern of distribution ıs particularly alarming. The wolf population is
divided into small almost completely isolated groups or individuals. There seems to
be little hope for the survival of the wolf in many of these ısolated mountain
“islands”.

Beside the hunting and poisoning and the lack of natural prey the reason for
the fast decline of the Appennine wolf population in the last years in probably
to be found ın the development of human population activities. Ski and tourist facı-
lities and activities are rapıdly changing the structure of these last mountain refuges
of the wolf.

From this short study any detailed conclusions for necessary steps to save the
wolf ın Italy cannot be made. However, 6 obvious facts must be considered in all
further wolf management programs:

1. Protection of biotope. No further extensive developments, especially for the tou-
rıst industry, in all areas inhabited by wolves.

2. Complete year-round protection from hunting, trapping and poisoning.!

. Prohibition of the use of poison in fox management at least in all wolf areas.

4. Reintroduction and protection of native herbivores in all wolf areas. Until big
game populations have been built up, winter feeding seems indispensable.

5. Compensation to the shepherds and farmers for all damage done by wolves.

6. Education of the public on the role and the real nature of the wolf.

(05)

Summary

The number and distribution of the wolf in Italy was investigated by an indirect census
over the whole Appennine range. To test accuracy of the information obtained by the indi-
rect method, a direct field census was conducted in a selected area covered before by indi-
rect means.

' The ministerial decree for the full protection of the wolf in Italy has been prolonged
until the end of 1976.

112 E. Zimen and L. Boitani

Around 100 wolves were counted over the whole Appennine range. The northern limit
is today Mts. Sibillini, the southern limit at Monti della Sila. Within this range the distri-
bution is restricted to high altitude mountain areas so that the population is divided into
small isolated groups.

The direct census counted at least 16 and found 21 the most probable mumber of wolves
in the 1500 km? large Maiella — Parco d’Abruzzo range.

One of the reasons for the fast decline of the wolf population in the last years is
believed to be the extensive development of tourist industry in the last high altitude refuges
of the wolf. The wolf must be considered a highly endangered species in Italy. Some pro-
posal for further wolf management programs are made.

Zusammenfassung

Anzahl und Verbreitung von Wölfen in Italien

Ziel dieser Arbeit war es, die heutige Verbreitung und Anzahl der Wölfe in den Apenninen
zu erfahren. Im Frühjahr und Sommer 1973 wurde eine Befragung unter der einheimischen
Bevölkerung in großen Teilen des apenninischen Gebirgszuges durchgeführt. Um die Zuver-
läßlichkeit der so gesammelten Informationen zu überprüfen, wurde in einem ausgewählten
und vorher durch die indirekte Methode bearbeiteten Gebiet eine direkte Zählung im Feld
durchgeführt.

In den gesamten Apenninen wurde der Bestand auf ungefähr 100 Wölfe geschätzt. Die
Verbreitung des Wolfes beschränkt sich heute auf ca. 8500 km? oder 12 %/o des 70 000 km?
großen apenninischen Gebirgszuges. Das nördlichste Vorkommen liegt heute bei Mts. Sibil-
linı, das südlichste bei Monti della Sıla. Innerhalb dieses Gebietes ist die Verbreitung des
Wolfes auf höher gelegene Gebirgsgegenden beschränkt. Dadurch ist die Gesamtpopulation
aufgeteilt in kleine, voneinander isolierte Gruppen.

Die direkte Zählung in dem Maiella-Parco d’Abruzzo-Gebiet ergab, daß hier mindestens
16, vermutlich aber um die 21 Wölfe leben. Dieses Ergebnis stimmt weitgehend mit dem
Ergebnis der vorher durchgeführten indirekten Zählung überein.

References

Bısıkov, D. I. (1973): The wolf in the USSR. Report to the IUCN/WWF Wolf Survival
Group meeting on the Wolf in Europe, Stockholm.

Mecn, D. L. (1970): The Wolf. New York: Natural History Press.

PınLort, D. H. (1967): Wolf predation and ungulate population. Am. Zoologist 7, 267—278.

SIMONETTA, A. M. (1968): La situazione faunistica. In: PRATESI, F., et al., Piano di riassetto
del Parco Nazionale di Abrucco. Associacione Italia Nostra, Roma, 46—57.

— (1971): Piano naturalistico del Parco. Quaderno n. 2 del Parco Nazionale d’Abruzzo,
1—64.

Tassı, F. (1971): Il lupo nell’Appennino Centrale. In: Lavori della Societa Italiana di Bio-
geografia. Nuova serie H, 673—696. Siena.

Authors addresses: Dr. L. Bortanı, World Wildlife Fund, Parco Nazionale d’Abruzzo,
67032 Pescasseroli, Italy; Dr. E. Zımen, Max-Planck-Institut für Verhal-
tensphysiologie, D-8351 Waldhäuser.

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalıs
Lambert, 1837

Von ELKE SCHEURMANN

Aus dem Institut für Tropische Veterinärmedizin der Justus-Liebig-Universität Gießen
(Direktor: Prof. Dr. H. Fischer)

Eingang des Ms. 12. 9. 1974

Einleitung

In dieser Arbeit sollen die im Rahmen des Sexual- und Mutter-Kindverhaltens ab-
laufenden Verhaltensweisen beim Gayal in Gefangenschaft beschrieben und einige
Daten zur Geburt und Entwicklung der Jungtiere berichtet werden.

Material und Methode

Zur Beobachtung standen ab Februar 1970 folgende Tiere zur Verfügung:

hier Nr. de Gayal-4, Bubi, geb.19..321968
Tier Nr. 2: Gayal-? Erna, geb. ca. 1958

Tier Nr. 3: Gayal-? Burmi, geb. 7. 4. 1969
Tier Nr. 4: Gayal-& Herkules, geb. 15. 4. 1971
Tier Nr. 5: Gayal-? Cosy, geb. 4. 5. 1972
Tier Nr. 6: Gayal-Q Olympia, geb. 29. 5. 1972
Tier Nr. 7: Gayal-? Maya, geb. 13. 5. 1973
Tier Nr. 8: Gayal-? Zanda, geb. 2. 8. 1973

Die aus dem Zoologischen Garten Hannover stammenden Tiere Nr. 1, 2 und 3 wurden
seit Februar 1970 einzeln in nebeneinander liegenden 10 m? großen Laufboxen mit Stroh-
einstreu gehalten. Die Kälber wurden bis zum Absetzen mit den @P in der Box, danach
gemeinsam in einer Box gehalten. Der Herde stand ein 135 m? großer Auslauf mit einem
Scheuerbaum zur Verfügung. Handelsübliches Rinderkraftfutter, für die Kälber in pelletierter
Form, Heu ad lib. und zusätzlich je nach Jahreszeit Grünfutter, Zweige von einheimischen
Laubbäumen, Silage, Rüben und Mineralstoffmischung wurde um 7 Uhr und 16 Uhr im Stall
gegeben. Wasser und Lecksteine standen den Tieren zur freien Verfügung.

Alle Tiere wurden morgens gemeinsam in den Auslauf gelassen und dort mindestens
30 Minuten lang beobachtet. Zusätzlich wurde einmal monatlich an vier aufeinander folgen-
den Tagen jeweils 6 Stunden lang (1. Tag: 8—14 Uhr; 2. Tag: 14—20 Uhr; 3, Tag:
20—2 Uhr; 4. Tag: 2—8 Uhr) sowohl ım Stall als auch im Auslauf beobachtet (insges.
442 Std.). Zur Brunst- und Zyklusdauerbestimmung wurden die PP vorübergehend von der
Herde getrennt.

Die Paarungen und die damit in Verbindung stehenden Verhaltensweisen wurden ent-
weder beobachtet und protokolliert oder mit einer Bolex H 16 Reflex 5 aufgenommen.

Zwei Geburten wurden direkt beobachtet, die drei anderen mittels einer über der Box
fest installierten und synchron mit einem Elektronenblitzgerät alle 30 Sekunden ausgelösten
Super-8-Schmalfilmkamera (Nizo S 80) mit Einzelbildautomatik aufgenommen.

Ergebnisse

1. Geschlechtsreife, Zyklusdauer, Brunstdauer und Brunsterscheinungen der 22

Das Gayal-? Burmi wurde erstmals im Alter von 451 Tagen brünstig. Zur Berech-
nung der durchschnittlichen Zyklusdauer wurden insgesamt 14 Zyklen (Burmi 10,

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 132127,
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

114 Elke Scheurmann

Erna 4) berücksichtigt. Die Zyklusdauer bei den beiden 22 betrug durchschnittlich
28,7 Tage. Nicht eingeschlossen blieben bei der Färse Burmi die nach dem 14. 4. 1971
unregelmäßig ablaufenden Zyklen (Tab. 1), bei denen die Brunsterscheinungen sehr
schwach waren. Zählt man diese Zyklen mit, würde sich bei Burmi eine Zyklusdauer

von 26,3 Tagen ergeben.
Der erste Östrus nach der Geburt eines Jungtieres trıtt 21-53 Tage p.p. auf. 1970
wurde Erna 5 Tage nach dem Abort eines 11 kg schweren männlichen Fetus (SSL
56 cm) erstmals wieder brünstig, der

let nächste Ostrus erfolgte dann nach 30
Tagen. Nach HeEArE (1901) beträgt
Brunstzyklen bei Burmi die Zyklusdauer bei Gayal ca. 3 Wo-
IE chen.

Dee Die Brunstdauer wurde nur an-
hand der äußeren Brunsterscheinun-
gen bestimmt.

1. Tag der Brunst

S 2 En 5_ ne Das bei europäischen und auch
26. 8.1970 29 Tage Balirindern (MEIJER 1962) augenfäl-
24. 9.1970 25 Tage ligste Brunstsymptom, das Aufsprin-
a 31 Tage gen der Brünstigen auf Artgenossen,
en en fehlte bei beiden 92 vollständig bis
19. 1.1971 30 Tage auf eine Ausnahme, bei der Erna wäh-
18. 2.1971 29 Tage rend der ersten Brunst nach dem er-
19. 3.1971 26 Tage wähnten Abort auf das vorjährige
n a An = Tees Kalb aufsprang. Aufsprünge von Käl-
13. 5.1971 7 Tage bern oder nicht brünstigen ?Q auf die
20. 5.1971 36 Tage Brünstige kamen nicht vor. Die am
nn z vo De stärksten ausgeprägten Brunstsym-
7 2

ptome waren erhöhte Unruhe, ver-
stärkte Leckbereitschaft, Präsentieren
der Genitalregion, Odematisierung der
Vulva und Hyperämie der Scheidenvorhofschleimhaut. Eine Schleimabsonderung, wie
sie vom europäischen Hausrind bekannt ist, wurde nie festgestellt. Erhöhte Vokali-
sation konnte nur bei Burmi vernommen werden, ein dumpfer Laut („mbaou“), der
dem sogenannten „rutting call“ des Bullen („iiii“ nach Sımoons 1968) nicht ähnelt.

Die beiden Gayal-?? wurden immer während der Nacht brünstig, die Brunst-
erscheinungen hielten durchschnittlich 2 Tage, maximal 4 Tage an. Wurde der Bulle
zugelassen, verkürzte sich die Brunst auf maximal 24 Stunden.

2. Geschlechtsreife der dd

Der Bulle Bubi wurde erstmals mit 27 Monaten mit einer brünstigen Kuh zur
Paarung zusammengebracht.

Herkules führte im Alter von 369 Tagen und einem Körpergewicht von 340 kg
erfolgreich den Deckakt mit Nachstoß an einer Färse der schwarzbunten Niederungs-
rasse aus.

3. Verhalten des d gegenüber den 2?

a. Genitalkontrolle

Brünstige Tiere werden häufiger als Nichtbrünstige kontrolliert, das Beriechen und
Belecken der Genitalregion ging bei ihnen in das von Samgraus (1971) beschriebene

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 115

Belecken von Schwanzwurzel und Kruppe über. Kälber wurden nur oberflächlich
ohne anschließendes Flehmen berochen. Als weitere Möglichkeit, den Zykluszustand
eines Q festzustellen, dient dem Bullen das Harnkosten, das in der vom Rind bekann-
ten Weise abläuft.

4. Verhaltung bei der Paarung

Es wurden insgesamt 7 Deckakte des Bullen Bubi beobachtet, 4 mit der Kuh Erna
und 3 mit der Färse Burmi sowie 2 des Jungbullen Herkules mit schwarzbunten
Färsen. Alle Paarungen fanden infolge der künstlichen Haltung tagsüber statt.

Der auffälligste Unterschied zum Ablauf der Paarung beim Hausrind schien das
ausgeprägte Hornen während des Vorspiels zu sein, das anfangs vom ® ausging,
welches außerhalb der Brunst nur selten freiwillig mit dem & Kontakt aufnahm.

Beim Hornen bot ein Partner dem anderen die Hörner an, indem er sich frontal
vor ihn stellte, den Kopf senkte und das Kinn zurücknahm; dabei kam die Stirn-
Nasenlinie weit hinter die Senkrechte, und es wurde Hornkontakt aufgenommen
(Abb. 1). Anschließend drückte ein Partner mit dem Hornwulst in den Nacken des
anderen (Abb. 2). Das von oben nach vorne unten drückende Tier drehte den Kopf
um die Längsachse, so daß sich die Hörner der beiden Tiere häufig kreuzten. Die
Tiere gaben dabei jedoch den Hornkontakt nicht auf und schoben einander manch-
mal meterweit zurück. Sie beendeten den Hornkontakt meist, indem sıe sich mit der
Stirn voneinander abstießen und dabei mindestens einen Meter Abstand zwischen
einander brachten.

Sie schoben aber nicht nur Stirn an Stirn, sondern auch Stirn gegen Schulter und
Stirn gegen Hals, niemals jedoch führten sie Kopf- oder Hornstöße gegen den Part-
ner aus.

Auf die Aufsprungversuche des Bullen reagierte das ? anfangs mit Ausweichen,
indem es schnell einige Schritte vorwärts ging, den Kopf schüttelte, manchmal in
Richtung auf das Ö&, und dabei durch die gerümpfte Nase schnaufte, was dem von
BackHaus (1958, 1959) beschriebenen „Mundstoßen“ der Kuhantilopen und großen
Kudus vergleichbar sein könnte. Die Ausweichbewegungen wurden zunehmend lang-
samer und weniger zahlreich; das Schnaufen und Kopfschütteln und auch das an-
fängliche Hintenniedergehen (Abb. 3) unterblieb bis die Kuh sich endlich decken ließ.

Das Ö& begann jeden Aufsprung, ob er nun zur Immissio führte oder nicht, mit
einem Kopfauflegen auf die Kruppe der Kuh, ließ Kopf und Hals bis zur Umklam-
merung in Kontakt mit ihrem Rücken, senkte ihn erst dann zur Seite (Abb. 4) und hob
ihn nur während des Propulsus kurz an. Nach dem Absteigen beleckte der Bulle mit
anschließendem Flehmen die Vulva der Kuh, die nach einer halben Drehung mit auf-
gewölbtem Rücken, gespreizten Hintergliedmaßen und vom Körper weggehaltenem
Schwanz für etwa 1 Minute ruhig stehen blieb und dann stoßweise etwas trüben
Harn absetzte. Der Schwanz wurde während der folgenden 5 Minuten langsam bis
zur Normalhaltung gesenkt.

Nach der ersten Begattung folgte eine Pause von mindestens 10 Minuten, wäh-
rend der die Tiere kein sichtbares Interesse aneinander zeigten. Sie nahmen erneuten
Kontakt wieder durch Hornen auf. In keinem Fall wurde mehr als zweimal während
einer Brunstperiode gedeckt.

Während der ersten Paarung mit Burmi unterblieb das Hornen fast völlig. Die
häufigsten an dieses @ gerichteten Verhaltensweisen des d waren Lecken und Kopf-
auflegen. Das & folgte diesem P oft bis zu acht Schritte mit auf der Kruppe auf-
gelegtem Kopf, bis es den Kontakt mit ihm verlor oder dieses stehen blieb. Dann
folgte regelmäßig ein Aufsprungversuch oder Genitallecken.

Aufsprungversuche und -intentionen bewirkten bei deckunwilligen 22 Flucht,
Genitallecken jedoch Stillstehen. |

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ISIN

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 141%

Der Aufsprung mit Propulsus wurde bei Brumi nie in vollständigem Stillstand,
sondern im langsamen Gehen ausgeführt, meist machte sie während der Kopulationen
noch Ausweichbewegungen. Bei ihr ließ die Libido des ö nach dem ersten Aufsprung
mit Propulsus stärker nach als bei den Paarungen mit Erna.

Die Sexualpartner, insbesondere die Kuh, sind während der Brunst nicht unbe-
grenzt begattungsbereit. Die Kuh bestimmt entscheidend mit, wann und wie oft sie
gedeckt wird. Zwischen den einzelnen Aufsprüngen mit Propulsus liegen längere
Pausen und die Ausweichbewegungen der Kuh sind während der gleichen Brunst vor
dem letzten Deckakt wesentlich heftiger als vor dem ersten. Die Aufsprungversuche
ohne Umklammerung blieben quantitativ in den aufeinanderfolgenden Jahren gleich
(32-33 °/o aller an das ? gerichteten Verhaltensweisen), das Kopfauflegen nahm von
51 °/o ım Jahre 1970 auf 19/0 im darauffolgenden Jahre zugunsten des Beleckens
von Kruppe und Genitalregion und der jetzt erstmals auftretenden Aufsprungs-
intentionsbewegungen ab. Mit 5 Jahren waren die Aufsprungsintentionen — ein
kurzes akzentuiertes Kopfheben über den Rücken der Kuh, das von Nichtbrünstigen
durch schleunige Flucht beantwortet wurde — feste Bestandteile des Sexualverhaltens
und wurden z. T. von einem kurzen Brummen begleitet.

5. Trächtigkeitsdauer und Geburt

Die Tragzeit betrug 293-303 Tage (Tab. 2) und war damit immer länger als in der
Literatur beschrieben (Künn 1881; BREHM 1916).

Die Euteranbildung begann etwa 2 Monate, die Odematisierung der Vulva und
Erschlaffung der Beckenbänder schon etwa 1 Monat bis 1 Woche vor der Geburt.
Am deutlichsten wies eine starke Leckbereitschaft und sporadische Futterverweigerung
auf das bevorstehende Ende der Trächtigkeit hin. Eine Geburt fand morgens zwischen
4 und 5 Uhr statt, die anderen um 4.42, 10.30, 13.12 und 16.55 Uhr.

Die Tiere wechselten am Tage der Geburt viel häufiger als sonst zwischen Stehen
und Liegen als an anderen Tagen (Abb. 5).

Wann die Eröffnungphase begann, ließ sich nicht sicher bestimmen, denn in der
Anwesenheit von Menschen stellten die Tiere manchmal vorübergehend ihre Wehen-

Tabelle 2
| |
| | Geburts- ie
Name des | Geschleht | Anzahl der Tragzeit | gewicht des Färbung des Färbung des
Kalbes |des Kalbes| Geburten in Tagen Kalbes Neugeborenen 9 Monate alten
der Kuh in kg Kalbes
Herkules d 8 300 33,0 rotbraun dunkelgraubraun
Aalstrich 4 weiße Füße
Cosy Q 9 296 24,0 rotbraun dunkelgraubraun
Aalstrich 4 weiße Füße
Stern Stern
Maya Q 10 293 26,5 rotbraun dunkelgraubraun
Aalstrich 4 weiße Füße
Olympia Q 1 303 19,5 fahlrotbraun hellgraubraun
schwacher 4 weiße Füße
Aalstrich
Zanda Q 2 299 22,4 schiefergrau schiefergrau

4 weiße Füße

118 Elke Scheurmann

n: Anzahl des Aufstehens

H
Geburt

DS 09 ©

-11-10-9- 8- 7-6 -5-4-3-2-1 0 12 2:0 lage

Abb. 5.
Häufigkeit des Aufstehens in 24 Stunden bei der Kuh Erna vor, während und nach der Geburt

tätigkeit ein und vom Film her lassen sich nur begrenzte Aussagen machen. Die
ersten Wehen waren 6 Stunden vor Beginn der Austreibungsphase zu erkennen.
Während der Eröffnungswehen krümmten die Tiere den Schwanz aufwärts, traten
stampfend vor und zurück und rieben dabei manchmal den Zwischenhornkamm an
der Boxenabgrenzung.

Die Dauer der Austreibungsphase betrug bei der erstgebärenden Burmi 2 Stunden
und 25 Minuten, bei den anderen Geburten 29-36 Minuten. Diese Zeit erscheint im
Verhältnis zum Rind mit günstigenfalls 11/e Stunden (BAIER und SCHAETZ 1972) und
Wisent (1'!/a-2'!/2 Stunden nach SLiJper 1960) sehr kurz.

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 119

Während der Preßwehen legten sich die Kühe weit zur Seite, ganz im Gegensatz
zum sonstigen Ruheverhalten. Bei beiden ?? erschien erst das Allantochorion in der
Vulva, das nach kurzer Zeit platzte. Die Allantoisflüssigkeit wurde aufgenommen.
Danach folgte eine bis zu 21 Minuten dauernde Wehenpause, bevor die Amnion-
blase sichtbar wurde. Das Amnion ist wahrscheinlich beim Gayal im Verhältnis zum
Hausrind sehr zäh, denn es riß erst, als das Kalb schon mit den Schultern durch-
getreten war. Die Kälber wurden in oberer Stellung, Vorderendlage und gestreckter
Haltung, fast vollständig von Fruchthüllen umgeben, geboren. Die beobachteten
Geburten wurden im Liegen beendet.

Bei der Geburt des Kalbes wurden große Teile der Nachgeburt mit ausgestoßen,
so daß sie hinter den Kühen im Stroh schleifte und sich manchmal um ihre Hinter-
gliedmaßen wickelte. Erna nahm im Stehen das am Boden schleifende Ende auf und
begann so die noch nicht abgegangene Plazenta zu verzehren (Abb. 6). Es war ihr
jedoch nicht möglich, wie das Rothirsch-? den Kopf so weit nach hinten zu wenden,
daß sie die Plazenta dicht an der Vulva abbeiffen oder ganz herausziehen konnte
(NAAKTGEBOREN 1966). Die Plazenta ging in den vier beobachteten Fällen immer
im Liegen ab, 6 Stunden, 3 Stunden und 10 Min., 1 Stunde und 55 Min. und
1 Stunde und 20 Min. p. p.

Diese Werte liegen an der unteren für das Hausrind beschriebenen Grenze, sind
aber durchaus mit denen des asiatischen Büffels vergleichbar (Roy und LuKTUKE
1962).

Erna erhob sich sofort und beleckte die Nachgeburt, zog sie mit der Zunge in den
Mund und begann sie dann unter Zähneknirschen an einem Stück zu verzehren. Zum
Schluß beleckte sie sich Nasenspiegel und Nasenlöcher und nahm das mit der Nach-
geburt in Berührung gekommene Stroh auf. Das Verzehren der Nachgeburt dauerte
bei Erna 13 Minuten, 10,5 Minuten und 11,5 Minuten.

Bei Burmi wurde die Nachgeburt jedesmal sofort aus der Box entfernt und ihr
vorgehalten. Sie begann sie ohne Zögern zu belecken und in den Mund zu ziehen.
Das Verzehren wurde ıhr jedoch nicht gestattet. Erna, obwohl ihre eigenen Kälber
schon jeweils 25 Tage und im darauffolgenden Jahr 81 Tage alt waren, beleckte
ebenfalls die vorgehaltene Nachgeburt und versuchte sie aufzuessen.

Abb. 6. Verzehr der noch nicht abgegangenen Nachgeburt

120 Elke Scheurmann

Die von HALDER und SCHENKEL (1972) beschriebene und für das „Riechgähnen“
typische Reaktionsfolge Beriechen und Belecken der Plazenta, Nüsternlecken und
Gähnen konnten dabei vollständig beobachtet werden. Beide PP zeigten jedoch nach
Beriechen und Belecken von mit Fruchtwasser kontaminiertem Stroh vor dem Gähnen
zusätzlich ein schwaches Flehmen. Mehrmalig aufeinanderfolgendes Gähnen, mög-
licherweise auf Ermüdung zurückzuführen, konnte bei beiden 77 während der ersten
zweı Stunden nach der Geburt, bei Burmi auch während der Geburt beobachtet
werden.

Daß Erna die Nachgeburt des anderen $ noch 25 bzw. 81 Tage nach der Geburt
ihres eigenen Kalbes aufzuessen begann, ist recht außergewöhnlich, zumal BRUMMER
(1972) bei europäischen Rindern ein Belecken der Nachgeburt fremder Kühe nur
während der ersten drei Tage post partum feststellen konnte.

6. Die Nachgeburt

Die Plazenta der Primipara Burmi wurde nicht gewogen, sondern es wurden nur die
Kotyledenen gezählt und gemessen. Die insgesamt 81 Kotyledonen wurden, wie von
Roy und LukTuke (1962) für die Plazenta des Murrah-Büffels beschrieben, nach der
Größe in drei Gruppen eingeteilt (Tab. 3).

Tabelle 3
Einteilung der Kotyledonen nach ihrer Größe in Gruppen
Große Kotyledonen Mittlere Kotyledonen Kleine Kotyledonen

(über 5 cm Durch- (2,5—5 cm Durch- (unter 2,5 cm Durch-
messer) messer) messer)

Anzahl 36 26 19
d/o der Gesamtzahl 44,4 324 2355
Größe in cm? 58,5 4 32,43 13,99 7,79 1,73

Die Gesamtfläche der Kotyledonen betrug 2502 cm?. Sowohl makroskopisch als
auch mikroskopisch und in bezug auf die Anzahl und Größe der Kotyledonen wur-
den keine Unterschiede zum europäischen Rind festgestellt.

7. Mutter-Kindverhalten

Beide Mütter drehten sich nach Beendigung der Austreibungsphase sogleich nach den
Neugeborenen um und begannen sie von Eihautteilen zu befreien. Burmi fügte dabei
ihrem zweiten Kalb mit den Schneidezähnen oberhalb der Afterklauen einer Hinter-
gließmaße eine Bißverletzung zu, worauf das Neugeborene noch im Liegen mit
heftigem Ausschlagen reagierte. Die Kühe kürzten den Nabel immer von zuerst
etwa 30 cm durch Abbeißen und Belecken auf ca. 15 cm.

Das intensive mütterliche Lecken, das von fortwährendem Kontaktbrummen be-
gleitet wurde, induzierte beim Kalb Aufstehversuche, die 20 bis 25 Minuten p.p.
zum Erfolg führten. Bei der sofort begonnenen und wie beim europäischen Rind
ablaufenden Eutersuche (SCHEURMANN 1974) fanden die Kälber 8 bis 45 Minuten
nach dem ersten Stehen das Euter, meist zuerst eine der vorderen Zitzen. Die Euter-
suche verkürzte sich bis zum 4. Saugen auf höchstens eine halbe Minute. Die erste
Säugeperiode dauerte nur wenige Sekunden, da die Kälber unsicher standen und die

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 121

Mutter sie vehement beleckte. Während des Saugens, das innerhalb der ersten 3 Stun-
den bis zu 6mal erfolgte, standen die Kälber im spitzen Winkel verkehrtparallel zur
Körperachse der Mutter und mit dem Rücken an ihren Bauch gelehnt. Dieses An-
lehnen gaben sie mit zunehmendem Alter auf. Im Alter von mehr als sechs Monaten
besaugten sie das Euter auch zwischen den Hintergliedmaßen hindurch. Sobald sie
während der ersten Eutersuche die Euterregion der Kuh erreichten, wendete diese
den Kopf zu ihnen um und beleckte unter fortwährendem Kontaktbrummen ihre
Anogenitalregion von unten nach oben. Beim dadurch ausgelösten Kotabsatz wurden
die Kotpillen verzehrt, ohne daß eine zu Boden fiel. Das Anogenitallecken erfolgte
bis 8 Tage p.p. regelmäßig, die Kälber setzten dann aber nur noch selten Kot,
häufiger Harn ab, der großenteils aufgenommen wurde. Die harnkontaminierte Streu
wurde anschließend verzehrt. Das Präputium des männlichen Kalbes wurde von der
Seite her beleckt, nicht aber in den Mund genommen, wie es HEDIGER (1954) bei der
Hirschkuh beschreibt. Nach dem Harnverzehr flehmten die ?% regelmäßig.

Während der ersten 3 Monate fanden 4—6, mit 6 Monaten nur noch 2-3 und mit
9 Monaten nur noch 1-2 Säugeperioden täglich statt. Alle Kälber besaugten zuneh-
mend die Vorderviertel des Euters, was zu einer nahezu vollständigen Rückbildung
der beiden Hinterviertel 6 Monate p. p. führte.

Auf eine Säugeperiode folgte nach ausführlichem Belecken durch die Mutter und
einer kurzen Spielphase in der Regel eine Ruheperiode der Kälber. Die Kühe setzten
die Komforthandlungen an den liegenden Tieren fort und rieben manchmal den
Kopf so lange an ihnen, bis diese wieder aufstanden oder flach auf die Seite gewor-
fen wurden. Kälber, die zur gewohnten Säugezeit in Saugstellung neben der Kuh
standen und nicht zu saugen begannen, wurden nicht mit der Nase zum Euter
geschoben, sondern die Kuh ging um das Kalb herum und stellte sich selbst in Säuge-
position verkehrtparallel neben das Kalb. Eine verschärfte Saugaufforderung in Form
von kurzen Schlägen mit der unteren Kurvatur des Hornes auf den Rücken des Jung-
tieres erfolgte nur in zwei Fällen und wurde sofort vom Kalb durch den Beginn des
Saugens beantwortet.

Beide Kühe verließen erst 5 Tage p.p. freiwillig ihre Boxen und nahmen dann
zusammen mit den Kälbern Kontakt mit den Herdengenossen auf. Es war nicht
möglich, die Kälber vorher ohne Gewalt abzutrennen oder zum Verlassen der Box
und zum Nachfolgen zu bewegen.

Alle Kälber verbrachten während der ersten 4 Lebenswochen den größten Teil
des Tages im Liegen, meist in einer Boxenecke, am Kopfpol der liegenden Mutter
oder draußen im hohen Gras, unter Büschen oder Bäumen. Wenn sie sich aus dem
Auslauf entfernten und einen Liegeplatz unter Büschen und Bäumen aufsuchten,
waren die Kühe nicht merklich beunruhigt, hielten sich aber immer an der dem
Liegeplatz des Kalbes zugewendeten Seite des Auslaufes auf. Die Kälber schlossen
sich eng aneinander an, wobei das älteste Art und Tempo jeder gemeinsamen Hand-
lung bestimmte. Besonders häufig waren Fluchtspiele, an denen sich auch die Kühe
für kurze Zeit beteiligen konnten, und Hornen untereinander oder mit den Erwach-
senen. |

Die Verständigung zwischen Mutter und Kalb erfolgte zum Teil akustisch durch
einen in kurzen Abständen wiederholten leisen Brummton seitens der Mutter und
ein ähnlich leises, jedoch längergezogenes und nur selten wiederholtes Kontakt-
brummen der Kälber.

Die Kälber entzogen sich nach dem 5. Lebenstag jedem Versuch, sie zu fangen,
durch Flucht zur Mutter, hinter der sie sich versteckten. Innerhalb der Box ver-
teidigten beide Kühe ihre Kälber durch Hornschläge oder Frontalangriff gegen den
Eindringling.

122 Elke Scheurmann

Vernahmen die Erwachsenen den langgezogenen Hilfeschrei der Kälber beim
Festhalten während des Wiegens, versuchten sie aus der Box auszubrechen und das:
Kalb zu verteidigen.

8. Entwicklung der Kälber

Die Geburtsgewichte der in Gießen geborenen Kälber, ihre Farbe zum Zeitpunkt der
Geburt und im Alter von 9 Monaten sind aus Tabelle 2 zu ersehen. Die Gliedmaßen
und Ohrinnenflächen der rotbraun gefärbten Neugeborenen waren weiß, die Außen-
seiten der Ohren und Beine hellrotbraun, der Bauch hellbeige. Nasenspiegel und
Zungenoberfläche aller Kälber waren schiefergrau und die Hornanlagen als nicht
verschiebbare, etwa groschengroßse, flache, haarlose Beulen fühlbar (Abb. 7).

EM 04 Ban)

Abb. 7. Neugeborenes Gayal-Kalb in typischer Ruhelage

Die 6 Milchschneidezähne waren durchgebrochen, die Milcheckzähne noch nicht.
Die rotbraunen Kälber begannen sich im Alter von ca. 6 Wochen nach Dunkelgrau-
braun umzufärben. Die Gliedmaßenspitzen wurden dann distal von der Mitte des
Karpal- oder Tarsalgelenkes allmählich heller, so daß bei 3 Monate alten Kälbern
an dieser Stelle ein deutlicher Absatz zwischen weiß und dunkel zu sehen war. Das
fahlbraune Kalb färbte sich über hellschiefergrau nach dunkelgraubraun um, das
schiefergrau geborene bekam nun weiße Füße. Die Kälber begannen mit 8 Tagen an
Stroh und Gras zu lecken und zu kauen; nahmen aber in nennenswertem Umfang
erst mit 3 bis 4 Monaten Gras und Laub, Kraftfutter erst mit 3 bis 6 Monaten auf.
Olympia fraß wohl wegen ungenügender Versorgung mit Muttermilch schon ım
Alter von 3 Wochen Heu.

Über die Gewichtsentwicklung gibt Abb. 8 Auskunft. Olympia mit dem absolut
niedrigsten Geburtsgewicht zeigte eine wesentlich flachere Gewichtszunahmekurve
als alle anderen Kälber. Der Eindruck einer verzögerten Entwicklung wurde bei
diesem Tier durch eine ebenfalls verlangsamte sexuelle Reifung verstärkt, denn sie
zeigte mit 22 Monaten noch keinerlei Brunsterscheinungen, so daß vermutet werden
kann, daß für das Einsetzen der Fortpflanzungstätigkeit neben einem Mindestalter
auch ein bestimmtes Körpergewicht erforderlich ist.

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 123

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Diskussion

Die hier berichteten Ergebnisse sind leider unvollständig, da es unmöglich war,
„Normalverhalten“ zu beobachten und gleichzeitig eine tägliche Zykluskontrolle
vorzunehmen oder Mutter-Kindverhalten gleichzeitig mit der Milchleistung zu unter-
suchen. Schlußfolgerungen sind also nur begrenzt möglich.

124 Elke Scheurmann

Sicher ist jedoch, daß beim männlichen Gayal trotz nachgewiesener Fortpflanzungs-
fähigkeit im Alter von einem Jahr die Reifung des Sexualverhaltens mit 21/s Jahren
noch nicht abgeschlossen ist. Dafür spricht die bessere Orientierung der Aufsprünge
an der Kuh mit zunehmendem Alter und das vermehrte Auftreten von Aufsprung-
intentionen. Das Hornen mit dem $ Erna während des Paarungsvorspiels ist mög-
licherweise als Rangauseinandersetzung zu interpretieren, da das $ bei der ersten
Paarung mit dem 5 Bubi um 100 kg schwerer war und in der Rangfolge über ihm
stand. Daß sich alte Kühe von jungen 5 Ö& oft nicht decken lassen, ist von euro-
päischen Rindern bekannt, und nach SamgrAus (1971) führen Jungbullen sogar
seltener Genitalkontrollen an ranghöheren als an rangniedrigeren Kühen durch.

Tatsächlich wurde während der Paarung Bubix Erna 1970 die Rangfolge ver-
ändert, und Bubi war nach der Paarung dominant über beide PP. Möglicherweise
nımmt jedoch das Hornen ım Paarungsverhalten wirklich einen festen Platz ein. Hın-
weise darauf könnte die stetige Wiederholung des Hornens bei jeder erneuten Kon-
taktaufnahme nach einem Deckakt sein und die Tatsache, daß das Hornen immer
von Erna, dem Tier mit den am deutlichsten ausgeprägten Verhaltensweisen, ausging.

Die Zyklusdauer der ?? von 28,7 Tagen sowie die Trächtigkeitsdauer von über
290 Tagen könnte als Familieneigentümlichkeit interpretiert werden, jedoch liegt eine
Angabe aus Burma über eine Gayalträchtigkeit von 331 Tagen vor (FISCHER, pers.
Mitt. 1973).

Die Geburten gehen im Vergleich zum europäischen Rind etwas leichter von-
statten, ihre Dauer liegt trotz der Stallhaltung an der unteren für das Rind beschrie-
benen Grenze.

Das Anogenitallecken als Bestandteil des Mutter-Kindverhaltens ist unter Wieder-
käuern verbreitet. Kotfressen und Harntrinken kommen beim Rothirsch (NAAKT-
GEBOREN 1966), bei Cerviden und Elenantilopen (Arrmann 1969) und bei Dorcas-
gazellen vor (WALTHER 1966), und HÜNERMUND (1969) erwähnt Harntrinken, aber
nicht Kotfressen beim Zeburind.

Ein Intensitätsverlust des Anogenitalleckens in Richtung einer Analkontrolle
(SCHLOETH 1958) ist beim Gayal mit zunehmendem Alter des Kalbes zu erkennen.
Die Analkontrolle ist also als angedeutetes Anogenitallecken zu verstehen. Es ist bei
manchen europäischen Rinderrassen nur in dieser schwachen Intensität festzustellen
und darf nicht als Saugaufforderung mißverstanden werden. Die Bedeutung des
Anogenitalleckens ist sicherlich in einer Massage der Inguinalgegend und damit der
Förderung einer Entleerung von Darm und Blase zu einem Zeitpunkt, den die Mutter
bestimmt, zu sehen. Bei den „strengen“ Abliegern findet man die Anogenitalpflege
und die Säuberung des Geburtsortes durch das Muttertier viel stärker ausgeprägt als
bei „schwachen“ Abliegern wie Rindern. Sie dient ebenso wie der Verzehr der Pla-
zenta dazu, den Ort der Geburt und später den Liegeplatz des Kalbes möglichst
geruchlos und frei von Fliegen zu halten und erscheint nur sinnvoll, wenn sich Kuh
und Kalb wenigstens einige Zeit nach der Geburt an ein und demselben Ort auf-
halten. Das Gayalkalb sollte, wie das Kalb des Hausrindes, aus folgenden Gründen
zu den Abliegejungen gerechnet werden:

1. Die Mutter führt in den ersten Lebenstagen Anogenitallecken sowie Kot- und

Harnverzehr aus.

2. Die Kälber sind in den ersten Tagen außerhalb der Säugeperiode nur wenig aktiv.

3. Sie folgen der Mutter während der ersten Tage nicht und in den ersten 4 Wochen
nur selten.

4. Sie suchen sich selbständig Liegeplätze aus, die sie zum Saugen verlassen. Nach
einer Säugeperiode gehen sie, wie die Kälber des europäischen Hausrindes (SCHEUR-

MANN 1974b) in den meisten Fällen an den gleichen Liegeplatz zurück.

Beobachtungen zur Fortpflanzung des Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837 125

5. Die Kühe kümmern sich außerhalb der Säugezeiten nicht um ihre Kälber, obwohl
sıe deren Liegeplatz genau kennen.

6. Die Kälber lassen sich, wie europäische Kälber auf dem Liegeplatz während der
ersten 5 Lebenstage vom Menschen anfassen, ohne aufzustehen. Erst bei lauten
Geräuschen, gewaltsamem Festhalten oder Zufügen von Schmerz springen sie auf.

Aus der Farbe des Haarkleides bei der Geburt eine „Reinrassigkeit“ der Gayalkälber

abzuleiten, scheint nicht berechtigt (Anronıus 1932), denn sowohl beim Gaur als

auch beim Gayal kommen schiefergraue (Anrtonıus 1932) und rotbraune (ULLRICH

1968) Jungtiere vor. Erna brachte sowohl rotbraune als auch schiefergraue Kälber

vom gleichen Vater zur Welt.

Im Unterschied zu den europäischen Kälbern werden dıe Gayalkälber ohne Eck-
zähne geboren. Ein zum Vergleich untersuchtes normales neugeborenes Bantengkalb!
hatte sowohl ım Unter- als auch im Oberkiefer keinen einzigen durchgebrochenen
Zahn, weder Backen-, noch Eck- oder Schneidezähne. Fühlbar waren lediglich Backen-
zähne und 6 Schneidezähne, noch nicht dagegen die beiden Eckzähne.

Zahnlos werden nach eigenen Beobachtungen auch die hochgezüchteten indischen
Murrahbüftel- sowie bulgarısche Büffelkälber (PETKorr 1928) geboren, die ursprüng-
licheren indonesischen Sumpfbüffelkälber aber mit 2 (SINDUREDJO 1952) oder gar mit
4 Schneidezähnen (WırLıamson und PAyYnE 1965). Auch bei den europäischen Rin-
dern ist die Bezahnung je nach Rasse zur Zeit der Geburt unterschiedlich entwickelt,
so daß dieses Merkmal zur Beurteilung des Domestikationsgrades beim Gayal nicht
herangezogen werden kann.

Eine „Hypersexualisierung“ als Domestikationsfolge scheint mir beim Gayal nicht
vorzuliegen, denn es wurden niemals Aufsprünge der brünstigen ?9 auf das ö& beob-
achtet oder solche des ö auf nichtbrünstige PP oder der Kälber auf Artgenossen.

Aus einer jahreszeitlichen Häufung der Geburten auf zeitlich begrenzte Frucht-
barkeit zu schließen, scheint mir bei Rindern ebenso wenig berechtigt zu sein, wie aus
einer gleichmäßigen Geburtenverteilung über das ganze Jahr eine domestikations-
bedingte Hypersexualisierung zu folgern, denn sowohl die Gayal-?®P als auch euro-
päische Hausrind-?% zeigen das ganze Jahr über in regelmäßigen Abständen Brunst-
erscheiungen — das würde für eine Veränderung im Sexualrhythmus gegenüber der
Wildart sprechen (HERRE und RöHrs 1973) —, setzen aber ihre Kälber, wenn der
Mensch nicht in das Fortpflanzungsgeschehen eingreift, vorwiegend im Frühjahr (vergl.
Abschnitt Material und Methode und ZucKErRMAN 1952). Untersuchungen darüber,
ob das ? während jeder Brunst konzeptionsfähig und das & jederzeit begattungs-
fähig ist sowie Vergleichsuntersuchungen am Gaur erscheinen mir für eine Bestim-
mung des Domestikationsgrades beim Gayal nach Merkmalen aus dem Bereich der
Fortpflanzung notwendig.

Zusammenfassung

Einige mit der Fortpflanzung in Verbindung stehende Vorgänge einschließlich Paarungs- und
Mutter-Kindverhalten wurden bei 2,6 Gayalen (Bibos frontalis) untersucht. Die erste Brunst
trıtt mıt ca. 15 Monaten auf. Die Zyklusdauer beträgt 28,7 Tage, die Brunstdauer 24 Stunden
bis 4 Tage. 21 bis 53 Tage p. p. werden die PP erstmals wieder brünstig. Die dd sind mit
einem Jahr und einem Körpergewicht von 340 kg zeugungsfähig, aber ihr Verhalten ist mit
27 Monaten noch nicht voll ausgereift. Die vom & an das 9 gerichteten Verhaltensweisen
sind ähnlich wie beim europäischen Rind. Die Tragzeit beträgt 293 bis 303 Tage, die Aus-
treibungsphase bei der Geburt 36 Minuten bis 2 Stunden 25 Minuten. Die Nachgeburt wird
verzehrt. Die Kälber wiegen 19,5 bis 33 kg, stehen 23 bis 25 Min. p.p. und saugen 8 bis
45 Min. nach dem ersten Aufstehen zum ersten Mal. Nach Analyse des Mutter-Kind-Verhal-
tens werden die Gayal-Kälber als Abliegejunge eingestuft. Über Domestikationseinflüsse auf

! An dieser Stelle möchte ich dem Frankfurter Zoo für die Erlaubnis, das Bantengkalb zu
untersuchen, herzlich danken.

126 Elke Scheurmann

das Sexual- und Mutter-Kindverhalten sowie auf den weiblichen Zyklus und das Alter bei
der Pubertät können ohne Vergleichsuntersuchungen an Gauren unter vergleichbaren Bedin-:
gungen und an Gayalen im natürlichen Biotop keine Aussagen gemacht werden.

Summary

Observations on reproduction of the Gayal, Bibos frontalis Lambert, 1837

Some reproductive processes including sexual and maternal behaviour were observed in
2,6 Gayals (Bıbos frontalıs). The first oestrus appears at about 15 months of age. The oestrus
cycle lasts 28,7 days, the duration of oestrus 24 hours to 4 days. The oestrus phenomena
are similar to those of European cattle except the almost complete absence of mounting
behaviour in the 9. The 99 first return to oestrus at 21—53 days post partum. dG are
able to reproduce at one year of age, but their behaviour is not yet fully mature at the age
of 27 months. The behavioral indication which is directed from a d& toward a 9 are: Sniffing
of the genital region, urine testing, and in addition to it in case of oestrus licking of the
genital and other body regions, chin resting, intention to mount, attempt to mount and
mounting with and without propulsus. Gestation period lasts 293—303 days, the stage of
expulsion at parturition 36 minutes to 2 hours 25 minutes. The birth weight is 19.5—33 kg.
The calves reach standing position 23—50 minutes after parturition; teat seeking began
8—46 Minutes after first standing. On the first days the cows lick calves at the anogenital
region during suckling and eat the calves urine and feces.

The calves suck at a sharp angle to the cow 4—6 times daily during the first months
and only once to twice daily at the age of 9 months. A suckling period lasts to a maxımum
of 8 minutes. The cow first voluntarıly abandons the place of parturition on the 5th day
post partum. Calves search for their separate lying places, to where they return after a suck-
ling period. According to analysis of the maternal behaviour the Gayal calves are classified
as remote-kept young.

About the influence of domestication upon sexual and maternal behaviour as well as
upon the female cycle and the age at puberty no evidence can be presented without
comparative studies on Gaurs (Bibos gaurnus) under comparable conditions and on Gayals ın
natural environment.

Literatur

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Anschrift der Verfasserin: Doz. Dr. ELKE SCHEURMANN, Institut für Tropische Veterinärmedi-
zin, D - 6300 Gießen, Wilhelmstraße 15

128

SCHRILTENSEHEAN

Harrara, H.-H.M.; Reuss, H. (Hrsg.): Wild in Gehegen. Haltung, Ernährung, Pflege,
Wildnarkose. Unter Mitarb. v. J. BRÜGGEMANN; U. DRESCHER-KADEN, München;
E. Erıksen, Kopenhagen; R. Fritsch, München; W. JAHN-DREESBACH, Gießen; E.
KuTzen, Wien; H. ToMICZEk, Wien; K. ZEEB, Freiburg in Br. Hamburg u. Berlin:
Paul Parey 1974. 1235.73 Abb, 12 Tab. Gln. 422. DM

Wildgehege und Safarıparks zu gründen, ist heute modern und scheint wirtschaftlich ertrag-
reich. Säugetierforscher und Naturschützer sehen diese Entwicklung mit kritischer Distanz
und legen vielfältige Fragen über Berechtigung und Organisation solcher Einrichtungen vor;
Grundfragen artgemäfßer Haltung, nach dem neuen deutschen Tierschutzgesetz zwingend
vorgeschrieben, bieten oft Anlaf zu Beanstandungen. Bei dieser zwiespältigen Sachlage ist es
grundsätzlich zu begrüßen, daf ein Buch erscheint, welches anleiten will, Wildgehege einiger-
maßen sachgerecht anzulegen und damit Kritik auszuräumen.

Der erste Teil des Buches ist überschrieben: Gehege als Repräsentanten von Lebensräumen.
In knappen Einführungskapiteln werden Grundfragen der Berechtigung von Gehegen sowie
die Wildtierhaltung als ökologisch-ethologisches Problem dargelegt. Die weiteren Abschnitte
enthalten vorwiegend Hinweise für Verkehrssicherung, Steuern, Fachverbände, Gütezeichen
und technische Einzelheiten. Es ist schade, daf ein Katalog für die Haltungsbedingungen der
verschiedenen Wildarten, Hinweise auf die Notwendigkeit von Ausweichgehegen auch für
unterlegene männliche Tiere in der Brunstzeit, auf die natürliche Ausstattung vermifßt werden.
Der Säugetierforscher wundert sich auch, daß echte Haustiere, wie schottisches Hochlandrind
oder Shetlandpony, unter Wild gerechnet, daß so bedrohte Arten wie Barasingha zur Gehege-
haltung empfohlen, daß die als Unterarten angeführten Sikahirsche als Arten bezeichnet
werden oder daß das Guanaco als Gehegetier für Wildgehege genannt wird. Die knappen
biologischen Hinweise lassen bei verschiedenen Arten Zweifel aufkommen, ob das für eine
artgemäfse Haltung notwendige Grundwissen vorhanden ist.

Im zweiten Teil wird die Ernährung von Huftieren unter dem aufgeführten „Wild“ in
Gehegen vielseitig und kritisch erörtert; Richtlinien für prophylaktische und therapeutische
Maßnahmen sind zu finden.

Im dritten Teil ist die Handhabung des Wildes — wieder im wesentlichen von Cervidera
— dargestellt. Die heute in vielen Teilen der Erde praktizierten Immobilisationsverfahren wer-
den unter Begrenzung auf praktische Probleme beim europäischen Wild ausführlich erörtert.

Gewiß kann das Buch in mancher Richtung nützliche Dienste leisten, aber der Säugetier-
forscher wird durch viele Stellen in dem Buch zu ernster Nachdenklichkeit veranlaßt. Die oft
nachdrücklich vorgebrachten Hinweise auf Leistungszucht in der Geweihbildung mit in der
Haustierzucht bewährten Verfahren bergen die Gefahr in sich, daß sich eine Tierart stark
verändert. Gewiß lassen sich Erfolge erzielen und Tiere züchten, welche erstaunliche Geweihe
hervorbringen. Aber solche Bildungen sind zu vergleichen mit den Leistungen von Hoch-
leistungskühen oder Hausschweinen? Bei Zielsetzungen reiner Leistungszucht bei Wildarten,
sei es durch Kreuzungen oder andere züchterische Manipulationen, erscheint die Bezeichnung
„Wildgehege“ kaum noch gerechtfertigt. W. HERRE, Kiel

Hsu, T. C. und BEnIRscHkE, K.: An atlas of mammalian chromosomes. Vol. 7.
Berlin, Heidelberg, New York: Springer 1973. 50 plates. XVI, 248 pages. Loose-
leaf boxed DM 41,-; US $ 16,80. Subscription price DM 36,90; US $ 15,20.

Aus der Chromosomenforschung haben sich in neuerer Zeit viele faszinierende Probleme für
die allgemeine Genetik ergeben. Voraussetzung, diese Fragestellung zu erkennen, ist eine weit-
gespannte Kenntnis der Chromosomenzahlen und ihrer Baueigenarten. Hsu und BENIRSCHKE,
welche die Chromosomen der Säugetiere zum besonderen Forschungsobjekt erkoren haben,
legen den 7. Band ihres Lose-Blatt-Werkes vor, in dem neue Daten von z. T. seltenen Säuge-
tierarten bildlich vorgestellt, knapp und treffend erörtert und durch Schrifttumshinweise er-
weitert werden. W. HERRE, Kiel

Tiere untereinander

Formen sozialen Verhaltens. Von Prof. Dr. NıkoLAAs TINBERGEN, Oxford. Ins
Deutsche übertragen von Prof. Dr. Orro KoEHLER, Freiburg i. Br. 3. Auflage. 1975.
VIII, 150 Seiten mit 84 Abbildungen im Text und auf 8 Tafeln. Kartoniert 24,— DM

Dem Nobelpreisträger Prof. NIKOLAAS TINBERGEN ist es mit seinem Buch „Tiere unter-
einander“ gelungen, eine Einführung in die Tiersoziologie zu schreiben, die wissen-

schaftlich fundiert und dennoch leicht lesbar und verständlich ist.

Der Verfasser zeigt nach der Schilderung einiger Beispiele für das Zusammenleben
verschiedener Tierarten, welche Leistungen aus dem sozialen Verhalten eines Tieres
zum Wohl der anderen und der gesamten Gemeinschaft vollbracht werden und wie sie
miteinander verknüpft sind. Folgende Formen sozialen Verhaltens werden behandelt:
das Aufsuchen zur Paarung, die Pflege der Jungen, der Familien- und Gruppenver-
band und schließlich der als Gegenteil der Zusammenarbeit erscheinende, aber für die
Art nützliche Kampf zwischen Artgenossen.

TINBERGEN erläutert, wie das Zusammenleben der Tiere untereinander geregelt ist,
ohne daß sie über den Augenblick hinaus zu denken brauchen. Zum Beispiel denkt
kein Tier bei der Paarung an die Folgen seines Tuns. Es ist ein grandioses Inein-
andergreifen von Schlüsselreizen und durch sie ausgelöste Reaktionen, die alles das
bewerkstelligen, wozu der Mensch in den meisten Fällen nur durch sinnvolles Über-
legen gelangt.

„liere untereinander“ ist eine Einführung in die Tiersoziologie, die dem Studenten
der Ethologie bzw. Soziologie zahlreiche Anregungen bietet, aber auch dem Tierlieb-
haber oder Naturfreund diesen fesselnden Forschungszweig näherbringt.

Verhaltensstudien an Katzen

Von Prof. Dr. Pau LEyHAUsEn, Wuppertal. Heft 4 der Schriftenreihe „Fortschritte
ın der Verhaltensforschung — Advances in Ethology“, Beihefte zur „Zeitschrift für
Tierpsychologie“. 4. Auflage. 1975. 232 Seiten mit 119 Abbildungen. Kartoniert
48,— DM; für Bezieher der Zeitschrift 43,20 DM

Die katzenartigen Raubtiere nehmen hinsichtlich ihrer Entwicklungshöhe eine Art
Mittelstellung zwischen den niedersten und den höchstentwickelten Säugetieren ein.
Die Untersuchung der Jugendentwicklung und — mit Hilfe der vergleichenden Me-
thode — der Stammesgeschichte ihres Verhaltens ebenso wie die der Ursachenverknüp-
fung des jeweiligen Verhaltensablaufs erscheint daher geeignet, Aufschlüsse auch über
die Entstehungsgeschichte der Verhaltenssysteme, vor allem der Antriebs- und Sozial-
systeme, der höchsten Säuger einschließlich des Menschen zu geben.

Seit über dreißig Jahren hat PauL LeyHAusen die Katzen darüber befragt. Die Ant-
worten, die er erhielt, und wie sie zu verstehen sind, beschreibt er in diesem Band.
Natürlich können sie nicht vollständig sein: es ist nicht möglich, in nur dreißig Jahren
alle Fragen einer mehr als dreißig Millionen Jahre langen Katzenstammesgeschichte
zu stellen, noch viel weniger, sie alle beantwortet zu erhalten!

Obwohl nach wie vor das Verhalten der Hauskatze Hauptthema geblieben ist, neh-
men vergleichende Darstellungen von der dritten Auflage an einen breiteren Raum
ein und ermöglichen besser als zuvor die wahrscheinliche phylogenetische Entwicklung
einzelner Verhaltenssysteme zu verfolgen.

BBERENG PAUL PAREY- BERLIN UND HAMBURG

Im März ist erschienen:

Die Ordnung des Lebendigen
Systembedingungen der Evolution

Von Prof. Dr. RureErT RıEDL
Vorstand des I. Zoologischen Instituts der Universität Wien

1975. 371 Seiten, 317 Abbildungen und 7 Tabellen. Balacron gebunden 98,— DM

Es ist ein alter Wunsch des Menschen, die Entstehung der Ordnung des Lebendigen
zu begreifen. Dabei ist der Mechanismus der Evolution bis heute ein zentrales Pro-
blem der Biologie geblieben. Ob nämlich das im Bereich der Arten bekannte Zusam-
menwirken von Mutation, Milieu-Selektion und Populationsdynamik auch die Groß-
abläufe der Stammesgeschichte und damit die Beschreibbarkeit ihrer Ordnung erkläre,
ist seit Darwın die entscheidende Kontroverse. Diesen Mechanismus der transspezi-
fischen Evolution sucht Prof. Rıept, Autor der „Biologie der Meereshöhlen“ und
Herausgeber von „Fauna und Flora der Adria“, im vorliegenden Buch darzustellen.
Er geht vom Erkennen von Gesetz und Ordnung aus (Kap. TI), beschreibt die Muster
und Grade der Ordnung des Lebendigen (II) und führt den Nachweis, daß ein Rück-
koppelungs-Mechanismus Gen-Entscheidungen und Phän-Ereignisse über die Erfolgs-
chancen ihrer Änderungen in wechselseitige Abhängigkeit bririgt. Dies führt zu vier
Schaltmustern in den Gen-Wechselwirkungen (III) sowie zu den vier korrespondie-
renden strukturellen Grundmustern Norm (IV), Hierarchie (V), Interdependenz (VI)
und Tradierung (VII), die den Aufbau der Ordnung des Lebendigen ebenso ermög-
lichen wie kanalisieren.

Damit wird dreierlei erreicht: Erstens lassen sich die Einzelstreitfragen nun auch der
transspezifischen Evolution, wie Trend, Orthogenese und Typostasie, Biogenesegesetz
und Homöostase, Homologie und Typus sowie der Realität der Systemgruppen und
des Natürlichen Systems, lösen, d. h. als Fälle eines gemeinsamen Kausalzusammen-
hanges begründen. Zweitens findet die Methode des Gestaltverstehens, der Morpho-
logie und der Systematik, ihre kausale Grundlage. Und drittens erklärt sich die Über-
einstimmung mit den Grundmustern des Denkens und dessen Projektion in die Zivili-
sation. Die Evolution der Ordnung beruht auf einer Strategie der notwendigen Ge-
setzmäßigkeit gegen die Wahllosigkeit des Zufalls. Die Harmonie des Lebendigen
stabilisiert sich selbst nach Selektions-Gesetzen des “self-design”.

Als aktueller Beitrag zur Evolutionslehre ist das Buch in erster Linie für den Biologen,
den Lehrer wie den fortgeschrittenen Studenten bestimmt. Aber auch Psychologen,
Medizinern, Genetikern, Biochemikern und Physikern sowie biologisch gebildeten
Laien gibt es Einblick in ein erweitertes Konzept der Evolution. Wissenschaftstheore-
tisch verspricht das Buch ein Meilenstein für die Biologie zu werden.

Von Prof. Dr. Rupert Riedl erschienen ferner:

Biologie der Meereshöhlen. Topographie, Faunistik und Okologie eines unter-
seeischen Lebensraumes. Eine Monographie. 1966. 636 Seiten, 350 Abbildungen,
davon 22 farbig, auf 16 Farbtafeln, 30 Tabellen. Leinen 198,— DM. Fauna und
Flora der Adria. Ein systematischer Meeresführer für Biologen und Naturfreunde.
In Zusammenarbeit mit zahlreichen Wissenschaftlern aus dem In- und Ausland.
2., neubearb. Aufl. 1970. 702 Seiten, 2950 Abbildungen, 11 Farbtafeln, 3 Algen-
tafeln, 2 farbige Karten auf den Vorsatzblättern. Balacron gebunden 68,— DM

VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UN DTBERFZEN,

YMarımAr

BEITSCHRIFI FÜR
BAUGETIERKUNDE

ORGAN DER DEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P.]J. H. van Brez, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien —
W. HeErRE, Kiel — K. HeErTER, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NAcCHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REıcHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —E. Tue-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiemANN, Hamburg

40. BAND: HEFT 3
JUNI 1975

VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

GOLDSCHMIDT-LANGE, U.: Das Saugpolster der Lippen des Schimpansen (Pan troglodytes).

— The sucking-cushions on the lips of the chimpanzee (Pan trologdytes) .. .. .. 129

EISENTRAUT, M.: Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden. — The pattern

of’the palate-ridges of African Sciuridaes .. a. 2.0 2 33
Lay, D. M.; Acerson, K.; NADLER, C. F.: Chromosomes of some species of Gerbillus

(Mammalia Rodentia). — Chromosomen einiger Arten von Gerbillus (Mammalia

Rodensa)ar 2 SER 141

NAAKTGEBOREN, C.; Kroon, C. H.; ScHooF, A. G.: Über die Wehentätigkeit des Ka-
ninchens. Eine elektrophysiologische Studie der Uterusaktivität und eine Theorie
über die Auslösung des Geburtsbeginns. — On labouractivity in the rabbit. An
electrophysiological study of uterine activity and a theory concerning the initiation
of parturition: a >... mon idee ee ee ol ee Re”

BrowNELL, R. L.: Taxonomie Status of the dolphin Stenopontistes zambezicus Miranda-
Ribeiro, 1936. — Der taxonomische Status des Delphins Stenopontistes zambezionus
Miranda-Ribeiro, 1936 ee eh er

PoGLAYEn-NEUWALL, I.: Copulatory behavior, gestation and parturition of the tayra
(Eira barbara L., 1758). — Paarungsverhalten, Tragzeit und Geburt der Tayra (Eira
barbara L., 1758) N RE a at ee Jeehet Irene RR ee 17/6

Schriftenschau * ..% „N... es meaı le na ee Kae est rcae R n 0

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

173

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde*, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. j £ WER

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. ie Bekesib

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu IE “= en.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine Bones ann Ni a e =:
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manus ript bei Seen en
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich, Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsreht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen
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referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die
Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. j * r

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teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche
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wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren
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Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-
men des Mitgliedsbeitrages.
ee a zn 2 2 Bar a Te 1 ER BE

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdrucerei, Uelzen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975), 3, S. 129—192
ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA 7 40 (3) 129—192 (1975)

P' Ar

x“

Das Saugpolster der Lippen des Schimpansen (Pan troglodytes)

Von ULRIKE GOLDSCHMID-LANGE

Aus dem Zoologischen Institut der Universität Salzburg

Eingang des Ms. 28. 11. 1974

Einleitung

Bei menschlichen Neugeborenen und Säuglingen ist in der Medianen des Lippenbogens
eine polsterartige, wenig bewegliche Verdickung vorhanden. Es wird angenommen,
daß dieses Polster beim Saugakt eine Rolle spielt, genaue Untersuchungen fehlen aber
bisher. Für dieses Gebilde, möchte ich die Bezeichnung Colliculus suctorius labii
(Saughügelchen) vorschlagen.

Beim Schimpansen ist dieses Saugpolster an den Lippen während der gesamten
Saugperiode sehr deutlich entwickelt und weist einige histologische Eigentümlichkeiten
auf, die gegen Ende der Saugperiode, also etwa im vierten Lebensjahr, verschwinden
und dem normalen histologischen Aufbau der Lippen eines adulten Tieres Platz
machen.

Material und Methode

Die Grundlage zur vorliegenden Arbeit sind 30 Schnittserien durch die Lippen von sechs
Schimpansen. Untersucht wurden ein sechsmonatiger Foetus, ein neugeborenes, ein acht
Tage altes, ein viermonatiges, ein !/2- bis ?/ajähriges und ein 3- bis 5jähriges Tier.

Die Tiere waren im Gemisch nach Bouin oder Formalin fixiert und stammen zum Teil aus
der Sammlung der Primatologischen Abteilung des Max-Planck-Instituts für Hirnforschung,
Frankfurt am Main, und zum Teil von Prof. Dr. HerLmur Horer, Delta Regional Primate
Research Center, Covington Louisiana, USA!.

Die Gesichtshäute und Lippenstücke wurden über die aufsteigende Alkoholreihe entwäs-
sert und über Methylbenzoat und Benzol in Paraplast eingebettet. Die Serien wurden auf
einem Leitz-Schlittenmikrotom hergestellt. Die Serien des Embryo und des 8 Tage alten
Säuglings wurden auf einem Tetrander der Fa. Jung angefertigt.?

Die Schnittdicke beträgt 10—15um. Als Übersichtsfärbung wurde AZAN verwendet.

Befunde

Bereits beim 6monatigen Embryo (Abb. 1)? ist das Saugpolster in der Medianen an
der äußeren Gestalt der Lippen deutlich zu erkennen. Es ist als harte, wenig ver-
schiebbare Erhebung an der inneren Lippenkante zu ertasten und abzugrenzen. Am
histologischen Schnitt zeigt sich, daß es sich nicht nur um eine Verdickung der
Schleimhaut handelt, sondern diese außerdem von einem auffallend stark durchblu-

! Für die Überlassung des Materials danke ich Herrn Dr. HEınz SterHan, Max-Planck-
Institut für Hirnforschung, sowie Herrn Prof. Dr. HELmuT HorEr sehr herzlich.

® Für die großzügige Hilfe beim Herstellen dieser Serien danke ich Frl. Crara RoHBERG,
Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Frankfurt/Main.

® Für die Herstellung der Photos danke ich Herrn GERHARD SULZER, Zee De Institut
der Universität Salzburg.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 129—132
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

130 Ulrike Goldschmid-Lange

[es

teten Bindegewebspolster
unterlagert ist. Die Ober-.
lippe bekommt dadurch
eine eigenartige, bume-
rangähnliche Form (Abb.
2). Die Schleimhaut ist an
ihrer dicksten Stelle im
Bereich des Saugpolsters
mehr als das Zehnfache
dicker als im übrigen Lip-
penbereich.

Die Schleimhaut ist
von tiefen Bindegewebs-
papillen durchzogen, in
denen feinste Nerven-
fasern und Blutkapillaren
liegen. Diese Papillen rei-

Abb. 1. Pan troglodytes, Embryo, 6 Monate alt. Cs = Col- chen bis dicht unter die

liculus suctorius labıı

obersten Zellschichten, die
ım Bereich des Saugpol-

sters stark keratinisiert sind. Hinter dem Saugpolster nımmt die Verhornung nach
innen zu schnell ab. Die Zellen der Schleimhaut sind blasig, und nur wenige Zellschich-
ten dicht unter der verhornten Außenschicht, sind flach und abgeplattet. Alle Zellen,
auch die abgeplatteten, sind mit großen Zellkernen versehen (Abb. 3). Beim Neugebore-
nen (Abb. 4) tritt außer den bereits beim Embryo erwähnten Gegebenheiten, wie Binde-
gewebspolster, Verdickung der Schleimhaut und Kernhaltigkeit der Zellen, noch eine
starke Zähnung der Außenseite der Schleimhaut auf. Diese stark unregelmäßige Zäh-
nung ist keratinisiert und dürfte die Oberfläche des Saugpolsters griffiger und rauher
machen, was vermutlich beim Saugakt von Bedeutung ist. Allerdings tritt beim Neu-

geborenen diese Zähnung im gesamten
Schleimhautbereich der Lippen mehr oder
weniger stark auf und läßt sich nicht auf
eine bestimmte Region begrenzen. Dieses
histologische Bild bleibt, wie Serien durch
die Lippen des $tägigen, 4monatigen und
1/,- bis ?/ajährıgen Tieres ergaben, während
der ganzen Saugperiode bestehen. Nur die
Dicke der verhornten Außenschicht variiert.

Beim Stägigen Säugling treten zusätzlich
im gesamten Schleimhautbereich der Lip-
pen Zotten auf, manche von beachtlicher
Länge. Auch die Saugpolster zeigen diesen
Zottenbesatz, der sich in diesen Regionen
aber weder durch besondere Dichte noch

Abb. 2. Pan troglodytes, Embryo, 6 Monate alt.
Mediansagittalschnitt durch Ober- und Unter-
lippe in natürlicher Lage zueinander. B = Bein-
haut des Oberkiefers; Cs = Colliculus suctorius
der Ober- und Unterlippe; Bp = Bindegewebs-
polster; Moo = Musculus orbicularis oris. Fär-
bung: Azan, Schnittdicke: 15 um. Man beachte
die Stellung der Saugnippel gegeneinander

Das Saugpolster der Lippen des Schimpansen (Pan troglodytes) Des

Länge von dem der übri-
gen Schleimhaut unter-
scheidet. Diese Zotten
fehlen bereits beim 4-mo-
natigen Säugling wieder
vollständig.

Erst gegen Ende der
Saugperiode, das meist
ım 3. bis 4. Lebensjahr
eintritt, treten Verände-
rungen an der histologi-
schen Struktur der Lippe
auf. Das Bindegewebs-
polster bildet sich zurück,
die Schleimhautverdik-

kung plattet sich ab, und

z EEE
2

Abb. 3. Pan troglodytes, neonatus. KS = Keratinisierte Schicht;
Bp = Bindegewebspapillen;, ZK = Zellkerne. Färbung: Azan,

die Schleimhaut nimmt im Schnittdicke 10 um. Man beachte, daß die Zellen bis unter die
gesamten Lippenbereich keratinisierte Schicht mit Kernen versehen sind

eine gleichbleibende Dicke

ein. Die Zähnung des Epithels verschwindet und die keratinisierte Schicht an der in-
neren Lippenkante ist wieder wesentlich dünner als dies beim !/s- bis ?/ajährigen
Säugling der Fall war. Es entsteht das normale Bild einer Schleimhaut, wie wir sie
auch beim adulten Schimpansen antreffen: Kugelige Zellen im Stratum germinativum,
die sich rasch abplatten und deren Kerne verdämmern, so daß die äußeren Zellschich-
ten flach und kernlos sind. Die Keratinisierung der Schleimhaut nımmt hinter der

inneren Lippenkante rasch ab.

Diskussion

Die Existenz eines Saugpolsters ıst der Hu-
manmedizin zwar nichts Neues, dennoch
sind weder sein Aufbau noch seine Funk-
tion näher untersucht worden. SCHAFFER
(1922) erwähnt ıhn zwar in seinem Lehr-
buch, die Frage nach dem Wie und Wozu
läßt er aber offen. Meine, in Verbindung
mit dem Musculus rectus labii aufgestellte
Theorie (Lance 1974), daß das, durch Kon-
traktion des M. rectus an die äußerste
Öffnungsposition der Mundspalte gelangte
Saugpolster die Zitze besser fassen und seine
harte Bindegewebsunterlage die Zitzen bes-
ser massieren kann, was eine vermehrte
Milchabgabe zur Folge haben dürfte, er-
scheint mir sehr plausibel. Ramm (1905)

Abb. 4. Pan troglodytes, neonatus, Unterlippe

Mediansagittalschnitte. KS = Keratinisierte

Schicht; Bp = Bindegewebspapillen. Man achte
auf die Zähnung der Außenschicht.

132 Ulrike Goldschmid-Lange

erwähnt in ihrer Arbeit über die Mundlippen beim Neugeborenen lediglich die Zotten,
die im Gegensatz zum Menschen bei Pan an eine extrem kurze Periode gebunden,
erscheinen. Eine Polsterbildung erwähnt sie nicht, gibt aber für die Philtrumregion,
die bei Schimpansensäuglingen dem Bereich des Saugpolsters an der Oberlippe ent-
spricht, einen starken Zottenbesatz ın ovaler bis runder Form an. KrEın (1868)
beschreibt in seiner Arbeit über die Lippen des neugeborenen Kindes starke Unter-
schiede in der Dicke des Schleimhautepithels, das nicht weniger als 0,525 und nicht
mehr als 1,155 mm dick wäre. Wo er diese enorme Epithelverdickung gefunden hat,
schreibt Kreın leider nicht.

Zusammenfassung

Im medianen Bereich von Ober- und Unterlippe treten bei Pan an der inneren Lippenkante
polsterartige Verdickungen auf, die vermutlich dem Saugvorgang dienen. Diese Polster, be-
reits beim Foetus vorhanden, bleiben bis gegen Ende der Saugperiode im 3.—4. Lebensjahr
ausgebildet. Sie entstehen durch eine Verdickung der Schleimhaut, die an dieser Stelle von
einem stark durchbluteten Bindegewebspolster unterlagert wird. Die Zellen der Schleimhaut
sind in diesem Bereich kugelig und bis unter die keratinisierte äußerste Schicht mit intakten
Kernen versehen. Gegen Ende der Saugperiode flacht sich das Epithel ab, das Bindegewebs-
polster wird rückgebildet und das histologische Bild der Schleimhaut zeigt keine Unterschiede
mehr zu dem von adulten Schimpansen.

Summary

The sucking-cushions on the lips of the chimpanzee (Pan troglodytes)

In the middle of the upper and lower lip of Pan are cushions, formed of mucosa and
connective tissue. These cushions appear in the embryo and last to the end of the sucking
period. 30 histological series were made of the lips of six chimpanzees of several ages. At
the end of the sucking period, in 3.—4. year of age, the cushions are reduced. I suppose,
the cushions support the infant to hold the nipple more tightly during sucking.

Literatur

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Thieme.

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Horstmann, E. (1957): Die Haut. Handb. d. mikrosk. Anat. d. Menschen. Bd. 3 Haut und
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LANGE, ULRIKE (1974): Der Musculus rectus labii und seine Bedeutung für die Beweglichkeit
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3. Teil: Mundhöhle, Bauchspeicheldrüse und Leber. Jena: G. Fischer.

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SCHAFFER, J. (1922): Lehrbuch der Histologie und Histogenese. Leipzig: Engelmann.

Stıepa, A. (1899): Über das Tuberculum labii superioris und die Zotten der Lippenschleim-
haut des Neugeborenen. Anat. Hefte 13.

Anschrifl der Verfasserin: Dr. ULRIKE GOLDSCHMIDT-LANGE, Zoologisches Institut der Univ.
Salzburg, Akademiestraße 26, A-5020 Salzburg, Österreich

Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden
Von M. EisEnTRAUT!

Eingang des Ms. 14. 11. 1974

Bei den Säugetieren ist der harte Gaumen von einer derben, bisweilen verhornten
Epithelschicht bedeckt, die das knöcherne Gaumendach bei den meisten Arten nicht
glatt überzieht, sondern in mehr oder weniger quer verlaufenden Leisten aufgefaltet
ist. Diese Gaumenleisten oder -falten (Rugae palatinae) dürften bei der Aufnahme
und Verarbeitung der Nahrung eine Rolle spielen, indem sie sich als Widerlager für
die Zunge beim Festhalten und Zerreiben der Nahrungsstoffe beteiligen. Sie zeigen
hinsichtlich Form, Anzahl und Verteilung bei den einzelnen Arten und Artengruppen
ein typisches und innerhalb der Formen nur wenig varıables Muster.

Einen vergleichenden Überblick über das unterschiedliche Gaumenfaltenmuster bei
einzelnen Säugetierordnungen gibt erstmals Limron (1905). Bisher wurden jedoch die
Gaumenfalten fast ausschließlich nur bei Megachiropteren besonders beachtet und auch
für taxonomische Bearbeitungen herangezogen (vgl. z. B. ANDERSEN 1912), im übrigen
aber nur gelegentlich erwähnt. Ich selbst konnte dann für eine ganze Anzahl westafri-
kanischer Muriden die Gaumenfalten untersuchen und beschreiben (EISENTRAUT 1969),
wobei sich zeigte, daß zwischen manchen Formen charakteristische Unterschiede be-
stehen, die für die Determination von Bedeutung sein können. Zur Vervollständigung
wurden später weitere Angaben über die Gaumenfaltenformel bei einigen bis dahin
von mir noch nicht berücksichtigten Cricetiden und Muriden von Kamerun gemacht
(EISENTRAUT 1975).

Seit einer Reihe von Jahren bin ich bemüht, Material von afrikanischen Sciuriden
zusammenzubringen, um auch bei diesen das Gaumenfaltenmuster zu vergleichen.
Auch hier zeigen sich wie bei den Mäusen recht bemerkenswerte Unterschiede bei
einzelnen Arten. Es wird in Zukunft wichtig sein, an weiterem Material die vor-
liegenden Ergebnisse zu überprüfen und zu erweitern.

Beschreibung des Gaumenfaltenmusters

Im Prinzip ähnelt das Gaumenfaltenmuster der untersuchten Sciuriden weitgehend
dem der von mir untersuchten Cricetiden und Muriden: Hinter den Incisivi findet
sich als vorderer Abschluß des Gaumens eine aufgrund ihrer Form kurz als „Drei-
eck“ bezeichnete und unterschiedlich gestaltete, meist in zwei seitlichen Schenkeln aus-
laufende Aufwölbung (Papilla incisiva), die von mir nicht zu den eigentlichen Falten
gezählt wird. Es folgen caudalwärts zwei oder drei quer verlaufende, meist durch-
gehende antemolare Falten, die im Bereich des Diastema liegen. Diesen schließen sich
dann die intermolaren Falten an, deren Zahl verschieden sein kann. Sie sind bis auf
die unterschiedlich ausgebildete erste in der Mitte unterbrochen, und die beiden Schen-
kel biegen vor allem bei den vorderen Falten nach hinten um. Dies dürfte bewirken,
daß der Nahrungsbrei in der so entstandenen Mittelfurche in Richtung zum Schlund
gleitet.

' Herrn Prof. Dr. BERNHARD RENScH zum 75. Geburtstag gewidmet.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 133—141
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

134 M. Eisentraut

Im folgenden wird zunächst das Gaumenfaltenmuster bei den einzelnen Arten
anhand von Abbildungen kurz beschrieben, um es dann in einer Diskussion hinsicht-.
lich seines Wertes als arttypisches Merkmal zu beleuchten.

Tribus Funambulini

Heliosciurus gambianus, 3 Exemplare: 1 Lom£/Togo, 2 Congo da Lemba/Zaire

Die drei gambianus-Hörnchen zeigen ein übereinstimmendes Gaumenfaltenmuster.
Hinter dem in zwei seitlichen Fortsätzen auslaufenden „Dreieck“ liegen zwei nach
vorn gebogene durchlaufende antemolare Falten. Die Zahl der intermolaren Falten
beträgt fünf. Von diesen ist die erste in Höhe des ersten Backenzahns (P*) ansetzende
Falte durchgehend, die übrigen vier sind unterbrochen, wobei die beiden Schenkel in
der Mitte caudalwärts umbiegen (Abb. 1). Die Gaumenfaltenformel lautet 2—5 = 7.

Heliosciurus rufobrachium, 3 Exemplare: 1 Kamerunberg, 1 Kribi, 1 Benito

Im Gegensatz zu gambianus sind bei den drei rufobrachium-Stücken nicht fünf,
sondern sechs intermolare Falten ausgebildet, wobei jedoch zu erwähnen ist, daß die
vorletzte, teils auf einer, teils auf beiden Seiten etwas verkürzt erscheint und sich
möglicherweise erst sekundär eingeschoben hat (vgl. Diskussion). Auch bei rzfo-
brachium ist die erste intermolare Falte in der Mitte nicht unterbrochen, sondern
durchgehend und wie die beiden antemolaren nach vorn gewölbt (Taf., 1). Gaumen-
faltenformel 2 —6 = 8.

Funisciurus isabella, 4 Exemplare: 3 Yaound&, Doum& und Bipindi/Kamerun (Rasse
isabella), 1 Brazzaville (Rasse dubost:)

Bei allen Exemplaren ist das Gaumenfaltenmuster sehr übereinstimmend ausge-
bildet und hat die Formel 2 — 5 = 7. Die beiden ungeteilten antemolaren Falten sind
gleichmäßig gerundet oder etwas spitz nach vorn gebogen. Die erste intermolare
Falte, die in Höhe des kleinen stiftförmigen P? beginnt, ist ungeteilt. Die vier folgen-
den sind in der Mitte unterbrochen und ihre Schenkel sind, bis auf die bei einigen
Stücken etwas ansteigende letzte, nach hinten gebogen (Abb. 2).

Funisciurus lemniscatus, 6 Exemplare: 2 Krıbi, 1 Bipindi, 1 Ajos-Höhe/Kamerun,
2 San Benito/Gabun

Lemniscatus unterscheidet sich mit der gleichen Formel 2 — 5 = 7 nicht wesentlich
von der Zwillingsart zsabella. Bei den mir vorliegenden Stücken ıst die erste ante-
molare Falte ziemlich steil nach vorn angewinkelt, die zweite verläuft mehr flach
bogenförmig. Von den fünf intermolaren Falten ist nur bei zwei Tieren die erste
durchgehend, bei den vier anderen Exemplaren dagegen, genau wie die vier letzten
Falten, geteilt, wobei die Schenkel caudalwärts umgebogen sind; nur die letzte ist
meist etwas schräg nach oben gerichtet.

Funiscinrus congicus, 4 Exemplare: 2 Benguela/Angola, 2 Congo da Lemba/Zaire

Auch congicus hat die Formel 2 — 5 = 7. Die beiden durchgehenden antemolaren
Falten verlaufen leicht bogenförmig konvex. Bei der ersten intermolaren Falte ist die
Tendenz zur Teilung in zwei Schenkel, also Bildung einer Mittelfurche, deutlich
gegeben. Nur ein Exemplar hat die erste intermolare noch als einheitlich durch-
gehende Falte entwickelt. Die beiden Schenkel der letzten Falten verlaufen waage-
recht oder etwas nach vorn ansteigend.

Funisciurus anerythrus, 4 Exemplare: 2 Stanleyville, 2 Bukavu/Zaire

Mit der Gaumenfaltenformel 2—5 = 7 entspricht anerythrus den vorgehenden
Funisciurus-Arten. Bei den vorliegenden vier Stücken ist die erste intermolare Falte
geteilt, jedoch berühren sich die beiden Schenkel in der Mitte. Außerdem zeigt das
eine Exemplar die Anlage zu einer Zwischenfalte zwischen der gut ausgebildeten

Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Scinriden 135

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Abb. 1—12. Gaumenfaltenmuster. 1 = Heliosciurus gambianus. (Vergr. ca. 1,5 X). — 2 =
Funisciurus isabella. (Vergr. ca. 1,5 X). — 3 Funisciurus anerythrus. (Vergr. ca. 1,5 X). —
4 = Funisciurus pyrrhopus. (Vergr. ca. 1,5 X). — 5 = Protoxerus stangeri. (Vergr. ca.
1,5 X). — 6 = Myosciurus pumilo. (Vergr. ca. 2/3 X). — 7 = Paracerus cepapi. (Vergr.
ca. 1,5 X). — 8 = Paraxerus ochraceus. (Vergr. ca. 1,5 X). — 9 = Tamiscus eminı. (Vergr.
ca. 21/3 X). — 10 = „Aethosciurus“ cooperi (gestörter Faltenverlauf, Vergr. ca. 1,5 X). —

11 = Xerus rutilus. (Vergr. ca. 11/5; X). — 12 = Xerus inauris. (Vergr. ca. 11/5 X).

136 M. Eisentraut

sechsten und — waagerecht verlaufenden — siebenten Falte in Form einer länglichen

Erhebung (Abb. 3).

Funisciurus leucogenys, 3 Exemplare: 1 Concepcion/Fernando Poo (Rasse leucogenys),
2 Wum/Kamerun (Rasse boydi)

Die bei einem Exemplar der vorhergehenden Art angedeutete Tendenz zur Bil-
dung einer Zwischenfalte zwischen der vierten und fünften intermolaren ist auch bei
dem Stück der Nominatrasse von Fernando Poo zu erkennen. Bei den beiden von
Wum stammenden Vertretern der Rasse boydi ist diese Zwischenfalte nahezu voll-
ständig ausgebildet, so daß wir hier die Formel 2— 6 = 8 anwenden müssen (Taf., 2).
Die erste intermolare Falte ist stets unterbrochen, wobei sich jedoch die beiden Schen-
kel fast berühren. Die fünfte und sechste intermolare Falte verlaufen waagerecht oder
leicht ansteigend.

Funisciurus pyrrhopus, 3 Exemplare: 1 M’Baiki/RCA, 2 Bukavu/Zaire

Bei allen drei Stücken sind die beiden antemolaren Falten im stumpfen Winkel
nach vorn gerichtet, die Zahl der intermolaren Falten beträgt sechs, was einer Formel
2—6 = 8 entspricht (Abb. 4). Von ihnen ist die erste Falte in der Mitte nicht unter-
brochen und verläuft im flachen konvexen Bogen von P?—-P?. Die Schenkel der fünf
folgenden unterbrochenen Falten sind mit Ausnahme der letzten in der Mitte nach
hinten umgebogen.

Protoxerus stangeri, 2 Exemplare: 1 Benito, 1 Bukavu/Zaire

Bei dem sehr jungen Tier von Bukavu sind die Molaren noch nicht durchgebro-
chen, so daß die Anordnung der Falten innerhalb des Bereiches der Backenzähne
nicht festzustellen ist. Jedoch stimmen die Gaumenfaltenmuster der beiden Stücke
fast völlig überein. Es sind acht Gaumenfalten vorhanden, von denen bei dem adul-
ten Tier drei vor den Molaren liegen und daher als antemolar zu bezeichnen sind,
obwohl die dritte Falte zweifellos der ersten intermolaren, z. B. bei der Gattung
Funisciurus, entspricht, bei der diese in Höhe des kleinen stiftförmigen P? — der beı
Protoxerus nicht oder nicht mehr vorhanden ist — liegt. Die erste antemolare Falte
ist durchgehend, jedoch sind die folgenden zwei genau wie die fünf intermolaren ge-
teilt und die Schenkel in der Mitte scharf caudalwärts gebogen (Abb. 5). Der einzige
unwesentliche Unterschied zwischen den beiden vorliegenden Stücken besteht darin,
daß bei dem jungen Tier die Schenkel der zweiten antemolaren Falte in der Mitte so
dicht beieinander liegen, daß sie sich berühren. Gaumenfaltenformel: 3— 5 = 8.

Myosciurus pumilio, 1 Exemplar: Kamerun

Die Gaumenfaltenformel lautet 3—4 = 7 (Abb. 6). Ähnlich wıe bei Protoxerns
liegt die dritte Falte noch vor den Molaren, so daß sie als antemolare Falte gezählt
werden muß, obwohl sie auch in diesem Falle der ersten intermolaren Falte bei den
mit fünf oberen Backenzähnen ausgestatteten Arten entsprechen dürfte (auch bei
pumilio fehlt der erste Prämolar). Von den vier intermolaren Falten ist die erste
durchgehend, jedoch ın der Mitte bereits etwas caudalwärts eingeknickt. Die drei
letzten sind in der Mitte unterbrochen.

Paraxerus cepapi, 5 Exemplare: 2 Elisabethville (Rasse guotus), 1 Südwestafrika
(Rasse tsumebensis), 2 Tranerstown/Rhodesien (Rasse chobiensis)

Alle untersuchten Exemplare von cepapi haben die Gaumenfaltenformel 2—6 = 8.
Nicht nur bei dieser Art, sondern auch bei den folgenden Vertretern der Gattung
Paraxerus ist die erste antemolare Falte sehr dicht an das sogenannte Dreieck heran-
gerückt. Ebenso ist bei allen untersuchten Gattungsangehörigen die erste intermolare
Falte, die in der Nähe des ersten oder zwischen dem ersten und zweiten Prämolaren
ansetzt, durchgehend, und nur die nachfolgenden sind in der Mitte geteilt (Abb. 7).

Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden 137

Paraxerus flavivittis, 4 Exemplare: Mikindani/Tansanıa

Abgesehen von den bei cepapi bereits erwähnten Gattungsbesonderheiten hat ein
Exemplar von flavivittis nur fünf intermolare Falten, und zwar außer der ersten
durchgehenden nur vier in der Mitte unterbrochene, so daß hier die Formel2—5 = 7
anzuwenden ist. Bei den übrigen drei Exemplaren ist zwischen der vorletzten und
letzten intermolaren Falte die deutliche Anlage einer in ihrer Länge noch nicht voll
ausgebildeten Falte zu erkennen.

Paraxerus ochraceus, 1 Exemplar: Arusha/'Tansanıa (Rasse aruscensis)

Das Gaumenfaltenmuster stimmt mit dem des eben erwähnten einen Exemplares
von flavivittis überein und hat nur fünf intermolare Falten, und zwar eine durch-
gehende und vier unterbrochene (Abb. 8). Gaumenfaltenformel: 2—5 = 7.

Tamiscus emini, 2 Exemplare: Bukavu/Zaire
Beide Stücke zeichnen sich durch sehr derbe, breite Falten aus. Sie haben überein-

stıimmend außer den zwei antemolaren nur vier in der Mitte unterbrochene inter-
molare Falten ausgebildet (Abb. 9). Formel 2— 4 = 6.

Aethosciurus poensis, 5 Exemplare: 4 Westkamerun, 1 Fernando Poo
Das Gaumenfaltenmuster zeigt zwei kräftig ausgebildete durchgehende antemolare
Falten. Die ebenfalls stark hervortretenden intermolaren Falten sind sämtlich unter-

Tafel. Gaumenfalten. 1 =
Heliosciurus rufobrachium.
(Mersre. ı ca. . 2!/a X). —
2 = Funisciurus leucogenys.
Die 2. antemolare Falte ist
nicht, wie es auf dem Foto
den Anschein erweckt, ge-
teilt, sondern durchgehend.
Werer. ca. 2l/aX). —
3 = Aethosciurus poensis.
Verer, ca. 23/1 X). —
4 = „Aethosciurus“ cooperi.
(Mersr. ca. 12/3.X). —
5 = Xerus erythropus. Bei
dem jungen Exemplar sind
der 1. Prämolar und die
zwei letzten Molaren noch
nicht durchgebrochen. (Vergr.
cas 130%):

138 M. Eıisentraut

brochen. Bei zwei Exemplaren sind deren nur vier ausgebildet (Taf., 3). Die Gaumen-
faltenformel lautet daher 2—4 = 6. Die drei übrigen Exemplare haben zwischen
den beiden letzten die deutliche Anlage einer weiteren Falte, so daß in diesem Fall
die Formel 2— 5 = 7 Berechtigung haben könnte.

„Aethosciurus“ cooperi, 8 Exemplare: Westkamerun

Cooperi fällt bezüglich des Gaumenfaltenmusters völlig aus dem Rahmen der bis-
her behandelten Sciuriden heraus. Zwar sind ebenfalls zwei antemolare Falten deut-
lich als kräftige und durchgehende Leisten ausgebildet. Die Zahl der stets in der Mitte
unterbrochenen intermolaren Falten ist jedoch stark vermehrt. Infolgedesseen kommt
es, wie bei hoher Faltenzahl zu erwarten, zu einer gewissen Variation. Außerdem
zeigen einige Stücke einen gestörten Verlauf infolge Teilung oder Verwachsung einiger
Faltenschenkel, wobei rechte und linke Seite Unterschiede aufweisen können. Am
klarsten zeigt die Taf. (4) den Verlauf. Wir können auf beiden Seiten neun inter-
molare Falten von unterschiedlicher Länge erkennen. Die Formel 2—9 = 11 dürfte
bei cooperi die Ausgangsform darstellen, die auch bei anderen Stücken trotz der auf-
tretenden Störungen abgelesen werden kann. Wie stark es zu Veränderungen des
Musters kommen kann, zeigt Abb. 10.

Tribus Xerini

Xerus rutilus, 1 Exemplar: Abessinien

Die untersuchten afrıkanischen Erdhörnchen der Gattung Xerus haben im Prinzip
ein sehr einheitlich angelegtes Gaumenfaltenmuster. Die zwei antemolaren Falten sind
derb und durchgehend, die intermolaren Falten sind sämtlich in der Mitte geteilt, so
daß eine schmale Längsfurche entsteht. Das eine zur Verfügung stehende Exemplar
von rutilus hat acht intermolare Falten (Abb. 11), von denen die dritte mit ihren
beiden Schenkeln nicht bis zur Mitte reicht. Formel 2— 8 = 10.

Xerus erythropus, 6 Exemplare: 2 Waza/Nordkamerun (Nominatrasse), 1 Wum/
Westkamerun (Rasse lacustris), 1 juv. Westafrika, 2 Sudan (Rasse lenucoumbrinus)

Die Grundformel für das Gaumenfaltenmuster dürflte 2—8 = 10 lauten. Dies
zeigt sehr deutlich ein junges Exemplar von Wum (Taf., 5). Bei der in Höhe des
ersten noch nicht sichtbaren stiftförmigen Prämolaren P3 ansetzenden ersten inter-
molaren Falte stoßen die beiden Schenkel in der Mitte zusammen, so daß der Ein-
druck einer durchgehenden Falte entsteht. Dies ist auch bei den zwei Exemplaren von
Waza der Fall. Im übrigen zeigen sich bei zwei Exemplaren einige Abweichungen im
Muster der intermolaren Falten, indem bei dem einen von Waza die letzten beiden
an den Außenseiten miteinander verwachsen sind und die beiden Schenkel der vierten
intermolaren außen eine Spaltung zeigen. Diese Erscheinung hat offenbar bei dem juv.
Exemplar (Westafrika) dazu geführt, daß an gleicher Stelle eine kurze Zwischenfalte
entstanden ist, so daß ın diesem Fall die Formel 2 — 9 = 11 lauten muß.

Xerus inanris, 3 Exemplare: Südwestafrika

Das Gaumenfaltenmuster der drei untersuchten Stücke zeigt eine übereinstimmende
klare Anordnung (Abb. 12). Es sind neun intermolare Falten ausgebildet, deren
Schenkel sämtlich in der Mitte nach hinten abgebogen sind. Formel: 2 — 9 = 11.

Diskussion
Die bei Säugern auftretenden Gaumenfalten dürften ein recht ursprüngliches, primäres

morphologisches Merkmal darstellen, wobei jedoch eine Beziehung zur Art und Ver-
arbeitung der Nahrung bestehen dürfte. Wie die bei meinen vorläufigen, zunächst nur

Das Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden 139

an einem relativ geringen Material vorgenommenen Untersuchungen in Übereinstim-
mung mit den Ergebnissen von Lınton (1905) zeigen, unterscheiden sich die über-
geordneten systematischen Kategorien der Säugetiere in ihren Gaumenfaltenmustern
meist völlig voneinander. So ist z. B. bei Oryctolagus und Lepus als Vertreter der
Lagomorpha der Bauplan des Musters grundlegend verschieden von dem der Roden-
tia, was allein schon zu der jetzt allgemein anerkannten Trennung in zwei Ordnun-
gen berechtigen könnte. Wieder anders ist das Muster der Artiodactyla, z. B. bei
Capreolus und Cervus, ebenso wie das der Carnıvora, z. B. bei Genetta, Martes,
Vulpes, Nasna, wobei zu erwähnen ist, daß diese vier letztgenannten zu verschiede-
nen Familien gehören, aber dennoch ein ähnliches Grundmuster zeigen. Dies besagt
jedoch nicht, daß bei den unteren systematischen Taxa völlige Übereinstimmung be-
stehen muß. Vielmehr haben die vorliegenden Untersuchungen an den afrikanischen
Sciuriden, ebenso wie meine früheren Feststellungen an afrikanischen Muriden und
Cricetiden gezeigt, daß bei einer zwar weitgehenden Übereinstimmung im Bauplan
innerhalb der Familien und Gattungen Abweichungen des Gaumenfaltenmusters im
einzelnen auftreten können. Diese betreffen im besonderen eine Veränderung der An-
zahl der Falten.

Der Grundtyp der genannten Nagerfamilien zeigt zwei antemolare Falten. Das
gleiche ist auch der Fall bei zwei bisher untersuchten Vertretern der Gliridae, nämlich
Graphiurus murinus und Eliomys quercinus. Unterschiedlich dagegen ist die Zahl der
intermolaren Falten. Bei den beiden letztgenannten Vertretern beschränkt sich diese
auf nur drei (Formel 2— 3 = 5). Bei einigen Muriden und Sciuriden erhöht sie sich
auf vier (2?—4 = 6). Dies ist unter den ersteren, und offensichtlich sehr konstant,
bei Lophuromys (untersucht wurden sikapusi und nudicandus) und Deomys ferrugi-
neus der Fall. Bezeichnenderweise haben beide Gattungsvertreter eine weitgehend
insektivore Ernährungsweise.

Bei den uns hier interessierenden Sciuriden konnten innerhalb des Tribus Funam-
bulini jeweils vier intermolare Falten bei Tamiscus emini und Aethoscinrus poensis
festgestellt werden; bei letzterem jedoch nicht konstant. Hier zeigen einige Exemplare
die deutliche Tendenz zur Ausbildung einer weiteren Falte zwischen der dritten und
vierten intermolaren. Sehr häufig findet sich bei Sciuriden — ebenso wie bei Muriden
und Cricetiden — die Gaumenfaltenformel 2—5 = 7. Als Beispiel nenne ich Helio-
scinrus gambianus, und einige Species der Gattung Funisciurus (z. B. isabella, lem-
niscatus, anerythrus, congicus) und Paraxerus (z. B. ochraceus). Innerhalb der drei
Gattungen jedoch findet sich wiederum, ähnlich wie bei Aethosciurus poensis, die
Tendenz zur Ausbildung einer weiteren, in diesem Fall sechsten intermolaren Falte,
die sich zwischen die vorletzte und letzte Falte einschiebt, so daß damit bei Helio-
sinrus rufobrachinm, Funisciurus lencogenys, Funisciurus pyrrhopus und Paraxerus
cepapi die Formel 2—6 = 8 zur Anwendung kommen muß.

Relativ übersichtlich und einheitlich ist das Gaumenfaltenmuster bei den drei
untersuchten Vertretern der zum Tribus Xerini gehörenden Gattung Xerus. Es zeich-
net sich durch die hohe Zahl der intermolaren Falten aus. Bei X. rutilus wurden
deren acht festgestellt (Formel 2— 8 = 10). Bei X. inanris ıst die Zahl einheitlich
um eine Falte vermehrt (2—9 = 11). Einen gewissen Übergang zeigt X. erythropns,
bei dem in den meisten Fällen acht intermolare Falten festgestellt wurden, jedoch bei
einem Exemplar eine Faltenvermehrung auf neun intermolare.

Ganz allgemein muß dabei betont werden, daß naturgemäß die Frage schwer zu
entscheiden ist, ob die Entwicklungsrichtung auf die Vermehrung der Faltenzahl
oder auf ihre Verringerung geht, mit anderen Worten, welcher Zustand der primäre
Ausgangstyp ist. Die oben gemachte, m. E. naheliegende Annahme, daß es durch Aus-
bildung einer Zwischenfalte zwischen vorletzter und letzter intermolarer Falte zu
einer Vermehrung von vier auf fünf bei Aethosciurus poensis, bzw. von fünf auf

140 M. Eıisentraut

sechs bei den erwähnten Gattungsangehörigen von Heliosciurus, Funisciurus und
Paraxerus gekommen ist, bleibt daher hypothetisch.

Dagegen ist es wohl mit Sicherheit anzunehmen, daß das bei Protoxerus stangeri
und Myosciurus pumilio vorliegende Faltenmuster mit drei antemolaren Falten als
eine sekundäre Entwicklung angesehen werden kann. Bei beiden ist P3, der bei ande-
ren Gattungen als stark reduzierter und funktionsloser Stiftzahn noch zeitweise —
bevor er bei älteren Tieren zum Ausfall kommt — in Erscheinung tritt, vollständig
in Wegfall gekommen. In diesem Fall dürfte, wie oben bereits ausgeführt, die dritte
antemolare Falte zweifellos der ersten intermolaren Falte bei anderen Arten, bei
denen diese in Höhe von P3 ansetzt, entsprechen.

Wie wir gesehen haben, sind die antemolaren Falten bei allen Arten mit Aus-
nahme von Protoxerus stangeri stets durchgehend und die hinteren intermolaren stets
in der Mitte unterbrochen. Unterschiedlich bei den Arten und bisweilen auch inner-
halb einer Art ıst das Bild der ersten intermolaren Falte. Bei den untersuchten Sciu-
rıden finden wir sie nicht selten noch durchgehend. Hier scheint es mir gegeben, den
letzteren Zustand als den ursprünglichen anzusehen. Die Entwicklungstendenz geht
ganz offensichtlich auf Unterbrechung aller intermolaren Falten. Dadurch bildet sich
eine mediane Längsfurche, ın welcher der durch die Tätigkeit der Backenzähne er-
zeugte Nahrungsbrei nach hinten zum Osophagus abfließen kann.

Bei der relativ weitgehenden Konstanz des Gaumenfaltenmusters kann seine Mit-
berücksichtigung — neben anderen morphologischen Merkmalen — für die Taxonomie
durchaus von Bedeutung sein und möglicherweise die Zuordnung einer Art zu der
einen oder anderen Gattung mitentscheiden. Von AMTMAnN (1965) werden Tamiscus
emini (als Rasse von boehmi) und Aethoscinurus poensis zur Gattung Paraxerus ge-
stellt. Aufgrund der unterschiedlichen Gaumenfaltenformel halte ich es für richtiger,
beide als besondere Gattung bestehen zu lassen. Ebenso halte ich es für nicht ange-
bracht, das in seiner Verbreitung auf einige Montanwaldreste in Kamerun be-
schränkte, von Hayman (1950) als „Heliosciurus (Aethoscinrus) cooperi“ beschrie-
bene Hörnchen zu Paraxerus, wie von AMTMANN vorgeschlagen, oder zu Aethosciurns,
wie von RosEVEAR (1969) praktiziert, zu stellen. Sein Gaumenfaltenmuster fällt so
sehr aus dem Rahmen, daß ich die Frage zunächst offenlassen muß, welcher Gattung
cooperi zuzurechnen ist. Ich führe die Art zunächst nur als „Aethosciurus“ cooperi
an, bis vielleicht die Untersuchung weiterer, bisher von mir noch nicht berücksichtigter
Sciuriden-Arten die Frage der Gattungszugehörigkeit klärt.

Danksagungen
Für die nur an nichtpräparierten Schädeln möglichen Untersuchungen konnte — außer den
selbst gesammelten oder im Museum Koenig in Bonn vorhandenen Stücken — Material aus

verschiedenen Museen herangezogen werden. Für das Überlassen bzw. Ausleihen dieses Ma-
terials bin ich Frau Dr. AnGERMAnNN (Berlin) und den Herren Prof. V. AELLEn (Genf), Dr.
DiETERLEN (Stuttgart), Dr. FELTEN (Frankfurt), Dr. JE J£ (Bukavu/Zaire), Prof. PETTER
(Paris) und Dr. THys VAN DEN AUDENAERDE (Tervuren) zu Dank verpflichtet.

Zusammenfassung

Die Arbeit beschäftigt sich mit dem Gaumenfaltenmuster bei afrikanischen Sciuriden. Bei
weitgehend übereinstimmendem Grundplan finden sich im einzelnen bei Gattungen und Arten
Besonderheiten, die sich vor allem auf die Anzahl der intermolaren Falten beziehen. Es wird
die zwar hypothetische, aber naheliegende Annahme gemacht, daß es durch sekundäre Anlage
von Zwischenfalten zur Faltenvermehrung kommt. Die Beachtung des Faltenmusters kann im
Zusammenhang mit anderen morphologischen Merkmalen bei taxonomischen Fragen von Be-
deutung sein, wie an einigen Beispielen gezeigt wird.

Chromosomes of some species of Gerbillus (Mammalia Rodentia) 141

Summary

The patterns of the palate-ridges of African Scinridae

The paper deals with the pattern of palate-ridges in African Sciuridae. Though agreeing ın
the basıc pattern, special differences exist between genera and species, which concern mainly
the number of intermolar ridges. The hypothetical, but suggesting conclusion is pointed out,
that the increase of the ridges is due to the secondary development of “interridges”. Con-
sıdered in connection with other morphological criteria, the pattern of the palateridges can
be of taxonomic value, as it is shown in some examples.

Literatur

AMTMANN, E. (1966): Preliminary Identification Manual for African Mammals. 3. Rodentia:
Sciuridae. Smithsonian Institution, Washington, 1—25.

ANDERSEN, K. (1912): Catalogue of Chiroptera. Vol. 1. London.

EISENTRAUT, M. (1969): Das Gaumenfaltenmuster bei westafrikanischen Muriden. Zool. Jb.
Syst. 96, 478—490.

— (1975): Weiterer Beitrag zur Säugetierfauna von Kamerun. Bonn. zool. Beitr. 26, 76—93.

Hayman, R. W. (1950): Two New African Squirrels. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 12, Vol. 3,
262— 264.

Linton, R. G. (1905): On the morphology of the Mammals palatine rugae. Veterin. J. New
Series 12, 220—252.

RosEVEAR, D. R. (1969): The Rodents of West Afrıca. London.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. M. EısentkAuT, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu-
seum Alexander Koenig, D - 5300 Bonn 1, Adenauerallee 150—164

Chromosomes of some species of Gerbillus (Mammalia Rodentia)

By D.M. Lay, K. Acerson and C. F. NADLER
Receipt of Ms. 7. 10. 1974

Forty to fifty species of rodents comprise the genus Gerbillus and occur within that
part of the Great Palaeartic Desert from the Sahara and Sahel of North Africa to
the Indian Desert. Current classifications of Gerbillus are based upon the pioneering
studies of LATASTE (1880-82), which recognized four subgenera including Gerbillus,
Dipodillus, Hendecapleura and Tatera, of which the last is presently regarded as
generically distinct (ELLERMAN 1940). Among recent workers ELLERMAN (1940)
acknowledged that the remaining three of LaTAste’s subgenera are related and
treated them taxonomically as a single genus, Gerbillus, containing two subgenera,
Gerbillus and Dipodillus (including Hendecapleura). In contrast PETTER (1959)
divided the same froms into two genera, Gerbillus and Dipodillus, the latter including
the subgenera Dipodillus and Hendecapleura. A distinct need exists for a modern
taxonomic revision of these rodents, especially at the species level. Until such a
review is available we will refer to all species as Gerbillus without reference to sub-
generic divisions.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 141—150
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

142 D. M. Lay, K. Agerson, C. F. Nadler

This study presents a summary of the cytogenetic data (including new informa-
tion and work in progress) for the 20 species of Gerbillus analyzed to date and
considers the utility of these data for defining taxonomic categories at and above
the species level.

Materials and methods

Thirty-five specimens were studied cytologically and are preserved as vouchers in collections
of the University of Michigan Museum of Zoology: Gerbillus allenbyı Thomas, 1918, Israel:
Ramat Aviv, 2 males; Gerbillus andersoni deWinton, 1902, Egypt: km 164 on Cairo-Alex-
andria Road, 2 males, 1 female; Gerbillus gerbillus Olivier, 1801, Egypt: Abu Rawash,
1 male and 2 females; Sinai; El Kaa plain, 1 female; Morocco: 10 km W Zagora 1 female;
Gerbillus perpallidus Setzer, 1959, Egypt: El Beida, Wadi el Natroun, 1 male; Gerbillus
pyramidum Geoffrey, 1825, Egypt: Abu Rawash, 2 males and 3 females; Gerbillus sp. (? =
tarabulli), Morocco: 10 km W Zagora, 1 male; Gerbillus campestris Levaillant, 1857, Mo-
rocco: 5 km NE Essouira, 1 male; 20°—29 km SW Goulimine, 3 males and 7 females; 5 km S
Taroudannt, 2 females; Gerbillus nanus Blanford, 1875, Morocco: 29 km SW Goulimine,
1 male and 1 female; Gerbillus benleyi deWinton, 1903, Morocco: 29 km SW Goulimine,
1 male and 1 female.

Specimens used in this study were indentified using pelage and cranial characters (PETTER
1961; Lay, unpublished data) and by comparison with examples in the collections of the
British Museum (Natural History), London, Field Museum of Natural History, Chicago and
University of Michigan Museum of Zoology, Ann Arbor. Chromosome preparations from
femoral bone marrow and karyotype descriptions follow our earlier techniques (NADLER
and Lay 1967). Fundamental number (FN) is computed by counting the total number of
autosome and sex chromosome arms to facilitate comparison with previously published
Materlal.

Results

Hairy-footed Gerbillus species
Gerbillus allenbyi from Israel have a diploıd number (2N) = 40 and fundamental

number (FN) = 80. The karyotype contains 14 metacentric and 24 submetacentric
autosomes, a large submetacentric X and medium-sized submetacentric Y chromosome
(Fig. 1).

Gerbillus andersoni from Egypt show a 2N = 40 and FN = 80. The morphology
of the autosomes and sex chromosomes is virtually identical to that of G. allenbyi
(Fig. 1).

KIRR
ax

ja
xY
2N =40

Fig. 1. Karyotypes of male Gerbillus allenbyi (left) and male G. andersoni (right)

Chromosomes of some species of Gerbillus (Mammalia Rodentia) 143

DA XL RR AK IK
Ä II x

KU RK NE X Ku |
ik Ar AN An {x | . ; i =

N >
N
Ur

2N=40

RR NK EX RK ER x

AR un ux

IWISTETETET
ARERK xx 7

0.

ZN= 40

Fıg. 2. Karyotypes of male Gerbillus perpallidus
XY (above left), male G. pyramidum (above right)
and male G. sp. (? = tarabulli) (below left)

Gerbillus perpallidus from Egypt exhibit a2N = 40 and FN = 76. The karyotype
contains 18 metacentric, 16 submetacentric and 4 acrocentric autosomes. A large
submetacentric, the presumed X, and a small metacentric, presumably the Y consti-
tute the sex chromosomes (Fig. 2).

Gerbillus pyramidum from Egypt. reveals a2N = 38 and FN = 76. There are
26 metacentric and 8 submetacentric autosomes. The X chromosome is a large sub-
metacentric and the Y is a small metacentric (Fig. 2).

Gerbillus gerbillus from Sinai and Egypt and Morocco have a2N = 429,43 Ö,
and FN = 76 9, 78 ö. The karyotype contains 13 metacentric, 17 submetacentric
and 8 acrocentric autosomes. The X is the largest submetacentric in the complement
and the two Y chromosomes are medium metacentric and small submetacentric ele-
ments (Fig. 3).

Gerbillus sp. (? = tarabulli) from Mo-
rocco possesses a2N = 40 and FN = 76.
The karyotype has 18 metacentric, 18 sub-
metacentric and 2 acrocentric autosomes.
Both the X and Y are submetacentric ele-
ments (Fig. 2).

AA 28 au “as
nu aa ©.

Gerbillus campestris from Morocco display a AA

chromosomal polymorphism with 2N = 56, 2N=429 434 X

57,58 and FN = 68. The karyotypes con- :

Ermjlo, l13or 12>meracentric and submeta- Fe. 3, Karyotype of female Gerbillus
centric chromosomes and 48, 46 or 44 acro- gerbillus from Egypt: Abu Rawash

Naked-footed Gerbillus species

144

D. M. Lay, K. Agerson, C. F. Nadler

IB ARR xx ax

AN Ar aa Ma aa An

nA Aa AR aa AR Hy

AR 9 AM [Yy as AM un

na an 9a Mh 1a YA
xx

2N=57 xY

Kr 27) ah ha Ah An
y\ AR ar 9 AR “a ry\ Fig. 4. Chromosomal polymorphism in
. Gerbillus campestris. (above left) 2N = 56
“ female from Morocco: Taroudannt. (above
Ar right) 2N = 57 from Morocco: Goulim-
ON=58 “X ine. (below left) 2N = 58 female from

Morocco: Goulimine

centric chromosomes, respectively. The X is a medium metacentric and the Y is a
small acrocentric element (Fig. 4).

Gerbillus nanus from Morocco reveals a2N = 52 and FN = 61 8, 62 9. The
karyotype consists of 8 submetacentric and 42 acrocentric autosomes. The X is a
large metacentric and the Y ıs a small acro or subtelocentric chromosome (Fig. 5).

Gerbillus henleyi from Morocco possesses a2N = 52 and FN = 61 6, 62 9.
The karyotype has 8 submetacentric and 42 acrocentric autosomes. The X is a large
submetacentric and the Y ıs a small acrocentric chromosome (Fig. 5).

Discussion

Comparison of the chromosomal characteristics summarized in Tables 1 and 2 reveals
a number of differences between our data and that reported earlier by MATTHEY
(1952, 1953, 1954a, b, 1955), WAHRMAN and ZAHAvI (1955), ZAHAvIı and WAHRMAN
(1957), and Wassır et al. (1969). There is no disagreement in the diploıd number
reported for any species and only slıght differences in features of chromosome mor-
phology between our results and those of previous studies. However, as noted in
Tables 1 and 2, karyotypes of a nıımber of species have not been published and it is

Chromosomes of some species of Gerbillus (Mammalia Rodentia) 145

Ah A a RA AR AR AN

Fig. 5. Karyotypes of male Gerbillus nanus from Morocco: Goulimine (left) and G. henleyi
from Morocco: Goulimine (right)

impossible to confirm whether the differences between our work and that of previous
workers are real.

The diploid numbers of the 13 species of hairy-footed Gerbillus (= subgenus
Gerbillus) studied to date range from 38 to 72 and the fundamental number spans
72—80. The diploid numbers of seven species of naked-footed Gerbillus (= subgenera
Hendecapleura and Dipodillus) are 52 to 60 and the fundamental numbers are 62
to 68 (Table 1 and 2). The majority of the hairy-footed species possess 20 or more
biarmed chromosomes while all of the naked-footed species seemingly show 10 or
less, and numbers of acrocentric elements is the reciprocal of that for the metacentrics.
These two “categories” of Gerbillus are distinct, so far as presently studied, only in
fundamental numbers. Diploid numbers and chromosome morphology presently do not
lend strong support to the concept of two or more subgenera in the genus Gerbillus,
although G-band analyses might reveal unrecognized affınities.

It is noteworthy that two species display karyotypic uniformity over a wide
range. G. gerbillus karyotypes are seemingly identical morphologically from Sinai,
Egypt, Algerıa and Morocco, a distance of over 4000 kilometers. Specimens of
G. nanus from Pakistan, Iran, Israel und Morocco appear to have identical karyo-
types across a range of more than 8000 kilometers, but material from Israel should
be re-examined. Further, G. aquilus shows karyotype uniformity across more than
850 kilometers of range in Iran and Pakistan (Lay and NADLER, MS).

Chromosomal polymorphism has been attributed to Israeli and Algerian popula-
tions of G. pyramidum (WAHRMAN and ZaHavı 1957; ZaHAvI and WAHRMAN 1957;
WAHRMAN and GoUREVITZ 1972). Ihe type locality of G. pyramidum is Giza Pro-
vince, Egypt (cf. ELLERMAN and MoRrRIsoN-SCOTT 1951). We have studied topotypical
specimens of G. pyramidum from Abu Rawash, Giza Province, Egypt and Wassır etal.
(1969) have reported on similar examples from Abu Rawash and EI Faiyum to the
south. These specimens have a 2N = 38, FN = 76 and all chromosomes are biarmed
(Table 1, Fig. 2). The absence of polymorphism in this Egyptian material, the high
and variable 2N of 50-66 of the Israeli population and the absence of any known
zone of intergradation between these populations suggests that they should be conside-
red as specifically distinet until genetic introgression is demonstrated. MATTHEY (1953)
reported 2N = 40, FN = 78 for G. pyramidum from Beni Abbes, Algeria and we

| AX:' na No na ATamır,
AA an PA AR an MAR an mug nm nrn ne
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147

ome species of Gerbillus (Mammalia Rodentia)

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148 D. M. Lay, K. Agerson, C. F. Nadler

obtained identical karyotypes for a specimen from eastern Morocco. The karyotypic
differences between these specimens and topotypical G. pyramidum are complex and
outlined under results and in Figure 2. Several morphological features distinguish
cranıa of these two populations: tympanic and mastoid components of the audi-
tory bullae are distinctly less voluminous in G. pyramidum; the anterior end of
the basioccipital contacts the medial walls of both tympanic bullae and is rela-
tively narrower in the Algerıa-Morocco sample; the posterior palatine foramina are
shorter and more constricted in the Algeria-Morocco sample; the nasal-frontal bone
contact is broad in G. pyramıdum and narrow in the Algeria-Morocco sample. These
combined differences suggest that the Algeria-Morocco sample is not conspecific with
G. pyramidum. Resolution of this problem will require additional study. We are
presently unable to determine what available scientific name, if any, should be used in
reference to this population. Comparison of our specimens with the types and
samples of G. pyramidum tarabulli Thomas, 1902, G. hirtipes Lataste, 1882 and
G. riggenbachi Thomas, 1903 in the British Museum suggests that the Algeria-Mo-
rocco population is morphologically most like G. p. tarabulli and that G. hirtipes
and G. riggenbachi should each be regarded as distinct species. ELLERMAN’s (1940)
concept of G. pyramidum as a polymorphic species occuring widely across North
Africa is questionable and should be carefully re-evaluated.

G. campestris shows 2N = 56 in samples from Egypt, Algeria and Morocco
(Table 1). Our observations on chromosome morphology differ considerably from
those described by Wassır et al. (1969) who did not publish a karyotype. It is pos-
sıble that they have ıdentified certain acrocentric chromosomes as metacentric ele-
ments as their karyotypes reveal was done in the case of G. gerbillus. MATTHEY’s
(1953) identification of both sex chromosomes as submetacentric is based on sectioned
material. Our data suggest that the Y is an acrocentric element. Chromosomal poly-
morphism of a centric fusion/fission type was noted in specimens from 20-29 km SW
Goulimine, Morocco. The Robertsonian rearrangement involves one or two pairs of
submetacentric autosomes. One specimen has a 2N = 56 containing 10 submetacen-
tric and 44 acrocentric autosomes, five anımals show 2N = 57 with 11 submetacen-
trics and 46 acrocentric autosomes, two examples display 2N = 58 with 8 submeta-
centric and 48 autosomes. This is the second known case of polymorphism in
Gerbillus.

Our data show that the karyotypes of G. nanus and G. henleyi differ only in the
morphology of the Y chromosomes. The karyotype of G. amoenus ıs apparently very
similar to that of G. henleyi (Wassır et al. 1969) and the karyotypes of G. dasyurus
and G. simoni are nearly identical. Thus, six naked-footed species studied cytologi-
cally are readily distinguished using skin and skeletal characters but these species
show relatively little chromosomal divergence; the taxonomic status of the seventh
species, G. garamantis, is unclear and may represent G. nanus, but this view espoused
by PETTER (1961) is undocumented. Among the hairy-footed species G. allenbyi and
G. andersoni are morphologlically and karyotypically very similar. The only karyo-
typic difference detected by our techniques is an apparent dissimilarity of the X chro-
mosomes (Fig. 1). Less morphological (skin and skeletal) and more chromosomal
diversity is characteristic of the hairy-footed species. Perhaps the disjunct nature of
many of the restricted sandy habitats ocupied by closely related hairy-footed
Gerbillus species promotes genetic variation, possibly due to founder effects, that is
reflected more in the karyotypes than in skeletal and external phenotypes.

Karyotypes are useful in distinguishing species of Gerbillus, especially when
employed in conjunction with skeletal and external characters. The karyotypic diver-
sity of the hairy-footed species suggests that the widely employed taxonomy of
ELLERMAN and MoRRISON-ScoTT (1951) has underestimated the taxonomic diversity

Chromosomes of some species of Gerbillus (Mammalia Rodentia) 149

of these rodents. In depth modern studies of the evolutionary biology of Gerbillus
populations are required to interpret the observed cytogenetic differences and to
elucidate the systematics of this genus. Future work would be enhanced by utilization
of chromosomal banding techniques and attempts to establish interspecific chromoso-
mal homologies. Such an approach could help to establish the pathways of chromoso-
mal evolution and taxonomic relationships in Gerbillus.

Summary

Pertinent previous chromosomal data concerning the genus Gerbillus are reviewed. Karyo-
types of G. allenbyi, G. perpallidus, G. nanus, G. henleyi, G. dasyurus, G. campestris
and G. sp. (= ? tarabulli) are published for the first time. The karyotypes of G. gerbillus,
G. nanus and G. aquilus are shown to be uniform over wide areas within their ranges.
A Robertsonian chromosomal polymorphism is described in specimens of G. campestris
from Morocco. Evidence is presented which shows that the diploid numbers within the
chromosomally polymorphic population described by ZaHavı and WAHRMAN (1957) and
WAHRMAN and GourEVITZ (1972) differ significantly from that of topotypic G. pyramidum.
The data suggest that the Israel population and the Algeria population of ZaHavı and
WAHRMAN (1957) and G. pyramidum should each be considered as distinct species, pending
in-depth future studies. Cytological data from six of the approximately 30 naked-footed
and 13 of an estimated 20 hairy-footed Gerbillus species do not support the recognition of
subgenera or the division of these rodents into two genera.

Zusammenfassung

Chromosomen einiger Arten von Gerbillus (Mammalıa: Rodentia)

Die Studie gibt einen Überblick über bisher vorliegende Daten zur Chromosomenstruktur
einzelner Arten der Gattung Gerbillus. Zusätzlich werden Karyotypen von G. allenbyı,
G. perpallidus, G. nanus, G. henleyi, G. dasyurus, G. campestris und G. tarabulli erst-
malig hier veröffentlicht. G. gerbillus, G. nanus und G. aquilus erweisen sich über große
Bereiche ihres Verbreitungsgebietes in den Karyotypen als gleichförmig. Robertsonscher
Chromosomen-Polymorphismus wird bei Exemplaren von G. campestris aus Marokko be-
schrieben. Auch ZaHavı und WAHRMAN (1957) und WAHRMAN und GourEVITz (1972) machen
Angaben über chromosomen-polymorphe Populationen. Nunmehr wird festgestellt, daß sich
die Diploidzahlen dieser Populationen ganz erheblich von denen der topotypischen Art
G. pyramidum unterscheiden. Bis auf vertiefte künftige Studien sind den Daten zufolge
wahrscheinlich die israelischen und die algerischen Populationen von ZaHavı und WAHRMAN
(1957) wie auch G. pyramıdum als verschiedene Arten zu führen. Cytologische Angaben von
6 der ca. 30 nacktfüßigen und von 13 der ca. 20 haarfüßigen Gerbillus-Arten rechtfertigen
weder die Anerkennung verschiedener Untergattungen noch die systematische Einteilung die-
ser Nagetiere in zwei Gattungen.

Acknowledgements

We gratefully acknowledge the following persons who provided certain of the anımals
used in this study: Harry HooGsTAAL; EMMET HooPErR; EvIaTAR NEVO; HENRY SETZER.
We are indebted to WırLıam and JANICE STREET for funds for part of this research. Prof.
Ross Haır, German Department of the Univerisity of North Carolina, generously
provided the German summary.

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and jirds of Israel (Rodentia: Gerbillidae). Mammalıa 21, 341—380.

Authors’ addresses: DoucLas M. Lay, Department of Anatomy, School of Medicine, Uni-
versity of North Carolina, Chapel Hill, North Carolina 27514; Kırk
AGERsSoN, School of Medicine, University of Michigan, Ann Arbor,
Michigan 48104; CHarLeEs F. NADLER, Department of Medicine, North-
western University Medical School, 311 East Chicago Avenue, Chicago,
Illinois 60611

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens

Eine elektrophysiologische Studie der Uterusaktivität und eine Theorie
über die Auslösung des Geburtsbeginns

Von €. NAAKTGEBOREN, C. H. Kroon und A. G. SCHOOF

Arbeitsgruppe für Vergleichende Geburtskunde — Amsterdam

Eingang des Ms. 31. 10. 1974
1. Einleitung

Obwohl das Kaninchen schon seit dem Beginn der experimentellen Forschungsmetho-
den in der Biologie und Medizin eines der am häufigsten gebrauchten Versuchstiere
ist und besonders in der geburtskundlichen Forschung sehr oft benutzt wird, sind in
der Literatur nur spärliche Angaben über die normale Geburt vorhanden. Viele

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 150—172
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 151

Autoren, die über die Physiologie der Uteruskontraktionen bei der Geburt arbeiten,
haben die normale Geburt noch nie beobachtet und Untersuchungen über die spon-
tanen Veränderungen im Kontraktionsmuster des Uterus vor, während und nach der
Geburt sind sehr selten. Die normale Geburt wurde von NAAKTGEBOREN (1963, 1971)
beschrieben und im Film dargestellt, während die Uteruskontraktionen mit Hilfe
intra-uteriner Druckmessung von CARTER, NAAKTGEBOREN und VAN ZON-VAN WAG-
TENDONK (1971) untersucht und in Zusammenhang mit dem normalen Geburtsver-
halten des freibeweglichen Tieres diskutiert wurden. Die Uterusmotilität vor, wäh-
rend und nach der Geburt wurde ebenfalls mit kinematographischen Methoden stu-
diert und in der Encyclopaedia cinematographica veröffentlicht (CARTER und NAAKT-
GEBOREN 1970; NAAKTGEBOREN und CARTER 1971 a, b, c). Es hat sich aber gezeigt,
daß elektrophysiologische Methoden zur Registrierung von Uterusaktivität viele er-
gänzende Informationen liefern können, außerdem ist es möglich, während längerer
Zeit mit ein und demselben Versuchstier zu arbeiten. Die Methodik, die für unsere
Untersuchungen angewandt worden ist, wurde von NAAKTGEBOREN (1974) eingehend
beschrieben, und die Vorteile wurden diskutiert. Es wird in dieser Arbeit auf eine
ausführlichere Literaturübersicht verzichtet; wir verweisen diesbezüglich auf die oben
erwähnten Veröffentlichungen unserer Arbeitsgruppe und auf die Diskussion der vor-
liegenden Arbeit. Zum Vergleich der Geburt des Kaninchens mit der anderer Säuger
sei auf das Buch von NAAKTGEBOREN und SLIJPER (1970) hingewiesen.

In dieser Arbeit werden wir vor allem Ergänzungen zu den oben erwähnten
Arbeiten beschreiben und die Ergebnisse im Lichte anderer Literaturangaben und
früherer eigener Befunde diskutieren.

2. Material und Methoden

Wir haben von 30 Kaninchen verschiedener Rassen, hauptsächlich aber große Tiere
(Gewicht 4 bis 6 kg), über 300 Registrierungen gemacht. Die Tiere wurden mit
Nembutal anaesthetisiert, und weiter wurde während der Operation Fluothane an-
gewandt. Es werden vier Paare Silberelektroden auf das Myometrium genäht. Die
Elektroden sind mittels in Sılastic eingebetteten Kabeln mit einer Steckdose verbun-
den. Die Steckdose wird
ın der Nackenhaut im-
plantiert, und die Kabel
verlaufen unter der Haut.
In der Regel erfolgte die
Operation etwa eine Wo-
che vor dem berechneten
Geburtstermin. Am Tag
nach der Operation ver-
halten die Tiere sich wie-
der völlig normal. Zur
Registrierung kann man
die auf der Uteruswand
befindlichen Elektroden
mit den Universalverstär-
kern verbinden, indem
man den Stecker des Ka-
bels vom Registriergerät
ın die Steckdose im Nak-

Abb. 1. Kaninchen während des Registrierens der Uterusakti-
ken des Tieres steckt. Die vität. Das Tier hat seine Jungen erfolgreich aufgezogen

152 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

elektrischen Begleiterscheinungen der Uteruskontraktionen können dann, ohne die
Tiere in ihrem Verhalten zu stören, auf einen Papierrecorder geschrieben werden
(Abb. 1). Während des Registrierens wird das Tier genau beobachtet, und die Beob-
achtungen werden auf dem Registrierpapier notiert. Auf diese Weise ist es möglich,
die Zusamenhänge zwischen Verhalten und Uterusphysiologie zu untersuchen. Etwaige
Störungen durch Erschrecken usw. können von der Auswertung ausgeschlossen und
getrennt studiert werden. Der Anschluß am Anfang der Registrierung verursacht bei
vielen Tieren eine psychogene Veränderung der Uterusmotilität. Es ist daher nötig,
mindestens eine Stunde zu registrieren. Das normale Muster ist erst dann zu erkennen
(NAAKTGEBOREN und BONTEKOE 1975). Die Methode ist für die Tiere harmlos. Sie
sind imstande, ihre Jungen normal zu gebären und aufzuziehen.

Es sei hier noch kurz auf die Interpretation der Registrierungen eingegangen. Eine
tiefergehende Diskussion wurde von NAAKTGEBOREN (1974) gegeben. Dem Kontrak-
tionsvorgang der Muskelzelle geht eine Depolarisierung an der Zellmembran voraus.
Die Aktionspotentiale mehrerer Zellen werden von den Elektrodenpaaren aufgenom-
men. Die registrierten Ausschläge sind also nicht die Aktionspotentiale selbst, sondern
sie stellen ein Summationsbild dar. Eine Reihe von Ausschlägen (Train) deutet eine
Kontraktion an. Das elektrische Phänomen ist während der Druckzunahme und wäh-
rend der Plateauphase der Kontraktion zu registrieren. Die Druckabnahme erfolgt
ohne elektrische Begleiterscheinungen. Indem man Elektroden auf beiden Uterus-
hörnern anbringt, kann man die Abwechslung zwischen beiden Hörnern studieren,
und wenn man mehrere Elektroden an verschiedenen Stellen auf einem Horn be-
festigt, kann man die Richtung und Fortleitung der Kontraktionen sowie etwaige
Unterschiede der Motilität an verschiedenen Stellen des Uterus studieren. In den Ab-
bildungen der Registrierungen sind die Stellen, wo sich die Elektroden befinden, ein-
gezeichnet worden, um die Interpretation zu erleichtern.

3. Ergebnisse

Der Uterus des Kaninchens ist ruhig während der zweiten Hälfte der Trächtigkeit.
Wenn überhaupt elektrische Aktivität registriert wird, so besteht diese höchstens aus
vereinzelten Spikes, aber koordinierte Aktivität in Form von Trains kommt nicht
vor (Abb. 2).

Erst zwei Tage vor der Geburt treten manchmal kurze Trains auf (Abb. 3), und
zur Geburt hin nehmen diese in Länge und Frequenz zu. Das Bild ist noch sehr un-
regelmäßig, und auch Einzelspikes sind in den Pausen noch zu finden. Am letzten
Tag vor der Geburt kommen die kleineren Trains öfters gruppiert vor (Abb. 4), was
mit den mehrgipfeligen Druckschwankungen, die CAarTEr et al. (1971) beschrieben
haben, übereinstimmen dürfte. Während dieser Zeit findet der Nestbau statt. Die Aus-
treibung fängt meistens sehr plötzlich an und wird oft durch eine kontinuierliche,
1 bis 2 Min. anhaltende Aktivität markiert. Dann folgt ein Muster größter Regel-
mäßigkeit mit ziemlich langen, sehr gut koordinierten Kontraktionen (Abb. 5). Nach
der Austreibung nimmt die Frequenz der Kontraktionen allmählich ab und manchmal
kommt es zur völligen Ruhe. Nach einiger Zeit wird der Uterus wieder aktiv, aber
die Kontraktionen der Nachgeburtszeit sind weniger frequent, dauern länger und
haben eine geringere Fortleitungsgeschwindigkeit als jene, die während der Austrei-
bung vorkommen. Die Abb. 2-5 zeigen einige Beispiele von Registrierungen der
Uterusaktivität.

Wenn man die Registrierung betrachtet, kann man das Bild des Aktivitätsmusters
als regelmäßig bis sehr regelmäßig, ziemlich regelmäßig oder unregelmäßig bis ruhig
beschreiben. Regelmäßige Aktivität tritt erstmals am Tag vor der Geburt auf. Die

153

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens

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C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

154

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maxımale Frequenz dieses Musters wird während der Austreibung und kurz nach der

Geburt erreicht. Während der Austreibung und am 1. Tag post partum ist das Muster

Diese kommt manchmal auch am letzten Tag vor der Geburt vor. Sehr unregel-

am regelmäßigsten. In den nächsten zwei Wochen nimmt die Regelmäßigkeit allmäh-
mäßige Aktivität und Ruhe findet man vorwiegend mehr als zwei Tage vor der Ge-

lich ab, und das Muster wandelt sich in das der ziemlich regelmäßigen Aktivität um.
burt und länger als eine Woche post partum. In Abb. 6 ist die Frequenz der Aktivi-

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 155

tätsmuster anhand der Ergebnisse von 12 Tieren graphisch dargestellt. Die bisher er-
wähnten Befunde stehen in gutem Einklang mit den Beschreibungen, die wir anhand
intra-uteriner Druckmessungen gemacht haben (CARTER et al. 1971). Um die Aktivi-
tätsäußerungen des Myometriums an den verschiedenen Zeitpunkten vor, während
und nach der Austreibung objektiv vergleichen zu können, haben wir die Dauer
der elektrischen Aktivität gemessen und diese Werte umgerechnet in Sekunden Aktivi-
tät pro 10 Minuten.

In Abb. 7a sind diese Werte von Kaninchen XXVIII eingetragen. Bis kurz vor der
Austreibung bleiben die Werte sehr niedrig. Während der Austreibung stellt man eine
mehr als zehnfache Zunahme eindeutig fest. Eine Stunde nach der Geburt hat die
Aktivität schon wieder stark abgenommen. In Abb. 7b ist in einer Fläche der Bezirk
gezeigt, wo die Aktivitätswerte (in Sek. pro 10 Min.) von 5 Tieren während der
letzten 2 Tage vor der Geburt und z. Z. der Geburt bis eine Stunde nach der Ge-
burt liegen. Insgesamt liegen für dieses Gebiet 134 Beobachtungen vor. Es sind nur
Daten von den Elektroden eingetragen, die sich auf den Uterushörnern befanden.
Daten von Elektroden, die sich auf der Cervix befanden, wurden für diese Darstel-
lung nicht berücksichtigt. Wie der Aktivitätswechsel zur Zeit der Geburt genau statt-
findet, geht aus Abb. 8a hervor. Die Zeitachse ist hier stärker gedehnt als in Abb. 7,
aber die Aktivitätswerte sind hier auch in Sek. pro 10 Min. angegeben, obwohl über
kürzere Zeitspannen gemessen und deswegen in der graphischen Darstellung eingetra-
gen worden ist. Es ıst klar, daß die Aktivität bis sehr kurz vor der Geburt gering
bleibt (Abb. 5, die die Registrierung desselben Tieres zeigt). Plötzlich erfolgt eine
explosive Aktivitätszunahme. Dieser Gipfel (600 Sek./10 Min.) deutet die kontinuier-
liche Aktivität am Anfang der Austreibungsphase an. Schon während der Austrei-
bungsphase nimmt die Aktivität pro Zeiteinheit ab. Dies erfolgt für die beiden Hörner
nicht immer gleichzeitig (Abb. 8b). In der nächsten halben Stunde erfolgt allmählich
eine weitere Abnahme der Aktivität. Aus Abb. 8a geht ebenfalls hervor, daß die
Aktivität des Cervix niedriger ist als jene am Uterushorn, ausgenommen im Moment
der Austreibung.

Während der Austreibungsphase kommen meistens 3, manchmal sogar 4 Trains pro
Minute vor. Während der ersten Stunde nach der Geburt nimmt dies bis zu etwa einer
Kontraktion pro Minute ab. Auch die Dauer der Kontraktionen wechselt. Während
der letzten 2 Wochen der Trächtigkeit bis 2 Tage vor der Geburt ist der Uterus ruhig
und höchstens gelegentlich kommen sehr kurze Trains, mit einer Dauer von etwa
3 Sekunden vor. Von zwei Tagen vor der Geburt bis unmittelbar vor der Austreibung
kommen diese kurzen Trains noch vor, aber auch längere Trains werden registriert.
Während der Austreibung ist die mittlere Dauer der Trains etwa 12 Sekunden. Un-
mittelbar nach der Geburt weisen die meisten Trains noch eine Dauer zwischen 10
und 15 Sek. auf, aber am 1. Tag post partum bilden längere Trains keine Ausnahme
mehr. Die längste Dauer der Trains stellt man 1!/2 bis 2 Tage post partum am häufig-
sten fest. In den nächsten Tagen nimmt die Dauer der Trains wieder ab. Die
Werte der Dauer der Trains schwanken erheblich (Abb. 9). Die mittlere Dauer
der Trains z. Z. der Geburt zeigt ein ziemlich regelmäßiges Bild (Abb. 10) Die sehr
niedrigen Werte steigen plötzlich bis 60 Sek. an. Dies deutet den explosiven Beginn
der kontinuierlichen Aktivität an. Dann erfolgt eine Abnahme auf etwa 12 Sek. Es
ist klar, daß die Cervix sich völlig anders verhält als die Uterushörner. Die Trains
weisen außer ihrer Dauer auch Unterschiede bezüglich der Dichte der Spikes auf.

Es hat sich herausgestellt, daß diese Unterschiede mehr oder weniger mit der Form
der Spikes korreliert sind. Wie oben schon erwähnt wurde, stellen die Spikes ein
Summationsbild dar. Je mehr die Zellen synchron feuern, je schärfer wird das Bild
der registrierten Spikes; feuern sie aber nicht gleichzeitig, so entstehen mehrgipfelige
Spikes. Ebenso ist die Amplitude beim synchronen Feuern meistens höher. Die Form

1 Minute

Bee ST
Sn

<

Abb. 5 (linke und rechte Seite). Kontinuierliche Registrierung (Dauer 18 Min.) während der
Geburt. In A ist ein Maßstab zu 500 uV gegeben. In E und H sind bei den Pfeilen die ent-
sprechenden Kanäle auf 1000 uV umgeschaltet worden. A, B = hecheln; C —= Beim * richtet
das Tier sich auf und fängt an sich die Brust zu lecken. Fast sofort folgt eine langdauernde

2

T —

kontinuierliche Uterusaktivität. D = Lecken der Genitalgegend; E, F, G = häufiges Lecken

der Genitalien und Pressen. Es sind Neugeborene unter der Mutter sichtbar; H = Geburt

beendet, I = Die Jungen versuchen im Pelz der Mutter die Zitzen zu finden. Die Stellen, an

denen sich die Elektroden am Uterus befinden, sind in Abb. 8A und 10, wo diese re
gistrierung quantitativ dargestellt ist, angedeutet.

158 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

Abb. 6. Frequenz des Vorkommens

% ee

100, +—+ FEN en der verschiedenen Aktivitätsmuster
o un er LE (siehe Text). A = 13—3 Tage vor
80 der Geburt; B = 2—1!/2 Tage vor
70 # der Geburt; C = 24—1 Stunde vor
der Geburt; D = Nestbauphase;
E = Austreibungsphase; F = un-
50 * A mittelbar post partum; G = 1 bis
40 V N 24 Stunden nach der Geburt; H =
30 Ä 11/.—2 Tage nach der Geburt; I=
a N F 3—6 Tage nach der Geburt; J =
Re N 7—16 Tage nach der Geburt; K =

10 N Va 2 17—44 Tage nach der Geburt.

A Bec. DIET Ga erlerK

Akt.

s00

+ m 28t. + isst. pP 4

Abb. 7A (oben). Elektrische Aktivität des Uterus (Kaninchen XXVIII) vor, während und

nach der Geburt (Sek./10 Min.). Die Zeitachse ist zwischen 1. und 2. Pfeil in Einheiten zu

je 2 Stunden unterteilt, zwischen 2. und 3. Pfeil zu je Ya Stunde. P = Austreibungsphase. —

Abb. 7B (unten). Bereich der Aktivität des Uterus vor, während und nach der Geburt, worin
134 Beobachtungen von 5 Tieren liegen (siehe Text).

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 159

Akt.
600r

H—— =1Min.

Abb. 8A (oben): Aktivität des Uterus (Sek./10 Min.) kurz vor, während und nach der Aus-

treibung. Beim Pfeil fängt die Austreibung explosionsartig an (Vergl. Abb. 5). — Abb. 8B

(unten): Aktivität während der Austreibungsphase. Pfeile: Junge werden ausgetrieben aus

dem rechten (R) oder linken (L) Uterushorn. Der Höhepunkt der Aktivität des linken Hornes

ist etwas später als der vom rechten Horn. Schon vor dem Ende der Austreibung nimmt die
Aktivität ab

und die Amplitude sind also Andeutungen des Ausmaßes an Synchronität des kon-
traktilen Geschehens im Myometrium. Je mehr die benachbarten Zellen gleichzeitig
erregt werden und feuern, um so besser sind die Kontraktionen koordiniert. In Tab. 1
sind die Angaben bezüglich Anzahl Spikes pro Sekunde, Form der Spikes und Amplı-
tude von einem Tier (Kaninchen VI) eingetragen.

Aus diesen Angaben, die durch Befunde an anderen Tieren bestätigt worden sind,
geht unseres Erachtens hervor, daß die Koordination der Muskelaktivität im Myo-
metrium während der Austreibungsphase maximal ist. Auch die Reizleitungsgeschwin-
digkeit erreicht dann einen Maximalwert, wie unten noch weiter zu besprechen sein
wird. Zu dieser Zeit stellt man auch die höchste Anzahl Spikes pro Sekunde fest. Nur
während der Austreibung kommen 3 bis 6 Spikes pro Sekunde vor. In der ersten
Stunde nach der Geburt sinkt dies schon auf 1-2 Spikes pro Sekunde ab. Die Ampli-
tuden der elektrischen Signale erreichen während der letzten zwei Wochen der Träch-
tigkeit (13—1!/a Tage vor der Geburt) niemals Werte, die höher als 100 u V sind. Am

160 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

|:<20 % letzten Tag vor der Ge-
burt werden die Ampli-
tuden höher: 24-16 Stun-
den vor der Geburt er-
reichen sie Werte von
l: >10, 200 uV und von dann bis
| zur Geburt 250 uV und
alle ausnahmsweise bis zu 400
; uV. Während der Geburt
25—=30 sind die Amplituden bis
zu 500 u V, und dies bleibt
so während der ersten
Stunden nach der Geburt.
Die Amplituden sinken
rasch ab, und 8—24 Stun-
den nach der Geburt über-
schreiten sie nur selten
Werte von 200 uV, ob-
wohl ausnahmsweise Am-
plituden bis zu 750 uV
in dieser Periode gemes-
sen wurden. In den näch-
sten Tagen werden nur
noch Amplituden von
weniger als 100 uV fest-
gestellt. Bei den Tieren,
die vor dem erwarteten
Geburtstermin (früher als
Abb. 9. Dauer der Trains und Frequenz des Vorkommens von am 30. Tag) ihre Jungen
Trains verschiedener Längen. A—K wie in Abb. 6. (Siehe Text) zur Welt brachten, stell-
ten wir erheblich höhere
Amplituden fest. Am Tag vor der Geburt wurden hier Werte bis zu 625 uV gefun-
den, während und nach der Geburt bis zu 1500 uV. Auch in den nächsten Tagen wie-
sen diese Tiere höhere Amplitudenwerte auf als die Tiere, die am 30. Tag oder später
geworfen hatten (Abb. 11).
Die Kontraktionswellen werden meistens erst während der letzten 24 Stunden vor

E 20-407,

Tabelle 1
Daten über Anzahl, Form und Amplitude der Spikes bei Kaninchen VI

(Erklärung ım Text)

Anzahl
Spikes pro

Amplitude Form der Spikes
Sekunde

Zeitpunkt

11/2 Tag vor der Geburt 1
24—16 Stunden vor der Geburt 2— 50 uV (25—100) mehrgipfelig
4 Stunden vor der Geburt (Nestbau) 75—150 uV manchmal regelmäßig

3 50uV (25— 75)

3

4
Austreibung —6 250—400 uV sehr regelmäßig

2

2

k

mehrgipfelig

3
2 Tage post partum 1— 150—200 uV häufig regelmäßig
3 Tage post partum 1 75—150 uV häufig regelmäßig
4 Tage post partum 70—100 uV mehrgipfelig

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 161

Sek.

#41 »4Min.

Abb. 10. Dauer der Trains bei Kaninchen XXVIII vor, während und nach der Austreibung.
(Vergl. Abb. 5)

der Geburt von einer Elektrode zur nächsten fortgeleitet. Falls vor dieser Zeit über-
haupt schon Trains vorkommen, so bleiben sie bis zu einem Teil des Uterus lokalisiert
und werden nie fortgeleitet über das ganze Uterushorn. Die Reizleitungsgeschwindig-
keit läßt sich nicht mit Sicherheit berechnen, da die genaue Entfernung zwischen den
Elektrodenpaaren nicht bekannt ist. Diese vergrößert sich infolge der Dehnung des
Uterus am Ende der Trächtigkeit und wird nach der Geburt rasch kleiner. Trotzdem
gibt die Zeit, die nötig ist, um eine Kontraktionswelle von einer Elektrode zur nächsten
tortzuleiten, einen guten Eindruck über die Reizleitungsfähigkeit des Myometriums.
Natürlich kann man nur Angaben von einem und demselben Tier untereinander ver-
gleichen. Es hat sich herausgestellt, daß die Tiere gut übereinstimmten. Einige Bei-
spiele mögen genügen. Bei Kaninchen XVI wurden in der Periode von 24—8 Stunden
vor der Geburt die Kontraktionen in 8-10 Sekunden von Elektrode 2 nach Elek-
trode 3 fortgeleitet. Nach der Geburt nimmt die Fortleitungszeit ab: 1-8 Stunden p. p.
6-7 Sek.; 11/2 Tage p. p. 11—14 Sek.; 2 Tage und mehr p.p. 12-18 Sek. Zu dieser
Zeit ist die Kontraktionswelle in der Elektrode, wo sie angefangen hat, schon er-
loschen, wenn sıe bei der letzten ankommt, d. h. das Uterushorn ist nie mehr völlig
kontrahiert, wie es sofort nach der Geburt stets der Fall ıst (Abb. 12). Es kommen
auch immer mehr erlöschende Kontraktionen vor. Sie erreichen die letzte Elektrode
nicht mehr oder nur als winziger Rest einer Kontraktionswelle (Abb. 13).

Die Fortleitung geht am schnellsten während der Austreibung. Bei Kaninchen
XXVIII fanden wir Werte bis zu etwa 2 Sekunden zwischen zwei Elektroden. Bevor
die Austreibung aller Jungen beendet ist, beträgt die Fortleitungszeit schon bis zu
10-12 Sekunden (Abb. 14). Die beiden Hörner verhalten sich hier unabhän-
gig voneinander. Die Fortleitungszeit zwischen zwei Elektroden ist gleich lang,
unabhängig davon, ob die Kontraktion peristaltisch oder antiperistaltisch fort-
geleitet wird. Vor und während der Austreibung kommen antiperistaltische Kontrak-
tionen in einer Frequenz bis zu 20-30 ®/o der totalen Anzahl vor. Am Ende der Aus-
treibungsphase werden sie schon häufiger, und besonders unmittelbar nach der Geburt
sind sie sehr häufig, ja bei einigen Tieren kamen zu dieser Zeit fast ausschließlich
antiperistaltische Kontraktionen vor (Abb. 14).

Nach einiger Zeit stellt sich das Kontraktionsmuster des puerperalen Uterus ein.
Ein und zwei Tage nach der Geburt überwiegen die peristaltischen Kontraktionen.
Antiperistaltische Kontraktionen kommen nur selten vor, und meistens haben sie

162 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

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Abb. 11. Bereich der am häufigsten vorkommenden Amplituden (in uV) vor, während und
nach der Geburt a terme (starke Linien) oder vor dem 30. Tag (feine Linien). A—K wie in

Abb. 6. (Siehe Text)

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens

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Abb. 12. Registrierung einer fortlaufenden Kontraktion. Oben: 1—8 Stunden, unten: 4 Tage
post partum. Die Fortleitungszeit hat stark zugenommen, die Amplituden sind etwa 5mal
kleiner geworden. (Eichstrich oben 1000 uV, unten 200 uV).

dann nicht ihren Ursprung beim Cervix, sondern sind die Folge einer kräftigen peri-
staltischen Kontraktion, die kontralateral fortgeleitet wird. Abb. 15 zeigt einwand-
frei, daß Kontraktionswellen über das Cervicalgebiet fortgeleitet werden können.
Dies stimmt vollkommen mit den Befunden von NAAKTGEBOREN und CARTER (1971.)
überein. Die Aktivitätsäußerungen verschiedener Teile des Uterus können unterschied-
lich sein. Kaninchen VIII hatte 12 Feten in einem und nur 3 im anderen Uterushorn.

Das am stärksten gedehnte
Horn wies ab zweı Tage
vor der Geburt eine größere
Aktivität, höhere Frequenz
von Trains und längere
Dauer der Trains als das
andere auf. Bei einem ande-
ren Tier wurde ähnliches
festgestellt. Darüber hinaus
waren die Amplituden der
Spikes im am meisten ge-
dehnten Horn größer als im
anderen Horn. In einem Fall
einer unilateralen Trächtig-
keit war die Aktivität im
trächtigen Horn viel größer
als im nicht trächtigen Horn.
CARTER et al. (1971) stellten
ebenfalls fest, daß während
der letzten Tage vor der
Geburt die Aktivität im
trächtigen Horn stärker und
größer ist als im nicht träch-
tigen. Aus diesen Beispielen

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erlöschend, unten: erlöschende Kontraktion

164 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

A

Abb. 14. A = mittlere Dauer der Fortleitungszeit zwischen 2 Elektroden. B = Anzahl Kon-
traktionen. Die antiperistaltischen Kontraktionen sind gestrichelt. Pfeil: Ende der Austrei-
bung. (Weitere Erklärung im Text)

geht einwandfrei hervor, daß die Dehnung des Uterus einen positiven Einfluß auf die
Aktivitätsleistung des Myometriums hat. In einigen Versuchen wurden auch Elektro-
den auf dem Cervix angebracht. Während der Trächtigkeit war die Aktivität am
Cervix häufig größer als an der Uteruswand, manchmal auch niedriger. Die Angaben
reichen noch nicht aus, um eine genaue Aussage zu machen; aber es ıst klar, daß das
Cervixgewebe sich anders als das Uterusgewebe verhält und daß beide ziemlich unab-
hängig voneinander sind. Während der Austreibung aber wird der Unterschied aufge-
hoben, und die Cervicalgegend verhält sich ähnlich wie die anderen Teile des Uterus.

Vor der Geburt ist die Aktivität zu unregelmäßig, um ein etwaiges Alternieren
zwischen beiden Hörnern studieren zu können, und während der Austreibung ist die

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Abb. 15. Fortleitung einer Kontraktion über die Cervicalgegend auf das kontralaterale Horn

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 165

N

Abb. 16. Während einer Kontraktion bewegt sich das Tier (Pfeil, ©)

Frequenz der Kontraktionen so hoch, daß beide Hörner eigentlich fortwährend an
irgendeiner Stelle aktıv sind. Am besten läßt sich dies am puerperalen Uterus stu-
dieren. Manchmal sind beide Hörner gleichzeitig aktiv, aber ein schönes Alternieren
kommt nicht selten vor (Tab. 2). In 29 Fällen folgte auf eine Kontraktion in einem
Horn, eine im anderen Horn, während nur 4mal eine Kontraktion im gleichen Horn
folgte.

Wir haben öfter beobachtet, daß ruhig liegende Tiere während einer Kontraktion
versuchen, sich bequemer hinzulegen oder aufspringen und anfangen zu gehen usw.
(Abb. 16). Wir haben den starken Eindruck bekommen, daß das Tier die Kontrak-
tionen selbst feststellen und spüren kann und sie als weniger angenehm empfindet.
Umgekehrt haben wir festgestellt, daß die Bewegungen des Tieres, je näher es dem
Geburtstermin kommt, in zunehmendem Maße im Stande sind, Kontraktionen aus-
zulösen. Dies deutet auf eine Zunahme der Empfindlichkeit des Myometriums für
mechanische Reize hin. Diese Tatsache, die schon häufig bei invitro-Versuchen fest-
gestellt worden ist, wird dadurch also im invivo-Experiment bestätigt.

4. Diskussion

Die Geburt des Kaninchens weist in vieler Hinsicht Eigentümlichkeiten auf, die von
anderen Säugetieren nicht bekannt sind. Der Bau eines Nestes, das mit aus dem Pelz
gerupftem Haar ausgekleidet wird, die sehr rasche Austreibung (der ganze Wurf
kommt ın der Regel innerhalb von 10 Minuten zur Welt), der spontane Riß der
Nabelschnur, der öfter schon im Uterus stattfindet, die starke Kontraktilität der rela-

Tabelle 2

Reihenfolge von Kontraktionen im rechten und linken Horn eines Kaninchens, 1!/2 Tage
post partum (siehe Text)

KONTRAKTION

ım linken
und rechten Horn

Es folgt eine Kontraktion im rechten Horn im linken Horn

ım rechten Horn
ım linken Horn
ım linken und rechten Horn

166 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

tiv sehr langen Vagina und der Umstand, daß das Muttertier ihre Jungen nur ein-
mal in 24 Stunden säugt, sind artspezifische Merkmale, die dem Kaninchen in der
gleichende Geburtskunde eine Sonderstellung zukommen lassen (NAAKTGEBOREN und
Srıijper 1970). Die Veränderungen im Kontraktionsmuster des hochgraviden Uterus,
die zur Geburt führen, weisen ebenfalls einen sehr auffälligen Verlauf auf. Bei fast
allen bisher untersuchten Tierarten nımmt die Aktivität des Uterus am Ende der
Gravidität allmählich zu und erfährt bei der Austreibung nochmals eine starke Zu-
nahme. Beim Kaninchen dagegen bleibt der Uterus ruhig und die Aktivitätszunahme
findet am Anfang der Austreibung schlagartig und explosiv statt. Der plötzliche An-
fang der Wehenaktivität wurde von mehreren Autoren mit verschiedenen Methoden
festgestellt (Fuchs 1964a, b; PORTER und SCHOFIELD 1966; SCHOFIELD 1969; LINCOLN
1971), und es besteht daher kein Zweifel, daß der in dieser Arbeit beschriebene Ver-
lauf der Aktivität den normalen Vorgang darstellt. PORTER und SCHOFIELD (1966)
stellten sogar fest, daß die plötzlich explosiv anfangende Wehenaktivität schonend
für die Jungen ist, denn bei Tieren, bei denen die Aktivität langsam aufgebaut wird,
waren die Geburten stark verlängert und die Mortalität sehr hoch. Da die Nabel-
schnur des Kaninchens meistens schon abreißt bevor die Austreibung der Jungen be-
endet ist (NAAKTGEBOREN und TAVERNE 1973), ist es leicht verständlich, daß eine
verlängerte Austreibung infolge gestörter Wehenaktivität den Erstickungstod der
Jungen herbeiführen kann. PoORTER und SCHOFIELD nehmen an, daß die gestörte
Wehenaktivität durch „emotional stress“ hervorgerufen worden war. CARTER et al.
(1971) konnten eindeutig zeigen, daß das Muster der Uteruskontraktionen des Ka-
ninchens durch Angst oder Spannung unregelmäßig werden und daß es auch zur völ-
ligen Hemmung der Aktivität kommen kann. Die von PORTER und SCHOFIELD ver-
tretene Meinung, es solle dies über eine psychogene Blockierung der Oxytozinaus-
schüttung zustande kommen, ist nicht sehr wahrscheinlich, sondern dieser Fffekt läßt
sich besser durch die Einwirkung von Cathecholaminen auf das Myometrium erklären
(NAAKTGEBOREN und BONTEKOE 1975). Es ist sicher, daß bei der normalen Geburt
des Kaninchens die Austreibung sehr plötzlich anfängt und rasch abläuft. Dazu ist es
nötig, daß das Tier sich in einer gut ausgeglichenen endokrinen Lage befindet, und
daß auch die anderen Faktoren, die den Ablauf der Geburt beeinflussen können, gut
aneinander adaptiert sind.

Die rasche Austreibung ist nicht nur möglich, weil die Aktivität des Uterus plötz-
lich stark zunimmt, sondern auch weil beim Kaninchen der Beckeninnenraum relativ
sehr groß ist, was eine leichte und rasche Beckenpassage gestattet. Weil die Austrei-
bung so rasch stattfindet, darf die Nabelschnur so kurz sein daß sie schon im Mutter-
leib abreißt, aber dieses Phänomen ist nur dann nicht lebenbedrohend, wenn die
Wehenaktivität ungestört ist. Die Austreibung schließt sofort an den Nestbau an.
Werden die Jungen geboren, bevor das Nest fertig ist, so sind ihre Überlebenschan-
cen sehr gering. Harzz et al. (1966) stellten fest, daß der Anfang der Nestbauaktivität
von dem Verhältnis zwischen Östrogenen und Progesteron abhängt. Injektionen von
wenig Ostrogen und viel Progesteron hemmten das Nestbauverhalten, aber im umge-
kehrten Verhältnis förderten sie es. Beim trächtigen Kaninchen kann man experimen-
tell das Nestbauverhalten durch Ovariectomie auslösen. Es kommt dann aber auch
zum Verwerfen. Aus dem Vorhergehenden wird klar, daß die zur normalen Geburt
notwendigen Verhaltensweisen und die physiologischen Geburtsvorgänge von den
gleichen Faktoren gesteuert werden. Der normale Geburtsvorgang ist ein sehr kom-
plexes Geschehen, das von vielen zusammenarbeitenden und antagonistisch wirkenden
Faktoren reguliert wird. Einige dieser Faktoren werden wir in Zusammenhang mit
den Ergebnissen unserer Untersuchungen diskutieren. Im voraus sei erwähnt, daß ın
der Literatur häufig geburtsregulierende Faktoren als geburtsauslösende Mechanismen
beschrieben worden sind. Eine kritische Stellungnahme ist deswegen wünschenswert.

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 167

Der plötzliche Anfang der Wehentätigkeit wurde von Fuchs (1964a, b) als die
Folge einer plötzlichen Oxytozinausschüttung gedeutet. Sie betont, daß dies schon
der Fall ist, bevor die Progesteronblockierung völlig aufgehoben ist. Dies soll erst
einige Stunden nach der Geburt stattfinden. Obwohl die Progesterondominanz in den
letzten 24 Stunden abnimmt, ist Fuchs doch der Meinung, daß die Oxytozinausschüt-
tung den Geburtsbeginn auslöst. Sie konnte durch Oxytozininjektion ausgelöste Ge-
burten nicht von der spontanen unterscheiden und durch Blockierung der Oxytozin-
ausschüttung mittels Aethanolinfusion, den Geburtsbeginn verzögern (Fuchs 1966).
Auch ScHorFIELD (1966) nımmt an, daß die plötzliche Oxytozinausschüttung der ge-
burtsauslösende Faktor ist. Aus den Arbeiten von CARTER et al. (1971) und von
NAAKTGEBOREN und SITSEN (1970) ist hervorgegangen, daß die Cervixerschlaffung
und die Reorganisation des Fasersystems in der Cervicalgegend schon am 28. Tag der
Trächtigkeit zustande kommen. Ab dieser Zeit ist es möglich, daß ein Fetus durch die
erschlaffte Cervix schlüpft und verloren wird. Dies findet dann ohne nennenswerte
Uteruskontraktionen statt. Es kommt nur dann vor, wenn der Uterus stark gespannt
ist. Jedenfalls ist der Geburtsbeginn nicht ein aktiver, sondern ein passiver Vorgang,
wie es u. a. auch von Rüsse (1965) betont worden ist. Die Erschlaffung der Cervix
geht der Dilatation voraus. Diese kommt zustande durch die Spannung im Uterus
und durch die am letzten Tag der Trächtigkeit auftretende unregelmäßige Uterus-
aktivität. Die reorganisierte Cervicalmuskulatur fördert die Eröffnung, indem sie die
Cervix über den ersten Fruchtpol zieht (NAAKTGEBOREN und SITSEN 1970). Die spon-
tanen Kontraktionen am letzten Tag der Trächtigkeit werden möglich, weil die
Progesteronblockierung abnimmt (MikHALL et al. 1961; GoTo und Csaro 1960;
Csapo und TAkEDA 1965), was das Zustandekommen der Myometriumaktivität über
eine Beeinflussung der Membranpotentiale fördert. PoLıDoro und Back (1970) stel-
len fest, daß der Progesterongehalt im peripheren Blut am 10., 20. und 30. Tag der
Trächtigkeit nicht signifikant verschieden war. Sie nehmen einen starken Abfall am
31. Tag an. Daraus läßt sich möglicherweise erklären, daß die Zunahme der Uterus-
aktıvität erst kurz vor der Geburt stattfindet. Infolge der Dehnung des Uterus ist das
Myometrium in zunehmendem Ausmaß empfindlicher für die Wirkung von Oxytozin
und von mechanischen Reizen geworden. Wie wichtig die Dehnung des Uterus ist,
geht aus dem Umstand hervor, daß große Würfe früher geboren werden als kleinere,
während Einlinge öfter übertragen werden (WIsHART und HAmMonD 1933).

Aus den Versuchen von Csaro und LroYD-JAacog (1962) und Csaro et al. (1963)
geht ebenfalls hervor, daß die Dehnung der Uteruswand einen wesentlichen Einfluß
auf das Aktivitätsmuster hat. Obwohl beim Kaninchen am Ende der Trächtigkeit auch
eın lokaler Progesteronblock durch plazentäres Progesteron zustande kommt (GoTo
und Csaro 1960; KurıyamA und Csaro 1961; SCHOFIELD 1963), ist dies nicht im-
stande, die Stimulation, die von der Dehnung des Uterus hervorgerufen wird, auf-
zuheben. Bei unilateraler Gravidität werden beide Uterushörner vollkommen ähnlich
von zirkulierenden Steroiden versorgt. Die größte Aktivität herrscht aber im träch-
tigen Horn vor. Bei der Ratte ist genau das Umgekehrte der Fall (NAAKTGEBOREN
und ScHoor 1975); das deutet auf einen erheblich stärkeren lokalen Block. Die endo-
crinen Verschiebungen lösen, wie oben erwähnt wurde, das Nestbauverhalten aus und
fördern die spontane Aktivität. Häufig stellt man bei der Cervix längere Trains fest als
an anderen Teilen des Uterus (Abb. 3). Es kommt ein Fruchtpol in die erschlaffte und
dilatierte Cervix. Die Dehnung der Cervix ruft eine reflektorische Ausschüttung von
Oxytozin hervor (FErsuson 1941). Eine einmalige starke Oxytozinausschüttung
reicht aus, um die Austreibung aller Jungen rasch stattfinden zu lassen (Gross 1958;
LincoLn 1971), weil es zu einer explosiven Zunahme der Uterusaktivität kommt.
Dies ist nicht im Widerspruch mit dem obenerwähnten Befund, daß ein Fetus praema-
tur verloren werden kann, denn dann ist der Uterus für Oxytozin noch nicht emp-

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der dazugehörigen Verhaltensweisen und physiologischen P

Abb. 17. Schematische Darstellun

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens 169

findlich. Dies ist bei physiologischen Dosen erst am letzten Tag vor der Geburt der
Fall. Die Empfindlichkeitszunahme ist vom Verschwinden des Progesteronblocks und
von der Dehnung abhängig. Daß die Dehnung eine wesentliche Rolle spielt, geht aus
dem Umstand hervor, daß die Wurfgröße die Dauer der Tragzeit bestimmt. Bei einem
bestimmten Gleichgewicht zwischen Dehnung des Uterus und Oestrogen/Progesteron-
Verhältnis wird die optimale Empfindlichkeit für Oxytozin erreicht.

PorLıporo und Brack (1970) stellten fest, daß die Progesteronproduktion nach
Polyovulation trotz der größeren Anzahl von Corpora lutea nicht größer ist als nach
normalen Ovulationen. Aus dieser Arbeit geht hervor, daß bei größeren Würfen nicht
mehr Progesteron zur Ruhigstellung des stärker gedehnten Myometriums produziert
wird als im Fall eines kleineren Wurfes. Der Geburtsbeginn wird offensichtlich nicht
direkt von höheren maternalen Zentren bestimmt, denn dann wäre eine Abhängigkeit
der Tragzeit von der Wurfgröße nicht leicht zu verstehen. Die Feten selbst bestim-
men den Geburtsbeginn auch nicht. Beim Kaninchen scheint die fetale Hypophyse
nicht nötig zu sein um den Geburtsbeginn auszulösen, wie dies beim Schaf der Fall
ist. Aber selbst wenn dies der Fall wäre, wäre es doch nicht verständlich, daß beı
größeren Würfen die Geburt früher zustande kommt, oder man müßte eine vorzeitige
Reifung der Feten in großen Würfen annehmen. Dies steht in Widerspruch zu dem
Umstand, daß in größeren Würfen die Feten kleiner und weniger entwickelt sind als
in kleineren und übertragenen Würfen. Hiermit ist in völliger Übereinstimmung,
daß das Kontraktionsmuster verschiedener Tiere nur dann gut vergleichbar ist, wenn
man es in Tagen ante partum betrachtet und nicht, wenn man in Tagen post coitum
vergleicht, aber das Nestbauverhalten ist mit der Zeit post coıtum korreliert. (CAr-
TER et al. 1971). Die kontinuierliche Uterusaktivität deutet auf eine Oxytozinwirkung.
Woırs (1973, pers. Mitt.) fand beim Menschen ein ähnliches elektrophysiologisches
Bild nach Oxytozininfusionen. Nach einer Minute entsteht das rhythmische Kontrak-
tionsmuster. Erneute Oxytozinausschüttungen bei der Geburt weiterer Jungen kom-
men nicht mehr vor (Cross 1958; LincoLn 1971) und schon aus diesem Grunde ist es
verständlich, daß schon während der Austreibungsphase eine Aktivitätsabnahme fest-
gestellt werden konnte. Nach der Geburt kommt es zur völligen Ruhe, und erst, wenn
der Progesteroneinfluß vollkommen aufgehoben ist, tritt erneut eine spontane regel-
mäßige Aktivität auf. Die Austreibung findet also statt, bevor die Progesteronwirkung
völlig aufgehoben ist. Bei Frühgeburten stellten wir höhere Amplituden der Spikes
fest. Dies dürfte daraus zu erklären sein, daß eine stärkere Progesteronwirkung vor-
handen war als bei der normalen Geburt. Durch die hyperpolarisierten Membranen
der Muskelzellen sind die Aktionspotentiale größer und deswegen auch die Ampli-
tuden des registrierten Summationsbildes. Jedenfalls sind bei Geburten, die zum
rechten Termin stattfinden, die Amplituden 8 bis 24 Stunden nach der Geburt erheb-
lich niedriger als während der Austreibungsphase.

Der Uterus steht erst dann unter Östrogendominanz. BEnGTsson (1957) hat auf
Grund von Untersuchungen mit anderen Forschungsmethoden denselben Schluß gezo-
gen und auch Fuchs (1964 a, b) ist dieser Meinung. Es ist hiermit in Übereinstim-
mung, daß das Kaninchen bald nach der Geburt im Östrus ist und sofort gedeckt
werden kann. Die post partum Kontraktionen fördern die Wundheilung im Uterus
und den Involutio uteri. Wenn man diese Kontraktionen durch Progesterongaben
unterdrückt, verläuft die Involution des Uterus langsamer (GoopALL 1966). Die Ver-
änderungen im Kontraktionsmuster hängen in starkem Maße von der Reizleitungs-
fähigkeit des Myometriums ab, und diese wird über die Beeinflussung des Membran-
potentials durch die Dehnung des Uterus und durch Östrogene und Progesteron
reguliert. Bei abnehmendem Progesteroneinfluß nehmen die Reizleitungsfähigkeit und
die Erregbarkeit zu (Csaro und TAkEDA 1965). Dies ist notwendig, um zu einer gut
koordinierten Wehenaktivität zu kommen. In dieser Arbeit haben wir dies eindeutig

170 C. Naaktgeboren, C. H. Kroon, A. G. Schoof

festgestellt, was die Hypothese zur Erklärung der Veränderungen im Kontraktions-
muster in unserer früheren Arbeit (CARTER et al. 1971) bestätigt. WoLrs et al. (1971)
haben ähnliche Befunde während der Geburt des Menschen gemacht. In dieser Hin-
sicht dürfte die Regulation der Geburt des Kaninchens nicht wesentlich anders sein
als jene anderer Säugetierarten und des Menschen. Obwohl der Anfang ganz anders
aussieht, ist auch beim Kaninchen die Oxytozinausschüttung nicht der Auslöser der
Geburt, sondern sie stellt einen regulierenden Faktor von entscheidender Bedeutung
zur raschen Beendigung der Austreibung dar. Dies stimmt vollkommen überein mit
Befunden an anderen Arten und dem Menschen, wo festgestellt wurde, daß die Oxy-
tozinausschüttung maximal am Ende der Austreibung ist (FoLLEy und Knaccs 1965;
FITZPATRICK 1961).

BEYER und MEnA (1970) stellten fest, daß Rückenmarksdurchschneidung (T2-T3)
während der Trächtigkeit den Geburtsbeginn nicht verzögerte, aber die Dauer der
Austreibung und die Totgeburtenrate nahmen sehr stark zu. Die Zeitintervalle zwi-
schen zwei Jungen dauerten bis zu 5 Stunden. Hieraus geht hervor, daß das Oxytozin
eine bedeutende regulierende Funktion hat, aber nicht als physiologischer Geburts-
auslöser angesehen werden darf. In Abb. 17 haben wir die in dieser Diskussion vor-
gelegte Theorie über die Auslösung des Geburtsbeginns und über die Regulierung
der Geburt schematisch dargestellt. Wir haben die spinal-nervösen Reflexe, die zur
Verstärkung der Wehentätigkeit führen könnten, nicht diskutiert, weil unseres Erach-
tens die Versuche auf diesem Gebiet nicht eindeutig sind (Suranyı et al. 1955; Ko-
vacs et al. 1956). Die vegetativ-nervösen Einflüsse sind deutlicher, und hiermit hängt
zweifelsohne die Verteilung der Geburtenzahl über die Tagesstunden zusammen. Zur
Zeit, da die Tiere gewöhnlich ruhen, finden die meisten Geburten statt (NAAKT-
GEBOREN 1963). Die in Abb. 7 b auffällige, erhöhte Aktivität, die bei einigen Tieren
20 bis 12 Stunden vor der Geburt festgestellt werden konnte, dürfte wohl vom
ziırkadianen Rhythmus abhängig sein. Hier fehlen aber genauere Angaben und zuver-
lässıgere Versuche, um eine weitergehende Besprechung zu gestatten. Ein auffälliger
Befund ist die Häufigkeit antiperistaltischer Kontraktionen während der Austrei-
bungsphase. NAAKTGEBOREN und CARTER (1971 b) zeigten mit kinematographischen
Methoden, daß der Uterus bei der Geburt über den Fetus gezogen wird, und daß
dabei die Aktivität öfter am cervicalen Ende des Hornes anfängt. Die Feten, die
näher zu den Tuben liegen, bleiben unverändert an ihrer Stelle. Antiperistaltische
Kontraktionen während der Austreibung wurden ebenfalls beim Schaf festgestellt
(NAAKTGEBOREN et al. 1975). Die antiperistaltischen Kontraktionen verkürzen den
entleerten Teil des Uterus und sind möglicherweise sogar effektiver bei der Aus-
stoßung der Frucht als die peristaltischen Kontraktionen. Die Nachgeburtskontraktio-
nen sind sehr kräftig (Oestrogendominanz) und werden öfter antiperistaltisch über
das kontralaterale Horn fortgeleitet. Dies wurde von NAAKTGEBOREN und CARTER
(1971c) ebenfalls festgestellt. Die Reizleitung ist nun optimal. Da die Muskelschicht
zwischen beiden Hörnern kontinuierlich ist (NAAKTGEBOREN und SITSEN 1970), ist
dieses Phänomen z. Z. der Oestrogendominanz leicht verständlich. Inwieweit die
gegenseitige Beeinflussung der Uterushörner bei der Geburt, z. B. zur Vermeidung
von Kollisionen zweier Feten, eine Rolle spielt, läßt sich nicht aussagen.

Zusammenfassung

Der Uterus des Kanıinchens wird bis kurz vor der Geburt ruhig gestellt. Der Wehenbeginn
findet schlagartig und explosiv statt, und zwar mit einer kontinuierlichen, etwa 1 Minute
dauernden Aktivität. Dann folgt ein sehr regelmäßiges Muster rhythmischer Kontraktionen,
die bald in ihrer Frequenz abnehmen. Nach der Geburt wird der Uterus ruhig, und erst
einige Stunden später fängt ein regelmäßiges Muster von post partum Kontraktionen an. Zur
Geburt hin nimmt die Reizleitungsfähigkeit im Myometrium zu, und während der Geburt

Über die Wehentätigkeit des Kaninchens It

herrscht eine optimale Koordination des kontraktilen Geschehens vor. Die Mechanismen, die
zur Auslösung des Geburtsbeginnes und zur Regulierung des Geburtsablaufes dienen, werden
eingehend diskutiert. Der Geburtsbeginn ist von mehreren Faktoren, die irgendein Gleich-
gewicht bilden, abhängig.

Es wird der Dehnung des Uterus wesentliche Bedeutung für die Zunahme der Reiz-
empfindlichkeit des Myometriums beigemessen. Dieser Faktor und das Verhältnis zwischen
Progesteron und Oestrogenen bestimmen gemeinsam den Geburtsbeginn. Der explosive Anfang
der Austreibungswehen erfolgt über eine reflektorische Oxytozinausschüttung, welche zur
Regulation der raschen Austreibung größte Bedeutung zukommt, die aber nicht als physiolo-
gischer Auslöser des Geburtsbeginnes angesehen werden darf.

Summary

On labouractivity in the rabbit. An electrophysiological study of uterine activity and a
theory concerning the initiation of parturition

The uterus of the rabbit remains quiescent until the last day before delivery. The onset
of labouractivity takes place suddenly and in an explosive way. It starts by continuous
activity, lasting for 1 minute or somewhat longer. Then the uterus develops a regular pattern
of rhytmic contractions, soonly decreasing in frequency.

After delivery the uterus becomes quiet again. The regular pattern of post partum con-
tractions is not observed until some hours after parturition. Before parturition there is an
increase in conductive properties of the myometrium and during delivery there is an optimal
coordination of the contractile process.

The mechanisms leading to the initiation of labour and the regulation of uterine activity
are discussed in detail. The onset of labour is a process, which is multifactorially regulated.

The stretching of the uterus is considered to be one of the most important factors ın
establishing the excitability of the uterine musculature. This factor and the shift in the pro-
gesteron/oestrogens ratio together have determining influence on the moment of onset of
parturition. The explosive start of expulsive contractions is caused by a reflex-release of
oxytocin. This is most important for the regulation of the expulsion phase. Oxytocinrelease,
however, is considered not to be the physiological factor in the initiation of the onset of
parturition.

Literatur

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of the pregnant rabbit. Am. J. Obstetrics Gynecology 74, 484—493.

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Anschrift des Verfassers: Dr. C. NAAKTGEBOREN, Kliniek voor Verloskunde en Gynaecologie,
Wilhelmina Gasthuis, Eerste Helmerstraat 104, Amsterdam, Nieder-

lande

Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zambezicus
Miranda-Ribeiro, 1936

By R.L. BRowNELL, Jr.

Receipt of Ms. 3. 5. 1974

MIRANDA-RIBEIRO (1936) described a new genus and species of dolphin as Steno-
pontistes zambezicus. The holotype was reported to be from the Zambesi coast of
south eastern Africa. Stenopontistes zambezicus was described as being the ”cranıum
case of Tursiops, the rostrum, form of dentition and symphysis of Steno and the
symphysis with the number of teeth of Sotalia“. In the original description, both
the measurements of Stenopontistes zambezicus and the comparative data for Steno
and Sotalia (= Sousa as used by FRAsER and Purvzes 1960) presented were very
meager.

AıtEn (1939) in his checklist of Afrıcan mammals listed Stenopontistes zambezicus
as a junior synonym of Steno rostratus (= Steno bredaensis). ELLERMAN and MoRr-
RISON-SCOTT (1951), SCHEFFER and RıcE (1963), and HERSHKOVITZ (1966) have all
followed Arzen (1939) and listed Stenopontistes zambezicus as a junior synonym
of Steno bredanensis (Lesson, 1828). Best (1971) listed the type locality of Steno-
pontistes zambezicus under the distribution of Steno bredanensis, perhaps following
the above authors. None of these authors discussed their reasons for this placement.
The purpose of this paper is to reexamine the taxonomic status of Stenopontistes
zambezicus.

Thanks to the cooperation of Prof. DaLcy OLIVEIRA ALBUQUERQUE of the Natio-
nal Museum of Rio de Janeiro, Brazil, I was able to examine and photograph the
holotype (MN 131) of Stenopontistes zambezicus (see Figs. 1, 2, and 3 and Table 1).

MIRANDA-RIBEIRO (1936) stated that the tooth count of Stenopontistes zambezicus
which is upper right 34 (+1), upper left 35 (+1), lower right 31 (+2), and lower
left 31 (+2) exceeded that of Steno, but the tooth count is within the range of
several nominal species of Sousa. TRUE (1889) reported for Steno upper tooth counts
between 20 and 25 and lower tooth counts between 20 and 27. The teeth are as
described by MIRANDA-RIBEIRO (1936), but the rugose surface of the teeth of Steno,
Inia and Lipotes is much more developed than in Stenopontistes zambezicus. Other
than the tooth count the most important differences between Stenopontistes and
Steno are the general shape of the skulls and the ventral topography of the basic-
ranıca (compare Fig. 3 of Stenopontistes zambezicus with that of Steno bredanensis
illustrated in Plate 24 of FRAsEr and Purvezs 1960).

The skull measurements, skull shape and ventral topography of the basicranium
of Stenopontistes zambezicus agree well with the nominal species of Indo-Pacific
Sousa (compare Figures 1, 2, and 3 and Table 1 of Stenopontistes zambezicus with
plates 22 and 23 and table 12 of nominal species of Indo-Pacific Sousa from PıLLerı
and GiHr 1972 and Plate 25 of Sousa borneensis from FRASER and Purves 1960).
Therefore Stenopontistes zambezicus is reidentified here as one of the nominal species
of Indo-Pacific Sousa.

FrASER (1966) stated that the status of the four nominal species of Sousa known
from the Indo-Pacific region (chinensis, plumbea, lentiginosa, and borneensis) requires

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 173—176
© 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

174 R. L. Brownell, ]r.

DD, 70020. 2700166133:029110:22. 00%
=

Fig. 1—3. (from top to bottom). Dorsal, lateral and ventral view of the holotype of Steno-
pontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936

redefinition. PıLLErı and GIHR (1972) have discussed these nominal species of Indo-
Pacific Sousa and concluded that only two species chinensis and plumbea are valid.
Measurements and proportions of Stenopontistes zambezicus are presented the Table,
and all but two of the proportions are within the ranges presented by PırrErı and
GiHr (1972; Table 12) for two samples of Sonsa plumbea. However, these two
differing proportions (rostrum, width at middle 7.7°/0 and length of mandibular
symphysis 26.8 %/0) are both exactly the same as those proportions reported by TRUE
(1889) for the holotype of Sousa plumbea. Therefore Stenopontistes zambezicus is
conspecific with Sousa plumbea (G. CuviEr 1829) and becomes a junior synonym of
Sousa plumbea and not of Steno bredanensis (Lesson 1828) as previously reported.

Taxonomic status of the dolphin Stenopontistes zambezicus 175

Table

Skull dimensions and proportions of the holotype of Stenopontistes zambezicus Miranda-
Ribeiro, 1936 (MN 131, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Brazil)

Condylo-basal length

Rostrum length

Rostrum basal width

Rostrum, width 60 mm anterior to base
Rostrum, width at middle

Rostrum, width at ?/a of its length

Tip of rostrum to blowhole

Tip of rostrum to pterygoid

Preorbital width

Post-orbital width

Zygomatic width

Braincase, width across parietals
Premaxillae, maximum width
Post-temporal length (right side)
‚Post-temporal height (right side)
Length of upper right tooth row
Length of upper left tooth row
Number of upper teeth (right and left)
Mandible length

Mandible height at coronoid

Length of mandibular symphysis
Length of lower right tooth row
Length of lower left tooth row
Number of lower teeth (right and left) 2312)

! damaged portions of the skull.

I wish to thank Prof. Darcy OLIVEIRA ALBUQUERQUE of the Museu Nacional do Rio
de Janeiro for permission to examine the holotype of Stenopontistes zambezicns; and Dr.
P. J. H. van BreEeE and Dr. Henry W. SETZER for reading and commenting on the typescript.

Summary

Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936 is a junior synonym of Sousa plumbea
(G. Cuvier, 1829) and not of Steno bredanensis (Lesson, 1828) as previously reported. The
holotype of Stenopontistes zambezicus is a skull reported to be from the Zambesi coast of
South eastern Africa.

Zusammenfassung

Der taxonomische Status des Delphins Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936

Stenopontistes zambezicus Miranda-Ribeiro, 1936 ist jüngeres Synonym von Sousa plumbea
(G. Cuvier, 1829) und nicht von Steno bredanensis (Lesson, 1828), wie früher angenommen.
Der Holotyp von Stenopontistes zambezicus, ein Schädel, soll von der Sambesiküste Südost-
afrıkas stammen.

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Author’s address: ROBERT L. BROWNELL, Jr., Research Collaborator, Department of Vertebrate
Zoology, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, D. C. 20560, USA

Copulatory behavior, gestation and parturition of the tayra
(Eira barbara L., 1758)

By I. POGLAYEN-NEUWALL
Receipt of Ms. 5. 8. 1974
Introduction

In the extensive literature on members of the family Mustelidae little has been
published on the behavior and biology of the tayra, Eira barbara (KAurMAnN and
KAUFMANN 1965; Brossert 1968). Although this species is represented in most major
zoo collections, captive breeding has been rare and nothing has been reported on
sexual behavior, although tayras show some peculiarities not found in other
mustelids.

Material

The Louisville Zoological Garden received a tame &, about 1!/2 years old on May 4, 1969,
and on May 6, 1969, a semi-tame 9, not fully grown, and estimated to have been about
7 months of age; the latter animal was collected in Columbia. Both animals were housed
in an oval-shaped, modified corn crib (Behlen Mfg. Co., Columbus, Neb.) of 6.10X3.66
% 6.10 m. This cage-like enclosure is covered by a solid roof, has a concrete floor, climbing
branches, a boulder (60X80 cm) and a concrete den with two partitions (71X92X71 cm

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 176—189
© 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Copulatory behavior, gestation and parturition of Eira barbara 197.

Table

Register of captive births

o Month/ Number/| Sur-
Location Jear Ser Na] Reported
Birmingham, England — 1966 9041 — _ Jarvıs, Int. Zoo Yb. 8, 1968
1968 0,0,1 —_ I Euers, Int 2700: XD. 10.1970
Krefeld, Germany 1401965 Zul 1,1 _ENcKE, Int. Zoo Yb. 8, 1968
8 1969 2,0 102 EucassIne ZooY.bi HM, 1971
Lima, Peru — 1971 0:01 7 Durrax- Harr Inte ZooNb: 13,
1973
Lincoln, Nebraska 22 2,0 2.08 - VAUCHN, in lite, 1972
322.197 151 ball VAucGuHn, in litt. 1973
London, England 9731878 0,0,2 ? CRANDALL, 1964
6. 1973 OxlSk; — ı SBRAMBELL, ın litt. 1973
London (GLC), England 8 1966 0,1 0,1 _SAwYER, ın litt. 1973
Los Angeles, Calif. 8 1968 0:0,1 — _ Crorrxy, ın litt. 1973
2 19000 002 95 5 UST RE
8 1972 11 = ee
Louisville, Kentucky 12.771972 14 1,0 PosGLAYEn-NEUWALL, Int. Zoo
30.1973 lea lol News, 20 (1 and 3) 1973
102.197 1 1,1 PoGLAyEn-NEUWALL, Int. Zoo

News 1974

IA ON 0,1 PosGLAavYEn-NEUWALL (unpubl.)
San Diego, Calif. 5219655 204 —r Her, in .lıtt..1973
9721965 050,1 — > ee »
1721966 1,0 — 5; DER; >
9 1966 154 — > 5: »
12% 1966 lol — ” aD =
San Francisco, Calıf. Be 21973 ae 1,1 Rexvnouos, ın litt. 1974
Tarpon Springs, Fla. — 1969 0:02 — _ JERKINS, pers. comm. 1972
— 1970 0,2 0,2 n 5 5 ®

o

de 178,1 9501 = 1 2;0,0,3 = 3 anımals of unidentified sex)

each; inner dimensions). The dens are not heated in winter, but are tightly packed with
hay which provides adequate insulation; the anımals always den together which generates
and preserves body warmth. Some protection from wind, driving rain and snow is afforded
by a dense screen of tall juniper trees along the northern and western perimeter. The anımals
have survived without harm short spells of temperatures of down to —21° C with high
relative humidity (PoGLAYEN-NEUWALL 1970). They have been kept in this enclosure together
continually except during the late stage of pregnancies and varying periods of postpartum
when the 9 or the 5 was moved indoors.

Measurements of the mature anımals are as follows:

& Weight: 5,954 g; head-body: 665 mm; tail: 353 mm; hind foot: 106 mm (+ 10 mm
claw); ear: 37 mm; The & possesses a large, pendulous but empty penis sheeth (44.5 mm)
with a subterminal slit; the penis is retracted into the body. The testes are large and very
conspicuous (36 X21 mm, measured on the live, anesthetized anımal).

Q Weight: 4,002 g; head-body: 598.5 mm; tail: 389 mm; hind foot: 97 mm (+ 9.5 mm
claw); ear: 38 mm.

The anımals are fed twice daily, in the morning 1 banana, !/s apple or orange, 4 grapes;
in the afternoon 400 g of a commercial meat diet (Zu/Preem, Hills Division of Riviana
Foods, Topeka, Ks.), 1 skinned chicken neck and twice a week 1 egg and 1 chick or pigeon
(rarely a rodent); all amounts are per anımal. See also CranparL (1964) for additional
comments on maintenance.

Tayras seem totally diurnal, and at least at the Louisville and Albuquerque Zoos, retire
to their dens at dusk and rise as late as about 07.00 to 07.30 hrs on summer mornings. The
anımals display much activity (pacing, trotting, climbing — but no stereotyped locomotory
patterns) interrupted only by brief periods (5—30 minutes) of dozing astrıde a tree limb

178 I. Poglayen-N euwall

or on the flat roof of the
den. In hot weather atayra
may enter a tub of water
(diameter 60 cm, depth 25
cm) with its forefeet, and
by alternating movements
splash water onto its ven-
trum; less often an anımal
will completely enter the
tub, circle 3—4 times, then
rest in a sıtting or crouched
position and after 2—3 mi-
nutes leave the tub again.
This is in contrast with
other observations (BROssET
1968; KAurmann and KAur-
MANN 1965 pers. observ. at
Albuquerque Zoo 1961—63)
where tayras would not
voluntarily enter any body
of water. Activity on cold
winter days is reduced; the
anımals leave the den con-
sıderably later and re-enter ıt earlier. On very cold days, the den is only left for voiding
and feeding. The dens are kept clean and defecation and micturition seem to occur randomly
on the ground, although some preference is given to the top of the boulder; the lactating 9,
however, and later her yonug do use a common toilet area away from the den (PoGLAYEN-
NEUWwALL and POGLAYEN-NEUWALL in preparation).

Fig. 1. Sin cooling bath

Chronology and description of sexual episodes

The earliest observation of any sexual interest of the ö were made on October 4
and 5, 1970, when the Ö pursued the coy ?, which resisted his advances with loud
staccato “kecker” vocalisations. The next day the 5 succeeded in mounting the 9
several times, holding and positioning her by gripping the dorsal surface of her
neck with his teeth. The $ was not submissive although her vulva was somewhat
enlarged. The ö made several pelvic thrusts, but there was no intromission. Each of
the attempted copulations lasted from 2-5 minutes.

The next sexual activity occurred from February 28 through March 3, 1971. Up
to 13 mountings/day with two definite penetrations were reported.

From June 4 to June 12, 1971, intermittent mountings without intromission
were noted.

The & again pursued the $ between January 3 and 12, 1972 and April 9 and 16,
of the same year without observed intromission.

On October 8, 1972, the ö mounted and held the ? with neck grip for 25 minutes,
but did not penetrate and thrust. The $ showed a slightly inflated vulva. The fol-
lowing day ö and $ remained united for 22 minutes, the Ö thrusting and uttering
scratchy rasping sounds (= low-pitched segmented b-a-a-a call, KAurmAann and
KAUFMANN 1965). Intromission was not ascertained with certainty. Also on October
11, 12, 16 and 24 attempts at copulation without penetration were reported to the
writer or observed by him. In each case the ? appeared distinctly coy. On October
25 at last, intromission was observed which lasted 35 minutes, and again on the
26th with a duration of 5 minutes. Another, unsuccessful, copulation took place on
October 27 (10 minutes) and one with penetration of a few minutes, on October 28.

By December 26, symptoms of advanced pregnancy (enlarged rear of abdomen,
extended teats) were clear; the ? was moved indoors and gave birth to twins on

Copulatory behavior, gestation and parturition of Eira barbara 179

December 30, about 15.00 hrs. The ö young was removed when a day old and the
Q young was killed and consumed by the mother about 5 days later.

The adult 5 was introduced to the ? on January 10, 1973. On January 11, he
tried to mount, kept the twisting, loudly vocalising (rasping sounds and kecker) and
fighting 2 in the neck grip and thrusted with the ? in lateral position; penetration
was unlikely. Once more, a few hours later, the & attempted copulation, holding
the 2’s scruff of the nape with his teeth and dragging her a short distance. The $
continually growled and uttered high-pitched kecker and also released a strong smel-
ling musky odor from the anal glands (noticed most often in young anımals as
frıght and alarm reaction).

January 12: the ö failed again to mount and after neck bite and some dragging
(50 cm) let the 2 go. The %’s vulva was in diestrous condition.

Between January 12 and 17 open hostility of the 2 toward the ö erupted,
manıfested ın snorting, growls, high-pitched clicking and keckering and assumption
of threat position: head stretched forward and held below the line of the spine,
mouth slightly open, hairs of taıl erected. The ? may lunge at the 5 when he
approaches to about 30 cm and she may lower her rear end (sımilar to micturition

N

position) and turn on the spot always facing the 5. The marking frequency of
the 2 was greatly increased (mostly with emission of a few drops of urine) con-
sısting of 1-2 perineal drags, and often subsequent sniffing. The “threat face” of
the tayra at strongest provocation (not occurring in the sexual context) consists, ın
addıtion to the above, of slight drawing back of the corners of the mouth, raising
of the upper lip and nose whereby upper canınes, incisors and gums are exposed
and transverse folds appear on the ridge of the nose; the ears which have limited
mobility are laıd back. Sharp and loud staccato kecker and copious flow of saliva
with formation of bubbles is striking.

On January 17 both anımals were transferred back to their old quarters and in
the afternoon the ö again mounted the $. He held her by the nape for 25 minutes,
stimulating her with pushing motions of his wrists at her flanks, but without intro-
mission. The % remained silent, but the $ was very vocal, keckering and uttering
rasping sounds. On January 18, four copulations, two possibly with intromission,
were recorded, which lasted 3 and 8 minutes; the other two were probably disrupted

by zoo visitors. The $’s vulva was only slightly swollen. January 19: one mounting

Fig. 2. & mounting 9; note nape bite and large scrortum

180 I. Poglayen-Neuwall

Fig. 3. Mounting of 5 by 9; note absence of nape bite

(16 minutes) was observed with stimulation movements and series of thrusts. In-
tromission was doubtful. January 20: a long lasting copulation (86 minutes) was
seen during which the Ö lost intravaginal contact once. The vulva of the P was
conspicuously swollen. On January 21 the $ struggled and thwarted the ö, which
broke off his attempts of mounting after 10 minutes.

On March 20 the obviously pregnant $ was removed from exhibition and
parturition of two young was observed on March 25 at 15.26 hrs and between 15.50
and 15.56 hrs.

The 9 was returned to her mate on July 4. As the anımals met, they sniffed one
another anally and the ö then tried to mount the $ which was not in estrus; he
grasped her by the nape and threw her over on her side. After 5 minutes all sexual
activity ceased.

The next sexual bouts occurred on August 21, when the ö repeatedly got hold
of the $’s scruff and mounted once, without penetration. August 25: the P’s vulva
was noticeably enlarged and the 5 followed her round the cage continuously.
The @ frustrated him by withdrawal and avoidance; when he succeeded to mount
she dragged him over a meter. No intromission took place. August 26: upon my
arrıval at 07.30 hrs, a copulation in course broke up. Minutes later the P followed
the Ö, sniffed at him anally (scrotally ?), mounted (without neck bite) and carried
out “stimulation movements” with the wrists against the flanks of the 5 while both
held still for 20 seconds; then the $ dismounted. Stimulation movements may last
from 2-7 seconds. Mountings by the $ were repeated 10 times in 45 minutes. Her
vulva was extremely swollen, evidence of the condition of heat. For the following
two hours the % intermittently solicited the Öö, which culminated in a successful
copulation.

Protocol

August 26, 08.19 hrs: 9 clımbs onto boulder, marks the top with anal drag (15 cm),
descends and scratches on the concrete floor with both hind feet simultaneously four times;
shortly afterwards she mounts the & again, then urinates and performs the usual anal dab
(also observed in & & after defecation/urination) and scratches again with both feet back-
ward, this time only indicated by lowering and raising (flexing and straightening) the hind
legs.

Copulatory behavior, gestation and parturition of Eira barbara 181

Fig. 4. Copulation. Note position of forepaws of the Ö&

Scratching was observed strictly in the context of sexual situations (with one
exception of the d and one of the ?), much more often in the @ than in the 6;
it may or may not be accompanied by the discharge of a few droplets of urine.
The ö performs scratching with alternating movements of the feet as often as with
sımultaneous. movements. While scratching with the hind feet, the anımal may
actually move forward with all four. Once the & was seen after a successful copula-
tion urinating with three short squirts and subsequent vigorous scratching.

09.40 hrs: & approaches 9, gets hold of the scruff of her nape, mounts and stimulates
with rapid, quivering, pushing motions with the radial sesamoid bone of the wrists against
the flanks of the 9, followed by intromission. Every 30—120 seconds the & carries out
a brief series of quick pelvic thrusts of about 4—12 seconds. There may be 10—40 (average
20—30) thrusts per 5 seconds. During copulation, which takes place normally in standing
or crouched position, the % (or both animals) may roll to the side, for short periods of
time, during which the copulation continues essentially unhindered. Both animals remain
silent throughout, until about the last 5 minutes (of this 50 minute bout), when the Q begins
to utter rasping cries and the & snorts heavily. Whether or not it is the ® that eventually

a

pulls away from him, or the /
that releases her is difficult to see.

August 27, 07.10 hrs: & awa-
kens, runs about the enclosure, then
noticing the observer turns back
and forth along the fence in a
stereotyped manner, trying to
arouse the observer’s attention and
elicit stroking.

07.30 hrs: Q gets up, leaves
den, defecates, then trots around
for several minutes, lowers rear,
discharges a droplet of urine and
scratches on floor. Vulva is still
swollen as on previous day. She
demonstrates increased intensity of
lowpitched clicking sounds, spe-'
cıially when near the 4.

07.45 hrs: Q smells at &’s anal
region, mounts and briefly stimu-
lates ö, while keeping her head
resting on his back; 5 sits down, Fig. 5. Embrace. Both animals have rolled into lateral
turns head to Q and grooms her recumbency

182 I. Poglayen-Neuwall

nibbling on back and neck. Intention movement of mounting by d, ® utters low rasping
sounds.
Within the next hour there were 12 more mountings by the 9, mostly accompanied by
grooming of the 5 by the ? or mutual grooming (licking and nibbling); it was the ® that
emitted frequent low-pitched rasping sounds during this interaction.
09.30 hrs: 5 mounts Q with neck bite immediately following; until penetration is
attained the P loudly utters rasping cries. Copulation lasts one hour.

The 8 mounted again in the afternoon, but it did not come to a penetration;
after several minutes the 9 was able to extricate herself. August 28: also on this
day the $ frequently solicited the Ö, but the & did not respond. Possibly again
zoo visitors disturbed the anımals and discouraged copulation. On August 29 the
vulva of the $ was slightly less swollen and on the 31st it was reduced to normal
size.

On October 30 again twins were born at 13.32 and 13.48 hrs. After the third
litter, the 2 was reunited with the ö on April 11, 1974, 165 days postpartum and
entered her first estrus on April 30. Estrus lasted 13 days with copulations with
intromission on the 5th, 6th and Sth day. On July 10 a single young was born
between 18.00 and 20.00 hrs.

Protocol

June 30, 1973, 08.30 hrs: one young Q (96 days old, weight 1,814.4 g) exercising on the
cage floor is taken by the mother by the nape (which is the typical carrying method of the
young); she is trying to retrieve the rather heavy offspring to the elevated nest box. While
still on the floor, she suddenly assumes lateral recumbency with the young (keeping up the
grip at the nape) and stimulates the young with her wrists in an ambivalent male-like
fashion. Stimulation movements are continued for 20 seconds and then again for 8 seconds,
before letting the young go.

March 20, 1973: a young 4 (80 days) raised by us, played often with a twisted
piece of cloth, that was attached overhead and dangled to the floor. Every so often
the anımal grasped it between his wrists and quivered rhythmically and rapidly up
to 80 seconds. This was the first observation of a behavior belonging to the sexual
sphere. As this anımal grew older, these actions became more frequent. GOETHE
(1964) reports phenomena of puberty for juvenile & & of the least weasel (M. nivalıs)
in their 14th week.

Births

On March 20, 1973 the $ was transferred to an indoor enclosure (2.40X4xX 2.40 m)
to have her second lıtter ın a secluded and controlled (heated) environment. The
enclosure was equiped with climbing branches and a nest box (40xX50xX50 cm)
with half of the top covered and with an opening (17X18 cm) on a side. The box
was attached 1.30 m above the cage floor. Hay was provided as nesting material,
but soon discarded by the tayra.

Parturition took place on March 25. During the morning of this day the anımal
appeared restless, running about the cage, frequently uttering clicking vocalızations
and rasping cries; her feces were rather thin and unusually black; the color of the
feces remained dark also during the 24 hours postpartum. The restlessness of the
anımal grew after 13.00 hrs. At 15.20 hrs I was alarmed by a loud kecker-scream,
followed by a prolonged growl. The $ circles three times in the nest box privoting
around herself, then settled down briefly. About one minute later she began to lick
her vulva intensively and 5 minutes thereafter a fetus was expelled quickly in
anterior (head-first) presentation. At 15.33 hrs the 9 left the box for a couple of
minutes to feed. At 15.50 hrs she growled loudly squatting in the nest box, lowering

Copulatory behavior, gestation and parturition of Eira barbara 183

and raising the ano-genital region and whipping with the proximal section of the
tail up and down; strong contractions, between 6 and 10 per minute, were observed.
The second fetus was expelled at 15.54 hrs, immediately followed by the delivery
of the placenta. There was practically no loss of blood.

The third birth occurred on October 30, 1973. Since about September 25, the
abdomen of the ? had become gradually enlarged and by October 11, also the
teats, normally hidden in the fur, were noticeably lengthened while the abdomen
had assumed a greatly inflated pear-like shape. On October 23 the anımal was
returned to the indoor cage in our house, where she immediately settled down.

Around 11.00 hrs of October 30 the ? showed increasing restlessness and at
13.00 hrs labor started, indicated by panting, rasping cries and occasıonal keckering
and growling vocalızations. The anımal moved around in her nest box, settled
down again and at 13.10 hrs the first heavy contractions became noticeable; at 13.15
hrs a gush of amniotic fluid was released and the ? continued to press vigorously.
At 13.24 hrs the taıl of the fetus appeared outside the birth canal; the Q left the
nest box at 13.30 hrs, climbed to the cage floor and began to walk in a tight circle;
then she stood still, lowered her rear slightly and expelled one young and the
placenta at the same time. The birth membranes, partly torn during parturition,
were removed by licking and were ingested by the 9; at this time also the umbilical
cord was severed close to the belly of the neonate and eaten with the placenta.
At 13.36 hrs the mother grasped the neonate with the teeth around the middle of
its body and carried it up and into the nest box.

Renewed labor and contractions set in at 13.44 hrs and at 13.47 hrs the ? assumed
a “sitting” posture on the small of her back, hind legs stretched and slightly stradd-
ling, forelegs braced to the floor of the box, laterally of the thighs. Shortly the
head of the fetus emerged in the vaginal opening and the mother bent forward
and grasped it with her mouth and pulled it out completely. At 13.49 hrs the ?
took hold of the umbilical cord with her teeth and pulled the placenta, which she
devoured immediately. Only now the 2 began to lick dry the second young; this
was continued for the next 6 minutes. The first suckling of a young was observed
at 14.10 hours.

While the birth of the first young, a breech presentation, took 32 minutes from
the onset of labor to the completed expulsion of the fetus, the birth of the other
sibling lasted only 5 minutes. It was not possible to determine the end of the
“dilation period” and the beginning of the “expulsion period” as defined by NAakKT-
GEBOREN and SLIJPER (1970).

Discussion

All sexual activities and other social interactions between adults take place during
daytime. Kaurmann and KaurMmann (1965) however, suspect some nocturnal mating.
The pattern of sexual behavior of the tayra fits well into the one described for
many mustelid species (especially the Mustelinae). The most notable distinction is
the development of a radially located sesamoid bone of the wrist, especially promi-
nent in the Ö tayra. It is used for sexual stimulation of the 2. A similar structure
and function has been reported for only one other mammalian species, the kinkajou,
Potos flavus (PoGLavyEn-NEuUwALL 1962 in press). It probably evolved independently
in these two carnivores. In Potos stimulatory movements occur both before intro-
mission and throughout copulation, whereas in Eira such movements serve only as
a prelude to intromission and, penetration achieved, discontinue altogether. In Eira
stimulatory movements are carried out with much greater speed than in Potos. In
both species the plantar surfaces are directed outward while stımulating. It has not

184 I. Poglayen-N euwall

Fig. 6 (above left). & right forearm; note
bulging tissue around sesamoid bone. —
Fig. 7 (above right). Q right forearm. —
Fig. 8 (below left). X-ray of & forearm:
note pointed sesamoid bone and heavy
connective tissue. In the 9 the sesamoid
bone is slightly smaller and there is much
less surrounding tissue.

been observed in Potos, that in the $’s behavioral repertoire stimulation movements
occur as well. They are incorporated in a behavioral sequence which I have called
“solicitation” rather than “courtship”, since the term courtship evokes the notion
of strict Ö behavior. This behavior pattern also occurs outside the heat period,
coupled with mountings of a few seconds to 77 seconds duration. Only after the
” has reached full estrus, evidenced by both vulval enlargement and high intensity
soliciting behavior, successful copulations do take place; nevertheless the 5 may
try to mount the $ well before she has attained the peak of her heat. Mounting
intention movements by the ö and especially mountings with and without stimula-
tion movements by the unestrous ? may also have a non-sexual social significance,
such as submissivness, dominance display by the & or “greeting” after a time of
separation. It should be added that the $ very rarely and only briefly uses the neck
bite when in heat and never outside the heat. Sexual activity after varying periods
of separation of anımals of the opposite sex within hours or days on the part of
the 8 has occasıonally been observed in other carnıvores, e. g. kinkajous (POGLAYEN-
NeuwALL 1962; Cuirt 1967), olingos, Bassaricyon (POGLAYEN-NEUWALL and
POGLAYEN-NEUWALL 1965; POGLAYEN-NEUWALL, in press), and cacomistles, Bas-
sarsicus sumichrasti (POGLAYEN-NEUWALL 1973; unpublished). The solicitation of
the ö by the ® consists of brief anal sniffing, mounting, stimulation movements
(which may or may not occur) and dismounting. A rasping sound is sometimes
uttered by the $ (seldom by the Ö), and during the peak of the heat, the ® utters
rapıd high intensity clicking vocalizations, probably signifying (as in other contexts)
low-level excitement and readiness for social contact. At least while in heat, at the
end of the mount the 9 initiates grooming (nibbling, licking) which the & often
reciprocates. Copulatory thrusts by the $ are not part of this behavior sequence
and have never been observed. The fact that mounting by the ® is relatively often
seen outside the heat period (though not nearly as frequently as during heat) leads
me to interpret this as a hypertrophied behavior due to the influences of confine-
ment.

Copulatory behavior, gestation and parturition of Eira barbara 185

The motivation of the $ stimulating her three months old $ young, must at this
time remain obscure.

Stimulatory movements of our young Ö on a substitute object like the dangling
cloth or the arm of my wife, and of a juvenile ö& of Brosser (1968), considerably
older than our Ö, are likely expressions of early onset of puberty, sexual frustrations
cr sexual mal-ımprinting.

It is assumed that the sexual interactions between the Louisville Zoo’s adult
animals on October 4 and 5, 1970 may well have marked the first (weak) period
of heat of the ® then about two years old. Encke’s (1968) 2 of known (estimated)
age went through her first mating experience at almost three years of age.

BrossErT (1968) correctly assumes that the Ö is ready for sexual interaction at
any time of the year; he ıs, however, misinterpreting the “cramp-like vibrations of
the body” (“Lorsque le penis entre superficiellement en contact avec la peau
humaine, le corps de l’anımal est agıte d’une serie de tremblements smasmodi-
ques...”), which actually can only be stimulatory movements of the wrists, whose
vibrations do radiate over the entire arm also involving the shoulder region. It
would be wrong to generalise BRossET’s statement that in his anımal the testes
descended into the scrotum as late as age 10-12 months. KAUFMANN and KAUFMANN
(1965) quote the approximate age when the testes of their ö descended as 6 months.
In one of our mother-raised young tiny testes could be felt for the first time at
37 days. In a young of another litter they could be palpated at 54 days (5 mm)
and had grown intrascrotally to approximately 15X8 mm at 5 months; in the
hand-reared individual they measured about 15 mm at 140 days and had increased
to 23X15 mm at 8 months.

Copulations in the laboratory occur always on the ground, a habit which I
believe to be true also in the wild. The anımals are reported to be as much terrestrial
as arboreal, and because of the nature of the copulatory behavior it can be presumed
that ıt takes place mainly if not exclusively on the ground.

During attampted and more so during successful copulations, dragging of the ö
by the $ or vice versa covers only short distances and frequently does not occur
at all. In other species it seems that dragging of the $ by the 5 is an obligatory
prelude to copulation and of considerable duration, e. g. Mustela furo, M. putorins.
In Martes pre-copulatory behavior may consist of mountings of the $ as well as
the ö. M. putorius and M. erminea also show sometimes a “change of roles” at the
peak of the heat, including nape bite, mounting and nibbling of the back of the Ö
by the 2 (GoETHE 1964; EısL-EißesreLpt 1956). The tayra’s behavior differs from
the foregoing not only in details (no nape bite; stimulatory movements), but it is
present, though at much lower intensity, also outside estrus, when the & does not
respond in any way. VAUuGHN (in litt. 1972) states that mating of his tayras took
place at varying times of the day, “the ö holding onto the P’s neck and she would
give out ‘screech sounds’. Matings lasted often over 20 minutes and fighting would
be rather violent during these times. The & was often pursuing the ® for long
periods of time”.

The @ or both & and 9 lie on their sides during copulation for brief periods
(up to 6 minutes) only, which according to GoETHE (1964) is characteristic for
Martes. Vocalizations (rasping sounds, kecker, snorts) are uttered by one or both
anımals during unsuccessful copulations, i. e. when the ® has not yet reached full
estrus or is passed full estrus. Eventually copulations become essentially silent as
the 2 becomes more submissive; shortly before the termination of the copulation,
the $ begins to struggle and vocalise.

Martes, M. putorins and M. nivalis 7? demonstrate their willingness to copulate
by holding the tail straight up or at an angle above the back; M. putorius 22 also

186 I. Poglayen-Neuwall

invite the Ö, uttering clucking sounds (which also the 8 emits) and by offering nape
and ano-genital region (EiBL-EiBEsfELpt 1955); shaking of the ? by the & reported:
by HERTER (1953) does not occur ın Eira. The akinesis of the weasel to be caused
by the nape bite ıs certainly far from complete in the tayra, as the @ continues for
much of the time to crawl forward or in a circle; neither have we observed in the
tayra the ö dragging the ? over distances greater than 1.5 m or so, unlike in
M. nivalis (FRANK 1962, cit. in GOETHE 1964), or in the ferret, M. furo (pers. obser-
vatıon). As ın Martes tayras also do not fall to the side in exhaustion at the end
of the copulation, but rather quickly separate.

Scratching with the hind feet on the ground has been observed almost exclusively
in sexual situations with tayras. HERTER and OHM-KETTNER (1954) who have
cbserved similar behavior ın both sexes of the pine marten (M. martes) in other
than sexual contexts interpret this behavior as a threat gesture.

Duration and frequency of copulations may be species-typical. The compilation
below follows GoETHE (1964) where not otherwise indicated:

Martes sp. 3 copulations, each about 5 minutes (observation in the wild)
M. martes 30—60 minutes (LANDOWSKI 1962)

M. zibellina 30 minutes

Mustela putorius over 60 minutes

M. furo over 60 minutes

M. eversmanni 2—3 hours

M. nivalıs 1—48 minutes (HEıDT et al. 1968)

M. nivalıs 2—3 hours; within 3—4 days 3—5 copulations

M. erminea 2—20 minutes; up to 5 copulations in short sequence (MÜLLER 1970)
M. frenata 2—3 hours (WrıGHT 1948)

M. vıson 30—40 minutes

Mephitis sp. 5—20 minutes in sequences of 10 and more copulations

Estrus lasts in M. eversmanni 7 days, in M. putorius x M. furo 9 days (HERTER
1959, cit. in GOETHE 1964), in Martes sp. 1-3 days or more, with several copula-
tions/day and up to four receptive phases per breeding season (SCHMIDT 1951). The
mink (M. vison) ıs seasonally polyestrous (March-April), a cycle lasting 8-9 days
with two days receptivity (ALTMANnN and DITTMER 1964). Estrus ın the grison
(Galictis cnja) appears to have a duration of about 102 days, counting from the
onset until the disappearance of the genital tumescence and exsertion (about 6 cm
ın length) of the PP. Observations by the writer during two years on 2 PP of the
Louisville Zoo revealed a recurrence of estrus in spring (March—July) of each year.
If polecat 2% have no opportunity to mate during their regular estrus (the repro-
ductive period lasts throughout March) they may remain in heat until midsummer
(REmpE 1957). This phenomenon may also be applicable to the grison and explain
these prolonged periods of morphological estrus, since both d Öö were for unknown
reasons reproductively inactive.

Dewsgury (1972) ın his comprehensive compilation of Mammalıan copulatory
patterns established a schema of patterns in which the tayra would occupy pattern
No. 11; 1. e. 1. no copulatory lock; 2. thrusting; 3. no multiple intromissions required
to ejaculate; 4. multiple ejaculations probable.

As can be expected of a tropical weasel that lives in an environment without
extreme clımatic changes and seasonal food shortages, the tayra does not have a
delayed implantation. The gestation period is rather short, for the first litter at the
Louisville Zoo 63 days and for the second, third and fourth litter 64 days from the

Copulatory behavior, gestation and parturıtion of Eira barbara 187

last copulation to parturition. VAUGHN (in litt. 1972) reports: “the mating lasted
for some 5 days until May 18, 1972... Birth occurred during the night of July 22,
1972”; this results in a gestation period of 65 days. VAUGHN (in litt. 1973) further
writes: “the male became interested in breeding on December 22, 1972. Actual bree-
ding took place from December 25 to December 31...”. With March 4, 1973, as the
birth date this would suggest a gestation period of 64 days!. SAwYER, R. C. J. (in
litt. 1973) mentions a gestation period of “approximately 8 to 9 weeks” for a tayra
at a facility of the Greater London Counsil’s Parks Department ın 1966.

Acknowledgements

Thanks are due to several employees of the Children’s Zoo at the Lousville Zoological
Garden, namely Dr. INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL, MARIAN JONEs and ALIıcE HınTon, who
made and reported many observations from 1969 till 1972.

Summary

1. The first estrus a Q tayra can experience does not occur before age two years. The
periods of heat with vulval enlargement, attempted and successful, copulations may last
from 3 to 20 days (3, 4, 8, 9, 20, 4, 7, 12 pers. observations; 5, 10 VAUGHN, in litt., 1972
and 1973). Up to three periods of heat per year have been noticed.

2. The & may attempt to copulate with the ® before she has reached full estrus and under
certain conditions (reunion after separation) even when the 9 is in diestrus. The coy 9
will struggle and the & may drag her around (or be dragged in the process) with a
firm grip on the 9’s neck. Mounting may or may not be successful, but no penetration
occurs. There is considerable vocalising, especially by the 9.

3. When the 9 is at the peak of heat she will demonstrate a “soliciting” behavior, con-
sısting of clicking vocalızations, anal sniffing, mounting of the 5 (up to 70 seconds and
usually without nape bite), stimulatory movements and grooming of the 5, which the
& often reciprocates. This ambivalent behavior of the 9 is also seen less frequently,
outside the heat period and then always without nape bite; the 3 then shows no overt
responses.

4. The 5 eventually mounts with nape bite (the grip on the nape is often attained before
mounting), clasping the @ in the lumbar region, makes stimulatory pushing movements
against the flanks of the 2 with a specially adapted radial sesamoid bone of the wrist,
establishes intravaginal contact and performs brief bouts of pelvic thrusts. Successful
copulations may last from 3 to 86 minutes (mean of 7 copulations: 35.3 minutes). Such
copulations are essentially silent, though mainly the Q may occasionally utter segmented
rasping sounds.

5. Simultaneous or alternating scratching with the hind feet, with or without prior voiding
of small amounts of urine (or squirting in the 3) has been observed, much more often
in the @ and almost always during her heat; the & has shown this behavior once outside
the estrus of the @ and the 2 once two hours before parturition. The significance and
social function of this behavior is not clear.

6. In the & the testicles descend by the age of 37 days, when they can be palpated, and
measure then less than 5 mm. Intrascrotally they continue to grow slowly and steadily
and reach their full size probably around 1'/2 years.

Ze I gestation period of Eira barbara as determined from six observations is from 63 to
65 days.

8. Two births of sets of twins were described. They lasted from the first labor pains to
completed expulsion 6 and 4 minutes for one litter and were both cranial presentations;
and 32 and 5 minutes for the other litter, with one breech and one cranıal presentation.
The feruses were expelled with intervals of 28 and 17 minutes respectively.

' After submission of this manuscript I read the paper by R. VaucHnn on “Breeding the
tayra, Eira barbara, at Antelope Zoo, Lincoln (Int. Zoo Yb. vol. 14: 120—122, 1974), in
which the writer established the two gestation periods of his tayra with 70 and 67 days;
these periods were calculated counting from the first day of mating for one and “from the
peak of sexual activity” for the other, rather than from the last observed mating.

188 I. Poglayen-N euwall

Zusammenfassung

Paarungsverhalten, Tragzeit und Geburt der Tayra (Eira barbara L., 1758)

l. Frühestens mit 2 Jahren erreicht die 9 Tayra die Geschlechtsreife (1. Östruszyklus).
Hitzeperioden, gekennzeichnet durch Ödematisierung der Vulva und Kopulationen können
von 3 bis 20 Tagen dauern (3, 4, 8, 9, 20, 4, 7, 13 Tage, eigene Beobachtungen; 5, 10
Tage, Vauchn ın litt. 1972 und 1973). Es wurden bis zu 3 Hitzeperioden pro Jahr
beobachtet.
Das & versucht nicht selten sich mit dem Q zu paaren noch bevor dieses den Östrus-
gipfel erreicht hat und unter bestimmten Bedingungen (nach Wiederzusammenführung),
selbst wenn sich dieses nicht im Östrus befindet. Das spröde 9 sträubt sich heftig, während
das 5 es mit Nackenbiß am Boden entlangzerrt bzw. vom ® nachgezogen wird. Dem &
gelingt es oft für kürzere Zeit aufzureiten, doch kommt es zu keiner Intromissio. Während
solcher Paarungsversuche vokalisieren die Tiere, besonders das 9, meist intensiv.

3. Wenn das @ sich auf dem Gipfel des Östrus befindet, zeigt es auffälliges Werbeverhalten,
das aus Muckern, Analkontrolle am 5 und Aufreiten (bis zu 70 Sekunden Dauer und ge-
wöhnlich ohne Nackenbiß) mit Stimulationsbewegungen besteht; dabei beknabbert und
beleckt es das &, was dieses häufig erwidert. Solch ambivalentes Verhalten des 9 (doch
niemals mit Nackenbiß) kann man auch, in weit geringerer Intensität, außerhalb der
Hitze beobachten; jedoch reagiert das 5 dann nicht darauf.

4. Schließlich reitet das 5 mit Nackenbiß (dieser wird oft noch vor dem Aufreiten ange-
bracht) auf das 9 auf, umfaßt es mit den Vordergliedmaßen hinten an den Flanken und
führt arttypische, stoßende Stimulationsbewegungen mit dem spezialisierten, radialen
Sesambein des Carpus gegen die Seiten des 9 aus. Nachdem die Intromissio gelungen ist,
führt es kurze Serien von Friktionsbewegungen durch. Erfolgreiche Kopulationen können
von 3 bis 86 Minuten dauern (Durchschnitt aus 7 Kopulationen: 35,3 Minuten). Diese
Paarungen gehen im wesentlichen lautlos vor sich, doch mag das P gelegentlich tiefe, ge-
dehnte Kreischlaute ausstoßen.

5. Gleichzeitiges oder abwechselndes Kratzen mit den Hinterbeinen, mit oder ohne vorherige
Abgabe einiger Tröpfchen Urin (oder Urinspritzen des &) wurde beobachtet, und zwar
sehr viel öfter beim Q als beim & und fast stets zur Zeit der Hitze des 9. Das & hat
dieses Verhalten nur einmal außerhalb der Hitze des 9 gezeigt, das Q einmal 2 Stunden
vor dem Gebären. Die soziale Funktion dieses Verhaltens ist unklar.

6. Die Hoden des & wandern schon im Alter von 37 Tagen ab in das Scrotum, wo sie
palpiert werden können; sie messen dann weniger als 5 mm. Im Scrotum wachsen sie
langsam weiter und dürften ihre volle Ausbildung nach etwa 1!/2 Jahren erreichen.

7. Die Tragzeit der Tayra wurde in 6 Fällen ermittelt und beträgt von 63 bis 65 Tagen.

8. Zweı Zwillingsgeburten wurden beschrieben. Eine Geburt dauerte vom Beginn der Wehen
bis zur vollständigen Austreibung des Fötus 6 und 4 Minuten (beides Kopfendgeburten),
die andere Geburt dauerte 32 und 5 Minuten (mit einer Steiß- und einer Kopfendlage).
Die Föten wurden in Abständen von 28 und 17 Minuten ausgestoßen.

155)

Literature

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WRIGHT, P. L. (1948): Breeding habits of captive long-tailed weasels (Mustela frenata),
Amer. Midl. Nat. 39, 338—344.

Author’s address: Dr. Ivo PoGLaYyEn-NEUWALL Department of Biology, University of Louis-
ville, Louisville, Kentucky, USA

SCHRIETENSCHAU

SAMBRAUS, H. H.: Das Sexualverhalten des Hausrindes speziell des Stieres. Beiheft 6
zur Z. Tierpsychol. Berlin und Hamburg: Parey 1971. 55 S.,; 25 Abbs9m Tab kart.
18,90 DM.

Untersuchungen zum Verhalten unserer Haustiere sind zwar relativ selten, aber deshalb
keineswegs von geringem Interesse. Insbesondere vergleichende Verhaltensstudien an Haus-
säugetieren und deren wildlebenden Stammformen können mancherlei Hinweise über die An-
passungsfähigkeit der Tiere an neue, besondere Umweltbedingungen geben. Der Autor hat
ım vorliegenden Heft seine Ergebnisse über das Sexualverhalten von Haustieren (Aberdeen-
Angus; Höhenfleckvieh) bei freier Herdenhaltung wie auch während artifizieller Sperma-
gewinnung an sog. Phantomen zusammengetragen. In Ermangelung der echten Stammform
wurden zum Vergleich verwandte Wildboviden herangezogen. Die wesentlichsten Ergebnisse
der Untersuchungen sind folgende: In beiden Geschlechtern treten bei Hausrindern alle Paa-
rungsverhaltensweisen auf, die auch von Wildrindern bekannt sınd, sobald weitgehend unein-
geschränkte Haltungsbedingungen — wie bei freier Herdenhaltung — geschaffen werden.
Ausfall von Verhaltensformen oder einzelnen Komponenten konnten genauso wenig beobachtet
werden wie Modifikationen in den Bewegungsabläufen. Aus wenigen Angaben über die An-
zahl der Begattungen bei Wildrindern ist eine domestikationsbedingte Verstärkung der Paa-
rungsbereitschaft anzunehmen. Bei artifizieller Spermagewinnung treten dieselben Verhaltens-
komponenten des Stieres auf wie bei Kopulation unter freier Herdenhaltung. Das Aufspringen
weiblicher Rinder tritt bei Anwesenheit männlicher Tiere genauso auf wie bei deren Abwesen-
heit. Es wird nicht als Spiel oder Rangdemonstration gedeutet, da durch Injektion weiblicher
Sexualhormone Aufspringaktivitäten auch bei kastrierten Kühen erzielt werden können. Das
Aufreiten der Kühe wird als angeborene Verhaltensweise interpretiert, die dem Stier die Suche
nach brünstigen Tieren in der Herde erleichtert. Die Phantome wirken auf Stiere je nach
Bauweise mehr oder weniger stark aufsprungauslösend, frei laufende brünstige Kühe werden
dagegen von allen Stieren besprungen. Das gilt für Stiere, die auf Phantome vorkonditioniert
sind wie auch für sexuell unerfahrene.

Insgesamt enthält das Heft viel Information und kann jedem Interessenten empfohlen
werden. D. Kruska, Hannover

HorwiIcH, R. H.: The ontogeny of social behavior in the Gray Squirrel (Sciurus
carolinensis). Fortschritte der Verhaltensforschung 8. Berlin u. Hamburg: Paul Parey
19721038. 20 Abb...kt. 39.60 DM.

Kenntnisse von Verhaltensweisen bleiben unvollständig, wenn nur die Endstufen berück-
sichtigt werden. Leider liegen lückenlose quantitative Untersuchungen der Verhaltensonto-
genese nur bei sehr wenigen Säugetieren vor. HorwıcH hat Grauhörnchen (n=23) von der
Geburt an beobachtet und die Verhaltensentwicklung, besonders das Sozialverhalten, genau
studiert. Folgende Phaseneinteilung wird zugrunde gelegt: 1. Neonat 0—16. Tag: Saugver-
halten, Aufrechterhalten des Stoffwechselgleichgewichts, Ausscheidung; 17.—30. Tag: Öffnung
der Gehörgänge, Kratzen, Strecken; 31.—40. Tag: Augenöffnung, Beginn des Körperpflege-
und Abwehrverhaltens; 41.—70. Tag: Sozialverhalten, Alarmreaktion, Nestbau und Futter-
verstecken. In der Folgezeit werden Auftreten und Häufigkeitsverteilung vor allem von
sexuellem Spiel und Aggressionsverhalten untersucht (3gipflige Verlaufskurve mit Gipfeln ım
Juli (5. Monat), Oktober (8. Monat), Januar (11. Monat).

In der Ontogenese scheint die Reihenfolge im zeitlichen Ablauf der Handlung beim Er-
wachsenen parallel zu laufen. Dies wird auch für andere Säuger belegt. Der Vergleich der
postnatalen Entwicklung von Sciuridae und Muridae ergab tiefgreifende Unterschiede. Schließ-
lich wird untersucht, inwieweit sich Gemeinsamkeiten im Sozialverhalten bei Säugern nach-
weisen lassen. Befunde am Rhesusaffen und Menschen werden herangezogen. Die Untersuchung
ist grundlegend für weitere Arbeiten mit anderen Säugetieren. D. Starck, Frankfurt/M.

Schriftenschau 191

LanGer, G. A.; Brapy, A.: The mammalian myocardium. New York — London —
Sydney — Toronto: J. Wiley & Sons Inc. 1974. 310 S., 13,75 £.

Das von Langer und Brapy herausgegebene Werk behandelt in 10 Beiträgen verschie-
denen Autoren sehr eingehend auf hohem Niveau die Funktion der Herzmuskelzelle in der
mikroskopischen und submikroskopischen Dimension, ist also thematisch wesentlich enger
gefaßt als der Titel vermuten läßt. Mit dem Beitrag von Scott, McNurr und FAwCETT
über „Myocardial Ultrastructure“ liegt die modernste und ganz hervorragend illustrierte
Bearbeitung des Themas vor. Von großem allgemeinen Interesse dürfte auch der Beitrag von
Katz über kontraktile Proteine und von SCHWARTZ über aktiven Transport im Myocard sein.
Weitere Kapitel befassen sich mit der Energetik, Elektrophysiologie, Ionenbewegungen, Bio-
chemie, Nervenphysiologie, mit der Coronarphysiologie und dem Versagen des Herzmuskels.
Damit liegt ein modernes Sammelwerk vor, das zuverlässig über den modernen Stand der
Forschung informiert, aber wohl nur für den Spezialisten auf einem relativ begrenzten Gebiet
brauchbar ist. D. STArck, Frankfurt/M.

ANGERMEIER, W. F.; PETERS, M.: Bedingte Reaktionen. Grundlagen — Beziehungen
zur Psychosomatik und Verhaltensmodifikation. Heidelberger Taschenbücher, Band
138. Basistext Psychologie — Medizin. Berlin — Heidelberg — New York, Springer-
Verlag 1973. 204 S., 44 Abb., 16,80 DM.

Das Buch gliedert sich in zwei Teile. Teil 1 ist von ANGERMEIER bearbeitet worden und
beinhaltet die Grundlagen der Reflexlehre. Der Autor gibt eine Begriffsbestimmung der be-
dingten Reflexe nach Pawrow und stellt in einer Methodenschau klassische (Pawrow) und
moderne (russische und amerikanische Autoren) Versuchsanordnungen vor. Am Beispiel der
Speichelproduktion werden Parameter zur Messung bedingter Reaktionen (modern) definiert
und diskutiert. Besondere Aufmerksamkeit hat der Verfasser auf die Darstellung der wich-
tigsten Modelle bedingter Reaktionen gelegt. Diese werden nicht nur erläutert, sondern es
wird darüber hinaus versucht, eine Deutung über das Zustandekommen von bedingten Reak-
tionen zu geben. Dabei werden zwei theoretische Ansätze diskutiert, nämlich die Assoziations-
theorie (zeitliches Zusammentreffen von bedingtem und unbedingtem Reiz) und die Effekt-
theorie (Motivationswirkung des unbedingten Reizes).

Der 2. Teil des Buches (PETERS) befaßt sich mit der Bedeutung bedingter Reaktionen für
physiologische Prozesse und Krankheiten vegetativen Ursprungs. Hierbei zeigt sich die Not-
wendigkeit, eine grundlegende Darstellung der Reflextheorie diesem Abschnitt voranzustellen.
Teil 1 ist somit Voraussetzung für das Verständnis von Teil 2.

Nach einer Information über das vegetative Nervensystem werden moderne Anwendungs-
bereiche der bedingten Reaktionen in Psychomatik und Verhaltensmodifikation aufgezeigt.
Dabei wird die Problematik, vegetative Reaktionen zu konditionieren, herausgestellt. Vege-
tative Korrelate wie Kreislauf, Atmung, Hautwiderstand etc. werden bevorzugt als Krite-
rien emotioneller Reaktionen benutzt. Angst und Aggression stehen bei der Konditionierung
emotioneller Reaktionen ım Vordergrund. In den Kapiteln IX und X wird der Schwerpunkt
der Betrachtung von bedingten Reaktionen auf Lernen am Erfolg verlegt. Beispiele verhal-
tenstherapeutischer (= lerntheoretischer) Ansätze zur Behandlung von Neurosen unterliegen
hier einer kritischen Darstellung. Leider erschweren zuweilen unklare und widersprüchliche
Anlagen (limbisches System ist kein Synonym für Riechhirn, S. 108. — Zwischen Lernen am
Erfolg und klassischer Konditionierung bestehen keine grundlegenden Unterschiede, und
Lernen am Erfolg setzt im Gegensatz zur klassischen Konditionierung eine intakte Groß-
hirnrinde voraus, $S. 115 u. 132) das Verständnis dieses komplizierten, z. T. unerforschten
Sachverhalts.

Das Buch ist didaktisch vorbildlich aufgemacht. Farbig unterlegte Merksätze, zweifarbige
Abbildungen, englische Übersetzung von Fachausdrücken und zusätzlich ein Glossar (deutsch-
englisch; englisch-deutsch) tragen erheblich zur Veranschaulichung und zum Verständnis des
Textes bei. In dem ausführlichen Literaturverzeichnis befinden sich überwiegend englisch-
sprachige Arbeiten. Für Studenten der Psychologie, Medizin, Psychiatrie und Biologie ist
dieses Werk zu empfehlen. P. EBınGEr, Hannover

192 Schriftenschan

Kremm, M.: Zoologisches Wörterbuch. Paläarktische Tiere. (Teil I: Wirbeltiere;
Teil II: Wirbellose.) Deutsch/Lateinisch/Russisch — Russisch/Lateinisch/Deutsch. Mit
lateinischen Registern. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1973. XVI, 854 S., Gzln.
278,— DM.

Etwa 50 Jahre nach Arbeitsbeginn des Autors und 4 Jahre nach Erscheinen der ersten
Lieferung liegt nunmehr mit der 10./11. Lieferung das gesamte Zoologische Wörterbuch vor.
Es besteht aus zwei Teilen, die zusammen über 30000 Wörter aus verschiedenen zoologischen
Teildisziplinen in Deutsch / Russisch und Russisch / Deutsch mit den entsprechenden latei-
nischen Fachbezeichnungen enthalten. Darüber hinaus ist jedem Teil ein Register der wissen-
schaftlichen Namen angehängt mit Hinweisen auf den deutsch-russischen, bzw. russisch-
deutschen Abschnitt. Desweiteren finden sich kurze Verzeichnisse der wichtigsten benutzten
deutschsprachigen Literatur und Verzeichnisse der abgekürzten Autorennamen. Ebenso sind
jedem Teil Berichtigungen angefügt, und am Schluß des Werkes findet sich ein Anhang über
Jagdwaffenkunde.

Das russische Sprachgebiet umfaßt den größten Teil der paläarktischen Region, und die
Erstellung des vorliegenden Wörterbuches ist deshalb besonders zu begrüßen, weil deutschen
Zoologen, Veterinären und Jägern nun die Orientierung ın der russischen Fachliteratur er-
leichtert wird. Umgekehrt ist mit diesem Buch sicherlich auch russischen Forschern geholfen,
welche deutsche Abhandlungen sichten. Am Erscheinen dieses Wörterbuches hat der Autor —

nicht zuletzt wegen vieler Rückschläge -— lange Zeit gearbeitet, und es ist zu hoffen, daß sich
sein Wunsch nach einer Begegnung von russischer und deutscher Forschung mit Hilfe seines
Werkes erfüllt. D. Kruska, Hannover

TEMBROcCK, G. (Hrsg.): Mechanismen der Bewegung und Orientierung der Tiere.
Berlin: Akademie-Verlag 1973. 146 $. 25,— DM.

Diese von TEMBROcK in deutscher Sprache herausgebrachte Sammlung von Einzelaufsätzen
vereinigt ausschließlich russische Arbeiten aus dem Bereich der Hydromechanik und Orientie-
rung, wobei die physikalischen Grundlagen oft stärker betont sind als die biologischen. Es ist
in dieser relativ knappen Zusammenstellung natürlich nicht möglich — wie der Titel vermuten
lassen könnte — einen nach dem heutigen Forschungsstand erschöpfenden Überblick zu geben;
auch nicht, wenn man sich hier auf die „technologische Bedeutung” der biologischen Phänomene
beschränkt. Vielmehr handelt es sich um einige Stichproben, deren Mehrzahl auf die Bewe-
gung von wasserlebenden Tieren (Wirbellosen wie Wirbeltieren) ausgerichtet ist und jeweils
eine Arbeit zu speziellen Orientierungsproblemen von Fliegenschnäpper, Pelikanen und Honig-
biene. Folgende Stichworte mögen den Rahmen andeuten: Oberflächenstrukturen und Rei-
bungswiderstand; Physikalische Gesetzmäßigkeiten beim Tauchen; Mechanische Eigenschaften
des Skelettes als Anpassung an die Belastungen beim Tauchen; Orientierung bei verfrachteten
Brutvögeln, bei ziehenden Pelikanen und futtersuchenden Bienen.

Leider wird der Wert dieser Zusammenstellung dadurch beeinträchtigt, daß die einzelnen
Aufsätze nicht dem Wissenschaftsstand von 1973 entsprechen, die berücksichtigte Literatur ent-
stammt ım wesentlichen den 50er und der ersten Hälfte der 60er Jahre. W. ScHuLTz, Kiel

CHapsku, K. K.; SokoLov, V. E.: Morphology and Ecology of Marine Mammals,
Seals, Dolphins, Porpoises. Moskva 1971. Englische Ausgabe 1973 Israel Program for
Scientific Translations Ltd. New York — Toronto: John Wiley and Sons Ltd. 231 S.
9,55%.

Diese Sammlung von Aufsätzen verschiedener russischer Forscher gibt einen Überblick über
Forschungsrichtung und Forschungsstand an marinen Säugetieren in der UdSSR, wobei in
geringerem Maße auch Untersuchungen aus anderen Ländern berücksichtigt werden. Unter-
suchungsobjekt der meisten Arbeiten ist Tursiops truncatus Montagu, z. T. die Schwarzmeerart
T. t. ponticus Barabash. Fragestellungen beziehen sich auf die morphologischen, physiologi-
schen und ethologischen Anpassungen an das Leben im Wasser. Die wichtigsten Themen sind
in Stichworten: Die Struktur der Haut als Kälteschutz und im Zusammenhang mit den
Schwimmleistungen der Delphine; 'Thermoregulation bei Robben; Bau und Funktion der
Delphinzunge; Biochemische Untersuchungen am Blut des Schwarzmeertümmlers; ethologische
und elektrophysiologische Untersuchungen an Experimenten zur Orientierung der Delphine.

Insgesamt eine wertvolle Ergänzung zu den im letzten Jahrzehnt sprunghaft angestiegenen
Arbeiten über Bau und Lebensweise mariner Säugetiere. W. Schutz, Kiel

Mammalia depicta

Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c.
WOoLr HERRE, Kiel, und Prof. Dr. MANFRED RöHRrs, Hannover

„Mammalia depicta“ ist eine Monographien-Serie über Säugetiere. Sie soll dazu beitragen,
das verstreute Einzelwissen kritisch zu sichten und in biologischer Schau zusammenfassend
darzustellen. Sämtliche zur Zeit lieferbaren und künftig erscheinenden Hefte der „Mammalia
depicta“ stehen als Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“ den Mitgliedern der „Deut-
schen Gesellschaft für Säugetierkunde“ mit einem Nachlaß von 20 %/o zur Verfügung.

1. Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum

(Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich. Vor Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich. 1966.
85 Seiten mit 40 Abbildungen und 13 Tabellen. Kartoniert 20,— DM

2. Der Blaubock

(Hippotragus leucophaeus Pallas, 1766). Eine Dokumentation. Von Dr. Erna Monr, 1967.
81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tabellen. Kartoniert 32,— DM

3. Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel

Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des Jüngeren
Pleistozäns. Von Dr. ErTaAn TCHERNOV, Jerusalem. 1968. 152 Seiten, 130 Abbildungen und
Diagramme, 40 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 52,— DM

4. Das Sozialverhalten des Rehes

(Capreolus capreolus L.). Eine Feldstudie. Von Dr. Frep KurT, Zürich. 2., neubearbeitete
und erweiterte Auflage in Vorbereitung

5. Ecology and Behaviour of the Black Rhinoceros

(Diceros bicornis L.). A Field Study. Von Prof. Dr. RupoLr ScHEnkeı, Basel, und Dr. LorTE
SCHENKEL-HULLIGER, Basel. 1969. 101 Seiten mit 26 Abbildungen und 7 Tabellen. Text in
Englisch. Kartoniert 28,— DM

6. The Biology and Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National Park

(Redunca arundinum Boddaert, 1785). Von Dr. HarrMmuT Juncıus, Kiel. 1971. 106 Seiten mit
32 Abbildungen und 20 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM

7. The Population Dynamics of the Waterbuck in the Sabi-Sand Wildtuin

(Kobus ellipsiprymnus Ogilby, 1833). Von Harry JoHn HERBERT, Dett/Rhodesien. 1972.
68 Seiten mit 36 Abbildungen und 15 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM

8. Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturlandschaft

dargestellt anhand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Von Dr. Kurr EıBErLE, Zürich.
1972. 65 Seiten mit 11 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 28,— DM

9. Zur Biologie des Damwildes

(Cervus dama L., 1758). Von Dr. GÜNTHER HEIDEMAnn, Kiel. 1973. 95 Seiten mit 27 Abbil-
dungen und 4 Tabellen. Kartoniert 36,— DM

10. Okologie und Verhalten des Banteng in Java

(Bos javanicus). Von Dr. Urrıch HaAıDer, Basel. In Vorbereitung

WERLAG PAUE PAREY -» HAMBURG UND BERLIN

Die Säugetiere Europas

Westlich des 30. Längengrades. Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von

FREDERIK HENDRIK VAN DEN BRINK. Übersetzt von Dr. THEODOR HALTENORTH, München.

3. Aufl. 1975. 217 Seiten und 32 Tafeln; 470 Abbildungen, davon 163 farbig nach Originalen
von PAuL BARRUEL, im Text und auf Tafeln. Leinen 36,— DM

„Der bekannte und bereits bestens eingeführte Feldführer zur Bestimmung der freilebenden
Säugetiere Europas (westl. des 30. Längengrades) liegt nun in 3. Auflage vor und wird damit
weiteren Freunden der Säugetierkunde ein steter Begleiter werden. Entsprechend dem Er-
kenntnisfortschritt sind gegenüber der ersten Auflage die Aussagen im Text präziser gefaßt
und oft auch neue charakteristische Merkmale hinzugekommen, soweit sie für ein sicheres An-
sprechen der Tiere im Gelände von Bedeutung sind. Die meisten der Verbreitungskarten sind
umgezeichnet und dabei verbessert worden. Eine weitere Bereicherung stellen den Tiernamen
vorangestellte Symbole dar, mit denen das Vorkommen der Art im deutschen Sprachraum
gekennzeichnet wird. Sehr zu begrüßen ist außerdem, daß die Namen der behandelten Säuger-
arten auch in der Übersetzung aller mittel- und westeuropäischen Sprachen aufgeführt werden.
Neben dem beschreibenden Text liegt das zweite Schwergewicht des Buches in seinen Ab-
bildungen. Das Buch ist und bleibt eine hervorragende Leistung.“

Zeitschrift für angewandte Zoologie

Säugetiere Afrikas

Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von Prof. Dr. Jean Dorst und PIERRE

DANDELOT, beide Paris. Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Prof. Dr. HERWART

BoHLken und Dr. Hans Reıchstein, beide Kiel. 1973. 252 Seiten und 44 Farbtafeln; 524 Ab-
bildungen, davon 293 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen 36,— DM

Der handliche Feldführer ermöglicht die Bestimmung von über 230 südlich der Sahara vor-
kommenden Säugetierarten, von denen die meisten auf Tafeln farbig abgebildet und im Text
eingehend beschrieben werden. Weitere biologische Informationen betreffen Verhalten, Er-
nährung, Feinde, Tragzeiten, Wurfgrößen und Fortpflanzungsperioden. 214 Arealkarten
zeigen die Verbreitungsgebiete.

Säugetiere und seltene Vögel
in den Nationalparks Ostafrikas

Ein Taschenbuch für Zoologen und Naturfreunde. Von Joun G. Wırrıams. Aus dem Eng-
lischen übersetzt und bearbeitet von Dr. WALBURGA MOELLER, vorm. Erlangen-Nürnberg,
unter Mitarbeit von Hans E. WOLTERs, Bonn. 1971. 351 Seiten mit 22 Kartenskizzen und
32 Tafeln; 387 Abbildungen, davon 203 farbig, im Text und auf Tafeln. Leinen 38,— DM

„Ein Naturfreund, der Tierreservate in Kenia, Tansania oder Uganda bereist, wünscht sich
ein zuverlässiges Taschenbuch mit Übersichtskarten der Nationalparks und Wildschutzgebiete,
geschichtlichen und touristischen Informationen, Artenlisten, Bestimmungsschlüsseln und natur-
getreuen Abbildungen der Tiere. Das alles bietet der handliche Feldführer. Er ist dem Tou-
risten und Zoologen für die Planung, Durchführung und Auswertung seiner tierkundlichen
Safarı nach Ostafrika zu empfehlen. Wissenschaftlicher Literatur-Anzeiger

Biologie der Geburt

Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde. Von Dr. CoRrnELISs INNAAKTGEBOREN,
Amsterdam, und Prof. Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJpER. 1970. 225 Seiten mit 275 Abbil-
dungen und 14 Tabellen. Leinen 58,— DM

„Die Autoren des vorzüglichen Werkes haben in neun Kapiteln sehr viel Wissenswertes aus
Schrifttum und Praxis auf dem Gebiet des Partusgeschehens zusammengetragen. Die Geburts-
kunde aus vergleichender Sicht bietet dem Leser viel Wissenswertes über die Geburt bei
Säugern einschließlich des Menschen. Umfassende Kenntnis der zoologischen Literatur, eigene
Beobachtungen und Experimente liegen der komprimitierten, jedem Vorgebildeten verständ-
lichen Darstellung zugrunde.“ Österreichische Tierärztezeitung

VERLAG PAUL PAREY -» HAMBURG UND TSBIERZFEN

# Lane: 4
IN 27 Dr 0ÄEL

BEIISCHRIFT FÜR
SÄUGETIERKUNDE

Herausgegeben von

Schriftleitung

ORGANZDERIDEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SAUGETIERKUNDE

P. J. H. van Bree, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien —
W. HeERrRRE, Kiel — K. HerTer, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NAcHTSsHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. ReEıcHsrein, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —E. THue-
NIUs, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

M. Rönrs, Hannover — H. ScHLiEMANN, Hamburg

40. BAND. HEFTA4

AUGUST 1975

EB CHPRUT DBAREY.- HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

SCHLICHTE, H.-J.: Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-
Biega, Kivuhochland, Zaire. — Food habits of the blue monkey in the Kahuzi-
Biega-National-Park, Lake Kiyu, Zairer..) 2. nr

LEHMANN, E. v.; SCHAEFER, H.-E.: Zur Sonderstellung der Zwergmaus (Micromys
minutus Pallas, 1771) und der Bisamratte (Ondatra zibethicus Linne, 1766) im
Zoologischen System unter Berücksichtigung der Morphologie der Spermien. — The
taxonomic position of the harvest-mouse (Micromys minutus Pallas, 1771) and of
the beaver-rat (Ondatra zibethicus Linne, 1766) in the natural order with regard
to the morphology'lof spermatozoa ... .. Wlan. 2... Ru. Verse

HarroıLd, D. C. D.: The effects of climate and vegetation on the distribution of small
rodents in Western Nigeria. — Der Einfluß von Klima und Vegetation auf die
Verteilung kleiner Nager in Westnigeria a Se an Tas ie ME ER ED Dif;

Kruska, D.: Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon cancrivorus cancrivorus
(Procyonidae; Mammalia). — On the postnatal development of the brain of Procyon
cancrivorus cancrivoras (Procyonidae; Mammalia)| ° .. .. E43

Wladimir Georgiewitsch Heptner f ET a ne le ar ee A EEE 37

Schriftenschau I...) 12. alas nk lanll du Ma 2 aa VE SE Ze ge I

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Curseni Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

214

Dieses Heft enthält eine Beilage des Verlages Paul Parey

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugerierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. { BP.

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. I‘ j

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beıgabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammentassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durch Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsreht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen
Gesamtverträge zu behandeln. R

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© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975), 4, S. 193—256

ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA7 40 (4), 193—256 (1975)

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark
Kahuzi-Biega, Kivuhochland, Zaire

Von H.-J. SCHLICHTE

Aus dem Institut pour la Recherche Scientifigque en Afrique Central (I.R.S.A.C.)

Lwiro, Bukavu, Zaire

Eingang des Ms. 6. 1. 1975

1. Einleitung

Die Untersuchung fand im Rahmen des Forschungsprogramms „Okologie tropischer

Wälder“ statt, das von der Stiftung Volkswagenwerk getragen wurde. Das Unter-

suchungsgebiet lag im Nationalpark Kahuzi-Biega, der Republik Zaire. Folgende

Gründe sprachen dafür, die Diademmeerkatze als Thema in diesem Programm zu

bearbeiten:

— Die Diademmeerkatze (Cercopithecus mitis stuhlmanni, nach RAHM 1970) ist eine
der häufigsten Arten unter den im Nationalpark auftretenden Primaten, die wie-
derum entscheidend das Bild der Säugerfauna dieser Gegend bestimmen.

— Ihre Verbreitung reicht von West-Afrika über Zentral-Afrika bis zu den Küsten
Ost-Südost-Afrıkas (GARTLAN und BrAm 1968). Sie bewohnt die unterschied-
lichsten Vegetationsformen, die Sumpfwald, Bergwald, Küstenwald, Galeriewald
und Kulturwald, wie den exotischen Weichholzwald am Mt. Kenya (Omar und
DE Vos 1970) einschließen. Sie gibt demnach ein gutes Untersuchungsobjekt ab,
arboricole Primaten unter den verschiedensten Umweltbedingungen zu studieren.
Damit kann der Einfluß ökologischer Faktoren auf die soziale Struktur dieser Art
untersucht werden — ein Thema, das gerade in letzter Zeit vielen Autoren der
Primatologie besonders dringlich erschien (CRook und GARTLAN 1966; CROOK
1970; ALnDRICH-BLAKE 1970; EISENBERG et al. 1972; STRUHSAKER 1969; GLANDER
1973; u. a.).

— Untersuchungen an der Diademmeerkatze sind auch insofern interessant, als bis
auf die Arbeiten von ALDRICH-BLAKE (1970) und Omar und DE Vos (1970) keine
weiteren quantitativen Daten über das Leben dieser Art im Freiland vorliegen.

Die Untersuchung war als Teil des genannten Programms auf drei Jahre angesetzt,

mußte aber aus technischen Gründen auf sechs Monate verkürzt werden. Als ersten

Teil der vorliegenden Ergebnisse beschreibe ich das Nahrungsverhalten der Diadem-

meerkatze.

2. Untersuchungsgebiet

2.1. Nationalpark

Das Untersuchungsgebiet liegt in der westlichen Bergkette des Afrikanischen Grabens, an den
Ufern des Kivu-Sees (1460 m), auf dem Gelände des Kahuzi-Biega-Nationalparks, der seinen
Namen von den beiden beherrschenden Berggipfeln Kahuzi (3308 m) und Biega (2700 m)
erhalten hat (Abb. 1).

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 193—214
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044--3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

194 H.-J. Schlichte

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Abb. 1. Vegetation des Kahuzi-Biega-Massiv nach einer Vegetationskarte (1:50 000) von
LEonAarD (1957—58) und die Lage des Untersuchungsgebietes. Dünne Linien = Flüsse;
Strichpunkt-Linien = Straßen; dicke sowie gestrichelte Linien = Vegetationsgrenzen;
schwarze Flecken = Städte oder Dörfer. Vegetation: weitschraffiert = hochgelegener Berg-
wald mit Arundinaria alpina,; engschraffiert (P) = hochgelegener Bergwald mit Podocarpus
div.; enggepunktet (D) = Bergwald mittlerer Höhe mit Drypotes div.; weitgepunktet =
tiefgelegener Bergwald mit Lebrunia bushaie u. a.; Flächen mit Häkchen = Sumpf mit
Cyperus latifolins; freie Flächen (S—K) = Savanne mit Setaria sphacelata und Kotschya
afrıcana.

2.2. Beobachtungsgelände

Für die Untersuchungen wählte ich ein Gebiet am östlichen Rande des Nationalparks aus,
40 km nördlich von Bukavu, unmittelbar in der Nähe des Geländes des Instituts pour la
Recherche Scientiique en Afrique Central (I.R.S.A.C.), (geographische Daten: 2° 14,3’ S;
28° 48° E). Auf einer Höhe von ca. 2000 m zieht sich entlang eines kleinen Flusses (Lwiro)
ein etwa 100 m breiter Vegetationsstreifen, der sich an einer Stelle in ein tiefes Tal ausweitet,
dessen Ende eine Verbindung zum ausgedehnten mesophilen Bergwald des Parkes hat
(Abb. 2). Die Grenzen des Gebietes bilden auf der einen Seite eine landwirtschaftlich genutzte
Wiese, auf der anderen Seite gerodete, nicht genutzte Hänge, von denen aus ich die Affen
außerordentlich gut auffinden und beobachten konnte.

Das Beobachtungsgebiet ist zwar wegen der Zusammensetzung seiner Vegetation und
seiner isolierten Lage ein Sonderfall, muß aber als natürliches Aufenthaltsgebiet der Diadem-
meerkatze angesehen werden, an dessen besondere Bedingungen sie sich angepaßt hat. Beob-
achtungstechnisch hat es erhebliche Vorteile, die man in einem unbegrenzten Waldstück nicht
findet: Die dreistrahlige Form des Geländes erleichtert, die einzelnen Gruppen und ihre Auf-
enthaltsgebiete zu unterscheiden.

2.3. Klima

Von der meteorologischen Station des I.R.S.A.C., die 6 km vom Untersuchungsgebiet ent-
fernt und 300 m tiefer lag, erhielt ich die über mehrere Jahre gesammelten Niederschlags-
und Temperaturwerte (Abb. 3). Danach fällt die Trockenperiode in die Monate Juni, Juli
und August, während die Regenperiode, mit täglichen, längeren Platz- oder Gewitterregen,
im September wieder einsetzt. Die durchschnittliche Tageshöchsttemperatur für 1966—1970
lag entsprechend den Angaben der meteorologischen Station bei 23,7° C, die durchschnittliche
Tiefsttemperatur bei 13,4° C. Von dem Untersuchungsgebiet selbst liegen nur qualitative
Wetterbeobachtungen vor. Niederschlagswerte erhielt ich von einem in seiner klimatischen
Lage vergleichbaren Ort, der ebenfalls am Rande des Parks 10 km südlich auf gleicher Höhe
zum Untersuchungsgebiet lag. Nach diesen Niederschlagsdaten fing die Trockenperiode des
Jahres 1972 in der Mitte des Monats Juni an und endete Ende August.

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2.4. Gruppen und Beobachtungszeitraum

Ich begann die intensiven systematischen Beobachtungen im Juni 1972; ich mußte sie im No-

vember abbrechen, da das Programm verlegt wurde.

Im Untersuchungsgebiet lebten drei Gruppen:

sende große Weibchen (einem Weibchen fehlte ein Fuß) und 2 kleinere Weibchen, sowie

— Gruppe A bestand aus 13 Tieren: 1 großes Männchen, 2 kleinere Männchen, 2 babytra-
4 Juvenile, die jedes einem Weibchen zugeordnet waren und zwei Babys.

196 H.-]. Schlichte

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Abb. 3: Durchschnitt der monatlichen Niederschlagsmenge von 1953—-1970 nach den Angaben
der meteorologischen Station Lwiro/I.R.S.A.C., Rep. Zaire

— Gruppe B zählte 10 bzw. 11 Tiere, darunter ein großes Männchen. Während der Beob-
achtungszeit wurde ein Baby, das elfte Tier geboren.

— Gruppe C bestand aus 16 Tieren, darunter ein großes Männchen und zwei babyführende
Weibchen.

Die Gruppen beobachtete ich mit unterschiedlicher Intensität. Gruppe A am intensivsten,

weil ich mit Sicherheit die Geschlechter bestimmen und die Individuen unterscheiden konnte.

Die Gruppen A bzw. B besetzten die Zonen I bis XII bzw. VI bis XVII (s. Abb. 2) in

einer Größe von je 25 ha. In den Zonen VII bis XII überlappte sich das Aufenthaltsgebiet

von Gruppe C mit denen von A und B. Eine detaillierte Analyse der räumlichen und zeit-

lichen Nutzung dieser Gebiete durch die Gruppen soll in einer weiteren Publikation behan-

delt werden.

2.5. Die Vegetation und ihre quantitative Beschreibung

Den älteren Baumbestand und einen Teil der Buschvegetation erfaßte ich von den an das

Untersuchungsgebiet angrenzenden baumfreien Flächen. Dazu wurde das Beobachtungsgebiet

in etwa gleichgroße Flächen eingeteilt (Zonen I—XVII, Abb. 2) und jeweils die Baumkronen

bzw. Büsche gezählt. Als Zähleinheit erhielt jede Art einen von mir geschätzten mittleren

Kronendurchmesser, so daß z. B. zwei kleine Bäume eine Einheit bildeten (Ergebnisse

s. Tab. 1). Diese Art der Vegetationserhebung, die nicht dem Anspruch einer exakten quan-

titativen Untersuchung genügt, erscheint mir genau genug, um von ihr ein gutes Bild über Typ

und Verteilungsart der Vegetation im Untersuchungsgebiet zu erhalten.!
Nach der Arbeit von Tuomas (1941) läßt sich der Vegetationscharakter des Nationalparkes
wie folgt beschreiben:

1. Die alpine Etage von 3200 m an aufwärts, hauptsächlich aus Gramineen bestehend.

2. Die subalpine Etage mit einer Strauchzone aus Lobelia, Ericaceen, Helichrysum, einer
Parklandschaft aus Hagenia abyssinicae (2400—3000 m) und einer Zone aus Bambus
(Arundinaria alpina, 2200—2400 m).

3. Die Etage des Bergwaldes in Höhe von 1600—2400 m.

Auf der Etage des Bergwaldes unterscheidet TuomAs den eigentlichen Montanen Wald

mesophilen Charakters, eine sklerophylle Baum- und Strauchvegetation, die je nach Boden-

feuchtigkeit in den verschiedensten Höhen wächst und deren Hauptpflanzenvertreter Albizzia
gummifera, Albizzia grandibracteata, Olea chrysophylla u. a. sind; schließlich eine sekundäre

Vegetation, die z. B. auf verlassenen Rodungen entsteht.

i Die Pflanzen wurden anhand des umfangreichen Herbariums im I.R.S.A.C. bestimmt, wo-
bei ich besonders dem Oberlaboranten der botanischen Abteilung, Herrn JEAN NTAKIYIMANA
tür seine ständige wertvolle Hilfe zu Dank verpflichtet bin.

197

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega

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198 H.-]. Schlichte

Tabelle 2

Wissenschaftliche Namen der in Tabelle 1 aufgeführten Pflanzen

Baumarten 1. Albizzia gummifera Mimosaceae
2. Sapium ellipticum Euphorbiaceae
3. Macaranga kilimandcharica Euphorbiaceae
4. Milletia dura Papilionaceae
5. Neoboutonia macrocalyx Euphorbiaceae
6. Newtonia buchanii Mimosaceae
7.Symphonia globulifera Guttiferaceae
8. Polyscias fulva Araliaceae
9. Myrianthus holstii Moraceae
10. Parinarı holstii Rosaceae
11. Dombea goetzeni Sterculiaceae
12. Hagenia abyssinica Rosaceae
13. Chrysophyllum sp. Sapotaceae
Sträucher 14. Syzygium guineense Myrtaceae
15. Bridelia brideliifolia Euphorbiaceae
16. Maesa lanceolata Myrsinaceae
17. Conopharyngia durissima . Afocynaceae
18. Nauclea sp. Rubiaceae
19. Dichaethanthera corymba Melastomaceae

Im Untersuchungsgebiet ist Albizzia gummifera die häufigste Baumart. Sie scheint gleich-
mäßig dicht verbreitet zu sein (Abb. 2). Die statistische Prüfung der Dichteverteilung (Anzahl
Baumeinheiten/Zone) über die Zonen I-XVII (Tab. 1) ergab x 2 = 23,96 (F = 16; p > 0,05);
(der Sollwert wurde aus der durchschnittlichen Dichte errechnet, SiEGEL 1956), spricht für die
Annahme einer gleichmäßigen Verteilung von Albizzia gummifera über das Gebiet.

3. Methoden

Für die quantitative Datenerhebung, soweit sie nicht die Tagesbewegungen betraf, wurden die
Tiere in wöchentlichen Abständen über einen Zeitraum von 12 Stunden (von 12 Uhr bis
18 Uhr und am folgenden Tag von 6 Uhr bis 12 Uhr) durchgehend beobachtet. Diese Stich-
probenerhebung habe ich jeder anderen Time-Sampling-Methode vorgezogen, weil bei langer,
durchgehender Beobachtungszeit die Tiere weniger gestört werden, sich schneller an den Be-
obachter gewöhnen und sich die für jede Sitzung notwendige Zeit des Suchens und Einsehens
bedeutsam verringert. Als Nachteil dieses Verfahrens ergab sich eine Verringerung der Stich-
proben (Beobachtungstage). Da die Vegetation des Untersuchungsgebietes annähernd homogen
erschien, fiel eine mit der geringen Stichprobenzahl evtl. verbundene subjektive Auswahl der
Beobachtungsorte wenig ins Gewicht.

Die Tiere wurden mit einem Fernglas (10 X 40) aus einer Entfernung von 30 bis 50 m
(max. 200 m) beobachtet. Dazu wurden alle 5 Min. von den sichtbaren Tieren die entspre-
chenden Informationen wie Aktivität, Nachbar, Nahrung usw. auf einen Kassettenrecorder
gesprochen. Es entstanden so pro Tier Fünf-Minuten-Einheiten. Bei der Erfassung der Nah-
rungsaufnahme wurden diese Einheiten für die beobachtete Gruppe über den ganzen Tag
(12 Stunden) addiert. Für die Gruppe A mit 11 Tieren (Babys unberücksichtigt) ergaben sich
144 X 11 = 1584 Einheiten, für die Gruppe B 1440. |

Der mit dieser Methode erfaßten quantitativen Nahrungsaufnahme liegt also eine Zeit-
messung zugrunde. Sie ist keine Mengenmessung. Erst wenn feststeht, welche Zeit die Tiere
benötigen, um eine bestimmte Menge einer Frucht zu fressen, können Mengenangaben gewon-
nen werden. Solche Angaben könnten Futterversuche unter quasi-natürlichen Bedingungen
liefern.

Die Anzahl der Fünf-Minuten-Einheiten als Ausdruck der quantitativen Nahrungsauf-

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega 199

nahme kann unterschiedlich zustandekommen. Dieselbe Anzahl mag von wenigen Tieren über
einen längeren oder von vielen über einen kürzeren Zeitraum erbracht werden. Dadurch wird
die Beurteilung der Ergebnisse erschwert (Tab. 3).

Tabelle 3

Zeit in Fünf-Minuten-Einheiten, mit der die Juvenilen durchschnittlich (® JU) und die
Tiere I-VI der Gruppe A an den verschiedenen Beobachtungstagen beim Fressen
beobachtet wurden

225
15:5
9 | 15 9 20 1174 9 17. 8.0
30232 21 27, 13 27. 18 17 24 17.8
11.10 21 728, 20 19 39 15 23 73
20.5
23.3

Fünf Minuten war die kürzeste Zeit, mit der ich die Aktivität aller Mitglieder erfassen
konnte. Dadurch hatte ich die Gruppe ständig im Auge, wußte auch bald, wo sich jedes Tier,
obwohl nicht immer sichtbar, befand. Zusätzlich suchte ich zwischen den 12stündigen Beob-
achtungssitzungen die Gruppe täglich mittags und abends auf, um Daten für die Gruppen-
bewegung zu erhalten. Dadurch kam zu der wöchentlichen systematischen Beobachtungszeit
täglich etwa 1 bis 2 Stunden Beobachten hinzu.

Die grundsätzlichen Schwierigkeiten, die sich bei der quantitativen Analyse von Beob-
achtungen an arboricolen Primaten ergeben, wurden von ALDRICH-BLAKE (1970) gerade an
C. mitis ausführlich diskutiert. Das Hauptproblem besteht darin, daß nicht alle Tiere der
Gruppe zur gleichen Zeit sichtbar sind. Die quantitativen Daten könnten dann z. B. zugun-
sten bestimmter Aktivitäten ausfallen, bei denen die Tiere besser zu sehen sind oder zugun-
sten bestimmter Gruppenmitglieder, die besonders aktiv sind u. a. Die Auswirkungen einiger
dieser Faktoren ließen sich aufgrund meiner individuellen Kenntnis der Tiere bestimmen.

4. Ergebnisse

4.1. Qualitative Beschreibung des Freßverhaltens

Die Diademmeerkatze hat wie viele Primaten einen unspezialisierten Magen, der
zum Aufschluß von Zellulose ungeeignet ist. Sie ist also in ihrer ee ar auf
leicht aufschließbare Pflanzenteile angewiesen. Für das Verständnis ihrer Ernährungs-
bedingungen ist daher eine in Erlen gehende Beschreibung darüber ah
nl. Teile der Pflanze gefressen werden. Eine chemische Analyse dieser na
(Hrapıx und Hranık 1969) würde ein Bild darüber abgeben, aus welchen Nahrungs-
quellen die Tiere die benötigten Kohlenhydrate, Proteine sowie andere Name
bausteine nehmen. Solch eine Analyse konnte bisher nicht durchgeführt werden.

In Tabelle 4 sind die Pflanzenteile angegeben, die während der Beobachtungs-
periode Mai bis November 1972 en unnzen Nur solche Pflanzen, bei denen
ich beobachtete, daß sie von den Tieren einer Gruppe gefressen wurden, SALE ich zu

200 H.-]. Schlichte

Tabelle 4
Futterpflanzenliste
Art gefressene Teile
Bäume
1. Albizzia gummifera Frucht: Bohnen der Schotenfrucht
Blüte: vereinzelt beobachtet, welche Teile
nicht identifiziert
Blatt: junges noch nicht entfaltetes Blatt
2. Sapinum ellipticum Frucht
3. Milletia dura Frucht: Bohnen der Schotenfrucht
Blüte: Blütenboden
Blatt; junges Blatt
4.Symphonia globulifera Blüte: Blütenboden
5. Myrianthus holstii Frucht: nach Aussagen Dritter, außerhalb des
Untersuchungsgebietes beobachtet
6. Parinari holstii Blüte: welche Teile nicht identifiziert
7. Hagenia abyssinica Blatt: Blattspreite
Sträucher
8. Syzygium guineense Frucht
9, Bridelia brideliifolia Frucht
10. Maesa lanceolata Blüte: welche Teile nicht identifiziert
Frucht
11. Conopharyngia durissima Blüte: Blütenboden
12. Nauclea sp. Blatt: Blattgrund, -spreite
13. Dichaethanthera corymba Blüte: Blütenboden
14. Mitragyne rubrostipulata Blatt: Blattstiel, -spreite
15. Canthium hispidum Frucht
16. Alchornea hirtella Blüte: welche Teile nicht identifiziert
Blatt: junges Blatt
17. Chasalia subochreata Blüte: gesamte Blüte
Blatt: gesamtes Blatt
18. Kotschya africana Blüte: welche Teile nicht identifiziert
19. X ymalos monospora Blatt: gesamtes Blatt
20. Cyathea sp. Blatt: junges, noch eingerolltes Blatt
Ranken
21. Ficus sp. Frucht
22. Acacia monticola Frucht
Blatt: junges Blatt
23. Cissus sp. Frucht
24. Basella alba Blatt: Blattstiel
25. Mikaniopsis sp. Blatt: Blattstiel
26. Embelia pellweida Blüte: gesamte Blüte
Blatt: gesamtes Blatt
27. Urera hypselodendon Blüte: gesamte Blüte
Frucht
28. Sarcostachys scandens Blatt: junges Blatt
29. Mikania caudata Blatt: gesamtes Blatt

30. Begonia meyeri-johannis Blüte: welche Teile nicht identifiziert

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega 201

Tabelle 4 (Fortsetzung)

Art gefressene Teile
31. Leptoderis congolensıs Blüte: gesamte Blüte
Blatt: junges Blatt
32. Loranthus woodfordioides Blüte: Blütenboden
Kräuter
33, Pteridium africanum Blatt: Blatt mit Blattspreite,
Blattstiel nicht
34. Pennisetum purpureum Blatt: junges Blatt

Außerhalb des Untersuchungsgebietes

35, Strombosia schefferi Frucht
36. Arundinaria alpına Frucht
Blüte
Schöß-
linge: anhand von Freßspuren identifiziert

den Futterpflanzen. Andere, die durch Berichte Dritter oder anhand von Freßspuren
ıdentifiziert werden konnten, sind in der Tabelle besonders gekennzeichnet.

4.1.1. Allgemeine Beobachtungen
4.1.1.1. Blüten, Blätter, Früchte

Die von mir beobachteten Tiere wählten von den Früchten, Blättern und Blüten, die
sie fraßen, besondere Teile aus: Von einem Blatt fraßen sie z. B. nur den Stengel bzw.
Blattgrund oder sie nahmen nur das Jugendstadium an. Von einer Blüte wählten sie
den Blütenboden.

Bei einigen Pflanzen diente nicht nur ein Pflanzenteil als Nahrung: Von Albizzia
gummijera wurden die Früchte und jungen Blätter, bei Milletia dura die Früchte, jun-
gen Blätter und Blüten gefressen. Demnach ist die Diademmeerkatze in ihrer Nah-
rungssuche nicht von einer bestimmten Reproduktionsphase abhängig.

Durch ihr Freßverhalten trägt die Diademmeerkatze einerseits direkt zur Samen-
verbreitung bei (Synzoochorie), wie weiter unten bei Albizzia gummifera ausführlich
beschrieben wird, andererseits wird die Pflanzenverbreitung durch den Transport des
Samens ım Kot der Tiere bewirkt (Endozoochorie), vor allem dann, wenn damit —
durch das Passieren des Darmtraktes — der Samen zur Keimung sensibilisiert wird?.

4.1.1.2. Arthropodennahrung

Ein Teil der Nahrung bestand in Kleintieren und allen Arten von Arthropoden, vor
allem Insekten — im folgenden Arthropodennahrung genannt. Das typische Verhalten
beim Arthropodenfang konnte ich an drei männlichen Diademmeerkatzen (2 bis
3 Jahre alt) beobachten, die auf dem Institutsgelände von mir in Käfigen gehalten
wurden: Sie untersuchten jeden Spalt nach Arthropoden, wobei sie die Tiere mit den
Fingern herauszogen. Alte Blätter wurden auseinandergebogen, die Borke von Baum-
stämmen abgehoben und die Arthropoden mit dem Maul aufgelesen. Fliegen fingen

® Futterversuche an Käfigtieren und anschließende Kotuntersuchungen mit Aussaatexperi-
menten blieben wegen des Abbruchs der Untersuchungen in den Anfängen stecken.

202 H.-]. Schlichte

sie mit der Hand aus der Luft. Sie fraßen mit Vorliebe Spinnen, aber auch Heu-
schrecken und Gottesanbeterinnen (Mantis). In einem Fall haben diese Diademmeer-
katzen einer Hauskatze ihre Jungvogelbeute entrissen und gefressen. Arthropoden-
fang beobachtete ich auch im Freiland bei den Tieren der Gruppe A und B: Das
Untersuchen von alten Blättern, das Absuchen alter Baumstämme und das Umwenden
von Borke. In 5 Fällen stellte ich eindeutig fest, daß Arthropoden gefressen wurden.

Das Suchen nach Arthropoden war gut zu unterscheiden von dem von mir als
Suchen bezeichneten Verhalten, das durch das Aufsuchen verschiedener Freßorte in
ein und demselben Baum gekennzeichnet ist.

4.1.1.3. Rindenfressen

In der Literatur wird immer wieder darauf hingewiesen, daß Meerkatzen Borke
und Rinde fressen und u. U. dadurch in Kulturwäldern großen Schaden verursachen
(OMmAR et al. 1970). Ich konnte dieses Freßverhalten bei der Diademmeerkatze nicht
feststellen. Nur in 2 bis 3 Fällen beobachtete ich, wie sie auf einem Stück Albizzia
gummifera-Borke kauten, es aber nicht fraßen. Ebenso beobachtete ich, wie sie Flechte
(Usnea) kauten und wieder ausspuckten. Dieses Verhalten ist jedoch nicht eindeutig zu
unterscheiden vom Arthropodenfang, wie es BOURLIERE et al. (1970) bei Cercopithe-
cus campbelli lowei beschrieben haben.

4.1.1.4. Trinken

C. mitis traf ich nie beim Trinken an offenen Wasserstellen am Boden an. Wahr-
scheinlich lecken die Tiere Wasser von den Blättern oder trınken es aus Baumlöchern
(BOURLIERE et al. 1970). Als Trinkverhalten bezeichnete ich z. B., wenn Tiere nach
oder während eines Regenschauers abfließendes Wasser von Baumstämmen ableckten.

4.1.1.5. Bambus (Arundinaria alpina)

Außerhalb des Untersuchungsgebietes in Regionen, in denen Bambus häufig vertreten
war, fraß C. mitis dessen Samen, junge Blätter und Schößlinge (bis zu welchem Alter
der Bambusschößlinge, ist mir unbekannt). Bei letzteren wird die Spitze der jungen
Pflanzen aufgespleift und der Inhalt gefressen, wie ich es anhand von Überresten
rekonstruieren konnte.

4.1.2. Die wichtigsten Nahrungspflanzen bei Gruppe A

Im folgenden soll das Nahrungsverhalten der Gruppe A bezüglich der wichtigsten
Nahrungspflanzen beschrieben werden.

4.1.2.1. Albizzia gummifera

Von dieser Pflanze, einem 15 bis 25 m hohen Baum, mit gefiederten Blättern, weiß-
gelblichen in Büscheln stehenden Blüten und 10 cm langen Schotenfrüchten, werden
die Schoten gefressen. Die Tiere sitzen dabei auf einem Ast, reißen die abgepflückte
Schote von der Spitze her auf und fressen die Bohnen mit dem Maul heraus. Mei-
stens wird nur ein Teil der Bohnen gefressen. Die Schote wird dann fallengelassen
und segelt mit ihrem Inhalt bei geöffneten Schotenblättern wie ein Fallschirm zu
Boden, wobei sie sich propellerartig um die eigene Achse dreht. Die Flugfähigkeit der
künstlich geöffneten Schoten scheint so gegenüber den normalerweise geschlossen blei-
benden verbessert zu sein. Ohne Zweifel trägt so C. mitis durch diese Art des Fres-
sens stark zur Verbreitung von Albizzia gummifera bei.

Außer den Früchten werden die noch nicht entfalteten fleischigen Spitzen der frisch
austreibenden Blätter (im Folgenden Triebe genannt) gefressen, ebenso in einigen Fäl-
len die Blüten: Allerdings ist mir nicht bekannt, welcher Teil der Blüten.

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega 203

4.1.2.2. Milletia dura

Milletia dura ist ein 10 bis 15 m hoher Baum, der gefiederte Blätter, 10 cm lange
Schotenfrüchte und blaue bis rote 2 cm lange Schmetterlingsblüten besitzt. Seine Scho:
ten werden in derselben Art wie bei Albizzia gefressen. Die braunen noch gefalteten
Spitzen der frisch ausgetriebenen Blätter dienen ebenfalls als Nahrung. Die Blüten
werden in viel größerem Maße als bei Albizzia gummifera angenommen. Die Tiere
pflücken die Blüten und stecken sie mit dem Blütenboden zuerst in das Maul, als ob
sie daran saugen wollten. Die Blütenblätter spucken sıe aus.

4.1.2.3. Bridelia brideliifolia

Von diesem strauchförmigen ca. 5 m hohen Baum mit kräftigen elliptischen Blättern
frißt die Diademmeerkatze die Früchte. Es sind grüne, fleischige, 1 cm lange ellip-
tische Beeren, die mehrere kleine Samen von 2 mm Durchmesser enthalten. Sie sitzen
ährenförmig an endständigen Ästchen. Diese Ästchen ziehen die Tiere zu sich heran
und pflücken dann die Beeren mit dem Maul ab. Im überreifen Zustand sind sıe
braun und faulig und werden dann nicht mehr von C. mitis angenommen. Auch die
Triebe und die Blütenknospen werden häufig gefressen.

4.1.2.4 Sapıum ellipticum

Von Sapium ellipticum, einem bis zu 10 m hohen Baum mit harten elliptischen vorn
abgerundeten Blättern, werden die Früchte gefressen. Die harten grünen Beeren
a

(S mm ©), die zwei Samen enthalten, werden nur angenommen, wenn sie nicht aus-
getrocknet erscheinen.

4.1.2.5. Symphonia globulifera

Von dem 20 bis 30 m hohen Baum wird von der Blüte (1,5 cm &) der Blüten-
boden gefressen. Die roten Blütenblätter fallen dabei zu Boden.

4.1.2.6. Conopharyngia durissima

Es ist ein bis zu 5 m hoher strauchförmiger Baum, von dem die weißen, 2 cm langen
trichterförmigen Blüten angenommen werden; auch hier wird der Blütenboden ge-
fressen. Die Blüten werden mit der Hand abgepflückt und der grüne ca. 5 mm hohe
Blütenboden abgebissen.

4.1.2.7. Blätternahrung

Bei Basella alba, einer Ranke mit zarten dünnen Blättern, wird das Blatt mit der
Hand gepflückt und nur der Blattstiel und -grund gefressen, der Rest fällt zu Boden.
Auch von Mikaniopsis sp., einer anderen Ranke, wird vom Blatt nur der Stiel und
Grund gefressen. Ich konnte beobachten, daß von Embelia pellucida, einer holzigen
Ranke mit büschelförmig angeordneten weißen 1 mm großen Blüten und kleinen
2 cm langen fleischigen elliptischen Blättern die Blätter und Blüten vollständig ge-
fressen wurden. Von dem Strauch Nauclea sp. dagegen scheinen die Tiere von den
30 cm langen und 10 cm breiten Blättern nur den Blattgrund und die Spreite zu
fressen (Einzelbeobachtung). Ähnliches gilt für Hagenia abyssinica: Von den 20 cm
langen gefiederten Blättern werden die Spreite und der fleischige Stiel gefressen. Um
an Pteridium africanum zu gelangen, gingen die Tiere auf den Boden oder hangelten
von einem niedrigen Ast herunter, rissen ein Farnblatt ab und nahmen es mit auf
einen hochgelegenen Ast. Sie fressen das Blatt von der Spitze her. Das holzige Ende
lassen sie meistens aus. Von Cyathea mannıana (Baumfarn) fressen sie die Spitze der
sich entrollenden jungen Blätter, von Chasalia, einer kräuterartigen Pflanze, fressen
sie nur die Blattstiele.

204 H.-]. Schlichte

4.1.3. Gruppenspezifische Nahrungsbevorzugung bei Gruppe B

4.1.3.1. Kotschya africanum

Nur bei Gruppe B konnte ich beobachten, wie sie die gelben Blüten einer buscharti-
gen, mannshohen Pflanze, Kotschya africanum, fraßen. Diese wuchs in Konkurrenz zu
Pteridium afrıcanum auf den an das Untersuchungsgebiet angrenzenden gerodeten
Hängen. Die Gruppe B drang weit (500 m) in dieses Gebiet ein, wobei sie sich zum
Teil auf dem Boden, zum Teil von Busch zu Busch springend fortbewegte. Eine
Woche lang hielt sie sich tagsüber dort auf und kehrte abends zum baumbestandenen
Gebiet zurück. Die Gruppe A konnte ich nie beim Fressen von Kotschya-Blüten
beobachten, obwohl auch sie die an ihr Aufenthaltsgebiet angrenzende Rodungsfläche
mit Kotschyabestand gut erreichen konnte. Hier handelte es sich offensichtlich um eine
gruppenspezifische Nahrungsbevorzugung der Gruppe B.

4.1.3.2. Pennisetum purpureum

Interessant ist auch, daß nur Gruppe B Pennisetum purpureum fraß, und zwar in
derselben Art und Weise, wie ıch es bei Käfigtieren beobachten konnte. Diese auf
feuchtem Grund und verlassenen Kulturflächen wachsende Pflanze wurde regelmäßig
an die gekäfigten Primaten (Meerkatzen, Schimpansen, Gorillas) des Instituts ver-
füttert. Die von mir gehaltenen Diademmeerkatzen saßen dabei auf ihren Sitzstangen,
knickten mit beiden Händen den Schaft der Gramineae auf ?/3 Höhe ab und rissen
ihn auseinander, um an das zwischen den älteren Blattscheiden gelegene junge Blatt
zu gelangen, das dann gefressen wurde. In der gleichen Weise verfuhren die Tiere der
Gruppe B, als sie am Rande ihres Gebietes auf Pennisetum purpureum stießen.

4.2. Quantitative Analyse

4.2.1. Beschreibung der Nahrungsbevorzugung

Die Ergebnisse der quantitativen Auswertung für zwölf Beobachtungstage sind in der
Tabelle 5 aufgeführt: Da die Tiere in den verschiedenen Vegetationsformen (Busch,
Baum) unterschiedlich gut zu sehen waren, bedurften die Rohdaten einer Korrektur.
Für die meisten Pflanzenarten nahm ich an, daß die Gruppe, wenn sie von ihnen
fraß, zu 50°/o sichtbar war — ein aufgerundeter Wert, den ich aus der beobachteten
Gesamtaktivität (allgemeine Sichtbarkeit, Tab. 5c) schätzte. Nur für die Bäume von
Albizzia gummijera, Milletia dura und Symphonia globulifera, in denen ich die Tiere
besonders gut entdecken konnte, nahm ich eine Sichtbarkeit von 90°/o an. Aus diesen
Angaben wurden die korrigierten Werte berechnet, die für die Interpretation der
Ergebnisse herangezogen wurden.

Es ist zu erkennen (Abb. 4), daß die Gruppen sıch auf wenige Pflanzen konzen-
trieren. Ein großer Teil (35/0) der Gesamtnahrungsaktivität ist auf Albizzia gummi-
fera beschränkt, es folgt Bridelia brideliifolia mit 13°/o, Milletia dura mit 12/0 und
Symphonia globulifera mit 6°/o. Hinzu kommt die Insektennahrung mit einem relativ
hohen Prozentsatz von 11°/o. Alle anderen Nahrungsquellen bzw. -pflanzen tragen
nur 230/9 zur Gesamtnahrungsaktivität bei. Die zeitliche Auflösung (Abb. 5) zeigt
nun, daß diese Nahrungsquellen saisonal verschieden bevorzugt werden, wobei sie sich
untereinander in ihrer Bedeutung als Nahrung für die Gruppe abwechseln. Nur
wenige andere Pflanzen erreichen an einzelnen Beobachtungstagen diese Bedeutung:
Am 12. 7. Sapium ellipticum mit 13%o, am 13. 9. Urera hypselodendon mit 11°/o
bzw. 10°/o und am 19. 10. Conopharyngia durissima mit 15 /o.

100% 100%
90 90
80 80
70 70
60 60
50 50
IM) | A)
30 30
20 20
10 10

0 0

Symphonia

(S
®
Oo
a 3

e
2 [6]
ıc :D
TE =
< U

Albizzia
Bridelia
Milletia
Sonst.
Triebe
Blätter
Suchen

Abb. 4. Anteil der Freßaktivität für die verschiedenen Nahrungsquellen, zusammengefaßt
aus 12 Beobachtungstagen von Juli bis November

Bei Albizzia gummifera ist eine stetige Zunahme der Bevorzugung von Juli bis
August zu beobachten, die parallel mit der Reifung der Früchte verläuft (Abb. 5).
Kurzzeitig scheint sie sogar die einzige Nahrungspflanze zu sein. Später nımmt ıhr
Anteil an der Gesamtnahrung stark ab, bleibt aber für die C. mitis-Gruppe als Nah-
rungsquelle insgesamt wichtig, da jetzt auch die sich entwickelnden jungen Blätter
gefressen werden.

Im Juli wird neben Albizzia gummifera Milletia dura als Nahrungspflanze bevor-
zugt, von der zu diesem Zeitpunkt hauptsächlich die Blüten gefressen werden. Später
folgt Bridelia brideliifolia, dann Symphonia globulifera.

Die Arthropodennahrung ist nicht diesen großen saisonalen Schwankungen unter-

100% %-Anteıl an der Frefßaktivität

90
80

70
Albizzia gummifera

60
50
40

14.21. 28[- 4.411. 18228.
November

992164 23,307.
Juli August September Oktober

Frucht - — — D————
Bluh - - 0 — en
Trieb- ee en
Welkphase —

Abb. 5a

Abb. 5 a—]. Anteil der Freßaktivität an den verschiedenen Beobachtungstagen für die jewei-
lige Nahrungsquelle. (Symbole wie in Abb. 4, rechtes Diagramm)

206 H.-]. Schlichte

100% %-Anteil an der Freßaktivität

60 Milletia dura

9.
Juli August September

Oktober November

Früchde 2 eg sem

Blüh- — — — nn en ee ee TEE RE
Trieb - _ ug Br
Welkphasse -—— ——

Abb. 5b

100% %-Anteil an der FrefNaktivität

60 Bridelia brideliifolia

15922: =12., 19, 26.22. =9170.116..23: 30, , 14. .21. 28| 4. 11. 182225:
Juli! August September Oktober November

Frucht- - — 0 _ —

Bluh- ——

Trieb - _—— —
Welkphase — —

Abb. Sc

worfen wie die Pflanzenkost (s. Tab. 5). Allgemein zeigt sich in diesem Punkt eine
methodische Schwäche in der Erhebung der Daten:

1. Wurden die an einzelnen Tagen erfaßten Quantitäten auf den gesamten Beobach-
tungszeitraum bezogen. Symphonia globulifera wurde an einem Tag in 47°/o der
Fälle gefressen, an allen anderen Tagen gar nicht oder selten. In die Gesamtüber-
sicht geht Symphonia globulifera aber mit 6°/o ein.

Waren die Abstände zwischen den einzelnen Erhebungen so groß, daß die in der
Zwischenzeit vielleicht für eine kurze Phase (z. B. einen Tag) bevorzugten Pflan-
zen nicht quantitativ erfaßt werden konnten. Dadurch bleibt die vorliegende
Analyse unvollständig, abgesehen davon, daß nicht der gesamte Jahreszyklus
beobachtet werden konnte. Für die untersuchte Periode scheint sie mir aber auszu-
reichen, um den Trend in der Bevorzugung der Hauptnahrungsquellen zu zeigen.

I58)

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen ım Nationalpark Kahuzi-Biega 2107,

%-Anteil an der FreNaktivitat

Symphonia globulifera

50 21219%.262112% 96 2162,230302. 70 128 21E 28: E22 18.7 25:
Juli August .September Oktober November

Abb. 5d

100% %-Anteıl an der Freßaktivität

Sonstiges

19. 26. 9=16:,23: 30. 7 1,212 28 W711 185525:
Juli August September Oktober November

12.

Abb. Se

100% %-Anteil an der FreNnaktivität

60 Arthropoden

8=2619522929177552:12519%7265 120 197216223. 30877 1221728 1022 1.182 25:
Juli August September Oktober November

Abb. 5f

208 H.-]. Schlichte

Tabelle 5

Ergebnisse der quantitativen Erhebung

1227.

Gruppe B
DIN 7. 58 20 — 72 86 16
Gruppe A
26. 7. 105 72 1 120 24 52
B
11.28: 288 9 — 24 92 78
A

B

Pflanzenteil

5b
Blatt 12 216
Frucht 939 100 —_ 322 128
Blüte {71 259 206 130 190
Triebe 214 34 7 14 34
Suchen 202 65 18 54 382

(Die Zahlen im Tabellenkörper sind die korrigierten Fünf-Minuten-Einheiten, aus
denen die Prozentzahlen, bezogen auf die gesamte Freßaktivität, berechnet wurden
[s. Abb.]): Arthr.: = beim Arthropodenfang beobachtet; sichtb. = insgesamt beob-
achtete Aktivität; mögl. = die zu erwartenden Fünf-Minuten-Einheiten bei unbehin-
derter Beobachtbarkeit der Tiere einer Gruppe)

4.2.2. Blatt-, Frucht- und Blütennahrung

An manchen Tagen ernährt sich die Gruppe von extrem wenig Pflanzenarten. Often-
sichtlich enthält die jeweilige bevorzugte Nahrung genügend Komponenten zur Dek-
kung des Nahrungshaushaltes. Entsprechend dieser Bevorzugung werden auch einmal

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega 209

Tabelle 5 (Fortsetzung)

Datum Blatt | Frucht | Blüte | Trieb. | Such. | Arthr. | Summe | sichtb. | mögl.
5c (total)
12:7. 6 123 11 100 16 256 477 1440
Gruppe B
De. 7: 27: 83 21 108 16 255 SA 1584
A
26. 7: 6 22 12 82 52 372 625 1440
B
le 8: 41 292 39, 46 78 492 883 1584
A
23:8. 4 356 4 28 66 456 724 1440
B
229: — 30% 7 8 24 346 530 1584
A
39 6 42 72 48 34 16 218 584 1584
A
307,9 15 18 139 31 45 42 293 638 1584
A
ar 10: 24 26 136 41 47 16 290 571 1584
A
19210. 16 9 81 73 109 62 350 767 1584
A
252.10 44 4 199 63 25 24 359 763 1484
A
14.11. 36 8 82 47 88 24 359 414 770
Summe 228 1489 13T. 303 720 4562.3973°7942217762
0/o 6 37: 20 8 18 11 100

sehr viele Früchte, ein anderes Mal sehr viele Blüten gefressen. Dabei ist zu berück-
sichtigen, daß der Anteil an Blüten generell hoch ist. Möglicherweise sind sie beson-
ders geeignet, den Bedarf an Vitaminen zu decken. Blätter werden nur sehr wenig
gefressen, was verständlich ist, da der Magen der Tiere zum Aufschließen dieser
Nahrung ungeeignet ist. Die Insektennahrung mit ihrem hohen weitgehend gleich-
bleibenden Anteil an der Gesamtnahrung kommt als wichtiger Proteinlieferant in Be-
tracht.

4.2.3. Arthropodennahrung

Ein schwer zu interpretierendes Ergebnis ist die Beobachtung, daß Arthropodennah-
rung geschlechtsspezifisch unterschiedlich häufig aufgenommen wurde. Während der
gesamten Beobachtungsperiode wurden die Männchen der Gruppe A etwa zweimal
häufiger (bezogen auf das einzelne Tier) bei der Aufnahme von Arthropoden beob-
achtet als Weibchen. Hingegen zeigte sich ein solcher Unterschied bezogen auf die
Gesamtnahrung nicht (Tab. 6). Die Differenz der Arthropodenaufnahme beider Ge-
schlechter ist statistisch signifikant: Mann-Whitney-U-Test, SIEGEL 1956; «a = 0,05:
p = 0,04 (Arthropodennahrung); p = 0,22 (Gesamtnahrung). Eine Erklärung für
diese geschlechtsspezifische Differenz mag darin liegen, daß die Männchen aus physio-
logischen Gründen mehr Insekten fressen müssen.

I:O H.-]. Schlichte

Tabelle 6

Fünf-Minuten-Einheiten (5 ME), mit der ein adultes Tier einer Geschlechtergruppe bei der
Nahrungsaufnahme beobachtet wurde

(Juvenile wurden nicht berücksichtigt)

Datum
| 21097: | 1128, | 129% | 13.9. | 30. 9. | 11.10, | 19. 10. | 25. 10. | Summe
Arthropodennahrung

Pro. .2135 239 1.00 1.67 3.67 1.35 4.00 1.67 22.00 (5 ME)
pro® 0.25 2.25 0.50 0.75 1.75 0.25 2.25 0.75 8.75 (5 ME)

Mann-Whitney-U-Test: U—15; einseitige Fragestellung p — 0.041

Gesamtnahrung

pro 6 11.33 36.67: : 12.67 14.33 ° 22.00 : 17.00 15:67 17:30.00°=4159:67.0. VIE)
pro 9 8.50 37.75 4250 15.25 20.00 19.75 21:00 22.2577787209,6:ME)

Mann-Whitney-U-Test: U— 24; einseitige Fragestellung p — 0.221

5. Diskussion

Über die Nahrungsaufnahme bei Cercopithecus mitis liegen bisher nur Veröffent-
lichungen von ALDRICH-BLAKE (1970) und Omar und DE Vos (1970) vor. ALDRICH-
BLAKE versucht wie die vorliegende Arbeit, in Freiland-Beobachtungen die Nahrungs-
aufnahme zu erfassen. Dabei verwendet er zur quantitativen Beschreibung 3 Kate-
gorien: A = > 50°/u der beobachteten Nahrungsaufnahme einer Gruppe während
einer Beobachtungsperiode, B = häufig gefressene Pflanzen, C = nur gelegentlich
gefressene Pflanzen. Entsprechend seiner Untersuchung erscheinen die beobachteten
Diademmeerkatzen im Budongo-Forest als wenig spezialisierte Fruchtfresser. 13 aus
45 Futterpflanzen wurden unter die Rubrik A eingeordnet, in einer anderen Tabelle
erklärt der Autor sogar davon 20 als Hauptfutterpflanzen. Arthropodenfressen wurde
nur gelegentlich beobachtet.

Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zu den Daten meiner Untersuchung, bei der aus
36 Futterpflanzen nur 4 von Bedeutung waren, höchstens nur 7 unter die Kategorie:
> 10°/o der Gesamtnahrung fallen. Hiernach ist die Diademmeerkatze in dem von
mir untersuchten Gebiet auf extrem wenige Futterpflanzen spezialisiert. Der Unter-
schied mag seine Ursache in den verschiedenen Biotopen haben. Im Budongo-Forest
findet C. mitis, wie es ALDRICH-BLAKE beschreibt, eine verwirrende Vielfalt von
Pflanzenarten vor, während sie in dem von mir beschriebenen Gebiet auf eine Vege-
tatıon triftt, in der nur wenige Pflanzenarten das Florabild prägen?. Die Gruppe ver-

” Der Margalefindex betrug für das Untersuchungsgebiet 3.05 # 31. Dieser Index kann den
Artenreichtum einer Vegetation beschreiben. GARTLAN und STRUHSAKER (1972), die ihn zum
erstenmal in die Literatur über Freilandbeobachtungen an Primaten einführten, fanden für
eine junge Sekundär-Vegetation im tropischen Regenwald von Kamerun den Index 3.03 # ?.
Nach MaRGALEr (1949) läßt sich die Artenverteilung einer Vegetation in guter Annähe-

x x zn

3 ra wobei
oa und x Parameter sind, jeder einzelne Ausdruck der Reihe die Anzahl von Arten (oder

rung u. a. durch eine logarithmische Reihe beschreiben: ax; «a

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega Al

mag die fehlende Vielfalt im Nahrungsangebot dadurch auszugleichen, daß sie die
verschiedensten Pflanzenteile ein und derselben Art als Nahrung verwertet. Sie ist
dadurch von der Fruchtphase mit ihren je nach zeitlichen und örtlichen Gegebenheiten
schwankenden Erträgen kaum abhängig; anders als es Crook und GARTLAN (1966)
von den von ihnen bezeichneten Fruchtfressern unter den arboricolen Primaten an-
nehmen. Die fehlende Vielfalt im Nahrungsangebot bietet sich als Erklärung für die
Größe des Aufenthaltsgebietes an, das mit 25 ha drei- bzw. zweimal größer ist als das
Areal der von ALDRICH-BLAKE bzw. OMAR untersuchten Gruppen. Für die beobach-
teten Diademmeerkatzen ist die Bezeichnung Fruchtfresser eine grobe Vereinfachung.
Sie dürfte nur dann zutreffend sein, wenn der Begriff Früchtefresser wie bei HLADIK
und Hrapık (1969) weitgefaßt ist und das Fressen von jungen Blättern und von
Blüten einschließt. Für einen Früchtefresser dieser Art ist die Proteinversorgung ein
dringliches Nahrungsproblem. Hravık und Hrapik konnten in ihren Untersuchungen
an Neuweltaffen (1969, 1971) durch nahrungschemische Analysen nachweisen, daß die
Früchtefresser bei den untersuchten Tieren durchaus ihren Proteinbedarf aus ihrer
Nahrung decken können. Vor allem die jungen Triebe von Blättern und Zweigen
spielen dabei eine wesentliche Rolle. Nahrungschemische Analysen fehlen in der vor-
liegenden Untersuchung. Es kann jedoch davon ausgegangen werden, daß die beob-
achteten Diademmeerkatzen ihren Proteinbedarf in ähnlicher Weise wie die von
Hrapık und HraDpık untersuchten Früchtefresser decken. Der Anteil von jungen Trie-
ben an ihrer Gesamtnahrung beträgt 8 °/o. Zusätzlich kommt der Arthropodennah-
rung bei der beobachteten Gruppe als Proteinlieferant entscheidende Bedeutung zu:
11/0 ihrer Nahrungsaktivität verbrachte die Gruppe beim Arthropodenfang. Mit
diesem großen Anteil an Arthropodennahrung entspricht die Diademmeerkatze dem
von Hravık (1973) entworfenen Bild des Früchtefressers, der zwischen den überwie-
gend insektenfressenden und überwiegend blattfressenden Primaten steht.

Hrapvık ordnet sowohl Cercopithecus als auch Macaca dieser Art Früchtefresser zu.
Für Macaca sinica nimmt er an, daß der Arthropodenfang als Determinante für die
Größe des Territoriums herangezogen werden kann. Inwieweit meine Untersuchung
an C. mitis diese These stützt, wird an anderer Stelle erörtert.

Eın Vergleich dieser Untersuchung mit den bisherigen über das Nahrungsverhalten
der Diademmeerkatze (ALpricH-BLAKE; OMAR und DE Vos) macht deutlich, daß sie
sich an vielfältige ökologische Bedingungen adaptiert. Sie ist in der Lage, sich in
artenarmen Biotopen neue Nahrungsquellen zu erschließen: Ein Beispiel für die Aus-
weıtung des Nahrungsrepertoires war das spezifische Nahrungsverhalten der Gruppe
B, die in den angrenzenden Kulturflächen im Vergleich zur Gruppe A weitere Nah-
rungsquellen (Kotschya africana, Pennisetum purpureum) erschloß. Insofern würde
es nicht erstaunen, wenn die Diademmeerkatze an anderen Orten des Kahuzi-Biega-

Gruppen) wiedergibt, die 1, 2, ..., n mal in einer Grundgesamtheit oder einer Stichprobe
auftreten. Der Parameter « dient als Maß für die Mannigfaltigkeit (index of diversity) der
untersuchten Vegetation. Der Index kann aus S = «a log, (1 + N/a) im Annäherungsver-
fahren berechnet werden. MARGALEF publizierte dafür Kurvendiagramme (1949). In der
Formel ist S die Gesamtzahl der Arten und N die Gesamtindividuenzahl. Der Index ist
abhängig von dem Artenreichtum und dem Assoziationsgrad (Klumpung), sowie bei Vor-
handensein von Klumpung von der Stichprobengröße. Große Unterschiede in den Indices
zweier Vegetationen weisen entweder auf Klumpung (zu kleine Werte) oder verschiedenen
Artenreichtum hin (ein hoher Wert zeigt bei Klumpungsfreiheit große Artenzahl an). Soll also
von eınem niedrigen bzw. hohen Index auf niedrigen bzw. hohen Artenreichtum geschlossen
werden, so ist Klumpungsfreiheit der Vegetation, d. h. Homogenität in der Dichteverteilung
der einzelnen Arten Voraussetzung.

In meinem Untersuchungsgebiet kann von einer annähernd homogen verteilten Vegetation
ausgegangen werden. Bei GARTLAN und STRUHSAkER fehlen leider darüber für die von ihnen
beschriebenen Vegetationstypen die Angaben.

212 H.-]. Schlichte

Parkes, wie meine Beobachtungen vermuten lassen, für einige Zeit in dem extrem
artenarmen Bambuswald leben könnte.

Der Einfluß der Diademmeerkatze auf die Vegetation ist vielfältig. Da 37/0 der
Nahrung aus Früchten besteht, trägt sie durch Synzoochorie (Albizzia gummifera)
und Endozoochorie (Sapium ellipticum, Bridelia brideliifolia) zur Verbreitung der
Pflanzen bei und erweist sich für die Regeneration und Erhaltung einer bestimmten
Vegetation für bedeutsam. Diese Rolle der Primaten wurde erstmals eingehend von
Hrapık und Hıapık (1967) untersucht und als bedeutsam herausgestellt. Dasselbe
gilt für neuere Untersuchungen an Brüllaffen in Costa Rica von GLANDER (1973) und
für die vorliegende Arbeit. Genauere Versuche über Endozoochorie bei C. mitis, z. B.
Aussaatversuche, stehen jedoch noch aus.

Der Einfluß der Diademmeerkatze auf die Vegeation sollte auch im Hinblick auf
ihre Arthropodennahrung gesehen werden, insofern sie als Schädlingsvertilger in
Frage kommt. Detaillierte Untersuchungen hierüber fehlen noch.

Neben diesen verschiedenen positiven Einflüssen der Diademmeerkatze auf die
Vegetation muß nach Omar und DE Vos (1970) auch auf negative Effekte des Freß-
verhalten dieser Primaten hingewiesen werden. Durch C. mitis kolbi wurden durch
Borkenfraß bei kommerziell wichtigen Weichhölzern erhebliche Schäden angerichtet.
Durch mechanische Einwirkung (Blütenfraß) wird ebenfalls Vegetation vernichtet,
über das Ausmaß ist jedoch nichts bekannt.

Danksagung

Mein Dank gilt in erster Linie Herrn Dr. PETER KunkeL, dem damaligen Direktor des
Instituts pour la Recherche Scientiique en Afrique Central (I.R.S.A.C.) und Leiter des
Projektes: „Ökologie tropischer montaner Regenwälder“ für seine Unterstützung. Besonderer
Dank gilt dem I.R.S. A.C. für die Bereitstellung von Unterkunft, Labor und Hilfskräften.
Für die Forschungserlaubnis auf dem Parkgelände danke ich der Verwaltung des Kahuzi-
Biega-Nationalparks und vor allem dem Konservator, Herrn A. DESCHRYVER für seine fach-
liche Beratung. Meinen Kollegen ALLan GooDALL und MICHAEL CAsıMmir bin ich für die hilt-
reichen wissenschaftlichen Diskussionen zu Dank verpflichtet. Nicht zuletzt danke ich der Stif-
tung Volkswagenwerk für die finanzielle Unterstützung des Projektes, in dessen Rahmen diese
Arbeit erst ausgeführt werden konnte.

Zusammenfassung

Von Juli bis November 1972 wurde das Nahrungsverhalten zweier Gruppen von Cercopithe-
cus mitis stuhlmanniı in einem isolierten Bergwaldstück des Kahuzi-Biega-Nationalparks
untersucht. Aus 36 Futterpflanzen bevorzugten sie vier, auf die — einschließlich der Insekten-
nahrung — 77/o ihrer gesamten Freßaktivität fiel. Diese vier Hauptfutterpflanzen erhalten
ihre Bedeutung auch dadurch, daß die Tiere neben den Früchten auch die Blüten und Blatt-
triebe fressen, wodurch sie in ihrer Ernährung nicht nur von einer einzigen Reproduktions-
phase der Pflanzen abhängen. Beim Suchen nach Nahrung gehen sie selektiv vor: Von einem
Blatt wird die Spreite oder der Stiel, von der Blüte der Blütenboden gefressen u. a. Der An-
teil der Insektennahrung ist mit 11®/o beträchtlich. Sie wird als ein wesentlicher Proteinliefe-
rant angesehen. Es wurden gruppen- und geschlechtsspezifische Nahrungsbevorzugungen ge-
funden. Der Einfluß der Gruppen auf die Vegetation, insbesondere ihre Bedeutung für die
Samenverbreitung, wird diskutiert.

Summary

Food habits of the blue monkey in the Kahuzi-Biega-National-Park, Lake Kivu, Zaire

From July 1972 through November 1972, the feeding behavior of two groups of Cer-
copithecus mitis stuhlmanni, was studied in an isolated part of mountainous woods in the
Kahuzi-Biega-National-Park. Four out of a total of 36 plants were prefered for feeding
constituting 77°/o of the entire diet including of insects. These four plants are particularly
important because not only the fruits but also flowers and leaf shoots are eaten. This means
that the anımals do not depend upon just one reproductive phase of the plants. The animals

Nahrungsverhalten von Diademmeerkatzen im Nationalpark Kahuzi-Biega 213

feed selectively. When eating leaves they either eat blade or stalk, when eating flowers they
eat the base etc. As the main protein supply insects represent a sizable of 11/0 of the diet.
Certain food preferences were found to be group specific and sex specific. The effect of
foraging groups on the vegetation and especially their importance for the dispersion of seeds
is discussed.

Resume

Le comportement alimentoire du cercopitheque a diademe dans le Parc National du Kahuzi-
Biega, Hauts Plateaux du Kıvu, Zaire

L’article traite le comportement alimentaire du Cercopithecus mitis stuhlmanni dans le
Parc National Kahuzi-Biega de la Republique du Zaire. Deux bandes de ces singes ont £te
etudiees dans un massif isole de foret de montagne & la lisiere du parc. Trente-six plantes
leur servaient de nourriture dont quatre £Etaient tellement preferees qu’elles constituaient 77 /o
de l’ensemble de leurs activites nutritionnelles, la recherche d’arthropodes £tant inclue dans
ces dernieres. Ces quatre plantes nutritives principales obtiennent leur importance par le fait
que les animaux en consomment divereses parties, non seulement les fruits, mais aussi les
fleurs et les jeunes pousses. Par consequent, l’utilisation de ces plantes comme source d’ali-
mentation ne depend pas exclusivement d’une seule de leurs phases reproductives. Les singes
procedent, A la recherche de la nourriture, d’une facon selective: ils mangent d’une feuille
soit la limbe, soit la p£tiole, d’une fleur seulement le fond etc. Les arthropodes representent
une partie considerable de la nourriture. Leur recherche reclame 11°/o des activites alımen-
taires. Ils sont consideres comme fournisseurs essentiels des proteines. Nous avons constate
des preferences alimentaires specifiques d’une bande et d’un sexe. L’influence des bandes sur la
vegetation est discutee, notamment leur importance pour la repartition des semences.

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Anschrift des Verfassers: Dr. Hans-JörRG SCHLICHTE, Zoologisches Institut der Universität
Göttingen, D — 34 Göttingen, Berliner Straße 28

Zur Sonderstellung der Zwergmaus (Micromys minutus Pallas, 1771)
und der Bisamratte (Ondatra zibethicus Linne, 1766)
im Zoologischen System unter Berücksichtigung der Morphologie
der Spermien

Von E. von LEHMANN und H.-E. SCHAEFER

Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, und Pathologischen

Institut der Universität Köln

Eingang des Ms. 8. 11. 1974

Einleitung

Schon 1945 schrieb G.G. Sımpson in seinen Principles of Classification an Classification
of Mammals im Hinblick auf die große Familie der Muridae “... A few other groups,
although clearly arising from the Murinae seem to be phylogenetic units, and they
have perhaps diverged sufficiently from the stem forms to be called subfamilies... .”
Durch die differenziertere Untersuchung einzelner Strukturen der Säugetiere ergaben
sich in den letzten Jahren neue Einblicke in die Verwandtschaftsbeziehungen einiger
Säugetiergruppen. So konnten die Verfasser dieser Arbeit kürzlich über die Morpho-
logie und den taxonomischen Wert von Kleinsäugerspermien mit Anwendung neuer
Methoden berichten (v. LEHMANN und SCHAEFER 1974). Es wurde dort gezeigt, daß
alle bisher untersuchten Vertreter aus der Familie der Echtmäuse (Muridae) und der
Wühlmäuse (Arvicolidae) prinzipiell übereinstimmende gattungstypische Formen des
Spermienkopfes (= spitze, asymmetrische Köpfe, „Beilform“) haben (über abgewan-
delte Spitzen bei Microtus sachalinensis und Microtus socialis siehe AksEnovA 1973).
Zwei Gattungen bzw. Arten fallen durch den abweichenden Bauplan ihrer Spermien-

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 214—221
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Taxonomie und Spermienmorphologie von Zwergmaus und Bisamratte 915

köpfe (abgerundet, stumpf) aus dem Rahmen der Echt- und Wühlmäuse: Die palae-
arktische Zwergmaus (Micromys minutus) einerseits und die nearktische, aber in der
Alten Welt jetzt weit verbreitete Bisamratte (Ondatra zibethicus) andererseits.

Methodik

Zur Untersuchung gelangten ausschließlich reife Spermien möglichst frisch toter Tiere, wie sie
aus den Nebenhoden zu gewinnen sind. Die Fixation der luftgetrockneten Nebenhodenaus-
striche erfolgt in Athanol/Formalin 9/1 (10 min, Zimmertemperatur). Anschließend wird
3mal in Aceton gespült und an der Luft getrocknet. Kernfärbung mit der FEuLGEN-Reaktion
(Hydrolyse 10 min bei 60°C in 1 N HCl). Gegenfärbung in 0,5%/oiger wässriger Anilinblau-
lösung bei 60° C 60 min lang. Schließlich 1 min in fließendem Wasser spülen, 30—60 sec in
7%°/oigem Athanol differenzieren, über die aufsteigende Alkoholreihe in Xylol bringen und
in Eukitt eindecken.

Ergebnisse der vergleichenden Spermienmorphologie

Die angewandte Färbetechnik erlaubt eine selektive Darstellung (Rotfärbung) des
DNS-haltigen Spermienkopfes durch die FEuULGEN-Reaktion. Akrosom und Schwanz-
strukturen kontrastieren blau durch die Gegenfärbung mit Anilinblau. Wegen der
konstant gehaltenen Reaktionsbedingungen der FEULGEN-Färbung erlauben unter-
schiedliche Farbintensitäten der (im Original) rot gefärbten Spermienköpfe Rück-
schlüsse auf die bei den einzelnen Tierarten unterschiedlich dichte Packung der für den
Ausfall der FeurgEn-Reaktion verantwortlichen DNS. Der Grad der räumlichen
DNS-Akkumulation ist artabhängig. Von den untersuchten Arten zeigen die Sper-
mienköpfe von Micromys minutus (Abb. 2), Ondatra zibethicus (Abb. 3a) und
Myocastor coypus (Abb. 3b) die höchste Anfärbung und somit größte DNS-Dichte.
Eine besonders geringe DNS-Kondensation bzw. schwache Anfärbung zeigen dagegen
die Spermienköpfe von Mus pahari (Abb. 1b) und Hapalomys longicaudatus (Abb. Ic).
Der Größenvergleich der abgebildeten Spermien (gleiche Vergrößerung in allen
Abbildungen!) läßt in diesem Zusammenhang deutlich werden, daß zwischen Kopf-
größe und Farbintensität offenbar ein reziprokes Verhältnis besteht, d. h. kleine Köpfe
zeichnen sich durch eine hohe, große Köpfe durch eine geringe DNS-Konzentration
aus. Daraus läßt sich ableiten, daß die species-spezifischen Größenunterschiede der
Spermien wesentlich durch eine unterschiedlich dichte DNS-Packung und nicht durch
Unterschiede in der DNS-Menge pro Kern bedingt sind.

Abgesehen von der verschiedenen Größe zeigen die Spermienköpfe der unter-
suchten Nager artabhängige Formunterschiede. Bei den Murinen bzw. Microtinen
(Abb. 1a—c, Abb. 4a-b) findet sich fast gesetzmäßig ein asymmetrisch spitz zulaufen-
der Kopf, wobei die Asymmetrie teilweise durch einen seitlichen Schwanzansatz
bedingt ist. Das Akrosom ist meist länglich ausgezogen und nach „dorsal“ abgebogen.
Aus der Literatur sind eine Anzahl weiterer Murinenarten mit prinzipiell gleich-
artigen Spermienkopfformen bekannt (weitere Angaben bei v. LEHMANN und
SCHAEFER 1974).

Um so auffallender sind die stumpfen und abgerundeten Spermienköpfe bei den
Murinen bzw. Microtinen Micromys minutus (Abb. 2) und Ondatra zibethicus
(Abb. 3a). Bei Micromys ist eine Asymmetrie durch den nicht vollkommen mittel-
ständigen Schwanzansatz noch angedeutet, bei Ondatra besteht eine komplette
Symmetrie, wie sie in gleicher Form bei Myocastor coypus (Abb. 3b) und bei
Muscardinus avellanarius (Abb. 3c) zu beobachten ist, also bei Nagern, die nicht der
Familie der Muriden oder Arvicoliden zugerechnet werden.

216 E. von Lehmann und H.-E. Schaefer

Abb. 1. Spermien verschiedener Muriden und Arvicoliden mit typisch asymmetrisch spitzer

Kopfform. a = Microtus oeconomus; b = Mus pahari; c = Hapalomys longicaudatus.
(Endvergrößerung etwa 1500fach)

Taxonomie und Spermienmorphologie von Zwergmaus und Bisamratte 247.

a4

. a
as
‚u %

__

Abb. 2. Die stumpf-rundliche Kopfform der Spermien von Micromys minutus weicht vom

üblichen Kopftyp der Muridenspermien (vgl. Abb. 1) ab und zeigt Ähnlichkeit mit den

Spermienköpfen der Gliriden (Abb. 3c) und Caviomorphen (Abb. 3b). (Endvergrößerung
etwa 1500fach)

Abb. 3. Die symmetrische stumpf-rundliche Form der Spermienköpfe von Ondatra zibethicus

(a) unterscheidet sich, ähnlich wie bei Micromys minutus (Abb. 2), deutlich vom üblichen

Muriden- und Arvicolidentyp (Abb. 1a—c) und weist hinsichtlich der stumpfen Spitze Ähn-

lichkeiten mit Myocastor coypus (Caviomorpha) (b) und Muscardinus avellanarius (Gliridae)
(c) auf. (Endvergrößerung etwa 1500fach)

218 E. von Lehmann und H.-E. Schaefer

Korrelation der Spermienmorphologie mit anderen taxonomischen
Parametern

I. Die Zwergmaus

Diese entscheidende Abweichung in der Morphologie der Spermien und die Überein-
stimmung mit stammesgeschichtlich älteren Gruppen steht im Einklang mit äußeren
Gemeinsamkeiten, die die Zwergmaus mit den Schläfern (Gliridae), insbesondere mit
der Haselmaus (Muscardinus avellanarius) verbindet. Es bezieht sich dies zwar vor
allem auf die enge Anpassung an einen ähnlichen Lebensraum (Klettern im Gebüsch
bzw. ım Halmenwald, freihängende Kugelnester) und die damit verbundenen ge-
meinsamen oder ähnlichen Verhaltensweisen, durch die die Zwergmaus von den an-
deren heimischen Echtmäusen abrückt (Frank 1957: „... weicht daher in vielen Zü-
gen weitgehend vom Normalverhalten der Langschwanzmäuse [Murinae] ab.“) und
sich den Schläfern nähert. Aber auch tiefergreifende physiologische Parallelen sind
festzustellen: Die Zwergmaus hat im Alter die ocker betonte Rückenfarbe, die die
anderen Murinen der kühleren Klimabereiche nicht haben, die aber für die Hasel-
maus charakteristisch ist, und zweitens ist der Winterschlaf bei der Zwergmaus zwar
nicht entwickelt, hat aber durch ein lethargisches „Vorstadium“ — wie bei den Hörn-
chen! — einen Ersatz. Ferner wird die Zwergmaus in eine tiefere Intelligenzstufe ein-
geordnet als die anderen Langschwanzmäuse (MoHr 1938), und schließlich sind auch
im Körperbau deutliche Abweichungen, die die Sonderstellung der Zwergmaus aus-
machen: die kleinen Ohrmuscheln („bilchähnlicher Ausdruck“), der Greifschwanz, der
als Stütze beim Klettern dient, und die abweichend geformten Sohlenschwielen der

Abb. 4. Die Spermienköpfe von Vandeleuria oleracea (a) und Pithecheirus parvns (b) ent-
sprechen dem asymmetrisch-spitzen Muridentyp (Abb. 1b und c). (Endvergrößerung etwa
1500fach)

Taxonomie und Spermienmorphologie von Zwergmaus und Bisamratte 219

Zwergmaus (SOKOLOV et al. 1963, p. 435). Hinzu kommt eine gewisse Anpassung an
das Wasser: Temperaturregulation durch Schwanzkühlen (Frank 1952) und Klappen
zum Verschliefßen des Gehörganges (SoKkoLov et al. 1963, p. 435).

Bei diesen Sonderanpassungen der Zwergmaus, vor allem an das Klettern (Pıe-
cHOcKI 1958), verbunden mit den abweichenden morphologischen Zügen (Spermien),
lag es nahe, sie mit den Formen zu vergleichen, die im System herkömmlicherweise
in der Nähe der Zwergmaus, also weit unten in der Unterfamilie der Murinen, unter-
gebracht sind. Es sind dies die Vertreter der Orientalis Hapalomys (Abb. 1c), Van-
deleuria (Abb. 4a) und Pithecheirus (Abb. 4b). Durch das große Entgegenkommen
von Herrn Prof. Dr. A. Gropp, Lübeck, und seiner Kollegen in Indien und Thailand
gelang es, Hodenausstriche von allen drei Gattungen (drei Arten) zu bekommen, von
denen wir die Färbungen und Aufnahmen hier abbilden.

Wie aus den Abbildungen zu ersehen ist, sind die Spermienköpfe bei allen drei
asiatischen Arten nicht abgerundet (also altertümlich) wie bei Micromys, obwohl die
Arten äußerlich und auch in der kletternden Lebensweise mit der Zwergmaus sehr
weit übereinstimmen. Sie haben „moderne“, d. h. spitze und asymmetrische Spermien-
köpfe in der typischen Beilform, und es besteht daher kein Anlaß, eine nähere Ver-
wandtschaft zu Micromys anzunehmen.

II. Die Bisamratte

Bei der Bisamratte (Ondatra zibethicus) besteht zwar eine gute Übereinstimmung im
Gebiß mit dem der altweltlichen Wühlmäuse, aber im übrigen sind die trennenden
morphologischen Merkmale in die Augen springend und erheblich deutlicher ver-
glichen mit dem Abstand zwischen Micromys und den anderen Echtmäusen.

Abb. 5. Ondatra zibethicus (Bisamratte). Die hellen Flankendrüsenfelder sind weit zum Rük-
ken verlagert. a = komplettes, b = geschorenes Fell (Coll. F. Herıng, Frankfurt/Main —
von 2117 Fellen 1117 „nierenstellig“)

220 E. von Lehmann und H.-E. Schaefer

Die Bisamratte übertrifft schon in der Größe unsere größten Wühlmäuse (Arvicola)
erheblich, hinzu kommt die hochgradige Spezialisierung durch die Anpassung an das
Wasserleben. Der lateral abgeplattete, praktisch nackte Ruderschwanz, die dichten und
langen Schwimmborsten an den Hinterfüßen und die verschließbaren Gehör- und
Luftwege (HorrMmann 1958) entfernen sie, im Verein mit der zeitweilig ganz anıma-
lischen Nahrung, entscheidend von den euroasiatischen Wühlmäusen. Auch die Flan-
kendrüsenfelder (Abb. 5) liegen an den Körperseiten wesentlich höher als zum Bei-
spiel bei Arvicola oder Clethrionomys, sicher, um das Sekret beim Schwimmen und
Waten oberhalb des Wasserspiegels zu halten. Ob alle Bisamratten aktive Duftdrüsen
an den Flanken entwickeln, ist fraglich; die Drüsen selbst scheinen nach unseren histo-
logischen Befunden nur wenig vergrößerte Haarbalgdrüsen (Talgdrüsen) darzustellen.
Man kann aber annehmen, daß die entsprechenden „Nierenflecken“ im Fell zumin-
dest anzeigen, wo diese Drüsen gelegentlich entstehen können (oder in der Stammes-
geschichte vorhanden waren) — und dieser Bezirk liegt also durchaus nicht an der
gleichen Stelle wie bei den altweltlichen Arvicoliden.

Wie weit diese aufgeführten Abweichungen der Bisamratte, vor allem in bezug auf
die Morphologie des Spermienkopfes, auch bei weiteren, nahe verwandten Gattungen
der Neuen Welt (Neofiber, Phenacomys) zutreffen, muß späteren Untersuchungen
vorbehalten bleiben. Auf jeden Fall heben sich Ondatra einerseits und Micromys an-
dererseits so stark aus dem Verband ihrer Unterfamilien heraus (Microtinae bzw.
Murinae), daß es angebracht erscheint, beide vorläufig zumindest in je einen nenen
Tribus — Ondatrini bzw. Micromyini — zu stellen.

Zusammenfassung

Eine Analyse der Spermienmorphologie der Familien der Echtmäuse (Muridae, Rodentia) und
der Wühlmäuse (Arvicolidae, Rodentia) läßt erkennen, daß je ein Vertreter der Palaearktıs
(Micromys minutus) und der Nearktis (Ondatra zibethicus) durch entscheidende morphologische
Abweichungen des Spermienkopfes aus dem Rahmen der jeweiligen Familie fällt. Die Spermien-
form dieser beiden Arten zeigt Beziehungen zu anderen Familien, die phylogenetisch ältere
Züge haben. Es werden weitere Abweichungen der beiden Arten im physiologischen und
ethologischen Bereich (im Zusammenhang mit besonderen ökologischen Anpassungen) aufge-
zeigt. Unter Bewertung dieser taxonomischen Kriterien, vor allem des Spermienkopfes, wird
vorgeschlagen, diese beiden Arten (Gattungen) als Vertreter je eines besonderen Tribus (Micro-
myını und Ondatrini) aufzufassen.

Summary

The taxonomic position of the harvest-mouse (Micromys minutus Pallas, 1771) and of the
beaver-rat (Ondatra zibethicus Linne, 1766) in the natural order with regard to the mor-
phology of spermatozoa

The heads of spermatozoa in the family of Muridae (Rodentia) generally are exhibiting a
similar disign. Apart from species specific differences, asymmetrically pointed heads are
prevailing. One palaearctic (Micromys minutus), and one nearctic species (Ondatra zibethicus)
however are deviating from this pattern. With regard to the morphology of spermatozoa
these species are more related to phylogenetically elder rodent families. Those microscopic
deviations are correlated to physiologic and ethologic peculiarities occurring in the two
a Thus these very species ought to be dovetailed into special tribes (Micromyini and
Ondarrıni).

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Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. E. v. LEHMAnn, Zoologisches Forschungsinstitut und Mu-
seum Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 150—164; Prof.
Dr. H.-E. SCHAEFER, Pathologisches Institut der Universität zu
Köln, Abteilung für Feinstrukturelle Pathologie, 5 Köln 41, Josef-
Stelzmann-Straße 9

The effects of climate and vegetation on the distribution of small
rodents in Western Nigeria

By D-EXD: HaAprorD

Department of Zoology, University of Ibadan

Receipt of Ms. 5. 8. 1974

I. Introduction

This study is a result of extensive trapping in Western Nigeria from 1967 to 1972
in many types of natural vegetation. The objects of this work were 1. to determine
whether there ıs any ecological separation of forest and savanna species, 2. to
estimate the densities of small mammals ın the different vegetation zones, and 3. to
determine the preferred habitat of the different species of small mammals.

General information on the taxonomy and distribution of the 15 species was
also collected. The trapping programme was restricted to habitats which were not
unduly disturbed by human activities (although most of the area has been modified
to a greater or lesser extent by tree felling, farmıng and burning). Because these
natural habitats are being destroyed rapıdly, it seemed prudent to study the rodents
in these habitats before too many irreversible changes occur; similarly the results of
this study were a basis for comparison with regions which have been altered by
man’s activities.

II. The study area

“Western Nigeria” is the area bounded by the river Niger on the east and north,
the Dahomey border on the west, and the Gulf of Guinea coastline on the south
2528 or112 75>N, and 2° 75’E.to 6°. 75’E) (Fig. 1). This’ area extends for a

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 221—242
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

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Fıg. 1. Map of western Nigeria to show vegetation zones, collecting localities and meteoro-

logical stations. Lower dotted line — northern boundary of swamp vegetation. Dashed

and dotted line — northern limit of lowland rain forest. Dashed line — northern limit

of derived savanna. Unbroken line — northern limit of southern guinea savanna. Upper

dotted line — northern limit of northern guinea savanna. North of the upper dotted line

is Sudan savanna. ® — collecting localities. & — meteorological stations. Inset map of
Nigeria shows the position of the study area

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 223

north-south distance of about 400 mı (640 km), and a transect along this line passes
through many vegetation and climatic zones (see below). The coastal lowlands
extends for 100-140 mı (160-224 km), and most of this land ıs less than 150 m
above sea level. Further north there is a gradual increase in altitude to a plateau of
300-600 m, and finally a decline towards the valley of the Niger river. Although
none of this area is high, there are rolling hills and deep river valleys in many
inland localities.

A geological map of western Nigeria (Federal Surveys Nigeria) shows that the
coastal regions are Quarternary deposits with Tertiary sedimentary rocks further
inland. The majority of the interior ıs formed of Pre-Cambrian basement rocks or
Mesozoic sandstones. The soil zones show a similar patterning to that of the rocks.
In the coastal regions and in the valley of the Niger river there are alluvial soils,
and further inland, corresponding to the lowland forest zone, are clays and sandy
loans. Many of these soils are leached and infertile due to the heavy rainfall, and
lateritic soils are common in some localities. The main part of the study area has
grey or reddish laterite soils, many of which are eroded and rather infertile. Alluvial
soils are found in river valleys where the thicker vegetation reduces erosion.

Rocky hills, or inselbergs, occur throughout the region especially in the savanna.
They may be single monoliths rising up to 150 m above the surrounding savanna,
or a mass of large boulders. Inselbergs have a specialised flora, and some tree species
are able to grow in crevices in the rocks.

Most rivers in western Nigeria are orıentated in a north-south direction: those
south of the plateau drain southwards into the Gulf of Guinea, those north of the
plateau flow northwards into the Niger river which flows south-east and then south
after its join with the Benue river. The Niger river has seasonal fluctuations in water
level, but all other rivers dry up completely or are reduced to isolated pools of water
in the dry season.

General description of the topography of western Nigeria are given by ILoEJE
(1965) and Uno (1970).

III. Vegetation and climate

The study area consists of six vegetation zones (Fig. 1). In the south is lowland
forest; further north are derived savanna, southern guinea savanna, and northern
guinea savanna. South of the forest is mangrove swamp, and in the extreme north
is Sudan savanna, but since these two zones were not sampled, they are not referred
to in this paper. The vegetation is primarily determined by the annual rainfall and
the length of the dry season, but in recent years human activities have influenced the
structure of the vegetation and the limits of each vegetation zone. Details of the
vegetation of western Nigeria are given by Horkıns (1965b), JACKsoN (in press),
Keay (1959) and RosEvEAR (1953).

a. Lowland Rain forest

Moıst semi-deciduous lowland rain forest covers most of the southern part of the
country except in the extreme south-west corner near the Dahomey border. The
climate of western Nigeria supports the driest sort of tropical forest, and many of
the tree species are deciduous for part of the year. The important families of forest
trees are Sterculiaceae, Ulmaceae and Moraceae. The emergent trees are 50-120 ft
(15-36 m) tall and they form a broken upper canopy. The lower tree layer, 25-50 ft
(7.5—15 m) high, forms a dense canopy with the crowns of many trees touching each
other. These tall trees produce dense shade which is broken in places where a tree

224 DEC-D. Happold,

has fallen. The herb layer is formed of sparse shrubs, tree seedlings, and some
herbaceous plants and grasses. The forest floor is open with large areas of bare
earth. During the dry season, the soil is covered with leaves but these decompose
gradually during the rainy season due to the action of cryptozoa, earthworms and
fungı.

Much of the lowland forest has been destroyed by local farming, commercial
felling, and the removal of indigenous trees so that exotic plantations can be
established (e. g. teak, Tectona grandis). Good examples of forest at the present time
are found only in the Forest Reserves, but even these are gradually being destroyed.
When forest is cut down, secondary regrowth produces very different vegetation and
climatic conditions. A tangle of low shrubs and herbs covers the ground, and if
undisturbed there is a succession of shrub and tree species until eventually secondary
forest ıs formed.

Climate

The climate is warm and humid. There is a wet season with rain falling every
few days, and a short dry season lasting from December to February. However, the
temperatures are comparatively stable throughout the year and the relative humidity
is always high. At Ikeja near the coast, the mean monthiy temperatures range from
24.2° C in July to 26.4°C in January, and the mean daily range of temperature
is 7 degrees in July and 10 degrees in January (Table 1, Fig. 2). Rainfall has been
recorded in every month of the year, although typically there are peaks of rainfall
in June and October (Fig. 2). The annual rainfall is approximately 1600 mm, and
there is an average of 125 rainy days each year.

In other parts of the forest zone, temperatures and relative humıidities are sımilar
to those at Ikeja, but characteristics of the rainfall may vary. In the east near the
Niger delta, the rainfall is higher and distributed over a longer period of the year.
Warri, for example, has an average annual rainfall of 2790 mm falling on about
186 days, and there are no months when there is less than 25 mm of rain. In the
northern part of the forest zone near the boundary with the derived savanna, the
rainfall ıs smaller and the wet season is shorter. Ibadan, for example, has an average
annual rainfall of 1240 mm falling on about 122 days, and there are three months
with less than 25 mm of rain (Table 1). Consequently the dry season is more exten-
ded than at Ikeja or Warri.

Microhabitat for rodents

Conditions in the microhabitat are fairly uniform throughout the year and any
fluctuations tend to be gradual and slight. Green vegetation is present in every
month and leaves, fruits and flowers fall from the higher levels in varying amounts
each month. The forest floor is covered with dead leaves in the dry season, and prac-
tıcally bare during most of the wet season. The canopy prevents direct sunlight reaching
the forest floor, and it is likely that soil temperatures remain almost uniform
throughout the year. There are many partly decayed and fallen trees, crevices in
buttress roots, and cracks in the soil which are used as domiciles by small rodents.
Climatic measurements taken near the ground in Gambari forest (HArroLD, unpubl.)
are probably typical for most other forests in western Nigeria. The mean annual
temperature was 23.3°C. In February during the dry season, the mean monthly
temperature was 25.8°C with a range of thirteen degrees, and in July during the
wet season the mean monthly temperature was 21.0°C with a range of seven
degrees. The annual mean relative humidity was 88.8 %/o; the lowest monthly mean
was 75.3 °/o in February, and the highest was 96.3 %/o in August.

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DRS,

D.E2D. Happola

(55)
185)
o\

TEMPERATURE (O RAINFALL (M) Fig. 2. Temperature and
rainfall in the lowland

Er forest, derived savanna,

450 80 southern guinea savanna and
ee northern guinea savanna of
western Nigeria. Three

250 aspects of the environment
are shown for each habitat.

1. The mean monthly maxi-
mum temperature (°C). 2.
The mean monthly minimum

23 temperature (2 @). 3. The

ware mean monthly rainfall (mm).
SOUTHERN

32 ı The top figure in the right

UINEA 4 : hand corner shows the aver-

j age annual rainfall in mm,

SAVANNA 20 and the bottom figure shows

7 the average number of rainy

days each year. The follo-

NORTHERN
GUINEA 26

SAVANNA 20

wing trends occur from
south to north: a. Seasonal
1 changes in climate become
more conspicuous, b. The
daily fluctuation in tempe-
rature becomes more conspi-
.cuous, especially in the dry
season (Nov—Mar/Apr), c.
There is a decrease in rain-
fall and in the number of
rainy days. (Meteorological
data: lowland rain forest
zone — Ikeja; derived sa-
vanna zone — llorin; sou-
thern guinea savanna zone
— Mokwa; northern guinea
savanna zone — Yelwa.
From: Meteorological Divi-
sıon, Federal Ministry of
Agricultural and Natural
Resources, Lagos, Nigeria.)

DERIVED 2

SAVANNA

LOWLAND
RAIN

FOREST

b. Derived savanna

North of the forest zone ıs “derived savanna” (Fig. 1). The climatic climax of thıs
zone is forest, but the combination of felling, farming and burning creates clearıngs
in the forest which are invaded by savanna grasses and fire-resistant savanna trees.
The grasses are burnt annually and this kills the less tolerant forest species, and
therefore encourages the spread of savanna conditions. "This process continues so that
all the forest is destroyed and is replaced by “derived savanna”. Relics of the former
forests are found along some river valleys, in some areas remote from river valleys,
and in rocky areas unsuitable for cultivation.

The commonest tree species in the derived savanna at Olokomeji are Lophira
lanceolata, Butyrospermum paradoxum, Burkea africana, Daniellia oliveri and
Pterocarpus erinaceus (Horkıns 1962). The general appearance of the derived
savanna is similar to that of the southern guinea savanna, and the presence of isola-
ted semi-fire-resistant forest trees such as Triplochiton, Terminalia and Chlorophora
show that the area was originally part of the forest zone. The trees in the derived
savanna grow to 40 ft (12 m), and in places they form a dense cover above the
grasses. Many trees are gnarled and irregular in shape due to frequent burning and

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 227,

subsequent regrowth. Most species lose their leaves at the beginning of the dry season,
and the sprouting of new leaves occurs before the rains begin. The fallen leaves form
leaf litter on the ground; much of this burnt, but where burning does not occur the
leaves remain until they decompose during the rains.

In the derived savanna, as ın all savannas, there is annual burning of the grasses.
At the end of the rains, the grasses are 5—8 ft (1.5—2.4 m) tall. Most of the burning
occurs as soon as the grasses are dry in December— January, and so the effects of the
fire are not too severe. The grass is burnt to ashes, and the trunks of the trees are
blackened and scorched. The fire passes through the grasslands very quickly so the
actual burning and high temperatures last for only a few minutes. The dryness of
the grass varıes with the topography of the land and some patches of grass remain
unburnt. The pattern of burnt and unburnt grass varıes from year to year depending
on the dryness of the grass at burning and the date when burning commences.

The grass tussocks and the suckers from the trees begin to sprout from the bare
ground a few weeks after burning and before the rains begin in March-April. Growth
of the grasses continues until August—September when the grasses are in flower.

Climate

Since the climatic climax of the derived savanna zone is lowland rain forest, the
climate shows many similarities to that of the present forest zone. At Upper Ogun,
the mean monthly temperatures and daily range of temperature are similar to those
of the forest zone, and the annual rainfall is similar to that at Ibadan (Table 1).

There are larger fluctuations in temperature in the northern part of the derived
savanna. At Ilorin, for example, the mean monthly temperatures range from 24.7° C
in July to 26.1°C in January, and the mean daily range of temperature is eight
degrees in July and seventeen degrees in January. Extreme temperatures of 39.4° C
and 8.9°C have been recorded. The pattern of rainfall is similar to Ibadan except
that there are fewer rainy days, and the slightly higher temperatures are associated
with lower humidities throughout the year (Table 1). The dry season is more exten-
ded than in the forest, and there are five months at Ilorin when there is less than
25 mm of rain compared with two months at Ibadan and none at Ikeja.

Microhabitat for rodents

Derived savanna has a much greater range of annual environmental variation than
the forest. During the dry season, which last for 3-4 months, the soil is bare and
exposed to intense solar radiation. Preformed water is scarce, there is little protective
cover until the grasses grow, and food may be in short supply except where grasses
and seeds are unburnt. In the wet season, green vegetation and insects are abundant,
there is protective cover, and water is plentiful.

In February during the dry season, the mean monthly temperature near the ground
is about 28.9°C with a range of thirty degrees, and in July during the wet season
the mean monthly temperature is about 25.0°C with a range of fifteen degrees
(figures derived from graph in Horkıns 1965a).

Savanna rodents are fossorial and crepuscular or nocturnal, so are not exposed to
the extremes of temperature and relative humidity which occur above ground.

c. Southern guinea savanna and northern guinea savanna

Southern guinea savanna is continuous with derived savanna in the south, and
northern guinea savanna in the north (Fig. 1). The physiogomy, burning cycie and

228 D.C.D. Happold ihr

Plate (from lefl to right): The habitats of small |
rodents in western Nigeria. Top: Lowland rain
forest in Gambari Forest Reserve (April).
Riverine forest on both sides of a dried up
watercourse in the derived savanna near Igbo-
Ora (December). Centre: Northern guinea |
savanna after burning near Wawa (January). |
Southern guinea savanna near Kishi three
months after burning (April). — Bottom: A path
through tall grasses before burning in northern |
guinea savanna near Wawa (December)

regrowth are similar to that of derived savanna. The commonest tree species are |
Lophira lanceolata, Daniellia oliveri, Afzelia afrıcana and Terminalia glancescens, |
and the most numerous grasses belong to the genera Andropogon, Hyparrhenia and |
Pennisetum. There are occasional relic forests (or forest outliers) in river valleys;
they are similar in composition to the drier lowland forest.

The transition from southern guinea savanna to northern guinea savanna is
gradual, and the southern guinea trees are replaced by /soberlinia, Monotes and
Uapaca. The trees are lower and less dense than in the savannas described above, |
although dense groups of trees may occur in low Iying areas. Grasses 5-10 ft

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 229

(1.5—3.0 m) tall grow in open areas in the wet season. Burning takes place at the
end of the rains, and the subsequent sprouting from tussocks and suckers takes place
more slowly than in southern guinea savanna. Consequently, northern guinea savanna
has a barren dead appearance for a longer period of the year.

Climate

These two zones show greater fluctuations in temperature and have lower humi-
ditis compared with the forest and derived savanna zones. At Mokwa in the
southern guinea savanna, the mean monthly temperatures range from 25.5°C ın
July to 25.3° C in January, and the mean daily range of temperature is nine degrees
in July and twenty degrees ın January. At Yelwa in the northern guinea savanna,
the mean monthly temperatures range from 26.1° C in July, to 25.3° C in January,
and the mean daily range of temperature is eight degrees in July and twenty two
degrees ın January. Thus the temperature pattern during the wer season is similar
to that of lower latitudes, but during the 4-5 month dry season the extremes and
ranges of temperature are much greater.

The annual rainfall is about 1075 mm (Table 1, Fig. 2), about 200 mm lower
than in the derived savanna. However, because of the fewer rainy days and because
about 75 °/o of the rain falls in May to September, the climate is generally much
drier and more arıd than in the derived savanna. In October to April when there
is little or no rain, the maximum daily temperatures are associated with very low
humidities, eg. 15-32 °/o in November to April at Yelwa, and 21-43 %/o at Mokwa.

Microhabitat for rodents

The microhabitat is probably similar to that described for derived savanna, except
that the longer dry season and the greater range of temperatures result in a more
extreme environment. There is no precise information on the conditions expeby
rodents in the northern half of the study area.

IV. Methods

Two types of traps, Havahart No O live traps and Museum Special snap traps, were used
to catch the rodents. Fifteen traps of one type were set in a line at 15 yd intervals. Usually
90 or 105 traps in sıx or seven lines were set at a time, and all traps were left in the same
positions for three consecutive nights (except at Sapoba, Egbe and Ejıgbo). This procedure
was used at practically all trapping localities so that comparisons could be made of popu-
lation numbers and densities. The bait was a mixture of gari (cassava flour) and palm oil.
The traps were not prebaited during the trapping programme.

Most of the specimens were prepared for taxonomic study (see Methods in SOUTHERN
[1964] and Harrorn [1967]), and now comprise a reference collection at the University
of Ibadan.

Trapping was carried out at 19 localities (Fig. 1, Table 2) and the details of each locality
are given below. A summary of the total trapping is shown in Table 2.

1. Gambari Forest Reserve (7°09N, 3°54’E) is near the edge of the high forest zone,
approximately 20 km south of Ibadan. Parts of the forest have been selectively felled for
many years. There is extensive leaf litter on the forest floor, and dense secondary tangles
along paths and tracks. Dates: 18—20 Jan 1967.

2. Olokomeji Forest Reserve (7°26’N, 3°32’E) is on the boundary of the high forest and
the derived savanna. The boundary is well defined. Trapping was 200 m inside the
forest, on the forest-savanna boundary, and 200 m into the savanna. Dates: 7—9 Feb
1967.

3. Ilaro Forest Reserve (6°47’N, 3°02’E) is very similar to Gambari Forest Reserve except
that the annual rainfall is higher. Dates: 14—16 Feb 1967. |

230

The

DE D-Happold

Table 2

numbers of trap nights, trapping success, and number of specimens obtained during 55
nights of trapping in Western Nigeria, 1967—1972

f Number of 0%
Localıty Number of nights Trapnights rodents and

success
shrews caught

10,

Lt.

306 51
238 35
40

26

25

6

2

14

36

11

80
48

. Gambarı
. Olokemejı
Ilaro
Oke-Iho
Oba Hills
Okomu
Sapoba
. Shasha
. Igangan
Akure
. Igbo-Ora

Idere Hill

. Wawa

. Igbetti

. Kıshi

. Borgu

. Kabba

. Egbe

. Omu-Aran

. Ejıgbo
Total

Oper nsaurunn

N DD WW WUWR LUD DW DD U DW DD

wo
wu

(average)

Note: The number of traps which closed by themselves or were closed by heavy
rain, has heen subtracted from the total number of traps set; e.g. at Shasha, 270 traps
were set, 37 of these closed, and 14 of the remaining 233 traps each caught a rodent.

. Oke-Iho (8°00’N, 3°12’E) is in the derived savanna. The grasses had been burnt and

were sprouting from the tussocks, and the effects of old cultivation were evident. Rocky
boulders and inselbergs are common in this district. Dates: 12—14 Mar 1967.

. The Oba Hills (7°39’N, 4°06’E), 20 km south-east of Oyo, are an extensive group of

rolling hills. Some parts have been cleared for local farming and for cocoa plantations.
Trapping was confined to the forested regions. Dates: 3—5 Mar 1967.

. Okomu Forest Reserve (6°23’N, 5°03’E) is part of a very extensive forested area which

is selectively felled for timber. This area had the highest rainfall of any forest which
was investigated in this study. Dates: 25—27 Mar 1971.

. Sapoba Forest Reserve (6°05’N, 5°O1’E) is very similar to Okomu Forest Reserve. Dates:

28—29 Mar 1971.

. Shasha Forest Reserve (7°04’N, 4°21’E) is a high forest reserve which is being selectively

felled, and some parts being cleared for teak plantations. Dates: 31 Mar — 2 Apr 1971.

. Igangan Forest Reserve (7°41’N, 3°07’E) is similar to Olokomejı Forest Reserve but

here there are forest relics completely surrounded by savanna. In the savanna, the grasses
had been burnt and the regrowth was 12 inches (30 cm) high. The physiogomy of the
forest appeared similar to that of other high forests. Dates: 20—22 Mar 1972.

Akure Forest Reserve (7°12’N, 5°02’E) is situated beside the Owena river. This forest
contained only a few emergent trees because of extensive felling, and consequently the
secondary growth and shrub layer was thicker than in other forests. Dates: 14—16 Dec
1969,

Igbo-Ora (7°27’N, 3°17’E) and Idere Hill (7°30’N, 3°13’E). There is extensive savanna
at Igbo-Ora and also some riverine forests bordering the small (dried up) watercourses;
these forests extend for about 13.5—27 m on either side of the watercourses. Idere Hill
is one of many large inselbergs with some grass covered slopes, and a secondary tangle,
with leaf litter, in sheltered parts of the hill. Dates: 27—29 Jan 1967.

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 31

12. Wawa (9°54’N, 4°25’E). Collections were made in two localities near to Wawa; one
was in unburnt woodland savanna near the Wawa-Yelwa road where the grass was 2 m
tall and the ground was covered with fallen leaves from the numerous savanna trees;
the second was on an inselberg of laterite and rocks where the ground cover had been
burnt. Dates: 18—21 Dec 1967.

13. Igbetti (8°42’N, 4°15’E) ıs an area of large rocky hills and savanna grasslands. Trapping
was in burnt grass (partly modified by old farming), and along crevices on the insel-
bergs. Dates: 23—30 Mar 1968.

14. Kishi (9°15’N, 3°50’E). Trapping was in part of the Upper Ogun Game Reserve close
to the Igbetti-Kishi road. The grass cover was sparse but the ground was well shaded
by the numerous trees. Dates: 1—3 Apr 1968.

15. Borgu Game Reserve, close to the Oli River (9°52’N, 4°04’E). Much of the reserve was
burnt with no regeneration of grasses. Trapping was in 1.5 m unburnt grass and the
ground was covered by dead leaves. Dates: 19—21 Mar 1971.

16. Kabba (7°50’N, 6°05’E). Trapping was in the extensive grasslands growing on laterite
soils, and in a riverine forest along a dried river course. The grasses were 1—1.3 m tall
and had not been burnt. Dates: 10—12 Dec 1972.

17. Egbe (8°14’N, 5°31’E) was similar to Kabba except that no riverine forest was found.
Grass fires passed through the savanna trapping area on the second day. Dates: 14—15
Dec 1972.

18. Omu-Aran (8°09’N, 5°06’E). Trappıng was on a laterite hill with a sparse cover of
1—1.3 m grasses, and in a riverine forest beside a small perennial stream. Dates:
16—18 Dec 1972.

19. Ejigbo (7°54’N, 4°19’E) is an area similar to Egbe and Kabba. Trappıing was in unburnt
woodland savanna disturbed by local farming, and in a riverine forest. Dates: 19—20
Dec 1972.

Two other localities north of the Niger river, outside the present study area, will also
be refered to in this paper. These are:

20. Zuma Rock, Abuja (9°08’N, 7°14’E), is a vast dome shaped inselberg with a patch of
relic forest at the base of the southern side. Water from the rains appears to be held
in a fold of the rocks at the base of the inselberg, with the result that the forest has many
large trees and is similar in structure to rain forest 250 miles (400 km) to the south.
Dates: 20—22 Jun 1969.

21. Zaria. Trapping was in the degraded and eroded savanna near the campus of Ahmadu
Bello University (11°08’N, 7°38’E), and on Kuffena Rock (11°05’N, 7°38’E), a large
rocky inselberg with grassy patches. Dates: 283—31 Dec 1966.

V. Trapping results

Fifteen species of rodents were found in the forest and savanna habitats (Table 3).
Each genus is represented by only one species, and therefore each species will be
referred to by its generic name.

Eight forest habitats were trapped; sıx of these were well away from any savanna,
and two of them were forests on the forest-savanna boundary. Six species of small
rodents were trapped in the forests of western Nigeria. Table 4 shows that Praomys
was by far the most numerous species. The other species which were found only in
forest were Malacomys, Hybomys, Stochomys and Lophuromys. Malacomys was
usually found in the wettest and lowest parts of the forest. Hybomys and Stochomys
were caught infrequently and little is known of their microhabitat in the forest.
Lophuromys is an occasional immigrant into forest, and when it does occur it is
found in grass patches and dense tangles where a break in the canopy allows more
light to reach the ground, eg. along a track or where a tree has fallen. Trapping in
other areas has shown that Lophuromys can be extremely abundant in perennially
damp green grass close to swamps and rivers. Mus is principally a savanna species
(see below) although it will sometimes move into grassy areas in forest in a similar
way to Lophuromys. For both these species, forest tracks lined with grasses and low
shrubs probably act as corridors along which the animals move into the forest regions.

Two species of arboreal murids occur in the southern Nigerian forests: Hylomys-

D.C.D. Happold

55)
[93
[85)

Table 3

The small rodents of Western Nigeria sampled during this study

Nomenclature from RosEvEAR (1969)

Average adult weight
Species

Male | Female
CRICETIDAE
Tatera kempi Wroughton 105.2(6)4 97.0(7)
Taterillus gracılis Thomas 49.5(2) 46.7(4)
MURIDAE
Mus (Leggada) musculoides Temminck _ 8.5
Lophuromys sikapusi (Desmarest) 67.7 60.2
Dasymys incomtus (Sundevall) 55.5(2) E=
Malacomys edwardsi Rochebrune 65.3(9) 55.4(5)
Lemniscomys striatus Linnaeus 42.8 41.9
Uranomys ruddi Dollman 30.3 299
Hybomys trivirgatus (Temminck) En 63.0
Praomys tullbergi (Thomas) 38.0 34.9
Myomys daltoni (Thomas) 37.4(20) 31.4(20)
Mastomys natalensis (A. Smith) 66.0(4) 58.0(3)
Stochomys longicanudatus (Tullberg) 52.6 57.2
Hylomyscus stella (Thomas) 21.4 22.0
GLIRIDAE
Graphiurus murınus Desmarest 17.2 17.8

1 The figures in brackets indicate sample size; where no sample size is given, the data
is from Harroın (1974).

Table 4

The forest rodents of Western Nigeria

Olokemejı
Igangan
Oba Hills
Shasha

185)

ar
O-=DOoOon

185)

oOoOOO0OO

Praomys
Lophuromys
Malacomys
Mus
Hybomys
Stochomys

Total rodents 49

[oo oOooorm\j
OONOO w

EN
155)
wı
N
uw
N
oO

The numbers of each species are recorded for each of the eight localities, and the
percentage occurrence is shown for each species within the forest.

cus stella is a forest and secondary tangle species and was occasionally caught on the
ground during another study. Thamnomys rutilans also lives in dense tangles and has
only been obtained in traps set above the ground. Because neither are typical ground-
living forest species, their absence in the forest samples was expected.

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 233

Twelve savanna localities were investigated. Most of these were typical savanna
but Olokomeji was close to the forest-savanna boundary. At other localities, the
savanna was broken by narrow bands of riverine forest growing along the seasonal

watercourses.

Table 5

The savanna rodents of Western Nigeria

|: 6 Meere
Kos Erer- | SE: ee | < | IP &
Ba ee,
9.10 |. | ae nalen o BR| =
Myomys 30 1 12 1 13\ 257 =20\ Or 1902750270
5 151
Mus - | N 0 0 One 2ue2 37 14%
1/
Mastomys 336 12 0 7 0 en Et 28#. 0.1190
Lemniscomyss 5 O0 OO 0 1 (o)) Be 63 lol Er eo) 12 5%/o
6)

Uranomys l Ö O0 Ö 0 O 077507 72070 Ree= 1.0%0
Tatera 3) O 1 7% 2 2 O6 30 1 6) 42 16 ?/o
1J 9
Taterıllus 0 0 2:20 0 0 0 OBESOFFRO NEO 20, Aloın
Praomys 20 ee) 0 0 0 0,5202207 2720 9 3 9/o
Graphiurus 01 0 0 0 0 0 GEOTRON LO 1,2 19/0
MWoralredens 55 17 25 11 25 3048 1728152.10.218° 2262

Top figure — rocks; lower figure — grassland.

The numbers of each species are recorded for each of the eleven localities, and the

percentage occurrence is shown for each species in the savanna |

Nine species cf small rodents were trapped in the savanna. Table 5 shows that
Myomys was the most abundant species when all habitats ın the derived, southern
and northern guinea savannas were considered. Tatera, Mus and Mastomys were
faırly common, but Lemniscomys, Uranomys, Taterillus and Graphinrus were rare.
Nine specimens of Praomys, the common forest mouse, were found on Idere Hill;
this was unusual and the presence of these individuals in grassland was probably due
to the mosaic pattern of grass and secondary vegetation on the hillside. It appears
that Praomys may occasionally move into grasslands from adjacent forest and secon-
dary vegetation habitats.

Inselbergs in the savanna were sampled at Igbetti and Wawa. These inselbergs
were composed of large boulders which formed many crevices and cracks. On both
inselbergs, Myomys was the commonest species and the population density was higher
than in the surrounding savanna. On two other inselbergs (not included in Table 5)
at Oke-Iho and Zaria, Myomys was the only species. At Oke-Iho 10 individuals
were caught in 15 trap nights (66 °/o success), and on Kuffena Rock near Zarıa
18 individuals were caught in 46 trap nights (39 ®/o success).

The three commonest savanna species represented 80 °/o of the 262 specimens. If
these three species are considered alone, there appears to be a gradual replacement
from north to south (Table 6). Tatera is the dominant small mammal in the northern
guinea savanna, but it is replaced by Myomys in the southern and derived savannas,
and by Mus near to the forest edge. Factorial analysis showed there is a significant

234 D.C.D. Happold

Table 6

The percentage occurrence of Tatera, Myomys and Mus in the grasslands of derived
savanna, southern guinea savanna and northern guinea savanna

e i Species Number

Localıty Latitude Te Br in sample
Borgu Ds 100 6) 6) 16
Wawa 09752 41 59 0) 22
Kishi 09215 7 33 0 27.
Igbetti 08242’ 14 71 14 7
Igbo-Ora 0227, 8 s1 11 37
Oke-Iho 08° 00’ 4 55 41 2
Olokemeji 07° 26 0 10 90 10

difference (P = 0,01) between the species composition ın the northern guinea savanna
(Borgu, Wawa), southern and derived guinea savannas (Kishi, Igbetti, Oke-Iho,
Igbo-Ora), and close to the forest edge (Olokomeji). The large number of Tatera
at Igangan does not fit in with this trend, but the results there are based on a small
sample.

Three other savannas were sampled to the east of the Borgu-Olokomeji transect.
At Kabba and Egbe Myomys was a common species, and Mastomys was more nume-
rous than at other places. Mus was the commonest species on the hard laterite soils at
Omu-Aran. These results agree with the general ideas described above.

The results from the forest and the savanna show that, with a few minor excep-
tions, there is complete separation of the forest species in forest habitats, and savanna
species in savanna habitats. In some localities, forest and savanna meet and the boun-
dary between them is clearly marked. Two types of forest-savanna situations were
sampled:

Table 7

The ecological separation of rodents at the boundary between forest and savanna

Forest Savanna

ai = = 3 =

Species = = öÖ r = E = ö Ri <
BY. © B 2 > = I“ ei 5 = e) =
o|2|2|2/|8|8|° 2/22 205
Praomys W725 18 3 6 1 1
Lophuromys 1 a | 4 0
Mus 1 2 2) 1 1 2 8 22
Mastomys 06 2 2 7 4 21
Myomys 2 2 1 4 1 6
Lemiscomys ) 2 2
Tatera 6) 7 2) 10
Total rodents 18 25 23 4 5 Zar et 8. 2130518 62

The numbers of individuals of each species caught in forest and in savanna are shown
for five localities. Olokemeji and Igangan are at the edge of the forest zone, and
Igbo-Ora, Kabba and Omu-Aran are riverine forests in the savanna zone. (See also
results from Idere Hill, Table 4.)

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 235

a. Boundary forests where part of the continuous forest zone joined the derived
savanna. Trapping was approximately 150-200 m on either side of the boundary.
b. Riverine forest which bordered small savanna streams. Trapping was in the rıverine
forest and in the savanna approximately 75-200 m away from the forest-savanna
boundary.
The results for five localities are shown in Table 7. The distinction between forest
and savanna species ıs clearcut. Praomys and Lophuromys are forest species (forest:
savanna ratio is 66:1 and 4:0), Mus and Myomys are savanna species which can move
into forest (3:22 and 2:6), and Mastomys, Lemniscomys and Tatera remain entirely
in the savanna. These results, combined with those from the forest and savanna
described earlier, suggest that even where movement from one major biome to
another is possible, these species of rodents are very selective in their habitat requie-
ments.

VI. Population numbers

The method of sampling used in this study enables population numbers to be estima-
ted by Hayne’s (1940) method and Zıppm’s (1956) method. Hayne’s method assu-
mes that there is no immigration or emigration, and that the number of specimens
caught decreases with each night of trapping (so that if trapping was continued for
long enough all individuals in the trappable area would be caught). In this study,
the numbers of rodents which were caught increased after the first night at some
localities, and therefore the calculation of numbers was not possible.

Table 8

The estimated population numbers of rodents in forest and savanna habitats of Western
Nigeria

2 Estimated Estimated population
N: Number area numbers by Hayne’s Method
Locality of trap trapped :
lines cha) in trap per
area | ha
Forest

Gambari 6 1.69 85 50
Ilaro - 1.42 42 37,
Oba Hills 6 1.69 33 20
Okomu 5 1.41 7 5
Sapoba 6 1269 — E
Shasha 6 1.69 15 9
Igangan 3 0.84 26 31

Savanna
Oke-Iho - 1212 74 66
Igbetti 4 1212. 18 16
Kishi - 11117 32 29
Wawa Savanna 2 0.56 28 50
rocks 2 0.56 29 52
Borgu 2 0.56 26 46
Igbo-Ora 5 1.41 150 106
Igangan 3 0.84 15 18

The numbers are expressed as individuals in each trap area, and as individuals per
hectare. Savanna: Average estimated rodents/;ha = 47.8; S.D. = 29.3; S.E. = 10.3.
Forest: Average estimated rodents/ha = 25.3; S.D. = 17.2; S.E. = 7.0

236 D.C.D. Happold

The area trapped at each locality was calculated by assuming that each trap is in
the centre of the ‘trappable area’. When set at 15 yd (13.5 m) intervals, each trap
is in the centre of a square 13.5 m by 13.5 m (= 182.75 sq m), and therefore each
line of traps covers a trappable area of 2741 sq m or 0.28 ha. Even if the estimation
of the area is not exact, the relative population numbers can be compared because
the same method was used at each locality. However, other sources of error may
arıse from the possibility that different species have different reactions to traps, and
different degrees of mobility.

The estimated population numbers by Hayne’s method are shown in Table 8.
The estimated numbers in the forests ranged from 50/ha at Gambari to 5/ha at
Okomu, suggesting that the drier forests in the west have higher population numbers
of small rodents than the wetter forests near the Niger delta. In the relic forest at
Abuja, the estimated number was 45/ha. The population estimates in the savanna
were generally higher than in the forest, especially at Igbo-Ora and Oke-Iho. How-
ever, at Zaria the population was only 11/ha.

A ‘v-test showed that there is no sigrificant difference between the means of the
forest and savanna samples (P = 0.01 and 0.05), even though there is a considerable
difference between the means of the estimated numbers of the two habitats. This is
probably due to the large range of the estimated numbers, which is a reflection of
the slightly different conditions in each of the forest habitats, and in each of the
savanna habıtats.

Estimates of population numbers by Zıprin’s (1956) method were generally similar
to those of Hayne’s method except for certain savanna habitats (Igbo-Ora, Kishi).
The reason for these differences is not known.

VII. Shrews

Fourteen specimens of Crocidura were obtained during this study. Crocidura poensis
soricoides was found at Gambari, Sapoba, Igbo-Ora and Kabba, C. crossei at Shasha,
Oke-Iho, Kabba and Omu-Aran, and C. foxi at Oke-Iho. Crocidura crossei has also
been found at Gambari during another trapping programme. In addition, one uni-
dentified pregnant Crocidura weighing 2!/g gm was obtained at Shasha. The distri-
bution of these species shows that C. poensis and C. crossei can live in both the
forest and derived savanna zones, but that C. foxi is found only in the derived
savanna. The common commensal species, C. manni, was not recorded in any of
these natural habıtats.

VII. Discussion

This study has concentrated on natural environments. Fifteen species of rodents
were found and the relative numbers of each species were determined for each loca-
lity. Only five species of small murids and cricetids known to occur in western
Nigeria were not encountered in this study. These were Rattus rattus, Arvicanthis
niloticus, Denomys hypoxanthus, Hylomyscus stella and Thamnomys rutilans. Rattus
rattus ıs found in human habitations and Arvicanthis niloticus is a rare savanna
species which is only found close to villages. Oenomys hypoxanthus has not been
found at any time by me since collecting began in 1966 and it is presumed to be
very rare. EvERARD (1966) found it at Ilora 40 km north of Ibadan, and RosEVEAR
(1969) notes that it lives in similar habitats to Lophuromys. Thamnomys rutilans and
Hylomuscus stella are climbing species and are rarely caught on the ground. In addı-
tion there are two species of dormice, Graphiurus hueti and G. crassicandatus, which
have been found occasionally but not during this study.

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 237

The area of western Nigeria is so large and the sampling localities were so spread
out that each sample had to be limited to three nights (see Methods). Since these
small samples may give erroneous estimates of species numbers and abundance,
the samples from Gambari and Olokomejı were compared with long-term samples
from these habıtats (Table 9). On the assumption that the percentage occurrence of
each species during the long-term samples was a true indication of the species com-
position, the 3-day samples and the long-term samples were compared with a y?
test. There was no significant difference between the observed and excepted species
composition of the 3-day samples at Gambari (P = 0.01), which indicates that the
3-day sample was fairly accurate. In contrast, there was a significant difference ın
the samples at Olokomeji, mainly due to the large number of Mastomys in the
3-day sample; this sample did not give a good indication of species composition. At
Olokomeji, Anapu (1973) found that a 5-day sample was required to capture all
specimens on a 1.5 ha grid. However, the 3-day samples recorded the species which,
in the long-term samples, constributed 92 ®/o of the population at Gambarı and 96 P/o
at Olokomejı.

Table 9

A comparison of short and long term sampling at Olokemeji and Gambari

Olokemejı A | Gambari Forest Happold
This study | Anadu (1973) | This study (in prep)
Number |
in sample | 17 | 472 | 49 291
7—9 Feb. 1967 | Feb. —Dec. 1971 | 13—20 Jan. 1967 Nov. 1967 —
| | June 1969
n %o n 0/o n 0/o n %o
Mus 9 53 272. 58 Praomys 38 78 225 RE
Mastomys 6 35 2 1 Lophuromys 4 8 6 2
Myomys 1 E59 34 Malacomys 2) 10 28 10
Graphiurus 1 6 2 1 Mus 1 2 4 1
Lemniscomys 0 17 - Hybomys 1 2 3 1
Tatera 0 9 2 Stochomys 0 7 2
Steatomys 0 8 2 Hylomyscus 0 18 6
Dasymys 0 3 1

| The numbers of individuals and their percentage occurrence is recorded.

The trapping results show that there is a very clear ecological distinction between
forest and savanna rodents even in localities where it would be possible for forest
species to move into savanna, and vice-versa. Of the forest species, Stochomys, Mala-
comys and Hybomys are exclusively forest dwellers, but Praomys will live occasio-
nally in savanna on the forest edge (Table 5). In the savanna, the species composition
varıied ın different localities. Occasionally savanna species were found in forest habi-
tats: Mus accounted for 6 °/o of the forest rodents (Table 4), and two individuals of
Myomys were found in a savanna riverine forest (Table 7).

The habitats where the species of rodents were found are summarized in Table 10.
Some species are found only in one or two habitats, and others live in many habitats
although they may be more abundant in only one of these. The species found in five
or more habitats tend to be savanna species; this may be because savanna habitats
are fairly similar whereas forest habitats bear little ressemblance to each other.

Most forest rodents only occur south of the present boundary of the forest zone.

238 D.C.D. Happold

Table 10

The occurrence of small rodents in 10 habitats in Western Nigeria

Forest Savanna
2
Ss {a}
5 EN =
= Sn Se ea
2 > > s S
Ö = S 5 = =
A ae S S
SB. wre ee
= S Ö Ss 53 3 ‚E I = 5
= o = her R=) > =) 5 RS) =
- [auf Is} [eo]
> S — o = 3 &
ge 8 > &0 S ne S x = z
S ae) ._ Ss © © o 8 ED)
S & = a f: > Z ae ee 2
Be oa Mansire u) Sale
Ecological tolerance Species en Anz se
Limited ecological Malacomys +
tolerance; confined Hybomys 4
to one or two Stochomys +72
habitat types Hylomyscus + (4)
Dasymys + +
Moderate ecological Lophuromys + +. +.6
tolerance; found Praomys HH) + + +
in three or four Graphiurus + + 4
habitat types Mastomys + Ho + (+)
Uranomys (4) + +
Taterillus + +. 6
Wide ecological Myomys 5 + 4) + + 6
tolerance; found Tatera + +. OH) + +
in five or more Lemniscomys + + +++
habitat types Mus + + + 64 + + +

When a species occurs in two or more habitats, brackets indicate the habitat(s) ın
which the species ıs most abundant.

However, there are some species which also occur in forests north of the boundary;
these forests are relics of the past when the forest zone extended further north
(MorEAU 1963, 1969). Relic forests in the river valleys of the savanna (riverine
forests) presumably join up with the forests in the south, and it is probable that
forest species have travelled along the ‘river routes’. However, some rodents occur
ın ısolated forest relics, and there are two possibilities to account for this. 1. These
rodents were distributed throughout the forest zone in the past and, like the vege-
tation, they remained in isolated ’pockets’ when the forest zone retreated south-
wards. 2. They colonised the relıc forests at a later date by ‘hopping’ across the
intervening grasslands. It may be significant that Praomys, which has been found
occasıonally in grasslands, is the most abundant rodent in the ısolated forest relıics.
Its ability to move out of the forest, and its fecundity (HarroLD, in prep.), are
suitable characteristics for a species which inhabits its possible environment to a
maximum extent.

The percentage occurrence of Tatera, Myomys and Mus in the savanna popu-
latıions varied from north to south. Tatera is adapted for the northern guinea sa-
vanna where the period of rainfall and annual temperature is subject to greater
fluctuations than in southern guinea and derived savanna. Under these conditions,
Myomys occurs on inselbergs where it may form dense populations. As yet there is

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents 239

no evidence why Myomys is less abundant in the grasslands than on inselbergs. A
similar situation is found in semi-desert regions where Acomys occurs on inselbergs
and Gerbillus and Jaculus occur in the surrounding sands (Harrorn 1969).

There has been a southward extension of the savanna species as the forests have
been cleared for farming. At the present time, large areas of former forest are under
cultivation, and the typical forest environment has been destroyed. In many ways
the cultivated farmlands are similar to the savannas, so it is not surprising that Maus,
Mastomys, Lemniscomys and Tatera have all been found in farmlands throughout
the forest zone (HarroLd, unpubl.). Myomys, the commonest southern guinea
savanna rodent, has not penetrated into the savanna-like habitats of the forest zone.

Farmlands in the savanna usually have a different rodent fauna to that of undi-
sturbed savanna. For example, Mastomys is more numerous in farmlands than in
natural savanna. Taterillus is a rare species in savanna and in this study is has been
found only in farmland at Oke-Iho (Table 5), Wawa and Shagunu. A collection of
46 rodents from old farmland at Shagunu contained 21 Tatera, 11 Taterillus, 12
Mastomys, 1 Lemniscomys and 1 Mus. Similarly, Uranomys is a rare species in Nigerian
savanna although it is locally abundant in some farmlands in the derived savanna
near the edge of the forest zone (HarroLn 1974).

In many forest reserves, the indigenous forest is cut down for teak plantations.
When the forest is felled, the forest conditions are replaced by conditions associated
with the savanna, for example prolonged exposure to sunlight, drying and heating

of the soil, and erosion

Table 11 by heavy rains. After one

or two years, colonising
herbs and clımbers form
a dense green cover over
the soil which produces
a situation which is nei-

The numbers of rodents in high forest and in cleared areas
at Gambari

Each sample is from three nıghts of trappıing

Forest 1968 1969
(from Table 3) | Clearing! Clearing? ther forest Day
Jan. 167 | Jan. 191 | Jan. 1971 Trapping in cleared areas

ın Gambarı forest showed

Species
Praomys 38 3 4 that Lophuromys was
Lophuromys - 11 0 unable to live in exposed
Mus 1 0 1 areas, but was abundant
Hybomys h 9 2 in moist dense secondary
Malacomys 5 0 0
ns undercover (Table 11).
ag 2 au 2 Praomys occured in both
1 Two years after clearing: covered with dense herbs habitats but was not as
and climbers forming a tangle up to 3 ft. in height. common as in the forest,
Soil moist. — ? One year after clearing: mostly bare and the three exclusive

soil with a few herbs and cultivated crops (maize,

peppers, small teak trees). Soil dry except after rains. forest species were not

found in any cleared
areas. This suggests that
the typical rodent fauna is unable to survive when the forests are cut down and are
replaced by farmland or teak plantations. This is similar to the situation in Malaya
where the felling of the forest also leads to the elimination of the forest rodents
(HARRISON 1968).

The population numbers of rodents/ha in West Africa can be compared with
densites in other localities in Africa. A comparison with population numbers in
savanna habitats in the Congo (Zaire) and Uganda show that densities in the
Nigerian savannas are comparatively low. For example, DIETERLEIN (1967) found

240 D.C. D. Happold

densities of 236-361 rodents/ha in the Congo, and MısonnE (1963) recorded 61
rodents/ha in savanna more than 200 m from villages in Uganda. Derany and
KANSERIIMUBANGA (1970) recorded 160 rodents/ha in savanna farmland in Uganda.
The estimated population densities in Western Nigeria ranged from 16-106 rodents/
ha, with the majority of localıties less than 50 rodents/ha. There was no gradual
reduction ın density with increasing arıdity except that much further north, at Zaria,
the density was 11 rodents/ha. Within the derived savanna and guinea savanna the
varıatıons ın density are probably a result of differing grassland types, the past and
present patterns of burning and the consequent vegetation cover, and the characte-
ristics of the rodent species at each locality. Most of the savanna trapping was during
December to March after the annual burning and when the grasses were beginning
to shoot. Therefore differences due to differing habitat conditions were minimal.

The only other example of rodent population numbers in West Africa is at Lamto
in the Ivory Coast where numbers during the year varied from 0-12 anımals/ha in
burnt savanna and from 8—22 anımals/ha in unburnt savanna (BELLIER 1967). These
estimated population numbers are also lower than those from eastern Africa.

Two studies have shown that the numbers of rodents in the forest at Gambari
(HarroLDd, in prep.) and in the savanna at Olokomeji (Ananu 1973) undergo regular
annual fluctuations, and that the population density at certain times of the wet
season is two or three times that in the dry season. It is likely that similar fluctua-
tions occur in the other habitats compared in this study. However, variations arısing
from this were probably minimised by trapping each habitat at the same time of
the year, during the dry season.

In most of the forests investigated in this study, one rodent (Praomys) was con-
spicuously more abundant than the other sympatric species. Dominance of one
species was also observed at Mayanga Forest in Uganda where Lophuromys flavo-
punctatus (51 °/o) outnumbered Praomys morio (28 °/o) and other species (21 °/o)
(Derany 1971). This particular situation was probably due to the felling of trees
3—6 years previously and the consequent abundance of undergrowth in the forest.
Two primary forests in Malaya showed different patterns of dominance (HARRISON
1969). In one forest, two of the eight sympatric species of Rattus formed 63 °/o of
the population (n = 70), and ın the second forest a different species of Rattus alone
formed 61 °/o of the population (n = 41). Similarly, a population study in the tro-
pıical forests of Panama (FremmeG 1971) showed that throughout the year there
were twice as many Liomys as there were Proechimys or Oryzomys. However, there
is no other data for tropical rodent faunas, and it is premature to assume dominance
of one species as a characteristic of rodent faunas in tropical forests as it ıs in
temperate forests.

Acknowledgements

I am very grateful to The University of Ibadan for financial support for this research, and
to Mr. S. Sure for technical assistance in the field. My thanks are also due to Dr. J. MEESTER,
University of Natal, for the identification of the shrews, Mr. G. Jackson, University of
Ibadan, for his comments on the botanical aspects of this paper, The Nigerian Meteorological
Service for details on the climate of western Nigeria, and my wife for her helpful criticism
of the manuscript.

Summary

1. Western Nigeria is the area bounded by the river Niger on the east and north, the
Dahomey border on the west, and the Gulf of Guinea coastline on the south. In this area,
there are four main vegetation zones; these are lowland forest, derived savanna, southern
guinea savanna, and northern guinea savanna. Each zone is characterised by its own type
of vegetation (much of it modified by human activities) and climate.

vi

The effects of climate and vegetation on the distribution of small rodents DA4

. The climate of western Nigeria is tropical. The annual rainfall varies from up to 2790 mm

in the south to 1069 mm in the north. The length of the rainy season decreases from
south to north. In the south, the mean monthly temperatures range from 24.20 C in July
to 26.4°C in January, with a mean daily range of 7 degrees in July and 10 degrees ın
January. In the north, the mean monthly temperatures range from 26.1°C in July to
25.30 C in January, with a mean daily range of 8 degrees in July and 22 degrees in
January. The microhabitats for rodents in lowland forest and derived savanna are described.

. 474 small rodents and shrews were caught in 3786 trap nights at 19 localities from 1967

20.1972.

. Six species of forest rodents were obtained; these were Praomys tullbergi (83 ®/o), Mala-

comys edwardsi (6°/o), Mus musculoides (6 /o), Lophuromys sikapusi (3 ®/o), Hybomys
trivirgatus (1/0) and Stochomys longicaudatus (<1°/o). In the savanna, eight species
were found; these were Myomys daltoni (50 °/o), Tatera kempi (16 /o), Mus musculoides
(14°/o), Mastomys natalensis (11°/o), Lemniscomys striatus (5/0), Uranomys ruddi (<1/o),
Taterillus gracilis (< 1/0) and Graphiurus crassicandatus (< 1/0). In one savanna loca-
lity, the forest Praomys tullbergi (3 %/o) was found. Tatera was the commonest species ın
northern guinea savanna, Myomys in southern guinea savanna, and Mus in derived
savanna.

. Some species of forest rodents occur in forests north of the forest-savanna boundary. The

distribution of these rodents is discussed, and two possibilities are suggested to account
for their present distribution.

. Trapping at the boundary between forest and savanna, and in riverine forests and relic

forests in the savanna, showed that there is practically no overlap between forest and
savanna species.

. Most species of lowland forest rodents are unable to survive when forests are cut down

and replaced by secondary growth, farmland, and plantations. Similarly, the species com-
position in savanna farmlands is different to that in undisturbed savanna.

. Estimated population numbers varied from 5—50 small rodents/ha in the forest, and from

16—106 small rodents/ha in the savanna. The population estimates were generally less
than 45 rodents/ha in the forest and less than 52 rodents/ha in the savanna. These esti-
mates are higher than those from the Ivory Coast, and lower than those from eastern
Africa.

Zusammenfassung

Der Einfluß von Klima und Vegetation auf die Verteilung kleiner Nager in Westnigeria

. Das Gebiet von Westnigeria wird im Norden und Osten vom Niger begrenzt, im Westen

von der dahom£ischen Grenze und ım Süden von der Küstenlinie des Golfes von Guinea.
Dieses Gebiet hat vier Vegetationsszonen, eine tiefgelegene Waldzone, der sich nach Nor-
den die sogenannte Rodungssavanne, die südliche und die nördliche Guineasavanne an-
schließen. Jede dieser Zonen ist durch ein eigenes Klima und durch eine besondere (oft
aufgrund menschlicher Einwirkung veränderte) Vegetation gekennzeichnet.

. Westnigeria hat ein tropisches Klima. Die jährliche Niederschlagsmenge schwankt zwischen

2790 mm ım Süden und 1069 mm ım Norden. Die Dauer der Regenzeit nımmt von Süden
nach Norden ab. Mittlere monatliche Temperaturschwankungen im Süden reichen von
24,2° C ım Juli bis 26,4° C im Januar, mit einer mittleren Tagesschwankung von 7 Grad
im Juli und von 10 Grad im Januar. Die mittleren monatlichen Temperaturschwankungen
im Norden reichen von 26,1° C im Juli bis 25,3° C im Januar, mit mittleren Tagesschwan-
kungen von 8 Grad im Juli und 22 Grad im Januar. Das Mikrohabitat von Nagern in der
Tieflandwaldzone und in der Rodungssavanne wird beschrieben

. 474 kleine Nager und Spitzmäuse wurden zwischen 1967 und 1972 in 3786 nächtlichen

Fangversuchen an 19 verschiedenen Stellen gefangen.

. Sechs Species von Waldnagern wurden gefunden, Praomys tullbergi (83 ®/o), Malacomys

edwardsi (6 %/o), Mus musculoides (6 ”/o), Lophuromys sikapusi (3 %/o), Hybomys trivirgatus
(19/0), Stochomys longicandatus (< 1/0), während in der Savanne acht Spezies gefunden
wurden, Myomys daltoni (50/o), Tatera kempi (16°/o), Mus musculoides (14°/o), Mastomys
natalensis (11°/o), Lemniscomys striatus (5°/o), Uranomys ruddi (< 1%o), Taterillus gracilis
(<1°/o) und Graphiurus crassicandatus (<1°/o). An einer Fangstelle in der Savanne
wurde Pramoys tullbergi (3/0) gefunden. Tatera war in der nördlichen Guineasavanne
am häufigsten, Myomys in der südlichen Guineasavanne und Mus in der Rodungssavanne.
und Mus in der Rodungssavanne.

. Einige Spezies von Waldnagern kommen in Waldgebieten nördlich der Wald-Savanne-

Grenze vor. Die Art und die Gründe ihrer Verteilung werden diskutiert. :

. Fangversuche im Grenzbereich zwischen Wald und Savanne sowie an bewaldeten Fluß-

Im

42 D.C.D. Happold

ufern und alten Waldgebieten in der Savanne zeigten, daß von einem Überlappen von
Wald- und Savannenspezies praktisch nicht gesprochen werden kann.

7. Die meisten Spezies der Tiefland-Waldzone können nicht überleben, wenn der Wald ab-
geholzt wird und Sekundärwuchs und Felder an seine Stelle treten. Entsprechend ist in
der Savanne die Zusammensetzung nach Arten in Gebieten mit Feldbau von der in un-
berührter Savanne unterschieden.

8. Die geschätzte Größe der Populationen schwankte zwischen 5 und 50 kleinen Nagern/ha
in der Waldzone und zwischen 16 und 106 kleinen Nagern/ha in der Savanne. Die ge-
schätzte Populationsdichte betrug allgemein in der Waldzone weniger als 45 Nager/ha und
in der Savanne weniger als 52 Nager/ha. Diese Schätzungen liegen höher als die von der
Elfenbeinküste und niedriger als Schätzungen aus Ostafrika.

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Author’s address: Dr. D. C. D. Harroıd, Department of Zoology, University of Ibadan,
Nigeria

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon cancrivorus
cancrivorus (Procyonidae; Mammalia)!

Von D. KruskA

Aus dem Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover
(Direktor: Prof. Dr. M. Röhrs)

Eingang des Ms. 8. 11. 1974
Einleitung

Ontogenetische Untersuchungen an den Gehirnen von Säugetieren sind aus mehreren
Gründen erforderlich. In erster Linie sind genauere Kenntnisse bei möglichst vielen
Arten erstrebenswert, da auf diese Weise Prinzipien ontogenetischer Abläufe deutlich
werden. Vergleiche mit Vorstellungen über den Ablauf phylogenetischer Hirnentfal-
tung werden dadurch ermöglicht, so daß Gemeinsamkeiten und Gegensätzlichkeiten
von individueller und stammesgeschichtlicher Entwicklung sicher bewertet werden
können. Dieses führt letztlich zum besseren Verständnis evolutiver Vorgänge. Die
vorliegende Studie soll dazu einen Beitrag liefern, indem die postnatale Hirnentwick-
lung von Krabbenwaschbären aus Surinam, die wir der Unterart Procyon cancrıvorus
cancrivorus zurechnen (LÖHMER 1975 a), aufgezeigt wird.

Studien zur Ontogenese des Gehirns sind aber auch unter funktionellen Aspekten
interessant. Das Zentralnervensystem ist als das morphologische Substrat für die viel-
fältigen Lebensäußerungen der Tiere verantwortlich. Es können deshalb grundsätzlich
Ergebnisse der Verhaltensforschung mit Resultaten der Hirnforschung verglichen
werden. Das betrifft ganz besonders solche Leistungen des Gehirns, die sowohl mit
Metheden der Verhaltensforschung als auch mit Methoden der Hirnforschung erfaß-
bar sind. In der Regel sind das die Leistungen der Sinnesorgane und der damit
korrelierten sinnesabhängigen Hirnzentren. Die postnatale Entwicklung des Verhal-
tens von Krabbenwaschbären ist von LÖHMER (1975 b) beschrieben worden. Ein wei-
teres Anliegen der vorliegenden Studie soll daher der Versuch sein, postnatale Hirn-
entwicklung mit postnataler Verhaltensentwicklung zu parallelisieren.

Krabbenwaschbären erscheinen für solche Untersuchungen besonders geeignet. Sie
werden genau wie die nordamerikanischen Waschbären und andere Carnivoren zu
der Gruppe der Nesthocker gezählt, da ihre Jungen in einem relativ unfertigen Zu-
stand geboren werden. Gerade bei Nesthockern ist gegenüber Nestflüchtern die post-
natale Entwicklung länger und deshalb besser einzusehen und zu beurteilen (MARTIN
1962; KRETSCHMANN 1966, 1968). Weiterhin sind Untersuchungen zur postnatalen
Hirnentwicklung bisher vorwiegend an Vertretern der Rodentia durchgeführt, die
relativ gering cerebralisiert sind. Procyoniden haben denselben Grad der Cerebrali-
sation erreicht wie die Ursidae (WEIDEMANN 1975). Sie sind demnach zu den höher
cerebralisierten Säugetieren zu zählen. Von solchen liegen vergleichbare Untersuchun-
gen nur an Wölfen und Hunden vor (HERRE und STEPHAN 1955; SCHLEIFENBAUM
1973),

" Vortrag auf der 48. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde am
25. 9. 1974 in Antwerpen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 243—256
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

244 D. Kruska

Material und Methode

Seit 1969 konnten 55 Gehirne von Krabbenwaschbären unterschiedlichen Geschlechts und ver-
schiedener postnataler Entwicklungsstadien zusammengestellt werden. Daten über Alter, Kör-
pergewichte und Hirngewichte sind der Tabelle zu entnehmen.

Die postnatale Ontogenese des Gehirns kann qualitativ oder quantitativ gekennzeichnet
werden. Eine qualitative Hirnontogenese erfaßt die fortlaufenden Differenzierungen der
Hirnstrukturen. Aus deren Reifegrad wird dann auf Funktionstüchtigkeit geschlossen. Dieser
Weg ist langwierig, da Schnittserien von Gehirnen kontinuierlicher Entwicklungsreihen an-
gefertigt werden müssen. Bei dem vorliegenden Material sind solche zur Zeit noch in Arbeit.
Es soll deshalb hier in einer ersten Orientierung der quantitative Weg eingeschlagen werden.
Dabei gilt die Größe des Gehirns als Indikator für dessen funktionale Kapazität. Es wird
davon ausgegangen, daß größere Hirne auch mehr zu leisten vermögen als kleinere. Die
Hirngröße wird jedoch von mehreren Faktoren beeinflußt und kann deshalb allein keine
geeignete Bezugsgrundlage sein. Die allometrischen Beziehungen zwischen Hirngröße und
Alter und zwischen Hirngröße und Körpergröße werden daher am vorliegenden Material
analysiert.

Weiterhin werden Gehirne verschiedener Entwicklungsstadien gegenübergestellt und ver-
gleichend diskutiert. Auf diese Weise sind Aussagen zur postnatalen Morphogenese von
Krabbenwaschbärgehirnen möglich.

Ergebnisse

In der Größe der Gehirne von Säugetieren und in ihrer Proportionierung schlagen
sich ganz allgemein Körpergröße, Alter und Cerebralisationsgrad nieder (STARCK
1962, 1965). Durch Anwendung der allometrischen Methode werden diese Faktoren
berücksichtigt (Frick 1961, 1965; KruskA 1970a, 1973; ReMmPE 1962; RöHrs 1959,
1961). Es muß jedoch folgendes hervorgehoben werden:

Hirngrößenvergleiche mit phylogenetischer Fragestellung müssen die Faktoren
Körpergröße und Cerebralisationshöhe beachten. Durch den Vergleich nur adulter
Individuen ist das Alter als hirngrößenbestimmender Faktor eliminiert.

Demgegenüber können Hirngrößenvergleiche mit ontogenetischer Fragestellung die
Cerebralisationshöhe weitgehend unberücksichtigt lassen. Es ist bekannt, daß Indi-
viduen gleichalter Entwicklungsstadien (Geschwister) erheblich unterschiedliche Hirn-
und Körpergewichte haben können. Individuen mit ähnlichen Hirn- und Körper-
gewichten können wiederum unterschiedlich alt sein. Der Einfluß von Alter und
Körpergröße auf die Hirngröße ist deshalb zu beachten.

1. Beziehungen zwischen Hirngröße und Alter während der postnatalen Hirnent-
wicklung

Werden zunächst die Hirngewichte in einem doppelt logarıthmischen Koordinaten-
system gegen das Alter der Tiere abgetragen, so ergibt sich Abb. 1. Der normale
S-förmige Verlauf der Wachstumskurve ist hier durch drei Linien gekennzeichnet, um
die Zeitpunkte des „Umbruchs“ deutlicher hervorzuheben. Die vier 1 Tag alten
Waschbären haben im Durchschnitt ein Hirngewicht von 3,0 g. Aus Abb. 1 geht
hervor, daß zunächst — kurz nach der Geburt — nur eine geringe Hirngrößenzunahme
erfolgt. Etwa ab dem 4. postnatalen Tag zeigt sich jedoch ein starker Wachstums-
schub, der etwa um den 70. Tag herum beendet ist. Vom 70. Tag an ist für das
Gesamthirn keine weitere Gewichtszunahme mehr festzustellen. Im Durchschnitt ist
es dann 42,10 g schwer.

Im Vergleich hierzu sind die Ergebnisse von LöHmeEr (1975b) interessant. Seinen
Verhaltensbeobachtungen zufolge nehmen die Krabbenwaschbären etwa zu diesem
Zeitpunkt ein eigenständiges Leben innerhalb der Gruppe auf. Unter anderem ver-
lassen sie die Hütte und gehen selbständig auf Nahrungssuche.

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorns 245

Tabelle

Daten über die untersuchten Krabbenwaschbären

Name | Nr. Geschlecht HG
1770/P Q 1 35 2,40

1771/.P Q 1 5 2,56

243/69 Q 1 53 3,90

242/69 Q 1 72 350

1362/P d > 58 3,68

1363/P Q 5 95 4,36

1781/P Q 7 106 4,70

1782/P Q 7 130 5,70

1749/P d 8 126 4,86

1366/P d el 204 7,30

1753HBP d 13 171 6,88

1754/P d 14 143 5.98

1365/P Q 15 234 9,44

1775/P ö 17 279 10,49

1396/P Q 20 247 10,54

1462/P “ 20 39] 14,25

1378/P ie 2 384 14,82

1756/P Q 22 322 12,14

17.031), Q 24 319 15,89

1382/P Q 25 406 16,49

1783/B d 28 466 16,90

1784/P d 28 506 18,19

1387/P d 30 545 20,67

1414/P Öö 40 617 26,36

1785/P Q 41 742 23536

1718/P d 49 816 28,90

1528/P d 54 237, 33542

1793/P QD 55 946 26,92

17171P ö 57 818 25,32

278/69 Q 60 954 26,00

1723/P QO 65 1114 2805

1794/P d 67 972 33,03

1748/P “ 70 1767 36,51

1755/P “ 83 1524 DITT.

1821/P Q 132 1938 38,46

1823/P d 141 2234 41,68

1836/P ö 152 2318 397

Erna 523/70 Q 169 1353 35,94
465/70 Q 2.15 1612 36,55

Frieda 1342/P Q 333 2830 40,62
Friedrich 1340/P ö 333 3652 45,96
Felicitas 1343/P Q 334 3276 46,28
Felix 1344/P e\ 334 3380 44,84
Cassıius 249/69 d 336 3515 48,00
Ferdinand 1354/P “ 342 3756 46,20
Frauke 1355/P Q 343 3098 42,59
Frank 1356/P “ 343 4040 48,64
Caesar 260/69 3 417 3887 46,00
Cecilie 425/69 Q 506 3162 41,67
1844/P u 780 2109 35,99

Berta 428/69 Q 840 3999 43.17
Anton 263/69 3 1440 5980 47,49
Claudia 1820/P Q — 2755 44,56
Anna 2052/P O2 3240 2294 42,30
Axel 2056/P e 3240 4815 47,11

Alter = postnatale Tage; KG = Körpergewicht ing; HG = Hirngewicht ing

246 D. Kruska

g log.| Hirngewicht
100- 2.0
50.
25=-
10- 1.0
5-

0.0

1.0 2.0 3.0 4.0 log.

1 l |
10 70 100 500 1000 Tage

Abb. 1. Hirngewichte von Procyon cancrivorus cancrivorus während der postnatalen Onto-
genese in Abhängigkeit vom Alter

Als ein wesentliches Kriterium zur Beurteilung des Ontogenesemodus wird von
PORTMANN (1952, 1957, 1962) und MAanGoLD-WIıRz (MANnGoLD-WIRZ 1966; WIRZ
1950, 1954) der sogenannte Vermehrungsfaktor des Gehirns herangezogen. Er ergibt
sich aus dem charakteristischen Hirnendgewicht einer Art während der Ontogenese,
dividiert durch das Hirngewicht bei der Geburt. Säugetiere, deren Vermehrungsfaktor
kleiner ıst als 5, sind Nestflüchter, solche, deren Vermehrungszahl größer ist, werden
zu den Nesthockern gezählt. Für die hier untersuchten Krabbenwaschbären ergibt sich
ein Vermehrungsfaktor von 14. Dieser Wert ist höher als von MAanGoLD-Wırz (1966)
für den nächsten Verwandten Procyon lotor (9,6) angegeben. In der Skala von
Mancoıp-Wırz (1966) würde Procyon cancrivorus cancrivorus an 2. Stelle hinter
den extremsten Nesthockern, den Ursiden, einzuordnen sein. Diese haben Vermeh-
rungsfaktoren zwischen 40 und 60. Innerhalb der Carnivoren werden von den Krab-
benwaschbären auch die Werte für die angegebenen Caniden und Feliden überboten.
Allerdings ist nach Daten von SCHLEIFENBAUM (1973) für Wölfe ein Vermehrungs-
faktor von 13 zu errechnen. Dieser ist dem von Procyon cancrivorus cancrivorus
praktisch gleich. Pudel haben hingegen eine Mafßzahl von nur 9,5. Es bleibt jedoch
zweifelhaft, ob der Vermehrungsfaktor für domestizierte Tiere brauchbar ist. Berech-
nungen nach Daten von VoLkMER (1965) ergeben für Königspudel einen Vermeh-
rungsfaktor von 7. Zwergpudel haben demgegenüber einen doppelt so hohen Index
von 14,5.

2. Beziehungen zwischen Hirngröße und Körpergröße während der postnatalen
Hirnentwicklung

In Abb. 2 sind die Hirngewichte in einem doppelt logarıthmischen System gegen die
Körpergewichte abgetragen. Daraus ist ersichtlich, daß diese Beziehungen nicht durch
einfache Allometrien zu kennzeichnen sind (vgl. BaucHoT und GUERSTEIN 1970;
FRAHM 1973; KRETSCHMANN und WINGERT 1971; RöHnrs 1959; SCHLEIFENBAUM 1973;
u. a.). Es ergeben sich vielmehr 2 Allometriegeraden, die in einem Knick ineinander
übergehen. Dieser Knick charakterisiert den Umbruch in der Abhängigkeit beider
Größen voneinander. Allometrische Berechnungen ergeben für die 1. Gerade einen

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorus 247

g log.| Hirngewicht 70 Tg.

000° “o a=0.2347

| [6)
20- or
15 Tg. &
6)
| eg
ng
I
10-1.0 7 To. 2°
| g®
>
92 0.8036
a=V,
Pe i
5- Tg fe)
0.5 | Dr
(o)

Körpergewicht

1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 log.

i l \ I I
100 500 1000 2000 5000 g

Abb. 2. Beziehungen zwischen Hirngewicht und Körpergewicht während der postnatalen
Ontogenese von Procyon cancrivorus cancrivorus

Anstieg von a — 0,80, während die 2. Gerade durch einen kleineren Wert von
a — 0,23 gekennzeichnet ist. Etwa gleichgroße Werte von a = 0,85 unda = 0,22
werden von SCHLEIFENBAUM (1973) für Wölfe und Pudel berechnet. Bei Krabben-
waschbären mit einem Körpergewicht von ca. 1200 g geht die 1. relativ steile onto-
genetische Allometriegerade in eine 2. flachere Gerade über. Diese erinnert in ihrem
Anstieg an die normalen intraspezifischen Beziehungen zwischen adulten kleinwüch-
sıgen und großwüchsigen Vertretern einer Art.

In diesem Zusammenhang muß auf eine Problematik bei der Betrachtung onto-
genetischer Allometrien hingewiesen werden, die seit den Untersuchungen von RÖHRs
(1959) kaum Beachtung fand. Eine Interpretation der Abb. 2 als eine reine Wachs-
tumsallometrie führt zweifellos zu folgender Aussage: Während der Ontogenese
findet nach einer anfänglich starken Größenzunahme des Gehirns gegenüber dem
Körpergewicht im Bereich des Knicks eine Retardation des Hirnwachstums statt,
während im weiteren das Körpergewicht gegenüber dem Hirngewicht in stärkerem
Maße zunimmt. Durch den geringen a-Wert von 0,23 wird aber immer noch eine
weitere Hirngrößenzunahme angedeutet. Diese würde der Abb. 2 zufolge bei Krab-
benwaschbären bis zu einem Körpergewicht von 5 bis 6 kg andauern. Die Tiere sind
aber dann zwischen 3 und 9 Jahre alt, und es ergibt sich ein direkter Widerspruch
zu Abb. 1. Hier wurde eine Hirngrößenzunahme nach etwa dem 70. postnatalen Tag
nicht mehr festgestellt. Auch von den anderen Säugetieren ist bekannt, daß die end-
gültige Hirngröße relativ früh fixiert ist (BAucHoT und GUERSTEIN 1970; KRETSCH-
MANN und WINGERT 1971). Es gilt also diesen Widerspruch zu klären.

In der vorliegenden Studie sind bei Krabbenwaschbären unterschiedliche Entwick-
lungsstadien verschiedener Individuen erfaßt, welche sicherlich auch unterschiedliche
Körperendgrößen erreicht hätten. Postnatale ontogenetische Beziehungen zwischen

248 D. Kruska

Hirn- und Körpergewichten bei kleinwüchsigen und großwüchsigen Hunderassen
zeigen für die 1. Wachstumsphase höhere a-Werte der Allometriegeraden bei körper-
kleinen Rassen als bei körpergroßen (RöHrs 1959). Deshalb kann mit größter Wahr-
scheinlichkeit angenommen werden, daß für die einzelnen Individuen der untersuchten
Krabbenwaschbären ihrer prospektiven Größe entsprechend auch unterschiedliche An-
stiege der 1. postnatalen Phase gelten. Diese Unterschiede werden jedoch nicht deut-
lich, da der Körpergrößenbereich adulter Krabbenwaschbären nicht in dem Maße
divergiert wie der extrem großer und kleiner Hunderassen. Der Anstieg der post-
natalen Allometrie wırd daher für einzelne Krabbenwaschbären in der 1. Phase um
a = 0,80 liegen.

Weiterhin gilt aber auch, daß das Körpergewicht immer sehr viel später erreicht
wird als die endgültige Hirngröße (KRETSCHMANN und WINGERT 1971), wenn von
ernährungsbedingten Gewichtsschwankungen abgesehen wird. Aus diesen unterschied-
lichen Wachstumsgeschwindigkeiten muß konsequenterweise für das Kombinat Hirn-
gewicht zu Körpergewicht bei einem einzelnen wachsenden Individuum folgender
Verlauf der ontogenetischen Allometrie resultieren:

Zunächst ergibt sich postnatal eine Gerade mit relativ größerem Anstieg (bei
Krabbenwaschbären mit Anstiegen um a = 0,80), die aber in dem Moment, da das
Hirnwachstum beendet ist, in eine abszissen-parallele Gerade übergeht, da das Kör-
pergewicht weiterhin zunimmt. Diese Gerade hat keinen Anstieg, und demzufolge
ista-m0. =

Die auf dem damaligen Wissensstand begründete Annahme von RöHrs (1959),
daß sich der späte ontogenetische Wachstumsverlauf nach intraspezifischen Allometrien
mit a-Werten um 0,25 fortsetzt, ist deshalb unwahrscheinlich. „Die Gehirne kleiner
Hunde wachsen zum Körper postnatal zunächst stärker als die großer Hunde. Ab
einem Körpergewicht von 1000 g aber nach a = 0,25; die Gehirne großer Hunde
wachsen bis zu 5000 g stärker als nach a = 0,25, ab dann nach a = 0,25“ (RöhHrs
1959, S. 25); oder: „Für ausgewachsene Hunde gilt die Allometriekonstante a = 0,25.
Diese intraspezifische Konstante kann nicht als typische Wachstumskonstante ange-
sehen werden; sie entspricht dem ontogenetischen Wachstum nur in den letzten Ent-
wicklungsabschnitten“ (RöHrs 1959, S. 26). Auch die 2. Phase der Abb. 2 darf somit
nicht als reine Wachstumsallometrie interpretiert werden, da in der Beziehung Hirn-
gewicht zu Körpergewicht nur noch eine Komponente, nämlich das Körpergewicht,
wächst. Darauf weist bereits ArıEns Karpers (1936 a, b) hın.

Vielmehr ergeben sich bei mehreren Individuen einer Art, aber unterschiedlicher
Körperendgrößen, auch mehrere individuelle postnatale Allometrien für die Relation
Hirngewicht zu Körpergewicht. In der 2. postnatalen Phase (ab Erreichen der Hirn-
endgrößen) entstehen so mehrere übereinander gelegene Geraden. Diese liegen zuein-
ander und zur Abszisse parallel, aber gegeneinander nach rechts versetzt. In Abb. 3
sind diese individuellen ontogenetischen Allometrien für 3 Krabbenwaschbären sche-
matisch dargestellt. Daraus ergibt sich bei Tieren gleicher Cerebralisation eine Er-
weiterung in der hierarchischen Anordnung allometrischer Gesetzmäßigkeiten für die
Beziehung Hirngewicht zu Körpergewicht. Die 2. Phase postnataler Ontogenesen
kann dabei als individuelle Allometrie angesehen werden. Sie bildet mit einem An-
stieg von a — O die Basis. Mehrere solcher individueller Allometrien sind innerhalb
einer Art in der Weise übereinander versetzt, daß ihnen intraspezifische (= inter-
individuelle) Allometrien übergeordnet sind. Diese haben Anstiege zwischen a = 0,25
und a = 0,30. Letztere wiederum werden durch interspezifische Allometrien mit
Anstiegen von a = 0,56 zusammengefaßt.

Der oben erwähnte Widerspruch der vorliegenden Untersuchungen zwischen Abb. 1
und Abb. 2 ist nunmehr erklärbar. Die 2. flache Allometriegerade aus Abb. 2 mit
dem Anstieg von a = 0,23 ist demnach durch eine Überlagerung von Allometrien

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorns 249

log.| Hirngewicht

1.5

05 Ba Benoen individuelle postnatale Allometrie (1. Phase)
ee —— individuelle postnatale Allometrie (2. Phase)

— intraspezifische (=interindividuelle) Allometrie

1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 log.

Körpergewicht

Abb. 3. Schematische Darstellung der individuellen postnatalen Wachstumsallometrien und
der intraspezifischen Allometrie für die Beziehung Hirngewicht zu Körpergewicht

beider Phasen mit intraspezifischen Allometrien verschieden großer adulter Krabben-
waschbären zustande gekommen (vgl. Abb. 3). Darauf weisen auch bereits KRETSCH-
MANN und WINGERT (1971) hın.

Aus den Beziehungen zwischen individuellen Allometrien der 2. postnatalen Phase
und den intraspezifischen Allometrien ergeben sich noch andere Erkenntnisse. Für
intraspezifische quantitative Hirnvergleiche, wie etwa zur Ermittlung domestikations-
bedingter Hirngrößenänderungen, können auch subadulte Tiere herangezogen wer-
den. Entscheidend ist nach Abb. 3 nur, daß diese ihre Hirnendgröße bereits erreicht
haben, also auf der individuellen Allometriegeraden der 2. postnatalen Phase liegen.
Auch schlechte oder gute Ernährungszustände ausgewachsener Individuen würden in
der Relation Hirngewicht zu Körpergewicht die Werte auf diesen Geraden nach links
oder rechts verschieben. Bei ausreichendem Material, wie es für solche Untersuchungen
immer wünschenswert ist, wären Lage und Anstieg der intraspezifischen Geraden
nicht beeinflußt. Darauf deuten auch Untersuchungen an den Gehirnen selbst hin. Die
Proportionierungen innerhalb der Gehirne zeigen bei subadulten Wildschweinen
(KruskA 1970 b; KruskA und STEPHAN 1973) und Ratten (KruskA 1975, nach Daten
von SMITH 1934) gegenüber adulten Individuen nur individuelle Schwankungen, aber
keine gerichteten Veränderungen.

3. Morphogenese der Gehirne während der postnatalen Ontogenese

Die individuelle Entwicklung des Verhaltensinventars von Procyon cancrivorus
cancrıvorus ıst dadurch gekennzeichnet, daß gewisse Komponenten früher, andere
wiederum später auftreten bzw. sich manifestieren (LÖHMER 1975 b). Ähnlich ist vom
Gehirn bekannt, daß es während der Ontogenese erhebliche Umproportionierungen
einzelner Teile erfährt (SCHLEIFENBAUM 1973). Diese sind letztlich auch von der

250 D. Kruska

Phylogenese beeinflußt. Unterschiedliche Wachstumsgradienten und Entwicklungs-
schübe der Hirnteile bewirken unterschiedliche Hirnzusammensetzungen in einzelnen
ontogenetischen Stadien. Man spricht deshalb nicht nur in der Stammesgeschichte,
sondern auch während der Ontogenese von einer heterochronen, kaleidoskopartigen
oder mosaikartigen Entwicklung des Gehirns (STARCK 1965).

Neben der unterschiedlichen Reifung der großen Hirnteile interessieren in bezug
auf die Verhaltensontogenese besonders die Entwicklungsgeschwindigkeiten einzelner
Hirnzentren, die funktional ın einem System zusammenwirken. Diese Systemogenesis
wurde von ANOKHIN und seiner russischen Schule bereits in den 30er Jahren als
wichtigster Regulator für die Hirnentfaltung angesehen (AnokHn 1964). Wir haben
quantitative cytoarchitektonische Studien unter solchen Aspekten ın Angriff genom-

Abb. #4. Dorsalansicht der Gehirne von Krabbenwaschbären unterschiedlichen postnatalen
Alters

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorus 251

men. Vorerst soll an dieser Stelle durch einen morphologischen Vergleich der Hirne
von Krabbenwaschbären unterschiedlichen Alters die Heterochronie der Hirnentwick-
lung aufgezeigt werden.

Die Abb. 4, 5 und 6 zeigen vergleichende Darstellungen unterschiedlich alter
Krabbenwaschbärgehirne von dorsal, lateral und ventral. Besonders überraschend ist
dabei das 1. Stadium (1 Tag). Es zeigt sich ein Gehirn von ausgesprochen embryo-
nalem Charakter. Die Zuordnung von Krabbenwaschbären zu der Gruppe der Nest-
hocker wird dadurch erneut bestätigt. Das Cerebellum als motorisches Zentrum ist
noch kaum entwickelt, und der Blick auf das Mittelhirndach ist frei. Das liegt ins-
besondere an der geringen Ausbildung der Großhirnhemisphären, die noch klein und
vor allem ungefurcht sind. Laterale Eindellungen weisen bereits auf die Absenkung
der Fossa Sylvii ın die Tiefe hin.

Im Zusammenhang damit muß auf eine Studie von STARcK (1956) über den Reife-
grad neugeborener Ursiden im Vergleich mit anderen Carnıvoren hingewiesen werden.
Es wird darin, wie auch kürzlich bei MÜLıer (1972), das Gehirn eines neonaten Eis-

Abb. 5. Lateralansichten der Gehirne von Krabbenwaschbären unterschiedlichen: postnatalen
Alters

IS}
un
I

D. Kruska

Abb. 6. Ventralansichten der Gehirne von Krabbenwaschbären unterschiedlichen postnatalen
Alters

bären abgebildet, welches einen ähnlichen embryonalen Eindruck macht wie das der
1 Tag alten Krabbenwaschbären. Dagegen werden für neonate Hunde, Katzen und
eigenartigerweise auch für Nasenbären der Art Nasna rufa bereits total gefurchte
Hirne beschrieben. Nur HERRE und STEPHAN (1955) erwähnen in ausführlichen
Beschreibungen an mehreren Hunderassen in einer einzigen Ausnahme für einen
Neonaten einer besonders kleinen Zwergpudelmutter ein völlig ungefurchtes Gehirn.
Der geringe Reifegrad der Ursidengehirne zum Zeitpunkt der Geburt wurde daher
als eine Besonderheit bewertet. Wir sehen hier am Beispiel der Krabbenwaschbären,
daf$ solche „unfertigen“ Gehirne bei der Geburt auch bei Procyoniden auftreten. Es

bleiben weiterhin entsprechende Untersuchungen an Musteliden interessant.

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorus 253

Wird nun im weiteren das 7-Tage-Stadium betrachtet (Abb. 4, 5), so hat sich das
Bild erheblich gewandelt. Großhirn und Kleinhirn erscheinen bereits in einer „adult-
ähnlicheren“ Relation. Das Mittelhirndach ist überlagert, aber die Überdeckung des
Kleinhirns durch occipitale Hemisphärenbereiche ist noch nicht weit fortgeschritten.
Was aber in diesem Stadium besonders ins Auge fällt, ist die Furchung der Hemi-
sphären. Aus Abb. 4 wird deutlich, daß im Furchungsprozeß während der Ontogenese
offenbar der vordere Bereich der Hemisphäre ganz entschieden bevorzugt ist. Die
Furchung occipitaler Regionen setzt hingegen erst langsam ein. Auch HERRE und
STEPHAN (1955) betonen diese Tatsache bei mehreren Hunderassen. Bei Krabben-
waschbären wird die sehr starke Ausbildung vorderer Regionen auch in der Lateral-
ansicht (Abb. 5) deutlich. Dieses bevorzugte Gebiet „lastet“ gewissermaßen wie eine
Krone auf der Vorderhemisphäre und scheint die darunter gelegenen Gyri und Fis-
suren zu einem bogenartigen Verlauf zu zwingen, der für das Furchenmuster adulter
Individuen typisch ist.

Das wird auch im 15-Tage-Stadıum ersichtlich (Abb. 4, 5). Außerdem ist hier ein
Auseinanderklaffen der beiden Hemisphären auffällig (Abb. 4). Der freie Blick auf
die Fissura splenialis der medianen Hemisphärenfläche und auf das Corpus callosum
ın der Tiefe bestätigt das. Es ıst möglicherweise in diesem Stadium ein Wachstums-
schub innerer Endhirnregionen anzunehmen. Dabei könnte es sich an dieser Stelle um
die Hıppocampusformation handeln.

Am 20. Tag ist dann die Fissura interhemisphaerica wieder zunehmend geschlos-
sen. Eine Massenzunahme der Hemisphären nach median ist wahrscheinlich. Aber
selbst jetzt fällt an der Breite der Hirnhälften immer noch die bevorzugte Ausbildung
vorderer Bereiche gegenüber den caudaler gelegenen auf. In der Zeit vom 15. bis 22.
postnatalen Tag öffnen sich die Augen der jungen Krabbenwaschbären (LÖHMER
1975 b). Die Morphogenese der Gehirne ist dann aber noch nicht abgeschlossen. Dar-
auf deuten auch HERRE und STEPHAN (1955) und MÜLLER (1972) hin.

In den letzten drei dargestellten Stadien (30 Tage, 50 Tage, 70 Tage) schließlich
ist das charakteristische Furchenbild vorhanden, aber die Wachstumsprozesse scheinen
noch nicht abgeschlossen. Aus der vergleichenden Betrachtung frontaler und caudaler
Hemisphärenregionen wird ersichtlich, daß eine Massenzunahme nach vorn und hin-
ten erfolgt. Die Hemisphären strecken sich. Das wird besonders an den Lateralansich-
ten deutlich (Abb. 5).

Die Basalansichten (Abb. 6) zeigen in allen Stadien etwa gleichartige Proportionie-
rung des phylogenetisch alten Allocortex. Alle Anteile scheinen in ähnlichem Verhält-
nis zueinander zu wachsen. Demgegenüber wird aber am basalen Anteil des Neo-
cortex eine stärkere Zunahme der Neurinde während der postnatalen Ontogenese
wahrscheinlich.

Bei einer funktionellen Deutung dieser Beobachtungen kann das Furchenbild der
Hemisphären weiterhelfen. Furchen können — als Ausdruck von Oberflächenvergrö-
ßerung des Neocortex — sowohl inmitten als auch an den Grenzen einzelner Funk-
tionsfelder auftreten. Die Fissura lateralis im caudalen Hemisphärenbereich kennzeich-
net so die Lage und Ausdehnung des übergeordneten optischen Projektionszentrums.
Doch welche Bedeutung ist der früher auftretenden Fissuration vorderer Bereiche
beizumessen?

Hier hilft die elektrophysiologisch erstellte Funktionskarte der Somatosensorik bei
Procyon lotor weiter (WELKER und Camros 1963). Sie ist in Abb. 7 umgezeichnet
wiedergegeben. Dort zeigt sich, daß zwischen der Fissura ansata und der Fissura coro-
nalis ein Funktionsfeld liegt, welches für die Verarbeitung haptischer Impulse der
Hände zuständig ist. Bei Waschbären und auch Krabbenwaschbären ist diese Region
noch durch eine spezifische Furche — die Fissura triradiata — in der Mitte des Feldes
vergrößert.

254 Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorus

EEEREE somatosensorische Region

:ı:::!! der Vorderpfoten

Abb. 7. Ausdehnung der somatosensorischen Region der Vorderpfoten auf der Hemisphäre
von Procyon cancrıvorus cancrıvorus (nach Angaben für P. lotor von Campos und WELKER

[1963]). Abkürzungen: an = Fissura ansata; co = F. coronalıs; cr = F. cruciata; la =

F. lateralis; pc = F. posteruciata; ra = F. rhinalis anterior; rp = F. rhinalis posterior;

sa = F. suprasylvia anterior; sp = F. suprasylvia posterior; sy = F. Sylvü; tr = F. trira-
diata

Wir können somit an den Hemisphären folgendes feststellen: Die postnatale Ent-
wicklung derjenigen Region, welche die Verarbeitung von haptischen Reizen ermög-
licht, setzt bei Krabbenwaschbären wahrscheinlich früher ein, als die Entwicklung
der optischen Region. LÖHMER (1975 b) hat während der Verhaltensontogenese eben-
falls festgestellt, daß haptische Orientierung der optischen vorausgeht. Gleichzeitig
wird deutlich, daß artspezifische Spezialisierungen relativ frühzeitig stattfinden.

Danksagung

Im Rahmen der Verhaltensuntersuchungen hat Herr Dr. R. LÖHMER im Institut für Zoologie,
Hannover, Krabbenwaschbären nachgezüchtet und nach vorheriger Absprache einzelne post-
natale Entwicklungsstadien zusammengestellt. Ich bin ihm für das Material zu Dank ver-
pflichtet. Desgleichen danke ich Frl. E. ENGELKE für bewährte technische Assistenz.

Zusammenfassung

An 55 Gehirnen von Krabbenwaschbären unterschiedlichen postnatalen Alters werden die
Abhängigkeiten der Hirngröße von Alter und Körpergröße untersucht. Im Alter von ca. 70
postnatalen Tagen haben die Gehirne durchschnittlich ihre Endgröfßße erreicht. Die Vermeh-
rungszahl von 14 kennzeichnet Krabbenwaschbären als Nesthocker. Für die Beziehung Hirn-
gewicht zu Körpergewicht werden zwei Allometriegeraden mit unterschiedlichen Anstiegen
berechnet. Individuelle und intraspezifische (= interindividuelle) Allometrien werden disku-
tiert. Weiterhin wird die postnatale Morphogenese der Gehirne an einzelnen Entwicklungs-
stadien beschrieben. 1 Tag alte Krabbenwaschbären haben ähnlich wie Ursiden Gehirne, die
an späte Embryonalstadien erinnern. Heterochrone Entwicklungsschübe einzelner Hirnteile
Er deutlich und mit Ergebnissen der postnatalen Verhaltensontogenese in Zusammenhang
gebracht.

Summary

On the postnatal development of the brain of Procyon cancrıvorus cancrıvorus
(Procyonidae; Mammalıa)

During the postnatal development the relation between brain size and age as well as between
brain and body size is investigated in 55 crab-eating racoons. Approximately 70 days
post natum the brain has reached its final size. The multiplication factor of brain size
(see PORTMANnN and MAnGoLD-WIıRrz) is found to be 14 and according to this we can classify

Über die postnatale Hirnentwicklung bei Procyon c. cancrivorus 255

Procyon cancrivorus cancrivorus as an insessorial (heterophagous) mammal. The relation
between brain and body weight during postnatal ontogenesis can be described by two allo-
metric lines with different slopes. Individual and intraspecific (= interindividual) allometries
are discussed.

Furthermore the postnatal morphogenesis of the brain is described at different stages of
development. 1 day old individuals of the investigated subspecies have brains which, like
those of Ursidae, are similar to the late embryonic phase in other mammals. Heterogeneous
development stages become clear. This is discussed in connection wiht the results of postnatal
ontogenesis in behaviour.

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Anschrifl des Verfassers: Dr. DiETER Kruska, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hoch-
schule, D-3000 Hannover, Bischofsholer Damm 15

Wladimir Georgiewitsch Heptner f

Am 5. Juli 1975 verlor die „Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde“ einen der kom-
petentesten Säugetierkundler der Welt. Prof. Dr. W. G. HEPTNER starb nach länge-
rem, geduldig ertragenem Leiden in Moskau. Es ist geboten, eine Rückschau auf sein
durch hervorragende Fähigkeiten und unerhörten Fleif gekennzeichnetes Leben zu
halten, um des Ehrenmitgliedes unserer Gesellschaft und zahlreicher anderer inter-
nationaler wissenschaftlicher Vereinigungen zu gedenken.

Am 22. Juni 1901 in der russischen Metropole
geboren, bekam HEPTNER schon als Gymnasiast
Kontakte zur Zoologie durch Akademiemitglied
Prof. MENZBIER, den bekannten russischen Tier-
geographen. Folgerichtig studierte er ab 1919 Zoo-
logie an der Moskauer Universität, der er auch ın
den nächsten Jahrzehnten als akademischer Lehrer
verbunden blieb. 1929 wurde er Aspırant am Zoo-
logischen Museum der Universität unter Betreuung
durch die Professoren G. A. KosHEWNIKOW und
S. I. Ocnew. Mit letzterem verband ihn auch
später eine 30jährige enge wissenschaftliche Zusam-
menarbeit. 1929 wurde HEPTNER Kustos der
Wirbeltiersammlung des Zoologischen Museums in
der Herzenstraße in Kremlnähe und Dozent und
Kurator der Säugetierabteilung. 1934 berief man
HEPTNER zum Professor für Zoologie der Wirbel-
tiere an die biologische Fakultät der Moskauer
Staatsuniversität und 1936 erfolgte die Habilitation zum „Doktor der biologischen
Wissenschaften“ mit dem Thema „Allgemeine Zoogeographie“.

Das Spektrum des wissenschaftlichen Interesses HEPTNERs war außerordentlich
breit. Neben der schon erwähnten Tiergeographie beschäftigte er sich mit Fragen
der Evolution, der Okologie, Problemen der Wirbeltiersystematik und der Art-
bildung bei Säugetieren. Letztere Arbeitsrichtung leitete er mit einer Studie über die
Systematik der Rennmäuse (Gerbillinae) ein, wobei es bei deren ungeheurer Ver-
breitung auf dem Gebiet der Sowjetunion zur Beschreibung von 2 neuen Arten und
15 Unterarten kam. Bis heute liegen mehr als 270 wissenschaftliche Arbeiten HEPTNERS
vor, ın denen u. a. mehr als 70 Tierformen neu beschrieben wurden. Besonders be-
kannt ist bei uns das von ihm betreute kollektive Werk „Säugetiere der Sowjetunion“,
das man in Deutschland allgemein den „Heptner“ nennt.

Zu Ehren des bekannten Mammalogen tragen bisher 18 Art- und Unterartbezeich-
nungen von Tieren verschiedener Klassen den Namen bheptneri. Erinnert sei nur an
Capra Jalconeri heptneri, Salpingotus heptneri, Meles meles heptneri, unter den Vögeln
an Circaetus ferox heptneri und an mehrere Arten von Hemipteren, Hymenopteren,
Dipteren und Isopoden. Als wissenschaftlicher Lehrer hatte HEPTNER überragenden
Einfluß auf bekannte Mammalogen der UdSSR, wie N. N. Woronzow, V. E.
SokoLov, W. I. Zarkın, V. N. OrLov, OÖ. L. RossoLımo, V. A. Dorcov und viele
andere. Zu seiner Freude wurde auch sein Sohn Mischa Zoologe, der am Institut für
Ozeanographie über Tiefseekopepoden arbeitet.

258 Wladimir Georgiewitsch Heptner

Das Interesse an Fragen der Tiergeographie, der Artbildung, der Jagdkunde und
der Wüstenökologie führten zu zahlreichen Forschungsreisen des Gelehrten in sein
geliebtes Turkmenien, nach Mittelrußland, in den Kaukasus, das Altaigebiet, nach
Kasachstan und ın den Fernen Osten der Sowjetunion. Intensiv wurden dabei an
HEPTNER Fragen der Bedrohung der Natur herangetragen. Er wurde zum Mitbe-
gründer des sowjetischen Naturschutzes. Jahrzehntelang war er Mitglied des „Wis-
senschaftlich-technischen Rates der Hauptverwaltung für Naturschutz und Natur-
schutzgebiete“ des sowjetischen Landwirtschaftsministeriums. Schon 1941 intensivierte
er Bemühungen zum Schutz des Sibirischen Tigers; er war Mitglied von 3 Kommis-
sionen der IUCN und Ehrenmitglied der „Allrussischen Gesellschaft für Naturschutz“.

Durch seine ausgezeichnete Kenntnis der deutschen Sprache schuf HEPTNER eine
Brücke zu deutschen Fachkollegen und übersetzte allein 5 Werke über Fragen der
Mikroevolution ins Russische. 1974 glänzte er noch in völliger geistiger Frische als
maßgeblicher Betreuer des „Internationalen Theriologenkongresses“ in Moskau.

Als hervorragender Kenner russischer Kultur und Geschichte war HEPTNER ein
äußerst liebenswürdiger Gastgeber, der Besuche im Moskauer Zoologischen Museum
unvergeßlich machte. Wir haben in ihm einen Freund verloren, der sich in der Säuge-
tierkunde einen bleibenden Ehrenplatz geschaffen hat.

MICHAEL GoRrGAs, Köln

SECHIRTEPENSCHAU

MonHr, Erna: Das Urwildpferd — Eqguus przewalskii Poljakoff, 1881. 2. überarb.
Aufl. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen-Verlag. 1970. Neue Brehm-Bücherei,
NE2249. 131 S., 109 Abb., 2 Farbtaf., 9,60 DM.

Die Verfasserin hat auf ihre bekannte sehr gründliche und lebendige Art das umfang-
reiche Literaturmaterial und eigene Erfahrungen zusammengetragen, geordnet und eine ein-
drucksvolle Monographie über Eguus przewalskii geschaffen. Die Systematik der Urwild-
pferde, die, bedingt durch historische und volkstümliche Namensgebungen, häufig verwirrend
erscheint, wird aufgeschlüsselt durch ausführliche Zitate historischer Quellen über Verbreitung,
Jagden und frühe Zuchtversuche. Die Autorin verweist auf die hohe Variabilität im Habitus,
die im Bereich der Zoohaltung durch Eliminierung extremer Artkomponenten eingeengt
wurde.

Morphologie, Lebensraum und Verhalten, speziell das Herdenverhalten, werden unter Be-
zug auf zahlreiche Autoren und durch umfangreiches Bildmaterial instruktiv gestaltet. Der
Komplex Lebensdauer, Zucht und rezente Zuchtzentren von Eqguus przewalskii sowie Ent-
stehung und Ausgangsmaterial dieser Zentren, schließen eine Bearbeitung ab, die in ihrer
Intensität als vorbildlich gelten kann. W. WEIDEMANN, Hannover

Kıınceı, H.: Das Verhalten der Pferde (Equidae). Handb. Zool., 8. Bd. Berlin —
New York: de Gruyter 1972. 68 S., 58 Abb., 78,— DM.

Basierend auf umfangreichen Freilandbeobachtungen an allen drei Zebraarten analysiert
KrinceL das Verhalten der Equiden. Hierbei ergeben sich besonders in der sozialen Organı-
sation Unterschiede zwischen den einzelnen Zebraarten. Steppen- und Bergzebras sind nicht
territorial und bilden Hengst- und Familiengruppen, in denen die Stuten freiwillig bis zu
ihrem Tod bleiben. Bei Verlust des Gruppenhengstes werden diese Familien geschlossen von
einem neuen Hengst übernommen. Grevyzebras hingegen leben in sehr instabilen Hengst-»
Stuten- oder Familienverbänden, in denen die Hengste z. T. territorial sind. Die Markierung
erfolgt statisch-optisch, akustisch und eventuell durch Kotplätze an den Reviergrenzen. Ähn-
lich ist die soziale Organisation der Wildesel, während Pferde hier den Steppen- und Berg-
zebras entsprechen. Unterschiede zwischen Steppenzebras, Bergzebras und Pferden einerseits
und Grevyzebras und Eseln andererseits zeigen sich auch in einem unterschiedlichen Paarungs-
verhalten.

Die Darstellung weiterer Verhaltenskomplexe wie Hautpflege, Ausdrucksverhalten, Rang-
ordnung, Aktionsraum und Aktivität, Geburt und Lernvermögen vervollständigen das Etho-
gramm der Equiden.

Die Arbeit ist jedem an ethologischen und ökologischen Fragen Interessierten unbedingt
zu empfehlen. J- LANGE, Stuttgart

CLAUS, GROBBEN, KÜHn: Lehrbuch der Zoologie — Spezieller Teil. Reprint der

10. Auflage 1932. Berlin — Heidelberg — New York: Springer 1971. 843 Abb., 728 S.,
96,— DM.

Eine sachlich inhaltliche Diskussion dieses Reprints des schon klassisch gewordenen Teils
eines Lehrbuches steht nach Ansicht des Referenten wohl kaum zur Debatte. Ein Lehrbuch,
das sicherlich eine ganze Generation von Biologen mit beeinflußt hat und auch heute noch
Interesse verdient auf Grund seiner zahlreichen Abbildungen, speziell den Bereich der Wirbel-
losen, und seiner kurzen Charakterisierung kleiner systematischer Einheiten, wirft eher die
Frage nach dem Sinn derartiger Reprints auf. Es ist nicht zu verkennen, daß seit dem Er-
scheinen der letzten Auflage gut dreißig Jahre vergangen sind, die auch im Bereich der Syste-

260 Schriflenschan

matik und Morphologie erhebliche Änderungen und Erweiterungen des Wissens zur Folge
haben. Dieses macht sich bei der Lektüre natürlich bemerkbar. Ein großer Teil der Abbil-
dungen und des Textes hat sicherlich nicht ihren Wert verloren, doch dieses trifft nicht generell
zu, es sei nur auf die systematische Zuordnung der Lagomorpha verwiesen oder die Abbil-
dungen von Säugetiergehirnen. Beides sollte nur unter historischem Aspekt betrachtet werden.
Als Lehrbuch für den heutigen Biologie-Studenten ist dieses Reprint sicher nicht geeignet,
zumal es, unter Vorbehalt, inzwischen entsprechende Lehrbücher auf der Grundlage des
heutigen Wissensstandes gibt und die Preisgestaltung für diesen Wiederdruck durchaus dem
derzeit üblichen Niveau entspricht. In der vorliegenden Form ist dieses Buch mehr zu sehen
als eine Möglichkeit Bibliotheken zu ergänzen, so daß gesammeltes Wissen früherer Jahr-
zehnte nicht verlorengeht und eventuell auf dieser Basis Anregung zu weitergehender For-
schung mit modernen Methoden und neuen Denkansätzen gegeben wird. Von diesem mehr
historischen Blickwinkel aus gesehen, stellt die vorliegende unveränderte Wiedergabe der
letzten Auflage des CLaus / GrROBBEN / Künn ein sicherlich verdienstvolles Unterfangen dar.

W. WEIDEMANN, Hannover

STUBBE, H. (Hrsg.): Buch der Hege. Bd. I: Haarwild. Berlin: VEB Deutscher Land-
wirtschaftsverlag 1973. 448 S., zahlr. Fotos u. Zeichn., 25,— DM.

Mit dem in der Zwischenzeit bereits auch erschienenen Band II, Federwild, ist nun in der
deutschen Fachliteratur endlich eine Lücke geschlossen worden: Diese zweibändige, zum Teil
auf dem Gedankengut modernen Naturschutzes aufgebaute Wildbiologie wird bestimmt von
allen jenen Säugetierkundlern, Vogelkundlern, Forstleuten, Wildbiologen und Naturschützern
begrüßt, die über die Lebensweise, das Verhalten und mögliche Schutzmaßnahmen einzelner
einheimischer „Jagdtier”-Arten Bescheid wissen wollen. In knapper Form ist von einzelnen
Spezialisten des Autorenkollektivs alles Bekannte aus diesen Bereichen zusammengetragen
worden, wobei es einen immer wieder angenehm überrascht, wie stark der Naturschutz-
gedanke in den Vordergrund gestellt worden ist. Da liest man anstatt von „Raubzeug-
bekämpfung“ Kapitelüberschriften wie „Schutz und Hege des Mauswiesels“ und dergleichen
auch über Dachs, Otter, Wildkatze und Seehund. Die großen Huftierarten sind allerdings
leider ausschließlich in ihrer Hege und Bewirtschaftung, nicht jedoch, wie die Raub-, Hasen-
und Nagetiere, auch in ihrer Biologie behandelt worden. Wenn aber hier auch die Trophäen-
hege im Vordergrund steht, so trieft das Buch zum Glück wenigstens nicht von „Waidgerech-
tigkeit“, sondern definiert die Jagd gleich in der Einleitung offen und ehrlich als „mit höch-
stem ökonomischen Nutzen erfolgende, planmäßige Bewirtschaftung der Wildbestände, die
notwendig ist, um Störungen im Haushalt der Natur und Schäden in der Kulturlandschaft
durch Übervermehrung jagdbarer Tiere zu verhindern“. Die Fülle der mitgeteilten Forschungs-
ergebnisse mitteleuropäischer Wildbiologen (darunter eine stattliche Zahl von Originalarbeiten
aus der Schule von Prof. SrtugßE) macht das Werk jedem, der sich mit einheimischen Groß-
tieren beschäftigt, unentbehrlich. A. FEsTETics, Göttingen

Marakow, S. W.: Der Nördliche Seebär (Callorhinus ursinus L.). Wittenberg
Lutherstadt: A. Ziemsen-Verlag 1969. Neue Brehm-Bücherei Nr. 407. 114 S.,
72 Abb., 8,90 DM.

Der nördliche Seebär gehört zu den Otariiden, die zum Teil auf Grund intensiver Beja-
gung wegen ihres Pelzes in ihrer Zahl erheblich dezimiert wurden, zum Teil kurz vor der
Vernichtung standen. Auf Grund internationaler und nationaler Abkommen wurde eine ge-
wisse Schonung erreicht, die letztlich zu einer echten Hege wurde. Der Autor beobachtete
über einen zehnjährigen Zeitraum Seebärenkolonien im Bereich der Sowjetunion. Die vor-
liegende Bearbeitung ist sicherlich das Resümee der dabei gewonnenen umfangreichen Kennt-
nisse. Morphologische, physiologische und verhaltensphysiologische Daten werden ausführlich
dargestellt. Ein umfangreiches Kapitel stellt zum Beispiel die Analyse der Populationsstruk-
tur, ihre Veränderungen und die Einflüsse abiotischer und biotischer Natur auf die Popu-
lationen dar. Dem Text beigefügt ist ein ungewöhnlich informatives Bildmaterial. Insgesamt
liegt mit diesem Werk eine wissenschaftliche, aber allgemeinverständliche Darstellung des
nördlichen Seebären vor, wie man sie sich auch für andere einheimische Formen wünschen
würde. W. WEIDEMANN, Hannover

In Kürze wird erscheinen:

Grundlagen
der zoologischen Systematik

Theoretische und praktische Voraussetzungen für Arbeiten
auf systematischem Gebiet

Von Dr. Ernst MAYR

Alexander Agassiz — Professor der Zoologie, Museum of Comparative Zoology.
Harvard University, Cambridge/Mass. (USA)

Aus dem Englischen übertragen und bearbeitet von Prof. Dr. Orro Kraus, Hamburg. 1975.
370 Seiten, 65 Abbildungen, 13 Tabellen. Balacron gebunden 68,— DM

Die zoologische Systematik hat in den letzten dreißig Jahren wesentliche Impulse erhalten:
durch die Entwicklung der modernen Evolutionsbiologie, die Arbeiten von Huxley und Hen-
nig, durch vermehrte Anforderungen an die angewandte Taxonomie und durch den Computer-
einsatz bei Klassifikationsaufgaben. Grundlegend neue Einsichten lassen erkennen, daß bei
verschiedenen Tiergruppen die Bezugsbasis für allgemeine Aussagen noch nicht einmal hin-
länglich gegeben ist, weil vermeintlich festgefügte Systeme sich als mehr oder weniger typo-
logisch oder gar als künstlich erwiesen haben, so daß die wirklichen phylogenetischen Zu-
sammenhänge erst erarbeitet werden müssen.

Im Hinblick auf die damit verbundenen Aufgaben und die zentrale, integrierende Stellung
der Systematischen Zoologie, zu der ein wachsender Mangel an Systematikern schlecht passen
will, gewinnt die Heranbildung geeigneten wissenschaftlichen Nachwuchses, an den hohe An-
forderungen zu stellen sind, große Bedeutung. Doch fehlte hierfür bislang ein Handbuch, das
dem Anfänger als Einführung und dem erfahrenen Forscher als kritische Anregung dienen
kann. Ein solches Standardwerk steht mit dem vorliegenden Band jetzt zur Verfügung.

Prof. Mayr, der seine Ausbildung in Taxonomie bei Stresemann und Rensch in Deutschland
begonnen hat und auf diesem Kerngebiet der Zoologie besonders. vielseitige Erfahrungen in
den USA gewinnen konnte, hat mit seinen „Principles of Systematic Zoology“ aus dem be-
kannten und vielbenutzten „Mayr, Linsley & Usinger“ ein weitgehend neu konzipiertes Werk
geschaffen. Es behandelt unter Berücksichtigung der in den letzten Jahrzehnten erfolgten be-
merkenswerten Entwicklungen sowohl die theoretischen als auch die praktischen Vorausset-
zungen für Arbeiten auf systematischem Gebiet. Die deutsche Fassung ist durch Prof. Kraus
vom Zoologischen Institut der Universität Hamburg übersetzt und — ın engem Kontakt mit
Prof. Mayr — aktualisiert und den europäischen Verhältnissen angepaßt worden.

Als Einführung in Theorie und Praxis der Systematik wird das Buch dazu beitragen, der
Systematischen Zoologie die ihrer Bedeutung entsprechende Rolle in Forschung und Lehre zu
sichern sowie die angewandte Taxonomie bei den vielen neuen Aufgaben zu unterstützen, zu
denen sie heute in Landwirtschaft, öffentlichem Gesundheitswesen, in Okologie, einschließlich
Umweltökologie, in Genetik und Verhaltensbiologie herangezogen wird.

Von Prof. Dr. Ernst Mayr erschien ferner:
Artbegriff und Evolution

Aus dem Englischen übertragen von Prof. Dr. GERHARD HEBERER, unter Mitarbeit von Prof.
Dr. Gerorc H. W. Stein. 1967. 617 Seiten, 65 Abb., 42 Tab., Leinen 94,— DM

„Es ist beeindruckend, welche Fülle von Material in diesem Buch verarbeitet wurde und zu
einer Gesamtschau unserer Erkenntnisse im Bereich der Evolutionsbiologie zusammengefaßt
werden konnte. Wir haben dem Autor zu danken für seine ausgezeichnete Arbeit, deren
Studium für jeden Biologen unerläßlich ist und die eine der gründlichsten und umfassendsten
Publikationen der Evolutionsforschung bleiben wird.“ Theoretische und angewandte Genetik

BIER WEN PAREY. SC HAMBURG UND-BERLTITN

Ökologie der Tiere
Ein Lehr- und Handbuch in drei Teilen

Von Dr. FRITZ SCHWERDTFEGER

o. Professor em. an der Universität Göttingen. Landforstmeister und Abteilungsleiter
bei der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt in Göttingen

Ende August erscheint:
Band III: Synökologie

Struktur, Funktion und Produktivität mehrartiger Tiergemeinschaften. Mit einem Anhang:
Mensch und Tiergemeinschaft. 1975. 451 Seiten mit 118 Abbildungen und 125 Übersichten.
Leinen 98,— DM

Mit dem vorliegenden Band vollendet Schwerdtfeger sein dreiteiliges Werk über die Ökologie
der Tiere. Der erste, 1963 erschienene Band behandelt die Autökologie, die Beziehungen des
einzelnen Tieres zu seiner Umwelt. Der 1968 herausgekommene zweite Teil befaßt sich mit
der Demökologie, den aus Angehörigen einer Art sich bildenden Populationen. Die Synöko-
logie, die Lehre von den aus mehreren bis vielen Arten zusammengesetzten Tiergemeinschaften,
ist Gegenstand des dritten Bandes. Die Gliederung des Gesamtwerkes entspricht dem Stufen-
bau des ökologischen Beziehungsgefüges. Jeder der drei Teile ist in sich abgeschlossen und
auch ohne Kenntnis der anderen zu benutzen.

Im dritten Band erläutert der Autor einführend das Wesen der Synökologie im allgemeinen
sowie speziell das der Synökologie der Tiere. Ihr sind drei Hauptabschnitte gewidmet. Der
erste befaßt sich mit der Struktur der Tiergemeinschaften, mit ihrer Entstehung, ihren Grund-
formen, Merkmalen und Kennzeichnungen sowie mit ihrer Dynamik. Thema des zweiten Ab-
schnitts ist die Funktion der Tiergemeinschaften, ihr In-Betrieb-Sein mit den dafür notwen-
digen Voraussetzungen und Vorgängen, die in einem Funktionsplan analysiert und in der
Schilderung des realen Funktionsgeschehens vorgeführt und gewertet werden. Der dritte Teil
handelt von der in jüngster Zeit in den Vordergrund des Interesses gerückten Produktivität
der Tiergemeinschaften, namentlich von den Komponenten ihres Stoff- und Energiehaushalts,
wie z. B. Konsumtion, Assimilation, Produktion und Respiration; den Abschluß bilder der
Versuch einer Stoff- und Energiebilanz der Tiergemeinschaften.

Das wesentliche Schrifttum, namentlich auch das englischsprachige, ist bis einschließlich 1974
verarbeitet und in rund 1500 Zitaten nachgewiesen. Ein Anhang, der unter verschiedenen
Aspekten die Beziehungen zwischen Mensch und Tiergemeinschaft aufzeigt, trägt der zuneh-
menden Beachtung Rechnung, die der Mensch als ökologischer Faktor findet. Zur Sprache
kommen unter anderem die Folgen übermäßiger Nutzung, der Verunreinigung von Lebens-
räumen und des Gebrauchs für Tiere giftiger Stoffe.

Auch der dritte Band wendet sich an alle Zoologen und Okologen schlechthin sowie an die
Vertreter von Teildisziplinen wie der Ornithologie, Entomologie, Hydrobiologie, Limnologie
oder Bodenkunde. Ferner an die verschiedenen Sparten der angewandten Biologie: der ange-
wandten Zoologie, der Schädlingskunde, des Pflanzenschutzes, der Fischereilehre, der Jagd-
kunde und des Naturschutzes.

Als weitere Bände sind erschienen oder werden vorbereitet:

Band I: Autökologie

Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt. 2., neubearbeitete Auflage in Vorbereitung

Band II: Demökologie

Struktur und Dynamik tierischer Populationen. 1968. 448 Seiten mit 252 Abbildungen und
55 Übersichten. Leinen 98, —DM

VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UN DEEBEEZEIPIEN

Masn- mr atı

ZEITSCHRIFT FÜR
SAÄUGETIERKUNDE

ORGANTDERTDEUTSCHEN? GESELLSCHAFT
FÜR SAÄUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P.]. H. van Bree, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien —
NUN BIERRERKeel = RK. HERTER, Berliny4I/EL-G’’Krös,
Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S.Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REIcHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —E. Tue-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg

40. BAND » HEFT5

OKTOBER 1975

VERLAG PAUL PAREY . HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

HEPTNER, W. G. f: Über einige Besonderheiten der Formbildung und der geographischen
Verbreitung der Rennmaus, Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773, inden
Wüsten Mittelasiens. — On some peculiarities in the development of subspecies and
their geographical distribution of Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773,
in the Middle Asiatic deserts:.... 1... 230, 2230 warn Bu ee 1

SCHMIDT, U.: Vergleichende Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren
(Desmodus rotundus, Artibeus lituratus, Phyllostomus discolor). — Olfactory thre-
sholds in three neotropical bat species (Desmodus rotundus, Artibeus lituratus,
Phyllostomus discolor) Nie ee ale, Va Be hl VE

SMET, W. M. A. DE: On the pelvic girdle of cetaceans of the genus Mesoplodon Gervais,
1850. — Über den Beckengürtel bei Cetaceen der Gattung Mesoplodon Gervais, 1850 299

FoRSTEN, Ann: Adaptive evolution of the equid foot. — Adaptative Evolution des Fußes
der, Equiden;..." .. A u \ fan. lets | eat. Rise Br

Grovss, C. P.: Notes on the Gazelles. 1. Gazella rufifrons and the zoogeography of
Central Af:ican Bovidae. — Notizen über die Gazellen. 1. Gazella rufifrons und die

Zoögeographie..der zentralafrikanischen Boviden .. „Men ee 505
GEWALT, W.: Orang-Utans (Pongo pygmaeus) als „Seiler“. — Orang-Utans as „rope-
makers“ N N Mieten heise 5 era ae ae naeh a 2 LEE 2 ©)

Schriftenschau | 2... me N N er SS RP it

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

Dieses Heft enthält zwei Beilagen des Verlages Paul Parey

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde* veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen. j BANN

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. |

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig ZU beschreiben.
Photographische Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrecht,
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nn LEERE
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975), 5, S. 261—324
ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA 7 40 (5), 261—324 (1975)
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ee

Über einige Besonderheiten der Formbildung und der

geographischen Verbreitung der Rennmaus, Meriones

(Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773, in den Wüsten
Mittelasiens'

Von W. G. HEPTNER f
Eingang des Ms. 18. 3. 1975

In einem Großteil der arıden Zone Asiens ist eine Art der Unterfamilie Gerbillinae —
Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773 — verbreitet. Es handelt sich um eın
kleines Säugetier von 120 mm KRL (in Turkestan) und sandgelber Farbe. Die Länge
des Schwanzes ist der KRL gleich, bei einigen Unterarten ist er etwas länger oder
kürzer; die Bullae osseae sind von mittlerer Größe. Eine wichtige biologische Eigen-
art dieser Rennmaus ist, daß sie typisch psammophil ist und Sandbiotope mit geringer
Vegetation bevorzugt. Sie ıst deshalb eine der indıviduenreichsten Wüstenarten und
vor allem in der Epidemiologie von großer praktischer Bedeutung.

Das Areal dieser Art zieht sich im Westen von der Kalmückensteppe am rechten
Ufer der Wolga bis fast nach Peking im Osten hin. Im Norden ist es an der Wolga
bei etwa 49° n. Br. begrenzt, erstreckt sich bis Nordafghanistan und Nordostpersien
und reicht vom Tuvinischen Gebiet und den großen Seen der Mongolei bis zu den
Südgrenzen von Takla-Makan, die Gobi und Zaidam. Ganz unerwartet wurde diese
Rennmaus vor einigen Jahren im äußersten Süden Transkaukasiens an den Ufern des
Araxes entdeckt. Hier liegt ein isoliertes Verbreitungsgebiet, denn im größten Teil
des Iran — die nordöstlichen Teile ausgeschlossen — und in der Türkei fehlt diese Art
(HEPTNER 1940; Misonne 1959; Lay 1967).

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Abb. 1. Das Areal von Meriones meridianus in der UdSSR. Areale der Unterarten: 1 - nogaio-
rum, 2 —- meridianus, 3 — massagetes, 4 — pennicilliger, 5 - zhitkovi

! Nr. XVI meiner Notizen über die Gerbillinae (Mammalia, Rodentia).
Z. Säugetierkunde 40 (1975) 261—269

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

262 W. GG. Heptner }

Im riesigen Verbreitungsareal bildet diese Rennmaus eine Reihe von Unterarten,
von denen and scharf differenziert sınd.

Einige bewohnen gänzlich isolierte Flächen der Sandwüsten. Im ganzen handelt es
sich wohl um 10 Formen. In den weiteren Ausführungen gehe ich auf die geogra-
phische Variabilität der Unterarten in den Grenzen des Kaspischen Gebietes, Turke-
stans und Kasachstans — ohne Semiretschje im Osten — ein. Hier sind 5 Formen zu
unterscheiden, die einer nördlichen oder einer südlichen Gruppe zugeordnet werden
können.

Zur ersten gehören die Unterarten, bei denen die Schwänze im Durchschnitt kürzer
als die KRL sind, keine Quasten aus dunklen Haaren an ihren Enden haben, und bei
denen die Bullae tympani kleiner sind (der Teil vor dem Meatus auditorius berührt
den Proc. zygom. squamosı nicht). Die Schädelkapselbreiten mit den Bullae sind
durchschnittlich nicht größer als die Jochbogenbreiten.

Bei der zweiten, südlichen Gruppe ist ein Schwanz vorhanden, der im Durchschnitt
länger als die KRL ist; am Ende des Schwanzes ist eine gut entwickelte Quaste aus
dunklen Haaren vorhanden, die Bullae tympani sind größer und der Teil der Bullae
vor dem Meatus auditorius berührt den Jochbogen. Die Breite der Schädelkapsel mit
Bullae ist durchschnittlich größer als die Jochbogenbreite.

Die erste, nördliche Gruppe

1. M. (P.) m. nogaiorum Heptner, 1927?

Die Körper- und Schädelgröße ist verhältnismäßig groß, die Länge des Schwanzes
macht im Durchschnitt ca. 93/o der KRL aus (n = 47). Das durchschnittliche Gewicht
ist 77 g (n = ca. 600). Die Färbung ist recht dunkel mit Nußfarbton (nah tawny-
olive. Ridgway XXXIX). Verbreitung: Rechtes Ufer der Wolga-Kalmückensteppen,
die Steppen des nordöstlichen Ziskaukasiens im Süden bis zum Terek. Es handelt sich
um eine scharf charakterisierte Unterart.

2. M. (P.) m. meridianus Pallas, 1773

Die KRL und die Schädelmaße sind etwas kleiner, der Schwanz etwas kürzer; durch-
schnittlich ca. 88°/0 der KRL (n = 25). Das Gewicht beträgt im Durchschnitt 64 g
(n = ca. 700). Die Färbung ist sehr hell, etwa sandgelb.

Verbreitung: Das Gebiet zwischen den Unterläufen der Wolga und des Flusses
Ural (Wolga-Ural-Steppe).

Unterscheidet sich sehr scharf von M. m. nogaiorum, ohne Übergangsexemplare.

3. M. (P.) m. massagetes Heptner, 1933

Diese Form steht der Nominatform sehr nah, aber die Gesamtfärbung ist etwas heller.
Es ist die hellste Unterart von allen fünf.

Verbreitung: Das Gebiet zwischen dem Uralfluß und dem Nordosten des Aralsees,
auch weiter östlich. Die südliche Grenze zwischen dem Kaspisee und dem Aralsee ist
nicht festgelegt. Ostlich vom Aralsee geht diese Form nicht über den Syr-Darja nach
Süden. Diese Unterart und ihre Beziehungen zur Nominatform sind noch nicht gänz-
lich geklärt. Die Individuen aus der Wüste am Aralsee unterscheiden sich von denen

2 Näheres zu den Charakteristika genannter Formen (außer dahli) s. Herrner 1927, 1933,
1936, 1968.

Über Formbildung und geographische Verbreitung von Meriones meridianus 263

aus der Wolga-Ural-Steppe gut. Aber Merkmale der westlichen Tiere im Gebiet des
linken Uralufers und der Emba sind wenig bekannt. Wahrscheinlich ist ein Teilgebiet
zwischen dem Ural und den am Aralsee liegenden Wüsten (Terra typıca — N. ©. vom
Aral) das Gebiet des klinalen Überganges zwischen beiden Formen.

Unterschiede zur südlichen Nachbarform M. (P.) m. pennicilliger sind sehr scharf.

Die zweite, südliche Gruppe

4. M. (P.) m. pennicilliger Heptner, 1933

Die Körper- und allgemeinen Schädelmaße entsprechen den Unterarten meridianus
und massagetes, aber die Länge des Schwanzes ist etwas größer als die KRL (103 °/o
bein = 16), und die Bullae tympanı sind größer. Es handelt sich um eine der hell-
sten turkestanischen Formen von blasser, sandgelber Färbung. Die Quaste am
Schwanzende ist schwarz und gut entwickelt. Sie nimmt ungefähr ein Viertel oder
ein Fünftel der Schwanzlänge eın.

Verbreitung: Hauptareale der Sandwüsten Turkestans (Kara-Kum, Kyzyl-Kum
und einige linassive am rechten Ufer des oberen Amu-Darja); nicht im Fergana-
tal!

Es handelt sich um eine scharf ausgeprägte Form. Die Merkmale dieser Unterart
liegen rein morphologisch gesehen auf Artniveau. Ich habe keine Exemplare gesehen,
die in den Merkmalen zu Individuen der geographisch benachbarten Unterart der
ersten Gruppe überleiten. Deutlich sind auch die Unterschiede zu den im folgenden
genannten Unterarten dieser Gruppe.

5. M. (P.) m. Eh3korı Heptner, 1933

Die Größe entspricht pennicılliger, aber der Schwanz ist durchschnittlich etwas länger
(115 0/o bein = 26), die Bullae tympanı sind etwas kleiner. Die Färbung ist dunkel,
gräulich mit Einmischung von Gelb. Die Farbe des Schwanzes ist hellgelb wie bei
pennicılliger. Sie unterscheidet sich scharf von der Farbe des Rückens. Die schwarze
Schwanzquaste ist etwas größer als bei pennicilliger.

Verbreitung: Die Sandmassive des Ferganatales. Das Areal dieser Reliktform ist
der Größe ni Sandflächen des Eee. entsprechend sehr klein und beträgt wahr-
scheinlich einige hundert Quadratkilometer.

Die Unterart zhitkovi ist offensichtlich ein Derivat der Form pennicilliger, bei dem
nur die Färbung der Körperoberseite verändert wurde. Für M. (P.) m. zhitkovi ist
außer der allgemein dunklen Färbung der Kontrast zwischen Rückenfärbung und
Schwanzfärbung charakteristisch. Alle anderen Unterarten haben dieselbe Färbung
des Schwanzes und des Rückens. Individuen, die in den Merkmalen von zhitkovi
zu pennicilliger überleiten, sınd mir unbekannt.

Insgesamt können wir also einen allmählichen Übergang einer Unterart in die
andere sowohl im systematischen als auch im geographischen Sinn nur für die Formen
meridianus und massagetes annehmen.

Eine besondere Situation bietet M. (P.) m. dahli Schidlowski, 1955. Diese Unter-
art befindet sich weit entfernt vom bisher betrachteten Territorium an der südlichen
Grenze Transkaukasiens. Sie gehört zur zweiten, südlichen Gruppe und nicht zur
nördlichen, deren westliche Form nogaiorum ihr territorial am nächsten liegt. Es ist
die dunkelste Form dieser Art, bedeutend dunkler als zhitkovi. Die Frage nach ihrer
Verbreitung und ihrem Ursprung soll hier nicht erörtert werden. Sie scheint mit der
Geschichte des Kaspisees verbunden zu sein.

264 W.G. Heptner f

Tabelle

Flächenprozentanteil von
schwarzen Sandkörnern
in der Sandprobe

Unterarten und allgemeine Charakteristik ihrer Färbung

nogalorum (1)

recht dunkel, Nußfärbung 24,0 °%/o
meridianus (2)

sehr hell und grell, sandgelb 2,6 ®/o
massagetes (3)

sehr hell und blaß, hellste Unterart 2,6 °/o
pennicilliger (4)

hell und blaß, sandgelb 17,0 %/o
zhitkovi (5)

dunkel, gräulich, die dunkelste der turkestanischen Formen 42,0 °/o
sehr dunkel, die dunkelste Unterart der Art 76,0 %/o

Die Farbe des Sandes wird durch die Auszählung der schwarzen und weißen Sand-
körner ım Gesichtsfeld des Binokulars bestimmt (Abb. 2). Die Bestimmung der Fär-
bung mit Fotokalorimetern ergibt gleiche Verhältnisse.

Rein morphologische Eigenheiten einiger analysierter Formen machen den Ein-
druck von Unterschieden spezifischen Ranges. Im weiteren sollen Besonderheiten der
Färbung der genannten Unterarten in Zusammenhang mit Charakteristika ihrer Ver-
breitungsareale besprochen werden.

Die Sandwüsten der angesproche-
nen arıden Zone unterscheiden sich
durch viele Eigenschaften. Vor allem
ist die Färbung der Sande unter-
schiedlich. So macht der Blick auf die
Sande des Ferganatals, wenn man sich
an die Farbe der Kara-Kum-Sande
gewöhnt hat, den subjektiven Ein-
druck eines düsteren Tages, sogar bei
heller turkestanischer Sonne. In der
Färbung der Unterarten gibt es über-
raschende Übereinstimmungen mit der
Gesamtfärbung der Sande der jewei-
ligen Landschaft (s. Tabelle und
Abb. 2). Diese Übereinstimmung von
Färbung der Tiere und Tönung des
Substrates, auf dem sie leben, ist nichts
Neues und wurde schon mehrmals be-
schrieben. Charakteristisch ist hier je-
doch die ausgedehnte spezifische Ver-
breitung dieses Phänomens auf dem ge-
waltigen Verbreitungsareal dieser Art.

Abb. 2. Die Verteilung der schwarzen
(dunklen) Körner des Sandes in Proben
aus Terrae typicae verschiedener Unter-
arten von Meriones meridianus. 1 — nogaio-

Add sm 8 ne: ge.
vr Eh ei rum, 2 -— meridianus, 3 - massagetes,
4 dd 4 — pennicilliger, 5 - zhitkovi, 6 - dahli

Über Formbildung und geographische Verbreitung von Meriones meridianus 265

Die geographische Verbreitung und systematische Unterteilung dieser Rennmaus
in den ariden Zonen der UdSSR wird weiterhin in starkem Maße durch die großen
Flüsse dieser Gebiete bestimmt. Von Norden nach Süden und umgekehrt durchqueren
Wolga, Ural, Amu-Darja und Syr-Darja das Areal. Weiter im Osten sind es die
Flüsse Tschu, Ili und andere, die durch die Wüste Sargy-Ischick-Otrau in den Balch-
aschsee fließen. Die Flüsse und deren Täler sind für Rennmäuse unüberwindliche
Ausbreitungsschranken. Einige Flüsse dienen deshalb als scharfe, im direkten Sinne
des Wortes lineare Grenzen der Areale einiger Unterarten. Wenn manche Flußschran-
ken trotzdem überwunden wurden, so hat das mit bestimmten historischen Verände-
rungen der Landschaften zu tun. Einige Sandmassive sind außerdem durch Wüsten
und Halbwüsten mit festem Substrat (Ton- oder Lößboden) getrennt, die von Indivi-
duen der Art M. meridianus nicht bewohnt werden. Auch Kulturgebiete (Oasen)
werden nicht besiedelt.

Von größtem Interesse ist die Grenze, welche die Wolga darstellt. Sie trennt die
Unterarten nogaiorum und meridianus voneinander. Letztere wird im Süden durch
den Terek begrenzt. Die Arealgrenze der Nominatform ist im Osten der Uralfluß.
Vom morphologischen Standpunkt aus ist die Isolation dieser Unterart hier nicht so
radıkal. Der Syr-Darja trennt die Unterarten massagetes und pennicilliger. Die Form
zhitkovi ıst von den Nachbarformen, auch von ihrer Ausgangsform pennicilliger
durch ein großes (nicht weniger als 100 km langes) Territorium mit festem Boden
isoliert. Ihr Vorkommen in Fergana hat reliktären Charakter. Im Zusammenhang
mit der Kultivierung dieses Gebietes ist sie hier auf dem Wege des Aussterbens.

Es entsteht natürlich die Frage, wie eine so ausgesprochen östliche Art wie M.
meridianus so weit nach Westen vordringen und solche Schranken wie den Uralfluß
und besonders die Wolga überwinden konnte. Die Erklärung finden wir in einigen
Besonderheiten der Geschichte des Kaspisees und der Gebiete, die nördlich davon
liegen. Ohne auf Einzelheiten der komplizierten erdgeschichtlichen Ereignisse einzu-
gehen, die hier im Pleistozän und Holozän vor sich gingen, ist es notwendig, auf
bedeutende Veränderungen der Grenzen und Flächen des nördlichen Teils dieses
gewaltigen Sees (Transgressionen und Regressionen) und auf die Veränderungen der
Stromrichtung einiger Flüsse hinzuweisen.

Am wichtigsten scheint die Verlagerung des Strombettes der Wolga zu sein. In
einer bestimmten Periode des Pleistozäns floß die Wolga bedeutend westlicher und
südlicher als jetzt. Dasselbe gilt für die Mündung in den Kaspisee. Ihr Strombett war
von Wolgograd an fast gerade nach Süden gerichtet; sie floß am Fuß des Abhanges
der sogenannten Jergeni, dem östlichen Abhang der hohen Wasserscheide des Dons
und der heutigen Wolga, entlang. Die Kette der Sarpa-Seen, die am Fuß der Jergeni
entlangzieht, ist die Spur des Strombettes dieser Ur-Wolga.

Deswegen konnten Arten, die durch das Flachland des nördlichen Seeufers nach
Westen wanderten, frei in die heutigen Kalmückensteppen eindringen und sie be-
sıedeln. Sie müssen das linke Ufer der Ur-Wolga erreicht haben. Die Verlage-
rung der Wolga ın ihr heutiges Strombett von Wolgograd an, d. h. südöstlich,
geschah schnell, und die Kalmückensteppen mit ihrer ganzen Fauna, darunter auch
M. meridianus, gerieten auf diese Weise auf das rechte Ufer der heutigen Wolga. Das
führte zur völligen Isolierung von jener Population, die am linken Ufer der Wolga,
zwischen ıhr und dem Ural, verblieben war. Dann ging die Formbildung zu beiden
Seiten des Flusses in völliger Isolation vor sich. Am rechten Ufer schien das Tempo
schneller gewesen zu sein (nogaiorum).

Das Gesagte bezieht sich nicht nur auf die beschriebene Art, sondern auch auf
eine Reihe von anderen östlichen turanischen Elementen, die am rechten Ufer der
Wolga, größtenteils durch besondere Formen, vertreten sind. Es sind Dipus sagitta

266 W.G. Heptner f

(nogai), Allactaga elater (kizljariens), Alactagulus pumilio (dinniki), Scirtopoda
telum (turovi), Meriones tamariscinus (ciscancasicns), und es bezieht sich auch auf
einige Reptilien u. a. Formen.

Die östlichen Formen scheinen auf ihrem Weg nach dem Westen den Ural auch
auf diese Weise überwunden zu haben. Der Ural stellt keine so mächtige Schranke
dar wie die Wolga, ist aber für eine Reihe von östlichen Arten unüberwindlich. Der
Ural floß ähnlich wie die Wolga in der Vergangenheit in dem mehr westlichen, jetzt
trockenen Flußbett (Kuschumskaja Protoka). Jedoch ıst das Territorium, das er an
sein rechtes Ufer „übertrug“, bedeutend kleiner als jenes, das die Wolga „übertragen“
hat.

Kürzlich (Smirın 1960; LOBACHEV und SHENBROT 1972) wurde eine ähnliche Aus-
breitung, eine Art Modell auf kleinerem Territorium, weit am Unterlauf des Syr-
Darja gefunden. Wie gesagt, trennt der Syr-Darja die Unterarten massagetes (am
rechten Ufer) und pennicilliger (am linken Ufer). Aber auf einem kleinen Territorium
des linken Ufers, ganz nahe am Aralsee, gibt es ein kleines isoliertes Areal von M. m.
massagetes. Es entstand durch die Wendung des Unterlaufs des Flusses nach Norden.
Das Territorium, das die Unterart massagetes bewohnt, ıst am linken Ufer vom
Süden her durch ein altes, trockenes Flußbett des Syr-Darja begrenzt und liegt auf
diese Weise im Dreieck zwischen zwei Flußbetten3. Für die Unterart massagetes wird
dadurch der Weg in die Kyzyl-Kum-Wüste potentiell frei, in das Gebiet, das von
M. m. pennicilliger bewohnt wird. Man kann sich vorstellen, daß Fälle, in denen
Flüsse selbst Arten (faunistische Komplexe) an andere Ufer „übertragen“, nicht sehr
selten sind.

In diesem Zusammenhang ist bemerkenswert, daß solch ein mächtiger Strom wie
der Amu-Darja im erwähnten Sinne keine Bedeutung hat. Das bezieht sich vor allem
auf M. meridianus. Zu beiden Seiten des Flusses, d. h. in den großen Wüsten Kara-
Kum und Kyzyl-Kum, lebt eine Unterart (pennicilliger), und ich konnte keine Unter-
schiede zwischen beiden Populationen finden, auch nicht in anderen faunistischen
Komplexen der Säugetiere an beiden Ufern des Amu-Darja; wenigstens nicht in sol-
chen, die durch die isolierende Wirkung des Flusses zu erklären sind. Der Grund liegt
wahrscheinlich darin, daß der Amu-Darja im Pleistozän und fast bis in historische
Zeiten sein Bett stark änderte und in den transkaspischen Ebenen intensiv wanderte.
Im Alt- und Mittelpleistozän, ungefähr in der Gegend der Stadt Termez, strömte der
Amu-Darja nach Nordwesten, durch die südöstlichen und zentralen Teile der Kara-
Kum-Wüste (Kelifski Usboj), floß das Kopet-Dag-Gebirge entlang und mündete in
den Kaspisee. Murgab und Tedschen waren seine linken Nebenflüsse. Erst später
fand der Amu-Darja den Weg nach Norden. In verschiedenen Perioden des Mittel-
und Jungpleistozäns mündete er in die Ssary-Kamysch-Niederung (Ssary-Kamysch-
Delta). Von hier aus strömte er später nach Südwesten, verlief südlich vom Bolschoi
Balchan-Gebirge und mündete in den Kaspisee. In der Zeit nach Bildung des Aralsees
floß der Amu-Darja in Richtung Aralsee in seinem Unterlauf östlicher als jetzt
(Aktscha-Darja) durch den nordwestlichen Teil der heutigen Kyzyl-Kum-Wüste. Der
heutige untere Amu-Darja und sein Delta (Aralisches Delta) und der Aralsee sind
verhältnismäßig jung (Jungpleistozän) (Kes 1939; TorLstov und Kes 1960).

Auf diese Weise ergaben sich im Pleistozän verschiedene Möglichkeiten breiter
Kontakte zwischen den heute streng isolierten Kara-Kum- und Kyzyl-Kum-Wüsten.
Sogar solch charakteristische Gebiete der heutigen Kara-Kum-Wüste wie ihr Zentral-

” Es handelt sich um das Deltagebiet und nicht um die großen, trockenen Flußbetten des Ur-
Syr-Darja (Kuwan-Darja und Dschany-Darja) im Norden der Kyzyl-Kum-Wüste.
* In dieser Richtung verläuft heute der große Kara-Kum-Kanal.

Über Formbildung und geographische Verbreitung von Meriones meridianus 267

teil und die Trans-Ungus-Wüste (Saungusskije Kara-Kumy) waren von der Kyzyl-
Kum-Wüste nıcht isoliert.

Zum Schluß noch einige Bemerkungen über die Eigenschaften einiger Unterarten,
die für das Verständnis des Begriffes „subspecies“ Bedeutung haben.

1. Der Karyotyp: Alle untersuchten Formen der Art (massagetes wurde nicht
untersucht) haben die Chromosomenzahl (2 N) 50, und die Grundzahl (N F%) 78.
Alle haben 5 metazentrische, 8 submetazentrische und 11 Paare akrozentrische Chro-
mosomen. Nach Form und Größe sind die Autosomen aller Formen identisch, nur
bei M. m. nogaiorum sind die Schenkel des III., V., VIII. und IX. Chromosoms ein
wenig länger. Bei den Heterochromosomen findet man dagegen in einigen Fällen
beträchtliche Unterschiede, nämlich im Y-Chromosom. Bei allen Formen ist dieses
Chromosom von mittlerer Größe — bei dahli und meridianus („heptneri“) ist es sub-
metazentrisch, bei pennicilliger subtelozentrisch, aber bei nogaiorum akrozentrisch
(Abb. 3). Das X-Chromosom ist bei den untersuchten Formen submetazentrisch.
(WOoRONZoV und KoRoOBITSINA 1969; KOROBITSINA 1969; ORLOV 1969).

UXUX

Abb. 3. Typische Formen des Y-Chromosomen einiger Formen von Meriones meridianus.
Von links nach rechts: dahli, nogaiorum. meridianus („heptneri“), pennicılliger (nach
KorsıTsınAa 1969)

Besonders auffallend ist die eigenartige Form des Y-Chromosoms bei nogaiorum.
Diese Form kreuzt sich frei mit M. m. meridianus (linkes Ufer der Wolga), und
die Hybriden (wenigstens F! und F?) sind fertil (Levı et al. 1963). Bemerkenswert
ist auch die identische Form des Y-Chromosoms der geographisch und besonders
morphologisch weit voneinander entfernten Formen dahli (Süd-Transkaukasien) und
meridianus („heptneri“) (Wolga-Ural-Steppe). Zwischen ihnen befindet sich nicht nur
eine Lücke im Artareal (Ost-Transkaukasien), sondern auch das Areal von M. m.
nogalorum.

2. Die Pestresistenz: Die Rennmaus spielte eine Rolle für das Erhaltenbleiben
der Pest im Gebiet zwischen den Flüssen Wolga und Ural (jetzt ist die Pest
unter den Nagern liquidiert). Deshalb wurden besonders die Unterarten nogalorum
und meridianus äußerst intensiv auf ihre physiologischen Eigenschaften hin untersucht.
Bei ihnen wurden Unterschiede im Sauerstoffverbrauch, im Hämoglobin- und Eisen-
gehalt des Blutes und im Gehalt an Ascorbinsäure in den Nebennieren festgestellt.
Weiterhin sind Körpertemperatur, optimale Temperatur und morphologische Eigen-
schaften wıe Hautdicke und Bau des Haarkleides unterschiedlich.

Den merkwürdigsten Unterschied findet man allerdings bei beiden Formen in der
Pestresistenz. Daß sich verschiedene Populationen einer Art in dieser Hinsicht unter-
scheiden können, ist bekannt. In unserem Fall ist aber der Unterschied außerordent-
lich groß. Die Empfindlichkeit der Form nogaiorum ist 100000mal größer als die von
meridianus. Während für die erste die letale Dosis (LD 50) eines Stammes 50 und des
anderen 20 Mikroben beträgt, sind für die anderen die entsprechenden Dosen
5000000 und 2000000 Mikroben. Diese Eigenschaft ist genetisch fixiert. Bei
Kreuzungen der genannten Unterarten in verschiedenen Kombinationen ist bei den
Hybriden der Index ungefähr intermediär oder näher zu M. m. nogaiorum (LEvE
1963; KAraBuKkHov 1965). Entsprechend ihrem Resistenzgrad ist die Rolle beider
Formen in den eventuellen Epizootien verschiedener Teile des Artareals auch unter-
schiedlich. Diese letzten Angaben zeigen, wie stark sich geographisch benachbarte und
morphologisch nahe stehende Unterarten einer Art in anderen Merkmalen unterschei-
den können.

268 W.G. Heptner 7

Zusammenfassung

Das Verbreitungsareal der Rennmaus Meriones meridianus in den Wüsten Mittelasiens wird
beschrieben. Die 5 Unterarten lassen sich einer nördlichen (nogaiorum, meridianus, massagetes)
und einer südlichen (pennicilliger, zhitkovi) Gruppe zuordnen. Auch die 6. Subspecies M. m.
dahli von der südlichen Grenze Transkaukasiens muß zur südlichen Gruppe gezählt werden,
obwohl territorial der Form nogaiorum am nächsten. Die Unterarten werden charakterisiert.
Über das gesamte Verbreitungsgebiet von M. meridianus stimmen die Färbungsunterschiede
der Subspecies mit den Sandtönungen der Biotope überein.

Geomorphologische Veränderungen ın Mittelasien, insbesondere Verlagerungen der großen
Ströme werden erwähnt und mit der momentanen Aufspaltung in Unterarten in Zusammen-
hang gebracht. Ferner werden karyologische Unterschiede der Formen aufgezeigt und auch
auf Unterschiede in der Pestresistenz hingewiesen.

Summary

On some pecnliarities in the development of subspecies and their geographical distribution
of Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773 in the Middle Asiatic deserts

The distribution area of Meriones meridianus in the deserts of Middle Asıa ıs discribed. There
are 5 subspecies which can be classified into a northern (nogaiorum, meridianus, massagetes)
and a southern group (pennicilliger, zhitkovi). Also the 6th subspecies M. m. dahli from the
southern border of Transkaukasia must be regarded as belonging to the southern group
although, from a territorial viewpoint, it is next to nogaiorum. The subspecies are charac-
terized. Within the whole distribution area of M. meridianus the different colours of the
subspecies harmonize with the sand shadings existing in their environment.

Geomorphological transformations in Middle Asıa, especially the displacements of the
great streams are mentioned and discussed in connection with the momentary splitting of the
species M. meridianus into subspecies. Furthermore karyologic differences in the subspecies
and their respective resistences against pest are mentioned.

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Während der Drucklegung dieses Beitrages ist Herr Professor Dr. W. G. HEPTNER verstorben.
Anfragen nach Sonderdrucken sollten an seine ehemalige Adresse, Zoologisches Museum,

U 1 Gerzena 6, Moskau K — 9, UdSSR, gerichtet werden.

Vergleichende Riechschwellenbestimmungen
bei neotropischen Chiropteren
(Desmodus rotundus, Artibeus lituratus, Phyllostomus discolor.)

Von U. SCHMIDT
Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 20. 2. 1975

I. Einführung

Wegen ihres einzigartigen Orientierungssystems, der Echoortung, sind die Fledermäuse
zum bevorzugten Forschungsobjekt vieler Sinnesphysiologen geworden. Während die
Kenntnis des akustischen Systems recht umfangreich ist, befassen sich nur wenige
Untersuchungen mit den anderen Sinnesorganen (NEUWEILER 1966). Diesen Arbeiten
läßt sich jedoch entnehmen, daß dem Gesichts- und Geruchssinn in vielen Lebens-
bereichen eine bedeutende Rolle zukommt (SUTHERs 1970). Da die Chiropteren eine
sehr heterogene Ordnung sind, können allerdings keine generellen Aussagen gemacht
werden. Die beiden Unterordnungen Megachiroptera und Microchiroptera unter-
scheiden sich durch ihre Orientierungsweise: Die Flughunde (Megachiroptera) besitzen,
bis auf eine Ausnahme (Kurzer 1960), keine Ultraschallortung, sie orientieren sich
hauptsächlich optisch (NEUWEILER 1962); bei den Microchiropteren stellt die Echo-
peilung das Hauptorientierungssystem dar. Allerdings bilden die Microchiropteren

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 269—298
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044--3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

270 U. Schmidt

keine einheitliche Gruppe, sie haben sich in eine Vielzahl verschiedener Ernährungs-
typen aufgespalten: Einige erbeuten Insekten ausschließlich im Fluge, andere nehmen
diese auch vom Boden auf (RoER 1969). In den Tropen findet man Fledermausarten,
die sich von Früchten oder von Nektar und Pollen ernähren, solche, die Fische oder
kleine Landwirbeltiere fangen, und andere, die nur vom Blut von Vögeln und Säu-
gern leben. Bei vielen Arten ist es wahrscheinlich, daß das Auffinden und die Aus-
wahl der Nahrung olfaktorisch erfolgt.

In Verhaltensversuchen mit Nilflughunden (Rousettus aegyptiacus) konnten
MÖHREs und KULZER (1956) eine olfaktorische Orientierung zur Nahrungsquelle fest-
stellen. Diese Tiere waren in der Lage, im Flug noch 100 mg Bananenmus zu lokali-
sieren. Auch konnten sie künstlichen Bananenäther vom Geruch der Bananen unter-
scheiden. Bei fruchtfressenden Microchiropteren liegen Beobachtungen von MANN
(1951) vor. Er beschreibt, wie Phyllostomus hastatus unter dem Laub des Urwald-
bodens verborgene Bananenstücke auffand. Korg (1961) hat die Bedeutung des Ge-
ruchsorgans bei insektenfressenden Fledermäusen nachgewiesen. Verschiedene euro-
päische Fledermausarten (Myotis myotis, Eptesicus serotinus, Nyctalus noctula, Ple-
cotus auritus und Pipistrellus nathusii) waren imstande, lebende und abgetötete In-
sekten geruchlich aufzuspüren. Die größte Entfernung, in der Plecotus Insekten noch
wahrnehmen konnte, betrug 20 cm. Es war diesen Tieren auch möglich, eine Auswahl
zwischen genießbaren und ungenießbaren Insekten zu treffen. Nach Kos (1973) soll
Myotis myotis spezielle Laute (Riechlaute) besitzen, die Geruchsmoleküle von der
Beute ablösen, um deren Konzentration ın der Umgebung zu erhöhen.

Noch völlig ungeklärt ist die Rolle des Geruchssinnes im Sozialverhalten der
Chiropteren. Zwar lassen eine Vielzahl von Drüsen, die an den unterschiedlichsten
Körperstellen vorkommen (EısEntrAur 1957), eine olfaktorische Beeinflussung des
Verhaltens vermuten, doch fehlen jegliche experimentellen Hinweise. Für das Sekret
der Nackendrüsen von Pteropus nımmt NELson (1965) an, daß es zur Markierung
des Territoriums dient. NEUWEILER (1969) konnte diese Angaben für die indischen
Flughunde allerdings nicht bestätigen. Er diskutiert, daß der Duft dieses Sekretes die
Synchronisation der Fortpflanzungsstimmung bewirkt. Wie Kurzer (1958) bei der
Aufzucht von Rousettus feststellen konnte, ist auch ein individuelles geruchliches Er-
kennen möglich. Wurden zwei Jungtiere von ihren Müttern getrennt und in ein
Gazesäckchen gehüllt, so flogen die Weibchen jedes rufende Junge an: „Das Säckchen
mit dem fremden Jungen wurde nur kurz beschnuppert und dann nicht mehr be-
achtet, das Säckchen mit dem eigenen Jungen dagegen intensiv bearbeitet. Auch die
beiden Jungen erkennen die Muttertiere an ihrem Duft“ (cıt. KuLzer 1958). Letz-
teres fand KuLzEr (1962) auch bei Tadarida condylura.

Die wenigen anatomischen und histologischen Untersuchungen des olfaktorischen
Systems der Chiropteren zeigen, daß Nase und Riechhirn bei den einzelnen Spezies
sehr unterschiedlich ausgebildet sind. Aus volumetrischen Messungen an Fledermaus-
gehirnen (STEPHAN und PırrLor 1970; Baron 1973) geht hervor, daß nur bei den
Megachiropteren der Bulbus olfactorius die gleiche Ausprägung besitzt wie bei den
„basalen Insektivoren“ (STEPHAN 1967). Bei allen Microchiropteren ist das Riechhirn
eine regressive Struktur, auch finden sich große Differenzen zwischen den Arten.
Während insektivore Fledermäuse sehr kleine Bulbi olfactorii besitzen, sind diese
bei nektar-, frucht- und blutfressenden Arten etwa doppelt so groß. Aber selbst bei
den europäischen, insektenfressenden Fledermäusen zeigen sich Unterschiede. Schon
GROSSER (1902) stellte bei Rhinolophus eine geringere Entwicklung der Nasen-
muscheln als bei Myotis fest. Vergleichende histologische Untersuchungen des Riech-
epithels haben ergeben, daß sich beide Gattungen auch hinsichtlich der Riechzellen-
dichte und der Gesamtzahl der Rezeptoren unterscheiden (Korg und Pisker 1964;

|

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren DI

Koıs 1971). Rhinolophus ferrumequinum besitzt ca. 27,4 Rezeptoren/mm? und
Myotis myotis ca. 31,6 Rezeptoren/mm?; die Gesamtzahl der Riechzellen wird bei
Rhinolophus mit 1963 000 und bei Myotis mit 5949000 angegeben.

In diesem kurzen Literaturüberblick wurden Arbeiten über die Vampirfledermäuse
(Desmodus rotundus) ausgespart. — Es gibt keine Angaben in der Literatur, die sich
auf das Riechvermögen der beiden anderen von mir untersuchten Arten, Artibens
lituratus und Phyllostomus discolor beziehen. Der morphologische Aufbau der Nase
läßt jedoch bei ihnen einen scharfen Geruchssinn erwarten (KÄMPER und SCHMIDT,
in Vorb.).

Desmodus ist eine der am besten untersuchten tropischen Fledermäuse. Als erster
hat Mann (1960) bei volumetrischen Gehirnvergleichen festgestellt, daß die Bulbi
olfactorii bei Desmodus besser entwickelt sind, als bei der insektenfressenden
Histiotus montanus und der nektarsaugenden Glossophaga soricina. Nur die omnivore
Phyllostomus hastatus besitzt ein größeres Riechhirn. Mann diskutiert auch
die Bedeutung des olfaktorischen Sinnes für die Beutesuche: ”y sobre todo su notable
capacidad de encontrar a las gallinas encerradas en jaulas con paredes de bambü
en la selva amazönıca. En estos casos no existen nı siquiera posibilidades visuales
que pueden guiarlo. Solamente estimulos olfactorios parecen reunir bajo tales con-
diciones los requisitos que pueden conducir a la detecciön de las victimas.“ Einen
Hinweis darauf, daß bei der Auswahl der Beutetiere geruchliche Faktoren eine Rolle
spielen, geben Beobachtungen von GREENHALL (1963, 1965). Er berichtet, daß Nacht
für Nacht dieselben Rinder von Vampirfledermäusen angefallen wurden, während
andere Tiere der gleichen Herde verschont blieben. Auch die Selektion bestimmter
Menschen als Beute läßt sich nur durch olfaktorische Orientierung erklären (GooDWIN
und GREENHALL 1961: ”It seems that certain humans being singled out and bitten,
while others that have slept unprotected in the same room at the same time are not
molested). Auf die gleiche Weise ließe sich deuten, daß Vampire in gemischten Rin-
derherden einige Rassen (z. B. Schweizer Rinder) stark bevorzugen, während andere
(Cebu) fast nie gebissen werden (SCHMIDT et al. 1970, 1971). Läßt man Vampirfleder-
mäuse im Labor an Meerschweinchen fressen, so kann man beobachten, daß sie zuerst
minutenlang an verschiedenen Körperregionen der Beute schnüffeln, ehe sie eine ge-
eignete Bißstelle auswählen (SCHMIDT und GREENHALL 1972; GREENHALL 1972). Es ist
möglıch, daß bei dieser Auswahl neben thermischen und taktilen auch olfaktorische
Eindrücke verarbeitet werden.

Die Funktion des Geruchssinnes im Sozialverhalten von Desmodus läßt sich noch
nicht übersehen. Bei jeder Kontaktaufnahme zwischen zwei Tieren findet ein kurzes
Beschnuppern statt (SCHMIDT und ManskE 1973). Dies deutet darauf hin, daß sich
die Tiere individuell am Geruch erkennen, das Geschlecht des Partners bestimmen,
oder feststellen, ob es ein Mitglied der eigenen Kolonie ist.

Nur wenige physiologische Experimente liegen über das Riechvermögen der Vam-
pirfledermäuse vor. In Voruntersuchungen zu dieser Arbeit wurden zwei Desmodus
auf Buttersäure dressiert. Es zeigte sich, daß sie noch in der Lage waren, eine Kon-
zentration von 7,8:10 3 Vol.P/o wahrzunehmen; bei Menschen in einer ähnlichen Ver-
suchssituation lag die Riechschwelle zwischen 1,5102 und 3,1: 102 Vol./o (SCHMIDT
und GREENHALL 1971). Die Vampirfledermäuse konnten auch verschiedene Stoffe
(Milchsäure, Essigsäure, Brenztraubensäure, Propionsäure, Buttersäure, Ameisensäure)
geruchlich voneinander unterscheiden (ScHmipT 1973).

Aus den beschriebenen Untersuchungen läßt sich entnehmen, daß der Geruchssinn
im Leben der Vampirfledermäuse eine vielfältige Bedeutung besitzt. Um jedoch einen
Eindruck von der Leistungsfähigkeit des olfaktorischen Systems zu gewinnen, ist es
nötig, exakte Schwellenbestimmungen durchzuführen. |

[857
NS
[557

U. Schmidt

II. Methode

1. Prinzip der Versuchsanlage

Da bei diesen Untersuchungen der vergleichende Aspekt im Vordergrund steht, mußte eine
Versuchsanlage entwickelt werden, mit der es möglich ist, Geruchsschwellen bei den verschie-
densten Arten von Fledermäusen zu bestimmen. Wegen ihrer guten Lernfähigkeit und der
agilen Fortbewegung auf dem Boden, ist es relativ einfach, Vampirfledermäuse auf einen
Geruchsstoff zu dressieren (SCHMIDT und GREENHALL 1971), bei anderen Fledermausarten ist
die klassische Dressurmethode (Laufdressur) nur schwer oder überhaupt nicht anwendbar.
(Über die Schwierigkeiten von Geruchsdressuren s. BRETTING 1972.)

Um festzustellen, ob ein Tier Geruchsstoffe wahrnimmt, kann die Anderung der Atmung
als Indikator herangezogen werden. Mit dieser Methode hat z. B. Fınk (1965) nachgewiesen,
daß Gänse ein Riechvermögen besitzen. Allerdings gewöhnen sich die Tiere sehr schnell an
die Gerüche und schon nach wenigen Versuchen ist keine Atemänderung mehr festzustellen.
Diesem Umstand ist es wohl zuzuschreiben, daß zur Schwellenbestimmung die Atemreaktion
nie herangezogen wurde. Um die Gewöhnung an den Stimulus zu verhindern, wurde bei den
hier beschriebenen Versuchen der Gerucdisreiz mit einem elekırerenseet gekoppelt.

Dadurch erhält das olfaktorische Signal für das Tier eine negative Bedeutung und wird
regelmäßig mit einer Atembeschleunigung beantwortet.

2. Olfaktometer

Optische und akustische Reize sind durch Linsen, Filter und elektronische Einrichtungen exakt

darstellbar und ebenso genau registrierbar; olfaktorische Reize dagegen lassen sich nur mit

einer relativ großen Fehlerbreite herstellen, und es gibt bisher kein Meßgerät, das die
geringen Molekülmengen anzeigt, die unter Schwellenbedingungen auftreten. Dazu kommt,
daf3 die menschliche Nase, z. T. bedingt durch die starke Adaptationsfähigkeit des Geruchs-
organes, nur ein sehr grobes Instrument zur Beurteilung von Gerüchen ist. Diesen Schwierig-
keiten muß bei der Entwicklung des wichtigsten Teils der Versuchsapparatur, dem Olfakto-
meter, Rechnung getragen werden.

Drei Variablen können im Olfaktometer verändert werden:

1. Die Qualität des Reizes ist durch die Geruchssubstanz gegeben. Da im Chemikalienhandel
hochgereinigte Substanzen erhältlich sind, bietet diese Variable wenig Schwierigkeiten.
Es muß jedoch berücksichtigt werden, daß Spuren anderer flüchtiger Stoffe, z. T. bedingt
durch den Zerfall der Substanzen (z. B. Aldehyde — Säuren) in der Grundsubstanz vor-
handen sind, und daß immer aus der Umgebung fremde Duftreize auftreten, die sich
besonders im Schwellenbereich störend bemerkbar machen können.

2. Die Quantität des Reizes wird durch die Anzahl der Moleküle der Geruchssubstanz / cm?
Luft ausgedrückt. Es kann dabei nur Bezug auf die Molekülmenge in der zugeführten
Atemluft genommen werden, während über die Anzahl der Moleküle, die auf die Riech-
schleimhaut treffen, keine Aussage möglich ist.

3. Als dritte Variable spielt die zeitliche Darbietung des Reizes eine Rolle. Es kann zu
unterschiedlichen Ergebnissen führen, ob eine Geruchsquelle kontinuierlich Moleküle ab-
gibt, oder ob der Reiz nur kurzzeitig auftritt, wobei die Steilheit des Reizes von Be-
deutung ist.

Bei den für Untersuchungen an Menschen und für Dressurversuche bei Tieren entwickelten
Olfaktometertypen (NEUHAUS 1953; GOLDENBERG 1967; RANDEBROCK 1970; BRETTING 1972)
wird die mit Geruchsstoff gesättigte Luft über der konzentrierten Geruchssubstanz mit reiner
Luft verdünnt. Mit dieser Methode ist die Erzeugung eines kontinuierlichen Luftstromes mit
einer bekannten Menge an Geruchsmolekülen möglich, wie es für Geruchsdressuren benötigt
wird. In Vorversuchen mit Desmodus wurde mit einem Olfaktometer dieses Typs experimen-
tiert. Um Atemänderungen hervorzurufen, muß der Geruchsreiz das Tier plötzlich erreichen.
Dafür ist ein Umschalten von einem geruchsfreien Luftstrom zu dufthaltiger Luft nötig. Jedes
Umschalten ruft im System eine Druckänderung hervor, die sich am Ausströmstutzen als
Änderung des Ausströmgeräusches (im Ultraschallbereich) bemerkbar macht. Die Fledermäuse
wurden auf dieses akustische Signal konditioniert und reagierten mit starken Atemänderungen
bei jedem Umschalten. Durch "Verstopfen und Verkleben der Gehörgänge ließ sich diese
unerwünschte Reaktion vermeiden, doch fand sich keine zuverlässige Methode, die Ohren
reversibel zu verschließen. Eine permanente Ausschaltung des Gehörs wurde verworfen, da
nicht abzusehen war, inwieweit die Elimination des dominierenden Sinnes dieser Tiere Lang-
zeitversuche beeinflußt.

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 273

Abb. 1. Schema der Ver-
suchsanlage: D = Durc-
flußmesser, F = Kohlefilter,

] = Injektionseinrichtung,
K = Kontakt, L = Kon-
trollampe, Pı = Pumpe

(Zuluft), P2? = Pumpe (Ab-
luft), R = Reizgerät, S =
Mehrkanalschreiber (de:
Atembewegung, 2: EKG, 3:
Siıgnalstrahl), T = Wasch-
flasche in temperaturkon-
stantem Wasserbad. Ta =

Taste, V = Verstärker,
VA = Verlagerungsauf-
nehmer

Zur Erzeugung von kurzen Geruchsreizen für elektrophysiologische Untersuchungen wird
häufig das „Spritzenolfaktometer“ verwendet (KarkA 1970; PrFAFFMANN 1971; BEHREND 1971;
MATHEws 1972). Dabei wird mit einer Injektionsspritze der gasförmige Geruchsstoff ent-
weder direkt oder durch Injektion in einen Luftstrom dem Tier zugeführt. Um unterschied-
liche Intensitäten zu erreichen, muß die flüssige Duftsubstanz verdünnt werden. Die Anzahl
der Geruchsmoleküle läßt sich im Gaschromatographen bestimmen (s. KarkAa 1970).

Für die Experimente mit Fledermäusen erwies sich das Spritzenolfaktometer als die einzig
mögliche Methode, um Änderungen des Ausströmgeräusches bei Applikation des Duftstoffes
so gering zu halten, daß eine Maskierung mit einer Geräuschquelle (Radio) ausreichte, Reak-
tionen auf akustische Signale zu verhindern. Die Zuluft wurde mit einer Membranpumpe
von außen angesaugt, über ein Kohlefilter geleitet und durch einen regulierbaren Durchfluß-
messer (Rotameter) geschickt. Die Durchflußmenge betrug 5 ml/s. In einer nachgeschalteten
Waschflasche, die sich in einem temperaturkonstanten Wasserbad befand, wurde die Luft
auf eine gleichmäßige Temperatur (22° C) und Luftfeuchtigkeit gebracht. Der Geruchsstoff
wurde mit einer Injektionseinrichtung in den Luftstrom injiziert. Mit Hilfe eines Hebel-
systems gelang manuell ein erschütterungsfreier Vorschub der Spritze (0,5 ml Tuberkulin-
spritze) und des Stempels. Wegen des ausgezeichneten Gehörs der Fledermäuse war die
Verwendung eines Elektromotors für den Vorschub nicht möglich. Über einen Schleifkontakt
konnte der Verlauf der Injektion registriert werden. Die Geruchssubstanz (20 ml) befand
sich in 50-ml-Schnappdeckelgläsern (temperaturkonstant). Aus der Gasphase wurde unmittel-
bar vor der Injektion die entsprechende Menge Geruchsstoff abgezogen. Bei den kritischen
Versuchen wurden während 1 Sekunde 0,025 ml injiziert, wodurch ein Verdünnungseffekt
von 1 :200 auftrat. Die zuführenden Luftleitungen bestanden aus Glasröhren, die Kupplungs-
stücke aus Teflonschlauch. Wie die Versuche mit injiziertem Rauch zeigten, waren durch die
Kupplungen genügend Turbulenzen im Luftstrom, so daß bei der Injektion eine intensive
Durchmischung der Luft mit dem Geruchsstoff erreicht wurde. Die Geruchswelle benötigte
6 s von der Injektion bis zum Erreichen des Tieres. Die Luft über dem Versuchstier wurde
abgesaugt (Abb. 1).

3. Registrierteil

Die Fledermaus war in eine Haltevorrichtung eingespannt; ıhr Vorderkörper ragte in ein
Plastikrohr, an dessen geschlossenem Ende, 5 cm vor dem Kopf des Tieres, die Ausström-
öffnung des Olfaktometers endete. Eine Kunststoffplatte gewährleistete, daß der Abstand
zwischen Ausströmstutzen und der Nase bei allen Tieren gleich blieb. Der Kopf des Tieres
war so fixiert, daß die ausströmende Luft auf die Nase traf. Die gesamte Anlage war aus
Trovidur-Kunststoff gefertigt und befand sich in einem Farraday-Käfig (Abb. 2). Als Regi-
striergerät diente ein Flüssigkeitsstrahl-Oszillograph (Siemens Oszillomink E), der mit drei
Schreibkanälen ausgerüstet war. Auf Kanal 1 wurden die Atembewegungen mittels einer
Wippe, deren einer Arm sich unter dem Bauch des Tieres befand, und einem tastlosen Ver-
lagerungsaufnehmer (Kaman Multi — Vit displacement measuring system) aufgezeichnet. Das
EKG konnte mit Kupferelektroden, die am rechten Vorderarm und linken Unterschenkel
angeschraubt wurden, unblutig abgeleitet werden (Kanal 2). Mit einem AC-DC Vorver-

DA U. Schmidt

Abb. 2. Registrieranlage mit ein-
gespanntem Versuchstier. Oben: Ab-
saugtrichter; links: Verlagerungsauf-
nehmer; rechts: Kontakt. Unter dem
Bauch der Fledermaus befindet sich ein
Hebelarm, der über den Verlagerungs-
aufnehmer die Atembewegungen des
Tieres registriert. Das rechte Bein ist
am Kontakt befestigt. An diesem Bein
sind auch die beiden Schockelektroden
angeschraubt; am linken Bein eine
EKG-Elektrode (die andere am rech-
ten Flügel)

stärker (H. Sachs Elektronik) war es möglich, Störimpulse auszufiltern. Am rechten Unter-
schenkel waren zwei weitere Elektroden befestigt, die mit einem Reizgerät (H. Sachs Stimu-
lator P) verbunden waren. Der Experimentator löste den Strafreiz durch eine Ferntaste aus;
das Versuchstier konnte den Strafreiz beenden, bzw. verhindern, wenn es durch Anziehen
des rechten Beines einen elektrischen Kontakt unterbrach. Eine Kontrollampe zeigte die
Öffnung des Kontaktes an. Die zur Unterbrechung des Kontaktes benötigte Kraft war stufen-
los einstellbar. Über ein Relais wurde die Injektion, der Strafreiz und die Kontaktunter-
brechung auf dem Signalkanal 3 aufgezeichnet.

4. Wahl der Gerucheenbetsnren

Vergleicht man die Literatur über Geruchsschwellenbestimmungen bei Tieren, so stellt man
fest, daß die Autoren zwar die unterschiedlichsten Testsubstanzen verwendeten, z. T. im
Hinblick auf ihre biologische Bedeutung (z. B. Blumendüfte bei Bienen, Schwarz 1955;
Fettsäuren bei Hunden, NEuHAus 1953), daß jedoch von fast allen Experimentatoren alipha-
tische organische Verbindungen bevorzugt wurden (z. B. Insekten: DETHIER und Yosr 1951;
DETHIER 1954. Säugetiere: NEeuHAaus 1953, 1955, 1956; AsHron et al. 1957; EAyrs und
MouLTon 1960; MouLTon und EAyrks 1960; MouLTon et al. 1960; GrucH 1957; BRETTING
1972. Mensch: SKRAMLIK 1948; GOLDENBERG 1967). Um möglichst viele Daten aus der Litera-
tur zum Vergleich heranziehen zu können, beschränkte ich mich bei der Auswahl der Geruchs-
substanzen auf unverzweigte, aliphatische, organische Verbindungen. Sie unterscheiden sich
erstens in der Kettenlänge und zweitens in der funktionellen Gruppe:

1. Carbonsäuren (Ameisensäure, Essigsäure, n-Propionsäure, n-Buttersäure, n-Valeriansäure)
2. Alkohole (Athanol, Methanol, Propanol [1], Butanol [1])

3. Aldehyde (Formaldehyd, Acetaldehyd, Propanal, n-Butanal)

4. Ester (Essigsäureäthylester, Buttersäuremethylester)

Die Verdünnung der wasserlöslichen Substanzen erfolgte mit aqua dest., der fettlöslichen
mit Paraffinöl (Uvasol®). Von allen Substanzen wurde der im Handel erhältliche höchste Rein-
heitsgrad (meist p. a.) verwendet. Bei Desmodus wurden alle 15 Geruchsstoffe getestet, bei
den zum Vergleich untersuchten Artibeus und Phyllostomus jeweils Buttersäure, Propanal
und Buttersäuremethylester. Diese 3 Stoffe wurden als Vergleichssubstanzen gewählt, da
Buttersäure als Bestandteil des Schweißes und Methylbutyrat als sog. „Fruchtäther“ mög-
licherweise zu biologisch bedeutsamen Geruchsgruppen gehören, während Propionaldehyd
biologisch indifferent sein sollte. Außerdem hatten alle drei Verbindungen bei den zuerst
untersuchten Vampirfledermäusen niedere Schwellenwerte. Da methodisch bedingt immer ein
Verdünnungseffekt von 1:200 auftrat, mußten intensiv riechende Substanzen verwendet
werden, um auch Fledermausarten erfassen zu können, die nur ein geringes Geruchsvermögen
besitzen.

5. Dressur und Versuchsverlauf

Um eine Änderung der Atmung bzw. der Herzfrequenz feststellen zu können, ist es not-
wendig, daß sich das Versuchstier in völliger Ruhe befindet. Daher war eine gute Gewöhnung
der Fledermäuse an die Apparatur die wichtigste Voraussetzung für die Versuche. Diese
Eingewöhnung war recht schwierig, da sich anfangs alle Tiere gegen das Eingespanntsein
wehrten und Verletzungen auftreten konnten. Hierbei fanden sich artmäßige und individuelle
Unterschiede (s. Kap. III), und ein Teil der Tiere mußte in dieser Phase wegen Anpassungs-

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 275

schwierigkeiten aus dem Versuch genommen werden. Die Andressurphase, bei der die Reak-
tion auf einen Geruchsstoff eingeübt wurde, dauerte 3 bis 4 Wochen. Anfangs erfolgte der
elektrische Schock unmittelbar nach dem Eintreffen des Geruchsreizes am Tier; im Laufe der
Zeit wurde der Schock verzögert (bis 11 s nach der Injektion; entspricht ca. 5 s nach dem
Einsetzen der Reaktion). Die Fledermäuse sprachen sehr unterschiedlich auf den Strafreiz an,
so daß für jedes Tier die günstigste Spannung ermittelt werden mußte. Ein zu geringer
elektrischer Schlag bewirkte keine Reaktion, während sich die Tiere bei zu hohen Spannungen
lange Zeit unruhig bewegten. Als optimal erwies es sich, wenn die Spannung gerade ausreichte,
das Tier zum Anziehen des Beines, und damit zur Kontaktunterbrechung zu bewegen. Recht-
eckreize von 5 ms Breite und 100 Hz dienten als Schock, die Spannungen lagen zwischen
10 und 25 V.

Zwischen die einzelnen Tests wurden 3 bis 6 Kontrollversuche mit geruchsfreier Luft
geschaltet (die Reihenfolge war vorher festgelegt). Diese Luft wurde entweder direkt aus dem
System oder aus Gläsern mit reinem Paraffinöl entnommen. Bei beiden Entnahmearten war
keine Änderung der Reaktion festzustellen. Um eine Adaption an den Geruchsstoff möglichst
auszuschalten, erfolgten die Tests im Abstand von 3 bis 6 Minuten. Täglich wurden pro Tier
8 bis 12 Versuche durchgeführt. Die Versuche fanden immer zur gleichen Tageszeit statt.

Zur Auswertung wurden die Anzahl der Atembewegungen und der Herzschläge zwischen
der 5. und 9. Sekunde nach Ende der Injektion registriert. Zwischen diesen Werten und den
Atemzügen und Herzschlägen des gleichen Zeitraumes der unmittelbar vorhergehenden Kon-
trolle erfolgte ein statistischer Vergleich nach dem t-Test. Als weitere Meßdaten dienten das
Zeitintervall zwischen dem Ende der Injektion und dem Beginn der Atemreaktion und die
Kontaktunterbrechung (durch Anzug des rechten Beines) vor dem Schock.

Die kritischen Versuche begannen mit einer Konzentration von 10 bis 100 Vol. ®/o. An den
folgenden Tagen wurde die Testsubstanz stufenweise verdünnt (im Verhältnis 10:1), wobei
täglich jeweils eine Konzentrationsstufe Verwendung fand. Die Verwendung der gleichen
Konzentration während eines Versuchstages verhindert die Adaptation bei hohen Molekül-
zahlen, und eine Beeinflussung der Riechfähigkeit im Schwellenbereich wird vermieden. Die
Verdünnungsstufen wurden so lange erniedrigt, bis zwischen Testsubstanz und Kontrolle keine
Reaktionsunterschiede mehr auftraten. Den Abschluß jeder Versuchsreihe bildete eine Zwi-
schenstufe zwischen der niedrigsten positiven und der negativen Konzentration (3-fache der
negatıven Konzentration). Bei einigen Substanzen wurden die Schwellenbestimmungen mehr-
fach wiederholt. Es zeigte sich, daß die Schwellenwerte eines Versuchstieres nie mehr als um
den Faktor 3 differierten.

6. Fehlerbetrachtung

Bei jeder Methode treten Fehler auf, die den Vergleich mit ähnlichen Arbeiten erschweren.
Um die Ergebnisse bewerten zu können, ist es notwendig, die Fehlerquellen zu kennen. Die
Ungenauigkeiten lassen sich in immer wiederkehrende, gleichbleibende und in variable Fak-
toren unterteilen.

Ein Fehler, der in diesen Untersuchungen als Konstante auftritt, liegt in der chromato-
graphischen Bestimmung der Molekülzahlen. Nach Angaben von Karka (mündl.) können diese
Werte bis zum Faktor 3 schwanken. Die variablen Veränderungen besitzen für den Vergleich
zwischen den Versuchstieren eine größere Bedeutung. Sie setzen sich aus verschiedenen Fakto-
ren zusammen; die Hauptfehler sind dabei apparativ bedingt. Erstens ist die Durchlauf-
geschwindigkeit des Luftstromes nur in bestimmten Grenzen konstant zu halten. Die größten
Schwankungen bewegen sich zwischen 4,9 und 5,1 ml/s (+ 2%). Zweitens lag eine geringe
Fehlermöglichkeit beim Füllen der Injektionsspritze vor. Stärker wirkte sich die manuelle
Injektion des Geruchsstoffes aus. Durch langes Einüben wurde zwar erreicht, daß das Inji-
zieren recht gleichmäßig geschah, doch war es unmöglich, immer genau 1 Sekunde einzuhalten.
Hierin sehe ich die bedeutendste Fehlerquelle dieser Methode (die Begründung für die
manuelle Injektion s. Kap. II, 2). Es wird geschätzt, daß Schwankungen bis 20°/o vorkommen
konnten. Demgegenüber sind Ungenauigkeiten, die bei der Herstellung der Geruchsstoff-
konzentrationen durch Pipettierfehler auftreten, zu vernachlässigen. Als weitere Fehlerquelle
ist die Anheftung von Geruchsmolekülen an die Innenwände des Leitungssystems in Betracht
zu ziehen. Durch die Temperaturregelung des Wasserbades und des Versuchsraumes
(22° # 1°C) wurde der Einfluß von Temperaturschwankungen so klein wie möglich gehalten.
Ein Abnehmen der Konzentration durch Verdampfung des Geruchsstoffes war dadurch ein-
geschränkt, daß jede Lösung frisch hergestellt wurde.

Obwohl es unwahrscheinlich ist, daß während einer Versuchsserie gleichzeitig alle Faktoren
auftreten, welche die Anzahl der Duftmoleküle / cm? Luft nach oben oder unten verschieben,
möchte ich annehmen, daß die Fehlerbreite 25 bis 30°/o betragen kann. Aus diesen Gründen
war es nicht sinnvoll, geringere Konzentrationsabstufungen als 3 :1 zu verwenden.

276 U. Schmidt

II. Geruchsschwellenbestimmung |
Für die Experimente standen drei südamerikanische Fledermausarten zur Verfügung:
Desmodus rotundus, Artibeus lituratus und Phyllostomus discolor. Desmodus wurde
1969 in Mexiko gefangen, Artibeus und Phyllostomus 1972 in Kolumbien. Die Fle-
dermäuse werden in einem klimatisierten Raum (26° C, 70 /o Luftfeuchtigkeit) ge-
halten. Desmodus pflanzt sich unter diesen Bedingungen regelmäßig fort (SCHMIDT
und ManskE 1973).

1. Desmodus rotundus murinus Wagner

Von den drei Species der Familie Desmodontidae (Vampirfledermäuse) ist Desmodus
rotundus (Abb. 3) die bei weitem häufigste Art. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich
vom nördlichen Argentinien bis nach Nord-Mexiko. Die Vampirfledermäuse leben in
den tropischen Klimazonen und bevölkern in
Kolonien von max. 1000 Individuen hohle
Bäume, verlassene Gebäude, Stollen und Höhlen.
Es sind die einzigen Säugetiere, die sich aus-
schließlich von Blut ernähren. Als Beutetiere
dienen hauptsächlich Rinder, Pferde und
Schweine; seltener werden Wildtiere, Vögel und
Menschen angegriffen. Vor allem als Überträger
der Paralytischen Tollwut besitzt Desmodus
eine große medizinische und ökonomische Be-
deutung in Südamerika. Zur Nahrungsauf-
nahme wird bei ruhenden Tieren eine kleine
Wunde gebissen und das daraus fließende Blut
Abb. 3. Kopf von Desmodus rotundus qufgeleckt (GREENHALL 1972). Unter Labor-

bedingungen lassen sich diese Fledermäuse mit
defibriniertem Rinderblut füttern. Sie nehmen täglich ca. 20 ml Blut auf.
Das entspricht fast dem eigenen Körpergewicht, das bei adulten Tieren zwischen 27
und 42 g beträgt (Körperlänge 75 bis 92 mm; Vırra 1966). Wie frühere Unter-
suchungen gezeigt hatten, eignet sich Desmodus ausgezeichnet als Versuchstier. Er wird
ın kurzer Zeit handzahm und besitzt ein beträchtliches Lernvermögen. Während der
Entwicklung der Methode wurden 5 Vampirfledermäuse 7 Monate lang in verschie-
denen Apparaturen getestet. Für die Versuche wurden die 4 ruhigsten Tiere aus-
gewählt (5 Di, ö D2, ö D3, ? D4). Sie waren durch die Vorversuche gut ein-
gewöhnt und benötigten nur eine Konditionierung auf den Geruchsstoff von 4 Wo-
chen.

Die Aufzeichnung der Atmung bereitete wegen des ruhigen Temperamentes der
Fledermäuse keine Schwierigkeiten. Abb. 4 zeigt einen Versuch bei D1 mit Methyl-
butyrat (6: 1013 Moleküle/cm? Luft). Es ist deutlich eine starke Zunahme der Atem-
frequenz ca. 6 s nach der Injektion des Geruchsstoffes festzustellen (A), während bei
der Kontrollinjektion keine Änderung zu verzeichnen ist. Die 4 Versuchstiere besaßen
eine unterschiedliche Ruhefrequenz der Atmung. Die Mittelwerte aus 100 Kontroll-
versuchen an 10 aufeinanderfolgenden Tagen betrugen: D1 2,8; D2 3,4; D3_4,2;
D4 3,0 Atembewegungen/s. Die Ruhefrequenz schwankte während eines Versuchs-
tages in gewissen Grenzen, und es traten Unterschiede der mittleren Atemfrequenz an
verschiedenen Tagen auf.

Die Inspiration war bei allen Tieren hochsignifikant kürzer als die Exspiration.
In Tab. 1 ist die Dauer der Ein- und der Ausatmung an drei verschiedenen Tagen
aufgetragen (aus 150 Atemzügen wurde jeder 10. ausgewertet). Die Tabelle zeigt auch

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren DI.

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Abb. 4. Oszillogramm von Dosmodus (D 1). A: Versuch mit Geruchsstoff (Methylbutyrat

6 - 1013 Moleküle/cm3 Luft); B: Kontrolle. — Kanal 1: Atmung; Kanal 2: EKG; Kanal 3:

Signalschreibung. I = Injektion des Geruchsstoffes; S = elektrischer Schock; waagerechter
Balken: ausgewertetes Zeitintervall; Pfeil: Beginn der Atemreaktion

Tabelle 1

Dauer der Ein- und Ausatmung bei Desmodus an drei verschiedenen Tagen

Einatmung
ms (x # s)
n = 15

Ausatmung
ms (x #9)
n=15

D2
D3

| D4

II
III

117.216
124 +15
134 +16

121 #16
104 #22
121352

105 +28
109==15
a8

123.218
105 #14
106 +16

t = t-Wert, p < 0,001 (* p< 0,01).

212 +14
2132.22
274+11

238 #46
215 +46
242 +84

151.2247.
144 +22
285 +81

197 #24
17.421
174+14

278 U. Schmidt

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10" 10" 10"? 10'2 g0"" ‚0'0

Moleküle / em

Abb. 5. Differenz der Anzahl der Atembewegungen zwischen Geruchsstoff- und Kontrollver-
suchen (pro Sekunde) für alle untersuchten Fettsäuren bei Desmodus. Offene Symbole: Kein
statistisch sicherer Unterschied; geschlossene Symbole: Signifikanter Unterschied

B---ED1I;@ ---©D2; 4 --— AaD3;v..-vwD4

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 279

die individuellen und die Tagesschwankungen. Das Atemvolumen wurde beı D1 in
einem einfachen Spirometer bestimmt. Es bewegte sich zwischen 0,8 und 1,2 ml Luft/
Atemzug. Die Ventilationsgröße läge dementsprechend bei ca. 150-200 ml Luft/Mi-
nute. Diese Daten geben allerdings nur einen Hinweis auf die Größenordnung der
Ventilation, da sich die Fledermaus bei dem Experiment in einem beträchtlichen Streß
befand. Bei hohen Geruchskonzentrationen nahm die Atemfrequenz beträchtlich zu;
D3 erreichte bis zu 9 Atemzüge/s. Je niedriger die Konzentration war, um so geringer
wurde auch die Atemreaktion und damit der Unterschied zwischen Kontrolle und
Geruchsstoff (Abb. 5). Während die Tiere Di, D2 und D3 bis zu den niedrigsten
Konzentrationen immer mit einer Reihe schnellerer Atemzüge antworteten, reagierte
D4 im Schwellenbereich mit nur einer eingeschobenen Atembewegung. Dies erschwerte
den statistischen Vergleich mit der Kontrollinjektion. Es war daher nötig, mit D4 eine
größere Anzahl von Versuchen zu unternehmen, um die optisch sichtbare Reaktion
statistisch zu sichern.

Durch die Länge und den Durchmesser des Zustromrohres, sowie durch die Ge-
schwindigkeit des Luftstromes war es bedingt, daß erst 6 Sekunden nach der Injektion
die Riechstoffwelle das Versuchstier erreichte. Bei hohen Geruchskonzentrationen
reagierten die Fledermäuse nach diesem Zeitintervall. Der Beginn der Reaktion ver-
schob sich jedoch, je niedriger die Molekülzahlen wurden (Abb. 6). Auch die Streuung
der Werte nahm bei geringen Konzentrationen zu.

Das EKG konnte sauber aufgezeichnet werden, wenn sich die Tiere völlig ruhig
verhielten. Jedoch schon bei den geringsten Bein- und Flügelbewegungen überlagerten
Muskelpotentiale das EKG, so daß eine Auswertung nicht mehr möglich war. Die
Ruhefrequenz des Herzens lag bei allen 4 Tieren zwischen 8 und 11 Schlägen/s; die
Mittelwerte schwankten während der einzelnen Tage in diesen Grenzen. Bei hohen
Geruchskonzentrationen trat eine signifikante Erhöhung der Herzfrequenz auf; im
niederen Konzentrationsbereich ließen sich statistisch sichere Unterschiede jedoch nicht
mehr errechnen.

Die Einübung eines Beinanzugreflexes auf olfaktorische Reize war bei Desmodus
nicht möglich. Die Tiere schalteten zwar immer sofort den Strafreiz ab, doch nur sehr
selten unterbrachen sıe den Kontakt schon vor dem elektrischen Schock.

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Abb. 6. Oszillogramme der Atmung bei verschiedenen Konzentrationen Propanal. I = In-
jektion des Geruchsstoffes, S = Schock; Pfeil: Beginn der Atemreaktion

280 U. Schmidt

Wie aus Abb. 7 zu ersehen ıst, ließ sich eine Konditionierung der Atmung bei
weitem zuverlässiger erreichen, als dies beim Herzschlag möglich war. Da zudem die
Aufzeichnung der Atmung weniger störanfällig und einfacher auszuwerten war,
wurde zur Bestimmung der Geruchsschwellen nur die Atemreaktion verwendet.

Atembewegungen / s
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Moleküle /cm-

Abb. 7. Atembewegungen, Herzschläge und Beginn der Atemreaktion bei D1 für Butter-

säuremethylester. O—— O Geruchsstoff, @—- — — @ Kontrolle (x + s). Statistischer Vergleich

Geruchsstoff/Kontrolle: x = p< 0,05; xx = p< 0,01; xxx = p<{ 0,001. Jede Konzen-
tratıon wurde an einem Tag untersucht (n 10—12)

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 281

Tabelle 2

Geruchsschwellen von Desmodus (Moleküle/cm?)

een ©
Formaldehyd 9,0 - 1013 9,0 - 1013 9,0 - 1013 255-0014
Acetaldehyd 6.0 - 1010 6,0 - 1010 6,0 - 1010 1,7 - 1011
Propanal 6,0 - 108 6,0 - 108 6,0 : 109 6,0 - 109
Butanal 4,5 » 109* 1,5 1010: 155.>.1010 4,5 - 1010
Ameisensäure 1,2 - 1015 6,7.:.1014 1,2 - 1015 1,2 - 1015
Essigsäure 3,7 - 1014 151-1014 3,7 - 1014 le
Propionsäure 4,2. 1012 4,2. 1012 4,2. 1012 4,2. 1012
Buttersäure 3,0 - 1010* 9,0 - 1010 3,0 - 1010 3:0-31011
Valeriansäure 2,7. 1011 9,0 - 1010* 9,0-10102 27.,.011
Methanol 2 lg LA 25110142 253/014 7,0 - 1014
Athanol 1,5 - 1014 5.210124 4,4 - 1013* 521012
Propanol 2,2 : 1013 755: 1012= 2,2 - 1013 7,5. 1013#
Butanol 320-1017 9,0 - 1011 3,0 - 1012 3,0 - 1012
Essıgsreäthylester 155-1012 4,4 - 1012 4,4 - 1012* 4,4 - 1012
Buttersäure-
methylester 1,8 - 1010* 1,8 - 1010 1,8 - 1010 1,8 - 1011

* p< 0,05, alle anderen Werte p < 0,01.

Moleküle/cm?

VD ED 3 nr 152 3 LTIIERE MB
Anzahl der C -Atome

Abb. 8. Alle Schwellenwerte für Desmodus. — COH Aldehyde, — COOH Fettsäuren,

— CH>OH Alkohole, EAE Essigsäureäthylester, MB Buttersäuremethylester. @-— @ Di,

O=--=-0OD2, A--—-AD3, x ---xX D4. + Konzentration von allen Tieren positiv be-
antwortet; — Konzentration von allen Tieren negativ beantwortet

282 U. Schmidt

Die Schwellenwerte der 4 Vampirfledermäuse finden sich in Tab. 2. Die meisten
Ergebnisse sind auf dem 1°/o-Niveau statistisch gesichert, bei einem Teil beträgt die
Irrtumswahrscheinlichkeit 5 ®/o. Die Schwellen der einzelnen Tiere differieren nie mehr
als um den Faktor 10. D4 erreichte selten die niedrigsten Werte, was durch ihre
geringe Atemreaktion im Schwellenbereich bedingt war.

Ein Vergleich der Geruchsschwellen für die einzelnen Substanzen zeigt, daß die
kurzkettigen Moleküle (C1) innerhalb der Gruppen die höchste Schwelle besitzen
(Abb. 8). Diese fallen bei den Aldehyden mit steigender C-Atomzahl bis C3, bei den
Säuren und Alkoholen bis C4 ab. Butyraldehyd (C4) wird wieder weniger gut wahr-
genommen als Propionaldehyd (C3); bei Valeriansäure verschlechtern sich zwei Tiere
gegenüber Buttersäure (C4), die beiden anderen bleiben auf dem gleichen Niveau. Die
absolut tiefste Schwelle findet sich bei Propanal mit 6108 Moleküle/cm? Luft. Zwi-
schen den Schwellenwerten für die Moleküle mit gleicher C-Atomzahl aber unter-
schiedlicher Endgruppe besteht keine einheitliche Beziehung. Die Werte für die Alde-
hyde sind immer am niedrigsten, jedoch bei den Molekülen mit 1 und 2 C-Atomen
folgen zuerst die Alkohole und danach die Säuren, während die Reihenfolge bei C3
und C4 umgekehrt verläuft.

2. Artibeus lituratus palmarum J. A. Allen und Chapman

Artibeus lituratus (Abb. 9) gehört zur Familie der südamerikanischen Phyllostomidae
(Blattnasen). Es ist eine kräftige Fledermaus von 85-110 mm Körperlänge (VırıAa
1966) und einem Gewicht von 45-80 g (Goopwin und GREENHALL 1961). Sie findet
sich im tropischen Lateinamerika bis Zen-
tralmexiko und lebt in kleinen Gruppen
unter großen Blättern, in hohlen Bäumen,
Ruinen und im Eingangsbereich der Höhlen.
Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus
Früchten, doch fanden sıch auch Chitinreste
von Insekten im Magen frisch gefangener
Tiere (Freming et al. 1972). In Gefangen-
schaft läßt sich Artibeus mit einer Diät von
Bananen und Haferflocken problemlos halten.

Trotz der guten Haltungserfolge erwies
sich Artibeus als ein extrem schwieriges Ver-

ABb9. Kopr von Anbau ae suchstier. Keine der 4 zur Verfügung ste-

henden Fledermäuse wurde während der
ca. 4 Monate dauernden Experimente handzahm, alle wehrten sich beim Anfassen
durch kräftiges Beißen. Auch waren sie sehr empfindlich gegen Streß: Zwei PP star-
ben nach dem ersten Einspannen in die Versuchsapparatur, ö& A3 nach der Bestim-
mung des Atemvolumens. Erst nach 6 Wochen hatten sich die Tiere soweit an die
Apparatur gewöhnt, daß mit der Konditionierung begonnen werden konnte. Die
Andressur mit Propanal (2-10! Moleküle/cm?) dauerte 4 Wochen. Es schlossen sich
die Schwellenbestimmungen für Propanal, Buttersäure und Methylbutyrat an. A4 fiel
nach den Untersuchungen mit Propanal aus.

Die Ruhefrequenz der Atmung war bei den Versuchstieren sehr unterschiedlich. Die
Mittelwerte aus 100 Kontrollversuchen ergaben für d A1 3,8; d A2 3,1 und ö A3
6,1 Atemzüge/s. Es traten Schwankungen zwischen min. 2 Atemzüge/s bei A2 bis
max. 7 Atemzüge/s bei A3 auf. Die Inspirationsphase war signifikant kürzer als die
Exspiration. Beim Eintreffen des Geruchsreizes reagierte auch Artibeus mit einer Er-
höhung der Atemfrequenz (Abb. 10). Sie erreichte bei A3 bis zu 8 Atemzüge/s. Die
Differenz zwischen den Versuchen mit Riechstoff und den Kontrollen nahm mit fal-

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 283

“I

|
) VAANARARANARAAÄHUN

Abb. 10. Oszillogramm von Artibeus (A2). A: Versuch mit Geruchsstoff (Methylbutyrat
6 : 1013 Moleküle/cm? Luft); B: Kontrolle (Erklärung s. Abb. 4)

lender Konzentration des Stimulus ab (Abb. 11). Sehr deutlich verschob sich der Be-
ginn der Atemreaktion. Je niedriger die Geruchskonzentration wurde, desto später
trat die Atemänderung ein (Abb. 12). Als Atemvolumen wurde bei A3 2,3—2,9 ml/
Atemzug gemessen. Bedingt durch die Aufregung atmete das Tier jedoch in atypischen,
tiefen Zügen (weniger als 2 Atemzüge/s). Es wird angenommen, daß bei normaler
Ruheatmung geringere Werte auftreten.

Die Herzfrequenz lag bei allen Artibeus im gleichen Bereich. Sie schwankte zwi-
schen 8 und 12 Schlägen/s, wobei sich die Mittelwerte an einzelnen Tagen bis zu
1,5 Hz unterschieden (Abb. 13). Auf alle drei Substanzen reagierten die Fledermäuse
mit einem Anstieg der Herzfrequenz. Im oberen Konzentrationsbereich konnte die
Erhöhung fast 10% betragen. In Einzelfällen war die Herzschlagreaktion bis zum
gleichen Schwellenwert wie die Atemreaktion feststellbar.

Der elektrische Schlag wurde zwar regelmäßig durch Anziehen des rechten Beines
ausgeschaltet, es gelang jedoch nicht, diese Reaktion schon vor dem Schock auszulösen.

Für die Bestimmung der Geruchsschwelle erwies sich die Atemänderung als das
zuverlässigste Merkmal. Die Reaktion des Herzschlages konnte nur selten bis zu den
gleichen niederen Konzentrationsstufen registriert werden, außerdem war hierbei die
Differenz zwischen Geruchsstoff und Kontrolle äußerst gering. Häufig überlagerten
Störungen das EKG, so daß eine Auswertung nicht möglich war.

Die Schwellenwerte (Tab. 3) differieren nur geringfügig (ca. Faktor 3). Nur A4
erreichte bei Propanal nicht das Niveau der anderen Tiere. Diese Fledermaus ließ sich
allerdings nicht eingewöhnen und konnte bei den anderen Versuchen nicht verwendet
werden. Die geringste Schwelle wurde bei Propanal mit 2: 10% Moleküle/cm3 erreicht.
Es folgten Methylbutyrat mit 1,8-1010 und danach Buttersäure mit 9-1011 Mole-
küle/cm?.

284 U. Schmidt

Atembewegungen / s
a1
n-
u Im
m I

A Kontrolle / Geruchsstoff

h
|

\

\

|

\

D
/
/
7

1 er N Ü
Orr O RER AN
> DIN N u ne SR
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re ee @) SE
©” ö N
4 A
{®)
®
Al XXX XXX xxx XXX ei
p A2| xxx XXX xxx xxx xx -
A3| xxx XXX XXX xx xxx >
6-10 6-10" 5-10 610° 6-10°

Moleküle Methylbutyrat /cm? Luft

Abb. 11. Anzahl der Atembewegungen/s (offenes Symbol: Geruchsstoff, geschlossenes Symbol:

Kontrolle; X # s) und Differenz der Atembewegungen zwischen Geruchsstoff (Methylbutyrat)

und Kontrolle. © Al, I A2, A A3; p: Signifikanz' des Unterschiedes, Xx7—7pr 20,01,
XXX = p< 0,01

610° y
Moleküle /cm

Abb. 12. Beginn der Atemreaktion (Sekunden nach Beendigung der Injektion; x + s) bei

Herzschläge / s

A Kontrolle / Geruchsstoff

Methylbutyrat. O Al, LI A2, A A3

[2
ne SE
O-- a SE
D = Ft
OL [®) x > .A
= Oi D
O
E 5 S E £
xx x XXX xXxX = -_
xx xx — x -
1
610° 610? 610" 610° 610°

Moleküle /cm»

Abb. 13. Anzahl der Herzschläge/s (offene Symbole: Geruchsstoff, geschlossene Symbole: Kon-
trolle; x # s) und Differenz der Herzschläge zwischen Geruchsstoff (Methylbutyrat) und
Kontrolle. O A1, DA2, A A3; p: Signifikanz des Unterschiedes, X = p<0,05, xX =p<

Doc oo

286 U. Schmidt

Tabelle 3
Geruchsschwellen von Artibeus (Moleküle/cm?)

Al A2 A3 A4
Propanal 6,0 - 109 2,0 - 109 2,0 - 109 2,0 - 1010*
Buttersäure 9,0 - 1011 3,0 - 1012 9,0 - 1011 BER.
Buttersäure-
methylester 6,0 : 1010 1,8 - 1010* 1,8 : 1010 —_

* p < 0,05, alle anderen: Werte p < 0,01.

3. Phyllostomus discolor discolor Wagner

Ein typischer Vertreter der Phyllostomidae ist Phyllostomus discolor (Abb. 14). Diese
Fledermaus besitzt eine Gesamtlänge von 84—100 mm (Vırra 1966) und ein Gewicht
von 23-40 g (GoopwIn und GREENHALL 1961)
und findet sich in den tropischen Zonen von
Süd-Brasilien bis Süd-Mexiko. Es gibt wenige
Angaben über ihre Lebensweise. Nach GooDWIN
und GREENHALL (1961) bewohnt sie ın kleinen
Kolonien hohle Bäume und ist ausschließlich
frugivor; Freming et al. (1972) stellen sie zu
den omnivoren Chiropteren. Bei mir im Labor
bekommt P. discolor Bananen, Haferflocken,
Mehlwürmer und junge Mäuse zu fressen. Es
ist anzunehmen, daß P. discolor sıch auch im
Freiland — wie P. hastatus, der größte Vertre-
Abb. 14. Kopf von Phyllostomus ter dieser Gattung — von Früchten, Insekten
discolor und kleinen Wirbeltieren ernährt.
Phyllostomus war als Versuchstier gut ge-
eignet. Von Beginn an sträubten sıch die Fledermäuse nicht gegen das Einspannen in
die Apparatur, so daß die Eingewöhnungsphase schon nach 2 Wochen beendet werden
konnte. Es schlossen sich 4 Wochen Trainingszeit an, in der die Konditionierung mit
Propanal durchgeführt wurde. Die Schwellenbestimmung erfolgte, wie bei Artibens,
in der Reihenfolge Propanal, Buttersäure und Methylbutyrat.

Die Atemfrequenz differierte bei den einzelnen Tieren nur wenig (Mittelwerte aus
100 Kontrollversuchen: 6 P1 1,9; 2 P2 2,1; 2 P3 2,5; 2 P41,7 Atemzuge/s). Es
fanden sich allerdings an einzelnen Tagen beträchtliche Schwankungen. Auf den Ge-
ruchsstoff reagierten die Tiere mit einer relativ geringen Atemreaktion (Abb. 15). Da
die Streuung während eines Versuchstages klein blieb, konnten die Differenzen zwi-

Tabelle 4
Geruchsschwellen von Phyllostomus (Moleküle/cm?)

Pi | P2 | P3 | P4
Propanal 2,0 - 109 2,0 - 109 6,0 108 (6,0 - 1010)
Buttersäure 9,0 - 1010 9,0» 109% 9,0 - 109 (3,0 - 1011)
Buttersäure-
methylester 1,8 - 109 1,8 - 109 1,8 - 109* (1,8 - 1010)

”p < 0,05, alle anderen Werte p < 0,01; () keine statistische Berechnung, nur
optische Auswertung.

(2 'qqy 's 3unıejyag) veskıngfAy2>W any gg UoA (uonyalu] 19p »pug
peu s) vonyearwaıy 19p uursag pun s/o3eJypsziary ‘s/usdundanaqwaIy ‘97 '4gV

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pnsaA :V (za) Srwossop«qg UA WwWeıol]zsQ "SI '4g4YV

288 U. Schmidt

schen Duftstoff und Kontrolle trotzdem statistisch ausgewertet werden (Tab. 4). P4
besaß allerdings eine so minimale Reaktionsbereitschaft, daß kein statistischer Ver-
gleich möglich war. Die Schwellenbestimmung mußte durch optische Auswertung der
Oszillogramme erfolgen. Wie bei den anderen untersuchten Arten verzögerte sich der
Beginn der Atemreaktion mit fallender Duftkonzentration (Abb. 16). Als Atemvolu-
men wurde bei P2 0,7—1,0 ml/Atemzug registriert.

Die Herzfrequenz schwankte zwischen 10 und 13 Hz. Auch bei hohen Geruchs-
konzentrationen war keine auswertbare Veränderung des Herzschlages festzustellen.

Im Gegensatz zu Desmodus und Artibeus, bei denen die Konditionierung der
Flexion des rechten Beines nicht gelang, reagierte Phyllostomus bei hohen Geruchs-
konzentrationen mit einer Beugung der Hinterextremität. Tab. 5 zeigt die Ergebnisse
für Methylbutyrat. Bei einem großen Teil der Versuche im oberen Konzentrations-
bereich unterbrachen die Fledermäuse den Kontakt vor dem elektrischen Schock. Diese
Reaktion fehlte dagegen im Schwellenbereich fast völlig. Wegen der Störung der Auf-
zeichnung war bei Versuchen, in denen eine Flexion des Beines auftrat, die Auswer-
tung der Atembewegungen und des EKG’s nicht durchführbar.

Die Schwellenwerte (Tab. 4) für Pl, P2 und P3 differierten max. um den Fak-
tor 10; P4 erreichte nie den Schwellenbereich der anderen Tiere. Die niedrigsten Dutt-
stoffkonzentrationen, auf die noch eine Atemreaktion erfolgte, wurden bei Propanal
mit 6108 Moleküle/cm? erreicht. Methylbutyrat (1,8-10°) lag nur unwesentlich dar-
über, gefolgt von Buttersäure mit 9: 10% Moleküle/cm? Luft:

Tabelle 5
Atemreaktion und Beinanzug bei Phyllostomus (Methylbutyrat)

Versuche Atembewegungen/4s
N, Tier mit ohne Kontr. Geruchsst. t
zZ Beinanzug (Ra)
1 5 2 — — - —
6 : 1013 10% 5 3 En -— — —
P3 j I 10.20.2.0:91 12,20 41,47 3,63 =0,002
Pi 7 1 — — — u
6: 1012 22 j 7 8572113 11,14 21524 4,09 < 0,002
B3a. 29 38 9,12+0,64 11,00 +0,53 63500001
Pi 10 6) — — — —
6. 1011 P2 4 6 8,16.0,75 11,16=: 0:75 6,89 < 0,0001
125 6) 10 9,40 +0,69 11,00 +0,66 5,23 < 0,0001
PI 5 5 7.20+0,83 9.40 +0,89 Ach 12 001
6 - 1010 72 4 6 7,66 # 0,51 9.332051 5,58 < 0,001
P3 OÖ 11 7,365: 0,67 8,45 +0,68 3:73 < 0,002
DI O 10 7,50-::0,53 8,75 + 0,46 5,00 < 0,001
6 : 109 P2 3 7 8,00 +0,81 9,85 +1,34 312 901
P3 6) 12 9,75:32. 0,25 11,58 +1,24 4370 =2.0:001
P1 3 7 7,00 +0,81 8,14 +0,37 313.6 0,01
1,8102 72 O 5 7,25 + 0,46 8,37:0,51 4,58 < 0,001
P3 6) 11 16,10:0,75 11,20#1,13 2,56 0.02
Pi OÖ N 7,37 51,06 7,62 +0,74 0,54 >20,05
6.108; Posi 8 950+092 9,87 +0,99 078 00
18) OÖ 10 10,60 #&1,17 10,90. # 1,19 0,58 >40.05

t = t-Wert (Differenz der Atembewegungen zwischen Kontrolle und Versuchen mit
Geruchsstoff), p = Signifikanz.

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 289

4. Vergleich der Geruchsschwellen zwischen den Fledermausarten

Bei einer Gegenüberstellung der Schwellenwerte von Desmodus, Artibeus und
Phyllostomus lassen sich charakteristische Unterschiede feststellen. In Abb. 17 sind die
Schwellen der drei besten Versuchstiere jeder Art aufgezeichnet. D4, A4 und P4
wurden aus den in Kap. III, 1-3 besprochenen Gründen eliminiert.

Die Schwellenbereiche der 3 Riechstoffe stehen bei den 3 Arten nicht im gleichen
Verhältnis zueinander — d. h. keine der Fledermausspezies besitzt ein generell besseres
oder schlechteres Riechvermögen —, sondern für jeden Stoff ergeben sich unterschied-
liche Gruppierungen.

Bei Propionaldehyd überschneiden sich die Werte (Desmodus: 6-10°—2:-10°,
Artibeus: 2:10°—6-109, Phyllostomus: 6-108—2-10°). Dies läßt darauf schließen,
daß Propanal von allen etwa gleich gut wahrgenommen werden kann. Bei Methyl-
butyrat liegt Phyllostomus (1,8-10%) um den Faktor 10 unter Desmodus (1,8 - 1010)
und Artibeus (1,8: 101061010) Die größten Differenzen finden sich bei Buttersäure.
Während Phyllostomus (9: 109-9 1010) und Desmodus (3.1010 — 9.1010) im gleichen
Schwellenbereich liegen, bildet Artibeus (9-1011—-3.1012) eine deutlich abgesetzte
Gruppe.

Ein Vergleich zwischen den besten Tieren jeder Art läßt diese Unterschiede noch
klarer in Erscheinung treten. Die niedrigsten Schwellenwerte jeder Gruppe erreichen
immer D1, A3 und P3. Bei Propanal besitzen D1 und P3 die gleichen Schwellen
(6-10°), A3 differiert ca. um den Faktor 3 (2-109). D1 und A3 erreichen bei Methyl-
butyrat identische Werte (1,8-1010), wohingegen P3 10mal besser riecht (1,8-109).
Buttersäure wird ebenfalls von P3 am besten wahrgenommen (9: 10°). Sie unterschei-
det sich von D1 um den Faktor 3 (31010) und von A3 um den Faktor 100 (9- 1011),
Es finden sıch also Differenzen zwischen den Tieren P3 und A3 von Faktor 3 (Propa-

—_

Moleküle / cm?

Abb. 17. Geruchsschwellen für Propanal, Methylbutyrat und Buttersäure. M Phyllostomus,
N Desmodus, |) Artibeus (jedes Kästchen ein Tier)

290 U. Schmidt

nal) bis Faktor 100 (Buttersäure), zwischen P3 und D1 von O (Propanal) bis 10
(Methylbutyrat) und zwischen D1 und A3 von O (Methylbutyrat) bis Faktor 30
(Buttersäure).

Durch die Auswertung des Zeitintervalles zwischen der Injektion des Duftstoffes
und dem Beginn der Atemreaktion werden diese Unterschiede noch deutlicher. Alle
3 Arten reagierten bei hohen Riechstoffkonzentrationen ca. 5s nach Beendigung der
Injektion durch eine Atembeschleunigung. Die Reaktion verschob sich bei niedrigen
Molekülzahlen bis auf ca. 7s. Im Schwellenbereich wurde immer dieses Zeitintervall
erreicht. Abb. 18 zeigt die Kurven des Zeitraumes bis zum Beginn der Atemreaktion
(Mittelwerte jeder Fledermausart). Bei Propanal (C) liegen die 3 Kurven eng beiein-
ander und erreichen gemeinsam die 7-Sekunden-Grenze. Es findet sich, wie bei den
Schwellenwerten, kein auffallender Unter-
schied zwischen den Arten. Bei Buttersäure
dagegen weichen die Kurven auseinander.
Die 7-Sekunden-Grenze wird von Artibens
bei 9.1011 Moleküle/cm? erreicht. Damit
bestätigt sich, daß die Geruchsschwelle von
Artibeus ın diesem Bereich liegen muß. Auch
bei Buttersäuremethylester verlaufen die
Kurven entsprechend den Schwellenwerten.

Eine statistische Absicherung erscheint bei
jeweils 3 Versuchstieren nicht sinnvoll. Aus
Mangel an Tiermaterial und wegen der
langwierigen Angewöhnung, Dressur und
Datenerstellung war für statistische Zwecke
ausreichendes Datenmaterial nicht zu ge-
winnen. Daher kann nur eine subjektive Be-
wertung der Differenzen zwischen den
Arten vorgenommen werden. Mehrfache
Schwellenbestimmung an verschiedenen Ta-
gen hatte gezeigt, daß die Riechschwellen-
werte eines Tieres höchstens um den Faktor

Abb. 18. Zeitintervall zwischen Ende der In-

jektion und Beginn der Atemreaktion (Mittel-

werte von jeweils 3 Versuchstieren). A: Butter-

säure, B: Methylbutyrat, C: Propanal; A "A

10 10 10 10 0 0 Artibeus, O——— OD Desmodu, X— — —X
Moleküle / cm? Phyllostomus

3 differierten. Innerhalb jeder Art schwankten die Schwellenwerte der drei Versuchs-
tiere max. um den Faktor 3 bis 10. Es scheint deshalb sehr wahrscheinlich, daß Diffe-
renzen um das 30- bis 100fache speziesspezifisch sind.

Aus den Ergebnissen läßt sich schließen, daß Propanal von Desmodus, Artibeus
und Phyllostomus gleich gut wahrgenommen wird. Für Buttersäure besitzen Desmo-
dus und Phyllostomus die gleichen Schwellenbereiche, während Artibeus diesen Ge-
ruchsstoff weniger gut perzipieren kann. Die Unterschiede bei Methylbutyrat zwischen
Phyllostomus und den beiden anderen Fledermausarten liegen im Bereich der nor-
malen Schwankungsbreite. Es besteht die Möglichkeit, daß auch hier artverschiedene
Geruchsschwellen vorhanden sind, doch lassen sie sich mit der verwendeten Methode
nicht trennen.

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 291

IV. Diskussion
Der Geruchssinn wurde lange Zeit in seiner Bedeutung unterschätzt und fand wenig

wissenschaftliches Interesse. Diese Einstellung änderte sich mit der Entdeckung der
Sexuallockstoffe bei den Insekten und der enormen Leistungsfähigkeit ihrer Geruchs-

16 x

x
®
x

12

10 >
®
°
10
- 10 ® °
© °
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5 2 2
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\
: o
N 4
10 2
D 2 H
-C-H -C-OH -C-OH
I
te
1 2 3 L 1 2 3 L 5 1 2 3 L

Anzahl der C- Atome

Abb. 19. Vergleich der Riechschwellen (Minimalwerte). —-COH Aldehyde, -COOH Säuren,

—CH:OH Alkohole. @ ® Desmodus, W Phyllostomus, \ Artibeus, X -—— — X Mensch

(SKRAMLIK 1948), OO Igel (Brerring 1972), %—'— © Hund (Neunaus 1953), Zi Ratte
(GrucH 1957; als C-5-Säure verwendete GrucH iso-Valeriansäure)

292 U. Schmidt

rezeptoren (BUTENANDT 1955; BLum und BrAann 1972). Heute stellen die Insekten
das Hauptversuchsobjekt der Elektrophysiologen dar, und eine Vielzahl grundlegen-
der Erkenntnisse sind an ihnen gewonnen worden (vgl. KaıssLmg 1971). Mit einigen
Insektenarten lassen sich in begrenztem Maße auch Verhaltensexperimente durch-
führen (z.B. Schwarz 1955; MÜLLER 1968; VarzscHı 1971; Krıston 1971; BEHREND
1971). Unter den Wirbeltieren erwiesen sich Amphibien und Reptilien als günstige
Objekte für elektrophysiologische Untersuchungen (vgl. OrrToson 1971), während
Säugetiere relativ selten dafür Verwendung fanden (z. B. Aprıan 1951). Sie eignen
sich jedoch sehr gut für verhaltensphysiologische Arbeiten. Bei allen Riechschwellen-
bestimmungen an Säugetieren wurden verhaltensphysiologische Methoden benutzt.

In Abb. 19 werden die niedrigsten Schwellenwerte von Desmodus den entsprechen-
den Daten aus der Literatur gegenübergestellt. Die meisten Vergleichsmöglichkeiten
finden sich bei den niederen Fettsäuren. Gegenüber den von GRUucH (1957) unter-
suchten Ratten erreichte Desmodus bei Essigsäure eine um ca. das 10fache höhere und
bei Propionsäure um ca. das 15fache tiefere Schwelle. Die von SKRAMLIK (1948) er-
mittelten Werte für den Menschen liegen zwischen Faktor 1,5 (Valeriansäure) und
Faktor 10 (Propionsäure) unter den Geruchsschwellen der Vampirfledermäuse. Alle
bei Igeln bestimmten Riechschwellen (Brerring 1972) liegen unterhalb der entspre-
chenden Werte von Desmodus. Sie differieren jedoch sehr unterschiedlich: Essigsäure
300fach, Propionsäure 1400fach, Buttersäure 30fach und Valeriansäure 15fach. Der
Hund übertrifft bei den Fettsäuren alle anderen bisher untersuchten Säuger um ein Viel-
faches (NeuHAus 1953). Bei Essigsäure findet sich ein Unterschiedsfaktor gegenüber
Desmodus von 2:-10°, bei Propionsäure werden noch etwa zwanzigmillionenfach
geringere Konzentrationen wahrgenommen, bei Buttersäure beträgt der Faktor 3: 10%
und bei Valeriansäure 2,5-10%. Für die Alkohole ermittelte SKRAMLIK (1948) bei
Menschen um das 6- (Propanol) bis 7Ofach (Athanol) höhere Geruchsschwellen, als
sie bei den Vampirfledermäusen gefunden wurden. Bei Acetaldehyd liegt der Schwel-
lenwert des Menschen sogar um das 150fache über dem von Desmodus.

Welche Aussagekraft besitzt der Vergleich der Absolutwerte? Von verschiedenen
Autoren sind die Geruchsschwellen für Propionsäure und Buttersäure an Menschen
bestimmt worden (Abb. 20). Obwohl der Mensch das bei weitem einfachste Versuchs-
objekt darstellt, gelangten die Experimentatoren, je nach verwendeter Methode, zu

erstaunlich differierenden Ergebnissen. Die gefundenen
Schwellenwerte schwankten bei Propionsäure um etwa das

14 1000fache, bei Buttersäure sogar um das 10000fache. Das
Verhältnis der Schwellen von Propionsäure und Buttersäure
blieb jedoch weitgehend gleich. Die Vampirfledermäuse lie-
gen bei diesem Vergleich im Bereich der menschlichen Ge-
ruchsschwellenwerte.

In Tierexperimenten ist es sehr viel schwieriger, genau
kontrollierbare Bedingungen zu schaffen und die Reaktionen
eines Versuchstieres zu bewerten. Die von mir verwendete
Methode unterscheidet sich in mehrfacher Hinsicht von der
anderer Autoren. Alle Geruchsschwellenbestimmungen in der
Literatur wurden mit belohnten Dressuren durchgeführt, bei
denen das Versuchstier zwischen einer Geruchsquelle und

Moleküle /cm?

Abb. 20. Vergleich der Geruchsschwellen von Desmodus (@ — — @©)

97 und Mensch für Propionsäure (C3) und Buttersäure (C4). V Passy

(1896), © MıtsumoTo (1926), A SKkRAMLIK (1948), OÖ GOLDEN-

BERG 1967, X andere Autoren (ArLıson und Katz 1919; JONES
c3 (& 1955; NADER 1958; MOoRIMURA 1934).

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 293

einer oder mehreren duftfreien Wahlorten unterscheiden mußte. Die mit Duftstoff be-
ladene und die geruchsfreie Luft konnte verglichen und längere Zeit geprüft werden.
Zusätzlich suchte und erwartete das Tier einen bestimmten Geruch. Im Spritzenolfakto-
meter dagegen erreichte die Fledermaus nur ein kurzer Geruchsreiz, wobei ihr der Zeit-
punkt unbekannt blieb. Durch die Kopplung mit dem elektrischen Schock erhielt der
Geruch eine negative Bedeutung. Für die Fledermäuse, die eine Atemfrequenz zwischen
2 und 6 Atemzüge pro Sekunde und ein Atemvolumen von ca. 1 ml besitzen, war
gewährleistet, daß bei mindestens einem Atemzug die Luft mit Duftmolekülen ange-
reichert war. Vergleichende Schwellenbestimmungen an Menschen ließen sich mit
dieser Methode nicht durchführen, da bei einem Atemvolumen von ca. 500 ml ein
unkontrollierbarer Verdünnungseffekt auftrat. Aus dem Bau der Nase von Desmodus
(SCHMIDT und GREENHALL 1971) läßt sich ersehen, daß nur ein kleiner Teil der Riech-
schleimhaut direkt von der Atemluft bestrichen werden kann. Auch durch Wirbel-
bildung sind große Areale des Riechepithels nicht erreichbar. Der größte Einfluß muß,
wie NEUHAUS (1955 a) ausführlich diskutiert, der Diffusion der Geruchsmoleküle zu-
kommen. Auch die Verzögerung der Atemreaktion bei abnehmender Duftstoffkonzen-
tration ließe sich mit der Diffusion der Moleküle im Nasenraum erklären: Bei hohen
Konzentrationen genügt die Erregung der im Atemstrom liegenden Rezeptoren, um
im ZNS als Geruchssensation wahrgenommen zu werden. Die Reaktion setzt sofort
nach dem Erreichen der Geruchswelle am Tier ein. Möglicherweise spielt dabei auch
eine Perzeption durch den Nervus trigeminus im Nasenseptum eine Rolle (TUCKER
1971). Je weniger Duftmoleküle in der Atemluft vorhanden sind, desto größere
Bezirke der Schleimhaut müssen von Duftmolekülen getroffen werden, um einen
Geruchseindruck hervorzurufen. Wie NeuHAaus (1955a) feststellte, genügt zwar zur
Erregung einer Sinneszelle ein einzelnes Geruchsmolekül, jedoch ist für den Schwellen-
reiz die Summation vieler Rezeptoren erforderlich. Die zeitliche Verschiebung um
ca. 2 Sekunden kommt wahrscheinlich nicht nur durch eine langsame Diffusion der
Moleküle zustande. Die größte Diffusionsstrecke beträgt in der Nase von Desmodus
max. 4 mm. Es ist anzunehmen, daß dabei auch zentralnervöse Summationsprozesse
mitwirken. Die Angabe von Geruchsschwellenwerten läßt keine Aussage über die Zahl
der beim Riechvorgang beteiligten Moleküle zu, da nur ein geringer Teil der in der
Atemluft vorhandenen Geruchsmoleküle die Riechschleimhaut erreicht.

Wegen der methodischen Schwierigkeiten ist eine endgültige Klärung, ob Mensch,
Igel, Ratte oder Vampirfledermaus ein besseres Riechvermögen für Fettsäuren besit-
zen, z. Z. nicht möglich. Eindeutig größere Riechleistungen zeigt allerdings der Hund.
Von allen Säugetieren sind seine olfaktorischen Fähigkeiten auch am eingehendsten
untersucht worden (eine Zusammenfassung der Literatur über die Riechfähigkeit des
Hundes findet sich bei REnwRANTZ 1973 und bei ZuscHhneip 1973). In Dressurver-
suchen waren Vampirfledermäuse im Auffinden von Buttersäure dem Menschen ge-
ringfügig, um den Faktor 4, überlegen (Schmiprt 1973). Dies deutet darauf hin, daß
die Geruchsschwelle für niedere Fettsäuren bei Mensch und Desmodus im gleichen
Bereich liest.

Obwohl die Absolutwerte nicht direkt vergleichbar sind, lassen sich zwischen den
relativen Beziehungen der Geruchsschwellen Parallelen ziehen. Die Schwellenkurven
verlaufen bei Aldehyden, Säuren und Alkoholen in charakteristischer Weise: Je
kleiner die Anzahl der C-Atome in einem Molekül ist, desto mehr Moleküle sind
notwendig, um eine Reaktion hervorzurufen. Mit zunehmender C-Atomzahl fällt die
Geruchsschwelle, bei den Säuren bis C4, den Aldehyden bis C 3, und steigt dann
wieder leicht an. Ähnliche Beziehungen zwischen der Zahl der C-Atome und den
Geruchsschwellen konnten bei fast allen Untersuchungen ermittelt werden. Bei den
Säuren scheint der Abfall bis zur Buttersäure und ein Anstieg bei Valeriansäure typisch

294 U. Schmidt

zu sein. Zumindest der Mensch (SKRAMLIK 1948), der Hund (NEUHAUS 1953; MOULTON
et al. 1960) und der Igel (Brerrıng 1972) zeigen diese Charakteristika. Die Ergeb-
nisse an Ratten (GrucH 1957) weichen davon ab. Allerdings liegen bei ihnen nur die
Schwellen für Essigsäure und Propionsäure vor und sind daher nicht direkt vergleich-
bar. Die abfallende Kurve in der Alkoholreihe findet sich auch beim Menschen
(SKRAMLIK 1948), der Ratte (MouLTon und EAYrs 1960) und sogar bei Fliegen
(DETHIER und Yost 1952). Olfaktorische Schwellen für Aldehyde sind nur an Fliegen
bestimmt worden (DETHIER 1954). Auch hier fällt die Konzentration, bei welcher
Phormia die Substanz ablehnt, mit steigender C-Atomzahl ab.

Ein Grundproblem der Geruchsforschung ist die Frage nach der Spezifität der
Rezeptoren. Es erscheint unvorstellbar, daß für jede der Tausenden von verschiedenen
Geruchsqualitäten besondere Sinneszellen ausgebildet sind. Alle der zahlreichen Ge-
ruchstheorien (z. B. AMOORE 1964; WRIGHT 1964; Davıs 1971) gehen davon aus, daß
eine begrenzte Anzahl von Rezeptortypen vorhanden ist. „Weiter wird angenommen,
daß jede Riechzelle auf Reizung durch verschiedene Duftstoffe anspricht und jeder
Duftstoff mehrere Riechzellenklassen in spezifischer Kombination erregt“ (NEUHAUS
1956). Die Auswertung des Riecheindrucks erfolgt durch zentralnervöse Prozesse. Auf
Grund histologischer Untersuchungen am Bulbus olfaktorius von Kaninchen nahmen
AıLıson und Warwick (1949) 24 Riechzellenklassen an. Daraus ergäben sich 221
Kombinationsmöglichkeiten, d. h. 16 Millionen verschiedene Geruchsstoffe könnten
getrennte Erregungsmuster hervorrufen (NEUHAUS 1956; GOLDENBERG 1967). Histo-
logisch konnten im Riechepithel des Hundes 16 Rezeptortypen unterschieden werden
(NeuHAus 1955 b). Einen Hinweis auf eine begrenzte Spezifität der Rezeptoren
geben Beobachtungen der partiellen Anosmie bei Menschen. Beispiele dafür, daß das
Riechvermögen für einige Substanzen fehlt oder eingeschränkt ist, gibt GOLDENBERG
(1967). Auch elektrophysiologisch konnte nachgewiesen werden, daß sich das Reak-
tionsspektrum für verschiedene Duftstoffe überschneidet (GESTELAND et al. 1963;
Sass 1973). Bei Dressurversuchen mit einem Hund stellte NeuHAaus (1956) fest,
daß die Riechschwelle für ein Gemisch aus Buttersäure und Isovaleriansäure tiefer
liegt, als die Summe der Einzelschwellen. Dagegen entspricht die Schwelle für das
Gemisch Buttersäure - a - Ionon etwa der Summe der Einzelschwellen. Diese Befunde
lassen sich nur dadurch erklären, daß „... durch ähnliche Duftstoffe teilweise äqui-
valente Riechrezeptoren, durch unähnliche inäquivalente Riechrezeptoren erregt
werden“.

Es erhebt sich die Frage, ob bei verschiedenen Tieren die gleichen Rezeptortypen
vorkommen, und wie die zahlenmäßige Relation der Sinneszelltypen zueinander aus-
geprägt ist. Kleinsäuger, wie Insektivoren, Nager und Fledermäuse können ihre
Riechschärfe nur bis zu einem gewissen Grad dadurch erhöhen, daß die Zahl der
Geruchsrezeptoren vermehrt wird. Die Körpergröße setzt der Ausdehnung der Riech-
schleimhaut, selbst bei komplizierter Faltung der Conchae, eine Grenze. Der Platz für
die Akzeptoren (Karka 1971) läßt sich auch durch die Verkleinerung der Sinneszellen
oder die Vermehrung der Cilienstrukturen an den Riechkölbchen (z. B. SEIFERT und
ULE 1967) nicht unendlich vervielfachen. Um biologisch sinnvolle Gerüche in gering-
sten Konzentrationen wahrzunehmen, bestände jedoch die Möglichkeit, daß sehr
spezifische Rezeptoren, z. B. für Pheromone, gehäuft auftreten (SCHNEIDER et al.
1964). Zum anderen könnten Rezeptortypen für wichtige Duftstoffklassen vermehrt
angelegt sein, während solche für bedeutungslose Gerüche in geringerer Zahl vorhan-
den sind. In diesem Falle müßten die Schwellen für verschiedene Geruchsstoffe bei
den Tierarten unterschiedliche Relationen besitzen. Bei Ableitungen im Bulbus olfac-
torius von Kaninchen und Katzen fand Aprıan (1948), daß pflanzliche Gerüche bei
Kaninchen eine starke, verwesendes Fleisch aber nur eine geringe elektrische Aktivität

Riechschwellenbestimmungen bei neotropischen Chiropteren 295

hervorriefen. Die Beziehungen bei den Katzen dagegen waren gerade umgekehrt.
Vergleicht man die Geruchsschwellenkurven des Menschen (SKRAMLIK 1948) mit denen
von Desmodus, so fällt auf, daß die Fettsäurewerte des Menschen unter denen der
Vampirfledermäuse liegen, für die Alkohole und für Acetaldehyd jedoch besitzt
Desmodus eine größere Riechschärfe. Obwohl Mensch und Desmodus mit verschiedenen
Methoden untersucht wurden, ist anzunehmen, daß die Relationen der Schwellenwerte
gleich bleiben. Ähnliche Verhältnisse finden sich zwischen den untersuchten Fleder-
mausarten: Propanal und Methylbutyrat werden von Desmodus und Artibeus gleich
gut wahrgenommen, während die Schwelle für Buttersäure bei Artibeus höher liegt.
Für einen reinen Fruchtfresser, wie Artibeus, besitzen die Fettsäuren sicher nicht die
gleiche Bedeutung wie für die Vampirfledermäuse, die Warmblüter als Beutetiere
auffinden müssen.

Generelle Aussagen über die Riechfähigkeit eines Tieres sind zur Zeit nicht möglich.
Es können immer nur die Schwellenwerte für den untersuchten Duftstoff angegeben
werden, was nicht ausschließt, daß für andere Gerüche sehr viel bessere oder schlech-
tere Riechleistungen vorhanden sind. Wegen ihrer Aufspaltung in spezialisierte Ernäh-
rungstypen sind die Fledermäuse besonders gut geeignet, Unterschiede im Geruchs-
vermögen aufzuzeigen.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. H. ScHnEIDER möchte ich herzlich für die Unterstützung der Arbeit danken.
Ebenso Herrn Dr. KarkA für die Bestimmung der Molekülzahlen und Herrn Dr. H. ERKERT,
der mir die kolumbianischen Fledermäuse zur Verfügung stellte. Mein besonderer Dank gilt
der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die diese Arbeit mit Sachmitteln unterstützte.

Zusammenfassung

Für die Untersuchung der Riechschwellen bei Fledermäusen wurde ein Olfaktometer ent-
wickelt, mit dem es möglich war, kurze Duftreize zu setzen. Der olfaktorische Reiz war mit
einem elektrischen Schock gekoppelt, den die Tiere durch Anziehen einer Hinterextremität
abschalten, bzw. vermeiden konnten. Die Fledermäuse reagierten auf den Riechstoff mit
einer Erhöhung der Atemfrequenz (bei hohen Konzentrationen teilweise auch der Herz-
frequenz). Zur Bestimmung der Riechschwelle wurde die Atemfrequenz der Versuche mit
Duftstoff mit der geruchsfreier Kontrollen statisch verglichen.

An Vampirfledermäusen (Desmodus rotundus) konnte die Riechschwelle für 15 Substanzen
(Fettsäuren, Aldehyde, Alkohole, Ester) ermittelt werden. Den niedrigsten Schwellenwert
besaßen die Tiere für Propanal mit 6-108 Moleküle /cm3 Luft. Bei vergleichenden Unter-
suchungen an den neotropischen Chiropterenarten Artibeus lituratus und Pbhyllostomus dis-
color fanden sich unterschiedliche Riechleistungen. Zwar lagen die Schwellen für Propanal bei
allen drei Fledermausarten im gleichen Bereich (6:108-6-109 Moleküle / cm3), Methylbutyrat
wurde jedoch von Phyllostomus (1,8109) geringfügig besser wahrgenommen als von Desmo-
dus und Artibeus (1,8:1010-6-1010). Bei Buttersäure lag Artibeus (9-1011-3-1012) um den
Faktor 30-100 über den Schwellen der beiden anderen Arten (9-109-9-1010),

Summary

Olfactory thresholds in three neotropical bat species
(Desmodus rotundus, Artibeus lituratus, Phyllostomus discolor)

With a conditioning method, whereby the stimulus was reinforced by electrical shock,
olfactory thresholds of 3 neotropical bat species were determined. Changes in the respiration:
frequency and heart rate (ECG) were used as indicators of odour perception. In Desmodus
15 aliphatic odourants (aldehydes, acids, alcohols, ester) were investigated. The lowest
threshold was obtained with propionic aldehyde (6 - 10% molecules/cm?). In Artibeus and
Phyllostomus, propionic aldehyde, butyric acid and butyric methyl ester were employed.
Whereas with propionic aldehyde and butyric methyl ester no significant differences were
found between the bat species, there was a marked difference in the case of butyric acid:

296 U. Schmidt

Desmodus and Phyllostomus demonstrated the same olfactory threshold 9 - 10% — 9 1010
molecules/cm?), whereas Artibeus did not detect more than 9 - 1011 — 3 . 1012 molecules/cm?
of the butyric acid.

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Anschrift des Verfassers: Dr. Uwe ScHMiDT, Zoologisches Institut, D — 53 Bonn, Poppels-
dorfer Schloß

On the pelvic girdle of cetaceans of the genus
Mesoplodon Gervais, 1850

By. W. M. A. DE SMET
Receıpt of Ms. 6. 12. 1974
Introduction

It has been claimed by SıijpEr in his very interesting text-book on cetaceans,
“Walvissen” (1958, p. 67), that pelvic bones are absent in the female specimens of
the pigmy sperm-whale and of the Mesoplodon!, and that the absence of these bones
represents an extreme stage in the reduction of the pelvic girdle in the cetaceans.

SLIJPER’s contention on this absence of pelvic bones in the female Mesoplodon
is very surprizing, because one cannot find any information on this subject in
classical text-books on cetaceans (VAN BENEDEN and GERvAIs 1868—1880; TOMILIN
1969), nor in studies on the skeletons of Mesoplodon (TRUE 1910; HARMER 1925;
RAvEn 1937), nor in recent studies on Mesoplodon (those of NısHiwakı and his
collaborators), nor in SLIJPER’s very extensive work on cetacean anatomy (1936),
nor in any of his other studies. As E. J. SLiJpER does not give any reference to a
source of information, it seems interesting to investigate where the information
comes from and how the state of the pelvic girdle is in Mesoplodon of different
sex, age and species.

The pelvic girdle in the Cetacean has already been a matter of much research.
It consists of a pair of bilaterally situated bony structures, without any connection
to the vertebral column. The most complete study on these structures is that of ABEL
(1908): this author distinguishes several steps in the reduction, but does not seem
to have known any case of a complete absence of this girdle. In most cetacean
species this pelvic structures consist of only a single bone at either side, and this
bone is considered by ABEL to be the remainder of the ileum (the cranıal part) and
the ischion (the caudal part), both in complete coalescence.

This opinion has been shared by van Deinse (1931, pp. 195—241) in his invest-
igatıon on 45 pelvic girdles of the harbour porpoise, Phocoena phocoena (Linnaeus,
1758). This author has also paid a peculiar attention to the differences between the
girdles of male and female specimens and of different age. Although a lot of van
DEINSE’s contentions are subject to discussion, because of the illogical working
method (see van BREE 1973), it is evident that in male specimens the pelvic bones
are larger, longer, broader, thicker and especially heavier than those of female
specimens of the same length.

This sexual difference in the pelvic bones may be seen in relation to the presence
of the large crus penis and the well developed ischiocavernosus muscle of the male,
both taking their origin on the rudimentary pelvic bone and needing a good base
of fixation, while the corresponding structures in the female are but poorly
developed. These anatomical features indicate that in male cetaceans the pelvic

! E. J. SLIJPER uses the respective dutch terms “Dwergpotvis” and “Spitssnuitdolfijn”. But
the latter term may cover in addition the peculiar species Mesoplodon bidens (Sowerby,
1804), encountered in the North Sea, as well as all other representatives of the genus
Mesoplodon Gervais, 1850.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 299—303
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

300 W. M. A. de Smet

bones still have a functional role in the act of copulation, while in the female such
a role is very limited.

In some species like the pıgmy sperm-whale, Kogia breviceps (Blainville, 1838),
the pelvic bones do not exist even in the male sex and are replaced by ligaments,
as the investigations of SCHULTE and SMITH (1918, pp. 47—48) have shown. A similar
absence has been described in the Ganges dolphin, Suss gangetica (Roxburgh, 1801),
but van Deinse (1931, p. 201) contests it.

Statements on the pelvic girdle in specimens of Mesoplodon

The problem now is whether in Mesoplodon a similar absence of the pelvic girdle
happens to be the case. For verifying this absence museum skeletons are not a good
source of information, because in many of them the pelvic bones are lacking, having
been overlooked or lost during the preparation of the skeleton?. Only the presence
of such bones in the skeleton may yield as a positive information point. The present
author has inspected 5 skeletons (3 females, 1 male and 1 of unknown sex) in the
Brussels Museum (Institut Royal des Sciences naturelles de Belgique, — Koninklijk
Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen) and 5 (4 females, 1 of unknown sex)
in the Leyden Museum (Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, Leiden, Nether-
lands). Only in 1 of the 7 (or 9?) female skeletons pelvic: bones (both being 74 mm
long) are present, and this skeleton belongs to the species Mesoplodon grayi von
Haast, 1876. The absence of pelvic bones in the 6 (or 8?) other female skeletons,
all belonging to the species Mesoplodon bidens (Sowerby, 1804) may be significative,
but remains inconclusive.

In the case of the male Mesoplodon bidens there is no doubt about the presence
of pelvic bones, and the present author has seen their presence himself in a 4,6 m
long male of this species, stranded on the Belgian coast in 1969 (DE SmET 1974).
AgEL (1908) has described (pp. 179-180) and figurated (fig. 51) all details of the
male pelvic girdle; in his specimen (4,6 m long) they are a pair of slender bones,
respectively 73 and 75 mm long. Several authors have cited their presence in other
specimens.

Although they are present in the adult male specimens, they may remain for a
long period in a cartilaginous state. In this respect an interesting observation has
been made by the present author in a radiograph of a 40,5 cm male foetus of
Mesoplodon bidens, found in a female of the Belgian coast. This foetus may have
been some 6 months old, when one refers to the conjectures expressed by JONSGÄRD
and Herpa (1957) on the growth of this species. Ossification has proceeded very
well in the different parts of the skeleton of this foetus, but there was still no trace
of it in the pelvic girdle.

Another interesting fact about these bones may be seen in the study of NisHı-
wakI et al. (1972) on a male Mesoplodon ginkgodens (Nishiwaki and Kamyia 1958) °
of 477 cm, stranded at Ito (Japan). These authors have represented the pelvic

? As an example of this absence of pelvic bones, one may cite that in the 22 cetacean
skeletons of an exhibition room of the Brussels Museum 14 of them do not have pelvic
bones. — Even when the dissection of a specimen has been done by an experienced
taxidermist under the guidance of an interested zoologist, there is no guarantee of conser-
vation of these bones. The present author himself has. had an unfortunate experience with
a male Mesoplodon bidens of the Belgian coast in 1969: its pelvic bones had been lost
although they had been transmitted to a skilled taxidermist, who was conscious of their
value. In another case the pelvic bones of an harbour porpoise, Phocoena phocoena, were
saved at the last moment.

|

On the pelvic girdle of cetaceans of the genus Mesoplodon Gervaıs, 1850 301

girdle of this specimen (their fig. 9) without giving any description nor commentary
on it. It is interesting to note that at the left side the pelvic bone consists of two
pieces. This configuration gives the impression not to be the result of a transverse
rupture of a single bone, but to be an entity of two separate bones, perhaps linked
one to another by cartilage or by a ligament. It would be tempting to recognize ın
these two bones the ileum and the ischion, that Ager has considered to be the
components of the pelvic bone of most cetaceans.

It may not be excluded that at an older age these two bones would have formed
a single one, like that of the right side. But it is also possible that this existence of
two bones is the result of a pathological desossification. While in adult male
specimens there does not seem to be any doubt as to the existence of pelvic bones,
the problem remains for the female specimens of Mesoplodon bidens, because none
of the inspected museum skeletons showed these bones and because nowhere in
literature could a statement on their presence be found.?

For this reason the best conclusive information could be yielded by an exam-
ination of a fresh cadaver. However it occurs only very rarely that somebody has
such an opportunity to do this because of the rareness of the species. Even when a
stranding occurs, information may come too late. This occurred in October 1972,
when an adult female Mesoplodon bidens of 4,75 m accompained by a young female
of 2,70 m was stranded on the Belgian coast. The next night the body of the adult
female has been quickly dissected by unexperienced people, who payed no attention
to the pelvic bones. The young female has lived three days in a delphinarium.
Fortunately its Jumber region has been inspected and two small pelvic bones, still
in a cartilaginous state, were found.

If in a young female of Mesoplodon bidens of 2,70 m the pelvic bones are still
in a cartilaginous state, it is quite possible that these bones remain cartilaginous
during all life. This would explain their absence in the 6 skeletons of these species
in the two Museums.

It is interesting to note here the observation of the Belgian biologist DUMORTIER,
who gave in 1839 the first good description of Mesoplodon bidens. He studied a
skeleton of a female that had stranded in 1835 in Ostend and had been prepared
by a local taxidermist, PARET, being exhibited in the private collection of the latter.
In DumorrTier’s study (p. 11) one can read: “Le squelette d’Ostende n’a presente
aucune trace de bassın; peut-Etre cet organe n’etait-ıl pas encore ossifie.” It cannot
be excluded that DumorTIEr had been well informed by the taxidermist, who
probably had some knowledge of cetacean anatomy, and who could have stated the
absence of the bones. In any case, DUMORTIER’s conjecture might be right. When
later this skeleton came to the Brussels Museum, van BENEDEN has made a new
description of it, but he has not paid any attention to the absence of the pelvic
bones.

Did DumorTIER’s description give inspiration to SLIJPER for writing that the pel-
vis bones were absent in the female Mesoplodon? Or did SLijJpEr observe it himself?
Or did he know it from taxidermists or from his colleague van DEınsE? In any case
a few laconical statements by van DEInsE touch on this problem. In 1946, when
giving information on a female Mesoplodon bidens stranded in 1932 in the Nether-
lands and whose skeleton is in the Leyden Museum, van DEInsE stated briefly (p. 151)
that in this animal (or in its skeleton in the museum?) no pelvic girdle had been

> In his work on Pseudorca crassidens (Owen), SLıJpER (1939, p. 258) gives several in-
formations on the pelvic bones of other cetaceans, and states the presence of a cranial
processus on those of a female Mesoplodon bidens of the Leiden Museum (museum specimen
n® 1638). It is this specimen that has been recognized later to be a Mesoplodon grayı.

302 W. M. A. de Smet

found. On the same way he later (1948, p. 23) says of two female Mesoplodon bidens,
both 5,3 m long, stranded in 1947 on the island of Texel (Netherlands) that the
animals (or their skeletons?) had no remains of a pelvic girdle. In no case it is clear
that van DEInsE had assısted at the dissection, nor whether he had been informed of
statements made during the dissection, nor ıf he just observed the absence of the
pelvic bones in the mounted skeletons.

A sımilar brief statement may be seen in the study of THoRPE (1938) on a skeleton
of a female Mesoplodon mirus (TRUE 1913) of 15 feet and 6 inches; after stating
that the skeleton had been skullfully prepared (p. 354), the phrase (p. 362) “No
pelvic bones were present” must merit attention.

In any case such a laconic negative saying provides more information than RAVEN’s
study (1937) on the skeleton of a female Mesoplodon europaeus (GERvAIS 1855) of
4,67 m and a Mesoplodon mirus (TrurE 1913) of 4,87 m, where no phrase tells
anything on the pelvic girdle.

Conclusions

Resuming the above statements one may say:

1. The reduced pelvic girdle of the cetaceans has still some role in the male spe-

cimens as a fixation base for some structures of the penis.

Absence of a pelvic girdle seems to be the case in a few cetacean species, e.g.

Kogia breviceps.

3. In a 40,5 cm male foetus (probably being six months old) of Mesoplodon bidens,
ossification was occuring in most parts of the skeleton, but not in the pelvic girdle.

4. In a young female M. bidens, 2,70 m long, the pelvic girdle was represented by
two small cartılaginous pieces.

5. In adult females of M. bidens probably no ossified pelvic bones exist; in any case
none of the museum skeletons inspected had a pelvic girdle and several brief
references in literature make to believe that the girdle is truly absent.

6. In the adult females of M. mirus and M. europaeus a similar state may obtain but
the information is too scanty.

7. In a museum skeleton of an adult female of M. grayı a pair of ossified bones is
present as representatives of a pelvic girdle.

8. In an adult male of M. ginkgodens, stranded in 1971 in Japan, two separated
bones represented the pelvic girdle at the left side and a single bone did so at the
right side.

9. In adult males of M. bidens a pair of slender bones represents the pelvic girdle.

These facts give the impression that in the different species of the genus Mesoplodon

the pelvic girdle is involved in a very special process of reduction. This process may

be different from one species to another, but is much more pronounced in the female
specimens than in the male ones.

A careful investigation of the ossification state of the pelvic girdle of any repre-
sentative of this genus or of allied genera would allow to have some better insight in
the state of the reduction than we have at present. Unfortunately all these species
seem to be rare (MooRE 1968).

155)

Acknowledgements

The author is thankful to M.P. De Brock who has raised this problem and to M.X. MısonNE,
head of the Department of Vertebrates of the Institut Royal des Sciences naturelles de Belgi-
que — Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, and to M.A.M. Husson,
curatur of the mammal collections in the Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, who gave
access to this valuable study material.

On the pelvic girdle of cetaceans of the genus Mesoplodon Gervaıs, 1850 303

Summary

The ossification of the reduced pelvic girdle in representatives of the cetacean genus Meso-
plodon Gervais, 1850 begins late in foetal life in the male specimens and probably never
occurs in the female specimens of a few species.

Zusammenfassung

Über den Beckengürtel bei Cetaceen der Gattung Mesoplodon Gervaıs, 1850

Die Verknöcherung des reduzierten Beckengürtels des Cetaceen-Genus Mesoplodon Gervais,
1850 fängt bei männlichen Individuen erst spät embryonal an und findet scheinbar niemals
bei weiblichen Tieren statt. Das gilt jedoch nur bei bestimmten Arten.

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Author’s address: W.M. A. DE SmET, Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen,
Dept. Recente Vertebraten, Vautierstraat 31, Brussel 4, Belgie

Adaptive evolution of the equid foot

By Ann FORSTEN

Zoological Institute, University of Helsinki

Receipt of Ms. 9. 12. 1974

The mode of evolution of equid foot anatomy and locomotion has repeatedly been
subject for inquiry. CAMP and SMITH (1942) studied the phylogeny and function of the
digital ligaments, Ross (1936) and FoRsTEn (1968, 1973) proportions of the distal
limb bones, and SONDAAR (1968) anatomy and function of the front foot. The mode
of inception of different locomotive adaptations in the Equidae is not fully known;
the present paper is a discussion of some changes observed in fossil equids at the shift
to monodactyly, and of parallel adaptations in a persistentliy trıdactyl genus.

Camp and SMITH (1942) and SONDAAR (1968) showed that in pad-footed tridactyl
horses, ı. e. the sub-family Anchitheriinae except the genera Parahippus and Archaeo-
hippus, the foot was probably supported by pads, which were lost in the tip-toed
tridactyl forms, ı. e. polydactyl horses of the sub-family Equinae leaving the central
toe supported by the distal phalanx alone. The monodactyl Equinae differ from the
polydactyl ones in the side toes having become reduced to short splints. The inclina-
tion of the foot to the ground probably differed between these groups: SONDAAR
showed that the angle of the central toe phalanges to the ground was probably
sharper in pad-footed tridactyl than in tip-toed tridactyl forms. The sharp angle of
the toe in pad-footed horses was due to the lack of strong supporting digital liga-
ments, and was made possible by the supporting pads and by relatively short central
toe phalanges. In the tip-toed tridactyl horses and the monodactyl forms the position
of the foot was stabilized by supporting digital ligaments.

Ross (1936) showed that in the polydactyl horses growth of the side toes, ı. e.
metapodials and phalanges, ın relation to cannon bone length can be expressed by
the allometric formula 1.5 (CB) 9-97 to 0.98, and concluded that since the side toes are
initially shorter than the central toe, 1. e. cannon bone and phalanges, they would
be lifted from the ground with the phyletic size-increase observed in most equid
lineages. Roßß thought that the elevation of the side toes, which thus were rendered
non-functional, finally caused the reduction in initial length of the splints of mono-
dactyl hores. SONDAAR (1968), on the other hand, believed that the side toes under-
went progressive reduction, whereas the central toe phalangeal part progressively
increased in length with consequential alterations in functional foot type.

My data (Forsten 1973) supported Ros»’s conclusions by confirming that through-
out the evolution of the Equidae there was no progressive reduction in length of the
side metapodials nor of the side toes in relation to cannon bone length, but showed
an initial difference in central toe length between pad-footed tridactyl and tip-toed
tridactyl horses: the former have a relatively shorter central toe phalangeal part,
which makes the side toes appear relatively longer in relation to central toe length.
The shift from the pad-footed tridactyl grade to the tip-toed tridactyl one may have
proceeded over a stage with relatively short central toe phalanges lacking pads, as obser-
ved in some Parahippus (ForsTEN 1973). The shift in central toe length from one
grade to the other was abrupt, indicating a quantum evolutionary step, for instance

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 304—308
‚© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Adaptive evolution of the equid foot 305

a major mutation or a rapid shift from one adaptive peak to another brought about
by strong directional selection of small cumulative mutations. In both groups central
toe length increased relatively faster than side toe length with increase in over-all
size, and thus in a large horse of either group the side toes would appear relatively
“more reduced” than in a small horse, but increased size probably did not relieve the
side toes of locomotive function. In all polydactyl horses high correlation of homo-
logous measurements on the central toe and side toes indicate that the foot as a
unit was subject to stringent selection pressure with side toes probably locomotively
functional, possibly as braces. Increased body size and, consequently, weight must
have caused greater dorsal flexion of the phalangeal joints, especially at the fetlock
and demanded correspondingly stronger support. Allometric growth alone probably
is not enough to explain the inception of monodactyly in tridactyl forms, nor relative
lengthening of the central toe phalangeal part. In Eguns the proximal phalanx is as
a mean slightly longer relative to cannon bone length than in tip-toed tridactyl
horses, but the two distal phalanges are short, and the total phalangeal part is hardly
relatively longer in monodactyl than in tip-toed tridactyl forms. Increased support
of the fetlock joint and development of a mechanism which functionally replaced the
side toes in locomotion were necessary. Camp and SMITH (1942) and SONDAAR (1968)
have suggested that the digital ligaments fulfilled these demands.

Camp and SmITH (1942) discussed the morphology and phylogeny of the digital
ligaments of the horse and showed that the development of these ligaments in fossil
forms can be interpreted on the basıs of their volar attachment areas or scars on the
proximal and medial phalanx. These scars changed in size and position evidently in
correlation with the locomotive adaptions of the foot. The proximal phalanx of
the pad-footed tridactyl horses had many small volar ligamental scars, but in the
tip-toed trıdactyl forms Camp and SMITH observed an increase in the importance of
the ligamenta sesamoidea obliqua, which culminated in the large oblique ligaments
of Equus attaching along the long, flat V-scar on the proximal phalanx of the latter.
The elastic digital ligaments furnish the automatic spring-mechanism of the equid
foot (CAMP and SMITH 1942; SONDAAR 1968); in addition they brace the fetlock and
prevent it from sinking through in gaits, such as gallop and fast trot, in which the
body weight is supported on only one foot, respectively two feet at one time. The
increase in sıze of the oblique ligaments, pulling against the interosseous tendon, may
have been prerequisite to the development of monodactyly in the Equidae, as by
bracing the fetlock they may have allowed the central toe to stand more vertically,
thus causing the side toes to be lifted from the ground and become locomotory non-
functional.

The V-scar of the proximal phalanx in tip-toed horses varies in extent but is
mostly short, sometimes the two lateral scars of the oblique ligaments do not even
meet at the midline, and there is a more or less well defined, rugose or concave scar
of the ligamentum sesamoideum centrale. This is the situation in the tridactyl forms
of the genera Parahippus, Archaeohippus, Merychippus, Psendhipparion, Hipparion,
Neohipparion, Nannippus, Calippus, and Pliohippus. In monodactyl equids the cen-
tral ligamental scar is rudimentary or absent, and the V-scar is very large and flat-
tened.

The oblique ligaments seem to have increased in size shortly before the
sıde toes were reduced to splints. An enlarged, somewhat flattened V-scar occurs
occasionally in the proximal phalanx of Pliohippus (Pliohippus) cf. supremus and
P. (Astrohippus) martini from the Clarendonian Lapara Creek fauna of the Texas
Gulf Coastal Plain, but in these pliohippines the side toes were long, judging from
their long attachment areas on the cannon bone and development and position of the
distal protuberances of the latter. The V-scar is similarly enlarged in proximal pha-

306 Ann Forsten

langes referable to P. (Pliohippus) sp. and is especially long in the narrow phalanges
of P. (Astrohippus) sp., both from Quarry FT-40, Clarendonian-Hemphillian ‘of
Nebraska, although the side toes were probably long. Not until the Hemphillian did
most Pliohippus populations consist mainly or only of individuals with splint-like
side toes, judging from their cannon bone morpholgy. The enlarged oblique ligaments
in Clarendonian Pliohippus may have been a preadaptation, which made the loss of
the locomotively functional side toes possible. It is interesting that the genus Hip-
parion in the Old World evolved similarly enlarged oblique ligaments, although as
far as known all forms of that genus were tridactyl.

WERUA (1972) identified Hipparion crusafonti Vill. in a fauna from the Middle
Pliocene of Kvabebi, Georgian SSR. This species was originally described from the
Villafranchian (Middle to Late Pliocene) of Villaroya, Spain (Villalta 1952).
FoRSTEN (1968) synonymized H. crusafonti wıth H. rocinantis Hern. Pacheco, and
the synonymy was recently confırmed by Aıserpr (1972, unpubl. diss.). In the
proximal phalanx from Kvabebi and Villaroya the V-scar is large and dominates
the volar surface. A sımilar structure of the proximal phalanx characterizes Hip-
parion from Chamar, Mongolia; the age of this find is also Villafranchian (VANGEN-
HEIM et al. 1972). The equally progressive, roughly contemporaneous Chinese A.
honfenense Teilh. et Young seems also to have a long and well defined V-scar
(TEıtHArD and Young 1931, Pl. VIII, fig. 1, 1a). I observed an incipiently enlarged
V-scar ın Pliocene Hipparion from Chia-Mo-Ssu, China, and referred this form to
H. hippidiodus Sefve on limb bone size and proportions (FORSTEN 1968). Some
proximal phalanges from Chia-Mo-Ssu have an enlarged, flattened V-scar and lack
a central scar, although in other specimens the central scar is large and the V-scar
short. An enlarged V-scar very occasıonally occurs in the proximal phalanx of even
earlier hipparions, as in the specimens PIN 2346-7347 (Museum of Pleontology,
Moscow) and —7296, and PIN 2413-5212 of H. elegans Gromova from Pavlodar,
and PIN 1256-4485 and —69HK of H. “moldavicum” Gromova from Taraklıa,
both Late Miocene.

In these hipparions the V-scar is long, broad, and flattened with a distal rugose
part, sometimes with paired central volar ligamental scars in contact with the
V-scar distally, but lacking a central ligamental scar. Small paired lateral volar
ligamental scars occur high on the diaphysis. The characteristic, large V-scar
resembles that in Eguus more than in other hipparions or most other tridactyl equids,
but these hipparions were fully tridactyl with complete lateral toes as in other
members of the genus. Camp and SMITH (1942, fig. 31 A, B) figured Hemphillian and
Blancan Nannippus proximal phalanges with an enlarged V-scar, but phalanges
referable to Nannippus in the Hemphillian Coffee Ranch material which I have seen
have a short V-scar, as have Nannippus phalanges in the Uptegrove sample, Kimbal-
lıan of Nebraska. Occasionally the V-scar in proximal phalanges of Nannippus is
probably enlarged, as it ıs in some Old World early hipparions.

Large oblique ligaments must have been functionally adaptive in trıdactyl cur-
sorial horses. They allowed the anımal to run faster by supporting the fetlock, thus
causing greater verticality of the distal leg to the ground, and by adding bounce.
Although this adaptation was tried already in Late Miocene Hipparion, ıt was
evidently not selected for in this genus until Middle to Late Pliocene when the
enlarged oblique ligaments became a constant feature in one or a few closely related
species. Miocene Hipparion adapted to plains conditions mainly by evolving longer
distal limbs; especially the metapodials became very long and narrow in some local
forms. Villafranchian Hipparion was among the largest in the genus and among
tip-toed tridactyl horses. They had long, robust metapodials and long phalanges;
in these hipparions the oblique ligaments may have enlarged as a means to meet

Adaptive evolution of the equid foot 307

demands for more effective support of the fetlock in an increasingly heavy anımal.
Clarendonian Pliohippus, on the other hand, was middle-sized as tip-toed tridactyls
go, and the increase in obliquus size does not appear to have been initiated by
increased weight. In the sub-genus Astrohippus the proximal phalanx was relatively
longer, although body-size was less, than in contemporaneous forms of the sub-genus
Pliohippus; thus there was probably greater shear on the long phalangeal part in
Astrophippus than in Pliohippus, which may have necessitated an increase in lıiga-
mental support in the former. The oblique ligaments increased in size and mon-
odactyly evolved simultaneously in both sub-genera, probably mainly as an adap-
tation to a cursorial mode of life (SHOTwELL 1961). SHOTWELL suggested that the
side toes in the tridactyl horses were advantageous in quick, dodging movements
as they may have supplied traction; the elevated fetlock of the monodactyl forms,
and possibly also of advanced Hipparion, and consequent lifting of the side toes,
were probably advantageous in sustained locomotion over even and firm ground.

Thus given an initially longer central toe than side toes and a supporting but
rather weak ligamental apparatus, by increase in strength of the ligaments, especially
the oblique ligaments, the fetlock would be elevated to make the toe stand more
vertically thus adding to limb length and leverage and also elevating the side toes.
As locomotory non-functional, the side toes would be withdrawn from earlier
selection which kept them closely correlated with the central toe, and become targets
for “reducing” mutations, which were possibly selected for since dew-claw-like, fully
developed side toes would affect the free movement of the limbs. Ross (1936)
showed that the shift in side toe length from the tip-toed tridactyl grade to the
monodactyl one was sudden, “step-wise”, but ıt may have proceeded over a brief
stage with side toes running the full length of the cannon bone but ending in a
thin tongue of bone without phalanges. Three metapodials of Pliohippus, two MT III
(held nos. 4-17-6-15 and 5-17-6-15) and one MC III (field no. 6-17-6-15) in
the University of Nebraska State Museum, from “Upper Reaches of Pine Creek,
3rown county, Nebraska”, have such side toes. The horse was functionally mon-
odactyl, although the cannon bones are morphologically similar to those of a
trıdactyl tip-toed form. Pliohippus from Lapara Creek and FT-40 with precociously
enlarged V-scar may have had such long side toes lacking phalanges.

Aquisition of the enlarged oblique ligaments in Villafranchian Hipparion is a
parallel to thar'ın Pliohippus, although Hipparion evolved the large V-scar much
later. In Pliohippus elevation of the fetlock resulted in rapid loss of the locomotively
functional side toes, but in Hipparion, although the prerequisites for monodactyly
seem to have been present, the side toes with phalanges were fully developed.
Possibly the time for “reducing” mutations to spread widely enough for mutants to
show up among the fossils was too short, as the genus Hipparion became extinct
soon after, or such mutants were selected against as before because the side toes were
still functional, perhaps owing to the great weight of these forms.

Acknowledgement

To Professor M. CrusaronT, Sabadell, who very kindly sent me photographs of the proximal
phalanx from Villaroya, are due my sincere thanks.

Summary

The article discusses some changes in the structure of the foot in fossil equids at the shift
to monodactyly, as well as parallel adaptations in a persistently tridactyl genus.

308 C. P. Groves

Zusammenfassung

Adaptative Evolution des Fußes der Equiden

Dieser Artikel diskutiert einige Veränderungen im Bau des Fußes fossiler Equiden während
des Übergangs zur Einzehigkeit sowie parallele Anpassungen in einer fortdauernd dreizehigen
Gattung.

References

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horse. Mem. Univ. Calıf. 13, 69—124.

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Author’s address: Dr. Ann FoRSTEn, Zoological Institute, University of Helsinki, P. Rauta-
tiekatu 13, SF-00 100 Helsinki 10, Finland

Notes on the Gazelles
1. Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae

By C. P. Groves

Receipt of Ms. 10. 12. 1974

Introduction

Taxonomy retains ıts fundamental importance today as the “donkeywork” end of
Systematics, if indeed the two are properly to be distinguished. Systematics may be
looked on as the central unifying area in biology: the part without which none of
the rest makes sense. While this claim is true in regard to all fields, from palaeonto-
logy to molecular biology, from ethology to conservation, its direct impact is perhaps
nowhere more obvious than in the fieldt of zoogeography.

An often neglected key paper on the mammalian zoogeography of Africa is ERNST
SCHWARZ’s “Huftiere aus West- und Zentralafrika” (1926). Based primarily on the

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 308—319
& 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae 309

Duke of Mecklenburg’s expedition to the former German possessions of Togo and
Kamerun, the paper is an attempt to draw together the threads of ungulate distri-
bution and geographic variation across the African continent north of the forest
belt, with the proposal of a major break in morphotypes in the vicinity of Lake
Chad, and a pocket of distinctive geographical types in the area to the south of
this lake.

MorzaAu (1966) has discussed the distribution patterns of Africa’s birds, and
drawn attention to palaeogeographical findings in as far as they impinge on the
situation. Until the end of the Pleistocene the Sudanic grasslands were divided by a
major lake, Mega-Chad, of which the present-day Lake Chad is the reduced, season-
ally fluctuating remnant. The reticulated, braided pattern of the interlaced rivers
south of Lake Chad — the Charı, Logone, Bahr Illı, Bahr Mbassa, Bahr Lairi, Bahr
Keita, Batha, Komadugu Gana, and probably the Benue — might be explained as the
remains of a delta feeding this major basın. Such a situation would go far to explain
and east-west break such as SCHWARZ postulated, and in part also his pocket of
special races ın the Charı region.

Table 1 lists ten Bovid species claimed by SCHWARZ to show such a pattern of
subspeciation. It will be seen that in many, but not all, cases there are different sub-
species in the lower (and middle) and upper Charı basins. The Chari forms themselves
assort with the eastern subspecies-groups rather than the western; but the latter very
often reach into the upper Benue valley and so approach the Chari drainage very
closely.

This paper attempts to examine one of SCHWARZ’s case studies in some detail, to see
whether the evidence for his view stands up to critical analysis. The species examined is
Gazella rufifrons; the skulls (not the skins, for reasons of time and health) were studied at
the Senckenberg Museum, Frankfurt, in the summer of 1973; many thanks are due to Dr.
DIETER Kock for his assistance at this time. Comparative material was seen in the Zoolo-
gisches Museum, Berlin, the British Museum (Natural History) and the Powell-Cotton Mu-

seum, Birchington, Kent; for assistance in these collections thanks are due to Dr. R. AnGeEr-
MANN, Dr. H. HACKERTHAL, Dr. G. B. CorBET, Dr. A. W. GEnTRY and Mr. L. BARToN.

Table 1

Subspecies of Bovidae in Central Africa
after ScHwArz (1926)

Western form i Eastern forms

Nigeria Lower Chari | Upper Charı Sudan

Alcelaphus buselaphus invadens tschadensis modestus lelwel
Damaliscus korrigum _purpurescens korrigum lyra tiang
Sylvicapra grimmia campbelliae pallidior pallidior Iutea
Ourebia ourebi nigricandata splendida dorcas goslingi
Kobus ellipsiprymnus _togoensis? tschadensis annectens

(= schubotzi) harnieri
Kobus kob cf. pousarguesi adolfi bahrkeetae leucotis
Gazella rufifrons hasleri kanuri centralis laevipes
Hippotragus equinus gambianus

(= koba) _ scharicus scharicus bakeri

Tragelaphus scriptus _ scriptus pictus signatus

punctatus bor
Syncerus caffer adamanae brachyceros honyi aequinoctialis

Generic and specific names have been altered to accord with modern usage; sub-
specific names according to Schwarz (1926) except for Kobus kob adolfi Lydekker
and Blaine, 1914, which has been substituted for Adenota kob adolfifriederici Schwarz,
1914 (preoccupied if the species is transferred to the genus Kobus).

310 ©. P. Groves

Central African gazelles

Only one species of gazelle occurs in the Sudanic grasslands and extends to the south
of Lake Chad: Gazella rufifrons Gray, 1846, the Red-fronted Gazelle. By the present
author (GrovEs 1969) this species was united with the East African G. thomsonii
Günther, 1884, an attitude maintained in this paper (despite the remonstrances of
Lance 1972) on the grounds of (1) basic similarity, (2) the existence of the morpho-
logically bridging and geographically intervening race albonatata; and with the
North African G. cuvieri Ogilby, 1840, a union which will not be proceeded with in
this paper since the similarity, while real enough, is less close than with thomsonii
and there are no intermediate forms.

SCHWARZ (1914) and LYDEKKER and BLAINE (1914) divided this species’ exclusive
of the thomsonii group and the Ethiopian tilonura) into five subspecies as follows:
1. rufifrons Gray, 1846: Senegal
2. hasleri Pocock, 1912: Nigeria (Kano)
3. kannri Schwarz, 1914: Lower Chari
4. centralis Schwarz, 1914: Upper Charı
5. laevipes Sundevall, 1847: Sudan
ScHwarz (1914, elaborated in 1926) distinguished the two Central African races
thus: kanuri is cinnamon in colour with the flank-stripe brown-black, 20-30 mm
broad; pygal stripe not well expressed; skull small and narrow with a long narrow

_—.
RB _
a 2
+ Qu
ı / u
10° 11°
Localities for Gazella rufifrons in Central Africa — 1 = Wase; 2 = Muri, Adamawa;

3 = Bey; 4 = Lere; 5 = Fianga; 6 = Magtetta, Melfi; 7 = Deridja; 8° — Madubu;

9 = Bokoro-Erla road; 10 = Erla-Bedanga road; 11 = Diao; 12 = Duguia; 13 = Gulfei

(Goulfey); 14 = Gulfei Gana; 15 = Between Koda and Kalim Mud’i; 16 = Mafate; 17 =

Wulgo; S. shore of Lake Chad; 18 = Yo; 19 = Ira; 20 = Mugur (Mougour) — The dashed

lines indicate the boundaries of kanuri (northern) and of centralis (southern) as recognised

by Schwarz. The ticked dashed line (—|) indicates the approximate boundary of kanuri as
recognised in this paper.

Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae a

rostrum, orbits almost unprotuberant, short premaxilla making a long suture with the
nasal. Horns are fairly long, diverging towards the tips. By contrast centralis is a
darker cinnamon, with the flank stripe deep black, 30-40 mm broad; pygal stripe
clear but narrow. Skull larger and heavier with orbits strongly protuberant, a short
narrow rostrum, longer premaxillae. The horns diverge more abruptly at the tips.

The other subspecies were more briefly described in his 1926 paper. The Nigerian
race hasleri was said to be near kanuri but rather more wine-red in colour; there
was no indication that any specimen but the type was available to SCHWARZ, as other
Nigerian specimens (from Wase and Bida) were compared more closely with
centralis. The nominate rufifrons was livid brown with a darker forehead (this latter
feature not seen in other races except, slightly developed, in the type of kanuri), the
white face-stripe rather narrow, the skull large with a short rostrum. Finally the
eastern laevipes is said to be lighter, less red (orange-ochre to cınnamon), with the
horns diverging from the very base.

Table 2a

Skull measurements of Central African Gazella rufıfrons (males)

Horn Horns, Horns, ee Biorbital nn
length tip-to-tip Se le ie h breadth = u
span engt sku
1. Specimens assiıgned by ScHwArz (1926)
G. r. centralis
6437. Magretta (Type) 252 110 136 204 37 109
6428. Deridja 233 121 138 207 91 111
6438. Mugur 23% 132 136 216 100 115
6430. Muri (young) _ = _ 195 89 102
G. r. kanuri
6440. S. shore L. Chad 197. 63 86 201 88 106
6439. Gulfei (subad.) 265 82 103 194 38 102
6451. Gulfei 233 110 131 203 91 99
6441. locality? 212 171 118 201 91 106
6454. Gulfei (Type)
(subad.) 264 93 110 199 86 105
6445. Gulfei 206 78 98 200 92 109
2. Other specimens from within the same area
G. r. centralis
P-@2:Cam. II. 90: Bey
GR2ON; 13.40 E) 187 100 110 199 88 109
B. M. 5.5 10.4. Wase, N. Nigeria. Mentioned by ScHwARZz and assıgned by
him to centralis 190 100 109 211 93 116
G. r. kanuri
P-C. NN. 4. Between Koda and Kalım Mud’i
(12.07 N, 14:35 E) 231 104 124 205 87 105
B. M. 7.7.8.210. Yo, L. Chad. Mentioned by Schwarz and assigned by
him to kanuri 2511 97 111 211 96 115

3. Specimens from just outside the area
P-€E>NN. 21. Near; Ira
U3-55.N,514,50>E) 239 133 148 212: 92 113

P-C. NN. 88. Erla-Bedanga road
(EIR3SENN, 17.26 E) 272 114 142 214 94 ‚114

312 C. P. Groves

Listing (Table 2a) some skull measurements of the specimens referred by SCHWARZ
to the two Charı valley races appears at first sight to confirm his allocation of them
to two separate subspecies: notwithstanding that the range of varıation for many
measurements is very wide in centralis. (This applies in the case of males only:
measurements of the females are not listed because they not only overlap, but the
range of kanuri in every case encompasses that of centralis). These skulls, it should
be emphasised, are the only adult males in the Frankfurt series: some of them,
indeed, are not fully mature but except in the case of no. 6430, from Muri
(Adamawa) it is likely that all are fully grown.

Adding other specimens, however, from other collections, the skull differences
break down. Two skulls (Table 2a) are from within the distribution of centralis;
two from within the distribution of kanuri; two from the near vicinity. The skull
from Bey is much smaller than any adult centralis skull in Frankfurt, and fits into
the middle of the range of kanuri,; one from ”between Koda and Kalım Mud’i“, in
the middle of the area of kanuri, is slightly larger than any Frankfurt skull of this
race, and falls into the bottom end of the centralis range. In fact, turning to the
Frankfurt skulls individually, it appears that only the skull from Mugur, assigned
to centralis, really brings up the average for this race: but for this skull, the two
Chari races would be much the same sıze.

Unfortunately the exact location of Mugur is in doubt; the U.S. Board of Geographic
Names Gazetteer lists Mougou at 10.54 N, 14.54 E and at 13.53 N, 14.15 E; and Mouhour
at 10.37 N, 13.52 E. The third is perhaps more likely phonologically, but none of the three
falls exactly inside the boundaries of centralis as drawn on the evidence of other specimens.

Nor can it be said that the other skull differences ciıted by SCHWARZ stand up to
critical examination. Orbital protrusion, as estimated from the biorbital breadth of
the skull, overlaps, as does rostral (preorbital) length: the latter only margınally so,
but more decisively when the non-Frankfurt specimens are included. The length of
the nasopremaxillary suture (Table 2b) is not different: indeed, the length of this
suture was mentioned under kanuri, but ”type d“ (in which the naso-premaxillary
suture is longer than the naso-maxillary) is slightly more frequent in centralıs.

It is difficult to judge the value of the colour differences assigned to the two
forms. Colour differences, though average rather than absolute, do exist in the
species: G. r. rufıfrons tends to be redder than laevipes, with often considerable
blackening on the forehead, but this feature is clinal, being bridged by some Nigerian
skins (such as the type of hasleri). Moreover SCHWARZ states that the skins of speci-
mens from Diau and Musgum (the latter, from which no skulls are available, being
on the Logone at 10.59 N, 15.00 E, and so well into putative kanuri country) are

intermediate between

Table>b kanuriı and centralis,

while a skin from Bida,
ın the British Museum, is
darker than most of the
latter. So colour diffe-
rences within the Charıi
district would seem like-
wise to be clinal, from a

dark cinnamon on the
b: premaxilla makes point contact with nasal upper courses of the

c: premaxilla makes long contact with nasal

d: premaxilla makes longer contact with nasal than Chari and Logone u
does maxilla lighter tone, not different

from the usual Nigerian

Premaxilla types of Central African Gazella rufifrons

? centralis“
> kanuri“

Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae 313

type, towards Lake Chad; and again, these would be on average rather than absolute
differences.

The conclusion is that, while there may be weakly marked clines involved,
basically the two Chari subspecies are the same: the names centralis and kanuri
are synonyms. It remains to compare the general Charı population with populations
of the species from elsewhere within its range.

Subspeciation in Gazella rufifrons

Table 3a gives skull measurements of all specimens of G. rufifrons available to the
author, exclusive of thomsonii, nasalis and tilonura (concerning which there is nothing
to add to the author’s 1969 paper). Many additional skulls of rufifrons and albo-
notata were measured in Berlin; and the measurements of still further skulls of the
nominate race, housed in the Institut Fondamental de l’Afrique Noire at Dakar,
were kindly made available to me by Dr. PETER GRUBB.

The whole aspect of the nominate race, Gazella rufifrons rufifrons Gray, 1846,
ıs completely altered by the new material. In the previous paper (GrovzEs 1969) it

was characterised as ”the largest race“ — primarily on the basis of a single skull,
B.M. 9. 11. 2. 31 from Longol, Senegal, measuring 222 mm in greatest length. This

skull is now seen to be a quite exceptional specimen, an outsize example of a race
which averages smaller than the Nigerian and Sudan representatives of the species!
The standard deviations of the skull measurements of the race are very large in the
males: in the basic dimensions (greatest length, greatest [biorbital] breadth, preor-
bital length) far greater than for other populations. For this reason the males’
measurements of the skull of rufifrons fail to reach the traditional 75°/o limits when
compared to those from Nigeria or Sudan, whereas the females’ reach and well
surpass these limits. This curious situation may be recognised by maintaining the
separation of rufifrons and laevipes, but on a provisional basis only.

The skull from Labbezanga, Niger (Chicago no. 42757), included in laevipes in
the 1969 paper, now clearly fits much better into the nominate race (greatest length
183 mm.: not fully grown, however). Other specimens of the nominate race are
from both Senegal and Mauretania.

In laevipes are included specimens from Nigeria; these differ, as can be seen from
Table 3a, hardly at all from those from the Sudan, except in their rather shorter
nasal bones. Specimens from localities around Lake Chad, exclusive of the Chari
valley (Yo, Ira, Erla-Bedanga road, Mugur: males; Ira, Bokoro-Erla road: females)
are kept separate from the Nigerian series, but do not in fact differ from the latter,
except in the slightly narrower braincase. Within the Sudan group, skulls from
Darfur have been kept separate from those from the White Nile itself, and they do
differ slightly as can be seen; three female skulls from the Nuba Mountains also show
tritling differences from the Nile valley series. It is uncertain whether any of the
latter are from the Nile’s east bank: localities like Paloich (Chicago Museum) suggest
that this might be so, but field observations are lacking.

G. r. albonotata is included in the Table both to take advantage of rather larger
samples than were available previously, and to reiterate the conclusion reached in
the author’s 1969 paper that it is very close to (not specifically distinct from)
laevipes, as well as thomsonii. It is similar in size to laevipes but with a narrower
skull, and is slightly longer in the rostrum. None of these differences are particularly
great.

In the Table, the designation kanuri incorporates all Charı valley skulls, since it
was found above that no valid differences exist between true kanuri and SCHWARZ’s

|

S te’s 2:19 [4 == 0° 1 esl O'ZIl S erT ses r SCS e’coT vjpjouogjv
Ol sy 0) Ol rs’r ES Ol sIr 6601 Ol g0'€E E98 Ol 66° SToT OIIN HU
€ 00'r 079 € LES Z'IS & EZ O'OLl & 00'I 0°06 € 00'E 0°SOT SINSEegUN
[4 u 0'59 [4 = 0°Z$ [4 = O'ZIl [4 zu g'68 [4 gr 0's0oT Inpeq
[4 FE 079 [4 = es [4 = S8Ll [4 = g'76 [4 3 GECIT "239 e1]
€ e0'’s e'r79 Zu Dr RG — Er 3 € el’ 2'638 5 = =: eIIoSIN
sadıaor]
6 90T 0'85 6 £6°S s’st 8 lv srol 6 Os’e 958 N 90'S e’r6l Zınupy
8 6I€ EZS N ZIT S'rr 8 60°S s’00T 6 6rT 8’6/ Z 625 r’z81 suoafina
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R II rag 3 E59 6 cry 6°75 6 I6T Iyll Il 00’ cs3 6 tes ars pjpjouoqjr
5 II LS'l JOL 6 825 885 6 t6r rei Ol ZEIT 676 6 EL Are STEIN Hy A
= [4 = 074 [4 = 0°%$ [4 = O'ZI1 [4 Er 056 [4 == 0077 Inueq
1 sch 729 r 96° 0729 1 00'I eril v Os’e g'56 1 506 TEIG ei] /orA
®) 72 ter 007 12 L6'°S e'7s S 167 O’ET] 2 26€ cr6 r Os’I ELEL eLIOsIN
sodıaor]
6 es’T e'79 6 L6'E e’3r 6 OLE 8"sol 6 EL 106 6 I8'€ I 107 1ınuvy
6 ro’r L’c9 6 15°S 6'6r Z 6r'9 T’sOI II vis 2'283 £ 91:6 L'rO7 suoufujns
sapeW
iur | ‘ps | uroW u | "Dass ue>aW u | "DS ueaW u | ‘ps ueaW u ‘ps | ueaW

yıpeaıq ssesurelg

314

yı3ua] jeseN

yı3uay [errgqrosig

yıpeaıq Tertqlolg

yı3uaf jnys 35938319

suo4fifnı 978279, jo suorzepndod [esof pue saraadsqns Jo sJuswsAınseaur [jnyS

Fell

Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae 315

centralis. To combine all Table 3 b
measurements into one
series and calculate means
and standard deviations
is, In a sense, to “invent”
a population, so that
what are being compared
are figments of the ima-

Premaxilla types in Gazella rufifrons

rufifrons

ern Niger En 100 1
gination rather than any Be 5 50 45 29
reality. However in the Bi

aevipes
absence of workable N 9 57 14 n
samples from restricted Sudan 77 55 18 49

localities, this is all that
can be done it ıs
necessary in order to get some idea of how one race differs from another, on the
understanding that selection pressures will doubtless differ slightly from place to
place within the boundaries of a single subspecies so that the ”average kanunrı“
parameters could not be expected to correspond to any one population existing on
the ground.

With this proviso, then, it is valid to compare kanuri with other races and local
populations of the species. The sample as a whole is about the same size as the
nominate subspecies — males a little smaller, females a little larger — with more
protrusive orbits (Table 3a), and shorter horns in the males, which diverge much
less. Compared to laevipes the sample is a good deal smaller in both sexes (above
the 750°/o level for Greatest Length, Preorbital length and Braincase Breadth in
males), and the horns differ in a similar manner as from the nominate race.

In the premaxillary-nasal contact types, rufıfrons is predominantly of type d
(very long contact), with the Labbezanga specimen being of this type as well; kanuri
is of both d and c, with a single instance (among 20 skulls) of type b (point contact)
which rufifrons does not show; while laevipes is mostly type c with a fair represen-
tatıon of type b.

The somewhat unlooked-for conclusion, therefore, is that kanuri is intermediate
between rufifrons and laevipes. In colour it resembles the latter, as in its protuberant
orbits; in size, and in its short nasals, it resembles the former. It is intermediate in
its premaxillary disposition, and different from either in its horns. The surprising part
about this is that its range is encompassed to the north, east and west by that of
laevipes: Nigerian specimens (”hasleri“) from Wase, Zaria, Kalanı, Bida, Fakai,
Kano and Argungu are all clearly representative of laevipes (contra SCHwARZ 1926,
who pointed out a colour resemblance between the Wase skin and his ”centralis“);
specimens from the Chad region (Yo, Ira etc.) which about on the range of kanuri
differ just as sharply, so that the transition between kanuri and laevipes seems to
be quite narrow; and the nearest rufıfrons locality is at Labbezanga, on the Niger
River exactly on the border between Malı and Niger (15.02 N, 0.48 E), separated
from kanuri by the whole breadth of Nigeria.

The pattern of subspeciation in Central Africa

The other instances of Central African subspeciation noted by SCHWARZ will now
be briefly described, to see whether any light can be shed on the gazelle situation.

1. Alcelaphus buselaphus. To the west of Lake Chad occurs the major group; to the
east of it, the /elwel group. South of the lake, Schwarz distinguishes tschadensis in the

C. P. Groves

316

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Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae 317.

lower and middle Charı valley, and modestus in the upper. From the measurements
he gives, tschadensis falls in the range of lelwel while modestus is smaller: but the
same situation may obtain as was found above with the gazelles. It seems probable
that (1) there is a valid race in the Charı drainange, perhaps not exactly as defined
by ScHwarZz, (2) the border between the two semispecies (major and lelwel) really
is Lake Chad, with the western representative invadens (of the major group) coming
right up the Benue valley (type locality is Garua, 9.17 N, 13.22 E) to abut closely
on the range of the lelwel-like Chari valley race.

2. Damaliscus korrigum. BLAINE (1914) draws attention to the existence of a cline
of increasing purplish suffusion in the colour of this species from west to east: from
korrigum ın Senegal via purpurescens in Nigeria to tiang in the Sudan, and so into
East Africa. SCHWARZ (1926) puts a different interpretation onto it, pointing out
that the type locality of the nominate race korrigum is not Senegal but Bornu (to
the southwest of Lake Chad), and proposing that this species like the last is divided
into two segments meeting at Lake Chad: a western group (only one race, purpur-
escens) without much purplish bloom, with horns very little curved, very strongly
bent back basally, and short, thick, little curved tips; and an eastern group (korrigum
— Bornu and lower Chari; /yra — upper Chari; tiang — Sudan; etc.) with more
purplish bloom, more curved horns and longer tips. From the description, as well
as the measurements in his table, /yra does not seem to differ much from korrigum;
but what is more important is that in this instance, while the western type as before
comes up the Benue as far as Ibi (8. 11 N, 9.44 E) and so approaches the Charı race,
the latter is said to extend west to Bornu, so that the final divide is not east-west
but north-south and Lake Chad is only the barrier in a rather general way.

3. Sylvicapra grimmia. In this case there is not said to be more than one race in
the Charı valley. Provisionally, the author’s conclusions from the British Museum
and Powell-Cotton Museum material confirm SCHwARZ’s view that there is a Charı
valley race pallidior different from both the Sudan form (lutea?) and the Nigerian
(campbelliae). The western type — a single subspecies, coronata — is in this case re-
stricted to the same sort of range as Gazella rufifrons rufifrons, from Senegal to
Togo; it is remarkably different from other races, and the Chari valley race has
nothing to do with it.

4. Ourebia ourebi. Again there are said by Schwarz to be two Chari races:
splendida in the lower Charı valley and dorcas in the upper. To judge from his
descriptions and measurements, they do not differ much from each other or from
goslingi (Uele), and together with the Sudan races they differ from the western
group of forms (quadriscopa, nigricandata) by their large size. However there is
some ındication that orıbi in Nigeria may belong to the eastern rather than the
western group.

5. Kobus ellipsiprymnus (defassa section). Again we are said to have two separate
races in the Chari valley, but this time no sharp separation of general eastern and
western semispecies. There is little in the description of tschadensis (from Mafaling,
southern shore of L. Chad) to distinguish it from either the Sudan or western races
of the species, but annectens of the lower Shari (with which schubotzi of the Libenge
region is synonymised in SCHwARZ’s 1926 paper) represents a strikingly different
anımal. Specimens said to be intermediate between annectens and tschadensis were
recorded by Schwarz from the upper Logone and upper Benue.

6. Kobus kob. Again we are said to have a basic division into eastern and western
types: a big eastern group of forms and a small type west of Lake Chad. While
adolfi (lower Chari and Lake Chad) is close to the Sudan races, to the south occur
bahrkeetae (upper Chari), ubangiensis (Libenge) and pousarguesi (Sanaga River)
forming a group intermediate in size but with shorter horns than either.

318 ©. P. Groves

7. Hippotragus equinus. In this species (for which Schwarz employed the invalid
generic name Egocerus) as in Sylvicapra grimmia there is only one subspecies
described for the Charı valley, scharicus, which stands between the western gambia-
nus (earlier name, koba) and the Sudan bakeri, but nearer the latter.

8. Tragelaphus scriptus. As in the case of the Waterbuck and Kob, three subspecies
have been described by SCHwARZ for the Charı valley but LyDEKKkER and BLAINE
(1914) considered two of them, signatus from the Gribingi region and punctatus
from the Libenge, to be synonymous, while Schwarz himself (1926) inclined to this
opinion, keeping pictus (lower Charı) distinct. The taxonomy of bushbuck is in such
chaos, with sex and age characters being used to separate putative subspecies, that
pending a continuing study of the species by GRUBB, it is impossible to make much
sense of the Central African situation.

9. Syncerus caffer. An interim report on this species by Grugg (1972) has begun
to shed light in this extremely dark corner of taxonomy. It ıs becoming clear that,
after early attempts to split the species into some 50 subspecies, the pendulum swung
back too far and modern arrangements are over-lumped. As far as the Central
Afrıcan region is concerned we have not only an east-west division but also inter-
sradation between forest and savannah buffaloes to contend with. In its main outline,
however the problem seems to be clear enough: Gruß finds that buffaloes south
and west of the Chari are assignable to the western savannah subspecies brachyceros,
while those north and east of it belong to the Sudan aeguinoctialis. "There is evidently
no trace of a special race in the Chari valley, specimens from the valley itself being
satisfactorily accounted for as intergrades between the western and eastern races.
Interestingly in this species the western race appears to advance further east than
in any other Bovid, reaching to 22° E along the Ubangui river. This is a region
which, at least in Waterbuck and Kob, is inhabited by the Chari (or upper Charı)
subspecies, so that the western savannah buffalo is in effect ranging eastwards to
compensate for the absence of such a race.

Conclusions

It does seem that the Sudanic Bovids are in most cases divisible into an eastern and
a western type. Lake Chad is often the approximate boundary between them, but
sometimes (Gazella rufifrons, Sylvicapra grimmia) this boundary is shifted far west-
wards, to about the Niger. Even this might be consistent with the „Mega-Chad“
theory, as the enlarged lake extended this far west and received the waters of the
upper Niger. On the other hand some western races (Alcelaphus buselaphus, Dama-
liscus korrigum) extend into the upper Benue valley and abut on the range of an
eastern-type subspecies.

The second conclusion is that, in almost every case, there ıs evidence for a special
subspecies in the Chari region: but the evidence for two such subspecies — one in the
upper valley, one in the lower — is unsatisfactory. The Lower Chari race in Gazella
rufifrons turns out to be a construct of specimens correctly assigned and of some
better placed with the Nigerian race, and the same may be true of the Upper Charıi
race; with the extraneous specimens weeded out, the two turn out to be taxonomi-

a identical. It may be suspected that a similar process in other cases may yield
a sımilar result.

Ihe Chari race of a given species may be (a) firmly of eastern type (most cases),
(b) indistinguishable from the western type (buffalo), or (c) intermediate between
the two (Gazella rufifrons, Hippotragus equinus). The latter case is unstudied, but in
the gazelle example the intermediacy is puzzling because the Chari race borders

Gazella rufifrons and the zoogeography of Central African Bovidae 319

only on the range of the eastern form laevipes and nowhere meets that of the
nominate, western race. It may be hypothesised that with the eastward shrinkage
of Lake Mega-Chad the range of G. r. rufifrons expanded eastwards, initiating gene-
flow into an eastern-type Charı population, but that since then the eastern race
laevipes has expanded its range at the expense of the western. A similar westward
expansion, into northeastern Nigeria, has occurred in some other species, e. g. Dama-
lıscus korrigum.

Summary

Study of Central African Gazella rufifrons confirms the validity of the subspecies kanuri
(centralis a synonym). It is a sharply-bordered race, unexpectedly intermediate ın some
respects between Sudan/Nigeria laevipes and the Senegal/Mauretania rufifrons. As SCHWARZ
postulated, Lake Chad forms an approximate boundary between semispecies of a given
species, and in most cases there is a special Charı valley subspecies showing predominately
eastern affınities. This is consistent with the geological findings of a greatly expanded
Lake Chad in the Upper Pleistocene.

Zusammenfassung

Notizen über die Gazellen. 1. Gazella rufifrons und die Zoogeographie der
zentralafrikanischen Boviden

Ein Studium der zentralafrikanischen Art Gazella rufifrons bestätigt die Gültigkeit der Unter-
art kanuri (mit Synonym centralis). Es ist eine scharf abgegrenzte Rasse, die unerwarteter-
weise in mancher Hinsicht zwischen laevipes (Sudan/Nigeria) und rufifrons (Senegal/Maure-
tanien) liegt. Wie ScCHwARrz ausführt, bildet der Tschadsee eine ungefähre Grenze zwischen
Semispecies einer bestimmten Art. In den meisten Fällen gibt es eine spezielle Unterart im
Scharibecken, welche hauptsächlich nähere Verwandtschaft nach Osten zeigt. Dieses stimmt mit
den geologischen Entdeckungen eines viel weiter ausgebreiteten Tschadsees im Hochpleistozän
überein.

Literature

BLAINE, G. (1914): Notes on the Korrigum, with a Description of Four new Races. Ann.
Mag. N. H. (8) 13, 326—335.

Grovzs, C. P. (1969): On the smaller Gazelles of the Genus Gazella de Blainville, 1816.
Z. Säugetierkunde 34, 38—60.

Gruss, P. (1972): Variation and Incipient Speciation in the African Buffalo. Z. Säugetier-
kunde 37, 121—144.

LAnGe, J. (1972): Studien an Gazellenschädeln. Ein Beitrag zur Systematik der kleineren
Gazellen, Gazella (De Blainville, 1816). Säugetierkundl. Mitt. 20, 193— 249.

LYDEKKER, R.; BLAINE, G. (1914): Catalogue of Ungulate Mammals in the British Museum.
2. London (Trustees of the British Museum).

MorEAtU, R. E. (1966): The Bird Faunas of Africa and its islands. London. Academic Press.

SCHWARZ, E. (1914): Diagnoses of new Races of African Ungulates. Ann. Mag. N. H. (8)
13, 31—45.

— (1926): Huftiere aus West- und Zentralafrika. Ergebnisse der 2. deutschen Zentral-Afrika-
Expedition 1910—1911, 831— 1044.

Author’s address: Dr. C. P. Grovzs, Department of Prehistory and Anthropology, Australian
National University, Canberra, A. C. T. 2604, Australia

Orang-Utans (Pongo pygmaeus) als „Seiler”

Von W. GEWALT

Zoologischer Garten Duisburg

Eingang des Ms. 6. 1. 1975

Über manuelle Geschicklichkeiten von Anthropoiden, vor allem im Hinblick auf die
ihnen zugrunde liegenden psychischen Fähigkeiten von Schimpansen (Pan troglodytes),
liegt mittlerweile ein umfangreiches Schrifttum vor, das — etwa mit den Arbeiten

GÜCHCGCGHÄL:.

N

DISS ss

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 320—321

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

W. Könuers (1921) begin-
nend — sowohl experimen-
telle Untersuchungen über
das Verhalten beim Zusam-
menstecken, -knüpfen oder
-bauen verschiedenster Mate-
rıalien und Gegenstände
unter Laborbedingungen als
auch neuerdings Freiland-
beobachtungen (GOODALL
1963, 19653), KORTLANDT
1967, u.a.) zum Inhalt har.

In diesem Zusammen-
hang scheinen bisher jedoch
noch kaum Hinweise auf
eine Spezialität mancher
Orang-Utans erfolgt zu sein,
welche man als „Seildrehen“
bezeichnen könnte. Es be-
steht darin, daß im Zoo ge-
haltene Orang-Utans als
Nachtlager o. ä. gebotene
Holzwolle in gleichsinniger
Drehrichtung zu mitunter
über 3 m langen „Seilen“
zusammenzwirnen, die meist
als „Schaukel“ am Decken-
gitter befestigt werden
(Abb.). Manchmal ist die
Zugfestigkeit der so gefer-
tigten „Seile“ nur gering,
manchmal so groß, daß sich
ein ausgewachsener Mann
daran emporziehen kann
oder die — sicherlich über
50 kg schweren — Tiere da-
mit umherschwingen kön-
nen. Von den 12 Orang-

Orang-Utans (Pongo pygmaeus) als „Seiler“ 321

Utans des Duisburger Zoos (3 erwachsene Zuchtpaare, 6 hier geborene Jungtiere) ist
nur das ca. 7jährig aus Sumatra importierte Männchen „Major“ einigermaßen regel-
mäßig als „Seiler“ tätig; ich erinnere mich aber, daß es unter den Orang-Utans des
Berliner Zoologischen Gartens einen — ebenfalls männlichen — “Seiler“ gab bzw. gibt.

Literatur

GooDALL, J. (1963): My life among wild chimpanzees. Nat. Geogr. Mag. 124, 272—308.

— (1965): Chimpanzees of the Gombe Stream Res. Primate behavior, 425—473.

Könrer, W. (1921): Intelligenzprüfungen an Menschenaffen. Berlin.

KorTLAnDT, A. (1967): Experimentation with chimpanzees in the wild. Transact. 1. Congr.
Int. Primatol. Soc. 1966, 208—224.

Anschrift des Verfassers: Dr. W. Grwart, D-4100 Duisburg 1, Zoologischer Garten

SG EERITEBE NISCHT AN

ANDEREGG, R. (Ed.): Key-Word-Index of Wildlife Research. Vol. I. Schweizerische
Dokumentationsstelle für Wildforschung, Universität Zürich, 1974. 365 S.

Der vorliegende Band I gibt einen Überblick über 1400 wildbiologische Publikationen aus
dem Jahre 1973. Mit Hilfe von mehr als 7000 Stichworten können die entsprechenden wissen-
schaftlichen Beiträge schnell aufgefunden werden. Das Stichwortverzeichnis wird ergänzt
durch ein Autoren- und Titelverzeichnis mit Zeitschriftenangabe. Ferner enthält der Band
eine Liste der verwendeten Stichworte mit Synonymen, eine Liste der Tierarten mit wissen-
schaftlichem und dreisprachigem volkstümlichen Namen und eine Liste der bearbeiteten Zeit-
schriften. Alles in allem stellt der Band eine wertvolle Hilfe dar, um sich schnell über die
neueren Publikationen in speziellen wildbiologischen Fragen zu orientieren.

J- LANGE, Stuttgart

Grau, H.: Vergleichende Darstellung des Lymphgefäßsystems der Säugetiere. H. 19
der Schriftenr. „Fortschritte der Veterinärmedizin“ (Beihefle zum Zentralblatt für
Veterinärmedizin). Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1974. 82 S., 31 Abb. Kart.
33,— DM.

Im vorliegenden Heft wird zusammenfassend und unter vergleichendem Aspekt die Topo-
graphie des Lymphgefäßsystems dargestellt. Neben Einleitung und Schlußbetrachtung be-
fassen sich 6 Kapitel mit den Lymphgefäßsystemen der großen Körperregionen Kopf, Hals,
Schultergliedmaße, Brusthöhle, Beckengliedmaße und Beckenwand sowie Beckeneingeweide
und Bauchhöhle. Jedes dieser Kapitel ist weiter unterteilt, indem zunächst die Lymphozentren
und dann die Lymphgefäßse der Körperregionen besprochen werden. Basis der vergleichenden
Betrachtung bilden die Verhältnisse bei Haussäugetieren und Mensch, da hier das Lymph-
gefäßsystem am besten bekannt ist. Aber auch Ergebnisse an anderen Säugetieren wie Pri-
maten, Rodentia, Insektivoren, Chiropteren, Edentaten und Marsupialia sind aufgenommen.

Der Autor, durch mehrere Studien über das Lymphgefäßsystem bekannter Veterinär-
anatom, hat im wesentlichen zwei Anliegen. Zum einen sollen die Wissenslücken über die
Topographie des Lymphgefäßsystems bei vielen Säugetieren aufgedeckt werden und zu weite-
ren Studien anregen; zum anderen aber wird auf die mangelnde Einheitlichkeit in der Nomen-
klatur hingewiesen. Während die allein auf den Menschen zugeschnittene Nomina Anatomica
Parisiensia von 1955 nicht ausreicht, ist die kürzlich erarbeitete Nomina Anatomica Veteri-
naria in stärkerem Maße geeignet, Einheitlichkeit in die vergleichend-anatomische Betrach-
tungsweise des Lymphgefäßsystems bei Säugetieren zu bringen. Die NAV kommt so auch in
dieser Studie zur Anwendung. D. Kruska, Hannover

322 Schriftenschan

HEINEMANN, D.: Willkommen in Ostafrika. Auf Fotosafarı durch die Nationalparks
und Wildreservate in Kenia, Tansanıa und Uganda. Zürich—München: Kindler Ver-
lag 1974. 200 S., 24 farb. Bildseiten, 29,80 DM.

HEINEMANN schildert seine Eindrücke von einer zweiwöchigen Safarı durch Kenia und
Tansania, verknüpft mit den Erlebnissen einer früheren Flugsafari nach Uganda, die ihn dort
jedoch lediglich i in einige Parks geführt hatte. Neben den eigenen Erlebnissen vermittelt der
Verfasser auch Überlegungen, die wohl jeder Biologe anstellt, wenn er diese Länder, ihre
Natur, Menschen und Probleme kennenlernt. Im Anhang gibt es neben einem überflüssigen
Kapitel über das Fotografieren ein nützliches Verzeichnis der ostafrikanischen Parks (mit
Angabe der Charakterpflanzen) und ein Sachregister, das neben dem deutschen Tiernamen
auch denjenigen in englisch und Suaheli nennt.

Für manchen Afrıkatouristen ist das Buch lesenswert. Für den Biologen bringt dieser
Reisebericht nichts Neues. J. LANGE, Stuttgart

Ancst, W.: Das Ausdrucksverhalten des Javaneraffen Macaca fascicularis Raffles,
1821. H. 15 d. Schriftenreihe Fortschritte der Verhaltensforschung - Advances in
Ethology (Beihefte zur Zeitschrift für Tierpsychologie). Berlin u. Hamburg: Paul
Parey 1974. 91 S., 16 Abb., 4 Fig., 4 Schemata. Kart. 35,60 DM.

In einer umfangreichen und detaillierten Studie faßt AncsT seine Ergebnisse zur inner-
artlichen Kommunikation von Javaneraffen zusammen. Die Zuchtgruppe des Basler Zoos
stellt den Grundstock seines Materials. Vergleichend hinzugezogen wurden aber auch Tiere
aus den Zoos Rapperswil und Mühlhausen. Einleitende Kapitel führen in die Problematik
ein; Grundsätzliches zum Ausdrucksverhalten sowie die Bedeutung persönlicher Beziehungen
der Einzelindividuen in der Sozietät werden erläutert. Insgesamt erweist sich das Ausdrucks-
verhalten als ein Komplex, der in mehrere Hauptfelder gegliedert werden kann. In diesem
Sinne werden Droh- und Imponierverhalten, Kontaktbereitschaft, Unterwürfigkeit, Aggres-
sivität und Furcht, männliche und weibliche Sexualrolle u. a. m. als Hauptfelder des Aus-
drucks vorgestellt. 76 Ausdrucksleistungen setzen sich aus 106 Elementen zusammen. Si-
tuationsabbildungen und Ausdrucksskizzen belegen die textlichen Analysen. Auch auf die
vielfältigen Verflechtungen zwischen Form des Ausdrucks, Auslösung und Motivation wird
eingegangen. Die Ontogenese des Ausdrucksverhaltens wird ebenfalls angedeutet.

D. KruskA, Hannover

CHALINE, J.; Baupvın, H.; JamMoT, D.; Samt Girons, M.-C.: Les proies des
rapaces (petits mammiferes et leur environnement). Parıs: Doin 1974. 144 S.,
62 Abb. u. 4 Fototaf., kt. 45,— Fr.

Einem Abriß der Ernährungsweise der Greifvögel und Eulen Frankreichs, einem Beispiel
für die unterschiedlichen Speisezettel von Schleier-, Sumpfohr- und Waldohreule in der
Picardie und für den regionalen Nahrungswechsel bei der Schleiereule in Frankreich folgen
Bestimmungsschlüssel und Beschreibungen der Schädel, bei den Insektenfressern auch der
Extremitätenknochen der Kleinsäuger. Hinweise auf charakteristische Skelettelemente anderer
Wirbeltiere, die Verbreitung der Kleinsäuger in Frankreich und ihre Lebensweise, ihre Quar-
tärgeschichte und Anwendungen von Gewöllanalysen runden das Büchlein ab. Dank der
Beteiligung zweier Spezialisten für pleistozäne Formen (CHALINE, JAMMOT) werden in der
Paläontologie gebräuchliche Merkmale verwendet, die zum Teil bei der Betrachtung rezenter
Arten nicht berücksichtigt werden (etwa die Gestalt des Gelenkfortsatzes am Unterkiefer der
Spitzmäuse). Die Darstellung dieser Kennzeichen mag zur Überprüfung ihrer innerartlichen
Variabilität und Klärung ihrer Funktion an rezentem Material anregen und damit wiederum
die Bewertung von Fossilien verbessern. Wertvoll sind die zahlreichen, zum Teil sorgfältigen
und detailreichen Abbildungen und die Bezeichnung vieler Strukturelemente bei den Insecti-
voren. Ein weiterer Vorzug liegt darin, daß dem Buch ganz überwiegend unmittelbare Er-
fahrungen der Autoren zugrunde liegen. Das entschuldigt auch die Verwendung von Merk-
malen wie der Schädelnähte zwischen Nasalia, Praemaxillarıa, Frontalia, die ihrer breiten
Streuung wegen nicht sehr geeignet sind. Einige Fehler in der Bezeichnung von Abbildungen
stören etwas (Tafel IV; Fig. 22/10, 24, 58). J. NIETHAMMER, Bonn

Schriftenschau 323

Grovzs, CoLın P.: Horses, asses and zebras in the wild. Newton Abbot-Devon:
David & Charles (Holdings) Ltd. 1974. Price: £ 3.50.

Ein Buch über wissenschaftliche Tatsachen von Equiden, populär gehalten. Es bringt
Daten, welche Pferdefreunde interessieren werden; dem Fortschritt moderner wissenschaft-
licher Forschung ist leider kaum Rechnung getragen. Zu bedauern ist insbesondere, da das
Werk dem Gedenken an Erna MoHRr gewidmet ist, daß die Dokumente, welche diese treff-
liche Kennerin der Przewalski-Pferde in ihren letzten Lebensjahren vorlegte, über die Varia-
bilität dieser Tiere und ihre Typveränderung als Folge von eigenwilligen Vorstellungen von
Zuchtleitern, keine Erwähnung finden. Dieses Wissen ist aber für das Verständnis für Haus-
tiereigenarten von grundsätzlicher Bedeutung. W. HERRE, Kiel

ÄNGERMEIER, W. F.: Kontrolle des Verhaltens — Das Lernen am Erfolg. Berlin—
Heidelberg—New York: Springer Verlag. Heidelberger Taschenbücher, B. 100, 1972.
51 Abb., 205 S. Geh. 14,80 DM.

Während eines langjährigen Aufenthaltes in den Vereinigten Staaten hat sıih W. F.
ÄNGERMEIER intensiv mit den Problemen des Lernverhaltens auseinandergesetzt. Es ist das
Ziel des Autors, deutsche Studenten mit den englischsprachigen Veröffentlichungen auf dem
Gebiet der operanten Verhaltensanalyse vertraut zu machen.

Das Buch behandelt u. a. die Grundbegriffe des operanten Verhaltens (Kap. I), verschie-
dene Verstärkungsschemen (Kap. II) und operante Verhaltensvariablen (Kap. V). In Kapitel
VI werden phylogenetische Aspekte zum Lernverhalten diskutiert, die sicher nicht unein-
geschränkte Zustimmung finden werden. Weiterhin werden verschiedene Theorien bekannter
amerikanischer Psychologen in Kurzform dargestellt (Kap. VII) und die Möglichkeiten der
Analyse operanten Verhaltens in einer Ausschau behandelt (Kap. VIII). Ein deutsch-eng-
lisches Glossar, ein Literatur-, Sach- und Autorenverzeichnis bilden den Abschluß des Buches.

Der Autor hat sich um eine klare Darstellung der Problematik bemüht. So sind u. a.
Prinzipien und Lehrsätze durch Farbunterlegung besonders hervorgehoben. Weiterhin tragen
eine Fülle von Beispielen zum Verständnis bei. Die Übersetzung verschiedener englischer
Fachausdrücke ist nicht immer glücklich gewählt worden, was u. a. daran liegen mag, daß
deutschsprachige Arbeiten zum Lernverhalten nicht berücksichtigt worden sind. Es ist das
Verdienst des Autors, die englischsprachigen Veröffentlichungen zum Lernverhalten durch
diesen Beitrag einer breiteren Leserschaft zugängig gemacht zu haben. R. LÖHMmER, Hannover

SAMBRAUS, H. H.: Das Sexualverhalten der domestizierten einheimischen Wieder-
käuer. H. 12 der Schriftenreihe Fortschritte der Verhaltensforschung — Advances in
Ethology. Beiheft zur Zeitschrift für Tierpsychologie. Berlin und Hamburg: Paul Parey
19732 100'S., 31 Abb., 41 Tab. Kart. 37,— DM.

In Erweiterung einer ersten Studie über „Das Sexualverhalten des Hausrindes speziell
des Stieres” (Beiheft 6 zur Zeitschrift für Tierpsychologie) legt SAMBRAUS nunmehr eine
zusammenfassende Arbeit über das Sexualverhalten von Ziege, Schaf und Rind vor. Indi-
viduen unterschiedlicher Rassen dieser drei Arten wurden über mehrere Jahre zum Teil bei
freier Herdenhaltung beobachtet, so daß reichhaltige Information über diesen Bereich des
Verhaltensinventars vorliegt.

Männliche Jungtiere zeigen schon in sehr frühem Alter Neigungen zum Aufsprung, wobei
das Geschlecht des Partners zunächst kaum oder nur von geringer Bedeutung ist. Erst durch
das Verhalten der Adulten werden diese Verhaltensweisen auf brünstige QQ gelenkt. Das
Sexualverhalten männlicher Tiere wird in die drei Phasen: Suche nach brünstigen 99,
Paarungseinleitung und Begattung unterteilt. PQ2 im Oestrus werden von den d& olfak-
torisch erkannt. Haut, Kot und Harn von zufällig in der Nähe weilenden Tieren werden bei
freier Herdenhaltung von den & Shäufigen Geruchskontrollen unterzogen. In der anschlie-
ßenden Phase der Paarungseinleitung werden Häufungen von Aufsprungintentionen deutlich.
Auf diese Weise wird die Paarungsbereitschaft der brünstigen QQ geprüft. Erst bei ausreichen-
der Duldung der PP kommt es schließlich zum Coitus, der nur wenige Sekunden dauert.

Die Verhaltensweisen der domestizierten Wiederkäuer werden mit denen wildlebender
Arten verglichen. Grundlegende Unterschiede konnten nicht nachgewiesen werden.

D. KruskA, Hannover

324 Schriflenschau

CHRISTEN, A.: Fortpflanzungsbiologie und Verhalten bei Cebuella pygmaea und
Tamarin tamarın (Primates, Platyrrhina, Callithricidae). H. 14 der Schriftenreihe
Fortschritte der Verhaltensforschung — Advances in Ethology. Beiheft zur Zeitschrift
für Tierpsychologie. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1974, 79 S., 50 Abb., 22 Tab.
Kart. 39,60 DM.

Cebuella pygmaea (Zwergseidenäffchen) und Tamarin tamarin (Mohrentamarin) leben
in schwer zugänglichen Regionen des oberen bzw. unteren Amazonas. Freilandbeobachtungen
dieser Callithriciden-Species sind erwünscht, da über die Verhaltensbesonderheiten dieser
Tiere nur wenig bekannt ist. Aber Feldstudien sind einerseits durch die oben erwähnten Bio-
tope erschwert, andererseits ist insbesondere Cebuella durch die geringe Körpergröße (145 g
Körpergewicht) und das Leben in den Wipfeln der Urwaldriesen genaueren Beobachtungen
entzogen.

ANITA CHRISTEN hat deshalb im Anthropologischen Institut der Universität Zürich Fort-
pflanzungsbiologie und Verhalten von C. pygmaea und T. tamarıin in Gefangenschaft studiert
und die Ergebnisse im vorliegenden Heft zusammengestellt. 5 Cebuella und 3 Tamarin stel-
len die Basis des Vergleichs dar. Es sind Wildfänge, und wesentliche Änderungen angebore-
ner Verhaltensweisen durch die Gefangenschaft sind nicht zu erwarten. Ingesamt wurde 21/a
Jahre lang beobachtet. Angaben über Haltungsbedingungen der Tiere, Futterzusammensetzung
und Parasitenbefall gehen aus der Einleitung hervor.

Im ersten Hauptteil der Studie werden Paarungsverhalten, Gravidität und Geburt sowie
Geburtszustand und Entwicklung der Jungtiere bei beiden Species beschrieben und miteinan-
der verglichen. Auch Literaturangaben über Callithrix jacchus, Oedipomidas oedipus, Calli-
mico goeldii und Saimirı scinreus sind in den Vergleich einbezogen. Während der Beobach-
tungszeit wurden 17 Cebuella (7 Zwillinge, 1 Drillingsgeburt) und 8 Tamarin (4 Zwillinge)
geboren. Röntgenbilder von Jungen beider Arten geben Aufschlüsse über Zahndurchbruch
und Ossifikation der Hand- bzw. Fufswurzelelemente und der langen Röhrenknochen. Von
Tamarin wurden darüber hinaus 3 Placenten mikroskopisch und histologisch untersucht.

Der zweite Hauptteil der Studie gibt Aufschlüsse über Nahrungsaufnahme, Komfortver-
halten, Lokomotion, Sozialverhalten, Lautgebung und Lernfähigkeit. Lautäußerungen wurden
auf ein Tonband aufgenommen und frequenzanalysiert. Bei Cebuella werden 10, bei Tamarin
7 Laute unterschieden. Tests zur Lernfähigkeit ergaben, daß kleinere Manipulationen erlernt
werden, und optische Dressuren zeigten, daß zweidimensionale Formen gleicher Farbe unter-
schieden werden. Desgleichen werden auch die Farben Rot, Grün, Blau und Gelb von 12
verschiedenen Grautönen auseinandergehalten.

Insgesamt liegt eine schöne Studie mit zahlreichen Abbildungen, Bewegungsskizzen und
Tabellen vor, die jeden Anthropologen, Säugetierforscher und viele Mediziner interessieren
dürfte. D. Kruska, Hannover

Preuss, F., und WÜnscHE, A.: Über einige neue Kapselkörper an den Schweine-
zehen und andere Gleitstrukturen bei verschiedenen Species, zugleich ein Beitrag
zur Sesambeinfrage und zur Interosseusfrage. Beiheft 21 zum Zentralblatt für Vete-
rınärmedizin. Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1974. 84 S., 3 Abb. Kart. 35,— DM.

Im vorliegenden Beiheft berichteten die Verfasser über ihre makroskopischen und mi-
kroskopischen Untersuchungen an bisher bekannten und teilweise auch unbekannten Gelenk-
kapselkörpern der Schweinezehe. In einer sehr ausführlichen und eindrucksvollen Diskussion
werden als Ergebnis 16 Kriterien für die Kapselkörper erarbeitet. Nach Abhandlung der
Sesambein- und Interosseusfrage geben die Autoren 3 Hauptfunktionen für die Kapselkörper
an, die sie im weiteren beispielhaft belegen. Abschließend erfolgt eine Untersuchung gelenk-
unabhängiger Gleitdruckstrukturen, deren regelmäßige Verbindung mit einer Synovialkapsel
nachgewiesen wird. In diesem Zusammenhang wird der Begriff des Kammerfeldes (Cubiculus)
geprägt, das als 4. synoviale Einrichtung angesprochen wird.

Der klare Aufbau, die exakten Untersuchungen und die Logik der Diskussion ergeben
zusammen mit der Erarbeitung von nicht weniger als 149 Literaturstellen die Qualität dieser
Arbeit. K. POHLMEYER, Hannover

Im September erschien:

Jungvögel, Eier und Nester

aller Vögel Europas, Nordafrikas und des Mittleren Ostens. Ein Naturführer zur Fortpflan-

zungsbiologie. Von Dr. Corn Harrıson, London. Aus dem Englischen übersetzt und be-

arbeitet von Dr. EBERHARD HERRLINGER, Bonn-Bad Godesberg. 1975. 371 Seiten, 48 farbige

Eiertafeln und 16 farbige Jungvogeltafeln; 930 Abbildungen, davon 827 farbig, im Text und
auf Tafeln. Balacron gebunden 48,— DM

Welche Nester bauen die einzelnen Vogelarten? Wann, wo und aus welchem Material? Wie
viele Eier werden gelegt und von welcher Größe, Form und Farbe? Welcher Elternteil über-
nimmt die Brut und für wie lange? Wie sehen die Nestlinge aus, und zu welchem Entwick-
lungstyp gehören sie? Wie lange bleiben die Jungen im Nest, und wie wachsen sie heran? Jede
dieser Fragen wird im vorliegenden Buch, dessen Verfasser als Leiter der Eiersammlung des
Britischen Museums über ein in der Welt wohl einzigartiges Vergleichsmaterial verfügt, dem
wißbegierigen Naturfreund anschaulich beantwortet.

Der „Harrison“ bringt in der übersichtlichen Form eines Feldführers dıe erste umfassende Dar-
stellung der Fortpflanzungsbiologie aller in Europa, Nordafrika und Vorderasien brütenden
Vögel. Er rundet damit die bisher erschienenen Bestimmungsbücher ab, die zum Ansprechen
der Vögel ausschließlich erwachsene oder fast erwachsene Tiere heranziehen, und ergänzt sie
in idealer Weise.

Insgesamt werden 588 Arten behandelt. 153 farbige Tafelabbildungen von Jungvögeln im
Frühstadium, 674 farbig photographierte Eier auf Tafeln, 48 im Text verteilte Strichzeich-
nungen typischer Nester sowie drei speziell für die Arbeit im Gelände entwickelter Bestim-
mungsschlüssel sorgen dafür, daß der „Harrison“ ein abgerundetes Bild vom Brutgeschäft der
berücksichtigten Vögel vermittelt und deren sichere Bestimmung ermöglicht.

Im September erschien die ı. Lieferung:

Die Vogelarten der Erde

Eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen.

Von Dr. Hans Epmunp WOLTERS, Bonn. Ca. 520 Seiten. Leinen. Erscheint ab Mitte Septem-

ber 1975 im Abstand von 4 bis 6 Monaten in 6 bis 7 Lieferungen von jeweils etwa 80 Seiten.

Subskriptionspreis der 1. Lieferung 38,— DM. Der Subskriptionspreis verpflichtet zur Abnahme

des Gesamtwerkes. Einzellieferungen können nicht abgegeben werden. Die Einbanddecke wird

gesondert berechnet. Preis des kompletten Werkes nach Ablauf der Subskription mindestens
10 0/0 über dem Subskriptionspreis

Mit der vorliegenden Artenliste erfüllt WoLTErs den von Wissenschaftlern wie Vogellieb-
habern immer wieder geäußerten Wunsch nach einer vollständigen, aber möglichst kurz-
gefaßten Übersicht über alle Vögel der Erde. Das Ergebnis ist in mehrfacher Hinsicht be-
merkenswert: Erstmalig in der deutschen zoologischen Literatur werden sämtliche Arten einer
Tierklasse in einem einzigen Band aufgeführt und zugleich in ihrer Verbreitung dargestellt;
für jede Vogelart der Welt können mit Hilfe eines Index nun mühelos sowohl die wissen-
schaftliche Bezeichnung, einschließlich der wichtigsten Synonyme, als auch der deutsche und
englische Vulgärname gefunden werden; zum erstenmal sind sämtliche Vogelarten der Erde
auch mit deutschen Namen verzeichnet worden.

Diese Liste, Ergebnis einer fast vierzigjährigen Beschäftigung des Verfassers mit der Syste-
matik der Vögel und einer gründlichen Auswertung der gesamten einschlägigen Weltliteratur,
berücksichtigt alle rezenten Vogelarten, einschließlich der erst in neuerer Zeıt, etwa seit der
Mitte des 17. Jahrhunderts, ausgestorbenen Spezies. In gedrängter Form wird so viel all-
gemein interessierende Information wie möglich über Namen, Verbreitung (Brutgebier) und
Systematik der Vögel geliefert. Die Liste ist nicht als Kurzfassung der vielbändigen, 1931
von J. L. PETERS begonnenen, noch nicht vollendeten „Check-list of Birds of the World“
gedacht, sondern als eine nach anderen Gesichtspunkten angelegte, auch für den Nicht-
spezialisten nützliche Zusammenstellung.

NERENGZPAUL PAREY .. HAMBURG UND. BERLIN

Mammalia depicta

Beihefte zur „Zeitschrift für Säugetierkunde“, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h.c. WoLr
Herre, Kiel, und Prof. Dr. MAnrrRED Röhrs, Hannover.

Als 10. Beiheft erscheint im Winter 1975/76:
Ökologie und Verhalten des Banteng

(Bos javanicus). Eine Feldstudie. Von Dr. Urrıch HALDER, Zoologisches Institut der Uni-
versität Basel. 1975. 144 Seiten mit 85 Abbildungen und 20 Tabellen. Kartoniert ca. 54,— DM

Fortschreitende Zerstörung seiner Lebensräume und rücksichtslose Bejagung haben zu einem
alarmierenden Rückgang des Banteng geführt. Obwohl diese Tatsache spätestens seit dem
zweiten Weltkrieg bekannt ist, fehlten bisher umfassende wissenschaftliche Untersuchungen
über diese asiatische Rinderart. Aufgabe der vorliegenden Studie ist es, die zur Erhaltung
des Banteng notwendigen biologischen Kenntnisse zu schaffen. Gleichzeitig sollen die am
freilebenden Wildrind gewonnenen Einsichten auch zu einem besseren Verständnis der Ver-
haltensweisen und ökologischen Ansprüche unserer Hausrinder beitragen.

Halders Arbeit basiert auf anderthalbjährigen Feldstudien in zwei verschiedenartigen Bio-
topen Javas, ergänzt durch Beobachtungen an Zootieren. Im ersten Abschnitt werden die
Ansprüche des Individuums an seine Umwelt erörtert, populationsökologische Ergebnisse
dargestellt und die täglichen und jahreszeitlichen Aktivitätsprogramme diskutiert. Ein Kapitel
befaßt sich mit den zwischenartlichen Beziehungen des Banteng. Im ethologischen Teil wer-
den die elementaren Verhaltensweisen des Individuums detailliert beschrieben, doch liegt
das Schwergewicht auf Darstellung und Diskussion von Sozıalstruktur und innerartlichem
Kontaktverhalten. Der ontogenetische Wandel im individuellen und sozialen Verhalten von
der Geburt bis zum Ende der Jugendperiode ist Thema des letzten ethologischen Abschnitts.
Abschließend werden die praktischen Möglichkeiten zur Erhaltung des Javabanteng diskutiert
und Richtlinien für eine nachhaltige Hege seiner Bestände entwickelt.

Die reich illustrierte und mit einer mehrsprachigen Zusammenfassung versehene Publikation
wendet sich nicht nur an wildbiologisch, ethologisch und haustierkundlich interessierte Kreise,
sondern im besonderen auch an die Vertreter des internationalen Naturschutzes.

Außerdem liegen die folgenden Hefte vor:

1. Der Alpensteinbock in seinem Lebensraum (Capra ibex L.). Ein ökologischer Vergleich.
Von Dr. BERNHARD NIEVERGELT, Zürich. 1966. 85 Seiten mit 40 Abbildungen und 13 Tabel-
len. Kartoniert 20,— DM - 2. Der Blaubock. (Hippotragus leucophaeus Pallas, 1766). Eine
Dokumentation. Von Dr. Erna MonRr. 1967. 81 Seiten mit 53 Abbildungen und 5 Tabellen.
Kartoniert 32,— DM - 3. Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of
Israel. Morphologie, Taxonomie und Systematik der Nagetierfauna in Israel während des
Jüngeren Pleistozäns. Von Dr. EıTAn TCHERNOVv, Jerusalem. 1968. 152 Seiten mit 130 Ab-
bildungen und Diagrammen, 40 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 52,— DM - 4. Das
Sozialverhalten des Rehes (Capreolus capreolus L.) Eine Feldstudie. Von Dr. Frep KurT,
Zürich. 2., neubearbeitete und erweiterte Auflage in Vorbereitung - 5. Ecology and Behaviour
of the Black Rhinoceros. (Diceros bicornis L.). A Field Study. Von Prof. Dr. RupoLr
SCHENKEL und Dr. LOTTE SCHENKEL-HULLIGER, beide Basel. 1969. 101 Seiten mit 26 Abbil-
dungen und 7 Tabellen. Text in Englisch. Kartoniert 28,— DM - 6. The Biology and
Behaviour of the Reedbuck in the Kruger National Park. (Redunca arundinum Boddaert,
1785). Von Dr. HArTMUT Juncıus, Kiel. 1971. 106 Seiten mit 32 Abbildungen und 20 Tabel-
len. Text in Englisch. Kartoniert 34,— DM - 7. The Population Dynamics of the Waterbuck
in the Sabi-Sand Wildtuin. (Kobus ellipsiprymnus Ogilby, 1833). Von HARRY JOHN HERBERT,
Dett/Rhodesien. 1972. 68 Seiten mit 36 Abbildungen und 15 Tabellen. Text in Englisch.
Kartoniert 34,— DM - 8. Lebensweise und Bedeutung des Luchses in der Kulturlandschaft
dargestellt anhand der Ausrottungsgeschichte in der Schweiz. Von Dr. Kurr EiBERLE, Zürich.
1972. 65 Seiten mit 11 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 28,— DM - 9. Zur Biologie
des Damwildes (Cervus dama L., 1758). Von Dr. GÜnTER HEIDEMAnNn, Kiel. 1973. 95 Seiten
mit 27 Abbildungen und 4 Tabellen. Kartoniert 36,— DM

„Mammalia depicta“, Beihefte zur Zeitschrift für Säugetierkunde“ stehen den Mitgliedern
der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde“ mit einem Nachlaß von 20 % zur Verfügung.

VERLAG PAUL PAREY :: HAMBURG UNDEESERRERTT

Moammals

BEITSCHRIFT FÜR
BAUGETIERKUNDE

OIRGANFDERSDEUTSCHEN GESELLSCHAFT
FÜR SÄUGETIERKUNDE

Herausgegeben von P.]J. H. van Bree, Amsterdam — W. FıEDLER, Wien —
W. HERRE, Kiel — K. Herrer, Berlin — H.-G. Kıös,
Berlin — H.-J. Kunn, Göttingen — B. Lanza, Florenz
— T. C. S. Morrıson-ScoTT, London — H. NACHTSHEIM,
Berlin — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN, Kiel —
D. Starck, Frankfurta. M.— F. Strauss, Bern —E. THe-
NIUS, Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

Schriftleitung M. Rönrs, Hannover — H. ScHLIEMANN, Hamburg

40. BAND - HEFT 6
DEZEMBER 1975

f An e;

ne
a
D
2 Bi
f 2%

TERERETPAUE PAREY.: HAMBURG UND BERLIN

Inhalt

NIETHAMMER, J.; MARTENS, J.: Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan
und Nepal. — The Genera Rattus and Maxomys in Afghanistan and Nepal .. .. 325
Azzarouı, A.: Remarks on the Pliocene Suidae of Europe. — Bemerkungen über die
pliozänen Suiden Europas ee ee ee ee I Er NE ea
Craussen, C.-P.: Der caudale Rückenfleck des Waldlemmings, Myopus schisticolor L. —
The dorso-caudal fur-patch of the wood lemming, Myopus schisticolor L. .. .. 368
Ensers, H.: Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus (Arvicola terrestris monticol
de Selys Longchamps, 1838). — On the water vole Arvicola terrestris monticola de

355

Selys Longchamps; 1838%of Spain“... ER N 372
APFELBACH, R.; Eger, K.: Vom Suchbildverhalten des Frettchens (Putorius furo) beim

Beutefang. — About the searching image of ferrets (Putorius furo) during prey

catching ee BR REES RE ee on a es non Be
Bekanntmachung ee PLANTE Veen We Er 320
Schriftenschau EEE EN ln

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts and by
Current Contents (Series Agriculture, Biology and Environmental Sciences) of Institute for
Scientific Information

Dieses Heft enthält drei Beilagen des Verlages Paul Parey

Die „Zeitschrift für Säugetierkunde“ veröffentlicht Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde,

ferner Einzel- und Sammelreferate, Besprechungen der wichtigsten internationalen Literatur, kleine Mitteilungen

und die Bekanntmachungen der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde*, deren alleiniges Organ sie gleich-
zeitig ist. Die Veröffentlichungen erfolgen in deutscher, englischer oder französischer Originalfassung mit Zu-
sammenfassung in mindestens zwei Sprachen.

Herausgeberschafl und Schriflleitung: Manuskriptsendungen sind zu richten an: die Schriftleitung, z. Hd. Herrn
Prof. Dr. Manfred Röhrs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, 3000 Hannover, Bischofsholer
Damm 15. Korrekturfahnen bitten wir z. Hd. Herrn Prof. Dr. Harald Schliemann, Zoologisches Institut und
Zoologisches Museum der Universität, 2000 Hamburg 13, Papendamm 3, zurückzusenden. _ j

Manuskripte: Es wird gebeten, die Manuskripte möglichst mit Schreibmaschine und nur einseitig zu beschreiben.
Photographishe Abbildungsvorlagen müssen so beschaffen sein, daß sie eine kontrastreiche Wiedergabe er-
möglichen. Von der Beigabe umfangreicher Tabellen soll abgesehen werden. Alle dem Manuskript beiliegenden
Unterlagen, wie Photographien, Zeichnungen, Tabellen, sollen auf der Rückseite mit dem Namen des Ver-
fassers und dem Titel des Beitrages versehen sein. Bei Abbildungen aus bereits erfolgten Veröffentlichungen
ist eine genaue Quellenangabe erforderlich. Jeder Originalarbeit ist eine Zusammenfassung der wichtigsten
Ergebnisse von wenigen Zeilen in deutscher und englischer Sprache sowie eine englische Übersetzung des
Titels beizufügen. Mit der Annahme des Manuskriptes erwirbt der Verlag das ausschließliche Verlagsrect,
und zwar auch für etwaige spätere Vervielfältigungen durh Nachdruck oder durch andere Verfahren wie
Photokopie, Mikrokopie, Xerokopie, Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen u. a. Der Verlag ist berech-
tigt, das Vervielfältigungsrecht an Dritte zu vergeben und die Lizenzgebühren im Namen des Verfassers
geltend zu machen und nach Maßgabe der von der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH abgeschlossenen
Gesamtverträge zu behandeln.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und Sammel-
referaten 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Berechnung zur Verfügung, jedoch muß die
Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrekturfahnen erfolgen. i

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die
dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme
von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Vervielfältigung auf photomechanischem
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bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitrags-
teilen einzelne Vervielfältigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche
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wertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH (ehemals Inkassostelle für urheberrechtliche Vervielfältigungsgebühren
GmbH), 6 Frankfurt/Main, Großer Hirschgraben 17—21, und dem Bundesverband der Deutschen Indu-
strie e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Banken e. V.,
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Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band; jedes
Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 148,— DM zuzügl. amtl. Postgebühren.
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Hefte: 27,20 DM. Die Preise verstehen sih im Inland einschließlich Mehrwertsteuer. Die Zeitschrift kann bei
jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey, Hamburg 1, Spitalerstraße 12, bestellt

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Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde* erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rah-

men des Mitgliedsbeitrages.

© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by C. Beckers Buchdruckerei, Uelzen.

Z. Säugetierkunde 40 (1975), 6, S. 325—384
ISSN 0044—3468 / ASTM-Coden: ZSAEA 7 40 (6), 325—384 (1975)

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal

Von J. NIETHAMMER! und J. MARTENS!

Zoologisches Institut der Universität Bonn und Institut für Zoologie der Universität Mainz
Eingang des Ms. 25. 2. 1975

Das Genus Rattus gehört mit seiner Formenfülle zu den taxonomisch problemreich-
sten Säugetiergruppen. Wenn auch in den letzten Jahren viele Arten abgespalten wor-
den sind, und die Gattung dadurch übersichtlicher wurde, bleibt die richtige Abgren-
zung der Formen in der immer noch umfangreichen Gruppe in vielen Fällen zu klären.

Es erscheint zweckmäßig, der Abgrenzung von Rattus die Arbeit Mısonnes (1969)
zugrunde zu legen. Danach gehören dieser Gattung nur ursprünglich in Australien
und Asien, nicht aber in Afrıka beheimatete Arten an. Das Häufigkeitszentrum ist
Südostasien. Von hier aus erreichen aus dem Subgenus Rattus Afghanistan gerade
noch 2, Nepal aber 3 Arten. Weitere in Nepal vorkommende Arten, die in der Lite-
ratur meist zu Rattus gerechnet werden, gliedert MısonNE einem eigenen Genus
Maxomys eın.

In den Jahren 1964-66 und 1973 konnte J. N. Material von R.rattus und
R.rattoides in Afghanistan sammeln und außerdem von Tieren, die die Herren Dr.
G. NoGGe und G. KÜHneRrT freundlicherweise lebend geschickt hatten, Karyogramme
anfertigen. Ebenso hat J.M. 1969/70, 1973 und 1974 R.rattus, R.rattoides, Maxomys
eha und M. niviventer in Nepal sammeln und 2 lebende R. rattoides zu Chromoso-
men-Untersuchungen mitbringen können. 1973 unterstützte ihn dabei Herr Dr. D.
PLATH, 1974 Herr W. BEcK.

Mit dem vorliegenden Beitrag möchten wir vor allem die Abgrenzung der Arten
R. rattus und R. rattoides erörtern, im Anschluß daran auch die Belege von Maxo-
mys besprechen.

Rattus
1. Rattus rattoides — Turkestanratte

Nach ELLERMAN (1961) unterscheiden sich R. rattus und R. rattoides durchgehend
nur in der Schwanzfärbung. Bei R. rattus ist der Schwanz einfarbig dunkel, bei
R. rattoides aber zweifarbig, nur dorsal dunkler, ventral aber weißlich. “... the pos-
sibility that rattoides is merely a colour phase of Rattus rattus cannot be dismissed
as their skulls are indistinguishable” (ELLerman 1961). In Afghanistan und Nepal
bietet sich die Möglichkeit, bei sympatrischem Vorkommen die Artselbständigkeit von
rattoides gegenüber rattus zu prüfen und rattoides aus beiden Ländern zu vergleichen.
Wie weit sich das Areal von R. rattoides von Nepal aus weiter nach Osten erstreckt,
ist nicht überzeugend geklärt und soll hier auch nicht untersucht werden.

1 Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (J. N., J. M.) und des Deutschen
Akademischen Austauschdienstes (J. M.). — Zugleich Ergebnisse der Nepal-Reisen von J.M.
1969—1974, Nr 33. — Nr. 32: Senckenbergiana biol. 56 (1/3): 39—41, 1975.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 325—355
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

326 J: Niethammer und ]. Martens

a. Afghanistan

Unterlagen: 25 Paghman bei Kabul, 2300 m; 30 &, 29 9, 2 ? Kabul, 1800 m; 1 Q Salang-
Paß, ca. 2400 m; 1 & Nimla, 1000 m; 4 &, 1 9 bei Gusalek, Nuristan, 1000 m und
1800 m, Coll. J- N.; Gewöllschädel s. Fundortliste in Abb. 1. — Im British Museum, London:
2 6,2% bei Baharak, Badakhshan, 1430 m; 1 &, Jurm, Badakhshan, von Mitgliedern der
Universität Aberdeen im August 1968 gesammelt, noch unpubliziert; außerdem sah J. N. hier
2 von CHAWORTH-MUSTERS 1939 bei Paghman gesammelte, bei ELLERMAN (1961) erwähnte
R. rattoides. Zum Vergleich konnte J. N. im Museum Moskau 26 südrussische R. rattoides
untersuchen.

Verbreitung: Nach Abb. 1 kommt R. rattoides in der Nordhälfte Afghanistans vor,
fehlt dagegen im Süden. Trotz recht intensiver Sammeltätigkeit ist sie hier bisher
nicht gefunden worden. Da die Turkestanratte auch in entsprechenden Breiten der
Nachbarländer Iran und Westpakistan fehlt, war dies zu erwarten. Hingegen dürften
die leeren Flächen in Nord-Afghanistan eher Sammlungslücken widerspiegeln.

Ökologie: In Kabul ersetzt die Turkestanratte als Kulturfolger die Hausratte.
Alle meine (J. N.) Belegstücke aus der Stadt stammen aus Häusern und Gehöften.
Auch im übrigen Hindukusch und in Nord-Afghanıstan dürfte R. rattoıides in enger

AFGHANISTAN
im Maßstab 1:5000000

+11 1,5 BEE
Amu-Dary&

Abb. 1. Verbreitung von Rattus in Afghanistan

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 327

Bindung an den Menschen leben. Eine Ausnahme bilden die Tiere in Nuristan, die
in Felsen und im Zedern-Baluteichenwald, weit entfernt von menschlichen Dauer-
siedlungen, gefangen wurden. Auch GaisLER et al. (1967) trafen R. rattoides ım
Becken von Djalalabad nur in Felsen an. Die Häuser sind hier von R. rattus besetzt,
der weiter westlich fehlt. Die Synanthropie scheint damit durch R. rattus behindert,
denn wo er, wie in Nord-Afghanistan, fehlt, geht unter ähnlichen Temperaturbedin-
gungen R. rattoides in die'Häuser (z. B. Hotel Kundus, wo J. N. im August 1974 eine
erschlagene Turkestanratte sah).

R.rattoides ıst von den tiefsten Lagen — Ebene des Amu Darya bei Darkat,
400 m — bis ungefähr 2600 m verbreitet: Gewöllbelege aus Paghman; Fänge durch
HassınGer bei 2500 m am Shibar-Paß.

Kennzeichen

Wir gehen hier nur auf Merkmale ein, die zur Unterscheidung zwischen R. rattus
und R. rattoides (Tab. 1) oder zur Unterartengliederung von R. rattoides von Bedeu-
tung sind.

Rattus rattoides: @&

Nr. Ort Sammler/Zitat Beleg
1 Ghasni HaAssINGER 5 Bälge/Schädel
2 Unai-Kotal, 2600 m NIETHAMMER 1 Gewöllschädel
3 Paghman, 2300—2600 m NIETHAMMER 2 Bälge/Schädel,
10 Gewöllschädel
HAsSSINGER
2000 m ZIMMERMANN 1 Balg/Schädel
4 Kabul, 1800 m NIETHAMMER ca. 50 Bälge/Schädel
5 Karısimir, 1800 m NIETHAMMER 1 Gewöllschädel
6 Shibar-Paß HassınGER 5 Bälge/Schädel
7 Salang-Paß NIETHAMMER 1 Balg/Schädel
2540 m ZIMMERMANN 2 Bälge/Schädel
8 Kundus HAssINGER 2 Bälge/Schädel
9 Darkat am Amu-Darja NIETHAMMER 1 Gewöllschädel
10 Faisabad HassınGER 2 Bälge/Schädel
11 Jurm und Baharak, 1400 m Aberdeen-Exp. 5 Schädel, einige Bälge
12 Zebak/Ishkashim HassınGER 13 Bälge/Schädel
132 Hlerat HAsSINGER 11 Bälge/Schädel
14 Nimla, 1000 m KULLMANN 1 Balg/Schädel
15 Darontah-Berge, 600 m GAISLER et al. 3 Bälge/Schädel
16 Gusalek, 1200 und 2000 m NIETHAMMER 6 Bälge/Schädel
17_Kamdesh HaAsSINGER 11 Bälge/Schädel

Rattus rattus: OÖ

1 Laghman, 800 m GAISLER et al.

NIETHAMMER 1 Balg/Schädel
2 Dar-i-Nur, 1200 m GAISLER et al.

NIETHAMMER 7 Bälge/Schädel
3 Bisut, 600 m GAISLER et al.

NIETHAMMER 8 Bälge/Schädel
4 Somarkhel GAISLER et al.
5 Sarshahi GAISLER et al.
6 Jalalabad GAISLER et al.

Strichellinie: vermutete Westgrenze von Rattus rattus in Afghanistan. DD unzosn Linie:
vermutete Südgrenze von Rattus in Afghanistan

328 J: Niethammer und ]. Martens

Tabelle 1

Unterschiede zwischen R. rattus und R. rattoides in Rußland nach Vinogradov und Argi-
ropulo 1941 (V) und in Nepal nach Abe 1972 (A)

Merkmal rattoides rattus

1 Schwanzfärbung (V, A) ventral heller als dorsal ventral ebenso dunkel wie
dorsal

2 Frontoparietalnaht (V) Winkel flacher Bogen

3 kaudale Palatinums- bei kaudaler M3-Grenze deutlich hinter kaudaler
grenze (V) MP-Grenze

4 kaudale Nasalia- an der Fronto-Inter- vor der Fronto-Maxillar-
grenze (A) maxillargrenze grenze

5 Nasaliabreite (A) relativ breit relativ schmal

1. In den meisten Fällen sind die Schwänze der afghanischen R. rattoides deutlich,
in 5 Fällen schwach, einmal (Kabul) ventral nicht erkennbar heller als dorsal.
Schwänze, an denen die Zweifarbigkeit nicht oder wenig hervortritt, sind insgesamt
hell.

2. Die Ratten aus Kabul, Paghman, vom Salang und aus Badakhshan zeigen eine
gewinkelte Frontoparietalnaht. Bei den Tieren aus Nuristan und Nimla hingegen ver-
läuft sie im Bogen (Abb. 2). Bei Jungtieren ist der Winkel gewöhnlich weniger deut-
lich als bei Erwachsenen.

3. Die Lage der Palatinumsgrenze im Vergleich zur Stellung der letzten Molaren
ist altersabhängig. Trägt man die Differenz zwischen Palatinum- und hinterem M3-
Rand in Abhängigkeit von einer altersparallel sich ändernden Größe wie der Diaste-
malänge auf (Abb. 3, Tab. 2), entsteht eine ansteigende Kurve. Diese verläuft bei
R. rattoides nördlich und südlich des Hindukusch ähnlich und parallel zu einer höher
gelegenen Linie für R. rattus in Afghanistan. Das für russische Populationen gefun-
dene Merkmal trifft hier also zu. Eine Ausnahme bilden wieder die ost-afghanischen
Tiere, die auch in der Gestalt der Frontoparietalnaht R. rattus gleichen.

Tabelle 2

Abstand zwischen kaudalem Rand des Palatinums und der Verbindung der Kaudalgrenzen
der letzten Molaren in verschiedenen Populationen von Rattus rattoides und R. rattus in
Abhängigkeit von der Diastemalänge

Mittelwerte für die Diastemalängenklassen (7 bedeutet: 7,0—7,9 mm etc.)

Diastemalänge in mm

| ,9 |, 10,5) gr

Herkunft

R.rattoides Kabul 0,4
nördl. des
Hindukusch
Nuristan
Kaschmir und
Kumaon

: Nepal
R.rattus Afghanistan

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 329

No 490 No 1584 No 500

Abb. 2. Schädelbeispiele von (v. I. n. r.) Rattus rattoides turkestanicus, R. rattus povolnyi
nov. subspec. und R. rattoides vicerex. Man beachte den Kaudalrand der Nasalia, die Fronto-
parietalnaht und den Hinterrand des Palatinums

330 J: Niethammer und ]J. Martens

10

05

Abb. 3. Lage des kaudalen

o R.rattoides, Kabul Palatinumrandes ım Ver-

/ e R.rattoides, N-Afghanistan gleich zum Hinterrand der
/ | Molarenreihe (a) in Abhän-
/ o R.rattoıdes, Nunstan gigkeit von der Diastema-

länge als altersparalleles
Maß in drei Populationen
von R. rattoides und einer
% 8 g 10 n 12 Diastema von R. rattus

A x R.rattus, Afghanistan

4. Die kaudale Nasalia-Begrenzung afghanischer Turkestanratten entspricht nicht
den Verhältnissen, die Ase (1971) für Nepal als typisch angibt. Die Intermaxillar-
Fortsätze überragen sie deutlich, wie es Age für R. rattus als kennzeichnend ansieht
(Tab. 3). In Afghanistan stimmen beide Arten in diesem Merkmal überein. Nur für
Nepal bestätigen die vorliegenden Serien die Angabe ABes.

5. Auch die Breite der Nasalıa in Abhängigkeit von ihrer Länge läßt in Afghanı-
stan keinen Unterschied zwischen den Arten erkennen. Auf eine Wiedergabe der Maße
sei hier verzichtet, da sich auch zwischen verschiedenen Populationen innerhalb der
beiden Arten keine klaren Unterschiede ergeben.

Weitere Kennzeichen

1. Bei allen afghanischen R. rattoides ist das Bauchhaar bis zur Basis rein weiß.

2. Ein Außenhöcker von M? vorn (T 3), der bei rattus verhältnismäßig selten auf-
tritt, kommt bei rattoides häufig, wenn auch in schwacher Ausprägung, vor (Tab. 4).

Allerdings verwischt sich dieser schwache Unterschied bei Einbeziehung weiterer
Populationen.

3. Alveolenmuster (Abb. 4): Rattus rattoides und R. rattus stimmen hier in den
Grundzügen überein, doch neigen bei afghanischen R.rattoides die letzten Molaren
eher zur Ausbildung zusätzlicher Wurzeln (Tab. 5). Allerdings liegen bisher Werte
für rattoides nur aus Afghanistan vor. Innerartlich können die Alveolenmuster bei
R. rattus stärker variieren. So kommen auf der griechischen Insel Kithira bei R. rattus
im Ms ähnlich oft Nebenwurzeln vor wie bei afghanischen R. rattoides.

Tabelle 3

Verteilung der Differenz kaudaler Nasaliarand — kaudale Grenze der Intermaxillaria in verschiedenen Populationen von R. rattoides

18

und R. rattus inmm X 10

Negative Werte bedeuten, daß die Nasalia kaudal über die Fronto-Intermaxillargrenze hinausreichen.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanıstan und Nepal 381

4. Karyogramm: Untersucht 1
SH EP eRabuleDasaKaryo-
gramm (Abb. 5) entspricht dem
Bild, das KrAr (1974) bei 2
Tieren vom Surkhab in Tadschı-
kistan, südliche UdSSR, gefun-
den hat: 2n = 42; X groß, sub-
telozentrisch; Y kleinstes Ele-
ment. Die Autosomen lassen
sıch in 3 Gruppen gliedern:

Bee 7 Paare sınd klein und
So | | Wa metazentrisch,
6 Paare sind subtelozent-
rısch, darunter die beiden

z größten,
ne 7 verbleibende Paare sind

or Shasy RElERn telozentrisch.

So Seele] Sulz
| b. Nepal

>= Sc De Unterlagen: Südl. und nördl.
| Dhaulagirı: Dhorpatan, 2900 bis
| 3000.29: 11V. 1979 Kund 21T. 9

N el 1973 (Ne... 146, 147,580)... —
Gompa bei Tarakot, 3300 m,
14. V. 1970 (218). — Suli Gad-Tal
SE ee nördl. Dunahi, 3030 und 2900 m,
DE Ne und 7.121970, 2205263):
— Thakkhola: Rupshesara südl.
| Ghasa, 1800:m, 8. XTI. 1969 (73);
| Titi, 2650 m, 4. VII. 1970 (280):
| Nabrikot, 2700 m, 5. XI. 1969

R. rattoides
R.rattus

| (40); Tukche (= Tukucha), 2650 m,
| 3.—16. X. 1969, 26. VI.—21. VII.
| 1970 (5, 6, 14, 279, 312); Marpha,
Se = ie 200er. v0 1973 (705.
| 712). — Mt. Everest/Khumbu:

Euchla:2950 ms214. 19.171970
| Walk Med (420); Khumjung, 3800 m, 18. IX.
| BI 20% 19707 839733175683
413— 415).

Verbreitung (Abb. 6): R.
rattoides bewohnt in Nepal
NY ls Pe offenbar die mittleren und
Be oberen Gebirgslagen, die über-
wiegend paläarktisch beeinflußt
sınd. Im Dhaulagiri-Gebiet fing
J. M. ihn zwischen 1800 m

I
8
j

B = (südl. Ghasa) und 3300 m
| = Se (Gompa/Tarakot), ım Osten
®) 80 Be Kö) ZUR I

2 Se zwischen 1800 m (Jirı) und
Sa Ci 3800 m (Khumjung/Khumbu).
ol <ZAM 8

ABE (1971) sammelte die Art
ım Westen angeblich noch we-

332 J: Niethammer und ]. Martens

Tabelle 4

Auftreten eines oralen Außenhöckers am M? (T3) in verschiedenen Populationen von Raitus
rattus und R. rattoides
Die Zahlen unter der Spalte „T3-Index“ bedeuten: 0 = Fehlen, 1 = Vorhandensein eines
kleinen, 2 = Vorhandensein eines deutlichen T3

T3-Iadex A:
Art Herkunft n X
|:

rattoides N- und Zentral-Afghaniıstan 12 43 % 622810:92
3 Ost-Afghanistan 6 1 — 720,14

" Pakistan, Kaschmir 32 1192 3 47 0,38

= Kumaon 8 1 — 9 OrMt

= Nepal 14 12 8 34 0,83

r Sıkkim 5 2 7. 019,
rattus Afghanistan 12 1 1 142 20.21
" Pakistan 10 5 1 16 0,44
“ Nepal — 1 2 302041567:

sentlich tiefer, nämlich bei nur 1240 m (Tatopani im Kalı-Gandaki-Tal), doch
nennt er von derselben Stelle auch R. rattus. Nach eigener Kenntnis dieses sub-
tropischen Talabschnittes hält es J. M. für wenig wahrscheinlich, daß R. rattoides
dort vorkommen kann. Auch so extreme Syntopie, wie sie ABE damit für beide
Arten unterstellt, wurde in Nepal bisher nicht nachgewiesen. In Abb. 6 ist diese
Nennung nicht berücksichtigt.

Bıswas und KnHajurıa (1955) beschrieben ihren R. rattus khumbuensis von Porcha
— Phortse, Khumbu, 4300 m Höhe. Das zugrunde liegende Jungtier gehört unserer
Ansicht zu rattoides, wenn dies auch mit den am Belegstück erkennbaren Merkmalen
nicht bewiesen werden kann. Im Museum Kalkutta konnte J. M. 1973 nur noch den
Balg untersuchen. An seinem Schwanz ist allenfalls eine Andeutung von Zweifarbig-
keit erkennbar. Der bei Bıswas und KHajurıa (1957) und ELLERMAN (1961) abge-
bildete Schädel ist — vor allem in der Gestalt der kaudalen Nasalia-Begrenzung —
eher auf R. rattoides zu beziehen. Der Fundort liegt nur 4 km von Khumjung ent-
fernt und nahezu auf gleicher Höhe (4300 m war, wie Bıswas am 16. 11. 1972
schrieb, zu hoch angegeben, wahrscheinlicher seien 3960 m). In Khumjung aber fing
J:. M. nur R. rattoides.

“ 2 NE
A, .Bi.’C DEF Ar IB ICHeD A BI SEBZEZ FE
A oo. 00 000%. .. 0 00 00 00 —.
A er A oo... 0.0 ®@ 2 Pa Ks )
M| M2 M3
ABC A B N. Br C2NBEEEZTE
“ ve .: .. se ” = .. = un

Abb, 4. Die bei Rattus rattus und R. rattoides (Tab. 5) gefundenen Alveolenvarianten der
oberen (M!-M?) und der unteren (Mı-Ms) Molaren

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal

In den hochgelegenen Dör-
fern des dünnbesiedelten Dolpo
nördlich der Hauptkette (Inne-
rer Himalaya) fand J. M. weder
196970 noch 1973 auch nur
ein einziges Exemplar (Terang

3600 m, Mukut 4000 m,
Charka 4300 m).
Ökologie: R. rattoides ist

auch ın Nepal eine Charakterart
menschlicher Siedlungen, kann
in West-Nepal daneben aber
auch ın geringer Dichte Habı-
tate bewohnen, die vom Men-
schen zwar überformt sind, von
Siedlungen aber entfernt liegen.
Beispiele für synanthrope Le-
bensweise fanden sıch vor allem
m Thakkhola-Gebiet im Durch-
bruchstal des Kalı-Gandakı
durch die Hımalaya-Hauptkette
und wenig nördlich davon
‚(Ghasa, Titi, Nabrikot, Tukche,
Marpha, Jomosom). Nie gelan-
gen hier Fänge in reichlich vor-
handenem, ursprünglichem oder
degradiertem Nadelwald. Zwar
stammt ein Tier von der Lich-
tung Thaksang in hochstämmi-
gem Koniferen-Wald über
Tukche, doch wird sie im Som-
merhalbjahr in einer Art Alm-
wirtschaft von Menschen be-
wohnt, die dort Buchweizen und
Getreide anbauen. Auch in Ost-
Nepal fand J. M. diese Ratte
von den Ortschaften Jırı bei
Those bis in die Hochlagen der
Khumbu-Täler des engsten
Everest-Gebietes nur als ständi-
gen Begleiter des Menschen.
Aber nur in den Sherpa-Dör-
fern des Khumbu kommt rat-
toides vor, die vom Menschen
ganzjährig besiedelt sind (z. B.
Kharikhola, Lughla, Khumjung,
Phortse). In den hochgelegenen
Dörfern des Khumbu, die ledig-
lich beim sommerlichen Vieh-
auftrieb und während des Ger-
sten-Anbaus als Unterkünfte

dienen und als Heuspeicher ver-

Tabelle 5

Alveolenmuster in verschiedenen Populationen von R. rattus und R. rattoides

Die Zahlen geben absolute Häufigkeiten an, wobei Unterschiede zwischen Summen für verschiedene Molaren derselben Populationen auf unter-

schiedlichen Zahlen auswertbarer Alveolenmuster beruhen. Die Großbuchstaben entsprechen den in Abb. 4 dargestellten Varianten

M3

Mı
| 6

M?’

2

Se a ABl ch Dre A|

M!

Herkunft

R. rattoides

Kabul und

2

18

Umgebung

6

Ost-Afghan.

R.rattus

9
42

Afghanistan
Korfu

335

— 13 10 —
a es)

3

23
41

1

Griechenland 49

Kithira/

334 J: Niethammer und J. Martens

3-4, 5.627 8.9.10 1: 12.13 a5 een

ISnn> AnAAnA Rn Eh A
N vv

teren NA Ann I
i) et

armen ANAANANa Kann KR KK An

Abb. 5. Karyogramme von Rattus rattus in Nepal und Afghanistan, Rattus rattoides A in

Afghanistan und Südrußland, N in Nepal. Umrahmt die übereinstimmenden Chromosomen,

die rattoides aller Herkünfte von rattus unterscheiden. Pfeile weisen auf die nur bei rattoides

aus Afghanistan nicht aber die aus Nepal und bei rattus subtelozentrischen Autosomen. An-
ordnung und Zählweise wie bei MAarkvonc et al. (1973)

wendet werden, begegnete J. M. diesen Hausratten ebenso wenig wie in menschlich
unbeeinflußten Biotopen (2500-5200 m).

Dagegen stammen aus West-Nepal die folgenden Freilandnachweise: 1. Tal des
Suli-Gad nördlich von Dunahi, je 1 Tier am 21. 5. und 7. 6. 1970 bei 3030 bzw.
2900 m: ursprünglicher Wald von Cupressus torulosa und Picea smithiana in Fluß-
nähe.

2. Gompa bei Tarakot, 1 Tier, 14. 5. 1970, 3300 m. Weitgehend ursprünglicher,
hochstämmiger Wald von Picea smithiana und Betula utilis. Eine winzige Siedlung
ist etwa 1 km entfernt, doch steht das Rattus-Vorkommen damit nicht in Verbin-
dung, wie die Unterschlupf- und Kotplätze weit entfernt im Wald beweisen.

3. Dhorpatan, 3 Tiere, 9. 4. 1970 und 21. 5. 1973, 3000 m. Zwei stammen aus Bau-
ten, die unmittelbar an Hausmauern angelegt waren, doch ıst dieser Anschluß an
menschliche Siedlungen sicher erst ganz jungen Datums. Das Gebiet um Dhorpatan
war von jeher dünn besiedelt und wird erst seit etwa 15 Jahren von einer kleinen
Kolonie tibetischer Flüchtlinge bewohnt. Die altansässige Magar-Bevölkerung unter-
hält auf der Höhe von Dhorpatan (3000 m und höher) nur Sommersiedlungen aus
leichten Holzhütten. In den Koniferenwäldern von Dhorpatan (Juniperus indica,
Pinus excelsa, Abies webbiana) wurde sonst nur eine „Hausratte“ erbeutet, die gänz-
lich unabhängig von menschlichen Siedlungen lebte.

Im Schrifttum fehlen ökologische Angaben fast ganz. GRUBER (1969) nennt als
Biotop Kulturland, Büsche und Steine der Terrassenfeld-Umrahmungen sowie degra-
dierten Laubbuschwald. Seine Fundplätze in Ost-Nepal (Jırı, Bigu, Junbesi) liegen
offensichtlich alle in unmittelbarer Ortsnähe, zumal gerade in diesem Teil Nepals
aufgelockerte Siedlungsweise vorherrscht, die die genaue Abgrenzung von Dörfern oft
gar nicht erlaubt. Age (1971) fing rattoides im Kalı-Gandaki-Tal ebenfalls nur in
Siedlungen (Tatopanı, vgl. aber oben, Ghasa, Tukche) und in den Gosainkund-
Bergen Zentral-Nepals am Kloster Syng Gompa.

Kennzeichen

1. Bei 24 Bälgen der vorliegenden Sammlung wurde der Schwanz in 13 Fällen als
„zweifarbig bis deutlich zweifarbig“, 7/mal als „schwach zweifarbig“, 3mal als „fast
einfarbig“ eingestuft. Im ganzen wirkt das Merkmal der Schwanzfärbung in Nepal
weniger zuverlässig als ın Afghanistan.

so

80

ebiete über 6000m

Gebiete zwischen 3000 und 6000m

Ka - Kathmandu

ne —

Ele)

> ..-
100 200km

Rattus
@ rattoides
#* rattus

Abb. 6. Verbreitung von Rattus ın Nepal

Rattus rattoides: @&

Nr. Ort Sammler/Zitat Beleg
1 Suli Gad Tal, um 3000 m MARTENS 2 Bälge/Schädel
2 Gompa beı Tarakot, 3300 m MARTENS 1 Balg/Schädel
3 Dhorpatan, 3000 m MARTENS 3 Bälge/Schädel, 1 Skelett
4 Lumsum Hyarr / Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
5 Jomosom, 2750 m MARTENS Karyogramm
6 Marpha, 2700 m MARTENS 2 Bälge/Schädel, Karyogramm
7 Tukche, 2650 m MARTENS 5 Bälge/Schädel
ABE 4 Bälge/Schädel
Hyarr / Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
87 Tıtı, 2650 m MARTENS 1 Balg/Schädel
9 Ghasa, 2080 m ABE 1 Balg/Schädel
Rupshesara, 1800 m MARTENS 1 Balg/Schädel
10 Syng Gompa, 3200 m ABE 1 Balg/Schädel
11 Bigu, 2600—2700 m GRUBER in WEIGEL 7 Bälge/Schädel
12 Jıri, 1900 m GRUBER in WEIGEL 1 Balg/Schädel
13 Junbesi, 2700 m GRUBER in WEIGEL 1 Balg/Schädel
14 Karıkhola, 2500 m MARTENS 1 Balg/Schädel (vgl. R. nitidus)
15 Lughla, 2950 m MARTENS 1 Balg/Schädel
16 Khumjung, 3800 m MARTENS 6 Bälge/Schädel
17 _ Phortse, 4000 m Bıswas & KHAJURIA 1 Balg/Schädel
Rattus rattus: X
1 Muri, um 2100 m MARTENS 2 Bälge/Schädel
2 Tatopanı, 1240 m ABE 1 Balg/Schädel
3 Birethanti, 1150 m ABE 3 Bälge/Schädel
4 Suikerh, 1150 m ABE 1 Balg/Schädel
Batula Chaur, 1000 m MARTENS 1 Balg/Schädel
5 Pokhara, 800 m ABE 1 Balg/Schädel
6 Trıbeni, um 200 m Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
7 Adhebar, 300 m ABE 1 Balg/Schädel
8 Kathmandu, um 1300 m ABE, Brit. Mus. zahlreiche Belege
9 Godawari, 1450 m ABE 1 Balg/Schädel
10 Pathibanjyang, 1820 m Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
11 Nagarcot, um 1400 m Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
12 Anghu, Maewe Khola HyarT / Brit. Mus. 1 Balg/Schädel

336 J: Niethammer und J. Martens

Tabelle 6

Vergleich von R. rattoides aus Afghanistan und aus Nepal sowie gemeinsame Unterschiede
gegenüber R. rattus

R. rattoides

Nepal Afghanistan

Bauch überwiegend grau stets weiß
Frontoparietalnaht meist Bogen meist Winkel
kaudaler Rand des deutlich hinter M? ın Höhe des M3-Hinter-

Palatınums randes

Nasaliaende ın Höhe des Endes deutlich vor dem Ende
der Intermaxillarıa der Intermaxillarıa

subtelozentrische 4 (oder 3?) 7 (oder 6?)
Autosomenpaare

R. rattoides

Nepal und Afghanistan R. rattus

Schwanz zweifarbig einfarbig

zweitlängste Autosomen subtelozentrisch telozentrisch

X-Chromosom subtelozentrisch telozentrisch

2. Nur an 7 von 22 Schädeln wurde die Frontoparietalnaht als Winkel registriert,
sonst als Bogen.

3. Das Palatinum endet bei den Nepal-Tieren ungefähr ebenso weit hinter den
letzten Molaren wie bei R. rattus, also anders als bei R. rattoides in Kabul (Tab. 2).

4. Anders als in Afghanistan können die die Nasalıa kaudal wenig überragenden
Intermaxillar-Fortsätze zur Unterscheidung gegenüber R.rattus herangezogen werden.
Allerdings bestehen Überschneidungen (Tab. 3).

5. Die relative Nasaliabreite hingegen bildet auch in Nepal kein deutliches Unter-
scheidungsmerkmal.

Weitere Kennzeichen

1. Anders als in Afghanistan ist der Bauch nur bei 2 von 24 Bälgen (Thakkola;
Nr. 312: Tukche und Nr. 712: Marpha) rein weiß, sonst mindestens etwas grau. Im
Durchschnitt ist die Serie aus dem Westen etwas hellbäuchiger als die aus dem Everest-
Gebiet.

2. T3-Höcker am M? kommen etwa ebenso häufig vor wie in Afghanistan (Tab. 4).

3. Karyogramm (Abb. 5): Untersucht wurden 2 iuv. ö aus Thakkhola: Marpha
(1973) und Jomosom (1974), beide Orte sind etwa 5 km voneinander entiernt.

Genaue Angaben über R.rattoides aus Nepal existierten bisher noch nicht. Der
vorliegende Karyotyp weicht sowohl von dem afghanischer R.rattoides als auch
nepalischer R. rattus ab (Abb. 5):

2n = 42; X vermutlich groß, subtelozentrisch, Y wahrscheinlich klein. Auto-
somen:

7 Paare klein, metazentrisch

4 (oder 3?) Paare subtelozentrisch, darunter die beiden größten

9 (oder 10?) Paare telozentrisch.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 337

Die Zahl subtelozentrisch/telozentrischer Elemente ist deshalb nicht ganz klar, weil
über die Gestalt beim kleinsten Paar nicht entschieden werden konnte.

2. Rattus rattus — Hausratte

a. Afghanistan

Unterlagen: 1 & 10 km östlich Laghman; 3 &, 5 Q Behsud bei Djalalabad; 6 d, 1 Q
Laghman, zum Teil lebend erhalten, teils daraus in Bonn gezüchtet. Die Laborzuchttiere
wurden zur Kennzeichnung der Merkmalsvariabilität nicht herangezogen.

Verbreitung: Die Hausratte ist in Afghanıstan ein orientalisches Faunenelement.
Ihr Vorkommen beschränkt sich hier — mit dem von Suncus murinus annähernd über-
einstimmend — auf die östlichsten Landesteile, nämlich das Einzugsgebiet des Kunar-
und Kabulbeckens (Abb. 1). Außerdem ist mit ihrem Vorkommen in der Provinz
Paktia zu rechnen, die ein ähnliches Klima hat und noch wenig besammelt wurde.

Ökologie: Der bisher höchstgelegene Fundort liegt im Dar-ı-Nur bei 1200 m. Die
Hausratten Afghanistans leben streng synanthrop. Im Gegensatz zum Mittelmeer-
gebiet, wo R. rattus häufig Felsen und Brombeerhecken besiedelt und oft im Gestrüpp
freistehende, unordentliche Nester baut, stammen alle afghanischen R. rattus unserer
und anderer Sammlungen (HassıngEr 1973; GaIsLER et al. 1967) aus Häusern. Der
Unterschied dürfte, da das Klima in Ost-Afghanistan eher milder als im Mittelmeer-
raum ist, auf eine unterschiedliche Konstitution mediterraner und afghanischer Haus-
ratten hinweisen.

Kennzeichen

1. Die Schwänze aller Tiere sind dorsal und ventral gleich dunkel gefärbt. Allenfalls
können sie an der Basis etwas aufgehellt sein.

2. Die Frontoparietalnaht verläuft stets in schwachem Bogen.

3. Die Palatinumsgrenze liegt weiter kaudal als bei R. rattoides aus Kabul, aber
ähnlich wie bei ost-afghanischen R. rattoides (Abb. 3, Tab. 2).

4. Die Praemaxillarfortsätze überragen kaudal deutlich die Grenze der Nasalıa,
allerdings keineswegs weiter als bei R. rattoides in Afghanistan (Tab. 3).

5. In der relativen Nasaliabreite besteht kein wesentlicher Unterschied gegenüber
R.rattoides ın Afghanistan.

Weitere Kennzeichen

1. Das Bauchhaar aller afghanischen R. rattus ist zumindest an der Basis, meist
auch apikal, grau. Häufig treten Flecken rein weißer Haare in Brust- und Bauch-
mitte auf.

2. Der Außenhöcker T3 am M? wurde an 14 Schädeln nur einmal deutlich und
eınmal schwach festgestellt, trat also wesentlich seltener in Erscheinung als bei den
Kabuler R. rattoides (Tab. 4).

3. Das Alveolenmuster unterscheidet sich nicht wesentlich von dem, das HEROLD
(1960) für europäische R. rattus angibt (Tab. 5).

4. Karyogramm (Abb. 5): Untersucht 1 & Dar-i-Nur, 5 ö, 9 ? Laghman. Von den
letzteren stammen nur 6 unmittelbar aus dem Freiland, die übrigen wurden gezüchtet.

2n = 42; X telozentrisch, eines der längsten Elemente; Y vermutlich kleinstes
Chromosom, telozentrisch. Autosomen:

338 J: Niethammer und ]. Martens

7 Paare klein, metazentrisch
1 längstes, 1 mittleres Paar stets mit Sicherheit, 1 kleines vielleicht subtelozentrisch.
10 Paare sicher, vielleicht ein kleines, weiteres telozentrisch.

b. Nepal

Unterlagen: Südl. Annapurna: Batula Chaur 15 km nordwestl. Pokhara, 1000 m, 16. XII.
1965 (95). — Südl. Dhaulagırı: Myangdi Khola, Muri, 2050 und 2100 m, 27.—30. III. 1970
(125, 131).

Verbreitung und Ökologie: Die beiden Fundorte liegen im Bereich des Dhaulagıri-
Annapurna-Massıvs. Das Stück aus Batula stammt aus einem Haus, die beiden Tiere
von Muri aus einem lichten, im Vormonsum trockenen Rhododendron-arboreum-
Wald, wo sie tagsüber in Gesteinsspalten saßen. Auch in Nepal besiedelt R. rattus
ganz überwiegend menschliche Siedlungen mit aufgelockerter, hainartiger Vegetation in
den subtropisch-orientalisch geprägten, niedrigen südlichen Landesteilen. Damit schließt
R.rattus ın den tieferen Lagen an R.rattoides an, wobei sıch die beiden Arten in
ihrer Vertikalverbreitung allerdings zum Teil überschneiden. Die Arealverzahnungen
sind aber im einzelnen nicht bekannt und Syntopie mit R. rattoides — sieht man von
der nicht zweifelsfreien Meldung Ages (1971) ab — nicht sicher belegt. Die höchsten
Angaben für Nepal-Hausratten nach Unterlagen im British Museum sind 8000 fi =
2440 m: Patibhanjyang, ein Dorf nahe einem Paß nördlich Kathmandu. Auf der
Nordflanke der Himalaya-Hauptkette, die ganz paläarktisch geprägt ist, scheint
R. rattus nıcht vorzukommen.

Kennzeichen

1. Die Schwänze der drei vorliegenden Hausratten sind einfarbig.

2. Die Frontoparietalnähte bilden Bögen.

3. Wie bei R. rattus üblich, überragt das Palatıinum kaudal die M3-Grenze deutlich
(Tab. 2: hier sind Schädel aus London mit einbezogen).

4. Die Intermaxillarıa überragen deutlich die Nasalıa (Tab. 3).

5. Die Nasaliabreite beträgt 33,0; 35,8; 36,2 %/o ihrer Länge.

Weitere Kennzeichen

1. Der Bauch ist fast weiß. Das Tier von Batula zeigt einen, bei ost-asiatischen
Hausratten nicht selten auftretenden, gelben Kehlfleck.

2. T3 am M? in allen drei Fällen vorhanden (Tab. 4).

3. Karyogramm: Eigene Untersuchungen liegen nicht vor. PATHAK (1971) und
SHARMA und RAMmaAn (1971) geben Befunde an 3 Tieren wieder, deren Herkunft nur
mit „Nepal“ angegeben wird. Abgesehen von „Extrachromosomen“ zeigen sie keinen
Unterschied gegenüber den afghanischen Hausratten.

Der Artstatus vonR. rattoides in Zentralasien

Wie die Beschreibung ergeben hat, leben in Afghanistan zwei Gruppen von „Haus-
ratten“, die sich in mehreren Merkmalen, nämlich Schwanz- und Bauchfärbung, Grenze
des Palatinums und Frontoparietalnaht, unterscheiden. Auch die Karyogramme heben
sich deutlich voneinander ab. Bei ungehinderter Bastadierung hätten alle möglichen
Formen zwischen 3 (rattus) und 7 (rattoides) subtelozentrischen Autosomenpaaren
und Weibchen mit heteromorphen X-Chromosomen erwartet werden können. Zwar

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 339

Tabelle 7

Geographische Veränderung der Bauchfarbe bei R. rattoides

Bauchfarbe

a rein weiß | hellgrau | deutlich grau
UdSSR 34 _ _
Afghanistan: Kabul und Norden 70 _ —
Afghanistan: Osten 8 -- —
West-Pakistan (Pandschab) 24 8 y2
Kaschmir 8 A 4
Sımla 2 3 5
Kumaon E= 6 —
Nepal 3 10 25
Sıkkim _ —_ ?

stammen die Karyogramme nicht von sympatrischen, sondern 150 km auseinander-
liegenden Arealpunkten. Sympatrische rattoides nähern sich in manchen Schädel-
merkmalen den im gleichen Gebiet lebenden R. rattus, und von ihnen existieren noch
keine Karyogramme. Es verbleiben aber immer noch alternativ gekoppelt die unter-
schiedliche Schwanz- und Bauchfärbung. Aus der jeweilig innerartlichen Variation
geht hervor, daß beide Farbmerkmale unabhängig vererbt werden. Es gibt in ande-
ren Gebieten weiß- wie graubäuchige R. rattus mit einfarbigem Schwanz und weiß-
wie graubäuchige rattoides mit zweifarbigem Schwanz.

In Nepal sind kaum Schädelunterschiede vorhanden. Im Karyogramm haben sich
die Differenzen ebenfalls vermindert, und in der Bauchfärbung sind die Verhältnisse

obere Molarenreiha

am
Max Abb. 7. Die Länge der oberen Mola-
I renreihe bei R. rattoides; an der Kro-
R nenbasis gemessen, für verschiedene
70 Populationen zusammengefaßt, wie
x-2m oben in das Verbreitungsgebiet (Abb.
Min an 8) eingezeichnet. Die Nummern der

Abszisse entsprechen den oben einge-

= zeichneten Gebietsnummern. In Ordi-

natenrichtung sind jeweils angegeben:

Mittelwert, Minimum, Maximum und

Bereich des zweifachen mittleren Feh-

Population lers des Mittelwerts. Zugrunde lie-

gende Anzahlen (n): 1—7; 2—56;
3—8; 4—59; 5—7; 6—35; 7—7

340 J: Niethammer und ]. Martens

50

40

30

20

- 10
50 70 W Iso

Abb. 8. Gesamtareal von R. rattoıdes westlich von Sikkim

gegenüber Afghanistan eher umgekehrt: Die vorliegenden R. rattus sind alle weiß-
bäuchig, die R. rattoides fast alle graubäuchig. Trotzdem verbleiben Merkmalskom-
plexe, die für die Existenz zweier Arten sprechen.

Als nächste Frage ist zu klären, ob die bisher zu R. rattoides gerechneten Popu-
lationen aus Nepal und Afghanistan tatsächlich zur selben Art gehören. Tab. 6 läßt
eine Reihe von Unterschieden erkennen. Bei Zugehörigkeit zur selben Art wäre nun
nachzuweisen, daß sich diese Merkmale beim geographischen Übergang allmählich
wandeln, bei Individuen aus dem Zwischengebiet unterschiedlich kombinieren und
hier nicht sympatrisch separiert bleiben.

Die Beschreibung von R.rattoides aus Ost-Afghanıstan zeigte, daß bereits hier
die Frontoparietalnaht und die kaudale Palatinumsgrenze wie in Nepal ausgebildet
ist, und die Lage der Nasaliagrenze (Tab. 3) intermediär ist. Die Bauchfärbung ent-
spricht noch völlig der der westlicheren Population. Wie Tab. 7 ergibt, wandelt sich
die Bauchfärbung von Afghanistan nach Nepal gleitend.

Über den gleichen Bereich wurde die Molarenreihenlänge verfolgt, die eine wieder
andere Kurve (Abb. 7) ergibt: Von Kabul nimmt die Zahnreihenlänge nach Ost-
Afghanistan sprunghaft ab, steigt aber dann bis Nepal allmählich auf ähnliche Werte
wie in Zentral-Afghanistan an (vgl. auch Tab. 8).

Dringend erwünscht sind Karyotypuntersuchungen aus dem Zwischengebiet. So-
lange sie fehlen, kann man über die Vereinbarkeit der Karyotypen aus Zentral-
Afghanıstan und Nepal nur spekulieren. Der Unterschied könnte noch im Rahmen
einer innerartlichen Variabilität liegen, wie sie ähnlich auch bei rattus beobachtet
wurde, bei dem 3 Autosomenpaare entweder telozentrisch oder subtelozentrisch vor-
liegen können. Die verbleibenden Gemeinsamkeiten im Karyogramm sprechen zu-
mindest für engere Beziehungen zwischen den Populationen aus Nepal und Afgha-
nistan.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 341

Wir möchten deshalb annehmen, daß trotz gewichtiger Unterschiede R. rattoides
in der von ELLERMAN gegebenen Abgrenzung von Tadschikistan bis Sikkim verbreitet
ist (Abb. 8). Die Populationen von Süd-Rußland bis ins zentrale Afghanistan sind
sehr ähnlich und müßten als eine, die aus Nepal als eine weitere Subspezies ange-
sehen weren. Ferner weichen die ost-afghanischen R.rattoides von beiden ab und
repräsentieren sicherlich eine dritte Unterart. Wir möchten die drei Formen wie folgt
definieren:

a. UdSSR und Afghanistan mit Ausnahme des Ostens

Fell ventral stets weiß; Palatinum ungefähr in Höhe des M3 abschließend, aber Mo-
larenreihen relativ lang (6,8-7,4 mm); 6 Paare größerer, subtelozentrischer Auto-
somen.

b. Ost-Afghanistan, Pandschab

Fell ventral bei über 90 0/o der Tiere rein weiß, Palatinum etwa 1 mm hinter den
M3 abschließend; Molarenreihen kurz (6,1—7,0 mm).

c. Nepal

Fell ventral bei weniger als 10 °/o aller Tiere rein weiß; Palatinum bei adulten Tie-
ren etwa 1 mm hinter den M3 abschließend; Molarenreihen ähnlich lang wie ın
Afghanıstan; 6 Paare größerer, subtelozentrischer Autosomen.

Nomenklatorische Festlegung haben wir bisher absichtlich vermieden, da die
gängige Namengebung nach SCHLITTER und THONnGLoNGYA (1971) angeblich gegen
dıe Nomenklaturregeln verstößt: Durch Mus rattoides Pictet und Pictet, 1844 sei
R. rattoides (Hodgson, 1845) präokkupiert. Der ältere Name bezieht sich auf eine
aus Bahia, Brasilien, beschriebene Ratte, vermutlich eine dorthin eingeschleppte Haus-
ratte (R. rattus). Der Name ist nie in Gebrauch gekommen und erst neuerdings ge-
deutet worden. Er muß als Nomen oblitum gelten und ist im Sinne der Regeln nicht
verfügbar (Art. 54,1). Als gravierender sehen wir an — wollte man rattoides Hodgson,
1845 als präokkupiert verwerfen —, daß man mit solchem Vorgehen gegen den Sınn
der Nomenklaturregeln handeln würde. Artikel 23 in der Neufassung vom 1. I. 1973
bestimmt, daß die Stabilität der Namengebung Vorrang habe (Kraus 1973). Da sich
die Bindung des Namens rattoides Hodgson an die Nepalratte seit langem fest ein-
gebürgert hat, würde seine Unterdrückung zu unnötiger Verwirrung führen. Wir
schließen uns deshalb SCHLITTER und THONGLONGYA nicht an.

Der nächste verfügbare Name im betrachteten Raum ist Rattus turkestanicns
(Satunın, 1903); Locus typicus Assam-bob, Ferghana, Usbekistan; im Gebiet der
Form 1. Demnach wäre der Unterartname für Süd-Rußland und den größten Teil
Afghanıstans turkestanicus.

Schwieriger ıst die Benennung der Formen 2 und 3. Kann der Name rattoides
beibehalten werden, wäre er zugleich Unterartname der Gruppe 3.

Aus dem Gebiet dazwischen wurden folgende zwei Subspezies beschrieben:

a. Mus vicerex Bonhote, 1903; Locus typicus Simla, Hımachal Pradesh, Indien.
b. Epimys shigarus Miller, 1913; Locus typicus Shigar, Baltistan, Kaschmir.

Beide Namen beziehen sich auf Gebiete zwischen 2 und 3, in Bauchfärbung und
Molarenreihenlänge intermediäre Populationen. Deshalb erscheint es unzweckmäßig,
für 2 einen der beiden Namen anzuwenden. Genauso voreilig wäre es aber, einen
neuen Namen zu schaffen, bevor Karyogramme von topotypischem Material vor-
liegen. Wir möchten daher, um spätere Komplikationen zu vermeiden, bis zu einer

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S sapıonpı snyvy] UOA ASyeW

“N

Brallede.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 343

endgültigen Regelung den folgenden, provisorischen Nomenklaturvorschlag befür-
worten:
Art: Rattius rattoides (Hodgson, 1845)
Unterarten: 1: Rattus rattoides turkestanicus (Satunın, 1903)

2: Rattus rattoides vicerex (Bonhote, 1903)

3: Rattus rattoides rattoıdes (Hodgson, 1845)
(Die Nummern beziehen sich auf die drei zuvor definierten Formen).
Synonyme: Zu 2: R. rattoides shigarns (Miller, 1913)

Zu 3: R. rattus khumbuensis Biswas und Khajuria, 1955

Die Zugehörigkeit östlicherer Formen, die ELLERMAN und MORRISON-SCOTT zu rat-
toides rechnen, bleibt zu klären. R. losea, 1870 von Formosa beschrieben, hätte Priori-
tät vor turkestanicus und wäre anzuwenden, falls diese Form ebenfalls zu ratto:des
gehört und rattoides Pictet und Pictet nicht unterdrückt würde. MArkvonc et al.
(1973) haben in Thailand das Karyogramm einer kleinen, dunklen, kurzschwänzigen
Ratte mit nicht zweifarbigem Schwanz publiziert, das dem von R. rattus weitgehend
entspricht, und nennen diese Form R.losea. Ist diese Zuordnung richtig, so gehört
losea sicherlich nicht zu rattoides.

Unterart-Status der R. rattus aus Nepal und Afghanistan

Alle graubäuchigen Ratten Indiens wurden unter dem Namen R. r. rufescens zu-
sammengefaßt. Graubäuchige Hausratten aus West-Pakistan (Belutschistan und Sind)
nennt ELLERMAN (1961) R. r. alexandrinus. In den Maßen sollen beide annähernd
übereinstimmen, rufescens soll aber dorsal rötlicher sein als alexandrınns. Loci typicı
der beiden Formen sind: Alexandria, Ägypten, für alexandrinus und Dharwar, In-
dien, für rufescens. Beide Orte liegen im Gebiet von Hausratten mit 2n = 38 Chro-
mosomen, die untereinander enger verwandt sein müssen als eine von ihnen mit
irgendeiner rattus-Form, die 42 Chromosomen besitzt (NIETHAMMER 1975, im Druck).
Also darf von diesen beiden Namen keiner ın Afghanistan verwendet werden, der
Name alexandrinus in West-Pakistan auch nur dort, wo feststeht, daß 38 Chromo-
somen vorliegen. Der nächste, auf graubäuchige Hausratten fixierte Name ist brun-
neus Hodgson 1845 aus Nepal. Diese Nepalratten besitzen aber deutlich längere Mo-
larenreihen, wie außer den wenigen eigenen Meßwerten auch die Daten bei ELLER-
MAN (1961) und Age (1971) zeigen (Tab. 9).

Schon aus diesem Grunde kann der Name der Nepalratten nicht ohne weiteres
auf Afghanıstan ausgedehnt werden. Ferner stimmen bei ABE wie ELLERMAN jeweils
die weıßbäuchigen und graubäuchigen Serien aus Nepal in den Zahnmaßen ebenso

Tabelle 9

Längen der oberen Molaren-Reihen (in mm) bei graubäuchigen Rattus rattus aus Afghani-
stan bzw. Westpakistan sowie weiß- und graubäuchigen Individuen aus Nepal nach eigenen
Messungen sowie Ellerman (1962) und Abe (1971)

Afghanistan

(Westpakistan) weißbäuchig graubäuchig

rl
>

n Variation x n | Variation | Variation x

eigene Maße 15 60-70 6,7 3.6776 "7,2 _— _ —
ABE — — _— 10 7,2—8,2 7,8 7 7,4—8,0 7,7
ELLERMAN 10 5,7—6,5 62 8 6,3—7/5 7,09 7. 6,6—76 7,1

344 J. Niethammer und ]. Martens

gut überein wie in den hier nicht

2 5
20 wıedergegebenen relativen und
Q o Dr %
ne: Fe absoluten Schwanzlängen. Beide
Be . ö
u E > 222 Merkmale sind bei R. rattus
5= a eeeee hisch variabel. Ih
= A
0‘: 5552882 S geographisc variabel. re
z 7 Übereinstimmung in Nepal wie
St EEE .
gs auch das Fehlen sonstiger Unter-
Se x
En x schiede sprechen für freie Bastar-
= N a A IT IT i :
=: S NOSNSSUTTS dierung der beiden Farbtypen
D} . . . .
a 5 ın Nepal. Eine ökologische
Be) : °
< wi Trennung ist ebenfalls nicht
= x E 2 rrenozın N belegt, so daß keinerlei Anlaß
A Se: besteht, die beiden Farbtypen
- je} 0) . .
un ren mit verschiedenen Uhnterart-
v:008 #
a, R namen zu belegen. Beide reprä-
Id: = N - ä
= = I & Ä ae sentieren zur selben Population
Aser AB DE gehörige Farbvarianten. Sie
vo wur 3 & en
S | 5 = müssen daher einheitlich als
E Be 2 ee Rattus rattus brunneus (Hodg-
a ae
oo,» ° a nn son, 1845) bezeichnet werden.
=... 608
Nor.o R. r. brunneusculus (Hodgson,
8 ; . . EB
2245 e 1845), eine Seite später be-
2 842% m RIeN
469% 3 RE schrieben, ist ein Synonym von
- . .
508378 ae brunneus. Damit unterscheidet
m aca.® - ;
Se sich die Nepal-Hausratte von
1 = .
= zZ =; { a der afghanischen Form durch
Z 3 EG = : : PR
SI +5 22 N = Area einen hohen Anteil weißbäuchi-
S fee} ;S =) . . ie di
Ser Bei: ger Tiere. Da ein Name für die
Q 5 VERBE EP FREER . .
go »< Afghanistan-Form nicht zur
20. ı R
2 55 | S EBENEN Verfügung steht, möchten wir
a mER ° Re DEn ES diese Unterart neu beschreiben:
Sue:
a I re ze
ET: K
en in
D T I ® = N--omcd Rattus rattus povolnyı?
a sun = en) nannmnmnmnan
> Km $ subspec. nov.
IS E Ä jo1 9)
:@ fe De ee
Sr i
SE, TEEN Typus: Nr. A 12501252 10, ın
See = E- SONRAOD der Sammlung des Museums A.
IS 0) je] - Ned ä
Soaued 2 Koenig, Bonn.
Sy 2 S Paratypen: Die übrigen Nr. in
| S nd Tab. 10 der Coll. J. NIETHAMMER.
ER: = SQ Locus typıcus: Dar-ı-Nur beı Dja-
= 3.5 u izinein lalabad, Ost-Afghanistan, 1200 m
S = ö NN; in Häusern gefangen.
KP} B .
a 8 Diagnose: Obere Molaren-
Ss | 8
no »”
2 ’ OHOHO+FOFSOFOFOFOFOFO
5 Oo 2 Zu Ehren von Herrn Prof.
= en Dr. Darısor PovornY, der, ob-
Auen &
° = wohl Entomologe, das sympatrische
ES e naaancn Vorkommen von R. rattoides mit
I & £ DER get R. r. povolnyi in der Ebene von
SR: Ar Djalalabad entdeckt und hier auch
+ — als erster eine größere Serie von
vn R. rattus gesammelt hat.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 345

reihe (an der Kronenbasis gemessen) kürzer als bei R.r.brunneus in Nepal (s. Tab. 9).
Bauch stets grau.

Karyotyp: 2n = 42 Chromosomen; das längste und das etwa neuntlängste Auto-
somenpaar immer subtelozentrisch.

R.r. brunneus aus Nepal stimmt vermutlich im Karyotyp überein, hat aber außer
längeren Molarenreihen auch zum Teil weiße Bauchfarbe. R. r. rufescens und R. r.
alexandrınus haben 2n = 38 Chromosomen (Yosıpa et al. 1974; CaPpannA 1974).

Beschreibung: s. Kapitel über R. rattus in Afghanistan. Maße ın Tab. 10.

Verbreitung: Ost-Afghanistan (s. Abb. 1) und wahrscheinlich ein Teil West-Pa-
kistans. Die Grenze gegenüber R. r. brunnens am Himalayarand ist noch festzu-
legen. In Karatschi wurden Hausratten mit 39 Chromosomen gefunden, die also
nicht mehr hierher gehören.

3. Rattus nitidus

Nach ELLERMAN ist Rattus nitidus westwärts am Himalaya-Südrand bis Kumaon
verbreitet. Äußerlich wirkt diese Ratte wie eine graubäuchige Form von R. rattus,
unterscheidet sich aber durch längere Nasalia, die meist über 40 %/o der Occipitonasal-
länge betragen. Nach Age, der allerdings nur ein Exemplar aus Nepal untersucht hat,
sind die Nasalia auch schmäler als bei R. rattus und R. rattoides. Die Bullae wirken
etwas kleiner als bei R. rattus, das Fell weich und dicht, der Schwanz ist wenig
länger als Kopf und Rumpf. Rücken dunkelbraun, Füße gelblich oder weißlich,
Schwanz gewöhnlich ganz dunkel, Bauch silbrig oder braungrau.

Diese im wesentlichen ELLERMAN entnommene Beschreibung enthält wenige faßbare
Merkmale. Die Abgrenzung gegen rattoides scheint nach der relativen Nasalialänge
und -breite sowie der Schwanzfärbung, die gegen rattus nach den Nasalia möglich.
Die Durchsicht von Schädeln im British Museum in London ergab, daß vermutlich
einige fehlbestimmt waren und R. rattoides repräsentierten. Von 5 ursprünglich bei
R. nitidus eingeordneten Schädeln von Kathmandu stammt einer, von SCULLY ge-
sammelt, von einem ganz jungen Tier und ist so defekt, daß die Nasalia nicht gemes-
sen werden können. Ein weiteres, von ScuLLy gesammeltes Jungtier, zeigt eine rela-
tive Nasalialänge von nur 31,4 %/o. Bei drei weiteren, leg. BLANFORD, sind diese Werte
33,8; 36,9 und etwa 36°/o (im letzten Fall war nur die Condylobasallänge meßbar
die Occıpitonasallänge habe ich [J. N.] danach geschätzt). Ein Schädel von Ramche
(Trisuli-Tal) und einer von Nagarcot (Kathmandu-Tal) zeigten je 36,6 %/o Nasalia-
länge. Beim Ramche-Schädel war die Artbestimmung nitidus mit einem „?“ versehen.
ELLERMAN publizierte Maße von nur 3 Schädeln, von denen einer von Kathmandu
als „not typical“ bezeichnet ist. Unter seinen für Nepal aufgeführten Fundorten fehlt
Kathmandu.

Obwohl R. nitidus aus Nepal beschrieben wurde, sind sichere Angehörige der Art
hier also selten. Aus unserem Material wäre bei zwei Individuen mit einer Zuge-
hörigkeit zu R.nitidus zu rechnen: einem halbwüchsigen und einem jungen Tier,
beide aus tieferen Lagen des weiteren Everest-Gebietes (Tab. 11).

Beide Ratten fallen durch den allenfalls undeutlich zweifarbigen Schwanz, den
dunklen Rücken, den silber- bzw. gelbgrauen Bauch, die oberseits weißlichen Hinter-
füße auf. Bei Schädel 99 ist die Nasalialänge 40,2 %/o der ONL, die Breite gering.
Die Nasalıa überragen kaudal die Intermaxillaria-Grenze um etwa 0,4 mm. Die
Bullae sind verhältnismäßig klein. Die Frontoparietalnaht ist fast gerade. Zu Nr. 329
fehlt der Schädel leider.

Die Merkmale sind mit einer Zugehörigkeit zu R. nitidus vereinbar. Zweifeln
läßt die Ähnlichkeit mit 6 weiteren, in höheren Lagen gesammelten Tieren, die wir
wegen der nicht sehr auffällig zweifarbigen Schwänze und der relativ kurzen Nasalia

346 J. Niethammer und J. Martens

(34,4—38,9%o der ONL) als R. rat-
toides betrachten. Wir können nicht

3 Br PERS ausschließen, daß die beiden frag-
a a NEN ZN. lichen Tiere nur Extremformen von
R. rattoides sind.
Eine Präzisierung der morpholo-
S H > omas gischen Unterschiede zwischen R. niti-
3 erliee BRARCRT dus und R. rattoides wie auch R. rat-
N 2 tus erscheint notwendig. Kleine Un-
nd 2 z terschiede im Karyogramm gegen-
Fi: a über R. rattus und auffälliger gegen-
u 2 = Se über R. rattoides bestehen nach
Se Markvonc et al. (1973) bei den 6
ER: } von ihnen untersuchten Tieren aus
= a Z = Vo Le) Chiangmai in Thailand. Sie sprechen
| . Rn AR 8 dafür, daß R. nitidus tatsächlich eine
= = eigene Art darstellt.
Be
Bu
: 5 8 2 2% 5 Maxomys
3 ee Die von ELLERMAN (1961) noch bei
© | Rattus wuntergebrachte Artengruppe
EA E za oo möchte MısonnE vor allem aufgrund
Se ? Da der Molarenmorphologie dort heraus-
nn 5 er Mlolare p g
Be : lösen und als eigenes Genus betrach-
De N ten. Die Gruppe besitzt ein zusam-
R RS . RAR SR menhängendes Areal in Südostasien,
may das einen westlichen Ausläufer am
s = ah a nn
= S AL Far Un en Pandschab entsendet. Auc 1e
5 E F = 9535 bisher publizierten Karyogramme
er (MARKVONG et al.) sprechen für eine
27 gewisse Eigenständigkeit. Nach Nepal
Gr m van a o haben zwei Untereinheiten Arten ent-
ge v =7°755 sandt: eine durch weißen Bauch und
3 z 8 Zitzen charakterisierte Untergruppe,
= = es zu der die Arten M. niviventer, M.
5. : fulvescens, M. huang und M. cremo-
= ö ENTER IE: riventer zählen, und graubäuchige
“= e te ne Ratten mit nur 6 Zitzen, die Arten
S s 2 a na M. eha und M. brahma. Der Arten-
S 3 z SE 8 8 bestand der Gruppe ist zur Zeit recht
g 2 Ei Ver Salve unklar (Musser 1970; MARKVONG
a Seerze et al. 1973). Um so notwendiger sind
S M EL GH un Teilrevisionen. Nepal ist wichtig, weil
= öÖ SEHEERERE dort zwei Typusfundorte liegen: von
SREeEgsedeäE M. niviventer und M. fulvescens.
TEEBEREEE
DMMMMMMMıM BE
1. Maxomys nıviventer
z Sa a 3 Unterlagen: Nepal: Südl. Annapurna:
an mn nn nn

Paß von Gorapani, 2750 m, 15. XII. 1969
(Nr. 90, 91). — Thakkhola: Chadziou-

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 347

Knola- lal, 2650 m, 23.312 X.:1969 (18, 19,25, 27, 28, 34); 'Lethe, 2500 m, 3. XII. 1969
(67), Thaksang über Tukche, 3150 m, 3. VII. 1973 (682). — Südl. Dhaulagiri: Dhorpatan,
S000r m, 12. V. 1973 (512); Bobang südl. Dhorpatan, 2500 m, 25. IV.—1.. V. 1970 (195,
196, 198—200, 209); Myangdı Khola, Muri, 2300 m, 1.—2. IV. 1970 (136-141). =
Mahabarat-Gebirge, Daman, 2500 m, 24. II. 1970 (112). — Kathmandu-Tal: Godawari,
1680. m21. 11. 1970 (105); Berg Phulchoki, 2700 m, 29. 1. 1970 (103).

Diese dorsal rotbraunen, ventral rein weißen, langschwänzigen Ratten gehören
ohne Zweifel in die niviventer-Gruppe im Sinne ELLERMANs (1961). Er nennt für
Nepal zwei Arten, M.niviventer und M. fulvescens, die sich laut Beschreibung nur
in der relativen Schwanzlänge und — unklarer — in der Rückenfärbung unterscheiden:

Schwanzlänge im Durchschnitt deutlich unter 140 /o der Kopfrumpflänge, wenn
auch gewöhnlich länger, manchmal beträchtlich länger: M. niviventer.

Schwanzlänge etwa 140 %/o der Kopfrumpflänge oder bei der Mehrzahl der Tiere
darüber: M. fulvescens.

Bei niviventer ist der Rücken gewöhnlich „cold grey“, bei fulvescens braun bis
grau, manchmal fast rötlichbraun. Aber „although in a sense R. fulvescens strikes
one as being a brown species and R. niviventer a grey species, no line of colour
can be drawn between the two.”

Die vorliegenden Bälge sind mit einer Ausnahme auf dem Rücken überwiegend
rötlichbraun, die Jungtiere etwas grauer. Nur Nr. 103 weicht durch „cold grey“, die
für niviventer typische Farbe, ab. In der relativen Schwanzlänge entspricht das Tier
zwar der ELLERMAN’schen Beschreibung für niviventer, liegt aber auch innerhalb der
Streuung der übrigen, zunächst als fulvescens angesprochenen Tiere (Abb. 9, Tab. 12).
Keinerlei sonstige Abweichung konnte bei Nr. 103 an Balg oder Schädel gefunden
werden. So fallen zwei altersunabhängige Merkmale, die Schwanzringzahl und die
Länge der oberen Molarenreihe, mitten in die Verteilung der übrigen weißbäuchigen
Maxomys (Tab. 12). Wahrscheinlich ist dieses eine Tier eine bloße Farbmutante
innerhalb der durch die übrigen Bälge vertretenen Art. Ein ähnlich graues, älteres
Tier vom gleichen Fundort wurde, da der Schädel zerstört war, nicht gebalgt.

Die Suche nach weiteren Merkmalen in der Literatur verlief negativ. Sie festigte
ım Gegenteil den Verdacht, in Nepal existiere nur eine Art, auf die sıch beide Namen
beziehen. So lassen sich die von ELLERMAN für niviventer und fulvescens hier ange-
gebenen Schwanzlängen zwanglos in der Verteilung der vorliegenden, einheitlichen
Serie unterbringen (Abb. 9). Bei Tieren aus dem Pandschab ist sich ELLERMAN selbst
nicht schlüssig, ob er sie bei fulvescens oder bei niviventer einordnen soll. Auch ABE
findet in seinem hierher gehörigen Material nur eine Art repräsentiert.

Die Einheitlichkeit unseres Nepal-Materials wird durch die annähernd normalen
Verteilungen der in Tab. 12 angegebenen Merkmale, von denen zumindest Schwanz-
rıngzahl und Molarenreihenlänge altersunabhängig sind, belegt.

Wir glauben daher, daß in Nepal tatsächlich nur eine einzige Art der niviventer-
Gruppe existiert, die aus Prioritätsgründen M. niviventer (Hodgson, 1836) heißen
müßte. M. fulvescens (Gray, 1874) wäre dann ein jüngeres Synonym.

Das Typenmaterial im British Museum widerspricht dem nicht; seine Merkmale
lassen sich mit den hier ausgebreiteten Fakten in Einklang bringen, zumal uns topo-
typische Tiere (Kathmandu-Tal) zur Verfügung stehen. Der Holotypus von niviventer
(Residencey House, Kathmandu) ist oberseits „grau-braun“ und deutlich gegen die
„rötlich-braune“ Färbung des Lectotypus und des Lectoparatypus von fulvescens
(beide „Nepal“) abgesetzt. Die Schwänze dieser Individuen sind offensichtlich ver-
letzt. Die Kopf-Rumpf/Schwanz-Proportion läßt sich somit nicht mehr verläßlich
feststellen.?

> Mr. I. R. Bishop danken wir für freundliche Überprüfung und Mitteilung.

J: Niethammer und ]J. Martens

348

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Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 349

Auch in Thailand haben sich niviventer und fulvescens ım Sinne von ELLERMAN
als synonym herausgestellt, wie uns J. T. MArsHALL freundlicherweise mitgeteilt hat.

Es ist dennoch vorstellbar, daß außerhalb Nepals zu Recht mehrere Arten inner-
halb der niviventer-Gruppe unterschieden werden. Hinweise geben auch Karyogramm-
Unterschiede, wie sie Markvonc et al. in Thailand fanden. Allerdings ist auch hier
der Name fulvescens nicht mehr verfügbar. Überprüft werden müssen auch die son-
stigen, bisher zu niviventer gerechneten Populationen außerhalb Nepals. So sind die
M. niviventer aus Fukien/China im Museum Koenig/Bonn (von LEHMANN 1955) kurz-
schwänziger, auf dem Rücken etwas grauer und im Durchschnitt ein wenig größer
in der Schädellänge (Molarenreihe aber gleich) als die Nepal-Tiere. Im Gegensatz zu
diesen besaßen 30 %/u der Fukien-Tiere abgeplattete Stacheln. Bezüglich eines Kehl-
flecks zeigten beide Serien ähnliche Variation: Meist ist die Kehle rein weiß, öfter
tritt ein Fleck aus Haaren mit grauer Basis und weißer Spitze auf, gelegentlich ist
bei diesen Haaren auch die Spitze gelb bis orangebraun gefärbt (Tab. 13).

Tabelle 13

Kehlfärbung bei Maxomys niviventer aus Nepal und Fukien

Kehlbehaarung

L s Basen grau Basen grau
rein weiß

Spitzen weiß Spitzen orange
Nepal 10 12 4
Fukien/China 45 2) 13

Der Schwanz ist meist deutlich zweifarbig. Bei 2 von 26 Tieren ist er aber ein-
heitlich dunkel, wie das als typisch für M. cremoriventer angegeben wird, in etwa
7 weiteren Fällen nur schwach zweifarbig. Auf diese Variation hat schon ELLERMAN
hingewiesen.

Verbreitung (Abb. 10): Da alle überprüfbaren Belege aus den westlichen und
zentralen Teilen stammen, ist niviventer in Nepal möglicherweise nicht kontinuierlich
verbreitet. Sie fehlen ganz aus dem äußersten Westen, der bisher so gut wie nicht
besammelt wurde, und auffallenderweise östlich des Kathmandu-Tales. Dort, im wei-
teren Everest-Gebiet, haben zwar GRUBER (1969) und J. M. in Höhenlagen gesam-
melt, aus denen niviventer in Zentral- und West-Nepal bekannt ist, doch wurde er
dort nie gefangen. Da er aber weiter östlich in Sikkim und im Darjeeling-Gebiet
vorkommt, läßt sich diese Verbreitungslücke möglicherweise noch schließen, vielleicht
in Höhen um 2000 m, die noch nicht genau untersucht wurden.?

Ökologie: M. niviventer ıst auf der Süd-Flanke des Himalayas und seinen Vor-
bergen (Mahabarat-Gebirge) auf die Stufe der subtropischen Wälder beschränkt,
nämlich den warmgemäßigten ıimmergrünen Bergwald (1000-2400 m) und den
immergrünen Höhen- und Nebelwald (2400-3100 m). In diesen je nach Höhenlage
unterschiedlich zusammengesetzten Formationen lebt er vorwiegend in besonders
feuchten, unterholzreichen Partien, vor allem an Bächen und Rinnsalen. Trockene,
lichtdurchflutete Wälder, z. B. Rhododendron-arboreum-Wald bei Muri (2100 m),
werden gemieden, feuchter Quercus-Mischwald, nur 200 m höher, dagegen in indi-
viduenreicher Population besiedelt.

* Joe T. MARSHALL, San Francisco, teilt uns mit, daß die McNEELY-Yeti-Expedition im
Arun-Tal, also östlich des Everest-Massivs (östl. der eba-Punkte 9—13 in Abb. 10), niviventer
und eha gefangen habe. Sie leben auch dort wie in Zentral-Nepal vertikal getrennt.

Maxomys
@eha
%#niviventer
B beide Arten

Nepal

| Gebiete über 6000m

Gebiete zwischen 3000 und 6000m

Ka - Kathmandu

50

t = |
100 200 km

Abb. 10. Verbreitung von Maxomys ın Nepal

Maxomys eha: @ E

Nr. Ort Sammler/Zitat Beleg
1 Paß von Gorapani, 2730 m ABE 1 Balg/Schädel
2 Syng Gompa, 3200 m ABE 6 Bälge/Schädel
3 Bigu, 3250 m GRUBER in WEIGEL 3 Bälge/Schädel
4 Chordung/Jıri, 2900 m MARTENS 5 Bälge/Schädel
5 Thodung, 3200 m MARTENS 1 Balg/Schädel
Changma, 2500—3000 m GRUBER in WEIGEL 6 Bälge/Schädel
6 Pike, 3700 m GRUBER in WEIGEL 3 Bälge/Schädel
7 Lamjura-Paß, 3260 m GRUBER in WEIGEL 3 Bälge/Schädel
8 Junbesi, 2670—3900 m GRUBER in WEIGEL 32 Bälge/Schädel
9 Ringmo, 2700—4020 m GRUBER in WEIGEL 11 Bälge/Schädel
10 Paphlu, 3100 m GRUBER in WEIGEL 1 Balg/Schädel
11 Lughla, 2950 m MARTENS 2 Bälge/Schädel
12 Khumjung, 3800 m MARTENS 1 Balg/Schädel
13 Zusammenfluß von Phunki MARTENS 3 Bälge/Schädel
und Imja-Drangka, 3250 m
14 "Pare, 3550.m MARTENS 4 Bälge/Schädel
nicht lokalisiert: Gideh (WEIGEL)
Maxomys niviventer: x U
1 Dhorpatan, 3000 m MARTENS 1 Balg/Schädel
2 Bobang, 2500 m MARTENS 6 Bälge/Schädel
3 Muri, 2300 m MARTENS 6 Bälge/Schädel
4 Ghasa, 2080 m ABE 6 Bälge/Schädel
5 Chadziou-Khola, 2650 m MARTENS 6 Bälge/Schädel
6 Lethe, 2500 m MARTENS 1 Balg/Schädel
7 Thaksang/Tukche, 3150 m MARTENS 1 Balg/Schädel
8 Sıkha, 6500 ft = 2000 m Hyarr / Brit. Mus. 1 Balg/Schädel
Chitare, 2400 m ABE 2 Bälge/Schädel
9 Paß von Gorapani, 2750 m MARTENS 2 Bälge/Schädel
10 Ulleri, 2290 m ABE 1 Balg/Schädel
11 Birethanti, 1150 m ABE 1 Balg/Schädel
12 Gurkha; Apoon Hill, Satthar ELLERMAN 3 Bälge/Schädel
13 Mahabarats, Daman, 2500 m MARTENS 1 Balg/Schädel
14 KTM-Tal, Godawari, 1600 m MARTENS 1 Balg/Schädel
Berg Phulchoki, 2700 m MARTENS 1 Balg/Schädel
Thankot ELLERMAN 2 Bälge/Schädel
15 Kuinibisona, 1890 m ABE 1 Balg/Schädel
16 Bokhajhunda, 2000 m ABE 1 Balg/Schädel
17 _ Khurumsan, 2500 m ABE 3 Bälge/Schädel
18 Dhunche, 2000 m ABE 5 Bälge/Schädel

nicht lokalisiert: Chalna Kall, Hathibun, Bouzini (alle ELLERMAN)

3

Sıyrun GL 0°7 8° EZE 0°0€ ST 123 07 p7 871 sol Ö est

Sıpeun 87 0°5 Sr 9°/7 90€ 9ET ce cgI ST vZl 901 2 rrr
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NS yypru 89 6° 6+ 1a g‘oE 097 0€ 61 r7 Sl sol OD 37
2 wprpnap 06 65 8°g Sale B’SE S/7 69 8] g'c7 esı Ezl 9 BG
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ARE

392 J. Niethammer und ]. Martens

ABE (1971) fand niviventer von 1150-2500 m, J. M. von 1600-3150 m.

Die höchstgelegenen Fänge in 3000 m (Dhorpatan) und 3150 m (Thaksang über
Tukche) liegen im kaltgemäßigten Koniferenwald-Gürtel. Diese Fundorte gehören
offensichtlich nicht mehr zum ständigen Siedlungsgebiet von niviventer, denn obwohl
dort in 2 bzw. 4 verschiedenen Jahren gesammelt wurde, fing J. M. nur diese beiden
offenbar umherstreifenden Tiere. Tukche liegt bereits nördlich der Hauptkette in ge-
mäßigtem Monsun-Einfluß, also außerhalb des Verbreitungsgebietes kälteempfind-
licher indo-chinesischer Faunenelemente, und Dhorpatan zeichnet sich durch generell
rauhes Klima aus.

In Thakkhola, dem Durchbruchstal durch die Himalaya-Hauptkette, reicht das
regelmäßige Vorkommen nördlich etwa bis Lethe und damit bis zur Grenze des Mon-
sun-Einflußbereiches.

2. Maxomys eha

Unterlagen: Gebiet um Jırı und Those: Berg Chordung bei Jiri, 2900 m, 31. VIII. bis
1. IX. 1970, 29. IIL.—1. IV. 1973 (Nr. 322, 324, 433, 441, 444); Thodung, 3200 m 8. IV.
1973 (453). — Mt. Everest-Gebiet/Khumbu: Khumjung, 3800 m, 18. IX. 1970 (332); Zusam-
menfluß von Imja- und Phunki-Drangka, 3250 m, 1. X. 1970 (355—357); Pare, 3550 m,
14.—16. X. 1970 (388, 394, 406, 407); Lughla, 2900 m, 22.—23. X. 1970 (422—431).

Maxomys eha ähnelt einem kleineren, graueren, sehr langschwänzigen M. niviven-
ter, hat aber einen hellgrauen Bauch, dessen Haare basal zu ?/a grau sind. Die $ be-
sitzen nur 6, nicht 8 Zitzen. Die Schwanzendhaare sind meist länger und bilden einen
deutlicheren Pinsel. Der Schwanz ist zwar meist erkennbar, aber weniger kontrast-
reich zweifarbig als bei M. niviventer.

Den als Unterart zu M. fulvescens gestellten M.brahma hat Musser (1970) als
nahen Verwandten von M.eha identifiziert. M.brahma ist etwas größer, besitzt
einen deutlicheren Haarpinsel am Schwanzende und erscheint ventral heller als M. eha,
weil das Bauchhaar nur zur Hälfte grau ist. Die bisher bekannten Funde liegen ın
Burma und Assam. Mit einem Vorkommen in Nepal wäre zwar zu rechnen, doch
zeigen die bei WEIGEL (1969) und AsE (1971) publizierten Maße ebenso wie unsere
Werte ın Tab. 14, daß sich in diesen Serien keine übersehenen M. brahma verbergen.
3 der 15 vorliegenden Bälge zeigen in der Bauchmitte einen unterschiedlich großen,
rein weißen Fleck. ? 355 läßt am Balg deutlich die Zitzenzahl 6 erkennen, wogegen
2 M.niviventer (Nr. 196 und 200) die Zahl 8 aufweisen.

Verbreitung (Abb. 10): Sein geschlossenes Areal ist in Nepal auf den Osten be-
schränkt, wo offensichtlich die westliche Arealgrenze verläuft. Dort ist der west-
lichste Fundort Bigu, östlich des Passes Ting Sang La (GruBEr 1969). Nur Age (1971)
nennt die vom bekannten Areal ganz isolierten Orte Syng Gompa (Trisuli-Tal nördl.
Kathmandu) und Paß Gorapanı (südliche Annapurna). In Gorapanı fing J. M. in
derselben Höhe (um 2750 m) M.niviventer. In diesen Teilen Zentral- und West-
Nepals ist eha bereits recht selten und gewiß nur noch sporadisch verbreitet. J. M.,
der sich hauptsächlich im Westen aufhielt, fing ihn dort nie.

Ökologie: Anders als niviventer nimmt eha einen vertikalen Arealgürtel über-
wiegend in der kaltgemäßigten Stufe ein, nur lokal erreicht er auch den warmge-
mäßsigten immergrünen Höhen- und Nebelwald abwärts bis 2500 m. GrUBERs Funde
(1969) reichen von 2500 bis 4020 m, die von J. M. von 2900 bis 3800 m. Das Schwer-
gewicht der Verbreitung liegt im Koniferen-Rhododendron-Wald etwa ab 2800 m
und reicht bis zur Waldgrenze, kaum über 4000 m (GRUBER 1969; WEIGEL 1969).
Dort besiedelt eha unterschiedliche Waldformationen, auch Bestandsränder und selbst
kleine Gehölze und Gebüsche in der Nähe von landwirtschaftlich genutztem Gelände
und Dörfern, gern auch in spärlich bewachsenen, unterschlupfreichen Blockhalden.

Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal 353

Gelegentlich dringt er in einzelstehende Gehöfte ein. Die Vorliebe für wasserreiche
Biotope ist keineswegs so groß wie bei M. nıviventer.

Wenigstens zur Blütezeit erklettert eba baumartig wachsende Rhododendren, wahr-
scheinlich, um Nektar und anderen Blüteninhalt zu fressen. Das Gesichtsfell ist danach
dicht mit Pollen verklebt.

Ökologische Beziehungen zwischen M. niviventer und M. eha

Der weitgehende horizontale und vertikale Ausschluß von niviventer und eha legt
die Vermutung nahe, daß beide konkurrieren und sie „deshalb“ die Südflanke des
Himalaya untereinander „aufgeteilt“ haben. Dagegen spricht aber, daß in West-
Nepal, wo eha mit Sicherheit über weite Strecken fehlt, niviventer trotzdem auf die
warmgemäßigte Stufe beschränkt bleibt, nicht also auch potentielles eha-Gebiet ein-
nimmt. Umgekehrt scheint eha in Ost-Nepal nicht in den sonst vorzugsweise von
niviventer besiedelten Gürtel einzudringen. Zudem sind eha und niviventer in der
Größe recht unterschiedlich; sie könnten also wahrscheinlich (fast) konkurrenzlos
nebeneinander leben, ähnlich wie Apodemus sylvaticus und A. gurkha lokal in W-
Nepal.

So scheint die Separierung weitgehend auf unterschiedlicher klimatischer Anpas-
sung zu beruhen, die beide vertikal trennt, und nur in untergeordnetem Maße auf
Konkurrenz. Beide Faktoren zusammen gewährleisten eine recht scharfe vertikale
Trennung. Sie wird dadurch unterstrichen, daß noch kein Autor beide Arten an ein
und derselben Stelle zusammen gefangen hat. Die vermutete horizontale Vikarianz
müssen weitere Fakten erhärten.

Zusammenfassung

1. Verbreitung, Okologie und Taxonomie von Rattus rattus und R. rattoides in Afghanistan
und Nepal werden ausführlich behandelt. Verbreitung (Abb. 1, 6, 8): R. rattoides besetzt
höhere Lagen als R. rattus und ist im allgemeinen ebenfalls synanthrop. Ausnahmen fin-
den sich im westlichen Nepal und in Ost-Afghanistan, wo die Häuser von R. rattus be-
setzt sind.

2. Karyogramme von R. rattoides aus Afghanistan und Nepal sowie solche von R. rattus
aus Afghanistan zeigen zusammen mit äußeren Merkmalen, daß beide tatsächlich in beiden
Ländern verschiedene Arten repräsentieren. Allerdings wechseln die entscheidenden Merk-
male.

3. Zwischen R. rattoides aus Afghanistan und aus Nepal bestehen erhebliche Unterschiede.

Die unterschiedliche geographische Abwandlung dieser Merkmale zeigt allerdings, daß

beide Gruppen trotzdem wahrscheinlich artgleich sind.

R. rattus aus Afghanistan wird als neue Unterart, R. r. povolnyi, beschrieben.

Die Existenz von Rattus nitidus in Nepal erscheint fraglich.

Maxomys eha und M. niviventer sind horizontal und vertikal weitgehend separiert.

Maxomys fulvescens (Gray, 1847) ist vermutlich ein jüngeres Synonym von Maxomys

nıvıventer (Hodgson, 1836).

nam.»

Summary

The genera Rattus and Maxomys in Afghanistan and Nepal

1. Distribution, ecology and taxonomy of Rattus rattus and Rattus rattoides are discussed
in detail. Distribution (figs. 1, 6, 8). R. rattoides occupies vertically higher localities than
R. rattus and in general lives synanthropically also. Exceptions are known from West
Nepal and East Afghanistan. Then (only in Afghanistan) the houses are occupied by
R. rattus.

2. Karyograms (fig. 5) of R. rattoides (Afghanistan and Nepal) and of R. rattus (Afghani-
stan) show in combination with external characters that in the areas discussed both taxa
represent in fact different species. The critical characters however differ locally.

354 J. Niethammer und J. Martens

Between R. rattoides from Afghanistan and Nepal exist considerable differences (tab. 6, 7)
even in karyograms (fig. 5, tab. 6). The different geographical varıation of the characters
discussed however shows that both groups are presumably conspecific.

R. rattus from Afghanistan is described as a new subspecies R. rattus povolnyi.

The existence in Nepal of Rattus nitidus ıs doubtful.

Maxomys eha and M. niviventer are separated vertically in Nepal and in several parts
perhaps horizontally.

7. Maxomys fulvescens (Gray, 1847) is presumably a younger synonym of Maxomys
niviventer (Hodgson, 1836).

(@8)

iz

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Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. JocHEN NIETHAMMER, Zoologisches Institut der Universi-
tät, D - 53 Bonn, Poppelsdorfer Schloß; Prof. Dr. JocHEN MAR-
TENS, Instiut für Zoologie der Johannes Gutenberg-Universität,
D - 65 Mainz, Saarstraße 21

Remarks on the Pliocene Suidae of Europe

By A. AZZARoOLI
Receipt of Ms. 3. 2. 1975

Stratigraphical notes

The continental stages equivalent to the Pliocene are the Ruscinian (ToBıen 1970;
— “zone de Perpignan” of THALER 1966) and the Early Villifranchian (AzzAroLı
1970; AzzaroLı and Vırarıı 1971). TOBIEN inserted a “Csarnotian” between the
Ruscinian and the Early Villafranchian, but it is doubtful that this stage is really
distinct from the Ruscinian, although the latter may be subdivided into smaller
faunal zones.

The continental equivalent of the late Middle Miocene (Tortonian pro parte) is
the Vallesian of Crusafont Pairö 1951 (Marks 1971); the equivalent of the late
Miocene (Messınıan, Andalusian) is the Pikermian of Crusafont Pairöo 1950 (DE
Bru1jn 1971), a name that was later changed into Turolian (CRUSAFONT PAIRO 1965;
Marks 1971).

In the past the Vallesıan and Turolian were often united under the name of
Pontian (BARBOT DE MaArnY 1869), but this name was proposed for the brackish and
freshwater Odessa limestone and its use for continental mammalıan faunas is incor-
rect. There has also been a great deal of confusion as to the correlation of continental
and marine stages, and several authors referred the “Pontian” mammalian faunas to
the Early Pliocene. Investigations on several localities of Eastern and Southern Spain
(Librilla, La Alberca, several sites near Arenas del Rey) gave however conclusive
evidence that the Turolian is the time equivalent of the Andalusian (AGUIRRE et al.
1974; AGUIRRE 1974), while a reevaluation of the fauna of Grawvitelli, Sicily, showed
that this also ıs of Turolian age and equivalent to the Messinian (AZZAROLI, in press).

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 355—367
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

356 A. Azzaroli

Historical

Few species of suids have been recorded from the Pliocene (Ruscinian and Early
Villafranchian) of Europe and Western Asıa, nevertheless their taxonomy is still
confused.

“Aper” arvernensis was described by CroIzET and JOBERT in 1828. It was based
on a fragment of a juvenile skull and mandible with some milk and some permanent
teeth. This fossil comes from the Perrier Hills of the French Central Massif and was
subsequently dated as Early Villafranchian (Etouaires horizon, see KuRTEN 1963).

In 1859 Gervaıs described another species, Sus provincialis, from the Pliocene
basın of H£rault, Southern France. This species was based on seven molars and a
premolar, all isolated except a second and third lower molar found in connection.
These fossils seem to be of Ruscinian age.

In 1885 DEP£RET described under the name Sus arvernensis a row of upper cheek
teeth from the Roussillon basin, Southern France, also of Ruscinian age. In 1890
DEPERET changed his mind. He described and figured a third lower molar from the
Roussillon basın, which he referred to Sus provincialis; at the same time he referred
the tooth row figured in 1885 to a new subspecies, Sus provincialis race minor, to
which DEPE£RET attrıbuted also some other teeth found in the meanwhile.

All these fossils were reexamined by STEHLIN (1900). According to this author
Sus provincialis should perhaps be transferred to the genus Potamochoerus; the
same would apply to Sus provincialis race minor, which STEHLIN recognized as valid.
Sus arvernensis was also considered valıd and distinct from both former taxa.
Distinguishing criteria were considered the size of the (mostly ıisolated) teeth, the
thickness of the enamel, the degree and depth of folding.

In 1926 PıLcrım created the new genus Propotamochoerus for some fossils from the
Siwalik Hills, with P. salinus Pilgrim as type species for the genus, and at the same
time referred to it “Propotamochoerus provincialis major” (sic) and “Propotamo-
choerus provincialis minor”. The reason for this generic attribution was not stated.
PırGrım considered Propotamochoerus a more primitive forerunner of Potamochoe-
rus, and possibly for this simple reason transferred to his new genus the Pliocene
species of Southern France.

PıLGrım’s generic attribution was accepted by Mortr (1939: Propotamochoerus
provincialis race minor). Some years later however ScHAußB (1943), while keeping to
STEHLIN’s idea that “Sus” provincialis is a Potamochoerus, restored the smaller suid
from the Roussillon to the genus Sus and gave it the rank of a full species, Sus minor,
disctinct from both P. provincialis and Sus arvernensis. In this paper ScHAug made
reference to an unpublished skull from the Roussillon and expressed the idea that
Sus minor is the direct ancestor of the (late) Villafranchian Sus strozzu.

The essence of SCHAUB’s views was accepted by Azzarouı (1954), who expressed
however the doubt that Sus minor might be identical with “Aper” arvernensis.
Azzaroui described and figured the almost complete skull of Sus minor in the Mu-
seum of Basle (Rss. 70) and part of a mandible, also from the Roussillon, and con-
cluded that Sus minor, as SCHAUB had supposed, is actually an ancestor of Sus
strozzii, and that both are close relatives of the living Indonesian species Sus
verrucosus and Sus celebensıis.

It should be pointed out that for the first time AzzaroL!’s paper contained the
description of a nearly complete skull. All previous identifications had been based
on teeth only.

Fejrar (1964) reverted to PiırGrım’s conception and referred the suids from
Hajnalka to Propotamochoerus provincialis and Propotamochoerus provincialis
minor.

Plate I. Fig. 1. Potamochoerus larvatus — recent. Torda, Lower Juba, Somalia. Florence,
Zoological Museum, M 4804, skull, side view. — Fig. 2. Sus minor — Pliocene (Ruscinian).
Perpignan, S. France (after Azzarorı 1954), Basel, Natural History Museum, Rss 70, skull,
side view, restored. — Fig. 3. Sus verrnucosus — recent. Java. Basel, Natural History Mu-
seum, C 1174, skull, side view. — Fig. 4. Propotamochoerus hysudricus — Dhok Patan hori-
zon (Early Pliocene?). Hasnot, Sıwalik Hills (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum,
B 689, fragment of skull, side view. — Fig. 5. Propotamochoerus hysudricus — Early Plio-
cene? Punjab, Siwalik Hills (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 28, fragment
of skull, side view. (All figures !/s natural size.)

5%

do STERBEN:

Plate II. Fig. la. Potamochoerus larvatus — same specimen as pl. I, fig. 1. Skull, upper

view. — Fig. 2a. Sus minor — same specimen as pl. I, fig. 2, not restored (after AZZAROLI

1954). Skull, upper view. — Fig. 3a. Sus verrucosus — same specimen as pl. I, fig. 3. Skull,

upper view. — Fig. 4a. Propotamochoerus hysudricus — same specimen as pl. I, fig. 4. Frag-

ment of skull, upper view. — Fig. 5a. Propotamochoerus hysudricus — same specimen as pl.
I, fig. 5. Fragment of skull, upper view. (All figures !/3 natural size.)

Plate III. Fig. 1b. Potamochoerus larvatus — same specimen as pl. I, fig. 1. Skull, basal

view. — Fig. 2b. Sus minor — same specimen as pl. I, fig. 1. Skull, basal view (not restored),

(after Azzarouı 1954). — Fig. 6. Propotamochoerus salinus — Chinji Stage (Late Miocene).

Chinji, Salt Range (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 681, fragment of skull,

basal view. — Fig. 7. Sus minor — Pliocene (Ruscinian?). Kvabebi, Georgia SSR (after

VEruA 1972), Tbilisi, Acad. of Sciences, Inst. of Paleobiol., K-15, skull, side view. (All
figures !/3 natural size.) ;

Plate IV. Fig. 8. Sus strozzii — Late Villafranchian (Early Pleistocene). Upper Valdarno,
Central Italy (after Azzarorı 1954), Lectotype, Florence, Palaeontological Museum, Igf 414,

skull (restored), side view. — Fig. 8a. Id., skull, partly restored, upper view (after AzzAROLI
1954). — Fig. 9. Propotamochoerus uliginosus — Dhok Patan horizon (Early Pliocene?).
Punjab (after PıLcrım 1926), fragment of skull, upper view. — Fig. 9a. Id., fragment of

skull, side view. (All figures !/s natural size.)

Plate V. Fig. 2c, 2d. Sus minor — same specimen as pl. I, fig. 2. Right upper tooth row. —
Fig. 10, 10a, 10b. Sus minor — Pliocene (Ruscinian). Roussillon basıin, S. France. Specimen
figured under the name of Sus arvernensis by DEP£rET 1885, pl. V, fig. 1. Left upper tooth
row (after AzzaroLı 1954, from a cast in the Natural History Museum of Basle). — Fig. 11,
1la. Sus minor — Pliocene (Ruscinian). Roussillon basin, S. France. Specimen figured by
Dep£rET 1890, Pl. V, fig. 13. Left lower tooth row (after Azzarouı 1954, from a cast in the
Natural History Museum of Basle). — Fig. 12. Sus minor — Pliocene (Ruscinian?) Kvabebi,
Georgia SSR (after VekuA 1972), Tbilisi, Acad. of Sciences, Inst. of Paleobiology, left upper
tooth row. — Fıg. 13, 13a. Sus minor — Pliocene (Ruscinian?). Kvabebi, Georgia SSR (after
VekuA 1972), Tbilisiı, Acad. of Sciences, Inst. of Paleobiology, left lower tooth ropw. —
Fig. 14, 14a. Propotamochoerus uliginosus — Pliocene? Pohta, Jhelum District, Siwalik Hills
(after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 683, left fourth upper premolar, medial
and upper views. —Fıg. 15. Propotamochoerus salinus — Dhok Patan stage (Early Pliocene?).
Siwalik Hills (after PıLcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 682, left third upper premo-
lar, grinding surface. (All figures natural size.)

362 A. Azzaroli

Plate VI. Fig. 16, 16a. Propotamochoerus salinus — Nagrı zone (Early Pliocene?), Nagrı,
Salt Range (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 680, left lower tooth row. —
Fıg. 17. Propotamochoerus uliginosus — Chinjı stage (Late Miocene). Chinji, Salt Range
after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 686, third fourth right upper premolars,
grinding surface. — Fig. 18. Propotamochoerus uliginosus® — Nagrı zone (Early Pliocene?).
Haritalyangar, Sımla Hills (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 684, right
fourth upper premolar. — Fig. 19, 19a. Propotamochoerus hysudricus — Tatrot stage (Late
Pliocene?). Kotalkund, Siwalik Hills (after Pırcrım 1926), Calcutta, Indian Museum, B 687,
rıght lower tooth row, and detail of the third and fourth premolars. — Fig. 20. Propota-
mochoerus uliginosus Chinji stage (Late Miocene). Chinji, Salt Range (after PırGrım
1926), Calcutta, Indian Museum, B 685, thrid right lower premolar, lateral and upper views.
(All figures natural size.)

Remarks on the Pliocene Suidae of Europe 363

HÜNERMANN (1971) accepted the term Sus minor proposed by ScHAug and by
AzzaroLI and considered Sus arvernensis as anon valıd synonym of Sus minor.

VeruA (1972) was even more fortunate than AZZAROLI, in that he had a nearly
complete and two fragmentary skulls at his disposal, and in addition jaws, isolated
teeth, limb bones. His fossils came from Kvabebi in Georgia, USSR, a site that has
been somewhat doubtfully referred to the Early Villafranchian, but could possibly
be of Ruscinian age. VEKUA expressed an entirely different idea from SCHAUB,
AzzaroLI and HÜNERMANN: “Sus” provincialis belongs to Propotamochoerus,; “Sus”
minor is asynonym of the former; Sus strozzii ıs not closely related to it.

Discussion

It is indeed strange that PırGrım’s ıdea persisted so long, in spite of the rich docu-
mentation for a different interpretation presented by AzzaroLI. FEJFAR’s and VEKUA’s
views are the result of the great confusion still present in the paleontological litera-
ture, and are obviously based on a misunderstanding of the genus Propotamochoerus
as originally defined by Pırcrım. It is fair to state, however, that Pırcrım also had
his own share in making things unnecessarily complicated. The genus Propotamochoe-
rus ın his original definition included four species: P. salinus Pilgrim, P. uliginosus
Pilgrim, P. hysudricus (Lydekker) and P. ingens Pilgrim. P. salinus was chosen as
the type of the genus, although P. uliginosus and P. hysndricus are represented by
better material. In fact, from a skull of P. uliginosus „are largely taken the characters
of the genus“ (Pırcrım 1926, p. 25); so that one is left to wonder why the type
species of the genus should not be the latter instead of the poorly represented P.
salinus. Be this as it may, the genus Propotamochoerus, ın PıLGrım’s original defini-
tion, is similar to Potamochoerus in dentition but differs in some features of the skull
that Pırrım considered more primitive. The cheek teeth are massive, of a relatively
simple pattern, and the last lower premolar is characterised by a massive conical cusp
ending in a single point. The lower canines, partly preserved only in P. ingens, seem
to be intermediate in shape between those of Sus scrofa and those of Sus verrncosus.
The jugal processes of the maxillaries spring out suddenly, almost at a right angle,
from the side of the cheek; the root of the jugal process is placed as far forward as
P*, while in Potamochoerus it reaches only to M?. The surface of the nose is flat,
broad and rugose, and projects laterally over the maxillaries. The orbit is placed
high and the front is flat. The bony palate extends very little behind M3 in P. hysud-
ricus, and it appears from Pırcrım’s figure that is does not extend at all behind this
tooth in P. salinus. In proportion to the face, the cranial region of the skull is longer
in Propotamochoerus than in Potamochoerus. “It will thus be seen that the general
shape of the skull is much more primitive than in the recent genus and more like
Hyotherium and Hippohyus” (PırGrım 1926, p. 23).

It is doubtful however that the features described as distinctive for Propot-
amochoerus are really primitive. If the zygomatic arches were really like those of
Hyotherium and Hippohyus, as the fragmentary fossils seem to indicate, then this
would appear to be rather a highly specialised feature and such as to rule out Pro-
potamochoerus from the possible ancestry of Potamochoerus.

Nomenclature

As pointed out above, three distinct taxa were described from the Pliocene of Europe.
The first of these in order of time, “*Aper” arvernensis Croizet and Jobert 1828, or

364 A. Azzaroli

better Sus arvernensis, ıs considered by HÜNERMANN an early synonym of Sus minor.
Its name is not valid: „Die Bezeichnung ‚arvernensis’ muß als älteres, unbenutztes
Synonym angesehen werden, da sie nach 1900 nur noch in Synonymie- und Faunen-
listen Anwendung fand.“

Though admitting that arvernensis and minor may be practically undistinguishable
on dental features alone, I cannot fully agree with HÜNERMANN: arvernensis is geolo-
gically younger than minor and might possibly prove to be distinct, though it is
certainly closely related to it. Since the type is not sufficient to define the species
and no better material has been described from the type locality, I consider Sus
arvernensis a “nomen dubium”. The same can be said of Sus provincialis Gervais,
which is also based on very scanty material. It seems to be markedly larger than its
contemporary Sus minor (the greatest lengths of the third lower molars of the two
species are 44 and 33 mm., respectively) and therefore VERuA’s idea that the two are
synonyms appears unlikely. In any case Sus provincialis ıs also a “nomen dubium”.

Sus minor ıs represented by a fine skull from the type locality, Perpignan. This
specimen, now in the Museum of Natural History of Basle (Rss. 70), was mentioned
by ScHaug ın 1943 and fully described and figured by Azzarotui ın 1954.

What can be said of the suid from Kvabebi? Its skull is of about the same size as
Sus minor: the male skull K-15 described by VErUA has a basılar length of 320 mm;
the same length in the slightly damaged skull Rss. 70 may be evaluated around
330 mm. The dentitions are practically ıdentical but the skulls are not so. K-15 has
a dished profile, while in Rss. 70 the frontal and parietal regions are gently convex.
In the published figures the orbit seems to be placed higher in K-15 than in Rss. 70,
but this may be due to deformation. The significance of these differences is not easy
to asses. They may perhaps be only individual varıations; or perhaps the Georgian
and the French suid may represent two distinct subspecies, but I am inclined to think
that both may be included in the same species Sus minor Deperet.

Taxonomic position

Now to the question of the affınities and taxonomic position of Sus minor, the only
well-defined species of suid in the Pliocene of Europe.

The dentition of this species does not bear out its supposed relationship to Pro-
potamochoerus or Potamochoerus. In this lineage — ıf it is really a single lineage —
the teeth are low crowned, covered by a thick enamel and relatively poorly folded.
The most distinctive tooth is Pa, in which the main cusp is massive, nearly conical.
In the various species of Sus the shape of this tooth varıes to some extent and indivi-
dual varıation is rather broad in some species, though the typical form of Pota-
mochoerus is never reached (AzzaroLı 1954); the main cusp is typically trenchant,
but may be more or less bicuspidate in primitive species. This applies also to Sus
minor: a Pı from Roussillon (the lectotype, figured by Azzarotı, pl. V, fig. 11, 11a)
has a trenchant crown, while its homologue from Kvabebi figured by VEkuA (pl. V,
fig. 13, 13a) is bicuspidate. VEKUA made also reference to some supposed differences in
the shape of Pt of Sus minor (his P. provincialis from Kvabebi) and of Sus strozzii,
but I fail to find any significant difference in these teeth. Perhaps P? in the upper
tooth row from the Roussillon basin described by DEPERET (AZzAroL1, pl. V, fig. 10,
10a), with its massive conical cusp, is more “potamochoerine”, though not nearly as
massive as in Potamochoerus; but in Sus minor this tooth is subject to individual
variaton, and may be described as fully “suine” in the Roussillon skull Rss. 70 and in
the tooth row from Kvabebi figured by VEkuA (pl. V, fig. 2c, 2d, 12).

Remarks on the Pliocene Suidae of Europe 365

In conclusion the features of the dentition do not support the attrıbution of the
Pliocene suid from Europe and the Caucasus region to Propotamochoerus, or for that
matter to Potamochoerus. Even less so do the features of the skull. The root of the
zygomatic arch extends forward only as far as M3 or M? and the arch does not
project squarely from the side of the cheek but widens backwards with an outward
slope. This distinguishes sharply Sus from Potamochoerus and even more from Pro-
potamochoerus. The upper surface of the nose is broad and rugose, but is convex, not
flat as in Potamochoerus; the front is also transversely convex, the bony palate
extends backwards well beyond the last molars, and these features also distinguish
Sus minor from Potamochoerus and Propotamochoerus. The bony crests over the
alveoles of the canines in male skulls are of a totally different shape in Potamochoe-
rus and in Sus minor, while in the latter species they are similar to Sus strozzii and
Sus verrucosus.

A comparison of figures may help to point out affınıties and differences better
than any lengthy description. Potamochoerus differs from Sus scrofa by the stronger
lateral projection of the jugal arches, the broad, rugose surface of the nasals, the flat
forehead. Sus minor also differs from Sus scrofa in the shape of the jugal arches, the
expanded nasals, the supralveolar crests, but these features are differently developed
than in Potamochoerus and altogether its skull is decidedley “suine” and not “pota-
mochoerine”. As a matter of fact $us minor is a sliıghtly modified and reduced copy
of the living Sus verrucosus, just as Sus strozzii ıs almost exactly an enlarged copy
of Sus minor and differs very slightly from Sus verrucosus in general proportions.
Propotamochoerus differs from Sus minor even more than Potamochoerus and has no
relationship to it.

In conclusion, the present writer cannot but substantiate his conclusions of twenty
years ago: that Sus minor is closely related to the living Indonesian Sus verrucosus
and Sus celebensis, and even more closely to the late Villafranchian Sus strozzii, of
which it ıs a direct forerunner.

Geographical distribution

Suids of the size of Sus minor and possibly identical to ıt have been recorded from
several Pliocene localities of Europe, Western Asıa and North Africa. HÜNERMANN
(1971) gave the following lıst:

Spain: Alcoy (prov. Alicante)

France: Perpignan (Roussillon); Etouaires (Puy de Döme)
Italy: Villafranca d’Asti (Piedmont)

Csechoslovakia: Ivanovice, Hajnacka

Hungary: Gödöllö (Pest)

Rumania: Baraolt (Trei Scane)

Turkey: Akga (Anatolia)

Egypt: Garet el Muluk (Natron Valley)

To this list should be added Kvabebi (Georgia) and four Italian localities:

Bra (Piedmont); (Dar Pıaz 1930)

La Quercia (lacustrine basın of Barga, Tuscany): a first lower molar, unpublished
Pieve Fosciana (Tuscany): a second upper incisor, unpublished

Unknown locality, presumably from the Siena area (Tuscany): a skull, in the
palaeontological museum of Siena.

The skull from Siena was mentioned by STEHLIN (1900) and later by AzzaroLı

366 A. Azzarolı

(1954) in his synonymy ot Sus minor, but was never described. It is a fine fossil. It
is not deformed and the base of the skull is well preserved, but all the teeth except
the rıght second molar have been broken off at the root. The anterior part of the
muzzle ıs lacking and the skull roof has been largely destroyed, laying bare the natu-
ral endocasts of the brain cavity, of the frontal sinuses and of the cavity of the nose.
Only the posterior root of the right zygomatic arch is preserved. The length of the
upper molars (61 mm) agrees well with Rss. 70 (60 mm) and with K-15 (66 mm)
and K-30 (64 mm). The root of the zygomatic arch, the bony palate and the mus-
cular fossettes on the face agree in shape with those of Sus minor but the skull is
shorter. The distance from the occipital condyles to the anterior margin of Mt ıs
160 mm, while in Rss. 70 it is 185 mm. The anterior root of the zygomatic arch lies
over M3 and extends with a crest until M?. The anımal is fully grown and fairly old
(M? is rather worn) but its sex is unknown. It is impossible therefore to tell whether
the small size as compared to the male skulls of Perpignan and of Kvabebi is due
to sex or to some other cause.

The geological age of the Siena skull is obviously unknown, but continental verte-
brates with a similar fossilisation are not uncommon in the Pliocene sands and sandy
clays around Siena.

Faunal relationships

As stated above, Sus minor ıs closely related to some living suids from Indonesia. On
the other hand it has no relationship with the suidae that preceded it in Europe in the
Miocene. Typical Vallesian suids are “*Hyotherinm” palaeochoerus (Kaup) and Micro-
stonyx antiguus (Kaup); the Turolian ıs characterised by Microstonyx major (Ger-
vais). These are all highly specialised suids, with very prominent jugals; the canınes
are rooted in both sexes and in Microstonyx major are secondarily reduced.

Sus minor appeared therefore in the Pliocene of Europe as an immigrant, and its
relationship with the Indonesian suids makes it likely that it came from some area in
Southern Asia.

Acknowledgements

The present study was supported by a grant from the Consiglio Nazionale delle Ricerche,
Comitato per le Scienze Geologiche e Minerarie, Roma.

Summary

Three species of Suidae were described from the European Pliocene (= Ruscinian + Early
Villafranchian): Sus arvernensis, Sus provincialis and Sus minor. Only Sus minor ıs well
defined, being represented by some skulls. Former attrıbutions of this species to the genera
Potamochoerus and Propotamochoerus are rejected: the species belongs to Sus and is a close
relative of the living Indonesian Sus verrucosus and Sus celebensis. Sus arvernensis is a
“nomen dubium” and could possibly be a synonym of Sus minor. Sus provincialıs is distin-
guished by its larger size but is also considered a “nomen dubium”. Sus minor is an immigrant
from Asia and is a forerunner of the Late Villafranchian $Sus strozzii. Its range extends from
Spaın over France, Italy, Hungary Czechoslovakıia, Rumania and outside Europe to Georgia
and possibly to Northern Egypt.

Zusammenfassung

Bemerkungen über die pliozänen Suiden Europas

Drei Arten Suiden wurden aus dem Europäischen Pliozän (Ruscinium + Früh-Villafranchium)
beschrieben: Sus arvernensis, Sus provincıalis und Sus minor. Nur Sus minor ist klar definiert
und ist durch einige Schädel vertreten. Früher angenommene Beziehungen dieser Art zu den
Gattungen Potamochoerus und Propotamochoerus bestehen nicht: die Art gehört zu Sus und

Remarks on the Pliocene Suidae of Europe 367

ist mit den lebenden Sus verracosus und Sus celebensis nahe verwandt. Sus arvernensis ist ein
„nomen dubium“ und ist möglicherweise ein Synonym von Sus minor. Sus provincialıs unter-
scheidet sich durch eine größere Gestalt, ist jedoch auch als „nomen dubium“ anzusehen. Ss
minor ist ein Einwanderer aus Asien und ist ein Vorläufer der Spät-Villafrankischen Art
Sus strozzii. Sein Lebensraum erstreckte sich von Spanien über Frankreich, Italien, Ungarn,
Tschechoslowakei und Rumänien sowie außerhalb Europa bis Georgien und möglicherweise
bis Nord-Ägypten.

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Author’s address: Prof. Dr. A. Azzarouı, Istituto di Geologia e Paleontologia dell’ Uni-
versita di Firenze, Via Lamarmora 4, I—50i121 Firenze, Italia

Der caudale Rückenfleck des Waldlemmings,
Myopus schisticolor L.!

Von C.-P. CLAUSSEN

Aus der Abteilung für Pathologie der Medizinischen Hochschule Lübeck
Direktor: Prof. Dr. A. Gropp

Eingang des Ms. 20. 2. 1975
Einleitung

Der Waldlemming, Myopus schisticolor L., zeigt auf der Dorsalseite einen rostbraun-
gefärbten Fellfleck (= caudaler Rückenfleck), der geographisch in Größe und Aus-
dehnung zu variieren scheint (MiırLLer 1912; OGnew 1948). In der Literatur zur ver-
gleichenden Anatomie der Haut (von EGGELING 1931; SCHAFFER 1940; SCHUMACHER
1931) finden sich bisher keine Hinweise über das Vorkommen des caudalen Rücken-
flecks beim Waldlemming. Lediglich vom norwegischen Lemming Lemmus |. lemmus
L., ist eine sogen. „dorsale Hautdrüse“ (Warrım 1967) beschrieben. Da es sich bei
Myopus schisticolor um ein ähnliches Rückendrüsenfeld wie beim Maulwurf (von
LEHMANN 1969) handeln könnte, ıst es Ziel dieser Arbeit, auf Grund von histologi-
schen Untersuchungen einmal genau die Struktur und die Funktion dieses Fellflecks
zu klären.

Material und Methodik

Die histologischen Untersuchungen wurden an formolfixiertem Material ausgeführt, das ein-
mal von Waldlemmingen aus der Zucht von F. Frank /Braunschweig, zum anderen aus
Wildfängen von A. Grorr /K. FrepcA (Lund/Schweden, 1973)? entstammte.

An 6 u-dicken Paraffinschnitten von Hautproben aus 4 verschiedenen Hautarealen
(Abb. 1) des dorsalen Rückenflecks und von Hautstücken aus anderen Regionen der Rücken-
haut (für Vergleichsuntersuchungen) kamen folgende Färbungen zur Anwendung?:

Htx-Eosin (H.E.), GoLpners’s Trichomfärbung, Versilberung nach Gomorı, Elastica n.
WEIGERT-MOORE.

Topographie und mikroskopische Anatomie des Rückenflecks

Bei allen von uns untersuchten, adulten Waldlemmingen befindet sich der Rückenfleck
caudal im unteren Drittel des Rückens und reicht fast bis zur Schwanzwurzel (Abb. 1).
Er hebt sich deutlich bei & ö und P% in gleicher Weise als rostbrauner, normal be-
haarter Fleck, in den zahlreiche längere Haare mit braunen Spitzen (= Melaninein-
lagerungen) eingestreut sind, vom übrigen grauen Fell ab. Ein Geschlechtsdimorphis-
mus scheint auch bei Jungtieren nicht zu bestehen.

Wie histologische Vergleichsuntersuchungen mit anderen Proben der Rückenhaut
des Waldlemmings ergaben, zeichnet sich der Rückenfleck (Abb. 1) durch das aus-

! Herrn Professor H. HamPrErL (Bonn) zum 75. Geburtstag gewidmet.
* Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Gr. 71/34).
® Für die technische Hilfe danke ich Frau L. AHrens.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 368—371
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Der canudale Rückenfleck des Waldlemmings, Myopus schisticolor L. 369

icm

Abb. 1. Die vier verschiedenen Hautareale, denen die Hautproben für die histologischen
Untersuchungen entnommen wurden

schließliche Vorkommen von Ansammlungen einzelner, z. T. verzweigter und stark
vergrößerter Haarbalgdrüsen (= Gll. sebaceae) aus, die unregelmäßig verteilt in den
oberen Partien des Stratum reticulare des Corium liegen (Abb. 2, 3 und 4). Zusätz-
liche apokrine Drüsen, die gelegentlich am Rande von solchen spezialisierten Haut-
feldern vorkommen (von LEHMANN 1969), konnten hier nicht beobachtet werden.
Jeweils 1-2 jener Gll. sebaceae münden in den Haartrichter eines Haarbalges, und
zwar meistens kurz unterhalb der Epidermis im Stratum papillare. Diese Talgdrüsen
sınd dem Haarbalg angelagert und besitzen oft eine ovale bis kegelige Gestalt. Ihr
Ausführungsgang ist recht kurz und wird von einem geschichteten Plattenepithel
(= Fortsetzung der äußeren Wurzelscheide des Haares) ausgekleidet. Diese geht all-
mählich in das Drüsenepithel über. Die Grenze zwischen Talgdrüsenkörper und
Ausführungsgang ist nicht scharf. Die Gll. sebaceae des Waldlemmings scheinen dem-
nach aus der äußeren Wurzelscheide einer Haaranlage hervorzugehen (HoRSTMANN
1957; Craussen und JunGius 1973). Vergleiche mit benachbarten Hautpartien zeig-
ten, daf die Haare, mit deren Anlagen diese Talgdrüsen im Zusammenhang stehen,
häufig zu 2er bis 4er Gruppen geordnet liegen.

In ihrer histologischen Struktur weisen die Haarbalgtalgdrüsen, die ein makro-
skopisch nicht sichtbares Sekret nach dem holokrinen Typus sezernieren, keine be-
sondere Gliederung auf: sie setzen
sich aus einem mehrschichtigen Drü-
senepithel zusammen, dem ein eigent-
liches Lumen fehlt (Abb. 2, 3 und 4).

Um die einzelnen Drüsen liegen
zahlreiche kollagene Fasern. Elastische
Fibrillen bilden eine zwar schmale, je-
doch recht dichtfaserige, netzartige
Umhüllung (Abb. 2 und 4). Weiter-
hin finden sich im Bereich der Drüsen
vereinzelte Mastzellen und Fibrocyten,
die besonders durch ihr weitverzweig-
tes Cytoplasma auffallen.

Öfters grenzen die Gll. sebaceae so
an den M. arrector pili, daß nur we-

{ r Abb. 2. Gll. sebaceae um Haarbälge (quer).
nige kollagene Faserbündel den Muskel GOoLDNERsS Trichom, 25 x ea

von der Drüse trennen. Fast immer D = Talgdrüse

370 C.-P. Claussen

Abb. 3 (links) Gll. sebaceae (puer). H.-E., 25 x Objektiv/Auflichtfluoreszenz. D = Talg-
drüse. — Abb. 4 (rechts) Gll. sebaceae (quer). Elastıca, 25 x Objektiv/Auflichtfluoreszenz.
D = Talgdrüse, H = Haar

kommen an den Haarbalgtalgdrüsen mehrere Arteriolen und Kapillaren vor, die
dicht an die peripheren Drüsenepithelien herantreten. Ferner lassen sich die Lymph-
gefäße ın der Nähe der Gll. sebaceae beobachten. Im umgebenden Bindegewebe,
nicht jedoch innerhalb des Drüsengewebes, sind einige Gefäß-Nerven-Bündel sowie
einzelne Nerven anzutreffen.

Diskussion

Der caudale Rückenfleck vom Myopus schisticolor L. stellt nach den vorliegenden
histologischen Befunden ein begrenztes Drüsenfeld mit olfaktorischer Wirkung dar
(Warn 1967; von LEHMANN 1969). Bei den an die Fellhaare gebundenen Haut-
drüsen handelt es sich um Ansammlungen von stark vergrößerten Haarbalgtalg-
drüsen (Gll. sebaceae), die nach dem holokrinen Typus sezernieren. Ein makrosko-
pisch sichtbares Sekret konnte freilich auch bei Käfigbeobachtungen nicht festgestellt
werden (Frank 1974).

Mit Hilfe des dorsalen Drüsenfeldes scheint eine diffuse Duftstoffverteilung statt-
zufinden. Allerdings ist man hierbei auf Vermutungen angewiesen. So können z. B.
die makroskopisch nicht sichtbaren Sekrete beim Laufen durch die Bodenvegetation
(wobei ein oben geschlossenes Tunnelsystem im Moos geschaffen wird) oder bei der
Nahrungsaufnahme im Moos abgestreift werden. Ähnliches geschieht ja auch beim
norwegischen Lemming Lemmus I. lemmus (WarLın 1967), der das Sekret seiner
„dorsalen Hautdrüse“ in der Streuschicht (unter Ausnutzung der natürlichen Hohl-
räume!) abstreift oder beim Maulwurf, der als extrem subterranes Tier das Sekret
seiner Rückendrüsen in den engen Erdgängen abstreicht (von LEHMANN 1969).

FRANK (1974) meint, daß es sich bei Myopus um eine Markierung des Moostunnel-
systems und der Hohlräume unter Baumstubben und gefallenen Bäumen zum Eigen-
bedarf handelt: Das Individium, das in diesem System sozusagen blind laufen muß,
erkennt seine eigenen Gänge am Geruch, der sich wahrscheinlich zum häufiger belau-
fenen Nestbereich hin verstärkt! Auch vermögen die Jungen auf diese Weise das
Gangsystem der Mutter zu erkennen.

en

Der caudale Rückenfleck des Waldlemmings, Myopus schisticolor L 371

Zusammenfassung

Zusammenfassend zeigen die vorliegenden Untersuchungen zur Histologie des sog. Rücken-

tlecks vom Waldlemming folgende Ergebnisse:

ie Der sog. Rückenfleck befindet sich caudal im ünteren Drittel des Rückens und hebt sich
bei & d und QQ als rostbrauner, normaler behaarter Fleck, in den zahlreiche längere
Haare mit braunen Spitzen eingestreut sind, vom übrigen grauen Fell ab.
Das histologische Bild zeigt Ansammlungen von stark vergrößerten Haarbalgtalgdrüsen
(Gll. sebaceae), die nach dem holokrinen Typus ein makroskopisch nicht sichtbares Sekret
sezernieren.

2. Mit Hilfe des caudalen Rückenflecks scheint eine diffuse Duftstoffverteilung beim Laufen
in der Bodenvegetation stattzufinden. Nach Frank (1974) handelt es sich dabei vermutlich
um eine „Markierung zum Eigenbedarf“.

Summary

The dorso-candal fur-patch of the wood lemming, Myopus schisticolor L.

The localization and the microscopic anatomy of the dorso-caudal fur-patch of the wood

lemming have been examined.

1. The dorso-caudal fur-patch is a very distinct feature in the posterior back of all male
and female anımals. This area is of rusty cınnamon colour and consists of abundant
elongated hairs with brown tips. Histologically this fur-patch shows an accomulation of
extremely enlarged sebaceous glands (gll. sebaceae), which produce a non-visible secretion
of the holocrine type.

2. The dorso-caudal fur-patch seems to assist in the spreading of a scent as the anımal moves
through the underground. According to FRANK (pers. com., 1974) this secretion is a
„signalling system for individual needs“.

Literatur

Craussen, C.-P.; Juncıus, H. (1973): On the Topography and Structure of the so-called
Glandular Subauricular Patch and the Inguinal Gland in the Reedbuck. Z. Säugetier-
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EGGELING, H. v. (1931): Hautdrüsen. In: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbel-
tiere, Bd. 1 (Hrsg.: BoLk; GÖPPERT; KarLjus; Lugosch) Berlin und Wien: Urban &
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FRANK, F. (1974): mündl. Mitteilung

HaMmPERL, H. (1926): Über Anal- und Circumanaldrüsen. 4. Mitteilung: Insektivoren. Z. wiss.
7001. 127, 570-689.

HoRSTMAnNN, E. (1957): Die Haut. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Men-
schen. Band III/3 (Ergänzung zu Band III/1). S. 1—276. Berlin - Göttingen - Heidelberg:
Springer-Verlag.

LEHMANN, E. von (1969): Die Rückendrüse des Europäischen Maulwurfs (Talpa europaea).
Säugetierkunde 34, 358— 361.

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MOoNTAGNA, W. (1962): The structure and function of skin. 2 ed. New York and London:
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Morrıs, D. (1965): The mammals. London: Hodder and Stoughton.

Mykyrowycz, R. (1972): The behavioural Role of the Mammalian Skin Glands. Die Natur-
wissenschaften 59, 133—139.

Se (1948): Säugetiere der UdSSR und angrenzender Länder. (Engl. Übersetzung: Jerusa-
em, 1963).

SCHAFFER, J. (1940): Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin und Wien: Urban-Schwar-
zenberg.

SCHUMACHER, S. v. (1931): III. Integument der Mammalier. Vergleich. Anatomie der Wirbel-
tiere. Bd. 1. Handb., 449—504. Berlin-Wien.

Warn, L. (1967): The Dorsal Skin Gland of the Norwegian Lemming, Lemmus |. lemmus
(L.), Z. Morph. Okol. Tiere 59, 83 — 9.

WYNNE-EDWARDS, V. C. (1962): Animal dispersion in relation to social behaviour. Edin-
bourgh and London: Oliver & Boyd Ltd.

Anschrift des Verfassers: Dr. Cıaus-PETER Craussen, Abt. für Pathologie der Med. Hoch-
schule Lübeck, D-2400 Lübeck, Kronsforder Allee 71—73:

2

Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus (Arvicola terrestris
monticola de Selys Longchamps, 1838)

Von H. EnGeELs
Eingang des Ms. 20. 2. 1975

In Gewöllen der Schleiereule (Tyto alba) aus der Umgebung von Llanes (Santander,

Spanien) aus dem Jahre 1973 fanden sich 368 meist gut erhaltene Gesichtsschädel von

Schermäusen (Arvicola terrestris). Sie dürften zur Unterart A. t. monticola de Selys

Longchamps gehören, die aus den zentralen Pyrenäen beschrieben worden ist. Wie

weit beide Populationen übereinstimmen, kann zur Zeit aus Mangel an Pyrenäen-

material nicht geklärt werden. Dagegen war mir ein Vergleich mit westalpinen A. t.

exitus Miller, 1910 möglich, von denen mir die Herren Prof. Dr. E. von LEHMANN

und Dr. F. Krapp, Museum A. Koenig, Bonn, etwa 70 Schädel aus Liechtenstein,

Interlaken und Freiburg in der Schweiz zur Verfügung stellten. Außerdem konnte

ich 13 Bälge und Schädel aus Kantabrien (Coll. J. NIETHAMMER) einbeziehen.

Nach MıLLer (1912) sind monticola und exitus ähnlich, doch zeichnet sich monti-
cola durch größere Gehörkapseln und eine gestrecktere, stärker verengte orale Schleife
des Mı aus. „Like Arvicola scherman exitus, but auditory bullae usually larger and
more evenly inflated, and first lower molar with anterior loop longer and narrower
than in the Alpine form“.

Dagegen möchte NIETHAMMER (1964) monticola und exitus zusammenziehen, und
auch nach REIcHSTEIN (1963) bestehen kaum Unterschiede. In der Tat sind die von
MILLER genannten Unterschiede auch in dem mir vorliegenden Material nicht zu
bestätigen. Dafür ergaben sich anderweitig Differenzen, die hier dargestellt seien:

1. Die spanischen Tiere sind ım Durchschnitt kleiner. Das kommt sowohl in der
Kopfrumpflänge wie auch in der Condylobasallänge zum Ausdruck. So fand E.
voN LEHMANN bei 7 Tieren aus Interlaken im Mittel 149 mm Kopfrumpflänge,
Tab. 2 ergibt für N = 13 aus Nordspanien nur 142 mm. Die Condylobasallänge
ıst nach Tab. 2 bei monticola maxımal 35,2 mm, bei exitus 37,0 mm. Zwar ist es
nicht gewiß, ob beide Gruppen im Alter exakt vergleichbar sind. Die ähnliche
Verteilung altersparallel sich ändernder Merkmale wie der Form der Supraorbital-
leisten spricht aber dafür.

2. Das Schmelzschlingenbild der dritten oberen Molaren (M3) unterscheidet sich etwas.
Es kann vier oder fünf Dentinfelder enthalten. Abb. 1 zeigt als Extreme die Bilder

Abb. 1. Schmelzschlingen-
muster des M? bei spani-
schen und alpinen Arvicola
terrestris — a. letztes Feld
des M? einfach gestaltet;
b. letztes Feld in beginnen-
der Abschnürung; c. letztes
Feld abgeschnürt

Säugetierkunde 40 (1975) 372—377
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044--3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus 373

HKBR
mm

17

A.t.scherman

15

14
® O =At.exitus

@ =At.monticola

o = At. exitus
® = A.t.monticola

20 21 22 20 32 22
HKLG HKLG
mm mm

Abb. 2 (links). Häufigkeitsellipsen: Hirnkapselbreite gegen Hirnkapsellänge bei den ssp.

monticola (schwarze Kreise) und ssp. exitus (weiße Kreise). — Abb. 3 (rechts) Häufigkeits-

ellipsen: Diastemalänge gegen Hirnkapsellänge bei den ssp. monticola (schwarze Kreise), ssp.
exitus (weiße Kreise) und ssp. scherman (aus REICHSTEIN, 1963)

In DIAST| InHKBR
m

mm m
25+28
/ 2,4427
At.exitus un
2,3+ 2,6 At.monticola ==

2,9 3,0 IinHKLG 30 3,1 InHKLG
mm mm

Abb. 4. Allometriegeraden: Diastemalänge gegen Hirnkapsellänge und Hirnkapselbreite gegen
Hirnkapsellänge bei den ssp. monticola und ssp. exitus.

Diastemalänge / Hirnkapsellänge monticola y = 1.56 x — 2.32
exıtus y = 1.73 x — 2.74
Hirnkapselbreite / HkLg monticola y = 0.98 x — 0.26
exıtus Y. 1.2272, 094

374 | H. Engels

a und c und eine Übergangsform b, Tab. 3 die Häufigkeiten in den beiden Popula-
tionen. Danach ist die komplexe Variante bei monticola wesentlich häufiger als bei
exitus (gesichert bei p < 0,1°%o, Chi? = 30,9, F = 2).

3. Zwischen den Unterarten monticola und exitus bestehen gesicherte Proportions-
unterschiede: exitus hat — gemessen an der Hirnkapsellänge — relativ längere
Diastemata und relativ breitere Hirnkapseln (Abb. 2 und 3). Für die in Abb. 2
und 3 dargestellten Punkteschwärme ergeben sich die Allometriegeraden (redu-
zierte Hauptachsen) der Abb. 4. Ihr Abstand entspricht zumindest dem zwischen
verschiedenen Unterarten von Arvicola terrestris sonst gefundenen (REICHSTEIN
1963). Deshalb halte ich es für gerechtfertigt, Arvicola terrestris monticola als von
A.t. exitus verschiedene Unterart beizubehalten.

Danksagung

Mein Dank gilt Herrn Prof. Dr. JocCHEN NIETHAMMER und Herrn Dr. Hans REIıcHSTEIN
für die Durchsicht meines Manuskripts und Bereitstellung ihres Sammlungsmaterials. Herrn
Dr. Franz Krapp danke ich für Arvicola-Schädel aus der Schweiz und Herrn Prof. Dr.
E. von LEHMANN für Unterstützung bei der Bearbeitung des Materials aus dem Museum
A. Koenig, Bonn.

Zusammenfassung

Arvicola terrestris aus Nordspanien wird mit Material aus den Alpen verglichen. Die alpine
Form ist geringfügig größer, sie zeichnet sich außerdem durch relativ lange Diastemata und
relativ breite Hirnkapseln aus. Der dritte obere Molar tendiert bei der spanischen Form zu
einem komplexeren Muster. Daher scheint es gerechtfertigt, alpine und iberische Arvicola
terrestris als verschiedene Unterarten A. t. exitus Miller, 1910 und A. t. monticola de Selys
Longchamps, 1838 aufrecht zu erhalten.

Summary

On the water vole Arvicola terrestris monticola de Selys Longchamps, 1838 of Spain

Arvicola terrestris from northern Spain are compared with those from the western Alps. The
Alpine specimens are somewhat larger on average. (Head and body length, condylobasal

Tabelle 1

Körpermaße spanischer Arvicola terrestris

Nr. Herkunft Gewicht | Bemerkungen

HB

säugend

HP; säugend

HP: Hod.®:
10 mm

EIBSDESRUE.

HB

HP=3klEE.
HP
HP

EIR

3634 Reıinosa
3635 Reinosa
3641 Pic. de Europa

3643 Rıano

on 00m ao

3648 Rıano
3654 Rıano

3679 Reinosa
3680 Reınosa
3681 Reinosa

3682 Reınosa
3683 Reinosa
3684 Reıinosa

12,0
145 12,094 BEIDE AIR:

8:
8.
o.
Re
RE
8:
8.
48.

+0+00s 94040 9st0 os +OH0H0

IKR = Kopf-Rumpflänge, S — Schwanzlänge, HF — Hinterfußlänge, Gew = Ge-
wicht in g, HP = Haarwechsel, E = Embryonenzahl, alle Maße in mm]

375

Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus

n

514159443] vj0NaA1y a9urdje pun 1aypstuedsp.iou syewpaprups

EINE

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H. Engels

376

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oyeusd TI Gr Ir Sg 0°8 302°. #02, eo. 3sE. ri Ze uoyejwıup 279
u9zjounpsI9A 0°9] 9% 0% 6r 98 O°I7 == SI 6<1 Ay! USE uoye]JoJu] 779
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uszpoupsIoA +9] er vr rs 6°8 EIq HET ST 091 Ze ey%> uoyepIloru] £19
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(3unz10s1407) 7 2]JogrL

Zur Kennzeichnung der spanischen Schermaus 377

Tabelle 3

Häufigkeit der Schmelzschlingenvarianten des M3 bei A. t. monticola und A. t. exitus
(Abkürzungen wie in Abb. 1)

A.t. monticola
A.t. exitus

Tabelle 4

Mandibelmaße nordspanischer Arvicola terrestris

MdlLeg. |

23,20 9,00
22,7. 8,00
22,60
23,15
23,20
21,60
22,30
21,80
22,25
24,10
21,05
253,33

iv

w

Ir)

=

o

o

22,50
29,39
21,60
22,70
22,30

iv) w iv w

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N ON\O ON ION WI Io N IN 00
OOANNOONVOoo-mO O0

o

[Mdlg = Mandibellänge, gemessen der Abstand vom aboralsten Punkt des Proc.
condylicus zum oralsten Punkt der Mandibel, TMd = Tiefe der Mandibel, gemessen
unter dem Ma; Mı= Länge des Mı, gemessen an der Alveole, alle Maße in mm]

length...) Beyond that there are significant differences in the relativ length of the
diastema and relative width of the braincase. The third upper molar tends to be more
complex in the Spanish population. Therefore it is justified to consider the Alpine and the
Iberian Arvicola terrestris to represent different subspecies A. t. exitus Miller, 1910 and
A.t. monticola de Selys Longchamps, 1838.

Literatur

ELLERMAN, J. R.; MoRRISON-SCOTT, T. C. S. (1951): Checklist of Palaearctic and Indian
Mammals 1758 to 1946. Trustees of the British Museum, London 810 pp.

LEHMANN, E. v. (1963): Die Säugetiere von Liechtenstein. Jahrb. Hist. Verein Fürstentum
Liechtenstein 62, 159— 362.

MiLLer, G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe. Trustees of the British
Museum, London, 1019 pp.

NIETHAMMER, J. (1964): Ein Beitrag zur Kenntnis der Kleinsäuger Nordspaniens. Z. Säuge-
tierkunde 29, 193—220.

REIcHSTEIN, H. (1963): Ein Beitrag zur systematischen Gliederung des Genus Arvicola
Lacepede, 1799. Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1, 155— 204.

Rönrs, M. (1961): Allometrie und Systematik. Z. Säugetierkunde 26, 130—137.

ZIMMERMANN, K. (1955): Die Gattung Arvicola Lac. im System der Microtinae. Säugetier-

kundl. Mitt. 3, 110—112.

Anschrift des Verfassers: Horst EnGeLs, D-5205 St. Augustin 1, Ulmenweg 6

Vom Suchbildverhalten des Frettchens (Putorius furo)
beim Beutefang

Von R. APrELBACH und K. Eser!
Eingang des Ms. 3. 3. 1975

Das Beutefangverhalten eines Raubtieres kann man in mehrere Phasen unterteilen,
deren erste das Suchen von Beute ist. Die Frage, an welchen Reizen ein Raubtier seine
Beute erkennt, war von verschiedenen Autoren bearbeitet worden (z. B. LEYHAUSEN
1956; RÄBER 1944; WÜSTEHUBE 1960). ArrFELBACH (1973) konnte zeigen, daß beim
Frettchen für das Suchverhalten olfaktorische Reize eine überragende Rolle spielen.
Wie weitere Versuche zeigten, genügten olfaktorische Reize zwar, um das Suchverhal-
ten auszulösen, doch waren visuelle Reize notwendig, um das Beutefangverhalten auf
ein bestimmtes Objekt zu lenken. Als visuelle Reize konnten alle Objekte dienen,
solange sie eine bestimmte Größe nicht überschritten und sich mit einer Geschwindig-
keit von 25 bis 45 cm/sec bewegten.

Uns interessierte als nächstes die Frage nach der durchschnittlichen Suchdauer unter
standardisierten Versuchsbedingungen. Als Suchdauer definierten wir dabei die Zeit
vom Einsetzen eines Frettchens in eine Versuchsanlage, bis zum ersten Kontakt mit
einer sich dort freibewegenden Beute. Um die Suchdauer zu ermitteln, brachten wir
die Frettchen in eine Versuchsarena von 2 m Durchmesser und einer seitlichen Um-

braune Ratten

Durchschnittliche Suchdauer

Abb. 1. Suchdauer für weiße
und braune Laborratten.
Jeder Versuch gibt den
Mittelwert und die Stan-
dardabweichung von 6 Ein-
1. 2 3% 5 7 8 9 10 1. Versuch zelversuchen an

! Mit Unterstützung der DFG.

Z. Säugetierkunde 40 (1975) 378—379
© 1975 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044—3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Vom Suchbildverhalten des Frettchens (Putorius furo) beim Beutefang 379

randung von 50 cm, um das Herausspringen von Beute oder Räuber zu verhindern.
Erst nachdem sich das Beutetier für mindestens 10 min in der Arena befand,
setzten wir ein Frettchen zu und protokollierten das Verhalten beider Tiere.

Unsere erste Beuteart war die weiße Laborratte. Nach über 30 Versuchen mit
6 Frettchen errechnete sich die durchschnittliche Suchdauer beuteerfahrener und mit
dieser Beuteart vertrauter Tiere mit 9,1 sec. Nach diesen Versuchen ersetzten wir diese
Beuteart mit braunen Laborratten. Die durchschnittliche Suchdauer erhöhte sich dar-
aufhin auf 42,3 sec. Dieses Ergebnis war statistisch signifikant mit p = 0,006 (Man-
Whitney-U-Test). Das Suchverhalten war deutlich verändert. Das Beutetier wurde
zwar bemerkt und beobachtet, doch war kein wie gewöhnlich zielstrebiges Verfolgen
der Ratte gegeben; dıe Ratte wurde eher zögernd angegangen. Erst im Verlauf von
3 weiteren Versuchen verkürzte sich die durchschnittliche Suchdauer auf ungefähr den
Ausgangswert mit den weißen Ratten.

Nach insgesamt 6 Versuchen mit jedem Frettchen boten wir erneut weiße Labor-
ratten. Die durchschnittliche Suchdauer erhöhte sich daraufhin signifikant auf 59,5 sec.
(p = 0,002). Erst im Verlauf weiterer Versuche fand eine Verkürzung der Suchdauer
auf ihren ursprünglichen Ausgangswert statt.

Das Verhalten der Frettchen möchten wir dahingehend interpretieren, daß sie
durch Gewöhnung an den Versuch eine ganz bestimmte Situation in der Arena erwar-
teten. Diese Erwartung traf in dem Versuch mit der ersten braunen Ratte nicht ein,
was sich ın einer Verlängerung der Suchzeit zeigte. In der Folge fand eine Anpassung
an diese veränderte Situation statt. Dieses Ergebnis zeigt, daf) adäquate Reize das
Beutefangverhalten zwar auslösen, doch keine stereotype Reaktion verursachen. Die
Frettchen haben vielmehr ein Suchbildverhalten beim Beutefang, wie es von anderen
Räubern ebenfalls bekannt wurde (Croze 1970).

Zusammenfassung

Die durchschnittliche Suchzeit der Frettchen für eine bestimmte Beuteart ist unter standardi-
sıerten Bedingungen konstant. Die Suchzeit ıst jedoch deutlich erhöht, wenn eine andere
als die erwartete Beuteart geboten wird. Das Verhalten der Frettchen entspricht damit einem

Suchbildverhalten.

Summary
About the searching image of ferrets (Putorius furo) during prey catching

In ferrets the average searching time for a specific type of prey is constant under standard-
ized conditions. However, the searching time is significantly increased if another than the
expected type of prey is offered. The behavior of ferrets thus corresponds to a searching
image.

Literatur

APFELBACH, R. (1973): Olfactory sign stimulus for prey selection in polecats (Putorins puto-
rius L.). Z. Tierpsychol. 33, 270— 273.

CrozE, H. (1970): Searching Image in Carrion Crows — Hunting Strategy in a Predator
and some Anti-Predator Devices in Camouflaged Prey. Beih. 5 z. Z. Tierpsychol.

LEyHausen, P. (1956): Verhaltensstudien an Katzen. Beiheft 2 zur Z. Tierpsychol.

RÄBER, H. (1944): Versuche zur Ermittlung des Beuteschemas an einem Hausmarder (Martes
foina) und einem Iltis (Putorins putorius L.). Rev. Suisse de Zool. 51, 293—332.

WÜSTEHUBE, C. (1960): Beiträge zur Kenntnis besonders des Spiel- und Beuteverhaltens ein-
heimischer Musteliden. Z. Tierpsychol. 17, 579—613.

Anschrift des Verfassers: Doz. Dr. Raımunn APrFELBACH, Biologie III, Lehrbereich Zoophysio-
logie, Universität Tübingen, D — 74 Tübingen, Morgenstelle 28

BEKANNTMACHUNG

Protokoll zur Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säuge-
tierkunde e. V. am 9. September 1975 im Saal „Innsbruck“ des Kongreßhauses
von Innsbruck, Rennweg 3-5

Der 1. Vorsitzende, Herr Frick, eröffnet die Versammlung um 17.40 Uhr.

1:
2e

i

Die Tagesordnung wird angenommen.

Herr Kunn verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1974:

Im Berichtsjahr erschien der 39. Band der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ in
6 Heften mit zusammen 384 Seiten.

Neu aufgenommen wurden seit der letzten Tagung 30 Mitglieder, ausgetreten
sind 9, verstorben 5:

Prof. Dr. W. G. HEPTNER, Moskau, Ehrenmitglied unserer Gesellschaft seit 1963.
Prof. Dr. H. PerzscH, Halle, Mitglied seit 1929.

Prof. Dr. D. MÜLLER-Usıng, Göttingen, Mitglied seit 1928.

Prof. Dr. G. H. M. GoTTscHEwskı, Bad Krotzingen, Mitglied seit 1961.

M. SCHREIBER, Mitglied seit 1973.

Vom 23. bis 27. September 1974 hielt die Gesellschaft auf Einladung der Kgl.
Gesellschaft für Tierkunde von Antwerpen ihre 48. Hauptversammlung in Ant-
werpen ab. 80 Mitglieder und Gäste versammelten sich im Marmorsaal der Zoo-
logischen Gesellschaft von Antwerpen zu den wissenschaftlichen Sitzungen, auf
denen 30 Vorträge gehalten und 7 Filme gezeigt wurden. Eine Führung durch
den zoologischen Garten von Antwerpen und eine leider verregnete Exkursion
nach Planckendael ergänzten das Programm.

. Herr Gorcas erläutert den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1974. Das Zins-

aufkommen ist infolge Senkung des Diskontsatzes geringer als veranschlagt.
54 Mitgliederbeiträge stehen noch aus. Die Anschriften von 4 Mitgliedern sind
nicht bekannt. Er bittet, Anschriftenänderungen stets unverzüglich der Geschäfts-
stelle mitzuteilen.

. Herr von LEHMANN verliest den Bericht der Kassenprüfer.
. Der Antrag auf Entlastung des Schatzmeisters wird einstimmig, der Antrag auf

Entlastung des Vorstandes bei 6 Enthaltungen angenommen.

. Als Kassenprüfer für das Jahr 1975 werden wiederum die Herren ENGLÄNDER

und von LEHMANN, als ihr Stellvertreter wırd Herr RoEr gewählt.

. Einstimmig wird der Antrag angenommen, den Beitrag 1976 wie 1975 festzu-

setzen: reguläre Mitglieder 50,— DM, Studenten 25,— DM, Ehefrauen von Mit-
gliedern 5,— DM. Dies ist möglich, weil der Verlag Parey trotz gestiegener
Kosten an den Mitgliederpreisen der Zeitschrift für Säugetiere in der Höhe des
Vorjahres festhält.

Dem Vorschlag, zur Kostenersparnis die Zeitschrift ab 1976 jährlich in 3 Doppel-
statt 6 Einzelheften erscheinen zu lassen, wird zugestimmt.!

Da die erwartete Einsparung von Portokosten beim Versand von jährlich 3 Doppelheften

nicht eintritt, wird die Zeitschrift — dank dem Entgegenkommen des Verlags Paul Parey

weiterhin in jährlich 6 Einzelheften erscheinen.

Bekanntmachung 381

8. Bei 5 Enthaltungen wird der Vorschlag akzeptiert, die 50. Jahrestagung 1976 auf
Einladung von Prof. HERRE in Kiel abzuhalten. Sie wird der ebenfalls in Kiel
stattfindenden Tagung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft unmittelbar vor-
ausgehen.

9. Der Mitgliederbeitrag in der IUCN wurde auf 500 Franken heraufgesetzt. Es wird
diskutiert, ob die Gesellschaft austreten soll. Vorerst soll versucht werden, über
einen verminderten Bezug der IUCN-Mitteilungen eine Beitragssenkung zu
erreichen oder die Beitragserhöhung aus Mitgliederspenden zu bezahlen, zu denen
hierbei aufgerufen wird.

Die Sitzung endet um 18.05 Uhr.

Prof Dr. FH. Frick Pror. Dr. F1.-]. Kunn Prof. Dr. J. NIETHAMMER
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer

SCHRIETENSCHAU

Börönyı, S.: History of Domestic Mammals in Central and Eastern Europe.
Budapest: Akademiaı Kiadöo 1974. 597 S., 222 S: Tab., 150 Abb., 7540 DM.

Die Erforschung vor- und frühgeschichtlicher Haustiere auf der Grundlage von bei Aus-
grabungen freigelegten Knochenfunden hat in den vergangenen drei Dezennien einen beacht-
lichen Aufschwung genommen. Wesentlichen Anteil an dieser Entwicklung hat der Autor des
vorliegenden Buches, der nach mehr als zwanzigjähriger eigener Forschungsarbeit ein Werk
vorlegt, das die Beachtung aller an dieser Materie Interessierten verdient, aber auch der-
jenigen, die sich nur am Rande mit Haussäugetieren und deren zeitlicher und räumlicher
Entwicklung beschäftigen. Es ist nach der aus der Feder von ZEUNER stammenden „Geschichte
der Haustiere“ und nach Erstens „The Origin of the Domestic Anımals of Africa“ die
dritte zusammenfassende Übersicht zu diesem Thema, wobei sich Bökönyt insofern eine Be-
schränkung auferlegt, als er nur die Haustiere und deren Entwicklung in Ost- und Zentral-
europa berücksichtigt.

Das Buch gliedert sich in mehrere Abschnitte; am Anfang stehen allgemeine Erörterungen
über die Haustierentwicklung speziell in Ungarn, dann in Zentral- und Osteuropa, schließlich
solche, die sich mit dem Problem der unterschiedlichen Zusammensetzung der Haustierfaunen
in den verschiedenen Siedlungsgebieten befassen. Den Hauptteil’ des Buches nımmt die Be-
sprechung der einzelnen Haussäugetiere ein, wobei folgende Arten behandelt werden:
Europäisches Rind, Wasserbüffel, Schaf, Ziege, Schwein, Kamel, Pferd, Esel, Katze, Hund
und Kaninchen. Es folgt eine Zusammenstellung der auf ungarischem Boden freigelegten
Haus- und Wildtierfaunen neolithischen bis mittelalterlichen Ursprungs. Angeführt werden
nicht nur die absoluten Fundzahlen, sondern stets auch die jeweiligen Mindestindividuen-
zahlen. Besonders zu betonen ist, daß das Buch von Börönyı in übersichtlicher Form auf
125 Seiten Original-Meßdaten enthält, die jenen unentbehrlich sind, die sich selbst mit der
Bearbeitung entsprechender Funde zu befassen haben. Das Buch wird durch ein umfang-
reiches Literaturverzeichnis beschlossen, das mehr als 900 Titel enthält. Im Text sind zahl-
reiche bildliche künstlerische Darstellungen eingestreut, die deutlich machen, daß die Haus-
tierforschung nicht nur eine zoologische, sondern auch eine kulturgeschichtliche Seite hat.

Es hätte den graphischen Darstellungen metrischer Untersuchungsergebnisse zum Vorteil
gereicht, wenn neuere variationsstatistische Verfahren berücksichtigt worden wären. Insgesamt
gesehen handelt es sich bei dem vorliegenden Buch um eine sehr verdienstvolle Zusammen-
stellung, die uns die Haustierentwicklung besonders im ungarischen und osteuropäischen
Raume eindringlich vor Augen führt. Es gehört in die Bibliotheken zoologisch-haustierkund-
liche Forschung betreibender Institute ebenso wie in solche, die prähistorisch-kulturgeschicht-
lich oder prähistorisch-ökonomisch orientiert sind. H. ReıcHstein, Kiel

GEIST, V.; WALTHER, F. (eds.): The behaviour of Ungulates and its relation to
management. 2 vols., IUCN Publications new series No. 24. Morges, Switzerland,
1974. Paperback, per set of two volumes $ 15.00.

In der Zeit vom 2. bis 5. November 1971 fand nach Einberufung durch V. Geist und
F. WALTHER an der University of Calgary, Alberta, Canada, ein Internationales Symposium
oben benannter Thematik statt. Die insgesamt 56 Vorträge werden in den vorliegenden
2 Bänden nunmehr (fast 3 Jahre später) einem breiteren Interessentenkreis zugänglich ge-
macht. Das Anliegen der Konferenz und Publikation ist, wissenschaftliche Erkenntnisse und
Theorien der Verhaltensforschung mit Vorstellungen und praktischen Zielen des Managements
zu konfrontieren und in Einklang zu bringen. So finden sich denn auch in Band 1 vor-
wiegend Arbeiten zum Sozialverhalten verschiedener Ungulaten, sowohl zusammenfassende
Übersichten taxonomischer Gruppen als auch neuere Studien zum Verhalten vorher unberück-
sichtigter Species. Band 2 befaßt sich demgegenüber mehr mit ökologischen und Management-
Problemen. Wildpopulationen, Neudomestikationen, Haustiere und verwilderte Haustiere aus

Schriftenschau 383

der Gruppe der Ungulaten sind gleichermaßen Gegenstand der Abhandlungen unter viel-
seitigen Aspekten. Zahlreiche Tabellen, Diagramme, Abbildungen und Bewegungsskizzen
unterstreichen die textlichen Ausführungen. Ein Index über die behandelten Arten mit Seiten“
hinweisen beschließt die Zusammenstellung.

Die vorzüglich ausgestatteten Bände nl jedem Säugetierfreund zu empfehlen. Sie geben
auf viele Fragen Antwort, aber sie weisen gleichzeitig auf eine Fülle von Problemen hin,
deren Klärung die Zukunft bringen mag. D. KruskA, Hannover

ELLENBERGER — Baum: Handbuch der vergleichenden Anatomie der Haustiere. Bearb.
von ZIETZSCHMANN, ACKERKNECHT und GRAU. Reprint der 18. Aufl., Berlin 1943.
Berlin — Heidelberg — New York: Springer 1974. 1669 (davon 228 mehrfarbig)
Abb., 1155 S., geb. 189,— DM.

Das vorliegende Handbuch blickt auf eine lange Geschichte zurück. Bereits im Jahre 1822
erschien es erstmalig und von GurLT begründet. Die Bearbeiter weiterer Auflagen waren:
1.—4. GURLT, 5. LEISERING und MÜLLER, 6. und 7. LEISERING, MÜLLER und ELLENBERGER,
8. ELLENBERGER, MÜLLER und BAum, 9.—16. ELLENBERGER und Baum, 17. Baum und GRAU.
Die 18. und letzte Auflage erschien 1943 von ZIETZSCHMANN, ACKERKNECHT und GRAU.
Seit dieser Zeit ist das Wissen über die Anatomie der Haustiere derart angewachsen, daß
weitere Neubearbeitungen in einem Band unmöglich wurden. Demzufolge haben ın neuerer
Zeit NICKEL, SCHUMMER und SEIFERLE das 5bändige Lehrbuch der Anatomie der Haustiere
begründet. Die Forderungen nach einem zusammenfassenden 1bändigen Lehrbuch wurden
aber insbesondere aus Studentenkreisen laut, so daß der Springer Verlag sich zu einem Neu-
druck der letzten Auflage entschloß. Sie enthält ein Vorwort von Grau, dem einzigen Über-
lebenden der letzten dreı Autoren.

Das gesamte Werk ist in 8 Kapitel untergliedert: 1. Skelettsystem, 2. Muskelsystem,
3. Eingeweidesystem, 4. Kreislaufapparat, 5. Nervensystem, 6. Sinnesorgane, 7. Allgemeine
Decke, 8. Anatomie der Hausvögel. In allen Kapiteln ist der Wissensgrundstock in Groß-
druck angelegt, Kleindruck schildert ergänzend Einzelheiten. Jedem Kapitel ist abschließend
eın Schriftennachweis beigefügt, der natürlich nur Literatur bis zum Erscheinen der 18. Aufl.
berücksichtigt. Qualität der Abbildungen und Druck sind einwandfrei. Allerdings bleibt
fraglich, ob die Studenten durch den hohen Preis zum Erwerb ermuntert werden.

D. Kruska, Hannover

BÜTZLER, W.: Kampf- und Paarungsverhalten, soziale Rangordnung und Aktivitäts-
periode beim Rothirsch (Cervus elaphus L.). Heft 16 d. Schriftenreihe „Fortschritte
d. Verhaltensforschung-Advances in Ethology“ (Beihefte zur Z. f. Tierpsychologie).
Berlin und Hamburg: Paul Parey 1974. 80 S., 39 Abb., 10 Tab. Kart. 26,— DM.

Die Mehrzahl der bisher vorliegenden Publikationen über einheimisches Rotwild befaßt
sich vorrangig mit seiner Hege und. Bejagung. Systematische Untersuchungen zu seinem Ver-
halten fehlen dagegen bisher "weitgehend. Für das Verständnis der Art und seine biologische
Einordnung, nicht zuletzt jedoch auch für die Planung und Durchführung notwendig gewor-
dener menschlicher regulatorischer Eingriffe in die Beide Kind gründliche ethologische
Kenntnisse Voraussetzung. Diese legt der Verfasser in seiner sorgfältig verfaßten Studie,
untermauert mit einer reichen Grundlage von Daten, vor. Die Untersuchung fußt auf Frei-
landbeobachtungen an verschiedenen Populationen vorwiegend i in der Bundesrepublik Deutsch-
land, zum Teil in Großbritannien. Zur Vertiefung der Befunde wurden ergänzende Beobach-
tungen an Tieren in Gefangenschaft angestellt. Schwerpunkte der Arbeit sind, wie aus dem
Titel ersichtlich, das Kampf- und Paarungsverhalten, soziale Rangordnung und Aktivitäts-
periodik bei männlichen Rothirschen. Dabei ist es dem Verfasser gelungen, über die Darstel-
lung der verschiedenen Elemente hinaus die Wechselwirkungen und die Dynamik dieser Ver-
haltensweisen klar herauszuarbeiten, und sie in ihren Beziehungen zu jahreszyklischen Ver-
änderungen innerhalb der Art und in ihrer Umwelt aufzuzeigen. G. HEIDEMAnNN, Kiel

384 Schriftenschan

BAnrFIELd, A. W. F.: The Mammals of Canada. Toronto and Buffalo. University of
Toronto Press 1974. 438 S. $ 19,95.

Mit dem Erscheinen des vorliegenden Buches erfüllt sich ein lange geplantes Vorhaben des
National Museum of Canada. Die farbigen Abbildungen waren bereits 1923 fertiggestellt.
A. W. F. BAnFIELD übernahm die Aufgabe 1961, konnte jedoch wegen einiger widriger Um-
stände erst 1973—74 ein revidiertes und modernes Manuskript abfassen. Aufzeichnungen
früherer Bearbeiter waren ihm dabei von Nutzen, viele Informationen entspringen jedoch
seinen eigenen Studien in allen Provinzen und Territorien von Kanada. Das Buch ist als
Parallele zu GoprrEy’s Birds of Canada gedacht.

Zu folgenden Überschriften werden konsequent für jede Säugetierart Angaben gemacht:
Beschreibung, Gewohnheiten, Biotop, Reproduktion, ökonomischer Status, Verbreitung, Ver-
breitung in Kanada, Unterarten, Literatur. Zusätzlich finden sich übersichtliche Verbreitungs-
karten von Kanada und teilweise sogar von ganz Nordamerika. Bei größeren Verbreitungs-
arrealen einzelner Arten sind sogar die Vorkommen von Unterarten angegeben. Zeichnungen
von Schädeln, Bezahnung und anderen körperlichen Merkmale sind ebenfalls zu finden. Eine
zusammenfassende Tabelle über die Zahnformeln aller kanadischen Säuger, ein Glossar und
ein Index der gebräuchlichen und wissenschaftlichen Namen beschließen das 438 Seiten starke
Buch.

Trotz einigen Schwächen in der Qualität der Bebilderung kann dieses Buch empfohlen
werden, da es erstmalig einen Gesamtüberblick über die rezente Säugetierfauna Kanadas gibt.
Zudem erscheint der Preis erschwinglich. D. KruskA, Hannover

NickEL, R. f; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E.: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere.
Bd. IV: Nervensystem, Endokrine Drüsen, Sinnesorgane. Hamburg und Berlin: Paul
Parey 1975. 442 S., 250 Abb., davon 95 mehrfarbig, im Text u. a. 10: Tat. GzIn.
158,— DM.

Nervensystem, endokrine Drüsen und Sinnesorgane können als Steuerungssysteme zusam-
mengefaßt werden, da sie in gegenseitiger Abstimmung Lebensvorgänge und Lebensäußerun-
gen des Organısmus regulieren. Im Rahmen des 5bändigen Lehrbuches erscheint eine Dar-
stellung dieser drei Systeme bei den klassischen Haustieren deshalb sinnvoll.

Weit über die Hälfte des vorliegenden Buches (316 S.) ist dem Nervensystem gewidmet,
welches in 3 Kapiteln (Allgemeines, Zentralnervensystem, peripheres Nervensystem) abge-
handelt wird. Unter den endokrinen Drüsen (20 S.) ist spezieller nur auf Hypophyse, Schild-
drüse, Nebenschilddrüsen, Nebenniere, Paraganglien und Epiphyse eingegangen, da inkre-
torische Organe des Eingeweidesystems bereits im 2. Bd. dieses Lehrbuches behandelt sind.
Die Beschreibung der Sinnesorgane schließlich nimmt die letzten 62 Seiten ein. Hier werden
im speziellen Teil die Organe der Oberflächen- und Tiefensensibilität und Geschmacks-, Ge-
ruchs-, Seh- sowie Gleichgewichts- und Gehörorgan besprochen.

Unter Einbeziehung ontogenetischer wie auch phylogenetischer Gesichtspunkte werden
allgemeine und artspezifische Ausbildung der Steuerungssysteme dargelegt. Über die Schilde-
rung der topographischen und anatomischen Verhältnisse hinaus ist der alleinige Autor
E. SEIFERLE bemüht, auch die funktionellen Zusammenhänge aufzuzeigen. Das Buch ist für
den Studenten der Veterinärmedizin gedacht, kann aber auch Säugetierkundler inseressieren.
Detaillierte, übersichtliche Abbildungen z. T. in mehreren Farben unterstützen den klaren
Text. Einige orthographische Fehler (bes. im Literaturverzeichnis) und veraltete Vorstellungen
(z. B. im Kapitel über Zentralnervensystem) sollten jedoch in neueren Auflagen unbedingt
revidiert werden. D. KruskA, Hannover

Biologie der Geburt

Eine Einführung in die vergleichende Geburtskunde. Von Dr. CorNELIS |NNAAKTGEBOREN,
Amsterdam, und Prof. Dr. EvERHARD JOHANNES SLIJPER. 1970. 225 Seiten mit 275 Ab-
bildungen und 14 Tabellen. Leinen 58,— DM

„Erstmals liegt ein Buch über vergleichende Geburtskunde vor, das von zwei sachkundigen
Zoologen geschrieben wurde. Nicht allein der medizinische Aspekt steht deshalb im Vor-
dergrund, sondern die Fülle der Erscheinungen innerhalb der ganzen Tierklasse. Die Me-
thoden und Begriffe der vergleichenden Geburtskunde, die anatomischen Voraussetzungen,
die Entwicklung und Lage der Frucht, Größenverhältnisse, Tragzeiten und Geburtsabläufe
werden eingehend beschrieben. Besondere Bedeutung erlangt dabei die Regulierung der
Geburt, die Physiologie des Neugeborenen und der Mutter unmittelbar nach der Geburt.
Das umfangreiche anatomische, embryologische und endokrinologische Material und eine
Fülle von Einzelbeobachtungen während der Geburten wird hier erstmals geordnet und
verglichen. Ausgezeichnetes Bildmaterial illustriert den Text. Zoologen und Mediziner, aber
auch Pharmakologen und Anthropologen werden gleichermaßen an diesem Buch interessiert
sein.“ Naturwissenschaflliche Rundschau

„SLIJPER und sein Schüler und Nachfolger NAAKTGEBOREN sind die eigentlichen Begründer
der modernen vergleichenden Geburtskunde, die alle Säugetiere und alle Vorgänge, die ein-
leitend und nachfolgend zur Geburt gehören, erfaßt. Damit bedient sie sich der verschie-
densten Wissenschaftszweige, wie Morphologie, Anatomie, Histologie, Physiologie, Neuro-
physiologie, Endokrinologie, Ethologie u. a. und vermittelt so ein abgerundetes Bild der
äußerst verwickelt ineinandergreifenden en- und exogenen Geschehnisse. Da die moderne
Technik mit Infrarotfernseh- und elektronischen Kontrollgeräten serienweise Beobachtun-
gen und genaue Registrierung ungestörter Geburten ermöglicht, ist auch das unmittelbar
erworbene Wissen stark angewachsen. Die auf diesen Grundlagen von den Verfassern auf-
gebaute Übersicht über die Geburtskunde ist somit auch voller neuer Erkenntnisse. Die neun
Hauptkapitel behandeln in straffer Zusammenfassung, reich mit Bildern, Tabellen und
Schrifttum versehen, folgende Themen: Ziele, Aufgaben, Geschichte, Verfahren und Be-
griffe der vergleichenden Geburtskunde, weibliche Fortpflanzungsorgane und Geburtsweg,
Schwangerschaftsprodukt, Geburt des Tieres, Regulierung der Geburtsfunktion, Geburtslage
der Frucht, Nabelschnur, Neugeborenes und nachgeburtliche Mutter. — Ein sehr begrüßens-
wertes, ausgezeichnetes Buch, das erstmals alle Teilgebiete der vergleichenden Geburtskunde
gleichwertig darstellt.“ Sängetierkundliche Mitteilungen

„Die Autoren des vorzüglichen Werkes haben in neun Kapiteln sehr viel Wissenswertes aus
Schrifttum und Praxis auf dem Gebiet des Partusgeschehens zusammengetragen... Die
Geburtskunde aus vergleichender Sicht bietet dem Leser viel Wissenswertes über die Geburt
bei Säugern einschließlich des Menschen. Umfassende Kenntnis der zoologischen Literatur,
eigene Beobachtungen und Experimente liegen der komprimierten, jedem Vorgebildeten ver-
ständlichen Darstellung zugrunde... Die Verfasser wenden sich mit dem Buch an alle
Humanmediziner, Tierärzte, Zoologen und Anthropologen, die ihr Wissen durch Kenntnisse
in der vergleichenden Geburtskunde auf eine breitere Basis stellen oder ein wertvolles Nach-
schlagewerk zur Hand haben wollen. Es kann jedem Kollegen, der mit Problemen um die
Geburt des Säugers konfrontiert wird, empfohlen werden.“ Österreichische Tierärztezeitung

Der heutige Stand des Fetalisationsproblems

Von Prof. Dr. med. DieTrıch STArcK, Frankfurt/Main. Vorabdruck aus der „Zeitschrift für
Tierzüchtung und Züchtungsbiologie“. 1962. 27 Seiten, 10 Abbildungen. Kartoniert 5,80 DM

„Mit dieser Arbeit erschien eine für den Anthropologen wichtige kritische Überprüfung der
Fetalisationshypothese. Bolk hatte bekanntlich in der Fetalisation eines der wesentlichsten
Agenzien der Anthropogenese erblickt. Die Auswirkungen seiner Hypothese reichten und
reichen in die verschiedenen Disziplinen der Natur- und Geisteswissenschaften hinein. In
seiner Analyse weist der Autor nach, daß die Fetalisationshypothese bei dem heutigen Wis-
sensstande nicht mehr haltbar erscheint. Es gibt keine Fetalisation ganzer Organismen,
höchstens eine Fetalisation einzelner Merkmale. — Die prägnant geschriebene Studie bringt
einen umfassenden und kritisch abwägenden Diskussionsbeitrag zu einem immer wieder von

neuem anziehenden ontogenetisch-phylogenetischen Fragenkreis.“
Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie

NERTISCZBAUE PAREY : HAMBURG UND BERLIN

Soeben sind erschienen:

Fortpflanzungsbiologie der Säugetiere

Eine Einführung. Herausgegeben von Prof. Corınm Russen Austin, Cambridge, und Prof.

ROGER VALENTINE SHORT, Edinburgh, unter Mitwirkung zahlreicher Wissenschaftler. Aus dem

Englischen übersetzt von Prof. Dr. GÜNTER OBE, Dipl.-Biologe BERND BEER und Dr. Uwe
Hoııınn, alle Berlin. In 5 Teilbänden

Band 1: Keimzellen und Befruchtung

Pareys Studientexte Nr. 6. 1975. 116 Seiten mit 50 Abbildungen von Jomn R. FULLER und
3 Tabellen. Balacron broschiert 25,— DM

„Fortpflanzungsbiologie der Säugetiere“ ist eine fünfteilige, handliche Buchreihe für Studie-
rende der Biologie, Zoologie, Medizin, Veterinärmedizin und Landwirtschaft. Von Wissen-
schaftlern geschrieben, die selbst auf den entsprechenden Gebieten arbeiten, sind die Bände so
gehalten, daß der gebotene Stoff nicht nur von den Studierenden und Schülern in entsprechen-
den Leistungskursen der Sekundarstufe II, sondern auch von naturkundlich interessierten
Lesern verstanden werden kann.

Der 1. Band, „Keimzellen und Befruchtung“, gliedert sich in fünf Kapitel. Das 1. Kapitel
behandelt die Primordialen Keimzellen, ausgehend von Ursprung und Wanderung der Keim-
zellen über die Besiedelung der präsumtiven Gonade und die Morphologie der Geschlechts-
differenzierung bis zur Umwandlung in ausdifferenzierte Keimzellen. Im 2. Kapitel werden
die physiologischen Vorgänge von Oogenese und Ovulation beschrieben: Meiotische Vorgänge,
Follikelwachstum, Atresie u. a. Spermatogenese und Spermatozoen ist das 3. Kapitel über-
schrieben; es werden behandelt: Samenepithel, Sertolizellen, Spermatogonien, Spermatozyten,
DNS- und RNS-Synthese während der meiotischen Prophase, Spermatozoen, Morphologie,
Biochemie und Physiologie, Zyklus des Samenepithels beim Menschen u. a. Die Themen des
4. Kapitels sind Fortpflanzungszyklen und -perioden, wie Geschlechtsreife, Brunst- und Men-
strualzyklen, Ovulation, Gravidität und Pseudogravidität, Verzögerungen der Fortpflanzung.
Der physiologischen Betrachtung der Befruchtung ist das 5. Kapitel vorbehalten. Sie reicht u. a.
vom Transport des Eies und der Spermien über die Reaktion des Eies auf das Eindringen des
Spermiums bis zur Befruchtung in vitro. Ein Sachverzeichnis ermöglicht schnelles Nachschlagen
und damit die Verwendung des Buches auch als Vademecum zu den großen Lehrbüchern.

Als weitere Bände werden erscheinen: 2. Embryonale und fötale Entwicklung. Erscheint im
Frühjahr 1976 - 3. Hormone und Fortpflanzung - 4. Spezielle Aspekte der Fortpflanzung -
5. Manipulation der Fortpflanzung.

Die Altersbestimmung bei Haus- und Labortieren

Von Prof. Dr. Karı-Heınz HABERMEHL, Gießen. 2., vollständig neubearbeitete Auflage. 1975.
216 Seiten mit 129 Abbildungen und 22 Tabellen. Balacron broschiert 48,— DM

Die Möglichkeit der Altersbestimmung beim Tier anhand charakteristischer und spezifischer
Merkmale ist für die tierärztliche Praxis, für die Beurteilung forensischer, wirtschaftlicher und
versicherungsrechtlicher Fragen von großer Bedeutung. Die Notwendigkeit der Ausdehnung
der Altersbestimmung auf Labortiere sowie auf verschiedene weitere Wildtierarten machte es
erforderlich, die Neuauflage des 1961 erschienenen Buches in zwei Teilen herauszubringen. Im
ersten Teil wird die Altersbestimmung bei Haus- und Labortieren abgehandelt, während sich
der später folgende zweite Teil der Neuauflage mit der Altersbestimmung beim jagdbaren
Wild und bei Pelztieren beschäftigen wird.

Zahlreiche Altersangaben konnten durch neue Untersuchungen überprüft, ergänzt oder berich-
tigt werden. Ihrer Bedeutung entsprechend, erhielt die Zahnaltersbestimmung mehr Raum als
bisher, wobei die Gebißverhältnisse für jede besprochene Tierart gesondert dargestellt werden.
Neu aufgenommen wurde die Altersbeurteilung bei Embryonen und Feten der verschiedenen
Haussäugetiere, der auch große praktische Bedeutung zukommt. Erstmals wird auch auf die
Möglichkeit einer Altersbeurteilung bei Kleinsäugern, wie Kaninchen, Meerschweinchen, Ratte,
Maus und syrischem Goldhamster, hingewiesen. Das jedem Kapitel beigegebene Literaturver-
zeichnis vervollständigt das Buch zu einem übersichtlichen Ratgeber für die Groß- und Klein-
tierpraxis, für das Labor und für die pathologische und forensische Arbeit.

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