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ZEITSCHRIFT FÜR
SAÄUGETIERKUNDE

INTERNATIONAL JOURNAL
OF MAMMALIAN BIOLOGY

Organ der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

Volume 45, 1980 ISSN 0044-3468

Herausgeber / Editors

P. J. H. van Bree, Amsterdam —- W. Fiedler, Wien —H. Frick, München —- W. Herre,
Kiel—-K. Herter, Berlin — H.-G. Klös, Berlin — H.-J. Kuhn, Göttingen - B. Lanza, Flo-
renz - T.C. S. Morrison-Scott, London - J. Niethammer, Bonn - H. Reichstein,
Kiel-M. Röhrs, Hannover -D. Starck, Frankfurta.M.-F. Strauß, Bern-E. Thenius,
Wien -— W. Verheyen, Antwerpen

Schriftleitung/Editorial Office

H. Schliemann, Hamburg — D. Kruska, Hannover

Mit 182 Abbildungen

Verlag Paul Parey Hamburg und Berlin

Wissenschaftliche Originalarbeiten

ÄANDERSON, J. L.: The social organisation and aspects of behaviour ofthe nyala Tragelaphus anga-
si Gray, 1849. — Über soziale Organisation und Verhalten des Nyala, Tragelaphus angası
Gray, 1849 zu. en ee ale ernennen ef anne e BE SEN:

BARANGA, J.: The adrenal weight changes of a tropical fruit bat, Rousettus aegyptiacus E. Geoft-
roy. — Über Veränderungen der Nebennierengewichte bei dem tropischen, fruchtfressenden
Flughund Rossettus aegyptiacus E. Geofftoy ..... . 0.0.0.0... 000000 nenne en IR:

BERNARD, R. T. F.: Monthly changes in the reproductive organs ot female Miniopterus schreibersi
natalensis (A. Smith, 1834). — Monatliche Veränderungen an den Geschlechtsorganen weib-
licher Miniopterus schreibersinatalensis (A. Smith, 1834) . 2... ..... 2... en Se u...

Brooks, J. E.; Hrun, P. T.; WaLton, D. W.; Naıng, H.; Tun, M. M.: The reproductive bio-
logy of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma. — Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie
von Suncusmurinus L.ın Rangun, Burma ......2......0..0. 0.

EBINGER, P.: Zur Hirn-Körpergewichtsbeziehung bei Wölfen und Haushunden sowie Haus-
hundrassen. -Relationship of brain weight and body weight in wolves and domestic dogs ....

EnGELs, H.: Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen (Genus Mus L.) aus dem Mittel-
meergebiet. - Blometry and taxonomy of House Mouse populations (Genus Mus L.) from the
Mediterraneanregion „u... u. 20000 0m ne ee 2

FRAHM, H. D.: Zuchterfolg und Hirngewicht bei Tupana glis. — Breeding success and brain weight
in Tupataglıs. acer a

GEINITZ, CH.: Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens (Eutamias sibiricnus Laxmann, 1769)
auf einem Friedhof in Freiburg (Süddeutschland). — Contribution to the biology of Sibirian
chipmunk (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769) in a cemetery in Freiburg (Southern-Germany)

GEMMEKE, H.: Proteinvarıation und Taxonomie in der Gattung Apodemus (Mammalıa, Roden-
tia). — Protein varıation and taxonomy in the genus Apodemus (Mammalıa, Rodentia) .......

GRAF, J.-D.; MeyLan, A.: Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multi-
plex (Mammalıa, Rodentia). - Chromosomaler und biochemischer Polymorphismus bei
Pitymys multiplex (Mammalıa, Rodentia)

._— 0 Tr Tee

GRÜN, G.; SCHWAMMBERGER, K.-H.: Ultrastructure of the retina in the shrew (Insectivora: Sori-
cidae).- Ultrastruktur der Retina von Spitzmäusen (Insectivora: Soricidae) ................

HELLE, E.: Age structure and sex ratio of the ringed seal Phoca (Pusa) hispida Schreber population
in the Bothnian Bay, northern Baltic Sea. — Die Alters- und Geschlechtsstruktur des Ringel-
robbenbestandes Phoca (Pusa) hispida Schreber im Bottnischen Meerbusen, nördliche Ost-
see

een‘ ee me ie ee een al er eLer.elLen.erLe/keiorienfeiiui nike, uliun.e

JAEGER, R.; HemMmER, H.: Aktivitätsrhythmen und Winterschlaf. Untersuchungen am Garten-
schläfer (Eliomys quercinus L., 1766). — Activity rhythms and hibernation. Studies on the gar-
den dormouse (Ehomys quercinus L., 1766)

Lee

KınG, CArOLYNn M.: Age determination in the weasel (Mustela nivalis) in relation to the develop-
ment of the skull. - Altersbestimmung beim Mauswiesel (Mustela nivalis) in Beziehung zur
Schädelentwicklung

. Leere ee ee nm ne je = eije ne, a ’el eflel une lemen,enlohleiluinerieiiei,n nMure

KrımA, M.; OÖELSCHLÄGER, H. A.; Wünsch, D.: Morphology of the pectoral girdle in the Ama-
zon dolphin /nia geoffrensis with special reference to the shoulder joint and the movements of
the flippers. - Morphologie des Schultergürtels beim Amazonas-Delphin /nia geoffrensis mit
besonderer Berücksichtigung des Schultergelenks und der Bewegungen derFlipper .........

KULZER, E.; STORF, R.: Schlaf-Lethargie bei dem afrikanischen Langzungenflughund Megalo-
glossus woermanni Pagenstecher, 1885. — Sleep-lethargy in the Afrıcan long-tongued fruit bat
Megaloglossus woermanni Pagenstecher, 1885 .......u cn auccon ee

LANGGUTH, A.; JACKSON, J.: Cutaneous scent glands in pampas deer (Blastoceros bezoarticus L.,
1758). - Hautdrüsenorgane des Pampashirsches (Blastoceros bezoarticus L., 1758) ..........

Lürs, P.: Vergleichende Untersuchung am zweiten oberen Vorbackenzahn P? der Hauskatze
Felis silvestris f. catus. - Comparative study in the second upper premolar P? in the house cat
Felis silvestris f. catus

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288

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82

MATTHIES, E.; RICHTER, C.: Vergleichende Untersuchungen an Oberkiefermolarwurzeln von
K-Inzucht- und Koloniezuchtratten. - Comparative investigation of molar roots in the upper
jaw of K-ınbred and outbred rats

age leise falle re fosfeiietele ie/ta je te ne ene, elle. 6 {nie Kuala le Le, leltel,s, 0.0 Le.eLuiuerie 8 nl esegelsiiudieler.e, eine:

MONFORT, NICOLE: Etude des populations de buffles Syncerus caffer (Sparrman) du Parc Na-
tonal de ’Akagera (Rwanda). Part II. - Untersuchung über dıe Büffel-Population im Aka-
gera-Nationalpark (Ruanda). Teil I.

aflelleljetiniie .arte.ieie,ie eileire inijel.uiieeiieiser ee je nie ie: are, /sie e/te.elmhane e)Laltelnajer.aerieie e

MÜLLER, E. F.; JAKSCHE, H.: Thermoregulation, oxygen consumption, heart rate and evapora-
tive water loss in the thick-tailed bushbaby (Galago crassicandatus Geoffroy, 1812). — Tem-
peraturregulation, Sauerstoffverbrauch, Herzfrequenz und evaporative Wasserabgabe beim
Brresensalaso (Galasocrassicaudatus Geoffroy, 1812) .......2 2.222 22222ce nee enennen

NIETHAMMER, J.: Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren bei Nagetieren. - A hypo-
thesis on the evolution of microtoid molars in rodents

eo 008000 on Een EEE mM 0 8 Em En Ele ee ©

PıEPER, H.; REICHSTEIN, H.: Zum frühgeschichtlichen Vorkommen der Sumpfspitzmaus (Neo-
mys anomalus Cabrera, 1907) in Schleswig-Holstein. - On the occurrence of the Southern
Watershrew (Neomys anomalus Cabrera, 1907) in prehistoric times in Schleswig-Holstein .

PopuscHka, W.: Notes on the Giant Golden Mole Chrysospalax trevelyanı Günther, 1875
(Mammalıa: Insectivora) and its survival chances. —- Bemerkungen über den Riesengoldmull
Chrysospalax trevelyani Günther, 1875 (Mammalia: Insectivora) und seine Überlebens-
NASECERL nenne A RR RE

POGLAYEN-NEUWALL, I.; POGLAYEN-NEUWALL, INGEBORG: Gestation period and parturition of
the ringtail Bassariscus astutus (Liechtenstein, 1830). — Tragzeit und Geburt beim Katzenfrett
Bear erdusllBiechtenstein, 1830) 2.......22..2..: 800 een nen one nme

PONTENAGEL, TRUDE; SCHMIDT, U.: Untersuchungen zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes
bei Frettchen, Mustela putorius f. furo L. — Visual acuity and sensitivity in the ferret, Mustela
N ee en anna ee Dee ee

SCHÄFER, M. W.: Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel (Erinaceus europaeus L.): Manı-
pulation, Labyrinth, Diskrimination. — Learning in wild-living hedgehogs (Erinaceus euro-
ZN mipnlation, maze, discrimination. ....22.222 2002200 enene een

SCHLIEMANN, H.; REHN, CHARLOTTE: Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus
(Osgood, 1932) (Mammalıa, Microchiroptera, Vespertilionidae). —- On the functional organı-
zation of the pads on thumb and foot of Endiscopus denticulus (Osgood, 1932) (Mammalıa,
gap espertilionidae). 8.2.2... nennen nenne ans eeereeen

SCHÜRER, U.: Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs (Macropodidae). — Rumi-
BrraElleebehaviour of Kangaroos (Macropodidae) .............2..222c.c00 nennen

TörMmäLä, T.; HoKKANEN, H.; VUORINEN, H.: Activity time in the flying squirrel, Pteromys

volans, in central Finland. — Die Aktivitätszeit des Flughörnchens, Pteromys volans, ın Mittel-
SITEBNE near ee RR

Trapp, Monika: Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden. — Hair structure of some
1232 22, reed fe ee

WELKER, C.; MEINEL, W.; GREBIAN, M.; LÜHRMANN, B.: Zur lokomotorischen Aktivität des
Lisztäffchens, Saguinus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758) in Gefangenschaft. - To the general
activity ofthe cotton-top marmosets, Sagninus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758) ın captıvity..

Wissenschaftliche Kurzmitteilungen

Das, S.M.; Suarma, B. D.: Observations on a remarkable association of the rhesus monkey
(Macaca mulatta villosa) with the Himalayan langur (Presbytis entellus schistaceus) in the
Kumaun Himalayas, India. - Beobachtungen über eine bemerkenswerte Vergesellschaftung
von Rhesusaffen (Macaca mulatta villosa) mit indischen Languren (Presbytis entellus schista-
7232), 15, KiameunJsinmelesyan lite eo RR ee

DryDEn, G. L.: Observations of Mus musculus raised by Suncus murinus. — Beobachtungen zur
Mufzucht von Mus musculus durchSuncusmurinus ............28eeneaeeneeserennsenan

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269

234

65

193

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257,

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124

GALLAGHER, M. D.; BREE, P. J. H. van: On a Dwarf Sperm Whale, Kogia simus (Owen, 1866),
from the Sultanate of Oman. — Über einen Zwergpottwal, Kogia simus (Owen, 1866) aus dem
Sultanat Oman ..a... 2.0. 0.2 ee ne ne 53

HUTTERER, R.: Das Rhinarium von Nectogale elegans und anderen Wasserspitzmäusen (Mamma-
lia, Insectivora). — Notes on the rhinarıum of Nectogale elegans and further water shrews
(Mammalia, Insectivora) .........00s un ee 126

MARTENS, J. M.; GILLANDT, LiseL: Zum Vorkommen der Feldspitzmaus Crocidura leucodon ın
Nordost-Niedersachsen 1978/1979. — The occurence of the bicoloured white-toothed shrew
Crocidura leucodon ın northeast. of Lower Saxony 1978/1979... 2... 2 en an). 188

NIETHAMMER, ]J.: Zur gegenwärtigen Nordgrenze von Crocidura leucodon ın Niedersachsen. —
On thenorthern border ofthe range of Crocidura leucodon inLower Saxony .............. 192

VESMANIS, I. E.; HUTTERER, R.: Nachweise von Erinaceus, Crocidura und Microtus für die Insel
Elba, Italien. - Records of Erinaceus, Crocidura and Microtus from the island Elba, Italy ..... 251

WALTON, D. W.; Kınc,R. E.; Brooks, J. E.; Naıng, H.: Observations on reproduction in Mus
musculus L. in Rangoon. — Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Mus musculus L.

in Rangun '........ 2... Mine ne 57.
Bekanntmachungen

GEIten ee ee ee ee . 60, 383
Buchbesprechungen

Seiten a el ee ee 61, 128,192, 254, 318

Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der
Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Verviel-
fältigung Sao otnnecar che oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der Speicherung in Datenverarbeitungsanla-
gen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung vorbehalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfäl-
tigungsstücke in dem nach $ 54 Abs. 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine Vergütung gemäß den
gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft
GmbH, rechtsfähiger Verein kraft Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie
e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband Deutscher Banken e. V., dem Deutschen Sparkassen-
und Giroverband und dem Verband der Privaten Bausparkassen e. V. an die Verwertungsgesellschaft zu entrichten. Erfolgt die Entrich-
tung der Gebühren durch Wertmarken der Verwertungsgesellschaft, so ist für jedes vervielfältigte Blatt eine Marke im Wert von 0,40 DM
zu verwenden. Die Vervielfältigungen sind mit einem Vermerk über die Quelle und den Vervielfältiger zu versehen.

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Anschriften: Spitalerstraße 12, D - 2000 Hamburg 1; Lindenstraße 44 - 47,
D-1000 Berlin 61. Printed in Germany by W. Tutte Druckerei GmbH., Salzweg-Passau

ISSN 0044 - 3468 / InterCode: ZSAEA7 45 (1-6) 1-384 (1980)

‚45 (1), 1-64, Februar 1980 ISSN 0044-3468 © C 21274 F

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-EITSCHRIFT FÜR
AUGE TIERKUNDE

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jan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

er, U.: Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs (Macropodidae). — Ruminantlike behaviour
Kangaroos (Macropodidae) j

's, J.E.; Htun, P.T.; Walton, D.W.; Naing, H.; Tun, M. M.: The reproductive biology of Suncus murinus L.
Rangoon, Burma. — Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Suncus murinus L. in Rangun,
'rma 12
, E,; Storf, R.: Schlaf-Lethargie bei dem afrikanischen Langzungenflughund Megaloglossus woer-

ınni Pagenstecher, 1885. — Sleep-lethargy in the African long-tongued fruit bat Megaloglossus woer-

ınni Pagenstecher, 1885 23
mann, H.; Rehn, Charlotte: Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus (Osgood, 1932)
ammalia, Microchiroptera, Vespertilionidae). — On the functional organization of the pads on thumb

4 foot of Eudiscopus denticulus (Osgood, 1932) (Mammalia, Microchiroptera, Vespertilionidae) 29
I C.; Meinel, W.; Grebian, M.; Lührmann, B.: Zur lokomotorischen Aktivität des Lisztäffchens, Sagui-

5 oedipus oedipus (Linnaeus, 1758) in Gefangenschaft. - To the general activity of the cotton-top. mar-

1} sets, Saguinus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758) in captivity 39
es, E.; Richter, C.: Vergleichende Untersuchungen an Oberkiefermolarwurzeln von K-Inzucht- und
loniezuchtratten. -— Comparative investigation of molar roots in the upper jaw of K-inbred and
|tbred rats 45
„schaftliche Kurzmitteilungen

her, M.D., Bree, P.J. H. van: On a Dwarf Sperm Whale, Kogia simus (Owen, 1866), from the Sultanate
Oman. — Über einen Zwergpottwal, Kogia simus (Owen, 1866) aus dem Sultanat Oman 53
n, D.W.; King, R. E.; Brooks, J. E.; Naing, H.: Observations on reproduction in Mus musculus L. in
ngoon. — Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Mus musculus L. in Rangun 57

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rag Paul Parey Hamburg und Berlin

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Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHsTEIN,

Kiel- M. Rönrs, Hannover -D. STArRcK, Frankfurt a.M.-F. Strauss, Bern-E. THENIUS,
Wien -— W. VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLETEUNG/EDITORTAT OFRIECR

H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. Kruska, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000
Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-
nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei
der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Be-

rechnung zur Verfügung, jedoch muß die Bestellung spätestens mit der Rücksendung der Korrek-
turfahnen erfolgen.

Vorbehalt aller Rechte: Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheberrechtlich ge-
schützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des
Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funk- und Fernsehsendung, der Ver-
vielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichem Wege oder im Magnettonverfahren sowie der
Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vor-
behalten. Werden von einzelnen Beiträgen oder Beitragsteilen einzelne Vervielfältigungsstücke in
dem nach $ 54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine
Vergütung gemäß den gleichlautenden Gesamtverträgen zwischen der Verwertungsgesellschaft
Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft
Verleihung, Goethestr. 49, D-8000 München 2, und dem Bundesverband der Deutschen Industrie
e. V., dem Gesamtverband der Versicherungswirtschaft e. V., dem Bundesverband deutscher Ban-
ken e. V., dem Deutschen Sparkassen- und Giroverband und dem Verband der Privaten Bauspar-
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. - Printed inGermany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau

Z. Säugetierkunde 45 (1980) 1, 1-64
ASTM-Coden: ZSAEA 7 45 (1), 1-64 (1980)

Mit 2 Beilagen des Verlages Paul Parey

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs
(Macropodidae)

Von U. SCHÜRER

Zoologischer Garten Wuppertal

Eingang des Ms. 6.6.1979

Abstract

Ruminant-like behaviour of Kangaroos (Macropodidae)

Observed was the ruminant-like behaviour of macropods in 24 species of 9 genera. Macropods show
ruminant-like behaviour in either of two ways, one of which is characterized by vehement contractions
ofthe upper part ofthe body. This can be observed in grass eating as well as in foliage eating macropod
species, including at least one member of rat kangaroos of the subtamily Potoroinae. In contrast to Ru-
minantia, macropods show ruminant-like behaviour throughout the day for only relatively short pe-
riods. They chew their food thoroughly already before first swallowing. Renewed insalivation of regur-
gitated food could be an important feature of the ruminant-like behaviour among macropods. Altoge-
ther the ruminant-like behaviour of macropods can be interpreted as evidence of convergence parallel to
Ruminantıa.

Einleitung

Wıe viele andere ptlanzenfressende Säugetiere, z.B. die Camelidae, Giraffidae, Bovidae,
Cervidae, Tayassuidae (LANGER 1978) und Hippopotomidae (LANGER 1975) unter den
Paarhufern, die Colobidae unter den Affen (Hırr 1958; ULLrıcH 1961; HorLıınn 1971) und
die Bradypodidae (GoFFarT 1971), verfügen Känguruhs über besondere morphologische,
physiologische und Verhaltensanpassungen, die ihnen eine wirkungsvolle Nutzung der zel-
lulosehaltigen Nahrung ermöglichen. Zur Morphologie und Physiologie des Verdauungs-
trakts von Känguruhs liegen mehrere neuere Studien (Moır etal. 1965; GRIFFITHS und BArR-
TON 1966; FORBES und TRıBE 1969; SCHULTZ 1976) und zusammenfassende Darstellungen
vor (TyNnDALE-BiıscoE 1973; BARBOUR 1977; Dawson 1977). Verhaltensweisen, die dem
Wiederkäuen der Ruminantia in gewisser Weise ähneln, wurden mehrfach beschrieben
(Tab.1), zuerst von HoMmE 1814 (aus BARKER et al. 1963).

Wiederkauähnliches Verhalten, wie ıch es bei mehreren Känguruhs beobachtete, wird ın
Einzelheiten beschrieben, Überlegungen über die mögliche Funktion dieser Verhaltenswei-
sen werden mitgeteilt.

Material und Methode

Im Rahmen vergleichender Verhaltensstudien beobachtete ich in den Jahren 1971-1978 Angehörige
von insgesamt 35 Känguruharten in Zoologischen Gärten Europas und Australiens. Auf 4 Studienreisen
nach Australien und Neuguinea waren mir auferdem längerdauernde Freilandbeobachtungen u.a. an
Macropus rufus, Petrogale inornata und Petrogale xanthopus möglich. Beobachtungsorte, Anzahl, Ge-
schlecht und Alter der beobachteten Individuen werden an anderer Stelle (SCHÜRER 1978) detailliert an-
gegeben. Verhaltensweisen wie Ruhen, Körperpflege, und Nahrungsaufnahme, darunter auch die wıe-
derkäuähnlichen Verhaltensweisen, wurden protokolliert und z.’T. totografisch oder mit Hilfe von
16 mm und 8 mm Schmalfilmen dokumentiert.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0001 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 1-12

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAFA 7

Art

U. Schürer

Tabelle 1

eig. Beobacht.
Ort (Zoo)

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen

Schrifttum
Autor

Potorous tridactylus
Thylogale brunu
Thylogale billardierii

Setonix brachyurus

Lagostrophus fasciatns
Dorcopsis muelleri
Dorcopsis hageni
Dendrolagus dorianus
Dendrolagus matschiei
Dendrolagus ursinus
Dendrolagus inustus
Petrogale xanthopus

Wallabia bicolor

Macropus eugenu
Macropus parma
Macropus dorsalıs

Macropus parryı

Macropus agılıs
Macropus rufogriseus

Macropus robustus
Macropus fuliginosus

Macropus gigantens

Marcropus antilopinus
Macropus rufus

Adelaide

Darmstadt
Baiyer River
Baiyer River
Melbourne

Adelaide
Brindina Gorge (Freiland)
Adelaide
Adelaide

Adelaide/Sydney
Adelaide

Adelaide
Wuppertal
Berlin

Adelaide

Adelaide
Adelaide

Yarrawonga Wildl. Park
Berlin

Sturt National Park
(Freiland)

Ergebnisse

GANSLOSSER (pers. Mitt.)

Morıson (1960)

MorTon and Burton (1973)
Carapy (1958) aus MOLLISON
(1960); MoIR, SOMERS and WARING,
(1956) BARKER, BROWN and CALABY
(1963) HENDRICHS (1965)
BARKER, BROwn and CaArapy (1963) |

GANSLOSSER (1977)
HENDRICHs (1965)

HENDRICHS (1965)

BARKER, BROwN and CALaBY (1963)
BARKER, BROwN and CaArapy (1963)
HEnDrIcHs (1965) |

Owen (1935) aus KAUFMANN
(1974); KAUFMANN (1974)
HENnDRICHSs (1965)

Rıpe (1959); MorLıson (1960)
HENDRICHS (1965)

HENDRICHS (1965)

BARKER, BROwNn and Caragy (1963)

HERMANN (1965); HENDRICHS
(1965); BREEDEN (1966); GRANT
(1974); GERMANN-MEYER (1974)

BARKER, BROWN and CALABY
(1963) HENDRICHSs (1965)
Russe (1970)

Anatomische und physiologische Besonderheiten von Känguruhmägen

Känguruhmägen sind stark gegliedert (GrRIFFITHS und BARTON 1966; SCHULTZ 1976). LAn-
GER (pers. Mitt.) unterscheidet zwei Magenabschnitte, den Vormagen, der wiederum ın zweı
Abteilungen gegliedert ist, und den Endmagen. Die beiden Abteilungen des Vormagens, der
Fornixsack und der tubuläre (oder schlauchförmige) Abschnitt sind stark taenıert und haus-
triert.

In Einzelheiten des Magenbaus, besonders der Lage der Oesophagusmündung, des Vor-
handenseins oder Fehlens einer Magenrinne und der Länge der einzelnen Magenabschnitte
unterscheiden sich einige der bisher untersuchten Känguruharten voneinander (LANGER
pers. Mitt.). Eine Magenrinne beschrieben GrIFFITHs und BARTON (1966) und SCHULTZ
(1976) bei Macropus rufus, Moır etal. (1956) bei Setonix brachyurus. LANGER (pers. Mitt.)
fand sie gut ausgebildet bei Macropus robustus, Macropus eugenü und Wallabia bicolor,

a u a

Wiederkänähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs 3)

schwach ausgeprägt bei Macropus giganteus, überhaupt nicht dagegen bei T’hylogale thetis
und Thylogale stigmatca. DELLOW (1978) bestätigt diese Befunde bei Macropus gigantens,
Macropus eugenii und Thylogale sp. Er wies auch nach, daß der flüssige Anteil des Magenin-
halts den Magen schneller passiert als der feste, wahrscheinlich bewirken die Falten des haus-
trierten Magenabschnittes das. Unterschiede zwischen den einzelnen Arten im Verlauf der
Passage von Nahrung durch die Magenabschnitte erscheinen sehr wohl möglich.

Im haustrierten schlauchförmigen Abschnitt des Vormagens, der funktionelle Analogien
zum Pansen der Ruminantıa aufweist, wurde eine Bakterienflora (und andere Mikroorga-
nismen) nachgewiesen, die u.a. flüchtige Fettsäuren produziert, die hier resorbiert werden
und in der Lage ist, stickstoffhaltige Stoffwechselprodukte im Känguruhmagen für ihre
Proteinsynthese zu verwerten. Der pH-Wert des Inhalts des haustrierten Magenabschnitts
liegt gewöhnlich im neutralen bis schwach alkalischen Bereich, ähnlich wie im Pansen der
Ruminantia. Im schlauchförmigen Abschnitt des Vormagens finden sich Cardiadrüsen, die
Schleim, aber beim erwachsenen Macropus rufus keine proteolytischen Enzyme oder Salz-
säure produzieren (TynDALE-BiscoE 1973). Im Endmagen von $. brachyurus lag der pH
zwischen 1,76 und 6,3 (Moır etal. 1956). Auch die verhältnismäßig niedrigen Blutzucker-
werte ähneln denen der Ruminantıa (TynDALE-BiscoE 1973).

Die Ohrspeicheldrüsen von M. rufus, M.giganteus und Macropus fuliginosus sind etwa
doppelt so schwer wie die eines Schafes gleichen Körpergewichts. Diese Drüsen erzeugen ei-
nen Speichel, der in seiner Ionenzusammensetzung dem der Wiederkäuser ähnlicher ist als
dem von Nichtwiederkäuern, etwa von Pferden. Hohe Natriumionen und Bicarbonatkon-
zentrationen lassen auf eine gute Pufferkapazität im Bereich von pH 6 bis pH 8 schließen. Im
Gegensatz zum Parotisspeichel von Wiederkäuern ist im Parotisspeichel von Känguruhs be-
trächtliche Amylase- Aktivität nachgewiesen (FORBES und TRIBE 1969).

Vorkommen wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen bei Känguruhs

Daß wiederkäuähnliche Verhaltensweisen, die sie ,,merycism‘‘ = Meryzismus nennen, von
allen Macropodidae zu erwarten seien, vermuten BARKER etal. (1963), die dieses Verhalten
bei Angehörigen von 9 Känguruharten beschrieben. Auch HENnDrIcHs (1965), der es eben-
falls bei 9 Känguruharten beobachtet hat, vermutet das. Ich habe es bei 17 Känguruharten ge-
sehen, bei 9 davon war es bisher noch nicht beschrieben (Tab. 1). Bei Macropus rufus und Pe-
trogale xanthopus sah ich es im Freiland. Beobachtungen an Potorous tridactylus, die weiter
unten beschrieben werden, zeigen daß wıederkäuähnliche Verhaltensweisen auch innerhalb
der Unterfamilie Potoroinae vorkommen, für die sie bisher noch nicht nachgewiesen waren.
Insgesamt sind sie jetzt bei 24 Känguruharten aus 9 Gattungen bekannt. Von den Angehöri-
gen der übrigen 8 Känguruhgattungen Peradorcas, Onychogalea, Lagorchestes, Dorcopsu-
lus, Aepyprymnus, Caloprymnus, Bettongia und Hypsiprymnodon fehlen Beobachtungen
dieses Verhaltens noch.

Hochwürgen von Mageninhalt und erneutes Kauen kommt auch bei fleisch- und insek-
tenfressenden Raubbeutlern (Dasyuridae) vor, wie FLEAY (1961) an Dasycercus cristicanda
und ArcHER (1974) an Dasyurus geoffroi und Phascogale calura beschrieben und MOELLER
(pers. Mitt.) an Sarcophilus harrisi beobachtete. Für Beuteldachse (Peramelidae) erwähnt
Jones (1923-25) Hochwürgen von Futter.

Beschreibung wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen

Es sind zwei Hauptformen wiederkäuähnlichen Verhaltens zu unterscheiden, worauf GER-
MANN-MEYER (1974) hingewiesen hat. Im ersten Fallgehen dem Hochwürgen von Magenın-
halt heftige Kontraktionen des Rumpfes voraus. Auf diese Form wiederkäuähnlicher Ver-
haltensweisen beziehen sich meine Angaben in Tab. 1. Im zweiten Fall sind Kontraktionen
vor dem Hochwürgen nicht zu erkennen.

4 U. Schürer

Den Verlauf der erstgenannten Verhaltensweise, in der Kontraktionen des Rumpfes vor-
kommen, gliederte HERRMANN (1965) in drei Phasen: Ausdehnen, Züngeln und Wiederkau-
en. Die letzte Bezeichnung sollte unbedingt vermieden und ın Kauphase umgeändert wer-
den, um Verwechslungen mit dem Wiederkäuen der Ruminantia zu vermeiden. Die Be-
zeichnung Ausdehnen wäre mit Begriffen wıe Kontraktionen des Oberkörpers, Hochsto-
fen, Hochdrängen oder Hochpumpen besser benannt.

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen mit Kontraktionen kommen bei allen von mir un-
tersuchten Arten in aufrechter Körperhaltung mit nach hinten gerichtetem Schwanz vor. Bei
Dorcopsis muellerı auffallend oft, bei Macropus dorsalis und Petrogale xanthopus seltener,
sah ich es in aufrechter Körperhaltung mit nach vorn gerichtetem Schwanz. Beginnen bei
D. muelleri Kontraktionen ın dieser Haltung, so verlagert es in der Regel das Körpergewicht
von der Schwanzwurzel auf die Fersen. Sind die Vorderbeine zu Beginn der Kontraktionen
auf den Boden aufgesetzt, so werden sie während der ersten Kontraktionen meist angeho-
ben. Bei M. dorsalis und P. xanthopus im Freiland beobachtete ich mehrmals, daß Kontrak-
tionsbewegungen im Liegen während Ruhephasen einsetzten, die Tiere aber schon nach der
zweiten oder dritten Kontraktion aufstanden. Ein Macropus agılıs sah ich ebenfalls während
der ersten Kontraktionen aufstehen. Bei liegenden Riesenkänguruhs beobachtete HEN-
DRICHS (1965) wellenförmige Zuckungen, die über den ganzen Körper liefen und wieder-
käuähnlichen Verhaltensweisen vorangingen. Seinen Ausführungen ist nicht zu entnehmen,
ob diese wellenförmigen Zuckungen mit Kontraktionen identisch waren.

Die Kontraktionsphase ist deutlich abgegrenzt. Rhythmische Kontraktionsbewegungen
ergreifen den gesamten Rumpf des Tieres, keineswegs nur die Magenregion. Die Vorder-
beine werden im Rhythmus der Körperkontraktionen mitbewegt, der Mund ist leicht geöff-
net. Die Heftigkeit der Kontraktionen nımmt allmählich zu und erreicht unmittelbar vor
dem Einfliefßen des Futterbreis ın die Mundhöhle den Höhepunkt. Bei D. muelleri, M. dor-
salıs und Macropus antilopınus beobachtete ich zum Schluß der Kontraktionen gelegentlich
eine starke Krümmung des Rückens nach ventral. Ein Q von Macropus parma streckte wäh-
rend der Kontraktionen die Arme nach vorn aus.

Die Anzahl der Kontraktionen schwankt selbst beim Einzeltier sehr stark (Tab.2, 3, 4).
Bei jeder einzelnen Kontraktion wird der Kopf aus der Ausgangslage einige cm nach oben
Ei unten bewegt. In vielen Fällen bleibt es beim Heben und Senken mit geringer Amplitu-
de, ohne daß die Ausgangslage des Kopfes dabei verändert wird. Manchmal wird der Kopf
aber bei jeder Kontraktionsbewegung höher angehoben, manchmal auch tiefer abgesenkt.
Alle drei Fälle beobachtete ich bei M.dorsalis, letzteren häufig bei Macropus rufogriseus
(SCHÜRER 1973). Bei D. muelleri bleibt der Kopf meist in der Ausgangslage, manchmal wird
er abgesenkt. Bei M. rufogrisens war oft deutlich zu sehen, daf3 die Auf- und Abbewegungen
des Kopfes nicht in einer vertikalen Ebene erfolgten, sondern daß der Kopf seitlich hin und
her pendelte (SCHÜRER 1973).

Die Kontraktionsbewegungen beginnen in vielen Fällen für den Beobachter völlig uner-
wartet, manchmal hatte ich den Eindruck, daß sie nicht willkürlich ausgelöst wurden. Bei

Tabelle 2

Anzahl von Kontraktionen während einer Ausdehnungsphase

Anzahl pro Ausdehnungsphase

Minimum Maximum

M. giganteus (GERMANN-MEYER 1974) 15

rufogriseus (SCHÜRER 1973) 6

M. dorsalis 15
D. muelleri 4
M. antılopinus 12

Wiederkänähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs 5

M.giganteus sah HErRMann (1965), daß Mageninhalt hochgewürgt wurde, während sich
eben aufgenommenes frisches Futter noch in der Mundhöhle befand, was ebenfalls hierauf
hindeutet.

Während der letzten Kontraktionen wird die Schnauzenspitze etwas angehoben, Futter-
brei flief$t in die Mundhöhle. Der während der Kontraktionen leicht geöffnete Mund wird
geschlossen. In vielen Fällen fließt eine kleine Menge Futterbrei aus den Mundwinkeln her-
aus. Manchmal werden die Lippen beleckt, was HERRMANN (1965) dazu veranlaßte, die eben
geschilderte Phase Züngeln zu nennen. Das Belecken der Lippen kann auch völlig unterblei-
ben. D. muelleri beobachtete ich in dieser Phase mehrmals dabei, wie es mit einer Hand über
den Mundwinkel wischte.

In allen Fällen, in denen ich Herausflieffen von Futterbrei aus dem Mund gesehen habe,
war er sehr flüssig. In diesem Zusammenhang ist die Beobachtung von MoıLıson (1960) an
M.rufogriseus von Bedeutung. Bei M. rufogriseus, die kurz zuvor mit Brot und Biskuits ge-
füttert worden waren, floß beim Hochwürgen Futterbrei aus dem Mund, bestehend aus
Gras- und Kräuterbestandteilen, die weniger stark zerkaut erschienen als Vergleichsmaterial
aus dem Mägen erlegter Bennettskänguruhs.

Während der dritten Phase wird der hochgewürgte Nahrungsbrei erneut durchgekaut.
Bemerkenswert ist die von Fall zu Fall unterschiedliche Anzahl und Dauer der Kaubewe-
gungen. Ein D. muelleri kaute Futterbrei, den es in 22 Kontraktionen hochgewürgt hatte,
mehr als 3 Minuten lang durch. Bei D. muelleri dauert das Durchkauen sehr häufig 1 bis 3
Minuten, manchmal wird es auch nach wenigen Kauschlägen abgebrochen und der Futter-
brei abgeschluckt. Auch beı M. dorsalis beobachtete ich Kauphasen von mehr als einer Mi-
nute Länge. Bei Dendrolagus sah HEnndrıchs (1965) mehrmals hintereinander Hochwürgen
und anschließendes Kauen. Er zählte jeweils etwa 100 Kauschläge, die alle einseitig, fast sen-
krecht, erfolgten. Auch bei anderen Macropodinae beobachtete HENDRICHS (1965) immer
nur einseitige Kauschläge, z. T. erfolgten sie fast senkrecht.

In der Regel dauert die Phase des Kauens länger als die Kontraktionsphase, seltener weni-
ger lang. Bei D. muelleri sah ich einmal Kontraktionsbewegungen, denen weder Züngeln
noch Kauen folgte. Offenbar waren die Kontraktionsbewegungen erfolglos geblieben.

Bei P. tridactylus beobachtete ıch außer der eben geschilderten Form der wiederkäuähnli-
chen Verhaltensweisen auch eine wiederkäuähnliche Verhaltensweise mit anderem Verlauf.
Nach einer Kontraktionsphase behielt es den dünnflüssigen Nahrungsbrei nicht im Mund,
sondern ließ ihn auf den Boden fließen. Das Volumen des herausgeflossenen Mageninhalts
übertraf das Fassungsvermögen der Mundhöhle bei weitem. Der Futterbrei wurde sofort an-
schließend wieder mit dem Mund vom Boden aufgenommen und ohne lang andauerndes
Kauen abgeschluckt.

Bei $. brachyurus beobachteten BArRKER et al. (1963) Ausstoßen von geformten Nah-
rungsballen von fester Konsistenz. Die Ballen fielen durch Drahtböden von Versuchskäfi-
gen, es ist deshalb unbekannt, ob sie wieder aufgenommen worden wären.

Die zweite Hauptform wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen, erneutes Kauen hochge-
würgter Nahrung, dem keine Kontraktionsphase vorangegangen ıst, beschreiben Moır etal.
(1956) für Känguruhs ohne nähere Artangabe und GERMANN-MEYER (1974) für M. gigan-
teus. Bei dieser wiederkäuähnlichen Verhaltensweise tritt Nahrungsbrei aus dem Magen ın
den Mund ein, ohne daß Kontraktionsbewegungen sichtbar werden. Wie grofS die Menge
des hochgewürgten Nahrungsbreis ist, ist nicht bekannt, auf jeden Fall höchstens so viel, wie
die Mundhöhle faßt.

Dieses Verhalten sah GERMANN-MEYER (1974) bei M. gigantens nur während Ruhepha-
sen in Halbseitenlage oder in aufrechter Haltung mit nach hinten gerichtetem Schwanz. Ver-
haltensweisen, die denen von M. gigantens etwa entsprechen, sah ich bei M. rufogriseus und
M. dorsalis. Während des Ruhens begannen sie gelegentlich zu kauen, in einigen Fällen habe
ich bei M.rufogriseus gesehen, daß eine einzige mundwärts gerichtete Kontraktionswelle
vorangegangen war. Bei D. muelleri beobachtete ich wiederkäuähnliche Verhaltensweisen

6 U. Schürer

ohne Kontraktionsphase in aufrechter Körperhaltung mit nach hinten gerichtetem Schwanz
oder ın aufrechter Körperhaltung mit nach vorn gerichtetem Schwanz.

Bei M. giganteus stellte GERMANN-MEYER (1974) fest, daß 10 bıs 15 Kauserien, jeweils be-
stehend aus 3 bis 11 Kauschlägen ın Abständen von 2 bis 5 Sekunden erfolgten. Die Kaufre-
quenz bei der wiederkäuähnlichen Verhaltensweise ohne Kontraktionsphase betrug bei
M.gigantens etwa 70 Kauschläge pro Minute, beim Kauen nach einer Kontraktionsphase
etwa 100 Kauschläge pro Minute. Bei Riesenkänguruhs ohne genauere Artangabe zählte
HeEnDerıchs (1965) 70 bis 80 Kauschläge pro Minute bei wiederkäuähnlichen Verhaltenswei-
sen, gegenüber 90 bis 110 Kauschlägen pro Minute beim Kauen frisch aufgenommener Nah-
rung. Beim Kauen nach Kontraktionsbewegungen stellte ich bei M. rufogriseus, M. dorsalıs
und D. muelleri fest, daß die Kaufrequenz unmittelbar nach dem Einfließen des Futterbreis
in die Mundhöhle am höchsten war und dann etwas abnahm. Absolute Werte habe ich nicht
ermittelt.

Häufigkeit und Dauer wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen bei Känguruhs sind nicht allzu häufig. MoLLısoNn
(1960) verwies darauf, daß ım Freiland beobachtete M. rufogrisseus und Thylogale billardie-
ru regelmäßig wıederkäuähnliche Verhaltensweisen zeigen. Bei M.giganteus verglich
GRANT (1974) die Häufigkeit wıederkäuähnlichen Verhaltens im Freiland und im Gehege.
Mit 0,21 wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen pro Tier pro Stunde war sie im Freiland sehr
viel größer als im Gehege mit 0,018 wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen pro Tier pro
Stunde. Er schreibt das unterschiedlicher Nahrung zu, und meint, daß das Futter der im Ge-
hege gehaltenen M. giganteus leichter verdaulich gewesen sei. Da Grant (1974) wieder-
käuähnliches Verhalten ohne Kontraktionsphasen nicht erwähnt, dürften solche nicht mit-
gezählt sein. Ich beobachtete jeweils eine kleine Gruppe von M. dorsalis, D. muelleri und

Tabelle 3

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen mit Kontraktionen bei M. dorsalis
1 und 2 99 in 20 Beobachtungsstunden, Adelaide 25.6. bis 13. 7.74

Beobachtungszeit Individuum Anzahl der 5 min vorher 10 min vorher 5 min nachher
Kontraktionen Nahrungs- Nahrungs- Nahrungs-
aufnahme aufnahme aufnahme

nein

nein

| FOHO4040000 & 40
Dean | m

197
37.
327.
Ile
647;
8.7.
BT:
0:
1%,
2;
3.7.

274

Wiederkänähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs 7

Tabelle 4

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen mit Kontraktionen bei D. muelleri

IC und 409 in 20 Beobachtungsstunden, Darmstadt 5.6. bis 12.6. 1975

Beobachtungszeit Individuum Anzahl der 5 min vorher 10 min vorher 5 min nachher
Kontraktionen Nahrungs- Nahrungs- Nahrungs-
aufnahme aufnahme aufnahme

5260 1:1. 1512.15 = — = a =.
52021:6:00-17.00 = - = = be
6.6. 93.55-12.55 = = u = pn
9.02 19.50-11.50 _ — = = er
9.06 12.55-13.55 _ = = x =
9262215:.05—- 16.05 - — = u =

1062 915 12.15 @1 23 nein nein nein
05 — Er 2 a
3 5 _ er Br

1 22. ja ja nein
93 19 ja ja ja

92 - nein nein nein

92 _ nein nein nein
10.6. 13.00-14.00 = — = 2 =
10.6. 15.00-16.00 O5) 15) = > =
Kror E55 12.55 = == = = En
12102 14215 16.15 Dor4 20 - _ =
4 = ® Ich ee

a = nein nein nein
03 4 nein ja ja

02 20 neın ja nein
05 17 _ = =

12269229725 10:25 © 72 26 nein nein nein

12,62,.13215=16.15 02 = nein nein nein
95 - - - -
Q4 - > > -
O2 — ja ja ja

P.xanthopus 20 Stunden lang und notierte die Zahl wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen
mit Kontraktionsphasen. Es ergaben sich folgende, mit denen von Grant (1974) direkt ver-
gleichbare Werte:

M. dorsalis: 0,2 wiederkäuähnliche Verhaltensweisen pro Tier pro Stunde

D. muelleri: 0,19 wiederkäuähnliche Verhaltensweisen pro Tier pro Stunde

P.xanthopus: keine wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen mit Kontraktionsphasen, solche
aber außerhalb des 20stündigen Beobachtungszeitraums und im Freiland mehrmals gesehen.

Die Werte für M. dorsalis und D. muelleri sind fast identisch mit denen von GRANT (1974)
für M.giganteus aus dem Freiland. Dabei ist zu berücksichtigen, daß das nur Durch-
schnittswerte sind, die auf geringer absoluter Häufigkeit (Tab. 3,4) und hoher individueller
Variabilität beruhen.

Bei einem Weibchen von M. dorsalis beobachtete ich wiederkäuähnliche Verhaltenswei-
sen mit Kontraktionen in einer Stunde sechsmal, bei einem anderen Weibchen in 20 Stunden
dagegen nur einmal. Anhand von hochgewürgten und nicht wieder aufgenommenen festen
Ballen von $. brachyurus, die in Versuchskäfigen mit Drahtböden gehalten wurden, glauben
BARKER etal. (1963) diese individuelle Variabilität aufgezeigt zu haben. Da offenbar nicht die
Anzahl wıederkäuähnlicher Verhaltensweisen, sondern nur die Anzahl der ausgestofenen
Ballen registriert wurde, könnte es sich dabei auch um individuelle Unterschiede ın der Be-
schaffenheit des hochgewürgten Mageninhalts oder um individuelle Unterschiede in der Art
des Hochwürgens handeln. FrırH und Carasy (1969) vermuten, daß die Häufigkeit wie-
derkäuähnlicher Verhaltensweisen individuell verschieden sei.

8 U. Schürer

Die Beobachtungen von GRANT (1974) an M. gigantens lassen vermuten, daß Häufigkeit
und Dauer wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen von der Beschaffenheit der Nahrung, z.B.
vom Rohfasergehalt abhängig ist, wie HEnDRICHS (1965) für Ruminantia gezeigt hat.

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen mit Kontraktionen beanspruchten bei den von mir
beobachteten Einzeltieren von M. dorsalis und D. muelleri durchschnittlich etwa 10 min pro
Tag. Henoriıchs (1965) gibt als durchschnittliche Dauer wiederkäuähnlicher Verhaltens-
weisen bei Macropodinae mehr als eine Stunde, minimal 30 mın, maxımal 200 mın an. Seine
Angaben beziehen sich auch auf wiederkäuähnliche Verhaltensweisen ohne Kontraktions-
phase (HENDRICHSs pers. Mitt.).

Zeitpunkt des Auftretens wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen

Gewöhnlich wird angegeben, daß Hochwürgen von Futterbrei nach dem Fressen zu be-
obachten seı, z.B. RusseıL (1970) bei M.rufus und MoıLison (1960) bei M. rufogriseus,
oder daf3 es meist während des Fressens und nur selten außerhalb der Freßphasen aufträte,
z.B. HERRMANN (1965) bei M. giganteus. GERMANN-MEYER (1974) unterscheidet bei M. g7-
ganteus Hochwürgen während des Fressens, das von heftigen Körperkontraktionen einge-
leitet wird und Kauen während Ruhephasen, bei dem Kontraktionen nicht auftreten. MOIR
etal. (1956) sahen Kauen ohne vorangegangene Ausdehnungsphase beı nicht näher bezeich-
neten Känguruharten manchmal mehrere Stunden nach dem Fressen.

Die Beziehung zwischen Zeitpunkt des Auftretens wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen
mit Kontraktionen und Zeitpunkt der Nahrungsaufnahme wird aus Tab. 3/4 für M. dorsalis
und D. muelleri deutlich. Bei D. muelleri erfolgten wiederkäuähnliche Verhaltensweisen in
etwa der Hälfte der Fälle ın Phasen des Tagesablaufs, ın denen auch Nahrungsaufnahme be-
obachtet wurde, um eın zeitliches Maß anzugeben, ın einem Zeitraum von ınsgesamt 15 mın
vor oder nach einer FrefSverhaltensweise. In etwa der Hälfte der Fälle traten wiederkäuähnlı-
che Verhaltensweisen mit Kontraktionen während Ruhephasen, seltener auch während
Putzphasen auf. Bei M. dorsalis herrschten ähnliche Verhältnisse.

Soziale Aspekte wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen

Reaktionen von Artgenossen auf wiederkäuähnliche Verhaltensweisen eines Gruppenmit-
glieds beobachtete ich bei M. rufogriseus, M. dorsalis, P.xanthopus und D. muelleri häufig.
Während der Kontraktionsphase kamen ein oder zwei Gruppenmitglieder rasch heran und
nahmen während des Züngelns Schnauzen-Schnauzen Kontakt mit dem Tier auf, das gerade
Nahrung heraufgewürgt hatte. Bei D. muelleri sah ıch, daß das herankommende Tier am
Mund des Tieres leckte, das gerade hochgewürgten Futterbrei kaute. Gleiches beobachtete
VOLGER (pers. Mitt.) an Macropus eugenüi. Die Reaktion der kauenden Tiere bestand immer
nur ın Ausweichbewegungen mit dem Kopf, nie in Abwehr, etwa durch Schläge der Vorder-
beine. Ohne Zweifel versuchen einzelne Gruppenmitglieder von dem Futterbrei, der wäh-
rend des Züngelns manchmal aus dem Mund herausfließt, zu fressen. Da sie schon während
der Kontraktionsphase auf das Tier zugehen, das gerade eine wiederkäuähnliche Verhal-
tensweise zeigt, müssen sie mit diesem Vorgang vertraut sein. Es wäre möglich, daß sym-
bıontische Mikroorganismen, die den Mittelmagen besiedeln, auf diese Weise von Känguruh
zu Känguruh weitergegeben werden.

Auftreten wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen während der Jugendentwicklung

Die Beobachtungen über das erstmalige Auftreten wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen ım
Verlauf der Jugendentwicklung von Känguruhs sind bisher äußerst spärlich. Bei M. gigan-
tens sah GERMANN-MEYER (1974) wiederkäuähnliche Verhaltensweisen mit und ohne Kon-
traktionsphase erstmals zwischen dem 11. und 18. Lebensmonat. Bei einem Jungtier von

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs 3

M.rufogriseus beobachtete ıch Kontraktionen und anschließendes Kauen hochgewürgten
Futters erstmals im Alter von etwa 8'/; Monaten (SCHÜRER 1973). Zu diesem Zeitpunkt
wurde es von seiner Mutter noch gesäugt, nahm also nur einen Teil der Nahrung in fester
Form auf.

Diskussion

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen sind bisher von 24 Känguruharten aus 9 Gattungen
bekannt und kommen zumindest bei M. gigantens (GERMANN-MEYER 1974), M. rufogrisens,
M. dorsalis und D. muelleri in zwei verschiedenen Formen vor. Da von etwa der Hälfte der
Känguruharten derartige Beobachtungen noch fehlen, ist es noch zu früh, wiederkäuähnli-
che Verhaltensweisen generell allen Känguruhs zuzuschreiben.

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen kommen nicht nur bei Känguruharten vor, die sich
vorwiegend von Gräsern ernähren und hypsodonte Molaren haben, sondern auch bei sol-
chen, die überwiegend Laub- und Früchtefresser mit brachyodonten Molaren sind. Das be-
weisen die Beobachtungen an D. dorianus (GANSLOSSER, 1977) und D. muelleri. Beim bra-
chyodonten D. muelleri sind wıiederkäuähnliche Verhaltensweisen etwa ebenso häufig wie
beim hypsodonten M. dorsalıs.

Der Verlauf der wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen mit Kontraktionsbewegungen
war bei Einzeltieren der darauf besonders untersuchten Arten M.rufogriseus, M.dorsalis
undD. muelleri von Fall zu Fall ın Einzelheiten wıe Zahl der Kontraktionen, Absenken oder
Anheben des Kopfes ım Verlauf der Kontraktionen, Sichtbarwerden der Zunge beim Ein-
fließen des Futterbreis in den Mund und Dauer der Kauphase so variabel, daß nıcht einmal
eine innerartliche Norm aufgestellt werden kann und auf einen Vergleich auf Artebene ver-
zichtet werden muß. Ob das Ausspeien hochgewürgten Futterbreis ein Kennzeichen aller
oder einiger Potoroinae ıst, müssen weitere Beobachtungen ergeben. Bei den Macropodinae
istes mit Ausnahme von ZL. fasciatus und S. brachyurus (BarKER et al. 1963) letztere aller-
dings in Stoffwechselkäfigen untergebracht, nicht bekannt, sieht man von dem Herausflie-
ßen kleiner Mengen flüssigen Nahrungsbreis aus den Mundwinkeln ab.

Die Ansicht von Barker etal. (1963), wiederkäuähnliche Verhaltensweisen kämen nur
selten vor, im Durchschnitt höchstens einmal am Tag, die sich auf Beobachtungen an $. bra-
chyurus gründet, ist sicher nicht allgemeingültig. Wie die Beobachtungen von HENDRICHS
(1965) an mehreren Känguruharten, von GRANT (1974) und GERMANN-MEYER (1974) an
M.giganteus und meine Beobachtungen an M. rufogriseus (SCHÜRER 1973), M.dorsalis und
D. muelleri zeigen, treten wiederkäuähnliche Verhaltensweisen zwar nicht in großer Häu-
figkeit aber doch regelmäßig auf.

Die Beobachtung von GERMANN-MEYER (1974) 21 M. gigantens, daß heftige Kontrak-
tionsbewegungen nur während des Fressens vorkommen und dabei nur einzelne schlecht
gekaute Futterpartikel hochgewürgt werden, gilt sicher nicht für alle Känguruharten. Derar-
tiges von Kontraktionen begleitetes wiederkäuähnliches Verhalten trıtt zumindest bei M. ru-
fogrisens, M.dorsalıs, D. muelleri undP. xanthopus nıcht nur während des Fressens, sondern
auch während des Ruhens und während Körperpflegehandlungen auf.

Die Frage nach dem biologischen Sinn wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen ist bisher
noch nicht befriedigend beantwortet. Der Ansicht von FRITH und Carapy (1969), sie seien
wahrscheinlich bedeutungslos, möchte ich mich nicht anschließen. Dagegen spricht, daß
wıederkäuähnliche Verhaltensweisen bei sehr vielen Känguruharten regelmäßig, wenn auch
nicht allzu häufig auftreten und daß es sinnvolle Erklärungen für mögliche physiologische
Funktionen wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen gibt.

In den Grundzügen der Physiologie und Morphologie des Verdauungstraktes ähneln
Känguruhs den Ruminantıa, in Einzelheiten des Ablaufs der wiederkäuähnlichen Verhal-
tensweisen unterscheiden sie sich von ihnen aber erheblich:

10 U. Schürer

— Känguruhs kauen das Futter im Gegensatz zu den Ruminantia schon vor dem erstmaligen

Abschlucken gut durch (Barker et al. 1963; SCHÜRER 1973).

— Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen setzen bei Känguruhs häufig unvermittelt während
des Ruhens, des Putzens oder sogar während der Aufnahme frischen Futters ein.

— Ein Appetenzverhalten z.B. Aufsuchen bevorzugter Orte ist im Gegensatz zum Wieder-
käuen der Ruminantıa nicht zu erkennen.

Die wiederkäuähnliche Verhaltensweise mit einer Kontraktionsphase unterscheidet sich

vom Wiederkäuen der Ruminantıa noch wesentlich stärker als die wıederkäuähnliche Ver-

haltensweise ohne Kontraktionsphase:

— Sie dauert pro Tag nur wenige min im Gegensatz zum Wiederkäuen der Ruminantıa, das

bis zu 40% des Tagesablaufs in Anspruch nehmen kann (Porzıc 1969).

— Sie erfolgt meist nicht im Liegen, bei Ruminantıia ist Wiederkäuen im Liegen sehr häufig

(HENDRICHS 1965).

— Das Hochwürgen erfordert im Gegensatz zum Wiederkäuen der Ruminantıa eine erhebli-
che Anstrengung, zumindest erscheint das dem Beobachter so.

Die wıederkäuähnliche Verhaltensweise ohne Kontraktionsphase hat bei M. dorsalis, M. ru-

fogrisens, D. muelleri und P. xanthopus wegen zu seltenen Auftretens im Vergleich zu den

wıederkäuähnlichen Verhaltensweisen mit Kontraktionen keine überragende Bedeutung.

Beı den Riesenkänguruhs scheinen die Verhältnisse nach den Beobachtungen von HEn-

DRICHS (1965) und GERMANN-MEYER (1974) aber anders zu seın.

Unabhängig davon, ob wiederkäuähnliche Verhaltensweisen bei Känguruhs von Kon-
traktionen begleitet werden oder nicht, kommt dem erneuten. Zerkleinern der Nahrungs-
stoffe, eine der wichtigsten Funktionen des Wiederkäuens bei Ruminantia, wahrscheinlich
nur untergeordnete Bedeutung zu. Nur Morrison (1960), der Futterbrei aus den Mägen er-
legter M. rufogriseus mit rejektiertem, aus dem Mund geflossenen Futterbrei verglich, stellte
fest, daß die Nahrung bei erneutem Kauen etwas stärker zerkleinert wurde. GERMANN-
MEYER (1974) betont die Zerkleinerungsfunktion beim erneuten Kauen hochgewürgten Fut-
terbreis nach Kontraktionen, berichtet aber, daß sie bei M. giganteus nach dem Hochwürgen
nie feste Nahrungspartikel habe erkennen können. Nach Kontraktionen ausgespiener Fut-
terbrei war bei P. tridactylus sehr stark zerkaut und dünnflüssig. Futterbrei, der M. rufogri-
seus, M.dorsalis und D. muelleri nach Kontraktionen aus dem Mund geflossen ıst, war stets
sehr dünn. Die Beobachtungen von BArkER etal. (1963) an $. brachyurus, die hochgewürg-
ten Ballen von Mageninhalt festerer Konsistenz fanden, sind nur unter Vorbehalten zu ver-
werten, da nicht sicher ist, ob es sich um normale, nicht haltungsbedingte, Rejektionsvor-
gänge gehandelt hat.

Um so größere Bedeutung dürfte der zweiten Hauptfunktion des Wiederkäuens beı Ru-
minantia— dem erneuten gründlichen Einspeicheln des hochgewürgten Futterbreis im Mund
und pH-Pufferung des Vormageninhalts durch Speichelbestandteile in analoger Weise den
wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen der Känguruhs beizumessen sein. Die physiologi-
schen Grundlagen, sehr starke Ausbildung der Parotisdrüsen, und die Verhaltensgrundlagen
dafür sind bei Känguruhs gegeben. Es erscheint z.B. denkbar, daß wiederkäuähnliche Ver-
haltensweisen dann unvermittelt einsetzen, wenn PH-Grenz werte im vordersten Magenab-
schnitt unterschritten werden. Diese Möglichkeit wäre zu untersuchen.

Als weitere mögliche Funktion der wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen bei Känguruhs
wäre eine Verbesserung der Amylasewirkung des Speichels in erneut eingespeicheltem Fut-
terbrei denkbar. Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen könnten auch im Zusammenhang mit
Transportvorgängen im Magen stehen. Physiologische Untersuchungen sind notwendig um
die Funktion wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen voll zu verstehen.

Betrachtet man die wiederkäuähnlichen Verhaltensweisen von der morphologischen,
physiologischen und Verhaltensseite, und vergleicht sie mit dem Wiederkäuen der Ruminan-
tia, so stellt man fest, daß die größten Übereinstimmungen auf physiologischem Gebiet, die
geringsten erstaunlicherweise in den dazugehörigen Verhaltensweisen bestehen. Wieder-

Wiederkäuähnliche Verhaltensweisen von Känguruhs 11

käuähnliche Verhaltensweisen bei Känguruhs sınd eine Konvergenzerscheinung zum Wie-
derkäuen der Ruminantia, man sollte für sie nicht vorbehaltlos die Bezeichnung ‚Wieder-
käuen“ benutzen.

Danksagung

Für die Unterstützung dieser Arbeit danke ich allen Kollegen, die mir ihre Känguruhs zu Beobachtun-
gen zur Verfügung gestellt haben, Herrn HERMAN REICHENBACH, Hamburg, für die Hilfe bei der Ab-
fassung des Abstracts und besonders Herrn Dr. PETER LANGER, Gießen, für die Durchsicht des Manu-
skripts und viele wertvolle Hinweise.

Zusammenfassung

Untersucht wurden wiederkäuähnliche Verhaltensweisen bei Känguruhs, die bisher bei Angehörigen
von 24 Känguruharten aus 9 Gattungen beobachtet werden konnten. Sie kommen in zwei verschiedenen
Formen vor, von denen sich eine durch heftige Kontraktionen des gesamten Oberkörpers auszeichnet.
Sie treten sowohl bei überwiegend gras- als auch bei überwiegend laubfressenden Känguruharten auf
und wurden auch bei einem Angehörigen der Unterfamilie Potoroinae nachgewiesen. Im Vergleich zum
Wiederkäuen der Ruminantıa ıst die Dauer wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen im gesamten Tages-
ablauf bei Känguruhs verhältnismäßig kurz, auch kauen Känguruhs ihre Nahrung schon vor dem erst-
malıgen Abschlucken gründlich durch. Das erneute Einspeicheln des hochgewürgten Futterbreis
könnte u.a. eine wichtige Funktion wiederkäuähnlicher Verhaltensweisen von Känguruhs sein, die ıns-
gesamt als Konvergenzerscheinung zum Wiederkäuen der Ruminantia angesehen werden können.

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Anschrift des Verfassers: Dr. UtricH SCHÜRER, Zoologischer Garten, Hubertusallee 30, D-5600
Wuppertal 1

The reproductive biology of Suncus murinus L.

in Rangoon, Burma’

By J.E. Brooxs, P.T. Hrun, D.W. Warron, H. Naıng and M.M. Tun

From the Rodent Control Demonstration Unit, World Health Organization, Rangoon, Burma

Receipt of Ms. 21. 5. 1979

Abstract

Observations on the reproductive biology of Suncus murinus in Rangoon, Burma, are described. Males
grew to asignificantly greater length and weight than females. Maximum weight for males was 110 g;for
non-pregnant females, 80 g. Males predominated in the captures by a ratio of 1:0.7.

Allmales had reached fertility at52 gbody weightand 124 mm head and body length. Sexual matu-
rıty in females, as judged by either visible corpora lutea, visible pregnancy or lactation, occurred as early

' The work of the Rodent Control Demonstration Unit is supported by grants from the Governments
ot Denmark (DanıDa), the United Kingdom (Colombo Plan), and the Federal Republic of Germany to
the World Health Organization and the Government of Burma.

.$. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0012 $ 2.50/0
. Säugetierkunde 45 (1980) 12-22

1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
SN 0044-3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

NGC

&n-©

The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma 13

as 20 gbody weight and 98 mm head and body lenght. The 50% point for pregnancy and/or lactation
occurred at 32 g and 108 mm.

Overall, 59% ot alladult females were visıbly pregnant, and another 10% were lactating but not visi-
bly pregnant, giving 69% showing breeding activity. Of the pregnant anımals 26% were also lactating,
probable indirect evidence of postpartum conception. Mean litter size was 2.99 + 1.21 (S.D.). In-
trauterine mortality accounted for a loss of 0.87 embryo from the early stage of pregnancy to the late
(3.34 to 2.47 mean number of embryos). The corrected litter size of 2.47 was used to calculate produc-
tion of young which ran 24.2 per breeding female per year.

Prevalence of pregnancy was highest in the cool, dry months of January through March and the hot
months of April through June, covering the transition into the monsoon season. The monsoon rains ap-
parently exert a depressing effect on pregnancy and only during the monsoon months were more preg-
nant females found indoors than outdoors.

Suncus, despite ıts longer gestation period and smaller litter size, can maintain ıts populations in rela-
tion to the rat species in the urban commensal fauna. It does this, in part, by maintaining a higher preva-
lence of pregnancy, breeding at an earlier age, and commonly breeding post-partum resulting in a short
interval between successive lıitters. Other factors regarding its role as a scavenging insectivore and the
possibility of differential mortality during critical periods are speculated as helping ın defining its success
in the tropical urban environment.

Introduction

The house or musk-shrew, Suncus murinus, 1s acommon commensal small mammal ın many
places ın Southeast Asıa, as well as India, Asıa Minor, Madagascar, Taiwan, Japan and Guam.
Its geographic distribution ıs generally regarded as having been influenced by man (DE Vos et
al. 1956; ELLERMAN and MORRISON-SCOTT 1966; BARBEHENN 1974). It ıs in close contact
with both man and other commensal small mammals over much of its geographic range
(HARRISON 1974). This species has only recently been recognized as of probable public
health importance in urban areas because of its reported association with plague ın Burma,
Vietnam and Taiwan (Brooks et al. 1977; CAvAaNAUCH etal. 1968; MARSHALL et al. 1967;
MeNEit etal. 1968). It has been implicated as a potential reservoir in other diseases as well.
Kyasanur Forest Disease (KFD) virus was ısolated from $. murinus in Indıa (BOSHELL etal.
1968). It was found infected with Leptospira in Malaysia (SMITH etal. 1961), the Philippines
and Taiwan (Kunnvın etal. 1970) and Indonesia (Van PEENEN etal. 1971). Recent unpub-
lished data obtained in Rangoon indicates the possible involvement of $. murinus ın the
epizootiology of murine typhus, and it is an important host for the primary vector of plague,
Xenopsylla cheopis (WALToN et al. 1978).

In Rangoon, S. murinus has been trapped in association with several commensal rodent
species: Rattus rattus, R. norvegicus, R. exulans, Bandicota bengalensis and Mus musculus.
Suncus murinus was found to be distributed throughout the city, both indoors and outdoors,
and comprised 18% of over 8,000 captures of commensal small mammals. Though generally
captured at ground level, some individuals were obtained from the upper floors of offices,
flats and houses.

The following observations are based upon data collected by the Rodent Control Demon-
stration Unit ofthe World Health Organization in cooperation with the Ministry of Health
of the Socialist Republic ofthe Union of Burma as part ofasurvey ofthesmallmammal fauna
of the city of Rangoon. Since there are few published observations on the reproductive biol-
ogy of this species in the wıld (BARBEHENN 1962; DEsSHPANDE 1960; HarrısoNn 1955;
LouchH et al. 1966), the data from Rangoon, Burma, are reported and comparisons made
with the previous studies.

Materials and methods

Anımals were captured in locally-made wooden live traps, usually baited with dried fish, and brought to
the laboratory while still in the traps. There they were anaesthetized, combed for ectoparasites and some
were bled by cardiac puncture. Individual shrews were then sexed, weighed and measured. All mea-

14 J.E. Brooks, P.T. Htun, D.W. Walton, H. Naing and M.M. Tun

surements are given in millimetres and weights in grams. Body weight to the nearest gram was obtaines
by means of a Pesola spring scale.

At necropsy, ol condition was noted on all females: location and number of visible mam-
maries, lactation, visible pregnancy and sıze of embryos, presence of visible corpora lutea and presence
of placental scars. From a sample of captured males, testes were removed and weighed to the nearest 10
mg on atorsion balance and the visibility of spermatogenic tubules under 10x magnification was scored
as none, barely visible, visible but not prominent, and prominently visible. Samples were obtained from
all months of the year.

Table 1

Mean (+1 SD) body weight and body length in Suncus murinus from Rangoon, Burma

nonpregnant females only were used in calculation of mean body weight

Head and body Probability
length size class - ; of difference
mm

2299
100-109
110119
120-129
130-139
140-149
150-159
160-169
170-179

. w

Pr U DW

Don N u 0

OVUWVIPRN UND
Elke lelt
mm
ooo000
N Un W 00

Total

Mean body weight, g 60.9 + 13.7 41.6 2 063

Maximum body weight, g 110 80 (non-pregnant)

Mean head and 133.2 16.7. 121..3,5.9:5
body length, mm

Results

Characteristics of the sample and sex ratio

The characteristics of the sample in terms of head and body length (HBL), body weight (BW)
and sex ratio are given in Table 1. A total of 1688 shrews was examined; 1007 males and 681
females. Males grew to a greater body weight and longer body length than females, the dif-
ferences in body weight being significant in all body lengths exceeding 120 mm (P = .01).
Males predominated in the largest length classes. The maximum body weight recorded for
males was 110 g; for non-pregnant females, 80 g, and for pregnant females, 90 g. The pro-
portion of males to females in the sample was 1:0.7. This proportion differs significantly
from a 1:1-sex ratio y? = 62,9, P= 001).

Sex maturation

Males: The testes of the musk shrew are retained permanently in the posterior position of the
coelomic cavity in shallow evaginations called cremaster sacs (DEsHPANDE 1959). Testes in
which seminiferous tubules cannot be seen macroscopically are white or pale yellow. Those
with visible but inconspicuous tubules are light green, while those with prominent tubules
area dark pea-green colour (DEsSHPANDE 1959; DRYDEn 1969). The size at sexual maturity of
male $. murinus from Rangoon, based upon the 50% point in BW at which macroscopically

The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma 15

visible seminiferous tubules were seen in the testes, was 44.5 g. The point at which all males
showed evidence of fertility based upon visible tubules in the testes occurred at 52 gBW and
a HBL of 124 mm (Fig. 1). At this point and beyond, and at a testis weight of 160 mg, all
males were fertile. No other significant correlation was noted between weight of the animal
and weight of the testes. Minor seasonal changes in the testes were seen, with lesser weights
in the cool season months of December through February and a drop in proportion of fertile
males in the fall and winter (Table 2).

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= o
oo ee ®e
40 ® 70 e- Seminiferous tubules visible
o f)
o ©

o= Seminiferous tubules not visible

100 200 300 400

TESTES WEIGHT, mg

The relationship between body weight of male Suncus murinus and the weight and condition of the
testes

Females: Sıze at sexual maturity in the female shrew ıs difficult to assess by the usual ro-
dent criteria of opening of the vaginal orıfice (which is concealed in the cloaca) and by visibil-
ity of corpora lutea. Because Suncus murinus is apparently an induced ovulator (DRYDEN
1969), corpora lutea would be present only following mating, DRYDEN (pers. comm.) states
that the vaginal canal is open very early, probably at birth. Using the presence of corpora
lutea, visible pregnancy and/or lactation, we can but report that one or more of these events
were seen in females as small as 98 mm HBL and weighing as little as 20 g. A 50% point was
derived for pregnancy and/or lactation; this occurred at 32 gBW and 108 mm HBL. For
purposes of distinguishing sexually mature females we have arbitrarily used the body weight
class of 20 to 29 g and the length size class of 100-109 mm in this study.

Prevalence of breeding activity

The prevalence of pregnancy was determined from visible uterine swellings or visible em-
bryos. Implantation in Suncus murinus takes place on day 7 (DryDen 1969) and the first visi-
ble swellings could probably be seen on day 8. Therefore pregnancy can be detected only in
22/30 (7390) of all females that might be pregnant. The figures given in Table 3 are only those
visible pregnancies actually observed and no attempt has been made to correct the prevalence
of pregnancy. There was a positive relationship between body size of the female (BW or
HBL) and the prevalence of pregnancy.

16 J. E. Brooks, P.T. Htun, D.W. Walton, H. Naing and M.M. Tun

A better indication of overall breeding activity in adult females is to include all lactating,
but not visibly pregnant anımals. When these are added to the proportion pregnant, the per-
cent of all adult females giving evidence ot active breeding is almost 69% (refer to Table 3).
Concurrent pregnancy and lactatıon, an indication of probable post-partum breeding, was
seen in 26% of the pregnant females.

Placental scars were seen only in some of the obviously mature or lactating anımals and
were not useful as a means of assessing past breeding performance. DRYDEN (pers. comm.)
says that placental scars form but are not very obvious from external examination; they can
be picked up microscopically as hemosiderin deposits. The duration of persistence of placen-
tal scars is not known.

Seasonal changes in breeding activity

Over the 26-month period covered by this study pregnant females were found in all months
ot the year (Table 4). No significant difference was found by month in data from one year to
the next so all data for 26 months are pooled to give the yearly pattern. There were only
minor fluctuations ın the total breeding activity when both pregnancy and lactation were
considered, except for the month of December. The difference between the proportion
breeding in each quarter of the year, however, was significant (X = 4.51, P = .05). There
was an indication that the breeding effort may be bimodal, wıth a peak in May and another
peak ın September to November, except for the anomaly of the October data.

Table 2

Seasonal variation in testes weight and fertility in male Suncus murinus

|

Winter Spring Summer Fall
Sample sıze 38 44 58 79
Mean body weight, g 61.7 65.3 62.2 61.7

Mean testes weight

mg/g body weight 2

(£ 1 SD) +0.
2

Percent fertile

Litter sıze

The mean number of embryos ın all pregnant females was determined to be 2.99 + 1.21
(5. D.), ranging from 1 to 7. Litter size tended to increase with increasing HBL and BW ofthe
female (Table 5). Intrauterine mortality was estimated by noting a decrease in litter size with
advancıng stages of pregnancy. Such a decrease was seen in Rangoon where the number of
embryos in early stages of visible pregnancy (< 7 mm crown-rump length) averaged 3.34 per
litter while in late stages (> 15 mm CR) it averaged only 2.47. This represents a loss of 0.87
embryo or a decrease of 26%

Prevalence of pregnancy by place of capture

A significant number of pregnant females was captured outdoors. When both pregnancy or
lactation (all actively breeding females) were analyzed by place of capture (Table 6), a sıg-
nificant proportion was found outdoors (yx” = 5.44, P = .02). The proportions for non-
breeding females, in contrast, did not show any difference between indoor vs. outdoor cap-
ture. An analysıs of male Suncus showed that all sizes were captured ın greater numbers out-
doors (overall 59% from outdoors).

Table 3

Relationship of head and body length and body weight to reproductive activity in female S. murinus

Lactating Pregnant or

Visibly
pregnant %

No.

examined

Body weight

Lactating Pregnant or

Visibly
pregnant %

No.

examined

Head and body

lactating

To

lactating % class g

Io

length mm

The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma 1%

20

20-29
30-39

25

99

I0-
100-109

30
57
74
83
76
80

28

40
7.2

92
64

14

38

42
168
306

49
64

j

3%
60
66

110-119

10
17

40-49 300
110
45

73

11)

120-129

66

50-59
60-69

138

130139
140-149

69

58

53
75

10 80

70

7

150-159

Number over
20 g body
weight and

Number over

100mm in body

length and

677 58.9 27, 68.7 mean percent 677 58.9 97 68.7

mean percent

The place of capture showed a seasonal
change from outdoors to indoors in both
nonbreeding and breeding females during
the monsoon months of July through Sep-
tember (Table 6). This may be due to the
hardships that heavy rains would exert on
females nesting outdoors and may or may
not reflect an actual movement of breeding
females into indoor habitats during the
monsoon period. To a lesser degree, males
were found indoors in greater proportion
(but never a majority) during the monsoon
months and the months immediately
following.

Discussion

Suncus murinus ıs noted for the significant
sexual dimorphism in body weight and
body length, males being longer and heavier
(BARBEHENN 1962; Harrıson 1955;
LouchH et al. 1966). Growth data provided
by DrypEn (1968) indicated that from
about 20 days following bırth, males tended
to become heavier than females and con-
tınued to do so until at least 120 days old.
We found, also, that at equivalent HBL’s
males were significantly heavier from
120 mm HBL and greater. Mean’HIBLs
and weıghts of male $. murinus from
Rangoon averaged 11.9 mm and 19.3 g, res-
pectively, greater than those of females for
the entire sample.

One difficulty in drawing comparisons
between the several $. murinus populations
that have been studied ıs the extreme varıa-
tion ın the adult weights of this species from
different geographic localities. The heaviest
S. murinus were reported from Calcutta by
LouchH et al. (1966) who found that male
shrews averaged 105,6 g ın weight and fe-
males, 67.6 g. The heaviest male weighed
177 g. The smallest $. murinus were re-
corded from Guam by BARBEHENN (1962),
who noted the mean weight of males to be
30 g (maxımum 46 g) and that of females as
21 g (maximum 29 g). Suncus murinus from
Rangoon are somewhat larger than those
from Malaysıa (HArRIıson 1955) but con-
sıderably smaller than those from Calcutta.

The unequal sex ratio in our sample was
due partly to the same factor as suggested

18 J. E. Brooks, P.T. Htun, D.W. Walton, H. Naing and M.M. Tun

Table 4

Monthly prevalence of pregnancy or lactation in S. murinus from Rangoon

Total No. pregnant No. lactating % pregnant
adult females or lactating
examined'

Jan.

eb:
Mar.
Apr.
May

June

July
Aug.
Dept.
Oct.
Nov.
Dec:

NOW PENVGOPNN WW

Totals

| '" All females exceeding 100 mm head and body length or 20 g body weight.

Table 5

Litter size in relation to weight and length of female S. murinus

Female A Female head
body weight and body length

g 3 9.D. mm

20-29 100-109
110-119
120=129
130-139

140 —

30-39
40-49
50-59
60-69

++ 1+1+1+
ANNO
++ 1+1+1+
Nbwvon

by Harrıson (1955); i.e., the inefficiency of the traps for the samaller anımals. A
number of our live-capture traps were medofied in July 1976, by the addition of smaller
aperture wire mesh. Prior to that date, in 8 months of trapping, we had captured a total of
95 male shrews, while only 11 females were taken. After modifying the traps in July, we
captured 104 males and 80 females in the next 4 months. Even so, subsequent captures have
stillgiven an unequal number of 912 males to 670 females, or aratıo of 1t0.0.7. This ratio also
differs significantly from equality ( X = 37.0; P = .001). These results may be due in part to
ihe greater activity of males.

The sıze at sexual maturity in male $. murinus from the various geographic populations
correlates well with the variations in body size of adults reported from the several areas. Cal-
culations from DrYDen’s (1968, 1969) data on $. murinus from Guam approximate a 50%
point of fertility in males of 22.0 g (about 45 days old). HasLer et al. (1975) confirmed in
their work that the Guam stock of S. murinus first showed sperm in the epididymis at about
the age of 45 days. Harrıson (1955) gave the 50% point for fertility (as judged by sperm in
the epididymis) in males from Malaysia as 31.5 gand the 95% pointas 46.1 g. The 50% point
atsexual maturity of male $. murinus from Rangoon, based upon the evidence of macroscop-
ıcally visible seminiferous tubules in the testes, was 44.5 g BW and the point at which all
males showed evidence of fertility occurred at 52 g BW and 124 mm HBL.

The small seasonal fluctuation in testes weights as noted in Rangoon Suncus was also re-

The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma 1)

Table 6
Prevalence of breeding activity in female Suncus by place of capture and by season

number captured

Place of capture
Indoors Outdoors

Pregnant or

lactating 190 274
Not pregnant

or lactating 109 107

Totals 381

Season of capture

Winter Spring Summer Totals

Active breeders

Outdoors
Indoors

Non-breeders

Outdoors
Indoors

ported by LouchH etal. (1966) in Calcutta and Harrıson (1955) in Malaysıa. The fluctuation
in male fertility in the fall and winter does correlate somewhat with the prevalence of preg-
nancy in females, where a drop in prevalence occurs in the fall sample. The population size
composition of the male shrews did not vary significantly with the seasons and therefore
should not be a factor in the fluctuations of pregnancy and lactation in females.

The size of female $. murinus at sexual maturity shows a positive correlation to the body
size of adults from the several geographic populations. HARRISON (1955) recorded 27 gasthe
smallest pregnant females seen in Malysia. DrypEn (1969) reported that four captive S.
murinus females bred as early as 30 days old and one at 36 days. All five females nursed and
weaned their young. Using these ages and extrapolating from the growth data from Dry-
DEN’s (1968) previous paper, breeding females could be discerned at about 17 or 188g BW.

Table 7

Prevalence of pregnancy by seasons in Suncus murinus

Percentage composition of seasonal sample

Jan.-Mar. Apr.-June Jul.-Sep. Oet.-Dec. Sample size 9o Pregnant

Rangoon

percent pregnant 60 63 5% 679 32
Calcutaa

percent pregnant 46 52 47 92 48
Guam

percent pregnant 38 94 50 144 44

Malaya
percent pregnant 25 19

Nagpur
percent pregnant

20 J.E. Brooks, P.T. Htun, D.W. Walton, H. Naing and M.M. Tun

We found pregnant females at a minimum of 20 g BW in Rangoon, but the 50% point for
pregnancy was determined to be 32 gBW and 108 mm HBL. BARBEHENN (1962) gives the
lower limit of fertility in female shrews from Guam as 95 mm HBL or 19 g BW.

The seasonal changes in the prevalence of pregnancy observed in Suncus murinus females
in Rangoon could be due to several factors. The pattern of pregnancy followed closely that
observed in Suncus ın Calcutta and Guam (LouchH etal. 1966; BARBEHENN 1962). Our data
supports the hypothesis of BARBEHENN (1962) that seasonal changes in reproduction are pos-
sibly associated with changes in rain-falland that the peak of reproductive activity occurs af-
ter about three months of dry weather and declines after about three months ofrainy weath-
er. In Rangoon the peak of pregnancies occurred during and at the end of the dry season
months of January through May and then declined as the rainy season set in. Our data indi-
cated that more pregnant females were captured inside structures during the monsoon
months (Table 6), and would supportthe contention thatthe monsoon rains exerted an effect
upon the breeding females, possibly forcing many to abandon outdoor nesting habitat in
favour of indoor nests.

Another factor ot importance mentioned by BARBEHENN (1962) was the seasonal changes
observed within the population structure of breeding size females. In his samples from
Guam, the larger females predominated ın spring and summer and younger anımals ın-
creased in proportion in the falland were a majority in the winter sample. This high propor-
tion of larger females correlated with the peak breeding effort. Our data from Suncus in Ran-
goon did not show this pattern in prevalence of pregnancy. We thus consider that the minor
fluctuations in population structure we observed had little influence upon the prevalence of
pregnancy. The possible effect of male fertility, as previously noted, may account for the
sharp decline in pregnancies in December.

The level of breeding activity observed in Suncus populations in Rangoon ıs the highest
yet reported for thıs species (Table 7). If the prevalence of pregnancy figures, as given ın Ta-
ble 4, are corrected to account for 26.7% of undetected pregnancıes that could be assumed in
the adult females classified as reproductively inactive, the estimated monthly figures for total
breeding activity would range from 61.2% in December to 85.4% in September and the an-
nual value would be 77.1%. This represents a remarkable reproductive effort, especially
since it is maintained at such high levels virtually throughout the year. When BARBEHENN’S
(1962) data are adjusted by dropping the smallest females (80 to 94 mm HBL) in which no
visible pregnancıes were seen, the data from Guam approach but do not exceed those we re-
port.

This high prevalence of pregnancy in commensal small mammals has been seen in Ban-
dicota bengalensis, Rattus exulans and R. rattus from Rangoon (Warrton etal. 1978; WAL-
TON etal. 1979; Brooks etal. 1978). Allurban commensal small mammals in Rangoon have
populations at, ornear, saturation densitiesand none have shown any significant fluctuations
during the past three year’s observations. Since the proportion of Suncus captured during
this period has remained relatively constant, the question may be asked, how has Suncus,
with its much smaller litter size, managed to hold its own in competition in relation to the rat
species? The answer may lie partly in the fact that it shows the highest prevalence of visible
pregnancy (58.9%0) of any of the species studied, females are capable of breeding at 30 to 36
days ofage (Drypen 1969), post partum breeding is common (about one-quarter ot all preg-
nant females were lactating), and consequently, the average time between successive litters
was 37 days.

When theannual production of young per female is calculated using the method of EMLEN
and Davıs (1948), the number of litters per year for Suncus average 9.8 and the number of
young produced equals 24.2. While this value is not as great as that of any of the rat species
(B. bengalensis, 39.8 young per year; R. rattus, 37.9; and R. exulans, 35.6) in Rangoon,
nevertheless it is enough for Suncus to maintain its place in the urban fauna. Other factors
undoubtedly must influence population levels of shrews in amanner or degree different than

The reproductive biology of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma 2

they do in the rodent species. Suncus may avoid direct competition with the rodents because
it occupies a quite different ecological niche due to being a scavenging insectivore and a
ground-surface dwelling anımal. Other factors could contribute to a greater longevity; such
things as breeding peaks at seasons other than when the rodent species are most active or dif-
ferential survival of young during the immediate post-natal period due to a longer lactation
and different behaviour when leaving the nest (e.g. „caravanning“). The combination of re-
productive factors as reported here certainly contributes to the success of this insectivore in
urban environments in the tropics. In Rangeon this species is second only to B. bengalensıs
in relative abundance and general distribution throughout the city.

Acknowledgements

The authors express their appreciation to the Department of Health, Ministry of Health of Burma and to
the Township Medical Officers in Rangoon. Our thanks to Dr. N.G. GRATZ, Chief, Ecology and Con-
trol of Vectors, Division of Vector Biology and Control, World Health Organization, Geneva, who
critically reviewed the manuscript and to Dr. W. MÜLLER for editorial help and for supplying the Ger-
man translation of the summary.

Zusammenfassung
Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Suncus murinus L. in Rangun, Burma

Beobachtungen zur Fortpflanzungsbiologie von Suncus murinus, einer asiatischen Hausspitzmaus, ihre
synanthropische Lebensweise als auch ihre Stellung in Beziehung zu verschiedenen anderen Muriden in
Rangun, Birma, werden dargelegt. Männchen erreichten signifikant größere Länge und größeres
Gewicht verglichen mit den Weibchen. Das maximale Gewicht für Männchen war 110 9, für nıcht
tragende Weibchen 80 g. Das Verhältnis der gefangenen Männchen im Vergleich mit den Weibchen war
1:0,7.

Alle Männchen waren fortpflanzungsfähig mit einem Körpergewicht von 52 g und einer Gesamt-
körperlänge (ohne Schwanz) von 124 mm. Weibchen waren schon fortpflanzungsfähig, beurteilt nach
sichtbaren Corpora lutea, sichtbarer Trächtigkeit oder Laktation, mit einem Körpergewicht von 20 g
und 98 mm Gesamtkörperlänge. Eine 50% Häufigkeit für Trächtigkeit und/oder Laktation wurde be-
rechnet für Körpergewicht mit 32 g und Gesamtkörperlänge mit 108 mm.

5990 aller ausgewachsenen Weibchen waren sichtbar tragend, 10% laktierend; das ergibt eine
Fortpflanzungsaktivität von 69%. 26% der tragenden Weibchen war auch laktierend, ein Hinweis, daß
sie kurz nach der Geburt wieder tragend wurden. Die durchschnittliche Größe der Würfe betrug 2,99 +
1,21 (S. A.). In den frühen Stadien der Trächtigkeit wurde eine durchschnittliche Wurfgröße von 3,34, in
den späteren Stadien von 2,47 berechnet. Das läßt auf eine intrauterine Sterblichkeit von 0,87 Em-
bryonen pro Wurf schließen. Die Wurfgröße 2,47 wurde benutzt um die Zahl der Jungen pro repro-
duzierendes Weibchen im Jahr zu berechnen, sie betrug 24,2.

Trächtigkeit wurde am häufigsten in den kühlen, trockenen Monaten, Januar bis März, und den
heißen Übergangsmonaten zum Monsun, April bis Juni, beobachtet. Offensichtlich verursachen die
Monsunregen die Reduzierung der Trächtigkeitsrate, und nur während der Monsunmonate wurden
mehr tragende Weibchen in den Häusern als außerhalb gefangen.

Die asiatische Hausspitzmaus, Suncus murinus, erhält ihre Population im Vergleich mit den städti-
schen synanthropischen Ratten, obwohl sie eine längere Tragezeit und kleinere Würfe hat. Sie kann dies,
da sıe häufiger tragend wird, früher tragend wird und eine hohe Konzeptionsrate kurz nach der Geburt
hat, und somit den Abstand zwischen Trächtigkeiten verringert.

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Authors’ address: JOE E. BROOks, Rodent Control Demonstration Unit, World Health Organization,
P.O. Box 14, Rangoon, Burma

Schlaf-Lethargie bei dem afrikanischen Langzungenflughund
Megaloglossus woermanni Pagenstecher, 1885'

Von E. KuLzer und R. STORF

Institut für Biologie III, Lehrstuhl Zoophysiologie, Abteilung Physiologische Ökologie
der Universitat Tübingen

Eingang des Ms. 14.3.1979

Abstract

Sleep-lethargy in the African long-tongued fruit bat Megaloglossus woermanni Pagenstecher, 1885

The thermoregulatory response in one ot the smallest species ot Megachiroptera, the long-tongued truıt
bat Megaloglossus woermanni was studied.

At ambient temperatures (T,) 20-35°C, body temperatures (T,) and the rate of oxygen consump-
tıon ın two adult female fruit bats (body mass 9-14 g) from Makokou (Gabon) were measured. In rela-
tion to T, these fruit bats show two patterns of temperature control: they either regulate both functions
on.a relatively high level (T,, above 34°C; metabolıc rate at T, 31°C = 1.6 mlO,(g h)"'; oxygen con-
sumption increased twice at T, 25°C) - or lower their body temperatures and enter a lethargic sleep (lo-
west I» 26,2° at T, 23°C; metabolic rate reduced to '/, the lowest value at T, 31°C). During arousal
(spontaneously or induced) metabolic rate increased to the fourfold of the lowest value at T, 31°C and
T, increased to a level above 34°C. The facultative lethargy saves about °/, ofthe energy demand of a
normothermic state at T, 20-27°C. A correlation between the lethargy, the small body size and the
highly specialized nutrition (nectar feeder) is assumed. The hypothesis of a rigid homeothermy in the
fruit bats is true only in the relatively large Megachiroptera.

Einleitung

Der größte Teil der Untersuchungen über die Temperaturregulation der Chiropteren be-
schränkt sich auf die Unterordnung Microchiroptera (Zusammenfassungen bei HEnsHAw
1970; Lyman 1970). Trotzdem ist es auch hier noch nicht gelungen, eine eindeutige Gruppie-
rung nach den thermoregulatorischen Eigenheiten der Fledermäuse durchzuführen. Als viel
einheitlicher in dieser Hinsicht erwies sich bisher die Unterordnung der Megachiroptera:
Ihre großen und mittelgroßen Formen zeigten stets ausgeprägte homoiotherme Reaktions-
weısen (BARTHOLOMEW et aal. 1964, 1970; KuLZER 1963a, b, 1965, 1979; MOoRRISoN 1959;
Noır 1979). Alle entsprechenden Versuche an den kleineren Vertretern der Flughunde
scheiterten bislang an der Unmöglichkeit, sie auch nur für kurze Zeit unter Laborbedingun-
gen zu halten. Erstmals konnten BATHOLOMEW et al. (1970) während einer einwöchigen
Versuchszeit in Neu Guinea bei den zwei Arten N yctimene albiventer und Paranyctimene
raptor (Gewicht 20-30 g) auch ein heterothermes Verhalten feststellen. Eine ähnliche Reak-
tion wird auch bei Flughunden der Gattungen Macroglossus und Syconycteris erwartet. Die
Untersuchung des afrikanischen ‚„Kleinstflughundes‘‘ Megaloglossus woermanni war da-
nach von ganz besonderem Interesse. Miteinem Gewicht von nur 9-14 gentspricht er in der
Größe der europäischen Zwergfledermaus. Es ist uns gelungen, zwei dieser winzigen Flug-
hunde 14 Tage in gutem Zustand im Labor zu halten und dabei eine Reihe von Temperatur-

! Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

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24 - E. Kulzer und R. Storf

Abb.1. Megaloglossus woermanni (afrıkanıscher Langzungenflughund)

und Stoffwechselmessungen durchzuführen. Sie sollen Anhaltspunkte für weitere physiolo-
gische Untersuchungen sein.

Material und Methoden

Fünf Langzungenflughunde (Megaloglossus woermanni) wurden im September 1978 in dem Regen-
waldgebiet von Makokou (Gabun) mit Netzen gefangen. Zwei QQ konnten lebend nach Tübingen ge-
bracht werden. Es gelang, die Tiere in einem Käfig (60 x 50 x 50 cm) in guter Kondition zu halten. Zu
Beginn der Versuche betrug ihr Körpergewicht 11,4 und 13,4 g. Als Futter erhielten sie Honig- oder
Zuckerwasser (entweder mit einer Pipette oder aus einer Vogeltrinkröhre). Fein geschabter Bananenbrei
wurde ebenfalls gerne aufgeleckt, das Fasermaterial aber stets wieder ausgespuckt. Die Raumtemperatur
betrug 28 + 2°C, die relative Feuchte 70-90% (LD 12:12).

Die Körpertemperatur wurde mit Thermistoren (Ahlborn 4448, Genauigkeit 0,1°C, geeicht gegen
Standardthermometer) gemessen. Der Meßfühler wurde dazu in der Nackenfurche zwischen den Schul-
terblättern (Herznähe) leicht auf die Haut gedrückt. Um die Tiere zu schonen, wurde auf Messungen im
Streßbereich ganz verzichtet. Die überwiegende Zahl der Messungen erfolgte bei 28°C. Die Flughunde
wurden täglich gewogen.

Die Messung des O,-Verbrauches erfolgte nur tagsüber (Ruhephase) in einem offenen System
(Beckman Oxygen Analyzer G 2, Meßbereich 19- 21%). Dazu wurde die Atmungsluft mit einer Mem-
branpumpe durch das Tiergefäß (Plexiglas, 15 x 5,5 x 7 cm) mit konstantem Durchfluß (15 //h) ge-
saugt. Der Luftstrom wurde mit einem Rotameter gemessen. Das Versuchstier konnte sich an ein hori-
zontal angebrachtes Drahtgitter hängen (normale Schlafposition). Der O,-Verbrauch wurde jeweils als
Mittelwert über einen Zeitraum von 1-4 Stunden in jedem Temperaturbereich errechnet. Auf Messun-
gen in der Anfangsphase (30 min) wurde verzichtet. Danach waren die Flughunde in der Regel ruhig
oder schliefen. Alle ermittelten Gasvolumina entsprechen den Standardbedingungen (STPD). Das Tier-
gefäß stand während des Versuches in einem Thermostaten; der Wasserdampfgehalt der Atmungsluft
betrug 40-60%. Durch eine Scheibe konnte das Tier jederzeit beobachtet werden.

Schlaf-Lethargie bei Megaloglossus woermanni 25
Ergebnisse

Körpertemperaturen: Die zu unterschiedlichen Tageszeiten und bei Umgebungstemperatu-
ren zwischen 20-35°C gemessenen Körpertemperaturen verteilen sich auf zwei Bereiche:
Die Mehrzahl der Werte liegt oberhalb von 34°C. Aus 12 Messungen zwischen 17-21 Uhr
ergibt sich ein Mittel von 36,2°C und aus 10 Messungen zwischen 6.30-9.30 Uhr ein Mittel
von 35,8°C. Die Extremwerte betragen 34,2 und 38,5°C. Bei 11 weiteren Messungen liegen

39 = ST
KT :
35 ee ,
r
| Abb.2. Die Beziehung der
® Körpertemperatur (KT) zur
. Umgebungstemperatur (UT).
30 | Die Werte geben Einzelmes-
.) sungen zu verschiedenen Ta-
geszeiten wıeder (Abstand
zwischen zwei Messungen
B mindestens 90 Minuten). Die
meisten Messungen erfolgten
26 s im Haltungskäfig bei Raum-
temperatur (RT) 28°C. Alle
Punkte unter 34°C werden als
20 25 30 UT °C 35 Lerthargiewerte betrachtet

Abb.3. Die Beziehung O,>-
Verbrauch. (mlO, (g :h) "')
zur Umgebungstemperatur.
Nur Aufzeichnungen bei völ-
liger körperlicher Ruhe wur-
den verwendet. Offene Krei-
se: 6 Versuche im normother-
men Zustand; die gestrichelte
Linie entspricht annähernd
dem Stoffwechselanstieg. Ge-
schlossene Kreise: 3 Versuche

20 25 30 UT 62235 mit Lethargie-Stoftwechsel

26 - E. Kulzer und R. Storf

O,-Verbrauch im Lethargiezustand und im normothermen Zustand

Umgebungs- Versuchsdauer Mittelwert des O,-Verbrauches
temperatur °C Std. ml O; (g: h)"!

22,5 2 0,91 (lethargisch)
23,5 1 0,83 (lethargisch)
270 1 0,88 (lethargisch)
26,0 2,5 3,42 (normotherm)
25,0 2 2,94 (normotherm)
2 (normotherm)

alle Werte unter 34°C. In all diesen Fällen sind die Bewegungen der Flughunde verlangsamt
(z.B. Putzverhalten). Bei 23°C Umgebungstemperatur kann die Körpertemperatur bis
26,2°C absinken. Die Differenz gegenüber der Ausgangstemperatur beträgt damit etwa
10°C. Es besteht kein Zweifel, daß die kleinen Flughunde über die Fähigkeit zur fakultativen
Schlaf-Lethargie verfügen. Die Messung der Körpertemperatur mit dem Fühler (= mechanı-
scher Reiz) ist stets ein Sıgnal zur Wiedererwärmung; die Wärmeproduktion wird dazu er-
heblich gesteigert. Die Körpertemperatur steigt mit einer Geschwindigkeit von 0,4°C/min.

Sanerstoff-Verbrauch: Der niedrigste O,-Verbrauch beträgt bei den normothermen Flug-
hunden 1,6 ml (g h)"' (Umgebungstemperatur 31°C). Dies sind 81% des gewichtsspez ifi-
schen Erwartungswertes (ml O; (g:h)"' = 3,8 W"%*" nach Morrison et al. 1959). Alle
Messungen unter 31°C zeigen die inverse Beziehung zur Umgebungstemperatur (Verdopp-
lung des niedrigsten Wertes bei 25°C). Auch unter Hitzebedingungen (35°C) steigt der
O,-Verbrauch an; so daß dietthermische Neutralzone in dem Bereich um 31°C liegen dürfte.
Während der Hitzebelastung halten die Flughunde ihre Flügel gespreizt und exponieren da-

mIO,(g-h)”"

0 20 40 60 80 Min

Abb. 4. Beispiel für die Stoffwechselreduktion beim Übergang in die Schlaf-Lethargie (UT 23,5°C).
Bei W wurde das Tier durch einen Tastreiz geweckt; der Anstieg des Stoffwechsels während der Wieder-
erwärmung wurde aufgezeichnet. (Nach Originalkurve)

Schlaf-Lethargie bei Megaloglossus woermanni 27

durch ihren Körper der umgebenden Luft. Bei niedrigen Umgebungstemperaturen (bis
20°C) werden die Flügel eng an den Körper angelegt und auch der Kopf darunter verborgen.

In 3 Versuchen konnte der Stoffwechselrückgang, das stark erniedrigte Niveau während
der Lethargie und anschließend der Wiederanstieg beim Erwachen aufgezeichnet werden.
Das Erwachen erfolgte entweder spontan oder nach einem Weckreiz. In der Tabelle sind die
tiefsten Mittelwerte des Stoffwechsels (3 Versuche) den normalen Ruhestoffwechselwerten
von normothermen Flughunden gegenübergestellt. Danach beträgt der O,-Verbrauch wäh-
rend der Schlaf-Lethargie nur '/;—'/, des Ruhestoffwechsels (in annähernd gleichen Berei-
chen der Umgebungstemperatur).

Beim Übergang in die Schlaf-Lethargie kann die Stoffwechselsenkung schon innerhalb
einer Stunde erfolgen, entweder in einem Zug oder erst nach wiederholten gegenläufigen
Stoffwechselsteigerungen. Während des Erwachens steigt der O;-Verbrauch nahezu auf das
4fache des niedrigsten Ruhewertes eines normothermen Flughundes (bei 31°C). Auch die
Stoffwechselversuche zeigen ein doppeltes thermoregulatorisches Muster und die Fähigkeit
zur fakultativen Lethargıe.

Diskussion

Die Megachiropteren gelten - von zwei Ausnahmen abgesehen -als die Homoiothermen un-
ter den Chiropteren mit hochentwickelten Einrichtungen für die Temperaturregulation.
Neben einem ausgeprägten thermoregulatorischen Verhalten verfügen sie über alle physio-
logischen Mechanismen der Thermogenese, der Kontrolle des peripheren Kreislaufs sowie
der Verdunstungskühlung. Die beiden Ausnahmen sind die in den Regenwäldern Neu Gui-
neas verbreiteten kleinen Arten Nyctimene albiventer und Paranyctimene raptor mit weni-
ger als 30 g Gewicht (BARTHOLOMEW etal. 1970). Beide reagieren auf eine Umgebungstem-
peratur von 25°C mit einer Senkung der Körpertemperatur und werden dann lethargisch. Sie
sind ın der Lage daraus wieder zu erwachen und ihren normothermen Zustand durch er-
höhte Thermogenese wieder herzustellen. BARTHOLOMEW et al. (1970) bringen die hetero-
thermen Eigenschaften in Beziehung zu der geringen Körpergröße dieser Flughunde. Unter
diesem Aspekt ıst die Unterfamilie der Langzungenflughunde (Macroglossinae) von beson-
derem Interesse: Zu ihr gehören die „Zwerge“ unter den Megachiropteren (und auch die
Nektarsauger) mit einem Gewicht von weniger als 14 g; 5 ıhrer Gattungen leben in den
orientalischen und australischen Tropen und nur eine in den afrıkanischen Regenwäldern
von Liberia bis zum Kongo (BrossET 1966a, b; ROSEVEAR 1965).

Die Untersuchungen an dem afrikanischen Langzungenflughund zeigten, daß neben dem
normothermen Zustand noch eine zweite Art der Temperaturregulation vorliegt, die unter
bestimmten Bedingungen in eine Schlaf-Lethargie mit erniedrigter Körpertemperatur führt.
Der O;-Verbrauch sinkt dabei bis auf die Hälfte des niedrigsten Wertes, der im normother-
men Zustand bei 31°C gemessen wurde, ab. Berücksichtigt man die Steigerung des O,-Ver-
brauches eines normothermen Tieres bei 25-26°C, so beträgt der Lethargiestoffwechsel nur
!a-"/a. Die kleinen Flughunde verfügen aber auch — wie viele der Microchiropteren - über
die Mechanismen zur Steigerung der Thermogenese. Sıe bringen dadurch ihren Stoffwechsel
und ihre Körpertemperatur schon in relativ kurzer Zeit wieder in den normothermen Be-
reich. Auch wenn die tatsächliche ökologische Bedeutung der Schlaf-Lethargie aus den La-
borversuchen nicht ermittelt werden kann, so liegt doch eine Sparmaßnahme ım Energie-
haushalt vor, die im Falle einer Energiekrise eingesetzt werden kann. Eine parallele Entwick-
lung zu den nektarsaugenden Kolibris ist hier denkbar, mit dem Unterschied, daß bei den
Flughunden die Lethargie tagsüber erfolgt. Die energetisch kostspielige Normothermie (mit
ständig hoher Körpertemperatur) würde dadurch vorübergehend aufgehoben.

Die Tatsache, daß auch die kleinsten afrıkanıschen Flughunde die Fähigkeit zur Schlaf-
Lethargie besitzen, weist auch hier auf die Beziehung zwischen der geringen Körpergröße
und der Heterothermie hin. Vielleicht ist esein Ausweg aus dem Dilemma der geringen Kör-

28 - VE. Kulzer und R.-Storf

pergröße und der Unmöglichkeit der Nahrungsspeicherung (McNaßg 1969). Die besondere
Ernährungsweise von Megaloglossus (EISENTRAUT 1944, 1956, 1963) macht eine Energie-
speicherung in Form von Körperfett nur ın geringem Umfang möglich, so daß mit der fakul-
tatıven Schlaf-Lethargie ein Weg gefunden wurde, der das Überleben in kritischen Ernäh-
rungssituationen wenigstens für einige Tage ermöglicht.

Danksagung

Für den Fang der wertvollen Tiere und den mühsamen Transport danken wir Herrn Prof. Dr. W. Har-
DER, Institut für Biologie III der Universität Tübingen. Für unersetzliche Hilfe danken wir den Mitar-
beitern im Laboratoire Intertropicale du C.N.R.S., Makokou, Rep. Gabonaise.

Zusammenfassung

Untersucht wurden die thermoregulatorischen Fähigkeiten bei einer der kleinsten Arten der Megachi-
roptera, dem afrıkanischen Langzungenflughund Megaloglossus woermannı.

Dazu wurden an zwei adulten QQ (Gewicht 9-14 g) aus Makokou (Gabun) 14 Tage lang Körper-
temperaturen (Thermistor) und Stoffwechselraten (Beckman Oxygen Analyzer G 2) in Beziehung zur
Umgebungstemperatur gemessen. Die kleinen Flughunde zeigten zwei Muster der Temperaturkontrol-
le: Sie regulierten entweder beide Funktionen auf einem hohen Niveau (Körpertemperatur über 34°C;
niedrigster O,-Verbrauch bei 31°C Umgebungstemperatur = 1,6 mlO; (g:h)"' und Verdoppelung
des O,-Verbrauches beı 25°C Umgebungstemperatur) — oder reagierten mit einer Absenkung und
Übergang in einen lethargischen Schlaf (minimale Körpertemperatur 26,2°C bei 23°C Umgebungstem-
peratur; O,-Verbrauch während der Lethargie etwa '/; des niedrigsten Verbrauches bei 31°C). Während
des Wiedererwachens (spontan oder nach Weckreiz) steigt der Stoffwechsel auf den vierfachen Wert des
minimalen O,-Verbrauches bei 31°C an und die Körpertemperatür erreicht wieder den Normalwert.
Die Schlaf-Lethargie von Megaloglossus steht wahrscheinlich im Zusammenhang mit der geringen Kör-
pergröße und der spezialisierten Ernährungsweise (Nektarsauger).

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Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus 29

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ROSEVEAR, D.R. (1965): The Bats of West Africa. London: Nat. Hist. Mus.

Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Erwın KuULZER und RAmER STORr, Institut für Biologie III, Abtei-

lung Physiologische Ökologie der Universität Tübingen, Auf der Morgen-
stelle 28, D-7400 Tübingen

Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus
(Osgood, 1932) (Mammalia, Microchiroptera, Vespertilionidae)

Von H. SCHLIEMANN und CHARLOTTE REHN
Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg

Eingang des Ms. 10. 5. 1979

Abstract

On the functional organization of the pads on thumb and foot of Eudiscopus denticulus (Osgood, 1932)
(Mammalia, Microchiropthera, Vespertilionidae)

Studied the anatomy ofthe pads on thumb and foot of Eudiscopus denticulus in order to find out whether
these structures work as adhesive organs as was presumed by several authors.

This study ıs based on one ofthe two alcoholıc specimens available. The outer torm ot the pads ıs des-
cribed after stereomicroscopic examination. One pad of each the thumb and the sole have been embed-
ded ın celloidin, sectioned serially at 25 um in a plane perpendicular to the metatarsal bones and stained
mainly by Pasıni’s trichrome technique.

The surface of the disc-like pad of the sole is concave that ofthe thumb convex, the ventral epithelium
of both being much thicker than that along the surrounding parts ofthe foot and the thumb respectively.
The pads mainly consist of adipose tissue and connective tissue. Skin glands do not open to the ventral
surfaces. In the pad of the sole a connective tissue layer underneath the ventral epithelium is connected
with the metatarsal bones by strong bundles of collagenous fibers. It is evident that dorsal movement of
the metatarsals results in a dorsally directed movement of the epithelium in the center ofthe pad, so cau-
sing the adhesion if in contact with a substratum.

This analysis verifies that the pad under the foot of Eudiscopus is an adhesive organ and that its func-
tional mode is suctorial. There is no evidence that the pad of the thumb as well serves as an adhesive or-

gan, it rather is of functional importance as a cushion of compression elasticity also seen in other micro-
chiropterans.

Einleitung

Endiscopus denticulus ist der Fachwelt aufgrund von nur acht Exemplaren bekannt gewor-
den.

Während der „William V. Kelley-Roosevelt’s Asıatic Expedition“ des Field Museums ın
Chicago von 1928-1929 wurden sechs dieser Microchiropteren bei Phong Saly ım nördlich-
sten Laos gefangen. Diese Tiere liegen der Beschreibung von OsGoop (1932) zugrunde; das
Typus-Exemplar ist ein adultes Weibchen, das von Russel W. HENDEE am 3. Maı 1929 ge-
sammelt wurde. OsG00D stellte die Tiere in eine eigene Gattung und beschrieb sıe als Disco-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0029 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 29-39

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

30 H. Schliemann und Charlotte Rehn

pus denticulus. Da dieser Gattungsname jedoch präokkupiert war, schlug ConIsBEE (1953)
auf Anregung von H.A. WRIGHT den Gattungsnamen Eudiscopus vor.

1970 veröffentlichte Koopman, daß er zwei bislang nicht bestimmte Fledermäuse (Schä-
del und Felle), die am 7. Mai 1924 auf der „Faunthorpe-Vernay Expedition“ in Burma ge-
sammelt wurden, als Eudiscopus denticulus idenufiziert habe. Diese Tiere stammen aus der
Region einer Bergkette, Pegu Yoma, im zentralen Burma ohne nähere, verwertbare Informa-
tion über den Fundortals die Angabe, daß er ın 30 m Höhe über dem Meeresspiegel läge. Die
Individuen aus Laos wurden dagegen ın über 1300 m Höhe gefangen. Die beiden Fundorte
liegen etwa 700 km auseinander.

Bei Endiscopus denticulus handelt es sich um einen Vespertilioniden, der sofort aufgrund
seiner charakteristisch geformten Polsterbildungen an der Planta pedis und ventral am Dau-
men erkannt werden kann. Während das Aussehen der Daumenpolster kaum Rückschlüsse
auf ihre funktionelle Bedeutung erlaubt, weist die äußere Gestalt der Organe an der Hin-
terextremität jedoch recht eindeutig auf ihre Funktion hin, und dementsprechend wurden
diese Organe ohne weitergehende Prüfung bisher stets als Haftorgane angesprochen. So geht
OsGooD bei seiner Erstbeschreibung auf diese Organe ein und schreibt: “The adhesive disk
on the foot is even larger than in Ghischropus and Tylonycteris. In alcoholic specimens it is
subrectangular ın shape, yellowish ın color, and it measures about 4.7 by 3.3.”” Die wenigen
Autoren (z.B. Koopman 1972; WALKER 1964), die sich mıt Eudiscopus denticulus beschäf-
tigten, erwähnen die Organe zwar, machen jedoch keine weiteren Angaben über ihr Ausse-
hen. Unseres Wissens sind diese Organe bislang nicht abgebildet und ebensowenig hinsicht-
lich ihres Baues untersucht worden. In Anbetracht der Einmaligkeit des Materials - es exi-
stieren nur zwei Alkoholexemplare - und der völligen Unkenntnis über die Lebensweise die-
ser Tiere, scheint uns eine solche Untersuchung wünschenswert zu sein. Ihre Ergebnisse
werden hinsichtlich der Biologie von Eudiscopus, jedenfalls soweit es die Rastplätze angeht,
Rückschlüsse erlauben, die - gestützt durch Befunde - aussagekräftiger sein werden als dies-
bezügliche Vermutungen der genannten Autoren: Diese Vermutungen gehen dahin, daß
Eudiscopus sich an glatten Oberflächen, z.B. von Blättern, festheftet; Koopman führt hier-
mitim Zusammenhang T'ylonycteris an, der das Innere von Bambusinternodien aufsucht und
sich an der Innenwandung dieses Raumes festheftet. Tylonycteris vermag aufgrund des in
dorsoventraler Richtung stark abgeflachten Schädels schmale Spalten auf seinem Weg in den
Innenraum des Bambus zu benutzen (MEepway und MARSHALL 1970; SCHLIEMANN und
HOoEBER 1978).

Interessanterweise teilt nun Eudiscopus mit Tylonycteris, und hierauf weist KOOPMAN
hin, nicht nur den Besitz von Haftorganen, sondern er ist ebenfalls durch einen Schädel aus-
gezeichnet, der in dorsoventraler Richtung eine ungewöhnlich geringe Ausdehnung besitzt
(die Höhe des Hirnschädels beträgt bei beiden Formen weniger als 4 mm). Daher liegt es
nahe, auch für Eudiscopus zu vermuten, daß er durch enge Spalten zu schlüpfen vermag.

OsGooo betont, daß Eudiscopus außer mit Tylonycteris Ähnlichkeiten mit Pipistrellus
und Glischropus aufweist, und TATE (1942) stellt Eudiscopus zu den Vespertilionini (Pıipi-
strellini) (s.a. Koopman 1972). Der Grund dafür sind die Haftorgane von Eudiscopus, von
denen gesagt wird, daß sie im generellen und mit Ausnahme von T’hyroptera nur beı Vertre-
tern dieser Tribus angetroffen werden. Da Eudiscopus jedoch drei mandibulare Prämolaren
besitzt und ein langes Rostrum bewahrt hat, erscheint es angemessener, diese Form in die
Nähe von Myotis zu rücken. Auch in diesem Fall liegt, ähnlich wie bei Myzopoda und T'hy-
roptera, eine Kombination von recht ursprünglichen Merkmalen und erstaunlichen Spezialı-
sationen vor. In diesem Sinne nimmt TaTE auch an, daß Eudiscopus am Ende einer Entwick-
lung steht, die seit langer Zeit getrennt von denjenigen Formen verlief, die zu den Pipistrellini
führten.

Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus 31

Material und Methode

Zur Verfügung stand ein Alkoholexemplar von Eudiscopus denticulus (Osgood, 1932) (Field Museum of
National History, Chicago, Nr. 32628, ©). Daumen und Sohlenpolster der linken Körperseite wurden
mit den benachbarten Extremitätenteilen abgetrennt und mikroskopisch-anatomisch anhand lückenlo-
ser Schnittserien untersucht (Entkalkung 5Y%ige HNO;; Einbettung Celloidin; Schnittdicke 25 um;
Färbung überwiegend nach Pasıni, ferner wurde die Azan-Färbung und die Orceinmethode nach Taen-
zer-Unna angewendet).

Ergebnisse

Die äußere Morphologie der Organe

Bei dem Organ der Vorderextremität han-
delt es sich um eine polsterförmige Schwel-
lung von etwa birnenförmigem Umriß am
Daumen und an der Handwurzel. Sie besitzt
ihre größte Ausdehnung von etwas mehr als
3 mm ın proximodistaler Richtung und mißit
an ihrer breitesten Stelle knapp 2 mm. Diese
breiteste Stelle liegt im proximalen Bereich
des Organs, nach distal zu verschmälert es
sich. Die Oberfläche ist sowohl ın longitu-
dinaler wie auch transversaler Richtung
konvex gewölbt. Sie erscheint bei Lupenbe-
trachtung glatt, während das Integument ın
direkter Umgebung des Polsters in Falten
geworfen ist, die radıär das Polster umste-
hen. Pıgmentierungsunterschiede zwischen
dem Epithel des Polsters und der Umgebung
sınd anhand des Alkoholmaterials nicht fest-
stellbar. Das ganze Polster wirkt jedoch auf-
grund seines durchscheinenden Fettgewebes
dunkler als benachbarte Partien.

Im proximalen Bereich liegt das Polster
dem Carpus auf, wird aber etwas weiter di-
stal vom Metacarpus des Daumens und an
seinem distalen Ende von der Grundphalanx
gestützt. In der Tiefe des Polsters kommt
auch den proximalen Enden der Metacarpa-
lıa II und III sowie einer dorsal von ihnen
liegenden breiten Sehnenstruktur, die zu ei-
nem langen Extensor gehört, eine stützende
Funktion zu. Der Metacarpus des Daumens

Abb. 1. Rechtes Daumenpolster von Eudiscopus
denticulus in der Ansicht von ventral (links oben)
und von medial (rechts oben) sowie das rechte
Haftorgan an der Fußsohle in der Ansicht von
ventro-lateral (Mitte) und medio-ventral (unten).
Im Haftorgan sind die schüsselförmige ventrale
Einsenkung sowie der zipfelförmig ausgezogene
tibiale Rand deutlich erkennbar. Maße s. Text.
(Zeichng.: w. EIGENER)

32 H. Schliemann und Charlotte Rehn

Eudiscopus Tylonycteris

Abb. 2. Die Hirnschädelhöhe von Eudiscopus und Tylonycteris beträgt weniger als 4 mm. Auf Grund
dieser Tatsache wird vermutet, daß auch Eudiscopus durch enge Spalten zu seinen Rastplätzen gelangt.
(Beide Oberschädel — der von Eudiscopus nach Koopman 1972 — auf gleiche Länge gebracht)

verläuft parallel zur Oberfläche des Polsters, zu seiner radialen Seite verschoben. Die proxi-
male Phalange des Daumens setzt diese Verlaufsrichtung des Metacarpus nicht fort, sondern
erstreckt sich in distaler sowie zugleich ulnarer und dorsaler Richtung. Das Polster liegt
nichtexakt dem ventralen Umfang des Daumens an. Es ist vielmehr so, daß nur ein Anteil des
Polsters auf der Ventralseite des Daumens liegt; ein großer Teil befindet sich auf seiner radıa-
len Seite und erstreckt sich proximal sogar auf die Dorsalseite der Basen der Metacarpalıa II
und III. Die Endphalange ist in einem etwa 45° betragenden Winkel zur Oberfläche des Pol-
sters beweglich. Trotz der komplizierten Lageverhältnisse soll das Epithel des Polsters als
seine ventrale Oberfläche bezeichnet werden. Der gesamte vergleichsweise kleine Daumen
weist bei zusammengelegter Vorderextremität fast vollkommen nach caudal.

Das Organ an der Fußsohle erscheint in ventraler Ansicht von scheibenförmiger Gestalt
bei nahezu rechteckigem Umriß. Es ıst jedoch nicht wie das Saugorgan von Thyroptera ge-
stielt, sondern breitflächig mit der Unterlage verbunden. Seine ventrale Oberfläche läßt eine
schüsselförmige Vertiefung ım Zentrum erkennen. Diese wird von einem breiten Rand um-
geben, dessen Oberfläche leicht konvex gewölbt ıst. Der Rand ist - in dieser Gestalt - nicht
vollkommen geschlossen, sondern distal verschmälert, insgesamt hufeisenförmig gestaltet,
so daß die konkave Vertiefung im Zentrum des Organs nur proximal und lateral von diesem
breiten Rand begrenzt ist. Besonders auf der tibialen Seite ist die zentrale Vertiefung durch
eine deutliche Furche vom Rand abgesetzt. Einige weitere, seichte Furchen verlaufen in der
Vertiefung in fächerförmiger Anordnung von proximal nach distal.

Die seitlichen Begrenzungen des Organs divergieren leicht in distaler Richtung. Tibial
überragt das Organ den Fußrand beträchtlich und ist zipfelförmig ausgezogen; auf der fibu-
laren Seite schließt es mit dem Fufßrand ab. Der freie Vorderrand liegt dem Fuß im Bereich
der proximalen Enden der Grundphalangen auf und besitzt einige krausenförmige Falten.
Der proximale Teil des Polsters befindet sich ventral vom Tarsus, der größte Teil liegt jedoch
ventral der Metatarsalıa.

Der Bau der Polster

Am Aufbau der Polster sind neben einem verdickten ventralen Epithel vor allem Fettgewebe
und kollagenes Bindegewebe beteiligt. Der ausgedehnte Fettgewebekörper beider Polster ıst
die eigentliche bauliche Grundlage; er wird von Bündeln kollagener Bindegewebsfasern ın
vorwiegend dorsoventraler Richtung durchzogen, und in ihn-sind Blutgefäße und Nerven
eingebettet. Im proximotibialen Teil des Polsters der Hinterextremität liegt ein plattenför-
miges, kleines, vorwiegend knorpeliges Skelettelement.

Die Epidermis

Die Epidermis auf der Ventralseite der Polster unterscheidet sich von der Epidermis auf ihrer
dorsalen Seite und der Umgebung der Polsters im wesentlichen durch ihre Mächtigkeit und

ihre gegliederte Grenzfläche zum Corium.

Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus 33

Die Epidermis außerhalb der Ventralflächen der Polster mißt etwa 16 um; ihr Stratum
germinativum besteht aus nur sehr wenigen (zwei bis drei) Zellschichten, das Stratum cor-
neum bildet eine sehr dünne Lage auf diesen Zellschichten. Die Grenzfläche zum Corium ist
vollkommen glatt.

Die Epidermis dagegen, die die Ventralfläche der Polster bedeckt, ist durch Vorwölbun-
gen ın das Corium gekennzeichnet. Im Falle des Daumenpolsters sind diese Vorwölbungen
im Zentrum des Polsters besonders deutlich und von kuppelförmigem Aussehen. Sie stehen
dicht beieinander und sınd ım wesentlichen rechtwinkelig zur Epitheloberfläche orientiert.
Das Epithel mißt ım Bereich der Vorwölbungen im Zentrum des Polsters bis zu 150 um und
zwischen diesen ca. 100 um. Zum Rande hın verliert es kontinuierlich an Dicke, und die
Vorwölbungen flachen sich ab.

Die Grenzfläche zum Corıum ist in dem Polster der Planta pedis komplizierter gestaltet.
Hier muß zwischen dem schüsselförmig vertieften zentralen Teil und dem Rand unterschie-
den werden. Innerhalb der schüsselförmigen Vertiefung haben die Vorwölbungen ein zun-
genförmiges Aussehen, und das Epithel mißt in ihnen 120 um; zwischen den Vorwölbungen
beträgt die Dicke des Epithels 80 um. Diese Vorwölbungen sind ebenfalls senkrecht zur Epi-
thelobertläche angeordnet.

Die Grenzfläche des Randepithels zum Corium zeigt im distalen Teil des Polsters vor-
wiegend sehr schmale Vorwölbungen, die nicht rechtwinkelig zur Epitheloberfläche orien-
tiert sind, sondern nach dorsal und in Richtung auf das Zentrum der Polster weisen. Noch
weiter peripher werden diese Vorwölbungen bei sich allmählich verdünnendem Epithel von
solchen mit plumperer Gestalt abgelöst. In proximaler Richtung verändert sich dieses Bild.
Während die Vorwölbungen auf der fibularen Seitenur breiter und plumper werden, aber die
Orientierung von weiter distal beibehalten, weisen sıe auf der tibıalen Seite senkrecht nach
dorsal und sogar ın tibiale Richtung.

Im Polster des Daumens sind die dicht beieinander stehenden Zellkerne der basalen Zell-
schichten des Stratum germinativum vorwiegend von langgestreckt ovalem Umriß, und ihre
längsten Achsen sind ın etwa senkrecht zur Oberfläche des Epithels angeordnet. Die Kerne
der letzten drei bis vier Zellschichten unter dem Stratum corneum besitzen kugelige Gestalt.
Innerhalb der Epithelvorwölbungen finden sich bis zum Stratum corneum bis zu zehn Zella-
gen, zwischen den Vorwölbungen fünf und mehr Zellschichten.

Ein durchgehendes Stratum granulosum existiert nicht, einige der Zellen in der Schicht dı-
rekt unter dem Stratum corneum enthalten jedoch Granulationen. Das Stratum corneum
liegt kappenförmig dem lebenden Epithel auf und ist im Zentrum des Polsters deutlich am
dicksten.

Das ventrale Epithel des Polsters der Fußsohle bietet auch in histologischer Hinsicht eın
vielgestaltigeres Bild als das Epithel des Daumenpolsters. Vor seiner Schilderung muß er-
wähnt werden, daß sich die Zellkerne im Zentrum des Polsters im Gegensatz zu denen im
Randepithel nur schlecht anfärben lassen.

Im Zentrum des Polsters sind die Zellkerne des Stratum germinativum ebenfalls langge-
streckt und mit ihrer längsten Achse rechtwinkelig zur Epitheloberfläche angeordnet. Kerne
mit mehr kugeliger Gestalt finden sich in den drei obersten Zellschichten des Stratum germi-
natıvum. Für das durchgehende, gut erkennbare Stratum granulosum sınd abgeflachte Zell-
elemente charakteristisch. In den Vorwölbungen ist das Epithel bis zum Stratum corneum
etwa acht Zellschichten und zwischen den Vorwölbungen vier bis fünf Zellagen dick.

Der Randbezirk fällt dadurch auf, daß die Zellkerne des Stratum germinativum mit Aus-
nahme der obersten Zellschichten bei langgestreckter Gestalt außerordentlich dicht gefärbt
sind und besonders in den Epithelvorwölbungen nahezu zwischenraumlos eng beieinander
liegen. Diese Zone dichter Färbbarkeit und dichter Lagerung der Zellkerne endet auf dem
Niveau der Epithelvorwölbungen in das Corium. Ventral hiervon sind die Zellkerne der fünf
Zellschichten bis zum Stratum corneum zwar noch vergleichsweise dicht gefärbt, liegen aber
sehr viel weiter auseinander, so wie dieses auch im Zentrum des Polsters der Fall ıst. Das

34 H. Schliemann und Charlotte Rehn

Stratum corneum dieser Randzone ıst dadurch ausgezeichnet, daß seine Zellagen ın Falten
geworfen sind.

Tonofibrillen sind in den ventralen Epithelien der Polster des Daumens und der Hinter-
extremität ganz besonders reichlich vorhanden. Sie verlaufen größtenteils senkrecht zur Epi-
theloberfläche. Arkadenförmiges Umbiegen unter dem Stratum corneum konnten wır eben-
falls beobachten. Die tiefen Schichten des Stratum germinativum sınd entweder tonofibril-
lenfrei oder besitzen deutlich weniger Tonofibrillen als die mehr ventral liegenden Schich-
ten. Die Randzone des Polsters der Hinterextremität zeigt in einem wesentlich geringeren
Ausmaß sowohl im Stratum germinativum als auch im Stratum corneum doppelbrechende
fibrilläre Strukturen.

Die Pigmentierung des Epithels des Daumenpolsters nimmt von der Peripherie zum Zen-
trum hin ab; aber auch zentral finden sich noch zahlreiche Zellen - vorwiegend in der basalen
Zellschicht - mit Melaningranula in den apikalen Zellabschnitten. Im Epithel des Polsters
der Fufßsohle konnten wir keine melaninhaltigen Zellen feststellen.

Der innere Bau der Polster

Entsprechend der auch makroskopisch auffälligen Gestalt der Polster geht der Umfang des
Fettgewebes über das sonst bei Microchiropteren Übliche hinaus. Insbesondere trifft dieses
für das Sohlenpolster zu. Während das Fettgewebe ım Polster des Daumens lediglich in seı-
nem proximalen Bereich an Mächtigkeit abnimmt, ansonsten aber in gleichförmiger Stärke
den wesentlichen Bestandteil des Polsters bildet, läßt das Sohlenpolster Unterschiede zwi-
schen dem Zentrum und der Peripherie erkennen. Im Zentrum ist zwischen dem Epithel eı-
nerseits, der Muskulatur und dem Fußsskelett andererseits kaum Fettgewebe vorhanden. Der
Rand des Organs jedoch besitzt durchgehend eine z. T. kräftige Schicht von Fettgewebe.

Sowohl im Daumenpolster wie auch in dem Polster an der Planta pedis liegt direkt unter
dem Epithel eine kräftige mattenartige Lage aus kollagenen Bindegewebstfasern, von der aus

Metacarpale I

Fettgewebe
I kurze Daumen-

muskeln

Flexoren-
sehne

ventrales
Epithel

dorso-ventrale
Bindegewebs-

Stratum corneum zuge

Metacarpalel
ventrale Bindegewebsmatte

Abb. 3. Der Querschnitt durch das Daumenpolster von Eudiscopus denticulus zeigt die uhrglasförmige
Wölbung des Polsters und die Dickenzunahme des Epithels mit dem Stratum corneum zum Zentrum
hin. (Vergr. 46-fach)

Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus 35

Fasern in die schmalen Papillarräume zwischen den Epidermisvorwölbungen einstrahlen.
Ein Stratum papillare ist nicht ausgebildet; innerhalb der Bindegewebsmatte finden sich An-
schnitte von Gefäßen. An der Dorsalseite der Bindegewebsmatte sind bindegewebige Struk-
turen befestigt, die von dieser Matte aus mehr oder weniger rechtwinkelig in die Tiefe ziehen.

Extensorensehnen
kurzer Extensor

Metatarsalia Metatarsalel
al ;

Flexorensehnen

Fettgewebe palie Bindegewebsmatte Sehnen des Fettgewebe
ventrales Enlthe! \| kurzen Flexors
Stratum corneum Interossei

Abb. 4. Querschnitt durch das Haftorgan an der Planta pedis von Eudiscopus denticulus eben distal der
zentralen schüsselförmigen Vertiefung der Ventralseite des Organs. (Vergr. 39-fach)

kurzer Extensor

Metatarsale Extensorensehne Metatarsale]

Sehnen der langen

und kurzen
Flexoren

zentrale Ein-
senkung

Fettgewebe des
Epithel ventrale Kollagenfaserzuge Randes

ventrales

Bindegewebsmatte zwischen Epithel und Metatarsalia
sowie Muskulatur

Abb. 5. Querschnitt durch das Haftorgan an der Planta pedis von Eudiscopus denticulus proximal vom
Schnitt der Abb. 4. Deutlich erkennbar ist die Faserverbindung zwischen Epithel einerseits, Metatarsa-
lıa und Muskulatur andererseits. Charakteristisch ist ferner die zentrale Finsenkung, das Fehlen von
Fettgewebe im Zentrum und sein Vorkommen im Haftorganrand. (Vergr. 39-fach)

36 H. Schliemann und Charlotte Rehn

Diese Strukturen haben anscheinend z.T. die Gestalt schmaler Septen, in ihnen verlaufen
häufig kleinere Gefäße zum ventralen Epithel. Durch sie wird aber keinesfalls der Fettge-
webskörper vollständig unterteilt, sie dienen vielmehr nur der Verankerung des Epithels und
des darunter befindlichen Bindegewebes.

Im Polster der Vorderextremität gehen diese Bindegewebszüge in der Tiefe zum Teil U-
förmig ineinander über oder sind an anderen Strukturen, etwa der Fascie kurzer Daumen-
muskeln befestigt; dieses allerdings nıcht dergestalt, daß eine Übertragung von Muskelzug
auf das Epithel möglich erscheint. Den Bindegewebszügen aus kollagenem Material sind ela-
stische Fasern beigesellt. Insbesondere im Zentrum des Polsters, nahe dem Daumengrund-
gelenk, findet sıch eine größere Fülle von elastischen Fasern, die sogar das Fettgewebe in den
Hintergrund treten läßt. Diese elastischen Fasern sind an der Kapsel des Daumengrundge-
lenks befestigt und ziehen nach ventral in Richtung auf die bindegewebige Matte unter dem
Epithel, die ebenfalls auch elastische Fasern führt.

In der Peripherie der Polster - im Randbereich des Polsters der Vorderextremität und jen-
seits des Randes des Polsters der Planta pedis - liegen nahe den dort befindlichen Haaren ne-
ben den Talgdrüsen umfangreiche Knäueldrüsen, die als apokrine Schweißdrüsen anzuspre-
chen sind. Die Drüsenschläuche sind von dicht beieinander liegenden Myoepithelzellen um-
geben. Für eine Befeuchtung der ventralen Fläche der Polster, wie dieses bei den Haftorga-
nen von Thyroptera und Myzopoda gefunden wurde, kommen diese Drüsen wegen ihrer
Lage nicht ın Betracht.

Während im Polster des Daumens zwischen dem Epithel einerseits, Muskeln oder Ske-
lettelementen andererseits keine Strukturen gefunden wurden, denen man die Übertragung
von Zugkräften auf das Epithel zuschreiben könnte, liegen solche Verbindungen im Sohlen-
polster in ausgeprägter Form vor. Und zwar sind die Metatarsalia nahe ihren Basen über eine
lange Strecke hinweg durch sehr kräftige, massive Faserzüge mit dem Epithel bzw. der dar-
unter liegenden Bindegewebsmatte verbunden.

Von dieser Bindegewebsmatte aus verlaufen die Faserzüge nach dorsal, und zwar zu den
drei mittleren Metatarsalia, die hier exakt unter der zentralen Einsenkung des Polsters liegen;
ferner zu dem mehr unter dem Rand liegenden Metatarsus des Hallux und dem Skelettele-
ment im hinteren tibialen Rand des Polsters, sowie in Richtung auf den Metatarsus der fünf-
ten Zehe. Die Kollagenfaserbündel ziehen lateral und medial an den jeweiligen Flexorenseh-
nen vorbei und enden im Periost des Metatarsalknochens. Nur die in Richtung auf den Meta-
tarsus der fünften Zehe ziehenden Fasern besitzen ausschließlich Anschluß an einen ventral
auf dem Metatarsus liegenden Muskel, den wir für den Abductor digitiquinti halten. Die me-
dial der Flexorensehne zum Metatarsus des Hallux ziehenden Faserbündel besitzen auch
Kontakt mit der bindegewebigen Umhüllung der dort liegenden Fußmuskulatur. Die Faser-
bündel zu den Zehen I und V, die am weitesten zum Rand des Polsters hin liegen, werden
auch noch am weitesten proximal angetroffen. Ihre Befestigung an der Bindegewebsmatte
unter dem Epithel bedingt auf der Epitheloberfläche die Furche zwischen dem Rand des Pol-
sters und seiner zentralen schüsselförmigen Vertiefung. Die dem Corium zugewandte Seite
des Epithels spiegelt diese Befestigung ebenfalls wieder. Das Epithel besitzt hier - insbeson-
dere proximal - leistenartige Verdickungen.

Bei dem oben erwähnten Skelettelement im proximotibialen Teil des Polsters handelt es
sich um eine überwiegend hyalinknorpelige Platte, die den hinteren tibialen Rand des Pol-
sters auf etwa der halben Breite des Polsters stützt. Diese Knorpelplatte liegt näher am dorsa-
len als am ventralen Epithel des Polsters. Der fibulare Rand der Platte wird durch Knochen-
gewebe verstärkt, das über den vorderen Rand der Knorpelplatte nach distal hinausragt und
dort unmittelbar dem medialen Rand der Tarsalknochen anliegt. Es ist dieser knöcherne Be-
reich des Skelettelements, der durch mehrere sehr kräftige Faserzüge mit der Umgebung,
dem Epithel und der plantaren Fläche der Tarsalknochen, verbunden ist. Vom vorderen
Rand des gesamten Elements entspringt ein breiter, nach distal verlaufender Muskel, der wie
ein Abductor hallucis brevis medial am metatarsophalangealen Gelenk des Hallux ansetzt.

Zur Kenntnis der Haftorgane von Eudiscopus denticulus 3%
Diskussion

Nach den vorstehend geschilderten Befunden gibt es keinen Anhalt dafür, daß die Daumen-
polster von Eudiscopus die Funktion von Haftorganen besitzen. Die Ausbildung eines nicht
gegliederten Fettgewebekörpers, das zum Zentrum des Polsters hin verdickte, am Rande
vergleichsweise dünne Epithel sowie das Fehlen von Faserbündeln, die Zugkräfte auf das
Epithel übertragen könnten, und die Tatsache, daß keine Muskeln mit einer solchen Funk-
tion ın Verbindung gebracht werden können, spricht vielmehr dafür, daß diese Gebilde nur
druckelastische Polster darstellen. Die Größe dieser Polster ist allerdings bemerkenswert.
Der vergleichsweise kurze Daumen ist unserer Meinung nach nicht in eine Position zu brin-
gen, in der er nach vorn weisen würde. Vielleicht darf man daraus schließen, daß Daumen
und Polster eine funktionelle Bedeutung nicht während der Bewegung auf dem Boden, son-
dern während der Ruheperioden - möglicherweise an mehr oder weniger senkrecht orien-
tierten Unterlagen - besitzen.

Bei den Sohlenpolstern handelt es sich nämlich ganz eindeutig um Haftorgane, wie dieses
ja aufgrund der äußeren Form und ohne weitere Untersuchung in der Vergangenheit auch
schon behauptet wurde (OsGooD 1932). Und zwar stellen diese Polster Saugorgane dar,
worauf ebenfalls die schüsselförmige Vertiefung ihrer ventralen Oberfläche hindeutet. Dar-
über hinaus weisen die Polster aber auch die bei Saugorganen anderer Microchiropteren als
für diese Funktion notwendig erkannten Strukturen auf (SCHLIEMann 1970): Das verdickte
ventrale Epithel bietet mechanischen Schutz bei Anheftung an eine Unterlage, und seine
kompliziert gestaltete Grenzfläche zum Corium dient der Befestigung einer direkt unter
dem Epithel liegenden bindegewebigen Matte. Diese Matte steht ihrerseits mit den kräftigen
Bindegewebszügen in Verbindung, die an den Metatarsalknochen bzw. an der Muskulatur
enden. Die Faserzüge sind geeignet, Zugkräfte zu übertragen, die durch Bewegung des Fu-
ßes im oberen Sprunggelenk nach dorsal bei Kontraktion der extensorisch tätigen, auf dieses
Gelenk wirkenden Muskeln erzeugt werden; ein Muskel auf der fibularen Seite der Planta
vermag direkt auf das Epithel zu wirken. Wie für diese Funktionsweise vorausgesetzt wer-
den kann, sınd die Faserzüge im zentralen Bereich des Epithels des Haftorgans befestigt.
Während der Rand des Organs bei der Anheftung an die Unterlage gepreft wird, vermag der
Zug an diesen Faserzügen zentrale Partien des Epithels nach dorsal anzuheben, um den für
die Anheftung erforderlichen reduzierten Druck unter dem Organ zu erzeugen. Der Fett-
gewebekörper der Randpartien sorgt aufgrund der mechanischen Eigenschaften des Fettge-
webes für die elastische Verformbarkeit des Organs in seiner Peripherie. Die Verformbarkeit
ist für die Abdichtung des Raumes unter dem Zentrum des Organs gegen die Umgebung von
Bedeutung.

Bei der im Zusammenhang mit einer Anheftung ausgeführten extensorischen Bewegung
des Fußes im Sprunggelenk dürften im wesentlichen wohl nur die Seitenränder und der Di-
stalrand des Haftorgans in dorsaler Richtung bewegt werden; der proximale Rand verbleibt
als Drehpunkt dieser Bewegung am Haftuntergrund. Hiermit steht in Übereinstimmung,
daß die Lateralränder und vor allem der Distalrand sehr viel deutlicher vom Zentrum des
Haftorgans abgesetzt sind als der proximale Rand. Der tibiale Teil des proximalen Randes,
der durch ein Skelettelement gestützt wird, ist wahrscheinlich - bei leicht nach außen (tıbıal)
gestelltem Fuß - darüber hinaus zur Abstützung des Fußes bei Anheftung auf Druck bela-
stet.

Im Vergleich zu den Haftorganen anderer Microchiropteren ergibt sich, daß die Haftor-
gane von Thyroptera und Myzopoda (SCHLIEMANN 1970; Wımsatt und VILLa-R 1970) sehr
viel komplexer gebaut sind. Dieses gilt nicht nur wegen der dort vorkommenden Hautdrü-
sen, sondern wird auch anhand der Organisation des Fettgewebekörpers durch Bindege-
websstrukturen und durch das Ausmaß deutlich, in dem bei Thyroptera und Myzopoda
Muskulatur direkten Anschluß an das ventrale Epithel gefunden hat. Ohne Zweifel aber ıst
das Haftorgan der Fußsohle des Eudiscopus hinsichtlich der funktionsgerechten äußeren

Gestalt, des Baues des Epithels, der Anordnung des Fettgewebes und der zugfesten Struktu-
ren als differenzierter anzusehen als die Daumen- und Fußsohlenpolster von Tylonycteris
(SCHLIEMANN und HOEBER 1978). Während bei den zuvor untersuchten Formen jeweils die
Organe am Daumen kräftiger ausgebildet waren bzw. im wesentlichen von ihnen die Funk-
tıon als Haftorgan ausgeübt wurde, liegen bei Endiscopus einzigartige Verhältnisse insofern
vor, als diese Funktion ausschließlich vom Sohlenpolster wahrgenommen wird.

Solange keine zuverlässigen biologischen Beobachtungen über Eudiscopus bekannt wer-
den, bleiben Erörterungen über die Art der Benutzung der Haftorgane Spekulation. Immer-
hin ist aber wahrscheinlich, daß ein so weit ausgestaltetes Haftorgan nicht nur gelegentlich,
wie dieses für Tylonycteris vermutet wird (SCHLIEMANN und HOEBER 1978), sondern immer
dann eingesetzt wird, wenn Sich diese Tiere an ihren Rastplätzen aufhalten. Das Fehlen von
Hautdrüsen und der stark abgeflachte Schädel machen wahrscheinlich, daß diese Rastplätze
nicht an Blattoberflächen eingenommen werden, wie dieses für Thyroptera nachgewiesen ist
(CARVALHO 1939; FINDLEY und Wırson 1974) und für Myzopoda (SCHLIEMANN und Maas
1979) angenommen wird. Vielmehr ist daran zu denken, daß Eudiscopus solche Rastplätze
aufsucht, die durch enge Spalten zugänglich sind, möglicherweise sind diese auch Binnen-
räume von Bambusinternodien, wie sie von Tylonycteris (MEpway 1969; MEDwAY und
MARSHALL 1970/1972) benutzt werden.

38 H. Schliemann und Charlotte Rehn

Danksagung

Das Field Museum of National History, Chicago, hat uns für unsere Untersuchungen eines der zwei exi-
stierenden Alkoholexemplare zur Verfügung gestellt. Dem damaligen Curator of Mammals, Dr. Louts
DE LA TORRE, danken wir für seine großzügige Hilfe.

Zusammenfassung

Von dem Vespertilioniden Endiscopus denticulus (Osgood, 1932) sind nur acht Exemplare bekannt.
Diese wurden 1924 in Burma bzw. 1929 in Nordlaos gesammelt. Charakteristische Merkmale sind ne-
ben einem in dorsoventraler Richtung abgeflachten Schädel vor allem auffällige Polsterbildungen am
Daumen und an der Fußsohle. Das scheibenförmige Polster der Planta pedis wurde bereits bei der Erst-
beschreibung von Eudiscopus als Haftorgan angesprochen. Untersuchungen über den Bau dieser Ge-
bilde lagen bislang nicht vor.

Unsere Befunde zeigen, daß es sich bei dem Polster an der Fußsohle tatsächlich um ein Haftorgan
handelt. Starke Kollagenfaserzüge verkehren zwischen den Metatarsalknochen und dem ventralen Epi-
thel im schüsselförmig vertieften Zentrum des Polsters. Dorsalwärts gerichtete Bewegungen der Meta-
tarsalia müssen zur Folge haben, daß dieses Epithel im Polsterzentrum bei einem an eine Unterlage ge-
brachten Haftorgan ebenfalls nach dorsal bewegt wird; der auf diese Weise entstehende reduzierte
Druck zwischen Unterlage und Haftorgan ist Voraussetzung für die Anheftung nach dem Funktions-
prinzip Saugorgan. Fettgewebe und ein verdicktes ventrales Epithel sind weitere wichtige Baubestand-
teile des Haftorgans.

Es gibt keine Anhaltspunkte dafür, daß dem Daumenpolster gleichfalls die Funktion eines Haftor-
gans zukommt. Es ist vielmehr wahrscheinlich, daß es lediglich ein druckelastisches Polster darstellt,
wie es, wenn auch weniger umfänglich, bei anderen Microchiropteren ebenfalls vorkommt.

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Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. HARALD SCHLIEMANN, CHARLOTTE REHN, Zoologisches Institut
und Zoologisches Museum der Universität Hamburg, Martin-Luther-King-
Platz 3, D-2000 Hamburg 13

Zur lokomotorischen Aktivität des Lisztäffchens,

Saguinus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758) in Gefangenschaft

Von C. WELKER, W. MEINEL, M. GREBIAN und B. LÜHRMANN

Eingang des Ms. 19.3.1979

Abstract

To the general activity of the cotton-top marmosets, Saguinus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758)
in captıvity

In observation of eight cotton-top marmosets a rythm in the activity time itself, as wellas in the circadian
rhythm was evident. The general activity of this diurnal species showed two to three intense periods.
The rhythm curves were individually very different, but in pairs periods of high activity of one animal
corresponded to similar periods of the other one. Under laboratory conditions, the pattern of locomo-
tion most frequently observed was jumping. This high frequency was clearly affected by the inventory
of the cages.

Einleitung

Unabhängig von dem grundsätzlichen Wechsel zwischen Aktivitätszeit und Inaktivitätszeit
während des 24-Stunden-Tages (circadiane Rhythmik) ist auch innerhalb der Aktivitätszeit
eine Rhythmik erkennbar. Diese für das Lisztäffchen Saguinus oedipus oedipus aufzuzeigen,
ist Ziel dieser Arbeit. Bei der Ermittlung der Aktogramme berücksichtigen wir jedoch nıcht
jedes „Tätigsein“ eines Tieres, vielmehr beschränken wir uns auf die lokomotorische Aktıvi-
tät der Tiere. Daneben wird die zeitliche Verteilung anderer - nichtlokomotorischer - Akti-
vıtäten diskutiert.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0039 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 39-44

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

40 C. Welker,-W. Meinel, M. Grebian und B. Lührmann

Material und Methodik

Zur Untersuchung dienten acht Saguinus oedipus oedipus (Linnaeus, 1758). Sieben der Tiere importier-
ten wir 1974 als Wildfänge, eines (S 11) wurde ın Kassel geboren und war zum Zeitpunkt der Untersu-
chung 10 Monate alt.

In der Kolonie werden die Lisztäffchen paarweise bzw. gemeinsam mit ihren Nachkommen gehal-
ten, dementsprechend fanden unsere Beobachtungen, die sich über zwei Jahre erstreckten, an vier
Gruppen statt: Gruppe IC S7 und 9 S1 (Juni 1976), Gruppe IIC S5 und © S2 (Juli 1976), Gruppe IIIC
S3, @ S4, C S11 (August 1977) und Gruppe IV d S9 und © S2 (März 1978).

Die Tiere erhalten täglich zu Aktivitätsbeginn einen Brei aus Reisflocken, rohem Ei, Vitaminpräpa-
raten, Kalk und Lebertran, mittags Milch mit Lebertran und Früchte nach jahreszeitlichem Angebot,
weiterhin steht ihnen Wasser ad libitum zur Verfügung. Räume und Käfige werden täglich einmal gerei-
nigt, bei der hier vorgelegten Untersuchung vor Beobachtungsbeginn (Gruppe I und II) bzw. während
der Beobachtungen (Gruppe III und IV). In die Haltungsräume fällt Tageslicht, zusätzlich werden diese
durch Neonlampen von 7.00 bis 19.00 Uhr über eine Schaltuhr beleuchtet.

Den Lisztäffchen standen drei unterschiedliche Käfigtypen zur Verfügung, den Gruppen I und II
Käfigtyp (100 x 130 x 200 cm), der Gruppe III Käfigtyp Il (150 x 130 x 200 cm) und der Gruppe IV
Käfigtyp III (90 x 90 x 250 cm). Die Käfige waren mit unterschiedlichem Inventar ausgerüstet (vgl.
Abb. 1-3).

kK- 50cm — IH 50cm —I

H- 50cm —

Abb.1. (links). Käfiıgtyp I mit Inventar (1 Schlafkasten, 2 Holzleitern). - Abb.2 (Mitte). Käfigtyp Il mit
Inventar (1 Innenkäfig mit Schlafkasten, 5 Holzleitern, 2 waagrechte Holzleisten). - Abb.3. (rechts).
Käfıgtyp III mit Inventar (1 Innenkäfig mit Schlafkasten, 12 waagrechte Holzleisten). Schraffiert: Feste
Wände bzw. Mauerwerk

Die abgebildeten Aktivitätskurven stützen sich auf jeweils 30 (Gruppe I und II) bzw. 36 (Gruppe III
und IV) Protokollstunden. Für die Ermittlung der Kurven wurden die Tiere von 8.00 bis 18.00 Uhr
(Gruppe I und II) bzw. von 7.00 bis 19.00 Uhr (Gruppe III und IV) beobachtet. Um möglichst eine Be-
einflussung der Ergebnisse durch jahreszeitliche Verschiebungen und Reproduktionszyklen auszu-
schließen, beobachteten wir stets an aufeinanderfolgenden Tagen, nämlich die Gruppen I und Il (ein Be-
obachter) an jeweils sechs aufeinanderfolgenden Tagen täglich fünf Stunden, wobei auf jede Beobach-
tungsstunde eine Stunde Pause folgte, die Gruppen III und IV (zwei Beobachter) an drei aufeinanderfol-
genden Tagen täglich 12 Stunden, hier wechselten die Beobachter stündlich. Somit standen für jede
Stunde der protokollierten Aktivitätszeit drei Werte zur Verfügung, durch deren Mittlung wir die für
die Aktogramme verwandten Werte erhielten.

Bei den Untersuchungen saßen wir zentral vor den Käfigen und protokollierten mit Hilfe einer
Strichliste neben anderen Aktivitäten die Häufigkeit des Springens, Kletterns und Laufens; die Dauer
und Intensität der entsprechenden lokomotorischen Aktivitäten fand hierbei keine Berücksichtigung.

Ergebnis

Die bevorzugte und für den Verlauf der Gesamtaktivitätskurve bestimmende Lokomo-
tionsweise war für alle untersuchten Lisztäffchen das Springen. Klettern und Laufen sınd für

Zur lokomotorischen Aktivität des Lisztäffchens 41

die lokomotorische Gesamtaktivität der Paare S1/S7 und S2/S5 fast ohne Bedeutung
(Abb. 4,5) die Häufigkeit des Kletterns und Laufens ist vielmehr gleichmäßig über den Tag
verteilt. S3, S4 und S11 laufen und klettern (S4 und S11) hingegen zu Zeiten hoher Aktivität
mehr als zu Zeiten niedriger Aktivität, doch bleibt auch hier die lokomotorische Aktivität
Springen für die Gesamtaktivität verantwortlich (Abb. 6). Eine Ausnahme bilden S2 und S9,
bei diesen ıst die Häufigkeit der Bewegungsweise Laufen fast gleich hoch oder sogar höher
als die des Springens (Abb.7).

s7 Sı

Abb.4. (links). Aktogramme (15-Minuten-Raster), Gruppe I. ——— Lokomotorische Gesamtaktivi-
ee Häufigkeitskurve der lokomotorischen Aktivität Springen. Die Differenz zwischen ge-

punkteter und gestrichelter Kurve gibt die Häufigkeit des Kletterns, die zwischen gestrichelter und
durchgezogener Kurve die Häufigkeit des Laufens an. - Abb. 5 (rechts). Aktogramme (15-Minuten-Ra-
ster), Gruppe Il. (Legende vgl. Abb. 4)

s11 Sa S3

80

70

s2S9

8.00 12.00 16.00 8.00 12.00 16.00

Abb.6 (links). Aktogramme (15-Minuten-Raster), Gruppe III. Abb.7 (rechts). Aktogramme (15-Minu-
ten-Raster), Gruppe IV. (Legende vgl. Abb. 4)

42 C. Welker, W. Meinel, M. Grebian und B. Lührmann

Abb.S (links). Aktogramme der lokomo-
torischen Gesamtaktivität (60-Minuten-
Raster). — Abb.9 (rechts). Aktogramme
(15-Minuten-Raster). Beachte: Die Akto-
gramme von $2, S9 und $5 sind um 45

Minuten nach rechts verschoben

Für alle untersuchten Tiere ist weiterhin ein Wechsel zwischen Zeiten höherer und Zeiten
niedrigerer Aktivität auffällig (Abb. 4-6). Bei der Wahl eines anderen Rasters (60-Minu-
ten-Raster) wird darüberhinaus deutlich, daß alle Tiere ein ausgeprägtes Endmaximum und —
mit Ausnahme von S2/S5 - ein ausgeprägtes Morgenmaximum zeigen; ein Mittagsmaximum
schließlich ist mehr oder weniger ausgeprägt, bei besonders aktiven Tieren (S2, S11) kann das
Mittagsmaximum jedoch sogar zum Hauptmaximum werden (Abb.8).

Daneben fällt bei allen vier untersuchten Gruppen auf, daß die Kurven der Partner eines
Paares, bzw. der Mitglieder einer Gruppe sich vor allem in der Höhe der Aktivität unter-
scheiden, sonst verlaufen sie synchron und weisen Minima und Maxima zur gleichen Zeit auf
(Abb. 4-7).

Da bei allen Sagninus oedipus das Minimum vor dem Endmaximum deutlich ausgeprägt
ist (Abb. 8), haben wir zu einem genaueren Vergleich die Kurven der Gesamtaktivität (15-
Minuten-Raster) der einzelnen Gruppen so verschoben, daß die Minima der jeweils aktıv-
sten Tiere einer Gruppe übereinanderfallen (Abb.9). Neben den bereits beschriebenen
Übereinstimmungen zwischen den Mitgliedern einer Gruppe wird deutlich, daß auch die
Aktogramme der verschiedenen Tiere sich ähneln, besonders auffällig wird dies bei dem
Vergleich der Kurven der aktivsten Tiere, nämlich S11, S7 und S2 (Gruppe IV). Doch zeigen
auch die Aktogramme von S1 und S4, also die der Tiere mit mittelhoher Aktivität einen ent-
sprechenden Verlauf. Nur die Kurven von S2 und $S5 weichen von dem grundsätzlichen Mu-
ster ab, was diskutiert werden soll.

Weiterhin ist zu erkennen, daß das Mittagsmaximum aller Tiere etwa drei Stunden dauert,
der Beginn des Maximums jedoch variiert. Dementsprechend ändert sich auch Anfangs- und
Endmaximum. Das Anfangsmaximum wiederum ist durch (mindestens) eine Phase geringe-
rer Aktivität unterbrochen.

Diskussion

Die präferierte Bewegungsweise der Lisztäffchen ist offensichtlich abhängig von dem Inven-
tar des ihnen angebotenen Käfigs, so bewegt sich Sagninus oedipus oedipus in einem Käfig,
dessen Inventar aus zwei Leitern besteht (Käfigtyp I, Abb. 1), vornehmlich springend, in ei-

Zur lokomotorischen Aktivität des Lisztäffchens >

nem Käfig, der mit waagerechten Holzleisten ausgerüstet ist (Käfigtyp III, Abb. 3), hingegen
sehr häufig laufend. Diese Abhängigkeit der bevorzugten Lokomotionsweise von der Ein-
richtung des Käfigs beobachteten wir auch an Cebus und Callithrix. Sie korrespondiert der
für Callitrichidae berichteten Anpassungsfähigkeit an veränderte Habitate (Waldvernich-
tung u.ä.).

Bedingt durch die unterschiedliche Einrichtung der Käfige sind die vorgestellten Akto-
gramme in ihrer Höhe nur bedingt vergleichbar, da das Springen wohl eine energieverbrau-
chendere Lokomotionsweise darstellt als das Laufen, d.h. bei gleichem Energieverbrauch
kann ein Individuum in einem bestimmten Zeitabschnitt häufiger laufen als springen. So er-
scheint auch die Aktivität von S2 (Abb. 7) im Vergleich zu den anderen Tieren höher als nach
unserem Eindruck berechtigt. Somit kann auch für die unterschiedliche Höhe der Aktivität
von S2 während der ersten und der zweiten Beobachtung neben dem Einfluß des Sozialpart-
ners (S5 war an Strongyloides erkrankt) die unterschiedliche Einrichtung der Käfige verant-
wortlich sein. Gerade bei diesem Weibchen wird beı Vergleich beider Kurven (Abb.5,
Abb. 7) das Vorhandensein eines Individualmusters überaus deutlich, das offensichtlich über
zwei Jahre unverändert blieb. So sind Beginn und Ende von Mittel- und Endmaximum im
März 1978 zur gleichen Zeit wie im Juli 1976. Über das Anfangsmaximum kann hier keine
Aussage getroffen werden, da bei der ersten Beobachtung die erste Aktivitätsstunde nicht
protokolliert wurde. Es ist jedoch zu vermuten, daß auch hier (7.00-8.00 Uhr) die lokomo-
torische Aktivität hoch gewesen sein dürfte. Das Nichtprotokollieren der ersten Aktivitäts-
stunde bei der ersten Beobachtung wäre somit Ursache des von den anderen Tieren abwei-
chenden Verlaufes. Nämliches gilt für das Männchen S5.

Die Aktogramme der Mitglieder aller vier untersuchten Gruppen (Abb. 4-7) verlaufen
trotz erheblicher individueller Unterschiede synchron zueinander, was auf gegenseitige
Stimmungsübertragung zurückgeführt werden kann (vgl. auch WELKER und LÜHRMANN
1979).

Den Befunden an anderen Primaten korrespondiert die dreiphasige Verteilung der loko-
motorischen Aktivität. Innerhalb der Prosimiae wird diese für einige Species berichtet (vgl.
WELKER 1977) und konnte von uns für die Genera Callithrix, Callicebus und Cebus ebenfalls
belegt werden. Nach CHrisTEn (1974) zeigt Saguinus midas einen ähnlichen Verlauf. Wei-
terhin liegen Beobachtungen aus dem Freiland für Saguinus oedipus geoffroyi vor. So sind
nach Hrapık und Hrapık (1969) keine Ruheperioden während des Tages zu beobachten;
nach MoyntHan (1970) zeigen die Tiere gewöhnlich nur geringe Tendenzen, gegen Mittag
oder während der ersten Nachmittagsstunden Ruhepausen einzulegen, doch ruhen sie kurz
nach der ersten Hälfte des Vormittags. Nach Dawson (1976) wiederum legt Saguinus oedı-
pus geoffroyi größere Entfernungen in den ersten Morgenstunden und in den letzten Stunden
vor Aktivitätsende zurück, was dieser Autor durch das Verhalten der Beute erklärt, die, so-
weit es sich um tagaktive Tiere handelt, in den ersten Morgenstunden noch nicht ıhre volle
Aktivität erreicht haben und in den Abendstunden inaktiv werden; entsprechendes gilt auch
für nachtaktive Falter. Es wäre nach Dawson (1976) vom Energieaufwand her günstiger, zu
diesen Zeiten Nahrung zu suchen.

Für alle drei Beobachtungen finden sich entsprechende Befunde in unserer Kolonie. So
zeigen die Tiere zu Aktivitätsbeginn und -ende erhöhte Aktivität, sind gegen Mittag aktıv,
ruhen kurz nach der ersten Hälfte des Vormittags und legen während des Tages niemals aus-
geprägte Phasen völliger Inaktivität ein, sind also während des gesamten Tages aktiv. Die un-
terschiedlichen Befunde im Freiland dürften demnach wohl eher durch die Betonung be-
stimmter Aspekte der Aktivität bedingt sein und widersprechen sich nur scheinbar.

Unsere Tiere „nutzten“ die 12stündige künstliche Tageslänge nicht aus, schliefen also
deutlich länger als zwölfStunden (vgl. Abb.6 und 7). Auch dies entspricht den Befunden aus
dem Freiland, wo die Tiere erst nach Sonnenaufgang aktiv werden und bereits vor Sonnen-
untergang ihre Aktivität beenden (MoYNntHAn 1970; Dawson 1976). Nach Dawson (1976)
ist der Aktivitätsbeginn auch abhängig von der Aktivität des vorangegangenen Tages. Waren

44 C. Welker, W. Meinel, M. Grebian und B. Lührmann

seine Tiere am Vortag noch in den späten Abendstunden aktiv, dann wachten sıe später auf.
Beendeten sie ihre Aktivität jedoch schon in den frühen Nachmittagsstunden (bedingt durch
Regenfall o.ä.), begannen sie am darauffolgenden Tag ihre Aktivitätsphase zu einem frühe-
ren Zeitpunkt.

Zur Häufigkeit der Nahrungsaufnahme seı bemerkt, daß bei allen von uns untersuchten
Individuen die Häufigkeit der Nahrungsaufnahme zu Zeiten geringerer lokomotorischer
Aktivitätabnahm. Grundsätzlich frafßen die Lisztäffchen jedoch während der gesamten Ak-
tivitätszeit, vermehrt jedoch ın den Abendstunden (vgl. WELKER und LÜHRMANN 1979).
Gleiches fand CHRISTEN (1974) für Saguinus midas und Cebuella pygmaea. Bemerkenswert
ist, daß diese Laborbefunde den Ergebnissen im Freiland an Sagninus oedipus geoffroyi
(Dawson 1976) entsprechen, wenngleich hier der Faktor Beuteinsekten (s.o.) entfällt. Dar-
überhinaus war auffällig, dafß die Nahrungsaufnahmekurven aller Tiere einer Gruppe zuein-
ander synchron verliefen, was auf gegenseitige Stiummungsübertragung hindeutet.

Gegenseitige Stimmungsübertragung konnte auch bei dem Sichputzen und bei der gegen-
seitigen sozialen Körperpflege beobachtet werden. Beide Verhaltensweisen nehmen zu Zei-
ten geringerer Aktivitätzu, was auch Dawson (1976) ım Freiland fand. Bei allen von uns un-
tersuchten Gruppen waren die Weibchen sowohl bei der sozialen Körperpflege, als auch
beim Sichputzen auffallend aktiver als die Männchen. HampTon etal. (1966) beschreiben
hingegen, daß beide Geschlechter gleich häufig den Partner putzen, MoyNnIHAN (1970), daß
dominantere Individuen häufiger oder länger von weniger dominanten geputzt werden als
umgekehrt.

Zusammenfassung
Unsere Untersuchung zur lokomotorischen Aktivität von Saguinus oedipus oedipus hat ergeben:

Die Aktivitätszeit der diurnalen Lisztäffchen dauert weniger als zwölf Stunden. In Abhängigkeit
von dem Inventar des Käfigs werden bestimmte Lokomotionsweisen bevorzugt angewandt. Während
der Aktivitätszeit sind zwei bis drei Maxima erkennbar, ein Anfangsmaximum, das durch eine Phase ge-
ringer Aktivität unterbrochen wird, ein Endmaximum und ein ac oder weniger deutliches Mittelma-
xımum. Bei den Aktogrammen sind erhebliche individuelle Unterschiede offensichtlich, doch gleichen
sich die Kurven der Tiere einer Gruppe in ihrem Verlauf, was auf gegenseitige Stimmungsübertragung
zurückgeführt werden kann. Gegenseitige Stimmungsübertragung war auch bei den nichtlokomotori-
schen Aktivitäten Nahrungsaufnahme, Sichputzen und gegenseitige soziale Körperpflege zu beobach-

ten. Daneben sind für diese Verhaltensweisen Beziehungen zu Zeiten hoher bzw. niedriger lokomotori-
scher Aktivität aufzeigbar.

Danksagung

Frau M. DorncnH danken wir für das Schreiben das Manuskriptes, Frau D. MUELLER, den Herren B.
Kesser, F. Hann und W. Tieger für technische Hilfe. Besonderer Dank gilt unseren Tierpflegern Frau
E. Lorenz und Herrn F. KoTZur.

Literatur

CHRISTEN, A. (1974): Fortpflanzungsbiologie und Verhalten bei Cebuella pygmaea und Tamarın tama-
rin (Primates, Platyrrhina, Callithricidae). Z. Tierpsychol. Beiheft 14, 1-78.

Dawson, G.A. (1976): Behavioral ecology of the Panamanian Tamarin, Sagninus oedipus (Callitrichi-
dae, Primates). Michigan State University, Ph. D., Zoology.

Hampton, J. K.; Hampton, S.H.; LANDWEHR, B. T. (1966): Observations on a successful breeding co-
lony of the marmoset Oedipomidas oedipus. Folıa primat. 4, 265-287.

Hıapık, A.; Hıapık, C.M. (1969): Rapports trophiques entre vegetacion et primates dans la foret de
Barro Colorado (Panama). Terre et Vie 1, 25-117.

Moynınan, M. (1970): Some behavior patterns of Platyrrhine monkeys. Il. Saguinus geoffroyi and
some other tamarıns. Smith. Zool. 28, 1-77.

WELKER, C. (1977): Zur Aktivitätsrhythmik von Galago crassicadatus E. GEOFFROY, 1812 (Prosimiae;
Lorisitormes; Galagidae) in Gefangenschaft. Z. Säugetierkunde 42, 65-78.

WELKER, C.; LÜHRMANN, B. (1979): Social behaviour in a family group of Sagninus oedipus oedipus. In:
Biology and Behaviour of Marmosets, Proceedings of the marmoset workshop, Göttingen. Ed. by
H.ROTHE, H.]J. WOLTERS and J.P. HEARn. pp. 247-254.

Anschriften der Verfasser: Dr. CHristIan WELKER und Prof. Dr. WERNER MEINEL, Zoologie und
vergleichende Anatomie, Universität Kassel, Heinrich-Plett-Str. 40,
D-3500 Kassel

Vergleichende Untersuchungen an Oberkiefermolarwurzeln von
K-Inzucht- und Koloniezuchtratten

Von E. MarTTHıss und C. RıcHTER

Aus dem Lehrstuhl für Industrietoxikologie (Leiter: Prof. Dr. sc. med. W. Ponsold) am Hygiene-Insti-
tut (Direktor: Prof. Dr. sc. med. K. Renker) der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg (DDR)

Eingang des Ms. 22.3.1979

Abstract

Comparative investigation of molar roots in the upper jaw of K-inbred and outbred rats

Compared and investigated were the molar roots in the upper jaw of 524 male and female rats of K-in-
bred strain and outbred stock (age 64-957 days). The heads of rats ininbred generations from F7to F 24
were collected randomly. The heads were macerated, the teeth extracted and evaluated microscopically.
Results demonstrate increasing uniformity of the pattern of molar roots in K-inbred rats with descen-
ding generations. In outbred rats the tendency to variability of pattern is preserved. This result is remar-
kable because in general inbred animals are uniform only in characteristics breeding by selection.

Einleitung

Forderungen nach standardisierten und definierten Versuchstieren werden immer dringli-
cher erhoben (DruckrEyetal. 1956; PASTERNAK und GRYSCHEK 1962; HEINE 1965; MÜL-
LER 1965; MATTHIEs 1965; PASTERNAK 1967; SCHWIETZER 1970; EICHBERG et al. 1971;
Brock und von KrEvBıG 1964; SPIEGEL 1975). Im Zusammenhang mit Fragestellungen zur
körpereigenen Krebsabwehr bauten wir einen neuen Ratteninzuchtstamm auf. Mehrere Rat-
tenpärchen unseres hauseigenen Albino-Koloniezuchtstammes wurden zusammengesetzt.
Die Tiere hatten zwei bis drei Tumortransplantationen mit Jensen-Sarkom oder Walker-
Tumor überlebt (MATTHIEs und PETERS 1963). Die Bezeichnung dieser Paare erfolgte mit
Hilfe der Buchstaben A bis Z. Der hier verwendete Inzuchtstamm leitet sich von dem EI-
ternpaar „K“ ab. Nach Mitteilung von SaBOURDY (1966) wurde der Buchstabe „K“ zur
Kennzeichnung von Ratteninzuchtstämmen noch nicht verwendet. Deshalb wurde die Be-
zeichnung K-Inzuchtstamm beibehalten und dieser Stamm mit dem Symbol „K“ von Fe-
stInG (1978) in den Index internationaler Labortierstämme eingegliedert. Die Nachkommen
des „K“-Elternpaares sind intolerant gegenüber herkömmlichen Impftumoren (MATTHIES
und PFORDTE 1961; MATTHIEsS 1963; PFORDTE und MATTHIES 1966; PonsoLDd etal. 1972;
MATTHIES et al. 1973; MATTHIEs und PonsoLD 1973).

In den vorliegenden Untersuchungen wird der Frage nachgegangen, ob mit ansteigender
Generationstolge der K-Inzuchtratten Unitormität an Varıauonsbildern der Oberkictermo-
larwurzeln erkennbar wird. Als Arbeitshypothese legen wir zugrunde, dafs mit fortschrei-
tender Inzucht die Varianten geringer werden und ein bestimmtes Wurzelmuster bevorzugt
ausgebildet wird. Gelingt es, Uniformität der Molarwurzeln nachzuweisen, so könnte das
als ein phänotypisches Merkmal für Inzuchttiere herangezogen werden und darüber hinaus
als weiteres spezifisches Charakteristikum für den K-Inzuchtstamm gelten (MATTHIss etal.
1978; RıicHTER 1978).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0045 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 45-53

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044- 3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

46 “ E. Matthies und C. Richter

Material und Methodik

524 Rattenschädel von männlichen und weiblichen Inzucht- und Koloniezuchttieren im Alter von 61 bis
957 Tagen wurden ausgewertet. Wir entnahmen stichprobeartig Tiere aus den Inzucht-Generationen F
7,8,9, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 18, 20, 22 und 24. Als Vergleich dienten Tiere unseres Albinostammes, der
kontinuierlich seit 1948 im Pharmakologischen Institut und seit 1968 am Lehrstuhl für Industrietoxiko-
logie als Koloniezucht (geschlossene Zucht) gehalten wird. Diese Tiere stammen von Wistarratten aus
der Zucht von DruckrEy etal. (1956) ab. Der K-Inzuchtstamm wurde aus diesem Koloniezuchtstamm
selektiert und seit 1958 in Bruder x Schwester-Paarung gehalten (z. Z. 46. Generation). Paarung erfolgt
permanent monogam.

Koloniezucht- und Inzuchtratten werden unter gleichen Umweltbedingungen gehalten. Gefüttert
werden Pellets ,„K 19°“ (VEG Mischfutterwerk, Berlin-Altglienicke). Leitungswasser aus Trinkflaschen.
Seit 1968 erfolgt Aufzucht und Haltung in Plasteschalen mit Drahtaufsätzen (bis dahin in Holzkisten).
Die Koloniezucht wird intermittierend-polygam durch Paarung von 8 Weibchen mit 2 Männchen
durchgeführt. Gravide Weibchen kommen zum Werfen in Einzelkäfige. Koloniezuchtratten aus dem
Jahr 1964 (Lebenszeit von F9 bis 11) und Tiere von 1968 bıs 1971 (Lebenszeit der 20. bis 24. Inzuchtge-
neration) vergleichen wir mit K-Inzuchttieren. Ergänzend berücksichtigen wir die Untersuchungser-
gebnisse von HEROLD (1960), welche an unseren Koloniezuchtratten gewonnen wurden, die wir 1959
zur Verfügung stellten. In der Veröffentlichung von HEROLD (1960) wurden diese Tiere irrtümlıch als
Inzuchtratten bezeichnet. Die untersuchten Ratten wurden seit 1948 ebenfalls in Koloniezucht gehal-
ten.

Die Präparation der Schädel erfolgt nach einer modifizierten, bei PıEcHockI (1967) beschriebenen
Methode.

Statistische Berechnungen nehmen wir nach dem „‚t-Test‘‘ sowie durch Prüfen einer Hypothese über
die Differenz zwischen zwei Häufigkeiten vor (WEBER 1967). Als statistisch gesichert werden die Er-
gebnisse angesehen, wenn a S 5% ıst.

Von Herorp (1960) liegen schematische Darstellungen der Alveolenbilder vor. Bei Einordnung un-
seres Untersuchungsgutes richten wir uns nach diesem Muster. Variationen bezeichnet HEROLD (1960)
mit den Buchstaben a bis v für die Molaren m!, m*und m? der rechten Maxilla. Neue, von uns gefundene
Wurzel- bzw. Alveolenbilder kennzeichnen wir mit Ziffern von 1 bis 37.

Ergebnisse

Das „normale“ (d.h. am häufigsten gefundene) Alveolen-Wurzelbild der Oberkiefermola-
ren für wildlebende Ratten der Art Rattus norvegicus (Berkenhout) wird von DONALDSON
(1924); MOHR (1957); HAGEMANN (1960); HEROLD (1960) sowie von zahlreichen anderen
Untersuchern beschrieben.

Da sıch alle im Labor gebräuchlichen Zuchtstämme von dieser Wildform ableiten (Hace-
MANN 1960; SPIEGEL 1975), schen wır die Alveolen-Wurzelbilder a, h, o als Standardtypen an
und bezeichnen davon abweichende Formen als Varianten (im Text = V.).

m' hat 5 Wurzeln. Im Oberkiefer befindet sich die entsprechende Anzahl Alveolen. Die
anteriore Wurzel ist am stärksten entwickelt. Es folgen zwei buccale und 2 palatinale dün-
nere Wurzeln. Dabei hat die mesiale buccale Wurzel den geringsten Durchmesser. Diese
Form wird mit Symbol a bezeichnet.

m? weist 2 buccale und 2 palatinale Wurzeln von fast gleicher Stärke auf. Die zugehörigen
Alveolen bilden nahezu die Eckpunkte eines Quadrates (gekennzeichnet mit h).

m° hat normalerweise 3 Wurzeln: eine buccale neben einer palatinal gelegenen mit etwa
gleichem Durchmesser und eine posteriore etwas stärker entwickelte. Die zugehörenden Al-
veolen bilden etwa die Eckpunkte eines Dreiecks (Symbol o) (Abb. 1).

In Tabelle 1 sind die Molarwurzelmuster von m! (Abb. 2) zusammengestellt (In der Kopf-
spalte sind auch Alveolenmuster aufgenommen, die wir an der linken Maxilla feststellen. In
dieser Arbeit wird darauf nicht eingegangen). In der Tabelle werden Prozentwerte angege-
ben (auch für m? und m?).

Schema a ist am häufigsten nachzuweisen. Bei steigenden Generationen läßt sich regelmä-
Bige Zu- bzw. Abnahme dieses Variationsbildes nicht erkennen. Schema a trittz.B. inF7
mit einer Häufigkeit von 95,8% auf und liegt in der 24. Generation bei 96,2% vor. Dazwi-

Oberkiefermolarwurzeln von K-Inzucht- und Koloniezuchtratten 47

Abb.1. Normale Alveolenmuster der Molarwurzeln im rechten Oberkiefer einer 390 Tage alten männli-
chen Ratte der 16. Inzuchtgeneration

schenliegende Generationen zeigen irreguläre Werte (statistisch nicht gesichert). Statistisch
gesichert sind die Differenzen der Generation F 7, 9, 11, 16, 20, 22 und 24 gegen Kolonie-
zucht von 1968. Bei diesen Ratten wurde Bild a bei 75,3 % festgestellt. Gegen die Kolonie-
zucht von 1964 unterscheidet sich der Wert von F 20 und F 24 signifikant. Abweichungen
von V. a gehen hauptsächlich zugunsten der Bilder 3 und 4. Bild 3 weicht vom Normalbild a
durch Verschmelzung der anterioren Wurzel mit der vorderen palatinalen Wurzel ab. V. 3
wird in den Generationen 8, 9, 10 und 11 in wenigen Fällen festgestellt. In späteren Genera-
tionen sowie bei Koloniezuchtratten wird V. 3nicht gefunden. V. 4 finden wır ın den Gene-
rationen 7, 10, 18, 20 und 24 nur vereinzelt. In F 14 ist V. 4 mit 11,1% relatıv häufig. Gegen

Tabelle 1

Beobachtete Varianten der Molarwurzelmuster des m! bei K-Inzucht- und Koloniezuchtratten

(Prozentwerte)

Molarwurzelmuster

m; rechts

I3HEBHB3E5
%
TRZEEIIE:

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Inzucht Fr 24

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48 E. Matthies und C. Richter

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Ag

10 11 12 13 14

31 32 33 34 35 36 37

20 21 22 23
Abb.2. (links). Schematische Darstellung der beobachteten Molarwurzelmuster in der rechten Maxilla
des 1. Molaren (m 1). - Abb.3 (Mitte). Schematische Darstellung der beobachteten Molarwurzelmuster
in der rechten Maxilla des 2. Molaren (m?). - Abb. 4 (rechts). Schematische Darstellung der beobachte-
ten Molarwurzelmuster in der rechten Maxilla des 3. Molaren (m)

Tabelle 2

Beobachtete Varianten der Molarwurzelmuster des m? bei K-Inzucht- und Koloniezuchtratten

mean |
eneration
Inzucht F7 3

(Prozentwerte)

Molarwurzelmuster
Ik It ImlIn

Ei:
a
EI:
“u
5

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2
IIHRBRL
Ei
21
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un
an
El

1968 | 85 |930

Oberkiefermolarwurzeln von K-Inzucht- und Koloniezuchtratten 49

die Kontrollen 1964 und 1968 sind die Differenzen von V. 4 statistisch nicht gesichert. HER-
oLD (1960) findet V. 3und 4 nicht. V. b, 7, 9und 10 sind in unserem Material selten. Ab F 18
treten diese Formen nicht mehr auf. V. e findet sich bei unserer Koloniezucht 1964 bei 5,5 %.
Bild ffehlt. V. 1, 2,5, 12 und 14 kommen nur selten bei Koloniezucht 1964 und 1968 vor. Bei
K-Ratten treten diese Bilder nicht auf.

Molarwurzelmuster von m° (Abb. 3) sind in Tabelle 2 zusammengestellt. Vorherrschend
tritt bei diesem Zahn der Grundtyp h auf. Das trifft für Koloniezucht von 1964 und 1968
ebenso zu, wie für Inzucht- und Koloniezuchtratten von 1960. Innerhalb der Inzuchtgene-
rationen kommt es bis zur F 14 zu einem Anstieg von V.h auf 100%. Die Werte der vorange-
gangenen Generationen sınd signifikant niedriger. In den Generationen F 16 bis F 24 liegt
dieses Alveolenbild der Molarwurzeln immer mit einer Häufigkeit über 90% vor. Signifi-
kant erhöht sind die WertevonF 16zuF 9, F20zuF 7, 8und 9 sowie von F24zuF7,8und9.
Auch der Wert von 1960 ıst gegenüber F 7, 8 und 9 signifikant erhöht. Die Koloniezucht von
1964 verhält sich unregelmäßig gegenüber der Inzucht: außerhalb des Zufallsbereichs ist der
Wertvon V.h gegen F 14, 16 und 24 erniedrigt; gegen F 18 und F 20 jedoch erhöht. Signifi-
kante Unterschiede zwischen unseren Koloniezuchtratten von 1968 und Inzuchttieren fin-
den wır nıcht.

V. 21 und 22 können wir nur bei Inzuchttieren feststellen. In den einzelnen Generationen
treten diese Formen irregulär auf. V. 22 wird noch einmal ın F 16 gefunden und fehlt dann.
V. 21 liegt in F 24 nur noch einmal vor. V. 18 und 23 sehen wir selteninF8undF 11. VonV.
i, k und n kommt letztere mit 14,5% relativ häufig bei unserer Koloniezucht 1964 vor; V. 15
und 16 nur selten. Form n und 15 treten 1968 5- bzw. einmal unter 85 Schädeln auf.

Tabelle 3 enthält die Werte des 3. Molaren (Abb. 4). Es ist evident, daß dieser Zahn eine
stark ausgeprägte Plastizität der Wurzelvarianten besitzt. Das trifft für Inzucht- und Kolo-

Tabelle 3

Beobachtete Varianten der Molarwurzelmuster des m? bei K-Inzucht- und Koloniezuchtratten

(Prozentwerte)

Molarwurzelmuster

m er a

meuhirselzst | I | mel Trlefeelest I I I wit

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1960 1964 1968
Freymn "% 18 20 %r Verionte: 0 IE u sonstige]
Abb.5 ‚[üinks). Prozentuale Häufigkeit der Varianten t (———), 0 (--- - - - )undso (-- :-: =

‚o .
von m’in den Inzuchtgenerationen F 7bıs 24. - Abb.6 (rechts). Prozentuale Häufigkeit der Varianten o,
t, u und so, von m’ in den Jahren 1960, 1964 und 1968 bei Koloniezuchtratten

niezuchttiere zu. Reguläres Verhalten von V. o ist bei zunehmender Inzucht aus den Tabel-
lenwerten zunächst nıcht deutlich. Z.B. liegt diese Form ın F 8 beı 36,8% vor. In F 20 fehlt
V. o und wird aber in F 22 wieder beı 36,4% festgestellt.

Die Werte aus Tabelle 3 werden durch graphische Darstellung übersichtlich. Selten vor-
kommende Varianten fassen wir als „Sonstige“ (s.o.) zusammen. Ausgewertet wird das
prozentuale Auftreten von V. o,t und so. in den Generationen F 7 bis F 24 (Abb. 5).

Bis zur 9. Generation überschneiden sich die Kurven ırregulär. Ab F 10 wird der Kurven-
verlauf etwa spiegelbildlich: V. tnimmt deutlich zu, während o und so. seltener auftreten. In
der 24. Generation werden 15% so. und 12% o gefunden. Bild t liegt hier mit 73 % statistisch
gesichert über o und so. Ab F 10 liegt V. t mit statistischer Sicherheit weit über den Kurven
von o und so. (F 12, 13 und 22 werden wegen zu geringer Tierzahl vernachlässigt.).

In Abb. 6 haben wir die Varıationstypen o, t, uund so. von 1960 und der Koloniezucht aus
den Jahren 1964 und 1968 gegenübergestellt. V. o findet HEROLD (1960) beı 17,60. In unse-
rem Material tritt dieser Typ 1964 nur noch mit 7,390 und 1968 bei 8,2% auf. Unsere Werte
sind gegen 1960 signifikant niedriger.

V.tkommt 1960 mit 49,7%, 1964 bei 27,3% und 1968 zu 53,0% vor. Dabei liegt der Wert
von 1964 signifikant unter 1960 und 1968.

V. u wird 1960 mit 25,7% ermittelt. 1964 stellen wir bei 50,9% diesen Typ fest und 1968
mit 15,3%. Die Differenzen aller drei Werte sind untereinander signifikant.

„Sonstige“ Variationsbilder treten 1960 bei 7,0%, 1964 mit 14,5% und 1968 bei 23,5%
auf. Statistisch gesichert ist die Zunahme der sporadisch auftretenden Varianten (so.) von
ı960 zu 1964 und 1968. Der Anstieg von 1964 zu 1968 liegt im Zufallsbereich.

Diskussion

Durch vorliegende Untersuchungen gelingt es, die ursprüngliche Arbeitshypothese zu be-
stätigen: fortschreitende Inzucht hat Uniformität der Variationsbilder an den Oberkiefer-
Molarwurzeln der Ratten des „K-Stammes‘ zur Folge. Im einzelnen sollen nachstehende
evidente Befunde besprochen und mit analogen Ergebnissen verglichen werden.

m! hat von F 7 bis zur F 18 noch 6 vom Normalbild aabweichende Varianten (b, 3, 4, 7, 9
und 10). In F 20 wird neben V. a bei 30 Schädeln einmal V 4 (3,30) getunden. In F 22 treten
keine Varianten auf und in F 24 wird V.4 einmal (3,8%) bei 26 Schädeln beobachtet. Kolo-
nıezucht aus dem Zeitraum 1959 bis 1971 zeigt insgesamt, neben Bild a, 8 Varianten. 1960
kommt V.eundfvor;in unserem Material 1964 V.e, 1,2, 4und 5 sowie 1968 bıs 1971 V. 1, 4,
5, 12 und 14. Ab 20. Inzuchtgeneration ist bis auf zwei Vorkommen von V. 4 weitgehende
Uniformität eingetreten.

Oberkiefermolarwurzeln von K-Inzucht- und Koloniezuchtratten Sl

V. aund 4 sind morphologisch sehr ähnlich. Die vordere buccale Wurzel ist an der palatı-
nalen und buccalen Seite lediglich abgeflacht und bis zur Wurzelspitze gefurcht. Bei Kolo-
niezuchtratten bleibt die Eigenschaft zur Variantenbildung der Molarwurzeln erhalten.

m? weist drei vom Normalbild h abweichende Varianten auf. Vorwiegend V. 21 und V.
22; in ıhrer Gestaltung dem Grundtyp h sehr ähnlich. Man könnte zu der Auffassung kom-
men, daß V.21 und V. 22 zum Typ hüberleiten und sich phylogenetisch im Status nascendi
befinden. Beide palatinalen Wurzeln sınd bei V. 22 vollständig bis zur Wurzelspitze ver-
schmolzen (Abb. 7 und 8). Bei V. 21 ıst die Verschmelzung unvollständig und beschränkt
sich auf den Bereich unmittelbar unter der Zement-Schmelzgrenze. Das interradikuläre
Knochenseptum der Maxilla reicht nicht bis in den apikalen Wurzelbereich (In unseren
Schemata der Abbildungen 2 bis 4 sind unvollständige Wurzelverschmelzungen durch Ver-
bindungslinien dargestellt). Aus Tabelle 2 geht hervor, daß Inzuchttiere bereits ab 7. Gene-
ration andere Varianten bilden als Koloniezuchttiere. Während in der Koloniezucht insge-
samt fünf vom Normalbild h abweichende Formen auftreten (V.ı,k,n, 15 und 16) sind es bei
Inzucht bis F 11 vier (V. 18, 21, 22 und 23). Ab Generation 12 finden wir nur noch eine von
V.hunterschiedliche Form; in F 16 noch einmal V. 22; dann tritt bis zur 24. Generation rela-
tiv selten Typ 21 auf.

Bei Koloniezucht bleibt, wie bereits bei m! und m* nachgewiesen wird, die Fähigkeit Va-
rıanten zu bilden erhalten. Dagegen führt Inzucht zu einer ausgeprägten Uniformität. Die
Veranlagung Varianten zu bilden, ist am intensivsten beim m° ausgeprägt. Die Plastizität von
m’ wird auch bei K-Inzuchtratten deutlich. Ermittelt werden insgesamt 13 verschiedene Va-
riationsmuster, die sich in unterschiedlicher Anzahl über die Generationen 7 bıs 24 verteilen.
Bei Koloniezucht finden sich 1960 vier, 1964 sieben und 1968 bis 1971 zehn Varıanten. Ein-
deutig ist, daß mit fortschreitender Inzucht vorwiegend V. t zu beobachten ist (vgl. Abb. 5).

Bei wilden Wanderratten aus Deutschland wird das Normalbild: „Dreiwurzligkeit“ bei
77,390 gefunden und bei einem drei Jahre in Zucht gehaltenen Stamm Berliner Wildratten
(BECKER 1952) wurde V. o bei 83,3% festgestellt (HEROLD 1960). Bei unserem Material
kommt V. o wesentlich seltener vor. HEROLD (1960) weist daraufhin, daf normale Dreiwur-
zeligkeit bei unseren Koloniezuchtratten auf 17,6% Häufigkeit herabgesetzt wird. Ein ım
Institut für Tierernährung der Humboldt-Universität Berlin sieben Jahre lang in Inzucht ge-
haltener Stamm, steht mit einer Häufigkeit von 69,3% für V. o, den für wilde Ratten gefun-
denen Werte sehr nahe.

Wenn die häufigste Variante als „Normalbild“ angesehen werden soll, dann ıst bei unserer
Inzucht V. t als Norm herausgebildet (Abb. 9).

Abb.7 (links). m? einer 61 Tage alten männlichen Ratte der 11. Inzuchtgeneration. Vollständige Ver-
schmelzung der palatinalen Wurzeln (V. 22). - Abb.8 (Mitte). Alveolenbilder der Molarenwurzeln ım
rechten Oberkiefer des gleichen Tieres wie Abb.2. m!= V.a; m’ = V.22; m’ = V.31.- Abb.9 (rechts).
Variante t des m? einer 92 Tage alten weiblichen Ratte der 20. Inzuchtgeneration

52 _E. Matthies und C. Richter

V. tunterscheidet sich von V. o (Dreiwurzligkeit; vgl. Abb. 1 und 8) durch Bildung einer
dünneren Zusatzwurzel zwischen der anterioren palatinalen und posterioren Wurzel.

Auf Einzelheiten über mögliche genetische Zusammenhänge bei der Herausbildung von
Varianten an Oberkiefermolarwurzeln wird an anderer Stelle eingegangen (RıcHTER 1978).

Obwohl heute die Ansicht vertreten wird, daß Homozygotie, d.h. Erbgleichheit, keines-
wegs auch phänotypische Uniformität hervorruft (SPIEGEL 1975), können wir am Beispiel
von Oberkiefermolarwurzeln bei steigender Inzucht von K-Ratten ein Abnehmen der zahl-
reichen Variationsmuster besonders für m! und m? feststellen. Aber auch m’, der nach HERr-
oLD (1960) den stärksten erblichen Änderungen ausgesetzt zu sein scheint, werden die Varıa-
tionsbilder einheitlicher. Bei K-Inzuchtratten wird vorzugsweise V. t entwickelt.

Völlige Einheitlichkeit der Alveolen bzw. Wurzelmuster kann nicht erwartet werden. Bei
Inzucht erhöht sich der Homozygotiegrad zunächst rasch, dann allmählich langsamer. In
der 20. Generation erreicht er statistisch den Wert von 98,6% der ursprünglichen heteozy-
goten Genpaare (Russe 1956). Isozytogie (100 Yige Homozygotie) wird jedoch nıe erreicht
(RıiEGER und MICHAELIS 1958).

In der Regel sollen sich Inzuchttiere nur in solchen Merkmalen gleichen, auf die sie durch
Selektion ingezüchtet sind (HAGEMANnN 1960). Für unsere Ergebnisse ıst daher bemerkens-
wert, daß die Inzuchtratten ein nahezu einheitliches Molarwurzel- respektive Alveolenbild
aufweisen, ohne dafs eine selektionsierte Züchtung auf dieses Merkmal erfolgt.

Zusammenfassung

Beı 524 männlichen und weiblichen K-Inzucht- und Koloniezuchtratten wird die Variabilität der Ober-
kiefer-Molarwurzeln verglichen. Es wird nachgewiesen, daß mit ansteigender Generationsfolge bei Rat-
ten des K-Inzuchtstammes eine weitgehende Uniformität der Variationsbilder vorliegt. Beı Kolonie-
zuchtratten bleibt die Tendenz zur Variantenbildung erhalten.

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Anschrift der Verfasser: Dr. EBERHARD MATTHIES und Dr. C. RıcHTER, Lehrstuhl für Industrietoxi-
kologie, Martin-Luther-Universität, DDR-402 Halle, Leninallee 4

NABSSEINISCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN

On a Dwarf Sperm Whale, Kogia simus (Owen, 1866), from the
Sultanate of Oman

By M.D. GALLAGHER and P.J.H. van BREE

Receipt of Ms. 12.9.1979

On May 27, 1979, the first author of this note discovered the remains of a small odontocete
below high water mark on the shelving sand beach near the entrance to the western creek of
the Qurm mangrove swamp (Qurm Nature Reserve), near Muscat (23°37’ N, 57°58’ E), Sul-
tanate of Oman. The specimen comprised the complete spinal column and tail, neatly cle-
aned of all flesh as if deliberately filleted, ribs in situ but devoid of any flesh, a large semi-de-
tached mass of viscera, and a large bulbous mass, containing the skull but distended by the
gases of decomposition. The remains rested on the sand, the head, partly macerated, was be-
ing attacked by crabs. The sex of the anımal could not be determined.

The beach locality is not normally used by fishermen, but there are fishing boats which
operate off shore from a few kilometres to the eastand west. The odontocete may have been
dealt with on shore, or it may have been flensed on board and the carcass thrown overboard
to drift ashore. It was not possible to make any satisfactory measurements in view of the

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4501-0053 $ 2.50/0
Z. Saugetierkunde 45 (1980) 53-57

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ISSN 0044-3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

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On a Kogia simus from the Sultanate of Oman

Fig.2. Lateral view of the skull of Kogia sımus Oo, ZMA 14.765.
Condylobasal length 294 mm. (J. Zaacman — ZMA fecit)

3)

56 M.D. Gallagher and P.]. H. van Bree

condition of the anımal and the fact that the backbone was curved, but its total length was
estimated to be at least 7 feet (216 cm).

The almost complete skull was collected from the animal, as well as one scapula, the ster-
num, the hyoıd bones, and one rib. The skull and single bones were cleaned and sent to the
Amsterdam Zoological Museum where the second author identified the remains as belon-
ging to a fullgrown Dwarf Sperm Whale, Kogia simus (Owen, 1866). The remains are now
registered under number ZMA 20.712. As records of both species of the genus Kogia from
the Indian Ocean are very rare, the find of a specimen of K. simus is worth reporting.

Of the skullthe following measurements (in mm) were taken (the values between brackets
are the measurements expressed as percentages of the total length of the skull). For the way
the measurements weretaken, we refer to Ross (1979). Total length of the skull 282 (100), ro-
strum length 110 (39.0), rostrum, basal wıdth 131 (46.4), rostrum, width at ıts middle 91
(32.3), breadth across pre-orbital angles of supra-orbital processes 250 (88.6), breadth across
post-orbital angles of supra-orbital processes 274 (97.2), zygomatic width 257 (91.1), height
to vertex 207 (73.4), width of vertex 13 (4.6), width of supra-occipital at narrowest part be-
tween posterior margins of temporal fossae 179 (63.4), tip rostrum to left bony nares 121
(42.9), height to ventral border of foramen magnum 72 (25.5), length maxillary toothgroove
- right - (-), length maxillary toothgroove - left 96 (34.0), width outer margins occipital con-
dyles 88 (31.2), tip rostrum to hind margins pterygoids 152 (53.9), length of mandible 242
(85.8), number of mandibular alveoli 8-8 (the teeth could not be found in the rotting mass of
flesh and bones), height mandible at coronoid 72 (25.5), length symphysis mandibles 40
(14.2), length lower tooth row - left 90 (31.9), and length lower tooth row - right 90 (31.9).

As stated already, only a few strandings or captures of animals of the genus Kogia are
known from the Indian Ocean and adjacent waters. The holotype of Kogia breviceps (de
Blainville, 1838), the Pygmy Sperm Whale, a skull, was collected at Cape of Good Hope in
1837. The next specimen, the holotype of Kogia simus, was found at Waltair (17°45’ N,
83°25’ E) near Vishakhapatnam, India, on 1-III-1853. Although Owen (1866) described his
simus from Waltaır clearly as a taxon different from breviceps, until HanpLey published his
revision in 1966, simus was nevertheless considered a junior synonym of breviceps.

BuLLen (1898) reported on five “short-headed cachalots’’ harpooned near the Aldabra Is-
lands at about 1875; whether they were Pygmy Sperm Whales or Dwarf Sperm Whales is not
known. The fact, however, that they yielded seven barrels of blubber each, points to the lar-
ger species breviceps. SCLATER (1901) mentioned two specimens of K. breviceps stranded at
Buffels Bay, Knysna (34°04’ S, 23°00’ E) in 1880, and at Green Point, Table Bay (34°04' S,
18°24’ E) ın 1899 (see also Ross 1979). On 8-III-1900, WEBER (1923) found on the beach near
the whaling village of Lamararap on the Indonesian island of Lomblen (08°31’ N, 123°29’ E)
a skull without mandibles and a part of another skull of an odontocete, which he called
K.breviceps. They are, however, specimens of K. simus (van BREE and Ducur 1967).

Pırray (1926) enumerated a gravid female of about 10 feet found at Trivandrum
(08°41’ N, 76°57' E), India, in February 1926; in view of its size (10 ft = 304.8 cm), the au-
thor is most probably correct in naming the animal Kogia breviceps. A young female Dwarf
Sperm Whale was stranded in the neighbourhood of Leighton Beach, near Fremantle, the
port of Perth (31°58’ S, 115°49’ E), Australia, on September 19, 1959 (Hale 1963). And Ross
(1979) published a detailed and most useful study concerning 64 strandings (up to 1975) of
Pygmy and DwarfSperm Whales on the coasts of South Africa from Saldanha Bay (33°00' S,
17°56' E) to East London ’(33°00 5,2754 E):

From the foregoing review it would appear that the two species are rare ın the Indian
Ocean, the coastal waters of South Africa excepted. But it is also conceivable that the lack of
people interested in cetaceans, other than as sources of food, on the three sides of the Indian
Ocean, is the real cause that so little is known. And perhaps also the lack of adequate litera-
ture one can use to identify stranded specimens might be a factor. It is outside the scope of
this faunistic note to publish an identification key (for that werefer to HANDLEY 1966), butto

Observations on reproduction on Mus musculus in Rangoon 37.

facılıtate the recognition of skulls of Kogza simus we hereby reproduce a series of drawings of
a skull present in the Amsterdam collection.

Both authors of this note gratefully acknowledge the help received from the authorities of the Sulta-
nate of Oman.

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Authors’ addresses: Major M.D. GALLAGHER, c/o Lloyd’s Bank Ltd., 6 Pall Mall, London SW1Y
5NH, Great Britain; DrP. J.H. van Bree, Institute of Taxonomic Zoology (Zoo-
logıcal Museum), Plantage Kerklaan 36, 1018 CZ Amsterdam, The Netherlands

Observations on reproduction in Mus musculus L. in Rangoon'

By D. W. WaLton, R.E. Kınc, J. E. Brooks and H. NaınG

Rodent Control Demonstration Unit, World Health Organization, Rangoon, Burma

Receipt of Ms. 1.10.1979

In Rangoon, Mus musculus is of the commensal, dark bellied type within the castaneus group
as defined by MarsnauLı (1977). As part ofthecommensal small mammal fauna of Rangoon,
itoccurs with several other species: Rattus exnlans, R. rattus, R. norvegicus, Bandicota ben-
galensis, B. indica andSuncus murinus. During a survey of urban small mammals in Rangoon
specimens of this species were captured, primarily from houses, shops and grain storage
warehouses. The survey was conducted by the Rodent Control Demonstration Unit of the
World Health Organization in cooperation with the Ministry of Health, Burma.

Animals were captured in locally-made wooden live traps, wire mesh traps and by break-back traps.

Generally the wooden live traps were too large to be effectively operated by the small mice, so the major-
ity of captures were by means of the other two trap types. Whether alive or dead at capture, the mice

" The work ofthe Rodent Control Demonstration Unit is supported by grants from the Government of
Denmark (DANIDA), the United Kingdom (Colombo Plan) and the Federal Republic of Germany to
the World Health Organization, which is gratefully acknowledged.

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Z. Säugetierkunde 45 (1980) 57-60

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden: ZSAEA 7

58 D. W. Walton, R. E. King, ]J. E. Brooks and H. Naing

Table 1

Size/Weight distribution

No. of Females
(non-preg.)

7
5
A
A
Br
6
2

HHHHHHHH

Totals

Sample x = 71.1#+7.5 mm Sample x = 71.4+9.1 mm

Table 2

Pregnancy, litter size and lactation by head and body length

Pregnancy Pregnancy Pregnancy
No. I Litter size .No. Lactating Lactating Reprod.
(x #.1.SD) only only active %

kr PEIE
Menbdan

ee aan
lo ovNHe—m Oo

+
w

Totals

Samplesx + 1SD = 73.2 + 8.3; 50% Pregnant at 79.7 mm; 50% Reproductively Active at 76.3mm

Table 3

Pregnancy and placental scar observations by head and body length

HBL Number Not Pregnant Pregnant Not Pregnant Pregnant Not Pregnant Pregnant
Examined No scars No scars 1 set scars 1 set scar 2 set scars 2 set scars

45—49
20254
59259
60-64
65-69
70-74
7379
80-84
85-89

O- U Vvoorn-

Totals 42

Ata HBL of 76.3, 50% were either pregnant or had at least 1 set of scars. Primiparous x = 77.8mm|
+58 n = 43; Multiparous x = 78.5:mm +°6.7,n°— 10.

Observations on reproduction on Mus musculus in Rangoon 59

were checked for ectoparasites, sexed, measured and weighed. All measurements are given ın milli-
metres. Body weight (wt.) was obtained by means of a Pesola spring scale and is expressed in grams. Re-
productive condition wasnnoted on allfemales: perforation of the vaginal orifice, location and number of
visible mammaries, lactation, visible pregnancy and number and size of embryos. A sample was exami-
ned for placental scars.

A total of 265 M. musculus was examined, females comprising 150 (57 %) of the total
sample. Length and weight distribution of these animals by sex is presented in Table 1. An
earlier study of size of M. musculus in Rangoon (Harrıson and WooDvILLe 1949) did not
separate the data by sex. No significant sexual dimorphism in size and weight was detected.
Examination of the sıze distribution of the sample revealed no skewness i.e., the distribution
is essentially symmertrical. Visibly pregnant females were omitted from those data shown in
Table.

A summary of the distribution of pregnant or lactating females and litter size (number of
embryos) is shown ın Table 2. Based on these data, the point at which 50 % of the females
were pregnant occurred ata head and body length (HBL) 0f 79.9 mm and the point at which
50 % of the females (pregnancy and lactation) were reproductively actıve occurred ata head
and body length of 76.3 mm. The average number of embryos counted per pregnant female
was 4.5+ 1.3. The percentage of females examined which were visibly pregnant was 42.7 %o.

Observations on pregnancy and placental scars are presented ın Table 3. From these data,
the point at which 50 % ofthe females examined had at least one set of placental scars or were
pregnant was ata head and body length of 76.3 mm.

Of the 150 females examined, 42.7 9 were visibly pregnant. BROoks (1973) notes that vi-
sible pregnancies constitute approximately 71 % ofthetrue pregnancies. The corrected value
of actual pregnancy rate among the 150 females examined should approximate 60 %. The
number of embryos per pregnant female averaged 4.5+1.3, a rather modest count when
compared to those from some areas (BROoks 1973) but closely comparable with that repor-
ted by Harrıson (1955) from Malaysia (x = 4.3). Harrıson and WOODvILLE (1949) pre-
sented embryo counts (5 each) in only two pregnant females captured in Rangoon. Our ob-
servations show thatthe embryo count increased with HBL. Yerthe mean HBLs of primipa-
rous and multiparous females are quite similar (Table 3). The correlation between embryo
count and increased HBL is, however, significant.

Pregnancy and presence of placental scars were first observed among females in the HBL
class of 60-64 mm. The HBL at which 50 % of those examined for placental scars were either
pregnant or had at least one set of scars was 76.3. This agrees precisely with the sımilar estı-
mate of reproductive activity determined from pregnancy and lactation.

The high reproductive effort in Mus musculus as reflected in those data presented herein
are consistent with the high reproductive efforts reported among other commensal small
mammals in Rangoon (Warron etal. 1977; BRooks etal. 1978; Warton etal. 1978; WAL-
sonzetal. 1979; Brooks et al. 1979).

Although the traps generally employed in our survey of commensal small mammals
in Rangoon were less than ideal for capturing Mus musculus we feel that MARSHALL’s
(1977) observations on the abundance of M. m. castaneus in Thailand apply equally to Ran-
goon. His application of the name “warehouse mouse” is equally appropriate for only ın
grain storage warehouses were extensive numbers of this mouse observed in Rangoon. HAr-
RISON and WOODVILLE (1948) had found that while M. musculus was present ın Rangoon,
nowhere was it abundant. As in Thailand, houses in Rangoon are also occupied by Rattus
exulans, the little Burmese house rat, which may serve as a competitor to Mus musculus, ex-
cluding them from the house-hold environment.

60 Bekanntmachung

Acknowledgements

The authors would like to express their appreciation to U MaunG Maung Tun and U PE THAN HTun
of the Rodent Control Demonstration Unit and to the Port Health Authorities and various Township
Health Officers in Rangoon.

Literature

Brooks, J. E. (1973): A Review of Commensal Rodents and Their Control. Crit. Rev. Environ. Contr.
3, 405-453.

Brooks, J.E.; WaLTon, D.W.; Naıng, U H.; Tun, UM.M.; Hrun, U P.T. (1978): Some observa-
tions on reproduction in Rattus rattus (L.)in Rangoon, Burma. Z. Säugetierkunde 43, 203-210.

Brooks, J.E.; Hrun, P.T.; Warton, D. W.; Naınc, H.; Tun, M.M. (1979): The reproductive bio-
logy of Suncus murinus L. in Rangoon, Burma. Z. Säugetierkunde 45, 12-22.

HARRISON, J. L. (1955): Data on the reproduction of some Malaya mammals. Proc. Zool. Soc. 125,
445-460.

HARRISON, J. L.; WoODVILLE, H. C. (1948): An attempt to control houserats in Rangoon. Trans. Roy.
Soc. Trop. Med. Hyg. 42, 247-258.

— — (1949): Variation ın size and weight of five species of house-rats (Rodentia: Muridae), in Ran-
goon, Burma. Rec. Indian Mus. 47, 65-71.

MARSHALL, Jr., JoeT. (1977): A synopsis of Asia species of Mus (Rodentia, Muridae). Bull. Amer. Mus.
Nat. Hist. 158, 175-220.

WALTon, D. W.; BRooxs, J. E.; Tun, UM M; Naıng, UH (1977): The status of Rattus norvegicus ın
Rangoon, Burma. Jap. J. Sanıt. Zool. 28, 363-366.

WALTON, D. W.; BROoxs, J. E.; Tun, U MM; Narng, U H (1978): Observations on reproductive ac-
tivity among female Bandicota bengalensis ın Rangoon. Acta Theriol. 23, 489-501.

WALTon, D. W.; Brooks, J. E.; THınn, KK; Tun, UMM (1979): Reproduction in Rattus exulans ın
Rangoon, Burma. Mammalia (in press).

Authors’ address: Dan W.Warton, R. E. Kıng, J. E. Brooks and H. Naımc, RCDU/VBCIIR,
World Health Organization, P.O. Box 14, Rangoon, Burma

BEKANNTMACHUNG

Einladung

Die 54. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde e.V. findet
von Montag, den 22.September, bis Freitag, den 26. September 1980, ın Tübingen statt.

Vorläufiges Programm

Montag, 22.September: Anreisetag
ab 19.00 Uhr Begrüßungsabend im Hotel Stadt Tübingen
Dienstag, 23. September: Hörsaalzentrum Morgenstelle

9.00 Uhr Begrüßung
Eröffnung durch den 1. Vorsitzenden
anschließend Vorträge

19.00 Uhr Empfang durch den Präsidenten der Universität
Tübingen
Mittwoch, 24.September: Hörsaalzentrrum Morgenstelle, Vorträge
Donnerstag, 25.September: Hörsaalzentrum Morgenstelle, Vorträge
Abend: Gemeinsames Abendessen

Freitag, 26. September: Ganztägige Exkursion

Buchbesprechungen 61

Das Programm mit Vortragsfolge wird allen Mitgliedern rechtzeitig vor der Tagung zuge-
sandt.

Alle Interessierten sind zu dieser Tagung herzlich eingeladen. Falls besondere persönliche
Einladungen gewünscht werden, wird gebeten, sich an den 1. Vorsitzenden, Prof. Dr. Man-
FRED RÖHRs, Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule, Bünteweg 17, D-3000
Hannover 71, zu wenden.

Bitte melden Sie Ihre Vorträge für die Tagung, die in der Regel nicht länger als 15 Minuten
dauern sollen, möglichst frühzeitig, spätestens aber bis zum 1. Juni 1980, beim Geschäfts-
führer der Gesellschaft, Prof. Dr. Hans-JürGg Kuhn, Anatomisches Institut der Univer-
sıtät, Kreuzbergring 36, D-3400 Göttingen an.

Den Tagungsort betreffende und organisatorische Fragen beantwortet Prof. Dr. Raı-
MUND APFELBACH, Institut für Biologie III der Universität, Zoophysiologie, Auf der Mor-
genstelle 28, D-7400 Tübingen. Tel. 07071/292624 oder 2926 19.

BIIESTEBESPRECHUNGEN

BRAZIER, M. A.B.; PETSCHE, H. (eds): Architectonics of the Cerebral Cortex. New York:
Raven Press 1978. IBRO Monograph Series Vol. 3. 502 pp., $ 48,75.

Im Gedenken an ConsTANTIN VON EconoMOo (1876-1931) fand zur 100. Wiederkehr seines Ge-
burtstages in Wien ein IBRO-Symposion über die Architektonik des Endhirncortex statt. 29 Referate
dieses Treffens sind im vorliegenden Band zusammengefaßt. Auf eine Einführung über Leben und
WerkvonC. von EconoMmo (E. Lesky) folgt eine Übersicht über Forschungen am Cortex im 19. Jahr-
hundert (M. A. B. BRAZIER). Gegenstand weiterer Darlegungen sind verschiedene Zelltypen wie Mey-
nert-Zellen (S.L. Paray), Betz-Zellen (M.E. ScHEIBEL und A.B. SCHEIBEL), Interneurone (T.
TömBörL) und corticale Verbindungen (]J. SZENTAGOTHAI) sowie architektonische Studien der letzten
50 Jahre (K. FLEISCHAUER), Pigmentarchitektonik (H. BRAAK) und ontogenetische Aspekte der corti-
calen Lamination (].R. WoLFrF). Histo- und biochemische Studien zur Topographie der Enzymreifung
am Neocortex (E.FARKAS-BARGETON u. M.F. DIEBLER) haben Grenzübereinstimmungen von enzym-
architektonischen mit cytoarchitektonischen Arealen und lange postnatale Reifungszeiten beim Men-
schen ergeben. Schließlich sei verwiesen auf die Übersichtsreferate von O.D. CREUTZFELDT über die
Funktion des Neocortex als ein Bindeglied im Strom der Aktivitäten vom Thalamus und anderen af-
ferenten Strukturen zu den Fffektoren und auf die Abhandlung von V. BRAITENBERG über die Cortex-
Architektonik. Diese und die übrigen Beiträge bilden eine gute und vielseitige Informationsquelle über
den modernen Wissensstand, methodische Möglichkeiten und offene Fragen für weiterführende For-

schungen am Cortex. D. Kruska, Hannover

KERRICH, G.]J.; HAwKswWORTH, D.L.; Sıms, R.W. ( eds.): Key Works to the Fauna and
Flora of the British Isles and Northwestern Europe. London, New York, San Francisco:
Academic Press 1978. 179 S., Ln. £ 7,80.

Zweck der Publikation dieses Buches ist es, für alle lebenden Organismen der Britischen Inseln,
Nordwesteuropas (Island, Skandinavien, Benelux-Ländern, Bundesrepublik Deutschland, Frankreich
nördlich 49°) sowie der angrenzenden Gewässer der Kontinentalschelfe- von den Viren bis zu den Säu-
gern — Literatur aufzuführen, die für die Bestimmung der entsprechenden Tiere und Pflanzen benutzt
werden kann. Hierbei geht es den Herausgebern und Mitarbeitern nicht um Vollständigkeit der Litera-
tur, sondern darum, daf mit den angegebenen, möglichst neuen Hilfsmitteln, die ın systematischer
Ordnung aufgeführt und ggfs. mit kurzen Kommentaren versehen sind, die Bestimmung der Angehöri-
gen der jeweiligen Gruppen überhaupt möglich ist. Wie sich auch an der spärlichen Literaturliste für
Säugetiere erkennen läßt, wendet sich dieses Werk nicht an den Kenner einzelner Gruppen, sondern an
den faunistisch umfassend interessierten Wissenschaftler oder Laien, der Organismen unterschiedlicher
systematischer Herkunft bestimmen möchte. H. ScHLirmann, Hamburg

62 | Buchbesprechungen

Sımpson, G. G.: Pferde. Die Geschichte der Pferdefamilie in der heutigen Zeit und in sech-
zig Millionen Jahren ihrer Entwicklung. Aus dem Englischen übertragen v. J. SCHELLACK.
Berlin u. Hamburg: Paul Parey 1977. 240 S., 118 Abb. ım Text und auf 32 Taf. Glk. DM
38,80.

Bei derübergroßen Anzahl von Veröffentlichungen über das Pferd hebt sich dieser Beitrag, getragen
von einem außerordentlichen Fachwissen, wohltuend, als ein Buch über Pferde als Tiere im biologischen
Sinn, heraus.

Nach drei Hauptmethoden, Tiere kennenzulernen, nämlich erstens durch das Studium wilder, le-
bender Tiere, ihrer wesentlichen Merkmale, der Verbreitung und ähnlichem, zweitens durch Erfor-
schung der Beziehung der Tiere zum Menschen, der Züchtungsbiologie und der Domestikation und
drittens durch die historische Betrachtungsweise auf Grundlage der Geschichte der Erde und ihrer Le-
bensformen, gliedert der Autor sein Buch in die Abschnitte: Lebende Pferde- Abstammung des Pferdes
— Pferde und Evolution.

Es ist dies ein gelungener Versuch, die Entwicklungsgeschichte der Pferde in den wesentlichen Zü-
gen durch verschiedene Betrachtungsweisen der Zoologie, Geologie und der Evolutionsforschung dar-
zustellen. Basierend auf die umfangreiche Sammlung von Fundstücken und Daten, die im American
Museum of Natural History zusammengetragen wurden, beschreibt Stmpson sehr anschaulich, wie sich
von Eohippus in Millionen von Jahren unsere heutigen Pferde entwickelt haben.

Dieses Buch, im Original in englischer Sprache schon 1951 erschienen, stellt für den deutschsprachi-
gen Leser eine echte Bereicherung dar und ist nicht nur allgemein allen an Pferden Interessierten zu emp-
fehlen, sondern sollte darüberhinaus durch seine wissenschaftlich fundierten Aussagen auch Zoologen
und Tiermediziner ansprechen. P. EBINGER, Hannover

Kreıman, D. G. (ed.): The Biology and Conservation of the Callitrichidae. Symposion
Nat. Zoological Park, Smithsonian Inst. Washington D. C.: Smithsonian Institution Press
1977. 354 pp., 150 ıll., $8.95. ISBN 0-87474-586-1.

In 27 Einzelbeiträgen wird eine Fülle von Fakten und Problemen zu den Themen: Fortpflanzungs-
biologie, Sozialverhalten, Ökologie und Evolution, Status und Naturschutz sowie Haltung ın Kolonien
bei Callitrichidae behandelt. Die durchweg sachkundigen Berichte enthalten eine Fülle von Ergebnissen
zur Biologie der Krallenäffchen auf Grund neuer Feldbeobachtungen (z. B. Exsudat- und Saft-Nahrung
und Gebissanpassung, Anforderungen an Habitat etc.). Die Fragen des Naturschutzes und der Überle-
benschancen werden eingehend diskutiert. In einer Schlußresolution werden die drohenden Gefahren
aufgezeigt und Vorschläge zur Anwendung der abzusehenden katastrophalen Entwicklung unterbrei-
tet. Der Preis des gut ausgestatteten und umfangreichen Buches ist erstaunlich niedrig. Das Werk dürfte
für lange Zeit eine der wichtigsten Informationsquellen über die Biologie der Krallenäffchen bleiben.

D. STARcK, Frankfurt/M.

Dawekıns, R.: Das egoistische Gen. Übersetztaus dem Englischen von DE SOUSA FERREIRA,
K. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag 1978. 246 S., kt. DM 19,80. ISBN
3-540-08649-8.

Die von dem zweifellos geistreichen und originellen Autor, einem genetisch versierten Ethologen, ent-
wickelte Theorie besagt, auf einfachste Formulierung gebracht, etwa Folgendes: Individuen sind Über-
lebensmaschinen, die das Gen um sich aufbaut mit dem Ziel, sich stärker zu vermehren als andere Gene
(Allele). Allele sind Konkurrenten. Die Gene eines Individuums werden von den Eltern übernommen,
leben aber auch in Geschwistern und in vermindertem Maße in den Verwandten. Die Verbreitung der
eigenen Gene kann also durch Unterstützung der eigenen Verwandten gefördert werden. So wird Altru-
ismus zur extremen Form des Egoismus. Das hier nur kurz umrissene Gedankenmodell wird, und das
ist der Hauptinhalt des Buches, durch eine Fülle von Beobachtungen aus dem Sozialverhalten belegt (bei
Serengeti-Löwen: Töten der Babys anderer Väter, um die Weibchen beschleunigt in Brunst zu bringen
und die Verbreitung der eigenen Gene zu sichern). Es sei hier die Frage erlaubt, wie sich andere Löwen-
populationen verhalten. Eine umfassende Darlegung über das Vorkommen von „Baby-Killen’” bei an-
deren Populationen, Arten, Familien und eine sorgfältige Analyse und Diskussion aller weiteren möglı-
chen Faktoren zu diesem Fragenkomplex werden nötig sein, um die Stabilität der vorgetragenen Hypo-
these zu erweisen. Überraschend und zu verblüffenden Ergebnissen führend ist die Anwendung der
Hypothese auf die Entstehung von Sozialverbänden, Kasten und Arbeitsteilung bei staatenbildenden
Hymenopteren.

Das Buch wendet sich an einen größeren Leserkreis. Es ist flüssig, teilweise recht salopp provozie-
rend geschrieben und dürfte nicht der Gefahr entgehen, bei biologisch unzureichend Informierten, fal-
sche Vorstellungen und unkritische Verallgemeinerungen zu erzeugen, zumal es nicht frei von Reduk-
tionismen ist. Dem ethologisch und genetisch Vorgebildeten wird das Buch manche Anregung geben
und hoffentlich zu klärender Diskussion beitragen. D. STARcK, Frankfurt/M.

Buchbesprechungen 63

MEINERE, H.: Mathematische Theorie der relativen Koordination und der Gangarten
von Wirbeltieren. Sitzungsberichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften, ma-
thematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Jg. 1978, 4. Abhdlg. Berlin - Heidelberg - New
York: Springer-Verlag 1978. 15 Abb., 2 Tab., 76 S. DM 49.80.

Im 1. Teil seiner Arbeit fat H. MEINERE die von E. von Horst entwickelte Theorie der relativen
Koordination der Fischflossenbewegungen in überarbeiteter Form zusammen und formuliert sie in eıi-
ner Terminologie, die sich für die angestrebte Übersetzung in eine mathematische Formelsprache eig-
net. Einen Hauptteil des Berichts bildet die Erstellung und Begründung mathematischer Formelsätze
für die bei der Ortsbewegung eines Fisches wirkenden Teilapparate, unterteilt in Formeln für Komman-
dogeber, Kommandoüberträger und Ausführungsglied. Am Kommandogeber werden ein autonomer
Teıl, in dem das Kommando entsteht, als autorhythmisches Zentrum und ein Verrechnungsteil unter-
schieden. Die Eignung der Formeln zur qualitativen Beschreibung der Eigenschaften der Ortsbewegun-
gen der Fische wird ın einem weiteren Teilkapitel ausführlich überprüft. Basierend auf der Formel-
sammlung entwickelt der Autor eine physiologische Hypothese, anhand der sich die Verwirklichung
der für das Erscheinungsbild der relativen Korrelation notwendigen Vorgänge interpretieren läßt. Im
Schlußteil zieht der Verfasser Folgerungen auf die Gangarten von Säugetieren, dargestellt am Beispiel
„laufendes Pferd”. Im Anhang sind dem die Ortsbewegungen beschreibenden Formelsystem ein
Schaltplan für die Darstellung an elektronischen Analog-Rechnern und ein Algol-Programm für die
Darstellung an elektronischen Digital-Rechnern beigefügt. Eine „Synonymenliste” der Terminologie
des Autors und der Begriffe, wie sie von HoLsT verwendete, ergänzt die interessante, in ihrem mathe-
matischen Teil vom Rezensenten nicht voll überprüfbare Darstellung. Die Arbeit trägt ohne Zweifel
zum besseren Verständnis der zentralnervösen Teile des Ortsbewegungsapparates bei und bildet eine
wesentliche Grundlage für künftige kybernetische Analysen. H. Frick, München

DE BOER, L. E. M.; Bouman, J.; Bouman, 1.: Genetics and Hereditary Diseases of the
Przewalski Horse. Proceedings of the Arnhem Study-Conference organızed by the Foun-
dation for the Preservation and Protection of the Przewalski Horse held on the 16" and
17" of October 1978 at Burger’s Zoo. Rotterdam: Foundation for Preservation and Pro-
tection of the Przewalski Horse 1979. 176 pp., F. 20,00.

Das Przewalskipferd, Stammvater der Hauspferde, ist in freier Wildbahn wohl erloschen; ein Be-
stand von etwas mehr als 300 Individuen lebt ın Zoologischen Gärten. Dieser Rest einer einst weit ver-
breiteten Tierart - von Westeuropa bis Ostasien — verdient hohes Interesse. Dies dokumentiert sich ın
internationalen Symposien: 1959 ım Zoologischen Garten Prag, 1965 im Tierpark Berlin (die dort gehal-
tenen Referate wurden in der Zeitschrift Equus 1961 und 1967 veröffentlicht), 1978 ın Burger’s Zoo; von
der letztgenannten Veranstaltung zeugt der vorliegende Band. Während in den beiden ersten Symposien
vorwiegend allgemeine Probleme erörtert wurden, standen 1978 Fragen der Genetik und der Erbkrank-
heiten ım Vordergrund, und es wird ein höchst lebhaftes Bild derzeitigen Forschungsstandes über dies
Gebiet vermittelt.

Bereits beim Berliner Symposion hatte die Mitteilung von BENIRSCHRE über unterschiedliche
Chromosomenzahlen bei Przewalskipferd und Hauspferden zu einer Erörterung über die biologische
Bedeutung dieses Befundes geführt. In den letzten Jahren konnten die Sachverhalte untermauert werden
(BENIRSCHKE und Mitarb. ; MATTHEws und DELHANTY; DE SCHEFFER und DE FRANCE; DE BOER u. a.).
Beim Przewaldkipterd beträgt die Chromosomenzahl 66, bei Hauspferden 64. Jedoch “The fundamen-
tal number of the chromosome arms, is however identical in the two species. Reduction in the chromo-
some number is thought to have occured by means of fusion of the two pairs of acrocentric chromoso-
mes in the Przewalskı horse karyotyp to form a metacentric pair in that of the domestic horse, this pro-
cess being termed centric fusion or Robertsonian translocation” (S. 72). “As such the karyological diffe-
rence is very small and in it self certainly not conclusive to warrant specific distinction of the two forms”
(S. 103/104). Da ähnliche Veränderungen auch innerhalb anderer Arten bekannt wurden, wird auch an
anderer Stelle geschlossen: “This also clearly shows that the value ofthe chromosome number difference
between Przewalski und domestic horse should not be overestimated”’ (S. 108). Im Zusammenhang mit
den verschiedenen Chromosomensätzen erörtert DE FRANCE Fragen der Evolution. Es fällt auf, daß
Evolution nur als ein Prozeß, der auf Mutation und Selektion beruht, angesehen wird; die vielfältigen
modernen Einsichten über die Bedeutung von Rekombinationsvorgängen sind nicht beachtet. Da von
den ursprünglich eingefangenen 53 Przewalskipferden nur 11 ın den heutigen Zuchten Nachfahren ha-
ben, wäre es wohl nützlich gewesen, auch die Gedankengängevon WRIGHT über Gründerpopulationen
in die Erörterungen einzubeziehen.

Auch in biochemischen Eigenarten (Enzymen, Proteinen, Roten Blutkörperchen, Bluteiweiß,
DNA-Sequenzen) (Bouman; Putr und FisHER; SCOTT u. a.) zeigen sich viele Übereinstimmungen.

64 Buchbesprechungen

Bedeutsam ist das Ergebnis, daß das Przewalskipferd eine ausgeprägte Polymorphie zeigt, und daß eine
starke Heterozygotie anzunehmen ist. Die oftnotwendig gewordene Inzucht hat zu bedenklicher gene-
tischer Einengung geführt. Um die nachteiligen Folgen der Gefangenenschaftszucht mindern zu helfen,
werden Zuchtprobleme vielfältig diskutiert. Insgesamt ein anregendes Buch. W. HERRE, Kiel

GRIFFITHS, M.: The Biology of the Monotremes. New York, San Francisco, London: Aca-
demic Press 1978. 367 S., 121 Abb., $ 31.00. ISBN 0-12-303850-2.

Die ausführliche Monographie über die Monotremata beruht auf umfangreichen eigenen Beobach-
tungen und Untersuchungen an allen drei rezenten Formen, berücksichtigt aber auch das gesamte
Schrifttum zum Thema. Die Entdeckungsgeschichte wird kurz besprochen, die Systematik unter Be-
rücksichtigung der Subspezies bei Tachyglossus, ihre Verbreitung und ökologischen Ansprüche einge-
hend diskutiert. Es ist erfreulich, daß in einer Arbeit, in deren Mittelpunkt die Physiologie und Biologie
steht, auf die Bedeutung der Subtilsystematik auch für rein physiologische Probleme (Ernährung, Tem-
peraturregulierung) hingewiesen wird und die Notwendigkeit betont wird, anzugeben, an welcher Sub-
spezies experimentelle Daten gewonnen wurden. Ornithorhynchidae und Tachyglossidae werden in
den Einzelkapiteln stets getrennt aber vergleichend behandelt. Eine allgemeine morphologische Be-
handlung wird den speziellen Abschnitten vorausgeschickt. Die Bearbeitung ist durch eine Fülle neuer
Befunde und durch reichliche Bebilderung von großem Interesse. Ausführlich behandelt werden Ernäh-
rung — Futter und Darmtrakt. Zaglossus frıßt ausschließlich Regenwürmer und Käferlarven und zeigt
deutlich Anpassungen im Zungenbau und in der Ernährungsweise, die sich von Tachyglossus (myrme-
ko-terrnitophag) abgrenzen lassen. Herz, Kreislauf und Atmung werden kurz behandelt. Ausführliche
Beiträge befassen sich mit Thermoregulation, Sinnesorganen und Großhirnrinde, Fortpflanzung und
Milchsekretion. In einem abschließenden Kapitel werden Fragen der Stammesgeschichte, vor allem auf
Grund der Schädelmorphologie besprochen. Wenn der Verfasser auch eine Reihe bisher nicht bekannter
Juvenilstadien an gut präparierten Trockenschädeln vorlegt, können die hieraus gezogenen Schlüsse
nicht vollständig überzeugen, da die Beziehungen der Knochen zum Chondrocranium und die Relatio-
nen zu den Weichteilen (Nerven und Muskeln ım Bereich der Seitenwand) nicht berücksichtigt werden,
und die Herkunft der einzelnen Elemente (Deck-, Ersatz-, oder Zuwachsknochen) ohne Heranziehung
von Schnittserien nicht möglıch ıst.

Diese Bedenken gegen einen Teilaspekt beeinträchtigen nicht grundsätzlich den hohen informativen
Wert des Buches, das für jeden, der sich für die Biologie dieser primitiven und einseitig spezialisierten
Gruppe und für die Stammesgeschichte der Säuger im allgemeinen interessiert, unentbehrlich sein dürf-
te. D. STARcK, Frankfurt/M.

JoNngs, R.E. (ed.): The Vertebrate Ovary. Comparative Biology and Evolution. New
York, London: Plenum Press 1978. 853 S., 223 Abb., 33 Tab., US $ 69.50.

Die Herausgabe dieses von 26 führenden Fachwissenschaftlern verfaßten Werkes zur Biologie des
Wirbeltier-Ovars verdeutlicht den Umfang des Wissens auf einem Forschungsgebiet, das in Teilaspek-
ten bereits in Buchform behandelt worden ıst (in neuerer Zeit u. a.: ZUCKERMAN/WEIR: The Ovary. Bd.
1-3. New York 1977; H. PETERS: The Development and Maturation of the Ovary and its Functions.
Amsterdam 1973; A. R. MiDGLEY/W. A. SADLER: Ovarıan Follicular Developmentand Function. New
York 1979.). Nach Mossmans and Dukes “‘Comparative Morphology ofthe Mammalıan Ovary’” (Ma-
dison 1973) liegt nun jedoch eine vergleichende Darstellung der Strukturen, der Funktionen und der
Entwicklung des Ovars unter Einbeziehung aller Wirbeltierklassen vor. Der ovarielle Follikel steht im
Vordergrund der Betrachtungen (Kapitel über primordiale Geschlechtszellen, Oozyten, Follikelwand,
Liquor folliculi, Oogenese und Follikelentwicklung, hormonelle Kontrolle der Follikelreifung, endo-
krine Funktionen der Follikel, Follikelselektion, Ovulation), wobei ein Autor auch auf die Tunicaten
und Acrania eingeht. Dem Phänomen der Follikelatresie ist ein eigenes Kapitel gewidmet, in dem das
Thema sehr differenziert abgehandelt wird. Ausführlich werden auch nicht-follikuläre Komponenten
des Ovars beschrieben (Oberflächenepithel, Medulla, Stroma, interstitielle Zellen, Rete ovariı, Gefäße,
Nerven). Es fehlt jedoch ein zusammenfassendes Kapitel über das Corpus luteum; Informationen
hierzu sind an verschiedenen Stellen eingestreut. Sehr knapp gehalten ist die Darstellung der genetischen
Faktoren bei der Sexualdifferenzierung. Neben der Behandlung der ovariellen Zyklen wäre auch eine
vergleichende Darstellung ihrer Umweltabhängigkeit wünschenswert gewesen. Ungeachtet dieser si-
cher redaktionell bedingten Lücken, runden Kapitel über Variation und Entwicklung von Wurf- und
Gelegegröße sowie über die Evolution des Wirbeltierovars das Buch seinem Titel gemäß ab, so daß es
insgesamt als ein äußerst informationsreiches und sehr bemerkenswertes Werk weiterempfohlen wer-
den kann. U. Jünes, Lübeck

Das Leben auf unserer Erde

Vom Einzeller zum Menschen - Wunder der Evolution. Von Davıp ATTENBOROUGH. Mit
einem Geleitwort von Nobelpreisträger Prof. Dr. KonRAD LORENZ. Aus dem Englischen
übertragen von Dr. IRMGARD JunG und MARGARET CARROUx. 1979. 320 Seiten mit 124
Farbabbildungen, davon 102 ganzseitig und 15 doppelseitig. Linson geb. 39,- DM

In einer ungemein anschaulichen und anregenden Form schildert Davıp ATTENBOROUGH
das Wunder der Evolution über einen Zeitraum von 3,5 Milliarden Jahren. In dreizehn
Kapiteln beleuchtet das Buch alle entscheidenden Schritte vom Ursprung des Lebens auf der
Erde bis hin zur heutigen Welt des Menschen: wie die ersten mehrzelligen Organismen
entstanden, wie das Leben vom Meer auf das Land und vom Land in die Luft vordrang, wie
sich die warmblütigen Tiere entwickelten und wie nach einem beispiellosen kulturellen
Werdegang die Menschheit schließlich ganz allein die Verantwortung für die Zukunft allen
Lebens tragen muß. CHARLES Darwın verdanken wir die faszinierende Erkenntnis, daß
sich das Leben auf der Erde im Kampf ums Dasein durch Anpassung und Auslese in einem
Prozeß entwickelt hat, den wir Evolution nennen. DavID ATTENBOROUGH ist es gelungen,
diese Entwicklung auf den Spuren Darwıns an Hand noch heute lebender Pflanzen und
Tiere mit Kamera und Feder nachzuvollziehen.

„Es ist verständliche Wissenschaft ın der besten, perfekten Form. Die farbigen Abbildungen
sind Naturfotografien in Vollendung, so wie der Text in seiner wissenschaftlichen Vollstän-
digkeit und begeisternden Lesbarkeit ein beredtes Zeugnis der erstaunlichen paläontologi-
schen Kenntnisse des Autors ablegt.‘‘ (KonRAD LORENZ)

Die Süßwasserfische Europas

bis zum Ural und Kaspischen Meer. Ein Bestimmungsbuch für Sport- und Berufsfischer,
Biologen und Naturfreunde. Von Prof. Dr. WERNER LADIGES und DIETER VoGrT. 2., neu-
bearbeitete Auflage. 1979. 299 Seiten mit 443 Abbildungen, davon 156 Verbreitungskarten,
ım Text und auf 44 Tafeln; eine Karte auf den Vorsatzblättern. Balacron gebunden 44,- DM

Ein einführendes Kapitel bringt grundsätzliche Hinweise zur Benutzung des Buches, über
den Lebensraum der Süßwasserfische und ihre Beobachtung in der Natur, erläutert die vor-
kommenden Fachausdrücke und erklärt die Topographie des Fischkörpers. Eine Über-
sichtskarte auf den Vorsatzblättern hebt das europäische Verbreitungsgebiet mit seinen
wichtigsten Flüssen hervor, soweit sie im Text erwähnt werden.

Bei der sicheren Bestimmung der vorkommenden Fischarten und ihrer Unterarten helfen
225 vorzügliche, auf Tafeln zusammengefaßte Fischabbildungen, auf denen alle typischen
Merkmale in Form und Zeichnung zu erkennen sind.

Der Textteil, nach Arten und Unterarten gegliedert, unterrichtet ausführlich über Kennzei-
chen, Lebensweise und Lebensraum sowie über die Bedeutung für Angler und für die ge-
werbliche Fischerei der verschiedenen Länder.

Die Fischnamen werden mit ihren wissenschaftlichen Bezeichnungen und - je nach Vor-
kommen - auch in der jeweiligen Landessprache wiedergegeben.

BBeNG PAUL PAREY: HAMBURG UNDBERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich stıill-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 36,00 DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwert-
steuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Ökologie der Tiere

Ein Lehr- und Handbuch in drei Teilen
Von Professor Dr. FRITZ SCHWERDTFEGER-

Band I: Autökologie.

Die Beziehungen zwischen Tier und Umwelt. 2., neubearbeitete Auflage. 1977. 460 Seiten
mit 268 Abbildungen und 55 Übersichten. Leinen 120,- DM

Der erste Band behandelt die Beziehungen des Tieres als Individuum oder Repräsentant sei-
ner Art zu den Gegebenheiten der Umwelt. Vorangestellt ist eine kurze Erörterung der
Grundlagen der Ökologie, insbesondere ihrer Grundbegriffe. Der eingehenden Schilderung
. der Tier-Umwelt-Beziehungen ist die Gliederung der Umweltkomponenten in abiotische,
trophische und biotische Faktoren zugrunde gelegt. Die Einflüsse der einzelnen Faktoren,
beispielsweise des Lichtes, der Nahrungsmenge oder der Parasiten, auf den Bau, die Lei-
stungen und das Verhalten des Tieres werden unter dem Gesichtspunkt vorgeführt, die
Relationen möglichst eindeutig zahlen- und kurvenmäßig zu erfassen.

Band II: Demökologie

Struktur und Dynamik tierischer Populationen. 2., neubearbeitete Auflage. 1979. 450 Seiten
mit 249 Abbildungen und 55 Übersichten. Leinen 120,- DM

Der zweite Band beginnt mit einer Einführung zum Wesen der Demökologie und der Popu-
lationen.

Er behandelt danach in statistischer Sicht die Struktur der Populationen, ihre Zusammen-
setzung aus Elementen wie Dichte, Verteilung und Altersaufbau sowie deren Beeinflussung
durch Um- und Mitweltkomponenten. Die zu ihrer Erfassung tauglichen Methoden wer-
den jeweils kurz vorgeführt.

Gegenstand des zweiten Hauptteiles ist die Dynamik der Populationen, die zeitliche Ver-
änderung ihrer Strukturelemente; dabei werden die Wandlungen der beiden Grundelemente
Verteilung und Dichte, also die Dispersions- und Abundanzdynamik, besonders einge-

hend behandelt.

Band III: Synökologie
Struktur, Funktion und Produktivität mehrartiger Tiergemeinschaften. Mit einem Anhang:

Mensch und Tiergemeinschaft. 1975. 451 Seiten mit 118 Abbildungen und 125 Übersichten.
Leinen 98,- DM

Der Autor erläutert im dritten Band einführend das Wesen der Synökologie im allgemeinen
sowie speziell das der Synökologie der Tiere. Ihr sind drei Hauptabschnitte gewidmet. Der
erste befaßt sich mit der Struktur der Tiergemeinschaften, mit ihrer Entstehung, ihren
Grundformen, Merkmalen und Kennzeichnungen sowie mit ihrer Dynamik.

Thema des zweiten Abschnitts ist die Funktion der Tiergemeinschaften, ihr Inbetriebsein
mit den dafür notwendigen Voraussetzungen und Vorgängen, die in einem Funktionsplan
analysiert und in der Schilderung des realen Funktionsgeschehens vorgeführt und gewertet
werden.

Der dritte Teil handelt von der in jüngster Zeit in den Vordergrund des Interesses gerückten
Produktivität der Tiergemeinschaften, namentlich von den Komponenten ıhres Stoff- und
Energiehaushaltes, wie z.B. Konsumtion, Assimilation, Produktion und Respiration; den
Abschluß bildet der Versuch einer Stoff- und Energiebilanz der Tiergemeinschaften.

VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UNDERERSSN

„45 (2), 65-128, April 1980 ISSN 0044-3468 C 21274 F
amm als

’EITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

TERNATIONAL JOURNAL
IF MAMMALIAN BIOLOGY

igan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

!
|

ber, H.; Reichstein, H.: Zum frühgeschichtlichen Vorkommen der Sumpfspitzmaus (Neomys
ınomalus Cabrera, 1907) in Schleswig-Holstein. - On the occurrence of the Southern Water-
shrew (Neomys anomalus Cabrera, 1907) in prehistoric times in Schleswig-Holstein 65

a l.; Poglayen-Neuwall, Ingeborg: Gestation period and parturition ofthe ringtail
ssariscus astutus (Liechtenstein, 1830). — Tragzeit und Geburt beim Katzenfrett Bassariscus 73
"tutus (Liechtenstein, 1830)

\gguth, A.; Jackson, J.: Cutaneous scent glands in pampas deer (Blastoceros bezoarticus L., 82
1758). — Hautdrüsenorgane des Pampashirsches (Blastoceros bezoarticus L., 1758)

lerson, J.L.: The social organisation and aspects of behaviour ofthe nyala Tragelaphus angasi 90
äray, 1849.-Über soziale Organisation und Verhalten des Nyala, Tragelaphusangasi Gray, 1849

isenschaftliche Kurzmitteilungen

„S.M.; Sharma, B.D.: Observationson a remarkable association ofthe rhesus monkey (Macaca
mulatta villosa)withthe Himalayan langur (Presbytis entellus schistaceus) inthe Kumaun Hima-
layas, India.- Beobachtungen über eine bemerkenswerte Vergesellschaftung von Rhesusaffen
(Macaca mulatta villosa) mit indischen Languren (Presbytis entellus schistaceus) im Kumaun- 124
‚Himalaya, Indien

terer, R.: Das Rhinarium von Nectogale elegans und anderen Wasserspitzmäusen (Mammalia,
Insectivora). - Notes on the rhinarium of Nectogale elegans and further water shrews (Mam- 126
malia, Insectivora) 128

chbesprechungen

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München -— W. HERRE,

Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHsTEIN,

Kiel- M. Rönrs, Hannover - D. STARcK, Frankfurta.M.-F. Strauss, Bern --E. THENIUS,
Wıen -— W. VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE

H. SCHLIEMANN, Hamburg - D. Kruska, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000
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Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in englıi-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-
nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau

Z. Säugetierkunde 45 (1980) 2, 65-128
ASTM-Coden: ZSAEA 7 45 (2), 65-128

Mit 2 Beilagen des Verlages Paul Parey

Zum frühgeschichtlichen Vorkommen der Sumpfspitzmaus
(Neomys anomalus Cabrera, 1907) in Schleswig-Holstein

VonHH. Pieper und H. REıcHsTEIN!

Aus dem Institut für Haustierkunde der Universität Kiel

Eingang des Ms. 31.7.1979

Abstract

On the occurrence of the Southern Water-shrew (Neomys anomalus Cabrera, 1907) in prehistoric times
in Schleswig-Holstein

Studied skeleton fragments of at least five specimens of Neomys anomalus, discovered by water-sieving

during excavations at the early medieval settlement of Haithabu, 800-1066 (Schleswig-Holstein). The

mas were identified by comparison with recent N. fodiens from Schleswig-Holstein and Hessen,

and N. anomalus from Hessen. The method proposed by BüHLEr (1964) to dıfferentiate between the

two species is not a reliable basis to distinguish Neomys fodiens from N. anomalus in Schleswig-Hol-
stein: about 23% of recent N. fodiens were wrongly ıdentified as N. anomalus.

Einleitung und Problemstellung

An der ım Frühmittelalter verkehrstechnisch günstig gelegenen und damit handelspolitisch
wichtigen schleswig-holsteinischen Landenge zwischen Nord- und Ostsee lag einer der be-
kanntesten wikingerzeitlichen Siedlungsplätze: Haithabu (54°30’ N, 9°35’E). Die herausra-
gende Stellung dieses Ortes als wichtiger Hafen- und Umschlagplatz im damals schon weit-
reichenden Handels- und Warenverkehr gründet auf seiner Lage am Ende der Schlei, einem
schmalen, von der Östsee her tief ins Land einschneidenden schiffbaren Wasserarm. Die frü-
hesten Siedlungsspuren reichen nach dendrochronologischen Daten in die zweite Hälfte des
8. Jahrhunderts zurück (EcKSTEIN und SCHIETZEL 1978). Das Ende von Haithabu besiegel-
ten deutsch-dänische Grenzkonflikte, denen dieser Ort um die Mitte des 11. Jahrhunderts
zum Opfer fiel (JAnkuHn 1972).

In den Jahren von 1966 bis 1969 fanden in Haithabu unter der Leitung von Dr.
K.SCHIETZEL, Schleswig, Ausgrabungen größeren Umfanges statt. Hierbei kamen neben
den üblichen Grabungstechniken auch Schlämmverfahren zur Anwendung, da nur auf die-
sem Wege Kleinfunde faßbar sind. Unter den solchermaßen freigelegten Funden waren er-
wartungsgemäß auch zoologische Objekte, u.a. Tausende von Fischknochen, deren Bear-
beitung durch LErıksaar und HEINRICH (1977) zu weiterreichenden Einblicken in tierge-
ographische, kulturhistorische und wirtschaftsgeschichtliche Fragestellungen führte. Im
Zuge der Schlämmarbeiten richtete sich unsere Aufmerksamkeit besonders auf die Verfül-
lungen der in Haithabu zahlreich vorhandenen Brunnen, da hier auch Überreste von Klein-
säugern zu erwarten waren. Solchen Überresten kommt aus tiergeographischer Sicht beson-
dere Bedeutung zu, da unsere Kenntnisse über die Verbreitung von Kleinsäugern in vor- und
frühgeschichtlicher Zeit noch sehr im Argen liegen. In Zusammenarbeit mit Archäologen

" Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4502-0065 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 65-73

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

66 eo: Pieper und H. Reichstein

lassen sich tatsächlich Materialien gewinnen, die geeignet sind, zur Klärung offener Frage-
stellungen beizutragen (zeitliche Größenschwankungen, Arealverschiebungen).

Unter den Schlämmrückständen aus den Haithabu-Brunnen befanden sich einige Hun-
dert Skelettreste von Kleinsäugern. Folgende Arten konnten nachgewiesen werden: Erina-
ceus europaeus, Talpa europaea, Neomys anomalus, Sorex araneus, S. minutus, Crocidura
sp.”, Apodemus sylvaticus, A. flavicollis, Mus musculus, Rattus norvegicus, R. rattus, Cle-
thrionomys glareolus, Arvicola terrestris, Microtus arvalıs und M.agrestris. Über zwei
kommensale Nagetiere (Hausratte und Hausmaus) wurde schon kurz berichtet (REICHSTEIN
1974), auf die übrigen Arten wird an anderer Stelle noch ausführlich einzugehen sein. Ledig-
lich eine Art seı hier herausgegriffen, die Sumpfspitzmaus (Neomys anomalus), deren Auf-
treten unter den Kleinsäugerresten von Haithabu nicht zu erwarten war, da das heutige Ver-
breitungsgebiet der Art in Deutschland im Norden nur bis an den Rand des Mittelgebirges
reicht.

Material und Methode

Unter den in Haithabu gefundenen Resten rotzähniger Spitzmäuse (Soricinae) befanden sich fünf Schä-
del und drei Unterkiefer, deren Zugehörigkeit zur Gattung Neomys unschwer zu erkennen war. Die re-
latıv geringe Größe der recht gut erhaltenen Funde, vor allem aber die niedrige Höhe des aufsteigenden
Unterkieferastes zeigt an, daß uns hier nicht Schädel und Unterkiefer der zunächst zu erwartenden Was-
serspitzmaus, sondern der Sumpfspitzmaus vorlagen (s. Abb. 1 u. 2).

5 mm

Abb. 1.a: Schädel von N. anomalus/ Haithabu; b: von N. fodiens/Schleswig-Holstein. - Abb. 2.a: Man-
dibel von N. anomalus/Haithabu; b: von N. fodiens/Schleswig-Holstein

Um die Artbestimmung an den Neomys-Schädeln und den postcranialen Knochen abzusichern,
wurde Gewöllmaterial von fodiens und anomalus aus dem Raume Fulda (vgl. Pieper 1978) und ganze
Skelette und Bälge rezenter Wasserspitzmäuse aus Schleswig-Holstein (leg. REICHSTEIN, Sammlung
Inst. f. Haustierkunde, Kiel) zum Vergleich herangezogen. Dabei zeigte sich, daß außer den fünf Ober-
kiefern und den drei Unterkiefern folgende weitere Knochen N. anomalus zuzurechnen waren: eine
rechte Scapula (Abb. 3), eine linke Ulna (Abb. 4), ein linkes Femur (Abb. 5) und zwei linke und eine
rechte Tibıa (Abb. 6). Die Unterscheidung erfolgte - wie bei den Kiefern - auf Grund der absoluten
Größe. Mit der Möglichkeit einer Trennung beider Arten nach Skelettmerkmalen hat sich schon BRUN-
NER (1953) beschäftigt, außer Größenunterschieden aber weitere Kriterien nicht genannt. Die Bemü-
hungen von RıcHTEr (1965) um eine Identifizierung vonanomalus und fodiens beschränken sich auf die
OÖssa coxae.

Eine genaue Zeitbestimmung der Kleinsäuger aus den Brunnen von Haithabu ist nicht möglich. Ein
„Datum ante quem liegt jedoch ın der Zerstörung und Aufgabe Haithabus in der Mitte des 11. Jahrhun-
derts“. (REICHSTEIN 1974).

Gemessen wurde mit einem Wild-Binokular und dazugehörigem Okularmikrometer. Sämtliche
Angaben erfolgen in mm.

® ein Femur.

Frühgeschichtliches Vorkommen der Sumpfspitzmaus in Schleswig-Holstein 67

5 mm

Abb.3.a: Scapula von N. anomalus/
Haithabu; b: von N. fodiens/Schleswig-
Holstein

5_mm

Abb.4.a: Ulna von N. anomalus/Haithabu; b: von N.
fodiens/Schleswig-Holstein. - Abb. 5.a: Femur von
N. anomalus/Haithabu; b: von N. fodiens/Schleswig-
Holstein. - Abb. 6. a: Tıbia von N. anomalus/Hait-
habu; b: von N. fodiens/Schleswig-Holstein

68 H. Pieper und H. Reichstein

Ergebnisse und Diskussion

Tiergeographische Aspekte

Das Auftreten von N. anomalus ım Fundgut der wikingerzeitlichen Siedlung Haithabu un-
terstreicht, daß diese Art früher ın Europa weiter verbreitet war. Einen Hinweis darauf lie-
fert auch ein isoliertes Vorkommen der Sumpfspitzmaus im nördlichen Polen (54°47’N,
18°11’E; RuPRECHT 1971). Rzesık (1968) hält es für möglich, daß die aus England beschrie-
bene jungpleistozäne Art. N. browni Hinton, 1911 synonym mit N. anomalus ist. Allerdings
bestehen bei der Deutung fossiler Neomys-Funde z. T. noch erhebliche Unklarheiten. So hat
RABEDER (1972) den von BRUNNER (1952) beschriebenen N. intermedins als Synonym zu
N.anomalus gestellt, während SCHAEFER (1975), ohne die Publikation von RABEDER zu nen-
nen, N. intermedius als Subspecies aufrechterhält, jedoch N. fodiens zuordnet. Ob die in
Schleswig-Holstein nachgewiesene Sumpfspitzmaus zur von v. LEHMANN (1976) beschrie-
benen N. a. rhenanus zu stellen ist, kann auf Grund des geringen Materialumfanges natur-
gemäß nicht entschieden werden.

Rückzugsbewegungen von Kleinsäugern sind seit langem bekannt. Erinnert seı hier an
die im frühen Postpleistozän in ganz Mitteleuropa verbreitete Nordische Wühlmaus (Micro-
tus oeconomus), deren südliche Verbreitungsgrenze heute durch das Gebiet der DDR ver-
läuft (v. KnoRRE 1961; REICHSTEIN 1972). Noch in frühgeschichtlicher Zeitkam diese Art in
Nordwestdeutschland vor, was durch Skelettfunde belegt wird, die bei Siedlungsgrabungen
in Niedersachsen und Schleswig-Holstein freigelegt wurden (REQUATE 1955; REICHSTEIN
1970, 1972). Weitere Beispiele für in historischer Zeit sich vollziehende Arealveränderungen
liefern uns die Wimperspitzmäuse, Crocidura leucodon und C.russula (v. LEHMANN und
BRÜCHER 1977), die Brandmäuse, Apodemus agrarius (BÖHME und REICHSTEIN 1966; NIE-
THAMMER 1976) und die Hausratten, Rattus rattus (BECKER 1978). Ein ın jüngster Zeit ent-
decktes isoliertes Vorkommen von Crocidura leucodon in Schleswig-Holstein durch REıcH-
STEIN und Bock (1976) unterstreicht Vermutungen von v. LEHMANN und BRÜCHER, wonach
die Feldspitzmaus im „‚mittleren Westeuropa“ im Rückgang begriffen ist.

Metrische Daten

In Tabelle 1 sind die wichtigsten metrischen Befunde zusammengestellt. Daraus ist u.a. er-
sichtlich, daß die drei Neomys-Unterkiefer aus Haithabu Asthöhen von 4,0 mm, 4,0 mm
und 4,1 mm haben, womit sıe innerhalb des für N. anomalus kennzeichnenden Variationsbe-
reichs liegen. Als Höchstwerte werden für Polen und die Bundesrepublik Deutschland
4,4 mm genannt (RUPRECHT 1971; BÜHLER 1964), für Österreich, Ungarn und Rumänien
4,5 mm (RuPprEcHT 1971; SCHMIDT 1969). Verhältnismäßig große Asthöhen sind für die
Sumpfspitzmäuse der Schweiz kennzeichnend; nach Angaben von MEYLAN (1967) schwan-
ken die Werte zwischen 4,1 und 4,6 mm bei einer mittleren Asthöhe von 4,35 mm (n = 40).

Wie aus Abbildung 7 ersichtlich ist, sind die Unterkiefer von Haithabu auffallend kurz;
mit Längen von zweimal 9,7 mm und einmal 10,0 mm liegen sie nicht nur unterhalb der Va-
riabilität der zum Vergleich herangezogenen N. anomalus aus Fulda, sondern an der unteren
Grenze der anomalns-Variabilität überhaupt.

Entscheidend für die Zuordnung der Neomys-Funde aus Haithabu zuanomalns ist natür-
lich nicht allein die Variationsbreite der Asthöhe bei der Sumpfspitzmaus, sondern auch die
der größeren Wasserspitzmaus. Seit den Untersuchungen von BUCHALCZYK und RACZYNSKI
(1961) und den sıch daran anschließenden weiteren Arbeiten zu diesem Thema wissen wir,
daf$ die Höhe des Ramus mandibulae von Neomys zur Trennung der beiden Arten (etwa aus
Eulengewöllen) herangezogen werden kann. Gelegentlich auftretende Überschneidungen
(im Bereich zwischen 4,3 und 4,6 mm) hatten BÜüHLeEr (1964) veranlaßt, durch Verknüpfung
mehrerer Einzelmerkmale (Meßstrecken) zu einem Komplexmerkmal zu einer besseren

Frühgeschichtliches Vorkommen der Sumpfspitzmaus in Schleswig-Holstein 69

Tabelle 1

Zusammenstellung der an den Knochenfunden von N. anomalus aus Haithabu abgenommenen
Maße (nach VEsmanıs 1976)

Schädel

Mandibel

weitere
Skelettelemente

Scapula
Ulna (mit prox. u. dist. Epiphyse)
Tibia 1 (mit dist. Epiphyse)

2 (mit dist. Epiphyse)

3 (mit prox. u. dist. Epiphyse)
Femur (mit prox. u. dist. Epiphyse)

CbL = Condylobasal-Länge; ZB = zygomatische Breite, GauL = Gaumenlänge;
MdL = Mandibellänge; MdH = Höhe des aufsteigenden Astes; ZrL = Zahnreihenlänge (ohne I1)
GL = größte Länge

Trennung zu gelangen (Diskriminanzanalyse). Der von ihm errechnete Trennwert liegt beı
18,43. Höhere Werte weisen nach BÜHLER auf N. fodiens hin, niedrigere auf N. anomalus.

Nachdem PıEpER schon 1966 Bedenken an der Allgemeingültigkeit dieses Trennwertes
erhoben hatte (die von REMPE und BÜHLER 1969, allerdings zurückgewiesen wurden), be-
steht Anlaß, dieses Thema erneut kurz aufzugreifen, dies um so mehr, als das von BÜHLER
entwickelte Verfahren zur Unterscheidung der beiden Neomys-Arten bereits Eingang in
Handbücher (NIETHAMMER und Krapp 1978) und Bestimmungsbücher (STRESEMANN/AN-
GERMANN 1974) gefunden hat.

Der Grund für eine nochmalige Erörterung liegt darin, daß ein erheblicher Teil der aus
Schleswig-Holstein stammenden, zum Vergleich herangezogenen N. fodiens bei Verwen-
dung des Komplexmerkmals als N. anomalus, also falsch bestimmt wird: 5 der 22 Tiere
(= 22,7%) weisen Werte auf, die unter dem Trennwert von 18,43 liegen! (s. Abb. 8). An der
Zugehörigkeit dieser 5 Schädel zu N. fodiens ist indessen nicht zu zweifeln, da auch das ent-
sprechende Balgmaterial vorliegt.

Wie aus Abbildung 8 weiterhin ersichtlich ist, sind dieaus dem Raume Fulda stammenden
Exemplare beider Arten mit Hilfe des Trennwertes von BÜHLER tatsächlich richtig zugeord-
net; andererseits wird deutlich, daß auch die Mandibelhöhe Trennwirkung besitzt: sıe läßt
nicht nur eine richtige Bestimmung des Materials aus Fulda zu, sondern auch die aller unter-
suchten fodiens aus Schleswig-Holstein. Tiere mit Werten über 4,4 mm sind fodiens, solche
mit geringeren Abmessungen anomalus.

Mandibelhöhen von 4,4 mm bei fodiens sind in Mitteleuropa recht selten. BÜHLER (1964)
führt ein Exemplar an, allerdings ohne nähere Fundort-Angabe. In sein Material waren u.a.
auch Tiere aus der Tschechoslowakei einbezogen; wie aus der Arbeit von SCHMIDT (1969)
hervorgeht, ist fodiens in slowakischen Populationen besonders klein, so daß hier auch Ex-

70 H. Pieper und H. Reichstein

Tabelle 2

Mandibel-Länge, Höhe des aufsteigenden Astes, untere Zahnreihen-Länge und Komplexmerkmal
von Neomys anomalus und N. fodiens aus Schleswig-Holstein und Hessen

Mandibel-Länge
Herkunft min.-max. x s

Haithabu/Schl.-Holst. 9,7/9,7/10,4 — =

Umgebung von Fulda 9,9-10,9 19,382.3,.9:24
Schleswig-Holstein 10,7-11,8 11,28 0,33
Kerzell, Kr. Fulda 10,7 11,6 11,20 0,27

Neomys anomalus

Neomys fodiens

Höhe des aufsteigenden Astes

min.-max. x s

Haithabu/Schl.-Holst. 4,0/4,1/4,0
Umgebung von Fulda 3,9-4,3
Schleswig-Holstein 4,5-5,0
Kerzell, Kr. Fulda 4,6-5,2

Neomys anomalus

Neomys fodiens

untere Zahnreihen-Länge (ohne I 1)

min.-max.

Haithabu/Schl.-Holst. -/5,5/- - -

Umgebung von Fulda 5,9-6,5 6,10
Schleswig-Holstein 6,1-6,9 6,50
Kerzell, Kr. Fulda 6,3-7,0 6,64

Neomys anomalus

Neomys fodiens

Komplexmerkmal X (n. BÜHLER 1964)

min-max. x s

Haithabu/Schl.-Holst. 1 -/16,27/- —

Umgebung von Fulda 27. 16,62-18,26 17,23
Schleswig-Holstein 22 17,82-19,74 18,94
Kernzell, Kr. Fulda 30 19,27- 21,02 19,98

Mittelwert (x), Standardabweichung (s) und Variabilitätskoeffizient (V).

Neomys anomalus

Neomys fodiens

emplare mit Mandibelhöhen von 4,4 mm vorkommen. Tiere von dieser Größe in nördliche-
ren Teilen Mitteleuropas wären möglicherweise als junge fodiens zu erkennen.

Bei stärkeren Größenverschiebungen, seı es, daß fodiens kleiner wird oder aber anomalus
größer, wie z.B. in Griechenland, ist immer mit einem erhöhten Prozentsatz von Fehlbe-
stimmungen nach der Methode von BÜHLER zu rechnen. Diese Bemerkung soll jedoch nicht
als prinzipielle Kritik an der Möglichkeit des Einsatzes von Diskriminanz-Analysen bei der
Lösung von derartigen Bestimmungs-Problemen verstanden werden, sondern nur verdeutli-
chen, dafß der geographischen Veränderung von Größe und Proportion bei der Berechnung
von Trennfunktionen noch weit stärkere Beachtung geschenkt werden muß. So ergab die
Untersuchung dalmatischer anomalus durch WrrTE (1964) auch bei Mandibelhöhen von 4,4
und 4,6 mm noch Werte des Komplexmerkmales, die kleiner als 18,43 waren.

Die von PıEPER (1966) auf Grund theoretischer Überlegungen vermutete, begrenzte Be-
deutung des Trennwertes von 18,43 hat sich somit bestätigt. Mit Hilfe eines neu zu errech-
nenden, niedrigeren Trennwertes ließen sich zweifellos auch in Schleswig-Holstein die bei-
den Neomys-Arten trennen. Daß REMPE und BÜHLER (1969) diese genannten Bedenken zu-
rückgewiesen haben, liegt offenbar u.a. daran, daß ihre Überprüfung im wesentlichen auf
süddeutschem Material basierte, welches auch die Hauptmasse der Originaldaten von BüH-
LER (1964) ausgemacht hatte.

Frühgeschichtliches Vorkommen der Sumpfspitzmaus in Schleswig-Holstein 71

mm MdL
10,0 10,5 11,0 11,5 12,0

Abb. 7. Verhältnis von Mandibelhöhe (Mdh) zur Mandibellänge (MdL) beiN. fodiens und N. anomalns
(Signaturen s. Abb. 8)

mm MdH
5
AA: A, A
A AS A
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Neomys fodiens
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© FULDA
N.anomalus
O HAITHABU
170 180 190 20,0 210 220
Komplex-Merkmal
Abb. 8. Verhältnis von Mandibelhöhe (MdH) zum Komplex-Merkmal. --- = Trennlinie bei 18,43 (zur

Unterscheidung von N. fodiens und anomalus, n. BÜHLER 1964)

72 H. Pieper und H. Reichstein

Zusammenfassung

Bei Ausgrabungen in Haithabu, einem frühmittelalterlichen Siedlungsplatz in Schleswig-Holstein (ca.
800-1066), wurden neben zahlreichen Kleinsäuger-Skelettresten auch Knochen von mindestens fünf
Exemplaren der Sumpfspitzmaus (Neomys anomalus) gefunden. Es ist das der erste Nachweis im nord-
deutschen Flachland. Bestimmt wurden die Funde durch Vergleiche mit rezenten N. fodiens aus Schles-
wig-Holstein und Vertretern beider Arten (fodiens und anomalus) aus Hessen. Der von BÜHLER (1964)
angegebene Trennwert zur Unterscheidung von fodiens und anomalus mit Hilfe eines Komplexmerk-
males am Unterkiefer führte beirund 23% rezenter Wasserspitzmäuse aus Schleswig-Holstein zu Fehl-
bestimmungen. Die Komplexwerte dieser Serie sind zum für anomalus typischen Bereich hin verscho-
ben.

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Gestation period and parturition of the ringtail (Bassariscus astutus) 73

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Anschriften der Verfasser: Dr. Haraıp Pieper, Landesmuseum für Vor- und Frühgeschichte, Ar-
chäologisch-Zoologische Arbeitsgruppe, Schloß Gottorf, D-2380 Schles-
wig; Dr. Hans REICHSTEIN, Institut für Haustierkunde, Universität Kiel,
Olshausenstr. 40-60, D-2300 Kiel

Gestation period and parturition of the ringtail
Bassariscus astutus (Liechtenstein, 1830)

By I. PoGLaYEn-NEUwALL and INGEBORG POGLAYEN-NEUWALL

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Arizona and Department of Birds and
Mammals, Arizona-Sonora Desert Museum, Tucson

Receipt of Ms. 30. 7.1979

Abstract

Studied the gestation period and parturition of Bassariscus astutus. Six QQ were observed and their re-
productive behavior was recorded. Both sexes reach sexual maturity at the age of approximately 10
months. The annual breeding season extends from February into May, with the majority of matings tak-
ing place in April. The Q is receptive during a 24-hour period only, which coincides with the peak ofthe
estrous swelling ofher vulva. If conception has occurred, vulvalswellingcommences again a few days af-
ter the termination ofthe estrus cycle and shows another peak at the time of parturition. Thus recurring
vulval swelling is an indication of pregnancy in addition to mammary development and increased ab-
dominal girth.

The gestation period in this species varies from 51 daysand 8hours to 53 days and 14 hours, and par-
turition may last from 85 to 126 minutes. This is the shortest gestation period among Procyonidae.

No post-partum estrus with copulations has been observed even after the loss of neonate young.

Introduction

The ringtail (Bassariscus astutus) ıs the one genus of the family Procyonidae whose gestation
period has remained unknown. Also there exists no published description of the parturition
in this species.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4502-0073 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 73-81

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ ASTM-Coden ZSAEA 7

74 I. Poglayen-Neuwall and Ingeborg Poglayen-Neuwall

Bassariscus being a geologically, virtually unchanged form since the late Tertiary may
serve as a hypothetical model for physiologically and behaviorally more primitive ancestors
of modern Procyonidae.

To this end the authors have strived since 1971 to assemble as large anumber ofringtails as
practical, covering all ages and including two different races in order to investigate all aspects
of their behavior and physiology that can be researched under conditions of captivity. This
research is still in course.

Material and methods

Eightdd and ten 99 ringtails were maintained over periods of up to three and one half years in outdoor
cages and their behavior and breeding biology were investigated.

The gestation periods were determined in the following manner: atthe approach ofthe breeding sea-
son, beginning ın early March, each Q was visually inspected daily for morphological and behavioral
changes indicating estrus. When vulval turgidity was noted in an anımal, the particular pair was watched
every evening until about midnight and their general behavior was recorded. The cages were ılluminated
by 100 W red lıights to facilitate observation without disturbing the anımals. A typical staccato mating
chitter, audible up to a distance of about 40 m was uttered bythe 90 ın allnine copulatory episodes. This
vocalization was also observed by BaıL£Ey (1974). The colony of ringtails was set up ın enclosures within
hearing distance of the authors’ home in N.E. Tucson. Each pair of ringtails was housed in a cage of
2x 2% 2m. During the winters 1977/78 and 1978/79 JG were kept in individual cages without visual or
olfactory contact with the 98 this was done in an attempt to simulate a situation suspected to occur in
most cases in the wild, and hoping that this would enhance breeding in the following spring.

Copulations of any given pair took place within a period of 24 hours or less. BAILEY (1974) found one
case when they extended over 36 hours. In two cases ÖC' were removed 24 hrs. after copulations had
taken place, in one case 3 days later, in one case thed' remained with the pregnant Q through parturition,
and in allother cases the was removed 3 to 5 weeks after copulations had occurred. On days and nights
when copulations occurred and on the day afterwards a watch around the clock was maintained.

Results

Gestation periods'

Female No. 1(9 1), Bassariscus astutus arizonensis, atleast 7 years old, sıx of which itspent ın
captivity, was mated with ad B.a. arizonensis, taken in January 1976 as an adult within the
city limits of Tucson. This Q gave birth to a litter on 29 May 1978, after a gestation period of
52 days. Parturition was not observed and only one mutilated young was found after an ab-
sence of 2 hrs. by the observers. Birth must have taken place between 14.00 and 16.00 hrs.

A two-year old, captive-born, mother-raised ringtail, (9 2), B. a. flavus, gave birth to a lıt-
ter ofthree (10,299) on 18 June 1977, after a gestation period of 51 days, 11 hrs. Its mate
wasaB.a. arizonensis of unknown age, captured in Tucson in October 1975. On 2 June 1978
this same pair had s second litter consisting of 2 CC and 2 90 after a gestation period of 51
days, 8 hrs. A third litter of 3 QQ was born on 11 June 1979, after a gestation period of 51
days, 4 hrs.

A female (9 3), B. a.flavus, wild-born, hand-reared and received in March 1976 atthe age
of 22 months, had to undergo removal of a litter by cesarian section on 15 June 1978, after a
pregnancy of 53 days and 14 hrs. The two fully developed live young weighed 30.3 g and
29.2. The placenta weighed 15.4 gand 9 grespectively. This Q had a second litter oftwo (9,
Ö) on 10 July 1979, after a gestation period of 52 days, 4hrs. The sire was ın both cases a. a.
arizonensis which was trapped in the foothills of the Sta. Rita Mts., south of Tucson, in
November 1975.

A wild-caught, pregnant female (O 6) B.a.arizonensis, trapped in May 1978 in the
Chiricahua Mts.,S.E. Arizona, had alitter of 3 O0 on 1 June 1978. This Q was paired in 1979

' All gestation periods are calculated from the time of the last copulation.

Gestation period and parturition of the ringtail (Bassariscus astutus) 75

with ad B.a.arizonensis, taken as a juvenile (testes had not yet descended) in 1978 near the
base of Picacho Peak, west of Tucson, and at the time of mating (16 April 1979) approx. 10
months old. Two dd and 1 Q were born to this Q on 8 June 1979, after a gestation period of
52 days, 5 hrs.

Two ofthe three Q young (9 7 and 9 8) born to 9 6 in 1978 had their first estrus cycle ın
1979 and both were bred by the mate of 9 2. Parturition of Q 7 was not observed but must
have taken place on 24/25 June 1979 after a gestation period of little over 51 days, judging
from the fresh blood smears in the nest box. An unknown number of young were born and
immediately consumed by one or both 99 7 and 8 which were kept together. Two young
were born to @ 8 on 26 June 1979 between 2.00 hrs. and 4.00 hrs., after a gestation period of
52'/, days. These young disappeared a few hours later.

Parturition

Because of the lack of literature information on observed parturitions and the variability of
behavior and duration of this process, all episodes will be described in appropriate detail.

Initial labor was characterized in all instances by periodic chittering, extreme restlessness
and licking of the vulva. This stage lasted from 15-54 minutes. Series of staccato chitter oc-
curred on the average every 1-3 min. and lasted from 0.5 sec. to 4 min. There were about 4-5
bursts per sec. Restlessness was manifested by frequent changes of position inside the nest
box (circling, rolling onto back and stance with arched back). Rather infrequently an animal
left the nest box, ran along branches and rapidly paced on the cage floor. This stage corres-
ponds to the “preparation of birth”’ as classified by NAAKTGEBOREN and SLIJPER (1970). It
immediately precedes actual labor, the “dilation period”. However, the transition was al-
ways so subtle, the end of one phase and the beginning of the other impossible to determine.
Attimes the preparatory phase was quite brief orappeared to be absent altogether. For these
reasons it was deemed convenient to disregard any real distinction between the preparatory
and dilatıion phases ın this species.

In time licking over the genital area intensified; for this purpose the animal was positioned
on her lower back, tail laid forward between the hind legs and one or both hind legs stretched
forward or one forward and one up. At the same time the anımal braced herself with one
foreleg on the ground while the other was raised. No copious amounts of birth fluids or any
discharge of blood (beyond adrop ortwo) were ever noticed. During this stage there wereno
visible contractions. These were also difficult to observe later during the birth process. The
strain of labor, however, was clearly expressed by the volume and duration of the chitter. Ac-

Ringtail during parturition. a (left): Q uttering chitter vocalizations; head of fetus protruding from vagi-
nal orifice; b (right): Q grooming neonate and genital area. Young is searching for teat

76

I. Poglayen-Neuwall and Ingeborg Poglayen-Neuwall

tual expulsion of fetuses lasted from 2-47 min (n = 13, x = 14 min). The interval between the
expulsion of the fetuses ranged from 7-49 min (n= 10, x= 24.4 min). Placentophagia took
1-3/4 to 4-1/2 min.

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10.00 h:
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190.175:

10.33 h:

10.46 h:

10.48 h:
10.31:h:
11.00h:
11.03.56:

11.06 h:

11,08.6:
LI-O9h:

11.21 h:
11.22:h:
11236:
11.26 h:

1.37:

Case 1,9 2 (primiparous), 18 June 1977

: onset of labor.

: forceful chitter; ? sits on lower back with hind legs stretched forward, head of fetus emerged.
: Q grasps head o

: young vocalızes for the first time; © cleans herself around vulva and licks young. She touches

fetus with teeth and pulls out fetus with placenta attached; eats placenta.

young twice with hand.

: Qgrooms her back, emits clucking vocalızations directed at the observer and pulls young with

hand close to her abdomen and curls around it.

: © chitters, becomes restless again.

: strong chitter of ©; head of second fetus appears in vaginal orifice. No visible contractions.
: fetus and placenta glide out.

: second young vocalızes.

: first-born young holds briefly on to teat with its mouth.

: second young Is nursing.

: © chitters; onset of renewed labor.

: strong chitter; fetus is expelled (mode of presentation uncertain).

: afterbirth is expelled and consumed. Now follows a prolonged period of autogrooming of the

Q and occasional grooming of the young by the mother.

Case 2, 9 2 (second lıtter), 2 June 1978

onset of labor.

several contractions and forceful chitter; tail of fetus emerging. Vigorous licking by the 9 re-
moves birth membranes (which are swallowed) and contributes in extracting the fetus.
fetus is expelled. © licks young which vocalizes, then bites off umbilical cord. Q licks her vulva
intensively, then grasps young with mouth around head-neck-shoulder region and deposits it
with one hand against a teat. Young nuzzles abdomen of 9 with shaky lateral movements of
the head.

strong chitter of the 9 alternating with clucking vocalızations. She rolls over onto her back,
both hind legs are stretched out, and bends forward to reach and consume the protruding
placenta.

very loud chitter, four contractions at 10 sec. interval; licking over vulva; tail of fetus protrud-
ing. Vigorous licking continues.

young is free. © cleans young and her genital area.

alternating chitter with straining and lıcking.

placenta is expelled and devoured.

O chitters, is restless and changes position frequently. The young vocalize and are retrieved
with a hand as the © cırcles.

forceful chitter of 9, much vulval licking and straining; © stands up... . tail and hindquarters
of third fetus are free. Strong movements of fetus.... . arms and forebody are free, head is still
inside vagina.

O strains and expells the fetus completely.

two contractions; afterbirth is expelled and eaten at once. Q settles in lateral “halfmoon’”’ posi-
tion, licks the young, her anogenital region and the base of her tail. She cleans her face with
both hands simultaneously (bilateral head wiping of rodents, felines, viverrids and marsupials)
and arranges the young close to her abdomen. Two of the young have already found the teats
and hold on to them intermittently.

strong chitter of Q and three contractions.

head of fetus visible in extended vaginal opening.

fetus is partially expelled, except for hind legs and tail.

Qlicks intensively over fetus and umbilical cord. She stands up, circles, sits down on her lower
back, grasps the partially extruded fetus with both hands and positions it with its head against
her abdomen.

forceful chitter of Q; fetus and placenta are expelled simultaneously; the latter is consumed
immediately and the cord is severed. Autogrooming around vulva. © circles once more, as-
sumes later halfmoon position around young, which she assembles with her hands and/or
mouth; some of the young suckle and all are cleaned by the 9.

8.29-9.19h:
9.20h:

9.56-10.0h:
10.01h:

Gestation period and parturition of the ringtaıl (Bassariscus astutus) ZU

Case 3, 92 (third lıtter), 11 June 1979

repeated chitter (11 sequences from 2-180 s) indicating labor.
head of fetus appears in vaginal opening.

: © grasps fetus with teeth around head and pulls it out.
: placenta is expelled and consumed.
: three-minute sequence of chitter. Tail and hind legs of second fetus appear in vaginal

opening. The fetus is oriented with its spine toward the ©’s spine.

: chittering continues, the fetus is pressed out to its pelvic region.

: young is expelled completely.

: placenta is-expelled and placentophagia commences.

: after one min. of chittering the third fetus appears, occiput first, with the same orientation

to the parturient © as the second fetus.

: ferusis pressed out to its pelvis and a few seconds thereafter is completely free; the placenta

follows immediately, is consumed by the O and the umbilical cord is severed close to the
abdomen of the neonate.

intensive licking of young and perigenital area of Q.

© pulls two young, one at a time, with the mouth to her groin and retrieves the third
young with her hand, also placing it next to the mammary area. The O then curls latero-
ventral around the young, her tail forming a semi-circular, protective barrier, insur-
mountable for the young.

It could not be observed when these young suckled for the first time. No blood was seen during
labor/expulsion. Smallamounts of amniotic fluid discharged intermittently were licked offthe vulvaand
the floor of the nest box.

3.10-3.27h:
3.27h:
3.30-3.48 h:
3.48 h:
3.49-3.57h:
3.57 h:
3.58h:
4.00h:

4.02h:
4.04h:

Case 4, 93, 10 July 1979

during this ““preparatory phase” the © utters frequent series of low level chittering (10 se-
quences from 0.5 s to 50 s).

Q leaves birth box briefly to inspect sleeping box 60 cm away (openings face each other).
She utters 2 chitter sequences of 50 s and 60 s at a somewhat higher volume.

the Q grows progressively restless, utters 23 chitter sequences but remains ın birth box.
O licks her vulva, J joins © for a few s in birth box.

Q alternating licking of vulva, chittering and circling.

Q licks intensively over vulva; leaves box and moves onto adjacent resting shelf.... head
offetus appears in vulva. 48 s later about half ofthe body length of the fetus is protruding.
Q grasps fetus between jaws around the middle of the body and jerks it out. She now car-
ries the young into‘the birth box and stays with it for about 30 s.

© climbs down to cage floor, approaches C and sniffs it nose to mouth, then anally and
follows C around the cage. No agonistic intentions are recognizable.

Q returns briefly to birth box, leaves again after a few sec. and follows C.

O grasps young with teeth and carries it into sleepıng box. She then commutes thrice bet-
ween sleeping box and birth box with young in mouth, runs along branches and finally
deposits young in sleeping box but leaves it right away.

h: C enters sleeping box and leaves 5 s later.
: O marks on horizontal branch with “perineal drag”, climbs to floor and intensively sniffs

at placenta (which had torn and dropped to the floor) but does not consume it. She then
follows the C again sniffing it anally.

: both d and © commute three times between the boxes; the © returns to the placenta

(weight: 7.2 g) and sniffs at ıt for 40 s.

: Q marks on same spot of branch as previously by lowering and touching it with her

perineal region.

: O enters birth box and begins to chitter very forcefully (6 sequences). She licks over her

genital area and circles on the spot.

: two chitter vocalizations and several contractions: tail and hind feet of second fetus prot-

rude from vaginal orifice. © chitters again, pivots on the spot and licks fetus.

: fetus is expelled more than midway. © chitters on and oft.
: fetus is free.

: 30 s: placenta is expelled and Q commences to consume it. Q makes no effort to clean or

nurse the second young either.

: © leaves birth box and runs around cage.
: Oreturns to birth box, licks young briefly and licks intensively over her vulva. First-born

young lies allthe while unattended in the sleeping box. Q leaves box 20 s later, approaches
Ö and grasps him with the teeth by the skin of the nape trying in vain to “retrieve” him
into birth box.

78 I. Poglayen-Neuwall and Ingeborg Poglayen-Neuwall

5.05 h: d follows 9 into birth box where he remains with © and second young until 5.22 h.

5.23 h: observer recovers first young from sleeping box. The young, a Q, has a deep puncture
wound on the rıb case, ıt ıs cold and hardly moves.

5.28 h: C and 9 join in sleeping box.

6.45 h: parent animals are still in sleeping box (where they will remain until dusk). It is therefore

decided to remove the second young, ad, for hand-rearing as well. This young has a
bloody, superficial tooth mark on the skull above the eye.
The has never actively interfered with the birth process or with the young, although his mere presence
could have influenced the behaviour ofthe 9, ed a stress situation detrimental to the survival of
the young. The d is not tolerated by all pregnant QQ up to (and perhaps beyond) parturition. E.g. 9 2
showed increasingly aggressive behavior toward her mate, beginning about 4 weeks postcopulam, and
one week later the G had to be removed.

Case 5, 9 6, 1 June 1978

4.30 h (early dawn): onset of labor evidenced by loud staccato chitter. While it was not possible to ob-
serve this shy © closely, duration of labor and moments of individual births can be deducted from the
volume and duration of the chitter vocalizations. Thus inıtial labor may have taken from 4.30 till 5.29 h
(54 m), at which point the first young was expelled. The second young was probably born at 5.50 h, the
third young by 6.30 h and the last placenta was passed at 6.36 h.

Case 6, 9 6 (second litter), 8 June 1979

3.30-9.35 h: 27 bouts of chitter vocalizations are recorded, individual sequences lasting up to 4 m.
While uttering these vocalızations the Q remains exposed on the top of her nest box or
crouched on abranch. No contractions can be discerned during what may be identified as
“preparatory phase’””.

8.20 h: © enters the nest box and so withdraws from observation”.
8.55 h: a check by the observer reveals the absence of any young.
9.45 h: parturition (expulsion) is in course; the last of 3 young (2 dG, 1 9) is born at 10.58 h.

Because ofthe extended, poorly defined preparatory phase and the uncertaininty about the beginning of

actual labor, the duration of this parturition must remain undetermined.

Discussion

Pregnancy becomes recognizable when teats begin to swell and the areolas become some-
what enlarged, bare of hair and elevated. This is noticeable about 20 days before parturition.
The increase in girth oftheabdomen is very gradual, at around 35-40 days after copulation it
becomes conspicuous in many cases and the anımal then moves with less agility. We found
no definite correlation between degree of distension of the abdomen and number of fetuses.
Until this time the gestation period of this North American carnıvore was only a matter of
conjecture. Davıs (1960) assumes the pregnancy to last 45-50 days. LÖHMER (1976) reports a
gestation period of “about 61 days”. He later (pers. comm.) explained this statement as his
mistaken interpretation of the text in RICHARDSon’s (1942) paper. J. H. KAUFMANN (pers.
comm.) recounts the following observations on his Texas ringtails, which he kept for several
years in the laboratory at the University of Florida in Gainesville: “In 1969 my oldest Q gave
birth to one young on 15 May but ate it after 6 days. The was replaced in her cage at that
tıme... On 14 July she gave birth to two young which were successfully raised.” This
would indicate a gestation period of no more than 54 days as well as demonstrate that ın ex-
cepetional cases ringtails may have a post-partum estrus.

No post-partum estrus was observed in Q 2 which lost her young of the 1977 season just
24 h after parturition and again in 1978 when the young were removed 48 h post-partum.
Neither was there a post-partum estrus in © 3 after her cesarian section in 1978 nor after the

° In several instances a nest box was used with an acrylic top and side which allowed observation of the
birth process occurring inside the box. The side was hinged like a door and could be opened for even
better observation and photography.

Gestation period and parturition of the ringtaıl (Bassariscus astutus) 79

removal of the young only hours after parturition in 1979. Furthermore no post-partum es-
trus was recorded for O9 7 and 8.

A OB.a.arizonensis trapped on 7 March 1979 in the foothill region of the Sta. Catalina
Mts. showed conspicuous vulval swelling at the time of capture, which continued through
partuirtion until 25 days post-partum. This may indicate a (weak ?) post-partum estrus in
this ©. Al’ trapped in the same place within 24 h of the Q, showed no sexual interest in this ©
atany time. The litter ofthis O (10,3 QQ) which was born between 8.00 and 10.00 h of 19
April in the presence of the (which showed no aggression toward the new-born young)
was removed upon discovery. This seems to be the earliest birth on record for the state of
Arızona.

An interesting observation relative to the gestation in this species deserves mention: as a
rule hormone-induced morphological changes of the vulva are indicative of the mammaliıan
estrus period and subside atthe end ofthe cycle whether or not conception has taken place.
However, ın Bassariscus astutus, when conception has occurred, vulval swelling will invari-
ably recur several days after the termination of the cycle. For @ 2swelling recurred at the 7th
day after the end of the cycle or 23 days before parturition. For Q 3 vulvalswelling occurred
at 4 days or 32 days before parturition. For O 6the new swelling started at 18 days or 21 days
before parturition;for O 7at21 days post-cycle, or 22 days before parturition. For Q 8 it was
noted at 14 days or 25 days before parturition. This second swelling reached climax at the
time of parturition and the vulva assumed anestrous proportions again 5 days post-partum
(22, 93), 7 days post-partum (9 7), 8 days post-partum (9 2, Q 8) and 11 days post-partum
©).

The second vulval swelling, consequently, is a result of successful conception, and ıs as re-
liable ın this species as the extension of teats, enlargement of mammary glands and distension
of the abdomen.

It shall be noted that in some mustelids, vulval swelling may persist far beyond the normal
duration of estrus if no conception occurs (POGLAYEN-NEUWALL 1975).

Any visual perception of the Q’s swollen vulva by the,, if it does occur, is limited and
confined to the estrus period when the stays near the Q, when the 9 voids, or thed sniffs
her genital area. There is little doubt that the J receives primarily olfactory cues.
Pheromones may emanate from glands in the vulva/vagina region and from the anal glands;
these pheromones are mixed with urine and scats as well. It can be assumed that also during
the period of the second vulval swelling pheromones are released from thıs particular area.
There are several interpretations possible of this phenomenon:

a. The olfactory message conveyed could mean to ad “this Q is already pregnant, stay
away”. This would be in line with the findings of TowEıLı (unpubl. ms.) who radio-tracked
38G and5 OO (incl. 3 pregnant O0) in the Edwards Plateau region of Texas. While home
ranges overlapped those of 99, he did not observe adult anımals to den together atany time.
The 99 were caring for their offspring apparently unaided bythedd. Also GrinnELL etal.
(1937), PARKINSON (cit. in GRINNELL et al. 1937) and Trapp (1978) report communal den-
ning only for a© with young or siblings after social weaning from the mother.

b. Pheromones released could reinforce an existing bond between a “‘mated pair” and
thus keep the J near the © during gestation. This would make biological sense only if the
swelling would extend much beyond the time of parturition, especially if the presence of the
S would benefitthe young by his contributing to their provisioning and protection. There is
no conclusive evidence that thıs is the rule in the wild, neither has it ever been observed under
conditions of captivity. Notwithstanding the above statementthere are two reports that hint
thatd' and Q may stay together through the mating season and duringthe development ofthe
young in some cases. The cabin of Fry (1926) in the Sequoia National Park, California, was
adopted inlateMay by a pair of ringtails, wherethe Q subsequently had alıtter ofthree. For 3
days the mother would not permitthed'to come near the young but later the family occupied
one bed. When the kittens were 3 weeks old the parents began to bring in food and atthe age

80 I. Poglayen-Neuwall and Ingeborg Poglayen-Neuwall

of 8 weeks the young accompanied their parents on nightly hunts. LEMOINE (1977) who
studied ringtails in Trinity Co., California, tells of ad denning in an attick with aO and her
young. Occasionally, this @ accompanied Q and young on foraging trips. This pair bond
lasted for several years.

TRAPP (pers. comm.) recounts an observation relevant to the relationship of ad and a
gravid Q he captured during 2 consecutive nights in the same location using the same trap.
The animals were fully compatible from the start, sharing the same nest box. They had free
run of the house. When the Q gave birth, she kept the’ at bay for about 2 weeks. He then
joined mother and young and was allowed to share the nest box with the young even while
the 9 was in another part of the house, until the time of his release which happened prior to
weanıng of the young. Thus unfortunately no observations were possible to ascertain
whether or not the d would have participated in providing the young with food.

The results of an investigation of ringtail ecology and movement in the Zion National
Park, Utah, with the help of radıo telemetry, by Trapp (1978), were not dissimilar to those
obtained by TowEıLr in Texas (1976) where ranges and denning habits of ringtails are con-
cerned: range overlap of JG with those of 99, animals denning singly.

Another report by Trapp (pers. comm.) tells ofaQ and ad ringtail which often visited a
feeding station ata cabin near Bryce National Monument, Utah, during a period of nearly 8
years. Sometimes the animals (individually identifable) arrıved together, at other times sepa-
rated by a few minutes and attimes only oneofthem would show up. The 9 also broughthher
young ofthe year along on many occasions. This, however, represents no proof thatthere ac-
tually was a permanent association between the d and the © and her young. The J’s range
could have overlapped that of the O and he could have discovered the feeding station inde-
pendently.

c. Since ringtails mark with urine (POGLAYEN-NEUWALL 1973) and also mark trails and
boulders near denning sites with their scats (GrINNELL et al. 1937; Trapp 1978), probably
containing secretion of the anal glands, all kinds of olfactory information should be con-
veyed by these means during and outside the breeding season. It is difficult to grasp the func-
tion of yet another pheromone from the genital tract which would seem an unnecessary trip-
lication. Perhaps the explanation is amuch simpler one and the vulval swelling during gesta-
tion in this species is associated wıth hormonal changes only and has no special communica-
tive function at all. KrEıman (pers. comm.) arrıves at the same conclusion for the lion
tamarın (Leontopithecus rosalia) where the 99 often show a “false” estrus in the middle of
pregnancy which Krrıman believes to be a manifestation of changing hormonal status with
no social significance.

The North American ringtail has the most rigidly defined breeding season among the 3
seasonal breeders of the procyonids (Bassariscus, Procyon, Nasua) with only rarely a post-
partum estrus. Its tropical relative, Bassariscus sumichrasti, has been noted to have estrus
periods in winter, spring and summer, although late winter appears to be the main breeding
season (unpubl. pers. observ.). The fixed seasonal breeding season combined with the shor-
test gestation period among the Procyonidae assures that the gravid © is physically hand-
icapped for only a brief period, and that the young are consistently born in late spring/early
summer when food is plentiful, both of definite survival value.

Acknowledgements

The Arızona Department of Game and Fish gave permission to trap ringtails within this state, for which
we are very grateful. We wish to thank Mrs. Lınpa Manker (Phoenix, Az.) and Mrs. VonA BATES
(Golden, Colo.) and the Arızona-Sonora Desert Museum (Tucson, Az.) for making available specimens
for this study. We thank Dr. YAROSLAw PETRYSZYN, University of Arizona, for critically reading the
manuscript.

Gestation period and parturition of the ringtail (Bassariscus astutus) 81

Zusammenfassung

Tragzeit und Geburt beim Katzenfrett (Bassariscus astutus)

In vorliegender Arbeit wurde über 9 Tragzeiten von 6 nordamerikanischen Katzenfretts berichtet, die
von 51 Tagen, 8 Stunden bis zu 53 Tagen, 14 Stunden, berechnet von der letzten Kopulation, betrugen.
Die Tragzeit dieser Art ist somit die kürzeste innerhalb der Familie Procyonidae.

Beide Geschlechter erreichen Sexualreife im Alter von ungefähr 10 Monaten. Kopulationen fanden
in Perioden von 8-24 Stunden statt. Eine Lautgebung der 99, charakteristisch für Paarung sowie
Geburtsverlauf, wurde beschrieben. Nach Abklingen der Ödematisierung der Vulva am Ende des Ös-
truszyklus folgt bei Konzeption eine zweite Periode der Vulvaschwellung, zu deren Höhepunkt, etwa
21-32 Tage nach ihrem Beginn, die Geburt stattfindet.

Insgesamt wurden 11 Würfe verzeichnet. Von 9 dieser Würfe wurde die Zahl der Jungen bestimmt.
Unter den Würfen befanden sich 3 Zwillings-, 4 Drillings- und 2 Vierlingsgeburten. Das Geschlechter-
verhältnis war 9 SG und 15 99; von 2 Jungen blieb es unbekannt.

Es wurden 6 Geburtsvorgänge an 3 Tieren vollständig oder teilweise beobachtet. Davon dauerten
fünf 85, 94, 97, 97,5 und 126 Minuten. Junge wurden in Kopfendlage wie auch in Steißendlage innerhalb
desselben Wurfes geboren. Mit Sicherheit wurden 6 Kopfgeburten und 5 Steißgeburten erkannt.

Zu einem post-partum Östrus mit Kopulationen kam es auch bei Verlust von neugeborenen Jungen
nicht.

Literature

BaıLeEy, E. P. (1974): Notes on the development, mating behavior and vocalızation of captive ringtails.
Southwest Nat. 19, 117-119.

Davıs, W.B. (1960): The mammals of Texas. Texas Game and Fish Comm. Bull. 17, 77-79.

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GRINNELL, J.; Dixon, J. B.; LINSDALE, J.M. (1937): Fur-bearing mammals of California. Univ. Calıf.
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California. Master of Sc. Thesis, Antioch College, Yellow Sprs., Ohio.

LÖHMER, R. (1976): Zur Verhaltensontogenese bei Procyon cancrivorus cancrivorus (Procyonidae).
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RıcHAarnson, W.B. (1942): Ring-tailed cats (Bassariscus astutus): their growth and development. ]J.
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Trapp, G.R. (1978): Comparative behavioural ecology of the ringtail and gray fox in southern Utah.
Carnivore 1, 3-48.

Authors’ addresses: Dr. Ivo POGLAYEN-NEUWALL, Research Associate, Dept. of Ecology and
Evolutionary Biology, University of Arızona, Tucson, Az. 85721; Dr. INGEBORG
POGLAYEN-NEUWALL, Curator, Arızona-Sonora Desert Museum, Tucson, Az.

85704, USA

Cutaneous scent glands in pampas deer
Blastoceros bezoarticus (L., 1758)

By. A. LAnGGUTH and ]. JACKSON

Departamento Zoologia Vertebrados, Facultad de Humanidades y Ciencias, Montevideo - Uruguay and
Museo de La Plata, La Plata, Argentina

Receipt of Ms. 18.6.1979

Abstract

The present paper describes the form and function of the cutaneous scent glands ın pampas deer Blas-
toceros bezoarticus, or Ozotoceros bezoarticus, from Uruguay, South America, and discusses their be-
havioural role on the basıs of field observations both there and in Argentina. Paired sebaceous vestibular
nasal glands are recorded for the first time in this species; other scent glands present include the preorbi-
tal, tarsal, and rear interdigital or pedal. Metatarsal and fore interdigital glands, common in other Cer-
vidae, were not found in the seven specimens examined. It is suggested that the forehead may also have
an olfactory role.

Introduction

In Cervidae, a wıde variety of cutaneous scent glands exists although their precise be-
havioural role is often still obscure. The present paper describes such glands in the pampas
deer, Ozotoceros bezoarticus (= Blastoceros bezoarticus or Odocoileus (Blastoceros) bezoar-
ticus), discusses their behavioural function and documents for the firsttime the presence of a
sebaceous vestibular nasal gland in this species.

Pampas deer once lived throughout the vast natural grasslands of eastern South America
sıtuated between latitudes 5° and 40°S. Dueto Man’s direct and indirect activities, this cervid
has suffered a substantial reduction in both its numbers and distribution pattern across much
of its former range (JunGrus 1976). Of the three subspecies, this process is particularly
marked in the southernmost or Argentinian form, O. b. celer Cabrera 1943, which is recog-
nised as the subcontinent’s rarest deer and is in grave danger of extinction (HoLLowAY 1975).
Reliable data on this species biology are scarce and incomplete; any novel information is
therefore important, however meagre.

Interspecific differences and significant taxonomic characteristics may be discerned by
comparative studies of a species glandular spectrum (Pocock 1910, 1923; Cowan 1936). In-
vestigations on the scent glands of pampas deer may therefore prove useful in resolving its
controversial systematic status (Pocock 1923; KRAGLIEVICH 1932; CABRERA 1941; HAL-
TENORTH 1963).

Material and methods

The scarcity of pampas deer in both Argentina and Uruguay rules out the collection of healthy live indi-
viduals for scientific purposes. However, on a visit to the county of Salto in northwestern Uruguay in
May 1978, the complete carcasses of a pair ofrecently-dead senile anımals were found, examined and dis-
sected by us in the field. The excised interdigital sacs were fixed on site in 10% formaldehyde solution. A
week later, the nasal glands were removed from the tanned but not dried skin, and kept in 10% formalın.
Subsequently, the material was mounted in parafin wax, sectioned, stained using the standard
haematoxylin and eosin procedure, and studied microscopically.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4502-0082 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 82-90

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Cutaneous scent glands in pampas deer 83

Six skins from Uruguay, including those ofthese two specimens, were studied from collections ın the
University’s Vertebrate Zoology Department (ZVC) and the National Museum of Natural History
(MNHN), both in Montevideo (Salto, El Tapado ZVC 1309, 1310, 1324, 1325, MNHN 693; Rocha,
Sierra de Los Ajos MNHN 2243). One near full-term female foetus from EI Tapado belonging to female
ZVC 1310 was also available.

Field observations on behaviour were carried out both in Uruguay and more especially ın Argentina
in connection with IUCN/WWF project 1303.

Results and discussion

Vestibular nasal gland'

We can find no previous reference that this paired sebaceous gland exists in pampas deer.
Vestibular nasal glands were first recorded in Cervidae by Jacog and von LEHMANN (1976a)
in another South American species, the marsh deer Blastocerus dichotomus or Odocoileus
dichotomus. The site and gross characteristics of the gland in this species and those of pampas
deer are very similar.

In both sexes of the pampas deer, one sac lies on either side of the nose, underneath the
skin of the border between the white part of the muzzle and the darker adjoining hair, and
lateral to the nasal cavity (Fig. 1). In the skins examined, the site is marked by a smudge of
darker hair, further emphasising the contrasting colour pattern and focusing visual attention
onthat zone. Thetwo white muzzle areas between the black nose and the brown facıal haır,
are clearly visible in the field (Fig. 2).

The gland is shaped like a flattened oval sac, with ıts longest axis anterio-posteriorly. It
was measured fresh in Q ZVC 1324, and registered 24x 15 mm and approximately 5 mm
deep. The creamy-white saccule is encapsulated in connective tissue through which small
bumps or lobules, corresponding to root haırs, are visible. A white waxy odourless sub-
stance, intermixed with minute haırs, fills the sac lumen, which opens via a4 mm diameter
neck onto the rim ofthenostril, some 5 mm in front of the extreme posterior point of its lat-

eral border (Fig. 1).

Fig. 1. Pampas deer snout viewed laterally. In A, overlying skin is removed and a probe enters the nasal
gland opening, passing through the duct to appear in it’s sac Jumen. Note the white contrasting nasal
spot. In B, the complete gland is shown, with the sac’s side wall and overlying skin cut away

" To avoid confusion, the term vestibular nasal gland is prefered to that of nasal gland, used by JacoB
and von LEHMANN (1975b) with marsh deer. In both these cervids, these glands are derived from a group
ofhighly specialised sebaceous glands found in the nasal vestibule. They are therefore distinct from what
are normally called nasal glands (glandulae nasales), derived from the nasal mucosa, which are neither
holocrine nor sebaceous.

84 A. Langguth and ]. Jackson

Fig. 2. Two adult female pampas deer at “El Tapado”, Uruguay. Note the conspicuous white markings
(arrowed), corresponding to the antler stump sites, around the eyes and on the muzzle

Fig. 3. Histological section of the pampas deer’s nasal gland wall, showing well-developed sebaceous
glands (A) associated with hair follicles (B)

Owing to tissue deterioration before fixing, only the gross glandular structure was visible
histologically and consisted of three layers. The outer one, comprised of connective tissue
and abundant muscular material with fibers orientated in differing directions, overlays a
layer of sebaceous glands with several acıni grouped around each hair, which is bounded in-
ternally by a stratified epithelium (Fig. 3).

Jacog and von LEHManN (1976a) also found that the internal sac wall was covered by
epidermal epithelium into which emptied numerous large, branched holocrine sebaceous

Cutaneous scent glands in pampas deer 85

glands with exit ducts modified to form an ampule. Small sudoriferous apocrine glands were
associated with the sac neck. Analysıs of the chemical structure of the secretion revealed a
composition of three main lipid fractions; cholesterol esters, and mono and diesters waxes, a
mixture of lipids whose constitution differs from that of other holocrine sebaceous glands
(Jacog and von LEHMANN 1976a, b).

The vestibular nasal gland produces low volatile lipids which casts doubt on the secretion
functioning pheromonally. These authors suggested it serves to fix the secretion of another
sudoriferous apocrine type gland to assıst it to adhere better to a certain object or substrate,
enhancing its value in for example marking territory. However it is not clear how the nasal
secretion becomes mixed with that of the other gland.

In pampas deer, the vestibular nasal glands appear to havearole in individual recognition.
A behavioral sequence occurs (own data) where an arrıving deer approaches frontally
another already feeding or resting at a given site, and they raise heads to touch noses or nasal
areas for severalseconds. Mutual grooming may then follow and thenewcomer remains with
the other anımal or anımals. This activity has been observed between females and fawns, be-
tween does, between adults of different sexes and social ranking, and between bucks and
fawns.

Similar behaviour was seen by Geist (1963) in moose Alces alces andersoni, who called it
naso-nasal testing, and in white-tailed deer Odocoileus virginianus by HırrH (1977), al-
though nasal glands are not known from these much studied species.

In recent years, ethological work has attributed a functional role to many of the spots,
marks or differentially coloured areas of mammalıan pelage. We suggest that the well-de-
fined white area on either side of the pampas deer nose serves to focus visual attention to the
nasal gland site, acting as a sign stimulus in the behavioural sequence of naso-nasal testing,
apparently concerned with individual recognition between specimens of all ages.

Preorbital gland

This integumentary pocket or sac, situated in a depression of the external face of the lacrımal
bone, extends forward from the anterior corner of the eye. It opens to the exterior via a slit
bordered by a fringe of short white hairs which merge with those forming the white orbital
circumferences (Fig. 2), contrasting sharply with the surrounding facıal areas.

The luminal material consists of mass of yellow waxy substance, intermixed with short
hairs, similar to that of the nasal glands. There was no noticeable odour in the specimens
from this season (winter). :

The preorbital gland is comparative largeand conspicuous in pampas deer. In other ungu-
lates this sac often has a scent marking role but we have never yet seen this species employing
the gland in either this or any other manner.

Metatarsal gland

Macroscopic examination revealed no sign of this gland in either fresh or cured skıns. Possi-
bly small dessicated glandular areas were overlooked in prepared material but this is thought
unlikely. Neither MırLer (1930) nor Mac DonacH (1940) observed them and HEr-
SHKOVITZ (1958) found this glandular area was “sometimes defined” but that tufts were not
developed in 19 specimens he examined.

In for example the genus Odocoileus, there are quantitative racıal differences ın the size
and position of the metatarsal glands (Cowan 1936; HERSHKOVITZ 1958; Quay 1959). Since
the pampas deer has an ample geographical range, in which CABRERA (1943) recognised three
subspecies, Brazilian specimens, such as HERSHKOVITZ’s, may demonstrate glandular tissue,
absent in forms from Uruguay and Argentina.

No behaviour was ever seen to suggest this species has functional metatarsal glands.

86 A. Langguth and ]J. Jackson

Interdigital gland

Macroscopically, there was no sign of interdigital or pedal glands in the forefeet, but a well-
developed saccule exists between the first phalanges of the two principal toes in the hindfoot
(Fig. 4). It is shaped like a laterally compressed sac or campule, opening anteriorly and ın-
feriorly into the interdigital cleft above the cutaneous fold atthe level of the joint between the
first and second phalanges. Bones adjacent to the gland have a depression in their respective
medial and lateral faces so forming an interdigital space in which the saccule lies.

Fig. 4. Diagram of pampas deer hind foot, dissected to show the interdigital gland

Ind ZVC 1325, the fresh sac measured 19 mm long, 12 mm deep and 6 mm wide. The
wall consisted of two distinct layers; an internal white one, 2 mm thick, and an external yel-
low zone of about 1 mm depth. Long coarse hairs grow from the sac’s internal wall, orien-
tated towards the neck, so filling both the cavity and the duct lumen there, and protruding
from the orifice. As Cowan (1936) states, these hairs serveto conductthe glandular secretion
between thecleaves ofthehooves. Morehairs are present loose within the sac than inserted ın
its wall, indicating that shed hairs remain accumulating for some time ın the lumen.

The difference between these internal hairs, and those of the preorbital and nasal glands,
that are short and incorporated into the waxy secretion, is notable.

Details of the gland’s structure were clearly seen in thehistological preparations, although
it was not fixed untilseveral days after the deer’s death (Fig. 5). Principal features identifiable
are: 1) a deep layer of connective tissue, containing muscle fibers, envelopes the sac and has
septae that penetrate the underlying material towards the lumen; 2) slightly contorted
sudoriparous glands, having a simple cuboid epithelium with large, rounded nuclei. Inmany
tubules the cells nearest the duct appear destroyed and ill-defined; 3) a layer of sebaceous

Cutaneous scent glands in pampas deer 87

SERER

Fig.5. Histological section of pampas deer interdigital gland wall, indicating the two main glandular
areas, sebaceous (A) and sudoriparous (B)

glands with various acını clustered around each hair follicle; 4) the innermost layer, forming
the lumen wall, is absent in our oblique sections.

Although the gland wall’s microscopic structure is very similar to that of Odocoileus
hemionus, the form of the saccule in pampas deer is far more modified than the simple sac or
pocket-like invaginations described in black and white-tailed deer by Cowan (1936), Quay
(1959) and Quay and MÜLLER-SCHWARZE (1970).

The hind interdigital glands produce the strong pungent smell, characteristic of the
species, that resembles concentrated human sweat. The odour is strongest in adult males,
especially during the rut, but is easily noted at some distance all year (pers. observ.). DARWIN
remarked on the pampas deer’s “overpowering strong and offensive odour” which could be
detected half a mile downwind of a herd. Various authors confirm this observation and also
note the persistence ofthe scent on both prepared skins and any material that comes into con-
tact with this cervid (Darwın 1839, Mac DonacH 1940; ROOSEVELT 1914). The name
“stinking deer” is sometimes applied to this species (WHITEHEAD 1972).

Mac DonachH (1940) believed the typical odour originated in the tarsal glands but we ag-
ree with CAHALANE (1939) that it results from the secretion of the hind interdigital gland.

The scent may have several pheromonal functions. It is particularly strong at bedding sites
and along regularly used paths, and may be important ın leaving a scent trail as Quay (1959)
suggested was a role of interdigital glands in white-tailed deer. During moments of danger,
the exact flight sequence displayed depends on the source and proximity of the stimulus but
the smell is commonly liberated and could have an alarm role. When an alien object is close,
but not an immediate threat, pampas deer stamp the fore and, to a lesser extent, the hindfoot
which could aid in releasing the secretion. When fleeing the cleaves are spread to gain lever-
age, bringing the gland close to the terrain. Histological work demonstrated the sac has a
musculature that may assist in expelling secretion.

Socıal behaviour of this cervid ıs poorly known and this secretion may have other func-
tions, particularly during the rut.

Interdigital glands were not detected on macroscopic examination of the forefeet. This

88 A. Langguth and ]J. Jackson

observation agrees wıth those of MıLLEr (1930), HERSHKOVITZ (1958) and CABRERA and
YeEpes (1960) that the saccule is only present in the hindfoot of pampas deer.

Tarsal gland

A tuft of longer coarser hairs on the inner side of the tarsal joint marks the gland’s site. White
or cream hairs form a smudge or crescent over the upper portion, grading into yellow and
chestnut hairs distally. The gland was present ın all prepared specimens examined and in the
foetus (Fig. 6), and is clearly visible in anımals in the field as the lighter coloured tuft contrasts
with the surrounding hair. Individual colour variation occurs, some deer having white and
others cream hair in tuft, but this could be due to staining by gland secretion.

Fig. 6. Hind foot of pampas deer foetus in medial view; note the white area marking the tarsal gland site

In fresh specimens from winter, the area had a smell different from the adjoining skın and
was distinct from, and less pungent than, that of the hind interdigital sac.

On the basıs of an adult pair shot duringthe rut and later used by CABRERA (1943) as type
specimens for O.b. celer, Mac DonachH attrıbuted the characteristic pampas deer smell to
the tarsal glands, failing to detect the pedal ones. The author also says the tarsal gland has an
opening into which a finger can be put yetthere are no orifices whatsoever in the Uruguayan
pelts.

In other cervids, the tarsal gland is wıdely used in situations of sexual excitement, irrita-
tıon, warning and fright. Being commonly marked by longer and different coloured haır, as
in pampas deer, which is usually erectile too, implies this gland can have an important visual
behavioural role besides acting through its secretion.

Before fleeing, both sexes of pampas deer often squatto urinateand at such time ttarsal sec-
retion could also be released to act as an alarm pheromone. The habit of “rub-urinating”,
known from white-tailed deer (HırrH 1977), mule deer, caribou and moose (GEIST 1966;
MÜLLER-SCHWARZE 1971), functions as an olfactory signal combining the scents of urine and
tarsal gland secretion, although its exact role is uncertain because of the wide range of socıal
contexts itis employed in. However, rub-urinating has never been unquestionably observed
by us ın pampas deer nor recorded by other authors.

Cutaneous scent glands in pampas deer 89

Other glandular areas

Our observations do not preclude the existence of other modified integumentary regions
that play a role in scent communication in pampas deer.

As in various cervids, pampas deer bucks rub both the forehead and bases of the antler
sockets on branches and prominent vegetation during the rut. On one occasıon an adult male
approached a resting doe and sniffed her forehead intensely for five seconds before moving
off(own data). The haır in this region ıs stiffer than those adjoining, and furthermore the sites
corresponding to the bucks’ antler stumps or bases are marked in females by two white dots
(Fig.2) which serve to draw attention to the forehead region. This suggests that as ın roe
Capreolus capreolus (SCHUMACHER 1936; Kurr 1968) and mule deer (MÜLLER-SCHWARZE
1971; Quay and MÜLLER-SCHWARZE 1970), and possibly white-tailed deer (HırrH 1977),
the forehead region of pampas deer might be glandular and have a scent role.

Acknowledgements

We are deeply grateful to PETE LanDa for his help in the field and to FEDerıco AcHavat for his assis-
tance in the histological work.

Zusammenfassung

Hautdrüsenorgane des Pampashirsches (Blastoceros bezoarticus L., 1758)

Bau und Funktion von Hautdrüsenorganen des Pampashirsches (Blastoceros bezoarticus) aus Uruguay
werden beschrieben. Auf Grund von Feldbeobachtungen in Uruguay und Argentinien wird die Be-
deutung der Hautdrüsenorgane für das Sozialverhalten diskutiert. Paarige holocrine Drüsenorgane im
Vestibulum nası werden erstmals für den Pampashirsch beschrieben. Außer diesen kommen präorbitale,
sowie tarsale und interdigitale Drüsenorgane an der Hinterextremität vor. Bei sieben daraufhin unter-
suchten Exemplaren fehlen die sonst bei Cervidae häufig vorkommenden metatarsalen und die inter-
digitalen Drüsenorgane an der Vorderextremität. Möglicherweise besitzt auch die Stirnhaut für die
soziale Orientierung wichtige Hautdrüsen.

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Authors’ addresses: ALFREDO LANGGUTH, Departemento de Biologia, Centro de Ciencias Exatas e da
Natureza da UFPb, Campus Universitärio, 58000 Joao Pessoa/Pb, Brasil; JoHn
Jackson, Museo de La Plata, Paseo del Bosque, i900 La Plata, Argentina

The social organisation and aspects of behaviour of the nyala
Tragelaphus angası Gray, 1849

By J.L. AnDERSON

Natal Parks, Game and Fish Preservation Board

Receipt of Ms. 17.5.1979

Abstract

Investigated the social organisation and behaviour of the nyala Tragelaphus angası to provide informa-
tion which would assist in the management of the species in the game reserves of Zululand, South Africa.
Distinct social groupings were recognised and their formation and composition discussed. Visual and
vocal communication are noted and discussed. The most important aspects of social behaviour and be-
havıour related to the environment are described, and conclusions as to the form of social organisation
found in nyala are made.

1 Introduction

The group size frequency of nyala has been described by Dorst and DAnDELOT (1970) and
TELLO and van GELDER (1975). Groups range in size from one to about 30, buttwo or three
are the most common. TELLO and VAN GELDER (1975) give a detailed breakdown of the vari-
ous groups they recorded and described their transient nature. They concluded that although
nyala are gregarious, long-lasting relationships are not formed.

WALTHER (1964, 1974) described behaviour patterns of Tragelaphines primarily from ob-
servations on captive animals. The patterns he recorded for the nyala are from the unpub-
lished observations of BAcKHaus but some of these were seen in the wild population studied

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4502-0090 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 90-123

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 91

by TeELLo and van GELDER (1975). TELLO and van GELDER (1975) believenyala males have a
dominance hierarchy and interpret the agonistic displays between males as challenge and
status rituals. LEUTHOLD (1974), however, has tentatively placed the Tragelaphine social or-
ganisation in an intermediate category.

Daily activity of nyala has been commented on by SMITHERS (1966) and Dorsrt and Dan-
DELOT (1970) and covered in more detail by TELLO and van GELDER (1975). The latter au-
thors also found that nyala had overlapping home ranges within their study area, a mean of
5.5 km? for males and 3.6 km? for females.

COMMUNITIES

Forest
Tall A Karroo
Short A Karroo

[CEO U CE O3 |
1 Kilometre Qi

Combretum
Acacia Caffra

Maytenus

Grassland

Fig. 1. The major vegetation communities in the Hluhluwe Game Reserve study area

92 J: L. Anderson

2 Study areas

Most ofthe data were collected between June 1972 and August 1973 in an area of approximately 1750ha
on the middle catchment of the Manzimbomvu river (32°6’E, 28°2’S) ın Hluhluwe Game Reserve, Zulu-
land. These were supplemented by observations made in other Zululand reserves, namely Ndumu
(32°15’E, 26°53’S) and Mkuzi (22°15’E, 27°38’S). In Ndumu, animals were culled for management
reasons and findings on age criteria and reproductive physiology were used in several aspects of the be-
havıoural study.

The topography in the Hluhluwe study area (Fig. 1) was hilly, with differences ın altitude of up to
160 m. Of the seven major vegetation communities recognised, all but the forest and Combretum com-
munity were regarded as being secondary. The present form of the remainder is the result of the influ-
ences of fire, game populations and management by man.

a. Forest. The canopy of this moist, semi-deciduous community is closed and the forest margins are
clearly defined. Small, isolated patches of forest occur in some of the other communities.

b. Tall Acacia karroo community. This community is a result of the previous invasıon of grassland or
tree savanna by Acacıa karroo; the average height of these exceeds 2 m. The ground cover is dense, com-
posed of grasses and shrubs with an average height of about 1.5 m.

c. Short Acacia karroo community. This community, where invasion of the grassland is takıng
place, is also secondary. The average height of the community ıs about 1.5 m.

d. Combretum community. This is situated on the north-facing slopes in the south of the study
area. Combretum molle ıs the dominant tree.

e. Acacia caffra community. As with the previous community, it occurs on the periphery of the
study area and no observations were made therein.

f. Maytenus community. This community is where degraded grassland and tree savanna has been
invaded by the shrub Maytenus madagascariensis. The average height of this fairly dense scrub ıs about
1,5.:m:

g. Grassland. Scattered in this community are clumps of forest and patches of Acacıa caffra and A.
karroo scrub. There are also isolated trees, mainly Sclerocarya caffra, Zizyphus mucronata and Schotia
brachypetala.

The grass cover, averaging 1 m in height, consists primarily of Themeda triandra, Hyparrhenia
filipendula, Sporobolis sp. and Eragrostis superba. In the low-lying areas near the Manzimbomvu river,
where soils are heavier, Panicum maximum and Cyperus textillus are dominant.

3 Methods

3.1 Anatomical structures relevant to behaviour

3.1.1 Glands

Patches of skin from between the horns, the sıdes of the face and the region of the false hooves on the
hindfoot, were collected from an adult male. These were preserved in 10% formolsaline, subsequently
dehydrated in alcohol, cleared in xylene and embedded in wax. Sections of the tissue were wax-embed-
ded, cut at 6 um and stained with Meyer’s haemotoxylin and examined microscopically.

3.1.2 Body conformation

The torso of the nyale male gives the impression of being laterally compressed. If this was so, ıt would
have the effect of increasing the surface area presented in a lateral display. To investigate this, the lateral
silhouettes of nyala and impala Aepyceros melampus were compared. The latter is one of the few species
where no lateral display is present in its behaviour patterns (SCHENKEL 1966; WALTHER 1974). The
silhouettes were measured planimetrically from photographs and the percentage comprised of the torso
alone was calculated. In addition, the measurements and formulae of Moen (1973) were used to calculate
the surface areas of 12 nyala males and 21 impala males. The percentage surface areas, comprised of the
torso ın each species, were then compared.

3.2 Social behaviour

3.2.1 Observations

Data were recorded primarily from direct observations of anımals. Activity of undisturbed anımals was
recorded at 4 min intervals as has been done by SpınaGe (1968) and JARMAN and JarMaNn (1973).

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 93

The study area in Hluhluwe was visited on 171 occasions for periods of between two and 29 hours,
during which 354 hours were spend actually observing nyala. It was impossible to follow anımals by
vehicle because of the terrain, or on foot because of their wariness. Therefore, once anımals were lost
from view, observations were terminated.

In Ndumu, where conditions were unfavourable for observing nyala, observations were made only
during the course of other work.

Some useful observations were also made on tame freeranging nyala on farms ($S. LOMBARD, pers.
comm.; T. SKINNER, pers. comm.).

3.2.2 Sex and age classification

The sex and age classes used which were based on parameters of body size and, in the males, horn de-
velopment are described in Table 1. The chronological ages of the classıfications are not comparable be-
tween sexes because it was possible to allocate more field age classes to males than to females. The clas-
sification of ‘subadult’ females was of necessity subjective; these were anımals estimated at between 10
and 14 months old. ‘Adult’ females were those older than 14 months but the younger animals were again
classified subjectively.

Table 1

Sex and age criteria used in the study of nyala behaviour

Female
Body height below belly-line of adult female
Larger than I but less than III. Uperr limit is subjective
Subadult Subjective class, anımals obviously not quite adult

Adult Anımals obviously mature

Males
Body height below belly-line of adult female

Horns visible but shorter than ear, upper limit of this class is approximately
14 months

Horn length between one and two ear lengths, anımals between 14 and about
24 months old

Subadult Horns greater than two ear lengths but have not completed second twist,
body sıze smaller than adult. Two to three years old

Adult Adult size and colours, horns completed second twist

Adult Adult sıze and colour, horns ın thırd twist

3.2.3 Recognition of individuals

With nyala, it was possible to recognise individual males by their differences in horn conformation and
the arrangement of the spots on the sides of the face. I found that the body stripes and spots were too
complex for me to be able to use for rapid identification and I was therefore unable to recognise females
on the basis of natural markings.

3.2.4 Marking and radio telemetry

Despite the disadvantages in marking animals, as outlined by WALTHER (1972) it was decided that the
marking of some animals, particularly females, was essential. As much of their time was spent in cover, it
was also considered necessary to use radio telemetry.

Nyala in the study area were captured either by the method described by DensHam (1974) or by ım-
mobilization with etorphine hydrochloride (M 99, Reckitt and Sons). Anımals were marked with col-
oured plastic eartags or fitted with individually recognisable collars, or collars bearing a radio transmit-
ter. These transmitters employed the same circuit as that described by Anperson and HırtcHtns (1971).
Four nyala males and six temales were fitted with radio transmitters and a further seven animals were
marked, either with eartags or collars (Table 2).

94 J: L. Anderson

Table 2

The recognizable marked and instrumented nyala in the Hluhluwe Game Reserve study area

Individual Period under n sighüngs

code observation or
relocations

M VI G 1241 33
M VI E 184 21
M VI G 108 20
M VI D 208 10
M VI A 348 16
M V (®) 202 10
M V H 140 10
M VI Q 92 9
M VI DD 171 6
M V I 113 5
M V Sn 97 2
M II: WR 116 8
M IT: WB 116 10
F IV N 190 90
F IV K 169 63
F IV 7 164 52
F IV LE 163 35
F IV J 183 37.
F IV M 1741 17
F IV RL 5 3
F IV GL 141 7
F IV g 153 2
F II: G% 147 8
F Ir WL 78 8
F IE WR 366 13
F IV WB 123 9
F m 31 161 8
F II YR 1 1
F Il: GL 354 3
F II: Y 1 1

! age class when tagged.

4 Results and discussion

4.1 Composition and grouping of the population
4.1.1 Sex and age ratio

The composition ofthe population, estimated at about 150 anımals, was based on the.classifi-
catıon of 951 anımals. These results, adjusted to a base of 100 adult females, are shown in Ta-
ble 3. It was apparentthata large proportion of the adult females was incorrectly classified as
sub-adults. As the age span of sub-adult females in only four months, the ratio of subadult to
adult females is excessiveand consequently considered invalid. The lower limits of the males
and female adult classes differed and therefore these could not be statistically compared. It
was however valid to compare the sex-ratio of all anımals Class III and above; this ratio
(341 : 422) was found to differ significantly from parity (x* = 8.59, p< 0.01). There was no
obvious seasonal change in composition of the population.

The social organization and aspects of behaviour of the nyala ”

Table 3

Sex and age composition of the nyala population in the Hluhluwe Game Reserve
study area, calculated to a base of 100 adult females

Age class Ratio: 100 females

[RN
O w U1
O 00

NWDAUMOr-»

NM

Table 4

The social groupings of nyala recognized in the study

. Lone calves Class I and II anımals - no other nyala seen within 200 m of
them

. Lone subadult O9 No other © or young seen within 200 m of them

. Londe adult 09 No other 99 or young seen within 200 m of them

. Lone juvenile SC Class III, IV and V SO - no other animals seen within 50 m

. Lone adult SC Class VI and VIIST - no other animals seen within 50 m of
them

. Male group Two or more CC which remain together for more than
5 minutes

. Familiy unit Adult @ accompanied by her young from one or more
generations (Fig. 7).

. Female groups Two or more adult Q9 or family units

. Mixed groups Single Q9 or family groups accompanied by one or more
SC of Class V or older which remain for 5 minutes or more.

4.1.2 Social groupings

A total of 492 sıghtings of nyala groups were made and these ranged in size from lone animals
to agroup of 21. The mean group size was 2.38 and the typical group size (JARMAN 1974) was
#:306.

From these data, it was possible to distinguish nine types of social groups. These are de-
fined in Table 4.

a. Lone young. Neonate nyala are not precocial but undergo a “lying-up” or ableiger
phase (TELLO and van GELDER 1975). Although no lone Class ITanimals were recorded in the
study area, two were seen in Ndumu and one was found “lying-up” after field work had been
completed.

In tame anımals, it was noted that it was only whena young anımal was between 10 and 14
days old that it was first seen with its mother. I believe that when lone young were seen afoot,
it wasa result of the family unit, (e), having been disrupted by the courtship behaviour which
occurs during the post-partum oestrous cycle of the dam.

b. Lone adult females. Only 8.4% of the adult females were seen alone, this being sig-
nificantly lower (p < 0.001) than those occurring in groups. Circumstantial evidence sug-
gests that most of the lone females seen are animals which are tending a calf during its “1y-
ing-up” phase. Ofthe seven lone females collected in Ndumu duringthe study, five were lac-

96 J. L. Anderson

tatıng heavily and their uteri showed signs of recent parturition, two animals still had placen-
tal remains in their rumena. In the study area, the instrumented female J was seen alone on
two successive days and then 16 days later, accompanied bya Class Icalf. Observations made
on tame free-ranging anımals support this hypothesıs.

Table 5

The frequency distribution of lone SC and male group size classes

Group size

n observed
9 Frequency

Table 6
The frequency distribution with which lone animals of each sex and age class were observed

Age class n Single Total observed % Single

n

and F
and F

M
M
R

F

M
M
M
M

c. Lone males and male groups. Lone males were the most commonly encountered
group size (Table 5) also found by TELLo and van GELDER (1975). The age class distribution
of lonenyala (Table 6) showed that with increasing age, nyala males, like those of lesser kudu
(LEuTHoLD 1974), became more solitary x” = 51.9, p < 0.001).

From the distribution of male group size classes (Table 5), the mean group size was 1.75
and the typical group size was 2.73. Despite the greater frequency with which lone males
were seen than groups of males, significantly more males were sighted in groups than alone
(p <0.001). There was, however, no significant difference in the number of sightings of re-
cognisable males alone (30) or in groups (18).

The male groups were not the comparatively stable bachelor groups which have been de-
scribed ın other bovidae (SCHENKEL 1966; EstEs 1969; Davın 1973) but were short-term as-
sociations. From observations of known males, the transient nature of the groups described
by TELLO and van GELDER (1975) was confirmed. The readiness with which male groups
were seen to form and disband suggests thatthe duration of male group stability lasts an hour
or two atthe most. An example of the associations recorded for a known adult male (C) are
shown in Table 7. Males were seen joining groups three times and leaving groups twice.

The younger males, Classes III and IV, associated significantly more (p < 0.01) with
males of similar age rather than with older anımals. Of 37 male groups containing Class III
and IV males, 27 had two or more of this age group present. The positive associations of a
young male with others of the same age may be because in a group of similar age anımals, he
has some opportunity for asserting dominance over others. Although no data on the perma-
nence of young male associations were collected, it is probable thatthese are more permanent
than the associations of adult males.

The social organization and aspects of behaviour of the nyala IN.

Table 7

Resightings of an adult S (C) and associated animals

Captured with two adult females (T and ])
With female group (n = 6)

With Class TV male

Alone

Alone (06h20)

Alone (18h03)

With another Class VI male
Alone

With two adult males
Alone

Alone

Alone

Males become more solitary with age and, as post-mature growth continues, they become
progressively more dominant. When dominance is asserted in a display, the only disadvan-
tage to the loser is that if an oestrous female is present, he is prevented from mating with her.
Therefore, although large adult males have no advantage in being solitary, slightly smaller
males are ata disadvantage when in their company and it is in their own interests to avoid the
company of the larger males. The increased solitariness of a large male is probably a conse-
quence of avoidance by other males rather than his intolerance of them.

Fıg.2. Anyala family unit, the adult female is u bya Class II calf with an elder calf (behind)
which is now classified as a sub-adult

98 J. L. Anderson

d. The family unit and female group. A family unit consisted of an adult female accom-
panied by one or more offspring (Fig. 2) whereas a female group was where two or more
adult females were present with or without offspring. The frequency with which different
sized aggregations of females and young were recorded (Table 8) includes data from mixed
groups from which the numbers of sub-adult and adult males have been subtracted. The
mean family unit/female group size was 4.07 and the typical size 5.61. Sıxty two of the
groups oftwo and three animals were fully classified and of these, 60 (96.7%0) consisted of an
adult female with one or two offspring. Only two observations were of two adult females.

Table 8

The size class distribution of family units and female groups

Group size

n observed SEES 2100
Golrequencey 2807219 27 91

Confirmation that the small groups were “family units’ is shown by the repeated obser-
vations of an instrumented female, N, and her eartagged Class II calf YL. A coefficient of as-
sociation (COLE 1949) was calculated on the number of times the animals were seen together
or separately. Between 28/2/73 and 9/5/73, the coefficient of association for N and YL was
1.00 (n sightings - 5), indicating a perfect association, but from the subsequent sighting of N
(31/5/73) until the final sıghting of YL on 8/8/73 (n- 6), the coefficient was 0.75, indicating a
reduction in the amount of times YL spent with its mother. At this stage, YL was between
nıne and 12 months old.

The meeting of family units to form a female group was seen twice and the breaking up of
a female group into family units five times.

The family unit was the most stable of allnyala social groupings encountered but the as-
sociation with other family units to form female groups appears to be almost as transient as
the association of lone males to form male groups. This is illustrated in Table 9 which shows
the successive group sizes in which known females and family units were recorded.

Table 9

The successive group sizes in which known O9, and family units were recorded

Female M
Female N

Female T
Female WB

There is some evidence that particular family units may associate together more often than
they do with others. The females J and K were caught together and from the degree of
toothwear, J was found to be younger than K. Ofthe 18 resightings of these females and their
young, both females (and young) were seen together seven times (Table 10). The coefficient
of association was 0.77 and as this exceeds 0.50, it indicates a positive association of the two
units. It is believed therefore, that J was an elder offspring of K’s and when seen alone, the
former was tending her first calf during its “lying-up” period.

In many cases, the aggregations of family units into female groups and, if joined by males
into mixed groups, were engendered by some local attraction afforded by the habitat. The

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 99

focus could be either trees in fruit, a single water point or a flush of new grass growth after a
burn. During August 1971 in Ndumu, a group of 31 was seen on the Pongolo floodplain
where, ın September 1970 G. SCHÜTTE (pers. comm.) saw a loose aggregation of over 100
anımals. No seasonal change in group size was apparent although the larger temporary feed-
ing aggregations must be seasonal as the attractions which cause them are of a seasonal na-

ture.

Table 10

The association of two known O nyala over a period of eleven months

Date Observation

oQKand]

] feeding alone

K with small Class I calf and Class V GC

J and K in company of sıx other OQ and young, J and Class I calf
K with another adult © (assumed calf lost)

K with J and calf and another adult O

K with J and calf and sıx other QQwıth young

K with J and calf, and another @ with Class

II calf

K with J and calf, and another © with Class II calf

] alone (assume calf lost)

K with Class I calf and a subadult ©

K with Class II calf and J and two adult O9 with Class II calves

Table 11

The occurrence of nyala SC of different age classes with family units or female groups

Age class

I
II
III
IV
V
VI

> AA
With ©C or alone

! This value is an assumption as no Class I animals were seen other than with an adult ©. —
* This figure includes only those Class IISG which were positively sexed. In reality, it is higher
see 7.1).

e. Mixed groups. These groups comprised one or more males of Age Class V. The oc-
currence of nyala males of all age classes with female groups is shown in Table 11. The
younger Class Iand Class II males were members of a family unit, hence their highly signifi-

cant (p < 0.001) occurrence with females.
In Class III males, there was no significant difference in the number of times they were

seen with or without females. These anımals are between 14 months and two years old. The

younger anımals are pubertal but by the upper limit of this class, males have attaıned the
charcoal-grey colour coat of an adult male and their testicular development is the same as that
' of adult males.

The greater frequency with which adult males are found away from females is highly sıg-
nıficant (p < 0.001). Adult males were seen with adult females more often than is shown in

Table 12 but these associations with females were for less than five minutes. In these brief as-

100 J. L. Anderson

sociations, an adult male, finding himself in the vicinity of a famıly unit or female group,
would walk up to them, “test” the adult females for oestrus and then wander on.

The mixed group centred around an oestrous female is the most durable and will last for
about two days, i.e. the duration of the oestrous cycle. In each of the sıx sightings of pairs
(Table 12), the male was showing courtship behaviour and the female therefore was pre-
sumed to be ın oestrus.

Table 12

The group size frequency of mixed nyala groups

Group sıze

n observed 6 4 6 3 1
% frequency 20.7 13.8 13.8 20.7 10.3 3.4

The largest aggregations of nyala were all recorded in open habıtats. This tendency for
ungulates which live mainly ın cover ın small social groups, to form larger aggregations when
in the open, has been described in other ungulates (PEEK etal. 1974; HırrH 1977; LEUTHOLD
1970; WALTHER 1972a).

The aggregation of a species into larger groups as a means of providing greater security
from predators, has been suggested by CRook and GARTLAN (1966), JunGıus (1971) and by
Estes (1974). HırTH (1977) has also suggested that the larger groups may be formed to im-
prove feeding efficiency on extensive, even swards. The large aggregations of nyala are not
cohesive and the sub-groups within these, pay little attention to one another. This lack of
cohesion, as compared to that in herds of plains game, infers that security from predators is a
secondary feature of the aggregation and that its formation is centred around feeding.

4.1.3 Conclusions on social grouping

The social grouping of nyala is similar to that found in the lesser kudu 7. imberbis (LEUTH-
oLD 1974) and sıtatunga 7. spekei (Owen 1970). The group sizes of nyala in Hluhluwe were
slightly larger than those found ın lesser kudu (Table 13). They were smaller but not signifi- -
cantly so (Students’ ttest) than those recorded by TELLO and van GELDER (1975) for nyala in
Zinave.

The basic social group is the family unit, consisting of an adult female and her progeny. As
the typical female group sıze is 5.61, it is obvious that family units commonly band together
to form female groups. From the evidence provided by females J and K, it is likely that the
smaller family groups have a structure very similar to that found in elephant Loxodonta af-

Table 13

The mean and typical group sizes of sitatunga, lesser kudu and nyala

Species Mean size Typical size Source

Nyala \ : TELLO, & VAN GELDER
1975

Nyala This study
Lesser kudu 5 Ä JarMmANn 1974
Sıtatunga ; Owen 1970
Bushbuck Jarman 1974

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 101

rıcana (DoucLas-HamıLton and DoucLas-HAMILTON 1975). The adult females are re-
lated, one probably the elder daughter of the other.

Group size within African bovids has recently been examined from two angles. EsTEs
(1974) assumed thatthe early forest dwelling bovids were solitary and that with the transition
from “closed” to “open” habitats, they underwent a “socialisation”’ process. Gregarious-
ness evolved primarily as a predator avoidance strategy as more open habitats were occupied.
Jarman (1974) related grouping and behaviour to the anımal’s body size, feeding style and
predator avoidance strategy.

Nyala are intermediate feeders (ANDERSON 1978) and fıt into JarMman’s (1974) feeding
class C but their socıal organisation and behaviour fit more appropriately into his class B ın
which are the selective feeders. This discrepancy ıs comparatively minor and may to some ex-
tent be explained by the fact that although nyala are intermediate feeders, whether they
browse or graze, they do so selectively. Furthermore, as JARMAN (1974) has acknowledged,
discrepancies may be expected when an attempt is made to subdivide a continuum.

4.2 Socialbehaviour

4.2.1 Communication

4.2.1.1 Olfactory communication

No glands were present in the samples of skin taken from the sides of the face or between
the horns, but the pedal glands described in the thickened skin around the false hooves by
Pocock (1910) were very obvious. The purpose of these glands were not investigated and I
can only speculate that they serve as an advertisement for the presence of the anımal within
the area.

Contrary to the findings of HALTENORTH (1963), TELLO and van GELDER’s (1975) ob-
servation that nyala have no inguinal glands was confirmed.

Nyala males test females for oestrus by smelling briefly atthe base of thettail. “Flehmen”
(SCHNEIDER 1930) ıs only shown if the female is in oestrus. Itappeared that oestrus could be
detected without actually testing the female’s urine, presumably from odours arısing from
the moist vulva which are derived from urine.

4.2.1.2 Visual communication

a. Pelage and body conformation. Perhaps the most striking aspect of the sexual dimorph-
ism of the nyala is the difference in male and female pelage. The basic coat colour of the adult
male ıs a charcoal-grey whereas that of the female is ared-brown. In the adult male the long
fringe of hair on each side of the belly and hind legs, together with the erectile ridge of hair
running along the spine, havethe effect of increasing the surface presented in.a lateral display
by up to 40%. In addition, the torso of thenyala male has the appearance of being laterally
compressed, in cross-section being more elliptical than oval. The torso of the nyala male
comprises 67 90 of its lateral silhouette whereas that of the impala, which does not have a lat-
eral display, is 58.190. The surface area of the torso of 12nyala males made up 49.5 + 0.45%
(x<+SEM), and that of impala 43.1#+0.36% (x +SEM). The difference, tested by Stu-
dents’ ttest, was highly significant (p < 0.001) and this, together with the difference in com-
position of the silhouettes, is Ibelieve, related to the importance ofthelateral display innyala
behaviour and its absence in the behaviour of impala.

Sexual dimorphism is acommon feature amongst Tragelaphines and probably reaches its
greatest expression in the nyala. The dominance ritual and lateral display are the criteria on
which sire selection is achieved. As a result, there has been selection towards large male sıze
and the strategically situated hair crest and fringes. These latter serve only to exaggerate body
size and the only benefit accrued from this is the enhancement of matıng opportunity. Sımı-

102 J. L. Anderson

lar features which increase the lateral display have evolved in other species, for example the
dewlap and dorsal ridge of the gaur Bos gaurus (SCHALLER 1967).

The benefits of size dimorphism in enabling a greater number of females of some species
to exist on a limited food resource, have been discussed (JEwELL 1966). In some dimorphic
raptors (REynoLps 1972), there is niche separation and this has also been suggested in di-
morphic ungulates (Geist 1974). The dimorphism of nyala does not confer either of these
benefits nor do nyala males play a role in the defence of female and young. Therefore, the
only function of this dimorphism must be social communication with the aim of obtaining
mating rights.

Mating rights themselves have one disadvantage. OwEn-SMITH (1977) maintains “any
form of mating competition must result in some reduction of life expectancy on account of
the time and energy expended and risks of injury incurred in interactions with other males’”.
While this applies to species with a rutting peak, conceptions in nyala are more scattered in
time (ANDERSON 1978) and relatively little energy ıs expended ın any dominance ritual.

Life expectancy in the large males is however reduced. The largest males have the greatest
energy requirements and when food quality and availability become limited towards the end
ofthe dry season, these males have the lowest condition levels. When further stress ıs experi-
enced, mortality is biased towards adult males (AnpErson 1978). Logically, the males which
die will be those in the poorest condition, i.e. the biggest. Here we have a situation which
parallels GEist’s (1971) findings in mountain sheep.

The neotenic appearance of young males is retained for some time after puberty. Al-
though they look like females, adult males are aware of the’ sex of these young males as no
adult male was seen “testing”’ a young male. These young males elicit no agonistic behaviour
from adult males and are therefore not driven from the family unit until they become larger
and darker than the females.

There ıs a survival value in the young post-pubertal male remaining with the female unit as
long as possible as once he leaves, he wıll no longer be part of any cohesive social group. This
is less important ın seasonally breeding ungulates where young evicted males experience a
common fate and form bachelor herds.

b. Horns. In ungulates, horns are in most cases the mechanism whereby dominance and
ranking are achieved and may be used in either ritualized displays or in fighting (EwER 1968;
Geist 1971; WALTHER 1974).

Only the male nyala has horns; these commence growth at about sıx months and become
more noticeable when they exceed the ear length at about 16 months. The horns are used in
varıous agonistic displays but their size alone does not appear to have arole ın determining
rank or dominance.

4.2.1.3 Vocal communication

a. Alarm bark. The alarm call, a staccato dog-like bark, is the most commonly encoun-
tered call. It conveys a warning to other nyala and is given when man or a large carnıvore ıs
sighted. The reaction of other nyala to the bark is immediate flight.

b. Bleat. A distress “bleat” is uttered by both sexes. It is commonly heard when animals
are entangled in game capture nets and was once heard when an adult male was being killed
by lions. A similar but lower pitched bleat was heard once when a female had become sepa-
rated from her calf. The calf bleated and the female returned and rejoined it.

c. Clicking. S. LOMBARD (pers.comm.) heard a tame female make a soft throaty clicking
sound which was only audible at a distance of less than 5 m. It was heard more often when
the female was in oestrus’or when she was tending a very young calf. A similar call has been
described in bushbuck T. scriptus (JACOBSEN 1974), uttered by a tame female when searching
for her calf. This call was not heard during the study, presumably because it is so soft.

The random meeting of anımals in an area is sufficient to obviatethe need for any vocalisa-
tion to contact conspecifics and nyala are essentially silent.

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 103

4.3 Behavioural patterns

4.3.1 Agonistic behaviour

Some aspects of agonistic behaviour mighthave been seen butnotrecognised, an example be-
ing the avoidance of one male by another before any behaviour could take place. Those
which were recognised have been described in order of increasing aggressive intent.

a. Horning the ground. In the study area population, the animals observed horning the
ground werealladult males in Classes V and VI. However, males as young as 18 months were
seen horning at a waterhole in Mkuzi Game Reserve.

Horning did not appear to be directed towards other anımals. It was frequently executed
when the male was alone, and ıf other anımals were present, they showed no noticeable reac-
tion to the horning male.

Horning generally took place in the moist soft ground (Fig.3) next to the river or
waterholes (Mkuzi). The horns would be thrust forward into the ground and then wrestled
and twisted upwards to free them. As in other African bovids, where horning has been de-
scribed, the forehead makes contact with and is rubbed aginst the ground (JOUBERT 1970,

Fıig.3. An adult male horning the soft moist ground at the edge of a waterhole

104 J. L. Anderson

1972; UnDERwOOD 1975; JACOBsEn 1974). These authors consider the possibility of scent
transference but ın nyala, where no glands are present in the skin of the forehead, and as the
action ıs not directed to faeces or urine, it is unlikely that any scent transference occurs.

It has been speculated that the horning in bushbuck and sitatunga may be some form of
territorial advertising (WALTHER 1964) but as nyala are not territorial, this cannot be the mo-
tive. Furthermore, as the action ıs notreleased by a conspecific, itis not redirected aggression
and is perhaps symbolic of a behaviour pattern which no longer has a role in the social be-
haviour of nyala.

b. Weaving and thrashing of vegetation. The distinction between weaving and thrashing
by nyala males was clearly noticeable. Weaving was the rather unhurried rubbing of vegeta-
tion, usually the stem of a small bush, between the horns and along the sides of the face by
moving the head up and down. Thrashing was more violent and the bush was attacked, the
horns pointing forwards and the head moving almost ın a figure “8” pattern. These actions
may be executed individually or one may run into the other.

In weaving, the rather deliberate movement suggests that the anımal is marking the stem
with a secretion as is done by impala (JArMmAan 1975) and eland Tanrotragus oryx (UNDER-
wooD 1975). However, no scent or secretion was detected on the bushes which had been
rubbed. Unlikethe frayıng done by roe deer C. capreolus (Prıor 1968), there was no obvious
damage to the bush which might serve as a sign to other nyala.

Weaving was seen four times and only Class VI males were involved. On the three occa-
sıons in which weaving occurred in the company of others, the other anımals showed no dis-
cernible reaction to the activity. The context in which weaying was done was never obvious.

Thrashing was seen seven times and all instances were in the company of other animals
which showed no reaction. In four observations, thrashing was clearly linked to aggression.
Twice thrashing was done by a male immediately after losing a dominance encounter and
once, a Class VI male, consorting with a female, thrashed a bush when a Class V male ap-
proached to within about 40 m. The latter responded immediately by turning and walking
away from the paır.

Thrashing by an anımal either after adominance encounter or before a potential encoun-
ter, ıs regarded as being redirected aggression, as defined by WALTHER (1974). However,
where thrashing occurred without apparently being released by a conspecıific, its context re-
maıined obscure.

c. Pawing the ground. Pawing the ground with a forefoot was seen only three times dur-
ing the entire study. It was done exclusively by Class VI males.

Twice the circumstances were considered “stress” situations. The anımals were encoun-
tered at close quarters and pawing, linked once with ground horning, and the second time
with thrashing, appeared to be directed at my vehicle. In the third observation, a male in the
company of three others, weaved and then pawed the ground, the activty being ignored by
the other males.

WALTHER (1964) maintained that Tragelaphines lacked the ground-pawing complex pre-
sent in the behaviour of Bos species. It is still presentin thenyala but it was never observed ın
any intraspecific encounter. Where pawing occurs in other ungulates (Eizezet.al., 1969;
SCHALLER 1967; WALTHER 1974), ıt forms part of an aggressive behaviour pattern.

d. Dominance display. The components of the dominance display have been outlined by
WALTHER (1964) and TELLO and van GELDER (1975). These Ihave divided into three phases,
based on their degree of intensity.

In the first phase, a male will not disrupt a “routine” activity (walking, feeding, etc.) but
will half raise the dorsal ridge of haır. It is believed that this merely signifies that the male ıs
aware of another’s presence. The display becomes more intense in the second phase when the
dorsal ridge is fully erected, the head held high and the anımal moving with a very charac-
teristic gait (Fig. 4). In this “Imponiergang” (WALTHER 1964) or “stately walk” (TELLo and
van GELDER 1975), the legs are raised higher than normal, displaying the orange lower legs

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 105

Bd
rt?

Fig.4. The nyala dominance display. The dominant male on the left has entered the third phase of the
display while the submissive male on the right is in the second phase of the display and isturningaway to
terminate the encounter

and the movement is slow and deliberate. As this phase becomes more intense, the “Im-
poniergang” becomes slower, the tail is half raised and the neck is lowered until it ıs ın line
with the body, the horns held forward (Fig. 4). In its final phase, the animal stops walking
and only moves to orientate the side of its body to its opponent. The tail is erected over the
rump and the white hairs on its underside are fanned out. The head is lowered and the horns
are held pointing forward.

e. Sparring. I saw sparring three times in the study area and twice in Mkuzı. In all cases,
the anımals involved were evenly matched and only once were they fully mature Class VI
males.

Sparring was initiated by the anımals lowering their heads and placing their foreheads
“carefully’”’ together. The animals then pushed against each other (Fig. 5) until one broke off
the encounter with a quick sidestep, the other not pursuing the “loser”.

Alternatively, after pushing against each other, both animals would stop and then hold
their heads up and sideways on to each other, WALTHER’s (1964) “Kopfseitwärtswenden”.
The sparring would then either be resumed or one would break off the encounter by dis-
placement grooming or feeding. On one occasion, mutual facial grooming took place be-
tween two bouts of sparring.

Itappeared that „Kopfseitwärtswenden‘ was an appeasement rather than a threat gesture
as it is in some species (WALTHER 1974). Rather than a “present” (Geist 1971), where the
horns are shown to the opponent, it appears as the “displaced alarm display’ seen in wil-
debeest Connochaetestaurinus (EstEs 1969), bontebok Damaliscus dorcas (Davın 1973) and
eland (Unperwoon 1975).

106 J. L. Anderson

NS

Fig.5. Sparring consists of pushing against each other while the horns are locked together

f. Horn clash. As opposed to sparring, the horn clash, seen twice, was a clear expression
ofahigh level of aggression. In both instances, itoccurred when a Class VI male was consort-
ing with a female which, in view of his courtship behaviour, was presumably in oestrus. On
each occasıon another slightly smaller male approached the others and, without hesitation,
the consorting male rushed at the intruder. The single clash of horns was so swiftly delivered
and parried that ıt could not be described. The smaller anımal hastıly retreated while the
larger, not following-up any advantage, returned to the female.

g. Fighting. Fighting, as opposed to sparring, was seen once. TELLO and Van GELDER
(1975) remarked on this and Iam aware of only two fights which had been witnessed in the
Zululand reserves.

In the fights witnessed by ScHÜTTE (1967) and myself, the striking feature was the anı-
mals’ ferocity and the fact that at no time was any lateral display used; they faced each other
at all times. At the site of another fight, one combatant was found killed by a horn thrust
through the parietals. This, and the presence of large scars on the necks of many adult males,
bear testimony to the danger to the individual of fighting.

h. Aggressive behaviour of females. Only two observations of female aggression were
made; in both ınstances, they were directed towards another female. What precipitated the
action was not known but the aggressor in each case lowered her head and ran at the other
anımal, butting her on the abdomen. The recipient in each case moved away and continued
feeding.

4.3.2 Patterns of submissive behaviour

Submissive behaviour patterns are included in this section as they generally result from
agonistic behaviour and form part of every dominance encounter.

a. Male submissive behaviour. There were clearly recognisable submissive signals in a
dominance encounter butthere may have been others too subtle for me to discern. The sub-
missive anımal would cease pilo-erection and start a displacement activity such as “Kopf-

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 107

seitwärtswenden”, the “head-and-tail sweep”, grooming or feeding. Head flagging, which
WALTHER (1964) interprets as a peace offering, „Friedensangebot“, was seen once butnotin
the study area. While flagging, the submissive animal stepped backwards, away from the still
displayıng dominant anımal.

Only once was a male seen showing submission by holding the head downward-forward
and layıng the horns back on the neck, this being one of the most common submissive post-
ures used by ungulates (WALTHER 1974).

b. Female submissive behaviour. If submissive behaviour was shown towards other
females, I did not recognise ıt. The submissive posture adopted towards the male during
courtship was holding the head and neck downwards and forward.

4.3.3 The dominance ritual

The cause of the rıtual, where agonistic and submissive behaviour patterns are combined, is
obvious when it occurs in the presence of an oestrous female. However, most observations of
the rıtual were observed in the absence of females and some took place between males, which
shortly beforehand, had been feeding peacefully together. In the study area, Isaw 25 domi-
nance rituals and the outcome was clear in only (36%) ofthese. Wheneverarıtualoccurred ın
the presence of an oestrous female, a conclusive outcome was reached but in the displays be-
tween males ın casual encounters, inconclusive outcomes often resulted.

The rıtual starts when one anımal, not necessarily the larger, enters phase one of the
dominance display. This may take place up to 50 m from the male to which the display is ad-
dressed. Why this first phase of the dominance display is ignored in most encounters is not
known; ıtmay bethatthe animals are known to oneanother and.are confident of their status.
The challenge is accepted when the anımal to which it was addressed goes intoa second phase
of the display. There are occasıions when the threat may be directed atand returned by more
than one male. What initiates such an encounter was not determined.

At this stage, the outcome may be settled by one anımal showing submission or both anı-
mals may show displacement activity with theoutcome remaining unclear. Alternatively, the
rıtual will progress with one anımal adopting the third phase of the display while the other
slowly circles him. This is identical to the movements of the lateral display in the gaur
(SCHALLER 1967).

The anımal which exhibited the third phase of the display always achieved dominance ın
the encounter (Table 14). Where both animals entered this phase (seen once), the outcome
was uncertain as both broke off into displacement grooming.

Table 14

The situations and outcomes of observations of interactions where the second and third phases
(see text) of the nyala dominance display were recorded

Acuvity of Activity of Outcome of n
addresser addressee(s) encounter Observations

Second phase No reaction Not observable 8

Third phase No reaction Not observable 2

Second phase Submission, Submission by 2
no display addressee

Second phase Second phase No clear outcome 5

Third phase Second phase Submission by 7
addressee

Third phase Third phase No clear outcome 1

Second phase Different — 1

species

108 J. L. Anderson

Animals obviously bigger than their opponents, always proved to be dominant in the out-
come ofarıtual. Where animals of the same body size contested dominance, the deciding fac-
tor was too subtle for me to discern. There was no indication that horn size had a role in de-
cıding dominance (in Fig. 4, the male with the smaller horns is dominant).

The evolution of horns and fighting techniques has been reviewed by Geist (1966) who
concluded that their development has been primarily to serve ın intraspecific social conflicts.
Although nyala horns play a role in the dominance rıtual, horn size, unlike cattle (Bouissou
1972) and red deer Cervus elaphus (Lincorn etal. 1970) is less important than body size.

The predominant feature ofthenyala’s repertoire of agonistic behaviour is the dominance
rıtual. Dominance displays such as this have evolved to reduce fighting and the possibility of
sustaining an injury which might itself lead to death or render the animal more susceptible to
death by predation (Geist 1974). The outcome of the dominance ritual ıs decided by body
size and the anatomical features which serve to emphasıze this.

The sparring which occurs mainly in the younger males (Class II to V) may serve to give
them the experience to realize that opponents larger than themselves are likely to wın any
physical encounter. Therefore, as animals become larger and the risk of serious injury grea-
ter, the incidence of sparring decreases and dominance ıs achieved by the display alone. This
change in agonistic behaviour with age, where potentially dangerous behaviour is replaced
by displays, has been described in other ungulates (Estes 1974; SpınaGE 1969; KITCHEN
1974).

4.3.4 Reproductive behaviour.

a. Testing females for oestrus. Testing for oestrus takes place whenever males come into con-
tact with females during the course of their daily activity. Foci of activity such as waterholes
and fruiting trees enhance the chances of visual contact between males and family units. Isaw
male/female meeting and “testing” 127 times, and among these, only two females were found
to be ın oestrus. Three male/female meetings were seen where “testing” did not occur.

On joining a female or female group, males test for oestrus by smelling briefly atthe base
of the tail of adult and sub-adult females (Fig. 6a). In this initial test, the male does not smell
the vulva and in contrast to some other ungulates where this form of stimulation causes the
female to urinate (EwER 1968), this action elicits no response from the female. The urinary
pheromones which signify that a female is in oestrus are apparently powerful enough to be
detected without the urine itself having to be sampled.

The testing of females is done by all males of Class IV or older and when a group of males
encounters a female group, all the males testthe adult and sub-adult females. Although some
young (Class III) males have the general appearance of females, none was ever seen tested by
older males.

Nyala show the typical lipcurl of “Flehmen” (SCHNEIDER 1930; EsTEs 1972) but thıs ıs
only in response to the testing of an oestrous female (Fig.6b). Normally, when testing
females which are not in oestrus, the male merely raises his head and slightly opens his mouth
in the less exaggerated “Flehmen” shown by some gazelles (Estes 1967, 1972).

Nyala males were twice seen encountering oestrous females and a further 12 oestrous
females were seen with one or more males already in attendance. In these instances,
whenever the females were tested, the full “Flehmen’” lipcurl was exhibited.

b. Oestrous behaviour. In the field, oestrus could not be detected ın the absence of any
male activity to reveal the female’s condition. $. LOMBARD (pers. comm.) observed that his
tame female became restless and agitated during oestrus and vocalised frequently with the
“clicking” call.

Of sıx oestrous cycles which LOMBARD (pers. comm.) observed, overt oestrus lasted ap-
proximately two days and the females permitted copulation for a period of about sıx hours
towards the end of this period. Observations on an instrumented female M tended to con-
firm this as she was seen at 10h10 on 30/6/73 with a consorting male. At this stage, she re-

|

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 109

Fig.6. a: Male testing a female for oestrus by smelling at the base of the tail; b: “Flehmen” is exhibited
only if the female is found to be ın oestrus

jected all his attempts to mate with her and first permitted mating at 09h45 the following
day.

c. Courtship and mating. On testing a female and finding her to be ın oestrus, the male’s
first reaction is to move up to her and align his forequarters against her hindquarters in the
mounting-intention posture. In allmy observations of this inıtial approach, the female re-
jected the male’s advance by moving away.

The male then follows closely behind her, holding his head and neck stretched forward
(Fig.7a), “Überstrecken”, which WALTHER (1974) regards as typical of courtship ın
Tragelaphines. He repeatedly smells her vulva and frequently pushes his head between her
hind legs; Buchner and SCHLOETH (1965) termed this “inguinal nuzzling’”’. BUECHNER and
SCHLOETH (1965) cite BURCKHARDT (in litt. but never published) as having recorded inguinal
nuzzling innyalaand WALTHER (1958) noted it in lesser kudu. In both species, it was only re-
corded prior to copulation and as it appears to be an infantile action, itmay have an appease-

110 J. L. Anderson

Fig.7. a: If the female is not receptive she moves off, the male following with his head and neck stret-
ched forward. In this case the female is holding her head in the submissive posture and it was assumed
that she was almost receptive to the male’s advances; b: As the female becomes more receptive, the male

blocks her movement away from him. (This female is fitted with a collar and radio transmitter)

ment function. This nuzzling may be conducted so assiduously that the hindquarters of the
female are lifted off the ground.

The female shows little reaction to these initial advances though she may sometimes hold
her head and neck in the submissive posture when being tested (Fig. 7a) or while walking.
Should she remain stationary for more than a few seconds, the male will assume the mount-
ing-intention posture, and if she is unreceptive, her only recourse is to move off. Those oes-
trous females which were seen with consorting males were not accompanied by any younger
anımals and it ıs likely that the action of the courting male or males has a disruptive effect on

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 111

Fıg.8. a: After blocking the female, the male then presses her neck down into a submissive posture; b:

While keeping is head across her neck and withers, the male moves to assume the mounting-intention
posture

the normal daily activity of the female unit, resulting in a temporary break in the mother-
young bond. This was supported by the.observations on female M. During the period she
was observed while in oestrus, there was no sign of any calf, yet when she was collected, 32
days later, she was lactating and was accompanied by a calf of approximately nine months
old. In Ndumu, two oestrous females were collected during courtship. One was experienc-
ing a post-partum oestrus and the other was lactating but had apparently calved some weeks
previously.

This initial phase of pre-copulatory behaviour continues until the female no longer moves
off after the testing and inguinal nuzzling. The duration of this lasts at least 24 hours during
which the consorting male may have been replaced by progressively more dominant males.

112 J. L. Anderson

Although the female no longer walks away from the male, she moves a little each time the
male takes up the mounting-intention posture. The male then moves to block these small
movements of the female. He stands slightly obliquely and shoulder to shoulder with the
female (Fig. 7b). He then manoeuvres her into a submissive posture (WALTHER 1974) by
pressing her neck down with his own (Fig. 8a), an action which may have to be repeated a
number of times until the female remains in this submissive attitude. The male, keeping his
neck across her withers, moves to the mounting-intention position (Fig. 8b) and then, with
his head still pressed down on her back, mounts. The copulatory position is typical of that in
all Tragelaphines (WALTHER 1964). The male’s body is held low and touching the back of the
female and his head is pressed down along her withers.

The courtship and mating involving female M was the only complete sequence I observed
and this was terminated prematurely by the anımals being disturbed. Once mating had been
accepted by the female, it occurred four times in a period of 48 minutes. Copulation lasted
between four and 10 seconds, the male making rapid pelvic thrusts (8-16) while the female
remained motionless.

That the adoption of the submissive posture by the female ıs the eventual cue for mating,
can be seen when non-receptive females in oestrus have to lower their heads to drink. When
this occurs, any consorting male wıll immediately mount the female who will quickly move
off to avoid copulation.

There appears to be no post-copulatory behaviour pattern other than a repetition of the
blocking and pressing down of the female’s neck which occurs prior to copulation.

Important in the reproductive behaviour of nyala is the duration of the oestrous cycle
(about two days) and the fact that mating is permitted only atthe end of this period. During
the period prior to mating, the female will be attractivetto any male she may encounter in her
home range. This male will immediately start courting her and as the courtship behaviour is
very distinctive, the pair may attract other males which have seen them but are too far away
to be aware that the female is in oestrus.

The competition for the rightto mate with the female may last for nearly two days and this
allows a certain amount of sire selection to occur.

4.3.3 Parturition and post-partum behaviour of female and calf

a. Parturition. Parturition itself was not seen but I was able to observe a calf born in the game
pens in Hluhluwe and its mother, from approximately three minutes post-partum (PP) until
tour hours.PP:

WeBB (1974) described the birth of an nyala in captivity. A notable feature of this birth
was that two other females assisted the dam in cleanıng the calf. In the post-partum be-
haviour that I observed, although other females were present in the pen, they did not assist ın
cleaning the calf. The female first ate the membranes then licked the calf for nearly 20 mı-
nutes. Shethen ateallthe straw bedding which had been soiled by the birth. The calt fırst at-
tempted to stand at 20 minutes PP and was successful at 74 minutes PP. Its first attempt to
suckle at 120 minutes PP was unsuccessful and it was only at 199 minutes PP that itsucceeded
in drinking. The female lay down briefly at 30 minutes and 60 minutes PP, and on each occa-
sıon, she half rose on her forequarters and appeared to be straining. This was repeated at 127
minutes PP when the placenta was expelled. She immediately rose, licked her vulva and be-
gan eating the placenta. A sub-adult female which then joined her, ate approximately halfthe
placenta.

b. Reactions of calfto external stimuli. At 30 minutes PP the calf was able to shake its head
in an apparent attempt to dislodge flies. A sudden noise at 55 minutes PP caused the calf to
immediately adopt the “lying-out” posture with the head and neck held flat along the
ground. It maintained this position for 11 minutes despite the fact that the other anımals pre-
sent paid no attention to the noise.

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 115

c. Reactions of female and calf to conspecifics. During and immediately after the birth,
the other nyala in the pen did notreacttowards the female and calf. When the female first lay
down (30 minutes PP), a Class II calf came up and groomed her ears, then briefly smelt the
calf.

On its second attempt to suckle, the calf tried to drink from a strange female. This female
ignored the calf butthe mother manoeuvred heraway by butting her under the belly with her
head and neck.

The sub-adult female which had earlier eaten half the placenta, attempted to suckle from
the female. This was rejected by the female, pushing her away with her forehead.

d. “Lying-up”. The “lying-up” periods observed by $. LOMBARD (pers. comm.) were
between 10 and 14 days. In the study area, I saw the marked female J alone over a period of
two days, then 16 days later, accompanıed by a calt less than one month old. I presume that
the minimum “lying-up” period in this case was 18 days.

The sites in which nyala have been found “lying-up” in Zululand are all in some form of
cover (N.P.B. records) and although TeLLo and van GELDER (1975) record finding two
young “lying-up” together, only single young have been found “lying-up” in Zululand.

4.3.6 General behaviour

a. Leadership within the family unit and group. Within the family unit, leadership is clearly
with the adult female but when two or more units join to form a female group, no ordered
leadership was detected.

b. Leadership within male groups. When male groups formed, there was no apparent
leadership when a male asserted dominance via the dominance ritual; no visible advantage
was discerned in the absence of an oestrous female.

c. Relationships to other herbivores. Nyala pay little attention to the presence of other
herbivores. They will avoid larger herbivores if the latter move towards them but show no
alarm in doing so.

Kudu and impala both react to the alarm calls of nyala and look for the source of the
alarm. Nyala were seen to react similarly to the alarm calls of impala and baboon.

Although essentially herbivorous, baboon Papio ursinus have been recorded killing and
eating smallnyala calves (N.P.B. records; PIEnaAR 1969; TELLO and van GELDER 1975). In
spite ofthis, nyala do notavoidthe company of baboon and are frequently seen beneath trees
in which they are feeding, eating the dislodged fruit and leaves.

d. Reactiontocarnivores. Nyala alarm calls were heard in response to the presence of lion
Panthera leo and hyaena C. crocuta and presumably the reaction to other large carnıvora
would be similar.

e. Reactions to man. Where they have been hunted, nyala are wary of man, their reaction
being the same as it is towards carnivores. In addition, it is likely that they confine more of
their activity in open habitats to thenighttime. This accounts for theearly viewthatnyala are
secretive (STEVENSON-HAMILTON 1947). As TELLO and van GELDER (1975) point out, where
afforded protection, nyala extend their activity pattern into daylight hours and lose their
shyness of vehicles.

In allthe Zululand reserves with the exception of False Bay Park, nyala are wary of people
on foot. Around the campsite at False Bay however, nyala have become habituated to man
and some, having been fed, now actively approach people in the hopes of reward.

f. Play. TeLLo and van GELDER (1975) disagree with WALTHER (1964) over the fact that
there is “much playing” in the behaviour of nyala. My observations confirm this as, during
the entire study, only once was an instance of playing observed; a Class Il calfrushed around
its mother for approximately 20 seconds.

114 J. L. Anderson

4.3.7 Conclusions on social organisation

TELLO and van GELDER (1975) believe nyala to have a dominance hierarchy but the main
characteristic of such a hierarchy, namely the simultaneous presence of several adult males
together with females ın the same group (LEUTHOLD 1974) is absent. As yet, no quantitative
data on known male: male interactions have been obtained and consequently, the existence
of a hierarchical system has yet to be demonstrated.

The ecological tenets outlined by Geist (1974) suggestthat nyala should have a hierarchi-
cal system as do the prolonged postmature growth and sexual dimorphism of the males
(Estes 1974; Geist 1974). Furthermore, in a species where reproduction may occur at any
time ofthe year, as istthe case with nyala, a hierarchical system is more advantageous than the
territorial one (Goss-CusTarD etal. 1972). Nyala may be expected to show a hierarchical
system yet this is not apparent, and in view of this doubt, LEUTHoLD (1974) groups the
Tragelaphine socıal organisation in an intermediate category, between a hierarchical and a
territorial system.

OWwEn-SMITH (1977) has recently outlined the four basic male mating strategies, and being
non-territorial, there are two alternatives into which the nyala may be grouped. These are a
stable ranking dominance as ıs found in buffalo Syncerns caffer (StncLAır 1974) and eland
(UNDERWOOD 1975), and the temporary dominance asserted ın the presence of an oestrous
female, as occurs in mountain sheep (Geist 1971a) and carıbou Rangifer tarandus (LEnT
1965). There is no stability in male groups and no evidence that there is a stable ranking
within any particular area. It ıs also difficult to visualize how a stable ranking system could
exist with the nyala’s spatial organisation of overlapping home ranges. A male may have a
different ranking ın different parts of his home range, depending on the number and sızes of
males whose home ranges overlap various segments of his own home range. When it is re-
cognised that this must also apply to all the males whose home ranges overlap with his, the
system appears to be too complex to be viıable.

I believe that the nyala’s social system or mating order is based on a temporary domi-
nance. Onall occasions when an oestrous female was observed during courtship, dominance
was fiercely contested whereas in a stable ranking dominance, this would be less likely to oc-
cur. Females, when in oestrus, may also attract amale whose home range is outside her own,
for example when meeting takes place ata waterhole. When she returns to her home range, he
will follow her, and ıf possible, continue to consort with her until she permits mating. With
their given spatial organisation, a temporary dominance system is more appropriate than a
dominance hierarchy for the nyala mating system as the latter would result ın chaos rather
than order. I suggest that it is probably the system found in other Tragelaphines with the ex-
ception of the eland.

As the Tragelaphines do not display territoriality, one should consider why their alternate
form of social organisation is more efficient as a means of enhancing reproductive success.
Much of the argument used by BARRETTE (1977) to illustrate why the muntjac Muntiacus
muntjak is not territorial is applicable to the Tragelaphines. Because they live in closed
habitats at comparatively low densities, territories would have to be faırly large to contain
sufficient adult females to make the holding of a territory worthwhile. The territories would
also necessarily have to be large in order to affect conspecific males at all.

In a closed habitat, the maintenance of a large territory would, without scent marking,
place a high demand on both the energy and time of the territorial male. In open habitats,
animals have the advantage of visual communication which means less energy expenditure ın
advertising and defending a territory than would be necessary in a closed habitat. In closed
habitats, the reward in terms of mating opportunity, in exchange for energy and time expen-
diture, is potentially greater with the Tragelaphine social system than it would be with a ter-
rıtorial one.

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 115

4.4 Behaviour related to the environment

4.4.1 Activity

The observation of activity patterns was biased in that it was only activity in theopen which
could be recorded. Furthermore, when the majority of anımals were sighted, they were
aware of my presence and generally ceased their previously undisturbed activity. For these
reasons, activity was examined in two ways.

a. Seasonal activity patterns. All sightings of animals in the open, regardless of their ac-
tivity, were first grouped seasonally and then into time classes of one hour. To account for
variations between time classes and time actually spent in the study area, the data were
treated as follows:

n animals seen in time class x

total time ın study area during time class x

These animals: time ratios were then illustrated by taking the highest class ratio as being 100
and treating otherssas a percentage thereof (Fig. 9). These data (Fig. 9) give a picture of over-
all “activity in the open” in hour classes between seasons.

A further breakdown into specific activities was made from 1736 records of theactivity of
undisturbed anımals. Three activity types were quantified: (1) feeding; (2) resting, either
standing or lying down; and (3) other, which encompassed undisturbed travel, grooming,
drinking and intraspecific behaviour patterns. Within each time class, the data for each activ-
ity type were summed and their percentage calculated. As their overall patterns were very
similar, the spring and summer activity patterns were grouped together as were those of au-
tumn and winter (Fig. 10).

b. Daily activity. During the day, feeding took place primarily in the early morning and
late afternoon. There was a marked difference in feeding activity between the hot springand
summer months, and the cooler autumn and winter months. During the former period, no
anımals were seen between 10h00 and 14h00; those seen between 09h00 and 10h00 in spring
(Fig. 10) had all been disturbed.

During spring and summer, anımals were seen resting in the open only during the cooler
hours of the day. I assumed that during the middle of the day, when animals were in cover
and hidden from view, that they were inactive like the conspecific bushbuck (JacoBsEN
1974). In the cooler months between 10h00 and 15h00, nyala were seen restinginthe open or
ın lightly shaded sites.

There was no apparent pattern in the occurrence of intraspecific behaviour patterns, but
there was a peak in drinking activity towards midday during autumn and winter. During this
period in the study area, most observations of anımals drinking were made between 09h00
and 13h00. OwEn-SMITH (1965) presented data on the drinking times of game in Mkuzi dur-
ing mıd-summer (January). These data probably approximate the drinking times of nyala ın
Hluhluwe at the same time. In the study area during the spring and summer, few observa-
tions of drinking were made and atthis time, surface water was abundantand widespread. If
there was a drinking peak at midday, this could not be detected as anımals were in cover.

TELLO and van GELDER (1975) attribute the greater frequency with which nyala are seen
during the day in the dry season to their need to wander more widely to find food and water.
Neither of these factors is thought to have influenced the amount of time nyala spent in the
open in Hluhluwe Game Reserve.

An assessment of 24 hours’ activity was made from instrumented anımals during May and
June. The number of “active” signals received in each time class was converted to a percen-
tage (Fig. 11). There was a decrease in activity between midnight and sunrise, and a marked
drop in activity between 13h00 and 14h00. The decrease in activity after midnight has been
confirmed by P. Hancock (pers. comm.) while using night viewing equipment to observe
hıppo Hippopotamus amphibius in Ndumu.

116 J. L. Anderson

c. Activity ın response to weather. As outlined above, during hot weather, nyala enter
cover and it was during the middle of the day that most “resting’’ was recorded. When rest-
ing during this period, anımals were only seen standing; presumably thıs is because, as in the
red kangaroo Megaleia rufa (RusseLL 1971), ıt permits a greater surface area for evaporative
cooling than lyıng down.

Theresponse of nyalato raın and cold was to remain ın cover and during these conditions,

120

100
80
60
40
2
—t T ce (&
0

pring

S

10

80

6

40

20

Summer

ACTIVITY (°%)
T

m pP [or] [0 »]
na RE RR;
Autumn

4

100-
80-
60
“0- S
=
20- =
19 20

Time Classes (hours)

Fig.9. Seasonal differences in diurnal “activity” ofnyalain Hluhluwe Game Reserve. (For the explana-
tion of the calculation of “activity 90”, refer to text)

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 107

100

90

80

70

60 -

50

10
—

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Time Classes (hours) Time Classes (hours)

DJ Feeding we Resting Other

Fig. 10. The patterns of observed activity of nyala during spring/summer (above) and autumn/winter

(below)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Time Class (hours)

Fıg. 11. An assessment of 24-hour activity during May and June (winter), determined from 496 teleme-
try readings

nyala were rarely seen, regardless of the time of day. It is perhaps pertinent that two of the
three sightings of nyala lying down during the day were made during cool weather while
there was a light drizzle. This my have been a reaction to the weather conditions as their ex-
posed surface area was decreased and heat loss thereby reduced.

It would appear that thermoregulation is the main factor responsible for the seasonal
changes in their activity in the open. During hot weather they seek shade and in inclement

weather shelter, thus highlighting the importance of closed cover as a component of nyala
habıtat.

UMOUY 10U 919m SAdueI Jwoy Aay} ‘spewrue 9sayı yam padde]ıaao 9I9M SOJUEI JWOUY Aayı Parersnifi 3re soduei Jwoy ayı yarym ur eare Apnıs
sadueI Jwoy IsOoyUMm safewaF ıpnpe GI Joyroue 15ea] 1e 919m 1a] "DAIOsay ayı Jo uonıod 1eyı pardn990 sapew ıpnpe JOylo /J zo wunumurur 7 '9AIOSOy
wen) JMmnfynId ur sapeway efeAu xıs Jo sodueI Jwoy umwiumway] 'E] 317 JUIEH) HMNJynId Ur sofeu efeAu usAas Jo sodue1 9woy wnunumway] ‘77'327

wy |

The social organization and aspects of behaviour of the nyala IE,

4.4.2 Spatial behaviour

No data were collected which might suggest that nyala of either sex were territorial. This
confirmed TELLO and van GELDER’s (1975) findings that the non-exclusive and overlapping
areas occupied by nyala were home ranges as defined by WALTHER (1972).

a. Home range size. Usingthe data on the resightings of recognisable or marked animals
and the relocation of instrumented anımals (Table 2), the areas of activity of anımals were
plotted using the “Minimum Area” method (Sticker 1954). Only the data from anımals
which had been relocated 10 or more times were used (sıx males and sıx females).

The size of each minimum area polygon (Fig. 12 and Fig. 13) and the amount of each vege-
tation type within each polygon, were calculated (Table 15). The mean home range size for
adult males was 0.65 + 0.099 km? (x +SEM) and for adult females, 0.83 # 0.16 km?
(x # SEM). There was no significant difference in home range size between sexes.

Table 15

The minimum home range sizes of 13 nyala home ranges and the vegetation community
percentage composition within each

Minimum Forest Tall Short Combretum Acacıia Maytenus sp. Grassland
area (km?) Acacıa karroo Acacia karroo community caffra

el

1127
27.2

u Sen u 5)

TEEN IS EINEN WII NENKe)
DORKSOONKSRNS 0
ANWUAWVDOOOMW
oO DLNDUL-UW AN VO

G
E
€
D
A
O
H
N
K
Dr
J
IE
M

ame ssss

There was extensive overlapping of home ranges, both within and between sexes.
Monopolized zones (JEwELL 1966) and core areas (KAUFMANN 1962 in JEWELL 1966) were
not detected and judging by the indifference with which conspecifics are treated, itis unlikely
thatthey occur. Insufficient data were obtained to enable observations on home range size of
sub-adult males.

b. Habitatcomponents of homeranges. Ofthe vegetation types within each home range,
the one which appeared to be the most essential was forest which in all cases, constituted
more than 10% ofthehomerange. Thetall Acacıa karroo and grassland communities occur-
red to varying extents within each home range but their presence did not appear to be impor-
tant whereas forest provided essential escape cover and shade throughout the year.

A source of available water was present in each home range. This may be essential to anı-
mals which are used to year-round water availability but, as Davıson (1971) and TELLO and
VAN GELDER (1975) have described populations which survive some months of the year
without drinking, it does not apply generally.

c. Diurnal and nocturnal use ofthehome range. The data from some instrumented anımals
showed that there were parts of the home range which anımals only occupied at night (Fig.
14). The most accurately known male and female home ranges showed that the areas oc-
cupied at night comprised up to 27.6% (N) of the entire home range. The areas occupied at

120 J. L. Anderson

a

Fig. 14. The areas of nocturnally used home range (shaded) of an nyala male (G) and female (N)

night were primarily open, and grassland and short Acacia karroo scrub comprised a signifi-
cantly greater percentage of the nocturnally occupied part of the home range than that oc-
cupied by day (male G, day home range 49.7 %, nıght home range 92%, p< 0.001; femaleN,
day home range 38.1%, nıght home range 95.3%, p < 0.001).

In Ndumu, the most open vegetation communities were the floodplains and their occu-
pancy by nyala was almost exclusively at night.

Although the data for the individual animals (N and G) showed that there were areas exc-
lusively occupied at night, other animals were occasionally seen in parts of these areas during
the day. With prolonged observations, I suspectthat the animals would eventually have been
recorded ın these open areas during the day. The data do, however, indicate that open areas
within the home range were used more often at night than during the day. This differs to
TELLO and van GELDER’s (1975) findings that in Zinave, Mocambique, the nyala spend most
of the night in thickerts.

d. Dispersion. A female nyala, on the birth of her first calf, will remain in the vicinity of
her parental family unit and these two units will frequently associate for short periods of
tıme. Because of this prolonged association, dispersion by females ıs probably a very slow
process.

There is no adequate information on the dispersion of males from the family unit; in their
case, there is some coercion to leave the family unit. When a male has reached the Class III
age class and the adult female comes into oestrus, larger males will not tolerate his presence ın
the vicinity of the female and he will be displaced. He may return to the family unit once the

The social organization and aspects of behaviour of the nyala 121

female is no longer in oestrus but as the average female in Zululand experiences three oestr-
ous cycles between pregnancıes (ANDERSON 1978), he will be repeatedly driven from the
group. At this stage, Class III males are found more often in association with males than
females, but whether this is within the parental home range or not is not known.

e. Seasonal changes inhomerange. By the end of March 1973 the river in the study area
stopped flowing and a month later, surface water was available at only three points along its
course.

As successive pools dried, recognisable anımals extended their known home range to en-
compass the nearest available pool. At this stage of the dry season, nyala from the adjoining
catchment to the west of the study area came to drink on the river and immediately thereaf-
ter, returned to their former home range. This distance from the middle of the adjoining
catchment to the drinking point in the study area was only 2.1 km.

f. Permanence of home ranges. On completion of the study, the last sightings of surviv-
ing marked and recognisable animals were all within their home ranges. Sightings of marked
anımals, made by other observers some time after completion of the study, showed no
changes ın their known home range. One adult female (RW) was seen in June 1975, 27
months after being marked, less than 500 m from the site of her original capture.

Acknowledgements

I am grateful to the Natal Parks, Game and Fish Preservation Board for the opportunity to study the
nyala and for permission to submit this paper for publication.

I wish to thank D. DEnsHAMm for his assistance in the capture and marking of anımals, $S. LOMBARD
and T. SKINNER for the observations on their tame nyala, Professors P. A. JEwELL and J. Hanks and Mr.
D. Wırrıamson for their comments on the earlier drafts of this manuscript, Prof. HENRIETTE OBOUS-
SIER for translating the summary, and Mrs. E.K. Brooks and Miss E. A. Roy for typing.

Zusammenfassung

Über soziale Organisation und Verhalten des Nyala, Tragelaphus angasi Gray, 1849

Die hier vorgelegten Ergebnisse beruhen auf Beobachtungen, dieim Zeitraum April 1971 - August 1973
in Wildreservaten des Zululandes durchgeführt wurden. Die Daten wurden in Hluhluwe erarbeitet und
in Ndumu und Mkuzi ergänzt.

Die soziale Organisation der Nyala basiert auf der Mutterfamilie, bestehend aus dem Muttertier und
ihren Nachkommen. Die charakteristische Gruppengröße von 5,61 wird gebildet aus zwei oder mehr
Mutterfamilien. Diese Gruppenbildung beruht nicht auf Zufall, sondern wird begünstigt durch ver-
wandtschaftliche Bindungen.

Die Söhne verlassen die Mutterfamilie im Alter von 14-24 Monaten und suchen die Gemeinschaft
von anderen Männchen auf, bevorzugt von solchen gleichen Alters. Die Größe dieser Männchengruppe
wird mit 2,73 charakterisiert. Diese Gruppen sind nicht fest gefügt und selten länger als während eines
Tages konstant. Mit fortschreitendem Alter und zunehmender Körpergröße werden die Männchen
dominanter und immer mehr Einzelgänger.

Die Nyalamännchen sind nicht territorial, der Erfolg bei der Werbung beruht auf temporärer
Dominanz in Gegenwart eines brunftigen Weibchens. Die Dominanz wird begründet durch Imponier-
verhalten mit seitlicher Schaustellung unterstützt durch Körpergröße und Aufrichten des Haarkammes.

Männchen und Weibchen bewohnen Areale, die sich überschneiden und im Untersuchungsgebiet
etwa 1 km? groß sind. Diese Wohngebiete können, wenn kein Oberflächenwasser vorhanden ist, ver-
größert werden. Die Töchter verbleiben später im oder nahe dem Wohngebiet der Mutter. Der Umfang
der Wanderungen der Söhne nach Verlassen der Mutterfamilie ist noch nicht eindeutig erkennbar.

Die Nahrungsaufnahme der Nyala findet statt in den Stunden des frühen und späten Tageslichtes.
Wasserstellen werden zumeist in den späten Morgenstunden aufgesucht, wenn möglich täglich.
Während der heißen Tagesstunden oder bei ungünstiger Witterung verbleibt die Nyala im Dickicht,
welches sich im Wohnbereich befinden muß. Wenn das Verhalten der Nyala nicht durch Menschen
beeinflußt wird, wird der größte Teil des Tages im vergleichsweise offenen Gelände verbracht.

In Jagdgebieten hingegen wird dichterer Busch bevorzugt. Man kann die Nyala jedoch vorsichtig an
Menschen gewöhnen.

122 J. L. Anderson

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Author’s address: JEREMY L. AnDERsoN, Umfolozi Game Reserve, P.O. Box 99, Mtubatuba 3935,
South Africa

WISSENSCHAFTLICHE KURZMITTEILUNGEN

Observations on a remarkable association of the rhesus monkey
(Macaca mulatta villosa) with the Himalayan langur (Presbytis
entellus schistaceus) in the Kumaun Himalayas, India

By S.M. Das and B.D. SHARMA

Kumaun University, Nainital, India

Receipt of Ms. 27. 6. 1979

The ethology of Indian primates in the wild is still little known, specıaliy with regard to the
behaviour between two different generic groups. During the course of observations on the
ecology of high altıtude wild mammals the authors had the unique opportunity to observe
and record a remarkable close association between the Himalayan langur (Presbytis entellus
schistaceus) and the Indian rhesus monkey (Macaca mulatta villosa).

Presbytis e. schistaceus ıs the long-limbed, long-tailed (60-75 cms high, taıl 90- 100 cms) primate
with a weight of 16-21 kg. The Himalayan race has a heavier coat of hair and is longer whiskered than
the plains race, P. entellus entellus. The head is almost white and face black. The body colour is palegrey
in Kumaun langurs and the hands and feet are grey, and not black as in Presbytis e. entellus. The winter
coat ın Hımalayan forms is more luxuriant than ın summer. The males can be distinguished from the
females by their much larger size, and copius long hair above the eyebrows, forming a bonnet-like struc-
ture.

Macaca mulatta villosa, the thick-set, short tailed squat rhesus monkey of Himalayan foot hills is
almost 60 cms high and weighs from 6-8 kg. The general body colour is brown, while the hairs on the
head radiate backwards from the forehead. The loins and rump callosities are orange-red and the winter
coat is thick.

A large troupe of the langurs and a small one of rhesus monkeys was observed near
Hanumangarhi hill, Nainital (in the first week of September, 1978), to consort together as
one group in aremarkable manner. There were 22 langurs of various ages and sizes, while the
rhesus monkeys were only eight in number. The troupe of langurs consisted of two large
males, two groups of eight adult females and younger langurs of different age groups, there
being four baby-langurs in the group. The eight rhesus monkey’s group was made up of one
large male (the leader), two large females, three smaller females and two baby monkeys.

They were romping about in a ravine, at a height of about 2000 m sıtuated between two
stands of mixed oaks, firs, cypresses and conifers. To our utter amazement one large female
langur was moving about on the ground, breast feeding a tiny rhesus baby of a dark brown
colour with ashorttail. While another rhesus baby was riding piggy-back on a medium sızed
male langur.

The two large male langurs took up position, one on each side oftheravine, each on ahigh
boulder, as soon as they espied us. The females and younger langurs took to the trees and
bounded about from branch to branch. Butthe large ones remained on the ground rocks, to-
gether with the rhesus monkeys, feeling quite safe even when we approached them close to
fifty metres. The baby rhesus maintained their positions, one under the breast of an adult

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4502-0124 $ 2.50/0
7. Säugetierkunde 45 (1980) 124-125

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Observations on an association of rhesus monkey with Himalayan langur 125

female langur and the other fantastically piggy-back on a younger male. Four half grown
baby langurs accompanied their mothers, who moved leisurely to the foot of a tall tree.

However, the large male rhesus (very large for the species) ran up the slope and took up
the guard position on a rock. Thus the whole troupe appeared guarded by three sentinels-
two on the sides and one up behind the group.

On approaching still nearer one male sentinal langur gave a sharp guttural note, at which
all the langurs (with the two baby rhesus on them) bolted up the trees on the sides of the
ravine and bounded from tree to tree. The rhesus monkeys on the other hand moved slowly
(but in alert condition) to thenearesttrees, and climbing up about 3 metres above ground, sat
watching us closely. The large male rhesus, however, did not move from its sentinal position.
The entire action described above took hardly twenty minutes.

On our receding from the scene, the large male rhesus descended from its high perch and
started peeping into cervices of the boulders and rocks and tree-roots, as ıt was doing before
we disturbed them. The langurs and rhesus monkeys also came down to the lower branches
of the trees, and busied themselves eating up the new fruits, leaves and buds around them.

A most hazardous and important impact on man of this close association between langurs
and rhesus monkeys is the serious health hazard posed by disease transfer from animals to
man (Hurr 1955). The disease called ‘K F D’ (Kyasanur Forest Disease) which causes high
mortality in both wild primates and man is caused bya virus (KFD virus) for which the main
vectors areticks (haematophagous arthropods). The wild primates (specially langurs) are the
reservoirs. The close association observed above would cause tick transfer from langurs to
monkeys and then to man (since rhesus are always associated with man sometime or other).
Thus a chain of virus infections arises from wild langurs to man.

The amazing feature in our observations was the “at home’ congeniel atmosphere between
the two groups of primates of different genera. This close association appeared to be of
mutual benefit, veering to commensalism (food sharing), a remarkable sight not observed by
the authors in their long experience of mammals of high altitudes from Kashmir to Nepal.
The mutual benefits of this association appear to be: the langurs keeping a treetop watch, and
giving warning call at danger; the rhesus keeping a ground watch, specially for snakes and
prowling carnivores; the safety offered to langurs by the rhesus from harm by man, as ıt ıs
venerated and not harmed by man; langurs drop food from trees for the rhesus, while the
rhesus pull out edible roots, herbs, and plants, from rock crevices for the langurs who cannot
find them easily among the rocks.

This extremely remarkable co-operation in danger and commensalism and even in com-
munity suckling of babies between two different genera of primates, appears to be a unique
phenomena in the wildlife of the Kumaun Himalayas not recorded anywhere in literature,
except for some records of consortment (without any mention of commensalım, ıinter-
generic sucking and baby carrying) (PRATER 1961; GEE 1969).

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Cambridge: Howard University Press. |

Authors’ address: Dr. S.M. Das and Dr. B.D. Suarma, MAB Gorvt. of India Project, Department of
Zoology, MAD/DST Lakes Project, University of Nainital, Nainital (U.P.), India

Das Rhinarium von Nectogale elegans und anderen Wasserspitz-
mäusen (Mammalia, Insectivora)

Von R. HUTTERER

Eingang des Ms. 20. 11. 1979

Unter den Spitzmäusen (Familie Soricidae) ist Nectogale elegans am vollkommensten an ein
Leben ın schnellfließenden Gebirgsbächen angepaßt; nur diese Spitzmaus weist Schwimm-
häute zwischen den Zehen und einen mehrfach gekielten Schwanz auf. Leider ist die Art so
selten oder schwer zu erbeuten, daß bis heute kaum mehr über ıhr Äußeres und ihre Lebens-
weise bekannt ist als vor hundert Jahren. 1872 veröffentlichten ALpmonse und H. MıLnE-
Epwarns eine detaillierte Beschreibung der ersten von Davıp ın West-China gefangenen
Tiere; dieses Werk stellt bis heute die wesentliche Informationsquelle über Nectogale dar.

An einem ın Alkohol konservierten Tier aus Burma konnte ich das Rhinarıum untersuchen. Für die
Ausleihe des kostbaren Materials danke ich Dr. S. AnDERsoN und Dr. P. GoLDSTEIN vom American
Museum of Natural History, New York. Das untersuchte Tier stammt aus einer kleinen Serie von 4 Al-
koholstücken, die ANTHONY (1941) aus Nord-Burma mitbrachte. MARTIN (1967) beschrieb nach einem
Ö dieser Serie Genitaltrakt und Penis.

Im Vergleich zu anderen Spitzmäusen ist das Rhinarium bei Nectogale auffällig modifi-
ziert. Es besteht aus einer flachen, verhornten Platte, die in ihrer Mitte durch einen Spalt in
zwei trapezförmige Hälften geteilt ist (Abb. 1). Beim vorliegenden Tier ist es 4,2 mm (Breite)
x 2,3 mm (Höhe) groß. Die Oberfläche ist glatt, aber leicht pigmentiert; beide Hälften weı-
sen an ihrer unteren Kante einen ovalen, unpigmentierten Fleck auf. In der Sicht von vorn
sind keine seitlichen Loben erkennbar. Beide Nasenöffnungen liegen seitlich oben hinter
dem Hornschild.

2 mm N)

Rhinarien von 4 Spitzmausarten in Aufsicht. 1 =Sorex coronatus ; 2 = Sorex palustris; 3 = Neomys fodi-
ens; 4a = Nectogale elegans; 4b = laterale Sicht auf die Nasenspitze, um die Nasenöffnung zu zeigen

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Z. Säugetierkunde 45 (1980) 126-127

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ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Das Rhinarium von Nectogale elegans 127

Zum Vergleich wurden Nasenspiegel verschiedener Sorex einschließlich Sorex palustris
(Amerikanische Wasserspitzmaus) sowie von Neomys fodiens (Europäische Wasserspitz-
maus) untersucht. Bei Sorex und Neomys ıst das Rhinarıum im Wesentlichen gleich gebaut:
die Nasenlöcher sınd von vorn sichtbar, das dazwischen liegende Feld ist durch eine Rinne in
zwei Hälften geteilt, deren Außenränder blattförmig konturiert sind. Der eigentliche Nasen-
spiegel ist glatt (Hırı 1948), weist aber variable Piıgmentierungsmuster auf. Der beiderseits
freistehende Rand des Rhinarıums ist dreifach unterteilt, er bildet den äußeren Abschluß der
Nasenöffnung. Ganz ähnliche Verhältnisse liegen beim Igel (Erinaceus) vor (MOHR 1936).
Bei Neomys fodiens ist der mittlere, dem Nasenloch gegenüber liegende Lobus besonders
groß; es liegt nahe, darin einen Nasenverschluß zu sehen.

Der hier für Sorex und Neomys beschriebene Bauplan des Rhinariums wurde in ähnlicher
Ausführung bei Alkoholexemplaren von Blarina, Cryptotis, Myosorex, Sylvisorex, Suncus
und Crocidura gefunden. Nectogale elegans weicht von diesem Bauplan wesentlich ab durch
die Ausbildung eines flachen Hornschildes und durch die Verlagerung der Nasenöffnungen
auf die Rückseite des Schildes. Vergleichbare Strukturen gibt es bei wasserlebenden Tenreci-
dae. Der Wassertanrek Limnogale mergulus hat ein ebenso flaches Nasenschild, Marzy
(1965) zeigt das in einer Fotografie. Bei den Otterspitzmäusen (Potamogale velox, Micropo-
tamogale lamottei und M. ruwenzorii) sieht das Rhinarıum ganz ähnlich aus, Kunn (1964)
gibt Fotografien der Nasenschilder von den beiden kleinen Arten. Er schreibt dazu auf Seite
159: „Die Nasenöffnungen liegen bei allen Otterspitzmäusen oben lateral hinter dem Schild
und können verschlossen werden.‘ Zwischen den Sorıcidae und den Tenrecidae besteht
keine engere Verwandtschaft, auch die Oryzorictinae mit Zimnogale und die Potamogalınae
haben sich nach THEnTus (1979) schon früh differenziert. Die Ausbildung eines Nasenschil-
des ın drei verschiedenen Familien bzw. Unterfamilien beruht auf Konvergenz als Anpas-
sung an die aquatile Lebensweise dieser Formen.

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Anschrift des Verfassers: Dr. RAINER HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Ale-
xander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn

BUCHBESPRECHUNGEN

RAESFELD, F. v.; VORREYER, F.: Das Rotwild. Naturgeschichte, Hege und Jagd. 8. Aufl.
Völlig neubearb. von F. VORREYER. Hamburg u. Berlin: Paul Parey 1978. 397 S., 189 Abb.,
5 Farbtaf. DM 64,-.

Das klassische Rotwild-Buch von RAESFELD hat innerhalb der letzten 20 Jahre 5 Neuauflagen erlebt,
die alle von Oberlandforstmeister a. D. FRIEDRICH VORREYER bearbeitet wurden. Der erste Teil des
Werkes behandelt die Naturgeschichte des Rothirsches in den Kapiteln: Stammesgeschichte, Jagdliche
Fachausdrücke, Allgemeine Beschreibung, Geweihbildung, Verhalten und Lebensweise sowie Gefah-
ren, Krankheiten und Feinde. Der zweite Teil ist der Hege und der dritte Teil der Jagdausübung gewid-
met. Ein Anhang mit waidmännischen Ausdrücken, Sachregister und Literaturverzeichnis beschließt
den Band. Das Buch wendet sich naturgemäß in erster Linie an den Jäger; es enthält in seinen allgemei-
nen Kapiteln aber auch für den Zoologen interessante Angaben. Einige Ungenauigkeiten, die dem Zoo-
logen störend auffallen, sollten bei der nächsten Auflage korrigiert werden (z.B. Cervus ist nicht Name
der Unterfamilie, Darstellung der Funktion des Wiederkäuermagens und die Entwicklung der Lebere-
gel fehlerhaft). H. BoHLken, Kiel

Trenıus, E.: Die Evolution der Säugetiere. Stuttgart, New York: G. Fischer 1979. 294 S..,
88 Abb., 2 Tab. UTB 865, DM 19,80

Mit diesem Taschenbuch aus der Reihe Uni-Taschenbücher liegt erstmals eine kurze Übersicht über
den gegenwärtigen Stand der Erforschung der Evolution der Säugetiere vor. Der Name des Verfassers
garantiert für eine sachgerechte Darstellung auch der neuesten Ergebnisse. Entsprechend der Aufgabe
des Buches als Einführung in das Gebiet der Evolution der Säugetiere folgt der Einleitung ein Kapitel
„Allgemeine Grundlagen“, das sich einerseits mit Grundlagen, Methoden und Verfahren der biologi-
schen Evolutionsforschung, andererseits mit den erdgeschichtlichen Grundlagen beschäftigt. Im 3. Ka-
pitel werden Definition, Herkunft und frühe Geschichte der Säugetiere und im 4. Kapitel die systemati-
sche Großgliederung und die verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Säugetiere behandelt.
Die dann anschließenden Abschnitte befassen sich jeweils mit der Evolution der einzelnen Säugetier-
ordnungen, wobei die rezenten Ordnungen etwas ausführlicher berücksichtigt werden als die nur fossil
bekannten. Fine Übersicht über das System der Säugetiere, Literaturverzeichnis und ein Sachverzeich-
nis beschließen den Band. Dieser modernen Übersicht ist eine weite Verbreitung nicht nur bei Biologie-
studenten sicher, auch Zoologen und andere Interessierte werden sie zur raschen Information mit Ge-
wınn benutzen. H. BoHLken, Kiel

Austin; C.R.; SHORT, R. V. (Hrsg.): Fortpflanzungsbiologie der Säugetiere. Bd. 3.
Hormone und Fortpflanzung. Pareys Studientexte Nr. 8. Hamburg, Berlin: Paul Parey
1979. 124 S., 53 Abb., 4 Tab., Balacron brosch. DM 26,-. ISBN 3-489-60716-3.

Von der auf 5 Bände berechneten Serie über Fortpflanzungsbiologie der Säugetiere liegt nunmehr,
nach Bd. 1, 2und5,der Band über Hormone (Bd. 3) vor. In einer ausgewogenen, knappen und gut lesba-
ren Darstellung werden folgende Einzelthemen behandelt. Über die bei Fortpflanzungsprozessen betei-
ligten Hypophysengonadotropine, Hinterlappenhormone, Steroidhormone, Plazentarhormone und
Prostaglandine berichtet D. T. BaırD (Spezifität, soweit bekannt: Wirkungsmechanismus, Chemie).

Der Beitrag von B. A. Cross über den Hypothalamus ist vorwiegend physiologisch orientiert und
diskutiert auch offene Probleme. R. V. SHorT bearbeitet die Abhängigkeit des Zyklus von den Hormo-
nen. Die Abb. 3-9, S. 54, wäre besser durch einen Medianschnitt zu ersetzen. Sie zeigt keinen Hypotha-
lamus. Als solcher ist ein Teil des Lobus piriformis beschriftet. R. B. Heap bespricht die Rolle der
Hormone ın der Graviditätund A. T. Cowıe das Thema ‚‚, Hormone und Laktation”. Das Buch ist nicht
nur für Anfänger als Einführung geeignet, sondern dürfte als Nachschlagewerk für die Nachbardiszipli-
nen von Wert sein, zumal es durchweg über den neuesten Stand der Forschung berichtet.

D. STArck, Frankfurt/M.

Das Leben auf unserer Erde

Vom Einzeller zum Menschen - Wunder der Evolution. Von DavıDp ATTENBOROUGH. Mit
einem Geleitwort von Nobelpreisträger Prof. Dr. KONRAD LORENZ. Aus dem Englischen
übertragen von Dr. IRMGARD JunG und MARGARET CARROUx. 1979. 320 Seiten mit 124
Farbabbildungen, davon 102 ganzseitig und 15 doppelseitig. Linson geb. 39,— DM

In einer ungemein anschaulichen und anregenden Form schildert Davıp ATTENBOROUGH
das Wunder der Evolution über einen Zeitraum von 3,5 Milliarden Jahren. In dreizehn
Kapiteln beleuchtet das Buch alle entscheidenden Schritte vom Ursprung des Lebens auf der
Erde bis hin zur heutigen Welt des Menschen: wie die ersten mehrzelligen Organismen
entstanden, wie das Leben vom Meer auf das Land und vom Land in die Luft vordrang, wie
sich die warmblütigen Tiere entwickelten und wie nach einem beispiellosen kulturellen
Werdegang die Menschheit schließlich ganz allein die Verantwortung für die Zukunft allen
Lebens tragen muß. CHArLEs Darwın verdanken wir die faszinierende Erkenntnis, daß
sich das Leben auf der Erde im Kampf ums Dasein durch Anpassung und Auslese in einem
Prozeß entwickelt hat, den wir Evolution nennen. DAavID ATTENBOROUGH ist es gelungen,
diese Entwicklung auf den Spuren Darwıns an Hand noch heute lebender Pflanzen und
Tiere mit Kamera und Feder nachzuvollziehen.

Einführung in die Verhaltensforschung

Von Prof. Dr. Kraus ImMELMAnNn, Bielefeld. „Pareys Studientexte“, Nr. 13. 2., neubear-
beitete und erweiterte Auflage. 1979. 249 Seiten mit 93 Abbildungen. Balacron broschiert
28,— DM

Das Buch basiert auf einführenden Vorlesungen des Verfassers über das Verhalten der Tiere,
gehalten an mehreren Universitäten. In der als Studientext vorliegenden Fassung wird ver-
sucht, Vielfalt und Vielzahl ethologischer Einzelfakten überschaubar zu machen, um die
Einarbeitung in das Gebiet der Verhaltensforschung zu erleichtern und gleichzeitig eine
„Materialsammlung‘“ anzubieten, die eine Auseinandersetzung mit der Fülle der ethologi-
schen Literatur ermöglicht.

An Umfang erheblich erweitert, enthält die Neuauflage neben vielen Ergänzungen, unter
anderem auch des Literaturverzeichnisses, zwei neue Kapitel, die sich mit dem „Einfluß der
Domestikation auf das Verhalten‘ und der „Ethologie und Psychologie“ beschäftigen, wo-
bei das letzte auch auf die mögliche Bedeutung der Verhaltensforschung für ein besseres Ver-
ständnis des menschlichen Verhaltens eingeht.

Für Leser ohne biologische Vorkenntnisse werden spezielle Begriffe erläutert und im Text
nach Möglichkeit nur die deutschen Tiernamen verwendet. Die wissenschaftlichen Namen
sind in einem gesonderten Register aufgeführt. Damit wendet sich das Buch nicht nur an die
Studierenden, sondern darüber hinaus als Einführung in die vergleichende Verhaltensfor-
schung auch an den großen Kreis derer, die an ethologischen Problemen, ihrer Entstehung
und ihren Zusammerhängen interessiert sind.

BERLAG SU ZEN TZTREEMEBIURSGTUN DIBERTLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 36, — DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwert-
steuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Neuerscheinung:

Untersuchungen über Möglichkeiten der Erhöhung der
Produktivitätszahlen beim Schaf mit Hilfe von
Gebrauchskreuzungen

Ein zusammenfassender Bericht über die von der Deutschen Forschungsgemeinschaft
(DFG) auf diesem Gebiet 1969 bis 1979 geförderten Arbeiten des Gießener Tierzucht-
Instituts

„Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik‘“, Band 43

Von RuUDOLF WAssMUTH und OTTO JATSCH. 1980. 88 Seiten mit 32 Abbildungen und 18 Ta-
bellen. Kartoniert DM 20,-

Neuerscheinung:

Palatability and Flavor Use in Animal Feeds
Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung

First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Animal Feeds, 10.-11.
October 1978 in Zurich
Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans BICKEL

Heft 11 der „Fortschritte in der Tierphysiologie und Tierernährung“; Beihefte zur „Zeit-
schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“

1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö-
sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung.
Kartoniert DM 58,—

Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion
ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis
bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern,
wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft. |

Neuerscheinung:

Beziehungen zwischen biochemischen Markergenen
und Leistungseigenschaften beim Rind

Heft 2 der „Fortschritte der Tierzüchtung und Züchtungsbiologie‘‘; Beihefte zur ‚,Zeit-
schrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie“

Von DORETTE ZWIAUER. 1980. 112 Seiten mit 3 Abbildungen und 69 Tabellen. Kartoniert
DM 48,- -

Die zwischen Blutgruppen bzw. erblichen Eiweißvarianten (Marker) und bestimmten Lei-
stungseigenschaften landwirtschaftlicher Nutztiere entdeckten engen Beziehungen dienen
bei der Zuchtwertschätzung als leicht und frühzeitig nachweisbare Hilfskriterien. Neue,
von der Verfasserin in umfangreichen Untersuchungen gewonnene Einblicke in die hierbei
maßgeblichen Wirkungsmechanismen und die mit Hilfe von Markern in der Tierzucht mög-
lichen Fortschritte werden ergänzt durch eine kritische und detaillierte Würdigung der
gesamten Literatur über Beziehungen zwischen Markergenen und Milchleistungseigen-
schaften des Rindes.

VERLAG. PAUL BAREY - HAMBURG UNDZBESSESEN

Mammal S

1. 45 (3), 129-192, Juni 1980 ISSN 0044-3468 G2127AF

EITSCHRIFT FÜR
AUGE TIERKUNDE

TERNATIONAL JOURNAL
)F MAMMALIAN BIOLOGY

rgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

-

hm, H.D.: Zuchterfolg und Hirngewicht bei Tupaia glis. - Breeding success and brain weight in
upaia glis
ıf, J.-D.; Meylan, A.: Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex

Mammalia, Rodentia). - Chromosomaler und biochemischer Polymorphismus bei Pitymys
zultiplex (Mammalia, Rodentia)

nger, P.: Zur Hirn-Körpergewichtsbeziehung bei Wölfen und Haushunden sowie Haus-
undrassen. — Relationship of brain weight and body weight in wolves and domestic dogs

n Carolyn M.: Age determination in the weasel (Mustela nivalis) in relation to the develop-
nent of the skull. — Altersbestimmung beim Mauswiesel (Mustela nivalis) in Beziehung zur
‚chädelentwicklung

ınfort, Nicole: Etude des populations de buffles Syncerus caffer (Sparrman) du Parc Natio-
‚al de l'Akagera (Rwanda). Part Il. - Untersuchung über die Büffel-Population im Akagera-
lationalpark (Ruanda). Teil Il.

|
ssenschaftliche Kurzmitteilungen

rtens, J. M.: Gillandt, Lisel: Zum Vorkommen der Feldspitzmaus Crocidura leucodon in
lordost-Niedersachsen 1978/1979. -— The occurance of the bicoloured white-toothed

Ihrew Crocidura leucodon in the northeast of Lower Saxony

thammer, J.: Zur gegenwärtigen Nordgrenze von Crocidura leucodon in Niedersachsen. -On
ae northern of the range of Crocidura leucodon in Lower Saxony

hbesprechungen

|

allag Paul Parey Hamburg und Berlin

129

133

148

153

173

188

1192
192

HERAUS@CEBER/EDITORS

P. ]J. H. van BREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN,

Kiel-M. Rönrs, Hannover - D. STARCK, Frankfurta.M.-F. Strauss, Bern -E. THENIUS,
| Wien -— W. VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIFTLEITUNG/EDITORIAL OFFICE

H. SCHLIEMANNn, Hamburg — D. Kruska, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000
Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚‚Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; ın ıhnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-
nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau

Z. Säugetierkunde 45 (1980) 3, 129-192
ASTM-Coden: ZSAEA 7 45 (3), 129-192

Mit einer Beilage des Gustav Fischer Verlages, Stuttgart

Zuchterfolg und Hirngewicht bei Tupaia glis

Von H.D. FRAHM

Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Neurobiologische Abteilung

Eingang des Ms. 5. 12. 1979
Abstract

Breeding success and brain weight in Tupaia glis

Studied were the brain weights of female Tapaza glıs trapped ın Thailand which were kept in captivity for
breeding purposes. Several years of captivity had no influence on the brain weights. Compared to wild
living animals from the same population, brains of captive females were nearly unchanged in average
weight as well as in their range.

When captive females were classified, according to their breeding success, into groups of good and
poor breeders, the former showed significantly higher brain weights. Females with low brain weights
either did not breed at all or failed to rear their offspring successfully.

These findings may explain - at least in part- the clear brain enlargement ın Tupaias ofthe F,-Gene-
ration compared to wild anımals, as observed by FRAHM und STEPHAN (1976).

Einleitung

Die Gefangenschaftshaltung mit ihren vielfältig veränderten Bedingungen gegenüber der na-
türlichen Umwelt bewirktu.a. häufig eine Abnahme des Hirngewichts, deren Ausmaß sehr
verschieden groß sein kann (HERRE und Rönrs 1971, 1973). Während Krart (1932, 1952)
und STEPHAN (1954) für jung in Gefangenschaft gekommene Füchse Hirngewichtsreduktio-
nen um 10 Prozent gegenüber dem durchschnittlichen Hirngewicht wildlebender Indivi-
duen fanden, konnte KLarT (1932) für im Zoo geborene Nachkommen von Füchsen Ver-
minderungen der Hirngröfßsen bis zu 30 Prozent wahrscheinlich machen. Längere Gefangen-
schaftshaltung bewirkte auch Abnahmen der Hirnschädel-Kapazität bei Wolf (STOCKHAUS
1965) und Iltıs (RempE 1970). Dagegen zeigten von uns gezogene Spitzhörnchen (Tupaia
glis) der ersten Gefangenschaftsgeneration signifikant schwerere Hirne als Wildtiere, die aus
dem gleichen Biotop wie die Zuchttiere stammten (FRAHM und STEPHAN 1976). Zur Erklä-
rung dieses unerwarteten Ergebnisses wurde neben der Ernährung, motorischer Aktivität
und dem Alter der Tiere bei Hirnentnahme auch eine unbeabsichtigte genetische Auslese als
möglicher, das Hirngewicht beeinflussender Faktor, diskutiert. Das inzwischen vorliegende
Material von Hirngewichten der in Thailand gefangenen Zuchtweibchen erlaubt einige Be-
merkungen hierzu.

Material und Methode

Für die Untersuchung standen im Jahre 1973 in Thailand gefangene Tupaias (weitere Angaben siehe
FRAHM und STEPHAN 1976) zur Verfügung, die über einen längeren Zeitraum (bis zu 6 Jahren) als Zucht-
tiere im Max-Planck-Institut für Hirnforschung gehalten wurden. Wenn regelmäßige Würfe und/oder
erfolgreiche Aufzucht bei diesen Tieren ausblieben, wurden die Weibchen mit Bouin’scher Flüssigkeit
perfundiert und die Gehirne herauspräpariert und gewogen. Unterschiede im Hirngewicht bei ertolg-
se en weniger guten Zuchttieren wurden mit Hilfe von t-Tests (LinDER 1960) auf Signifikanz
überprüft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0129 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 129-133

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ ASTM-Coden ZSAEA 7

130 H. D. Frahm
Ergebnisse

Entsprechend ihrer Zuchtleistung wurden die Weibchen ın drei Gruppen eingeteilt: Die
Gruppe A enthält gute Zuchttiere, Gruppe B Weibchen mit wenigen Würfen und nur gele-
gentlich erfolgreicher Aufzucht, in Gruppe C sind Weibchen die nicht geworfen, bzw. nie-
mals Junge aufgezogen haben, eingeordnet. Von 17 ın die Zucht genommenen Tupaia-
Weibchen erwiesen sich 10 als gute Zuchttiere mit einer Wurfzahl die zwischen 9 und 20
Würfen in Gefangenschaft liegt. Da einige dieser Tiere eines natürlichen Todes starben und
eine Perfusion und genaue Hirngewichtsnahme nicht möglich war, erscheint diese Gruppe in
der folgenden Aufstellung mit nur fünf Hirngewichten.

Tabelle

Hirn- und Körpergewichte von Tupaia-Weibchen und ihre Zuchterfolge

Hirn- Körpergewicht (g) Monate in Würfe aufgezogene
gewicht bei Gefangen- Nachkommen

Fang Präp. schaft

Gruppe A

204
192
195
188
196

154,2

Gruppe B

153 203 39
109 224 40

Die Variationsbreite der Hirngewichte der Zuchtweibchen (zwischen 2,86 und 3,50 g)
stimmt weitgehend überein mit der der Wildtiere, die bei 2,82 g als Minimum und 3,47 g als
Maximum lag (n = 31; FRAHM und STEPHAN 1976). Als Mittelwert ergab sich beı den ın
Thailand präparierten Wildfängen 3,187 g; die Zuchtweibchen (n = 12) erreichen einen et-
was geringeren Durchschnitt von 3,130 g. Fine Auswirkung der mehrjährigen Gefangen-
schaftshaltung in Form einer signifikanten Hirngewichtsabnahme läßt sich aufgrund dieser
Werte nicht nachweisen. Bei Einteilung der Tiere nach ihrem Fortpflanzungspotential wird
jedoch deutlich, daß erfolgreiche Zuchttiere in ihren Hirngewichten mehr im oberen Bereich
der Variationsbreite liegen, während schlechte Zuchttiere in deren unterem Teil rangieren.
Die Gruppe der guten Zuchtweibchen (n = 5) übertrifft mit einem Durchschnittswert von
3,276 g das mittlere Hirngewicht der nicht erfolgreichen in Gruppe C um 9,1%0. Der t-Test
ergibt eine Signifikanz von 95% für die Unterschiede in den Hirngewichten.

Die beiden Weibchen, die wegen ihrer geringen Zuchtleistung nicht in die Gruppe A ein-

Zuchterfolg und Hirngewicht bei Tupaia glıs 131

geordnet werden konnten, andererseits auch nıcht eindeutig ın Gruppe © als niemals erfolg-
reiche Zuchtweibchen paßten, liegen in ihren Hirngewichten relativ niedrig. Ihr durch-
schnittliches Hirngewicht von 3,080 g vermittelt zwischen dem der Gruppe Aund GC, läßt bei
dem geringen Umfang aber keine statistische Absicherung gegen die beiden anderen Grup-
pen zu. Um diese zwei Hirngewichte nicht gänzlich unberücksichtigt zu lassen, schien es
sinnvoll, die Gruppe B und C als wenig erfolgreiche Zuchttiere zusammenzufassen. Die Un-
terschiede gegenüber guten Zuchtweibchen sind trotz der Erhöhung des mittleren Hirnge-
wichts auf 3,026 g (Bund C, n = 7) auf 95% Niveau signifikant.

Diskussion

Eine Interpretation der vorliegenden Ergebnisse ist bei dem geringen Zahlenmaterial, das
aber nicht mehr erweitert werden kann, da inzwischen keine Weibchen der ‚„Gründergene-
ration“ unseres Zuchtbestandes mehr leben, nur in beschränktem Umfang möglich. Von den
für die Zucht vorgesehenen Tupaia-Weibchen haben sich solche mit höheren Hirngewichten
erfolgreich fortgepflanzt, während Weibchen mit niedrigem Hirngewicht nicht züchteten
bzw. ihre Jungen nicht aufzogen. Falls die guten Zuchtweibchen ihre hohen Hirngewichte
auch an die Nachkommen weitervererben, gewänne die von uns zunächst mit geringer
Wahrscheinlichkeit veranschlagte Möglichkeit einer unbewußten genetischen Auslese an
Bedeutung (siehe FRAHM und STEPHAN 1976). Da nicht alle in Gefangenschaft gebrachten
Wildfänge sich fortpflanzten, wurde als theoretisch denkbar angenommen, daß die Bereit-
schaft zur Fortpflanzung und Befähigung zur erfolgreichen Jungenaufzucht von Verhal-
tensunterschieden abhängig ist, die mit der Hirngröße ın Zusammenhang stehen könnten.

Es bleibt allerdings zwischen guten Zuchtweibchen (n = 5) mit einem Hirngewichtsmittel
von 3,276 gund den F,-Nachkommen (n = 22) mit 3,486 g ein beträchtlicher Unterschied ım
Durchschnittswert bestehen. Besonders klar werden diese Differenzen bei Betrachtung der
Variationsbreiten. Während die Wildpopulation (2,82-3,47 g) und die Zuchtweibchen
(2,86-3,50 g) weitgehend übereinstimmen, gehen die von der F,-Generation erreichten
Hirngewichte (3,27-3,96 g) deutlich über die Variationsbreite der Thailand-Tiere hinaus.
Ob und in welchem Ausmaß auch Tupaia-Männchen mit hohem Hirngewicht zu einer Ver-
stärkung der Tendenz auf eine Hirnvergrößerung beitrugen, ist nicht nachzuweisen, da ei-
nerseits nur wenige Hirngewichte von Zuchtmännchen vorliegen und außerdem ım Laufe
von sechs Jahren einige Wechsel in den Zusammensetzungen der Zuchtpaare vorgenommen
wurden.

Die vorliegenden Daten machen wahrscheinlich, daß eine unbewußte genetische Auslese
stattgefunden hat, die teilweise zur Hirnvergrößerung der F}-Generation beigetragen haben
mag, ohne jedoch das Gesamtphänomen der beträchtlichen Verschiebung ın der Varıations-
breite erklären zu können. Daß auch das Alter der als adult angesehenen F,-Tiere zum Zeit-
punkt der Hirnentnahme (3 Monate postnatal = ca. 135. Ontogenesetag) einen wichtigen
Faktor für das Hirngewicht darstellt, wurde bereits in der vorhergehenden Studie ausführ-
lich diskutiert (FRAHM und STEPHAN 1976) und ist durch neuere Untersuchungen unterstri-
chen worden. So konnte neben dem subadulten Überschußwachstum einzelner Hirnteile bei
Albinomäusen (KRETSCHMANN und WINGERT 1971) auch ein Gewichtsüberschuß des Ge-
samthirns in der subadulten Entwicklungsphase für den Farmnerz nachgewiesen werden
(KruskA 1977).

Wenn sıch von einer größeren Anzahl ın Gefangenschaft genommener Wildtiere nicht
alle mit gleichem Erfolg fortpflanzen, stellt sich die Frage nach den Gründen. Im Falle der
Spitzhörnchen könnte vermutet werden, daß die schlecht oder nicht züchtenden Weibchen
bereits bei Gefangennahme relativ alt waren. Die zur Fangzeit festgestellten Körpergewichte
sprechen allerdings nicht für eine solche unterschiedliche Alterszusammensetzung der

Gruppen A und C (s. Tab. 1).

132 H. D. Frahm

Insgesamt scheint die Frage, welche Individuen einer in Gefangenschaft genommenen
Teilpopulation sich bevorzugt vermehren und - in unserem Zusammenhang von besonde-
rem Interesse — wie sich die Hirngewichte erfolgreicher Weibchen in die Variationsbreite der
Gesamtpopulation einordnen, noch nicht in ausreichendem Maße geklärt. HERRE und
Rötrs (1973, p. 177) beobachteten, daß bei einem - allerdings geringen - Material gefangen
gehaltener Füchse das Hirngewicht bei einigen Exemplaren nicht oder nur sehr geringfügig
abnahm, diese Tiere mit relativ großen Gehirnen sich jedoch nicht fortpflanzten. Die feh-
lende Zuchtbereitschaft der Füchse kann selbstverständlich durch andere Faktoren bedingt
sein, ohne in irgendeiner Weise mit dem wenig reduzierten Hirngewicht in Zusammenhang
stehen zu müssen. RUNZHEIMERS (1969) Daten lassen erkennen, daß weibliche Rötelmäuse
nach einem Jahr Gefangenschaftshaltung ein mittleres Hirngewicht besitzen, das nur wenig
unter dem wildlebender Rötelmaus- Weibchen liegt, dagegen ist die Varıationsbreite bei den
in die Zucht genommenen Weibchen (n = 10) deutlich geringer als bei der Wildpopulation.
Während das minimale Hirngewicht beider Gruppen übereinstimmt, überschreitet das Ma-
xımum der Wildtiere das der Weibchen nach einem Jahr in Gefangenschaft um 10 Prozent.
Eine solche Einengung der Varıationsbreite der Hirngewichte gefangen gehaltener Wildtiere
konnte bei Tupaia nicht festgestellt werden. Eine Aufgliederung der Weibchen der Aus-
gangspopulation nach Zuchterfolgen und ihre Korrelation mit Hirngewichten, wie sie hier
ım Ansatz und mit geringem Material versucht wurde, nahm RUNZHEIMER aufgrund seiner
anderen Fragestellung nicht vor.

Untersuchungen an weiteren Gefangenschaftsgenerationen von Tupaia werden zeigen
müssen, ob die von F,-Tieren erreichten hohen Hirngewichte unverändert beibehalten wer-
den, oder ob es in späteren Generationen zu Hirngewichts-Minderungen kommt.

Danksagung

Für hilfreiche Diskussionen und Hinweise danke ich Herrn Dr. H. STEPHAN und Herrn Prof. Dr. Dr.
h.c. W. HERRE.

Zusammenfassung

Bei Tupaia-Weibchen, die mehrere Jahre als Zuchttiere gehalten wurden, zeigten sich keine Auswir-
kungen der langen Gefangenschaftshaltung auf die Hirngewichte. Gegenüber Wildtieren aus der glei-
chen Population waren die Hirngewichte der Zuchtweibchen sowohl im Durchschnitt als auch in der
Variationsbreite nahezu unverändert.

Bei Einteilung der Weibchen nach ihrer Zuchtleistung in gute und weniger erfolgreiche Tiere lassen
sich signifikant größere Hirngewichte bei guten Zuchtweibchen feststellen. Weibchen mit niedrigem
Hirngewicht warfen nicht, bzw. zogen ihre Jungen nicht erfolgreich auf.

Dieser Befund könnte teilweise Ursache sein für die von FRAHM und STEPHAN (1976) beschriebene
deutliche Erhöhung der Hirngewichte bei Tupaias der F}-Generation gegenüber Wildfängen.

Literatur

FRAHM, H.; STEPHAN, H. (1976): Vergleichende Volumenmessungen an Hirnen von Wild- und Gefan-
genschaftstieren des Spitzhörnchens (Tupaia). J. Hirnforsch. 17, 449-462.

HERRE, W.; RöHrs, M. (1971): Domestikation und Stammesgeschichte. In: G. HEBERER (ed.): Die
Evolution der Organismen, Bd. IV/2, 29-174. Stuttgart: Fischer.

— (1973): Haustiere — zoologisch gesehen. Stuttgart: Fischer.

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Anschrift des Verfassers: Dr. HEıko DETLEV FRAHM, Max-Planck-Institut für Hirnforschung, Neu-
robiologische Abteilung, Deutschordenstr. 46, D-6000 Frankfurt/M. — 71

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez
Pitymys multiplex (Mammalia, Rodentia)'

J.--D. Grar et A. MEYLAN

Institut de Zoologie et d’Ecologie animale, Universite, Lausanne, et Station federale de recherches
agronomiques de Changins, Nyon, Suisse

Reception du Ms. 2.7. 1979
Abstract

Chromosomal and biochemical polymorphism in Pıtymys multiplex (Mammalia, Rodentia)

Studied were the chromosomal and biochemical variations in populations of Pitymys multiplex from the
Western Alps and the Apennines, including the formerly described species P. fatioı and P. druentins.
Chromosome analysıs of 73 individuals showed that polymorphism occurs in P. multiplex, involving
pericentric inversions and other rearrangements (2N = 48 or 46). Each of these variations is located in a
different region. Laboratory hybridization between animals with varying chromosome forms proved
interfertility. These data complete previous data on the chromosome complements of P. multiplex and
P. hechtensteini. It is assumed that only one polytypic species occurs from Yugoslavia to France, inclu-
ding Northern Italy.

Samples from 6 populations were analysed for electrophoretic varıation at 25 protein locı. Mean
proportion of locı heterozygous per individual varies geographically: it is lowest (H = 0.00) ın the ısola-
ted population of Zermatt, and highest (H = 0.08) in the marginal population of the Vercors (France).
After NEr’s formula the genetic distance between different chromosome forms varies from D = 0.01 to
D = 0.18. The divergence of the marginal populations is explained by geographic isolation during the
glacıal and post-glacial times.

Introduction

Etudiant des Pitymys de diverses localites de Suisse, Farıo (1905) releve des differences de
morphologie cränienne et dentaire chez des sujets captur&s pres de Lugano. Il suggere de les
separer de Pıtymys subterraneus (de Selys Longchamps, 1836) et d’en faire une sous-espece
ou varıete qu’il nomme multiplex. Il note encore des varıations de m&me tendance chez des
individus captures a Zermatt. MorTaz (1908) donne A P. multiplex une valeur specifique
puis, en 1909, eleve au rang de sous-espece P. multiplex fatioi, laforme de Zermatt decrite par
FATIo. MiLLER (1912) attribue un statut sp£cifique tantaP. multiplex qu’aP. fatioi aux cötes
de P. druentius qu’ila decrit des Basses- Alpes frangaises l’annee precedente. Il precise cepen-

! Travail beneficiant des subsides nos 3.769.72 et 3.644-0.75 du Fonds national suisse de la Recherche
scientifique.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0133 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 133-148

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

134 J--D. Graf et A. Meylan

dant que le statut des membres de ce groupe ne pourra &tre mieux compris que par l’examen
d’un plus riche materiel. ELLERMAN (1941) conserve ä ces trois formes le rang d’espece, mais
ELLERMAN et MORRISON-SCOTT (1951) ne reconnaissent plus en elles que des sous-especes
de P. subterranens.

Ce sont les &tudes cytotaxonomiques de MATTHEY (1953, 1954, 1955, 1956) qui permet-
tent de mieux definir ces formes et de separer definitivement?. subterraneus deP. multiplex.
Cet auteur (1955) note que les differences marquees entre les formules chromosomiques de
ces deux especes doivent Etre incompatibles avec une interfecondite totale, ce qui a Ete de-
montre par la suite par des croısements en &levage (MEyYLAn 1972, 1974 et en pr&paration).
MATTHEY souligne en outre que P. multiplex et P. fatioi, chez lesquels ıl n’a pas observ& de
differences cytologiques, doivent avoir une origine commune. Un nouvel examen de leurs
caryotypes a confırm& ces vuestout en &tendant l’Echantillonnage a diverses localıtes du Tes-
sin et des Alpes frangaises (MEyLAn 1970, 1974). Il a aussi ete possible de montrer que P. in-
certus (de Selys Longchamps, 1841) devait &tre consider comme synonyme deP. subterra-
neus et non prevaloır sur P. multiplex comme l’avait propose DOTTRENS (1961) (MEYLAN
1970). Sıl’analyse chromosomique permet de differencier aisementP. multiplex deP. subter-
raneus, ces deux especes forment cependant un ensemble complexe n’autorisant pas une di-
stinction morphologique aısee (Sprtz 1978).

Enfin recemment, STORCH et WInKIngG (1976), etudiant les chromosomes de Pitymys du
sud de l’arc alpin, ont montre que P. hiechtensteini Wettstein, 1927, representait une espece
voisine de P. multiplex et qu’elle remplace cette derniere A l’est des la Vallee de l’Adige. Dote
d’un caryotype peu different, P. liechtensteini est de plus susceptible de s’hybrider avec P.
multiplex dans la zone de contractentre ces deux especes dont le statut doit encore &tre preci-
se. P. multiplex n’occuperaitalors que la partie occidentale de l’arc alpın et s’etendraitau sud
jusqu’a l’Apennin toscan, sa limite meridionale ne pouvant encore £tre pre&cisee (SANTINI et
Farına 1978).

L’etude des chromosomes de P. multiplex entreprise par l’un de nous (Meyran 1970,
1974) a &t& poursuivie. De nouveaux individus ont Et analyses provenant, d’une part, de di-
verses localites des Alpes jusqu’ä l’aire de distribution de P. druentius et, d’autre part, de
Toscane, region ou le statut de P. multiplex pose encore quelques problemes.

Dans le but de preciser le statut de certaines populations et formes chromosomiques, les
varlations biochimiques ont Et& analysees par la methode de l’electrophorese des prot£ines.
Le degre& de differenciation gen£tique entre plusieurs populations a pu £tre aınsıestime. A la
suite des travaux d’AyaLa etal. (1974) et d’Avıse et SMITH (1977), ıl apparait en effet que la
distance genetique est une bonne indication du degre de divergence atteıint par des popula-
tions engag&es dans un processus de sp£ciation.

Cette partie du travail a Ete realisee dans le cadre de recherches plus gen£rales sur la syste-
matıque biochimique des Arvicolidae (GRAF, en preparation). Par sa distribution et son
degre de polymorphisme relativement eleve, P. multiplex est apparu comme un sujet interes-
sant d’etude de la sp£ciation.

Material et methodes

Les donne&es relatives au mat£riel etudie figurent dans le Tableau 1 dont trois colonnes donnent les nom-
bres et sexe des anımaux selon les analyses effectu&es. Dans la premiere sont indique&s les sujets n’ayant
fait l’objet que d’une etude chromosomique; ceux dont les r&sultats sont d&ja donnes dans de precedents
travaux sont signal6s par un asterisque. Dans la deuxieme sont reportes les individus analyses tant sur le
plan cytologique que biochimique. Ceux dont seule la variation biochimique a Ete Etudiee sont mention-
nes dans la troısieme colonne. Dans une quatrieme colonne figurent les differentes formules chromoso-
miques mises en Evidence. Il faut relever que dans ce travail, nous n’avons pris en consid£ration que des
sujets pieges dans lanature ou nes de femelles capture&es portantes, de 1965 a 1978. Nous n’avons pas tenu
compte de l’analyse chromosomique des nombreux sujets nes dans nos €levages, exception faite de ceux
issus de croisements deP. multiplex originaires de regions differentes qui sont mentionnes au bas du ta-
bleau. Les localites sont reportees a l’aıide de leur num£ro d’ordre sur la carte de la Figure 1.

135

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex

ıXK/X 8% SORET
Ir/X 87

+

x 87 OIE ETE

O+
O+

ee,

O+
Oo+

GRrNPPEE

5 T saooıa\-use-sTT>edeya e7 X 233eu10Z TZ
88 v+2Pä uoöuertig sp uort6sı x uTsseL 0Z
Ben (-snrausnap "d=)

J (ssedtyv-sesseg) sTToÄe) eT Sp TOD 61T

O+
o+

+ P »r Jg (sugaq) sıo9aısA-uUs-seTTedeyp e7T 89T

» PP 7 ga (sediy-sog2neH) sYa0qIY SOT LT

% 55 VER TEDTE 3 (sedtv-ss3ney) uoduerıg Sp uorßberA 97T

5 DT % 5 ET H4eorT 3 (sedtv-soIney) saapusaßyuowm np TOoID ST
er 5 I+PE1I 3 (sedtv-so3ney) J9aeane7T np TOD FIT
% 86 zT 3,21 Jg (setoaes) stossny,p odeırıeg €1I
apa 3 (stoaes) ostouea-eT-ueußotTeid ZI
Seo HD (sreteA) saxoTa-2s-Sanog TI

ö Lok * ö FIRE („ToTIeJ 'd=)

Hr (srefen) 33euasz or

* 50 Ge 2 PPC HD (UTSSOL) OTOATY 6

5 1 +2,99 € HD (urtssaL) taquy ’ozusıeA 8
or 5 DT HD (urssaL) eosetg ,L

«82 dv HD (ursseL]) opns 9

* ö TOT HD (uUTssoL) SuosıI 9

Pen HD (UTsSsOaL) SpTaeN 7

N Se ee HD (urssaL) oußes €

Panels HD (utsse]L) eygesnıg 72

66 GE SOSE I (eueoaso]j) ouezzTATd TI

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SIIAIISIO sanbiwosowoiy» s9[nur1oF SI] JUUONUSW (J JUUOJOD EI "XNEAEBLII sJuap39a.ıd Ip SUEP sSHUUOTJUSUI Snp

-taıpu sa] Juanbıpur sanbsıaagse S9T *(J) apnas anbrunyporg ‘(g) anbrwmysorg 39 anbruosouro.y> “(y) apnas anbrwosowo.sy> 3sAfeuvy "(TZ
39 07) S>yuaAaayJıp suoryeindod 3.17u3 sJuauLasto19 9P Ins e] e 39 (6] E [) SII1JEIO] sas1aA1ıp sa] suep saıpny9 xajdıypnur *q sap 3X9s 9 saıquoN

I nvojgr.]

136 J.-D. Graf et A. Meylan

Les P. multiplex captures dans le cadre de cette &tude ont Et conserv£s et sont deposes au Museum
d’Histoire naturelle de Geneve.

o 100 km

Fig. 1. Situation geographique des populations de P. multiplex etudiees, avec mention des caryotypes
observes et des droisements r&alises. Les num&ros d’ordre des localites correspondent a ceux figurant
dans le Tableau 1. Les cercles indiquent les donn&es du present travail er les carres celles de STORcH et
WınkınG (1977) pour P. multiplex (carres noirs) et P. hiechtensteini (carres blancs)

Analyse chromosomique

Les pr&parations microscopiques ont Et& effectu&es par la technique du «squash» (MEYLAN 1967), lechoc
colchicinique ayant ete prolonge et pour certains individus, la moelle femorale ayant egalement ete fıxee.
Cette methode assez grossiere, mais fort pratique sur le terrain, n’autorise cependant pas une analyse tres
fine du caryotype dont les elements ne peuvent &tre reconnus que sur la base de leurs dimensions relati-
ves et de leur morphologıe.

Analyse biochimique

Les anımaux ont £t& anesthesies a l’ether. Le plasma et divers organes (foie, rein, coeur) ont Ete preleves
selon la methode decrite par SELANDER etal. (1971) et conserves &-30° C. ou dans l’azote liquide jus-
qu’au moment de l’electrophorese. Les organes ont alors et homogene&ises dans 9 volumes de tampon
Trıs-HC] (0,1 M; pH 8,0) a l’aide d’un broyeur de verre rod&e. Les homog£nats ont Et centrifuges A
18000 g pendant 15 minutes 4 4° C.

Les separations ont ete r&alisees par electrophorese verticale sur gel d’amidon (Instruments Buchler).
Les gels ont et prepares selon la methode decrite par BREwER (1970), en utilisant de ’amidon hydrolyse
Connaught (Ontario, Canada), A la concentration de 13% dans une solution tampon appartenant a l’un
des systemes suivants:

1. Tris-citrate (Ayara et al. 1972). Tension : 5 V/cm pendant 15 heures.

II. Tris-borate-EDTA (Ayvaıa et al. 1972). Tension : 8 V/cm pendant 15 heures.

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex 137%

III. Tris-borate-EDTA (systeme recommande pour G-6-PD par BREwER 1970). Tensıon : 7 V/cm
pendant 15 heures.
IV. Phosphate (SELANDER et al. 1971). Tension : 6 V/cm pendant 8 heures.
V. Phosphate-citrate (SELANDER et al. 1971). Tension : 6 V/cm pendant 8 heures.
VI. Poulik (SELANDER et al. 1971). Tension : 12 V/cm pendant 6 heures.
VII. Hydroxyde de lithıum (SELANDER et al. 1971). Tension : 13 V/cm pendant 6 heures.

Pour la separation et la detection des enzymes et prot£ines seriques, nous avons appliqu& les metho-
des suivantes, permettant de mettre en Evidence 25 locı differents :

Esterases (EST : 2 loci). Organes : rein et foıe. Systeme : VII. coloration: SELANDER et al. (1971).

Lactate deshydrogenases (LDH : 2 locı). Organe : rein. Systemes : I et IV. Coloration : 50 ml
tris-HC1 0,1M (pH 8,0), 0,25 ml acıde L-lactique 30% (retablir le pH initial par NaOH), 25 mg NAD, 2
mg PMS, 8 mg NBT.

Malate deshydrogenases (MDH : 2 locı). Coeur. Systeme : I. Coloration :50 ml trıs-HC10,1M (pH
8,0), 50 mg acide L-malique, 20 mg NAD, 1,5 mg PMS, 8 mg NBT.

Enzyme malique (MOD). Rein. Systemes : Il et VI. Coloration : 50 ml trıs--HC1 0,2M (pH 8,5), 250
mg acıde L-malique, 15 mg NADP, 2 ml MgSO, 0,1M, 2 mg PMS, 10 mg NBT.

Isocitrate deshydrog£enases (IDH : 2 locı). Rein. Systeme : I. Coloration :50 ml tris-HC1 0,05M (pH
8,5), 50 mg DL --ısocitrate (sel trisodique), 10 mg NADP, 1 ml MgSO, 0,1M, 1 mg PMS, 8 mg NBT.

Glucose-6-phospate deshydrogenase (G-6-PD). Coeur. Systeme : III. Coloration : 50 ml tris-HCl
0,1M (pH 8,0), 80 mg glucose-6-phosphate (sel disodique), 15 mg NADP, 1,5 mg PMS, 8 mg NBT.

6-Phosphogluconate deshydrogenase (6-PGD). Coeur. Systeme : III. Coloration : 50 ml tampon
phosphate de potassıum 0,1M (pH 7,0), 30 mg 6-phosphogluconate (sel sodique), 1 ml MgCl; 0,2M, 1
mg PMS, 6 mg MTT.

a-Glycerophosphate deshydrogenase (a-GPD). Foie. Systeme : VI. Coloration : 50 ml tris-HCl
0,1M (pH 7,1), 100 mg DL-« -glycerophosphate (sel disodique), 25 mg NAD, 0,5 mlMgC]; 0,2M, 1mg
PMS, 10 mg NBT.

Alcool deshydrogenases (ADH : 2 locı). Foie. Systeme : V. Coloration : 50 ml tampon phosphate de
sodium 0,1M (pH 7,0), 2 ml ethanol, 25 mg NAD, 2 mg PMS, 10 mg NBT.

Sorbitol deshydrogenase (SDH). Foie etrein. Systemes : V et I. Coloration :SHaw et PRasaD (1970).

Indophenol oxydases (IO : 2 locı). Memes conditions que pour PGM. Les deux bandes claires appa-
raissent apres exposition a la lumiere du gel colore pour PGM.

Phosphoglucomutase (PGM). Foie. Systeme VI. Coloration : application de l’ «agar overlay me-
thod» de BREwER (1970). Gel d£tecteur : 40 ml trıs-HC]1 0,03M (pH 8,0), 400 mg agar purum (Behring-
werke), 85 mg glucose-1-phosphate (sel dipotassique), 2 ml MgC]; 0,2M, 10 mg NADP, 3mgPMS, 6mg
MTT, 20 UI glucose-6-Phosphate deshydrogenase.

Phosphoglucose isome£rase (PGI). Foie. Systeme : V. Coloration (voir PGM) : 40 ml tris-HC1 0,1M
(pH 8,0), 400 mg agar purum, 30 mg fructose-6-phosphate (sel disodique), 2 ml MgCl; 0,2M, 10 mg
NADP, 2 mg PMS, 6 mg MTT, 20 UI glucose-6-phosphate deshydrog£nase.

Aspartate aminotransferase (AAT : 2 locı). Rein. Systemes : II et IV. Coloration (modification de la
methode de SELANDER et al. 1971) :50 ml tampon phosphate de sodium 0,1M (pH 7,4), 200 mgacıdeL-
-aspartique, 100 mg acide«a -cetoglutarique (retablır le pH initial par NaOH), 1 mg pyridoxal-5’-phos-
phate, 100 mg Fast Blue BB.

Ad£nylate kinase (AK). Coeur. Systeme : I. Coloration : d’apres BREwER (1970), en remplagant Io-
nagar 0,75% par agar purum 1%.

Creatine kinase (CK : 2 locı). Coeur. Systeme : II. Coloration: voir Ak.

Transferrine (TFR). Plasma. Systeme : VII. Coloration : solution d’Amidoschwarz 10 B a 1% dans
Pacide acetique 4 7% (duree: 30 min). Differenciation dans l’acide acetique a 7%.

Rösultats
Polymorphisme chromosomique

La formule chromosomique de P. multiplex a et& decrite par MATTHEy (1953, 1955) sur la
base de sujets provenant de Zermatt et du Tessin. D’apres cet auteur, cette espece est caracte-
risee par un nombre diploide (2N) de 48. Seuls deux couples autosomiques sont formes
d’elements ayant un centromere intercalaire, soit la paire la plus grande constituee de subme-
tacentriques et un couple de petite taille compose de metacentriques. L’X, de dimension
moyenne, est subme&tacentrique et l’Y, relativement grand, acrocentrique. Le nombre fon-
damental (NF) est egal a 54. C’est ce caryotype qui a Et& retrouv& chez tous les P. multiplex
qui ont Ete& etudies par la suite (MEyLAan 1970, 1974; STORCH et WINKING 1977; SANTINI et
FArınA 1978).

138 J.-D. Graf et A. Meylan

En compl£tant l’echantillonnage effectue jusqu’en 1974, nous avons alors d&couvert chez
cette espece un polymorphisme chromosomique touchant tant les autosomes que les chro-
mosomes sexuels. La technique utilisee ne permettant d’appr&cier que des variations mor-
phologiques sensibles, nous decrivons ci-dessous les quatre types observ&s. Ceux-ci sont in-
diqu&s en regard des populations etudiees dans le Tableau 1 et dans la Figure 1.

x

ANDORAHanKAn | anmannemana

oa AÄaRAoOsShAnDn | rı mar aaa

NR AG ALN mn a Tan Tun nn
Mm m m Am 0 -

gar & Jar»

A'

anaasaason Bornanenaonı:o

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wm m m Amrne

4

Fig. 2-5. Caryogrammes de P. multiplex. Fig. 2.0, 2 N = 48, NF = 54, Sagno (Tessin) CH. Fig. 3.9, 2
N =48, XX’, region de Briancon (Hautes-Alpes) F. Fıg. 4. O,2N = 48, A’, Col de la Cayolle (Basses-
Alpes) F. Fig. 5. d, 2 N = 46, NF = 52, Fivizzano (Toscana) I

Relevons que dans les caryogrammes presentes (Fig. 2-5), le choix de l’Y est toujours ar-
bitraire. Chez les SG, le bivalent sexuel dans les metaphases des premieres divisions de matu-
ration montre un element de taille moyenne associe al’X. Aussiavons-nous retenu au hasard
un acrocentrique parmı les elements a centromere subterminal de cette dimension. Ce choix
est certes plus proche de la realite que celui effectue precedemment (MEYLAn 1970). Enfin,
les autosomes acrocentriques n’ont pas &t€ apparies, mais ordonn&s selon leurs longueurs
decroissantes.

2N = 48, NF = 54

Le caryotype precedemment d£crit est le plus frequent. Il a Et€ trouve dans la majorite des
populations &tudiees et il est illustre par la Figure 2. Il caracterise egalement P. fatioı.

2N =48 X' (X presentant une inversion p£ricentriqne)

Tous les sujets captures & La Chapelle-en-Vercors presentent un caryotype identique, ex-
ception faite de lI’X dont le bras court est tres fortement reduit. Suivant l’etat de contraction
des metaphases, cet &lement peut &tre parfois difficile A distinguer avec certitude des autoso-
mes de me&me taille. Une etude plus approfondie de notre materiel nous amontre qu’uneQ

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex 189

provenant de la region de Briangon presentait un X de meme nature et un X normal. Cette O
heterozygote est celle qui, accoupl&e A un C dote d’un caryotype de base, a donne naissance
aux individus qui ont constitue notre &levage de P. multiplex des Hautes-Alpes.

L’analyse des garnitures chromosomiques de cette Q (Fig. 3), de ses descendants et des
hybrides obtenus lors des croısements Tessin x region Briancon et Zermattx La Chapelle-
en-Vercors a montre que la longueur relative de cet X a bras tres court &tait identique & celle
de I’X submetacentrique. Il est donc plausible d’admettre que cette morphologie differente
resulte d’une inversion pericentrique. Cette mutation existe donc al’&tathomozygote dans la
population de La Chapelle-en-Vercors, mais n’a Et trouv&e que chez un seul sujet dans le
Briangonnais.

2N= 48 A' (acrocentrique presentant une inversion pericentrique)

C’est au Col de la Cayolle au sud de Barcelonnette, localite type de P. druentins, qu’un
seul individu a pu Etre capture. A nouveau, son caryotype ne differe que faiblement de celui
generalement observ&e. Un element acrocentrique de taille moyenne est remplace par un m&-
tacentrique (Fig. 4). Vu que sa longueur correspond approximativement ä celle admise pour
P’Y, ıl n’est pas possible de savoır sı cette inversion p£ricentrique affecte un autosome ou cet
heterochromosome, qui presenterait alors un m&me polymorphisme que chez P. liechten-
steini (STORCH et Wınkıng 1977). Seule l’analyse d’un mat£riel plus abondant et l’examen du
caryotype Q@ permettra de repondre a cette question.

2N =46, NF=52

Tous les sujets pieges a Fivizzano sont dotes d’un caryotype encore different, le nombre
diploide etant alors de 46. Les differents elements ont une morphologie tout & faıt compara-
ble a celle observee dans la formule chromosomique de base, mais ıl y a deux acrocentriques
en moins (Fig. 5). Vu la technique utilisee, ıl est impossible de savoır s’ıl s’agit de la perte de
deux elements ou de re&arrangements plus complexes. Cette formule ne correspond pas. acelle
admise par SanTInI et FARINnA (1978) pour des individus de Toscane.

Enfin, nous devons relever que, chez plusieurs individus de diverses localites, nous avons
note soit un, soit deux autosomes acrocentriques presentant un petit bras court distinct. Ces
elements ont une taille comparable A ceux de meme morphologie que STORCH et WINKING
(1977) admettent comme caract£ristiques de P. liechtensteini. Il n’est donc pas impossible
qu’un polymorphisme plus etendu que celui d£crit ıcı affecte la garnıture chromosomique de

P. multiplex.

Variations biochimiques

Des 25 locı examines, 16 se sont reveles monomorphes. Les frequences alleliques trouve&es
pour les 9 locı polymorphes sont indiqu&es dans le Tableau 2.

Proteines polymorphes

EST-1. Parmi les esterases detectees dans les extraits de rein et de foıe, EST-1 est celle qui pre-
sente la mobilite la plus &lev&e (migration anodique). Seule la population du Vercors est po-
lymorphe pour ce locus; l’allele Est-1!0° est fix& dans tous les autres &chantillons. Les hetero-
zygotes presentent un phenotype a deux bandes.

EST-2. C’est le troısieme systeme que l’on rencontre en se deplagant dg l’anode vers la ca-
thode. EST-2 inhib£ par l’&serine-sulfate. Quatre alleles ont &te detectes, et les heterozygotes
presentent un phenotype a deux bandes.

L’allele Est-2°* est commun ä toutes les populations; il est fixe dans les Echantillons de
Zermatt et de Bourg-St-Pierre.

140 J.-D. Graf et A. Meylan

Tableau 2
Frequences alleliques et heterozygotie moyenne (H) caract£risant les 6 Echantillons. H (observ£e):
valeur obtenue par comptage direct des heterozygotes. H(calcul£e): valeur calcul&e a partir des fre-
quences alleliques, selon la formule de Nei (1978)

_
Localite ge 8 10 jale 15 18
Fiviz- Varenzo Zermatt Bourg-St- Mont- Vercors
zano Pierre genevre
Nombre d'individus 12 12 1:3 2 2 12
Locus Allele
Est-1l 104 - = z - = 0,42
100 1,,.0:0 I ,-00 10:0 1.0.0 1,00 02
97 - - = = = 0,46
Est-2 106 O3 - - — & =
1503 ©: 3.3 - = = Or,3725 -
100 - 04.3.3 — - — 0,67
94 0,54 0,67 1,00 1.,. 009 022 033
G-6-pd 100 O2 z = — - 17:00
94 0,88 1.00 1,00 1 „.O:O 1,00 -
6-Pgä 1.145 - = = = - 0,04
100 1,00 1,,,0:0 1,00 17,500 1,00 0,96
Adh-1 -100 Or.127 u 17.0.0 — 0,50 O7
-65 0,83 1:,.00 = 1,00 0,50 0), 79
-60 z — - = - 0,04
Sdh -100 Oms7.l 0,54 - = — 18,10:
-21 09.29 0,46 1,010 14:00 15,00 =
Io-2 -100 2,00 1,00 0,92 1.,.0:0 1,00 1,00
-15 - z 0,08 - — —
Pgm-1l 114 0,04 = = - — -
100 0,96 1,00 1,0: 1,00 15.00 1,00
Aat-l 100 = - z — - 07,50
83 1.00 1.,.0:0 15:00 127,0:0 1,100 07,50
H (observe&e) 0,06 0,04 0,00 0,00 0,06 0,08
H (calculee) 07.07 0,04 0,01 0,00 0,05 0,08

G-6-PD. Deuxalleles ont ete detectes : !’un (G-6-pd'!”®) est fixe dans l’echantillon du Ver-
cors, ’autre (G-6-pd”*) est fixe dans les Echantillons de Varenzo, Zermatt, Bourg-St-Pierre et
Montgenevre. La population de Fivizzano est polymorphe pour ce locus.

6-PGD. L’allele variant 6-Pgd!'” n’a &t& trrouv& que chez un seul individu, & l’etat hetero-
zygote.

ADH. Les phenotypes observes peuvent Etre expliques par l’action de deux loci, et par la
structure dimerique de l’enzyme (Fig. 6). Le locus Adh-l, repr&sente par l’ısozyme le plus
lent, est polymorphe: trois alleles ont &te detectes. L’allele Adh-1 '"° est fix& dans l’&chantil-
lon de Zermatt, Adh-I”° &tant fixe dans les Echantillons de Varenzo et de Bourg-St-Pierre.
Les populations de Fivizzano, de Montgenevre et du Vercors sont polymorphes.

SDH. Deux alleles ont &t& detectes, les heterozygotes presentant un phenotype A cing
bandes (Fig. 7). L’allele Sdh”*' est fix& dans les &chantillons de Zermatt, de Montgenevre et
de Bourg-St-Pierre; Sdh”1%° est fixe dans l’&chantillon du Vercors. Les populations de Va-
renzo et de Fivizzano sont polymorphes.

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex 141

IO. Deux isozymes sont presents chez tous les individus analys&s: IO- 1 migre vers l’an-
ode, IO-2 vers la cathode. La forme varıante de IO-2 a &t& trouv&e chez un seul individu
(mäle), a l’etat homozygote.

PGM-1. Trois bandes apparaissent sur les gels colores pour PGM; seule la plus lente, qui
est toujours la plus intensement marqu&e, a et€ prise en consid£ration. L’allele variant
Pgm-1''* n’a ete trouve que chez un seul individu, A l’tat heterozygote.

AAT. L’isozyme cytoplasmique AAT-1, a migration anodique, est polymorphe dans la
population du Vercors. Deux alleles on ete detectes; les heterozygotes prösentent un ph&no-
type a trois bandes.

SDH
2 1
3 -
4 3
n 4
5
6
% 6
1 +
7
8 }
Ä\ P\
ORIGINE © ORIGINE ©

Fig. 6-7. Zymogrammes de l’alcool dehydrogenase (ADH) et de la sorbitol dehydrogenase (SDH) de
P. multiplex. —- Fıg.6. Adh.-1. Homozygotes-100/-100:1,2,3. Heterozygotes-65/-100:4,5. Homozy-
gotes-65/-65:6,7,8. Adh-2: monomorphe. Fig. 7. Sdh. Homozygotes-100/-100:1,3,4,5. Heterozygo-
tes-21/-100:6,7,8. Homozygote-21/-21:2

Variabilite genetique
L’heterozygotie moyenne observ£ee varıe de 0% dans la population de Zermatt a 8% dans
celle du Vercors (Tableau 2). Les valeurs deH calculees a partir des frequences alleliques, se-

lon la methode de NE (1978), sont tres proches des valeurs observ&es. Lamoyenne des 6 po-
pulations (valeurs calculees) est de 4,2%.

Analyse quantitative

Les distances genetiques entre les 6 populations ont £Et& calculees selon la formule de NEı
(1972). La matrice ainsı obtenue (Tableau 3) a permis la construction d’un dendrogramme
(Fig. 8) en utlisant la methode UPGMA (moyennes arıthmetiques).

Croisements

La reproduction de P. multiplex en captivite n’est pas tres facıle a obtenir, comme le mon-
trent les donn&es du Tableau 4. Les resultats negatifs n’ont pas Ete pris en consideration pour

142 J.-D. Graf et A. Meylan

Tableau 3

Distances genetiques calcul£es selon la formule de Nei (1972), et basees sur l’examen de 25 loci. Les
valeurs concernant les chantillons trop restreints de Bourg-St-Pierre et Montgenevre ne sont don-
nees qu’a titre indicatif (caracteres italiques)

Ben
ae 8 150 1a 155 18
Fiv. Var. Zete Bou. Mon. Ver.
Fivizzano - 0:, 01 0,06 0,08 0,04 0,09
8 Varenzo = 0.306 0,02 0,04 0,.2.0
10 Zermatt = 0,04 0,03 OmRL8
11 Bourg-St-Pierre - 0,03 0,15
15 Montgenävre - OMsALO
Vercors a
ee. 1a

1 FIVIZZANO (2N=46)
8 VARENZO (2N=48)
10 ZERMATT (2N=48)

18 VERCORS (2N=48,x1)

0,14 0,10 0,06 0,02

DISTANCE GENETIQUE

Fig. 8. Dendrogramme d£riv& de la matrice de distances gen£tiques (Tab. 3) par la methode UPGMA

les couples qui n’ont pas &t€ maintenus pendant plus de trois mois, ce qui masque les &checs
dus a la mort d’individus au cours des premieres semaines.

Des couples r&unissant des sujets de m&me origine ont te formes A partir d’animaux cap-
tur&s dans cing populations distinctes. Il n’a pas &t€ tenu compte des dönnees relatives aux
couples forme&s A partir d’individus nes en captivite. Notons encore que le couple de laregion
de Briancon a &t& constitue avec ]’unique Q heterozygote XX' capturee dans les Hautes-Al-
pes.

Les essais de croisement entre individus d’origines differentes ont £t£ realıses tant a partır
de sujets captues que de descendants obtenus en @levage. Dans les croisements Tessin x
Briancon des sujets porteurs de la mutation X’ ont &t& utilises. Pour !’hybridation Zermatt x
La Chapelle-en-Vercors, les individus de la seconde localite &taient tous caracterises par cette
meme mutation. Dans ce dernier cas, ’analyse chromosomique et biochimique des parents et
des descendants a montr& une transmission mendelienne des caracteres propres achaque po-
pulation. L’essai d’hybridation entre les sujets de Fivizzano (2N = 46) et du Tessin (2N =
48) n’a debute que r&cemment. Jusqu’a ce jour, une seule portee a Et& obtenue; les descen-
dants n’ont pas encore e&t& Etudies.

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex 143

Tableau 4

Resultats des &levages et croisements de P. multiplex. A: nombre de couples formes. B: nombre de
OQ ayant mis bas. C: nombre de port£ees. D: moyenne et extremes des nombres de nouveau-nes par

portee
A B & D
|
Fivizzano (Toscana) I 2N = 46 5 1 Ib 2
diverses localit&es du Tessin CH 48 152 4 17 Er)
Zermatt (Valais) CH 48 2 aE 2 27,52 NC2m0= 233)
I
region de Briangon (Hautes-Alpes) F 48 xX/Xx al ii 8 2,32 @10=53))
3
La Chapelle-en-Vercors (Dröme) F 48 X 3 - - -
Tessin x r&egion de Briancon 7 5 20 2... (283)
Zermatt x La Chapelle-en-Vercors 2 l 1 2
Fivizzano x Tessin 5 1 1 2
Discussion

Polymorphisme chromosomique

Il semble de plus en plus frequent que, dans nombre d’especes de micromammiferes, l’ana-
lyse chromosomique de grands echantillons recoltes en diverses localites de leurs aires de di-
stribution conduise a la decouverte de cas de polymorphisme. Dans le genre Pitymys, cette
instabilite de la garnıture chromosomique tend a devenir laregle (MEyLAn 1970; Zivkovic et
al. 1975; Krar et MıTEv 1976; Krar et Zıma 1978; HATUHov et TEMBOTOV 1978; WINKING
1976). Il n’y a donc rien d’etonnantacequeP. multiplex presente plusieurs caryotypes diffe-
rant par de faıbles rearrangements chromosomiques. Il faut alors relever que ces modifica-
tions sont localis&es et correspondent a un polymorphisme geographique. Ce n’est que dans
la partie meridionale de l’aire de repartition que des divergences chromosomiques ont &te ob-
servees: dans le sud-ouest de l’arc alpın, d’une part, et en Toscane, d’autre part (Fig. 1).

Les premiers resultats de croisements tendent A montrer que ces mutations sont compati-
bles avec une interfecondite complete. Il en r&sulte que ces formes doivent &tre consider&es
comme conspe£cifiques. Si MATTHEY (1954, 1956) avait deja reconnu que P. fatioi ne differait
enrien de P. multiplex, nos resultats montrent que P. druentius droit &galement &tre rattach&
a ce dernier, comme |’ont admis SAINT-GIRONS (1973) et CorBET (1978).

La position des P. multiplex de Toscane est plus delicate a definir. SANTINI et FARINA
(1978) decrivent chez cette espece un caryotype normal, alors que les indıvidus que nous
avons recoltes dans cette region sont dotes d’un nombre diploide inferieur de deux unites.
Les auteurs italıens se sont-ıls trompes ou existe-t-ıl alors deux formes sympatriques et un
polymorphisme local? Seules de nouvelles recherches permettront de le preciser.

Enfıin, les differences caryologiques observ£&es chez P. multiplex sont certes un peu plus
faıbles que celles qui separent cette espece de P. hiechtensteini (STORCH et WINKING, 1978).
Cependant, nos propres resultats nous conduisent a penser que l’ensemble de ces formes ne
represente qu’une seule espece polytypique dont l’aire de distribution s’Etendrait de la You-
goslavie (PETRoOVv et Zıvkovıc 1971; Zıvkovic etal. 1975) au sud-est dela France, englobant
lenord de l’Italie, mais ne penetrant que peu profond&ment dans le massif alpin dans ses par-.
ties orıentale (Kran etal. 1978) et centrale.

144 - J.-D. Graf et A. Meylan

Polymorphisme biochimique

Parmi les 9 locı polymorphes, trois (6-Pgd, IO-2 et Pgm-1) ne prösentent de variation que
chez des individus uniques. Alleles rares maintenus ä des frequences tres basses, ou r&sultant
de mutations r&centes, ces formes variantes n’apportent aucune information sur une &ventu-
elle differencration des populations.
Les sıx autres locı pr&sentent des variations qui peuvent &tre caracterisees de la maniere
suivante:
1. Deux locı (Est-l et Aat-l) ne sont polymorphes que dans la population du Vercors, le
meme allele etant fixe dans les autres populations.
2. Trois locı ont fixe des alleles differents dans certaines populations: G-6-pd (Varenzo,
Zermatt et Vercors), Adh-l (Varenzo et Zermatt) et Sdh (Zermatt et Vercors).
3. Un locus (Est-2) est largement polymorphe dans toutes les populations, & l’exception de
celle de Zermatt.
Le simple examen des frequences alleliques fait donc apparaitre que, parmi les populations
etudiees, celle du Vercors se distingue des autres par les variations de quatre loci, alors que
celle de Zermatt se caracterise par la fixation d’alleles A tous les loci polymorphes dans d’aut-
res populations.

Variabilite genetique
Le taux d’heterozygotie trouve chez P. multiplex (4,290) esttres proche de la valeur moyenne
de 3,9% donne&e par Power (1975) pour les Mammiferes. Dans notre cas, l’heterozygotie
varıe fortement d’une population a l’autre; Ja population de Zermatt est pratiguement mo-
nomorphe.

Une telle reduction de la varıabilite genetique est generalement le fait de populations insu-
laires (Avıse et al. 1974; SCHMITT 1978) ou de populations continentales pr&sentant des ca-
racteristiques insulaires (AvIsE et SELANDER 1972; GLOVER etal. 1977). Certains l’attrıbuent
a des mecanismes al&atoires comme la derive genetique (SELANDER et al. 1971; Avıse et al.
1974; Patron et Yang 1977) ou le principe du fondateur (propose par Mayr 1942), d’autres
y voient une strategie adaptative face aun environnementrelativement uniforme (NEvo etal.
1974; GLOVER et al. 1977).

Par son isolement g&ographique et son aire restreinte (MATTHEY 1955, 1956), la popula-
tion de Zermatt est comparable a une population insulaire. C’est en effet, avec Bourg-St-
Pierre, la seule localıt& du versant nord des Alpes ou l’on ait capture P. multiplex. Or la
chaine des Alpes valaisannes constitue une barriere geographique absolue entre la vallee de
Zermatt et les vall&es du sud, l’extension actuelle des glaciers excluant toute continuite, et
me&me tout Echange, entre les populations de P. multiplex.

Comment expliquer alors la presence de P. multiplex dans la vallee de Zermatt? L’aire de
r&partition de cette espece est entierement sıtu&e au sud et au sud-ouest de l’arc alpın. Il est
donc peu probable que l’isolat de Zermatt soit une population relicte qui temoignerait d’une
ancıienne extension de l’espece aunnord des Alpes. Par contre, ’histoire du climat au cours du
Postglaciaire fait apparaitre plusieurs rechauffements ımportants (optimum atlantıque, en
particulier) qui se sont marqu&s, dans les Alpes, par un retrait des glaciers en-degä de leurs
fronts actuels, et une El&vation de la limite sup£rieure des arbres (RÖTHLISBERGER 1976). Il
est tout a fait plausible que ces modifications aıent Et& suffisantes pour permettre A certaines
populations du versant sud de traverser la chaine des Alpes et de coloniser, par exemple, la
vallde de Zermatt.

Cette hypothese, d&ja esquiss&ee par MATTHEY (1955, 1956), est compatible avec la compo-
sition genetique remarquable de la population de Zermatt. En effet, sı cette population a ete
fond&e par un petitnombre d’individus, ou si elle a subi des fluctuations num£riques impor-
tantes, son monomorphisme peut &tre expliqu& par l’Elimination al£atoire de certains alleles

Polymorphisme chromosomique et biochimique chez Pitymys multiplex 145

(derive genetique). L’isolement geographique empe£chant tout echange avec les populations
centrales, cette perte d’alleles n’a pu Etre compensee par une immigration.

La presence deP. multiplex : a Bourg-St.-Pierre, localit€ nouvelle pour le nord des Alpes,
s’explique aussi par une immigration a partir du versant sud. Sı l’altitude du Col du Grand-
St-Bernard (2470 m.) cree actuellement une discontinuite entre les populations des deux ver-
sants, des &changes sont encore theorıquement possibles.

Analyse quantitative et taxonomie

Gen£ralement, la distance genetique entre deux populations consp£cifiques est inferieure A
0,1, la distance entre deux especes Etant sup£rieure A 0,2. La frange grossierement comprise
entre ces deux valeurs caracterise, selon AyaLA (1975), les stades intermediaires du processus
de sp£ciation, assımil&s aux categories de sous-espece et de semi-espece.

Dans le cas de P. multiplex, les dıstances entre les populations &tudiees varıent de 0,01 &
0,18 (Tableau 3). Le dendrogramme (Fig. 8) derive de la matrice de distances genetiques
donne une image synthetique et simplifiee des rapports entre ces populations, dont on peut
retenir les points suivants:

1. Les deux populations les plus proches sont celles de Varenzo et de Fivizzano. La distance
genetique qui les separe (D = 0,01) est comprise dans la marge caracteristique des compa-
raisons entre populations consp£cifiques. Elles sont toutes deux situ&es au sud de l’arc al-
pin et doivent appartenıir, sı nous suivons MILLER (1912), ala m&me unite systematique (P.
multiplex). Elles divergent toutefois par leurs formules chromosomiques.

2. La population du Vercors se differencie tres nettement des cing autres (D = 0,14), et parti-
culierement de la population de Zermatt (D = 0,18). Cette differenciation genätique coin-
cıde avec une formule chromosomique divergente, et correspond bien aux valeurs trou-
vees par d’autres auteurs lors de la comparaison de deux sous-especes (AyaLa 1975; AvIsE
et SMITH 1977). Il est possible que la population de Vercors soit issue d’un foyer isole A
l’ouest de P’arc alpın, au cours du Pleistocene sup£erieur. Les donne&es geologiques (BoUR-
DIER 1961) montrent que la glacier alpın s’est etendu, au Würm, jusqu’aux Alpes Mariti-
mes, constituant une barriere geographique entre le bassin du Rhöne et le bassın du PO. Il
aurait alors, selon notre hypothese, scind& l’aire de P. multiplex et permis une evolution
divergente des deux groupes ainsi separes.

3. La population de Zermatt, representant P. fatioi, se distingue relativement bien de celles
du sud des Alpes, etla distance genetique qui la separe de la population du Vercors est par-
ticulierement Elevee (D = 0,18). Cette differenciation peut Etre expliquee par la derive ge-
netique qui affecte les population de type insulaire, et conduit parfoıs a la fixation, par cer-
tains locı, d’alleles differents d’une population a !’autre. Un tel phenomene est sıgnal& par
ScHMITT (1978), dans un travail ou ıl compare des populations d’un rongeur (Rattus fusci-
pes) occupant de petites iles de la cöte australienne: alors que le taux de polymorphisme A
l’interieur des isolats est extremement faible, voire nul, les distances genetiques entre les
differents isolats sont anormalement £Elevees.Il semblerait que les forces qui reduisent la
variabilite a !’interieur des populations tendent ä accroitre la varıabilite entre les popula-
tions (LEwWONTIN 1975, cit€ par SCHMITT 1978).

Conclusion

Surle plan caryologique, P. multiplex est une espece polytypique, comprenantau moins trois
formes chromosomiques geographiquement localısees. SiP. fatioi etP. druentins doivent lui
etre rattach&s, les donn&es de STORCH et WInkInG (1977) laissent supposer qu’il en va de
memeavecP. liechtensteini, qui occupe la partie orıentale de l’arc alpın. Dans tous les cas, ce
polymorphisme est le signe d’une instabilit& de la garniture chromosomique de l’espece, in-

146 J.-D. Graf et A. Meylan

stabilit€ qui parait d’ailleurs caracteriser le genre Pitymys dans son ensemble. Ce groupe
semble £tre actuellement ımplique& dans une dynamique &volutive et presente, de ce fait, un
grand ınteret pour l’&tude du deroulement de la speciation.

L’analyse du polymorphisme biochimique de P. multiplex revele une differenciation ge-
netique relativement ımportante de certaines populations, sans qu’il y ait de correlation ap-
parente entre cette differenciation et la divergence des formules chromosomiques. Dans un
cas, toutefois (population du Vercors), les deux phenomenes vont de pair, et le degr& de diffe-
renciation genetique observ& correspond aux valeurs caracterisant generalement les stades ın-
terme&diaires de la speciation (Ayara 1975).

Les deux methodes utilisces (caryologique et biochimique) indiquent que !’especeP. mul-
tiplex est engagee dans un processus de diversification. La divergence des populations peut
etre expliquee, au moins partiellement, par leur isolement g&ographique, pass& ou prösent;
dans un cas, elle resulte vraısemblablement de la derive genetique.

Resume

Les variations chromosomiques et biochimiques de Pitymys multiplex ont ete Etudiees dans differentes
populations des Alpes occidentales et des Apennins. Les «especes» P. fatioi et P. druentius, actuellement
rattachees a P. multiplex, sont comprises dans cette &tude.

L’analyse chromosomique de 73 individus, representant 19 populations, a mıs en @vidence un poly-
morphisme impliquant des inversions pericentriques et d’autres rearrangements (ZN = = 48 ou 46). Tou-
tes ces variations chromosomiques sont localisees, geographiquement, dans des regions differentes. Des
representants de formes chromosomiques differentes ont pu £tre hybrides en laboratoire, demontrant
ainsi leur interfertilite. Ces r&sultats completent les donnees ant£rieures sur la formule chromosomique
deP. multiplex et P. liechtensteini. 1ls suggerent que P. multiplex est une espece polytypique, dont l’aire
de repartition s’etend de la Yougoslavie a la France, en passant par le nord de !’Italıe.

Des echantillons de 6 populations ont £te analyses, par electrophorese des prot£ines, pour les varıa-
tions de 25 loci. Le taux moyen d’heterozygotie varie de H = 0,00, dans la population isol&e de Zermatt,
aH = 0,08 dans la population marginale du Vercors (France). Les valeurs de la distance gen&tique de Nei
entre differentes formes chromosomiques varient deD = 0,01 ä D = 0,18. Le degr& de differenciation
genetique entre certaines populations marginales est relativement eleve. Ceci r&sulte vraisemblablement
de leur isolement geographıque au cours des periodes würmienne et post-würmıenne.

Zusammenfassung

Chromosomaler und biochemischer Polymorphismus bei Pitymys multiplex (Mammalia, Rodentia)

Es wurden die chromosomale und biochemische Variabilität verschiedener Populationen von Pitymys
multiplex aus den Westalpen und dem Apennin untersucht. Mitberücksichtigt wurden auch die heute zu
P. multiplex gerechneten ‚‚Arten“ P. fatioi und P. druentius.

Durch die Analyse der Chromosomensätze von 73 Individuen aus 19 Populationen konnte eın
Chromosomenpolymorphismus dargestellt werden, der perizentrische Inversionen und andere
Umordnungen (2N = 48 oder 46) beinhaltet. Die unterschiedlichen Chromosomentypen stammen aus
lokalen Populationen verschiedener geographischer Regionen. Es gelang, Tiere chromosomal verschie-
dener Populationen zu kreuzen. Diese Befunde vervollständigen die zuvor beiP. multiplex und P. hiech-
tensteini gewonnenen Daten und deuten darauf hin, daß P. multiplex eine polytypische Art ist, mit ei-
nem Verbreitungsgebiet von Jugoslawien über Norditalien nach Frankreich.

Proben aus 6 Populationen wurden auch elektrophoretisch auf ihre Variabilität an 25 Protein-Loci
untersucht. Der mittlere Heterozygotiegrad schwankte zwischen H = 0.00, in der Probe aus der isolier-
ten Population von Zermatt, und H = 0.08 in der Probe aus dem Randgebiet der Verbreitung der Art bei
Vercors (Frankreich). Die genetische Distanz (D), berechnet nach NEi, variierte zwischen den chromo-
somal verschiedenen Formen von D = 0.01 bis D = 0.18. Der Grad der genetischen Differenz zwischen
den Populationsstichproben aus den Randgebieten der Artverbreitung ist relativ hoch. Diese Differenz
wird durch die geographische Isolation während und nach der Würmeiszeit erklärt.

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Adresses des auteurs: ].-D. Grar, Institut de Zoologie et d’Ecologie animale, Universite, Place du
Tunnel 19, CH - 1005 Lausanne; Dr. A. MEyran, Service de Zoologie des Ver-

tebres, Station federale de recherches agronomiques de Changins, CH — 1260
Nyon

Zur Hirn-Körpergewichtsbeziehung bei Wölfen und
Haushunden sowie Haushundrassen

Von P. EBINGER

Institut für Zoologie der Tierärztlichen Hochschule Hannover

Eingang des Ms. 25.9.1979
Abstract

Relationship of brain weight and body weight in wolves and domestic dogs
Studied was the intraspecific relationship between brain weight and body weight in wolves and domestic
dogs.
By regression calculation it was possible to determine the coefficients of the main axis ofthe ellipse ın

75 C. 1. lupus (3180, 29 90), 19 C. 1. pallipes (1SC) 8 QQ) and 510 domestic dogs (245 dd, 239 QQ)
from 50 breeds.

There was no significant difference in brain weights of C. !. Iupus and C. I. pallipes (P = 0.01). Re-
duction in brain weight of 27.5% was observed from wolves to domestic dogs. Dog breeds were separa-
ted into 7 racial groups. Allthese groups were found to be within the confidence interval of the bivariate
distribution in domestic dogs, but they show differences in their position from the main axis of the ellip-
se, thus demonstrating an increase of variability due to domestication.

Über die Beziehungen Hirngewicht und Körpergewicht bei Wölfen und Haushunden ist
schon oft berichtet worden (Krarr 1921; STEPHAN 1954; SCHULZ 1969; WEIDEMANN 1970;
SCHLEIFENBAUM 1973; RÖHRS und EBINGER 1978).

Aufgrund unterschiedlicher Interpretationen des Abstammungsproblems der Haus-
hunde (vgl. HERRE und Rönrs 1973; HEMMER 1975, 1978; KELLER und HuBeEr 1976) und

U.S$. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0148 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 148-153

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1")

Hirn-Körpergewichtsbeziehungen bei Wölfen und Haushunden 149

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Abb. 1. Beziehungen zwischen Hirn- und Körpergewicht bei Wölfen und Haushunden

Tabelle 1

Statistische Maßzahlen für die Beziehung Hirn-Körpergewicht bei
Wölfen und Haushunden

Haushunde

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Fragen bezüglich bestehender Hirngrößenabweichungen bei Haushundrassen sind für diese
Mitteilung noch einmal Daten aus der Literatur (KLaTr 1921; STEPHAN 1954; OBOUSSIER
1955, 1958), aus dem Institut für Zoologie Hannover und aus dem Institut für Haustier-
kunde Kiel zusammengestellt worden. Insgesamt konnten Hirn- und Bruttokörpergewichte

von 94 Wölfen (75 C. 1. lupus 31 00, 29 99; 19 C. 1. pallipes! 11 JS, 8 99) und 510 Haus-

" BeiC. 1. pallipes handelt es sich um Nachzuchtgenerationen aus dem Institut für Haustierkunde Kiel
von Vertretern aus dem Zoologischen Garten Kabul.

EHE —

150 P. Ebinger

hunden (245 ST, 239 QQ) aus 50 Rassen bzw. Schlägen regressions- und varianzanalytisch
untersucht werden. Die statistischen Berechnungen, Prüfungen und Grafiken sind nach
REMPE (1962) und DOCUMENTA GEIGY (1975) auf dem Computersystem P6060 von Olivetti
durchgeführt worden. Die Verteilung der Wolfs- und Hundedaten und die daraus resultie-
renden 95%0-Toleranzgrenzen ım doppeltlogarithmischen System werden in Abb. 1 ver-
deutlicht.

Bei den Wölfen konnten für die Beziehungen Hirn- zu Körpergewicht der jeweiligen Un-
terarten ©. ]. lupus und C. 1. pallipes nach Prüfung auf Lage- und Anstiegsunterschiede der
Ellipsenhauptachsen (EHA) Differenzen weder im Geschlecht noch insgesamt festgestellt
werden (Tab. 1). Die Überlagerung der 99 %-Vertrauensellipsen von C. !. lupus und C. 1. pal-
lıpes ın Abb. 2 verdeutlicht dieses Prüfergebnis und läßt ebenfalls keine innerartlichen Ce-
phalisationsstufen erkennen. Im Weiteren werden beide Unterarten zu einer Gruppe zu-
sammengefaßt. Berechnet man alle Haushunddaten, so ergibt sich für die Beziehung Hirn-
Körpergewicht ein Anstieg der EHA von 0,23 (Tab. 1). Diese Steigung gilt auch innerhalb
der Geschlechter. Zwischen den Geschlechtern besteht jedoch bezogen auf das Hirngewicht
ein Unterschied, wobei weibliche Hunde 2,68% weniger Hirngewicht aufweisen (P = 0,01).
Vernachlässigt man diese geringe Differenz und prüft bei Wölfen und Haushunden insge-
samt auf Lage- und Anstiegsunterschiede der EHA, so verlaufen beide Achsen parallel, ha-
ben aber unterschiedliche Lagen (Tab. 1). Wird die Lage der Stammart gleich 100 gesetzt,
dann läßt sich bei Haushunden eine durchschnittliche Hirngewichtsreduktion von 27,5%
nachweisen. Hiermit werden bisherige Ergebnisse grundsätzlich bestätigt (vgl. WEIDEMANN
1970; RöHrs und EBINGER 1978). Als Steigungsgleichungen der Hauptachsen der Vertei-
lungsellipsen gelten: |

Wölfe 2,1397 = 1,1075 7 0,2317% 4.4686
Haushunde 1.9106 = 0.9677 + 0,231 x 4.0817

Die Abgrenzung von Hunderassen hat sich besonders durch große Variationsbreiten der
Rassen, die einem stetigen Rassenwandel durch sich verändernde Zuchtziele unterworfen
werden, als sehr problematisch erwiesen. Es wird daher versucht, die einzelnen Rassen nach
dem wahrscheinlichen Grad der verwandtschaftlichen Beziehungen nach Rassengruppen zu
ordnen (vgl. SCHNEIDER-LEYER 1960). Dabei wurden die EHA der einzelnen Rassen be-
rechnet und auf Lage- und Anstiegsunterschiede innerhalb einer Gruppe geprüft. Aus den
vorhandenen Daten ergeben sich so 7 Rassengruppen bei denen jeweils keine signifikanten
Unterschiede bezüglich ihrer Rassenverteilungen bestehen:

1. Verwilderte Hunde (Dingo, Hallstromhunde)

2. Pinscher (Affen-, Dobermann-, Zwergpinscher, Pinscher)

3. Spitze (Groß-, Wolt-, Zwergspitz, Chow Chow)

4. Doggen (Boxer, Bernhardiner, Bully, Deutsche Dogge, Leonberger, Mops, Neufundlän-
der)

5. Pudel (Groß-, Klein-, Zwergpudel)

6. Windhunde (Barsoı, Whippet, Windhunde o. Rassenangabe)

7. Terrier (Airedale-, Fox-, Scotch-, Sealyhamterrier, Nackthunde)

Einen signifikanten Geschlechtsunterschied weist lediglich die Pudelgruppe auf, beı der die
weiblichen Tiere um durchschnittlich 5,8% leichtere Gehirne haben (P = 0,05). Da ein Ge-
schlechtsunterschied nur in einer Gruppe und von geringem Ausmaß zu verzeichnen ist,
wird im Folgenden von einer nach Geschlechtern getrennten Berechnung, auch aus Gründen
einer überschaubareren Darstellung, abgesehen. Nach Prüfung auf Lage- und Anstiegsun-
terschiede der EHA zwischen den 7 Rassengruppen bestehen signifikante Unterschiede, so
daß die Gruppen gegeneinander - insgesamt 21 Prüfkombinationen ohne Wiederholung - zu
testen sind. Aus Tab. 2 ist ersichtlich, daß Lage und Anstieg der EHA bei verwilderten Hun-
den gegenüber jeder anderen Gruppe verschieden sind. Dennoch liegt die Vertrauensellipse

Hirn-Körpergewichtsbeziehungen bei Wölfen und Haushunden 151

Tabelle 2

Prüfung auf Lage- und Anstiegsunterschiede der EHA bei 7 Rassengruppen

Verwilderte
Hunde

\: Unterschied in Lage und Anstieg der EHA

Es gelten jeweils die Gruppenwerte

Ne 762 Bi &
Vermieesss X = 4.0923 2: Unterschied in der Lage der EHA
Hunde Y = 1.8962 Es gelten für beide Gruppen:

a = 0,369 ei . j

r = 0,923 Dingelen n Anstieg innerhalb der Gruppen

= Korrelation innerhalb der Gruppen

a

158
i

D

= Differenz im Hirngewicht in %

z: Kein Unterschied in Lage und Anstieg der EHA
Es gelten für beide Gruppen:

1
Pinscher
1
Spitze
Ei
Eu

1
Windhunde

1
Terrier

dieser Gruppe eindeutig innerhalb der Toleranzschranken für Haushunde (Abb. 2) und un-
terstreicht hiermit die Zuordnung zu den Haustieren (vgl. Schurz 1969). Es ist ferner zu se-
hen, daß bei Dingos und Hallstromhunden, die allerdings in Gefangenschaft gehalten und
gezüchtet wurden, kaum Zunahme des Hirngewichts in Richtung Wolfsgröße stattgefunden
hat. Die Differenz zu den Wölfen beträgt etwa 24%.

Die größten Lageabweichungen von der Hauptachse der Toleranzellipse für Haushunde
sind bei Doggen und Spitzen zu verzeichnen. Die mittlere Hirngrößendifferenz beläuft sich
zwischen Doggen miteinem überdurchschnittlich großen und Spitzen mit einem überdurch-
schnittlichen kleinen Hirngewicht auf 15,6% (Tab.2).

Insgesamt lassen sich die Rassengruppen innerhalb der Toleranzgrenzen folgendermaßen
einordnen. Windhunde und Doggen können im oberen Bereich und Terrier und Spitze im
unteren Bereich der Toleranzellipse jeweils zu einer neuen Gruppe zusammengefaßt werden
(Tab. 2). Pinscher und Pudel dagegen repräsentieren den durchschnittlichen Hirngrößenbe-
reich bei Haushunden (Abb.2).

Betrachtet man den Überschneidungsbereich der Toleranzellipsen von Haushunden und
Wölfen (Abb. 1), so wäre es bei den dort liegenden Werten durchaus möglich, weit geringere
oder keine Differenzen im Hirngewicht zwischen beiden Formen festzustellen. Letztlich
sind aber die durchschnittlichen Hirngrößenbereiche von der Gesamtheit aller untersuchten
Haushunde und Wölfe gebildet worden und somit bestimmend für die Hirnreduktion. Ab-
weichungen hiervon, vor allem bei Haushunden, wohl aufgrund extrem gezüchteter Kör-

3 m +<4lpelet

a, Anstieg Gesamtgruppe
r_= Korrelation Gesamtgruppe

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Abb. 2. Toleranz- und Vertrauensgrenzen bei Wölfen und Haushunden. 0 = Verwilderte Hunde,
1= C. 1. lupus,2=C.1. pallipes, 3 = Pinscher, 4 = Spitze, 5 = Doggen, 6 = Pudel, 7 = Windhunde,
8 = Terrier

perwuchsformen, sind festgestellt worden, spiegeln aber lediglich die häufig beobachtete
Tatsache einer erhöhten Variabilität bei domestizierten Tieren wider.

Zusammenfassung

Ziel der Studie war, aus umfangreichem Datenmaterial von Wölfen (C. I. lupus, C. I. pallipes) und Haus-
hunden unterschiedlicher Rassenzugehörigkeit, die Hirn-Körpergewichtsbeziehungen zu untersuchen.
Keine signifikanten Unterschiede im Hirngewicht bestehen zwischen C. I. Iupus und C. !. pallipes. Ab-
nahmen im Hirngewicht von 27,5% sind bei Haushunden gegenüber Wölfen zu verzeichnen.

Innerhalb der Hunderassen lassen sich 7 Rassengruppen bilden, die wohl aufgrund ihrer Zuchtbe-
sonderheiten Abweichungen in Lage und Anstieg ihrer Ellipsenhauptachsen zeigen, die jedoch immer
innerhalb der Hirn-Körpergewichts — Vertrauensellipse für Haushunde liegen.

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Anschrift des Verfassers: Dr. PETEREBINGER, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule, Bünte-
weg 17, D-3000 Hannover 71

Age determination in the weasel (Mustela nivalis) in relation to the
development of the skull

By Caroıyn M. Kıng

Animal Ecology Research Group, Department of Zoology, Oxford

Receipt of Ms. 18. 6. 1979
Abstract

Methods of age determination applicable to the weasel are reviewed. The large variability of British
weasels in body size and age at reproductive maturity makes classification difficult. The only possible
objective criterion is chronological age, even though classes so defined are rather heterogenous. From
study of 44 skulls of known age a preliminary method of classification was evolved, which assumes that
all weasels are born on 1 June, and then groups them first by month killed and then into first or second
year-classes on a combination of characters, principally the closure of the post-orbital constriction.
Older weasels, of unknown age, can be separated from the second year-class if necessary by wear ofthe
carnassıal teeth. Results given by this method (referred to as the date-skull-baculum (DSB) method,
from the 3 essential data) arecompared with those given by the periosteal zonation ofthe mandible, wear
of the canınes, closure of the sutures, and development of the lateral suprasesamoid tubercle. The best
method to use depends on the size and season of collection of the sample: for large samples from one
area, especially if collected only in summer and autumn, the DSB method ıs satisfactory: for small or
heterogenous samples, the suture method is best. Periosteal lines in the mandible were clearly visible but
related more to the size of a weasel than to its age.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0153 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 153-173

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154 Carolyn M. King
1 Introduction

There is at present no satisfactory method for determining the ages of weasels. Various au-
thors have attempted to divide samples of weasels into age groups, but none except LOckIE
(1966) was able to relate the characters they observed to known age. For reasons that this
paper secks to show, the lack of known-aged material makes age determination in Mustela
spp. impossible.

Locke (1966) livetrapped weasels ın two areas ın Scotland and observed the wearing
down of the upper canine teeth in individuals recaptured over periods of up to three years.
From these data he calculated the rate of wear and designated six annual age classes, but he
has not so far published the details.

Other authors have examined the varıation of age-dependent characters in samples of
dead weasels of unknown ages. Criteria such as weight of the baculum, development of the
sagittal crest, closure of the nasal sutures, and wear of the teeth may all be used to rank indi-
viduals in order of age, and then into relative age-groups, but the resulting age structures
cannot be compared wıth each other, and representunknown chronological intervals (Hans-
son 1968; BaArBU 1968; FoG 1969; STUBBE 1969).

This technical deficiency has seriously hindered studies of weasel populations, which is
regrettable, since the weaseh is acommon small carnıvore in many terrestrial communities,
and it would be useful if we could make at least a first estimate of ıts significance in commu-
nıty Interactions, including those on game estates. There are also many other fascınating
theoretical ideas, e.g. on the evolution of life history strategies, to which a study of weasels
could contribute relevant data from large samples more easily than studies of most carnıv-
ores, but not until we can measure age structure and age-specific fecundity and mortality in
wıld populations (STEARNS 1977).

2 Literature review

General reviews on age determination in mammals have been published recently by MORRIS
(1972), SPINAGE (1973), STEENKAMP (1975) and Pucek and Lowe (1975), so the review below
is confined to methods which have been or could be applied to small mustelids.

Throughoutthis paper thecommon name “weasel” refersto Mustela nivalıs, and “stoat”’
to M. erminea. Other Mustela spp. are referred to by their specific names.

2.1 Baculum weight and morphology

Age-related changes in the baculum were observed by Henser (1881) and other early anatomists, e.g.
PonHr (1909), CHaıne (1925) and Dipvier (1947): most later workers have used this feature for distin-
guishing young from adult mustelids, e.g., Hırı (1939), Porov (1943), ELDEr (1951), LECHLEITNER
(1954), Foc (1969), FITZGERALD (unpubl.), WaLton (1968), van SOEST and van BREE (1970), and
WALKER (1972). WRIGHT (1950) proved experimentally that the development of the baculum is related
to secretion of androgens, and is prevented in M. frenata castrated before puberty. HEıpr (1970) de-
scribed the development ofthe bacula of 10 known-aged M. rixosa. Frequency distributions of baculum
weight, together with examination of morphology, are sufficient in M. vison to distinguish young from
adults (GREER 1957).

2.2 Development of the skull, particularly of the post-orbital constriction

HEnsEL (1881) gave an accurate description of the narrowing of the post-orbital constriction in stoats
and showed that skulls could be arranged in arrow of age-ranks on the basis of this feature, and others
such as the closing of the sutures. MAL’DZHYUNATE (1957), Boıse (1975), and BucHaLczyk and Rup-
RECHT (1977) used it to define age classes in marten (Martes martes), fisher (Martes pennanti) and
polecats (Mustela putorius) respectively. Other writers have observed it but for various reasons not used
it (LECHLEITNER 1954; HAMILTON 1933; van SOEST and VAN BREE 1970).

Age determination in the Weasel 155

Other cranial indicators of increasing age include the closing ofthe nasal sutures (Harr 1951; Hans-
son 1968), the relationship between the widening zygomatic breadth and the narrowing post-orbital
breadth (Anperson 1970), sagittal crest (Hırr 1939; REInwALDT 1959; FoG 1969; vanSoEST and VAN
BrEE 1970), and the general shape and texture of the cranıum (Harı 1951; FITZGERALD unpubl.). VER-
SHININ (1972) found that a comparison of characters reflecting the shape ofthe skull “distinguished with
sufficient clarity the skulls of fırst-year from older stoats’””.

Most cranial features give good separation of juveniles, but the rate of change slows down later. The
definition of classes in asmooth growth series is often arbitrary and difficult, but the post-orbital con-
striction continues to develop for longer than any oftthe other features (van BREE etal. 1966) and can be
measured, though of course the classes so defined show considerable overlap.

2.3 Dentition

Small mustelids develop adult dentition early (HamıLTon 1933; Hırr 1939; Mazax 1963) and few with
milk teeth appear in collections. STROGANOV (1937) constructed a key recognising 6 year-classes based
on wear of the carnassial teeth in stoats, but Hırr (1939), LECHLEITNER (1954) and van SOEST and VAN
BREE (1970) concluded that toothwear ın their material was too varıable to be of use in age determina-
tion.

2.4 Lateral suprasesamoid tubercle (LSST)

This small bony process on the distal end of the femur is claimed to offer a reliable means of separating
juvenile from adult stoats (van SOEST and van BREE 1970), mink, M. vison (LECHLEITNER 1954; GREER
1957), and Martes spp. (LEAcH et al. ın press). It is particularly valuable in females, which lack a
baculum. It has not been trıed in weasels.

2.5 Growth lines in bones and teeth

This method, unlikeany ofthe above, is based on discontinuous growth. The presence of growth-Jlines is
well documented ın many species (KLEBANOvA and KLEVEZAL’ 1966; KLEVEZAL’ and KLEINENBERG
1967, and many recent specific descriptions) and their correlation wıth an annual cycle of growth is usu-
ally assumed (SERGEANT 1967). KLEBANOvA and KLEvEzar’ (1966) state that stoats have amaxımum of 3
periosteal lines, and that weasels have none. Van SOEST and van BREE (1970) found a good correlation
between canıne cementum lines and baculum weight in 37 stoats. If reliable, growth lines could be more
accurate than any other method of age determination; if not, more misleading.

2.6 Other methods

Some known methods were not tried in this study. The time of closure ofthe femoral epiphyses is a func-
tion of size and sex, rather than age, in Martes spp. (Dasc etal. 1975). In stoats and weasels they close
too early to be useful. The weight and chemistry of the eyelens (PELTON 1970; OTERO and DaPpson
1972) are greatly affected by temperature and the state of preservation of the carcasses. Most of my ma-
terial was stored deep-frozen, and some was not very fresh when collected. Body weight, used to indi-
cate ageby Foc (1969), may vary in live individuals from day to day by upto 13% ofthe mean for 4days
(Kıng 1975), as wellas wıth season and area, and is clearly not a suitable criterion for age determination.

3 Material and methods
3.1 The problem of defining age classes

There are two possible approaches to the problem of determining age in cases where known-aged mate-
rial is insufficient or absent. One approach is to arrange the specimens into natural age classes, bounded
by definable characters regardless of what chronological intervals they represent. Most studies using
continuously developing characters, such as the skull and baculum, use this method, though because
these characters form a growth series, the measurable features overlap between classes, and the non-
measurable ones are difficult to judge. Statistical tests applied to such data often reject characters which
could be used if some way ofovercoming the problem of overlap could be devised. The second approach
is to decide the chronological interval required beforehand, and then examine the specimens to see ifthey
can be reliably placed in these classes. This method is essential in all studies dealing with discontinuous
criteria, such as annual growth lines in bones and teeth, and also when the sample is to be divided into
year-classes, by whatever method, for population analysis. It is the more flexible of the two approaches,

156 Carolyn M. King

because if the first-year group is distinguished from the rest, it can often be subdivided into natural
groups if desired; but natural groups defined without reference to the date of death cannot be rearranged
to give year-classes.

3.2 Characteristics of weasels causing difficulties for age determination

3.2.1 Reproduction

Females are fertilised ın spring, implant immediately and produce young in about 35 days. Lactation
lasts about 3-5 weeks and families break up by 9-12 weeks (CorBET and SOUTHERN 1977). In seasons
of abundant food, adult females may produce a second litter in summer, and some of the early-born
young females may breed.ın the season of their birth. Early-born young males may also be well de-
veloped by the autumn, when in males of all ages the gonads regress and ossification of the baculum
ceases. Hence, the overwintered young animals of either sex approaching the next breeding season may
be from 5-10 months old, and their gonads and bacula may be either completely immature or in any
stage of transition to the adult form. This variability makes the cohort of young very heterogenous and
soon overlapping with the adult class. Hırı (1939) graphically described the difficulty of classifying
weasel skulls without known-aged material, and STUBBE (1969) concluded that the only way to deter-
mine the ages of weasels ıs by comparison with known-aged skulls.

3.2.2 Variability in body size

Sexual dimorphism is pronounced and males vary greatly both within and between populations. The
range of mean body weights of males in 5 British samples was 107-131 g, and of condylobasal lengths,
37.0-40.1in 7samples, tending towards larger males in the north of Britain (Kıng 1977). Inonearea ob-
served the mean weight of resıdent males was 115 g in one winter season and 100 g in the next (KınG
1975). Females vary less, individually and geographically, and reach their adult body size slightly earlıer
than males (CoRBET and SOUTHERN 1977). Late born young of either sex may not be fully grown by
winter and remain small until spring (Hırr 1939). Most skeletal characters develop to different degrees
in individuals of the same age but different sızes (WRIGHT 1947; van SOEST and VAN BREE 1970). Those
intended to be correlated with age must be used with caution.

3.3 Definitions of age classes in weasels

Clearly, the biology of weasels makes the definition of natural age groups difficult. Criteria of reproduc-
tive maturity or body size separate the immature from the mature at different ages, according to when ın
the season they were born. The only useful objective definition is based on chronological age, irrespec-
tive of physical or reproductive maturity. Hence, this study uses the second approach to age classifica-
tion. First lexamined a series of known-aged skulls for means of distinguishing year-classes. Then I used
a sample of wild-caught weasels to compare the results given by the known-aged criteria and by several
methods described by previous authors. The finalised method was proven in practice on several further
collections (not discussed here) before being considered for publication.

Weasels caught before June of the season after their birth are called “Young”, anon-committal term
not implying anything about their reproductive status. Second-year weasels are certainly all adults so it
is safe to label this class “Adult”. Weasels older than 2 years are called simply “Old”. The term “first-
year” for the first group has been avoided because young weasels may in fact be any age up to 14 months
old. Likewise, weasels in the second year-class may be from 10 to 26 months old. The upper age limit of
the third group ıs not known.

3.4 Material
3.4.1 Known-aged skulls

Dr. Fritz Frank of Braunschweig (W. Germany) kept a colony of weasels for about ten years, in which
94 young were born. He kept the carcasses of 44 (26. Öd, 18909) which died naturally or accidentally, to-
gether wıth the dates of birth and death, and records of body length and weight, breeding condition and
history. Hecleaned the skulls by boiling, and kept the carcasses in preservative. He kindly allowed me to
examine the skulls and records, and to extract and clean 16 bacula from the carcasses. I did not extract the
femurs. Of the 44 weasels, 70% were less than one year old, an age distribution similar to that of wild
weasels. Each skull was photographed and measured (Fig. 1).

Age determination in the Weasel 157

3.4.2 Wild-caught weasels

Carcasses of 171 weasels were collected from gamekeepers on 3 game estates in Sussex, Northumberland
and Wigtownshire, and from Wytham, areserve in Berkshire where a livetrapping study was in progress
(Kıng 1975). Most were killed ın the humane “Fenn” spring trap, which kılls almost instantly and al-
lows the collection of specimens with teeth undamaged by attempts to escape (KınG and EDGAR 1977).
Carcasses were preserved frozen and cleaned by dermestid beetles. The same material was included in a
previous paper, where full details ofthe collections are given (Kıng 1977: sample nos. 4, 5 and 6 plus the
first 55 of sample 1).

Jram was

S

Sr

Sag,‘

\ Fig. 1a. Skulls of male weasels of known age. Scale: 1.23:1.0 mm. Ages in months of skulls illustrated ;
\ Left toright of upper row: 1.2, 1.5, 1.6, 2.1, 2.8., left to right of middle row: 3.0, 3.9, 4.4, 5.3, 7.3;
left to right of bottom row: 8.5, 8.9, 11.5, 20.8, 63.6

158 Carolyn M. King

3.5 Laboratory procedures

Clean skulls were measured with a vernier micrometer (Fig. 2). Bacula were air-dried, measured and
weighed to the nearest 0.1 mg. The development of the lateral suprasesamoid tubercle of the femur was
estimated by eye on a 3-point scale from the photographs given by van SozsT and van BrEE (1970). The
state of closure of the nasal sutures was estimated by eye on a 4-point scale after Hansson (1968). The
degree of wear on the canıne teeth was estimated by eye on a 6-point scale from photographs of the skulls

j

£

Maiv. 66]

A

a £
>
S
x Ä
|
r > z f
K e
a *
e

Fig. 1b. Skulls of female weasels of known age. Scale: 1.23:1.0 mm. Ages in months of skulls illustrated:
Left toright of upper row: 1.5, 2.9, 3.3, 6.3; Left toright of middle row: 11.1, 12.0, 16.8; Left to right

of bottom row: 17.3, 19.4, 31.1, 38.5

Age determination in the Weasel 159

of known-aged wild weasels kindly loaned by Dr. J.D. Lockte. One mandible from each skull of the
weasels from the game estates was decalcified whole for 7 days in 5% trichloroacetic acıd. Transverse
sections were cutat about 35 u on a freezing microtome through the mandible and the anterior cusp of
the lower carnassial tooth (M,) together, stained with Mayers haemalum and mounted in Canada Bal-
sam. Mandibles of weasels from Wytham were not sectioned, except those from anımals wıth a known
history.

_-interorbital width

__ postorbital width

_ —— zygomatic width

condylobasal length

—sagittal crest

ı —mastoid process

a ae

—nuchal crest

Fig. 2. Cranıal nomenclature

4 Results
4.1 Characters related to age in known-aged weasels

Representative stages in the development of theknown-aged skulls are ıllustrated in Figs. 1a
and b. In most respects the skull ofthe weasel reaches adult form by the age of 6 months. The
nasal sutures in both sexes are coalesced by 3 months, and invisible after 6 months. In females
the sagittal crest is more variable than in males and may not reach fully adult form for 12
months. Only the post-orbital constriction changed over a long enough period in both sexes
to distinguish year-classes, and was easy enough to observe to be of practical value. In young
of both sexes under about 3 months old the post-orbital width is greater than the inter-orbital
width. In males the post-orbital width narrows to equal the inter-orbital at 4-6 months, and
thereafter continues to narrow slowly, probably throughout life. In few females does the
post-orbital width become much less than the inter-orbital, and then not until after 12
months of age. The regressions of the ratio of post-orbital to interorbital width, called here
the post-orbital ratio, on months of known age are r = 0.89 for males, and r = 0.78 for
females, both significant at P< 0.001 (Fig. 3). These data confirm the statement of PETROV
(1956), that the skullofthefemale mustelid isnotareduced copy ofthemale: ıthasa different
growth rate and retains more juvenile features in the adult than does the male. This needs to
be borne in mind when comparing the growth series of male and female skulls.

Both weight and length of the baculum increase significantly with age (Fig. 4). The var-
lance ratio is not significant, probably because of the small sample size, but suggests that
weight is the better correlate. Females have no baculum, but though this is compensated for
to some extent by the longer time over which post-orbital narrowing proceeds, age determi-
natıon is still less reliable in females.

Although the captive young were born at various times of the year their skulls have been
arranged as a single growth series for the purpose of comparing with skulls of unknown age.
If season of birth had any effect on their growth rate, it is scarcely detectable (Fig. 1). But
weasels born in the wild may not be so consistent, and this too is a factor that should be borne
in mind when using Fig. 1 as a standard.

160 ; Carolyn M. King

1-1 = er,

Az

y\ a ee. Be
x
9 [ 2 © A A 12 0
2, = z

[e) z z 4
5 u
E 2
oO
a 7

5 10 15 20

Months of known age

Fig. 3. Regression equations for post-orbital ratio against known age in male and female weasels. Clo-
sed symbols = males. X = calculated regression points. Males:y = 0.800 + 0.028x;r = 0.89, P< 0.001.
Females: y = 0.783 + 0.011x; r = 0.78, P< 0.001

o : „
E = j
- 1 3 KR [1]
£
= a
® X
3
3
oe
a
j .
2
Do U}
Ss
:5 5
E .
E 1.18
€ .
o =
[ei
Rn
E
2 110 ge
pr r Fig. 4. Development of the baculum
2 in weasels of known age.
= . Above, weight: y = 0.614 + 0.915
° 7 r=08 po
Below, lenght: y = 1.050 + 0.197
in Pe x;r = 0.83, P < 0.001

Variance ratio F = 1.108, P < 0.05

> RT er er 1-0

Log age, months

Age determination in the Weasel 161

The captive weasels were fed only on live Microtus from an adjacent laboratory colony.
The carnassial teeth of the known-aged skulls showed no exposure of dentine until past 2
years of age. This criterion, though less reliable than the others, can be used if necessary to
givean approximate upper limittothe second year-class. For some analyses it could be useful
to remove weasels in their third year or older, whose actual age ıs unknown.

4.2 A comparison of methods for age determination in weasels

In this section, the results of applying various methods of age determination to the sample of
171 wild-caught weasels are compared. The first method is derived from my study of the
known-aged material described above; the others include as many as practicable ofthe previ-
ously known methods summarised in the review.

4.2.1 The date-skull-baculum method (DSB)

The basıs of this method ın practice ıs classification by year class and date, not by absolute
age. The skulls are laid out, each sex and sample separately, in 12 groups according to the
month of death, beginning ın June. In each month-group the young of the previous season
are separated from the older weasels, giving 2 series of 12 groups each. When correctly ar-
ranged the 2 series form a continuum showing the development of thecranium and baculum.
A skull collected ina known month could fall into one of only 2 groups, and, because of the
year’s difference in growth between them, was conspicuous ıf misplaced in the first 6 months
of the series, though less so later. Criteria of shape (including the appearance of the post-or-
bital constriction, the sagittal and nuchal crests and the mastoid processes) and texture of the
bone were important. In males, the weight and conformation of the baculum was also taken
into account, and all doubtful cases checked against the photographs of the known-aged
skulls (Fig. 1).

Because of the geographical varıation in size of British weasels, age classification based on
this ranking method should be done strictly within localities. Further, the whole sample
from one place should be examined simultaneously, because the process ıs comparative and
classification of single specimens ıs hazardous. If the date of death ıs not known, classifica-
tion should not be attempted, except in the case of obvious juveniles under about 3-4
months old.

The median bırth date of British weasels was taken as 1 June, from the monthly distribu-
tion of pregnant and lactating weasels found in these collections and by DEANEsLY (1944).
The season of bırths is long, about 4-5 months, so “age”’ counted from 1 June is the mean of
a range of ages of perhaps 2 months each way. The first few monthly groups of the first year
class will contain skulls which are obviously either early-born or late-born, and, from com-
parıson wıth the known-aged skulls, different in absolute age by up to 2 or 3 months; later,
the distinction blurs. There may even be a few very young animals caught in May, which
haveto be added to the June group of young. The only objective way to deal with this situa-
tion ıs to make the classification by year class and date, not by age, even though this means
that the members of a particular monthly group may span a range of ages according to their
birth date. In some continental countries, and in North America, there appears to be no defi-
nıte breeding season at all (Porz 1910; Hart 1951); this method is not applicable there.

The skulls of most British weasels are damaged in the post-orbital region by Skrjabing-
ylus nasicola, a destructive nematode parasite (KınG 1977). In samples from districts where
S. nasicola ıs common, the post-orbital widths cannot usually be measured and plotted for all
skulls, as in the known-aged weasels. However, this is not too serious, as the difference in
post-orbital ratio between two weasels a year apart inage was usually clear despite the dam-
age (Fig. 5), so almost all skulls could still be assıgned to a year class (Table 1).

The sagittal crest, an obvious feature used for age determination ever since it was de-

162 Carolyn M. King

Table 1

Percentage year-class ratios given by three independent methods for 4 samples of weasels

Date-skull-baculum Mandibular periosteal lines Canine wear
Sussex
05523
0-1 year 85.5 R 38:66 02 63.6
1-2 years 14:5 9A 29.9
2-2 years 0) 5.6
3-4 years 1.8
n 55 44 5)
Northumberland
0239
0-1 year 66.7 R ae 37.0
1-2 years 31:5 32.4 39.3
2-3 years 1.9 13.5 337.
3-4 years \ 13.5 )
/ n 54 37 54
Wigtownshire
| O 14.3 28.6 17:7
0-1 year 13:9 Re 3,
1-2 years 22 21.4 52.9
2=5 yeats 0 33.7. 23.3
3-4 years } 14.3 7%
n 33 28 34
Wytham
0-1 year 67.9 Sample 97.
1-2 years 28.6 too 29.6
2-3 years en) small 22.2
3-4 years 11.1
n 28 27
Total sample
0-1 year 74.9 37.8 41.8
1-2 years 24.0 20.2 43.5
2-3 years 1.2 13.8 11.2
3-4 years ) 8.3 3.5
n 171 109 a7

scribed by Henser (1881), is helpful in distinguishing year-classes. Its development greatly
influences the shape and maturity of the skull, and, unlike shape, it can be measured. Butthe
length of the sagittal crest cannot be used as an objective criterion of age. The rate and extent
of the development of the crests of the skull are related to the size and work of the Jaw mus-
cles inserted into them (Berr 1956); body size may influence their appearance more than sex
or age. In 41 male weasels of the same age from 3 areas of Britain, collected between January
and March of their first year, the mean length of the sagittal crest varied as follows: Sussex,
17.5 mm (n = 10); Northumberland, 18.9 mm (n = 14); Wigtownshire, 20.9 mm (n = 17).
The mean body weights of males from these areas were 109 # 0.9 g, 121 # 4.3 gand 131 +
3.1 g respectively. Hence, age structures based on this criterion could be misleading; this is
the main reason why the DSB method of age determination in the geographically varıable
British weasels can be done only within local samples, not on heterogenous collections or on
individuals.

Age determination in the Weasel 163

Fıg.5. Determining the age ofa weasel in practice. Left: The skull and baculum of a wild weasel of un-
known age killed on 17Sept. 1969. Taking the median birth date as 1 June, this weasel could be either ab-
out 3'/, months old or about 15'/;or more months old. Compare with the skulls and bacula of weasels of
3.3 (center) and 11.5 (right) months ofknown age. Despite the distortion ofthe post-orbital constriction
caused by Skrjabingylus ıt ıs still possible to say with certainty that the left hand specimen was a young
weasel.

4.2.2 Periosteal zonation

Growth lines in the periosteal zone of the jaw sections were clearly visible, but difficult to in-
terpret. Some lines were shorter than others, or very close together: do “half” and “double”
lines still count as one? (Fig. 6). The “resorption line” of Krevezar’ and KLEINENBERG
(1967) was usually, though not always, visible and was recorded as “R”. Its significance ın
the weasel is unknown. Sıx weasels of known history from my live-trapping area (Kıns
1975) were not helpful in interpreting lines, and one caught as a juvenile and kept in captivity
for 18 months showed no lines (Table 2). Even though I followed the instructions of
KLEVEZAL’ and KLEINENBERG (1967) on interpretation, 26% of all sections had to be rejected
because they could not be read. Age distributions, calculated assuming one line equals one
year, are shown in Table 1.

Table 2

Periosteal layering in mandibles of weasels with a known history, from Wytham Wood (King 1975)

Tag No. Months between DSB Growth lines Date of

and sex first and last capture age visible death

3 4 Young R+'h 1223.69
g 10 5 Young O 13.43.69
7 6 Young oO 10.33.69
8 8 - Adult O, ?1 forming 12. 5.69
o11 12 Adult R+N, 30.10.69
27 12 Adult R + 1 forming ? 9. 6.70

(Fig. 6)
O Captivity 18 Adult 10.12.69

Ages at first capture were unknown, except that d 22 was probably born on the study area in
June 1969, and the captive female was caught on 3.7.68 aged <50 days (milkteeth present,
see MAZak 1963).

164 Carolyn M. King

Fig.6. Difficulties in counting periosteal layering in the mandibles of weasels. Above: C 22 from Wy-
tham, known to be 12 months old (table 2). Below: A male from Northumberland killed in August of ıts
second year (c. 14 months old) Both x 54

4.2.3 Wear of the canine teeth

The main attraction of this method is that one might use it on living anımals. I applied ıt
throughouta live-trapping study of 22 months (Kıng 1975) and found a wide individual var-
jation in rate of wear. The time over which I was able to recapture live individuals ranged
from 6 weeks to 12 months, and the overall rate of wear appeared to be about twice that esti-
mated by Locke from Scottish material. Two of LockIE’s categories were passed in one
year or less (16 weasels observed).

I also applied the method to the 171 skulls and found difficulty in being consistent ın as-
signing specimens to the 6 age categories, and also in recognising teeth which had been
broken and subsequently levelled by wear. Age structures are shown in Table 1.

4.2.4 The baculum used alone

Both weight and length of the baculum are related to age (Weight, r = 0.69, P < 0.001;
Length, r = 0.46, P< 0.001), butthe variance ratio of F = 1.514 shows that weight (Fig. 7) ıs
significantly better correlated than is length (0.05 > P> 0.01). The distribution of baculum
weights for all the 121 males together is almost a normal curve (Fig. 8); the slight trace of
bimodalıty offers little prospect of using baculum weight unaided to divide age groups with-
out massive overlap. Conformation is not helpful either, because bacula can be arranged in a
series showing a smooth transition from the simple juvenile form to the fully developed pro-
xımal head of the adults.

Age determination in the Weasel 165

50

w
[0]

v

Baculum weight, mg
u
[o)

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 >

Estimated age

Fig. 7. Weight ofthe baculum plotted against estimated age in months (DSB classes: July ofthe first year
= 1 month old, etc.) in 121 wıld-caught weasels. Symbols: O = Sussex; U) = Northumberland; @ =
Wytham (! tagged individuals); 4 Wigtownshire; x = calculated regression points. y=18.5 + 1.23x;r
= 0.69, P< 0.001

15

10

Percent
u

0 659

Baculum weight classes, 5g intervals

Fig. 8. Frequency distribution of baculum weights of 121 male weasels of unknown age

4.2.5 Nasal sutures

The four age-groups defined by Hansson (1968) from the state of suture closure are relative
only, and hitherto there has been no information from which to estimate the range of ages
they represent. For weasels (but not larger species of Mustela, in which suture closure takes
longer) approximate calibration is now possible (Table 3). This makes the suture closure
method much more useful, especially for small, heterogenous or undated samples for which
the DSB method is inappropriate. The results agree reasonably well. My sample contained
2190 weasels killed before 31 December of their first year, which could be up to 8 months
old. The suture closure method designated 25 % of the sample as belonging to Classes I-III,
up to 6 months old.

166 Carolyn M. Kıng

The main disadvantage of using thıs method alone for weasels is that sutures close early in
small anımals, so there are 3 categories for weasels aged up to 6 months, but only one for all
older ones. This means that the relative proportion of the 4 classes is greatly influenced by the
season of collection. For example, most of my 171 weasels were collected in spring, so there
were only 8% young ın Classes I and I (under 3 months old) while overwintered young and
adults fell together into a large group (75% of the sample) in Class IV. By contrast, Hans-
son’s (1970) sample, presumably including many weasels caught in summer, contained 40 %
young less than 3 months old. Yet the year-class distribution of the two samples could well
be the same. If the suture method is used alone to determine age distributions for population
analysis, season of sampling must be controlled, and thıs ıs not always possible. For large
samples it is better to use suture closure only to help distinguish year classes by the DSB
method.

Table 3

Distribution of categories of suture closure

9 skulls per category
II III

Coalesced
HaAnsson’s categories Open Coalescing but visible Invisible

Age at this stage ın
known-aged material <3 Months 3-6 Months Over 6 Months

Sample

Present
work

HanssoNn
(1970)

4.2.6 Lateral suprasesamoid tubercle (LSST)

As in the larger mustelids, the development of this tubercle was related to age. It was not pre-
sentor developing onany small young caught up to September, and it was not completely ab-
sent on any adults. But after October, some young already had a fully developed tubercle,
and on some adults it was still incompletely developed. In the intermediate group, young
caught between February and May, all stages of development were found (Table 4).

Table 4

State of the lateral suprasesamoid tubercle (LSST)

Numbers per DSB class
Young
June - Sept. Oct.- Jan. Feb.- May

&)

2

Developing

=
Present 8
3
1

Absent
Totals 12

Age determination in the Weasel 167

This feature is most useful in the negative: absence of the tubercle always identifies a
young weasel, but its presence does not necessarily ıdentify an adult. Like nasal sutures, it
can be a useful aid to distinguishing year-classes by the DSB method, but is insufficient alone
except for samples‘ collected only ın mid or late summer. If a summer sample is planned,
skulls need not becleaned, which saves a great deal of work; if skulls are collected but broken
in preparation (particularly likely to happen to young specimens), the LSST reliably disting-
uishes young from adults until September.

5 Discussion

5.1 Comparing the methods tried

Three of the methods tried gave independent estimates of the yearclass ratio of the sample
(DSB, periosteal lines, canıne wear); one a relative classification up to 6 months (sutures);
and 2 others were rejected for use alone (baculum and lateral suprasesamoid tubercle),
though both are helpful when incorporated into the DSB procedure. Table 1 compares the
results given by the fırst 3 methods. There ıs considerable disagreement between them, and
none is statistically very rigorous. This ıs to be expected in view of the great varıability ofthe
material.

The only character known from empirical evidence to berelated to age isthe growth of the
baculum (WrıcHT 1950). Hırı (1939) gavethe maximum weight of the baculum of first-year
weasels as 21 mg. The sample contained 26 young males with bacula of 21 mgorless: ofthese,
the periosteal layering and canine wear methods designated 1 and 6 respectively as adults.
This check cannot be applied to the DSB method, since the baculum weight is part of its pro-
cess: however, in one sample of British weasels in which the damage caused by Skrjabingylus

PO ratio

10 20 30 40
Baculum weight, mg

Fıg.9. Post-orbital ratio plotted against baculum weight in weasels in which damage by Skrjabingylus
was slight or absent (sample comprises 35 of 73 males from South Oxfordshire: see KınG 1977). x = cal-
cultated regression points. y = 0.836 + 0.006 x;r = 0.77, P < 0.001

168 Carolyn M. King

nasıcola was relatively slight, the post-orbital ratio could be measured and plotted against
baculum weight for 35 males. The correlation was highly significant (r = 0.77, P< 0.001;
Eie=9).

5.2 Choice of a method

The choice of amethod of age determination depends on the kind of material in hand and the
purposes of the analysıs.

5.2.1 Specimens collected all year round

For varıous good practical and biological reasons a sample may haveto include animals killed
at any time of year. If the intended analysıs requires distinction of year classes, the DSB
method ıs less unreliable than the periosteal or canıne wear methods. Its accuracy is greatest
up to 9- 10 months, so it is most sensitive for the bulk of the sample; it is acomposite method,
taking into account several factors and hence can allow for variability between samples not
related to age; and ıt was established by study of materialof known age. Onthe other hand, it
is open to criticism on the grounds that it compares wild and captive anımals, it is subject to
interference by the destructive cranıal parasite Skrjabingylus nasicola, the classification pro-
cess ıs visual and qualitative, its resolution declines with age, and the ages of the oldest ani-
mals are unknown.

Not all analyses require dıstinction of annual cohorts, but if the specimens are already all
classıfied by year-class and date, division of the sample for analysıs can be at whichever
month in the first year-class is appropriate for the question in hand. For example, for an
analysıs of geographical varıation in body weight in male weasels, the juveniles would be
separated outby making the break-pointin December of the first yearclass, but ifthe analysis
required every individual to be reproductively mature, only overwintered weasels killed af-
ter March of their first year would be used. For a description of the development of, say,
damage from parasitism, the first year class can give up to 12 groups plus a single group for
adults (Kıng 1977). So long as first-year animals are distinguishable, the sample can be ar-
ranged in whatever way gives the best compromise between the needs of the analysıs and the
decreasing certainty of age classification through the year.

5.2.2 Specimens collected only in summer/autumn

The problem of declining accuracy can be largely overcome if field collections are carefully
designed. The DSB method gives accurate results at least to December; it is simple, does not
require elaborate laboratory preparation, and ıs sufficient for many purposes, ıf field collec-
tions are confined to summer and autumn. For example, in theory the best time to take a
sample for population analysis is just after the season of births, when the current season’s
crop of juveniles have been added to the population and the period of presumed winter mor-
talıty has not begun. It is also the time when trapping success ıs high (JEFFERIES and PEND-
LEBURY 1968). The only type of study that could not be served by the DSB method in these
circumstances is one that needs to know the maximum longevity of the old weasels.

' Note added inproof. A recent paper by JEnsEn, B. (1978): Resultater af fangst med kassefaelder (Nat-
ura Jutlandica 20, 129-136), mentions that, from sections of the canınes of 48 weasels collected ın Den-
mark, 35 could be classified as 0-1 year old, 8as 1-2 years old, and 5 as 2-3 years old. This age-dis-
tribution agrees remarkably well with that given by the DSB method (Table 1). If Jensen’s method can
be calibrated against known-aged material from the wild, it could be used by workers who require accu-
rate age-determination of adult weasels. The DSB method would then be most suitable for certain col-
lections made with more simple aims and equipment, or when destruction of material by sectioning is
for some reason undesirable.

Age determination in the Weasel 169

3.2.3 Heterogenous collections

Because the DSB method can be applied only within large, dated and homogeneous samples,
collections which are small or of diverse geographical origin, or in which the date of death of
each specimen is unknown, can be classified only by the suture method.

5.3 The problem of variability

Alltheage determination methods used here are based on the study of bone, a living material
sensitive to numerous influences during its formatıon and constantly changing its substance
even in the adult (Sımkıss 1975). The amount of variation found in bone characters should
therefore cause no surprise. The pattern of periosteal zonation ın weasels ıs a particularly re-
markable example of this sensitivity of bone structure to influences other than age.
Though the DSB method gave similar age structures for the three subsamples of weasels
from Sussex, Northumberland and Wigtownshire, the counting of periosteal lines gave 3 dif-
ferent age structures, two of them highly improbable (Table 1). On theoretical grounds, the
Wigtownshire population should be ın danger of extinction, yettrapping on that estate is car-
ried outallthe year round and produces aregular crop of weasels. The most obvious differ-

Fig. 10. Influence of body weight on the number of periosteal lines in the mandibles of weasels. Above:
Male from Wigtownshire, weight 150 g. Below: Male from Sussex, weight 116 g. Both anımals were
estimated by the DSB method to have been killed in March of their second year. (Both x 54)

170 Carolyn M. King

ence between the samples was in body weight. Regressions of the number of jaw lines against
body weight and against DSB age were, as might be expected, both significant (weight, r =
0.52, P<0.001, n = 79; age, r = 0.49, P < 0.001, n = 79): butE = 1.10 ® 9.05), 1. e,,
slightly more of the varıation in number of jawlines could be explained in terms of body
weight than in terms of DSB age (27.690 as opposed to 23.7 %0). Fig. 10 shows the jawlines in
two weasels, which, according to DSB classification, were both killed in March of their sec-
ond year. The one from Wigtownshire weighed 150 gand shows at least 4 lines plus a resorp-
tion line; the other, from Sussex, weighed 116 gand shows only aresorption line. (However,
this explanation does not hold for females, in which there was less geographical varıation in
body weight and no tendency to associate higher body weights wıth more northerly samp-
ling areas.) Periosteal lines are also known to be subject to reformation (KLEvEZAL’ and
KLEINENBERG 1967) and, as pointed out by STEENKAMP (1975), do not necessarıly give
chronological age, and so should be related as far as possible to other criteria. The example of
these weasels confirms these authors’ warnıngs, and emphasises that we should remain cauti-
ous in using any kind of growth lines in weasels until they are shown to be annual.

The DSB method minimises the problem of variability by reducing as far as possible the
choice of classes into which a specimen may fall. Classification is a two-stage process: first by
date (month killed), and secondly by year-class. Since the date ıs known (if it ıs not, the
method is not applicable) the first stage does not involve any choice: and as only two year-
classes are required, the second stage involves a choice between only two possible classes,
even though there are 24 classes ın all. Variation in a character between adjacent months
within the first year-class ıs often large ın a growth series, but it ıs irrelevant; what is impor-
tant ıs the varıatıon ın that character between year-classes in a gıven month of death. If two
skulls have a year’s difference in growth and development, the difference ın shape ı is usually
clear to the eye, when they are compared with each other and with an appropriate known-
aged shape from Fig. 1. Though this method gives only two basic year-classes, it is enough
for most purposes in the weasel, a short-lived anımal ın which more than half the specimens
are in their first year. However, for population analysis they must be year-classes, because
otherwise differences in the date of collection of, say, two samples from the same cohort can
greatly affect the age-ratios found (for an example, see Table 3, and also Kıng 1977). Separa-
tion of the old weasels from the adults ıs an optional third stage.

The reduction of choices does not, however, dispose ofthe need for known-aged material,
so the DSB method cannot be applied to other Mustela spp. unaided. It was tried on a large
collection of stoats from New Zealand (Kıng unpubl.) but the young could not be reliably
distinguished past 5 months of age, when they no longer formed a distinct group. Classifica-
tion could still be made past this age, but because of the great variability in the skulls of Mus-
tela spp., the lack of known-aged material to refer to made the groupings rapıdly more and
more arbitrary (as measured by the extent of disagreement between observers). However,
for the summer months the method was quite satisfactory.

The problems of age determination in small mustelids were aptly summarised by Haıı
(1951) “.. . the skulls of weasels offer fewer features for estimating age than do those of most
mammals.... More reliance on shape of entire skull and less reliance on extent and shape of
any individual bone is necessary in estimating the age of a weasel”’. The “shape’’ of young
and adult skulls is easily recognised as different, but “shape” is not easıly classified with
rigorous consistency. The method described here is astart, but is not ideal, partly because the
material is so variable and partly because the method itself is not entirely quantifiable or ob-
jective. Rather than despair (which one is frequently tempted to do in age-determination
work) I think it is better simply to take one step at a time. If the best available method will
give only a first approximation, that is at least better than one which, like periosteal lines, is
precise but inaccurate, or else nothing at all. Age determination is ameans, not an end ın it-
self.

For example, in taxonomy, it is valuable to be able to distinguish and discard the skulls of

Age determination in the Weasel ll

young animals when listing the characteristics of a species. The taxonomy of weasels has
been confused in the past by the use of criteria such as the degree of development of the post-
-orbital constriction, and sagittal crest, which are greatly affected by age and body size. Sev-
eral works (reviewed in BEAUCOURNU and GRULICH 1968) assert the existence of a separate,
smaller species of weasel in Europe, Mustela minuta Pomel, defined in such terms (among
others), and descriptions of museum collections are almost never adequately controlled for
varlation with age. Or, an evironmental manager may have to make a decision, or to make a
survey of his area prior to making a decision, which cannot wait indefinitely while a perfect
method of age determination is developed. From his point of view itmay beenough to havea
method which is reasonably correct within its limits, and to know what methods to avoid.
More work is needed to find amethod equally accurate at all times of year: in the meantime,
the DSB method can be used with caution to give a first estimate of the structure of weasel
populations (Kına 1980).

Acknowledgements

I am indebted to Dr. Frıtz Frank for permission to examine his unique set of known-aged weasel
skulls. To him I respectfully dedicate this paper.

I also thank Dr. J. D. Lockte, for the loan of unpublished photographs showing progressive wear of
the canıne teeth of weasels from hıs Scottish study areas; Dr. D.G. Dawson, for much help with statis-
tics; Dr. G. Twıcc, for cleaning the femurs; Mr. P. Donovan, for the sketches of weasel skulls; Drs
B.M. FırzsEranp and M.R. Rune, for helpful criticism of the manuscript; and Mr. M.G. EFFORD,
for organising the trial of the DSB method on New Zealand stoats.

The work was done at the Animal Ecology Research Group, Oxford, with a grant from the Natural
Environment Research Council and under the supervision of Dr. H.N. SOUTHERN.

Zusammenfassung

Altersbestimmung beim Mauswiesel (Mustela nivalıs) in Beziehung zur Schädelentwicklung

Es werden mehrere Methoden zur Altersbestimmung beim Mauswiesel überprüft. Die große Var-
jabilität britischer Mauswiesel in Körpergröße und Alter bei Erreichen der Geschlechtsreife erschwert
eine Altersgruppierung. Das einzig objektive Kriterium ist das chronologische Alter, obwohl derartig
definierte Gruppen ebenfalls sehr heterogen sind. An Hand von Untersuchungen an 44 Schädeln mit
bekanntem Alter wurde eine Methode zur Bestimmung des Alters entwickelt. Von einem festen
Geburtszeitpunkt aller Wiesel am 1. Juni ausgehend, kann das Material zunächst an Hand des Fang-
monats und im weiteren aus einer Kombination von mehreren Merkmalen (in erster Linie postorbitale
Einschnürung des Schädels) in Gruppen einjähriger und zweijähriger Tiere eingeordnet werden. Ältere
Individuen unbekannten Alters können - falls ertorderlich - von zweijährigen an dem Abnutzungsgrad
der Reifßzähne unterschieden werden. Die Ergebnisse aus dieser Methode (nach den drei wichtigsten
Bestimmungskriterien „Date-Skull-Baculum (DSB)-Verfahren‘ genannt) werden mit denen ver-
glichen, welche sich bei Anwendung anderer Bestimmungsmethoden ergeben. Welche Methode die
geeignetste ist, hängt von der Größe und dem Fangdatum der Stichprobe ab. Für große Stichproben aus
einem Gebiet zeigt sich, wenn sie hauptsächlich im Sommer oder Herbst eingefangen wurden, die
DSB-Methode als befriedigend; für kleine oder heterogene Proben ist die Suturen-Methode die beste.

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Author’s address: Dr. CaroLyn M. Kıng, 3 Waerenga Road, Eastbourne, New Zealand

Etude des populations de buffles Syncerus caffer (Sparrman) du
Parc National de l’Akagera (Rwanda)

II. Organisation et adaptation au milieu

Par NıcoLE MONFORT

Laboratoire d’Ethologie, Institut de Zoologie, Universite de Liege

Reception du Ms. 30.7.1979
Abstract

A study of buffalo Syncerus caffer (Sparrman) populations in Akagera National Park (Rwanda).
II. Social organization and ecological adaptations
Studiedsocial grouping of buffalo in the Akagera National Park and the Mutara Hunting Reserve. Buf-

falo populations in the North and South live under environmental conditions differenciated by topog-
raphy, climate, variety and distribution of plant and animal communities and the quantity, quality and

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0173 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 173-188

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

174 Nicole Monfort

spatio-temporal distribution of resources. This results in a flexibility in pattern of social organization
and in systems to exploit pastureland.

The home range of stable herd extends over 35-40 km? in the North as opposed to 50-60 km? in the
South where the terrain is more broken, dry and wooded. Overlapping portions of different ranges are
particularly exploited during the dry season ın the North and the rainy season in the South.

The herds, though stable for years, split up periodically ınto smaller groups. The degree, frequency
and duration of these divisions are more pronounced in the South than in the North. In the latter region,
the herds average 200-300 and split-up generally into two. The frequency of sub-herds with less than 50
individuals (resulting from multiple sub-divisions) ıs 11,2%. In the South, herds average 300-400 indi-
viduals but split-up into a greater number of sub-groups. The frequency of the herds with less than 50
averages 21%, rising to 30,1-50% ın the most arıd and wooded areas of the extreme South.

The frequent division into smaller sub-herds favours the maintenance of family bonds and the for-
mation of clans or durable clan groupings. These behaviour traits permit these gregarious anımals to
adapt their system of ressource exploitation to environmental conditions: exploitation in large groups
by rotation in the North and more continual through extensive exploitation by smaller groups in the
South. Seasonal movements are regular though not very marked in the North whereas they are altitudi-
nal and more dependent on local rainfall in the South.

Single males form groups averaging 4 individuals but a significant proportion (30%) lives in groups
of more than 10 individuals.

Introduction

Les buffles vivent dans des troupeaux mixtes compos£&s de mäles et de femelles de toutes les
classes d’äge. Les relations entre les membres d’un troupeau sont gouverne&es par une hierar-
chie de rang. Celle-cı est bas£e sur le sexe et l’äge mais, a l’ınterieur d’une me&me classe d’äge,
d’autres facteurs entrent en jeu (GRIMSDELL 1969; SINCLAIR.1974; LEUTHOLD 1977).

Une partie des mäles adultes quittent les troupeaux ou en sont exclus et menent une vie,
soit solitaire, soıt en petits groupes. GRIMSDELL (1969) et SINCLAIR (1974) ont montre que
chaque troupeau dispose d’un domaine vital bien döfini. Iln’y a pas d’intolerance territoriale
chez les buffles et les domaines de troupeaux voisins peuvent se superposer.

Les membres d’un troupeau qui partagent le m&me domaine vital ne restent cependant pas
unis continuellement en un seul groupe mais peuvent se scınder momentanement en deux ou
plusieurs hardes qui se deplacent et utilisent le domaine vital de manıere ind&pendante.

Le but de cet article est d’etudier les facteurs d’environnement et les facteurs sociaux qui
jouent un röle dans la fragmentation des troupeaux.

Le Milieu

Le milieu a d&ja ete decrit dans la premiere partie de cette &tude (MONFORT 1979).

Rappelons brievement que trois regions peuvent se distinguer et que chacune d’elle impose certaines
contraintes aux populations de buffles.

Dans le nord, pendant les pluies, les buffles restent &cologiquement separes des grandes concentra-
tions de topis (Damaliscus korrigum) et de zebres (Equus burchelli) qui tondent le tapis de graminees.

Les effets de la saison seche, entre les mois de juin et de septembre, sont attenu6&s par une repousse
tres rapide de la vegetation apres les feux de brousse annuels.

Dans l’est, region bord&e d’immenses marais et de lacs, les ressources en eau sont inepuisables mais la
qualit@ des päturages est moins bonne en aison d’un climat plus aride.Les hippopotames (Hippopotamus
amphibius) qui exploitent intensivement les riches prairies aCynodon dactylon peuvent concurrencer les
buffles, en particulier lors des annees deficitaires en pluies.

Dans le centre et le sud, les buffles dominent nettement par leur biomasse l’ensemble de tous les au-
tres herbivores.

L’immigration, a certaines periodes, d’une partie de la sous-population du bord des lacs, peut
entrainer des rısques de competition intraspecifique.

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 175

Les Methodes

De juin 1974 a octobre 1976, nous avons parcouru une foıs par mois, en Land Rover, deux itin£raires
echantillons totalisant ensemble 234 km et traversant les principaux types d’habitats. Tous les troupeaux
de buffles et les groupes de mäles rencontres sur les itineraires Etaient localises sur une carte et, dans la
mesure du possible, denombres. Un certain nombre d’individus marqu&s naturellement (cornes abim&es
ou de forme spe£cıale, cicatrices etc... .) ont Et& reperes et suivis regulierement. Ils nous permettaient
d’identifier les troupeaux et de recueillir des renseignements utiles sur les deplacements.

En septembre 1976, nous avons effectu& un recensement complet de la population de buffles par
avion. Tous les troupeaux ont £te localises, photographies et denombres, par projection du ne&gatif noir
et blanc.

Pour l’&tude du comportement social, nous observions les troupeaux, a l’aide de jumelles 7x 50, a
partir de promontoires ou de caches naturelles de manıere a ne pas deranger les anımaux. Les periodes
d’observation £taient variables de '/, heure a 12 heures cons£cutives.

A ces travaux centre&s sur les populations de buffles, s’ajoutent de nombreuses observations recueil-
lies entre juillet 1968 et septembre 1970 a l’occasion d’etudes sur l’ensemble da la faune des ongules du
Parc.

Resultats

Les Troupeaux
1. Le domaine vital

Le domaine vital est une surface sur laquelle un anımal ou un groupe cırcule pour y pour-
suivre ses activites de routine (JEwELL 1966). Le domaine vital du buffle comprend tous les
types d’habitats que le troupeau utilise au cours de l’ann&e et comprend toutes les ressources
necessaires A sa survie.

Par son relief accidente, le Parc de ’ Akagera presente une grande variete d’habitats sur des
surfaces relativement reduites. Bien que les troupeaux se distribuent Atravers toutle parc, ıls
ne le font pas d’une maniere uniforme et il existe des zones oü ils tendent A se concentrer.

D’une maniere generale, le nord-ouest, y compris le domaine de chasse (Mutara) et le
centre-nord, se caracterısent par de grandes &tendues peu accidentees, couvertes de com-
munautes veg£tales assez homogenes. La dispersion des troupeaux y est assez reguliere. Tout
lelong de larıviere Akagera, sıtu&e A l’est du Parc et dans toute la partie sud, les paysages etles
communautes veg£tales sont beaucoup plus varıes. De nombreux sites tels que pentes rocail-
leuses et escarp&es, ılots forestiers touffus, etc... . sont inaccessibles ou inutilisables. Cette
situation entraine une distribution beaucoup plus irreguliere des troupeaux.

On trouve des zones de concentration des domaines vitaux:

— dans lenord-est, aux alentours du confluent de la vallee Karangaza avec l’Akagera (densite
des buffles: 12,5/km?).

— dans la partie centrale, sur les bords de la vallee de Twinsule et de ses expansions (densite
des buffles: 13/km?).

— dans le sud, autour du massif montagneux du mont Rwisirabo (densite des buffles:
13,5/km?).

Ce sont des regions ou les buffles trouvent a la foıs des marecages avec leurs päturages
rıverains, des replats herbeux sur les chaines de collines et des voies d’acces aisees entre les
differents niveaux des catenas.

La densite moyenne dans ces regions favorables est importante (environ 13/km*) par rap-
port ala densite moyenne pour l’ensemble du Parc et du Domaine (environ 5/km* pour le
nord et 2/km? pour le sud).

La ou les troupeaux sont plus concentres, les domaines vitaux se superposent largement.
La superposition des domaines implique que des päturages sont partag&s tandıs que d’autres
restent plus ou moins exclusifs ä un seul troupeau (voir SINCLAIR 1974); ELTRINGHAM et
WooDprorD 1973). A l’Akagera, ce sont les päturages temporaires des collines et des hauts
plateaux qui sont partag&s en commun pendant la periode de croissance des graminees. A ce

Fig.1. Localisation et e&tendue du domaine vital de quelques

troupeaux de buffles

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 17%

moment, les buffles se montrent peu exigeants pour les especes de plantes qu’ils broutent
mais choississent les-pelouses qui ont atteint un certain niveau de croissance (MONFORT
1979). La nourriture est abondante localement et la concurrence tant inter que intra-specı-
fique reste faible sinon inexistante. Cette periode d’abondance commence töt apres les feux
de brousse dans le Mutara, en pleine saıson seche. Elle commence plus tard, apres le debut des
pluies dans les autres regions mais elle est de plus longue duree.

Ainsi, les troupeaux du nord exploitent surtouties parties communes du domaine vital en
saison seche tandıs que ceux du sud les frequentent surtout en saison des pluies.

La fig. 1 montre l’etendue du domaine vital de quelques troupeaux dans differentes re-
gıons du Parc. Le dessin des frontieres a £te £tablı en reliant ensemble les points les plus mar-
ginaux sur lesquels ces troupeaux connus ont &te observes.

Le domaine vital s’etend sur une surface moyenne de 35 40 km? dans lenord et de 50 460
km? dans le sud.

En comparaison avec les r&sultats observes dans d’autres Parcs nationaux de l!’Afrique de
l’Est, le domaine vital moyen est plus grand au Parc de l’Akagera qu’au Ruwenzori NP en
Uganda (ELTRINGHAM et WOODFORD 1973; GRIMSDELL 1969) ou ıl est estime a 10 km” mais
plus petit qu’au PN Tsavo (50 a 85 km’, LEUTHOLD 1972) et au PN Serengeti (jusqu’ä
450 km, SıncLaır in LEUTHOLD 1977)

2. Importance des hardes

L’importance des hardes est tres variable. On peut rencontrer des groupes de moins de 50 in-
dividus et d’autres de plus de 1000. Le tableau 1 montre la proportion relative des hardes
d’ımportance croissante recensees sur les itin£raires et lors du survol.

Ce tableau demande quelques explications. En effet, rappelons que les membres d’un
troupeau qui partagent le m&me domaine vital ne restent pas continuellement unis en un seul
groupe mais peuvent se scinder en deux ou plusieurs hardes secondaires qui se rejoignent a
nouveau apres un certain temps.

Les recensements systematiques terrestres et aeriens qui ont pour objectif de determiner
P’importance des hardes comme ceux synthetises dans le tableau 1 tiennent compte de ce
phenomene et trois hardes qui comptent respectivement 150, 100 et 50 individus peuvent£tre
trois sous-groupes temporairement isoles form&s a partir d’un troupeau principal, socıale-
ment stable et qui compte 300 individus.

L’observation detaillee et prolongee des mouvements et des activites des troupeaux
montre que la frequence des petites hardes repr&sente en fait les tendances plus ou moins
poussees que montrent les troupeaux a se fragmenter.

Frequence et degre de division des tronpeaux

Dans le nord, les hardes les plus nombreuses comptent de 100 a 150 individus (22,3% -ta-
bleau 1) et de 200 a 300 individus (27,7% - tableau 1). Ces relev£&s statistiques confirm&s par
les observations plus d£taillees sur le terrain, laissent apparaitre que le troupeau moyen, dans
le nord du Parc, compte de 200 a 300 individus et qu’il tend, le plus souvent, A se diviser en
deux.

Dans le sud et le sud-est, les troupeaux sont plus importants (frequences &lev&es pour les
hardes de 300-400 avec 22,3% au lac Ihema) mais ils se divisent plus souvent et en un plus
grand nombre de sous-groupes (frequences Elevees pour les hardes de moins de 50).

Dans la region de Nyaruhuru-Nyamwashama, dans le sud, un troupeau comprenait, en-
tre 1974 et 1976, de 275 a 300 individus. Sur 73 observations, le troupeau a et vu 12 fois uni
en un seul groupe (soıt dans 16% des cas); les autres foıs, ıl etait divise en deux ou plusieurs
sous-groupes s&par&s par des distances plus ou moins grandes (voir plus loın).

178 | Nicole Monfort

Tableau 1

Frequence relative des hardes de diverses importances

Nombre d’ Recencements Recencements Nord Sud Region de Region du Montagnes Region
individus terrestres aeriens total total Nyaruhuru lac Ihema Hauts plateaux

1=50 22,2.%0 11,2% 50:°%0 741,0
50-100 17,8%0 5,6% 16,7% 21,490
100-150 16,9% 22,36 28,6%0

150-200 13,8% 16,60 5,50 7,1%

200-300 15,176 27,70 5,990 7,1%
300-400 8 % = 22,3%0 14,490
+ de 400 6,2%0 16,60 = 14,390

Nombre moyen
d’individus/ 172
troupeau

Variations de l’importance des hardes selon les regions

Les differences qui apparaissent d’une region a l’autre dans letableau 1 peuvent Etre mises
en relation avec la quantit& et la r&partition annuelle des pluies et la structure etla dynamique
des communautes veg£tales.

Trois isohyetes, 700, 800 et 900 mm, traversent le Parc et le Domaine de Chasse avec une
orientation generale nord-est sud-ouest. On remarque une relation entre la quantite& annuelle
moyenne des pluies et la frequence des hardes de faible importance (moins de 50 individus)
(tableau 2).

Plus les habitats tendent ä se boiser du nord-ouest au sud-est et plus la frequence des pe-
tites hardes augmente. Celle-cı est moins importante dans la region de Nyaruhuru-Nyam-
washama que dans la region du lac Ihema bien que le climat et la structure generale de la vege-
tation y soient semblables. Cette difference peut s’expliquer par la presence de prairies
mare&cageuses dans la grande plaine inondable de Nyaruhuru qui compensent, en saison se-
che, les effets de l’arıdite du climat.

Tableaun 2

Relation entre la quantite annuelle des pluies et la frequence des petites hardes

Pluies annuelles Frequence des hardes
moyennes en mm de - de 50 individus

Nord du Parc 800-900 mm

Sud du Parc 700-800 mm
Region de Nyaruhuru(sud) 650 mm
Region du lac Ihema(sud-est) 650 mm

Variations de l’importance des hardes avec les saisons

La situation, en saison seche dans la partie sud du Parc ressemble a celle decrite par Ves-
EY-FITZGERALD (1969, 1974) pour les Parcs:du Lac Manyara et Arusha en Tanzanıe. Les
troupeaux tendent Ase concentrer sur les päturages de decrue etles marais accessibles des val-
les interieures. Lapopulation locale s’accroit d’une partie des troupeaux du bord des lacs quı
traversent les chaines de montagne (MonrFoRrT 1979).

Dans le nord, ce sont les petites herbes vertes qui repoussent precocement apres les feux
sur les flancs des collines qui attirent les troupeaux. Les hardes de plus de 400 individus quı

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 179

apparaissent avec une frequence assez elevee dans le tableau 1 (1690 des cas), se rencontrent
essentiellement en cette saıson sur les prairies herbeuses du Mutara.

C’est entre les mois de juin et de septembre, pendant la longue saison seche et en fevrier, a
la fin de la petite saison seche que des regroupements temporaires de plusieurs troupeaux
sontle plus frequent. Durant ces p£riodes, on peut rencontrer des rassemblements de plus de
1000 buffles dans les vall&es du sud ou sur les voies de passage vers les hauts plateaux, 1500 et
plus dans la longue vall&e centrale orientee nord-sud, 600 dans les vall&es du centre nord, 800
a 1000 pres de Gabiro et pres de 2000 dans le nord du Mutara.

Contrairement äce qui se passe dans le P.N. Serengeti (SIncLAIR 1974) les troupeaux se
concentrent en saison seche et se dispersent en saıson de pluies comme le montre letableau 3
pour le troupeau de Nyaruhuru. La frequence des petites hardes, pour une region, diminue
ainsı en saison seche.

Mouvements journaliers des hardes

Plus la harde est importante et plus les päturages qu’elle utilise sont affectes par le broute-
ment, le pietinement et les bouses. Les buffles exercent des pressions sur la vegetation qu’ils
reduisent par des deplacements continuels. L’amplitude journaliere de ces mouvements est
plus importante dans le nord ou les troupeaux restent plus unis et beaucoup plus irr&guliere
dans le sud ou les troupeaux tendent plus nettement ä se diviser.

Tableau 3

Variations saisonnieres de Pimportance des hardes

(Region de Nyaruhuru)

Nombre d’individus Frequence relative des hardes

Pour l’ensemble Pour la saison seche
de l’annee

1-50
50-100
100-150
150-200
200-300
300-400
+ de 400

3. Comportement social

Bien qu’elles se divisent frequemment, les hardes ne se regroupent pas au hasard mais refor-
mentregulierement des troupeaux principaux qui restent stables durant des ann&es (voir aus-
sıSINCLAIR 1974; GRIMSDELL 1969; LEUTHOLD 1972, 1977). L’attachement que montrentles
anımaux a leur domaine vital ne suffit pas a expliquer la fidelite des indıvidus A leur troupeau
principal. Differents domaines se recoupent et des hardes secondaires ou sousgroupes appar-
tenant a des troupeaux differents se rencontrent et se me&langent occasionnellement. Ces re-
ncontres restent passageres et les hardes Etrangeres ne s’associent pas pour former des unites
plus structure&es et durables comme c’est la regle pour les hardes appartemant au m&me
troupeau d’origine. Celui-cı semble donc relever de la tradition et sa stabilite suggere que des
facteurs sociaux jouent un röle important. Une question se pose: les buffles ou du moins cer-
tains d’entre eux sont-ils capables de se reconnaitre individuellement?

La formation de groupes nucleaires stables compos&s initialement de proches parents
(mere-tille-soeur) semble repandue chez beaucoup d’ongul&s, comme l’ont montre& ou sug-

180 Nicole Monfort

gere plusieurs auteurs: DouGLas HAMILTON (1973) pour les elephants (Loxodonta africana),
KLinGeEL (1967) pour les zebres (Eguns burchelli), GrUBB et JEwELL (1966) pour les
moutons, DARLING (1937) pour les cerfs (Cervus elaphus), GosLinG (1969) pour les bubales
(Alcelaphus buselaphus).

Pour les Bovinae SCHLOETH (1958), chez le taureau de Camargue (Bos taurus) et MAR-
JORIBANKS-EGERTON (1962) chez le bison (Bison bison) ont montr£ que les proches parents se
reconnaissent individuellement. Chez les Bovinae domestiques, HArFEz et Bousssou (1975)
signalent, dans les grands troupeaux , la formation de noyaux relativement permanents qui
restent stables pour brouter, ruminer, se reposer. De tels groupes sont souvent formes d’in-
dividus eleves ensemble ou provenant de la m&me £table et l’experience commune qu’ils ont
eue auparavant semble jouer un röle prepond£rant.

Pour les buffles d’Afrique, SIncLAıR (1974), conclut de ses observations que les jeunes
restent etroitement associes A leur mere jusqu’a l’äge de trois ans. Vers 3-4 ans, les jeunes
taureaux commencent ase separer de leur mere et forment ensemble des sous-groupes a l’in-
terieur des troupeaux. Les femelles forment avec leur mere des associations plus durables qui
persistent peut-£tre durant toute la vie. SINCLAIR Evoque l’existence possible de clans
famılıaux chez les buffles qui pourraient avoır, chacun, leur propre hierarchie de rang.

Au Parc de l’Akagera, nous avons £tudie, en particulier, le comportement social des
membres d’un troupeau £tablı dans le sud du Parc. Ce troupeau dit “de Nyaruhuru’’ com-
prenait de 275 a 300 individus et £tait, le plus souvent, divise en hardes secondaires.

Un certain nombre d’observations nous ont montre que ces subdivisions ne se font pas au
hasard mais a partır de plusieurs types de groupements plus ou moins permanents.

Gronpements durables de familiers: les clans

Les buffles, dans un troupeau tranquille, se groupent la plupart du temps en une s£rie de
petites formations qui se distinguent les unes des autres. Dans chacun des groupements, tous
restent tres solidaires. Ils avancent a la m&me allure, broutent cöte A cöte, se laissent depasser
ou bıen distancent d’autres groupes, se couchent, se reposent et ruminent en m&me temps et
au meme endroit etc. ... Des jeux peuvent se declencher et entrainer | un de.ces petits
groupes mais sans affecter le comportement des autres. Ce sont des jeux d’ensemble ou les
partenaires se mettent soudain a courir, se poursuivent en cercles et en spirales, quelquefois
s’engagent dans des sımulacres de combats. Les vaches exhibent des comportements agressifs
quı sont dıriges soıt vers d’autres femelles accompagne&es ou non de veaux, soit vers des ado-
lescents et des subadultes mais jamais vers des taureaux adultes (voir aussı SINCLAIR 1974).
Ces comportements de types agonistique et hierarchique sont rarement diriges vers un
proche (22%) mais, plus frequemment, vers un membre d’une autre petite formation qui
passe ou qui tente de s’intercaler (78%).

Aux heures chaudes, !’activite generale se reduit et les buftles se couchent a l’ombre pour
se reposer et ruminer.

Des grappes d’animaux se forment au pied des arbres. La dispersion et l’importance des
grappes dependent, bien sür, du couvert vegetal mais les groupes deja form&s, auparavant res-
tent ensemble. Le passage d’une phase active ä une phase de repos est l’occasion d’affronte-
ments de types hierarchiques. Certains anımaux cherchent une place couch&e & cöte d’un
compagnon bien precis et en Ecartent les autres. Il est frequent de voir un buffle circuler au-
tour d’une grappe de cong£eneres d&ja couch&s puis, s’arr&ter soudain: il se penche alors au-
dessus d’un autre et lJuı presente les cornes. Cette attitude semble dissuader le second car ıl se
leve et se deplace tandis que le premier se couche asa place. Si la substitution tarde, le buffle
qui refuse de se d&placer est repouss€ par une pression des cornes parfois accompagnee de
grognements. Lors de ces affrontements, il semble que l’odorat joue un röle important.

Les petites formations comptent un nombre d’individus variables. Les plus petits clans
comptent une douzaine d’individus, les plus importants 3 a 4 douzaines. En moyenne, un
clan se compose de 30 a 36 individus.

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 181

Des visiteurs occassionnels accompagnent ces groupements stables.

Exemple: Une vache du troupeau de Nyaruhuru bien reconnaissable ason museau tachete de blanc a £te
reperee six fois. A chaque observation, d’autres vaches reconnaissables, accompagnees de leurs veaux, se
trouvaient dans son voisinage immedıat: l’une ala corne droite ebrechee et l’autre portant une cicatrıce
autour du cou. Dans la moitie des cas, deux taureaux accompagnaient le groupe: l’un, adulte, ala queue
coupe&e et l’un, subadulte au casque particulier. La presence de ces deux mäles montre un degre d’associa-
tion plus elev& que celui dü au simple hasard dans un troupeau de 300 individus.

Un individu isole des membres de son clan manifeste des signes d’insecurite bien qu’ilres-
te entoure d’autres congeneres. Il s’active A rejoindre son groupe de familiers, abandonne
momentanement, soit en courant, soiten circulant de l’un ä l’autre et en usant, semble-t-ıl du
sens de l’odorat. Un jeune isol& de sa mere reste immobile et pousse des crıs de detresse.
Ceux-cı provoquent des reactions chez les membres de son groupe qui s’arretent, cherchent
etattendentle petit. Certains d’entre eux, pas toujours lamere, peuvent venir aupres du jeune
abandonng, le sentir et le toucher du museau et le reconduire vers son groupe. Ces observa-
tions suggerent que les buftles sont capables de se reconnaitre individuellement par l’odorat
et l’ouie, peut-Etre aussi par la vue, mais ceci reste difficıle a prouver.

Groupements de clans

Les buffles ont un comportement allelomimetique tres prononce. L’ensemble montre une
nette tendance a suivre et imiter les changements d’activite qui sont, au d&part, inities par 1 ou
2 individus. Il en resulte une synchronisation particulierement poussee lors des alertes.

Cependant, des hardes secondaires regroup&es en un seul troupeau, se sıingularısent l’une
de l’autreen ayant, cöte acöte, des actıvites differentes: brouter, marcher, se reposer et rumi-

1km

2

(0)

Fig.2. Frequence relative d’apparition du tropeau de Nayruhuru, pour chacun des differents sites du

domaıne vital &% uni en 1 seul groupe; divise

182 Nicole Monfort

ner, etc... . L’une et l’autre peuvent prendre des directions differentes et des changements

d’activit€ peuvent aussi se propager de l’une a l’autre avec un decalage de temps.

Dans un grand troupeau, on peut voir ainsı, aun moment donng, plusieurs «guides» qui
entrainent chacun une partie du troupeau. Cette desynchronisation des activites et des mou-
vements est une premiere &bauche qui conduit ala division en hardes secondaires plus petites.

L’observation prolong£e et reguliere du troupeau montre que:

1. Lenombre et l’ımportance des hardes secondaires principales qui s’ebauchent ou se sepa-
rent r&ellement restent constanis.

2. Chacune de ces hardes secondaires principales se compose toujours des m&mes clans qui
montrent ensemble une fidelite dans leurs habitudes et deplacements communs. Ces clans
sont accompagnes de mäles subadultes et adultes plus mobiles.

Ainsı pour letroupeau de Nyaruhuru, la fig. 2 montre que celui-ci se rassemble de preference

dans des sites particuliers: sur les hauts plateaux, sur les chemins de transhumance qui y con-

duisent et autour d’une zone mar£cageuse, dans la plaine, qui constitue le principal refuge de
saison seche.

Il se divise en trois hardes secondaires principales:

— Une harde de 50 individus environ (denombree 13x) qui frequente la plus large plaine du
domaine vital.

— Une harde de 100 indıvidus environ (denombree 18x), la plus mobile qui circule dans les
etroites vallees laterales et frequente les replas des collines basses.

— Une harde de 150 individus environ (denombre&e 15x) quireste la plus attach&e a la zone
marecageuse du domaine vital.

Les femelles adultes connues ont toujours &t& reper&es dans une seule des hardes secondaires

citees cı-dessus lorsqu’elles n’etaıient pas dans le troupeau au complet ou dans un clan ısol£.

Ainsi, la vache au museau tachete du premier exemple a £t& reperee: 4 foıs dans la harde se-

condaire de 100 individus - 1 foıs dans un clan isole — 3 foıs dans le troupeau au complet.

Groupements on equipes de males

Dans le wroupeau le mieux Etudig, celui de Nyaruhuru, nous avons distingue quatre Equi-
pes stables de mäles adultes: un groupe de 2, un groupe de 3 et deux groupes de 4. Les taure-
aux impliques dans chacune de ces associations semblent unis par des liens «amıcaux». Le
degr& de coordination de leurs activit&s reste toujours tres pousse. Ils broutent ensemble, se
deplacent ensemble, se couchent cöte acöte, prennentensemble des baıns de boue. Detemps
en temps, ils s’engagent dans des activites de type ludique comparables a celles des clans:
courses au petit galop, cercles, simulacres de combats.

Un de ces groupes, form& de 4 mäles, restait isol du troupeau des heures durant. Nous les
avons vus Aplusieurs reprises couche&s tres A l’Ecart ou suivant lereste du troupeau a plusieurs
centaines de metres. Cette &mancipation semble un premier pas vers un mode de vie «celıba-
taire».

Ces groupements durables chez les taureaux, observes dans les troupeaux mais aussi chez
les mäles c&libataires peuvent se former vers l’äge de 3-4 ans lorsque les jeunes mäles quittent
leur mere ettendent A s’assembler. En remplacement des liens familiaux, des liens «amıcaux»
se forment qui peuvent persister longtemps, jusqu’ä la sEnilite chez des anımaux de m&me
äge, de m&me condition physique, de m&mes besoins physiologiques, d’un temperamment et
d’un rang social &gal. Pour prouver r&ellement l’existence de telles &quipes, il reste indispen-
sable de suivre des individus connus durant de nombreuses annees.

Les males dominants

Contrairement aux taureaux de rang inferieur qui forment volontiers des &quipes, les mä-
les qui occupent les premiers rangs dans la hierarchie tendent nettement 4 rester separes les

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 183

uns des autres dans un m&me troupeau. Disperses les uns par rapport aux autres, ıls restent
etroitement associes.a des femelles et des jeunes mais les autres mäles adultes les &vitent.

On voit parfois un taureau de rang &lev& se deplacer rapıdement le long du troupeau et re-
joindre un autre de m&me statut. Des comportements de menace et d’intimidation se produi-
sent alors: Presentations des cornes, presentations laterales, cercles. Une seule fois, nous
avons assiste aun combat violent avec chocs des cornes. Ces affrontements se terminent par
la separation des adversaires qui rejoignent chacun leur «sphere» dans le troupeau, sans Etre
poursuivis. Quelques mäles dominants semblent donc contröler une partie du troupeau.
GRIMSDELL (1969) dans une harde relativement peu importante a pu £tablir une hi£erarchie Iı-
n&aire impliquant 15 mäles adultes. Ceux qui occupaient les rangs les plus &leves restaient le
plus Etroitement associes aux femelles et r&ussissaient la plupart des accouplements. Cette
supr&matie de l’activite reproductive des dominants n’est pas &tablie avec certitude dans nos
regions ou les troupeaux se divisent frequemment en hardes secondaires. En effet, lors des
subdivisions, les taureaux se separent aussi. I arrıve que des mäles de rang inferieur ala caste
des dominants se retrouvent sans concurrents serieux dans un groupe mixte. Des lors, ıls ont
acces a des privileges auxquels ıls n’auraient pas droit dans letroupeau au complet eten partı-
culier celui de se reproduıre.

L’on peut done penser que plus les troupeaux tendentä se diviser et plus lenombre de mä-
les qui transmettent leurs genes est grand. Un des comportements typiques des mäles de haut
rang est de se deplacer a contre-courant de la direction generale de la harde. Ce comporte-
ment frequent lors d’une alerte (par exemple le passage d’un vehicule automobile ou d’un
avion) a pour eftet d’accelerer l’allure des temelles et des jeunes et de regrouper les petites
formations qui se sont isolees. Les mäles dominants accelerent &galement les changements
collectifs d’une activite pour une autre. Ils semblent jouer un certain röle dans l’organisation,
la protection et la cohesion de la harde. De telles interactions sont comparables aux activites
des mäles territoriaux chez beaucoup d’antilopes gregaires qui regroupent les femelles en
s’approchant de l’une puis de l’autre.

SINCLAIR (1974) a montr& que les mäles juveniles et subadultes sont toleres par les domi-
nants pour autantqu’ils se montrent soumis. Ils evitent cependant activement le voisinage de
ces derniers. Nous avons remarque une curieuse exception dans le troupeau de Nyaruhuru.
Un des mäles dominants restait &troitement assocıie a un taurillon de 3 ans environ. Celui-cı
etait non seulement tolere dans le sillage immediat du dominant mais ıl avait aussı acces a des
privileges normalement refus&s aux autres membres de sa classe. Il Etait accept£ dans les bains
de boue contre les flancs du dominant alors que tous les autres, y compris les femelles, en sont
activementchasses. Il etait accepte de la m&me maniere aux sites de repos a l’ombre des arbres
etilsuivait le dominant dans tous ses deplacements avec une promiscuite non toleree pour les
autres. Cetype d’alliance entre des mäles de classe differente semble exceptionnelle car nous
ne l’avons pas rencontr& dans les autres troupeaux de buffles.

Les males celibataires

L’importance moyenne d’un groupe de mäles celibataires est de 3,4 individus. Cenombre
moyen varie legerement d’une region a l’autre. Les groupes les plus importants se rencon-
trent dans les vallees et dans les plaines avec une moyenne de 4 buffles par groupe. Sur les
hauts plateaux la moyenne est lögerement inferieure avec 3,7 buffles par groupe tandis que
dans la region des lacs, la moyenne tombe ä 2,7 buffles par groupe.

Le tableau 4 montre la repartition de frequence des groupes d’importance croissante ainsi
que la distribution des individus dans chacun de ces groupes. En ce qui concerne l’impor-
tance des groupes on remarque que la frequence la plus Elevee est atteinte pour les solitaires.
Elle diminue progressivement a mesure que le groupe prend de l’importance. En ce qui con-
cerne la repartition des individus dans le groupe, il est interessant de noter que 9% seulement
des mäles celibataires menent une viesolitaire etque pres de 30% d’entre eux s’associent pour

184 Nicole Monfort

Tableau 4

Repartition de frequences des groupes de mäles (groupes d’importance croissante) et r&partition
des individus dans chacun des groupes

Importance Nombre Repartition des buffles
des groupes de groupes dans les groupes

former des groupes de plus de 10 individus. Ces groupements, parfois tres importants par
rapport ala moyenne, sont bien localıses en des sites particuliers qui ne changent pas d’une
annee A l’autre. Tous ces sites sont a proximite de points d’eau, souvent sur une route de
transhumance des grands troupeaux. Ce qui denote, chez les vieux taureaux, une certaine fi-
delite a leurs ancıennes habitudes. Dans le nord, de nombreux mäles celıbataıres (maxımum
41 ensemble) frequentent une petite plaine entour£e de collines (Rwenjara) occupee aussi par
des topis territoriaux. D’autres groupes (maximum 27 ensemble) sont £tablıs dans une vallee
marecageuse agrömentee de nombreuses bauges amenag£ees (Uruwindi). Dans le sud, 3 sites
tres frequentes ont &te reperes. Le premier, autour d’un &tang (Kızı) dans la longue vallce
centrale, est aussı fröquent£e par une soixantaine d’hippopotames. Le second se trouve dans
une vallee encaissee, parsemee de grandes mares permanentes, sur un chemin de migration
des troupeaux (maximum 36 mäles ensemble). Le troisieme est sıtu& sur le mont Mutumba
(maxımum 64 mäles ensemble) et esttemporaire car les mares s’assechent en juillet et en aoüt.
D’une manıere generale, les groupes sont plus importants en saison seche en m&me temps que
les points d’eau et la qualit& des päturages dıminue.

En saison de pluies, les groupes de 2 et 3 individus dominent avec une frequence de 47 %0
tandis qu’ils ne representent plus que 24% en saıson seche. La proportion des groupes de
plus de 5 buffles est de 17% en saison seche et de 10% en saison des pluies. Les points d’cau et
les mares boueuses sont determinants dans la distribution des mäles celibataires mais ceux-cı
recherchent aussi les concentrations d’autres herbivores: impalas, topis, zebres et m&me hip-
popotames. Ils broutent les prairies d&ja exploitees ou «pretraitees» et negligent les päturages
vierges äherbe haute ou mi-longue. Dans les grandes plaines du nord, ıls restent associes aux
grandes concentrations de topis et de zebres alors que leurs cong£neres vivant dans les trou-
peaux s’en separent &cologiquement (MonFoRrT 1979). Le long des lacs, ıl ya une relation
entre la presence de concentrations d’ımpalas et autres ongules et celle des mäles celıbataires.
Il semble que les vieux buffles, seuls ou en petits groupes, soient incapables d’exploiter effica-
cement des päturages qui n’ont pas subi l’action des autres herbivores.

Discussion

Chez les Bovinae, en general, le sens social se manifeste avec des ıntensites varıables. L’anoa
(Bubalus depressicornis), le plus primitif des boeufs sauvages, vit seul ou par couple, plus ra-
rement en petits groupes familiaux. Le gaur (Bos gaurus) et le banteng (Bos javanicus) for-
ment des groupes familiaux de une A quelques douzaines d’individus accompagnes de un ou
deux vieux taureaux. Chez l’arnı (Bubalus arnee), les petites hardes fusionnent occasıonnel-

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 185

lement pour former des troupeaux de plus de 100 t£tes (GRZIMEK et FONTAINE 1972). Les
buffles d’Afrıque, comme les bisons d’Amerique (Bison bison) adaptes aux grands habitats
herbeux montrent un degre& d’integration sociale et un sens grögaire plus Eleve par la forma-
tion de troupeaux de plusieurs centarmes, parfois plusieurs milliers d’indivrdus mais les unites
fondamentales ou clans famıliaux se sont maintenus et des liens priviligies s’etablissent entre
des clans et entre des individus qui restent groupes m&me lorsque les troupeaux se subdivi-
sent. Cette stabilite implique que plusieurs «guides» sont reconnus comme tels et suivis cha-
cun par une partie du troupeau. Chez des anımaux contraints, par allelomimetisme pronon-
ce, de suivre les initiatives et les decisions de quelques-uns, ces aspects du comportement so-
cial permettent une certaine souplesse dans la structure etla distribution des groupes et assu-
rent des interrelations &troites entre adaptations Ecologiques et necessites sociales. Les parti-
cularites du relief, la structure de la vegetation, l’abondance et la frequence des pluies, la di-
stribution des ressources de nourriture ont un effet important sur lestendances que montrent
les troupeaux a se diviser. Celles-ci, plus ou moins marqu£es selon les regions du Parc de
l’Akagera, entrainent des modes d’exploitation des päturages differents.

Dans le nord, le systeme social tend a produire des agregations, les troupeaux, en general,
restent plus unis. Ils exploitent les päturages en rotation et y exercent une pression Intensive
mais de courte dur&e. C’est la dispersion des domaines vitaux qui assure la dispersion de la
population. Ce mode d’exploitation, en groupes importants et en rotatıion, semble bien aju-
ste aux conditions locales de l’environnement.

La plus grande partie de la region septentrionale, le Mutara et les grandes plaines, se carac-
terise par des savanes ouvertes et des paysages peu accidentes (a l’exception de la vallee en-
caissee delarıviere Akagera). Les differentes communautes vege£tales, dans les plaines, sur les
flancs des collines et sur les sommets se distribuent d’une manıere assez homogene. Des
pluies assez abondantes et regulieres et une repousse rapide des herbes en saison seche, per-
mettent une exploitation appropiri&e duranttoute l’annee etfavorisent le comportement gre-
gaire. Les buffles restent en contact visuel l’un avec l’autre sur des grandes surfaces et trou-
vent de la nourriture en suffisance pour toutle groupe. Soulignons €galement que les grami-
nees a leur stade de maturite sont plus hautes qu’ailleurs. Les deplacements en troupeaux im-
portants et en rotation peuvent presenter des avantages. En effet, GRIMSDELL (1969) a
montre& que les buffles ne semblent pas capables d’exploiter efficacement les habitats a herbe
haute s’ıls ne sont pas en densite suffisante. D’autre part, le gregarisme est souvent considere
comme une adaptation antipredation et SINCLAIR (1970, 1974) amontre que les grandes har-
des assurent une meilleure protection que les petits groupes de celibataires pour les buftles du
Serengeti. Or, les lions (Panthera leo) attıres par des concentrations de grands ongules (To-
pis, Zebres, Buffles) sonten plus forte densite dans le Nord et les familles sont plus importan-
tes (obs.pers.). Dans le domaine de chasse adjacent a la frontiere Nord-ouest du Parc, le
buffle est le gibier vedette durant la saison de la chasse entre les mois de septembre et avril.
Ces agents d’insecurite peuvent egalement favoriser les tendances que montrent les troupe-
aux de ces regions A rester unis.

Dans la partie sud et le long de la depression de l’Akagera les domaines vitaux des trou-
peaux se distribuent irr&gulierement et ıls comprennent, d’une maniere plus marqu&e que
dans le nord, des aires de transhumance saisonnieres. Differentes regions sont ainsi brout&es
intensivement chaque annee: les zones mar&cageuses dans les plaines et les vallees pendant la
saison seche, les hauts plateaux herbeux au moment du stade optimal de croissance de la vege-
tatıon. En dehors de ces p£riodes, les troupeaux montrent une nette tendance A se subdiviser
en plus petites hardes et ainsi a se disperser sur le domaine vital. Il en resulte un systeme d’ex-
ploitation de type intensif et continu. Ici, les m&canismes sociaux de dispersion de la popula-
tion operent au nıveau des hardes secondaires. Cette dispersion allege la pression exercee sur
les päturages exploites de maniere beaucoup plus continus que dans lenord. Les deux syste-
mes, saisonnier d’une part et extensif d’autre part, repondent aux conditions de l’environne-
ment. Dans le calendrier d’exploitation des päturages par les buffles de la region, la disponi-

186 | Nicole Monfort

bilite des prairies de decrue en saison seche et des hauts plateaux au debut des pluies sont des
elements previsibles qui permettent un systeme de deplacement saisonnier. En dehors de ces
zones, les buffles sont confrontes au probleme de la dispersion des ressources, consequence
d’un milieu accıdente, aux habitats varıes et relativement boises ou buissonants. Le climat
plus arıde et !’irregularıte des pluies, ajJoutent encore un element imprevisible pour la distri-
bution, la quantite et la qualit& des ressources disponibles.

Dans ces conditions, la dispersion en petits groupes presente des avantages:

Chaque petit groupe peut mieux adapter ses deplacements et ses activites en fonction de
ses besoins et de la varıete locale des ressources.

Plusieurs petits groupes peuvent op£rer des selections plus efficaces sur des ressources
distribu&es irregulierement qu’un seul grand groupe.

Certaines ressources temporaires et dispersees peuvent £tre exploitees sımultanement au
moment opportun.

En conclusion, nous pouvons dire que les buffles sont capables d’alternatıves dans leurs
modes d’exploitation des ressources, en reponse aux possibilites et aux limitations qui leur
sont donne&es ou impos£es par l’environnement: le systeme de rotation, le systeme extensif
continu, le systeme saısonnier. Au Parc de l’Akagera, le systeme de rotation predomine dans
lenord tandis que l’environnement cree des conditions plus favorables aux systemes extensifs
et saisonniers dans le sud.

D’un point de vue social, un systeme qui tend a produire des agregations tend €egalement a
contrer l’&tablissement de liens privilegies entre certains membres du groupe et a uniformiser
la nature des relations socıales. C’est une reponse a des ressources distrıbu&es de manıere as-
sez homogene.

Par contre, un systeme qui tend a contrer le maintien de troupeaux importants favorise
aussı le developpement et le degre de stabilite des differentes formes d’associations que nous
avons relev&es: hardes secondaires et clans. En eftet, plus les troupeaux se divisent et plus les
activites de routine et les experiences communes sont poussees dans les hardes secondaires
par rapport a l’ensemble.

Aınsi, certains traits du comportement social permettent-ils aux buffles de vivre separes
ou associes en reponse A certaines conditions du milieu.

Le röle des «guides» et des indıvidus experimentes qui conduisent les troupeaux, les har-
des secondaires et les clans est &vident pour assurer et maintenır cette souplesse de l’organisa-
tion sociale. Il importe d’en tenir compte dans les programmes de gestion ou d’exploitation
de la faune sauvage. Les modes flexibles d’utilisation des differents habitats par les popula-
tions de buffles peuvent aussı servir de modeles dans les ranchs de betail domestique.

Remerciements

Cette etude a Et& entreprise avec l’autorisation de l’Office Rwandais du Tourisme et des Parcs Natio-
naux. Nous en remercions sincerement les dirigeants.

Notre gratitude va aux membres des Fondations F.F.R.S.A. (Fondation pour Favoriser les Recher-
ches Scientifiques en Afrique), F.U.L.R.E.A.C. (Fondation de l’Universite de Liege pour les Recher-
ches scientifiques en Afrique centrale) et F.R.F.C. (Fonds belge de la Recherche Fondamentale Collec-
tive-contrat 2.4560.75 au Prof. RuwET) qui ont finance nos travaux et nous ont accorde& les appuıs logıs-
tiques.

Nous tenons ä remercier tres sincerement notre collegue et amı F. VERHULST, conseiller &
’O.R.T.P.N. qui pilotait l’avion et sans l’aide duquel les recensements a@riens n’auraient pu se faire.

Resume

Au Parc National de l’Akagera et dans le Domaine de Chasse du Mutara, les populations de buffles du
nord et du sud sont soumises A des conditions d’environnement differentes par latopographie, le climat,
la varıete et la distribution des communautes vege£tales et animales, la quantite, la qualite etla distribution
spatio-temporelle des ressources. Il en resulte une flexibilite dans le mode d’organisation sociale et dans
les systemes d’exploitation des päturages.

Etude des populations de buffles Syncerus caffer II 187

Le domaine vital d’un troupeau stable s’&tend sur une surface de 35-40 km? dans le nord, sur 50-60
km dans lesud, plus accidente, plus arıde et plus boise. Les portions des differents domaines qui se che-
vauchent sont surtout exploitees en saıson seche dans le nord et en saıson des pluies dans le sud.

Les troupeaux, bien que stables durant des annees, se divisent episodiquement en hardes plus petites.
Le degr&, la frequence et la duree des ces dıvisions sont plus marques dans lesud que dans le nord. Dans
cette derniere region, les troupeaux comptent en moyenne de 200-300 individus et se divisent, le plus
souvent en deux. Lafrequence des hardes de moins de 50 individus (r&sultat d’une division plus poussee)
est de 11,2%. Dans le sud, les troupeaux comptent de 300-400 individus mais ıls se divisent en un plus
grand nombre de sous-groupes. La frequence des hardes de moins de 50 est de 21% en moyenne et de
30,1-50% dans les regions les plus arides et les plus boisees de l’extreme sud.

La division frequente en petites hardes favorise le maintien des liens familiaux et la formation de clans
ou de groupements de clans durables. Ces traits du comportement permettent A ces anımaux gregaires
d’ajuster leurs systemes d’exploitation des ressources aux conditions du milieu: — exploitation plutöt en
groupes importants et en rotation dans le nord, - exploitation plutöt continue mais extensive, par la dis-
persion de la population en petits groupes dans lesud. Les deplacements saisonniers sont reguliers bien
que peu marques dans le nord, ils sont altitudinaux et plus dependants des orages dans le sud.

Les mäles celibataires forment des groupes de 4 individus, en moyenne, mais une proportion impor-
tante d’entre eux vivent dans des groupes de plus de 10 (30% des mäles celıbataıres).

Zusammenfassung

Untersuchung über die Büffel-Population im Akagera-Nationalpark (Ruanda)
II. Soziale Organisation und ökologische Anpassung

Im Norden und Süden des Akagera-Nationalparks und der Mutara Hunting Reserve leben die Büffel
unter Umweltbedingungen, die sich durch Klima, Topographie, Vielfalt und Verteilung von Pflanzen-
und Tiergesellschaften, durch Quantität und Qualität sowie zeitliche und räumliche Verteilung der Re-
sourcen unterscheiden. Dem entsprechen Unterschiede in der sozialen Organisation und der Art der
Beweidung.

Im Norden umtaßst der Aktionsraum einer stabilen Herde eine Fläche von 35-40 km’, dagegen im
wechselhafteren, trockeneren und stärker bewaldeten Süden 50-60 km”. Sich überschneidende Anteile
von Aktionsräumen verschiedener Herden werden im Norden vor allem in der trockenen Saison, ım Sü-
den in der Regenzeit beweidet.

Die insgesamt über Jahre stabilen Herden teilten sich periodisch. Ausmaß, Häufigkeit und Dauer
solcher Teilungen sind im Süden ausgeprägter als im Norden. Im Norden umfaßten die Herden ge-
wöhnlich 200-300 Tiere und spalteten am häufigsten in zwei Unterherden auf. Der Anteil von Herden
mit weniger als 50 Individuen (nach stärkerer Aufgliederung) beträgt hier 11,2%. Im Süden zählen die
Herden 300-400 Tiere, teilen sich aber in eine größere Anzahl von Untergruppen auf. Herden mit weni-
ger als 50 Büffeln bildeten hier im Mittel 21% und in den trockensten und am stärksten bewaldeten Tei-
len im äußersten Süden 30,1-50%.

Die häufige Aufspaltung in kleine Herden begünstigt die Aufrechterhaltung von Familienbeziehun-
gen und die Bildung dauerhafter Familiengruppen. Dieses Verhalten gestattet es diesen Herdentieren,
ihre Methode der Beweidung den besonderen Bedingungen anzupassen: Nutzung durch vorwiegend
große, langsam zirkulierende Herden im Norden und ortstreuere, aber extensivere Beweidung durch
Aufteilung der Population in kleinere Gruppen im Süden.

Ein Teil der Bullen bildet im Mittel 4 Tiere umfassende Junggesellen-Herden. Ein beträchtlicher
Anteil, nämlich 30% der Junggesellen, lebt in mehr als 10 Köpfe starken Gruppen.

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Adresse de Pauteur: Dr. NicoLE MONFORT, Laboratoire d’Ethologie, Institut de Zoologie, 22, quai
Van Beneden, B-4020 Liege, Belgique

WISSENSCHAFTILICHE KURZMITTETEUNGEN

Zum Vorkommen der Feldspitzmaus Crocidura leucodon
in Nordost-Niedersachsen 1978/1979

Von J.M. MARTENS und LisEL GILLANDT

Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universität Hamburg

Eingang des Ms. 5. 12. 1979

Verbreitungsareale von Kleinsäugern in Mitteleuropa gelten als relativ stabil. Um-so mehr
Aufmerksamkeit verdienen solche Arten, bei denen rezente Arealverschiebungen stattfin-
den. Bei der Feldspitzmaus (Crocidura lencodon) konnte in den letzten 20 Jahren ein offen-
bar rapider Rückgang an ihrer nordwestlichen Verbreitungsgrenze beobachtet werden (Rö-
BEN 1976; VON LEHMANN und BRÜCHER 1977; DRESCHER-KADen etal. 1978). NIETHAMMER
(1979) hat den gegenwärtigen Kenntnisstand zusammengefaßt. Danach ist insbesondere
Norddeutschland weitgehend geräumt worden.

Die Nord- bzw. Nordwestgrenze verlief in den fünfziger Jahren von Lathen/Ems, Ol-
denburg 1.O. (Frank 1953), Delmenhorst (NIETHAMMER 1979), Bremen (RıCHTER 1963) ın
einer leicht südostwärts geneigten Linie nach Bonese (bei Salzwedel /DDR), Späningen,
Potsdam etc. (vgl. RICHTER 1963). Zwischen Bremen und Bonese wird von NIETHAMMER
noch als unsicherer Fundort Lüneburg genannt. Im Bereich dieser Linie wurde C. leucodon

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0188 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 188-191

‚© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044- 3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Zum Vorkommen der Feldspitzmaus in NO-Niedersachsen 189

nach 1960 nur im östlichen Niedersachsen nachgewiesen: In Gewöllen aus dem Winter
1972/1973 (ScHAEFER 1975) bei Bussau (Landkreis Lüchow-Dannenberg) (vgl. Abb. 1).
Demnach schien es möglich, daß das Verbreitungsareal in Nordost-Niedersachsen weiter
nach Norden reichen könnte, als bisher angenommen.

Im Rahmen zoologischer Bestandsaufnahmen wurden in den Jahren 1978 und 1979 an mehreren Or-
ten des Landkreises Lüchow-Dannenberg (Reg.-Bez. Lüneburg, Niedersachsen, Bundesrep. Deutsch-
land) Kleinsäuger in Fallen gefangen. Hıerbei konnte die Feldspitzmaus mehrfach auch nördlich der
bisher bekannten Verbreitungsgrenze nachgewiesen werden. Überwiegend wurde mit 50 mit geröste-
tem Brot beköderten Schlagtallen bei zwei Nächten Standzeit (= 100 Fallennächte) gefangen; es fanden
amerikanische Fallen mit vergrößertem Fangbügel und leichtauslösendem Köderbrett (Modell „Mu-
seum Spezial“) und handelsübliche deutsche (Modell „Luchs‘“) Verwendung.

Mit Ausnahme von Fangplätzen ın reinen Waldgebieten, konnte vom Biotoptyp her ein
Vorkommen an 13 der von uns untersuchten Stellen erwartet werden. An diesen 13 Orten
wurden insgesamt 203 Kleinsäuger erbeutet, was einer durchschnittlichen Fangquote von
21,6 Individuen pro 100 Fallennächte entsprach. An sieben Plätzen wurden insgesamt 15
Crocidura leucodon gefangen. Die Verteilung gibt die Tabelle 1 wieder. C. leucodon stellt
damıt einen Anteil von 7,3% der Kleinsäuger aller 13 Fangorte, bzw. einen Anteilvon 11,5%
an den Individuen der sieben Feldspitzmaus-Fangorte. Verglichen mit Häufigkeitsangaben,
die aus der Untersuchung von Schleiereulen-Gewöllen stammten, erscheinen unsere Werte
recht hoch; RıcH#Ter (1963) fand in der Kultursteppe des DDR-Flachlandes Dominanz-
werte von 2,2%, nur ım Mittelgebirgsvorland solche von 9%. Allerdings lassen sich Ergeb-
nısse aus Fallenfängen mit Gewölldaten nicht direkt vergleichen; immerhin deuten die An-
gaben darauf hin, daß die Feldspitzmaus im Untersuchungsgebiet einigermaßen regelmäßig
vorkommt und nicht zu den Seltenheiten gezählt werden muß. Dabei ıst jedoch zu beden-
ken, daß die Fangplätze von vornherein in Biotoptypen lagen, die als Feldspitzmaus-Lebens-
raum ın Frage kamen, so daß die relative Dichte bezogen auf größere Flächeneinheiten er-
heblich geringer sein dürfte.

Crocidura leucodon wurde, naturräumlich betrachtet, einerseits in den Niederungsebe-
nen der Elbmarsch, der Seege und des Lüchower Landgrabens (GILLAnDT und MARTENS
1979) gefangen, hier jedoch meist an Stellen, die sich kleinräumig als trockener, angehöht
und unbeschattet aus dem feuchteren Umland heraushoben. Es handelte sich vorwiegend
um jahrelang ungenutzte, ungemähte, verwilderte Grünlandbereiche mit einer bis 1 Meter

Tabelle 1

Daten und Ortsangaben der Schlagfallenfänge von Crocidura leucodon
im Landkreis Lüchow-Dannenberg

Monat/Jahr
Anzahl Klein-
sauger
Anzahl C.

leucodon

Dominanz von
Crocidura
leucodon

Dominanz pro „( 12,5%
00 Fallennächte

Fangplatzlagen: Nr. 1 = Prezier Süd (Lemgow); 2 = Brünkendorf (Höhbeck); 3 = Volzen-
dorf Süd (Lemgow); 4 = Dangenstorf Süd (Lübbow); 5 = Brünkendort Süd (Höhbeck); 6 =
Laasche (Gartow); 7 = Quickborn Nordost (Gusborn).

190 J. M. Martens und Lisel Gillandt

hohen Krautschicht, z. T. mit Disteln oder Rosengebüsch (Fangplätze 1, 3, 4, 5, 7). Doch
auch auf diluvialen und Flugsand-Anhöhen wie dem Höhbeck und der Laascher Insel wurde
die Feldspitzmaus erbeutet. So lag Fangplatz 2 ın einem verwilderten Gartengelände mit
feuchtem Untergrund (Quellhorizont) und Fangplatz 5 an einem südexponierten, trocke-
nen, gebüschbestandenen Wegrand. Bei Fangplatz 6 handelt es sich um Innenräume eines
ländlichen Gehöftes. Eine auffällige Nähe der Fundorte zu Ansiedlungen (vgl. ANGERMANN
1974) ergab sich nıcht; zwar liegen die Fundorte 2, 5, 6 ın Dörfern, die Plätze 1, 3, 4, 7 jedoch
1 bıs 2,5 Kilometer von den nächsten Gebäuden entfernt.

Die hier mitgeteilten Fundorte zeigen, daß die nördliche Verbreitungsgrenze, die für die-
ses Gebiet in den fünfziger Jahren etwa mit 52°49’ N angegeben wurde, weiternach Norden
reicht, über 53°7’ N hinaus bis an die Elbe. Als Westgrenze wird der bewaldete Höhenzug
der Göhrde angenommen, einer chorologischen Grenzlinie vieler südöstlich verbreiteten
Tierarten. NIETHAMMER (1979) zeichnet diese Linie (zufällig ?) ın seiner Abb. 2. Es ist frag-
lich, ob die Feldspitzmaus auch noch nördlich der Elbe vorkommt, da sie von WEBER (1969)
in Mecklenburg nicht gefunden wurde. Immerhin wäre zum Verständnis der isolierten Ge-
wöllfunde in Schleswig-Holstein (REICHSTEIN und Bock 1976) ein ehemals zungenförmig
nach Nordwesten weisenden Verbreitungsareal vorstellbar, etwa in Anlehnung an Verhält-

Kane, Landkreis Lüchow - Dannenberg

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@® Kıleinsäugerfänge mit C. leucodon O ohne C. leucodon

2 Gewöllfunde (RICHTER 1963; SCHAEFER 1975)

Lage der Fangplätze von Kleinsäugern und von Crocidura leucodon im Landkreis Lüchow-Dannenberg

Zum Vorkommen der Feldspitzmaus in NO-Niedersachsen 191

nisse, wie sie rezent bei der ebenfalls im Rückgang begriffenen Brandmaus zu finden sind
(GÖRNER 1976; KRATOCHVIL 1976; NIETHAMMER 1976; BöHME 1978).

Danksagung

Herrn Kraus LEONHARDT (Hamburg) möchten wir für die leihweise Überlassung einer großen Zahl
von amerikanischen Schlagfallen (Mod. Museum Special) sehr herzlich danken, Frau ALwInE ABBass
(Laasche) für den Fang von Tieren am Fangplatz 6.

Literatur

ANGERMANN,R. (1974): Säugetiere - Mammalıa. In: Exkursionsfauna für die Gebiete der DDR und der
BRD. Bd. 3 (Wirbeltiere), 279-355. Berlin: (Hrsg. von STRESEMANN, E.).

BÖHME, W. (1978): Apodemus agrarius - Brandmaus. In: Handbuch der Säugetiere Europas, 1 (Roden-
tia I), 368-381. Wiesbaden: (Hrsg. von NIETHAMMER, ].; KrapPp, F.).

DRESCHER-KADEN, U.; HUTTERER, R.; LEHMANN, E. von (1978): Rückstände von Organohalogenver-
bindungen in Kleinsäugern verschiedener Lebensweise aus dem Rheinland. Decheniana 131,
266-273.

FRANK, F. (1953): Beitrag zur Biologie, insbesondere Paarungsbiologie der Feldspitzmaus, (Crocidura
leucodon). Bonner Zool. Beitr. 4, 187-194.

GILLANDT, L.; MARTENS, J.M. (1979): Faunistische Untersuchungen für das geplante Naturschutzge-
biet „Lüchower Landgrabenniederung“. Gutachten ı. A. Bezirksregierung Lüneburg.

GÖRNER, M. (1976): Zum Vorkommen und zur Verbreitung der Brandmaus, Apodemus agrarius ın der
DDR. Acta Scı. Nat. Brno 10, 57-64.

KRATOCHVIL, J. (1977): Die Faktoren, die die Schwankungen der Westgrenze des Verbreitungsareals
von Apodemus agrarıns (Mamm., Muridae) bedingen. Vestn. Ceskoslov. Spol. Zool. 41, 253-265.

LEHMANN, E. VON; BRÜCHER, H. (1977): Zum Rückgang der Feld- und Hausspitzmaus (Crocidura leu-
codon und russula) ın Westeuropa. Bonner Zool. Beitr. 28, 13-18.

NIETHAMMER, J. (1976): Die Verbreitung der Brandmaus (Apodemus agrarius) in der Bundesrepublik
Deutschland. Acta Scı. Nat. Brno 10, 43-55.

— (1979): Arealveränderungen bei Arten der Gattung Crocidura ın der Bundesrepublik Deutschland.
Säugetierkdl. Mitt. 27, 132-144.

REICHSTEIN, H.; Bock, W.F. (1976): Die Feldspitzmaus (Crocidura lencodon) — eine für Schleswig-
Holstein neue Säugetierart. Die Heimat, 83, 1-4.

RicHTER, H. (1963): Zur Verbreitung der Wimperspitzmäuse (Crocidura, Wagler, 1832) in Mitteleuro-
pa. Zool. Abh. Ber. Staatl. Mus. Tierkde. Dresden 26, 219-242.

Rögen, P. (1976): Veränderungen des Säugetierbestandes der Bundesrepublik Deutschland und deren
Ursachen. Schrr. Vegetationskde. 10, 239-254.

SCHAEFER, H. (1975): Eın Frosch- und Käfer-Waldkauz (Strix aluco) im Wendland. Vogelkdl. Ber.
Nieders. 7, 79-84.

WEBER, B. (1969): Beitrag zur Kleinsäugerfauna Mecklenburgs. Naturschutzarb. Mecklenburg 12,
44-49.

Anschrift der Verfasser: Dr. JOHANNES M. MARTENS und Dr. LisEL GILLANDT, Zoologisches Institut
und Zoologisches Museum der Universität Hamburg, Martin-Luther-King-
Platz 3, D-2000 Hamburg 13

Zur gegenwärtigen Nordgrenze von Crocidura leucodon
in Niedersachsen

Von J. NIETHAMMER

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 17. 12. 1979

An der für Niedersachsen nur ganz unvollkommen dokumentierten Nordgrenze der Feld-
spitzmaus hat Prof. Dr. K. BEckER etwas südlich und südöstlich von Hannover in Schleier-
eulengewöllen aus den Jahren 1978 und 1979 unter 1695 Wirbeltieren auch 29 Feldspitz-
mäuse (1,7%) und 114 Hausspitzmäuse (Crocidura russula — 6,70) gefunden und mir die
Kontrolle des Materials ermöglicht. Die meisten Schädel stammen von den Orten Hüpede
und Hiddestorf bei Pattensen sowie Sehnde südlich von Lehrte. Damit ist auch hier die Exi-
stenz von ©. leucodon bis in die letzten Jahre gesichert.

Zur Korrektur von NIETHAMMER (1979): In Abb. 2 wurde der Fundort Rendsburg
fälschlich etwa 3 cm zu weit südöstlich eingetragen.

Literatur

Siehe Arbeit von MARTENS und GILLANDT in diesem Heft.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. JOCHEN NIETHAMMER, Zoologisches Institut, Universität Bonn,
Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

BUCHBESPRECFTHUNG

NADER, 1. A.: Kangaroo Rats: Intraspecific Variation in Dipodomys spectabilis Merriam
and Dipodomys deserti Stephens. Illinois Biological Monographs 40. Urbana, Chicago,
London: University of Illinois Press 1978, 116s., 15 Abb., 14 Tab. $ 12,50.

Zugrunde liegen 2725 Belegstücke der beiden Arten von Känguruhratten Dipodomys spectabilis und
D. deserti von 689 Orten aus dem gesamten Verbreitungsgebiet. An ihnen wurden Farbmerkmale, 14
Schädelmafße und Körpermaße zur en von geographischer, individueller und altersbedingter
Variation und des Sexualdimorphismus gewonnen. Häufungsstellen von Stufen in der geographischen
Merkmalsprogression dienten der Abrenzung von Unterarten: 7 beiD. spectabilis und 4 bei D. deserti.
Zusammengestellt wurden ferner morphologische und biologische Artmerkmale, Unterartbeschrei-
bungen mit Vergleichen vor allem benachbarter Subspezies und einer Diskussion der Grenzen sowie der
Versuch einer phylogenetischen Interpretation. D. spectabilis ist geologisch jünger, ökologisch und
morphologisch variabler und weniger spezialisiert als D. deserti. Als Spezialisationsmerkmale werden
hier Wüstenanpassungen (große Bullae, lange Hinterfüße) gewertet. Innerhalb der Arten ergibt die ge-
ographische Verteilung des Spezialisationsgrades kein einheitlich interpretierbares Bild.

Methodisch kann die Arbeit in mancher Hinsicht als Muster für die Analyse von Unterart-Gliede-
rungen dienen, so in dem Bestreben, dabei von geographischen Merkmalsstufen auszugehen. Allerdings
vermißst man hier eine vollständige Darstellung des Arbeitsganges wenigstens an einem Beispiel. Anga-
ben über Korrelationen zwischen Maßen, über Allometrien oder die Bedeutung von Merkmalen fehlen
weitgehend. Insofern ist die Arbeit etwas konservativ. Dafür hat sie den Vorzug, gut verständlich zu
sein. In der Sorgfalt von Durchführung und Darstellung ist sie vorbildlich. J. NIETHAMMER, Bonn

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4503-0192 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 192

‚© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Lehrbuch der Schafzucht

Von Prof. Dr. HEINRICH BEHRENS, Prof. Dr. HERBERT DOEHNER, Dr. REINHARD
SCHEELJE und Prof. Dr. RupoLF WAssMUTH. Redaktion: Prof. Dr. RunpoLF WAsSSMUTH.
5., neubearbeitete Auflage. 1979. 368 Seiten, 51 Tabellen, 182 Abbildungen im Text und auf
5 Tafeln. Kunstdruckpapier. Kartoniert 28,— DM

Inhaltsübersicht

1. Die Bedeutung des Schafes und seine Leistungen. Die Schafbestände in der Welt und
ihre Produktion — Die Schafhaltung in der Europäischen Gemeinschaft und in der Bundes-
republik Deutschland — Die Fruchtbarkeit - Die Fleischleistung — Die Wolleistung — Die
Milchleistung - Produktion von Häuten und Fellen - Der Schafdung - Landschaftspflege

2. Die Grundlagen der Schafhaltung. Haltungsformen standortgebundener Schafherden -
Wanderschafhaltung — Hütehaltung — Koppelschafhaltung - Stallhaltung — Deckzeit,
Lammzaeit, Schurzeit - Die Geburt des Schafes — Kastration - Kupieren —- Das Schlachten —
Altersbestimmung

3. Schafrassen. Die Abstammung des Schafes und die Entstehung der Schafrassen — Die
Schafrassen in der Welt - Die deutschen Schafrassen

4. Die Zucht des Schafes. Grundlagen der Vererbungslehre - Die Aufstellung von Zuchtzie-
len -— Hilfsmittel der züchterischen Arbeit - Die Zuchtwahl - Zuchtmethoden

5. Die Fütterung der Schafe. Grundlagen der Fütterungslehre — Fütterungstechnik
6. Die Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung. Stallhaltung - Koppelhaltung

7. Krankheiten. Infekuonskrankheiten — Parasitäre Krankheiten — Organkrankheiten -
Mangel- und Stoffwechselkrankheiten — Unfruchtbarkeit — Vergiftungen — Hygiene

8. Gesetzliche Bestimmungen und deren Anwendung in der Praxis. Futtermittelgesetz —
Tierzuchtgesetzgebung - Viehverkauf und Verwertung — Tierkörperbeseitigung — Weidege-
setz, Wanderschafverkehr - Naturschutzgesetz — Viehseuchengesetz, Tierschutzgesetz,
Tierseuchengesetz

9. Staatliche Förderung der Schafzucht, Zuchtorganisation und Selbsthilfeorganisatio-
nen. Literatur, Sachregister

BP AUT TPAREY HAMBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 36,— DM. Die Preise verstehen sich ım Inland incl. Mehrwert-
steuer. Die Zeitschrift kann beı jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

Neuerscheinung

13. Kongreß
der Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft

In Bad Nauheim vom 5.-7. April 1979. Leitthemen: 1. Krankheiten der Neugeborenen.
2. Aktuelles aus der veterinärmedizinischen Forschung. Heft 30 der Schriftenreihe ‚‚Fort-
schritte der Veterinärmedizin — Advances ın Veterinary Medicine‘, Beihefte zum Zentral-
blatt für Veterinärmedizin. 1980. 272 Seiten mit 108 Abbildungen und 55 Tabellen. Karto-
niert 68,-— DM

Futtermittelrecht

mit einschlägigen Bestimmungen, Bundesgesetzen, Verordnungen, Erlassen und Recht der
Europäischen Gemeinschaften. Textsammlung mit Begründungen und Erläuterungen.
Loseblattsammlung mit Sammelordner. Herausgeber: Min.-Rat Dr. Hans J. Enter,
Reg.-Dir. Dr. NORMAN FÖRSTER, Reg.-Dir. ELISABETH HinckErs, Bundesministerium
für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten. 1970/1980. Grundwerk mit z.Z. 11 Ergän-
zungslieferungen. In zwei Sammelordnern 298,- DM

Neuerscheinung

Geburtshilfliche Untersuchung
eines Färsenvornutzungsversuches

“ Unter besonderer Berücksichtigung der dexamethasoninduzierten Geburt und der Bestim-
mung der Sexualhormone Östrogen und Progesteron. Von Dr. THoMmas STEIDL. Heft
42 der „Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik“. 1979. IV, 88 Seiten mit
18 Abbildungen und 12 Tabellen. Kartoniert 20,- DM

Die Färsenvornutzung kann einen nützlichen Beitrag zur Deckung des weltweit wachsen-
den Bedarfs an Eiweiß tierischer Herkunft leisten. Denn mit einem relativ geringen
Aufwand an pflanzlichem Protein läßt sich ein hoher Ertrag an tierischem Eiweiß erzielen,
wenn Färsen so zeitig belegt werden, daß Abkalbung und anschließende Verwertung von
Mutter und Kalb in einem möglichst frühen Lebensalter erfolgen.

Die vorliegende Arbeit zeigt, auf welchen Wegen sich der Erstbelegungszeitpunkt bestim-
men läßt. Seine Wahl ist nicht unproblematisch, weil die Kosten von Aufzucht und Mast für
einen frühen Termin sprechen, die Notwendigkeit, ein genügend ausgewachsenes und ent-
wickeltes Muttertier abkalben zu lassen, dagegen eine möglichst späte Belegung empfiehlt.
Den Ausschlag gibt der Zeitpunkt des geringsten Geburtsrisikos, der sich durch gynäko-
logische und geburtshilfliche Untersuchungen und durch radioimmunologische Bestim-
mung von Plasmaöstrogen- und Plasmaprogesteron-Konzentrationen ermitteln laßt.
Darüber hinaus werden auch Möglichkeiten gezeigt, die Geburt von einem gewissen Träch-
tigkeitsstadium an mit Kortikosteroiden vorzeitig auszulösen. |
Als Beitrag zu neuen Biotechniken in der Tierproduktion wendet sich die Arbeit über den
großen Kreis der auf Rinderproduktion spezialisierten oder an ihr interessierten Landwirte
hinaus vor allem an Tierärzte, Tierzuchtbeamte und Tierzuchtberater.

VERLAG PAUL PAREY : HAMBURG UNDZ BEANMEN

u zz

. 45 (4), 193-256, August 1980 ISSN 0044-3468 C 21274 F
|

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGE TIERKUNDE

© 3NATIONAL JOURNAL
IF MAMMALIAN BIOLOGY

‘gan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

‚uschka, W.: Notes on the Giant Golden Mole Chrysospalax trevelyani Günther, 1875 (Mammalia: Insecti-
ara) and its survival chances. — Bemerkungen über den RiesengoldmullChrysospalax trevelyani Günther,
375 (Mammalia: Insectivora) und seine Überlebenschancen 193

2, G.; Schwammberger, K.-H.: Ultrastructure of the retina in the shrew (Insectivora: Soricidae). — Ultra-
ruktur der Retina von Spitzmäusen (Insectivora: Soricidae) 207

hard, R.T.F.: Monthly changes in the reproductive organs of female Miniopterus schreibersi natalensis
\. Smith, 1834). - Monatliche Veränderungen an den Geschlechtsorganen weiblicher Miniopterus schrei-
arsi natalensis (A. Smith, 1834) Dil,

nälä, T.; Hokkanen, H.; Vuorinen, H.: Activity time in the flying squirrel, Pteromys volans, in central Fin-
ınd. — Die Aktivitätszeit des Flughörnchens, Pteromys volans, in Mittel-Finnland 225

nammer, J.: Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren bei Nagetieren. —A hypothesis on the
volution of microtoid molars in rodents 234

‚er, R.; Hemmer, H.: Aktivitätsrhythmen und Winterschlaf. Untersuchungen am Gartenschläfer (Eliomys
Jercinus L., 1766). — Activity rhythms and hibernation. Studies on the garden dormouse (Eliomys quer- |
nus L., 1766) 239

, P.: Vergleichende Untersuchung am zweiten oberen Vorbackenzahn P? der Hauskatze Felis silvestris
‚catus. - Comparative study in the second upper premolar P? in the house cat Felis silvestris f. catus 245

|
enschaftliche Kurzmitteilungen

‚en, G. L.: Observations of Mus musculus raised by Suncus murinus. —- Beobachtungen zur Aufzucht von
us musculus durch Suncus murinus 249

—

nanis, I. E.; Hutterer, R.: Nachweise von Erinaceus, Crocidura und Microtus für die Insel Elba, Italien. —
acords of Erinaceus, Crocidura and Microtus from the island Elba, Italy 251

ıbesprechungen 954

'rlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HTERAUSGEBERZEDTEBORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien - H. Frick, München -— W. HERRE,

Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kuhn, Göttingen — B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London - J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN,

Kiel-M. Rönrs, Hannover - D. STARcK, Frankfurt a.M.-F. Strauss, Bern-E. THEnIUS,
Wıen -— W. VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETEELITUNG/EDIEORTATZOHEII®E

H. SCHLIEMANN, Hamburg — D. KruskA, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schrittleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000
Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚„‚Redaktionellen
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43, H.1 und in engli-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-

"nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei
der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

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Wissenschaftlichen Kurzmitteilungen 50 unberechnete Sonderdrucke. Mehrbedarf steht gegen Be-
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turfahnen erfolgen.

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dem nach $ 54 Absatz 1 UrhG zulässigen Umfang für gewerbliche Zwecke hergestellt, ist dafür eine
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Wort, vereinigt mit der Verwertungsgesellschaft Wissenschaft GmbH, rechtsfähiger Verein kraft
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

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Z. Säugetierkunde 45 (1980) 4, 193-256
ASTM-Coden: ZSAEA 7 45 (4), 193-256

Mit 1 Beilage des Gustav Fischer Verlages, Stuttgart, und 2 Beilagen des Verlages Paul Parey

Notes on the Giant Golden Mole
Chrysospalax trevelyani Günther, 1875 (Mammalia: Insectivora)
and its survival chances

By W. PODUSCHKA

Receipt of Ms. 19. 11. 1979
Abstract

Studied biological items of the nearly unknown Giant Golden Mole Chrysospalax trevelyani and its sur-
vival chances.

Since the hitherto only vaguely suspected range of Chrysospalax trevelyani never was tried to be pre-
cised, a voyage to ıts classıcal habitat, Pirie Forest, Natal, and a survey on available museum specimens
should bring more knowledge.

Many mole hills were located, investigated, and dug up, as also some of the tunnels. Their tempera-
ture was taken and with 13°C only was found to be surprisingly low. Neither sıgns of predation by jJack-
als (Canıs mesomelas) or caracals (Felis caracal), nor any surface traces of Chrysospalax trevelyanı, as re-
ported vaguely in earlier reports, could be found.

56 museum specimens were studied and the data of 44 more were collected by letters: Their localities
of collection were used to draw the first map of the range of Chrysospalax trevelyani.

Fur colours were found to be remarkable different form indications in some earlier reports.

Considering the distribution map and the political and, as a result, economical changes ın the very
last years and in the near future in the bigger part of Chrysospalax trevelanı’s range, its survival chances
seem to be very poor, all the more since the said range is split up in several separated areas already.

Introduction

While I was collecting material for a survey of the literature now available on Insectivore
Communication (PopuscHkA 1977) in order to support the more and more established
zoological discipline “Comparative Insectivorology”, it soon became abvious that the fam-
ily Chrysochloridae seems to be the least known of the whole zoological order Insectivora.
To be able to contribute to the knowledge of these subterranean mammals, I visited in Oc-
tober 1978 Pirie Forest (Cape Province, Republic of South Africa), where not only the first
but also later a fair number of Chrysospalax trevelyani had been collected.

The literature on most of the Chrysochloridae is very diffuse and hardly deals with any-
thing more than a few taxonomic and anatomical topics. This applies most of all to our
knowledge of the Giant Golden Mole, even though its existence has been known for more
than 100 years. Up to now, not even an exact distribution map was ever accomplıshed.
STUART (1978) indicated only roughly the areas round King William’s Town and East Lon-
don. According to MEESTER (pers. comm.), Chrysospalax was created as a subgenus by GILL
in 1883, with Chrysochloris trevelyani as type species.

This paper is not intended to deal with taxonomy. I do maintain, however, that the biolo-
gy, sensory physiology or ethology of any animal is closely linked to its anatomical or mor-
phological facts or pecularities, which provide the technical bases for any behaviour pattern
and allow us to understand connections or causes. This is especially true of Insectivores,
which in many respects - probably on account of their great phylogenetic age - bear no com-
parıson with most of the higher mammals.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0193 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 193-206

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ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

194 W. Poduschka

By way of a start to this uncultivated field of research, a few facts about the biology of
Chrysospalax trevelyani are presented ın this paper. Since literature on this anımal is so
scarce, however, an approach to the problems connected can only be facilitated by also con-
sidering papers on the other members of the family. Therefore, a few of them have to be
quoted:

The first group (Doran 1878; BRooM 1915, 1916; LECHE 1904, 1907; STEPHAN and
BAucHoT 1960; BuGGe 1972, 1974; PuTTick and Jarvıs 1977) deals only with the anatomy
or morphology of other genera of the Chrysochloridae. The second group (Horm 1968;
MEESTER 1964, 1972; Jarvıs 1974; WITHERs 1978) deals with the biology of other Golden
Moles. MEESTER provided us with the only available description of attempts at keeping Gol-
den Moles in captivity, although he does refer to Eremitalpa Roberts and Amblysomus
julianae, which was newly discovered by him.

Taxonomically, Chrysospalax trevelyani has been mentioned and more or less dealt with
by GüntHEk (1875), Huert (1885), BROoM (1907, 1909), ROBERTS (1913, 1923-24), ALLEN
(1939), FORCART (1952), MEESTER (1968) and SIMONETTA (1968). Anatomical, morphologi-
cal or biological aspects were treated by Dogson (1882), BROoM (1907, 1950), PARSONS
(1901), KAuDErNn (1907), LECHE (1907), CooPrEr (1928), ROBERTS (1951), ELLERMAN
(1956), MEESTER (1968) and WALKER (1975). Unfortunately these papers differ considerably
in minuteness of detail and originalıty. I beg forgiveness for ihese words of criticism, but I
hope they will serve to arouse more interest in thıs anımal and initiate amore dedicated study
than has been the case so far. There are three important facts which demand urgent attention
in this context:

Fıirstly, as far as ıts biology is concerned, we remain virtually wıthout any reliable data.
The information we have ıs either very imprecise, or appears to have been copied only too
faıthfully from other sources. Secondly, there does not even seem to exist a photograph of a
living Chrysospalax trevelyani. Only MEESTER (in lıt.) kept these insectivores alive for sev-
eral months, but the photographs he made unfortunately have been lost. Thirdly, since
Chrysospalax trevelyani is to be found only within a restricted area ın a peculiar habitat type,
this species seems to be in grave danger from the immanent political, agricultural and technı-
cal development of the area it was found during the last decades. Therefore, extensive re-
search on this anımal has to be undertaken before it ıs too late. Unfortunately there seems to
be more talk on Nature Conservation or Species Conservation nowadays than there is action
to support it. It is, by this, even more important that a scientific survey be undertaken as a
first, logical step towards intervention in the otherwise gloomy fate of one of the most basıc
recent mammalıan species, which - according to our present knowledge - is to be found to-
gether with its fellow Insectivores at the very root of our own, the Primates’ evolutionary
tree

I would, however, strongly recommend a ban on any survey ofsuch rare and endangered
anımals that employs the old-fashioned museum-collector’s method of killing as many
specimens as possible using spring-traps. The use of traps should be confined to those that
trap the animal live, like these developed and used by DiPPENAAR (MEESTER 1970) or Hıck-
MAN (1979), which have proved very effective. I maintain that the time of unscrupulous kil-
ling of fauna that is already in a dangerously decimated state — even under the protective but
hypocritical guise of science - should now be long past for true and responsible scientists.
The “live” method must be considered especially for research on those rare or endangered
species that live within arestricted area, and which on account of our ignorance of their needs
will die only too soon anyway, but which should yield as many items of their utterly un-
known behaviour, sensory physiology or the like when still alive, to drive knowledge on. All
of this applies to the case of Chrysospalax trevelyani.

l very much regret that my own results on these anımals, obtained ın Pirie Forest, Cape
Province, in October 1978, are so imcomplete. Unfortunately I lacked time, funds, proper
tools and equipment. Nevertheless, the investigations resulted in a few new thoughts and

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 195

findings, which I offer herewith for proof, in the hope of inspiring more research by those
South African colleagues, who are in a far happier position than I was, as far as time, monet-
ary aid and equipment are concerned.

Results

Already before entering Pirie Forest itself, close to the shores of Maden Lake, I saw fresh
mole hills, not all of which were beneath the shade of trees. They had a diameter of about
40-60 cm and an average height of about 25 cm. A plug of earth, more compact than the
other mass of crumbled earth, locked the mouth of the tunnel and was easy to detect (fig. 1).

T NSS \\N
RRRRQRQ RRÜRÜRÜRRÜRÜRÜRRQ—Q
RR

Fig. 1. Section through Chrysospalax trevelyanı mole hill. A: Soil; B: Molehill, consisting of crumbled
earth; C: Plug, more compact than rest of mole hill; D: Tunnels

There were also groups of these mounds only 2 or 3 m distant from the water’s edge, their
position showing quite clearly the direction of the tunnels beneath the earth. These groups
were always situated amıdst small piles of earthworms’ excrement. Each little pile was the
size of a child’s fist and looked like earthen sausages twisted and melted together, having a
diameter of about 12-15 mm. RoBErTs (1951) called these earthworms Microchaetus. It was
plainly visible that the colour of the earth dug up by Chrysospalax trevelyani as well as its
chemical composition was completely different from that of the earthworm excrement. This
indicates that the earth originates from different strata. The fineness of the composition and
the comparatively greater density of the excrement seem to be caused only partially by the
digestion process, since the two kinds of earth were of absolutely different quality. In unfor-
tunately never published field notes, taken between 1950 and 1970, C. J. SkEAD (Du Pressis,
in lit.) determined the depth of the burrows of the large Microchaetus species as being from
300 mm to about 700 mm. Itis not yerknown, upto which depth Chrysospalax trevelyani is
able to drive its tunnels, but considering other Chrysochloridae, it seems that Microchaetus
is burrowing in a considerable greater depth. Therefore, it seems to be preyed upon by
Chrysospalax trevelyani especially when coming up near the surface, which would explain
the striking coincidence of fresh mole hills and fresh earthworms’ excrements.

Equally, the mounds within the forest itself, not only were also to be found very often
very close to these clusters of earthworm excrement on the surface, but the earth brought up
by Chrysospalax trevelyani and piled into mounds was always of a different quality and col-
our compared with the uppermost layer (about 20-40 cm) of forest soil or surface mould.

Jarvıs (1974), when describing the burrow types of another species of the Chryso-
chloridae, gives evidence of burrow systems in swampy areas, in which large mounds of
Sphagnum and Alchemilla are to be found. It is quite different with Chrysospalax trevelyani:
onthe very wet shores of Maden Lake, even on swampy places, it is able to liveand forage for
food very close to the water’s edge and probably does so most of the time below the water
level, but I never saw large mounds of earth like these described by Jarvıs. This leads us to
the conclusion, that Chrysospalax trevelyani avoids the danger of flooding in the tunnel sys-

196 W. Poduschka

tem merely by digging just above water level, or selecting a type of soil that allows to dig be-
low water level due to its firm and waterproof consistency. Therefore, its nests - if any nests
exist! - should be sought at a safe distance from the lake, where the danger of flooding nor-
mally does not exist. However, there may be some exceptions: STARCK, in a personal com-
munication (August 1979) told me about drowned Chrysospalax trevelyani in Maden Lake
(personal information of Mr. BIRCH, Pirie Forest trout hatchery, to STARcK). They possibly
tried to escape from flooded tunnels and drowned in the lake, which - possibly - evoked the
existing, but obviously never proven rumour that Chrysospalax trevelyani forage outside
their tunnels. In any case the finding of drowned Chrysospalax trevelyani makes WALKER’s
(1975) words dubious, which claim that the species is such agood swimmer that it had been
observed to swım across a stream, since Maden Lake is not big. I regret that also WALKER’s
next and surely false statement that “these anımals obviously do not throw up mounds””,
does not support his reliability concerning Chrysospalax trevelyanıi.

l opened up some fresh-looking mounds as well as parts of the tunnels leading to them,
but lacking proper tools and hampered by the abundance of tree roots under the treesof the
forest, I did not succeed in finding the deepest level to which the tunnels extended. These
have a diameter of about 9- 11 cm and this enabled me to penetrate with my whole arm up to
the shoulder. On the inside it was remarkably cool and wet: At a depth of about 30 cm I
measured a temperature of 13°C. To prevent raising the tunnels’ air temperature by leaving
them open too long, Ialways deposited the thermometer inside and closed the opening firm-
ly, before taking it out again 20 minutes later.

This unexpectedly low temperature in the tunnels made by Chrysospalax trevelyani is un-
derstandable if we take in account the known low body teniperature (20-24°C) of another
member of the Chrysochloridae family, reported by WHITHERS (1978) for Chrysochloris
asiatica. Furthermore, my findings on low tunnel temperature ın Pirie Forest have a parallel
in the tunnels made by another subterranean insectivore, the European Mole (Talpa
europaea), which also maintain a temperature of between 10 and 17°C even on the hottest of
summer days. Talpa enropaea can survive in captivity only when kept in a microhabitat of
less than 20°C. Although the tunnel temperature mentioned by KLern (1972) refers to Euro-
pean summertime, I think ıt can be used as a parallel for the microclimate in tunnels made by
Chrysospalax trevelyani, since the dense and comparatively cool Pirie Forest, even in sum-
mer, has an air temperature of probably never more than 30°C. McNag (1966), however, re-
corded higher temperatures (22-26°C) in the burrows of fossorial rodents. This remarkable
difference possibly could serve as a distinctive mark between the tunnels of fossorial insec-
tıvores and those of fossorıal rodents.

In Pirie Forest I was not able to find any mound that had been dug up by other mammals,
although I did see plenty of jackal (Canıs mesomelas) and caracal (Felis caracal) tracks. One
can assume therefore that Chrysospalax trevelyani at least is not hunted by these predators,
but possibly by otters (Aonyx capensis) which occur in Maden Lake (STARCK, pers. comm.).
In the middle of a sunny clearing, however, I did happen to find an adult Boomslang (Dis-
pholidus typus) rıght in the middle of a group of mole hills. To be able to investigate them I
had to driveaway the reptile and then I discovered one mound with an opening ontop. It was
much smaller (about 4 cm) than the diameter of the tunnel opening itself, which could easıly
be seen (fig. 2). Of course Iam unable to state whether this small opening was only the result
of the normal plug having fallen inside only partially, or whether it was caused by some
foraging serpent.

As far as the vertical direction of the tunnels near and below the mounds is concerned, I
noted that the mounting tunnel leads in a slight curve through the solid earth at an angle of
about 60°. Similar statements were made by Jarvıs and SALE (1971) when doing field work
on other subterranean animals. At a depth of about 20 cm (measured from ground level and
not from the top ofthe mound), the entrance tunnel forks off vertically from another tunnel,
which leads on, sloping downwards slightly (see fig. 1).

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 197.

Fig. 2. Mole hill with artifical (?) hole in the locking earth plug

Discussion of some previous statements on Chrysospalax trevelyani biology

The only known description of Chrysospalax trevelyani behaviour ıs given by ROBERTS
(1951), who writes that “it seems to be adapted to living upon the giant worms (Mi-
crochaetus), which occurs in the Eastern Cape Province, but requires the shelter of the
forests for its protection, as it is in the habit of searching for its prey upon the surface. Like
Bematiscus it appears to live in old mounds, where there are chambers and passages to allow
of its escape in the event of intrusion by enemies; such amound I have seen at Pirie and cut ac-
ross the mound””. We note that after the sentence dealing with the “searching upon the sur-
face”’ ROBERTS brings in Bematiscus (= Chrysospalax villosus) into the discussion, whose ac-
tivity above ground (“turning up the surface soil like miniature pigs in the immediate vicinity
of the holes from which they emerged’”’) he claims to have seen himself. It is obvious, how-
ever, that ROBERTS lays no claim to having seen Chrysospalax trevelyani above ground, nor
does he mention anyone who has ever done so. In an earlier paper (ROBERTS 1913) he claims
that Chrysospalax pratensis spec. nov. “at night after rains... . roots about on the surface of
the ground after the fashion of pigs”’. Here we find the same words for the first time, be they
merely assumptions, quoted reports or his own observations.

I maintain, therefore, that it has not yet been proven that Chrysospalax trevelyani secks its
prey on the ground surface - all the more so since I was not able to find any signs or traces of
this peculiar behaviour pattern while I was studyinga large number of mounds in Pirie Forest
as well as in the dense and wet lowland vegetation near Maden Lake. As utated before, these
mounds were very often situated very close to Microchaetus excrements, but never was there
the slightest trace of the soil having been turned up in the way pigs do.

This confused speculation on the similar actions of different species is not made any

198 W. Poduschka

clearer by the fact that ELLERMAaN etal. (1953), MEESTER (1968) and SIMONETTA (1968) agree
that Chrysospalax villosus is merely a synonym for Bematiscus, as also WALKER (1975) ac-
cepted.

Until better proof is found, I regret to say that I rather assume that ROBERTS extended the
behaviour patterns of Bematiscus and possibly also those of Chrysospalax pratensis, spec.
nov., which were possibly well known to him, and applied them erraneously to Chrysos-
palax trevelyani.

WALKER (1975) merely repeats what ROBErTs (1951) probably only suspected, but adds
the very interesting statements that Chrysospalax trevelyanı not only in all probability
hibernates in winter, but is also able to swim across a stream to escape from danger. I was not
able to find any trustworthy source for these statements.

-

Range of Chrysospalax trevelyani
according to the available museum specimens

In allI collected data of 100 specimens, of which I myself saw 56: In the Kaffrarıan Museum,
King William’s Town, I was fortunate to find the impressive number of 41 skins. In addition
l also found there a skin of Amblysomus hottentottus, which ıs also native to the King Wil-
liam’s Town (KWT) district. This proves that this much smaller mammal is sympatric with
Chrysospalax trevelyani, as also was stated by ROBERTS (1951).

l also was allowed to study the collection of Chrysospalax trevelyani skins ın the Trans-
vaal Museum, Pretoria, as well as in the private collection of Prof. Dr.Dr. h.c. STARCK in
Frankfurt/German Federal Republic. Furthermore, I was honoured to receive the coopera-
tion ofthe South African Museum, Cape Town, where Ihad the opportunity to study the lıst
and some interesting items of the collection. The Museum für Naturkunde, Humboldt Uni-
versität Berlin German Democratic Republic, gave me the details of their specimens, as also
the British Museum (Natural History), London, The University Museum of Zoology,
Cambridge, England, The American Museum of Natural History, New York, and the
Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mass./USA.

In addition, in literature there are mentioned 29 more specimens (GÜNTHER 1875;
BRooM 1907; ROBERTS 1913). Since these authors did not indicate register numbers, proba-
bly some of these specimens are now included in the cited collections. Regarding some paral-
lels in locality items, most of these specimens dealt with by BRooMm (1907) seem to be now in
the South African Museum’s collection. However, BROOM mentioned 6 specimens more
than today present ın the said museum, among which 3 are from Port St. Johns and 3 from
Entafufu (= Ntafufu), near Port St. Johns.

The holotypus was brought to GÜNTHER (1875) from Pirie Forest. BROoM (1907) indi-
cates the provenance of the specimens he knew about ın his days as follows: 15 specimens
from Port St. Johns, Pondoland; 3 specimens from Entafufu; 1 from Bashei (= Bashee)
River, Transkeı; 1 from Ladysmith, Natal.

This last mentioned specimen, however, already presented to the South African Museum in 1889,
seems to be dubious: If it really was found in Natal, it would mean that the range of Chrysospalax tre-
velyani was far greater in the last century at least than it has been within the last few decades. According
to MEESTER (pers. comm.), Chrysospalax trevelyani could have been and probably was more wide-
spread, but it is dubious whether Ladysmith ever was forest or whether the species ever occured there. It
easily could have been a misidentification for Chrysospalax villosus, which ismore widespread, although
scarce, and does occur in grassland.

Table 1 shows the localities of those specimens I was able to see myself or which I was able
to locate by letters. The skins and/or skulls are not listed according to their museum register
numbers, but according to their date of capture or delivery to the musea. By that, their rela-
tive abundance in certain years is indicated, but I want to emphasize that this can be caused

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 199

Table 1

Particulars of museum or collection specimens

Register Locality of collection Collector, Collecting date
number or donor, or arrıval in
ifknown the collection

A. Kaffrarıan Museum, King William’s Town

Port St. Johns
Pirie Forest
Port St. Johns
Port St. Johns
Pirie
East London
Blaney, C.P.
Kei Road
Pirie
Keı Road
E.E2(= East’ London)
Pirie
Gray’s Halt (Amabele)
ERIE,
Frankfurt
Macleantown
Frankfurt
Pirie
Cintzo East, E.L.!
Nahoon, E.L.
Gonubie Park
Pirie
King William’s Town
Pirie
Kei Road
Pirie Trout Hatchery?
East London
Pirie
Pirie
Haga Haga, Komgha
District
„Emtalemi‘“, Kei Road
Greenfields, E. L.
Selbourne Lawn, E.L.
Gonubie, East London
,
?
between King William’s
Town and Peelton
Pirie
Pirie

The Hogsback

| Os

| 40 OyoO Oy I

9
&
g
6)
6)
=

835
126
KM 20617

vor nom

B. Transvaal Museum, Pretorıa

Port St. Johns, 3129 Da’
Pirie Forest, 3727 Cd*
Pondoland, 3129 Da’

Port St. Johns, 3129 Da’
Port St. Johns, 3129 Da’
Kei Road, 3727 Cd*

Pirca Bush, KWT, 3727 Cd*
Port St. Johns, 3129 Da’

200

Register
number

W. Poduschka

Tabelle 1 (continned)

Locality of collection

Collector,
or donor,
if known

C. South African Museum, Cape Town

Bashee River, Transkei

Ladysmith, Natal

Port St.
Port St.
Port St.
Port St.
Port. St:
Port St.
Port St.
Port St.
Port St.
Port'St.

Johns, Transkeı
Johns, Transkei
Johns, Transkei
Johns, Transkei
Johns, Transkei
Johns, Transkeı
Johns, Transkei
Johns, Transkeı
Johns, Transkeı
Johns, Transkeı

J. H.BowkER

W. WILTSHIRE

. C. SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
.C. SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
. C.SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE
. C.SHORTRIDGE
. C. SHORTRIDGE

DD D

Collecting date
or arrival in
the collection

prob. late
19th century

24.01.1889
1721211901
26.11.1901

21271901
23.01.1902

1.02.1902
16.06.1902
24.08.1902

4.10.1902

21121902
17.11.1902
171121902

Port St. Johns, Transkei
Port St. Johns, Transkeı
Port St. Johns, Transkei

17.1121902
21.11.1902

G.C.SHORTRIDGE
G.C.SHORTRIDGE

I ds MOHOHO OHOL4O40 |

D. British Museum (Natural History), London

King William’s Town H. TREVELYAN
King William’s Town —

King William’s Town H. TREVELYAN
King William’s Town H. TREVELYAN
King William’s Town H. TREVELYAN
King William’s Town A.N.STENNING’
King William’s Town A.N.STENNING
Port St. Johns, Pondoland -

Port St. Johns, Pondoland -

Port St. Johns, Pondoland
W. Pondoland

Pirie Forest, King
Willıam’s Town

St. Johns, Pondoland

St. Johns, Pondoland

H.H.Swınney
G.C.SHORTRIDGE

TI ER I HE N I TI LER I Fa I ET I RI TER ZIERT ET

2
d
2
ö

1939.1504
71.1743

ROTHSCHILD bequest
RoTHscHILD bequest

wer

E. University Museum of Zoology, Cambridge, England
Pirie Bush DE WINTON
- Pıirie -
T = R. GODFREY

1915
1913
F. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge/Mass.

G. C. SHORTRIDGE ?
R. GODFREY ?

_ King William’s Town
- Pirie

. American Museum of Natural History, New York

10.11.1900
10.11.1900
31.03.1922

8.07.1923

A.N.STEMMING”
A.N.STEMMING
H.M.Haynes
H.H.Swınney

Pirie Forest
Pirie Forest
Pirie Forest
Port St. Johns

H. Museum für Naturkunde Berlin, Bereich Zoologisches Museum

® Südafrika G. CLAYTON
SCLATER
BACHMANN

BACHMANN

- Slopefield
6) Entafufu, Port St. Johns
River, Pondoland

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 201

Tabelle 1 (continued)

Register Locality of collection Collector, Collecting date
number if known or donor, or arrıval in
ıf known the collection

& Entafufu, Port‘ St. Johns BACHMANN ?
River, Pondoland

15286 - Pondoland (N’12) - ?

(B 563 LH)

8981

without —
number

J. Collection D. STARcK, Frankfurt

_ = Pirie Forest — ?
- - Kei Road, near King

William’s Town - ?
_ = King William’s Town = ?
- - King William’s Town - 2

I am not able to confirm the exactness of the indications on the labels. Especrally so, since I cannot
"decide, whether f.i. an anımal labelled with “East London” comes from the city or from the sur-
rounding district. Similar items must be expected for King William’s Town and environs. — *“Pirie
Trout Hatchery” may be included in “Pirie” (Forest). -— *The specimens from “Pondoland” and
“Port St. Johns have exactly the same geographic indications! - "The same holds for these from “Pi-
rie Forest” and “Pirca Bush, KWT”. - I cannot decide, whether the spelling “Stemming” or “Sten-
ning” is correct. Obviously, as indicated by the identical initials, both spellings refer to one person.

Table 2

Localities and numbers of specimens collected there

Locality number of Locality number of Total
specimens specimen

Port St. Johns

Pirie Forest

Pirie Trout Hatchery
East London

Cintzo East, E.L.
Nahoon, E.L.
Greenfields, E.L.
Selbourne Lawn, E.L.
Gonubie, E.L.
Blaney, C. P.

Kei Road

Frankfurt

Gray’s Halt (Amabele)
Macleantown

Gonubie Park

IS)
[ey

King William’s Town
Haga Haga, Komgha District
“Emtalemi”, Kei Road
Qacu, Stutterheim
between KWT and Peelton
The Hogsback

Pondoland

Pirca Bush, KWT

Bashee River

Ladysmith

W. Pondoland

Slopefield

Entafufu

locality unknown

155)
RN

VD ND am m a

Mme+enDNDVm HH Wr

by temporal collecting efforts. The sex ratio of the listed specimens is 25 males, 32 females,
and 43 of unknown sex.

The relative density (of the collecting localities and not necessarily of the occurrence!) is
shown in table 2. Always taking in consideration the possible zeal of collectors working in
certain areas only, it seems that Port St. Johns and’ environs was the one stronghold of
Chrysospalax trevelyani, whilst the other was or is the area from around East London going

202 W. Poduschka

northwest with the center King William’s Town and including the best known habitat, Pirie
Forest.

Although it is obvious that the range of Chrysospalax trevelyani ıs not as limited as was
previously assumed, its situation ıs nevertheless precarious and its chances of survival very
poor, since the whole range ıs split up in several ıisolated localities. Therefore, BROOM’s
opinion (1916) that Chrysospalax trevelyani ıs only known to occur “ina very limited forest
near King William’s Town” ıs happily enough out of date. ' ROBERTS (1951) already knew of
additional findings at Port St. Johns, but never seems to have bothered about determining
the actual (proven by collecting) range of the anımal. I do agree, however, with his opinion,
that Chrysospalax trevelyani could be found anywhere in the vicinity of Pirie Forest and Port
St. Johns, provided there remain forests large enough to give suitable shelter. Should these
forests be cut down, burned, or replaced by Eucalyptus plantations that use up far more wa-
ter than any other types of woods, then Chrysospalax trevelyanı’s chances of survival are
sımply nıl.

It is a pity that the indications “Pondoland” or even “W. (= West) Pondoland” are so
vague, since Pondoland covers the whole northeastern part of the modern Transkei. There-
fore, these specimens could extend the anımal’s range- and our knowledge - very much, but
equally just come from Port St. Johns too.

Fur colour of the examined museum specimens

When studying the colour of the museum specimens, I was ästonished to find that nearly all
of them were of quite different colours from those mentioned by BRooMm (1909), who called
the typical colour of Pondoland specimens “very dark grey” and some of them “nearly
black”. Almost all of the 56 skins Isaw are of a rather saturated, mostly reddish brown. The
colour “grey” only holds true due to lack of overhairs and guardhairs, which results in the
underhairs being visible, which is, according to BRUNNER and CoMman (1974) generally of lıt-
tle dıagnostic value. The underhaır is indeed slate grey ın colour, but only ın several and by
no means in all cases. In some cases the undercoat ıs yellowish-buff. Some specimens have a
general cocoa colour which seems to be the result of the slate grey undercoat forming a kind
of shimmer effect. One specimen even showed a mixed colouration, having some overhairs
of a greyish colour which contrasted sharply with the rest of the reddish-brown fur.

On the other hand, I cannot accept ROBERTS’ statement (1951) that Chrysospalax tre-
velyani is dark yellowish-brown with a base of greyish-yellow uppermost and an undercoat
of (only!) yellow, because the greater number of skins I saw most definitely had a grey un-
dercoat.

GÜNTHER (1875) describes the holotypus as having a “deep chocolate-brown colour,
with showing a dense whitish underfur ... . in the posterior parts ofthe abdomen”. If we ac-
ceptall these varıiations therefore, we seemingly have to refrain from making generalizations
with regard to the colour of the undercoat.

BROOM, after obtaining more specimens from different localıties, thinks it probable that
certain local varieties could have been established. Any attempt of associating colour varia-
tions with localısed habitat, however, would seem to offer scant reward, if we consider the
relative paucity of skin samples available for scrutiny. Itis known, moreover, that among the
better known insectivores at least, litter mates are very often coloured in quite different
shades (PopuscHka 1974). Attributing differently coloured specimens to distinct local

! In this connection I do not understand the same author’s remarks in hıs earlier papers (1907, 1909),
when he mentioned himself f. i. “16 specimens from Port St. Johns, Pondoland”’— which is more than
200 km away from Pirie Forest! I am afraid that this must be a mistake, when cited otherwise in the
paper of 1916.

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 203

groups or local sub-races seems, therefore, to be amore than dubious affair. It is also worth
considering, that subterranean mammals may show quite unexpected colours caused by an
apparent correlation between the heavy metal content of the soil and the colour shade of
melanın (PopuscHkA and NoPpPp 1978).

There is also an additional problem that occurs when we try comparing the fur colour of
Chrysospalax trevelyani with the locality in which it is found: This has to do with the impre-
cise nature ofthenames of thelocalities. In table 1 for instance, the locality indicated as “East
London”, possibly includes the nearby “Nahoon” and “Gonubia’”’ and we are unable to
draw any dividing line between them as both, additionally, have the label “E.L.” (= East
London). Very probably we are meant to take this as the name of the whole district, in which
case the name “East London”, which stands alone next to 10 other specimens, can only be
regarded with scepticism: It seems improbable that all 10 specimens were caught right in the
city of East London itself. We have, therefore, to consider the possibility at least, that some
to them are only from the surrounding district.

The survival chances of Chrysospalax trevelyani

This is a tricky theme, which I by no means intend as an attempt at political polemics. As a
professional zoologist working in the field as also in preservation of endangered species, Tam
only interested in scientific research and animal protection. I would be overjoyed, however,
if this modest paper could influence the government of those countries where Chrysospalax
trevelyani still has a chance of survival, into providing aid of a practical nature to South Afrı-
can Mammalogists or Nature Conservationists and thereby ensure protection for this
gravely endangered anımal.

As can be seen in fig 3, a large part of Chrysospalax trevelyanı’s range is covered by the
sovereign state of Transkei, which was only founded on 26th October 1966. Iadmitthat am
not aware of the state of vegetation in this country before independence, but when I crossed

NATAL = —
Durban

LESOTHO
ORANGE FREE STATE
TRANSKEI
„or
N w
Q
< —

a

Fig. 3. Range of Chrysospalax trevelyani, as indicated by collecting localities. Dotted area: range of
successful collecting up to now (Scale 1:730.000)

204 W. Poduschka

the Transkeı by car exactly two years later I was shocked by the only too obvious scarcity of
trees and bushes in most of the countryside I saw. It seemed to have been alarmingly over-
grazed - an understandable enough fact when one considers that the Xhosa people are a na-
tion fond of their herds. However, the masses of grazing and browsing anımals — especially
the goats - make revegetation almost impossible, which deprives Chrysospalax trevelyani of
any chances of suitable habıtat.

I tried hard to obtain maps ın the hope of learning from them whether the Transkei still
contains any undisturbed woodland areas that might allow Chrysospalax trevelyanı some
chances of survival. Unfortunately, these maps did not arrıve, but I was told about some
forests which still exist on the coast of the Indian Ocean and are under control of officials of
the South African Government. I hope very much that the mentioned woods are not
Eucalyptus plantations. However, the situation as a whole is such that the remaining patches
of forests are so far isolated from one another that ın the long run they are practically useless
at providing a chance of survival on a far more vridespread and extensive habıtat to be able to
survive. The fact that I did not get exact maps, forces me to fear the worst with regard to the
suitable habiıtat for Chrysospalax trevelyani which I had hoped for.

An additional threatening factor are the numerous stray dogs since they are obviously not
fed regularely and depend for food upon any prey they can find, thereby minimizing the
chances of life for any small anımals.

Hitherto, I have only considered that part of Chrysospalax trevelyanı’s range which is
covered by the Transkei. Now, plans also exist to convert another partoftheknown range of
this anımal into the new state Ciskei. By so doing, areas will have to be claimed that partly ın-
clude or are very close to Chrysospalax trevelyani’s best known habıtat. Should this happen,
only asmall and narrow corridor will remain for this rare anımal, which will not be subjected
to general and radical change in the name of economic development. In the long term, how-
ever, Chrysospalax trevelyani will very probably not be able to survive even in this remaining
limited area: Soberminded, we will have to accept that, as everywhere else, also still existing
suitable habitat for Chrysospalax trevelyani ın little bits constantly will be sacrified to new
agrıcultural and settlement plans. It ıs obvious, therefore, that the Giant Golden Mole will
not be able to find alocalıty where he has a chance for the future, since there ıs no possibility
of shifting the necessary habitat on account of the mentioned limiting the corridor by the
bordering states with their different economy.

If nothing is done, if there is no display of public and scientific interest in protection of
one of South Africa’s rarest and - for the purpose of science - most important anımals, then
the days of Chrysospalax trevelyani are surely numbered. This postulated interest together
with the sincere wish for the protection of this anımal must come from the present and any
future government in order to prevent yet another black spot in the long history of mankınd
ruthlessly destroying nature and the anımals that still exist.

Acknowledgements

My voyage to South Africa was made possible by a grant from the Fond zur Förderung der Wis-
senschaftlichen Forschung in Österreich. Iam grateful too to Prof. Dr. F. SCHALLER (University Wien)
for encouragement to apply for the said grant, as also to Prof. Dr. Dr. h.c. D. Starck (Frankfurt) for
reading the first draft to the manuscript and for advice to improve it, as also to allow me to study his
Chrysospalax specimens. Equally I have to thank very much the many colleagues I bothered with my in-
quiries ın the field or by letters. They include the Doctores J. A. ]. MEESTER (University of Pieter-
maritzburg), P. SwAanEPOEL (Kaffrarıan Museum, King William’s Town), I. L. RAUTENBACH (Transvaal
Museum, Pretoria), S.F. Du Pressis (College of Education for Further Training, Pretoria), M.A.
CruveEr and N. HENnDEY (South African Museum, Cape Town), A. Frıpay (University Museum of
Zoology, Cambridge/UK), R. ANGERMANN (Museum für Naturkunde, Berlin/DDR), P.D. JENKINS
(British Museum, London), C.F. Koopman (American Museum of Natural History, New York), and
J. KırscH and M. Rurtzmoser (Museum of Comparative Zoology, Cambridge/Massachusetts, USA).

Last not least I am especially grateful to my friend G. WırLıams, M.A., Cantab, who helped by

smoothing out the differences between German and English manner of expression.

Notes on the Giant Golden Mole and its survival changes 205

Zusammenfassung

Bemerkungen über den Riesengoldmull Chrysospalax trevelyani Günther, 1875

(Mammalia: Insectivora) und seine Überlebenschancen

Im Oktober 1978 fuhr ich in den Pirie Forest, Kapprovinz. Beabsichtigt war das Sammeln biologischer
Daten, das Studium des für dieses gefährdete Tier typischen Habitats, sowie die Prüfung der Über-
lebenschancen auf längere Sicht, da die Ergebnisse einschneidender politischer Veränderungen zu be-
fürchten waren.

Zahlreiche Erdauswurfhügel — auch nahe des Seeufers bei Maden Dam — wurden untersucht und
aufgegraben. Sie befinden sich häufig dort, wo es Ansammlungen von frischen Exkrementen großer
Regenwürmer (Microchaetus) gibt. Die Temperatur in den Gängen liegt überraschenderweise bei
nur 13°C. Die Gänge scheinen von den dort häufigen Schakalen (Canis mesomelas) und Karakalen
(Felis caracal) nicht aufgegraben zu werden.

Frühere Literatur wurde kritisch durchgesehen und mußte teilweise als ungenau oder unbewiesen
angesehen werden. So konnte z.B. keine Spur von angeblicher Beutesuche ‚‚in der Art kleiner
Schweine“ auf der Erdoberfläche gefunden werden.

Eigene Untersuchungen an Museumsbälgen (56) und Amen über weitere 44 Exemplare ergaben
die erstmalige Feststellung des bisher bekannten Verbreitungsgebietes aufgrund der Fundorte.

Die Fellfarbe wurde beı 56 Exemplaren untersucht und in merkwürdigem Gegensatz zu früheren Be-
richten befunden.

Aufgrund der Verbreitungskarte und der in den letzten 3 Jahren bereits eingetretenen und auch für
die nächste Zeit zu erwartenden politischen Veränderungen werden die Überlebenschancen dieses
Tieres als äußert trist bezeichnet, umso mehr als das Verbreitungsgebiet bereits in mehrere, weit von
einander liegende Areale zerrissen ist.

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Author’s address: Dr. WALTER PODUSCHKA, Research Station for Comparative Insectivorology,
Rettichgasse 12, A-1140 Wien

Ultrastructure of the retina in the shrew (Insectivora: Soricidae)

By G. Grün and K.-H. SCHWAMMBERGER

Lehrstuhl für Spezielle Zoologie und Abteilung für Biologie, Ruhr-Universität Bochum

Receipt of Ms. 21.11.1979
Abstract

Studied electron microscopically the retinae of three central European members of the insectivore family
Soricidae (Sorex coronatus, Neomys fodiens, Crocidura russula). All three species possess functioning
retinae with well developed photoreceptors as well as inner and outer synaptic layers. Rods and cones
are present, but in Crocidura they are not easily distinguished. In this species and in Neomys fodiens a
somewhat unusual organization of the receptors inner segment is encountered. In the inner plexiform
layer, synapses of both, conventional and ribbon type, are observed in a ratio which is similar to that of
other mammals. A slight degeneration seems to occur nonetheless, which affects the receptor cells, and
which in Crocidura affects the inner plexiform layer as well.

Introduction

Behavioral studies have drawn attention to the orientation capacities of shrews and other in-
sectivores. These studies and their interpretations (GOULD et al. 1964; GRÜNWALD 1969)
have been accompanied by the assumption that shrews have reduced sight capacities. Au-
thors experimenting wıth orientation in this group by means of whiskers or echolocation
have been interested in maintaining that shrews are capable of light-dark-seeing only, but
they have not given an anatomıcal or physiological basis for these proposals. Drawing chiefly
on behavioral studies which suggest that shrews are able to discern light from darkness, it has
been concluded that they cannot perform more complex functions. Furthermore, since their
main sense of orientation appears to be based on senses other than vision, it has been con-
cluded thattheir eyes do not function very well. In striking contrast to this, all investigations
on soricid eyes which have been published thus far (VERRIER 1935; ScHwarz 1935; KOLMER
1936; CEı 1946; SHARMA 1958; SOKOLOVA 1965; ROCHON-DUVIGNEAUD 1972; SATO 1977)
state that they have a well developed retina. No case of degeneration has been encountered
within the eight species that have been studied, and a reduction or a developmental arrest has
been often explicitly denied. SHARMA (1958) after having described the Suncus retina, which
does not appear to be degenerated, states that the sight in this shrew is very poor; however,
he did not give any objective evidence to support this contention. Only ROCHon-Duvic-
NEAUD (1972) indicated that the smallness of the eye gives rise to reduced acuity. This, how-
ever, does not necessarily follow (RoDiEck 1973). There is disagreement among morpholog-
ical investigators in relation to the types of photoreceptors that are present in shrew retinae.
Both rods and cones have been found in Sorex araneus (KOLMER 1936; ROCHON-Duvic-
NEAUD 1972), Crocidura leucodon (ScCHwARZz 1935) and Neomys (then Crossopus) fodiens
(KoLMmEr 1936). According to the latter author and Schwarz (1935), Crocidura russula has
rods and cones, while RocCHoN-DuvIGNEAUD (1972) was unable to find these structures. No
cones were found in Suncus murinus (SHARMA 1958). In Crocidura suaveolens (formerly
mimula; VERRIER 1935) and the three species studied by Grı (1946) (Blarina brevicanda,
Chimarrogale himalayca, Anourosorex assamensis) the photoreceptors have been reported

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0207 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 207-216

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASIM-Coden ZSAEA 7

208 G.-Grün and K.-H. Schwammberger

to represent an intermediate type showing characteristics of both rods and cones. However,
it must be mentioned here that the description as well as the pictures of the retina of C.
suaveolens contain typical rods, a fact which had been already noted by Warıs (1963). In
Sorex shinto, SATO (1977) was not able to distinguish two kinds of receptor cells.

Since ıt appears that no electron microscopical investigation on the soricid retina has ever
been published, the present study was undertaken ın order to clarıfy some ofthese questions,
and to provide an anatomıcal basıs which might or might not correlate with the behavioral

findings.
Materials and methods

Neomys fodiens, Crocidura russula, and Sorex coronatus have been investigated as representative of the
three central european shrew genera. (The latter species had been separated from $. aranens asS. gemel-
lus by Ort (1968). Recently, MEeyLan and Hausser (1978) presented compelling evidence that $. gemel-
Ins ıs ıdentical t0 S. coronatus Millet, 1828. The objection that gemellus is a subspecies of araneus (Cor-
BET 1978) does not fit to a biological concept of the species and will not be followed here).

Animals were trapped at different localities in Germany. After removal from the traps, eyes were
dissected from the living anımals and immersed immediately into cacodylate buffered glutaraldehyde.
The retina was excised under the fixing solution, and after various fixation times, pieces of the retina
fundus were rinsed in buffer, postfixed in osmic acıd and prepared according to usual electron micros-
copical techniques. The ethanolic-phosphotungstic acid technique of BLOOM and AGHAJANTAN (1968)
for the identification of synaptic junctions was used on a specimen of Sorex aranens.

Observations

Photoreceptor cells: All three species appear to possess both rods and cones (fig. la-c; outer
segments of the retina were often separated from the rest of the cell in the course of the fıxa-
tion process; fig. 5). However, the proportions of the two receptor cell types differ between
the species, and in different regions of the retina. The highest relative number of cones ıs
found ın Sorex coronatus, attainıng in certain regions a ratio of 2 rods: 1 cone, while in
Neomys the ratios are between 3:1 and 13:1. The difficulty of identifying, and therefore
counting, cones in Crocidura russnla will be discussed in further sections of this publication.

Rods: Rod outer segments (fig. 2a) do not differ from those found in other vertebrates.
There ıs always a cıliary stalk connecting it to the inner segment with a centrosome at its base.

The inner segments, which are always composed of an ellipsoid and a myoid, display
species differences. In Sorex coronatus the ellıpsoid ıs enlarged ın its scleral part and densely
filled with mitochondhria (fig. 2b). In the fusiform inner segments of Neomys and Crocidura
(fig. 2c, d; Ic) there isa mitochondria-free central region which is surrounded by a peripheral
mantle of mitochondria. The central region contains numerous rıibosomes and microtubules.
The mitochondrial cristae often are arranged in a very orderly manner, similar to outer seg-
ment membrane stacks, particularly in Crocidura. The myoid contains rıbosomes, endop-
lasmic reticulum (ER), some Golgi bodies, and numerous microtubules, which are arrayed
parallel to the long axis of the cell. When it ıs stretched out, the inner segment becomes pear-
shaped, a fact which has been already noted by Schwarz (1935). The inner segments nor-
mally are connected to neighbouring cells by desmosome-like junctions.

Rod nuclei are smaller than cone nuclei; they are generally spherical and dark. They are
arranged in 4 (S.c., C.r.) to 8 (N.f.) rows. The nuclear zone is connected to the receptor ter-
minal by anarrow region containing bundles of microtubules. In the receptor terminals (fig.
3a-d) numerous electron dense or Jucent synaptic vesicles are encountered with a diameter of
about 40 nm. |

Synaptic lamellae (ribbons) often are very short. The percentage distribution of synaptic
rıbbons in Crocidura (table 1) indicates that most ribbons in this species are smaller than 250
nm, while in Sorex most of the synaptic lamellae are between 50 and 350 nm. In either case,

Ultrastructure of the retina of the shrew 209

Fig. 1.a: Sorex coronatus semithin section of the whole retina. All nuclear and synaptic layers appear
well developed; the retina is vascularized. Outer segments often are torn off or are not stained. A few
cone inner segments (cis) can be discerned. The layer ofthe large ganglion cells is only one row thick. in
= inner nuclear layer; ipl = inner plexiform layer; GC = ganglion cell (x 1000). - b: Neomys fodiens
semithin section. Scleral half of the retina is shown. More cone inner segments are found than ın the pre-
vious figure. Note the large number of Müller cells (MC). cn = cone nucleus; rn = rod nucleus.
(x 1000). — c: Crocidura russula, ultrathin section through receptor cell layer. An outer segment with
ciliary stalk has been preserved in the upper left corner. Note unusual mitochondria arrangement in the
ovoıd or pear-shaped inner segments (rıs). Cone (cn) and rod nuclei (rn) are shown. (Bar 10 um)

210 G. Grün and K.-H. Schwammberger

Fig. 2. Receptor ınner and outer segments (bars lm). a:S. c., rod outer segment showing normally de-
veloped membrane stacks, connected to the inner segment by a ciliary stalk (cs). - b:S.c., rod (ris) and
cone (cis) inner segments showing light and dark mitochondria (mi) respectively.-c:N. f., cross section
through rod and cone inner segments. The cone inner segment (cis) is filled wıth mitochondria, though
not densely, while in the rod inner segments the mitochondria form a mantle layer around a central core.
- d: C.r., oblique sections through rod inner segments (ris), showing the peripheral position of the
mitochondria (mı)

the long ribbons (up to 1500 nm or more) which are regularly found in other species (GRÜN
1980) are entirely lacking in the shrew retinae.

Horizontal and bipolar cell dendritic invaginations which may be identified by their trıad
arrangement sometimes appear filled with electron dense material (fig. 3a). Neomys and par-
tıcularly Crocidura seem to possess a reduced number of small, simple invaginations which
frequently contain unusual amounts of vesicles or vacuoles.

Ultrastructure of the retina of the shrew 211

Table 1

Size distribution of receptor terminal synaptic

ribbons in Crocidura and Sorex

size classes percentage of synaptic ribbons
(nm) Crocidura Sorex

50-150
150-250
250-350
350-450
450-550
550-650
650-750
750-850

Fig.3. Receptor cellterminals (bars 1um). a:S.c., cone (?) terminal, showing numerous synaptic vesic-
les, asynaptıc rıbbon (sr) and dendritic invaginations (di), filled with electron dense material. -b: N. f.,
cone (?) terminal. Note the vesicular material in the dendritic invaginations. —c: C.r., rod (?) terminal.
Note the vesicles in the dendritic invaginations, the short ribbon, and the numerous mitochondria close
to the synaptic site. - d: N. f., rod (?) terminal, showing numerous mitochondria (mi)

212 G. Grün and K.-H. Schwammberger

It ıs a general feature of mammalıan photoreceptor terminals to contain mitochondria;
however, the soricids have a striking number of them, displaying up to 60% of the terminal
area covered by these organelles which often are located very near to the synaptic sites.

The rod terminal of Sorex ıs rather small, irregularly shaped and dark. In Neomys and
Crocidura, it ıs light and more spherically shaped.

Cones: The structure of cone outer segments does not differ from other vertebrate cones,
with exception of the typical cone shape, which was hardly to be found. Most cone outer
segments are similar in appearance to short rods.

The inner segment of Sorex cones is fusiform, and both the cytoplasm and mitochondria
appear dark (fig. 2b), rendering a dark and conspicuous aspect to the inner segment as a
whole (fig. 1a, b). In Neomys (fig. 2c) the dark mitochondria are dispersed loosely through-
out the whole inner segment; these mitochondria are neither densely packed, nor do they
form a mantle. The inner segment is cone shaped and more voluminous than in the rods. No
myoid region had been encountered. In Crocidura, it is very difficult to distinguish two
kinds of photoreceptors. While the presence of rods is not subject to any doubt, the existence
of cones can only be inferred from the presence of two types of receptor cell nuclei (though
the difference is not very conspicuous, in contrast to what is found in Sorex and Neomys),
from the existence of short outer segments, and from some single receptors which display
dark staining of cytoplasm and mitochondria and lack a myoid. The combination of these
evidences speaks in favour of the presence of cones (see fig. 5). The terminals of these cones
are wholly like that of rods.

Synaptic vesicle numbers or diameters do not reveal any. differences between receptor
types or species.

Outer plexiform layer: In Sorex and Neomys, this relatively thick layer is formed by
well-developed neuronal processes containing neurotubules and neurofilaments. The outer
plexiform layer of Crocidura is somewhat reduced ın thickness and neuronal processes are
not clearly ıdentified as being axons or dendrites.

Horizontal cells: In all three species, these cells and their nuclei are dark and irregularly

shaped.

Intermediate neurons: This layer, comprising the perikarya of the bıpolar cells, amacrıne
cells, and the non-neural Müller cells, is composed of only a few cellrows. It ıs always thın-
ner than the layer of receptor cells. The large spherical nuclei of the bipolar cells are sur-
rounded by arather broad cytoplasmic rim containing many free rıbosomes, asmall amount
of ER, and large mitochondria. The amacrine cells are similar to them, but they appear some-
what darker and their cytoplasmic rim is even more expanded, containing ER and Golgi
bodies. The chromatin is more dispersed than in bipolar cell nuclei. The highest proportion
of amacrıne cells ıs found in Neomys; in Crocidura ıt ıs low.

The nuclei of the glial Müller cells (fig. 1b) are found in the intermediate neuron layer;
their processes protrude sclerad as well as into the inner plexiform layer. These processes and
the perinuclear cytoplasm are very dark, which is at least partly due to the presence of glyco-

gen granules. The darkly stained and irregularly shaped Müller cells are very conspicuous, .

and often are found to form regional clusters.

Inner plexiform layer: This layer is well developed ın Sorex and Neomys, with numerous
axons, axon terminals, and dendrites. Within the terminals, synaptic vesicles occur dispersed
or clustered near to asynaptic junction (fig. 4a, b, c, e). Dense core vesiclesare found regular-
ly, though not in large numbers (fig. 4b, e). The specific structure of synaptic junctions as re-
vealed by the E-PTA technique has been studied in Sorex araneus, a species closely related to
5. coronatus (fig. 4), and ın Crocidura. In either species, a typical conventional synapse is
found, which is composed of a presynaptic density, cleft densities and postsynaptic dense

Ultrastructure of the retina of the shrew 219

projections. Bipolar cell terminals are ıdentifiable by a typical synaptic rıbbon (fig. 4b, c),
normally connected to asynaptic dyad composed of an amacrine cell and a ganglion cell den-
drite (Dowıing and BovcoTT 1967). Figure 4d shows two rıbbon junctions onto a com-
mon postsynaptic amacrine cell. Reciprocal synapses have been found (fig. 4c), but no serial
synapses. Multivesicular bodies are very conspicuous enclosing 3 to 5 vesicles. Axons con-
tain neurotubules, neurofilaments and axonal synapses. Dendrites are generally very large.

Fig.4. Innerplexiform layer. a:C.r., Though the synapse layer appears by no means degenerated, there
are relatively few synaptic junctions. Note the large mitochondria. (Bar 1 um). -b: N. f., bipolar cell
terminals (BC), showing dense core vesicles (dev) and a ribbon synapse (rs). (Bar 0.5 um). —c: &.c., bi-
polar cell terminal, making a conventional synapse (cos) and a ribbon synapse onto a ganglion cell den-
drite as well as an amacrine cell (AC), from which it receives a reciprocal synapse (arrow). sv = synaptic
vesicles (Bar 0.5 um). -d:S.c:, bipolar cell making two ribbon synapses onto a common postsynaptic
cell. (Bar 0.1 um) -e: C.r., conventional synapse (cos) with synaptic vesicle cluster in contact to the
junction, and a dense core vesicle. (Bar 0.5 um). -f:Sorex araneus, conventional synapse, showing pre-

Dig densities (pd), cleft densities (cd) and postsynaptic dense projections (pdp). (E-PTA technique;
ar 0.1 um)

214 G. Grün and K.-H. Schwammberger

Table 2

Number of synaptic junctions and ratio of conventional to ribbon junction in the inner plexiform
layer of the species studied

conventional conventional
ribbon

Sorex coronatus 13725 1.30 0.45
Neomys fodiens 221.8 1.80 0.40
Crocidura russula 2.15 1.59 0.70

unctions have been counted in the electron microscope over defined areas and computed to 100 um?

In Crocidura , the ratio of terminals to dendrites is low; more terminals with few or no synap-
tic vesicles are found in this species than in the other two species. The number of mitochon-
drıa in axon terminals is rather high, similar to values that have been found in receptor termi-
nals.

Table 2 indicates the number of synaptic junctions as computed for an area of 100.u.m?. All
species, particularly Sorex coronatus, are characterized by alow total number of synapses as
compared to other vertebrates. Crocidura russula displays a high ratio of rıbbon (= bipolar
cell) synapses while Neomys, on the other hand, has the highest ratio of conventional (=
amacrıne cell) to rıbbon synapses.

Ganglion cells: These cells possess the largest perikarya wıth many rıbosomes, abundant
ER, mitochondria, and Golgi bodies. In all three species, the ganglion cells appear to be
highly metabolically active. The size of their perikarya together with the fact that they form
only one row (fig. la) results in a very high ratio of receptor cells to ganglion cells (10 or 12:1
in Sorex and Crocidura, and up to 13:1 in Neomys).

Discussion

The eyes of the three species of central European shr>ws studied here have well-developed,
functioning retinae. Inner as well as outer photoreceptor segments do not show any reduc-
tions, as they have been demonstrated, for instance, in cave dwelling animals (BESHARSE and
BRrAnDoN 1974). All the structures known to be involved in light reception and impulse
transmission have been found. Rods are capable of active stretching movement. The synaptic
layers show all features of an active neural tissue. While the number of synaptic junctions in
the soricid inner plexiform layer is low in comparison with other vertebrates, the ratio of
conventional to rıbbon synapses fıts well into other mammalian data (DowrınG 1968; Du-
BIN 1970; Dugın and TURNER 1977), suggesting a normal anatomical organization of the in-
ner plexiform layer. These results confirm the conclusions of Saro (1977), who indicated
that the visual system of the soricids ıs well developed in comparison to that of the fossorial
moles.

However, there are signs of slight degenerations, and the degrees of these degenerative
changes characterize the three shrew species covered in this survey.:In Sorex, the principal
deviations from the organization of the normal vertebrate retina mainly concern the dendri-
tic invaginations; in Neomys, they revolve around the number of inner segment mitochon-
dria, the formation of dendritic invaginations and the number of cones in relation to rods (if
one regards the duplex retina as being the original soricid type). Crocidura displays addi-
tional reductions in the number of intermediate neurons (apparently reducing the number of
Müller cells) and ın the differentiation of the synaptıc layers.

The high proportion of rıbbon synapses in Crocidura russula corresponds to the reduced

PS

Ultrastructure of the retina of the shrew 215

N. ft. Sr Car

Fig.5. Diagrammatıc presentation of rods (r) and cones (c) of Neomys fodiens (N. f.), Sorex coronatus
(S.c.), and Crocidura russula (C.r.), in comparison to typical vertebrate visual cells (left pair). The
“cone” ofC.r. is ahypothetical compilation of several aspects found among the visual cells of this spe-
cies. Essential differences are found in the structure ofthe inner segments (is), mainly in the arrangement
of the mitochondria, and in the outer segments (os) ofthe cones. n = nuclear region, including myoids,
t = terminal region

number of amacrine cells in this species. Since these cells are mainly involved in lateral con-
nections, the Crocidura retina seems to be characterized by a more direct transmission from
bipolar to ganglion cells, while Sorex - and particularly Neomys — might be assumed to con-
tain a higher degree of information processing within the retina. This would certainly result
in different visual properties of the retinae (RODIECK 1973).

The soricid retina is a duplex retina which, however, contains alow portion ofconesanda
reduced number of interneurons and ganglion cells. It has been suggested that these features
are characteristic of anımals with nocturnal or dawn activity (Wars 1963). The eyes of these
anımals are characterized by the ability of rods to migrate, a spherical lens, and a tubular eye
shape. These characteristics fıt to all three shrews species examined in this survey.

The nature of the photoreceptors in this group has been a matter of some controversy. As
has been stated in the introductory section, ROCHON-DUVIGNEAUD (1972) only found rods,
SCHWARZ (1935) and KoLmER (1936) reported rods and cones, while VERRIER (1935) only
observed cones which seemed to look likerods, which caused her to assumetthe existence ofa
single intermediate type of photoreceptor cell. This study presents sufficient, though not
compelling, evidence for the existence of two types of receptors, one of which is arod, while
the other one is not easily identified and might reasonably be called a rod-like cone (fig. 5).

This designation would justify the published positions of the authors cited above.

As far as can be judged from an investigation limited to morphological considerations,
Crocidura seems to have the least developed retina. Neomys should be regarded as having
characteristics which lie intermediate between the two other species; its high number of large
amacrine cells may be an adaptation to aquatıc life.

Acknowledgements

We would like to thank Miss K. Hecker and Mr. W. GaLiscH for providing Sorex and Neomys speci-
mens, and Mrs. E. Brünıng for technical assistance.

216 G. Grün and K.-H. Schwammberger

Zusammenfassung

Ultrastruktur der Retina von Spitzmäusen (Insectivora, Soricidae)

Verhalten und Ökologie legten den Schluß auf eine reduzierte Sehfähigkeit oder mangelnden Gebrauch
der Augen nahe. Da bisherige lichtmikroskopische Untersuchungen keine Hinweise darauf erbrachten,

wurde an je einem Vertreter der drei einheimischen Gattungen die Ultrastruktur der Retina untersucht.

Sorex coronatus, Crocidura russula und Neomys fodiens besitzen vollständig entwickelte Retinae. Die
Rezeptorzellen sind ın Zapfen und Stäbchen differenziert, obwohl bei Crocidura diese Unterscheidung
nicht sehr deutlich ist. Die innere plexiforme Schicht zeigt einen typischen Aufbau und enthält konven-
uonelle und ‚‚ribbon“-Synapsen. Das Verhältnis dieser Synapsentypen entspricht dem von anderen
Säugern bekannten. Leichte Degenerationserscheinungen finden sich in den Rezeptorzellen aller drei
Arten, bei Crocidura auch in der inneren Synapsenschicht.

Es wird angenommen, daß alle drei Arten voll funktionsfähige Augen haben.

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Authors’ addresses: Dr. GERD GRÜN, Spezielle Zoologie, Ruhr-Universität Bochum; KArL-HEınz
SCHWAMMBERGER, Abteilung für Biologie, Ruhr-Universität Bochum, Postfach
102148, D-4630 Bochum 1

Monthly changes in the reproductive organs of female
Miniopterus schreibersi natalensis (A. Smith, 1834)

By R.T.F. BERNARD

Department of Zoology, University of Natal, Pietermaritzburg, Republic of South Africa

Receipt of Ms. 1. 9. 1979
Abstract

Investigated monthly changes in the ovaries, uterine horns and vagına of Miniopterus schreibersi. Cor-
relation between these changes is used to suggest that the reproductive cycle ot M. schreibersi ıs under
typical mammalıan hormonal control. The estrous cycle of M. schreibersi is described and is charac-
terised by an extended pregnancy/luteal stage, and ashort anestrus. The estrous cycle ofM. schreibersi ıs
compared with those of other vespertilionid bats.

Introduction

There ıs considerable literature on the reproduction of vespertilionid bats. Four reproduc-
tive strategies have been reported as occurring in the Vespertilionidae. In all members of this
famıly occurring in temperate latitudes, excluding the Miniopterinae, copulation occurs ın
autumn, spermatozoa are stored over winter, and ovulation and fertilization occur in spring
(REEDER 1939, for Myotis lucifugus; KITCHENER 1975, for Chalinolobus gouldii ; KITCHENER
and Hase 1978, for Eptesicus regulus). In members of the Miniopterinae from temperate
latıtudes, copulatıon and fertilization occur in autumn and embryonic implantation ıs de-
layed for a period approximately corresponding to the period of hibernation, (DwyEr 1963;
VAN DER MERWE 1977; WALLACE 1978, for Miniopterus schreibersi; DwyEr 1963, 1968;
RıcHARDsoN 1977, for M. australıs).

Outside temperate latitudes two further reproductive strategies have been described.
Both Myotis nigricans (WıLson and FinpLey 1970) and Myotis adversus (DwvEr 1970) are
seasonally polyestrus, both producing approximately three litters each year.

In members of the Miniopterinae from tropical latitudes, copulation and fertilization oc-
cur approximately synchronously and pregnancy ensues without an intervening period of
delayed implantation.

The estrous cycle and associated changes in the reproductive tract have been described for
Myotis lucifugus (REEDER 1939), Scotophilus wronghtoni (GOPALAKRISHNA 1949),
Chalinolobus gouldü (KircHEner 1975), Pipistrellus hesperus (KrurzscH 1975) and Ep-
tesicus regulus (KITCHENER and Hause 1978).

In this paper the monthly changes in the ovaries, uterine horns and vagina are described
and these changes are used to ellucidate the estrous cycle of Miniopterus schreibersi.

Materials and methods

49 adult female M. schreibersi were collected from caves in the Natal Midlands (C. 29°S-30°15’S) during
1977. Specimens were collected every two weeks, the average sample size for any two-week period was
two.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0217 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 217-224

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

218 R.T.F. Bernard

Specimens were killed by asphyxiation with carbon dioxide and the female reproductive tract was
removed under a dissecting microscope. Tissues were fixed in Bouin’s fixative for approximately one
week and thereafter stored in 70 per cent alcohol.

Tissues were dehydrated through a graded sequence of alcohols, cleared in toluene and embedded in
Paraplast (Sherwood Medical Industries, Inc., St. Louis, Missouri, 63103), and all sections were cut at 5
um. All sections were stained with Ehrlich’s haematoxylın and counter stained with eosin.

All measurements of reproductive tissues were made with an optical micrometer. Individual follicu-
lar diameters were calculated from two measurements made at right angles to each other, so that one
measurement always included the largest follicular diameter. Measurements of follicular diameter in-
cluded the theca folliculi. For the purpose of this study a secondary follicle was defined as a follıicle in
which the stratum granulosum was comprised of two or more cell layers, but where these cell layers
were not interrupted by an antrum. A Graafian follicle was one in which the cell layers of the stratum
granulosum were interrupted by an antrum.

Thickness of the vaginal epithelium was measured in approximately 20 places in each bat, and these
measurements were used to obtain a mean monthly epithelial thickness. Thickness of the vaginal
epithelium was measured from the basement membrane, to the outer celllayer. When a superficial corn-
fied layer was present ıt was measured separately.

Thickness of the uterine wall and endometrium was measured in approximately 20 places in each
specimen, and these measurements were used to obtain amean monthly thickness. Thickness of the en-
dometrium was measured from the edge of the Jumen to the beginning of the myometrium. Total thick-
ness of the uterine wall was measured from the edge of the lumen to the epithelium lining the outside of
the uterine horn.

Results
Monthly cycles in the ovary

The ovarıan cycle ıs characterised by two processes; the growth and development of follicles
and the atresia of excess follicles. These two processes have been described by vAN DER
MERweE (1977) for M. schreibersi and by BERNARD (in prep.) tor M. fraterculus.

An indication of ovarian activity was obtained by measuring the diameters of all secon-
dary and Graafian follicles and calculating mean monthly diameters for these follicles. There
were two periods of Graafian follicle production (Fig. 1). The first during March and April
resulted in an ovulation, while the second period, from August to December, did not.

Follicular diameter ( um)

Fig. 1 Monthly changes in ovarian activity. Open squares indicate mean (x) monthly Graafian follicle
diameters and closed squares indicate mean monthly secondary follicle diameter. Vertical lines indicate x
:2325D

Changes in the reproductive organs of female Miniopterus schreibersi 219

The process of ovulation is tollowed by the formation of a corpus luteum. An early cor-
pus luteum was seen in the left ovary ofa bat collected on 17th April and the last specimen
with a corpus luteum was collected on 2nd December, approximately seven and a half
months later.

The diameter of the early corpus luteum, from the specimen collected on 17th April was
550um, 70um smaller than the largest Graafian follicle. The small size of the early corpus
luteum was a result of shrinkage and folding of the stratum granulosum. The centre of all
early corpora lutea were filled with erythrocytes, leucocytes and fıbrous material. The cor-
pus luteum reached its maximum size of 750 um at the beginning of July and this size was
maintained until mid-August (Fig. 2). Between mid-August and December the corpus
luteum diameter decreased and from September increasing amounts of fibrous material were
present iin the centre ofthe corpus luteum. During the period of corpus luteum growth, prior
to implantation, the cells of the interstitial tissue of the ovary were large with clear nuclei, re-
sembling secretory tissue. After August the cells ofthe corpus luteum were larger than those
of the interstitial tissue.

800

IMPLANTATION

700

600

Corpus luteum diameter (pm)

500

Fig. 2. Monthly changes in corpus luteum diameter. Solid squares indicate mean (X) monthly diameter
and vertical lines x # 2SD. Approximate date of implantatıon has been indicated

ickness ( pm)
[0+)
[®)

[6))
oO

Vaginal epithelial th

J F M A M J J A S [e) N D

Fıg. 3. Monthly changes in the thickness of vaginal epithelium. Closed circles indicate mean (x)

monthly thickness of vaginal epithelium, open cirles, mean monthly thickness of superficial cornified
layer. Vertical lines indicate x + 2SD

220 R.T.F. Bernard

FonDa and PEYRE (1965) and PEyRE and MALARsInNE (1969) demonstrated the localisation
of 5-3ß hydroxysteroid dehydrogenase in the placental discs of Miniopterus schreibersi,
suggesting their function in the production of the steroid hormones estrogen and proges-
terone. Ers (1978) has shown that during early pregnancy in M. schreibersi the interstitial
gland tissue in the ovary is the most active steroidogenic centre in the ovary. The importance
of the corpus luteum ın M. schreibersi for the maintenance of pregnancy must therefore be

questioned.

The cells of the corpus luteum of M. schreibersi appeared to remain active up to one
month prior to parturition, indicating thatthe placental discs do notcompletely take over the
production of estrogen and progesterone after implantation. From November the nuclei of
the luteal cells appeared to shrink, their borders becoming corrugated, the luteal blood sup-

ply decreased and the border of the corpus luteum became indistinct.

Monthly cycles in the vagina

There were two periods of growth of the epithelium in M. schreibersi, the first from March to

April and the second from August to October (Fig. 3). These periods coincided with the de-
velopment of Graafian follıcles in the ovaries. Between early November and February the

vaginal epithelium appeared to be ın a resting stage. No mitotic divisions were seen in the
stratum germinativum between November and January, buta few were apparent in late Feb-
ruary. During this period the epithelium maintained a more or less constant thickness and
was comprised of nucleated cells only.

From the beginning of March to mid-Aprıil, the stratum germinativum was actively divid-
ing and there was a resultant increase in the mean monthly thickness of the epithelium from
28um ın March to 52 um ın Aprıl. During this period the epithelium was comprised of nuc-

leated cells and a few scattered leucocytes. During late March the first superficial layers of

cornified cells were present, and by mid-Aprilthislayer hadreached amaxıimum thickness of
15 um. Delamination of the vaginal epıthelium occurred between mid-April and carly May.

600
500
400
300

200

Uterine wall and endometrial thickness ( pm)

J .F M A M J J A S 6) N D

Fig. 4. Monthly changes in thickness of uterine wall and endometrium. Triangular symbols indicate
mean (x) monthly thickness of uterine wall, circular symbols, mean monthly thickness of endometrium.
Closed symbols are measurements from the right uterine horne, open symbols, of the left uterine horn.
Thickness of the myomtrium is approximately represented by the distance between the two sets of lines

l

Changes in the reproductive organs of female Miniopterus schreibersi 221

Two specimens collected in the first week of May had shed the cornified layer and some of
the underlying nucleated cells, so that the epithelium was comprised of approximately three
layers of nucleated cells.

Between late May and late August the vaginal epithelium maintained a more of less con-
stant thickness of 22um. During this period there were no cell divisions ın the stratum ger-
minativum and the epithelium was comprised of nucleated cells only.

From late August to mid-October mitotic divisions were again apparent in the stratum
germinativum and there was a resultant increase in epithelial thickness from a monthly mean
of 25u m ın August to 53u m in October. During this period there was no production of cor-
nified layer and the epithelium was comprised of nucleated cells only.

During October and November delamination of the vaginal epithelium occurred again
and leucocytes were abundant in the epithelium.

Contents ofthe vaginal lumen changed with changes in the vaginal epithelium. Nucleated
cells were present throughoutthe year, but were abundant during the two periods of delami-

Autumn Winter

M.lucifuqus
(Reeder , 1939)

S.wroughtoni

M.schreibersi

(Present study)

M.fraterculus

(Bernard, in Prep)

€. gouldii

‚E.regulus

DIESE, (Kitchener and

Halse, 1978)

Autumn Winter

Fıg. 5. Estrous cycle of sıx vespertilionid bats. Note the prolon-
ged estrus in Myotis lucifugus, Chalinglobus gouldii and Eptesicus
regulus’and the period of anestrus in Scatophilus wroughtoni, Mi-
niopterus fraterculus and Miniopterus schreibersi

NN Metestrus

Pregnancy/luteal stage

NN Lactation/anestrus

Anestrus

222 . R.T.F. Bernard

nation. Cornified epithelial cells were pres.nt during the second half of April, during the first
period of delamination. Leucocytes were present prior to and during the two periods of de-
lamination. Spermatozoa were present in the vagina of three bats collected on 14th April,
prior to ovulation.

Monthly changes in the uterine horns

From late December to mid-Marc' the endometrium appeared to be ın a resting stage and
there was little change in the uter.ne dimensions (Fig. 4). The uterine glands were short,
straight and few in number.

Between mid-March and mid-May the thickness of the endometrium increased from a
mean of 1004. m ın March to a mean of 5204. m in May. This increase was partly the result of
hyperplasıa and hypertrophy of endometrial cells, and partly of an increase in thickness of
the myometrium. Figure 4 shows that during this period the proportion of uterine wall
thickness, as represented by endometrial thickness, decreased, indicating an increase in
myometrial thickness. During this period the uterine glands became elongated and coiled
and the sub-mucosa became increasingly vascularısed.

Between Aprıl and mid-August there was a decrease in the mean monthly endometrial
and uterine wall thickness, although during this period the uterine glands became increas-
ingly coıled and numerous, and the sub-mucosa increasingly vascularısed.

Tne epithelium lining the uterine horn lumen was columnar in shape, with clear apical
cytoplasm and basal nuclei. After parturition which occurred in early December the lumen
of the uterine horns was filled with cellular debris, the result of breakdown of the endomet-
rium.

Spermatozoa were first seen in the uterine horns ın April, atthetime of ovulatıon, and last
seen ın August, four months after fertilization. During this period the spermatozoa were
stored in the uterine glands.

Estrous cycle of M. schreibersi

The estrous cycle, including pregnancy, in eutherian mammals has been divided into five
stages: proestrus; estrus; metestrus; pregnancy/luteal stage; and lactation/anestrus. From
the study of monthly changes in the reproductive organs of M. schreibersi ıt ıs possible to
recognise these fıve stages, and in figure 5 the estrous of M. schreibersi has been compared
with other members of the Vespertilionidae.

The proestrus condition occurred between mid-March and early April, when developing
Graafian follicles were present in the ovarıies and the vaginal epithelium was undergoing a
period of growth.

Estrus occurred in mid-April, when there was a single preovulatory Graafıan follicle in
the left ovary, asuperficial layer of cornified cells on the vaginal epithelium and spermatozoa
were present in the vagina.

Estrus was followed by a short of metestrus, during which delamination of the vagınal
epithelium occurred and the ovum was present in the oviduct.

The pregnancy of M. schreibersi was dıvided into two stages, approximately four months
of delayed implantation and four months of active fetal growth. The period of delayed im-
plantation was characteristic of the luteal stage of most mammlas, the vaginal epithelium was
thin, the ovaries contained a single corpus luteum and no Graafıan follicles and the endomet-
rıum was highly developed. During the period of active fetal growth Graafıan follicles were
present in the ovaries and the vaginal epithelium underwent a period of growth.

Parturition occurred'in early December and was followed by a period of lactatıon/anes-
trus. Although lactation lasted until only mid-January, the anestrus condition continued un-
tilmid-March. The anestrus condition was characterised by the absence of Graafian follıcles
from the ovaries, and an undeveloped vaginal epithelium.

Changes in the reproductive organs of female Miniopterus schreibersi 223
Discussion

The monthly changes in the reproductive organs of M. schreibersi are very similar to those of
M. fraterculus (BERNARD, in prep.), and are essentially similar to those reported for other
vespertilionid bats.

A comparison of figures 1, 3 and 4 shows that in the present study the peaks of Graafian
follicle development, vaginal epithelium thickness and endometrial development coincide.
This correlation would be expected if one could assume that the reproductive cycle of M.
schreibersi was under typical mammalian hormonal control. WımsaTTt (1960) stated that “it
appears unlikely that the immediate factors controlling reproductive phenomena of bats dif-
fers in fundamental quality from those operative in other mammals, for the reproductive or-
gans of bats respond in the same way to gonadotrophic and sex hormones.”

The correlation in the changes reported for the ovary, uterine horn and vagina of M.
schreibersi make it probable that the hormonal control of reproduction in this species is es-
sentially similar to that ellucidated for other mammals.

Myers (1977) reported that ın four species of vespertilionid bats from Paraguay (Lasiurus
ega, Eptesicus furinalıs, Myotis albescens and Myotis nigricans) the corpus luteum reaches its
maximum size at the time of implantatıon and gradually reduces in size towards the time of
parturition. While all the above mentioned species do not have an extended pregnancy, ın
Miniopterus schreibersi where the gestation period ıs extended by a four month period of de-
layed implantation, the corpus luteum reaches its maxımum size also at approximately the
time of ımplantation. In M. fraterculus, where the period of delayed implantation is approx-
imately two-and-a-half months, the corpus luteum reaches its maximum size at about the
time of implantation (BERNARD, in prep.). The significance of this delayed growth of the
corpus luteum in M. schreibersi, and also whether delayed implantation causes delayed cor-
pus luteum growth are not known.

It can be seen from figure 5 that there are prominent differences in the estrous cycles of
some vespertilionid bats. Myotis Iucifugus, Chalinolobus gouldii and Eptesicus regulus are all
from temperate latitudes, they copulate in autumn, store sperm over winter and ovulate ın
spring. The period from copulation to ovulation has been described as estrus or sub-maxımal
estrus. In these three species, there is no period of anestrus (Fig. 5), presumably because the
extended estrus leaves no time for areproductively quiescent period. In Scotophilus wrough-
tonı from Bangalore (12°58’N), there is no period of sperm storage, copulation and fertiliza-
tion occurring in spring. In this species there ıs a four month anestrus. In Miniopterus
schreibersi, although pregnancy ıs extended by four months, there is atwo month period of
anestrus. InM. fraterculus, pregnancy is extended by two-and-a-half months but the period
of anestrus is also two months. In M. fraterculus proestrus is approximately one-and-a-half
months longer than in M. schreibersi.

Acknowledgements

I would like to thank Professor J. MEESTER for critically reading this manuscript and Mrs. D. HAvERLY
for typing the manuscript. Financial assistance was received from the C.S.I.R. and the University of
Natal Research Committee.

Zusammenfassung

Monatliche Veränderungen an den Geschlechtssorganen weiblicher Miniopterus schreibersi natalensis
(A. Smith, 1834)

Im Laufe des Jahres erfahren Vagina und Ovarien von Miniopterus schreibersi zwei Aktivitätsperioden.
Die erste Periode von März bis April fällt mit der Zeit der Kopulation und der Entwicklung des En-
dometriums zusammen. Das Corpus luteum ist zur Zeit der Implantation maximal vergrößert, trotz
einer Implantationsverzögerung von 4 Monaten. Die Art der Veränderungen in Vagina, Ovarıen und
Uterushörnern und ihre zeitlichen Beziehungen lassen vermuten, daß die Fortpflanzung bei Miniop-
terus schreibersi in ähnlicher Weise wie bei anderen Säugetieren hormonal gesteuert wird. Der Oestrus-

224 : R.T.F. Bernard

zyklus von M. schreibersi ähnelt sehr dem von M. fraterculus. Er ist durch ein langes Trächtigkeits-
stadium und das Auftreten eines Anoestrus charakterisiert. Die Periode der Implantationsverzögerung
bei M. schreibersi ähnelt dem Lutealstadium anderer Säugetiere darin, daß Graafsche Follikel in den
Ovarien fehlen und das Epithel der Vagina dann dünn ist. Dagegen entwickeln sich während des Fötal-
wachstums Graafsche Follikel, und die Dicke des Vaginalepithels nimmt dann zu.

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Author’s address: RıcHarD T.F. BERNARD, Department of Zoology, University of Natal, P.O. Box
375, Pietermaritzburg, Natal, Republic of South Africa

Activity time in the flying squirrel, Pteromys volans,
in central Finland

By T. TörmäÄrä, H. HoKKANEN and H. VUORINEN

Department of Biology, University of Jyvaskylä

Receipt of Ms. 10. 9. 1979
Abstract

Studied the activity time (time spent outside the nesthole) of the flying squirrel, Pteromys volans, in cen-
tral Finland. The recording of activity was performed in natural conditions with wild anımals by an au-
tomatic system consisting of an electrical clock, a capacıtive approach switch, a cine camera, and a flash
unit. The recording continued for three and half years in the main study nest and shorter periods in two
other nests.

Five types of activity patterns were found. These and individual and between-year variations in ac-
tivity time were analyzed using an ecological approach. The total activity time did not follow strictly the
length of the night. The male was nocturnal, while lactating female and outdoor active young had in
summer also a dıurnal component of activity. This was caused by the increased energy demand due to
reproduction. From September to April the nocturnal activity was split into two components, which
were maximally seven hours apart. Both sexes had an aberrant pattern of activity in spring when display-
ing.
The ecology of diurnal red squirrel, Sciurus vulgaris, and non-obligatorily nocturnal flyıng squirrel
is compared.

Introduction

Circadian activity patterns, especially those of birds and mammals, have been of great in-
terest recently. Allmammals and birds studied so far show seasonal and/or latitudinal varıa-
tions in parameters characterizing circadian activity rhythms. Endogenous and exogenous
factors are known to affecttherhythmic behaviour of anımals, butthe roles and mechanisms
of these remain unclear (AscHorr 1960, 1969; Daan and AscHorr 1975; BRown 1976; En-
MUNDS 1976).

Based on extensive data gathered so far, many theories concerning the timing and dura-
tion of activity periods have constructed since AscHorr’s and WEVvER’s (1962) synthesis. A
mathemathical approach, which assumes the anımals respond to the cues from the periodic
environment like machines, has revealed some regular features (e.g. WEvER 1962-1964).

A vast majority of the studies of anımal activity patterns have been carried out ın
laboratories, where the possibility of controlling and manipulating the periodic environment
(e.g. the proportion of light (L) and dark (D) periods as well as light intensity) enables an ex-
perimental approach, which has proved very fruitful in testing hypotheses and developing
theories (DEcoURsEY 1961; KramM 1975; Kavanau 1976).

Many studies have also been performed in natural light cycles in order to reveal the nor-
mal activity patterns of the species concerned. If, however, the anımals are kept in captivity,
the results and conclusions derived from this kind of experiments are questionable even if
natural ambient temperatures are maintained. Asarule the test anımals are provided with an
excess of food and water, which is seldom the case in the nature. In addition, the anımals are
usually caged separately to make the interpretation of the data easier. Individual caging pre-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0225 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 225-234

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ ASTM-Coden ZSAEA 7

226 T. Törmälä, H. Hokkanen and H. Vuorinen

vents the animals from performing many of their natural activities including normal move-
ments, territorial behaviour and social activities in general.

Field studies of mammalıan activity patterns encounter many practical difficulties (e.g.
Laurens 1969, 1973), but only such studies can give arrealistic picture of the activity patterns
and reveal all factors affecting it. Recent rapid technological developments, e.g. sophisti-
cated telemetry systems, have brought solutions to many of the methodological problems.

The aim of this study was to show the observed seasonal, between-year and individual
varlations in the activity time ofa rodent, Pteromys volans, can be explained more soundly
by using an ecological approach, than by merely trying to fit the data to different oscillation
models. In earlier papers we have described general activity patterns (HoKKANEN etal. 1977)
and development of outdoor activity in young flying squirrels (TörMÄLA et al. 1978).

Material and methods

The eastern flying squırrel, P. volans, which is split into several subspecies, has a very wide distribution
in Asıa. Outside the USSR, Finland ıs the only European country where it occurs. Due to its recent de-
cline in abundance in Finland, it has been classified as an endangered species (BORG and MALMSFRÖM
1975). z

This study was made with wild anımals in natural conditions. Most ofthe data were collected using
an automatic recording system consisting of an electrical clock attached above the entrance of the nest-
hole, a capacitive approach switch sensitive to objects approaching ata distance of 3 cm, a cin camera,
and a slash unit. Each record (single super 8-mm colour shot) provided date and time of day when a
squirrel came out of or went into the nest. In many cases recognitition of individual squirrels occupying
the same nest was possible because of slight differences in appearance.

The main study nest was sıituated in the rural community of Muurame (62°10’ N, 25°30’ E) ın central
Finland (see HoKKANEN et al. 1977). Recording was started in November 1974 and continued until
March 1978. During this period the main study nest was occupied by at least seven individuals, one of
which was an old female who stayed in the nest from the beginning of the study until August 1976.

Activity time here, as well as in our other reports, means the actual time that the squirrels spent out-
side the nest-hole. This approach is the most convenient for hole-dwelling anımals and has previously
been widely used (e.g. Laurens 1969, 1973, 1975). As KRAmM (1975) points out when the animals are
inside the nest, they may be involved in a variety of activities including nursing the young and repairing
the nest.

For data processing, the calender year was divided into 37 periods, and means for these ten-day
periods were used in analyses of the data and in figures if not otherwise stated. Outdoor visits lasting less
than three minutes were not included in the calculations.

Since there were only negligible differences in the activity times of flying squirrels living ın the same
nest outside the breeding season their mean activity times were used in calculating means for ten-day
periods. In summer the activity times of the female and its young were calculated separately.

Results and discussion

The activity patterns of the American flying squirrel, Glaucomys volans, are well known
from the extensive studies by DECOURSsEY (1959, 1960, 1961, 1972) and Daan and ASCHOFF
(1975). According to these authors, this species, which is taxonomically and ecologically
close to Pteromys volans, ıs highly nocturnal, both in its natural habitat and in a variety of ar-
tificial LD schedules in the laboratory. OGnEv (1966) reports some cases of diurnal activity
in Pteromys but regards them to be exceptional.

We could distinquish five types of activity patterns in Pteromys (Fig. 1). Type 4 was not
mentioned in our earlier report based on fewer observations (HOKKANEN et al. 1977). The
most surprising phenomenon was the simultaneous occurrence of nocturnal and diurnal
components of activity in the main study nest during the summers of 1975 and 1976 but not
1121977.

On the basis of the records for 1975 we put forward a hypothesis that this exceptionaltype
of activity was a response by the pregnant and lactating female to the increased energy de-

Activity time in the flying squirrel in central Finland 227,

Fig. 1. Activity types of the flyıng squirrel ın
central Finland. The figure is a generalized
model based on the whole material. Type 1:
Nocturnal bimodal (occasionally trimodal),
Type 2: Aberrant pattern during display,
Type 3: Nocturnal unimodal, Type 4: Noc-
turnal bimodal-diurnal unımodal, ın lactatıng
females before the young are active outdoors,
Type 5: Nocturnal unimodal-diurnal unımo-
dal, in lactating females and young when the
young are active outdoors. The male lack the
diurnal component of activity and it ıs uni-
modally nocturnal (Type 3) also in summer. ss

19 14 182 2275027706” 10 is time of sunset, sr ıs time of sunrise

mand, which could not be met during the short northern nights (HoKKANEN etal. 1977). Ac-
cording to KaczmaßskI (1966), the energy demand of a pregnant and lactating bank vole,
Clethrionomys glareolus, ıs increased by an average of 58% compared to a female without
young. Energy demand is markedly greater during lactation than during pregnancy (TROJAN
and WOJCcIECHOwsKI 1967; MyRcHAa et al. 1969).

According to our field observations, during outdoor activity the female flyıng squirrels
were almost exclusively engaged in browsing the leaves of Alnus incana and to lesser extent
Populus tremula around the main study nest in the summer time, and we assume a high cor-
relation between activity time and energy intake during this period.

The main study nest was occupied in the summer of 1975 by an old female and three
young, in 1976 by the same female and two young and in 1977 by a solitary male. In 1976 the
young were born approximately one month later than in 1975, judging from the dates of their
first emergence outside the nest. The peak activity time in the female occurred in 1976 about
one month later than in 1975 and corresponded to the difference in the time of birth of the
young (Figs. 2 and 3). The shape of the curves describing the activity times during the sum-
mer ıs strikingly similar in both years despite the different timing. In 1977 the male was
strictly nocturnal in the summer and its activity time correlated (r= .98***) with the length
of the night (defined as the time between sunset and sunrise).

228 T. Tormälä, H. Hokkanen and H. Vuorinen

The total activity time of the female for two ten-day periods preceding and for four fol-
lowing the first emergence of the young was 371h ın 1975 and 350h in 1976. These values cor-
respond to 6.19 and 5.83h/day respectively. The slightly smaller value in 1976 may be due to
the smaller clutch size (2 vs. 3). The activity of the female was 60 % higher in 1975 than that of
the male in 1977 during the same period (cf. KAczmarskı 1966). Outside the breeding season
we could not observe significant differences between the activity times of the male and the
female.

Fig. 2. Total activity time in a female (1975 and 1976), a male (1977) and young (1976 juv..) flying squir-
rels. Arrows indicate the time of the first emergence of the young outside the nest. The solid line indica-
tes length of the night

Hours

Fig. 3. Nocturnal (upper curves) and diurnal (lower curves) components of activity timeinafemale and
a male flying squirrel. Arrows indicate the first emergence of the young outside the nest. The solid line
indicates length of the night

Activity time in the flying squirrel in central Finland 229

Both in 1975 and 1976 the activity (and browsing) time for the female reached amaxımum
at the end of the lactation period (Fig. 2), agreeing with the results of e.g. KACZMARSKI
(1966). The length of lactation period is not known, but when the young first emerged from
the nest they were barely halfgrown. During their outdoor active lives they were nursed ab-
out 35 days (TörmäLä etal. 1978).

One may ask why the activity time of reproducing female was split into nocturnal and
diurnal components. During periods of high energy demand it is more economical to feed
twice during the 24h period at intervals of about 12 hours than to extend the nocturnal activ-
ity (feeding) time. As a rule the diurnal activity period was shorter than the nocturnal one.
On June 19-28, 1975 the daytime activity was maximum (43% of the total activity time). In
addition, the capacity of the stomach sets a limit for maximal energy (leaves) intake at a single
feeding.

The nocturnal component of outdoor activity was dıvided into two components ın lactat-
ing female before the young started to move outside the nest (Type 4 in Fig. 1, see also Fig.
4). Atthattime the female leftthe nest three times a day. Atthe corresponding time the male
had nocturnal unımodal type (3) of activity. The return of females to nest sites to lactate has
been observed previously in the Natterer’s bat, Myotis nattereri, by Laurens (1973). After
nursing the young, the female bats also went out to catch food for the rest of the night.

The diurnal component of activity time during the breeding season has also been observed
in predatory mink, Mustela vison, (females but not males) in Sweden (GERELL 1969) and in
the pygmy owl, Glaucidium passerinum, ın Finland (MıkkoLaA 1970). It is possible that the
phenomenon occurs only in high latitudes where the nights are short or lack during the
breeding season.

According to GOREcKI (1977), it is impossible for a female of the common hamster,
Cricetus cricetus, or other relatively large rodent species with several young to supply all the
energy required for maintance and growth by lactation. The flyıng squirrels also started to
browse outside the nest when barely halfgrown, and their activity time reached that of the
female in about 35 days (Fig. 2 and TörMmÄLK etal. 1978). We suggested earlier thatthe curve

3

oO
f Ns \
\ ®
\
-1- . O=O
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| o-Q u %
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(0)

O E
-Diurnal—.

Fig. 4. Number oftotal and diurnal activity periods per 24 hin amale (squares) and a female (circles)fly-
ing squirrrel

230 T. Törmälä, H. Hokkanen and H. Vuorinen

representing the outdoor activity time of the young as percentage of that of the female is simi-
Jar or at least proportional to a curve describing the change in proportion of milk and leaves
in the nutrition of the young flying squirrels.

During the last days when the female and two young shared the common nest in 1976, the
activity time of the young slightly exceeded that of the female. At this time lactatıion had
ceased or was at least negligible, and the energy demand of the growing young was probably
greater than that of the old female.

The flyıngssquirrels had anocturnal component of activity throughout the year (Fig. 1). A
positive correlation (r= .36”" d.f.=68) existed between the length ofnightand thenocturnal
activity time. A linear regression model, however, explained only 13.2%0 ofthe seasonal var-
jation in activity time. Thus in contrast to many earlier results on nocturnal rodents (e.g.
DEcoursEY 1972; Daan and AscHorr 1975), the nocturnal activity time did not follow
strictly the length of the night (Fig. 5). This may be partly due to differences in methods of
data interpretation. We did not use the time between first and last sıgns of nocturnal activity
but the actual time the squirrels spent outside the nest. For example, in December 1976 the
“activity-end-minus-activity-onset method’ (Daan and AscHorr 1975) would give 11.24
hours activity time, while our method gives only 4.40 hours, since the squirrel spent 6.84
hours around midnight ın the nest.

The nocturnal activity time exceeded the length of the night only ın the summer of 1975,
when the female bred early. The total activity time differs from the nocturnal activity time
(Fig. 5) only during display and in summer in reproducing females (Figs. 1-3).

The nocturnal pattern of activity was unimodal (Type 3) ın male from April to September,
while the female had a bimodal pattern at the beginning ot lactation (Type 4). During the
winter half of the year the nocturnal activity was more or less bimodal in both sexes (Figs. 1,
4 and 6). In midwinter the activity was occasıonally split into three components (Figs. 1 and
4). The resting time between active periods during the night was about seven hours max-
imum ın midwinter (Fig. 6).

Activity time

SE 10 15 Night h

Fig. 5. Nocturnal activity time in flying squirrels in relation to the length of the night. Squares refer to
spring (January- June) and dots to autumn (July-December) halves of the year

Activity time in the flying squirrel in central Finland 231

Hours

Fıg. 6. Resting time between the first and second (occasionally third) activity periods during nocturnal
bimodal (trımodal) type of activity. Occupation ofthe maın study nest during winter period: 1974-75 a
male and a female, 1974-75 a female whole winter and a male until November, 1976-77 the two young
born in summer 1976, and 1977-78 1-2 (mainly 2) individuals

The feeding periods interrupted by a resting interval are energetically more useful than
one longer feeding period around midnight. The feeding habits of the flying squirrels are not
well known. According to Sırvonen (1972) and SKAREN (1978), the main winter foods are
the catkins of Alnus spp. and Betula spp. Flying squirrels store these in hollow trees and nest
boxes. Of the two components of nocturnal activity the one toward morning was generally
longer. The proportion of this morning component (ten-day means) varied from 50.6 to
69.290 (X = 58.30) of the total nocturnal activity. One possible explanation for this may be
the gathering of energy for the long resting period. The flying squirrel does not actual gather
food into the hole where it spends the inactive period (daytime). The bimodality of activity
patterns has been observed in many species (AscHoOFF 1966), e.g. in the diurnal red squirrel,
Sciurus vulgaris (ZwAHLEN 1975).

Atequal photoperiod (length of day) the nocturnal activity time was longer in the autumn
than during the spring half of the year (Fig. 5, t= 7.51***, d.f. = 14, paired t-test for pooled
data). The same was observed in the golden hamster, Mesocricetus auratus, and inthe Ameri-
can flying squirrel, Glaucomys volans (Daan and AscHorr 1975), butthe difference was not
as clear as in our material. The reverse has been found in most birds studied. Daan and As-
CHOFF (1975) propose that thıs is a result of endocrine influence connected with the repro-
ductive state in birds. Because the situation is reversed, the explanation is not valid for e.g.
the flyıng squirrel. One possible ecological explanation for the high autumn activity in the
flying squirrel may be the collecting of food for storage, and in addition, repairing and in-
sulating the nest for winter. Due to practical difficulties in studying the species during dark
autumn nights, we know little about the time required to collect food for winter storage. Our
recording method, however, provided useful information about autumn nest building. Both
ın 1975 and 1976 lichen (Usnea sp.) was first carried into nest in early September and then
more intensively in late October. Both sexes carried lichen into the nest-hole, maximally ten
times per night.

Figs. 2, 3, 5 and 6 indicate between-year difference in activity patterns of the flyıing squir-
rels occupying the main study nest. The year to year variation in spring and summer was

232 T. Tormälä, H. Hokkanen and H. Vuorinen

above explained to be due to differences in timing of breeding or due tto sex. Variations in au-
tumn and winter may be caused by individual endogenous differences, year to year changes
in winter food availability, etc., but our material does not allow further analyses.

An aberrant pattern of actıvity was observed in March and April 1975 and 1976, when the
pair living in the main study nest was active irregularly both during the night and day (Type 2
in Fig. 1). During this period the squirrels most probably engaged in sexual display.

From above we can conclude that varıations in the activity time of the flying squirrel in
natural conditions cannot be explained simply by changes in the length of the night. The
species can be classified in central Finland as mainly, but not obligatorily, a nocturnal mam-
mal.

Athigh latıtudes where the seasonal changes ın day length are pronounced, nocturnal and
diurnal anımals encounter different problems. Overwintering birds, such as tits, and e.g. red
squirrels have difficulties gathering enough food during the short day to last the long cold
nights. They feed from dawn to dusk during winter days, and two consecutive days of bad
weather may be hazardous. During the breeding season, on the other hand, they havea long
light time for feeding and gathering food for the young. According to our results, during
winter the nocturnal flyıng squirrels have excess time during the long nights to meet the
energy demand required to maintain thermoregulation. For example, in midwinter the fly-
ing squirrels spent only about 25% of the dark time outside the nest (Fig. 5).

During the reproductive season the night ıs not long enough for reproducing flying squir-
rel females ın high latitudes. Pteromys, however, can feed in broad daylight but the red squir-
rel is incapable of gathering food during the winter nights.

Timing and duration of active periods also affect survival via predation. According to
Kavanau’s (1976) pioneering studies, the potential pressure of carnıvores upon their prey ıs
greatest at twılight, since then the hunting times of nocturnal and diurnal predators overlap.
In winter, e.g. thered squirrel is exposed to both nocturnal and diurnal predators while they
are outside the nest ın twılıght and daylıght (ZwaHLen 1975; SIrVonEn 1972). In contrast,
the flyıng squirrel is available only to nocturnal predators during arelatively short time dur-
ing winter nights. In our study area during the summer the female flying squirrel is actıve
(and potential prey) during the night, twilight and even in broad daylıght. Pteromys has been
found to be summer prey for the great owl, Bubo bubo (HuHTaLa etal. 1976), the Ural owl,
Strix uralensis (MıkkoLa and Mıkkora 1974), and also the diurnal goshawk, Accipiter gen-
tılis (SULKAvA 1964).

Based on the above discussion we can assume the evolution of the activity-time strategy of
the flying squirrel has mainly been affected by two factors: 1) feeding and food gathering and
2) avoidance of predation. The type of activity found in the flyıing squirrel results in low mor-
tality during the nonbreeding season compared to diurnal but otherwise ecologically similar
species. The nonobligatory nocturnalism enables the species to get enough nurtrition to raise
moderate sized clutches (1-4 young). The activity-time strategy of the ecologically most
similar diurnal species, the red squirrels leads in high winter mortality due to starvation and
predation (e.g. PuLLıaınen 1973), while this species has plenty of time during the breeding
season to gather food for the reproductive effort. The red squirrel has 1-3 clutches of 3-8
young and shows vigorous fluctuations in abundance (SIIVonEn 1972).

Acknowledgements

We are grateful to Professor MIKKO RAATIKAINEN for providing working facilities and for his comments
on the manuscript. Our sincere thanks are also due to Dr. Eıno ERKINARO and Dr. Jussı Vırrara for
suggestions on the manuscript. Dr. JOANN v. WEISSENBERG kindly revised the English text. The study
was financially supported by the Finnish Cultural Foundation.

Activity time in the flying squirrel in central Finland 233

Zusammenfassung

Die Aktivitätszeit des Flughörnchens, Pteromys volans, in Mittel-Finnland

Die Aktivitätszeit (die Zeit, welche die Tiere außerhalb ihrer Nisthöhle verbringen) des Flughörnchens,
Pteromys volans, wurde in Mittel-Finnland untersucht. Die Aktivität wurde in der freien Natur an wil-
den Tieren mit Hilfe eines automatischen Systems registriert, zu welchem ein kapazitiver An-
näherungsschalter, eine Elektrouhr, eine Schmalfilmkamera und ein Blitzlichtgerät gehörten. Die Regi-
strierung wurde an dem Hauptuntersuchungsnest dreieinhalb Jahre durchgeführt und an zwei anderen
Nestern jeweils kürzere Zeit.

Fünf verschiedene Aktivitätstypen wurden beobachtet. Diese sowie die Schwankungen der Ak-
tivitätszeit zwischen den einzelnen Individuen und Jahren wurden unter Heranziehung von ökologi-
schen Verfahren analysiert. Die Gesamtaktivitätszeit folgte nicht genau der Dauer der Nacht. Das
Männchen war nachtaktiv mıt Ausnahme der kurzen Paarungszeit (März-April), aber das säugende
Weibchen und die Jungen waren außerhalb des Nestes sowohl nacht- wie tagaktıv. Es wird vermutet,
daf3 dies mit dem durch die Fortpflanzung bedingten, gesteigerten Energiebedarf zusammenhängt, der
in den kurzen Nächten nicht befriedigt werden kann. Von September bis April war die Nachtaktivität in
zwei Komponenten aufgeteilt, zwischen denen eine Ruhezeit von sogar sechs Stunden lag.

Die ökologischen Besonderheiten von tagaktiven Eichhörnchen und Flughörnchen (die mit Aus-
nahme des säugenden Weibchens und dessen Jungen nachtaktiv sind), werden in den nordischen Breiten
miteinander verglichen.

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Authors’ address: Phil. lic. Timo TörMmäÄLÄ, Phil. lic HEıkkı HoKKANEN and Mr. HANNU VUORINEN,
University of Jyväskylä, Department of Biology, Yliopistonkatu 9, SF — 40100
Jyväskylä 10

Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren
bei Nagetieren'

Von J. NIETHAMMER”

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 7.1.1980
Abstract

A hypothesis on the evolution of microtoid molars in rodents

Demonstrated that during chewing in many rodents M° and M, are less involved than the other molar
teeth. This may be an explanation for the evolution of microtoid molar patterns in which the molar rows
are lengthened by an extension of M’ and M..

Das Backenzahngebiß der Wühlmäuse (Rodentia, Arvicolidae) besteht aus drei Molaren in
jedem Kieferast. Die Schmelzschlingenmuster der Kauflächen dieser Molaren sind für die
Bestimmung der Arten wichtig. Ihre Variabilität wurde in zahlreichen Arbeiten an inzwi-
schen sehr umfangreichem Material untersucht, für die als Beispiel ANGERMANN (1974) zi-
tiert sei. Dabei fällt auf, daß vor allem M° und M! inner- und zwischenartlich besonders
große Unterschiede aufweisen können, wogegen die übrigen Zähne nur selten wichtige
Kennzeichen liefern. Einen Parallelfall bilden die Ohrenratten (Rodentia, Muridae, Oto-

\ Ergänzte Fassung eines beim 2. internationalen theriologischen Symposium in Brünn 1978 gehaltenen
Vortrages.
* Herrn Prof. Dr. BERNHARD RENScH zum 80. Geburtstag gewidmet.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0234 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 234— 238

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Berichtigung zu

Zeitschrift für Sängetierkunde Band 45 (1980) Heft 4
Verlag Paul Parey

Im Beitrag ‚Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren bei Nagetieren‘ von
J. NIETHAmMER sind 2 Zeilen falsch gesetzt worden. Auf$. 234 muß die 3. Zeile von unten
lauten:

tiert sei. Dabei fällt auf, daß vor allem M° und M, inner- und zwischenartlich besonders
und auf S.235 die 2. Zeile von oben:

sonders stark an M° und M,, sie ist an den übrigen Zähnen relativ konstant (Tab. 1).

Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren bei Nagetieren 235

myinae). Bei ihnen variiert die Zahl der Schmelzlamellen, die die Backenzähne bilden, be-
sonders stark an M° und M,, sie ist an den übrigen Zähnen relativ konstant (Tab. I)
Den strukturellen Besonderheiten entsprechend sind M’ und M, bei den Arvicoliden wie
den Otomyinen auch in der Größe besonders herausgehoben (Abb. 1M und O, Tab. 2). Sie
sind größer als ihr Widerpart im anderen Kieferast. Dies wird nicht durch unterschiedliche

Tabelle 1

Variabilität von Molarenstrukturen bei den Arvicoliden und bei Otomys (Otomyinae)

Bei den Arvicoliden ist die Anzahl der lingualen Vorsprünge, bei den Otomyinae die Zahl der
Lamellen der Molaren angegeben

Arvicolidae
Otomyınae

=
,) SS
:&) &
o S

Abb.1. Occlusalansicht der Backenzähne von P = Pedetes (Pedetidae), C = Meriones crassus (Gerbilli-
dae), M = Microtus arvalis (Arvicolidae) und OÖ = Otomys tropicalis (Muridae, Otomyinae). 0o= obere,
u = untere Reihe. M® und M, an den ‚‚microtoiden‘“ Gebissen von Microtus und Otomys punktiert.
Stufen zunehmender Komplikation: Bei Pedetes sind alle Zähne gleich. Bei Meriones ändern sich Gestalt
und Größe von rostral nach caudal, doch ähneln sich obere und untere Reihe. Bei Microtus und Otomys
sind zudem homologe Molaren in Ober- und Unterkiefer verschieden

Tabelle 2

Vergleich homologer Längen an der oberen und der unteren Backenzahnreihe an der Kaufläche

n

Arvicolidae

Microtus arvalıs

Microtus agrestis

Microtus pennsylvanicus

Microtus richardsoni

Arvicola terrestris

Clethrionomys glareolus
" Lemmus lemmus

Ellobius fuscocapillus

Otomyınae
Otomys tropicalis 2 100 56 85 325

n = Anzahl vermessener Einzeltiere; ZR = obere Zahnreihe : untere Zahnreihe; MI = Länge von
M': Länge von M,; entsprechend M2 = M*:M; und M3 = M’: M;; alle Angaben ın %.

236 J. Niethammer

u
a b

c \
Abb. 2. Schemata einiger Evolutionstrends bezüglich der relativen Größe der Backenzähne bei
Nagern. a: Abbau der Praemolaren von vorn nach hinten (Anfangsstadium bei Sciuriden). b: Nach
caudal zunehmende Verkleinerung der Molaren (z.B. innerhalb der Muridae). c: Verlängerung von

M° und M, zum microtoiden Gebiß (Arvicolidae, Otomyinae, verschiedene fossile Cricetidae, ähnlich
wohl auch Hydrochoerus)

o

Zahnreihenlängen verursacht. Die mittleren Molaren, M* und M;, sind von ähnlicher Grö-
ße.

Abb. 2 zeigt evolutive Tendenzen für die Größenbeziehungen der Backenzähne von Na-
gern. Daraus wird ersichtlich, daß das ‚‚microtoide‘‘ Gebiß verhältnismäßig komplex ist.
Nicht nur die Molaren einer Reihe haben unterschiedliche Form und Größe, sondern Ober-
und Unterkiefermolaren unterscheiden sich ebenfalls in der Größenabstufung.

Microtoide Gebisse wurden außerdem von fossilen Cricetiden, so den Gattungen Micro-
tıa (FREUDENTHAL 1976) und Microtocricetus (FAHLBUSCH und Mayr 1975) beschrieben.
Zweifellos sind sie also bei den myomorphen Nagern mehrfach unabhängig entstanden.

Damit stellt sich die Frage nach den Bedingungen, die zu dieser Konvergenz geführt ha-
ben mögen: 1. Warum besteht ein Selektionsdruck zur Verlängerung und Komplizierung
von M’ und M,? 2. Warum dürfen M’ und M, stärker variieren als die übrigen Molaren?

Zur Beantwortung ist zu erörtern, ob sich Mı und M° in der Funktion von den übrigen
Molaren unterscheiden. Die Backenzähne dienen dem Zerreiben der überwiegend aus Pflan-
zenteilen bestehenden Nahrung. WEıJs (1976) hat das Kauen bei Laborratten (Rattus norve-
gicus) vor dem Röntgenschirm gefilmt und analysiert. Danach wird die Nahrung nur beim
Vorziehen des Unterkiefers zermahlen, nicht bei dessen Rückführung. Dies leuchtet bei Be-
trachtung des Schädels unmittelbar ein (Abb. 3): Bringt man an einem Rattenschädel die
obere und untere Molarenreihe genau zur Deckung, so erreicht der Unterkiefer seine kau-

Abb. 3. Extremstellungen des Unterkiefers von Rattus rattus. a: Obere und untere Molarenreihe dek-
ken sich, obere und untere Schneidezähne sind durch eine Lücke getrennt. b: Unterkiefer bis zum Kon-
takt der Schneidezähne vorgezogen. Vorderrand von M, und Hinterrand von M° nun frei. Dies ist
darunter nochmals herausgezeichnet. Die Bewegung von a nach b entspricht dem ‚„‚power stroke“ beim
Kauen. Pfeilein aetwain Zugrichtung des oberflächlichen Musculus masseter. In gleiche Richtung wei-
sen die Randwurzeln von M! und M;

Eine Hypothese zur Evolution microtoider Molaren bei Nagetieren 237.

dale Extremstellung und kann im Gelenk nicht weiter rückwärts verlagert werden. Beim
Vorziehen bestimmen die oberen Schneidezähne die rostrale Extremstellung der Mandibel.
Das Vorziehen kann nur durch den beı den Nagern besonders kräftigen Musculus masseter
erreicht werden (TurnguLL 1970). Beim Vorziehen werden vor allem der Vorderrand von
M' und der Hinterrand von M; durch Druck beansprucht. Zu erwarten wäre demnach eine
Verstärkung dieser Zähne in Zugrichtung des Musculus masseter, und diese Verstärkung ist
tatsächlich deutlich erkennbar. Soweit die Molaren mehrere Wurzeln haben, sind ihre End-
wurzeln verstärkt und in Zugrichtung des Musculus masseter orientiert. Bei dauerwachsen-
den, einwurzeligen Molaren (in der Literatur oft irreführend als ‚‚wurzellos“ bezeichnet)
sind stattdessen die entsprechenden Wände abgeschrägt (Abb. 4). Diese Orientierung der
Wurzeln habe ich bei vielen Nagerarten, so auch bei zahlreichen Muriden-, Arvicoliden-,
Gerbillidenarten festgestellt. Würde die Nahrung beim Zurückziehen des Unterkiefers zer-
mahlen, müßten die Endwurzeln von M° und M, schräg nach rückwärts und oben orientiert
sein, was aber nicht der Fall ist. Aus der übereinstimmenden Richtung der Molarenwurzeln
ist zu schließen, daß nicht nur bei Rattus, sondern auch bei den meisten übrigen Nagerarten,
unter anderem auch bei den Arvicoliden und Otomyinen, dıe Zähne vor allem beim Vorzie-
hen des Unterkiefers beansprucht werden.

Bei dieser Mahlbewegung können die Occlusalflächen der oberen und unteren Zahnreihe
nicht über ihre gesamte Länge in Kontakt bleiben (Abb. 3). Vielmehr werden dabei die Vor-

i
TEN

N m
ZIOSSS

Abb. 4. Molaren von T = Tatera robusta (Gerbillidae), M = Microtus arvalis (Arvicolidae) und O =
Otomys tropicalis (Otomyinae). Oben obere, unten untere Reihe. Querlinie Kauebene, daran an-
setzende Striche ungefähre Richtung der benachbarten Randwurzel

238 J. Niethammer

derfläche von M, und die hintere Kaufläche von M° zunehmend freigelegt. Sie werden dabei
entlastet und tragen nicht weiter zur Kaufunktion bei. Voraussetzung sind gleiche Länge von
oberer und unterer Backenzahnreihe, volle Deckung der Zahnreihen zu Beginn der Mahl-
bewegung und Mahlen beim Vorziehen der Mandibel. Nach Tab. 2 sind die Kauflächen der
oberen und unteren Zahnreihen auch beı den vermessenen Arvicoliden und bei Otomys an-
nähernd gleich lang. Auch bei ıhnen sind bei vollem Molarenkontakt die Schneidezähne
deutlich getrennt. Wenn sie sich berühren, haben die Molaren eine der Abb. 3b für Rattus
entsprechende Stellung. Demnach dürften auch bei Arvicoliden und Otomyinen die Enden
von M, und M’° weniger beansprucht werden als die restlichen Kauflächen.

Damit wäre eine abweichende Funktion von M, und M° im Vergleich zu den übrigen Mo-
laren gefunden: Diese beiden größen- und formvariablen Zähne sind funktionell weniger
stark eingespannt als die übrigen. Das führt zur Hypothese über die evolutiven Gründe für
ihre Besonderheit: M° und M, sind deshalb besonders variabel, weil ihre Funktion weniger
bedeutend ist und daher auch eine Funktionsminderung bei zufälliger Formänderung weni-
ger nachteilig ıst.

Hier wäre einzuwenden, warum gerade die funktionell weniger wichtigen Molaren bei
Arvicoliden und Otomyinen meist größer und komplexer sind als ıhre funktionell wichtigen
Gegenspieler?

Die Antwort ergibt sich aus der Ernährungsweise. Vor allem die Nahrung der Arvicoli-
den - vorwiegend grüne Pflanzenteile, vielfach von Gräsern - bedarf gründlicher Zerkleine-
rung. Die Wirksamkeit der dazu benötigten Kauflächen nımmt mit ihrer Verlängerung und
der Vermehrung querlaufender Schmelzbänder zu. So betragen bei den europäischen Muri-
den die Längen der oberen Molarenreihen etwa 16-18% der Condylobasallänge, bei den eu-
ropäischen Arvicoliden sind es 22-25% und bei Otomys tropicalis ebenfalls 22%. Die Ver-
größerung von M° und M, durch Anbau an den Enden war offensichtlich das Mittel zur Ver-
längerung der Zahnreihen. Bei einer solchen Entwicklung müssen die Zahnreihen gegenein-
ander verschoben worden sein, um sie in der Ausgangsstellung zur Deckung zu bringen und
den Vorteil ihrer Verlängerung nutzen zu können.

Zusammenfassung

Es wird gezeigt, daß bei vielen Nagerarten der letzte obere und der erste untere Molar beim Kauen weni-
ger beansprucht werden als die übrigen Backenzähne. Dies mag die Erklärung für die Evolution micro-
toider Molaren liefern: Hier wurden die Zahnreihen vor allem durch die Vergrößerung von M’undM,
verlängert.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr.JOCHEN NIETHAMMER, Zoologisches Institut der Universität, Pop-
pelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

Aktivitätsrhythmen und Winterschlaf

Untersuchungen am Gartenschläfer (Eliomys quercinus L., 1766)

VonR. JAEGER und H. HEMMER

Aus dem Institut für Zoologie der Universität Mainz

Eingang des Ms. 4. 10. 1979
Abstract

Activity rhythms and hibernation. Studies on the garden dormouse (Eliomys quercinus L., 1766)

Studied long-term motility patterns of garden dormice (Eliomys quercinus L., 1766). Analysis of auto-
correlation and power spectra shows that the motoric activity in this species is governed by ultradian,
cırcadıan and infradıan rhythms. The 24h rhythm appears as a beat produced by two oscillations in the
50 to 60 min range. Beat effects may also produce the infradian waves. The interaction of circadian, in-
fradıan and annual rhythms leads to a rhythmical organization of lethargy periods in winter, which ex-
plains the pattern of hibernation.

Einleitung

Obwohl der Begriff des Winterschlafes bereits den annualrhythmischen Charakter dieses
Lethargieverhaltens beinhaltet, mehren sich erst in letzter Zeit die Anhaltspunkte für eine
mehrfach rhythmische Organisation dieses Phänomens. Dies gilt vornehmlich für den circ-
annualen Rhythmus (HELLER und PouLson 1970; PENGELLY und Asmunpson 1972;
BuTscHke 1975, 1977).

Das Zusammenfallen des Lethargiebeginns mit bestimmten Phasen circadıaner Periodik
einerseits, und die sich mehr oder minder regelhaft ändernde Dauer der Lethargiezeiten ım
Verlaufe der Winterschlafsaison andererseits lassen eine Synchronisation des Lethargiever-
haltens mit physiologischen Rhythmen vermuten. Nach STRUMWASSER et al. (1967) laufen
circadiane Rhythmen auch während tiefer Winterschlaflethargie weiter und kommen somit
als Faktor für das intermittierende Aufwachen aus der Lethargie in Frage. Eine nähere
Kenntnis über den Zusammenhang dieser Erscheinungen fehlt noch völlig (Rarus und Kur-
ZER 1976).

Zur Klärung dieser Fragen erscheint uns zunächst eine Analyse des rhythmischen Verhal-
tens der motorischen Aktivität von ausschlaggebender Bedeutung.

Material und Methode

Zu den Untersuchungen standen insgesamt 11 männliche Gartenschläfer (Eliomys quercinus L., 1766)
aus der Umgebung von Ingelheim (Rheinhessen) zur Verfügung. Hiervon wurden 4 Tiere während der
beiden Winterperioden 1977/78 und 1978/79 beobachtet, 2 nur in der ersteren und 5 im letzteren Zeit-
raum. Die Haltung erfolgte in 100 x 60 x 95 cm bzw. 100 x 50 x 80 cm großen Einzelkäfigen mit ange-
hängten, zur Kontrolle durch Klarsichtschieber verschließbaren und abnehmbaren Nistkästen als
Schlafplätze. Als Futter erhielten die Tiere ab libitum Sämereien, Äpfel und Hackfleisch. Die Käfige wa-
ren in einem unbeheizten Dachraum mit normalem Tageslichtgang und Dämpfung des Verlaufes der
Außentemperatur untergebracht. Vom Januar 1978 bis zum März 1978 und vom Oktober 1978 bis zum
März 1979 wurde täglich der Lethargiezustand sämtlicher Individuen überprüft und ihre jeweilige Nah-

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Z. Säugetierkunde 45 (1980) 239-244

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ISSN 0044-3468/ASTIM-Coden ZSAEA 7

240 R. Jaeger und H. Hemmer,

rungsaufnahme qualitativ kontrolliert. Während des gesamten Winterhalbjahres 1978/79 wurde ein
Gartenschläfer in einem 40 x 40 x 20 cm großen Käfig aus 5 mm dicken Kunststoffplatten mit Klar-
sichtdeckel und eingebautem Schlafkasten (auf einem ANIMEX Activity meter Typ S gehalten, mit dem
die Tagessummen der motorischen Aktivität gemessen wurden. Im März 1978 erfolgten bei einem wei-
teren Tier mit dem gleichen Meßgerät und einem ANIMEX Counter Typ 1-X-O über 21 Tage Motili-
tätsregistrierungen ın 5 min-Einheiten. Weitere Motilitätsmessungen im Frühjahr und Sommer 1978
dienten der Bestimmung von Temperatur- und Dauerlicht-/Dauerdunkel-Einflüssen auf die motorische
Aktivität und ihre zeitliche Organisation (diese letzteren Studien durch MOoHR 1978 und BECKER 1978).

Zur statistischen Auswertung der Daten stand ein Programm zur Berechnung der Autokorrelations-
funktion und des Leistungsdichtespektrums zur Verfügung, das nach von ORLIcCK und MLETZKO (1975)
und Peır et al. (1977) gegebenen Grundlagen durch cand. nat. B. Rosengaum und Dipl.-Math. B.
MÜLLER ım Rechenzentrum der Universität Mainz erstellt wurde. ' Als die zur Signifikanz einer Partial-
schwingung zu überschreitende Grenze wurde mit BORNERT etal. (1975) der doppelte mittlere Rausch-
anteil des Frequenzspektrums gewählt. Zur Auflösung auch nahe beieinander liegender Maxima im Lei-
stungsdichtespektrum auf der einen und zur Minimalisierung von Artefakten auf der anderen Seite ar-
beiteten die Verfasser vergleichend mit Zeitverschiebungen von !/, bis '/, der zu analysierenden Meßse-
rien und mit Leistungsdichtespektren ın ungeglätteter und geglätteter Form.

Ergebnisse

Die motorische Aktivität des Gartenschläfers erweist sich als in vielfältiger Weise rhyth-
misch organisiert. Am schärfsten ausgeprägt ıst die 24 h-Periodik, die im Leistungsdichte-
spektrum aus der 21 Tage langen 5 min-Intervall-Messung je nach Zeitverschiebung ('/;, '/s,
!/1 '/s der Meßserie) zu 23h 27 min — 23 h 59 min erscheint (größte Annäherung an 24h
00 min bei '/;-Verschiebung). Im Dauerlicht wird sie im Sinne eines circadianen Rhythmus
auf etwa 25'/, h verlängert, im Dunkel verkürzt (BECKER 1978). Das Bild der motorischen
Aktivität im 24 h-Verlauf zeigt sich in der Regel als Schwingung von knapp 1 h Dauer mit
zeitlich periodischer Amplitude, die nachts am höchsten ist und tagsüber auf 0 zurückgeht
(Abb. 1). Ein solches Bild entspricht demjenigen einer Schwebung, also des Überlagerungs-

IMP/ 5MIN
ug

80-

_

70-

1 T 7" Mi a: T T — rl AL T T ! T
1 Zi 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 24H

Abb.1. Beispieldiagramm zum Tagesverlauf der motorischen Aktivität in 5 min— Werten; Sonnenauf-
gang hier 7.03 h, Sonnenuntergang 18.11 h. (IMP = Impulse der Aktivitätsregistrierung)

' Herrn B. ROSENBAUM sei für seine Mitarbeit bei den Rechenoperationen bestens gedankt.

Aktivitätsrhythmen und Winterschlaf 241

effektes zweier harmonischer Schwingungen mit nur wenig voneinander verschiedenen Fre-
quenzen. Tatsächlich finden sich die hierzu zu postulierenden Grundschwingungen im Be-
reich gegen 1h als die beiden unter zahlreichen ultradianen (T<24h) Rhythmen ım Lei-
stungsdichtespektrum amplitudenmäßig am stärksten ausgeprägten und untereinander etwa
gleich hohen Gipfel mit im Mittel (Zeitverschiebungen "/s, '/z, '/, '/s der Meßserie) 53,81
min (53,76-53,83) und 55,74 mın (55,51-55,97) Dauer, d. h. mit mittleren Frequenzen von
26,763/Tag und 25,835/Tag, was zu einer mittleren Schwebungsfrequenz von 0,928 und ei-
ner Variation von 0,819- 1,024/ Tag führt. Am Modell Gartenschläfer läßt sich somit der cir-
cadiane Rhythmus als Schwebungseffekt aus ultradianen Rhythmen darstellen.

Weitere, weniger stark als diejenigen im 1 h-Bereich hervortretende Ultradianrhythmen
liegen bei knapp 12h, 8$h, knapp 4h, knapp 3'/, h, 63-66 min, 52-53 min, 46-47 min,
36-38 min, 31 min, 27-28 min und 21-24 min.

Im infradıanen Bereich (T< 24h) lassen sich sowohl über die Motilitätsmessungen, als
auch über eine Stufenquantifizierung der Lethargie- und Nahrungsaufnahme-Beobachtun-
gen bei nahezu allen Tieren eine Schwingung ım Bereich von 3-4 Tagen und eine solche im
Bereich zwischen 10 und 20 Tagen Dauer nachweisen, und zwar für die Motilität sowohl im
Sommer, als auch im Winter. Weitere Rhythmen ım 2-Tages- und im 5-8-Tages-Bereich
treten nur teilweise hervor. Das mehrtägige Schwingungsbild bestimmend ist der 3—4-
Tage-Rhythmus (Abb. 2, 3), dem der etwa zweiwöchige Rhythmus in Schwebungsform zu
überliegen scheint. Für das Zustandekommen des letzteren sind wiederum nahe zusammen
liegende Frequenzen im Bereich kürzerer Schwingungen zu suchen. Anhaltspunkte hierfür
finden sich auf der einen Seite aus der 21-tägigen 5 min-Intervall-Registrierung. Hier tritt im
ungeglätteten Leistungsdichtespektrum (bei '/;-Zeitverschiebung der Meßsserie) nahe dem
24 h-Gipfel ein unabhängiger Gipfel auf, der bei der Glättung im Abhang des 24 h-Rhyth-
mus untergeht, und der einer Schwingung von 21 h 59 min entspricht. Mit der 24 h-Schwin-
gung (errechnet als 23 h 59 mın) zusammen ergäbe sie eine Schwebungsdauer von 11 Tagen.
Eine andere mögliche Grundlage einer 14-Tage-Schwebung mag in dem das Mehrtagesbild
der Aktivität bestimmenden 3-4-Tage-Rhythmus selbst bestehen. Bei 3 Tieren erscheinen
im ungeglätteten, bei einem Individuum auch im geglätteten Leistungsdichtespektrum zwei
benachbarte Gipfel getrennt, die im Mittel bei 3,0 und 3,9 Tagen liegen und somit eine 13-
Tage-Schwebung errechnen lassen.

Die Tagessummen der Motilität korrelieren zwar hoch signifikant, aber nur sehr schwach
mit der jeweiligen Minimaltemperatur (r = 0,28, n = 143, p<0,1%). Für die Minimaltem-
peratur wurde im Winterhalbjahr 1978/79 ein formal statistisch gesicherter, ansonsten aber
unverständlicher 16-Tage-Rhythmus gefunden, der im Zusammenhang mit dieser Aktıvi-
täts-Amplitudenmodulation durch die Temperatur für die Führung entsprechend langer
Aktivitätsrhythmen diskutiert werden mag. Die zweiwöchige Aktivitäts-Periodik erscheint
jedoch auch bei Registrierungen von Juli bis September bei Temperaturschwankungen von
lediglich # 2°C.

Das ım Winter 1978/79 gleichzeitig der Tages-Motilitätsmessung und der Lethar-
gie/Nahrungsaufnahme-Kontrolle unterworfene Individuum belegt mit einer hoch gesı-
cherten Korrelation von Motilität und quantifiziertem Aktivitätsmaß (r = 0,504, n = 143,
p<0,1%) und identischer Lage des infradianen Hauptrhythmus die grundsätzliche Ver-
wendbarkeit des Beobachtungs-quantifizierenden Verfahrens zu entsprechenden Berech-
nungen (Abb. 2). Vor allem die Messungen bei diesem Tier zeigen, daß eine täglich während
der Lichtzeit vorgenommene Lethargie-Kontrolle allein einen irreführenden Eindruck vom
Verlauf des Winterschlafes vermittelt. In einer über die Tageskontrollen scheinbar zusam-
menhängenden Lethargiephase Ende Oktober/Anfang November von insgesamt 21 Tagen
war das Tier an 15 Tagen nachts voll aktıv, einschließlich Nahrungsaufnahme, während es ın
einer scheinbar 17tägıgen Lethargiephase im Januar tatsächlich nur zu 6 Tagen Null-Aktivi-
tät, von denen nur 2 aufeinander folgten, und zu 4 Tagen Minimalaktivität (1-5 Impulse)
kam, die als zeitweiliges Aufwachen aus der Lethargie ohne darüber hinausgehende echte

242 RR. Jaeger und eher

Schlafunterbrechung zu verstehen ist. Die längste Gesamtphase minimaler und Null- Aktivi-
tät betrug ın dieser Zeit 6 Tage.

Die aus dem Nahrungsverbrauch ermittelte längste zusammenhängende Ruhephase der
anderen Gartenschläfer, die nicht in den Tod des Tieres ausmündete, betrug 9 Tage, die läng-
ste den Tagkontrolle allein zufolge scheinbare Lethargiephase jedoch 22 Tage. Im anderen
Extrem blieb ein Ende Oktober erst 60 gschweres Tier den ganzen Winter über keine Nacht
ganz ohne Nahrungsaufnahme, wurde aber tagsüber an 22 über die Zeit zwischen Anfang
November und Ende Februar verteilten Tagen in Lethargie angetroffen. Die Aktivität ın

Akt.stufe

IAY/NY/NVVNSER

IMP/Tag

Ds A

600

{0}

5 10 15 20 25 Tage
Abb.2. Ausschnitt aus der N der motorischen Aktivität eines Gartenschläfers. Tages-Moti-

litätswerte im Vergleich zur Stufenquantifizierung der Aktivität nach Wach/Lethargie/Nahrungsauf-
nahme-Kontrollen (oben)

IMP /Tag
2500 -ı

\
\
\ Km
| \
' / \
| |
1500 x x / |
\ / |
| x \ / \
| \ \ \
1000 - N ni \
| \ | |
500 - \
| a
|
o |
123456789001 218 144 16 17 18 19.20 21 22.2324 25 26 Tage |
| normale Lichtverhältnisse | Dauerdunke! | Dauerheli |
I
Abb.3. Ausschnitt aus der Sommerkurve der motorischen Aktivität eines Gartenschläfers. Tages-Mo-
tilitätswerte unter normalem Helligkeitsgang, Dauerdunkel und Dauerhell

Aktivitätsrhythmen und Winterschlaf 243

Nächten mit folgender Tageslethargie unterscheidet sich nicht signifikant von derjenigen
ohne nachfolgende Lethargiephase (Motilität im ersten Fall:x = 519, m = # 50, n = 69, im
zweiten Fall:x = 639, m = + 63, n = 40), während ın den Nächten ohne Nahrungsaufnahme
nur in Einzelfällen geringe motorische Aktivität gefunden wurde (x=9,m=+6,n = 33).

Diskussion

Das auffälligste Merkmal des Winterschlafes ist der lethargische, also bewegungslose Zu-
stand des betreffenden Tieres. Es ıst deshalb naheliegend, nach einem Zusammenhang der
zeitlichen Organisation von Bewegungsgrößen, wie sie in der motorischen Aktivität eines
Tieres erkennbar sind, und diesen Lethargiephasen zu suchen. Aufdem Wege zur Erstellung
spezifischer Rhythmogramme zeigt sich nun, daß neben der sehr gut bekannten tagesperio-
dischen Aktivitätsschwankung eine Anzahl von infra- bzw. ultradianen Aktivitätsrhythmen
mit unterschiedlichen Amplituden in Erscheinung treten.

Die, wenn auch willkürliche, so aber strenge Wahl einer Signifikanzschwelle bringt eine
Reihe von hochsignifikanten Rhythmen lokomotorischer Aktivität an den Tag, die bisher
keine Beachtung fanden. Es sind dies vor allem die starken Gipfel in den Bereichen von 3 bis
4 Tagen, 10 bıs 20 Tagen bzw. ım ultradianen Bereich von 50 bis 60 Minuten.

Die recht erhebliche Konsequenz aus der Möglichkeit, den tagesperiodischen Aktivitäts-
verlauf als Schwebungserscheinung aus Kurzzeitrhythmen errechnen zu können, mündet ın
der Hypothese, auch andere Langzeitrhythmen aus Kurzzeitrhythmen ım Minutenbereich
und darunter ableiten zu können, und damit aufgrund physiologisch-chemischer Prozesse
ım Zentralnervensystem erklärbar zu machen. Dies steht im Einklang mit einer schon früher
vorgenommenen Deutung lunarer Rhythmen als Schwebungserscheinung (z. B. RENSING
1973).

STRUMWASSER et al. (1967) haben versucht, das Problem der zyklischen Schlaf- und
Wachphasen der Tiere in der Winterschlafperiode mit Hilfe einer 3-Faktoren-Theorie zu er-
klären. Hierbei gehen dıe Autoren von der Feststellung aus, daß dıe circadiane Osziliauor
auch während des Winterschlafes mit temperaturbedingt niedriger Amplitude weiterläuit
(cf. PorL 1967), und zwar unterhalb einer Schwelle zwischen Aktivität und Ruhe. Aufwa-
chen sollte stattfinden, wenn die sinkende Schwelle die Oszillatıion schneidet. Die Ursachen
für solche zunehmende temperaturabhängige Schwellenerniedrigung möchten die Autoren
beispielsweise ın einer Akkumulation von Stoffwechselprodukten oder einer Erschöpfung
von Reserven auf zellulärer Ebene sehen. Mit dieser Hypothese lassen sich sowohl längere
Lethargiephasen während der Winterschlafperiode, als auch die ‚‚test-drops“, d.h. kurze
Lethargiephasen zu Beginn und Ende der Winterschlafsaison, erklären. Zur Deutung der
Tatsache, daß aber auch bei gleicher Körpertemperatur zu verschiedenen Zeiten der Win-
termonate unterschiedlich lange Schlafphasen auftreten, bemühen die Autoren mit Recht eı-
nen dritten Faktor ım Sinne eines saisonalen Modulators der Amplituden-Temperatur- oder
der Schwellen-Temperatur-Funktion. Hiermit ist eine Jahresperiodik angesprochen, wie sie
für eine Reihe physiclogischer Parameter z. B. von PEnGELLY etal. (1963) an Citellus latera-
his und von STRUMWASSER et al. (1964) an C. tridecemlineatus und C. beecheyi aufgezeigt
wird.

Aus den hier vorgelegten Ergebnissen wird nun deutlich, daß es leicht möglich ist, die
mutmaßlich als Schwebung auftretenden infradianen Aktivitätsrhythmen zur Erklärung von
zyklischen Einschlaf- und Aufwachphasen heranzuziehen, nachdem sie zeitlich gut mit Le-
thargiephasen übereinstimmen. Zweifellos wirkt die Temperatur modulierend, und zwar,
wie es scheint, lediglich auf die Schwingungsamplitude. Die zeitlich-rhythmische Organısa-
tıon der Winterschlafperiode ergibt sich als notwendige Folge temperaturmodulierter, aber
eigenständig auftretender Schwankung der Aktivitätsamplituden mit dem Charakter von
Schwebungen im circadıanen bis infradıanen und vielleicht sogar annualen Bereich.

244 R. Jaeger und H. Hemmer

Über die verursachenden Rhythmen wissen wir bisher sehr wenig, sie dürften jedoch auf
zellulärem Niveau anzutreffen sein, z. B. im Wirkungsbereich bestimmter Psychopharma-
ka, von denen wir wissen, daß sie die zeitliche Organisation des Lethargieverhaltens erheb-
lich stören können (JAEGER 1971; DEL Pozo et al. 1978; HEMMER und JAEGER in Vorberei-
tung).

Zusammenfassung

Langzeit-Registrierung der Motilität von Gartenschläfern (Ekomys quercinus L., 1766) und deren Aus-
wertung mittels Autokorrelationsanalyse und Leistungsdichtespektrum zeigen, daß die motorische Ak-
tivität der betreffenden Art durch zahlreiche Rhythmen im ultradianen, circadianen und infradianen Be-
reich bestimmt wird.

Der 24-Stundenrhythmus erscheint als Schwebung aus zwei im 50-60 min-Bereich liegenden Akti-
vitätsrhythmen. In ähnlicher Weise ist mit Schwebungseffekten beim Zustandekommen der infradianen
Perioden zu rechnen.

Das Zusammenwirken von cırcadianen, infradianen und annualen Rhythmen hat im Winterhalbjahr
eine rhythmische Organisation des Lethargieverhaltens zur Folge, die das unterschiedliche Erschei-
nungsbild des Winterschlafes zu verschiedenen Zeiten erklären läßt.

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110132.

Anschrift der Verfasser: Dr. RupoLr JAEGER, Prof. Dr. HrıLmur HEMMER, Institut für Zoologie, Jo-
hannes Gutenberg-Universität, D-6500 Mainz

Vergleichende Untersuchung am zweiten oberen Vorbackenzahn
P° der Hauskatze Felis silvestris f. catus

Von P. Lürs

Naturhistorisches Museum Bern

Eingang des Ms. 20. 12. 1979
Abstract

Comparative study in the second upper premolar P* in the house cat
Fels silvestris f. catus (L., 1758)
Studied was the varıability in occurrence and shape ofthe second upper premolar ofthe house cat. Own
investigations on three different series (total 469 cats) are compared with results from literature (518 cats

in 5 series). There seems to exist an increase in reduction from North to South. Surplus premolars are
very rarely found.

Einleitung

Die Familie der Katzen (Felidae) weist unter den Säugetieren den höchsten Grad der Spezia-
lisierung als Beutegreifer auf. Die Entwicklung zum fast reinen Fleischfresser hat zu einem
hohen Grad der Angepaßtheit des Gebisses an diese Art der Ernährung geführt: Ausbildung
starker Fangzähne (Eckzähne) zum Fassen des Beuteobjekts, scharfkantige Reißzähne zu
deren Zerkleinerung. Die Arbeit der notwendigerweise kräftigen Kamuskulatur wird durch
eine Verkürzung des Gesichtsschädels, die zu einer besseren Hebelwirkung führt, verstärkt.
Verkürzung des Gesichtsschädels und Konzentrierung auf Fangzahn/Reifszahn haben zu ei-
ner Reduktion des übrigen Gebisses geführt, wie sie bei keiner andern Carnıvoren-Familie
zu finden ist. Dienumerische Reduktion von 44 Zähnen im ursprünglichen Carnivorengebiß
ist bei den meisten Katzen bei 30 angelangt, bei einzelnen Arten ist sie sogar noch weiter
fortgeschritten. Das Nicht-Erscheinen des zweiten oberen Vorbackenzahnes führt zu einer
Verminderung auf noch 28 Zähne. Der P? fehlt z.B. beim Manul (Otocolobus manul), bei
Luchs und Rotluchs (Lynx lynx und L. rufus) und bei der Leopardkatze (Felis bengalensis) in
einem hohen Prozentsatz der untersuchten Tiere (EwERr 1973). Bei Lynx lynx und Felis ben-
galensıs ist die Zahnzahl 28 je nach geographischer Lage in unterschiedlicher Häufigkeit fest-
zustellen (MATJuscHkın 1978; GLass und Topp 1977). Dies macht die Heranziehung des P?
zur Klärung stammesgeschichtlicher Fragen problematisch, worauf obengenannte Autoren
mit Nachdruck hinweisen.

Die Reduktionstendenz von 30 auf 28 Zähne läßt sich auch im Gebiß der Hauskatze Fels
sılvestris f. catus feststellen. Sie betrifft nıcht nur die Zahnzahl, also den vorhandenen oder
fehlenden P?, über dessen Erscheinen wohl nicht nur genetische, sondern möglicherweise
auch über die Umwelt wirksame Faktoren entscheiden (Lürs 1977), sondern auch dessen
Form und Lage. Der als Lückenzahn zwischen dem kräftigen Eckzahn und dem dritten
Vorbackenzahn liegende P? ist vergleichsweise schwach ausgebildet und in seiner Lage we-
nig fixiert (Grar etal. 1976). Es kommt jedoch nicht nur die Reduktion in der Zahl, von 30
auf 28, vor, sondern auch deren Erhöhung durch Anlage eines zusätzlichen Zahnes an dieser
Stelle. An Serien von Hauskatzen-Schädeln unterschiedlicher geographischer und ökologi-
scher Herkunft sollen diese Punkte hier erörtert werden.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4504-0245 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 245-249

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

246 P. Lüps

Material und Methode

Es bot sich uns die Gelegenheit, folgende Serien im Hinblick auf den geschilderten Sachverhalt zu unter-

suchen:

— 257 Hauskatzen aus dem Kanton Bern (Schweiz). Alle wurden 1971 und 1973/74 von Wildhütern als
„„streunend‘“, ‚‚wildernd“ oder ‚‚verwildert“ ın Feld und Wald erlegt (1971: Lüps 1972; 1973/74: von
GOLDSCHMIDT-ROTHSCHILD und Lürs 1976).

— 145 Hauskatzen aus der Stadt Genf (Geneve, Schweiz). Diese wurden in den Monaten Januar bis
Aprıl 1964 von Dr. P. SCHAUENBERG im Schlachthaus Genf gesammelt, auf verschiedene Kriterien
hin untersucht und anschließend aufgearbeitet. Sie befinden sich ın seiner Privatsammlung (vgl.
SCHAUENBERG 1971).

— 67 Hauskatzen vom Kerguelen-Archipel. Diese sich im Museum d’Histoire Naturelle in Paris befind-
liche Sammlung wurde 1969-71 durch die Equipe de Recherche de Biologie Anımale Antarctique
aufgesammelt und geht auf eine kleine, um 1950 ausgesetzte Population zurück (vgl. DERENNE 1972).

Es wurden nur Katzen mit abgeschlossenem Zahnwechsel berücksichtigt, also Tiere im Alter von min-

destens 6 Monaten (HABERMEHL 1975).

Bei der Untersuchung der Schädel mußte entschieden werden, ob der zweite obere Vorbackenzahn
gar nie angelegt worden ist, es sich also um eine echte Oligodontie handelte, oder ob dieser im Laufe des
Lebens verlorengegangen ist (Pseudoligodontie). Diese Frage war oft nicht leicht zu beantworten. Wur-
zelreste, offene oder in Verwachsung begriffene Alveolen sowie Veränderungen am Kiefer im Bereich
des P? lieferten beim Fehlen desselben Hinweise auf sein früheres Vorhandensein. Nur in Fällen, in de-
nen keine Spuren auf einen P? hindeuteten, wurde echte Oligodontie angenommen. Alle drei Serien
wurden nach denselben Kriterien bewertet.

Ergebnisse

Bei über zehn Prozent der Individuen fehlen einer oder beide zweiten Prämolaren des Ober-
kiefers; bei © scheint eine Tendenz zur Nicht-Anlage dieses Zahnes größer zu sein als beı Ka-
tern (nicht gesichert, Tab. 1a). Über die Verteilung nach Kieferhälften gibt Tab. 1b Aus-
kunft.

Tabelle 1

Hauskatzen mit fehlenden P?

Q q Ö kastr. Sex indet.
Ort N n (Io) n (Io) n (Je) n (Io)

a. nach Geschlechtern

Bern 257. 98 15(15,3) 152. ..149,2)° 7° 10120) 2
Genf 145..:80: 10(12,5) : 31 :. 2(6,5) 34 Nas) a
Kerguelen 67.13. A308) 28.396821 = 261061623, 1)

b. nach Seiten

Bern 25719 (7,4) O7 (1,5)
Genf 15 8 (5,5) ie ) (0,7) 2065 (3,5)
Kerguelen 67 14 (20,9) 3 (4,5) (239)

Ein deutlicher Unterschied ıst hinsichtlich geographischer Verteilung sichtbar: Während
sıch die Stadt-Katzen aus Genf und die Land-Katzen aus Bern nicht unterscheiden, stehen
die verwilderten Kerguelen-Katzen deutlich abseits (p< 0,01).

Das analoge Vorgehen bei der Untersuchung der drei Serien schränkt das Vorliegen me-
thodischer Fehler stark ein. Aus verschiedenen Teilen der Welt liegen Daten vor, dıe zum:
Vergleich ın Tabelle 2 zusammengefaßt sind. So ist ersichtlich, daß bis zu 28% der Hauskat-

Variabilität des P? bei der Hauskatze 247

Tabelle 2

Fehlende P? bei verschiedenen Hauskatzenpopulationen

i Ort Lage N To Autor
| Großbritannien 50-55 290 3,4 BATEsoN 18941 |
' Tschechoslowakei 49-50 76 83,6 Krarocmvır 1975 |
| Bern 46-47 257 11.7 MS i
| Genf 46 145 9,7. MS
| Mexico 25-32 89 23,6 Topp un Grass, |
MS? |
= |
| Caracas, Venezuela +10 31 22,6 Topncetal. 1974! |
| Singapore +2 32 21;9, „SEARLE 1959
|

1
Kerguelen 50 67 28,4 MS |
!

!zit. in GLass unn Topp 1977. — * MS = hier vorliegende Daten.

zen im Oberkiefer keine zweiten Prämolaren besitzen. Diese Reduktionstendenz zeigt in
den verschiedenen daraufhin untersuchten Populationen zum Teil beträchtliche Unter-
schiede.

Zusätzliche Lückenzähne zwischen Eckzahn und zweiıtem oberem Vorbackenzahn fan-
den sich ın allen drei Serien und in beiden Geschlechtern ın geringer Zahl (Tab. 3), am häufig-
sten im Material aus der Stadt Genf. Sie verteilen sich wie folgt auf die beiden Kiefer-Hälften:
7 x links und rechts, 1 x links, 3 x rechts.

Angaben über zusätzliche Lückenzähne bei der Hauskatze finden sich nur sehr verein-
zelt. So liegen in dem von KraTocHvıL (1971) untersuchten Material aus Brno (CSSR) keine
Lückenzähne vor, PAARMANN (1975) fand solche im Unterkiefer rezenter und mittelalterli-
cher Hauskatzen aus Schleswig-Holstein (BRD). Barzson (cit. in Pocock 1916) und Co-
LYER (1936) erwähnen Lückenzähne zwischen Eckzahn und zweitem Vorbackenzahn für
Hauskatzen, ohne aber Angaben über die Häufigkeit des Auftretens zu machen. Über ge-
ographische Unterschiede liegen keine Daten vor. Es kann somit lediglich festgehalten wer-
den, daß zusätzliche Lückenzähne im Oberkiefer der Hauskatze vereinzelt auftreten, sich
die Zahnzahl der Hauskatze vereinzelt auf 32 erhöht.

Tabelle 3

Hauskatzen mit zusätzlichen oberen Lückenzähnen

} Ort Anzahl Individuen in %
| N Q 6) kastr. total des untersuchten Materials }

i
| Bern 257. = 3 = 3 147
Genf 145 3 2 2 7 4,82
Kerguelen ER | - 1 1,49

BE en un en un ee

Diskussion

Das Fehlen von Zähnen im Felidengebiß, besonders wenn es sich um Zähne am Anfang oder
Ende der Backenzahnreihe handelt, wird allgemein als Resultat einer fortschreitenden Re-
duktion auf die Zahl von 28, im Extremfall auf 26, interpretiert. Parallel zur numerisch fest-
stellbaren Reduktion ist eine Erhöhung der Variabilität des betreffenden Zahnes zu beobach-
ten, die sich in Form, Größe und Lage äußert (QuinEr 1966; Grar et al. 1976). Bemerkens-
wert ist die Feststellung der geographisch unterschiedlichen Häufigkeit des Fehlens von P?.

248 P. Lüps

Obwohl all diese Hauskatzen europäisch-nordafrikanische Hauskatzen - ‚‚Populationen““
als Ursprung haben dürften, sind genetische Abweichungen zwischen den Abkömmlingen
anzunehmen. Das Vorliegen eines Nord - Süd - Gefälles in Bezug auf P? - Häufigkeit kann
auf ein heterogenes Ausgangsmaterial zurückzuführen sein, kann aber auch andere Gründe
haben. Über einen in geographisch unterschiedlicher Häufigkeit fehlenden P? bei Felis ben-
galensis berichten Grass und Topp (1977). Für dieses quasi-kontinuierliche Variations-
merkmal werden Umweltfaktoren als verantwortlich postuliert. Sie aufgrund dieser Daten
zu ermitteln, dürfte schwierig sein. Für solche würde eine parallel zu der von Nord nach Süd
zunehmenden Reduktionstendenz erhöhte Variation des P* sprechen. Tatsächlich liegt eine
solche vor. So beträgt der Variationskoeffizient für die Alveolarlänge des P? bei den Berner
Katzen V = 14,14 (Grar etal. 1976), für die Kerguelen-Katzen dagegen V = 18,29. Über die
Genese des Erscheinens/Nichterscheinens und die Ausgestaltung solcher Zähne liegen ın-
dessen kaum mehr als hypothetische Angaben vor. Das Auftreten zusätzlicher Zähne, im
Extremfall zur (theoretisch) möglichen Zahl von 34 Zähnen führend, ist bei Hauskatzen sel-
ten, zumindest wesentlich seltener als bei der europäischen Wald-Wildkatze Febis s. silvestris
(in bis 20% der Individuen Pocock 1916; KrRATOcHVIL 1971). Auch über die Gründe ıhres
Erscheinens können keine Angaben gemacht werden, solange keine umfassenden Serien vor-
liegen. Sie als Atavismen zu interpretieren ist einleuchtend, ob aber der Sachverhalt damit
bereits genügend beleuchtet ist, erscheint fraglich.

Danksagung

Herr Dr. PauL SCHAUENBERG (Geneve) und das Museum National d’Histoire Naturelle ın Paris stellten
bereitwillig ihr Material für diese Untersuchung zur Verfügung, was Ihnen an dieser Stelle nochmals be-
stens verdankt sei. Herrn Prof. Dr. F. Strauss danke ich für seine kritischen Hinweise.

Zusammenfassung

Der zweite obere Backenzahn P?, bei der Hauskatze vorderstes Element der Backenzahnreihe, fehlt bei
über 10% der Individuen in einer oder beiden Kieferhälften. In der Häufigkeit des Fehlens zeigen sich
Unterschiede zwischen verschiedenen daraufhin untersuchten Populationen und lassen eine Zunahme
der Reduktionstendenz von Nord nach Süd vermuten. Zusätzliche Zähne zwischen C und P° sind bei
Hauskatzen selten zu finden.

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Anschrift des Verfassers: Dr. PETER Lürs, Naturhistorisches Museum, Bernastraße 15, CH-3005 Bern

DNASSIEENSCHAFRTETCHE KURZMITTEILUNGEN

Observations of Mus musculus raised by Suncus murinus

By G.L. DRyDEN

Slippery Rock State College, Pennsylvania

Receipt of Ms. 21.1.1980

Brus and JoHnson (1968) reported an unsuccessful adoption of anursling wild house mouse
byalactating Blarina and suggested that the mouse’s death may have resulted from ingestion
of the shrew’s milk, though suckling was unconfirmed. Newborn domestic Mus musculus
are routinely fed to pregnant and lactating Suncus murinus in my captive shrew colony and
the occasıonal adoption of the mice has been noted (DryDEn 1975). Since cross-ordinal
adoption by insectivores is otherwise unreported and numerous successful adoptions of Mus
bySuncus have been observed, some of the behavioral aspects ofthese adoptions are reported
here.

Fifty-six mice have been reared by shrew in this colony since 1974. Originally 4 nursling
mice were adopted by shrews to which the mice had been given as food. The others were in-
tentionally introduced to determine cross-fostering success and infant-,,maternal“ interac-
tions. No manipulations were performed after introduction of single mice 1 to 5 days of age
to shrews suckling 1 to 3 shrews 2 to 6 days old. Some mice were smeared with soft maternal
shrew feces but those not so pretreated were accepted as readily.

Typically, the lactating shrew pays little special attention to the mouse beyond grooming
itas she does her own young. The mother shrew accomodates the mouse and her own young
by posturing with her nipples exposed (Stine and DryvEn 1977) and has never been ob-
served to rejecta mouse, although 5 mice died before reaching a week of age. During nursing,
young mice approach the nipple ın a less predictable way than do young shrews (STINE and
DryDen 1977). Young mice sleep and huddle harmonously with their nestmates (Fig.).
Mother shrews retrieve mice which leave the nestbox during the first 8 to 10 days of life but
after that, when her own young become increasingly active and begin caravanning (DRYDEN
1968) shrews cease attempting to retrieve vagrant foster young. Young mice have never been
observed to participate in caravan formation, even though they scurry about with their agi-
tated shrew littermates. After about 12 days of age young shrews more frequently abandon
the less moblie mouse, which then spends most of its time alone in the nestbox or foodbowl.
At no time was an adopted mouse overtly rejected by its nestmates or harmed by its foster
mother. Nursling mice appear unkempt and never attain the body size of their shrew nest-

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250 i G.L. Dryden

mates even when only a single shrew competes for the available milk. It is unknown whether
this is a consequence of an anatomical misfit of the shrew nipple and mouse mouth, less ag-
ressive nursing by the mouse, or as Brus and JoHnson (1969) suggest some physiologic in-
compatability of the shrew milk. Suncus milk is much richer (DryDEn and AnDERsoN 1978)
than that of Mus (JEnness 1974) but the fact that not all mice drinking shrew milk are runty
indicates no serious digestive problem. All mice were eventually weaned successfully and 6
left paired with opposite-sex shrews for 4 months after weaning were normally developed
(but fat) at necropsy.

Nine-day-old Mus (blazed forehead)
resting wıth head on two same aged
Suncus nestmates

After we became aware ot lip-licking behaviour in Suncns (STINE and DRYDEn 1977), two
nursling mice were observed intensively. Following a particularly vigorous nursing bout,
one mouse approached one of its 3 larger shrew nestmates and initiated a lip-licking sequence
characteristic ofSuncus. After 5 seconds the young shrew abruptly swung its head aside. The
mouse followed and attempted to reinitiate lip-licking but the shrew moved off, terminating
contact opportunity for the mouse.

We are presently determining the differential development of mice raised by mice or by
shrews. We also plan to more fully document lip-licking by mice in social contact with
shrews since the function of thıs activity is unknown in any species.

References

Brus,L.]J.; JOHNsoN, D. A. (1969): Adoption of a nestling house mouse by a female short-tailed shrew.
Am. Mid. Nat. 81, 583-584.

DRYDEn, G.L. (1968): Growth and development of $Suncus murinus in captivity on Guam. J. Mammal-
ogy 49, 51-62.

— (1975): Establishment and maintenance of shrew colonies. Int. Zoo Yb. 15, 12-18.

DRYDEN, G.L.; ANDERSON, R.R. (1978): Milk composition and its relation to growth rate in the musk
shrew, Suncus murinus. Comp. Biochem. Physiol. 60A, 213-216.

JENNESS, R. (1974): The composition of milk. In: Lactation: A comprehensive treatise. Ed. by Larson,
B.L.; SmitH, V.R. Vol. III. New York: Academic Press.

STINE, C. J.; DRYDEn, G.L. (1977): Lip-licking behavior ın captive musk shrews, Suncus murinus. Be-
havıour 62, 298-313.

Author’s address: Dr. G.L. Drypen, Biology Department, Slippery Rock State College, Slippery
Rock, Pennsylvanıa 16057, USA

Nachweise von Erinaceus, Crocidura und Microtus
für die Insel Elba, Italien

Von I.E. Vesmanıs und R. HUTTERER

Eingang des Ms. 6. 2.1980

In ıhrer Säugetierfauna Italiens nennen ToscHı und LAnza (1959) den Europäischen Igel au-
ßerhalb des Festlandes nur von Sardinien und Sizilien; wir kennen ihn auch von Elba. Re-
zente Wühlmäuse sind bisher auf keiner der Inseln im westlichen Mittelmeer — ausgenom-
men Sizilien — gefunden worden; umso überraschender ist ein Fund von Microtus auf Elba,
der einem Mitarbeiter des Museums Alexander Koenig im Sommer 1977 gelang. Wenig spä-
ter fingen ANDREA und INDULIS VESMANIS eine Wimperspitzmaus, die bisher von Elba ledig-
lich ın vier Schädelfragmenten aus Eulengewölben bekannt ist (KAHMANN und NIETHAM-
MER 1971). Belege für alle drei Arten befinden sich im Zoologischen Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Bonn.

Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758

Auf zwei Reisen (Juli 1977 und Maı 1978) konnten A. und I. VEsmants Igel auf der Insel fest-
stellen. Als Belege wurden 6 überfahrene Tiere von folgenden Lokalıtäten konserviert: zwis-
chen Procchio und Marcıana; am Flugplatz von La Pila; Hauptstraße zwischen Bivio und $.
Giovannı; Hauptstraße bei P. delle Grotte, alle ım Juli 1977; Hauptstraße vor Il Mortaio bei
Colle d’Orano, 2. Mai 1978. Ein weiteres Tier wurde auf einer Straße ın der Nähe von Ac-
quabona 1977 gesehen, aber nicht konserviert. Die Igel haben durchweg eine dunkle
Gesichtszeichnung und Bauchfärbung, das Tier aus Colle d’Orano weicht darın ab, es ıst im
Gesicht und am Bauch aufgehellt. Der Hinterfuß mißt bei diesem Tier 35 mm. Die elbanı-
schen Igel sind sehr klein, weshalb sie auf den ersten Blick als Erinaceus algirus angesprochen
wurden. Die später herauspräparierten Schädelteile zeigen aber für europaens typische
Merkmale, wie die Form des P, in Seitenansicht (CHALINE et al. 1974:45). Auch weisen die
Seitenränder des Rhinariums nicht die verlängerten Fortsätze auf, die MoHR (1936 :93) als
für algirus typisch beschreibt. Der schlechte Erhaltungszustand der 6 Igel läßt keine En-
tscheidung über den nomenklatorischen Status der Elba-Population zu.

Crocidura suaveolens (Pallas, 1811)

Das wohl erste vollständige Exemplar einer elbanischen Gartenspitzmaus wurde von Prof.
H. Kaumann am 20. Dezember 1955 in Poggio an der Mauer des Parks vom Hotel
Napoleon gefangen. Dieser bisher unveröffentlichte Beleg befindet sich in der Sammlung
KaHmann (Nr. 2467, ©), die vor kurzem der Zoologischen Staatssammlung München
übereignet wurde. 23 Jahre danach, am 22. Juli 1977, fingen A. und I. VEsMaAnIS ein zweites
Exemplar (juveniles ©, Schädel zerschlagen, Fell in Alkohol) in halber Höhe zwischen dem
Gipfel des M. Perone und Poggio (siehe Karte). Der Fangort liegt in 450 m NN an einem
kleinen Bachlauf, dessen Böschung dicht mit Moos und Efeu bewachsen ist. Die Spitzmaus
wurde ım dichten Efeugestrüpp, das mit Brombeeren durchwachsen war, gefangen. Der

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25)

Colle
®:

M
CAPANNE

I. E. Vesmanis und R. Hutterer

M. PERONE

Pos

ed ei?

Abb. 1. Die Insel Elba mit den Fundorten von Crocidura suaveolens (A: 1 Poggio, 2 zwischen M.
Perone und Poggio, 3 Patresi), Microtus savii (MM) und Erinacens europaeus (@ und Schraffur)

Kreta a

Sardinien F
Korsika 9

Korsika d

Capraja E41
Elba \ /\

27

Re
mm
28 29 30

Abb. 2. Die Rostrum-Länge
(RL) bei fünf mediterranen
Inselpopulationen von Cro-
cidura. Mittelwerte und
Variationsbreite. Auf Kreta
C. gueldenstaedti, auf Sar-
dinien C. russula, auf Korsika,
Capraja und Elba C. sza-
veolens

Bach, der auch im Sommer wasserführend ist, liegt an der Grenze zwischen Kiefern- und

Buchen/Edelkastanıenwald.

RicHTER (1970 :294) nennt, ohne Belege anzugeben, das Taxon gueldenstaedti für ‚‚Kor-
sıka (einschließlich Elba und Capraia)“. Dagegen determinierten KAHMANN und NIETHAM-
MER (1971) Gewöllreste von Patresı, Elba als C. swaveolens. Die äußeren Merkmale und die
Maße der uns vorliegenden Stücke bestätigen diese Bestimmung. An dem alkoholkonser-
vierten Tier sind die für suaveolens charakteristischen, weit aus dem Fell herausragenden
Ohrmuscheln deutlich zu erkennen. Der P* des Q von Poggio zeigt deutlich einen buccad
verschobenen Protoconus und beweist somit die Zugehörigkeit zur suaveolens-Gruppe
(ebenfalls nach RıcHTEr 1970). Ergänzend lagen uns noch 2C und 2 9 von der Insel Capraia
(Sammlung KAHMANN) vor. Die Spitzmäuse von Elba sind etwas kurzschwänziger als die
von Capraia, stimmen aber sonst, besonders in den Schädelmaßen, gut überein. Als

Kleinsäugernachweise für Elba 253

Schädelmaß haben wir exemplarisch die Rostrum-Länge (zur Mefßweise siehe RICHTER
1963) ausgewählt und diese mit Stichproben von Korsika, Sardinien und Kreta (Quellen in
VEsSMANIS und VEsmanIs 1980) verglichen, vgl. Abb. 2. Deutlich wird, daß die Spitzmäuse
von Elba und Capraia morphologisch von denen Korsikas abweichen; die oben erwähnte
Hypothese RıcHTER’s muß deshalb verworfen werden.

Microtus (Pitymys) savii (de Selys Longchamps, 1838)

Ein frisch überfahrenes Tier wurde von PAUL VAN DEN ELZEN am 30. Juni 1977 auf einer As-
phaltstrafßenahe dem Monte Perone aufgesammelt und vor kurzem dem Museum Alexander
Koenig übergeben. Der Fundort liegt auf etwa 500 m NN, ebenfalls im Westteil der Insel.
Die Wühlmaus stammt sicher aus dem Kulturland links und rechts der Straße, was auch mit
den ökologischen Ansprüchen der Art ın der Toscana (Santını 1977) in Einklang steht. Das
in Alkohol konservierte Tier weist die für Pitymys charakteristischen fünf Sohlenballen auf,
der herauspräparierte Schädel die für savız typischen Molarenstrukturen. Die Mittelmeer-
Kleinwühlmaus ist auf dem italienischen Festland und auf Sizilien verbreitet (letzte Über-
sicht: KrRapp und WınkınG 1976), sie wurde bisher aber auf keiner der anderen Inseln im tyr-
rhenischen Meer festgestellt. Auffällig ist, daß KaHmann und NIETHAMMER (1971) in
Gewöllen der Schleiereule von Patresi wohl Apodemus, Rattus, Mus und Crocidura, aber
keine Microtus-Reste fanden.

Danksagung

Für die Überlassung von Unterlagen danken wir Herrn Prof. Dr. H. Karmann und Herrn P. van DEN
ELZEN.

Literatur

CHALINE, J.; Baupvin, H.; Saınt GIRoNs, M.-C. (1974): Les proies des rapaces. Paris: Doin.

KAHMmann, H.; NIETHAMMER, ]. (1971): Die Waldmaus (Apodemus) von der Insel Elba. Senckenber-
giana biol. 52, 381-392.

Krapp, F.; Wınking, H. (1976): Systematik von Microtus (Pitymys) subterraneus (de Selys-
Longchamps, 1836) und savıi (de Selys-Longchamps, 1838), auf der Apeninen-Halbinsel und be-
nachbarten Regionen. Säugetierkdl. Mitt. 24, 166-179.

MoRHR, E. (1936): Die äußere Nase bei Igel und Maulwurf. Zool. Anz. 113, 93-95.

RıcHTER, H. (1963): Zur Unterscheidung von Crocidura r. russula und Crocidura I. leucodon nach
Schädelmerkmalen, Gebiß und Hüftknochen. Zool. Abh. staatl. Mus. Tierkde. Dresden 26,
123-133.

— (1970): Zur Taxonomie und Verbreitung der palaearktischen Crociduren (Mammalıa, Insectivora,
Soricidae). Zool. Abh. staatl. Mus. Tierkde. Dresden 31, 293-304.

SAnTInı, L. (1977): European field voles of the genus Pitymys McMurtrie and their damage in agricul-
ture, horticulture and forestry. EPPO Bull. 7, 243-253.

ToscHI, A.; Lanza, B. (1959): Fauna d’Italia. Mammalia. Generalitä — Insectivora — Chiroptera.
Bologna.

VESMANIS, I.; VEsMANIS, A. (1980): Bemerkungen zur Rostrum-Länge einiger Wimperspitzmausarten
im Mittelmeerraum (Mammalia, Insectivora, Crocidura). Zool. Abh. staatl. Mus. Tierkde., Dres-

den (im Druck).

Anschriften der Verfasser: InpuLıs E. VEsManTs, Institut für Paläoanthropologie und Archäomerrie,
Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, FB 16, Siesmayerstr. 70, D-6000
Frankfurt a.M.; Dr. RamnEr HUTTERER, Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150-164, D-5300 Bonn

BUCHBESPRECHUNGEN

JARMAn, M.V.: Impala Social Bchaviour: Territory, Hierarchy, Mating and the Use of
Space. Berlin und Hamburg: Paul Parey 1979. Fortschritte der Verhaltensforschung — Ad-
vances in Ethology 20. Beihefte Z. Tierpsychol. 96 S., 32 Abb., 15 Taf., DM 56.-. ISBN
3-489-60 936-0.

Nach zahlreichen Einzelveröffentlichungen legt die Verfasserin jetzt eine Zusammenfassung über
das Sozialverhalten der Impalas aus zwei Beobachtungsgebieten in der Serengeti vor.

Starke SC besetzen 0.17 km? bis 0.58 km? große Territorien, deren Lage je nach der Vegetationspe-
rıode veränderlich ist. Auch die Anzahl der Territorien nımmt in der Trockenzeit ab. Territoriale 5
halten ıhr Revier durch statisch-optische Anzeige, Dominanz- und Imponierhandlungen und insbeson-
dere Geruchs- und Lautmarkierungen. Gegen gleichstarke SG wird das Revier verteidigt, Junggesellen
werden geduldet, aber von den 99 ferngehalten.

Jung-SG werden mit 4-9 Monaten aus der Herde vertrieben und schließen sich Junggesellenherden
an, die eine lineare Rangordnung besitzen und deren Zusammensetzung sich oft ändert.

In den QQ-Herden besteht keine Rangordnung. QQ haben miteinander überlappende Wohngebiete,
von ca. 294 ha. Das entspricht etwa den Territorien von 12JC. Sıe versuchen durch Hüten die 99 in ih-
rem Revier zu halten und zu decken. Wie lange sich die Q9 im Revier aufhalten, hängt von der Größe
und den Futterbedingungen des Revieres ab. Beim Paarungszeremoniell gibt es keine feste Abfolge im
Verhalten, und auch das Nachspiel ist minimal.

Im Gegensatz zum südlichen Afrika werden die Jungtiere mit saisonabhängigen Maxıma das ganze
Jahr über gesetzt. J. Lange, Berlin

STARCK, D.: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionsbiologischer Grund-
lage. Bd. 2. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag 1979. 776 S., 567 Abb., DM
248,—.

Der 2. Band von Starck’s Vergleichender Anatomie der Wirbeltiere behandelt das Skelettsystem
der Vertebraten. Er ist in 5 Kapitel untergliedert. Einführend wird auf Stützsubstanzen (Knorpelgewe-
be, mineralisierte Gewebe, Knochengewebe, Dentin, Schmelz) allgemein eingegangen und deren Er-
scheinungsformen, Beanspruchung und Baueigentümlichkeiten erläutert. Es folgt ein Kapitel über das
Rumpfskelett mit Abschnitten über Chorda dorsalis, Wirbelsäule, Rippen und Sternalbildungen. Für
mehrere Beispiele besonderer Anpassungen werden anatomische Baueigentümlichkeiten des Rumpf-
skelettes beschrieben und im Hinblick auf deren funktionelle Bedeutung diskutiert (z.B. Halswirbel-
säule und Einziehmechanismus des Kopfes bei Chelonidae; Wirbelkörperstruktur und Nahrungsaufbe-
reitung bei Schlangen; Stoßmechanismus beim Graureiher; Halswirbeldornfortsätze als Abwehrstachel
bei Potto; Kopfdrehung bei Tarsıus, etc.).

Der weitaus umfangreichste Anteil des Bandes entfällt auf die Abhandlung über das Koptskelett (290
S.). Diesem Abschnitt sind Einführungen über das Kopfproblem und verschiedene Theorien der Ke-
phalogenese vorangestellt, bevor Chondrocranium und Cranium bei Agnatha, Gnathostomata, Am-
phibia, Reptilia, Aves und Mammalia besprochen werden. In allen Gruppen sind stammesgeschichtli-
che und ontogenetische Entwicklungsabläufe herausgearbeitet; Beziehungen zwischen Schädelbau,
Ausbildung der Kopforgane und Spezialanpassungen in Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme
werden erläutert. Die beiden letzten Kapitel befassen sich mit den unpaaren Flossen und deren Skelett
sowie mit den paarigen Extremitäten. Jedem Kapitel sind Literaturübersichten angehängt, am Schluß
finden sich Sach- und Tiernamensregister.

Auch dieser Band zeigt eine klare Konzeption sowie eindrucksvolle Bearbeitung und Durchformu-
lierung der großen Stoffülle. Er ist belebend und fesselnd geschrieben und spricht insbesondere durch
die vielfältigen funktionellen Bezüge an. Darüber hinaus beeindruckt eine große Anzahl (567) qualitativ
vortrefflicher Abbildungen. Bedingt durch Darstellung, Bebilderung und Faktenreichtum stellt dieser
Band einen großen Gewinn für die Vergleichende Anatomie dar und ıst sicher geeignet, viele Neuinter-
essenten zu gewinnen. D. KruskA, Hannover

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Z. Saugetierkunde 45 (1980) 254-256

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Buchbesprechungen 255

Craus, R.: Pheromone bei Säugetieren unter besonderer Berücksichtigung des Eberge-
ruchsstoffes und seiner Beziehung zu anderen Hodensteroiden. Fortschritte in der Tier-
physiologie und Tierernährung 10. Beihefte zur Zeitschrift für Tierphysiologie, Tierernäh-
rung und Futtermittelkunde. Hamburg u. Berlin: Paul Parey 1979. 136 S., 59 Abb., 30 Tab.
Kart. DM 62.-, für Bezieher der Zeitschrift DM 55,80. ISBN 3-490-41015-7.

Die bedeutenden Erfolge der Pheromon-Forschung bei Wirbellosen haben zweifellos auch die Un-
tersuchungen von Duftstotfen und ihren Effekten beı Säugetieren erheblich stimuliert. Erinnert sei an
den Bruce-Effekt bei Mäusen. Wenig bekannt war bisher über die chemische Natur der Pheromone bei
Säugern. Die vorliegende Monographie behandelt Natur, Bildung und Wirkung des Geruchsstoffes
beim Hauseber in umfassender Sicht und ist für den Säugetierforscher als Einführung in die Problematik
und umfassende Analyse eines Spezialfalles von großem Interesse. Im Hoden des Ebers werden zwei
Klassen von Steroiden gebildet. Androgene und synergistisch mit diesen wirkende Östrogene sind echte
Hormone, die auf die Ausbildung der akzessorischen Geschlechtsdrüsen, den Stoffwechsel und das Se-
xualverhalten einwirken. Daneben werden 5a-Androstenone gebildet, die keinen Hormoneffekt haben,
aber Geruchsstoffe (Pheromone) sind. Beide Stoffklassen gehen zwar auf gemeinsame Ausgangssub-
stanzen (Pregnenolon und Progesteron) zurück, können aber im Organismus nicht ineinander umge-
wandelt werden. Eine parallele Freisetzung ist gesichert, da beide Stoffgruppen von den Gonadotropi-
nen gesteuert werden.

Die Geruchssteroide gelangen über das Blut in die Gewebe und werden vorwiegend im Fettgewebe
gespeichert. Sie werden über die Speicheldrüsen abgegeben. Testosteron beeinflußt das Wachstum der
Speicheldrüsen, besonders der Submandibulardrüse. Daraus wird der deutliche Sexualdimorphismus
der Speicheldrüsen beim Schwein - der bereits von Maus und Ratte bekannt war - verständlich. Die Bil-
Sun von Speichelschaum durch Kieferklappen im Sexualakt ist für die Auslösung des Duldungsreflexes
wichtig.

Der Abhandlung ist eine Übersicht über Pheromone bei Säugern (30 Seiten) vorausgeschickt. Eine
derartige Zusammenfassung hätte von großem Wert sein können. Leider ist sie durch die souveräne
Mißachtung einer brauchbaren Systematik und Nomenklatur nicht verwendbar. (Gemse: Capra ibex;
Frettchen: Helictis moschata; Moschuskänguruh: Potorus etc. etc.). Was ist Myrmecophaga moschatus
(!)? Lemur catta ıst kein „südamerikanischer Primate“. In der Phylogenese entwickelt sich das olfakto-
rische System nicht aus dem limbischen. Ein olfaktorisches System findet sich bei allen Wirbeltieren, das
limbische ist eine erst bei Säugern entstandene funktionelle Einheit. Die in den letzten Jahren mehrfach,
auch von der DFG vorgebrachten Anregungen, die Taxonomie ernst zunehmen und zu fördern, sollten
endlich beherzigt werden. Auch den Herausgebern der Zeitschriften kommt ın dieser Hinsicht eine er-
hebliche Verantwortung zu. Wie würde es dem Autor einer chemischen Arbeit ergehen, der die verwen-
deten Substanzen mit nicht ıdentifizierbaren Bezeichnungen benennt oder diese verwechselt?

D. STArcK, Frankfurt/M.

ELLENBERG, H.: Zur Populationsökologie des Rehes (Capreolus capreolus L., Cervidae)
in Mitteleuropa. SPIXxIANA, Supplement 2, München 1978, 2118.

Die Arbeit gehört zu einer Serie von Untersuchungen, die sich aus mehrjähriger Beobachtung eines
eingegatterten (130 ha), markierten und ganzjährig gefütterten Rehbestandes ergaben und bereits meh-
reren Veröffentlichungen des Ve.fassers zu Grunde lagen. Die Untersuchungen wurden durchS$. K.H.
HERZOG ALBRECHT von Bayern ermöglicht und in wesentlichen Fragen angeregt. Der Arbeit ıst eın
weitgreifendes sorgfältig zusammengestelltes Literaturverzeichnis beigegeben, so daß sich der Leser
über die Gesamtproblematik gut orientieren kann. Gerade diese Sorgfalt läßt es aber ein wenig beiremd-
lich erscheinen, daß der Verfasser einige Veröffentlichungen, die einer seiner Thesen widersprechendes
Material vorlegen, betont übergeht und auch im Literaturverzeichnis nicht aufführt.

Ausgehend vom Energiebedarf der Art wird dieser mit dem Nahrungsangebot und mit diesbezügii-
chen Verhaltensweisen in Beziehung gesetzt, entsprechend Homerange- und Territorialverhalten mıt
dem Zugang zu den Nahrungsquellen und die körperliche Entwicklung mit den jeweiligen Ernährungs-
bedingungen. Besonders umfassend wird die Abhängigkeit der Populationsdynamik von den ökologi-
schen Gegebenheiten behandelt (u.a. begrenzte Selbstregulation des Bestandes durch ökologische Ab-
hängigkeit des Geschlechtsverhältnisses der Kitze). In diesem hier nur knapp umrissenen Rahmen wird
eine Fülle von Beobachtungen und Ergebnissen unter kritischer Heranziehung der jeweiligen Literatur
vorgelegt, die hier nicht im Detail besprochen werden kann. Die Ergebnisse sind meist zahlenmäßig und
durch graphische Darstellungen belegt, jedoch setzt die Lektüre große Vertrautheit mit der einschlägi-
gen Problematik voraus. Bei der vorgelegten Stoffülle kann es vielleicht nicht ausbleiben, daß gelegent-
lich Unklarheit besteht, ob eine Beobachtung neu oder schon von anderer Seite mitgeteilt worden ist und
die Angaben des Verfassers in seinen verschiedenen Veröffentlichungen über Wilddichten in Gebieten
außerhalb des Versuchsgatters nicht widerspruchsfrei zu sein scheinen.

256 Buchbesprechungen

Die Auswertung des Materials leidet etwas darunter, daß manchmal ganze Gruppen von Fragestel-
lungen so verquickt werden, daß undurchsichtige, manchmal auch mathematisch fragwürdige Resultate
erscheinen, die dem Leser Veranlassung geben, sie nicht ohne weiteres hinzunehmen, sondern sich Ein-
blick in ihr Zustandekommen zu verschaffen. Da Untersuchungen dieser Art u. U. auch wildbiologi-
schen Mafßnahmen zu Grunde gelegt werden können, hält der Referent es für notwendig, hier an einem
Beispiel Fehlermöglichkeiten zu zeigen.

Der Verfasser legt ein Ergebnis vor, nach dem die Kitze dominierender Rehgaissen im auf die Geburt
folgenden Dezember größer (schwerer) sind als diejenigen von unterlegenen Gaissen. Damit verbunden
wird die Frage nach der allometrischen Größenabhängigkeit dieser Kitze vom Gewicht der Muttergais-
sen im Dezember vor der Geburt. Schließlich wird diese doppelte Fragestellung noch erweitert durch
die Aufteilung der insgesamt 117 Kitze in 10 Gruppen nach Geschlecht und Vorhandensein oder Nicht-
vorhandensein von Geschwistern. Für diesen Fragenkomplex sind aber schon die Unterlagen in mehrfa-
cher Hinsicht unsicher. Dominanz ist keine absolute Eigenschaft, sondern ein relativer Begirff. Fast je-
des Reh muß zugleich dominierend und unterlegen sein, jenach dem verglichenen Partner, und die Ran-
gordnung kann durch Ringbildungen ein sehr kompliziertes Gebilde sein, das für eine solche Untersu-
chung undurchschaubar ist. Zwei Gruppen können also nicht willkürfrei gegenübergestellt werden -
eine Unsicherheit, dıe der Verfasser auch selbst andeutet.

Die zweite Unterlage, deren Genauigkeit zu Zweifeln Anlaß gibt, ist die nicht zu umgehende Ver-
wendung des Lebendgewichtes. Durch Fang zur gleichen Jahreszeit und gleichen Tageszeit hat der Ver-
fasser alles getan, um die Fehlerquellen (Füllung von Darmtrakt und Blase) auszuschalten. Den Opti-
mismus, durch diese Zeitkoordination den Fehler auf minimale Differenzen (100 g) beschränken zu
können, vermag der Referent auf Grund eigener Erfahrungen im Vergleich von Totalgewichten und
Nettogewichten beim Reh nicht zu teilen.

Dazu kommt eine methodisch nicht einwandfreie Behandlung der Größenbeziehung zwischen Kit-
zen und Muttergaissen. Dies ist ein allometrisches Problem und muß also - wenn man es überhaupt ma-
thematisch ausdrücken wıll- mittels der Allometriegleichung y = bx* gelöst werden. Die Neigungskon-
stante a, auf die es hier ankommt, kann nur nach Logarithmieren der empirischen Werte berechnet wer-
den, weil die Gleichung dann in die der geraden Linie übergeht. Der Verfasser hat jedoch, ohne zu loga-
rithmieren, a direkt aus den numerischen Daten berechnet ($. 140). Das bietet zwar gewisse Vergleichs-
möglichkeiten, kann aber über die Gröfsenabhängigkeit gar nichts aussagen. Entsprechendes gilt auch
für andere Darstellungen ($. 130). Indessen zeigen auch die methodisch richtig gewonnenen Konstan-
ten, die der Verfasser liebenswürdigerweise dem Referenten nachträglich zugeschickt hat, so auffallend
große Differenzen zwischen den einzelnen Kitzgruppen, daß eine Gröfßenabhängigkeit entweder nicht
vorhanden sein kann oder wegen der Unsicherheit der Unterlagen nicht erkennbar ist.

Die vorstehende Analyse hat natürlich nur den Wert eines herausgesuchten Beispiels und soll kei-
neswegs ein allgemeines Urteil enthalten. Man muß eben bedenken, daß so komplexe Fragestellungen
oft nicht zu eindeutigen Ergebnissen führen, die etwa als Grundlage für praktische Maßnahmen dienen
könnten. Das giltin der Wildbiologie vielfach sogar für die Verallgemeinerung an sich einwandfreier Re-
sultate. So hat der Verfasser gefunden, daf der gefütterte Bestand eine um Jahre niedrigere physiologi-
sche Lebensdauer hatte als ungefütterte Rehe in der Umgebung seines Versuchsgatters. Der Referent
kennt jedoch einen in gleicher Weise gefütterten Bestand, dessen physiologische Lebensdauer dem nicht
entspricht. Der Sachverhalt muß also komplizierter sein.

Die Resultate der in bezug auf Tatsachenermittlung und Ideenreichtum bedeutsamen Arbeit sollten
aus den dargelegten Gründen bei etwaiger Anwendung in der jagdlich-populationsdynamischen Praxis
im jeweiligen Einzelfall gründlich abgewogen werden. Diese Einschränkung liegt ohnehin in der Natur
der Sache. K. MEUNIER, Klausdorf

Krös, H.-G.: Berlin und sein Zoo. Berlinische Reminiszenzen 50. Berlin: Haude und
Spencer 1978. 160 $., 94 Abb., DM 17,80.

Der Verfasser schildert die wechselvolle Geschichte des Berliner Zoos und die besondere Verbun-
denheit der Berliner mit ihrem Zoo. Diese Bedeutung des Zoos für die Berliner ist nicht erst in den letz-
ten Jahren entstanden, sondern bereits seit seinen ersten Anfängen spielt dieser Zoo eine besondere
Rolle im Bewußtsein der Bevölkerung.

Doch das Buch ist nicht nur eine Geschichte des Berliner Zoos, sondern gleichzeitig auch ein Spie-
gelbild des Wandels von der reinen Menagerie zum heutigen modernen Zoo, der primär Bildungs- und
Naturschutzaufgaben zu erfüllen hat. Darüberhinaus dokumentieren die Abbildungen auch die verän-
derten Vorstellungen vom guten und tiergerechten Gehege und Tierhaus im Laufe der Zeiten. Das Buch
ist deshalb nicht nur für Berlin aktuell, sondern vielmehr allen am Zoogeschehen Interessierten zu emp-
fehlen. J. Lange, Berlin

Katzen,
eine Verhaltenskunde

Von Prof. Dr. Pau LeyHAUSEN, Wuppertal. 5., völlig neu bearbeitete Auflage. 1979. 279 Seiten mit
261 Fotografien und 53 Zeichnungen in 119 Abbildungen und 6 Tabellen. Glanzkaschierter Einband
29,80 DM :

Neben vielen einfach zu deutenden Lebensäußerungen und Verhaltensformen von Katzen bleiben oft
noch zahlreiche Fragen offen, für die der anspruchsvolle Katzenliebhaber nach einer Antwort sucht, um
noch mehr über das Verhalten seines Tieres und dessen artspezifische Besonderheiten zu ergründen. Er
findet sıe leicht in diesem Buch von Professor Paul Leyhausen, der sich seit mehr als dreißig Jahren mit
der wissenschaftlichen und systematischen Erforschung des Verhaltens von Katzen beschäftigt.

Im Mittelpunkt steht das Verhalten der Hauskatze, wobei aber auch vergleichende Beobachtungen an
anderen Katzenarten berücksichtigt werden. So lassen sich nicht nur die frühe Entstehung und weitere
Entwicklung vieler Verhaltensformen verfolgen, sondern auch interessante und überraschende Paralle-
len zum menschlichen Verhalten feststellen. In den beiden Hauptabschnitten ‚‚Das Verhalten zur Beu-
te“ und „‚Das Sozialverhalten“ werden die verschiedenen Verhaltensweisen ausführlich beschrieben und
mit vielen Fotos und Skizzen verdeutlicht. Dabei finden nicht nur Katzenfreunde und -halter aufschluß-
reiche und wertvolle Hinweise zu ihrer Deutung, sondern alle Tierfreunde und naturwissenschaftlich
Interessierten einen faszinierenden Beitrag zur angewandten Verhaltensforschung aus berufener Feder.

Einführung in die Verhaltensforschung

Von Prof. Dr. Kraus IMMELMANN, Bielefeld. ‚‚Pareys Studientexte‘“, Nr. 13.2., neubearbeitete und
erweiterte Auflage. 1979. 249 Seiten mit 93 Abbildungen. Balacron broschiert 28,— DM

Das Buch basiert auf einführenden Vorlesungen des Verfassers über das Verhalten der Tiere, gehalten an
mehreren Universitäten. In der als Studientext vorliegenden Fassung wird versucht, Vielfalt und Viel-
zahl ethologischer Einzelfakten überschaubar zu machen, um die Einarbeitung in das Gebiet der Ver-
haltensforschung zu erleichtern und gleichzeitig eine ‚‚„Materialsammlung“ anzubieten, die eine Aus-
einandersetzung mit der Fülle der ethologischen Literatur ermöglicht.

An Umfang erheblich erweitert, enthält die Neuauflage neben vielen Ergänzungen, unter anderem auch
des Literaturverzeichnisses, zwei neue Kapitel, die sich mit dem ‚Einfluß der Domestikation auf das
Verhalten“ und der „‚Ethologie und Psychologie“ beschäftigen, wobei das letzte auch auf die mögliche
Bedeutung der Verhaltensforschung für ein besseres Verständnis des menschlichen Verhaltens eingeht.

Für Leser ohne biologische Vorkenntnisse werden spezielle Begriffe erläutert und im Text nach Mög-
lichkeit nur die deutschen Tiernamen verwendet. Die wissenschaftlichen Namen sind in einem geson-
derten Register aufgeführt. Damit wendet sich das Buch nicht nur an die Studierenden, sondern darüber
hinaus als Einführung in die vergleichende Verhaltensforschung auch an den großen Kreis derer, die an
ethologischen Problemen, ihrer Entstehung und ihren Zusammenhängen interessiert sind.

BIRTERGPAULPAREY:-HAMBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 36,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwert-
steuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

. Neuerscheinung:

Untersuchungen über Möglichkeiten der Erhöhung der
Produktivitätszahlen beim Schaf mit Hilfe von
Gebrauchskreuzungen

Ein zusammenfassender Bericht über die von der Deutschen Forschungsgemeinschaft
(DFG) auf diesem Gebiet 1969 bis 1979 geförderten Arbeiten des Gießener Tierzucht-
Instituts

„Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik“, Band 43

Von RuDOLF WAssMmUTH und OTTO JATSCH. 1980. 88 Seiten mit 32 Abbildungen und 18 Ta-
bellen. Kartoniert DM 20,-

Neuerscheinung:

Palatability and Flavor Use in Animal Feeds
Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung

First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Anımal Feeds, 10.-11.
October 1978 in Zurich

Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans BIckEL

Heft 11 der „Fortschritte ın der Tierphysiologie und Tierernährung‘‘; Beihefte zur ‚„Zeit-
schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“

1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö-
sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung.
Kartoniert DM 58,—

Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion
ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis
bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern,
wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft.

Neuerscheinung:

Beziehungen zwischen biochemischen Markergenen
und Leistungseigenschaften beim Rind

Heft 2 der „Fortschritte der Tierzüchtung und Züchtungsbiologie‘; Beihefte zur ‚,Zeit-
schrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie“

Von DORETTE ZWIAUER. 1980. 112 Seiten mit 3 Abbildungen und 69 Tabellen. Kartoniert
DM 48,-

Blutgruppen bzw. erbliche Eiweißvarianten (biochemische Polymorphismen) könnten als
leicht nachweisbare Hilfskriterien zur Zuchtwertschätzung bei landwirtschaftlichen Nutz-
tieren dienen, wenn enge Beziehungen zu Leistungseigenschaften bestehen. Hierzu liegen
umfangreiche Untersuchungen von der Verfasserin vor; sie werden ergänzt durch eine Dis-
kussion des dadurch erzielbaren genetischen Fortschritts in der Tierzucht und eine kritische
und detaillierte Würdigung der Literatur über Beziehungen zwischen Markergenen und
Milchleistungseigenschaften 'des Rindes.

VERLAG PAUL PAREY- HAMBURG UNDZEREZESIEIR

ir 45 (5), 257-320. Oktober 1980 ISSN 0044-3468 eSATA rF
'Mammals

ZEITSCHRIFT FÜR
\UGETIERKUNDE

NTERNATIONAL JOURNAL
DF MAMMALIAN BIOLOGY

drgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

‚chäfer, M.W.: Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel (Erinaceus europaeus L.):
'' Manipulation, Labyrinth, Diskrimination. — Learning in wild-living hedgehogs (Erinaceus
' europaeus L.): Manipulation, maze, discrimination 257

‚Müller, E. F.; Jaksche, H.: Thermoregulation, oxygen consumption, heart rate and evaporative

'\ water loss in the thick-tailed bushbaby (Galago crassicaudatus Geoffroy, 1812). - Temperatur-

regulation, Sauerstoffverbrauch, Herzfrequenz und evaporative Wasserabgabe beim Riesen-
galago (Galago crassicaudatus Geoffroy, 1812) 269

'Seinitz, Ch.: Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769)
auf einem Friedhof in Freiburg (Süddeutschland). — Contribution to the biology of Sibirian
chipmunk (Eutamias sibiricus Laxmann, 1769) in a cemetery in Freiburg (Southern-Germany) 279

‚Xlima, M.; Oelschläger, H. A.; Wünsch, D.: Morphology of the pectoral girdle in the Amazon
dolphin /nia geoffrensis with special reference to the shoulder joint and the movements of the
flippers. — Morphologie des Schultergürtels beim Amazonas-Delphin /nia geoffrensis mit be-

‚, sonderer Berücksichtigung des Schultergelenks und der Bewegungen der Flipper 288

‚Helle, E.: Age structure and sex ratio ofthe ringed seal Phoca (Pusa) hispida Schreber population

inthe Bothnian Bay, northern Baltic Sea. — Die Alters- und Geschlechtsstruktur des Ringel-

robbenbestandes Phoca (Pusa) hispida Schreber im Bottnischen Meerbusen, nördliche

\ Ostsee 310
|3uchbesprechungen 318

Jerlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam — W. FIEDLER, Wien -— H. Frıck, München - W. HERRE,

Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London — J. NIETHAMMER, Bonn - H. REICHSTEIN,

Kiel-M. Rönrs, Hannover - D. STArRcK, Frankfurt a.M.-F. Strauss, Bern-E. THENIUS,
Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen |

SCHRIEFTELELTUNG/EDTLORTAT OREkeE

H. SCHLIEMANN, Hamburg —- D. KruskA, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ist Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
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Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den „Redaktionellen
Richtlinien‘ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-
nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau

Z. Säugetierkunde 45 (1980) 5, 257-320
ASTM-Coden: ZSAEA 7 45 (5), 257-320

I

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel (Erinaceus
europaeus L.): Manipulation, Labyrinth, Diskrimination

Von M.W. SCHÄFER

Fachbereich Biologie (Zoologie) der Universität Frankfurt a. M.

Eingang des Ms. 1. 11. 1979
Abstract

Learning in wıld-Iving hedgehogs (Erinaceus europaeus L.): Manipulation, maze, discrimination

Trained were European hedgehogs (Erinaceus europaeus L.) in three different learning — program-
mes, little portions of milk were used as positive stimulation. The hedgehogs were not kept in captivity;
they could move freely and visited a certain apparatus only in relation to their own activities and motiva-
tion.

As a “manıpulation — problem’”’ a bottle with milk was used, which was closed by acork (fig. 1A).
Measuring the time intervals between first contact to the (empty) milk - bowl and the opening of the
bottle over a sequence of tests demonstrated a rapid learning — progress (fig. 3, 4, 5).

As a “maze — problem” a simple T- maze was used (fig. 1B). Measuring of the running time from
entrance to the position of the milk-bowl could be used for the demonstration of learning. Although the
position of the milk could be found by olfactory cues the anımal at first performed “wrong’”’ choices af-
ter changing the side of the milk-bowl, and in addition turning the running surface too, but soon reco-
gnized the new position (fig. 6, 7).

Asa “discrimination-problem”’ two chambers were used, which were closed by movable flaps with a
black circle as the positive, and a square of equal area as the negative signal on their surfaces (fig. 1C). A
learning-process as an increasing rate of correct choices could be found significant by only one indivi-
dual (fig. 8). Nevertheless, a certain asymmetry between the periods the other animal remained statio-
nary in front of the different patterns, could be stated (table 1).

Einleitung

Über das Verhalten der europäischen Igel liegen bereits in größerer Zahl Veröffentlichungen
vor, die sich neben dem Verhalten im Freiland auch mit dem gefangener Tiere beschäftigen
und u.a. Bewegungsweisen, Sinne und Lautäußerungen, Nahrungsaufnahme und Jugend-
entwicklung zum Gegenstand haben (DimEeLow 1963; HERTER 1967; eine ausführliche Lite-
raturübersicht lieferten PopuscHkaA 1969; DRÖSCHER 1978; u.a.).

Über Dressurversuche und Lernleistungen liegen u.a. Arbeiten von HERTER (1933,
1934), SEONINA (1936) und LINDEManNn (1951) vor; diese Experimente belegen recht eindeu-
tig mıt anderen Säugern vergleichbare Lernfähigkeiten (etwa nach dem Versuch - Irrtum —
Prinzip), die das Öffnen horizontaler Schiebetüren, Ortsdressuren, Erkennen relativer Hel-
ligkeitsunterschiede und optischer Muster sowie (wenn auch in sehr geringem Maße) Farb-
unterscheidungen umfassen. Untersuchungen der Lernfähigkeit des Igels (oder anderer In-
sectivoren) sind verständlicherweise wegen der phylogenetisch ‚‚primitiven“ Einordnung
dieser Gruppe auch vergleichend von besonderem Interesse.

Den Anstoß zur vorliegenden Arbeit gaben sozusagen die Versuchstiere selbst, da diese
als freilebende ‚„„‚Kommensalen“ eines größeren, zu einem Wochenendhaus gehörenden
Gartens mit einiger Regelmäßigkeit eine auf der Terrasse aufgestellte Schale mit Milch fre-
quentierten und überdies eine weitgehende Vertrautheit gegenüber menschlichen Annäher-

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4505-0257 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 257-268

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

258 | M. W. Schäfer

ungen bewiesen. So bot sıch die interessante Möglichkeit, den Tieren ihre Milch als positive
Verstärkung zu lernender Verhaltensweisen gegenüber konstruierten ‚‚Problem - Situatio-
nen“ anzubieten, wobei die ja nıcht in Gefangenschaft gehaltenen Tiere freiwillig und nur
nach Maßgabe ihrer eigenen Aktivitäten die Versuchsapparaturen aufsuchen konnten.

Untersucht wurden diverse Lernleistungen als Fähigkeit zur ‚‚Manipulation“ d.h. zur
Beeinflussung (Veränderung) räumlicher Gegebenheiten einer Apparatur mittels körperli-
chen Einsatzes, Dressur und Umdressur im T- Labyrinth sowie optische Musterdiskrimina-
tion in einer Zweifach-Wahl.

Material und Methode

Als Versuchstiere dienten zwei Exemplare von Erinaceus europaeus, ein etwas kleineres und scheueres
Tier (Tier 1 von etwa 20 cm Länge) und Tier 2, ein größeres und vertrauteres Weibchen von etwa 25 cm
Länge. Letzteres wurde nach Abschluß der Versuche eingefangen, um das Geschlecht festzusteilen; die
Vertrautheit dieses Tieres zeigte sich u.a. daran, daß es sich während des Aufhebens vom Boden prak-
tisch nicht einrollte und unmittelbar nach dem Freisetzen wieder am Futterplatz erschien. Tier 1 verhielt
sich in der Regel submissiv gegenüber Nr. 2 und wich meist mit schnaufenden Lauten und eckigen Be-
wegungen vor dem größeren Tier zurück. Um gegenseitige und möglicherweise störende Beeinflussun-

Abb. 1. Die zur Prüfung der Lernfähigkeit bei Erinacens enropaeus benutzten Apparaturen. A: „„Manı-
pulationsproblem“; eine 1 Liter Flasche mit Milch (ca. 50 ml) ist in einem mit Steinen beschwerten Kar-
ton (19 X 25 X 32 cm) verankert und mit einem durch eine Schnur gesicherten Korken verschlossen.
Dieser befindet sich etwa 5 cm über dem Boden einer Kunststoffschale (3 x 13 x 19 cm). B: T- Laby-
rinth, konstruiert aus weißen Mauersteinen (Wandhöhe 22 cm), als Laufunterlage dienen mıt Papıer
überzogene Bretter von 19 cm Breite im Start- und 23 cm Breite im T- Schenkel. C: Diskriminationsap-
paratur mit zwei Wahlkammern, konstruiert aus weißen Mauersteinen (Wandhöhe 22 cm, mit 26 X 43
cm Grundfläche pro Kammer). Die Kammern sind durch weiße mustertragende Karton-Klappen (21 X
20 cm, 4,5 cm zwischen Boden und Musterunterrand) verschlossen. Die Aufhängung der Klappen er-
folgt über Bambusstöckchen, die in Vertiefungen der vordersten, etwas größeren Steine eingelegt sind
und eine schwingende Bewegung ermöglichen. Hinter dem Kreis befindet sich die Milchschale, hinter
dem Quadrat ein mit Milch getränktes Tuch

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel 259

gen der beiden Tiere auszuschließen, kamen nur Verhaltensweisen zur Auswertung, die eın Tier alleine
an einer Apparatur zeigte.

Die Versuche wurden in einem mit Wochenendhäusern besiedelten Gebiet, das an offene Felder und
Wald angrenzte, durchgeführt (Pfaffenwiesbach bei Wehrheim, Taunus). Die jeweilige Versuchsappa-
ratur wurde auf der mit Steinplatten bedeckten Terrasse eines solchen Wochenendhauses aufgestellt;
diese Terrasse fiel mit einem grasbewachsenen Hang zur Rasenfläche des Gartens hin ab und war beider-
seits mit Nadelbäumen umgrenzt. Die Tiere suchten die Futterstelle sowohl von der Rasenfläche her
hangaufwärts wie auch unter dem seitlichen Bewuchs hervortretend auf. Die Beobachtungen wurden
durch eine Glastür zur Terrasse vorgenommen, wobei eine hinter dem Beobachter brennende 60 Watt-
Lampe die Apparatur hinreichend beleuchtete.

Als „‚Manipulationsproblem‘“ wurde den Tieren eine mit Milch gefüllte, über die Futterschale ge-
neigte und mit einem Korken verschlossene Flasche geboten; die vom ersten Schalenkontakt bis zum
Öffnen der Flasche verstrichene Zeit wurde als Lernkriterium registriert (Abb. 1A).

Für die Labyrinthdressur wurde ein aus weißen Mauersteinen konstruierter T- Gang verwendet
(Abb. 1B).

Zur Prüfung der optischen Diskriminationsfähigkeit wurden zwei mit Karton - Klappen verschlos-
sene, aus weißen Mauersteinen konstruierte Wahlkammern geboten; die eine Klappe trug ein schwarzes
Quadrat (4 x 4 cm), die andere - als positiver Hinweisreiz auf den Futterort — einen flächengleichen
schwarzen Kreis (Abb. 1C).

Pro Versuch, d.h. bei einem Test an einer Apparatur, wurde nur eine relativ geringe Milchmenge
(max. 50 ml) geboten. Hatten die Tiere die Futterschale geleert, so verließen sie gewöhnlich freiwillig die
Apparatur, verharrten jedoch meist in unmittelbarer Nähe unter tiefhängenden Zweigen, wo sie sich
durch Schnaufen und Kratzgeräusche verrieten.

Zeitmessungen konnten sowohl bezüglich der Manipulationsfähigkeit wie auch ım T- Gang zur
Prüfung eines Lernfortschritts herangezogen werden, die korrekten Wahlen des Diskriminationsexpe-
rimentes lieferten direkt einen statistisch prüfbaren prozentualen Anteil an den gesamten Test-Durch-
gängen. Zur statistischen Bearbeitung der Daten wurden Korrelations- und Regressionsrechnungen
sowie die Überschreitungswahrscheinlichkeiten einer Anzahl gegenüber einer Grundwahrscheinlich-
keit herangezogen (KOLLER 1969).

Abb.2. Aktivitätsmuster der Frequen-
tierung verschiedener Apparaturen an
einigen Versuchstagen. Die Abszisse
gibt den Beobachtungszeitraum in h
an, die Ordinatenwerte der einzelnen
Tage die Zahl von Besuchen an den
Apparaturen ım Abstand von maximal
30 min. Die Beobachtungen wurden
gewöhnlich eine halbe bis 1 h nach
dem letzten Erscheinen pro Tag abge-
brochen, also nicht immer bis 3 Uhr
ausgedehnt. Zu beachten ist die rela-
uve Konstanz des ersten Erscheinens
mit einer zeitlichen Vorverschiebung

19021 22.223 7.24 1 23% ab dem 28.>Septiember

260 : M.W. Schäfer

Auf speziellere Probleme der Methodik muß ergänzend ım Ergebnisteil eingegangen werden. Etwas
abweichend von der Reihenfolge der Experimente werden zunächst die nur mıt Tier 2 durchgeführten
Versuche geschildert.

Ergebnisse
Versuchszeiten und Aktivitäten

Wie bereits einleitend erwähnt, suchten die Tiere freiwillig und nach Maßgabe ihrer eigenen
Aktivität die Apparaturen auf; dabei fiel das erste Erscheinen recht genau mit der einsetzen-
den Dämmerung (oder etwas früher) zusammen, die Hauptphase der Frequentierung entfiel
dann auf einen Zeitraum vom ersten Erscheinen bis etwa 22 Uhr, konnte jedoch bis fast 24
Uhr erreichen. Die Beobachtungszeit wurde einige Male bis 3 Uhr ausgedehnt, lieferte dann
aber ın der Regel keine weiteren häufigen Besuche (Abb. 2).

Manipulationsexperiment

Als erste Test-Serie wurde die zu entkorkende Flasche an der Stelle geboten, wo die Tiere
bislang die Futterschale vorgefunden hatten. Die Daten wurden in diesem Fall, wie bereits
erwähnt, allein von Tier 2 geliefert, das zunächst die Apparatur umkreiste, sich dann auf ca.
2,5 m entfernte und schließlich zurückkehrte. Nun wurde die leere Futterschale intensiv be-
schnüffelt und damit der für die Messung verwendete erste Schalenkontakt hergestellt,
schließlich erfolgte ein intensives Strecken und Wittern in Richtung Korken, wobei das Tier
mit den Vorderfüßen auf dem Rand und schließlich in der Schale stand. Dann wurde der
Korken mit dem Maul gepackt und herausgezogen. Insgesamt war Tier 2 damit 70 sin unun-

2 4 6 10 : 12 14 "migmmnes:
a SV
149. 159. 20.9. 219.‘ 1321078

Abb. 3. Benötigte Zeit in s zwischen dem ersten Schalenkontakt und der erfolgten Öffnung der Flasche.
Gewöhnlich konnte der Zeitraum zwischen dem Ergreifen des Korkens und der Öffnung wegen seiner
Kürze nicht speziell erfaßt werden; im Falle von Test 5 steckte jedoch der Korken außerordentlich fest,
das Ergreifen war bereits nach 5 s erfolgt, die Öffnung der Flasche durch heftiges Ziehen jedoch erst
nach 20 s. Bei Test 13 wurde eine leere Flasche mit unbenutztem Korken geboten; zu beachten sind wei-
terhin die relativ konstanten Werte über unterschiedliche Testpausen (insbesondere von Test 15 zu 16).
Die Skizze erläutert nach Maßgabe des adaptierten Verhaltens unterschiedliche Möglichkeiten der
Zeitmessung zwischen erstem Schalenkontakt und dem Ergreifen des Korkens: Bei den früheren Test-
werten wurde der erste Kontakt bereits durch Schnuppern an der Schale hergestellt und erst dann er-
folgte die Orientierung zum Korken (dicker Pfeil), in der ‚Kann — Phase“ unterblieb dieses Schnup-
pern, der erste Schalenkontakt des zum Korken orientierten Tieres erfolgte nur durch die Berührung mit
den Vorderextremitäten (kleiner Pfeil)

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel 261

terbrochenem Schalenkontakt gewesen bis die Öffnung der Flasche erfolgt war, wobei zwi-
schen dem Ergreifen des Korkens und der Öffnung gewöhnlich eine so kurze Zeitspanne lag,
daß diese speziell nicht registriert wurde. Die als Zeitmaß definierte Spanne zwischen dem
ersten Schalenkontakt und der Protokollnotiz ‚‚am Korken — auf“ lieferte dabei in beson-
ders eindeutiger Weise die einem Lernfortschritt zuzuordnenden Werte, da mit zunehmen-
dem Können ein Beriechen der Schale entfiel, das Tier demzufolge sofort Richtung Korken
orientiert war und der erste Schalenkontakt nur durch die Vorderfüße kurz vor Ergreifen des
Korkens erfolgte.

Obwohl bei der ersten Orientierung zum Korken eine olfaktoriısche Komponente als
Hinweisreiz nicht auszuschließen war, konnte durch Verwendung eines neuen Korkens und
einer leeren und sorgfältig gereinigten Flasche gezeigt werden, daß in der ‚‚Kannphase‘““ die
eintrainierte Bewegung auch ohne weitere Reize beibehalten wurde.

Im Verhalten des Tieres gegenüber dem herausgelösten Korken trat - besonders in der
Anfangsphase - eine starke Erregung zutage, die sich in einem längeren Verbeißen in den
Korken äußerte und in einem Fall zum Verlassen der Apparatur und dem Verschleppen des
Korkens unter Gebüsch führte. Für die weiteren Experimente wurde deshalb ein neuer Kor-
ken mit einer Schnur gesichert, die dann auch häufig zur Öffnung der Flasche benutzt
wurde.

Die Zeitkurve demonstriert insbesondere den erstaunlich großen Übungsfortschritt, der
schon von Test 1 zu Test 2 erreicht wurde (Abb. 3), die Abb. 4 und 5 dokumentieren ergän-
zend die erbrachte Manipulationsleistung.

Abb.4 (links). Orientierung zum Korken bzw. zur Schnur - Abb. 5 (rechts). Gerade erfolgte Öffnung

T- Gang- Experiment

Zu Beginn des T- Gang- Versuches, der wieder mit Tier 2 durchgeführt werden konnte,
wurde die gefüllte Schale zunächst in den Eingang des Labyrinths gestellt. Bei Annäherung
des Tieres wurde die Schale dann vom Experimentator vorsichtig bis zum Wahlpunkt vorge-
zogen, wobei Tier 2 langsam folgte. Diese Prozedur, die erneut die Vertrautheit dieses Indi-
viduums demonstrierte, wurde noch einmal wiederholt. Für den dann anschließenden 1.
Test befand sich die Milch im rechten Schenkel des T-Ganges. Zur Auswertung kam die je-
weils benötigte Zeit vom Betreten des Labyrinthes bis zum Erreichen der Schale.
Bemerkenswert ist weiterhin, daß das Tier nachdem die Schale geleert war, nur bei den
beiden ersten Tests den anderen Schenkel des T- Ganges aufsuchte bzw. noch einmal zur lee-

262 : M.W. Schäfer

ren Schale zurückkehrte, anschließend wurde das Labyrinth immer auf dem kürzesten Wege
verlassen.

Ab Test 19 wurde dann die schon reichlich verschmutzte Bodenplatte des T- Schenkels
gedreht und die Milchschale auf die linke Seite gestellt. Damit führte eine - selbst für
menschliche Nasen wahrnehmbare - Duftspur aus zertretenen Exkrementen und verspritz-
ter Milch nun nach links, während ın der rechten (milchlosen) Hälfte der Boden nahezu un-
berührt geblieben war; dennoch suchte das Tier ın 13 s den rechten Schenkel auf! Nach län-
gerem Schnuppern, intensivem Kratzen und kurzzeitigem Hinsetzen (!) wurde dann eine
Drehung in den anderen Schenkel durchgeführt und schließlich die Milch erreicht. Erst nach
mehreren Versuchen war vollständig ein Umlernen vollzogen worden, ein erneuter Seiten-
wechsel wurde dann schneller korrekt beantwortet (Abb. 6, 7).

40

30

20

1 10 20 30 AOER

b——— u 717070

1.10. 6.10. 7.10% 8.10. 9.10.78

Abb. 6. Zeitwerte zwischen dem Betreten des T-Ganges und dem Erreichen der Milchschale im rechten
(Test 1-18), linken (19-35) und wieder rechten Schenkel (36-41). Punkte mit rechten schwarzen Hälf-
ten entsprechen Läufen in den rechten Schenkel und umgekehrt; so wurde z.B. bei Test 19 (Milch links!)
der I Schenkel in 13 s erreicht, das Auffinden der Schale im linken Schenkel war jedoch erst nach
68 s erfolgt

298

Abb.7. Zusammengefaßte Zeit-
werte von jeweils 4 (bzw. 3) Tests

46 im T-Labyrinth sowie Regres-

40 sionsgeraden und Korrelationsko-

58 effizienten (r) der drei Versuchs-
36

abschnitte (R, L, R); zu beachten
sind die Zunahmen der (negativen)
Steigungen und r-Werte (p<0.05)

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel 263

Diskriminationsexperiment

An der Diskriminationsapparatur fand sıch zunächst Tier 1 ein. Zu diesem Zeitpunkt (,,Test
0“) betand sich lediglich die gefüllte Schale hinter dem Kreis-Muster, die andere Kammer
war noch nicht mit dem getränkten Tuch versehen worden. Ein olfaktorisch gesteuertes
Auffinden der Milch war dadurch zweifellos erleichtert; bei der ersten Annäherung an die
Apparatur war bereits ein intensives Wittern an der Außenwand der mit Milch versehenen
Kammer zu beobachten, anschließend wurde erst an (genauer unterhalb) der Klappe mit
dem Quadrat gerochen, dann am Kreis-Muster und schließlich wurde ohne weiteres Zögern
diese Klappe aufgedrückt und die Milch erreicht.

Für die folgenden Tests wurde dann grundsätzlich die mit dem Quadrat gekennzeichnete
- Kammer mit einem milch-getränkten Tuch versehen, was zweifellos eine olfaktorische
Orientierung erschwerte oder ausschloß; Tier 2 begann die Experimente mit dieser Anord-
nung.

Die Position der beiden Muster wurde nach einem vorher festgelegten Programm zu-
fallsmäßig gewechselt, was pro Versuch die folgende Prozedur umfaßte: Beim Erscheinen
des Tieres wurde zunächst protokolliert, von welcher Seite die Annäherung erfolgte und an-
schließßend die Musterwahl oder bereits vor der Wahl auftretende auffällige Verhaltenswei-
sen vermerkt. Dabei fiel auf, daß relativ häufig ım Falle zögernder Wahlen ein intensives Sich
- Kratzen und Schütteln vor der Apparatur auftrat; im Falle einer falschen Wahl hielten sıch
die Tiere gewöhnlich nicht lange in der mit dem milchgetränkten Tuch versehenen Kammer
hinter dem Quadrat auf, sondern verließen diese, um sofort die Kammer mit dem Kreis zu
betreten. War die Schale geleert, verließen die Tiere die Kammer, wobei es nur anfangs und
überhaupt sehr selten dazu kam, daß die ,,Quadrat-Kammer“ noch einmal betreten wurde;
auch nach sofort richtigen Wahlen wurde gewöhnlich die andere Kammer nicht mehr beach-
tet. Nachdem die Tiere die Apparatur verlassen hatten, wurde Milch nachgefüllt und gege-
benenfalls die Position von Schale und Tuch sowie Kreis und Quadrat gewechselt. Auch
wenn das Programm einen solchen Wechsel nicht vorsah, wurde die Milchschale angehoben

—— Tier 1
---Tier 2

@-Wahlen (kumuliert)

Abb. 8. Reaktionshäufigkeitskurve und Signifikanzschwellen der kumuliert aufgetragenen ‚‚richtigen“
Wahlen im Diskriminationsexperiment; jede weitere positive Wahl im Laufe der Testserie läfst die Kurve
um eine Einheit ansteigen. Das kleine Diagramm gibt die prozentualen Anteile positiver Wahlen für je
10 Tests an; zu beachten ist der parallele Verlauf der Kurven beider Tiere mit dem größten Lerntort-
schritt zwischen 1. und 2. Wert

264 M. W. Schäfer

und wieder abgestellt sowie mit den Stöckchen der Klappenaufhängung Geräusche erzeugt,
so daß für die ın der Nähe wartenden Tiere keine unterschiedliche ‚‚Geräuschkulisse‘‘ zwi-
schen gewechselten und nicht gewechselten Mustern erkennbar war.

Die Ergebnisse des Diskriminationsexperimentes sind als kumuliert aufgetragener Lern-
fortschritt sowie prozentuale Anteile der richtigen Wahlen pro 10 Durchgängen ın Abb. 8
dargestellt.

Während also für Tier 1 eın Lernerfolg als gesichert gelten muß, erreichte Tier 2 keinen
hinreichenden Anteil sofort richtiger Wahlen. Zum Abschluß der Versuche durchgeführte
Kontrollexperimente weisen jedoch auch für dieses Tier auf eine unterschiedliche Bewertung
beider Muster hin. Für diese Kontrollen wurde zum einen weder Milch noch Tuch in den
Kammern geboten (durch verspritzte Milch und Exkremente waren ohnehin beide Kam-
mern „‚olfaktorisch angeglichen“ worden!), zum anderen in jede Kammer eine Schale mit
Milch gestellt. In beiden Fällen waren die Klappen von innen her durch Steine zusätzlich ver-
schlossen, der Arbeitsaufwand“ also erheblich vergrößert. In beiden Fällen überwog die
Aufenthaltshäufigkeit von Tier 2 vor dem Kreismuster, zuletzt wurde sogar diese Klappe
„mit Gewalt“ aufgezwängt und das Tier gelangte in die richtige Kammer (s. Tabelle)!

Ergänzend ist ein weiterer Kontrollversuch zu erwähnen, bei dem am Ende der Testserie
Tier 1 auf jeder Klappe ein Quadrat geboten wurde (die linke Kammer war dabei mit Milch,
die rechte mit dem getränkten Tuch bestückt); das sich von rechts der Apparatur nähernde
Tier verharrte zunächst und betrat erst nach 8 s zögernd die rechte Kammer, verließ sie sofort

Tabelle

Zweı Kontrollversuche mit Tier 2

Zeitraum s am Quadrat sam Kreis

22.20 14

Beide Klappen waren von innen durch Steine ver-
schlossen, in (a) waren beide Kammern leer, in (b)
beide mit Milch versehen. Angegeben sind die Wech-
sel zwischen beiden Mustern sowie die Aufenthalts-

dauer pro Muster; das Tier verließ kurzzeitig mehr-
fach die Apparatur, am Ende von (b) wurde die rich-

tige Kammer betreten

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel 265

wieder, wechselte zur linken Klappe, verharrte dort erneut und kratzte sich heftig, wechselte
zur rechten zurück ohne die linke Kammer betreten zu haben und entfernte sich schließlich
zögernd. Insgesamt hatte Tier 1 drei min an der Apparatur verbracht, obwohl sonst das Be-
treten der richtigen Kammer meist in 3-5 s (gemessen vom Überschreiten der gedachten Li-
nıe zwischen den vordersten Begrenzungssteinen) erfolgt war.

Diskussion

Zwei freilebende Exemplare von Erinaceus europaeus wurden diversen Lernversuchen un-
terzogen und erwiesen sich in Manipulations-, Labyrinth- und Diskriminationsaufgaben
nach Maßgabe der Lerngeschwindigkeit und der erreichten Problemlösungen als außeror-
dentlich lernfähig.

Zweitellos müssen günstige Voraussetzungen zur Durchführung der Experimente in Be-
tracht gezogen werden, die zum einen in dem von den Tieren selbst bestimmbaren Rhyth-
mus der Testfrequentierung und zum anderen in der der Spezies eigenen ‚„„Unbekümmert-
heit‘ ım Verhalten, das ja in vielgeringerem Maße als selbst bei Labortieren Fluchttendenzen
und zögerndes Erkunden umfaßt, zu sehen sind. Da die Tiere mit der Position des Futter-
platzes bereits vorher vertraut waren, konnte eine gewisse „‚Zielgerichtetheit‘ beim Er-
scheinen der Probanden ohnehin vorausgesetzt werden, die z.B. an der Flaschenapparatur
zur intensiven, erkundenden Suche an und über der leeren Futterschale führte. Der Übungs-
fortschritt beim Lösen der Manipulationsaufgabe kann dabei durchaus als erfolgreiche ope-
rante Konditionierung (SKINNER z.B. 1973, 1974) gesehen werden, dasich das Verhalten an
der Apparatur zeitlich quantifizierbar auf die Handlung des Korkenöffnens (ohne Suchver-
halten) zur Erlangung der Verstärkung einschränkte. Das erfolgreiche Öffnen beim ersten
Versuch kann jedoch nichtals Folge zufälligen Probierens (wie etwa bei den ‚‚Schiebetürver-
suchen“ von HERTER) bezeichnet werden, da nach intensivem Beschnüffeln der Schale zwar
langsam, aber doch eindeutig, eine Orientierung zum Korken erfolgt war. Es kann ange-
nommen werden, daf3 in diesem Fall (wie auch im Labyrinthversuch und ‚,Test 0“ der Dis-
kriminationsaufgabe) ein olfaktorisches Auffinden ermöglicht wurde; auf die dominierende
Rolle des Geruchssinnes wurde wiederholt hingewiesen (z.B. LInDemAnNn 1951; hier auch
„‚Manıpulationsleistungen‘ an beköderten Latten!). Daß solche der Umwelt entnommenen
Hinweisreize dann im Zuge fortschreitenden Könnens nicht mehr benutzt wurden, sondern
quası ‚‚eingefahrene‘“ Bewegungen alleine zum Einsatz kamen, dürfte sowohl vom Ergebnis
des Kontrollversuchs mit leerer Flasche und völligneuem Korken (Abb. 3, Test 13) wie auch
beim Labyrinthverhalten im Falle vertauschter Seiten ableitbar sein; letzteres demonstrierte
dann allerdings auch überzeugend die Fähigkeit zur Neuorientierung in Anpassung an die
veränderte Situation (Abb. 6, 7). Die Resultate des Diskriminationsexperiments bestätigen
die Feststellung HERTERs (1934), daß Igel auch relativ geringe optische Merkmale im Zuge
einer Dressur beachten und bewerten können, was offenbar nıcht nur für relative Bewertun-
gen des Konturreichtums zu diskriminierender Muster gilt (HERTER), sondern auch für un-
terschiedliche Muster gleicher Fläche und konstanter (nicht ‚‚aufgelöster‘‘) Konturen. Auf-
fällig sind jedoch an den eigenen Befunden gegenüber früheren Arbeiten die hohe Lernge-
schwindigkeit; auf das Problem der ‚‚Motivation“ soll deshalb weiter unten ausführlich ein-
gegangen werden. Bemerkenswert ist überdies die auf eine größere Lernkapazität hinwei-
sende Tatsache, daß mehrtägige Pausen zwischen den Versuchen keine wesentlichen Lei-
stungsverschlechterungen bewirkten und auch nach zwischengeschalteten anderen Aufga-
ben frühere Fertigkeiten noch präsent waren (Abb. 3, Test 16!). Die Möglichkeit der Konso-
lidierung von Engrammen während Versuchspausen bei Lernprozessen der Wirbeltiere ist
überdies zu bedenken (z.B. RenscH 1973); daß Gelerntes mindestens mehrere Wochen er-
halten bleiben kann, berichtet auch HERTER (1933) von Erinaceus.

Labyrinth- (und Diskriminations-)Versuche nach dem Prinzip der Zweifachwahl können

266 | M. W. Schäfer

allgemein durch bereits ‚‚spontan‘ vorhandene oder sich im Zuge einer Dressur ausbildende
„‚reaktive‘“ Seitenstetigkeiten überlagert und erschwert werden (ScHÄrFER 1975, 1976a,
1976b). Auch beı Igeldressuren wurde von entsprechenden Seitenpräferenzen berichtet
(HERTER 1933, 1934; SGONINnA 1936; LINDEMANN 1951). Ähnliche Phänomene müssen na-
türlich auch in Bezug zu dem vorliegenden Diskriminationsexperiment bedacht werden; wie
bereits erwähnt, wurde die Annäherungsrichtung zur Apparatur jeweils vermerkt und diese
kann ın Relation zur Seite der Musterwahl untersucht werden, genauso natürlich die Vertei-
lung der Wahlen auf die beiden Klappen allgemein. Dabei ist festzustellen, daß bei beiden
Tieren keine Beziehung zwischen der Annäherungsrichtung und der Position bzw. Wahl des
positiven Musters zu erkennen war, wohl aber näherte sich Tier 2 überwiegend von rechts
(35 mal von 40 Tests) und lieferte 25 Wahlen der rechten Kammer, während sich Tier 1
22 mal von rechts und 18mal von links der Apparatur näherte und seine Wahlen überwie-
gend nach der Position des Kreismusters orientierte. Man wird also bei Tier 2 eine gewisse
„Rechtslastigkeit‘‘ vermuten dürfen, die die Zahl richtiger Wahlen reduzierte, wobei der ım
Grunde geringe ‚‚Arbeitsaufwand‘“, nach einer falschen Wahl in die Nachbarkammer zu
wechseln, von diesem Individuum in Kauf genommen wurde; zur dennoch erfolgenden un-
gleichen Bewertung der beiden Muster sei an Tab. 1 erinnert! Neben einer außerdem möglı-
chen Strategie zufallsmäßigen Probierens ist überdies die von Primaten berichtete ‚‚win —
stay - lose - shift“-Methode (SCHUSTERMANN 1962, 1963; MACKINTOSH 1974) ın Betracht zu
ziehen, bei der ein Seitenwechsel immer erst als Folge einer negativen Erfahrung auftreten
kann. Die realen Wahlfolgen sind in Abb. 9 einigen theoretisch möglichen Strategien gegen-
übergestellt. |

Auf die durch die vorliegenden Untersuchungen belegten raschen Lernfortschritte und
dıe Möglichkeit, auch ım einfachen T-Gang Zeitmessungen als Lernkriterium heranzuzie-
hen (im Gegensatz zu den Labyrinthversuchen von HERTER 1934), wurde bereits hingewie-
sen. Für Lernexperimente ist allgemein zu bedenken, daß der Nachweis der Lernleistung
(bzw. Lernfähigkeit) nur über die Quantifizierbarkeit von Handlungen (Operanten) erfol-
gen kann, deren ‚‚abhängige Verhaltensvariablen“ (Hurt 1952) als Latenz, Amplitude und

10 20 30

Abb. 9. Reale und theoretisch mögliche Wahlfolgen im Diskriminationsexperiment. Die Positionen der
Punkte entsprechen jenen des Kreismusters (links oder rechts: L, R) in der Testfolge O bzw. 1 bis 40. Die
jeweils erfolgenden Wahlen sind durch Linien verbunden und durch kleine senkrechte Striche gekenn-
zeichnet; die Spalten rechts geben die Summenwerte für Lund R an: Punkt = Positionen des Musters,
Punkt mit Strich = richtige. Wahlen, Strich allein = falsche Wahlen. a: Reale Werte von Tier 1 mıt über-
wiegend richtigen Wahlen und keiner erkennbaren Seitigkeit; b: Theoretisch angenommene konstante L
— Seitigkeit; c: Wahlverteilung entsprechend einer durch Münzwurf ermittelten ‚‚Zufalls — Strategie“; d:
„Win - stay - lose - shift - Strategie“ (theoretisch), bei der das Tier jede positive Verstärkung mit einem
Beibehalten der Seitenwahlen und jede negative Verstärkung mit einem Wechsel beantworten würde; e:
Reale Werte von Tier 2 mit einem größeren Anteil von R- Wahlen

Lernleistungen freilebender Braunbrust-Igel 267

Frequenz nach Maßgabe der Verstärkungsgeschichte eine signifikante Veränderung erfah-
ren. Über die Geschwindigkeit eines Lernfortschrittes entscheidet jedoch keineswegs die
potentielle Lernfähigkeit in konstanter Weise, sondern vielmehr die Frage, ob der zu einem
bestimmten Zeitpunkt eingesetzte Verstärker auf einen zu diesem Zeitpunkt maximalen
Mangelzustand (Bedürfnis) trifft und diesen schrittweise und nach Maßgabe eines (verstärk-
ten) emittierenden Operanten abzubauen vermag. Dabei wird die Wirksamkeit der Verstär-
kung in dem Maße reduziert, wie mittels des verstärkten Operanten über den Erhalt der Ver-
stärkung der Mangelzustand beseitigt wird und damit die Reaktionsbereitschaft erlischt.
Rein funktional kann diese Reaktionsbereitschaft als ,‚Geschichte und Effekt einer Depriva-
tion“ (SKINNER 1973, 1974) definiert werden, z.B. als Dauer des Nahrungsentzuges. Die
nicht unmittelbar aus äußeren Reizkonstellationen ableitbaren, ein (Lern-)Verhalten hin-
sichtlich Richtung und Intensität beeinflussenden Variablen können jedoch auch unter dem
Begriff „‚Motivation“ zusammengefaßt werden, wobei diese als Phase des Aktivitätskonti-
nuums eines Organismus mit Einflüssen auf Intensitäts-, Richtungs- und Formveränderun-
gen jeglicher Aktivität erkennbar wird (Fopra 1965; SCHÄFER 1980, im Druck). Motivation
als „‚Ergebnis einer Verstärkung und der Vorenthaltung des Verstärkers‘ (CoRREL 1971)
wird entsprechend dann als bestimmend für ein Verhalten erkennbar, wenn nur bestimmte,
dem Erhalt einer Verstärkung zuzuordnende Handlungen allein und emittierend auftreten.
Bei den vorliegenden Experimenten kann alleın aus der Tatsache des häufigen (und freiwilli-
gen) Aufsuchens der Apparaturen in diesem Sinne auf eine eindeutige Motivation geschlos-
sen werden, die die beobachteten Lernfortschritte und die Brauchbarkeit des Zeitkriteriums
erklären dürfte. Bestimmt hingegen der Experimentator zwanghaft den Beginn eines Versu-
ches, so muß mit unterschiedlichen Reaktionsbereitschaften (Flucht, Erkunden, Schlafen,
etc.) gerechnet werden, die die Einengung auf das zu verstärkende Verhalten zumindest er-
schweren. In diesem Sinne muß die Möglichkeit zur Arbeit mit freilebenden Individuen von
Erinaceus europaeus als besonders günstige Voraussetzung der geschilderten Experimente
hervorgehoben werden.

Zusammenfassung

Die Lernleistungen zweier freilebender Individuen von Erinaceus europaeus L. wurden in eınem Mani-
pulations-, einem Labyrinth- und einem Diskriminationstest untersucht. Die Tiere konnten nach Mafs-
gabe ihrer eigenen Aktivität und Motivation die im Freien aufgestellten Apparaturen aufsuchen; als po-
sıtive Verstärkungen wurde jeweils eine geringe Menge Milch eingesetzt.

Als Manipulationsaufgabe wurde eine mit einem Korken verschlossene Flasche geboten; die Zeit-
spanne zwischen der ersten Berührung der unter der Flasche aufgestellten Futterschale und dem Ergrei-
fen und Herausziehen des Korkens konnte als Kriterium eines schnellen Übungstortschritts herangezo-
gen werden.

Zur Quantifizierung der Lernleistungen in einem einfachen T- Labyrinth konnte die benötigte
Laufzeit verwendet werden; ein Umstellen der Milchschale in den anderen Schenkel bewirkte nach einer
Trainingsphase zunächst Läufe zur nun leeren Seite, obwohl eine olfaktorische Orientierung zweifellos
möglich gewesen wäre; ein Umlernen erfolgte in kurzer Zeit.

Zur Prüfung der optischen Diskriminationsfähigkeit wurden zwei mit Klappen verschlossene
Wahlkammern benutzt; als positiver Hinweisreiz diente ein schwarzer Kreis auf der einen Klappe gegen
ein schwarzes Quadrat auf der anderen. Nur ein Tier erreichte in 40 Tests einen signifikanten Anteil po-
sitiver Wahlen, die Aufenthaltshäufigkeit des zweiten Tieres erwies sich jedoch (trotz des nicht hinrei-
chenden Anteils korrekter Wahlen) in Kontrollexperimenten als überwiegend dem positiven Muster
zugeordnet.

Die auffallend raschen Lernfortschritte wurden in Bezug zum ‚‚Motivauonsproblem“ gefangener
und freilebender Versuchstiere diskutiert.

268 | M.W. Schäfer

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Anschrift des Verfassers: Doz. Dr. M. WALTER SCHÄFER, Fachbereich Biologie (Zoologie) der Univer-
sıtät, Siesmayerstr. 70, D-6000 Frankfurt a.M.

Thermoregulation, oxygen consumption, heart rate and
evaporative water loss in the thick-tailed bushbaby
(Galago crassicaudatus Geoffroy, 1812)

By E.F. MÜLLER and H. JAKSCHE

Institut Biologie III der Universität Tübingen, Abt. Physiologische Ökologie

Receipt of Ms. 15. 10. 1979

Abstract

Studied were thermoregulation, oxygen consumption, evaporative water loss and heart rate in the
thick-tailed bushbaby (Galago crassicaudatus). O>-consumption was lowest at ambient temperatures
(T,) from 25-31°C. Within this thermoneutral zone (TN Z) the basal metabolic rate (BMR) was only
71% of the value expected from body mass. At T, = 5°C O,-consumption nearly doubled. The body
temperature (T,) exhibited a marked day-night-rhythm. The mean resting T, was 36,6°C; during activ-
ity the mean level rose to 37,7°C. Low ambient temperatures did not affect the body temperature,
whereas at T, = 38°C T, rose to above 40°C. The thermal conductance was not constant below the
lower criticaltemperature. At T, =5-10°C itwas 16% below the expected value. Totalevaporative wa-
ter losses (TEWL) did not differ significantly at ambient temperatures from 5-28°C (mean value 0,779
ml H,O perkgand hour). Higher ambient temperatures caused asteepincreasein TEWL (tothe 4, 6fold
at 38°C). However, at T, = 38°C only ?/; of the endogenous heat production could be dissipated by
evaporatıon. TEWL at high ambient temperatures was mainly raised by an increase of the respiratory
frequency; also salivation occurred. Mean resting heart rate within the TNZ was 110,9 beats-min |;
minimal values were measured with 80-85 beats-min ''. Between T, = 25-20°C the increased oxygen
transport was achieved by arıse ofthe oxygen pulse, whereas from 20- 15°C cardioacceleration was the
most important factor. The results are discussed with special regard to the ecological situation in the

tropical rainforest and the different modes of locomotion within the prosimian families Galagidae and
Lorisidae.

Introduction

Present data suggest different levels of basal energy metabolism within the prosimian familıes
Lorisidae and Galagidae: Whereas the slow-moving Lorisidae have a basal heat production
of only 40-60% ofthe mammalian standard (HıLpweEın and GoFFART 1975; MÜLLER 1975,
1979; WaıtTow etal. 1977), the active leapıng Galagidae show areduction to 70-80 % ofthe
standard (Hırpweın 1972; DoBLEr 1976, 1978). Additionally in the Galagidae the body
temperature is at a higher level and is regulated more precisely (DogBLEr 1978). These
physiological differences are presumably connected with the essential differences in the
mode of locomotion within the two families (MÜLLER 1979).

The hitherto existing studies, however, only dealt with the smaller species of bushbabies,
thus leaving the possibility that the different levels occurred at least partly due to the different
body masses of the investigated species. To fill this gap we, therefore, examined the basal
metabolism and the thermoregulatory abilities of the thick-tailed bushbaby; this species ıs of
sımilar size as potto and slow loris and is midway between the two types of locomotion
(BEARDER and Dove 1974).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4505-0269 9.2:50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 269-278

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin
ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

270 E.F. Müller and H. Jaksche

Materials and methods

Three adult male G. crassicanudatus were used ın this study. The anımals were caught ın Kenia during
spring 1978. From June 1978 on they were kept single in cages of 150 x 100 x 60 cm in our laboratory ın
Tübingen. The room temperature was regulated at 25 + 1°C and the relative humidity at 70 + 10%.
The light regime followed a 13:11 L:D cycle with the dark phase from 7 p. m. till 6 a. m. Food consisted
mainly of bananas, apples, carrots, lettuce and mealworms; it was supplemented with minced meatanda
pap of baby food, honey and raw eggs. Drinking water was always available. Vitamins and minerals
were regularly added. Under these conditions the anımals kept a constant mean body mass of 950 g.

For measuring the rectal temperatures we used a thermistor (Testotherm; digital 2500) which could
be inserted to a depth of 8 cm. To reveal the daily varıations, the body temperatures were taken in the
animal room; at most 4 measurements were made during a 24 h period. Body temperatures after expo-
sure to the various ambient temperatures were measured within 1 minute after opening the temperature
cabınet.

For the sıimultaneous registration of oxygen consumption, heart rate and evaporative water loss the
bushbabies were placed in a plexiglass container (volume 21,5 |) within a temperature cabinet (Ehret),
where ambient temperatures could be regulated to # 0,5°C; the temperature within the anımal box was
continuously monitored.

Dried air (CaCl;-column) was drawn through the animal box at constant rates from 80-187 /h
(STPD) depending on the varıous temperatures; flow rates were controlled wıth Rotameters (Rota).
ÖO,-consumption was measured with a Beckman G 2 oxygen analyzer. All values of O,-uptake were
converted to STPD, but no correction was made for the small error introduced if the respiratory quo-
tient did not equal 1.

Evaporative water losses were calculated from the different water content of the air entering and
leaving the anımal container. For this purpose two measuring units, each consisting of a hygro- and
temperature-sensor (Nova-Sina equi-Hygro-Scope, eMPF-4/TAL), were placed in the air stream. The
measured data were continuously monıtored with a multi-channel recorder (Fig. 1). By knowing the
rate of air flow, the relative humidities and the temperatures of theincoming and outgoing air it was pos-
sible to calculate the amount of water evaporated by the anımals. Urine and faeces were caught under
paraffin oil, such minimizing their contribution to the water vapour pressure. Relative humidity in the
anımal box thus varied from 38-98 % depending on the various temperatures and could be kept below
the dew point by adjusting the air flow.

The heart rate was measured by telemetry in the manner described elsewhere (MÜLLER etal. 1979).

All experiments were performed during the resting period of the bushbabies (8 a.m. -3 p.m.). At
ambient temperatures below 35°C the animals usually fell asleep after about 30 minutes. Evaluation of
oxygen consumption, heart rate and evaporative water loss, however, only started after an equilibration
time of 2 hours. If not stated otherwise, the given data represent mean values during the subsequent
period of about 3 hours, except for high ambient temperatures, where some experiments had to be stop-
ped prematurely to spare the anımals.

S1 0)

oxygen
analyzer

animal
DC)

DC = drying columns

SU= sensor units
?T=femperature probe
?=hygrosensor

= recorder

T = fransformer

+ = direction of
air flow

Fig. 1. Experimental arrangement for the continuous measurement of evaporative water loss. The bush-
babies lay on a wire mesh which was coated with synthetic resin. Faeces and urine were caught under
paraffin oil

Thermoregulation in the thick-tailed bushbaby 2)

Results
Daily cycle of body temperature

The body temperature of the thick-tailed bushbaby follows a marked day-night-rhythm
(Fig. 2). The mean TI, during the resting period was 36,6 + 0,5°C; the lowest values were
found between 7-8 a.m. with 35,6°C. During the activity at night the mean T, rose to
37,7 #0,3°C; the highest body temperatures were measured at 11 p.m. and 4 a.m. with

38,3°C. However, if the anımals were excited, the body temperature sometimes exceeded
SIG.

39

38

temperature (°C)
ww
SI

36

rectal

12 15 18 21 24 3 6) 9 12
daytime

Fıg. 2. Daily cycle of rectal temperature of three maleG. crassicandatus. Single measurements (symbols)
and mean values (line). D = male 1 (920 g); © = male 2 (900 g); @ = male 3 (1020 g)

Thermoregulation

Exposure to ambient temperatures from 5-28°C did not affect the body temperature; it re-
mained within the normal resting range (Fig. 3). Ambient temperatures above 28°C, how-
ever, ledtoamarked increase of T,. At T, = 35°C the bushbabies showed signs of severe heat
stress and increasing restlessness. After 3 '/; hat T, = 38°C the body temperature of one
anımal had risen to 41,4°C; the muscles were nearly atonic and - back in its cage - the bush-
baby immediately began to drink.

Oxygen consumption

Oxygen consumption was lowest at ambient temperatures from 25-31°C (Fig. 4). Within
this thermoneutral zone the mean O,-uptake was 0,434 ml O,:g’':h"' (= 8,72
kJ kg '-h°'); this is only 71% of the value predicted from body mass (KLEIBER 1961). Be-
low the lower critical temperature (25°C) O;-consumption followed the regression line
(method of least squares): Y (ml O; per gand h) = 0,941-0,019-T, (°C), correlation coeffi-
cıent = —0,99.

Between T, = 31-35°C O,-consumption rose continuously and at T, = 38°C the in-
creased internal heat production led to the above mentioned threatening rise of the body
temperature.

27.2 E.F. Müller and H.Jaksche

2
D
NER,
&
[o)
EZ 3
( D
|
o D
= 39 Ne:
= :
7 S
=. 238 Do
[0X } [0)
es ©
oO
© 37
36

=, 10 15 20 25 30 35 40
ambient temperature (°C)

Fig. 3. Rectaltemperatures after exposure (3-6 h) to ambient temperatures from 5-38°C. Same symbols
as ın Fig. 2

0,9
0,8

0:7

0,-consumption “{ml-g-1-n-1)
=)
O1

5 10 15 20 25 30 35 40
ambient temperature (°C)
Fig. 4. Oxygen consumption (mean + $.D.) at ambient temperatures from 5-38°C. The small figures

indicate the number of measurements at the various ambient temperatures. Also given is the range ofthe
thermoneutral zone (TNZ) and the regression line for temperatures below 25°C

Thermal conductance

The thermal conductance was not constant below the lower critical temperature (Table 1).
After a marked initial drop at ambient temperatures from 25-20°C, the decrease became less
between 20-10°C. A further fall of T, from 10-5°C did not affect the conductance.

Thermoregulation in the thick-tailed bushbaby 2753

Table 1

Thermal conductance (C= ———— ml O; : g' : h°' - °C”) below the thermoneutral zone

Mean values # S.D.

9:03.=2.010037 70,033 220;00370,039:.2.0,004
n —7. n=8 n.l2

zer 1,02. W °°° (Herreid and Kessel 1967).

The variable nature of thethermal conductance inG. crassicaudatus leads to the situation
thatat I, = 25°C ıtis 22% aboveandat T, =5-10°C 16% below the expected value accord-
ing to the formula of HERREID and Kesser (1967).

Evaporative water loss

The amount of water lost by evaporation was not significantly different at ambient tempera-
tures from 5-28°C (Table 2). Within this temperature range the average evaporative water
loss was 0,779 ml H,O kg” '-h"'. Athigher ambient temperatures TEWL increased steeply
to about the 2,5foldat T, = 35°C and to the 4,6fold at T, = 38°C. However, as can be seen
from theratioE/M, at T, = 33°C only /;andat T, = 38°C ?/; ofthe internal heat production
could be dissipated through evaporative pathways.

Table 2

Evaporative water loss (TEWL) and ratio of heat loss via evaporation to internal
heat production (E/M)

Mean values # S.D.

“ “ w w

w “ “

w

8
7
7
8
12
13
9
8
8
3

Aa oo9o0o90060
oOOO0O0000000
Om OOMOm—m-+
N PN 00000 m \O NM

w

en I m I ni ED

Thermoregulatory behaviour

At ambient temperatures from 15-28°C the bushbabies slept in a curled up position on the
side, the long bushy tail covering parts of the body and the face. When exposed to lower
temperatures the anımals several times were seen sitting on the back but still showing the
curled up posture. Shivering then was clearly visible.

At temperatures above 28°C the bushbabies gradually gave up the ball-like posture to

274 E.F. Müller and H. Jaksche

facılıtate heat loss. At T, = 35°C they started salivating and licking hands and belly; they
were repeatedly watched rubbing the wetted hands over the face. Additionally the respira-
tory frequency was raised: At T, = 38°C periods of panting occurred with more than 250
breaths min"! (visual observation).

Heart rate

Within the thermoneutral zone the average heart rate was 110,9 + 16,2 beats min ' (Fig. 5).
Minimal values, however, were considerably lower: 80-85 beats min ' for periods of at
least 5 minutes. With fallıng ambient temperatures the mean heart rate rose to about 160

180 T
160 :
een 02
e
140 1
un 2 | >
= T 7 .
2120
©
=
100
fe)
©
ic

80

5 10 15 20 25 30 35 40
ambient temperature (°C)
Fig. 5. Heart rate (mean + $.D.) at ambient temperatures from 5-38°C. The small figures indicate the

number of measurements at the various ambient temperatures. From each experiment the mean value
was calculated over a period of at least 40 min

(°C)

temperature

Fig.6. Heart beat pattern at
o varıous ambient temperatures.
Note the marked respiratory
arrhythmia which became at-
tenuated only at low and high
ambient temperatures

ambient

Thermoregulation in the thick-tailed bushbaby 295

beats-min 'at T, =5°C, the increase between 25-20°C, however, being only slight. High
ambient temperatures caused a sharp rise of the heart rate which occasionally exceeded 300
beats-min '. Over the whole range of ambient temperatures the heart beat pattern showed
respiratory arrhythmia indicating a predominance of the vagus nerve (Fig. 6).

Oxygen transport in the blood

From 25-31°C the mean oxygen pulse was 62,2 ul-beat ', differing not much from the
value predicted from body mass if calculated after the combined formulas of KLEIBER (1961)
and Wang and Hunson (1971). Between 25-20°C the oxygen pulse rose markedly, whereas
the contribution of heart rate to the increased oxygen transport was only 0,7% (Table 3).
When the ambient temperature dropped from 20-15°C, however, the oxygen pulse de-
creased and accordingly the increase of the heart rate became the most important factor for
the enlarged oxygen transport. To a further fall of the ambient temperature the bushbabies
reacted wıth both cardioacceleration and a rise of the oxygen pulse.

Table 3

Oxygen pulse and contribution of heart rate to the increased oxygen transport below
the thermo neutral zone

Calculated after the formula of BARTHOLOMEw and TUckKER 1963

mean heart oxygen pulse contribution of heart rate (%)
rate

beats - min! ul - bear! A*

162,3 83,4
14353 79

QVı Qı 1
os D N
ON

1
1 13551 7236
20 111,1 78
TNZ 110,9 62,2

Iso

*A = ın relation to the TNZ; B = ın relation to the next higher T.

Discussion

From this study it emerges that the basal metabolic rate of the thick-tailed bushbaby is re-
duced to about the same level below the value predicted from body mass as it is in the other
Galagidae (20-30%); it thus differs markedly from similar-sized Lorisidae, where the re-
duction amounts to 40-60 %. It, therefore, can be excluded that the different levels of BMR
in these two prosimian families are based upon the different sizes of the various species. It
seems rather probable that the differences are related to the different types of locomotion as
was already suggested by Müıer (1979): The Galagidae try to escape from predators
mainly by quick flight using their ability for jumping over long distances; the Lorisidae, on
the other hand, try to avoid detection by enemies, a strategy which is largely favoured by
their sluggish movements (CHARLES-DOMINIQUE 1971).

The higher degree of alertness and mobility in the Galagidae might only be compatible
with a higher level and a more precise regulation of the body temperature, a situation which
also requires a higher basal heat production. This view is supported by our results inG. cras-
sıcaudatus: Like in other Galagidae the resting as well as the activity level of the body tem-
Perature ıs about 1-2°C above that of the Lorisidae (HrLpwEin and GoFFaRT 1975; WHIT-
Tow etal. 1977; DogLEr 1978; MÜLLER 1979; this study). The nycthemeral variation of the

276 | E. F. Müller and H. Jaksche

body temperature inG. crassicandatus coincides with the “ Alternans”’-type of activity found
in this species (WELKER 1977).

Whereas in the Lorisidae long time exposure to low ambient temperatures usually leads to
a considerable cooling of the body shell (HrıpwEın and GorrarT 1975; MÜLLER 1979), the
thick-tailed bushbaby - like its smaller relatives — regulates its body temperature at the nor-
mal resting level. The finding, however, that at mildly cold temperatures the thermal con-
ductance ofG. crassicandatus decreases, suggests a cooling of at least parts of the body shell.
A decreasing conductance at falling ambient temperatures has also been found in the slow
lorıs (MÜLLER 1979) and the Coati (CHEVILLARD-HucGorT etal. 1980). Anatomical structures
in the limbs (rete mirabile) which could serve as counter current heat-exchangers as was de-
scribed for the slow lorıs (MÜLLER 1979) apparently are missing in the Galagidae (WisLockı1
and StrAaus 1932).

The thick woolly fur of G. crassicandatus provides an excellent protection against heat
losses. Exposure to T, = 5°C only leads to a 2fold increase in heat production if compared to
the basal level within the thermoneutral zone. In the greater bushbaby this zone of minimal
O,-uptake extends from 25-31°C; as already mentioned above the BMR is about 30% be-
low the value predicted from body mass. In the smaller species of bushbabies DogLeEr (1978)
found thermoneutral zones from 28-34°C (G. s. senegalensis), 283-35°C (G. s. moholi) and
30-35°C (G. demidovii). The lower range of the TNZ in G. crassicandatus ıs probably a
consequence of its bigger size and the high insulative value of its fur. In addition the ability of
the thick-tailed bushbaby to dissipate excessive heat by evaporation is limited: At I, = 33°C
only '/; and at T, = 38°C only ”/; of the endogenous heat production can be dissipated by
evaporation. These values essentially agree with the results in other Galagidae (DOBLER
1978) and in the Lorisidae (HıLpwEın and GoOFFART 1975; MÜLLER 1979). They are also in
accordance with the findings of Hırzy (1976) that the sweat glands 0fG. crassicaudatus even
after local irridation with infrared light did not show effective sweating. MÜLLER (1979) al-
ready pointed to the fact that the prosimians mainly rely on panting as means of heat dissipa-
tion, whereas the higher primates as a rule increase evaporative coolıng by sweating.

It seems that many prosimians — mainly due to the nocturnal activity - during their evolu-
tion were not forced to develop highly effective ways for evaporative cooling. The dense fur
of most species rather suggests heat conservation as their main problem. With regard to these
questions ıt would be very desirable to have more information about the basal energetics and
the thermoregulatory capacıties of malagasy lemurs, especially about the day-active species.
One might speculate that in the very complex ecosystem of the tropical rainforest (where
most prosimians live) a strong selective pressure forces to amost economical exploitation of
the energy resources. The most energy consuming task for homeothermic mammals, how-
ever, surely is to strictly maintain the body temperature at a high level. The rather stable
climatie conditions in the tropical rainforest, therefore, could have favoured a tendency to-
wards lower body temperatures and asomewhat “careless”’ thermoregulation; this would al-
low to reduce the basal heat production, thus saving considerable amounts of energy (MÜL-
LER and Kurzer 1977). The reduced heat production again could be compensated by agood

thermal insulation. This would explain the otherwise strange finding that many mammals —

though living in the tropical rainforest - have a dense woolly fur. In these circumstances the
variable nature of the thermal conductance in G. crassicandatus (and other mammals) ıs a
very effective means to deal with both aspects of thermoregulation, i.e. improving heat con-
servation at low ambient temperatures and increasing heat dissipation in a warm environ-
ment. These considerations might also hold true for mammals with specialised food habits as
was discussed by McNaßg (1978).

The mean resting heart rate of the thick-tailed bushbaby within the thermoneutral zone ıs
about 25 % below the mass-specific value (as calculated after Wang and Hupson 1971); min-
imal values are even considerably lower. This is surely related to the reduced basal
metabolism and agrees with findings in the Springhare (MÜLLEr et al. 1979), the Coatı

Thermoregulation in the thick-tailed bushbaby 277.

(CHEVILLARD-HUcGoT etal. 1980) and the fennec (NoLL-BANHOLZER 1979). As was already
discussed by these authors and by Jones and Wang (1976), the reduced basal heart rate also
provides a wider range for a rise of the heart rate. In G. crassicaudatus maxımal values
(300-350 beats-min') are at about the 3-4fold of the basai level (80-110 beats-min ').

When the ambient temperature decreases from 25-20°C the greater bushbabies do not
react wıth an elevation of the heart rate; the increased oxygen demand in the tissues is rather
covered by a rise of the oxygen pulse (presumably mainly by arrise of the stroke volume at
these temperatures). A further fall of the ambient temperature, however, causes a marked
cardioacceleration, whereas the oxygen pulse decreases. The biological meaning of these
findings is still unclear. It seems possible that the reserves of the stroke volume are already
exhausted at about T, = 20°C; the increased oxygen transport at lower ambient tempera-
tures then could only be achieved by raising the heart rate and the arterio-venous O;-differ-
ence. The latter mechanısm, however, might become effective only at still lower ambient
temperatures (10-5°C), when through increased muscle activity (shivering) and other un-
known reasons the pH-value of the blood is lowered, thus facilitating oxygen supply to the
tissues by the Bohr-effect. This, however, is only speculative and needs experimental verifi-
cation.

Acknowledgements

We are very grateful to Prof. G.M.O©. Maroty, University of Nairobi, who kindly provided the anı-
mals and to the Game Department (Kenya) for the permission to catch them. This work was supported
by a grant from the DFG (Mu 490/1).

Zusammenfassung

Temperaturregulation, Sauerstoffverbrauch, Herzfrequenz und evaporative Wasserabgabe beim
Riesengalago (Galago crassicandatus Geoffroy, 1812)

Temperaturregulation, Sauerstoffverbrauch, evaporativer Wasserverlust und Herzfrequenz wurden
beim Riesengalago (Galago crassicandatus) untersucht. Der Sauerstoffverbrauch war am niedrigsten bei
Temperaturen von 25-31°C. Innerhalb dieser thermischen Neutralzone betrug der Ruhestoffwechsel
nur 71% des gewichtsspezifischen Erwartungswertes. Bei 5°C war der Sauerstoffverbrauch nahezu ver-
doppelt. Die Körpertemperatur zeigte einen ausgeprägten Tag-Nacht-Rhythmus. Die mittlere
Ruhetemperatur betrug 36,6°C; während der Aktivität stieg die mittlere Körpertemperatur auf 37,7°C.
Die Wärmedurchgangszahl war unterhalb der unteren kritischen Temperatur nicht konstant. Bei
Umgebungstemperaturen von 5-10°C lag sie um 16% unter dem Erwartungswert. Die evaporativen
Wasserverluste unterschieden sich bei Temperaturen von 5-28°C nicht signifikant (Mittelwert 0,779 ml
H,O :g"':h"'). Höhere Umgebungstemperaturen führten zu einem steilen Anstieg der evaporativen
Wasserabgabe (auf das 4,6fache beı 38°C). Trotzdem konnten bei 38°C nur ?/; der eigenen Wärme-
produktion durch Verdunstungskühlung abgegeben werden. Bei hohen Umgebungstemperaturen
wurde die evaporative Wasserabgabe vor allem durch eine Erhöhung der Atemfrequenz gesteigert;
außerdem trat Speichelfluß auf. Die mittlere Herzfrequenz innerhalb der thermischen Neutralzone be-
trug 110,9 Schläge pro Minute. Zwischen 25-20°C wurde eine Steigerung des Sauerstofftransports im
Blut vor allem durch eine Erhöhung des Sauerstoffpulses erreicht, während zwischen 20-15°C
die Beschleunigung der Herzfrequenz der wichtigste Faktor war.

Die Ergebnisse werden mit Blick auf die ökologischen Gegebenheiten im tropischen Regenwald und
A hiedenen Bewegungsweisen der beiden Halbaffen-Familien Galagidae und Lorisidae dis-

utiert.

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Authors’ address: Dr. E. Mürter and H. JAKSCHE, Institut Biologie III der Universität Tübingen, Ab-
teilung Physiologische Ökologie, Auf der Morgenstelle 28, D-7400 Tübingen

Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens (Eutamias sibiricus
Laxmann, 1769) auf einem Friedhof in Freiburg (Süddeutschland)

Von Ch. GEINITZ

Institut für Biologie I (Zoologie) der Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg/Br.

Eingang des Ms. 1. 10. 1979

Abstract

Contribution to the biology of Sıbirian chipmunk (Eutamüas sibiricus Laxmann, 1769) in a cemetery in
Freiburg (Southern-Germany)
Examined was a population of Eutamias sibiricus in a cemetery in Freiburg between 1975 and 1976. The
free ranging animals were first observed in 1969. In 1976 the population consisted of 120 to 150 individu-
als. 16 home ranges were determined, with areas of between 700 and 3975 qm. Females had larger home
ranges than males. After hibernation the activity of the animals increased from end of February until
June. It was interrupted in July, but increased again, reaching its annual maximum in September. Then it
decreased to zero by mid-november when the animals went into hibernation. During spring 3 not very
clearly defined peaks were observed in the daily activity pattern. During summer there was a maximum
in the morning, in autumn in the afternoon. The breeding-season lasts from March to July. Lime and
maple-tree seeds provided the bulk of the food. No parasites were found on the anımals examined. Life
conditions of the chipmunks and possibly harmfull effects on the local flora and fauna are discussed.

Einleitung

Vor etwa 11 Jahren (1969) wurden die ersten Streifenhörnchen der Art Eutamias sıbiricus
auf dem Hauptfriedhof in Freiburg, Br. nach Aussage der Friedhofsgärtner und von Besu-
chern gesehen. Seither hat sich hier eine größere Population entwickelt, die ich von Septem-
ber 1975 bis August 1976 untersuchte. Einige der ursprünglich aus Japan oder Korea stam-
menden und ın Deutschland wohl gezüchteten Tiere müssen hier entlaufen oder ausgesetzt
worden sein. Es liegt also eine Zufallseinbürgerung vor (nach NIETHAMMER 1963). Die Frei-
burger Population ist eine der ganz wenigen, die es in Mitteleuropa gibt und wahrscheinlich
die einzige in Deutschland (s.a. NIETHAMMER und Krapp 1978).

Methode
Beschreibung des Friedhofgeländes

Der Friedhof istca. 27 ha groß, ungefähr rechteckig und von einer durchschnittlich mannshohen Mauer
umgeben. Er ist durch Wege in ca. 70 verschieden große Felder unterteilt. Grob kann man ihn als
Parklandschaft bezeichnen mit verschieden hohem und altem Baumbestand, Hecken und Grabanpflan-

zungen. Außerdem gibt es Wiesen und einen Weiher. Die Vegetation ist sehr abwechslungsreich (s.
GEINITZ 1976).

„

Bestimmt wurden einzelne Tiere nach dem Schädel und dem Fell aufgrund der Beschreibung von
OGnev (1966). Außerdem bestimmte Prof. J. NTETHAMMER 2 Tiere. Von Herrn Dr. W. Vocer (In-
stitut für Humangenetik, Freiburg) wurden 2 Karyogamme hergestellt und mit denen bei Hsu und
BENIRSCHKE (1971) verglichen.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4505-0279 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 279-287

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

280 Ch. Geinitz

Messungen und Beobachtungen

Regelmäßige Rundgänge von 2'/; h Dauer dienten als Leitlinien-Erhebungen. Daneben wurden die
Tiere in unregelmäßigen Abständen intensiver über 1 bis 8 h an bestimmten Plätzen beobachtet. Zur
Feststellung der Aktionsräume wurden einige Individuen mit Farbmarkierungen versehen, die ein indi-
vıiduelles Erkennen auch aus größerer Entfernung ermöglichten. Insgesamt färbte ich 50 Tiere und hielt
ihre Wiederfänge bzw. Wiederbeobachtungsorte auf Karten fest. Von zahlreichen getesteten Farben
haben sich nur Grün von Edding 3000-Filzstiften, Carbocrylrot, Remacrylgrün (Firma Hoechst) und
Pikrinsäure einigermaßen bewährt. Die Markierungen hielten jedoch nur ca. 3 Wochen. Ich fing die
Tiere ın Ratten-Lebendfallen und ließ sie ın ein Netz laufen, ın dem ich sıe dann markieren konnte. Fer-
ner wog ıch 1976 30 Tiere mit einer einfachen Spiralwaage und stellte ihr Geschlecht fest.

Für die Bestimmung der Aktionsräume wählte ich zwei unterschiedlich strukturierte Gebiete auf
dem Friedhof aus. Zur Flächenberechnung habe ich auf einer Karte des Geländes alle Fang- bzw. Wie-
derbeobachtungspunkte der markierten Tiere eingetragen und die Fläche so umgrenzt, daß ich jeweils
die äußsersten Punkte miteinander verband (vergl. Sticker 1954).

Zur Bestimmung der Populationsstärke (Individuenzahl) benutzte ich zwei verschiedene Metho-
den. Zunächst führte ich im Mai 1976 eine Gesamtzählung durch. Dabei halfen mir 14 Studenten, die für
zweı Stunden ein ıhnen zugeteiltes Areal absuchten und dabei Ort und Zeit jeder Beobachtung in eine
Karte eintrugen, so daß mögliche Doppelbeobachtungen in der Regel erkannt werden konnten. Zum
anderen fing ich in einem Areal von ca. 5400 m? 7 Tiere, markierte sie und ließ sie wieder frei. Aus der
Anzahl der bei intensiver Beobachtung festgestellten markierten und unmarkierten Tiere kann man mit
Hilfe des Lincoln-Index die Gesamtanzahl der Tiere in diesem Areal feststellen. Um auf die Gesamtflä-
che des Friedhofs extrapolieren zu können, ermittelte ich dann, wieviel Prozent der errechneten Anzahl
ich beı einem ‚‚normalen‘“ Beobachtungsgang im Kontrollareal zu sehen bekam. (Es wurde ein Mittel-
wert von 36 Beobachtungsgängen verwendet.) Dadurch erhielt ich einen Faktor, der erlaubte, die Ge-
samtindividuenzahl auf der Grundlage von Zählungen bei regelmäßigen Rundgängen zu ermitteln.

Aus der Anzahl der Beobachtungen zu verschiedenen Jahres- bzw. Tageszeiten ergibt sich die Akti-
vıtätsperiodik der Tiere. Im Herbst ging ich eine bestimmte Strecke täglich jeweils um eine halbe Stunde
verschoben ab. Im Winter (Dezember bis Februar) überzeugte ich mich durch einige Kontrollgänge da-
von, daß keinerlei Aktivität bestand. Ab März 1976 führte ich täglich 2 bis 3 Rundgänge durch und än-
derte die Zeiten systematisch von Tag zu Tag derart, daß nach drei Tagen alle Tageszeiten durch Beob-
achtungen abgedeckt waren (1. 6-8, 12-14, 18-20 h; 2. 8-10, 14- 16h; 3. 10-12, 16-18 h). Alle drei
Tage kehrte ich die Richtung des Beobachtungsganges um. Das Aktivitätsmittel für eine Tagesstunde ın
einer bestimmten Jahreszeit ist jeweils aus 12 Beobachtungsstunden errechnet.

An 4 Bauen registrierte ich das Verlassen und das Aufsuchen derselben mit Hilfe einer neben dem
Baueingang befindlichen Schaltuhr, die den jeweiligen Kontakt bei Passage des Einganges registrierte.

Ergebnisse
Gesamtzahl der Population

Die Streifenhörnchen waren bei etwas wechselnder Dichte über den ganzen Friedhof ver-
teilt. Bei den Bestimmungen der Populationsstärke nach den zwei verschiedenen Methoden
kam ich zu ähnlichen Ergebnissen. Die im Mai durchgeführte Zählung ergab eine Anzahl
von 120 Streifenhörnchen. Die Berechnung nach dem Lincoln Index im Juni ergab ım Kon-
trollbereich eine Anzahl von 10 Tieren, von denen auf den Rundgängen durchschnittlich nur
0,8 Exemplare gesehen wurden. Da mir auf dem übrigen Friedhof auf Kontrollgängen
durchschnittlich 10,9 Streifenhörnchen begegneten, läßt sich für den gesamten Friedhof eine
Anzahl von 146 Tieren errechnen (Gzinttz 1976). Grundsätzlich muß man bei solchen Be-
rechnungen auch die Abwanderungsrate — besonders der Jungtiere — berücksichtigen
(Tryon und SnyDEr 1973), da diese mit zunehmender Populationsdichte ebenfalls zu-
nimmt. Zwar wurden auch in dem benachbarten Klinikviertel Streifenhörnchen gesehen, die
wahrscheinlich vom Friedhof zugewandert waren, aber die Anzahl war dort nach meinen
Feststellungen so gering, daß man 1976 von keiner nennenswerten Abwanderungsrate aus-
gehen konnte.

Aktionsräume

Ich bestimmte die Aktionsräume bei den Tieren, die ich 7 bis 21 mal (durchschnittlich 12
mal) in den zwei Wochen nach der Markierung wiedergefangen oder beobachtet hatte. Im

|

Berichtigung zu
Zeitschrift für Sängetierkunde Band 45 (1980) Heft 5
Verlag Paul Parey

In der Arbeit ‚‚Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens (Eutamias sibiricus Laxmann,
1769)“ von CH. GEINITZ sind durch satztechnisches Versagen in der Tabelle 1, S. 281,
Fehler entstanden. Wir bitten Sie, die nachstehend abgedruckte korrigierte Tabelle 1 in den

Beitrag einzukleben.

Geschlecht Fangdatum Zahl der Wiederbeob- Größe des
achtungen innerhalb von Aktionsraums
max. 14 d in m?

Oktober
2:10.75
7510572

März/Mav/ Juni

2
@)
6)
6)
6)
6)
6)
2
6)
6)
Q
6)
6)

Albino gesehen im
März/Aprıil/Mai

hing; das andere trug vertrocknete Blätter in ein verlassenes Vogelnest, das sich etwa 12 m
über dem Boden befand. Beide Nester wurden aber bald wieder aufgegeben. Von Baumne-
stern bei Eutamias townsendii und E. quadrimaculatus berichtet auch BranD (1974).

Aktivität
Jahres-Aktivitätsverlauf

Die Aktivität der Streifenhörnchen stieg von etwa Mitte Februar bis Juni stark an, ging im
Juli etwas zurück und erreichte im September ein Maximum. Im November sank sie auf Null
(Abb. 1). Dieser Verlauf erklärt sich zwanglos mit dem allmählichen Erwachen aus dem
Winterschlaf, der Hauptfortpflanzungszeit im April und Mai, dem Hinzukommen der
Jungtiere ım Juni, dem Vorratsammeln im Herbst und schließlich dem allmählichen Beginn
des Winterschlafs. Unklar ist die Ursache der Aktivitätsabnahme im Juli, die vielleicht durch

282 : Ch. Geinitz

besonders hohe Temperaturen bedingt war, (Mittel im Juni 26,1°C, im Juli 28°C, im August
22,4°C).

Die intensive Sammelaktivität ım Herbst ließ sich durch die Anzahl von Tieren mit deut-
lich gefüllten Backentaschen belegen. Diese betrug im Frühjahr 4,1%, im Sommer 4,8% und
im Herbst 11% aller beobachteten Hörnchen (Tab. 2).

Der Winterschlaf dauerte von Anfang November 1975 bis ca. Mitte Februar 1976. Der
Aktivitätsabfall im November geht aus folgenden Daten hervor: am 17. 10. beobachtete ich
8,6 Tiere/h, zwischen dem 22. und 24. 10. 4,8 und am 3. 11. nur noch 2 Tiere/h. Das erste
Streifenhörnchen nach dem Winterschlaf sah ich am 25. 2. 1976 bei einer Temperatur von
etwa 17°C ın der Sonne.

Po 2 on oa [©

DURCHSCHNI TTL. ANZAHL PRO STUNDE
re

JAN FEBMARZ APR MAI JUNI JULI AUG SEPT OKT NOV DEZ

Abb. 1. Verteilung der monatlichen Gesamtaktivität von E. sibiricus auf dem Friedhof

Tabelle 2

Häufigkeit der Streifenhörnchen mit eindeutig gefüllten Backentaschen
in den verschiedenen Jahreszeiten
In Klammern die Zahl aller gezählten Tiere, die nahe genug waren, um ihre Backentaschen
erkennen zu können

Frühling Herbst

Tiere mit gefüllten Backen-

taschen 22 (532) 23 (205)

Prozentwerte 4,1 11,0

Tages-Aktivitätsverlauf

Im Frühjahr verließen die Tiere an kalten Tagen ihren Bau erst 2 bis 3h nach Sonnenaufgang,
an wärmeren dagegen bereits 1 bis 2 h danach. Einmal beobachtete ich ein Tier schon vor
Sonnenaufgang bei der Nahrungssuche, was nach OGnev (1966) bei Streifenhörnchen in Sı-
birien die Regel ist. Abends verschwanden die Tiere 1'/, bis 2'/; h vor Sonnenuntergang.
Vermutlich spielte hierbei der Temperaturabfall eine Rolle. Messungen ım Frühjahr zeigten,
daß die Hörnchen mindestens einmal am Tag mehrere Stunden ununterbrochen außerhalb
ihres Baues blieben, manchmal sogar durchgehend von morgens bis abends. Dieses Verhal-
ten ıst wetterabhängig und individuell verschieden. Wie die Diagramme in Abb. 2 und 3 zei-
gen, weıst der tägliche Aktivitätsverlauf jahreszeitliche Unterschiede auf. (Tage mit starkem
Regen sind nicht berücksichtigt, da die Streifenhörnchen an solchen Tagen inaktiv waren.)
Im März waren die Tiere zwischen 10 und 15 Uhr besonders aktıv. Da ıhre Aktivität tempe-
raturabhängig ist, kam der Kurvenverlauf im März wohl durch niedrige Temperaturen mor-
gens und relativ hohe mittags zustande. Es deuten sich ganz leichte Spitzen am Morgen und

Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens 283

am Nachmittag an. Im April bildet sich deutlich ein morgendliches und ein mittägliches Ak-
tivitätsmaximum aus; im Mai ıst eindeutig nur ein morgendliches zu schen, während mittags
und nachmittags stündliche Aktivitätsschwankungen auftreten. Fafst man die Monate März
bis Mai zusammen, so lassen sich 3 schwach ausgebildete Spitzen erkennen: zwischen 8 und
9, 13 und 14 sowie 17 und 18 Uhr. Die Diagramme für die Tages-Aktivität ım Juni/ Julı/ Au-
gust und September/Oktober zeigen große Aktivitätsschwankungen. Im Sommer ist die
Hauptaktivität eher in den Morgenstunden (Maximum zwischen 7 und 8 Uhr), wohingegen
im Herbst Spitzenwerte zwischen 14 und 16 Uhr auftreten. Im Sommer sind die Tiere mor-
gens früher aktıv als im Herbst und zeigen - im Gegensatz zum Herbst - noch einmal zwi-
schen 17 und 18 Uhr eine erhöhte Aktivität, was durch die längere Tageszeit und die höhere

E
on

/ stunD

ANZAHL

Abb. 2. Aktivitätsperiodik
von. sibiricus auf dem Fried-
hof ım März, April und Mai
1976 (von oben nach unten),
ermittelt durch Zählungen auf
Rundgängen. Die Anzahl der
pro Stunde gesichteten Tiere
ist jeweils ein Mittelwert aus 4
7890717734 1% 1 17 1T4sumzer Rundgängen

ANZAHL/STUNDE

18,30

5
IM Abb. 3. Aktivitätsperiodik

vonEE. sibiricus auf dem Fried-
hof in den 3 Jahreszeiten (von
oben nach unten) Frühling
(März, April, Mai), Sommer
(Juni, Juli, August) und
Herbst (September, Okto-
ber), ermittelt durch Zählun-
gen auf Rundgängen. Die An-
zahl der pro Stunde gesichte-
ten Tiere ist jeweils ein Mit-
N RI U TE WI uRrzeır telwert aus 12 Rundgängen

284 Ch. Geinitz

Temperatur bedingt ist. Ansonsten gibt es Ähnlichkeiten zu beiden Jahreszeiten: z.B. große
Aktivitäten zwischen 9 und 10 sowie zwischen 12 und 13 Uhr. Daß die Aktivitäatam Nach-
mittag etwas größer sein kann als am Vormittag, berichtet auch Dunrorp (1972) von Tamias
striatus.

Lautäußerungen

Im Herbst vernahm ich auf dem Friedhof durchschnittlich 2,4 Lautäußerungen/h, im Som-
mer im Schnitt nur 1,6 und im Frühjahr sogar nur 0,5 (vergl. BRanD 1976). Die meisten Lau-
täußerungen vernahm ıch ım Frühling und Sommer morgens und abends. Im Herbst dage-
gen waren sıe gleichmäßiger über den ganzen Tag verteilt.

Fortpflanzung

Etwa Mitte Februar 1976 beendeten die Streifenhörnchen ihren Winterschlaf. Am 1. März
beobachtete ich zum erstenmal eine Begattung; Ende Mai sah ich zwei Paare beim Liebes-
spiel, am 15. Juli eine weitere Begattung. Am 22. Juni waren von den 5 eingefangenen Weib-
chen 3 im Oestrus, soweit man das an den vergrößerten äußeren Genitalien erkennen kann
(SMITH und SmITH 1975). Ein Weibchen hatte sichtbare Zitzen, d.h. es säugte Junge. Auch
die 4JG, die ich an diesem Tag fing, waren nach den hervortretenden Hoden zu urteilen ge-
schlechtsaktiv.

Die ersten Jungtiere beobachtete ich ım Juni; Anfang August sah ich noch ein juveniles
Tier, das nach Größe und Verhalten mit einiger Sicherheit erst vor kurzem aus einem Bau ge-
kommen war. Anfang September 1975 sah ich mehrere Muttertiere, denen 1 bis 3 Junge folg-
ten. Nach diesen Daten ist nicht auszuschließen, daß manche Weibchen zweimal ım Jahr
werfen.

Wurfgröße

Nach Angaben verschiedener Autoren wirft E. sibiricus 3 bis 7 Junge (TELEGIN 1961; STIL-
MARK 1963; SHUBIN 1964; OGnEv 1966; SADDINGTON 1966; FREYE 1968; VINOGRADOV und
ARGIROPULO 1968). Bei zwei Aufzuchten in Freiburg durch Liebhaber gab es 3 und 5 Junge
pro Wurf. Unter meinen eigenen zahmen Käfigtieren hatte ich einen Wurf mit 3 Tieren.

Auf dem Friedhof beobachtete ich drei Muttertiere mit Jungen: 2 führten je 1 Junges, eı-
nes führte 3. Diese geringe Zahl der Beobachtungen beruht darauf, daß die Jungen erst aus
ihrem Bau hervorkommen, wenn sie schon nahezu selbständig (abgestillt) sind, sich also
nicht mehr unbedingt in der Nähe der Mutter aufhalten. Möglicherweise sind die Wurfgrö-
ßen in Freiburg kleiner als in Sibirien (REnscH 1963; GEINTTZ 1976).

Geschlechterverhaältnis

Wie im Abschnitt über Aktionsräume mitgeteilt wurde, fing ich 1976 doppelt soviel Männ-
chen wie Weibchen. Nach Snusın (1964) beträgt der Anteil der Cd bei E. sibiricus in ver-
schiedenen Jahren und Gebieten zwischen 45,2% und 70,90. Sicherlich geben diese unter-
schiedlichen Ergebnisse nicht stets das tatsächliche Geschlechterverhältnis wider, sondern
sind teilweise Ausdruck der unterschiedlichen Aktivität von dd und 99 zu verschiedenen
Jahreszeiten. In Freiburg waren z.B. unter den 11 am 31. 3. und 21. 4. 1976 gefangenen Tie-
ren keine OO, unter den 9 am 22. 6. 1976 gefangenen Tieren hingegen 5.

Nahrung

Die Streifenhörnchen leben auf dem Friedhof unter guten Bedingungen, wie u.a. der gute
Ernährungszustand zeigt; das Durchschnittsgewicht adulter Tiere betrug 95,8 g (67 bis 120
g,n = 30). Ähnliche Gewichte geben andere Autoren auch für in Sibirien lebende Tiere an
(ZIMMERMANN 1964; STUBBE und CHOTOLCHU 1968; RartHs 1975).

Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens 285

Tabelle 3

Nahrung der Streifenhörnchen auf dem Friedhof zu verschiedenen Jahreszeiten

Im oberen Teil ist die Nahrung aufgeführt, die besonders häufig gefressen bzw. weggetragen wurde.
Von oben nach unten nimmt die Frefhäufigkeit ab

Frühjahr Sommer Herbst

Lindensamen (vorjährig) Ahornsamen Lindensamen
Blütenkronen von verblühten Kirschkerne Ahornsamen
Stiefmütterchen Larven von Blattläusen
Lindenblüten (auf Pappelblättern)

Honigtau von Blattläusen (?)

Ulmensamen Begonienblüten Schneebeere
Versch. Knospen Blütenkronen von verblühten Kirschkerne
Weizenkeimlinge Stiefmütterchen Hagebutten
Kirschkerne Mirabellen

Eicheln (vorjährig) Walderdbeeren

Moos Kirschlorbeerfrüchte

Larven von Blattläusen Gemeine Traubenkirsche

(auf Pappelblättern) Kreuzdornsamen

Honigtau von Blattläusen (?) Kriechender Hahnenfuß

Schlehenkerne (Samen)

Das Nahrungsangebot für Streifenhörnchen ist auf dem Friedhof sehr vielseitig. Die in
Tab.3 vorgelegte Zusammenstellung beruht auf direkten Beobachtungen. Die gegenüber
den anderen Jahreszeiten relativ eintönige Nahrung im Herbst hängt mit der offensichtli-
chen Vorliebe der Tiere für Ahorn- und Lindensamen zusammen, die sie auch eintrugen. Im
Frühjahr wurden in großer Menge die Lindensamen gefressen, die im Herbst vergraben
worden waren. Regelmäßig werden die Hörnchen auch von Friedhofsbesuchern mit Son-
nenblumenkernen, Erdnüssen und Walnüssen gefüttert. Diese Nahrung wird gleichfalls oft
eingetragen. Bei meinen Freilandbeobachtungen habe ich Streifenhörnchen außer Blattlaus-
larven keine tierische Nahrung fressen sehen. Jedoch darf man annehmen, daß die hiesigen
Tiere ab und zu auch Insekten, etwa Ameisen oder Käfer, fressen. Denn einerseits berichten
verschiedene Autoren davon (ALpous 1941; YERGER 1955; STILMARK 1963; OGNnEv 1966;
FORBES 1966); andererseits haben Tiere, die ich in Gefangenschaft hielt, Mehlwürmer und
andere Insekten häufig den Sämereien vorgezogen. Selbst als ich ihnen versuchsweise eine
kleine Zauneidechse, junge nackte Mäuse oder wenige Tage alte Spatzenjunge in den Käfig
legte, wurden diese teilweise aufgefressen, was im Freiland allerdings nicht vorkam. Zwei-
mal habe ich im Untersuchungsgebiet ein Vogelnest mit nackten Spatzenjungen in einen von
Streifenhörnchen oft besuchten Baum gehängt. Die Hörnchen, die dieses Nest entdeckten,
schnupperten nur daran, kümmerten sich aber ansonsten nicht weiter um die jungen Vögel.
Auch am Boden ausgesetzte junge nackte Mäuse ließen sie unbeschadet.

Diskussion

Streifenhörnchen sind tagaktiv mit Neigung zur Polyphasie in den Lichtstunden. Ähnliches
beschreibt auch EısrL-EißesreLpr (1958) für Hausmaus und Hamster. Untersuchungen der
gekäfigten Tiere (GEINITZ 1976) zeigten, daß Streifenhörnchen eine ausgeprägte endogene
circadiane Rhythmik besitzen, wenn im Freiland natürlich auch externe Faktoren eine we-
sentliche Rolle für die Aktivität spielen (AscHnorr 1965; BünnınG 1973). Die Tragzeit be-
trägt bei Eutamias sibiricus etwa 30 d, die Säugezeit 30 bis 32 d (SHuBIn 1964). Tamias stria-
tus-Junge verlassen den Bau nach 42 bis 49 d (SMITH und SMITH 1975; YAHNER 1978). Die

286 Ch. Geinitz

genannten Zeiten dürften auch für die Tiere der Freiburger Population zutreffen. Da ich die
meisten Jungtiere im Juni antraf, sollte die größte Anzahl der Begattungen etwa ım April er-
folgen. STILMARK (1963) fing in Sibirien trächtige Weibchen von April bis Juni, die meisten
im Maı. SHuBINn (1964) fing ın Sibirien fast nur ım Mai trächtige 99, stellte jedoch fest, daß
einige QQ ım Sommer ein zweites Mal Junge werfen. Nach meinen Beobachtungen in Frei-
burg beginnt die Fortpflanzungszeit entsprechend der geographischen Lage gegenüber Sibi-
rien etwa einen Monat früher. Ob ın Freiburg wie in Sıbirien nach SHUBIn Zweitwürfe vor-
kommen, oder ob die im Mitt- und Spätsommer auftretenden Jungtiere auch noch Erstwürfe
sind, läßt sich mit Sicherheit nicht sagen.

Im Vergleich zu Japan (Hokkaido), das wahrscheinlich das Ursprungsland der hiesigen
Streifenhörnchen ist, hat Freiburg ein wesentlich wärmeres Klima, aber ähnliche jährliche
Niederschlagsmengen. Für die aus bedeutend kälteren Regionen stammenden Streifenhörn-
chen könnten zwar sehr hohe Soemmertemperaturen u. U. ungünstig sein, jedoch können die
Tiere sich an sehr heißen Tagen in ihren Bau zurückziehen, was sie offensichtlich auch tun.
Die klimatischen Bedingungen sind für Streifenhörnchen deshalb durchaus günstig.

Das Nahrungsangebot ist für die Streifenhörnchen auf dem Friedhof wie gezeigt reichhal-
tig und vielseitig; eine interspezifische Konkurrenz dürfte kaum ins Gewicht fallen.

Von den bei Ocnev (1966) und FREYE (1968) genannten Feinden der Streifenhörnchen
kommen auf dem Friedhof nur Mauswiesel, Stein- und Baummarder (?) vor; Steinkäutze,
die ım Untersuchungsgebiet vorkommen, und ab und zu herumstreunende Katzen können
allerdings auch eine Gefahr sein.

Wesentlich für die Bestandesentwicklung auf dem Friedhof ist auch ein „‚Inseleffekt“.
Für die Hörnchen besteht kaum Veranlassung, den Friedhof, der inmitten der Stadt liegt, zu
verlassen.

Schließlich kommt hinzu, daß die Tiere in ihrer neuen Umgebung wegen der anfänglich
geringen Individuenzahl (Gründerindividuen) wahrscheinlich ihre Endoparasiten verloren
haben* und dadurch von bestimmten Krankheiten oder auch nur von einer zusätzlichen Be-
lastung ihres Energie-Budgets verschont bleiben.

All diese günstigen Faktoren lassen verstehen, daß sich hier eine Streifenhörnchen-Popu-
lation gut entwickelt hat und über Jahre hält (war 1979 noch zahlreich).

Abschließend kann man sagen, daß die hiesigen Streifenhörnchen weder an Flora noch
Fauna beträchtlichen Schaden verursachen. Sie fressen größtenteils Samen von Pflanzen, die
für den Menschen bedeutungslos sind. Wie sich zeigte, vergreifen sie sich im Freiland kaum
an Jungvögeln und wohl auch nicht an Eichhörnchen-Jungen (Mäuseversuch!).

Danksagung

Für die Unterstützung bei meiner Arbeit danke ich vielmals Herrn Prof. Dr. H. Gossow, Wien, und
Herrn Prof. Dr. G. OscHE, Freiburg; letzterem auch für die Durchsicht des Manuskripts. Außerdem
möchte ich Herrn Prof. Dr. NIETHAMMER, Bonn, sehr für alle Hilfe danken. Besonderen Dank gebührt
auch der Friedhofsverwaltung, die mir ein nahezu uneingeschränktes Arbeiten auf dem Friedhof gestat-
tete. Hernn Dr. R. BuUCHNER, Freiburg, danke ich für die parasitologischen Untersuchungen. Ebenso
danke ich Herrn Dr. W. SupHaus, Freiburg, für die Durchsicht des Manuskripts. Allen namentlich
nicht Aufgeführten, die mir geholfen haben, sei ebenfalls gedankt.

Zusammenfassung

Von September 1975 bis August 1976 wurde eine Eutamias sibiricus Population auf dem Hauptfriedhof
in Freiburg untersucht. Die seit etwa 1969 bestehende Population umfaßte 1976 120 bis 150 Individuen.

Bei 16 Individuen schwankten die Aktionsräume zwischen 700 und 3975 qm. Weibchen hatten grö-
ßere Aktionsräume als Männchen. Von Februar bis Juni steigerte sich die Aktivität der Tiere, fiel im
Juniab, stieg danach wieder und erreichte im September ein Maximum. Bis Mitte November sank sie auf
Null. Von November bis Mitte Februar hielten die Tiere Winterschlaf.

? Zwei eingegangene Tiere wurden im Tierhygienischen Institut Freiburg auf Endoparasiten unter-
sucht; der Befund war negativ.

Beiträge zur Biologie des Streifenhörnchens 287

Die Tagesaktivität zeigte im Frühling morgens, mittags und abends sehr schwach ausgebildete Pikes;
im Sommer und im Herbst kamen sehr große zeitlich weitgehend übereinstimmende Schwankungen
(Polyphasie) zustande, wobei im Sommer morgens und im Herbst nachmittags ein Maximum vorhan-
den war.

Die Fortpflanzungszeit erstreckte sich von März bıs Julı.

Der größte Teil der Nahrung bestand aus Ahorn- und Lindensamen. An den untersuchten Tieren
wurden keine Parasiten gefunden. Die Lebensbedingungen der Population auf dem Friedhof sind gut.
Durch Streifenhörnchen verursachter Schaden an Flora und Fauna wurde bis 1976 nicht festgestellt.

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Anschrift des Verfassers: CHRISTIAN GEINITZ, Institut für Biologie I (Zoologie) Albert-Ludwigs-Uni-
versität Freiburg, Albertstr. 21a, D-7800 Freiburg

Morphology of the pectoral girdle in the Amazon dolphin Inia
geoffrensis with special reference to the shoulder joint and the
movements of the flippers

By M. Krıma, H.A. OELSCHLÄGER and D. WÜnscH

Institute of Anatomy of the Johann-Wolfgang-Goethe-University Frankfurt am Main

Receıipt of Ms. 8.2.1980
Abstract

Studied the shoulder girdle in the Amazon dolphin /nia geoffrensis in comparison with that of Tursiops
truncatus and Phocoena phocoena. In contrast to marine dolphins, ın /nia the sternum takes part in the
formation of the shoulder joint, the latter coming near to an enarthrosis. The well developed appropriate
muscles have single, rather dispersed insertions into the humerus and render possible manıfold move-
ments of the flipper in all directions. By this /nia geoffrensis attains a particularly high manoeuvrability
advantageous for life in the shallow waters of the Amazon rıver system.

Introduction

It was Dr. P.J.H. van BrEE who gave us the idea of an investigation of the shoulder joint in
the Amazon Dolphin /nia geoffrensis (Fig. 1). He drew our attention to a mounted skeleton
of /nia exhibited in the Zoological Museum, University of Amsterdam, in the shoulder joint
of which the humerus is opposed by both scapula and sternum (Fig. 2). Provided that the
skeleton was mounted correctly, the formation of the shoulder joint in /nia had to be re-
garded as being unparalleled within the Mammalıa on the whole.

In fact, there is known no example of a sternum that takes part in the formation of the
shoulder joint in other mammals. In marsupials and placentals such as the insectivores, ro-
dents, bats and primates, the sternum is widely separated from the scapula, both being con-
nected indirectly with each other by means of the clavicle.

In the shoulder girdle of the Cetacea the clavicle ıs largely reduced. Arvy (1976) writes
about the “scapular girdle” in cetaceans: “The flippers are... joined to the antero-lateral
wallofthe thorax. They are non-articulated, except where they articulate with the shoulder
blades. There is never any trace of a collar bone: clearly the ‘scapular girdle’ does not exist.”
Careful investigations, however, show that the clavicle in whales has not completely disap-

ZZ
77
in Gh

Fig.1. Live Amazon dolphin Inia geoffrensis in the
Zoological Garden in Dusiburg (Photo: J. HERFORTH).
Notice the large and broad right flipper in a position of ab-
duction and inward rotation

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/ 80/4505-0288 $ 2.50/0
Z.. Säugetierkunde 45 (1980) 288-309

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Morphology of the pectoral girdle in Inıa geoffrensis 289

peared. It can be traced at least in the embryos of some toothed whales (Odontoceti), e.g.
Stenella (KrLıma 1978), and even in adult specimens of Psendorca (BEHRMANN, ın litt.).
Within the Mammalıa, retrogressions of the clavicle obviously have evolved several times ın
analogy to the Cetacea, since they occur in diverse terrestrial ordines showing a jumping or
running mode of locomotion, e.g. the Artiodactyla, Perissodactyla (Fig. 3) and Carnivora.
Within these groups, however, the sternum never takes part in the formation of the shoulder
joint.

As to the anatomy of I/nia geoffrensis, most publications have been dealing with the os-
teology of this species. A detailed description of the complete skeleton of Inia was presented
by FLOwEr (1869). Some remarks about the skeletal elements which participate ın the forma-
tion of the shoulder joint, ı.e. sternum, scapula and humerus, are found in the works of van
BENEDEN and GERVvAaIs (1880), FLOWER (1888), ANTHONY (1898), LEısewitz (1921), LÖnn-
BERG (1928), SLIJPER (1936), van BREE and TREBBAU (1974), PILLERT and GTHR (1976, 1977)
and Arvy and PırrErr (1977).

The most thorough investigation of the skeleton of /nia on the whole (apart from FLOWER
1869) was carried out by DE MIRANDA-RIBEIRO (1943). In this work the author had already
pointed outthe possibility of an articular connection between the sternum and the humerus:

Fıg. 2. The shoulder girdle in the mounted skeleton of /nia geof-
frensis from the Department of Mammals, Institute of Taxonomic
Zoology (Zoological Museum), University of Amsterdam, seen
from in front. Published with kind permission of Dr. P.J.H. van

BrEE (For abbreviations see p. 307)

157

Pr=\d) ©
DD
SHOULDER JOIN!I SHOULDER JOINT SHOULDER JOINT SHOULDER JOINT
BE Humerus BB Humerus BE Humerus BE Humerus
3 Scapula 4 Scapula Scapula 5capula
=2[Clavicula] E33 Sternum
A
ff Ta "|
v Y 4 &
PRIMATES PERISSODACTYLA ODONTOCETI ODONTOCETI
Homo Equus Tursiops Inia

Fıg. 3. Simplified diagrammatıc illustration of the right shoulder joint in some placental mammals, seen
from in front

290 M. Klima, H. A. Oelschläger and D. Wünsch

“Os dois processos que FLOWER supös destinados a insergao de müsculos, e que se deixam
ver na face anterior, formam com o rebordo da lämina do escudo, que Ihe fica por cima, uma
cavıdade glenoide para a articulacao da cabega do ümero.” The actual morphology of the
shoulder joint in /nia, however, is not yet known.

The present osteo-myological investigation was undertaken in order to determine the

mode of articulation and the function of the flipper in the river dolphin /nia geoffrensis in
comparison with oceanic dolphins, especially with Tursiops truncatus, the Bottle-nosed dol-
phin. The results were considered using films of the swimming behavior of Inia geoffrensis
and Tursiops truncatus in delphinarıa.

Material and methods

The present investigation was carried out on the basıs of the following material:

Inia geoffrensis

a. Skeleton or skeletal parts of one adult specimen each from:

— Department of mammals, Institute of Taxonomic Zoology (Zoological Museum), University of Am-
sterdam

— Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main

— Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden

— Ocean Research Institute, University of Tokyo

b. Body and postcranial body, respectively, oftwo adult females, with the musculature preserved, from
the Zoological Garden of Duisburg (kind help of Dr. W. GEWALT). Their body length amounted to
195 cm and 188 cm, respectively (cf. GEwALT 1975).

Tursiops truncatus

1 skeleton, adult specimen of 255 cm body length (loan from Mr. $. EcKARDT, Frankfurt am Main)
1 juvenile specimen of 107 cm body length, with the musculature preserved (kind help of Dr. P.J.H.
VAN BREE, Amsterdam)

Phocoena phocoena

1 juvenile specimen of 71 cm body length with the musculature preserved (kind help of Dr. P. J. H. van
BrREE, Amsterdam)

Lagenorhynchus albirostris

1 skeleton, adult specimen of 162 cm length from Dr. Senckenbergische Anatomie, Frankfurt am Main

Table 1

System of the toothed whales (Odontoceti) mentioned in this paper
After Norman and Fraser 1963; Rice 1977

River dolphins: Platanistidae

. Inia geoffrensis Amazon Dolphin

2. Platanista minor Indus Dolphin
. Pontoporia blainvillei La Plata Dolphin
Ocean dolphins: Delphinidae
. Delphinus delphis Common Dolphin
. Lagenorhynchus albirostris White-beaked Dolphin
. Tursiops truncatus Bottle-nosed Dolphin
Phocoenidae

. Phocoena phocoena Harbor Porpoise

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 291

The bodies of /nia geoffrensis, Tursiops truncatus and Phocoena phocoena were dissected and investi-
gated with the methods of macroscopical anatomy. Moreover, tissue samples were taken from the ster-
nal part of the shoulder joint cavity in /nia geoffrensis and processed histologically into stained and
coverslided sections. In order to analyze the movements of the flippers, films in normal and ın high
speed (24 and 64 frames/s) were taken of Inia geoffrensis and Tursiops truncatus at the Duisburg Zoo.

Morphology and function of the pectoral girdle
Sternum

The morphology of the sternum in /nia geoffrensis is quite atypical for a member of the
toothed whales (Odontoceti). It is a broad, flat and unsegmented bony element (Fig. 4).
There is no division into manubrium and sternebrae like in other Odontoceti and most
mammals. The sternum is nearly hexagonal in shape and shows a marked cranial projection
which ıs deeply clefted into two digitiform processes, the cranial processes of sternum. In its
cranıal half the sternum shows rather flat, paired lateral and ventral projections with sharp
distal edges, the lateral and ventral processes of sternum. The three projections on each sıde
of the sternum which are orientated perpendicular to each other, together form a broad and
shallow accessory groove for the proximal end of the humerus (lesser tubercle, see below).
Four pairs of rıbs attach to the sternum.

In contrast to the conditions ın /nia, the sternum in Tursiops (Fig. 4) is typical for a
member of the Odontoceti. It is divided into the broad manubrium and two or more slender
sternebrae. Separate sternebrae regularly occur in young anımals and co-ossify later, but re-
sıdues of the sutures remain between the sternocostal articulations of both sides. Usually
there are five or six pairs of true or vertebrosternal ribs in Tursiops. There are no sternal pro-
jections with the exception of flat lateral processes on the lateral borders of the manubrium.
In Tursiops, however, these processes do not take part in the articulation of the humerus.

Because of ıts shape and its three different processes forming an accessory osseous Joint
cavity for the humerus on either side, the sternum of /nia seems to be unique within the
Cetacea and even the Mammalıa on the whole. No comparable structure occurs ın other
toothed whales (Ödontoceti). Like in other Odontoceti, however, the sternum in /nia has a
greatrelative size, approximately amounting to 8% ofthe total length of the skeleton. Thus,
the sternum forms a stable anteromedial portion of the ventral wall of the thorax and pro-

cran.proc

sier.cav ( ventr. proc

later.
Proc

sterneb. 1

sterneb.2

sterneb.3

vr5

INIA TURSIOPS 6

A.

Fig. 4. Sterna of Inia geoffrensis and Tursiops truncatus in lateral aspect (on the left) and ventral aspect
(on the right). Notice the broad accessory joint cavity in Inia situated between the specific lateral, ven-
tral and cranial processes of the sternum (For abbrev. see p. 307).

292 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

vides a broad area of origin for the infrahyal, cervical, pectoral and abdominal muscles. In
whalebone whales (Mysticeti), the single-pieced sternum is a rudimentary element of very
small size; ıts length amounts to 1.4-3.5% of the total length of skeleton (Krıma 1978).
Here the sternum is linked with the first pair of ribs only, thus forming a very incomplete
ventral connection between both halves of the thorax. Because of its small relative size, the
sternum in whalebone whales is of minor importance for the attachment of the infrahyal and
the pectoral musculature.

Scapula

In /nıa (Fıg.5a) the scapula shows the same basıc shape as in most members of the Odon-
toceti (Fig. 5b). It ıs a large, flat triangular bone. Like in all Odontoceti, its vertebral border
(margo medialis) ıs rounded, its posterior border (margo inferior) is slightly concave. The
broad and flat acromion does not form the summit of the shoulder in order to roof the
glenoid cavity, but points cranıalward as a projection of the front border of scapula (margo
superior), next to the anterior rım of the glenoid cavity.

In spite of basic agreements, the scapula of /nıa ditfers in several features from that of the
marine dolphins as for instance Tursiops, and obviously shows a more primitive condition
(Fig.5). /nia has a low spina scapulae extending into the acromion and separating the sup-
rainatous and infraspinatous fossae. Like in Pontoporia (STRICKLER 1978), the supra-
spinatous fossa ıs rather broad and deep and serves for the origin of the powerful Supras-

later. surf __

a e-

later. surf oo

/ Pe eccn 1cs

4
EEE,
2

: 5 > s
infraspin.fos 7 nt
DE \

EN ach
\ A
7 a ? 7 a, X
7 Cor. proc 7 'cor.proc
marg.med a) INIA marg.med b) TURSIOPS

703022002020202020:0 02100

2 WE
0? ze
„A

glen.cav

=

glen.cav

Fig. 5. Right scapulae of /nia geoffrensis (left) and Tursiops truncatus (right). Lateral surface of scapulae
above, costal surface of scapulae below. Notice the long coracoid process which points ventralward, and
the broad concavity of the supraspinatous fossa in the scapula of /nia (For abbrev. see p.307).

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 293

pinatus. The infraspinatous fossa is broad and shallow but still distinct, likethe groove ofthe
Teres major which originates in the posterior part of the lateral surface of scapula.

In Tursiops, however, no trace is left of the spina scapulae. The acromion and the lateral
surface of scapula lie exactly in the same plane. The supraspinatous fossa is only vestigial and
appears as a narrow notch at the anterior end of the margo superior.

Further differences between the scapulae of /nia and Tursiops consist in the orientation of
the acromıon and the coracoid process to each other (Fig. 5). In /nia both projections lie ın
different planes, forming a wide gap for the passage of the strong Supraspinatus (dorsoven-
tral aspect). In Tursiops this gap is rather narrow. Moreover, the coracoid process in both
species points into different directions. In Tursiops it projects cranialward, forming only a
very small angle with the acromion (lateral aspect). In /nia, the coracoid process points
slightly cranıoventralward, inclining toward the sternum and thus forming a wider angle
with the acromion. This inclination of the coracoid process in /nia obviously has a certain
significance for the connection of scapula and sternum, established by the Pectoralis minor.

As to the shape of the scapula, /nia shares more common features with the terrestrial
mammals than Tursiops does. The more complex surface morphology of the scapula in /nıa
stands for a high differentation of the corresponding muscles capable of complicated and ex-
tensive movements of the flipper (cf. PıLerr etal. 1976 for Platanista,; STRICKLER 1978 for
Pontoporia). Sımilar conditions are to be expected for the movements of the scapula ın
Platanista and Pontoporia, whereas in /nia the mobility ofthe scapula is somewhat restricted
because of its unusual connection with the shoulder joint. In Tursiops and other marine
Odontoceti the scapula shows a relatively simple surface morphology. Here the scapula ob-
viously gives rise to less differentiated muscles responsible for comparatively uniform
movements of the flipper.

Humerus

The humerus in /nıa (Fig. 6) is short and stout. It consists of a large, rounded proximal head,
a broad, flattened body or shaft in the middle, and a distal condyle which is slightly convex.
The distal condyle articulates with the radius and the ulna. The head of humerus, which is
nearly hemispherical, merges at its circumference in an irregularly shaped neck. On the
medioventral side of the latter abroad rugged process rises, which ıs nearly oval in shape, the
lesser tubercle of humerus. As it lies almost in one curvature with the surface of the head of
humerus, the lesser tubercle can be regarded as some kind of an accessory condyle of the
humerus which articulates with the sternum. The exceptionally broad lesser tubercle, into
which the strong Subscapularis is inserted, fuses to the relatively small greater tubercle. The
latter is situated directly at the proximal end of the radial border of the humerus shaft, thus
serving for the insertion of the well developed Supraspinatus. The greater tubercle and the
head of humerus are separated by a deep notch representingtthe cavity for the subdeltoid bur-
sa, the configuration of the three projections otherwise being comparable with that in Homo
(Fig. 6).

The outer (radial) border ofthe humeral shaft in /nia runs from the greater tubercle to the
rather prominent lateraı epicondyle and as asharp bony rim supports the proximal part ofthe
outer (radıal) edge of the flipper because in Odontoceti (compared with terrestrialmammals)
the anterior extremity normally is held in a position of inward rotation, the radial edge ofthe
humerus shaft (margo lateralis) together with the greater tubercle points cranioventrally,
whereas the lesser tubercle points medioventrally. On the opposite side the sharp inner (ul-
nar) border of the humeral shaft runs from the head of humerus to the slightly prominent
medial epicondyle and supports the proximal part of the inner (ulnar) edge of the flipper. Be-
tween both edges of the humeral shaft there are two broad planes, the dorsolateral and the
medioventral surfaces of humerus. The proximal part of the dorsolateral surface, near to the
neck of humerus, bears a rough elevation, the deltoid tuberosity, for the insertion of the Del-
toideus (not labeled in Fig. 6). The medioventral surface near to its ulnar border serves as a

294 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

broad insertion area for the Pectoralis major and the Latissimus dorsi. In Pontoporia blain-
villei, the La Plata Dolphin, the osteology of humerus and scapula is nearly ıdentical with
that of /nia (cf. STRICKLER 1978).

The humerus in Tursiops, however, like in other marıne Odontoceti (e.g. Lagenorhyn-
chus albirostris) differs from that in /nıa in several important features. Being approximately
of the same thickness, it is much shorter and its borders arenot edged butrounded. The most
important differences concern the position of the greater and lesser tubercles. In /nia both
tubercles adjoin each other and are partially fused, whereas in Tursiops they have completely
merged in one massive and strongly prominent common tubercle. The different positions of
the tubercles are most conspicous ın the cranıal aspects of both humeri (Fig.6; diagrams at
right showing the angles between the greater tubercle and the common tubercle, respective-
ly, and the radial border of humerus). Whereas in /nia and Pontoporia the head of humerus
and both tubercles principally show the same arrangement as in Homo, except that ın /nia
the tubercles have areciprocal size and are not separated by the cavity of the deltoid bursa, a
clearly different situation ıs found in Tursiops. Like in Lagenorhynchus, the whole proximal
end of the humerus seems to have been “rotated’” by approx. 90° outward about the axıs of
the flipper so that the resulting common tubercle projects from the dorsolateral surface of
humerus. The shoulder girdle of Phocoena phocoena, another marine dolphin, however, ob-
viously differs from those of Tursiops and Lagenorhynchus in the position of both the head of
humerus and the (single) tubercle (cf. SMITH et al. 1976). - Whether it ıs correct to derive the
morphology of the proximal end of the humerus (head ot humerus, tubercles) in Tursiops,
Lagenorhynchus and Phocoena from the conditions in Inia and Pontoporia and whether the
tubercles in whales are homologous to those in primates (F/omo) has to be shown by further
detailed investigations.

INIA

ulnar.b hum.head

RETE.
ER

vi > great.tub _

radial. b ib
_ less.tub
hum.head
HOMO
great.tub
7%

| comm.tub radial b
nn x 2

“hum.head

radial. b TURSIOPS N radial. b

Fig. 6. Right humeri of Inia geoffrensis (above) and Tursiops truncatus (below). Dorsolateral aspect on
the left, cranial aspect in the middle. Diagrams on the right show the angle between the greater tubercle
(black arrow) and the radial border (white arrow) of humerus in /nia (above) and in Homo (center), and
between the common tubercle (black arrow) and theradial border of humerus (white arrow) ın Tursiops,
respectively (below). In Homo the radial border is not to be seen (level marked by radial b). (For abbrev.
see p.307), Combined after Frck (1904), Gray (1973) and Frick - LEONHARDT-STARCK (1977)

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 295

From the standpoint of functional morphology, the differences between the humeri ın
Inıa and Tursiops as to their shape and to the location of their tubercles can be interpreted as
follows. In /nia and Pontoporia, which obviously represent the more primitive (ple-
sıomorphous) conditions, the proximal part of the humerus on both its dorsolateral and
medioventral surfaces shows a series of distributed insertion areas and low projections, re-
spectively, into which single muscles are inserted, the greater tubercle being the smaller one.
The whole set of strongly differentiated muscles should render possible manifold and exten-
sive, but perhaps less powerful movements of the humerus. In Tursiops and Lagenorhyn-
chus, however, which obviously represent a derived (apomorphous) condition, the highly
prominent common tubercle, which arises from the dorsolateral surface of humerus, is con-
centrating the tractive power of several muscles to one point or its distal edge, respectively
(high moment of rotation). In Tursiops and Lagenorhynchus these muscles therefore should
render possible more powerful movements of the flipper in only a few directions, especially
the movements upward (extension) and forward (abduction).

Structure of the shoulder joint

The shoulder joint in /nia comprises three bony elements, scapula, humerus and sternum
(Figs. 7-8, 11-12, 14). In it the globular head of humerus is opposed by the cup-like
“acetabulum”’ formed by the glenoid cavity of the scapula and the accessory joint cavity of
the sternum (c.f. Krıma et al. 1979). In contrast to the conditions in Tursiops and in most
mammals (including man) where the shoulder joint represents a simple spheroidea (Ar-
tıculatio spheroidea; Nomina anatomica, Tokyo), in /nia more than halfofthehumeralhead
is held in the “acetabular” cavity, the joint coming close to the hip point in terrestrial mam-
mals (Enarthrosis globoidea, Fick 1904; Enarthrosis, BrAus 1921; TERRY 1947). Only the
head of humerus and the glenoid cavity of the scapula as the primary parts of the shoulder
joint are covered with a layer of hyaline cartilage. The secondary (accessory) joint cavity of
the sternum, however, is coated by atthick layer of collagen and elastic fibers (Fig. 10). These
fibers are part of the broad aponeurosis of the Pectoralis minor.

The synovial cavity, which is filled with the synovial fluid, is enclosed between the sur-
faces of the humeral head and the glenoid cavity of scapula; it extends into the widespread
and folded articular capsule (Fig. 14D). The synovial cavity dorsomedialward slips under the
Subscapularıis; medioventralward, in some phases of movement, it slips under the lateral

cran

/ A TI TER hyo
h oo 0000000
WHEN ME - 7 WET
u. Gm

o 10 20 30cm
ster

Fıg.7. Ventrolateral aspect of the right side of /nia geoffrensis, showing the position of the shoulder gir-
dle. For better orientation, the same ventrolateral aspect is used in the Figures 8,11-12,13,14 A-C (For
abbrev. see p. 307)

296 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

border of the accessory joint cavity of the sternum. A large synovial bursa, the subscapular
bursa, lies within the folded capsule beneath the tendon of the Subscapularıs and communi-
cates with the synovıal cavity. Another synovial bursa, the subdeltoid bursa (Fig. 14B), ıs
situated between the medial surfaces of the Deltoideus and the Supraspinatus on the one
hand and the articular capsule on the other hand. It does not communicate with the synovnal
cavity.

latiss ter. maj
\

Ä \ } \
pec. maj hum "acet”= ster.cav + glen.cav

Fig. 8. Inia geoffrensis. Photographs showing the removed humerus (left) and the corresponding com-
plex joint cavity of scapula and sternum (right). Same ventrolateral aspect as ın Fig. 7

Fig. 9. Inia geoffrensis. Photographs
of the complex cavity of the shoulder
joint ın different aspects to show its
quality as an enarthrosis. Left: ven-
trolateral aspect, slightly from caudal.

Bere \ “ Right: same aspect, slightly from cra-
glen.cav ster. cav vent: proc ster.cav glen.cav nıal

Fig. 10. Inia geoffrensis. Connective
tissue taken from the surface of the ac-
cessory joint cavıty for the humerus,
formed by the sternum. The tissue con-
sists mainly of bundles of parallel colla-
gen fıbers (coll) and of single curled elas-
tic fibers (elast) (Sections stained with
resorcin-fuchsin, magnification 400 X)

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 297.

The artıcular capsule of the shoulder joint is strengthened by several ligaments. The
glenoid ligament (Fig. 14C) encircles the posterior part of the glenoıd border of the scapula,
giving some fibers to the sternoglenoidal ligament and to the very strong glenohumeral lıga-
ment. The narrow sternohumeral ligament (Fig. 14A) extends between the ventral process of
sternum and the dorsolateral surface of humerus.

Outside the articular capsule, the thin sternoacromial ligament (Fig. 14B-D), which runs
parallel to the Pectoralis minor, again stabilizes the connection between sternum and
scapula. In the cranıal part of the scapula there are three ligaments supporting the Sub-
scapularis, the Supraspinatus and the Deltoideus (Fig. 14B). They are the acromıiomarginal,
coracomarginal and coracoacromial ligaments.

Movements in the shoulder joint

Theoretically, the shoulder joint in /nia as a specialized spheroidea (enarthrosis; TERRY
1947) is capable of movements around an indefinite number of axes. The following three of
them are considered the main axes, permitting three main kinds of movement: 1. the lon-
gıtudinal axıs of the shoulder joint (parallel to body axis) for extension and flexion, 2. the
sagıttal (dorsoventral) axis of the shoulder joint for abduction and adduction, and 3. the lon-
gıtudinal axis of the humerus for outward and inward rotations. The actual movements of the
flipper more or less are acombination of these main kinds of movement, being characterized
as follows (Fig. 11; for orientation see Fig. 7).

Extension: The humerus is moved dorsalward, ı.e. the flipper ıs raised.

Flexion: The humerus is moved ventralward, i.e. the flipper is depressed.
Abduction: The humerus is moved lateralward, i.e. the flipper is drawn forward.
Adduction: The humerus is moved medialward, i.e. the flipper ıs drawn backward.

Outward rotation: The humerus ıs turned outward around its longitudinal axis, ı.e. the
front border (radial edge) of the flipper ıs rotated upward.
Inward rotation: The humerus is turned inward around its longitudinal axis, ı.e. the front

border (radial edge) of the flipper is rotated downward.

Fig. 11. Diagram showing
the main possibilities of
movements in the shoulder
joint of Inia geoffrensis: ex-
tension (ext) and flexion
(flex), abduction (abd) and
adduction (add), inward ro-
tation (in) and outward rota-
tion (out). Same ventrolateral
aspect as ın Fig. 7

flex

Muscles of che neck and shoulder

After removal ofthe well developed, rather thick panniculus carnosus of /nia intheneck and
shoulder girdle region, the corresponding superficial muscles appear (Figs. 12, 13). In lateral
view of the neck, the greatest muscle is the Sterno-humero-mastoideus complex. In /nia like
ın Platanista (PıLLerr et al. 1976) this muscle complex is particularly large and strong com-
pared with that of Tursiops and other Odontoceti (Delphinus, 1.c.). In /nia the Sterno-hum-

298 M. Klima, H. A. Oelschläger and D. Wünsch

ero-mastoideus complex is divided into two parts, both of them being inserted into the lat-
eral surface of the mastoid process by a strong (common) tendon. The medioventral part of
the complex consists of one long sternal head arısing from the medial side of the ventral pro-
cess of sternum, the Sternomastoideus. The dorsolateral part has two heads, both arising
from the humerus, the first one from its radıal border, the second one further dorsally from
the dorsolateral surface of humerus. These two heads together represent the Mas-
tohumeralis. The dorsal head of the latter ıs fused to the Omohyoiıdeus which crosses be-
neath the remaining part of the Sterno-humero-mastoideus complex.

The division of the Mastohumeralis into two heads together with the fusion of ıts dorsal
head with the Omohyoideus is the most conspicous feature of the whole Sterno-humero-
mastoideus complex. We have found these conditions in both specimens of /nia examined.
Although a certain variation within the species cannot be excluded, it seems very probable

omohyo

levat.scap

ster. hum.mast

\ s thyr. hyo
ster.ihyr
ster.mast
mast.hum

infraspin
ter.maj Se

deli

delt

supraspin

ter. min

trap

subscap

serrat

pec.min

Fig. 12. Diagram showing the arrangement of some muscle groups of the neck and shoulder girdle reg-
ion in Inia geoffrensis. Same ventrolateral aspect as in Fig. 7 (For abbrev. see p. 307).

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 299

that this arrangement of muscles has to be regarded as a characteristic of /nıa only. On the
one hand, the functional significance of this muscle complex may lie in thereciprocal fixation
and movement of the head and humerus. The powerful muscles situated on both sides can
flex the neck ventralward and can bringthe head either sideward or downward, according to
their unilateral or bilateral action. This peculiar mobility of the head in /nia is well known
(ef. Pırzerretal. 1976 for Platanista). If the head is fixed, however, the muscle complex can
abduct the humerus. On the other hand, the Sterno-humero-mastoideus together with the
Omohyoıdeus may be important for the fine adjustment of scapula, humerus, sternum and
cranıum to one another and for the stabilisation of the shoulder joint.

Apart from the Sterno-humero-mastoideus complex, the strong infrahyoid musculature
also contributes to the considerable mobility of the head in /nia on the one hand, and to the
fixation of the sternum (and the shoulder girdle) on the other hand. The latter group consists
of the Sternohyoideus, Sternothyroideus and Thyrohyoideus, together with the
Omohyoiıdeus. Like the Sternohumero-mastoideus complex the infrahyoid musculature
shows a certain tendency to split upand form new heads. Parts of both the Sternothyroideus
and Thyrohyoideus are separate and have fused into one portion which runs lateral from the
thyroid cartılage and is inserted into the hyoid bone.

The Trapezius of /n:a ıs well developed. It is inserted almost into the whole vertebral bor-
der (margo medialis) of the scapula (cf. PıLLerı et al. 1976 for Platanista). In its anterior,
most cranıal part, muscle fibers appear which obviously belong to the Rhomboidei but can-
not be separated.

The Levator scapulae originates from the outer surface of the deltoid fascia, at the level of
the supraspinatous fossa, and is inserted into the cervical vertebrae. The Omohyoideus arises
from the deltoid fascia, too, at the level of the basıs of the acromion, to be inserted into the
hyoid bone.

Mustcles of the shoulder and arm

After removal of the superficialmuscles and ofthe common deltoid and infraspinatus fasciae,
the deep muscles appear (Fig. 12, 13). The Deltoideus covers more than half ofthe lateral sur-
face ofthe scapula and the major part ofthe lateral surface of the shoulder joint. It arises from
the anterior half of the vertebral border (margo medialis) and from the adjacent part of the
lateral surface of scapula, as well as from the spine and the acromion. Its posterior margin
overlaps the Infraspinatus. The Deltoideus inserts into abroad tuberosity on the dorsolateral
surface of humerus (no lettering in Fig. 6); on the whole it extends the flipper and rotates it
outward. Its acromıal part abducts the flipper forward, and, if rotated outward, rotates ın
inward (exact course of muscle see in Fig. 13).

After removal of the Deltoideus, the Supraspinatus appears (Fig. 14A). It arises from the
supraspinatous fossa, the inner (medial) side of the acromion and the acromiomargınal liga-
ments (Fig. 14B), to be inserted into the (small) greater tubercle. The powerful muscle ab-
ducts the flipper and rotates it outward, if rotated inward, and rotates it inward, ıf rotated
outward.

Medıialand caudal to the Deltoideus arıses the broad Infraspinatus, being inserted distal to
the Supraspinatus, near the radial border of humerus. The Infraspinatus adducts the flipper
and rotates ıt outward. Caudal to the Infraspinatus, on the lateral suıtace of scapula near its
posterior border, there arıse dorsally the strong Teres major and ventrally the small Teres
minor. Both attach to the humerus near its ulnar border, the Teres major on the dorsolateral,
the Teres minor on the medioventral surface. They adduct the flipper and rotate it inward, if
rotated outward.

Nearly the whole medial (costal) surface of scapula gives origin to the powerful Sub-
scapularıs (Figs. 12, 14C,D). The area of origin includes the broad and firm interosseous
membrane stretching between the margo superior and the coracoid process (Fig. 14B) and

300 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

trap omohyo levat. scap

infraspin trap

—> TG, //; 7
N z WTA | ster.hyo
DNS a

[7]
+
®
=
3
w
{2}
-

\
7;

Fig. 13. Morphology of the musculature of the neck and shoulder girdle in /nia geoffrensis. Same ven-
trolateral aspect as ın Fig. 7. Left: superficial layer. Right: deep layer. (For abbrev. see p. 307)

infraspin A

N W_
| I ! prasp

N

ter. min —TT, art.caps

ter. maj

latiss

glen.lig x.
N \

f
f
\ 4
\ N
glen.cav. \ !
N Bee acr
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glen.lig . Fa
il Be \ ! 2
ee

glen.hum.lig _ D
ster. glen.lig A \ subscap Zh

ster. glen.lig
glen.hum.lig
2?

SS.

rl —T,

\ FE
5 & =
— De ster. acr.lig
> Q
later. S
BIS / > cran.proc “
hum.head ° "@PS

ster. ventr.proc
cav

Fig. 14. Morphology ofthe muscles, ligaments and articular facets of the shoulder joint in /nıa geoffren-
sis. Figs. A-C same ventrolateral aspect as in Fig. 13, after removal of superficial layers. Fig. D ın dor-
somedial aspect. (For abbrev. see p. 307)

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 301

supportingthe Supraspinatus which runs at ıts lateral sıde. The Subscapularıs is inserted with
abroad tendon into the large (oval) lesser tubercle. It flexes and rotates the flipper inward and
assısts in both abduction and adduction by the contraction of its anterior and posterior parts,
respectively.

The Pectoralis minor runs parallel to the Subscapularıs and Supraspinatus muscles, being
embedded between their front borders. It arıses with a flattened fibrous aponeurosis from
the broad area between the lateral, ventraland cranıal processes of the sternum (accessory os-
seous Joint cavity for head of humerus) and ıs inserted with a thin muscular part into the tip of
the coracoid process. As to the circumduction of the scapula, which is limited anyway, the
contraction of this small muscle is of only minor importance. The main function of the Pec-
toralis minor is to fıx the scapula at the sternum. ı.e. to stabilize the complex joint cavity for
the humerus. Moreover, it serves as acoating ofthe accessory osseous joint cavity formed by
the sternum (see p.6).

From the chest and trunk there arıse two strong muscles, both being inserted into the ven-
tromedial surface of the humerus, near its ulnar border. The first one, the Pectoralis major,
on the whole flexes the flipper and rotates it outward. Its posterior portion assists in the ad-
duction, the anterior portion in the abduction of the flipper. The second one, the Latissismus
dorsi, mainly serves as a strong adductor, assisting in the inward rotation of the flipper, if ro-
tated outward.

The Serratus anterior, which arises from the thorax, is inserted into the vertebral border
(margo medialis) of the scapula and rotates ıt caudalward and ventralward.

Muscle action
In general, the musculature of the shoulder girdle region has two main functions, the sepa-
rate movement 1. ofthe scapula and 2. ofthehumerus, both of which normally are combined
in the actual movements of the flipper. In /nia, however, the mobility of the scapula is rather
restricted because of its indirect linkage with the sternum, which takes part in the formation
of the shoulder joint. Therefore the most extensive movement ofthe scapula should be its ro-
tatıon around the shoulder joint, the sternum being some kind of fixed point.

In detail, movements of scapula and humerus are caused mainly by the action of the fol-
lowing muscles (see Fig. 11 and 12):

Dorsalward elevation of the scapula (limited): directly by the Trapezius on the whole and
the Rhomboidei, indirectly by the Latissimus dorsi.

Ventralward depression of the scapula (limited): directly by the most cranıal head of the
Serratus anterior and (only slightly) the Pectoralis minor; indirectly but powerful by the Pec-
toralıs major and the Subscapularis.

Cranıalward displacement of the scapula (limited): by the anterior part of the Trapezius
and of the Rhomboidei, by the Levator scapulae and the Omohyoideus, and indirectly by
the Mastohumeralis.

Caudalward displaczment of the scapula (limited): by the posterior part of the Trapezius
as well as of the Serratus anterior; indirectly by the Latissimus dorsi and the posterior part of
the Pectoralis major.

Extension of the humerus: mainly by the Deltoideus on the whole, the Infraspinatus and
the Mastohumeralis (in part), and to some extent by the Teres minor.

Flexion of the humerus: mainly by the Pectoralis major and partially by the Sub-
scapularıs.

Abduction of the humerus: mainly by the Mastohumeralis and the Supraspinatus as well
as the acromial part of the Deltoideus, assisted by the anterior part of the Subscapularis, ac-
cording to the position of the humerus; also by the anterior part of the Pectoralis major.

Adduction of the humerus: mainly by the Latissimus dorsi, the posterior part of the Pec-

302 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

toralıs major, the Teres major and Teres minor, the Infraspinatus and, according to the posi-
tion of the humerus, also by the posterior part of the Subscapularis.

Outward rotation: mainly by the Pectoralis major and the Infraspinatus, and, according
to the position of the humerus, also by the Supraspinatus, Deltoideus and Mastohumeralis.

Inward rotation: mainly by the Latissimus dorsi and the Teres major, the posterior part of
the Subscapularis, and, partially, depending on the position of the humerus, also by the Su-
praspinatus and the acromıal part of the Deltoideus.

On the whole, the action of the highly differentiated muscles of the shoulder girdle in /nia
brings forth rather complicated movements of the flippers in all directions. In Tursiops,
Lagenorhynchus and other marine (pelagic) dolphins, however, the flippers are obviously
moved heavily in only a few directions by more uniform muscle groups.

Discussion

It was already JARDINE (1837) who mentioned that in comparison with their marine (pela-
gial) relatives, the river dolphins of the genera /nia and Platanista are relatively slow swim-
ming anımals. Layne (1958), who made observations on /nia geoffrensis ın its natural
habitat, was able to confirm these results. He writes: “Amazon dolphins typicallyswam ata
leisurely pace averaging about 2m.p.h....” and describes their behavior as “generally
somewhat lethargic”. As to Amazon dolphins in captivity, the same behavior was observed
(Layne and CALDWELL 1964): “The only times they moved with greater rapıdity were when
they were alarmed or feeding...... Thenormal swimming speed was between land 2 m.p.h.
(1.e. 0.45-0.90 m/s), and the maximum speed recorded was approximately 10 m.p.h. (i.e.
4.5 m/s)... .. Free-swimming marine dolphins, however, often travel much faster, speeds
from about 12 to 34 m.p.h. (i.e. 5.4-15.2 m/s) having been reported (PETERSEN 1925; GRAY
1936; MOORE 1953). Compared with these pelagial dolphins, the Amazon dolphin /nia ap-
pears to be an exceptionally slow swimmer.”

As to the /nia specimens of the Zoological Garden in Duisburg, two of which were avail-
able for dissection later, HORSTMANNSHOFF (1975) calculated a swimming speed of about
1 m/s during normal activity. The authoress adds, however, that while playing or in flight,
the dolphins can increase their swimming speed considerably.

In order to draw acomparison, data from PıLLert etal. (1976) about Platanista are added
(p. 21):“ When swimming slowly the swimming speed of youngand subadult anımals varıed
from 0.1-0.8 m/s. Itrose to approx. 0.8-0.9 m/s during fast parallel swimming. When at-
tacking (biting) a partner, chasing fish, in a panic situation or during pursuit by a partner it
attained 1.5 m/s.” PıLLerr etal. (1976) continue...“ the maximum speed of the animals re-
corded in a panic situation in the tank was only 1.9 m/s as against 7.8 m/s average in Del-
phinus” (p.124).

Our own observations on live specimens of /nia in the Zoological Garden in Duisburg
correspond with the data cited above. We have made a film about live specimens of Inıa and
Tursiops in order to compare their swimming behavior. Inia is a rather slow but extremely
manoeuvrable swimmer. In accordance with HORTSMANNSHOFF (1975) we have noticed that
the /nia specimens were swimming nearly as often in prone as in supine position. Swimming
in side position was less frequent, while one flipper, being held downward, occasıonally
touched the ground over longer distances, as it was reported of Platanista by PıLLErı et al.
(1976). However, in Platanista the side position is the most common swimming attitude:....
“Platanista swims predominantly on its side in the horizontal plane... .” (l.c.).

In /Inia, locomotion is not only achieved by simple straightforward movements, but ıs
completed by a whole spectrum of turns, like e.g. the rotation of the body around its long
axıs, the so-called “barrel-roll”” movements (LayneE and CALDWELL 1964), or the rotation
asıde (yaw), and dorsalward or ventralward (pitch), these turns being correlated wıth a

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensıis 303

strong curvature ofthe body. Often the anımals take an oblique or vertical position, with the
head up and down, respectively. Sometimes the dolphins turn like in somersault (HERALD
and DEMPSTER 1965; HORTSMANNSHOFF 1975). All these turns obviously are not con-
ditioned only by the narrowness of the tanks in captivity but also occur in specimens of Ina
living ın their natural habitat (LAyne 1958).

In the locomotion of /nia, like in all cetaceans, the trunk and the caudal fluke represent
the driving element. Alterations of the direction of motion and turns are inıtiated by move-
ments of the head and the highly mobile neck. The continuation and completion of ma-
noeuvers isachieved mainly by the large and broad flippers, which also serve for the stabilisa-
tion ofthe equilibrium. Layne and CaLpwELı (1964) write: “The relatively large flukes and
flippers of Inia also appear to be correlated with its slow swimming habits, since ın a slow
moving dolphin larger control surfaces are probably necessary to maintain manoeuvrability
and stability”. Moreover, the flippers of /nia show an extraordinary mobility ın all direc-
tions. We could observe particularly extensive inward and outward rotations (Fig. 15). In
this connection both flippers are not always moved simultaneously, but are often used asyn-

G

F

Fıg. 15. Contour drawings from the frames of a film about /nia geoffrensis showing some phases of the
movements of the flippers. Notice the extension in A and C, the flexion inD, E, and G, the abduction in
B,F,and G, theadduction in A and E, the outward rotation in D, E, and G, and the inward rotation in C

304 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

chronically, as it was reported by HORTSMANNSHOFF (1975). LAYNE and CALDWELL write:
“Another distinctive feature perhaps associated with the mode of locomotion of /nia is the
marked flexibility of the flippers as compared to those of fast-swimming dolphins in which
they mainly serve as hydroplanes. On several occasions we observed the captive /nias pro-
pelling themselves very slowly forward by means of arowing-like action of the flippers.... .”

Hence the large and rather broad flippers of /nia no doubt play an important role in all
kinds of turningmovements and can even assist in the propulsion ofthe body. In this respect,
Inia not only differs from the fast-swimming marine dolphins, but also from the slow-
swimming rıver dolphin Platanısta, whose relatively small and narrow flippers obviously are
not even involved ın steering: “In these conditions ıt ıs doubtful whether the flipper in
Platanista could have any steering capability” (PırrFrr et al. 1976).

The extraordinary mobility and the biological role of the flipper in /nia without doubt are
favored by the peculiar structure of the shoulder joint. The convergent shift of the shoulder
blade and the sternum als well as the participation of the latter in the formation of the
“acetabulum” for the humerus have transformed the original joint, which was widely open,
into a nearly closed ball-and-socket joint, comparable to the hip joint of terrestrialmammals
(Enarthrosis globoidea, Frick 1904; enarthrosis, TERRY 1947). This allows a more efficient
use of the muscles involved in the proper movement of the flipper, because their holding
function, necessary ın an “open joint”, ın Inıa is largely superfluous. Moreover, the deep,
compiex osseous cavity of the shoulder joint can receive and easıly dissipate relatively high
bearing forces even in extreme positions of the flıpper.

In contrast to that of the fast-swimming marine dolphins, the shoulder girdle of /nia
shows highly differentiated muscles in correlation with a characteristic surface relief of the
appropriate skeletal elements. These differences have been ascertained by comparison of /nia
with Tursiops, Lagenorhynchus and Phocoena. Further (although indirect) confirmation for
this statement was found in some works on the myology of marine dolphins as for instance
STANNIUS (1849), Mur1IE (1873), STERLING (1910a, b), SCHULTE and SMITH (1918), Kunze
(1912), Howerr (1927, 1930), SMmIRNowsky (1928), KLEINENBERG (1964), SOKOLOV and
Ropıonov (1974) and Purves and PrıLerr (1978). On the other hand, the morphology and
topography of the shoulder girdle in /nıa in some features is rather similar to that of Platanis-
ta, e.g. in the powerful development of the Sterno-humero-mastoideus complex and in the
occurrence of a strong Trapezius, which is largely or totally reduced in marine dolphins
(MurieE 1873; Howeıı 1930; PıLLerr et al. 1976). Compared with that of Pontoporia,
another river dolphin, the shoulder girdle of /nia shows nearly identical conditions (cf.
STRICKLER 1978). For ıinstance both species have a broad supraspinatous fossa and a well de-
veloped Supraspinatus muscle. In contrast to marine toothed whales, /nia, Platanista and
Pontoporia still retain some other primitive features, e.g. the distinct Serratus anterior as well
as the Omohyoideus, the latter otherwise being known of one Delphinid species only (De-
Iphinus; 1.c.). This tendency for the retention of manifold single muscles as well as other
morphological features emphasizes the evident similarity of the fresh-water dolphins with
terrestrialmammals. Analogous conditions in another muscular system of Platanista was re-
corded by Pırerietal. (1976): “The dorsal spinal musculature is more primitive than ın De-
Iphinus resembling that of terrestrialmammals. In Delphinus the separate units become fused
into a single propulsive mass”.

However, the differentiation of the shoulder girdle muscles ın /nia is much more accen-
tuated than in Platanista and Pontoporia. This is shown in the specific tripartition of the Ster-
no-humero-mastoideus complex and in its connection with the Omohyoideus. Moreover,
this is shown by the clear separation of the Supraspinatus and the Infraspinatus, as well as by
the extraordinarily strong development of the Pectoralis major, and, finally, ın the transfor-
matıon of the Pectoralis minor into a coating of the accessory joint cavity of the sternum.

Thus, all ofthese features of /nia mentioned above not only have to be regarded as primi-
tive, 1.e. plesiomorphous, characters (cf. Pontoporia ; STRICKLER 1978) which recall the con-

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensis 305

dıtions ın terrestrial mammals. In addition, they stand for special adaptations of the slow-
swimming /nia with respect to an extreme manoeuvrability in its shallow river habıtat.

Table 2

Comparison of the shoulder girdle and the mode of locomotion in Inia geoffrensis and
Tursiops truncatus

Inıa

— flipper long and broad
— humerus long and flat, with two tubercles
— motive musculature of flipper more differentiated, insertions into humerus rather

dispersed
— greater mobility of the flipper
— broad and deep artıcular cavity formed by both scapula and sternum
— shoulder joint represents a nearly closed ball-and socket joint (enarthrosis)
— low speeds of locomotion in shallow waters
— flippers mainly serve as manoeuvring organs (oars)

Tursiops

— flipper short and narrow
— humerus short and stout, with one common tubercle

— motive musculature of flipper less differentiated, insertions into humerus rather
concentrated

— lesser mobility of the flıpper

— narrow and flat artıcular cavity formed by the scapula only
— shoulder joint represents an unspecialized spheroidea

— high speeds of locomotion in the open sea

— flippers mainly serve as steering organs (hydroplanes)

Summary

As in most whales, the shoulder girdle in the Amazon dolphin /nia geoffrensis consists of two bony ele-

ments only: scapula and humerus. However, the shoulder blade has lost its original mobility, being sec-

ondarily attached to the axial skeleton by the sternum. The latter takes part in the formation of the
shoulder joint, which seems to be a unique feature not only within the Cetacea, but also within the

Mammalıa on the whole. The anatomical peculiarities of the shoulder girdle and joint in /nia are charac-

terized as follows:

1. Sternum. In contrast to the segmented sterna of most Odontoceti, the sternum in /nia consists of only
one single bone. It is relatively large and broad, having three distinct processes on either side for the
attachment of muscles and ligaments. Between these processes, the ventrolateral surface of sternum
bears a shallow groove, the accessory osseous joint cavity for the humerus.

2. Scapula. In contrast to the completely plain, flattened scapulae of most whales, the shoulder blade in
Inia shows a characteristic surface relief similar to that of terrestrialmammals. Unlike the marine dol-
Bus in Inıa there is still a distinct spina scapulae separating the supraspinatous and infraspinatous

ossae, the former being rather broad. In other features /nia again differs from the marine dolphins,

e.g. inthe relatively large gap between the planes of the acromion and the coracoid process (cranıal
view) and in the setting angle between them (lateral view) as well as in the rostroventral inclination of
the coracoid process.

3. Humerus. In contrast to the very short and rounded humeri in marine dolphins, the humerus ın /nia
is relatıively long and flat and shows lateral edges. There are two tubercles of humerus. Because of the
special position of the flipper, the greater tubercle (being the smaller one), which serves for the inser-
tion ofthe Supraspinatus only, is not situated laterally like in terrestrialmammals but cranioventrally.
For the same reason the lesser tubercle (being the larger one), which serves for the insertion of the
strong Subscapularis, is situated medioventrally. Apart from this, the arrangement of the head of

306 M. Klima, H.A. Oelschläger and D. Wünsch

humerus and both tubercula in /nza principally corresponds to the conditions in man. In Tursiops and
other marine dolphins, however, there is only one (secondary) common tubercle which (like the head
of humerus) seems to have been “rotated”’ by approx. 90° outward around the long axis of the flipper
and thus arıses from the dorsolateral surface of humerus.

. Structure of the shoulder joint. In /nia the hemispherical head of the humerus is fitted into the cup-

shaped “acetabulum”’ which is composed of the glenoid cavity of the scapula, situated dorsally, and
the accessory joint cavity of the sternum, situated medioventrally. The humeral and scapular parts of
the joint are covered with a layer of hyaline cartilage, the sternal part is covered with a thick layer of
collagen and elastıc fibers derived from the aponeurosis of the Pectoralis minor. A wide and folded ar-
tıcular capsule encloses the roomy synovial cavity, being strengthened by some ligaments. Three of
them attach the sternum to both of the other components of the shoulder joint: the sterncacromial,
sternoglenoidal, and sternohumeral ligaments.

. Musculature. In accordance with the characterıstics of the skeletal elements mentioned above, the

flipper muscles in Ina are highly differentiated and show many separate, rather dispersed insertions
into the humerus. In Tursiops and other marine dolphins, however, the flipper muscles tend to be ın-
serted into the (secondary) common tubercle of humerus. A separate (addıtional) head of the Sterno-
humero-mastoideus complex, which is fused with the Omohyoideus, has been found characteristic
for Inia as well as the partial differentation of the Pectoralis minor into a coating of the sternal part of
the “acetabular” cavity.

. Muscle action. In Tursiops and other marine dolphins, the muscles of the shoulder girdle seem to be

specialized in powerful movements of the flippers in a few directions only, mainly in extension/ab-
duction and less ın flexion/adduction. In /nia, however, the accent lies on varıable and extensive, less
powerful movements of the flippers in all directions, including ınward and outward rotation.

. The functional significance of the shoulder joint. The relatively large flıppers of Inia can be rotated

extensively in all directions by the highly differentiated appropriate musculature. Like oars, they ac-
tively take part in all kinds of turns and even in the propulsion of the body. Because of the unique ar-
tıculation of the humerus with both scapula and sternum (enarthrosis), the flıppers of /nıa can work
effectively even in extreme positions. By this /nia geoffrensis attains a particularly high manoeuvrabil-
ity which should be an advantage in the shallow waters of the Amazon river system.

Zusammenfassung

Morphologie des Schultergürtels beim Amazonas-Delphin Inia geoffrensis mit besonderer Berücksich-

tigung des Schultergelenks und der Bewegungen der Flipper

Wie bei den meisten Vertretern der Cetacea besteht der Schultergürtel des Amazonas-Delphins /nia
geoffrensis nur aus zwei Elementen, Scapula und Humerus. Jedoch hat hier das Schulterblatt seine
ursprüngliche Beweglichkeit eingebüßt, indem es über das Sternum (sekundär) am Achsenskelett auf-
gehängt ist. Darüber hinaus beteiligt sich das Sternum an der Bildung des Schultergelenks, was nıcht nur
innerhalb der Cetacea, sondern auch der Mammalia insgesamt einen Sonderfall darstellt. Die anatomis-
chen Besonderheiten des Schultergürtels und des Schultergelenks sind folgendermaßen charakterisiert:

L.;

Sternum. Im Gegensatz zu den segmentierten Sterna der meisten Odontoceti liegt jenes von Inıa als
einheitliches Element vor. Es ist verhältnismäßig lang, ziemlich breit und weist jederseits drei deut-
liche Fortsätze auf, welche der Anheftung von Muskeln und Ligamenten dienen. Zwischen diesen
Fortsätzen befindet sich auf der lateroventralen Fläche des Sternums eine flache Grube, die akzes-
sorische Gelenkpfanne für den Humerus.

. Scapula. Anders als bei den meisten Walen, bei denen sie völlig eben ist, weist die Scapula von /nıa eın

charakteristisches Oberflächenrelief auf und erinnert damit an die Situation bei den landlebenden
Säugetieren. Im Gegensatz zu den marinen Delphinen ist bei /nia noch eine deutliche Spina scapulae
vorhanden, welche die Fossae supraspinata und infraspinata voneinander trennt, wobei die erstere
hier noch ziemlich breit ist. Auch in anderen Merkmalen weicht /nia von den marinen Delphinen ab,
so ın der verhältnismäßig breiten Lücke zwischen den Ebenen von Acromion und Processus
coracoideus (Cranialansicht) und in dem Anstellwinkel zwischen beiden Fortsätzen (Lateralansicht),
sowie ın der Neigung des Processus coracoideus rostroventrad.

. Humerus. Während die marinen Delphine sehr kurze und verrundete Humeri aufweisen, ist jener

von /nia verhältnismäßig lang, flach und mit seitlichen Kanten versehen. Zwei Tubercula sind vor-
handen. Infolge der speziellen Haltung des Flippers ist das (kleinere) Tuberculum majus, welches
lediglich dem M.supraspinatus als Insertionsfläche dient, nicht lateral gelegen wie bei Land-
säugetieren, sondern cranioventral. Das (größere) Tuberculum minus, welches der Insertion des
kräftigen M.subscapularis dient, ist aus demselben Grund medioventral gelegen. Im übrigen ent-
spricht die räumliche Zuordnung des Humeruskopfes und der beiden Tubercula zueinander bei /nıa
prinzipiell der Situation beim Menschen. Bei Tursiops und anderen marinen Delphinen ist dagegen
nur ein (sekundäres) gemeinsames Tuberculum vorhanden, welches (wie auch der Humeruskopf)
ungefähr 90° um die Längsachse des Flippers ‚‚außenrotiert“ scheint und infolgedessen von der dor-
solateralen Fläche des Humerusschaftes aufragt.

Morphology of the pectoral girdle in Inia geoffrensıs 307

4. Bau des Schultergelenks. Bei /nia ıst der halbkugelförmige Humeruskopf in das stark eingetiefte
‚„Acetabulum“ eingepaßt, welches aus der dorsal gelegenen Gelenkpfanne der Scapula und der
medioventral gelegenen akzessorischen Gelenkgrube des Sternums besteht. Die Gelenkflächen von
Humerus und Scapula sind mit einer Schicht hyalinen Knorpels überzogen, jene des Sternums mit
einer dicken Schicht aus kollagenen und elastischen Fasern, welche sich aus der Aponeurose des
M. pectoralis minor ableitet. Die weite und gefaltete Gelenkkapsel umschließt eine geräumige
Gelenkhöhle und ist durch einige Ligamente verstärkt. Drei davon befestigen das Sternum an den
beiden übrigen Komponenten des Schultergelenks, die Ligg. sternoacromiale, sternoglenoidale und
sternohumerale.

5. Muskulatur. Im Einklang mit den obengenannten Charakteristika der Skelettelemente sind die Flip-
permuskeln von /nıa stark differenziert und weisen einzelne, ziemlich zerstreute Insertionen am
Humerus auf. Bei Tursiops und anderen marinen Delphinen hingegen neigen die Flippermuskeln
dazu, an einem (sekundär entstandenen) gemeinsamen Tuberculum des Humerus zu inserieren. Das
Auftreten eines zusätzlichen Kopfes im Sterno-humero-mastoideus-Komplex und seine Fusion mit
dem M.omohyoideus sind für /nıa charakteristisch, desgleichen die partielle Differenzierung des
M. pectoralis minor zu einer Auskleidung des sternalen Teils des ‚„‚Acetabulums“.

6. Muskelfunktion. Bei Tursiops und anderen marinen Delphinen scheint die Schultergürtelmuskulatur
auf kräftige Bewegungen der Flipper in nur wenigen Richtungen spezialisiert, vor allem auf Exten-
sıon/Abduktion, weniger auf Flexion/Adduktion. Dagegen liegt bei /nia der Akzent auf mannigfal-
tigen und umfangreichen, weniger kräftigen Bewegungen der Flipper in sämtlichen Richtungen des
Raumes, Aufßen- und Innenrotation inbegriffen.

7. Die funktionelle Bedeutung des Schultergelenks. Die verhältnismäßig großen Flipper von /nia kön-
nen durch die zugehörige, hochdifferenzierte Muskulatur extensiv in allen Richtungen des Raumes
gedreht werden. Sie nehmen wie Ruder aktiv an jeder Art von Drehung und sogar an der Propulsion
des Körpers teil. Infolge der einzigartigen Gelenkung des Humerus sowohl mit der Scapula als auch
mit dem Sternum (Nußsgelenk) können die Flipper von /nia auch in extremen Stellungen effektiv ar-
beiten. /nia geoffrensis erhält dadurch eine besonders hohe Manövrierfähigkeit, welche in den flachen
Gewässern des Amazonas-Systems von Vorteil sein dürfte.

Acknowledgements

We are most grateful to Dr. P. ]J. H. van BREE, Amsterdam, for the suggestion of the present investiga-
tion and for the generous supply with material of the Cetacea. Dr. W. GEwaLT is thanked for his kind
help with material of /nia geoffrensis and the permission to take films in the Zoological Garden in Duis-
burg, Dr. D. Kock of the Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt a.M. for making available a
skeleton of Inıa geoffrensis, and Mr. G. BEHRMANN, Bremerhaven, for valuable informations concern-
ing the presence of the clavicle in Pseudorca. We are also much obliged to several members of the Dr.
Senckenbergische Anatomie, Mr. S. ECKArDT for the kind loan of material, Mr. H. L. SCHNEEBERGER
for making the drawings, Mr. J. HERFORTH for the preparation of photos, and Mrs. U. BREMER and Ms.
I. GIESENDORF for technical assistance. Dr. W. K. SCHWERDTFEGER of the Max-Planck-Institut für
Hirnforschung (Frankfurt am Main) is thanked for kindly reading the English manuscript.

Abbreviations
abd n Abduction R later. surf Lateral surface
acer „Acetabulum“ (glenoid of scapula
cavity of scapula gi latıss Latissımus dorsı muscle
accessory Joint cavity of levat. scap Levator scapulae muscle
sternum) manub Manubrium of sternum
acr Acromion marg. med Margo vertebralis
acr. marg. lgg Acromiomargınal of scapula
ligaments marg. sup Margo superior
add Adduction of scapula
art. caps Articular capsule of the mast. hum Mastohumeralis muscle
shoulder joint omohyo Omohyoideus muscle
c Center of head of humerus Sur Outward rotation
(in cranial view) pec. ma] Pectoralis major muscle
coll Collagen fibers pec. mın Pectoralis minor muscle
comm. tub Common tubercle of 23 Ribs 1,2,3
humerus radıal b Radıal border of humerus
cor. acr. lig Coracoacromıal scap Scapula
ligament serrat Serratus anterior muscle
cor. marg. ligg Coracomarginal spin Spine of scapula

ligaments ster Sternum

308 M. Klima, H. A. Oelschläger and D. Wünsch
cor. proc Coracoid process ster. acr. lıg Sternoacromial ligament
of scapula ster. cav Joint cavity of sternum
cost. surf Costal surface ster. glen. lıg Sternoglenoidal ligament
of scapula ster. hum. lıg Sternohumeral ligament
cran Cranium ster. hum. mast Sterno-humero-
cran. proc Cranıal process mastoideus complex
of sternum ster. hyo Sternohyoideus muscle
delt Deltoideus muscle ster. mast Sternomastoideus muscle
elast Elastic fıbers sterneb. 1,2,3 Sternebrae 1,2,3
ext Extension of sternum
flex Flexion ster. thyr Sternothyroideus muscle
glen. cav Glenoid cavity subdelt. bur Subdeltoid bursa
glen. hum. lg _Glenohumeral ligament subscap Subscapularis muscle
glen. lıg Glenoid ligament subscap. bur Subscapular bursa
great. tub Greater tubercle supraspın Supraspinatus muscle
of humerus supraspin. fos Supraspinatous fossa
hum Humerus synov. cav. Synovnal cavity
hum. head Head of Humerus ter. maj Teres major muscle
hyo Hyoıd bone ter. min Teres minor muscle
in Inward rotation thor Thorax
infraspin Infraspinatus muscle thyr Thyroid cartilage
infraspin. fos Infraspinatous fossa thyr. hyo Thyrohyoideus muscle
of scapula trap Trapezıus muscle

interos. membr

later. proc

Interosseus membrane
Lateral process of sternum

ventr. proc

Ventral process
of sternum

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* cited after Arvy and Pırıerı (1977).
‘= cıted after LAynE and CALpwELL (1964).

Authors’ address: Prof. Dr. MıLan Kııma, Dr. HELMUT A. OÖELSCHLÄGER, Dr. DIETRICH WÜNSCH,
Anatomisches Institut der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität, Theodor-Stern-
Kaı 7, D-6000 Frankfurt 70

Age structure and sex ratio of the ringed seal Phoca (Pusa) hispida
Schreber population in the Bothnian Bay, northern Baltic Sea

by Fe Helle

Department of Zoology, University of Oulu, Finland

Receipt of Ms. 2. 1. 1980
Abstract

Studied the age structure and sex ratio of the ringed seal [Phoca (Pusa) hispida Schreber] population in
the Bothnian Bay, the northernmost part of the Baltic Sea, in 1972-79. T'he material consisted of 474
specimens captured from seal nets in October-November, and 64 specimens shot on ice ın April-May.

The mean age of both the autumn and spring samples exceeded 10 years, the females being on average
three years older than the males in the autumn material. The mean age of the catch rised 0.5—0.6 years
per year during the study period in the autumn material. Life-table is presented separately for males and
females. The average annual mortality rate over five-year periods differed only atthe age of 11-15 years,
when the mortality in the males exceeded that of the females. The mean life expectancy was high, for
females 5.7 and for males 4.8 years at the age of 20 years, for instance. The oldest specimens were a 40-
year-old male and a 37-year-old female. The proportion of males was 46.2%0, although the sex ratio was
dependent on age, the proportion being 56.3% males at 0-10 years, 54.3% at 11-20 years, and 31.8%0
over 20 years. The foetal sex ratio was 1:1. The ageing of the population promises a menaced future for
the Baltic ringed seal, when the specimens born at the time of normal reproductivity (before the late
1960’s) begin to be lost in a noticeable degree through natural mortality.

Introduction

The Baltic seal populations have been subject to remarkable changes during a good decade.
First, the hunting pressure has weakened sharply since 1967 (HerıE 1979b). The annual
catch ın the northern Baltic was still 5400 on average in the mid-1960’s (see SÖDERBERG 1975;
TorMmosov and REzvov 1978; Bounty statistics from the Ministry of Agriculture and Fores-
try, Finland), and even the onset of sexual maturity had fallen because of excessive hunting
pressure (SÖDERBERG 1978). Secondly, the ringed seal population has suffered from serious
reproductory disturbances since the late 1960’s (HELLE 1975, 1978). Although sealing has
been carried on commonly in earlier days, the basic information required for rational exploi-
tation, 1. €. age stucture, sex ratio, reproductive capacity, has scarcely been available for the
Baltic Sea area.

The purpose of the present paper is to study the age structure and sex ratio of the ringed
seal [Phoca (Pusa) hispida Schreber] (on the systematics see Burns and Fay 1970) in the
Bothnıan Bay, the northernmost part of the Gulf of Bothnia, in order to get a startıng point
in following the effects of above mentioned changes.

Material and methods

The majority of the material comprises ringed seals captured from seal nets at Simo on the Bothnian Bay
(65°35’N, 25°E) in October and November 1972-78. The seal nets were located at distances of 1.5-5
km from the coast in water of depth 5- 10 metres. The mesh size of the nets was 60 or 80 cm when mea-
sured around. The seals drowned soon after becoming entangled in the nets, which were anchored
tightly to the bottom. Details of trapping procedures have been described earlier (HELLE 1979a).

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4505-0310 $ 2.5970
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 310-317

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Age structure and sex ratio of ringed seals 31

Ages were determined from a further 64 ringed seals shot on the ice of the northern Bothnian Bay ın
April-May in 1973-79.

The material in different years is presented ın table 2

Age determination was based on the layered structure of the canine teeth (SCHEFFER 1950; Laws
1952). It was generally determined from several points on thecementum, and only occasionally from the
dentine. Ages are indicated here ın fullyears, although in practice the seals caught in the spring were 1-3
months older than this and those caught in the autumn 6-8 months older.

Since the mating season of the ringed seal in the Bothnian Bay occurs in February— March (OLors-
son 1933; GRANLUND 1975), the foetuses encountered were at 7-9 months of development by the trap-
ping season and could thus easıly be sexed.

One might imagine that, as in other net techniques, the mesh size of the seal net would lead to a pro-
nounced under-representation of young specimens in the catch (see fig. 2), but this is not the case, as the
average maximum girth of the ringed seal during its first autumn is already about 90 cm (HELLE 1979a),
wellin excess of the mesh size. Some of the young animals may, of course, have escaped from the net by
wriggling through it or turning back. Such disentanglings give rise to an obvious disarrangement of the
net, and since relatively few cases of this were discovered, it may be concluded that the young age classes
are absent for reasons other than the selectivity of the mesh size.

It seems possible that the under-representation of young age classes in the catch may be a conse-
quence of the behaviour pattern of the ringed seal in late autumn. Trapping takes place just as the coastal
waters are freezing, and the ringed seals leave the trappıng waters for the outer sea, forced on by the ice
margin, which is moving progressively further away from the shore. Under these circumstances the
specimens caught tend to be those which will overwinter on the ice of the Bothnian Bay. The author is
also of the opinion that these are sexually mature individuals, which will spend the mating season in this
area in February-March. Thus the younger, immature seals may be absent, having migrated at an earlier

stage to winter ın easier ice conditions closer to the ice margin in more southern areas (see GRANLUND
1975).

Results
Age structure
Autumn sample

The age oftheringed seals captured was high, the mean exceeding ten years in every year (fig.
1), and the females being on average three years older than the males. The regression line for
the mean age of the catch (fig. 1) shows this to have rısen by 0.5 years per year in the males
and 0.6 years per year in the females in 1972-78.

20

o females

e males

IN YEARS
on

AGE

Fıg.1. Mean age (+S.E.) of ringed
seals captured with seal nets in the
Bothnian Bay in October-November
1972 73 74 75 72T. 78 in 1972-1978 (for females r = OES2R

10 19 51 203 120 30 12.0 P= 0.05% and for males r 0.952:
e22 45 29 92 20 1197 P=20:0)

3/2 : E. Helle

The distribution of the specimens into year classes is often uneven in samples like the pre-
sent ones, and this has therefore been smoothed for further handling (fig. 2). The cubic re-
gression equations are calculated for specimens born in 1966 or earlier. This was chosen as
the limit of acceptance since 1. the first signs of reproductive failures, so common nowadays,
were observed in 1967 (HELLE 1979b), and 2. hunting pressure decreased sharply after 1967
(Bounty statistics from the Ministry of Agriculture and Forestry, Finland), leading to the
present declining phase in the ringed seal population.

Males 1972-75
=

SPECIMENS

bg ®

AGE IN YEARS

Fig. 2. Percentage distribution ofringed seals captured with seal nets by year classes in the Bothnian Bay
ın October-November, 1972-75. The regression for males older than eight years is of the form y =
0.00015x°+ 0.01233x?— 1.31042x+ 24.66525, and that for females of the same age y = 0.00129x°-
0.07496x? + 0.73567x + 11.80408.

Certain essential parameters ın a population may be studied by means of a lıfe-table. Be-
cause of the marked under-representation of young specimens in the present material, no
adequate life-table can be composed directly from the age distribution ın the catch. One may
be built up, however, on the base of 1. the age structure of the seal stock of reproductive age
and 2. the reproductive capacity. The present life-table (table 1) is composed using the age
structure of the present study and the computed natural reproductive capacity of the species
in the eastern Canadian arctic (see SMITH 1973).

Mortality during the first 10 years of life is about 84% in both the males and females in the
present material. After thatthe annual mortality rate of the males exceeds that of the females
inthe 11-15 year age group, and the averages for the subsequent five-year periods progress
in the following way:

The oldest ringed seal obtained was a 40-year-old male, and the oldest female was 37 years
of age. 8.99 of the males and 17.8 % of the females were over 20 years of age. The mean lıfe
expectancy was high: 10.9 years for females and 8.3 for males at 10 years of age, 5.7 and 4.8
years respectively at 20 years and 2.7 and 1.3 years at 30 years (table 1).

Age structure and sex ratio of ringed seals 313

Erratum

Zeitschrift für Sängetierkunde Band 45 (1980) Heft 5
Verlag Paul Parey

By a mistake in the paper ““ Age structure and sex ratio of the ringed seal Phoca (Pusa) hispida

Schreber population in the Bothnian Bay, northern Baltic Sea” by E. HELLE, the following

table:

Age in years Females

has been printed together with table 2 on p. 314. Correctly it should be placed on p. 312
before the last paragraph.

Spring sample

The age distribution of the spring catch is depicted in Fig. 3. The catch is composed of quite
old specimens, with mean age over 10 years in every year except 1975. A marked increase ın
age seems to have taken place between 1975 and 1978, as the mean age ın 1973-75 was 9.8
years, whereas that for 1978-79 had risen to 13.9 years (t = 2.18, p 0:05):

314 E. Helle

1973 MEAN 10.6 (N=8)
ne [| a Bi

1974 10.1 (9)

EZ BE DD m |

1975 9.0 (11)

1978 16.2 (16)

1979 12.0.(20)

(6) 5 10 15 20 25 30 31-

AGE IN YEARS

Sex ratio

Fig. 3. Age distribution of ringed seals
shot on the ice of the Bothnıan Bay ın
April-May ın 1973-1979.

The sex ratio in the net catch from Simo was 1:1 in the individual years (table 2). In the total
material from 1972-78 the proportion of males, 46.20, was nevertheless indicative of cer-
tain trend, and amore detail approach of the most representative annual catch (1975) reveals
the sex ratio to be age-dependent. In periods of five years up to 20 years of age the sex ratio

Table 2

Sex ratio of the ringed seal population in the Bothnian Bay in 1972-79

Sample

Autumn

Total
Spring 1973-79

Foetuses
Autumn 1973-78

Age in years

11-15
16-20
21-25
26-30

Age structure and sex ratio of ringed seals 313

remained statistically 1:1, but later on it was significantly predominated by females 4° =
4.64, p ( 0.05). The sex ratio ofthespring catch was even (n = 64), as was the case also within
the foetuses in autumns 1973-78 (51.8% males, n = 56 ın total).

Discussion

Mortality rates of pinnipeds vary greatly, depending on the species concerned and the hunt-
ing pressure, for instance. Thus the polygamous grey seal (Halichoerus grypus) has an annual
mortality rate of 40% ın territorial males (over 10 years of age), but only 6.7% in females
(HEwER 1964), and the pattern is similar in the American stock of the species (MANSFIELD
and BEcK 1977). A higher mortality in males is also found e. g. in the harbour seal (Phoca vit-
ulina), with 29% for males of 5 years and older, compared with about 15 % for females (BGG
1969), and ın the hooded seal (Cystophora cristata) in some areas (DRITSLAND and BEN-
JAMINSEN 1975). Annual mortality rates fallıng below 10% are encountered in the walrus
(Odobenus rosmarus) (FEDOSEEvV and GoLTzEv 1969), and the antarctic crabeater seal
(Lobodon carcinophagus) and leopard seal (Hydrurga leptonyx) (OrırsLanD 1970).

Mortality rates for the ringed seal are 15-17 % in exploited populations ın Canada (SMITH
1973) and about 20% in the Sea of Okhotsk (FEDOSEEV 1968), figures which are in excess of
present results for the Bothnian Bay ringed seal. The present figures of agood 10% would
agree wıth the mortality in slightly exploited or almost totally virgin populations, for the
natural mortality in the Sea of Okhotsk is 11% (FEDOSEEV 1968), and has been calculated as
10% ın an unexploited population in Canada (SMITH 1973).

The present mortality figures may nevertheless be slightly biased for ages of up to about
15 years because of the severe hunting pressure in the mid-1960’s (see HELLE 1979b), which
has led to low numbers of specimens of about 10 years of age in the present age distribution.
The steep decrease in the hunting catch since 1967 (HELLE 1979b), on the other hand, is re-
flected in the higher survival rates among the older age classes. This and the lower reproduc-
tive capacity have caused the mean age of the catch to increase (fıgs. 1, 3; see NAZARENKO and
TıMosHEnkKoO 1974, KareL 1975).

The present life-table (table 1) offers a starting point for following trends in the age struc-
ture of the ringed seal population in the Bothnian Bay. The main factor affecting this nowa-
days and lıkely to do so in the near future is the exceptionally low reproductivity of the
females (HELLE 1978), whereas the catch from hunting and entanglement in fishing gear had
diminished to about one hundred a year by 1975 (Bounty statistics from the Ministry of Ag-
rıculture and Forestry, Finland), and continues to decrease.

Members of the genus or subgenus Pusa (Burns and Fay 1970) seem to be among the most
longaevous species among the Pinnipedia. The oldest of all are the Baikal seal (P. sibirica),
max. 56 years, and the Caspian seal (P. caspica), max. 50 years (Eısatov 1976). The oldest
ringed seal, 43 years, has been reported from Canada (McLARrENn 1958) and the maximum
known lifespan of the Baltic ringed seal appears from the present relatively small material to
be 40 years. It is worth noting that allthese, excluding the Canadian ringed seal, live in fresh
or brackish water and lack natural enemies, so that the direct effect of hunting pressure on the
life-span might be of great importance.

A predominance of males within the new-born pups is reported in the case of the grey seal
(e.g. Boyp and CampgBELL 1971; MAnsFIELD and BEcK 1977) and the hooded seal (Orırts-
LAND and BENJAMINSEN 1975), but the ratio is reversed by the first moult in the former
species (BoyD and CAMPBELL 1971) and by the adult stage in the latter (OrıTsLanD and BEn-
JAMINSEN 1975). The sex ratio of foetuses at about 7 months of age in the present study was
1:1, but ıt is not known whether the high mortality in the earlier foetal stages (see HELLE
1978) ıs directed equally towards males and females. The postnatal sex ratio of the ringed
seals was even up to 20 years of age and became female-dominated thereafter through the

316 E. Helle

higher mortality of the males (table 1). This trend has also been shown recently in the har-
bour sealın Canada (BouLva and McLaren 1979). Sex ratios of 1:1 have been demonstrated
earlier in the ringed seal in different stages of the life-span (foetuses: SmirH 1973; pups:
MCLARENn 1958; SMITH 1973; adults: McLAREN 1958; FEDOSEEV 1964; SMITH 1973).

The ageing of the ringed seal population in the Bothnian Bay thus leads towards female
dominance, but does not increase the productivity ofthe population, as reproductive distur-
bances increase with increasing maternal age. This is alarming as regards the future of the
population, as ıt will reduce the stock and lead to a crash in numbers at a point when the seals
born at the time of normal reproductivity (before the years 1967-68, HELLE 1978) begin to
be lost through natural mortality. There are signs that this may also concern the grey seal in
the Bothnian Bay and both of these species ın areas further south in the Baltic (HELLE et al.
1976). Against this background it is evident that the Baltic seals are in need of effective pro-
tection measures.

Acknowledgements

I am grateful to Prof. ERKKI PuLLıaınen and Assoc. Prof. SErro SuLkava for their critical reading of
the manuscript and their valuable suggestions for its improvement. Technical assistence from number of
seal hunters ıs warmely acknowledged, from Mssers. Anrrı, Paavo and PentTiı HEPOLA and JUHANI
and Tauno HIETALA in obtaining the autumn material, and from Mssers. JORMA and JOUKO VIERIMAA
for the spring sample. Mr. MarLcorm Hıcks, M.A., kindly revised the language of the manuscript.

The work was financed by the Finnish Cultural Foundatıon and the National Research Council for
Sciences, Finland.

Zusammenfassung

Die Alters- und Geschlechtsstruktur des Ringelrobbenbestandes Phoca (Pusa) hispida Schreber im
Bottnischen Meerbusen, nördliche Ostsee

Das Material umfaßt insgesamt 538 Ringelrobben: 474 in Simo, im Innersten des nördlichen Teils des
Bottnischen Meerbusens im Oktober- November in den Jahren 1972-78 mit Robbennetzen gefangene
sowie 64 ım mittleren Teil des nördlichen Bottnischen Meersbusens im April-Mai in den Jahren
1973-79 geschossene Individuen. Beim Herbstfang wurde in 56 Weibchen ein Embryo gefunden.

Das durchschnittliche Alter sowohl der Herbst- als auch der Frühjahrsprobe überschritt 10 Jahre. In
der Herbstprobe waren die weiblichen Tiere im Durchschnitt 3 Jahre älter als die männlichen. Bei der
Herbstbeute, die Jahr für Jahr mit denselben Netzen an denselben Stellen gefangen wurde, stieg das
durchschnittliche Alter während der Untersuchungsperiode um 0,5-0,6 Jahre im Jahr. Zwischen den
Geschlechtern wurde ein Unterschied in der Sterblichkeit nur bei 11-15 Jahre alten Individuen festges-
tellt, wobei die jährliche Sterblichkeit bei den männlichen Tieren durchschnittlich 8,8% und bei den
weiblichen 5,0% war. Die ältesten Ringelrobben des Materials waren ein 40-Jähriges männliches und eın
36-jähriges weibliches Tier. Die Langlebigkeit wırd auch durch die zu erwartende Lebenszeit gekenn-
zeichnet: bei 10-Jährıgen Weibchen 10,9 Jahre und bei männlichen Ringelrobben 8,3 Jahre sowie beı
30-jJährigen entsprechend 2,7 und 1,3 Jahre. Das Geschlechtsverhältnis der Embryonen war 1:1 (männ-
liche Tiere 51,8%). Bei den Erwachsenen war das Verhältnis bis zum 20. Lebensjahr gleich groß; danach
änderte es sich zu Gunsten der Weibchen.

Die Zukunft des Ringelrobbenbestandes im nördlichen Teil des Bottnischen Meerbusens ist alar-
mierend: der Bestand wird alt, aber gleichzeitig werden mit den Jahren allgemein werdende Zuwachs-
störungen immer öfter angetroffen. Dies kann zum Zusammenbruch in der Phase führen, wo die durch
den normalen Zuwachs (vor dem Ende der 60er Jahre des 20. Jahrhunderts) geborenen Individuen in
hohem Grad durch die natürliche Sterblichkeit abgehen.

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of the ringed and grey seals in the Gulfs of Finland and Riga in the Baltic Sea. Proc. Symposium on
the Conservation of Baltic Seals, 1977. Finnish Game Res. 37, 14-17.

Author’s address: EERO HELLE, Department of Zoology, University of Oulu, SF-90 100 Oulu 10

BUCHBESPRECHUNGEN

Nımimk, K.; Matsuoka, H.: Thalamocortical Organization of the Auditory System in
the Cat. Studies by Retrograde Axonal Transport of Horseradish Peroxidase. Advances in
Anat. Embryol. and Cell Biology 57. Berlin-Heidelberg-New York: Springer 1979. 56 pp.,
30 fig., 1 tab. DM 35,-.

Die Verbindung des letzten, subkortikalen Gebietes der Hörbahn im Corpus geniculatum mediale
mit der Rinde des Großhirns beim Säugetier sind durch mannigfache Untersuchungen mit Degenera-
tionsmethoden (Marchi) und durch elektrophysiologische Untersuchungen gut bekannt. Eine erheblıi-
che Verfeinerung der Ergebnisse war mit Hilfe des retrograden Axon-Transportes von Meerrettich-Pe-
roxydase nach Injektion in die Perikaryen zu erwarten. Die Auswertung der Versuche an 45 Katzen er-
gab, daß neben den beiden akustischen Hauptzentren (A I und A II) in der Regio ectosylvia mindestens
5 weıtere Areale, die an A I, Ilangrenzen, einschließlich der Inselregion, Afferenzen des akustischen Sy-
stems erhalten. Einige Fasern aus dem Pulvinar und aus den ventralen, lateralen und intralaminären Tha-
lamuskernen lassen sich zur Regio extosylvia posterior, suprasylvia und zur Inselrinde nachweisen. Die
reich bebilderte und hervorragend ausgestattete Abhandlung dürfte vor allem für den spezialisierten
Hirnforscher von Wert sein. D. STARcK, Frankfurt/M.

HERTER, K.: Begegnungen mit Menschen und Tieren. Erinnerungen eines Zoologen
1891-1978. Berlin-München: Duncker & Humblot1979. 598 S., 206 Abb., DM 48,-.

KonrAD HERTER, der vielseitig erfolgreiche Zoologe alter Berliner Schule, wird von Säugetierfor-
schern nicht nur wegen vieler wichtiger Arbeiten über Säugetiere geschätzt, er ist den Mitgliedern der
Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde auch als langjähriges Mitglied vertraut. Er erfreut sich be-
sonderer Wertschätzung; allseitig ist er als eine hilfsbereite, äußerst warmherzige Persönlichkeit beliebt.
HERTER hat jetzt ein schr persönlich gehaltenes Erinnerungsbuch veröffentlicht, welches von seinem
Lebensweg und den Menschen und Tieren, mit denen er während eines langen Lebens zusammenkam,
Kunde gibt. Aber dies Buch ist mehr. HERTER wurde 1891 in Berlin als Sohn des Bildhauers Professor
ERNST HERTER geboren, und er blieb Berlin stets sehr eng verbunden. So gibt das Buch nicht nur Ein-
blicke in den familiären Lebensablauf, sondern darüber hinaus wird ein sehr eindrucksvolles Bild vom
Leben ın Berlin vermittelt, von den Bürgern in der Glanzzeit dieser Stadt, vom Leben während des Nie-
derganges und in Zeiten des schweren Wiederaufbaus. Es wird spürbar, wie stark das Leben eines Ein-
zelnen mit solcher Entwicklung verflochten ist. W. HERRE, Kiel

PIRCHNER, F.: Populationsgenetik in der Tierzucht. 2., neubearb. und erweit. Aufl.
Hamburg und Berlin: Paul: Parey 1979. 336 S., 49 Abb., 92 Tab.7°DM>98,— ISBN
3-490-15415-0.

Wie schon in der Besprechung der 1964 erschienenen Erstauflage in dieser Zeitschrift (Bd. 30, 1965,
S. 383-384) hervorgehoben, stellt das Buch Anschauungen und Methoden der Populationsgenetik all-
gemein verständlich dar. Die Populationsgenetik untersucht ‚,... . die Häufigkeit von Genen und Geno-
typen einer Population sowie die Regeln ihrer Änderungen“. Sie ist damit nicht nur für die Tierzucht,
sondern auch für die Bewertung von Merkmalen in Phylogenetik und Systematik eine wichtige Grund-
lage.

Die Neuauflage ist erheblich erweitert und ergänzt, wie aus der um etwa 50% vermehrten Seitenzahl
und der Tatsache hervorgeht, daß das Schriftenverzeichnis mehr neue als alte Zitate der Erstauflage ent-
hält. Eine Fülle von Rechenmodellen und Parametern zur quantitativen Kennzeichnung populationsge-
netischer Effekte sind entwickelt worden, etwa zur Schätzung von Gendrift, des Inzuchtsgrades, des
genetischen und umweltbedingten Anteils von Merkmalsausprägungen. Diese Methoden werden durch
zahlreiche Anwendungsbeispiele aus der Literatur illustriert.

Der Inhalt wäre weit besser zugänglich, wären die verwendeten Definitionen sorgfältiger gefaßt, die
Termini einheitlicher verwendet, die Tabellen ausführlicher erklärt und die mathematischen Symbole
zusammenfassend erläutert. Trotz dieser Nachteile stellt das Buch insgesamt eine begrüßenswerte Hilfe
bei der Bearbeitung populationsdynamischer Fragen dar. Es ist eine wahre Fundgrube, die dem Finder
allerdings einiges Suchen abverlangt. J. NIETHAMMER, Bonn

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4505-0318 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 318-320

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/ASTM-Coden ZSAEA 7

Buchbesprechungen 319

ALTENBACH, J.S.: Locomotor Morphology of the Vampire Bat, Desmodus rotundus.
Albuquerque 1979. Spec. Publ. 6, The American Society of Mammalogısts. 137 S., 49 Abb.,
eraf., 810.00.

Der Bewegungsapparat der Microchiropteren ist aus nur wenigen umfangreicheren Arbeiten spär-
lich bekannt. Die vorliegende Monographie beschäftigt sich ausführlich mit dem Bau und der Funktion
der Vorderextremität der gemeinen Vampirfledermaus (Desmodus rotundus); sie ist in fünf Kapitel un-
terteilt.

Nach Hinweisen auf Material und Methoden beschäftigt sich der Autor im zweiten Abschnitt des
Buches mit den typischen Bewegungsmustern der Vampirfledermaus. Dabei wird die Körperhaltung
beim Hängen oder Stehen genauso detailliert geschildert, wie der Ablauf der Bewegungen beim Klet-
tern, Laufen, Hüpfen, Springen und Fliegen. Die beiden folgenden Kapitel behandeln die Anatomie der
Vorderextremität. Zuerst werden die knöchernen Elemente des Brustkorbes, des Schultergürtels, des
Armes und der Hand sowie deren Gelenkungen beschrieben. Es folgt eine Untersuchung der Muskula-
tur dieser Körperregion. Die Muskeln werden einzeln abgehandelt, wobei neben Angaben über ihre
Lage und Funktion auch Hinweise auf die Verhältnisse bei anderen Microchiropteren gegeben werden.
Die Funktion einzelner Muskeln wird durch Elektromyogramme veranschaulicht.

In der Diskussion am Schluß des Buches werden die Untersuchungsergebnisse zusammengefaßt und
mit Blick auf die hochspezialisierte Lebensweise der Vampirfledermaus interpretiert.

Die Abbildungen - Fotografien und Zeichnungen - tragen viel zum Verständnis des Textes beı. Die-
ses Buch wird im wesentlichen Fachleute interessieren, die sich mit funktioneller Anatomie des Bewe-
gungsapparates beschäftigen. EVELYN SCHLOSSER, Hamburg

FLEISCHER, G.: Evolutionary principles of the Mammalıian Middle Ear. Advances ın Ana-
tomy, Embryology and Cell Biology. Vol. 55, Part 5. Berlin, Heidelberg, New York:
Springer 1978. 73 pp., 25 figs., DM 45,-.

Der Autor hat seit Jahren in originellen und überaus sorgfältigen Arbeiten Bau und physikalische
Eigenschaften des Mittelohres in allen Ordnungen der Säugetiere (über 300 Arten) untersucht und
konnte neue und überzeugende Schlüsse auf Funktion und Stammesgeschichte ziehen. Die Resultate
dieser Bemühungen werden jetzt in einer vorbildlichen zusammenfassenden Abhandlung vorgelegt.
Über die Klärung offener Probleme hinaus ist diese Abhandlung zugleich ein außerordentlich wichtiger
Beleg für Wert und Aussagekraft vergleichender Methodik, wenn diese auf sorgfältiger, kritischer Ana-
lyse und ausreichender Materialbasıs beruht. Besonderes Gewicht bekommen die Ergebnisse durch die
gleichzeitig durchgeführten subtilen, quantitativen Untersuchungen über die physikalischen Eigen-
schaften der einzelnen Bauelemente und die stete Berücksichtigung von Lebensweise und Verhalten.

Die funktionelle Bedeutung des Hammer-Amboß-Komplexes, der allein den Säugern zukommt,
findet erstmals eine funktionelle Erklärung, wie die Sonderspezialisierung von Chiropteren und Ceta-
ceen (empfindlich für hohe Frequenzen) oder von Nagern und Wüstentieren (niedere Frequenzen). Die
Arbeit ist zugleich ein wesentlicher Beitrag zur Diskussion des Problems der Beziehung zwischen Form
und Funktion. D. STARcK, Frankfurt/M.

EISENBERG, J.F. (ed.): Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics. Washington
D.C.: Smithsonian Institution Press 1979. 271 S., US $ 17.50 geb.; US $ 8,95 ungeb.

Das Buch enthält 17 Beiträge verschiedener Autoren über Projekte des Smithsonian Instituts zur
Wirbeltierökologie in Panama und Venezuela; 12 Beiträge sind Säugetieren gewidmet. Wegen der Ver-
schiedenartigkeit der Arbeiten erfolgte eine Gliederung ın 7 Sektionen. Sektion 1: Habitats and Distri-
bution Patterns; Vegetation, Biotopbeschreibungen, Tiergeographische Analyse der Säugetierfauna
von Venezuela. Sektion 2: The Edentata and Marsupialia; Untergattungen und Arten der Gattung Da-
sypus, neue Artbeschreibungen der Gattung Marmosa, Ökologie von Didelphidae in Nord-Venezuela.
Sektion 3: The Primates; neue Nachweise von Ateles belzebuth hybridus aus Nord-Venezuela, Ge-
schlechtsdimorphismus bei Alouatta seniculus sowie Fangmethoden, Populationsdynamik und soziale
Verhaltensweisen einer Population von Alouatta seniculus in Venezuela, Entwicklung von Verhaltens-
weisen bei einer Population von Alouatta seniculus, Bedeutung des Waschens mit Harn bei Cebus nigri-
vittatus. Sektion 4: Bats, Carnivores and Rodents; Alarmrufe bei Artibeus jamaicensis - Ökologie und
Phylogenie, Beobachtungen zum Verhalten und zur Ökologie von Cerdocyon thous; quantitative Erhe-
bungen zur Reproduktion bei Caviomorpha. Sektion 5: A Comparison of Llanos and Rainforest Mam-
mal Faunas; Vergleich zweier Biotope in Venezuela — Besiedlungsdichte, Verteilung und Produktivität
der Säugetiere.

Die restlichen Beiträge sind Reptilien und Vögeln gewidmet. Insgesamt enthält das Buch für den je-
weıligen Fachmann eine Menge von Daten und Informationen. M. Rönrs, Hannover

320 Buchbesprechungen

Kraıı, P.: Der gesunde und der kranke Hund. 10., neubearb. Aufl. des Buches von G.
MÜLLER u. R. REINHARDT: Der kranke Hund. Hamburg und Berlin: Paul Parey 1979. 146
S., 42 Abb. im Text und auf 8 Tafeln, Ln. DM 29,80. ISBN 3-490-14011-7

Wenn ein Buch ın der 10. Auflage erscheinen kann, ist dies ein Zeichen dafür, daß es gut und brauch-
bar ıst. Haltung, Ernährung und Pflege eines Hundes sind eingehend dargestellt, Kennzeichen von
Kranksein und Hinweise auf die wichtigsten Krankheiten folgen. Ein Hundehalter wird befähigt, vor-
beugende und erste Maßnahmen zu leisten, er wird aber auch angehalten, keine Kurpfuscherei zu versu-
chen, sondern den Tierarzt rechtzeitig aufzusuchen. W, HERRE, Kiel

SIEWING, R. (Hrsg.): Ontogenese und Phylogenese. Erlanger Symposion für Strukturana-
lyse und Evolutionsforschung, 3.-6. Okt. 1977. Beiheft 1, Zeitschrift f. zoolog. Systematik
und Evolutionsforschung. Hamburg u. Berlin: Paul Parey 1979. 193 S., 63 Abb., 5 Tab.,
DM 56,-.

Das Problem der Beziehung zwischen Ontogenese und Phylogenese war lange Zeit hindurch durch
vorzeitige Theorienbildung bei noch unzureichender Basis belastet, die Diskussion kontrovers. Die
Spezialisierung der Embryologie in eine morphologisch und eine physiologisch ausgerichtete For-
schungsrichtung trug erheblich zur Divergenz der Meinungen bei. Da auf allen beteiligten Gebieten ın
den letzten 20 Jahren die Befundbasis erheblich verbreitert wurde, zugleich aber auch die Wissen-
schaftstheorie es ermöglichte, Hypothesen- und Theorienbildung kritisch und methodisch nüchtern zu
beurteilen, und die Grenzen des der Erkenntnis Zugänglichen zu beurteilen, schien der Versuch zu einer
erneuten Bestandsaufnahme angebracht.

Im vorliegenden Band behandeln 15 Embryologen Teilaspekte der vergleichenden Embryologie
(Furchung: SırwinG; Determination: FISCHER; Homologie von Induktoren: TRAUT; Gastrulation:
ORTMANN, FIORONI, WEYGOLDT; Coelom, Mesodermbildung: CLARK, DOHLE, KOHLER; Metamor-
phose: BÜCKMANN, MÜLLER, HAsENFUSS.). Die Erlanger Gespräche sind ein ermutigender Anfang, ge-
eignet das interdisziplinäre Verständnis zu fördern und zu einer Synthese auf evolutionsbiologischer Ba-
sis voranzukommen. D. STARCK, Frankfurt/M.

Dorzzoı, TH.: Adam zeugte Adam. Wien und München: Meyster Verlag 1979. 344 S.,
DM 38,-.

Es fehlt derzeit nicht an Neuerscheinungen zu Fragen der Evolutionsbiologie, besonders zur An-
thropogenie, die sich an ein breites Publikum wenden. Das vorliegende Buch zeichnet sich durch eine
Reihe von Vorzügen aus. Der Autor verfügt offensichtlich über eine breite Wissensgrundlage, die es ihm
ermöglicht, einige Meinungen vorzutragen und zu begründen und sein Thema in gut lesbarer Form dar-
zustellen. Die Grenzen zwischen wissenschaftlich abgesicherten Erkenntnissen, Hypothesen und Spe-
kulation bleiben stets erkennbar, auch wenn dem Referenten zunächst bei der Lektüre des Klappentex-
tes Bedenken kamen. Ein Vorzug des Buches liegt in der Konzeption, für die einzelnen Teilkapitel die
historische Entwicklung unserer Erkenntnisse sorgfältig darzustellen und zu analysieren; denn Ver-
ständnis für ein Problem setzt Einsicht in dessen Geschichte voraus. So ist das Werk, neben seinem
Hauptanliegen, zugleich eine nützliche Einführung in die Geschichte naturwissenschaftlichen Den-
kens. Ausgehend von den Mythen zur Weltschöpfung über griechische Philosophie, Empirismus, Auf-
klärung bis zum Aufkommen moderner Evolutionstheorien wird das Werden des naturwissenschaftli-
chen Weltbildes als ein Prozeß mit zahllosen Nebenwegen und Sackgassen fesselnd dargestellt.

Ein Hauptanliegen des Buches ist der Versuch, das Nachwirken alter Denkmuster, bis zu den Zeiten
mythologischen Bilddenkens r vermifßt der Referent einen Hinweis auf die grundlegenden Arbeiten von
Ernst ToPItscH. Der dritte umfangreiche Hauptteil des Buches behandelt sehr ausführlich .die Ge-
schichte der Praehistorie. Es zeugt für die Einsicht des Verfassers, wenn er, offenbar ohne Kenntnis eı-
niger einschlägiger neuerer Arbeiten, durchaus in der Lage ist, wohlbegründete Kritik an manchen, oft
nachgesprochenen Hypothesen zu entwickeln, z.B. an der Fetalisationslehre oder an Versuchen, mit-
tels Computer-Simulationen der Atemwege die Sprachfähigkeit fossiler Hominiden zu widerlegen.
Einwände sind allerdings gegen die simplifizierende Darstellung der Hirnevolution vorzubringen,
wenn etwa die absoluten Hirngewichte direkt verglichen werden, ohne Berücksichtigung des Faktors
„absolute Körpergröße“ und ohne Beachtung der Ergebnisse der Allometrieforschung. Offenbar ist
dem Autor hier ein sehr umfangreiches Schrifttum völlig entgangen (s.$. 246: ‚Leider habe ich keine
Statistiken über die allgemeine Hirnentwicklung in den Säugetierstämmen finden können... .““), doch
wird der Wert des anregenden und originellen Buches durch die wenigen Mängel, die sich ın einer Neu-
auflage leicht beseitigen ließen, kaum beeinträchtigt. Die Ausstattung des Buches ist ausgezeichnet.

D. STArcK, Frankfurt/M.

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Lehrbuch der Schafzucht

Von Prof. Dr. HEInRıcH BEHRENS, Prof. Dr. HERBERT DOEHNER, Dr. REINHARD
SCHEELJE und Prof. Dr. RupoLr WAssMUTH. Redaktion: Prof. Dr. RupoLF WASSMUTH.
5., neubearbeitete Auflage. 1979. 368 Seiten, 51 Tabellen, 182 Abbildungen ım Text und auf
5 Tafeln. Kunstdruckpapier. Kartoniert 28,- DM

Inhaltsübersicht

1. Die Bedeutung des Schafes und seine Leistungen. Die Schafbestände in der Welt und
ihre Produktion - Die Schafhaltung in der Europäischen Gemeinschaft und in der Bundes-
republik Deutschland — Die Fruchtbarkeit - Die Fleischleistung —- Die Wolleistung — Die
Milchleistung - Produktion von Häuten und Fellen - Der Schafdung - Landschaftspflege

2. Die Grundlagen der Schafhaltung. Haltungsformen standortgebundener Schafherden -
Wanderschafhaltung — Hütehaltung — Koppelschafhaltung — Stallhaltung — Deckzeit,
Lammzeit, Schurzeit - Die Geburt des Schafes - Kastration — Kupieren —- Das Schlachten -
Altersbestimmung

3. Schafrassen. Die Abstammung des Schafes und die Entstehung der Schafrassen — Die
Schafrassen in der Welt - Die deutschen Schafrassen

4. Die Zucht des Schafes. Grundlagen der Vererbungslehre - Die Aufstellung von Zuchtzie-
len — Hilfsmittel der züchterischen Arbeit - Die Zuchtwahl -— Zuchtmethoden

5. Die Fütterung der Schafe. Grundlagen der Fütterungslehre —- Fütterungstechnik
6. Die Wirtschaftlichkeit der Schafhaltung. Stallhaltung - Koppelhaltung

7. Krankheiten. Infektionskrankheiten — Parasitäre Krankheiten - Organkrankheiten —
Mangel- und Stoffwechselkrankheiten — Unfruchtbarkeit — Vergiftungen — Hygiene

8. Gesetzliche Bestimmungen und deren Anwendung in der Praxis. Futtermittelgesetz —
Tierzuchtgesetzgebung - Viehverkauf und Verwertung - Tierkörperbeseitigung - Weidege-
setz, Wanderschafverkehr - Naturschutzgesetz — Viehseuchengesetz, Tierschutzgesetz,
Tierseuchengesetz

9. Staatliche Förderung der Schafzucht, Zuchtorganisation und Selbsthilfeorganisatio-
nen. Literatur, Sachregister

BERIREZP AUTZPAREY.- HAMBURG UND BERLIN

Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 36,— DM. Die Preise verstehen sich im Inland incl. Mehrwert-
steuer. Die Zeitschrift kann bei jeder Buchhandlung oder bei der Verlagsbuchhandlung Paul Parey,
Spitalerstraße 12, D-2000 Hamburg 1, bestellt werden. Die Mitglieder der „Deutschen Gesellschaft
für Säugetierkunde“ erhalten die Zeitschrift unberechnet im Rahmen des Mitgliedsbeitrages.

13. Kongreß
der Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft

In Bad Nauheim vom 5.-7. April 1979. Leitthemen: 1. Krankheiten der Neugeborenen.
2. Aktuelles aus der veterinärmedizinischen Forschung. Heft 30 der Schriftenreihe ‚‚Fort-
schritte der Veterinärmedizin - Advances in Veterinary Medicine‘, Beihefte zum Zentral-
blatt für Veterinärmedizin. 1980. 272 Seiten mit 108 Abbildungen und 55 Tabellen. Karto-
niert 68,-— DM

Futtermittelrecht

mit einschlägigen Bestimmungen, Bundesgesetzen, Verordnungen, Erlassen und Recht der
Europäischen Gemeinschaften. Textsammlung mit Begründungen und Erläuterungen.
Loseblattsammlung mit Sammelordner. Herausgeber: Min.-Rat Dr. Hans J. EnTteL,
Reg.-Dir. Dr. NORMAN FÖRSTER, Reg.-Dir. ELIsABETH HiInckERs, Bundesministerium
für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten. 1970/1980. Grundwerk mit z.Z. 11 Ergän-
zungslieferungen. In zwei Sammelordnern 298,- DM

Geburtshilfliche Untersuchung
eines Färsenvornutzungsversuches

Unter besonderer Berücksichtigung der dexamethasoninduzierten Geburt und der Bestim-
mung der Sexualhormone Östrogen und Progesteron. Von Dr. THoMAs STEıDL. Heft
42 der „Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik“. 1979. IV, 88 Seiten mit
18 Abbildungen und 12 Tabellen. Kartoniert 20,- DM

Die Färsenvornutzung kann einen nützlichen Beitrag zur Deckung des weltweit wachsen-
den Bedarfs an Eiweiß werischer Herkunft leisten. Denn mit einem relativ geringen
Aufwand an pflanzlichem Protein läßt sich ein hoher Ertrag an tierischem Eiweiß erzielen,
wenn Färsen so zeitig belegt werden, daß Abkalbung und anschließende Verwertung von
Mutter und Kalb in einem möglichst frühen Lebensalter erfolgen.

Die vorliegende Arbeit zeigt, auf welchen Wegen sich der Erstbelegungszeitpunkt bestim-
men läßt. Seine Wahl istnicht unproblematisch, weil die Kosten von Aufzucht und Mast für
einen frühen Termin sprechen, die Notwendigkeit, ein genügend ausgewachsenes und ent-
wickeltes Muttertier abkalben zu lassen, dagegen eine möglichst späte Belegung empfiehlt.
Den Ausschlag gibt der Zeitpunkt des geringsten Geburtsrisikos, der sich durch gynäko-
logische und geburtshilfliche Untersuchungen und durch radioimmunologische Bestim-
mung von Plasmaöstrogen- und Plasmaprogesteron-Konzentrationen ermitteln läßt.
Darüber hinaus werden auch Möglichkeiten gezeigt, die Geburt von einem gewissen Träch-
tigkeitsstadium an mit Kortikosteroiden vorzeitig auszulösen.

Als Beitrag zu neuen Biotechniken in der Tierproduktion wendet sich die Arbeit über den
großen Kreis der auf Rinderproduktion spezialisierten oder an ihr interessierten Landwirte
hinaus vor allem an Tierärzte, Tierzuchtbeamte und Tierzuchtberater.

VERLAG PAUL PAREY - HAMBURG UNDIBEREELN

Mammals

ZEITSCHRIFT FÜR
SAUGETIERKUNDE

NTERNATIONAL JOURNAL
)F MAMMALIAN BIOLOGY

rgan der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde

). 45 (6), 321 IS Dezember 1980 ISSN 0044-3468 C 21274 F
|

ranga, J.: Theadrenalweightchanges ofatropical fruit bat, Rousettus aegyptiacus E. Geoffroy.
- Über Veränderungen der Nebennierengewichte bei dem tropischen, fruchtfressenden Flug-

nund Rousettus aegyptiacus E. Geoffroy 321
app, Monika: Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden. — Hair structure of some Muri-
dae and Cricetidae 337
'mmeke, H.: Proteinvariation and Taxonomie in der GattungApodemus (Mammalia, Rodentia).
- Protein variation and taxonomy in the genus Apodemus (Mammalia, Rodentia) 348

‚gels, H.: Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen (Genus Mus L.) aus dem Mittelmeer-
gebiet. —- Biometry and taxonomy of House Mouse populations (Genus Mus L.) from the Medi-
'erranean region 366

ıntenagel, Trude; Schmidt, U.: Untersuchungen zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes
Jeim Frettchen, Mustela putorius f. furo L. — Visual acuity and sensitivity in the ferret, Mustela
»utorius f. furo L. 376

«anntmachung 383

erlag Paul Parey Hamburg und Berlin

HERAUSGEBER/EDITORS

P. J. H. van BREE, Amsterdam - W. FIEDLER, Wien -— H. Frick, München - W. HERRE,

Kiel - K. HERTER, Berlin - H.-G. Krös, Berlin - H.-J. Kunn, Göttingen - B. Lanza,

Florenz - T.C.S. MORRISON-SCOTT, London — J. NIETHAMMER, Bonn — H. REICHSTEIN,

Kiel- M. Rönrs, Hannover - D. STARcCK, Frankfurta.M.-F. Strauss, Bern-E. THENIUS,
Wien — W. VERHEYEN, Antwerpen

SCHRIETLETTUNG/EDITORTATZOFEIGE

H. SCHLIEMANN, Hamburg —- D. KruskA, Hannover

This journal is covered by Biosciences Information Service of Biological Abstracts, and by Current Con-
tents (Series Agriculture, Biology, and Environmental Sciences) of Institute for Scientific Information

Die Zeitschrift für Säugetierkunde veröffentlicht Originalarbeiten und wissenschaftliche Kurzmittei-
lungen aus dem Gesamtgebiet der Säugetierkunde, Besprechungen der wichtigsten internationalen Lite-
ratur sowie die Bekanntmachungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde. Verantwortlicher
Schriftleiter im Sinne des Hamburgischen Pressegesetzes ıst Prof. Dr. Harald Schliemann.

Manuskripte: Manuskriptsendungen sind zu richten an die Schriftleitung, z. Hd. Priv.-Doz. Dr. Dieter
Kruska, Institut für Zoologie, Tierärztliche Hochschule Hannover, Bünteweg 17, D-3000
Hannover 71. Für die Publikation vorgesehene Manuskripte sollen gemäß den ‚Redaktionellen
Richtlinien“ abgefaßt werden. Diese Richtlinien sind in deutscher Sprache Bd. 43,H.1 und in engli-
scher Sprache Bd. 43, H. 2 beigefügt; in ihnen finden sich weitere Hinweise zur Annahme von Ma-
nuskripten, Bedingungen für die Veröffentlichung und die Drucklegung, ferner Richtlinien für die
Abfassung eines Abstracts und eine Korrekturzeichentabelle. Die Richtlinien sind auf Anfrage bei
der Schriftleitung und dem Verlag erhältlich.

Sonderdrucke: Anstelle einer Unkostenvergütung erhalten die Verfasser von Originalbeiträgen und
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Fortsetzung 3. Umschlagseite

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. — Printed in Germany by Tutte Druckerei GmbH, Salzweg-Passau

Z. Säugetierkunde 45 (1980) 6, 321-384
InterCode: ZSAEA 7 45 (6), 321-384

Mit 4 Beilagen des Verlages Paul Parey

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat, Rousettus
aegyptiacus E. Geoffroy

By J. BARANGA

Zoology Department, Makerere University, Kampala, Uganda
Receipt of Ms. 20. 12. 1979

Abstract

Adrenals were collected from a colony of fruit bats (Rousettus aegyptiacus) for over a year. The relative
adrenal weights are highest in the foetuses and they follow roughly the same trend as the absolute
weights in the postnatal life. The adrenal weights increase with age and the adult adrenal weight is at-
tained before the bats are sexually mature. The adrenal weights show a disproportionately heavier left
than right gland especially during pregnancy. The gland weights exhibit sex differences with the breed-
ing males having a higher average than their coevals. There is an increase of adrenal weights with the ad-
vance of pregnancy and this declines suddenly at parturition. The greater proportion of adrenal weight
increase during pregnancy is contributed by the left gland. The effect of either wet or dry seasons on the
adrenal weights is not statistically significant and the little change there appears to be associated with
breeding.

Introduction

The sıze ofthe adrenal cortex estimated by adrenal weight has been used as an indirect meas-
ure of social stress in wild mammalian populations (CHrıstIan 1962). Knowledge of the
weights ofthe adrenal glands ıs often used in estimating functional status of animals particu-
larly the small mammals such as rodents. Preliminary to an assessment of the effect of popu-
latıion density on adrenal size, ıs an understanding of seasonal changes ın adrenal weight ın
relation to body weight; and of the physiological factors that determine adrenal weight. It ıs
apparent that many factors, both internal and external influence adrenal size. Sex, age, re-
productive status, season, breeding, population density, disease and availability of food are
factors that may affect the adrenal weight changes.

In proportion to the body weight, the adrenal weight varies from strain to strain and from
species to species. A weight change in the adrenal glands of one species of mammal may be re-
lated to a factor for which adrenals of another species show no apparent response.

A vast amount of information has been collected about the adrenal gland weights of
mammals especially of man, dog, laboratory rat, mouse, rabbit, guinea-pig, and hamster
(Jones 1957). The adrenal glands of bats have not yet been studied ın detail and thus the data
on these aspects are scanty. And even less is known on the behaviour of this endocrine tissue
in tropical mammals. This study was initiated to gather information on the variation of ad-
renal weights with respect to sex, age, breeding condition, wet and dry seasons. Rousettus
aegyptiacus was selected for this investigation because of its sustained high numbers of indi-
viduals in their caves throughout the year.

UnlikeR. aegyptiacus in Egypt (FLowEr 1932), these bats in Uganda breed twice a year
(MUTERE 1968; BaRAnGA 1978). The gestation period is about four months. Lactation lasts
for about four weeks and mating seems to take place during this period. With this kind of
schedule, these bats have very little time for resting between parturition and the next preg-
nancy.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4506-0321 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 321-336

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7

322 J. Baranga

Materials and methods

A collection of 700 individuals of Rousettus aegyptiacus was made from caves on the shores of Lake Vic-
toria, Uganda. This area, elevated between 1066 and 1219 m above sea level, receives 1250 to 1500 mm of
rain annually and ıs generally covered by Medium Altitude Moist Evergreen forest.

Sampling was once every month for more than 12 months. The anımals were housed in the Zoology
Animal Yard bat cages for one night where they fed ad lib. on rıpe pawpaws, bananas and slices of pine-
apple. The bats were chloroformed, weighed to the nearest 0.1 g. on a Sartorius toploader before other
measurements, inspections and dissections were made. Records included body weight, forearm length,
sex, state of maturity, condition of breeding, external and internal parasites.

Care was taken to place the collected glands in the fixative within three minutes of death. The adren-
als were cleaned of fat on the day following dissection and rolled twice on Whatman filter paper before
weighing to the nearest 0.01 mg on a Metler analytical balance.

For both sexes the demarcation between mature and immature R. aegyptiacus in the area, is 90 g
body weight and 90 mm forearm length; these being the minimum dimensions of a mature bat (MUTERE
1968). In addition to the above dimensions, breeding females have prominent teats, and their uteri are
richly supplied wıth blood vessels and/or distended. The fruit bats reproduce twice a year ın the locality
with parturition peaks in February/March and September/October. Since there does not seem to be a
resting period between lactation and pregnancy, all the female bats which have already had young ones
or are pregnant are considered breeding. Breeding males are mature bats with very bigttestes and seminal
vesicles.

Non-breeding males and females refer to mature bats with very tiny testes and seminal vesicles; and
thin walled, tiny, undistended uteri devoid of a rich blood supply respectively. Immature males and
females are bats which have not yet attained the 90 g body weight and 90 mm forearm length.

Tne age of foetuses refers to the approximate age of pregnancy. Pregnant bats show clear embryo
presence ın the uteri as early as the first half of the first month of pregnancy. For purposes of thıs study
four main stages of reproductive condition were considered:

Early pregnancy: uterus enlarged with about '/, to 1), months old embryo,
Mid-pregnancy: wıth about 2 to 2'/; months old embryo,
Late pregnancy: with about 3 to 3'/; (and close to parturition) months old embryo.

Lactation here refers to a period between parturition and weaning during which time the young
clings to its mother’s abdomen.

Results
Weights of right and left adrenals

The contribution to total adrenal weight of rıght and left glands is not equal. In general, the
left adrenal is slightly but persistently heavier than the right one, and in many individuals the
difference ıs as small as 0.1 mg, while in others ıt ıs as large as 4.0 mg.

There are many individual exceptions but there is never any age group with a higher mean
right than a mean left adrenal weight. The condition of disproportionate adrenal weight
favouring the left gland is common to all age groups and sexual states of the bats examined.

When percentage differences were calculated for the three age groups of both sexes, ıt was
found (tab. 1) that there are different age biases in the two sexes. Among the male bats, the

Table 1

Disproportionate weight percentages in favour of heavier left than right adrenals

Age groups Sample sıze Females Sample size

Foetal 0 (9) 0 (9)
Immature 4.4 (36) 253 (36)
Non-breeding 10.5 (36) 4.5 (19)
Breeding 8 (36) Zul (36)

The percentages given here are calculated from the differences between the mean
left and mean right adrenal weights. Sample size refers to pairs of adrenal
used ın calculating the mean weights.

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 3253

highest percentage of adrenal weight difference (10.5%) was recorded in the non-breeders
while ın the females the breeders have the highest mean difference (7.17%). During late preg-
nancy, the left mean adrenal weight averages about 10% heavier than the right one.

In dealing with pregnant bats, attempts were made to correlate the disproportionate ad-
renal weight with the pregnant uterine horn, but no meaningful bias was found ın that direc-
tion. When numerical comparisons are made on the number of individuals with heavier left
than right adrenals, the lowest (11%) is recorded in the foetal group and the highest (91%) ın
the pregnant females. Thus the additional adrenocortical tissue required by the breeding
females, is disproportionately distributed ın favour ofthe leftadrenal. As can be seen ın table
1, disproportionate weight percentages vary with age groups and sex butthe constant feature
is that the majority of non-foetal bats have heavier left than right adrenals.

Adrenal weight changes with sex

It is clear from table 2 that no significant difference exists between the male and female mean
adrenal weights. The largest difference ın absolute adrenal weights is found in the breeding
specimens in favour of the males. However, even this is not statistically significant.

Table 2

Sex differences in adrenal weights

Age group x Adrenal weight Mean absolute mean relative
range (mg) adrenal weight adrenal weight

(mg) = SE
Males A . Ä x j j 36
Females i b 5 : i Ä 36

Non- Males : 36
breeding Females .i 19

Males i i 1 4 36
Females 8 42.0(217) Br ä 0.169 £ 0.007 36

Immature

Breeding

Wherever it occurs, sample size means the number of bats (pairs of adrenals) used in calculating the
means and the standard error (SE). — The sample size for the adrenal weight range is given in paren-
theses after the figures.

Age related changes

The adrenal weights increase with age from foetal life until the late juvenile stage. As can be
seen in fig. 1, plotting adrenal weights against estimated age, shows a short term shallow de-
pression atthe time of birth (zero age), indicating atemporary lag in theadrenal growth rate.
The highest growth rate is observed in the first four months of postnatal life and thereafter
the graph zigzags before flattening off, implying the interference of other factors as the ad-
renals mature.

Forearm length is one of the criteria used to determine the rate of growth and the stage of
maturity in bats. Increase in forearm length is much faster than adrenal gland growth. This ıs
made clear by plotting forearm length against paired adrenal weights (fig. 2). The first part ot
this curve is marked by an initial rapid increase of the forearm length as compared to the rate
of increase in adrenal weights.

The second phase is characterized by a faster rate ofadrenal weight increase than forearm
length. During this period, the former doubles its initial weight while the latter increases

324 J: Baranga

=
Zul
= = s—e male ?
[e}] R N ®
ie | e--® female >
[92] 4
m
TE
©)
Mm
3
=)
<
72
W
x
(a)
<
zZ
<
W
" |

Fig. 1. The changes of mean
absolute adrenal weights with
estimated age. F = foetus; O
= born on the day of dissec-
ton

F 0 2 [A 6 8 10 12
AGE (months)

oe —6 maie
&--0® female

MEAN FOREARM LENGTH (mm)

Fig. 2. The relationship be-
tween mean absolute adrenal
weights and forearm length
during the growth of juveniles

2 « € € 10 12 14 16 18
MEAN ADRENAL WEIGHTS (mg)

only slightly. The third and last phase which starts at around 12 mg adrenal weight marks a
steady but short-lived growth after which the forearm length attains the adult size.

The adrenal weight continues to increase even after the bats have attained sexual maturity.
The forearm length levels off while the adrenal weight increases at a steady rate. Like other
organs such as kidneys and spleen, the increase in adrenal weights proceeds parallel with that
ofthe body weight during the early stages of postnatal life. However, the attainment of adult
body and adrenal weights takes place at different times.

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 325

Attainment of adult adrenal weights

The adrenal weights given ın table 2, clearly show that there ıs a wıde adrenal weight range.
The highest adrenal weight figures for the immature bats, 18.6 mg for males and 17.9 mg for
females, are higher than the lowest adrenal weight figures for non-breeders and breeders.
This means that the adult adrenal weight is attained before the anımals are mature enough to
breed; or in other words that sexually immature bats have a great range of adrenal weights
some of which have already reached adult adrenal weight levels.

By the fourth postnatal month, the adrenal weights of the young bats have stabilised
somewhat in relation to age. At this age, the immature bats are fully independent of their
mothers, and their mean adrenal weights are 10- 12 mg for both sexes. This weight is within
the adult adrenal weight range. In this study, the highest percentage of adrenal weights over
body weights, 3%0, is recorded in the youngest foetuses examined. The adrenals are generally
1.5 to 1.7% ofthe body weight for both the immature and mature bats. This indicates that ın
general weights increase proportionally throughout the postnatal life of the fruit bat
(table 3).

Table 3
Adrenal weights and measurements of fourteen bats
Specimen Estimated Body _ Forearm Right adrenal Left adrenal Absolute
no. age weight length adrenal

(months) (8) (mm) Weight Length x width x Weight Length X width x weight
(mg) thickness (mm) (mg) thickness (mm) (mg)

>

7
1
8
8
2
ae)
2
1
5
3
8
4
8
8

en
oO DA-AONDAAD.E

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1:
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xXXXXXXXXXKXXXX
DDDNDD [NH ee [oO
DLR ONM O0 000

‚L
[7

—
155)
N
un

Three linear measurements roughly at right angles to each other were made across the adrenal |
glands and recorded as length X width X thickness (mm). * This specimen was a roughly 2 months
old foetus. Some of the measurements were not recorded. - H,, H, = Age is unknown but ıs greater
than ten months.

Adrenal weight changes from immature to breeding stages

A comparison of absolute and relative adrenal weights in various age groups during de-
velopment and breeding was made. Considerable variation in the sample exists in the mean
absolute and relative adrenal weights of foetuses, juvenile, non-breeding males and females
(fig. 3). The mean absolute adrenal weights range from 2.3 mg in the foetuses to 23.2 mg ın
the breeding males. When the mean absolute adrenal weights are plotted against the mean
body weights, the relationship between the two is expressed as a linear function.

The adrenal and body weights for growing bats are highly correlated (r = 0.987, P<
0.001) and the correlation remains high whether the figures used are means or individual,
male or female (fig. 4). The high correlation figures for juvenile bats are lowered ın mature

ABSOLUTE ADRENAL WEIGHTS(mg)

24

20

ww
IS)
(eo.

J. Baranga
20
0201
ö 18
m t ales Br 2192
E83 tem o---0 y= 0:19 + 0.17x
N CD males 0o__o 16 o
1}
\ 0:193
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N 0.1898 2 _
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12
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\ m = 0:
\ == 0185 „ oO
\ BZ o© wW
\ —— ) 20
I ze == m
\ = — z =
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\ — — Yu <
{} —— — [9]
\ = 03 — 0-177 fr. R
' ———— 3
\ — ['e}
\ —— Pr
—— 4
= 1 0:169 2
er 0: 165
N SHE)
IM NB BR 0 20 40 60 80 100
AGE GROUPS

BODY WEIGHTS(g)

Fig. 3 (left). The changes of mean absolute and mean relative adrenal weights with the age groups. F =
foetus; IM = immature; NB = nonbreeding; BR = breeding; PA = absolute adrenal weights; PA/BO =

relative adrenal weights. — Fig. 4 (right). The relationship between absolute adrenal and body weights of
juveniles

females (non-breeders: r = 0.472, P<0.05; breeders: r = 0.501, P< 0.10) and lower still in
males (r — 0,392).

A comparison of the two sexes reveals no significant differences in their absolute adrenal
weights during development. In both sexes, significant differences are found in the mean ab-
solute adrenal weights between the age groups: foetuses and juveniles (P<0.001), juveniles
and non-breeders (P<0.001) while the difference between non-breeders and breeders is only
significant in the males (P< 0.005).

As fig. 3 shows, the mean relative adrenal weights of both sexes, decrease from foetal to
juvenile stages and this is accentuated by the rapid increase in the body weight that ıs ob-
served ın juvenile bats. Thereafter, the mean relative adrenal weights follow different courses
inthetwo sexes. The peak shown by the nulliparous females can be explained by their gener-
ally light bodies; a fact which changes as the bats start breeding, resulting in higher body
weights and lower relative adrenal weights.

During the stages of development, the juvenile and non-breeding males have relatively
heavy bodies and thus lower relative adrenal weights. The breeding male bats have the

heaviest adrenals and therefore their mean relative adrenal weights reach a level higher than
that of juvenile and non-breeding males.

® male
o fema

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 327.

Table 4
Mean monthly body weights (g) and weights of paired adrenal glands (mg) + SE of male juveniles
Month of Body weight Absolute Relative

the year (e)E= SE adrenal weight adrenal weight
(mg) # SE (mg/g) # SE

1975

March! 6.975,22 1:.025 0.171 # 0.001
April 6:86 °=#.0. 0.210 + 0.018
May 11.45 9.188 =,0.013
June 11.90 4 0.168 + 0.013
July 8.17 0.097 2°0.037
August 13.45 05162 :0:015

September 14.15 F 0168-2 0.019
October! 3253 : 0:41.14 20,005
November SS) i 0.128 220.007
December 7.42 0»151.3.0,006

1976

January 70.00 18.6 0.266
February 67.314==2,3,379 12.57. 1.620 0:190.#:0.033

"Young bats are born early March and early October and this affects the juvenile mean weight
records.

Table 5
Mean monthly body weights (g) and weights of paired adrenal glands (mg) + SE of female juveniles
Month of Body weight Absolute Relative

the year (g) # SE adrenal weight adrenal weight
(mg) + SE (mg/g) + SE

1975

March 45.40 3 1.860 7.414 £ 0.332 0.146 +# 0.010
April 49.00:=-711%82 6.30 1.045 0.165 + 0.008
(4) (9) (4)
May 61.23:2055.24 10.47 1.390 03163=.0r012
June 73203 EI 34 1210 22930 0.163 # 0.030
July 4.5062282.552 1250 0.649 0.156. 0.011
August 79193217 028:55 15:20 1.200 0.196 # 0.036
September 88.60 16.00 0.181
October 30215e-35,5:99 4.86 1.260 0.172 0.045
November 38.26 + 2.84 4.66 0.440 041225270.007
December 492012221767. 8.23 + 0.600 0-172,230:016

1976

January 61.20 12410 0.198
February 62.8422 23.179 LS ee 0.181 # 0.006

+++ +

ar hp

"Sample size is varıable and is shown in parentheses.

328 J. Baranga

Table 6

Mean monthly weights of paired adrenal glands of non-breeding males

Month of Absolute adrenal weight
the year (mg) £ SE

Relative adrenal weight
(mg/g) +# SE

1975

March
April

May

June

July
August
September
October
November
December

1976

January
February

17.83.2:0.979
18.15: 1,299
15.753. 2.50690
18.191.860
S2202221.219
20.37 22.013
12892 1.187
17.43 21.449
16.90 + 0.900

19.95: 1.343
19.83 £ 0.940

.154 + 0.010
.15952220,019
.145 # 0.450
.160 # 0.013
.161°=270:010
1780.05
-150.290.0/41
.148 £ 0.012
161 #0.013

0)
0)
0)
0)
0)
0)
0)
e)
)

.175,2210.268
0.168 # 0.011

35)
[®)

ND - OO NVONDMD

Table 7

Mean monthly weights of paired adrenal glands of non-breeding females

Month of
the year

Absolute adrenal weight
(mg) + SE

Relative adrenal weight
(mg/g) + SE

1975

March 18.27 £ 0:667 0.161.2°01005 I
April 20.35 30.050 0.200:#.0.010 %
May 21.0 0.177 1
June - —

July 14.4 0.155

August 17.62 4.2.490 0.168. 20.017 3
September 20.05.+ 1.850 0.184 + O 2
October - -

November 11.65. # 0.250 0.117 #0,9012 2
December 15.60 0.148 1
1976

January 21.10 # 1.600 0.211 #.9:025 2
February 19.41 £ 1.095(8) 0.173 + 0.009(4) ir

"Sample size is varıable.

Seasonal changes in adrenal weights

Analyses ofseasonal data on adrenal weights of bats of all ages are represented in tables 4t0 9.
Two kınds of data are presented: first, actual total weights of paired adrenals referred to in
the tables and elsewhere in the text as absolute adrenal weights. Secondly, adrenal weights re-
latıve to the body weight of the anımal (mg paired adrenal weight per g body weight).

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 329

Table 8

Mean monthly weights of paired adrenal glands of breeding males

Month of Absolute adrenal weight Relative adrenal weight
the year (mg) # SE (mg/g) + SE

1975

March 22.196-=2:0.033
April 25.82
May 23.83
June 25.81
July 23.7.1
August 22.27.
September DOLL
October 23.40
November 18.84
December

0.156 + 0.004
1.584 0186 20.010
1.583 0.179 20.0007
1.202 0-193.=0.010
1.879 0:.174=.0.119
0:21 0.167 £ 0.009
1.049 0.172 # 0.007
1.306 0170. 0.010
1.560 0.143 19:011

a
ats
ai
is
Ai
ai
tr
at

1976

January 0.192 29.03
February 0.202. 70.016

Table 9

Mean monthly weights of paired adrenals of breeding females

Month of Absolute adrenal weight Relative adrenal weight Sample

the year

1975

March
April

May

June

July
August
September
October
November
December

1976

January

February

(mg) + SE

291.2: 0.827
26233 2.11.5383
20,9982.:850
20.732 174.10
21.01 # 2.467
22..12°0.7.14
2366. 0.861
19:81 31,202

20216.21.374

21.62 + 2.460

22,78 = 1.109
25.68 + 0.930

(mg/g) + SE size

0.204 + 0.006
0.244 # 0.119
0.183 + 0.028
191=220:013
169 +.0.183
„176:22.0:005
181,7=.0.005
.164 + 0.008
=17202-,0.:0:16
2177.22502.0:19

0.182.#:0:007
0.190 # 0.006

Changes in adrenal weights of the bats are very closely related to changes in body weights
in both sexes throughout the sampling year. Therefore, the relative adrenal weight changes
follow closely the trend ofthe absolute adrenal weight changes, and if differences occur, they

are not significant.

O

J. Baranga

„
9)

Changes with reproductive periods

The mean absolute adrenal weights increase gradually with the mean body weights from
early pregnancy and both reach a peak during late pregnancy. This increase ıs found to be
significant (P ( 0.01) although the change of mean relative adrenal weights over the same
period is not. From the late pregnancy peak, both the mean absolute and mean relative ad-
renal weights decrease and have low averages during lactation (fig. 5).

The low mean figures of both absolute and relative adrenal weights do not change signifi-
cantly during lactation. Although the gravimetric data of postpartum females may appear to
be higher than those of sımilar anımals during early pregnancy, the differences are statisti-
cally insıgnificant. The mean relatıve adrenal weights throughout the reproductive period,
are characteristically high during early pregnancy and lower otherwise.

The early pregnancy peak decreases with the progress of pregnancy until it hits the bot-
tom during mid-pregnancy (fig. 6). It recovers slightly during late pregnancy only to go
down slightly after parturition where itremains until the next pregnancy. The differences ın
the relative adrenal weights of female bats from early pregnancy up to weaning are very small
and statistically ınsignificant.

250

5

g

22:0

MEAN ADRENAL WEIGHTS(mg)
wow
{=

Fıg. 5. Absolute adrenal
weight changes with the re-
productive periods: EP =
early pregnancy; MP = mid-
pregnancy; LP = late preg-
nancy; LI & PL = lactation

20-0

190

ER MP EP LT PL
REPRODUCTIVE PERIODS

Seasons

Attempts have been made to correlate adrenal gland size with other parameters and charac-
teristics that are suspected to have a bearing on the adaptation of the bats to their environ-
ment such as wet and dry seasons.

Therainfall data collected (fig. 7) and the observations made duringthe present work con-
firm earlier observations (MUTERE 1968) that the bimodal breeding pattern ofR. aegyptiacus
under study, follows closely the two tropical rainfall peaks. This makes it very difficult to
find out whether the observed variations in the adrenal weights are due to seasonality or to
breeding conditions.

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 331

EP
0.195
© PL
E LT LP
rn
zZ 085
oO
E= MP
—-
<
z
wu
[2
ö
<
Ww
>
=
< 075
Ww
x
z
<
W
>23
Fıg. 6. Relative adrenal weight
changes with the reproductive
periods. (Legend as ın Fig. 5) 0165
110 115 120 125 130 135

MEAN BODY WEIGHTS (g)

RAINFALL (mm )

Fıg. 7. Monthly rainfall for the
area collected during the
period of study

MITA ME AUTISS KOT ZINN DET F
1975 MONTHS 1976

Seasonality ıs not considered significant in its effects on adrenal weights in the tropics ex-
cept in as far as it affects the availability of food. The bats have access to abundant supplies of
natural food plants from the lake-shore forest as well as some cultivated crops and thus the
food resources cannot possibly constitute a limiting factor. It appears therefore that there ıs
no measureable relationship found to link adrenal size with any of these features.

WS)
W
85)

J. Baranga

Discussion
Right and left adrenals

Disproportionate weight favouring one adrenal has been reported before, in rodents
(DonaLoson 1924; KojIma 1928, Jones 1957; Rupp and MuLLENn 1963; MULLEN 1960;
PınTEr 1968), rabbits (BAILEY and SCHROEDER 1967), echidna (WEIss and McDoNnALD 1965)
dog (Baker 1937), cattle (O’Kerry 1974), Tasmanıan devil (WEıss and RicHARDs 1971) and
bats (CHRISTIAN 1956; SHORT 1961; Rupp and Beck 1969). Although the percentage differ-
ence is lower ınR. aegyptiacus than the 20% reported in rodents (Rupp and MULLEN 1963),
the left gland is heavier than the right one ın both cases.

In contrast to the present findings on fruitbats, BAKER (1937) working on dogs found
that, the rıght adrenal was heavier than the left one. Jones (1957) attrıbuted no functional
significance to the difference between leftand rıght adrenals, but he only speculated about its
relationship with the adrenal’s anatomical closeness to the neighbouring kidney. The close-
ness of the right and left bat adrenals to their corresponding kidneys in the present work, is
similar and thus does not account for the persistent differences observed.

CHRISTIAN (1956) found a disproportionately heavier right adrenal in Eptesicus bats and
similar results were obtained a few years later in Tadarida bats by SHoRT (1961). The in-
creased total adrenal weight during late pregnancy in the two bat species is attrıbuted to the
differential increase in the right adrenal weight. The information obtained by Rupp and
BEcK (1969) on pregnant Myotis ynmanensis females agreed with the findings of CHRISTIAN
(1956) and SHorRT (1961); and they apparently correlated the differential adrenal weight in-
crease with the consistent use of the right uterine horn in pregnancy.

The information obtained in the course of the present investigation, shows a 50% chance
of implantation in either of the two uterine horns. This shows that no particular horn is per-
sistently favoured in. aegyptiacus as was the case inM. yumanensis (Rupp and BEck 1969).
As reported earlier on, there is a dramatic increase in adrenal weights from sexually inactıve
to breeding females especially during late pregnancy. It is clear that the differential increase
of the left adrenal especially during late pregnancy is the major contributor to the total ad-
renal increase of breeding females. This conclusion agrees with that of other workers (Rupp
and BEck 1969) although neither left nor right uterine horn is persistently favoured ın R.
aegyptıacus pregnancıes.

Adrenal weight changes with sex

Sex, age and breeding are among some of the factors which may affect weight changes ın ad-
renal glands. In fact, most mammals show considerable adrenal weight variations among ın-
dividuals of the same species, sex, size and age. The female mouse has heavier total adrenals
than those of the coeval male (Jones 1948; 1955) and similar results were reported in the rat
(Hartaı 1914; DonaLdson 1924; Jones 1957; BARNETT et al. 1974).

The present work on R. aegyptiacus shows that among the juveniles, the male adrenal
glands are heavier than the female ones. Among the non-breeding bats of both sexes, the
mean adrenal weights are almost equal, while the breeding males have a greater mean adrenal
weight than their female counterparts. This is at variance with what other workers found ın
the mouse (Jones 1957), in the rat (DonAaLpson 1924; BARNETT etal. 1974) and in elephants
(Krumrey and Buss 1969); but is in agreement with the findings on Myocastor coypus (WIL-
son and DEwEES 1962), golden hamster (PEcZEnIK 1944; MEYERS and CHARRIPER 1956),
rabbit (Christian 1953; McKınner et al. 1970) and man (BACHMAN 1954; SYMINGTON
1961).

The average figures (tab. 2) given in the present work, mask the higher adrenal weights of
late-term pregnant females which are generally greater than those of the coeval breeding
males. Similar results were obtained by Christian (1956) working on Eptesicus fuscus. Al-

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 333

though the sex difference in the adrenal weights are not striking in R. aegyptiacus as in the
golden hamster (JOnEs 1957), results from the two anımals agree in that, on the average, the
adrenal weights are higher ın old males than in females of the same age.

Other workers have found similar results which confirm that contrary to the general be-
lief (KrumrEY and Buss 1969), in some mammals adrenals of males are heavier than those of
females (Jones 1957; Wınson and DEwEEs 1962). And yet in other mammals, little sex dif-
ferences have been reported for instance in the dogs (BAKER 1937; 1938) and guinea-pigs
(Jones 1957).

Growth of adrenals

The absolute adrenal weights of bat foetuses are the lowest in the whole sample. This differs
from the case of the human adrenal which is much larger in the foetus than in the neonate
(EcKHOLM and NIEMINEVA 1950; STONER etal. 1953; SyminGTon 1969). The proportionate
growth of absolute adrenals to the general body growth in young bats contrasts highly with
the relative adrenal weights for the same anımals. The relative adrenal weights are highest ın
the prenatal bats and drop to a minimum at about the period of birth. In comparison to the
body weight, the foetal adrenal is heavy as evident from the high prenatal relative adrenal
weights. These observations are similar to the findings on human relative adrenal weight
which is highest in prenatal specimens (ECKHOLM and NIEMINEvA 1950; SyMINGTON 1969).

The continuous increase in the absolute adrenal weights of bats, from prenatal to post-
natal stages, shows that the immediate pronounced adrenal involution which follows birth ın
man, does not happen in. aegyptiacus. This is strongly supported by histological evidence
from the adrenals at those stages. Thus the decrease in relative adrenal weights of neonatal
bats may be due to. diısproportionate growth in favour of the body weight immediately after
birth. In proportion to body weight, the Rousettus adrenal is smaller than many other mam-
malıan adrenals.

Seasonal variation in adrenal weights

Considerable changes are known to occur in adrenal glands of mammals inhabiting areas ot
marked climatıc fluctuations (CHRISTIAN 1962; GOERTZ 1965; Rupp and BECK 1969; CHAN
and PHırLıps 1973). It is also true that where seasonal variations exist, mammals usually ex-
hibit definite breeding periods. While the climatic conditions vary but little in tropical re-
gions like Uganda, the rainfall pattern shows two distinct peaks.

Climate and breeding usually present problems in interpretation of adrenal data, but the
definite bimodal breeding pattern of R. aegyptiacus in Uganda (MUTERE 1968) which ıs
closely followed by the rainfall peaks, complicates the picture further. Much ofthe work on
the adrenal weights has been done in the temperate areas and there is a paucity of work done
in the tropics for comparisons. Therefore, it has not been easy to attribute the adrenal weight
changes to rainfall (in as much as it affects food availability) or to breeding.

Juveniles

With afew exceptions, where monthly samples are small, the mean monthly absolute adrenal
weights of juvenile bats show a steady increase from one parturition peak in March to the
next in September/October. Following the recruitment of very young bats in the sample
duringthe birth peaks, the mean absolute adrenal weights of juveniles decline. This indicates
that the adrenal weights of juvenile bats do not respond to any particular seasonal factors ex-
cept in as much as the latter means parturition and therefore the inclusion of many small ad-
renals in the sample.

334 - J. Baranga

Non-breeders

The nulliparous females and the non-breeding males show three adrenal weight peaks and
two main low averages in the year. Superficially ıt looks as if the adrenal weight peaks are
correlated to the mean annual rainfall peaks. It may be attractive to advance a hypothesis a-
bout the relationship of food avaılability - and the related responsiveness of the adrenal-to
rainfall. It is not possible, however, to elaborate on this without first studying the food
habits of the anımal over the same period oftime. Moreover, much of the conclusions on the
non-breeding Rousettus bats will remain speculative since the monthly sample for this age
group was not always big enough to guarantee accurate deductions.

Breeders

Information is available that oestrogen levels in human females increase as the pregnancy ad-
vances until a peak is reached during late pregnancy after which they decline at birth (Roy
and MackaY 1962; CovLE and BROWN 1963). Like oestrogen during human pregnancy, the
bat adrenal weights increase with the advance of pregnancy and decline suddenly at parturi-
tion. The coincidence of the adrenal weight increase with the behaviour of oestrogen during
bat pregnancy increases the probability that the latter stimulates the former. This ıs ın agree-
ment with the findings of other workers on the stimulatory effect of oestrogen on adrenal
function (MıLLeEr and RıppLeE 1939; ConNER and SHAFFNER 1954; ZALESKY 1934; CLOUGH
1965).

Generally the adrenal weights of breeding males are high during the breeding period. Low
adrenal weight averages are recorded for male breeders during the female lactation period
starting with parturition. The male adrenal weights increase during the female postlactation
and throughout the four months of gestation. It is known that maximum male testicular
weight occurs around the time of, and soon after the female parturition (MUTERE 1968),and
this may reflect a peak for testosterone secretion in the male bats. It is probable then that the
low male bat adrenal weights following parturition is in response to the androgens which
may reach a peak at that time.

Similar results have been obtained in both mammals and birds to confirm the effect of an-
drogens on the adrenals (Kar 1947; Roy and MAHESH 1964; CHan and PHırLıps 1973). The
increase in the mean adrenal weights of male bats starting immediately after lactation until
the late pregnancy periods of their coevals, can be attributed to the decreasing effect of an-
drogens, increased male aggressiveness which ıs evident during the breeding periods, and in-
creased social contact as a result of reproductive recruitment of young bats into the popula-
tion.

Increase ın adrenal weights has been recorded in Eutamias (SHEPPARD 1968) and wood-
chucks (CHRISTIAN 1962) at postlactation, by which time the young are dispersing. Breeding
periods ın the Ugandan Rousettus aegyptiacns are so close to each other that it is not easy to
dıstinguish between the effects of breeding on adrenal response from those of other factors
such as wet and dry seasons, food scarcity and its consequent stressful foraging trips, social
contact and ıts concomitant heightened scuffles.

Acknowledgements

I would like to thank Professor R.G. Lurry and Professor F.I.B. Kayanja of Makerere University for
their continual encouragement during the study and their criticisms of the manuscript. I acknowledge
the assıstence of C.D. STURM and EVELYN SCHLOSSER in the German translation.

This work was carrıed out with the financial assistance from Makerere University Grants Commit-
tee.

The adrenal weight changes of a tropical fruit bat 335

Zusammenfassung

Über Veränderungen der Nebennierengewichte bei dem tropischen, fruchtfressenden Flughund
Rousettus aegyptiacus E. Geoffroy

Aus einer Kolonie Flughunde (Rousettus aegyptiacus) wurden über einen Zeitraum von 1 Jahr Neben-
nieren gesammelt. Ihre relativen Gewichte sınd bei den Foeten am höchsten und folgen ungefähr dem-
selben Trend wie die absoluten Gewichte ın der postnatalen Lebensphase. Die Nebennierengewichte
nehmen mit dem Alter zu und erreichen noch vor der Geschlechtsreife das Gewicht wie beim adulten
Tier. Man findet besonders während der Trächtigkeit unverhältnismäßig schwerere linke als rechte Drü-
sen. Die Drüsengewichte zeigen Geschlechtsunterschiede, die bei brünstigen Männchen im Durch-
schnitt höher liegen als bei gleichaltrigen Weibchen. Mit fortschreitender Trächtigkeit nehmen die
Gewichte der Nebenniere zu und fallen bei der Geburt plötzlich ab. Die Gewichtssteigerung betrifft
dabeı überwiegend die linke Drüse. Der Einfluß feuchter oder trockener Jahreszeiten auf das Neben-
nierengewicht ist statistisch nicht signifikant, die auftretende geringe Veränderung scheint mit der
Fortpflanzungszeit zusammenzuhängen.

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Author’s address: JONATHAN BARANGA, Zoology Department, Makerere University, P.O. Box 7062,
Kampala, Uganda

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden

Von MOonIKA IRAPP

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 22.1.1980
Abstract

Hair structure of some Muridae and Cricetidae

Studied was the hair of some Muridae and Cricetidae with the aid of light and scanning electron micro-
scopy. Four types of hair were found in each species: guard hairs, awls, auchenes and zig-zags. Mainly
examined were the surfaces of auchenes and zig-zags, each showing three scale pattern types. The scale
pattern changes from base to tip throughout these types. The percentage of these three patterns is nearly
the same in all species examined. In the two families Muridae and Cricetidae different scale patterns were
found. The size ofthe scales varies with species and is independent of haır length or hair thickness. In all
species examined single or double furrows were found in some haırs.

Einleitung

Das Haar der Säugetiere zeigt bei hoher intraindividueller Variabilität in vielen Merkmalen
auch Unterschiede zwischen den Arten, die z.B. zur Identifizierung von Säugetieren in
Nahrungsresten oder von Haaren als Beweismitteln in der Justiz herangezogen wurden.

Mit der Entwicklung des Raster-Elektronenmikroskops lassen sich die Oberflächen-
strukturen besser untersuchen, wie es VOGEL und KörcHEn (1978) für das Haarprofil von
Soriciden zeigen konnten. Dabei ergaben sich auch taxonomisch wichtige Befunde. Dagegen
hält SHorT (1978) die sogenannte Cuticulastruktur der Haaroberflächen entgegen älteren
Arbeiten für von nur begrenztem Wert bei Klärung taxonomischer Fragen oder Identifizie-
rung von Arten.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit istes, die Haaroberflächen von je 7 Muriden- und Crice-
tıden-Arten zu vergleichen und zu überprüfen, inwiefern sich hier Unterschiede auffinden
lassen, dıe den bekannten taxonomischen Unterschieden entsprechen.

Material und Methoden

Die Haare stammen von Bälgen der in Tab. 1 aufgeführten Arten, die ganz überwiegend der Coll. Prof.
J. NIETHAMMER entnommen wurden. Alle Nager gehören zu den Myomorpha. Ihre Aufteilung in Fa-
milien und Unterfamilien wird zur Zeit unterschiedlich gehandhabt. Die Hierarchie der verwandt-
schaftlichen Beziehungen kommt in folgendem Schema zum Ausdruck:

Unterordnung Myomorpha

ee
Familien Muridae Cricetidae
Ber: Ba | ae Rraae: SERR
Unterfamilien Murinae Phloemyinae Microtinae Cricetinae
| | |
Gattungen Rattus Crateromys Microtus Cricetus
Apodemus Pitymys
Mus Arvicola
Micromys Clethrionomys

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4506-0337 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 337-348

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7

338 Monika Trapp

Verglichen wurden Haarbüschel von derselben Körperstelle 4 cm vor der Schwanzwurzel auf der
Rückenmitte. Sie wurden hier mit einem scharfen Skalpell an der Hautoberfläche abgetrennt, in Aceton
gereinigt und getrocknet.

Die Cuticulastruktur wurde vor allem an Nagellackabdrücken untersucht, die ich nach der Methode
von Wussow (1968) herstellte. (Abb. 1).

7

Abb. 1. Schema der Abdruckmethode in Nagellack

Von diesen Abdrücken fertigte ich bei 500facher Vergrößerung Fotos jeweils der unteren, mittleren
und apicalen Haarregion an. Je Haar und Region maß ich auf den Fotos Länge und Breite von minde-
stens 8 Schuppen und rechnete die Mittelwerte inuum um. Die Ausdehnung von verschiedenen Muster-
typen längs der Haare maß ich an jedem Haartyp und Fell an mindestens 6 Haaren mit einem Okularmı-
krometer (1 Einheit = 3,714 um) bei 300facher Vergrößerung.

Die Ausbildung von Rinnen auf der Haaroberfläche beobachtete ich an REM-Bildern.

Tabelle 1

Materialübersicht: Artzugehörigkeit und Anzahl der untersuchten Bälge

Art Abkürzung Anzahl der Bälge

Rattus rattus

Rattus norvegicus

Apodemus agrarins, Deutschland
Apodemus agrarius, Istrien
Apodemus sylvaticus

Apodemus flavicollis

Mus musculus

Micromys minutus

Crateromys schadenbergi

Clethrionomys glareolus

Arvicola terrestris
Pitymys subterraneus
Microtus arvalıs
Microtus agrestıs
Microtus nivalıs

De DNDDMDND NND WW N WND DD We NM

Cricetus cricetus

Ergebnisse

Bei den untersuchten Nagerarten kommen vier Haartypen vor: Leithaare, Deckhaare,
Grannenhaare und Wollhaare. Die Cuticulastruktur wurde vor allem an Grannen- und
Wollhaaren untersucht, da sich hier die Leit- und Deckhaare von den Grannenhaaren nicht
wesentlich unterschieden.

Jedes Haar besteht aus einem zentralen, lufthaltigen Mark, einer dieses umgebenden, aus

En EEE REN Zn

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden 339

kompakter Hornsubstanz bestehenden Rinde, und der die Haaroberfläche bildenden Cuti-
cula.

Die Cuticula, deren Betrachtung hier im Vordergrund steht, setzt sich aus schuppenarti-
gen, gewöhnlich transparenten Hornlamellen zusammen, die sich basal und seitlich über-
decken und etwa 5 um dick sind. Die Anordnung dieser Schuppen kann mit der der Schup-
pen eines Tannenzapfens verglichen werden.

Nach der Begrenzung der freien Schuppenteile können verschiedene Typen unterschie-

den werden (BRUNNER und CoMman 1974). Hier seien nur die bei den untersuchten Nagern
vorkommenden Typen erwähnt.

1. Der Blumenblatt-Typ (Petal-type)

Benachbarte Schuppen überdecken sich nach Art von Blumenblättern. Man unterscheidet
noch rhombenförmige Schuppen (Abb. 2a) (diamond-petal), die sowohl kurz und breit als
auch lang und schmal sein können, sich aber immer nach oben hin gleichmäßig zuspitzen.
Einen anderen Typ bezeichnet man als ‚‚broad petal“ (Abb. 2b). Dieser breitere Schuppen-
typ ist gekennzeichnet durch abgerundete distale Kanten und eine eher unregelmäßige
Form.

2. Der Wellen-Typ (Waved-type)

Wellenförmige Schuppen sind sehr breit und abgeflacht, die Einzelschuppe ist manchmal
schwer erkennbar, da oft nur wenige den Schaft umschließen. Das freie distale Ende der
Schuppen erscheint wie eine Reihe von Wellen, die nur durch die seitliche Überlappung der
Einzelschuppen unterbrochen werden. Die Wellen können entweder regelmäßig (Abb. 2c)

oder unregelmäßig (Abb. 2d) sein. Im letzten Fall wechselt der Umfang der aufeinanderfol-
genden Wellen merklich.

3. Das Übergangsmuster (Transitional-type)

Hierbei handelt es sich eigentlich nicht um einen besonderen Mustertyp. An den Stellen eı-
nes Haares, wo die Schuppenmuster-Typen deutlich wechseln, spricht man von Über-
gangsmuster, also da, wo ein Muster in einanderes übergeht (Abb. 2e). Dieser Übergang von
einem zum anderen Muster kann über einen sehr kurzen Abstand erfolgen.

E\ c
a b € d & ==
Ss
Abb. 2. Schuppenmustertypen der Haare von B
Muriden und Cricetiden. a = Blumenblatt-
Typ, rhombenförmige Schuppen; 5b = Blu-
menblatt-Typ, breitere Schuppen; c = Regel-
mäßıges Wellenmuster, d = Unregelmäßiges
Wellenmuster; e = Übergangsmuster
A

Abb. 3 (rechts). Drei verschiedene Schuppen-

musterbereiche an einem Haar

EESESZSEZELFZFFIIZEN!

340 Monika Trapp

Alle untersuchten Haare besitzen drei in der Cuticulastruktur deutlich voneinander un-

terscheidbare Regionen (Abb.3):

A: untere Schaftregion

B: relativ schmaler Übergangsbereich von A nach C

C: distales Haarmuster; beı Grannenhaaren deckt es sich mit dem Grannenbereich, bei
Wollhaaren etwa mit den beiden distalen Knickabschnitten.

Innerhalb der Muridae und Cricetidae stimmt die Cuticulastruktur hinsichtlich der Muster-

typen überein. Zwischen den beiden Familien unterscheiden sich die Regionen A und B, die

bei den Muriden dem Blumenblatt-Typ, bei den Cricetiden dem Wellen-Typ angehören.

Das Muster der distalen Region C ıst ın beiden Familien der Wellen-Typ (Abb. 4).

N
RS

SÜD
N
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o
oa

Abb. 4. a-c = Grannenhaar von Apodemus sylvaticus (Muridae), unterer (a), mittlerer (b) und oberer
(c) Bereich, Nagellackabdruck; d-e = Grannenhaar von Arvicola terrestris (Cricetidae), unterer (d),
mittlerer (e) und oberer (f) Bereich, Nagellackabdruck

Abb. 5. Grannenhaar von Arvicola
terrestris, mittlerer Bereich, Nagel-

lackabdruck; Grenzbereich beim Ab-

messen einer Schuppe

0,05mm

Die Anteile der Musterregionen A, Bund C variieren innerhalb beider Familien in ähnlı-
chem Umfang und unterscheiden sich zwischen ihnen wenig (Tab. 2,3). Zu den verschiede-
nen Schuppenmustern s. Abb. 6,7.

Crateromys (Phloemyinae) fällt dabei durch eine relativ kurze Basisregion A aus dem Va-
riationsbereich der mitteleuropäischen Murinae etwas heraus, wogegen Cricetus (Criceti-
nae) mitten in dem für die Microtinae abgesteckten Bereich liegt (Tab. 3). Bei den Wollhaa-
ren ist der Basisanteil relativ etwas länger als in den Grannenhaaren, ebenso der Übergangs-
bereich B.

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden 341

Tabelle 2

Anteile der Schuppenmustertypen an einem Grannenhaar

n = Anzahl je Art untersuchter Haare

Haarlänge %0 der Länge der Musterregion an der Haarlänge

(mm)

13,0
11,3
3,9
6,0
Ts
71
6,4
4,9
19,8
87
382)
6,5
6,7
9,0
8,6
13,0

Tabelle 3
Anteile der Schuppenmuster an einem Haar in den hier untersuchten Unterfamilien der Muridae
und Cricetidae

Grannen- und Wollhaare

Musterregion %

ie & h N“
Familie Unterfamilie en Wollhaare

Muridae Murinae

Phloemyinae

Cricetidae Microtinae
Cricetinae

Schuppendimensionen

Tab. 4 gibt Längen und Breiten der Cuticulaschuppen der Bereiche A und B wieder. In C
sind die Schuppen bei allen untersuchten Arten ähnlich und etwa 5,6um breit und
2,5-5,3 um lang und wurden daher nicht tabelliert. Zur Spitze hin kann die Länge in C auf
2,8 um abnehmen, nach proximal sich bis 8,4 um verlängern. Die Breite war hier allerdings
nur in ganz wenigen Fällen meßbar.

Wie schon eingangs erwähnt, sind die Schuppen proximal (A) länger und schmäler als di-
staler (B u. C). Das Umgekehrte für den Vergleich von A und B gilt nur für Crateromys
schadenbergi und für die Länge im Vergleich von A und B für Cricetus cricetus. Die drei
Apodemus-Arten stimmen in basal langen Schuppen überein und weichen darin deutlich von

342 | Monika Trapp

Abb. 6. Verschiedene REM-Aufnahmen, Muridae, Maßeinheiten unterschiedlich. Rinnenbildung bei
Rattus rattus und Apodemus flavicollis. a,b: Rattus rattus, Grannenhaar, unterer — mittlerer Bereich (a)
und oberer Bereich (b);c,d: Apodemus agrarius (Jugoslawien), Wollhaar, mittlerer Bereich (c) und un-
terer — mittlerer Bereich (d); e, f: Apodemus sylvaticus, Grannenhaar, unterer Bereich (e) mittlerer —

oberer Bereich (f); g, h: Micromys minutus, Wollhaar, unterer Bereich (g) und oberer Bereich (bh); ::
Mus musculus, Grannenhaar, oberer Bereich; j, k.: Apodemus flavicollis, Grannenhaar, unterer Bereich

(7) und oberer Bereich (k)

Crateromys, Rattus und Mus ab, ähneln darin aber Micromys, der die schmalsten Schuppen
hat. Bei den Cricetiden variieren die basalen Schuppenlängen im gleichen Bereich und in der
Gattung Microtus (einschließlich Pitymys) ebenso stark wie zwischen den verbleibenden
Genera.

Die Schuppen der Wollhaare ähneln denen der Grannenhaare derselben Art, sind aber
1-2 um kürzer. Bei Cricetus cricetus und Crateromys schadenbergi sınd die Schuppen der
Wollhaarbasıs länger als die der Mitte und entsprechen damit der Norm bei den untersuchten
Nagern, nicht den darin abweichenden Grannenhaaren dieser Arten.

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden 343

Tabelle 4
Schuppenmaße an Grannenhaaren

n = Anzahl der vermessenenen Schuppen

Schuppenlänge (um) Schuppenbreite (um)
Haarbasıs Haarmitte Haarbasıs Haarmitte

3156 28,6 1152 1652
32,8 14,8 10,4 19,6
3759 16,5 9,8 1551
40,6 16,2 10,4 18,8
38,4 18,8 25 23,8
3851 23,8 10,4 14,6
30,5 1959 16,8 19,6

4152 ZT 7,6 9,8
215,6 30,8 13,8 9,2
20,4 16,8
152 2052
38,4 1435
28,0 18,6
26,3 2156
21,6 17,4
2555 30,2

Tabelle 5

Anteile der Schuppenmuster an Haaren von Brandmäusen (Apodemus agrarius)
aus Deutschland und Jugoslawien (Istrien)

n = Anzahl untersuchter Haare

Länge Anteil des Mustertyps in %
Herkunft mm A

Grannenhaare
Deutschland 5,9 5347.
Jugoslawien 6,0 54,6

Wollhaare
Deutschland 4,4 60,1

Jugoslawien 5,8 60,5

Deckhaare

Deutschland 538 56,7
Jugoslawien 6,2 575

Leithaare

Deutschland 6,4 51,6
Jugoslawien 6,4 51,4

344 | Monika Trapp

Tabelle 6

Länge und Breite von Cuticulaschuppen in Haaren von Apodemus agrarius
aus Deutschland und Jugoslawien (Istrien)

n = Anzahl vermessener Schuppen

Länge (um) Breite (um)
Herkunft Haarbasıs Haarmitte Haarbasis Haarmitte

Grannenhaare
Deutschland 16,5
Jugoslawien 16,2

Wollhaare
Deutschland 15,4

Jugoslawien 14,0

Deckhaare

Deutschland 17,6
Jugoslawien 24,6

Leithaare

Deutschland 19,3
Jugoslawien 25,2

Apodemus agrarius

Istrische Brandmäuse haben erheblich längere Haare als deutsche. Um den Einfluß der
Haardicke auf die Cuticulastruktur innerhalb einer Artabzuschätzen, wurden beide Popula-
tionen eingehender verglichen (Tab. 5,6).

Die Musterregionanteile sind bei beiden Brandmausgruppen in allen vier Haartypen ähn-
lich. Zwischen den Haartypen variieren sie etwas. Beim längsten Haartyp, den Leithaaren,
ist die nach dem Cuticulamuster abgegrenzte Spitzenregion relativ am längsten, bei dem
kürzesten Haartyp, den Wollhaaren, relativ am kürzesten.

Schuppendimensionen

Bei Grannen- und Wollhaaren ist kein großer Unterschied in der Schuppenlänge festzustel-
len. Die Breite der Schuppen ist jedoch bei den einheimischen Tieren etwas geringer.

Im Gegensatz dazu sind die Schuppen der Deck- und Leithaare bei den jugoslawischen
Tieren bedeutend länger. Hier liegt die Schuppenbreite etwa im gleichen Bereich. Es besteht
also durchaus ein erkennbarer Größenunterschied der Schuppen bei den einheimischen und
den jugoslawischen Tieren, der auch mit der Gesamthaarbreite korreliert (Tab. 7). Hier lıe-
gen die Werte der istrischen Brandmäuse vor allem bei den Deck- und Leithaaren deutlich
über denen der aus Deutschland stammenden Tiere.

Furchungen bei den Haaren von Muridae und Cricetidae

Nach Toıpr (1935) können starke Haare, Borsten und Stacheln abgeflacht und dann oft
auch längsgefurcht sein. Meist findet sich nur eine Furche an der nach außen gekehrten Seite
des Haares, bisweilen kommen aber auch mehrere Längsrinnen vor. Oft ist die Furchung auf

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden 345

Tabelle 7

Haarbreite bei Apodemus agrarius aus Deutschland und Jugoslawien (Istrien)

Herkunft

Deutschland
Jugoslawien

Deutschland

Jugoslawien

Deutschland
Jugoslawien

Deutschland
Jugoslawien

ale Anzahl vermessener Haare

1-fach

x

x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x

Haarbasis Haarmitte

Grannenhaare

24,3
26,6
Wollhaare
19,6
23,8
Deckhaare
69,1
134,4
Leithaare

72,8
145,6

Tabelle 8

Furchungen

Bereich
Mitte

x
x

xXXXXXXXXXXXXKXKX
EEE ER KRE RE KEEREEKERERKEREX

den apicalen Schaftteil beschränkt. Soricinae (Rotzahnspitzmäuse) haben nach VOGEL und
KörcHen (1978) je eine Furche beiderseits der Grannenhaare.

Bei allen untersuchten Arten der Muridae und Cricetidae wurde eine Furchung in ırgend-
einer Form auf der Unterseite bestimmter Haare gefunden. Ich untersuchte hauptsächlich
die Grannenhaare, worauf sich auch die nachstehenden Beschreibungen beziehen. Woll-
haare sind nicht gefurcht, wohl aber Deck- und Leithaare. Bei Grannenhaaren tritt dıe Fur-

346 Monika Trapp

chung meist erst im Apicalbereich auf, in einigen Fällen aber auch schon im mittleren oder
sogar im unteren Schaftbereich, so z.B. bei Rattus rattus und Rattus norvegicns.

Bei Apodemus agrarins fand ich sowohl eine als auch zwei Furchen im oberen und mittle-
ren Bereich. Das gleiche gilt für Apodemus sylvaticus und Apodemus flavicollis (Abb. 6j, k),
wobei hier die Furchung schon fast auf ein H-Profil schließen lassen könnte, was aber nur
durch Querschnitte zu beweisen wäre.

Bei Mus musculus, Micromys minutus und Crateromys schadenbergi liegt nur eine einfa-
che Furchung vor.

Bei Clethrionomys glareolus, Pitymys subterraneus (Abb.7d) und Microtus agrestis
(Abb. 7e) findet sich wieder eine einfache Einsenkung und auch eine zweifache Furchung der
Haarunterseite. Bei Microtus arvalıs, Microtus nivalıs, Arvicola terrestris (Abb. 7a,b,c) und
Cricetus cricetus fand ıch nur eine einfache Furchung. Es ist jedoch nicht auszuschließen, daß
es auch hier zweifache Furchungen gibt.

Eine Übersicht ist in Tab. 8 zusammengestellt.

Abb. 7. Verschiedene REM-Aufnahmen, Cricetidae; Maßeinheiten unterschiedlich. Rinnenbildung
bei Apodemus flavicollis und Microtus agrestis. a, b, c = Arvicola terrestris, Grannenhaar, unterer (a),
mittlerer (b) und oberer (c) Bereich; d = Pitymys subterraneus, Grannenhaar, mittlerer Bereich; e =
Microtus agrestis, Grannenhaar, oberer Bereich; f = Cricetus cricetus, Grannenhaar, unterer Bereich

Diskussion

Die Literatur gibt zwar Haarlängen und -breiten verschiedener Arten an, nicht aber
quantitative Daten zur Cuticulastruktur. Ebenso wurden verschiedene Schuppenmusterty-
pen aufgestellt, es fehlen hier die genauen Dimensionen.

Es wurde festgestellt, daß bei einem Haar der basale und der distale Bereich immer ver-
schiedene Schuppenmustertypen aufweisen. Der distaleSchuppenmustertyp gehört beiallen
untersuchten Arten und Haartypen dem Wellentyp an, d.h. das frei distale Ende der Schup-

Die Haarstruktur einiger Muriden und Cricetiden 347

pen erscheint wie eine Reihe von Wellen. Der basale Schuppenmustertyp, der auch meistens
den größten Teil der Haarlänge einnimmt, ist unterschiedlich. Bei den Muriden findet man
eine blumenblatttförmige Anordnung der Schuppen, bei den Cricetiden eine unregelmäßige
wellenförmige. Basales und distales Muster sind stets durch ein kurzes Übergangsmuster
verbunden, das jedoch als Unterscheidungsmerkmal keine Rolle spielt.

Wichtig in dieser Hinsicht ıst wohl hauptsächlich das basale Muster. Unabhängig vom ei-
gentlichen Mustertyp sind die Schuppen der basalen Region immer lang und schmal, die der
distalen kurz und breit. Das mag vielleicht mit der Haardicke zusammenhängen, die von der
Basıs zur Spitze hin zunimmt. Bei Wollhaaren allerdings variiert die Haardicke an jeder
Knickstelle, ohne daß eine Änderung der Schuppengröße eintritt.

Selbst bei im Prinzip gleichem Schuppenmuster können die Schuppen eine individuelle
Form zeigen. So sind dıe Schuppen der Basisregion bei den drei Apodemus-Arten überein-
stimmend lang und schmal. Extrem lang und schmal sind die Schuppen bei Micromys minu-
tus, dıe Haare selbst sind jedoch recht kurz und schr fein. Micromys nımmt insofern eine
Sonderstellung in der Familie eın.

Eine Ausnahme ın der Familie der Muridae bildet Crateromys schadenbergi. Hier liegt
zwar das gleiche Schuppenmuster wie bei allen anderen Arten dieser Familie vor, es gibt je-
doch Besonderheiten bei der Verteilung der Schuppenmuster und der Schuppengröße. Mu-
ster A der Basısregion besetzt einen kürzeren Abschnitt als Muster © der Apicalregion. Bei
allen anderen untersuchten Tieren ist es umgekehrt. Bei den Grannenhaaren sınd die Schup-
pen der mittleren Region B länger als die der unteren, was ebenfalls bei allen anderen Muri-
den nicht der Fall ist.

Letzteres trıfft auch für Cricetus cricetus zu, der damit ebenfalls vom normalen Bild der

Familie der Cricetiden abweicht.
In beiden Fällen wird die systematische Sonderstellung dieser Arten, die abweichenden Un-
terfamilien zugerechnet werden, bestätigt. Die oben beschriebenen Besonderheiten könnten
aber auch mit der Gesamthaarlänge zusammenhängen, da Crateromys und Cricetus unter
den betrachteten Arten dıe längsten Haare aufweisen.

Anhand der Obertflächenstruktur sınd also doch, wenn auch nur geringfügige Unter-
schiede festzustellen, die eventuell bei der Zuordnung zu einer bestimmten Gattung oder
Familie behilflich sein könnten.

Bedeutsam könnte hierfür auch die Rinnenbildung bei Haaren sein. Diese Haarfurchung,
die stets im oberen, meistens im mittleren und manchmal auch im unteren Haarbereich vor-
kommt, wurde beı allen Arten der beiden Familien gefunden.

Danksagung

Herr Prof. Dr. J. NIETHAMMER hat die Bälge zur Verfügung gestellt und durch seine Krıtik einen wert-
vollen Beitrag geleistet. Herr Prof. Dr. W. Krorr und Herr Prof. Dr.G. Kneitz ermöglichten mir die
Anfertigung der rasterelektronenmikroskopischen Aufnahmen. Den drei Herren möchte ıch an dieser

Stelle herzlich danken.

Zusammenfassung

Untersucht wurde die Oberflächenstruktur der Haare des Hinterrückens von 7 Muriden- und 7 Criceti-
den-Arten an insgesamt 33 Bälgen. Die Anordnung der Schuppen, die prozentuale Verteilung der
Schuppenmuster an einem Haar und die Schuppengröße zeigen Unterschiede zwischen beiden Fami-
lien.

Ein Haar besitzt drei verschiedene Schuppenmustertypen, deren prozentualer Anteil an einem Haar
im Prinzip bei allen Arten und Haartypen gleich ist. Die Größe der Schuppen varuert beı den einzelnen
Arten. In der Regel sind die Schuppen im unteren Bereich lang und schmal und werden zur Spitze hın
immer kürzer und breiter. Die Schuppengröße ist unabhängig von Haarlänge oder -dicke.

Von Apodemus agrarius wurden deutsche und jugoslawische Tiere untersucht. Bei Schuppenmuster
und Verteilung der Schuppenmuster an einem Haare konnte kein Unterschied festgestellt werden. Die
Schuppengrößen allerdings entsprechen sich nicht.

Bei allen untersuchten Arten wurden ein- oder zweifache Furchungen der Haarunterseite bei Gran-
nen-, Deck- und Leithaaren gefunden. Wollhaare sind nicht gefurcht.

348 H. Gemmeke

Literatur

BRUNNER, H.; Coman, B. (1974): The Identification of Mammalıian Hair. Melbourne: Inkata Press.

SHORT, LIT, (1978): Analysis of Cuticular Scales on Hairs using the Scanning Electron Microscope. ].
Mammalogy 59, 261-268.

ToOLDT,.K. (1935): Aufbau und natürliche Färbung des Haarkleides der Wildsäugetiere. Leipzig: Deut-
sche Ges. Kleintier- und Pelztierzucht.

— (1912): Beiträge zur Kenntnis der Behaarung der Säugetiere. Zool. Jb. (Systematik) 33, 9-86.

VOGEL, P.; KöPcHEn, B. (1978): Besondere Haarstrukturen der Soricidae und ıhre taxonomische Deu-
tung. Zoomorphologie 89, 47-56.

Wussow, J. (1968): Das Haarkleid der Bisamratte. Berlin.

Anschrift der Verfasserin: Monıka Trapp, Zoologisches Institut der Universität Bonn, Poppelsdorfer
Schloß, D - 5300 Bonn

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus
(Mammalia, Rodentia)'“

Von H. GEMMEKE

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 28. 2. 1980
Abstract

Protein variation and taxonomy in the genus Apodemus (Mammalia, Rodentia)

Studied were electrophoretic variations of isoproteins in the genus Apodemus (A. sylvaticus, A. flavicol-
lis, A. mystacinus, A. agrarins) in order to permit a correct determination of questionable specimens and
to determine the genic relationship among species in Apodemus and among populations ın A. sylvaticns.
Oftheeleven gene loci investigated four were completely different between A. sylvaticus and A. flavicol-
lis, five between A. sylvaticus and A. mystacinus, nıne between A. sylvaticus and A. agrarins. From genic
differences a phenogram of similarıty was calculated by cluster analysis of similarıty coefficients (Ro-
GERS) that was in accordance with a phenogram based on morphology. Three populations from the Eu-
ropean mainland and two insular populations of A. sylvaticus were studied by the same method. Corre-
lations between genic similarity and geographic distance were found. Genic variability was lower ın the
ısolated population of the small ısland of Mellum than in others.

Einleitung

Biologische Stammbäume wollen die verwandtschaftlichen Beziehungen von Lebewesen ın
einem hierarchischen System veranschaulichen. In der Vergangenheit wurde der Grad der
Verwandtschaft vor allem aus der morphologischen Ähnlichkeit erschlossen. Man setzte
voraus, daß die Ähnlichkeit homologer Strukturen die genetische Verwandtschaft wider-
spiegelt. Mit dem Vergleich homologer Proteine, die wesentlich genauer Rückschlüsse auf

' Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Hohen Mathematisch-Naturwissen-
schaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelm-Universität zu Bonn.
* Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4506-0348 $ 2500
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 348-365

‚© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7

@)

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 349

den Genotyp erlauben, da sie unmittelbare Genprodukte darstellen, können die Ergebnisse
der morphologischen Klassifikation überprüft und ungeklärte Fragen gelöst werden. In den
letzten Jahren hat die Verwendung von Isoproteinen für die Klärung taxonomischer Fragen
wie die Schätzung verwandtschaftlicher Abstände oder die Trennung morphologisch ähnli-
cher Arten auch bei Säugetieren Eingang gefunden (SELANDER et al. 1971; Parron et al.
1972; BRITTON and THALER 1978; u.a.). Das Verfahren soll hier zur Beantwortung taxono-
mischer Fragen in der Gattung Apodemus (Mammalia, Rodentia) herangezogen werden.
Die Gattung Apodemus Kaup, 1829 enthält in Europa fünf zum Teil schwer unterscheid-
bare Arten, die nach morphologischen Merkmalen eine abgestufte Ähnlichkeit zeigen. Die
beiden Arten Wald- und Gelbhalsmaus (A. sylvaticus und A. flavicollis) ähneln sich so sehr,
daß Einzeltiere in bestimmten Arealteilen morphologisch nicht sicher determinierbar sind.
Die Frage, ob dies auf Introgression oder zufälliger Ähnlichkeit beruht, wurde ausführlich
diskutiert (Übersicht bei NIETHAMMER 1968).
Innerhalb der Gattung Apodemus in Europa sollen die beiden Fragen geklärt werden:
1. Welche relative verwandtschaftliche Beziehung besteht zwischen den Arten?
2. Wie können morphologisch schwer bestimmbare Individuen sicher identifiziert werden,
um zwischen der Alternative Introgression oder zunehmende Artähnlichkeit zu unter-
scheiden?

Material und Methode

Die Mäuse wurden an verschiedenen Orten der Bundesrepublik, in Österreich, Frankreich und Italien
in Lebendfallen gefangen und zunächst in Zuchtkäfigen (Makrolon) gehalten. Insgesamt konnten 147
Tiere aus 11 Populationen von 4 Arten von Apodemus untersucht werden (Tab. 1).

Tabelle 1

Herkunft und Anzahl der Apodemus-Individuen, die auf Isoproteine
untersucht wurden

Art Population

. sylvaticus Bonn (Kottenforst)

. sylwaticus Bad Driburg (Ostwestfalen)

. sylvaticus Neusiedler See (Österreich)

. sylvaticus Mellum (Wesermündung)
sylvaticus Cevennen (Süd-Frankreich)
sylwaticus Chamonix (Süd-Frankreich)
sylvaticus Porto Covo (Alentejo, Portugal)
. sylvaticus Luogosanto (Sardinien)

. flavicollis Bonn (Kottenforst)

. mystacınus Mostar (Herzegowina, Jugoslawien)
. agrarius Bad Driburg (Ostwestfalen)

A
A
A
A
AR
AR
A.
A
A
A
A

Zur Lösung der eingangs gestellten Fragen wurden anhand morphologisch einwandfrei bestimmter
Tiere artspezifische Isoproteinmuster ermittelt. Morphologisch nicht sicher determinierbare Indivi-
duen wurden nach diesen Mustern bestimmt. Die Ermittlung der verwandtschaftlichen Beziehungen
zwischen Arten und Populationen erfolgte durch die Berechnung der Ähnlichkeitskoeffizienten (nach
Rogers 1972) und deren graphische Darstellung im Phänogramm mit Hilfe der ‚‚ungewichteten Paar-
gruppenmethode‘“ (UPGMA-Methode) nach SokAL and SNEATH (1973).

Die Bestimmung der Arten erfolgte nach den üblichen morphologischen Kriterien (NIETHAMMER
und Krarp 1978). Die Gewebebereitung für die elektrophoretischen Untersuchungen wurde nach den
üblichen biochemischen Präparationsmethoden durchgeführt. Als Elektrophoresegel dıente Polyacryl-
amid (PAA) „‚Cyanogum“ von der Fa. Serva. Insgesamt wurden 16 Genloci, die 12 Enzyme und 3
Strukturproteine kodieren, untersucht. Sie sind in der folgenden Liste mit entsprechenden Arbeiten
über beobachtete Allelvarıation aufgeführt.

Laktat-Dehydrogenase 1 (LDH},), EC 1.1.1.27
Laktat-Dehydrogenase 2 (LDH3,), EC 1.1.1.27

350 H. Gemmeke

Malat (NAD)-Dehydrogenase (MDH(NAD)), EC 1.1.1.37, cytoplasmatisch (SHows et al. 1970)
Malat (NADP)-Dehydrogenase (MDH(NADP)), EC 1.1.1.40, cytoplasmatisch, (SHows et al. 1970)
NADFP-Isocitrat-Dehydrogenase 1 (IDH,), EC 1.1.1.42, cytoplasmatisch, (HENDERSON 1968)
NADP-Isocitrat-Dehydrogenase 2 (IDH3,), mitochondrial, &-Glycerophosphat-Dehydrogenase
(&=GPD), EC 1.1:1:6

6-Phosphogluconat-Dehydrogenase (6-PGD), EC 1.1.1.44

Glucose-6-Phosphat-Dehydrogenase (G-6-PD), EC 1.1.1.49

Hexose-6-Phosphat-Dehydrogenase (H-6-PD), (RUDDLE et al. 1968)
Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 1 (GOT}), EC 2.6.1.1, cytoplasmatisch, (DE LORENZO and
RupnLe 1970)

Glutamat-Oxalacetat-Transaminase 2 (GOT;), mitochondrial

Indophenol-Oxidase (Superoxid-Dismutase) (IPO), EC 1.15.1.1 (BREwER 1967)

Albumin (Al)

Post-Albumin (PA)

Transferrın (Tf) (CoHEn 1960)

IDH, und IDH; wurden mit der kontinuierlichen Elektrophorese nach STEGEMANN (1977) darge-
stellt, die übrigen Proteine mit der Disk-Elektrophorese nach MAURER (1968) (Gelsystem Nr. 1). Die
Trennung der Proteine erfolgte 4 Std. (20 V/cm) anodal, die Färbung der Proteine Al, PA, Tf nach STE-
GEMANN (1977), die Färbung der Enzyme nach ScHoLL (mdl): IDH,, IDH,, MDH(NAD), GOT,
a«-GPD, LDH,, LDH3,, 6-PGD, nach Ayara (1972): MDH(NADP)), nach SHaw and Prassap (1970):
IPO, nach SELANDER (1971): G-6-PD.

Tabelle 2
Einige Maße der untersuchten Tiere aus der Gattung Apodemus

Minimum und Maximum jeweils in Klammern unter dem Mittelwert. Die oZr wurden an allen, dıe

übrigen Maße nur an den Tieren der AG 3-5 (Mellum u. Bad Driburg 2-5) nach Felten (1952) gemessen

Herkunft Hf n

A. sylvaticus

Bonn

Bad Driburg
Neusiedler
See

Mellum
Cevennen
Chamonix

Porto Covo

Luogosanto

Bad Driburg

Mostar

225
022,2-28
21,8
(20,5- 23,4)
21.0
(20,0-22,0)
21,8
(20,0-23,5)
21
(20,6-22,4)
29,8
(22,0- 24,1)

24,3
22,3
(21,6-22,9)

A. flavicollis

24,8
(22,4— 26,9)

A. agrarius

19,1
(17:8-20,0)

A. mystacinus

12

2

5

2

9

23,29
(22,2 24.0)
23,10
(22,0- 24,4)
22,50
(20,6- 24,0)
22,90
(21,5-24,6)
24,60
(24,2— 24,8)
23,7
(22,9-24,6)
25,3
25,1
23,92
(22,9- 25,5)

25,4
(29.7273)

22,5
21,12238)

21

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 3

Ergebnisse
Morphologische Ergebnisse

Die meisten Tiere konnten nach Fellzeichnung und Körpermaßen eindeutig bestimmt wer-
den. In Tab. 2 sind die Extrem- und Mittelwerte der Körper- und Schädelmaßse von jeder Art
und Population aufgeführt. Sie stimmen gut mit entsprechenden Vergleichswerten aus der
Literatur überein (NIETHAMMER und Krapp 1978).

A. agrarius ließß sich auf Grund des schwarzen Aalstrichs, der Supraorbitalleisten am
Schädel, fehlender t3 am M* und der kleinen behaarten Ohren gut bestimmen. Die zwei Fel-
senmäuse waren durch die grauweißße Rückenzeichnung, die weiße Bauchfärbung und die
Größe (z.B. 0Zr>4,5) ausreichend charakterisiert. Nur einige Wald- und Gelbhalsmäuse
waren nicht eindeutig der entsprechenden Art zuzuordnen. Die Tiere mit den Nummern 1
und 26 (Tab.3) besaßen zwar eine typische Gelbhalsmaus-Färbung (runder Kehlfleck,
scharfe Flankentrennlinie zwischen Rücken- und Bauchfärbung), jedoch Hinterfußlängen
(Hf 23,5 und 22,5 mm), die eher denen von A. sylvaticus entsprechen. Dagegen sahen zwei
Tiere (Nr. 113 und 135) wıe Waldmäuse aus (runder aber verwaschener Kehlfleck). Die
Körpermaße allerdings entsprachen eher denen von Gelbhalsmäusen (Nr. 113 Kr 96 mm, Hf
24 mm; Nr. 135 Kr 100 mm, Hf 24,1 mm). Besonders die zweı Mäuse aus Portugal (Nr. 70
und 71) ähnelten im Vergleich zu einheimischen Tieren eher A. flavicollis: Fellzeichnung wie
bei Gelbhalsmäusen (aber runder Kehlfleck), Kr 94 und 100 mm, Hf 24,3 mm (Hf beim
zweiten Tier wegen Beschädigung nicht vorhanden). Da in Süd-Europa A. sylvaticus ın den
Körpermaßen und im Aussehen A. flavicollis ähnlicher wird (NIETHAMMER und Krapp
1978), und außerdem in Portugal, dem Fangland der beiden Mäuse, bisher noch keine Gelb-
halsmäuse nachgewiesen werden konnten, wurden beide Tiere zunächst als A. sylvaticns
eingestuft.

Tabelle 3

Schädelmaße nicht eindeutig bestimmbarer Wald- und Gelbhalsmäuse

Zur Klärung der Artzugehörigkeit bestimmter Wald- und Gelbhalsmäuse können die
Schädelmaße hinzugezogen werden. Für belgische Tiere hat VAN DER STRAETEN (1976) zwei
Diskriminanzfunktionen zur Unterscheidung der Schädel von A. sylvaticus und A. flavicol-
lis angegeben (hier übernommen von NIETHAMMER und Krapp 1978).

Wenn Ober- und Unterkiefer vorhanden sind:
au ke 5,.05 2 + 20,95 b + 36,96 c
a: Forı; b: Länge der unteren Molarenreihe (uZr); c: Dicke I}
Wenn K>98,7, dann A. flavicollis, K<98,7, dann A. sylvaticus.
Wenn nur Oberschädel vorhanden sind:
b. K= -11,03a + 7,486 b + 13,70 c + 27,73 d
a=#kort; D: Dia; c: 0Z2r: d: Dicke I!.
Wenn K>79,88, dann A. flavicollis, K<79,88, dann A. sylvaticnus. Die Schädel der nicht
eindeutig bestimmten Tiere wurden mit diesen Diskriminanzfunktionen untersucht

(Tab. 4).

352 H. Gemmeke

Tabelle 4

Diskriminanzfunktionswerte einiger Apodemustiere

26 70 71 113 135

K, 116,12 111,92 115,44 114,48 107,64 110,45
K, 94,31 90,24 85,50 85,10 85,18 88,74

Die errechneten Werte von K, sind bei allen Tieren größer als 98,7, die Werte von K, grö-
ßer als 79,88. Da die Grenzwerte von A. sylvaticus zuA. flavicollis überschritten sind, wären
alle Tiere als Gelbhalsmäuse einzustufen. Die Vergleiche der Körpermaße und Fellmerkmale
haben aber gezeigt, daß wahrscheinlich nur zwei Mäuse (Nr. 1 und 26) zu A. flavicollis gehö-
ren. Das Bestimmungsergebnis bleibt damit fraglich. Eine endgültige Klärung soll daher
durch den Vergleich von Isoproteinen erreicht werden.

Biochemische Ergebnisse
Artbestimmung

Zur Unterscheidung der vier Apodemusarten wurden 10 Proteine, die von 11 Genorten ko-
diert werden, untersucht. Die unter Standard-Versuchsbedingungen gemessenen elektro-
phoretischen Mobilitäten der einzelnen Proteine (überwiegend Enzyme) sind in Tab. 5 wie-
dergegeben. In der Spalte Genotyp stehen unter Proteinlocus jeweils die Allele mit ihren
Wanderungsstrecken bezogen auf das Allel mit der längsten Strecke (= 100). Die Allelfre-
quenz gibt an, mit welcher Häufigkeit das Allel des betreffenden Genlocus bei den einzelnen
Arten ın Erscheinung tritt. Proteine ohne elektrophoretische Variabilität (monomorph) ha-
ben die Allelfrequenz 1,00 (100%).

Tabelle 5

Genetische Variabilität der 4 Apodemusarten

Genotyp Allelfrequenz

Proteinlocus: MalatNADP)- MDH(NADP)
Dehydrogenase MDH(NADP)

aa.bb ce dd ab. be e HH E
1:002.93.777..2 73 60 50

. sylvaticus 106 0,997 901
. flavicollis 23

. mystacınus 2 1,00

. agrarıus 12

Proteinlocus: Malat{NAD)- MDH(NAD)
Dehydrogenase MDH(NAD)

. sylvaticus 106
. flavicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıns 2

. sylvaticus 106
. flavicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

. sylvaticus 106
. flavicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

. sylwaticus 106
. flavicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

. sylvaticus 106

es 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

. sylvaticus 106
. flavicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

. sylvaticus 106
. flavicolls 23
. mystacinus 2
. agrarıns 12

Tabelle 5 (Fortsetzung)
Genotyp

Proteinlocus: Indophenol-

Oxıdase IPO

aa bb cc
100 78 61

Proteinlocus: (NADP) Isocitrat-
Dehydrogenase IDH,

a bb cc dd ee ce
100 89 86 84 78

Proteinlocus: (NADP)lsocitrat-
Dehydrogenase IDH;

aa bb
100 92

106

23

2
12

Proteinlocus: «-Glycerophosphat-
Dehydrogenase «-GPD

aa bb ce dd’ ad
100 97 94 82

Proteinlocus: Glutamat-Oxalacetat-

Transaminase GOT,}

Proteinlocus: Laktat-
Dehydrogenase LDH,

aa bb
100 85

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus

Allelfrequenz

353

354 H. Gemmeke
Tabelle 5 (Fortsetzung)

Genotyp Allelfrequenz

Proteinlocus: Laktat- LDER
Dehydrogenase LDH;

Art Anzahl
Tiere

. sylvaticus 106
. flavicolls 23
. mystacınus 2
. agrarius

Proteinlocus: 6-Phosphogluconat-
Dehydrogenase 6-PGD

aa bb ab
100 91

. sylvaticns 106
. flacicollis 23
. mystacınus 2
. agrarıus 12

Proteinlocus: Albumin Al

aa bb
100 96

. sylvaticus 106
. flavicollis 23
. mystacinus 2
. agrarius j2

Tabelle 6

Anzahl der unterschiedlichen Genloci bei4 Arten der Gattung Apodemus

A. flavicollis A. mystacinus A. agrarius

A. sylvaticus 4 5

9
A. flavicollis 5 9
A. mystacinus 10

Aus der Variabilität der untersuchten Proteine sind deutliche Unterschiede zwischen den
vier Apodemusarten zu erkennen. Tab. 6 gibt die Anzahl der differierenden Genloci wieder.
In Abb. 1 sind die Mobilitäten der einzelnen Proteine für jede Spezies zu einem arteıgenen
Muster graphisch zusammengestellt. Nach diesem Proteinmuster, das auf morphologisch
einwandfrei bestimmten Tieren basiert, können auch morphologisch nicht klar bestimmbare
Individuen aus der Gattung Apodemus eindeutig der betreffenden Spezies zugeordnet wer-
den.

Die anfangs genannten nicht eindeutig bestimmbaren Wald- oder Gelbhalsmäuse wurden
so einwandfrei entweder als A. sylvaticus oder A. flavicollis erkannt. Die Tiere mit den
Nummern 1 und 26 sind Gelbhalsmäuse, die mit den Nummern 113, 135 und die beiden
Mäuse aus Portugal Nummer 70 und 71 sınd Waldmäuse.

A. sylvaticus

A. flavicollis

A. mystacinus

A. agrarius

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus

y EEE ______ HEEEEEEEE BEE en SE
100° 190
2 86 a 22==]
=
a SR 82
==
60
6)
MDH MDH 1IPO IDH, IDH, X=-6GPD GOT, LDH, LOH, 6-P6D Al
(NADP) 1 2 1 1 2
+ ——— ou wo Bee)
100 100 —
ol PEER SENSE
89 = 91
82
E24
73
De 2} Be
61 60
50

0 MDH MDH IPO IDH, IDH2&-GPD GOT LDH) LOK, 6-P6D Al
'NADP) 1 1 2
+ je 7 ED] [ii a
100 Eu)
94
Benz
84
zZ
61
O
MDH MDH IPO IDH, IDH.x-6PD 60T LDH, LDH, 6-P6D Al
(NADP) j 2 1 2
+ zz ze [3727
[Bo Fer 100 a [Eee
95 BE 97 — 796
92 TE 91
85
[>]
Ve.
zz er er]
60 60

NEON IPO IDH, IDH, GPD 60T, LOK, LOK, 6-P6D Al

Abb.1. Isoproteinmuster der 4 Apodemusarten

355

356 | H.Gemmeke

Genetischer Abstand zwischen den Arten

RIETSCHEL und STORCH (1973/74) weisen auf die auffälligen Abweichungen in den Körper-
maßen und Zahnstrukturen von A. mystacinus hin und möchten die Felsenmäuse daher in
eine eigene Untergattung stellen. Der Vergleich der Isoproteine bringt dies nicht deutlich
zum Ausdruck. Während A. flavicollis zu A. sylvaticus ın 4 Genorten differiert, unterschei-
detsich A. mystacinus zu A. sylvaticus nur an 5 Genorten (Tab.6). Die Felsenmäuse können
danach wohl nicht als eigene Untergattung eingestuft werden. Wald- und Brandmaus, die zu
verschiedenen Untergattungen gezählt werden, unterscheiden sich hingegen in 9 Genorten.

Zur Bestimmung der Ähnlichkeit müssen aus den vorliegenden Isoproteinunterschieden
Abstände berechnet werden. Berücksichtigt man nur interspezifisch stets unterschiedliche
Genloci (Tab.5), so ergibt sich nach der ‚‚ungewichteten Paargruppenmethode‘““ (UPG-
MA-Methode nach Soraı and SnEATH 1973), wie sie in der numerischen Taxonomie üblich
ist, folgende Reihenfolge:

A. sylvaticus: A. flavicollis = 4
A. mystacinus: A. sylvaticus und A. flavicollis = 5
A. agrarıus : A. sylv., A. flav., A. mysta. = 9,3

Die Abstände lassen sich in einem Phänogramm veranschaulichen (Abb. 2).
Brandmaus
Felsenmaus
Gelbhalsmaus

Waldmaus

10 0)

Abb.2. Phänogramm der 4 Apodemusarten, errechnet aus den völlig verschiedenen Genloci nach
UPGMA-Clusteranalyse

Den genetischen Unterschied zwischen Populationen beweisen nicht allein die völlig un-
terschiedlichen Allele. Auch unterschiedliche Frequenzen gleicher Allele tragen hierzu beı.
Für die Berechnung der Ähnlichkeit unter Berücksichtigung der unterschiedlichen Allelfre-
quenzen hat sich der Ähnlichkeitskoeffizient von RoGErs (1972) gut bewährt.

Ai

L
D- >> 0, By
L = Anzahl der Genlocı er
Aı = Anzahl der Allele des i-ten Genortes
Pix und pjy = Frequenz des j-ten Allels am ı-ten Genort der Population (Art) x und y.
Die genetischen Abstände D bzw. Ähnlichkeiten I (I = 1eD) zwischen den Arten sind in
Tab. 7 aufgeführt.

Tabelle 7

Ähnlichkeitsmaße I und Abstandsmaße D zwischen 4 Arten der
Gattung Apodemus

m A. sylvaticus A. flavicollis A. mystacinus A. agrarius

A. sylvaticus 0,351 0,413

A. flavicollis 0,649 0,457
A. mystacıinus 0,587 0,543
A. agrarıns 0,250 0,323 0,163

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 2

Zwischen A. sylvaticus und A. flavicollis ist die Ähnlichkeit mit I = 0,649 am größten
(völlige Übereinstimmung I = 1, völlige Nichtübereinstimmung I = 0). Mit einem Ähnlich-
keitskoeffizienten von 0,587 steht A. mystacinus in der genetischen Verwandtschaft zu A,
sylvaticus nur wenig entfernter als A. flavicollis. A. agrarius ist mit = 0,250. sylvaticus am
wenigsten ähnlich. Mit Hilfe der Ähnlichkeitskoeffizienten lassen sich die genetischen Ab-
stände zwischen den Arten wiederum ın einem Phänogramm veranschaulichen (UPGMA-
Methode) (Abb. 3). Gut sichtbar wird der große Unterschied zwischen A. agrarius und den 3
übrigen Arten. A. mystacinus steht den Arten A. sylvaticus und A. flavicollis nahe.

Brandmaus

Felsenmaus
Gelbhalsmaus
Waldmaus

m ler le ee a nn

) 1

Abb.3. Phänogramm der 4 Apodemusarten, errechnet aus den Ähnlichkeitskoeffizienten nach der
UPGMA-Clusteranalyse

Innerartliche Variation und Gendhrift bei A. sylvaticus

Kleine, isolierte Populationen können sich relativ schnell infolge von Gendrift gegenüber
den Ausgangspopulationen verändern. Dies sollte auch für Inselpopulationen von A. sylva-
ticus gelten (Mellum, Sardinien). Daher lag es nahe, mit Hilfe der Proteinelektrophorese die
Bedeutung der Gendrift für das Genmuster isoliert lebender Waldmäuse zu überprüfen. Für
dıe oben genannten Waldmauspopulationen wurde die Zahl der untersuchten Proteine auf
15 erhöht. Denn je größer die Zahl der variierenden Proteine ist, um so besser werden die
Unterschiede zwischen den Populationen sichtbar. Von den 16 Genloci, die diese Proteine
kodieren, sind 10 monomorph: MDH(NAD), GOT,, GOT;, LDH,, LDH», G-6-PD,
IPO, IDH3;, 6-PGD, Al. Polymorph in zwei bis fünf Allelen sind 6 Genlocıi.

Die Ergebnisse der elektrophoretischen Untersuchungen der Waldmauspopulationen
sind ın Tab. 8 aufgeführt.

Um festzustellen, wie weit Gendrift sich ausgewirkt hat, ist der Polymorphiegrad der
Genloci und der Anteil der heterozygoten Genorte ein gutes Maß. Aus vergleichbaren Un-
tersuchungen von isoliert lebenden Populationen anderer Säugetierarten ist bekannt, daß die
Zahl ihrer polymorphen Proteine und heterozygoten Tiere stark abnimmt (Avıse etal. 1974;
Nevo 1973, 1978). Dies wird unter anderem zurückgeführt auf den Gründereffekt, der be-
sagt, dafs nur wenige Tiere mit ihrem spezifischen Genbestand eine genetisch gleiche Popula-
tion begründen. In Tab. 9 sind Polymorphie und Heterozygotie der einzelnen Populationen
widergegeben. Der Polymorphiegrad P ist der Anteil der polymorphen Genloci an der Ge-
samtzahl der untersuchten Genorte. Die Heterozygotie H pro Genort und pro Individuum
wird bestimmt durch Zählen der heterozygoten Genloci pro Individuum dividiert durch die
Anzahl der Genorte (JOHNson and SELANDER 1971).

Die H- und P-Werte varıieren zwischen den Populationen sehr stark. Das ıst darauf zu-
rückzuführen, daß 3 Populationen aus nur maximal 3 Tieren bestehen. Zufallsbedingte Al-
lelauswahl ist dabei nicht auszuschließen. Außerdem stehen 2 Inselpopulationen zum Ver-
gleich, deren H- und P-Werte bekanntlich stark abnehmen können. H variiert bei den gro-
ßen Festlandspopulationen in den Grenzen von 0,034 bis 0,075. Das heißt, 3,4% der Gen-

358

H. Gemmeke

Tabelle 8

Genetische Variabilität der 8 Waldmauspopulationen

Genotyp Allelfrequenz

Population

Bad Driburg
Bonn
Neusiedler See
Cevennen
Chamonix
Porto Covo
Luogosanto
Mellum

Proteinlocus: Post-Albumin (PA) Post-Albumin (PA)
Anzahl a bb cc dd ee ab.ad bdcd de be cebcaeac

100 9896 9593 - -b PA-c PA-d PA-e

10
31

Proteinlocus: Transferrin (Tf) Transferrin (Tf)
aa bb cc dd ab ad cd bd Tea, Tb mee Ted
100 92 83 79

Bad Driburg
Bonn
Neusiedler See
Cevennen
Chamonix
Porto Covo
Luogosanto
Mellum

26
16

3
3
2

10
31

Bad Driburg
Bonn
Neusiedler See
Cevennen
Chamonix
Porto Covo
Luogosanto
Mellum

Proteinlocus: Malat (NADP)-
Dehydrogenase

aa bb ab
100 90

31

Proteinlocus: «-Glycerophosphat-
Dehydrogenase

Bad Driburg
Bonn
Neusiedler See
Cevennen
Chamonix
Porto Covo
Luogosanto
Mellum

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 359

Tabelle 8 (Fortsetzung)

Genotyp Allelfrequenz

Proteinlocus: Hexose-6-Phosphat- Hexose-6-PD
Dehydrogenase
Anzahl a bb cc dd bd a b c d

Tiere 100 95 91 86

Bad Driburg 8.1005 09.1700,42°102190:08
Bonn 20 32 7%10 051520,39520550
Neusiedler See 15 BERS HA 0,20 0,54. 0,26
Cevennen 2.3 1982 0533.10367.
Chamonix 3 21 05620:33
Porto Covo 2 2 1,00
Luogosanto 10 28 0,20 0,80

Mellum 31 11820 0,35 0,65

Proteinlocus: NADP-Isocitrat-
Dehydrogenase

aa bb ab a b
100 89

Bad Driburg
Bonn 1,00

Neusiedler See 15 10225 0817..0,83
Cevennen 3 3 1,00
Chamonix 3 3 1,00
Porto Covo 2 2 1,00
Luogosanto 10 Sr 0:05..0595

Mellum

Tabelle 9

Genetische Variation der 8 Waldmauspopulationen

Anzahl Polymorphe Heterozygote Allele
Tiere Genloci pro Genloci pro pro Genort
Populauon Population Individuum

w

Bad Driburg 0,188 0,034
Bonn 05318 0,044

“

Neusiedler See i 0,313 0,075
Cevennen 0,125 0,042
Chamonix 0.125 0,063
Porto Covo 0,0 0,0
Luogosanto 0,188 0,038
Mellum 0,063 0,0

fe ee u ER SE ER GERN
oOo- Oo u BR oN
OO \ 0% O RR WW

w w “

orte der Bad Driburger Population, 4,1% der Bonner Population und 7,590 der Neusiedler
See Population sind heterozygot. Untersuchungsergebnisse von anderen Festlandspopula-
tionen zeigen ähnliche Werte. So variieren die H-Werte von Peromyscus polionotus von
3,4% ın Süd-Carolina bis zu 5,9390 in Georgia (SELANDER et al. 1971). Hausmäuse aus Dä-
nemark waren an 8,5% der Genorte heterozygot (SELANDER etal. 1969). Die drei Festlands-
populationen von A. sylvaticus sind mit ihren H-Werten daher gutals Festlandstiere charak-
terisiert. Der Polymorphiegrad zeigt ebenfalls vergleichbare Werte. Mus musculus aus Dä-
nemark weist 26% polymorphe Genloci aus (SELANDER et al. 1969), Peromyscus polionotus

360 FH. Gemmeke

20% bis 28% (SELANDER et al. 1971) und Homo sapiens 28% (Harrıs and Horkınson
1972). Weitere Beispiele mit ähnlichen P-Werten beschreibt NEevo (1978).

Die beiden Inselpopulationen lassen wegen einer möglichen Gendrift sowohl geringe
H-Werte als auch P-Werte erwarten. Die Mellummäuse zeigen diesen Effekt sehr deutlich.
Der Heterozygotiegrad ist auf Null abgesunken, und der Anteil der polymorphen Genloci
liegt mıt 6,39 sehr niedrig. Nur einer von 16 Genorten ist polymorph. So fanden Avıse etal.
(1974) bei Inselpopulationen von Peromyscus eremicus auf kleinen Inseln im Golf von Kalı-
fornıen einen Durchschnittswert von P = 5,7%. Die sardischen Mäuse unterscheiden sıch
aufgrund ihrer H- und P-Werte kaum von den Festlandspopulationen. Mit einem Hetero-
zygotiegrad von 3,8 und einem Polymorphiegrad von 18,8 stimmen sie gut mit der Bad Dri-
burger Population überein.

Mit Hilfe der Ähnlichkeitskoeffizienten lassen sich auch genetische Verwandtschaften
zwischen Populationen abschätzen (Tab. 10). Die Berechnung der D-Werte erfolgte nach
der beschriebenen RoGErRs-Formel. Zur Clusterbildung und graphischen Darstellung
wurde ebenfalls die erwähnte UPGMA-Methode verwendet.

Tabelle 10
Ähnlichkeitskoeffizienten (I) und Abstandskoeffizienten (D) der 5 Waldmauspopulationen

Bad Driburg Bonn Neusiedler See Luogosanto Mellum

Bad Driburg 0,03501 0,08369 0,11320 0,03970

Bonn 0,96499 0,06775 0,12988 0,04607
Neusiedler See 0,91631 0,93225 0,08356 0,09876
Luogosanto 0,88680 0,82012 0,91644 0,12354
Mellum 0,96030 0,95393 0,90124 0,87646

Da die Ähnlichkeitkoeffizienten zwischen den Populationen so geringe Unterschiede
zeigen, läßt die bildliche Darstellung im Phänogramm die Verhältnisse besser erkennen

(Abb. 4).

Sardinien
Neusiedler See
Mellum

Bonn

Bad Driburg

N 5
0,85 0,9 1

Abb.4. Phänogramm der 5 Waldmauspopulationen, errechnet aus den Ähnlichkeitskoeffizienten nach
der UPGMA-Clusteranalyse

Durch die Clusterbildung nach der UPGMA-Methode werden Gruppen näher verwand-
ter Populationen gut sichtbar. Die drei deutschen Populationen von Bonn, Bad Driburg und
Mellum zeigen eine enge genetische Verwandtschaft. Die Tiere vom Neusiedler See und aus
Sardinien stehen zu dieser Gruppe relativ weit entfernt. Sie bilden keine eigene Gruppe, da
sie auch untereinander eine geringe Ähnlichkeit aufweisen. Die beiden Populationen aus
Süd-Frankreich und die Population aus Portugal wurden in dieser Berechnung wegen der ge-
ringen Individuenzahl nicht berücksichtigt. Die Allelfrequenzen kleiner Stichproben wei-
chen mit großer Wahrscheinlichkeit beträchtlich von den Frequenzen ihrer Grundgesamt-

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 361

heit ab und vermitteln daher kein zutreffendes Bild der Population. Entsprechend unrichtig
sind auch darauf basierende Ähnlichkeitsberechnungen.

Diskussion

Die Gliederung der Gattung Apodemus in drei Untergattungen nach ZIMMERMANN (1962)
wird heute allgemein anerkannt. Westeuropa wird danach nur von der Sylvaemusgruppe mit
ihren 4 Arten (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. microps, A. mystacinus) und den im west- und
ostpaläarktischen Areal verbreiteten A. agrarius besiedelt. Die morphologischen Merkmale
der Untergattungen sind eindeutig. Schwierigkeiten ergeben sich aber in der richtigen Beur-
teilung der Arten. Brand- und Felsenmaus sind nach den äußeren Kennzeichen gut zu er-
kennen. Dagegen kommt es häufig zu Verwechslungen zwischen Wald- und Gelbhalsmaus.
Auf dem Kontinent nimmt die Größe der Schädel- und Körpermaße von A. sylvaticus klinal
von Norden nach Süden zu, so daß sie in Südeuropa der Gelbhalsmaus sehr ähnlich wird
(NIETHAMMER und Krapp 1978). AmTMAnN (1965), BOTHSCHAFTER (1963) und WITTE
(1964) glaubten daher in dem Säugetier-Artenpaar A. sylvaticus und A. flavicollis ein typi-
sches Beispiel für das Vorkommen von Introgression gefunden zu haben. Nachdem NIET-
HAMMER (1969) in umfangreichen Untersuchungen an angeblichen Bastardpopulationen von
Wald- und Gelbhalsmaus das Muster der Merkmalsausprägung auch ohne die Annahme von
Introgression deuten konnte, stand der Nachweis aus, daß in den fraglichen Populationen
beide Arten tatsächlich unvermischt existieren. Aus diesem Grunde wurde hier eine Artcha-
rakterisierung mit Hilfe von Isoproteinen versucht. Bei amerikanischen Kleinsäugern konn-
ten mit dieser Methode eindeutige Ergebnisse erzielt werden (Patron etal. 1972). EnGEL et
al. (1973) haben so A. sylvaticus und A. flavicollis im Freiburger Raum identifizieren kön-
nen. Die Untersuchungen sind allerdings unbefriedigend, da weder eine morphologische
Bestimmung der Tiere erfolgte, noch die Unterschiede der Eiweiße in ihren Isoallelen deut-
lich werden. Für die richtige Beurteilung und Anwendung der elektrophoretischen Methode
ist das besonders wichtig. Genlocı können in ihren Allelen mutieren, wodurch Proteine mit
unterschiedlichen Mobilitäten sichtbar werden. Deshalb gibt es auf dem Elektrophoresegel
keine festgelegten Positionen von arteigenen Proteinbanden. Bei umfangreichem Material
können Isoallele auftreten, die zufällig mit den Allelen der anderen Art übereinstimmen und
umgekehrt. So sollnach Encer etal. (1973) z.B. 6-PGD bei Wald- und Gelbhalsmaus ıden-
tisch sein. Aus den hier durchgeführten Untersuchungen geht jedoch hervor (Tab.5), daß
zwar die meisten Tiere 6-PGD* aufweisen, zwei Gelbhalsmäuse aber nur das Allel 6-PGD®
mit deutlich unterschiedlicher Wanderungstrecke. Die Gefahr einer Fehlinterpretation ist
besonders dann gegeben, wenn nur ein Protein zum Artvergleich herangezogen wird (so
DEBROT und MERMoOD 1977). Zuvor festgestellte Proteinunterschiede bzw. Proteinüberein-
stimmungen zwischen den Arten ändern sich dann. Das Problem kann nur gelöst werden,
wenn viele Proteine zum Vergleich herangezogen werden (Abb. 4). Innerartliche Variation
einzelner Eiweiße sind dabei die Regel. Sie verändern das Grundmuster der Art nur wenig.
Es ist sehr unwahrscheinlich, daß mehrere Allele der einen Art zugleich so mutieren, daß sie
mit den Allelen der anderen Art übereinstimmen.

Zuvor wurde darauf hingewiesen, daß die elektrophoretische Methode nur bei zuerst
morphologisch definierten Tieren sinnvoll ist. Von den 11 untersuchten Genloci sind 9 un-
terschiedlich zwischen A. sylvaticus und A. agrarius. Das zeigt, daß bereits beim Vergleich
verwandter Arten das Ende der Skala der Unterschiedlichkeit schon fast erreicht ist, und daß
beim Einbeziehen weiter entfernt stehender Arten keine sehr viel größeren Unterschiedsdif-
ferenzen mehr möglich sind. Daher können nur nah verwandte Arten untersucht werden.
Der Einsatz des Isoproteinvergleichs hat zwar den Vorteil, daß die genetische Unterschied-
lichkeit genauer geschätzt wird, da Proteine in der Kette der Merkmalsausprägung vom Gen
zum Phän den ersten Schritt der Genwirkung darstellen. Die Gefahr der Überbewertung

362 H. Gemmeke

von Isoproteinen liegt in der Anwendung auf höhere Kategorien. Morphologische Unter-
schiede, an deren Ausprägung häufig sehr viele Gene beteiligt sind, können unter Umstän-
den einen wesentlich größeren Bereich genetischer Verschiedenheit widerspiegeln als einige
Proteine. Ihr Vergleich bringt die genetische Verwandtschaft zwischen Gattungen, Familien
und Ordnungen daher besser zum Ausdruck. Biochemische Merkmale ergänzen morpholo-
gische Merkmale, ohne diese jedoch zu ersetzen. Bevor Tiere der Gattung Apodemus mit
Hilfe von Isoproteinen auf ıhre Art überprüft werden, müssen sie morphologisch als Apo-
demus erkannt werden.

In der Sylvaemusgruppe fällt A. mystacinus wegen der relativ großen Körper- und Schä-
delmaße besonders auf (Tab. 2). Man ist daher geneigt, sie in eine eigene Untergattung zu
stellen. RIETSCHEL und STORcH (1973/74) begründen dies zusätzlich mit Besonderheiten in
den Zahnstrukturen und Schädelknochen. Der Vergleich der Isoproteine läßt keine auffälli-
gen Abweichungen bei den Felsenmäusen erkennen. Während A. flavicollis zu A. sylvaticus
4 unterschiedliche Genloci aufweist, unterscheidet sich A. mystacinus nur ın 5 (Tab. 6). A.
agrarıus, die eine eigene Untergattung bildet, weicht in 9 von 11 Genloci ab. Da auch bei
nicht durchgehend verschiedenen Genloci unterschiedliche Allelfrequenzen genetische Un-
terschiedlichkeit bedeuten, ergeben die Vergleiche unter Einbeziehung der Allelfrequenzen
ein genaueres Bild über den genetischen Abstand der Arten als allein die Vergleiche der Pro-
teine. Die numerische Taxonomie kennt mehrere Verfahren, die mit Hilfe der Allelfrequen-
zen die genetische Nähe von Arten oder Populationen berechnet. Man geht davon aus, daß
z.B. zwei Arten um so näher miteinander verwandt sind, je mehr gleiche Allele sie besitzen
und ıhre Frequenzen ın den einzelnen Arten übereinstimmen. Der hier gewählte Abstands-
koeffizient D bzw. Ähnlichkeitskoeffizient Inach Rogers ist von vielen Autoren für ähnli-
che Fragestellungen eingesetzt worden. Das von den I-Werten (Tab. 4) berechnete Phäno-
gramm läßt keine andere Stellung der Arten zueinander erkennen, als der Vergleich der Gen-
orte gezeigt hat. Das Ergebnis der Abstandsschätzung aufgrund der Isoproteine stimmt gut
mit der Vorstellung über die abgestufte Verwandtschaft der 4 Arten nach morphologischem
Vergleich überein.

Wenn hier von Berechnen und Bestimmen der genetischen Verwandtschaft gesprochen
wird, so bedeutet das mehr ein Schätzen von genetischen Abständen. Zehn, zwanzig oder
hundert untersuchte Genloci stellen nur einen geringen Teil des Genoms dar. Ihre zufällige
Auswahl soll aber repräsentativ für die Gesamtheit aller Genloci stehen. Von den Verhältnis-
sen in Teilen wird auf die Gesamtheit geschlossen. Zahlreiche Untersuchungen an Pflanzen
und Tieren bestätigen die Berechtigung dieses Vorgehens (NEvo 1978). Panmiktische und
genetisch isolierte Populationen weisen vergleichbare Werte für den Anteil polymorpher
Genloci und heterozygoter Tiere auf. Der Polymorphiegrad P und der Heterozygotiegrad
H geben einen Einblick, wie weit sich der Genotyp eines Taxons allein durch Selektion än-
dern kann.

Eine Veränderung des Allelbestandes ist dann zu erwarten, wenn die ökologischen Be-
dingungen sich grundlegend ändern oder Populationen genetisch isoliert werden. Durch den
Gründereffekt können außergewöhnliche Allele im Genpool zufällig rasch angereichert
werden. Morphologisch wird das häufig in besonders auffälligen Körpermaßen oder Farb-
mustern sichtbar. Bei Kleinsäugern kann man auf kleinen Inseln oft eine signifikante Grö-
ßenzunahme der Tiere beobachten (KAHMANN und NIETHAMMER 1971; FELTEN und
STORCH 1970). Mit Hilfe der Isoproteinvariation ist es möglich zu prüfen, wieweit Gendrift
sich bei Inselpopulationen auswirkt. Möglicherweise kann auch eine Beziehung zwischen
Inselgröfße, Besiedlungszeit und der Genotypvariation deutlich gemacht werden. Als Beı-
spiel wurde die Waldmauspopulation der Insel Mellum gewählt. Dort befindet sich auf ca. 1
km? eine seit 40 Jahren isolierte Population. Neben einer häufig zu beobachtenden Alveo-
lenreduktion konnten keine auffallenden morphologischen Abweichungen zu Festlandstie-
ren festgestellt werden. Nauroz (mdl.) fand nur 4 Tiere mit Farbvariationen. Der Vergleich
der Isoproteine zeigt einen geringen P- und H-Wert, was auch schon bei anderen Inselmäu-

Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus 363

sen beobachtet wurde (Avıse etal. 1974). Qualitativ unterschiedliche Isoproteine mit auffäl-
ligen, spezifischen Allelen kommen nicht vor (Tab. 8).

Die Veränderung des Genotyps kann daher besser über den Vergleich der Ähnlichkeits-
koetfizienten geschätzt werden. Dabei werden sowohl die geringe Polymorphie der Genloci
als auch besondere Allele entsprechend bewertet. Das Phänogramm der I-Werte aller
Waldmauspopulationen macht deutlich, daß die beiden deutschen Festlandspopulationen
von Bonn und Bad Driburg sich genetisch am nächsten stehen. Nicht weit entfernt davon
steht die Inselpopulation von Mellum. Das zeigt, wie wenig der Genotyp dieser Population
sich geändert hat gegenüber den Festlandspopulationen. Es liegt jeweils das Allel vor, wel-
ches bei den Festlandstieren das Hauptallel ist (Tab. 8). Die geringe Isolation von 40 Jahren
und der Zufall, daß durch die Gründertiere wahrscheinlich keine außergewöhnlichen Allele
in die Population eingebracht wurden, gibt ihr kein besonderes Genmuster. Bei einer sehr
viel längeren Isolationszeit und einem völlig anders gearteten Lebensraum wäre die Stabili-
sierung abweichender Allele eher zu erwarten. Die geringen P- und H-Werte bei den Mel-
lumtieren zeigen, daß Gendrift sich trotzdem ausgewirkt hat. Bei der Inselpopulation von
Sardinien dagegen sind weder morphologisch besondere Merkmalsvariationen noch geringe
P- und H-Werte zu finden. Das deutet auf seine Korrelation von Inselgröße und Gendrift
hin. Je größer die Insel oder allgemein das genetische Isolat, desto eher findet man genetische
Verhältnisse wie in panmiktischen Populationen, deren Genpool von Vielfalt gekennzeich-
net ist.

Die verwandtschaftliche Nähe der Festlandspopulationen zueinander spiegelt sich ım
Phänogramm der fünf größeren Populationen wider (Abb.4). Auffällig ist der relativ große
Unterschied der Mäuse vom Neusiedler See zu den übrigen Festlandstieren. Die sardischen
Mäuse stehen genetisch zwar noch ferner, aber ihre geographische Entfernung ist dafür auch
beträchtlich. Das bestätigt Überlegungen, wonach Populationen, die im Zentrum eines Be-
siedlungsgebietes leben bzw. geographisch nicht weit voneinander entfernt sind, sich gene-
tisch ähnlich sind und deshalb auch ein ähnliches Proteinmuster aufweisen. Bei ihnen ist
ständiger Genfluß möglich, so daß neue Allele nur selten nachweisbar sind. Bei weiter ent-
fernten Populationen oder Randpopulationen ist der Genaustausch zu den Zentralpopula-
tionen erschwert oder ganz unterbrochen. Isolation, geringe Populationsdichte oder Areal-
und Klimaunterschiede begünstigen die Stabilisierung neuer Allele. Zwischen Ähnlichkeit
und Entfernung läßt sich daher häufig eine direkte Beziehung herstellen. Vergleicht man die
Entfernungen (in km Luftlinie) zwischen den 5 Populationen (Abb. 5) mit den Ähnlichkeits-
koeffizienten (Abb. 4), so wird die Übereinstimmung gut sichtbar.

Sardinien
Neusiedler See
Mellum

Bonn

Bad Driburg

ee ET

1000 km 500 0

Abb.5. Phänogramm der 5 Waldmauspopulationen, errechnet nach der UPGMA-Clusteranalyse un-
ter Verwendung der geographischen Entfernungen anstelle von Ähnlichkeitskoeffizienten

364 H. Gemmeke

Danksagung

Herrn Prof. Dr. J. NIETHAMMER danke ich für die Überlassung des Themas, für die hilfreiche Betreu-
ung der Arbeit und für die Beschaffung von Versuchstieren, die mir auch Herr Dr. R. HUTTERER, Bonn,
Herr Dr. H. EnGeıs, Coimbra, und Herr Dr. H.-J. PErLz, Münster, dankenswert zur Verfügung ge-
stellt haben. Für gute Ratschläge zu den elektrophoretischen Arbeiten danke ich Herrn Prof. Dr. H.P.
MÜLLER, Bonn, Herrn Prof. Dr. A. ScHnouı, Bern, und Herrn Prof. Dr. H. STEGEMANN, Braun-
schweig.

Zusammenfassung

Die morphologisch zum Teil schwer unterscheidbaren 4 Arten der Gattung Apodemus: A. sylvaticus, A.
flavicollis, A. mystacinus und A. agrarius wurden mit Hilfe des Isoproteinvergleichs eindeutig charakte-
risiert. Von 11 untersuchten Genloci waren zwischen A. sylvaticus und A. flavicollis vier, zwischen A.
sylvaticus und A. mystacinus fünf, und zwischen A. sylvaticus und A. agrarins neun unterschiedlich.

ber den Vergleich der Allelfrequenzen mit Hilfe des Ähnlichkeitskoeffizienten nach Rogers (1972)
ließen sich die genetischen Abstände zwischen den Arten schätzen. Dadurch konnte die taxonomische
Gliederung der Gattung nach ZIMMERMANN (1962) bestätigt werden. Weiterhin wurden drei
Waldmauspopulationen des europäischen Festlandes und zweier Inseln nach derselben Methode auf
ihre genetische Verwandtschaft untersucht. Eine Korrelation zwischen genetischer Ähnlichkeit und ge-
ographischer Nähe der Populationen konnte festgestellt werden. Der Isoproteinvergleich ließ außerdem
den Einfluß von Gendrift auf Inselpopulationen erkennen. Bei Tieren der Insel Mellum (ca. 1 km?)
wurde Gendrift durch den geringen Polymorphiegrad der Genloci (P) und durch den geringen Hetero-
zygotiegrad der Tiere (H) sichtbar. Die Population von Sardinien dagegen unterschied sich auf Grund
ihrer H- und P-Werte kaum von den Festlandspopulationen.

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Anschrift des Verfassers: Dr. HuUBERT GEMMERE, Zoologisch und Vergleichend Anatomisches Institut
der Universität Bonn, Poppelsdorfer Schloß, D-5300 Bonn

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen (Genus MusL.)
aus dem Mittelmeergebiet

Von HH. Enceıs!

Eingang des Ms. 14. 1. 1980

Abstract

Biometry and taxonomy of House Mouse populations (Genus Mus L.) from the Mediterranean region

Studied 12 populations of mice (Genus Mus L.) from the Mediterranean region, Asia Minor, and Afgha-

nıstan. By canonical analysıs and allometry methods four clusters of mice were separated being different

in skull-measures:

1. Mus spretus from the Iberian Peninsula, Morocco, and Tunesıa;

2. Mus (musculus) spicilegus from Austria;

3. Longer tailed, commensal mice, Mus musculus domesticus from West Germany, M. m. brevirostris
from the Iberian Peninsula, and M. m. praetextus from Sıcıly and Cyprus;

4. Shorter tailed, feral mice from Greece and Turkey, and longer tailed, commensal specimens from
Afghanistan.

The Euclidean distances in discriminant space between Meer species and subspecies reflect

fairly well the isozymatic distances between similar populations investigated by BONHOMME et al.

(1978).

Isoenzym-Untersuchungen an westmediterranen Hausmäusen durch BrITTON etal. (1976),
SaGE (1977) und BONHOMME ct al. (1977, 1979) sowie Kreuzungsversuche (BONHOMME et
al. 1978; PELZ und NIETHAMMER 1978) haben ergeben, daß die dort lebende Freilandform
eine von der im gleichen Gebiet kommensal vorkommenden Hausmaus Mus musculus ab-
weichende Art, Mus spretus, darstellt. BONHOMME etal. (1978) fanden ähnlich große enzy-
matische Unterschiede, wie sie zwischen spretus und sympatrischen Mus musculus bestehen,
auch zwischen griechischen freilebenden Hausmäusen und spretus sowie griechischen freile-
benden und kommensalen Hausmäusen. Danach ist die griechische Freilandfrom wahr-
scheinlich eine weitere Art.

Morphologische Unterschiede sind bisher vor allem in äußeren Merkmalen bekannt
(Freilandformen kurzschwänzig, Kommensalform langschwänzig) sowie in der Färbung.
Wenn die drei Gruppen reproduktiv isolierte Taxa darstellen, sind aber auch Schädelunter-
schiede zu erwarten, die bisher nicht bekannt sind.

Deshalb soll in der vorliegenden Arbeit versucht werden, mit Hilfe einer kanonischen
Diskriminanzanalyse nach BARTLETT (1938) die durch die zitierten Arbeiten sich abzeich-
nenden Taxa zu reproduzieren und die Position weiterer Populationen zu beurteilen. Ferner
sollen bei NIETHAMMER (1956) als Bastarde zwischen spretus und Mus musculus brevirostris
angesehene Tiere aus Südportugal daraufhin überprüft werden, ob es sich wirklich um ıin-
termediäre Tiere handelt.

Material und Methoden

Für die Untersuchung standen über 500 Bälge und Schädel von Hausmäusen aus Südeuropa, Nordafri-
ka, der Türkei und Afghanistan aus den Sammlungen Museum A. Koenig, Bonn, Naturhistorisches

' Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4506-0366 $ 2.50/0
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 366-375

© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen aus dem Mittelmeergebiet 367

Museum Wien, J. NIETHAMMER und H. EnGers zur Verfügung. Sie wurden nach Ausschluß junger,
geographisch isolierter und unvollständiger Tiere entsprechend Tab. 1 in 12 Populationen gegliedert.
Folgende Exemplare wurden nachträglich eingeordnet: 6 aus Kreta, 1 aus Marokko, 4 aus Libyen,
60 aus Südspanien und Südportugal.
Für die Zuordnung zur spretus und brevirostris waren Fangplatz (Haus oder Freiland) und relative
Schwanzlänge maßgeblich.

Tabelle 1

Anzahl, Herkunft und Zugehörigkeit der in der Diskriminanzanalyse verwendeten Hausmäuse

Bisheriger Unterartname Ökotyp Herkunft

spretus Freiland Spanien u. Portugal
brevirostris kommensal Spanien u. Portugal sp FR
spretus Freiland Südspanien SP
praetextus Freiland Sizilien SI
spretus Freiland Tunesien TU
spretus Freiland Marokko MA
domesticus kommensal Rheinland (Deutschl.) RH
spicilegus Freiland Burgenland (Österreich) BU
bactrianus kommensal Afghanistan AF
? 2 Türkeı U
spicilegus Freiland Griechenland GR
praetextus Freiland Zypern DR

1
2
3
4
5
6
7
8
9

Die Unterartbezeichnungen für Europa entsprechen denen bei REICHSTEIN (1978), da eine
nomenklatorische Neuregelung beim gegenwärtigen Wissensstand noch nicht möglich ıst. Die
ın der Spalte ‚Signum‘ angegebenen Buchstaben kehren in den Diagrammen wieder.

An jedem der fast 250 Tiere der Tab. 1 wurden die folgenden 16 Maße und ein qualitatives Merkmal
genommen:

1. Kopfrumpflänge (KR), laut Etikett; 2. Schwanzlänge (SL), laut Etikett; 3. Condylobasallänge
(CBL); 4. Zygomatische Breite; 5. Obere Zahnreihenlänge, an den Kronenrändern gemessen (OZR); 6.
Interorbitalbreite; 7. Palatallänge; 8. Inzisivenbreite: Durchmesser der oberen Inzisiven in Schädelrich-
tung; 9. Nasalialänge; 10. Länge der Foramina incisivi; 11. Hirnkapselbreite: Breite über den Jochbo-
genansätzen der Squamosa; 12. Diastemalänge; 13. Länge der ersten oberen Molaren an den Kronen-
rändern (M'); 14. Breite der M! (BM'); 15. Länge von M? + M° an den Kronenrändern (M? + M°); 16.
geringster Abstand zwischen den ersten oberen Molaren (AM'); 17. Kerbe an den oberen Inzisiven, so-
genannter Einbiß.

Der Grad der Einkerbung (17) wurde wie folgt bewertet: keine Kerbe 0,33; stumpfwinkelige Kerbe
0,66; deutlich rechtwinkelige Kerbe oder Doppelkerbe 0,99.

Die Maße wurden für eine kanonische Diskriminanzanalyse verwendet. Diese wurde am Rheini-
schen Rechenzentrum Bonn durchgeführt. Das zugehörige Computerprogramm ist Davıss (1971) ent-
nommen. Außerdem wurden die divarıaten Streuungsellipsen nach REmpe (1961) berechnet.

Ergebnisse

Die verglichenen Populationen überschneiden sich in allen Einzelmaßen beträchtlich (Tab.
2). Die Diskriminanzanalyse führt zu einer wesentlich besseren Trennung. In Abb. 1 sind
hierbei alle 17 Merkmale berücksichtigt. Jede der 12 Populationen ist durch ihren Sch wer-
punkt in der Fläche der beiden ersten kanonischen Achsen markiert. Da diese beiden Achsen
bereits 7590 der möglichen Diskrimination erbringen, habe ich mich auf sie beschränkt. In
Richtung der 1. Achse ergeben sich zwei Gruppen, nämlich a) allespretus-Populationen und
b) die übrigen Hausmäuse. Innerhalb spretus liegen erwartungsgemäß jeweils die beiden Po-
pulationen aus Nordafrika und von der Iberischen Halbinsel enger beieinander. Die zweite
kanonische Achse führt zur weiteren Auftrennung der restlichen Populationen. Eine
Gruppe besteht hier aus brevirostris, domesticus und praetextus. Auch die nachträglich be-

‚150410244 WW = (O) 7 uonendog !sn124ds "W = (@) I uonepndog 'asAfeuy
9saLp nz 101Y9AUSSTZ 99MZ OP = ZA :UIgeNIeA ZI TU 9sAjeueZueunwuriyst[] atp In} 101Y9AUSFTH 31819 OP = AF IEY19 upoysapy pun [ersseg ur purs
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20 el0 Ic’0 sco lo £C 02 2200.2.960 610 SC.O
EI. 0= I950°0 ber. 697 cds 87C'S t6 + EINS, = 26: 62 I c6+ 96 +
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810’0- r90°0 IL IL 06° 618 80'8 BILL SLLL 796% CHZ VLZ
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(N) uonejndog
CM IAL,

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen aus dem Mittelmeergebiet 369

werteten Tiere aus Libyen und von Kreta sowie eine langschwänzige Hausmaus aus Ma-
rokko gehören hierher. Von dieser Gruppe entfernt liegt spicilegus aus dem Burgenland.
Eine weitere Gruppe bilden die griechischen, türkischen und afghanischen Hausmäuse.
Abb. 2 gibt die euklidischen Abstände zwischen den Populationen im Diskriminanzraum
wider. Diese ähneln in ihren Relationen durchaus den von BONHOMME etal. (1978) berech-
neten genetischen Unterschieden, wenn man spicilegus aus dem Burgenland und Ungarn
oder brevirostris aus Südfrankreich und Spanien als gleich betrachtet.

1. kan.
Achse
70 Rheinland
Marokko
Spanien u. Portugal © 49 Sizilien
OLlibyen
2 OKreta
12 © Zypern 10 © Türkei
-To)
Burgenland 90 Afghanistan
10 Griechenland

05

5@ Tunesien
66 Marokko

1@ >panien u. Portugal

3® Südspanien

2,8 2:9, 30 3,1 3,2 3,3

2.kan. Achse

Abb. 1. Schwerpunkte der Häufigkeitsschwärme von 15 Hausmauspopulationen im Diskriminanz-
raum nach Verwendung von 17 Merkmalen. Mus spretus ist durch geschlossene Kreise gekennzeichnet.
(Merkmale und Abkürzungen sind in Material und Methoden aufgeführt)

Da in die Diskriminanzanalyse auch Merkmale eingegangen sind, die primär zur Unter-
scheidung von spretus gegenüber brevirostris gedient haben, wurden diese in zwei Schritten
(Abb. 3 und 4) eliminiert. Nachdem Kopfrumpf- und Schwanzlänge (Abb. 3) und Zahn-
kerbe (Abb. 4) nicht mehr bewertet wurden, beschränkt sich die Analyse auf einen Satz un-
abhängiger Maße und enthält auch das schlecht quantifizierbare Zahnkerbenmerkmal nicht
mehr. Abb. 3 zeigt, daß sich die vier Gruppen fast genauso deutlich abzeichnen, wenn Kopf-
rumpf- und Schwanzlänge fortgelassen wurden. Verzichtet man auch auf das Merkmal der
Zahnkerbenausprägung, setzen sich tunesische Mus spretus stärker in Richtung auf Mus
musculus ab. Außerdem nähern sich nun die griechischen Hausmäuse der spretus-Gruppe.

Abschließend soll überprüft werden, welche Einzelmaßße besonders zur Trennung der
vier aufgrund der Diskriminanzanalyse gebildeten Gruppen dienen können.

Die relative Schwanzlänge ist schon lange als brauchbares Unterscheidungsmerkmal zwi-
schen Mus musculus brevirostris und Mus spretus oder zwischen Mus musculus domesticus

370 A. Engels

05

29 31 33
2.kan. Achse

Abb. 2. Beträge der euklidischen Abstände zwischen den Schwerpunkten der Häufigkeitsschwärme
von 12 Hausmauspopulationen im Diskriminanzraum nach Verwendung von 17 Merkmalen

1.kan.
O5
Achse
Osp+P
Ozy otü
oO,
er [6) OGR
AF
OBU
1,04
@Tu
SP+P eMmA
®.p
0,
ae T =T =T —— Te
a7: 3,8 39 4,0 41
2.kan. Achse

Abb. 3. Schwerpunkte der Häufigkeitsschwärme von 12 Hausmauspopulationen im Diskriminanz-
raum nach Verwendung von 15 Schädelmerkmalen.

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmäusen aus dem Mittelmeergebiet 37

1.kan
Achse

RO OAF oTÜ

®sPp+P

N
(6)
L

® Tu

—
2,9
2.kan.Achse

Abb. 4. Schwerpunkte der Häufigkeitsschwärme von 13 Hausmauspopulationen im Diskriminanz-
raum nach Verwendung von 14 Schädelmerkmalen

18 19 20 21 22
CBL{mm)

Abb. 5. Divariate Häufigkeitsellipsen von Mus spretus und Mus musculus brevirostris für die Maße
Condylobasallänge (CBL) und Schwanzlänge (SL). Mus spretus ist durch geschlossene Kreise gekenn-

zeichnet

372 A. Engels

M
(mm)
OAF
OL| \
19 oTü
Tu
ORH ®SP OGR
OKR
®SP+P
@MA
1,8
1,7
2,1 2,2 73 2& 25

AM!(mm)

Abb. 6. Schwerpunkte der Häufigkeitsellipsen von 13 Hausmauspopulationen für die Maße „Abstand
zwischen den ersten oberen Molaren“ (AM') und „Länge des M!“ (M'). Mus spretus ist durch geschlos-
sene Kreise gekennzeichnet

2

3,1 32 33 3,6 3;5 3,6

Abb. 7. Hauptachsen zu den Häufigkeitsellipsen von 12 Hausmauspopulationen für die Maße ‚Obere
Zahnreihenlänge“ (OZR) und „Länge von M?**“. Für die libysche Population ist nur der Schwer-
punkt der Ellipse eingetragen

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmänsen aus dem Mittelmeergebiet 373

OGR

Abb. 8. Schwerpunkte zu den
Häufigkeitsellipsen von 13
Hausmauspopulationen für
die Maße ‚Breite des M'!“
(BM') und „Länge des M'“
(M'). Mus spretus ıst durch ge-
schlossene Kreise gekenn-
zeichnet

12 BM! (mm)

l.kan

Achse

Abb. 9. Punkteschwärme von
M. m. brevirostris aus Spanien
und Portugal (offene Kreise)
und Mus spretus (geschlossene
Kreise) aus Porto Covo in
Südportugal im Diskrimi-
nanzraum sowie fraglicher
Populationen aus Lagos, Süd-

0.7

05

® portugal (L), Bejar (Sala-
manca, Spanien) (B) und

Sines, Südportugal (S). Die In-

Ri dividuen der drei letzten Po-

pulationen sind durch offene
Kreise mit Punkt gekenn-

EIN WEL zeichnet
32

2.kan.A.

und M. m. musculus einschließlich M. m. spicilegus bekannt. Das gilt auch, wenn man sie
statt auf die Körperlänge auf die Condylobasallänge bezieht (Abb. 5). Griechische Freiland-
hausmäuse, burgenländische spicilegus und spretus können danach jedoch nicht unterschie-
den werden.

Die Gaumenbreite (AM') ist im Verhältnis zur M'!-Länge bei ıberischen und marokkanı-
schen spretus groß, bei brevirostris gering. Der Trennwert des Maßpaares wird jedoch unter
anderem dadurch fragwürdig, daß sich darin libysche Mus musculus und tunesische Mus
spretus fast gleichen, die beide lange M'! und schmale Gaumen besitzen (Abb. 6).

Schon HEROLD und ZIMMERMANN (1960) haben gezeigt, daß Mus musculus domesticus
stärker zur Reduktion der M° neigt als andere Formen europäischer Hausmäuse. Dies sollte
sich in einer Verkürzung von M? + M’° im Vergleich zur Länge der gesamten Zahnreihe äu-

374 1 A. Engels

ßern. Abb. 7 bestätigt diese Vermutung. Relativkurze M? + M’ haben danach außerdem an-
dere Kommensalformen (brevirostris, bactrianus) ferner Mus musculus praetextus von Zy-
pern.

Nach Abb. 8 haben ıberische Mus spretus relativ breitere M' als iberische Mus musculus
brevirostris. Darüber hinaus zeigt jedoch auch dieses Maßpaar eine uneinheitliche Vertei-
lung.

Bei der Betrachtung von Maßspaaren lassen sich jeweils nur bestimmte Gruppen, jedoch
nıemals alle zugleich, trennen. Speziell für die sympatrischen Arten Mus spretus und Mus
musculus brevirostris habe ıch mich deshalb bemüht, eine vereinfachte Trennformel zu fin
den. Eine solche Trennfunktion, mit deren Hilfe anschließend 95% der Tiere ns Sn
stimmt werden konnten, lautet:

Y = 0,515 M! + 0,451 M?*? + 0,339 AM! - 0,646 Einbiß

Für Y > 2,0 handelt es sich wahrscheinlich um M. spretus, sonst um M. m. brevirostris.

Schließlich wurde die Serie von Lagos (Südportugal) untersucht, in der NIETHAMMER
(1956) 8 Tiere für intermediär zwischen spretus und brevirostris ansah. Auch bei Anwendung
der Trennfunktion mit 17 Variablen waren einige von ihnen nicht sicher zuzuordnen

(Abb.:9).
Diskussion

Iberische Hausmäuse, die aufgrund der relativen Schwanzlänge in Mus musculus und Mus
spretus getrennt worden waren, zeigen auch in Schädelmaßen derartige Unterschiede, das
Einzeltiere danach mit Hilfe einer Diskriminanzfunktion weitgehend richtig bestimmt wer-
den können. Intermediär wırkende Tiere können zwar auftreten (Abb. 9), sodai3 gelegentli-
che Bastardierung nicht auszuschließen ist. Wahrscheinlich handelt es sich aber um Grenz-
fälle der innerartlichen Variation, da Semisterilität und ökologische Trennung gewichtige
Bastardierungshemmnisse sind und Bastarde über Isoenzymmuster bisher nicht gefunden
werden konnten.

Die von BONHOMME et al. (1978) als weitere Art aufgefaßsten griechischen Hausmäuse
ähneln morphometrisch türkischen und afghanischen Mus. Unterschiedlich in dieser
Gruppe ist die relative Schwanzlänge (81% in Griechenland, 90% in der Türkei, 96% ın
Afghanistan). Da die afghanischen Hausmäuse zudem kommensal leben, ıst diese Gruppe
möglicherweise uneinheitlich.

Der relativ weite morphometrische Abstand zwischen griechischen Hausmäusen und
solchen aus dem Burgenland entspricht einem großen enzymatischen Abstand, den Bon-
HOMME etal. (1978) zwischen freilebenden griechischen Hausmäusen und solchen aus Un-
garn (spicilegns) gefunden haben. Daraus folgt, daß diese griechischen Populationen keines-
wegs als Mus spicilegus bezeichnet werden dürfen, wenn es sich bei ihnen nicht überhaupt
um Angehörige einer weiteren Art handelt. Ein Name für diese Gruppe scheint bisher nicht
zu existieren, soll aber an dieser Stelle auch deshalb nicht vergeben werden, weil zuvor dıe
Beziehungen zu den vorderasiatischen Hausmäusen zu klären wären.

Im Gegensatz zu den kommensalen Hausmäusen Europas, die sich morphometrisch und
enzymatisch als relativ einheitlich erwiesen haben, ist also die Gruppe der Freilandformen
heterogen. Dies scheint auch für eine Verhaltensweise, die Anlage besonderer Winterbaue
zu gelten, die für spicilegus und griechische Freilandhausmäuse (ZIMMERMANN 1949) be-
schrieben worden, bei Mus spretus aber bisher nicht bekannt geworden sind. Die Anlage von
besonderen Vorratshügeln schließlich ist bisher nur von spicilegus beschrieben.

Bereits SToOLTE (1929) hat ostdeutsche Freilandhausmaus-3G (Mus musculus musculns)
mit Laborhausmaus-QQ (vermutlich gezüchtet aus der Kommensalform M. m. domesticus)
unbegrenzt kreuzen können (wobei ihm die reziproke Kreuzung der Parentalgeneration je-
doch nıe gelang — vermutlich wegen zu starker Verhaltensunterschiede).

Zur Biometrie und Taxonomie von Hausmänsen aus dem Mittelmeergebiet 375

Mus musculus musculus und Mus (musculus) spicilegus sind über eine natürliche Hybrid-
zone miteinander verbunden. Wie weit griechische Hausmäuse und spicilegus reproduktiv
isoliert sind, bleibt zu überprüfen.

Danksagung

Frau Dr. FRIEDERIKE SPITZENBERGER, Wien, und Herr Dr. R. HUTTERER, Bonn, haben Material ausge-
liehen. Herr Prot. Dr. H. SCHNEIDER, Bonn, stellte die notwendige Zeit am Rechenzentrum zur Verfü-
gung. Herr Prof. Dr. J. NIETHAMMER hat die Arbeit kritisch durchgesehen und ergänzt. Ihnen sei an
dieser Stelle herzlich gedankt.

Zusammenfassung

12 Hausmauspopulationen (Gattung Mus) aus dem Mittelmeergebiet, Vorderasien und Afghanistan

wurden ın 17 Maßen über eine Diskriminanzanalyse und in einzelnen Maßkombinationen auch bivariat

verglichen. Dabei ergaben sich die folgenden vier Gruppen:

1. Mus spretus: Iberische Halbinsel, Marokko und Tunesien.

2. Mus (musculus) spicilegus: Burgenland (Österreich).

3. Kommensale, langschwänzige Hausmäuse, M. m. domesticus: Rheinland, M. m. brevirostris: Iberi-
sche Halbinsel, M. m. praetextus: Sizilien, Zypern.

4. Freilebende, kurzschwänzige Hausmäuse aus Griechenland, Hausmäuse aus der Türkei und lang-
schwänzige, kommensale Hausmäuse aus Afghanıstan.

Soweit die Populationen vergleichbar sınd, spiegelt das Muster der morphometrischen Abstände recht

gut das der isozymatischen (BONHOMME 1978) wider.

Literatur

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ZIMMERMANN, K. (1949): Zur Kenntnis der mitteleuropäischen Hausmäuse. Zool. Jb. (Systematik) 78
901322,

Anschrift des Verfassers: Dr. Horst EnGes, Rua Padre A. Vieira 22 r/c Dto., P-3000 Coimbra, Por-
tugal

Untersuchungen zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes beim
Frettchen, Mustela putorius f. furo L.

Von TRUDE PONTENAGEL und U. SCHMIDT

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Eingang des Ms. 15. 2. 1980
Abstract

Visual acuity and sensitivity in the ferret, Mustela putorius f. furo

Investigated was the sensitivity of 5 ferrets (3 SC, 2 99) (Mustela putorius f. furo) by means of atwo
choice training apparatus. The absolute visual threshold was found between 8.6 x 10 "and 8.6 x 10°
cd/m? (£ 2.7 x 10°’ -2.7 x 10° asb). One albino did not differ in its threshold values.

Three adult dd ferrets were trained to distinguish striped patterns from grey patterns. The minimum
visual resolution was 8'24” at 220 Ix and 17’24” at 0.01 Ix (distance from the target 50 cm).

Einleitung

Das Frettchen, Mustela putorius f. furo, wird seit vielen Jahrhunderten als Haustier gehalten
und für die Jagd auf Kaninchen verwendet. Trotz dieser langen Domestikationszeit gleicht
es in Physiologie und Verhalten der ursprünglichen Wildform, dem Iltıs, in bemerkenswer-
ter Weise. Bei der Orientierung dieser dämmerungsaktiven Tiere spielt der olfaktorische
Sinn eine ausschlaggebende Rolle (ArrerBgacH 1978), die Bedeutung und Leistung des Ge-
sichtssinns ist noch nicht ausreichend geklärt.

MÜLLER (1889) führte erstmals Untersuchungen über die visuelle Leistungsfähigkeit des
Frettchens durch. Er sprach den Tieren eine ‚‚Empfindlichkeit von Licht und Schatten“ zu
und vermutete, daß sie nur bewegte Objekte wahrnehmen könnten. Durch Ortsdressuren
und Labyrinthversuche konnten MÜLLER (1930) und PoLLArD und Lewis (1969) und PoL-
LARD (1974) nachweisen, daß optische Hilfen zur Orientierung benutzt werden. Auch beim
Beutefang können visuelle Auslöser von Bedeutung sein (RAEBER 1944; APFELBACH 1973).
Die wenigen Leistungsbestimmungen des Gesichtssinns lassen vermuten, daß Frettchen eın
gutes Helligkeitsunterscheidungsvermögen besitzen (GEwarT 1959). Auch können sıe opti-
sche Muster erkennen (Dory et al. 1967). Anhand der Formenunterscheidung wurde von
NEUMANN und SCHMIDT (1959) auf die Sehschärfe geschlossen. In unseren Untersuchungen
sollen die physiologischen Leistungsdaten des Gesichtssinns erstellt werden.

Material und Methode

Versuchstiere

Die Untersuchungen zur Leistungsfähigkeit des visuellen Systems wurden mit 5 im Zoologischen Insti-
tut der Universität Bonn gehaltenen Frettchen (Mustela putorius f. furo) durchgeführt. 2 SG (E, O) und
299 (C, S) waren wildfarben, das @ B ein Albino. Alle Versuchstiere (Vt.) waren dressurnaiv. Zu Ver-
suchsbeginn hatten die 3 adulten Rüden ein Alter von ca. 15 Monaten, die juvenilen Fähen von ca. 5 Mo-
naten. Die Versuchstiere wurden im Institut in 2 geräumigen Außenkäfigen gehalten, die Rüden von den
Fähen getrennt.

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3468/80/4506-0376 $ 2.500
Z. Säugetierkunde 45 (1980) 376-383

‚© 1980 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

ISSN 0044-3468/InterCode: ZSAEA 7

Zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes beim Frettchen DU

Während der Dressurversuche, die jeweils an 6 Wochentagen durchgeführt wurden, bekamen die
Frettchen kleine Stücke Schweineherz als Belohnung (incl. Nachfütterung fraßen sie pro Tag ca. 100 g
rohes Fleisch).

Versuchsanlage

Die Versuchsanlage (Abb. 1), eine Zweifachwahlanlage, bestand aus undurchsichtigem Kunststoff
(Trovidur) und war mit Plexiglas abgedeckt. Sie gliederte sich in 4 Abteilungen: den Aufenthaltsraum
(A), den Vorraum (V), die Wahlkammern (W) und die beiden Rücklaufgänge (R), durch die die Ver-
suchstiere nach ihrer Wahl wieder in den Aufenthaltsraum gelangen konnten. Alle Abschnitte waren
durch Fall- (F) oder Schiebetüren (S) miteinander verbunden, die mit Hilfe von Seilzügen geöffnet wer-
den konnten. Der Vorraum ging am Entscheidungspunkt (EP) in die- durch eine Trennwand unterglie-
derten - gleich großen Wahlkammern über. Die Trennwand konnte je nach Art des Versuches auf 500
oder 1000 mm eingestellt werden, um den Wahlabstand zu variieren. In der Rückwand der Wahlkam-
mern war jeweils ein Fenster ausgespart, in das die 200 x 200 mm großen Dressurzeichen eingeschoben
wurden. Unterhalb der Dressurzeichen befanden sich Schwenktüren (ST), die sich in Richtung der
Gänge öffneten und den Tieren den Weg in den Aufenthaltsraum freigaben. Unter der Wahlapparatur
war ein Lichtpult angebracht; es zeigte durch Leuchtdioden an, auf welcher der Trittplatten (T) sich das
Tier befand. Bei genügender Lichtintensität konnten die Versuchstiere durch eine, zwischen den Dres-
surzeichen angebrachte schmale Plexiglasscheibe, beobachtet werden.

HI

Abb.1. Versuchsanlage: A = Aufenthaltsraum; EP = Entscheidungspunkt; F = Falltüren, R = Rück-
laufgänge; S = Schwenktüren; ST = Schiebetüren; T = Trittplatten; W = Wahlkammern. II. Beleuch-
tungsanlage: B = Blendeneinschub; L = Leuchtstoffröhren; T = Transperenttolie; III. Blende = B;F =
Filter. IV. Lichtkasten: F = Filtereinschub; L = Lichtaustrittsöffnung; D = Diffusor

Zur Bestimmung der visuellen Sensitivität wurde ein Lichtkasten (Abb. 1, IV) benutzt, der sich wie
ein Dressurzeichen in die Wahlapparatur einschieben ließ. Das Licht wurde durch eine 6-Volt-Gleich-
stromlampe erzeugt. Zwei Diffusorscheiben (D), innerhalb des Lichtkastens, sorgten für eine gleich-
mäßige Ausleuchtung des Anweisers. Die Lichtaustrittsöffnung (L) hatte einen Durchmesser von
80 mm. Die Lichtintensität konnte in 8 Stufen durch Grau-Filter (F) reguliert werden, die direkt hinter
der Lichtaustrittsöffnung eingeschoben wurden. Die Leuchtdichte der ersten 3 Stufen wurde mit Hilfe
eines Photometers (Salford Electrical Instruments LTD) gemessen; bei den niedrigen Intensitäten muß-
ten die Leuchtdichtewerte extrapoliert werden. Die Leuchtdichte des Anweisers lag zwischen 8,6 cd/m°
(Stufe I) und 8,6 x 10°” cd/m? (Stufe VIII). Als negatives Dressurzeichen diente eine matt-schwarz
lackierte Metallplatte. |

Die Gleichraster wurden auf photographischem Wege hergestellt (Photopapier Agfa BH 113). Bei
der Ermittlung des Minimum separabile wurde die Dressurapparatur mit Hilfe eines Lichtkastens
(Abb. 1, I und III) ausgeleuchtet, der dem hinteren Abschnitt der Wahlkammern auflag. Die Intensität

378 Trude Pontenagel und U. Schmidt

des Lichtes zweier Leuchtstoffröhren (L) (Osram L 20 W/19 Daylight de Lux) konnte durch eine Blende
(B) reguliert werden, ın die Grau-Filter (F) (Gelatine-Filter Nr. D = 1,0 der Firma Götting-Farbfilter)
eingesetzt wurden. Als negative Dressurzeichen dienten Gleichraster von 0,48 mm Streifenbreite und in
den Kontrollversuchen ungerasterte Grauwerte verschiedener Helligkeit. Die Beleuchtungsstärke
wurde ım Mittelpunkt des Dressurzeichens gemessen (Belichtungsmesser AEG - UME).

Versuchsablauf

Nach einer Anlernphase, in der die Versuchstiere in die Anlage eingewöhnt wurden, lernten sie, bei ei-
nem Wahlabstand von 100 cm, dıe leuchtende Kreisscheibe von dem negativen Dressurzeichen — der
matt-schwarzen Metallplatte- zu unterscheiden. Öffnete sich die Tür des Aufenthaltsraumes zum Vor-
raum hın, liefen die Versuchstiere in diesen hinein und wählten eine der beiden Kammern. Dort liefen sie
auf dıe Schwenktür zu, stießen diese auf, um dahinter nach dem Fleischstück zu suchen. Nachdem die
Versuchstiere die Schwenktür passiert hatten, wurde diese geschlossen, um eine Korrektur zu vermei-
den. Befanden sich die Frettchen wieder im Aufenthaltsraum, wurden die Dressurzeichen gewechselt
und der nächste Lauf erfolgte. Pro Tag konnten durchschnittlich 20 Läufe mit jeweils einer Helligkeits-
stufe absolviert werden. Der Dressurerfolg stellte sich bei Q C, QS, d Bundd O nach 80 Läufen ein (=
6-18 Versuchstagen). Nach 160 Läufen (= 11 Versuchstagen) hatte auch das C E das Dressurziel er-
reicht. Bei höheren Lichtintensitäten blieb die Beleuchtung während des Versuches gleich; bei Versu-
chen mit geringer Leuchtdichte wurde nach jedem 6. Lauf ein Dressurzeichen geboten, dessen Leucht-
dichtewert um 2 Stufen höher lag. Dadurch konnte eine gleichmäßige Wahlsicherheit aufrecht erhalten
werden. In den Reihen mit geringer Beleuchtungsstärke wurden die Versuchstiere vor Versuchsbeginn
20 mın. dunkel adaptert.

Bei der Dressur zur Bestimmung des Minimum separabile fand während der Andressur ein senk-
rechtes Gleichraster von 4 cm Streifenbreite Verwendung (Wahlabstand 50 cm). Um einen großen Kon-
trast zwischen positivem und negativem Dressurzeichen zu bieten, wurde als negativer Stimulus ın der
Anlernphase wieder dıe schwarze Metallplatte benutzt. a:

Da die Frettchen sehr schnell in den Vorraum einliefen und dabei nicht auf die Dressurzeichen achte-
ten, wurde ein Plexiglasscheibe am Entscheidungspunkt eingeschoben, die die Wahlkammern ver-
schloß. Durch das Abstoppen am Entscheidungspunkt verbesserte sich die Wahlsicherheit beträchtlich.
Die Plexiglasscheibe wurde stets 3s nach Öffnen der Tür hochgezogen. Eine Wahlbeeinträchtigung
durch den Experimentator trat nıcht auf, da die Versuchstiere während dieser Zeit nicht beobachtet
wurden. Waren die Versuchstiere in die gewählte Kammer gelaufen, wurde die Scheibe heruntergelas-
sen, um eine Korrektur der Wahl zu vermeiden. Bei negativer Wahl mußten die Versuchstiere ca. 5 s ın

100%
90

80

60

Prozentsatz positiver Wahlen
—
[—}

50

120 240 360 480 600 120 840 960 !0860 1200 1320 1440 n

Abb.2. Lernkurven der dd Versuchstiere. Abszisse = Anzahl der Läufe (n); Ordinate = Prozentsatz
positiver Wahlen. S = Signifikanzgrenze (p< 0,01); unterbrochene Linien = Untersuchungen der visu-
ellen Sensitivität; ausgezogene Linien = Dressur auf Gleichraster; offene Symbole = schwarzer Anweı-
ser als Negativzeichen; ausgefüllte Symbole = Positiv- und Negativanweiser besitzen gleichen Hellig-
keitswert

rn u ng meer

— nn nn u

\D

Zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes beim Frettchen 3%

der Wahlkammer verharren, erst danach konnten sıe in den Aufenthaltsraum zurück und den nächsten
Lauf beginnen. Bei allen Experimenten kann eine Beeinflussung der Wahlen durch oltaktorische Reize
ausgeschlossen werden, da stets beide Wahlkammern beködert und die Dressurzeichen häufig erneuert
wurden. Nur ganz allmählich lernten sie das Streifenmuster von der schwarzen Metallplatte zu unter-
scheiden. Es dauerte bei E undd O 600, bei B 720 Läufe, bis sich ein Dressurerfoig einstellt. Nach
insgesamt 1080 Läufen mitd E und d O und 960 mit C B wurde die schwarze Metallplatte gegen eine
Grau-Tafel als negatives Dressurzeichen ausgetauscht (Abb. 2).

Ergebnisse
Visuelle Sensitivität

In Abbildung 3 ist der Prozentsatz der positiven Wahlen der 5 Versuchstiere bei den 8
Leuchtdichtestuten dargestellt. Da die Versuchstiere eine zeitlich sehr unterschiedliche
Laufbereitschaft zeigten, schwankte die Anzahl der Läufe bei den einzelnen Werten. Die
Gesamtzahl der Dressurläufe in dieser Versuchsreihe lag bei den Versuchstieren zwischen
630 und 1260. Die Versuchstiere unterschieden sich hinsichtlich ihrer Dressurleistung nur
unwesentlich. Der Prozentsatz positiver Wahlen liegt bei den Fähen im Durchschnitt etwas
höher als bei den Rüden. Dies ist zum einen auf ihr ausgeglicheneres Temperament, zum an-
deren auf die längere Andressur und die dadurch erhöhte Dressursicherheit zurückzufüh-
ren. Die absolute visuelle Schwelle bewegt sich jedoch bei Rüden und Fähen im gleichen Be-
reich; auch sınd keine Unterschiede zwischen den wildfarbenen Tieren und dem Albino fest-
zustellen. Die absolute Schwelle liegt bei DIE LOS: CBunddCE bei einer Leuchtdichte von
8,6 x 10° cd/m?, dasC O wählte bis zu einer Leuchtdichte von 8,6 x 10°” cd/m? positiv,

|
100% |

80 |

70

60

Prozentsatz positiver Wahlen

30

ee

8,6 86101 86102 86103 8,610 86 Be 8‘ cd/m2

Abb.3. Wahlleistung der Versuchstiere bei der Ermittlung der visuellen Sensitivität. Abszisse =
u ei) des positiven Anweisers; Ordinate: Prozentsatz positiver Wahlen. Ausge-
zogene Linien = ÖC'; gestrichelte Linien = Q9; ausgefüllte Symbole = signifikante Wahlen (p< 0,01);
offene Symbole = nicht signifikant

| Sehschärfe

Bei der Sehschärfebestimmung wurden die verschiedenen Streifenbreiten in gemischter Rei-
henfolge geboten. Dadurch war im gesamten Bereich eine gleichbleibende Wahlsicherheit
gewährleistet. Die Dressur auf Gleichraster schien sehr viel schwieriger als die Helligkeits-
unterscheidung. Bei diesen Experimenten überschritten die positiven Wahlen nur ın 2 Fällen
90%. Die Dressurleistung schwankte im Laufe der Zeit beträchtlich. Für jede Streifenbreite
wurden pro Tier 60 bis 120 Läufe durchgeführt.

380

Prozentsatz positiver Wahlen

Prozentsatz positiver Wahlen

Trude Pontenagel und U. Schmidt

Da die Beleuchtungsverhältnisse für das Sehen eine ausschlaggebende Rolle spielen,
wurde die Bestimmung des Minimum separabile bei zwei Beleuchtungsstärken -220 Ix und
0,01 lx-durchgeführt. Die Ergebnisse (Abb. 4 und 5) sind für die 3 Versuchstiere gleich: Bei
einer Beleuchtungsstärke von 220 Ix erkannten die Versuchstiere aus 50 cm Abstand eine
Streifenbreite von 12,5 mm; das entspricht einem physiologischen Sehwinkel von 8'24”. Bei
0,01 Ix fallt das Minimum separabile auf 17'24” (£ 25 mm aus 50 cm Abstand) ab.

100%

90

80

70

60

50

2,5 2,0 1,2 1,0 0,5 0,25 0,125
2°51'36° 2°17'24" 1°22°48° 1°9' 3u12" 1724" 824

—-B
| 5 N ®
er ® N |
A a, < an
\ ze EN
\ „>. \
= 37 Gau oE

4 2 1 0,5 0,25 0125 cm

ru ua" 217724109 3412" 1724" 8'24"

Abb.4. Wahlleistung der SC
Versuchstiere bei der Seh-
schärfebestimmung (Beleuch-
tungsstärke 220 1x). Abszisse
= Streifenbreite des positiven
Dressurzeichens (cm) und der
zugehörige Sehwinkel; Ordi-
nate = Prozentsatz positiver
Wahlen. Ausgefüllte Symbo-
le: signifikante Wahlen
(p<0,01); offene Symbole:
nicht signifikant CB = —;
GEL IQ _ 2

cm

Abb. 5. Wahlleistung der dC Versuchs-
tiere bei der Sehschärfebestimmung (Be-
leuchtungsstärke 0,01 1x). Abszisse =
Streifenbreite des positiven Dressurzei-
chens (cm) und der zugehörigeSehwinkel;
Ordinate = Prozentsatz positiver Wah-
len; ausgefüllte Symbole: signifikante
Wahlen (p< 0,01); offene Symbole: nicht
signifikant. «SB Io 2.
JO = ---

Zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes beim Frettchen 381
Diskussion

Obwohl das Frettchen eines der ältesten Haustiere darstellt - es wird schon in römischer Zeit
(STRABO 63 v. Chr.-20O.n. Chr.) als Hilfe bei der Kaninchenjagd erwähnt - hat es viele ur-
sprüngliche Merkmale des freilebenden Iltis behalten. Wegen seiner Zahmheit eignet es sich
ausgezeichnet für Untersuchungen im Labor, und in den letzten Jahren wird es als Modell
für die Erforschung des Verhaltens und der Physiologie der Musteliden verwendet (PoL-
LARD etal. 1967; APFELBACH und EBeEr 1975; APFELBACH und WESTER 1977). Die Versuche
von RÄBER (1944) und APFELBACH (1973) hatten gezeigt, daß der Gesichtssinn beim Nah-
rungserwerb der Frettchen eine Rolle spielt. Auch die Ortsdressuren und Dressuren im
‚„‚„Irrgarten“ die MÜLLER (1930), POLLARD und Lewis (1969) und PoLLarn (1971) durch-
führten, zeigten, daß die Frettchen optische Hilfen zur Orientierung benutzen.

Die histologischen Untersuchungen von BAUMEISTER (1975), KRAUSE (1888), STUTNITZ
(1952) und GEwALT (1959) hatten ergeben, dafß der Bau des Auges von Frettchen und Stein-
marder zahlreiche Merkmale aufweisen, die es als besonders geeignet für das Sehen in der
Dämmerung erscheinen läßt. Die Retina ist aus Stäbchen und Zapfen aufgebaut, (im Ver-
hältnıs Stäbchen: Zapfen = 25 — 30:1). Im Gegensatz zu der großen Anzahl von Stäbchen
waren wenig Ganglienzellen zu finden. Auf einen Retinaabschnitt von 1004” entfallen nur
5-7 Ganglıenzellen, hingegen bis zu 120 Stäbchen und durchschnittlich 8 Zapfen. Diese
große Konvergenz der Stäbchen deutet auf ein relativ geringes Formenunterscheidungsver-
mögen beı Frettchen hin, zum anderen auf recht lichtempfindliche Augen. Außer dem
Netzhautaufbau spricht die große, weit in den Glaskörper hineinragende Linse und das
Vorhandensein eines mehrschichtigen Tapetum lucidum cellulosum für ein gutes Sehvermö-
gen ın der Dämmerung. Der Bau der Retina und Chorioidea des albinotischen Frettchens
zeigte eine weitgehende Übereinstimmung mit denen anderer Musteliden. Jedoch fehlt in
der gesamten Pigmentepithelschicht der Retina das Pigment.

Aus dem für Dämmerungstiere typischen Augenaufbau ist eine hohe absolute Lichtemp-
findlichkeit zu erwarten. Die visuelle Sensitivität liegt nach unseren Befunden sowohl beim
albinotischen als auch beim pigmentierten Tier zwischen 8,6 X 10° bzw. 8,6 X 10°°cd/m’
(& 2,7 x 10°® bzw. 2,7 x 10°’ asb). Mit ähnlichen Methoden wurde von NEUWEILER
(1962) für den Flughund eine absolute Schwelle von 4 x 10°’ asb bestimmt. In derselben
Größenordnung liegen die Werte für die Katze (Duke - ELDER 1958; 5,8 x 10° asb) und
für verschiedene Eulenarten (OEHME 1961; 1,5 X 10° asb). Trotz der besonderen Ausbil-
dung der Augen für das Sehen in der Dämmerung, sehen diese Dämmerungstiere nicht bes-
ser als der Mensch, dessen absolute visuelle Schwelle bei 8,5 x 10° asb liegt (PiREnNE und
DeEnton 1958). Die Absolutzahlen sind jedoch nur bedingt zu vergleichen, da die Ergeb-
nisse in starkem Maße von der Methode abhängen.

Größere Unterschiede finden sich bei der Sehschärfe. Erste Versuche zur Bestimmung
der Sehschärfe bei Musteliden wurden von NEUMANN und SCHMIDT (1959) mit Frettchen
(Albıno) und Iltisfrettchen durchgeführt. Die Versuchstiere mußten geometrische Formen
(Kreis, Quadrat) im Größenbereich von 30-60 mm Durchmesser aus einer Entfernung von
1 m unterscheiden. Es gelang bis zu einer Flächendifferenz von 16,5%, was einem Sehwinkel
von 16'22” entspricht. Die Leistung blieb in einem Helligkeitsbereich von 260 - 0,1 Ix kon-
stant. Obwohl NEuUMaAnNn und ScHMIDT (1959) eine sehr unterschiedliche Methode zur Seh-
schärfebestimmung verwendeten, lassen sich ihre Ergebnisse mit den von uns erstellten Wer-
ten vergleichen. Es wurden in beiden Untersuchungen keine nennenswerten Abweichungen
der Leistungen beim Iltisfrettchen und beim Albino gefunden. Die in vielen Dressuren ge-
ringeren Leistungen der Albinos gegenüber pigmentierten Tieren, (MÜLLER 1930; GEWALT
1959) werden von NEUMANN und SCHMIDT (1959) auf Augenfehler zurückgeführt, die beı
vielen Albinos vorkommen. Die Differenz zwischen dem von NEUMANN und SCHMIDT
(1959) erstellten Minimum separabile (16’22”) und unseren Ergebnissen (8’24”) ist höchst-
wahrscheinlich auf methodische Unterschiede zurückzuführen. Entscheidend wird die Seh-

382 Trude Pontenagel und U. Schmidt

schärte von der Beleuchtungsstärke beeinflußt (NEUWEILER 1962). Auch bei Frettchen
nımmt die Sehschärfe beı Verringerung der Lichtintensität ab. Sie vermindert sich, wird die
Beleuchtungsstärke von 220 auf 0,01 Ix herabgesetzt, um ca. die Hälfte. Eine ähnliche Rela-
tion findet sich auch bei Vampirfledermäusen (ManskE und SCHMIDT, 1977).

Ein Vergleich mit anderen Tierarten zeigt, daß die Frettchen in etwa gleich liegen wie der
Rothirsch (11’18”, BAcKHAus 1956), das Opossum (11’, WARKENTIN 1937), der Indische
Elefant (10'20”, ALTEvoGT 1955), die Bergziege (9'30” BackHaus 1956) und der Esel (8’30”,
BackHaus 1956). Viele Kleinsäuger besitzen ein sehr viel schlechteres optisches Auflö-
sungsvermögen: z. B. Goldhamster (64, RAHMANN 1961), Berglemming (36, RAHMANN
und Esser 1965), Chinchilia-Kanınchen (30', Tuomas 1964), Ratte (20', HERMANN 1958),
Flughund (18’, NEUWEILER 1962); bei stark optisch orientierten Arten ist jedoch das Mini-
mum separabile meist geringer: z. B. Spitzhörnchen (6'18”, SCHÄFER 1969), Katze (5’30”,
SMITH 1936) und Galago (4'28”, TREFF 1967).

Die Untersuchungen haben gezeigt, daß die Augen des Frettchens besonders auf das Se-
hen ın der Dämmerung eingerichtet sind. Die absolute Sensitivität liegt im gleichen Größen-
ordnungsbereich wie bei anderen dunkelaktiven Tieren. Obwohl ihre Sehschärfe ausreicht
recht diffizile Formen zu erkennen, läfßt das nur langsame Lernen des Streifenmusters ver-
muten, daß der visuelle Sinn gegenüber dem olfaktorischen und akustischen Sinn von unter-
geordneter Bedeutung ist.

Zusammenfassung

Durch futterbelohnte Simultandressur wurde mit 5 Frettchen (Mustela putorius f. furo) (30T, 2 99) die
visuelle Sensitivität bestimmt. Die absolute visuelle Empfindlichkeit liegt zwischen 8,6 x 10-5 und
8,6 x 10”° cd/m? (& 2,7 x 10°” — 2,7 x 10% asb). |

Die Sehschärfe wurde bei 3CG Versuchstieren mit Hilfe einer Dressur auf Gleichraster ermittelt. Bei
220 Ix kann das Minimum separabile mit 8’24”, bei 0,01 Ix mit 17’24” angegeben werden (Wahlabstand
50.cm),

Literatur

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furo L.). Z. Säugetierkunde 43, 289-295.

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catching behavior of ferrets (Putorius furo L). Behavioural Processes 2, 187-200.

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Zur Leistungsfähigkeit des Gesichtssinnes beim Frettchen 383

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STRABO (um Chr. G.): Geographika Triton. Cap. II, 6.

STUTNITZ, G. von (1952): Physiologie des Sehens. 2. Aufl. Leipzig.

THomas, N. (1964): Die Sehschärfe des Chinchilla-Kaninchens (Chinchilla laniger). Staatsexamensar-
beit Zoolog. Inst. Universität Münster.

TREFF, H.-A. (1967): Tiefenschärfe und Sehschärfe beim Galago (Galago senegalensis). Z. vergl. Phy-
sıol. 54, 26-57.

Anschrift der Verfasser: TRUDE PONTENAGEL und Prof. Dr. Uwe ScHMIDT, Zoologisches Institut,
Poppeldorfer Schloß, D-5300 Bonn

BERANNTEMAGFHUN:!G

Protokoll über die Mitgliederversammlung der Deutschen Gesellschaft für
Säugetierkunde e.V. am 23. September 1980 im Hörsaal N3 der Universität,
Hörsaalzentrum Morgenstelle, in Tübingen

Der 1. Vorsitzende, Herr Rönrs, eröffnet die Versammlung um 16.30 Uhr.

1. Die Tagesordnung wird angenommen.

2. Herr Kunn verliest den Bericht über das abgelaufene Geschäftsjahr 1979:
Im Berichtsjahr erschien der 44. Band der ‚‚Zeitschrift für Säugetierkunde“ in 6 Heften
mit zusammen 384 Seiten.
Neu aufgenommen wurden seit der letztjährigen Tagung 21 Mitglieder. Ihren Austritt
zum Jahresende 1979 erklärten 7 Mitglieder. Durch den Tod verlor die Gesellschaft 5
Mitglieder: Prof. Dr. EDUARD AMTMAnN, Frau Dr. JuUTTA FRÄDRICH, Dr. EmıL KATTIN-
GER, Prof. Dr. Dr. Dr. Hans NACHTSHEIM (Mitglied seit dem Gründungsjahr 1926) und
Dr. EpwIn REINWALDT.
Auf Einladung der Kollegen vom Anthropologischen Institut der Universität, vom Zoo-
logischen Museum der Universität und vom Zoologischen Garten versammelte sich die
Gesellschaft vom 24. bis zum 28. September 1979 zu ihrer 53. Hauptversammlung in Zü-
rich. 125 Mitglieder und Gäste erlebten 53 Vorträge und Filme. Eine Führung durch den
Zoologischen Garten und eine Exkursion nach Einsiedeln, Arth Goldau und Luzern be-
schlossen die harmonische Tagung.

384 : Bekanntmachung

3. Herr EveErTs verliest den Kassenbericht für das Geschäftsjahr 1979.

4. Herr Kunn verliest die Berichte der Kassenprüfer, der Herren DITTRICH und WÄCHT-
LER, die zu Beanstandungen keinen Anlaß gefunden hatten.

5. Die Anträge auf Entlastung des Schatzmeisters und des Vorstandes für das Geschäftsjahr
1979 werden einstimmig angenommen.

6. Für das Geschäftsjahr 1980 werden als Kassenprüfer die Herren DiTTricH und WÄCHT-
LER einstimmig wiedergewählt, als ihr Stellvertreter Herr Kruska.

7. Da die Kosten der ‚Zeitschrift für Säugetierkunde“ 1981 einschließlich Versand je Voll-
mitglied 71,— DM und je studentisches Mitglied 48,— DM betragen werden, ist eine Erhö-
hung der Jahresbeiträge unvermeidlich. Bei 3 Enthaltungen werden die Mitgliederbei-
träge für das Jahr 1981 wie folgt festgesetzt: für Vollmitglieder 75,- DM, für Studenten
50,- DM.

8. Die Mitglieder nehmen einstimmig eine Einladung durch die Herren MOELLER und PoH-
LEY nach Heidelberg für die 55. Jahresversammlung an, die wahrscheinlich zwischen dem
21. und 26. September 1981 stattfinden wird. Ferner sprechen sıe sıch dafür aus, 1982 eı-
ner Einladung nach Salzburg zu folgen. Für spätere Jahre liegen Einladungen durch die
Herren Nogıs nach Bonn und Krös nach Berlin vor.

9. a. Die Gesellschaft sendet Herrn PoHLE ein Glückwunschtelegramm zu seinem 88. Ge-

burtstag.
b. Auf den 3. Internationalen Theriologen-Kongreß in Helsinki am 16.-20. 8. 1982 wird
hingewiesen. Interessenten können Unterlagen erhalten über:
III. International Theriological Gong
The Secretary’s Office
University of Helsinki
Hallıtuskatu 8
SF-00100 Helsinki 10, Finnland
c. Herr Kunn berichtet über Schwierigkeiten bei der Durchführung des Washingtoner
Artenschutzabkommens und über geplante Erlasse und Verordnungen zum Schutz
von Säugetieren. Er bittet um Informationen, damit die Gesellschaft ın derartigen Fra-
gen künftig rechtzeitig ihren Standpunkt geltend machen kann. Allgemein ist zu be-
mängeln, daß eine Flut neuer Vorschriften geplant ist, obwohl bestehende Bestimmun-
gen nur ungenügend durchgesetzt werden. So wird der Besitz illegal importierter Tiere
nicht verfolgt, und mit Hilfe der EG-Klausel wird das Washingtoner Artenschutzab-
kommen durch Importe aus Belgien unterlaufen.
d. Die Gesellschaft unterstützt einen Antrag der Herren FIEDLER und PODuscHRkA an die
österreichische Regierung, Österreich möge dem Washingtoner Artenschutzabkom-
men beitreten.

Die Sıtzung endet um 17.15 Uhr.

Prof. Dr. M. RöHrs Prof. Dr. H.-J. Kunn Prof. Dr. J. NIETHAMMER
1. Vorsitzender Geschäftsführer Schriftführer

Neuerscheinung:

Untersuchungen über Möglichkeiten der Erhöhung der
Produktivitätszahlen beim Schaf mit Hilfe von
Gebrauchskreuzungen

Ein zusammenfassender Bericht über die von der Deutschen Forschungsgemeinschaft
(DFG) auf diesem Gebiet 1969 bis 1979 geförderten Arbeiten des Gießener Tierzucht-
Instituts

„Gießener Schriftenreihe Tierzucht und Haustiergenetik“, Band 43

Von RupoLr WAssMUTH und OTTO JATscH. 1980. 88 Seiten mit 32 Abbildungen und 18 Ta-
bellen. Kartoniert DM 20,-

Neuerscheinung:

Palatability and Flavor Use in Animal Feeds
Schmackhaftigkeit des Futters und Flavor-Anwendung

First International Symposium on Palatability and Flavor Use in Animal Feeds, 10.-11.
October 1978 in Zurich
Mit Beiträgen von 17 Autoren, zusammengestellt von Hans BICkEL

Heft 11 der „Fortschritte in der Tierphysiologie und Tierernährung‘‘; Beihefte zur ‚„Zeit-
schrift für Tierphysiologie, Tierernährung und Futtermittelkunde“

1980. 148 Seiten mit 27 Abbildungen und 77 Tabellen. Texte englisch, deutsch oder franzö-
sisch, mit englischer und deutscher, von Fall zu Fall auch französischer Zusammenfassung.
Kartoniert DM 58,-

Wesentliche Voraussetzung der heutigen, auf hohe Leistung ausgerichteten Tierproduktion
ist eine bedarfsgerechte Fütterung. Welche Möglichkeiten sich Wissenschaft und Praxis
bieten, um durch Verwendung von Aromastoffen die Beliebtheit des Futters zu verbessern,
wird in den 17 Beiträgen dieses Heftes geprüft.

Neuerscheinung:

Beziehungen zwischen biochemischen Markergenen
und Leistungseigenschaften beim Rind

Heft 2 der „Fortschritte der Tierzüchtung und Züchtungsbiologie‘“; Beihefte zur ‚,Zeit-
schrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie“

Von DOoRETTE ZWIAUER. 1980. 112 Seiten mit 3 Abbildungen und 69 Tabellen. Kartoniert
DM 48,-

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Erscheinungsweise und Bezugspreis: Die Zeitschrift erscheint alle 2 Monate; 6 Hefte bilden einen Band;
jedes Heft umfaßt 4 Druckbogen. Der Abonnementspreis beträgt je Band 198.— DM zuzüglich
Porto. Das Abonnement verpflichtet zur Abnahme eines ganzen Bandes. Es verlängert sich still-
schweigend, wenn nicht unmittelbar nach Erhalt des letzten Heftes eines Bandes Abbestellung er-
folgt. Einzelbezugspreis der Hefte: 3 „— DM. Die Preise verstehen sich ım Inland incl. Mehrwert-
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Zoologe, Wildbiologe und
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Das vorliegende Werk
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Jagdliteratur, denn es umfaßt
alle Aspekte, die für den
Jäger heute von Bedeutung
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Wildschweinzoologie, das
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jagden in vergangenen
Zeiten, Sauparks, heutige
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